SY8G ZT 19 MN | nm EE CES, ci SAR ee LEO prit a ii e pa + De; + + . 7 . a ue : Ru AE CR Lu FR oi ne À LIVRE VII ORGANES DES SENS à CHAPITRE PREMIER Généralités et classification des organes des sens. J. — PuyLoOGÉNÈSE ET CONSTITUTION GÉNÉRALE DES ORGANES DES SENS. Nous avons vu, dans le tome I de cet ouvrage, que l’ectoderme consti- tue le siège primordial des éléments sensibles chez les types inférieurs de la série phylogénétique. Les cellules qui s'adaptent à la perception des excilations extérieures demeurent superficielles et sont disséminées sur toute l'étendue du tégument externe. Elles sont semblables les unes aux autres et constituent dans leur ensemble un organe des sens diffus ou ané. lectif. Celui-ci ne peut fournir à l'individu qu'une sensibilité non spéciali- sée. C’est ce que l’on observe, par exemple, chez les Vers inférieurs et les Hydroméduses (voir fig. 274, t. I). Nous constalons ensuite un perfectionnement considérable chez cer- tains êtres plus élevés de la série phylogénétique. Les cellules sensibles se groupent en certains points du corps et constituent des amas compacts qui représentent les premiers rudiments des organes des sens. Ils en seraient l’origine primordiale, suivant l’ancienne conception de Carus, OKex et Burpacu. Ce sont les « sensilles » de Hzæcxez, les « placodes » de KuPprer et Rerzius. Ce sont des organes des sens électifs. D'autre part, certaines cellules sensibles peuvent quitter la périphérie et constituer par leurs ramifications un plexus très étendu. Elles méritent le nom de cellules nerveuses. On rencontre cette disposition par exemple chez les Cœlentérés et les Cténophores. Les cellules sensibles qui émigrent ainsi dans la profondeur présentent une évolution qui les différencie en deux groupes distincts. Les unes se disposent en amas compacts dont les éléments ont perdu toute connexion directe avec la périphérie ; leur ensemble forme le système nerveux central. Les autres conservent leurs rapports avec la périphérie au moyen d’un prolongement cellulaire et se HisTOLoGIE Il. 33 514 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE mettent en rapport avec le système nerveux central au moyen d'une autre _ expansion cellulaire ; elles se rassemblent le plus souvent en amas et for- ment des organes massifs et profondément situés. Ce sont les ganglions nerveux, dont les éléments constituent les cellules sensibles ganglionnaires. Celles-ci doivent être opposées aux éléments qui demeurent à la surface du _ corps et qui sont les cellules sensibles proprement diles, esthésioneures où _ aesthéliques (voir &. 1, p. 331). _ Les cellules esthésioneures perçoivent elles-mêmes les impressions _ venues du dehors et les conduisent jusqu'aux centres nerveux à l’aide de Ds. 22 ROCCO pe\°: ss Cric | Re & js 2 Q D à ii I que op AU nil f +, à à F1G. 223. — Schémas représentant les étapes successives de l'évolution du système nerveux périphérique 3 et ceniral. A, Cellules sensibles cs, différenciées dans l'ectoderme ou revêtement externe du corps. B, Cellules sensibles cs, comme précédemment. Au-dessous d'elles cn, des cellules sensibles déplacées ou cellules nerveuses en relation avec les précédentes. C, Formation d'un centre ou ganglion nerveux par contraction des cellules nerveuses cn. Diffé-- renciation des ‘cellules sensibles en deux catégories physiologiques : les unes cs, cellules sen- sitives, superficielles . (esthésioneures) recueillant les impressions périphériques; les autres, cn, cellules nerveuses profondes et rassemblées en un organe nerveux, centre cu ganglion, apportant aux muscles m l'excitation nerveuse (dynamoneures). D, Stade du développement du système nerveux d'un Vertébré. À gauche, les cellules senso- rielles cs, viennent de se détacher de l'ectoderme. Leurs axones se mettent en rapport avec les cellules nerveuses cn, dont les fibres se rendent au myotome m et plus tard activeront les: muscles qui dérivent de ce dernier. Du côté droit, les cellules sensorielles csg se sont enlouies, laissant comme traces des prolongements périphériques par lesquels elles conservent leurs relations avec l'ectoderme et avec le milieu ambiant. Elles se sont aussi concentrées en un ganglion ou organe des sens vrai et sont ainsi devenues des cellules ganglionnaires qui, par les axones ou prolongements centraux, se metlent en rapport avec le tube nerveux ou névraxe et spécialement avec les cellules nerveuses cn, qui innervent le myotome ou les muscles qui en proviennent. E, Stade plus compliqué du développement dans le système nerveux du Vertébré. Les cellules ganglionnaires csg ne sont plus en rapport direct avec les cellules nerveuses motrices cam qui innervent les muscles du myotome m; elles leur sont reliées par l'intermédiaire de cellules ner- veuses spéciales, dites cellules commissurales ou cellules nerveuses centrales cnc (zygoneures). Du côté gauche, aux prolongements périphériques des cellules ganglionnaires csg sont annexés des éléments particuliers différenciés dans l'ectoderme, les cellules accessoires des organes des sens csa. Du côté droit, les extrémités des prolongements périphériques de ces mêmes cellules ganglionnaires sont englobées dans un organe corpusculaire des sens cos, enfouies parmi de nombreuses cellules de soutien ORGANES DES SENS 515 leurs prolongements. {1 n’en est pas de même pour les cellules ganglion- naires. Celles-ci sont en connexion, au niveau de leur extrémité périphérique, avec des cellules particulières appelées cellules accessoires des organes des sens ou pseudo-sensorielles. Les cellules accessoires sont des éléments ecto- dermiques qui acquièrent des caractères morphologiques particuliers sui- vant la sensalion pour laquelle elles se sont adaptées. Elles sont accom- pagnées le plus souvent de cellules plus accessoires encore et dont le seul rôle paraît être de protéger les autres éléments dont le protoplasme est plus différencié et plus délicat. Elles sont dites cellules de soutien. Ainsi sont constitués les Grganes corpusculaires des sens dans le tégument externe, les bourgeons du goût, l’épithélium sensoriel auditif (fig. 223). Les cellules sensibles deviennent le plus souvent ganglionnaires chez la plupart des Vertébrés et en particulier chez les Mammifères. Elles ne présentent plus aucun vestige de leur origine tégumentaire et périphé- rique. Elles se développent avec les cellules sensibles nerveuses el pro- . viennent de la même ébauche, la « crête neurale » ou « crête intermédiaire », comme nous l'avons vu antérieurement (voir p. 363 et fig. 156). Un seul organe sensoriel, l'organe olfactif, conserve chez les Vertébrés _ quelque chose de la disposition primordiale. La membrane olfactive est constituée par des cellules « esthésioneures » qui perçoivent et conduisent elles-mêmes les impressions extérieures jusqu’au premier centre nerveux ou bulbe olfactif. Ce groupe de cellules ectodermiques différenciées repré- sente une placode, la placode olfactive, particulièrement nette chez les Cyclostomes, comme l'a montré Kurrrer. L'organe visuel lui aussi est cons- titué par des cellules « esthésioneures » : les cellules rétiniennes sont adaptées pour recevoir et conduire les vibrations de la lumière. Mais la signification morphologique des cellules sensibles rétiniennes les différen- cie des éléments olfactifs : elles représentent des cellules nerveuses gan- glionnaires par leur structure et leur développement aux dépens des parois cérébrales ; elles sont tout à la fois esthésioneures et ganglionnaires. Elles constituent la membrane sensible la plus profondément différenciée, celle qui s’est le plus éloignée par son évolution phylogénétique des organes cutanés primitifs, comme les yeux simples des Araignées,des Crustacés,des Mollusques, les ocelles ou stemma des Insectes. Tous les autres organes des sens sont constitués par des cellules ganglionnaires et par des cellules sensibles accessoires ou « pseudo- sensorielles ». Tels sont les bourgeons du goût, dont les cellules ganglion- naires sont situées dans les ganglions du glosso-pharyngien et les cellules pseudo-sensorielles dans les papilles et les bourgeons gustatifs ; —les nerfs cutanés généraux, dont les cellules ganglionnaires forment les ganglions cérébro-spinaux et dont les cellules accessoires sont représentées par les éléments de soutien des corpuscules tactiles ou même par les cellules ecto- dermiques entre lesquelles se ramifient les terminaisons des cellules gan- glionnaires ; — l’épithélium sensoriel de l'oreille interne, dont les cellules ganglionnaires forment les ganglions de Scarpa et de Corti et dont les cel- lules pseudo-sensorielles sont situées au niveau des macules, des erêtes acoustiques et de l’épithélium de Corti. Tous ces organes sont compa- rables aux structures primitives. C’est le cas en particulier pour les macules LL 516 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE acoustiques que l'on peut faire provenir des placodes auditives des Verté- - brés inférieurs (J. BEARD, AYERS, CUTTORE). Les Vertébrés présentent, pendant une certaine période de leur dévelop- pement, des différenciations ectodermiques qui, par leur situation et leur structure, rappellent les placodes des Inférieurs. Des nerfs particuliers sont annexés à ces plaques cutanées épaissies. Ce sont les nerfs et les organes des sens branchiaux, dont nous connaissons déjà les rapports réciproques (voir p.364 el fig. 157). Toutes ces formations disparaissent chez les Vertébrés; elles sont les représentants d'organes disparus et homo- logues des appareils sensoriels rudimentaires que l’on observe chez les Inférieurs. Elles ont une signification vestigiaire, ancestrale. Elles ne prennent aucune part, chez les Vertébrés, à l'édification des organes des sens qui constituent des formations nouvellement acquises au cours de la phylogénèse (BurckHaRD). II. — CLASSIFICATION DES ORGANES DES SENS. Nous classerons les organes des sens en nous appuyant sur la nature morphologique des cellules qui reçoivent l'excitation sensorielle et sur leur situation soit à la périphérie, soit dans la profondeur. Nous obtenons ainsi la série suivante : 1° Organe à cellules sensorielles esthésioneures. Organe de l'olfaction ; 2° Organes à cellules sensorielles ganglionnaires et à cellules senso- rielles accessoires. Leurs cellules sensorielles constituent des masses gan- glionnaires profondément situées, qui se terminent à la périphérie par des extrémités en rapport avec des cellules sensorielles accessoires d'origine ectodermique : organes de la gustation et de l'audition; 3 Organe à cellules sensorielles ganglionnaires dont les prolongements se Lerminent par des réseaux amyéliniques diffus dans le chorion ou dans l’épiderme, sans cellules accessoires nettement différenciées : organe de la sensibilité générale ; 4° Organes dont les cellules sensorielles sont à la fois esthésioneures et ganglionnaires : organe de la vision. On peut établir une autre classification des organes des sens en se pla- gant au point de vue physiologique. La nature des excitants que les cellules sensorielles sont plus spécialement destinées à recevoir en constitue la base. Elle aura beaucoup plus de valeur que celle qui sera fondée sur les sensations fournies par les organes sensoriels. Cette dernière classification est purement subjective et ne peut être acceptable si l’on se place au point de vue de l’histophysiologie comparée. Les organes chémo-récepteurs sont formés d'éléments sensoriels adaptés pour la perception des substances chimiques. Les uns sont excitables par les substances chimiques éloignées (substances odorantes) ; les autres par les substances chimiques de voisinage immédiat. Les premiers sont dits organes s/ibo-récepteurs ou olfactifs ; les seconds organes guslo-récepteurs ou gustalifs. Les organes phono-récepleurs perçoivent seulement les ondes sonores; NI ETEES < Pad le 3 ORGANES DES SENS : 517 ils correspondent au sens de l'audition. Les organes stato-récepteurs et rotato-récepleurs sont influencés seulement par les mouvements ; 1ls repré- sentent le sens de l’espace et de l'équilibre. Les organes pholo-récepteurs sont impressionnables par les seules ondes lumineuses et donnent le sens de la vue. Dans d’autres cas, les éléments sensibles ne peuvent être intéressés physiologiquement que par des excitations mécaniques. Ce sont les organes tango-récepteurs, qui fournissent le sens du /act; il faut placer à côté d'eux les éléments /hermo ou caloro-récepleurs qui réagissent seulement aux rayons calorifiques, qui doivent être distincts des précédents, mais dont on ignore les caractères morphologiques (sens de la température). Nous nous appuierons surtout dans l'étude qui va suivre sur la classifi- cation morphologique des organes des sens. Elle nous permettra de pré- senter les épithélilums sensoriels par ordre de complexité croissante, de montrer que cette complexité croissante correspond à une adaptation fonc- tionnelle de plus en plus perfectionnée et à une perception de plus en plus précise. En outre, à propos de chacun des organes des sens, nous ferons tout d’abord l'étude des cellules sensorielles proprement dites, agencées le plus souvent en membranes ou appareils corpusculaires, et ne décrirons qu’ensuile les organes accessoires qui leur sont annexés. Nous pourrons de la sorte comparer plus facilement les éléments senso- riels des différents organes des sens, mettre en évidence les caractères communs de leurs cellules constitutives, insister sur les particularités qu'elles ont acquises en s’adaptant à leurs fonctions, et rechercher leurs relations avec le système nerveux central. Nous étudierons ainsi successi- vement les organes olfactif, gustalif, tactile et visuel dans les prochains chapitres. CHAPITRE II L'organe olfactif. L'organe olfactif ou stibo-récepleur est adapté pour la perception des substances chimiques éloignées. Il est formé par des cellules sensorielles qui perçoivent et conduisent les impressions extérieures dans les centres nerveux. Ce sont des cellules esthésioneures qui rappellent par leur struc- ture les organes sensoriels tégumentaires des Inférieurs. Elles sont situées, chez les Mammifères dans les fosses nasales où pénètre l’air inspiré ; elles constituent dans leur ensemble un épithélium, l’épithélium olfactif, qui occupe la région profonde des fosses nasales et qui forme avec le chorion sous-jacent la muqueuse olfactive ; le reste de ces cavités est Lapissé par une muqueuse à type cylindrique, désignée sous le nom de muqueuse piluitaire. Nous étudierons successivement la structure de ces deux types de muqueuse. ARTICLE PREMIER. — LA MUQUEUSE OLFACTIVE I. — DÉVELOPPEMENT. L'organe stibo-récepteur ou olfactif se forme aux dépens de l’ectoderme situé à droite et à gauche du bourgeon frontal. Il constitue tout d’abord un simple épaississement épithélial, désigné par His sous le nom de champ nasal. L'épithélium s'invagine ensuite à ce niveau et forme deux fossettes olfactives contre lesquelles les lobes olfactifs se trouvent appliqués. Les organes olfactifs conservent cette disposition primitive chez beaucoup de Vertébrés inférieurs. Chez certains Poissons, l'épithélium stibo-récepteur est représenté par une série d'organes isolés, séparés par un épithélium cilié indifférent, Ce sont les bourgeons olfactifs qui, en se fusionnant les uns avec les autres, formeraient une placode olfactive (BLAuE). On trouve les stades de transition, qui démontrent l'existence de ce fusionnement pro- gressif, chez certaines espèces d'Amphibiens et de Poissons (voir fig. 285, t. I). Chez les Mammifères, l'épithélium de la fossette olfactive s'enfonce entre des bourgeons désignés sous le nom de prolongements nasaux interne et externe. Ceux-ci délimitent avec le prolongement maxillaire supérieur ORGANES DES SENS 519 deux canaux qui forment les fosses nasales définitives. Au cours de cette évolution, les cellules olfactives sont peu à peu reporlées dans la région supérieure des fosses nasales et constituent dans leur ensemble l'épithélium olfactif. Les recherches récentes de Van per Srricar ont montré que cet épithé- lium olfactif est représenté tout d'abord par des éléments semblables les unsaux autres ; leurs sommets superficiels, vus de face, figurent des champs polygonaux qui renferment chacun un diplosome. Des bandelettes obtu- rantes les séparent ; elles représentent la première ébauche de la membrane réticulée superficielle de l'adulte. Ces éléments indifférents se multiplient par division indirecte. Parmi les cellules-filles issues de ces mitoses, les unes conservent leur corps cellulaire à la surface de la membrane épithéliale; les autres ont leur corps cellulaire refoulé dans la profondeur et restent en connexion avec la surface par un mince prolongement. Les premières sont les futurs éléments de soutien; les secondes représentent les éléments sen- soriels proprement dits. La différenciation morphologique de ces cellules s’achève dans un deuxième stade du développement. Les cellules de charpente subissent peu ou pas de modifications.: Les cellules sensorielles se caractérisent par l'expansion cylindre-axile qu’elles envoient dans le rhinencéphale et par les modifications que présente leur extrémité réceptrice de l’excitalion nerveuse. Les corpuscules centraux situés au sommet du neurone se multiplient et sont entraînés dans une éminence cyloplasmique claire qui fait saillie au- dessus du système des bandelettes obturantes. Cette éminence est désignée par Van DER Srricur sous le nom de « vésicule olfactive ». Un ou deux cor- puscules centraux persistent à la base de la vésicule ; un autre occupe son centre ; tous les autres émigrent à la périphérie et chacun donne naissance à un « cil olfactif ». La vésicule ciliée est donc en grande partie d’origine centrosomienne ; elle persiste telle quelle chez l'adulte. Une membrane limitante, la « membrane réticulée olfactive », se diffé- rencie en même temps. Elle se développe aux dépens du système des bande- lettes obturantes qui encadrent les extrémités des cellules de soutien et des cellules olfactives. La substance de ces bandelettes s'étend à la surface des éléments de soutien sous la forme d'un mince voile réticulé. Il est perforé d'orifices qui livrent passage aux vésicules olfaclives. Cette membrane est ultérieurement recouverie par une sorle de cuticule qui apparaît vers le _ moment de la naissance sous la forme d’une couche molle et homogène. Elle est sécrétée par les cellules de soutien ; elle gagne ensuite en consis- tance et constitue un organe de protection autour des vésicules olfactives ciliées. II. — STRUCTURE DE LA MUQUEUSE OLFACTIVE. 1° CARACTÈRES MACROSCOPIQUES. — Chez l'Homme, la muqueuse olfactive occupe une étendue très restreinte des fosses nasales. On peut admettre qu'elle est sur le point de devenir rudimentaire-si on compare ses dimen- sions avec celles qu’elle possède chez les autres Mammifères. Le Lerritoire -520 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE des fosses nasales qu'elle recouvre est difficile à préciser. En règle générale, la région olfactive est limitée à la partie moyenne du cornet supérieur et à la région correspondante du septum. Son bord antérieur est situé à 10 mil- limètres environ de l'extrémité antéro-supérieure des fosses nasales ; son bord postérieur est à 5 millimètres environ de l’extrémité postérieure de ces mêmes fosses (v. Brun). Ses limites sont très irrégulières, surtout en avant où le bord de la muqueuse envoie des prolongements étroits et allongés dans le revêtement respiratoire. Elle se distingue de ce dernier F1G. 995. — Cellules de la muqueuse olfactive humaine, après dis- sociation. a, cellule de soutien.— b, cellule sensorielle dont le prolongement descendant a été La cloison médiane a été relevée. La tache noire indique l'étendue rompu par la disso- de la muqueuse olfactive. D’après v. BRUNN. ciation. X 1000. Fic. 224. — Fosse nasale d'Homme. par sa coloration jaunâtre ou jaune brunâtre ; aussi Ecxer a-t-il donné le nom de /ocus luteus à la région qu'elle recouvre (fig. 224). 2° STRUCTURE. — La muqueuse olfactive est conslituée par un épithé- lium sensoriel, un chorion conjonctivo-vasculaire et des glandes. A. Épithélium olfactif. — L'étude du développement nous a déjà appris que cet épithélium est formé par des cellules sensorielles ou stibo-récep- trices et par des cellules de soutien (fig. 225). a) Les cellules sensorielles, isolées par dissociation, nous montrent les caractères cytologiques suivants. Ce sont des éléments très allongés, renflés dans la région qui renferme le noyau; celui-ci peut être situé à un niveau quelconque de la cellule sensorielle ; en général il occupe sa partie ORGANES DES SENS . B2l moyenne ou sa partie inférieure. Le cytoplasme qui l'entoure se prolonge vers la surface de la muqueuse par une expansion élroite el d’autant plus longue que le noyau en est situé plus bas. Son extrémilé périphérique pré- ente une petite excroissance, la vésicule olfactive (Van DER STRICHT), qui c3O F1G. 226 — Coupe schématique de l'épithél'um olfacti, et du bulbe olfactif. eo, épithélium olfactif dont les cellules sensorielles olfactives cso sont visibles. — fo, fibres olfac- tives, prolongements centraux des cellules sensorielles formant les filels du nerf olfactif no, qui pénètrent dans la cavilé cränienne en traversant les trous de la lame criblée de l'ethmoïde eth. — glo, glomérules olfactifs. — cmi, cellules mitrales dont le prolongement descendant entre en contact avec la fibre olfactive à l'intérieur du glomérule olfactif, tandis que le prolon- gement ascendant a se met en rapport avec une cellule nerveuse du cerveau. — bo, le bulbe olfactif, vu en raccourci, sa cavité et sa paroi dorsale étant fort réduites en épaisseur. — ns, étendue verticale du neurone sensoriel ou olfactif. — ne, étendue verticale du neurone central ou mitral. En partie d'après VAN GERUCHTEN. supporte six à huit cils délicats, les cils olfactifs. Ceux-ci s’implantent sur des grains qui sont silués à la périphérie de la vésicule et qui proviennent, comme nous l'avons vu, du diplosome de la cellule indifférente. Nous savons aussi qu'il existe un corpuscule central au centre et un autre à la base de la vésicule olfactive. Le prolongement central de ces cellules est mince et très ondulé. Les imprégnations par la méthode du bleu de méthylène ou du chromate d’ar- D22 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE gent (ExrLICH, ARNSTEIN, RAMOX y CayaL, GRassi el CASTRANOvO, VAN GEHUCH- TEN, V. BRUNN, KôrziKkEr, RETzIus) ont montré qu'il représente un cylindre-axe qui se continue dans le chorion. Tous les cylindre-axes des cellules olfactives se réunissent les uns avec les autres, forment les faisceaux du nerf olfactif, traversent la lame criblée de l'ethmoïde, et se terminent dans le bulbe olfactif par des arborisations très riches qui se mettent en rapport avec des arborisalions semblables fournies par les cellules mitrales. L'entrelacement de ces arborisations terminales constituent des amas Fic. 227. — Quelques types de cellules olfactives chez Gobio fluviatilis. Coloration par l'argent réduit (méthode de Cajal) et mise en évidence des neurofibrilles. D'après W. KoLmer. arrondis de fibrilles variqueuses qui portent le nom de glomérules olfaclifs. En appliquant la méthode photographique de Cazac à l'étude des cellules olfactives chez certains animaux (Poissons osseux), W. KoLMErR a mis en évidence des neurofibrilles dans le cytoplasme de ces éléments. Ces neuro- fibrilles s’observent avec netteté dans la partie basale des cellules olfactives ; elles forment des mailles étroites et allongées dans la région supra-nuclé- aire. Elles peuvent se réunir quelquefois les unes avec les autres et consti- tuer ces fibrilles colossales que Casa et TEuLo ont décrites dans les cellules ganglionnaires. On ne les distingue plus les unes des autres dans le cylindre d'axe (fig. 227). b) Les cellules de soutien sont des éléments allongés, munis d’un noyau à À 4 Ë PP EC OP PE a ORGANES DES SENS 523 ovalaire situé en général vers le tiers externe de la cellule (fig. 225). La région supra-nucléaire du corps cellulaire est prismatique. Elle montre souvent des cannelures longitudinales produites par les expansions périphé- riques des cellules sensorielles. Celles-ci présentent des rapports très étroits avec les cellules de soutènement. Elles encadrent en général en nombre régulier les faces du prisme de charpente ; quelquefois même, elles dépri- ment ce dernier, pénètrent dans sa substance et ;aboutissent à la surface de l'épithélium au sein même des champs de soutènement (VAN DER STRICHT). F1G. 228. — Muqueuse olfactive de l'Homme. ép, épithélium. — ch, chorion. — nes, noyaux des cellules de soutien. — nes, noyaux des cellules olfactives. — ncb, noyaux des cellules basales. — v, vaisseau op — gl. ol, glande olfactive — n0, troncule nerveux du nerf olfactif. x 350. Son extrémité périphérique renferme un diplosome le plus souvent excen- trique. La région infranucléaire du corps cellulaire est recouverte de fos- settes cupuliformes qui logent les corps des cellules olfactives voisi- nes. L’extrémité inférieure des cellules de soutien se divise souvent en plusieurs branches qui s'appuient sur la membrane limitante interne, La région supra-nucléaire des éléments de. soutien renferme en outre un pigment jaunâtre qui donne à la muqueuse olfactive sa coloration par- tculière. c) On trouve enfin une troisième variété de cellules, les cellules basales, dans la région profonde de l'épithélium olfactif. Ce sont des éléments appliqués contre la membrane limitante interne, avec un noyau arrondi, un corps cellulaire conique muni d’expansions latérales qui s'anastomosent 524 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE avec les expansions semblables issues des cellules voisines (Sinky, Exner, Ranvier, KRausEe, RENAUT). On les considère comme des cellules de ren- placement. L'épithélium olfactif renferme encore les cellules en cloche pigmentées ou non pigmentées de SucHaNNEek et v. Brun. Leur signification est diver- sement interprétée par les auteurs. Certains de ces éléments paraissent être des cellules migratrices chargées de pigment. D’autres représentent peut- être une variété particulière de cellules olfactives, les cônes olfactifs, ana- logues à ceux que DocreL a signalés dans la muqueuse olfactive des Pois- sons et des Amphibiens. Outre ces éléments cellulaires, l’épithélium olfactif présente des fibres nerveuses libres qui se terminent entre ses cellules constitutives. Ces fibres ont été vues par GoLGi, GRassr et CaAsTRANOVO, LENHOSSÈK, CagAL, RETZIUS et Karrius, DELLA VALLE, el sont attribuées par RuBAScHkiNE à des prolon- gements cellulaires issus d’un ganglion olfactif sous-jacent à l’épithélium olfactif, et relié au ganglion de Gasser par un rameau olfactif du nerf tri- \ jumeau. d) La surface de l’épithélium olfactif est recouverte par une membrane limitante, la membrane limilante olfactive. Elle a donné lieu à de nom- breuses controverses. Certains auteurs reconnaissent son existence (v. Bruxx, Krause, Sipky, v. EBNER, elc.); d’autres considèrent la mem- brane décrite par les auteurs précédents comme une production artificielle, n'ayant pas de réalité objective (Exner, LôWE, DoGrEL, RANVIER, SUCHANNEK, Kazzius, etc.). Les recherches récentes de VAN DER Srricur ont élucidé ce point délicat de l'histologie de la muqueuse olfactive. Elles ont montré que cette membrane limilante est représentée par deux formations : une mince cuticule superficielle et un plateau sus-jacent. La cuticule est constituée tout d’abord par le système des bandelettes obturantes qui séparent les extré- mités périphériques des cellules olfactives et des cellules de soutien; ensuite par des minces voiles réticulés, qui se sont développés aux dépens des ban- delettes obturantes et qui se sont étalés à la surface des cellules de soutène- ment. Le plateau sus-jacent recouvre la membrane réticulée olfactive. C’est une couche homogène, qui a été sécrétée par les cellules de soutien et qui forme une lame consistante et amorphe. Elle enveloppe les vésicules olfac- tives ciliées qui font saillie au-dessus de la membrane réticulée et leur sert sans doute d’organe de protection. En outre, comme on peut le constater en étudiant des points de transition entre les muqueuses olfactive et respi- raloire, cette couche fait directement suite à la bordure ciliée de la mu- queuse respiratoire, dont elle est une transformation (Lévy). B. Glandes de la muqueuse olfactive. — La muqueuse olfactive renferme des glandes désignées sous le nom de glandes de Bowman (KüLLikER} (fig. 228). Ce sont des glandes tubuleuses qui pénètrent plus ou moins loin dans la muqueuse et qui peuvent atteindre le périoste; leur direction est ordinairement oblique et quelquefois presque parallèle à la surface de l'épithélium olfactif. Ces glandes empiètent sur le territoire de la muqueuse respiratoire. Elles sont constituées, le plus souvent, par deux diverticules is nn. ORGANES DES SENS 525 glandulaires qui se jettent dans un canal excréteur immédiatement au- dessous de l'épithélium. Ces diverticules sont tapissés par des cellules basses, cylindriques, de nature séreuse. Certains auteurs y ont décrit des cellules muqueuses (PAULSEN), que d'autres n'ont pas rencontrées (DocreL, v. BRUNN, SucHaNnek). Le canal excréteur est constitué par une couche de cellules allongées et basses qui se prolongent jusqu’au niveau de la surface de l'épithélium. V. Bruxn a vu que ce canal présente une vaste dilatation au niveau de son origine, immédiatement au-dessous de l'épithélium olfactif. Peut-être convient:il de la considérer, avec SucHANNEK, comme une altération pathologique. C. Chorion de la muqueuse olfactive. — Le chorion de la muqueuse olfactive est un tissu conjonctif qui renferme de nombreux globules blanes. Il est constitué par des fibres conjonctives entre-croisées dans tous les sens, mais dont la direction générale est parallèle à la surface épithéliale. Le cho- rion renferme également des fibres élastiques peu nombreuses et anasto- mosées en un réseau à mailles larges. Les globules blancs se rencontrent surtout dans la couche sous-jacente à l’épithélium olfactif ; ils donnent à la muqueuse un aspect adénoïde et peuvent être rassemblés en follicules Iym- phatiques. Cette abondance du tissu lymphoïde, chez l'Homme, est peut- être due à une altération pathologique. Les globules blancs, comme les cellules conjonctives d’ailleurs, sont fréquemment chargés de granulations pigmentaires (v. BRUNN). De nombreux faisceaux nerveux s'observent dans le chorion de la mu- queuse olfactive. Ils sont constitués par les cylindre-axes issus des cellules sensorielles et dépourvus d'une gaine de myéline. Ces faisceaux s'en- lacent les uns avec les autres avant de traverser la lame criblée de l’ethmoïde et de pénétrer dans le bulbe olfactif. Des vaisseaux sanguins plus ou moins volumineux se ramifient dans les régions profondes du chorion. Des branches plus fines s’en détachent, se dirigent vers l'épithélium superficiel et se résolvent en un riche réseau . capillaire. Les capillaires les plus superficiels envoient quelquefois des expansions en anse dans la région profonde de l’épithélium (Scnurrze). On a décrit l'existence de capillaires qui pénètrent dans l'épithélium, se ramifient dans son étage inférieur et y forment un réseau parallèle à la sur- face de la muqueuse (BoviEr-LAPiERRE). D'après DELLA VALLE, il existe chez l'Homme un réseau de capillaires veineux assez superficiel et un réseau de capillaires artériels plus profond. Les vaisseaux lymphaltiques de la muqueuse olfactive sont peu connus. ScawausEe et Micuez, Key et Rerzius ont observé un système lymphatique constitué par des gaines disposées autour des faisceaux nerveux et par un réseau qui occupe les espaces conjonctifs du chorion. Ces espaces se prolon- geraient de distance en distance entre les cellules épithéliales jusqu’à la surface de l'épithélium. ScnHiEFFERDECKER décrit dans le chorion de la muqueuse un réseau clair qu'il considère comme un système de voies lym- phatiques. Ce réseau est très net dans la muqueuse hypertrophiée. 526 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE III. — L'ORGANE DE JAcOBSsON. -L'organe de Jacobson est un organe olfactif. La structure de son épi- thélium, avec des cellules sensorielles dont les axones vont se joindre à ceux des cellules olfactives, ne laisse aucun doute à cet égard. Mais il ne présente tout son développement que chez certains animaux. Chez d'autres et chez l'Homme en particulier, il a perdu ses caractères mor- phologiques et représente un organe vestigiaire sans signification fonction- nelle. Cet organe est situé au niveau de l'extrémité antérieure des fosses nasales et dans une cavité du septum médian. KüLLIKER, MERKEL et ANTON l'ont étudié chez l'Homme et ont mis en évidence sa véritable signification. Ilest constitué par un canal dirigé obli- quement d'avant en arrière et debas en haut dans la muqueuse du septum. Sa longueur varie entre 2 mm. 28 et 8 mm. 43 (ANTON). Il ne pénètre pas dans le cartilage de la cloison (HErT- w1G), mais demeure dans le chorion de la muqueuse, où 1l s’entourerait d'une gaine cartilagineuse spéciale (cartilage de JacoBson). PAULET en nie l'existence. F1G. 229. — Coupe de la paroi interne de l'or- L’épithélium de l'organe de Ja- Con Jacobson de la Brebis. Méthode de cobson présente des caractères diffé- En noir les cellules sensorielles homologues rents suivant la paroi du canal que ane gen Leenmn l'on considère. La paroi interne pré sensorielles se trouvent les cellules indiffé- Sente un épithélium dont la hauteur 2 6 PE Se fr Rd a à est considérable, tandis que celui de la paroi externe reste très bas. La première est formée par des cellules très allongées et étroites ; le second par des cellules larges et basses. Chez les animaux, cette couche de cellules hautes et cylindriques ren- ferme des cellules sensorielles semblables à celles de l’épithélium olfactif ; elles se continuent avec des fibres nerveuses qui prennent part à la constitution du nerf olfactif. Chez l'Homme, l’épithélium montre égale- ment des caractères qui le rapprochent de l'épithélium olfactif, mais il ne renferme pas de cellules sensorielles. Il est constitué par des éléments qui ressemblent aux cellules de soulien, parmi lesquels on retrouve des cellules fusiformes et courtes; celles-ci représentent peut-être des cel- lules olfactives qui n'auraient pas atteint leur complet développement (MERKEL). D'assez nombreuses glandes existent dans le chorion de la muqueuse. Elles sont semblables à celles de la région respiratoire de la muqueuse: = | À Q Ÿ * Te ORGANES DES SENS 527 nasale et s'ouvrent le plus souvent sur les parois supérieure et inférieure du canal. KôürriKERa découvert des fibres nerveuses dans le chorion de la muqueuse chez l'embryon humain; ces fibres doivent provenir des cellules olfactives de l'organe de Jacobson et ces cellules doivent être bien développées à une cer- laine période du développement, comme le fait remarquer SGHIEFFERDECKER. Chez l'embryon humain, chaquet ube jacobsonnien est le point de départ de plusieurs petits faisceaux ramifiés dont les troncules se dirigent séparément vers le cerveau. Ils abor- dent ce dernier organe au niveau de la face cau- dale du cerveau anté- rieur, dans la même ré- gion que le nerf olfactif (fig. 230) (PaAuLET). ARTICLE 2. — MUQUEUSE PITUITAIRE Le revêtement des fosses nasales, indépen- damment de la muqueu- se olfactive, doit être distingué en deux par- ties : une région anté- rieure qui se continue avec le revêtement cu- tané et qui lapisse le vestibule des fosses na- sales ; elle présente la Fic. 230. — Coupe de l'extrémité céphalique d'un même structure que le embryon humain de 13 mm. 8. tégument externe; une Schéma établi à l’aide d’unesérie de trois coupes. — 0J, organe Es FE : de Jacobson. — n, nerf de Jacobson. D'après PAuLET. région postérieure qui recouvre la plus grande partie des fosses nasales et qui est revêtue par un épithélium cylindrique cilié; c'est une « muqueuse respiratoire », suivant l'expression de ScHIEF- FERDECKER ; On la désigne encore sous les noms de muqueuse pituitaire ou de membrane de SCHNEIDER. La muqueuse pituitaire présente une épaisseur variable suivant les régions. Elle est le plus mince à l’intérieur des sinus, en particulier dans les sinus ethmoïdaux ; elle est le plus épaisse à la surface des cornets, surtout dans leur région postérieure. Elle peut atteindre alors 3 à 4 millimètres. Elle est adhérente au périoste sous-jacent. Elle est constituée par un épithélium qui s’invagine sous forme de glandes infundibuliformes dans un chorion épais et très vasculaire (fig. 231). 528 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE I. — L'ÉPITHÉLIUM ET SES GLANDES. 1° Éprrnécium. — C’est un épithélium cylindrique stratifié et cilié (Topp, Bowman). Il présente une épaisseur considérable et variable suivant les .£ex, F1G. 931. — Coupe du cornet inférieur un peu en arrière du milieu de ce dernier. #p, épithélium, — m, membrane basale qui le sépare du chorion sous-jacent. — gl, glandes. — cex, canal excréteur d’une de ces glandes. — v, vaisseaux du corps érectile. — pe, périoste. — 0, 08. x 66. D'après SCHIEFFERDECKER. régions. Il atteint 30 y environ dans les sinus et même 13 à 154 dans le sinus frontal ; il mesure 70 à 100 y dans presque toute l'étendue des fosses nasales (v. BRUNN, SCHIEFFERDECKER, TourNEux). Cet épithélium est limité TER produisent un mucus ORGANES DES SENS : 529 du chorion sous-jacent par une membrane basale nette. Il est conslitué par les éléments suivants en allant de la profondeur vers la superficie. On observe tout d'abord de petites cellules, dont le noyau est entouré d’une faible zone de cytoplasma. Des cellules plus allongées,en forme de fuseaux, s'étagent au-dessus des précédentes. Les cellules les plus superficielles sont très élevées et cylindriques et leur extrémité profonde, amincie, lamelleuse ou filiforme, s'insinue entre les faces latérales des éléments sous jacents. Leur extrémité périphérique est munie d'une garniture de cils vibratiles. Dans les fosses nasales, le mouvement des cils est dirigé de dehors en dedans, c'est-à-dire vers les choanes; dans les sinus, il est dirigé du fond de ces sinus vers leur ouver- ture (SCHIEFFERDEC- KER). Un grand nombre de cellules à mucus sont disséminées en- tre les cellules ciliées (ECKER). SCHIEFFER- DECKER pense qu’elles dense et concret ; ce- lui des glandes serait beaucoup plus fluide. Le nombre de ces cellules est égale- ment variable sui- vant les régions; elles sont particuliè- rement abondantes au niveau de la ré- gion postérieur e des ép, épithélium, avec ses cellules cylindriques ciliées et ses cellules cornets. Elles pro- à muecus. — ch, chorion qui renferme un grand nombre de leu- cocytes. — mb, membrane basale.X 350. viennent de la trans- Fic. 232. — Coupe de la muqueuse pituitaire faite au niveau du cornet moyen, partie médiane (Homme). formation des cel- lules cylindriques ciliées. Le mucus qu ‘elles 6 sécrètent recouvre toute l’éten- due de la membrane pituitaire. Il retient les poussières et les corps étran- gers qui sont peu à peu chassés par les mouvements des cils vibratiles dans le naso-pharynx (ScHuLrze). Cellules ciliées et cellules à mucus dégénèrent et meurent fréquemment, surtout dans les cas de catarrhe pituitaire aigu. Il est vraisemblable que les cellules profondes les remplacent au fur et à mesure de leur disparition. Cet épithélium renferme souvent de nombreux leucocytes (fig. 232). DissE a montré qu'il apparaît dans le territoire pigmenté de la muqueuse nasale, au niveau du toit, du septum médian et- des parois latérales des fosses nasales, des bourgeons épithéliaux particuliers ou organes cupuli- formes. Ces bourgeons sont situés au-dessous de la surface épithéliale et peuvent être distingués en deux catégories d'après leur forme et leurs dimensions. Les uns sont très volumineux, arrondis, sphériques, compris HiSTOLOGIE IL. 34 530 - HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE dans l’épithélium olfactif lui-même; les autres sont plus petits, elliptiques et se rencontrent parmi les cellules cylindriques qui entourent l’épithélium olfactif. Ils sont constitués par des cellules de soutien et des cellules senso- rielles ciliées. Les nerfs se terminent librement dans ces bourgeons qui,par leur forme et leur structure, ressemblent aux bourgeons du goût. 2° GLANDES. — Les glandes de la pituitaire sont constituées par des tubes ramifiés qûi se pelotonnent en tous sens dans l'épaisseur du chorion. Le canal excréteur débouche souvent dans une invagination plus ou moins profonde de l’épithélium. Elles sont limitées par une membrane propre homogène qui se continue avec la basale de l’épithélium. Le canal excréleur de ces glandes est orienté perpendiculairement ou obliquement sur la surface épithéliale. Cette direction est en rapport avec l'épaisseur de la muqueuse. Elle est oblique quand la muqueuse est mince et perpendiculaire quand la muqueuse est épaisse. Le canal excré- teur présente un orifice émissaire qui affecte souvent la forme d’un enton- noir. Celui-ci est tapissé par les éléments qui forment l’épithélium de la muqueuse, c'est-à-dire par des cellules cylindriques ciliges et des cellules caliciformes à mucus. Ces éléments deviennent de plus en plus courts au fur et à mesure qu’on se rapproche du sommet de l’entonnoir. Le reste du conduit excréteur est garni de cellules cylindriques ou cubiques, qui ren- ferment quelquefois de petites cellules de remplacement entre leurs faces latérales. La région glandulaire proprement dite est constituée par des canaux ramifiés et pelotonnés, tapissés par une couche de cellules sur la signifi- cation desquelles les auteurs ont émis des opinions divergentes. Elles seraient de nature séreuse, d’après HEIDENHAIN, mais pourraient subir la métamorphose muqueuse ; elles seraient muqueuses et séreuses d'après PauLsEN ; cet auteur décrit dans ces glandes des acinus à cellules muqueuses et des acinus à cellules séreuses. Srôxr fournit une description analogue. Nous nous rangeons à l'opinion de SCHIEFFERDECKER qui considère tous ces éléments comme des cellules muqueuses aux différentes phases de la sécrétion. Comme STôHR, SCHIEFFERDECKER à Observé, dans la plupart des cas, qu'une partie de la glande renferme des éléments muqueux dont ‘ le produit remplit la lumière glandulaire et que l'autre partie est cons- tituée par des cellules cylindriques, protoplasmiques, à noyau central; ces deux sortes de cellules peuvent se trouver dans le même tube glandulaire et l’on constate entre elles tous les stades de transition. Ces glandes sont très nombreuses dans les fosses nasales. Elles sont moins abondantes et moins volumineuses dans les cavités accessoires, où elles peuvent cependant s’amonceler dans certains endroits, comme par exemple sur la paroi interne du sinus maxillaire. SCHIEFFERDECKER à Vu qu'elles se rencontrent surtout vers l'ouverture des cavités accessoires dans les fosses nasales. — Quand ces glandes sont petites, elles se localisent dans les couches superficielles de la muqueuse, immédiatement sous l’épi- thélium. Quand elles sont volumineuses, elles pénètrent dans le tissu sous- jacent et alleignent quelquefois le périoste ou le périchondre. On trouve ORGANES DES SENS 531 également des glandes de Bowmax dans la pituitaire au voisinage de la muqueuse olfactive. 3” MEMBRANE BASALE. — L’épithélium de la muqueuse pituitaire est appli- qué sur une basale épaisse qui recouvre les invaginations glandulaires et s'amincit à leur surface; elle s'arrête au pourtour de la muqueuse olfactive. . Elle présente une épaisseur moyenne de 10 à 20 y (v. BRUNN), mais cette épaisseur augmente dans les muqueuses hypertrophiées à la suite d’inflam- mation chronique et peut alors atteindre 30 à 50 4 (SCHIEFFERDECKER). Elle n’est pas encore développée chez le nouveau-né, d'après SUCHANNEK, manque par places chez l'adulte, et n'existe pas non plus dans la muqueuse des cavités accessoires (ZuckERkANDL). Les extrémités amincies des fibres choriales et les prolongements protoplasmiques des cellules conjonctives pénètrent dans la substance de la membrane basale et se perdent dans son épaisseur. Il n’en est pas de même pour ce qui concerne les fibres élastiques. De fins canalicules basaux la traversent en sens oblique ou per- pendiculaire. Ce sont les canaliculi perforantes (HEIBERG, CHATELLIER, SCHIEFFERDÉCKER), qui sont parfois réunis par des anastomoses transversa- les et qui présentent souvent dans leur lumière des leucocytes en émigra- tion et les prolongements des cellules conjonctives sous-jacentes. Ces cana- licules ne sont pas caractéristiques de la membrane basale pituitaire ; ils existent également dans le larynx et la trachée (He1B8ERG) et doivent être considérés comme des chemins de la lymphe. II. — CHorioN. Le chorion est un tissu conjonctif lâche qui renferme des globules blancs en grande abondance et de volumineuses lacunes sanguines dont Pensemble représente le corps érectile de la muqueuse (fig. 231). Les faisceaux conjonctifs du chorion sont enlacés en tous sens. Ils sont adhérents au périoste ou au périchondre dans la profondeur et sont cons- titués, dans la couche périphérique, par des fibres très fines qui se perdent dans la membrane propre. Les cellules conjonctives renferment des granu- lations jaunâtres pigmentaires. Le chorion renferme, en outre, des fibres : élastiques qui forment une couche épaisse à la surface du périoste et sont relativement rares dans la zone superficielle, où elles présentent une direction parallèle à celle de la membrane basale. Cette région superficielle du chorion est infiltrée de leucocytes. Ceux-ci sont en nombre si considérable qu'ils constituent une couche presque con- tinue, la couche adénoïde de la muqueuse piluitaire (ZuckerkanDL). Les globules blancs sont amoncelés dans les mailles du tissu conjonctif; ils forment quelquefois des nodules Iymphatiques (ScHIEFFERDECKER) surtout quand la couche adénoïde est peu développée. Ces nodules existent quel- quefois en très grand nombre, surtout chez les sujets atteints de catarrhes fréquents ou de calarrhe chronique de la muqueuse. On remarque aussi l'abondance des globules blancs autour des glandes. Les amas périglandu- laires et les nodules lymphoïdes paraissent exister dans les muqueuses nor- 532 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE males. Le stroma des cavités accessoires renferme souvent des concrétions calcaires particulières (KôLLIKER, SCHEFF, SCHIEFFEKDECKER). IIT.— VAISSEAUX ET NERFS DU CHORION. 1° VAISSEAUX DU CHORION. LE CORPS ÉRECTILE. — Les vaisseaux du chorion présentent des dimensions considérables par suite du développement d’une couche érectile aux dépens des veines de retour. ZucKERKANDL distingue trois systèmes de capillaires dans l’épaisseur du chorion, un système périos- tique, un système périglandulaire et un système sous-épithélial compris dans l’épaisseur de la couche adénoïde. Le calibre des artérioles afférentes qui se résolvent en ces systèmes capillaires est proportionnellement très étroit. Celui des veines efférentes, au contraire, est considérable; elles constituent dans leur ensemble le corps érectile. Celui-ci est particulier à la muqueuse pituitaire. Il est surtout bien représenté sur le cornet inférieur, sur le bord du cornet moyen et sur l'extrémité postérieure du cornet infé- rieur. SCHIEFFERDECKER l’a trouvé également très développé sur la cloison du nez au niveau du /uberculum sepli. Il existe à peine dans les autres par- lies de la muqueuse. | Le corps érectile comprend deux couches : une zone superficielle for- mée par un réseau de veinules assez étroites ; une zone profonde constituée par les troncs veineux d'un plus grand diamètre. C’est le lissu érectile pro- prement dit. Les systèmes capillaires sous-épithélial et périglandulaire s’ou- vrent dans la zone périphérique du corps érectile ; le système périostique débouche dans la zone profonde, ainsi que les veinules issues des réseaux capillaires qui entourent la région inférieure des glandes. Les veines du corps érectile sont entourées par une paroi musculaire épaisse, dont les fibres sont agencées en faisceaux entre-croisés irrégulière- ment les uns avec les autres, bien que la disposition circulaire soit prédo- minante (SCHIEFFERDECKER, Pizcier). Une couche de tissu conjonctif enve- loppe la précédente et peut être considérée comme son adventice. Elle est traversée par un réseau élastique abondant et par quelques faisceaux musculaires qui s’entre-croisent dans le tissu conjonctif interstitiel. Celui-ci devient ainsi contractile dans son ensemble. La contraction ou le relâche- ment de ce système musculaire ont pour résultat de déterminer la vacuité ou la congestion du tissu érectile. Ils se produisent dans des conditions physiologiques déterminées et sous l'influence de certains réflexes. Le corps érectile aurait pour rôle d'échauffer l’air inspiré pendant son passage dans les fosses nasales. Il n'existe pas chez le nouveau-né, se développe après la naissance el son existence est limitée aux Mammifères terrestres (PiLLiET). Les lymphaliques forment dans la cloison un vaste réseau dont les mailles sont très serrées dans la couche superficielle. A. Key et Rerzius admettent que les lymphatiques pituitaires communiquent avec la cavité sous-arach-. noïdienne de l’encéphale. Rerzius pense que cetle communication se fait par l'intermédiaire de fins canalicules qui traversent la lame criblée; il ORGANES DES SENS 533 existerait aussi des gaines lymphatiques autour des faisceaux nerveux du nerf olfactif. 2° NERFS DE LA MUQUEUSE. — Les nerfs de la muqueuse pituitaire pro- viennent du trijumeau. Les plus gros troncs nerveux se ramifient dans le chorion et se dissocient en petits faisceaux de fibres dans la couche adénoïde. Ils constituent à ce niveau un plexus à mailles serrées qui donnent nais- sance à des fibres isolées ou groupées en buissons. Elles traversent la mem- brane propre, se ramifient une dernière fois dans les couches profondes de l'épithélium et se terminent entre les cellules par des extrémités libres (Rerzius). F1G. 233. — Schéma de l'organe du goût. cgu, cellule gustative. —- cst, cellule de soutien.— cg, cel- lule ganglionnaire. — fp, fi- bre du glosso-pharyngien, prolongement périphérique d'une cellule ganglionnaire. CHAPITRE II L'organe gustatif. ARTICLE PREMIER, Nous avons vu que l'organe gustatif ou gusto- récepteur est formé par des cellules ganglion- naires et par des cellules sensorielles accessoires. Les premières sont situées dans les ganglions du nerf glosso-pharyngien et les secondes dans les bourgeons gustatifs. I. — LES CELLULES GANGLIONNAIRES DE L'ORGANE GUSTATIF. F# Les ganglions du glosso-pharyngien (ganglions d'AXDERSCH et d'EHRENRITTER, g. superius et pe- trosum) sont constitués par des cellules bipolaires. Leurs prolongements centraux pénètrent dans le bulbe au niveau du sillon collatéral postérieur, parviennent jusqu'au faisceau solitaire et se divi- sent en deux branches, l’une ascendante et l’au- tre descendante. Elles se terminent dans les noyaux gris d'où parlent les fibres constitutives de la voie gustative centrale. Leurs prolonge- ments périphériques se ramifient dans la mu- queuse du pharynx et dans celle du tiers posté- rieur de la langue La plupart de ces ramifications sont affectées à la sensibilité générale ; le plus pelit nombre se rendent dans les bourgeons du goût et ont une signification sensorielle. Cés deux ordres de fibres nerveuses appartiennent à deux sortes de cellules ganglionnaires qu'il n’a pas été possible jusqu'ici de distinguer les uns des autres (fig. 233). nr LS. GRR IE ET ani ME TON, T des ORGANES DES SENS. + 6586 . JI. — LES BOURGEONS DU GOÛT. 1° DisrriBuTioN.— Les bourgeons du goût sont de petits amas cellulaires piriformes situés dans l’épithélium de la muqueuse bucco-pharyngienne et en particulier dans celui des papilles linguales dont on trouvera plus loin la description. On les rencontre abondamment dans les papilles calici- formes ou circumvallées, dans les papilles fongiformes (Lovën) et dans les papilles foliées. Chez certains Mammifères (Lapin, Chien, Porc), ils sont réunis en grand nombre dans des appareils foliés localisés de chaque côté F1G. 234. — Coupe de papille caliciforme {Homme). épithélium pavimenteux stratifié qui revêt la surface de la papille. — v, vallum. bg, bourgeon du goût. — m, faisceaux musculaires. X 50. de la base de la langue. Les bourgeons du goût se rencontrent également sur la face antérieure du palais membraneux(Krause), sur la face antérieure et postérieure de l'épiglotte {Verson, Rerzius, Kiesow), dans la région supérieure de la muqueuse laryngée, dans celle qui revêt les cartilages arythénoïdes (Kiesow), dans la muqueuse du pharynx et même de l’œso- phage. Kiesow ne considère pas ces bourgeons aberrants comme de véri- tables organes gustatifs ; ce sont des représentants ataviques, sortes de résidus phylogénétiques sans signification fonclionnelle. Les papilles caliciformes ne présentent pas de bourgeons gustalifs au niveau de leur sommet ; ils n'existent qu'à une certaine distance de ce dernier et se prolongent jusqu’au fond du vallum. Ils se rencontrent au sommet de ces papilles pen- dant l’état embryonnaire, mais disparaissent plus tard, ayant été refoulés de dedans en dehors par l'accroissement de la papille (HoFrFMANN, HERMANN et 536 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE NN, TuckErMANN). Ils existent seulement sur la paroi interne du vallum chez l'Homme adulte, mais s’observent quelquefois cependant sur la paroi oppo- sée. Cette disposition est la règle dans les papilles foliées des animaux (fig. 234 et 235). 2° CAPSULE ÉPITHÉLIALE ET PORE GUSTATIF. — Chaque bourgeon gustatif est renfermé dans une capsule sphéroïdale, creusée dans l'épaisseur de l’épithé- lium pavimenteux stratifié. L’extrémité externe et amincie de cette capsule F1G. 235. — Coupe de l'organe folié du Lapin. s, sillon ou vallum. — bg, bourgeons gustatifs. — ép, épithélium stratifié indifférent. — gl, glandes séreuses ou de v. EBNER. — v, vaisseaux sanguins. x 195. s'ouvre dans le vallum circumpapillaire par un canal rétréci qui présente en général une longueur de 4 à 5 w. Il peut être délimité par les bords adja- cents des cellules superficielles ou creusé dans la substance même de ces cellules ; il figure alors un petit orifice circulaire intracytoplasmique quand on l’examine de face après dissociation. On le désigne sous le nom de pore gustatif. Les noyaux des cellules qui recouvrent le bourgeon sont toujours situés assez loin du pore gustatif et présentent souvent un aspect chromatolytique (HERMANN). Le pore gustalif est rempli de liquide et les cils supportés par les cellules sensorielles du bourgeon n’atteignent jamais son ouverture extérieure. 3° STRUCTURE DU BOURGEON DU GOÛT. — Le bourgeon gustatif étudié sur coupe ou après dissociation présente deux sortes de cellules, des ce/lules ORGANES DES SENS 537 de soutien et des cellules à bâtonnet, pseudo-sensorielles ou sensorielles accessoires (1) (fig. 236). S a) Les cellules de soutien (MerkeL) sont encore appelées cellules corti- cales, cellules recouvrantes (LovÈn, Scawase), cellules piliers (HERMANN). Faisons remarquer tout d'abord que l'expression de cellules corticales ou recouvrantes n'est pas absolument exacte, car il existe des cellules de sou- F1c. 236. — Coupe demi-schématique d'un bourgeon du goût du Lapin avec les deux principales sortes de cellules. e, épithélium ordinaire. — p, pore gustatif; les orifices interne et externe de ce pore sont mar- qués par une ligne pointillée. — cgu, cellules gustatives. — cst, cellules de soutien, — cstl, cel- lules de soutien périphériques ou piliers. — cs1?, cellules de soutien internes. — cb, cellules basales. — fn, fibres nerveuses. X 660. D'après HERMANN. tien à l’intérieur du bourgeon, parmi les sensorielles (MERKEL, RANVIER) ; mais elles sont très abondantes à la périphérie du bourgeon dont elles constituent le revêtement. Ces cellules de soutien sont assez nombreuses (10 à 12), larges el incurvées parallèlement à la surface de la capsule gustative. La partie interne de leur corps cellulaire gagne le fond du bourgeon sans s'amincir considérablement ; la partie périphérique s’effile au contraire progressivement ou brusquement el se termine par une sorte de pointe lancéolée. — Les cellules de soutien qui se trouvent au cen- (1) ENGELMANN, JOBERT, HOENIGSCHMIEDT, HOFFMANN, KRAUSE, SHOFIELD, VINTSCHGAU, LANNEGRACE, MERKEL, GOTTSCHAU, SCHWALBE, RANVIER, etc. 538 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE tre du bourgeon (cellules intercalaires) sont à peu près rectilignes, avec une extrémité périphérique tronquéeetun corps cellulaire irrégulièrement arrondi sur coupe transversale. Elles sont d'autant plus courtes qu'on se rapproche plus de l'axe du bourgeon. Ce sont les « cellules en bâtonnet » de F. HERMANN. Le cyloplasme de ces éléments renferme quelquefois dans le voisinage du noyau des granulations graisseuses (v. ViNTscHGAu, HERvANN), particula- rilé, qui permet peut-être de lui attribuer, outre le rôle de soutien établi. depuis longtemps, une fonction trophique vis-à-vis des cellules sensorielles. Les extrémités centrales de ces cellules de soutien présentent fréquemment un cerlain nombre de digitations. Les unes atteignent le fond du bourgeon ; les autres, au contraire, s'arrêtent à différentes hauteurs et peuvent être réduites à de simples épines latérales. On voit parfois ces prolongements prendre naissance sur la portion du corps cellulaire sus-jacente au noyau (P. Jacques). Toutes les extrémités externes des cellules de soutien périphériques convergent les unes vers les autres et délimitent par leur juxtaposition une ouverture circulaire qui termine en dedans le canal gustalif. HERMANN désigne celte ouverture intérieure du canal gustatif sous le nom de pore gus- tatif interne, et l'ouverture extérieure sous le nom de pore gustalif externe. b) Cellules qustatives. — Les cellules sensorielles accessoires sont situées au centre du bourgeon. On les désigne encore sous le nom de cellules à bâtonnelt (ScHwaLBe, MERKkEL), cellules gustatives (LovÈn, ScHWaALBE), cellules fusiformes (W. Krause), cellules neuro-épithéliales (Hermann), cellules bipolaires (Ramon y Cayau). Elles sont constituées par un corps cellulaire strié en long et très étroit, surtout dans la région infra- nucléaire ; leur extrémité périphérique est munie d’un prolongement cuticulaire, bâlonoïde et réfringent, qui donne à l'élément son caractère distinctif. Leur extrémité centrale atteint le fond du bourgeon gus- tatif; elle paraît souvent épaissie et sectionnée à angle droit. Le noyau de ces cellules se colore d’une manière plus intense que celui des cellules de soutien, mais il faut reconnaître que ce caractère n’est pas suffisant pour distinguer sur les coupes avec certitude les deux sortes d'éléments qui entrent dans la constitution du bourgeon. Les cellules sensorielles sont en nombre variable suivant les animaux. HERMANN en compte 15 à 20 dans les bourgeons des organes foliés du Lapin; ScawaL8E n'en compile que 4 à6 chez l'Homme, Esxer 7 à 8 chez le Macaccus rhesus. Les bâtonnets des cellules sensorielles font saillie à la manière d’un pinceau à l'intérieur du canal gustatif; ils franchissent le pore gustatif interne limité par les extrémités des cellules de soutien périphériques, mais n’atteignent pas le pore gustatif externe et à plus forte raison ne dépassent pas ses limites, comme l'ont affirmé certains auteurs (ENGELMANN). Ces bâtonnets sont filiformes ou coniques ; aussi ScawaLBe distingue-t-il deux variétés de cellules gustatives en se basant sur l'aspect de ces expansions périphériques : les cellules à bâtonnet (S/abzellen) et les cellules à pointe (Stlifchenzellen). Les dernières sont de beaucoup les plus fréquentes (P. Jacques). ; Le fond du bourgeon gustatif renferme une autre variété de cellules. Ce ORGANES DES SENS 539 sont des cellules basales décrites par F. HERMANN dans les papilles foliées du Lapin. Elles ne paraissent pas exister chez l'Homme et la plupart des Mammifères. Elles figurent des éléments aplatis, étoilés, allongées parallè- lement au fond de la cupule gustalive. HERMANN a constaté des mitoses dans ces cellules basales, aussi leur attribue-t-il un rôle de remplacement ; il les considère aussi comme des cellules de soutènement pour les fibrilles nerveuses dès leur entrée à l’intérieur du bourgeon. V. EBxer se demande s'il ne s’agit pas ici de cellules de soutien ordinaires dont les noyaux seraient rejetés très loin vers le fond du bourgeon. ._ Ajoutons enfin qu'en se plaçant au point de vue du nombre des cellules sensorielles, les bourgeons gustatifs présentent une morphologie diffé- rente dans la même espèce, suivant l’âge et suivant les régions. GrÀ- BERG distingue trois types de bourgeons du goût chez l'Homme adulte. Le type a est de forme arrondie, s'ouvre directement à la surface de l’épi- thélium, ne présente pas de canal gustatif et renferme très peu de cellules sensorielles. Le type b est ovoïde, avec un pore gustatif très développé et un plus grand nombre de cellules guslatives que dans le type précédent. Le type c se caractérise par une forme allongée et conique, un pore gustatif très développé et beaucoup de cellules sensorielles. Les bourgeons de ce type sont les plus nombreux chez l'Homme. La distinction élablie entre les cellules de soutien et les cellules senso- rielles accessoires n'est peut-être pas aussi tranchée qu'on l’a prétendu. D'après les observations faites par ReNnauT sur les têtards de Batraciens, ces deux sortes d'éléments représenteraient deux variétés d'une seule espèce cellulaire. La distinction est pius nette chez les Mammifères et cependant les cellules de soutien sont enveloppées de terminaisons ner- veuses aussi abondantes que celles qui entourent les cellules dites senso- _rielles. « Il résulte de tout ceci que, dans.les bourgeons du goût des Mam- mifères et contrairement à ce qui a lieu dans ceux des têtards d’Anoures, les cellules neuro-épithéliales se différencient en deux groupes morpholo- giquement distincts. Toutes ou à peu près toutes sont sensorielles, puisque dans toutes on peut consiater l'existence d'un bâtonnet gustatif. Mais ce bâlonnet tend à devenir rudimentaire et parfois abortif dans les cellules qui se modifient pour soutenir celles occupant le centre de chaque bourgeon. Ces dernières, par contre, ainsi protégées, développent jusqu’au bout leur type sensoriel. Mais c'est là, me semble-t-il, un fait pur et simple d’évo- lution poursuivie dans un milieu plus favorable... » (Renaur). Les ob- servations de cet auteur et de Roux sur l’histogénèse des cellules des bourgeons gustatifs chez les Têtards, leur ont montré que ces éléments se développent aux dépens des cellules indifférentes de l’ectoderme et en re- gard des terminaisons nerveuses fibrillaires, C'est la poussée des nerfs sen- soriels qui détermine la différenciation des cellules constitutives des bour- geons, les cellules à bâtonnet représentant le résultat d’une différenciation plus profonde. On sait de même que la section du glosso-pharyngien, en sup- primant l’excitation fonctionnelle et l’action trophique nerveuse, provoque la dé-différenciation des cellules desbourgeons gustalifs etleur retour à l’état indifférent de cellules pavimenteuses stratifiées (WinrscnGau, HoEeniGscH- MIED, RANVIER, etc.). 540 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE L d) Terminaisons nerveuses guslatives. — Les premiers auteurs qui se sont occupés de l’innervation des bourgeons guslatifs avaient admis que les cellules sensorielles se continuaient directement avec les fibres nerveuses du glosso-pharyngien (LOvÈN, SCHWALBE, RaANvier, Drascn, TUCKERMANN, Fusari et Panascr, etc.). Les recherches réalisées à l'aide du bleu de méthy- lène et du chromate argentique (Rerzius, ARNSTEIN, v. LENHOSSÈk, JAc- ques, etc.) ont conduit à des résultats opposés. Les fibrilles nerveuses sont | indépendantes des cellules désignées sous le nom de sensorielles par les F1G. 237. — Coupe d'une papille caliciforme d'une Brebis. aa”, fibres intraépithéliales divisées en touffes ou en pinceaux. — dd, fibres intraépithéliales ansi- formes. — j’, cellules sous-gemmales. — f”, cellules de la base de la papille. — /, cellule bipo- laire du stroma péri-papillaire. — b, bourgeon. — b’, plexus périgemmal et fibres intragem- males. — cc, capillaires. — d, fibres périgemmales. — d’, fibres intragemmales. — f, groupe de cellules sous-épithéliales partiellement dissimulées par un précipité. — g, glande séreuse et nerfs glandulaires. — À, plexus sous-gemmal. — j, faisceau nerveux du stroma. — x, cel- lules des bourgeons isolément colorées. D'après JAcQuEs. anciens auteurs; celles-ci n'ont que la valeur d'éléments accessoires, de cellules pseudo-sensorielles, annexées aux ramifications terminales des cel- lules sensorielles ganglionnaires (fig. 237). D’après ces derniers auteurs et en particulier d’après les recherches précises de P. Jacques, les fibres terminales du glosso-pharyngien se com- portent de la façon suivante dans les organes gustatifs. Les faisceaux nerveux des papilles forment au-dessous de l’épithélium un plexus serré. C’est le pleæus sous-gemmal d’où naissent les terminaisons nerveuses proprement dites. Celles-ci pénètrent dans la couche épithéliale suivant une direction perpendiculaire ou oblique. On peut les distinguer en trois groupes de fibres : les fibres inlergemmales, intragemmales et périgemmales. ORGANES DES SENS 541 Les premières, encore appelées fibres intraépithéliales ou interbulbaires, se distribuent dans l’épithélium intermédiaire aux bourgeons. Elles ne dif- fèrent pas des terminaisons sensitives cutanées ou muqueuses et doivent posséder la même signification que ces dernières. Les fibres périgemmales (péribulbaires) sont situées autour du bourgeon qu'elles enveloppent complètement. Elles donnent naissance en dedans à F1G. 238. — Terminaisons nerveuses dans les organes du goût (papille foliée) du Lapin. Méthode de Golgi. {9, fibres gustatives venues des cellules ganglionnaires du glosso-pharyngien. — pse, plexus sous- épithélial formé par ces fibres. — cgu, cellule gustative. — csb, une cellule de soutien. — pig, plexus intragemmal. D'après Rerzius. des ramuscules qui s’insinuent entre les cellules les plus périphériques du bourgeon. Les fibres intragemmales(intrabulbaires, plexus intrabulbaire de Rerzius) proviennent de la couche fibrillaire sous-gemmale. Elles s’enfoncent immé- diatement dans la base du bourgeon et se ramifient ensuite dans toute son étendue. Elles se terminent au voisinage du pore gustatif, après s'être éle- vées dans l’interstice des cellules périphériques et centrales qu’elles envelop- pent de leurs ramifications variqueuses. Dans certains cas, les fibrilles s’en- roulent étroitement autour des cellules etles recouvrent de leurs collatérales. Elles ne présentent avec ces éléments que des relations de contact (JAcQuEs contre Fusari et Panasci). 542 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE La méthode chromo-argentique met également en évidence au niveau du plexus sous-gemmal des éléments multipolaires à prolongements ramifiés. Ils sont isolés ou forment de petits groupes au-dessous de l'épithélium ; chacun d'eux envoie dans les papilles dermiques une expansion qui pénètre peut-être dans l’épithélium. Ces éléments ont été vus par G. Rerzius, v. LeNnossèk, P. Jacques. Celui-ci compare certains d’entre eux aux cellules sympathiques. ARTICLE 2. — LA MUQUEUSE LINGUALE La muqueuse linguale renferme les papilles qustatives qui présentent un intérêt spécial parce qu'elles sont le support des organes gusto-récep- teurs ou bourgeons du goût. Leurs dimensions sont suffisantes pour qu'on puisse les observer à l'œil nu et les distinguer en plusieurs variétés. Elles représentent des régions particulièrement modifiées de la muqueuse lin- ‘guale dont nous allons faire tout d’abord une étude rapide. I. — LA MUQUEUSE LINGUALE EN GÉNÉRAL. La surface libre de la langue présente un aspect différent dans ses deux tiers antérieurs ou portion buccale et dans son tiers postérieur ou portion pharyngienne. La première portion est recouverte de nombreuses papilles. C’est la région papillaire. La seconde est irrégulière et anfractueuse à cause de l’infiltration lymphoïde de la muqueuse. La région papillaire est recouverte d’une muqueuse dont l'épithélium est pavimenteux stratifié. Il est formé par une couche profonde de cellules cylindriques, une couche moyenne de cellules polyédriques, une couche superficielle de cellules aplaties. Celles-ci ne subissent pas de transfor- mation cornée et ne renferment pas de grains d'éléidine, sauf au niveau des papilles du V lingual (RaNviEr). Le chorion est constitué par un stroma conjonctif pourvu de nombreuses fibres élastiques. On lui distingue une couche papillaire qui se soulève en papilles plus ou moins volumineuses, et une couche profonde qui est for- mée de faisceaux conjonctifs plus Hches et qui ne renferme pas de graisse. Le chorion est infiltré au niveau de la région postérieure de la langue de léucocytes dont l'abondance est telle qu'ils constituent une véritable amyg- dale, l’amygdale linguale. Xs sont le plus souvent amoncelés en follicules situés dans les couches les plus superficielles du chorion muqueux et creusés en leur centre d’une dépression ou cavité folliculaire, tapissée par l'épithélium lingual. Celui-ci est profondément remanié par le passage des leucocytes qui tombent dans la cavité buccale. Les canaux excré- teurs de nombreuses glandes muqueuses débouchent dans les cavités folliculaires. Les glandes linguales appartiennent au type acineux et forment des groupes plus ou moins importants au niveau de la base du V lingual, de la région postérieure des bords, de la face inférieure de la pointe. Ce sont des ORGANES DES SENS 543 glandes ou muqueuses ou séreuses. Les plus nombreuses sont des glandes muqueuses ; les glandes séreuses sont exclusivement annexées aux papilles et se rencontrent seulement dans le terriloire du V lingual (RANVIER, v. Esxer). Leurs acinus pénètrent profondément dans le muscle sous-jacent (fig. 234). IT. — LES PAPILLES LINGUALES. La surface de la langue est hérissée d’un très grand nombre de papilles qui présentent des dimensions et des caractères morphologiques variables. 1° PAPILLES SIMPLES. — Les plus nombreuses el aussi les plus petites sont comparables aux papilles du tégument externe ; ce sont des relève- ments du derme dont les sommets restent simples ou se ramifient. Elles peuvent être étroites et effilées ou massives et arrondies. Elles sont dissé- minées dans toule l'étendue de la muqueuse linguale. Les autres papilles linguales sont plus volumineuses et font une saillie appréciable à la surface de la muqueuse. 2° PAPILLES FILIFORMES. — Les plus petites sont les papilles dites /ili- formes ou corolliformes. Elles sont hautes et étroites (o mm. 75 à 3 mm. de hauteur, o mm. 2 à o mm.5 de largeur, KôLLiKER), sont très nombreuses sur la face dorsale de la langue et lui donnent un aspect velouté particulier. Leur extrémité libre est presque toujours hérissée par des prolongements effilés. Chacune d’elles est constituée par une papille dermique composée et recouverte par un épithélium qui présente une disposition particulière. La papille dermique se termine en effet par un bouquet de papilles secon- daires longues et étroites. L'épithélium superficiel se prolonge à leur sur- face; ses éléments conslilutifs sont très allongés, ont leur grand axe parallèle à celui de la papille secondaire qu'ils recouvrent, s'imbri- quent les uns sur les autres et forment ainsi des expansions longues, étroites et flottantes qui terminent la papille. Ces expansions ne présentent pas toujours la même longueur. Quand celles de la périphérie dépassent celles du centre, l'extrémité libre de la papille prend cette forme en enton- noir que SAPPEY a comparée à une corolle, d'où le nom de « papilles corolli- formes » qu'on leur donne quelquefois. Les plus volumineuses, parmi ces papilles, se rencontrent en avant du V lingual, sur le dos de la langue ; elles diminuent de dimensions vers la pointe et les bords et surtout la base de cet organe. Sur les bords, elles forment des traînées verticales, rectilignes ou légèrement sinueuses; elles se trouvent disposées sur des replis de la muqueuse an au V lingual, immédiatement en avant de celui-ci (HEXLE). 3° PAPILLES FONGIFORMES. — Les papilles fongiformes présentent une extrémité libre, large et renflée et une base rétrécie et pédiculée. Elles ont une hauteur moyenne de o mm.7 à 1 mm.8 et une largeur de omm.8à 1 millimètre (KôrriKer). Leur derme forme une papille composée. Il est hérissé de nombreuses papilles secondaires. L'épithélium superficiel comble L OP 544 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE le plus souvent les espaces interpapillaires et donne à la surface un aspect lisse et uni. Quelquefois l’épithélium épouse la configuration du derme et la surface de la papille fongiforme prend alors l’aspect d’une masse armée de piquants (Hence). La forme des papilles n’est pas toujours la même, le pédicule peut être plus ou moins rétréci,le chapeau plus ou moins large, ses bords plus ou moins tranchants, sa surface plus ou moins bombée ou creu- sée en entonnoir. L'épithélium superficiel renferme des bourgeons du goût, en petit nombre chez l'Homme (Lovèn). Ils sont situés sur la face supé- rieure libre, entre les papilles secondaires (SCHWALBE). Les papilles fongiformes se rencontrent surtout vers les bords de la langue, où elles sont disposées en séries verticales. Elles sont plus rares vers le milieu et la pointe, très rares en arrière du V lingual et sur la face inférieure de la langue. Elles se rencontrent cependant à ce niveau dans certains cas et même sur le plancher de la bouche dans le voisinage de la racine de la langue (HENLE). 4° PAPILLES GALIGIFORMES. — Les papilles caliciformes (Cuvier) (Papillæ vallatæ, truncatæ (HarLrer) occupent le V lingual et sont en général au nombre de 9. Elles peuvent être plus nombreuses et même atteindre le nombre de 20 (HazLer). Elles indiquent la limite entre le tuberculum impar, qui a formé le corps de la langue et les deux bourgeons postérieurs qui ont constitué par leur fusionnement la base de cet organe. Chacune de ces papilles présente un volumineux mamelon central délimité à son pourtour par un sillon large et profond (fig. 234). Le mamelon ou papille centrale présente une hauteur de 1 mm. 5 à 2mil- limètres et une largeur de 1 millimètre à 2 mm. 5 environ (KôüLLiKER). Sa surface est un peu déprimée et cette dépression est d'autant plus accentuée que la papille est plus volumineuse. Le sillon ou vallum qui entoure la papille est profond (environ 2 millimètres, ScawaLse) et plus large dans sa partie inférieure que dans la région supérieure. Sa paroi interne est limi- tée par le bord de la papille. Sa paroi externe est formée par le tissu péri- papillaire; c'est le rempart, bourrelet ou calice. Le rebord supérieur de celui-ci est généralement situé au même niveau que la surface du mamelon, mais il peut la surplomber et la masquer plus ou moins complètement. C'est le cas de la papille qui occupe le sommet du V lingual. Elle est située au fond d’une dépression assez profonde appelée foramen cæcum et limitée par un bourrelet très saillant. Les canaux excréteurs des glandes séreuses annexées à. la papille débouchent au fond du vallum. La papille est constituée par un stroma conjonctif qui se soulève vers la périphérie en une série de papilles secondaires. Un épithélium pavimenteux stratifié recouvre ces papilles secondaires, comble les intervalles qui les séparent, revêt les plans côtés du vallum et renferme à ce niveau les bour- geons du goût, comme nous l'avons vu antérieurement. 9° PAPILLES FOLIÉES. — Les papilles foliées sont constituées par une série de replis parallèles, qui intéressent le derme et l’épiderme et qui sont situés sur les côtés de la base de la langue. Elles ne sont pas ou sont très peu indi- quées chez l'Homme, mais elles prennent un développement considérable ORGANES DES SENS 545 chez certains animaux (Rongeurs, p. ex.). Les bourgeons gustatifs se ren- contrent en grand nombre sur les faces latérales des silions qui séparent les replis foliés (V. fig. 235). IT. — TERMINAISONS NERVEUSES DANS LA MUQUEUSE LINGUALE. Nous signalerons seulement les expansions nerveuses appartenant à la sensibilité générale et laisserons de côté les terminaisons motrices, vaso- motrices et glandulaires qui ne présentent ici rien de particulier. Les expansions nerveuses ont en général dans la muqueuse linguale la même distribution que dans le tégument externe. On y trouve deux réseaux nerveux : un réseau inférieur formé par des fibres myéliniques, situé dans la couche profonde du chorion. C’est le réseau sous-muqueux ; un réseau superficiel, situé immédiatement sous le corps papillaire, constitué par des fibres sans myéline. C'est le réseau amyélinique sous-papillaire de RuFFrini el Kiesow. Ces deux réseaux donnent des fibres qui vont se terminer soit dans des corpuscules du tact, soit par des expansions libres dermiques ou intra- épithéliales. On trouve des corpuscules terminaux de Rurrint dans le chorion pro- prement dit (CeccaerezLr). Des corpuscules de MEIssNer se rencontrent dans les papilles simples du corps papillaire (GeBEr, MErKkEL, KRAUSE, RosEN- BERG). Ils sont très abondants sur toute la surface de la langue,en avant du V lingual et sont tantôt monolobés, tantôt plurilobés. Les premiers se ren- contrent surtout dans les petites papilles et les seconds dans les grosses papilles. Ils peuvent être réunis au nombre de plusieurs par des fibres ner- veuses. Les mêmes papilles renferment aussi des floccules papillaires qui, dans certains cas, sont fournis par la même fibre nerveuse que le corpuscule de Mrissxer (Kiesow chez le Singe). Elles montrent également des réseaux ou réticelles de fibres pâles autour des vaisseaux sanguins, des expansions en anse de Rurrini, semblables à celles qui ont été vues dans d’autres mu- queuses et dans le tégument externe par Kiesow, DoGiEz, SFAMENI. Ces papilies simples et aussi les papilles filiformes renferment également des expansions en grappe de deux sortes : 1° une sorte à grosses varicosités terminales, fournie par une fibre myélinique; 2° une sorte à petites varico- sités qui s’enchevêtrent souvent avec une grappe à grosses varicosités ; il résulte de cet enchevêtrement l'illusion d’un appareil de TimoreEw (CECCHE- - RELLI). Les papilles filiformes reçoivent des expansions nerveuses qui ne dépassent pas leur région moyenne et qui sont formées par une fibre myé- linique qui se ramifie en rameaux variqueux; ce sont les « expansions en corymbe », qui rappellent celles qui ont été observées par SmirNow dans le péricarde des Mammifères. Les expansions intraépithéliales ne présentent rien de particulier. Elles proviennent du réseau amyélinique sous-papillaire et se ramifient sans s’anastomoser dans la couche de Malpighi en formant des filets isolés ou de petits plexus fibrillaires (RoSENBERG, Fusari et PaNaAsciI, JACQUES, CECCHE- RELLI). HisToLoGiE II. 35 CHAPITRE IV L'organe auditif (sens de l'audition, de l'espace et de l'équilibre). L'organe auditif est conslitué par des épithéliums sensoriels qui sont localisés dans l’oreille interne et par des organes accessoires qui forment l'oreille externe et moyenne. Les premiers sont adaptés les uns à la percep- tion des ondes sonores, les autres au séns de l’espace et de l'équilibre. Aussi désigne-t-on ces épithéliums sensoriels et les cavités qui les renferment sous les noms d'organes phono, stato et rotato-récepteurs. Les seconds collectent les ondes sonores et les conduisent jusqu’aux épithéliums sensoriels. Ce sont le pavillon de l’oreille, le conduit auditif externe, la membrane du tym- pan, l'oreille moyenne, la chaîne des osselets et la trompe d'Eustache. Nous étudierons tout d’abord le développement des épithéliums sensoriels, puis leur structure et verrons que celte structure peut être rapprochée de celle des organes de la gustation. Comme ceux-ci,ils sont en effet représentés par des cellules Anime tees profondément siluées et par des cellules périphériques, sensorielles accessoires, adaptées à la réception de l’ex- citant spécifique. À ARTICLE PREMIER. — DÉVELOPPEMENT DE L'OREILLE INTERNE ÏI. — PREMIER DÉVELOPPEMENT. La première différenciation de l'épithélium sensoriel auditif est une invagination cupuliforme de l’épiderme, qui se produit au-dessus de la première fente branchiaie et de l'arc hyoïdien. C’est la fosselle auditive ou octocryple. Elle se transforme ensuite en une vésicule, la vésicule audi- live ou labyrinthique, isolée de l'épiderme. Puis elle donne naissance au feuillet épithélial du labyrinthe membraneux par des phénomènes com- pliqués de plissements et d’étranglements. Son extrémité inférieure s’al- longe, s’incurve, s’enroule en une spirale qui s'applique contre un amas de cellules ganglionnaires issues du cerveau postérieur. C'est le canal cochléaire. Sa région moyenne s'étrangle et se divise en deux poches, l'une supérieure, l’utricule, l'autre tfétiours, le saccule. Elles sont en communi- cation par le canal utriculo-sacculaire. Le saccule et l’origine du canal ORGANES DES SENS 547 cochléaire sont réunis par un conduit étroit, le canal de réunion ou de Hensex. Enfin de l'extrémité supérieure de l'utricule se séparent des évagi- nations en forme de disques semi-lunaires dont les parois s'accolent au niveau de la région moyenne, et dont la région marginale se diiate et se creuse. Il en résulte la formation de canaux semi-circulaires qui sont orien- tés suivantles trois directions de l’espace. Il y a deux canaux semi-circulaires verticaux et un canal horizontal. L'une de leurs extrémités se renfle au niveau du pointoù elle se continue avec l’utricule. C’est l'ampoule des canaux semi-circulaires. La vésicule auditive s’est donc différenciée en trois grandes régions : 19 le canal cochléaire enroulé trois fois sur lui-même ; 2° le revêlement épithélial du vestibule membraneux, avec l’utricule et le saccule ; 3° les canaux semi-circulaires et leurs ampoules. De l’utricule et du saccule par- tent encore deux conduits qui se réunissent bientôt en un canal commun, le canal endolymphatique. Celui-ci représente une évagination très précoce de la vésicule auditive. Des modifications importantes se réalisent dans le mésenchyme ambiant au cours de tous ces processus. Ils sont analogues à ceux qui se produisent autour des ébauches de l'œil et de l’axe cérébro-spinal embryonnaire. Il se différencie à la périphérie de ces formations d'origine ectodermique une enveloppe vasculaire, un espace lymphatique et une lame fibreuse, cartila- gineuse ou osseuse. La pie-mère est en effet assimilable au labyrinthe mem- braneux ; la dure-mère correspond au labyrinthe osseux avec son périoste. L'espace subdural et l'espace sous-arachnoïdien trouvent leurs homologues dans les espaces périlymphatiques qui ont reçu autour du cochléaire le nom de rampes du limaçon (voir p. 180). Le mésenchyme qui entoure le labyrinthe épithélial se divise en deux couches. Une couche interne qui conserve ses caractères mésenchymateux ; une couche externe qui prend peu à peu les caractères du cartilage embryon- naire. Autour des canaux semi-circulaires, ce cartilage forme une gaine qui se développe de telle sorte que le conduit épithélial se trouve appli- qué contre le cartilage par son bord convexe. Le reste du mésenchyme compris dans le canal cartilagineux disparaît peu à peu en formant un ‘espace libre rempli de périlymphe. C’est l’espace périlymphatique. Le tissu mésenchymateux appliqué contre la face externe du canal épithélial et contre la face interne du cartilage forme peu à peu deux lames conjonc- tives dont la première se vascularise abondamment et dont la seconde constitue le périchondre du cartilage. Celui-ci se transforme dans la suite en tissu osseux. On observe les mêmes modifications successives autour de l’utricule et du saccule. Il en résulte la différenciation du vestibule osseux et des espaces périlymphatiques veslibulaires qui communiquent avec les espaces périlymphatiques des canaux semi-circulaires. Des processus ana- logues, mais un peu plus compliqués, se passent autour du canal co- chléaire. Le lissu mésenchymateux qui forme l’axe du limaçon épithélial, celui qui accompagne les ramificalions nerveuses qui se rendent à l'épithélium sensoriel, celui qui enveloppe extérieurement les tours de spire du limaçon épithélial se différencient en tissu cartilagineux tout d’abord, puis en tissu 548 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE osseux. Ainsi s’édifient l’axe du limaçon ou modiolus, la lame spirale osseuse, la lame des contours. Le mésenchyme situé au voisinage immédiat de ces formations squelettiques se transforme en périchondre, périoste, lames fibreuses. D'autre part, le mésenchyme compris entre ces bandes fibreuses et le canal cochléaire représente deux cordons situés l’un au-dessus, l’autre au-dessous de ce canal. Il se résorbe peu à peu et ilse conslitue ainsi deux conduits ou espaces qui sont la rampe vestibulaire et la rampe tympanique, situées l’une au-dessus et l'autre au-dessous du canal cochléaire. Ce sont deux espaces périlymphatiques analogues à ceux que nous avons vu se développer autour des canaux semi-circulaires et du vesti- bule membraneux. Les cellules les plus externes de ces cordons mésenchy- mateux se transforment en cellules plates de revêtement qui s'appliquent contre la face interne du squelette ostéo-fibreux environnant et qui limitent ces espaces lymphatiques. Le canal cochléaire prend alors une forme trian- gulaire sur coupe. Le nerf auditif et le ganglion auditif, primitivement simples, se sont divisés au cours de tous ces processus. Le cordon nerveux s’est partagé en une branche vestibulaire avec un ganglion spécial dont les ramifications se rendent dans certains territoires de l’utricule, du saccule et des canaux semi-circulaires, et en une branche cochléaire dont le ganglion s’est allongé en même Lemps que le canal cochléaire et s’est logé dans un conduit situé à la base de la lame spirale osseuse. C’est le ganglion spiral ou de Corti, dont les ramifications périphériques se terminent dans le canal co- chléaire. Ce rapide exposé du développement de l'oreille interne nous montre donc que l’épithélium de l’utricule, du saccule, des canaux semi-circulaires et du canal cochléaire est d’origine ectodermique et que celui des rampes dites vestibulaire et tympanique est de nature mésodermique. Les terminaisons sensorielles des cellules ganglionnaires du nerf acoustique se font dans certaines régions seulement de l'épithélium ectodermique de l'oreille interne, où elles prennent les caractères particuliers des cellules sensorielles accessoires. Ce sont les taches, les crêtes acoustiques et la papille spirale, dont nous aurons à étudier plus spécialement l'histogénèse et la structure. IT. — HiISTOGÉNÈSE DES ÉPITHÉLIUMS SENSORIELS. 1° HISTOGÉNÈSE DES CRÊTES ACOUSTIQUES. — L'épithélium des canaux demi-circulaires est tout d’abord revêtu par des cellules cubiques assez basses ; il présente très tôt un repli transversal au niveau du plancher des ampoules et coiffe un soulèvement du tissu conjonctif sous-jacent qui renferme les terminaisons des nerfs ampullaires. Les cellules épi- . théliales de ce repli se multiplient et s'étagent sur quatre à cinq couches ; les plus superficielles deviennent volumineuses, claires et renferment un diplosome dont l'axe est parallèle à celui de la cellule (N. Van DER SrRicuT). Ce sont les futures cellules sensorielles. Les cellules sous-ja- centes se différencient en éléments de soutien et sécrètent une mem- brane réfringente qui recouvre la surface de l'épithélium; c'est l'ébauche ORGANES DES SENS 549 de la cupule terminale (fig. 240), comme la crète épithéliale transver- sale est l'ébauche de la créle a acoustique. ù La crête acoustique se sou- lève de plus en plus et prend une forme globuleuse. Ses bords latéraux se continuent par des éléments cylindriques qui diminuent de hauteur de dedans en dehors et qui se prolongent sur les faces laté- rales de l’ampoule avec les cellules cubiques de revête- ment. Ces éléments cylindri- en concluent: Mnsi sur le FiG. 239. — Coupe transversale de l'ampoule postérieure d’un plancher de l’ampoule, entre embryon de Vespertilio murinus de %5 millimètres. la crête et les faces latérales, ps, planum semilunatum. x 320. D'après DENIs. des zones semi-lunaires qui correspondent aux Plana semilunata de STREtFESAND (DENIS) (fig. 239). Rerzius et Lanc décrivent les Plana non sur le plancher, mais sur les R faces latérales de l'am- poule. La crête acoustique se modifie encore à une période plus avancée du développement. La membrane réfringente qui la recouvre s'épais- sit, se transforme en une masse triangulaire en forme de croissant épais sur coupe {rans- versale. Elle répond à la cupule terminale de LanG (fig. 240). La zone superficielle de l'épithé- lium est occupée par une couche de cellules sensorielles dont cha- cuneestmunie d’un min- ce prolongement rigide F1G. 240. — Coupe transversale des crêtes acoustiques horizontale qui s'enfonce dans la cu- et supérieure d'un embryon de Vespertilio murinus de 19 mil- pule terminale. Certains limètres. CH, crête horizontale. — CS, crête supérieure. — CT, cupula auteurs (KAISER, Prir- terminalis. x 230. D’après Denis. TCHARD) admettent qu'une sorte de mem- brane limitante analogue à la membrane réticulée de l'organe de Corti se différencie à la surface de la crête acoustique. Les recherches de N. Van 35 * 550 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE DER Srricar ont confirmé son existence. Elle est tout d'abord représentée par des cadres cellulaires (Schlussleisten) qui entourent les extrémités api- cales des cellules du neuro-épithélium auditif. Ces cadres s'épaississent graduellement, s'étendent sur les extrémités périphériques des cellules de soutien, sauf au niveau de leur région centrale, et respectent les surfaces arrondies des cellules audilives. Il se constitue ainsi une membrane superficielle qui demeure homogène ou qui prend une texture striée ou réticulée. « Il résulte de cette description que la membrane réticulée super- ficielle n’est point une formation cuticulaire épithéliale proprement dite, comme tous les histologistes l’admettent ; elle doit être rangée parmi les différenciations intercellulaires au même litre que les bandelettes cimen- tanlies dont elies dérivent. » 2° HISTOGÉNÈSE DES MACULES.— Deux régions du vestibule membraneux, l’une dans l’utricule, l'autre dans le saccule, présentent des processus histo- génétiques semblables. Les cellules épithéliales s’y multiplient, s'allongent et se disposent sur plusieurs couches. Les plus superficielles se trans- forment en cellules sensibles ciliées ; les plus profondes sont des cel- lules de soutènement. Les régions épithéliales ainsi modifiées forment les taches audilives où macu- les ulriculaires et saccu- laires. 3° HISTOGÉNÈSEDE LA PA- PILLE SPIRALE. — Des mo- difications plus profondes se produisent au niveau des cellules épithéliales qui forment le plancher du ca- nal cochléaire. Ce canal est tout d’abord arrondi et ta- pissé de cellules cylindri- ques (BürrcHEer, BAGINSKY, KôLriKEr). Puis sa paroi inférieure s'épaissit forte- Fi. 241. — Coupe transversale du canal cochléaire au niveau ment; elle montre six ou de la seconde moitié du premier tour chez un embryon de $ 12 millimètres (Vespertilio murinus). huit couches de noyaux ce, canal cochléaire. — mc, membrane de Corti. — ovalaires qui appartien- vs, vaisseau spiral. D'après Denis. nent à une seule assise de cellules cylindriques très élevées. À un stade un peu plus avancé, une mince membrane réfringente se sépare du pôle interne de ce canal, au point où l’assise stratifiée des noyaux se continue avec son bord. C’est l’ébauche de la membrana tectoria ou membrane de Corli (fig. 241). L'épithélium épaissi est divisé par un sillon longitudinal en deux reliefs, un externe, arrondi, qui diminue brusquement d'épaisseur pour se continuer avec la paroi externe du canal cochléaire, et ORGANES DES SENS 551 un interne, plus volumineux, qui se continue insensiblement avec la paroi in- terne de ce canal. Ces deux relèvements épithéliaux sont le petit bourrelet ex- terne et le grand bourrelet interne (fig. 242et243)(KüLLIKER). L'organe senso- riel du canal cochlé- aire dérive de ces for- mations embryon- naires. Seul le petit bourrelet prendrait part à son édification d'après BürrcueRr, HEXSEN, BaGinskY ; le grand bourrelet y contribuerait égale- ment, d’après Gorrs- TEIN et Rerzius. Les recherches faites par F1G. 242. — Coupe transversale du canal cochléaire au niveau de la première moitié du premier tour chez un embryon de 12 millimètres (Vespertilio murinus). RT, rampe tympanique. — RV, rampe vestibulaire. — PB, petit bourrelet. — GB, grand bourrelet. X 160. D’après DENIS. Dexis ont démontré que cette histogénèse se réalise de la façon suivante. Fi. 243. — Coupe transversale du canal cochléaire au niveau de la seconde moitié du second tour de spire. Longueur de l'embryon : 19 millimètres (Vespertilio murinus). Cc, canal cochléaire. — mC, membrane de Corti. — Gb, grand bourrelet. — Pb, petit bourrelet X 500. D’après DENI3. Le grand et le pelit bourrelet sont tout d'abord constitués par une couche de cellules élevées. Puis une cellule située au niveau de la limite 35* 552 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE qui sépare les deux bourrelets augmente de volume, surtout transversale- ment. Elle formera une des cellules de soutien de l'organe de Corti, le pilier de Corti interne. La moitié supérieure du petit bourrelet montre en même temps trois cellules cylindriques avec un volumineux noyau sphérique situé vers leur pôle inférieur. Ce sont les cellules sensorielles en voie de différen- ciation, les cellules auditives externes. Des prolongements allongés et minces, les soies auditives. se différencient sur leur surface libre. Quatre noyaux : ovalaires sont situés au-dessous de ces trois cellules dans la partie inférieure du petit bourrelet. Le plus interne appartient à une cellule qui constituera le pilier de Corti externe. Les trois autres représentent les noyaux de cel- lules qui s’adapteront également à un rôle de soutènement; chacune d'elles À FiG. 244. — Développement de l'organe de Corti chez l'embryon de Vesperlilio murinus de 19 millimètres. Ci, cellule audilive interne, — cC, cellules de Corti. — cD, cellules de Deiters. — Cs, cellule de sou- tien. — Pi, Pe, cellules des piliers interne et externe. — mC,membrane de Corti. — Vs, vaisseau spiral. X 500. D'après Denis. se prolongera en dehors de la cellule auditive correspondante et lui servira de point d'appui. Ce sont les cellules de Deiters. Les autres noyaux du petit bourrelet appartiennent à des cellules dont les plus externes s’allongeront et deviendront cylindriques (cellules de HENSEN et de CLaupius) et dont les autres s'abaisseront graduellement pour se continuer avec les cellules de revêtement plus externes. Le gros bourrelet contient, en dedans de la cellule du pilier interne, un élément volumineux qui occupe en hauteur les deux tiers de l'épithélium et qui renferme un gros noyau sphérique. C'est la cellule audilive interne, le seul élément sensoriel qui se développe aux dépens du gros bourrelet (GorTsTEIN, DENIS, N. VAN DER Srricur) (fig. 244). À un stade plus avancé, les cellules de piliers se différencient complète- ment, s’inclinent l'une vers l’autre et délimitent entre elles un espace appelé tunnel de Corti. La cellule de pilier externe se forme assez longtemps après la cellule de pilier interne. Le grand bourrelet s’affaisse ensuite de plus en plus, se sépare de la membrana lectoria qui s'est édifiée à sa surface ORGANES DES SENS 553 et limite ainsi une sorte de sillon désigné sous le nom de sillon spiral interne. En résumé, le petit bourrelet donne naissance aux deux cellules de piliers de Corti, aux cellules auditives externes et aux cellules de soutien externes; le grand bourrelet fournit la cellule auditive interne, les cellules de soutien FiG. 245. — Coupe dun tour de spire du lumaçon chez un fœtus âgé de Cobaye. rt, ru, rampe vestibulaire et tympanique. — rm, rampe moyenne ou de Corti. — mR, membrane de Reissner. — siv, strie vasculaire. — spe, sillon spiral externe. — éH, épithélium de la protubé- rance de Huschke. — mt, membrana tectoria ou membrane de Corti.— ip, ep, cellules des piliers interne et externe adossées. — Cellules de Corti, l'une interne par rapport aux piliers, les trois autres externes. — 1, 2,3, celluies de Deiïters correspondant aux cellules de Corti externes, — n, nerf spiral à l’état embryonnaire. X 250. internes et les éléments du sillon spiral interne. Les cellules auditives de l'organe de Corti se sont mises en rapport, pendant leur développement, avec les arborisations terminales du nerf cochléaire (fig. 245). * # * Les diverses parties de l'organe auditif ont été progressivement acquises au cours de la phylogénèse. Leur étude comparative dans la 554 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE série des Vertébrés permet de suivre les étapes de leur évolution mor- phologique. Un véritable limaçon existe chez les Mammifères seuls. Les Oiseaux et les Reptiles possèdent un conduit aplati à son extrémité qui part du saccule et qui est l’homologue du canal cochléaire. C’est la lagena, qui renferme un organe de Corti et dont l'extrémité aveugle pré- sente une tache d'épithélium sensoriel, la macula lugenæ. En outre, le plancher de l’utricule montre une autre tache qui manque aux Marnmi- fères; c'est la macula neglecta. Ces animaux possèdent donc huit termi- naisons nerveuses : un organe de Corti rudimentaire et sept macules et crêtes acoustiques. Le diverticule sacculaire homologue du limaçon est très réduit chez les F1G. 246. — Schéma de l'appareil auditif (oreille interne) et de ses ganglions. cl, canal limacéen ou de Corti. — v, t, rampes vestibulaires et tympanique du limaçon. — oC, os gane de Corti. — sa, saccule. — ut, utricule. — m, tache acoustique (macula). — cde, canaux demi-circulaires. — c, crête acoustique (crista). — na, nerf auditif. — gs, ganglions spiraux ou de Rosenthal. — gv, ganglion vestibulaire ou de Scarpa. D'après Marnras DuvaL,un peu modifiée. Batraciens. Il est plus réduit encore chez les Poissons (cysticule, Renaur) où il ne possède pas d’organe de Corti. Le labyrinthe de ces animaux ren- ferme cependant une macula lagenæ et une macula neglecta. Mais la pre- mière est située dans le saccule à côté de la macule sacculaire, et la seconde dans le canal utriculo-sacculaire ou dans une évagination du saccule. Ajou- tons enfin qu'un épaississement semblable à une macule a été observé par G. ALexanDer chez l'embryon de Mammifères, au niveau du canal qui réunit le saccule avec le canal cochléaire. Il disparaît au moment de la naissance sans avoir présenté de connexion avec des terminaisons nerveuses. L'auteur le considère comme l'homologue de la papilla lagenæ des Batraciens et des Poissons. Le nombre des taches épithélio-sensorielles qui appartiennent au ganglion de Scarpa est donc plus considérable chez les Vertébrés inférieurs que chez les Vertébrés supérieurs; ce nombre diminue et se réduit à six chez ces derniers, en même temps que le canal cochléaire, l'organe de ORGANES DES SENS 555 Corti et le ganglion de Corti atteignent leur développement complet. Les organes phono-récepteurs (ou de Corti) deviennent donc de plus en plus imporlants au cours de la phylogénèse; ils représentent un perfectionne- ment organique considérable et une adaptation à des impressions auditives nouvelles et compli- quées. ARTICLE 2. — STRUCTURE DE L'ORGANE AUDITIF Nous avons vu qu'il est essentiellement consti- tué par des cellules sensorielles ganglionnaires el par des cellules sensorielles accessoires. Les pre- mières sont comprises dans les ganglions de Scarpa et de Corti. Les secondes sont situées au niveau des crêtes acoustiques, des macules acoustiques et de la papille spirale. Les crèles et macules sont en connexion avec les cellules sensorielles du gan- glion de Scarpa; la papille spirale est en rapport avec celles du ganglion de Corti ou de Rosenthal (fig. 246 et 247). F. — CELLULES SENSIBLES GANGLIONNAIRES. 1° CELLULES SENSIBLES DU GANGLION VESTIBULAIRE OU DE ScarPA. — Ce sont des cellules unipolaires ou en T dont le pédicule se divise en deux prolon- gements, un prolongement central et un prolon- gement périphérique. Les prolongements périphé- riques forment une branche appelée branche ves- tibulaire du nerf acoustique. Celle-ci se divise en Fig. 247. — Schéma de l'organe ; : ‘ . auditif. rameaux (utriculaires, sacculaires, ampullaires) ; cau, cellule auditive.— est, cel- qui se terminent autour des cellules sensorielles lule de soutien. — cg, cellule accessoires des macules et des crêtes acoustiques. oanare, —fp, Grau £ nerf auditif, prolongement Les prolongements centraux, au niveau de la pé- périphérique d'une cellule nétration de ce nerf dans la moelle allongée, sont eARe ont rassemblés en une racine distincte, la racine in- terne ou vestibulaire. Ils parviennent au voisinage d’une masse grise volu- mineuse, le noyau à grosses cellules de l'acoustique ou noyau de Deiters, et se divisent alors en deux branches, une branche ascendante et une branche descendante. La première se termine dans la substance grise de ce noyau; un certain nombre de ses fibres se rendraient jusqu'au toit du cervelet (Van GEHUCHTEN, Ramon y CayaL). La seconde constitue la racine descendante de l’acoustique. Ses fibres se ramifient et se terminent dans une colonne de cel- lules nerveuses située en dedans de la racine descendante. 2° CELLULES SENSIBLES DU GANGLION SPIRAL OU DE Conti. — Ces éléments 556 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE sont silués dans le canal spiral du modiolus. Ce sont des cellules bipolaires dont les prolongements périphérique et central se détachent des pôles opposés du corps protoplasmique. Les prolongements périphériques vont se ramifier autour des cellules auditives de la papille spirale. Les prolongements centraux forment la masse principale du nerf acous- tique. Ils en constituent la racine externe ou cochléaire dont les fibres arri- vent dans deux noyaux gris de la moelle allongée, le « tubercule latéral » et le « noyau accessoire » et se bifurquent chacune en deux branches, l'une ascendante et l'autre descendante. Celles-ci s’épuisent par des ramifications collatérales et terminales parmi les cellules de ces noyaux. Les noyaux gris où aboulissent les racines vestibulaire el cochléaire renferment les cellules d'origine de la voie acoustique centrale. IT. — LES ÉPITHÉLIUMS SENSORIELS AUDITIFS. 1° LES MACULES UTRICULAIRE ET SACCULAIRE ET LE VESTIBULE MEMBRANEUX. — L'épithélium des macules comprend des cellules sensorielles et des cel- lules de soutien. Les premières sont cylindriques. Leur surface présente une sorte de poil ou de soie allongée, le « poil auditif » (Rerzius, Ranvier, Marnras-DuvaL). Elles occupent environ la moitié de la hauteur totale de l’épithélium, la moitié superficielle, leurs noyaux formant une rangée située à égale distance de la surface et de la membrane basale, Le poil auditif est constitué par une série de minces filaments parallèles disposés en un cône de fibrilles accolées, dont la base représente une sorte de croissant ou de plaque basale (N. Vax DER Srricat). Ces fibrilles se détachent d’une cuticule sécrétée par la cellule sur sa face apicale, au niveau de son diplosome. Certains auteurs admettent que le-pôle inférieur des cellules ciliées envoie dans la profondeur un ou plusieurs prolonge- ments très minces qui descendraient jusqu'à la membrane basale et s'y inséreraient (SIEBENMANN, CANNIEU). Les éléments de soutien sont très allongés (30-40 x), étroits et colum- naires. Ils présentent un épaississement inférieur conique, coupé à angle droit, qui est appliqué sur la membrane basale; un renflement cytoplasmi- que qui renferme le noyau; un prolongement périphérique qui atteint la sur- face de l’épithélium et se termine par une culicule épaisse. Le corps proto- plasmique, au niveau du point où se trouve le noyau, envoie latéralement des expansions ramifiées. Les cellules de soutien sont encore dites cellules fusiformes (M. ScuuLrze). La surface libre de ce neuroépithélium montre, sur une vue de face, des champs polygonaux de dimensions variables. Les plus grands renfer- ment des diplosomes excentriques ; ils répondent aux cellules auditives ; les plus petits conservent le diplosome à leur centre ; ils correspondent aux cellules de soutènement (N. Vax DER Srricur). Les macules sont recouvertes par une couche muqueuse molle, épaisse, appelée membrane otolithique (Rerzivus). Elle n'est pas appliquée immé- diatement sur l’épithélium sensoriel. Un espace large de 20 y environ l'en 8) ORGANES DES SENS 557 sépare le plus souvent et cet espace est traversé radiairement par les poils auditifs ; ceux-ci s’enfoncent dans la zone inférieure de cette membrane, se coudent à angle droit, prennent une direction tangentielle et donnent à la zone qu'ils occupent un aspect strié dans le sens longitudinal (BreweERr). La substance de la membrane otolithique est remplie de concrétions calcaires. Ce sont les « otoconies » (Brescuer), les « otolithes », le « sable auditif». Elles sont composées par du carbonate de chaux qui imprègne une substance fondamentale organique. On n’en trouve pas dans la zone membraneuse tournée vers l’épithélium. L'existence de la membrane otolithique ne paraît pas constante. Denis ne l’a jamais vue sur les taches acoustiques du Murin. L'épithélium qui tapisse le reste du vestibule membraneux conserve Fi1G. 248. — Macula d’un embryon de Poulet du onzième jour de l'incubation avec les terminaisons nerveuses. 1, limite de l'épithélium. — cau, cellules auditives. — n, nerfs. Méthode de Golgi. D’après ReTzius. les caractères qu'il possédait à l’état embryonnaire. C’est un épithélium bas, formé de cellules disposées sur une seule couche et polygonales quand on les voit de face. Il s'élève peu à peu sur les bords des taches acoustiques. Le chorion du vestibule est peu développé (26-35 & d'épaisseur en moyenne, d'après KôüLLiker). Il présente son épaisseur maxima au niveau des macules. Il est constitué par des fibres conjonctives et élastiques enla- cées dans tous les sens. Il montre des papilles peu élevées en certains points, surtout dans la région périphérique des macules et au niveau de l’embou- chure des canaux semi-circulaires. Ses faisceaux conjonctifs se continuent avec les mailles des espaces périlymphatiqueset des cellules pigmentaires se recontrent dans les tractus qui limitent ces espaces. Ceux-ci sont donc comparables, au point de vue morphologique et fonctionnel, à la « lamina fusca scleræ » et au tissu suprachoroïdien (HExLE, KôLLIKER, SCHWALBE). Les nerfs des taches acoustiques se ramifient dans le chorion et perdent leur myéline en traversant la membrane vitrée. Les cylindre-axes nus for- STE SNA NT SN DE Or PE 558 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE nombreuses partent de ce plexus et se ramifient autour des cellules ciliées en un lacis de fibrilles terminées par des renflements en forme de bouton (Rerzius, RaMON y Cayar, LENHOSSÈk, Cannieu). Cette disposition permet d'attribuer aux cellules ciliées seules la propriété sensorielle (fig. 248). Les recherches récentes de KozLmer ont montré qu'il existe deux sortes de fibres nerveuses se rendant à l’épithélium sensoriel ; elles ont été vues par Casaz dans les crista. Ce sont les fibres épaisses et les fibres grêles. Les premières renferment des neurofibrilles qui seraient en connexion di- recte avec les neurofibrilles des cellules sensorielles. Les secondes, au con- traire, s'épanouissent à la périphérie des éléments sensoriels, se terminent par de petits renflements aplatis et répondent aux terminaisons libres dé- crites dans les épithéliums en général. KoLMER assure en outre que les fibrilles intracellulaires d'une cellule sensible peuvent être en connexion. avec les fibrilles d’axones différents. Cette union entreles fibrilles des cellules et des mentun plexus au niveau de la base des cellules de soutien ; des branches nerfs paraît se réaliser chez l'embryon; leur différenciation se ferait indé- k pendamment dans l’axone et dans la cellule et la continuité substantielle s élablirait ensuite (fig. 249). _ me brisé |: 20 LES CRÊTES ACOUSTIQUES ET LES CANAUX SEMI-CIRCULAIRES. — Les … canaux semi-circulaires présentent une structure semblable à celle du F1G. 249. — Coupe de crêle acoustique de Chat. Méthode de Cajal. Fibrilles des cellules auditives en continuité directe avec celles des cylindre- axes épais. Plusieurs cellules peuvent être en connexion avec un seul cylindre-axe. D'après W. KoLMER. vestibule membraneux. Ils sont constitués par une membrane conjonctive, tapissée par un épithélium aplali unistratifié. Nous savons déjà par le déve- loppement que le plancher des ampoules est soulevé par un repli con- ORGANES DES SENS 559 jonctif transversal, la crête ampullaire, crista acuslica (ScnuLTze) qui se termine latéralement par deux surfaces demi-circulaires, les Planum semi- lunalum (STREIFENSAN D). Crista et Planum sont recouverts par l’épithélium sensoriel qui offre la même structure que celui des macules (voir fig. 239 et 240). Il y a lieu cependant de remarquer que les cils des cellules auditives y sont particulièrement longs. Ils présentent une direction rectiligne dans le milieu de la crête acoustique et s’inclinent vers l'axe médian sur les parties latérales. Ils sont plongés dans une masse triangulaire sur coupe transversale, la cupule terminale. Celle-ci ne s’observe bien que sur les préparations fixées ; aussi certains auteurs doutent-ils de son existence (HExsEN). D’après Kaiser, les soies auditives sont plongées dans une sub- stance homogène et gélalineuse qui se coagule sous l'influence des réac- tifs fixaleurs. Denis l’a également retrouvée dans les objets fixés et il remar- que que son développement marche parallèlement avec celui de l’épithélium sensoriel de la crèle. La cupule ne renferme pas d’otoconies. 3° LA PAPILLE SPIRALE ET LE LIMAÇON MEMBRANEUX. — Le limaçon membra- neux est représenté par un long tube enroulé en spirale, le canal cochléaire. Il prend naissance dans le vestibule par une extrémité aveugle, le cæcum cochléaire, s'engage dans le limaçon osseux avec deux autres conduits qui se développent au-dessus et au-dessous de lui (rampes vestibulaire et tympa- nique), et se termine au niveau de l’infundibulum de la coupole par une extrémité en cul-de-sac, le cæcum terminal. A. Topographie du limaçon. — Pour nous rendre compte des rapports de ce canal avec les deux rampes qui l’accompagnent, examinons une coupe longitudinale passant par le grand axe du limaçon(fig.250).Nous sup- poserons, pour simplifier les descriptions qui vont suivre, que la pointe de cet organe est tournée vers le haut et sa base vers le bas. Une telle coupe nous montre que l'axe du limaçon est constitué par une masse osseuse trian- gulaire ; c'est la columelle ou modiolus qui se continue latéralement avec la {ame des contours. Celle-ci forme une masse osseuse qui est appliquée sur les bords de la columelle et qui limite une série de cavités arrondies. Ces cavités représentent les sections du canal limacéen qui s’enroule autour de la columelle et décrit trois tours de spire. Chacune de ces cavités est cloisonnée par une lame qui part de son bord interne et qui s'avance à son intérieur jusqu'au liers environ de son diamètre transversal. C’est la lame spirale osseuse. Le canal limacéen est tapissé en dedans par le périoste. Celui-ci s'épaissit considérablement sur la face externe du canal et sur la lame spirale, surtout au niveau de son extrémité. Le premier de ces épais- sissements est désigné sous le nom de Zigament spiral ou stralum semi- lunaire (KüzuKer) ; le second sous celui de /imbe de la lame spirale ou créle spirale (HenLe, WaLpeyer). Une sorte de membrane part de l’extré- mité externe de la crête spirale, se dirige en dehors suivant la direction de la lame spirale osseuse et s’insère sur le ligament spiral. C’est la membrane basilaire ou lame basilaire (CLaunivs). Une autre cloison se détache égale- ment de la face supérieure de la crête spirale, se dirige en haut et en dehors et s’insère sur le ligament spiral au niveau de son extrémité supé- HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE rieure. C’est la membrane vestibulaire ou de Reissner. Ces cloisons déli- Mitent dans le canal limacéen trois canaux ou rampes : ‘à La rampe ou canal cochléaire, compris entre le ligament spiral, la membrane de Reissner, la membrane basilaire et la crête spirale. Il dérive lube dd: re cé dire Té x RE En suÿ oi dit ue AU abs EDF PTS > CAO NOT PE EE | F1G. 250. — Coupe longitudinale de limaçon de Rat jeune. col, columelle ou modiolus. — lc, lame osseuse des contours. — /so, lame spirale osseuse. — Is, ligament spiral. — mb, membrane basilaire — crs, crête spirale. — mR, membrane de Reiss- ner. — cv, canal ou rampe vestibulaire. — ce, canal ou rampe cochléaire. — ci,canalourampe tympanique. — nc, nerf cochléaire. — gC, ganglion de Corti. — sv, strie vasculaire. — mC, membrana tectoriaÿou membrane de Corti. — ps, papille spirale ou organe de Corti. x 95. : de l’'ébauche épithéliale cochléaire, évagination du saccule embryonnaire, dont les parois épithéliales se sont doublées de formations mésenchyma- teuses d’abord et fibreuses ensuite. 2 Les rampes ou canaux veslibulaire et lympanique, situés respec- livement au-dessus et au-dessous du canal cochléaire, qui se sont diffé- renciés au sein du mésenchyme péricochléaire et qui possèdent la signi- fication de conduits ou espaces périlymphatiques. ORGANES DES SENS : . 661 Le canal cochléaire présente une forme à peu près triangulaire sur coupe transversale. Cette forme triangulaire s’observe seulement au niveau du tour de spire inférieur, où la paroi vestibulaire limite avec l’inférieure un angle de 45° environ. Il s’aplatit de plus en plus au niveau des tours de spire suivants. Il mesure, en effet, chez l'Homme, omm. 35 de hauteur sur o mm. 50 de largeur dans le dernier tour de spire, et o mm. 45 de largeur sur o mm. 80 de hauteur dans le premier Lour (RErzius). La paroi inférieure ou tympanique est constituée par la lame spirale osseuse, la crête spirale et la membrane basilaire. Celle-ci supporte pe. jè F1G. 251. — Organe de Corti d'un Cobaye adulte. eCe, cellules de Corti externes. — cCi, cellule de Corti interne. — cD, cellules de Deiters ou de sou- tien. — pi, pe, piliers interne et externe el ni, ne, leurs noyaux. — ?, tunnel de Corti. — mC, membrane de Corti ou membrana tectoria. — ch, cellules de Hensen ou cellules externes de soutien. — ci, cellules internes de soutien. — n, nerf qui traverse le tunnel de Corti.— f, fibrilles nerveuses se rendant aux cellules externes de Corti. — en, endothélium de la rampe tympa- nique du limaçon. xX 370. l'épithélium sensoriel, organe de Corti ou papille spirale, qui va retenir tout d’abord notre‘attention (fig. 251). B. Organe de Corti [ou Organon spirale, Papilla spiralis (Huscake), Papilla acustica basilaris (G. Rerzius)]. Il représente la région du canal cochléaire embryonnaire qui s'est différenciée en épithélium sensoriel. Nous avons vu qu'à la suite de cette différenciation l'organe de Corti paraît for- mé sur coupe transversale : par deux cellules de soutien, les piliers de Corti; par trois ou quatre cellules sensorielles externes et une cellule sensorielle interne; par des cellules de soutien externes et internes; par une membrane mince et cuticulaire qui recouvre la surface de la papille spirale (membrane réticulaire) (fig. 251 et 257). a) Les piliers de Cortt (Warpeyer) ou fibres de Corti (KürriKer), fibres arciformes (HENSEN), sont au nombre de deux sur coupe transversale de la papille spirale, un pilier interne et un pilier externe (fig. 252). Ils sont incli- HisTOLOGIE II. 36 562 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE nés obliquement l’un sur l'autre et délimitent entre eux un espace en forme de tunnel appelé tunnel de Corti. Ce tunnel, ainsi que les pieds des deux piliers de Corti,recouvrent la zone interne ou lisse de la membrane basilaire, encore appelée pour cette raison habenula lecla. Ces piliers sont formés par une masse cytoplasmique très réduite, située dans leur région inférieure et par une substance rigide, cnticulaire, sécrétée par le cytoplasme, et disposée en forme d'S italique très allongée. Cette substance est étroite dans la partie moyenne ou corps et se renfle aux deux extrémités du pilier en une têle et une base élargie ou pied, implanté sur la membrane basilaire. Elle est traversée par des fibres assez volumineuses qui partent d’épaississements triangulaires situés au niveau du pied, convergent les unes versles autres dans la région moyenne du corps, puis s’écartent à nouveau et s’irradient dans la région céphali- que. Ellesseterminent à ce niveau et se fusion- nent en un corps unique, le «corps interne cépha- lique » (SCHWALBE, Jo- sep). Un certain FiG. 259. — Pilier de Corti de jeune Rat. . nombre de_ces fibrilles pi, Fe rage — pe, pilier externe. — cy, cytoplasme des cel- Se prolongent toutefois ules de piliers. — En plus sombre, substance cuticulaire des 1 piliers de Corti. — pph, prolongement phalangé du pilier ex- dans les CAPARENRE pare terne. — ne, noyau du pilier externe. — ni, noyaux du pilier langées quise détachent interne. — ft, tunnel de Corti. x 400. sous forme de lames des extrémités céphaliques. Les recherches récentes de Kormer et de N. Van per Srricur ont bien mis en évidence celte structure filamenteuse de la substance cuticulaire des piliers de Corti (fig. 252 et 253). | Le pied et le corps sont entourés par un cytoplasme granuleux, amon- celé surtout du côté du tunnel, et muni de un et quelquefois de deux noyaux. Le pilier externe est plus long et plus épais que le pilier interne. Il est terminé par une tête arrondie, volumineuse, qui s'articule avec la tête du pilier interne creusée en sens inverse. Cette extrémité céphalique est limitée latéralement et en dedans par un bourrelet en fer à cheval. Ce bonrrelet donne naissance à une expansion aplatie, dite « expansion phalangée », qui se prolonge en dehors sur une assez-grande étendue et dont l'extrémité libre est découpée en forme de tête de phalange. La tête du pilier renferme un diplosome rejeté dans sa région la plus externe (N. Van ner Srricr). La masse principale du cytoplasme est localisée sur la face interne du pilier externe, au niveau du point où le pied s’applique sur la membrane basilaire. Il s'étale sur la membrane basilaire, rejoint souvent celui du pilier opposé et renferme des granulations de pigment jaune. — L'expansion phalangée du pilier externe présente 8 à 10 prolongements des fibres de piliers ORGANES DES SENS 563 (Sree, Kozmer) (fig. 253). Elle est surmontée par un épaississement cyto- plasmique pigmenté qui est lui-même recouvert par le prolongement du pilier interne (Spge). Les piliers externes possèdent une grande longueur, surtout dans le tour de spire supérieur. Ils mesurent 62 y dans le tour de spire inférieur, 100 y dans le tour de spire moyen, 130 y dans le tour de spire supérieur (Rerzius). Leur nombre serait de 3.850 (Rerzius). Il corres- pond exactement à celui des cellules sensorielles de la première rangée (N. VAN DER STRICHT). Le pilier interne est plus court et plus mince que le pilier externe. Sa tête est creusée d’une sorte de cavité sig- moïde dans laquelle s'articule la tête du pilier externe. Elle envoie en dehors une expansion dont la forme, sur coupe trans- versale, rappelle celle d’un aviron ou d’une lame de rasoir (Renaur). Elle recouvre la face supérieure de l'expansion phalangée du pilier externe. Le cytoplasme du pilier in- terne forme souvent deux masses distinctes dont chacune renferme un noyau. La pre- mière est située au-dessous de la tête, la seconde en dehors du pied. La longueur des piliers internes augmente depuis l’ori- gine jusqu’à l'extrémité du canal cochléaire. Ils mesurent 48 y dans le premier tour, 68 y dans le deuxième, 70 # dans le troisième (Rerzius). Les piliers internes et les piliers exter- Fra: 258. — res piliers externes None e Porc. nes, en s'articulant les uns avec les autres, ropicel k : : ; À D'après une coupe parallèle à l'axe du constituent l’arcade de Corti. Is s’articulent modiolus. On voit nettement les fila- ? : l'or in ments de soutien qui se prolongent de telle sorte que l'expansion du pilier 10 Hauerte Late du diler CL dans LOk terne recouvre, mais incomplètement, l’ex- pansion phalangée. D’après WaL- pansion phalangée du pilier externe. Comme RE NES les piliers internes sont moins nombreux (1) que les piliers externes, il s’ensuit qu’ils ne sont pas situés les uns vis-à-vis des autres; la tête d’un pilier externe s'adapte dans la cavité articulaire que deux têtes de piliers internes contribuent à former. Ce fait s'observe bien sur une vue cavalière de l'organe de Corti après dissociation. On voit alors l'expansion phalangée du pilier externe dépasser en dehors les expansions des piliers internes au niveau de leur ligne de soudure latérale. b) Cellules auditives. — Les cellules auditives, pseudo-sensorielles, se distinguent en externes ou en internes selon qu’elles sont placées en dehors ou en dedans de l’arcade de Corti. Les cellules sensorielles internes forment une rangée unique en dedans (1) Les piliers internes seraient, chez l'Homme, au nombre de 5.600, et les externes au nombre de 3.800 d’après RETzIuSs. WALDEYER donne les chiffres de 6.000 et 4.500 ; KrAUSE, ceux de 6.600 et 4.950. RANVIER compte, chez le Lapin, 7 têtes de piliers internes pour 5 têtes de piliers externes. 064 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE des piliers internes. Leur extrémité supérieure est coupée à angle droit ; elle est limitée en dehors par des espaces curvilignes, comme sectionnés à l'emporte-pièce dans les plaques terminales qui dépassent en dedans la tête des piliers internes. Le diamètre transversal des cellules auditives internes est plus considérable que celui des piliers ; aussi plusieurs plaques sont- elles nécessaires pour délimiter la circonférence supérieure des cellules auditives internes. On compte en effet cinq cellules sensorielles pour huit piliers. Le reste de la circonférence supérieure des cellules auditives est délimitée par les plaques cuticulaires terminales des cellules de soutien internes. Le corps cellulaire des cellules sensorielles est cylindrique ; son extré- milé inférieure est arrondie et renferme un noyau volumineux. Le cyto- plasme présente dans sa région superficielle un amas granuleux, le corps de Hexsen. SPEE lui donne le nom d’« enclave céphalique » et WaLrer Kozmer le range dans la catégorie des corps intracellulaires désignés sous le nom de trophosponge. Des poils courts et roides partent de cette enclave céphalique, font saillie à la surface de la cellule et se disposent suivant une ligne légè- rement courbe à concavilé tournée en dedans. Ce sont les « poils auditifs » ou « soies auditives ». Leur nombre est variable suivant les espèces animales. On en comple une vingtaine au moins chez l'Homme, huit seulement chez le Chat et le Lapin, etc. (Rerzius). Les cellules sensorielles externes sont semblables aux internes. Elles sont disposées sur trois rangées chez la plupart des Mammifères. Chez l'Homme et quelques Primates, on compte dans le tour de spire inférieur trois rangées de cellules sensorielles externes, quatre rangées dans le tour moyen, cinq rangées dans le tour supérieur (ScuwaL8e, Rerzius, CANNIEU). Mais cette disposition n’est pas constante. Les poils auditifs des cellules senso- rielles externes sont disposés en fer à cheval, à concavité tournée en dedans. Le corps de HENSEN y est particulièrement net. Leur extrémité inférieure renferme une enclave homogène qui n'existe pas dans les cellules internes (Rerzius). SPEE a découvert dans toutes les cellules auditives un microcentre, constitué par un corpuscule (centriole) situé à l’extrémilé supé- rieure de la cellule, en dehors du corps de Hensen, et sur le côlé convexe de la ligne d'insertion des poils auditifs. D’après N. Van per Srricur, le corpuscule central le plus superficiel peut engendrer un petit flagellum qui fait saillie à la surface libre. Le diplosome primitif ou principal forme, au cours du développement de la cellule auditive, des corpuscules centraux mulliples ou accessoires. L'un de ceux-ci s'éloigne légèrement de la sur- face du cytoplasme et donne naissance, chez le Cobaye adulte, à un corps volumineux formé par un ou deux corpuscules centraux entourés par une couche épaisse et dense. Cet élément répond peut-être au corps de HENSEN. Il est important de remarquer que les cils acoustiques ne naissent pas aux dépens de corpuscules centraux, sauf quelquefois un ou deux flagellums ; ils représentent donc des expansions non vibratiles, conformément à la ma- nière de voir de HEenneGuy. LENHOSSÈk, Josepn, Fucus, etc. La région protoplasmique infranucléaire des cellules auditives renferme une masse plus colorable désignée sous le nom de corps de Rerzrus. D’après W. Koz- MER, celle masse répond à un épaississement du réseau fibrillaire intracel- ne Con cint 3 C out ES ORGANES DES SENS 565 lulaire avec lequel se continuent les fibrilles des terminaisons nerveuses. On discute encore la question de savoir si les cellules sensorielles sont munies d’une expansion inférieure qui se prolongerait jusqu'au niveau de la mem- brane basilaire. Bacinsky, NuEL, CANNIEU en affirment de nouveau l'existence. NuEL avance même que ce prolongement se divise en trois expansions qui s’attachent sur les trois fibres les plus proches de la membrane basilaire. SPEE soulient aussi que l’extrémilé inférieure des cellules sensorielles est découpée dendritiquement. Denis n’a constaté cette expansion inférieure à aucune phase de l’ontogénèse, pendant laquelle, cependant, elle devrait se manifester avec le plus d'évidence. c) Cellules de soutien (ou cellules de Derrers). — Les cellules de sou- tien se distinguent en externes el en internes. Les cellules de soutien externes sont situées en dehors des piliers externes et sont disposées de telle sorte que chacune d'elles correspond à une 4 À cellule sensorielle. Elles possèdent une configura- tion générale fusiforme et on peut leur distinguer un corps, un col et une plaque terminale ou pha- lange. Le corps cellulaire est formée par une masse protoplasmique, dont la base s'appuie sur la mem- brane basilaire et dont les faces latérales se met- tent en contact avec le corps cellulaire des cellules de Deiters voisines. Il se termine à mi distance à peu près entre la surface et la base de l'organe de Corti. Il est constitué par un protoplasme clair, D AU Dane finement granuleux, avec un noyau situé le plus de Porc. souvent dans sa partie supérieure (RErzius, RAN- Début du deuxième tour de vier). On y trouve également deux corpuscules 2 0 er PR a centraux (SPEE). Ce protoplasme renferme une En ca, cellules auditives. fibre réfringente, surtout bien développée chez les le ne oc mans animaux un peu âgés (RENAUT) ; elle est située soit dans l'axe, soit dans les parties latérales du corps cellulaire, sur lequel elle peut faire un relief longitudinal (Rexaur). Elle se poursuit dans le prolonge- ment périphérique ou col. C’est le filament de soutien de Rerzius. D’après N. Van DER STRICHT, l'appareil filamenteux de soutien commence par un épaississement en forme de cône, se continue en droite ligne dans le corps cytoplasmique et se divise au-dessus du noyau en deux faisceaux, un fais- ceau principal et un faisceau accessoire ; celui-ci se continue dans le pro- longement phalangé; le premier s'épanouit en un cône fibrillaire dont la base est tournée vers le sommet excavé du corps cellulaire qui loge l’ex- trémité profonde de la cellule sensorielle. Les fibrilles de ce cône se ter- minent sur une plaque épaisse qui circonscrit la région profonde de la cel- lule acoustique (fig. 254). Le col commence au niveau de l'extrémité supérieure du corps. Celui-ci se rétrécit brusquement à égale distance entre la membrane basilaire et la surface épithéliale. Il se prolonge vers le haut par une expansion très étroite constituée par le filament de soutien entouré d’une mince couche de 566 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE cytoplasma. Celui-ci présente chez l'Homme un léger épaississement situé au milieu du col (SP£e) et rempli de granulations pigmentaires. Le filament de soutien se termine par une plaque ou cuticule en forme de phalange (Derrers) qui occupe la surface de la papille spirale. Le filament de soutien se divise, dans le voisinage de la phalange, en un certain nombre de fibrilles terminales; celles-ci s’'épanouissent en éventail vers la face infé- rieure de la phalange et forment un épaississement en bordure appelé « anneau céphalique » de la cellule de Deiters (SP£e). Le col des cellules de Deiters n’est pas dirigé verticalement vers la surface de la papille acous- tique. Il s'incline vers la pointe du limaçon, suivant la direction spirale valière de cet organe, on remarque qu'une phalange donnée ne répond pas au corps cellulaire situé exacte- . ment au-dessous d'elle, mais au corps cellulaire situé en direction spirale quatre ou cinq rangées plus loin vers la base du limaçon (fig. 255). Les phalanges se disposent à la surface de l’épithélium entre les cel- a lules auditives et servent à les main- tenir en place. Les cellules auditives Fe de quete lee du premier rang sont séparées par ters de la première rangée. les prolongements phalangés des pi- a, lame basilaire. — b, corps.—c, col. — d,tête liers externes: celles du deuxième avec phalange d'une cellule de Deiters de la rang sont séparées par les phalanges première rangée, vue en direction radiaire. — La phalange est représentée de face après des cellules de soutien du premier torsion aulour d'un axe horizontal ayant la ER direction ed. — c,, cs, cs, cols de cellules de rang ; celles du troisième rang par Deiters voisines se rendant aux phalanges les phalanges des cellules de soutien de la deuxième rangée. — e, cellule auditive ( externe de la deuxième rangée. — e,, €, ez, du deuxième rang. Les cellules de tête de cellules auditives de la deuxième ; as rangée. — fl, fu fs, phalanges de latroisième SOUtien du troisième rang (éventuel rangée. D'après V. EBNER. lement celles du quatrième ou du cin- quième) envoient à la périphérie un système de petites plaques, « plaques terminales » de DeirTers, qui ferment en dehors le système ajouré cuticulaire. Les phalanges des trois rangs et les plaques terminales sont solidement attachées les unes avec les autres et représentent dans leur ensemble la « membrana velamentosa » (DEITERS) (fig. 256). Les cols des cellules de Deiters laissent entre eux un espace libre dont le plancher est formé par les corps de ces mêmes cellules appliqués les uns contre les autres, et dont le toit est formé en partie par les phalanges. Cet espace est occupé par les cellules sensorielles, par les terminaisons ner- veuses et par une masse liquide. Il communique avec le tunnel de Corti par les larges interstices compris entre les piliers externes. Il est clos de toutes de l’organe de Corti. Sur une vue ca- ORGANES DES SENS 567 parts et n'est pas en continuité avec l’espace endolymphalique cochléaire. Rerzius le désigne sous le nom « d'espace de Nuel ». Les cellules de soutien internes sont cubiques, assez élevées, se recou- vrent légèrement les unes les autres, s’abaissent brusquement en dedans et se continuent avec les cellules basses qui revètent le sillon spiral interne. Entre ces cellules et la cellule auditive interne existe un espace qui communique avec le tunnel de Corti ; il renferme des cellules étoilées et le plexus nerveux venu du ganglion de Corti. [24 6 d) L'organe de Corti est terminé en dehors par des cellules cylindriques très élevées, les cellules de Hensen. Les plus internes sont aussi hautes que les cellules de Deiters ; les plus externes s’abaissent brus- quement. Leur surface est recouverte par une lame cuticulaire mince qui pro- longe les plaques termi- nales de Deiters. Ces élé- ments se continuent avec les cellules basses et cubi- ques qui recouvrent la ré- F1G. 256. — Organe de Corti vu par sa face vestibulaire en perspec- gion externe de la mem- tive cavalière, au niveau du tour de spire inférieur (Homme). brane basilaire. Ce sont les a, cellules auditives internes. — b, cellules de soutien inter- cellules dites de Claudius. nes. — c, cellules de soutien externes — d, prolongements phalangés des cellules de soutien internes. — e,, e;, e;, pre- mière, deuxième et troisième rangée des cellules auditives TE OR externes. = f,, f:, f:, phalanges de la première, de la n e) Membrane ? élicu deuxième et de la troisième rangée (f,, prolongement pha- laire.— La surface libre de langé du pilier externe). — g, cadres terminaux. — h, cel- lules de Hensen. xX 700. D'après RETzIus. l’épithélium de la papille spirale est tapissée par une différenciation cuticulaire. Les extrémités des éléments de la papille spirale s'impriment sur elle et produisent ainsi un dessin régulier et élégant. Des cadres réfringents délimitent toutes ces empreintes; ils sont continus entre eux « et tels qu’il s’en formerait sur une cire molle ou une lame de gélatine, frappée par un cachet à reliefs alternants juxtaposés les uns aux autres (RenaurT) ». L’épaisseur de la culicule augmente depuis les cellules auditives internes, où elle est le plus mince, jusqu'aux cellules auditives externes, où elle présente son épaisseur maxima. Elle s’atténue plus en dehors où elle forme le « cadre terminal » de Deiters. Les traits du réseau sont’ mal définis là où la cuticule est encore très mince, comme au niveau des cellules internes. Au-dessus de l'arcade de Corti, on voit les empreintes régulières de la tête des piliers internes, puis les bourrelets en fer à cheval de la tête des piliers externes, visibles au travers de la mince expansion des piliers internes. Le dispositif des cadres continus 568 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE commence en dehors de ces expansions. On trouve tout d’abord une série d'anneaux qui encerclent la première rangée des cellules auditives ex- ternes. L’aire des anneaux est occupée par une mince membrane à la- quelle les soies acoustiques restent le plus souvent attachées dans les dis- sociations. Les phalanges du premier rang alternent avec les anneaux ; elles répondent aux expansions phalangées des piliers externes. Une deuxième série d’anneaux fait suite à la première; ils bordent les cel- lules sensorielles du deuxième rang et alternent avec les précédents. Ils correspondent aux phalanges du premier rang et sont séparés par les pha- langes du deuxième rang qui appartiennent aux cellules de Deiters de la première rangée. De mème les anneaux et les phalanges du troisième rang alternent avec les formations homologues du deuxième rang. Les pha- langes du dernier rang répondent aux derniers anneaux et ne séparent pas de cellules sensorielles puisqu'elles appartiennent aux cellules de Dei- ters les plus externes. Les cadres sont ensuite de moins en moins nette- ment indiqués et répondent aux empreintes marquées par les cellules de Claudius. La membrane réticulaire s’amincit encore sur les cellules de Claudius les plus externes, puis disparaît complètement (fig. 256). C. Paroi inférieure ou tympanique du canal cochléaire. — Nous avons vu que la paroi tympanique du canal cochléaire est formée par la lame spirale osseuse, la crête spirale et la membrane basilaire sur laquelle se trouve l'organe de Corti. a) La lame spirale osseuse est constituée par deux feuillets qui sont réunis l’un à l’autre par des lamelles osseuses. L'espace compris entre ces deux feuillets s'élargit de dehors en dedans, s’infléchit en bas au niveau du point où la racine de la lame spirale s’unit avec la face externe du modiolus, et se continue avec un canal arrondi sur coupe, le canal spiral du limaçon. Ce canal renferme le ganglion spiral ou ganglion de Corti, dont les expansions nerveuses périphériques se prolongent dans l’espace de la lame spirale osseuse et se dirigent vers l'organe de Corti où elles se terminent. Le canal cochléaire empiète seulement sur l'extrémité externe de la lame spirale osseuse. S b) La créle spirale ou limbe de la lame spirale représente, comme nous l'avons vu, un épaississement périostique de la lame spirale qui dépasse celle dernière sur une certaine étendue. Elle montre en dehors un sillon ou échancrure profonde, le sillon spiral interne. Celui-ci partage la crête en deux lèvres, une lèvre supérieure, courte et tranchante, lèvre veslibu- laire (labium vestibulare, Huscake ou Habenula sulcata, Corri) et une lèvre inférieure ou externe, plus mince et plus longue, lèvre lympanique [labium tympanicum, Huscnke ou habenula perforata, KôLuiker (fig. 257]. La surface vestibulaire de la crête spirale, entre la membrane de Reissner et la lèvre vestibulaire, présente un système de sillons qui la parcourent les uns dans le sens longitudinal, les autres dans le sens transversal. Leur pro- fondeur augmente rapidement de dedans en dehors. Ils découpent sur la crête spirale de petites surfaces quadrilatères qu'on appelle «dents auditives » ORGANES DES SENS 569 ou « dents de Huschke ». Les sillons interdentaires sont plus larges au niveau de leur partie profonde qu'au niveau de leur partie superficielle. Les dents auditives sont donc plus larges au niveau de leur extrémité superficielle qu'au niveau de leur extrémité inférieure. Elles sont aussi d'autant plus hautes qu'on se rapproche plus de la lèvre vestibulaire. Les dents qui cons- lituent la lèvre vestibulaire elle-même sont dites « dents de la première ran- gée ». Elles mesurent, d’après Corri, 45 & de long, 9 à 11 y de large, 6à 7 p _ d'épaisseur dans le premier tour ; 33 & de long et 6 à 7 w de large dans le dernier tour. Elles seraient au nombre de 2.700 (KRAUSE) ou 2.500 (Rerzius). Les sillons interdentaires sont occupés par des cellules qui pro- longent celles qui revêtent la face inférieure de la membrane de Reissner. PR Fi1G. 257. — Organe de Corti. Rat jeune. crs, crête spirale. — /s0, lame spirale osseuse. — fn, faisceau nerveux. — lé, labium tympanicum. — lv, lèvre vestibulaire. — mt, membrana tectoria. — ssi, sillon spiral interne. — ic, tunnel de Corti. — pi, cellule de pilier interne. — pe, cellules de pilier externe. — cai, cellule auditive interne. — cae, cellules auditives externes. — cD, cellules de Deiters. — cH, cellules de Hen- sen. — cC, cellules de Claudius. — sse, sillon spiral externe. — Îs, ligament spiral. — mb, mem- brane basilaire. X 150. Le corps cellulaire et le noyau sont situés dans les sillons ; l'extrémité supé- rieure des cellules s’étale à la surface des dents et y forme des lames poly- gonales qui recouvrent la face vestibulaire de la crête d'un revêtement continu (Ranvier, Lavpowsky, RETZIUS). On a admis pendant longtemps que les dents auditives dérivent des cellules épithéliales du grand bourrelet au niveau de sa région interne (Hensex, Kôzziker). On sait actuellement qu’elles proviennent du tissu conjonctif sous-jacent qui envoie des prolongements entre les cellules épi- théliales jusqu’à la surface de l’épithélium. Ces prolongements s’élargissent au niveau de leur extrémité et remplissent les espaces laissés libres entre les rangées de cellules qui prennent une forme ovoïde (Bürrcner, DENIS). De plus, ces cellules sécrètent une membrane épaisse, qui s'étend de dedans en dehors à la surface de l'organe de Corti. Chez l'adulte, cette membrane se détache du bord tranchant de la lèvre vestibulaire; mais sa base amincie recouvre toute la surface de la crête spirale comprise entre la lèvre vesti- bulaire et l’origine de la membrane de Reissner. Elle fait corps avec la sur- 570 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE face des cellules interdentaires dont elle représente une sorte de cuticule. C'est la membrana tlecloria, dont nous nous occuperons plus loin. La lèvre tympanique forme le bord terminal de la lame spirale osseuse. Elle se dirige en dehors et se continue directement avec la membrane basilaire. Elle est perforée par une série de pelits orifices, dits « fora- mina nervina », qui livrent passage aux ramifications terminales du nerf cochléaire. Ils sont ouverts sur le bord supérieur de la lèvre tympanique, au niveau du point où elle se prolonge par la membrane basilaire, d'où le nom d’ «habenula perforata » que lui a donné KôürziKer. Ces foramina ner- vina sont très nombreux : WALDEYER en a compté 3.000; Rerzius les évalue à 5.000 environ. | La crête spirale est un relief de tissu conjonclif dense, dans lequel se ramifient de nombreux capillaires. Le sillon spiral interne qui creuse cette crête spirale est revêlu par un épithélium cubique dont les éléments se con- tinuent avec ceux des sillons interdentaires. Ils proviennent des cellules primitivement très élevées du grand bourrelet de KôüLriKker, qui se sont affaissées à la fin du développement, après avoir contribué à la sécrétion de la membrana tectoria. c) La membrana lectoria où membrane de Corti (KôLrKer) est une lame épaisse qui se détache de la lèvre vestibulaire, recouvre la papille spirale et s’arrêle au niveau du bord externe de celle dernière. On doit lui considérer une région libre, qui s'étend de la lèvre vestibulaire au bord externe de la papille spirale; une région fixe qui s'étend de l'insertion de la membrane de Reissner jusqu’à la lèvre vestibulaire. La membrane de Corti possède une structure filamenteuse. Ses fibres se dirigent de dedans en dehors et obli- quement vers l'extrémité aveugle du canal cochléaire. Elles font un angle de 45° environ avec un plan radiaire. Elles sont assez fortes et volumineuses en dedans, s’amincissent en dehors et s’écartent les unes des autres. Elles forment un feutrage épais sur la face inférieure de la membrane et sont séparées par une substance intermédiaire, molle et homogène. La face infé- rieure de la membrane présente un sillon bas dont l'existence n’est pas constante. C’est la « strie de Hensen » qui est située en regard des cellules ciliées internes. d) Membrane basilaire. — Elle fait suite à la lèvre tympanique de la crête spirale, se dirige horizontalement en dehors et se fixe sur une crête basse du stratum semi-lunaire appelée créle basilaire. On lui distingue : 1° une zone interne, zone lisse,zona arcuata ou habenula tecta (KüLLIKER); 2° une zone externe, zone striée, ou zona peclinala (Tonp-Bowmann). Elle com- prend trois couches dans l'une et l'autre de ces deux zones : une couche moyenne ou couche des fibres basilaires, une couche limitante supérieure, une couche inférieure ou tympanale (Rerzius) (fig. 258). Au niveau de la zone interne, les fibres basilaires de la couche moyenne sont extrêmement fines, parallèles les unes aux autres et très serrées ; elles continuent et prolongent en dehors les fibres conjonctives de l’habenula perforata. Cette zone supporte la papille spirale. Sa limite est marquée en dehors par la ligne d'insertion des piliers externes de Corti. Dans l'étendue ORGANES DES SENS 571 de la zone externe ou pectinée, les fibres ba- silaires sont beaucoup plus volumineuses, plus épaisses, légèrement aplaties, tendues en direction rectiligne, disposées sur une seule couche et reliées les unes aux autres par une substance intermédiaire homo- o ène. Elles sont constituées par les fibrilles de la zone interne qui se sont fusionnées en cordons plus volumineux. Leur longueur s'accroît du tour de spire inférieur vers le tour de spire supérieur (135 y dans le tour de spire inférieur, 220 y dans le tour de spire supérieur chez l'Homme, Rerzivs). Elles paraissent se dissocier en abordant la crête basilaire et se continuer avec les fibres du ligament semi-lunaire. La couche supérieure est formée par la substance intermédiaire comprise entre les fibres basilaires ; elle représente une sorte de limitante vis-à-vis de l’épithélium sensoriel sus-jacent et renferme des noyaux disposés en séries dans l’étendue de la zone pectinée. La couche inférieure ou tympanale est une assise de cellules très serrées, mu- nies de prolongements éloilées et ramifiés, semblables aux cellules conjonctives jeu- nes. Elle renferme une veine (quelquefois deux) assez volumineuse, située au-dessous de l’organe de Corti et appelée vaisseau spi- ral. Elle est formée par les anastomoses des capillaires venus de la lame spirale osseuse. D. Paroi externe du canal cochléaire. — Elle est orientée vers la lame des con- tours et se trouve délimitée par la moitié supérieure du ligament semi-lunaire. Elle nous montre successivement de bas en haut : la crée basilaire; le sillon spiral externe ; une saillie du stratum semi-lunaire dans la rampe cochléaire, bourrelet du stratum semi-lunaire où proéminence spi- rale; une gouttière large et peu profonde caractérisée par l'épaisseur de l’épithélium et par sa richesse en vaisseaux sanguins, la strie vasculaire; une crête étroite sur la- quelle s’insère la membrane de Reissner, la crête de Reissner. dé h.. F1G. 958. — Lame basilaire du tour de spire moyen d'Ecureuil. Vue vestibulaire. a, dents auditives du Labium veslibulare. — b, partie interne du sillon spiral arcouru par les filets nerveux à myé- ine. — c, foramina nervina avec les endroits de pénétration des filets ner- veux qui ont perdu à ce niveau leur myéline. — d, labium tympanicum. — e, vaisseau spiral.— cdf, Habenula tecta (région des piliers de Corti) avec sa ne fibrillation. — fh, zone pectinée dont les fibres ont été déchirées. — 9, fibres de la lame basilaire rompues en À, — i, culicule homogène, qui re- couvre les fibres de la membrane basilaire. x 530. D'après v. EBNER. 572 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE Les cellules de la pente externe de l'organe de Corti s'abaissent brusque- ment pour se prolonger sur le sillon spiral externe el sur la proéminence spirale ; elles forment un épithélium unistratifié. Ces cellules sont à ce niveau mal délimitées du lissu sous-jacent où elles envoient des prolonge- ments ramifiés (Derrers, BôrrcHer, Rerzius), nucléés et striés longitu- dinalement (PRENANT). Ils peuvent s’anastomoser les uns avec les autres. PRENANT, comme Bürrcner, leur attribue des propriétés contractiles et les considère comme formant dans leur ensemble le « muscle cochléaire » de Topr et Bowmax. D’après Denis, les ramifications protoplasmiques nucléées qu'on rencontre dans le tissu conjonctif sous-jacent à l’épithélium provien- nent de cellules épithéliales qui ont émigré dans le chorion et s’y sont ramifiées. La proéminence spirale et la crête de Reissner limitent entre elles un sillon large et peu profond. C'est la s{rie vasculaire dont la mor- phologie et la signification ont sus- _cité les recherches d’un grand nom- bre d'auteurs (1). Elle est constituée par un épithélium stratifié, formé dans la profondeur de cellules bas- ses et ramifiées, à la surface de cel- lules hautes et cylindriques qui FiG. 259. — Strie vasculaire du limaçon chez un renferment des granulalions pig- embryon de Cobaye de 10 centimètres de long. s ; Grand développement des cellules propres de la mentaires brun Jaunâtre et des glo- strie, dont les prolongements s’enfoncent très bules de graisse dans certains cas. profondément. Cellules épithéliales ce, inter- Un réseau capillaire abondant se posées aux précédentes. Réticulum d’origine épithéliale, re, bien développé, reposant sur déploie dans l'épaisseur de cet épi- une couche plus claire c. En a, produits d’exsu- ae : dation des cellules propres de la strie. — v, vais- thélium et lui donne une structure géo ode d matt à AS particulière. C'est un épithélium vasculaire (G. Rerzius). Ce réseau se ramifie non seulement dans la couche profonde, mais aussi dans la couche superficielle de l’épithélium; les cellules de la strie se moulent à leur surface et prennent les formes les plus variables. La question que certains biologistes se sont posée est de savoir s’il s’agit d'une pénétration vasculaire secon- daire, ou si ces vaisseaux se sont différenciés au sein de l’épithélium pour s’anastomoser ensuite avec les capillaires du tissu conjonctif sous-jacent. Rerzius et PRENANT admettent l’origine épithéliale de toute la strie. PRENANT a observé que la strie de l'embryon possède deux couches de cellules, une interne régulière, une externe irrégulière et plasmodiale. Des lumières vasculaires se creusent dans cette dernière couche. Plus tard, la couche plasmodiale prend une structure réliculée; c’est le « réticulum épithélial » qui se tasse et s’efface chez l'adulte en donnant sans doute naissance : 1° à une sorte de membrane basale nucléée; 2° à des cellules interstitielles (1) REISSNER, HENSEN, LOEVENBERG, BÔTTCHER, GOTTSTEIN, SCHWALBE, RETZIUS, BAGINSKY, KATZ, PRENANT, DENIS. ORGANES DES SENS 573 situées entre les cellules épithéliales et qui sont soit des éléments de sou- tien, soit des éléments lymphaliques. La strie tout entière est donc d'ori- gine épithéliale, Beaucoup d'auteurs admeltent au contraire que les capil- laires de la strie pénètrent secondairement dans les assises épithéliales (Bacinsky, RENAUT, KaTz, DENIS, etc.) et que le réticulum épithélial de PRe- nanr est de nature conjonctive (Denis). V. EBxer considère, avec PRENANT et Rerzius, que les cellules profondes du réticulum appartiennent à l’épi- thélium et non au tissu conjonctif. Les auteurs s’accordent mieux au sujet de la signification physiolo- gique de la strie qu’au sujet de sa signification morphologique. On admet qu'elle sert à la sécrétion de l’endolymphe. PRENANT la compare à la portion ciliaire de la rétine, préposée à la filtration des liquides intra- oculaires. Nous ferons remarquer qu’une formation analogue et parti- culièrement développée existe chez les Oiseaux et les Reptiles. C'est le £eg- mentum vasculosum (Derrers) qui se déploie en replis abondants, non pas au niveau de la strie vasculaire des Mammifères, mais au niveau de la mem- brane de Reissner. E. Paroi supérieure ou vestibulaire du canal cochléaire. — La membrane vestibulaire du canal cochléaire ou membrane de Reissner est formée par une couche conjonctive dense tapissée en dedans par une couche endothé- liale dont les cellules renferment du pigment. Ces cellules endothéliales deviennent cubiques de place en place et forment des amas qui font saillie en dedans. La lame conjonctive de la membrane vestibulaire renferme des vaisseaux chez certains animaux; elle en est dépourvue chez l'Homme. Les rampes veslibulaire et tympanique sont tapissées également par une assise de cellules endothéliformes aplaties. F. Terminaisons dans l'organe de Corti des prolongements issus des cel- lules sensorielles ganglionnaires. — Ces prolongements, venus du ganglion spiral, s’insinuent entre les deux feuillets de la lame spirale osseuse, sortent de la crête spirale par les foramina nervina, se dirigent vers l'organe de Corti et se terminent par des arborisations autour des cellules auditives ciliées ou cellules sensorielles accessoires. ; La manière d'être des prolongements périphériques des cellules gan- glionnaires est assez compliquée. Leur disposition à l'intérieur de la lame spirale montre qu’ils constituent des faisceaux épais de fibres, dont la direc- tion générale est radiaire, mais qui s’entre-croisent cependant les uns avec les autres pour former un plexus à mailles très allongées. Ce plexus est beaucoup plus riche en fibres nerveuses dans la région inférieure du limaçon que dans les parties moyenne et supérieure. Cependant, comme les cellules auditives sont plus nombreuses au niveau du tour de spire supérieur qu'au niveau du tour de spire inférieur; et comme ces cellules auditives représen- tent les points de terminaisons des fibres nerveuses, celles-ci devraient être plus abondantes dans l'étage supérieur du limaçon. Il faut donc admettre qu'une partie des fibres du plexus inférieur est destiné aux cellules auditives du tour de spire supérieur. L'observation montre, en effet, qu’un certain nombre de faisceaux nerveux croisent les faisceaux 574 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE radiaires à angle droit et prennent une direction longitudinale, PArRttte à celle de la lame spirale osseuse. Les prolongements périphériques des cellules ganglionnaires de Corti présentent en outre des collatérales qui peuvent atteindre des dimensions considérables. Ce fait a été bien mis en lumière à la suite des études histo- génétiques faites sur le ganglion spiral par Avers, Rerzivs et He. Dans un grand nombre de cas, ces collatérales se dirigent radiairement vers l'or- gane de Corti et s'y terminent, tandis que la fibre principale prend une F1G. 260. — Schéma du trajet des fibres nerveuses dans la lame spirale et l'organe de Corti vu d'en haut. a, région de la lame spirale osseuse, avec le ganglion et les nerfs radiaires. — b, fibres nerveuses spirales avec collatérales. — c, région des cellules auditives internes. — d, tunnel. — e, cellules auditives externes. — fet g, orthoneures, c’est-à-dire cellules ganglionnaires avec ramifications terminales orientées radiairement. — h, spironeures, c'est-à-dire cellules ganglionnaires avec branches de division orientées en direction spirale. — i, k, l, orthoneures avec branches termi- nales orientées en direction spirale. — ? fibres nerveuses centrifugales qui viendraient directe- ment de la moelle allongée. D'après v. EBNER. direction spirale, se poursuit dans la lame spirale osseuse et s’épanouit probablement dans l’organe de Corti à une distance plus ou moins grande de son origine. Toutes ces fibres, collatérales ou terminales, perdent leur gaine de myéline au voisinage de l'habenula perforata, traversent par fais- ceaux les foramina nervina, parviennent contre la face interne des piliers internes et constituent à ce niveau un premier plexus de minces fibrilles enchevêtrées. , Une partie de ces fibrilles se dirigent vers les cellules sensorielles internes et se terminent par des arborisations variqueuses autour de ces dernières; une autre partie suit un trajet spiral; une troisième s’insinue entre les piliers internes, pénètre dans le tunnel de Corti, et forme un deuxième plexus sur le côté externe des piliers internes. Ce plexus renferme À ORGANES DES SENS 575 des fibres à direction spirale et des fibres radiaires. Celles-ci traversent le tunnel, en sortent par les interstices situés entre les piliers externes et for- ment un nouveau plexus au-dessous des cellules auditives externes de la première rangée. C’est le premier plexæus spiral externe. Un deuxième et un troisième plexus font suite au premier et répondent chacun aux rangées correspondantes des cellules auditives. [l en existe autant qu'il y a de ran- gées. On en comptera donc quatre chez l'Homme et quelquefois cinq, dans le tour de spire supérieur. Tous ces plexus et les filaments radiaires qui les réunissent sont situés sur les corps des cellules de soutien, c'est-à-dire sur le plancher de l’espace de Nuel. Ils donnent naissance à des fibrilles qui se dirigent vers la base des cellules auditives et qui les enlacent de leurs rami- fications terminales (Rerzius). Ils diminuent {ous de volume au fur et à me- sure qu'ils s’éloignent de l’habenula perforata (fig. 260). D'après Warner KoLmer, les ramifications nerveuses du nerf cochléaire se continueraient directement avec les fibrilles intracytoplasmiques des cellules auditives. Leurs fibrilles cylindre- -axiles se comporteraient vis-à- vis des cellules auditives de la même façon qu'au niveau des macules et des crêtes acoustiques (fig. 261). D'après ScawaLse et v. EBNER, il y a lieu de distinguer deux types de cel- lules dans le ganglion spiral, tout au moins chez l'embryon et le jeune ani- mal: ce sont d’une part les cellules avec F1G. 261. — Coupe de l'organe de Corti d'une Souris nouveau-née. On voit le réseau de fibrilles dans les cel- fibre périphérique spirale et collatérales lules auditives et leur continuité avec se Ù les fibres spirales. Imprégnation des fi- radiaires; d'autre part les cellules avec brilles par la méthode de CasaL à l'alcool fibre périphérique radiaire, peu divisée. SHROReE RApne Nartsan SON On peut désigner les premières sous le nom de spironeures et les secondes sous le nom d’orthoneures. Celles-ci peuvent à leur tour être distinguées en cellules avec ramifications dont la direction est en général radiaire, avec orthodendries, et en cellules avec ramifications qui deviennent radiaires après un trajet spiral plus ou moins long, avec spirodendries. Le schéma ci-contre fera bien comprendre la disposilion des prolongements issus des cellules sensibles ganglionnaires (fig. 260). G. Vaisseaux de l'oreille interne. — Les vaisseaux sanguins de l'oreille interne ne présentent pas de dispositifs histologiques particuliers. Toutefois, ScHwaALsE a décrit des sortes de pelotons à la terminaison des-artérioles qui irriguent le limaçon. Il les désigne sous le nom de « glomérules », dont les plus volumineux se rencontrent dans le territoire de la strie vasculaire, et dont les plus réduits se trouvent sur les vaisseaux qui se rendent à la lame spirale. Les lymphatiques de l'oreille sont peu connus. Les espaces péri et endo- lymphatiques remplis de lymphe sont considérés comme tels. Les espaces périlymphatiques ont en effet la structure des espaces conjonciifs : ils sont revêtus d’endothélium et communiquent avec les espaces arachnoïdiens par 576 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE l'intermédiaire de l’aqueduc du limaçon el du vestibule, et avec les espaces sous-arachnoïdiens par les gaines qui enveloppent le nerf auditif (AxeL- Key, Rerzius). * # + Les organes accessoires de l'oreille, pavillon, conduit auditif externe, membrane du tympan, d'une part, trompe d’Eustache et caisse du tympan, d'autre part, trouvent ailleurs leur description. Les premiers, en effet, représentent des régions plus ou moins différenciées du tégument externe. Les seconds représentent embryologiquement un diverticule du naso-pha- rynx. Leur muqueuse en constitue une expansion et offre avec celle du naso-pharynx une homologie morphologique évidente. Aussi sera-t-elle étudiée avec la muqueuse pharyngienne. CHAPITRE V L'organe du tact. La peau ou tégument externe. L'organe du tact ou organe tango-récepteur et caloro-récepteur est constitué par des cellules sensibles ganglionnaires et par des cellules acces- soires (fig. 264). Les premières sont renfermées dans les ganglions cérébro-spinaux, à l'exception des ganglions des huitième et neuvième nerfs crâniens dont le second participe cependant à la sensibilité générale. Les prolongements périphériques de ces cellules aboutissent au tégument externe formé, comme nous l’avons vu dans le tome I de cet ouvrage, par un derme et un épi- derme. Au niveau de l’épiderme, ils se terminent entre les cellules par des ramifications libres. Au niveau du derme ils se terminent le plus souvent dans des organes particuliers, de nature conjonctive et à structure variable. Les éléments épidermiques et dermiques, au niveau desquels s’arborisent les dernières ramifications nerveuses, doivent être considérés comme des éléments sensoriels accessoires, bien que leur différenciation morphologique soit moins précise que dans les épithéliums sensoriels déjà étudiés (neuro- épithéliums gusto-récepteur et phono-récepteur). Mais tous ces éléments cutanés épidermiques et dermiques se sont aussi différenciés en vue des autres fonctions qu’ils ont à remplir. Les cellules épidermiques en parti- culier constituent par leur superposition, par leur union solide, par la trans- formation cornée de leurs couches superficielles un revêtement qui protège l'organisme contre les violences extérieures. Elles forment en outre de petits organes qui concourent au même but ou qui jouent un rôle dans la régulation thermique Telles sont les glandes cutanées et les pha- nères. Celles-ci font saillie à la surface du tégument externe, s'adaptent aux conditions de milieu et présentent par suite les variations morphologi- ques les plus étendues. Ces variations peuvent être si considérables que les phanères suffisent pour caractériser les principaux groupes de la série des Vertébrés. Les écailles, les plumes, les dents cornées, les poils, les ongles, les cornes, représentent les plus importantes de ces formations phané- riennes. Le derme partage le rôle protecteur que nous venons de reconnaître à l'épithélium superficiel. Non seulement il renferme les terminaisons sen- sorielles les plus différenciées, mais il s’infiltre dans sa profondeur de cel- lules adipeuses; celles-ci forment dans leur ensemble un véritable manteau HiIsTOLOGIE Il. 37 28 578 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE isolant, qui peut atteindre une épaisseur considérable et qui défend l'orga- nisme contre les changements brusques de température. Le Légument externe répond donc à de multiples adaptations fonction- nelles, ce qui explique la complexité de sa structure et les variations mor- phologiques étendues des organes qui en dérivent. Dans l'étude que nous allons en faire, nous analyserons tout d’abord la structure de l'épiderme et du derme et les terminaisons nerveuses qu'ils renferment; nous passerons ensuite en revue les dérivés glandulaires et phanériens des couches cuta- nées, en nous limitant aux seuls Mammifères. ARTICLE PREMIER. — DÉVELOPPEMENT DU TÉGUMENT EXTERNE La peau est formée de deux parties histologiquement et embryologi- quement distinctes: un feuillet superficiel, d’origine ectoblastique ; un feuil- let profond, d'origine mésoblastique ou mésenchymateuse. I. — HiISTOGÉNÈSE DE L'ÉPIDERME. L’ectoblaste, chez l'embryon très jeune, est constitué par une assise de cellules cubiques en voie demultiplication active (fig. 262). Il conservé la même structure chez l'em- bryon humain du premier mois et de la première moitié du Lu 3 : deuxième mois. Ce- Fic. 262. — Paroi thoracique d'un jeune embryon de Cobaye. pendant, par places, E, épiderme réduit à une seule assise cellulaire.— D, derme.—P,en- Cet épithélium de- dothélium de la séreuse pleuro-péritonéale, D'après BRANCA. vientbistratifié.Cette disposition est la rè- gle au commencement du troisième mois. La surface du tégument externe est alors recouverte par une couche de cellules plates, la « couche épitri- chiale » ou « épitrichium » (BoweEN). Le nombre des assises cellulaires augmente à la fin du troisième mois et pendant le quatrième mois par la multiplication des éléments de l’assise cylindrique (fig. 263). Les cellules-filles se disposent entre cette dernière couche et l’épitrichium, prennent une forme polygonale et se multi- plient à leur tour. Les cellules épitrichiales deviennent alors globuleuses; elles s’aplatissent quelque temps après, perdent leur noyau et forment à Ja surface du feuillet externe une mince pellicule au-déssous de la- quelle se développera la tige des premiers poils. C’est pour cette raison qu'on a donné à cette pellicule le nom d’épitrichum (1). L'épitrichium (1) êxe, 0pE6, WELCKER. ORGANES DES SENS 579 disparaît chez l'Homme dans les régions pilifères du tégument externe. L'épiderme atteint une épaisseur beaucoup plus considérable vers le cinquième ou sixième mois. Il comprend alors une dizaine de couches superposées. La couche profonde est formée de cellules cylindriques, la couche moyenne de cellules polyédriques, la couche superficielle de cel- lules aplaties. Le tégument externe conservera à peu près cette structure dans les régions où l’ectoderme embryonnaire donnera naissance à des muqueuses (lèvres, bouche, prépuce, gland, marge de l'anus, petites lettres de la vulve, etc.). Il se compli- quera par l’adjonclion de nou- velles couches dans toute l’éten- due de la peau proprement dite. Ce sont les couches cornées. La transformation cornée de l'épi- derme (kératinisation) com- mence à une période assez recu- lée du développement. La kéra- tinisation apparaît dès le deu- xième mois sur le tronc el sur la tête du fœtus. Elle se manifeste ensuite au niveau des extrémités et des ouvertures du corps (nez, bouche). Elle gagne toute l’éten- due de l’épiderme pendant le troisième mois (CEDERKREUTZ). Pendant cette diffémenciation, la face profonde de l’épiderme envoie dans le tissu sous-jacent des bourgeons qui formeront les crêtes papillaires et les ébauches des glandes sudoripares. La multiplication des cellules profondes de l’épiderme déter- mine, pendant la deuxième moi- FiG. 263. — Épiderme et ébauches pileuses dans la pau- tié de la vie fœtale, une exfolia- pière d'un embryon humain du troisième mois. : e, épiderme. — d, derme. — p,p,p, trois ébauches tion abondante des cellules les pileuses très jeunes à divers degrés de dévelop- plus superficielles. Ces cellules L + put NP SA nOCS desquamées se mélangent avec le produit des glandes cutanées qui sont développées à ce moment. C’est le «smegma embryonum » OU « vernix Caseosa » qui recouvre, sous la forme d'un enduit visqueux et blanchâtre, tout le tégument externe, surtout le cou, les flancs et la surface de flexion des membres. IT. — HisTOGÉNÈSE DU DERME ETC DE L'HYPODERME. Le feuillet profond, ou couche cutanée sous-épidermique, se différencie aux dépens du mésenchyme. Il est constitué, chez l'embryon très jeune, PRE AU. 7) rs +” TA 580 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE par des cellules étoilées ou fusiformes, très serrées les unes contre les autres (fig. 262). Les premières fibres conjonctives apparaissent vers le troisième mois. Elles se disposent différemment dans la zone juxta-épider- mique et dans la zone plus profonde. La première renferme des fibres con- jonctives nombreuses et serrées ; c’est le futur derme ou chorion. La seconde est constituée par des fibres conjonctives beaucoup moins abondantes : c'est l’hypoderme ou tissu cellulaire sous-dermique. Des amas de cellules arrondies apparaissent dans l'épaisseur de ce dernier, surtout dans sa région supérieure et se chargent de gouttelettes graisseuses. Ils deviennent bien- tôt très abondants, aussi la couche qui les renferme a-t-elle reçu le nom de pannicule adipeux. La partie profonde de l’hypoderme conserve une struc- ture lâche. Les crêtes dermiques et les papilles se différencient à ce moment. Les fibrilles conjonctives du derme sont tout d’abord disposées par plans ; elles sont parallèles dans chaque plan et perpendiculaires dans les plans succes- sifs. RENAUT compare cette disposition élémentaire du derme des Mammi- fères avec la structure régulièrement fasciculée du derme des Cyclos- tomes. La disposition primitive des fibres dermiques est ensuite bouleversée par la croissance des vaisseaux sanguins qui viennent de la profondeur et se ramifient en tous sens dans le derme et ses papilles. Certaines de ces papilles sont exclusivement vasculaires et dans les autres se différencient des appareils nerveux terminaux (1). * ARTICLE 2. — STRUCTURE DU TÉGUMENT EXTERNE Avant de suivre les expansions des cellules sensibles ganglionnaires dans le derme et l’épiderme, avant d'analyser leur distribution parmi les éléments sensoriels accessoires et de prendre ainsi connaissance avec le dis- posilif essentiel de l'organe tango-récepteur, il est indispensable d'étudier tout d’abord la structure du tégument externe et des organes qui lui sont annexés (fig. 264). Le tégument externe comprend deux couches fondamentales, comme nous le savons par l'histoire du développement : 1° l'épiderme, d’origine ectoblastique ; 2° la couche conjonctive sous-épidermique, d’origine mésen- chymateuse. Celle-ci renferme le plus souvent trois assises superposées : a, le derme ou chorion; b, le tissu cellulaire sous-dermique ou {ela sub- culanea ; e, le fascia sous-cutané ou fascia sub-culanea qui rattache la peau aux plans musculaires ou osseux sous-jacents. Les deux dernières assises sont souvent désignées sous le nom d’hypoderme. (1) Le derme ne serait pas d’origine mésenchymateuse, d’après RETTERER, mais d'origine ectodermique. Le tissu conjonctif primordial qui constitue la couche la plus superficielle du derme provient des cellules profondes de l’épiderme qui se sont abon- damment multipliées. Leur assise la plus interne fournit les cellules et les fibres con- jonctives ainsi que les fibres élastiques. Les papilles se développent également aux dépens d'ilots de cellules épithéliales qui subissent progressivement de dehors en dedans la même transformation conjonctive. ORGANES DES SENS 581 1° Épinerme. — L'épiderme est un épithélium pavimenteux stratifié. Il est caractérisé par ce fait que les assises cellulaires les plus superficielles subissent une transformation cornée. Sa structure est d'autant plus simple et sa minceur d'autant plus grande qu’il est soumis à des compressions el à des frottements moins intenses. Il mesure en moyenne 50 à 1004 dans la plus grande partie de son étendue (front, joue, cou, bras, abdomen, thorax, mem- bres inférieurs); 88 à 220 y dans la région fessière; 480 à 650 y sur la paume de la main, 600 à 725 & sur la plante du pied, 1.000 à 1.200 y sur la pulpe des orteils (Drosporrr). Aussi y a-t-il lieu d'étudier tout d'abord sa struc- ture dans la plus grande étendue de la surface cutanée, et ensuite les com- plications structurales qu'il présente dans certaines régions du tégument externe (paume des mains el face palmaire des doigts, plan- te du pied et face plantaire des orteils). A. Structure de l'épiderme en général. — Une coupe per- pendiculaire à la surface du tégument externe montre, à un grossissement faible, que l’épiderme est édifié par plusieurs couches cellulaires FiG. 264. — Schéma d'un organe des sens tactile chez un nettement distinctes (fig “ 265). Vertébré et de ses rapports avec le névraxe. Elles sont séparées du derme cs, cellules sensorielles. — g, ganglion cérébro-spinal for< sous-jacent par une ligne ho- mé par ces cellules. —— fP; fibre périphérique de la . s cellule sensorielle se terminant dans l'épiderme ep, rizontale et parallèle à la sur- au niveau d'un appendice sensible de celui-ci, tel 18: qu'un poil p. — fe, fibre centrale de cette même cel- face de l'épiderme quand le lule, aboutissant à l'organe nerveux central (moelle derme est planiforme el sans ou cerveau C). papilles; celte ligne présente au contraire une série de festons plus ou moins réguliers quand le derme est formé de papilles. Les crêtes envoyées par le derme à l'intérieur de l'épiderme sont les papilles dermiques el les prolongements de l'épiderme compris entre les crêtes dermiques sont les papilles épidermiques. Plani- forme ou papillaire, l'épiderme possède la mème structure fondamentale. Il est constitué par deux assises séparées par une ligne sombre : une assise ou couche profonde, appliquée contre le derme, formée de cellules nucléées et riches en cytoplasme; c’est le sératum germinativumn ou rete Malpighit; une assise ou couche superficielle de lamelles superposées; c'est le s/ralum corneum ou couche cornée. La ligne sombre qui sépare l’une de l’autre les deux assises sus-indiquées est une assise de cellules très granuleuses, très colorées par les réactifs, dont l’ensemble représente la couche granuleuse ou s/ratum granulosum. a) Membrane propre. — L'examen à un grossissement plus considérable nous renseigne sur les particularités offertes par chacune de ces couches et nous montre en outre qu’il existe une membrane limitante entre la face profonde de l’épiderme et le derme. C’est la membrane basale (Ranvier) le 582 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE basement-membran (Too et Bowman), la membrana prima (Hexsew). Elle présente un aspect réfringent, parfois un double contour ou une minceur considérable (1 à 2 H). Ses deux faces sont recouvertes de crêtes ou denti- culations plus accusées vers le sommet que vers les bords des papilles. Les crêtes internes se continuent avec les fibres conjonctives du derme. Les denticulations externes, très fines et très nombreuses, s’engrènent avec les denticulations semblables qui garnissent la face profonde des cellules épi- dermiques. Cette membrane est une formation d’origine épithéliale. b) Couche germinative. — Au-dessus de la basale s'étagent les assises du stratum germinativum. Celui-ci comprend une couche profonde de cel- lules cylindriquesap- pliquées sur la ba- sale, et plusieurs couches de cellules polyédriques éla- gées au-dessus des précédentes. SD S1-- x) La couche des cellules cylindriques ou stralum basilare est généralement dé- signée sous le nom PRES ÉREN SS Li de couche génératrice TRE ES AT ESS ES (RoëiN, KÔLLIKER, | — Ranvier, elc.). Ces Fic. 265. — Coupe de l'épiderme. auteurs la considé- D, derme. — B, couche basilaire. — CM, corps muqueux de Malpi- raientcommelesiège ghi. — SG, stratum granulosum. — SI, stratum intermedium. — : EEE ES SL, stratum lucidum. — SG, stratum corneum. — LD, stratum unique des multipli disjunctum. D'après RANVIER. ù cations cellulaires destinées à assurer la rénovation des cellules épidermiques. Mais ce processus de rénovation existe aussi dans la couche des cellules polyédriques (v. BRuNN, BRANGA). Aussi ce dernier auteur propose-t-il la dénomination de couche basilaire, qui a l’avantage de ne pas spécifier la fonction de cette couche. Les cellules cylindriques qui la constituent sont très élevées {12 à 16 x), sont dirigées perpendiculairement à la surface de l’'épiderme et renferment du pigment. Le pigment est d'ordinaire amoncelé autour du noyau des cellules cylin- driques. D’autres cellules présentent une pigmentation particulièrement accentuée; elles possèdent quelques expansions latérales, sont toujours localisées dans les assises cutanées les plus profondes et parviennent quel- quefois avec leurs expansions jusqu'au corps papillaire. Ces « chromator phores » sont remplis de granulations pigmentaires. Les deux sortes de cellules pigmentaires sont indépendantes les unes des autres ; mais il existe des éléments qui représentent une transition entre l’une et l’autre sorte (Grun»). Elles seraient un moyen de défense contre les rayons ultra-violets (SOLGER). | ORGANES DES SENS 583 Les cellules cylindriques sont munies, sur leurs faces superficielles el latérales, de minces prolongements qui les réunissent entre elles et avec les cellules polyédriques qui leur sont superposées. Leur face profonde est également munie de très finés dentelures ou franges qui s'engrènent avec les dentelures semblables de la membrane basale. Les franges du pied sont formées de cytoplasme ordinaire ; il n’existe pas dans ces franges de fibres protoplasmiques proprement dites qui ne commencent à apparaître dans les cellules basales qu’à une certaine distance des prolongements inférieurs (SCHRIDDE). 8) La couche des cellules polyédriques comble les papilles épidermiques ; son épaisseur est donc considérable au niveau de ces papilles et peu considé- /Naus ] VIN ’ SANTA Lie) 1 /} 4 / Æ | —…—— F1G. 266. — Structure filamenteuse des cellules épidermiques. D'après KROMAYER. rable, au contraire, au-dessus des papilles dermiques. Sa surface externe est plane ou légèrement ondulée. On lui donne communément les noms de corps muqueux de Malpighi, couche des cellules malpighiennes, couche muqueuse proprement dite, stratum Malpighit, stralum filamentosum, stratum spino- sum, etc. Cette dernière appellation n’est pas suffisamment caractéristique, car les filaments unilifs existentaussi dans les couches précédente etsuivante. Les cellules de cette couche sont polyédriques, les plus superficielles sont toutefois plus aplaties que les éléments profonds. Elles sont séparées les unes des autres par des espaces clairs remplis d’une substance semi- liquide qui est sans doute du plasma ou de la lymphe (RanviER, FLEMMING). Leur cytoplasme est plus dense et plus foncé à la périphérie (exoplasme) qu'au centre de l'élément, dans la région périnucléaire (endoplasme). L'exoplasme renferme des fibrilles très nettes qui représentent une différen- ciation du réticulum filaire de la cellule. Elles sont dirigées parallèlement au grand axe de la cellule dans les éléments du stratum basilaire. Elles . "4 584 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE sont orientées en sens radiaire dans les cellules polyédriques. Ces fibrilles traversent les espaces intercellulaires, se continuent avec les fibrilles des cellules voisines et solidarisent ainsi les uns avec les autres tous les éléments de la couche germinative (RaNvier, KROMAYER, HERXHEIMER et Müzrer, BENECKE, WEIDENREICH, UNNA, ScHrippe). Le plus souvent ces fibrilles réunissent les cellules immédiatement voisines; mais elles peuvent aussi réunir des cellules situées à une certaine distance. Dans ce cas, on les voit sortir d’une cel- lule donnée, péné- trer dans l’exo- h plasme d’un élé- QRATIRERR ARODEGOR | mentroisi tre TERRE une autre cellule A où elles se termi- rte nent. Cette dispo- pee é sition est due aux phénomènes de prolifération cel- lulaire et aux changements de rapports qui se produisent entre les éléments de cette couche. Une nouvelle cellule, sous la poussée de ses congénères, peut s'insinuer en- tre deux éléments Fi1G. 267. — Représentalion schématique du système des fibres . tout d'abord adja- protoplasmiques dans l'épiderme humain. cents, les écarter D ere ee a ea ed dans les zones profonde et moyenne de l'épiderme. — C, Disposition et déterminer la des mêmes faisceaux dans la zone superficielle. D'après Scunpe. distension desfila- ments intercellu- laires qui prennent la disposition décrite ci-dessus (Kromayer) (fig. 266). Ces filaments sont très visibles dans les espaces intercellulaires où on les a tout d’abord observés. Ce sont les « ponts intercellulaires », les « filaments d'union », les « épines intercellulaires » des auteurs (ScHrôN, ScnuLrze, KüLLt KER, RANVIER, M. Ip£, etc.). Ceux-ci en ont fait soit des prolongements proto- plasmiques, soit des expansions de la membrane cellulaire, soit les restes des fibrilles achromatiques développées pendant les cylodiérèses qui ont donné naissance à ces éléments (SHERIDAN-DELÉPINE). On sait actuellement, comme nous l’avons indiqué ci-dessus, qu'elles représentent une différenciation cyloplasmique filamenteuse dont une partie demeure intracellulaire et dont ORGANES DES SENS 585 l'autre se projette entre les cellules sous forme de ponts d'union. C'est une modalité de la substance figurée du cytoplasme, une sorte de protoplasme supérieur (PrENANT). Le milieu des ponts présente quelquefois un bouton (RaNvIER, REINKE). Ce dernier auteur considère que ces boutons tracent la limite entre les territoires cellulaires voisins. D’après Scaripne, l’arrange- ment des fibres protoplasmiques obéit à des lois définies et les faisceaux de fibres qui unissent plusieurs cellules forment des systèmes réguliers (fig. 267). Ceux qui partent des cellules basales traversent les cellules des cou- ches sus-jacentes, suivent un parcours qui dessine un ovale allongé et rejettent en dehors d'eux les noyaux des cellules DA ne anse nan épidermiques. Ces ovales ont FAT ARRSS 0e C7 un grand diamètre d'autant s plus petit qu'on se rapproche plus de la surface, prennent ensuite la forme de cercles, MEN fe puis celle d'ovales à grandaxe CARE 5 cM parallèle à la surface cutanée. : Ces petits systèmes arrondis ou ovales relient seulement A : trois cellules contiguës. Fina- : 8 SP UPAESC é Vent À lement, près du stratum gra- Le /2 À, 1 nulosum, il n’est plus possible de distinguer les systèmes les uns des autres; les fibres sont si serrées que la résolution des images sous le microscope n’est plus possible. Cette dispo- sition des fibrilles représente F1G. 268. — Coupe de la peau de la pulpe des doigts une adaptation à une fonction chez un Chat nouveau-né. de l’épiderme, et répond aux CM, couche muqueuse de Malpighi avec g, assise pro- $ À 7e fonde. — cg, couche granuleuse (stratum granulosum). lois de l’élasticité et de la ré- — ce, couche cornée (stratum corneum). — gs, canal sistance ; elles sont disposées PRE EPEIT AAINIDARS. X 000. d'une manière parfaite pour résister aux actions qui peuvent s'exercer en tous sens sur l’épiderme (ScHRIDDE). SET A c) Le stralum granulosum comprend presque partout une seule couche de cellules, qui peut être discontinue ou faire complètement défaut. Ces cellules sont aplaties, losangiques, à grand axe parallèle à la surface cutanée avec un noyau clair et un protoplasme chargé de granulations nom- breuses. Elles sont encore réunies par des filaments intercellulaires, moins visibles que dans les couches sous-jacentes (Ranvier, RaBz, WEIDENREICH, Uxna, Branca). Les fibres protoplasmiques n’ont pas disparu, mais elles 586 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE . ont changé complètement de nature microchimique (Scarinpe). Les granula- tions qu'elles renferment sont formées par de l'éléidine (Ranvier) et de la kératohyaline (WarDeyer). L'éléidine est une substance semi-liquide, de consistance huileuse d’après RANvVIER, qui est répandue sous forme de goultelettes dans le corps cellulaire et qui noircit sous l'influence de l'acide osmique. La kératohyaline se présente sous la forme de corpuscules solides, qui ne noircissent pas après l’action de l’acide osmique et qui se colorent par l’hématoxyline. Il s’agit ici de deux substances différentes (RagL) qui repré- senteraient deux stades de l’évolution d'une même substance. Les grains solides de kératohyaline se différencient tout d'abord, puis se transforment en goutteleltes liquides d’éléidine. Les granulations de kératohyaline appa- raissent d’ailleurs très tôt dans les couches profondes du corps muqueux de Malpighi et augmentent peu à peu de volume (Larronr). On n'est pas exac- tement renseigné sur les processus cytologiques qui président à sa forma- tion, ni sur les parties du protoplasme qui lui donnent naissance. Les uns la font provenir des filaments intercellulaires (Rexaur, KRromAYER) ; les autres de la substance interfilaire (WEeïbENREICH, APOLANT) ; d’autres enfin la consi- dèrent comme une élaboration nucléaire (1). | e) Le stralum corneum présente une épaisseur relativement faible dans la plus grande étendue du tégument externe, une épaisseur beaucoup plus grande et une structure beaucoup plus complexe au niveau de la face interne des mains et des pieds. A la surface du tégument externe, il est constitué par des sortes d'écailles aplaties, réfringentes, très minces, qui ont subi la transformation cornée. Ces écailles sont disposées par couches horizontales et sont solidement réunies les unes avec les autres. Leur forme est polygonale sur une vue de face, après dissociation. Ce sont des élé- ments cellulaires venus des couches sous-jacentes el profondément modifiés à la suite d’un processus de « kératinisalion » que nous étudierons ci- dessous. B. Structure de l'épiderme dans certaines régions du tégument externe. — Il s'agit ici de l'épiderme de la paume des mains,.de la plante des pieds, de la pulpe des doigts et des orteils. L’épiderme de ces régions possède une épaisseur très considérable. L'augmentation d'épaisseur porte sur toutes les couches; mais la couche cornée surtoutsubitdes transformations importantes et laisse distinguer dans son épaisseur une série de strates cellulaires super- posées. Ces strates cellulaires se distinguent nettement l’une de l’autre sur des coupes examinées sans aucune coloration. Elles s’observent avec plus de netteté sur des coupes colorées. De telles coupes montrent tout d'abord que le stratum granulosum de ces régions cutanées renferme plusieurs couches de cellules (fig. 268), qui forment dans leur ensemble une assise épaisse très visible, légèrement festonnée et dont les festons saillants répondent aux papilles dermiques très développées. La couche cornée, d'épaisseur souvent très considérable, nous présente quatre strates successives : 1° une assise inférieure, le stratum lucidum; 2° une assise basale assez épaisse ; (1) Poser et SELHORST, RABL, MERTSCHING, ERNST, D'URSO et TETTENHAMMER. ORGANES DES SENS 587: 3° une couche principale, couche cornée proprement dite ; 4° une couche terminale. nf lolE* a) Le stralum lucidum (couche cornée basale de Uxna) comprend plusieurs assises de cellules polyédriques aplaties dont les noyaux sont peu visibles. La partie profonde de cette couche a été distinguée par Ranvier sous le nom de séralum inlermedium. C'est une bande mince, formée par deux à trois assises de cellules dont les réactions colorantes sont un peu parliculières. Ces cellules ne sont plus réunies par dés ponts intercel- lulaires, leurs fibrilles intracytoplasmiques se sont tassées au niveau de l'exoplasme, leur corps cellulaire s'est revêtu d’une gaine kératinisée et ren- ferme l'éléidine sous forme de grosses gouttes ou de flaques. C’est l’éléi- dine diffuse de Ranvier, l’éléidine de WaLbEYER, qui devient liquide parce qu'elle s'imbiberait des liquides sortis du noyau atrophié (WEIDENREICH). Beaucoup d'auteurs admettent que l’éléidine se transforme dans les couches plus superficielles de l'épiderme en graisse épidermique et en kéra- Une ; aussi WaLpeyer lui donne-t-il également le nom de prokéraline. b) La couche suivante est le stralum corneum proprement dit. On y dis- tingue une zone profonde, la couche basale(v. BRuNN) ou couche cornée(UNNa), et une zone superficielle, de beaucoup la plus importante et la plus épaisse, la couche principale. Les cellules de la première zone sont plus volumineuses et moins aplaties que celles de la zone suivante. Tous ces éléments sont constitués par un manteau de kératine et par une substance cellulaire cen- trale. Celle-ci renferme de minces et nombreuses fibrilles entre-croisées les unes avec les autres, non kératinisées et anastomosées en un réliculum compliqué (ZanDEr, ApoLanT). Les mailles de ce réseau sont remplies de protoplasma desséché et surtout de graisse (Ranvi£r), ou par une substance qui jouit de la propriété de réduire l'acide osmique (paraéléidine de Wet- DENREICR). Celui-ci n’admet pas qu’une substance graisseuse se différencie dans les cellules de la couche cornée. La réduction de l'acide osmique est due à l’imprégnalion des couches cornées par la sécrétion des glandes séba- cées dans les régions garnies de poils. Dans les régions glabres, la réduction noire serait due à la paraéléidine. UNxa admet que la graisse provient de la sécrétion sudorale et imbibe ensuite les cellules cornées. L’histologie comparée plaide en faveur de l'origine épidermique de la graisse, suivant l'opinion défendue par Ranvier et LiesreicH. Le tégument externe des Oiseaux ne possède pas de glandes sébacées et sudoripares et leur épiderme corné est riche en graisse. Les cellules cornées renferment encore des noyaux, mais ceux-ci sont en voie de dégénérescence (RETTERER, KôLLIKER, ZaNDer) et des fibrilles qui sont rejetées à la périphérie de la cellule (RagL) ; elles soni la seule partie de la cellule qui se soit kératinisée. Cette périphérie est encore hérissée de dentelures (WE1DENREICH) qui proviennent de la rupture des ponts d'union intercellulaires. c) La couche superficielle (stralum desquamans, stralum foliaceum, RENAUT, s{ralum disjuncltum) est formée de cellules cornées, aplaties, et peu RAS MS LA RULe 588 en HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE solidement réunies les unes avec les autres. Elle se soulève en lamelles LE furfuracées qui s’exfolient continuellement. Elle est chargée de graisse comme la couche sous-jacente. C. Rénovation de l'épiderme. — L'’épiderme subit une rénovation conti- nue pendant toute la durée de l'existence. Les nouvelles cellules prennent naissance dans la couche germinative, c'est-à-dire dans toute l'épaisseur des assises polyédriques (Braxca). Ces nouveaux éléments sont issus des élé- FiG. 269. — Coupe totale de la peau de la*face palmaire de la main. ép, épiderme. — de, derme papillaire. —pad, pannicule adipeux. — f subc, fascia sous-cutané. X 95. ments préexislants par cylodiérèse, comme on peut le constater facilement surtout dans les processus de cicatrisation épithéliale (1). Il se fait donc une poussée cellulaire incessante de dedans en dehors, les cellules germinatives devenant successivement cellules granuleuses et cellules cornées. Cette évolution, considérée dans son ensemble, semble bien indiquer que la phase à éléidine est indispensable au processus de kératinisation, puisqu'elle le précède toujours, et que la phase éléidine est une forme de passage entre la cellule protoplasmique et la cellule cornée. Cette proposition ne pourrait pas faire de doute, si, dans certains cas pathologiques, la kératinisation des couches superficielles épidermiques ne se réalisait sans l'intermédiaire de la couche granuleuse. (1) FLEMMING, Unwa et Osrry, Duvaz et RETTERER, BRANCA, etc. ORGANES DES SENS 589 Ajoutons enfin qu’on constate l'existence, au sein de l’épiderme, dans le stratum germinativum, de cellules ramifiées appelées quelquefois cellules de LanGERHANS et sur la signification desquelles les auteurs anciens avaient émis toutes sortes de suppositions. On sait actuellement que ce sont des globules blancs qui sont particulièrement nombreux dans les cas d’inflam- mation cutanée et qui infiltrent les espaces intercellulaires de la couche germinative. [ls proviennent du derme, d’après la majorité des auteurs, et transportent dans l’épiderme des matériaux nourriciers (RANVIER). RETTERER pense qu'ils se différencient aux dépens des cellules épidermiques. 2 DERME ET HYPODERME. — Nous avons vu qu'il se différencie au-dessous de l’'épiderme une couche conjonctive qui le sépare des plans osseux ou F1G. 270. — Coupe de la peau du front. ép, épiderme. — de, derme planiforme. — pa, pannicule adipeux. X 95. aponévrolique sous-jacents. On peut distinguer le plus souvent trois assises dans cette nappe conjonclive, quand on examine des coupes de revêtement cutané à un faible grossissement. Ce sont en allant du plan profond vers le plan superficiel: 1° le fascia sous-cutané, relié avec le périoste ou les apo- névroses par des tractus conjonctifs épais; 2° le {issu conjonctif sous-cutané, tela subcutanea ou pannicule adipeux, qui s’infiltre de graisse en quantité plus ou moins grande. Ces deux couches représentent l’hypoderme ; 3° la tunique propre (tunica propria), formée d’un tissu conjonctif dense et épais; 4° le corps papillaire formé d'un tissu conjonctif plus lâche que celui de la couche précédente et qui constitue le stroma des papilles. Ces deux der- nières couches sont désignées sous le nom de derme ou chorion (fig. 269). Le chorion existe dans toute l'étendue du tégument externe. Il n’en est pas de même des couches de l'hypoderme dont l’une ou l’autre peut manquer ou qui peuvent même faire complètement défaut. A. Hypoderme. — L’hypoderme est constitué par de volumineux trac- tus conjonctifs dont la direction générale est parallèle à la surface épidermique. Des faisceaux s’en détachent obliquement et vont se con- tinuer avec l’aponévrose sous-jacente ou avec le périoste. Ces dernières 590 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE formations sont quelquefois réunies avec le fascia sous-cutané par de larges nappes conjonctives. Dans d’autres cas, le fascia sous-cutané et l’apo- névrose sont fusionnés en une lame continue. De volumineux tractus se détachent de la face superficielle du fascia sous-cutané et se dirigent en dehors. Ces « cônes fibreux » s’anastomosent les uns avec les autres et forment un réseau désigné sous le nom de « retinacula cutis » dont les mailles sont occupées par des amas de cellules adipeuses. Cette graisse sous-culanée devient quelquefois très abondante, surtout dans la peau du ventre, où le pannicule adipeux peut atteindre une épaisseur de 30 milli- mètres el plus. Les tractus fibreux du « retinacula cutis » se rassemblent au niveau de la zone externe du pannicule adipeux et se continuent avec la tunique propre du derme. Les mailles du retinacula cutis peuvent renfermer des bourses mu- queuses sous-culanées qui se développent dans les endroits du tégument externe soumis à des irritations el à des compressions constantes. Les espaces conjonctifs augmentent de dimensions, se fusionnent en vastes cavilés closes, tapissées par un endothélium et remplies d’un liquide filant et muqueux. Les plus fréquentes de ces bourses se rencontrent sur la face inférieure de l’olécrane, à la surface de la rotule, sous le cal- canéum, sur l'articulation métatarso-phalangienne du gros et du petit orteil, etc. B. Derme ou chorion. — a) Morphologie générale. — Le derme ou chorion est un lissu fibreux plus ou moins épais suivant les régions; son épaisseur varie en effet entre 300 w et 3 millimètres. Sa face profonde est limitée du tissu conjonclif sous-cutané par une surface plane et abordée perpendiculairement ou obliquement par les expansions du retinacula cutis. Il s'insère directement sur le périoste et sur les fascias musculaires dans les régions du tégument externe où l’hypoderme n'est pas repré- senté. Sa face superficielle est délimitée de l’épiderme par la membrane basale. Le derme et l’épiderme affectent entre eux des rapports qui sont variables suivant les régions et qui ont été ramenés à quatre types par Brascako. Dans un premier type, ils sont en rapport suivant une surface plane. Ce cas est relativement rare (fig. 270). Un tel chorion plat se ren- contre sur le front, le raphé périnéal, certaines régions du scrotum, cer- taines régions du creux axillaire, la conque de l'oreille. Dans un deuxième type, la derme présente des crêtes très basses, souvent réunies par des bandes obliques. L'ensemble de ces crêtes figure ainsi un réseau souvent cloisonné par un réseau interne moins élevé. L'épiderme pré- sente de son côté des saillies basses qui s'engagent dans les dépres- sions de la surface dermique. Cette disposition se rencontre dans la peau du visage. Les crêtes dermiques sont beaucoup plus allongées sur les côtés du cou, le mont de Vénus et le dos du pénis. Dans un 3° type, on observe une disposition inverse. C’est l’épiderme qui se soulève en bandes longitudinales réunies incomplètement par des anastomoses trans- versales et le derme envoie dans les mailles de ce réseau épidermique des sail- lies ou expansions isolées. Ce sont les vues à plat de ce réseau épidermique _dermiques se prolongent dans ORGANES DES SENS 591 qui ont fait donner à la couche profonde de l’épiderme le nom de réseau de Malpighi. On trouve celte disposition dans la peau du ventre; on la ren- contre également sur le dos, les fesses et la face d'extension des membres. Le quatrième type s’observe sur la face de flexion des membres et sur le cuir chevelu. Les bandes épidermiques longitudinales sont reliées par des bandes anastomotiques droites, obliques ou incurvées. Un réseau complète- ment fermé est ainsi constitué par les soulèvements de la face inférieure de l’'épiderme. Des bourgeons les mailles de ce réseau et for- ment des saillies disposées en longues files entre les crêtes épidermiques parallè- les. Ce sont les papilles der- miques (fig. 271). Toutes ces papilles der- miques ont une direction obli- que chez le fœtus. Elles conservent celte direction dans certaines régions du tégument exlerne, comme la face antérieure du bras, de l’avant-bras, dans le derme périunguéal.Elles se redres- sent au contraire dans les au- tres régions cutanées qui sont munies de papilles. Leurs di- mensions sont très variables. Elles mesurent par exemple 4o à 50 u de longueur sur le F16. 21. — Coupe horizontale de la peau de la paume cuir chevelu, les paupières, en DA É n voit la section transversale des papilles dermiques quelques régions de la face et entre lesquelles le corps de Malpighi forme un ré- du nez et 200 à 300 w sur le RER NAME O0 mamelon (grandes papilles). Une même région peut présenter des papilles de tailles très différentes (mamelon). On les distingue en deux groupes d’après leur forme. Les premières sont dites papilles simples ou adélomorphes. Leur saillie n’est jamais apparente à la surface cutanée et leur extrémité ne se divise pas en plusieurs digitations. Elles ont la forme d’une corne, d’un hémisphère ou d’une massue. Les secondes sont dites papilles composées ou délomorphes. Ce sont des crêtes allongées, « crêtes dermiques », disposées parallèlement les ‘unes à côté des autres. L'épiderme se soulève au-dessus de ces replis du derme en « crêtes épidermiques », bien visibles sur la paume des mains, la plante des pieds, la pulpe des doigts et des orteils. Les crêtes dermiques sont hérissées de mamelons papillaires qui sont d'ordinaire disposés en deux séries parallèles séparées par un bourgeon épidermique. Le canal excré- teur des glandes sudoripares aborde l’épiderme au niveau de l'extrémité - 592 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE profonde de ce bourgeon et s'ouvre au sommet de la crête épidermique. On distingue encore les papilles en deux catégories d’après leur signi- fication fonctionnelle. Les unes renferment des terminaisons nerveuses tango-réceptrices. Ce sont les « papilles nerveuses »; elles sont situées dans les territoires tégumentaires qui recouvrent les extrémités. Les autres sont occupées seulement par des arborisations vasculaires et sont désignées pour celte raison sous le nom de « papilles vasculaires ». Ajoutons toutefois que les papilles nerveuses renferment également des vaisseaux san- guins. b) Structure du derme. — Le derme et les papilles dermiques sont constitués par du lissu conjonctif dont les fibres sont orientées dans toutes les directions. Cette disposition n’est cependant pas primitive. Nous avons vu que le derme fœtal des Mammifères est formé par des lits de cellules et de fibres conjonctives dirigées parallèlement les unes aux autres dans chaque assise; elles croisent les faisceaux conjonctifs des assises précédente et suivante à angle droit ou à angle très obtus (RENAUT). Cette structure régulière, et dont il ne reste aucune trace dans la suite, se retrouve avec une netteté remarquable chez certains représentants des Ver- tébrés inférieurs, les Cyclostomes par exemple. C’est à l'absence de végé- tation vasculaire intradermique qu'est due cette conservation de l'archi- tecture fondamentale du derme. Une disposition aussi simple et aussi typique se rencontre dans le tissu propre de la cornée, qui représente l'équivalent morphologique du derme. Mais le bouleversement et l’enchevêtrement des faisceaux connectifs est la règle dans toute l'étendue du tégument externe chez la plupart des Vertébrés et des Mammifères en particulier. Cet enchevêtrement est dû à la végétation de fusées vasculaires qui viennent de l’hypoderme,pénètrent dans le chorion, s'y ramifient en tous sens, et entraînent avec eux des éléments conjonctifs qui s'ajoutent aux faisceaux connectifs du derme et en compliquent la dispo- silion (Rexaur). La prolifération des bourgeons épidermiques, des ébauches pileuses et des glandes cutanées, contribue aussi à bouleverser cette struc- ture. Les remaniements successifs du tissu dermique ont donc pour résul- tat d’en faire un tissu conjonctif lâche, abondamment vascularisé, et dont les faisceaux sont intriqués en tous sens. Le tissu conjonctif du derme se partage toutefois en deux couches, comme nous l'avons vu plus haut : une couche inférieure, qui se continue avec la couche sous-jacente; c'est la {unique propre; une couche supérieure invaginée dans les papilles, c'est le corps papillaire. Ces deux couches ne sont pas séparées par une limite nette. La tunique propre est formée de faisceaux conjonctifs dont les uns sont parallèles et les autres perpendiculaires à la surface de l'épiderme. Ceux-ci partent du retinacula cutis, traversent radiairement le chorion, se subdivisent en faisceaux secondaires dont les uns s’infléchissent latéra- lement et se continuent avec les faisceaux horizontaux, et dont les autres se perdent dans l’élage inférieur du corps papillaire. Les grosses travées conneclives sont accompagnées par des vaisseaux sanguins venus de lhy- poderme. ORGANES DES SENS 593 Les faisceaux conjonctifs longitudinaux proviennent en partie du retina- cula cutis. Toutefois, la plupart d’entre eux appartiennent au chorion, où ils se sont différenciés pendant le développement. Ces faisceaux horizontaux ou obliques s'enlacent dans le sens tangentiel et limitent des mailles de dimensions différentes. Les coupes horizontales du derme faites par LANGER lui ont démontré que ces mailles ont une direction allongée ou rhom- boïdale. | Le corps papillaire forme le stroma des crêtes choriales et des papilles. Il est constitué par des faisceaux conjonctifs grêles qui s'enchevètrent dans toules les directions. Les extrémités périphériques des fibres papillaires se terminent contre la membrane basale en se décomposant, dans certains cas, en nombreuses et courtes fibrilles qui s'engréneraient avec les dente- lures présentées par la vitrée sur sa face profonde. De nombreuses cellules fixes sont disséminées parmi les faisceaux et les fibres conjonctives de la tunique propre et du corps papillaire, qui présente en outre de nom- breux vaisseaux qui donnent à cette couche une teinte gris rougeâtre sur les coupes examinées à frais. Le Llissu élastique du derme cutané est très abondant au niveau de la tunique propre. Des fibres volumineuses montent du retinacula cutis et se réunissent dans l'étage inférieur de la tunique propre en faisceaux puissants qui se décomposent bientôt en fascicules de volume variable et forment un réseau à mailles serrées. Les fibres de ces mailles deviennent brusquement très délicates dans la zone inférieure du corps papillaire et s'infléchissent en direction perpendiculaire à la surface de l’épiderme. Arri- vées au voisinage de la membrane vitrée, elles se recourbent à nouveau et se divisent en un grand nombre de fibrilles très ténues qui s’anastomosent en un réseau sous-épidermique très serré. Un grand nombre de fibrilles partent de ce réseau et se dirigent vers la vitrée contre laquelle elles se terminent. Certains auteurs admettent qu’elles pénètrent dans l'épiderme et s'insinuent entre les cellules génératrices (Bozzer). Les fibres élasti- ques du chorion forment des gaines épaisses autour des glandes sudorit pares, des glandes sébacées et des racines des poils, mais demeuren- toujours à une certaine distance des vaisseaux, des nerfs et des muscles cutanés. Outre le stroma conjonctif dont il vient d’être question, le derme ren- ferme encore, dans certaines régions du tégument externe, des fibres mus- culaires lisses et striées qui sont situées le plus souvent dans l'hypoderme, comme le dartos ou le muscle sous-aréolaire. Certains muscles striés pénè- trent dans le chorion et.se terminent dans le voisinage de l'épiderme ou dans l’épiderme lui-même, d'après certains auteurs. Ces faisceaux muscu- laires se divisent en fascicules de plus en plus petits au fur et à mesure qu'ils s'élèvent dans le chorion et aboutissent à de petits tendons dont les fibres constitutives se dissocientet s'éparpillent dans le derme (Rosix). D’autres auteurs ont décrit des fibres musculaires dont les extrémités s'inséreraient sur la membrane basale ou même pénétreraient dans les espaces intercellu- laires de la couche épidermique profonde (Ponwyssozki). Le derme renferme encore des cellules migratrices et du pigment. Les premières sont surtout abondantes dans les cas d’inflammation du tégu- HisTOLOGIE II. 38 594 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE ment externe. Le pigment existe dans les couches superficielles du chorion (corps papillaire). On le rencontre dans des cellules fusiformes ou étoilées, isolées les unes des autres. Elles fabriquent elles-mêmes leurs granula- tions pigmentaires ; mais le pigment dermique peut aussi parvenir de l’épi- derme par la transformation en éléments fixes intradermiques de cellules mobiles qui se sont chargées de pigment au sein de l’épiderme es Car- NOT). ARTICLE 3. — VASCULARISATION DU TÉGUMENT EXTERNE I. — VAISSEAUX SANGUINS. Ces vaisseaux irriguent seulement le derme et l'hypoderme et ne pénè- trent jamais, sauf de très rares exceptions, dans les couches épider- miques. Les artères cutanées abordent le pannicule adipeux en suivant la direc- tion des cônes fibreux de la peau. Elles émettent sur leur trajet des branches latérales qui se capillarisent très vite et enveloppent par leurs anas- tomoses les lobules graisseux de l’hypoderme. Quand ceux-ci font défaut, ces branches n’en existent pas moins et constituent un réseau à grandes mailles au niveau du fascia sous-cutané. Les artères se dirigent tout d’abord en sens oblique ou perpendiculaire vers la surface cutanée. Elles traversent toute l'épaisseur de l'hypoderme, se ramifient au niveau de la face pro- fonde du derme, donnent naissance à des branches qui suivent un trajet horizontal, s'anastomosent les unes avec les autres et forment à ce niveau un réseau à mailles larges. C’est le réseau sous- pe tri ou réseau profond du derme. Ce réseau envoie dans l’hypoderme des petits rameaux qui vont s'épuiser autour des racines pileuses et autour des glandes sudori- pares. Par sa face superficielle, il émet des branches grêles qui traver- sent le derme en direction verticale ou oblique et qui se ramifient rarement . pendant leur trajet. Ces branches parviennent à la limite située entre la couche papillaire et le derme proprement dit. Elles se divisent alors en nombreuses artérioles qui donnent naissance au réseau sous-papil- laire ou sus-dermique dont les mailles sont beaucoup plus étroites que celles du réseau sous-dermique. Des ramuscules capillaires sé détachent de ce réseau et irriguent les appareils pilo-sébacés, les canaux excréleurs des glandes sudoripares et des papilles dermiques. Chaque papille recoit une branche capillaire qui monté vers son extrémité supé- rieure, suit une direction parallèle à son axe et se recourbe en crochet quand elle est parvenue au sommet de la papille. Elle se jette alors dans la veinule efférente et une brusque augmentation de calibre marque le point de raccordement entre le capillaire et la veinule. La veinule descend droit dans la papille et se dirige vers la face supérieure du derme proprement dit. Le capillaire afférent forme souvent des sinuosités autour 2 MBe FCCVEE ORGANES DES SENS ne 595 de la veinule dont le trajet est plus rectiligne. Dans certains cas, la papille reçoit plusieurs capillaires. Les veinules suivent en sens inverse le trajet des artères. Elles s’agencent également en un réseau veineux sus-dermique et un réseau veineux sous- dermique, reliés par des branches anastomotiques obliques ou verticales. Elles se jettent dans les veines cutanées superficielles (fig. 272). II, — VAISSEAUX LYMPHATIQUES. _ Chaque vaisseau lymphatique a son origine au niveau d'une papille der- mique. C'est un capillaire volumineux, dont l'extrémité estle plus souvent Fic, 272. — Vaisseaux superficiels de la peau, injectés avec une masse au bleu de Prusse. On voit dans le derme le réseau vasculaire sous-papillaire et dans les papilles le réseau vasculaire papillaire. x 50. renflée, quelquefois effilée ou en forme d’anneau de clef. Tous ces capil- __ laires descendent dans la couche papillaire, traversent le réseau vasculaire sus-dermique et forment de larges mailles dans la couche réticulaire du derme. C'est le réseau lymphatique sous-papillaire. Les rameaux qui en partent forment un autre réseau intradermique à mailles inégales, à calibre volumineux et irrégulier, à vastes diverticules latéraux; il est uni- quement constitué de capillaires lymphatiques et se trouve situé en pleine couche choriale, entre les réseaux vasculaires sus et sous-dermiques. Des branches verticales s’en détachent, pénètrent dans l’hypoderme, s’en- tourent à ce niveau d’une couche musculaire lisse et suivent le trajet des vaisseaux sanguins. Ces rapports de contiguïté expliquent pourquoi les lym- phangites profondes seules provoquent la rougeur du tégument externe. Ce système lymphatique cutané représente donc un système clos de toute part, partout délimité par les cellules endothéliales, dans lequel les liquides qui remplissent les espaces interfasciculaires du derme pénètrent seulement par voie osmolique (voir p. 125). x tr 4 À A1 È Fi A | ‘14 38* 596 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE ARTICLE 4. — LES EXPANSIONS NERVEUSES DU TÉGUMENT EXTERNE Les fibres nerveuses destinées au tégument externe parviennent dans les couches profondes de la peau par l'intermédiaire des nerfs cutanés. En se ramifiant, elles constituent un plexus à grosses mailles, le plexus nerveux culané profond. Ce plexus donne naissance à deux groupes de fibres ner- veuses qui toutes se dirigent vers les couches superficielles du tégument externe. Les unes s'épanouissent dans les appareils nerveux propres à l’hy- poderme. Les autres continuent leur trajet ascendant et forment à la limite de la tunique propre et du corps papillaire un second plexus, le pleæus nerveux cutané superficiel, moins riche que le précédent (Rurrimi). De celui-ci se détachent des fibres qui se terminent dans le corps papillaire et dans l’épiderme. Nous étudierons successivement les expansions nerveuses de l’hypoderme et du derme, puis celle de l’épiderme. Les premières aboutissent en majeure partie dans des appareils nerveux particuliers, les organes ou corpuscules du tact ; les secondes se terminent par des ramifications libres entre les cellules épidermiques. I. — EXPANSIONS TANGO-RÉCEPTRICES DE L'HYPODERME ET DU DERMF. Les recherches récentes ont montré que ces expansions présentent des caractères morphologiques particuliers suivant la couche sous-épidermique où elles se rencontrent. On en observe deux catégories principales dans l’hypoderme : 1° les corpuscules de Par et leurs variétés ; 2 les corpus- cules de Rurrini et leurs variétés. Dans le derme, on constate : 1° le réseau amyélinique sous-papillaire ; 2° les terminaisons arboriformes ou arbuscules de DocieL ; 3° les corpuscules de Gorci-Mazzonti; 4° les corpuscules de MEissner ; 5° les touffes papillaires et les fibres nerveuses libres. 1° EXPANSIONS TANGO-RÉCEPTRICES DE L'HYPODERME. — A. Corpuscules de Varer-Pacinr. — Ils ont élé découverts par Varer et bien étudiés par Pacni. Ce sont des corps ovoïdes, volumineux, mesurant de 1 à 4 millimètres de longueur et 1 à 2 millimètres de largeur. On les rencontre en abondance le long äes nerfs collatéraux des doigts et des orteils, dans l'étage le plus - profond de l'hypoderme. Ils sont enveloppés par une capsule conjonctive qui renferme un corps cylindrique ou massue interne et une ou plusieurs fibres nerveuses (fig. 273). La capsule est formée d’une série de lamelles conjonctives emboîtées les unes sur les autres et disposées concentriquement. Elles sont d'ordinaire fort nombreuses (de 20 à 60). Les fibres conjonctives de chaque lamelle sont disposées sur deux plans : un plan externe de fibres longitudinales, un plan interne de fibres circulaires. De minces cloisons conjonctives trans- versales ou obliques réunissent les lamelles contiguës qui sont recou- vertes sur leurs deux faces par des cellules endothéliales. Elles sont ORGANES DES SENS 597 donc séparées par des espaces virtuels qui renferment de la Ilymphe. Elles prolongent la gaine lamelleuse de HENLr, représentent un développe- ment de cette dernière et possèdent de nombreuses fibres élastiques parmi leurs éléments conjonctifs (TARTUFERI et G. SaLA). La lamelle la plus in- terne de la capsule dé- limite un espace central qui renferme la massue interne et la fibre ner- veuse axiale. La massue interne remplit complè- tement la cavité corpus- culaire. La nature de la substance qui la cousli- tue est assez discutée. Elle serait formée d’une masse cytoplasmique semée de noyaux, d’a- près la majorité des au- teurs. On admet plutôt actuellement, avec Crac- co et Rurrini, qu’elle est de nature conjonc- tive. D’après RurFIN, elle est constituée par du tissu conjonctif fibril- laire et se trouve en con- tinuité directe avec ce que cet auteur appelle la « gaine subsidiaire » de la fibre nerveuse. La fibre nerveuse afférente aboutit au corpuscule au niveau d'un de ses pôles. Elle comprend É À le cylindre-axe, la gaiï- ne de myéline, la gai- be; k , c, capsules.— d, lignes endothéliales qui les séparent. — n, nerf ne de SCHWANN, la gaine afférent. — f, funicule. — m, massue centrale. — »’, fibre ter- subsidiaire de RuFFiINI minale.— a, point où l’une des branches de la fibre terminale ÿ se ramifie en branches qui portent des boutons terminaux. et la gaine lamelleuse D'après RANVIER. de Hexe. La gaine de myéline et celle de Scawann disparaissent toujours au niveau du dernier étranglement annulaire ; la gaine subsidiaire se prolonge dans le corpus- cule et forme la massue interne; la gaine de HENLE ou épinèvre se continue avec l’enveloppe corpusculaire ; le cylindre-axe nu pénètre dans la massue interne et la parcourt dans toute son étendue. Ce cylindre-axe suit le milieu de 38** FiG. 273. — Corpuscule de Pacini observé à frais. 598 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE la massue interne et se termine par un renflement assez volumineux; elle peut aussi se diviser en un point quelconque de son trajet et donner plu- sieurs rameaux qui se dirigent vers l'extrémité de la masse terminale. Le cylindre-axe peut être recouvert de courtes expansions latérales en forme d’épines. Ce sont les fibres moussues de Rerzius et G. SaLa, qui rappellent la structure de certains prolongements protoplasmiques des cellules ner- veuses. On voit quelquefois plusieurs corpuscules placés les uns à la suite des autres. RuFFINI a signalé que cette disposition se rencontre avec une cerlaine fréquence dans le périmysium du Lapin. La fibre nerveuse tra- verse simplement les premiers et se termine dans le dernier. On désigne sous le nom de «corpusculesintercalaires » ceux qui précèdent le dernier (Rurrini). HENLE, RaNvIER, KôLLIKER, GoLGr, SFAMENI ont décrit des dispositifs ana- logues. #4 Outre la fibre nerveuse axiale formée par une grosse fibre à myéline, le corpuscule de Pacint renferme un autre appareil fourni par. une fibre beaucoup plus grêle. Celle-ci suit généralement le même trajet que la précédente et pénètre dans le corpuscule au niveau du même pôle. Les deux fibres paraissent chemi- ner l’une et l’autre dans la gaine subsidiaire de Rurrini. La fibre grêle, à une faible distance au delà de l’étranglement préterminal de la grosse fibre, se résout en une plus ou moins grande quantité de ramuscules très minces. Ceux-ci cheminent à la périphérie de la massue terminale, s’enlacent les uns avec les autres, et ne paraissent présenter aucun rapport avec l’autre fibre. C'est l'appareil nerveux de Timo- Fic. 274. — Corpuscule de Pacini, NEA ; dans lequel on voit, outre la FEEW, la l/erminaison nerveuse secondaire de fibre nerveuse centrale, l'appa- Cgyarin et Docter. Il est très vraisemblable, reil de TImMorEEw, formé par une fibre nerveuse grêle. D'après d’après Rurrini, que les deux fibres du corpus- arts cule n'ont pas la même origine. La fibre myé- linique est certainement d’origine spinale. Cer- tains auteurs tendent à admettre que la fibre grêle est plutôt de nature sympathique (Rurrini) (fig. 274). Ajoutons enfin que la capsule corpusculaire est abondamment vascula- risée. Elle est abordée par deux ou trois artérioles qui la pénètrent en un point quelconque de sa périphérie, forment des réseaux à la surface des lamelles les plus externes, puis des anses capillaires entre les lamelles plus internes (Ranvier, Rurrini). Ces capillaires se réunissent pour former des veinules nombreuses qui gagnent les couches superficielles, s’ana- stomosent en un réseau irrégulier autour du corpuscule, et sortent de ce dernier par des endroits quelconques de sa périphérie. ORGANES DES SENS 599 B. Variétés des corpuscules de Varer-PAcini. — Ces variétés sont extré- mement nombreuses. On peut les grouper en deux catégories: 1° les formes intermédiaires ou de passage; 2° les corpuscules de GozGr-Mazzont. a) Formes intermédiaires ou de passage. — Les corpuscules de Pac présentent des dimensions très variables. Les corpuscules de GoLcr-Mazzon: sont les formes les plus petites de cette variété d’or- ganes nerveux Lerminaux. Les corpuscules de VATER-PACINI que nous avons examinés CI- dessus représentent au con- traire les formes les plus vo- lumineuses. Entre ces lypes extrêmes, il existe toute uné série de types intermédiaires qui sont caractérisés par une diminution progressive des di- mensions de leurs parties constitutives. La massue in- terne se raccourcit de plus en plus, prend une forme ovoïde et même arrondie. La fibre axiale se subdivise en plu- sieurs branches qui s'enlacent les unes avec les autres et se terminent au niveau de l'ex- trémité de la massue par des renflements plus ou moins vo- lumineux. Les ramifications de la fibre axiale augmentent d'autant plus de nombre et d'importance que les corpus- cules sont de taille plus exi- guë et se rapprochent plus du type GoLzci-Mazzoni. Ces cor- Fic. 275. — Corpuscule de Golgi-Mazzoni. D'après RuFFINI. puscules intermédiaires se rencontrent dans l'étage profond du pannicule adipeux et surtout dans les étages moyen et superficiel. MATEE b) Corpuscules de GorGi-Mazzoni. — Ils ont été tout d’abord observés par Gor&r dans le tissu conjonctif péritendineux et dans le périmysium externe des muscles de l'Homme. Ils furent ensuite étudiés par Mazzoni, puis découverts dans le {issu cellulaire sous-cutané de la pulpe des doigts par RurrixI. SFAMENI, CREVATIN, DoGiez, etc., ont ensuite confirmé leur existence dans la même région (fig. 275). Ils se rencontrent de préférence dans la couche superficielle de l'hypo- derme et présentent des rapports de contiguïté avec les ramifications des nerfs cutanés. Leur forme est variable; ils peuvent être arrondis, ovalaires, 600 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE fusiformes ou cylindriques. Ils sont enveloppés d’une capsule de nature con- jonctive, dont les lamelles ont la structure que nous avons décrite à propos du gros corpuscule de Pacinr. L'épaisseur de cette capsule est variable et ne présente aucun rapport avec les dimensions du corpuscule. La fibre nerveuse afférente peut se diviser en plusieurs branches avant de pénétrer dans le corpuscule. Une fois parvenue dans la massue centrale, qui est proportionnellement très volumineuse, la fibre nerveuse ou ses premières ramifications peuvent se comporter de deux manières diffé- rentes. Le plus souvent la fibre axiale se ramifie en plusieurs rameaux! qui ne s'enlacent pas les uns avec les autres, qui suivent un trajet sinueux et qui sont recouverts de varicosités. Dans d’autres cas, la fibre axiale se divise en branches qui s’enlacent les unes avec les autres, gagnent l'extrémité de F1G. 276. — Corpuscule de Golgi-Mazzoni, dans lequel la fibre nerveuse porte des varicosités lamelleuses, constituées elles-mêmes par de fines fibrilles. D’après Dore. la massue interne et présentent à ce niveau des renflements épais. Les vari- cosités de ces fibres sont peu volumineuses et ne portent pas d’'épines laté- rales. Plus rarement, les varicosités deviennent au contraire très étendues et constituent des sortes de lamelles aplaties (Docrec). Celles-ci ont des bords irréguliers, dentelés, une forme arrondie, quadrangulaire, triangulaire. Ces dentelures émettent des fibrilles qui ou bien constituent des lamelles secondaires plus petites, ou bien anastomosent entre elles des lamelles voi- sines. La fibre amyélinique et les varicosités aplaties sont formées de fibrilles extrêmement ténues unies ensemble par du neuroplasma. On a mis en évidence un appareil nerveux de Timorezw dans certains corpuscules de GoLci-Mazzont (CREVATIN, DoGieL). On peut voir une fibre nerveuse très grêle pénétrer dans le corpuscule avec la fibre axiale ou en - tout autre point de la périphérie corpusculaire et se ramifier en un plexus extrêmement délicat autour de la massue interne; ce plexus envoie en de- dans des ramuscules très grêles qui s’enlacent avec les ramifications de la grosse fibre (fig. 276). D’après Rurrini, les variations présentées par les corpuscules de Pari sont des plus nombreuses. On n'a signalé ici que les principales d’entre elles. C. Corpuscules de Rurrini. — Ils présentent des dimensions extrême- ORGANES DES SENS 601 ment variables : ils peuvent atteindre o mm. 25 à 2 millimètres de longueur et o mm. 0 à o mm. 20 de largeur. Leur nombre est au moins aussi consi- dérable que celui-des corpuscules de Paaxt et ils se rencontrent surtout dans l’étage superficiel du pannicule adipeux. Les recherches de RuFrint, confirmées par SFAMENI, CREVATIN et Docier, ont montré qu'ils compren- nent une capsule, un tissu de soutien, une expansion nerveuse cen- trale, un réticulum de fibres amyéliniques et des vaisseaux sanguins (fig. 277). La capsule continue la gaine de HENLE qui entoure la ou les fibres ner- veuses afférentes. Elle est formée d’un nombre variable de lamelles, géné- F1G. 277, — Corpuscule de Ruffini. L, tissu de soutien, — cs, capillaire sanguin. — fn, tissu ou réseau nerveux. D'après RUFFINI. ralement 4 ou 5. Elles s’arrêtent au niveau des extrémités du corpuscule et diminuent de nombre avant de disparaître (RuFFini). Le tissu de soutien est renfermé dans la capsule; il offre dans son ensemble la forme d’un fuseau, d’où le nom de « fuseau de soutien » que lui a donné Rurrini. Ses deux extrémités, ou l’une d’entre elles, sont parfois bifur- quées ou même trifurquées. C’est un tissu conjonctivo-élastique abon- damment pourvu de noyaux ; les fibres élastiques y sont particulièrement nombreuses, surtout au niveau des deux extrémités où elles peuvent se rencontrer à l'exclusion du tissu connectif fibrillaire. L'expansion nerveuse centrale est formée par l'épanouissement d’une grosse fibre afférente qui, avant de pénétrer dans le corpuscule, se divise le plus souvent en plusieurs branches qui traversent la capsule en des points quelconques de sa surface. La gaine de HENLE se continue avec 602 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOFIQUE la capsule et la gaine subsidiaire avec le stroma conjonctif du fuseau de soutien. Le cylindre-axe se divise en un très grand nombre de courtes rami- fications. Celles-ci se terminent par des varicosités épineuses d’où partent des prolongements qui anastomosent les unes avec les autres toutes les expansions nerveuses ramifiées dans le fuseau connectif. Il en résulte un réseau serré et inextricable, dont les dimensions ne sont pas toujours en rapport avec celles du corpuscule. Rurrini à signalé en outre l'existence dans ces corpuscules d’un plexus de fibres amyéliniques. Celles-ci s’en- trecroisent en un large réseau de fibres grêles et variqueuses, et se rencontrent soit à la périphérie, soit à l’intérieur du fuseau de soutien. L'auteur a constaté des rapports de continuité directe entre ce réseau et l'expansion nerveuse centrale et ne peut se prononcer sur sa significa- tion et sur son origine. Les corpuscules de Rurrini présentent un certain nombre de variétés. Le fuseau de soutien peut être très réduit et l'expansion centrale peul mon- trer une disposition un peu aberrante. 29 EXPANSIONS TANGO-RÉCEPTRICES DU DERME. — Nous:les examinerons successivement dans la couche sous-papillaire et dans la couche papillaire du derme. La couche sous-papillaire renferme les variétés suivantes : 1° le réseau amyélinique sous-papillaire ; 2° des corpuscules de MrissNER mono- lobaires ; 3° des terminaisons arboriformes ou arbuscules; 4° des corpus- cules de GoLcr-MAazzoni. Nous ne dirons rien ici des corpuscules de GoLcr1-Mazzoni et de MeIssNER. À part quelques modifications de taille et de forme, les premiers rappellent ceux que nous avons rencontrés dans le pannicule adipeux, et les seconds seront étudiés dans la suite à propos de la couche dermique papillaire. À. Couche sous-papillaire. — a) Le réseau amyélinique sous-papillaire à été observé par Rurrint, DoGieLz, SFAMENI et CREvATIN. C'est une forme d'expansion nerveuse libre qui occupe toute l'étendue du tégument externe. Elle provient des fibres myéliniques du plexus cutané superficiel. Celles-ci se portent en dehors, parviennent dans la couche sous-papillaire, perdent leur gaine de myéline, et se divisent chacune en un certain nombre de rameaux très fins qui s’anastomosent en un réseau à grandes mailles. De ce réseau sous-papillaire se détachent des branches qui gagnent la base des papilles et s’y terminent. En outre, certaines de ces branches forment des lacis en « arbuscules », petits, serrés, semblables à ceux qu'on observe dans les pelits corpuscules de Rorrini. Dans la partie superficielle du derme, ils sont étroitement appliqués contre la face pro- fonde de l’épithélium et en suivent les ondulations (DoaieL). SFAMENI et CEccHERELLI ont décrit un vaste réseau amyélinique entre le derme et l'épi- derme dans la muqueuse des organes génitaux externes et de la langue. B. Couche papillaire. — Les expansions nerveuses sont très nom- breuses dans cette couche. Elles s'y présentent sous forme de corpuscules de MrIssxEr, de corpuscules de GoLci-Mazzoni el sous celle de touffes et de fibres nerveuses libres. ORGANES DES SENS ? 603 à) Les corpuscules de Meissxer. — Ces corpuscules, découverts en 1852 par Meissxer et WaGxer, sont situés le plus souvent dans les papilles der- miques. Ils font quelquefois saillie dans la couche sous-papillaire et sont rarement situés en totalité dans cette couche. Ils ont une forme elli- ptique, régulière ou irrégulière, la forme irrégulière étant due à leur constitution lobulaire fréquente. Le nombre de leurs lobes est en général de deux à quatre, et ces lobes peuvent être appliqués les uns contre les autres ou nettement individualisés. Leur longueur atteint de 30 à 180 w et leur largeur 30 à 100 y. Un grand nombre d'auteurs décrivent autour du corpuscule une capsule conjonctive (RUFFINI, CREVATIN, SFAMENI), for- mée de lamelles étroitement appliquées contre le tissu de soutien. Le nombre des lamelles est en rapport inverse avec la taille du corpuscule d'après Rurrini, ce qui explique que nombre d'auteurs nient l'existence de cette capsule (Fischer, TAFANI, LEFÉBURE). Le corpuscule est en outre complètement enveloppé par une gaine endothéliale, qui continue la gaine de HENLE de la fibre nerveuse afférente /RENAUT, Krause), et qui prend la signification d’une « cavité vaginale péricorpusculaire ». Cette gai- ne est reliée au tissu de soutien du corpuscule pardes tractus conjonctifs qui viennent du tissu fibreux périphérique, traversent l’endothélium, ne le refoulent pas au-devant d'eux et sont sur- tout abondants au niveau du pôle superficiel du corpuscule. Il faut ajouter que les contours des cellules endothéliales n'ont pas été mis en évidence par l’imprégnation argentique. FiG. 278. — Corpuscule du tact de Lio £é d es dis à le de M F MEISSNER avec son tissu de sOou- e tissu e soutien u corpuscu eae EISSNER tien et sa fibre nerveuse rami- ou appareil de soutènement ou tissu intravagi- fée. D'après Lerépure. nal, est constitué par des fibres et des cellules conjonctives. La nature de ce tissu a été interprétée différemment par les auteurs. DocreL le considère comme une sorte de lymphe dans laquelle bai- gne l'expansion nerveuse. D’autres auteurs admettent qu'il est formé par une masse protoplasmique (KôzLiKer) semée de noyaux (RouGEr, SFAMENI), ou par des éléments de nature indéterminée. Les recherches de LEFÉBURE, qui ont vérifié celles de RENAUT, ont montré que c’est un tissu de na- ture conjonctive, fibro-lamineux, qui continue l’endonèvre de Key et Rerzius, le tissu de soutien intra-vaginal de Renaur, la gaine subsidiaire de Rurrini. Les lames de ce tissu sont aplaties verticalement et sont disposées en strates épaisses, légèrement obliques. La régularité de cette disposition disparaît dans la région supérieure du corpuscule où les fibres connectives se continuent avec celles de la papille et s’agen- cent ainsi en une sorte de ligament supérieur du corpuseule. Ce tissu de sou- tien est « un tissu fibro-lamineux formé de lames collagènes noyant ou non des fibrilles tramulaires » (LeréBure). Les espaces libres compris entre les 604 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE lames collagènes renferment les cellules fixes du stroma et les expansions nerveuses (fig. 278). Les premières sont le plus souvent reléguées près de la surface du corpuscule, d’où le nom de « cellules marginales » qui leur a été donné par Ranvier. Elles sont toujours isolées des arborisations nerveuses par une ou plusieurs lames conjonclives. Aussi ne peut-on les considérer comme des cellules tactiles, suivant l'opinion de Ranvier, MERKEL, ScymMoNowicz, elc., puisqu'il n’y a aucun rapport de contiguïté ou de continuité entre ces éléments et les fibres nerveuses. Il est cependant Dionane que les éléments du stroma jouent un rôle dans la perception des excitations tactiles et qu'ils doi- vent être considérés comme des élé- ments pseudo-sensoriels ou senso- riels accessoires. L'expansion nerveuse qui se ra- mifie dans le lissu de soutien pro- vient de la division répétée d'une ou plusieurs fibres afférentes. Celles-ci pénètrent immédiatement dans le . corpuscule ou décriventtoutd'abord autour de lui un ou deux tours de spire. Le point d'entrée se trouve d'habitude au niveau du pôle inter- ne, mais il est peut-être situé sur les côtés ou sur le sommet du cor- puscule. Au niveau de leur point de pénétration, les fibres nerveuses subissent leur étranglement préter- minal et perdent leur gaine de myé- Fic. 279. — Corpuscule de MEISSNER, dans la par- line et leur gaine de SCHWANN. tie inférieure duquel l'expansion centrale a été : mise en évidence, et l'appareil de TimoFEew Les fibres nerveuses, dès leur dans la partie supérieure. D'après RuFFINI. pénétration dans le tissu de soutien, se divisent en plusieurs branches qui suivent un trajet généralement rectiligne quand elles sont courtes, et contourné quand elles présentent une certaine longueur. Quand lexpan- sion nerveuse a été colorée par la méthode de l'or, on voit un très grand nombre de ramifications s’en détacher, s’enrouler, s’entre-croiser et s’anas- tomoser en tous sens entre les lames fibreuses du tissu de soutien. L’en- semble de l’expansion, vu de côté, donne’ l'aspect de disques ou lames nerveuses superposées que l’on a interprétées soit comme disques tactiles (Ranvier), soit comme la projection des tours de spire décrits par la fibre spirale (trame hélico-spirale de Rurrint, Docier). Les corpuscules traités par la méthode photographique de Casaz ont montré à LEFÉBURE que la fibre nerveuse se comporte de la manière suivante : les fibres nerveuses présentent un trajet hélicoïdal dont les tours de spire sont très irréguliers ; ces fibres présentent sur leur trajet et par places des élar- gissements en forme de lames dont le plan est parallèle en général à la sur- face cutanée. Ce sont les « lames intercalaires ». Elles se terminent en outre par des extrémités renflées en forme de poire aplatie : ce ORGANES DES SENS 605 sont les « lames terminales » dont l’existence est constante. A ce sujet, LErFÉ- BURE confirme les observations de nombre d'auteurs plus anciens (Fiscner, Ranvier, RENauT, Scymonowicz, LeonrowiTscH, Docrez, CREVATIN, etc.). Il n’a pas constaté, par contre, le réseau qui, d'après RuFFini, serait composé par les anastomoses des fibrilles ramifiées dans le tissu de soutien ; les branches nerveuses se | divisent et se terminent sans présenter entre elles de continuité subs- tantielle. LEFÉBURE a réussi, en outre, à mettre en évidence les neuro- fibrilles, surtout dans les lames intercalaires ; elles s’écartent les unes des autres à ce niveau, se divisent, s’anastomo- sent et forment un ré- seau très délicat. Aussi l’auteur désigne-t-il en- core les lames interca- laires et terminales sous lenom de «lames réticu- laires ». Il est très vrai- semblable que ces for- mations doivent être considérées comme la partie de l’expansion nerveuse la plus diffé- renciée au point de vue fonctionnel; elle est comparable aux disques et ménisques tactiles in- traépidermiques. Les corpuscules de Meissxer renferment également un appareil Fi. 260, — Corpuscule de Dociez, variété de corpuscule de MEISSNER, avec partie close basale et partie libre supérieure. nerveux de TiMOFEEWw D'après DocieL. (RUFFINI, CREVATIN, Dociez) dont les fibres sont indépendantes de l'expansion centrale. Ces fibres sont grêles, le plus souvent amyéliniques et se décomposent dans le voisinage du corpuscule en fibres plus fines, peu nombreuses, variqueuses, qui pénètrent dans le corpuscule en un point quelconque de sa périphérie. Elles se subdivisent ensuite en ramilles extrêmement ténues qui s’enchevèêtrent et s’anastomosent. Celle sorte de filet réticulaire est surtout disposé à la périphérie du lissu de soutien (fig. 279). CRevarin et DocteL admettent qu'il n'existe pas de relation entrela ramification centrale et l'appareil nerveux de Timoreew. RurriNI pense au contraire qu’il s'établit + 606 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE une continuité substantielle entre les deux sortes d'expansions nerveuses. :On observe enfin autour des corpuscules un réseau de fibres amyéliniques (CREvATIN, Dociez, RurFriNI), formé de fibres nerveuses extrêmement grêles qui semblent provenir du réseau amyélinique sous-papillaire. Quand elles sont nombreuses, elles s’enchevêtrent en un plexus serré entre le cor- puscule et la surface de la papille. Dans certains cas, l'expansion nerveuse peut dépasser ne limites dl corpuscule et s'épanouir librement dans le tissu papillaire (DocreL). La par- tie close de l'expansion est située dans la base de la papille ; sa disposition Fic. 281. — A, Expansions en anses entortillées dans les papilles ; leur disposition variable. B. Expansion en anse entortillée, couvrant, à la manière d’un capuchon, une anse vasculaire. D'après RuFFini. est celle que nous connaissons dans les corpuscules de MEisser lypiques. La partie libre est située dans la zone supérieure de la papille. Les fibres nerveuses sortent en faisceau au niveau de l'extrémité apicale du corpus- cule et s'épanouissent dans le sommet papillaire (fig. 280). b) Expansions nerveuses libres. — Les papilles renferment encore des expansions nerveuses libres et des floccules ou touffes papillaires. Celles-ci ont été observées par RurFiniI, SFAMENI, LEONTOwITSCH, CREVA- TiN, Docrez, etc. Le premier auteur les considère comme des corpuscules monolobaires, transformés et simplifiés. On trouve en effel toutes les formes de passage entre ces corpuscules et les touffes nerveuses. Ils perdent peu à peu leur capsule et leur tissu de soutien et l’expansion se développe en ramifications entortillées et variqueuses. Le tissu papillaire présente ORGANES DES SENS 607 toujours une certaine condensation au niveau du floccule nerveux. Celui-ci peut être petit, court, globuleux, en crosse ou en anneau, rappelant alors la forme de l'expansion nerveuse du petit corpuscule monolobaire ; il peut encore être allongé, fusiforme, avec un grand axe parallèle à celui dela papille et une extrémité supérieure le plus souvent recourbée en crochet. Ces floccu- les se rencontrent aussi bien dans les papilles qui renferment un cor- puscule de Merssner que dans celles qui en sont dépourvues. Les fibres qui se rendent aux floccules pro- viennent des fibres destinées aux corpuscules de Meissxer, de fibres indépendantes appartenant au ple- xus nerveux superficiel, du réseau amyélinique sous-papillaire. L’ori- gine commune de l'expansion ner- veuse du corpuscule de Meissxer et de certains floccules peut faire admettre une parenté fonctionnelle entre ces deux formes (RuüFFINI). Les fibres nerveuses libres se rencontrent dans loutes les papilles du derme, mais de préférence dans les papilles dites vasculaires. Elles né possèdent jamais de tissu de soutien ni de capsule (Tomsa, Rur- FINI, CREVATIN, DoGiEL). Elles pro- viennent soit du plexus superficiel, soit du réseau amyélinique sous- papillaire. Dans le premier cas, ces fibres sont myéliniques, dans le second elles sont amyélini- ques. Les fibres myéliniques abordent les papilles dermiques en nombre variable. Elles perdent leur gaine F1G. 282. — Peloton libre de DoGiez, au centre D de myéline au niveau de la base de sn papille dermique. De la fibre qui forme : 4 : e peloton partent des fibres qui gagnent le la papille et se ramifient aussitôt sommet de la papille et qui vont se distribuer en un plus ou moins grand nombre à l’épithélium superficiel. D'après DoGiEL de prolongements délicats, vari- queux, ondulés et réunis tout d’abord en un seul faisceau. Elles se dispo- sent ensuite dans la siroma papillaire et s’y comportent de différentes manières. Elles s'entortillent le plus souvent les unes avec les autres et ‘enveloppent de leurs entrelacs les anses capillaires de la papille. Aussi Rurrini les appelle-t-il fibres en anses entortillées. Les fibres nerveuses, après leur enroulement, reviennent vers la base de la papille et sont plus grèles que les fibres ascendantes. Quelquefois, mais rarement, l'écheveau de fibrilles nerveuses est particulièrement volumineux. Il 608 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE n'est pas limité par une capsule conjonctive et le stroma de la papille ne se condense pas à son niveau en un tissu de soutien. C’est une termi- naison nerveuse libre, désignée par RurriNi sous le nom de peloton libre, par Docrez sous celui de peloton nerveux non encapsulé, et par Crevarin sous celui de corbeille nerveuse. Ces terminaisons n'occupent qu'un faible territoire de la papille qui renferme en outre des expansions libres en anses entortillées (fig. 282). À Les fibres nerveuses amyéliniques proviennent du réseau amyéli- nique sous-papiilaire, pénètrent dans la papille, s'y ramifient abon- damment et constituent ou des expansions en anses entortillées ou des réticules périvasculaires (RuFrrini). Les expansions en anses se distinguent par leur grande ténuité et par la moins grande complexité des écheveaux fibrillaires qu'ils édifient (fig. 281). Les réticules périvasculaires sont . formés paf des fibres qui s’enroulent autour des vaisseaux, forment des réseaux à mailles étroites et ne paraissent pas se terminer sur leurs parois (CrevarTiN). Ils suivent les capillaires dans toute leur étendue. redescendent avec eux et vont se continuer avec le réseau amyélinique papillaire (DocreL). IT. — LEs EXPANSIONS NERVEUSES TANGO-RÉCEPTRICES DE L'ÉPIDERME. Elles occupent seulement la couche germinative ou corps muqueux de. MazpiGui et ne pépètrent jamais dans la couche granuleuse. Elles se pré- sentent sous deux formes dans l'espèce humaine : 1° le réseau de LANGERHANS ; 2° les terminaisons hé- dériformes. 1° RÉSEAU DE Lan- GERHANS.— Ses fibres nerveuses provien- nent de rameaux ascendants qui se détachent des fibres nerveuses libres papillaires (DocreL). Elles ne pénètrent Fic. 283. — Terminaison libre des fibres sensibles dans l'épithélium donc pas au He du palais du Chat. veau des crêtes. épi- Méthode de GoLcr. D'après RETzius. dermiques comme ; ? on l’admettait autre- fois. Une fois parvenues dans la couche de Marie, elles se ramifient, s'insinuent dans les espaces intercellulaires, s’anastomosent les unes avec les autres et forment un réseau à grandes mailles (Rurrini). Ce réseau four- nit des ramuscules variqueux qui se relèvent, se dirigent suivant un trajet CRC SE ES LS à NT Le Lu - 2Ë ee ner ORGANES DES SENS 609 ondulé ou à lignes brisées vers la couche cornée, s'arrêtent dans le voisi- nage de la couche granuleuse et se terminent chacune par un renflement en forme de sphérule. 2° EXPANSIONS HÉDÉRIFORMES. — Elles se rencontrent seulement chez les Mammifères et représentent par conséquent une acquisition nouvelle au point de vue phylogénétique. Elles ont été observées tout d’abord par MerkeL, puis par Ranvier qui leur donna ce nom parce qu’elles ressem- blent à un rameau de lierre appliqué contre un mur. On les désigne encore sous le terme de « ménisques tactiles » ou sous celui plus récent et plus ex- pressif de « paniers intraépithéliaux » de Dore (fig. 284). Ces expansions se trouvent dans les crêtes épithéliales malpighiennes, au voisinage des conduits excréteurs des glandes sudoripares. Leurs fibres nerveuses afférentes proviennent du plexus superficiel du derme. Elles per- dent leur gaine de myéline dans le voisinage de la couche basale, se ‘#, divisent en plusieurs branches qui pénètrent dans l’assise génératrice de l’épiderme et développent dans cette même couche leur expan- sion tactile. Celle-ci ne représente pas un ménisque en forme de disque concave-convexe(MERKEL, RANVIER, KôLuixer, Bonner), etc., mais un en- trelacs de ramilles nerveuses. La branche nerveuse afférente se ra- mifie en un assez grand nombre de prolongements courts, variqueux, FiG. 284. — Paniers intraépithéliaux de DoGtEL, vus enlacés les uns avec les autres et faiaper D'enrès Bones plongés dans une substance inter- fibrillaire (Dore); ils dessinent dans leur ensemble une figure en forme de panier à convexité inférieure et à concavité supérieure. BoTEzaT a observé que certaines fibrilles issues de ces disques se terminent entre les cellules épithéliales par des épaississements en forme de bouton. Ces figures ne sont pas toujours formées directement par l’arborisation terminale d'une fibre nerveuse. Elles proviennent quelquefois d’un rameau détaché d'un autre panier, et sont en outre reliées les unes avec les autres par des expansions anastomotiques (Osrroumorr, BorTezar, KsouniN, TRETyA- KOFF, DoGieL). Suivant la remarque de Rurrini, l'existence des anas- tomoses qui relient les diverses branches de l’arborisation d’une fibre ner- veuse rend impropre la dénomination de terminaisons hédériformes proposée par Ranvier. On doit la remplacer par celle plus exacte d'expansions hédé- riformes (Rurrini). La concavité de ces expansions est très souvent remplie par une cellule épidermique volumineuse, ovalaire, à grand diamètre hori- zontal, que RANvIER considère comme un élément différencié en vue de la transmission des excitations tactiles. Les terminaisons nerveuses du tégument externe présentent chez l'Homme, comme on vient de le voir, des variations morphologiques extré- HisTOLOGIE II. 39 610 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE mement nombreuses. Nous n'avons pas voulu compliquer cette description en étudiant ici d’autres types d'expansions que l'on rencontre dans le tégument externe de certains Vertébrés, comme par exemple les cor-. puscules de Grandry et les massues de Krause. Ces formations ont d’ail- leurs été étudiées dans le tome I de cet ouvrage (p. 336). Quelle est l'adaptation fonctionnelle de ces terminaisons nerveuses cu- tanées ? Il faut vraisemblablement admettre que ces structures si dissem- blables sont en rapport avec les modalités si diverses de la perception tac- tile et que chaque variété d'expansion périphérique s'adapte à la perceplion d’une excitation particulière (sensation du tact, des différences de tempé- rature, sensation génésique, etc...). Mais pour assigner à chacune de ces variétés sa fonction spécifique, l’histophysiologie ne possède d'autre argu- ment que celui qui s'appuie sur leur répartition topographique. Avec Rur- FINI, On peut attribuer aux expansions intra-épidémiques les plus délicates sensations lactiles superficielles, aux corpuscules de Meissner, les mêmes sensalions un peu plus profondes, aux corpuscules de Ruffini, celles d’in- tensité moyenne, aux corpuscules de Pacini les sensations très profondes. Il ne s’agit ici que d’une hypothèse qu'aucune recherche expérimentale n’est venue justifier. Quant aux expanñsions en anses entortiilées, au réseau amyélinique sous-papillaire et aux réticules périvasculaires, il est vraisem- blable qu'ils ne jouent aucun rôle dans la perception des impressions tactiles et qu’ils représentent des terminaisons vaso-motrices. Une autre question controversée est celle du rôle des cellules accessoires ou de soutien. Les organes corpusculaires renferment un grand nombre de cellules situées entre les expansions nerveuses qu'elles contribuent à séparer les unes des autres. SFAMENI leur attribue une fonction prépondérante, analogue à celles des cellules sensorielles accessoires des autres organes des sens. Elles « doivent être considérées comme de véritables élé- ments tactiles périphériques, qui ressentent les impressions du monde externe, les élaborent et les transmettent aux centres par l'intermédiaire du cylindre-axe. » Il est évident que ces cellules accessoires, dans les or- ganes tango-récepteurs corpusculaires, sont les homologues morphologi- ques des cellules accessoires des épithéliums sensoriels gustatif ou acous- tique. Mais leur rôle dans les organes tango-récepteurs paraîl moins défini que dans les épithéliums sensoriels sus-indiqués. Leur différenciation morphologique est moins précise et ne paraît pas exister dans un grand nombre de cas ; les expansions nerveuses épidermiques et bon nombre d’expansions dermiques ne déterminent dans leur voisinage aucune flexion morphologique des éléments épithéliaux ou conjonctifs. Il est hors de doute cependant que ces terminaisons libres sont susceptibles de perce- voir les excitations tactiles les plus délicates. II semble donc logique d'admettre que les cellules accessoires, quand elles existent, aident puis- samment à la perception de l'excitation sensible, mais qu’elles ne sont pas indispensables pour cette perception, qu'elles jouent seulement un rôle mécanique, qu'elles n'élaborent pas la sensation, et que les expansions cylin- dre-axiles peuvent recueillir directement les stimulus venus du monde exté- rieur. CHAPITRE VI Formations dérivées du tégument externe. Les phanères et les glandes cutanées. La structure que nous avons reconnue au tégument externe se complique par la formation d'organes dérivés, annexes de la peau. La plupart de ces organes proviennent des cellules épidermiques. Les bourgeons formés par la multiplication de ces éléments ou bien s'élèvent à la surface de la peau et font saillie à l'extérieur, ou bien s’enfoncent dans le derme et l’hypo- derme. Les premiers, visibles à l'extérieur, ont été pour cette raison désignés sous le nom de phanères (be BLainvice). Les autres sont de véritables glandes bien différenciées, les glandes cutanées. ARTICLE PREMIER. — LES PHANÈRES CUTANÉES Ainsi qu'on l’a déjà vu dans le tome I de cet ouvrage (p. 512), les pha- nères sont des formations extrêmement diverses. On peut les subdiviser en deux catégories principales d’après leur structure et leur mode d’his- togénèse. Les unes sont des formations d’origine exclusivement ecto- dermique qui font saillie à la surface de l’épiderme, et dont les cellules constitutives subissent une différenciation cuticulaire ou cornée. Ce sont les phanères cornées. Les autres s’édifient aux dépens de l’ectoderme et du derme qui l’un et l’autre en élaborent une partie. Ce sont les écailles placoïdes et les dents ou phanères dentales (Renaur), dont nous ne nous occuperons pas dans ce chapitre. Les phanères cornées sont extrêmement polymorphes et présentent dans toute la série animale une structure de plus en plus compliquée, depuis la phanère faite d’une seule cellule ectodermique jusqu’à la «phanère organe » des Vertébrés supérieurs. Nous avons vu dans le tome I de ce Traité un certain nombre d'exemples de phanères unicellulaires. Rappelons ici les soies des Annélides, les crochets des Vers parasites, les écailles des ailes des Insectes, les dents cornées des tétards de Batraciens anoures. Ceux-ci réalisent un type de phanères cornées tout à fait élémentaire au point de vue de leur genèse et de leur évolution. Nous savons qu'elles comprennent une série d'éléments ectodermiques superposés dans M + 0: 612 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE le sens vertical et dont les cellules basales se confondent avec les cel- lules de la couche générative. Les cellules les plus superficielles subissent progressivement la transformation cornée et la dernière cellule de la série fait saillie au dehors sous la forme d'un crochet kératinisé, très résistant et pigmenté. Cette différenciation progressive nous fournit le type schéma- tique de l’évolution phanérienne. Nous la retrouverons avec les mêmes caractères fondamentaux dans les phanères pluricellulaires et plus compli- quées des Vertébrés supérieurs (voir t. I, p. 514, fig. 445). Ces phanères pluricellulaires sont très répandues. Il s'agira seulement ici de celles qui caractérisent les Mammifères et l'Homme en particulier, c'est-à-dire les poils et les ongles. Toutes les phanères pluricellulaires naissent aux dépens d’un bourgeon épidermique; certaines de leurs cel- lules s’infiltrent de substances spé- ciales, kératohyaline pour le poil, oxychogène pour l’ongle,etse modi- fient en éléments cornés, écailleux, pigmentés et finalement dépour- vues de tout caractère cellulaire. Ce sont les transformations succes- sives subies par les phanères que nous allons étudier ci-dessous. I. — LE porr. : 19 DÉVELOPPEMENT DU POIL. — Fic. 285. — Extrémilé inférieure du germe d'un Les poils commencent à faire leur poil pris au voisinage de l'onglon du Veau. AU . apparition chez le fœtus humain à À Re De PE me Gr ME F0 la fin du 3° mois ou au commence- cellules basilaires. — G, cellules génératrices ment du 4°. Leur première ébauche du poil et de la gaine épithéliale interne. — : x S, vaisseaux sanguins ; V, vitrée; C, racine €St représentée par de petits épais- du germe pileux: D'après REXAUT. sissements lenticulaires de la couche profonde. Ces épaississe- ments sont disposés les uns à côté des autres en séries linéaires. Ils s’enfoncent obliquement dans le derme sous la forme de petits bourgeons pleins et se renflent au niveau de leur extrémité. Ce sont les « bourgeons » « ou germes pileux primaires ». Un grand nombre de cellules mésenchymateuses se ras- semblent au niveau de l'extrémité du germe pileux en un amas désigné sous le nom de nodule conjonctif. Il est l'homologue du nodule conjonctif qui sedéveloppeauregarddel'organede l'émail et qui donnera la papille dentaire. Le germe pileux en s’accroissant refoule au-devant de lui le nodule conjonctif. Ce nodule se transforme en une sorte de coiffe qui augmente de dimensions, prend la forme d'un sac et engaine la plus grande partie du germe pileux. C’est le «sac papillaire ». Le fond de ce sac bourgeonne bien- tôt en une papille qui déprime l'extrémité du germe pileux. C’est lé- bauche de la « papille du poil » (fig. 285). En même temps, le germe pileux émet latéralement des bourgeons, qui sont tout d’abord très petits et ; #4 È | à ORGANES DES SENS ' 613 représentent les ébauches des glandes sébacées. Le sac papillaire et la papille du poil se vasculariseront en même temps que le chorion. Un réseau sanguin apparaît dans le sac papillaire puis dans le bulbe du poil sous la forme d'un bouquet de capillaires. Pendant une deuxième période, le poil proprement dit se différencie aux dépens du germe . pileux et s'accroît vers la surface cu- tanée. Les cellules ectodermiques si- tuées au-dessus de la papille s’al- longent suivant l'axe du germe pi- leux en un cône dé- signé sous le nom de « cône pileux primitif ».Ellessu- bissentlatransfor- mation cornée et sont reliées par des filaments pro- toplasmiques. Les cellules épithélia- les qui entourent ce cône sont dis- posées sur deux assises concentri- ques. Elles pren- nentnaissancesur les parties latéra- les de la papille et représentent l'é- bauche dela gaine interne du poil. La couche de cellules basales et les cel- lules malpigien- ; ; CURE P, poil. — Pa, papille du poil. — GE, gaine épithéliale externe. — GI, nes non utilisées gaine épithéliale interne. — E, épiderme, qui fait saillie en regard du pour la constitu- follicule pileux. — TC, tissu conjonctif dermique. D'après BRANCA. Fic. 286. — Développement du poil du museau de Cobaye. tion de l’ébauche de la gaine interne forment l’ébauche de la gaine externe, de sa partie épi- dermique tout au moins. Le cône pileux primitif s’allonge de plus en plus grâce à la multiplica- tion active de ses cellules profondes. Cet accroissement est facilité par les transformations présentées par les cellules axiales du germe pileux. Ces éléments subissent une sorte de métamorphose sébacée qui débute au mo- ment où s’édifie le nodule papillaire. Les cellules ainsi transformées finissent 614 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE par se dissocier et par laisser libre une sorte de passage qui occupe toute l'étendue de l’ébauche pileuse et qui s’avance jusqu’au niveau de l'épi- derme. C'est le « chemin de GüTTE », ou « glande sébacée diffuse de Ran- VIER » (fig. 286). L'extrémité du cône pileux parvient finalement au contact de la couche - cornée de l’épiderme. Elle ne perfore pas cette couche, mais s’infléchit sur le côté, s'applique contre la face profonde du stratum corneum ou pénètre dans son épaisseur. Elle fait ensuite saillie au dehors. L'ensemble de ces phanères rudimentaires constitue le « lanugo fœtal » qui sera remplacé après le premier mois de la vie par les poils infantiles( Warpeyer). Ceux-ci seront remplacés eux-mêmes par les poils mûrs au moment de la puberté. La formation des poils se continue longtemps après la naissance par la différencialion de nouveaux poils aux dépens de l'épiderme et aux dépens de l’épithélium des gaines pileuses préexistanles. 29 STRUCTURE DU POIL. — Le poil complètement développé présente deux parties : 1° une partie libre, longue, mince, flexible, terminée en pointe; c'est la lige du poil; > une partie incluse dans l'épaisseur de la peau; c'est la racine du poil. La partie profonde de la racine se renfle légèrement et forme le bulbe du poil. La racine du poil est enveloppée dans une gaine appelée follicule pileux et formée,comme nous venons de le voir,par un prolongement del’épiderme doublé d'une enveloppe conjonctive. La partie conjonctive du follicule pileux, ou sac papillaire, produit un bourgeon qui s'invagine dans le fond excavé du bulbe du poil et qu'on désigne sous le nom de papille du poil. Celle-ci est très vasculaire et joue Le rôle d’organe nourricier; elle: n'existe pas dans le poil complètement développé qui se termine par une extrémité arrondie; il est dit « poil à bulbe plein ». A. Poil proprement dit. — a) Tige. — La tige présente une structure différente suivant la variété et le volume du poil. Certaines tiges sont com- posées par trois couches qui sont, en allant de dehors en dedans : la cuti- cule, la substance corticale, la substance médullaire. Les autres, beaucoup plus minces le plus souvent, comprennent seulement les deux premières couches. «) Culicule ou épidermicule.—Examinée sur une vue à plat, la surface de la tige montre une série de mailles irrégulières et plus larges dans le sens transversal que dans le sens longitudinal. Les lignes transversales qui limi- tent ces mailles sont seules visibles au niveau de l'extrémité de la tige, vers la pointe du poil. Elles sont rarement réunies par des lignes longitudinales ou obliques. Si l’on traite l’épidermicule par un réactif dissociant, on se rend compte que cette couche superficielle est formée par des cellules très aplaties, polygonales, allongées dans le sens vertical et imbriquées les unes sur les autres à la manière des tuiles d’un toit. Elles se superposent de dedans en dehors, de telle sorte que la face externe d’une écaille est. recouverte par 4 à 5 cellules. Les lignes du réseau qu'on observe sur une vue à plat sont les bords de ces cellules minces, dont les extrémités PRET CN RE A TT Ce pe OI Le UE €" On LORS PAS SE et D ha" EL “ = a et nt | bo rt P'hÉR7 MT RENE LAS RU TE . QE * ‘ t ; 4 é À Ÿ bn. dirt end niet PP Pr ORGANES DES SENS 615 libres sont tournées vers la pointe du poil. Elles mesurent 50 à 70 y. de lon- gueur sur 30 à 60 y de largeur. Elles possèdent un noyau allongé, très petit et atrophié. Leur protoplasme est transparent, hyalin, sans pigment ni kératohyaline (fig. 287). 8) Substance corlicale ou cortex, substance fondamentale (Poucuer et TourNEux), {issu fibreux du poil KôzLiker). — La substance corti- cale prend la forme d’un cylindre : creux ou d'une lige pleine suivant éïules de la eutieule isolées. D'après KüL- que le poil renferme ou non de la LIKER. substance médullaire. Elle est. édi- fiée par des éléments cellulaires profondément modifiés qui ont reçu le nom de « fuseaux pileux».Ce sont des corps fusiformes, très allongés et apla- tis,mesurant environ 60 à 70 y de longueur, 20 à 30 & de largeur et 4 à 10 y d'épaisseur. Ils renferment chacun un noyau filiforme qui retient encore énergiquement les matières colorantes. Leur protoplasme contient un nom- bre considérable de fibrilles qui se prolongent d’un fuseau pileux à l’autre et qui sont les homologues des fibres protoplasmiques des cellules malpi- ghiennes. Il est en outre imprégné de pigment qui peut être ou dissous ou FiG. 287. — Culicule du poil. Fic. 288. — Substance corticale du poil. A droite, fuseaux pileux isolés; à gauche, fuseaux avec leurs rapports réciproques. D'après KÔLLIKER. figuré. Le premier imbibe uniformément la substance des fuseaux pileux; le second est formé de granulations excessivement fines qui sont disposées en rangées longitudinales entre les fibrilles cytoplasmiques. La coloration plus ou moins foncée de ces granulations aussi bien que leur nombre plus ou moins considérable donne au poil sa teinte blonde, brune ou noire. Les poils blonds et roux ne renferment souvent que du pigment dissous. Le cytoplasme des fuseaux pileux a subi la transformation cornée et, d’après Ranvier, leur kératinisation se réalise sans l'intermédiaire de l’éléidine. WALDEYER partage une opinion opposée et admet que l’éléidine existe dans les cellules formatives du cortex (fig. 288). 616 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE Il y a loujours de l'air dans les interstices qui séparent les fuseaux pileux les uns des autres et entre les fibrilles qui les réunissent. Il forme de petites vésicules produites sans doute par le dessèchement du poil et la disparition du liquide interstitiel qui le remplit dans la région de la racine (v. Brunx). Elles s’observent facilement sur les cheveux blonds ou gris examinés à la lumière réfléchie, où elles apparaissent comme de petites masses noires, trop réfringentes pour laisser passer la lumière. y) Substance médullaire où moelle du poil. — La substance médullaire occupe l'axe de la tige du poil. Elle disparaît peu à peu vers l'extrémité du poil qui est constituée seulement par la substance corticale et son épider- micule. La substance médullaire n'a pas la forme d’un cylindre régulière- ment calibré. Ses bords sont irréguliers par endroits et ils présentent par- fois des renflements et des étranglements successifs. Elle peut être inter- rompue sur des étendues plus ou moins grandes. La substance médullaire est formée par des cellules disposées en files, petites, anguleuses, dentelées sur leurs bords. Elles sont appliquées contre la face interne de la substance corticale. Leur protoplasma desséché envoie dans la lumière de la cavité des prolongements qui s’anastomosent avec les prolongements semblables issus des autres cellules médullaires. Ces sortes d’expansions dendritiques délimitent entre elles des espaces irréguliers remplis d’air. C'est l'air emprisonné dans la moelle du poil qui donne à celle-ci l'aspect d'une colonne sombre quand on l’examine à la lumière réfléchie. b) Racine du poil. — Toutes les couches que nous venons d'étudier dans la tige du poil se retrouvent dans la racine et elles se différencient d'autant moins les unes des autres qu'elles sont plus voisines de la papille. On ren- contre à ce niveau plusieurs assises cellulaires qui présentent tous les caractères de la couche germinative de l’épiderme, et qui, par leurs mulli- plications incessantes, ont donné naissance au poil lui-même et à une partie de ses gaines épithéliales. Aussi désigne-t-on cette zone profonde du bulbe pileux sous le nom de « matrice du poil ». Il y a lieu de distinguer dans la racine du poil deux régions : 1° une région superficielle, qui se continue avec la tige du poil au niveau de la surface cutanée, et qui présente une forme à peu près régulièrement cylin- drique dans Loute son étendue ; °° une région profonde, piriforme, creusée en cupule pour recevoir le bourgeon papillaire. C'est le « cône pileux » dont la base élargie porte le nom de « bulbe » ou « fond du follicule pileux ». On retrouve dans la racine proprement dite et dans le cône pileux les trois couches du poil que nous connaissons dans la tige (fig. 289). x) La culticule où épidermicule se différencie aux dépens des cellules de la matrice du poil situées au niveau des parties latérales de la papille. Elle est tout d'abord composée par une assise de cellules basses im- plantées perpendiculairement sur la périphérie de la substance corli- cale. Ces cellules deviennent plus élevées et s’inclinent dans la région supérieure du cône pileux. Elles s'inclinent plus encore au niveau de LL Qu'il ORGANES DES SENS 617 la racine proprement dile, s’imbriquent les unes sur les autres de dehors en dedans, s’allongent peu à peu et forment de minces éléments aplatis au niveau de la région périphérique de la racine. Elles ont alors acquis à peu près les caractères morphologiques et la disposition que nous leur avons reconnus à la surface de la lige du poil. 8) La substance corticale se développe dans les poils à moelle aux dépens des cellules génératrices situées sur les partie latérales de la papille. Dans les poils sans moelle, elle se constitue aux dépens des cellules géné- ratrices qui recouvrent le sommet de la papille. Ces éléments se transfor- ment en cellules allongées qui prennent ensuite l'aspect de courts fuseaux serrés, avec un protoplasme pigmenté et fibrillaire, dont les fibrilles réu- nissent les éléments voisins qui se kératinisent sans formation de grains d'éléidine. D’après certains auteurs, le pigment n’est pas élaboré dans les cellules corticales, mais serait importé du dehors par des cellules particulières. Parmi les cellules génératrices de l'écorce au niveau de la papille, on dis- uüngue des éléments fusiformes munis de prolongements ramifiés et dis- posés radiairement. Les uns admettent que ce sont des cellules conjonctives immigrées qui abandonnent leur pigment aux cellules épithéliales (Kür- uiKEer). D'autres pensent qu'il s'agit de cellules épithéliales modifiées, dans lesquelles l'élaboration du pigment se produit avec une intensité particu- lière (Scawazse). Le pigment serait alors de nature et de formation épithé- liales. y) La substance médullaire. — Les éléments de la substance médullaire se forment aux dépens des cellules qui recouvrent le sommet de la papille. Celles-ci sont claires et peu granuleuses. Elles augmentent ensuite légèrement de volume et leur cytoplasme se charge de granulations d’éléidine, de pigment et de graisse. Les granulations d’éléidime se trans- forment en grosses sphérules dans des zones plus élevées de la substance médullaire, puis disparaissent après avoir imbibé toute la masse cytoplas- mique. Toutes ces cellules s’empilent les unes au-dessus des autres en ran- | gées disposées régulièrement autour de l’axe du poil. Elles ne sont pas | reliées par des ponts protoplasmiques. De fines bulles d'air apparaissent entre leurs faces contiguës au niveau du cône pileux. Ces bulles augmentent peu à peu de dimensions, en même temps que les cellules médullaires se ratatinent, se kératinisent et se transforment en ces éléments irréguliers et ramifiés qui constituent la moelle de la tige du poil. c) Les enveloppes du poil. — Le développement nous a montré que des enveloppes de nature épithéliale et conjonctive se différencient autour de la jeune ébauche du poil dès les premiers stades de son histogénèse. Les deux assises les plus internes de l'enveloppe épithéliale forment une pre- mière gaine à la racine du poil.C’est la « gaine épithéliale interne». Les strates les plus externes composent une deuxième gaine qui présente les caractères d’un épithélium pavimenteux stratifié. C’estla « gaine épithéliale externe ». 618 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE Enfin la couche conjonctive issue du sac folliculaire forme une gajne extérieure qui se continue avec le bourgeon papillaire. C’est la « gaine ex- terne » ou « gaine fibreuse externe ». «) Gaine fibreuse externe. — La gaine fibreuse externe (gaine folliculaire, sac fibreux, sac pileux) est une formalion connective très épaisse qui recouvre toute la racine du poil jusqu'au niveau de l’embouchure des glandes sébacées. On peut lui distinguer deux couches : une couche externe formée de faisceaux connectifs longitudinaux, de cellules connectives peu abon- dantes et de fibres élastiques également longitudinales. Les plus externes de ces fibres ont souvent une direclion circulaire. Le réseau élastique est particulièrement développé dans la région supérieure du sac folliculaire (BALzER, SEDERHOLM). La papille du poil se continue avec cette couche con- jonctive. Elle est constituée par des cellules qui conservent pendant toute la croissance du poil leurs caractères mésenchymaleux. Ce tissu connectif évolue vers le type adulte quand la croissance du poil est terminée, mais il ne renferme pas de fibres élastiques. Il est parcouru par un réseau de capillaires sanguins en forme de bouquet. L’atrophie de la papille suit la transforma- tion du tissu conjonctif jeune en tissu adulte. Elle a pour conséquence tout d’abord la formation d'un bulbe pileux plein, puis la mort et la chute du poil. Cetle couche conjonctive est un prelongement du derme cutané. Il en résulte que la papille du poil doit être assimilée à une papille der- mique. La couche interne est formée de faisceaux conneclifs circulaires et de cellules conjonctives allongées transversalement. Elle est environ deux fois plus épaisse que la précédente; elle mesure environ 20 y. Elle est revêtue d'une nappe de fibres élastiques sur ses deux faces, surtout sur la face interne. 8) Gaine épithéliale exlerne. — La gaine épithéliale externe comprend une série de couches qui se continuent avec celles de l'ectoderme et qui offrent la même structure que ces dernières. Cette gaine épithéliale, doublée du sac fibreux qui est lui-même en continuité avec le chorion, paraît donc former une invagination cutanée qui loge la racine du poil et lui sert de lit (Unxa). Elle est très épaisse près du collet du poil, s'amineit progressivement et se termine en bec de flûte sur les côtés du bulbe pileux. Elle présente une structure différente au-dessus de la glande sébacée, au niveau de la racine proprement dite, et en regard du cône pileux. Au-dessus de la glande sébacée, on retrouve dans la gaine épithéliale externe les couches de l'épiderme : une couche basilaire, une couche de Malpighi, un stratum granulosum, un stratum corneum. Celui-ci est sé- paré de l'épidermicule du poil par un espace rempli de matière sé- bacée. Ces dernières couches font défaut au niveau de la racine proprement dite, où la gaine épithéliale externe ne comprend que le stratum germinatif, c'est-à-dire par une couche profonde de cellules cylindriques et une assise de cellules polyédriques. Cette assise disparait elle-même au niveau du cône pileux el la gaine se trouve réduite aux cellules cylindriques sur les abs été scan M DL Gr fes Er Cha èbe + D Loén Se sd Fi. 289. — Coupe longitudinale de la racine du poil; coupe perpendiculaire du cuir chevelu d'Homme. P, papille du poil. — Cgp, cuticule de la gaine épithéliale interne. — CHx, couche de Huxley. — CHn, couche de Henle. — Ge, gaine épithéliale externe. — C, vitrée épidermique. — Cca, couche conjonctive annulaire de l'enveloppe fibreuse. — Ccl, couche conjonctive longitudinale. — Cut, cuticule ou épidermicule de la racine du poil. — Scor, substance corticale. — Sm, sub- stance médullaire. x 200. D'après STünr. 620 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE versants du bulbe ; elles s’aplatissent et disparaissent finalement sur les fa- ces latérales de la papille. Les cellules du stratum malpighien de la gaine épithéliale externe sont réunies les unes aux autres par des filaments d'union très développés. Elles se distinguent cependant des cellules malpighiennes de l’épiderme par cer- tains caractères. Elles ont une forme très allongée, en fuseau, et prennent l'aspect de lentilles biconvexes sur coupe transversale du poil. Elles sont disposées par couches régulières et sont très solidement unies les unes aux autres dans chaque couche. Ce fait est peut être en rapport avec la disposi- tion des filaments protoplasmatiques dont la direction générale est cireu- laire (V. Bruxx). Entre la gaine épithéliale externe et la gaine fibreuse externe, il existe une membrane basale ou vitrée qui est un prolongement de la vitrée qui double l'ectoderme tégumentaire. Elle montre une épaisseur relative- ment considérable à partir du collet du poil, s'amincit au niveau du bulbe pileux et disparaît à la surface de la papille. La face interne de cette vitrée est hérissée de crêtes terminées par des angles aigus et séparées par des angles rentrants arrondis. Ces crêtes sont disposées parallèlement les unes au-dessus des autres. Festons saillants et angles rentrants sont recouverts de denticulations très fines qui s’engrènent avec les denticulations des cellules cylindriques; ils sont surtout très accentués au niveau du bulbe et disparaissent au-dessus de celle région. y) Gaine épilhéliale interne. — La gaine épithéliale interne s'étend depuis la matrice du poil jusqu’à la glande sébacée. Elle n'existe plus au-dessus de l'embouchure de cette glande et la surface du poil est alors en contact avec la gaine épithéliale externe. Elle se différencie aux dépens des cellules de la matrice situées sur les côtés de la papille, en dehors des cellules géné- ratrices du poil. La gaine interne de la racine présente trois couches concentriques : une couche externe ou de Henle ; une couche moyenne ou de Huxley ; une couche interne ou cuticule de la gaine interne. La couche de Henle comprend une seule assise de cellules kératinisées. Elles sont allongées parallèlement à l’axe du poil sur les coupes longi- tudinales; elles ont la forme d’un rectangle avec côlé interne convexe sur les coupes transversales. Leur cytoplasme est hyalin et leur noyau n'est pas visible à cause de la kératinisation du corps cellulaire. Elles n’ont pas de filaments d'union. Cette structure des cellules de Henle s'observe seulement jusqu'à l'embouchure de la glande sébacée. Au delà de cette embouchure, elles se dissocient, deviennent écailleuses et s’éliminent avec la matière sébacée. Les cellules de Henle se différencient aux dépens des cellules les plus externes de la matrice du poil. Elles se chargent peu à peu de granulations d’éléidine, puis subissent la transformation cornée au niveau de la base du cône pileux. Elles possèdent alors les caractères que nous leur avons reconnus ci-dessus. La couche de Huxley, au niveau de la racine proprement dite, est con- stituée par une seule assise de cellules dans les poils peu volumineux et par deux à trois assises de cellules dans les poils plus épais. Ce sont également Rs ORGANES DES SENS 621 des éléments kératinisés. Leur noyau disparaît dans la partie supérieure de la gaine interne ; elles s'atrophient et se desquament au niveau de l'embou- chure de la glande sébacée. Elles se différencient, comme les cellules de Henle, dans la matrice du poil, en dedans des cellules précédentes. Elles figurent tout d’abord des éléments cubiques disposés sur un seul rang, incli- nés de bas en haut et de dehors en dedans. Elles subissent la transfor- mation cornée dans la région supérieure du cône pileux. La cuticule de la gaine interne est formée par des lames cellulaires, sortes Fi. 290. — Coupe transversale de poil, faite immédiatement au-dessus de la papille. P, corps du poil dont les cellules sont distinctes. — i, gaine épithéliale interne. — e, gaine épithé- liale externe. — c, cuticule de la gaine épithéliale interne. — c’, épidermicule du poil. — b, cel- lules de la couche de Huxley. — 4, cellules de la couche de Henle. — f, enveloppe connective du follicule. — v, vaisseau sanguin. D'après RANVIER. d’écailles très minces et kératinisées. Elles sont emboîtées les unes sur les autres comme les écailles de l’épidermicule pileux, mais leur bord libre est orienté vers le bulbe du poil, c’est-à-dire en sens inverse des cellules de Pépidermicule. Cette membrane cuticulaire est beaucoup plus mince que l’épidermicule (fig. 289 et 290). B. Annexes du poil. — Au poil sont annexés : un muscle, le muscle arrec- teur du poil et des glandes,les glandes sébacées. Le muscle arrecteur du poil, ou muscle del’horripilation, est composé par desfibres musculaires lisses. Il est situé du côté de l’angle obtus que le poil fait avec la surface de la peau. Il s'insère d’une part sur le derme cutané par de petits tendons élastiques, d'autre part sur la gaine externe du poil. Cette dernière insertion se fait au- 622 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE dessous de l'embouchure de la glande sébacée ; elle peut également se faire plus bas vers la région moyenne où même inférieure du follicule pileux. La contraction de ce muscle redresse le poil, comprime la glande sébacée, et provoque le rejet de son produit de sécrétion. Il détermine également une dépression de la surface cutanée et produit ainsi le ne bien connu de la « chair de poule ». La glande sébacée est située sur le côté de la gaine a poil qui tait un angle obtus avec la surface cutanée dans les poils volumineux ; elle entoure complètement la gaine dans les poils plus petits. Nous étudierons sa struc- ture avec celle des autres glandes cutanées. 3° Évoruriox pu porc. — Les poils ne persistent pas pendant toute l'exis- tence de l'individu. Ils ont une durée limitée et variable suivant les espèces animales et suivant les régions. Certains animaux présentent deux fois par an une chute et un remplacement de tous leurs poils; c'est le phénomène de la « mue ». Iln'existe rien de semblable chez l'Homme. La mue ne s'y fait pas en masse el à des périodes fixes de l’année, mais s’opère d’une manière insen- sible et continue. On admet par exemple que le cheveu a une durée moyenne de 2 à 4 ans, le cil une durée de 3 à 5 mois, etc. Dans certains états patholo- giques cependant, on constate une mue massive des poils et en particulier des cheveux. A. Chute du poil. — L'involution du poil est tout d'abord caractérisée par l’atrophie des cellules de la matrice. Il en résulte que les dimensions du bulbe pileux diminuent. En même temps, toutes les cellules de la matrice se transforment en fuseaux pileux, la différenciation des éléments de la cuticule et des gaines épithéliales interne et externe ne se réalise plus et le bulbe du poil répond à une masse de cellules indifférentes stratifiées. La papille s’atrophie ensuite presque complètement, la gaine conjonctive externe s’hypertrophie au contraire et la vitrée présente une épaisseur deux ou trois fois plus grande qu’à l’état normal. A ce moment, le bulbe pileux n’est plus creusé à sa base d’une cavité papillaire ; il se termine par une extrémité inférieure arrondie ou piriforme et le poil prend le nom de poil à bulbe plein ou poil en massue (fig. 291). Le bulbe du poil, à partir de ce moment, s'élève peu à peu le long du follicule pileux et finalement se trouve expulsé au dehors. La massue se rétrécit dans toutes ses dimensions. Au fur et à mesure qu'elle se rapproche de la périphérie, la gaine interne devient plus courte, dégénérant vers le haut et ne se régénérant pas par le bas ; elle disparaît complètement quand la massue parvient au niveau de l’orifice cutané du follicule pileux. La cavité folliculaire abandonnée par le poil se referme derrière lui et son épithélium figure un cordon plein étendu entre le reste de la papille et la massue du poil. La gaine conjonctive du follicule pileux s'épaissit considérablement autour de ce cordon épithélial ; il en est de même de la vitrée qui présente des replis longitudinaux accentués. La gaine conjonc- tive se resserre en une sorte de « pilier conjonctif » au-dessous de ce cor- don épithélial.La plupart des auteurs admettent que le poil en massue est toujours destiné à tomber.Unna pense au contraire qu'il peut se greffer dans IE ES ORGANES DES SENS 623 la gaine épithéliale externe et y puiser des éléments de renouvellement. Cette opinion est combattue par ScHuLEN, v. E8NER, RANvVIER, REINKE. B. Remplacement du poil. — Le poil de remplacement commence à se développer au moment où la massue du poil caduc parvient au niveau du collet Es FR folliculaire. « Les auteurs sont encore FU LR re ee, partagés sur la façon dont il faut com- DS | EE prendre la genèse du poil de remplace- ment aux dépens de l’ancien follicule. Ce poil naît sur l’ancienne papille, disent Lancer, KôLLiker, -v. EBner, Esorr ; il naît au contraire sur une papille de nou- velle formation, soutiennent STEINLEIX, Kceix, STiEpa, FREITAG, Quant à Uxxa GürrTE et RANviER, ils admeltent les deux modes d'origine : le nouveau poil se dé- veloppe à la surface de l'ancienne papille ou sur une papille de nouvelle formation si l’ancienne a disparu. » (A. BRANCA.) S D'après les premiers auteurs, l’an- cienne papille augmente de volume ; les cellules épithéliales qui l'entourent et celles du cordon cellulaire se multiplient activement et un nouveau poil commence à se développer. Une | couche d'éléments en forme de cône creux se différencie dans TC la masse cellulaire qui surplombe la papille ; elle renferme trois assises de cellules qui se kérati- M, nisent rapidement et qui consti- tuent les trois couches de la gaine interne du poil. Les éléments situés en dehors de ce cône for- ment peu à peu la gaine épithé- liale externe; ceux qui sont com- TE a Pas” AMAR à à pris dans son intérieur forment CRÉÉ. 5270 \ les éléments du poil (v. BruNN). Les autres auteurs décrivent F1. 291. — Poil déhiscent avec bulbe plein d' : diffé I et poil de remplacement. une manière différente les Pre- pp. poil déhiscent. — PR, poil de remplacement. — miers processus qui caractérisent P, pes ee Sp de remplacement. — Ssrerce ‘ À gaines épithéliales interne et externe. — TC, tissu la régénération du poil. Lorsque conjonctif. — M, fibres musculaires striées. — VS, 1 7 . vaisseaux. — $S, glande sébacée. D'après BRANCA. a massue du poil caduc se trouve P à l'intérieur du col folliculaire, la gaine épithéliale externe émet un bourgeon plein qui bientôt s’élargit au niveau de son extrémité, se creuse en cupule et loge dans sa cavité une expansion conjonctive qui est la nouvelle papille. L'évolution de la 624 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE jeune ébauche pileuse se produit comme dans le cas relaté ci-dessus. Les dimensions du nouveau poil sont en rapport avec celles de la papille. Une fois édifiée, l'ébauche de la nouvelle phanère s'accroît rapidement. Sa pointe parvient bientôt au niveau du col de l’ancien follicule, perfore la gaine folliculaire et fait saillie à côté du poil en massue qu'elle remplacera après sa déhiscence. La régénération du poil se produit donc toujours, après la naissance, aux dépens d'une partie du follicule préexistant. Il ne se forme pas de nouveaux germes pileux aux dépens de l’assise génératrice de l'épi- derme adulte. On a décrit toutefois des exceptions à cette règle, et plusieurs auteurs admettent que certains poils peuvent provenir d'un bourgeon épi- dermique après comme avant la naissance (cils du Lapin, front de l'Homme adulte, GôTre, Hesse, KôLLIKER). 4° Les PoILsS TACTILES. — Beaucoup de Mammifères possèdent des poils qui sont des organes tactiles d'une sensibilité exquise. Tels sont les poils du museau chez le Chat, le Lapin, le Cobaye, le Rat, le Che- val, le Porc, les poils de la membrane de l'aile chez la Chauve-Souris, etc. Leur structure est semblable à celle du poil ordinaire. Ils renferment toutefois un certain nombre de formalions surajoutées. Ce sont : 1° une masse de issu muqueux qui s’interpose entre la gaine fibreuse et la gaine épithéliale externe ; 2° un appareil vasculaire compliqué. L’artère de la papille envoie latéralement des rameaux qui se développent autour de la moitié ou des deux tiers inférieurs de la racine. Ils forment tout d’abord un réseau assez serré dans la région profonde du tissu muqueux, puis un réseau très serré de capillaires élargis, en contact les uns avec les autres, dans la région supérieure de ce même tissu. Cette zone représente un véritable lac sanguin, d’où le nom de poils à sinus sanguins qu’on leur donne quelquefois; 3° un bourrelet annulaire (RENAUT) constilué soit par du tissu muqueux (Lapin, Taupe) soit par du tissu fibro-hyalin (Rat). C'est un prolongement du derme qui prend la forme d’un coin et qui s’interpose entre la moitié supérieure du lac sanguin et la vitrée de la gaine épithéliale. On le désigne sous le nom de « corps conique » (GEGEN- BAUR), dont le sommet dirigé en bas se renfle en une sorte d’anneau qui entoure le poil; 4° une glande sébacée particulière qui se forme aux dé- pens de la gaine épithéliale externe ; c'est une zone différenciée de la gaine épithéliale externe dont certaines cellules subissent l’évolution sébacée. Ajoutons encore que les muscles destinés aux poils lactiles sont com- posés de fibres musculaires striées. Quand ils se contractent sous l'in- fluence d’une excitation quelconque, le poil se redresse et comprime les vaisseaux du lac sanguin; celui-ci se distend par l’affux du sang artériel et comprime les arborisalions nerveuses qui enveloppent la racine du poil et qui sont alors prêtes à transmettre les impressions tactiles les plus délicates. 5° INNERVATION DES POILS. — Les poils sont des organes d’une grande sensibilité. Cette sensibilité est développée au maximum au niveau des poils L2 ORGANES DES SENS 625 tactiles, mais les poils ordinaires jouent également un rôle dans la per- ception des impressions périphériques (BLascuko, Kiésow). Aussi la ma- nière d’être des expansions nerveuses autour de la racine du poil a- | t-elle faitl'objetdesrecherches d’un grand nombre d’histolo- | | | md … efficient" à us dt dé ue gistles (1). Les nerfs qui aboutissent au poil forment un faisceau de fibres amyéliniques et myé- liniques. Elles s’éparpillent près de la base du follicule qu'elles enveloppent de toutes parts. Parmi les fibres amyélini- ques, les unes se développent en un réseau délicat qui oc- cupe la papille ; les autres montent le long de la racine du poil, à la surface de la vi- trée de la gaine épithéliale | externe et se ramifient à ce | niveau. Elles ont surtout pour destination les anneaux tac- tiles externe et interne (Leré- BURE). Ces formations représen- tent deux bagues concen- triques disposées autour du poil. L'anneau externe (homo- logue du bourrelet annulaire de Rexaur ou du corps conique de GEcexsaur dans les poils à sinus sanguins), est situé dans le derme, contre la face der- mique de la vitrée. L’anneau F1G. 292. — Schéma de l'innervation des poils. interne se trouve dans la gaine A droite,fibres à myéline (FM). -- À gauche, fibres amyé- Re liniques (FR).— RL, réseau de Langerhans.— Tdr.tiges épithéliale externe. Ils sont droites. — Rm, réseau ou plexus myélinique sous-cer- : Ce PR vical. — MT, ménisques tactiles. — Tpm, terminaisons situés dans le VOISIBASE du papillaires d'origine myélinique. — Rd, réseau amyé- LT D Éd) collet et présentent une forme linique du derme.— 4e, Ai, anneaux externe et interne- ? Ë . . — Sa, Ta, terminaisons sus et infraannulaires. — R ovalaire sur coupe longitudi- réseau amyélinique sous-cervical. — Rp, réseau amyé- nale. L'un ou l’autre de ces linique de la papille. D'après LEFÉBURE. anneaux peut manquer, sur- tout l’externe. Ils sont constitués de cellules volumineuses (cellules sen- sorielles accessoires) et de terminaisons nerveuses qui occupent les inter- valles intercellulaires. Bien que le contour des anneaux soit net el régu- (1) GEGENBAUR (1851), STIEDA, SERTOLI, ARNSTEIN, RANVIER, RENAUT, VAN GEHUCH- TEN, OSTROUMOFF, RETZIUS, BOTEZAT, LEONTOWITSCH, TRETJAKOFF, LONDON, CaAJAL, TELLO, LEFÉBURE, etc. HisToLoGiE II. 40 626 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE lier, on ne peul constater autour d'eux aucune espèce d'enveloppe (Leré- BURE). j Les fibres nerveuses amyéliniques abordent ces anneaux au niveau de leur région inférieure, se ramifient entre leurs cellules et se termi- nent par des renflements libres. Un certain nombre d’entre elles peu- vent continuer leur trajet et se distribuer dans leS gaines pileuses jusqu’au niveau du col. Elles se terminent dans des régions différentes suivant qu’elles proviennent de l'anneau externe ou de l’anneau interne et forment ainsi les expansions sus-annulaires externes et internes (LeréBuRE). Les premières sont peu ramifiées et s'appliquent contre la face dermique de la vitrée ; les secondes s'enchevêtrent en un plexus plus serré et prennent une direction circulaire au niveau du col ; certains auteurs admettent que ces fibres, au ni- veau de leur terminaison, donnent naissance à des ménisques tactiles (Borezar). Ceux-ci exis- tent d'ailleurs dans toute la hauteur de la gaine externe (DiETL). | Les fibres amyéliniques constituent encore, au-dessous des anneaux, des terminaisons dites infraannulaires par Lerésure. Les expansions infrannulaires externes sont les plus dévelop- pées. Elles s'épanouissent dans le tissu con- jonctif de la gaine externe. Lesfibres myéliniques forment autour du poil un système de ramifications plus important. Les unes se terminent dans la papille et les autres dans les gaines de la racine. Les premières per- bi dent leur gaine de myéline, abordent la papille Fic. 993. — Terminaisons nerveuses et Se terminent par des ramifications en anse colorées par la méthode de lo; entortillées (RuFFINI), ou par des arborisations ges droites. D'après SczyMo- : v ; È : é NOWICZ. libres munies de varicosités aplaties (TRETIA- KOFF, KsJuxix). Un certain nombre des fibres papillaires à myéline perforent la membrane basale et se développent dans les parties de la gaine externe les plus voisines de la papille. Les secondes, les plus nombreuses, s'élèvent sur les côtés de la racine et se dirigent vers le collet. Elles perdent leur myéline à une distance variable de ce dernier, se divisent abondamment, s’enchevêtrent les unes avec les autres et forment un réseau ou un plexus compliqué. Ce réseau ou plexus donne naissance à deux types d'expansions terminales: des ménisques tactiles et des tiges droites. Les premiers, que l’on désigne encore sous le nom de paniers intraépithéliaux (Rurrii), sont logés entre les cellules malpighiennes de la gaine externe, dans toute la région infracervicale. Ils présentent la même disposition que les formations homologues de l'épiderme. Ils peuvent être anastomosés entre eux et certains auteurs admettent même qu'ils sont tous réunis et forment un vaste système continu (Osrroumorr). Leur direction est horizontale, perpendiculaire à la vitrée. « C'est,semble-t-il, une preuve que les éléments nerveux sont soumis et obéissent à une sorte de tropisme, au lieu de subir simplement l'influence de la morphologie des éléments voisins, car, dans l'épiderme, ils sont parallèles à la vitrée, pour être, comme ici, horizontaux » Sd de RÉEL de on ne Se er à mundos + lol ER D CSS Se ORGANES DES SENS 627 (LeréBure). Les tiges droites sont composées de fibrilles assez volumineuses qui se portent vers le collet en suivant un trajet parallèle à l'axe du poil (ARNSTEIN, BonneT, Merkez, HoGGan, Rerzius, elc.). Elles se terminent librement à la surface de la vitrée. Elles sont au nombre d'une douzaine sur les poils fins, de vingt-cinq à trente sur les poils volumineux. Elles se disposent en une sorte de palissade autour du poil (terminaison en palis- sade »'OsrrouMorF) et ne sont pas réunies par des anastomoses transversales (Lerésure). Leur extrémité supérieure es’ d'habitude terminée par uu épais- sissement aplali en forme de spatule (fig. 293). La méthode photographique de Casaz permet de constater que tous les filets nerveux qui se distribuent au poil sont formés de neurofibrilles paral- lèles noyées dans une substance homogène, l’axoplasme.Ces neu- rofibrilles se divisent, dans les varicosités, en fibrilles plus té- nues qui s'anastomosent entre elles ; l'ensemble de ces dernières forme.une masse plus importante que la fibrille qui leur a donné naissance. Les arborisalions nerveuses, au niveau des poils tactiles, pré- sentent une disposition analogue à celle qui vient. d’être décrite à propos des poils ordinaires de l'Homme. Elles se distinguent par la richesse extrême de leurs ‘ + ; __ Fi. 294. — Poil tactile de la moustache du Lapin,traité ramifications terminales, en pe? par le chlorure d'or et l'acide formique. Coupe tangen- ticulier entre le bourrelet annu- tielle comprenant la membrane vitrée, la gaine ti ditrés de lù gaine épi- épithéliale externe or GR à . : n, fibre nerveuse donnant une arborisation, a, sur les théliale externe, et aussi parmi branches de laquelle se trouvent des ménisques les cellules malpighiennes de D SR PARUER cette même gaine. Ces terminai- | sons présentent des ménisques tactiles extrêmement nombreux (fig. 294). En somme, d’après les recherches actuelles, les ramifications ultimes des nerfs tactiles ne pénètrent jamais dans la gaine interne ou dans la tige du poil. Celle-ci agit donc secondairement sur les terminaisons des gaines externes, soit par un simple phénomène mécanique, soit grâce à une pro- priélé conductrice des cellules de la lige et de ses gaines. La disposition des ménisques tactiles et des liges droites les rend tout à fait aptes à perce- voir les moindres déplacements de la tige du poil; il en est de même pour les arborisations qui s'épanouissent dans les anneaux interne et exlerne. Ce dispositif compliqué des expansions nerveuses dans les gaines du poil per- met de comprendre l'extrême sensibilité de ces phanères (trichoesthésie) ; aussi certains auteurs admeltent-ils qu'elles ont pour rôle de percevoir les impressions mécaniques les plus délicates (LEFÉBURE). 40* 628 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE II. — L'ONGLreE. 1° DÉVELOPPEMENT DE L'ONGLE. — L'ongle commence à apparaître chez le fœtus humain vers la douzième ou la treizième semaine de la vie intra- utérine. C'est tout d'abord un repli transversal de l’épiderme qui se produit sur la face dorsale de la dernière phalange, un peu au-devant de sa base. Un autre repli curviligne part des extrémités de ce sillon transversal ; il contourne la première phalange, en passant à égale distance entre ses faces. dorsale et palmaire. Le champ épidermique ainsi délimité est le « lit de l'ongle » ou « lit primitif » (Curris). Plus tard, le lit primitif est reporté tout entier sur la face dorsale de la de l'extrémité antérieure du lit de l’ongle au début du qua- _trième mois. C’est l’« épony- chium » de Unxa. Elle s'étend d'avant en arrière à partir du sillon antérieur et parvient au niveau du sillon postérieur. Les deux extrémités antérieu- re et postérieure de l’épony- chium persistent seules et la deuxième prendle nom de « pé- rionyx ». La face profonde de celui-ci s'enfonce dans le sil- Le champ mural tn en aps pas Mol lon postérieur qu'il partage en FT, reportée sur le: dos du doigt. — T, extrémité du deux lèvres, l’une antérieure doigt. — P, phalangette. D’après Curris. et inférieure et l’autre posté- | rieure et supérieure. La pre- mière est la matrice primitive de l'ongle; la seconde représente l’épiderme du repli sus-unguéal (fig. 295). La formation de l’ongle primitif commence au milieu du quatrième mois et se prolonge jusqu'au milieu du cinquième. Elle débute au centre du lit unguéal. Les éléments du corps muqueux de Malpighi s’orientent en files dirigées d’arrière en avant et de haut en bas. Les plus superficiels de ces éléments différencient dans leur cytoplasme des grains de kératine qui infiltrent les cellules sous-jacentes à l'éponychium et forment une sorte de coque autour de leur cytoplasme. (Kératinisation marginale de Curris.) L'ensemble des cellules ainsi kératinisées constitue l'ongle primitif. W remplace peu à peu l’éponychium, forme une lame qui s'étend d'avant en arrière, s'enfonce dans le repli postérieur et suit le prolongement du pé- rionyx invaginé dans le sillon postérieur, en longeant sa face profonde. Cet ongle primitif recouvre tout le lit de l’ongle et la matrice unguéale. Vers la deuxième semaine du cinquième mois, les cellules de la partie centrale de la matrice se chargent de granulations fines et nombreuses ; ce sont des granulations de substance onychogène. Cette modification s'étend ©QQ 2620 O Q, QC (2) F1G. 295. — Coupe longitudinale du pouce sur un fœtus mâle de Gare première phalange. Une cou- che cornée apparaît au niveau ORGANES DES SENS 629 peu à peu à toute la matrice. Au début du sixième mois,la substance onycho- gène remplace partout la kératine, la matrice définitive s’est substituée à la matrice primitive et forme des couches unguéales nouvelles dont l’en- semble constitue l'ongle définitif. Celui-ci s'accroît, comme l'ongle primitif, d’avant en arrière et atteint le fond de la gouttière unguéale vers le neu- vième mois. Sa croissance se fait ensuite en sens inverse. 2° STRUCTURE DE L'ONGLE. — L'ongle est une plaque cornée qui re- couvre la face dorsale de la moitié terminale des phalangettes. Cette plaque ou « limbe » est enchâssée dans un repli cutané qui recouvre partiellement ses bords latéraux et son bord postérieur. C’est le repli sus-unguéal ou man- teau. Le limbe est formé de deux parties : 1° la racine ou partie du limbe cachée sous le repli sus-unguéal postérieur. Elle se termine en arrière par un bord mince, la racine étant taillée en biseau aux dépens de sa face profonde ; 2° le corps de l’ongle qui occupe tout le reste de la partie adhérente du limbe. La région postérieure du corps de l’ongle présente une surface ova- laire, blanchâtre, à grand axe transversal qui se prolonge dans la racine : c'est la lunule de l’ongle. Le fond du large siilon cutané semi-lunaire sur lequel le limbe repose porte le nom de « lit de l’ongle » ; la zone postérieure _ du lit de l’ongle qui répond à la racine et à la lunule est la « matrice de l’ongle ». Enfin on désigne sous le nom de «gouttière » ou « rainure unguéale » l'angle formé par le repli sus-unguéal et le lit de l’ongle. C’est dans le fond de cette gouttière que se trouvent sertis les bords du limbe unguéal. Le lit de l'ongle et les parois de la gouttière unguéale sont tapissés par un reflet de l’ectoderme cutané qui conserve au niveau de cette région sa structure fondamentale : une couche profonde génératrice et une couche superficielle cornée. Mais celle-ci a pris un développement particulier et s'est modifiée pour édifier le limbe unguéal. A. Limbe unguéal. — Il apparaît sur une coupe antéro-postérieure comme une lame mince à bords parallèles. Le bord supérieur s'enfonce jusqu'au fond de la gouttière postérieure. Le bord inférieur fait avec le bord supérieur un bec tranchant qui regarde le fond de cette même gouttière et donne à la racine du limbe la forme d'un biseau très allongé. La racine augmente d'épaisseur d’arrière en avant jusqu'au bord antérieur de la lunule ; puis les deux faces du limbe deviennent parallèles à parlir de celte zone (fig. 296). La coupe transversale du limbe figure une lame incurvée à bords paral- lèles, dont les extrémités latérales s'engagent au-dessous des replis sus- unguéaux jusqu'au fond de la gouttière. Elles s’amincissent rapidement et se terminent par un bord tranchant. Les coupes longitudinales el transversales du limbe, étudiées à un grossissement moyen, montrent qu’il est composé de lamelles imbriquées les unes sur les autres. Les coupes longitudinales font voir qu'elles sont orientées obliquement de haut en bas et d'arrière en avant, c'est-à-dire à peu près parallèlement au bord inférieur de la racine. Les coupes transver- sales montrent que ces lamelles sont dirigées parallèlement à la surface du corps du limbe. Quand celui-ci montre des crêtes longitudinales, la disposi- 40* 630 * HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE tion des lamelles est plus compliquée. Elles dessinent des replis convexes du côté dorsal et reprennent peu à peu latéralement une direction horizon- tale. On peut aussi observer des lamelles disposées en couches concentriques autour d’un axe qui court parallèlement à la surface unguéale et à une cer- taine distance de ce dernier (lamelles en couches conaxiales) (V. Brun). La description de la matrice de l’ongle expliquera ces anomalies. Le limbe est constitué par des cellules aplaties en forme d’éeailles. Elles renferment un noyau petit et ratatiné. Leur protoplasme a subi la transformation cornée; il présente dans la région périnucléaire des grains pigmentaires réfringents qui paraissent noirs dans les préparations non colorées (Renaur). Ces cellules sont étroitement appliquées les unes contre les autres et disposées en lits superposés. Elles ne subissent pas la desqua- mation superficielle comme les cellules cornées du tégument externe. On trouve souvent entre les écailles du limbe unguéal de fines bulles TE Ee CHU DS F1G. 296. — Coupe antéro-postérieure de l'ongle. 0, limbe unguéal. — BO, son bord libre — CMU, corps muqueux unguéal dont la partie postérieure épaissie représente la matrice. — DSU, derme sous-unguéal. — RSU, repli sus-unguéal avec en VC, son versant cutané et en VO son versant unguéal. — P, périonyx. D'après BRANCA. d'air disséminées dans toute son épaisseur et dans toute son étendue. Quand elles s’amassent en certains endroits, elles déterminent l'apparition de taches blanchâtres ou blanches que l'on désigne sous le nom d’« albugo » de l’ongle. B. Lit unguéal. — Le lit de l'ongle comprend un derme ou chorion et une couche ectodermique qui est un reflet de l’'ectoderme tégumentaire. a) Le chorion ou derme est couvert de papilles et de crêtes plus ou moins développées suivant les régions. Le chorion de la matrice présente au niveau de sa partie postérieure un grand nombre de papilles dont la plu- part sont assez basses. Elles disparaissent vers le milieu de la matrice et le chorion prend un aspect planiforme sur une certaine étendue. Des crêtes basses, étroites, serrées les unes contre les autres, se soulèvent en avant de cette zone planiforme. Ce sont les « crêtes de Henle ». Elles augmentent brusquement de hauteur à partir de la lunule, se fusionnent les unes avec les autres, deux par deux ou trois par trois, et deviennent de plus en plus hautes et de plus en plus espacées. Les plus volumineuses peuvent se délaminer en deux ou trois feuillets ou crêtes secondaires. La face inférieure de la couche ectodermique répond en sens inverse à la dispo= PR best the ér inié osns.bl.. 40. ds nec C2 ORGANES DES SENS " 631 sition du derme unguéal. Ce chorion présente une structure d’une grande régularité. Ses faisceaux conjonclifs sont orientés suivant deux direc- tions principales. Les uns sont dirigés parallèlement à la surface du lit unguéal; ce sont les fibres longitudinales. Les autres ont une direc- tion perpendiculaire à la précédente ; elles partent du périoste de la pha- lange avec lequel elles se continuent et vont vers la superficie où elles se prolongent dans les crêtes; ce sont les fibres verticales. Celles-ci sont d'autant plus abondantes qu'on se repproche plus de la périphérie; les fibres longitudinales disparaissent complètement au niveau de la base des crêtes de Henle. Un réseau élastique très serré existe dans toute l'étendue du chorion unguéal (SPERINo). b) L'ectoderme unguéal possède une structure identique à celle de l’ec- toderme tégumentaire. On y retrouve toutes les couches ectodermiques. Le stratum granulosum se distingue par l'existence dans ses cellules d’une substance spéciale, analogue à l’éléidine, la matière onychogène. Le stratum lucidum, remarquable par son épaisseur, forme le limbe unguéal dont nous connaissons la structure. Il représente le terme évolutif des cellules de l'ectoderme unguéal (fig. 297). L'ectoderme du lit unguéal est séparé du derme sous-jacent par une membrane vitrée très mince qui continue la vitrée de l’épiderme. Il montre des caractères différents dans la région du corps de l'ongle et dans la-région de sa racine. Au niveau du corps de l'ongle, l'ectoderme est constitué tout d’abord par une assise de cellules cylindriques. Elles sont implantées sur la vitrée d’avant en arriére, en sens inverse de la poussée de l'ongle. Elles sont très allongées au fond des sillons qui séparent les crêtes chotidleb et sont beaucoup plus courtes sur le sommet de ces crêtes. Leur extré- mité profonde émet des denticulations très étendues qui s'engrènent avec des denticulations de la vitrée ectodermique. Un grand nombre de cel- lules polyédriques s’étagent au-dessus de cette assise basilaire. Elles forment 10 à 15 couches dans les intervalles des crêles de HENLE, et 4 à 5 sur le sommet de ces mêines crèles. Elles sont allongées longitudinalement et leur grand axe se trouve dirigé obliquement vers la face inférieure du limbe. Les cellules les plus superficielles sont aplaties et subissent la kéra- tinisation quand elles sont arrivées au terme de leur évolution. RENAuT a signalé une disposition particulière dans les invaginations ectodermiques qui séparent les crêtes de Henle. On remarque à ce niveau des cellules claires, volumineuses, globuleuses « qui constituent une sorte de stratum vésiculeux » et qui renferment un petit noyau arrondi entouré d’un cyto- plasme réfringent; elles sont limilées par une écorce exoplasmique épaisse qui émet de tous côtés des filaments unitifs beaucoup plus puissants que les filaments homologues qui réunissent les autres cellules polyédriques. Ces cellules globuleuses et volumineuses dépriment les éléments voisins qui s’aplatissent plus ou moins. Des filaments issus de la face profonde du limbe pénètrent entre les cellules les plus superficielles de cet épithélium pavi- menteux et s’insinuent dans les espaces intercellulaires. Ils sont produits par la kératinisation de l’assise la plus superficielle de l’ectoderme unguéal. 632 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE Cette kératinisation commence dans les espaces intercellulaires et gagne peu à peu tout le corps cellulaire sans déterminer la dégénérescence com- plète du noyau. Ces éléments kératinisés s'engagent d'arrière en avant dans le limbe sans perdre leurs filaments d'union. L'épiderme unguéal s’épaissit en une matrice au niveau de la racine, car c'est à ce niveau que le limbe se différencie et s'accroît. Il estformé également par des cellules cylindriques basales et par 5 à 6 couches de cellules polyédri- ques. Celles-ci sont recouvertes par 5 à 10 couches d'éléments aplatis et sombres, qui se continuent peu à peu avec la substance de la racine. Ces élé- ments ont un aspect particulier parce qu'ils renferment de la matière onychogène (Ranvier). Ils le doivent aussi au développement considérable des ponts intercellu- laires, d’après KôL- LIKER, et à la fibril- lation de leur cyto- plasme , d’après V. Bruxx. La fibril- lation du cytoplasme disparait peu à peu avec les progrès de la kératinisation. Celle- ci s’avance de l’extré- milé distale de la cellule versson extré- mité proximale en F1G. 297. — Coupe totale de l'ongle. D'après SzcymoNowicz. contournant souvent CrH, crête de Henle. — cb, couche basilaire. — Dsu, derme sous-un- f latéral à guéal. — Si, stratum lucidum. — Sg, stratum granulosum. — Vs, $€S Iaces latérales ; vaisseau. s aussi voil-on la sub- stance de l’ongle s'introduire dans la couche des cellules fibrillaires sous forme de pointes dirigées en bas et en arrière. V. BruNx a signalé l'importance des rapports de la matrice avec l’extré- milé postérieure du limbe au sujet du mode de stratificalion des lamelles unguéales. D'après lui, l’épithélium de la matrice peut constituer : 1° une lame plate qui s'étend sur la face inférieure du limbe seulement jus- qu’à son bord postérieur ; 20 une lame qui déborde le bord postérieur et se prolonge plus ou moins sur le côté dorsal de la racine de l'ongle; 3° une lame festonnée qui, au niveau et à partir de la matrice, revêt les dente- lures postérieures du limbe dans toute leur étendue. Comme les couches unguéales se forment à la surface de la matrice, elles en épousent la forme. Dans le premier cas, les couches du limbe seront parallèles à la surface de la matrice et seront dirigées de haut en bas et d'arrière en avant. Dans le deuxième cas, les couches seront parallèles à la surface de la matrice infléchie en goutlière. Les coupes longitudinales montrent alors qu’elles dessinent des lignes obliques avec leur extrémité supérieure et posté- rieure incurvée en hamecçon. Dans le troisième cas, comme la matrice enve loppe à la manière d'un doigt de gant chaque saillie du bord postérieur, la substance de l'ongle sera formée de lamelles imbriquées l’une dans l'autre, à à —_..— ORGANES DES SENS 633 en forme de doigts de gant, et ouvertes du côté proximal. Ces lamelles imbriquées figurent des stralificalions concentriques sur coupes transver- sales du limbe. D'autre part, la matrice produit à sa surface des lamelles plissées dont les concavités sont situées sous les cylindres conaxiaux qui prolongent les saillies, et dont les convexilés sont comprises entre ces cylin- dres. Dans le cas de plissement très accentué de la matrice, les parties con- vexes des lamelles s'élèvent plus haut que les voisines et figurent des crêtes longitudinales. La disposition de la matrice et des lamelles dont elle modèle la forme et les rapports peut être encore plus compliquée (v. Brun). C. Repli sus-unguéal. — Le repli sus-unguéal sertit le limbe dans le lit de l’ongle au niveau de son bord supérieur et de ses bords latéraux. Le Ep.fs. Ep.fp+ + Ch. Dsu. F1G. 298. — Coupe de la racine de l'ongle et du repli sus-unguéal. D'après Szcymonowi1cz. 0, ongle. — épo, éponychium. — M, matrice de la racine de l’ongle.— Dsu, derme sous-ungual. — Epfp, épiderme du feuillet profond du repli sus-unguéal., — Epfs, épiderme du feuillet superficiel. repli sus-unguéal supérieur est formé par une couche dermique aplatie et une couche épidermique qui se continue avec l'épithélium de la matrice. La face dorsale du repli présente une structure semblable à celle du revêtement cutané ; le chorion se relève en nombreuses papilles vasculaires et ner- veuses el l’épiderme est muni de glandes sébacées et sudoripares. La face profonde du repli est composée par un épithélium pavimenteux stratifié avec un stratum granulosum (rès mince, un stratum lucidum et un stratum cor neum. Ces trois dernières couches disparaissent au niveau du point où l’épi- thélium du repli sus-unguéal se continue avec celui de la matrice. La couche cornée de l’épiderme s’épaissit au niveau du bord libre du repli sus-unguéal supérieur, empièle sur le dos du limbe et forme l « épidermicule » ou « périonyx » qui représente le reste de l’éponychium embryonnaire (fig. 298). 634 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE Les replis latéraux ont également la structure fondamentale de la peau avec peu de modifications. Leur face interne orientée vers la face dorsale du limbe est tapissée par un stratum lucidum particulièrement épais. Celui-ci s'arrête nettement au niveau des bords du limbe unguéal ; dans la partie postérieure du sillon latéral, la couche cornée s’arrêle exactement au niveau du bord du limbe ; dans la partie antérieure, elle se prolonge sur sa face inférieure suivant une faible étendue. D. Vaisseaux et nerîs de l'ongle. — Les vaisseaux sanguins de la matrice et du repli sus-unguéal, feuillet profond, sont formés de capillaires anasto- mosés en mailles serrées qui s'étalent en un réseau planiforme, ces régions n'ayant pas de papilles. Toutefois, dans la partie antérieure de la ma- trice, le réseau vasculaire se soulève en boucles simples dirigées oblique- ment en avant. Dans la région du lit, le syslème vasculaire est formé d'ar- térioles volumineuses, anastomosées, qui aboutissent à un réseau superficiel élalé à la base des crêtes de Henle. Des anses capillaires se détachent à ce niveau et s’introduisent dans les crêtes. Les plus voisines de la matrice sont obliques en arrière; les plus antérieures sont longues, grêles el verticales. Dans la région la plus antérieure du lit, le réseau vasculaire est redevenu planiforme et sous-épidermique. Les nerfs sont nombreux dans le derme sous-unguéal et cheminent paral- lèlement aux crêtes de Henle. On n’a pas conslalé de lerminaïsons ner- veuses dans l'appareil unguéal. # ARTICLE 2. — LES GLANDES CUTANÉES Les glandes cutanées proviennent de bourgeons ectodermiques qui s’enfoncent dans le derme et dans le pannicule adipeux et qui se développent aux dépens des germes pileux ou de l’ectoderme. Les glandes qui pro- viennent des germes pileux sécrèlent exclusivement de la graisse par sécré- tion holocrine. Ce sont les glandes sébacées du tégument externe, les glandes de Meibomius et les glandes de Zeiss de la paupière. Les glandes qui se déve- loppent aux dépens de l’ectoderme sécrèlent un liquide séreux, la sueur, par sécrélion mérocrine. Ce sont les glandes sudoripares du tégument externe, les glandes cérumineuses du conduit auditif externe, les glandes ciliaires de Moll. Mais les glandes du type sébacé ne sont pas forcément annexées aux follicules pileux ; elles se développent partout où le tégument externe doit être lubréfié par le sébum. Telles sont les glandes de Tyson du sillon balano-préputial. Outre les glandes du type sébacé et du Lype sudori- pare, l'ecloderme ltégumentaire différencie encore une autre catégorie de glandes qui prennent une importance el un volume considérables et qui, au point de vue morphologique, procèdent des deux types précédents. Ce sont les glandes mammaires qui n’acquièrent tout leur développement que pen- dant la gestation et ne fonctionnent que pendant l'allaitement. Nous pas- serons successivement en revue, dans cette élude, les glandes cutanées du type sébacé, les glandes cutanées du type sudoripare et enfin les glan- des mammaires. Ep. ORGANES DES SENS 635 I. — GLANDES CUTANÉES DU TYPE SÉBACÉ, 1° GLANDES SÉBACÉES PROPREMENT DITES OU GLANDES DE LA GAINE DU POIL. — Nous avons vu que le premier rudiment de ces glandes est un bourgeon du germe pileux primitif qui se détache latéralement du germe à une faible distance de la couche profonde de l’épiderme, à l'endroit où l'ex- trémité du germe se renfle en un bulbe pileux. Il s'accroît ensuite et prend F1G. 299. — Un lobe de glande sébacée, fort grossissement- B, couche basilaire des cellules glandulaires; elles se transformeront en cellules sébacées S, dont le protoplasme réticulé renferme des goutteletles graisseuses, en clair. — S', cellules sébacées au terme de leur évolution, remarquables par leur taille volumineuse, leur aspect clair, leur noyau étoilé. — ÆFC, formation cloisonnante. — TC, tissu conjonctif. D'après BRANCA. ; la forme d'une poire, dont la grosse extrémité se soulève en excroissan- ces secondaires. Un seul bourgeon glandulaire se détache de la gaine du poil dans un grand nombre de cas ; mais le plus souvent on en compte plu- sieurs qui s’abouchent sur la gaine du poil au même niveau. Ces bourgeons sont tout d’abord constitués par des cellules semblables les unes aux autres et identiques à celles des assises polyédriques de la peau ; elles ne subi- ront qu'ultérieurement les transformations qui donneront à la glande sa structure définitive (7° mois) (fig. 299). La glande complètement développée présente des dimensions très variables. Sa taille n'est nullement en proportion avec celle du poil auquel elle est annexée, mais lui est au contraire inversement proportionnelle. Les plus petites sont annexées aux racines des cheveux, elles mesurent environ o mm. 2 à o mm. 4; des glandes de dimensions moyennes,de o mm. 4 à o mm.6, sont implantées contre les poils de la barbe ; les plus volumineuses 636 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE se rencontrent au niveau de la racine des poils follets des ailes du nez, du pavillon de l'oreille, sur le revers des grandes lèvres, sur le pubis, sur la peau de la verge et du scrotum, sur le mamelon (tubercules de Morgagni). Elles peuvent alors atteindre 1 à 2 millimètres de diamètre ou plus encore. Les glandes sébacées sont enveloppées par une sorte de gaine conjonc- tivo-élastique dont les fibres sont enlacées en tous sens. Le réseau élastique est surtout abondant autour du canal excréteur. La glande sébacée est limitée par une membrane propre qui est une expansion de la vitrée ectodermique. La face interne de cette propria est tapissée par une assise de cellules plates et granuleuses, qui présentent souvent des phénomènes de division indirecte et qui régénèrent sans cesse de nouvelles cellules glandulaires. Leurs bords sont réunis par des ponts protoplasmiques (Korossow). Les éléments situés en dedans de celte couche basilaire sont plus volumineux, avec noyau central et cyto- plasme chargé de granulations acidophiles ou basophiles. Ces graaulations ne tardent pas à présenter les caractères histochimiques de la graisse. Elles augmentent de nombre et de dimensions dans les cellules voisines du cen- tre de l’acinus. Les cellules centrales sont complètement bourrées de grosses granulations graisseuses. Il en est de même pour les cellules situées dans l'axe du canal excréteur. On y observe une augmentation de la masse graisseuse, une désagrégation du cytoplasme, une atrophie et une dispari- tion rapides du noyau cellulaire. Tous ces débris cellulaires et graisseux se déversent dans l'espace virtuel compris entre le poil et sa gaine, et consli- tuent un détritus graisseux, le «smegma cutané » ou « sébum », qui lubréfie le poil et quise répand à la surface du tégument externe dans le voisinage de l'embouchure da poil. Le produit élaboré par la glande sébacée est donc formé par les cellules glandulaires elles-mêmes qui ont subi peu à peu une transformation adipeuse; la sécrétion sébacée est un type de sécrétion holo- crine. Il faut ajouter que certains éléments de l’assise basilaire ne subissent pas la métamorphose graisseuse ; elles présentent au contraire une véritable kéralinisation au fur et à mesure qu’elles sont repoussées vers l'axe de l’acinus, puis s’exfolient à la manière ‘des cellules cornées du tégument externe. Elles édifient ainsi des sortes de travées qui cloisonnent irréguliè- rement la cavité glandulaire et qui sont désignées pour cette raison sous le nom de « formation cloisonnante ». A côté des glandes sébacées proprement dites nous pouvons placer les glandes sébacées ciliaires. Elles sont annexées par paires à chaque cil des paupières. Ellés sont peu volumineuses et chacune d'elles est quelquefois réduite à un seul acinus. Leur produit se déverse sur le bord libre des paupières, au niveau de la racine des cils. 29 GLANDES SÉBACÉES NON ANNEXÉES A LA GAINE DU POIL. — Un certain nombre de glandes sébacées s'ouvrent directement à la surface du tégu- ment externe. Telles sont les glandes de Meibomius, les glandes de Tyson, les glandes de la commissure de la bouche et celles des petites lèvres. Les glandes de Meibomius se développent aux dépens de bourgeons ssus de la couche germinative du bord libre des paupières. Ce sont des un aurait us plat du ins à nues ORGANES DES SENS 637 glandes sébacées volumineuses, à direction verticale, dirigées parallèle- ment les unes aux autres et plongées dans l'épaisseur du tarse palpébral. Elles présentent un long canal excréteur dont le trajet, à peu près recti- ligne, est orienté perpendiculairement sur le bord libre de la paupière et qui mesure environ 100 à 110 w de diamètre. Des appendices courts, renflés en massue, dont le plus grand nombre se ramifient une ou deux fois, se jet- tent latéralement dans le conduit excréteur. Celui-ci est limité par un épi- thélium pavimenteux stratifié du type épidermique. La structure des acinus ne présente rien de particulier. Certains auteurs ont décrit autour de ces culs-de-sac une corbeille de fibres musculaires lisses (CoLAsaNTI). Les glandes de Tyson sont des glandes sébacées qui occupent le sillon balano-préputial, la couronne du gland et la face interne du prépuce. Elles sécrètent le « smegma préputial ». KÔLLIKER, SAALFELD, TANDLER et DüMENY ont démontré leur existence sur le gland et sur le frein du prépuce ; mais elles sont très inégalement développées suivant les sujets et quelquefois même n'existent pas. Aussi certains auteurs admettent-ils, à cause de l'in- constance et du petit nombre des glandes de Tyson, que le smegma préputial provient de l’exfoliation de l’épithélium du prépuce et de la couronne du gland (V. Esner). Leur structure ne présente rien de particulier. Les glandes des peliles lèvres sont surtout abondantes sur leur face interne. Elles se développent seulement après la naissance et acquièrent leurs dimensions maxima pendant la grossesse (WERTHEIMER). Ce sont des glandes ramifiées, de taille considérable (o mm. 5 à 2 millimètres) qui se rencontrent également autour de l’orifice de l’urètre el par places sur les parois du vagin. II. — GLANDES CUTANÉES DU TYPE SUDORIPARE. 1° GLANDES SUDORIPARES EN GÉNÉRAL. — À. Histogénèse. — Le premier rudiment des glandes sudoripares apparaît chez le fœtus vers le quatrième ou le cinquième mois. C’est un bourgeon des crêtes primaires de l’ec- toderme qui s’allonge, prend la forme d’un cylindre, traverse le chorion et parvient dans le pannicule adipeux (cinquième mois). Son extrémité se recourbe alors en crochet, puis s’enroule sur lui-même et constitue un peloton désigné sous le nom de « glomérule ». La région rectiligne forme le « segment excréteur ». L'obstacle opposé par l’aponévrose hypodermique empêcherait la croissance du bourgeon en direction rectiligne et détermi- nerait le reploiement de son extrémité inférieure (RENAUT). Le bourgeon sudoripare, tout d’abord plein, se creuse ensuite d'une lumière (sixième ou septième mois), bordée d’une double rangée de cellules. La rangée la plus externe s’aplatit dans la région du glomérule; la rangée la plus interne s'élève au contraire et se transforme en cellules cylindriques. L'épiderme situé au-devant du segment excréteur ne se creuse en un conduit émissaire qu’à la fin du premier mois ou que dans le courant du deuxième mois après la naissance (Renaur). Ce conduit présente la forme d'un tire-bouchon dont les tours de spire sont de plus en plus serrés. La sueur peut alors être déversée à la surface cutanée. C’est là un fait impor- 638 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE tant au point de vue de l'hygiène infantile, car jusque-là le nouveau-né ne peut régler par la sudation sa température périphérique (ReNAuT). B. Structure. — Une fois complètement développée, la glande sudo- ripare figure un long tube pelotonné au niveau de son extrémité dis- tale. On lui distingue trois parties : 1° une région enroulée sur elle- même el terminée en cul-de-sac. C’est le glomérule ou ampoule; 2° une région qui monte en droite ligne ou à peu près dans l'épaisseur du derme. C'est le segment intradermique du canal excréteur ; 3 une région superficielle, creusée dans l'épaisseur de l'épi- derme et enroulée en tire-bouchon. C'est le segment intraépidermique du canal excréteur (fig. 300). Les dimensions de ces glandes sudoripares sont très variables. Elles se distinguent surtout d'après le volume de leur région ampullaire. Les plus volu- mineuses se rencontrent au niveau du mamelon quand elles sont hypertrophiées par la grossesse; elles peu- vent atteindre 1 à 4 millimètres de diamètre au ni- veau du front et de l’aisselle. Les plus petites sont répandues sur toute la surface du corps et leur dia- mètre ne dépasse pas 100 à 200 uw. Ces dimensions varient d’ailleurs avec les individus, l'âge et la race. a) Les coupes du glomérule montrent une série de canaux sectionnés dans tous les sens. Ils sont limités en dehors par une membrane vitrée, prolongement de la vitrée épidermi- que, qui présenle une épaisseur beaucoup plus grande que cette dernière et dont la face interne est sillonnée de crêtes transver- F1G. 300. — Glande sudoripare de la face : : palmaire des doigts vue en totalité Sales ou replis falciformes (Renaur). Elle Re PR d'opéra soncanalex est tapissée par deux couches de cellules, épidermique enroulé en tire bou- COMNIE NOUS l'avons vu par l'étude du déve- lue de acte tale ne rage loppement (fig. 301). L'assise la plus ex- acétique. x 45. D'après v. Brunx. terne est composée d'éléments très allon- gés, longs de 30 à 90 x (KôLLIKER) qui sont disposés parallèlement à l'axe des canalicules, qui paraissent arrondis ou anguleux sur coupe transversale et qui sont munis d'un noyau allongé en bâtonnet. La zone la plus externe de ces cellules est striée longitudinale- ment. Elles sont réunies les unes aux autres par leurs faces latérales en une nappe continue (Renaur). Elles sont au contraire indépendantes les unes des autres, d’après Ranvier, confirmé par Branca. Elles sont consi- dérées par la plupart des auteurs comme de nature musculaire, d'où le nom de « cellules myo-épithéliales » qu'on leur a donné. Leur situation en dedans de la membrane propre a été signalée pour la première fois par HERMANN et RANviEr. cubiques dont la base s’ap- puie sur les cellules myo-épi- théliales et sur la vitrée. La . lumière de l’ampoule envoie entre les cellules des prolon- _ gements canaliculaires qui se continuent souvent par des canalicules intracellulaires. Le cyloplasme renferme des granulations de diverse natu- re. Les unes sont graisseuses; , ce fait explique que lépi- derme des surfaces cutanées dépourvues de poils soit in- filtré de graisse dans ses cou- ches superficielles. Les au- tres sont d’abord petites et basophiles; puis elles devien- nent plus volumineuses et claires ; d’autres enfin sont pigmentaires, jaunâtres ou ._ brunâtres ; elles se rencon- rent surtout dans les glandes ORGANES DES SENS 639 | L'épithélium sécréteur comprend une couche de cellules cylindriques ou Dr 4 4 NS St FL F1G. 301. — Coupe transversale du tube contourné du glomé- rule sudoripare. Pulpe des doigts de l'Homme. g, cellules glandulaires ; — m, cellules myo-tpithéliales ; — p, membrane propre ; — £, tissu conjonctif. D'après RANVIER. sudoripares du creux axillaire, de la marge de l'anus et de l’aréole du mamelon. b) Le canal excréteur ou canal sudorifère, dans son trajet sous-épidermi- que, commence par un rétrécissement du canal ampullaire dont le diamètre Fic. 302. — Trajet sudoripare en coupe trans- versale bordé de cellules épidermiques char- gées d'éléidine. D'après BRrancA. cuticulaire. se réduit brusquement de moitié. Il est limité en dehors par une vilrée, qui con- tinue la vitrée ampullaire et qui s'amin- cit de bas en haut. Elle est tapissée par deux couches cellulaires. La plus externe prolonge l’assise des cellules myo-épithé- liales et comprend des éléments à protoplasme clair, réfringent, allongés suivant l'axe du canal sudorifère. La couche interne prolonge l’assise glan- dulaire de l'ampoule. Elle est formée de grosses cellules à protoplasme homogène. La zone cytoplasmique de ces cellules qui limite la lumière du canal excréteur pré- sente une densité et une réfringence par- ticulières ; aussi la considère-t-on généralement comme une différenciation c) Le canal sudorifère aborde l’épiderme au niveau du sommet d'un bourgeon épithélial interpapillaire (fig. 300). Sa membrane vitrée se conti- 640 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE nue avec celle qui sépare le derme de l'épiderme et ses deux couches cellu- laires se perdent peu à peu dans la masse des éléments malpighiens. Il figure une lacune creusée en spirale dans les couches épidermiques et dont les tours de spire sont très serrés dans le stratum corneum. Pendant son parcours au sein de la couche génératrice, il est tapissé par des cellules qui sont disposées concentriquement sur deux ou trois rangs et qui renferment des granulations semblables à celles de la couche gra- nuleuse. Il s'ouvre au dehors par un orifice, ou pôle sudoral, qui aborde obliquement la surface cutanée (fig. 302). 2° GLANDES SUDORIPARES DE CERTAINES RÉGIONS CUTANÉES. — La structure des glandes sudoripares se modifie dans certaines régions cutanées. Ces modifications portent soit sur l’ampoule, soit sur le canal excréteur, soit sur son orifice émissaire et son mode d’abouchement à la surface du tégument externe. Nous citerons parmi ces glandes sudoripares spéciales : les glandes ciliaires de Moll, les glandes axillaires et les glandes sudoripares du con- duit auditif interne ou glandes cérumineuses. a) Les glandes ciliaires de Moll sont siluées entre les racines des cils. Elles atteignent en général o mm. 4 à o mm. 5. Leur canal excréteur s’ouvre entre les cils sur le bord libre des paupières, mais il peut aussi s’aboucher dans un follicule pileux. L'ampoule de ces glandes n'est pas enroulée en une formation glomérulaire. Elle est allongée, au contraire, entre les folli- cules pileux, tout en présentant des inflexions très accentuées. Elle offre la même structure que les glandes sudoripares ordinaires. Le canal excréteur est lapissé par plusieurs assises de cellules disposées en épithé- lium pavimenteux stratifié; celles qui limitent la lumière possèdent une épaisse différenciation cuticulaire. b) Les glandes axillaires se distinguent par leur volume considérable et par quelques particularités de structure. Il en est de même des glandes sudoripares de l’aréole du mamelon, du pli de l’aine et de la face cutanée des grandes lèvres. Le glomérule des plus grosses de ces glandes peut atteindre 3 à 4 millimètres de diamètre. La membrane hyaline qui limite le tube ampullaire est tapissée en dedans par une assise de cellules myo-épithéliales longues, larges et très serrées les unes contre les autres. Leur striation longitudinale est très apparente. Les cellules glandulaires sont cylindriques ou cubiques ; leur pôle externe est creusée d’échancrures de forme variable qui se moulent sur la saillie des cellules myo-épithéliales sous-jacentes. Des striations longitudinales (ergastoplasme ?) s'observent dans la partie basale de leur cytoplasme qui est rempli de granulations dont les unes sont hyalines, d'autres graisseuses et d’autres pigmentaires. C'est sans doute à la présence de ce pigment qu'il faut attribuer la couleur spéciale présentée par la sueur du creux de l’aisselle. c) Les glandes cérumineuses sont très abondantes dans la partie cartila- gineuse du conduit auditif externe et au niveau du toît de la partie osseuse. Elles s'enfoncent jusqu'au voisinage du périchondre ou du périoste. Elles Se De, RS js Lodnnisst s'4. tfiif . CNT ONE TITRES ORGANES DES SENS 641 sont constituées par un peloton glandulaire ramifié et par un canal excré- teur qui débouche dans la gaine d’un poil follet au voisinage du canal excréteur des glandes sébacées (ScHWALBE, ALZHEIMER, STôHR) (fig. 303). Cette disposition du canal excréteur n'est constante que chez l'enfant. Il s'opère plus tard une migration des canaux excréteurs et la majorité de ces derniers s’abouchent directement à la surface cutanée. Le peloton peut atteindre jusqu'à 1 mm.5 à 2 millimètres de diamètre (ScawaLBE). Les canaux glandulaires sont enchevêtrés les uns avec les autres et sont formés d’une vitrée tapissée en de- dans par une assise de cellules myoépithéliales et une assise de cellules sécrétantes. Les premiè- res seraient réunies les unes aux autres par leurs bords en une lame contractile continue. Les cel- lules glandulaires, de forme cylindrique ou cu- bique, ont une zone basale filamenteuse. une zone moyenne granuleuse et une zone périphé- rique plus claire. Les deux dernières zones ren- ferment plusieurs sortes de granulations. Ce sont d'abord des granulations pigmentaires, de cou- leur brun-jaunâtre, puis des granulations angu- leuses, brillantes, qui brunissent dans l'acide osmique et ne se dissolvent pas dans l’éther. La substance de ces dernières formations, analogue à de la graisse, n’est pas une graisse véritable. Le canal excréteur est long et étroit. Il fait en général un coude assez prononcé avant de s'ouvrir en entonnoir dans la gaine d’un poil follet. Il peut se diviser en deux ou trois branches avant de former le peloton glomérulaire. Il est limité par un épithélium disposé sur deux cou- ches ; une couche externe qui continue la couche des cellules myoépithéliales et une couche interne qui présente un revèlement cuticulaire du côté He de han ee de la lumière du conduit. ouverie dans un follicule pi- Le cérumen sécrété par ces glandes renferme RARES SE des globules de graisse, des granulations pig- mentaires, des cellules desquamées, des poils follets, souvent des para- sites (demodex folliculorum), et un liquide analogue à la sueur. Les auteurs ne sont pas d’accord sur la participation des diverses glandes du conduit auditif dans l'élaboration de ce produit. ScHwaLse et vox BruNN admettent que la graisse est élaborée par les glandes sébacées et que la substance liquide avec le pigment est fournie par les glandes cérumineuses. La dénomination de celle-ci n’est donc pas justifiée par leur fonction, puis- qu’elles fabriquent seulement une partie du cérumen. Elles méritent seule- ment le nom de glandes sudoripares du conduit auditif externe. 3 VAISSEAUX ET NERFS DES GLANDES SÉBACÉES ET SUDORIPARES. — (Ces glandes sont vascularisées par un réseau capillaire issu des rameaux arté- HisToLoGie II 41 642 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE riels dermique et hypodermique. Ce réseau est très serré, surtout à la péri- phérie du glomérule sudoripare. Les capillaires qui irriguent la portion superficielle du canal sudoripare proviennent du réseau sous-papillaire. Ils ne s’anastomosent jamais avec ceux du peloton glomérulaire et du segment profond du canal sudorifère (Heynozp ). Les nerfs forment un plexus très riche sur les glandes cutanées. Autour des glandes sébacées, ils consti- tuent ur premier plexus épilemmal, en dehors de la membrane propre. Des fibrilles s'en détachent, traversent la vitrée et se terminent entre les cellules sébacées (ARNSTEIN, PENSA, dans les glandes de Meibomius). Autour des glandes sudoripares, il existe un réseau périglandulaire de fibres amyé- liniques (Tomsa, HERMANN, Ranvier). Les ramuscules qui s’en dégagent traversent la membrane propre (fibrilles hypolemmales d’ARNSTEIN) et aboutissent aux cellules musculaires d'après KôLziKER. D’après ARNSTEIN, elles se terminent par des renflements à la surface de tous les éléments du segment sécréteur. III. — LA GLANDE MAMMAIRE. La glande mammaire appartient à la catégorie des glandes cutanées au même litre que les glandes sébacés et sudoripares. Elle se rapproche des précédentes par sa différenciation aux dépens du tégument externe, par la constitution de son épithélium sécré- toire qui provient de l’ectoderme, par la disposition de ses canaux excréteurs qui s'ouvrent à la surface cutanée, par la structure de ses acinus glandulaires qui rappellent la structure des am- poules sudoripares, par son mode de sécrétion même qui procéderait à la fois du type holocrine et du type mé- rocrine. L'étude du développement de la glande mammaire va nous per- mettre d'établir ce rapprochement et de montrer que cette glande, à un certain moment de son organogénèse, présente une série parfaite de transi- Fi1G. 304. — Coupe transversale d’un embryon tions avec les glandes sudoripares de de Murin. : % 4 ; À la peau circonvoisine. aa crête mammaire. — aa, bande mammaire. — ch, corde dorsale. — Tn, tube nerveux. — À, aorte. D'après Brouna. 1° DÉVELOPPEMENT ET ÉVOLUTION DE LA GLANDE MAMMAIRE. — La première ébauche des organes mammaires, chez les animaux, est un épaississement de l’ectoderme étroit et linéaire qui s'étend de la racine du membre anté- rieur à la racine du membre postérieur, de chaque côté du corps. C’est la « ligne » ou « crête mammaire » (O0. ScauLrze, Bonner, HirscHLAND, Warren). Elle apparaît de très bonne heure et présente, à un stade un peu plus avancé de l’ontogénèse, une série d'épaississements localisés. ORGANES DES SENS 643 Ils sont au nombre de 5 à 7 et sont désignés sous le nom de corps mam- maires primilifs. La crête mammaire s’efface peu à peu entre ces dernières formations (fig. 304). On retrouve la même disposition chez l'Homme. Les embryons humains de 9 à 10 milllimètres possèdent de chaque côté du tronc un épaississement épithélial qui va de la racine du membre antérieur jusqu'à la racine du membre postérieur. C’est la « bande mammaire » (H. Scamior), dont la par- tie moyenne constitue la « crête mammaire » (Brouna). La crête mam- maire ne se différencie que dans la région antérieure du tronc. Elle s’efface dans la région postérieure où la bande mammaire existe seule. Celle-ci s'atrophie ensuile dans le sens caudo-crânial. La crête mammaire se rac- courcit elle-même et prend la forme d'un nodule ou d'une massue désignée sous le nom de bourgeon mam- maire primitif (BRouHaA, embryonde23 millimètres). En outre, à côté de l’ébau- che mammaire proprement dite, on trouve des ébau- ches accessoires qui dégé- nèrent dans les condilions normales. Elles se dévelop- pent dans certains cas ex- ceptionnels et donnent naissance ou à de véritables à F1G. 305. — Coupe transversale de l'ébauche mammaire d'un glandes mammaires ou à fœtus humain du sixième mois de la vie fœtale. des mamelons surnumérai- 44, mamelon primitif. — Bm, bourgeon mammaire primitif. — Cg, conduit galactophore. — Cc, cordon cellulaire diffé- res.Ondonnelenom « d'hy- rencié du bourgeon mammaire primitif, — fp, follicule pi- permastie » à la première leux. — Msa, muscle sous-aréolaire. — Ps,portion sécretoire > RSS des conduits galactophores. — V, vaisseaux sanguins. anomalie et celui d’ « hy- D'après BrounA. perthélie » à la seconde. L'épaississement épithélial du bourgeon mammaire primitif s’enfonce ensuite plus profondément dans le chorion qui se condense vis-à-vis de lui sous forme d'un nodule mésenchymateux. Le tégument qui entoure le corps mammaire primitif subit en même temps une légère invagination circulaire qui constitue l’ébauche de l’aréole du mamelon, Cette disposition peut être constatée chez l'embryon humain dès le deuxième mois (Rex). Un peu plus tard, le corps mammaire s’élargit d’une manière assez considérable. C’est le champ glandulaire (Huss) dont la face profonde, vers le cinquième ou le sixième mois, bourgeonne 20 à 25 excroissances épithéliales, cylindriques ou piriformes, renflées en bouton au niveau de leur extrémité. Ce sont les ébauches des conduits galactophores (Brouna). Ces bourgeons épithéliaux, tout d’abord pleins, se creusent ensuite d’une lumière qui débute dans leur partie profonde, se prolonge vers la périphérie, l’atteint peu à peu, mais respecte les épaississements en forme de bouton qui demeurent des forma- 644 HISTOIOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE tions pleines. A cette époque, la prolifération du tissu conjonctif qui enve- loppe les bourgeons mammaires aboutit au soulèvement d’une ébauche saillante, le mamelon (fig. 305). L'extrémité profonde des canaux galactophores se ramifie alors en diver- ticules courts qui se creusent d’une lumière. Il se constitue ainsi une glande du type le plus irrégulier, et l’enchevêtrement de tous ces diverti- cules forme à la naissance un important parenchyme (fig. 306). Ce sont des glandes tubuleuses composées qui rappellent la morphologie générale et la structure des glandes su- doripares. Brouxa a d’ail- leurs fait remarquer que l'on peut retrouver, à ce stade, tous les types de transition entre les glandes sudoripares qui se dévelop- pent dans le voisinage du mamelon et les culs-de-sac tubuleux de l’ébauche mammaire. Le mode de formation des tubes lactifères a donné lieu à de nombreuses con- troverses. Certains auteurs admettent que le creuse- ment de la cavité glandu- laire est due à la dégéné- rescence de la partie axiale du cordon plein primitif (DE SiNÉTY, REIN, KEIFFER). F1G. 306. — Coupe transversale de la mamelle d'un nouveau-né féminin à terme. Les recherches de BENDA aa, mamelon primitif. — Msa, muscle sous-aréolaire. — Cg, et BrouuaAattribuentce pro- conduit galactophore. — Lg, lobule glandulaire.— V, vais- seau. D'après BrouxA. cessus aux mouvements d'orientation des cellules des cordons. Une fois ces déplacements cellulaires terminés, les tubes glan- dulaires sont limités par un épithélium stratifié à trois assises de cellules dont les plus internes sont le siège de phénomènes sécrétoires très actifs (septième mois). La multiplication ultérieure des tubes mammaires s’accomplit sui- vant un processus différent de celui qui a donné naissance à la première ébauche. Il se fait par des bourgeons creux issus des tubes glandulaires déjà formés (Barrurrx, Brouna). En même temps, les cellules glandulaires se disposent sur deux assises, dont l’interne montre des phénomènes sécrétoires encore plus nets qu’au stade précédent. Ces phénomènes s’accentuent au moment de la naissance et se traduisent par l'élaboration d'un lait véritable. Des globules de graisse se forment dans les cellules épithéliales, puis sont rejetés dans la cavité des acinus comme dans la glande mammaire adulte et en activité. Mais ce lait est retenu dans les canaux glandulaires et l'épithélium perd ensuite et peu à peu ses propriétés sécrétoires ; les éléments du lait seré- er ne de “ii à‘ dti PL | tb bdd . déroute oO tt pieds oué és LL LS UD ui Toi “ol fit in Dit ORGANES DES SENS 645 sorbent sans que les leucocytes jouent un rôle dans cette résorption. Les parois des tubes lactifères se rapprochent et leur revêtement reprend les caractères qu'il présentait à la fin du processus d’histogénèse (un mois après la naissance, Brouna). On voit donc que la sécrétion mammaire du nouveau-né est une lactation au sens propre du mot. Elle est surtout accen- tuée du huitième au douzième jour après la naissance ; sa constitution his- tologique est à peu près identique à celle du lait de femme, mais on y trouve aussi beaucoup de corpuscules granuleux, comme dans le colostrum. La sécrétion lactée du nouveau-né a de tout temps intrigué les observa- teurs. Les anciens,incapables d'interpréter son apparition, la désignaient sous le nom de « lait des sorcières »(Hexenmilch des Allemands). Les biologistes modernes ont compris de façons bien différentes son mode d’histogénèse. Les uns admettent qu’elle est due à la nécrobiose qui assure la canali- sation des tubes glandulaires (LANGER, KôLLiKER, MiixE Evwarps); d’autres la considèrent comme le résultat de processus d'allures pathologiques qui déterminent la desquamation et la nécrobiose des cellules épithé- liales (Ketrrer, RausrrscHak); d’autres enfin l'interprèlent comme une sécrétion véritable, plus ou moins comparable à celle du lait (ne SiNÉrY, Rex, Barruru, CzerNyx et UNGEr, Scacacura, Brouxa). Cette dernière manière de voir est la seule exacte et nous-mêmes avons pu constater que les processus histologiques qui caractérisent la sécrétion lactée du nou- veau-né sont homologues de ceux qu’on observe chez l'adulte. Il est donc hors de doute que le nouveau-né possède une véritable sécré- tion lactée. Quel en est le déterminisme ? Remarquons que la glande mam- maire du fœtus et celle de la mère subissent parallèlement les mêmes modifications histologiques. Il en résulte que ces modifications doivent être provoquées par la même cause, sans doute par une sécrétion interne qui s'échange au niveau du placenta entre les deux organismes (KetrFER, Bou- CHACOURT, STARLING). | Quand la sécrétion lactée du nouveau-né a disparu, la glande mammaire revient à un état rudimentaire qui persiste jusqu'à l’établissement de la puberté chez la femme et pendant toute la vie chez l'Homme. 29 GLANDE MAMMAIRE A LA PUBERTÉ. — La glande mammaire, chez la Femme, atteint tout le développement qu'elle présente à l’état de repos quand la menstruation s'établit (1). Les bourgeons glandulaires se ramifient (1) Il est très vraisemblable que le développement rapide de la glande mammaire chez la Femme, au moment de l'établissement de la puberté, est conditionné par les premiers corps jaunes de la menstruation. Celte action du corps jaune sur la glande mammaire a été mise en évidence par ANCEL et Bouin chez la Lapine, Cet animal ne possède pas de corps jaune homologue de celui de la menstruation; il ne possède que le corps jaune gestatif qui se développe après la rupture folliculaire déterminée elle- mème par le coït.Si on provoque chez des lapines vierges et en rut la rupture des fol- licules par un coït non fécondant ou par rupture artificielle, des corps jaunes apparaissenk les glandes mammaires se développent avec une grande rapidité et atteignent leurs dimensions maxima de 10 à 14 jours après la rupture folliculaire. Elles régressent ensuite peu à peu. Ces glandes mammaires ne présentent que des ébauches de phénomènes sécrétoires. L'action du corps jaune est donc avant tout une action cinétogène, qui détermine les cellules de la glande rudimentaire à se diviser par cytodiérèse jusqu’à ce que soit obtenu tout le matériel cellulaire indispensable au fonctionnement ultérieur de la glande. Ce développement de la glande mammaire est 646 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE alors abondamment et les acinus sécrétoires se constituent. À ce moment la glande présente la texture suivante. Elle est formée par 15 à 20 canaux excréteurs, canaux galactophores, qui s'ouvrent au niveau du mamelon par autant d'orifices, les pores galactophores, traversent toute l'épaisseur du mamelon, se dilatent en ampoules (sinus lactifères), s'enfoncent dans la profondeur plus ou moins obliquement, puis se ramifient en canaux de plus en plus petits. Ceux-ci sont plongées dans un stroma conjonctivo-adipeux très abondant. Chaque conduit galactophore et ses branches terminales constitue un lobe glandulaire. La partie initiale des canaux galactophores est tapissée par un épithélium cylindrique stratifié; la partie profonde est égale- ment revêlue par un épithélium à deux et même à une seule couche de cellules également cylindriques (BENDA). Les derniers culs-de-sac ou alvéo- les terminales sont limités par une double assise de cellules : une interne for- mée de cellules cubiques, une externe formée d’éléments allongés et doublés en dehors par une membrane propre (Benp4, Brouna). Les culs-de-sac sont légèrement dilatés et renferment un produit finement granuleux qui repré- sente un produit de sécrétion (Brouxa). La glande mammaire n’estdonc pas absolument dépourvue d'activité sécrétoire pendant la phase dite de repos. Le tissu conjonctif situé sous le mamelon et l'aréole renferme un grand nombre de fibres musculaires lisses. Celles-ci sont dirigées en sens vertical ou oblique dans le mamelon et entourent longitudinalement les canaux galactophores. Ces fibres longitudinales se poursuivent également en pelit nombre à l’intérieur des lobes glandulaires. Les fibres musculaires situées sous l'aréole sont disposées circulairement en une nappe continue qui est le muscle sous-aréolaire. Leur contraction a pour résultat de rendre le mamelon plus rigide et de le faire saillir au dehors; ce phéno- mène est désigné sous le nom de « thélotisme ». 3° GLANDE MAMMAIRE PENDANT LA GROSSESSE ET L'ALLAITEMENT. — La glande mammaire subit des modifications profondes pendant la grossesse et sur- tout pendant l'allaitement. Ces modifications se traduisent exlérieurement par la pigmentation de l’aréole, par l'augmentation du volume de la glande, par l’intensilé de la circulation sous-culanée par la sécrétion du colos- trum tout d’abord et du lait ensuite.La sécrétion du lait se produit en géné- ral vers le troisième ou le quatrième jour après l'accouchement. A. Glande mammaire pendant la première partie de la gestation (phase de développement). — L'ébauche épithéliale de la glande mammaire achève de se développer pendant la première période de la gestation. Les tubes épithéliaux bourgeonnent des ramifications latérales qui se couvrent d’ex- croissances hémisphériques lapissées par deux assises de cellules cylin- driques ou cubiques. Ce sont les acinus glandulaires dont le nombre aug- mente de plus en plus. Le tissu conjonctif ambiant subit en même temps une diminution progressive, si bien qu'entre les acinus on ne trouve qu'une faible quantité de tissu conjonctif très vascularisé. bien dû au corps jaune parce que celui-ci est le seul facteur nouveau introduit dans l'organisme et parce que sa destruction précoce arrête l’évolution de la glande mammaire. | \ | $ | ; ORGANES DES SENS : 647 La glande a terminé sa croissance vers la fin du troisième mois ou au commencement du quatrième mois de la grossesse. La sécrétion du colos- trum apparaît alors et se poursuit jusque vers le troisième ou le quatrième jour après l'accouchement. Pendant cette phase « colostrogène », la glande mammaire présente une structure et des processus sécrétoires particuliers que nous allons rapidement passer en revue. B. Glande mammaire pendant la deuxième partie de la gestation (phase colostrogène). — Les acinus glandulaires sont limités par une membrane vitrée, très mince, à la surface de laquelle on peut distinguer une couche de cellules cylindriques ou cubiques. Entre ces cellules on aperçoit de place en place les noyaux de cellules particulières, cellules de Boll ou myo-épi- théliales, sur lesquelles nous reviendrons ultérieurement. Les cellules cubiques possèdent un et quelquefois deux noyaux. Le plus grand nombre de ces cellules sont très volumineuses et renferment dans la zone centrale de leur cytoplasma des sphérules de graisse avec des granulations réfringentes et basophiles. Les substances élaborées par les cellules glandu- laires sont éliminées dans la lumière de l’acinus où l’on observe en plus ou en moins grande quantité des corpuscules mûriformes et granuleux,qui sont les corpuscules de colostrum. On a émis un grand nombre d'opinions sur l'origine et la nature des corpuscules du colostrum et l'accord n’est pas encore fait sur cette ques- tion d’histologie mammaire. a) L'opinion la plus ancienne considérait les corpuscules du colostrum comme des cellules glandulaires chargées de produits de sécrétion. Cette manière de voir, défendue autrefois par R. HEIDENHAIN, a été soutenue plus récemment par v. Brunx, NaAGez, etc. Les corpuscules de colostrum ne seraient autre chose que des cellules de la paroi tombées dans la lumière de l’acinus et chargées de gouttelettes graisseuses. La sécrétion du colostrum, dans ces conditions, serait une sécrétion holocrine. b) Certains auteurs admettent actuellement que les corpuscules du colostrum sont des amas mûriformes de granulations réfringentes agglo- mérées les unes avec les autres par une substance intermédiaire. Ils n’y ont pas observé de noyaux (Ducrerr, Lacroix). Les granulations graisseuses et les granulations de substances colloïdes qui se forment dans le cyto- plasme sont expulsées en masse hors des cellules glandulaires, s'ag- glutinent en corpuscules mûriformes et constituent ainsi les corpuscules du colostrum. c) D'après la manière de voir le plus généralement admise aujourd’hui, les corpuscules du colostrum sont d'origine leucocytaire (WiNkLER, RAUBER, v. Egner, S. Srricker, Scuwarz, Czerxy, MicnaeLis, UNGER, elc.). Certains de ces auteurs ont appuyé leur opinion sur l'aspect du noyau des corpus- cules colostraux, sur l'existence de mouvements amiboïdes présentés par ces corpuscules et sur le fait qu'on observe la pénétration de nombreux leu- cocytes au travers des parois alvéolaires. Ces leucocytes immigreraient dans la lumière de l’acinus et s’y chargeraient par phagocytose des granulations 648 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE graisseuses sécrétées par l’épithélium glandulaire. CzErNy a cherché à éta blir cette origine leucocytaire sur un grand nombre d'observations et d'ex- périences. Il a étudié la sécrélion mammaire de femmes ayant suspendu tout d’un coup l’allaitement, et il a constaté successivement la disparition des corpuscules graisseux, la réapparition des leucocytes polynucléaires, puis des corpuscules colostraux. Il a trouvé Lous les intermédiaires entre ces deux dernières sortes d'éléments, aussi admet-il que les. corpuscules granuleux dérivent des leucocytes qui ont phagocyté les sphérules adi- peuses sécrétées par l'épithélium glandulaire avant son involution. L'auteur a cherché en outre à démontrer expérimentalement l’existence d'un tel pro- cessus. Il a injecté du lait dans le sac lymphatique dorsal de grenouilles et a constaté que les leucocytes phagocytaient les globules graisseux du lait et prenaient tous les caractères des éléments colostraux. Il a montré en outre que si l’on injecte de l'encre de Chine sous la peau d’une Souris, on retrouve des grains noirs dans les corpuscules du colostrum. Ceux-ci repré- sent donc des leucocytes puisqu'ils en ont les particularités morphologiques. La plus grande partie de ces leucocytes émigreraient en sens inverse au travers des parois acineuses, pénétreraient dans les espaces lymphatiques et seraient entraînés peu à peu dans le courant de la lymphe. Mlle R. LouriÉ croit aussi que les corpuscules du colostrum représentent une variété de leucocytes, mais elle admet que cette opinion ne pourra être acceptée sans conteste qu'après de nouvelles vérifications. Le colostrum est une émulsion liquide. C’est un plasma qui renferme de l’eau, des sels minéraux, du lactose, de la caséine et des éléments figu- rés qui sont les suivants, d’après les recherches de Nissex, BuckHoLz, CzerNy, UNGER, MicnaEis, Coun, LouRtié. 1° Des gouttelettes de graisse dont les unes sont semblables à celles du lait et les autres beaucoup plus petites et agglutinées en amas plus ou moins volumineux. La périphérie de ces globules est souvent entourée d’une pelli- cule cytoplasmique. 2° Des éléments particuliers caractéristiques du colostrum. Ils sont sphé- riques ou mûriformes et de dimensions très variables (15 à 40 x). Ge sont les « corps granuleux » de Donxé ou les « corpuscules du colostrum » de HENze. Leur noyau est arrondi ou ovalaire, rejeté excentriquement dans un cyto- plasme limité par une membrane d'enveloppe très mince et creusé de va- cuoles de tailles fort diverses qui renferment des globules de graisse. Ces corpuscules seraient animés de mouvements amiboïdes d'après STRICKER, ScHwarz el CzERNY, observation contestée d’ailleurs par Mile Lourté. 3° Des leucocytes polynucléaires à noyau polymorphe, à cytoplasme peu abondant et rempli de granulations neutrophiles, à dimensions beaucoup plus restreintes que les cellules précédentes (12 à 15 &). Ils sont animés de mouvements amiboïdes (Lourié). Leur nombre est plus considérable dans le colostrum recueilli après l'accouchement que dans le colostrum de la grossesse. Ils font même parfois défaut dans ce dernier cas. On rencontre souvent des leucocytes en voie de nécrobiose. 4 On trouve enfin dans le colostrum des corps nucléaires en forme de croissant (Con, Lourié). Ceux-ci sont souvent entourés par une faible enveloppe cytoplasmique. Ils présentent nettement les caractères de la ORGANES DES SENS 649 chromatine, ce qui les distingue des corps en croissant du lait adulte, et proviennent sans doute de la dégénérescence incomplète de certaines cel- lules, probablement des corpuscules du colostrum. Tous ces éléments disparaissent peu à peu quand la femme n'’allaite pas, les corpuscules du colostrum persistant en dernier lieu. Quand la femme allaite, au contraire, la sécrétion colostrale est rapidement remplacée par la sécrétion lactée proprement dite. Les leucocytes disparaissent complète- ment du 2° au 4° jour après l'accouchement. Les corpuscules du colostrum se chargent de gouttelettes graisseuses, se dissocient et les gouttelettes adipeuses avec le noyau sont mis en liberté. Cette dissociation des corpus- cules du colostrum est très fréquente, vers le 4° jour surtout, et c'est à ce moment qu'on observe les corps nucléaires en croissant avec le plus d'abon- dance. Aussi doit-on admettre que ces dernières formations proviennent de la désintégration des corps granuleux un peu avant la montée laiteuse (Marran, Lourié). Enfin, ces corps granuleux ont complètement disparu ou presque complètement de la sécrélion mammaire vers le 5° ou 6° jour de l'allaitement. « Dans le cas où l’allailement se fait sans incident, on n’en trouve jamais après le huitième jour. Dès que la sécrétion lactée est établie définitivement, ces globules graisseux avec leurs croissants protoplasmi- ques sont les seuls éléments figurés du lait. » Ajoutons que le lait reprend peu à peu le caractère colostral quand l’activité normale de la glande mammaire est arrêtée par la suspension de l'allaitement, ou diminuée par le fait que la mamelle est incomplètement vidée par le nourrisson. C. Glande mammaire pendant la lactation (phasé lactogène). — L'examen histologique de la glande mammaire pendant cette période montre que cet organe est constitué par un grand nombre d’acinus ampullaires qui se ren- flent latéralement en acinus ou en culs-de-sac secondaires. a) Structure des acinus glandulaires. — Toutes ces cavités glandulaires sont séparées les unes des autres par un tissu conjonctif peu abondant, très vascularisé, parsemé de nombreux leucocytes el en particulier des éosino- philes (MicHaELis). Elles sont tapissées en dedans par une couche de cellules cubiques appliquées contre une fine membrane hyaline. Les différents acinus ne sont pas au même stade sécrétoire. Les uns sont revêtus par des cellules prisma- tiques basses, à protoplasme légèrement granuleux et à noyaux aplatis parallèlement à la membrane propre. Les autres renferment des cellules beaucoup plus élevées, dont le cytoplasme est bourré de granulations grais- seuses dans sa région centrale et séparées par des espaces intercellulaires qui vont presque jusqu’à la membrane propre (R. HEernENHaAIN). Enfin, d’autres alvéoles ont une lumière remplie d’un coagulum albumineux et de globules de graisse. Leur paroi est recouverte par une couche de cellules basses, à limites indistinctes, qui vont recommencer leur cycle sécrétoire. Certains auteurs admettent que la pression exercée excentriquement par le produit sécrété détermine la dilatation de l’acinus à cette période sécrétoire el l’aplatissement de l’épithélium glandulaire (BENDA). b) Processus cytologiques de la sécrétion lactée. — En étudiant à un gros- 650 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE sissement considérable les cellules qui lapissent ces différents alvéoles glandulaires, on peut suivre facilement l'évolution parcourue par la cellule mammaire au cours de la sécrétion lactée. Ce cycle sécrétoire s'effectue dans l'intervalle des tétées, comme l’a bien montré R. HEIDENHAIN. Avec F1G. 307. — A, Cellules mammaires au stade de sécrélion. — n, noyaux. — g, boules de graisse.— e, filaments basaux ergastoplasmiques. B, cellules au stade d'excrétion. — n, noyaux. — n' noyau excrété avec le produit de sécrétion. —- e, filaments ergastoplasmiques. G, Épithélium de la glande mammaire pendant la phase de régression de cet organe. D'après Limox. M. Limon, on peut distinguer les trois stades glandulaires suivants : 1° Unstadedesé- crétion cellulaire ; 2° un stade d’excré- tion; 3° un stade de reconstitution de la cellule (fig. 307). «) Au stade de sécrétion, la cellule mammaire est un élément volumi- neux, de forme py- ramidale. Elle ren- ferme le plus sou- vent deux noyaux, quelquefois un seul, et quelque- fois aussi trois. Le cytoplasme pos- sède des caractè- res différents dans sa partie basale et dans sa partie cen- trale. La première renferme en grand nombre des fila- ments ondulés, ba- sophiles, analogues à ceux qu’on obser- ve dans les cellules glandulaires séreu- ses. Ce sont des fila- ments ergastoplas- miques, bien mis en évidence par Limox el déjà entrevus par RAuBER el R. Hewenuaix, La seconde est un cytoplasme finement granuleux qui loge des sphérules de graisse. Ces sphérules se forment aux dépens de gra- nules semblables aux bioblastes d'ALTMANN, d'après SreinHaus. Limon con- sidère que ces produits de sécrétion sont élaborés par l'intermédiaire des filaments ergastoplasmiques. Le noyau participe à l'acte sécrétoire ; il change d’aspect pendant la Sééthihé DL e _ ORGANES DES SENS . 651 phase d'activité glandulaire (Szasé, UxGer, Limox). De plus, sa substance participe à la constitution du produit de sécrétion : au moment de la phase d'excrétion, un des deux ou trois noyaux contenus dans la cellule mammaire peut être rejeté dans la lumière acineuse avec les globules laiteux (R. Her- DENHAIN, NISsEN, CoEN, DuccerT, MicuaELzis, LimoN). R. HEIDENHAIN et Nissen accordent une grande importance à cette expulsion des noyaux et ad- mettent qu’ils sont la source des nucléines du lait. Les noyaux se désa- grégeraient dans la lumière de l’acinus et leur subslance se combinerait à l’albumine fournie par le cytoplasme pour former la caséine.Cerltainsnoyaux, avant de tomber dans la cavité acineuse, subissent des processus de dégéné- rescence chromatolytique variés, mais ces processus sont relativement rares et même doivent être considérés comme exceptionnels (Limox). Enfin, le noyau central, dans les cellules plurinucléées, subit également dans certains cas une transformation graisseuse (COEN, STEINHAUS, OTTOLENGHI, Limon, Brouaa) et se trouve expulsé avec les globules de graisse. Le noyau participerait enfin à la sécrétion en expulsant, indépendamment de toute allération, des grains chromatiques dans le cytoplasme (Brouna). De quelle manière se fait le remplacement des noyaux ayant subi les processus involutifs sus-indiqués? Certains auteurs ont constaté l'existence de divisions nucléaires indirectes (CoEN, STEINHAUS DUCLERT, OTTOLENGHI), mais la plupart ne signalent que des divisions nucléaires directes ou ami- toses (MicnarLis, Limon, Brouna). Ces divisions se réalisent pendant la phase qui suit l’excrétion cellulaire. 8) La cellule mammaire rejette son produit dans la lumière acineuse quaad elle a terminé son cycle sécrétoire. Beaucoup d'auteurs admettent que les globules de graisse sont expulsés sans qu'il y ait perte d'aucune partie cytoplasmique de la cellule (v. EBner, Brouxa). Beaucoup d'autres pensent au contraire que la cellule mammaire subit une décapitation complète (Limox). Toute la région centrale se détache de la base cellulaire et tombe dans la lumière de l’acinus. Aussi trouve-t-on celle-ci, à ce stade, remplie d'un magma cytoplasmique qui contient des gouttelettes graisseuses el quelques noyaux d’aspect normal ou dégénérés. Ce qui reste des cellules mammaires forme contre la face interne de la membrane pro- pre un revêtement de cellules très basses, à limites indistinctes, avec noyaux aplatis el parallèles à cette membrane, à bordure protoplasmique frangée et mal définie du côté de la lumière acineuse. Les filaments basaux sont beaucoup moins nombreux qu’au stade précédent et sont représentés par quelques fibrilles courtes et trapues (Limon). D’après Broua, la décapita- tion cellulaire ne sert pas à mettre de la graisse en liberté, car c'est en dehors de cette phase de décapitation que se réalise en majeure partie l'expulsion des sphérules graisseuses. Peut-être le sacrifice d’une partie du corps cellulaire a-t-il pour résultat de fournir au produit de sécrétion les éléments cyloplasmiques et nucléaires nécessaires à la synthèse des matières albuminoïdes qu’il renferme. y) Après l’amputation de son extrémité apicale, la cellule mammaire se reconstitue. Elle régénère peu à peu sa masse cytoplasmique, augmente de 652 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE hauteur, et subit une division nucléaire directe ou indirecte. Les filaments basaux réapparaissent en grand nombre et de fines gouttelettes graisseuses se différencient dans la zone alvéolaire de la cellule. Nous sommes ainsi ramenés peu à peu au stade qui nous a servi de point de départ, c’est-à-dire au stade de sécrétion proprement dite. Il résulle donc de cette étude cytologique : 1° que la sécrétion mam- maire n'est pas une sécrétion holocrine, se réalisant par transformation totale de l'élément glandulaire en produit de sécrétion, suivant l’ancienne conceplion du mode sécrétoire mammaire (RerNnarpr, KôLLIKER, VircHOW). 2° Que cette sécrétion n’est pas non plus un type pur de sécrélion méro- crine, semblable à celui des autres glandes, mais qu'elle est un intermé- diaire entre les sécrétions holocrine et mérocrine, puisque ces éléments élimitent avec leur produit graisseux une certaine région de leur corps cytoplasmique et souvent un de leurs noyaux. c) Membrane propre et cellules en panier. — La face interne de la mem- brane propre présente à tous les stades sécréloires des noyaux disséminés entre les pieds des cellules glandulaires. Les dissociations montrent qu'ils appartiennent à des cellules plates, ramifiées, anastomosées en un réseau dont les mailles sont à peu près régulièrement arrondies (RENAuT, Lacroix). Leur cytoplasme présente une structure fibrillaire analogue à celle des cellules myo-épithéliales des glandes sudoripares. Aussi y a-t-il lieu de comparer l'une à l’autre ces deux sortes de cellules au point de vue mor- phologique et au point de vue fonctionnel. Si l’on admet que ces éléments possèdent des propriétés contractiles, elles doivent jouer un rôle important dans l’expulsion des produits de sécrétion accumulés dans les acinus glan- dulaires. d) Involution de la glande mammaire. — Une fois l'allaitement terminé, toutes les parties glandulaires de la mamelle reviennent peu à peu à l'état de repos fonctionnel. Une abondante formation de colostrum caractérise l’état de la glande pendant les premiers jours qui suivent le sevrage, comme : nous l’avons vu plus haut. Les coupes exécutées huit à dix jours après le sevrage montrent les acinus tapissés par des cellules basses, à protoplasme homogène, sans indice d’activité sécrétoire. Plus tard encore, les acirus sont étouffés par la prolifération du stroma conjonctif; l’épithélium est réduit à une mince lame cytoplasmique semée de petits noyaux aplatis. IL conserve ces caractères jusqu’au prochain état gravidique, où ces éléments récupèrent peu à peu tous les attributs des épithéliums sécréteurs (Limon). Enfin, après la ménopause, chez la femme, la plupart des acinus et des plus fines ramifications des canaux excréteurs subissent une atrophie détinitive. e) Canaux excréleurs de la glande mammaire. — On peut distinguer des canaux excréteurs intralobaires, interlobaires, collecteurs ou galactophores suivant leur situation. Les canaux intralobaires prennent naissance par la réunion des acinus glandulaires. Leur paroi est formée par une membrane propre plus épaisse que celle qui limite les acinus, par des cellules en panier et par un épithélium LÉ asian laide conti ] 1 + | | . ORGANES DES SENS 653 à cellules prismatiques avec un noyau ovalaire rejeté dans la partie basale de l'élément et un cytoplasme clair dans la zone centrale. Une deuxième couche de cellules est située à la base des précédentes. Les canaux interlobaires sont festonnés sur coupe transversale ; leur membrane propre est revêtue par une couche de cellules en panier très serrées les unes contre les autres (RENAUT), et par une assise de cellules cylindriques munies de noyaux volumineux. Les canaux collecteurs où galactophores ont des dimensions consi- dérables, un calibre irrégulier et des plis longitudinaux très accentués. Ils sont plongés dans un stroma conjonc- tivo-élastique très abondant semé de fibres musculaires qui courent parallèlement à leur direction. Leur structure est semblable à celle des canaux interlobaires : ils com- prennent une vitrée doublée en dedans de cellules en panier et d’une assise de cel- lules prismatiques (fig. 308). f) Le lait. — Le lait est une émulsion composée par un liquide, le plasma du lait, et par un grand nombre de petites goutte- letites graisseuses dont les dimensions va- rient de 2 à 5 y jusqu’à 10 à 12 w. Le lait de femme renferme les plus gros globules et certains auteurs admettent que les laits à gros globules sont les plus riches en matières grasses (DEVERGIE, FLEICHMANN). D'autres auteurs considèrent que la grosseur des glo- F1G. 308.— Coupe un peu oblique d'un ca- bules est fonction de la plus ou moins grande nul ualaclophors dé là Chatte au voi. fraîcheur du lait, les plus volumineux s’ob- sinage du mamelon. D'après RENAUT. s : . _ épcy, épithélium cylindrique. — cb, servent dans le lait tout à fail frais (Gur LÀ ae RS it Te RAUD). Les globules du lait ont une densité L, lumière centrale. moins grande que celle de l’eau et s'élèvent peu à peu à la surface du liquide. Ce sont les globules volumineux qui mon- tent les premiers et qui constituent presque exclusivement la crème. D. Vaisseaux sanguins et lymphatiques, nerfs de la mamelle. — Les artères de la mamelle se ramifient dans les espaces interlobaires puis dans les sepla conjonctifs intralobaires. Ils se résolvent ensuite en capillaires qui forment des mailles lâches autour des alvéoles sécrétoires et reconstituent ensuite des veinules afférentes. Les artérioles et les capillaires sont relati- vement peu développées pendant l’état de repos de l'organe. Ils sont au con- traire beaucoup plus abondants et plus volumineux pendant la grossesse et pendant l'allaitement. La glande est alors le siège d’une vascularisation intense. Les vaisseaux lymphatiques de la mamelle ont été l’objet des recherches de beaucoup d'auteurs et en particulier de ReGauD qui a montré que leur dispositif présente des différences considérables suivant les espèces, 654 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE et que ces différences sont liées à des variations de texture du tissu conjonctif. On peut diviser ces vaisseaux lymphatiques en trois groupes : ceux de l’aréole et du mamelon, ceux des canaux galactophores, ceux du . parenchyme glandulaire (Chatte, Vache). Les premiers sont disposés en un réseau situé dans la couche profonde du derme (plexus sous-aréolaire de Sappey). Il est formé par des canalicules qui viennent de la couche papillaire et du tissu conjonctif qui enveloppe les poils et les glandes cutanées. Des troncules lymphatiques partent du plexus dermique et rejoignent ceux qui enveloppent les canaux collecteurs. — Les seconds sont volumineux, ont une direction générale parallèle à celle des conduits galactophores et sont munis d’anastomoses transversales. — Les vaisseaux lymphatiques glandulaires ont la forme de sacs ou de canaux. Les sacs lymphatiques sont très vastes, aussi grands, quelquefois plus grands que les lobules glandulaires qu’ils entourent. Ces lobules ne sont pas tous enveloppés d’un espace lymphatique ; il en est qui ne sont en contact avec un sac lymphatique en aucun point. Les canaux lymphatiques sont étroits, irréguliers et se rencontrent dans les espaces conjonctifs interlobu- laires. Ces lymphatiques sont d'autant plus développés que la glande est plus active. Les nerfs sécréteurs présentent au niveau des acinus ou tubules glandu- laires les mêmes terminaisons que les nerfs des glandes sudoripares (ARNSTEIN). ; DR né ol és tn ts. ss... om Po CHAPITRE VII Régions spécialement différenciées du tégument externe. Paupières et membrane du tympan. Le tégument externe présente la même structure fondamentale dans toute l'étendue du revêtement cutané. Ses différentes régions sont caracté- risées toutefois par certaines particularités morphologiques, comme la nature des rapports entre le derme et l'épiderme et surtout l'épaisseur et le nombre des couches cornées. C’est ainsi, par exemple, que nous avons pu distinguer le revêtement épidermique du type muqueux et le revêtement épidermique du type corné, le premier se produisant quand la cellule épi- dermique évolue en milieu humide (bouche, vagin), le second se dévelop- pant sur le tégument exposé à l'air. Il est cependant certaines régions du tégument exlerne qui possèdent des fonctions spéciales et par suite une structure particulière. Telles sont les paupières, qui protègent en avant le globe de l'œil et qui constituent de véritables organes avec un squelette, un appareil moteur, des phanères, des glandes très développées, un revê- tement externe du type corné, un revêtement interne du type muqueux. Telle est encore la membrane du tympan, tendue au fond du conduit auditif externe, avec son derme mince et résistant apte à vibrer sous l’action des ondes sonores. Nous allons étudier ci-dessous ces deux régions spécialement différenciées du tégument externe. ARTICLE PREMIER. — PAUPIÈRES Les paupières sont des replis du tégument externe dont elles possèdent la structure fondamentale. Elles sont en effet formées : 1° par un feuillet superficiel qui présente tous les caractères histologiques de la peau ; 2° par un feuillet profond qui offre les caractères d’une muqueuse ; on le désigne sous le nom de conjonctive. La zone comprise entre ces deux feuillets ren- ferme du tissu conjonctif et un muscle à fibres dirigées rangées transversa- lement. Cest le muscle orbiculaire des paupières (fig. 309). I. — PEAU DES PAUPIÈRES. L’épiderme, très mince, présente un stratum malpighien peu développé et un stratum corné d’une minceur remarquable. Il s’épaissit cependant au 656 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE niveau du bord libre des paupières. Le derme est lui aussi peu développé. II est formé par de gros faisceaux ondulés de tissu conjonctif et se soulève en papilles peu volumineuses, de nature vasculaire, larges et élevées au niveau du bord libre; un certain nombre d’entre elles renferment des corpuscules tactiles. La peau des paupières présente des poils courts et fins des glandes sébacées petites et des glandes sudoripares également petites et très nombreuses. Celles-ci s'’enfoncent dans un tissu cellulaire dont l'extrême laxité favorise le glissement de la peau dans l’acte du clignement, Il ne renferme pas de graisse, mais contient toujours des cellules pigmen- taires, surtout au niveau des tractus conjonctifs qui accompagnent les glandes, les vaisseaux et les follicules pileux (WazLpeyer). II. — CoNJONCTIVE PALPÉBRALE ET BULBAIRE. C'est une muqueuse, dont l’épithélium a conservé à peu près la struc- ture simple que présentait l’épiderme au moment de la formation des pau- pières. Il faut distinguer trois parties dans la conjonctive. La première recouvre la face postérieure des paupières : c’est la conjonctive palpébrale ; la seconde tapisse la face antérieure du globe oculaire jusqu’au niveau du bord scléro-cornéen. C’est la conjonctive bulbaire ; la troisième se réfléchit des paupières sur le globe, formant ainsi un cul-de-sac, le cul-de-sac con- jonctival ou fornix. | 19 ÉprrHÉLiuM. — L’épithélium de la conjonctive comprend deux cou- ches de cellules, une assise profonde de cellules basses ou aplaties, avec noyau horizontal, et une assise superficielle de cellules cubiques ou cylindriques. Ces éléments superficiels sont les uns relativement longs et grêles, les autres plus courts et plus épais; leur face profonde est munie de prolongements coniques qui s’enfoncent entre les faces des cellules sous- jacentes. Leur face superficielle est bordée par une étroite zone hyaline (fig. 310). L'épithélium de la conjonctive prolonge l’épithélium pavimenteux épi- dermique au niveau de l’angle interne du bord libre. Les cellules cylindri- ques de l’assise génératrice se continuent avec les cellules profondes de l’épithélium de la conjonctive, tandis que les cellules les plus superficielles et aplaties du bord libre se continuent avec les cellules cubiques de l’épi- thélium conjonctival ; la couche de Malpighi s’efface rapidement et se ter- mine en bec de flûte entre les deux couches précédentes. Au niveau du fornix, l'épithélium est formé de plusieurs couches avec de courtes cellules cylindriques superficielles, puis deux ou trois assises de cellules irrégulièrement polyédriques. Au niveau du bulbe, l’épi- thélium possède en arrière la même structure que celui du fornix, puis gagne peu à peu, au fur et à mesure qu’on se rapproche du limbe scléro- cornéen, la disposition pavimenteuse stratifiée caractéristique de l'épithé- lium antérieur de la cornée. Ajoutons enfin que l'épithélium présente une disposition festonnée caractéristique au niveau de la région pos- térieure de la conjonctive palpébrale. Cette disposition festonnée n'exis- terait que chez les individus âgés. C’est l’état dit « papillaire » de la con- ORGANES DES SENS - 657 onctive, bien qu'on n’ait pas affaire ici à de véritables papilles, mais à des replis de l’épithélium dus à des hypertrophies locales. L'épithélium conjonctival renferme des cellules mucipares (PriTzxEr, F. a gl Mab DA # ; —Cex gl Meib 4 | ER 7 cl R C F1G.:309. — Coupe de la paupière supérieure de l'Homme. — ép, épiderme. — morb, muscle orbiculaire des paupières. — mcilR, muscle ciliaire de R1oLan. — C, cil. — gle, glande ciliaire ou de Moll. — conj, conjonctivé palpébrale. — nl, nodules lymphoïdes _ situés sous la conjonctive palpébrale, dans la région du fornix. — glK, glande de KRAUSE. — _ a.gl. Meib, acinus des glandes de Meibomius. — T.tarse. — cexgl Meib, canaux excréteurs des glandes de Meibomius. — mt, faisceaux musculaires lisses du muscle tarsal ou de Müller. x :5. HiSTOLOGIE IL. 42 658 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE Isaikuro) ; elles élaborent un produit qui présente les caractères microchi- miques du mucus. Elles paraissent se former seulement dans les couches profondes de l’épithélium, puis elles gagnent la périphérie où elles rejet- tent leur produit de sécrétion. Peut-être dégénèrent-elles quand leur cycle sécrétoire est terminé (Ismixuro). On voit souvent le contenu cellulaire faire saillie sous forme de gouttelettes à la surface de l'épithélium. 20 CHoriON. — Au-dessous de l’épithélium de la conjonctive, nous trou- vons un chorion ou tunique propre formé de fibres conjonctives et de fibres élastiques peu abondantes dans la portion palpébrale de la muqueuse.Celte même région palpébrale est infiltrée de corpuscules lymphoïdes jusqu’au niveau du fornix. C’est une infiltration lymphoïde superficielle, qui existe depuis la naissance jusqu’à l'âge le plus avancé; maïs on ne rencontre pas de véritables follicules lymphatiques bien développés chez l'Homme, tandis qu'ils existent chez beaucoup d'animaux, surtout au niveau de la paupière inférieure. Ils forment des amas assez considérables chez cer- exemple (plaques de Bruch). La tunique propre est très dévelop- pée et très lâche dans la con- jonctive du fornix. Ellerenferme à ce niveau une grande quantité de fibres élastiques; il en est de même au niveau de la conjonc- Fi. 310. — Épithélium du feuillet postérieur de la conjonctive de l'Homme. D'après ViLLarp. cms, cellule à mucus superficielle. — cmp, cellule à È £ mucus profonde. — cps, cpp, cellules polyédriques Live bulbaire dont les fibres superficielles et profondes. — mb, membrane : , : Het connectives s'unissent en grand nombre avec celles de la sclé- rotique. La question de savoir si la tunique propre de la conjonctive se soulève en véritables papilles présente une certaine importance à cause des proces- sus pathologiques auxquels ces formations peuvent donner naissance. D'après NakaGawa, de telles papilles n'existent pas au niveau de la conjonc- tive palpébrale et au niveau du fornix ; cet auteur a trouvé au contraire des formations semblables à des papilles sur le rebord du limbe, comme Wor- FFRING et Craccio l’avaient déjà montré. Elles sont particulièrement bien développées chez l'Homme tout autour de la cornée, où elles possèdent 120 à 200 y de hauteur et 80 y de largeur. Elles augmentent de dimensions chez les individus âgés et cette croissance est due à la prolifération de l’épithé- lium superficiel. 3° TISSU CELLULAIRE LÂCHE SOUS-CONJONCTIVAL ET CARTILAGE TARSE. — La tunique propre de la conjonctive repose sur le tissu cellulaire lâche sous- conjonclival. Il est constitué par de gros faisceaux conjonctifs, des fibres élastiques, de petits groupes de cellules adipeuses, surtout abondantes dans la région du fornix. II montre une modification remarquable au niveau des deux tiers antéricurs de la conjonctive palpébrale. Il devient dense, com- pact, résistant et forme une lame homogène qui représente le squelette des taines espèces, chez le Bœuf par T SP ORGANES DES SENS 659 paupières. C'est le cartilage tarse. Certains auteurs font du tarse un fibro- carlilage. GerLacn, Frey, Saprey, KôüLLIKER ont autrefois décrit des cap- sules cartilagineuses dans la substance du tarse chez l'Homme. On sait maintenant qu'il est uniquement formé de fibres conneclives. Le tarse s'épuise en avant dans le tissu conjonctif du bord libre et se continue en -arrière avec le tissu cellulaire lâche sous-conjonctival. Les fibres tendi- neuses de l’éleveur s’attachent sur la partie moyenne de son bord supérieur. 4° MUSCLES DES PAUPIÈRES. — La région axiale des paupières est occupée par les fibres du muscle orbiculaire. Ce sont des fibres striées très ténues. La zone inférieure du muscle orbiculaire s’isole dans la région du bord palpébral. Elle est connue sous le nom de muscle ciliaire de Riorax et comprend des faisceaux qui sont séparés les uns des autres par le tissu conjonctif dense du rebord palpébral et qui cheminent en arrière des cils et des glandes de Moll, en avant des glandes de Meibomius dont ils enveloppent les canaux excréteurs. Leur contraclion doit avoir une action sur la direction des cils pendant le clignement et sur l’évacualion des produits sécrétés par les glandes. Dans la région postéro-supérieure de la paupière supérieure, ou postéro- inférieure de la paupière inférieure, il existe un muscle à fibres lisses, appelé muscle palpébral supérieur ou inférieur, ou muscle de Müller. Il s'étend entre le cul-de-sac conjonctival et l'angle postérieur du tarse. Les fibres de ce muscle s’assemblent en volumineux faisceaux qui s’insèrent d'une part sur le tarse et d'autre part sur les fibres conjonctives de la région du cul-de sac conjonctival (fig. 309). III. — CiLs ET GLANDES DES PAUPIÈRES. Les paupières renferment des poils et différentes sortes de glandes. Il est peu de régions cutanées où on trouve rassemblés en un espace aussi restreint des dérivés épidermiques aussi nombreux et aussi polymorphes. 1° Cizs. — Les cils sont de forts poils dont la gaine épithéliale est très développée et dont la papille présente un volume considérable. Chacun d'eux possède plusieurs glandes sébacées (glandes de Zeiss). Ils sont toujours situés en dehors des glandes de Meibomius qui s'ouvrent sur le bord libre en dedans de leur point d'émergence. Ils sont remarquables par leur rapide régénération qui persiste pendant toute la vie. Chacun d'eux dure environ une centaine de jours (Mocc et Donpers). UNxA a montré que les rejetons des cils peuvent suivre une autre direction que la direction normale. 2% (LANDES. — On décrit généralement comme glandes annexes des paupières les glandes de Krause et de Wolfring, les glandes de Henle et de Manz. Les premières (celles de Krause et de Wolfring) sont des glandes Jacrymales accessoires ; les dernières (celles de Henle et de Manz) sont des glandes conjonctivales proprement dites. Toutes ces formations concour- reut, avec la glande lacrymale dont nous étudierons ultérieurement la struc- ture, à la lubréfaction du globe oculaire. 660 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE Les glandes de Krause (glandes acineuses du cul-de-sac, Terson) sont siluées au niveau du fornix. Elles sont surtout abondantes dans le tiers externe des paupières el n'existent pas toujours au niveau des deux tiers internes (Hocevar). Elles ont la même structure que la glande lacry- male et sécrèlent un produit séreux qui se déverse dans les culs-de-sac conjonctivaux par de courts conduits excréteurs. Les glandes de Wolfring (glandes de Ciaccio ou acino-tarsales) se ren- contrent soit dans l'épaisseur du tarse dela paupière supérieure, soit immé- diatement au-dessus du bord annexe du tarse. Ce sont des glandes séreuses et à ce titre peuvent être considérées comme des glandes lacrymales accessoires. Les glandes de Henle siègent dans la conjonctive palpébrale. Un certain nombre d'auteurs les considèrent comme des invaginations étroites et pro- fondes de l’épithélium conjonctival, sans caractère glandulaire (KRAUSE, STIEDA, TERSON). Il faut remarquer toutefois, avec G. DuBreuIz, que l’épi- thélium est profondément modifié dans ces tubes de Henle : il est consti- tué par deux couches, dont la plus interne renferme un grand nombre de cellules caliciformes sécrétant du mucus. Aussi convient-il de les considé- rer tout au moins comme des cryples glanduleuæx. Les glandes de Manz sont situées dans le voisinage du limbe scléro-cor- néen. Ce sont des tubes simples ou légèrement pelotonnés qui possèdent la structure des cryptes de Henle et qui ne représentent pas de véritables glandes (CHrari). On trouve enfin entre les cils des glandes du type sudoripare, désignées sous le nom de glandes ciliaires de Moll, et dans l'épaisseur du tarse d'énormes glandes du type sébacé, désignées sous le nom de glandes de Meibomius. Les unes et les autres ont été étudiées avec les glandes sébacées et sudoripares du tégument externe. IV.— TROISIÈME PAUPIÈRE ET CARONCULE LACRYMALE. La {roisième paupière où membrane clignotante n’est chez l'Homme qu'un simple repli semi-lunaire de la conjonctive. Aussi possède-t-elle la même structure que cette dernière, avec cette différence que la trame conjonctive y est assez importante et présente des amas de cellules lymphoïdes. La membrane clignotante est très développée chez certains animaux (Bœuf, Brebis, etc.) et renferme alors une lame épaisse de cartilage hyalin dont on a retrouvé les rudiments dans le repli semi-lunaire de l'Homme (Everspucn, Romir1). La muqueuse contient un certain nombre de glandes en grappe (Scaminr) qui sont sans doute les vestiges de la glande de la nyctitante, bien développée chez presque tous les Mammifères (PErERs). Giacomini en fait, avec moins de vraisemblance, des rudiments de la glande de Harder. La caroncule lacrymale, également d'origine épidermique, est constituée par un stroma conjonctüf vasculaire tapissé par un épithélium analogue à celui de la conjonctive. On y observe souvent quelques poils fins, avec des glandes sébacées et de grosses glandes sudoripares modifiées, analogues aux glandes de Moll. Sa surface, constamment lubréfiée par les produits graisseux des glandes, s'oppose à ce que les larmes s’écoulent par l'angle interne de l'œil. bless. dt: 1150 at ufidhet. ORGANES DES SENS | 661 V. — NERFS DE LA CONJONCTIVE. La conjonctive est très riche en ramificalions et arborisations nerveuses. CREVATIN y a trouvé des réseaux et plexus nerveux, des arborisations libres, des corpuscules du tact et en particulier des corpuscules de Krause. Les corpuscules de Krause sont plus ou moins abondants suivant les endroits. Ils sont très nombreux autour de la cornée et deviennent plus rares au fur el à mesure qu'on s’en éloigne. Ils sont réunis en petits groupes autour de la cornée et sont toujours isolés dans les autres régions de la conjonctive. Les fibres afférentes se divisent souvent en plusieurs branches, quelquefois cinq à six, avant de pénétrer dans l’intérieur du corpuscule et de s’y rami- fier en fibrilles variqueuses. Le long de ces fibres cheminent une ou plusieurs fibres amyéliniques qui se divisent en un très grand nombre de fins ra- meaux et qui forment un lacis autour du corpuscule. Des fibrilles très fines partent de ce plexus superficiel, pénètrent dans le corpuscule et s'enche- vêtrent en un deuxième plexus interne. Outre les corpuscules de Krause, on trouve aussi des buissons ou pelotons libres (Craccio, CREvATIN), formés par des pinceaux de minces fibres variqueuses et des plexus ou réseaux diffus amyéliniques, formés de cylindre-axes divisés en un grand nombre de branches qui se terminent par de petits épaississements sous-épithéliaux ou intraépithéliaux. à ARTICLE 2. — MEMBRANE DU TYMPAN Il faut distinguer deux parties dans la membrane du tympan au point de vue de sa structure : la partie tendue (pars lensa), et la partie flaccide ou membrane de Schrapnell (pars flaccida). La première est constituée par un stroma fibreux recouvert par une muqueuse du côté de la caisse et par l’épi- derme du côté du conduit auditif externe. La seconde est formée par l’ados- sement des deux couches muqueuse et épidermique. A. Partie tendue.— a) La couche fibreuse ou membrane propre est une nappe de fibres conjonctives réunies en faisceaux avec de rares fibres élastiques. Les faisceaux conjonctifs se disposent suivant deux lames, une lame externe dont les faisceaux ont une direction radiée, une lame interne dont les faisceaux ont une direction circulaire. Les faisceaux de la lame externe partent du bourrelet annulaire qui est inséré dans le sillon tympanique. Cet anneau est un épaissement périostique dont les fibres conjonctives et élastiques sont disposées circulairement ; il ne renferme pas de cellules cartilagineuses. Il présente une forme triangulaire sur coupe transversale et sa pointe se continue avec la membrane propre du tympan. Des fibres tendineuses partent de cet anneau, se dirigent en sens radiaire vers le centre de la membrane tympanique et s’insèrent sur le manche du marteau. Les fibres de la moitié inférieure de la membrane con- vergent vers l’ombilic et s’attachent sur l'extrémité élargie du manche du marteau (fibræ rectæ, MorneNuauUER). Elles vont même jusqu’à l’'enclume et 662 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE se continuent avec le périoste de cette dernière. Les fibres de la moitié supérieure convergent vers l’arête extérieure du manche du marteau. Les faisceaux tendinenx sont séparés par des fentes ou espaces à peu près parallèles occupées par des fibres conjonctives qui s’échappent des faisceaux tendineux, rejoignent les faisceaux voisins et s’entre- croisent obliquement avec les fibres semblables qui en sont elles-mêmes issues. La couche des fibres circulaires renforce en dedans la couche radiée. Elles croisent les premières à angle droit et dessinent des cercles concen- triques au bourrelet marginal (fibræ transversæ ou arcuatæ, MoLDENHAUER). Elles possèdent leur épaisseur maxima dans le voisinage du bourrelet mar- ginal et ne sont pour ainsi dire plus représentées au niveau de l'ombilic. La plus grande partie de ces fibres s’attachent sur le tiers supérieur du manche du marteau, sur sa face interne ou muqueuse, en s’unissant avec les fibres périostiques (TrôLrscn, Kesser). Les fibres annulaires existent également, en faible quantité, dans la mem- brane flaccide, qui ne renferme pas de fibres radiaires, Entre ces deux systèmes de fibres il existe des cellules ten- dineuses qui montrent des crêtes d'empreinte à direction perpen- . diculaire. 4 L: Une formalion spéciale, dési- FiG. 311. — Coupe de la membrane du tympan gnée per GRUBER ES le à de D'après SIEBENMANN. « formation dendritique », existe sur la face profonde de la cou- che radiée, dans le quadrant postéro-supérieur. On la rencontre dans le plus grand nombre de cas. Ce sont des tractus filamenteux, ramifiés dans toutes les directions. On pense généralement qu'il s'agit de résidus de la couche mésenchymateuse qui remplit la moitié postérieure de la caisse pendant la vie fœtale; de petits replis revèlus de muqueuse en partert souvent et traversent la caisse dans toutes les directions. b) La couche cutanée (couche dermoïde, Porirzer, ToyNBEE) est un reflet de la peau du conduit auditif externe qui revêt la face extérieure de la membrane tympanique. Elle est très mince, sauf au niveau de la région qui recouvre le manche du marteau; elle mesure en moyenne 50 à 60 y ‘d'épaisseur ; elle atteint 400 x au-devant du manche du marteau. Elle est formée par un derme ou chorion très mince, aplati, dont les fibres se continuent avec celles de la couche radiée. L'existence de ce cho- rion est niée par GERLACH et SIEBENMANN. Il ne présente pas de papilles, sauf au niveau de sa région épaissie où il se soulève quelquefois en excrois- sances basses el à peine accentuées (Popper). Il existe en outre, dans cette région, el au-dessous du derme, une couche de tissu cellulaire sous-cutané avec des petits vaisseaux sanguins et lymphaliques et des ramifications nerveuses venues le long du manche du marteau. L'épiderme comprend deux couches de cellules qui reposent sur une membrane basale anhysle : une couche profonde de cellules cubiques, ORGANES DES SENS 663 basses, une couche superficielle de cellules aplaties à limites indistinctes, Les plus superficielles sont horizontales, aplaties, transparentes, annuclées et cornées. Elles peuvent souvent faire défaut (fig. 311). c) La couche interne ou muqueuse est formée par la muqueuse de la caisse appliquée sur la face interne de la membrane tympanique. Elle comprend un chorion très mince et une couche aplatie de cellules épithéliales, larges, à bords souvent irréguliers et sinueux (v. EBxer). Ces cellules augmentent de hauteur vers l'extrémité supérieure de la membrane, deviennent cubiques au niveau du bourrelet marginal, puis cylindriques et ciliées, du moins chez l’enfant, au niveau de la paroi osseuse supérieure (v. EBNER). GERLACH a signalé dans la même région de petites papilles vasculaires. B. Partie flaccide. — La membrane de Schrapnell ou partie flaccide est constituée par l'adossement de la couche cutanée et de la couche muqueuse. On admet en général que la membrane propre manque à ce : niveau. ZUCKERKANDL pense toutefois que celle-ci envoie entre les deux couches précédentes une expansion très mince qui serait formée par les fibres circulaires de la membrane propre. Les vaisseaux sanguins se développent en deux réseaux, l’un culané, l'autre muqueux. Ces deux réseaux ne communiqueraient qu'au moyen de veinules perforantes (Moos), sauf dans la région du manche du marteau où des artérioles, venues des deux systèmes, se rendent dans le périoste et s'y anastomosent. K On trouve des capillaires Iymphatiques dans la propria de la membrane tympanique, bien développés surtout au niveau de la formation dendritique de Gruber. Les vaisseaux de ce réseau sont particulièrement abondants le long du manche du marteau et sont en rapport par de petits troncs anas- tomoliques avec ceux du conduit auditif externe (Ara@na). Les nerfs se ramifient dans les trois couches. Leurs terminaisons sont mal connues. On peut distinguer deux plexus nerveux : un plexus fondamental, fibres myéli- niques qui se ramifient dans la membrane propre et un plexus sous-épithélial de fibres sans myéline. Des minces fibrilles partent de ce dernier, se dirigent vers la couche cutanée et se terminent entre les cellules épithéliales. CHAPITRE VIII L'organe visuel. ARTICLE PREMIER. — PREMIER DÉVELOPPEMENT DE L'ORGANE VISUEL ET. DÉVELOPPEMENT DE LA RÉTINE Nous étudierons tout d’abord les processus qui président à l'édification de l'organe visuel ou photo-récepteur. Ils nous renseigneront sur la signi- fication morphologique des diverses parties qui le constituent, la rétine d'une part, le tractus uvéal, la sclérotique et les milieux transparents de de l'œil d'autre part. Ces dernières formations doivent être considérées comme des organes annexés à la rétine, membrane sensorielle oculaire dont nous examinerons tout de suite l’histogénèse puis la structure. 1. — DÉVELOPPEMENT DÉ L'ORGANE VISUEL. Le premier rudiment de l'organe visuel représente une vésicule irrégulièrement arrondie, qui est en rapport avec le cerveau antérieur par un pédicule creux. Puis le feuillet proximal (externe) s’invagine à l'inté- rieur de cette « vésicule optique primaire » au niveau de ses faces externe et inférieure. La « cupule optique » ainsi formée est ouverte en dehors, en bas, et sur tout le trajet du pédicule optique. Elle se ferme ensuite peu à peu au niveau de sa région inférieure el se trausforme en une cupule ouverte seu- lement en dehors; cette cupule est l’ébauche de la membrane sensible de l'œil ou rétine, La membrane sensible de l'œil est donc un diverticule cérébral ; avec le nerf qui en part, elle constitue,suivant l'expression de G. SCHWALBE, un véritable cerveau visuel ou ophtalmencéphale, dont lés cellules super- ficielles sont des cellules ganglionnaires qui perçoivent et conduisent les impressions lumineuses dans les neurones sous-jacents. Pendant que s’édifie la cupule oculaire, la région ectodermique située en face d'elle s'épaissit notablement et présente la forme d'une plaque édifiée par une couche de cellules cylindriques très allongées. C’est la première « ébauche cristallinienne » (embryon de Lapin de dix jours, RagL). ORGANES DES SENS 665 Le milieu de cette plaque s’invagine ensuite en dedans, puis cette invagi- nation se ferme par le rapprochement de ses bords et se sépare com- plètement de l’ectoderme. Elle figure alors une vésicule creuse, trian- gulaire plutôt qu’arrondie chez les Mammifères, dont la pointe est tournée vers l'ectoderme et la face aplatie vers la vésicule optique. Les élé- ments cellulaires de cette face interne s’accroissent bientôt, font saillie à l'intérieur de la cavité centrale et finissent par la remplir tout à fait (fig. 312 et 313). A ce moment, l’ébauche oculaire nous offre, sur coupe, la disposition représentée dans la figure ci-contre (fig. 313). En dehors, nous voyons l’ecto- derme ; en dedans, le cristallin en voie de développement ; en arrière, la cupule op- tique. Entre l’'ecto- derme et le cristallin se trouve une lame de Lissu mésodermi- que ; avec l’ectoder- me, celissu constitue l’'ébauche de la cor- née ; entre le cristal- lin et la cupule opti- que, on voit l’ébau- che de la chambre postérieure et du corps vilré. La cupule oplique est formée de deux feuillets ap- pliqués l’un contre l’autre. Le feuillet in- Fic. 312. — Coupe de la vésicule oculaire secondaire d'un embryon SE : de Mouton de 11 millimètres. {erne, déjà très épais- : ec, ectoderme. — cr, cristallin. — ich, trou choroïdien.— fint, feuillet sl, rep résente la ré- interne de la vésicule oculaire secondaire. — fext, feuillet externe tine embryonnaire ; de la vésicule oculaire secondaire. — fv, feuillet vasculaire. le feuillet externe DATE fournira l’épithélium. | pigmenté. Une enveloppe de tissu mésenchymateux s'est différenciée autour de la cupule optique. On lui distingue deux couches : une couche périphé- rique dans laquelle les cellules mésenchymateuses s'appliquent étroite- ment les unes contre les autres en strates serrées ; c'est la future scléro- tique ; une couche centrale, dans laquelle les cellules mésenchymateuses sont beaucoup moins serrées et dans laquelle apparaissent de nombreuses anses vasculaires ; c’est la future choroïde. Dans les stades ultérieurs, le bord de la cupule optique s’allonge et s'amincit considérablement. 1l descend entre la face antérieure du cristal- lin et la face postérieure de la cornée, s'avance jusqu'au voisinage de l'axe antéro-postérieur de l'œil et limite un petit orifice circulaire, lorifice pupillaire. Cette expansion comprend deux assises cellulaires, une 666 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE externe, prolongement du feuillet externe de la cupule optique, un interne, prolongement de son feuillet interne. Elle entraîne avec elle une partie de la couche mésenchymateuse vascularisée qui revêt la surface de la cupule optique; ce tissu mésenchymateux s’épaissit au-devant d’elle et contribue à former ce diaphragme percé en son centre qui cloisonne la chambre anté- rieure primitive. C'est l'ébauche de l'iris. D'autre part, la zone de la cupule optique qui entoure l'équateur du cristallin subit des transformations impor- tantes. Elle forme à ce niveau des replis courts qui se disposent parallèle- vil F1G. 313. — Coupe antéro-postlérieure de l'ébauche oculaire d'un embryon de Mouton de 14 millimètres. fint, feuillet interne de la rétine. — fext, feuillet externe de la rétine qui demeure constitué par une couche unique de cellules. — vit, ébauche du vitré. — ec, ectoderme, — més, mésenchyme. _ — fvas, feuillet vasculaire de la vésicule optique secondaire, — cris, cristallin. D’après VAN PEE. ment les uns aux autres. L'assise mésenchymateuse périphérique et des vaisseaux sanguins s'introduisent dans ces replis qui figurent l’ébauche des procès ciliaires. Ceux-ci s'épaississent dans la suite,grâce au développe- ment de leur charpente vasculo-conjonctive el de fibres musculaires lisses (muscle ciliaire). Nous avons simplement mis en place, dans ce court exposé, les parlies constitutives de l'organe visuel. Nous savons maintenant que sa membrane sensorielle est un diverticule cérébral, que le cristallin est une formation ectodermique, que la cornée est une région différenciée du tégument externe, que les enveloppes oculaires ont la même origine et la même signi- fication que les enveloppes du système nerveux central (voir p. 180), que les procès ciliaires et l'iris sont un prolongement antérieur de ces 7 PEN 90 #6 ‘72. ir tie MERS | enveloppes oculaires, tapissé par la rétine non différenciée. Nous aurons à revenir sur le développement de ces diverses parties de l'organe visuel, dont nous étudierons l'histogénèse dans les chapitres qui leur seront spé- cialement consacrés. ORGANES DES SENS 667 # L 2:19 II. — DÉVELOPPEMENT DE LA RÉTINE. Les deux feuillets de la vésicule oculaire secondaire prennent une part différente à l’édification de la rétine. Le feuillet externe se régularise de plus en plus et se transforme en une assise de cellules polyédriques, dont le cytoplasme se charge de granulations pigmentaires. C'est l'épithélium pigmenté de la rétine. Le feuillet interne est primitivement constitué par : une seule assise cellulaire à peine plus épaisse que l’assise externe. C’est la future rétine. Les noyaux des élémentsrétinienssonttrès serrésles uns contre les autres et se disposent bientôt sur plusieurs couches. Un grand nombre d’entre eux présentent de bonne heure des figures caryodiérétiques; celles- ci se manifestent surtout dans la coucheimmédiatement sous-jacente à l’épi- thélium pigmenté (KôcuiKer, BasucaiN, W. MÜLLER, SCHULTZE, SCHENK, Ko- Gant, Lôwe, Nusssaum, Giuserre Levi, LesoucQ). Ajoutons que ces mitoses ne se réalisent pas simultanément dans toutes les régions de la rétine. Elles se produisent tout d’abord dans le fond de cette membrane, puis s'avancent vers la périphérie et s'arrêtent au niveau de la future ora serrata, où les processus histogénétiques ont lieu le plus tardivement. La rétine conserve sa structure embryonnaire derrière les procès ciliaires et l'iris. Dans la première partie seulement, elle se différencie et s'adapte à la perception des impressions lumineuses. C'est la pars optica relinæ qui s'op- pose à la région antérieure aveugle, ou pars cœca retinæ. Avec Fursr, nous distinguerons trois stades dans l’évolution de la rétine : 1° le stade d'épithélium cylindrique; 2° le stade de différencia- tion ; 3° le stade d’accroissement, caractérisé par le développement des cônes et des bâtonnets. A. Stade d’épithélium cylindrique. — Nous savons que le feuillet distal de la vésicule oculaire secondaire est tout d'abord formé par une seule couche de cellules cylindriques. Ces éléments deviennent de plus en plus élevés. Ceux qui occupent la région axiale montrent bientôt un grand nom- bre de figures mitotiques. Les deux cellules-filles issues d'une mitose ont leurs noyaux situés sur deux plans différents. Dans l’une de ces cellules, le noyau est situé en dehors; dans l’autre, le noyau est relégué en dedans (fig. 314). Les cellules à noyaux externes sont les cellules souches ou germinalives. Elles vont se diviser un grand nombre de fois et chaque divi- sion donne naissance à deux cellules. L'une est repoussée en dedans; l’autre conserve ses caractères germinatifs et continue pendant un certain temps ses mitoses successives. Il se forme ainsi une série d'éléments, qui s’appli- quent les uns contre les autres et qui gagnent une hauteur de plus en plus grande. 668 HBISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE F1G. 314 — Schéma du développement de la rétine. D'après FürsT. a, épithélium cylindrique à une seule couche, — b, épithélium cylindrique qui paraît à deux couches par suite du déplacement des noyaux. — c, épithélium à trois couches, et ainsi de suite jusqu'en g. En g, la cellule la plus inférienre présente un début de prolongement cylindre- axile. — h, la cellule la plus inférieure a perdu ses connexions avec la superficie; c'est la pre- mière cellule ganglionnaire. — i, représente la différenciation des deux premières cellules gan- glionnaires. — k, presque toutes les cellules, sauf la cellule de soutien ou cellule radiaire, ont abandonné la face interne de la rétine ; les cellules ganglionnaires et les cellules amacrines se sont séparées de la face interne de la rétine.— /,la plupart des cellules, à l'exception de la cellule de soutien et des cellules visuelles, sont isolées de la face externe ; les cellules horizontales sont devenues indépendantes. — m, le stade de différenciation est terminé ; au-dessous des cellules à cônes, une membrane limilante s'est formée ; entre les cellules à cônes, les cellules à bâtonnets se rencontrent disposées sur deux rangées. —.cc, cellules à cônes. — cb, cellules à bâtonnets, ch, cellules horizontales. — cr, -cellule radiaire. — cbp, cellule bipolaire ; am, cellule amacrine. — cgl, cellule ganglionnaire. D'après C. M. Fürsr. ORGANES DES SENS 669 Quand la rétine embryonnaire a atteint son épaisseur maxima, les cel- jules cylindriques s'étendent jusqu'aux surfaces épithéliales par des prolon- gements filamenteux. Ceux-ci sont amassés en faisceaux entre les cellules germinatives; chacun d'eux ne répond pas à une seule cellule comme on l'avait admis, mais à un groupe de cellules profondes. La réalité de ce fait estdémontrée par l'existence des corpuscules centraux sur chacun des minces prolongements cellulaires. B. Stade de différenciation. — Dans son ensemble, le processus de diffé- renciation consiste dans ce fait que les cellules cylindriques se séparent plus ou moins complètement des deux surfaces rétiniennes. Les unes quittent les deux faces rétiniennes, les autres quittent la face interne, d’autres con servent leurs connexions. Les premières seront les cellules ganglionnaires, les secondes seront les cellules du neuro-épithélium, les troisièmes seront les cellules de scutien ou fibres radiaires. Les grandes cellnles ganglionnaires se différencient en premier lieu. Leur noyau et leur cytoplasme augmentent de volume et un prolongement cylindre-axile se développe sur chacune d'elles. Les expansions filiformes qui les relient avec la face externe de la rétine se rétractent ou s’atrophient dans toute leur étendue. Puis leur face externe envoie en dehors des pro- longements de plus en plus longs et ramifiés qui sont les dendrites dont l’entre-croisement constituera en partie la couche plexiforme interne. D’autres cellules à noyau profond subissent ensuite des processus ana- logues. Ils perdent leur expansion externe ; leur expansion interne se détache de la face rélienne correspondante et se ramifie sans développer de cylindre-axe. Ce sont les futures cellules amacrines. Les éléments dont les noyaux sont situés vers le milieu de l’épithélium rélinien abandonnent leurs insertions périphériques. Leurs prolongements externe et interne se ramifient au niveau de leurs extrémités. Ils donnent ainsi naissance aux cellules bipolaires du ganglion rétinien; ils ne modifient donc que légèrement leur structureet leur disposition primitives. Certaines cellules conservent leurs connexions avec les deux faces de la rétine ; ce sont les cellules de soulien ou fibres de Müller dont les extrémités s'élargissent et s’anastomosent latéralement les unes avec les autres, au niveau des futures limitantes externe et interne. A la fin du stade de différenciation, les cellules souches se rétractent contre la face externe et forment les éléments du neuro - épithélium. Les cellules périphériques voisines des précédentes perdent également leur expansion profonde, se séparent de la limitante externe, peuvent subir une dernière division et prennent part à la constitution d'une rangée de cellules situées en dedans du neuro-épithélium. Les prolongements issus de leur corps cytoplasmique s'étendent en direction tangentielle, d’où leur nom de cellules horizontales. Les cellules souches se divisent encore après la différenciation de ces dernières jusqu'à ce que soit obtenu le nombre défi- nitif des cellules visuelles. C. Stade d’accroissement. — Pendant cette troisième période, les élé- ments rétiniens se développent, leurs prolongements s'accroissent et se 670 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE ramifient, et les cellules visuelles acquièrent peu à peu leur struc- ture par la différenciation des cônes et bâtonnets. Les cellules à cônes se caractérisent par la situation de leurs noyaux qui sont étroitement appliqués contre la limitante externe; les cellules à bâtonnets ont leurs noyaux au-des- sous des précédents (Fürsr). Les processus cytologiques qui caractérisent la différenciation des cônes et des bâlonnets peuvent être suivis avec beau- coup de précision chez la larve de la Salamandre (G. Levr). Les rudiments des cônes et bâtonnets apparaissent très tôt dans cette Fi. 315. — Stades successifs de la différenciation des cellules à cônes et à bâtonnels chez la larve de Salamandre. a, cellules visuelles avec capuchon et motte deutoplasmique au-dessous de Jui. — b, le capuchon présente des striations transversales nettes ; la motte deutoplasmique a presque complètement: disparu. — c, l'ébauche de l’article externe, strié transversalement, s’est accrue; au-dessous, ébauche de l’ellipsoide. — d, corps réfringent au-dessous de l'ellipsoïde (paraboloïde). — e, à gau- che deux cellules à cônes; à droite une cellule à bâtonnets. Dans chacun de ces éléments on trouve : l'articte externe avec l’ellipsoïde coloré en noir et le paraboloïde sous forme d’une vési- cule claire. D’après G. LÉvr. espèce. Les larves de 6 à 7 millimètres montrent déjà des ébauches de bâtonnets au niveau de la région postérieure de la rétine ; elles se différen- cient donc beaucoup plus tôt que chez les Mammifères, où ils ne se dévelop- pent que vers le moment de la naissance. Les noyaux les plus superficiels sont tout d'abord coiffés par un léger épaississement cytoplasmique. C'est la première ébauche des_ articles interne et éxterne. Une motte irrégulière de deutoplasme la remplit presque complètement, Ramon y Cayar, à l’aide de la méthode chromo-argentique, désigne sous le nom de phase unipolaire ce stade du développement des cellules visuelles, cette méthode lui ayant indiqué que ces éléments ne possèdent pas encore d'autre prolongement que l'excroissance périphé- M 0 | DU pe + ORGANES DES SENS | 671 rique. Celle-ci s’allonge ensuite, prend la forme d'un cône et présente à son extrémité un pelit granule très colorable. Puis ce granule se décompose en bandes transversales de plus en plus nombreuses et la motte deutoplasmique disparaît peu à peu. On peut donc, dès à présent, distinguer dans la cellule visuelle deux parties: une zone interne et protoplasmique (futur article interne) ; une zone externe, très colorable, striée transversa- lement (futur article externe) (Lœve, Levi) (fig. 315). Le cytoplasme se colore bientôt d’une manière différente au-dessous de l’article externe. La motte deutoplasmique qui se trouve à ce niveau prend la forme d'une ellipse tronquée à sa partie supérieure et gagne une structure réfringente et homo- gène. Elle répond à l’ « ellipsoïde » de la cellule visuelle adulte. Les articles externes, qui étaient demeurés jusqu'alors semblables les uns aux autres, présentent des diffé- rences qui vont permettre de les ranger en deux catégories. Les uns s’allongent et s'élargissent considérablement; les au- tres sont moins hauts et moins larges et gardent plus longtemps la forme de cellules visuelles non différenciées. L’ar- ticle interne de ces derniers reste plus court et leur ellipsoïde conserve sa forme elliptique originelle. Les premiers élé- ments sont dits cellules visuelles à bâton- nets, les seconds, cellules visuelles à cônes. Une nouvelle formation apparaît alors entre l’ellipsoïde et le noyau. C’est une sorte de vacuole à contours nets qui ne Fie 316. — Coupe de réline de Chat nou- £ Pr r veau-né (âgé de 36 heures) au niveau du se colore par aucun réaclif ; elle prend le postérieet de Te une forme semi-ovalaire dans les cellules B, ébauche de bâtonnet. — C, ébauche de à bâtonnets et une forme ovalaire dans les cône, — LE, limitante externe. On voit au niveau des extrémités des bâ- cellules à cônes. Giuseppe Levi pense que tonnets et des cônes des corpuscules n res € D centraux qui s'éloignent de la limitante. de série A respond net parabo Les bâtonnets et les cônes présentent loïde » de Scaurrze. Les côneset bâtonnets un filament terminal au niveau de leur présentent dès lors toutes les parties re: ER FEreS Reares qu'ils possèdent à l’état adulte; ils n’au- ront plus qu'à augmenter de volume pour atteindre leur structure défi- nitive. Chez les Mammifères, le développement des cônes et bâtonnets vient d'être étudié d’une façon très approfondie par G. LesoucQ. Cet auteur montre qu'avant l'apparition des cônes el bâtonnets, les éléments de la rétine embryonnaire sont en contact avec les deux surfaces de la rétine, sont limités par des bandeletles obturantes (Kittleisten) et renferment tous, au niveau de la surface rétinienne externe, un double corpuscule ou diplo- some. Ce sont ces corpuscules centraux qui provoquent la genèse des cônes et bâtonnets au niveau des futures cellules sensorielles, en faisant saillir en dehors de la limitante de petites excroissances protoplasmiques. Celles-ci font le plus souvent leur apparition au moment de la naissance (MArHias- Duva, ScauLrze, TRIBONDEAU, chez les Mammifères qui naissent avec les 672 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE paupières soudées). Elles se manifestent plus tôt chez l'Homme ; Farcni les a signalées dans la rétine d’un fœtus de 21 centimètres. Elles com- mencent à apparaître au pourtour de la papille, puis ce développement gagne ensuite peu à peu le bord antérieur de la rétine oplique. Les premiers rudiments des cônes et des bâtonnets se distinguent par la disposition des corpuscules centraux. Dans le futur bâtonnet, le cor- puscule distal du diplosome donne naissance à un mince filament qui cons- titue la première ébauche du segment ou article externe, la saillie proto- plasmique étant celle du segment interne. Dans l’ébauche du cône, l’axe du diplosome est parallèle à la surface rétinienne; puis il apparaît un troi- sième corpuscule qui se localise à l'extrémité distale du bourgeon protoplas- mique et engendre un filament qui représente le futur article externe du cône (fig. 316). Les deux corpuscules s’éloignent ensuite de la limitante et les ébauches protoplasmiques s'allongent. Le filament ne subit guère de transformations pendant les premiers stades du développement du segment interne. Puis, à un moment donné, une substance homogène apparaît autour de lui et l'entoure complètement. Elle présente la propriété de se coaguler par fixation en disques ou en spirales et possède une nature mito- chondriale. Pendant que se réalise cette différenciation, les corpuscules internes s’entourent d’une zone protoplasmique dense, très colorable, au sein de laquelle il devient difficile de les distinguer. Nous avons vu que dans les cellules olfactives et plus particulièrement dans les vésicules olfactives, dans les cellules sensorielles auditives, des corpuscules centraux se rencontrent au niveau de l’extrémité cellulaire qui reçoit l’excitation sensorielle. Il en est de même dans les neurones les plus superficiels de la rétine. Ils siègent là aussi au niveau du pôle cel- lulipète de la cellule ; mais ils engendrent en outre au niveau de ce pôle un appareil centrosomique destiné à recevoir les impressions lumineuses. Il en est encore de même dans les cellules nerveuses embryonnaires très jeunes, dans certains neurones adultes qui ont conservé leur morphologie primitive et qui montrent une polarité manifeste en ce sens que les corpus- cules centraux siègent à la base du ou des prolongements cellulipètes et président à la réception du courant nerveux (cellules des neurones rétinien et optique, cellules des ganglions de Corti et de Scarpa, etc., VAN DER STRICHT). Aussi Van per Srricar constate-t-il que « si la sphère attractive de Van BENEDEN constitue avant tout un organe qui préside à la division indirecte de la cellule, dans les éléments incapables de se diviser encore et trans- formés en vue d’une fonction toute spéciale, els que les neurones visuels et olfactifs et les cellules sensorielles auditives, le centrosome engendre un appareil tout particulier, qui reçoit directement l'excitation nerveuse ». ARTICLE 2. — STRUCTURE DE LA RÉTINE L'étude histologique de la rétine doit être faite en utilisant des méthodes de recherches dont les résultats peuvent être rangés en deux groupes. Le ORGANES DES SENS 673 premier comprend tous les résultats obtenus par les méthodes qui sont appliquées indistinctement aux divers tissus de l’économie et qui consis- tent essentiellement dans la pratique des dissociations et des coupes trai- tées par les réactifs usuels. Le second renferme les données fournies par l'application à la rétine des procédés spéciaux employés pour l'étude du système nerveux central. Les méthodes usuelles nous apprennent le nombre et la disposition des diverses couches rétiniennes et la structure cytologique de certains élé- ments rétiniens. Elles nous fournissent des renseignements de nature tout à la fois topographique et cytologique.Les méthodes nouvelles nous montrent les éléments nerveux avec leurs prolongements et nous renseignent sur leurs connexions réciproques. Elles ajoutent ainsi à des données morphologiques fondamentales, des suggestions importantes sur la physiologie de la rétine et sur les voies de conduction suivies par les impressions lumineuses. Nous allons entreprendre l’étude de la rétine optique en exposant successi- vement les résultats fournis par ces deux sortes de méthodes. Il nous sera facile ensuite de les superposer et de les compléter les uns par les autres. I. — ÉTUDE HISTOLOGIQUE DE LA RÉTINE OPTIQUE : LES COUCHES RÉTINIENNES. Examinons à un faible grossissement une coupe de rétine de Mammi- fère. Nous constatons que cette membrane présente une série de couches superposées dont nous avons suivi l'histogénèse. Elles sont au nombre de dix; nous leur conserverons les dénominations que Scaurrze leur a don- nées et qui sont le plus communément employées par les histologistes. On trouve successivement, en allant de dehors en dedans, c’est-à-dire de la choroïde vers le corps vitré (fig. 317) : ° L'épithélium pigmenté de la rétine; > La couche des cônes et bâtonnets; 3° La membrane limitante externe; 4 La couche externe des grains ou granuleuse externe ; 5° La couche intergranulaire (ou plexiforme externe ou réticulaire externe); 6 La couche interne des grains ou granuleuse interne ; 7° La couche moléculaire externe (ou plexiforme interne ou réticulaire interne); & La couche des cellules ganglionnaires (ou des cellules multipo- laires) ; 9° La couche des fibres nerveuses; 10° La limitante interne. ScHWALBE a réuni les deuxième, troisième et quatrième couches et en a fait la «couche neuro-épithéliale »; il la distingue de celles qui les sui- vent et qui forment la « couche cérébrale ». 1° ÉPITHÉLIUM PIGMENTÉ. — Il est constitué par une assise cellulaire qui HisToLoGie II. 43 674 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE tapisse la face interne de la vitrée choroïdienne. Les cellules de cet épithé- lium, vues à plat, se présentent comme des éléments polygonaux à 6 pans (fig. 318). Elles peuvent cependant posséder, 5, 7, ou même 4, 8 ou 12 pans chez l'Homme. Elles mesurent en général 12 à 17 u de largeur ; mais leurs dimensions varient suivant les régions et aussi suivant les espèces animales. Elles sont de pelite taille et très régulières au niveau de la fovea centralis; elles sont plus volumineuses et même allongées vers l'équateur ; elles redeviennent hexagonales, mais moins régulières vers l’ora serrata. Cer- taines de ces cellules, surtout dans la région équatoriale, peuvent présenter des dimensions plus considérables que les éléments voisins; elles ren- ferment alors deux noyaux. Le Lapin montre fréquemment de telles cel- lules. Ces éléments sont séparés les uns des autres par des bandes claires, Mi « cé. m le. cple . cgrt. cple ecg LE Fa en lé. Fa FiG. 317. — Coupe de rétine, Homme. (L'épithélium pigmenté de la rétine n’a pas été représenté.) ccb, couche des cônes et bâtonnets. — mle, membrane limitante externe. — cgre, couche granu- leuse externe. — cple, couche plexiforme externe. — cgri, couche granuleuse interne. — cpli, couche plexiforme interne. — ccg, couche des cellules ganglionnaires. — cfno. couche des fibres du nerf optique. — mli, membrane limitante interne. X 350. formées d’une substance hyaline qui les recouvre et qui s'enfonce plus ou moins profondément entre leurs faces adjacentes. Cette substance dessine un fin quadrillage quand on enlève les cellules au moyen d’un pinceau. C'est la « formation réticulaire de Borz » (ANGELUCCI). Rerzius a observé que, chez certains animaux (Sélaciens), les espaces intercellulaires étaient traversés par des fibrilles ou ponts protoplasmiques. Ils renferment en outre des cellules étoilées, remarquablement étendues, qui n’appartiennent pas à la choroïde et qui sont anastomosées les unes avec autres par leurs ramifications. Leur signification demeure énigma- tique. Vues de profil ou sur coupes perpendiculaires à la surface de la rétine, les cellules pigmentaires se présentent comme des éléments cubiques munis | cgre.. ORGANES DES SENS { 675 de nombreux prolongements. Le corps cytoplasmique est volumineux; sa région externe renferme un gros noyau et n’est pas pigmentée ; sa région interne ou base est farcie de granulations pigmentaires. Il montre en outre des gouttelettes de nature graisseuse qui sont le plusieurs sortes; on trouve tout d’abord des grains jaune foncé dans les yeux privés de lumière, jaune clair dans les yeux insolés : ils noircissent légèrement sous l’action de l'acide osmique. Ce sont des grains de « lipochrine » (Kuünxe) ou de «lutéine » (CApranica). Ces grains, surtout abondants chez les animaux nocturnes (RENAUT), manqueraient chez l'Homme On trouve aussi des sphé- rules réfringentes et incolores, moins riches en matières grasses que les pré- cédentes, colorables par certaines couleurs basiques. Ce sont les « grains aleuronoïdes » (Bocr, ANGELUCcI) ou « myéloïdes » (KÜHXE). Les prolongements des cellules pigmentaires, ou franges pigmentaires, .se détachent de la face interne du corps cellulaire et coiffent les cônes et les bâtonnets entre lesquels ils s'engagent. Leur substance fondamentale est constituée par un cytoplasme hyalin et rétractile; ils s'insèrent sur la limi- tante externe (Renaur). Ils sont très courts chez les Mammifères et ne des- cendraient, chez l'Homme, que jus- qu’à l'union du segment externe avec le segment interne des cônes et bâtonnets (M. Scaurrze). Ces franges pigmentaires, dans leur en- semble, forment une série de loget- tes, dont chacune peut renfermer plusieurs cônes et bâtonnets; on les désigne sous le nom de ca- lices pigmentaires (Hannover). Les franges d’une cellule pigmentaire re- couvrent un nombre de cônes et de bâtonnets variable suivant les régions Fic. 8. — Épithélium pigmenté de la rétine (La- de la rétine et suivant les espèces. pin) vu à plat par la face choroïdienne. X 350. Chez la Grenouille, par exemple, une cellule pigmentaire enveloppe un seul bâtonnet au niveau du fond de Pœil et douze à quinze bâtonnets vers l'équateur de l'œil. Le pigment rétinien, encore appelé « fuscine » (KüxxE), se présente sous la forme de granulations arrondies ou bacilliformes, et de cristaux aciculés (Homme). Les premières se rencontrent surtout dans le corps cellulaire, les seconds dans les franges. Cette différence de forme est due sans doute à l'élirement des particules pigmentaires à l'intérieur des prolongements cellu- laires. Le pigmentmanque chez les albinos etaussi au niveau du tapetum luci- dum. Les Mammifères aquatiques possèdent un épithélium rélinien dont les cellules renferment très peu de pigment; bien plus, elles n’envoient pas de prolongements entre les cônes et les bâtonnets, mais se réduisent à des cel- lules endothéliformes. La répartition du pigment n’est pas identique dans toutes les parties de la rétine chez ces animaux; il existe en grande abon- dance dans les régions du tapetum nigrum; il est représenté seulement par de faibles taches au niveau du tapetum lucidum, surtout dans les régions inférieures du bulbe oculaire (Purrer). Certains Poissons et Sauriens >» 676 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE possèdent un épithélium pigmenté dont les éléments renferment, à côté du pigment ordinaire, un pigment blanc constitué par des granulations de gua- nine (KünNe). Les granulations pigmentaires se meuvent dans la cellule sous l’in- fluence de la lumière. Elles se retirent vers sa base dans les yeux maintenus à l'obscurité; elles s'avancent entre les cônes et les bâtonnets à l’intérieur des franges protoplasmiques dans les yeux soumis à un éclairage intense. D'après Bozc, le pigment est entraîné par les expansions protoplasmiques qui s’allongent plus ou moins suivant la plus ou moins grande intensité de la lumière et qui auraient ainsi l'initiative du mouvement. PERGENS, RE- NAUT, PizoN, HerzoG admettent plutôt que la migration du pigment est due à un déplacement intracellulaire de ses granulations constitutives. P1zon pense que ces déplacements représentent une forme vitale du mou- vement; ce mouvement serait obtenu par la transformation de l'énergie lumineuse et servirait à l’excitation spécifique des cônes et bâtonnets par les chocs qu'il produirait sur ces derniers. Les recherches histophysiologiques récentes ont montré que les proces- sus qui se passent dans l'épithélium pigmenté après éclairement de la rétine sont les suivants, indépendamment des mouvements des granulations pig- mentaires ci-dessus mentionnés : 1° la cellule pigmentée subit en masse une modification de forme : elle se raccourcit en direction scléro-vitréenne; 2° le noyau se déplace en direction vitréenne ; 3° chez beaucoup d’animaux, les goutteleltes lipoïdes sont décolorées par la lumière et décomposées en gouttelettes plus petites (GarTEN); {4° les grains ou bâtonnels pigmentaires subissent, d'après beaucoup d'auteurs, une réduction de nombre et de co- loration (Caiarini). Ce résultat n’est obtenu qu'après un éclairement intense et prolongé. Le déplacement du pigment sous l’action de la lumière a été vérifié récemment sur un grand nombre d'espèces. Caux a montré que les Céphalopodes des grandes profondeurs ont leur pigment rassemblé dans le corps cellulaire. Chez les Poissons, l'émigration du pigment dans les franges pigmentaires, après action de la lumière, peut être si complète qu’il se trouve totalement amoncelé contre la limitante externe et que les articles externes des bâtonnets sont à découvert (Anguille, Poissons blancs, GARTEN, ExNER, JANuscHKkE, Hess). L’émigration est aussi très marquée chez le Lézard (Cuiarini), bien qu'elle soit peu accentuée chez la plupart des Reptiles (GARTEN) ; il en est de même chez les Amphibiens et les Oiseaux ; elle est à peine visible chez les Mammifères {Cararini) ; elle y serait même inobservable d'après certains auteurs (Hess, GARTEN chez les Singes, Cria- RINI chez l'Homme). Quelle est la signification de l’émigration du pigment dans les franges. pigmentaires ? On a cru jusqu'ici que les cellules visuelles s'adaptent de la sorte à la clarté ou à l'obscurité. L’inexactitude de cette opinion, pour ce qui concerne les Mammifères, est manifeste. En effet, ces animaux possè- dent üne faible quantité de pigment et ce dernier ne présente pas de mou- vement migraleur sous l'influence de l'obscurité ou de la lumière. Si donc on admet que le pigment assume chez les Vertébrés inférieurs le rôle sus- indiqué, comment peut-il se faire que l'œil puisse fonctionner d’une ma- nière active et précise chez les Vertébrés supérieurs sans qu’un tel phéno- ORGANES DES SENS °677 mène se produise ?. La fonction attribuée au pigment est donc chez eux très improbable et la véritable signification fonctionnelle de lépithélium pigmenté y est encore à établir. 20 LES BÂTONNETS ET LES CÔNES. — Les bâtonnets et les cônes sont tent des prolongements cuticulaires élaborés, comme nous l'avons vu, par le pôle externe des cellules visuelles embryonnaires. Ces formations sont placées côte à côte dans la rétine de la plupart des Vertébrés et constituent dans leur ensemble la couche des cônes ou bâtonnets (membrane de Jacob, stratum bacillorum)(fig.319). A. Les bâtonnets possèdent une forme cylindriqueet régulière. Leur longueur varie, chez l'Homme, sui- vant les points de la rétine que l’on considère. Ils atteignent 60 x au fond de l'œil, 50 y dans la région équatoriale, 40 y au niveau de l’ora serrata (SCHULTZE); leur diamètre serait de 1 w 5 à 1 8 (H. Muzcer) ou de 2 x (ScHuLrTze). Ils se com- posent de deux parties, un segment ou article externe, régulièrement cylindrique, et un segment ou ar- ücle interne, plus renflé et généra- Fig. 319. — Cellules visuelles a bâtonnets (cônes et l t'as rl I on: bâtonnets) chez Triton cristatus Laur. ete 9 Burns nasal dei our Ces cellules sont de deux sortes : dans les unes, Ils seraient cependant à peu près de le bâtonnet à la forme qui rappelle son nom , , (cellule de bâtonnet, cb); — dans les autres, il même longueur chez l'Homme (d a- a ja forme d’un cône (cellule de cône, cc). — près ScHULTZE), comme 4 :3, d'après b,bâtonnet. — c, cône. — Un bâtonnet se com- K pose de deux segments : un externe e, un in- W. KRAUsE. terne composé lui-même de deux parties, un corps moyen m (ellipsoïde) et un corps acces- : $ soire a (paraboloïde). Un cône comprend les a) L'article externe présente un mêmes parties. — n, noyau des cellules visuel- éclat réfringent et gras, quand on les. — |, membrane limitante externe. >< 1.500. l'examine à l’état frais. On lui dis- tingue aussi, dans ces conditions, une légère striation longitudinale et transversale (Bo, HENSEN) qui se manifeste avec une netteté beaucoup plus grande sur les bâtonnets fixés par certains réactifs, comme l'acide os- mique par exemple. Cette striation est due à une série de disques empilés et séparés par une substance intermédiaire moins colorée et plus réfringente. Ils sont formés par une substance grasse, analogue à la myéline des fibres nerveuses, et désignée sous le nom de « substance myéloïde » par Künxe, qui l’assimile aux grains myéloïdes des cellules pigmentaires. Ils peuvent être artificiellement séparés les uns des autres. Ils sont enveloppés par une sorte de gaine réfringente qui serait une substance analogue à la neuro- kératine. Elle présente une fine striation longitudinale due à l'existence de cannelures produites par les franges des cellules pigmentaires qui com- priment latéralement la surface des bâtonnets (HENSEN, M. Scauurze). Il est 678 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE à remarquer que la longueur de ces articles externes est différente suivant les espèces animales et qu'ils sont d'autant plus longs que l’animal possède un genre de vie plus nocturne. Les articles externes sont les supports d’une substance spéciale, le pourpre rélinien, érythropsine ou photoesthésine de Küaxe et de Bozr. Elle s'observe sur les bâtonnets des animaux tenus à l'obscurité pendant un cer- tain temps. Ces bâlonnets paraissent rouges, surtout quand on les examine sur une certaine épaisseur (Bocz, KüunE), mais cette teinte s’efface rapide- ment quand on expose à la lumière les yeux de l'animal. Le pourpre peut se régénérer dans l'espace de 10 à 15 minutes, à la condition que les bâlonnets soient au contact de l'épithélium pigmentaire ou mieux de la partie basale de la cellule pigmentaire (GarrTEN). Le pigment ne paraît jouer aucun rôle dans cette régénération, car l’érythropsine existe chez les albinos et au niveau du tapetum lucidum, où l’épithélium . externe est dépourvu de pig- ment. Le pourpre rélinien se régénère plus ou moins vite suivant des condi- tions assez indéterminées, mais l’action qui paraît la mieux connue est celle de la température. D’après les recherches de Garri sur Rana esculenta, les températures de 1°, 2°, 3°, 4°, et celle de 35°-40° C. diminuent nettement le pouvoir de régénéralion ; la température de 20° est au contraire la plus favorable. Mais, quand le pourpre est formé dans la réline, les tempéra- tures basses et élevées n’ont aucune influence sur sa disparition. Dans tous les cas, l’optimum de tempéralure pour la régénération du pourpre coïncide avec l’optimum de température pour les fonctions somatiques impor- tantes. L'abondance du pourpre est variable suivant les espèces (Künnr). Les Rapacesnocturnes sont remarquables par la quantité d'érythropsine dont sont chargés les articles externes de leurs bâtonnets, qui présentent ici leur lon- gueur maxima; les animaux à vision exclusivement diurne, comme les Oiseaux de jour par exemple, en sont absolument dépourvus. Les animaux à vision diurne, mais qui ne sont pas privés de vision crépusculaire (Mammi- fères, Homme), ont des bâtonnets moins riches en érythropsine que les pre- miers. Toutefois, certains animaux qui possèdent des habitudes crépuscu- laires ont des rélines à bâtonnets dépourvus de pourpre. Cette abondance du pourpre chez les animaux nocturnes est intéressante surtout au point de vue physiologique. C'est « un sensibilisateur à la lumière et l'organe qui le porte, le segment externe du bâtonnet, est l'organe de la vision à un faible : éclairage, et cela dans la proportion même où il renferme du rouge » (Rocaon-DuviIGNEAUD). b) Segmenl ou article interne. — Il présente une taille et une morpholo- gie qui varie dans de grandes proportions chez les différentes espèces ani- males. Il est court et trapu chez les Batraciens, très allongé chez les Pois- ‘sons et les Oiseaux, allongé également chez les Mammifères et en particulier chez l'Homme. La structure de Particle interne est assez complexe. On l’observe facile- ment chez les Batraciens où les bâlonnets ont des dimensions parti- culièrement considérables, Il est constitué : 1° par un corps large de 3-4 y, appliqué contre l’article externe, et dont la forme est celle d’une lentille ORGANES DES SENS 679 plan convexe, plan concave, concave convexe. Ce corps est homogène à l'état frais, finement granuleux après fixation. C'est le « corps ellipsoïde » (Krause), « corps lenticulaire » (ScHuTzE) ou « corps intercalaire » {RANvIER); 2° par une sorte de vacuole transparente, de 4 à 5 de hauteur, finement réti- culée après l’action des réactifs fixateurs, el située au-dessous de l’ellipsoïde. Sa présence n’est pas constante dans tous les bâtonnets des Batraciens. C'est le « paraboloïde » de ScHuLTzE ou « corps accessoire » de Ranvier. Chez les Mammifères et en particulier chez l'Homme, l’article interne est également homogène à l’état frais, finement granuleux après fixation et légèrement épaissi au niveau de son point d'union avec l’article exlerne.Un corps vague- ment strié en long et de forme allongée a élé mis en évidence par M. ScuuLrze au niveau de la limite extérieure de l’article interne. C'est le «corpsfilamenteux » (Fadenapparat), homologue de l'ellipsoïde ou corpsinter- calaire. Le protoplasme de l’article interne compris entre le corps filamen- teux et la limitante externe est désigné sous le nom de « myoïde ». Il corres- pondrait au paraboloïde ou corps accessoire ; il serait doué de contractilité et pourrait produire l'allongement ou le raccourcissement des bâtonnets sous l'influence de la lumière. Les mouvements des bâtonnets sont particulièrement nets chez les Oiseaux diurnes : leurs bâtonnets s’allongent dans l’éclairement de la rétine ; ce mouvement fait défaut chez les Oiseaux de nuit (GARTEN). On a observé aussi un allongement très net dans les rélines éclairées de nombreux Pois- sons (EXNER, SIGMUND, JANUSCHKE, GARTEN). Il s'agirait là d'un processus actif et non passif. Il existe un corpuscule central dans les bâlonnets des Mammifères à la limite de l’article externe et de l’article interne. Il en part un mince fila- ment qui se prolonge suivant l'axe du bâtonnet et dans toute sa longueur. Le développement nous a montré que ce filament axile a une grande impor- tance morphologique (LeBoucQ). Il a été également signalé chez les Pois- sons et les Amphibiens par Rirrer et Krause. Les fibrilles du corps fila- menteux se détachent du corpuscule central, se dirigent parallèlement à l'axe du bâtonnet, et se réunissent en un filament unique qui traverse tout le segment interne et se termine au niveau du pôle distal du noyau (Le- BouCQ). Elles joueraient un rôle important dans la propagation du mouve- ment lumineux. B. Les cônes possèdent la forme d’une bouteille,avec un article externe aminci et un article interne très renflé et très large. Leurs dimensions varient suivant les régions de la rétine. Sauf au niveau de la macula lutea, . les cônes sont un peu plus courts que les bâtonnets (32 à 36 », H. MüLuer) mais ils peuvent souvent atteindre la même longueur (v. EBnrr). a) L'article externe ou segment externe a la forme d’un cône très allongé. Sa longueur est d'environ 12 y chez l'Homme (M. Scuurrze). Il ressemble à l’article externe des bâlonnels par ses propriétés physiques. II se colore en noir par l'acide osmique, mais d'une manière qui paraît moins intense que les bâtonnets ; il se colore aussi par la méthode de Weicerr utilisée pour mettre en évidence la myéline des fibres nerveuses, tantôt moins, tan- 680 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE tôt plus intensément que l'article externe des bâtonnets. Comme ce dernier, il est formé par une fine enveloppe de neurokératine et par un contenu nyenn à l'état frais, strié en travers à l'état fixé ; ces stries répondent à des disques empilés les uns sur les autres dont nous avons suivi la genèse. Il ne renferme jamais de pourpre réti- nien (Bozr,KüHwE). À la limite du segment externe et du segment interne, on trouve chez l'Homme un corpuscule central ; il s’en détache un mince filament qui traverse le segment ex- terne du cône de la base au sommet, en suivant son axe (LesoucQ). b) L'article interne présente une longueur de 15 à 25 w et une largeur de 4 à6 & (KôruxKer). Il est cons- titué par un corps allongé et finement strié en long. C’est l’« ellipsoïde » du cône, ou « corps intercalaire » du cône. Chezles Batraciens, il prend la forme d’une lentille sphérique, hémisphérique, plan convexe, aplatie, d'où le nom de corps lenticulaire du cône qu’on lui donne quelquefois (Scauurze). Il est réfringent pendant la vie; aussi Hannover l’a-t-il considéré comme une sorte d'appareil catoptrique, comme une sorte de cristal- lin du cône, Cependant sa structure filamenteuse chez l'Homme et les Primates ne s'accorde guère avec cette manière de voir. Les filaments du corps interca- laire forment un faisceau dont quelques fibrilles se F1G. 329, — A. Cellules visuelles à bâtonnet. — B. cellules visuel- les à cône (Homme) (fig. demi-schémati- que). — a, article ex- terne. — b. article interne. — f, corps intercalaire filamen- teux (ellipsoïde). — g, myoïde du cône; on le retrouve dans le bâtonnet en b avec le même aspect. — c, fibre de bâtonnet et fibre de cône plus épaisse. — d, noyau ou grain.—e, bouton terminal du bâtonnet et pied ramifié du cô- ne. D'après GREEFF. prolongent dans le cytoplasme de la cellule à cône jusque dans le voisinage du noyau (LesoucQ). Cet au- teur pense qu'il sert à la propagation de l'excitation | lumineuse. On trouve chez les Batraciens une sorte de vacuole au-dessous du corps intercalaire; c’est le « paraboloïde » du cône, identique à celui des bâtonnets, qui peut attein- dre une largeur considérable (8-10 x de diamètre, Gru- seppE Levi). Chez les Mammifères et en particulier chez les Primates, toute la zone de l'article interne comprise entre l’ellipsoïde et la limitante externe est formée par une masse protoplasmique, cylindrique, homogène ou finement striée en long.C'’estle « myoïde » du cône (ENGELMANN). La contractilité de ce segment permet d'expliquer les variations de longueur du cône qui ne sont pas dues à la contraction de l'article externe, comme l’admettait encore récemment ANGELUCCI (GARTEN et Cuiarini). La contraction du myoïde peut-être considérable et se fait assez rapidement après éclairement de la rétine chez les Vertébrés inférieurs (Van GENDEREN Srort). Par exemple, le myoïde peut se raccourcir de 50 & à 5 u chez Abramis Brama. Celte con- tractilité se manifeste avec moins de netteté chez les Mammifères. Les recherches faites sur les Singes paraissent indiquer que les cônes peuvent ORGANES DES SENS 681 présenter de minimes différences de longueur sous l'action de la lumière (GARTEN). La réaction contractile paraît être d’une sensibilité exquise. Certaines expériences montrent qu’une très faible action lumineuse, qui peutètre con- sidérée comme le seuil de l'excitation, provoque une légère contraction des cônes chez les Poissons; et cependant le pourpre rétinien n’a pas été modi- fié par la faible lumière (GarTEex et Weiss). Les cônes sont-ils directement excitables par la lumière, ou bien la rétine éclairée sécrète-t-elle une sub- slance qui provoque leur contraction ? L'introduction d’une rétine main- tenue à l'obscurité dans un liquide physiologique où une autre rétine a subi antérieurement l'action de la lumière réussit à provoquer la contrac- tion des cônes non éclairés. La rétine éclairée a donc sécrété une substance susceptible d’agir sur ces éléments. Cette substance est sans doute de nature acide, car la rétine éclairée colore la phénolphtaléine plus vite que celle non éclairée (Lonaro et MAGcio). On voit donc que la structure du cône est fondamentalement la même que celle du bâtonnet; ces deux formations se distinguent l'une de l’autre surtout par le volume plus considérable de l’article interne chez le cône, par les dimensions plus exiguës et la forme particulière de l'article externe, qui ne supporte pas de pourpre rétinien. Il est certain que nous . avons affaire ici à deux sortes de cellules visuelles qui se sont adaptées cha- cune à une fonction différente. Mais il n’en est pas moins vrai que la distance morphologique qui lessépare n’est pas considérable. Ces deux formes provien- nent phylogénétiquement d’une même cellule visuelle et il faudrait consi- dérer le cône comme plus antérieur, comme un précurseur du bâtonnet (BERNARD). C. Distribution et rôle des cônes et bâtonnets. — Les cônes sont beau- . coup moins nombreux que les bâtonnets dans la rétine humaine. La fovea centralis cependant ne renferme que des cônes. Dans le reste de la rétine, les cônes sont séparés les uns des autres par 3 ou { bâtonnets (M. ScaurrTze). Le nombre des bâtonnets décroît au voisinage de l'ora serrata tandis que celui des cônes reste le même. Les bâtonnets et les cônes sont répartis d’une manière très inégale dans les rétines des différents animaux. On pense que l'abondance plus ou moins grande de l’une ou l’autre sorte de cellules chez un animal est en rapport avec ses habitudes visuelles. D’une façon générale, les cônes prédominent dans les rétines des animaux diurnes (Reptiles, Poissons de surface, Oiseaux diurnes, etc.); ils sont assez rares chez les animaux à vision crépusculaire, très rares chez les animaux nocturnes (Rapaces nocturnes), où les bâtonnets non seulement sont très nombreux et chargés d’érythropsine, mais aussi présentent une longueur remarquable, comme-nous l'avons antérieurement: signalé (ScuuLrze). Il ne faut cependant pas considérer cette manière d’être comme une loi absolue ; Krause a montré qu'il peut exister une notable proportion de cônes dans la rétine des Rapaces nocturnes. Si les bâtonnets sont des appareils sensibles à une lumière dif- fuse ou très faible, les cônes doivent servir surtout à la perception des formes précises des objets, sous un éclairage intense. L'existence exclusive - 682 À HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE des cônes au niveau du fundus foveæ, où viennent se former les images nettes des objets, paraît indiquer que telle est bien l'adaptation fonctionnelle de ces éléments. D. Globules colorés. — Il existe dans les cônes de certains animaux (Oiseaux, certains Reptiles et Batraciens), entre l’article externe et l’ellip- soïde, une sphérule colorée en rouge, vert, jaune ou bleu (ScHuLTzE, SCHWALBE, KRAUSE, Dogrowsky, HorFMANN, BEAUREGARD). Elle serait consti- tuée par une substance intermédiaire aux albumines et aux graisses, car elle se teint en gris par l’acide osmique. La coloration de ces globules ne se modifie pas à la lumière. HexseN leur attribue un rôle dans la perception des couleurs; chacun d'eux ne laisserait passer que les rayons de sa leinte. Cette interprétalion est certainement inexacte, puisque les Mammifères ne possèdent pas de tels globules et perçoivent cependant les couleurs. Il est intéressant de constater que ces formations existent surtout chez les ani- maux à vision diurne ; elles sont peu développées et peu colorées chez les animaux à vision crépusculaire et n'existent pas chez les animaux nocturnes. KüaNE a fait remarquer qu'on les rencontre surlout dans les rélines à peu près dépourvues de pourpre. Leur rôle demeure én'gma- tique. 3° LimiraNTE EXTERNE. — C’est une sorte de membrane située à la limite inférieure des articles internes des cônes et bâltonnets. On admet générale- ment qu'elle est formée par les extrémités épanouies des cellules de soutien de la rétine (fibres de Müller) qui s'entre-croisent el s'anastomosent les unes avec les autres. Les recherches récentes de Lesouco ont montré que cette membrane est représentée à l’origine par les cadres cellulaires ou bande- lettes obturantes qui limitent les extrémités externes des cellules de la rétine embryonnaire. Elles s’épaississent au fur et à mesure que l'organe se développe et encadrent chez l'adulte des champs polygonaux de deux sortes: tout d'abord des champs sensoriels, dont les uns sont grands et cernent la base d'implantation des articles internes des cônes, et dont les autres sont plus petits et limitent la base d'implantation des articles internes des bâtonnets ; en second lieu des champs de soutènement, où viennent affleurer les sommets des cellules de Müller. L'ensemble de ces cadres cel- lulaires constitue la « membrane fenêtrée ». Celle-ci envoie de minces prolon- gements dans la couche granuleuse sous-jacente; elle envoie en outre en dehors des expansions qui s’agencent en corbeilles ou paniers filamenteux autour des articles internes des cônes et bâtonnets. 4° COUCHE GRANULEUSE EXTERNE (couche des corps des cellules visuelles). — Elle renferme les corps protoplasmiques et les noyaux des celulles visuelles. Les anciens auteurs ont donné à chaque noyau le nom de grain, et à l’ensemble de ces grains le nom de couche granuleuse. Des méthodes plus précises ont permis de reconnaître qu'à chaque grain répond le corps protoplasmique d’une cellule visuelle. Ce fait s’observe facilement chez les Vertébrés inférieurs, en particulier chez les Batraciens, où le corps des.cellules visuelles est très volumineux. Chez les Batraciens anoures, les hd DL des AD de dm Sin dé ORGANES DES SENS j 683 noyaux des bâtonnets se trouvent au-dessous de la limitante externe, très près de l’article interne ; ceux des cônes sont plus profondément situés et plus petits. On observe une disposition inverse chez les Mammifères. Les noyaux des cônes sont les plus superficiels, sont placés immédiatement au-dessous de la limitantxtere ene et forment une couche unique, la couche supérieure des grains externes. Les noyaux des bâtonnets sont plus nom- breux et se disposent au-dessous des précédents sur cinq à sept rangées chez l'Homme et les Primates. La couche granuleuse externe possède une épaisseur très variable suivant les espèces de Mammifères. Elle est mince chez le Porc et le Cheval, très épaisse chez le Chat, le Veau, le Chien, l'Homme (Zur). Les noyaux des cellules à bâtonnets présentent une particularité curieuse signalée par HENLE après examen à frais ou après fixation par l'alcool, Leur chromatine, chez les Mammifères, se montre sous l'aspect de disques superposés, au nombre de deux, trois ou quatre. Cette disposition a été retrouvée par certains auteurs (Rirrer, KRAUSE, GREEFF, STônr). D’après Srüner, la chromatine de ces noyaux a la forme de cordons qui ont un tra- jet transversal. D'après FLemmixe, Dociec, Scnarer, cet aspect est dû à un artifice de préparation. On a observé que les noyaux en question s’éloignent de la limitante externe dans les yeux maintenus à l'obscurité et s'en rap- prochent dans les yeux éclairés (GARTEN, BircH-HiRSCHFELD). 5° COUCHE PLEXIFORME EXTERNE (pleæus basal, couche moléculaire externe, . couche intergranulaire). — C’est une couche généralement peu épaisse, bien -que son épaisseur puisse être assez considérable dans certa!ns cas. Elle n’est pas située immédiatement au-dessous des grains externes. Entre la rangée inférieure des grains externes et la couche plexiforme, il existe une zone plus ou moins épaisse, striée sur les coupes en sens perpendicu- laire ou oblique. C’est la couche des fibres de Hexze. Elle est formée par les extrémités inférieures des cellules à cônes et à bâlonnets. Elle appar- tient donc à la couche précédente et nous la signalons seulement parce qu'on la fait entrer en ligne de compte dans la topographie rétinienne. La couche plexiforme externe, étudiée sur des coupes ou sur des dissociations, se montre sous l'aspect de points et de fibrilles, dont le feutrage serré est absolument indéchiffrable. On voit s’y perdre les pieds des cellules visuelles et les prolongements ascendants des cellules plus internes, sans qu'on puisse se rendre compte de leur manière d'être à ce niveau el des rapports qu'ils ont les uns avec les autres. 6° CoucHE GRANULEUSE INTERNE (couche des grains internes). — Elle est généralement épaisse chez les Mammifères et renferme un grand nombre de noyaux ou « grains internes ». Ceux qui forment l'étage moyen de cette couche sont ovalaires avec leur grand axe orienté perpendiculairement sur la surface de :la rétine; mais ils peuvent quelquefois présenter une direction oblique, comme chez le Gecko et le Caméléon par exemple. Chacun d’eux possède une mince enveloppe cytoplasmique qui donne nais- sance à deux expansions l’une ascendante et l'autre descendante ; aussi a- t-on donné à ces éléments le nom de cellules bipolaires. Certains noyaux 684 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE de l'étage moyen appartiennent à des éléments qui traversent toute la ré- tine depuis la limitante interne jusqu’à la limitante externe. Ce sont les cellules de soulien ou fibres de Müller. Les noyaux les plus externes de la couche granuleuse répondent à des cellules dont le corps protoplasmique est dirigé horizontalement. Un certain nombre d’entre elles peuvent se rencontrer dans la couche plexi- forme externe. Elles sont bien représentées surtout chez les Vertébrés infé- rieurs (Poissons) et en particulier chez la Lamproie (Renaur) où elles atteignent des dimensions colossales. Elles ont reçu des noms divers de la part des auteurs qui les ont étudiées (MErKkEL, KôLLIKER, GoLGr, MANFREDI et RivozTA, SCHWALBE, DOGiEL, RanNviEr, W. KRAUSE, SCHIEFFERDECKER, EmBpex, Vocr, G. Sara). Ce sont les cellules subréticulaires, éloilées, cellules du fulcrum tangentiel de W. Muzcer, les cellules basales inlernes de Ran- vier, les cellules concentriques de SCHIEFFERDECKER, les cellules horizontales de Casa. Celui-ci les distingue:en horizontales externes et horizontalesinter- nes. Dans certains cas, elles peuvent former un étage au-dessus de la couche plexiforme externe (certains Batraciens); elles se disposent alors suivant trois assises, dont les éléments sont respeclivement désignés par RENAUT sous les noms de cellules basales internes, basales interstilielles et basales externes. L'étage inférieur de la couche granuleuse interne présente de gros noyaux disposés sur plusieurs rangées. Ils sont entourés d'une masse cytoplasmique piriforme, dont la pointe se dirige vers la couche sous- jacente. Ce sont les cellules unipolaires de Ranvier, les spongioblastes de W. Müzer, les cellules pararéliculaires de Karuius, les cellules amacrines de CayaL. 7° COUCHE PLEXIFORMEINTERNE (ou couche moléculaire interne, pleæus céré- bral de RaNvier, neurospongium de W. MüLcer). — Elle est ordinairement très épaisse chez les Mammifères, en particulier chez le Porc ; elle est au contraire assez mince chez le Chien et le Cheval (Zur). Elle paraît consti- tuée par des fibrilles entre-croisées en tous sens. 8 COUCHE DES CELLULES GANGLIONNAIRES OU MULTIPOLAIRES. — Ces cellules sont disposées sur une couche et sont plus ou moins serrées suivant les espèces animales, Elles sont très écartées dans la rétine du Cheval et du Porc, très rapprochées au contraire chez le Veau, le Chat, le Chien. Chez un même animal, elles sont rapprochées vers le fond de l'œil et disséminées au contraire vers l’ora serrata. Elles peuvent former, Sur les bords de Ja fovea, jusqu'à 8 ou 10 strates superposées. Les métho- des ordinaires ont permis aux anciens chercheurs de leur attribuer le caractère d'éléments mullipolaires. Elles émettent par leur face externe de gros prolongements ramifiés qui se perdent dans la couche plexiforme, et par leur face interne un cylindre-axe qui se rend dans la couche des fibres optiques. Leur corps cellulaire renferme un grand nombre de corps de Nissc. Il possède des dimensions variables (10 à 30 y en moyenne chez l'Homme) ; ces cellules sont petites et égales vers la fovea centralis el plus volumineuses au contraire vers l’ora serrata. | ORGANES DES SENS 685 9° CoucHE DÉS FIBRES OPTIQUES. — Cette couche est formée par les cy- lindre-axes des cellules multipolaires. Elle est très mince dans la région péri- phérique de la réline et très épaisse vers la papille du nerf optique (fig.321). Cet épaississement de la couche des fibres du nerf optique se comprend faci- lement puisque de nouveaux cylindre-axes s'ajoutent toujours aux fibres préexistantes au fur et à mesure qu'on s'éloigne de l'ora serrata. Les fibres optiques rayonnent vers la papille en offrant la disposition suivante. Les faisceaux de fibres émanées des cellules ganglionnaires de la macula lutea. dessinent des cercles concentriques à la périphérie de la macula, et forment une sorte d'anneau périmaculaire, d'où partent les « fibres arciformes » supé- rieures et inférieures qui se dirigent vers la papille. Des faisceaux recti- lignes, à trajet légèrement ascendant, occupent l’espace délimité par les \ y] f N 117 | NA }) SD SE W 7) DS NS Fr m. f.m.p. D. FiG. 321. — La couche des fibres nerveuses de la rétine. Région maculo-papillaire vue de face. D'après DociEz et GREEFF. m, macula lutea. — p, papille. — fmp, faisceau maculo-papillaire. fibres arciformes et réunissent directement la papille à la macula lutea. C'est le faisceau maculo-papillaire. Les cylindre-axes émanés des autres points de la rétine rayonnent vers la papille en formant des faisceaux qui ont un trajet ondulé et dessinent une sorte de plexus à mailles allongées d'avant en arrière. Les faisceaux qui occupent le côté nasal de la rétine ont une direction assez exactement radiaire ; ceux qui occupent le côté temporal, dans le voisinage du méridien horizontal, présentent un trajel plus complexe. Ces fibres rencontrent les anneaux périmaculaires, passent au-dessus et au-dessous de ceux-ci et figurent de vastes couches concen- triques aux fibres périmaculaires ‘et au faisceau maculo-papillaire. Ils aboutissent à la papille au-dessus et au-dessous du point d’aboutissement des fibres maculaires (MicneL) (fig. 321) (1). Les fibres du nerf optique sont d'ordinaire très ténues et ne se garnis- (1) Nous avons suivi les fibres des nerfs optiques depuis la périphérie de la rétine jusque vers le nerf optique, au contraire de MIicnEet, qui les suit depuis le nerf optique jusque vers l'ora serrata. 686 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE sent de myéline qu'au sortir de la lamina cribrosa. Cerlains animaux, cependant, possèdent des fibres optiques enveloppées de myéline avant de parvenir au niveau de la papille. On rencontre quelquefois chez l'Homme, à litre d’anomalie, une semblable struc- (4 Lure des fibres optiques prépapillaires.: mince membrane qui tapisse la couche des fibres du nerf optique et qui la sépare du corps vitré. Elle est consti-= tuée par les pieds élargis des cellules de soutien de la rétine ou fibres de Müller. Ils se juxtaposent par leurs bords el sont réunis les uns avec les autres par une sorte de ciment inter- cellulaire. On peut mettre facilement en évidence ces lignes de soudure en traitant la membrane par une solu- lion argentique (ScueLske). Elles des- sinent des champs polygonaux irré- guliers et représentent une figure en- dothéliforme. C7 11° FORMATION DE SOUTIEN DE LA RÉ- TINE. — Elle est formée par les cellules de Müller, dites aussi fibres de Mül- ler. Chacune de celles-ci renferme un noyau qui occupe l'étage moyen de la A B F1G. 322. — Cellules ou fibres de Muller dans la . rétine des Mammifères (Cheval). A. Après dissociation des éléments de la ré- 10° LIMITANTE INTERNE. — C’est une tine. — cm, fm, cellule de Müller et son pro- longement ou fibre qui, du côté interne, s'élargit en un pied conique inséré sur la limitante interne li, tandis que du côté ex- terne il se divise en rameaux qui confluent dans la limitante externe le; la dissociation a entrainé de part et d'autre de la fibre de Müller des cellules, cellules visuelles cv, cellules rétiniennes cr, logées dans les ni- ches qui limitent des expansions de la fibre de Müller; elle a entrainé aussi des lam- beaux des couches réticulaires externe et interne cre, cri. x 250. . D'après la méthode chromo-argentique. — cM, corps cellulaire et noyau de la cellule de Müller. — e, expansions surmontant l'extrémité externe de la fibre. Forme va- riable de la fibre selon les couches de la rétine qu'elle traverse. x 950. couche granuleuse interne. Il est en- touré d’une faible masse cytoplasmi- que granuleuse. De nombreuses lames minces et membraniformes s'en déta- chent et limitent des fossettes ova- laires à grand axe vertical, dans les-. quelles sont logés les corps des cellules bipolaires et amacrines. Elles présen- tent un étranglement marqué au ni- veau de la couche plexiforme externe, s’élargissent à nouveau brusquement et s'épanouissent en une série de fines lamelles verticales, fenêtrées, anasto- mosées les unes avec les autres, qui enveloppent les corps des cellules visuelles dans toute la hauteur de la cour che granuleuse externe. Elles se terminent à la surface externe de cette. couche, au niveau de la membrane fenêtrée. La partie inférieure des cel- lules de soutien traverse de haut en bas la couche plexiforme interne, envoie latéralement de courtes expansions filiformes ou lamelleuses, s’élargit en entonnoir entre les cellules ganglionnaires, et se soude avec les extrémités . co ORGANES DES SENS 687 inférieures des cellules de soutien voisines. On peut donc considérer l’en- semble des cellules de Müller comme un appareil de soutènement à direction surtout radiale. Elles constituent le « fulcrum radial » de la rétine (RENAUT), par opposition au « fulcrum tangentiel » de MüLLer et RANVIER, qui n'existe pas dans la rétine au sens que lui attribuaient ces auteurs (fig. 322). II. — STRUCTURE DE LA RÉTINE OPTIQUE ÉTUDIÉE A L'AIDE DES MÉTHODES D'IMPRÉGNATION. L'étude de la rétine à l’aide des procédés techniques ordinaires fournit, comme on vient de le voir, des résultats importants. Mais elle ne peut ren- seignersur beaucoup de points essentiels, comme le mode de terminaison dés ra- mifications nerveu- ses, la signification morphologique de nombreux éléments rétiniens, la constiltu- tion des couches ple- xiformes interne et externe. Faisant allu- sion aux acquisitions des travailleurs de la première époque (H. MÜLLER, SCHULTZE, KÔLLIKER, HANNOVER, KRausE, W. MULLER, ScHwALBE, BoLz, KURNE, Rivozra, GoL- GI, RANVIER, SCHIEF- FERDECKER, KUHNT, BorysiekIEwicz, elc.), Ramon y CaJaL juge ainsi les résultats qu'ils ont obtenus. « On détermina le nombre des couches rétiniennes et les pro- priétés morphologi- ques des éléments nerveux et épithé- 1 GRR RM CR TR COR CR Œ CS) I \ cm mec en à À VI lu 191919 9 DS Cd (IF SU GS Sr Her HopEpMESes N 2: £ 4£ 4: AS KES gs il p 2 “3e # VI sHECAUETAE : SEX | I LAN : | ! FA PEN \ &? RSA PANDA [x © Üx a A. Leudba.. F1G. 323. — Schéma de la structure de la rétine. I, couche des cellules pigmentaires. — II, couche des cônes et bâtonnets. — III, couche granuleuse externe. — IV, couche plexi- forme externe. — V, VI, VII, couche granuleuse interne avec: V, cellules horizontales. — VI. couche de noyaux de bipolaires et des cellules de soutien. — VII, couches des cellules amacrines. — VIII, couche plexiforme externe et ses cinq étages.— IX, cou- che des cellules ganglionnaires.— X, couche des fibres optiques. — M, cellules de Müller dont les extrémités forment les membranes limitantes interne et externe. D'après GREEFF. liaux; on éludia d’une façon très précise, à l’aide de l’acide osmique, agent fixateur que M. ScauLrTze introduisit dans la technique, la structure fort intéressante des cônes et des bâtonnets; on signala l'existence, sur l’article externe de ces derniers, d’une matière sensible à la lumière, la photoesthésine 688 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE de Bozz et de KüanE; on arriva à individualiser les diverses espèces d’élé- ments qui sont mélangés dans la zone des grains inlernes (spongioblastes de Müller, cellules subréticulaires, etc.). Cependant, malgré tant d'efforts, deux points restaient entourés d'obscurité : la sitruclure des couches dites moléculaire ou réticulaire, et le mode de terminaison des fines expansions des cellules rétiniennes. On ignorait même le mode de connexion entre les pieds des cellules visuelles et les cellules qui interviennent dans la formation de la couche intergranuleuse ou réliculaire externe. C'était donc là la tâche réservée aux chercheurs de la deuxième époque. » Nous savons déjà que cette deuxième époque est caractérisée par l’appli- cation à la rétine de procédés techniques spéciaux employés pour l'étude des éléments nerveux. Nous résumerons les données imporlantes acquises grâce à leur emploi surtout d’après l'étude de Ramon x CayaL sur la rétine des Vertébrés. Les résultats obtenus par ce biologiste et par ses succes- seurs ont permis de distinguer les éléments nerveux rétiniens en trois caté- gories si on se place au point de vue de leurs rapports morphologiques et de leur signification fonctionnelle vraisemblable : 1° Les éléments nerveux à conduction centripèle. — Ceux-ci compren- nent trois neurones superposés et articulés les uns avec les autres par leurs ramifications dendritiques. Ce sont : a) le neurone externe ou premier neu- rone rélinien. Il est constitué par les cellules visuelles, cellules à cônes et cellules à bâtonnets; b) le neurone moyen ou deuxième neurone rélinien. II est formé par les cellules bipolaires, à l’ensemble desquelles on donne aussi le nom de ganglion rétinien; c) le neurone interne ou troisième neu- rone rétinien, qui comprend les cellules ganglionnaires ou multipolaires (ganglion optique); 2 Les éléments nerveux d'association. — Ils comprennent les cellules horizontales et les cellules amacrines qui se trouvent situées dans les étages superficiel et profond de la couche granuleuse interne ; 3° Les éléments nerveux à conduction centrifuge. — Ce sont des fibres nerveuses qui viennent du cerveau et qui s'arborisent au niveau de la face externe de la couche plexiforme interne (fig. 323). 1° ÉLÉMENTS À CONDUCTION CENTRIPÈTE. LES TROIS NEURONES RÉTINIENS. — À. Premier neurone rétinien. Les cellules visuelles. — La méthode chromo- argentique colore dans leur totalité les cellules à cônes et à bâtonnets, Ces cellules forment, parmi les couches distinguées au moyen des anciennes méthodes techniques, la couche des cônes et bâlonnets, celle des grains externes et ure partie de la couche plexiforme externe. Les cônes et bâton- nets sont colorés en noir, les noyaux des cônes sont en clair sous la limitante: externe, les noyaux des bâtonnets sont plus petits et se trouvent à lous les niveaux de la couche granuleuse externe. Les corps des cellules visuelles ont la forme de fibres. Les fibres de cônes sont épaisses, presque recti- lignes, et se terminent par un épaississement garni de fines expansions horizontales dans l'étage inférieur de la couche plexiforme externe. Les fibres de bâtonnets sont très déliées, flexueuses, variqueuses; elles s’ar- rêtent au niveau de l'élage le plus superficiel de la zone plexiforme externe et présentent à leur extrémité un bouton sphérique ou ovalaire. CasaL ii at de St ee Ed ur ne èuruné À 50 fit di dr it té NS RCE SES É ORGANES DES SENS 689 nie l'existence d'expansions qui partiraient de ces boutons et les relieraient avec les cellules sous-jacentes (TARTUFERI, BaQuIs, Dore). Les recherches récentes ont permi de constater que les bâtonnets et les cônes ont une structure fibrillaire comme les autres éléments nerveux. Les bâtonnets renferment des neurofibrilles qui occupent toute l’éten- due de la cellule visuelle (C. Scaneiner (fig. 324). B. Deuxième neurone rétinien. Les cellules bipolaires. — Leurs noyaux occupent la zone moyenne de la couche granuleuse interne et leurs corps F1G. 324. — Rétine de Chien adulte. a, fibre de cône. — b, grain et fibre de bâtonnet. — c, cellule bipolaire avec panache ascendant vertical en rapport avec les fibres de bâtonnet. — e, cellule bipolaire avec panache supérieur horizontal, en rapport avec un cône. — f, cellule bipolaire géante avec panache supérieur aplati. — À, cellule amacrine diffuse, dont les expansions dendritiques variqueuses se mettent en rapport avec les cellules ganglionnaires. — i, fibre nerveuse ascendante. — j, fibre centri- fugale. — 4, cellules particulières qui s'imprègnent rarement. — n, cellules ganglionnaires. — m, fibre nerveuse qui se perd dans la couche plexiforme interne; p, fibres optiques. D'après R. y Casa. cellulaires émettent chacun deux expansions, une ascendante et une descen- dante. L'expansion ascendante est épaisse et se ramifie au niveau de la zone plexiforme externe; l'expansion descendante se termine par une arborisa- tion courte et variqueuse aux divers niveaux de la couche plexiforme interne. . Les arborisalions qui terminent les fibres des cellules bipolaires sont dési- gnées sous le nom de « panaches », panache ascendant pour l'expansion supérieur, — panache descendant pour l'expansion inférieure. Si l'on com- pare la hauteur et la forme du panache ascendant des différentes cellules bipolaires, on est amené à ranger ces derniers éléments en trois catégo- ries (fig. 325) : HisToLoGie Il. 44 690 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE 1° Les cellules bipolaires à panache vertical ou destiné aux bâton- nets ; 2 Les cellules bipolaires à panache aplati ou destiné aux cônes ; > Les cellules bipolaires géantes ou à panache externe très étendu. a) Les cellules bipolaires à panache vertical,déjà vues par TarrurER1, ont une expansion ascendante, très courte le plus souvent, qui donne naissance à un plus ou moins grand nombre de branches; celles-ci se divisent à angle aigu et se terminent dans l’élage supérieur de la zone plexiforme externe: Les espaces compris entre les dichotomies des fibrilles ascendantes coïnci- dent avec les dimensions et la forme des sphérules terminales des bâton- nets. Chacun de ces espaces peut loger une sphérule ; il s'ensuit que plu- sieurs bâtonnets sont en rapport avec le panache ascendant d’une cellule bipolaire. Les bipolaires destinées aux bâtonnets peuvent se classer en géantes et en petites; mais tous les intermédiaires existent entre ces deux h 4 4 Hé 2% LM À Sue ‘2% TE ne C 1 A NE CU ll dt 72007 Lure , st CE Fi. 325. — Cellules nerveuses de la réline du Bœuf. a, cellule bipolaire avec panache ascendant vertical. — b, cellule bipolaire avec panache ascen- dant aplati destiné aux cônes. — cde, bipolaires de la même catégorie. — g, cellules bipolaires avec panaches ascendants aplatis de grande extension. — h, cellule arrondie située en dehors de la couche plexiforme externe. — i, cellule amacrine située dans la couche plexiforme interne au niveau du deuxième étage. — j, cellule amacrine du troisième étage. D’après R. y CaAyAL. variétés. Les géantes possèdent un panache supérieur si riche en ramilles qu'il peut se meltre en relation avec 15 ou 20 sphérules de bâtonnets; le panache des petites est de dimensions restreintes et ne s'articule qu'avec trois ou quatre sphérules de bâtonnets. La fibre descendante de ces cellules bipolaires s'enfonce plus ou moins profondément dans la couche sous-jacente, se décompose en une arborisa- tion courte et variqueuse et peut s’étaler dans l’un quelconque des étages de la zone plexiforme interne. b) Les cellules bipolaires à panache horizontal ont leur corps cellulaire situé le plus souvent au voisinage des cellules amacrines. Leur prolonge- ment ascendant, court et trapu, se dirige vers l'étage inférieur de la couche plexiforme externe, se ramifie et donne naissance à des branches qui s’entre- croisent dans le sens horizontal.Elles se mettent en rapport avec les arbo- ORGANES DES SENS 691 risations terminales des fibres de cônes, qui descendent jusqu'à l'étage inférieur de la couche plexiforme externe. Le prolongement descendant gagne la couche plexiforme interne et s'épanouit dans cette couche en une arborisation aplatie et variqueuse. Ces arborisations se terminent dans l’un des cinq étages de lacouche plexiforme interne et forment ainsi cinq plexus superposés. La tige descendante chez les Batraciens, Reptiles, Oiseaux, porte une arborisation terminale et des arborisalions collatérales. Chez les Mammifères, on observe quelquefois sur le prolongement descendant une ou plusieurs branches collalérales, mais cette disposition est tout à fait exceptionnelle. c) Les cellules bipolaires géantes sont également destinées aux cônes. Ce sont des éléments à corps cellulaire très volumineux situé au-dessous de la couche plexiforme externe. Son extrémité supérieure donne naissance à de nombreuses expansions qui s’élalent horizontalement et se mettent en rap- port.de préférence avec les panaches terminaux des cônes. Dans certains cas, des épines ascendantes se détachent de ce plexus horizontal, s'engagent dans l'étage supérieur de la couche plexiforme externe et s’articulent avec les sphérules terminales des bâtonnets. La branche descendante s’arborise en un panache aplati et variqueux, toujours situé dans le cinquième étage de la couche plexiforme interne. Certaines cellules bipolaires présentent une disposition spéciale chez les Batraciens, Reptiles et Oiseaux. Une expansion flexueuse, dépourvue de collatérales et de ramificalions terminales, se détache de la région cen- trale de leur panache ascendant et se termine par une grosse extrémité renflée, appelée massue de Landolt. Celle-ci est connue depuis longtemps et a été mise en évidence par de nombreux auteurs (HorFMANN,RANVIER) qui avaient pu constaler ses rapports avec les cellules bipolaires. Les massues de Landolt se rencontrent à la surface de la couche granuleuse externe et leur extrémité s’avance jusqu'au niveau de l’article interne des cônes et bâtonnets. Dore affirme qu'elles existent chez les Mammifères et que les cellules bipolaires envoient dans la couche des grains externes des prolon- gements obliques et très allongés (prolongements intraépithéliaux des cel- lules bipolaires) ; ils correspondent aux massues de Landolt, mais n’en pos- sèdent pas les caractères morphologiques. Ramon y CayaL et Kazrius nient l’existence de ces fibres chez les Mammifères. Les nouvelles méthodes à l'argent réduit ont permis de mettre en évi- dence les neurofibrilles des bipolaires. Elles ont été trouvées par VAN DER SrricuT et VERMES. VERMES a observé dans ces éléments quatre à six. fibrilles dont l’une est très volumineuse, traverse le milieu de la cellule et ne fournit aucune ramification latérale, Les autres, au contraire, donnent des ramifications très fines qui forment un réseau dans le corps cellulaire. Toutes ces fibrilles se réunissent au niveau du pôle inférieur de la cellule et pénètrent dans le prolongement qui s'en détache. Elles n’ont pu être suivies dans les fines ramifications des panaches des bipolaires. C. Troisième neurone rétinien. — Les grandes cellules ganglionnaires. — Le corps cellulaire de ces éléments donne naissance à un cylindre-axe par son pôle inférieur. Le pôle supérieur émet un grand nombre d’expan- 692 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE sions protoplasmiques qui se ramifient abondamment et s'étendent à une distance très considérable du corps cellulaire. Les résultats fournis par l’im- prégnation chromo-argentique ont permis de répartir ces éléments en plu- sieurs catégories, suivant la forme et la taille de leur arborisation proto- plasmique et suivant l'étage de la couche plexiforme interne où elle se ramifie. Ramon y CayaL distingue ainsi chez les Mammifères: 1° des cellules monostratifiées; 2° des cellules bi-et mullistratifiées; 3° des cellules gan- glionnaires diffuses (fig. 326 et 327.) Les cellules monostralifiées peuvent être plus ou moins volumineuses et appartiennent ainsi au type géant, au type petit, ou au type moyen. Leurs dendrites s’arborisent en un plexus horizontal qui s’étale dans le premier, deuxième, troisième, quatrième ou cinquième élage de la couche plexi- forme interne. Aussi Ramon y Cayar distingue-t-il des cellules monostrati- fiées du premier, second, troisième, quatrième et cinquième étage. — Les F1G. 326. — Rétine de Chien. a, cellule ganglionnaire géante quirépand ses expansions dans le premier et dans une partie du deuxième étage. — b, cellule ganglionnaire petite dont les multiples pro'ongements protoplas- miques se répandent dans le cinquième étage. — c, cellule géante, dont les dendrites se ren- dent surtout dans le deuxième étage. — d, cellule ganglionnaire petite qui se ramifie dans le cinquième étage. — A,B, spongioblastes. D'après R. y CaJAL. cellules ganglionnaires stralifiées sont des éléments dont les branches se ramifient le plus souvent dans le deuxième et le quatrième étage. On les distingue aussi en un type géant et en un type pelit (fig. 327). Les cellules ganglionnaires diffuses sont des éléments dont les expan- sions s'arborisent dans les cinq étages de la couche plexiforme interne. Ajoutons que certains auteurs (DoGiez, GRE&EFF, RENAUT, KaLLius) ont observé, surtout chez l'Homme, des cellules ganglionnaires réunies deux à deux par l'intermédiaire d’un pont protoplasmique volumineux. Ce pont présente quelquefois une grande longueur, mais il-est très court le plus ‘souvent. Ce sont les « cellules ganglionnaires jumelles », dont une seule envoie dans la couche sous-jacente un prolongement cylindre-axile. CasaL et VERMES ont étudié les neurofibrilles des grandes cellules gan- glionnaires de la rétine. Casaz décrit dans les cellules ganglionnaires géantes et dans les cellules ganglionnaires plus petites de nombreuses fibrilles qui courent entre les mottes de la substance tigroïde et s'unissent avec les faisceaux fibrillaires des dendrites. Dans le voisinage du noyau, les neurofibrilles s’anastomosent les unes avec les autres par des faisceaux secondaires. Les fibrilles sont particulièrement faciles à voir dans les cellules qui sont pauvres en moltes tigroïdes. Il existe deux réseaux différents à » | À 1e ORGANES DES SENS 693 l'intérieur de la cellule : un réseau épais formé de fibres proportionnelle- ment volumineuses qui se trouve dans le voisinage du noyau, et un deuxième réseau plus lâche situé à la périphérie de la cellule et appelé le « réliculum corticale » ou « exoplasmaticum ». On voit souvent que les neurofibrilles du réseau périnucléaire sont épaisses et rassemblées en un faisceau dense; elles traversent la zone exoplasmatique, pour se rendre dans les dendrites, tandis que les fibrilles du plexus cortical sont rares et forment un réseau diffus. A mesure que les volumineux dendrites s'écartent de la cellule, les fibrilles se rassemblent en un faisceau épais. Les neuro- fibrilles paraissent s’écarter les uns des autres au niveau des varicosités et dE . os ». f{ F1G. 327. — Diverses formes de cellules ganylionnaires dans la rétine du Lézard vert. DF, deux cellules ganglionnaires à panaches granuleux destinés au quatrième étage. — E, cellule ganglionnaire à panache délicat qui remplit le troisième, le quatrième et la moitié supérieure du cinquième étage. — G, cellule ganglionnaire dont les branches se rendent au premier étage. — H, cellule polystratifiée formant des plexus dans le deuxième, le troisième et le quatrième étage. — I, cellule piriforme géante à prolongement ascendant très robuste qui, après avoir atteint le deuxième étage, s'y décompose en une ramification aplatie à branches fort épaisses et flexueuses. D'après Casa. forment souvent des réseaux très fins au niveau des angles de bifurcation. CagaL n'a pas observé la variété de fibrilles admise par EMBDEx qui passeraient directement d'un dendrite dans un autre. Le cylindre-axe est facile à voir; il ne porte pas de collatérales, ne se divise pas et montre souvent au voisi- nage de son cône d’origine les neurofibrilles qui proviennent des deux plexus intracellulaires et qui sont étroitement serrées les unes contre les autres. 2 ÉLÉMENTS D'ASSOCIATION. — Ces éléments sont représentés par deux sorles de cellules : les cellules horizontales et les cellules unipolaires ou amacrines. A. Cellules horizontales. — Les cellules horizontales des Mammifères doivent être classées en deux catégories suivant la situalion qu’elles occupent au niveau de la face supérieure de la couche granuleuse interne : 1° les cellules horizontales externes situées dans la zone plexiforme externe; 2° les cellules horizontales internes plus volumineuses. Ces der- 694 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE niers éléments se subdivisent en cellules avec expansions protoplasmiques descendantes et en cellules qui en sont dépourvues (fig. 328) a) Les cellules horizontales externes peuvent ètre distinguées en grandes et petites suivant les dimensions de leur corps protoplasmique. Elles émet- tent un nombre {rès considérable d’expansions qui se ramifient en sens horizontal el qui envoient des épines ascendantes jusqu’à l'étage supérieur de la couche plexiforme externe. Le cylindre-axe de ces cellules émet sur son trajet de fines collatérales, possède souvent une direction flexueuse, et FiG. 328. — Rétine du Bœuf. a, cellule horizontale interne avec un prolongement descendant. — b, autre cellule de la même catégorie sans prolongement descendant. — c, cellule amacrine à deux branches qui divergent dans la couche plexiforme interne. — d, grosse cellule amacrine pour le quatrième étage. — e, petile cellule ganglionnaire qui se ramifie dans le deuxième étage.— f,g,h,i,j, différents types des cellules névrogliques. — k, cellule amacrine interstitielle dont les prolongements s'épa- nouissent dans deux étages D'après R. y CAJAL. se termine par quelques ramuscules dans l'étage superficiel de la couche plexiforme externe. b) Les cellules horizontales internes se divisent, comme nous l’avons vu, en deux variétés. «) Les cellules horizontales internes pourvues d'expansions protoplas- miques descendantes sont des éléments à corps cellulaire volumineux; leur base tournée vers le haut émet un grand nombre de dendrites épais qui se résolvent tout de suile en panaches rameux et courts. Le sommet inférieur donne naissance à une expansion descendante qui traverse la couche des grains internes, gagne la zone plexiforme interne, et se divise en deux branches. Celles-ci s'écartent en direction opposée, se dichotomisent par- fois pour constiluer un plexus horizontal très riche, ou se terminent sans se diviser en s’amincissant de plus en plus. On peut aussi observer deux expan- sions protoplasmiques descendantes au lieu d’une seule. Le cylindre-axe, fort épais, parcourt un trajet considérable, ne présente aucune collatérale et se Lermine sans doute, d’après Ramon y CayaL, dans la couche plexiforme ORGANES DES SENS + | 695 externe par des arborisations étendues et volumineuses. Ces cellules ont été bien vues par TArTurERI, Baquis, Dociez. 8) Les cellules horizontales internes dépourvues d’expansions protoplas- miques descendantes sont les unes des éléments fusiformes ou semilu- naires, pauvres en expansions dendritiques, les autres des éléments parfois très volumineux et munis d'un nombre considérable de prolongements divergents. Leur cylindre-axe est très long, et son trajet est semblable à celui des cellules à prolongement descendant. Les cellules horizontales, primitivement considérées comme des élé- DPI RÉ Ar ES VATOCON LAS LPanres Lis As PP COLE RAS TETE PSN # ERaioe0e DRAC 4e AOL 8 HU PE ALORS Ve A ssmmn. : à e + SENS = - g'e0e 00 0%26e3g FIM TACETE SRCMAE £ ER PE TER + : TE e1,1 F EP) ÉTAT "TE ÀFE à « n LA LESC. Fit Put FEV AT de ,c0e°° Ca © S'IL®e, 5 © : = © dd: - 250 se 2.2 3000 e oO, 4 +6 : Ales 66e CROSS © ® V6 210. 409 ERA E Q (°] fo] « 90006 © 1007. OO 06e 6 2 %006 ©@ © 0000 0 60 e 0 AC ee: : 69 00e 2 a à 22: 0.8 609 FiG. 329. — Coupe de rétine de Chat. Méthode de Casa (nitrate d'argent, hydroquinone) La figure est demi-schématique. Neurofibrilles dans les cellules horizontales qui sont en con- nexion avec les vaisseaux sanguins et dans les grandes cellules ganglionnaires. D'après G. SALA. ments de soutien de la rétine, ont été reconnues comme des éléments ner- veux tout d’abord par Rivorra, puis par TARTUFERI, DOG1EL, CaJAL, KALLIUS, SCHÂFER, EMBDEN et Vocr. Toutefois, certains auteurs récents (NEUMAYER, G. Sara) mettent à nouveau en doute leur nature nerveuse et se demandent si elles ne représentent pas des éléments de soutien. D’après Mareneur,elles sont en partie des cellules nerveuses typiques, en partie des cellules gliales, de telle sorte que les opinions des anciens auteurs se trouvent jus- qu'à un certain point confirmées. Il a montré en outre que le prolongement cylindre-axile de ces cellules se dirige vers la couche granuleuse externe, envoie çà et là quelques collatérales, et se divise en trois ou quatre branches dont chacune donne naissance à une arborisation délicate qui. est située entre les grains des cellules visuelles. En outre, d’après Kazzius, il existe aussi une sorte de grosses cellules horizontales qui envoient dans la pro- 696 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE fondeur une expansion qui traverse radiairement la couche granuleuse interne et se termine dans la couche plexiforme sous-jacente par un bou- quet de fins ramuscules. Les cellules horizontales sont riches en neurofibrilles (EmBpen, Vocr, G. SaLA, Casa). On trouve autour du noyau une zone abondante en cyto- plasme, pauvre en fibrilles et en dehors une couche périphérique plus dense, avec des faisceaux très puissants de fibrilles qui passent directe- ment d'un dendrite dans un autre. Elles sont agencées en faisceaux jusque dans les dernières branches dendritiques. Il n'existe pas en général d’anas- tomoses intracellulaires entre ces fibrilles (SALA, Ramon y Casa). Le cylin- F1G. 330. — Cellule horizontale vue sur une coupe frontale de la rétine de Chat. Neurofibrilles dans le corps cellulaire et dans les dendrites. Connexion de certains de ceux-ci avec un capillaire sanguin. D'après G. SALaA. dre-axe se détache souvent des dendrites ; il est facile à reconnaître au rapprochement des fibrilles. D'après G. SaLa, un certain nombre des pro- longements issus de ces cellules entrent en connexion avec les vaisseaux capillaires; leurs extrémités décrivent autour d'eux un ou plusieurs tours. de spire ou se ramifient en un certain nombre de branches qui les enve- loppent (fig. 329 et 330). B. Cellules amacrines. — Nous savons déjà qu’elles sont localisées. dans l'étage inférieur de la couche des grains internes. Elles présentent ce: caractère d'être dépourvues de prolongement cylindre-axile (1) et de posséder un grand nombre de prolongements protoplasmiques qui for- ment des plexus au niveau des différents étages de la couche rélicu- laire interne. Cetle disposition planimétrique des expansions issues de (1) D'où leur nom : à, particule privative; paxgôs, long; tvos, fibre. ORGANES DES SENS 697 certaines cellules amacrines est beaucoup moins nette chez les Mam- mifères que chez les autres Vertébrés. Elle n'a pas été observée par les premiers auteurs qui ont fait l'étude de ces éléments (TARTUFERI, Baquis, Doctez). Ces auteurs n'ont reconnu que les amacrines dont les prolongements se ramifient sans ordre dans la couche plexiforme ; ils les ont désignées sous le nom de spongioblastes. En se basant sur le mode de distribution de leurs prolongements, Casaz a divisé les amacrines en diffuses et stratifiées (fig. 331). a) Les cellules amacrines difjuses envoient leurs dendrites dans toute l'épaisseur de la couche plexiforme interne. Les ramilles terminales issues ê. e b e @ \ 3 LE CF OR EN & F1G.331. — Coupe verticale de la rétine d'un Mammifère; les éléments d'association. Méthode de Golgi. bb, fibres de bâtonnets. — c, les fibres de cônes. — ck, une cellule horizontale petite ou externe, associant plusieurs pieds de cônes. — chi, une cellule horizontale interne ou grande, associant des bâtonnets en groupes nombreux situés à de grandes distances. -— chd, une cellule horizon- tale à appendices protoplasmiques descendants dans la couche plexiforme interne.— a,al,a2?,a3,at, spongioblastes ou cellules amacrines, stratifiées chacune dans l'un des étages de la couche plexiforme interne. — ad,ad\, amacrines diffuses de deux formes différentes. — cm, cellule mul- tipolaire bistratifiée. D'après CasaL. des divisions répétées des grosses branches protoplasmiques semblent tou- tefois s’accumuler de préférence dans le cinquième étage, au-dessus des cellules ganglionnaires. Ces amacrines diffuses sont de taille différente ; aussi CayaL distingue-t-il les petites amacrines diffuses et les grandes ama- crines diffuses. b) Les cellules amacrines stralifiées envoient dans la couche plexiforme sous-jacente des expansions qui se ramifient en direclion horizontale dans l'un des cinq étages de cetle couche. Aussi y a-t-il lieu de considérer des amacrines stralifiées du premier, deuxième, troisième, quatrième et cin- quième élage.De plus, Casaz a également trouvé dans la rétine des Mammi- fères des amacrines éparses dans la zone plexiforme interne. Ce sontles «ama- crines déplacées », dont les dendrites s’épanouissent en plexus horizontaux. Ten TOR a TETE 698 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE L'existence d'éléments cellulaires dans l’épaisseur de la zone plexiforme interne avait été signalée antérieurement par NaGez, H. Mürrer et Bory- SIEKIEWICZ. CAJAL a montré qu'elles siègent de préférence au niveau du deuxième étage de la zone plexiforme. C. Spongioblastes d'association. — Outre les amacrines qui jouent un rôle d'association entre les panaches terminaux des bipolaires et les prolon- gements protoplasmiques des cellules ganglionnaires, on trouve aussi dans l'étage imférieur de la couche granuleuse interne d’autres cellules unipo- laires désignées par Ramon y CayaL sous le nom de spongioblastes d’asso- ciation. Ces cellules sont très abondantes chez les Oiseaux; elles existent aussi chez les Reptiles et les Mammifères. Leurs corps cellulaires sont situés généralement un peu au-dessus des cellules amacrines ; ils envoient en dedans un prolongement protoplasmique qui se ramifie dans l'étage supérieur de la couche plexiforme, et un prolongement cylindre- axile extrêmement long, dirigé horizontalement, et terminé par une arbori- sation serrée qui siège au-dessus du second étage de la couche plexiforme. Les fibres centrifuges de la rétine se terminent sans aucun doute autour du corps cellulaire de ces spongioblastes. MARENGHI a vu également des cel- lules, offrant les caractères des spongioblastes, fournir un long cylindre- axe qui se dirige vers les couches les plus externes de la rétine; ces spon- gioblastes ne sont pas en relation directe avec les cellules visuelles, mais se mettent exclusivement en rapport avec les panaches des bipolaires, avec les prolongements protoplasmiques des cellules ganglionnaires et des cel- lules amacrines et avec les extrémités des fibres centrifuges. 3° FIBRES CENTRIFUGES. — Les fibres centrifuges sont les cylindre-axes de cellules nerveuses comprises dans les corps genouillés externes. Ramon Y CazaL a réussi à les mettre en évidence chez certains Mammifères, où elles sont plus difficiles à imprégner que chez les Oiseaux par exemple (DoGieL). Chez Je Chien, elles se détachent de la couche des fibres optiques, montent jusqu’à la couche des cellules amacrines, et se terminent par une arbori- sation qui enveloppe le corps et la tige descendante des spongioblastes. CayaL a également constaté dans les mêmes rétines d’autres fibres qui pro- viennent de la couche des fibres optiques, remontent dans la zone plexi- forme et deviennent horizontales aux différents étages de cette zone sans qu'on puisse se rendre compte de leur mode de terminaison. Une troisième catégorie de fibres s'observent dans la couche plexiforme interne ; elles sui- vent un trajet horizontal, s'infléchissent à angle droit et se résolvent en branches variqueuses dans la couche plexiforme externe. 4° NÉVROGLIE RÉTINIENNE. — Les imprégnations par la méthode au chro- mate d'argent complètent les notions fournies par les dissocialions et met- tent en évidence non seulement les cellules de Müller, mais aussi une deuxième sorte d'éléments de soutien, les cellules en araignée ou névro- gliques. Les images des cellules de Müller imprégnées par le chromate d'argent montrent nettement : 1° que les corps des cellules visuelles sont entourés ORGANES DES SENS 699 par les expansions lamelleuses issues de la région supérieure des cellules de Müller (1); 2° que ces expansions manquent ou sont à peine indiquées au niveau de la couche plexiforme externe; aussi les rapports par conliguïté entre les fibres de cette couche peuvent-ils s'élablir facilement; 3° que les lames cytoplasmiques sont courtes au niveau de la couche des grains internes et n’isolent qu'imparfaitement les cellules bipolaires et les ama- crines ; 4° qu'au niveau de la couche plexiforme interne les cellules de Müller envoient latéralement des épines très délicates, finement ramifiées et terminées librement ; elles ménagent des fentes horizontales qui logent les fibres de cette couche. Le pied des cel- lules de Müller est souvent bifurqué au ni- veau de la zone des fibres optiques et livre passage à un faisceau nerveux; cette divi- sion en deux et même en trois pieds est d’au- tant plus marquée qu'on se rapproche plus de la papille et que la couche des fibres opti- ques devient plus épaisse. Chez les Reptiles et les Oiseaux, les cellules de Müller se di- visent au niveau de la couche plexiforme interne en un nombre considérable de fila- ments descendants qui se terminent chacun par un épaississement situé dans la limitante interne (Ramon y CaJAL) (fig. 332). Les cellules en araignée ou cellules névro- gliques sont localisées dans la couche des fibres optiques. On peut les distinguer en deux sortes d’après leur situation. Les pre- mières occupent la couche des cellules gan- glionnaires; leur corps cytoplasmique émet des filaments fins qui se distribuent dans le tiers inférieur de la couche plexiforme in- terne, et des faisceaux de ramilles qui sui- vent la direction des fibres optiques et se : se FiG. 332. — Cellules de Müller dans la terminent entre ces dernières. Les secondes rétine des Oiseaux (Poulet). D'après sont situées au milieu des fibres optiques. Ror cu Leur corps cellulaire envoie des faisceaux de fibrilles dont la plupart sont parallèles aux fibres optiques et dont les autres se dirigent en dehors et peuvent se ramifier dans l'étage inférieur de la couche plexiforme interne. Les cellules névrogliques de la papille sont petites et munies de ramuscules fins et serrés, dont la plupart sont orientés en dedans. D’après KrückmanW, les cellules névrogliques constituent des gaines périvasculaires qui sont en connexion les unes avec les autres, avec les cellules en araignée de la couche des fibres optiques, avec les cellules de Müller et avec les limitantes. Tous ces éléments de soutien de la rétine forment donc un réseau continu. Cette disposition rappelle celle que Her a décrite dans l'écorce cérébrale. (1) Ces expansions représentent sans doute les excroissances périphériques déve- loppées aux dépens de la membrane réticulée superficielle (LEBoucQ). 700 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE III. — ConSTITUTION DES COUCHES RÉTINIENNES. Si nous superposons les données fournies par les méthodes d'imprégna- tion et les résultats obtenus par les méthodes banales, il devient facile d'in- terpréter la topographie de la rétine et de s'expliquer la structure de ses différentes couches. La couche des cônes el bâlonnets représente seulement l’ensemble des expansions photo-réceptrices supportées parles cellules visuelles. Rappelons que la région profonde de ces segments est entourée par la membrane … fenêtrée d’où se détachent les corbeilles fibrillaires et qui forme la limitante exlerne. La couche des grains externes est constituée par les noyaux et les corps cellulaires des cellules visuelles ou premiers neurones rétiniens. Elle peut aussi renfermer dans sa partie inférieure des cellules horizontales déplacées. Tous ces éléments sont isolés les uns des autres par des gaines lamelleuses issues de la région supérieure des cellules de Müller. La couche plexiforme exlerne renferme dans son élage supérieur les pieds des fibres de bâtonnets et les panaches ascendants des bipolaires à bâtonnets ; dans son étage inférieur, les arborisations terminales des fibres de cônes et les panaches supérieurs et aplatis des bipolaires à cônes ; elle renferme aussi les expansions des cellules horizontales, quelquefois des cel- lules horizontales externes, et enfin les fibrilles latérales des cellules de Müller. : La couche des grains internes comprend dans son étage moyen les noyaux des cellules bipolaires (deuxième neurone rétinien), leurs corps cellulaires avec leurs deux prolongements; dans son étage supérieur, les cellules horizontales ; dans son étage inférieur, les cellules unipolaires ou amacrines et les spongioblastes. Aussi Casa distingue-t-il ces trois assises sous les noms de couche des cellules horizontales, couche des cellules bipolaires, couche des amacrines. Elle est aussi formée par les noyaux et la région moyennedes cellules de Müller. Les arborisations terminales des fibres cen- trifuges terminales s'épanouissent dans la zone inférieure de cette couche. La couche plexiforme interne est formée par les prolongements proto- plasmiques des bipolaires, des amacrines et des cellules ganglionnaires. Ces prolongements s'étalent horizontalement en étages superposés. IL existe toutefois un grand nombre de cellules dont les prolongements se ré- pandent dans toute l'épaisseur de la couche plexiforme {amacrines et gan- glionnaires diffuses). Celle-ci renferme également les fibres centrifuges, la zone inférieure des cellules de Müller et les expansions cytoplasmiques des cellules en araignée de la couche ganglionnaire. La couche des cellules ganglionnaires comprend les corps des cel- lules multipolaires et les plus gros troncs dendritiques qui s'en déta- chent. Elle renferme aussi les panaches inférieurs des bipolaires qui peuvent descendre jusque sur le corps des cellules ganglionnaires, les corps cellu- laires et les expansions des cellules en araignée les plus externes, l’ex- trémité inférieure des cellules de Müller, les fibres centrifuges au début de leur parcours ascendant. ORGANES DES SENS : 701 La couche des fibres nerveuses renferme les cylindre-axes des cellules ganglionnaires qui convergent vers la papille et constituent la majeure partie du nerf optique; — les fibres centrifuges issues du corps genouillé externe; — les cellules en araignée internes et les pieds des cellules de Mül- ler qui, par leur juxtaposition, édifient la limilante interne. Nous connaissons la structure de la rétine optique en général ; il nous reste à étudier une région où elle présente dans sa structure des modifica- tions considérables et importantes. C'est la fovea centralis ou macula lutea. IV. — FovEA CENTRALIS. Cette région rétinienne est siluée sur l’axe optique de l'œil, en dehors et un peu au-dessous de la papille. C'est une fossette peu profonde, large de 1 mm. 7 environ (Diumer), formée en dehors par un bourrelet circulaire et au centre par une région amincie, le fundus foveæ. La région de la fovea et aussi la zone immédiatement avoisinante sont colorées en jaune sur les rétines de l'Homme et de quelques Singes, d'où son nom de «tache jaune » ou « macula lutea ». Les autres Mammifères ne possèdent pas de fovea; mais une région de leur rétine présente les mêmes caractères que les bords de la fovea chez l'Homme; c’est l’area centralis (Cniewrrz). Celle-ci est d'autant plus étendue que les animaux ont une vision moins dis- tincte. La structure de la fovea répond à une adaptation physiologique spéciale qui est la vision précise de la forme des objets. La constitution des couches rétiniennes, leur disposition, leur nombre, leur épaisseur sont pro- fondément modifiées, surtout celle des couches les plus internes. On connaît la structure de la fovea par lesrecherches déjà anciennes de HENLE, Müzer et ScauLrze, complétées par les observations de nombreux auteurs plus récents (1). La couche pigmentaire est constituée par des cellules plus petites, plus “hautes, plus riches en pigment que dans le reste de la rétine. La couche des cônes et bâtonnets est bien représentée au niveau de la fovea. On remarque sur des coupes un peu étendues de celte région que la proportion des cônes augmente rapidement dans le voisinage de la fovea dont le fond ne renferme que des cônes. D'après Frirscn, la région cen- trale du fond ou « foveola » renferme 50 à 60 cônes agencés en rangées spi- » ralées, très serrés les uns contre les autres et qui ont l'aspect, sur des . vues de face, de polygones à six pans. Tous ces polygones juxtaposés don- - nent à la fovea l'apparence d’une mosaïque dont la régularité est presque mathématique (HeIxE). Les cônes de la fovea sont plus longs et plus étroits que ceux des autres régions réliniennes (GRAEF, SCHULTZE). Rocon- DuvicnEaup a montré que les cônes du fond sont particulièrement longs et minces. Il les désigne dans leur ensemble sous le nom de « bouquet des cônes centraux ». « Ils représentent évidemment l'extrémité périphérique et (1) KôLLIKER, HANNOVER, KRAUSE, SCHWALBE, SCHAPER, DIMMER, GoLDpiNG-Birp et | À. SCHÂFER, JOHNSON, FrRirscH, RocHON-DUVIGNEAUD, etc. | v . 702 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE comme la pointe de l'organe de l’acuité visuelle centrale. » Le diamètre de ce bouquet central atteint 150 à 200 4; les cônes ont une longueur de 70 à 75 u., et un diamètre très réduit : les plus centraux ont à leur base une épaisseur de 2 y 2 à 2 uw 5 el les plus périphériques 3 y environ ; ils s’épais- sissent progressivement pour atteindre les 5 à 6 y de diamètre que mesurent les cônes des bords de la fovea (fig. 333). La couche des grains externes ne renferme que des noyaux de cellules à cônes ; ils se disposent sur plusieurs rangées, à cause de la minceur des cônes et de leur tassement. Ils sont moins nombreux, s'écartent les uns des autres et de la limitante externe tout à fait au centre du fundus foveæ. La couche des fibres de Henle est particulièrement développée; elle est constituée par les fibres de cône qui suivent un trajet oblique et dont l’obli- F1. 333. — Fovea humaine, coupe suivant l'axe vertical de l'œil. ch, choroïde. — 1, épithélium pigmentaire. — 2, couche des cônes et bâtonnets. — 3, couche des grains externes. — 4, couche des fibres de Henle. — 5, plexus basal ou couche plexiforme externe. — 6, couche des cellules bipolaires et unipolaires. — 7, plexus cérébral (couche plexi- forme interne). — 8, couche des cellules ganglionnaires. — 9, couche des fibres nerveuses. — 10, limitante interne. — cf, cônes fovéaux (bouquet central). x 170. D'après Rocaon-Duvi- GNEAUD. quité s'accentue de dedans en dehors ; elles sont presque couchées horizon- talement à la périphérie de la fovea. Toutes les autres couches rétiniennes s’épaississent au niveau des bords, surtout celle des cellules ganglionnaires, puis s’'amincissent peu à peu et se terminent en bec de flûte vers le fond où leurs éléments constitutifs se confondent plus ou moins les uns avec les autres. Ainsi la couche pleæiforme exlerne manque vers le fond et s'épaissit vers les bords de la fovea où ‘elle mesure de 6 à 12 w. La couche des grains internes est représentée au centre de la fovea par quelques noyaux isolés ; elle atteint au contraire une épaisseur de 60 à 70 & vers les bords et ses noyaux sont disposés sur 9 à 10 rangées. La couche des cellules ganglionnatres, unistratifiée dans les autres régions de la rétine, devient polystratifiée dans la zone périmaculaire et s'amincit dans la région maculaire proprement dite où elle est repré- sentée par quelques éléments espacés. Il en est de même pour la couche des fibres optiques qui possède des dimensions relativement considérables dans la zone périmaculaire. D'une manigre générale, l'importance des couches … 10. 456 ORGANES DES SENS < 703 rétinennes dans la région périmaculaire est plus grande du côté de la papille que du côté opposé. La fovea de l'Homme n'a pas été étudiée par la méthode du chro- mate d’argent que Ramon y Casa a cependant appliquée à celle des Pas- sereaux et du Caméléon. Dans ces objets, la fovea se caractérise par ce fait que lés cellules bipolaires se mettent chacune en rapport avec une seule cellule visuelle. L'impression reçue par un cône conserve donc son individualité en traversant le deuxième neurone rétinien. Le panache inférieur des bipolaires est plus étendu que le panache supérieur. C’est à cette disposition qu’il faut attribuer l’obliquité des fibres de la couche de Henle et des fibres des bipolaires. La projection excentrique des bipoiaires LULU MENT pa US F1c. 334. — Rétine de Caméléon au niveau de la fossette centrale. Méthode de Golgi. a, cônes minces du centre de la fossette. — b, cônes plus épais de ses parties latérales. —c, corps des cônes plus ou moins distants de la limitante externe. — e, petit panache supérieur d'une cel- lule bipolaire ne pouvant s'articuler qu'avec un seul cône. — f, cellules amacrines. — g, expan- sion latérale d’une cellule épithéliale (ou de Müller) bifurquée. D'après CayJaL. a déterminé un allongement et une coudure latérale des fibres de cônes qui réalisent fort loin, en dehors du plan vertical du cône, leur articulation avec les cellules du deuxième neurone rétinien (fig. 334). Nous avons vu que la fovea possède une teinte jaunâtre. Cette coloration n'est bien visible qu’à l’état cadavérique et que sur des rétines séparées de l’'épithélium pigmenté et observées par transparence (ScawaL8e). Dans ces conditions, comme l’a montré HEeRixG, la teinte jaune dépasse les bords de la macula et s’étend, en s'atténuant de plus en plus, sur une faible étendue de la région périmaculaire. Des coupes de rélines fixées par l’acide nitrique et non colorées paraissent indiquer que cette coloration est répartie d’une manière diffuse dans toute la région maculuire, à l'exception des cônes et des grains externes. Peut-être y a-t-il lieu de se demander si cette diffusion n'est pas due à une altération cadavérique et si le pigment jaune, dans les conditions normales, n’est pas localisé à l’intérieur des cellules rétiniennes. 704 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE V. — ORA SERRATA. La rétine subit un amincissement considérable au niveau de l'ora ser- rala. Il se produit progressivement chez la plupart des Mammifères et présente une étendue variable suivant les espèces ; il occupe, par exemple, un espace dix fois plus considérable chez le Cheval que chez l'Homme {TERRIEN). Dans certains cas, chez ce dernier, la rétine optique surplombe à la manière d’un crochet l'origine de la partie ciliaire. Il en est de même F1G. 335.— Coupe de la réline et dela choroïde en avant de l’ora serrata, au niveau de l'orbiculus ciliaris. (Homme.) rél, rétine ciliaire, avec ses deux couches, une couche externe formée de cellules cylindriques non pigmentées; une couche interne formée de cellules cylindriques pigmentées. — ch, cho- roïde vasculaire avec la chorio-capillaire en dedans. — sch, supra-choroïde, dont les lames constitutives sont écartées les unes des autres. X 250. chez certains Oiseaux. Dans d'autres cas, les cellules visuelles diminuent progressivement de nombre ; les bâtonnets s’atrophient peu à peu et se réduisent à de courtes protubérances arrondies qui font saillie à la surface de la limitante externe. Ces protubérances elles-mêmes disparaissent et la limitante externe, tout à fait lisse, s'applique sur la couche pigmentaire. D'autre part, les couches granuleuses externe et interne se fusionnent l’une avec l’autre et leurs éléments perdent tout caractère spécifique. Les cellules ganglionnaires et la couche plexiforme interne se prolongent un peu plus loin, puis s’effacent rapidement tandis que les cellules de Müller deviennent de plus en plus puissantes, finissent par constituer les sèuls éléments du bord de la rétine optique et se continuent avec les cellules cylindriques de la rétine ciliaire. ORGANES DES SENS 705 La région antérieure de la réline optique renferme souvent, surtout chez les individus âgés, des cavités arrondies appelées «lacunes de Blessig ». Elles sont limitées par des cellules de Müller accolées et semblent résulter d’une atrophie du tissu rétinien, que GREEFF désigne sous le nom de « dégé- nérescence cystoïde périphérique de la rétine ». Ces cavités confluent quel- quefois les unes avec les autres ; il peut ainsi se produire une disparition du bord antérieur de la rétine optique et un recul de l’ora serrata. VI. — NERF OPTIQUE, CHIASMA, BANDELETTES OPTIQUES. Pour connaître complètement le troisième neurone rétinien, il est néces- saire de suivre dans leur trajet et jusqu’à leur terminaison les cylindre-axes issus des grandes cellules ganglionnaires. Ces cylindre-axes convergent tous vers la papille optique, s'engagent dans le canal scléral, et sortent de l'hémisphère postérieur de l'œil en formant le nerf optique. Ils ne ga- gnent leur gaine de myéline qu'à leur sortie, ce qui explique pourquoi le nerf augmente brusquement de volume à ce niveau. 1° La voie optique périphérique. — Une fois sortis de l'œil, les prolonge- ments des cellules ganglionnaires s’entre-croisent partiellement dans le chiasma et se prolongent dans les bandelettes optiques jusqu'aux corps genouillés où ils se terminent. Ces prolongements doivent être distingués en plusieurs catégories : 1° les fibres maculaires; 2° les fibres périphériques temporales ; 3 les fibres périphériques nasales. Les fibres maculaires proviennent des cellules ganglionnaires de la macula. Elles s'agencent en un faisceau qui occupe tout d’abord le segment temporal, puis le centre du nerf ioptique. Elles subissent une décussation partielle au niveau du chiasma et pénètrent dans les bandelettes. Chacune de celles-ci renferme donc des fibres maculaires directes et croisées qui se prolongent jusqu'au corps genouillé externe et se ramifient parmi les cel- lules de ce dernier organe. Certains auteurs admettent que ces fibres, tout au moins en partie, se continuent jusqu'au centre cortical. Les fibres périphériques sont les cylindre-axes issus de toutes les autres cellules ganglionnaires rétiniennes. Celles qui proviennent de la moitié nasale de la rétine (fibres périphériques nasales) se réunissent en un faisceau qui occupe la région inlerne et inférieure du nerf opti- que. Les fibres venues d’un côté se rendent dans la bandelette opposée et occupent sa moitié inférieure. Elles se terminent dans le corps genouillé externe. On désigne l'ensemble de ces fibres sous le nom de faisceau croisé. Les cylindre-axes issus de la moitié temporale de la rétine (fibres péri- phériques temporales) s’agencent tout d’abord en deux cordons qui se placent respectivement au-dessus et au-dessous du faisceau maculaire. Puis, quand ce dernier a gagné sa situalion centrale, ils se rassemblent sur le côté externe du nerf optique, occupent ensuite l'étage supérieur du chiasma et se continuent dans la bandelette du même côté où ils conser- vent la même situation. On admet qu'avant d'aborder le corps genouillé HisToLoGiE Il. 45 706 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE externe, les fibres des faisceaux direct et croisé se mélangent et même s’accouplent fibre à fibre (BERNHEIMER, CayaL). Il existerait ainsi à ce niveau des couples de fibres dont chacun comprendrait une fibre directe et une fibre croisée. « Celle fusion des faisceaux ne détruit pas la projection ou homologie topographique qui paraît être une des lois fondamentales de la constitution de la voie visuelle. En d'autres termes, les fibres croisées et directes, désormais couplées au voisinage du corps genouillé externe, correspondent toujours, les dorsales aux régions dorsales de la rétine, les ventrales aux régions ventrales, et ainsi de suite jusque dans le détail. C’est du moins ce que rendent fort probables les données cliniques invoquées par HENSCHEN et par exemple que la destruction de la partie supérieure du corps genouillé externe détermine une anopsie persistante dans le quadrant inférieur cor- respondant des deux champs visuels » (Rocnox-DuviGNEAUD). Le reste de la voie optique est formé par les radiations optiques ; ce sont les cylindre-axes qui prennent naissance dans les cellules du corps genouillé externe et qui vont se terminer dans le cunéus et autour de la scissure calcarine. Nous ne dirons rien ici de la voie motrice ni des con- _ nexions de la voie visuelle avec les centres moteurs des yeux. Les nerfs optiques renferment aussi les fibres centrifugales qui sont très nombreuses et proviennent des corps genouillés externes. 2° STRUCTURE DU NERF OPTIQUE. — Les fibres du nerf optique sont de calibre fort variable ; leur gaine de myéline ne présente pas d’étrangle- ments annulaires ni de névrilemme, d’après l'opinion le plus couramment admise (RANvIER). CaJAL a cependant décrit des étranglements annulaires dans le chiasma du Lapin. Elles sont rassemblées en faisceaux de fibres par des tractus conjonctivo-vasculaires venus de la gaine pie-mérienne et sont isolées les unes des autres par des éléments névrogliques. Ceux-ci sont très abondants et existent seuls dans la portion intrasclérale du nerf. optique; ils constituent par leur feutrage une couche épaisse périphérique, qui isole les fibres optiques de la pie-mère et qui est analogue à la névroglie périmédullaire (Fucus, Micuer, Rocnon-DuviGneauD). Ils sont aussi très abondants autour des faisceaux nerveux, qu’ils séparent des sepla conjonc- tifs et entre les fibres nerveuses elles-mêmes. Le nerf optique est en outre entouré par des gaines qui sont les homo- logues des enveloppes cérébrales. Ce sont : 1° une gaine interne, étroi- tement appliquée contre le tronc du nerf, la gaine piale ou pie-mère ; . 2° une gaine extérieure épaisse, la gaine durale ou dure-mère ; 3° un feuiliet très mince, l’arachnoïde qui double intérieurement cette dernière. L’arach- noïde et la pie-mère limitent un espace cloisonné par des tractus conjonc- tivo-vasculaires ou tissu sous-arachnoïdien. On appelle espace intervaginal ou sous-vaginal celui qui est compris entre la dure-mère et la pie-mère. Il peut être décomposé en deux espaces concentriques : un espace sous-dural virtuel, entre la dure-mère et l’arachnoïde ; un espace sous-arachnoïdien, entre l’arachnoïde et la pie-mère. Toutes ces lames et tractus conjonctifs sont tapissés par des cellules endothéliales. Les coupes longitudinales montrent que l’espace sous-arachnoïdien pré- ét os à doc tan À D D dd: à DÊt th, de à À nn. l: soi this and, éen ORGANES DES SENS 707 sente ses dimensions maxima à quelques millimètres en arrière du globe ; il se rétrécit peu à peu en arrière ; au niveau du canal optique, toutes ces gaines sont fusionnées partiellement les unes avec les autres et avec le périoste; il subsiste seulement quelques fentes qui font communiquer les espaces du nerf optique avec les espaces périencéphaliques. Les mêmes coupes montrent également que l'espace sous-arachnoïdien pénètre en avant jusqu'aux deux tiers de l'épaisseur de la sclérotique. La pie-mère et la dure-mère se fusionnent l’une avec l'autre au fond de cette encoche profonde qui limite le bord postérieur du canal scléral. L'arachnoïde abou- tit au sommet du cul-de-sac et se fixe à la sclérotique. VII. — VAISSEAUX DE LA RÉTINE, DU NERF OPTIQUE, DU CHIASMA ET DES BANDELETTES. 1° VAISSEAUX DE LA RÉTINE. — Les vaisseaux de la rétine proviennent de l'artère centrale. Celle-ci se divise au niveau de la papille en quatre ou cinq branches. Ces branches artérielles et les veines qui leur correspondent sont situées entre la couche des fibres optiques et la limitante interne. Ce sont des artérioles terminales qui se ramifient abondamment, pénètrent dans la couche plexiforme interne et s'épanouissent en un réseau capillaire au niveau de sa face superficielle. Des branches verticales s’en détachent, traversent la couche granuleuse interne et forment par leurs anastomoses à la surface de cette couche un autre réseau à mailles très serrées. La fovea ne renferme pas de semblables réseaux capillaires. Les veinules suivent le même trajet que les artères et forment par leur confluence la veine centrale de la rétine. Des ramuscules nerveux pénètrent dans la rétine avec les vaisseaux et servent à l'innervation des parois vasculaires. Les vaisseaux lymphatiques font défaut dans la rétine. Certains auteurs (His) ont réussi, en injectant l'espace compris entre le nerf optique et la pie-mère, à remplir des fentes périvasculaires autour des veines et des capillaires, mais nor autour des artères (ScHwaLge). En outre, on parvient aussi à remplir des espaces entre les pieds des cellules de Müller et les plus volumineux faisceaux nerveux de la couche des fibres optiques. Il est difficile de se prononcer sur leur véritable signification. 20 VAISSEAUX DU NERF OPTIQUE DU CHIASMA ET DES BANDELETTES. — Le nerf optique, comme le chiasma et les bandelettes, est irrigué par un réseau arté- riel pie-mérien, tandis que la rétine est tributaire de l'artère centrale comme nous venons de le voir. Ces deux systèmes sont relativement indépendants l’un de l’autre et ce fait présente une grande importance au point de vue de la physiologie et de la pathologie oculaires. La gaine pie-mérienne des bandelettes, du chiasma et du nerf optique renferme un réseau serré d’artérioles issues des artères voisines. Les cloi- sons fibreuses que la pie-mère envoie dans le tronc nerveux sont accom- pagnées par de fines ramifications vasculaires qui se capillarisent, forment le système capillaire interstitiel du nerf optique et entourent de leurs mailles les faisceaux du nerf optique sans pénétrer à leur intérieur. Le réseau 708 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE Ù capillaire est allongé dans la partie orbitaire du nerf optique, devient plus serré, prend une disposition transversale au niveau de la lame cri- blée et se continue à travers la papille avec celui de la rétine. Les artérioles des gaines ont une disposition particulière dans la région de la papille. Elles confluent en un cercle artériel situé dans la sclérotique autour du canal scléral. C’est le cercle artériel du nerf optique (Leger) ou cercle artériel de Zinn. Celui-ci est formé par des branches qui viennent des ciliaires courtes postérieures, s’anastomosent les unes avec les autres et figurent des anses qui entourent le nerf optique et qui reçoivent les artérioles antérieures des gaines, en particulier de la pie-mère. Il émet des rameaux internes qui pénètrent dans le nerf au niveau de la lame criblée et s’y capillarisent et des rameaux antérieurs qui vont se jeter dans le réseau choroïdien. Des communications s’élablissent entre les ramifications de l'artère cen- trale et le système artériel choroïdien au niveau du réseau capillaire de la lame criblée. Elles se font par l'intermédiaire de branches issues du cercle artériel. Il existe également des anastomoses directes entre les ramifica- tions latérales de l'artère centrale et les artérioles choroïdiennes, dans la papille elle-même et dans la zone antérieure de la lame criblée. Ces anas- tomoses directes, comme les précédentes, ont une faible importance physiologique à cause de leur diamètre qui n'excède pas celui des vaisseaux capillaires. Le sang veineux des capillaires du tronc nerveux optique revient dans les veinules pie-mériennes et dure-mériennes. La veine centrale reçoit également de nombreuses veinules du nerf optique et aussi des veinules choroïdiennes au niveau de la lame criblée. VIII. — CONSIDÉRATIONS HISTO-PHYSIOLOGIQUES SUR LE MODE DE CONDUCTION NERVEUSE DANS LES ÉLÉMENTS RÉTINIENS. D’après l'opinion le plus communément admise, les éléments nerveux de la rétine sont adaptés à la perception des diverses modalités du mou- vement lumineux et à la transmission de celte excitation dans les centres nerveux supérieurs. Un point sur lequel on est à peu près d’accord, c’est que les cellules visuelles, cellules à cônes et à bâtonnets, transforment le mouvement lumineux en excitation nerveuse. On tend même à admettre que les cônes servent à la perception des formes et des impressions colo- rées, et que les bâtonnets servent à la vision crépusculaire et à apprécier les différences d’intensité lumineuse. On possède des bases solides pour appuyer ces manières de voir, comme nous l'avons vu antérieurement. Ii n’en est plus de même quand il s’agit d'apprécier le rôle des autres élé- ments nerveux de la rétine. Leur morphologie et leurs connexions sont cependant de précieuses données sur lesquelles il est logique d'établir le schéma des voies suivies par les impressions visuelles, soit dans leur tra- jet radial au travers de la rétine, soit dans leur diffusion suivant un plan tangentiel plus ou moins étendu. Ce que nous savons sur la superposition des trois neurones rétiniens en AR di 7 n 10778 | 2 ‘un ORGANES DES SENS 709 direction radiale nous permet de supposer que le mouvement lumineux impressionne les cellules visuelles, suit leur prolongement descendant, tra- verse les cellules bipolaires, puis les cellules ganglionnaires et se trouve conduit dans les centres cérébraux par les fibres optiques. C’est une voie de {ransmission directe, qui s'impose tout d’abord à notre attention parce- qu’elle répond à l'architecture fondamentale de la rétine. Cette voie directe offre son maximum de simplicité au niveau de la fovea centralis. À ce niveau, chaque cône se met en rapport avec une cellule bipolaire,et chaque cellule bipolaire paraît n'entrer en connexion qu'avec une cellule ganglion- naire. L'ébranlement nerveux reçu par un cône fovéal conserve donc son individualité jusqu’à la fibre optique qui termine la chaîne radiale centri- pète. Cette individualité morphologique du conducteur nerveux à trois par- ties articulées est évidemment en rapport avec l’acuité visuelle, puisque c'est au niveau de la fovea que celle-ci présente toute sa perfection. En dehors de la fovea, dans le reste de la région oplique de la rétine, le dispositif morphologique qui préside à la conduction centripète des impres- sions visuelles est plus complexe. Les cellules visuelles, cellules à cônes et cellules à bâtonnets, sont beaucoup plus nombreuses que les cellules du deuxième neurone rétinien, et celles-ci à leur tour sont plus abon- dantes que les cellules ganglionnaires. La voie de conduction nerveuse est ici concentrique et le courant qui suit le cylindre-axe d’une cellule ganglionnaire est la somme des courants particuliers perçus et envoyés par un grand nombre de cellules visuelles. On sait que 5 à 20 bou- tons de bâtonnets entrent en contact avec le panache ascendant d'une bipolaire à bâtonnets, que 5 à 30 cônes peuvent s’articuler avec l'arbo- risation supérieure d’une bipolaire à cônes. Une seule cellule bipo- laire est donc susceptible de collecter les impressions nerveuses per- çues par des cellules visuelles en nombre relativement considérable. D'autre part, plusieurs bipolaires peuvent se metlre en rapport avec les expansions dendritiques d’une seule cellule ganglionnaire.Il en résulte que les cellules visuelles qui se trouvent en connexion avec une cellule ganglionnaire sont très abondantes ; elles sont d'autant plus abondantes qu'on se rapproche plus de l’ora serrata. La spécialisation des cellules gan- glionnaires diminue donc graduellement depuis la fovea centralis jusqu’à l'ora serrata, et il n’est pas sans intérêt de remarquer que l’acuité visuelle diminue parallèlement. Ainsi, d’après Purrer, les éléments terminaux qui correspondent à une cellule ganglionnaire atteignent le chiffre de 130 chez l'Homme à la périphérie de la rétine ; ce nombre pourrait être beaucoup plus considérable encore chez certains animaux aquatiques, par exemple Hyperoodon rostratus où il atteint 7.200.Un autre facteur qui entre en ligne de compte, c’est la surface rétinienne qui projelte ses impressions lumi- neuses sur une seule cellule ganglionnaire. Purrer a calculé que la surface d’innervation d'une fibre nerveuse est de 20 u? au niveau de la fovea, et de 1.320 u? au niveau de la périphérie chez l'Homme; elle est, toujours à la périphérie, de 9.710 u ? chez Macrorhinus, de 13.510 w? chez Phoca vitulina, de 34.480 y 2 chez Hyperoodon rostratus, de 76.920 u? chez Balaenoptera physalus.Il faut sans doute rapporter le nombre très considérable de bâton- nets articulés avec un seul élément ganglionnaire à l'éclairage très faible 710 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE dans lequel ces animaux doivent chercher leur nourriture. Purrer ajoute que ce rapport est vrai également pour les animaux terrestres. Une même cellule ganglionnaire, en augmentant dans des proportions énormes ses points de contact avec la surface sensible, augmente dans des proportions équivalentes sa puissance réceptrice pour les impressions visuelles dif- fuses et, selon PurtTer, pour la perception des mouvements. Les résultats fournis par la méthode de GoLar nous indiquent en outre que, dans ces systèmes radiaux concentriques, il y a lieu de considérer deux voies susceptibles peut-être de fonctionner individuellement. Casar a montré en effet qu'il faut distinguer les bipolaires à cônes et les bipolaires à bâtonnets, pes fo A B C F1c. 336. — Les chaînes de conduction radiale de la rétine ; la voie des cônes et la voie des bâtonnets ; la réduction par les cellules bipolaires et les cellules ganglionnaires ; la conduction individuelle au niveau de la macula. A. bb, deux groupes inégaux de bâtonnets, correspondant chacun à une cellule bipolaire bb. — cg, une cellule ganglionnaire à bâtonnets, en contact avec les cellules bipolaires précédentes et totalisant par conséquent les ébranlements reçus au niveau des deux groupes de bâtonnets. — fo, fibre du nerf optique. . cc, deux groupes de cônes se réduisant chacun sur une bipolaire à cônes bc. . Disposition maculaire : il n'y a pas de réduction, le cône maculaire c entre en contact avec une seule bipolaire à cône bc, qui transmet l’'ébranlement à une seule cellule ganglionnaire cg. D'après les données de Casaz, empruntée à RocHon-DuviGNEAUD. N œ et que l'articulation de ces éléments avec les cellules ganglionnaires ne se fait ni au même niveau ni de la même manière. Y a-t-il des cellules gan- glionnaires pour les bipolaires à cônes et des cellules ganglionnaires pour les bipolaires à bâtonnets? C’est un fait possible, même probable, mais qu'on ne peut affirmer actuellement. Casa considère comme probable que certaines cellules ganglionnaires destinées aux bâtonnets entrent également en rapport avec des bipolaires à cônes. Les deux voies seraient fusionnées au niveau de ces cellules ganglionnaires. Étant donnés cependant la valeur fonctionnelle différente qu’on attribue aux cônes et aux bâtonnets, et le mode différent d’articulation qu'ils présentent avec les deux sortes de cel- lules bipolaires, il est logique d'admettre deux voies distinctes, ayant cha- cune son indépendance morphologique et sa valeur physiologique. Faut-il considérer seulement dans la rétine ces transmissions nerveuses +18 ü bé. di à | sn cité | des Ésbimss dé ORGANES DES SENS 711 radiaires, à direction rectiligne au niveau de la fovea, à direction concen- trique dans les autres parties de la rétine? Il est hors de doute qu'il existe aussi des courants horizontaux, susceptibles d'associer les différents terri- toires-de la rétine au point de vue fonctionnel ou de diffuser l'excitation perçue dans un point localisé de cette rétine. Il existe en effet un dispositif adapté à la diffusion des impressions lumineuses perçues par un groupe de cellules visuelles. Ce sont les cellules horizontales, dont les prolonge- ments dendritiques sont situés dans la couche plexiforme externe sous les pieds des bâtonnets et des cônes, et dont les prolongements cylin- dre-axiles vont se ramifier très loin du corps cellulaire. Ce cylindre- axe est susceptible de transporter l'excitation nerveuse à une grande distance et d’impressionner les panaches ascendants des bipolaires ou les pieds des bâtonnels avec lesquels leurs terminaisons prennent con- tact. On peut supposer qu'elles associent fonctionnellement certains groupes de bâtonnets avec d'autres groupes plus ou moins éloignés. Étant données les nombreuses variétés de cellules horizontales et les mulliples connexions de ces voies collatérales, non seulement dans une même couche, mais même dans plusieurs couches, on est forcé d'admettre que ies voies dites d’association sont très complexes et on ne peut émettre que des hypothèses sur leur signification. A côté de ces voies radiales à direction centripète et de ces voies d’as- sociation, les nouvelles méthodes ont aussi révélé l'existence de voies ner- veuses à direction tout opposée. Au lieu de trouver dans la rétine leur point d’origine, elles y trouvent au contraire leur point de terminaison. Il s'agit ici des voies centrifugales ou centrifuges. Celles-ci viennent s’arboriser au niveau de la surface externe de la couche plexiforme interne autour des spongioblastes d'association. L’excitation, partie du cerveau, suit le trajet de ces fibres qui la transmettent aux spongioblastes d'association et aux amacrines communes, dont les arborisations terminales s'enlacent avec celles des bipolaires et des cellules ganglionnaires. L’excilation ainsi trans- mise aux cellules amacrines doit commander l'articulation des cellules bipo- laires avec les cellules ganglionnaires et assure le jeu de leurs connexions réciproques. Le nombre des cellules amacrines indique leur importance fonctionnelle, et ce que l’on sait de leurs rapports anatomiques satisfait jusqu’à un certain point à la question qu'on se pose sur leur rôle. D'après les notions développées ci-dessus, la rétine doit être considérée comme un organe de perception et de transmission des mouvements lumi- neux. Certains auteurs, toutefois, comme v. Egxer, lui attribuent une autre signification fonctionnelle. Ils insistent sur la différence profonde qui sépare, au point du vue structural, la membrane photo-réceptrice des autres organes des sens périphériques, comme la muqueuse olfactive ou les bourgeons du goût par exemple. Elle n’est pas constituée par une seule sorte de cellules adaptées à une perception spéciale. Elle représente au contraire une véritable région du système nerveux central, comme le démontrent son architecture et son développement.C’estun cerveau ophtalmique, un «ophtalmencéphale», suivant l'expression de Scnwazse, dont l'origine et la structure sont ceux d'un centre nerveux. Si la rétine était un simple appareil de perception et de con- duction des mouvements lumineux, il semble que cette fonction ne nécessile- 712 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE rait pas une adaptation morphologique aussi complexe. On ne comprend guère,par exemple, l'existence des neurones successifs et les interruptions qui se trouvent sur le parcoursdes impressionslumineuses. Les cellules d’associa- tion créent aussi une difficulté à la conception de la simple conduction ner- veuse ; elles peuvent être considérées comme empêchantes pour la transmis- sion rapide des impressions au cerveau. Il en est de même quand on cherche à approfondir le jeu du système centrifuge : fibres, spongioblastes d’associa- tion, amacrines. Aussi paraît-il plus logique de considérer la rétine comme un centre nerveux qui élabore en images, dans sa couche cérébrale, les impressions perçues par la mosaïque des cellules visuelles. La projection de ces images sur le cerveau suivant le trajet des voies optiques aurait pour résultat de déterminer leur interprétation et leur localisation dans le souve- nir, de provoquer les réflexes des muscles oculaires et les associations fonc- tionnelles avec les autres organes des sens. La structure si complexe de la rétine se comprend si l’on se place à ce dernier point de vue. CHAPITRE IX Sclérotique, tractus uvéal et milieux transparents de l'œil. Nous savons, par l'étude du développement, qu’autour de la rétine se dif- férencient une série d'organes qui servent à la soutenir, à la protéger, à lui fournir les matériaux nourriciers, à diaphragmer les rayons lumineux, à condenser ces derniers en un point de sa surface. Ce sont la cornée, la sclérotique, la choroïde,le corps ciliaire et l’iris,le cristallin et son ligament suspenseur, le corps vitré. Nous étudierons successivement l’histogénèse et la structure de ces différents organes. ARTICLE PREMIER, — LA CORNÉE I. — DÉVELOPPEMENT. La cornée est une partie différenciée du tégument externe, comme le montrent sa structure et son développement. Elle provient en effet de l’épiderme situé au-devant de la vésicule oculaire et de la mince cou- che mésenchymateuse sous-jacente. Celle-ci est interposée entre l'ecto- derme et l’ébauche cristallinienne (fig. 312). Une fissure verticale et étroite la partage bientôt en deux lames, une postérieure qui constitue la membrane pupillaire, une antérieure qui reste appliquée contre la face profonde de l’épiderme. Cette fissure est l’ébauche de la chambre antérieure de l'œil. La lame mésenchymateuse sous-épithéliale est semblable à celle qui existe partout au-dessous de l’ectoderme et qui contribuera à édifier le derme cutané. Elle représente le derme cornéen, dont l'épithélium anté- rieur forme la partie épidermique. Plus tard, l’ectoderme de la région cor- néenne prend les caractères des épithéliums pavimenteux stratifiés. Une couche cornée ne se différencie pas à sa surface, les paupières jouant le rôle protecteur que la peau doit à ses couches superficielles. Le derme est formé de fibres conjonctives modifiées ; elles s’agencent en strates succes- sives où elles montrent une disposition régulière que nous étudierons ulté- rieurement, et qui caractérise la structure normale du derme embryonnaire dans toute l'étendue du tégument externe, à une certaine période du déve- loppément. Il conserve pendant toute l'existence cette structure fondamen- tale chez certains Vertébrés inférieurs. 714 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE D'après Worrraum, les cellules mésenchymateuses différencient les fibres connectives de la cornée par un processus semblable à celui qui a été décrit à propos de la formation des fibrilles du tissu conjonctif (FLEm- miG). La fibrillation débute à la périphérie des cellules mésenchymateuses, puis les fibrilles s'isolent des cellules qui leur ont donné naissance. Wocrraum admet qu’il se forme de nouvelles fibrilles jusqu'aux stades les : plus avancés du développement embryonnaire, et il pense même qu'un tel processus se rencontre encore chez l'adulte dans certaines conditions patho- logiques. Une couche dense, d'aspect homogène, apparaît bientôt entre l’épithé- lium:antérieur et l’'ébauche dermique sous-jacente, Elle est constituée par de minces fibrilles qui s'amoncellent au-dessous des cellules épithéliales pro- fondes et qui proviennent des fibrilles les plus superficielles du lissu con- jonctif cornéen. Elles représentent le premier rudiment de la membrane ba- sale antérieure. Le tissu conjonctif de la cornée embryonnaire est tapissé en dedans par une assise de cellules mésenchymateuses que l'on peut déjà dis- tinguer alors que la chambre antérieure de l'œil n’est pas encore ébauchée. Cette couche s'organise en un endothélium qui sera l’épithélium postérieur ou de Descemet. On voit donc que la cornée et la peau ont la même origine et la même évolution histogénétique. L'étude histologique à l’état adulte va nous per- mettre de rendre ce rapprochement encore plus étroit, tout en insistant sur les particularités de structure qui font de la cornée un ans spécial et sans autre représentant dans l’économie. II. — STRUCTURE DE LA CORNÉE. L'histogénèse de la cornée nous a indiqué que cet organe comprend deux parties fondamentales : un épithélium antérieur, pavimenteux stra- tifié; un derme appelé tissu propre de la cornée. Comme dans toute l’éten- due du tégument externe, on trouve entre l’épithélium antérieur et le derme une membrane basale particulièrement bien développée. Il existe éga- . lement une membrane basale postérieure sur la face profonde du derme ; elle se trouve revêtue d’une couche eéndothéliale qui limite la cornée du côté de l'humeur aqueuse (fig. 337). 1° ÉPITHÉLIUM ANTÉRIEUR. — On peut lui distinguer trois couches : une couche profonde de cellules cylindriques ; une couche moyenne de cel- lules polyédriques ; une couche superficielle de cellules aplaties. La couche profonde est formée par une assise de cellules à grand diamètre dirigé perpendiculairement sur la membrane basale. Leur extré- mité externe est arrondie ; leur extémité interne est quelquefois plus ou moins aplatie. Cette particularité leur a fait donner le nom de cellules à pied ou pédieuses par Rozrerr et Lorr. LANGERHANS a montré que ces cel- lules profondes sont garniesde dentelures sur toute leur périphérie, et c’est ve PERTE "TM 5 2 ORGANES DES SENS 715 au moyen de ces dentelures qu'elles s'incrustent dans la membrane sous- jacente. Elles présentent parfois des mitoses qui servent à la régénéralion -des cellules cornéennes desquamées. Plusieurs assises de cellules polyédriques s’élagent au-dessus de cette couche profonde. Ce sont des éléments assez volumineux et réunis les uns avec les autres par des ponts inlercellulaires. 1ls montrent sur leur face inférieure des échancrures séparées par des saillies lamelleuses. Les échancrures logent les corps des cellules voisines et les saillies s'encastrent entre leurs faces adja- centes. On peut homo- loguer cette couche au corps muqueux épider- mique. Les cellules plates de la couche antérieure se disposent sur plu- sieurs assises, lrois ou quatre chez l'Homme. Les cellules les plus su- perficielles sont les plus volumineuseset forment la couche cornée de Prirzxer. Maiselles con- servent toujours leur noyau qui souvent fait saillie à leur surface. Purrer a montré que la structure de l'épithé- lium antérieur présente chez les Cétacés des mo- difications intéressan- F1G. 337. — Coupe de cornée humaine. tes. La couche super- ASE ï 5 4 $ à ; épa, épithélium antérieur. — léa, lame élastique antérieure. — ficielle envoie dans les tp, tissu propre de la cornée. — lép, lame élastique postérieure, couches sous- j acentes — en, endothélium postérieur. X 100. des prolongements qui parviennent jusqu’à la basale antérieure et s'appliquent à sa surface. Cette disposition a pour résuliat, d’après Purtrer, de consolider la couche cor- née qui pourrait être facilement déchirée à cause des mouvements violents de l’animal dans les flots. La Baleine offre une disposition spéciale de la couche superficielle cornée. Celle-ci occupe toute l'épaisseur de l’épithé- lium antérieur et forme un système de mailles dont les dimensions dimi- nuent progressivement. Les autres cellules cornéennes sont renfermées dans ces mailles. L'épithélium antérieur possède une épaisseur variable suivant les espèces. Il atteint environ 40 y chez l'Homme. II se continue avec celui de la conjonctive au niveau du limbe scléro-cornéen. Les cellules de cet épithé- lium sont susceplibles de glisser facilement les unes sur les aulres. Si l'on fait une section peu profonde de la cornée, la solution de continuité est 716 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE remplie peu de temps après de cellules qui la comblent progressivement (Ranvier, Perers, Rerrerer, Masuai, etc.). Ce fait explique la cicatrisation rapide des ulcérations cornéennes superficielles et montre que les cellules de l’épithélium cornéen ne sont pas aussi solidement réunies par leurs filaments protoplasmiques que les cellules des autres régions de l’ecto- derme tégumentaire. 2° MEMBRANE BASALE ANTÉRIEURE. — L'épithélium antérieur repose sur une vitrée, appelée membrane basale ou basilaire antérieure (Ranvier), mem- brane de Reichert, lame élastique antérieure (Bowmax) ou membrane de Bowman. Son épaisseur atteint 5 à 10 & chez l'Homme (Hexe). Elle est à peine indiquée chez les Batraciens, un peu plus accentuée chez les Oiseaux, et plus encore chez les Mammifères. Cette membrane est réfringente et homogène à l'état normal. Elle possède cependant une constitution fibril- laire très délicate ; on peut la mettre en évidence par un traitement appro- prié, ou sur des yeux atteints de certaines affections inflammatoires (cornées traitées par le permanganate de potasse ou yeux atteints d'irido-cyclite, BErGer). Son mode d’histogénèse aux dépens des fibrilles les plus superfi- cielles du derme cornéen nous indique également que telle est sa constitu- tion fondamentale (WorrrauM); mais ces fibrilles ne peuvent s’observer dans les conditions normales parce qu’elles sont noyées dans une substance monoréfringente. Le nom de lame élastique que lui a donné Bowmax n’est justifié ni par sa structure ni surtout par ses réactions histochimiques. Nous devons la considérer comme une membrane basale, la plus épaisse de l’économie. Les fbrilles des couches cornéennes sous-jacentes se conti- nuent avec celles de la lame basilaire, ainsi que les fibres dites arciformes (HEXLE et LANGERHANS). 3° DERME CORNÉEN OU TISSU PROPRE DE LA CORNÉE. — Le derme cornéen est conslitué par une charpente fibro-élastique et par des cellules con- jonctives. Il ne renferme pas de vaisseaux A il est pourvu d’une riche arborisation nerveuse. La charpente fibreuse du derme cornéen est formée par une série de lames superposées. Ces lames sont au nombre de cinquante environ dans la cornée humaine. Chacune d’elles comprend un grand nombre de fais- ceaux conjonctifs.Ils sont juxtaposés les uns à côlé des autres et disposés parallèlement dans chaque lame cornéenne. Leur calibre est à peu près égal dans toute l’épaisseur du derme; il est cependant assez peu régulier dans les couches cornéennes antérieures chez les grands Mammifères et chez l'Homme en particulier. Les faisceaux primitifs sont réunis dans chaque lame par une substance cimentante, le ciment inter-fasciculaire. Ils se dis- socient en fibrilles très ténues par immersion prolongée dans certaines sub- stances chimiques leau de baryte, permanganate de potasse (Rorrer),chlo- rure de sodium à 10 p. 100 (SCHWEIGGER-SEIDEL), chlorure de palladium 1/4 à 1/2 p. 100 (Warpeyer)]. Ces fibrilles présentent les mêmes caractères que les fibrilles conjonctives ordinaires ; elles sont cependant moins ondulées. Elles sont soudées les unes avec les autres par un ciment interfibrillaire de même indice de réfraction, ce qui explique leur transparence. rh ORGANES DES SENS : 717 . Nous avons vu que les faisceaux primitifs du derme cornéen sont disposés parallèlement les uns aux autres dans chaque lame cornéenne. Mais les fibres de chaque lame sont orientées perpendiculairement aux fibres de la lame suivante et ainsi de suite. Il ne faut cependant pas croire que les lames cornéennes soient superposées sans autre lien qu'une sorte de ciment intercellulaire. Il existe dans chaque lame des fibres et fibrilles obliques qui passent dans les lames voisines et les réunissent. Cette dispo- sition est surtout très accentuée dans les couches superficielles de la cor- née, chez l'Homme et les grands Mammifères surtout, où les fibres obliques, très nombreuses et très volumineuses, sont dites « fibres arciformes ». Le tissu propre renferme également une charpente élastique. Elle est très développée chez certains animaux comme la Raie. Ranvier a montré que le tissu propre chez cet animal est parcouru par un système de fibres élastiques dont la plupart sont orientées perpendiculairement sur les lames cornéennes et unissent les lames basilaires antérieure et postérieure. Il les désigne sous le nom de « fibres suturales ». Mais l'existence et la disposition des fibres élastiques chez les Mammifères est plus difficile à mettre en évi- dence à cause de leur ténuité. On ne les signalait autrefois que dans le voisinage du rebord cornéen (WaLnEYER, HENLE). TARTUFERI, par une méthode particulière d'imprégnation, a trouvé d'innombrables fibrilles élastiques dans toutes les régions de la cornée. Elles ont un trajet onduleux, s’anastomosent les unes avec les autres, sont le plus souvent dirigées parallèlement aux fibres conjonctives et forment dans leur ensemble une vaste charpente qui occupe toute l'épaisseur de la cornée. KiriBucHi arrive à des conclusions analogues, mais il admet que la région moyenne de la cornée n’en renferme pas. SarrLer et Srurzer, dans leurs derniers mémoires, nient l'existence de ces fibres. Ces résultats différents sont peut- être dus à des variations individuelles ou à l'influence de l’âge (KarrIus). Entre les fibres conjonctives, il existe un grand nombre d'éléments cellulaires désignés sous le nom de cellules-fixes de la cornée.Ces éléments sont situés entre les lames cornéennes. On voit bien leur situation et leur distribution sur des coupes méridiennes. Chaque interstice compris entre deux lames cornéennes renferme un grandnombre de cellules fixes, dont les noyaux sont entourés chacun par une mince couche cytoplasmique, aplatie dans le sens des lames. Les imprégnations au chlorure d’or fournissent des images positives des cellules-fixes. Chacune de celles-ci, vue à plat, est for- mée par un corps cytoplasmique polygonal d’où partent de nombreux pro- longements qui s’anastomosent entre eux et avec ceux des cellules voisines (fig. 338). Ils suivent les sillons laissés libres entre les fibres cornéennes des deux lames adjacentes. Ces sillons sont orientés à angle droit, comme les fibres qui les délimitent; aussi les prolongements sont-ils rectilignes et orientés suivant deux directions perpendiculaires. De plus, chaque prolon- gement peut présenter un certain nombre de bifurcations à angle droit. Le corps cellulaire et les expansions qui en partent montrent aussi des crêtes d'empreinte ; celles-ci sont les moulures lamelleuses du cytoplasme qui s’introduit dans les angles dièdres compris entre les bords des fibres x cornéennes, Ces cellules à prolongements grêles et ramifiées ont été 718 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE désignées par RanNvier sous le nom de cellules corpusculaires (à cause de leur ressemblance avec les corpuscules osseux) et les cornées qui les ren- ferment sous le nom de cornées à cellules du type corpusculaire. Elles se rencontrent par exemple chez le Bœuf, le Cheval, le Lapin, etc. Il existe un autre type de cellules-fixes qui caractérise la cornée de cer- tains animaux (Rat, Cobaye, Chien,etc.) et de l'Homme. Le corps cellulaire envoie latéralement de larges expansions qui s’anastomosent avec des expansions venues des cellules voisines et délimitent ainsi des mailles arrondies et de faibles dimensions (fig. 339). Ce sont les cellules à type F1G. 338. — Cellules fixes de la cornée de Grenouille imprégnées au moyen du chlorure d'or. x 500. membraniforme. BaLLowiTz y a constaté l'existence d’un microcentre avec deux corpuscules réunis par une centrodesmose ; ils ont la forme de bâtonnets chez les Mammifères et sont situés dansle voisinage du noyau. Les cellules à deux noyaux renferment deux microcentres. On peut mettre en évidence les cellules-fixes de la cornée par des impré- gnations dites négatives; celles-ci laissent en clair l’espace occupé par le corps cellulaire et ses prolongements et colorent au contraire en teinte foncée la substance intercellulaire. On obtient ce résultat par l'imprégna- tion au nitrate d'argent. 4° MEMBRANE BASALE POSTÉRIEURE. — Cette membrane est encore appelée | membrane de Descemet, membrane de Demours, lame élastique postérieure. Elle est transparente à l'état frais et réfringente sur coupe ; son épaisseur mesure 6 à 8 y au centre, 10 à 12 u à la périphérie chez l'Homme” été Le sn. 6 - dl def CRAN dei: HR ST V ORGANES DES SENS 719 adulte (H. Müzcer); elle se termine en arrière sur une formation parti- culière dite « anneau limitant antérieur » de ScawaLgé, dont il sera question plus loin. D'après HENLE, la membrane de Descemet, chez le Bœuf, se _ dissocie en lamelles à la suite d’une longue coction; elle présente une structure fibrillaire après macération dans une solution à 10 p. 100 de chlorure de sodium (ScawriGGEr-SEIDEL). Sa substance est assez analogue à celle du tissu élastique; beaucoup de réactions permettent de faire ce rap- prochement (action des acides, des alcalis, de certains réactifs colorants comme la fuchsine, Kirisucr1), mais d’autres réactions fournissent des résul- tats différents (action du picrocarmin, de l’acide osmique, de l’hématoxyline). Chez l'Homme et en particulier chez l'Homme d'âge mûr, la membrane de Descemet porte des excroissances verruqueuses, sphéroïdales (Hizz, FiG. 339. — Cellules fixes de la cornée humaine. Cellules à type membraniforme. A, dans la plus grande partie de l'épaisseur de la cornée. — B, dans les couches postérieures. D'après DRUAULT. Hasazz, HEeNLE). Ces formations sont vraisemblablement produites par l'ac- tivité des cellules de l'épithélium postérieur. Ce qui tend à faire admettre cette manière de voir, ce sont les phénomènes qui se passent au cours de la cicatrisation de la membrane de Descemet. Ranvier a montré que si on sectionne cette membrane, les bords de la plaie s’incurvent en avant. L'épithélium postérieur comble tout d'abord cette cicatrice, puis une mince cuticule réfringente apparaît au-dessous de lui et s’insère sur la convexité des lèvres de la plaie; elle n’est donc pas produite aux dépens des lamelles préexistantes, mais par l’activité propre des cellules de l’épithélium posté- rieur. 0° ENDOTHÉLIUM POSTÉRIEUR. — Il est formé par une seule assise de cellules qui tapissent la face interne de la membrane de Descemet. Ce sont des éléments hexagonaux, larges et minces, réunis par des filaments inter- cellulaires qui peuvent traverser plusieurs cellules. Ce fait est particulière- ment net chez les Oiseaux (Smmnorr, NuEez et Corniz). Chacun de ces éléments renferme un noyau dont la forme peut se modifier avec l’âge. Ils sont arrondis chez les animaux jeunes et deviennent plus tard réniformes ou en fer à cheval chez certains Mammifères, comme le Mouton et le Chat par exemple. Cette transformation se fait sous l’in- 720 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE fluence d'une sphère cellulaire qui se trouve siluée à l'endroit de la conca- FiG. 340. — Épithélium postérieur de la cornée chez le Veau. Centrophormies dans le voisi- nage du noyau. D'après TorsuKA. no » découvert par GoLat dans un grand nombre de cellules et en particulier dans les cellules nerveuses (fig. 340). 6° NERFS DE LA CORNÉE. — Ils proviennent des nerfs ciliaires, se ramifient à la périphérie de la cornée où ils constituent un pleæus péricornéen annulaire. Ils perdent leur myéline, pour la plupart, au niveau du bord de la cornée, fournis- sent de nombreuses bran- ches qui se dirigent vers le centre de cetle mem- brane et se ramifient abon- damment (DocieL). Toutes ces ramifications forment un plexus dont la plupart des fibres se trouvent si- vité nucléaire et qui est aussi volumi- neuse que le noyau (Barrowrrz). Elle contient un microcentre constitué par deux corpuscules en forme de bâton- net. D'abord homogène dans les cel- lules jeunes, cette sphère prend avec l’âge une structure de plus en plus : nettement réticulée et finit par être re- présentée par un réseau de filaments très colorables (Centrophormies). Les noyaux demeurent arrondis chez l'Homme. Ces observations de Bar- LOWITZ ont été confirmées par Torsuxa à la suite de ses recherches sur l’épi- thélium postérieur chez le Veau; Asa- YAMA n’a pas retrouvé de noyau en fer à cheval dans l’épithélium postérieur du ligament pectiné de l'iris. La signi- fication des centrophormies est tout à fait obscure. HEIDENHAIX les compare aux chondriomites de BENDA; BarLo- wirz les assimile à des corpuscules cen- traux. D’autres auteurs les ont rappro- chées de « l'apparato relicolare inter- FiG. 341. — Nerfs de la cornée vus à plat et imprégnés par le chlorure d'or. On voit le plexus cornéen fondamental. — pc, les fibres perforantes. — fp, et le plexus sous-épithélial, pse. >< 80: Len à An — + né délais ss. SN ESS O7. AE ORGANES DES SENS 721 tuées entre les lames cornéennes superficielles. C’est le plexus cornéen fon- damental. D'innombrables ramuscules s'en détachent, traversent la mem- brane de Bowman (fibres perforantes) et parviennent entre les cellules de la couche profonde de l'épiderme. Elles se résolvent à ce niveau en min- ces faisceaux qui s’entre-croisent et s'enchevêtrent en un nouveau plexus, le pleæus sous-épithélial. Les fibres issues de ce plexus pénètrent entre les Pt s F1G. 342. — Nerfs de la cornée cclorés par le chlorure d'or. Coupe transversale. Plexus cornéen fondamental, pb, fibres perforantes, pi, plexus intraépithélial. D'après RANVIER. cellules pavimenteuses, se ramifient encore et se terminent dans les couches superficielles de l'épithélium antérieur. Les fibres nerveuses n’empruntent pas d’une façon prépondérante le trajet des espaces interlamellaires à l’inté- rieur du tissu propre (fig. 341 et 342). ARTICLE 2. — SCLÉROTIQUE ET RÉGION DU LIMBE SCLÉRO-CORNÉEN I. — SCLÉROTIQUE. La sclérotique est une enveloppe épaisse qui entoure les trois quarts du globe oculaire et qui constitue un organe de soutien et un organe d’inser- tion pour les tendons des muscles moteurs de l'œil. Elle est formée par l’un ou l’autre des tissus qui entrent dans l'édification des organes de soutien : _ tissu osseux, cartilagineux ou conjonctif. Elle dérive de la zone externe de la couche mésenchymateuse qui se condense autour de la vésicule ocu- laire secondaire et présente le même mode histogénétique et la même signification morphologique que les enveloppes du système nerveux central (voir p. 180). Elle est exclusivement conjonctive chez les Mam- mifères, à l'exception des Monotrèmes; elle est cartilagineuse chez les Batraciens anoures et certains Poissons ; elle est cartilagineuse ou con- jonctive chez certains Reptiles et Oiseaux. Ces derniers animaux offrent d'ordinaire un anneau de nature osseuse vers la région antérieure de leur sclérotique; un second anneau postérieur se rencontre également chez . certaines espèces. HisTOLOGiE II. 46 on PS AE OA 722 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE Chez les Mammifères, la structure de la sclérotique est analogue à celle î du tissu propre de la cornée. Les fibres conjonctives, d’une façon générale, s’enlacent les unes avec les autres dans tous les sens, mais les fais- ceaux de fibres à direction méridionale et équatoriale sont les plus nom- breux (fig. 343). Les fibres équatoriales sont surtout abondantes en avant,au voisinage du canal de Schlemm et en arrière, autour de l’orifice de sortie du nerf optique. Les fibres méridionales prédominent au niveau de l'insertion des tendons des muscles droits et sur la face interne de la sclérotique, vers le pôle postérieur du globe oculaire (WaLpEYyER). IscHREYT admet au con- | traire que les couches superficielles sont formées de fibres équatoriales au niveau de l'insertion des tendons des muscles droits. Le sclérotique renferme un grand nombre de fibres élastiques (SATTLER p Sc Ch Fig. 343. — Coupe des membranes oculaires de l'Homme. ep, tissu épiscléral. — Scl, sclérotique. — ch, choroïde. — R, rétine. x 90. et STUTZER). Elles sont extrèmement fines, sont orientées parallèlement aux fibres du tissu conjonctif, sont le plus souvent tendues ou légère- ment onduleuses et deviennent très abondantes au niveau de l'insertion des muscles oculaires. Elles sont plus grossières et plus ondulées au niveau des surfaces externe et interne de la sclérotique, là où cette enveloppe se continue avec le tissu conjonctif lâche péri-sclérotical et supra-choroïdien. La lame criblée est en majeure partie constituée par du tissu élastique, comme l'anneau de fibres qui entoure l’orifice de sortie du nerf optique (SarTLER, SruTzer, KiriBucni, DE Liéro-Vorraro). Les cellules fixes de la sclérotique sont analogues à celles de la cornée. Les cellules migratrices et les cellules pigmentaires sont fort rares dans la sclérotique humaine ; elles se rencontrent surtout autour de l’orifice de sortie du nerf optique et autour de la cornée dans les couches scléroticales profondes. Les nerfs de la sclérotique proviennent des ciliaires et leurs ramifications accompagnent souvent les vaisseaux sanguins. Ils se distribuent à la région = ORGANES DES SENS . 723 . profonde de la sclérotique et présentent des terminaisons analogues à celles des organes tendineux en général. On pourrait observer quelques cel- lules nerveuses multipolaires dans le voisinage de ces ramifications (SMIRNOW). II. — RÉGION DU LIMBE SCLÉRO-CORNÉEN. La sclérotique se continue avec la cornée suivant une ligne oblique orientée de telle sorte que son extrémité antérieure se rapproche plus de l'axe de l'œil que son extrémité postérieure. Les fibres con- jonctives de la cornée perdent leur transparence à ce niveau sans changer de structure fondamentale. Un canal ou sinus, le canal de Schlemm ou sinus scléral, se trouve dans la région postérieure de la ligne d'union scléro- Se. ‘cornéenne; un système réticulé de for- me triangulaire s'observe en arrière du canal ; c'est le système trabécu- laire scléro-cornéen ou ligamentpec- _ tiné de l'iris. Cette région spéciale mérite que l'on s’y pe ÉPSIR, arrêteuninstant,étantdon- /%. , AS Pc née son importance phy- FE a A siologique (fig. 344). PET if ANAL -Ze G._. 1° LE CANAL DE ScHLEMM, sinus sclé- _ ral, sinus venosus, se _ présente sur une cou- _ pe méridienne du limbe scléro-cor- néen sous l'aspect _ d’on orifice aplati _ qui fait le tour de la cornée. Il est de forme ir- régulière dans la plus grande F1G. 344. — Coupe méridienne de l'œil au niveau de la région ciliaire. ; partie de son éten- Co, cornée. — CS, canal de Schlemm. — Lp, ligament pectiné de l'iris. d — Sc, sclérotique. — mel, muscle ciliaire longitudinal. — mec, mus- ue et peut se cle ciliaire circulaire. — Pre, procès ciliaire. — zc, zonule ciliaire. _ diviser par places — 5 iris. — es chambre postérieure. — Cha, chambre antérieure. ds — Cris, cristallin. >» 25. - en deux ou trois . canaux secondai- —_ res. 11 ne possède pas de paroi propre. Aussi Rocnon-DuviGNEAUD en …—._ fait-il un véritable sinus semblable à ceux de la dure-mère. Il est tapissé — en dedans par ün endothélium (Heïsraru) qui n'offre pas de solutions de - continuité, comme l’admettait Scawazse. Il ne renferme pas de globules - sanguins dans les yeux normaux. Aussi les anciens auteurs le considéraient- 724 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE ils comme un espace agrandi du réticulum scléro-cornéen, c’est-à-dire comme un espace lymphatique destiné à charrier l'humeur aqueuse. Il est au contraire gorgé d'hématies dans les cas de congestion intense du sys- tème veineux oculaire (pendus, glaucome, etc.). On admet actuellement qu'il contient du sang dilué par l'humeur aqueuse. Il communique avec le réseau veineux épiscléral. 20 En arrière du canal de Schlemm, nous trouvons un tissu spécial appelé ligament pecliné de l'iris ou système trabéculaire scléro-cornéen. FiG. 345. — Coupe de la région ciliaire de l'œil humain. Scl, sclérotique. — cSch, canal de Schlemm. — Lp, ligament pectiné de l'iris. — co, cornée. — ca, chambre antérieure. — chp, chambre postérieure. — ir, iris. — pre, procès ciliaires. — mcl, mus- cle ciliaire longitudinal. — mec, muscle ciliaire circulaire. — rc, rétine ciliaire. — ri, rétine irienne. — 20, fibres de la zonule. x 100. C'est une région triangulaire sur coupe méridienne de la région du limbe ; elle se trouve à la périphérie de la chambre antérieure, entre la sclérotique et la pointe du muscle ciliaire d'un côté et la membrane de Descemet de l'autre; elle sépare le canal de Schlemm de la chambre antérieure (fig. 345). A un faible grossissement, on aperçoit un système de trabécules disposées en éventail, divergentes en arrière, convergentes en avant du côté de la membrane basale postérieure. Pour pe Liéro-VoLLaro, c'est à tort que l'on a considéré les lamelles du réticulum scléro-cornéen comme résultant de. la dissociation de la membrane de Descemet. Le contour périphé- rique de cette membrane se termine en bec de flûte d'une manière tout à fait nette. Les fibres du réticulum se continuent en dedans avec les fibres postérieures du tissu cornéen et en dehors avec celles de la ORGANES DES SENS AUS 725 sclérotique. DE Liéro-Vorraro explique de la manière suivante la structure du lissu trabéculaire. Les faisceaux scléraux circulaires disparaissent peu à peu au niveau du point de passage de la sclérotique au tissu trabé- culaire ; les fibres longitudinales persistent et forment des lamelles allon- gées, étroites et serrées. Ces lamelles s’anastomosent et délimitent des mailles longitudinales qui diminuent de volume en dedans et forment en se resserrant la parlie antérieure du système trabéculaire. La région postérieure de ce système est de même formée par un épanouissement des fibres tendineuses du muscle ciliaire. Asayama est arrivé à une inler- prétation analogue. D'après lui, les lamelles trabéculaires s'épaissis- sent en arrière et s’attachent sur un anneau conjonctif mal délimité, l’« an- neau limitant postérieur » de SCHWALBE, qui sert d'insertion au tendon du muscle ciliaire. De même, en avant, dans la région de l'angle antérieur, les trabécules deviennent des lames qui se continuent avec les couches inter- nes de la cornée, Cette zone est désignée quelquefois sous le nom d’ « an- neau limitant antérieur » de Scuwazse. Envisagée au point de vue de sa structure, chaque trabécule comprend un endothélium et un stroma con- jonctif; l'endothélium est formé de larges cellules avec noyaux situés le plus souvent au niveau des angles de bifurcation des trabécules ; il prolonge l’endothélium de Descemet ; le stroma conjonctif est légèrement strié et constitue presque toute l'épaisseur des trabécules. C’est un tissu homogène, de nature tendineuse, qui renferme dans son intérieur plusieurs fibres élastiques qui représentent pour ainsi dire le squelette des trabécules (de Liéro-VoLraro). Il est facile de se rendre compte de l’action des fibres ciliaires méridio- nales sur les mailles du ligament pectiné (AsayamaA). Leur contraction élargit les mailles dans le sens équatorial ainsi que le sinus scléral ; la « porosité », du ligament pectiné est ainsi accrue et la pénétration de l'humeur aqueuse à l'intérieur du sinus veineux est rendue plus facile. HEINE a montré que, chez le Singe, l’atropine resserre les mailles du réticulum scléro-cornéen et que l’ésérine exerce une influence inverse. ARTICLE 3. — TUNIQUE VASCULAIRE DE L'OEIL OU TRACTUS UVÉAL La tunique vasculaire de l'œil ou tunique uvéale est comprise entre la rétine située en dedans et la sclérotique située en dehors (fig. 343). Elle revêt toute l'étendue du globe oculaire, depuis le nerf optique jusqu'à l’angle sclé- ro-cornéen. À un millimètre environ du bord de la cornée, elle descend dans la chambre aqueuse et ne laisse au-devant du cristallin qu'une étroite ouver- ture arrondie, l'orifice pupillaire. Son caractère morphologique fondamental est d’être essentiellement formée de vaisseaux sanguins ; ceux-ci sont dis- posés en un lacis serré au sein d’un stroma conjonctif riche eu cellules pigmentaires qui lui donnent une teinte foncée ou même noire. De là son nom de tunique vasculaire ou encore de tunique uvéale, à cause de sa res- semblance lointaine avec l'écorce d'un grain de raisin. Elle différencie en outre dans sa substance des fibres musculaires, disposées en sphincters, 46° 726 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE situées autour de l’orifice pupillaire et de la région cristallinienne. Elle doit être homologuée à la pie-mère, comme nous l’a montré le dévelop- pement des enveloppes du système nerveux central. Le tractus uvéal comprend trois régions différentes au point de vue de leur structure et de leur signification physiologique. Ce sont : 1° la cho- roïde qui s'étend de la sortie du nerf optique jusqu’à l’ora serrata ; 2° le corps ciliaire, compris entre l'ora serrala et la racine de l'iris; 3° l'iris. I. — CHoroïipe. La choroïde peut être divisée schémaliquement en cinq couches: 1° LA COUCHE PIGMENTAIRE EXTERNE OU LAMINA FUSCA ET SUPRACHOROÏDEA. — Cette couche adhère fortement à la sclérotique. C’est un tissu conjonctif disposé en feuillets de 2 à 3 x d'épaisseur qui sont reliés les uns avec les autres par des anastomoses obliques et limitent des espaces assez vastes qui communiquent entre eux. On peut compler de cinq à neuf feuillets quand ces espaces sont distendus par du liquide. Dans le cas contraire, la couche pigmentaire externe paraît dense et formée de strates su- . perposées. Ces feuillets choroïdiens renferment de nombreuses cellules conjonctives et de volumineuses cellules pigmentaires, étoilées, polygonales ou arrondies, dont les granulations sont colorées en brun foncé ou en brun clair. Tous ces éléments sont englobés dans une substance filamenteuse qui constitue la substance fondamentale des lamelles. Celles-ci renferment en outre un assez grand nombre de fibres élastiques anastomosées (Srur- zer). La surface des lames choroïdiennes est recouverte de cellules endothéliales ; aussi ScwaLBe assimile-t-il les espaces suprachoroï- diens à des espaces lymphatiques qui recueillent et charrient la lymphe issue des régions profondes de la choroïde. Ces lames se continuent insen- siblement avec le tissu de soutien de la couche sous-jacente ou couche des vaisseaux. 20 LA COUCHE DES VAISSEAUX OU LAMINA VASCULOSA. — Le stroma de celte couche est formé par des lamelles conjonctives, des fibrilles élas- tiques et des cellules pigmentaires étoilées. Les lamelles sont plus épais- ses, plus résistantes qu'au niveau de la couche précédente et leur direc- tion générale est parallèle à celle des vaisseaux sanguins. Ceux-ci sont de dimensions variables ; les plus volumineux sont situés en dehors et les moins volumineux en dedans: ce sont surtout des veines dont les grosses branches occupent l’assise la plus superficielle de la lame vas- culaire (veines vorticineuses). Les artères sont moins nombreuses et sont pourvues d’une couche musculaire bien développée. H. MüzLer décrit éga- lement dans cette couche des faisceaux de fibres musculaires lisses qui forment par places des réseaux délicats. Les lames du stroma sont recou- vertes d’un endothélium et les intervalles qui les séparent peuvent être homologués à des espaces lymphatiques. De plus, d’après SarrLer, les veines de la lamina vasculosa sont entourées d'espaces périvasculaires à ui fi bc ORGANES DES SENS 127 qui sont revêtus d'endothélium et qui représentent ainsi de véritables gaines lymphatiques. On distingue souvent dans la lamina vasculosa deux couches superposées: une couche supérieure de gros vaisseaux (couche des gros vaisseaux, tunique vasculaire de Hazcer), et une couche profonde de vaisseaux de calibre moyen (couche des vaisseaux moyens).Cette distinction serait justi- fiée s’il existait entre ces deux couches une membrane endothéliale presque continue, comme l’affirme GrEErF. Dans tous les cas, GREEFF et SATTLER sont d'accord pour admettre l'existence d’une membrane en- "(sp A. sup ch F1G. 346. — Choroïde au niveau de l'ora serrata dont les espaces supra-choroïdiens sont distendus. : rét, réline ciliaire. — /b, lame basilaire. — che, couche chorio-capillaire, — lv, lame vasculaire de la choroïde. — Isupch, lames de la suprachoroïde. — esp, espaces de la suprachoroïde. x 125. dothéliale sur la face profonde de la lame vasculaire. C’est la membrane de SATTLER qui limite cette dernière de la couche suivante ou lame cho- rio-capillaire. 3 LA COUCHE CHORIO-CAPILLAIRE est une rangée de gros capillaires très serrés, plongés dans une substance qui paraît vaguement filamen- teuse et qui renferme quelques cellules disposées le long des vais- seaux. Les capillaires de cette couche mesurent de 10 à 30 & de diamètre ; ce sont les plus volumineux de l'économie. Ils s’anastomosent les uns avec les autres pour former des mailles dont les dimensions varient suivant les régions ; elles sont très étroites dans la région maculaire (3 à 18 & de dia- mètre), plus étendues dans la région équatoriale du globe oculaire, très allongées et très vastes au niveau de l’ora serrala (6 à 36 & de large, sur 60 à 400 w de long) (LeBer). Le nitrate d’argent ne décèle pas de contours endothéliaux dans ces capillaires d'après VENNEMAN. SMIRNOW a décrit récemment, sur la face interne de la chorio-capillaire, un réseau serré de fibres élastiques resté jusqu'ici inconnu. Il appelle cette couche élastique « stratum élastique supra-capillaire » parce qu'elle est située entre la chorio- capillaire et la couche sous-jacente ou lame basilaire. : 728 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE 4° LA LAME BASILAIRE (HENLE), encore appelée membrane de Brucu, lame vitrée (ArNocp), membrane élastique (KôrriKer), est un feuillet très mince, (1,3 ), anhyste et homogène, qui constitue la limite interne de la choroïde et qui se termine autour du nerf optique sans y pénétrer. Certains animaux (Bœuf, Chien, Chat, etc.), ont une choroïde brillante et irisée quand on l'examine de face. La région où elle présente cet aspect est désignée sous le nom de « lapis » (tapetum lucidum). Celui-ci est formé par l'interposition, entre la chorio-capillaire et la lame vasculaire, d'une couche très épaisse, (100 à 200 & d'épaisseur), de nature fibreuse chez les Ruminants et de nature cellulaire chez les Carnassiers. Le tapis fibreux est une assise de fibrilles conjonctives disposées parallèlement à la surface de la choroïde. Le tapis cellulaire est une couche de cellules polygonales, à six pans, de forme très aplatie, très volumineuses (40 w de diamètre environ), désignées sous le nom d’«iridocytes » ou « cellules irisantes ». Leur cytoplasme est farci de fins cristaux aciculés sur lesquels joue la lumière (Tourneux). Brucke admet que le tapetum est ulile aux animaux, surtout pour la vue crépusculaire. Il leur permet de voir dans des conditions où un autre animal sans tapetum se trouverait dans l'obscurité, tout en recevant la même excilation rélinienne. BruckE donne à ce sujet l'explication suivante : la lumière traverse la rétine, l’excite une première fois, rencontre le tapetum, se réfléchit en arrière el excite à nouveau les mêmes endroits de la rétine. Cette double action de la même image permet la perception lumineuse dans des conditions où une excitation simple n'aurait pu la produire. Purrer pense qu'il ne peut s'agir ici d'une deuxième image, mais d’une lumière diffuse réfléchie de différents côtés par le tapetum. Celui-ci est particulièrement développé chez les Mammifères marins où il remplit presque tout le fond de l'œil (Purrer). L'existence du tapis chez ces animaux s'explique par la nécessité où ils se trouvent de poursuivre leur proie à des profondeurs marines où la lumière est extrè- mement faible. IT. — Corps CILHMIRE. Le corps ciliaire s'étend entre l'ora serrala et le bord supérieur de l'iris. Il comprend deux parties essentielles : le muscle ciliaire, ou muscle de l’accommodation, et les procès ciliaires qui jouent un rôle fondamental dans la nutrition du segment antérieur de l'œil. On peut distinguer à la région ciliaire deux parties quand on l’examine par sa face interne : une région antérieure, formée par une série de replis parallèles et radiés ; ce sont les procès ciliaires dont l'ensemble représente la couronne ciliaire ; une région postérieure, lisse, très foncée, qui s'étend entre la racine des procès ciliaires et l’ora serrata : c'est l’orbiculus ciliaris. Le corps ciliaire nous montre la structure suivante sur une coupe mé- ridienne : 1° En dehors, du côté de la sclérotique, on trouve la /amina fusca supra- ciliaris. Elle possède la même structure que la lamina suprachoroïdea, avec laquelle elle se continue ; ses lamelles sont seulement plus minces et li- mitent des cavités plus vastes. ORGANES DES: SENS 729 2° Muscle ciliaire. — Le muscle ciliaire est situé au-dessous de cette couche et montre la forme d’un triangle sur coupe transversale; son angle droit est tourné du côté des procès ciliaires, son angle aigu en arrière vers la choroïde et son troisième angle vers la racine de l'iris. Ce dernier angle est son point d'insertion fixe. Le muscle ciliaire est constitué par des fibres lisses dont les unes ont une direction méridienne et les autres une direction circulaire; tous ces faisceaux s’anastomosent et forment des mailles très allongées. Les fibres musculaires longitudinales sont les plus externes; elles se pro- longent en arrière au delà de l’ora serrata, s’insèrent sur les lames supra- choroïdiennes et, par leur intermédiaire, sur la sclérotique. Elles se jettent en avant sur des faisceaux conjonclifs rassemblés en un lendon aplati et annulaire qui continue la direction des faisceaux musculaires et se rat- tache à la zone postérieure du système trabéculaire scléro-cornéen. L'en- semble de ces fibres longitudinales porte le nom de muscle de Brücke, bien qu'il ait été découvert par WaLLacE (CHRÉTIEN). Les fibres circulaires for- ment le côté et l'angle internes du muscle ciliaire. Les anastomoses que ces faisceaux circulaires contractent sont beaucoup moins nombreuses que dans le muscle longitudinal. On désigne encore la partie circulaire ou annulaire du muscle ciliaire sous le nom de muscle de Müller, ou plutôt sous celui de muscle de Rougel qui paraît l'avoir observé le premier (Caré- TIEN). Il exisle, d'après Iwaxorr et Arte, de nombreuses variations dans le développement relatif des diverses parties du muscle ciliaire. Les deux types extrêmes sont les suivants : a) le muscle est à peu près exclusivement constitué par des fibres longitudinales; son angle inféro-interne a presque complètement disparu. Une telle musculature s’observe surlout dans les yeux allongés, c’est-à-dire atteints de myopie forte; b) le muscle ciliaire annulaire est très développé, au contraire du muscle de Brücke qui est infi- niment plus grêle que dans les condilions normales. Une telle structure du muscle ciliaire se voit surtout dans les yeux courts, c'est-à-dire chez les hypermétropes. Il est évident que tous les intermédiaires se rencontrent entre ces types extrêmes. Il faut ajouter aussi que ces variations muscu- laires ne peuvent servir pour caractériser les yeux myopes et hypermétropes, comme Iwanorr le reconnaît lui-même. Certains auteurs (HEINE) admet- tent que la disposition du muscle ciliaire décrile par Iwanorr comme typique des yeux myopes ou hypermétropes est due à l’état de contraction ou de relâchement soit du muscle de Müller, soit du muscle de Brücke (fig. 344). Entre les faisceaux du muscle ciliaire, on trouve un issu vasculo-con- jonctif assez développé avec des cellules conjonctives et quelques cellules pigmentaires. Celles-ci sont abondantes suriout du côté de la sclérotique, et en arrière du côté de la choroïde. On trouve aussi de nombreuses fibres élastiques (Srurzer) entre les faisceaux du muscle longitudinal. Il n’en existerait pas dans le muscle circulaire. Les fibres du muscle ciliaire, chez les Oiseaux, s’avancent jusque dans le stroma cornéen (muscle de Krampton). Il offre tout d’abord, chez les embryons, la structure des muscles lisses; il se transforme ensuite en muscle strié. Chez les Rongeurs, le muscle longitudinal se 730 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE prolonge en arrière en une lame qui se poursuit dans tout le stroma de la choroïde. 3° Procès ciliaires. — Le stroma conjonctif du muscle ciliaire se conti- nue avec celui des procès ciliaires. On y rencontre un grand nombre de fibres élastiques surtout abondantes dans la couche qui limite en dedans le muscle ciliaire (Srurzer) ; cette couche est également remarquable, dans la majorité des cas, par une masse assez considérable de cellules F1G. 347. — Coupe de la région ciliaire de l'œil humain. Sel, sclérotique. — cSch, canal de Schlemm. — Lp, ligament pectiné de l'iris. -— Co, cornée. — ca, chambre antérieure. — chp, chambre postérieure. — ir, iris, — pre, procès ciliaires. — mcl, mus- cle ciliaire longitudinal. — mec, muscle ciliaire circulaire. — rc, rétine ciliaire. — ri, rétine irienne. — 70, fibres de la zenule. x 100. pigmentaires. SALZMANN a montré que la nappe élastique située dans la choroïde entre la chorio-capillaire et la lame basilaire se continue d'ar- rière en avant et se perd peu à peu dans la région inférieure des procès ciliaires. Le stroma des procès ciliaires renferme un très grand nombre de vaisseaux; ils proviennent tous, d’après LeBer, du grand cercle artériel irien qui donne naissance à de petites branches qui se ramifient en capil- laires pelotonnés; ceux-ci occupent la masse principale des procès ciliaires, s'anastomosent les uns avec les autres et forment des veinules qui se dirigent en arrière et se jettent dans les veines vorticineuses de la choroïde. Il n’existe pas de chorio-capillaire au niveau des procès ciliaires (fig. 347). 4° Réline ciliaire. — Le corps ciliaire est limité en dedans par une vitrée ro ORGANES DES SENS 731 et un épithélium (partie ciliaire de la rétine). La vitrée prolonge celle de la choroïde. Elle est très mince au niveau de l’orbiculus ciliaris et devient beaucoup plus épaisse au niveau des procès ciliaires. Elle présente des épaississements en forme de plis qui s’anastomosent les uns avec les autres et forment une sorte de réseau à mailles inégales suivant les régions consi- dérées (réliculum du corps ciliaire, H. Müruer); elles sont très volumi- neuses à quelque distance en avant de l’ora serrata et diminuent de dimen- sions au fur et à mesure qu'on se rapproche et la région ciliaire. La face interne de cette vitrée est tapissée par un épithélium qui con- FiG. 348. — Coupe de la rétine et de la choroïde au niveau de l'orbiculus ciliaris (Homme). ‘Rét, rétine ciliaire, avec ses deux couches, une couche externe formée de cellules cylindriques non pigmentées ; une couche interne formée de cellules cubiques pigmentées. — ch, choroïde vasculaire avec la chorio-capillaire en dedans. — sch, supra-choroïde, dont les lames constitu- tives sont écartées les unes des autres. x 250. serve la même structure fondamentale qu'à l’état embryonnaire. Il est formé par deux couches de cellules : une couche externe pigmentée et une couche interne non pigmentée. La couche externe est une assise de cellules cubiques qui comble les mailles du réticulum ciliaire, et se continue en arrière avec l'épithélium pigmenté de la rétine. La couche interne s’invagine plus ou moins et par places dans la profondeur. Coins et BucHanax ont récemment considéré ces invaginations comme des glandes qui élaboreraient l'humeur aqueuse. Parfois on remarque, sur les expansions les plus développées des procès ciliaires, des cellules épithé- liales dont les unes sont incolores et rappellent la structure des cellules muqueuses, et dont les autres paraissent sombres et finement granuieuses (ScawaLse) ; ces aspects font supposer l'existence de processus sécrétoires (TREACHER, CoLrins). Mawas vient de montrer que de tels processus existent réellement. Examinés à l'état vivant dans le sérum isotonique, ces éléments 732 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE sont bourrés de petites granulalions réfringentes, semblables à celles qu'on trouve dans les cellules glandulaires. Après fixation et coloration, on voit que ces grains sont surtout nombreux dans la partie apicale des cellules; ils sont plus ou moins abondants suivant les éléments considérés; le cylo- plasme renferme en outre très souvent des vacuoles incolores. Aussi Mawas admet-il que l'épithélium ciliaire joue un rôle dans l'élaboration de l'humeur aqueuse. Il admet en outre, à la suite de ses observations sur la structure du corps ciliaire chez les sujets atteints de cataracte, que celte affection s'’accom- pagne d'’altérations profondes de la ré- tine aveugle. Ces altérations, en modifi- ant la constitulion de l'humeur aqueusé, milieu nutritif pour le cristallin, déter- minent un trouble dans la nutrition de cet organe et par suite son opacification. Perers et SALA avaient fait des observa- lions analogues dans la cataracte tétani- que ou naphialinique chez le Lapin. Les cellules de la couche interne sont très élevées, cylindriques dans les régions postérieures de l'orbiculus ciliaris. Leur hauteur diminue de plus en plus d’arrière en avant. Elles ont une forme cubique cla le sommet des procès ciliaires. La sur- face de cette couche cellulaire est re- couverte par une mince culicule, la mem- brane vilrée interne (SALZMANN), que cer- tains auteurs considèrent comme un pro- longement de la limitante interne de la rétine (fig. 348). H1G. 349. — Coupe méridienne d'iris (Homme). e, épithélium antérieur. — cla, couche li- mitante antérieure. — cv, couche vascu- III. — Iris. laire. — clp, couche limitanle posté- rieure. — cp, cellules pigmentaires. — SUR : ep, épithélium postérieur.—sp, sphincter L'iris, ou segment antérieur du trac- pupillaire. — bp, bord pupillaire. X 80. {us uvéal, représente une sorte de dia- phragme perforé en son centre et tendu en avant de la face antérieure du cristallin. L'histogénèse nous a montré qu'il comprend deux parties : une partie antérieure issue du mésenchyme qui entoure la cupule oculaire, et un feuillet postérieur, ectodermique, issu de la cupule oculaire elle-même. Le feuillet antérieur de l'iris s’est recouvert d’une couche endothéliale, comme la face postérieure de la cor- née, dont le tissu propre présente la même origine. Nous aurons donc à considérer dans l'iris trois assises : l’endothélium antérieur, le stroma, l'é- pithélium postérieur et ses dérivés. 1° ENDOTHÉLIUM IRIEN. — C'est une seule assise de cellules aplaties, arrondies ou légèrement polygonales qui renferment souventdes granulations et sont moins hautes que larges sur : és. ORGANES DES SENS 733 rieur de la cornée. pigmentaires. Elles se continuent avec les cellules de l'endothélium posté- 2° STROMA IRIEN. — Le stroma de l'iris est formé par des fibres con- jonctives très fines qui limitent des mailles étroites; ces mailles renferment un réseau fibrillaire plus délicat encore (GurmanN). Les fibres conjonctives sont le plus abon- dantes dans la région centrale du stroma où se ramifient les vaisseaux sanguins (couche vasculaire de certains auteurs). Elles enveloppent ces vaisseaux de couches con- centriques qui deviennent très épaisses chez le vieillard. Peut-être fautil attri- buer à cette augmentation considérable du tissu conjonctif chez le vieillard la faible réaction de la pupille vis-à-vis des substances myotiques et mydriatiques (Gur- MANN). Le reste du stroma est rempli de cel- lules ramifiées et anastomosées, semblables à des éléments mésenchymateux ; aussi cer- tains auteurs (VENNEMAN) considèrent-ils que la partie moyenne du stroma irien a conservé une structure embryonnaire, et GUTMANN compare-t-l celte structure fondamentale avec celle du tissu réticulé des ganglions lymphatiques. Les cellules du stroma sont très serrées les unes contre les autres en at- rière de l’endothélium irien, où elles for- ment, avec des cellules pigmentaires, une zone dense et relalivement épaisse (couché limitante antérieure de Henle ou couche ré- liculée de Michel). Ces cellules forment sou- vent des excroissances verruqueuses qui font saillie au niveau du bord pupillaire supérieur chez certains animaux (Cheval, Bœuf, Mou- ton, etc.) et que l’on désigne sous le nom de « granulæ iridis. » Le réticulum irien renferme un grand nombre de cellules pigmentaires. Ce sont des éléments ar- rondis, ovalaires, fusiformes ou étoilés, qui se trouvent de préférence dans les an- gles du stroma, mais qui forment aussi des couches continues au-dessous de l’endo- 4 "ie + ! LH] ù EURE SN TRE PAST " F1G. 350. — Coupe radiaire de l'iris d'un Homme adulte; pupille moyennement dilatée. La couche postérieure est re- présentée schémaliquement. ie, épithélium interne. — ae, épithé- lium externe. — re, restes épithé- liaux.— sph, sphincter de la pupille. — dil, muscle dilatateur de la pu- pille. — ftd, faisceaux terminaux du dilatateur du côté de la pupille. — fic, faisceaux terminaux du dilata- teur du côté ciliaire. — mc, muscle ciliaire. — S, canal de Schlemm. — co, cornée. D'après SziLi. thélium et autour des vaisseaux sanguins. Ces cellules possèdent un noyau central et un protoplesme fibrillaire ; le pigment est diffus et le noyau tran- che en clair sur le protoplasme dont les fibrilles sont colorées en jaune bru- nâtre (HascnE) (fig. 349). 734 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE Le stroma irien présente aussi des fibrilles élastiques, particulièrement abondantes autour des parois vasculaires (Srurzer). Il existe chez l'Homme une nappe de fibres élastiques à direction radiaire entre la couche des vaisseaux et la surface postérieure ; elles partent du corps ciliaire, traver- sent toute l'étendue de l'iris et arrivent jusqu’au bord de la papille (Basarpt, KiriBucui). 3° MUSCLES DE L'IRIs. — La couche moyenne de l'iris renferme deux sys- tèmes musculaires lisses : le sphincter irien et le dilatateur de la pupille. A. Le sphincter irien entoure l’orifice pupillaire. Il est silué au niveau de l'angle interne du rebord pupillaire; il se trouve par conséquent plus près Fic. 351. — Secteur de l'iris'vu par sa face postérieure débarrassée de l'épithélium pigmenté. bp, bord pupillaire. — cp, cellules pigmentaires du stroma de l'iris. — /r, faisceaux radiés. — mr, muscle radié (membrane de Bruch). — p, restes de l'épithélium pigmenté. — s, sphincter pupillaire. — st, stroma de l'iris. D'après VIALLETON. de la face postérieure que de la face antérieure de l'iris. C’est un muscle à fibres lisses agencées en petits faisceaux séparées par du tissu conjonctif. Ces fibres sont striées chez les Oiseaux. | B. Le dilatateur de la pupille est une lame musculaire qui recouvre l'épithélium postérieur de l'iris et qui forme une couche mince appelée par les anciens auteurs membrane limitante postérieure (HENLE) où membrane ba- sale (Bruca). Vue de face, celte lame paraît continue, fibrillaire, striée radiai- rement (VIALLETON, GRYNFELTT) (fig.351), épaisse quand la pupille est dilatée, aplatie au contraire quand la pupille est contractée. Sa face antérieure se soulève souvent en plis radiés. Sa face postérieure est semée de noyaux entou- ME 1 AA ORGANES DES SENS 735 rés de protoplasme pigmenté. Cette membrane paraît donc représenter une variété du tissu contractile qui diffère du tissu musculaire lisse par la fusion des fibres en une lame continue. Szicr a montré que des prolongements s’en détachent en dehors et en dedans et se continuent avec les fibres con- jonctives des régions pupillaire et ciliaire. Ces prolongements, au niveau de la région pupillaire, s’introduisent entre les cellules du feuillet interne de la partie irienne de la rétine et entre les faisceaux musculaires du sphincter. Au niveau de la région ciliaire, ils se résolvent en faisceaux, puis en fibrilles qui se perdent en partie dans le système trabéculaire,en partie ; dans le muscle ciliaire et de pré- ia # va fe férence dans les fibres circulaires ee Al er K (fig. 350). Beaucoup d'auteurs, I EN comme GRYNFELTT, ont insisté : \ sur le développement variable &e... offert par le dilatateur suivant les espèces animales. KoGANEI, Haxs VircHow, Srock, ont mon- tré que certains animaux, comme la Loutre, possèdent un muscle dilatateur géant. La question de savoir s'il existe un muscle dilatateur dans l'iris a été, jusqu’à ces dernières années, l’un des sujets les plus controversés de l’histologie oculaire (1). On ad- met actuellement l'opinion ex- primée par ViaLLETON : la mem- brane de Bruch doit être consi- FiG. 352. — Coupe radiaire de l'ébauche irienne d'un dérée comme une lame muscu- embryon humain de 10 cm. 2. . : 4: . ie, couche épithéliale interne. — ae, couche épithéliale laire produite par | épithélium externe. — rs, sinus marginal. — ésph, ébauche du pigmenté ; c’est un muscle épi- sphincter. — sti, stroma de l'iris. — mp, membrane thélial, comme la couche mus- RAA D'apere Pau: _culaire des glandes sudoripares. Les études histogénétiques failes à ce point de vue et que nous résumons ci-dessous ont confirmé cette interprétation suggestive. C. Histogénèse de la musculature irienne. — Elle se réalise aux dépens de la couche interne de la partie irienne de la rétine. (1) Les principales opinions émises sur ce sujet sont les suivantes (GRYNFELTT) : 1 le muscle dilatateur existe; il est formé de faisceaux radiés, distincts les uns des autres et situés dans la couche profonde du stroma irien (KôLLIKER) ; 2° le muscle dilatateur est représenté par la couche striée qui est située à la face postérieure de l'iris contre la pars iridica retinæ, et qui est désignée sous Je nom de membrane limi- tante postérieure ou membrane de Bruch (HENLE, IwANOrF, RETZIUS, JULER, GABRIE- LIDES, VIALLETON, HEERFORDT, GRÜNERT) ; 3° il n'existe pas de muscle dilatateur (GRUEN- HAGEN, HAMPELN, ANGELUCCI, MICHEL, SCHWALBE, BOË, KOGANEI, RETTERER, DEBIERRE, VENNEMANN, FRUGINELE). NON MONS LEFT NO Poe . | 736 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE a) Histogénèse du sphincter irien. — NusssAum paraît être le premier auteur qui ait fourni la démonstration de son origine ectodermique. Il a montré que, chez les Mammifères, l'extrémité inférieure du feuil- let externe de la rétine irienne présente un épaississement assez considérable de cellules qui s’invaginent dans le stroma de l'iris pour se différencier ensuite en fibres du sphincter. Szizr a récemment confir- mé et précisé cette origine sur du ma- tériel humain. La première ébauche du sphincter se manifeste par un amon- cellement de noyaux dans la couche interne de l'épithélium postérieur, au niveau de la marge de l'iris (embryon de 10 centimètres). Ces éléments figu- rent un prolongement lamelleux qui s’invagine dans le stroma irien et pos- sède la forme d’une crosse à direction verticale. Leur cytoplasme s’allonge ensuite parallèlement au bord de l’ou- verture pupillaire et montre très tôt les réactions caractéristiques des fibres musculaires lisses (embryon de 14 cen- timètres). La fibrillation apparaît plus tard dans la région périphérique de ces éléments, dont la région centrale renferme encore du pigment qui finit par disparaître ‘fig. 352 et 353). Les connexions du sphincter avec l’épithé- lium qui lui a donné naissance se re- trouvent encore chez le nouveau-né, HErzoG a confirmé ces résultats sur d'autres Mammifères et des Batra- ciens. Herzog et CoLuin ont fait la même constatation chez les Oiseaux où le sphincter est constitué par des F1G. 353. — Coupe radiaire de l'ébauche irienne d'un embryon humain de 24 centimètres. fibres striées. ie, couche épithéliale interne, — ae, couche épithéliale externe. — rs, sinus marginal. — b) Histogénèse du dilätateur esph, ébauche du sphincter. — sti, stroma de l'iris. — mp, membrane pupillaire. D'a- — ViALLETON et GRYNFELTT ont mon- br Ma tré que, chez les Mammifères (Lapin, Chat), le dilatateur apparaît au mo- ment de la naissance sous la forme d’une lame musculaire qui se déve- loppe aux dépens du feuillet antérieur de l’épithélium rétro-irien. Les pôles antérieurs des cellules de ce feuillet présentent une différenciation fibrillaire avant qu'elles aient perdu leur forme cylindrique. Le cytoplasme est rejeté du côté postérieur des cellules par la production de ces fibrilles qui se soudent les unes aux autres en une lame continue. Le muscle dilatateur ne se différencie pas sur toute l'étendue du feuillet antérieur de l'épithélium ORGANES DES SENS 737 rétro-irien : les parlies juxta-ciliaire et juxta-pupillaire de cet épithélium conservent leurs caractères primitifs. Szici a confirmé les faits précédents chez l'Homme. Il a montré que le dilatateur se développe aux dépens du feuillet épithélial antérieur vers le septième mois de la vie intra-utérine. A ce moment, les pôles antérieurs des cellules de ce feuillet perdent leurs limites et il se forme à ce niveau une lame cytoplasmique conlinue. Une différenciation fibrillaire et radiée se manifeste bientôt dans cette couche, tandis que les corps cellulaires nucléés s’aplatissent de plus en plus. Le feuillet musculaire présente en dehors des évaginations radiées qui s’en- foncent dans le stroma irien et qui sont désignés sous le nom d’ « éperons pigmentaires » (Micuer). Les fibrilles les plus nombreuses et les plus puis- santes prennent naissance aux dépens de ces plis radiés et constitueront les « plis radiés » de l'adulte. Certaines de ces fibrilles musculaires se séparent de la lame principale et viennent s’insérer sur les tractus conjonc- - tifs du rebord pupillaire et de la région ciliaire. Toutes ces recherches con- cordent donc pour démontrer l'existence si controversée du dilatateur et son origine aux dépens du feuillet externe de l'épithélium rétro-irien. 4 ÉPITHÉLIUM POSTÉRIEUR OU RÉTRO-IRIEN. — La face postérieure de l'iris est revêtue par deux couches cellulaires qui représentent les feuillets externe et interne de la rétine embryonnaire. Les cellules des deux couches sont chargées de granulations de pigment. La couche interne, formée de cellules claires au niveau des procès, se pigmente brusquement au niveau - de l'angle irido-ciliaire. Szizr a montré que le pigment commence à appa- raître dans le feuillet interne à partir du bord pupillaire, s’étend jusqu'au milieu de cette lame vers le cinquième mois et n'atteint la région ciliaire que pendant les derniers temps de la vie intra-utérine. D'après Sziu, les cellules du feuillet antérieur ou externe sont cubiques … dans la région de la pupille ; elles diminuent ensuite de hauteur, se dis- - posent en une assise mince et irrégulière et renferment du pigment amon- celé autour des noyaux qui sont allongés dans le sens radial. Ces cellules présentent chacune deux parties : une partie épithéliale, protoplasmique et nucléée; une partie fibrillaire, allongée et contractile; l’union des deux parties constitue un élément musculaire lisse du dilatateur, une sorte » de cellule épithélio-musculaire. On trouve aussi en certains endroits, entre le dilatateur et la couche épithéliale postérieure, des groupes isolés de grosses cellules polygonales. Ce sont des éléments de la couche antérieure qui n’ont pas subi la même métamorphose que leurs congénères. Ces nids cellulaires restent en connexion avec la couche épithéliale antérieure qui les sépare des fibres dilatatrices. — La couche épithéliale antérieure, … très amincie au niveau du dilatateur, reprend ses dimensions au niveau de … la région irienne juxta-ciliaire où la membrane de Bruch n'existe plus. IV. — NERFS ET VAISSEAUX DE LA TUNIQUE VASCULAIREŸDE L'OEIL. 1° Nerrs. — Ils proviennent des nerfs ciliaires, se partagent en un grand …— nombre de branches au niveau du muscle ciliaire, et forment à l’intérieur HisToLoGiE II. 47 738 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE de ce muscle un plexus à mailles serrées. Celui-ci donne un grand nombre de rameaux : les uns se terminent sur les fibres musculaires lisses ; les autres se dirigent vers la cornée et s’y ramifient abondamment ; d’autres enfin pénètrent radiairement dans l'iris. A. Nerfs de l'iris. — Le mode de distribulion et de terminaison des nerfs dans l'iris a fait récemment l'objet des recherches d’AcaBaBow et ANDOGSKY chez les Mammifères, de Mecxircu chez les Oiseaux. D’après Anpocsky, les nerfs de l'iris suivent une direction radiaire sur un trajet assez court, puis se dirigent parallèlement au bord ciliaire de l'iris et s'anastomosent les uns avec les autres. De nouvelles fibres radiaires se détachent de cet anneau nerveux, s’anastomosent de nouveau et forment des sortes d’arcades allon- gées. Ces faisceaux principaux donnent naissance à un réseau très fin. Des prolongements très délicats s’en délachent; les uns s’épanouissent à la sur face externe de l'iris et doivent être considérés comme des terminaisons sensibles; les autres vont se distribuer soit aux fibres motrices des muscles iriens, soit aux parois vasculaires. Ce sont des terminaisons motrices où vaso-motrices. La question de savoir s’il existe des cellules nerveuses dans l'iris est assez discutée. AcapaBow et Rerzius en nient l'existence ; ANbow- sky a vu,au niveau des prolongements ciliaires, des cellules nerveuses bipolaires et multipolaires situées dans un réseau nerveux superficiel, et Merkircu a retrouvé ces éléments avec la même situation dans le tractus uvéal des Oiseaux. B. Nerîs du corps ciliaire. — Le corps ciliaire est abondamment pourvu de cellules nerveuses. Ce sont des éléments piriformes ou arrondis, de pré- férence appliqués contre les vaisseaux sanguins (Acasasow). Les nerfs du corps ciliaire se terminent ; 1° à la surface externe de cet organe en for- mant un réseau à mailles très serrées ; 2° entre les faisceaux musculaires et dans les espaces conjonctifs qui les séparent ; 3° dans le stroma du corps ciliaire; 4° dans le muscle lui-même dont chaque fibre est entourée: d’un réseau nerveux anastomosé avec les réseaux qui entourent les cel-" lules voisines; 5° sur les vaisseaux (AcaBasow). MELxircH, Bierri ont con- firmé la description d'AGABABOW. C. Nerîfs de la choroïde. — Les nerfs ciliaires donnent naissance à des branches plus ou moins nombreuses qui pénètrent dans la choroïde et fournissent un plexus à mailles serrées qui occupe toute l'épaisseur de cette membrane. Sur ce plexus se trouvent des cellules nerveuses et même der petits ganglions d'où partent un ou plusieurs prolongements. Ceux-ci se ramifient et se terminent pour la plupart sur les vaisseaux sanguins (H. MÜLLER, SCHWEIGGER, SAMISCH, KÔLLIKER, AGABABOW). 20 VAISSEAUX LYMPHATIQUES. — On n’a pas mis en évidence de véritables vaisseaux lymphatiques dans l'épaisseur du tractus uvéal, mais il YM existe des fentes et des espaces lymphatiques. On considère comme tels les espaces compris entre les lamelles conjonctives de la couche supra=M choroïdienne, qui communiqueraient avec les espaces lymphatiques qui | & ORGANES DES SENS 739 entourent les veines vorticineuses. SCHWALBE a montré qu'une injection poussée dans les espaces suprachoroïdiens remplit les mailles de la lame supra-choroïdienne, s'engage le long des veines vorticineuses et gagne l’espace de Tenon. Les espaces compris dans les mailles du sys- tème trabéculaire scléro-cornéen sont également considérés comme des voies lymphatiques. Celles-ci feraient communiquer la chambre antérieure de l'œil avec le sinus scléral (canal de Schlemm) et représenteraient la voie normale de l'écoulement de l'humeur aqueuse. Il n’est pas démontré que l'élimination de l'humeur aqueuse se fasse seulement par cette voie. STADE- RINI n’a jamais pu obtenir l'élimination par le sinus scléral d’une injection poussée dans la chambre antérieure. Les recherches de LausEr ont été tout aussi infructueuses. Nous n'’insisterons pas sur les vaisseaux sanguins du traclus uvéal. Ils sont une des parties les plus importantes de cette membrane et ont été dé- crits dans l'étude histologique que nous en avons faite. ARTICLE 4. — LE CRISTALLIN ET SON APPAREIL SUSPENSEUR Nous savons que le cristallin est une différenciation ectodermique inva- ginée dans les tissus sous-jacents. C'est une masse de cellules très allon- gées, translucides, agencées de façon à édifier une sorte de lentille biconvexe siluée en arrière de l'iris et au-devant du corps vitré. Ses remar- quables particularités morphologiques en font un organe sans analogue dans l'économie. Il est toutefois comparable aux phanères tégumentaires au point de vue de son histogénèse et de sa structure épithéliale. I. — HiISTOGÉNÈSE DU CRISTALLIN. Nous avons vu que l'ébauche cristallinienne se forme au-devant de la vésicule optique ; elle est représentée successivement par une cupule et une vésicule cristalliniennes dérivées de l’ectoderme tégumentaire dont elles deviennent peu à peu indépendantes. 1° HISTOGÉNÈSE DES CELLULES CRISTALLINIENNES. — La vésicule cristalli- nienne est formée par une seule couche de cellules cubiques. Puis les cellules de la paroi interne s’accroissent de dedans en dehors et font dans leur ensemble une saillie prononcée. C'est le « coussinet cristallinien » qui finit par remplir complètement la cavité centrale (fig. 312 et 313). Les cellules épithéliales allongées sont les jeunes fibres cristalliniennes. Les éléments de la région équatoriale se multiplient abondamment et les cellules-filles viennent se surajouter aux fibres du coussinet. Celles- ci prennent enfin contact avec la paroi externe de la vésicule cristalli- nienne (épithélium antérieur) qui est dès lors transformée en un organe plein, le « cristallin embryonnaire ». L'ébauche cristallinienne,à partir de ce moment,s’accroît par la multipli- calion des cellules de la région équatoriale (zone de transition). Elles s’al- 740 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE longent considérablement, prennent une direction curviligne, et recouvrent de leurs stratifications régulières et successives le coussinet cristallinien. Les cellules de ce dernier sont enveloppées par les nouvelles générations de fibres et forment une sorte de noyau plus dense, le noyau cristallinien. Les fibres de ce noyau cessent de s’accroître alors que les fibres péri- phériques s’allongent de plus en plus, s’avancent concentriquement sur ses faces antérieure et postérieure, et finissent par limiter au niveau des pôles deux dépressions arrondies. Celles-ci demeurent telles quelles chez certaines espèces animales; elles prennentau contraire une forme linéaire chez d’autres espèces et en particulier chez les Mammifères (Embryons de Lapin et de Porc, Rage). La direction rectiligne de ces sillons est un fait important au point de vue morphologique; il montre qu’elle est primordiale et que les autres formes sont secondaires. Le sillon postérieur apparaît avant le’sillon antérieur chez les embryons de Mammifères, en particulier chez le Porc ; il montre une direction horizontale et l’antérieur une direction verticale. Ces sillons se transforment ensuite l’un et l’autre en éloiles à trois bran- ches. Le sillon postérieur, par exemple, se coude tout d'abord et dessine un angle obtus ; une troisième branche verticale s'accroît à partir du som- met de cet angle et représente l’ébauche d'un rayon vertical. L'étoile anté- rieure se différencie d’une manière analogue. Des coupes en série de dehors en dedans montrent que chaque étoile à trois branches se transforme en une suture linéaire au fur et à mesure qu’on se rapproche du centre du cristallin. Les étoiles du cristallin qui possèdent tout d'abord trois branches chez l'embryon humain, en possèdent six après la naissance ; RaBz à vu des étoiles à neuf branches, dont les rayons sont assez courts, irréguliers et en forme de zig-zag. La multiplication des cellules équatoriales et l’adjonction de nouvelles fibres à celles qui existaient déjà se réalise pendant un lemps relativement très court de la vie intra-utérine. Le cristallin acquiert en effet de très bonne heure son architecture et son volume presque définitifs. Pendsnt sa crois- sance rapide, le cristallin est nourri par un réseau vasculaire qui l'entoure complètement. C'estla {unique vasculaire du cristallin formée par les vais- seaux issus de l'artère hyaloïdienne, par les artères propres du corps vitré et du grand cercle artériel de l'iris. Ces vaisseaux sont plongés dans une lame de cellules mésenchymateuses qui ferme en avant l'ouverture pu- pillaire (membrane pupillaire de Wachendorff). La tunique vasculaire du cristallin atteint son plus grand développement vers le septième mois de la vie intra-utérine, s'alrophie ensuile peu à peu el disparaît quelque temps avant la naissance. 2° HISTOGÉNÈSE DE LA CAPSULE CRISTALLINIENNE OU CRISTALLOÏDE. — Om admet généralement qu'elle est une différerciaticn de rature culicu- laire élaborée par les cellules cristalliniennes. Beaucoup de biologistes cependant attribuent à la cristarloïde une double provenance, provenance mésodermique pour ses couches externes, eclodermique pour ses couches internes (KôLziKErR, Manz, ScnwaLse). Suivant Damianorr, le cristallin aw début de sa formation est entouré par une mince capsule anhyste sécrétée par les cellules cristalliniennes. Cette capsule se développe très vite après l'ap= Mél CR ii de of si + ORGANES DES SENS 741 parition de la membrane vasculaire, puis s’épaissit encore de toute l'épaisseur de cette membrane, qui devient homogène et transparente. Celte fusion paraît démontrée par ce fait que les fibres de la zonule s’insèrent sur la membrane vasculaire et non sur la cristalloïde. La cristalloïde comprend donc trois parties au point de vue ontogéné- tique : 1° une couche interne, cuticulaire, très mince, sécrétée par les cel- lules cristalliniennes ; 2° une couche moyenne produite sous l'influence tro- phique de la membrane vasculaire; 3° une couche externe, constituée par la membrane vasculaire transformée. Van PÉE admet lui aussi que des élé- ments mésodermiques participent à l'édification de la cristalloïde. II. — STRUCTURE DU CRISTALLIN. Nous savons déjà que le cristallin comprend: 1° une capsule d'enve- loppe; 2° un épithélium antérieur qui représente l’épithélium externe de la vésicule cristallinienne; 3° les fibres cristalliniennes qui forment la masse principale de l'organe ; 4° une substance amorphe qui réunit les différentes parlies du cristallin. 1° CAPSULE DU CRISTALLIN OU CRISTALLOÏDE. — On lui distingue deux par- ties : l’une recouvre la face antérieure et l’autre la face postérieure du cris- tallin ; on les désigne respectivement sous les noms de cristalloïde ante- rieure et de crislalloïde postérieure. Cette distinction est artificielle, mais elle offre un grand avantage topographique pour les anatomistes et les ophtalmologistes. La cristalloïde présente 645 d'épaisseur au niveau du pôle antérieur, 8 & au niveau de l'équateur, 12 y en arrière de l'équateur et 2 y au niveau du pôle postérieur (Ra). Les mensurations données par les auteurs sont très différentes, et ces différences sont probablement dues à des variations individuelles ou aux procédés de fixation employés. La cap- sule cristallinienne est douée de propriétés élastiques. Elle s’enroule en dehors quand on la déchire, et la déchirure se prolonge très loin jusqu’au niveau de la région équatoriale grâce à son extrême friabilité. Elle paraît le plus souvent anhyste et homogène; cependant, dans certains cas, elle prend un aspect lamelleux, par exemple chez le Cheval et le Renard (RaBL) où l’on peut compter 22 à 26 strates au niveau du pôle antérieur. D'anciens auteurs avaient fait la même constatation sur la cristalloïde de l'Homme (VALENTIN, MensonipEs, FREY, ARNOLD) surtout après macération dans cer- lains réactifs dissociants (BERGER, SCHWALBE). Les opinions des histologistes sur la nature de la cristalloïde procèdent des idées qu'ils se sont faites au sujet de sa structure et de son histogénèse. La plupart des auteurs qui lui attribuent une structure lamelleuse admet- tent que ces lamelles sont formées de fibres conjonctives. Les histologistes qui admettent sa structure anhyste lui attribuent, les uns une nature con- nective (HENLE, ARLT, Iwanorr, SERNOrF, LieBerkÜnn, MüLcer), les autres une nature cuticulaire (KessLEer, Van BamBecke). Enfin nous avons vu que certains auteurs (ViaLLeroN, Truc, Damianorr, Van P£e) concilient les deux manières de voir précédentes et considèrent qu'elle est formée par deux 7e 742 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE lames : une lame interne, cuticulaire, sécrétée par les cellules cristallinien- nes, et une lame externe, conjonctive, formée .par la membrane vasculaire cristallinienne transformée en une couche réfringente et homogène. 2° ÉPITHÉLIUM ANTÉRIEUR. — I] tapisse la face profonde de la cristalloïde antérieure jusqu'au niveau de l’équateur cristalli- | nien. Il est constitué par une couche de cellules po- | | lyédriques, aplaties, larges de 13-22 u (0. Becker), dont la hauteur est beaucoup plus considérable à la | | périphérie qu'au niveau du pôle antérieur (9 y à la | périphérie, 245 au pôle antérieur) (Ras). Elles sont | réunies les unes aux autres par des ponts protoplas- miques (Truc et ViazLeron). Leur noyau est excen- trique, il est relégué souvent contre la face interne 6 de la membrane et présente quelquefois des figures caryodiérétiques (0. Becker). Le protoplasme de ces éléments est hyalin, transparent et renfermedes fila- ments cristalloïdiens (BazLowrrz). == ICCE 3° SUBSTANCE DU CRISTALLIN, — Les cellules de l'épithélium cristal- linien augmentent de hauteur au niveau de l'équateur, atteignent une longueur considérable et s'en- û tassent les unes sur les autres en séries radiaires (fig. 354). On trouve ainsi toutes les formes de transition entre la cellule de l'épithélium an- térieur et la fibre cristallinienne. Les plus jeunes fibres cristallinien- nes sont concaves en dehors, les suivantes deviennent peu à peu rec- tilignes, puis concaves en dedans; leurs noyaux dessinent une ligne F1G. 354. — Coupes méridiennes de la région courbe ouverte vers l'axe antéro- équatoriale du cristallin. ; ; Ë A, nouveau-né, — B, vieillard. — ép, épithélium P RÉLÉTIQUE Qu Cri a et ECRR a ‘antérieur. — er, cristalloïde. — n, zone des Situés dans la zone équatoriale. noyaux (D'après Orro BECKER). C'est la « zone des noyaux » de H. Meyer. Les cellules de l’épithé- lium antérieur continuent à se multiplier et fournissent jusqu’à un âge rela- tivement avancé de nouvelles fibres qui s'ajoutent aux fibres rectilignes du cristallin embryonnaire. Rage a donné à ces dernières lé nom de « fibres cen- trales », et aux premières le nom de « fibres principales ou fondamentales », parce qu’elles forment la majeure partie de la masse cristallinienne. Les fibres différenciées en premier lieu aux dépens des cellules équatoriales de l’épithé- lium antérieur sont les « fibres de transition » ou « fibres intermédiaires »; elles contribuent à former, avec les fibres centrales, le noyau du cristallin. D'autres auteurs assez récents, avec certaines divergences dans leur IS RE: eee ES IDE ‘ss TON > et > —— / Au 7 id. LE … DOUTE PORC TR, To = sircc tonte HU de | US : dé LÉ dE LS LS ST ad ' d » Hu di din à Shi ORGANES DES SENS ‘743 A. Structure de la fibre cristallinienne. — La morphologie et la struc- ture des fibres cristalliniennes varie suivant que l’on considère l’un ou l’autre de ces groupes de fibres. a) Les fibres principales sont de longs prismes hexagonaux et aplatis, avec deux faces larges et quatre faces plus étroites. Les faces larges sont disposées parallèlement à la périphérie du cristallin. La forme de ces prismes sur seclion transversale est {rès variable suivant les espèces animales ; leur aplatissement peut être considérable dans certaines espè- ces. Chez l'Homme, les plus superficielles des fibres principales possèdent seules une configuration régulière ; elles deviennent très irrégulières au point de vue de leurs di- mensions et de leur forme sur coupe trans- versale dans les régions plus profondes. Les fibres cristalliniennes ont leurs bords fine- ment dentelés (fig. 355); elles s’engrènent F16G. 355. — Fibres du cristallin dissociées. D'après ARNOLD. Æ— 1 5 SS TR PAR ET /L [ LT TIC 7} ET ri } D HE D F1G. 356. — Cristallin de nouveau-né. Périphérie d'une coupe équatoriale montrant le groupement des fibres en lamelles radiaires. D'après RaBL. les unes avec les autres au moyen de ces dentelures qui n'existent pas ou sont à peine représentées dans les fibres superficielles du cristallin et qui s’accentuent dans les fibres plus profondes. Elles figurent des épaissis- .Sements du cytoplasme périphérique qui est condensé en une sorte de membrane résistante. Le cytoplasme renfermé dans cette membrane est très fluide, transparent, hyalin, visqueux ; il s'écoule facilement au dehors quand la membrane est rompue. b) Les fibres du noyau cristallinien sont très irrégulières, surtout les fibres 47” 744 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE centrales, Elles sont moins volumineuses que les fibres périphériques, leur | cytoplasme n’est plus semi-liquide et mobile dans la membrane d’enveloppe; et leur noyau présente des signes de nécrobiose dans les fibres centrales. B. Agencement des fibres cristalliniennes. Texture du cristallin. — La F1G. 357. — Groupement des fibres cristalliniennes en séries méri- diennes (schéma de: Rabl). 1, fibres principales. — 2, fibres de transition. — 3, fibres centrales. manière dont les fibres cristalliniennes sont agencées a donné lieu à bien des controverses. D'après la description classique, les fibres cris- talliniennes seraient disposées en strates super- posées, qui constituent des lamelles emboîtées les unes dans les autres. Il est possibleen effet d’effeuiller pour ainsi dire le cristallin quand on l’a laissé séjourner dans un liquide disso- ciant, comme l'alcool au 1/3 ou l’eau acidulée. Mais cette délamination est un produit artifi- ciel, d’après Ragz. Elle s'explique par ce fait que les fibres cristalliniennes ont une con- sistance qui diminue du centre vers la pé- riphérie à cause de leur âge différent. Ragz à constaté que la texture fondamentale du cris- tallin est au contraire une lextlure radiaire. Les coupes équatoriales de cet organe aux diffé- rentes périodes de son développement montrent en effet que les fibres s'entassent de dehors en dedans au fur et à mesure de leur genèse ; elles se recouvrent régulièrement et se groupent en lamelles radiaires. Le nombre de ces lamelles est évalué par Ras à plus de 2.000 dans le cristallin de l'Homme adulte et à 1.500 environ dans celui du nouveau-né. HarRTING est arrivé à des chiffres approximativement iden- tiques (fig. 356 et 357). Le trajet des fibres cristalliniennes est variable suivant les régions. Nous savons déjà que les fibres centrales sont rectilignes et que les fibres de transition sont légère- ment incurvées. Les fibres principales sont d'autant plus longues qu’elles sont plus péri- phériques (8 millimètres à la périphérie) et dessinent des courbes de plus en plus accen- tuées de dedans en dehors. La disposition de ces fibres est commandée par la forme des su- tures. Ces sutures sont représentées chez cer- tains Vertébrés par une ligne ‘horizontale postérieure et une ligne verticale antérieure (Sélaciens, quelques Poissons osseux, Amphibiens, Serpents). Les fibres cristalliniennes, qui possèdent toutes la même longueur dans les couches également éloignées du centre, s'insèrent par leurs deux extrémités … sur les sutures: elles sont disposées de telle sorte que celles qui s’insèrent ORGANES DES SENS 745 sur l'extrémité d’une suture s’attachent sur le milieu de l’autre suture, et inversement. Celles qui occupent une situation intermédiaire entre ces deux extrêmes se comportent d’une manière analogue. Le développement nous a appris que les sutures ont chez l'enfant nouveau-né la forme d’une étoile à trois branches qui interceptent entre elles des angles égaux (120°). L'étoile antérieure a une branche supérieure verticale et deux bran- ches inférieures obliques. Les branches de l'étoile postérieure sont orientées en sens inverse avec une branche inférieure verticale et deux branches supérieures obliques; autrement dit, chacune des branches de l'étoile postérieure figure la bissectrice des angles limités par les branches de l'étoile antérieure. Les fibres cristalliniennes s'insèrent sur ces étoiles d'une manière analogue à celle que nous avons décrite précédemment dans le cristallin à sutures linéaires. Une fibre qui s'attache au bout périphé- rique d’une branche de l'étoile antérieure s’insère par son autre extrémité, après avoir contourné l'équateur cristallinien, sur le bout central de la 2 Q2 F1c. 358. — Trajet des fibres superficielles du cristallin. (Les traits pleins se rapportent à la face postérieure, les traits en poinlillé à la face antérieure.) I, Lapin. — II, Disposition type. — III, nouveau-né humain. — IV, homme adulte. — 1 fibre cristal- linienne (segment postérieur). — 2, branche de l'étoile postérieure. — 3, branche de l'étoile antérieure du cristallin. D’après DRUAULT. % : : Le Le [E® SE 1 Ur .#" ' Q branche correspondante de l'étoile postérieure. Les fibres qui s’insèrent sur le milieu d'une branche possèdent leur autre extrémité sur le milieu de la branche correspondante de la face opposée. Les fibres qui ont une situation intermédiaire s’insèrent d'autant plus loin du centre sur telle branche de l'étoile postérieure qu'elles se sont attachées plus près du centre sur la branche correspondante de l'étoile antérieure. Ajoutons que ces fibres n'abordent pas les branches suivant leur direction initiale ; au lieu de for- mer avec ces dernières un angle très aigu, elles se recourbent légèrement de façon à les aborder un peu plus de face (fig. 358). Cette disposition simple des fibres cristalliniennes chez le nouveau-né se complique dans la suite, car les branches de l'étoile peuvent devenir plus nombreuses. Les fibres montrent toujours la même disposition essen- tielle au point de vue de leurs insertions, mais la superposition des fibres dans le sens radiaire est plus nettement marqué que dans les stades anté- rieurs. 4° SUBSTANCE AMORPHE DU CRISTALLIN. — Elle s’insinue entre la capsule et l’épithélium en avant, la capsule et les fibres cristalliniennes en arrière, et dans les branches des deux étoiles. Elle peut former surtout en arrière ‘des plaquettes irrégulières dont le nitrate d'argent dessine les contours. Les figures ainsi obtenues avaient incité certains auteurs (EwarT, DEUTSCHMANN, 746 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE Urricu, etc.) à décrire des cellules endothéliales dans la cristalloïde posté- rieure ou au-dessous d'elle. On sait maintenant que cette substance n’est autre chose qu’un ciment intercellulaire qui serait abondant dans les endroits considérés. III.— ZOoNULE CILIAIRE. C'est un système de fibrilles tendu entre la région ciliaire et l’équa- teur du cristallin et qui a reçu pour cette raison le nom de ligament suspenseur du cris- cpre. tallin. Les fibrilles de lazonule sont d’épais- seur variable; les unes sont très fines et délicates ; les au- tres sont plus volu- mineuses ; d’autres peuvent atteindre un diamètre de 9 à 22 w (KüLzKEr) et même 39 1 (SALZMANN). Ces grosses fibres zonu- laires sont générale- ment aplaties et pa- raissent dues à la fu- sion de fibrilles plus petites (BERGER). Ellessont très réfrin- gentes, comme les fibres élastiques, mais s'endistinguent par leur inextensi- bilité presque com- F1G. 359. — Fibres cilio-cristalliniennes chez l'embryon. cra, cristalloïde antérieure. — épa, épithélium antérieur du cristallin. i — fer, fibres cristalliniennes. — pre, procès ciliaire. — cpve, cou- plète et par leurs che pigmentaire de la rétine ciliaire. — épe, épithélium clair ci- yéactions microchi- liaire encore appliqué contre la cristalloïde antérieure.— 70, fibres £ zonulaires étendues entre la cristalloïde et l'épithélium ciliairee IMIQUES. D'après DAMIANOFr. Le mode d'inser- tion des fibres zonu- laires sur la rétine ciliaire et leur mode d’origine ont donné lieu à de nom- breuses discussions. Rappelons tout d’abord que l'opinion ancienne, restée classique jusqu'à ces derniers temps, faisait provenir ces fibres du corps vitré ou de sa mem- brane hyaloïdienne. D'après Perrr et les anciens anatomistes, l'appareil suspenseur du cristallin est formé par la membrane hyaloïde dédoublée au niveau des procès ciliaires en deux systèmes de fibrilles qui se portent sur la face antérieure. et postérieure du cristallin et limitent un canal, le canal de Petit. ORGANES DES SENS 747 manière de voir, font également provenir les fibres zonulaires de la mem- brane hyaloïdienne et aussi du corps vitré (Urricn, KôLLIKER, AEBy, SCHRÔN, SCHWALBE, elc.); RETZIUS, puis SALZMANN, concluent qu'elles ne sont autre chose qu’une condensation des fibrilles vitréennes. Les recher- ches actuelles conduisent à admettre que ces fibres proviennent toutes de la région ciliaire et que le corps vitré n'a rien à voir avec leur origine (GERLACH, CZERMACK, TREATCHER, CoLLiNs, W. Scurôx, AcasaBow, TEr- RIEN, DAMINANOFF, Mawas). Celui-ci a montré qu’elles s’insèrent toutes sur la rétine depuis l’ora serrata jusqu'à l'angle irido-ciliaire, et cela aussi bien dans le fond des vallées que sur les parties latérales et les crêtes des procès. Les auteurs sont moins d'accord au sujet de leur mode d'insertion sur la rétine ciliaire. SaLzmanN pense qu’elles s’attachent sur lamembrane limi- tante. Scarôn et Coins les considèrent F1G. 360. — Insertions ciliaires des fibres de la zonule. épp, épithélium pigmenté. — épe, épithélium clair. — fz, fibres zonulaires. — v, vaisseau. 1, d'après Damianorr. — 11, d'après TERRIEN. comme des expansions issues des cellules rétiniennes superficielles. TERRIEN admet que ces fibres se dissocient chacune en un pinceau de fibrilles. qui pénètrent dans les interstices limités par les cellules contiguës, traversent la couche pigmentée et vont s’insérer sur la vitrée de la choroïde (fig. 360). De plus TERRIEN considère les fibres zonulaires comme des cellules de Mül- ler extrêmement allongées. La zonule serait donc assimilable au système de soutien de la rétine. Damianorr et Mawas sont arrivés à des résultats analo- gues. Ils admettent que les fibres de la zonule sont une sécrétion de nature cuticulaire élaborée par les cellules claires de larétine ciliaire. D'après Damra- NorF, les procès du fœtus sont accolés à la zone équatoriale de la cristalloïde parunesubstancehyalinesécrétée parles cellules de l'épithélium.Ilss’écartent ensuite de la périphérie du cristallin et la substance hyaline s’étire en min- ces filaments réfringents ou fibres zonulaires. Celles-ci conservent donc des points d'attache sur le cristallin au niveau des points de contact primitifs et se continuent plus ou moins profondément entre les cellules superfi- cielles de la rétine (fig. 359). Mawas les a vues partir du sommet et des côtés des cellules ciliaires au niveau de leur tiers supérieur. — L'’in- serlion des fibrilles zonulaires sur le cristallin se fait sur les deux faces de 748 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE cet organe, surtout sur la face antérieure, où elles occupent une étendue un peu plus grande que sur la face postérieure (1 mm. 5 environ). Les fibres zonulaires se subdivisent en fibrilles avant d'aborder le cristallin, s'insèrent sur la cristalloïde sans pénétrer dans sa substance et se soudent à sa surface d’une manière tellement solide qu’on ne peut les séparer sans arracher en même temps les couches superficielles de cette membrane. Outre les fibres qui réunissent la rétine ciliaire au cristallin (fibres cilio- cristalliniennes) il existe également des fibres zonulaires qui se rendent dans le corps vitré et se continuent avec la zone limitante antérieure de cet organe (SALzMANN, KôLLIKER) (fibres cilio-vitréennes). D'autres fibres enfin vont d’un point à un autre de la région ciliaire, réunissant les différents niveaux des procès avec l’ora serrata (fibres cilio-ciliaires). Telles sont les opinions divergentes qui ont été émises sur la zonule ciliaire, dont l'origine et la signification morphologique sont un des sujets les plus discutés de l’histologie oculaire. Dans tous les cas, il semble défi- nitivement acquis par les dernières recherches que les fibres zonulaires doivent être considérées comme des formations exoplastiques, élaborées par le cytoplasme des cellules ciliaires, et non comme des fibres conjonctives, des fibres élastiques ou des fibres de soutien (Mawas). ARTICLE 5. — CORPS VITRÉ Jusqu'à ces derniers temps, on a considéré le corps vitré comme un organe formé de tissu conjonctif ayant plus ou moins conservé une structure embryonnaire. Les cellules y seraient devenues très rares, une substance fondamentale abondante se serait développée et constituerait la masse principale de l'organe. Aussi le rangeait-on parmi les tissus d’origine mésenchymateuse. Actuellement la genèse du vitré est remise en question. De nombreux auleurs admettent son origine soit exclusivement ectoder- mique, soit à la fois mésodermique et ectodermique. Il est donc difficile d'attribuer au corps vitré une place définitive parmi les autres tissus. Quoi qu’il en soit, les affinités histologiques de cet organe nous permettent de le ranger à côté des organes de nature mésenchymateuse, d'autant plus que les données récentes tendent à faire attribuer au lissu mésenchyma- teux une part importante dans son édification. I. — ORIGINE DU VITRÉ. Quatre catégories d'opinions ont été défendues sur l'origine du corps vitré. 1° THÉORIE MÉSOBLASTIQUE. — La première en date, et aussi celle qui a trouvé le plus grand nombre de défenseurs, peut être caractérisée sous le nom de /héorie mésoblastique de ScnôLer. Cet auteur, en étudiant le déve- loppement du globe oculaire chez le Poulet, admet que le corps vitré est constitué par une masse de tissu mésenchymaleux. Celui-ci déprime la ORGANES DES SENS 749 paroi inférieure de la vésicule optique et s'insinue entre son feuillet réti- nien et la face postérieure de l’ébauche cristallinienne avec l'artère hya- loïde et ses ramifications; il se trouve peu à peu emprisonné à l'intérieur de l'œil embryonnaire et représente l’ébauche primordiale du corps vitré. De nombreux auteurs partagent la manière de voir de ScHôLER à la suite de leurs recherches sur les objets les plus divers (1). 2° THÉORIE DU TRANSSUDAT. — Une deuxième opinion, défendue par Kes- sLER, est celle du {ranssudat. Elle a été admise également par KEIBEL, REAL x BEIRo, SpamPanI. KEsser nie la pénétration d’aucun élément mésoder- mique entre la vésicule optique primaire et l'ectoderme. La fente cho- roïdienne ne livre passage qu'à des vaisseaux. Les éléments figurés qui existent dans la substance du corps vitré sont des ramifications vasculaires ou des cellules sanguines el la substance fondementale même du vitré est un liquide qui a diffusé au travers de la paroi des vaisseaux. 8 TaÉoRIE ECTOBI ASTIQUE. — D'autres auteurs attribuent au corps vitré une origine exclusivement ectoblastique. TornarTora a élé le premier défenseur de celte théorie, passablement révolutionnaire. Il fait observer combien il est invraiscmblable que le vitré pût continuer à croître et à se développer alors que la fissure optique fœtale est fermée et que les vais- seaux vitréens ont disparu. D'autre part, il a vu que les fibrilles du vitré peuvent êlre suivies jusqu’au niveau des cellules de la rétine embryon- naire. Celte continuité est si constante et si manifeste qu'il devient néces- saire d'admettre que ces fibrilles sont une élaboration du proloplasme des cellules rétiniennes. Les fibrilles et la substance homogène du corps vitré sont donc exclusivement d'origine ectoblastique; les cellules qu’on y observe sont des éléments migrateurs ou mésodermiques. Le corps vitré doit être considéré comme une sorte de sécrétion rétinique. Il en est de même chez un certain nembre d’Invertébrés : Carriïre chez les Gas- téropodes, GrENAcHER chez les Céphalopodes et les Hétéropodes, Kzei- NENBERG Chez certains Annélides ont également admis que le corps vitré élait sécrété par les éléments de la cupule optique. 4° THÉORIE MIXTE. — Van PEE vient de prendre une place intermé- diaire entre ces opinions extrêmes et pense que le corps vitré possède une origine mixte, à la fois ectoblastique et mésoblastique. Cette double cons- ütution du vitré se manifeste dès les premiers stades du développement oculaire. Des éléments cellulaires mésodermiques existent entre l’ébauche cristallinienne et le feuillet distal de la vésicule oculaire primitive chez des embryons de Mouton de 5 à 6 millimètres. Un feutrage serré de minces fibrilles se développe à leurs dépens ; c’est la lame mésoblastique fibrillaire. D'autre part, on constate aussi à ce stade d’autres éléments fibrillaires : ils naissent des extrémités des cellules rétiniennes et cristalliniennes, sont orientés perpendiculairement sur la lame mésoblastique et se perdent dans (1) Wircaow, C. O. WEBER, SEMOFF, J. ARNOLD, MANZ, LIEBERKÜHN, VAN BAMBECKE, ANGELUCCI, HAENSELL, NUSSBAUM, CARINI, KÔLLIKER. 750 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE cette lame (fig.361). Le nombre des prolongements issus des cellules cmstalli- niennes diminue de plus en plus au cours du développement; celui des pro- —Jongements issus des cellules rétiniennes augmente au contraire; il en est de | même des éléments mésoblastiques qui accompagnent les vaisseaux san- guins. Chez les embryons de 7 à 9 millimètres, la cupule optique se ferme en partie au niveau de son bord inférieur par soudure de ses lèvres, limite entre le pédicule optique et cette soudure un orifice en forme de trou, le «trou choroïdien »,et laisse en avant d'elle une échancrure, siluée en arrière pole ee Fic. 361. — Coupe antéro-postérieure de l'ébauche oculaire d'un embryon de Mouton de 14 millimètres. fint, feuillet interne de la rétine. — fext, feuillet externe de la rétine qui demeure constitué par une couche unique de cellules. — vit, ébauche du vitré. — ec, ectoderme. — més, mésenchyme. fvas, feuillet vasculaire de la vésicule optique secondaire. — cris, cristallin. D'après Van P£E. de la partie inférieure du cristallin, l’« échancrure choroïdienne ». L'artère hyaloïdienne pénètre par le trou choroïdien, se ramifie en capillaires qui s’anastomosent avec les capillaires choroïdiens au niveau des bords de la cupule optique (fig. 361). Une masse considérable de cellules mésoder- miques s’introduit à ce stade avec l’hyaloïde; il en pénètre également par l’échancrure choroïdienne. Tous ces éléments constituent dans leur ensemble le corps vitré mésodermique. On voit donc que le corps vitré em- bryonnaire procède de deux ébauches, une ébauche d’origine épithéliale, et | une autre d'origine mésoblastique. Le mésoblaste prend au cours du déve- loppement une importauce de plus en plus considérable et forme bientôt à lui seul la plus grande partie du corps vitré. KôüLuKer partage la même manière de voir. Il existe d'après lui au TU MONT MER ES ET 4 É 1 4 4 4 | ORGANES DES SENS 751: cours du développement deux corps vitrés successifs : 1° un corps vitré ectoblastique ou rétinique et un corps vitré mésoblastique. Le premier se décompose en deux parties : a) tout d’abord un corps vitré rélinique pri- mitif qui prend naissance aux dépens de prolongements issus de cer- taines cellules de la rétine embryonnaire; b) ensuite un corps vitré ciliaire ou corps vitré persistant. Au moment où se différencie la partie ciliaire de la rétine, les cellules de cette région émettent un grand nombre de fibrilles qui se dirigent en arrière ou en bas. Elles augmentent de nombre peu à peu et forment la masse principale du corps vitré mûr. Ces pro- F1c. 362. — Coupe transversale de l'ébauche vitréenne d'un embryon de Mouton de 15 millimètres. C;, ‘cristallin. — R, rétine. — V, vaisseau. — M, cellule mésenchymateuse. On voit que les cellules réliniennes envoient un grand nombre de prolongements dans l’espace compris entre le cristal- lin et la rétine. D'après VAN PEE,. longemenits fibrillaires doivent être considérés comme des expansions des cellules de soutien de la rétine et sont comparables aux réseaux névro- gliques qu'on observe à la surface du système nerveux central embryon- naire. Les vaisseaux paraissent jouer un rôle capital daus le développement de la substance fondamentale liquide du corps vitré. Le corps vitré mésoblastique est constitué par l'artère hyaloïde avec ses ramifications et par les cellules conjonctives étoilées qui les accompagnent. Ces vaisseaux . disparaîtront plus tard. Aussi la participation du mésoblaste à l'édifica- tion du vitré dans l'œil complètement développé peut-elle être envisagée comme à peu près insiguifiante. Essenliellement, le corps vitré doit être considéré comme d’origine ectoblastique. Le corps vitré définitif qui se forme à la périphérie du corps vitré embryonnaire après la régression de 752 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE l'artère hyaloïdienne, qui écarte de la rétine les vaisseaux du vitré méso- blastique (Rerzius), doit être considéré comme d’origine exclusivement ectoblastique. Le canal de Cloquet est le corps vitré primitif repoussé dans la région axiale de l'œil par l'accroissement du corps vitré définitif. CiriINGIONE admet lui aussi l’origine mixte du vitré. Quant à l’humeur vitrée, elle est tout d’abord élaborée par les vaisseaux intra-oculaires et par la rétine sur toute son étendue. Sa production est due au corps ciliaire et à la partie aveugle de la rétine après la disparition de ces vaisseaux. CIRINCIONE désigne cette région de la rétine sous le nom de matrice de l'humeur vitrée. Elle représente, dans les conditions normales, l'organe régulateur de la pression intra-oculaire. L’allération congénitale appelée hydrophtalmie, qui consiste dans une production anormale d’hu- meur vitrée, est due à une activité excessive du corps ciliaire et de la matrice rétinienne. On voit donc que tous les auteurs récents admettent l'origine à la fois ectoblastique et mésoblastique du corps vitré. Leurs opinions ne sont diver- gentes qu'au sujet de la participation plus ou moins importante de l’un ou l'autre feuillet à la genèse de cet organe. II. — STrRUCTURE DU CORPS VITRÉ. La substance du corps vitré renferme une partie solide qui en est la trame, une partie liquide qui imbibe la précédente, et quelques éléments cellulaires. La plupart des auteurs récents attribuent à la partie figurée du corps vitré une structure fibrillaire. C'est un feutrage très serré de fins filaments dont les mailles sont remplies par la partie liquide, l'humeur vitrée (Crrin- CIONE). Ce feutrage présente un aspect différent au centre et à la péri- phérie de l'organe (Sarzmann). Les fibrilles sont assez volumineuses et entre-croisées dans tous les sens au niveau de la région centrale. Elles sont au contraire disposées suivant un ordre régulier à la surface du corps vitré. De plus, les différentes régions de la surface montrent des fibrilles orientées d'une façon particulière. Elles sont en général paral- lèles à la surface dans la partie qui se trouve en rapport avec la rétine visuelle ; elles convergent vers une région située ea avant de l’ora serrata, large de 1 mm. 5 environ, s’y fixent solidement, et figurent dans leur ensemble une sorte de ligament annulaire (KôzutKer, CiriNcroNE). Les fibrilles vitréennes forment aussi une zone condensée au niveau du seg- ment antérieur du corps vilré, en arrière du cristallin; c'est la couche limilante antérieure de SALzMANN ; certaines fibres zonulaires se continuent avec cette couche dont la fibrillation est radiaire et surtout circulaire. On rencontre enfin dans le vitré de l’adulte de rares éléments cellulaires ; ils paraissent plus abondants à la périphérie de l'organe, surtout au niveau de la papille et de l’ora serrata. Iwanorr en distingue trois types princi- paux: 1° tout d’abord des éléments arrondis à noyau simple ou polymorphe ; 2° des cellules étoilées, ramifiées plus ou moins abondamment ou fusi- formes ; 3° des cellules vacuolaires; qui renferment plusieurs petites rénl um mt à tete, ide Lier, ORGANES DES SENS j 753 vacuoles ou une seule vacuole dont le volume peut être supérieur au noyau lui-même. Ces cellules seraient des globules blancs plus ou moins modifiés. Quant à la membrane hyaloïde, la plupart des auteurs la décrivaient comme une sorte de cuticule très mince, transparente, anhyste, qui enveloppe complètement le corps vitré. Les auteurs récents en nient l'existence ; la périphérie du corps vitré présente seulement une conden- sation de son système fibrillaire. Ce système fibrillaire montre par places A B Fi1G. 363. — Fragments du corps vitré contenant des formations cellulaires ou pseudo-cellulaires. À, fœtus humain au commencement du cinquième mois; vitré proprement dit (partie postérieure de l'œil). — B, fœtus humain. — C, homme adulte. — D, homme adulte, couche superficielle étalée. D'après RETzIvs. des endroits plus denses, comme à la région postérieure de la partie optique de la rétine, dans la fossette qui loge le cristallin et autour de l’en- tonnoir vasculaire ou canal de Stilling. On sait que celui-ci existe chez l'adulte à la place où se trouvait l'artère hyaloïdienne chez le fœtus. HisTOLOGIE Il. 48 LIVRE IX TUBE DIGESTIF CHAPITRE PREMIER Généralités sur le tube digestif. I. — CONSTITUTION HISTOLOGIQUE GÉNÉRALE DU TUBE DIGESTIF. A. L'épithélium digestif. — Le feuillet entodermique du blastoderme constitue au début à lui seul le tube digestif de l'embryon ; plus tard chez l'adulte l’épithélium dérivé de cet entoderme forme la partie caractérislique et fonctionnellement importante du tube digestif. La cellule entodermique, qu’on l’examine chez les embryons des Vertébrés ou chez les Métazoaires les plus inférieurs, se distingue par les caractères fondamentaux d'une cellule absorbante et sécrétante. Ces caractères sont : la hauteur de l'élé- ment, sa forme en général cylindrique, qui sont en rapport avec la fonction d'absorption des matières alimentaires ; la présence dans son corps cellu- laire de produits de sécrétion, dont le matériel a été emprunté aux aliments et plus généralement au milieu extérieur, et que la cellule a élaborés en leur faisant subir des transformations qui les rendront assimilables, qu'elle a véritablement sécrétés au sein de son protoplasma et par son activité propre. L'entoderme d’un Cœlentéré partage avec celui d’un embryon de Vertébré ces attributs fondamentaux {voir t. I, fig. 423 et 424). Examinant le feuillet entodermique ou feuillet interne d'une Hydre d’eau douce, on le trouve constilué par de hautes cellules ; dans leur protoplasma se déposent des substances alimentaires diverses, que la cellule a absorbées et dont elle a fait des matériaux de sécrétion utilisables par l’organisme. L'entoderme d’un embryon de Poulet se montre rempli par les matériaux vitellins mis en réserve dans le vitellus ou jaune de l’œuf, et même les cellules ento- dermiques qui formeront la paroi du tube digestif définitif ne sont que des cellules vitellines disposées en une membrane épithéliale. Chez un embryon de Mammifère, ces mêmes cellules entodermiques, malgré l’absence de tout vitellus solide accumulé dans l'œuf, affirment leur rôle sécréteur, en élaborant de bonne heure aux dépens du liquide de la vésicule ombilicate des matériaux de sécrétion parsemés dans le corps cellulaire. 756 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE B. Les tuniques du tube digestif. — Au regard de cet épithélium, d'attri- butions si caractéristiques, les autres éléments constituants de la paroi du tube digestif ne seront qu'accessoires. Rationnellement donc on devrait distinguer dans la paroi du tube diges- tif, comme dans celle du vaisseau sanguin, deux couches seulement : l'une très mince, mais morphologiquement et fonctionnellement très importante, est l'épithélium; l’autre, extérieure, très épaisse, mais de valeur secondaire, ne fait que renforcer la première ; c'est le reste de la paroi. Les éléments de la cou- paroi, qui ont sans doute pour origine le mésenchyme em- bryonnaire au sein duquel le tube ento- dermique est plongé, se disposent de fa- con à former des as- sises successives, de un nature différente. Il en résulte une série de tuniques concen- triques qui dans un cas typique, offrant le maximum de com- , Z2U plication texturale, rte à sont de dedans en de- hors les suivantes : F1G. 364. — Coupe transversale de l'intestin grêle la muqueuse la sous- chez un fœtus humain de 7 mois. la ma, muqueuse. — ep, son épithélium, — ch, son chorion. — v, villo- muqueuse, la MuSCU- sités. — gl, glandes. — c, celluleuse ou sous-muqueuse.— vs, vais- /euse, la séreuse (fig. seaux sanguins qui y sont contenus. — m, musculeuse. — mc, ml, ‘36/ ses deux couches de muscles, circulaires et longitudinaux. — h). s, séreuse. X 40. a) Muqueuse. RE" C'est cette tunique qui est la plus importante à considérer et qui donne à chaque segment du tube digestif sa caractéristique histologique plus essentielle. La tunique muqueuse (fig. 364, mu.) est constituée par l'épithélium (ep.) (avec les glandes) (gl.; et par le chorion (ch.). x) Épithélium et glandes. — L'épithélium est, dans la plus grande partie du tube digestif, d’origine entodermique ; seul celui qui tapisse les cavités buccale et anale, et qui provient des fossettes buccale et anale de l'embryon, est de provenance ectodermique. Typiquement, cet épithélium est formé d'une seule assise de cellules cylindriques; mais il est stratifié dans la partie antérieure du tube digestif (bouche, pharynx, œsophage). De l'épithélium partent des diverticules formant les nombreuses glandes che extérieure de la DR TUBE DIGESTIF 757 du tube digestif. Quand ces glandes sont petites, elles ne dépassent pas les limites de la muqueuse; plus volumineuses, elles s'enfoncent dans la couche sous-jacente à la tunique muqueuse ; plus volumineuses encore, elles sortent complètement de la paroi du tube digestif, en dehors duquel elles forment des organes anatomiquement distincts, puissamment déve- loppés, les glandes annexes du tube digestif (glandes salivaires, pancréas, foie). Il ne sera question dans cette partie de l'ouvrage que des glandes comprises dans la paroi du tube digestif ; les grosses glandes annexes de l’appareil de la digestion seront étudiées à part, dans le livre X. 8) Chorion. — Le chorion est formé par un tissu conjonctif plus ou moins aussi infiltré d'éléments lymphoïdes, qui peuvent se condenser en certains points en des nodules lymphoïdes bien délimités. L'étude de ces formations Iymphoïdes fera l’objet d’un chapitre spécial. y) Membrane basale. — Le chorion est séparé, comme d'habitude, de l'épithélium par une membrane basale. Dans toute la partie antérieure du tube digestif (bouche, pharynx, œsophage), qui est tapissée par un épithé- lium stratifié, elle ressemble à celle qui dans la peau sépare l'épiderme du derme. Il n’en est pas de même au riveau de l'estomac et de l'intestin, où elle a été décrite différemment par les auteurs. Les uns l’ont vue sous la forme d'une membrane hyaline et sans structure, d’une « vitrée » analogue à celle de la peau. D'autres l'ont trouvée structurée. Tantôt elle a paru conslituée par un feutrage de fibres conjonctives fines et serrées, qui se rallackent aux faisceaux conjonctifs du chorion et n’en sont que la conden- sation périphérique (R. HEIDENHAIN). Selon DaviporF, au contraire, ce sont les cellules épithéliales qui, notamment dans l'intestin, forment la mem- brane basale; à cet effet, les prolongements basilaires de ces cellules se couchent les uns sur les autres et se confondent en une lame qui paraît continue sur les coupes, mais qui esl en réalilé fenêlrée. SCHAFFER, OPPEL. WeicL ont admis la coexistence des fibres conjonctives condensées et des prolongements épithéliaux dans la membrane basale. Au lieu d’être formée de fibres ou de simples prolongements cellulaires, quelques auteurs lui ont trouvé une constitution cellulaire plus ou moins évidente. Ainsi DEBOvE a désigné sous le nom de « couche endothéliale sous-épithéliale » une lame située au niveau de la membrane basale et constituée par de grandes cel- lules sans noyau. Bien que l'existence de celte couche n'ait pas élé en géné- ral confirmée, certains auleurs ont néanmoins décrit des membranes (TRINKLER, SCHAFFER) offrant une conslitution cellulaire plus ou moins effacée. Il va de soi que la basale, qui sépare partout l’épithélium du chorion, enveloppe aussi les diverses glandes digestives de l'estomac et de l'intestin, qui ne sont que des évaginations de l’épithélium ; au niveau des glandes. la membrane basale a une structure souvent plus nettement cellulaire que partout ailleurs. à) Musculaire-muqueuse. — Sur la plus grande partie du tube digestif, depuis l’œsophage inclusivement jusqu'à la terminaison de l'intestin, il 758 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE existe dans la profondeur du chorion une couche de fibres musculaires lisses qui appartient en propre à la muqueuse et qu'on appelle pour cette raison la musculaire-muqueuse (Muscularis mucosæ, Brücke). Très faible encore au niveau de l’œsophage, la musculaire-muqueuse n’a toute son importance que dans l'estomac et dans l'intestin. Elle se compose de deux couches de fibres, l’une longitudinale externe, l’autre circulaire interne. La première existe seule dans l'œsophage. La seconde vient doubler la pre- mière, à partir du cardia. La musculaire-muqueuse est en général interrom- pue par le passage des vaisseaux, des nerfs, des conduits excréteurs de certaines grosses glandes, par la présence des follicules clos. b) Sous-muqueuse ou celluleuse. — Au-dessous de la tunique muqueuse, se trouve la tunique sous-muqueuse ou celluleuse (fig. 364, c.). Formée d'un tissu conjonctif très lâche, elle unit faiblement la muqueuse à la tunique musculeuse; les mouvements de la première, ses plissements pendant la contraclion musculaire de la paroi sont ainsi rendus possibles. C’est dans cette couche que cheminent les gros vaisseaux (v.) et les troncs nerveux de la paroi. c) Musculeuse.— La tunique musculeuse (fig. 364, m.), plus ou moins déve- loppée, entoure les précédentes. Elle est habituellement composée de fibres musculaires lisses, disposées en deux couches, une externe de fibres longi- tudinales (m. {.), une interne de fibres transversales ou circulaires (m. c.). En certains points, notamment dans la partie antérieure du tube digestif, la musculalure de la paroi est striée. d) Séreuse. — En dehors de la tunique musculeuse, s'ajoute dans toute la partie inlra-abdominale du tube digestif la séreuse péritonéale (fig. 364,s.), composée du tissu propre de la séreuse, revêtu extérieurement par l'épi- thélium péritonéal. Un chapitre spécial sera consacré à l’étude des vaisseaux et des nerfs du tube digestif. II, — "GRANDES DIVISIONS DU TUBE DIGESTIF. Le tube digestif se décompose anatomiquement en un certain nombre de régions, d'organes, qui sont successivement: la bouche ou cavité buc- cale, le pharynx, l'œsophage, l'estomac, l'intestin, l'anus. C'est là une divi- sion anatomique, qui est sans valeur histologique. Il faut donc chercher une autre division, qui ne soit pas simplement topographique. On s'est appuyé, pour distinguer dans le tube digestif plusieurs régions, tantôt sur ‘embryologie, Lanlôt sur l'anatomie comparée. Fidèles au principe qui nous dirige el que nous avons énoncé plus haut, nous ne pouvons proposer ici qu'une division telle qu'elle réponde à la fois aux exigences de l'histo- logie et de la physiologie. D'après ce principe, nous distinguerons deux régions dans le tube intestinal. La première est l'intestin branchial ou respiratoire, qui comprend la rÈ TUBE DIGESTIF 759 bouche, le pharynx et l’œsophage, et qui peut aussi pour cette raison être appelée conduit bucco-pharyngo-æsophagien. Au point de vue anatomique, elle est formée par conséquent de toute la partie sus-diaphragmatique du tube digestif. Devant l'embryologie et l'anatomie comparée, l'intestin bran- chial ou respiratoire est celui dont la paroi se troue d'orifices servant à la respiralion, les fentes branchiales ou branchies, ou fournit, chez les ani- maux dépourvus de branchies à l’état adulte, une glande respiratoire qui est l'appareil pulmonaire. Cette région se distingue de la seconde au point de vue physiologique : tandis que celle-ci sert à l'absorption des aliments et sécrète les sucs digestifs, la première n’est guère qu’un conduit de pas- sage pour les matières alimentaires. Celte opposition fonctionnelle se double, bien entendu, d'un contraste histologique entre les deux parties; n'étant que traversée par les aliments, la première région, l'intestin bucco- pharyngo-æœsophagien, est tapissée par un épithélium de revèlement; la seconde, au contraire, en raison de ses fonctions digestives, possède un épithélium digestif ayant les caraclères que nous avons signalés plus haut. A l'intestin branchial ou respiratoire, composé de la bouche, du pharynx et de l’œsophage, on opposera donc l'intestin digestif, comprenant l'estomac, et l'intestin proprement dit avec l’anus. Cette deuxième région correspond à la portion sous-diaphragmatique du tube digestif. C’est de beaucoup la partie la plus importante du tube intestinal, puisqu'elle seule remplit des - fonctions digestives, et possède à cet effet un épithélium spécifique. CHAPITRE II NÉ Conduit bucco-pharyngo-æœsophagien et oreille moyenne. ARTICLE PREMIER. — BOUCHE, PHARYNX, OESOPHAGE I. — Muqueuse. 1° ÉprrnéLium, — La muqueuse qui tapisse la bouche, le pharynx et l'œsophage est revètue par un épithélium pavimenteux stratifié, c’est-à-dire par un épithélium composé de plusieurs strates de cellules dont les plus superficielles sont aplaties et forment une sorte de pavage. Ces cellules superficielles subissent d’ailleurs souvent une métamorphose cornée plus ou moins complète, qui est préparée dans les couches plus profondes par diverses transformations, entre autres par le dépôt de kératohyaline ou éléidine dans le proltoplasma. L'épithélium pavimenteux stratifié, qui recouvre les muqueuses buccale, pharyngienne et œsophagienne, est ainsi très analogue à l’épiderme. Cette analogie struclurale en avait imposé à certains histologistes (RoBin, Capiar) pour une parenté embryonnaire avec l'épiderme ; ils avaient conclu à l’origine ectodermique de l’épithélium pour la partie antérieure du tube digestif, Nous avons vu (livre I) qu'il n'en est rien, et que seule est ectodermique la portion tout antérieure du tube intes- tinal, celle qui dérive de la fosseitte buccale et qui est située au-devant de la membrane buccale ou pharyngienne. A l’état adulte d’ailleurs, il est impossible de délimiter histologiquement les régions ectodermique et ento- dermique ; car leur épithélium est semblable. L’épithélium de la bouche, du pharynx et de l’œsophage est formé, comme l’épiderme, de nombreuses assises cellulaires superposées (fig. 365). La plus profonde est composée de cellules prismatiques ; viennent ensuite plusieurs couches de cellules polyédriques ; les strates les plus superficielles sont formées de cellules aplaties. A la différence des cellules superficielles de l’épiderme, celles de l’épithélium buccal ne subissent habituellement - pas la kératinisation et conservent leur noyau, réduit, il est vrai, à une sorte de coque vide. Chez l'Homme, la transformation cornée ne s'observe que dans la muqueuse du bord des lèvres et dans celle de certaines parties de la langue. Cette transformation est beaucoup plus étendue chez certains Mammifères ; la muqueuse de la langue du Chat, du palais des Ruminants lui doit sa dureté bien connue ; l'épithélium œsophagien du Cobaye subit à \ À È 3 D: PR. RON 5 € qu bee sad capmnhene desde mime 2@ + “ps mn tn minier = “re ne d Al TUBE DIGESTIF 761 lui-même la transformation cornée (Joris, Papin). Les couches moyennes de l’épithélium peuvent présenter de la « kératohyaline » (voir t. I, p. 509), en rapport avec la kératinisation des cellules superficielles (SEVERIN, Rax- vier, Esxer). Il faut signaler en certains points dans l'épaisseur de l’épi- thélium l'existence de « perles épithéliales », c'est-à-dire de groupes cellu- laires concentriques, surtout fréquentes chez le nouveau-né. Avant de subir la métamorphose cornée, les cellules offrent souvent une division amitotique caractéristique (SEv£RIN, Pacaur). Le passage de l’épithélium buccal à l'épi- derme se fait au niveau du bord extérieur de la lèvre (la bouche étant fermée) de la façon suivante : la couche cornée de l'épiderme se continue par une couche de cellules cornées mais nucléées ; au-dessous, la couche muqueuse de Malpighi se prolonge par les assises molles profondes de l'épithélium buccal ; entre la couche cornée et les assises molles sous-ja- centes s’intercale une zone spéciale, ep. P- formée de cellules vésiculeuses, as- sez puissante chez le nouveau-né pour déterminer un bourrelet à la surface de la lèvre (v. EBNER). Bien que la majeure partie du conduit bucco-pharyngo-æsopha- gien soit tapissée par un épithélium pavimenteux stratifié, on rencontre en plusieurs points un épithélium différent. Ces régions sont les sui- vantes: la partie supérieure ou res- piratoire du pharynx (naso-pha- FiG. 365. — Coupe de la muqueuse œsophagienne rynx, ou arrière-cavilé des fosses de l'Homme. nasales) ; le foramen cæcum de la ep, épithélium. — p, papilles. — ch, chorion. x 100. langue et les orifices des conduits excréteurs des glandes du V lingual (BocHpALEK JUN., v. EBNER, TOURNEUX, Hervericu). Il faut ajouter à ces régions l'oreille moyenne (trompe d'Eus- lache, caisse du tympan et cellules mastoïdiennes), qui n’est qu'un diverti- cule pharyngien, représentant à peu près la première poche entodermique branchiale. Dans la plupart de ces points, la modification de l'épithélium consiste dans la présence de cellules à cils vibratiles. Cette disposition n'est d’ailleurs que le vestige d'un état antérieur où elle élait plus générale. C’est ce que nous apprend d’une part l'histologie comparée, d'autre part l’étude du développement. Les recherches compara- tives d'OPrez, de Granxezzt et Giacomini, de Béquix ont établi que la mu- queuse œsophagienne a dû être primitivement ciliée sur toute son étendue : état qui a persisté chez la plupart des Amphibiens el des Reptiles. Le déve- loppement ontogénique de l'épithélium de l’æœsophage offre d'après Kôzui- KER, SCHAFFER, JAHRMAERKER, les phases successives que voici: d’abord pavimenteux, simple ou cubique, ou même prismalique, l'épithélium acquiert ensuite deux assises cellulaires ; puis il devient cylindrique stra- üfié ; ses cellules superficielles se couvrent ensuite de cils vibratiles. L'étal vibratile a été constaté, pour l’épithélium de l'æœsophage et même pour celui de toute la région tapissée plus tard par un épithélium pavimenteux stra- ch. üfié, par plusieurs auteurs, sur des embryons de diverses espèces et d'âge différent (par exemple des embryons humains de la 18° à la 32° semaine) (KüzLiKker, NEUMANN, ScHarrer). Enfin cet épithélium vibratile ne persiste plus que çà et là, dans la partie supérieure du pharynx et dans l'oreille moyenne, dans les conduits précités de la base de la langue ; dans l'œso- phage il forme des îlots qui sont débordés de part et d'autre el comprimés par l'épithélium pavimenteux stratifié et qui deviennent avec les progrès de l'âge de moins en moins importants. Ainsi, chez l adulte, l'épithélium se présente sous les modalités suivantes. Il est pavimenteux strati- fié : dans la plus grande éten- due de l'œsophage; dans le segment inférieur du pharynx (pharynx buccal et laryngé); sur les parois de la cavité buc- cale, sauf dans les points de la surface de la langue indi- qués ci-dessus. L'épithél\um est stratifié, à cellules super- ficielles prismaliques et vibra- tiles : dans le segment supé- rieur du pharynx (pharynx nasal), dans la trompe d'Eus- tache. Il prend en somme le type épidermoïdal, pavimen- _teux stralifié, tout le long du passage des aliments à travers la bouche, le pharynx buccal et l'œsophage. Selon la remar-. 762 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE F1G. 366. — Coupe sagitlale de la lèvre supérieure É : de l'Homme. que d'OPPez, la modification pl, peau de Ia lèvre. — po, poils. — ml, muqueuse la- épidermique de lépithélium, biale. — e, épithélium. — ch, chorion. — gl, glandes AE labiales. — o, un de leurs orifices. — b, bord de la lèvre. cilié ailleurs, le remplacement — mol, muscle orbiculaire des lèvres. D'après So- des muscles lisses du pharyn- Léa go-æsophage par une muscu- lature striée ont pour effet de rendre plus énergique la déglutition des aliments et plus rapide leur chemi- nement jusqu’à l'estomac, que ce n'est le cas sous l’action du mouvement cilié de l’épithélium et de la contraction de fibres lisses. Des bourgeons du goût, semblables à ceux des papilles gustatives de la langue, ont été constatés par Davis, Ponzo et d’autres dans la muqueuse du « palais, du pharynx et de l’œsophage. 2° CHorioN, — Le chorion, séparé de l’épithélium par la membrane basale, est épais. Les faisceaux conjonctifs qui le composent peuvent se condenser dans la zone profonde de la muqueuse en une couche continue ; c'est le cas dans l'épaisseur de la langue où se forme ainsi le /ascia linguæ » et dans le voile du palais. Le chorion se hérisse en de nombreuses papilles vasculaires, dont les er PO EN NS 1 - TUBE DIGESTIF 763 plus petites ne renferment qu’une anse capillaire, tandis que les plus grosses logent un réseau vasculaire. Les papilles sont surtout développées dans la bouche au niveau des muqueuses labiale, gingivale et palatine, et plus encore dans la langue. Comme les papilles linguales sont le support des organes corpusculaires du goût, elles seront décrites avec les organes des sens. Par la présence des papilles (fig. 365), le chorion offre une grande ressemblance avec le derme, d’où le nom de « muqueuse dermo-papillaire » qui est souvent appliqué à la muqueuse bucco-pharyngo-æsophagienne. En certains endroits, le tissu conjonctif du chorion est abondamment infiltré de cellules lymphatiques, dont l'accumulation donne lieu à des nodules lymphoïdes ou follicules clos. Ceux-ci sont souvent petits et isolés; mais ils peuvent être assez volumineux, ou former par leur réunion des masses assez considé- rables pour constituer des organes anatomi- quementdislincls, que l’on décrit sous le nom générique d'amyg- dales ou tonsilles (fig. 367). On peut distin- guer jusqu'à quatre sortes d'amygdales. La plus connue est l’amyg- dale proprement dite ou amygdale palatine (fig. 367), situéedecha- que côté de l'isthme du gosier, dans la fos- F1G. 367. — Coupe de l'amygdale palatine de l'Homme. sette amygdalienne e, épithélium bucco-pharyngien. — fl, follicules clos ou nodules Le ù lymphoïdes formant l'amygdale par leur agglomération.— f, fos- que circonscrivent les sette amygdalienne découpée elle-même en nombreux sillons. piliers antérieur el pos- m, muscle strié. xX 6. D'après SoBorra. térieur du voile du pa- lais. L'amygdale pharyngienne est une nappe importante de tissu lym- phoïde, impaire, en connexion avec le diverticule pharyngien nommé « bourse pharyngienne » ou « de Luschka », et comprise dans l'épaisseur de la paroi supérieure et postérieure du naso-pharynx. De même on a décrit une amygdale linguale, paire, s'étendant sur les côtes de la base de la langue. Enfin on distingue une amygdale lubaire, située dans chacune des trompes d'Eustache autour de l'orifice pharyngien de ce conduit. Il existe donc une sorte d’ « anneau amygdalien lymphoïde » (WazveyEr), régnant tout autour du pharynx. La puissance de ces formations lymphoïdes .est très variable selon l’âge, et l’on sait que chez les sujets jeunes et les enfants le Lissu lymphoïde est remarquablement hypertrophié, en dehors de tout état mor- bide d'ailleurs. Les amygdales seront étudiées dans un chapitre spécial traitant des organes lymphoïdes du tube digestif. Le chorion de l'œsophage contient une couche musculaire muqueuse à fibres lisses longitudinales ; celle couche est plus développée à mesure qu'on se rapproche de l'estomac. 764 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE 3° GraNDEs. — À part les grosses glandes salivaires, qui seront étudiées dans le livre X, les glandes de la région bucco-pharyngo-æœsophagienne sont presque toutes de la même nature. Ce sont de petites glandes, assez volu- mineuses cependant pour ne pas trouver place dans l'épaisseur de la mu- queuse et pour déborder dans la couche sous-jacente ou couche celluleuse ou même dans la couche musculaire (fig. 366, g/.). Leur tube excréteur, ordi- | nairement dilalé, se divise en un nombre variable de ramifications, qui se terminent chacune par un cul-de-sac sécréteur, plus ou moins élargi en un alvéole ou acinus ; par leur forme elles appartiennent donc au type alvéolo- tubulaire. Par leur nature, elles sont presque toutes muqueuses et sécrètent RS un mucus abon- E dant. L’épithélium qui tapisse le con- duit excréteurest pavimenteuxstra- tifié, comme celui de la muqueuse, qu'il continue; dans les branches du canal excré- teur, il se réduit à deux assises ou À à une seule de cel- 918. ]ulescylindriques; ù dans les alvéoles m. terminaux, il pré- LE sente les caractè- Lee res ordinaires de F1G. 368. — Coupe verlicale d’une papille caliciforme de la langue. l’épithélium mu- e, épithélium. — ch, chorion. — p, papilles du chorion. — sa, sillon cipare. annulaire qui circonscrit la papille caliciforme. — bg, bourgeons du Ë goût contenus dans l’épithélium qui revêt le sinus annulaire. — n, nerf À glosso-pharyngien irradiant dans la papille. — cn, cellules nerveuses. a) Glandes de — gls, glandes séreuses de v..Ebner. — ce, leur conduit excréteur ; débouchant dans le sillon annulaire (côté droit de la figure). — m, mus- la bouche. — Les cle strié. x 40. D'après SoBoTrA. PE F glandules de laca- vité buccale sont du type alvéolo-tubulaire ramifié, le plus souvent de nalure muqueuse ou mixte, rarement séreuses. D'après leur situation, on peut les diviser en glandes labiales, géniennes, palatines, linguales; ces dernières siègent surtout sur les bords. et à la base de la langue. Selon la nature de leurs acinus et de leur produit, on peut distinguer trois catégories : les glandes. purement muqueuses (« glandes de Weber » aux bords et à la racine de la langue, glandes de la voûte osseuse du palais et de la face antérieure du voile du palais); les glandes mixtes, dont l’épithélium sécréteur renferme outre les cellules mucipares des éléments séreux ou croissants de Giannuzzi (glandes labiales [fig. 366, g. L.], glandes géniénnes, la « glande de Nuhn » située à la pointe de la langue); les glandes: purement séreuses, dont les. « glandes de v. Ebner », qui débouchent dans le fond des sillons des papilles foliées et caliciformes de la base de la langue, sont le seul exemple (fig. 368," né on 2 TUBE DIGESTIF 765 gl.s.). Ces dernières peuvent être comparées à de petites glandes salivaires séreuses ; elles ont une forme assez nettement acineuse, et possèdent un épithéliurn sécréteur typique muni i de filaments ergastoplasmiques et sécré- tant des grains albumineux. Outre ces glandes muqueuses buccales, on connaît dans la bouche des glandes sébacées, signalées par KôLriker et par WERTHEIMER, étudiées depuis par AxorY, DeLBaANco, A. Sriepa, etc. Ces glandes, qui ne sont pas accompagnées de poils, siègent dans la muqueuse labiale où elles s’avan- cent jusqu’au bord rosé de la lèvre, ainsi qu’en d’autres points de la paroi buccale. Contrairement à Anpry, elles paraissent ne se développer que chez l'adulte. La présence dans la cavité buccale de glandes sébacées, c'est-à- dire de formations nettement ectodermiques, s'explique très bien par l’ori- gine ectodermique de l'épithélium de la bouche ; DELBANco a voulu même déterminer dans la cavité buccale de l'adulte la ligne suivant laquelle la paroi ectodermique de la fossette buccale se continue avec la paroi ento- dermique du tube digestif, en utilisant le caractère tiré de la présence et de l'absence des glandes sébacées. b) Glandes du pharynx. — Les glandes du pharynx sont des glandes mu- queuses. Dans l’arrière-cavité des fosses nasales ounaso-pharynx, elles ont le caractère séreux : telles celles de la face postérieure du voile du palais, de la région qui avoisine les orifices des fosses nasales. Beaucoup de ces glandes paraissent être en voie de régression et sont entourées par des amas de leucocytes ( (SCHAFFER). c) Glandes de l’œsophage. — Les glandes muqueuses de l'œsophage offrent chez l'Homme et d’autres Mammifères cette particularité que leur conduit excréteur embroche un follicule clos (RüDiNGer, FLESCH, SCHAFFER, Ruseu). Elles dépassent par leur fond la muqueuse et s’étalent dans la sous-muqueuse. Le conduit excréteur est revêtu jusqu’à une grande dis- tance de la surface de l’œsophage par un épithélium stratifié alternant avec un épithélium cylindrique simple (Oserni) ; avant de déboucher dans la cavité œsophagienne il offre fréquemment une dilatation ampullaire. Outre ces glandes muqueuses, on connaît dans l’œsophage d’autres glandes dites glandes cardiales en raison de l'identité presque complète de leur structure avec les glandes que nous décrirons plus tard dans la région cardiaque de l'estomac. On les rencontre en divers points de l'œso- phage. Elles existent constamment au pourtour de l’orifice du cardia, sur une hauteur de 1 à 4 millimètres ; elles appartiennent donc aussi bien à l’esto- mac qu'à l'œsophage, et sont ordinairement décrites comme « glandes car- diaques de l'estomac ». On les nomme aussi « glandes cardiales inférieures », par opposition à d’autres glandes appartenant en propre à l’œsophage et appelées « glandes cardiales supérieures ». Celles-ci sont situées dans la portion du conduit æsophagien qui correspond à l'espace compris.entre le cartilage cricoïde et le cinquième anneau de la trachée; elles ont été dé- couvertes par RüpiNGEr, retrouvées par Eserr, Scaarrer et d'HARDIVILLER, décrites ensuite par HizpeBraND, LuBarscn, HEWLETT, GLixski, RüGKkERT, pou 1 766 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE Scaripne. D'autres points de l'œsophage contiennent aussi des glandes « semblables (EBERTH). Les glandes cardiales supérieures ne sont pas constantes, d'après GLiNski, et n'existent chez l'Homme qu'une fois sur deux. Dans 3-6 p. 100 des cas, leur emplacement est déjà visible à l'œil nu sous la forme de champs de figure irrégulièrement ovale, que circonscrivent des bourrelets saillants, et au niveau desquels la surface muqueuse a pris un aspect particulier et paraît comme érodée ; ces champs glandulaires sont au nombre de deux, un de chaque côté. Quand les glandes cardiales supérieures ne forment pas des foyers déjà visibles à l'œil nu, elles sont disséminées et l'examen microsco- … pique peut seul les montrer. Les glandes cardiales de l’œsophage sont en général des glandes tubuleuses, ramifiées, situées dans la muqueuse même au-dessus de la musculaire-muqueuse (HiLpeBran») (« glandes superficielles » de Hewzerr), ou pénétrant tout au plus dans la musculeuse. Leurs culs-de- sac sécréteurs renferment les deux sortes de cellules épithéliales (cellules principales et cellules bordantes) qui caractérisent les glandes de l'estomac ; leur canal excréteur est tapissé par des éléments muqueux. Dans les points de la muqueuse œsophagienne où s'ouvrent ces glandes, l'épithélium est soit pavimenteux stratifié comme sur le reste de l’œsophage, tantôt cylin- drique et simple et semblable à celui de l'estomac. Ces glandes ont été con- sidérées comme des glandes erratiques de l’estomac, ou comme des forma- tions hétérotopiques. Ces glandes et les champs glandulaires qu'elles forment ont attiré l’attention des anatomo-pathologistes ; car leur présence permet d'expliquer : le cancer à cellules cylindriques de l’œsophage, dont ils seraient le point de départ ; les « diverticules de pulsion » de l’œsophage, produits plus facilement à leur niveau en raison de la moindre résistance de la paroi œsophagienne ; les processus tuberculeux de l’œsophage, puisque ces glandes et ces foyers glandulaires peuvent être, comme les amygdales, des points de pénétration des bacilles tuberculeux. IT. — Sous-MUQUEUSE. La tunique sous-muqueuse ou celluleuse est formée en général par du tissu conjonctif lâche où cheminent les vaisseaux et les nerfs, et qui con- lient aussi les glandes les plus volumineuses. La celluleuse n’est nulle part bien distincte de la muqueuse buccale. Dans certains endroits, là où la muqueuse revêt des os, ainsi au niveau des gencives et de la voûte osseuse du palais, la sous-muqueuse est condensée en une couche fibreuse, par le moyen de laquelle, en l’absence de la tunique musculeuse, la muqueuse se continue directement avec le périoste. On nomme « fibro-muqueuses » les muqueuses qui offrent cette particularité. La tunique sous-muqueuse du pharynx est séparée de la muqueuse par une « couche élastique limitante » à fibres élastiques surtout longitudinales (Scnarrer) ; elle se continue dans le tiers supérieur du pharynx par une lame de tissu conjonctif condensé, « l’aponévrose pharyngienne » ou fascia pharyngo-basilaris de l'anatomie humaine. TUBE DIGESTIF 767 IT. — MusCuLEUSE. La tunique musculeuse est représentée autour de la bouche et du pha- rynx par une musculature striée puissante, composée de muscles qu'il appartient à l'anatomie de nommer et de décrire (fig. 366, m.0.[.). Au point de vue histologique, ces muscles, ceux notamment des lèvres, présentent un mode d'insertion spécial que HuxLey, LeyniG, Ponwyssoski ont indiqué ; . 1 ; leurs fibres verticales montent, tout en se divisant en fascicules de plus en plus ténus, vers la muqueuse où elles pénètrent, et leurs dernières ramifi- cations réduites à des fibrilles très fines s'insèrent entre les cellules de l'épithélium même. La musculature de l'œsophage est lisse et se compose de deux couches distinctes : l’une interne, formée de fibres circulaires ; l'autre externe, à fibres longitudinales. Il existe des fibres striées à la partie toute supérieure et à la partie inférieure de l'œsophage; dans ce dernier point, elles forment au-dessus du cardia une sorte de sphincter (Gizcerre, RaNvier). Chez un grand nombre de Mammifères, la musculature lisse de l’œsophage a fait place, sur une partie ou sur la totalité de la longueur de l'œsophage, à des muscles striés (OPPEL). ARTICLE II. — OREILLE MOYENNE I. — GÉNÉRALITÉS. La muqueuse de l'oreille moyenne représente un prolongement de celle du naso-pharynx, La cavité de la première poche entodermique bran- chiale constitue, par l'accroissement de sa partie supérieure, un canal appelé canal pharyngo-lympanique. Sa portion initiale se dilate en une cavité aplatie de dehors en dedans, la caisse du tympan. La membrane tym- panique où tympan se forme aux dépens de la membrane d’occlusion et de certaines parties des arcs hyoïdien et maxillaire ; c’est tout d’abord une lame épaisse de tissu mésenchymateux dans laquelle se différencient les osselets de l'oreille moyenne.Lereste ducanalpharyngo-tympaniques’ailonge, conserve sa forme tubuleuse, et constitue la {rompe d'Eustache. La caisse tympanique ne se creuse qu'à une période plus avancée du développement, grâce à l’atrophie du tissu muqueux et à une prolifération active de la muqueuse de la caisse. Celle-ci recouvre la surface des osselets à mesure que le tissu muqueux se résorbe (KüLLiKEeR, MOLDENHAUER, HOFFMANN). Il résulle donc de cet aperçu, tout d’abord que la muqueuse de l'oreille moyenne doit êlre rattachée embryologiquement à celle du pharynx, que la muqueuse de la trompe d'Eustache et celle de la caisse sont toutes deux issues d’une transformation de la première poche entodermique branchiale, et enfin que la chaîne des osselets n'appartient pas à la caisse du tympan ; elle est située en dehors d'elle, isolée qu'elle est par la réflexion autour d'elle de la muqueuse tympanique. 768 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE Il. — TromPE D'EUSTACHE. 1° Muqueuse. — La muqueuse de la trompe se continue avec celle du naso-pharynx et avec celle de la caisse dont elle gagne peu à peu tous les caractères. Elle diffère légèrement dans la portion cartilagineuse et dans la portion osseuse de la trompe : elle est beaucoup plus épaisse dans la pre- mière région que dans la seconde, présentant son épaisseur maxima dans la région juxta-pharyngienne. L'épithélium répond au type cylindrique cilié. Dans la première région, les cellules cylindriques sont très hautes, très étroites, munies de longs cils vibratiles. Des cellules basales ou de remplacement existent entre les pieds de ces éléments. On y rencontre aussi des cellules à mucus. Dans la seconde région, les cellules cylindri- ques ciliées sont plus basses ; les cils sont moins longs et ne sont pas cons- tants. Le chorion de la muqueuse est constitué essentiellement par du tissu adénoïde dans la portion cartilagineuse de la trompe. Il est d'autant plus abondant qu’on considère des régions plus rapprochées de l'orifice pharyn- gien de la trompe. Il occupe toute l'épaisseur du chorion à ce niveau et se continue, sans ligne de démarcation nelte, avec la tonsille pharyngienne. Son abondance est si grande chez les enfants et au niveau de l’orifice pha- ryngien de la trompe qu'on lui a donné le nom de {onsille tubaire (GERLAcu, TEeurTLEBEN). Une autre amygdale tubaire a été décrite par ANToN au pour- tour de l'orifice tympanal. W. Axron a montré que ce tissu adénoïde pré- sente son développement maximum chez l’enfantde un an et demi à deux ans. Son inflammation détermine souvent le catarrhe de la trompe dans le premier âge de la vie. Ce tissu adénoïde manque tout à fait dans la région osseuse de la trompe; le chorion est là de nature exclusivement connective, sauf au niveau du toit où il est infiltré de globules blancs en petite quan- tité (RüDiNGER). 2° (GLANDES. — La muqueuse de la portion osseuse de la trompe ne renferme pas de glandes. On y trouve cependant des espaces lacunaires ou « cellules tubaires », qui représentent des invaginalions de la muqueuse dans les anfractuosités osseuses sous-jacentes. Ces invaginations seraient des glandes muqueuses {rès simples (BEZOLD, SIEBENMANN). La région cartilagineuse, au contraire, est riche en glandes. Celles-ci deviennent de plus en plus volumineuses et de plus en plus nombreuses vers l’orifice pharyngien. Leurs culs-de-sac se ramifient abondamment dans toute l'épaisseur du chorion et même presque dans le périchondre. Les canaux excréteurs el les culs-de-sac sont revèêtus d'un épithélium d'une hauteur exceptionnelle ; ceux-ci sont du {ype des glandes muqueuses mixtes. 3° SQUELETTE DE LA TROMPE. — La muqueuse repose directement sur l'os ou le cartilage sous-jacent. Le périoste et le périchondre se continuent directement avec le tissu conjonctif du chorion. La zone centrale du carti=\ lage est constituée par du cartilage hyalin dont la substance fondamentale TUBE DIGESTIF 769 est parcourue çà et là par quelques fibres conjonctives. Des nids de carti- lage élastique sont inclus dans ce cartilage hyalin ; leurs chondroplastes _ très serrés sont plongés dans une substance fondamentale réduite et par- _courue par un riche réseau de fibres élastiques. La zone périphérique du cartilage, du côté convexe, est un véritable fibro-cartilage, grâce à la péné- tration dans sa substance de nombreuses fibres venues du périchondre. _ Les caractères sus-indiqués apparaissent seulement avec l’âge ; le carli- lage de la trompe est tout entier hyalin chez le nouveau-né {Ur8ANTs- CHITSCH). LIT. — CaissE DU TYMPAN. La muqueuse de la caisse du tympan est d'une grande minceur. L'épi- thélium est formé de cellules plates polyzonales, de dimensions variables suivant les endroits (KesseL). Cet épithélium devient cubique par places, cylindrique même ; il présente alors une garnilure de cils vibratiles. On _ observe aussi des cellules plates ciliées au niveau de la limite entre l’épi- thélium plat et l’épithélium cylindrique. Une telle modification de l'épithé- lium se rencontre en particulier sur le plancher de la caisse au niveau de - l’ostium tubaire, et sur le pourtour de la membrane lympanique. La mu- _ queuse de la caisse se prolonge dans les cellules mastoïdiennes. Elle présente dans ces diverticules la même structure fondamentale : chorion très mince recouvert d'une couche de cellules aplaties. Le chorion se continue avec le périoste sous-jacent ; il est riche en vaisseaux sanguins et lymphatiques. La muqueuse de la caisse ne renferme pas de glandes, sauf au voisinage de la membrane du tympan (TrüLrscn, Fiscner, Buzce). Il est vraisemblable qu'il s’agit seulement ici de cryptes de la muqueuse qui s’invaginent dans les anfractuosités nombreuses du tissu osseux sous-jacent (SIEBENMANN). On a aussi décrit des cellules à mucus au voisinage de ces glandes. HisToLoGiE I]. 49 CHAPITRE II Les Dents. I. — FORMATION DE L'ÉBAUCHE DENTAIRE, LA DENT MOLLE. 1° GÉNÉRALITÉS SUR LA FORMATION DENTAIRE. — Tandis que chez les Mam- mifères les dents portées par les mâchoires n'existent qu’à l’entrée du tube intestinal, elles offrent chez les Vertébrés inférieurs une distribution bien plus étendue. C’est la muqueuse bucco-pharyngienne tout entière qui chez ces Vertébrés a la propriété de former des dents. Chez beaucoup d'espèces en effet, les dents garnissent non seulement les maxillaires, mais aussi la voûte et le plancher de toute la cavité buccale, ainsi que la face interne des arcs branchiaux (dents palatines, linguales et pharyngiennes) ; l'œsophage lui-même est capable de produire des odontoïdes sinon des dents véritables; on les trouve dans le jabot des Oiseaux, qui n’est qu'un renflement œsopha- gien. Bien plus, il n’y a pas que des dents maxillaires, buccales, pharyn- giennes ou même œsophagiennes, bref des dents appartenant à la paroi antérieure du tube digestif. Comme O. HEerrwiG l’a montré, chez les Sélaciens les écailles placoïdes, qui s'étendent sur la totalité de la face cutanée et qui forment à ces animaux une cuirasse puissante et flexible, sont de véritables dents cutanées. On peut prendre pour type de la formation dentaire le développement des dents cutanées ou écailles placoïdes des Sélaciens. Les deux parties du tégument, l’épiderme et le derme, prennent part à la formation den- taire. C'est ici comme toujours l’épithélium qui donne le branle; il forme comme une sorte de moule sur lequel se façonnera le tissu conjonctif du chorion, qui donnera plus tard la partie essentielle de la dent, l’ivoire dentaire. Chez de jeunes embryons de Raïie, on voit en certains points les cellules de la couche profonde de l’épiderme augmenter de hauteur et. s’allonger en éléments cylindriques (fig. 369, A, me.). Ces transformations se font au niveau d’un point où le mésenchyme ou tissu conjonctif embryon- naire est condensé en une sorte de noyau conjonctif ou papille dentaire (pd.). Le tout se soulève en une ébauche conique, constituée par le noyau conjonctif coiffé de la couche épidermique modifiée, qui fait saillie de plus -en plus dans l’épiderme, et qui prend peu à peu (fig. 369, B) la forme de la future dent. - TUBE DIGESTIF 771 C'est alors que commence le processus de calcification (fig. 369, B). Les cellules les plus superficielles de la pagille dentaire (p.d.), ou odontoblastes (0.),formant dans leur ensemble la membrane de l’ivoire, sécrètent une mince couche d'ivoire ou dentine (i.) qui tapisse la papille. De leur côté, les cellules épidermiques, ou adamantoblastes, dont l’ensemble constitue la membrane - de l'émail où « membrane adamantine » (me.), manifestent leur activité …—. productrice en déposant à la surface extérieure de la coiffe dentinienne une …—. couche dure et mince d'émail (e.). Par le dépôt incessant de nouvelles couches d'ivoire à la face interne du capuchon dentinien déjà formé, et par celui de nouvelles strates d’émail s’ajoutant à la face externe de la première couche d'émail, la dent devient de plus en plus épaisse et longue et finit * par traverser le revêtement épidermique en pointant au dehors ; ou comme on dit habituellement, la dent fait éruption. La dent acquiert ensuite un TR CP OO PE DOTE = - ? better d'éint dad ai né bb Let pin: à 1% c x % É W // See LAON "x UE on | Berjofetepeterogeleld ma À SZ ; SD : Ù 3 4 4 À FiG. 369. — Ébauche des dents cutanées ou placoïdes chez des embryons de Sélaciens. —_ AetB. Deux stades successifs. En A, pd, papille dentaire. — ep, épithélium cutané. — me, 1 membrane de l'émail. — En B, stade plus avancé, production des substances de l'émail et de : l'ivoire et calcification de l'ébauche. — ep, épithélium cutané. — me, membrane de. l'émail. — pd, papille dentaire. — e, émail, — o, odontoblastes. — i, ivoire. — d, derme. D'après O. HERTwIG. moyen de fixation qui lui manquait jusqu'alors ; à cet effet le tissu conjonc- tif embryonnaire, voisin de la papille dentaire, se calcifie et devient une sorte d'os, le cément dentaire. Ainsi se constitue la dent définitive ou écaille placoïde, aux dépens de trois tissus calcifiés, l'émail, l’ivoire et le cément dérivant de trois ébauches distinctes, dont l’une est épithéliale, les deux autres mésenchymateuses. La membrane adamantine est le germe ou organe de l'émail. La couche des odontoblastes de la papille dentaire est le germe ou organe de l'ivoire. Du tissu conjonctif ambiant naît par ossification directe le cément. Tandis que ce dernier a un caractère accessoire, l'émail et l’ivoire sont les deux tissus calcaires essentiels dont doit se composer toute dent bien caractérisée. L'épithélium buccal peut donner lieu à une ébauche dentaire de deux . façons différentes. Ou bien il se fait pour la dent maxillaire, comme pour les écailles placoïdes des Sélaciens, ure saillie papilliforme. Ou bien, au contraire, l'ébauche dentaire est une invagination de l'épithélium dans la profondeur des tissus. 49* 772 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE Le premier cas est. exceptionnel ; c'est celui de la formation des pre- mières dents (mais non des dents de remplacement) chez les Poissons osseux et les Ganoïdes ; les ébauches de ces dents proéminent au-dessus du plan de la couche profonde de l’épithélium comme le font les dents placoïdes des Sélaciens et en général les papilles cutanées ; aussi cet état a-t-il été qualifié par Rôse de « stade placoïde » ou « stade papillaire libre ». Les dents de remplacement des Poissons osseux et des Ganoïdes ne peuvent déjà plus, selon RôsE, se former superficiellement, par le processus placoïde, parce qu'elles risqueraient d’être endommagées par les aliments. Pour cette raison elles se forment profondément. Deux processus différents peuvent alors intervenir. Ou bien les dents de remplacement auront pour rudiments autant de bourgeons épithéliaux isolés les uns des autres à la façon des ébauches des poils; c'est le « stade des bourgeons dentaires ». Ou bien l'épithélium forme une crête ou lame dentaire saillante dans la profondeur, qui accapare loute la production dentaire, tout le reste de la muqueuse maxillaire perdant le pouvoir odontogène (« stade de la crête dentaire ») ; ce dernier procédé est le plus parfait, et c’est celui qui persiste seul chez les Vertébrés supérieurs à l'exclusion des autres. Il y aurait donc, d'après Rôse, trois modes de développement différents des dents buccales ; ces divers modes représenteraient, d’après cet auteur, autant de stades phylo- génétiques (stade placoïde, stade des bourgeons dentaires, stade de la crête dentaire) du développement des dents à travers la série animale. 2° LAME ET GERMES DENTAIRES. ORGANE DE L'ÉMAIL. — a) Lame dentaire. — Chez les Vertébrés supérieurs et notamment chez les Mammifères, il existe toujours un organe particulier, la /ame ou créle dentaire, par l'intermé- diaire duquel l'organe de l'émail se forme aux dépens de l'épithélium buccal. L'épithélium du rebord maxillaire manifeste son activité, en se soulevant superficiellement en un bourrelet saillant, ie « mur » ou « bour- relel gingival »,« mur saillant » (fig. 370,b. g.),et en s’enfonçant d'autre part dans la profondeur des Lissus sous forme d'une lame à section triangulaire, le «mur plongeant» (m. p.) de Poucuer et CaaBry. La lame ou crêle dentaire (£. d.) naît à son lour, soit du bourrelet gingival, soit du mur plongeant, sur la face intérieure (linguale) duquel elle prend naissance ; ainsi sus- pendue à l'épithélium buccal, elle plonge profondément dans le rebord maxillaire (Poucner et Caaëry, Rôse). Le mur plongeant n'a rien à faire avec la formation de la dent ; on l’appelle aussi « crête labiale », parce que c'est de sa fissuration que résulte le & sillon labial », qui deviendra le « vestibule de la bouche », c'est-à-dire l'espace compris entre les lèvres et les maxillaires (Poucuer et Caagry, LECHE). Le sort de la lame dentaire est différent suivant que les dents sont ou non remplacées par d'autres, au cours de la vie. Chez les Vertébrés infé- rieurs et en général dans tous les cas où il se fait un remplacement denu- taire continuel, la crête dentaire se conserve toute la vie. Chez les Mammi- fères au contraire, et après avoir produit les germes de l'émail des deux dentitions, temporaire et permanente, elle disparaît, en donnant lieu à des formations résiduales que Rôse a surtout bien décrites. Vers le 6° mois de la vie fœtale chez l'Homme, elle se résorbe en certains endroits, végète en dl TUBE DIGESTIF 773 d'autres (fig.371), d'où résultent des trous et des nodosités de forme variée et en définitive une formation des plus irrégulières, alvéolaire ou mé- me fenêtrée. Les bourgeons épithé- liaux issus de la végélation de la Jame dentaire se sèment dans le tis- su conjonctif am- biant, où ils peu- vent devenir le point de départ de formations patho- logiques. La lame den- taire est une for- malion très cons- tante. Elle règne sans disçontinui- té, tout le long des arcades maxillai- res, et existe mê- melàoùiln'yaura jamais de dents, comme au niveau de la « barre » ou « diastème » des Ruminants et des Solipèdes, ainsi que des vastes étendues dépour- vues de dents des Édentés. Elle ne manque même pas . aux Oiseaux, chez lesquels elle de- meure sans fonc- tion, puisque ces - animaux n'ont pas de dents vérita- bles. b)! Formation des germes den- laires. Organe de F1G. 370. — Lame dentaire et organe de l'émail, dans une coupe de la mâchorre inférieure chez un embryon de Veau de 7 cm. de long. A. Section passant par la lame dentaire, en une région (diastème; où chez les Ruminants il ne se forme pas de germes dentaires. — B. Sec- tion intéressant un germe dentaire ou organe de l'émail. — ep, épi- thélium buccal. — bg, bourrelet gingival. — mp, mur plongeant. — Id, lame dentaire. — e, germe de l'émail (en un stade intermédiaire entre le bourgeon et le capuchon). — p, pédicule de l'organe de l'émail. — mx, tissu osseux du maxillaire inférieur. — cM, cartilage de Meckel. — nv, nerfs et vaisseaux dentaires. X 60. 49** Dé Enodess :N E | 774 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE l'émail. — C'est aux dépens de la lame dentaire que naissent directement : ou indirectement les organes ou germes de l'émail. La question du mode exact de formation des germes adamanlins est d’ailleurs controversée; mais voici ce qui, d’après les recherches de Poucuer et Cuasry,Lecros et MAGirTor, Lecue et Rôse, est le plus généralement admis. La lame dentaire s'enfonce verticalement dans l'épaisseur des maxillaires de façon à présenter une face externe et une face interne, et bientôt se relève horizontalement de sorte que ces deux faces deviennent respective- ment inférieure et supérieure. Ces deux faces se comportent différemment: la AR APR eu première (« face RTE EE adamantine » de A Poucuer et CHa- BRy)devientirré- gulière et bour- geonnante el. fournit les orga- nes adamantins des dentssucces- sives ; la seconde (« face abada- mantine ») de- meure lisse et ne prend aucune part à la forma- tion de ces orga- nes. Ilsedétache … de la face infé- FiG. 371. — Lame dentaire et germe de la dent de remplacement. ep, épithélium buccal. — {d, lame dentaire en voie de transformation (ré- gression et végétation). — be, bourgeons épithéliaux émis par la lame ro-externe une dentaire et disséminés dans le tissu voisin. — vs, vaisseaux capillaires lame épithéliale sanguins à côlé desquels se trouvent souvent ces bourgeons. — g, germe ; | de la dent de remplacement (organe de l'émail en cloche avec ses trois qui se festonne couches, la zone moyenne déjà réticulisée); il est appendu au bord libre de la lame FPE, 08 pd, Dentle dentaire. — sd, 1 ou follicule den- ©R autant de lo- taire. X 60. bes qu'il se for- mera d'organes adamantins de la première dentition. Le bord libre de la lame dentaire se découpe lui-même en lobes descendants auxquels Poucaer et CaaBry attri- buent la formation des dents de la deuxième dentition. Ainsi les organes adamantins des deux dentitions, ceux de la série des dents de lait ou dents temporaires et ceux de la série des dents permanentes, sont indépendants ; « les germes adamantins des dents définitives ne sont pas dus, comme on le ‘ croyait autrefois, à des bourgeons produits par le collet des organes corres= pondants des dents temporaires (KükENTHAL, LECHE, RôsE). __ Les organes de l'émail passent par trois formes successives, dont Rôse a fait trois stades de développement : le stade de bourgeon, le stade de capu=« chon, le stade de la cloche. Dans le premier, le germe de l'émail est um, ss dé rr dit lue bé TUBE DIGESTIF L 775 simple bourgeon appendu à la lame dentaire (fig. 370, B). Au stade de capu- chon, le fond de ce bourgeon s'étale et se creuse au-dessus du noyau con- Jonctif condensé qui deviendra la papille dentaire ; le capuchon épithélial est formé par la masse des cellules polyédriques qui prolongent la couche muqueuse de Malpighi, entourée sur tout son pourtour par les cellules cylindriques de la couche profonde de l’épithélium. Le stade de cloche (fig.372, e.) est caractérisé par l’invagination du capuchon, qui se transforme en une cloche suspendue à la lame dentaire par un « pédicule » ou « collet » de l'organe de l'émail et contenant dans sa concavité la papille dentaire. Cette cloche est à double paroi, l’une et l’autre formées par l’épithélium cylindrique, et com- prenant entre elles une lame intermé- diaire de cellules po- lyédriques. Dès lors on peut distinguer trois couches dans l'épaisseur de la pa- roi de la cloche. L'une, externe (e. e.), est appelée l'épi- Thélium externe de l'organe de l'émail ; elle est formée de cel- lules peu hautes ou cubiques. Elle ne for- me aucune partie de la dent définitive. Fic. 372, — Siade de la cloche dentaire chez un embryon humain . . de 7 cm. 5 de longueur du vertex au coccyx. Elle devient irrégu- ss d e, organe de l'émail. — p, son pédicule prolongeant la lame dentaire, lière s 1C1 végétante, Id. — bg, bourrelet gingival. — pd, papille dentaire. — mx, maxil- là au contraire elle laire inférieur. — ee, épithélium externe de l'organe de l'émail. 4 : — ei, épithélium interne où membrane de l'émail. — cie, cou- s atrophie ; elle se ré- che intermédiaire de l'organe de l'émail. — s/, sillon labial résul- sout en une série d'i- tant de la fissuration du mur plongeant. X 60. lots épithéliaux qui finissent habituellement par disparaître. La lame dentaire, le pédicule ainsi que l’épithélium externe de l'organe de l'émail, sont voués à une ré- gression plus ou moins complète. Mais tandis que certaines parties dispa- raissenl, d’autres persistent et même végètent très irrégulièrement, en donnant lieu à des îlots ou cordons pleins épithéliaux, les « débris épithé- Hiaux paradentaires » de Marassez. Ces vestiges sont susceptibles d’une recrudescence d'activité et peuvent anormalement donner lieu à des pro- ductions pathologiques. La couche intérieure de la cloche, ou épithélium interne de l'organe de émail (e. £.), contrairement à la précédente, est fertile, et c’est à l’activité de ses cellules qu'est due la substance de l'émail de la dent ; aussi peut- on l’appeler membrane de l'émail. Elle est constituée de cellules très hautes, auxquelles on donne le nom d'adamantoblastes, qui rappelle leur fonction. Ces cellules s’allongent de plus en plus par leur extrémité centrale, si bien 776 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE que le noyau est de plus en plus rejeté vers l'extrémité externe du corps cellulaire, dont il finit par occuper le quart externe. Bientôt sur la face interne ou centrale de la cellule se produisent un certain nombre de modi- fications, qui conduiront à la production de l'émail et dont il sera question plus loin. La couche intermédiaire {c.£.e.), qui est tout aussi stérile que l’épithé- lium externe, est d'abord formée d'éléments épithéliaux polyédriques, ana- logues à ceux de la couche muqueuse de Malpighi. Bientôt ces cellules subissent des modifications profondes. Elles se transforment peu à peu par vacuolisalion du corps cellulaire en un tissu de cellules étoilées, anastomo- sées en un réseau les unes avec les autres ; ce tissu semble, pour qui n’au- rait pas assisté à son évolution, et ne le saurait pas d’origine épithéliale, un véritable tissu conjonctif. C’est là un curieux exemple, souvent cité, de métamorphose tissulaire ; il prouve qu'il ne faut pas juger de l’origine des tissus et de leur signification réelle par l'aspect qu'ils prennent à l’état de complet développement. La couche intermédiaire, ainsi transformée, prerd le nom de pulpe ou réliculum de l'émail (fig.373, p. e.) ; la première dénomi- nation rappelle la consisiance molle de ce tissu, la seconde le trait essen- liel de sa constitution. Les cellules du réticulum de l'émail forment au voisinage de l’épithélium interne une couche de structure passablement différente, appelée s/ralum inlermedium ; là, au lieu de figurer un réseau lâche s'étendant indifféremment dans toutes les directions, les cellules tas- sées les unes contre les autres se superposent en slrates parallèles à la sur- face de la membrane de l'émail (fig. 373,s.5.). C’est au pourtour, au rebord de la cloche, dans la région où l’épithélium externe se réfléchit sur l’épithélium interne et se continue avec lui, que se localisent, pour un certain temps, les divisions cellulaires aux dépens des- quelles s'accroîtront les deux couches de la cloche dentaire. C'est donc là la zone germinalive de l'organe de l'émail (ScHAPER); sa situation est com- parable à la situation blasloporique de la zone proliférative d'une gastrula. La production de l'émail, pour être la fonction la plus connue et appa- remment la plus importante de l'organe de l'émail, n’est pas la seule cepen- dant ; elle n’est même pas aussi essentielle qu'une autre fonction, sur laquelle v. BRUNN, BazzowiTz, RôsE ont surtout attiré l’attention. L'organe de l'émail existe fréquemment en effet là où chez l'adulte il n’y aura pas de substance adamantine. Ainsi chez le Rat, les surfaces masticatrices des molaires sont incomplètement recouvertes d'émail ; ce n’est pas cependant qu'il n’y ait eu en ce point comme ailleurs un épithélium adamantogène ; mais là les cel- lules ont diminué de hauteur et se sont atrophiées sans rien produire. En général l’organe en cloche de l’émail s'étend beaucoup plus bas vers la base de la dent que ne le fera plus tard l'émail lui-même ; 1l y a donc toute une région de l'organe de l’émail qui ne remplit pas de fonction adamantogène, ainsi qu'on le voit pour toutes les racines des dents des Mammifères. Bien plus, chez les Édentés, dont les dents manquent d'émail, l'organe de l'émail n’en existe pas moins, mais s'atrophie de bonne heure. Il résulte de ces divers faits et d’autres encore, que la formation de l'émail n’est pas la fonc- tion constante et principale de l'organe de l'émail, dont le rôle essentiel est de donner le branle d'abord à la formation dentaire et d'assurer ensuite la te “1 a 4e d) et TUBE DIGESTIF 777 forme de la dent définitive. C’est en effet à l'abri de l’organe de l'émail et Jusqu'à un certain point sous l'influence en quelque sorte irritative exercée par la prolifération épithéliale qui lui donne naissance, que se différencient et que s’ordonnent les odontoblastes, que s’édifient la papille dentaire et l'organe de l'ivoire qui en dérive. Là où le manteau épithélial fait défaut, il se produit non de l'ivoire mais de l'os (HerrwiG, Rôse, v. Brunn). Si d’ailleurs au début du développement dentaire ce rôle morphologique est la raison d'être de la formation d’un organe de l'émail, plus tard, à un stade plus avancé du développement, la raison de la persistance de l’organe de l'émail est dans la fonction adamantogénique de ce dernier. La membrane de l'émail en effet persiste indéfiniment là où l'émail s'accroît d’une façon continue pendant la vie, comme à la face antérieure des incisives des Ron- geurs. Habituellement au contraire, l'émail cessant à un moment donné de se former, l'organe de l'émail et en particulier la membrane de l'émail dis- paraissent avec la cessation de la production adamantine. En résumé l'organe de l'émail a deux attributions : l’une primordiale et constante est un rôle plastique et régulateur ; l'autre, d’un caractère plus accessoire, est la fonction adamantogène. 3° PAPILLE ET SAC DENTAIRES. ORGANE DE L'IVOIRE. — a) Papille dentaire. — La papille dentaire, appelée aussi bulbe dentaire, se forme, dans les dents maxillaires des Mammifères comme dans les dents cutanées des Séla- ciens, par une condensation du tissu conjonctif embryonnaire contenu dans la concavité de l’organe de l’émail (6g. 373, p. d.). De bonne heure, à la sur- face de la papille dentaire et immédiatement au-dessous de la membrane de l'émail, les cellules conjonctives du bulbe dentaire prennent des caractères parliculiers, grossissent, acquièrent une figure piriforme, et s’ordonnent régulièrement en une membrane épithélioïde. Ces cellules ainsi différen- ciées sont les odontoblastes, producteurs de l'ivoire ; elles forment dans leur ensemble la membrane ou organe de l'ivoire (fig. 373, o). Les odontoblastes, qui seront décrils plus loin, ont pour caractère distinctif, qu'ils émettent chacun par leur extrémité superficielle un ou plusieurs prolongements appe- lés fibres de Tomes, qui jouent un rôle important dans la genèse de ivoire. Le germe de l’ivoire n’est pas seulement constitué par la couche des odontoblastes. On peut y faire rentrer aussi les assises cellulaires immédia- tement sous-jacentes à cetle couche, à laquelle elles forment une sorte de substratum. Elles se composent d'éléments étoilés, anastomosés par leurs expansions, reliés d’une part aux odontoblastes, d'autre part aux cellules qui constituent la masse centrale même du bulbe dentaire. Entre la couche des odontoblastes et l'organe de l'émail, on a décrit, comme formant la couche la plus superficielle du bulbe dentaire, une mem- brane amorphe, dite « membrane préformative de Raschkow », sur la nature de laquelle on n’a pas pu se mettre d'accord. Les uns en ont fait une couche superficielle et autonome du bulbe dentaire ; pour d’autres, comme RoBin et Macrror, cette couche n'aurait pas d'existence propre, et serait due à ce que la substance amorphe, dans laquelle les odontoblasles sont plongés, déborde la couche des odontoblastes du côté de l'organe de l'émail. Ce qui reste de la masse du bulbe dentaire, départ fait du germe de 778 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE l'ivoire comprenant l’assise odontoblastique et Jes couches cellulaires direc- tement sous-jacentes, forme un tissu conjonctif assez mou, richement vas- cularisé, qui constituera plus tard la pulpe dentaire. b) Sac dentaire. — Autour de l’ébauche dentaire tout entière, le tissu conjonctif se condense et se modifie, formant une sorte de sac, le sac den- taire ou follicule dentaire, analogue au follicule pileux. Cette gaine con- jonctive s'élève de la base de l’ébauche de la dent, du pour- tour de la papille dentaire avec la- quelle elle se con- tinue, monte le long de l'organe de l'é- mail et se prolonge autour du collet de l'organe de l'émail, auquel elle consli- tueunesorte d'étui, le gubernaculum dentis. Quand le collet de l'organe de l'émail s’est rom- pu, le follicule den- taire qui jusqu'alors FiG. 373. — Coupe longitudinale d'une dent incisive : d'un Chat nouveau-né. élait ouvert par en me, membrane de l'émail et adamantoblastes (ancien épithélium in- haut, se complète, terne de l'organe de l'émail.) — ee, épithélium externe de l'émail, Or : : profondément transformé. — x, lieu de réflexion de l'épithélium la cavité folliculaire interne sur l’épithélium. externe, correspondant au pourtour de la se clôt, contenant cloche de l'organe de l'émail. — pe, pulpe de l'émail, et si, stra- l’ : lum intermedium résultant de la métamorphose de la couche inter- ébauche dentaire médiaire de l'organe de l'émail. — e, ligne suivant laquelle se désormais isolée de déposera l'émail. — i, ivoire. — o,odontoblastes formant ensemble . la membrane de l’ivoire. — pd, pulpe dentaire. — sd, sac ou follicule Sa double matrice, dentaire. x 100. épithéliale et con- neclive. Minces et molles d'abord, formées qu'elles sont simplement par du tissu conjonctif embryonnaire condensé, les parois du sac dentaire s’épaississent et se dur- cissent plus tard en devenant fibreuses. On verra que leur destinée ulté- rieure est en partie la formation d'une substance calcifiée, le cément. En résumé, l'ébauche de la dent est constituée par deux organes primor- diaux : l’un épithélial, ou organe de l’émail ; l'autre connectif, la papille ou bulbe dentaire, comprenant l’organe de l'ivoire ; cette double ébauche est entourée d'un follicule ou sac dentaire. II. — CALCIFICATION DE L'ÉBAUCHE DENTAIRE. LA DENT DÉFINITIVE. 1° PROCESSUS GÉNÉRAUX DE CALCIFICATION. — La plus grande partie de lébauche dentaire subit la calcification. Ainsi se forment trois substances l TUBE DIGESTIF 779 dures, calcifiées, l'émail, l'ivoire ou dentine et le cément, dont les deux pre- mières sont caractéristiques de la dent. L'émail (fig.373, e.) est le produit de l'ébauche épithéliale ou organe de l'émail, et plus particulièrement de la membrane de l’émail (m.e.) ; l'ivoire ou dentine (z.) se forme aux dépens de la papille dentaire et spécialement de l'organe de l'ivoire représenté essen- tiellement par les odontoblastes (0.) ; quant au cément, il est dû à l’ossifica- tion partielle du sac ou follicule dentaire (s.d.). Le reste, non calcifié, de la papille dentaire, formé la pulpe de la dent (p.d.). Avant d'entrer dans la description des processus particuliers qui condui- sent à la formation de ces diverses substances, il convient d'exposer quel- ques principes généraux de calcification dentaire. applicables tout au moins à la formation de l’émail et de l'ivoire. D'une façon générale, « le phénomène de la calcification peut s'opérer suivant deux processus : dans le premier cas, le dépôt de sels se fait au sein même de la substance de l'organe formateur, qui se trouve ainsi transformé en tissu calcifié ; dans le second, l'organe formateur rejette à sa surface les matériaux organiques et inorganiques, et excrèle, pour ainsi dire, le tissu nouveau qui en résulte » (TomEs). Le premier processus est une calcification par substilution ; le second une calcificalion par sécrétion. Il y a donc deux façons de comprendre la calcification ; il y a deux théories, celle de la substitution, et celle de la sécrétion, qu'on a soutenues l'une et l’autre pour la formation de l'ivoire aussi bien que. pour celle de l'émail. Quant à la' production du cément, elle est due à une véritable ossification du sac dentaire. Les partisans de la théorie dite de la substitution, TomEs par exemple, appliquent certains principes généraux de calcification fondés sur les faits suivants que Raynie, HarrinG et Orp ont fait connaître. Si l’on mélange lentement une solution d’un sel de chaux avec une autre solution qui le précipite, le sel se dépose en une poudre amorphe ou en tout petits cris- taux. La forme et les caractères du précipité calcique sont modifiés si ce précipité se fait en présence de l’albumine ou de la gélatine. Le carbonate de chaux par exemple, s’il se forme lentement dans un liquide albumineux ou mucilagineux, se dépose sous la forme de globules laminés, dits « calco- sphérites », qui peuvent ultérieurement en se soudant les uns aux autres former des masses plus volumineuses. L’albumine qui reste, après décalci- fication d'un calcosphérite par un acide, est une albumine extrêmement résistante vis-à-vis de tous les réactifs et analogue à la chitine ; cette albu- mine modifiée a été nommée « calcoæglobuline » ou « calcokératine ». On la trouve dans tous les tissus en voie de calcification (paroi des lacunes os- seuses et des canaux de Havers, gaines de l'ivoire). D'une façon générale, il existe dans un tissu en voie de calcification une zone très résistante, inter- médiaire à la partie non calcifiée et à celle qui l’est déjà. Quel que soit le processus cytologique exact selon lequel se forment l'émail et l’ivoire, que ces substances se produisent par substitution ou par sécrétion, le dépôt d'émail ou d'ivoire se fait microscopiquement par cou- ches ou calottes successives. Il se produit d’abord, à la surface de la papille dentaire, une calotte d'ivoire. Puis contre cette calotle, la membrane de l'émail forme sur sa surface interne une couche d’émail. Après quoi de - 780 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE nouvelles strates d'ivoire se déposent entre la première strate et la couche des odontoblastes ; de même de nouvelles assises d'émail viennent renforcer la première assise formée, en s’interposant entre elle et la membrane de l'émail. Ainsi la dent s'accroît incessamment par le dépôt de couches d'ivoire el d’émail. Il est à remarquer que l'émail se forme à la face interne de l'organe de l'émail, l'ivoire au contraire à la face externe de l'organe de l'ivoire, de telle sorte que les deux substances adossées laissent libres en dehors et en dedans d'elles les matrices épithéliale et conjonctive dont elles proviennent: celles-ci ne sont nullement emprisonnées dans les produits cal- cifiés auxquels elles ont donné naissance. La for- mation de l'émail et de l'ivoire par couches suc- cessives se traduit à l'état définitif par une stratification de ces substances, qui se dé- composent en strates sé- parées par des lignes onduleuses. B Fic. 374. — Cellules de l'émail avec prolongements de Tomes. 2t DESTINÉE DE L'OR- GANE DE L'ÉMAIL ET SPÉ- CIALEMENT DE LA MEM- BRANE DE L'ÉMAIL. FOR- MATION DE L'ÉMAIL. É A. Figure demi-schématique représentant deux cellules dont l'une n'a pas encore formé d'émail, tandis que l’autre a déjà produit cette substance à sa face interne.— f, prolongement de Tomes. — r, réseau cuticulaire (calco-globuline), formant la mem- brane fenêtrée à travers les trous de laquelle passent les pro- longements de Tomes.— e, émail produit (par couches suc- cessives ?) autour du prolongement de Tomes ; pour les uns les couches externes sont les plus anciennes, pour d’autres au contraire les plus récentes. . Cellules de l'émail isolées, d’après v. EBNER. — p, plaque pédieuse de la cellule. — r, réseau cuticulaire. — #,f, prolon- gements de Tomes. . Cellules de l'émail isolées, d'après WALKHOFF. a, axe plus sombre de la cellule, se continuant par le prolongement de Tomes {, autour duquel dans la cellule de droite l'émail s’est déjà déposé. L'émail a été considéré tantôt comme le résultat de la transformation des adamantoblastes, tantôt comme un produit de leur sécrétion. Chacun des prismes dont il se compose représenterait soit la partie centrale, transformée par la calcification, d’une cellule de l'émail, soit un produit exsudé de cette cellule et durci par la calcification. La théorie de la transformation est «léfendue par Tomes et WaLpeyer de la façon suivante, Chaque adamantoblaste envoie dans l'émail déjà déposé une expansion assez grêle, le « prolongement de Tomes » (fig. 374, À, £.) que l'on peut voir en détachant par le râclage les cellules de l'émail des couches d’émail déjà formées. L'adamantoblaste isolé se compose d’un corps cellu- laire cylindrique logeant le noyau dans sa parlie périphérique, d'une extrémité centrale un peu élargie, et d’un fin appendice, le prolongement de Tomes. L'extrémilé élargie du corps cellulaire est formée de cette albumine plus résistante qu'on trouve à l’origine de tout processus de calcification et qui a été nommée plus haut calco-globuline ; cette extrémité donc corres- pond à la ligne de calcification. Tomes admet que la calcification débute NE der an ft. éd dt sise te dll dt D S.à TUBE DIGESTIF 781 par l'extrémité interne de la cellule, et que dans cette extrémité elle pro- cède de la périphérie vers l'axe cellulaire, qui est réservé et demeure mou, formant le prolongement de Tomes (A.e et £.). Il résulte de là que la surface de l'émail en voie de formation est percée de trous, dont chacun livre pas- sage à un prolongement de Tomes. Il s'ensuit encore que l’on peut isoler entre les cellules de l'émail et l'émail lui-même une membrane fenêtrée (r.) traversée par les prolongements de Tomes, qui ne serait autre que la mem- brane préformative (voy. p.777). À mesure que la cellule se transforme ainsi par sa partie centrale en se calcifiant, elle s'accroît par sa partie externe nucléée, pour faire les frais du remplacement de la portion calcifiée. Les partisans d’une théorie absolue de la sécrétion (KürLiKer, LeGros et MAacrror) admettent au contraire que la membrane préformative, loin d'être un produit de la transformation des cellules de l'émail, leur est étrangère ; elle établirait entre elles et l'émail une barrière qui ne peut être traversée que par une substance liquide, sécrétée par l'adamantoblaste, et au delà de laquelle cette substance se calcifie pour donner lieu à l'émail définitif. Une observation de SPEE vient à l'appui de la théorie de la sécrétion ; cet auteur a constaté (voir t. I, livre VIT, fig. 450) dans le corps cellulaire des adamanto- blastes la présence de grains spéciaux, élaborés par ces cellules et doués des propriétés de la substance adamantine jeune. Esxer, WaLkHorr ont fait intervenir des processus plus ou moins comparables à une sécrétion. Le pro- longement de Tomes serait, d’après v.EBxer,l’ébauche du prisme adamantin ; des globules calcaires conflueraient dans son intérieur en une masse con- tinue. Pour WazxHorr, la calcification débute par la périphérie du prolon- gement de Tomes; celui-ci est pour ainsi dire le conduit protoplasmique par lequel se fait l'apport calcaire. 3 DESTINÉE DE LA PAPILLE DENTAIRE ET SPÉCIALEMENT DE LA MEMBRANE DE L'IVOIRE. FORMATION DE L’IVOIRE. — De même que l'émail, l’ivoire a été attri- bué tantôt à la transformation directe des odontoblasles, tantôt à leur activité sécrétrice. Voici comment Towes et avec lui les autres partisans de la théorie de la transformation expliquent la formation de l’ivoire (fig. 375). Nous savons que les odontoblastes (0.) émettent un prolongement périphérique appelé fibre de Tomes ou « fibrille de l’ivoire » (£.), qui pénètre dans l'ivoire déjà formé. Elle y chemine à l'intérieur d’un tube calcifié, le canalicule ou tube de l'ivoire (c.), que limite immédiatement une gaine spéciale, la gaine de l'ivoire ou de Neumann (n.). D'après Tomes et d’après les adeptes de sa théorie, et récemment selon WazkHorr, les fibrilles de l'ivoire ou fibres de Tomes, les gaines de l'ivoire ou de Neumann, la matière calcifiée même des tubes de l’ivoire sont des produits et des degrés divers de la transformation d'une seule et même substance : « c'est en premier lieu la fibrille de l'ivoire, tissu mou, d’un ordre un peu plus élevé que le simple protoplasme de la cellule ; ensuite, la gaine de l’ivoire, un de ces tissus particulièrement ré- sistants qui occupent les limites de la calcification ; et enfin, la substance fondamentale, tissu achevé, dont la calcification est absolument complète » {TonEs). C’est au contraire à une sécrétion des odontoblastes que, d’après KüLzi- à _._ 782 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE KER, LENTZ, Hertz, LeGros et Macrror, l'ivoire devrait son origine. Tout au moins si l’on admet que les gaines de Neumann résultent de la transforma- tion de la couche périphérique des fibres de Tomes, faut-il attribuer la for- mation de la substance fondamentale même des tubes de l'ivoire à une sécrétion fournie par les odontoblastes ou même par les autres éléments du bulbe dentaire. Mais il n’y a pas dans la question de la formation de la dentine que la discussion du procédé formateur; il y a celle aussi de l'origine des diverses par- ties constituantes de la dentine. D'où proviennent la substance fondamentale, les gaines de Neumann qui tapissent les canalicules dentaires ? La substance fondamentale a été gé- néralement regardée comme un produit de transformation ou de sécrétion des odontoblastes et de leurs fibres de Tomes. Cette substance fondamentale, avant de devenir collagène, puis de se calcifier, passe par un état transitoire très caractéristique, où elle est une sorte de malière albuminoïde résistant aux alcalis concentrés. Quand on examine en effet une dent en voie de développe- ment, on trouve que la substance fon- damentale collagène et même déjà cal- cifiée, est séparée partout des odonto- blastes et des fibres de Tomes par une lame de cette substance transitoire. Au- Fi. 375. — Schéma de la constitution de l'ivoïre Our des fibres de Tomes celte substance $ de sa production par transformation de forme des lubes, les gaines de Neu- a fibre de Tomes. dite , les odontoblastes.— #, leurs prolongements pee nd interposent entre ces fibres ou fibres de Tomes. — n, les gaines de et l’ivoire déjà constitué, formant le re- Neumann tlapissant les canalicules de a ent des canalicules dentaires (fig. l'ivoire. — c, lumière de ces canalicules. — i, couches successives d'ivoire formées 379). Toutes ces gaines, par leur extré- autour des gaines de Neumann. L'ivoire Es : est supposé vu en coupe longitudinale MItè centrale, adhèrent en une pelli- et en coupe transversale. cule de même nature qu'elles, décrite par KôzLiKer (/amina terminalis interna dentis de FLEISCHMANN) qui sépare l'ivoire de la pulpe et des odontoblastes et qu’on peut considérer comme la couche de dentine la dernière formée. IL y aurait donc, entre le protoplasma formateur des odontoblastes et de leurs fibres et la substance fondamentale parfaite, æollagène et calcifiée, un état intermédiaire représenté par la substance spéciale qui forme la gaine de Neumann et la pellicule de Külliker. | La dentine, avant d'être calcifiée, est une substance collagène. L'origine | et le mode de formation des fibrilles collagènes ont été l’objet de discussion: Il est à peu près certain que les odontoblastes et leurs prolongements ny prennent pas directement part, et selon v. Korrr on doit abandonner l'opi- TUBE DIGESTIF 783 nion longtemps classique, d’après laquelle la partie périphérique de la fibre de Tomes se transforme en ivoire collagène. D'après cet auteur, des fibres collagènes, venues de la papille ou bulbe dentaire, montent entre les odon- toblastes ; elles s'épanouissent en pinceaux de fibrilles, qui divergent et deviennent parallèles et vont former les fibrilles de la substance de l’ivoire. Puis entre ces fibrilles collagènes et acidophiles se dépose une substance amorphe basophile, au sein de laquelle les fibrilles sont noyées et bientôt masquées. Contrairement à l'origine pulpaire des fibres coïilagènes de l'ivoire, v. EsNer admet que ces fibrilles se différencient secondairement dans la pellicule de Külliker, laquelle représente une « prédentine »; ces fibrilles sont dirigées tangentiellement et non radiairement, comme les recherches d'histologie comparée de Gesuaror l'ont montré; celte direction esl nettement défavorable à l'opinion de v. Korrr. Quant aux gaines de Neumann, on vient de voir que pour la plupart des - auteurs elles paraissent être le produit direct des fibres de Tomes et comme le modèle transiloire de la substance fondamentale. Cependant, pour avoir constaté que les canalicules dentaires n’ont d’abord pas de parois propres et sont creusés en pleine dentine, certains auteurs (NEUMANN, WALDEYER, WeEnzeL, BoLz) ont été amenés à considérer ces gaines non pas comme un stade précurseur mais au contraire comme un produit de la transforma- tion secondaire de la substance fondamentale, ou tout au moins comme un reste de la substance fondamentale non calcifiée (RôsE). Dans les premiers moments de la formation de l’ivoire les phénomènes de calcification sont encore imparfaits, analogues à ceux que RayntE et HarrTiNG ont observés dans leurs expériences. On voit apparaître dans le mince chapeau de dentine des corps globulaires, dits « grains dentinaires »- Ces grains peuvent rester isolés ou se réunir en masses plus considérables; entre celles-ci persistent, dans l’ivoire adulte, des espaces irréguliers ou « espaces interglobulaires de Czermack », dont la présence en divers points de la masse éburnée est la marque d’autant d’arrêts de développement. Partout ailleurs et à tous les autres moments, la formation de l'ivoire: quelque idée qu'on se fasse du processus exact, a pour résultat final une substance calcifiée, parfaitement et définitivement tubulaire. A l’intérieur de chaque tube persiste indéfiniment la fibre de Tomes, prolongement de l’odontoblaste, qui laisse exsuder les matériaux de calcification venus des vaisseaux de la pulpe et directement fournis par l’odontoblaste, ou bien qui se calcifie directement et se régénère à mesure qu’elle se transforme. Le travail des cellules de l’ivoire se fait par poussées successives, donnant lieu à autant de strates. En se superposant les unes aux autres, celles-ci recou- vrent le bulbe dentaire d'une coque d'ivoire, dont l'accroissement progres- sif en épaisseur rétrécit de plus en plus le volume du bulbe. Celui-ci, ren- fermé alors dans une cavité close, la cavité dentaire ou cavité de la pulpe, se convertit en un tissu mou el pulpeux, qui est la pulpe dentaire. 49 TRANSFORMATION DU SAC DENTAIRE. PRODUCTION DU CÉMENT. — La forma- tion du cément, la troisième substance calcifiée qui dérive de l'ébauche molle de la dent, s'accomplit dans la couche la plus interne du sac ou folli- cule dentaire, sur toute la hauteur de la future racine. Ainsi se forme la 784 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE couche osseuse et cémentaire qui, entourant la racine de la dent, porte lé nom de cément radiculatre. Ce cément se produit tardivement par le pro- cessus ordinaire de l'ossification aux dépens du tissu fibreux. Le dépôt de sels calcaires s'opère autour et sous l'influence d'éléments analogues aux ostéoblastes, les « cémentoblastes », qui, bientôt emprisonnés dans des lacunes osseuses ou ostéoplastes creusés au sein de la substance fondamen- tale calcaire, y demeurent comme cellules osseuses. D'ordinaire, lés divers territoires de calcification se confondent en une substance fondamentale absolument continue. Il peut cependant y avoir des accidents de calcification consistant en ce que la soudure ne se fait pas entre ces divers territoires, dont chacun, ayant en son milieu un ostéoblaste, demeure isolé des autres ; il se forme ainsi ce qu'on nomme les « lacunes encapsulées ». Il existe un autre tissu calcifié, nommé aussi cément, qui revêt la cou- ronne de cerlaines dents des Rongeurs, des dents des Ruminants et des Pachydermes, et que l’on appelle cément coronaire pour le distinguer du cément radiculaire. Le cément coronaire n'est pas toujours de nature os- seuse ; 1l peut être amorphe, el certains auteurs ont prétendu que la « mem- brane de Nasmyth », qui entoure l'émail, représente dans les dents ordi- naires le cément coronaire très réduit. Fréquemment il est cartilagineux, et d'après quelques histologistes le cément coronaire osseux passerait toujours par une phase cartilagineuse ou fibro-cartilagineuse intermédiaire et ne se formerait pas par ossification directe du tissu fibreux. Ce Lissu, qui produit le cément coronaire, est, d'après Lecros et Macrror et v. BruNN, un véri- table organe du cément, comparable aux organes de l’émail et de l'ivoire. Ce qui reste du sac dentaire, après formation du cément radiculaire, entre la dent et l’alvéole, forme le périoste ou ligament alvéolo-dentaire, qui fixe la dent à l’os et sert peut-être d’organe nutritif à tous deux. III. — LES TISSUS DE LA DENT DÉFINITIVE. 1° Émaiz. — L’émail est une substance calcifiée, très dure, très riche en calcaire et contenant seulement 3 p. 100 de substance organique. Très rarement (chez certains Poissons osseux) l'émail est anhisle. Il a habituellement une structure fibreuse et se compose de fibres de forme prismatique, appelées prismes de l'émail, dont chacun est le produit de la transformation ou de la sécrétion d'une cellule de l’émail ou adamantoblaste (fig. 377). Ce sont des prismes d'ordinaire à six pans, flexueux, à direction légèrement spiralée, plus ou moins longs. Leur axe est granuleux et plus mou que la portion périphérique, qui est dure et réfringente. Par l’action ménagée de l'acide chlorhydrique on peut obtenir sur des coupes transversales de l'émail, grâce à la résistance plus grande de la zone périphérique, l'image d'un réseau dont les travées sont formées par les portions corlicales des prismes épargnées par le réactif ; c'est qu’en effet les portions corticales contiennent plus de substance organique et moins de calcaire. Vus en long, les prismes de l'émail peuvent offrir une strialion transversale, attribuée soit à leur forme naturellement variqueuse, soit à leur calcification intermittente (Hannover, HerTz, BAUME), soil à l’action inégale des décalcifiants (E8NEr): TUBE DIGESTIF 785 .. Une controverse s’est élevée sur la question de savoir si les prismes de l'émail sont simplement juxtaposés sans interposition de substance inter- médiaire, ou bien s’il existe entre eux une telle substance, d'ailleurs calci- fiée. Les uns, à la suite de v. Esner, Rôse et Gysr, SMREKER, ont admis cette matière interstitielle ; les autres, tels que Wazpeyer, WALKkHorr, l'ont niée, et ont prétendu qu'on avait pris pour un réseau de substance intermé- diaire celui que forment les zones corticales des prismes. Les prismes de l'émail sont groupés parallèlement en faisceaux qui décrivent des courbes de figure variable par rapport à la surface de l'émail. Vu à un faible grossissement, l'émail présente l’apparence de stries. Les unes, « stries brunes pa- Fi. 377. — Coupe transversale de F1G. 376. — Section longitudinale d'une dent , ne prismes de l'émail. canine supérieure de l'Homme. ù e, émail. — siR, stries brunes parallèles de A. Coupe presque lransversale des pris- Retzius.— si$, stries de Schreger. — i, ivoire. mes. — B, schéma des prismes, mon- — eig, espaces interglobulaires de Czermack. trant leur forme hexagonale, leur axe — cgT, couche granuleuse de Tomes. — /cO, central plus sombre et plus mou et lignes de contour d'Owen. — c, cément. — le ciment interstiliel qui les réunit. pd, pulpe dentaire. — nv, nerfs et vaisseaux X 1.200. Emprunté à Porrier et CHan- sanguins. X 13. D'après RôsE et Gysi. PY. — rallèles de Retzius » (fig.376,s{. R.), courent à peu près parallèlement à la …— surface de l'émail. Elles correspondent aux limites des chapeaux d'émail successifs et sont généralement considérées comine l'expression d'arrèts périodiques dans la calcification de l'émail. Les stries de Retzius peuvent s'ouvrir pour ainsi dire à la surface de l'émail entre des bourrelets de cette surface décrils par PreIsweRrk sous le nom de « périkymaties ». Les autres stries, ou « stries de Schreger » (fig. 376, s£. S.), sont au con- traire normales à la surface de l'émail ; elles sont dues à des couches alter- natives de prismes longitudinaux et transversaux, | nes par les inflexions des prismes (EBner). 3 1% L. Vi HisToLoGiE II. 50 786 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE L'émail est revêtu à sa périphérie par une lame très résistante, dite membrane de Nasmyth ou cuticule de l'émail. Contre Tomes, Baume, pour qui elle représente un cément coronaire, Hannover, WALDEYER, KÔLLIKER, v. EBNER, v. BRruNN, Wazkuorr, Sir en ont fait un résidu de l'organe de l'émail. Cette membrane n’est pas anhiste, comme le ferait supposer le terme de cuticule de l'émail; elle est formée, d’après Suiru, de deux couches, l’externe consti- tuée par des cellules très apla- ties, l’interne analogue à un ré- seau élastique. 2° Ivoire. — L’ivoire ou den- tine est une substance calcifiée, voisine de l'os, bien moins dure que l'émail, puisqu'elle renferme 27 p. 100 de substance orga- nique. L'ivoire a une structure tubu- laire ; il se compose de tubes, les {ubes ou canalicules dentaires, qui se confondent par leur péri- phérie les uns avec les autres en une substance fondamentale commune. Chacun d'eux est ta- pissé intérieurement par la gaine de l'ivoire ou gaine de Neumann (fig. 379, g.n.). La cavité du tube renferme la fibre de Tomes, pro- longementd'un odontoblaste (fig. 379, f.4.). Les tubes de l’ivoire et les gaines de Neumannquilesen- | tourent se ramifient ; ils émettent des branches latérales qui s'anas- ; fe tomosent avec les tubes voisins F1G. 378. — Le Ps ad bots montrant ou qui prennent un trajet récur- Ces canalicules ont été remplis par une solution co- rent ; à leur extrémité ils se ter- lorée ; on voit les troncs principaux, leurs ramifi-. minent par une ramification plus cations et anastomoses latérales, leurs ramuscules “ terminaux. X 370. D'après une préparation du OU MOINS abondante (fig. 378). Re ne Les tubes de l’ivoire sont à peu. près parallèles ; mais 1ls décrivent des ondulations, les unes principales, en forme d’S allongées, les autres secondaires. Leur terminaison se fait de diverses façons ; les uns se termi- nent librement dans l’ivoire même; quelques-uns forment des anses en s’anastomosant avec les tubes voisins; d’autres encore pénètrent dans les couches d'émail les plus voisines de l'ivoire ; d'autres enfin, prétendent quelques auteurs, s’enfoncent dans les cavités du cément, V. Esner a tenté d'expliquer la curieuse pénétration des tubes d'ivoire dans l'émail; il se TUBE DIGESTIF 787 produit une résorption des couches superficielles de l’ivoire, à laquelle résistent quelques tubes seulement qui arrivent alors à être inclus dans l'é- mail. La substance fondamentale intertubulaire de l'ivoire paraît anhiste à un faible grossissement ; elle est en réalité fibrillaire et renferme des fibrilles collagènes, les « fibrilles d'EBnER », réunies en petits faisceaux (EBNER, Srup- NICKA). D'après GEBHARDT, ces faisceaux s’'entrecroisent dans des plans parallèles à la surface de la dent, de sorte que l’ivoire a pour ainsi dire une texture lamelleuse. On trouve à un faible grossissement dans la masse de l’ivoire des lignes courbes qui ne sont pas exactement parallèles à la surface de l'ivoire. Ce sont là les « lignes de contour d'Owen » (fig. 376, /. ce. O). Elles peuvent être dues à plusieurs causes. Toujours en tout cas elles marquent la séparation des strates de dentine successivement formées pen- dant le développement (CzERMaAck, KOLLMANN, BauME, WaALKHOFF). La calcification de l'ivoire se fait, comme on l’a vu déjà, par dépôt de « globes calcaires » ou « dentinaires ». Dans le cas de formation | normale de l'ivoire et dans la plus grande par- - tie de ce tissu, les espaces intermédiaires à - ces globes sont comblés secondairement par du | calcaire. Mais quand la calcification est insuf- - fisante et incomplète, ainsi qu'il arrive dans les zones périphériques de l’ivoire, il présente des lacunes, les « espaces interglobulaires de … Czermack» (fig. 376, e.r. qg.). de forme irrégu- & 370. — Chi ds: Pilote: per lièrement anguleuse, dans lesquels font saillie pendiculaire aux canalicules den- des blocs de dentine de forme hémisphérique gas ou arrondie, les globules dentinaires, et que C1 Première molaire d’un enfant de 7 ans. — cd, canalicules dentaires. ES à CS traversent de nombreux tubes de l'ivoire (fig. — gn, gaines de Neumann. — s d ESS bl, branches latérales qui anas- 380). Au niveau de la couronne, C est-à-dire au tomosent ces gaines, vues soit contact de l'émail, les espaces interglobulaires en coupe longitudinale, soit en | x 2 p a k coupe transversale. — ff, fibres “ atteignent de grandes dimensions (fig. 378,e.c. de Tomes. x 1.600. D'après RüsE * g.). Ils demeurent au contraire petits, le long pen: … du collet et de la racine de la dent, et par con- “ séquent au-dessous du cément; très nombreux à cet endroit, ils consti- tuent une zone d'apparence grenue, la « couche FRS de Tomes » (fig. 378, c.. T). La Sutihs est une substance calcifiée, tubuleuse, assez proche parente de l'os, dont elle se distingue essentiellement cependant. Dans l'os en effet les cellules formatrices ou ostéoblastes sont enfermées tout entières dans la substance fondamentale osseuse qu’elles ont produite, el y deviennent les éléments cellulaires du tissu osseux ou cellules osseuses. Les cellules for- matrices de la dentine au contraire, les odontoblastes, demeurent en dehors de la substance fondamentale calcaire et tubuleuse qu'elles ont formée, et leurs prolongements seuls, les fibres de Tomes, y pénètrent. Telle est la Se PR à 1 CPS fa D 788 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE constitution de l’ivoire normal des dents chez les Vertébrés supérieurs. II existe chez les Vertébrés inférieurs d’autres formes de dentine (OWEN, Towes, Rôse). Ainsi chez les Poissons osseux, l’ivoire mérite le nom d’« os- téodentine », parce que le tissu dentinaire offre avec le tissu osseux des analogies bien plus grandes que la dentine vraie ; les odontoblastes en effet sont englobés tout entiers, comme le sont les ostéoblastes, dans la substance calcifiée. On a appelé « vaso-dentine » une dentine qu'on trouve chez les Poissons osseux de la famille des Gadidés, et qui est caractérisée par la présence de nombreux canaux pulpaires et vasculaires pénétrant dans- l'ivoire. Enfin la « plicidentine » est l’ivoire plissé des Labyrinthodontes. Ces diverses variétés offrent du reste en- {{ {| tre elles toutes sortes d’intermédiaires, | et se relient ainsi à l'os et à l’ivoire vrai à par des formes de transition (Rôse). 3° CÉMENT. — Le cément recouvre, d’après Tomes, la totalité de la dent. Celui qui revêt l'émail de la couronne, le cément coronaire, serait représenté, selon cet au- teur, par une lame anhiste, très mince mais très résistante, que d’autres histo- logistes ont identifiée avec la cuticule de l’émail ou membrane de Nasmyth. La couche de cément qui recouvre la racine de la dent, c'est-à-dire le cément radicu- laire, est formée, ainsi qu'on le sait déjà, par ossification directe du tissu conjonctif Fic. 380. — Couronne d'une dent incisive de Qui entoure toute l'ébauche dentaire et l'Homme (communication des canalicules ) ï É de l'ivoire avec les espaces interglobu- qui constitue le sac ou follicule dentaire. né M dre Ha ti Cette origine fait comprendre pourquoi, sur la dent complètement développée, le cément recouvre quelque peu l'émail au niveau du collet de la dent (fig.376, e.). Le cément n’est, dans la plus grande partie de la dent normale, qu’une mince couche anhiste, dont la minceur est la plus grande au niveau du collet. Vers la pointe de la racine, il s’épaissit et prend les caractères d'une sorte de tissu osseux. La substance fondamentale n’est pas lamelleuse « comme celle de l'os; elle est formée de fibres collagènes perpendiculaires à la surface et disposées en un ou plusieurs étages. Dans les dents âgées et à la périphérie de la racine, les caractères du cément se rapprochent de ceux du vrai tissu osseux (fig.381, c. s.). La substance fondamentale devient alors lamelleuse ; des corpuscules osseux ou « corpuscules du cément » (« cémentoplastes ») paraissent entre ses lamelles. Ces corpuscules, de forme étoilée, sont hérissés de prolongements qui leur donnent un as- pect chevelu et par lesquels ils s'unissent entre eux(c.s.).Ils ne communiquent pas avec les tubes de l’ivoire. Le cément diffère encore du tissu osseux or- dinaire des Vertébrés par l’absence des canaux vasculaires dits canaux de Havers ; ceux-ci ne se rencontrent dans le cément que chez les individus âgés et dans les hyperostoses et exostoses des racines dentaires. D. < : ‘RS Us TUBE DIGESTIF 789 4° PuLPE DENTAIRE. VAISSEAUX ET NERFS DE LA PULPE. — La pulpe dentaire est un tissu conjonctif mou, riche en vaisseaux et en nerfs (fig. 376 et 382, P- d.). Sa surface est tapissée par la couche des odontoblastes (0.); ceux-ci en effet persistent dans la dent définitive, tandis que les adamantoblastes qui ont formé l'émail n'existent plus bien entendu quand la dent a fait éruption. Ce ne sont pas les odontoblastes de la dent embryonnaire qui, d’après Hoeuz et d'autres, deviennent ch les odontoblastes définitifs, pro- Ÿ. ducteurs de dentine. Ceux-ci dé- rivent de l’union des odontoblas- tes primaires avec les éléments situés au-dessous d'eux (« cel- lules de conjugaison »). Les odontoblastes définitifs (t. I, fig.574,ett.IL,fig.382, o)sont des éléments allongés piriformes, dont le noyau est rejeté dans la partie centrale du corps cellu- laire, et dont la base superficielle, tournée vers l’ivoire, est diffé- renciée en ure sorte de plateau. Ils sont pourvus: de prolonge- ments latéraux (WaLDEYER, WEN- zEL, WaLkHorr) par lesquels ils s’anastomosent entre eux; d’un ou deux prolongements périphé- riques dits fibres de Tomes (/.) qui pénètrent dans l'ivoire en cheminant à l’intérieur des cana- licules dentaires; enfin d’un pro- longement central, effilé et assez Fic. 381. — Cément et ivoire de la racine d'une molaire de l'Homme. long. Les fibres de Tomes sont CS ju cp, cément primaire et normal, sans cellules, et avec en effet, d’après la donnée clas- fibres de Sharpey. — cs, cément secondaire, de : il I int caractère hypertrophique, avec grands corpuscules sique, les prolongements intra- osseux chevelus, et une indication de lamelles canaliculaires des odontoblastes. osseuses. — cgr, couche granuleuse de Tomes. — 5 cd, canalicules dentaires ramifiés. — d, dilatations Pour Rôümer la fibre de Tomes des gaines de Neumann qui limitent ces canali- n'est pas le contenu du canali- cules. x 425. D'après RÔsE et Gyst. cule dentaire ; elle est ce cana- licule même ; la fine membrane qui la délimite extérieurement est en effet l'équivalent d'une gaine de Neumann. Les odontoblastes sont disposés dans la dent jeune en une seule assise épithélioïde ; quand la production de l'ivoire est très avancée, les odontoblastes sont devenus plus petits et for- ment plusieurs rangées. Au-dessous de la couche des odontoblastes se trouve une couche cellu- laire, formée de fibres entrelacées en plexus, la « couche de Weil », que v. Esxer et Rôse ont considérée comme artificielle, mais qui est produite d’après Wazknorr par l'entrecroisement des prolongements centraux des 790 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE odontoblastes. Ceux-ci, après avoir dépassé la couche de Weil, vont s'anas- tomoser avec une couche dense de plusieurs rangées de cellules étoilées et aplaties, la « couche intermédiaire » (ce. &.). Ces cellules pulpaires s'unissent entre elles par leurs prolongements, ainsi qu'avec les cellules de la masse pulpaire intérieure (p. d.) qui sont aussi des éléments conjonctifs de forme irrégulière. La pulpe est au début exclusivement cellulaire ; puis il s’y développe des fibrilles collagènes, réunies en faisceaux conjonctifs très fins ; les fibres élastiques paraissent faire défaut. Il existe, à la surface de la masse pul- paire centrale et au-dessous de la PEER des cellules étoilées, des faisceaux de fibres musculaires lisses indépendantes des vaisseaux (Covne et CAVALIÉ). On ob- serve çà et là (Lecros et Ma- GiroT) des grains phospha- tiques comparables aux glo- bules dentinaires, attribués à une exagéralion du mou- vement nutritif au sein de la pulpe dentaire. La pulpe est très abon- damment vascularisée. Les vaisseaux principaux sont une artère et une veine. L'ar- tère, après avoir traversé l'orifice nourricier et le ca- nal dentaire qui lui fait suite, Fic. 382. — Aa NE cime ont de la dent se divise dans la pulpe en un Ma RE i, ivoire. — 0, odontoblastes. — f, fibres de Tomes. — ci, cou- bouquet d artérioles ; celles- che intermédiaire. — pd, masse cellulaire de la pulpe ci montent vers la surface dentaire. X 400. D'après RôsE et Gysr. et aboutissent là à un réseau de capillaires larges formant des mailles très serrées, duquel naissent les veines. Ce réseau est, d’après Lepkowski, surtout développé là où la formation de l'ivoire est le plus active, comme à la base de la couronne de la dent embryonnaire. Les capillaires forment des anses qui, d’après certains auteurs, s'élèvent entre les odontoblastes jusqu'à l’ivoire, tandis que pour d’autres ils ne dépassent jamais dans la dent humaine normale la couche de Weil. Les vaisseaux capillaires de la pulpe sont fréquemment dilatés, au point que la pulpe ressemble à une sorte de tissu érectile. Chez l'adulte les vaisseaux de la dent émanent aussi d'artérioles qui proviennent du lissu conjonctif péri- radiculaire et qui perforent le cément et l'ivoire aux environs du sommet de la racine (LeGros et Macrror, AGuILHoN de SarrAN). La distribution des vaisseaux est essentiellement la même chez l'adulte que chez le fœtus; mais leur nombre diminue à mesure que se ralentit la production de l'ivoire. SCHNEITZER à décrit des vaisseaux lymphatiques ; ce sont des bouquets de canaux irradiés dans la pulpe coronale, qui se rassemblent en plus gros troncs dans la pulpe radiculaire. TUBE DIGESTIF 791 Les nerfs de la pulpe sont très développés (fig. 376, n.v.). Ils forment deux, trois ou quatre faisceaux chez les grands Mammifères. Leurs divisions accompagnent les capillaires et pénétrent avec eux dans les couches les plus superficielles de la pulpe et même dans l’assise des odontoblastes. Ils forment là un plexus de fibres à myéline, desquelles se détachent des fibres amyéliniques représentant les branches terminales des nerfs pulpaires. La terminaison des nerfs de la pulpe est un sujet très controversé ; elle est liée à une question d'intérêt pratique. Il s'agit d'expliquer la sensibilité de l’ivoire, bien connue des dentisies et de leurs patients, qu'on met en jeu quand, sans toucher la pulpe, on traumatise ou on irrite l'ivoire de façon quelconque. On peut partager en trois groupes les opinions qui ont été émises sur la terminaison des nerfs pulpaires. Certains auteurs ont cru que les odontoblastes et les cellules étoilées des couches superficielles de la pulpe étaient l'aboutissant des ramifications nerveuses, que ces cellules par conséquent étaient des éléments nerveux. On avait même été jusqu’à ne plus voir dans les odontoblastes que des cellules nerveuses et à leur refuser tout rôle dans la formation dentaire. L'opinion la plus accréditée est que les nerfs pulpaires se terminent entre les odontoblastes par des extrémités libres en bouton, sans dépasser toutefois les limites de la pulpe (Rerzius, Huser). Le plexus fibrillaire ner- veux qu'on a décrit au-dessous des odontoblastes n'existe pas ; il est formé par les prolongements des odontoblastes et des cellules pulpaires et par des fibrilles conjonctives. L'ivoire est dépourvu de nerfs ; sa sensibilité s'explique par la transmission des chocs et des irritations le long des canalicules den- taires et à travers le contenu semi-liquide de ces canalicules jusqu'aux odontoblastes et aux nerfs qui les avoisinent (Gnici, Hu8er, Gysi). L'explication la plus naturelle qu'on puisse donner de la sensibilité de l'ivoire, c’est de lui accorder des nerfs sensibles. Aussi plusieurs dentistes histologues se sont-ils efforcés dans ces derniers temps de poursuivre jusque dans l'ivoire le trajet des nerfs de la pulpe. Il serait peu vraisemblable que les filets nerveux pénétrassent secondairement de la pulpe dans l’ivoire déjà calcifié. Il a paru beaucoup plus simple et plus satisfaisant à MORGENSTERN et à Linp d'admettre que les nerfs, dont le bulbe dentaire embryonnaire est abondamment pourvu, sont emprisonnés ensuite dans le dépôt éburné. Ils seraient inclus soit dans de petits canalicules propres, soit à côlé des fibres de Tomes dans les canalicules dentaires (MoRGENSTERN, RôMER). La terminaison des fibrilles nerveuses de l’ivoire se ferait à la limite de l'émail, dans les dilatations lacunaires des tubes de l’ivoire qui existent à cet endroit, par des corpuscules terminaux contenus dans ces lacunes (RôMER). Ou même, poursuivant leur trajet, les fibres nerveuses pénétreraient dans l'émail (MorGENSTERN) ; les prétendus prolongements des tubes de l’ivoire dans l'émail ne sont autre chose que la terminaison adamantine de ces nerfs (Lip). L'idée de nerfs de l’ivoire et de l'émail n'est pas encore accréditée, et elle est repoussée par la majorilé des histologistes dentistes (WALKHOFF, RôsE et d’autres). 792 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE 0° LIGAMENT ALVÉOLO-DENTAIRE. — Le ligament ou périoste alvéolo-den- taire naît du sac ou follicule dentaire ; il enveloppe la racine de la dent et la rattache à l’alvéole osseux dentaire. Les fibres de ce ligament sont ten- dues entre le cément de la racine et l’alvéole osseux, et pénètrent dans l’un et l’autre sous forme de fibres de Sharpey. Les vaisseaux, que renferme en abondance ce ligament alvéolo-dentaire, nourrissent le cément d'une part, l’alvéole osseux d’autre part. C'est de lui que proviennent les ostéoblastes du cément ou cémentoblastes ; d’après plusieurs auteurs on ne peut pas dire de ce ligament qu'il est un véritable périoste alvéolo-dentaire (ainsi qu'on l’a souvent nommé), c’est-à-dire qu'il forme sur ses deux faces le tissu du cément et le tissu osseux du maxillaire. CHAPITRE IV Estomac. I. — CONSTITUTION GÉNÉRALE. Le rôle de l'estomac est double. C’est d’une part dans cette partie du tube digestif que les aliments sont brassés el triturés le plus énergiquement ; l'estomac accomplit donc une fonction mécanique importante. Il intervient d'autre part chimiquement dans la digestion des aliments en sécrétant un liquide, le suc gastrique, qui a pour action principale la transformation des albuminoïdes en peptones et celle des peptones à leur tour en acides aminés, et qui produit aussi la coagulation de la caséine du lait. La première action est due à un ferment soluble, la pepsine, et à un acide, l'acide chlorhydrique ; la caséification est l'effet d’un autre ferment soluble, la présure ou labferment. Le rôle digestif protéolytique de l’esto- mac, considéré comme de première importance à une époque où, d’après les données de Scrmirr, la digestion des albuminoïdes ne dépassait pas le stade de peptones, a diminué aujourd'hui au profit de la digestion pancréa- tico-intestinale. Les travaux de Pavcow et de ses successeurs ont en effet montré que le terme de la décomposition de l’albuminoïde n’est pas atteint dans l'estomac, que l'estomac n’est pas un « broyeur moléculaire » parfait et que la molécule albuminoïde n’est totalement décomposée que dans l'intestin. Les deux fonctions, mécanique et chimique, sont séparément dévolues, chez certains Mammifères, à des compartiments stomacaux plus ou moins distincts, dont la structure est adéquate au rôle différent qu'ils accomplis- sent. On sait que chez les Ruminants l'estomac est divisé en quatre com- partiments dont trois, la panse, le bonnet et le feuillet ont une structure en rapport avec leurs fonctions mécaniques, et dont un seulement la caillette remplit des fonctions digestives et possède des glandes appropriées. Chez certains autres Mammifères, le Porc, le Rat par exemple, les fonctions mécanique et digestive de l'estomac ne sont plus localisées dans des poches stomacales entièrement séparées ; mais l'estomac se divise en deux régions à peine distinctes de l'extérieur et par les moyens anatomiques, tandis que M LE, Li es LS Le NE 794 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE si l’on examine la face intérieure de l'organe et surtout si l’on en fait des coupes microscopiques, on constate l'existence de deux estomacs histologi- quement et fonctionnellement différents, apparemment confondus en un organe unique : l’un, qui fait suite à l’œsophage, et que protège un revé- tement épithélial épais et dur, est l'estomac mécanique ; l’autre, qui précède l'intestin, est garni de glandes gastriques très développées et fonctionne comme appareil digestif. | La texture de l'estomac est celle qui a été indiquée dans la description générale du tube digestif. Il comprend donc les tuniques suivantes : 1° Une muqueuse, tapissée intérieurement par un épithélium et formée d'un chorion conjonctif. À l’épithélium se rattachent des glandes très im- portantes et très développées, les glandes gastriques ; 2° Une sous-muqueuse ou celluleuse ; 3° Une musculeuse ; 4° Une séreuse. IT. — MuQUEUSE STOMACALE. 1° CARACTÈRES MACROSCOPIQUES. — L'épaisseur de la muqueuse varie de » millimètres (grand cul-de-sac) à 1 millimètre (cardia) et 2 millimètres (pylore). D'un rose plus ou moins vif pendant la digestion, elle passe au blanc rosé dans l'état de repos ; mais toujours sa coloration tranche nette- ment au niveau du cardia sur la couleur blanche assez éclatante de la mu- queuse œsophagienne. Sa surface libre est plus ou moins accidentée, et a été décrite par Sappey comme il suit. On observe de gros plis, surtout lon- gitudinaux, anastomosés les uns avec les autres ; dus au soulèvement de la muqueuse produit par la contraction musculaire de l'estomac, ils dispa- raissent par le relâchement et la distension de la paroi stomacale et méri- tent ainsi le nom de plis transitoires. Les fossettes, de contour irrégulière- ment polygonal, que les plis laissent entre eux sont divisées par des sillons superficiels mais persistants, qui limitent des mamelons de 3 à 4 millimètres de diamètre, de forme arrondie ou hexagonale. La surface libre des mame- lons est percée de petits orifices ou follicules gastriques qui sont les embou- chures d'autant de glandes gastriques. On a décrit aussi (HENLE, ULMANN), dans le voisinage du pylore et même en d’autres points de l'estomac, des saillies de forme variée, qu'on a comparées, en les nommant villosités, aux formations de ce nom que l’on connaît dans l'intestin. 2° STRUCTURE HISTOLOGIQUE. — À. L'épithélium stomacal. — La muqueuse de l'estomac est lapissée par un épithélium simple, de nature muqueuse. Les cellules épithéliales, de forme cylindro-conique, sont unies par des ponts intercellulaires (Ocnerr, Coun, CARLIER, DEKHUYZEN), niés par d'au- M tres auteurs. . Cet épithélium, au niveau du cardia, est séparé de celui de l'œsophage par une ligne dentelée ; au microscope, le passage de l’un à l’autre consiste en ce que l'épithélium cylindrique simple s’épaissit par adjonction de cellules basales et intercalaires et devient ainsi un épithélium stratifié à cellules TUBE DIGESTIF 795 _ superficielles cylindriques ; puis les cellules superficielles sont remplacées par celles de l’épithélium œsophagien, cylindriques et ciliées chez le fœtus, aplaties chez l'adulte (fig. 383). Au pylore, l'épithélium stomacal se continue peu à peu avec celui de l'intestin grêle. L'épithélium cylindrique simple de l'estomac offre ceci de particulier que toutes ses cellules sont sans exception des cellules muqueuses, tandis que dans les autres épithéliums les éléments muqueux ne sont que mélan- gés à d’autres pour former un épithélium mixte. De plus les cellules mu- queuses de l'estomac sont d'espèce particulière, tant par l’aspect sous lequel elles se présentent habituellement que par la nature du mucus qu'elles produisent. Les cellules muqueuses se présentent ordinairement dans un épithélium à tous les stades de la transformation muqueuse ; celle-ci peut arriver même à y être complète, la cellule étant presque entièrement devenue un utricule muqueux ; on assiste à l'expulsion du bouchon muqueux Fi. 383. — Coupe du cardia, chez un fœtus humain de 4 mois et demi. 0e, épithélium œsophagien, cylindrique, stratifié, à cils vibratiles. — e, épithélium stomacal, d'abord élevé, puis plus court vers la droite de la figure. — x, endroit où la coupe, par suite d’un repli de la muqueuse, est fortement oblique. — a, lieu où cesse l'épithélium œsophagien cilié. — ch, chorion de la muqueuse. x 250. hors de la cellule. Il n’en est pas de même dans l’épithélium stomacal. Les cellules se montrent toutes ou à peu près toutes sous le même état et avec la même forme, si bien qu'on pourrait arriver à douter de leur activité sécré- trice,et qu'on les croirait volontiers figées dans une forme cellulaire inactive. D'anciens auteurs, tels que Egsrein, TRINKLER, avaient bien distingué des formes différentes, qui ne pouvaient être attribuées qu'à des stades parcou- rus par la cellule dans son évolution muqueuse. Les unes étaient qualifiées de « cellules ouvertes », les autres de « cellules fermées ». Les cellules ouvertes, qu'on observe le plus fréquemment et qui représentent le type de la cellule épithéliale stomacale, sont de forme générale cylindro-conique et répondent au schéma de le cellule muqueuse caliciforme. Elles se composent en effet d'une partie superficielle claire et homogène, transformée en mucus, : figurant une espèce de coupe ouverte du côté de l'intérieur, et d’une portion effilée, granuleuse, protoplasmique et logeant le noyau, qui forme le pied de la coupe et peut être appelée le corps de la cellule ; tandis que la cupule n'est limitée que par une simple membrane, la partie profonde ou corps de la cellule est bordée d’une paroi à double contour. C’est sous la forme de « cellules ouvertes » que se présentent habituellement les éléments épithé- Pa DT QUE EE Ç RTL TA RS ARE 7 FPT Ê ES ) 6 AUTRE lee RES AN ‘à 796 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE liaux de l'estomac. Des « cellules fermées » s’en distinguent, parce que le bord libre de la cellule est limité par une membrane à double contour, si bien que la partie superficielle, au lieu d’être une coupe d’où le mucus peut s'épancher librement, est un sac clos qui le retient encore de toutes parts. Certains auteurs n'admeltaient que des cellules ouvertes, d'autres que des cellules fermées. EssreN, Trinkcer et d'autres histologistes ont cru à la coexistence de ces deux formes et ont fait des cellules fermées un stade plus jeune des cellules ouvertes ; cette interprétation n’est, bien entendu, admis- sible que si l'existence naturelle de ces deux formes est prouvée. Or, d'après K. W. Zimmermann et d’après Deknuyzex et VEermaar, les cellules calici- formes ouvertes résultent d’une fixation trop lente par les réactifs ; dans ces conditions, la partie superficielle cupuliforme des cellules, le bouchon de mucus disparaît et les parois de la coupe sont seules restées ; de meilleures fixations ont montré que la cellule est fermée superficiellement par une zone limitante, en forme de coupole. Ainsi, d'après la plupart des auteurs (OPPEL, ZIMMERMANN, Hart, DE- KHUYZEN, VERMaAT), la cellule stomacale est une cellule fermée, composée d'une partie basale renfermant le noyau et d’une extrémité supérieure mu- cigène. La cellule fermée n'est d’ailleurs pas le premier stade de l’évolution d'une cellule épithéliale stomacale. HEIDENHANN a trouvé des cellules épithé- liales qui n'étaient pas muqueuses et dont la surface était garnie d’une sorte de plateau strié ou de bordure en brosse, et il a assisté aux premières phases de la transformation muqueuse de ces éléments. Le mucus s’insinue d’abord entre les bâtonnets de la brosse, qu'il soulève, et qu’il sépare les uns des autres; puis la transformation muqueuse envahit le protoplasme granuleux, à son tour, dont les trabécules traversent la masse de mucus en tous sens ; finalement les bâtonnets et les trabécules ayant disparu, la cel- lule est transformée presque totalement en une masse muqueuse à peu près homogène. La bordure en brosse ou plateau strié, que HerpEexxaiN et DexnuyzeN ont décrite à la surface libre des cellules, peut être regardée comme le reste d’une bordure ciliée, dont les cellules épithéliales de l’esto- mac auraient été typiquement garnies et que plusieurs auteurs ont vue çà et là chez la Grenouille, la Couleuvre (Receczy, BRAUN, TRiINKLER) ; le milieu acide de l'estomac, peu favorable à la conservation des cils, en a entraîné la disparition. | On sait que le mucus n'est pas un produit de caractères fixes, qu'il n’existe pas une seule mais de nombreuses sortes de mucine. Le mucus sto- macal a des caractères très spéciaux. Les réactifs colorants qui servent à caractériser le mucus ne réussissent ordinairement pas à colorer élective- ment celui de l'estomac ; toutefois, d'après Hari, la partie superficielle de la cellule épithéliale renferme toujours du mucus colorable par la thionine. Il résulte de ces faits que, comme Kôzuiker, J. Scnarrer, OPPe, K. W. Zimmermanx l’ont soutenu, la cellule épithéliale muqueuse de l'estomac est d'une nature toute spéciale, attestée par sa forme el sa structure particu- lières, son mode de sécrétion et la qualité du mucus qu’elle fournit. Sa forme et sa structure sont le résultat de son mode de fonctionnement; elles sont fixes, et les mêmes dans toutes les cellules de l’épithélium, parce que TUBE DIGESTIF 797 le fonctionnement de celui-ci est continu, et ne présente pas ces alterna- tives de sécrélion et d’excrétion, de vacuité et de réplétion, qu’on observe dans les autres cellules muqueuses. La sécrétion et l’élimination du produit, incessantes et régulières, n’amènent pas de changements morphologiques d’un moment à l’autre de la vie cellulaire, et ne déterminent pas l'appari- tion de formes différentes d’un point à un autre du revêtement stomacal. Le mucus produit par la cellule, lentement déversé au lieu d'être expulsé en bloc sous forme d’un bouchon muqueux, est de nature spéciale. Si l’on voulait employer les termes de sécrétion mérocrine et holocrine (voir t. I, p- 490) pour des cellules muqueuses, on dirait que celles de l’estomac sont plus parfaitement mérocrines que les cellules à mucus ordinaires. L'activité des cellules épithéliales de l'estomac ne se borne pas à la pro- duction de mucus. L’estomac est le siège d’une absorption de matériaux alimentaires, de graisses notamment chez le nourrisson, qui pour n'être pas aussi abondante que celle qui se passe dans l'intestin, n’est cependant pas négligeable. Cette absorption a élé constatée par divers auteurs, VER- MAAT entre autres. Les cellules muqueuses de l’épithélium stomacal sont donc, d'après ce qui précède, de véritables éléments glandulaires et ne doivent pas être regardées comme des formes régressives d’un épithélium ordinaire. Ce qui plaide, en outre des faits précédents, en faveur de leur vitalité et de leur autonomie, c'est que ces cellules sont capables de se diviser par mitose, bien que plus ou moins remplies de mucus, ainsi que BizzozERO, SACERDOTTI et Ascori l'ont observé. Ces divisions suffisent-elles à réparer les pertes cellulaires que fait certainement l’épithélium et que prouve l'existence de cadavres cellulaires semés dans le mucus de l’estomac? Avant qu’on en connût l'existence, on avait considéré comme éléments servant à régénérer l'épithélium, comme « cellules de remplacement » (Essren), de petites cellules enclavées entre les pieds des cellules épithéliales ; d'autres auteurs ont fait de ces prétendues cellules de remplacement des leucocytes immi- grés dans la couche épithéliale. On verra plus loin que ce n’est pas dans l'épithélium superficiel de l'estomac lui-même que sont situées les cellules capables de lui fournir des éléments nouveaux, mais que ces cellules régé- nératrices se trouvent dans les glandes de l'estomac. On a signalé en certains points de la surface de l'estomac des plages épithéliales ou des fossettes du type intestinal, formées de cellules cylindri- ques à plateau strié et de cellules muqueuses caliciformes (WareurG, SCHMIDT, DEKHUYZEN et VERMAAT, Hari). Cet épithélium intestinal se trouve surtout au voisinage de la valvule pylorique et semble être là le prolonge- ment irrégulier de celui de l'intestin. Chez divers Mammifères, DEKHUYZEN et VERMAAT ont vu cel épithélium tapisser des sortes de villosités se dres- sant entre les glandes et lui ont attribué la fonction résorbante que l’expé- rimentation a fait reconnaître à l'estomac. Ce sont là diverses formations hétérotopiques de la ruqueuse stomacale, mais non des productions patho- logiques (Hari). B. Glandes de l'estomac. — a) Caractères généraux des glandes de l'es- tomac. — Le chapitre des glandes est de beaucoup le plus important dans FRPNORS IE TR 798 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE l'étude de l'estomac. Le suc gastrique qu'elles sécrètent, auquel s'ajoute le mucus fourni par l’épithélium superficiel, contient environ 10 p. 1.000 de principes organiques et minéraux : savoir un ferment, la pepsine, qui trans- forme les matières albuminoïdes en composés solubles, les propeptones et les peptones, et décompose celles-ci à leur tour en acides aminés; un autre ferment, le labferment ou présure, qui coagule la caséine du lait ; un acide libre (HCI) et des sels. Les glandes occupent presque toute l'épaisseur de la muqueuse et for- ment depuis le cardia jusqu’au pylore une couche glandulaire dense et continue. Ce sont des glandes ou tube simples ou peu ramifiées, de forme variable selon les espèces animales. La glande s'ouvre à la surface des mamelons de la muqueuse stomacale par les orifices signalés plus haut. Elle peut être divisée en trois régions distinctes (R. HerpeNxaiN et Roz- LETT) (fig. 384). Elle débute par une portion infundibuliforme, dite entonnoir ou fossette glandulaire (e,e.), qui mesure le quart ou le tiers dela longueur totale de la glande. Cet entonnoir, qui représente le canal excréteur de la glande, est tapissé par un épithélium semblable à celui de la surface de l'estomac, dont il n’est que le prolongement ; comme cet épithélium, il est formé presque exclusivement de cellules à müucus, qui sont inclinées à angle aigu sur l’axe du canal glandulaire. Les deux autres régions constituent le tube glandu- laire proprement dit. Tantôt au fond de l’entonnoir débouche un seul tube glandulaire : d’autres fois, par exemple chez le Chien, les tubes glandulaires se réunissent deux à deux pour s'ouvrir dans l’entonnoir par un court canal commun que B1zz0ZER0d a appelé « conduit collecteur ». Comme maintenant au ford de chaque entonnoir on trouve chez le Chien les orifices de trois ou quatre conduits collecteurs, et que chaque collecteur est l'aboutissant de deux tubes glandulaires, la totalité des glandes desservies par un seul en- tonnoir s'élève chez cet animal à six ou huit. Chez l'Homme, les tubes glandulaires se réunissent en général par deux ou trois pour s'ouvrir dans l'entonnoir stomacal: c’est en tout cas à partir du fond de cet entonnoir que commence la véritable glande. Si donc on ne tient compte que de cette dernière, on peut dire que les glandes stomacales de l'Homme sont des cæcums simples ; si,au contraire, l’entonnoir stomacal est considéré comme appartenant à la glande et en formant le canal excréteur, la glande de. l'estomac de l'Homme pourra être regardée comme bifurquée ou trifurquée. La glande stomacale proprement dite commence au fond de l’entonnoir par uné partie rétrécie, dite collet(c,c.), au niveau de laquelle l'épithélium a pris des caractères nettement glandulaires, d’ailleurs variables suivant les régions de la muqueuse stomacale. Au collet fait suite le cul-de-sac glandulaire, qui lui est relié par une partie dite « pièce intermédiaire ». Dans ce cul-de-sac glan- dulaire on a distingué deux segments, le « corps » et le « fond » ou « pièce terminale» (f, f.), qui présententtous deux de grandes différences régionales. b) Histologie des glandes de l'estomac. a) Distribution régionale et histologique des diverses glandes de l'esto- mac. — La forme et la structure des glandes stomacales ne sont pas les. TUBE DIGESTIF 799 mêmes dans toute l’étendue de la muqueuse de l'estomac. En se fondant uniquement sur des différences de forme, Biscnorr. fut conduit à les répartir en deux grands groupes régionaux: 1° les glandes fundiques ou « du fond », dont les tubes sont simples, occupent la plus grande partie de l'estomac, notamment les régions du cardia et du grand cul-de-sac (fig. 384, A) ; 2° les glandes pyloriques, formées de tubes ramifiés, qui sont limitées au voisinage de l’orifice pylorique (fig. 384, B) entourent le py- Ce bte "tés hu béni ne de, SC D 2 de té à né lat ca ; Le \. LR “ à > F1G. 384. — Muqueuse stomacale (régions fundique et pylorique). A. Région fundique de l'Homme. — B. Région pylorique d'un Singe Macaque. — cep, cellules de l'épithélium superficiel. — e,e, entonnoirs ou cryptes glandulaires.— c,c, collet. — f,f, fond. — cp, cellules principales. — cb, cellules bordantes. — /, lumière glandulaire large et arrondie en l B, étroite et irrégulière en A. — ch, chorion. — ch!, prolongements du chorion entre les glandes É et jusqu’au-dessous de l'épithélium superficiel, x< 80. lore, garnissent le canal et l’antre pyloriques et s'étendent sur une longueur | de 4-5 centimètres au delà de ce dernier. En étudiant la structure de ces - deux sortes de glandes, KôLuIKER établit aussi l'existence de deux caté- - gories, qui coïncidaient topographiquement avec celles que leur forme \ extérieure différente avait déjà permis de distinguer : les glandes du fond . se caractérisaient par là présence de « cellules à pepsine », les glandes - pyloriques par l'existence de « cellules à mucus ». La division structurale venant ainsi renforcer la division morphologique et se confondre topogra- phiquement avec elle; on obtenait d'une part des glandes à pepsine ou à suc gastrique et d’autre part des glandes pyloriques ou à mucus. 800 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE Cette distinction, cette opposition même ne s'est pas trouvéé vérifiée par les recherches ultérieures, sous la forme simpliste que lui avaient donnée les premiers histologistes. | D'une part, en effet R. Hernenuaix et RozLerr montrèrent que les glandes du fond à suc gastrique ne renferment pas que des cellules à pepsine, mais qu'elles contiennent deux sortes d'éléments, qui reçurent d'eux, les uns les noms de cellules principales ou « adélomorphes », les autres ceux decellules bordantes ou « délomorphes » (fig.384,c.p., c.b.). D'autre part, EBsteIN, étu- diant les glandes à mucus du pylore, y trouva non pas des cellules muqueuses mais des éléments semblables aux cellules principales des glandes du fond; de leur côté, NussBauM, Srôur, TRINKLER affirmèrent l'existence dans ces mêmes glandes pyloriques de cel- lules bordantes ou d'éléments analo- gues. La distinc- tion des deux ca- laires s’effaçait ainsi fortement par ces conslata- tions; ellesamenè- rent certains au- teurs à admettre l'existence de glandes à caractè- res histologiques intermédiaires, FiG. 385. — Schéma indiquant la répartition des diverses catégories réparties suivant de glandes dans l'estomac de l'Homme. | : une zone de tran- vvvvy Glandes cardiaques.— ..... Glandes fundiques. — ++++ Glan- des pyloriques. — 00000 Glandes intestinales de Lieberkühn.— c, car- sition de 1 centi- dia. — p, pylore. — D'après JouvENEL. mètre de large en- viron, comprise . entre le grand cul-de-sac et la région pylorique. La distinction mérite cepen- dant d'être maintenue ; car bien certainement, les glandes fundiques et les glandes pyloriques représentent deux types extrêmes bien caractérisés, quelles que soient les formes intermédiaires qui les relient. Il existe encore, outre les glandes du fond et les glandes pyloriques, des « glandes cardiaques » (ELLENBERGER) offrant des caractères différents, et limitées au pourtour du cardia sur une hauteur de 1-6 millimètres. Enfin on a signalé, en plusieurs points de la muqueuse stomacale, des glandes à type intestinal. La répartition sur la surface de l'estomac de ces diverses catégories de glandes est indiquée par le schéma ci-contre (fig. 385), fait d’après l'étude de l'estomac d’un supplicié (JouvENEL). 8) Glandes cardiaques. — Ce sont des glandes tubuleuses et ramifiées (ELLENBERGER, SCHAFFER, JOUVENEL) ; leur conduit excréteur présente un tégories glandu- … TUBE DIGESTIF. 801 renflement fusiforme. Elles débouchent soit au niveau d’un épithélium simple du type stomacal, soit au niveau d’un épithélium pavimenteux du type œso- phagien; elles appartiennent en effet aussi bien à l'æsophage qu'à l'estomac, et ce sont elles que plus haut (p.765) nous avons déjà signalées sous le nom de glandes cardiales inférieures de l'œsophage. Les cellules glan- dulaires sont claires, analogues à celles des glandes pyloriques (SCHAFFER, JoUVENEL). Il s’y mêle quelques cellules bordantes, dont le nombre augmente vers l'estomac, les amenant peu à peu à ressembler aux glan- des fundiques. Aussi Orpec et BEnsLey les ont-ils considérées comme des glandes fun- diques en régression, ayant perdu leurs cellules bordantes. y) Glandes fundiques.— Les glandes fun- diques ou du fond, dites aussi glandes gas- triques, glandes à pepsine, se composent de l’entonnoir, du collet, de la pièce inter- médiaire, du corps et de la pièce terminale ou fond. Ce sont des glandes en tube plus ou moins ramifiées ; le tube est renflé à son extrémilé profonde, fortement rétréci au niveau du collet. Par la forme de leur ra- mification elles appartiennent au type tu- bulaire (Peiser). L'épithélium glandulaire repose sur une paroi propre qui n’est que le prolongement de la membrane basale générale, sépara- trice de l’épithélium et du tissu conjonctif. Il est formé de deux sortes de cellules. Ce sont : d’une part les cellules principales (Hauptzellen) (R. HEIDENHAIN) ou cellules adélomorphes (RozLerr) ; d'autre part, les cellules bordantes ou de bordure (Belegzel- len) (R. HeIDENHAIN) ou cellules délomor- phes (RoLLETT). Les cellules principales (fig. 386, cp. et c.p.[.), qui avaient échappé aux premiers observateurs, à cause de leur aspect homo- gène et de leurs contours indécis (d'où leur nom d’adélomorphes), sont les plus nom- breuses et constituent la majeure partie de la paroi du tube glandulaire. Ce sont des FiG. 386. — Glande gastrique du Chien, vue en totalité. Cette glande est notablement plus courte que ce n'est le cas habituellement. —e,région de l'entonnoir glandulaire ou canal excréteur de la glande. — ce, région du collet. — f, segment sécréteur (corps et fond de la glande). — cep, cellules muqueuses de l'épi- thélium stomacal superficiel. — ce, cellules de l’entonnoir glandulaire ayant le même caractère mais plus basses que les précédentes. — cpf, cellules principales du corps et du fond de la glande, à protoplasma gra- nuleuxréticulé, quelques-unes offrant à leur périphérie la zone basale er- gastoplasmique plus sombre. — cb, cb1, cb?, cellules bordantes; en cb’, prolongement glandulaire (canal ex- créteur) allant jusqu à la lumière du tube glandulaire ; en cb?, cellule bi- nucléée. — cpc, cellules principales du collet, différant à la fois des cel- lules de l'entonnoir et des cellules principales du fond. x 250. éléments de forme pyramidale ou cylindrique, d'apparence claire ou finement HisTOLOGIE II. 51 ‘ LENS 802 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE grenue ; le noyau est rejeté à la périphérie de l'élément. Les détails cytologi- ques qu'on a observés dans ces éléments attestent leur activité glandulaire. RozceTr et LANGLEY y décrivent, à l'élat de jeûne, de grosses granulations distribuées d’abord dans la zone interne, puis dans toute la cellule, et représentant le produit de sécrélion accumulé dans l'élément. A cette importante constatation BENSLEY et ZIMMERMANN, Tuéouani ajoutèrent celle de filaments basaux ergastoplasmiques différenciés dans une zone basale homogène et plus sombre, que LANGLEY avait déjà reconnue ; celle constatation venait complé- ter la physionomie glandulaire de la cellule. Les cellules dites principales du collet des glandes fundiques ont des caractères assezspéciaux pour que BEnsrey etCaneen aient fait avec raison des cellules assez distinctes, D’après BensLey, ce sont des cellules principales in- complètement différenciées, dont la sécrétion, consistant pour les deux auteurs en mucus, est Lout à fait différente de celle des cel- lules principales. On rencontre dansle fond dela glande quelques éléments de cette variété (fig. F1G. 387. — Culs-de-sac glandulaires avec cellules 386 Er fig. 368 B et E, cp). bordantes et leur appareil canaliculé. Les cellules bordantes (x cel- A. Homme. — B. Lapin. — A. Cellules principales lules de bordure », « cellules de et quatre celles bordentes Lumière glandulaie Levéloment », Belegzéllen), nom» tant sous la forme d'une tige sombre. Celle-ci en- mées aussi par quelques auteurs voie dans les cellules bordantes des prolonge- ments qui sont les diverticules intracellulaires cellules à pepsine (fig.387et388, de la lumière. x 750. D'après ZIMMERMANN. ‘ c.b.) , sont moins nombreuses B. Réseaux inter- et péricellulaire (paniers de Golgi), LU CAS d'après une préparalion au chromate d'argent. que les cellules principales etne EC OP PAR NEER prennent qu'une très faible part à la limitation du tube glandu- laire, parce qu’elles sont d’ ordinaire rejetées vers la périphérie de la paroi de la glande. Cependant, comme le figure KraANENBURG, elles peuvent aussi prendre rang à côté des cellules principales et limiter directement la lumière ddatire. Ce sont en général des éléments de grande taille, de forme polyé: drique ou arrondie; elles font fortement saillie par leur corps cellulaire volus= mineux et bombé hors du contour cylindrique du tube glandulaire, qu’elles rendent irrégulièrement bosselé ; d'autre part elles envoient vers la lumière du tube glandulaire un prolongement assez mince qui s’insinue entre les cel=. lules principales. En réalité, ce prolongement, comme l'a montré à Gozet, E. Müzrer, LANGENDORFF, LASERSTEIN, ZIMMERMANN, Srôur, R. Monri et à d'autres l'emploi de la méthode au chromate d’argent de Golgi, est le canal excréteur de tout un système de voies capillaires sécrétrices anastomosées nn ile LG à à + TUBE DIGESTIF 803 en une corbeille (« panier de Golgi »), qui entoure complètement et péné- trerait même la cellule bordante (fig. 387). Ces canalicules doivent être rangés dans la catégorie des canalicules sécréteurs intercellulaires et intracellulaires dont ils sont un des exemples les plus faciles à observer (voir t. I, p. 180). La méthode de Golgi les met en évidence en colorant en noir le liquide albumineux dont ils sont remplis (fig. 387 B). Le canal excréteur qui dessert ce petit appareil canaliculé est Fi. 38. — Les différents segments d'une glande gastrique (fond de l'estomac) chez l'Homme. A. Canal excréteur (entonnoir glandulaire) ; cellules semblables à celles de l’épithélium superficie mais plus courtes, remplies de mucus sauf dans leur portion basale ; cb, cellule bordante. B. Collet de la glande ; cp, cellules principales ; cpm, cellules principales muqueuses (?) plus claires que les précédentes et se colorant de façon différente, différente aussi de la colora- tion du mucus de l'entonnoir glandulaire ; cb, cellules bordantes, l'une binucléée. C. Région de la pièce intermédiaire ; cp, cellules principales ; cb, cellules bordantes. D. Cul-de-sac sécréteur, fond de la glande ; cp, cellules principales avec grains de sécrétion et erg, zone ergastoplasmique basale où pénètrent des canalicules du suc ou de Holmgren, c ; cb, cellules bordantes, l'une avec un prolongement canaliculé p ; !, lumière du cul-de-sac glandu- laire coupée deux fois en raison de son trajet très irrégulier. E. Cul-de-sac sécréteur ; fond de la glande ; cp, cellules principales avec grains de sécrétion et zone ergastoplasmique basale erg ; cb, cellules bordantes, l’une à trois noyaux; cpm, cellule principale très claire, muqueuse (?) ; /, lumière glandulaire. x 250. tantôt très court, quand les cellules bordantes sont situées tout contre la … cavité du tube glandulaire, ainsi qu'on l'observe au niveau du collel ; tantôt - il est fort long, lorsque les cellules bordantes sont très éloignées de la … lumière principale du tube. Il est bien certain, comme E. Mürrer, LANGER- —… DORFF et LAsERSTEN l'ont affirmé, que les canalicules ne sont pas seulement péricellulaires, m:is que certaines travées de la corbeille canaliculaire sont … intracellulaires ; ces canaux intracellulaires sont plus apparents pendant la digestion qu’à l'état de jeûne et peuvent même disparaître après un jeûne …. prolongé. Les capillaires intracellulaires ne seraient eux-mêmes que les - déversoirs d'ampoules ou vacuoles de sécrétion, visibles surtout pendant la 51° 804 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE digestion, qui se creusent en des points quelconques du corps cellulaire et où s’accumule tout d’abord le produit de sécrétion. Ce produit donc, pour parvenir dans la cavité stomacale, s’'amasse d'abord dans les vacuoles de sécrélion, passe ensuite dans les canalicules intracellulaires, puis de là dans les canaux péricellulaires, franchit le petit conduit excréteur commun, tombe dans la lumière du tube glandulaire, d’où ilest évacué dans la cavité stomacale. Les cellules -bordantes possèdent: un corps cellulaire fortement granuleux et un ou.plusieurs noyaux volumineux, arrondis ou ovalaires. Les grains, disposés en rangées concentriques au noyau (Tnéonari), sont contenus dans les mailles d’un réticulum. Ces grains, parfois très volumi- neux, offrent les réactions des grains de sécrétion en général; Nusspaux les a colorés en noir par l'acide osmique ; certaines couleurs telles que le rouge Congo sont employées avec avantage pour faire ressortir les cellules bor- dantes, grâce à la coloration que prennent les grains de sécrétion. La distribution et la proportion des deux espèces cellulaires qui viennent d'être décrites ne sont pas les mêmes dans les divers segments de la glande cardiaque. Le canal excréteur, qui n’est qu'une invagination de l’épithélium superficiel, est tapissé presque exclusivement par des cellules à mucus, et. renferme seulement çà et là quelques cellules bordantes (Scnuzrze, BENT- Kkowskr, Srünr). Les cellules bordantes sont le plus nombreuses au niveau du collet et de la pièce intermédiaire ; là d’après RorLerr, les cellules prin- cipales feraient même défaut ; tout au moins elles sont peu abondantes et serrées entre les autres (B1zz0ZER0), etles cellules bordantes forment seules ou presque seules la paroi glandulaire. Dans le corps et surtout dans le fond dominent les cellules principales, qui limitent seules la lumière ; sur une coupe transversale du tube glandulaire on trouve en dehors d'elles une ou deux cellules bordantes qui proéminent fortement en dehors et qui envoient vers la lumière entre les cellules principales le conduit excréteur de leur appareil canaliculaire (fig. 388 E). 5) Glandes pyloriques. — Ces glandes, un peu plus longues et plus volumi- neuses que celles du fond, se composent comme celles-ci de trois parties principales, l’entonnoir, le collet et le fond. Mais le fond des glandes, au lieu de former un tube simple, est ramifié et divisé en culs-de-sac courts, larges et arrondis, ce qui donne à l’ensemble de la glande l'apparence d'une glande en grappe; la ramification de ces glandes est cependant plus voisine de l’état tubuleux que du type alvéolaire. Ce qui distingue à première vue les glandes pyloriques des giandes fundiques, c'est le contraste, qui man- quait à ces dernières et qui est très marqué dans les glandes pyloriques, entre le fond de la glande et les autres parties ; le fond de la glande se présente sous l'aspect de tubes clairs et régulièrement arrondis, qui tranchent sur les autres parties de la glande plus sombres et irrégulièrement bosselées (fig. 384, B). L'entonnoir ressemble à celui des glandes fundiques. Le collet est tapissé par des cellules foncées rappelant les cellules bordantes. Quant au fond, il est revêlu par des cellules claires, prismatiques, à contenu souvent grenu, qu'on avait d'abord prises pour des cellules à mucus (KüLuiKer, NussBaum), qu'on a ensuite identifiées aux cellules principales des glandes cardiaques (EBsrEIN, TRINKLER) ; elles en ont été distinguées par R. HernEen- CSP NT NE Q . SONT PVR AS de Éd SE D Sd , “TUBE DIGESTIF : 805 HAIN, Srôur, BENSLEY, OPPez, qui en ont fait valoir les caractères différen- tiels. Les uns, avec Orrez, se refusent à tout rapprochement avec les cellules principales et font des cellules pyloriques des éléments spéciaux. Les autres, comme HEiDENHAIN, LANGLEY, SEwWALL, KRANENBURG, montrent les transi- tions entre les cellules principales grossièrement granuleuses et les cellules pyloriques finement granuleuses et croient à l’analogie sinon à l'identité des deux espèces cellulaires, ou bien, comme BEnseey, les comparent aux cellules principales du collet des glandes du fond. Outre ces cellules pylo- riques, Srüar et NusssauM ont décrit: le premier, des éléments grêles, le second, des éléments triangulaires, sur la signification desquels on n'est pas fixé. Il convient d'indiquer que plusieurs auteurs (HENLE, OPPEL, SCHIEF- FERDECKER, Hock, BENTKkowskt, DEIMLER, M° KAUFMaNN) ont considéré les glandes pyloriques comme analogues aux glandes de Brunner, qui seront décrites plus loin dans le duodénum et qui ne seraient que le prolongement de celles du pylore. En tout cas, les glandes pyloriques paraissent être un type de transition entre les glandes du fond et les glandes duodénales. :) Glandes à type intestinal. — On a observé dans l'estomac les deux sortes de glandes qu'on trouve dans l'intestin : les glandes en tube de Lie- berkühn, les glandes de Brunner. Les glandes en tube de Lieberkühn y ont été décrites par A. Weser, Scamipr, LUBARSCH, SCHAFFER, OPPEL, v. EBNER, Hart, JOUVENEL et d'autres dans des estomacs normaux ou pathologiques. L'existence de ces glandes dans la muqueuse normale a été affirmée par EBner, Hart, JouvENEL. Ce dernier y a retrouvé tous les détails de structure connus dans les glandes de Lieberkühn de l'intestin et conclut à leur identité absolue avec ces der- nières. Ces glandes sont disséminées par îlots surtout dans la région intermé- diaire au grand cul-de-sac et au pylore, où elles peuvent même exister seules sur une courte étendue (JouveneL); cet auteur les a signalées en outre le long de la petite courbure et même au niveau du cardia (fig. 385). Des glandes de Brunner semblables à celles du duodénum ont été décrites par Socca et BENSAUDE, AUDISTÈRE. On connaît même l'existence dans la paroi stomacale de glandes eue tiques accessoires (KLoB, GEGENBAUR, SCHIRMER). c) Signification fonctionnelle des diverses sortes de cellules glandulaires. — La question de la signification fonctionnelle des diverses sortes de cellules glandulaires et du rôle des glandes elles-mêmes est une des plus controversées de l'histophysiologie. Avant que l’on connût l'existence dans les glandes gastriques de deux espèces cellulaires, on admettait que dans les glandes à suc gastrique les cellules à pepsine fournissent ce ferment, que l’épithélium stomacal super- ficiel produit l'acide du suc gastrique, et que les glandes pyloriques sont des glandes à mucus. Le problème se compliqua quand on fit la distinction des cellules bordantes et des cellules principales, et les réponses les plus diverses, toutes les réponses possibles furent faites. Une question préalable se pose tout d’abord. Nous venons de constater dans les glandes gastriques deux sortes de cellules glandulaires, les cel- 51** 806 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE lules bordantes et les cellules principales. S'agit-il de deux espèces cellu- laires dislincles, sans aucun lien de parenté entre elles ; ou ces deux sortes de cellules ne sont-elles que les deux ‘formes prises successivement par un seul et même élément au cours de son évolution, et dans ce dernier cas le stade inilial est-il la cellule bordante ou la cellule principale ? Les partisans de l'unité glandulaire s'appuient sur l'existence, par eux constatée, de formes intermédiaires entre les deux sortes de cellules. Les cellules bordantes sont pour KuPFFER, TRINKLER, SEWALL, RAPTSCHEwWSKk1, Gzinsxky la phase initiale, et les cellules principales représentent les pré-. cédentes parvenues au terme de l’évolution sécrétoire. Cette opinion a pour elle le caractère protoplasmique moins différencié des cellules bordantes, l'existence de phénomènes de multiplication active constatée pendant la digestion et après excitation par les poisons ; cela indiquerait que les cel- lules bordantes sont des éléments jeunes. Pour d’autres, au contraire (Enixcer, Orru), les cellules bordantes sont des cellules principales évoluées et remplies de ferment. La théorie de la dualité des cellules glandulaires de l'estomac, qui lors de la découverte de ces cellules avait joui d'une grande faveur, puis avait été sacrifiée à la théorie unitaire, tend à être de plus en plus admise aujourd’hui pour diverses raisons qui paraissent péremptoires. Les cellules bordantes, avec leur appareil canaliculé spécial qui manque aux cellules principales, et par leurs divers caractères cylologiques, sont certainement analogues aux éléments qui dans les glandes salivaires constituent les formations étudiées plus loin sous le nom de croissants de Giannuzzi. Or les éléments de ces croissants comme ceux de l'acinus glandulaire lui-même exercent des fonctions glandulaires et ne sont pas seulement des formes jeunes de ceux-ci; ils s'en distinguent par la nature de ces fonctions. On peut done penser que les cellules bordantes et les cellules principales sont deux espèces cellulaires ayant des attributions physiologiques différentes. Quelles sont ces attributions, quelles sont aussi celles des cellules des glandes pyloriques ? Ou bien, pour poser la question autrement, quelles sont les celiules qui sécrètent la pepsine, quelles sont celles qui fournissent l'acide, celles qui forment le mucus ? La sécrétion de la pepsine a été attribuée tour à tour aux cellules bor- dantes, aux cellules principales, et on s’est même demandé si les cellules pyloriques ne contribuaient pas à son élaboration. NussBaum, s'appuyant sur ce que les cellules bordantes renferment des grains colorables par l'acide osmique comme ceux des cellules glandulaires bien connues, leur a fait sécréter le ferment peptique ; TRINKLER est du même avis. Mais l'opinion la plus accréditée aujourd’hui est que ce sont les cellules princi- pales qui seules ou d’une façon prépondérante sécrètent la pepsine. Cette opinion est fondée sur les observations très méthodiques de R. HEIDENHAIN et de LANGLEY ainsi que sur divers faits plus récemment connus. He1DEN- HAIN a constaté que les glandes deviennent plus volumineuses une heure après la digestion et que cette augmentation de volume est due à la turges- cence des cellules principales, qui‘se chargent de grains; puis celles-ci se rapetissent et reprennent peu à peu les caractères d'éléments au repos; les cellules de bordure conservent au contraire pendant tout ce temps TUBE DIGESTIF 807 les mêmes dimensions. LANGLEY a confirmé les résultats de HEIDENHAIN, et de plus a précisé les conditions dans lesquelles la pepsine est élaborée par les cellules principales. Il a vu que la zone apicale ou interne des cellules renferme. pendant la période dite de repos qui précède l'expulsion du produit, des granulations nombreuses : ces granulations ne sont pas encore le fer- ment peptique définitif, mais un préferment, une substance zymogène (voir t. I, p. 500), dite ici pepsinogène. Celui-ci provient à son tour en dernière analyse du réticulum protoplasmique de la cellule. Puis la zone interne granuleuse devient claire, à la suite de l’excrétion des grains pepsinogènes, transformés en pepsine. Lan@cey et SewaLz ont établi que la teneur de la muqueuse gastrique en pepsine est proportionnelle à la quantité de grains contenus dans les cellules principales. Quant aux faits récents qui s’ajou- tent aux précédents pour prouver le rôle sécréteur des cellules principales, ils sont dus surtout à Benscey et à Taéouart. Ces auteurs ont montré dans la zone externe des cellules principales l'existence de ces formations ergas- toplasmiques (voir t. I, p. 60) (fig. 388, erg.) que l'on peut considérer comme caractéristiques de la période préparatoire de la sécrétion, de la phase véritablement active du travail glandulaire. Ces formations se présentent, selon TaéonaRri, sous l’aspect de filaments basaux à réaction basophile, aux dépens desquels se forment les granulations qui représentent le ferment figuré. Il paraît donc établi que la pepsine est sécrétée surtout, sinon exclusive- ment, par les cellules principales des glandes fundiques. Plusieurs auteurs (EssrTeIN, GRÜTZNER, OPPEL, FicHEera) ont admis aussi la participation des cellules pyloriques à cette sécrétion, bien que ces cellules ne présentent, d'après THéomari, ni grains de sécrétion ni filaments basaux. La production de la présure ou labferment n’a pas été localisée à des cellules spéciales ; ou a même supposé que la présure était identique à la pepsine et qu’elle était supportée par le même substratum. Quant à l'acide du suc gastrique, on en a attribué aussi tour à tour la sécrélion aux divers éléments des glandes de l'estomac. En employant la tropaeoline et le tournesol, pour caractériser la réaction acide des cellules de bordure, TRINKLER n’a eu que des résultats négatifs. C’est au contraire aux cellules de bordure que HeinExHaAIN, OPPEL, KRANENBURG, FicHeraA et la plupart des auteurs attribuent la fonction chlorogène, acidogène de l'esto- mac. Il est d’ailleurs possible que les trois espèces de cellules, bordantes, principales et pyloriques de la muqueuse stomacale concourent inégalement à la production de l’acide (ConTEsEAN, THéonari). On admet du reste actuel- lement que l'acide n’est pas élaboré en nature par les éléments glandulaires, . mais qu'il se produil seccndairement aux dépens des chlorures du suc gas- trique décomposés par l'acide carbonique du sang. La sécrétion du mucus est enfin assurée par les cellules nos de l’épithélium stomacal. Il est incontestable aussi que les cellules des glandes pyloriques prennent part à la sécrétion muqueuse (Nusssaum, Lan- GLEY, OPPEL), comme le prouve la coloration de ces cellules par le bleu de méthylène et par les autres colorants ordinaires de la mucine. Il est possible que les cellules principales elles-mêmes, du moins les cellules principales du collet des glandes ne restent pas étrangères à la production du mucus. A EU ‘730 808 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE L'étude anatomo-comparative de l'estomac dans la série des Vertébrés et celle de son développement histogénique chez les Mammifères devraient jeter une pleine lumière sur la signification physiologique des diverses espèces cellulaires. Elles n'ont pas donné ce qu’on pourrait en attendre. On sait bien que chez les Verlébrés inférieurs il n’existe qu’une seule sorte d'éléments; mais on ne peut dire à laquelle des deux espèces cellu- laires des Mammifères celle-ci correspond, si c’est aux cellules de bordure (TRINKLER) ou aux cellules principales (R. HEIDENHAIN), ou s’il s’agit d’élé- ments indifférenciés (CATTANEO, Saccui). La structure des cellules princi- pales se retrouve, d'après KRANENBURG, partout où la pepsine est sécrétée (cellules des glandes du fond et cellules pyloriques des Mammifères, cellules des glandes œsophagiennes de la Grenouille, quelques cellules de l'estomac des Oiseaux, des Reptiles et des Batraciens). L'étude du développement n’a pas éclairé plus complètement le rôle des cellules de l'estomac. On sait que l'épithélium glandulaire est d'abord formé de cellules indifférentes (Saccur); les cellules qui se différencient les pre- mières, en même temps que l'estomac acquiert pour la première fois un pouvoir digestif, sont pour quelques-uns (TriNKLer) les cellules de bordure, pour d'autres (SEwaLL) les cellules principales. D’après KRANENBURG, les cellules principales font défaut dans l'estomac des Mammifères nouveau-nés et des embryons, qui ne fournit pas de pepsine ; les cellules de bordure s'y trouvent, par contre, et produisent l'acide du suc gastrique. On pourrait enfin espérer quelque éclaircissement de l’étude histologique de l’estomac faite dans des conditions fonctionnelles connues, chez les ani- maux hibernants par exemple. Les résultats obtenus par RozLerr, BONNET, KuLacx sur la nature des cellules glandulaires dans l'estomac des animaux plongés dans le sommeil hivernal sont contradictoires. Suc gastrique. — Le suc gastrique renferme environ 10 p. 1.000 de ma- tières solides, savoir: sels minéraux, 2 grammes ; acide chlorhydrique, .2 grammes; malières organiques, 6 grammes, parmi lesquelles se trouve la pepsine et la présure. L'acide HCI s'y trouve à l'état libre ; il ne fait pas partie de la molécule de pepsine. La pepsine n'existe à l’état parfait que dans le suc gastrique excrété ; dans les cellules des glandes gastriques, elle est sécrétée à l’état de profer- ment, la « propepsine » où « pepsinogène ». La pepsine fait défaut chez les embryons de Mammifères et chez les nouveau-nés ; mais leur suc gastrique est acide. Les qualités du suc gastrique sont, d’après KRANENBURG, en rapport avec la présence, l'absence ou la proportion plus ou moins faible des cellules principales et cellules bordantes. La présure n'existe toute préparée que dans l'estomac des nourrissons ; chez l’adulle elle ne se trouve qu'à l'élat de proferment. Tous les esto- macs en renferment, même ceux des espèces animales pour lesquelles e lait n’est pas un aliment normal. d) Régénéralion de l’épithélium. — Les rares divisions cellulaires qu'on observe dans l’épithélium stomacal superficiel ne suffisent certainement pas à la tâche de réparation épithéliale imposée par les déchets continuels TUBE DIGESTIF : 809 qu'éprouve cet épithélium. D'autre part, le rôle régénérateur des « cellules de remplacement » demeure problématique ; la nalure épithéliale même de ces cellules n’est pas toujours certaine. Les cellules régénératrices de l’épithélium superficiel aussi bien que de l'épithélium des glandes de l’es- tomac sont situées dans les glan- des mêmes (B1zzoZEr0). La zone régénératrice, dans laquelle sont presque exclusivement canton- nées les figures de division, oc- cupe le fond des cryptes ou en- tonnoirs glandulaires et s'étend en outre dans la portion initiale du collet des glandes. La zone régénératrice a donc une situa- . tion intermédiaire entre l'épithé- hum superficiel et ses prolonge- ments d'une part, les glandes proprement dites d'autre part (ScHaPper). Les cellules jeunes formées dans celte zone se dépla- . cent les unes vers la surface, - pour prendre peu à peu la place - des cellules épithéliales dispa- rues, les autres dans la profon- deur, pour réparer les pertes en épithélium faites par lesglandes. É C. Chorion. — Le chorion est or Ÿ gé cl - séparé de l'épithélium et des Diandes par une membrane ba- 19,29, Poor dons eue Panel de lee sale, dont on connaît la constitu- la couche compacte. . tion (p- 757). Les glandes gas- €, couche compacte (stralum compactum, membrane " de Zeissl). — p, prolongements de cette membrane triques occupant la plus grande vers le chorion de la muqueuse. — », vaisseaux de ’4pai a la muqueuse. — gl, fond des glandes de l'estomac. partie de l'épaisseur de la mu 5 Ë ë — cl, cloisons interglandulaires formées par des queuse, le chorion doit être dis- prolongements de la couche compacte et de la mus- : laire-muqueuse. — ml, couche de fibres longitu- üingué en deux zones : une zone Le 4 Log 8 hé dinales de la musculaire-muqueuse. — mc, couche interglandulaire etune zone sous- de fibres circulaires. — mlo, deuxième couche in- ndulai Ë ] 1 t'ai terne de fibres longitudinales ou obliques de la g'anautaire. Les glandes Sont SI musculaire-muqueuse. — sm, sous-muqueuse ou serrées les unes contre les autres celluleuse. x 270. que la zone interglandulaire du chorion est réduite à de minces lamelles conjonctives qui séparent les tubes glandulaires. La zone sous-glandulaire est une bande assez étroite sur laquelle repose le fond des glandes. Sa partie profonde est formée par une lame de tissu conjonctif condensé, paraissant homogène et vitrée, colorable en rose par le carmin; c’est la couche compacte ou stratum compactum (OPPEL), autrefois décrite sous le nom de « membrane de Zeiss! » (fig. 389, c.e.). Ci) mit nc cd Sd dE Sr On ef RS 810 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE Le chorion de l'estomac est fortement infiltré, surtout pendant la diges- tion, d'éléments lymphatiques, qui peuvent même s'amasser çà el là en des corps lymphoïdes plus ou moins bien délimités. Certains auteurs, tels que FREY, STôHR, GLINSKY, GAREL y ont même décrit, à côté de formations lymphoïdes plus ou moins diffuses, de véritables nodules lymphoïdes, analogues aux follicules clos qui seront étudiés plus loin dans l'intestin. Il est probable cependant qu'il n’y a pas dans l'estomac des follicules clos permanents, comparables à ceux de l'intestin ; ce ne sont sans doute que des formations temporaires dont l’existence est limitée à la période digestive. La musculaire-muqueuse affecte dans l'estoutas la disposition typique : S elle est donc formée d’une couche externe de fibres longitudinales et d’une couche interne de fibres circulaires ; il s'y ajouterait même une lame de fibres obliques (TrinkLer) (fig. 389, m.1., m.c., m.l.0.). De la musculaire-mu- queuse se dégagent de fins tractus musculaires (c/.), qui montent entre les glandes dans les minces cloisons de la zone interglandulaire au chorion, et qui, parvenus au-dessous de l’épithélium stomacal, se réfléchissent tangentiellement pour entourer les orifices glandulaires. Le grand déve- loppement que prend d'ordinaire la couche compacte arrive à inter- rompre toule continuité entre ces tractus et la couche principale dont ils deviennent indépendants. La musculaire-muqueuse est parcourue par un lacis très développé de fibres élastiques (Livini). III. — TUNIQUES SOUS-MUQUEUSE OU CELLULEUSE, MUSCULEUSE ET SÉREUSE. Il n'y a rien à dire de spécial de la première et de la dernière. La des- cription de la tunique musculeuse elle-même appartient plutôt à l'anatomie descriptive qu’à l’histologie. La {unique masoule she. formée de fibres lisses, mesure, suivant les régions, une épaisseur de 0,5 à 2 millimètres. Elle se compose de trois ordres de fibres, des fibres longitudinales, circulaires et obliques. Les fibres longitu- dinales, qui sont l'épanouissement de celles de l’œsophage, sont les plus externes ; elles forment, le long de la petite courbure, une espèce d'écharpe connue sous le nom de « cravate de Suisse ». Les fibres circulaires, qui sont les plus importantes, font suite aussi aux fibres semblables de l'œso- phage; elles forment au niveau du pylore un anneau puissant, le « sphineter pylorique ». Les fibres obliques décrivent des anses à la face interne de la couche précédente et n'existent guère que dans la région de la grande cours bure ; elles paraissent n'être que des faisceaux détachés de la couche cireu- laire et ayant subi un changement de direction. NS. CHAPITRE V Intestin. I. — ConNSTITUTION GÉNÉRALE. L'intestin, comme l'estomac, a un double rôle à remphr C'est d’abord un rôle chimique. L'intestin sécrète en effet un suc diges- tif complexe, le suc entérique ou intestinal, que fournissent les innombrables glandes comprises dans l'épaisseur de la paroi intestinale et qui a de mul- tiples effets digestifs. L'estomac joue en outre un rôle mécanique qu'accom- plit le muscle intestinal, comparable au muscle stomacal. Enfin, l'inteslin et spécialement l'intestin grêle est, par son épithélium, l'organe de l'absorption intestinale. La texture de l'intestin est la même que celle de l'estomac. Il se compose donc de dedans en dehors : De la muqueuse, lapissée par l'épithélium, et renfermant les glandes intes- dinales ; De la sous-muqueuse ou celluleuse; De la musculeuse ; Enfin de la séreuse péritonéale. IT. — MuQUEUSE INTESTINALE, 1° CARACTÈRES MACROSCOPIQUES. — La muqueuse de l'intestin offre une épaisseur et une coloration différentes dans l'intestin grêle et dans le gros intestin. Celle de l'intestin grêle a une épaisseur de o mm.5 environ; elle est d'une coloration gris rosé, qui devient rouge pendant la digestion, en ne tenant pas compte de la couleur brur-jaunâtre que lui donne la bile. Plus épaisse, la muqueuse du gros intestin offre aussi une coloration plus terne, d'un blanc grisâtre. Mais c’est surtout par les accidents de surface que présente leur face interne que les deux muqueuses diffèrent. En examinant à l’œil nu la face interne de la muqueuse de l'intestin grêle, on observe des plis transversaux, permanents ; ce sont les valvules conniventes. Leur existence s'explique par l'inégal accroissement des tuni- ques de l'intestin ; l’épithélium, se multipliant avec plus d'activité, entraîne 812 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE avec lui le chorion de la muqueuse et la couche sous-muqueuse sous-jacente, qui sont obligés de se plisser. Leur présence a pour résultat d'augmenter considérablement, de doubler même la surface de sécrétion et d'absorption de la muqueuse intestinale. On voit aussi à l’œil nu des plages très étendues et bien limitées de muqueuse, qu'on appelle les plaques de Peyer. Elles siègent surtout au voisinage de la valvule iléo-cœcale, dans la partie terminale du jéjuno-iléon; mais on les a vues aussi plus haut, même au niveau du duodénum. Elles occupent toujours le bord libre, non adhérent au mésentère, de l'intestin. De forme généralement elliptique, elles sont allongées daus le sens de l'axe de l'intestin ; leur longueur ne dépasse guère ordinairement 10 à 15 centi- mètres. Leur surface est tantôt lisse (« plaques lisses » de Sappey), tantôt irrégulièrement plissée (« plaques gaufrées » ou « plissées » de Sappey). Ces plaques de Peyer sont formées de nombreux follicules clos juxtaposées ; aussi les appelle-t-on encore « follicules agminés » ; en les examinant avec attention on peut distinguer les follicules clos ui les forment, comme autant de petits grains arrondis. A la loupe, la muqueuse intestinale a un aspect velouté, dû à de petites saillies très fines, coniques et cylindriques, dont sa surface est toute héris- sée ; ce sont les villosilés inlestlinales, La muqueuse de l'intestin grêle en est seule garnie. Cependant on a signalé dans l'estomac et surtout dans la région pylorique l'existence de villosités comparables à celles de l'intestin. D'autre part, si à l’état adulte l’intestin grêle est seul pourvu de villosités, celles-ci s'étendent aussi sur le gros intestin pendant la vie embryonnaire, mais disparaissent à la naissance (KüLriker, LANGER). Le nombre des villo- sités est extrêmement considérable ; on l’évalue à un millier par centimètre carré. Leur forme n’est pas toujours. la même; avec Saprey on peut en distinguer deux types principaux : les villosités Jamelienses ou aplaties ; les villosités coniques ou cylindriques, digitiformes. Les premières existent seules sur la première portion du duodénum ; les secondes prédominént dans le reste de l'intestin. Leur longueur ou leur hauteur est en moyenne de 0,5 millimètre. BusarD, après Fusari, a attiré l’attention sur la forme des villosités, fonction du régime alimentaire ; très variable de forme chez l'Homme, la villosité a chez les Herbivores la forme de crête ; elle est lamel- leuse chez les Omnivores, cylindroïde chez les Carnivores et les Lactivores. La surface de la muqueuse intestinale est percée sur toute son étendue (gros intestin et inteslin grêle) d'une foule d'orifices très petits, circulaires. Ce sont les ouvertures des glandes de Lieberkühn ou mieux « glandes de Galeati », du nom de l'auteur qui les a le premier décrites. Dans l'intestin grêle, où la surface intestinale est hérissée de villosités, les glandes s’ou- vrent dans le fond des sillons intervilleux, au-dessus desquels toutefois elles peuvent se prolonger en demi-gouttière sur les flancs des villosités voisines. On trouve en général, dans chaque sillon intervilleux, deux à sepl orifices glandulaires. La muqueuse intestinale présente en grand nombre de petits corpuscules blanchâtres, arrondis, mesurant en moyenne 1 millimètre de diamètre ; ce sont des nodules lymphoïdes appelés improprement follicules clos. Ils sont de même nature que ceux dont la réunion constitue les plaques de Peyers IT ACT PRE PT | TUBE DIGESTIF 813 ils n’en diffèrent que, parce qu’au lieu d'être groupés (« follicules agminés »), ils sont isolés (« follicules solitaires »). D'abord compris totalement dans l'épaisseur de la muqueuse, ils arrivent à la déborder en dehors et en dedans, s’enfoncent dans la couche sous-muqueuse d’une part, font saillie d'autre part dans la cavité intestinale, Cette saillie ou tête des follicules clos est entourée par un repli de la muqueuse en bourrelet, qui, suivant la compa- raison de Rexaur, est disposé autour de la tête du follicule comme le pré- puce par rapport au gland ; elle est donc placée au fond d’une cupule qui termine profondément un sillon annulaire comparable au sillon balano- préputial. La muqueuse qui entoure les follicules clos (soit les follicules solitaires, soit ceux qui composent les plaques de Peyer) est pourvue de glandes de Lieberkühn et de villosités, mais les unes et les autres font défaut au niveau du follicule clos lui-même. 2° STRUCTURE HISTOLOGIQUE. — L'étude histologique de la muqueuse intestinale comprend successivement: la description de l’épithélium en général ; celle des glandes intestinales qui en sont le prolongement ; celle du chorion avec les formations lymphoïdes (follicules clos et plaques de Peyer) qui en dépendent ; on examinera dans un paragraphe distinct l’épi- thélium intestinal et la villosité, en tant qu'agent et que siège de l’absorp- tion inteslinale. A. L'épithélium intestinal. — L'épithélium intestinal est formé par une seule assise de cellules cylindriques. C’est là d’ailleurs une forme très géné- rale qu'offre l’épithélium intestinal dans toute la série animale, et qui est en rapport avec la fonction absorbante de l'intestin. Chez l'adulte, l’épithélium intestinal est formé de deux sortes bien diffé- rentes d'éléments cellulaires. Les uns sont des cellules cylindriques à pla- leau ; ils forment la partie numériquement la plus importante et aussi la plus caractéristique de l'épithélium intestinal ; ils sont les cellules spécifi- ques de l'intestin. Les autres sont des cellules muqueuses, caliciformes, sem- blables à celles qui existent en bien d’autres points de l'organisme. Les cellules épithéliales reposent sur une membrane basale (p.757) qui a été comprise différemment: formée par des prolongements de la base des cellules couchés les uns sur les autres et plus ou moins coalescents ; pro- duite par la condensation tangentielle des fibres conjonctives les plus super- ficielles du chorion ; due à l’une et à l'autre dispositions ; anhiste pour les uns, à structure cellulaire plus ou moins effacée pour les autres. a) Cellules épithéliales à plateau. — Ce sont des éléments cylindro- coniques ou cylindriques (fig. 390, c.e.), de forme un peu variable d’ailleurs suivant l’état de contraction ou de relâchement de la muqueuse ; grâce à une certaine plasticité, ils peuvent subir des changements de forme en rap- port avec l’étendue de la surface intestinale. Leur hauteur est en moyenne de 30 y. Elle est différente d’après R. Heinenaan chez les Herbivores et chez les Carnivores ; l'épithélium notamment qui recouvre les villosités est plus épais chez les animaux qui absorbent des aliments azotés et gras que chez ceux qui ont une alimentation végétale. Elle diffère aussi suivant l'état d'activité ou de repos de l'intestin (v. p. 812). Les fentes intercellulaires qui 814 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE séparent les cellules les unes des autres sont très minimes : les faces super- ficielles des cellules contiguës sont réunies par les « cadres cellulaires » habituels ou Xït{leisten (t. T, p.96) ; les cellules se touchent par leurs faces profondes élargies souvent en une sorte de sole (Scuagprr). Les fentes inter- cellulaires peuvent être traversées par des ponts intercellulaires protoplas- miques (SzCcYMONOwWICZ, QuÉNU et Branca, ScuaEPpi1, WEiGL), que KoLossow dit avoir la forme de lamelles et non de filaments. Ce qui caractérise surtout ces cellules, c'est le plateau qui garnit leur base superficielle. Ce plateau paraît homo- gène à defaiblesgros- sissements; mais avec un objectif suf- fisant,on voit qu'il est strié verticalement ; on l’a nommé pla- leau strié (fig. 390). Le plateau strié a été diversement in- terprété. Certains au- teurs l’ont considéré comme une cuticule poreuse, percée de pores et de canali- cules verticaux ; àtra- vers ces canalicules passeraient les sub- stances alimentaires destinées à être absorbées (FUNKE, Frey). Il n'est plus guère d’histologistes pour admettre au- FiG. 390. — Cellules épithéliales de l'intestin de la Salamandre. ; pers ce, cellules épithéliales à plateau strié. — ce, cellules caliciformes. jourd hui que le pla- RTE teau strié de la cel- lule intestinale est une simple cuticule. La plupart soutiennent (depuis BRETTAUER et STEINACH) qu'il est formé d’une série de bâtonnets, dont les intervalles sont remplis par une substance cuticulaire interstitielle. R. HetneNnaix les a mis en évi- dence en traitant par l'eau pureles cellules épithéliales. Dans ces conditions, les bâtonnets deviennent apparents, parce que la substance cuticulaire interstitielle qui les réunit et dont l'indice de réfraction sensiblement égal à celui des bâtonnets ne laisse pas apercevoir ceux-ci, devient moins réfrin- gente en s’hydratant et laisse apparaître les bâtonnets qui y sont plongés, On s’est fait d’ailleurs des bâtonnets eux-mêmes deux opinions différentes. Les uns les ont considérés comme de petits prolongements filiformes du protoplasma et leur ont attribué des propriétés amiboïdes. D'autres les ont assimilés à des cils vibratiles qui auraient perdu leur vibratilité ; le plateau TUBE DIGESTIF 815 strié serait une garniture vibratile en quelque sorte immobile et figée, et comme atrophiée par le fait de l’immobilisation (PRENANT). Au-dessous du plateau strié se trouve en effet le correspondant exact des corpuscules ba- saux ou pièces basales qui siègent à la base des cils, dans les cellules pourvues d'une véritable garniture ciliée (t. I, p. 171). On voit là (M. Her- DENHAIN) Soit une rangée de grains colorables identiques aux corpuscules basaux, soit un liséré basal formé de bâtonnets verticaux colorables électi- vement et renflés en un granule à cha- cune de leurs extrémités. 72 Au-dessous du plateau strié se trouve une zone mince, claire, homogène ou 72 finement grenue ; puis vient une bande sombre, formée d’un protoplasma plus dense (Nicoras). Le noyau est situé à peu près au milieu du corps cellulaire. La portion supranucléaire du corps proto- plasmique renferme diverses formations intéressantes. Ce sont d’abord, dans les | cellules qui tapissent les villosités notam- se | ment, des enclaves plus ou moins nom- breuses (fig. 390), manquant d’ailleurs à l’état de jeûne absolu (CHampy), dont il sera question à propos de l’épithélium des villosités et de l'absorption intesti- nale. Il y existe aussi des « canalicules de Holmgren » (t. I, p. 186) ou des fila- PAR ments acidophiles contournés en anse KA | " (SainT-HILAIRE). mi \Q = HEIDENHAIX y à constaté, chez les Ba- ù traciens, des corps colorables, de forme le variable, analogues aux chromosomes, qu'il nomme en raison de cette analogie FiG. 391.— Cellules épithéliales de Bombinator des « pseudo-chromosomes », el qui sauf pachypus, montrant les filaments mito- leur situation sont. comparables aux fila- chondriauæ, ts b d’ topl décrit P, plateau strié. — n, noyau. — m,m, les | crosses ergaslop'asma Crits deux amas de filaments mitochondriaux dans les cellules glandulaires (t. I, p. 60). (chondriocontes de MEves), dans les zo- £ ‘ + nes supranucléaire et infranucléaire. — D'autre part la cellule intestinale offre, fé, tissu eopjonctif. 5€ 500. Préparation dans l’état de jeûne, un système de fila- de CHampry. ments mitochondriaux (t. I, p. 61), en- tortillés (Camp) (fig.391, m.). Enfin HerbENHAIX a observé dans cette région supranucléaire un fait structural intéressant pour l'architecture des cellules intestinales ; c'est un système de fibrilles de soutien (« tonofibrilles ») (t. I, p. 161) aflectant dans son ensemble la forme d’un cône tordu en un demi-tour de spire, dont la base répond à la base même de la cellule et dont la pointe dépasse le noyau. — La zone infranucléaire du corps cellulaire offre, comme la zone supranucléaire, des faisceaux de filaments mitochon- driaux (Caamry). Il existe en outre, appliqué contre le pôle profond du noyau, un « corps mitochondrial » formé d'un amas dense de granules. 816 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE b) Cellules muqueuses ou caliciformes. — Les cellules muqueuses ou cellules caliciformes apparaissent, sur l'épithélium vu à de faibles grossis- sements, comme des lacunes creusées dans l’épithélium ; d'anciens auteurs les avaient prises pour des trous. Ces cellules sont plus ou moins nom- breuses mais toujours en nombre moindre dans l'intestin grèle que les cellules épithéliales à plateau, très nombreuses au contraire dans le gros intestin ; elles deviennent plus rares chez l'animal à jeun (Bécuix). Elles sont formées de deux parties : un calice ou thèque et un corps cellulaire logeant le noyau (fig. 390, c.c.). La forme générale de la cellule dépend de l'importance relative de ces deux parties. Le calice ou thèque est la portion de la cellule qui par son aspect clair atlire tout de suite l'attention; elle renferme une masse de mucus tantôt floconneuse, lantôt grenue, colorable électivement. Cetle masse proémine souvent hors du calice en une sorte de bouchon ou de nuage muqueux; l’image obtenue est comparable à celle d’un verre dont le contenu déborde en une mousse abondante. Le corps protoplasmique, plus ou moins effilé, forme en quelque sorte le pied du verre, et se continue souvent par un filament assez fin ; il contient un noyau à structure dense, plus vivement coloré que celui des cellules épithéliales à plateau. On a beaucoup discuté sur la signification des cellules caliciformes ou muqueuses. Deux avis contraires ont été exprimés à ce sujet. Pour les uns, elles représentent des éléments indépendants, n'ayant d'autre lien de parenté avec les cellules ordinaires que leur origine lointaine commune (B17z07ER0, Rixa Mori). La plupart des auteurs au contraire considèrent les cellules caliciformes et les cellules épithéliales à plateau comme les deux phases de l’évolution d’un seul et même élément (ParzeLr, Lisr, BIEDERMANN, PANETH). Ils appuient leur opinion sur l'existence de formes qu'ils considèrent comme intermédiaires entre les unes et les autres. Ainsi PANETH a signalé la pré- - sence de « cellules étroites » à protoplasma très condensé et par consé- quent très colorable ; 1l les regarde comme des cellules caliciformes qui, après s'être vidées de leur contenu, demeurent comprimées entre les autres éléments épithéliaux, jusqu'à ce qu’elles se transforment en cellules à pla- teau. D’autres ont compris en sens inverse les relations génétiques des deux espèces cellulaires; les cellules caliciformes représentent au contraire le terme ultime de l’évolution des cellules à plateau, et, après avoir excrété une ou plusieurs fois le mucus qui remplit leur thèque, elles sont vouées à la disparition (List). c) Cellules de remplacement, leucocyles intra-épithéliaux. — 1] est encore dans l’épithélium d'autres cellules qui ne rentrent ni dans l’une ni dans l’autre des deux catégories précédentes ; elles s’en distinguent d’ailleurs par leur forme arrondie ou polyédrique ; elles en diffèrent aussi par leurs rapports; car elles n'arrivent pas jusqu’à la surface de l'intestin et demeu- rent en général profondément situées, enclavées entre les autres éléments. On a donné de ces cellules deux interprétations différentes qui sans doute sont toutes deux exactes. Les unes ont été considérées, par EBsTEeIN notam- ment, comme des « cellules de remplacement » appelées en effet à rempla- cer les éléments épithéliaux desquammés et disparus, ou bien par SCcHAEPPI au" iuitonilh défaut. (7 “ndode alé désirée 0h Le LI TUBE DIGESTIF. sil 817 comme des « cellules basales ». D’autres, parmi ces cellules surnuméraires, sont indiscutablement des globules blancs ou leucocytes migrateurs qui ont envahi l'épithélium, se sont insinués entre les cellules épithéliales ou même ont pénétré dans leur intérieur. Ce sont des éléments arrondis ou FiG. 392. — Muqueuse intestinale du Lapin (coupe passant par un CURE clos ; migration des leucocytes dans l'épithélium). æv, épithélium ordinaire recouvrant les villosités v, dont la. bordure épithéliale est seule figurée. — ef, épithélium qui revêt les follicules clos ; il est très modifié et creusé de trous { habités par des leucocytes. — f, follicule clos formé par un amas de leucocytes. x 160. polyédriques, pourvus d'un gros noyau et d'une écorce protoplasmique mince, Ceux qui sont intracellulaires figurent dans les cellules épithéliales des enclaves volumineuses nucléées (R. HkrDENHAIN, SCHAFFER). DAVIDOFF est parti de cette dernière observation de leucocytes intracellulaires pour émettre sur l’origine de ces éléments une opinion très particulière ; au lieu d'admettre que les leucocytes viennent de la profondeur et pénètrent secon- dairement dans les cellules épithéliales, il soutient au contraire qu'ils pren- nent naissance à l’intérieur de ces dernières. 11 pense en effet que la cellule HisToLoGiE Il. 52 818 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE épithéliale ordinaire est pourvue de deux noyaux; l’un demeure dans la cellule dont il forme le « noyau définitif », tandis que l’autre qu’il appelle « noyau secondaire » serait le noyau d’un leucocyte en voie de formation, qui plus tard quittera la cellule et l’épithélium pour s’enfoncer dans le tissu sous-jacent. Un fait demeure acquis, c'est, quelle que soit leur origine, la présence de leucocytes, et de leucocytes des diverses variétés, dans l’épaisseur de l'épithélium intestinal. On verra plus loin quels rôles on a fait jouer à ces leucocytes, dans l'absorption intestinale, dans la sécrélion du suc intestinal, dans les phénomènes d’excrétion défensive de l'organisme. Ces leucocytes sont très abon- dants en certains points de la mu- queuse. Si l’on compare à cet égard l’épithélium qui revêt les villosités à celui qui tapisse la surface d’un follicule clos, on trouve entre les deux revêtements épithéliaux une grande différence (fig. 392). Tandis que l’épithélium des villosités offre les caractères ordinaires, celui des follicules clos est presque mécon- naissable. Il est en effet creusé de trous que remplissent des leuco- cytes venus du follicule clos et im-* migrés dans l’épithélium, dont ils ont écarté, refoulé et déformé les cellules. gl F1c. 393. — Muqueuse rectale de l'Homme. e, épithélium superficiel, formé presque unique- ment de cellules muqueuses claires, globu- leuses, entre lesquelles se trouvent les cellules à plateau très comprimées et réduites à de minces tractus noirs. — gl, lumière d'une glande B. Glandes de l'intestin. — a) Glandes en tube ou glandes de Lie- berkühn. — Les glandes de l’intes- de LION ER tin sont de deux sortes. Les unes, les glandes en tube ou de Galeati- Lieberkühn sont constantes dans tout le tractus intestinal ; les autres, les glandes en grappe ou de Brunner n'existent que dans le duodénum. Les glandes de Lieberkühn ont la forme très simple d'enfoncements en doigt de gant de l’épithélium superficiel (fig. 393,g/.). Leur nombre est im- mense ; car elles ne manquent à aucune région de l'intestin, dont elles sont une formation caractéristique ; elles forment par leur juxtaposition une couche glanduleuse qui s'étend profondément jusqu'à la musculaire- muqueuse. Leur longueur, qui, dans l'intestin grêle, varie de un quart à un demi-millimètre, devient de plus en plus considérable vers l'extrémité anale du tube digestif; elles atteignent dans le rectum une longueur de à 7 millimètres (J. Scnarrer). Leur forme est en général celle de tubes simples ; le fond du tube est cependant assez souvent bifurqué ou trifurqué, notamment dans le duodénum et le gros intestin. Elles s'ouvrent au fond des sillons intervilleux qui séparent les villosités. dut hi tie oo tail nn us d'inutri éd RES + LÉ SSL DS TUBE DIGESTIF 819 Les glandes de Lieberkühn sont-elles de véritables organes glandulaires ou bien de simples cryptes intestinales, dont la présence a pour résultat l'agrandissement de la surface de l’inteslin ? Possèdent-elles ou non quel- ques traits caractéristiques de structure qui permettent d'affirmer leur nature et leur fonction glandulaires ? On se contentait autrefois, pour nommer glande un organe quelconque, de sa forme et de ses relations anatomiques ; il suffisait que cet organe fûl un prolongement en cœcum de la muqueuse, pour qu'on en fit le siège d’une sécrétion glandulaire. Les glandes de Lieberkühn pouvaient alors, sans autre examen, passer pour les organes de la sécrétion du suc entérique. Lorsque cependant on en vint, au nom de l’histologie, à réclamer une caractéristique structurale d’un organe glandulaire, les glandes de Lieber- kühn parurent alors incapables de sa- tisfaire à ce desideralum. Rien en effet ne semblait différencier l'épithélium qui tapisse les prétendues glandes de Lie- berkühn de l’épithélium superficiel de l'intestin. On y retrouvait les mêmes cellules épithéliales à plateau, les mêmes cellules caliciformes, et on n’y connais- sait aucun attribut distinctif de la fonc- tion glandulaire. C’est alors que desti- tuant les glandes de Lieberkühn de leur pic. 394. — Fond d'une glande de Lieberkühn rôle glandulaire, pour défaut de diffé. d'une Chauve-Souris, montrant les cellules De de Paneth. renciation structurale, on en vint à les tré 4 Coupe transversale. — cg, cellules granu- considérer comme de simples cryptes leuses ou de Paneth. — sy, amas syncy- : : CRE lial. La coupe ressemble à celle d'un intestinales. Cette opinion fut corrobo- OS AS so abpariflaire, l'oheë rée par les recherches de B1ZZ0ZERO, syncytial représentant le croissant de montrant que ces cryples sont le siège rire me dues à ste d'une multiplication active, et qu’elles ont pour principal rôle d'assurer la rénovation de l’épithélium des villo- silés, selon le processus qui a été indiqué ci-dessus. Une troisième phase, dans l’histoire de nos interprétations relativement aux glandes de Lieberkühn, est marquée par la découverte que fit PANErH d'éléments particuliers situés dans le fond des glandes et nommés « cellules à grains » ou « cellules de Paneth ». Ces éléments, retrouvés et étudiés par R. HeipexHaiN, Nicoras, B1ZZ0ZERO, ZIMMERMANN, MôLLER et d’autres, sont de véritables cellules glandulaires. Leur corps cellulaire, nu et dépourvu de plateau strié, se montre farci de grains volumineux ; ce sont les produits de la cellule, sur la nature desquels on n’est d’ailleurs pas fixé. D'après Nicoras, S. KLEIN, ces cellules sont apparentées avec les cellules épithéliales ordinaires, et entre les deux formes il existe des états intermédiaires ; les grains qu'elles sécrètent ont eux-mêmes des analogies avec les enclaves que nous décrirons dans les cellules épithéliales des villosités. Pour B1zz0ZER0 au contraire, les cellules de Paneth sont des cellules muqueuses incomplè- tement mûres. Aux cellules de Paneth il faut identifier des éléments décrits par Môzcer dans le fond des cryptes inteslinales chez plusieurs Mammifères et ceux signalés par Prexanr chez l'Homme ; ce sont des cellulés muqueuses 820 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE distinctes des cellules caliciformes par le processus mucipare qui s'y accom- plit ; ce processus débute par la formation de grains plus tard transformés en gouttes et blocs muqueux. D'après C. Craccio, il faut distinguer, des cellules de Paneth aussi bien que des cellules muqueuses et des leucocytes éosinophiles, certaines cellules granuleuses spéciales. Quoi qu'il en soit de la nature exacte des cellules de Paneth et de leurs produits de sécrétion, la spécificité de ces éléments et de leurs produits est suffisante pour autoriser à traiter de glandulaire l'organe qui les contient. Nous pouvons donc nous arrêter à cette idée que les glandes de Lieberkühn sont au point de vue histologique des glandes véritables ; nous apporterons avec Srüur les restrictions suivantes à cette idée. Les cellules de Paneth manquent chez les Carnivores, ne se trouvent chez l'Homme que dans l'iléon et font défaut fréquemment dans le duodénum et constamment dans le gros intestin ; ce ne sont donc pas des éléments constants, par conséquent pas nécessaires à la caractéristique de la glande de Lieberkühn. D'ailleurs, observe aussi Srônr, comme ils occupent le fond même du cul-de-sac, ce fond seul représente la partie sécrétrice de la glande. La portion initiale ou proximale, beaucoup pluslongue, en est le canal excréteur ; elle n'est qu'un simple prolongement de l’épithélium intestinal, comparable à la fossette des glandes stomacales. Srüar a observé des phénomènes intéressants de régression dans les glandes de Lieberkühn du duodénum du Chat et de l sppediits iléo-cœcal de l'Homme. Sur ce dernier objet par exemple, il à vu, chez un embryon humain de la fin du cinquième mois, les glandes s'envelopper d'une épaisse membrane conjonctive ; ce qui est, comme l'auteur l'a d'autre -part constaté sur les glandes du duodénum du Chat, le premier indice d’une prochaine régression de la glande. Puis les glandes s’oblitèrent au niveau de leur orifice et se transforment en sacs allongés, que gonfle le produit muqueux de sécrétion qui s'y accumule. L'activité sécrétoire des cellules ne tarde pas du reste à diminuer ; les cellules deviennent cubiques, puis tout à fait plates ; finalement des leucocytes pénètrent dans le sac glandu- laire, en résorbent le contenu et la paroi, et disparaissent à leur tour. : b) Glandes de Brunner ou glandes en grappe du duodénum. — Ces glandes n'existent que dans le duodénum. Elles sont surtout abondantes dans la première portion de cet intestin, jusqu’à l'embouchure du canal cho- lédoque ; à partir de là, elles diminuent de nombre et ont tout à fait disparu au niveau de l’angle duodéno-jéjunal. En l'absence de limites anatomiques nettes entre le duodénum et le jéjunum, les glandes de Brunner peuvent servir de critérium pour déterminer chez l'Homme la longueur du véritable duodénum (HeLLy). Les glandes de Brunner forment dans l'épaisseur de la paroi Auodétels deux couches ou groupes: l'une interne, l'autre externe, la première ne dépassant pas la musculaire-muqueuse, la seconde débordant au contraire la tunique muqueuse pour s’étaler dans] a tunique celluleuse(fig.395, br!,br?). Elles appartiennent au type tubulo-alvéolaire, c'est-à-dire qu’elles sont for- mées par une ramification de tubes terminés par des alvéoles à leur extré- mité (Maziarski). Cette forme les rapproche aussi beaucoup dés glandes TUBE DIGESTIF 821 pyloriques de l'estomac, avec lesquelles on a voulu les confondre (GLAESs- NER, SCHIFFERDECKER, BENTkowskI et d'autres), en admettant que les glandes pyloriques et les glandes de Brunner formaient ensemble un même groupe glandulaire, celui des glandes de la zone du pylore. On a voulu d'autre part les comparer au pancréas et on en a fait une sorte de pancréas erratique. La glande comprend des alvéoles sécréteurs et des canaux excréteurs. à : "4 < "Us F1iG. 395. — Coupe longitudinale du duodénum de l'Homme, avec les glandes de Brunner. vi, villosités. — gl, glandes en tube ou de Lieberkühn. — 0, orifice de ces glandes. — br!, br?, glandes en grappe ou de Brunner ; br!, partie de ces glandes située en dedans, br?, partie située en dehors de la musculaire-muqueuse. — ob, orifice des glandes de Brunner débouchant dans le fond des glandes de Lieberkühn., — ch, chorion de la muqueuse. — mm, musculaire-mu- queuse. — sm, sous-muqueuse ou celluleuse. — vs, vaisseaux sanguins qui y sont contenus. — mt, ml, couches musculaires transversale et longitudinale. xX 195. L'épithélium des premiers est formé de cellules cylindriques assez claires, mucipares, dont plusieurs auteurs ont étudié le processus sécrétoire (Zim- MERMANN, CASTELLANT, BoGoMoLErz). Il résulte des observations de ce der- nier que les cellules glandulaires ne sont comparables, par leur aspect et par la nature des matériaux qu’elles sécrètent, ni aux cellules des glandes pyloriques ni aux cellules pancréatiques, et qu'elles représentent dans l'or- ganisme une catégorie spéciale d'éléments glandulaires. Chez certains Mammifères (Lapin), les alvéoles sécréteurs ont un caractère mixte et sont les uns séreux, les autres muqueux (ScHWaLse, DEKHUYZEN, BoGoMoLErz, CasrezLanr, BENSLEY), que les deux sortes de cellules soient considérées "+ FRERE 822 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE comme distinctes, ou qu'elles figurent les stades d’un même élément. Quant aux canaux excréteurs, leur épithélium est formé de cellules mucipares ; le canal collecteur commun s'ouvre, d'après Renaur, KucziNskt, BENSLEY, directement à la surface de la muqueuse, ou dans le fond d’une glande de Lieberkühn. - c) Suc entérique ou intestinal. — C'est un mélange de plusieurs sécrétions formées : par les glandes de Lieberkühn, par les glandes de Brunuer, par l’épithélium intestinal et notamment par les cellules muqueuses de cet épi- thélium, peut-être enfin par les un qui émigrent normalement à travers cet épithélium. Le rôle digestif du suc intestinal est encore imparfaitement connu. Il agit certainement sur le sucre de canne ou saccharose, qu'il dédouble en glucose et lévulose (CI. Berxarp) ; cette action est attribuée à un ferment inversif ou invertine, sécrété par tout l'intestin et qui paraît être le produit spécial des glandes de Lieberkühn (CI. BerNaro). Il renferme aussi de la lactase (DasrRE, Panrz et VoceL), qui dédouble le sucre de lait en lactose et galactose, et de la éréhalase (BourqueLor et GLEYy) ; la lactase, qu’on trouve surtoul dans l'intestin des jeunes animaux, peut apparaître en dehors de l'alimentation lactée (Porrier et Bierry). L'action du suc intestinal sur les matières amylacées est bien établie ; il transforme l’amidon en maltose, puis en glycose ; cette action est due à la présence de ferments, l'amylase et la mallase. Le suc intestinal joue dans la digestion des albuminoïdes un rôle très complexe, que les importantes découvertes de PavLow et de ses élèves, de STARLING et BayLiss, de DELEZENXE, de ConnHem ont fait connaître. STARLING et Bayziss ont montré qu’une macéralion acidulée de muqueuse intestinale exerce sur l’activité sécrétoire du pancréas un effet excitant, qu'ils attribuent à la production d'un ferment appelé sécréline. Le suc pancréatique pur est inactif vis-à-vis des albuminoïdes ; mais il devient un énergique digérant en présence d’un peu de suc entérique. C'est que, d’après Pavcow, l'intestin produit un ferment spécial, l’entérokinase, qui rend actif le ferment pancréatique; c'est un « ferment des ferments » (Pavcow), une « sensibilisatrice » (DELEZENNE). Ces auteurs supposent en effet que la trypsine n’est produite dans le pancréas qu'à l'état imparfait de proferment, de trypsinogène, et que ce proferment ne devient parfait el actif, ne se transforme en pepsine qu'en présence d’une diastase sécrétée par l’inteslin, qui est l’entérokinase. Quant à la localisation de l’origine de l'entérokinase, DELEZENNE, L. G. Simon et Srassaxo ont admis qu’elle est sécrétée par les leucocytes éosinophiles qui traversent l’épithélium des glandes de Lieberkühn et tombent dans la Jumière intestinale, où leurs gra- nulations se transforment en produits de sécrétion. D’autres auteurs au contraire font provenir la substance kinasique de l’épithélium intestinal même ; Borrazzi notamment, en détachant l'épithélium par le fluorure de Na, a obtenu un extrait épithélial (pur ?), qui contient des « entéroprotéides », analogues par leur action à l’entérokinase. Enfin l'intestin ne produit pas seulement des enzymes adjuvants de la digestion pancréatique ; il n’existe pas qu’une digestion pancréatico-intes- TUBE DIGESTIF 823 tinale ; les peptones pancréatico-intestinales ne sont pas le dernier terme de la désintégration moléculaire des albuminoïdes. L'intestin fournit en effet, d'après O. Conxueim, un ferment isolément actif, l’érepsine, qui a pour effet de faire descendre les albuminoïdes transformés en peptones d’un échelon de plus dans la voie des simplifications régressives. Cette diastase en effet transforme les peptones en corps cristallisables ne donnant plus la réaction du biuret caractéristique des matières albuminoïdes, autrement dit en corps « abiurétiques », du groupe des acides aminés (arginine leu- cine, tyrosine, etc.). Il y a plus, et le rôle de l'intestin n'est sans doute pas encore terminé. L'arginine, mise en présence de fragments d'intestin, se dédouble, et l’un de ses produits de dédoublement est une matière azotée très simple, l’urée, dernier terme ordinaire du catabolisme des substances azotée dans l'économie animale (Kossez et Dakix) ; l'agent de cette trans- formation ultime serait une nouvelle diastase, larginase, sécrétée par l'intestin. Ce ne sont pas là les seuls ferments produits par la muqueuse intestinale, et la liste de ces substances s’accroît de jour en jour. Cela donne à penser que ces substances l'intestin n’est pas seul à les produire, qu'elles ont un caractère banal, qu'elles se forment en d’autres endroits de l'économie. Ainsi l’entérokinase paraît déjà pouvoir être produite par des organes lymphoïdes quelconques tels que la rate et les ganglions lymphatiques (C. Craccro). C. Régénération de l’épithélium intestinal. — Les cellules épithéliales de l'intestin doivent être soumises à un remplacement assez actif, puisque les cellules muqueuses, qui sont pour beaucoup d'auteurs le dernier terme de l’évolution des cellules à plateau, finissent elles-mêmes par disparaître. Comme l'ont montré Bizzozero, Srôar, KôLzziKEer, Scnaper et d’autres, les foyers de régénération de l'épithélium sont silués dans les glandes de Lie- berkühn, tout comme les fossettes et les collets des glandes stomacales étaient les lieux de rénovation de l’épithélium de l'estomac. Aussi les culs- de-sac intestinaux ont-ils été considérés par plusieurs auteurs moins comme des glandes que comme des zones germinalives permanentes de l’épithélium intestinal. Dans le gros intestin, les mitoses régénératrices sont situées au fond même des glandes de Lieberkühn; dans l'intestin grêle, où l’extrémité du cœcum glandulaire est occupée par des éléments (les cellules de Paneth} différenciés et activement glandulaires, ayant par conséquent perdu l'apti- tude proliférative, la zone de cellules indifférentes et capables de se diviser siège juste au-dessus du fond de la glande (Scuaper). Les cellules indiffé- rentes, néoformées dans cette zone, glissent de là soit vers le fond de la glande, soit vers la partie supérieure et le long de la villosité, où elles pren- uent définitivement place parmi les autres éléments épithéliaux, en se diffé- renciant en cellules à plateau et en cellules caliciformes. L'épithélium intestinal est le siège d’une desquamation intense, pro- voquée par l'arrivée du chyme dans l'intestin, et qui dure pendant lout le cours de la digestion. Les cellules épithéliales desquamées subissent une série de transformations que Ramonp a étudiées ; elles s’altèrent peu à peu en parcourant le tube intestinal, et il finit par n’en plus resler que les noyaux. 824 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE La réparation des plaies intestinales a été étudiée par de nombreux auteurs (Vocr, WARREN, Quénu et Branca). D'après ces derniers, la plaie intestinale se répare au moyen d'une bande épithéliale cicatrisante qui, partie des bords de la plaie, s'étend de proche en proche sur toute la surface détruite ; les cellules de cette bande épithéliale sont moins hautes que celles de l'épithélium normal, très aplaties ou remplacées par une couche plas- modiale. Les caractères de ces cellules de cicatrice se rapprochent peu à peu de ceux des cellules normales, bien que la surface cellulaire demeure sans plateau strié ; parmi les éléments néoformés se trouvent quelques cel- lules caliciformes. Les auteurs n’ont pas assisté à la restauration des glandes. D. Chorion. — Le choricn de la muqueuse intestinale forme l’axe des villosités et se prolonge entre les glandes. Il consiste comme d'habitude en cellules conjonctives, faisceaux conjonclifs et fibres élastiques, formant des mailles où s’accumulent en grande quantité des globules blancs. Le chorion intestinal emprunte un cachet jusqu’à un certain point spé- eifique à la tendance prononcée qu'a son tissu à se disposer en un réseau et. à s’infillrer de globules blancs. Aussi certains auteurs l'ont-ils rangé (His, par exemple) dans la catégorie du tissu lymphoïde ou adénoïde (t.1, p.633). C’est dans la villosité intestinale que ce caractère du chorion est le plus marqué. : Il se produit, en certains points du chorion, plus qu’une infiltration lymphoïde diffuse. Il se forme des organes lymphoïdes bien limités, dont nous ferons plus loin une étude spéciale ; ce sont les nodules lymphoïdes ou follicules clos, les uns isolés, les autres agminés (plaques de Peyer). Les diverses catégories de leucocytes sont représentées dans le chorion intestinal (HEIDENHAIN, RENAUT, L.-G. Simon, Harny et WesrBrock, Du Bois). D'après Simon, on trouve : des lymphocytes; des.mononucléaires ordinaires; des cellules plasmatiques; des macrophages; des cellules baso- philes métachromatiques ; des polynucléaires éosinophiles.Ces deux dernières catégories font partie de la série myéloïde, les autres au contraire de la série lymphoïde. Malgré cela, Simon ne croit pas que les polynucléaires éosinophiles soient tous des éléments d'importation venus de la moelle osseuse par la circulation sanguine ; il a assisté à leur formation in situ, Ces leucocytes, et particulièrement les éosinophiles, après avoir rempli les mailles du chorion, s’éliminent par l’épithélium, surtout au niveau des glandes de Lieberkühn. Peu abondante chez l'animal à jeun et sain, l'infil- tration et l'élimination leucocytaires deviennent massives après injeclion dans le duodénum de suc pancréatique ou de solution salée physiologique et aussi au cours d'infections expérimentales (Simon). Selon BÉGuiIN, au contraire, le jeûne augmenterait le nombre des leucocytes de la muqueuse et leur diapédèse à travers l'épithélium. De la chute des leucocytes dans la cavité intestinale et de la mise en liberté des produits dont ils sont chargés résultent : la production de l'entérokinase, parallèle de la destruction leu- cocytaire; l'élimination des substances toxiques charriées par les globules blancs. Le chorion se condense, dans la profondeur de la muqueuse, au-dessous » TUBE DIGESTIF 825 des glandes, en un stralum compactum, analogue à celui de l'estomac (OPPEL). « Comme dans l'estomac, la musculaire-muqueuse se compose de deux couches, l’une interne circulaire, l'autre externe longitudinale, interrom- pues fréquemment par les follicules clos, par les vaisseaux et les nerfs qui se rendent à la muqueuse, par le passage des glandes. Comme dans l'estomac aussi, la couche musculaire-muqueuse envoie du côté interne des prolongements, qui montent entre les glandes de Lieberkühn et vont cons- tituer dans le chorion des villosités des muscles spéciaux que nous retrou- verons plus loin. E. La villosité intestinale, l’épithélium intestinal et l'absorption. — a) Description de la villosité intestinale. — Le phénomène le plus important qui se passe dans l'intestin, c’est-à-dire l'absorption, a pour siège la villosité intestinale et pour agent la cellule épithéliale à plateau. Nous connaissons macroscopiquement les villosités, comme de pelits appendices de la muqueuse, le plus habituellement coniques ou cylindriques, qui plongent librement dans la cavité de l'intestin. L’épithélium qui les recouvre et qui baigne de toutes parts dans le contenu alimentaire de l'intestin, est capable aussi d’absorber par toute sa surface libre les maté- riaux alimentaires. Toutefois, l'absorption se fait, d'après Mincazzinr, plus activement au sommet des villosités que sur leurs parties latérales. Si l’on se souvient que les cellules épithéliales se régénèrent à partir des glandes de Lieberkühn, que par conséquent les éléments épithéliaux qui tapissent les flancs des villosités sont en général plus jeunes que ceux qui en recou- vrent le sommet, on comprendra qu'il en soit ainsi, parce que sans doute les cellules du sommet étant seules adultes sont seules aussi en pleine pos- session de leur capacité absorbante. Le tissu conjonctif de la villosité offre très nettement exprimé le carac- tère réticulé et Iymphoïde. Dans les mailles du réseau se trouvent de nombreuses cellules dont R. HEIDENHAIN, OPPEL, ErDÉLy ont distingué plu- sieurs variétés différentes suivant l'alimentation (ErDÉLy); ces cellules sont essentiellement des leucocyles de diverses catégories (p. 824). Elles nagent dans un liquide albumineux, trouble, qui achève de remplir les mailles du réseau. S La villosité est abondamment irriguée par un riche réseau capillaire. Une seule artériole fournit en général ce réseau ; elle monte jusqu’à l’extré- mité libre de la villosité, en émettant sur son trajet un grand nombre de capillaires ; puis parvenue au sommet de la villosité, elle se termine par un bouquet capillaire. Tous les vaisseaux capillaires confluent dans une vei- nule unique qui “descend parallèlement à l’artériole jusqu’à la base de la villosité. Les vaisseaux lymphatiques des villosités ou chylifères sont très déve- loppés. Chaque villosité ne contient d'habitude qu’un seul chylifère, mais de calibre considérable (20-30 & de diamètre), qui commence en cul- de-sac près du sommet de la villosité et qui en occupe l'axe. Il peut exister chez le Lapin des chylifères dilatés en grosses ampoules, recourbés en anse, ou même ayant une extrémité annulaire en anneau de clé; dans les 826 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE villosités foliacées du Rat, il y a plusieurs chylifères assez grêles (RANvIER). Ces chylifères, qui ont la valeur de capillaires lymphatiques, communiquent par une ou plusieurs branches avec un réseau chylifère plus profond, situé au-dessous de la musculaire-muqueuse, et dont on peut les considérer comme autant de bourgeons (Ranvier). La paroi des chylifères des villosités ne présente nulle part de solution de continuité, et elle est formée sur toute son élendue par un épithélium plat iniuterrompu. On a décrit, pour les besoins de l'absorption, pour expliquer le cheminement des matières absor- bées de l’épithélium au chylifère, tout un système de voies préformées con- _duisant de l’un à l'au- tre. Tels sont: le systè- me des « capillicules » et des « troncules » dé- crit par SAPPEY (p. 126); l’ensemble des « espa- ces de GRÜNHAGEN » qui se développent au-des- sous de l’épithélium pendant l’absorplion. On a révoqué en doute la réalité de ces voies d'absorption, qui cepen- dant ne sont sans doute pas qu'artificielles. Il existe un « muscle de la villosité », que l’on a vu plus haut n'être ‘qu'un prolongement de la musculaire-muqueu- NOR & se. Il est composé de pe- ce, cellules épithéliales à plateau strié. — cc, cellules muqueuses 3 é caliciformes. — ch, chylifère céntral. — cs, capillaires san- tits faisceaux de fibres cn en ea du ralentir du les NArhotoe à: “musculaits Hss0i Pas — fm, fascicules de fibres musculaires lisses (muscles de la rallèles à la direction villosité) coupés transversalement ou obliquement. x 375. des vaisseaux princi- paux qu'ils entourent. D'après KüLreurrzxy, ces fibres ne sont pas rectilignes mais courbes, ar- quées de telle sorte qu'elles tournent leur convexité vers l’axe de la villosité occupé par le chylifère central. Il en résulterait que quand les fibres mus- culaires se contractent, en se raccourcissant et en déterminant un raccour- cissement général et un épaississement de la villosité tout entière, elles réduisent leur courbure et tendent ainsi en tirant indirectement sur le chy- lifère central à dilater ce dernier; d'où un appel qui serait favorable à la pénétration des liquides absorbés dans le vaisseau lymphatique. Le muscle de la villosité représente ainsi fonctionnellement et peut-être même mor- phologiquement la musculature d'un tronc lymphatique demeuré à l’état de capillaire purement endothélial (Ranvier). Outre ces fibres longitudinales, faciles à constater, il existerait encore un muscle circulaire à la surface-et au sommet de la villosité. F16. 396. — Villosité intestinale du Chat coupée iransversalement. TUBE DIGESTIF \ 827 b) Conditions générales de l'absorption intestinale. — I reste à examiner maintenant les conditions physico-chimiques générales de labsorption intestinale. Les matières alimentaires, qui forment le contenu de l'intestin et qui devront être absorbées, peuvent être rangées, sans compter les sels, en trois catégories. Ce sont d’abord les graisses, émulsionnées par les sucs digestifs, notamment par la bile et le suc pancréatique. Ce sont en second lieu les matières albuminoïdes transformées en peplones el même décomposées en acides aminés (corps abiuréliques) par l’action du suc gastrique et du suc pancréatique. Viennent en troisième lieu les hydrocarbonés, dont les fer- ments saccharifiants de la salive et du suc pancréatique ont fait des sucres. La constatation du fait histologique de l’absorption présente une diffi- culté plus ou moins grande, selon qu'il s'agit de l’une ou l’autre de ces diverses catégories de matières alimentaires. C'est l'absorption des graisses qu'il est le plus aisé d'observer en raison de la propriété qu'ont certaines d’entre elles de se colorer en noir par l’acide osmique, en raison par consé- quent de la facilité avec laquelle on peut déceler leur présence et les suivre dans le trajet qu’elles parcourent de la cavité intestinale jusqu’au milieu sanguin. Le problème histologique de l'absorption devient déjà beaucoup plus difficile à résoudre avec les dérivés des matières albuminoïdes, dont les réactions caractéristiques ne réussissent que sur le frais et ne sont pas applicables sur des objets fixés antérieurement par les réactifs. Avec les hydrocarbonés et les sucres on-rencontre de plus grandes difficultés encore. # Les substances chimiques contenues dans l'intestin el qui doivent être absorbées ne sont pas sous le même élat que celles que l’on trouve après absorption dans lesmilieux nutritifs de l'organisme, dans la Iymphe et dans le sang ; elles ne teur sont même pas identiques. Les graisses neutres qui cir- culent dans le chylifère de la villosité sont bien les mêmes que celles de la cavité intestinale, mais leur émulsion est beaucoup plus fine. Bien plus, les matières albuminoïdes alimentaires ne se retrouvent pas dans le sang à l'état de peptones, ni de corps abiurétiques, mais à l’élat d’albumines chimi- quement différentes de celles des aliments et caractéristiques du liquide sanguin. Il s'est donc fait dans le passage des matériaux alimentaires à travers la paroi intestinale une transformation physique ou même chimique. Elle témoigne que l'épithélium intestinal re s’est pas comporlé comme un filtre indifférent, ou, comme on l’a prétendu longtemps, à la manière d'une membrane morté, que par conséquent l'absorption inteslinale, sou- mise bien entendu aux lois de l’osmose, n’est cependant pas réductible à un phénomène purement physique. Il y a d’ailleurs une difficulté physique ‘grave à ce qu'il en soit ainsi, puisqu'on voit, contrairement aux lois de l’osmose, les solutions qui séjournent dans la cavité intestinale, hyperto- niques par rapport au sérum sanguin, être rapidement absorbées par la paroi intestinale; d’où ConnxeIM est réduit à admettre que cette paroi vivante est perméable pour les liquides venant de la cavité intestinale, imperméable au contraire pour ceux qui cheminent dans le sens opposé. C'est reconnaître l'inaptitude d’une membrane filtrante à réaliser l’absorp- tion et l'impuissance de la physique seule à l'expliquer. C’est par consé- 2 et AS F$ TT 5 , Ds 828 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE quent faire intervenir nécessairernent, sinon avec R. HeipENHAIN une force spéciale de la cellule épithéliale vivante, du moins, avec HopPe-SEYLER, OPPEL et tant d’autres auteurs, l’activité transformatrice du protoplasma de cette cellule. Cette activité de la cellule absorbante se déroule en plusieurs actes suc- cessifs. La cellule doit d'abord prendre la substance à absorber dans le milieu alimentaire, en la transformant au besoin pour la rendre absorbable. Elle doit ensuite la transporter de sa face superficielle dans sa zone pro- fonde, en la faisant passer par une série d'états, où elle lui est plus ou moins complètement incorporée. Elle doit enfin l’excréter par sa surfacè basale tournée vers le milieu intérieur de l'organisme, vers les vaisseaux sanguins et lymphatiques. [l est clair que, ainsi chargée des matériaux absorbés, la villosité devra augmenter de volume. Cette augmentation a élé constatée par MINGAzzINt et DraGo; chez un animal à jeun les cellules épithéliales sont plus basses et moins larges que pendant l'absorption alimentaire. Par le mode de son activité, par les transformations qu’elle subit au cours de son intervention active, par la nature même des faits histologiques de l'absorption intestinale, la cellule épithéliale de l'intestin se comporte comme un véritable élément glandulaire, et l'absorption n’est qu'un cas particulier de la sécrétion glandulaire. Il diffère des sécrétions ordinaires en ce que la cellule, au lieu de prendre au milieu intérieur les matériaux de sécrétion pour les rejeter élaborés dans le milieu extérieur, emprunte à ce dernier, c’est-à-dire au tube intestinal, les matières alimentaires qui seront. soumises à son activité glandulaire, et excrète dans le milieu intérieur, dans la lymphe et dans le sang, les produits de cette activité; c’est une cellule glandulaire à sécrétion interne. Celte conclusion (RENAUT, Mac CazLuMm} découle des recherches de Mincazzint, DraGo et d’autres. Mais il y a plus. La cellule intestinale est un élément glandulaire à double face physiolo- gique. Par sa face cavitaire ou extérieure, elle reçoit et élabore les malé- riaux absorbés; par sa face intérieure, elle émet ensuite, après les avoir élaborées, les matières qui passeront dans le milieu sanguin ou lymphatique. Ces deux actes se passent sans doute respectivement dans les deux zones supranucléaire et infranucléaire de la cellule. La polarité physiologique de la cellule intestinale suppose une bipolarité morphologique et la présence dans les deux zones des mêmes organites indispensables à la sécrétion glandulaire. C’est ce que l'observation paraît vérifier, en montrant dans l’une et dans l’autre zones des formations milochondriales (fig. 391, m,m), tandis que dans les cellules glandulaires ordinaires une seule en est pourvue (Caampy). c) Absorplion des graisses. — Elle est de beaucoup la plus importante, parce qu'elle est la mieux connue, étant celle qui donne le plus facilement lieu à des images microscopiques, grâce à la coloration noire que prennent les graisses traitées par l'acide osmique. Les graisses neutres émulsionnées que contient l'intestin peuvent être absorbées de deux façons différentes : en nature, à l’état d’'émulsion; ou bien après saponification et transformation en produits solubles, en savons gras et en glycérine. TUBE DIGESTIF 829 Le premier mode est rendu actuellement très peu vraisemblable par les nombreuses recherches faites sur l'absorption des graisses. On admettait que les gouttelettes de l'émulsion graisseuse pouvaient pénétrer directe- ment dans l'intimité de l’organisme en traversant les canalicules poreux dont est creusé le plateau strié de la cellule épithéliale. Cette manière de voir est passible de diverses objections. D’abord l'existence de ces cana- licules est plus que problématique, puisqu'on s'accorde presque aujourd'hui à reconnaître que le plateau strié est formé de bâtonnets soudés par une substance interstitielle. De plus on n’a jamais surpris les gouttelettes grais- seuses en train de traverser le plateau strié; on n'en a jamais trouvé non plus dans la zone protoplasmique immédiatement sous-jacente au plateau. En outre, l’'émulsion graisseuse intestinale est bien plus grossière que l'émul- sion chyleuse, et d’une façon absolue est loin d’être assez fine pour pouvoir être absorbée (Cast et Munx). THaNHorFrer a fait appel à une prétendue acti- vité amiboïde des cellules. Il a cru voir qu'elles émettaient par leur face libre des prolongements pseudopodiques qui captaient les matériaux d’ab- sorption et en se retirant ensuite les transmettaient au corps cellulaire; mais cette observation n’a pu être confirmée. Pour expliquer l'absorption directe des goutteleltes graisseuses par l'intestin, on a fait aussi intervenir (ScHAFER) les globules blancs migra- teurs; par un chimiotactisme spécial, ils émigreraient entre les cellules épithéliales jusqu’à affleurer la surface libre de l'intestin, puis phagocyte- raient les particules graisseuses, qu’ils transporteraient enfin grâce à leurs mouvements amiboïdes et en suivant un chemin inverse jusque dans la cavité du chylifère central. Outre que pour expliquer cette odyssée du glo- bule blane, il faut lui supposer presque l'intention de se rendre utile à l'organisme, le fait est exceptionnel, et l'absorption est un phénomène trop important pour qu’on puisse l'expliquer par une aventure de globule blanc. Il ne reste donc debout que l'interprétation d’après laquelle la graisse est absorbée à l’état de solution, après saponification et décomposition en ses éléments constitutifs, en acides ou savons gras et en glycérine. Ainsi qu’on peut immédiatement l’'observer avec PFLUGER, ce mode d'absorption de la graisse est le seul qui fasse rentrer ce phénomène dans la loi générale,suivant laquelle toute digestion des substances alimentaires est un processus de dédoublement hydrolytique, capable de fournir des substances solubles: dans l’eau aux cellules chargées de la résorption. Cette conceplion de l'absorption des graisses s'appuie sur de nombreuses recherches, notam- ment de Wii, Kreur, Ewan, Nicoras, qui chu fait aujourd’hui presque universellement adopter. Quand on examine, après traitement par l'acide osmique, les cellules épithéliales de l'intestin d’un animal nourri avec des aliments riches en graisse, le corps cellulaire de ces éléments se montre farci, dans toute la zone qui s'étend entre le noyau et la couche protoplasmique claire sous- jacente au plateau, de granulations graisseuses de grosseur variable noircies par l'acide osmique. On pourrait croire, sauf les objections faites tout à l'heure à la théorie de la pénétration directe des graisses émulsion- nées dans le corps cellulaire, qu'effectivement ce sont là des graisses neutres absorbées en nalure par la cellule épithéliale: Cette conclusion serait 830 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE cependant lout, à fait fautive. Les recherches de Kreuz, Merzner et Srark ont en effet montré que les graisses neutres ne jouissent pas seules de la propriété de fixer l'osmium en se colorant en noir, mais que les savons gras ont aussi cette propriété. Il est donc possible que bon nombre des grains noirs observés dans la cellule épithéliale soient formés d'acides ou de savons gras, résultant du dédoublement des graisses neutres déjà opéré dans la cellule. Pour se faire une idée du processus d'absorption, il faut tenir compte de deux faits : les graisses se présentent à l’état d'émulsion aux cellules intestinales et sont rendues aux chylifères sous la forme émulsionnée ; les globules noircis par l'acide osmique que contient la cellule intestinale sont soil des graisses neutres, soit des savons gras. Ces faits ne permettent de se représenter l'absorption que de deux facons. Ou bien les graisses neutres, décomposées par les cellules intestinales en produits solubles, traversent la cellule sans s'être reconstituées et ne se reforment en émulsion de graisse neutre que dans le chylifère ; dans ce cas, tous les corps noirs que contient la cellule ne sont que des savons gras. Ou bien, comme l'ont pensé la plu- part des auteurs (Nicocas, v. EBNErR, PrLüGERr), les corps gras neutres se décomposent dans la cellule en leurs éléments constitutifs; ceux-ci se reconslituent en graisses neutres dans cette cellule même; de nouveau la graisse neutre devra se dédoubler.en produits solubles qui quitteront la cellule intestinale et aux dépens desquels se fera la synthèse de la graisse chyleuse. Ainsi entre la graisse intestinale et la graisse chyleuse il y aurait . une graisse cellulaire interposée; autrement dit l'émulsion initiale et l'émulsion finale se relient l’une à l’autre par deux dédoublements séparés par une émulsion intermédiaire et transitoire. Les corps noirs de la cellule intestinale représenteraient en majeure partie celte émulsion intermédiaire et seraient formés de graisses neutres; d’autres correspondraient aux savons gras résultant du dédoublement de la graisse intestinale et de celui de la graisse cellulaire. Les opérations chimiques successives qui assurent l’absorption des graisses sont l’œuvre d’unferment nommé lipase oustéapsine, dont on connaît d'autre part la distribution très générale dans tous les organismes vivants. Ce ferment partage avec toutes les diastases ce carac- tère commun, sur lequel Hanxior a insisté, d'être à double effet; il peut d’une part produire la synthèse de la graisse au moyen des éléments, gly- cérine et acides gras, qui la constituent ; il opère d’autre part. par « action inverse », le dédoublement de la graisse formée en ses éléments de consti- tution. La complication des opérations de l'absorption graisseuse n'est donc pas une difficulté, rendant incompréhensible le processus qui vient d'être décrit ; elle est au contraire une nécessité imposée par ce que nous savons des propriétés de la lipase et des diastases en général. Après avoir examiné le phénomène en quelque sorte global de l’absorp- lion des graisses, en l'envisageant à un point de vue purement-chimique, il faut en faire, avec Nicoras et Kreuz, l'étude cytologique.Les agents mor- phologiques des transformations successives de la graisse sont, d'après ces auteurs, des enclaves comparables sinon superposables aux granula ou bioblastes D'ALTMANN, qui remplissent la zone interne de la cellule à l'état de repos et qu’on décèle par exemple par la méthode de teinture d’Alt- TUBE DIGESTIF 831 mann qui les colore en rouge. Ces granula ou bioblastes, dont il a été question dans le premier volume de cet ouvrage (p. 32 et fig. 62) y ont été considérés comme des plastes, c'est-à-dire comme des portions définies de protoplasma aptes à former diverses substances ou plus exactement capables de se transformer eux-mêmes, en agissant à la manière de ferments. Les plastes de la cellule intestinale, supports vraisemblables du ferment lipa- sique, pourraient dédoubler la graisse en fixant sur eux les sa- vons gras, d'autre part en opérer la synthèse en se chargeant de la graisse neutre formée. De là, après traitement par l'acide osmique, leur coloration totale en noir, dans un intestin où l'absorption grais- seuse est intense. Au début cepen- dant et à la fin du phénomène, quand la graisse commence à pé- nétrer dans la cellule, et qu'elle l’a presque complètement quittée, ies granules offrent des particula- rités de coloration qui s'expliquent par ce commencement et par cette fin. Un grand nombre d'entre eux en effet ne sont ni entièrement rouges, ni totalement noirs; mais la coloration rouge n'est qu’à demi ou aux trois quarts masquée par une couleur noire; on verra par exemple sur le bord d’un globule noir un mince croissant rouge, au FiG. 397. — Villosité intestinale de la Marmotte, centre d’un autre globule noir un Ts Evo Seconde période de l’absorption. L'épithélium e est petit cercle rouge, correspondant bas; ses noyaux présentent à leur pôle profond à la portion du granule encore un amas de granules chromatophiles g (amas P ; 8 mitochondrial ?). Au-dessous des cellules épithé- épargnée par les corps ou les sa- liales, on observe une couche formée d'un réti- de 1 1: culum contenant de nombreux grains diverse- vons gras où déjà libérée des uns ment colorables, ge ; cette couche réticulée cor- et des autres (fig. 62, re respond à l’espace de GRüNHAGEN. Le stroma st A : : : renferme des masses composées de sphérules Après avoir franchi, au prix jaunâtres constituées par la graisse et les autres de dédoublements et de synthèses, matériaux absorbës, gr. D'après RiNA Monr1. les limites du corps de la cellule, la graisse parvient dans le tissu conjonctif de la villosité. ReureRr prétend qu'au sortir de la cellule la graisse est d’abord déposée dans les espaces intercellulaires de l’épithélium, et de là se déverse ensuite dans le chorion: c'est une observation qu'on peut vérifier sur les animaux en lactation. On ne sait pas encore bien comment s’accomplit le passage de l’épithélium au chorion, qui constitue un second temps de l'absorption des graisses et en général de tous les matériaux alimentaires. Au-dessous de l'épithélium on a décrit des « espaces de Grünhagen », dans lesquels s’accumuleraient les goultelettes graisseuses, ayant de traverser le chorion de la villosité pour RL CD ae "à 7 As, OUR. 832 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE pénétrer ensuite dans le chylifère central. Considérés par certains histolo gistes comme artificiels, ces espaces ont été retrouvés par MinGazzini et Reurer et regardés par eux comme étant l'expression naturelle du proces- sus de résorption interne. Rina Mori a montré les grains graisseux accu- mulés au-dessous de l'épithélium et dans le stroma et en train de gagner le chylifère (fig. 397,g. c.). Il est d’ailleurs possible que les leucocytes migra- teurs interviennent activement dans ce transfert, et que leur diapédèse soit en rapport avec le genre d'alimentation (Monri). d) Absorption des matières albuminoïdes et des sucres.— On a cru long- temps que les matières albuminoïdes, transformées par les sucs gastrique et pancréatico-intestinal, se présentaient à la paroi intestinale sous forme de peplones (peplones stomacales et peptones pancréatiques). On avait remarqué (HOFMEISTER, SHORE, NEUMEISTER, SALVIoLt) que les peptones mises en contact avec la muqueuse intestinale vivante disparaissent. D'autre part, dans le sang qui revient de l'intestin, ce ne sont pas des pep- tones qu’on trouve, mais des matières albuminoïdes. On a donc dû admettre que la peptone était transformée en albumine dans la paroi intestinale, sans que d’ailleurs EmBpex et KNnoop aient pu saisir celte transformation en retour des peptones en albumine. Sur ces entrefaites, O. CoxneIm découvrit dans la muqueuse intesti- nale un enzyme, l'érepsine, qui décomposela plupart des peptones stomacales et pancréatiques en substances cristallisables, l’'ammoniaque, les acides aminés (arginine, lysine, leucine, tyrosine, etc.). La disparition des pep- tones au contact de la paroi intestinale, constatée précédemment, s'explique par la décomposition de ces substances (ConNHEIM). Quelle que soit la forme sous laquelle les matières alimentaires azotées abordent la paroi absorbante de l'intestin, cette paroi reçoit par sa face libre des produits de décomposition plus ou moins avancés des matières albuminoïdes, soit des peptones, soit des acides aminés et par son autre face elle restitue des albuminoïdes au sang. Le problème cytologique de l'absorption dessubstances albuminoïdes se pose donc autrement que pour les graisses, puisqu'’à l'entrée et à la sortie de la membrane absorbante se trou- vent des matières chimiquement semblables ou très voisines dans le cas des graisses et des malières chimiquement différentes dans le cas des albu- minoïdes. Pratiquement, le problème cytologique est plus difficile que pour les graisses, en l'absence de réaction microchimique commode pour les albuminoïdes. Des recherches histologiques de Mincazzini, DraGo, REUTER, il résulte que les peptones sont absorbées et transformées en albuminoïdes par les cellules épithéliales. C'est dans la zone basale, profonde de la cellule, que se fait cette absorption, qui se traduit par un allongement et un change- ment d'aspect du corps cellulaire. Les peptones absorbées et dissoutes s'accumulent dans cette zone basale; elles distendent les mailles cytoplas- miques et les transforment en grosses vacuoles qui ne sont autres que des espaces de Grünhagen. La substance hyaline qui remplit ces vacuoles devient, après transformation, un albuminoïde parfait ; ainsi sont reconsti- tuées, selon ces auteurs, des matières albuminoïdes complètes comparables # N TUBE DIGESTIF 833 à celles qui préexistaient à la digestion et à l'absorption. Cependant ni cette substance intracellulaire, ni celle qui s'amasse en dehors de la cellule avant de parvenir dans le chylifère et dans les vaisseaux n'ont donné les figures de coagulation çaractéristiques des albumines (ZANDER). D’autres images ont été attribuées aussi à l'absorption des albaminoïdes, Kuzrenrrzky a trouvé des grains acidophiles dans les cellules épithéliales, non seulement des villosités mais encore des glandes en tube (qu’il consi- dère aussi comme des organes d'absorption) ; ces grains sont ensuite dépo- sés dans les espaces lymphatiques des villosités, où on les retrouve dans les leucocytes. Ils représentent les peptones transformées en albuminoïdes à l'intérieur des cellules épithéliales. Harpy et WesrBrook et Du Bors ont observé aussi des cellules granuleuses (acidophiles et basophiles) dans la mu- queuse intestinale ; les grains acidophiles seraient peut-être des peptones. Non seulement Kucrcnrrzky, mais MôLLer et OPrec ont fait jouer un rôle important aux leucocytes, soit pour transporter simplement les maté- riaux élaborés par les cellules épithéliales, soit même pour opérer eux- mêmes la transformation chimique. Quant à l'absorption des sucres, on est très peu renseigné à cet égard. Waizzem et Mine ont obtenu chez le Ver de terre des résultats qui ne sont bien entendu pas directement applicables aux Vertébrés supérieurs. DE WAELE a constaté chez les Vertébrés la présence de sucre (dextrine) sous forme de boules dans les cellules épithéliales.* Caampy a révélé dans ces cellules et dans les leucocytes la glucose ingérée, au moyen du nitrate d'argent que réduit la glucose. III, — CARACTÈRES PARTICULIERS AUX DIVERSES RÉGIONS DE L'INTESTIN. 1° INTESTIN PROPREMENT DIT. — À. Jéjuno-iléon. — La description qui vient d'être donnée s'applique particulièrement au jéjuno-iléon, dont les principales particularités sont la présence de villosités, de follicules clos agminés en plaques de Peyer. B. Duodénum. — Cet intestin est caractérisé par la forme lamelleuse des villosités, et par l'existence des glandes de Brunner. C. Gros intestin. — Le gros intestin est dépourvu de villosités et ne prend sans doute pas part à l'absorption; les glandes de Lieberkühn y sont grandes, souvent bi- ou trifurquées ; la couche musculaire longitudi- nale est représentée par trois bandelettes. ; D. Appendice iléo-cæcal. — L'intérêt que présente l'appendice iléo- cæcal, en raison des altérations morbides dont ilest si souvent le siège, a provoqué de nombreuses recherches sur la structure de cette partie rudi- mentaire du gros intestin. Ce qui distingue l'appendice vermiculaire, c’est le grand développe- ment que le tissu lymphoïde y atteint. Aussi a-t-on pu dire qu'il représen- tait une sorte de plaque de Peyer évaginée, ayant entraîné avec elle les. diverses tuniques du gros intestin. A la naissance, le tissu lymphoïde n'existe pas encore ; à six semaines, l’appendice est devenu une véritable glande HisTOLOGIE II. 53 834 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE lymphoïde tubuleuse, et cet état continue pendant la première moitié de la vie, après quoi le tissu lymphoïde perd $on activité (Berry et Lacx). Les follicules clos de l’appendice étaient d'abord développés au point de débor- der la muqueuse et d'envahir la sous-muqueuse ; ils se rapetissent ensuite de plus en plus. Les glandes de Lieberkühn subissent chez l'Homme du cinquième au sixième mois de la vie fœtale une régression qui fait dispa- raître un certain nombre d’entre elles (Srümr). L'atrophie s'opère à peu près comme il a été dé- crit (p. 820); la glande s'entoure d'un sac conjonctif à l’intérieur duquel l’épithélium glan- dulaire dégénéré est ensuite résorbé ee par des leucocytes migrateurs. Les glandes quiontper- sisté, trop longues pourune muqueuse dont l'épaisseur a diminué notable- ment, se couchent sur les follicules closetprennentune direction oblique Fic. 398. — Portion de l'appendice iléo-cæcal de l'Homme adulte. par rapport à la sur- e. épithélium qui n'est conservé que par places. — gl, glandes de face intestinale. Lieberkühn très réduites et couchées obliquement. — fe, l'un des L'atrophie de follicules clos de l’appendice, avec cg, son centre germinatif. — ch, chorion et sous-muqueuse. — m,m', couches musculaires circu- l'organe est com- laire et longitudinale — c. contenu intestinal. x 60. plète dès la vingtiè- .me année (Berry et Lack). La lumière est fréquemment oblilérée, et la présence de l'oblitéra- tion augmente avec l’âge; d’après RisserT, au delà de soixante ans, l'appendice serait plein dans la moitié des cas. On ne doit pas, à cause de cette inévitable atrophie, considérer l'appen- dice iléo-cæcal comme un rudiment intestinal sans importance; c'est un organe lymphoïde inégalement actif au cours de la vie et dont l’activité est très grande dans la période de croissance. SsoBoLew prétend même que la ligature de l'appendice amène la mort de l'animal opéré. L'extirpation de l’appendice paraît cependant justifiée par la fréquence des altérations dont il est le siège chez l’adulte en apparence normal et que LeTuLLE a relevées dans un nombre considérable d'observations. Les folli- cules lymphatiques sont entourés d’une zone de sclérose inflammatoire ; la musculaire-muqueuse est dense et hypertrophiée ; le tissu sous-mu- queux sclérifié est uni en symphyse avec le muscle sous-jacent. Ce sont là les traces indélébiles de lésions inflammatoires ; l’état pathologique chro- nique est de règle dans l’appendice (LETULLE). ch gl. m' TUBE DIGESTIF 835 2° ANUS. — L'anus n'est pas un orifice au niveau duquel brusquement la muqueuse du tube digestif se continue avec le tégument externe. L'étude histologique de cet orifice montre qu'il y a une région anale, un conduit anal d'une hauteur de 5 à 12 millimètres dont la paroi possède une struc- ture particulière, distincte à la fois de celle du rectum et de celle de la peau ; outre qu'à ce niveau la musculature de l'intestin subit un certain nombre de modifications, le conduit anal se distingue par une muqueuse de transition, la muqueuse anale (Rorin et CapiaT, HERRMANN, ToURNEUx). On sail que la face interne du rectum offre dans sa parlie la plus infé- rieure, immédiatement au-dessus de l'anus des bourrelets verticaux, les «colonnes de Morgagni », laissant entre elles des « vallées intercolumnaires». Entre les bases des colonnes rectales et les réunissant les unes aux autres se trouvent des replis valvulaires, les valvules de Morgagni. Une zone circulaire de muqueuse, dont la hauteur (de 5 à 12 millimètres) cor- respond à celle des colonnes de Morgagni, représente d'après les recher- ches de Rosix et Caprar, et de G. HERRMANN, l'étendue de la région anale, que revêt une muqueuse douée de caractères particuliers, la muqueuse anale. La limite supérieure de cette zone est indiquée par une ligne peu nette, la « ligne ano-rectale », due à ce que les glandes en tube de la muqueuse reclale cessent brusquement à ce niveau et que la muqueuse perd l'aspect criblé qu'elle doit aux orifices glandulaires. Sa limite infé- rieure, qui correspond au bord libre des valvules de Morgagni, est de même marquée par une ligne festonnée, la « ligne ano-cutanée », ainsi nommée parce qu’au-dessous d’elle la muqueuse anale prend les caractères de la peau de la marge de l'anus. Sur une coupe verticale intéressant l'extrémité inférieure du rectum, la zone anale et la peau de l'anus, les modifications que subit la paroi en passant de l’un à l’autre sont très évidentes. Au-dessus de la ligne ano-rectale, la muqueuse du rectum offre les caractères ordinaires. Dans toute l'étendue de la région anale, l’épithélium cylindrique du rectum a fait place à un épithélium stratifié, différent au niveau des colonnes de Morgagni et dans les dépressions intercolumnaires, stratifié et à cellules superficielles prismatiques sur celles-ci, pavimenteux stratifié au niveau des colonnes. On trouve dans la muqueuse anale : des follicules clos surtout abondants au voisinage de la ligne ano-rectale; des glandes en tube’ isolées semblables à celles du rectum et situées dans la partie supérieure de la muqueuse (« glandes erratiques du rectum ») ; des sinus aboutissant à de petites glandes en grappe qu’entourent des amas lymphoïdes et qui rap- pellent chez l'Homme les glandes anales de certains Mammifères (HERRMANN et DESFOSsES). A partir de la ligne ano-cutanée, la muqueuse est remplacée par la peau. Mais celle-ci, sur une certaine étendue, que les auteurs précités ont appelée « zone cutanée lisse », n'offre pas encore les caractères de la peau parfaite ; elle manque encore de papilles, d’où son nom de « zone lisse », et elle est dépourvue de poils et de glandes sébacées et sudoripares. C’est séulement plus bas que commence la « zone cutanée » véritable, à laquelle ne man- quent plus ni les papilles, ni les poils, ni les glandes ordinaires de la peau, et dont dépendent de grosses glandes sudoripares ou glandes circum-anales. CHAPITRE VI Organes lympheïdes annexes du tube digestif. L'existence d'organes, nommés amygdales, follicules clos, plaques de Peyer, a été signalée au cours de la description des différentes parties du tube digestif ; mais ces organes eux-mêmes n’ont pas encore été décrits. Compris le plus souvent entièrement dans l'épaisseur de la paroi digestive, ils ont une struclure commune qui permet de les réunir en un même groupe, celui des organes lymphoïdes annexes du tube digestif. Dans ce groupe, on peut faire rentrer le /hymus, que l'étude du développement montre n'être qu'une dépendance de l'intestin branchial de l’embryon, mais qui à l’état définitif a perdu toute connexion avec le tube digestif ; le thymus toutefois n’a qu'une analogie apparente de structure avec les vrais organes lymphoïdes. J. — LEs ORGANES LYMPHOÏDES ANNEXES DU TUBE DIGESTIF, AU POINT DE VUE ANATOMIQUE. Les formations que nous décrivons sous ce titre sont de véritables organes, bien délimités ; ils possèdent des vaisseaux propres ; on peut les énucléer de la paroi intestinale qui les renferme ; quelques-uns s’en sont même séparés naturellement. De tous c’est le thymus qui est le plus complètement distinct du tube digestif, avec lequel il n’a que des relations d'origine. L'amygdale palatine ou amygdale proprement dite est l'organe bien connu, enchâssé entre les piliers du pharynx. Sa surface libre offre des fos- settes qui sont l'entrée de « cryptes amygdaliennes », c’est-à-dire de diver- ticules de la cavité pharyngienne plongeant dans l'épaisseur de l'organe (fig. 399). Bien que l’amygdale ne soit pas séparée du tube digestif comme l'était le thymus et qu'elle fasse partie de la paroi du pharynx, elle s’en dis- tingue assez pour former un organe que l'anatomie étudie à part. Il n’en est plus de même pour tous les autres organes lymphoïdes, qualifiés d'amygdales, de plaques de Peyer et de follicules clos, qui sont compris dans l'épaisseur même de la paroi du tube digestif. Outre l’'amygdale palatine, il existe tout autour de l’isthme du gosier des formations analogues, des organes lymphoïdes plus où moins bien délimités, qu’on a nommés aussi des amygdales. PR Ce US DPI MU UE SO TUBE DIGESTIF 837 C’est d’abord l'amygdale pharyngienne, bien décrite pour la première fois par Luscuxa, située dans la paroi postéro-supérieure ou voûte du pha- rynx, au niveau de l’apophyse basilaire de l’occipital. La surface de la mu- queuse présente là un certain nombre de lobules ou plis saillants disposés en éventail et convergeant en bas vers une fossette, la « fossette médiane » ou « recessus médian du pharynx », qui devient habituellement plus tard une invagination beaucoup plus profonde, la « bourse pharyn- gienne de Luschka ». Sur une coupe verticale de l’amygdale pharyngienne (fig. 399), on trouve une série de sillons épithéliaux (4. e.) plongeant dans une épaisse masse de tissu lymphoïde (/y.) qui constitue le tissu propre de l'amygdale. C'est vers la vingtième année de la vie que l'organe offre son F1G. 399. — Amygdale pharyngtenne d'un fœtus humain à terme (coupe verticale). ée, invaginations épithéliales, représentées ici par des plis profonds. — y, tissu lymphoïde formant autour de ces invaginations des nodules lymphoïdes qui peuvent se confondre en une masse lymphoïde continue. — ep, épithélium pharyngien. x 40. plus grand développement ; il subit à partir de la vingtième année une régression de plus en plus complète. On a décrit aussi deux autres formations amygdaliennes : l’'amygdale lubaire qui siège dans la trompe d'Eustache, au voisinage de l’orifice pha- ryngien de ce conduit : l'nygdale linguale qui occupe la base de la langue. Ces deux amygdales ne sont pas, il s’en faut, aussi bien distinctes anatomi- quement que les deux autres. Elles ne sont composées que par des nodules lymphoïdes ou follicules clos isuffisamment rapprochés pour donner l'impression d’un organe continu. Ceux de l'amygdale linguale sont situés au fond de dépressions ou cryptes ; cette situation avait autrefois fait croire que ces follicules clos de la base de la {langue étaient creux, et que la crypte linguale était leur canal excréteur, d’où l'appellation de « glandes folliculeuses » sous laquelle on les connaissait. Ce ne sont pas là les seules formations lymphoïdes de la région bucco- pharyngo-æsophagienne. On y trouve en outre, comme on l’a vu (p. 763 et suiv.), des follicules clos isolés plus abondants dans la bouche que dans le pharynx et l’œsophage. Les follicules clos et les plaques de Peyer de l'intestin nous sont déjà _ connus. 838 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE Les plaques de Peyer, formées par la réunion d'un grand nombre de follicules clos, siègent dans l'intestin grêle (fig. 401). Mais en plusieurs endroits du gros intestin (cæcum et appendice iléo-cæcal, côlon), il existe, chez l'Homme et d’autres Mammifères, des accumulations de follicules : clos, qu'on a désignées aussi comme plaques de Peyer ou comme amyg- dales. On peut citer : | « amygdale côlique » du cobaye (ReTTERER, Srôur) Ze eh y. té Fi. 400. — Amygdale côlique du Cobaye (coupe verticale). e, invaginations épithéliales en partie coupées transversalement dans leur portion profonde. — ly, tissu lymphoïde formant une plaque continue. — ep, épithélium intestinal. — m, musculature intestinale. x 40, (fig. 400); les follicules clos de l'appendice iléo-cæcal de l'Homme qui représentent dans leur ensemble une sorte d'énorme plaque de Peyer (fig. 398). IT. — CARACTÈRES HISTOLOGIQUES GÉNÉRAUX DES ORGANES LYMPHOÏDES ANNEXES DU TUBE DIGESTIF. NODULE LYMPHOÏDE. TISSU LYMPHOÏDE. Tous les organes lymphoïdes précilés sont formés par un ou plusieurs organites, ayant des caractères propres, qu’on appelle nodules lymphoïdes, improprement follicules clos. Les nodules lymphoïdes ont déjà été étu- diés (t. I, p. 574; t. IT, p. 137) : aussi nous bornerons-nous à résumer leurs caractères, en insistant sur les particularités qui distinguent les organes lymphoïdes de l'intestin. * Le nodule lymphoïde est un corps de forme généralement ‘arrondie (fig. 402 A). Dans l'intestin, les nodules lÿmphoïdes ou follicules clos isolés et ceux qui forment par leur réunion les plaques de Peyer ont d'abord _cette forme, qu’ils peuvent définitivement conserver (fig. 401, B) ; ils sont alors compris entièrement dans les limites naturelles de la muqueuse. Mais plus tard ils débordent très souvent hors de ces limites, proéminant d'une part vers l'extérieur, faisant d'autre part de plus en plus aillfe‘ dans la cavité intestinale où ils pointent sous la forme d'une éminence conique entre les villosités intestinales ; leur forme générale est alors devenue piriforme (fig. 401, A). Dans les organes lymphoïdes complexes, formés par la réunion d’un grand nombre de nodules élémentaires, ces nodules sont plus ou moins largement confluents (amygdales, thymus, plaques de Peyer), soit par toute leur périphérie (amygdales, thymus), soit par la parlie moyenne seulement de leurs faces latérales (plaques de Peyer). je, TUBE DIGESTIF 839 Les nodules lymphoïdes sont typiquement entourés, notamment les nodules isolés ou follicules clos de l'intestin, par une capsule conjonctive plus ou moins différen- ciée, qui les sépare du tissu ambiant. Ils présentent habi- tuellement une différen- ciation très marquée en deux régions d'aspect différent. Une zone cor- ticale, de couleur som- bre et où les éléments sont plus serrés, entoure une région centrale cir- culaire, plus claire et plusdense(fig.401,c.g.). FLEmmiNe a nommé celte dernière centre germi- natif, parce qu’il l'a con- sidérée, pour y avoir trouvé, lui et ses élèves, de nombreuses figures de division, comme un lieu de formation de glo- bules blancs. D’ordi- paire les centres germi- natifsoccupent larégion centrale du nodule lym- phoïde ; dans les folli- cules clos de l'intestin, où ils sont peu distincts, ils sont tantôt situés à la base du follicule, tan- tôt au contraire voisins de la surface libre de l'intestin, Les nodules lym- phoïdes possèdent des vaisseaux sanguins pro- pres. Ces vaisseaux, d’après les recherches de Frey et d’autres au- teurs, forment à la sur- face du nodule un réseau d’où s’avancent, conver- geant vers le centre de ra C L eA: F1G. 401. — Intestin grêle de Lapin et de Chat, au, niveau d'une plaque de Peyer. A, Lapin. — B, Chat. — f, follicules clos composant la plaque de Peyer.— cg, centre germinatif.— v, villosités intestinales. — 1, chylifère central. — gl, glandes de Lieberkühn. — ep, épi- thélium, — ch, chorion. — mm, musculaire-muqueuse. — vs, vaisseaux sanguins. x 60. l'organe, des capillaires fréquemment anastomosés, qui après avoir décrit des anses retournent vers la périphérie du nodule. Un réseau lymphatique { nr & $ { L! eh r { | @ 840 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE périfolliculaire, développé souvent en un véritable sinus lymphatique, en- toure le follicule lymphoïde. Le tissu propre, qui forme les nodules lymphoïdes et auquel ces organes doivent l’épithète qui les caractérise histologiquement, est le tissu lym- phoïde. On entend par là un tissu formé par un réseau conjonctif infiltré de globules blancs. Le réseau appartient à la variété de tissu conjonctif que nous avons distinguée (t. I, p. 631) sous le nom de Zissu réliculé. Toutes les opinions possibles ont élé émises sur son exacte constitution, depuis celle qui le con- sidère comme entièrement cellulaire et formé par des cellules spéciales anastomosées par leurs prolongements, jusqu'à celle qui voit dans ce réseau un simple feulrage de fibres conjonctives supportant çà et là des éléments cellulaires. $ Les mailles du réseau sont remplies d'éléments libres qu’on range sous la rubrique générale de globules blancs. Ces éléments sont en réalité de différentes sortes. On y trouve des leu- cocytes pelils, jeunes, à protoplasma peu abondant et non granuleux, les «lymphocytes ».1ly a aussi des «érythroblastes » ou cellulessanguines jeunes, des « corps tingibles » de FLEMMING, petits corps arrondis ou ovalaires forte- ment colorables. Les centres germinalifs renferment en grande abondance des éléments particuliers, de grande taille, à protoplasma finement granu- leux, à noyau muni d'un gros nucléole; ce sont des « cellules germina- tives », douées d’une faculté reproductrice très active. Ce sont là, d'après Czermacx, les éléments constants qu'on trouve dans les mailles du tissu lymphoïde, particulièrement dans les follicules clos de l'intestin. D'autres éléments sont inconstants. Ce sont : des platuéltes : des leucocytes polynucléés éosinophiles et neutrophiles ; des macrophages ou grands leucocytes doués d'un pouvoir phagocytaire actif, contenant par conséquent des enclaves variées (globules rouges et globules blancs, granu- lations pigmentaires) qui ont été phagocytés ; des sphères pigmentaires de la Laille des leucocytes. Eûfin on trouve dans les organes lymphoïdes annexés au tube digestif des corps parliculiers, de grande dimension, et pluricellulaires. Ces for- malions ont des caractères différents dans les amygdales, dans les follicules clos et les plaques de Peyer, et dans le thymus. Elles ont cependant de commun peut-être leur origine épithéliale. Dans le thymus ces corps, qui atteignent un grand développement, sont connus sous le nom de corpuscules de Hassal ; ils sont caractéristiques du thymus. Dans les M formations épithéliales se présentent sous l'aspect de sphères enchâs$ées comme des perles au milieu du tissu lymphoïde et formées de cellules con- cenlriques qui ont subi la dégénérescence cornée ; d’où les noms de « sphères cornées » (Srôur) et de « perles » (GuLLanp) sous lesquels on les connaît. Les follicules clos de l'intestin contiennent des formations homo- logues, qui y sont du reste rares ; ce sont des sphères remplies de cor- puscules brillants, semées de noyaux et plus ou moins nettement encapsu- lées (Czermack). TUBE DIGESTIF 841 III. — DÉVELOPPEMENT DES ORGANES LYMPHOÏDES DU TUBE DIGESTIF. FORMATION DES AMYGDALES ET DU THYMUS. Certains organes lymphoïdes se forment au sein du tissu conjonctif embryonnaire par concentration des globules blancs en certains points et par transformation du tissu conjonctif en un réseau. Ainsi peut-on se représenter grossièrement la formation des ganglions lymphatiques (p. 141). Pour les organes lymphoïdes annexés au tube digeslif, il en est autre- ment. Il intervient, dans le développement de ces organes, une formation sur le rôle duquel on n'est pas. fixé, mais qui prend certainement une part quelconque à la production de l'organe lymphoïde. Cette formation est tou- jours un diverticule plus ou moins développé de l'épithélium entoder- mique, diverticule au voisinage et autour duquel se concrète le nodule lym- phoïde (fig. 402). Ainsi pour les follicules de l'amygdale linguale, ces diverticules sont représentés par les cryptes linguales. Dans l’amygdale palatine, les cryptes amygdaliennes jouent le même rôle ; ici non seulement l’épithélium forme des fossettes et des diverticules creux qui sont les cryptes et leurs anfrac- tuosités ; mais encore du fond de ces cryptes partent des bourgeons pleins qui s’enfoncent profondément dans l'organe lymphoïde. Ce sont, dans l’amy- _ dale pharyngienne, les plis profonds sillonnant la surface de l'organe qui représentent ces diverticules épithéliaux. Les extrémités profondes de ces bourgeons et de ces plis épithéliaux donnent lieu par leur transformation cornée aux perles décrites ci-dessus dans les amygdales.Ailleurs, dans l’œso- phage, où l'on voit les follicules clos perforés par les conduits excréteurs des glandes muqueuses (FLescu, RÜBELr) ou des glandes cardiaques (ScHar- FER, GLINSKI), ces conduits peuvent passer pour représenter les invagina- tions épithéliales des autres organes lymphoïdes. Quant aux follicules clos et aux plaques de Peyer de l’intestin, nombre d'auteurs ont constaté des relations plus ou moins étroites entre les organes lymphoïdes et les glandes, de Lieberkühn (RüpinGer, Pizcier, KLaatscH, RETTERER, Srôar, Tomar- KIN). Quelquefois des glandes de Lieberkühn très longues et extrêmement développées (« glandes sous-muqueuses primaires » de Srüur) peuvent atteindre, par leur extrémité profonde, la sous-muqueuse même où apparais- sent les premiers rudiments des organes lymphoïdes. D'autres fois c’est autour de glandes ordinaires que se développent ces organes. S'il n’y a pas dans d’autres cas de rapport étroit entre les glandes et les corps lymphoïdes, du moins est-ce vis-à-vis des glandes que paraissent * les organes lymphoïdes. Dans tous les cas, la formation d'un organe Iym- phoïde est accompagnée, souvent même précédée de la production, en un point correspondant à cet organe, d’une invagination épithéliale qui con- tractera ou non plus tard des rapports plus ou moins intimes avec l'organe lymphoïde ; c’est ce que représente le schéma (fig. 402). Pour le thymus, on verra plus loin qu'il y a plus que la rencontre de 812 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE deux ébauches, l’une épithéliale, l’autre lymphoïde, et allant l'ure au-devant de l’autre ou même se pénétrant ; il y a transformation de l’une dans Fautre. Tels sont les faits. En présence de ces données, deux interprétations ont ont été proposées el défendues principalement par Srôar et par ReTTERER. Il s’agit de savoir si les invaginations épithéliales du tube digestif prennent ou non part à la formation des organes lymphoïdes. Tandis que Srôar leur refuse toute participation à cette formation, RETTERER admet au contraire qu'elles contribuent à produire la partie la plus essentielle des organes lymphoïdes, les globules blancs du tissu lymphoïde. Dans les rapports sur lesquels nous venons d'attirer l’altention; Srôur ne veut voir que des relations topographiques et nullement génétiques entre les nodules lymphoïdes et les diverticules épithéliaux. Selon lui, la première apparition de ces nodules se fait loin de l’épi- thélium, dans la sous-mu- queuse, autour des vaisseaux, hors desquels les globules blancs émigrent dans le tissu ambiant, et forment par leur accumulation en un point du tissu conjonctif la première ébauche dunodulelymphoïde. Lorsque l'épithélium diverti- culaire et le tissu lymphoïde He REP REP SN Joel ne ve é © Fic. 402. — Schéma indiquant les relations des diverticules épithéliaux avec les nodules lymphoïdes. À, le nodule lymphoïde se développe vis-à-vis et juste sont venus en contact, la li- mite de l’un et de l’autre ne disparaît pas; il ne peut done au-dessous d'un cul-de-sac épithélial. — B, les nodules . d’ l lymphoïdes entourent chacun un diverticule épithé- être question un mé ange lial ; l'ensemble de l'organe lymphoïde englobe un des deux tissus, et par consé- système ramifié de cæcums épithéliaux (amygdale). Les flèches indiquent les deux directions possibles prises par les leucocytes. quent la formation du second par le premier est rendue in- vraisemblable. Si l'on voit des globules blancs franchir cette limite pour passer de l’un à l’autre, il ne s’agit nullement de globules blancs formés dans l’épithélium et gagnant ensuite le nodule lymphoïde; ces globules migrateurs suivent un chemin inverse; formés dans le nodule lymphoïde, ils le quittent et traversent l’épithélium pour tomber ensuite dans la cavité du tube digestif. La flèche indique dans le schéma de la figure le sens suivant lequel se fait cette migration. Un cer- tain nombre d’auteurs se sont ralliés à la manière de voir de Srümr, tels RünixGer, ToarkiN, CzermacK et d’autres. CzERMACKk, notamment, bien qu'il ait figuré le voisinage étroit des lieux de production des nodules lymphoïdes et des bourgeons épithéliaux desquels dérivent chez les jeunes animaux des glandes de Lieberkühn, conclut cependant que le tissu lymphoïde se forme par condensation du mésenchyme, indépendamment de l’épithélium, qui n’a dans ce développement qu’un rôle entièrement passif. On verra plus loin qu’une opinion analogue a été soutenue pour le thymus. Pour RETTERER, au contraire, les diverticules épithéliaux ne se comportent TUBE DIGESTIF , 843 pas, dans la genèse des organes lymphoïdes annexes du tube digestif, d’une manière passive ; bien au contraire, ils jouent un rôle actif et essentiel. Il admit d’abord que les deux tissus épithélial et lymphoïde se pénètrent réci- proquement de la façon la plus étroite et se conservent intimement mélan- gés en un issu composite nouveau, auquel il a donné le nom de « tissu angiothélial ». Puis, modifiant sa conception et la précisant, il soutint que les cellules épithéliales contribuent à la formation des crganes lymphoïdes en produisant les leucocytes de ces organes. Après avoir reconnu que les bourgeons épithéliaux sont une formation constante dans le développement des amygdales et des plaques de Peyer, il affirma que ces bourgeons ne res- tent pas adhérents à l’épithélium qui leur a donné naissance, mais qu'ils s'en séparent et deviennent des îlots épithéliaux, creux ou pleins; autour de ceux-ci se produit le nodule lymphoïde dont ils sont en quelque sorte le noyau central formateur, et qui finit par les envelopper complèlement. Les globules blancs qu’on rencontre à la limite des deux formations épi- théliale et lymphoïde ne sont pas des cellules migratrices s'acheminant vers l’épithélium, mais des éléments formés dans l’épithélium et à ses dépens et en train de gagner le tissu lymphoïde dont ils deviendront les leucocytes conslitutifs. KLaarscH, MaurEr, v. Daviporr admettent aussi que les glo- bules blancs des organes lymphoïdes ont une origine épithéliale. Pour le thymus, une série d'auteurs ont soutenu une opinion analogue. Entre la manière de voir de Srôur et les opinions analogues sur la genèse des organes lymphoïdes (y compris le thymus) et celle d’autre part de RETTE- RER el des autres auteurs, il y a place pour une autre conception du rôle joué par les diverticules épithéliaux dans l'édification des organes lymphoïdes annexes du tube digestif. D'une part, Srôar a tort de se borner à constater les rapports topographiques souvent cependant très étroiïls qui s’élablissent entre les invaginations épithéliales et les nodules lymphoïdes, sans chercher à se rendre compte de la raison d'être de ces rapports et de la formation des diverticules épithéliaux. D'autre part, les faits invoqués par RETTERER et par les autres auteurs ne paraissent pas assez probants, pour entraîner la convic- tion dans le sens d’une parlicipation directe des culs-de-sac épithéliaux à la constitution du tissu lymphoïde et d'une origine épithéliale des leucocytes de ce tissu. La question d’ailleurs de l’origine des leucocytes dans les organes. lymphoïdes du tube digestif paraît insoluble, par le seul examen des coupes _ microscopiques ; car constatant le seul fait du va-et-vient leucocytaire entre le diverticule épithélial et l'organe lymphoïde, c'est une hypothèse gra- tuite de donner à la flèche indicatrice de ce mouvement de va-et-vient un sens plutôt qu’un autre. : Si l’on ne peut en toute sécurité reconnaître aux invaginations épithé- liales le rôle que leur assigne RETTERER, ce n’est pas une raison pour leur refuser toute signification dans la formation des organes lymphoïdes annexés au tube digestif. Si leur rôle histogénétique dans la production des glo- bules blancs demeure problématique, leur valeur morphogénétique paraît indéniable. On ne peut nier en effet que là où se différencient des nodules lymphoïdes se produisent aussi des invaginations ou des bourgeonnements de l’épithé- lium ; les partisans les plus déclarés de l’origine purement mésenchyma- Det Se rit, 4: * s "11 TÈ p , k 4 mn 844 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE teuse des nodules lymphoïdes (Srônr, CzEerMAcx) n'ont pas pu eux-mêmes méconnaître ces rapport topographiques. Les bourgeons épithéliaux parais- sent avoir pour résultat de marquer d'abord la place des organes lymphoïdes el plus tard d'en régulariser la formation. Autrement dit, si les nodules lymphoïdes ne se produisent pas aux dépens des bourgeons épithéliaux, ils naissent sous leur influence et se modèlent à leur contact. Comme l’a sup- posé déjà Gurranp, les culs-de-sac épithéliaux déterminent par action irrita- tive de présence la prolifération mésenchymateuse et l'appel leucocytaire qui ont pour effet la formation des nodules lymphoïdes. Ils exercent sans doute sur les globules blancs des tissus profonds une influence cytotactique et agissent comme des corps étrangers enfoncés dans le mésenchyme sous- jacent. Ils sont la première raison d’être des nodules Ilymphoïdes. Plus tard, c’est autour de chacun d’eux que se concentrent les leucocytes sous la figure d'un nodule Iymphoïde; ils représentent la maquette épithéliale de ce nodule et de l'organe lymphoïde plurinodulaire. Leur rôle morphogénétique serait comparable à celui que joue l’organe épithélial de l'émail dans la for- mation de la dent. En examinant la question de la participation directe des ébauches épi- théliales à la constitution des organes lymphoïdes annexes du tube diges- üf, nous n'avons eu jusqu'ici en vue que l’un des éléments composants du tissu de ces organes, à savoir les lymphocytes. Mais le tissu lymphoïde est formé de deux parties : le réseau et les lymphocytes, le contenant et le con- tenu. Après avoir discuté la genèse épithéliale des globules blancs dans les organes lymphoïdes digestifs, il faudrait envisager l’origine du réticulum de ces organes et se demander si les épithéliums du tube digestif y prennent part. La question ne s’est guère posée pour les follicules clos, les amygdales et les plaques de Peyer, mais l’a été surtout, comme on va le voir, pour le thymus. IV. — Taymus. 1° PREMIER DÉVELOPPEMENT ET CONSTITUTION GÉNÉRALE. — Si cet organe mérite, au point de vue de l'anatomie générale, la place que nous lui avons donnée ici, si sa structure définitive parait au premier abord le ranger parmi les organes lymphoïdes, si par son développement il appartient à la catégorie des organes lymphoïdes annexes du tube digestif, il y a dans ce développement et dans cette structure assez de caractères propres pour nécessiter une étude distincte de cet organe. Le thymus a pour origine chez les Mammifères un double bourgeon épi- thélial issu de la troisième paire de poches branchiales entodermiques (t. fs fig. 504). Les deux bourgeons thymiques s’allongent, leurs cellules se mul- tüipliant, pour donner deux organes embryonnaires épithéliaux, les thy- mus, qui descendent parallèlement l’un à l’autre le long du cou et pénètrent | dans le thorax, où ils se confondent en un organe impair.Le thymus est done à celle époque un organe épithélial, composé de lobules bourgeonnants qui se groupent plus ou moins régulièrement autour d’un axe central. A partir de ce moment (embryon humain de la 6° semaine),.le thymus épi- thélial va se transformer en un thymus lymphoïde. L'architecture de l'organe Lt _—. Te: TUBE DIGESTIF | 845 lymphoïde produira essentiellement celle de l'ébauche épithéliale; sur une coupe de l’organe, on verra des nodules lymphoïdes groupés autour d’un axe irrégulièrement rameux (fig. 403). À un faible grossissement, il apparaît que l'organe est formé de deux substances d'aspect différent, comparables à la moelle et à l'écorce d’un nodule Iymphoïde. La substance centrale ou moelle, plus claire, dans laquelle les éléments sont moins serrés, forme l'axe ramifié du thymus, ainsi que la partie centrale, comparable à un centre Fi. 403. — Un lobe du thymus d’une fille nouveau-née. c,p, parties centrale et périphérique d’un lobule thymique.— cH, grand corpuscule de Hassal (toutes les taches claires situées dans les parties centrales des lobules sont des corpuscules de Hassal). ec, enveloppe conjonctive, — vs, vaisseaux sanguins. x 50. germinatif, de chacun des nodules thymiques. Dans cette substance centrale on aperçoit aussi des corps ronds ou ovales, qui sont caractéristiques du thymus et qui sont connus sous le nom de corpuscules de Hassal. La substance périphérique ou écorce, qui est plus sombre et où la population cellulaire est plus dense, forme autour de chaque nodule une zone corticale. Il serait du reste inexact d’assimiler ces deux substances à la couche cor- ticale et au centre germinatif des nodules lymphatiques ; il n’y a pas dans le thymus de centres germinatifs vérilables, et c’est l'écorce qui, tout au con- traire des organes lymphoïdes ordinaires, est le siège de la prolifération cel- lulaire (Scnenec, PRENANT). Le thymus est entouré par du tissu conjonctif, 846 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE qui n'est pas condensé en une capsule fibreuse et n’envoie pas de cloisons importantes dans l'intérieur du parenchyme; il est pénétré par de nom- breux vaisseaux sanguins. 2° HiSTOGÉNÈSE DU THYMUS. TRANSFORMATION DE L'ÉBAUCHE ÉPITHÉLIALE EN ORGANE LYMPHOÏDE, — À, Origine du réticulum et des leucocytes. — La transformation de l'ébauche épithéliale en organe lymphoïde définitif a été expliquée de deux façons différentes. Pour les uns (His, Sriepa, GuLLaND), il ya eu substitution de leucocytes immigrés aux éléments épithéliaux, autrement dit pseudomorphose conjonctive de l’ébauche épithéliale ; réticu- lumet leucocytes sont d’origine étrangère à cette ébauche; les corpusculesde Hassal sont les seuls vestiges de l'épithélium primitif. Selon d’autres (Tour- NEUX €t HERRMANN, PRENANT, MAURER, BEARD), il y a eu transformation, métamorphose du tissu épithélial en tissu lymphoïde ; les deux constituants de ce tissu, le réticulum et les lymphocytes, sont fournis par l’épithélium. SCHAFFER €t v. EBnER défendent une opinion mixte ; les parties centrales de l'organe sont seules de provenance épithéliale ; la zone corticale des nodules est fournie par le tissu conjonclif. Mais on ne s’est pas contenté de solutionner en bloc la question de l'origine du thymus lymphoïde; on a examiné séparément la genèse du réti- culum et celle des cellules Iymphoïdes. Le réticulum a été considéré comme de provenance conjonctive par les uns (0. ScauLrze, ver Eecke, Nuspaum et PryMak, MauRER). D’autres (PRE- NANT, BEARD, Hammar, Srônr) l’ont fait, avec raison ce semble, provenir de l’épithélium, par une métamorphose comparable à celle qui donne naissance au réticulurm de l'émail. Hammar a particulièrement bien suivi cette méta- morphose ; il a montré la réticulation des cellules épithéliales ; les cellules, jusqu'alors serrées, s'unissent par des anastomoses en un réseau lâche. Les mailles de ce réseau épithélial sont d’abord vides ; puis, dans la zone péri- phérique de chaque îlot épithélial, paraissent, à l’intérieur de ces mailles, les premiers leucocytes. D'autre part, dans la partie centrale de l'ilot, les cellules épithéliales s’hypertrophient et acquièrent un gros noyau et beau- coup de protoplasma, tandis que les cellules réticulées périphériques n'é- prouvent pas cette hypertrophie. De ces deux faits résulte la différencia- tion de deux parties : une zone corticale où prédominent les leucocytes et où le réticulum moins développé est moins apparent; une masse centrale ou médullaire, où le réticulum épithélial forme la majeure partie du tissu. Le réticulum du thymus conserve indéfiniment la nature purement cellulaire, et ne paraît pas, contrairement à ce qui se passe pour d’autres organes lym- phoïdes, élaborer de fibres conjonctives. Quant auxlymphocytes,les uns (SCHAFFER, VER ÉECKE, v. EBNER, GOODALL, Lewis) en font des éléments immigrés. Au contraire, O. ScauLrze, MAURER, Bear», Nuspaum et Prymak, GuikaA les tiennent pour formés sur place aux dépens des cellules épithéliales. Srônr a soulenu récemment sur ce point d'histogénèse une opinion très particulière. Pour lui les petites cellules rondes qu’on voit paraître dans le thymus en voie de développement et qu'on a prises pour des leucocytes sont de pelites cellules épithéliales qui naissent sur place aux dépens de l'ébauche épithéliale primitive ; c'est seulement TUBE DIGESTIF _ 847 * _ ensuite et tardivement que les véritables leucocytes venus du dehors immi- grent dans le thymus jusqu'alors exclusivement épithélial. D'ailleurs, chez l'adulte même, les petites cellules thymiques ont des caractères spéciaux qui ne permeltent pas de les identifier simplement à des lymphocytes (Dus- TIN et d'autres). On serait presque autorisé à en faire des éléments propres au thymus, des thymocytes. B. Origine et caractères des corpuscules de Hassal. — L'origine des cor- puscules de Hassal n’est pas encore parfaitement établie. L'opinion classique, soutenue par AMMON, WHaATNEY, PRENANT, WazLiscH, MaAURER, NussBaum et Pryuak, Hamuar, Srôme, les fait provenir de l'épithélium déjà transformé en réseau. Hammar a suivi pas à pas le mode de formation de ces corpuscu- les aux dépens du réticulum épithélial et leur évolution ultérieure {fig. 404). Une cellule de ce réticulum s’hypertrophie (A); les cellules épithéliales voisines se disposent autour d'elle en s’aplatissant et lui forment une sorte d'enveloppe cellulaire; ainsi naît un complexe cellulaire, le jeune corpus- cule de Hassal, composé d'une cellule centrale entourée de cellules .corti- cales aplaties (B, C). La cellule centrale ne tarde pas à éprouver des dégéné- rescences variées, chromatique, graisseuse, hyaline (D, F); dans ce dernier cas, elle se transforme en une substance claire de nature indéterminée. Les cellules du corpuscule peuvent se transformer en cellules kystiques; tout autour de la vésicule intracellulaire se différencie une bordure ciliée ou en brosse (Hammar). Les corpuscules de Hassal en dégénérescence sont pénétrés fréquemment par des leucocytes migrateurs(E, /.). Enfin,outre les corpuscules simples, on connaît depuis longtemps des corpuscules composés, résultant de la fusion de plusieurs organites semblables (E). L'existence de ces corpuscules com- posés, qui forment souvent de longs boyaux, avait inspiré à d'anciens auteurs l'hypothèse que les corps de Hassal devaient leur origine à des vaisseaux sanguins, dont l'endothélium s'était hypertrophié (AFANASsIEFF et d’autres). C'est qu'en effet, en regard de l'opinion la plus accréditée, il existe une autre explication, autrefois proposée par AFANASSIEW el soutenue depuis par Nussaum et Macnowsxki, vérifiée tout récemment par Dusrix chez les Rep- üiles. Pour ces auteurs, les éléments des corpuscules de Hassal sont formés par la paroi endothéliale des vaisseaux sanguins; les corpuscules représen- tent, d'après Dusrix, les cicatrices de vaisseaux sanguins oblitérés. Les corpuscules de Hassal apparaissent chez le fœtus humain de 65 à 79 millimètres. D'après CapoBranco et d’autres auteurs, ils sont plus nombreux et plus gros chez les jeunes sujets ; pour Wazpeyer, WaLLisc et SrôuR, ils aug- menteraient au contraire de nombre et de dimension avec l'âge. Malgré les dégénérescences qu'ils subissent, et précisément parce qu'ils représentent les termes de l’évolution de parties constiluantes du thymus, soit du réseau épithélial, soit des capillaires sanguins, les corpuscules de Hassal doivent être considérés comme des produits de l'activité fonctionnelle du thymus. Leur nombre et leur volume donnent la mesure de cette activité. Les corpuscules de Hassal ne sont pas la seule forme hypertrophique et spécialisée que prennent les éléments du thymus. S. Mayer a découvert et 848 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE d’autres auteurs ont retrouvé des éléments particuliers, caractérisés par leur réfringence et par leur grande colorabilité : les uns de forme arrondie à protoplasme homogène (« cellules épithélioïdes ») ; les autres arrondis ou allongés en fibres, à protoplasma différencié en fibrilles musculaires striées (« cellules myoïdes »). L'origine exacte de ces cellules épithélioïdes et deces curieux éléments myoïdes n’est pas encore établie ; mais ce qui est certain, F1G. 404. — Corpuscules de Hassal dans le thymus d'une Fille nouveau-née. À, début d’un corpuseule.— c, cellule du réticulum hypertrophiée et à noyau dégénéré, destinée à devenir une cellule centrale du corpuscule.— /, lymphocytes environnants. — B, Corpuscule de Hassal composé: d'une grosse cellule c en voie de dégénérescence (future cellule centrale) et de plusieurs autres éléments p qui deviendront les cellules périphériques ; à côté du corpus- cule, quelques lymphocytes !. — C, deux corpuscules voisins ; l'un ne comprend qu'une cellule centrale c et un élément périphérique p; l'autre renferme deux cellules centrales, et une cellule périphérique p ; remarquer la structure filamenteuse du cytoplasme des cellules cen- trales ; cr, cellules du réticulum. — D, corpuscule de Hassal à couches concentriques renfer- mant une cavité qui contient deux mottes très colorées résultant de la dégénérescence hyaline de deux cellules centrales ; p, noyaux des cellules périphériques ; 1, lymphocytes. — E, deux cor- puscules voisins forment ensemble un corpuscule composé ; ils renferment des débris de cellules détruites et des lymphocytes immigrés, L. — F, corpuscule presque vide, avec enveloppe à structure filamenteuse concentrique et noyaux des cellules périphériques p, avec contenu gru- meleux et les vestiges d’un noyau, n. x 250. c'est qu'ils représentent deux formes seulement et non deux espèces cellu- laires distinctes. Ce qui est sûr aussi, c'est qu'ils sont apparentés aux élé- ments des corpuscules de Hassal et qu'ils sont de même provenance qu'eux (Dusrin, Worms et Picacne). Pour PENSA et Hammar, ils proviennent du réticulum épithélial, selon Dusrin des cellules des capillaires néoformés. D'après ce dernier, leur abondance est variable suivant l’état d'activité fonc- tionnelle de l'organe, dont ils sont un critérium très sûr. Leur nombre est » certainement sujet à des variations saisonnières ; pendant la période hiver- nale, ou de dépression, où le thymus est envahi par des vaisseaux sanguins et du tissu conjonctif, ce nombre est diminué ; dans la période estivale ou asie: FA ere ME TUBE DIGESTIF 849 d'activité, en même temps que les éléments thymiques se détruisent,les épi- thélioïdes et les myoïdes apparaissent en plus grand nombre. D’après ce qui précède, par le caractère spécial de ses petites cellules, qui ne sont qu’approximativement comparables à des lymphocytes, par la présence des corpuscules de Hassal ainsi que des épithélioïdes et myoïdes, le thymus apparaît comme un organe sui generis dont la place parmi les organes lymphoïdes est discutable et n’est que provisoire. 3° INVOLUTION pu rHymus. — Le thymus éprouve une involution, qui peut être : soit accidentelle, due à l’inanition et à la maladie ; soit normale, sur- venant avec l’âge (Hammar). Dans les deux cas, les petites cellules dispa- raissent d'abord; et par suite la structure réticulée épithéliale reparaît avec plus de netteté. Puis le réseau épithélial dégénère ; il se produit des séques- tres parenchymateux. À mesure que disparaît le tissu spécifique du thymus, il est remplacé par du tissu conjonctif adipeux dont l’origine n’est pas bien fixée ; d'après Surran et Locure, il proviendrait du parenchyme même de l'organe; mais selon WaLpeyer et la plupart des auteurs, il a son origine dans le tissu conjonctif interlobulaire du thymus. Les phénomènes sont les mêmes dans les cas d’involution accidentelle et dans l’involution sénile ; ils ont seulement un caractère aigu dans la pre- mière et une marche lente dans la seconde. La structure du thymus est altérable; quelques jours de jeûne suffisent pour produire dans la zone cor- ticale une notable diminution du nombre des petites cellules. Des deux éléments constituants du thymus, les petites cellules sont donc les moins stables, le réticulum épithélial est le plus fixe. On n’est pas encore fixé sur l'âge auquel survient l’involution normale du thymus. Tandis’qu'on avait placé à l’âge de trois ou quatre ans le point culmi- nant de l'évolution du thymus, Hammar affirme que le maximum de poids du thymus n’est atteint qu’à la puberté (14-16 ans). Lesobservations de Sô‘DERLUND et Backman sur le Lapin concordent pour établir le synchronisme de la pu- berté et du maximum de développement du thymus. A partir de ce moment, le {hymus continue à fonctionner jusqu’à un âge beaucoup plus avancé qu'on ne l'admet généralement. Ce n'est que tout à fait tardivement qu'il est à peu près complètement transformé en un corps adipeux. Encore est-il établi (par Waz- DEYER, SULTAN, Hammar et d’autres) que dans ce corps graisseux se conservent longtemps encore des restes localisés ou diffus du parenchyme thymique. HisroLoGiE II. 54 CHAPITRE VII ; Vaisseaux et nerfs du tractus intestinal (œsophage, estomac, intestin). I. — VAISSEAUX SANGUINS ET LYMPHATIQUES DE L'ESTOMAC ET DE L'INTESTIN. 1° VAISSEAUX DE L'ESTOMAC. — À. Vaisseaux sanguins. — Les artères de F1G. 405. — Coupe schématique de la paroi stomacale, montrant la disposition générale des lympha- tiques. a.i., ampoules initiales situées dans les cloisons qui séparent les cryptes glandulaires. — r.p., réseaux périglandulaires. — r.s.m., réseau sSous-Muqueux, — r.i., réseau intermusculaire. — r.S.p., réseau sous-péritonéal. D’après CUNÉo. l'estomac, après avoir traversé la tunique mus- culaire et lui avoir donné des branches, par- viennent dans la couche celluleuse ou sous-mu- queuse. Là, elles émettent des branches ascen- dantes destinées à la muqueuse et à ses glandes et des rameaux récurrents ou descendants pour la tunique musculaire. Les artérioles ascen- dantes traversent la couche musculaire mu- queuse et se résolvent en capillaires. Ceux-ci forment autour des tubes glandulaires un réseau à mailles verticales très étroites, qui monte jusqu'au-dessous de l’épithélium superficiel, entre les orifices glandulaires, et forme là une nappe vasculaire puissante. De cette nappe su- perficielle naissent des veinules qui, traversant le chorion, constituent dans la tunique ceillu- leuse un plexus sous-muqueux dont les rameaux efférents suivent à peu près le trajet des ar- tères. B. Vaisseaux lymphatiques. — Les lympha- tiques, étudiés par Cunéo, naissent à la surface interne de l’estomac, au-dessous de l’épithé- lium et entre les orifices glandulaires, par des ampoules initiales (fig. 405). Les lymphatiques qui contiennent ces ampoules descendent entre les glandes, échangeant entre eux de fréquentes anastomoses et formant ainsi autour des tubes glandulaires des réseaux périglandulaires. Ils se rendent à un réseau lym- phatique sous-glandulaire, d’où de courts canaux amènent la lymphe à “tour des orifices des TUBE DIGESTIF 851 un réseau sous-muqueux formé de gros troncs lymphatiques Des branches, qui traversent le musculeuse et reçoivent les affluents Iymphatiques venus d'un réseau intermusculaire, unissent ce réseau sous-muqueux à un autre réseau sous-séreux. 2° VAISSEAUX DE L'INTESTIN. — À. Vaisseaux sanguins. — Les artères de . l'intestin, après avoir fourni quelques branches à la séreuse, forment dans la tunique musculaire un réseau dont les mailles allongées sont parallèles à la direction des fibres musculaires. Arrivées dans la {unique sous-muqueuse, elles constituent un réseau dont les travées sont disposées en étoiles (« ré- seau de Heller »). Les. artérioles issues de ce réseau montent dans la tunique mu- queuse, etfournissent les capillaires des glandes et ceux des villosités. Les pre- miers se disposent autour des tubes glandulaires en ré- seaux périglandulai- res et en anneaux au- glandes. Les vaisseaux des folicules clos et des plaques de Peyerpro- viennent d’artérioles qui entourent les fol- F1G. 406. — Coupe de l'intestin grêle du Chat. Injection licules isolés et qui, des vaisseaux sanguins. dans les plaques de mus, musculeuse. — smu, sous-muqueuse avec gros troncs vascu- Peyer, se distribuent . laires. — mu, muqueuse. — v, villosités. x 40, dans les cloisons qui séparent les follicules les uns des autres. De ces artérioles partent des capil- laires radiés qui pénètrent dans l’intérieur des follicules et convergent vers le centre de ceux-ci, en contractant de nombreuses anastomoses entre eux, puis reviennent vers la périphérie du follicule, décrivant ainsi des anses à sommet central. La vascularisation des villosilés nous est déjà en partie connue. La villosité ne reçoit, en général, qu’une seule artériole, qui gagne l'extrémité libre de l'organe, en émettant un grand nombre de capillaires, et qui, parvenue au sommet de la villosité, se recourbe en anse en s'épa- nouissant en un riche réseau capillaire, à mailles allongées, situé juste au- dessous de la couche épithéliale. Les villosités lamelleuses sont alimen- fées par plusieurs artérioles. Les réseaux capillaires des villosités et les réseaux périglandulaires communiquent ensemble au niveau des orifices glandulaires, à la base des villosités. Les veines ramènent le sang des réseaux capillaires intravilleux et péri- 852 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE glandulaires, de ceux des follisules clos et des plaques de Peyer, des tuni- ques sous-muqueuse, musculeuse et séreuse.: Chaque villosité loge une veinule qui naît au sommet même ou plus ou moins près de la base de la villosité, et qui, dans son trajet, reçoit les capillaires disposés en anneau autour des orifices glandulaires. Les villosités lamelleuses sont desservies par plusieurs veinules. Après avoir reçu les affluents veineux venus des fol- licules clos et des plaques de Peyer, les veines forment dans la sous-mu- queuse un vaste réseau. De ce dernier naissent des troncs veineux qui tra- versent la musculeuse, se grossissent des canaux veineux formés par les réseaux capillaires intramusculaires et parviennent dans le tissu sous-séreux, d'où ils gagnent les gros troncs veineux du mésentère. B. Vaisseaux lymphatiques.— Leslymphatiques de l'intestin, appelés chy- lifères dans l'intestin grêle, ont été décrits par His, Frey, AuEerBACA. Les radi- cules de ces lymphatiques sont les chylifères centraux qui occupent chacun l'axe d’une villosité et qui ont été décrits plus haut, Ces chylifères forment par leur réunion un réseau lymphatique situé au-dessous de la musculaire muqueuse, qui reçoit aussi des affluents lymphatiques venus de réseaux dis- tribués à la base des villosités et autour des orifices des glandes de Licber- kühn. Au niveau des follicules clos et des plaques de Peyer, les lymphati- ques entourent la zone moyenne de chaque follicule d'un réseau circulaire qui communique largement avec les réseaux fournis par les chylifères des villosités et avec les réseaux périglandulaires ; le réseau périfolliculaire, développé souvent en véritables sinus lymphatiques, circonscrit les parties latérales et la base des folliculeset se déversé par des canaux efférents dans le réseau lymphatique plus profond (fig. 405). Celui-ci, qui reçoit tous les capillaires lymphatiques de la muqueuse, occupe la tunique sous-muqueuse ; il est formé de canaux plus ou moins larges, qui enveloppent souvent les vaisseaux sanguins à la manière de gaines lymphatiques périvasculaires. Il en part des troncs lymphatiques qui traversent la tunique musculaire, et débouchent dans un système de canaux lymphatiques sous-séreux. Dans leur parcours à travers la tunique musculaire, ils se sont grossis de vais- seaux fournis par deux ou plusieurs réseaux situés dans l'épaisseur de celte tunique, où ils accompagnent les travées du plexus nerveux intermus- culaire qui sera décrit ci-dessous. La disposition des lymphatiques de l'in- testin est. en somme, la même dans son ensemble, que celle des lymphati- ques de la paroi stomacale. IT.— NERFS DU TRACTUS INTESTINAL (OESOPHAGE, ESTOMAC, INTESTIN). 1° DIiSPOSITION GÉNÉRALE. PLEXUS NERVEUX D’AUERBACH ET DE MEISSNER. — Les nerfs de l’œsophage, de l'estomac et de l'intestin proviennent des nerfs vagues ou pneumogastriques et du sympathique, ceux de l'estomac et de l'intestin par l’iutermédiaire du plexus solaire et du plexus cœliaque. Ils for- ment dans la paroi du tube digestif deux plexus très développés, pourvus de ganglions microscopiques.. L'un de ces plexus est situé dans l'épaisseur de la tunique musculaire nn dr date. à) AU TUBE DIGESTIF “ 853 entre les deux couches transversale et longitudinale de cette tunique, à laquelle il se distribue ; c'est le pleæus myentérique ou d'Auerbach. Les mailles de ce plexus sont quadrangulaires ; les ganglions, de forme polygo- _ nale irrégulière, occupent les nœuds du plexus. Des travées principales se détachent des filets plus fins qui forment dans les plus grosses mailles du plexus principal un plexus secondaire plus délicat. Chaque ganglion ner- veux est entouré d’un réseau vasculaire, et les travées du plexus principal sont accompagnées chacune par un vaisseau satellite. Le second plexus siège dans la tunique sous-muqueuse ou celluleuse ; ;il te B F1G, 407. — Plexus d'Auerbach et de Meissner dans l'intestin du Rat. A, plexus d'Auerbach. — B, plexus de Meissner. — g, renflements ganglionnaires. — #, travées du plexus. Les éléments non nerveux qui forment le fond de la préparation ont été négligés ss le dessin. X 60. donne des filets aux différentes parties de la muqueuse : à la musculaire muqueuse, aux glandes de l'estomac et de l'intestin, aux villosités intesti- nales ; on lui donne le nom de pleæus de Meissner. Ses mailles sont de forme plus irrégulière que dans le plexus d’Auerbach ; les ganglions, situés aux nœuds du plexus, sont plus pelits que ceux du plexus myentérique et affec- tent volontiers une forme triangulaire. Les deux plexus sont réunis par des nerfs qui du premier se rendent au second. Les cellules ganglionnaires de ces plexus présentent sur les prépara- tions ordinaires une forme polygonale analogue à celle des cellules nerveuses du grand sympathique. Longtemps, on s'est contenté de leur attribuer comme forme réelle la forme multipolaire. Leurs multiples prolongements élaient considérés par Ram6x y Cazaz et KüLLiKER comme ayant tous le ca- L 854 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE ractère d'axones. KôLLIKER pensait même pouvoir, avec une de ces cellules et deux de ses prolongements, l’un terminé dans la villosité et recevant des impressions sensibles, l’autre aboutissant aux fibres contractiles de la mus- culaire muqueuse ou de la villosité, constituer un arc réflexe complet. De l'étude que Dore a faite des cellules des deux plexus nerveux, il conclut qu'elles ne diffèrent pas des cellules des autres ganglions sympathiques et, comme elles, possèdent deux sortes de prolongements, plusieurs dendrites et un axone. Les dendrites forment par leurs ramifications un plexus entre les cellules ganglionnaires et à la périphérie du ganglion. RamN y CaJaL a vu ceux d’une cellule s'appliquer sur une autre cellule et l'entourer d'un « nid péricellulaire ». DoaieL croit que c’est là une disposition spéciale aux 17; Fic. 408. — Ganglion du plexus d'Auerbach du Cobaye. Figure composée d’après plusieurs dessins. Coloration par le bleu de méthylène. — cs, cellules sympathiques. — d, dendrites dont quelques-uns vont entourer le corps de cellules sympathi- ques voisines c, qui n'ont pas été colorées et ne sont reconnaissables que par leur pigment grenu. — a, axone entrant dans la constitution des nerfs n, qui forment les travées du plexus et relient les ganglions entre eux. — fr, fibres de Remak formant les nerfs du plexus et tra- versant les ganglions.— fpc, fibres à lerminaison péricellulaire entourant des cellules du gan- glion non colorées par le réactif. — ce, cellules étoilées de CayaL. D'après DocreL. cellules de la périphérie du ganglion, et DE Wrrr la considère comme une illusion. Quant à l’axone, il se prolonge par une fibre de Remak amyélinique, qui entre dans la composition des travées du plexus. Doaiez, dans un tra- vail plus récent, a distingué trois types différents de cellules ganglionnaires qui se caractérisent par la destinée de leurs prolongements dendritiques. Parmi les fibres qui forment les travées des plexus et qui traversent les ganglions, les unes sont des fibres de Remak et leurs collatérales (Docrez, Huser). Les autres sont des fibres variqueuses qui forment autour des cel- lules ganglionnaires des plexus serrés, terminés à la surface de ces cellules par de petits boutons ; une seule fibre peut entourer successivement ainsi plusieurs cellules. Quant à l'origine de ces fibres à terminaison péricellu- laire, on ne sait si elles sont les axones de cellules d'autres ganglions, si elles proviennent du sympathique (Casaz) ou du système cérébro-spinal (DE Wirr). TUBE DIGESTIF | 855 Les ganglions de l’estomac et de l'intestin reçoivent deux sortes de fibres nerveuses : des fibres sympathiques sans myéline, et des fibres qui sont pour- vues de myéline mais qui se sont dépouillées de leur gaine myélinique avant de pénétrer dans le renflement ganglionnaire (Docrer, Huger), Dans ceux de l'œsophage, les cellules sont reliées, d’après DE Wrrr, au système céré- bro-spinal par des fibres myéliniques qui se terminent par des corbeilles ter- minales autour du corps cellulaire. DE Wrrr a établi que les cellules ganglionnaires des plexus de l’œso- phage sont des éléments multipolaires, dont le cylindre-axe parvient dans d’autres ganglions sympathiques ou dans les ganglions spinaux, tandis que la terminaison des dendrites n’a pu être déterminée. 2° NERFS DE LA TUNIQUE MUSCULAIRE. — Les nerfs moteurs qui animent les muscles striés proviennent des cylindres d’axe de cellules radiculaires situées dans la moelle épinière (De Wrrr). Les nerfs de la tunique musculeuse de l'estomac et de l'intestin se déta- FiG. 409. — Terminaisons nerveuses sensibles dans les glandes gastriques du Chien. De gauche à droite : Coupe transversale d'un tube glandulaire. — Cellule bordante. — Cellule principale. D'après KyTMANow. x 500. chent, à angle droit, du plexus d'Auerbach et s’enfoncent dans cette tuni- que. Ils donnent, d’après E. MüzLer, deux sortes de filets : les uns vont se joindre aux travées du plexus de Meissner ; les autres se distribuent à la tunique musculaire, y forment un plexus, qui émet des fibrilles terminales pour ies fibres musculaires ; ces fibrilles se terminent contre les éléments musculaires par de petits boutons. 3° NERFS DE LA TUNIQUE MUQUEUSE. — Dans l'estomac et l'intestin, les nerfs de la muqueuse ont été étudiés-par E. Mücrer, Kyrmanow pour l’es- tomac, par E. MüLcer, BERKLEY, RAM6N y CasaL pour l'intestin. Ceux de l'estomac forment des plexus nerveux, situés au-dessous des glandes, dans la zone sous-glandulaire du chorion, et entre les glandes, dans les prolongements interglandulaires du chorion ; ces plexus renfer- meraient, selon Kyrmaxow, de petites cellules multipolaires. Les filets ner- veux terminaux abordent l’épithélium superficiel et celui des glandes ; ils se terminent entre les cellules glandulaires (cellules principales et bordantes) 856 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE et à leur surface par des extrémités libres en bouton (E. Müzrer, Kyrma- NOW, MaALIScHEW), mais ils ne pénètrent pas dans l’intérieur de ces cellules (fig. 409). Les nerfs de la muqueuse intestinale, partis du plexus de Meissner, aboutissent, d’après E. MüLcer et BEerkLEY, à deux sortes de plexus, reliés d’aiileurs entre eux : les plexus des glandes de Lieberkühn et les plexus des villosilés. Chemin faisant, ces nerfs abandonnent des rameaux aux fibres musculaires de la paroiï des vaisseaux et à celles de la couche musculaire muqueuse. Les plexus glandulaires entourent les glandes et émettent des filets qui s'appliquent contre les cellules glandulaires sans pénétrer dans l'intérieur de la glande. La villosité est riche en nerfs qui la parcourent de la base au sommet et qui y forment des réseaux. Les fibres nerveuses sont plus serrées dans l’axe de la villosité autour des vaisseaux sanguins et du chylifère, d'une part, au-dessous de l’épithélium, d'autre part. Les fibres sous-épithéliales se terminent, d’après BERKLEY, par des nodosités autour de l'épithélium, mais non entre et moins encore dans les cellules épithéliales. RamôN y Casa et E. MüLLer, après Drascx, Fusari et Panasci, ont décrit dans les villosités des cellules nerveuses étoilées que Casaz a trouvées aussi dans les ganglions des plexus (fig. 408, c.e.); mais BerkLey les consi- dère comme des terminaisons nerveuses spéciales, et DocreL leur refuse la nature nerveuse. LIVRE X GLANDES CHAPITRE PREMIER Les glandes en général. I. — LES CELLULES ET LA FONCTION GLANDULAIRES (1). 1° FONCTION GLANDULAIRE. — La propriété sécrétrice générale, dont jouis- sent toutes les cellules de l'organisme, devient une fonction glandulaire dans des cellules spéciales, les cellules glandulaires, vouées à un rôle exclu- sivement nutritif. Le phénomène sécréteur se passe en trois temps : c'est d'abord la prise de la substance dans le milieu ambiant ; puis vient la transformation de la substance qui est, en quelque sorte, assimilée par la cellule ; dans une troi- sième phase, il y a séparation de celte substance d’avec le protoplasma cel- lulaire, il y a sécrétion intracellulaire. La matière sécrétée ainsi devient alors visible dans la cellule, où elle forme le produil de sécrétion. La sécré- lion étant un phénomène d'ordre purement physique, la forme du matériel sécrété, prévue par les lois physiques de la tension superficielle, sera habi- tuellement la forme sphérique, de goutteleites, de grains (gouttes et grains de sécrétion). La sécrétion étant un phénomène chimique, consistant en une série de réactions qui aboutissent au produit de sécrétion défini- tif, la transformation de la substance prise au milieu en substance sécré- tée dans la cellule sera graduelle et représentée par une série de formes ou d'étapes successives de cette substance. Ces états intermédiaires du matériel sécrété ne doivent, d’ailleurs, pas être considérés comme étran- gers au protoplasma, qui serait, en quelque sorte, le bâtiment, l'usine où se fabriquent les substances de sécrétion ; c’est à peine même s’il esl satis- faisant de considérer le protoplasma comme l’ouvrier dont le travail pro- (1) Nous ne ferons que rappeler, dans cet article, sans détails et sans citations d'auteurs, les données de cytologie générale nécessaires, comme introduction à l’étude des organes glandulaires. 858 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE duit ces substances. Il vaut mieux dire que c’est le protoplasma lui-même, chargé des principes qu'il a puisés dans le milieu extérieur, qui se trans- forme, plutôt qu'il ne transforme. Mais le phénomène de sécrétion n’est un acte glandulaire, une fonction cellulaire qu’à une condition : c’est que la cellule n’exerce pas la propriété sécrétrice pour son propre compte, et que l'organisme entier en bénéficie. Il faut donc que le produit sécrété, qu'il soit utile ou qu’il soit nuisible ou tout au moins inutile, quitte la cellule, pour être distribué dans le corps s'il est utile, pour être éliminé de l'organisme si son inutilité ou sa nocivité exigent son élimination. Il faut qu'en un mot le produit sécrété dans la cel- lule soit excrélé hors de cette cellule ; il faut que l’excrétion couronne la sécrétion, pour que l’acte sécréteur ait la valeur d’une fonction glandu- laire. 2° CARACTÈRES STRUCTURAUX DES CELLULES GLANDULAIRES. — Les cellules glandulaires posséderont donc d’abord tous les caractères généraux des élé- ments qui sécrètent, et offriront encore des traits physiognomoniques de la fonction glandulaire. Les caractères généraux des cellules Sserétriess résident, d'une part, dans les aspects que prend le protoplasma en voie d'élaboration ou plus exacte-. ment de transformation sécrétoire, d'autre part dans le forme même des produits sécrétés dans le corps de la cellule. . Quelques-uns seulement des aspects que revêt le AR sécréteur sont connus ; encore est-il actuellement impossible de sérier ces aspects pour en faire autant d'élapes successives de la transformation protoplas- mique. ; On connaît, dans un grand nombre de cellules sécrétrices, des forma- tions filamenteuses particulières, constituées par un protoplasma plus dense et colorable électivement, dont l'apparition coïncide avec la période de pré- paration à la sécrétion, avec le maximum, par conséquent, de l’activité sécrétrice. Ces formations ont été désignées par Garx1eR, P. et M. Bouin sous le nom d'ergastoplasma, c'est-à-dire de protoplasma élaborateur, supposant qu'elles étaient constituées par un protoplasma spécial, qui représenterait soit une substance particulièrement active dans la sécrétion, soit Lout au moins un des termes de la transformation du protoplasma et, en quelque sorte, une matière préparatoire du produit de sécrétion définitif. Il se présente sous des aspects variables, que caractérisent autant d’ex- pressions plus ou moins parfaitement synonymes. Dans les cellules glandu- laires du pancréas, des glandes salivaires, des glandes gastriques, etc., on le trouve sous la forme de « filaments basaux » découverts par SoLGEr, géné- ralement épais el flexueux, colorables électivement, disposés en petits fais- ceaux dans la zone basale de la cellule, entre le noyau et la périphérie de l'élément (fig. 410). Dans les cellules glandulaires du rein, l'ergastoplasme affecte une forme un peu différente ; ce sont des «bâtonnets » parallèlesles uns aux autres, que R. HeitbENHaIN, en les découvrant, avait considérés comme indépendants du reste du cyloplasme ; d'après les travaux récents ces bâton- nets ne sont qu'une variété d’ergastoplasme. On trouve aussi l'ergasto- plasme sous l’aspect de corps volumineux, qui, par leurs affinités tinc- GLANDES 859 toriales et par leur forme, rappellent les chromosomes du noyau; aussi, cer- tains auteurs les ont-ils désignés sous le nom de « cytosomes » ou sous çelui de « pseudo-chromosomes » (M. Heinennaix). Enfin, il arrive souvent que le protoplasma différencié forme des filaments moniliformes composés de grains sériés (« chondriomites », c'est-à-dire filaments de grains) capables de se résoudre en leurs granules constitutifs ou « mitochondries » (BENDA) (voir t. I, p. 61), chondriomites et mitochondries colorables avec élection. On ne sait pas si ces formations diverses, et d'autres encore qu'il faudrait citer, sont distinctes les unes des autres, représentent des phases succes- sives de l’évolution d'un même protoplasma supérieur et fonctionnel, ou même coïncident. La question s’est surtout posée pour la comparaison de l’ergastoplasme et des mitochondries, Une autre formation, qui se rencontre dans beaucoup de cellules glandulaires, est connue depuis longlemps sous les noms de corps paranucléaire (Nebenkern, Nebenkürper « noyau accessoire », « corps accessoire », « paranucléus », « para- some »). Ce corps se présente dans une cel- luleglandulaire telle que celle du pancréas (fig. 410, c.p.) sous l'aspect d’une masse volumineuse, réfringente, dont l’affinité ünctoriale n'est ni celle du cytoplasme ordinaire ni celle de la chromatine nu- cléaire et peut se rapprocher de celle de , # A F1G. 410. — Cellule glandulaire du l'ergastoplasme. Il affecte une situation pancréas de la Salamandre. et des formes variables; tantôt il est AP- n,noyau.— cs, caryosomes. — pl, plasmo- : k : somes — cp, Corps paranucléaire ou pliqué contre le noyau auquel il forme MN 0 Ramon mme. une sorte de calotte ; ailleurs, il siège au plasmiques. — g, grains de sécrétion. milieu des filaments basaux ergastoplas- mes miques. Son origine est encore très dis- cutée : les uns le font dériver du noyau, dont il serait un bourgeon secon- dairement modifié ; pour d'autres, il se formerait de toutes pièces dans le protoplasma et serait plus spécialement un produit de transformalion des filaments ergastoplasmiques. Sa destinée n’est pas mieux établie ; car il n’est nullement prouvé que les matériaux de sécrétion soient, comme l'ont voulu certains auteurs, le produit de sa désagrégation. Un autre détail structural doit encore être signalé. C'est la présence dans les cellules sécrétrices les plus diverses et notamment dans les cellules glan- dulaires (foie, cellules principales des glandes gastriques, capsules surré- nale, etc.) de canaux intracellulaires, découverts par Hozuerex et décrits par lui comme « canalicules du suc » (voir t. [, p. 186). Ce sont, en géné- ral, des espaces allongés, dépourvus de paroi propre (fig. 411); ils sont situés dans la zone de la cellule qui renferme aussi le protoplasma différen- cié en ergastoplasme ou mitochondries. D'après Hozueren, ils seraient dus à la liquéfaction de prolongements très délicats (« trophosponge ») que des cellules voisines enverraient dans l'intérieur du corps cellulaire,et ils repré- senteraient fonctionnellement des espaces plasmatiques par lesquels les sucs 860 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE nutritifs parviendraient à la cellule. Que ces canalicules soient réels ou que, comme l'ont prétendu certains auteurs, ils ne soient dus qu’à des artefacts, ils n’en sont pas moins un dispositif assez caractéristique des cellules sécré- trices et spécialement glandulaires. On peut rapprocher des canalicules de Holmgren, sinon leur identifier, les « appareils réticulés » que Necrr et v. BERGEN ont mis en évidence par la réaction noire (de GorGi-VERATrI) dans la zone apicale de nombreuses cel- lules glandulaires (de la parotide, du pancréas, de l’épididyme) et d’autres cellules encore. Mais l’attribut réellement distinctif des cellules glandulaires et, en géné- ral, de tout élément sécréteur, ce sera, bien entendu, le produit de sécrétion lui-même. La forme habituelle du produit est celle de grains ou de goultelettes (fig. 411). Ces grains ou gouttes ne sont pas un artifice de préparation, car ils sont visibles à l’état frais (Jouve- NEL). Ce n'est, d’ailleurs, pas la seule forme qu'on puisse observer; on trouve aussi des filaments ; le produit de sé- crétion peut aussi cristalliser à l’inté- rieur de la cellule. | Les grains de sécrétion subissent une évolution et une maturation qui les amènent progressivement à l’état defi- nilif et qu'ont étudiées plusieurs au- FiG. 411. — Fond d'une glande œsophagienne teurs, dont MErzNErR récemment. D’a- nn Es nt ti bord très petits, ces grains grossissent ; cs, cellules sécrétrices occupant le fond de la S : : glande, bourrées de grains; à ce stade de en même temps, ils subissent des mo- la sécrétion l'ergastoplasme n'est pas vi- difications chimiques qui se traduisent sible. — ce, cellules de nature muqueuse £ ù formant le canal excréteur de la glande. Par des différences de coloration. dde Les granula d’Altmann ou plastes peuvent être considérés comme la forme banale et commune à toutes les glandes, semblable dans toutes, à partir de laquelle le grain de sécrétion évolue dans des directions diver- gentes pour chacune d’elles, pour le pancréas, la glande parotide, la thy- roïde, etc. Le matériel sécrété dars la cellule et le produit parfait excrété hors de læ cellule sont ou non identiques. Le premier cas est le plus rare. Le plus sou- vent, les dépôts cellulaires doivent encore subir, avant de quitter la cellule et d’être éliminés, des transformations importantes, dont il sera queslion tout à l’heure. Ils sont sécrétés sous la forme d’une substance encore im-= parfaite, d’un prézymogène, qui se complétera ensuite en un zymogène celui-ci ne deviendra la zymine ou ferment définitif qu'une fois excrété. Nous avons examiné déjà (t.1, p.486) la question de savoir si les cellules GLANDES : 861 glandulaires sont où non aptes à la division. Il faut distinguer à cet égard entre les deux processus de division, la mitose el l'amitose. Le premier est seul régénératif et multiplicateur. Le second parait lié à l’activité sécrélrice de la cellule glandulaire. Au sujet de l'existence de la mitose dans les cellules glandulaires, il convient de reproduire les réserves que nous avons faites alors. Il n’est nullement prouvé qu'une cellule étant réellement, en état de sécrétion, et non pas seulement remplie par le produit déjà sécrété et accumulé dans son intérieur, soit capable de se diviser mitotiquement. Les amitoses au contraire ont été maintes fois constatées dans les cellules les plus variées par nombre d'auteurs. Le résultat est la formation de cellules binucléées ou multinucléées, dont la présence paraît liée à une acti- vité plus grande de l'organe glandulaire; la multiplication nucléaire a en effet comme conséquence l'augmentation de la surface des échanges nucléo- cytoplasmiques et par suile la suractivité du processus sécrétoire. 3° MÉCANISME DE LA SÉCRÉTION GLANDULAIRE. — À. Sécrétion. — Le méca- nisme de la sécrétion glandulaire peut être compris de deux façons diffé- rentes. On a pu croire d’abord que les cellules glandulaires se détruisaient pour former le produit sécrété ; le lait par exemple était dû à la dégénéres- cence graisseuse et à la fonte des cellules de la glande mammaire. Cette opinion dut, devant l'évidence des faits, faire place à une autre, diamétra- lement opposée à la première; tandis que la sécrétion était considérée comme le résultat de la dégénérescence et de la mort de la cellule, avec l'interprétation nouvelle, au contraire, elle apparaissait comme un phéno- mène vital, comme la manifestation de l’activité de la cellule. À un certain moment, les deux interprétations se trouvèrent en présence, admises l'une et l’autre pour des glandes différentes. C’est ainsi que Ranvier distingua deux catégories de glandes et de cellules glandulaires : les unes dites « holocrines », où les cellules dégénérées et nécrosées forment elles-mêmes tout entières le produit de sécrétion (glande mammaire, glandes sébacées de la peau, etc.); les autres nommées « mérocrines », parce qu’une partie seulement d’elles-mêmes forme le produit de sécrétion, si bien que la cellule ne disparaît pas avec la sécrétion, mais continue de vivre et peut, après avoir sécrété etexcrété son produit, recommencer un nouveau cycle (la plupart des glandes). Il est probable (voir t. I, p. 490) qu'il n'y a pas entre les deux catégories holocrine et mérocrine la distinction tranchée qu'on a voulu établir, en ce sens tout au moins que la sécrélion demeure dans tous les cas un phénomène actif de la vie cellulaire. Les phases successives du phénomène de la sécrétion ne sont pas encore connues; on ne dispose, pour reconstituer le processus sécréteur dans sa continuité, que de faits épars, dont voici les principaux. Il est probable tout d'abord que les granula d’Altmann (t. I, p. 52) représentent, dans les éléments glandulaires, la forme banale et commune à tous et aussi un état préparatoire du produit de sécrétion, qu'il s'agisse d’une cellule glandu- laire graisseuse ou d'une cellule glandulaire séreuse des glandes salivaires. Mais les granula d’'Altmann sont-ils un point de départ? On a pensé qu'ils sont eux-mêmes précédés, et plusieurs auteurs ont considéré les granula comme formés par des mitochondries grossies. En second lieu, comme 862 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE l'apparition des formations ergastoplasmiques précède le dépôt des produits sécrétés, comme c’est au moment où l’ergastoplasme est le plus développé, le mieux colorable, que l'activité cellulaire est le plus grande, on peut penser que le matériel de sécrétion se forme sous l'influence sinon aux dépens de cet ergastoplasma. On peut du reste se représenter de trois façons différentes la signification fonctionnelle de cet ergastoplasme ; on peut en faire un protoplasma spécial, différencié en vue d'accomplir par son activité propre la sécrétion transformatrice; on l’a aussi regardé comme l’une des formes préparatoires du matériel de sécrétion, comme une sorte de prézymogène ; enfin, de façon plus éclectique, on peut dire qu'il est à la fois le protoplasma transformateur et le protoplasma transformé, sr la sécrétion cellulaire est considérée, ainsi qu'elle doit certainement l'être, comme un cas particulier de l'assimilation. Le protoplasma n'assume pas seul la tâche sécrétoire. Le noyau inter- vient, et son intervention est sans doute très importante, dans le processus de sécrétion. Les changements de volume, de forme et de colorabilité que présente le noyau au cours des phénomènes de sécrétion sont autant de preuves de la participation nucléaire à l’acte sécrétoire. Le noyau s’hyper- trophie notablement pendant la sécrétion, dès avant la différenciation des filaments ergastoplasmiques. Sa forme se modifie beaucoup; il peut émettre des bourgeons qui tombent dans le cytoplasme, expulser des corps variés, dont le rejet a été maintes fois constaté; il se divise même par ami- lose : division qui a pour résultat l'augmentation considérable de la surface de ses échanges avec le protoplasma. Enfin les variations de coloration du noyau ont été depuis longtemps signalées, et sont de constatation banale. Tous ces changements sont symptomatiques de la participation du noyau à l’acte glandulaire. Celle participation paraît d’ailleurs pouvoir se faire de diverses façons, La masse nucléaire peut d'abord se transformer tout enlière et directement en produit de sécrélion ; c'est le cas pour cer- taines glandes de la catégorie des holocrines (mamelle, épididyme). Ou bien le noyau ne cède au corps cellulaire qu'une partie de ses éléments consti- tuants. Tantôt les matériaux nucléaires sortent du noyau sous forme de corps figurés, de grains, dont l’exode a été constaté dans nombre de glandes et dont la transformation ultérieure en produits de sécrélion serait tout aussi certaine. Dans d’autres cas et pour d’autres auteurs, la cession de substances nucléaires au cytoplasme ne se ferait pas sous forme figurée, mais s'opérerait par voie osmotique. Au lieu de participer directement à la sécrétion, comme dans les cas précédents, le noyau ou bien les substances nucléaires doivent, dans d’autres cas, et d'après d’autres observations, passer par des états intermédiaires, avant de devenir le produit de sécré- tion. C’est ainsi que, pour beaucoup d'histologistes, les corps paranucléaires du cytoplasme dériveraient de fragments nucléaires. Selon d’autres, l’ergas- toplasme lui-même serait l'intermédiaire obligatoire entre le noyau et le cyloplasme; les filaments ergastoplasmiques, se rapprochant du noyau pen- dant la période de sécrétion, en recevraient les substances actives qui communiqueraient à l’ergastoplasme sa basophilie caractéristique; l’ergas- toplasme serait en quelque sorte le protoplasma sensibilisé par le noyau. L'esquisse rapide qui vient d’être faite des processus de sécrétion GLANDES 863 appelle une importante remarque sur ce qu'on doit entendre par l'état d'ac- tivité ou de repos d'une cellule glandulaire. A une époque où l'on ne con- naissait de la sécrétion que sa phase ultime, c’est-à-dire le dépôt des maté- riaux sécrétés dans le corps cellulaire, on était porté naturellement à ne considérer comme en état d'activité que la cellule bourrée de son produit de sécrétion. A présent, au contraire, on sait que c'est antérieurement à ce dépôt, pendant la période de différenciation de l’ergastoplasme par exemple, que l’activité sécrétrice est la plus grande, tandis qu’elle diminue jusqu’à l'achèvement complet et à l'accumulation du produit fabriqué. On dira donc que la cellule encore dépourvue de grains de sécrétion mais riche en ergas- toplasme est en état d'activité; celle au contraire qui n’est plus que remplie des matériaux dès lors inertes qu'elle a élaborés, peut être considérée comme un repos. La cellule active est donc celle qui est vide de sécrétion ; la cellule remplie par la sécrélion est au repos (SCHIEFFERDECKER, STÔUR, NicoLas, VAN GEHUCHTEN). B. Excrétion. — Si les expressions de cellules holocrines et mérocrines ne peuvent s'appliquer au phénomène de la sécrétion, elles trouvent leur emploi dans la distinction de deux procédés d’excrétion cellulaire. Une cellule holocrine est celle qui élimine en bloc et tout d’un coup la presque totalité de sa substance, laquelle constituera le produit de sécrétion. Dans le plus grand nombre des cas, au contraire, l’excrétion se fait en détail et - non plus en bloc, soit que le matériel sécrété quitte la cellule sous forme de corps figurés, de boules ou de grains, soit que plus fréquemment la substance sécrétée s'écoule au dehors sous la forme liquide. Il faut, dans ce dernier cas, que les corps figurés, grains ou boules, accumulés à l’intérieur de la cellule, subissent une dernière transformation chimique qui les rend solubles. On admet en général en effet que les matériaux sécrétés dans le corps cellulaire ne représentent pas encore le produit définitif, qu'ils ne sont encore qu’un zymogène, duquel proviendra seulement ensuite par un mûrissement spécial la zymine ou ferment actif. IT. — GL£anNDes. 1° CATÉGORIES DIVERSES DE GLANDES. — Les cellules glandulaires sont Lantôt isolées, plus souvent réunies chez les Vertébrés en organes définis appelés glandes. La cellule glandulaire est bien entendu, dans un tel organe, l'élément caractéristique et dominateur, auquel les autres parties consti- tuantes, Lel le tissu conjonctif qui parcourt l’organe, sont subordonnées. Logiquement toutes les glandes devraient trouver leur description dans ce livre X. Mais il ne sera question ici que des glandes les plus volumi- neuses, de celles qui forment des organes anatomiquement bien distincts. Toutes les petites glandes qui se trouvent dans la peau, dans la paroi du tube digestif, de divers conduits ou réservoirs, sont étudiées avec ces organes, dans la constitution desquels elles rentrent à titre, si l’on veut, d'organes premiers (glandes de la bouche, de l'estomac, de l'utérus, de la peau, etc.). Même en éliminant de ces chapitres la description de ces glandules, qui pour des raisons didactiques est mieux placée ailleurs, les organes glandu- 864 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE laires qui restent à étudier sont encore trop nombreux et trop disparates pour qu'il ne devienne pas nécessaire de les classer en plusieurs catégories. À. Glandes épithéliales et mésenchymateuses. — On peut distinguer deux sortes de glandes, selon que les cellules glandulaires qui les compo- sent sont d'origine épithéliale ou d'origine mésenchymateuse. Ainsi les glandes sudoripares, le foie, le rein sont des glandes épithéliales; les lobules adipeux (qui mériteraient de figurer dans la liste des organes glandulaires) sont des glandes mésenchymateuses. Dans le premier cas, la face superfi- cielle et Ja face profonde de la cellule diffèrent, et l'élément glandulaire offre comme toute cellule épithéliale une différenciation polaire nette ; c'est à l’un des pôles ou aux deux pôles que s'accumule le matériel sécrété et ensuite excrété. Dans le cas de cellules glandulaires mésenchymateuses, cette différenciation fait au contraire ou paraît faire défaut, et la cellule glandulaire est organisée et fonctionne d'une façon indifférente dans toutes les directions. Ainsi une cellule muqueuse de l'intestin est différenciée, tournant vers la cavité intestinale la région où s'amasse le produit de sécrétion, une cellule des glandes salivaires dirige vers la cavité de la glande le pôle par lequel elle émet les substances fabriquées; au contraire une cellule adipeuse ne présente aucune polarisation semblable. B. Glandes à sécrétion externe et à sécrétion interne. — Les cellules glandulaires puisent les matières premières de leur activité tantôt dans le milieu ambiant, tantôt dans le milieu intérieur de l'organisme. Ainsi les cellules respiratoires du poumon prennent dans le milieu aérien l'oxygène nécessaire à leur fonction; les cellules intestinales tirent directement du contenu de l'intestin les matières à absorber et à élaborer. Les cellules glandulaires au contraire, telles que celles du foie, des reins, et tant d'autres empruntent au sang, à la lymphe, au liquide du cœlome et en général aux liquides nourriciers les substances qu'elles doivent sécréter. D'autre part, c’est tantôt dans le milieu extérieur, tantôt dans le milieu intérieur (sang, lymphe, cœlome), que les cellules nutritives rejettent le produit sécrété (fig. 412). Dans le premier cas, la sécrétion est dite externe ; dans le second, elle est interne (« incrétion » d’OPPEL). Par exemple, une cellule hépatique de Vertébré évacue dans les deux sens un produit de sécrétion différent : par l'une de ses faces, elle rejette la bile dans les canaux biliaires, de là dans la cavité intestinale et enfin à l'extérieur ; par la face opposée, elle déverse dans les capillaires sanguins du sucre et d’autres produits. Les éléments glandulaires peuvent donc posséder une double sécrétion, externe et interne; il est possible que tous sécrètent à la fois par leurs deux faces et dans les deux sens. On admet cependant que l’un des deux modes est en général prépondérant ou même exclusivement employé. De là deux catégories fonctionnelles de glandes : les glandes à sécrétion externe et les glandes à sécrétion interne. Les premières doivent, pour remplir les condi- tions d’une sécrétion externe : ou bien étaler leurs cellules en une mem- brane superficielle, en contact direct avec le milieu ambiant, ou bien être en rapport avec ce milieu par des canaux creusés dans leur épaisseur, par lesquels les matériaux sécrétés sont conduits au dehors. Les glandes à ue, dhty ot tes ET Éd OS dt à és en) | LS | dl à he Nc binet 2 15 Gèé 7 Rd ONE, Ci dr D 7 'NLTES :.: GLANDES 865 sécrétion interne au contraire ne sont en rapport qu'avec le milieu intérieur, avec les voies circulatoires de la lymphe et du sang. Cette importante caté- gorie, soupçonnée par CL. BerNar», a été instituée physiologiquement par Brown-SéqQuarp et par ScnirF qui ont fait ressortir l'importance des fonc- tions de sécrétion interne dans l'organisme. Le corps thyroïde, les capsules surrénales, l’hypo- physe, les glandes interstitielles du testicule et de l'ovaire, les organes adipeux, etc., sont des glandes à sécrétion interne. Plongées dans le mi- lieu interne de l’économie, privées de toutes rela- tions avec le dehors, dépourvues de canaux excré- teurs qui puissent conduire à l'extérieur le produit de leur sécrétion, ces glandes sont, par contre, pénétrées par de nombreux vaisseaux sanguins, qui se mettent en rapport intime avec les élé- ments glandulaires, et dans lesquels ceux-ci dé- versent le produit sécrété; ces vaisseaux repré- sentent donc physiolegiquement, dans les glandes à sécrélion interne, les canaux excréteurs des glandes à sécrétion externe. C’est à ce litre qu’on peut dire de ces glandes qu’elles sont des « glan- des vasculaires sanguines ». Il est probable que, / comme il a été dit plus haut, le foie et d’autres c organes glandulaires sont des glandes à double Fic. 412. — Schéma des deux sécrétion, externe et interne (fig. 412) possédant Rs die NU nr deux sortes de conduits excréteurs physiologi- Le schéma représente un aci- nus glandulaire. D'une part, ques ; dans le cas du foie, les uns, les canaux biliaires, débouchant au dehors et conduisant la bile, produit de la sécrétion externe des cellules hépatiques ; les autres, les vaisseaux sanguins, emmenant les produits de la sécrétion interne, le la sécrétion s'écoule dars le sens de l'une des flèches à l'extérieur par le canal ex- créteur e (sécrétion externe} d'autre part, elle est évacuée du côté intérieur dans la di- rection de l'autre flèche par la voie du vaisseau sanguin i, qui joue le rôle de canal excréteur interne (sécrétion interne). sucre hépatique notamment. C. Glandes sécrétantes et glandes excrétantes. — En demeurant sur le terrain physiologique, on doit encore faire parmi les glandes une autre distinction. Les unes, en effet, sécrètent des substances qui sont utiles à l’organisme et qui, pour cette rai- son, ne sont pas rejetées au dehors, mais devront rentrer d’une façon ou d'une autre dans le corps; ce sont les glandes sécrélantes proprement dites; telles les nombreuses glandes comprises dans la paroi du tube digestif, dont les produits assurent la digestion des matières alimentaires et sont récu- pérés en somme par l'absorption de ces matières. D’autres glandes, au con- traire, sécrètent des produits qui sont nuisibles ou inutiles à l'économie et qui doivent en être définitivement éliminés, excrétés; ce sont les glandes d'élimination ou excrélantes; telles le rein, les glandes sudoripares. 1 2° FORME DES GLANDES. — A. Glandes à sécrétion externe. — Les glandes affectent diverses formes, et, à ce point de vue, il faut tout d’abord distinguer HisTOLOGIE II. 55 866 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE entre les glandes à sécrétion externe, et les glandes à sécrétion interne. Dans le premier cas, les rapports avec le milieu extérieur peuvent être directs. La glande, étalée en une membrane à la surface d’un organe, sépare cet organe du milieu extérieur, en forme le revêtement épithélial ; l'épiderme, l'épithélium stomacal et intestinal sont dans ce cas. Ce sont des glandes en nappe ou membraniformes. Le plus souvent, les rapports avec le milieu sont moins directs, car la glande est une portion invaginée de la membrane épithéliale, et elle est Fi1G. 413. — Schéma des principales formes de glandes. Ts, glande tubuleuse simple (glande de Lieberkühn de l'intestin, glande sudoripare).— Tr, glande tubuleuse ramifiée (glandes pyloriques de l'estomac des Mammifères). — Tec, glande tubuleuse composée, les branches de la ramification glandulaire étant souvent anastomosées (glandes salivaires, foie, rein, testicule). — As, glande alvéolaire simple (petites glandes sébacées). — Ar, glande alvéolaire ramifiée (grosses glandes sébacées). — Ac, glande alvéolaire composée (glandes salivaires, poumon). creusée d’une cavité plus ou moins profonde et anfractueuse qui débouche au dehors. Ce sont là les « glandes externes » ou « glandes ouvertes » pro- prement dites, celles auxquelles on pense le plus souvent quand on pro- nonce le mot de glandes; ce sont, autrement dit, les « glandes », au sens anatomo-descriplif restreint. Autrefois, alors qu'on n'avait pas à sa dispo- sition le critérium histologique de la glande, qu'on ne jugeait pas de sa fonction et de sa nature par la nature et le fonctionnement de ses élé- ments constitutifs, des cellules glandulaires, à cette époque, on définissail la glande uniquement par sa forme, comme un organe creux déversant un produit spécial à la surface extérieure ou intestinale du corps. Les glandes externes se divisent ordinairement en deux parties : une profonde, ou portion sécrétrice, qui est la partie active et glandulaire ; une plus superficielle, la partie excrétrice ou canal excréleur, qui relie la pré- cédente à la surface de l'organisme et qui sert de conduit vecteur aux pro- duits sécrélés. Cette distinction est particulièrement évidente dans de petites glandes du tube digestif (glandes de Lieberkühn de l'intestin, glandes œsophagiennes du Triton) (fig. 411). La forme de l’invagination glandulaire varie beaucoup, d’abord quant à GLANDES . 867 sa complicalion plus ou moins grande; ensuite quant à la forme extérieure de la partie sécrétrice, enfin quant à la forme et aux dimensions de la cavité de cette partie sécrétrice (fig. 413). On peut tout d’abord séparer les glandes simples et les glandes composées; dans les premières, il n'y a qu'un simple cæcum épithélial (fig. 413, Ts. As.); dans les secondes, le cul-de-sac épithélial éprouve une ramification abondante, et la glande prend dans son ensemble une forme arborescente parfois lrès compliquée (Tr. Ar. Te. Ac.). En second lieu, la forme extérieure et le diamètre peuvent être à peu près les mêmes dans la partie sécrétrice et dans la portion excrétrice; ou bien, au contraire, la première est plus renflée que l’autre. Dans le premier cas, la glande a dans tout son trajet la forme d’un tube plus ou moins régulièrement calibré; c’est une « glande en tube » (fig. 413, Ts. Tr. Te.). Dans le second cas, la partie profonde sécrétrice est dilatée en une ampoule appelée « utri- cule », « alvéole », « follicule », « acinus », qui est appendue au canal excréleur comme un grain de raisin à son pédicule (« glande alvéolaire ou acineuse ») (fig. 413, As. Ar. Ac.). Si au lieu de considérer avec KÔLLIKER, Rexaur et d’autres le diamètre et la forme extérieure des culs-de-sac sécré- teurs, on tient compte du diamètre et de la forme de leur lumière comparée à celle des canaux excrétleurs, on arrive, avec FLEMMING, à comprendre autre- ment la distinction des glandes en tube et des glandes acineuses; telle glande qui, à n’en juger que par son diamètre extérieur, rentrait dans la catégorie des glandes acineuses, devient glande tubuleuse parce que le diamètre de sa cavité sécrétrice n’est que peu ou point dilaié par rapport à celui du canal excréteur. Outre les auteurs précités, Mazrarskt et PEISER ont déterminé pour un grand nombre de glandes leur forme exacte, en construi- sant celte forme d’après l'examen de coupes en série. On trouvera, à propos de chaque glande en particulier, la mention de la forme qui lui est généra- lement attribuée. Cette forme rentrera toujours plus ou moins exactement dans l’un des six types principaux suivants : glande tubuleuse simple, glande lubuleuse ramifiée, glande tubuleuse composée, glande alvéolaire simple, glande alvéolaire ramifiée, glande alréolaire composée. L'existence de formes intermédiaires entre les glandes franchement tubuleuses et les glandes nettement alvéolaires oblige à admettre aussi des glandes tubulo-alvéolaires, ou bien des glandes les unes plutôt alvéolaires, les autres plutôt tubulaires (Mazrarskr, PEISER). B. Glandes à sécrétion interne. — Les glandes à sécrétion interne (« glandes fermées » ou « closes ») sont construites suivant un type tout à fait différent, puisqu'elles sont dépourvues de canaux excréteurs. On peut, d’après leur structure ou forme intérieure, les diviser en deux groupes. Dans le corps thyroïde, il existe des cavités sécrétrices closes, limitées par les cellules glandulaires; le produit de sécrétion s’accumule dans ces cavités, d'où il passe ensuite dans les voies lymphatiques et sanguines fonctionnellement équivalentes aux canaux excréleurs absents. Le plus souvent (hypophyse, capsule surrénale, lobules adipeux, etc.) les éléments glandulaires forment des cordons ou des îlots pleins, entourés par les vais- seaux sanguins, autour desquels les éléments glandulaires sont souvent plus ou moins nettement orientés. 55* 868 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE C. Constitution générale des glandes. — Toutes les fois que la glande acquiert un certain volume,les unités anatomiques ou organites glandulaires sont groupées en lobules glandulaires, lesquels se réunissent eux-mêmes eu masses plus considérables, les lobes glandulaires (fig. 419). Du tissu con- jonctif lâche forme des cloisons, qui séparent les organites glandulaires les uns des autres; ces cloisons se réunissent en travées plus épaisses entre les lobules; les travées interlobulaires à leur tour forment par leur réunion des travées interlobaires ; celles-ci enfin se rassemblent à Ja périphérie de l'organe en une capsule conjonctive qui enveloppe toute la glande (4. c., p.). C'est dans ce tissu conjonctif qu'on trouve les vaisseaux et les nerfs, ainsi que les canaux excréteurs quand ils existent (v. s., c. e.). Dans les glandes d’ori- gine épithéliale, le tissu conjonctif se condense autour des canaux excré- teurs et des culs-de-sac sécréteurs en une membrane propre ou basale; cette membrane a souvent une structure assez compliquée, qui sera décrite pour les principales glandes prises en particulier. D. Vaisseaux et nerfs glandulaires. — a) Vaisseaux des glandes. — Les glandes sont abondamment vascularisées. Leur vascularisation abondante est une conséquence de leur fonction même. Leurs vaisseaux en effet sont ou bien des canaux efférents qui apportent aux glandes à sécrétion externe les substances dont celles-ci feront le produit de sécrétion, ou bien les canaux afférents qui dans les glandes à sécrétion interne emportent les matériaux fabriqués par ces glandes. Ces vaisseaux, outre un rôle trophique banal, ont donc ici une signification fonctionnelle qui explique leur grand développement, notamment dans certaines glandes, le foie, le poumon, les organes adipeux. Dans beaucoup de glandes, le développement du réseau vasculaire sanguin est tel que ses mailles sont plus petites que le diamètre des capillaires eux-mêmes (poumon), ou que ces mailles ne contiennent qu'une seule cellule dans le sens de l'épaisseur (foie, lobules adipeux). Les vaisseaux sanguins sont tantôt des capillaires, tantôt des sinusoïdes (voir p. 90); la circulation est d'habitude sinusoïdale dans les glandes dont la sécrétion est interne, soit exclusivement, soit de façon prépondérante (cap- sule surrénale, hypophyse, glandules parathyroïdes, foie, etc.). b) Nerfs glandulaires. — La sécrétion glandulaire est sous l'influence de nerfs réactionnels spéciaux, les nerfs glandulaires où nerfs sécréleurs qui prennent place à côté des nerfs moteurs proprement dits ou nerfs muscu- laires et dont la physiologie a montré l'existence nécessaire (LupwiG). Les recherches histologiques ont de leur côté révélé la présence de nerfs spé- ciaux pour les glandes. On a vu des troncs nerveux former autour des glandes des plexus consistant surtout en fibres sans myéline. Mais il était très difficile de faire dans ces nerfs et dans ces plexus la part des fibres vaso-motrices et celle des fibres sécrétrices proprement dites, c’est-à-dire de celles qui actionnent directement les éléments glandulaires. Des recher- ches anciennes de KuPFFER, PFLUGER, NAvVALICHIN avaient cependant montré que des nerfs particuliers abordent les alvéoles glandulaires ; mais on pou- vait mettre encore en doute les relations intimes des filets nerveux avec les cellules sécrétantes et même la nature nerveuse de ces filets terminaux. C'est seulement l'emploi des procédés de Golgi et du bleu de méthylène GLANDES 869 qui permit plus tard à ReTzius, RaAMON y CayaL, ARNSTEIN, Dociez, Koroz- Kkow, MacaLum et à d’autres de préciser nos connaissances sur les nerfs glandulaires. Les travaux de ces auteurs et particulièrement ceux D’ArNsTEIx et de ses élèves ont établi les faits suivants. Les nerfs glandulaires forment autour des glandes un « plexus épilemmal », appliqué à la face externe de la mem- brane propre ou basale qui sépare les cellules glandulaires du milieu con- jonctif. De ce plexus partent de fins filaments qui traversent cette mem- brane, forment en dedans d'elle un nouveau la- cis, « plexus hypolemmal » ou « plexus sous- épithélial » (qui, d’après ARNSTEIN, n’exislerait pas), et abordent ensuite directement les cel- lules glandulaires, auxquelles ils constituent un petit système réticulé de fibres (« réseau intercellulaire » de Dociec, « réseau péricel- Fi6- 14. — Terminasons nerveuses & sur deux cellu'es de la glande pa- lulaire »). Pour les uns (Docrez, KoroLkow), rolide du Lapin. ce réseau est terminal, et les apparences de Une fibre nerveuse s'applique con- filets se terminant isolément ne sont dues qu’à NS er nuR rs une coloration incomplète des réseaux nerveux cules terminés par des boutons. ultimes. Pour d'autres, au contraire, les fibres RE PANNE. 1000 nerveuses se terminent par des varicosités et par des boutons (fig. 414). Enfin, on a débattu la question de savoir si les terminaisons nerveuses étaient situées à la surface des cellules glandu- laires ou pénétraient dans l’intérieur des cellules ; cette seconde manière de voir est généralement écartée, de sorte qu’il n’y a qu’un simple contact entre les nerfs et les éléments glandulaires. E. Régénération des glandes. — Les glandes telles que les glandes sali- vaires, le pancréas, le foie, le rein, les glandes sébacées, etc., dans les- quelles il y a différenciation nette de deux parties excrétrice et sécrétrice, ne jouissent chez l'adulte et à l’état normal d’aucun pouvoir reproducteur, et les divisions mitotiques des cellules glandulaires y sont à peu près introu- vables (Popwyssorzky, PonNFiCK, RIBBERT, HEILE et d’autres). D’après Ponwyssorzky cependant, les glandes qu’on peut considérer comme les plus inférieures (glandes sébacées, glandes muqueuses de la cavité buccale et de la cavité nasale), c'est-à-dire celles où la sécrétion consiste dans une dégénérescence du protoplasma, ne perdent pas leur faculté reproductrice en acquérant la fonction sécrélrice. Dans les cas de régénération pathologique, succédant à une- perte de substance par exemple, la faculté proliférative des cellules glandulaires, qui était latente, réapparaît dans les cellules sécrétrices ; elle se montre d'autant plus vite et elle est d'autant plus grande que la glande est, d'après Popwyssorzky, de qualité sécrétoire plus inférieure; les divisions régénéra- trices paraissent tout de suite et en grand nombre dans les glandes de Meibo- mius de la paupière, mais tardivement et peu nombreuses dans le pancréas. Quant aux canaux excréteurs, leur puissance régénératrice est bien supé- rieure, cartandis que les alvéoles sécréteurs sont incapables de formeren tota- lité de nouveaux tubes glandulaires, les épithéliums des canaux excréteurs 870 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE peuvent seuls produire des bourgeons de tubes glandulaires embryonnaires qui ensuite se différencieront selon le type normal de la glande. C’est ce qui a été établi pour différentes glandes (gl. salivaires, foie, rein) (ZrecLer, ScHAPER, RIBBERT). D'une façon générale, les bourgeons régénérateurs partent toujours de la portion de l'arbre glandulaire qui paraît le moins diffé- renciée, notamment de celle qui, située à l’union des conduits excréteurs et des canaux sécréteurs, est, de par sa situation même, demeurée en un état en quelque sorte indifférent, ni excréteur, ni sécréteur (ScHAPER). 3° LISTE DES GLANDES. — Il est impossible de faire plus que de dresser une simple liste des glandes, dans laquelle les types les plus voisins par leurs caractères morphologiques et leur mode de fonctionnement seront rapprochés en des groupes plutôt qu’ils ne seront classés. Les glandes du téqument forment un premier groupe et ont été étudiées avec la peau (livre VII). Les glandes des conduits génitaux mâles et femelles (épididyme, pros- lale, vésicules séminales, trompe et utérus) trouveront leur étude naturelle avec ces conduits (livre XI). Les glandes annexes du lube digestif peuvent être divisées en deux caté- gories. Les premières, ou intrinsèques, comprises dans l'épaisseur des parois du tube digestif (glandes buccales, pharyngiennes, œsophagiennes, glandes de l'estomac el de l'intestin) ont été décrites avec le tube digestif lui-même, dont elles ne sont que des organes premiers. Les autres, ou exlrinsèques, sont situées en dehors du tube digestif et sont des organes autonomes : les glandes salivaires (auxquelles par leur structure se ratla- chent les glandes périorbitaires), le pancréas, le foie forment une série assez naturelle, en ce que ces glandes dérivent d’évaginations de la paroi diges- tive ; mais le pancréas, le foie se distinguent dans cette série par des carac- tères propres. En se plaçant au point de vue embryologique, on peut placer à la suite de ces organes la glande pulmonaire ou appareil pulmonaire, qui provient aussi d’un diverticule du tube digestif. Puisvient l’hypophyse, issue aussi d’une émanation épithéliale delintesüin antérieur; mais avec cetorgane apparaît un caractère qui le sépare nettement des précédents; c'est que l’hypophyse est une glande à sécrétion interne. Il en est de même de la glande thyroïde, dont le point de départ est une évaginalion de la paroi digestive, et qui fonctionne aussi comme glande à sécrétion interne. On doit lui rattacher d'autres organes à sécrétion interne, les glandules parathyroïdes. Dans un autre groupe figurent des glandes à sécrétion interne, incor- _porées aux glandes sexuelles, les glandes inlerstilielles de l'ovaire et du tes- licule et les corps jaunes (dont l’étude est faite au chapitre des glandes ger- minalives). Une autre glande à sécrétion interne, la capsule surrénale, ainsi que les glan:les carolidienne el coccygienne, occuperont une place tout à part. Enfin viendront les reins (pronéphros, mésonéphros, mélanéphros) qui par leur qualité de glandes excrétantes forment dans toute la série animale un appareil sécréteur distinct et conslant. CHAPITRE II Glandes annexes du tube digestif. Glandes salivaires et périorbitaires. ARTICLE PREMIER. — GLANDES SALIVAIRES ET PÉRIORBITAIRES EN GÉNÉRAL Ï. — LiSTE ANATOMIQUE ET HISTOLOGIQUE DES GLANDES SALIVAIRES ET PÉRIORBITAIRES. Les glandes salivaires sont, chez l'Homme et les autres Mammifères, (si l'on excepte les petites glandes buccales comprises dans l'épaisseur des parois de la bouche), au nombre de trois paires : les glandes parotides, les glandes sous-maæillaires el les glandes sublinguales. I] faut ajouter à cette liste la « glande rétrolinguale » (RAnvieR), qui manque chezl'Homme mais se trouve chez plusieurs autres Mammifères. Il existe, en outre, une série de glandes plus ou moins volumineuses, groupées autour de l'œil, et débou- chant dans l'orbite, qu’on peut appeler glandes périorbitaires. Ge sont : la glande lacrymale, la « glande de Harder » et la « glande nictitante », la « glande infra-orbitaire », la « glande orbitaire externe » de LôwENTHAL. La première est seule représentée chez l'Homme. S'il n’est pas autorisé pour le moment de rattacher embryologiquement ces diverses ‘glandes périorbi- taires aux glandes salivaires, du moins convient-il, à cause de leur struc- ture comparable à celle des glandes salivaires, de les étudier dans un même chapitre. La distinction anatomique de ces diverses glandes $alivaires et périor- bitaires n'est d'ailleurs pas toujours très sûre ; et tous les auteurs n'admet- tent pas, pour certaines d'entre elles tout au moins, leur droit à l'existence: anatomiquement légale. Il y a à cet égard diverses manières de voir. Les uns, avec RanNvier, sont partisans de l'unité anatomique et de l'homogénéité de structure des glandes; ils tendent donc à séparer et à nommer anatomiquement autant de glandes qu'ils trouvent de parties ayant une structure différente ; c’est ainsi que Raxvier a distingué, dans la glande sous-maxillaire, une glande rétro-linguale et une glande sous-maxillaire proprement dite, préférant créer une nouvelle glande salivaire, la rétrolinguale, plutôt que d'admettre la composition hétérogène de la glande sous-maxillaire. Au contraire, BeR- MANN, Lôwentuaz, Srônr et la plupart des auteurs ont admis que certaines 55** Ris “HE 872 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE glandes tout au moins avaient une constitution hétérogène, étaient. par leur structure, des glandes mixtes ; dans la glande sous-maxillaire, par exemple, BERMANN n'a pas distingué moins de trois parties de structure différente, mélangées les unes aux autres. Quelques histologistes enfin (Re:- CHEL, par exemple) se sont refusés à voir dans ces différences structurales autre chose que les états fonctionnels différents d’une seule et même glande. D'autre part, ReicueL et RANVIER, par une étude comparative des glandes de la cavité buccale chez les Vertébrés, ont élabli ce fait important, que des organes glandulaires, portant un certain nom anatomique, ne se pré- sentent pas chez toutes les espèces avec le même caractère histologique ; la glande sous-maxillaire de l’une ne ressemble pas histologiquement et n'équivaut pas fonctionnellement à celle d’une autre espèce. Les éti- quelles anatomiques mises sur les glandes n’ont donc aucune valeur struc- turale et fonctionnelle. IT.— CONSTITUTION GÉNÉRALE DES GLANDES SALIVAIRES ET PÉRIORBITAIRES. 1° FORME ET ARCHITECTURE GÉNÉRALES. — Les glandes salivaires et périor- bitaires appartiennent à différents types, tubulaire composé, tubulo-alvéo- laire composé, alvéolaire composé, comme Maziarski l'a établi par ses re- constructions de la forme générale de la ramificalion glandulaire. La glande lacrymale est tubulaire composée, c'est-à-dire que les tubes glandulaires ne sont que peu ou point dilatés à leur extrémité. Les glandes muqueuses, telles que la sous-maxillaire et la sublin- guale, sont du type tubulo-alvéolaire composé, c’est-à-dire que si la forme générale est tubuleuse, les tubes offrent le long de leur trajet et à leur extré- mité des dilatations alvéolaires, des alvéoles, qui sont les parties propre- ment sécrétrices de la glande. Quant aux glandes salivaires séreuses dont la glande parotide, FLEMMING et à sa suite Srôur leur avaient reconnu une F1G. 415. — Modèle en cire d’une partie de forme complètement tubulaire et ra- la glande parotide de l'Homme. Az À : : : te mifiée. Selon Renaur et Maziarski, il Analogie de forme avec une grappe de raisin. ÿ F'LRE ù — ce, conduits excréteurs. — al, alvéoles n’en est pas ainsi ; la glande parotide _sécréteurs. Très grossi. D'après MaziARSkl. Offre le type parfait de la glande en grappe, acineuse ou alvéolaire, dont les portions distales sécrétrices, renflées en alvéoles ou acinus, sont suspen- dues aux tubes excréteurs par des canaux rétrécis, comme dans une grappe le représentant le plus important est GLANDES 873 de raisin les grains sont attachés par de minces pédoncules aux branches et à l’axe de la grappe (fig. 415). Les résultats de PE1sER diffèrent un peu de ceux de Maziarski; d’après cet auteur, aucune de ces glandes n'est franche- ment tubuleuse ni alvéolaire ; la glande sublinguale, la partie muqueuse de la sous-maxillaire se rapprochent de la forme tubuleuse, tandis que la paro- tide, la paroi séreuse de la sous-maxillaire sont plus voisines de l'état alvéolaire. Les glandes salivaires et périorbitaires se composent de deux parties : l’une est le système ramifié des conduits excréleurs, l'autre représente les culs-de-sac sécréleurs qui terminent la ramification glandulaire. Dans le cas À P C FiG. 416. — Schéma de la ramification glandulaire dans les glandes salivaires de l'Homme. D'après SrüHr. F A, parotide. — B, sous-maxillaire. — C, sublinguale. ce, conduits excréteurs.— cs, canaux sécréteurs.— si, segments inlercalaires. — st, segments termi- naux. de complication maxima, le système des conduits excréteurs comprend plusieurs ordres de canaux, en allant de l'embouchure de la glande vers les culs-de-sac sécréteurs. Ce sont d’abord (fig. 416) les conduits excréleurs principaux (c.e.),qui ne font que conduire au dehors le produit de sécrétion. Les branches de division de ces canaux ont un caractère différent; elles possèdent une structure spéciale et ne sont pas de simples conduits vec- teurs, mais se comportent comme éléments sécréteurs ; pour cette raison on les a appelées canaux sécréleurs (c.s.) (Sekretrühre). Enfin le système des conduits excréteurs se rattache souvent aux culs-de-sac sécréteurs par des canaux de très pelit diamètre que l’on nomme « passages de Boll », seg- ments ou pièces intercalaires de v. Exer (Schaltstücke) ls.i). Les culs-de-sac sécréteurs ou segments lerminaux (s.£.), qui leur font suite et qui terminent la ramification glandulaire, sont tantôt des tubes, tantôt des alvéoles ou des 874 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE acinis, selon qu’il s’agit de glandes tubuleuses ou de glandes alvéolaires. MerkeL a surtout contribué à corriger l'idée trop simpliste et certainement erronée qu'on se fait des divers segments du système excréteur en les con- : sidérant comr:e de simples canaux vecteurs dénués de toute signification glandulaire. Tandis que les acinis fournissent la partie principale, la plus consislante et la plus caractéristique du produit de sécrétion, les canaux. sécréteurs produiraient les sels calcaires et les canaux intermédiaires un liquide très aqueux. Toute la glande est enfouie dans un {issu conjonclif plus ou moins abon- dant, souvent fortement chargé de graisse, où cheminent des vaisseaux et des nerfs destinés à l'organe glandulaire, ainsi que les canaux excréteurs. Ce tissu conjonctif se condense à la périphérie de la glande en une enve- loppe ou capsule. Il forme des cloisons reliées superficiellement à la cap- sule, qui divisent la glande en lobes, subdivisés eux-mêmes par des cloisons conjonciives plus minces en /obules glandulaires. 2° STRUCTURE GÉNÉRALE. — À, Culs-de-sac sécréteurs. a) Caractères des cellules glandulaires. — Tout l'arbre glandulaire est tapissé par une couche le plus souvent simple de cellules épithéliales, pyra- midales ou prismaliques, qui offrent des caractères différents dans la partie excrétrice et dans la partie sécrétrice de la glande et qui diffèrent aussi dans les diverses régions du système excréteur. «) Ergastoplasma el grains de sécrétion. — Dans les culs-de-sac sécré- teurs, l’épithélium a des caractères nettement glandulaires. Il se présente en effet sous un aspect différent, selon qu'il se trouve dans tel ou tel autre état fonctionnel ; la cellule offre deux zones, basale et apicale, différentes aussi par leurs caractères et par leur signification physiologique. Dans les cellules en voie d'élaboration glandulaire, la zone basale con- tient des filaments différenciés, électivement colorables, que SoLGErR a décrits sous le nom de « filaments basaux », et que GaRNIER el d'autres auleurs ont admis être formés d'un protoplasme spécial, l'ergastoplasme (V.t. I, fig. 37 et t. II, fig. 410). Le protopl isma de la zone basale renferme aussi des corps bien limités, de figure variée, qui rentrent dans la catégorie des paranuclér, corps acces- soires ou noyaux accessoires (Ne cheRlG RER Nebenkerne). La zone apicale, comprise entre le noyau et la lumière glandulaire, offre fréquemment un centrosome en forme de diplocoque (diplosome) ; il est. situé au milieu du produit de sécrétion ou bien dans la partie la plus super- ficielle de la cellule (Zimmermann) (L. I, fig. 157). On trouve aussi dans celte zone, ou plutôt entre elle et la zone basale, un « appareil réliculé » déce- lable par le procédé de la réaction noire (NeGri. v. BeRGEN). Le produit de sécrétion remplit toute la zone interne ou apicale. Il se présente sous la forme ordinaire de grains. Ceux-ci ne sont pas le produit définitif, mais un W état imparfait et transitoire de ce produit (prézymogène et zymogène). Quelques doutes que certains auteurs (Fiscuer, R. KeausE) aient émis sur la réalité de leur existence, ces grains ne sont cependant pas des formations artificielles ; car on peut facilement, à l'exemple de LanGrey, les observer ET TT er | | + id ométt L GLANDES 875 sur le frais : observation que E. Müzcer, JouvENEL et d'autres ont renou- velée avec succès. Certains autres auteurs ont prétendu que les grains n'existent pas à l’état frais et ne sont que des produits d’altération ; car sur la cellule glandulaire vivante on ne trouverait que des gouttelettes de sécré- tion (Socer, HELn). Il n’y a pas assez de différence physique entre un grain solide et une goutte liquide pour que la question veuille la peine d'être plus longuement discutée. Ces grains ou ces gouttes représentent bien le véritable produit de sécrétion, tel qu'il est formé dans les cellules glandulaires ; car ces gra- nules remplissent presque complètement les cellules dans les glandes au repos et disparaissent de la cellule dans les glandes épuisées par une longue période de sécrétion. NusssauM a montré de plus que l'abondance de ces grains varie selon la teneur en ferment actif du liquide total sécrété par la glande. Diverses réactions colorantes ont été appliquées aux grains de sécrétion. ALTmann et Nicocas ont montré que les grains de sécrétion se coloraient à la façon des granula ou bioblastes, de elle sorte que ceux-ci représentent sans doute dans les éléments glandulaires la forme originelle et banale de tous les grains de sécrélion, quels que soient les caractères spéciaux que ceux-ci offriront plus tard dans les différentes glandes. Les grains de sécrétion se colorent en noir par l'acide osmique (NussBaum); par l'héma- toxyline au fer de HeInENHaAIN et BENDA, ils apparaissent colorés de façon très précise en noir pur. 8) Cellules séreuses el cellules muqueuses. — Les grains que forme la cellule glandulaire sont de deux natures bien différentes. Les uns, en effet, qu'on peut appeler grains de zymogène, fourniront par leur transformation ultérieure un produit séreux ou albumineux qui peut être un ferment, une zymine. Les cellules qui préparent des grains de cette nature et qui fournissent ce produit définitif sont appelées cellules séreu- ses. On nomme glandes séreuses ou albumineuses celles qui, comme la parotide, renferment des cellules séreuses. | Une autre catégorie, celle des grains de mucigène, est destinée à devenir un produit tout différent, le mucus. Les cellules qui préparent ce produit sont nommées cellules muqueuses. Les glandes, telles que les glandules pala- Unes de l'Homme, qui sont formées de telles cellules, sont qualifiées de glandes muqueuses. Le même cul-de-sac sécréteur ne renferme fréquemment que des cel- luies de l’une ou de l'autre sorte. Souvent donc les glandes sont purement muqueuses ou purement séreuses. Beaucoup de glandes cependant, la sous-maxillaire notamment, contiennent à la fois des cellules muqueuses et des cellules séreuses. Ces deux sortes d'éléments peuvent être répartis dans des culs-de-sac sécréteurs distincts, les uns muqueux, les autres séreux, indépendants les uns des autres, si bien que la glande est formée de deux parties, l'une muqueuse, l’autre séreuse, enchevêtrées l'une dans l’autre. Plus souvent, les cellules séreuses sont annexées aux acinis muqueux, à la face externe desquels elles sont situées (« cellules margi- nales ») ; ou bien, au lieu d’être isolées elles sont réunies en un amas, en PNA T "11 SL EN v rs ñ£ «{ bou..." 000 876 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE forme de croissant, le croissant ou la demi-lune de Giannuzzi, appendu à l’acinus séreux dont il double Ia paroi sur une certaine étendue. D'après la nature de leurs produits, on peut donc distinguer les glandes salivaires et périorbitaires en trois catégories : les glandes séreuses, les glandes muqueuses et les glandes mixtes. Les recherches de R. HeibENHaIX, Ranvier, LaAvpowsxy, LôWENTHAL et d’autres permettent de dresser le tableau histologique suivant des glandes salivaires et périorbitaires, classées d'après la nature du produit qu'elles forment. GLANDES SALIVAIRES Rétrolinguale (Rat, Cobaye, Taupe, Chauves-£ouris). 1° Glandes muqueuses { Sublinguale (Rat, Cobaye, Chauves-Souris). Glandules palatines (Homme). Glandes séreuses de la langue ou glandes d'Ebner. 2 Glandes séreuses | Parolide (tous les Mammifères). Sous-maxillaire proprement dite, moins la rétrolinguale (Rat, Cobaye, Lapin). Avec prédominance des cellules muqueuses : Sublinguale (Homme, Mouton, Cheval). Sous-maxillaire (Chien, Chat). Avec prédominance des éléments séreux : Sous-maæil- laire (Homme, Mouton, Cheval). à Avec proportion à peu près égale des deux sortes d'éléments : Sublinguale (Chien, Chat). 3° Glandes mixtes GLANDES PÉRIORBITAIRES Lacrymale. Glande de Harder et glande nictitante. 1° Glandes séreuses Glande infra-orbitaire de plusieurs Mammifères (Rat, par exemple). Glande orbitaire exlerne du Rat. X Glandes muqueuses | Glande. infra-orbilaire (Chien). Les cellules muqueuses se présentent habiluellement sous la forme d'élé- ments clairs, gorgés de mucus, parcourus par un réseau protoplasmique délicat dans les mailles duquel le mucus s’est formé et déposé (fig. 421 c.m.). Le processus mucipare est essentiellement le même que le processus for- mateur des produits séreux, et la première apparition du mucus se fait sous la forme de grains de mucigène comparables aux grains de zymogène (voir t. I, p.511). On admet que ces grains de mucigène grossissent ensuite, s’hy- dratent et se dissolvent dans les vacuoles du réseau cytoplasmique pour devenir le mucus définitif. La première période de la préparation du mucus, le stade granuleux, est difficile à observer el se présente rarement à l'obser- vateur. Le plus souvent, c'est la seconde période qu'on a sous les yeux : celle où le mucus, devenu parfait, remplit complètement le corps de la cel- lule. Le noyau cellulaire, déplacé par le mucus accumulé, est alors rejeté à la périphérie de la cellule, sous la forme d’un petit corps aplati et compri- mé, fortement colorable, rendu souvent anguleux par la pression qu’exer- cent sur lui les mailles cytoplasmiques gonflées de mucus (fig. 421 À, c.m.). Les cellules séreuses se distinguent immédiatement des cellules mu- queuses par leur aspect foncé, trouble, et par la colorabilité du cytoplasme GLANDES 877 (fig. 420, c.s.). Cet aspect est dû à la présence de nombreux grains de sécré- tion, de grains de zymogène habituellement bien visibles, contenus dans les mailles d'une charpente cytoplasmique alvéolaire. Comme pour les grains de mucigène, on admet que ceux-ci, en s'oxydant (?) ou en s’hydratant et se transformant ultérieurement, deviendront la partie essentielle du produit de sécrétion définitif. Mais, à l'inverse des cellules muqueuses, cette seconde période de l'évolution des grains est ici mal connue ; c’est à la première phase, à la phase granuleuse, qu’on a l’occasion d'assister le plus souvent. Les éléments séreux appendus aux acinus muqueux qui forment les croissants de Giannuzzi ont essentiellement les mêmes caractères cytoplas- miques que les cellules des culs-de-sac exclusivement séreux. Dans les cel- lules séreuses et dans les éléments des croissants, les filaments basaux ergas- toplasmiques sont très apparents. Quant au noyau des cellules séreuses, il est situé vers la base de la cel- lule ; il a une forme arrondie et offre des différences de coloration en rap- port avec l’état fonctionnel. Les cellules glandulaires ne produisent pas que des matières albumi- noïdes et du mucus. Il peut s’y former d’autres substances encore : de la graisse, des sels de chaux, dont l'analyse chimique a décelé la présence dans le liquide global excrété par certaines glandes salivaires et autres. L'observation microscopique est d'accord avec ces données chimiques. On a, constalé, en effet, la présence de la graisse dans les cellules de la glande lacry- male (Nicoras), de la glande de Harder (LüwenrTuaL), de la parotide (Boux et GARNIER). MERKEL a caractérisé les sels de chaux dans les glandes salivaires par la coloration brune obtenue en employant l'acide pyrogallique. y) Division des cellules glandulaires. — Les cellules épithéliales des alvéoles sécréteurs et celles des canaux excréteurs peuvent être le siège de phénomènes de division. On observe, d’une part, la division mitotique, d'autre part, des multiplications nucléaires amitotiques. Les mitoses, niées par Ranvier, B1ZZ0ZER0 et VassaLEe, Ponwyssorzky, ont été constatées par divers auteurs, entre autres Suirxow, dans les glandes salivaires de l'Homme et d’autres Mammifères. Les grands conduits interlobulaires, les canaux excréleurs et les pièces inlercalaires, d’une part, les alvéoles sécréteurs, d'autre part, offrent des figures mitotiques ; dans les alvéoles sécréteurs, les cellules séreuses seules se divisent. La régénération des épithéliums des glandes salivaires paraît ainsi un fait établi (Smirnow). Quant aux amitoses, GarNIER les a trouvées très fréquentes, surtout après excitation de la glande par la pilocarpine, mais Maximow n'est pas convaincu de leur existence. b) Membrane propre. — L'épithélium qui tapisse toute l'étendue de la ramification glandulaire repose sur une membrane basale propre (membrana propria), qui le sépare du tissu conjonctif sous-jacent. Au niveau des culs- de-sac sécréteurs, des cellules spéciales sont appliquées à la face interne de cette membrane, entre elle et l’épithélium glandulaire. Ce sont des éléments de forme étoilée, anastomosés par leurs prolongements en un réseau, et for- mant ainsi une sorte de corbeille qui entoure le cul-de-sac épithélial (fig. 417). 878 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE Ces éléments sont appelés, pour cette raison, cellules en panier ou « en cor- beille » des glandes ; on les nomme aussi « cellules de Boz » ; on les a con- sidérées comme des éléments conjonctifs formant par leurs anastomoses cette variété de tissu conjonctif qui est désignée sous le nom de tissu réti- culé (t. I, p.631). Mais ayant observé que ces éléments sont situés en dedans de la membrane basale, du côté de l'épithélium, sachant, d'autre part, que cette membrane sépare tout ce qui est d’origine épithéliale de tout ce qui est de nature conjonctive, plusieurs auteurs ont attribué aux cellules en panier une nature épithéliale, quelques-uns même la faculté de régénérer l’épithé- lium glandulaire (OrroLenGui). D'autres en ont fait des éléments contrac- tiles de la paroi glandulaire. Ainsi, ZIMMERMANN, dans la glande lacrymale de l'Homme, interprète et décrit comme il suit ces cellules : les éléments de l'assise épithéliale profonde des conduits ex- créteurs diminuent de hauteur au niveau des con- duits sécréteurs et se transforment en cellules allongées et finement striées comparables à des fibres musculaires lisses ; plus loin, autour des culs-de-sac sécréteurs, ces éléments sont devenus des cellules ramifiées, situées entire la membrane propre et l'épithélium glandulaire. c) Cellules centro-acineuses. Canalicules inter- . 417. — Deux alvéoles d' : . . « de muqueuse de la langue Cellulaires et intracellulaires. — La lumière du du Lapin, avec cellules enpa- cul-de-sac sécréteur est en général très petite, nier. . . quelquefois même virtuelle ; sa forme est tantôt c, ces cellules vues de face. — ; ete, m, membrane propre. Les arrondie, plus souvent éloilée. GeUNIS ARqUevaen GNU L'assise épithéliale glandulaire qui tapisse le enlevées par le pinceau. D'a- É près v. EBNER. x 600. tube ou acinus sécréteur est fréquemment, notam- ment dans la parotide, doublée intérieurement d’une ou plusieurs petites cellules de forme étoilée, dont les prolongements s’insinuent dans les interstices des cellules glandulaires. Elles obturent plus ou moins complètement la lumière de l’acinus dont elles occupent le centre, et pour cette raison sont nommées cellules centro-acineuses. Ces éléments sont bien plus développés et sont constants dans le pancréas, qui est l’objet de choix pour leur étude et avec lequel ils seront décrits. La lumière du cul-de-sac sécréteur se prolonge entre les cellules épithé- liales glandulaires en des cæcums radiés plus ou moins longs, auxquels, en raison de leur situation, on a donné le nom de canalicules intercellulaires (fig./420,c.1.). [ls sont nommés aussi capillaires sécréleurs: capillaires à cause de leur étroitesse ; sécréteurs, parce que c’est en eux qu'est déversé le pro- duit de sécrétion tout d'abord, avant de parvenir dans la lumière du tube sécréteur. On reconnaît. par divers moyens, l'existence de ces canaux. On peut les remplir par des injections de liquides colorés poussés à partir du canal excréteur principal (LanGermans, Saviorni et d'autres); mais ce pro- cédé n’est pas à l’abri de toute critique, puisque la pression nécessaire pour l'opération peut créer artificiellement ces conduits. Il est plus sûr de les observer directement, sans préparation spéciale, sans injection ; on les voit GLANDES 879 alors sous forme de tubes clairs, limités par des lignes nettes, colorables, qui forment leurs parois ; les « bandelettes cimentantes » (Kïit{leisten) ou « cadres cellulaires » sont un critérium certain de la nature intercellulaire de ces canaux ; car ces bandelettes correspondant aux interstices cellulaires doivent aussi se trouver à l’entrée des canalicules intercellulaires (ZIMMER- MANN). Un procédé plus commode pour rendre apparents ces canalicules con- siste dans l’emploi de la méthode de Golgi, qui colore leur contenu en noir (RamÔN y Casa, Rerzius, E. MüLLERr, LANGERDOFF, LASERSTEIN, etc.). Ces divers moyens d'investigation ont permis d'établir les dispositions suivantes. Les capillaires sécréteurs, dont le diamètre peut égaler celui du lumen central de l’acinus, ne dépassent ordinairement pas le niveau du quart externe des cellules voisines et n’alteignent pas, en tout cas, la membrane propre qui enveloppe l’acinus. On croyait autrefois qu'ils arrivaient jusqu'à cette membrane, s'infléchissaient en dedans d’elle, entourant ainsi les cellules épithéliales glandulaires, et qu’en s’abouchant les uns dans les autres, ils enveloppaient ces cellules d’un réseau canaliculaire complet. Les capillaires . sécréteurs ne se trouvent, d’après Kocossow, que le long des arêtes de la cellule glandulaire prismatique et manquent sur ses faces. Tantôt simples culs-de-sac, ils peuvent ailleurs être plus ou moins ramifiés. Les capillaires sécréteurs intercellulaires sont bien développés dans toules les glandes et parties de glandes ayant un caractère séreux. Ainsi, on les trouve dans les glandes séreuses de la langue, dans la parotide, dans la lacrymale, dans les parties séreuses (croissants de Giannuzzi) des glandes sous-maxillaire, sublinguale et des autres glandes mixtes de la bouche. Ils manquent, au contraire, dans les glandes purement muqueuses et dans les acinus muqueux des glandes mixtes. Des capillaires sécréteurs intercellulaires on voit parfois, soit par l'ob- servation directe, soit après coloration par le procédé de Golgi, se détacher des cæcums courts et irréguliers, qui ont un trajet intracellulaire et sont distingués, pour cette raison, des précédents sous le nom de canalicules in- tracellulatres.Les canaux intracellulaires ont déjà fait l’objet d'une étude spé- ciale (t.1, p- 180). Rappelons que ces capillaires intracellulaires des éléments glandulaires ne paraissent pas être des conduits permanents, contrairement aux canalicules intercellulaires. On les a généralement considérés comme transitoires et dépourvus de paroi différenciée ; ils résultent de ce que les va- cuoles ou ampoules de sécrélion qui se forment autour des grains de sécrétion se sont ouvertes les uns dans les autres, et ont fusionné en un conduit continu. Le produit de sécrétion aurait donc à parcourir successivement, avant d'être déversé au dehors, les canaux suivants : les canalicules intracellu- laires, les canalicules intercellulaires, la cavité centrale du cul-de-sac sécré- teur, la lumière des différents segments des voies excrétrices. B. Canaux excréteurs. — Les trois segments, qui se succèdent dans un système excréteur offrant le maximum de complication, sont, comme on l’a déjà vu, en procédant des culs-de-sac sécréteurs à l’orifice du conduit princi- pal de la glande : les pièces intercalaires, les canaux sécréteurs, les conduits excréteurs proprement dits. Les pièces ou segments intercalaires (fig. 416, s.i.) sont plus ou moins lon- 880 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE gues, plus ou moins bien distinctes aussi des pièces terminales el des conduits sécréleurs qu’elles relient; elles sont le prolongement des culs-de-sac termi- naux, mais elles se branchent à angle plus ou moins aigu, quelquefois droit, sur les canaux sécréteurs du système excréteur. Ces segments se distinguent par leur étroitesse, qui leur a valu aussi le nom de « passages de Boll ». Ils sont tapissés par un épithélium très sombre et très colorable, formé de cellules cubiques, aplaties ou mème fusiformes, qui produisent des grains spéciaux signalés par NussBauM, LANGLEY, RANVIER, FLEiscaER. Cet épithélium fait suite aux cellules épithéliales du cul-de-sac sécréteur terminal, ou plutôt aux cel- lules centro-acineuses de ce cul-de-sac, qu’on a considérées comme le pro- longement des conduits excréteurs dans les parties sécrétrices de la glande. Les canaux sécréteurs (fig. 416 et 421, c.s.), qui continuent les pièces inter- calaires, sont bordés par un épithélium beaucoup plus haut, cubique ou cylindrique. Ses cellules sont caractérisées par la présence dans la zone basale, extérieure au noyau, de formations analogues à celles que R. Hrr- DENHAIN à découvertes dans les cellules épithéliales du rein, et qui se pré- sentent sous la forme grossière de bâtonnets (b) striant verticalement la zone profonde du corps cellulaire. De là, le nom d° « épithélium strié » ou « à bâtonnets » qu'on lui a donné (PrLüGEr). Ces bâtonnets, que PFLÜGER avait d’abord cru être des terminaisons nerveuses, ont été considérés par Ranvier et H. MarriN comme de nature contractile ; leur contraction servi- rait à activer la progression du produit sécrété dans le tube excréteur. Mais la signification véritable de ces formations paraît autre. Ces bâtonnets, d’ail- leurs, ne sont pas indépendants du reste du cytoplasme ; ils en sont des dif- férenciations électivement colorables qu'on peut rapprocher des filaments basaux ergastoplasmiques situés dans la zone basale des cellules du cul-de- sac sécréteur et que, de façon analogue, RecauD et Mawas ont assimilées à des mitochondries. Cette particularité structurale est déjà physiognomonique d'un élément glandulaire. L'activité glandulaire de la cellule à bâtonnets se traduit, du reste, par la formation de produits que SoLcer a réussi à distin- guer. Ces éléments, d’après lui, sécrètent des grains bruns contenus dans des vacuoles ; ce sont, en quelque sorte, des calculs intracellulaires colo- rés par du pigment et constitués sans doute par des sels de chaux. Pour ces diverses raisons, Lavpowsky, MERKkEL, SoLGer ont attribué à ce segment du système excréteur une fonction glandulaire qui lui à valu le nom de canal sécréteur ; spécialement, MEeRkEL y a placé le lieu de formation des sels de chaux que la salive renferme. Les conduits excréleurs proprement dits sont tapissés par un épithélium à une ou deux couches de cellules prismatiques. Dans les plus gros canaux, tels que le canal de Sténon de la parotide, le canal de Wharton de la sous- maxillaire, le canal de Bartholin de la sublinguale, les principales divisions des conduits excréteurs de la glande lacrymale, il existe deux assises cellu- laires (STEINER). Une tunique fibreuse ou fibro-musculaire plus ou moins épaisse double l'épithélium des grands canaux excréteurs (fig. 418). C. Tissu conjonctif, vaisseaux et nerfs, — a) Tissu conjonctif. — Le tissu coujonctif des glandes salivaires se condense autour des canaux excréleurs, en leur formant des tuniques conjonctives, qui, à la périphérie des plus D RÉ re dé Lo a a raie din LR 7 nioé ÉnSNé S tt Ée d Lé GLANDES 881 gros conduits, peuvent même renfermer des cellules musculaires lisses. Les fibres conjonctives dominent dans celte trame conneclive des glandes. Mais les fibres élastiques y sont aussi très développées, comme le montrent des préparations spéciales colorées à l'orcéine ; elles forment des réseaux denses autour des conduits excréteurs et même des alvéoles sécré- teurs (Livixr, Smirxow) ; la puissance de ce réseau, dans certaines glandes qui sécrètent un produit muqueux et collant, est sans doute en rapport avec la difficulté d'expulsion de ce produit. Parmi les éléments cellulaires une mention spéciale est due aux cellules graisseuses, aux cellules lymphatiques et aux cellules plasmatiques. Les pre- mières sont surtout abondantes dans le tissu interlobulaire de certaines glandes. telles que la parotide de l'Homme. Les celluleslymphatiques sont sou- vent accumulées autour des conduits interlobulaires qu’elles accompagnent sur une certaine longueur en leur formant des gaines lymphoïdes ; il existe ce- pendant assez rarement des nodules lymphoïdes bien circonscrits. L'existence d'éléments lymphoïdes dans les glandes salivaires de l'Homme et des autres Mammifères, connue depuis HENLE, a été vérifiée, dans la sous-maxillaire sur- tout où l'infiltration lymphoïde est particulièrement marquée, par un grand nombre d'auteurs (R. HEIDENHAIN, V. EBXER, S. MAYER, BATTELLI et GiACOMINI, Neisse, Rawirz, Lavpcwsky, Maximow, Levi, etc.). Ces nodules lymphoïdes se formeraient, d’après Rawrrz, dans l’adventice des canaux excréteurs. Ils sont dus, au contraire, selon G. Levi, à la transformation lymphoïde d'une portion plus ou moins importante du parenchyme glandulaire. Quant aux cel- lules plasmatiques, elles ont été décrites par Maximow et Mme DANTCHAKOFF autour des alvéoles glandulaires chez des animaux parfailement sains. b} Vaisseaux.— Les vaisseaux sanguins accompagnent les gros canaux ex- créteurs. Leurs branches de division pénètrent entre les lobules de la glande, puis se terminent à l’intérieur de ces lobules par des capillaires anastomosés en des réseaux qui entourent de leurs mailles les acinus sécréteurs. Les capil- laires ne sont séparés des cellules glandulaires que par la membrane propre. De même que les vaisseaux sanguins, les plus gros troncs lymphatiques suivent le trajet des conduits excréleurs principaux. La plupart des auteurs allemands admeltent que les espaces ménagés dans le tissu conjonctif entré les tubes sécréteurs sont des espaces ou fentes Ilymphatiques, repré- sentant les origines des vaisseaux Iymphatiques. C'est au sang et à la lymphe contenus dans ces vaisseaux sanguins et lymphatiques que les cellules glandulaires empruntent et soutirent les ma- tières premières, dont elles font le produit de sécrétion et qu’elles excrètent ensuile au dehors. Tel est le mode habituel et bien connu de leur aclivité glandulaire; c'est une sécrétion externe, c’est-à-dire une sécrétion de pro- duits qui, tirés du milieu intérieur, sont éliminés à l'extérieur. On peut con- cevoir que leur activité s'exerce dans un sens contraire, c'est-à-dire que les cellules rejettent dans le milieu intérieur, sanguin et lymphatique, les pro- duits élaborés par elles; c’est alors une sécrétion interne. c) Nerfs. — Les glandes salivaires reçoivent des nerfs vaso-moteurs pour la paroi des vaisseaux, et des nerfs excito-sécréteurs destinés aux cellules glandulaires. HisToLoGiE Il. 56 882 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE Au point de vue histologique, ces nerfs sont les uns des fibres myéliniques, les autres des fibres sans myéline. Ces fibres sont groupées en nerfs qui che- minent dans le tissu conjonctif et qui accompagnent les vaisseaux sanguins et les canaux excréteurs. D’après Korozkow, les diverses sortes de fibres se séparent ensuile. Les fibres amyéliniques, après avoir donné des rameaux aux vaisseaux, entourent les lobules primaires de la glande d'un réseau serré (« plexus interlobulaire »), qui contient des cellules ganglionnaires isolées ou réunies en petits ganglions. Les filets qui se détachent de ce plexus, après avoir donné des branches aux vaisseaux et aux canaux excréteurs, aboutis- sent à un « réseau interalvéolaire », qui entoure les alvéoles glandulaires. Les fibres à myéline, après avoir perdu leur gaine myélinique, s’épuisent aussi dans ce réseau. La terminaison ultime des nerfs se fait selon le mode géné- ral (décrit p. 869) ; c'est-à-dire que du réseau interalvéolaire et hypolemmal naissent des filets qui perforent la membrane propre et viennent se terminer à la surface des cellules, soit par des extrémités libres et indépendantes, soit, d'après Korozkow, en s’anastomosant en un « réseau supra-cellulaire ». ARTICLE 2. — GLANDES SALIVAIRES ET PÉRIORBITAIRES EN PARTICULIER [. — GLANDE PAROTIDE. La parotide de l'Homme, telle que la décrivent par exemple LacuessE et JouvenEL, est décomposée en lobules serrés, à l’intérieur des- quels, parmi les acinus glandu- laires, sont mélangées en grande quantité de grosses vésicules adipeuses intralobulaires. Les acinus ont sur la coupe une forme arrondie ou polygonale par pres- sion réciproque ; ils sont creusés d'une lumière très étroite. La glande est considérée par Ma- ZiARSKI et PEISER comme appar- tenant au type acineux ou alvéo- laire plus ou moins pur. Tous les acinus sont séreux. Chez Lous les Mammifères, la glande paro- tide offre les caractères d’une glande séreuse typique. La cavi- té des alvéoles renferme un li- Fi. 18. — Coupe transversale du canal de Sténon quide non colorable, à l'intérieur de l'Homme. ‘ duquel on peut toutefois trouver de petits grains colorables ana- logues à ceux que renferme la zone iaterne des cellules ; on admet que ce liquide provient de la transformation et de la dissolution des grains de sécrétion. Des cellules centro-acineuses obturent parfois la lumière de l’aci- nus. Les canalicules radiés intercellulaires sont nets et peuvent recevoir ep, épithélium. — mf, membrane fibreuse. x 80. RS GLANDES 883 des canalicules intracellulaires, que ZiMmERMaANx et Maziarski n’ont toute- fois pas trouvés. Les voies excrétrices se composent des trois segments décrits plus haut : canaux intercalaires, canaux sécréteurs, conduits excréteurs proprement dits. Le canal excréteur principal ou canal de Sténon est tapissé par un épi- thélium à double couche cellulaire, la couche interne à cellules cylindro- coniques, la couche externe formée de cellules plus aplalies. Autour de cet spin le tissu conjonctif se condense en une membrane fibreuse (fig.418). Il. — GLANDE SOUS-MAXILLAIRE. À. Culs-de-sac sécréteurs. — La glande sous-maxillaire de l'Homme, vue à un faible grossissement, offre la constitution générale des glandes sali- vaires (fig. 419). Les lo- bules renferment, com- me ceux de la parotide, à côté des culs-de-sac sécréteurs, de grosses vésicules graisseuses (v.a.)moinsnombreuses cependant que dans la parotide(v.EBneRr, SMiR- Now). La glande sous- maxillaire de l'Homme et des autres Mammifè- res est un complexe glandulaire et se com- pose en réalité de deux organes glandulaires, de deux portions, l'une sé- reuse, l’autre muqueuse (BERMANN, RANviER), dont l'importance rela- F1G. 419. — Coupe de la glande sous-maæillaire de l'Homme. tive varie. La glande ap- l, lobules glandulaires. — a,acinus glandulaires. — ce, ce, canaux È excréteurs principaux. — €, canaux excréteurs plus petits. — partient, dans son en- ic, masse de tissu conjonctif séparant deux lobes de la glande, È et renfermant les canaux excréteurs principaux et des vais- semble, és type tubulo seaux sanguins vs. — p, prolongements de cette masse con- alvéolaire composé (MA- jonctive formant des cloisons interlobulaires. — va, vésicules ZIARSKI) è la portion sé- adipeuses. X 60. reuse est alvéolaire ou acineuse ‘BEermanx), surtout alvéolaire (PEiser) ; la portion muqueuse est franchement tubuleuse (BERMANN), surtout tubuleuse (Priser). Chez l'Homme, le Chat, le Chien, le Cobaye, le Lapin, le Rat, la portion tubuleuse et muqueuse constitue, d'après BERMANN, un petit organe à part, enclavé dans la portion acineuse et séreuse beaucoup plus considérable. Ranvier a fait de ces deux portions de la sous-maxillaire deux glandes distinctes : l’une, ou sous-maxillaire proprement dite, formée de la portion séreuse ; l’autre, ou « glande rétrolinguale » de Ranvier, constituée par la partie muqueuse. C’est grâce à ce dédoublement anatomique qu’on a pu 884 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE dire de la glande sous-maxillaire du Rat et d’autres Mammifères, qu'elle est purement et entièrement séreuse. En mettant à part la portion tubuleuse el muqueuse pour en faire ou non une glande distincte, la glande sous-maxillaire proprement dite demeure encore une glande mixte, c’est-à-dire dont les culs-de-sac sécréteurs sont de deux sortes, et ont aussi deux formes différentes. Les uns, muqueux, sont de forme tubuleuse ; les autres, séreux, sont alvéolaires. Les culs-de-sac séreux et les culs-de-sac muqueux sont en proportion variable, selon les Mammifères ; chez l Homme, le nombre des premiers est bien plus considé- rable que celui des seconds. Les alvéoles séreux de la glande sous-maxillaire de l'Homme (fig. 420, A) FiG. 490. — Glande sous-mazxillaire de l'Homme (portion séreuse). A,acinus — cs, cellules séreuses qui les constituent. — erg, ergastoplasme (filaments basaux).— l, lu- mière de l'acinus. — ci, canalicules intercellulaires radiés, partant de cette lumière.— si,segment ou pièce intercalaire. — Cs, canal sécréteur, — b, bâtonnets. — vs, vaisseaux sanguins. xX 250. sont longs et tortueux, pourvus d’une lumière minime (.). Leurs cellules ren- ferment des grains qui, d'après LaGuesse et JouveneL, ont des caractères de colorabilité différente ; ce qui permet de croire à l'existence de deux états successifs d’une seule et même sorte.Les cellules centro-acineuses, les canali- cules radiés intercellulaires se retrouvent dans les alvéoles séreux de la sous- maxillaire à peu près avec les mêmes caractères que dans ceux de la parotide. D'autres alvéoles, dont la glande sous-maxillaire de l'Homme, sont essen- tiellement muqueux ; mais comme ils sont en outre bordés par un crois- sant de Giannuzzi, qui est une formation de nature séreuse, on peut dire qu'ils sont mixtes. Ces alvéoles sont bien plus rares que les précédents. Leur diamètre Lotal n’est pas plus grand que celui des alvéoles séreux, mais leur lumière est plus large. Les cellules muqueuses qui les tapissent sont, comme d'ordinaire, des cellules claires, caliciformes, remplies de mucigène plus ou moins complètement transformé en mucus, tandis que le protoplasma con- tenant le noyau est refoulé par le produit de sécrétion en une bande mince mie à ot nt nt da GLANDES 885 et sombre contre la face interne de la membrane propre. Les acinus mu- queux se compliquent de la présence d'une lunule ou croissant de Gian- nuzzi. Ces croissants tantôt sont tout à fait marginaux et ne prennent pas part à la limitation de la lumière de l'acinus (fig. 421, A, c.r.) ; tantôt,au con- traire, ils forment le fond d'un acinus muqueux et contribuent à en tapisser la cavité. La lumière se prolonge alors en un canalicule intracellulaire qui pénètre dans le croissant de Giannuzzi (cr.). Il est intéressant de comparer entre elles les glandes sous-maxillaires de diverses espèces de Mammifères au point de vue de la situation, de la forme et du développement des croissants, dans le but d'établir une série de glandes sous-maxillaires où la partie séreuse est progressivement croissante (Ranvier, R. KraUsE, JouvenEL). La sous-maxillaire du Chien, du Bœuf for- F1G. 421. — Glandes sous-maæillaires du Bœuf et du Cheval (Glandes mixtes) avec les croissants de Giannuzzi. A, Bœuf. — B. Cheval. — cs, canal sécréteur. — b, ses bâtonnets. — cm, cellules muqueuses des acinus, avec noyaux très aplatis. — er, croissant de Giannuzzi. — cr!, un croissant indépendant et formant un bourgeon appendu à l'acinus. — /, lumière des acinus..— ci, canaux intracellu- laires, prolongeant la lumière acineuse dans l'intérieur du croissant. x 250. mera l’un des termes les plus inférieurs de la série (fig.421, A) ; l’autre extré- me, où les croissants sont le plus développés, sera la glande de l'Homme ou des Singes, du Cheval (fig.421, B) ; les glandes du Porc, du Chat, du Mouton occuperont des positions intermédiaires. Des minces croissants qui doublent les acinus muqueux du Chien, on passe aux volumineux croissants de l'Homme. La gradation peut s'observer, d’ailleurs, sur une seule et même glande. RaANviEr l’a constatée sur les glandes mixtes œsophagiennes du Cra- paud commun, et on peut faire la même constatation sur la glande sous-ma- xillaire, celle de l'Homme, par exemple. Ainsi, l'existence des trois principaux cas suivants a été établie par R. KkauUsE, Mazrarskt, JouveNEL. Ou bien les cel- lules séreuses forment simplement des croissants qui doublent les alvéolesmu- queux. Ou bien le croissant, placé comme précédemment, s'allonge et devient un véritable tube séreux qui prolonge l’acinus muqueux. Ou bien enfin, le tube séreux pur devient complètement indépendant de l’alvéole muqueux et vient se brancher directement sur un canal intercalaire de Boll (comp.fig. 421, À et B). Les croissants de Giannuzzi nesont donc, comme l'a dit RENAUT, « que de courts culs-de-sac séreux, réduits au minimum de profondeur ». LD "VW@E À L 886 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE B. Signification des croissants de Giannuzzi. — D'après tout ce qui pré- cède, la signification des croissants de Giannuzzi est absolument certaine ; ils représentent la partie séreuse, indépendante des portions muqueuses et possédant une activité sécrétoire propre. Cette « théorie de la spécificité des croissants », que Ranvier et v. Egner ont défendue depuis longtemps et à laquelle se sont ralliés la plupart des histologistes,par exemple OPreL, Merz- NER, JOUVENEL, a élé précédée d’autres théories aujourd'hui à peu près com- plètement abandonnées. Ainsi, la « théorie du remplacement » (R. Het- DENHAIN) considérait les cellules des croissants comme des éléments jeunes, destinés à remplacerles cellules muqueuses qui se détruisent du fait de la sé- crélion. Dans la « théorie des phases » (HesoLo),les croissants n'étaient que des cellules muqueuses momentanément vides de sécrétion, qui, refoulées par les cellules distendues, reprendront plus tard leur activité mucipare ; elles ne sont donc que l’une des phases de l’évolution des cellules muqueuses. JOUVENEL a rassemblé et classé tous les arguments qu’on peut faire valoir en faveur de la théorie de la spécificité des croissants. Ce sont d'abord des arguments morphologiques : l'aspect et la structure semblables des élé- ments des croissants et de ceux des acinus purement séreux, les différences qui les séparent des éléments des alvéoles muqueux, l'existence notamment des grains de sécrétion et des filaments basaux ; puis les intermédiaires qui relient les formations en croissant aux tubes séreux devenus indépendants ; la présence dans leur épaisseur de capillaires sécréteurs qui manquent aux acinus muqueux. Puis viennent des arguments physiologiques, notam - ment celui-ci tiré d'expériences de R. HerneNuain et de RANvIER : après exci- tation de la corde du lympan (nerf glandulaire de la sous-maxillaire) les croissants augmentent d'étendue, leurs cellules subissent une transforma- tion graisseuse, tandis que les cellules muqueuses n’éprouvent que peu ou point de modifications. Les recherches de Maximow apportent un argument pathologique ; cet auteur a vu que les cellules muqueuses et les éléments séreux des croissants sont différemment affectés par la section de la corde du tympan, aussi bien que par la ligature du canal de Wharton. Il faut ajouter une preuve embryologique fournie par Fuinr : la paroi des alvéoles de la glande sous-maxillaire embryonnaire a deux rangées de cellules ; l’in- terne donne les cellules glandulaires muqueuses, l’externe fournit les croissants dont l'origine est donc différente de celle des cellules muqueuses. On s'est demandé quelles étaient les substances fournies à la salive par les croissants de Giannuzzi, Il est peu probable qu'ils sécrètent le ferment saccharifiant ; car l’action saccharifiante de la salive sous-maxillaire est en raison inverse du développement des croissants. On admet plus volontiers qu'ils produisent l’albumine de la salive ; car cette substanee y est d'autant plus abondante que les croissants sont plus développés; le Chien, dont la sa- live est pauvre en albumine, n’a que de minces croissants; chez le Mouton, au contraire, les croissants sont très importants et la salive riche en albumine. C. Canaux excréteurs. — Le système des canaux excréteurs comprend les trois segments distingués plus haut, savoir : les pièces intercalaires, les canaux sécréleurs, les conduits excréteurs proprement dits, se réunissant pour former le conduit principal ou canal de Wharton. Celui-ci est tapissé GLANDES 887 par une double assise de cellules épithéliales, les superficielles cylindro- coniques, les profondes cubiques (STEINER). La membrane fibreuse qui ren- force extérieurement cette couche épithéliale contient des faisceaux de fibres musculaires longitudinales. III. — GLANDE SUBLINGUALE, La glande sublinguale de l'Homme est un complexe glandulaire, formé de deux parties différentes. L'une, qui est constante, consiste en 5-20 glan- dules, qui s'ouvrent sur le pli sublingual par autant de conduits distincts (canaux de Rivinus); ce sont les « glandes sublinguales mineures ». L'autre partie, qui manque chez le Lapin et qui est inconstante chez l'Homme, débouche par le canal de Bartholin, en commun avec le canal de Wharton ; embryologiquement distincte des glandules précédentes, elle peut en être distinguée comme « glande sublinguale majeure » (Srünr). On admet classiquement que ces deux parties, anatomiquement et embryologiquement différentes, sont histologiquement semblables. On décrit la glande sublinguale de l'Homme dans son ensemble comme offrant le type tubulo-alvéolaire composé (Mazrarski) ou plutôt tubuleux (PEIsER). Les voies excrétrices y sont beaucoup plus simplement constituées que dans la glande sous-maxillaire; elles manquent de pièces intercalaires, et les canaux sécréteurs à épithélium strié y sont très courts. Par la nature de ses culs-de-sac sécréteurs, la glande sublinguale est rangée dans la catégorie des glandes mixtes; les alvéoles muqueux y sont en effet coiffés de crois- sants de Giannuzzi, qui forment rarement des acinus séreux distincts. Chez cerlains Mammifères, la glande est purement ou presque entièrement muqueuse (Rat, Cobaye, Chauves-souris); les éléments séreux et muqueux sont à peu près d'égale importance chez le Chien et le Chat. D'après cette description classique, la glande sublinguale est très analogue, par la struc- ture de ses acinus sécréteurs, à la glande sous-maxillaire. Les recherches d’'ILciNG et de Srünr modifient cette donnée classique, en séparant aussi au point de vue histologique les deux portions anato- miques de la glande sublinguale. ILLING a établi, pour plusieurs Mammi- fères, et Srünr a confirmé chez l'Homme, que les glandes sublinguales mineures sont exclusivement ou principalement muqueuses, et que la glande sublinguale majeure est seule une glande mixte. IV. — GLANDES BUCCALES. Le groupe des glandes salivaires ne comprend pas seulement la paro- tide, la sous-maxillaire et la sublinguale, mais encore toutes tes glandules comprises dans les parois de la cavité buccale, savoir : la glande de Blandin-Nuhn à la pointe de la langue, les glandes de Weber situées sur les faces latérales de la base de la langue, les glandes de l'’amygdale linguale ou glandes folliculeuses situées en arrière du V lingual, les glandes séreuses de la langue ou glandes de v. Ebner, et la foule des glandules qui n’ont d'autre nom que celui qu’elles empruntent à la région où elles se trouvent (gl. palatines, géniennes, etc.). Tous ces organes concourent avec les trois 838 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MIGROSCOPIQUE paires de grosses glandes salivaires à la production de la salive. Si ces glandules n’ont qu’un volume très réduit, la masse totale de leur substance esl néanmoins cousidérable et apporte un fort contingent à la sécrétion salivaire. Ces glandules offrent d'ailleurs une certaine importance, parce qu'elles sont les plus constantes dans la série des Vertébrés et qu'elles peuvent ainsi représenter le point de départ des grosses glandes salivaires. Les glandes des parois buccales appartiennent à trois types : séreux, muqueux el mixte. Les glandes séreuses de v. Ebner, comprises dans la base de la langue, représentent seules le premier Lype; annexées à l'appareil gustalif, elles seront décrites avec celui-ci. Les glandes muqueuses pures ne se trouvent, d’après Srôar, LAGUESSE Er JOUVENEL, que: dans la voûte palatine, osseuse el membraneuse (glandes palatines), où elles forment une couche serrée s'étendant jusque dans la sous-muqueuse ; le long des bords et à la racine de la langue (glandes linguales de Weber), où ieurs conduits excré- leurs, fréquemment Lapissés par un épithélium à cellules cylindriques vibra- tiles, s'ouvrent dans la cavité d'un « follicule lingual ». Ces glandules mu- queuses (palatines et linguales) possèdent des culs-de-sac sécréteurs entière- ment muqueux, dont les cellules, ouvertes ou fermées, ressemblent par leur structure et par leur contenu muqueux aux cellules caliciformes de l'intestin. . Toutes les autres glandules de la bouche (glande de Blandin-Nuhn ou glande linguale antérieure, glandes labiales, glandes géniennes) sont mixtes. Elles contiennent des alvéoles muqueux et des alvéoles séreux, les alvéoles muqueux étant pourvus de croissants de Giannuzzi (H&IDENHAIN, BERMANN, SCHAFFER, STÜHR). V. — GLANDES PÉRIORBITAIRES (1). 1° GLANDE LACRYMALE. — La glande lacrymale, est, d'après Srôur, Maziarski, FLeiscHEr une glande du type tubulaire composé; ses culs-de- sac sécréleurs ne sont cependant pas cylindriques, mais légèrement dilatés, de façon à prendre sur la coupe une forme alvéolaire; ce qui explique que plusieurs auteurs l’aient regardée comme une glande acineuse composée. La glande lacrymale se distingue nettement, quoi qu'il en soit, par la forme de sa ramification, des glandes salivaires, notamment de la parotide, à laquelle on l’a souvent comparée. Les cellules sécrétrices produisent des grains analogues à ceux des glandes salivaires (Nicocas, Nozz, FLeiscaEr). Quelques-uns de ces grains sont de nature graisseuse (Nicoras, AxENFELD et Bierri, Nocr). Srôse et Nozz décrivent d’ailleurs deux sortes de cellules sécrétrices. D'après Srômr, les unes sont assez hautes, cylindriques, quand elles sont remplies par le produit de sécrélion; les autres, basses, renferment un produit concrété en grosses sphères. Entre les cellules pénètrent des canalicules radiés inter- cellulaires. Les acinus sont entourés par des cellules en panier très nettes. Le système excréteur est diversement décrit. ScawaL8Ee, MERKEL, STôaR ont vu les culs-de-sac sécréteurs se rattacher aux canaux excréteurs par de longs segments intercalaires, que Mazrarskt a niés, et qui, d'après Zimmer- (1) Les petites glandes comprises dans l'épaisseur des paupières et de la conjonc- tive seront étudiées avec la peau. GLANDES 889 MANN, FLEISCHER, manquent en effet chez l'Homme. II y a d’ailleurs à cet égard de grandes différences selon les espèces animales (FLEiscner). Les canaux excréteurs à épithélium strié paraissent, de l'avis presque unanime, faire défaut. Les canaux excréteurs proprement dits, ou conduits de la glande lacry- male, sont tapissés par une double rangée de cellules, les superficielles cylindriques. Les voies lacrymales, qui représentent le conduit excréteur phy- siologique des glandes lacrymales et par lequel les larmes sont conduites dans les fosses nasales, se composent, comme on le sait, successivement : des conduits lacrymaux, du sac lacrymal et du canal nasal. Les conduits lacrymaux sont tapissés par un épithélium stratifié à cellules plates; leur pa- roi est formée par une tunique propre, riche en fibres élastiques, renforcée par une couche de fibres musculaires striées, à direction surtout longitudi- uale. Le sac lacrymal et le canal nasal sontrevêtus par un épithélium à deux ou plusieurs assises de cellules, les superficielles cylindriques et vibratiles mélan- gées de cellules caliciformes. Leur tunique propre offre un caractère lym- phoïde bien marqué et peut même renfermerdes follicules clos; elle esten rap- port par sa partie profonde avec un riche plexus veineux. Il existe dans.le sac lacrymal des glandes de deux sortes, acineuses et tubuleuses (Ar) ; dans la partie inférieure du canal nasal, on remarque des diverticules tubuleux de l'épithélium, que certains auteurs ont voulu considérer comme des glandes; mais RocHox-DuviGxeaup nie l'existence deglandes dans les voies laérymales. 2 (LANDE DE HARDER ET GLANDE NICTITANTE. — Ces glandes, qui sont situées dans la région orbitaire interne, ne sont pas représentées chez l'Homme; on a voulu cependant considérer comme l’homologue de la glande nictitante des animaux une glandule décrite par C. Gracomini chez le nègre dans le pli semi-lunaire de l'angle interne de l'œil. La « glande de Harder » des Mammifères est fréquemment composée de deux parties, par exemple chez le Lapin : l'une blanche plus petite, l'autre rouge plus considérable ; chez le Hérisson l’une des parties est sous forme d'ilots dissé- minés; d'autres fois, comme chez la Souris, la partie blanche existe seule. Ces deux aspects macroscopiques correspondent à l'existence de deux sortes de culs-de-sac sécréteurs; chez le Hérisson, les uns, plus larges, tapissés par un épithélium tantôt élevé, tantôt très aplati, produisent de la graisse et une substance coagulable; les autres, plus étroits, sont de nature séreuse (LôwevriaL). La « glande nictitante » qui coexiste souvent avec la glande de Harder (Porc, Lapin, Souris) manque ailleurs (Rat, Cobaye); elle est également hétérogène, composée de deux portions différentes. Il existe en outre chez le Lapin une « glande lacrymale inférieure ». 3° GLANDE INFRA-ORBITAIRE. — La « glande infra-orbitaire », comme son nom l'indique, est située au-dessous de l'orbite; elle existe chez un grand nombre de Mammifères (Chien, Lapin, Rat, Cobaye). Elle 2 tantôt le caractère muqueux (Chien), tantôt le caractère séreux. Chez le Rat par exemple, elle se compose de deux sortes d'acinus; les uns à grosses cellules prismaliques, pourvus d'une lumière minime, ressemblent aux acinus de la parotide et de la lacrymale; les autres sont creusés d’une vaste lumière et bordés d'un épithélium cubique (LüwEexrTHaL). CHAPITRE TITI Glandes annexes du tube digestif. Pancréas. Ï. — HiISTOGÉNÈSE DU PANCRÉAS. Le pancréas est formé par deux ébauches ventrales et une ébauche dorsale, qui procèdent de la paroi entodermique de l'intestin au niveau de la «zone annulaire hépato-pancréatique » (p. 26). Au premier stade du déve- loppement du pancréas succède une période histogénique que LaGuEssE a étudiée, et que l’on peut répartir en plusieurs stades successifs. Dans un premier slade, il se produit, par bourgeonnement des ébauches primitives de l'organe, un système de cordons pleins, variqueux, présentant çà et là des anastomoses. Ces cordons pleins se creusent dans un deuxième stade, et deviennent des tubes pancréatiques primitifs, bosselés, ne présentant encore aucune distinction en canaux excréteurs et cavités sécrétantes. Par contre, il se produit, à ce moment déjà, une différenciation des cellules épithéliales, et il apparaît çà el là quelques cellules troubles, qui, en proliférant peuvent . donner lieu à des amas cellulaires que LacuEsse nomme « îlots primaires » (fig. 422, £. p.); al les considère comme étant une première fournée de ces formations que renferme le pancréas de l’adulte et qui seront décrites plus loin sous le nom d'ilots endocrines ou de Langerhans. Ces ilots primaires sont capables de se souder entre eux, pour former des îlots composés souvent visibles à l'œil nu. Parmi les îlots primaires, il en est de très par- ticuliers, caractérisés par une vascularisation très abondante; ils se pré- sentent sous la forme de sacs arrondis, limités par une paroi épithéhale, et bourrés d’hémalies; on les appelle pour cette raison des « îlots à hématies » (fig. 423, 1.h.): on ne connaît d’ailleurs exactement ni leur mode de forma- tion, ni leur signification. CLAUDE assigne aux cellules troubles et aux flots primaires une tout autre origine; au lieu de les faire provenir de l'épithé- lium des tubes pancréatiques, il les voit se différencier aux dépens de cel- lules mésenchymateuses et s'accoler secondairement aux tubes épithéliaux pour en former les cellules troubles. Le troisième stade est marqué par la formation des cavilés sécrétantes En ET Se ME ET Sade 0: : D D me “a GLANDES 891 ou acinus, qui bourgeonnent sur la paroi des tubes pancréatiques primitifs. FiG. 422. — Coupe du pancréas chez un embryon de Mouton de 7 centimètres de long. ip, tubes pancréatiques primitifs. — ap, acinus primaires. — ce, cellules épithéliales ordinaires. ct, cellules troubles. — ip,ilots primaires. xX 250. Ces cavités s’agrandissent et subissent une lobulation qui les décompose en acinus plus petits (fig. 424). Les cellules, qui forment la paroi même de l'acinus, et qu'on peut appeler cellules principales, se rem- plissent de grains de zymo- gène, en telle abondance qu'ils n'occupent pas seulement la région apicale, mais enva- hissent encore toute l'étendue de la cellule. La précoce ap- parition et la quantité de cette sécrétion sont tout à fait re- marquables ; elles assurent au pancréas une place à part dans l’ensemble du système glan- dulaire de l'embryon et don- nent à penser qu'il remplit dans l'organisme embryon- F1G. 423. — Pancréas d'un embryon de Mouton de’ 15 centimètres. Ilot à hémalies. ih, ilot à hématies. — p, sa paroi épithéliale. — h, héma- ties qui en forment le contenu. — a, acinus glandu- laires. — fe, tissu conjonctif. x< 250. 892 = HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE naire une fonction importante. D’autres cellules, situées en dedans des précédentes, occupant même la lumière de la cavité acineuse, sont les éléments que nous retrouverons dans le pancréas adulte et qu’on y connait sous le nom de cellules centro-acineuses. Ce qui reste des tubes primitifs du pancréas se régularise pour devenir les canaux excréteurs. Dans un quatrième stade se forment de nouveaux îlots de cellules parti- culières, de nouveaux îlots endocrines ou de Langerhans, qu'on peut dis- tinguer des îlots primaires par l’épithète de secondaires ; ils paraissent F1G. 49%. — Coupe du pancréas chez un embryon de Mouton de 12 cm. 5. ché bd gard ue D 2 LÉ tt SE GLANDES 975 quamées. Certains auteurs, comme Anberssox, admettent que le proauit de sécrétion colloïde est formé du mélange de deux substances, l’une chro- mophile, l'autre chromophobe. La première, colorable par les réactifs, est de même nature que les grains intracellulaires et que la substance qui, due à la coalescence de ces grains, remplit le cytoplasme des cellules colloïdes. La seconde, peu ou point colorable, forme des gouttes claires, qui d’abord distinctes de la matière colloïde chromophile, finissent par se confondre avec elle (fig. 460 et 461, a.). La substance colloïde amassée dans les vésicules est le produit spéci- fique de la glande (Oswaro). Elle contient : de l'iode (Hurcuinson, Oswazp), du phosphore, de l’arsenic (GauriER); l’arsenic, que renferment tous les tis- sus du corps, est accumulé dans la glande thyroïde dans l’infime proportion de un quatre-cent millionnième du poids total du corps (GauriEr). La col- loïde est le mélange de substances principales : l’une iodée, l’autre conte- nant le phosphore et l’arsenic. La première est, d’après Oswazp, une « thyréoglobuline ». Décomposée par les acides, elle fournit la « thyroïodine » ou « iodothyrine » de Roos et Baumanx. Elle contient à l'état organique tout l'iode du corps thyroïde. L'abondance ainsi que la quantité d’iode qu’elle renferme sont en rapport avec la quantité de colloïde déposée dans les vésicules; les goitres sont donc riches en thyréoglobuline et en iode. Sa composition est la même chez l'Homme et les animaux, dans les glandes malades et dans les glandes saines ; sa teneur en iode varie seule, mais dans de larges limites, de o à 1,66 p. 100; aussi peut-on distinguer une thyréoglobuline iodée (« iodo- thyréoglobuline ») et une autre dépourvue d’iode, qui existe dans certains goitres et à la suite de l’inanition. L'action physiologique de la thyréoglo- buline est la même que celle de l'extrait du corps thyroïde ; son intensité dépend uniquement de sa teneur en iode. La thyréoglobuline est donc le produit principal du corps thyroïde, et l’iode en est le principe spécifique (OswaLp). L'autre substance est une « nucléoprotéide » (OswaLp) qui renferme tout le phosphore et l’arsenic. Elle correspond à la « thyroprotéide » de NoTkixeE, albumine composée, qui se distingue de la mucine par sa solubilité dans les acides étendus, et dont MorkOTONKE a reliré un corps albumineux phos- phoré représentant dans la classification de HammarsTEN une « thyronucléo- albumine ». C. Tissu conjonctif, vaisseaux et nerfs. — Les vésicules thyroïdiennes sont plongées dans un tissu conjonctif peu abondant, riche en vaisseaux san- guins et lymphatiques. Ce tissu conjonctif ne forme pas de cloisons interlo- bulaires; les vésicules thyroïdiennes ne sont pas groupées en lobules, comme les acinus des glandes ordinaires (ReGaup et PerTrrsEAN). Les vaisseaux lymphatiques méritent une mention spéciale. Les injec- tions, pratiquées par Frey, Bogcuar et d’autres, de solutions argentiques de gélatine dans l'organe encore chaud ont mis en évidence un système de capil- laires et de sinus tapissés par l'endothélium sinueux caractéristique, qui entourent immédiatement les vésicules glandulaires. Daprès les recherches plus précises de RENAUD et Rivière, de Recaup et PEriTsEAN, ce système 976 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE lymphatique comprend : un réseau initial intervésiculaire, qui est en rap- port direct avec les cavités glandulaires ; des confluents sacciformes formés par la rencontre de plusieurs lymphatiques initiaux et placés entre des groupes de vésicules ; des lymphatiques collecteurs, de calibre régulier, qui entourent souvent les vaisseaux sanguins de gaines périvasculaires ; un réseau sous-capsulaire enfin auquel aboutissent ces collecteurs et duquel partent les lymphatiques efférents. Les vaisseaux lymphatiques sont fré- quemment remplis par un caillot d’une lymphe colloïde analogue au contenu des vésicules (Bronpr, LANGENDORFF, REGAUD et PETITIEAN). Les nerfs du corps thyroïde sont les uns vasculaires, les autres glandu- laires (CRisAFULLI, TRAUTMANN). Ces derniers se terminent par un bouton piriforme au niveau de la base des cellules épithéliales, mais ne pénètrent ni entre elles ni dans leur intérieur (CRISAFULLI, ANDERSSON, JACQUES). Cri- SAFULLI, SACERDOTTI, BERKLEY ont signalé des cellules ganglionnaires, que ANDERSSON et Bonne n'ont pas retrouvées. D. Mode de sécrétion. — Les « cellules principales » sont des éléments au repos apparent ; dans une seconde phase ( « cellules chromophobes » }, elles produisent des boules de substance claire, non colorable ; devenues dans une troisième phase « cellules chromophiles », elles sécrètent des grains formés de matière colloïde ou d'une substance analogue ; elles de- viennent enfin, par la coalescence de ces grains, des « cellules colloïdes », qui déversent leur produit de sécrétion dans la cavité de la vésicule. D'après cela, la matière colloïde est due à l’activité propre des cellules épithéliales, contrairement à LANGENDORFF, DEFAUCAMBERGE, GUIART pour qui la sécrétion était holocrine et la matière colloïde le résultat d’une fonte cellulaire. D’après Oswazp, la molécule albuminoïde de la thyréoglobuline s’élabore dans les cellules épithéliales et ne devient thyroïodine, c’est-à-dire ne s’io- difie qu'après avoir été sécrétée, pour s’amasser ensuite dans les vésicules sous forme de colloïde ; l’iodification se fait donc dans un temps très court, de même que la lactose ne peut être décelée dans les cellules épithéliales de la mamelle et existe cependant dans le lait. Le contenu colloïdal intravésiculaire, formé du mélange des deux sub- stances chromophobe et chromophile et d’un plus grand nombre de sub- stances diverses peut-être, doil être ensuite repris par les lymphatiques, pour passer enfin dans les vaisseaux sanguins (LANGENDORFF, Bionpi, Scamior, ANDERSSON, OswaLp). On admet que la paroi épithéliale, distendue par l'accu- mulation de la matière colloïde dans l’intérieur de la vésicule, finit par s’ou- vrir, et qu'elle évacue son contenu, soit dans une vésicule voisine, soit dans les vaisseaux lymphatiques. L'ouverture de la paroi est attribuée par les auteurs, soit à l'atrophie d’une ou de plusieurs cellules épithéliales, soit à la transformation colloïdale et à la fonte cellulaire d'éléments épithéliaux dont la destruction donnerait lieu au produit de sécrétion. Parvenue dans les lymphatiques, la matière colloïde se dissout dans la lymphe, et par l’inter- médiaire de ces vaisseaux passe dans la circulalion générale. 2° CORPS POSTBRANCHIAUX. — Les corps postbranchiaux sont des organes en voie de régression, et, pour cette raison, offrent des caractères variables selon les espèces animales et même d’individu à individu. En prenant pour exemple les Sauriens, chez lesquels le corps postbran- chial demeure isolé et séparé de la thyroïde principale, on voit que l'organe est formé de vésicules cystiformes et de bourgeons et amas épithéliaux arron- dis el pleins; on observe fréquemment dans les cellules épithéliales une _quantilé considérable de pigment, signe manifeste de leur dégénérescence. Chez les Mammifères le corps postbranchial, inclus dans le lobe thyroï- ‘dien, se compose habituellement du canal central, autour duquel se trouvent des vésicules ciliées et des cordons pleins ramifiés, en apparence continus avec le tissu thyroïdien ambiant. Il présente d’ailleurs trop de variations spécifiques ct même individuelles pour qu'on en puisse donner une descrip- tion générale. Chez l'Homme il est très rudimentaire. 3° GLANDULES PARATHYROÏDES. — À. Situation. — Les glandules parathy- roïdes sont typiquement, chez les Mammifères, au nombre de deux paires. Elles ont été découvertes par Saxpsrrôm chez l'Homme et plusieurs Mam- mifères, retrouvées plus tard par GLEY et Crisriani chez les Rongeurs, étu- diées depuis par un grand nombre d’auteurs. Nous savons que l’origine de ces deux paires de glandules est différente ; celles de la première paire nais- sent de la 3° pocheentodermique branchiale, qui donne naissance au thymus, et ont été pour celte raison nommées glandules thymiques ou « parathymus » (PRENANT, SIMON, TOURNEUX, HERRMANN et VERDUN) ; celles de l’autre paire, qui proviennent de la 4° poche branchiale, ont reçu des mêmes auteurs les noms de « glandules thyroïdiennes » ou « parathyroïdes ». Les glandules parathyroïdiennes ont avec le lobe correspondant du corps thyroïde des rap- ports différents, que plusieurs observateurs (Koun, Nicoras et d’autres) ont précisés el qui ont une grande importance au point de vue des résullats des interventions expérimentales. Les glandules thyroïdiennes sont habituelle- ment internes, plus ou moins profondément enfouies dans le hile du lobe thyroïdien, avoisinant le corps postbranchial ; aussi les a-t-on appelées «glandules internes ». Les glandules thymiques ont des rapports différents ; entraînées avec le thymus, dans son mouvement de descente, elles occupent finalement un niveau inférieur à celui où se trouvent les glandules thyroï- diennes, bien que parties d’un point plus élevé, de la 3° poche branchiale au lieu de la 4° ; le plus souvent elles demeurent à la face postérieure du corps thyroïde, ou même peuvent en rester plus ou moins éloignées ; pour cette raison on les a désignées sous le nom de « glandules externes ». En réalité la distinction des glandules externes et des glandules internes est _ purement anatomique ; histologiquement elles sont l'une et l’autre exté- rieures au tissu thyroïdien, plus ou moins profondément situées dans le tissu conjonctif qui entoure le lobe de la thyroïde ou qui en remplit le hile. B. Structure. — La structure des glandules parathyroïdes est essentiel- lement la même dans les diverses espèces animales où on l’a étudiée. Elles sont formées par une masse de cellules épithéliales disposées en un réseau trabéculaire, dans les mailles duquel s’interpose un réseau conjonclivo- vasculaire fig. 462). Aussi Koux a-t-il désigné les glandules parathyroï- diennes du nom assez peu explicite de « corpuscules épithéliaux », distin- guant des « corpuscules épithéliaux externes » et « internes », qui corres- HisTOLOGIE II. 62 978 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE pondent respectivement aux deux ordres de glandules. Les auteurs qui, comme Konx et Scnaper, ont le plus soigneusement étudié la structure de ces glandules, ont constaté que leur aspect différait notablement selon l’état de réplétion plus ou moins grand des vaisseaux sanguins et le développe- ment plus ou moins abondant des travées conjonctives. Ainsi Koux distingue: une forme compacle, où l’épithélium constitue une masse continue, inter- rompue seulement de distance en distance par de minces cloisons conjonc-" tivo-vasculaires ; une forme réticulée, où les cellules épithéliales forment des travées anastomosées en réseau, séparées par des vaisseaux dilatés et par F1G. 462. — Glandule parathyroïde du Cheval. A gauche, aspect ordinaire — cg, cordons glandulaires. — vec, espaces vasculo-conjonctifs qui les séparent. — c, capillaires sanguins. — co, cellules éosinophiles (provenant du tissu con- jonctif (?) et s'insinuant entre les cellules épithéliales des cordons. A droite, partie de la glande ayant subi la transformation vésiculaire et sécrétant de la substance colloïde. — e, épithélium des vésicules. — co, substance colloïde.x 250, d'épais tractus conjonctifs ; une forme lobulée, où le réseau épithélial est subdivisé en lobules par des cloisons conjonctives importantes. La seconde forme peut être considérée comme la plus typique. Les vaisseaux sanguins, d'après S. Minor et Lewis, ont le caractère de sinusoïdes. C. Signification morphologique et physiologique. — Une question impor- tante a été soulevée à propos des glandules parathyroïdes et reste encore indécise actuellement. Il s'agit de savoir si les glandules sont des organes sui generis, tout différents de la glande thyroïde (GLEy et Nicoras, Korn, BLuMENREICH et JacoBy), ou bien s’ils représentent en quelque sorte des rudi- ments thyroïdiens, aptes dans certaines circonstances à se transformer en tissu thyroïdien véritable, capables de sécrétion colloïde (SanpsrrôM, BABER, Horszey, Scnaper, Kisni, Sw. Vincenr et Jocy). Cette question s’élait posée surtout à l'occasion des expériences de GLey et de leur interprétation. Ayant observé que les Lapins survivaient fréquemment à l'opération de la Ci oi « GLANDES 979 thyroïdectomie, GLEY avait été amené à croire que la survie était due à la conservation des parathyroïdes, qui, s’hypertrophiant alors et prenant la structure et les fonctions du tissu thyroïdien, deviendraient capables de sup- pléer la thyroïde absente. Les observations que firent GLey el Nicoras sur des glandules restées en place après l'extirpation du corps thyroïde ne furent pas favorables à cette interprétation. De nombreuses recherches confir- mèrent plus tard l'incapacité où sont les glandules de former du tissu thy- roïdien et de sécréter de la substance colloïde, de suppléer physiologique- ment la glande thyroïde. Mais les travaux récents de Kisur, Sw. VinceNr et Jouy ont abouti à des résultats contraires. Ces auteurs considèrent de nou- veau les parathyroïdes comme formées d’un tissu thyroïdien embryonnaire ; ces glandules peuvent donc, après thyroïdectomie, évoluer en se transfor- mant en un tissu thyroïdien parfait, avec vésicules remplies de colloïde. On peut dire, pour clore ce débat, que l'embryologie, en montrant l’origine si différente de la thyroïde et des parathyroïdes, que l’histologie, en établissant une distinction si tranchée entre le tissu thyroïdien et le tissu parathyroï- dien, sont favorables à l’idée de l'indépendance des deux organes, mais que les résultats de la physiologie expérimentale obligent actuellement à réserver la question. ; D. Lobules thymiques lymphoïdes et vésicules kystiques. — En outre des glandules parathyroïdiennes, on a décrit comme annexes du corps thyroïde principal des lobules thymiques de structure Iymphoïde. Lupd avait signalé chez l'Homme l'existence d'amas lymphoïdes dans l'épaisseur du corps thy- _ roïde, avant qu'on sût que les lobules lymphoïdes thymiques y étaient une formation constante et régulière. Konx les a même répartis en deux caté- gories, correspondant aux deux catégories de glandules externe et interne, et a distingué des « lobules thymiques externes » et des « lobules thymiques internes ». Ces lobules thymiques ont avec le corps thyroïde, ainsi qu'avec les glandules qu'ils avoisinent, d'étroites connexions, et peuvent se conti- auer tant avec le parenchyme thyroïdien qu'avec les glandules parathyroï- diennes correspondantes (Koux, VERDUN). Enfin des vésicules kystiques existent, soit dans l'épaisseur des glan- dules parathyroïdiennes, soit au milieu ou au voisinage des lobules thy- miques, soit indépendantes et éloignées de ces formations. Les glandules présentent assez souvent des vésicules, formées par l’accumulation d’un liquide séro-muqueux dans un point du parenchyme glandulaire. Celles des lobules thymiques se forment, selon Koux et VERDUN, aux dépens des corpuscules concentriques de Hassal (v. p. 847), dont les cellules centrales se détruisent, donnant lieu à une cavité, tandis que les cellules périphériques persistent et constituent la paroiïde la vésicule. On peut enfin rencontrer soit dans l'intérieur de la glande thyroïde, soit en dehors d'elle et au voisinage des glandules parathyroïdes, des vésicules dont la paroi épithéliale est iné- galement haute et porte fréquemment des cils. Bien qu'on ait été généra- lement porté à voir dans ces vésicules des vestiges embryonnaires, il est plus probable que ce sont là des formations secondaires dénuées de toute signification embryologique, dont la cavité et la paroi ciliée sont contingentes et accidentelles. CHAPITRE VII Hypophyse. « I. — HisTOGÉNÈSE. 1° PREMIÈRES ÉBAUCHES. — La fossette buccale ou stomodaeum donne naissance à un diverticule, le « cæcum hypophysaire » ou « poche de Rathke », qui se dirige en arrière et du côté dorsal, vers la base du cerveau; FiG. 463. — Développement de l'hypophyse. A. Coupe transversale de l'hypophyse et du prolongement infundibulaire du cerveau chez um embryon humain de 22 mm. — B. Coupe sagittale de l'hypophyse et du prolongement infun- dibulaire cérébral chez un embryon de Lapin âgé de 16 jours. En A, Ay, hypophyse moulée sur le prolongement infundibulaire in, avec sa cavité et ses deux feuillets ; un mince tractus conjonctif la sépare du prolongement infundibulaire. — p, pont de Varole. En B, Ay, hypophyse. — in, prolongement infundibulaire. — p, pont de Varole. — dhy, conduit. hypophysaire déjà plein à cette époque. — sphp, basisphénoïde postérieur ou cartilagineux. — spha, basisphénoïde antérieur cartilagineux. — cd, corde dorsale. x 40. c'est l’ébauche ectodermique et buccale de l'hypophyse..On a longtemps cru qu'elle n'était formée que par ce diverticule, impair et médian. On sait aujourd'hui que deux ou trois culs-de-sac ectodermiques prennent part à la formation hypophysaire ou tout au moins que l’ébauche unique est trifur- quée (Gaurp et d’autres). À cette ébauche ectodermique, KuPFFER en a D ET GLANDES 981 ajouté une autre, d'origine entodermique, représentée par la « poche de Seessel » ou « intestin préoral », c’est-à-dire par la partie la plus antérieure de l'intestin céphalique. Mais chez les Mammifères, l’'ébauche ectodermique seule fournit l’hypophyse (Rossr, CORNING, STERZI, STADERINI, elc.). _ Un peu après l'apparition des ébauches ectodermiques et buccales de l'hypophyse, le cerveau et notamment le cerveau intermédiaire, pousse, dans la région dite infundibulaire, un prolongement creux, le prolongement cérébral ou infundibulum, qui se dirige en bas et en avant vers l'hypophyse buccale. 2 DÉVELOPPEMENT ULTÉRIEUR. — Les deux ébauches buccale et cérébrale me tardent pas à entrer en contact, glissant pour ainsi dire l’une sur l’autre, et le diverticule buccal demeurant au-devant de l’infundibulum céré- hya 771 a FiG. 464. — Coupe horizontale de l'hypophyse chez un embryon humain de 30 millimètres de long. än, infundibulum cérébral. — hyp, feuillet postérieur de la poche hypophysaire. — hya, feuillet antérieur très bourgeonnant. — chy, cavité de la poche hypophysaire. — sphp, portion du basi- postsphénoïde cartilagineux (selle turcique). — spha, présphénoïde ou sphénoïde. antérieur cartilagineux (partie reculée dé la plaque ethmoïdale). x 60. bral (fig.463, A et B, Ay,in.). Elles prendront part toutes deux, de façon diffé- rente et très inégale, à la constitution de l'organe hypophysaire définitif. L'ébauche buccale formera la glande hypophysaire. L’ébauche cérébrale se différenciera d’une façon variable suivant les groupes de la série animale considérés. L'ébauche buccale se partage en deux parties : l’une distale ou fond du cæcum hypophysaire, tapissée par des cellules plus hautes, spécialement des- tinée à fournir la glande hypophysaire (fig. 463, B, Ay.); l’autre proximale, ré- trécie en un pédicule creux, le canal hypophysaire, voué: à l’atrophie (dhy.). Dès que le cæcum hypophysaire s’est séparé de l’épithélium buccal, par suite de la disparition du canal hypophysaire, il pousse des bourgeons qui se rami- fient et donnent lieu à un complexus glandulaire (W.MüLLer, MiHarko- vics) (fig. 464). La paroi antérieure du cæcum hypophysaire est seule le siège de ce bour- geonnement (Ay.a.), la paroi postérieure demeure sous la forme d’un simple revêtement épithélial qui n'éprouvera ultérieurement que des modifications peu importantes (hy.p.). Les bourgeons hypophysaires formés s'isolent ensuite en tronçons irréguliers. Toute cette prolifération épithéliale a pour er 982 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE théâtre un tissu conjonctif abondamment vascularisé. A la suite de ces pro- cessus, les vaisseaux et l’épithélium des cordons hypophysaires entrent dans des rapports très intimes. La poche hypophysaire épithéliale, à laquelle s'est accolé le prolonge- ment infundibulaire du cerveau, est déprimée par ce dernier, invaginée en un calice, « comme la vésicule optique l’est par le cristallin » (FLescu) (fig. 463, Aet fig. 464). Sur ces coupes et dans des stades plus avancés (fig. 465), l'hypophyse a pris la forme d’un fer à cheval, logeant dans sa concavité le prolongement cérébral. Deux feuillets inégalement développés limitent la poche hypophysaire. Le feuillet extérieur ou antérieur est épais, bourgeon- nant et formera la presque totalité de l'hypophyse définitive. Le feuillet FiG. 465. — Hypophyse d'un embryon de Porc de 22 centimètres (coupée horizontalement). in, infundibulum ou prolongement cérébral, — !, sa lumière. — fahy, feuillet antérieur de l’hypo- physe. — bg, bg, bourgeons glandulaires poussés par ce feuillet et formant les deux lobes de la glande hypophysaire. — fphy, feuillet postérieur, appliqué contre l’infundibulum et séparé du feuillet antérieur par la cavité hypophysaire chy, à présent réduite à une fente. — b, bour- geons que le feuillet postérieur envoie dans l’infundibulum cérébral, — r, point de réflexion du feuillet antérieur sur le feuillet postérieur. x 15. intérieur ou postérieur est mince et purement épithélial; il se borne à envoyer quelques bourgeons (fig. 465, b.) qui pénètrent dans la cavité céré- brale ; il se continue d’ailleurs avec le feuillet antérieur par une zone de réflexion (fig. 465, r.) qui descend le long de l’infundibulum cérébral et qui présente quelques caractères spéciaux (LOTHRINGER). La cavité hypophysaire (c.hy.) se réduit de plus en plus avec l’âge, par accolement de ses parois (fig. 465). Chez la plupart des Mammifères cependant, l'Homme et le Cheval exceptés, elle persiste sous la forme d’une fente étroite (FLescu, LorHRriN- GER) qu'on retrouve çà et là sur les coupes. Quant aux bourgeons glandur laires (b.q.) à présent devenus des cordons, qui forment la masse principale des deux lobes de l'hypophyse embryonnaire, on admet généralement qu'ils sont d'abord creux et forment des tubes contenant autant de diverticules de la cavité hypophysaire, et qu'ils deviennent ensuite des cordons pleins. Le sort du prolongement infundibulaire du cerveau est variable. Chez les Poissons et les Amphibiens l'infundibulum cérébral se différencie en donnant un organe particulier, le « sac vasculaire » ou « glande infundibu- laire ». Chez les Vertébrés supérieurs, les Mammifères particulièrement, le GLANDES 983. prolongement infundibulaire ne devient pas un véritable organe nerveux, comme le fait le reste de la paroi cérébrale; il constitue plutôt par sa struc- ture histologique une sorte d'organe nerveux rudimentaire. En définitive, à la suite des processus qui viennent d’être esquissés, l'organe nommé en anatomie descriptive hypophyse (corps ou glande pitui- laire) se compose de deux parties bien distinctes anatomiquement et histo- logiquement (fig. 466). L'une (2.h.), plus considérable chez les Mammifères, forme le lobe anté- rieur de l'hypophyse; elle est d’origine buccale (poche de Rathke) et de F1G. 466. — Coupe sagiltale de l'hypophyse de l'Homme. h, lobe hypophysaire. — rey, région cystiforme de ce lobe (substance médullaire de l'hypophyse). le, lobe cérébral. — tp, tige pituitaire.x 10. nature glandulaire (glande hypophysaire, hypophyse proprement dite). L'autre constitue le lobe postérieur de l'hypophyse (/.c.)et la tige pitutaire (£.p.); elle est d’origine cérébrale et de nature nerveuse modifiée (infundi- bulum cérébral). II. — HisroLocie. 1° GLANDE HYPOPHYSAIRE. — À. Structure. a) Structure générale. — L'hypophyse, par suite de la suppression pré- coce du canal hypophysaire qui en était le pédicule, et qui aurait pu, s'il avait persisté, lui servir de canal excréteur, est devenue une glande close, dont l'activité ne peut s'exercer que suivant le mode de la sécrétion interne. B. Hazcer a cependant prétendu que la glande hypophysaire des Poissons s'ouvre librement du côté ventral et peut évacuer ses produits de sécrét:on dans l’espace interméningé subdural. Mais EniNGer, SALzer, P.-T. HEerRING ont nié que celte évacuation fût anatomiquement possible. Les recherches de Fcesca, Dosrorswsky, LoraRiNGer ont établi le plan 984 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE de texture de la glande hypophysaire chez divers Mammifères, chez l'Homme entre autres. La végétation puissante du feuillet antérieur de la poche hypo- physaire donne lieu à une glande trabéculaire et réticulée. Les cellules épi- théliales y sont disposées sous la forme de travées pleines qui s'anastomo- sent en un réseau, ou bien se groupent en follicules. Les vaisseaux sanguins, qui ont le caractère de sinusoïdes, et le tissu conjonctif sont interposés aux travées de ce réseau épithélial. La partie de la glande hypophysaire qui avoisine le lobe nerveux offre une structure différente de celle de la majeure portion de l'organe et un caractère en quelque sorte plus primitif; PEREMESCHKo l’a distinguée du reste de l’hypophyse sous le nom de « substance médullaire »; Joris, en raison de sa proximité avec le lobe nerveux, l’a appelée « lobe paranerveux »; on pourrait lui donner le nom de « région cystiforme » (fig. 466, r. c. y.). Elle est en effet caractérisée par des vésicules closes, atteignant parfois la dimen- sion de petits kystes, qui ne sont pas sans analogie avec les vésicules du corps thyroïde; un épithélium cubique les tapisse, et de la matière colloïde forme leur contenu (fig. 466). On a considéré cette substance médullaire vésiculaire comme dérivant du canal hypophysaire de l'organe embryon- naire ; ou tout au moins a-t-on pu voir dans les formations kystiques qui s’y trouvent le résultat d'irrégularités de développement. C'est ainsi que P. Launois explique les globes épidermiques qu'on y rencontre par l'origine ectodermique de l'ébauche hypophysaire, et qu'il regarde les vésicules ciliées dont cette région est souvent creusée comme des vestiges de la cavité de la poche de Rathke. Mais il est plus probable que toutes ces formations et notamment les vésicules closes à substance colloïde sont des termes de l'évolution normale des cordons épithéliaux, localisés dans une zone circon- scrite de l’hypophyse. Le feuillet antérieur ou distal de la poche hypophysaire, en prenant t un développement considérable, devient l'organe glandulaire dont latexture vient d'être esquissée, et dont les éléments cellulaires et les produits de sécrétion seront décrits plus en détail au paragraphe suivant. Le feuillet postérieur demeure au contraire rudimentaire et reste à l'état de simple membrane épithéliale, dite « manteau ». Par une de ses faces elle recouvre en effet la surface hypophysaire du lobe cérébral, à qui elle est étroitement accolée et dans laquelle elle envoie | souvent des végétations bourgeonnantes. L'autre face tapisse la cavité pri- mitive du lobe hypophysaire, chez les animaux où cette cavité persiste à l’état de fente. Le feuillet postérieur hypophysaire est formé par des cellules épithéliales, auxquelles on a voulu trouver une analogie avec celles de la muqueuse pituitaire (LorHRINGER, HaLLer, GENTES, etc.); en réalité ces cel- lules ne diffèrent pas essentiellement de celles de la glande elle-même, si ce n’est qu'elles sont restées dans un état en quelque sorte indifférent; comme dans la glande, elles sont disposées en cordons, séparés par du tissu con- jonctif, cordons ici surtout orientés normalement à la fente hypophysaire. Il peut exister dans ce feuillet, surtout chez le vieillard, des follicules ou même des kystes (LOTHRINGER, P1SENTI, COLLINA, COMTE, BENDA, RoGo- wirsca, etc.). D'après Genres, le feuillet postérieur est très riche en cellules nerveuses ; aussi lui attribue-t-il une nature sensorielle. GLANDES 985 b) Caractères des cellules et produits de sécrétion. — FLescu le premier, puis Dosrorewsky et LorriNGER distinguèrent deux sortes de cellules : les unes granuleuses, très colorables (« cellules chromophiles ») (fig. 467, c.g.e., c.g.s.), les autres peu ou point granuleuses, ne prenant point les colorants (« cellules chromophobes ») (c. h.). Fuescn les compara aux cellules bor- dantes et aux cellules principales des glandes de l'estomac. Les grains des cellules hypophysaires étaient d’ailleurs connus depuis fort longtemps; en gr FiG. 467. — Coupe de l'hypophyse de l'Homme. ch, cellules homogènes ou chromophobes. — n,noyaux libres(?) —cgs, cellules granuleuses ou chro- mophiles sidérophiles, plus foncées. — cge, cellules granuleuses ou chromophiles érythrophiles (fuchsinophiles). plus claires. — fc, tractus conjonctifs, divisant la masse cellulaire de la glande en travées. — nc, noyaux des cellules conjonctives. — /, fausse lumière acineuse autour de laquelle les cellules sont orientées radiairement, x 370. : examinant au microscope le suc laiteux obtenu par raclage de l'hypophyse, on l'avait vu formé d'une multitude de granules de nature albuminoïde. SainT-REMY a précisé la nature et la distribution de ces grains; il a montré qu'entre les cellules chromophiles et les cellules chromophobes de FLescn il y a tous les intermédiaires, et que les cellules chromophiles ne sont que les secondes parvenues en un état de développement complet et en pleine activité fonctionnelle. Il fut donc établi, par les recherches de Sanr-Remy et des auteurs qui l'ont suivi, que les cellules hypophysaires sont des éléments glandulaires, et que les grains qu'on y décèle sont le produit de leur coloration active. Outre les cellules bien caractérisées, granuleuses ou non, on a décrit 986 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPFIQUE des noyaux libres ou des amas de noyaux (Rocowrrscx), qu’on a considérés soit comme des formes embryonnaires, soit comme le terme de l'évolution des cellules chromophobes et chromophiles (fig.467, n). Depuis que la nature glandulaire des cellules hypophysaires a été recon- nue, on a beaucoup étudié leurs grains de sécrétion, sans ajouter aucune donnée essentielle sur la nature de ces grains et sur le cycle sécrétoire des cellules. En employant des réactifs colorants variés, de nombreux auteurs ont pu distinguer diverses catégories de grains différentes par leur colorabi- lité (ScHÜNEMANN, Comre, Launois et MuLon, BENDA, COLLINA, PIRONE, GUER- RINI, SCAFFIDI, elC.). ; La distinction de grains et de cellules basophiles et acidophiles, cyano- philes, éosinophiles ou sidérophiles, orangeophiles ou fuchsinophiles n’a pas permis de retracer les étapes que doit parcourir le matériel sécrété pour parvenir à sa forme définitive. C'est qu'en effet on n’a pas pu se mettre d’ac- cord sur un point primordial : si ces divers grains ne sont que les états chi- miques successifs par lesquels passe un même produit, ou s'ils représentent autant de produits distincts, chimiquement différents, par conséquent si les cellules qu'ils caractérisent sont des phases fonctionnelles successives d’un même élément, ou bien des espèces cellulaires distinctes. La plupart des auteurs se sont prononcés dans le premier sens. Ainsi Launois et MuLon ne considèrent les cellules éosinophiles, cyanophiles et sidérophiles qu'ils décri- vent chez la femme enceinte que comme des stades de fonctionnement, l’ap- parition des cellules sidérophiles n'étant que la manifestation de l’activité plus grande de l'organe liée à la gravidité. ScarFipi au contraire va jusqu à l’oppo- sition absolue de deux sortes de cellules, orangeophiles et fuchsinophiles, et admet qu'elles fournissent chacune un principe différent dont le mélange forme le suc hypophysaire. L'opinion de Prroxe est intermédiaire entre celle des partisans de l'unité et celle des défenseurs de la dualité des éléments hypophysaires ; il admet en effet qu’il y a deux sortes de cellules et deux sortes de sécrétion, l’une acide, l’autre basique, mais que chaque cellule peut fonctionner successivement ou même simultanément selon les deux modes. Nous avons supposé jusqu'ici, conformément à l'opinion classique, que toutes les cellules sécrétantes et granuleuses de l'hypophyse étaient d'origine épithéliale et provenaient, comme dans une glande ordinaire, del’invagination épithéliale primitive, Mais, d’après Soyer, la plupart des cellules glandulaires de l'hypophyse et les mieux caractérisées parleurs produits, les cellules sidéro- philes ou basophiles, les cellules éosinophiles ou acidophiles, seraient de pro- venance conjonctive. Elles glisseraient à la faveur des tractus conjoncüifs qui séparent les cordons glandulaires, elles prendraient incessamment rang parmi les éléments préexistants de ces cordons, elles y accompliraient à leur tour leur destinée glandulaire. Les éléments hypophysaires de l'adulte au moins seraient donc de provenance-exogène, de nature mésenchymateuse. Divers auteurs ont étudié l'hypophyse de l'Homme au point de vue de l'abondance et de la répartition des cellules granuleuses chromophiles, tant à l'état normal que dans diverses conditions pathologiques. Les uns, comme SCHÜNEMANN, considèrent comme glande normale celle qui ne con- tient que peu de cellules granuleuses. D'autres au contraire, par exemple BENDA, tiennent pour l'indice d’un état normal de l'organe la présence de GLANDES 987 cellules granuleuses nombreuses. Cette seconde manière de voir est cerlai- nement préférable. Quant aux variations des cellules granuleuses à l'état pathologique, des observations de DE Couron et d’autres ont établi que, dans le crétinisme, le nombre des cellules granuleuses est considérablement diminué. Il est au contraire augmenté, d’après Benpa et d’autres patholo- gistes, dans l’état connu sous le nom d’acromégalie. De quelle nature est le produit de sécrétion définitif ? On a admis gratui- tement que les grains se dissolvent en produisant un liquide, comme le font les granules de zymogène des glandes salivaires. Mais ce liquide n'est en tout cas pas le seul produit que fournit l'hypophyse. En examinant des hypo- physes hypertrophiées à la suite de l'ablation du corps thyroïde, Rocowirscu, Fi1G. 468. — Vésicules colloïdes et leur formation dans la région médullaire de l'hypophyse de l'Homme. A. Vésicule avec une « cellule de couloir »cc. — B. Vésicule contenant en son centre une cellule en voie de dégénérescence colloïde, donton aperçoit encore le noyau (cellule centro-acineuse cca). — ccd, cellule de couloir dégénérée. — C. Système de grandes vésicules unies en un cordon. — v!, vésicule à contenu formé par de la matière colloïde parfaite. — ce, cellules granuleuses, éosinophiles, dans la paroi. — v?, vésicule renfermant soit des globules sanguins g, soit du plasma coagulé c. — p, pont de tissu formé surtout par des cellules éosinc philes, qui unit les deux vésicules et qui a sans doute été creux. x 230. STiEpA et d’autres ont constaté la présence de substance colloïde. Elle aurait des caractères distincts de celle du corps thyroïde ; elle se colorerait diverse- ment selon les cas, ce qui permet de conclure à une nature chimique variable. Elle se dépose surtout dans les vésicules de la « substance médul- laire », mais on peut aussi la trouver dans le reste de la glande hypophysaire, surtout chez les sujets âgés (Scarrini). Les vésicules à contenu colloïde prennent peut-être naissance par divers procédés et ne sont donc pas néces- sairement de même valeur morphologique. L'un de ces procédés consiste dans la dégénérescence d’une cellule centrale (ou « centro-acineuse ») d’un cordon hypophysaire et dans sa transformation en substance colloïde (Joris, SoyEr) (fig. 468, B,c.c.a.). Certaines grandes vésicules ne sont peut-être pas sans connexion avec les vaisseaux sanguins (fig.468, C,v°?.); car elles contien- nent du sang pur ou mélangé à la matière colloïde. On ne sait pas encore quelle relation existe, et s’il y en a une, entre la pro- duction de colloïde et la sécrétion des grains. Tandis que Sriena admit que 988 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE la colloïde est un dérivé des grains, BENDA n’a trouvé aucun rapport entre ces deux produits. D'autre part, il pourrait y avoir, comme on le retrouvera plus loin, de grandes analogies entre la colloïde des grandes vésicules et la matière sanguine contenue dans les vaisseaux. Quant à la signification de la substance colloïde, Benpa et GEmELLiI la considèrent comme un produit de dégénérescence; la plupart des auteurs et entre autres Guerrini, Tao en font un produit normal de l’activité hypophysaire. Ces deux opinions ne doivent pas être opposées l’une à l’autre; il faut dire que la matière col- loïde est: due à un processus normal de dégénérescence. c) Tissu conjonclif, vaisseaux et nerfs. — Les travées glandulaires de l'hypophyse sont en rapport avec un riche réseau vasculaire sanguin. Les vaisseaux sont de forme très irrégulière ; mais ce serait peut-être trop pré- ciser leurs caractères que de les ranger dans la catégorie précise des sinu- soïdes (p. 90). Leur rapport avec les cordons glandulaires n’est pas immé- diat ; les travées et les follicules de la glande sont séparés des vaisseaux sanguins par des espaces lymphatiques péri-trabéculaireset péri-folliculaires. D'après THaon, il n'y a toutefois pas dans l'hypophyse de voies lymphati- ques injectables. Les vaisseaux !sanguins sont accompagnés par des cloisons conjonctives qui les séparent aussi des cordons glandulaires et isolent ceux-ci les uns des autres. Chaque cordon est entouré par un feuillet conjonctif, qu'on ne peut cependant pas qualifier de membrane propre; des tractus conjonctüfs paraissent en partie s’enfoncer dans l'épaisseur du cordon, entre les cellules glandulaires. Rappelons que, d’après Soyer, les cloisons conjonctivales supportent des éléments mésenchymateux, différenciés en cellules glandulaires granuleuses, éosinophiles, sidérophiles, qui se joindront à ceux qui font déjà partie des travées glandulaires, et que d'après cet auteur Lous les éléments glandulaires de l'hypophyse adulte ne sont que des cellules conjonctives épithélialisées. Les nerfs se terminent sur les cellules glandulaires par des extrémités renflées en bouton (GEMELL). 2° LOBE CÉRÉBRAL DE L'HYPOPHYSE. — Le lobe postérieur ou cérébral de l'hypophyse est formé, comme on l'a vu plus haut, par le prolongement infundibulaire ou infundibulum du cerveau intermédiaire. Chez les Poissons et les Amphibiens, l'infundibulum devient, comme l'ont appris de nombreuses recherches (EninGer, B. HaLLer, KuPprrer, etc.), un organe spécial, le « sac vasculaire » (saccus vasculosus) où « glande infundibulaire « (glandula infundibuli). Ce nom indique assez qu'on lui a reconnu une signification glandulaire. Les recherches de Boxe et de Bo- CHENEK, en montrant dans cet organe l'existence de cellules épithéliales spé-= ciales lapissant la lumière de l’infundibulum cérébral et surtout en révélant son extrême richesse en nerfs, ont amené ces auteurs à y voir un organe sensoriel particulier, détourné de son rôle primitif et devenu glandulaire:" Rerziusa voulu retrouver chez les Mammifères l'équivalent de la glande infun-= dibulaire dans une formation qu'il appelle « éminence sacculaire » et qui est comprise entre le pédoncule de l’hypophyse et les corps mamillaires. Mans dis : SR ; GLANDES " c 989 Chez les Vertébrés supérieurs, le lobe cérébral ou lobe postérieur de l'hypophyse demeure un organe nerveux plus ou moins rudimentaire, appendu par la tige pituitaire à l’infundibulum cérébral, c'est-à-dire à Ja région la plus déclive du plancher du ventricule moyen. La cavité que pré- sentaient au début ce lobe cérébral ainsi que la tige pituitaire (fig. 465) disparaît habituellement ou ne persiste qu’à l’état de vestige. Elle est alors limitée par un épithélium cylindrique vibratile représentant un épendyme. Constituée chez l'embryon comme l’ébauche des autres parties du névraxe, la paroi du lobe cérébral n’évolue pas en tissu nerveux véritable, et le lobe cérébral représente un organe nerveux atrophique qu'on a comparé à un « fil terminal » antérieur. La paroi embryonnaire se transforme en effeten majeure partie en tissu névroglique. Parmi les cellules spéciales que le lobe cérébral contient chez l’homme adulte, il faut signaler des cellules pigmentaires qui passent peu à peu aux cellules éosinophiles du lobe glandulaire (Soyer). Le lobe cérébral, bien qu'il ne soit qu’un organe nerveux imparfait, est cependant traversé par des fibres nerveuses et renferme peut-être des cel- lules nerveuses. Les fibres nerveuses qui le traversent peuvent être distin- guées en fibres centrifuges et fibres centripètes (GENTÈs). Les premières, décrites par BERKELEY, Casaz, GEMELLI, proviennent des cellules pyrami- dales de l’infundibulum cérébral ; elles gagnent le lobe cérébral en se rami- fiant et s'anastomosant, divergent en éventail et arrivent à la surface interne de ce lobe où elles forment un plexus si serré que les cellules épithéliales deviennent presque invisibles (GEMELLI). Ces fibres représentent soit les axones des cellules cérébrales, soit des prolongements protoplasmatiques qui viennent s'épanouir, d'après BERKELEY et CayaL, jusqu’entre les cellules épithéliales du manteau du lobe glandulaire. Ce sont ces prolongements protoplasmiques que GENTÈS considère comme des fibres centripètes, en donnant à l’influx qui les parcourt un sens opposé ; ces fibres naissent, d’après lui, dans le feuillet épithélial postérieur du lobe antérieur et abou- tissent dans le cerveau à des cellules dont la situation est encore indéter- minée. La présence de cellules nerveuses dans le lobe cérébral de l'hypo- physe est discutée ; admise par Cayar, elle est niée par GEMELLI et GEnrtès. III. — FoNCTIONNEMENT DE LA GLANDE HYPOPHYSAIRE. Il y aurait d’abord une question préjudicielle à résoudre : savoir si l'hypo- physe donne naissance à un seul ou à plusieurs produits, deux au moins, une substance liquide et la matière colloïde; si les grains et la colloïde sont ou non les deux états successifs d’un même produit. Mais cette question n'est pas résolue. Tao a proposé de se représenter le mode de sécrétion (ou plutôt d’ex- crétion) de la même façon que pour le corps thyroïde. Les cellules chromo- philes élaboreraient un produit granuleux, chromophile; les grains sorti- raient de la cellule sous forme dissoute et se mélangeraient à la substance non colorable produite par les cellules chromophobes. Ce mélange diffuse ensuite à travers la membrane propre des cordons épithéliaux ou des vési- cules dans lesquelles il s'est provisoirement accumulé et il se répand dans les 990 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE espaces péritrabéculaires et périvésiculaires; ou bien il gagne directement ces espaces, grâce à la dégénération et à la disparition d’une cellule de la paro épithéliale (« cellule de couloir » de Soxer) (fig. 468, A, B, c.c.,c.c.d.) et de la membrane propre, établissant ainsi une libre communication entre la cavité folliculaire et l’espace lymphatique environnant. De là cette substance passe dans les vaisseaux sanguins. D’après THaoN, cependant, le produit est direc- tement évacué dans ces vaisseaux, car les lymphatiques n'existent pas. La matière colloïde, si elle n’est pas le seul produit de la glande hypo- physaire, est du moins le plus caractéristique. Sa présente en divers endroits peut servir à jalonner l’activité de la glande, et peut-être même à indiquer le sens de cette activité. On trouve : une colloïde intrafolliculaire, le: plus souvent très concentrée ; une colloïde intravésiculaire moins dense, amassée dans les grandes vésicules ; une colloïde très fluide, inter- ou périfollicu- laire (Tao) ; il faut y ajouter une substance très analogue, sinon identique à la colloïde, répandue dans certains vaisseaux sanguins. Plusieurs auteurs (RocowiTscH, PiseNTI et Viora, CasELLi) ont du reste remarqué que la colloïde et le sang hypophysaires donnent les mêmes réactions ; ce qui fait supposer: ou bien que la colloïde a passé dans le sang, ou bien que les matériaux du sang hypophysaire ont servi directement à former la colloïde. De plus la présence de la substance colloïde dans les vaisseaux sanguins, la présence de sang à l’intérieur de vésicules épithéliales (fig. 468, v ?.) sont significatives des mêmes phénomènes. Il faut enfin ajouter qu’une substance histologiquement semblable à la colloïde peut apparaître dans le lobe ner- veux et se déverser dans sa cavité centrale et de là dans les ventricules cérébraux; ce lobe nerveux fonctionnerait donc comme une glande infundi- bulaire (HERRING, Joris). Le rôle physiologique de l’hypophyse est certainement important, mais encore indéterminé. Supposer à cet organe une fonction banale serait ne pas tenir compte d’un fait morphologique capital et constant dans toute la série des Vertébrés : la conjonction, pour former l'hypophyse, de deux ébau- ches, dont l’une cérébrale, et les connexions étroites chez l’adulte de la glande hypophysaire avec le cerveau. On est ainsi amené à penser que la glande ou bien déverse dans la cavité ventriculaire des substances utiles au cerveau (HERRING) ou bien extrait de l’encéphale des déchets nuisibles (Soyer), ou que peut-être l’hypophyse fonctionne dans les deux sens. Quoi qu’il en soit, l'hypophyse est au plus haut degré une glande vasculaire san- guine ; car on voit le plus caractéristique de ses produits, la colloïde, se mélanger au sang, et ses vésicules colloïdes s'ouvrir dans le système des vaisseaux sanguins. L'hypophyse paraît être une glande vasculaire san- guine holocrine, dont l’incessante destruction introduit dans la circulation des matières spéciales, et qui doit se reconstruire à mesure qu’elle se détruit ainsi (SoyER). CHAPITRE VIII Glandes surrénales et organes paraganglionnaires. ARTICLE PREMIER. — DÉVELOPPEMENT ONTOGÉNIQUE ET PHYLOGÉNIQUE I. — DÉVELOPPEMENT ONTOGÉNIQUE DES GLANDES SURRÉNALES. Les glandes ou capsules surrénales, celles des Mammifères particulière- ment, doivent (d’après la plupart des auteurs) leur origine à deux ébauches de provenance et de nature bien différentes. L'une dérive de l’épithélium mésodermique du cœlome; l'autre est apparentée aux ganglions nerveux du sympathique. La première est un organe épithélial surrénal ; la seconde est un organe paraganglionnaire surrénal. L'ébauche épithéliale se forme chez les Vertébrés supérieurs aux dépens de l’épithélium du cœlome dans une région spéciale, dite « région » ou « zone surrénale », et voisine de la zone génitale. Cette région est comprise, sur une coupe transversale, entre la racine du mésentère et l’'éminence géni- tale; dans le sens longitudinal, elle s'étend en avant jusqu'à l'extrémité crà- nienne de la glande génitale qu'elle dépasse. L'’ébauche épithéliale surré- nale apparait peu de temps après le corps de Wolff et quelque peu avant l'époque où la glande génitale proémine dans le cœlome (1). L'ébauche épithéliale provient de la prolifération des éléments de la zone surrénale. Cette prolifération se fait tantôt de façon diffuse, tantôt sous la forme de bourgeons épithéliaux distincts, qui offrent typiquement une disposition segmentaire, bien évidente chez les Vertébrés inférieurs. Les éléments issus ainsi de la zone surrénale se groupent en nodules épi- théliaux au sein du mésenchyme, dans le voisinage immédiat de la veine interne du corps de Wolff et à proximité de la glande génitale et du rein primitif ; les ébauches épithéliales n’ont d’ailleurs avec ces organes que des relations de contiguïté, et, contrairement à certains auteurs, n'en reçoivent aucun contingent cellulaire. Les nodules se fusionnent plus tard en un amas épithélial compact, lequel se transforme à son tour, grâce à la pré- sence de nombreux vaisseaux, en une formation réticulée composée de (1) Ces résullats généraux ont été obtenus par les recherches de JANOSIK, MIHALKO- WICS, VALENTI, FUSARI, INABA, H. RABL, AICHEL, SRINDKO, BRAUER, SOULIÉ, etc., chez les Amphibiens et les Vertébrés supérieurs. \ 992 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE cordons pleins anastomosés entre eux. L’ébauche épithéliale surrénale acquiert ainsi finalement une texture réticulée comparable à celle que nous . connaissons à la glande thyroïde embryonnaire, aux glandules parathy- roïdes, à l’hypophyse et en général aux glandes closes à sécrélion interne. IT. — DÉVELOPPEMENT ONTOGÉNIQUE DES ORGANES PARAGANGLIONNAIRES. Il se forme le long des nerfs el au voisinage des ganglions du système sympathique de petits organes, bien distincts de ces ganglions par leur structure et par leurs aptiludes fonctionnelles ; ce sont les organes paragan- glionnaires ou paraganglions, dont Koun a montré la distribution très étendue. On admet, à la suite de cet auteur, que les cellules de l'ébauche encore indifférente du ganglion sympathique sont capables d'évoluer dans deux directions différentes. Les unes se différencient en cellules ganglion- naires nerveuses et forment un garglion sympathique. Les autres, ou « cel- lules parasympathiques », évolueront en cellules glandulaires spéciales et constitueront un organe glandulaire du sympathique, un organe paragan- glionnaire ou paraganglion. Ces cellules prendront, entre autres marques distinctives, la propriété de se colorer électivement par les réactifs chromi- ques: réaction qui leur a valu le nom de cellules chromaffines (Ko), et aux organes paraganglionnaires celui d'organes chromaffines (ou encore ceux de cellules et de corps « phéochromes ») (Pour). Des ébauches d'organes paraganglionnaires peuvent se produire en divers endroits et donner lieu à des organes distincts nommés par l’ana- tomie descriptive : tels sont le paraganglion carotidien (glande carotidienne), le paraganglion coccygien (glande coccygienne), le paraganglion lympanique et d’autres encore, disséminés le long du sympathique et de ses branches. Mais la plus importante formation paraganglionnaire de toutes est celle que l'on peut appeler paraganglion surrénal, parce qu'elle entre, chez les Ver- tébrés supérieurs, concurremment ave l'organe épithélial surrénal, dont nous venons de voir le développement, dans la constitution de l'organe surrénal définitif. On sait en effet depuis longtemps que la capsule surré- nale des Vertébrés supérieurs est un organe complexe, formé de deux ébau- ches distinctes, dont l’une provient du sympathique (1). Cette dualité orga- nique de la capsule surrénale chez les Vertébrés supérieurs, notamment chez les Mammifères, est généralement admise. Toutefois, Gorrscau autre- fois et récemment Roup ont soutenu que les deux ébauches de la surrénale sont toutes deux d’origine épithéliale. III. — FORMATION DE LA GLANDE SURRÉNALE CHEZ LES MAMMIFÈRES ET DÉVELOPPEMENT PHYLOGÉNIQUE DES GLANDES SURRÉNALES CHEZ LES VERTÉBRÉS. Chez les Mammifères les deux ébauches, épithéliale ou mésodermique d’une part, sympathique ou paraganglionnaire d'autre part, sont d’abord (1) M. BRAUN, BALFOUR, MirsukuRI, KonN, WIESEL, etc. GLANDES 993 séparées, puisqu'elles proviennent de points tout différents de l'organisme embryonnaire. Puis l'ébauche paraganglionnaire vient s’accoler à la forma- tion épithéliale. Dans un troisième temps du développement, les éléments parasympathiques envahissent l'organe épithélial, et on assiste à la péné- lration réciproque et à l’enchevêtrement des deux organes. Plus tard, dans un quatrième stade, la région mixte où se sont mélangées les deux ébauches disparaîtra. et les deux parties constituantes de la glande surrénale se délimi- teront plus nettement l’une de l’autre. Ce résultat sera dû à un double phé- nomène : d’une part à une prolifération incessante de la masse épithéliale, dirigée vers la masse paraganglionnaire, dont elle refoulera devant elle les éléments ; d'autre part, à la disparition des éléments épithéliaux de la région mixte, où ils sont étouffés par les cellules paraganglionnaires, qui forme- ront une masse centrale homogène et sans mélange. Vers le moment de la naissance, les deux organes primitifs seront répartis dans deux endroits différents de la capsule surrénale ; l'organe épithélial entourera l'organe parasympathique, il formera la substance cortiéale de la capsule surrénale définitive, dont le second constiluera la substance médullaire. Aiünsi le développement ontogénique de la capsule surrénale des Mammi- fères se résume en quatre stades successifs : 1° stade de la séparation des deux rudiments, épithélial et paraganglionnaire ; 2° stade de l’accolement ; 3’ stade de la pénétration et de l’enchevêtrement ; 4° stade de l’englobe- ment total et définitif et de la transformation de l’un et l’autre rudiments en substances corticale et médullaire d'un même organe, la capsule surré- nale. Il y a, comme l’a fait ressortir surtout SouLié, une concordance remar- quable entre ce développement ontogénique et l’évolution phylogénique de la capsule surrénale dans la série des Vertébrés. Dans cette dernière, on peut distinguer les mêmes phases successives. Les deux rudiments surrénaux, épi- thélial et paraganglionnaire, demeurent séparés chez les Sélaciens et forment deux corps distincts : le « corps interrénal », d’origine épithéliale mésodermique ; le « corps suprarénal », représentant un paraganglion {Bazrour, Koun, Swae VINCENT, E. GiacoMINI, GRYNFELLT, Por, etc.). De même chez les Cyclostomes et les Ganoïdes, E. Gracomini a trouvé deux sortes d'organes glandulaires indépendants, qu'il assimile aux deux organes surrénaux des Sélaciens. C’est, chez les Sélaciens el les Cyclostomes, le stade phylogénique de l'indépendance, de la séparation des deux ébauches. Chez les Amphibiens Apodes et chez les Reptiles, les deux organes sont accolés pour former la capsule surrénale ; le paraganglion est situé à la face profonde de l'organe épithélial ; c’est le stade d’accolement dans l'évolution phylétique de la capsule surrénale. Déjà, chez les Amphibiens Anoures et surtout chez les Oiseaux, les deux organes sont mélangés ; chez les Oiseaux, la glande épithéliale est formée de cordons clairs; la glande paraganglionnaire est constituée par des lravées de cellules chromaffines faisant suite aux cordons de la première. A ce stade de pénétration et d'enchevêtrement succède chez les Mammifères celui de l’englobement, qui termine la série évolutive, et que caractérise la répartition des deux organes en une zone de provenance épithéliale ou substance corticale, entourant une masse centrale d’origine parasympathique ou substance médullaire. On peut comprendre, d'après ce développement, la composition histolo- HiISTOLOGIE II. 63 994 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE gique variable des capsules surrénales accessoires, qu’on trouve en des points de l'organisme plus ou moins éloignés de l'organe principal et dont Mar- CHAND, DAGONET, Ciari et d’autres ont fait l'étude. On peut aussi, avec Sou- Lié, les ranger en trois catégories. Les unes sont constituées comme l’or- gane principal, par les deux substances corticale et médullaire ; ce sont celles qui peuvent s'être détachées de la capsule surrénale déjà complète- ment développée. D'autres ne sont formées que de substance corticale. D'autres consistent exclusivement en substance médullaire. Cette dernière catégorie ne doit pas seulement comprendre des fragments détachés de la substance médullaire de la capsule ou des îlots de substance médullaire qui n’ont pas pénétré dans la substance corticale ; on pent logiquement y faire rentrer tous les organes, rapprochés ou éloignés de la capsule surrénale, ne faisant pas partie de l'ébauche surrénale : tels l'organe parasympa- thique de Zuckerkanot, les corps disséminés le long du sympathique abdo- minal (SriLLiNG) et en général tous les organes paraganglionnaires ou chro- maffines. ARTICLE 2. — GLANDE SURRÉNALE. I. — HisroLoGie. La coupe de la glande surrénale des Mammifères el spécialement de l'Homme, examinée à l'œil nu et à l’état frais, offre les deux substances cor- ticale et médullaire que l'on vient de voir concourir à sa formation. La substance corticale, de consistance plus ferme, se déchirant cependant faci- lement dans le sens de l'épaisseur, présente une coloration blanc jaunâtre ou jaunâtre, qui devient brune dans son tiers interne. La substance médul- laire, molle et friable, de couleur blanc rosé, est souvent détruite sur le cadavre et laisse à sa place un lrou que remplit une bouillie brunâtre formée de sang et de débris de la substance corticale. Sur une coupe de l'organe fixé et coloré, les deux substances se distinguent aisément au faible grossis- sement (fig. 469 et 474). La substance corticale (S.c.) apparait formée de tra- vées qui affectent une disposition générale radiée, et que séparent des trac- tus vasculo-conjonctifs dérigés radiairement aussi. La substance médullaire (S.m.) habituellement plus colorée que la substance corticale, surtout si l'on a fait usage de liquides chromiques comme réactifs fixateurs, offre une cons- titution trabéculaire e! même caverneuse, à cause de l'interposition d'un réseau vasculaire très développé entre les travées médullaires ; souvent même, le centre de la substance médullaire est occupé par une veine volu- mineuse. 1° SUBSTANCE CORTICALE. — Structure générale. — La substance corticale se compose de travées pleines ou cordons cellulaires, les « cylindres corti- caux » de KôLLIKER, qui en coupe transversale figurent des îlots de cellules. Ces cordons sont composés de cellules glandulaires, les cellules corticales, dont la forme habituelle est polyédrique arrondie ; celles des parties péri- CRE ET, ; VAR # : ie = 7 ; Frs 348 GLANDES 995 phériques de la substance corticale sont plus peliles, souvent comprimées les unes contre les autres et de forme allongée, cylindrique. La coupe transversale de ces cordons offre le plus souvent plusieurs cel- lules ; ce n’est que dans la zone externe de la substance corticale que les cellules sont disposées en rangées simples. Les cordons corticaux sont con- tenus dans des loges formées par des tractus conjonctivo-vasculaires ; 64} 4 a; Fic. 469. — Coupe d'ensemble de la capsule surrénale de l'Homme. Sc, substance corticale. — zg, zone glomérulaire. — zsp, zone spongieuse. — zf, zone fasciculée. — 7r, zone réticulée. — Sm, substance médullaire. — ve, veine centrale. — e, enveloppe con- jonctive. x £0. aucune membrane propre ne les entoure, de sorte que les cellules sont en relation directe avec les vaisseaux sanguins et le tissu conjonctif. B Zones de la substance corticale et évolution des cellules. — Examinée dans son ensemble, la substance corticale (fig. 469, S.c.) offre de dehors en dedans plusieurs zones ; elles sont dues non pas à des différences dans la structure fondamentale, qui demeure loujours la même, c'est-à-dire trabé- culaire, mais à un arrangement différent des travées elles-mêmes (ArNoOLD, GorrscHau). On a admis l'existence des zones successives suivantes. A la périphérie, une première couche, dite zone glomérulaire (z.q.), apparaît for- mée par des espèces d'îlots arrondis ou glomérules. Dans la couche sui- vante, ou zone fasciculée (z.f.) les lravées épithéliales ont une direction nette- ment et régulièrement radiée, et figurent des fascicules (GuieyssE) disposés Le 996 HISTOLOGIE ET ANATOMIE ‘MICROSCOPIQUE normalement à la surface de l'organe ; on a distingué sous le nom de zone spongieuse (z.sp.) la région superficielle de cette zone fasciculée. La couche la plus profonde de la substance corticale, dite zone réliculée (z.r.), se caracté- rise par l'agencement irrégulier des travées épithéliales, orientées dans toutes les directions, et offrant l'aspect d'un réseau. Ces diverses zones ne sont pas aussi distinctes chez l'Homme que chez d'autres Mammifères. La distinction de ces zones n'a pas qu'une valeur topographique. Elles contiennent des cellules glandulaires, qui, dans chaque zone, correspondent à une étapedifférente de l'évolution de la cellule corticale surrénale, ainsi que Gorrscau l'a le premier indiqué. La zone glomérulaire paraît en effet avoir la valeur d'une couche germinative ; c'est en elle (et dans la portion voisine de la couche fasciculée) que se forment les jeunes cellules glandu- laires, ainsi que l’attestent les noyaux très serrés et surtout la présence de figures de division directe et de division indirecte (Canaris, SouLié, Nico- L\s et Bonxamour, LaBsiN). Pour BErNarp et BiGarr, la zone proliférative et indifférente serait située plus profondément, dans les parties moyennes de la substance corticale. A partir de leur lieu d'origine les cellules jennes suivent une évolution qu'on a comprise de diverses façons. On a longtemps admis classiquement la suivante. Les cellules néofor- mées dans la zone superficielle atteignent leur état adulte dans les couches suivantes (zones spongieuse et fasciculée) ; elles jouissent alors de leur plus grande activité sécrétrice, qui se manifeste par l'élaboration de matières grasses ; ces couches sont l’assise « fonctionnelle » de la substance corticale. Dans la zone réliculée, les cellules vieillissent, dégénèrent, se chargent de pigment ; finalement elles se détruisent et tombent dans les sinus vasculaires de la substange médullaire ; c'est la zone dite « consomptive ». On assiste donc, en parcourant la substance corticale de la surface à la profondeur, aux étapes successives d'une évolution cellulaire qui, commencée dans la zone germinative ou glomérulaire, se termine dans la zone réticulée ou con- somptive, en passant par une large couche représentant une longue étape (GoTrscHAU). On pourrail comparer cette évolution ou plutôt cette involution à celle des cellules de l’épiderme, avec cette différence que l’assise germinative est ici superficielle. La raison de cette différence est que la couche gloméru- laire occupe la siluation de l’épithélium coelomique, duquel est partie la prolifération cellulaire, première ébauche de l'organe épithélial surrénal, de la substance corticale. Certains auteurs, dont GorrscHau, ont cru que l’involution des cellules corticales ne s’arrêtait pas à la limite interne de la corticale et que les cellul:s de la substance médullaire en étaient le dernier terme ; et Fuur- MANN ditavoir trouvé, aux confins des deux substances, des cellules qui témoignent de la transformation des cellules corticales en cellules médul- laires. On doit donc accepter avec la plupart des auteurs (Muron. Craccio, pa Cosra et d’autres) l’idée d'une évolution ou involution des éléments glan- dulaires s’effectuant à travers Loute l'épaisseur de la substance corticale ; mais il faut apporter à cette idée quelques correctifs importants. On ne peut dire d'abord que la transformation pigmentaire des cellules dans les assises GLANDES 997 profondes de la corticale est une dégénérescence, que par conséquent les cellules subissent une involution fatale ; la pigmentation des éléments cor- ticaux doit être considérée comme un processus actif, au même titre que la transformation graisseuse, qui est l’autre mode d'activité sécrétoire de ces éléments. En second lieu, si l'on place, avec BerNarp et Bicarr la zone indifférente et germinative dans les régions moyennes de la corticale, il faut admettre, et ces auteurs admettent en effet, à partir de cette zone une double évolution : de dehors en dedans en cellules pigmentées de la couche réti- culée; de dedans en de- hors en cellules grais- seuses des couchesspou- gieuse et fasciculée. C. Caractères des cel- lules et produits de sé- crétion. — Les cellules de la région fonction- nelle sont des éléments An > FiG 470. — Cellules de la substance corticale de la capsule polyé rIques ; le corps surrénale chez un Cobare. cellulaire se présente sous deux états diffé- stance corticale, offrant deux états différents des cellules. En A et B. Deux points différents de la zone fasciculée de la sub- Ce sr À, cellules à cytoplasme complètement vacuolaire ; v, va- rents, selon les ï éactifs cuoles. En B, vacuoles v, et canalicules du suc c. Les cana- employés et suivant la licules du suc tantôt sont indépendants des vacuoles, tanlôt 3 : : s'ouvrent dans celles-ci. x< 750. phase fonctionnelle où ils se trouvent. Tantôt (fig. 470) le cytoplasme est vasculaire, spongieux ; d'où le nom de « spon- giocytes » donné aux cellules de la corticale surrénale ; tantôt (fig. 470), il apparaît bourré d'enclaves. L'état spongieux s’observe quand la cellule est vidée de ses produits de sécrétion, ou quand ces produits, la graisse notam- ment, ont élé dissous par les réactifs. On a décrit dans les cellules corticales diverses formations. Ce sont des « corps sidérophiles » filamenteux et granuleux (Guieysse), des formations ergastoplasmiques filamenteuses (Guieysse, Bonxamour, Da Cosra). Craccio et Da Cosra signalent dans certaines cellules, à l’un des pôles de l'élément, un groupe de corps sidérophiles d'aspect très particulier, représentant une sorte de prézymogène; ce seraient là des spongiocytes au premier stade du cycle sécrétoire. Il existe aussi des canalicules intra-cellulaires ou canalicules du suc (HoLmGREN) (fig. 470). Quand on traite par la méthode d'Altmann des cellules de la substance corticale, on met en évidence des granula (fig. 471, gr.), qui, ici comme ail- leurs, peuvent être regardés comme la forme originelle et banale prise par les produits de sécrétion de la cellule surrénale. Ces produits sont des graisses (lécithines), diverses substances mal défi- nies, et le pigment. La graisse (fig. 471, g.), étudiée par HuLTGREN et ANDERSSON, GUIEYSSE, Muzox, Bernarp et Bicarr, Bonnamour et Poricarp, est une graisse phos- phorée, une lécithine, offrant (MuLon) à la lumière polarisée le phénomène de la croix. C’est une « graisse labile », que sa destructibilité et sa solubilité 998 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE très grandes distinguent de la « graisse indélébile » formée par les graisses neutres ordinaires. D’après les recherches de MuLon, la graisse de la sub- stance corticale est dans les cellules à l’état d'imprégnalion; c’est un acide gras de la série C*H?0?n, ne réduisant pas l'acide osmique; cet acide n’est pas libre, mais mélangé avec un corps sidérophile et réducteur de l'acide osmique, que l’auteur suppose être l’adrénaline (voir plus loin p. 1001). Selon Berarp et Bicarr le processus de transformation d’une cellule indifférente en cellule graisseuse se passe ainsi. La cellule se charge d’abord dans sa couche périphérique degraisseindélébile, qui se transforme en- suite en graisse la- bile. Celle-ci finit par envahir l'élément en- tier, qui se transfor- meenunspongiocyte dont les mailles sont remplies par des gouttes de graisse phosphorée. Chacun de ces temps de l’évolution glandulaire s’accom- plit chez le Cobaye pet 6 de dans une assise cel- ne ORNE lulaire distincte, en F1G. 471. — Fragment de la substance corticale d'une capsule surrénale procédant de la cou- chez la Marmotte, avec granula d'Altmann et graisse. che indifférente vers n, noyaux des cellules, sous forme de taches claires arrondies, ova- Ja surface de l’or- laires, sans granules. — gr, granula d’Altmann (colorés en rouge L 1 û dans la préparation, figurés ici en gris). — g, graisse noircie par gane. Le noyau IuI- l'acide osmique, se présentant soit sous forme de globules à la même peut contenir place etau lieu des granula, soit sous forme de réseau au niveau M de la substance intergranulaire. — cc, capillaires avec globules des enclaves grais- Re hRMnR A TES seuses : fait digne de remarque si l’on rap- proche ñ nature phosphorée de la graisse surrénale et la présence de phos- phore dans tout noyau (MuLox). Un autre produit constant est une « substance oxyphile », étudiée par C. Craccio, qui l’a trouvée formée de grains réfringents, insolubles dans l'alcool, l’éther et le chloroforme, réduisant sensiblement l'acide osmique, colorable par les couleurs acides d’aniline, et paraissant être d'origine nucléaire. Le pigment est habituellement localisé à la zone interne (réticulée) de la substance corticale. Il a été considéré par la plupart des observateurs (Sri- LING, Sw. VINCENT, GUIEYSSE, MULON, HULTGREN et ANDERSSON, Craccio) . comme le terme de la transformation des grains de sécrétion. Craccio pré- cise le processus; il voit les granules de la cellule, d'abord analogues à ceux d’une glande quelconque, devenir plus gros el moins colorables, et subir une transformation chimique qui les rend d'abord osmiophiles, semblables à des ‘GLANDES 999 gouttes de graisse, et qui les conduit finalement à l’état de pigment. On a vu que, pour BerxarD et Bicartr au contraire, le pigment est le terme d’une évolution particulière, parallèle à la transformation graisseuse des cellules. Le pigment est d'autant plus abondant qu’on examine des cellules plus rapprochées du centre. La fabrication pigmentaire, très active à partir de la vingtième année, est nulle chez l'enfant (Maas). Ce pigment se présente sous la forme de granulations jaunes ou brunes, dont les plus grosses ont pour substratum des gouttes graisseuses. En résumé, l’acti- vité des cellules corti- cales de la capsule sur- rénale aboutit essen- tiellement à la produc- tion de deux sortes de substances, les lécithi- nes et les pigments. 2° SUBSTANCE MÉDUL- LAIRE. — À. Structure générale. — La subs- tance méduilaire est formée de cordons anastomosés formés par des cellules spéci- fiques, d'aspect épithé- lioïde (fig. 472, €. m.). ; Ces éléments sont ha- FiG. 472. — Substance médullaire de la capsule surrénale bituellement disposés A er S 6 cm, cordons épithéliaux de la substance médullaire. — cv, capil- en travées pleines laires (sinus) veineux dela substance médullaire. — te, tractus unies en un réseau ; conjonctifs qui séparent les cordons épithéliaux. — c, bande SU 4 conjonctive plus importante, à la limite de la substance corti- mais 1ls forment aussi cale et de la substance médullaire. X 250. des îlots arrondis ; chez le Cheval, ces travées peuvent se souder en anneaux complets entourant des vaisseaux veineux (v. EBxEr). Les cordons sont séparés les uns des autres par des tractus conjonctifs (£.c.) et surtout par de larges capillaires ou sinus veineux (c.v.), avec lesquels ils sont directement en rapport. Tantôt la substance médullaire est nettement séparée de la substance corticale (Chien); plus souvent, par exemple chez l'Homme, le Cobaye, il existe entre les deux substances des transitions insensibles, et il devient difficile de délimiter la zone réticulée corticale d’avec le tissu médullaire. Les cellules profondes de la zone réticulée offrent déjà certains attributs des cellules médullaires, et ont donné à plusieurs auteurs la réaction qui va nous servir bientôt à caractériser celle-ci. On verra, d'autre part, plus loin que des cellules à type franchement médullaire peuvent s'égarer dans la substance corticale ; inversement, la substance médullaire peut contenir des îlots de corticale, reconnaissables à leur teinte jaunâtre et à d'autres caractères, 1000 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE Ces diverses constatations ont fait naître l’idée que la substance corticale et la substance médullaire n'étaient pas d'origine et de nature distinctes et n'étaient que deux aspects différents d’un même tissu. On a vu plus haut que GorrscHAU et FunrMaANx ont été amenés à considérer les cellules médul- laires comme le dernier terme d’une involution subie par les cellules corti- cales; d’une façon inverse, Minervixi s’est représenté les cellules médullaires comme de jeunes éléments corticaux. La conception unitaire de la capsule surrénale perd cependant presque tout crédit, en face des résultats de l'em- bryologie et de l'anatomie comparée, qui établissent de façon si solide la distinction génétique et zoologique des deux substances de la surrénale. B. Caractères des cellules et produit de sécrétion (substance chromaffine). — Les cellules médullaires ont une forme généralement polyédrique; celles qui contournent un vaisseau sanguin deviennent cylindriques et se placent perpendiculairement à la lumière vasculaire. Ces cellules sont caractérisées par la coloration brune que leur communiquent les solutions chromiques, c'est-à-dire par leur réaction chromaffine, connue depuis HEexce, et sur laquelle S.MAYER, puis surtout SrizLinG et Koux ont insisté ; aussi ces cellules rentrent-elles dans la grande catégorie,créée par Ko, des éléments chromaf- fines. Comme Craccio, GRYNFELLT, MuLoN l'ont montré pour les cellules du corps suprarénal des Sélaciens et dans les cellules chromaffines de la mé- dullaire des Vertébrés supérieurs, la coloration se localise à des grains chro- maffines, dont le corps cellulaire est bourré; d’après Mixer vint cependant, le noyau et les vacuoles graisseuses de la cellule brunissent aussi, Après le départ des granulalions chromaffines, le cytoplasme prend une constitution vacuolaire. La matière chromaffiné peut être caractérisée au microscope par plu- sieurs réactions dont on connaissait déjà auparavant l'effet macroscopique sur la substance médullaire de la capsule surrénale. C’est d’abord la réaction de Vuzprax par le perchlorure de fer et l’'ammoniaque, qui donne à la sub- stance médullaire et aux grains chromaffines une coloration bleu-verdâtre ou brun-violacé. D'après Craccio, la réaction ferrique n’est pas due à la sub- stance chromaffine mais à une « substance sidéraffine », qui se distingue de cette dernière par plusieurs caractères. Elle serait un produit de trans- formation de la matière chromaffine ; la chromaffine et la sidéraffine seraient respectivement comparables à un zymogène et à un enzyme parfait ou zymine; seule en effet la sidéraffine persiste quelque temps après la mort, tandis que la chromaffine a disparu; seule aussi elle forme le produit défi- nitif qu'on retrouve dans les vaisseaux sanguins. Une autre réaction de la matière chromaffine est la coloration rose qu'elle prend et qui vire bientôt au noir par l'emploi de l’acide osmique; on peut voir aussi cette coloration se localiser aux grains chromaffines (GRyNFELTT, MuLon). On peut citer aussi la réaction de La1GNEL-LavAsTINE, qui, utilisantla méthode employée par Casaz pour la démonstration des neurofibrilles, colore par l'argent réduit les grains chromaffines en noir. La réaction chromaffine elle-même est enfin de toutes la plus importante et la plus caractéristique. Cette réaction chromaffineest, d’après MINERvINI, plus ou moins nette selon l'âge du sujet, et dans la série animale selon l'espèce ; à peine marquée chez GLANDES 1001 le fœtus humain, elle ne devient manifeste que chez l'adulte. La réaction chromaffine est localisée aux granules des cellules médullaires (HUuLTGREN et ANDERssON, Craccio, WiësEL, GRYNFELLT, MULON, STOERK). Le principe actif sécrété par la capsule surrénale et spécialement par la substance médullaire, découvert par TAkAMINE et nommé adrénaline, présente in vitro les mêmes réactions que la matière chromaffine. Il s’en suit qu’on peut identifier l’adrénaline avec la substance qui forme les granulations des cellules chromaffines de la capsule surrénale (MuLox). On vient de voir que Ciacci0, en outre de la matière chromaffine, a distingué une substance sidéraf- fine ; la première serait un zymogène, une matière adrénalinogène ; la seconde serait la zymine, la véritable adrénaline. Selon le même histologiste, les grains chromaffines ont une réaction nettement basophile et se distinguent par là d'un autre produit de sécrétion oxyphile, qui se présente sous la forme de corps volumineux, de la taille d’un globule rouge sanguin et analogues aux « corpuscules de Russel ». Quelques auteurs enfin, tels que Sw. VINCENT, font mention de l'existence de pigment dans les cellules médullaires. On a admis (FüHRMANN, Dor, ABELoOUS, SouLIÉ et Tousax, Murox) que la substance corticale, et particulièrement sa zone interne, contient aussi de l’adrénaline. La présence d’adrénaline dans la substance corticale a été expliquée de diverses façons. Elle peut ètre due à des cellules erratiques de la substance médullaire; elles se trouvent dans la capsule conjonctive qui enveloppe l'organe et sont en outre disséminées dans les diverses régions de la corticale (Craccio). De plus, d’après le même auteur, l’adrénaline de la substance corticale peut y être apportée de la substance médullaire par l'intermédiaire des vaisseaux. Les très intéressants rapports que les cellules médullaires contractent avec les vaisseaux sanguins seront examinés dans le paragraphe suivant. 3° TISSU CONJONCTIF, VAISSEAUX ET NERFS. — À. Tissu conjonctif. — La cap- sule surrénale est entourée d'une capsule fibreuse qui se prolonge sous forme de cloisons dans l’intérieur de l'organe. Les cloisons principales ou travées de premier ordre pénètrent jusque dans la partie centrale de l’or- gane et se jettent sur le tissu conjonctif qui entoure les gros vaisseaux el les ganglions nerveux de la substance médullaire; elles divisent ainsi la capsule surrénale en lobules de configuration générale cunéiforme. De ces cloisons principales partent des travées de second ordre, qui se dirigent radialement dans l'épaisseur de la substance corticale et n'arrivent que très amincies dans la substance médullaire; ces travées de second ordre forment la charpente intime de l'organe et séparent les travées glandulaires les unes des autres. La capsule d’enveloppe et les travées fibreuses princi- pales qui en dépendent sont riches en fibres musculaires lisses, chez les grands Mammifères notamment. Les fibres élastiques sont aussi très déve- loppées, surtout dans la substance médullaire ; sur les préparations colorées spécialement (orcéine) pour la démonstration de la substance élastique, elles forment des réseaux, qui dessinent la forme générale des loges où sont contenus les cordons épithéliaux (v. Esner, Minervini). Les travées les plus délicates sont réduites aux fibres conjonctives; elles entourent direc- tement les cordons épithéliaux de la substance corticale et de la substance 1002 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE médullaire, entre les cellules desquelles elles peuvent envoyer de fins pro- longements ; le tissu conjonciif ne paraît pas se condenser à la surface des cordons épithéliaux en une membrane propre comparable à celle des autres glandes (KüLLIKER). B. Vaisseaux. — a) Vaisseaux sanguins. — Les vaisseaux de la capsule surrénale sont abondants et for- ment un réseau sanguin très dé- veloppé, qui contient dans ses mailles les travées cellulaires de la substance corticale et de la substance médullaire. Cette abondante vascularisation, que Fusari a déjà comparée à celle du foie, détermine dans la glande surrénale un état ordinaire de pléthore sanguine (P£Errir)néces- saire à la fonction de cet organe. Les artères se distribuent les unes à la substance corticale, les autres à la substance médullaire. Les premières (fig. 473, v.c., a.) accompagent les travées con- jonctives principales, avec les veines et les nerfs. Elles four- nissent, le long de leur trajet et déjà dans la capsule d’enveloppe, des branches qui sont directe- ment des capillaires artériels à paroi simplement endothéliale (v. Esner). Ces capillaires, qui ont en réalité le type sinusoïde Fi1G. 473. 7 Secteur d'une coupe transversale de capsule (S. Minor), affectent dans la zone surrénale de Cobaye (vaisseaux injeclés). d L ; ca, capsule fibreuse. — zg, zone glomérulaire. — zf, fasciculée une direction générale zone fasciculée. — zr, zone réliculée. — Sm, sub- radiée, et forment à la limite de LATE Dr PT US ae Re ePSUle Ja zone réticulée un réseau serré fa sciculée. — vr, Vaisseaux de la zone réliculée. dont la configuration épouse celle — um, vaisseaux de la substance médullaire. — à : ‘ . a, artère afférente — Ve, veine centrale. Demi- du réseau épithélial ; ils devien- schématique Emprunié à VIALLETON. nent de plus en plus larges en se rapprochant du centre de l'or- gane (lig. 473). Les réseaux capillaires des couches superficielles se jettent dans les veines de la capsule d’enveloppe ; ceux de la partie moyenne sont tributaires de veines satellites des artères; ceux de la zone réticulée débou- chent dans les veines de la substance médullaire. D'après celte description, l'irrigation de la substance corticale est surtout artérielle, contrairement à celle de la substance médullaire, qui est principalement veineuse. Les artères de la substance médullaire lui arrivent soit directement, soit de celles qui ont parcouru les cloisons de la corticale. Elles se ramifient LEPÉEOR DES 7 & strass Mr tie CâSS PRIT age” . DECLS RTE EURE LT DER Ge MH AtCar ag SEE CEST ATX aq: Ses «a PE LUF TS (I ES en XX ASE Û es 2220" ES EEE HEŸ à sh ex 2 ares RG SE (+ st SSL SE 4927 De je ad S LUI PERTE 7 all 6! SE CE: LE L-7 Dee CFE AK à 485 Try " m2 Ce À y ex Se” GLANDES ‘ 1003 en capillaires desquels naît un système plexiforme très développé de larges sinus veineux (fig. 473,v.m.). Ces sinus, dont les mailles contiennent les tra- vées épithéliales médullaires, donnent à la substance médullaire une tex- ture spongieuse. Les sinus veineux confluent en troncs veineux, qui se réunissent souvent dans l’intérieur même de l'organe en une veine centrale, la veine principale ou grande veine surrénale (V.c.). Celle-ci, sur une coupe de l'organe, occupe une situation centrale ; vers elle convergent les troncs veineux qui s'y ouvrent et aussi les cordons épithéliaux médullaires: elle ressemble, ainsi entourée, à la veine sus-hépatique dans le lobule du foie. La paroi des sinus veineux et des troncs est riche en fibres élastiques ; celle des troncs veineux contient en outre des tractus longitudinaux de fibres musculaires lisses. Les cordons épithéliaux de la sub- stance corticale et de la substance mé- dullaire sont en rapport direct avec les réseaux vasculaires sanguins. Sou- $.e. vent, comme on le voit notamment dans la substance médullaire, mais aussi dans la corticale, les éléments épithéliaux se disposent radiairement autour d'une lumière qu'on pourrait s-m. prendre pour celle d'un acinus glan- dulaire et qui n'est autre en réalité qu'un vaisseau sanguin (v. EBNER, CARLIER, FÉLICINE). Mais les cellules corticales et mé- dullaires ont avec les vaisseaux des relations bien plus intimes encore, que CARLIER, C. Craccio, et surtout FiG. 474. — fosne PEAR capsule surrénale L. Fécicine ont précisées. GC: Graccio sc, substance corticale. — sm, substance médul- a observé dans la substance corticale laire. — sv, sinus veineux de la substance des canalicules de sécrétion intracel- ÉPAS EE lulaires, qui forment dans tout le corps cellulaire un réseau serré de fins conduits, et qui débouchent dans les capillaires sanguins ; ces canalicules représenteraient, dans cette glande à sécrétion interne qu’est la capsule surrénale, les conduits d’origine du sys- tème excréteur, qui est ici le système vasculaire sanguin. L. FÉLIGINE, en injectant de l’encre de Chine dans le système artériel, a vu cetle matière se déposer entre les cellules épithéliales corticales et même dans leur inté- rieur, en imprégnant les parois de fins canalicules intercellulaires et même intracellulaires, qui communiquent avec les vaisseaux artériels, à partir desquels ils ont pu être partiellement injectés. Pour la substance médul- laire, FÉLIcINE a montré que les sinus veineux envoient des prolongements creux qui pénèlrent çà et là dans les travées épithéliales et qui commu- niquent avec des lacunes creusées dans l’axe de celles-ci. De plus, d'après le même auteur, les capillaires de la substance corticale et les sinus de la substance médullaire n'auraient pas une paroi endothéliale continue ; mais 1004 HISTOLCGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE l'endothélium y faisant défaut en certains endroits, les cellules glandulaires seraient directement baignées par le sang. Ces vaisseaux ont en effet le caractère imparfait de canaux sinusoïdes. b) Vaisseaux lymphaliques. — Il existé un réseau lymphatique super- ficiel sous-capsulaire (SAPPEY, STILLING); la substance médullaire. contient d'autre part un riche réseau lymphatique profond, surtout développé autour des canaux veineux (STILLING) ; des vaisseaux lymphatiques parcourent les cloisons fibreuses de la substance corticale et unissent ces deux réseaux. Outre ces voies lymphaliques canaliculées, à paroi endothéliale, Miner- vini a décrit des espaces lacunaires lymphatiques entourant les cordons épithéliaux, de telle sorte que le produit des cellules épithéliales doit traverser ces espaces avant de parvenir dans les vaisseaux sanguins. C. Nerfs. — Les nerfs, constitués principalement par des fibres sans myéline, sont très nombreux. Ils émanent du ganglion semi-lunaire et du plexus rénal ; ils pénètrent avec les artères dans la substance corticale et s’enfoncent pour la plupart jusque dans la substance médullaire. D'après Fusart, KôLLiKER, DocreL, les nerfs forment déjà dans la cap- sule fibreuse un réseau, duquel se détachent des filets radiés, qui accom- pagnent les vaisseaux sanguins et forment entre eux et les cordons épithé- liaux de la corticale des plexus à mailles allongées. De fins rameaux s'en détachent, qui se terminent soit sur la paroi des vaisseaux, soit surtout à la surface des travées épithéliales des zones glomérulaire et fasciculée, sans pénétrer toulefois entre les cellules elles-mêmes. La disposition est la même dans la zone réticulée, où les nerfs sont beaucoup plus abon- dants. La substance médullaire est plus richement innervée encore, à tel point que chaque cellule est pour ainsi dire comprise dans une maille nerveuse. Les nerfs de la médullaire forment un plexus grossier d'où se détachent des rameaux qui se mettent en rapport avec les vaisseaux sanguins d'une part, avec les travées épithéliales d'autre part. Les rameaux épithéliaux pénètrent dans les travées, dont ils entourent les cellules de leurs filets ultimes (DociEL), se comportant en cela comme les nerfs des glandes ordinaires. Ils se terminent par des appareils nerveux que Fusarr et Docrez ont décrits.: Les terminaisons de Fusari sont des espèces de glomérules, formés par des fibres entrelacées et anastomosées qui présentent des épaississements trian- gulaires ou étoilés; dans les mailles de ces glomérules terminaux se trouvent les cellules épithéliales médullaires, que Fusari avait prises à Lort pour des cellules nerveuses, si bien qu'il avait été amené à conclure à la nature ner- veuse de la substance médullaire tout entière. Quant aux lerminaisons de DocieL, ce sont des espèces de corbeilles nerveuses placées entre les cel- lules épithéliales, émettant de pelits prolongements qui s'appliquent contre celles-ci. Il existe, outre les nerfs, de nombreuses cellules ganglionnaires, du type sympathique, dont d'anciens auleurs, Lels que Hozm, connaissaient déjà la répartition. Ces éléments ganglionnaires sont surtout abondants dans la substance médullaire ; mais quelques espèces en ont aussi dans la substance GLANDES 1005 corticale. Ces cellules sont les unes isolées, les autres réunies en ganglions microscopiques ou même atteignant o mm. 3, chez l'Homine et le Cheval (Kôüzuxer). De ces cellules, les unes sont situées dans les troncs nerveux mêmes, les autres sont libres au milieu des éléments de la substance. mé- dullaire. De forme multipolaire, ces cellules sont de deux sortes : les unes petites, les autres grandes; les dendrites des premières entourent le corps cellulaire des secondes d’une sorte de panier péricellulaire (v. Egxer) ; les cylindres d’axe se joignent aux fibres des troncs nerveux. IT. — FONCTIONNEMENT DE LA GLANDE SURRÉNALE. Il ressort des dispositions morphologiques, de l'absence de canaux excréteurs, des rapports intimes que les éléments épithéliaux contractent avec les vaisseaux sanguins, et il est établi aussi par les recherches expé- rimentales et les faits cliniques, que la capsule surrénale fonctionne comme une glande à sécrétion interne, dont le rôle, sans doute double, consiste d'une part à retirer du sang certains principes nuisibles, d'autre part à lui fournir certaines substances utiles. Les vaisseaux sanguins sont probable- ment la seule voie utilisée pour ces échanges; contrairement à ce qui paraît être le cas pour le corps thyroïde, on admet généralement (sauf Perrir, Mixervini) que les vaisseaux lymphatiques ne font pas partie de cette voie. Quant au mécanisme de l’excrétion cellulaire dans la substance médul- laire et dans la substance corticale, voici quelques données. Pour la substance médullaire, Cyeuzski, Biepez, WiEsEL avaient mon- tré que le principe actif se trouve dans le sang veineux. Plusieurs auteurs, recherchant morphologiquement ce principe dans les veines de la médullaire, ont cru y retrouver le produit chromaffine des cellules glandulaires, soit sous forme dé granules (PrauNDLER, Bieper, HULTGREN et ANDERSSON, Car- LiER, Da Cosra), soit à l'élat de masses brunes chromaffines, d'aspect col- loïdal, muciformes (Manasse, Sroerk et HABErER). Pour Craccio, ce ne serait pas la substance chromaffine elle-même, mais son dérivé sidéraffine qui passerait dans les vaisseaux. Quant au processus d’excrétion, HULTGREN et ANDERSSON,MaNASsE ont cru que le produit était évacué directement dans les vaisseaux sanguins, à travers la paroi endothéliale ou en l'absence de toute paroi vasculaire. Mais Srorrk, qui croit à l'existence d’une paroi toujours intacte, n’admet pas cette évacuation directe el en nature. Pour la substance corticale, le produit sécrété serait éliminé, selon Craccio, dans les vaisseaux sanguins par l'intermédiaire des canalicules intracellulaires signalés par cet auteur. FÉLIcINE se fait une autre idée du fonctionnement des cellules corticales ; ayant pu injecter des canalicules intercellulaires et intracellulaires à partir des vaisseaux artériels et par conséquent sous une haute pression, elle pense que ce ne sont pas les cel- lules glandulaires qui déversent dans ces canalicules d'abord puis dans les vaisseaux sanguins la substance sécrétée par elles, mais qu'au contraire du sang artériel pénètre par ces canalicules dans l’intérieur des cellules, qui ont pour rôle de le purifier, d’en extraire certains principes. La constitution distincte de la glande surrénale par deux organes d'ori- 1006 HISTOLOGIE ET ANATCMIE MICROSCOPIQUE gine et de nature différentes n'autorise pas à en demeurer à l'étude physio= | logique globale de la glande tout entière. Elle invite à rechercher quelles sont les activités physiologiques distinctes des deux parties de l'organe. La subslance médullaire fournit la matière chromaffine, laquelle elle- même contient l'adrénaline de Takamine. C'est à l’adrénaline qu’il faut attri- buer l'action hypertensive de l'extrait de capsule surrénale, c’est à-dire la propriété d'élever la pression sanguine, en agissant sur la musculature des petits vaisseaux et déterminant une vaso-constriction (Ouiver and | SCHAFER, CYRULSKI, SALVIOLI, LIVON). La production de la substance corticale se résume en deux substances principales : les lécithines et le pigment. Les lécithines sont sans doute le substratum de poisons éliminés par la glande. La fonclion antiloxique de la corticale paraît bien établie; elle produit une substance qui neutralise ou détruit les poisons curarisants qui proviennent des déchets du travail mus- culaire (ABeLous et LanGLois); chez les animaux tués par surmenage, on. observe l'épuisement complet de la couche spongieuse {BarDiER et BONNE). Quant au pigment, il résulterait de l’action de la tyrosinase sur la tyrosine; la capsule surrénale serait le lieu de transformation de la tyrosine de l'or- ganisime (GESSARD). ARTICLE 3. — ORGANES PARAGANGLIONNAIRES OÙ PARAGANGLIONS I. — CARACTÈRES GÉNÉRAUX. On a vu se développer, aux dépens sans doute des cellules encore indif- férentes qui constituent les ébauches ganglionnaires du sympathique, des éléments qui, au lieu de devenir nerveux, s'engagent dans une voie évolutive différente. Ils deviennent des cellules glandulaires, parasympathiques, carac- térisées par leur réaction chromaffine el nommées pour cette raison cellules chromaffines ; elles constituent par leur réunion des organes chromaffines, ou « phéochromés », dits aussi organes paraganglionnaires ou paraganglions. ° Ces organes sont très nombreux. Tels sont le paraganglion carotidien où glande carotidienne, le paraganglion coccygien ou glande coccygienne, le paraganglion tympanique, le paraganglion abdominal dit organe de Zucker- kandl, une foule d'autres disséminés sur le trajet du sympathique, enfin le plus important de tous, le paraganglion surrénal, qui forme la substance médullaire de la capsule surrénale. Tous ces organes sont construits sur un même type et renferment un élément commun et caractéristique, la cellule chromaffine (Koun), caracté- risée surtout par sa réaction brune vis-à-vis des réactifs chromiques. Les cellules dites chromaffines n'ont pas cependant toujours la même chroma- ticité ; elles peuvent même être incolores (KosE); cet auteur a pu ainsi distin- guer plusieurs sortes de cellules chromaffines, qui représentent des phases: d'évolution ou des stades fonctionnels. Ainsi le paraganglion carotidien des Oiseaux serait formé d'un amas de cellules chromaffines incolores et de nerfs sympathiques (Koss). Les cellules chromaffines offrent un arrangement épithélioïde et constituent des travées, souvent disposées à leur tour en un. GLANDES 1007 réseau, dont les mailles sont occupées par des vaisseaux capillaires sanguins larges et irréguliers (sinusoïdes). Les cellules chromaffines n'existent pas que dans les paraganglions. Les ganglions sympathiques des Mammifères et des Oiseaux en contiennent toujours un plus ou moins grand nombre (Konn, KosE), ce qui témoigne de la parenté des ganglions et des paraganglions. Chez les Batraciens, les ganglions sympathiques renferment des amas de cellules chromaffines, les « nids cellulaires » de S. Mayer. Les ganglions nerveux qui se trouvent à la surface de la capsule surrénale offrent aussi, selon plusieurs auteurs, parmi les cellules nerveuses, quelques cellules chromaffines ; celles-ci, par l’inter-. médiaire des cellules chromaffines erratiques éparses dans la substance corticale, se rattachent à la masse chromaffine qui forme la substance mé- dullaire. Ce n'est pas seulement dans les ganglions sympathiques que se rencon- trent des éléments paraganglionnaires. Kose, chez les Oiseaux, en a décou- vert dans les organes les plus divers (ovaire, testicule, rein, parois vascu- laires, etc.). II. — DESCRIPTION DES DIVERS PARAGANGLIONS. 1° PARAGANGLION CAROTIDIEN (GLANDE CAROTIDIENNE). — Cel organe appa- raît chez l'embryon, d'après KASTSCHENKO, JacoBy, ScHAPER, PALTAUF, comme un épaississement de l’adventice de l'artère carotide primitive à l'endroit de sa bifurcation. Il est constitué par un réseau de travées cellulaires chromaf- fines et par un riche lacis de vaisseaux capillaires sanguins. Selon l'impor- tance que prennent l’un ou l’autre des deux éléments constituants de ce petit organe, on a des images différentes ; elles expliquent les divergences d'opinion qui se sont produites sur sa signification. D'anciens auteurs, ArNoLD, MarcHanD, surtout frappés par le développement extrême des vais- seaux sanguins, par leur disposition souvent glomérulaire, et négligeant les éléments cellulaires interposés à ces vaisseaux, ont fait de cet organe un glomérule vasculaire, le « glomérule », « glome » ou « nodule carotidien ». D'autres au contraire, tels que LuscukA, considérant comme secondaire la disposition vasculaire spéciale de cet organe, et mettant au premier rang les éléments glandulaires, le nommèrent « glande carotidienne ». Ce fut STILLING qui montra le premier les analogies de la glande carotidienne avec la capsule surrénale et qui en fit une glande vasculaire sanguine, ou- vrant ainsi la voie à ceux qui plus tard, comme Koun, Kose et d’autres, devaient la ranger dans la catégorie des organes chromaffines paragan- glionnaires. En fait, la glande carotidienne est constituée essentiellement par des vaisseaux et par des travées cellulaires épithélioïdes. D'après ScnaPper, les vaisseaux ne forment pas, comme on l'avait dit, de réseaux admirables. Ces vaisseaux, et le tissu conjonctif qui les entoure, se développent chez l'Homme par les progrès de l’âge et arrivent à étouffer les éléments épithé- liaux. Les cellules épithéliales entourent plus ou moins complètement les capillaires et forment autour d'eux des groupements caractéristiques. Ces 1008 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE capillaires appartiennent, d'après Minor et Lewis, à la variété sinusoïdale ; mais ils sont pourvus d’une couche endothéliale continue, et la voie san-: guine est partout fermée (Scuarer). Les cellules épithéliales remplissent exactement les mailles d’un réseau vasculaire et conjonctif. Ce sont des élé- ments volumineux, de forme ronde ou polyédrique, souvent mal délimités, d'aspect épithélioïde, formés d’un protoplasma séreux, riche en hyaloplasme et par conséquent très délicat, donnant la réaction chromaffine ; ce sont donc des cellules chromaffines (ScHAPER). La glande carotidienne contient beaucoup de nerfs à myéline et sans myéline, qu'on peut poursuivre jusque dans les travées cellulaires. Il y a aussi quelques cellules ganglionnaires multipolaires. 2° PARAGANGLION COCCYGIEN (GLANDE COCCYGIENNE). — Ce petit organe, nommé aussi « glande de Luscaka », est en rapport avec les filets du nerf coccygien et avec les branches terminales de l'artère sacrée moyenne. Les mêmes divergences d'opinions se sont produites au sujet de sa signification et de sa structure que pour la glande carotidienne, avec laquelle il présente de grandes analogies. Certains auteurs (ARNOLD, SERTOLI, EBERTH, WALDEYER) ont fait ressortir l'importance des vaisseaux ; ils ont considéré la glande coccygienne comme un complexe de dilatations vasculaires de l'artère sacrée moyenne, et ont proposé pour elle la dénomination de « glomérule artérioso-coccygien » ou « glome coccygien ». LuscukAa plaçait au contraire au premier rang les éléments épithéliaux glandulaires. Les recherches de ScHaper, PALTAUF, Koux, Jacogssox, WaLker ont établi l'identité de développement et de structure de la glande carotidienne et de la glande coccygienne. Ce sont les mêmes cellules spécifiques, épithélioïdes mais non d'origine épithéliale, de nature chromaffine, les mêmes rapports de ces cellules avec le tissu con- jonctif et les vaisseaux, la même dégénérescence sénile. Les vaisseaux ont dans les deux organes le caractère sinusoïdal ; ils forment dans la glande coccygienne de larges espaces sanguins tapissés par un endothélium con- tinu (Wazker). Enfin, les deux glandes sont innervées abondamment par le sympathique, et, comme Koux l’a montré, leurs cellules chromaffines spé- cifiques proviennent de cellules sympathiques détournées de leur évolution ordinaire. L’assimilation de la glande coccygienne avec un paraganglion a toutefois été combattue par Srork et v. SCHUMACHER, qui n'ont pu constater mi la réaction chromaffine, ni l’origine sympathique des cellules coccygiennes. 3° PARAGANGLION TYMPANIQUE (GLANDE TYMPANIQUE). — Il entoure le nerf de Jacobson dans son passage à travers le canal tympanique, et s'étend à peu près sur une longueur de 4 millimètres. 4° PARAGANGLION ABDOMINAL OU ORGANE DE ZUCKERKANDL. — Découvert par ZuckErkANDL dans le tissu rétropéritonéal d'un enfant au niveau de la bifur= cation de l'aorte abdominale, il a, comme Konn/l'a montré, une structure paraganglionnaire typique. 5° PARAGANGLIONS Divers. — Il existe (SriLiNG, Koux) de nombreux paraganglions, encore innommés, sur le trajet du cordon du sympathique « LL” ’ Ar. À . GLANDES 1009 . ét des principaux plexus que forment ses branches. Quand les paraganglions . sont petits, ils paraissent être des appendices des ganglions sympathiques ; - s'ils sont volumineux, ce sont au contraire ces derniers qui semblent leur … être annexés. D'autres enfin, gros et petits, sont des formations indépen- dantes, dont cependant les connexions avec le sympathique sont encore sou- vent évidentes. III. — ROLE PHYSIOLOGIQUE DES PARAGANGLIONS. . Ces organes, qui sont morphologiquement caractérisés lous par la + présence des cellules chromaffines, ont aussi sans doute une action physio- . logique identique à celle de lä substance médullaire des capsules surrénales. - Elle consiste dans une énorme augmentation de la pression sanguine (Our- “ ver et ScnÂrer, SwaLe Vincent et d'autres). Si l’on songe d’une part à la parenté commune des ganglions sympathiques et des paraganglions ainsi - qu'à leurs relations de voisinage habituelles, considérant d’autre part l’action … vaso-motrice du sympathique, on sera bien près d'émettre cette hypothèse que celle action est communiquée au sympathique par les cellules chromaf- - fines qui sont contenues dans les ganglions sympathiques ou qui forment … les paraganglions. On pourra supposer que, dans le développement des - Chauches sympathiques, l'évolution des éléments se fait dans deux directions et donne d’une part des éléments glandulaires (organes paraganglionnaires), chargés de sécréter un principe hypertensif et vaso-constricteur, d'autre part des éléments nerveux (organes ganglionnaires), ayant pour mission de produire, sous l'influence de ce principe, l'hypertension et la vaso-constric- tion. M lc din ui fe Sc 7 bu de té Mind HisToLoGiE I!. 64 CHAPITRE IX. Les glandes rénales ou excrétrices. ARTICLE PREMIER. H. — CARACTÈRES GÉNÉRAUX ET DÉVELOPPEMENT DES GLANDES EXCRÉTRICES. Les glandes rénales sont formées de cellules spéciales ou « néphro- cyles », qui possèdent une constitution telle qu’elles tendent constamment à extraire du milieu intérieur les substances de déchet produites par les réactions chimiques de l'organisme. Ces glandes rénales ont une structure | fondamentale univoque dans toute la série des Métazoaires. Elles sont essentiellement constituées par des tubes qui s'ouvrent à l'extérieur soit directement, soit par un canal émulgent, et qui sont en rapport avec le milieu intérieur par leur surface externe. Leur disposition la plus simple se rencontre chez les Inférieurs, par exemple chez les Rotifères et les Vers. à Chez ces derniers animaux, ce sont des conduits situés de chaque côté du … corps et formés chacun de trois parties : un entonnoir cilié qui puise les liquides dans la cavité du cœlome et les chasse vers l'extérieur grâce au 4 mouvement de ses cils vibratiles ; une partie moyenne pelotonnée revêtue | d'une couche de cellules glandulaires qui retirent les produits d’excrétion du milieu intérieur et les rejettent dans la lumière du conduit ; un orifice externe, ouvert à la surface cutanée, qui livre passage au liquide excrémen- titiel. Ces « néphridies » ont donc des connexions anatomiques étroites avec le cæœlome, dont elles ne sont sans doute que des dépendances; élles sont encore désignées sous le nom de « tubes segmentaires » parce que cha- cune d'elles répond à un segment du corps. Ces tubes segmentaires se trouvent à la base de la constitution de l'organe dépurateur dans toute la « série ; ils forment.notamment les « reins » des Vertébrés où ils ont perdu « leur disposition métamérique et se sont agencés en organes compacts. | Le dispositif anatomique de la néphridie ne possède sa simplicité pri- mitive que chez les Invertébrés. Il se complique chez les Vertébrés par l'apparition de formations nouvelles qui se différencient au niveau de l’ex- trémité cœlomique du tube segmentaire. Ces différenciations sont en rap- port avec l'établissement du système vasculaire sanguin, avec la dispa= rilion de la circulation lacunaire et avec ce fait que la cavité cæœlomique | | at-il néon NC din ut Un Lie à dé à ce Le pre GLANDES 1011 a perdu peu à peu de son importance au point de vue de l’excrétion des produits de désassimilation. Aussi la néphridie s’isole-t-elle progressivement du cœlome et prend-elle des rapports de plus en plus étroits avec le liquide sanguin ; ceux-ci s'établissent au moyen de réseaux capillaires, en forme de glomérules, qui livrent passage au liquide extrait du sang artériel (fig. 475). Un tel phénomène de substitution tient évidemment à la diminu- tion de l'importance du plasma cœlomique comme milieu intérieur et à la prépondérance toujours croissante du sang à ce point de vue. — Les glomérules vasculaires n’ont tout d’abord que des relations éloignées avec le tube néphridien. Dans le rein dit primordial ou pronéphros de certains Vertébrés inférieurs (Triton, par exemple), les glomérules, branchés sur un rameau de l'aorte, font saillie dans la cavité générale et v déversent leur produit d’excrétion qui s'écoule avec du liquide cœlomique par le néphro- stome des canaux segmentaires. Les connexions deviennent ensuite plus étroites entre le glomérule et la néphridie; une extrémité de celle-ci s'élar- git en une ampoule dont la cavité d'invagination contient un glomérule vasculaire. La décharge du liquide d’excrétion se produit dès lors directe- ment dans la lumière des canaux segmentaires, el les néphrostomes, deve- aus inutiles, se ferment le plus souvent de manière à intercepter toute rela- tion entre eux et la cavité du cœlome. Cette disposition se rencontre dans une nouvelle formation rénale, le rein primitif, mésonéphros, ou corps de Wolff, qui fonctionne pendant toute la vie chez un grand nombre de Verté- brés. Le tube segmentaire ou urinaire se complique encore dans le rein définitif des Vertébrés les plus élevés de la série par des allongements et pelotonnements qui sont en rapport avec le développement de l'épithélium glandulaire. Le perfectionnement anatomique du système excréteur que l’on observe dans la série et dont nous venons d'indiquer les grandes lignes, se retrouve dans l’évolution embryonnaire des Vertébrés supérieurs, qui présentent d'une façon transitoire les états permanents des êtres plus simples avant d’abou- tir à la différenciation de leur rein définitif. Nous allons passer rapidement en revue les différentes étapes de cette évolution progressive. IT. — PRONÉPHROS. Le pronéphros est encore désigné sous le nom de « rein céphalique » à cause de sa situation au niveau de l'extrémité postérieure de la tête. Chez les Amphibiens et les Poissons, où il est le mieux représenté, il comprend deux ou trois canalicules pelotonnés situés métamériquement les uns derrière les autres et ouverts dans le cœlome. L'ouverture cœiomique de chaque canal possède la forme d’un entonnoir dont les éléments sont revê- lus de cils vibraliles. C'est le néphrostome. Le tube pelotonné constitue la partie glandulaire du canal segmentaire. L’extrémité externe débouche dans un conduit longitudinal qui se termine en arrière dans le cloaque, et qui se trouve à la limite entre les segments primordiaux et la plaque latérale. C’est le canal du rein céphalique, canal seygmentaire ou canal de Wolff. La struc- ture du rein céphalique se complique par la formation de glomérules vasculaires au voisinage des entonnoirs ciliés. Le tissu mésenchymateux LA 1012 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE s'amoncelle dans ces régions en petits amas sphériques qui font saillie dans ‘ la cavité du cœlome ; une branche de l'aorte y pénètre el se résout en un bouquet de capillaires pelotonnés qui reforment par leurs anastomoses un vaisseau efférent. Les glomérules ont tout leur développement chez les Té- léostéens, les Cyclostomes et les Amphibiens ; ils demeurent rudimentaires chez les Amniotes où ils ne possèdent qu'une signification vestigiaire. Il n'existe donc aucune connexion directe entre leglomérule et le canalsegmen- au niveau du glomérule tombe dans le cœlome, se trouve repris par le canalsegmentaire grâce au mouvement ciliaire des néphrostomes et re- jeté à l'extérieur par le canal de Wolff. Les prin- cipes exlractifs de l'uri- ne sont sécrétés par les cellules du canal glan- dulaire et puisés par ces cellules dans le sang des FiG. 475. — Néphridie d'un Amphibien, Ichthyophis glut. capillaires qui entourent se are can lon dinet qu A9 VOIE de 1. Jet RDA — cs, canal segmentaire, — néph, néphrostome. — GM, glo- néphros ne persisle pen- mérule de Malpighi. — 40, aorte. D'après SEMON. dant toute la vie que chez les Ganoïdes et les Téléostéens. Il disparaît très vite à la fin de l’état larvaire chez les Amphi- biens. Les rudiments du pronéphros qu'on observe chez les Amniotes dégé- nèrent rapidement sans laisser de traces. III. — MéÉsonéPuros. Le mésonéphros ou « corps de Wolff » ou « rein primordial » se développe très tôt chez les Vertébrés dont l'ébauche du pronéphros est rudimentaire, et assez tard chez les Vertébrés dont le pronéphros fonctionne pendant la première période du développement. Il se différencie en arrière du rein céphalique et ses canalicules constitutifs ou « canalicules segmentaires » se jettent dans le canal excréteur de ce dernier organe ou canal de Wolff. Ces canaux segmentaires se différencient dans la masse mésoblastique comprise entre le canal de Wolff et la splanchnopleure, aux dépens des éléments de la plaque intermédiaire (Amniotes). Celle-ci est formée, dès son origine, par un grand nombre de cordons cellulaires qui sont silués les uns derrière, les autres et qui sont désignés dans leur ensemble sous le nom de « blas- tème du corps de Wolff ». Chacun de ces cordons est tout d’abord plein (Reptiles, Oiseaux, Mammifères), puis se creuse d'une lumière et s'ouvre secondairement dans le canal de Wolff d’une part et dans la cavité cœlo- mique d'autre part. L'ouverture dans le cœlome présente chez certains Ver- tébrés un élargissement en entonnoir, qui est Lapissé par un épithélium cilié, dt < sd oies à di taire. Le liquide sécrété on dc aire ui dt ch nt défisises A dé dé GLANDES < 1013 comparable aux formations homologues du rein céphalique et des néphri- dies, et que l’on désigne sous le nom de néphrostome. Les tubes segmen- taires s'allongent ensuite, se recourbent en S et s’élargissent au niveau de leur coude interne, Une branche venue de l'aorte primitive se dirige vers cette dilatation et forme à son extrémité un bouquet vasculaire dont les capillaires se réunissent en un vaisseau efférent. Les parois du tube segmen- taire s’invaginent au-devant de ce bourgeon vasculaire, l’enveloppent com- plètement et forment une cupule à deux feuillets, un feuillet interne dont Fi1G. 476. — Canal segmentaire du mésonéphros, dessin d’après une reconstruclion. Embryon humain de 10 mm. 2 de longueur. CW, canal de Wolff. — GM, glomérule de Malpighi. — Cs, canalicule segmentaire. — Epi, épi- thélium interne du glomérule. — Epe, Epithélium externe du corpuscule de Malpighi. — pv, pédicule vasculaire. D'après KoLLMANN. les cellules s’aplatissent et un feuillet externe dont les éléments conservent leur forme cubique. Le bouquet vasculaire et la cupule épithéliale qui l’en- toure constiluent un corpuscule de Malpighi, formation caractéristique du. corps de Wolff comme du rein définitif (fig. 476). La partie du tube segmen- taire comprise entre le corpuscule de Malpighi et le néphrostome présente un sort variable dans les différentes classes de Vertébrés. Elle conserve son union primitive avec la cavité cælomique chez la plupart des Sélaciens. Elle régresse au contraire plus ou moins complètement chez la plupart des Ver- tébrés. La région du tube segmentaire qui s’élend entre le corpuscule de Malpighi et le canal de Wolff continue à s’accroître, se pelotonne et se mu- nit d'éléments glandulaires excréteurs. L’extrémité distale de ce tube con- serve sa direction rectiligne et s’abouche à angle droit dans le canal de Le 1014 : HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE Wolff; c'est le « tube droit » du canalicule segmentaire. De nouveaux cana- licules de deuxième et de troisième ordre compliquent cette structure, se différencient au-dessus des précédents et se soudent avec les canalicules de premier ordre au niveau du point où ceux-ci se jettent dans les tubes droits, qui prennent ainsi la signification de « canaux collecteurs ». Cette structure plus complexe ne s'observe pas dans toute l’étendue du corps de Wolff, mais seulement dans ses régions moyenne et postérieure. Un rapport immédiat entre le peloton vasculaire et le tube segmentaire s'est donc réalisé dans le corps de Wolff, où le liquide excrété au niveau du bouquet glomérulaire tombe directement dans le canal segmentaire. La connexion de ce canal avec la cavité cœlomique est encore indiquée par l'existence de son segment interne juxta-cœlomique et par la présence fré- quente du néphrostome ; mais cette connexion n’est plus que la trace d’une disposition qui disparaît peu à peu et qui ne se retrouvera plus dans le mé- tanéphros, même à l’état de simple vestige. — Le corps de Wolff demeure l'organe urinaire définitif chez les Anamniotes. Il fonctionne seulement pen- dant un temps relativement court de la vie embryonnaire chez les Oiseaux et les Mammifères. [1 dégénère bientôt chez ces animaux et il n’en subsiste que certaines parties qui se mettent en rapport avec les organes sexuels et qui s'atrophient presque complètement ou s'adaptent à la fonction nouvelle de conduire au dehors les produits élaborés par les glandes germinalives. ARTICLE 2 — MÉTANÉPHROS OU REIN DÉFINITIF I. — DÉVELOPPEMENT DU MÉTANÉPHROS. Il apparaît chez l'Homme au trente-deux ou trente-troisième jour de la vie intra-utérine (embryon de 1 centimètre environ), chez le Lapin au dixième ou onzième jour, chez le Poulet au commencement du troisième jour de l'incubation. On a élevé de nombreuses controverses au sujet de l'origine des diverses parties de son unité anatomique fondamentale, la néphridie ou tube urinaire. Beaucoup d'auteurs soutiennent que celui-ci est issu tout entier des ramifications du conduit excréteur rénal (REMAK, Tozor, KôzziKErR, LôWE, RiBBErT, JaNosIK, HaycrarT, etc.). D’autres admet- tent que sa partie excréirice provient du conduit excréteur rénal, et que sa partie glandulaire se différencie aux dépens d’un blastème mésenchymateux, comme les canalicules segmentaires du mésonéphros se forment aux dépens. du blastème wolffien (KupPFER, SCHWEIGGER-SEIDEL, BORNHAUPT, TAYSSEN, Ride, ScHENk, SEpGwick, Bazrour, EmEry, GoLcr, O. HAMBURGER;, Cievirz, Haucu). Cette manière de voir est généralement acceplée aujour- d’hui et notre description s'inspirera des résultats obtenus par ces derniers auteurs. TS 1° DÉVELOPPEMENT DES CANAUX EXCRÉTEURS. — Le premier rudiment du rein définitif est un diverticule creux issu du canal de Wolff. Celui-ci donne naissance au niveau de son extrémité inférieure à une expansion tubuleuse ie oi 2. dd lt met ue ‘SRE chéon Ted UE à cd on à RS da de Ads di dé dis ge de dS de GC Se GLANDES ; : 1015 qui s'enfonce dans le mésoderme du côté dorsal et qui atteint la face posté- rieure du mésonéphros. C'est la première ébauche de l'uretère. Son extré- mité se divise bientôt en deux branches, une antérieure ou crâniale et une postérieure ou caudale (Haucn). Chacune d'elles se ramifie ensuite en un grand nombre de canaux qui s’accroissent en longueur. L’embryon humain de 8 centimètres possède environ cinquante ramifications terminales. Les branches de la dernière génération se bifurquent au niveau de leurs extré- mités et prennent la forme d’un T ou d’un Y dont la périphérie atteint presque la surface de l'ébau- che rénale. Les premières ra- mifications de l’uretère seront les « calices », les secondes les « canaux papillaires », les dernières les « canaux collec- teurs » ou « tubes de Bellini ». Ces canaux ne sont pas systé- matisés en groupes; ils n’édi- fieront les pyramides de Mal- pighiet les rayons médullaires qu'après la différenciation de la substance corticale et des colonnes de Bertin (Haucu). Étant donné ce mode de divi- sion dichotomique des canaux collecteurs, il y a lieu de se demander comment il arrive que, dans le rein adulte, cha- Ve que calice reçoive une grande RE Rad Fi1G. 47°. — Développement du canalicule urinaire. quantité de canaux papillaires. ce, canal excréteur du tube urinaire, — {u, tube urinaire, On pourrait supposer que le partie glandulaire. — épe, épithélium externe du cor- $ à puscule de Malpighi. — epi, épithélium interne du cor- conduit urétral embryonnaire puscule de Malpighi. — av, anse vasculaire du glomé- se divise tout d’abord plu- rule. D'après RIBBERT et KoLLMANN. sieurs fois par voie dichoto- mique (calice de 1°, 2°, 3° ordre), puis que chacune de ses dernières bran- ches fournit simultanément un grand nombre de canaux papillaires, et qu'’ensuite ceux-ci recommencent à se ramifier dichotomiquement. On admet plutôt que les canaux papillaires fournis par les premières divisions des calices sont très courts, subissent une réduction et même une atrophie ; les canaux papillaires paraissent alors émerger sensiblement du même point, : c'est-à-dire de l'extrémité des calices. 2° DÉVELOPPEMENT DES CANAUX GLANDULAIRES. — [ls se forment aux dépens du tissu mésenchymateux intertubulaire ou blastème rénal. Les cellules mésenchymateuses se tassent en amas situés le plus souvent au voisinage des terminaisons tubulaires et désignés sous le nom de « boutons rénaux » ; elles prennent peu à peu l'aspect de cellules’ épithélioïdes, et l’on peut suivre tous les stades de cette transformation (Sepcwick, SENG, CHiEviTz). Les cellules épithélioïdes se disposent autour d’une lumière‘ centrale et 1016 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE donnent naissance à des formations vésiculeuses, arrondies ou ovalaires qui s’allongent ensuite en tubes réguliers. Chacun de ceux-ci s’incurve, forme deux anses perpendiculaires l’une sur l’autre, et anastomose son extrémité avec l’extrémité du tube collecteur correspondant. La première ébauche du tube urinaire est alors constituée et ses différentes parties vont s'édifier simultanément. ; Le corpuscule de Malpighi se différencie au niveau de l'extrémité distale de l’anse périphérique qui s’incurve, dessine un crochet à courbure accen- tuée dans lequel s’entasse un amas de mésenchyme. Celui-ci se vascularise grâce à la pénétration d'un vaisseau afférent qui est issu des ramifications de l'artère rénale et qui se ca- pillarise en un réseau à maiiles serrées d’où prend naissance un vaisseau efférent. Ce petit système vasculaire représente l'ébauche du glomérule de Malpighi. Les éléments épi- théliaux qui limitent en de- dans l’amas conneclivo-vas- culaire conservent leur forme cubique ou cylindrique; ceux qui sont situés en dehors s'aplatissent et prennent de plus en plus un aspect endo- théliforme (Tornr, RiBBErT, elc.). Les premiers forment F1G. 478. — Coupe de corpuscule de Malpighi passant au Je feuillet viscéral, les se- niveau du pédicule vasculaire ; embryon de Cheval de : : D iontiniises: : conds le feuillet pariétal de L'épithélium externe est transformé en cellules aplaties; la double couche cellulaire no eue le Somme rats qui enveloppe le glomérole cylindriques. X 500. (fig. 478), désigné à ce mo- ment sous le nom de « pseudo- glomérule » (CoLBerc). Ces pseudo-glomérules se disposent presque tout de suite sur trois rangées concentriques (embryon humain de 3 centi- mètres) qui sont à des stades différents de leur développement et dont les plus avancés se trouvent vers le centre et les plus jeunes à la péri- phérie de l'organe embryonnaire (Haucn). —- Au fur et à mesure que l'in- curvalion du crochet rénal s’accentue, il s’aplatit de plus en plus, entoure presque complètement le bourgeon vasculaire, et ne ménage plus qu'un . petit orifice situé au voisinage du point où le crochet se continue avec le tube urinaire. L'endroit où passent les vaisseaux se trouve ultérieurement reporté au niveau du pôle de la capsule opposé à celui d’où se détache le canal urinaire, à la suite d’un processus d’accroissement inégal des diffé- rentes parties de l'enveloppe du glomérule. Les pôles « vasculaire » et «uri- naire » se trouvent ainsi diamétralement opposés. Les deux feuillets épithé- liaux qui entourent le glomérule continuent ensuite leur évolution : toutes les cellules du feuillet externe deviennent endothéliformes et tapissent la membrane basale qui constitue une sphère creuse ou « capsule de Bowman »: aan à à af GLANDES 1017 Les cellules du feuillet interne perdent leurs limites respectives et se fusionnent en une masse syncytiale qui recouvre les flexuosités des anses glomérulaires. Le pseudo-glomérule de Colberg est alors devenu un corpuscule de Malpighi proprement dit. La partie de la deuxième anse qui fait suile au glomérule s’est allongée puis pelotonnée au cours de ces processus et a formé le tube contourné du canal urinaire. La première anse s’allonge de son côté dans la région qui fait suite au tube contourné et constitue progressivement un crochei très étendu, l’anse de Henle. La partie qui est comprise entre l’anse de Henle et le lube collecteur se pelotonne également et fournit la pièce intermédiaire (fig. 479). La diflérenciation de nouveaux canaux collecteurs se continue pendant un certain temps encore et se poursuit même après la naissance. Elle se fait par division des anciens (Too, Hauca) et à chaque dichotomie corres- pond une nouvelle génération de tubes urinaires et de corpuscules de Fi1G. 479, — Schéma du développement du lube urinaire. £c, tube collecteur. — gl, glomérule vasculaire. — aH, anse de Henle. — fc, tube contourné. — pu, pièce intermédiaire. — cu, canal d'union. D'après GoLcr. Malpighi. Ceux-ci sont disposés sur treize à quatorze rangées chez le nou- veau-né. Les tubes collecteurs se groupent ensuite par systèmes qui sont dirigés vers les calices du rein et qui sont entourés par la masse des tubes urinaires. Ainsi se séparent et se délimitent respectivement les substances corticale et médullaire dont nous allons étudier la disposition réciproque dans le rein complètement développé. IT. — ANATOMIE MICROSCOPIQUE DU REIN. Une coupe de rein humain, parallèle à son grand axe, montre que le parenchyme rénal, dans son ensemble, possède la forme d'un croissant qui enveloppe une large dépression, le « sinus du rein ». Il comprend deux substances d'aspect différent : l’une centrale ou médullaire, l’autre périphé- rique ou corticale (fig. 480). À. Substance médullaire. — Elle montre un certain nombre de surfaces triangulaires dont le sommet plonge dans le sinus rénal et dont la base est tournée en dehors; elles ont un aspect rouge foncé, sont striées longi- Le 1018 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE tudinalement et sont la coupe de formations côniques désignées sous le nom de pyramides de Malpighi (Pyramides rénales). Leur base envoie dans Poe F1G. 480. — Rein normal de l'Homme. La surface de la coupe montre nettement la capsule fibreuse du rein, la substance corticale et les pyramides de Malpighi; le hile est rempli de tissu graisseux, dans lequel sont plongés les calices et le bassinet. La congeslion très légère de ce rein rend plus évidentes les pyramides de Ferrein, que l'on voit sous l'aspect de bandes grisâtres, séparées par des traînées noires corres- pondant aux vaisseaux interlobulaires. D’après Hocne. la substance corticale des prolongements qui se perdent dans cette sub- stance et que l'on nomme pyramides de Ferrein (ArNoiv et WEBER), GLANDES 1019 prolongements de Ferrein, prolongements pyramidaux (HENLE), rayons médullaires (LuowiG). Les pyramides de Malpighi sont au nombre de 10 à 12 en moyenne, ont un sommet en forme de cône arrondi qui plonge dans la cavité du sinus rénal sur une étendue de 6 à 8 millimètres environ. On donne à ces extrémités centrales et libres des pyramides de Malpighi le nom de « papilles rénales » ou de « mamelons rénaux ». Leur pourtour donne insertion aux calices et leur extrémité saillante est perforée d'une série de petits orifices, les « pores urinaires » (foramina papillaria) dont l'ensemble constitue l’ «area cribrosa ». Ils sont au nombre de 10 à 24 pour certaines papilles, de 30 à 80 pour certaines autres qui sont très volumi- neuses (Mürrer). À chaque papille ne correspond pas une seule pyramide, mais plusieurs pyramides secondaires dont le nombre oscille entre 2 et 9 (Marescu, v. LENHossÈx), le plus souvent entre 2 et 4. _ B. Substance corticale. — Elle est limitée en dehors par une capsule d'enveloppe (tunica fibrosa) qui se poursuit sur les calices et les vaisseaux sanguins. Elle remplit l’espace compris entre la substance médullaire et la capsule fibreuse et s’insinue entre les pyramides secondaires et entre les faces latérales des pyramides de Malpighi. Elle forme ainsi des prolonge- ments qui descendent jusqu’au sinus rénal et y font des saillies qui alter- nent sur la coupe avec les saillies papillaires; on désigne ces prolonge- ments corlicaux sous le nom de « colonnes de Bertin » ou de « colonnes rénales ». Le reste de la substance corticale porte le nom de « labyrinthe » (LupwiG). Chez certains Mammifères et chez l'embryon humain la substance corticale sé décompose en lobes, dont chacun comprend une pyramide de Malpighi et la substance corticale qui l'enveloppe. Le plus grand nombre des Mammifères possèdent des reins avec une seule pyramide dont la base est coiffée par la substance corticale. Ces reins sont donc unilobés (Hyrrz, Cnikvirz). On rencontre une telle disposition chez les Monotrèmes, Marsupiaux, Insectivores, Chéiroptères, Édentés, Prosimiens. Certains autres Mammifères ont des reins multilobés, et ces lobes peuvent être indépendants les uns des autres, comme chez les Cétacés, l'Ours, la Loutre, ou soudés sur une partie de leur étendue, comme chez le Phoque, le Bœuf, l'Éléphant. L'Homme et certains Singes (Orang, Gibbon, Hyrrz) ont un rein lobé pendant la vie fœtale, mais la trace extérieure de cette disposition finit par disparaître sauf dans certains cas très rares (Hocne). Toutefois, les lobes en question n'en persistent pas moins au point de vue morphologique et fonctionnel. Chacun d’eux est formé par une pyramide de Malpighi et la substance corticale qui lui correspond. Leurs limites respectives sont assez bien indiquées par des lignes menées par le milieu des colonnes rénales jusqu’à la capsule fibreuse. Ces lobes ou « renculi » sont eux-mêmes décomposables en « lobules ». Chacun de ces lobules est constitué par un rayon médullaire et toute la portion de substance corticale qui l'entoure. Sur une coupe longitudinale de la substance corti- cale, ils seraient limités par des lignes en rayon passant à égale distance des pyramides de Ferrein voisines. La zone limite entre les lobules adja- cents est occupée par du tissu conjonctif et des vaisseaux à direction 1020 ; HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE radiaire, ou « vaisseaux interlobulaires », comme nous le verrons ultérieu- rement. Le lobule rénal est donc l'unité anatomique du rein; il se suffit à lui-même et se trouve relativement indépendant des lobules voisins. Il est à son tour formé par un certain nombre de tubes urinaires qui repré- sentent chacun l'unité irréductible de la substance rénale. III. — LE TUBE URINAIRE. Si l’on traite par le procédé de la dissociation une tranche du paren- LC col CP F1G. 481. — Schéma du canalicule urinaire. CM, corpuscule de Malpighi. — fc, tube contourné. — pt, pièce terminale. — aH, anse de Henle avec : be, sa branche étroite et bl, sa branche large. — pi, pièce intermédiaire. — Ccol, canal collecteur. — cp, canal papillaire. chyme rénal comprenant un lobule cortical et la zone médullaire core respondante, on isole les uns des autres un certain nombre de for- mations tubuleuses ou /ubes uri- naires. Ces formations correspon- dent aux néphridies des Inférieurs et aux canalicules segmentaires du pronéphros et du mésonéphros ; nous les étudierons lout d'abord à l’état isolé, puis dans leurs rapports réciproques. A. Le tube urinaire isolé par dissociation. — Chaque tube uri- naire prend naissance au niveau d'un renflement arrondi, qui mesure 200 à 300 & de diamètre (fig. 481) et qui est désigné sous le nom de corpuscule de Malpighi. Immédia- tement après sa sortie du corpus cule, le tube urinaire présente, sui- vant la description classique, un léger étranglement, le « col » ou « collet », dont l'existence doit être révoquée en doute parce que l'ap- parence d'un rétrécissement à ce niveau est probablement due à un artifice de préparation. Il décrit ensuite une série de flexuosités très accentuées qui ont fait donner à ce segment du tube urinaire le nom de {ubulus contorlus ou tube con- tourné. Le tube contourné, dans son ensemble, dessine une longue courbe qui ramène son extrémité distale au voisinage de son point d'origine (Perer), en formant des sinuosités à courts rayons. Le peloton ainsi constitué a une configuration plus ou moins cônique; sa base reste appliquée contre le corpuscule de Malpighi et sa pointe est tournée vers le centre de l'organe GLANDES 1021 (Scnweiccer-SEinez, Gross). Chez l'Homme et certains Mammifères, le peloton du tube contourné coifferait la partie supérieure du corpuscule au lieu d’être appliqué contre sa face inférieure (Huser). Le tube contourné s'infléchit ensuite de dehors en dedans, se dirige vers un rayon médullaire, repart vers la papille en direction rectiligne ou légè- rement spiralée et se rétrécit progressi- vement en forme de cône très allongé. Ce dernier segment du tube urinaire qui suit dans le rayon médullaire un trajet recti- - ligne ou spiralé et qui possède le même “ diamètre-que le Lube contourné, est dési- gné sous le nom de «queue du canalicule _ contourné » (Gross), de « canalicule spi- ralé » (SÉRAPHIMA SCHACHOWA), de « pièce | : nt “Éd te fi rt nl bdd “y terminale » (ArGuTINSKI), de « partie médullaire du tubulus contortus » (PE- TER). Le tube urinaire, très rétréci au niveau du sommet de la pièce terminale, ‘suit un trajet rectiligne sur une longueur relativement grande, puis s’infléchit sur lui-même, décrit une courbe à rayon très court et reprend une direction parallèle à sa direction première jusque dans le voisinage du tube contourné. Cette por- tion du tube urinaire a donc la forme d'une anse très allongée. C'est l’anse de Henle, dont les deux branches sont défi- nies, la première sous le nom de « bran- che descendante » et la seconde sous celui de « branche ascendante », parce que l’une descend dans la substance mé- dullaire et parce que l’autre remonte vers . la subsiance corticale. On les appelle - encore « branche proximale» et « branche distale » de l’anse de Henle. La branche descendante est d'un calibre très étroit (branche grêle) et la branche ascendante est d'un calibre beaucoup plus considé- Fis. 482. — Tube urinaire de l'Homme. rable (branche large). L'endroit où se En noir, les corpuscules de Malpighi ; la partie du tube urinaire ponctuée figure réalise ce changement de calibre est la portion contournée ; la partie striée’ ù S RC transversalement représente la pièce in- variable; il LEE. à général le VASIAG? termédiaire ; la partie doublement striée du sommet de l’anse, mais peut être situé figure la zone large ou sombre de l'anse de Henle ; en clair, la branche étroite tantôt sur la branche grêle, tantôt sur do Pahse de Muilé dits que 15 SU la branche large. En outre, la coudure excréteur. La ligne pointillée marque À : * 5 la limite du rayon médullaire. D'après l’anse se fait toujours au niveau de la Peren. 1022 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE partie mince dans les anses longues, au niveau de la région épaisse dans les anses courtes; la zone étroite peut manquer complètement chez l'Homme quand la coudure se fait très haut (fig. 482); c’est le cas le plus fréquent; on compte en effet chez lui une anse longue pour sept courtes environ (Perer). La branche large, une fois parvenue dans la substance corticale, décrit quelques flexuosités semblables à celles du tube contourné, se dirige vers le pôle vasculaire du corpuscule et s’accole en ce point de son trajet avec la capsule malpighienne (GoLGi, PETER). Une deuxième zone flexueuse du tube urinaire, pièce ou segment intermédiaire (ScnweiGcer-SE1peL), fait suite à la branche distale de l’anse de Henle. Elle commence au niveau du point de contact de cette branche avec le corpuscule de Malpighi, montre des contours très irréguliers, une coloration particulière sur les dissociations, d'assez nombreuses excroissances à sa surface (PETER) et se continue par un canal court et étroit, le « canal d’union », avec la deuxième partie du tube urinaire ou partie excrétrice. La formation tubuleuse dans laquelle se jette le canal d'union porte le nom de canal collecteur. Celui-ci reçoit à son origine plusieurs tubes urinaires, puis se dirige en ligne droite vers le sommet des pyramides de Malpighi et se réunit à angle très aigu avec d’autres canaux semblables. Tous ces canaux s'appellent {ubes droits ou tubes de Bellini à l’intérieur des pyramides rénales. Ils forment en s’anasto- mosant dans le voisinage de la papille de gros canaux courts, qui mesurent 100 à 200 w de diamètre (HENLE), qui sont désignés sous le nom de canaux papillaires, et qui débouchent à la surface de la papille par de larges ouver- tures ou foramina papillaria. Les différentes parties du tube urinaire possèdent chez l'Homme les dimensions suivantes. Le tube contourné mesure en moyenne 14 milli- mètres ; la zone étroite de l’anse de Henle 5 millimètres ; la partie large jusqu’à la pièce intermédiaire 10 millimètres ; la pièce intermédiaire 6 mil- limètres ; le canaï collecteur 17 millimètres. La région glandulaire du cana- licule BE présente donc environ 3 cm. 5 de longueur et le canal urinaire dans sa totalité atteint environ 5 cm. 2 (PETER). B. Disposition topographique du tube urinaire. — Les corpuscules de Malpighi sont situés dans les colonnes de Bertin et dans toute l'étendue de la substance corticale, depuis la base des rayons médullaires jusque dans le voisinage de la capsule d’enveloppe. Ils sont disposés autour des lobules. corticaux, à une certaine distance des rayons médullaires, et si régulière- ment qu'une coupe perpendiculaire sur l’axe de ces rayons montre toujours plusieurs corpuscules à la limite des lobules contigus. Les tubes contournés et les pièces intermédiaires se pelotonnent dans la substance corticale et sont surtout abondants dans la région périphérique des lobules. La pièce termi- nale des tubes contournés, les branches descendante et ascendante de l’anse de Henle sont contenues tout d’abord à l'intérieur des rayons médullaires, puis dans la substance des pyramides de Malpighi où elles s’avancent plus ou moins loin vers la papille rénale. Les canaux collecteurs qui font suite aux segments intermédiaires constituent la masse principale des pyramides de Ferrein. Ceux qui occupent le centre des pyramides sont les plus longs et reçoivent les tubes d'union les plus périphériques ; ceux qui sont situés de à à EN PREE RPG ERTNR GLANDES 1023 à la périphérie de ces pyramides sont les plus courts et s’abouchent avec les tubes d'union les plus centraux. Enfin, les tubes de Bellini et les canaux papillaires sont silués dans les pyramides de Malpighi qu'ils forment presque entièrement. — La substance corticale ou labyrinthique comprend donc les corpuscules de Malpighi, les tubes contournés, les pièces intermé- diaires avec leurs tubes d'union; la substance médullaire, pyramides de Malpighi et pyramides de Ferrein, renferme les pièces terminales, les anses de Henle, les tubes collecteurs et les canaux papillaires. Tous les tubes uri- naires en rapport avec les tubes collecteurs d'une pyramide corticale forment avec ceux-ci un lobule rénal. Chacun de ces lobules possède donc un axe de canalicules à direction rectiligne, ou « pars radiala », et une écorce enveloppante de substance corticale qui la coiffe en doigt de gant ou « pars convoluta ». IV. — STRUCTURE DU TUBE URINAIRE, À. Corpuscule de Malpighi. — Nous savons déjà, par l'étude du déve- loppement, que le corpuscule de Malpighi est constitué par une enveloppe dans laquelle s’est invaginé un bouquet vasculaire. a) Capsule de Bowman. — Le corpuscule est entouré par une capsule à laquelle on peut distinguer deux pôles. L'un donne naissance au tube urinaire ; c’est le « pôle uri- naire » ; l’autre livre passage aux vaisseaux afférent et effé- rent du glomérule; c’est le « pôle vasculaire ». Ils sont à peu près diamétralement op- posés l’un à l’autre. La cap- F1G. 483. — Coupe de corpuscule de Malpighi passant sule de Bowman est une mem- par le pôle urinaire (Homme). brane hyaline, très mince (1 à Cc, canalicule contourné. — Epe, épithélium externe. — 7 : , mp, menbrane propre. — epi, épithélium interne, dont 24 d épaisseur) et homogène. on ne voit que les noyaux qui sont plongés dans une Certains auteurs lui attribuent masse symplastique appliquée à la surface des anses : : vasculaires ; pv, peloton vasculaire ; les capillaires une structure soit filamen- sectionnés en tous sens sont remplis de globules san- teuse (RünLe) soit finement - ARE réticulée (Disse). Cette struc- ture, que nombre de biologistes considèrent comme un artifice de prépara- tion (v. Epxer), est beaucoup plus nette au niveau du tube contourné. b) Séreuse glomérulaire. — La face interne de la capsule de Bowman est tapissée par une couche de cellules endothéliformes, polygonales, à contours nets (Carzonszczewsky). Nous avons vu que ces éléments pro- viennent de la transformation des cellules pariétales de l’ampoule rénale primitive. Chacun d'eux renferme un noyau plat, situé souvent à côté . 1024 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE de la ligne de séparation des cellules. Celles-ci s'élèvent quelquefois et deviennent cubiques dans le voisinage du pôle urinaire (fig. 483). Cette couche de cellules endothéliales se continue, au niveau du pôle vascu- laire, avec une autre couche d'éléments qui recouvrent le glomérule. Les premiers observateurs qui ont étudié la structure du corpuscule de Malpighi ont remarqué leur existence et se sont demandés quelle était leur signification morphologique (Isaacs, SENG, KôüLLIKER, FREY, SCHWEIGGER- S&ipEL, SAPPEY, elc.). On sait maintenant qu'ils proviennent du feuillet viscéral du corpuscule pri- mitif. Les éléments de ce feuillet perdent leurs limites pendant le développement et se fusionnent peu à peu en une lame protoplasmique indi- vise qui se moule sur le glo- mérule, et dont les noyaux sont localisés entre les capil-. laires ou à leur surface (Her- DENHAIN, HÉDINGER, RENAUT, FerRaTA). Il existe donc bien dans le corpuscule de Malpi- ghi adulte une véritable sé- reuse en miniature, avec un feuillet viscéral qui tapisse le bouquet vasculaire etun feuil- let pariétal qui revêt la face interne de la capsule de Bow- man. c) Glomérule vasculaire. — Le bouquet vasculaire ren- fermé dans la capsule de Bow- man est formé par les capil- À gauche, artère interlobulaire avec le vaisseau afférent laires issus des ramifications du glomérule. Ramifications capillaires de ce vaisseau de l’artère interlobulaire. Cel- afférent et formation de deux « flocculeg». Le vais- le-ci ] 4 seau efférent sort au-dessus du vaisseau afférent et se e-CI, comme NOUS 1e verrons, subdivise en capillaires qui enlacent les tubes con- donne naissance de place en tournés. X 9250. place à de nombreuses « arté- rioles afférentes » qui abou- tissent chacane à un corpuscule de Malpighi et qui sont constituées par un endothélium continu entouré par une couche de fibres musculaires lisses circulaires. Chaque artériole afférente se ramifie en capillaires qui s’anasto- mosent et qui se développent en arcades juxtaposées et sinueuses dont cha- cune forme un « floccule » (fig. 484) (Rexaur). Certains glomérules renfer- ment seulement un floccule, d'autres en renferment plusieurs. Les capillaires du glomérule ont une structure embryonnaire : ce sont des tubes de cyto- plasme indivis dans lesquels sont semés un grand nombre de noyaux (RENAUT et HorroLËs). ZiMMERMANN et Nusspauu disent cependant avoir obtenu la Fi1G. 484. — Injection des vaisseaux du Rein (Lapin). PT D, ni … "nb 1 rs nn à EE tith de Mac al dc ee péen iie ie dune à à à: m0" 5un dé fit Dé né dé DE CS Ce dt nd de SP ee SET ‘GLANDES 1025 nilratation des capillaires du glomérule. Toutes ces anses se rassemblent les unes avec les autres dans le voisinage du pôle vasculaire en une « arté- riole efférente », qui sort du corpuscule à côté de l’artériole afférente. Elle est formée par un endothélium continu engainé par une couche peu éten- due de fibres lisses circulaires, qui sont situées au point d’émergence du vaisseau et qui représentent une sorte de petit sphincter. L'artériole efférente possède une structure endothéliale sur tout le reste de son court trajet. Elle se capillarise à une faible distance de son origine et se ramifie à la surface du canalicule urinaire et surtout du tube contourné. Le petit système vasculaire du glomérule est donc un véritable réseau admirable. B. Tube contourné. — a) Le tube contourné est limité par une mem- _brane propre qui continue la capsule de Bowman et qui se poursuit sur toute l’étendue du tube urinaire. La plupart des auteurs la décrivent comme une lame hyaline et sans structure. Un certain nombre de biolo- gistes, cependant, lui attribuent une structure réticulée (Mazz, RÜHLE, Disse). Des fragments isolés par dissociation montrent un réseau de fila- ments réfringents, très délicats, à mailles polygonales. Il s'en détache d'autres filaments qui s'unissent avec les fibres du stroma rénal. D'après RünLe, ce réseau est composé de filaments à direction surtout longi- tudinale et circulaire, dont un grand nombre représenteraient une couche régulièrement ordonnée du tissu interstitiel du rein, et dont les autres seraient formés par une subslance réticulaire, analogue à celle des gan- glions lymphatiques par exemple, et différente par ses réactions micro- chimiques des éléments fibrillaires du tissu conjonctif ordinaire (SIEGFRIEn). Disse admet en plus qu'il existe entre les fibrilles du réseau péritubulaire une substance cimentante et homogène qui complète la paroi du canali- cule. Enfin au-dessous de cette couche fibrillaire, entre elle et la base des cellules rénales, se trouve une très mince membrane homogène et hyaline (Disse, Mai, Boccarn: et Cirerri) dont la face interne se soulève en crêtes circulaires extrêmement fines (E. Bizzozero). b) L’épithélium du tube contourné est appliqué contre la membrane propre. Il limite une lumière habituellement assez large, le plus souvent remplie par un coagulum grenu ou réticulé. A l’état de repos, la lumière du tube est particulièrement spacieuse, les cellules assez basses et leurs limites indistinctes. A l’état d'activité; les cellules sont hautes, gonflées, bombées au niveau de leur surface, la lumière canaliculaire est beaucoup plus étroite, et les limites cellulaires deviennent plus visibles. Le cyto- plasme de ces éléments, étudié à frais, possède une structure grossièrement granuleuse. Sur des pièces fixées et colorées, il montre une série de forma- tions qui traduisent sa haute différenciation glandulaire et qui ont fait l’objet d’un grand nombre de recherches. Ce sont essentiellement l'appareil à bâlonnets qui occupe la région basale des cellules, et la bordure striée qui recouvre sa surface. Les bâtonnets sont des filaments épais, parallèles à l'axe des cellules, colorables par les teintures basiques, étendus de la membrane basale vers la surface libre des cellules (fig. 485). Ils n'atteignent jamais cette surface HISTOLOGIE II. 65 1026 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE et respectent la zone superficielle plus claire (Sauver). Mentionnées pour la première fois par Rors, ils ont été tout d'abord étudiés par R. HeiDENHaAIN. Certains auteurs (LaNbaAUER, Bünm et Davinorr) ont admis que l’image striée de la zone basale était due à l'existence de cannelures longitudinales et parallèles, creusées sur les faces latérales des cellules. Ils ont obtenu des imprégnalions au nitrate d'argent qui démontrent que les cellules rénales ont une configuration festonnée et s’engrènent les unes avec les autres. Ce fait explique que les limites intercellulaires soient difficiles à observer dans l'état de repos, et faciles à observer au contraire quand les cellules sont distendues par le produit de sécrétion. Mais il est inadmissible que ces cannelures produisent l’aspect bâtonoïde du protoplasma ; ces deux états de la cellule coexistent (BENDa). Les recherches d'un grand nombre d'auteurs ont montré que les bâtonnets sont constitués soit par des gra- nules soudés bout à bout (Hirpozyre MARTIN, ROTHSTEIN, SzYMONOWICZ), soit par des fila- ments à peu près homogènes ou segmentés irrégulièrement (LANDSTEINER, BENDA) ; dans certains cas, ils ont l'aspect de chaïneltes granuleuses (chondriomites) dont les grains constitutifs sont des mitochondries (BENDA). Pour quelques auteurs, les bâtonnets ne sont pas des formations cellulaires indivi- réticulum cytoplasmique épaissi dans la zone Fic. 485. — Coupe transversale d'un basale des cellules (Van per Srricar, THÉO- “as di contourné du rem de Co- ani). Il existerait également des filaments 18 one Béaute dés SAtes SUR OR SPRICE Parma les bâtonnets de Hei- plie de filaments fortement colorés. He qui s’étendraient dans toute la Un grand nombre de ces filaments sont décomposés en granules dis- hauteur de la cellule (SCHMITLER). posés le plus souvent en séries. Quelle est la signification de ces bâton- X 800. : e nets chromatiques ? Benpa leur attribue une . fonction motrice comme à loutes les forma- tions mitochondriales; il admet que leur contraction a pour résultat de rapprocher l'un de l'autre le toit et le plancher cellulaires, et d'expulser le produit de sécrétion dans la lumière du canalicule. D'après nous, ces bâton- nets sont comparables à ceux qu'on observe dans la grande majorité des éléments glandulaires ; ils sont en rapport avec leur activité sécrétoire et possèdent la signification d’un « ergastoplasma ». Le reste du protoplasme renferme des inclusions de diverse nature, lécithine, graisse, glycogène, pigment, et un diplosome dans sa région apicale, sous la bordure striée (ZIMMERMANN). La surface de la cellule rénale est recouverte d'une bordure striée qui a été l’objet des recherches d’un grand nombre d'auteurs (1), On admet actuelle- (1) NussBauM, KLEIN, CORNIL, SOLGER, KRUSE, LORENZ, FRENZEL, NicoLas, VAN DER STRICHT, DISSE, SAUER, POLICARD, RATHERY, etc. dualisables, mais seulement des travées du PS, NN CNE I IE RÉ GLANDES 1027 ment qu'elle est une différenciation normale et constante de la cellule rénale chez tous les Vertébrés. Beaucoup d'auteurs considèrent que l'aspect strié est dû à l'existence de poils qui s'insèrent sur une rangée de fins corpuscules basaux (Nicoras, SaAuER) et se prolongent dans le cyloplasme par de très fins filaments radiculaires (Nicoras). Ce seraient de véritables cils noyés dans une substance intermédiaire qui les immobilise et qui serait de même nature que les ciments cuticulaires. La bordure en brosse serait ainsi assimilable à une cuticule traversée par des cils d'origine cytoplasmique (HeIDENHAIN, FLEMMING, HANSEMANN). Cette conception pour ainsi dire ciliaire de la cuticule striée s'appuie sur l'existence de granulations basales, qui seraient semblables à celles qui existent à la base de tous les cils vibratiles et qui auraient une valeur centroso- mienne, Mais Pori- CARD et GARNIER pré- tendent que ces granulations basales sont artificielles et sont provoquées par les altérations cada- vériques et l’action des réactifs. L'aspect strié du plateau apical des cellules rénales est dû à l’existence à ce ni- veau de deux sub- stances, ou tout au moins de deux moda- F1G. 486. — Canalicules contournés du Rein de l'Homme. lités de la même On voit la garniture en brosse des cellules rénales qui limitent une f 3 vaste lumière (canalicules à large lumière). Les limites cellulaires substance qui se dis- sont indistincles. X 500. tinguent par leur différence de réfringence et de chromaticité; il se produit sous l'influence du passage par osmose des substances élaborées par la cellule ; il est d’ail- leurs variable suivant le stade sécrétoire. Les recherches d’un grand nombre d'auteurs ont montré que la striation cuticulaire est très nette pendant l'excrétion exocellulaire (lumière large, cellules de hauteur moyenne ou _ basse), et qu’elle est peu nette et même que la cuticule est homogène au stade de sécrétion proprement dite ou de mise en charge (cellules hautes, ‘lumière étroite). Ces faits permettent de conclure qu'il y a un rapport entre le développement de la striation et l'excrétion exocellulaire et semblent favorables à l'interprétation donnée par Poricarp et GARNIER sur la nature de la bordure en brosse des cellules rénales. c) Modificalions fonctionnelles de l’épilhélium du tube contourné. — Malgré de nombreuses observalions et recherches expérimentales, on sait peu de chose sur les modifications cytologiques des cellules rénales pendant leur cycle sécrétoire. Les études faites chez les Vertébrés infé- 65° - 1028 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE x rieurs ont donné des résultats intéressants sur les processus qui accom- pagnent la sécrétion endocellulaire et l’excrétion exocellulaire des produits élaborés par le néphrocyte. Les tubes urinaires des Ophidiens sont parti- culièrement favorables à ce genre de recherches (ReGaup et Poricar», TRri- BONDEAU). En dissociant de petits morceaux de rein dans du sérum physio- logique additionné d’un peu de rouge neutre, ReGaup et Poricaro ont cons- taté qu'au niveau du segment tubulaire revêtu d'éléments à bordure striée, les cellules présentent dans leur cytoplasme des grains colorés en rouge intense. Certaines cellules renferment une grande quantité de grains dans leur zone supranucléaire ; d’autres montrent seulement quelques fins granules anguleux; d’autres enfin ont un aspect intermédiaire entre les deux précédents. Ces aspects différents des cellules rénales indiquent bien l'existence d'un cycle sécrétoire; mais, fait essentiel, on ne voit jamais de grains excrétés dans la lumière du tube. Donc, l'excrélion de la sub- stance des grains ne s'opère pas par effraction de la cuticule striée, mais bien par érosmose à travers celle-ci, laquelle demeure permanente el intacle. Ce que l’on sait des processus cytologiques de la sécrétion urinaire chez les Mammifères permet de croire que les phénomènes sécrétoires s’y réalisent d’une façon analogue. L’excrélion s'opère égale- ment chez eux par dialyse et non par effraction de la paroi apicale de la cellule, mais on n’y observe pas l'existence de grains de sécrétion, dont l'abondance plus ou moins grande dans le néphrocyte serait la traduction du stade sécrétoire où il se trouve. On ne peut guère considérer comme défi- nilivement acquis que les points suivants : 1° Le néphrocyte mesure une hauteur variable suivant les différents stades de la sécrétion; il est élevé immédiatement avant l’excrétion exocellulaire ; il est au contraire assez bas après celle excrétion. Ce fait a été démontré notamment par des expé- riences de polyurie expérimentale (Sauer, Disse, Mayer et RATHERY, RiBa- DEAU-Dumas, etc.) et par des observations faites sur le rein des animaux hibernants à l'élat de veille et de sommeil (Van Der Srricur, Disse, A. et R. Moxri, Ferrara). 2° Les diverses parties du néphrocyte ne subissent pas de modifications constantes pendant la sécrétion. Certains auteurs (Mayer et RarHery) admettent qu’une sécrétion abondante s'accompagne toujours de la dislocation des bâtonnels de Heidenhain et de l’«essai- mage » de leurs granulations conslitulives dans le corps cellulaire. Ces mêmes auteurs décrivent dans le cytoplasme des formations qui, par leur constance, paraissent toujours corrélatives de la sécrétion. Ce sont de petites vacuoles, qui sont situées au-dessous de la bordure striée, et qui augmentent de nombre et de volume dans la polyurie provoquée. Mais ces modifications cytoplasmiques sont peu visibles au cours de la sécrétion nor- male et il y a lieu de se demander s'il ne s'agit pas ici d’altérations cellu= laires déterminées par l'exagération même des processus d'élimination. 3°La bordure en brosse ou cuticule striée ne disparaît ni ne se rompl à aucun moment du cycle sécrétoire. L'excrétion se réalise par une sorte d'osmose sans effraction de cette cuticule, qui est homogène ou mal striée sur Îles cellules hautes, avant la phase d'excrétion, qui est au contraire nettement striée sur les cellules de hauteur moyenne et basse, pendant et après la phase d'excrétion. Li | Je FRE v WT por ad sf cn né ete < dé ie ee | oi de es à cites à RATÉ de Éd di * recouverte dans sa partie élargie par une couche de cel- GLANDES 1029 C. L'anse de Henle. — La branche proximale ou branche étroite est tapissée par une assise de cellules basses, endothéliformes, avec noyau allongé qui fait saillie à l'intérieur de la lumière (fig. 487). On trouve dans leur cytoplasme un appareil centrosomique avec deux centrioles réunis par un filament qui se prolonge dans la lumière par un fouet ou cil externe et dans le cytoplasme par un court filament interne. Ce fouet central a été décrit par Zimmermanx dans le rein du Lapin. La branche distale est lules cubiques qui sont légèrement inclinées dans le sens du courant urinaire et qui limitent une lumière relative- ment assez large. Leur protoplasme est granuleux et leur zone basale renferme un appareil à bâtonnets peu développé. Ces bâtonnets occupent seulement une faible étendue du territoire cytoplasmique, c'est-à-dire la région comprise entre le noyau et la base d'implantation de l'élément (Bexpa). La surface de ces cellules est recou- verte par une bordure en brosse très basse. L’épithélium de l’anse de Henle est moins vulnérable que celui du tube contourné et demeure relativement indemne dans les reins atteints de néphrite. La structure du segment grêle montre qu'il ne possède pas un rôle sécréteur. Cer- tains auteurs (Lunwic, HurNER, RENAUT) admettent qu’une certaine quantité de l'eau de l'urine est résorbée à ce niveau, parce que l’anse de Henle plonge dans les espaces conjonclifs et les voies de la lymphe äe la substance médullaire, au contraire des tubes contournés qui sont enveloppés presque exclusivement de capillaires san- guins. D. Pièce intermédiaire. — La pièce intermédiaire est revêlue par une couche de cellules plus hautes que celles qui tapissent la branche large, mais plus basses que celles Fic. 487.— Pièce ter- du tube contourné. Elles ont un aspect un peu plus clair "éae(Perbran que ces dernières, sont plus nettement délimitées les unes l'anse de Henle des autres, ne présentent pas de bordure en brosse, mais 947) du rein ur une simple ligne limitante sombre sur leur surface apicale Ou voitiatransition (SsôBriNG) ; elles possèdent des bâtonnets de Heidenhain entre l'épithélium qui sont plus trapus et qui occupent seulement une faible a étendue du territoire cellulaire dans la zone basale des lépithélium en- cellules (BENDA). On ÿ remarque nettement la formation 13 anche étroite que ZimMERMANN désigne sous le nom de fouet central 1 Henle. X 500. (Centralgeissel) avec un microcentre, un flagellum externe qui flotte dans la lumière et un interne qui se perd dans le cytoplasme de la cellule. Ce dernier ne s’observe pas dans tous les cas. Les cellules de la pièce intermédiaire sont moins sensibles que celles du tube contourné aux influences délétères qui peuvent agir sur le rein. Il est vraisemblable que la pièce intermédiaire a un rôle physiclogique distinct de celui du 65** 1030 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE segment à bordure striée, parce que ces deux segments ont une structure différente. E. Tubes collecteurs et canaux papillaires. — Chaque pièce intermé- diaire aborde un tube collecteur après avoir subi un petit rétrécissement, le « canal d'union », revêtu de cel- lules basses, cubiques ou aplaties. Les tubes collecteurs renferment dans toute leur étendue un épithélium for- mé de cellules plus ou moins hautes suivant le diamètre du canal. Les Fi. 488.— Épithélium d'un segment excréteur. tubes collecteurs des rayons médul- dE HET ve Lo aT RS lairés sont d’un diamètre relalive- ment faible et sont tapissés par une seule rangée de cellules cubiques, claires, avec un noyau central arrondi. Ceux de la pyramide de Malpighi ont une large lumière, sont limités en dehors par une membrane propre très mince et sont recouverls par une couche de cellules cylin- driques. Les canaux papil- laires présentent une rangée de cellules cylindriques très élevées munies dans leur région centrale d’un noyau très allongé ou en forme de bâtonnet. Les cellules des tubes collecteurs renferment : un diplosome situé sous la membrane cellulaire, au ni- veau de leur pôle apical ; les corpuscules de ce diplo- some donnent également in- sertion à un fouet central (Disse). Elles peuvent être de volume et d’aspect différents; les plus volumineuses sont claires et vésiculeuses, les plus petites sont plus sombres F1G. 489, — Coupe transversale de la substance corticale, GI Tdr G! RE jee GI , intéressant une pyramide de Ferrein et montrant la ANNE cytoplasme homo- constitution du Mbuié rénal. gène el compact (STEIGER). Au centre des tubes (Tdr) en section transversale: tubes RENAuUT et DUBREUIL dis- droits et anses de Henle; tout autour une zone de tubes | : LAS contournés (Te, et à la périphérie une couronne de tüinguent deux régions dans le glomérules (GI). Les capillaires aplatis entre les cana= cytoplasme de ces éléments : licules sont à peine visibles. X 60. D'après Hocne. une région centrale ou endo- plasme, claire et homogène qui entoure le noyau; une zone périphérique ou exoplasme qui règne autour de la cellule et qui possède son épaisseur maxima au niveau de son sommet apical, le plus souvent renflé en dôme. L'exoplasme est parcouru par des fils mitochondriaux (chondriomites) qui 2 E eur tes hote oi à GLANDES 1031 avaient déjà été décrits dans les cellules des tubes droits (RoTusTEI, SiôBRING, BENDA, ZIMMERMANN), mais qui n'avaient jamais été observés sur toute l'étendue des canaux excréteurs rénaux. RexauT et DugreuiL insisten sur l'extrême abondance de ces filaments qui donnent à l’exoplasme unet constitution filaire tout à fait typique et sur la continuité de ce dispositif le long des canaux droits et même dans les cellules du revêtement épithélial du bas- sinet rénal. V. — INTERPRÉTATION DES COUPES HISTOLOGIQUES DU REIN. L'étude histologique que nous venons de faire du tube urinaire va nous permettre de nous reconnaître dans une coupe microscopique du rein passant soit par la substance corticale, soit par la sub- stance médullaire (fig. 489 et 490). Une coupe de substance corticale dirigée parallèle- ment à la surface du rein nous présente les détails sui- vants (fig. 489). Les corpus- cules de Malpighi, disséminés dans toute l'étendue de la coupe, sont situés ordinaire- ment aux confins des lobules F1G. 490. — Coupe transversale de pyramide de Malpighi ele ares Pb # À Le Homme). rénaux. Les tubes contournés, k tcol, tubes collecteurs. — bas, branche ascendante. de seclionnés dans tous les sens, l'anse de Henle. — bd, branche descendante. — vs, se rencontrent en dedans des vaisseaux sanguins. X 200. corpuscules de Malpighi. Ils sont de plus en plus mélangés, au fur et à mesure qu'on se rapproche du centre du lobule, avec les parties initiales et terminales des anses de Henle et avec les pièces intermédiaires. Il est difficile sur les coupes de recon- naître les pièces intermédiaires des tubes contournés ; en général, la lumière des pièces intermédiaires est plus vaste, les limites des cellules se voient avec plus de netteté, la striation de la partie basale est moins élendue et moins précise, la bordure en brosse n'existe pas. Le centre du lobule est occupé par le rayon médullaire ; il comprend un faisceau de tubes sectionnés transversalement qui sont les branches proximale et distale des anses de Henle et les tubes collecteurs. Les branches descendantes se reconnaissent aux cellules aplaties qui les limitent, les branches ascendantes à leur lumière plus large et à leurs cellules cubiques, granuleuses et sombres, les canaux collecteurs à leur lumière encore plus large et à leurs cellules claires, réfringentes, à membrane nette et à gros noyau central. Un tissu conjonctif 1032 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE délicat, très peu abondant, avec de nombreux capillaires sanguins, occupe les espaces intertubulaires. Les artères et les veines interlobulaires se trouvent dans la zone périphérique du lobule et sont entourées de faibles gaines de tissu conjonctif. Une coupe transversale de la pyramide de Malpighi montre seulement la section des canaux collecteurs et des anses longues de Henle qui descendent à l’intérieur de la pyramide. On y trouve aussi la coupe des vaisseaux droits, artères et veines. Les anses de Henle sont pour la plupart rassemblées à la périphérie des pyramides secondaires, tandis que les tubes de Bellini sont groupés vers le centre. Tous ces canaux et vaisseaux sont plongés dans une masse de tissu conjonctif relativement abondant. VI. — HisTOPHYSIOLOGIE DU TUBE URINAIRE. Un fait qui s'impose à l'attention, quand on se place au point de vue de l'histophysiologie du rein, c'est la complexité structurale du tube urinaire et la complexité chimique du liquide qu'il sécrète. Aussi s’est-on demandé si chacun des segments de ce tube ne possédait pas une fonction spéciale, si par exemple les diverses substances constitutives de l'urine n'étaient pas élaborées au niveau de régions différentes du tube rénal. Pour ce qui concerne les processus cytologiques qui doivent accompagner l'excrétion des nombreux produits urinaires, ils échappent pour la plupart à nos recherches, étant donné l’état actuel de la science microchimique. Les méthodes utilisées pour la solution du probième peuvent être ran- gées en deux groupes. Les premières cherchent à saisir sur le fait la sécré- tion des divers produits urinaires dans le tube rénal, soit en utilisant des pro= cédés techniques spéciaux, soit en exagérant sa fonction normale; ce sont des méthodes d'observation directe. Les secondes, méthodes indirectes, con- sistent à injecter des matières colorantes dans le milieu intérieur et à étu- dier leur élimination par le rein ; elles supposent que les matières colorantes et les matériaux de l'urine se comportent d’une façon analogue pendant leur passage au travers du tube urinaire. Les auteurs qui ont employé les méthodes d'observation directe se sont appliqués à saisir les points du tube rénal où s’éliminent l'eau, les sels et les corps puriques de l’urine. Si l’on exagère l’éliminalion de l'eau soit par introduction d’eau dans l'organisme, soit par l'emploi des diurétiques. (caféine, théobromine, urée, certains sucres), on observe que les glomé- rules ne paraissent pas modifiés, que les cellules des tubes contournés diminuent de hauteur, que leur bordure striée s'accentue, que des vacuoles apparaissent dans leur cytoplasme et que les espaces intertubulaires s'élargissent (Lamy, Mayer et RaruEery). Ces derniers auteurs en ont conclu que l’eau de l'urine s'élimine au niveau du tube contourné et que le rôle du glomérule est nul à ce point de vue. Mais cette conclusion est en désaccord avec les résultats de nombreuses expériences, en particulier avec celles de Nusssaum. Ce biologiste a eu l’idée d'utiliser pour sa démonstra= tion le dispositif spécial du système vasculaire dans le rein de la Grenouille, dont les glomérules sont irrigués par l'artère rénale et les tubes urinaires « POP T PRET SR GLANDES . J 1033 par les ramifications de la veine porte rénale. Or, la ligature de l'artère rénale supprime la fonction des glomérules et dans ces condilions l'urine cesse de couler. Mais si l’on injecte un diurétique à l'animal, on constate l'écoulement d’une faible quantité d'urine. D’autre part, si, comme l'a fait Gurwirc, on ligature la veine porte rénale, la sécrétion urinaire diminue, mais ne cesse pas. Ces expériences montrent donc que les glomérules sécrètent la plus grande partie de l’eau de l'urine et que les tubes contournés en sécrètent la plus faible partie ; elles ont modifié la conception classique qui conférait au glomérule seul le pouvoir d'extraire du sang l’eau de l’urine. On admet en outre que cet organe rénal n’est pas un simple filtre qui laisse passer l’eau sous pression, suivant l’ancienne opinion de LupwiG, mais une glande qui sécrète sous pression. Quant aux sels de l'urine (chlorures, phosphates, etc.) on avait pensé qu'ils étaient excrétés avec l’eau du glomérule. Il est en effet probable qu'une partie des sels passe à ce niveau, mais il est d'autre part hors de conteste que l’autre partie s’élimine au niveau du tube urinaire. Les expériences de Nusssaum, Gurwircx, Apami, Hazsey le démontrent avec évidence. Si on injecte à une Grenouille dont l'artère rénale a été ligaturée des solutions de chlorure de sodium, de phosphate ou de sulfate de soude, on retrouve ces sels dans l'urine, bien que le fonctionnement des glomérules ait été inter- rompu. Les vacuoles qui se produisent dans les cellules du tube contourné au cours des polyuries provoquées par l'injection intraveineuse de cristal- loïdes paraissent aussi indiquer. que ces dernières substances passent en abondance au niveau de ces cellules (Lamy, Mayer et Rarnery). Les expé- riences de CL. BERNARD avaient autrefois montré que les sels de fer sont excrétés eux aussi par les tubes contournés. Tous ces faits concordent donc pour faire admettre que ces derniers segments du canalicule rénal jouent un rôle important dans l'élimination des sels. De nombreuses recherches semblent également prouver que c'est au même niveau que sont éliminés les corps puriques (acide utique, urates, acide hippurique, xanthine, guanine, etc.). On a essayé soit d'augmenter expérimentalement leur quantité dans le sang et de les observer pendant leur passage dans le tube urinaire, soit de les précipiter à l’état de sels mé- talliques insolubles et de les rendre ainsi plus facilement visibles. HEIDENHAIN et NEISsER ont injecté dans les veines des solutions très concentrées d’urate de soude et ont constaté des dépôts d’urate sur toute la longueur des tubes urinaires, sauf au niveau du glomérule. De même, SauEr a introduit de l'acide urique dissous dans la pipérazine ou dans la lysidine dans le sang du Lapin et a constaté une heure après des corpuscules figurés très fins à la surface de l'épithélium des tubes contournés. SPIEGELBERG et MinkowsKkI ont vu les mêmes corpuscules dans les cellules épithéliales des tubes con- tournés après avoir repris à peu près la même technique expérimentale. Il ressort de ces expériences que le glomérule ne prend aucune part à l'élimi- nation de l'acide urique et que cet acide est vraisemblablement excrété par le tube contourné. Les procédés utilisés pour déceler ce même acide pen- dant son passage grâce à certaines réactions chimiques conduisent à la même conception (ANTEN, CourmonrT et Anpré). Ces derniers auteurs ont traité des coupes de rein par une solution de nitrate d'argent à 1 p. 200, 1034 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE ont ainsi précipité l'acide urique et les urates à l’état d’urate d'argent inso- luble, et ont fait réduire ce sel à l’aide d’un révélateur photographique. Ils ont observé sur leurs préparations des granulations noires d'argent réduit, qui ont l’aspect d’une poussière extrêmement fine, et qui remplissent le cyto- plasme des cellules des tubes contournés et de la branche ascendante de Herule. Ils ont fait ces observations chez certains Mammifères, Oiseaux, Batraciens, Poissons et Reptiles, et ils admettent que tous ces grains sont bien des « corps puriques » à cause de leurs caractères chimiques. Mais peut-être y a t-il lieu de se demander, avec Recaup et PoricaRp, si ces granu- lations ne sont pas, tout au moins en partie, des granulations albuminoïdes qui jouiraient de propriétés réductrices vis-à-vis du sel d'argent. Quoi qu'il en soit, les résultats fournis par l’ingénieuse méthode ima- ginée par CourMonr et ANDRÉ s'ajoutent aux précédents et confirment l'opi nion que l'élimination des corps puriques se fait au niveau des tubes con- tournés et des branches larges de Henle. Le rôle fondamental de ces parties du tube rénal dans l'élimination des substances urinaires dites extractives est corroboré par les études qui ont été faites sur l'élimination des sub- stances étrangères introduites dans le sang. Un grand nombre d'auteurs ont cherché depuis longtemps à observer le passage de certaines matières colorantes pouvant être brusquement insolu- bilisées à l’état de précipité coloré ; cette propriété permet de saisir sur le fait toutes les phases de leur excrétion. On ne peut affirmer, il est vrai, qu'il existe une homologie complète entre les processus d’élimination des malières colorantes et ceux des principes constitutifs de l'urine ; mais cette homologie est très vraisemblable ; le passage des matières colorantes n'est suivi d'aucune altération rénale; il se réalise physiologiquement; aussi les résultats fournis par cette méthode ont-ils une grande valeur pour recher- cher la signification fonctionnelle des divers segments du canalicule . urinaire. R. HeiDENHAN injectait une solution saturée à froid de carmin d'indigo dans les veines d’un animal, du Chien de préférence, et sacrifiait l'animal quand l'urine prenait une coloration bleue. Une injection de chlorure de potassium en solution aqueuse saturée était ensuite pratiquée dans l'artère rénale afin de précipiter la couleur. Le rein était ensuite durci dans l'alcool absolu. Les coupes pratiquées sur les reins ainsi traités ont donné les résul- tats suivants : 1° les glomérules de Malpighi ne participent pas à l’élimina- tion de l'indigo. Ils demeurent incolores sur les coupes ; 2° les canaux contournés et la partie large de l’anse de Henle sont colorés en bleu ; c'est au travers de ces formations que s'opère le passage du carmin d'indigo. Cer- tains tubes paraissent plus bleus que les autres, et si l'intensité de la colo- ration est en rapport avec le degré plus ou moins grand de l'activité excré- trice, il en résulte que les tubes fonctionnent indépendamment les uns des autres ; 3° les canaux collecteurs et les branches descendantes de l’anse de Henle n'éliminent pas le carmin d'indigo. La lumière de ces tubes renferme l'indigo excrété par les tubes contournés, mais les cellules ne sont jamais colorées en bleu. R. HernexuaiN et Neisser ont complété ces expériences en supprimant la filtration glomérulaire par diverses méthodes (section du bulbe, ligature GLANDES 1035 _ de l’uretère). Dans ces conditions, la filtration glomérulaire ne se produit plus et le courant liquide ne peut entraîner la couleur excrétée vers les tubes contournés ; on observe alors que c’est exclusivement au niveau des tubes contournés que se fait l'excrétion de la couleur. Ces recherches ont vermis en outre de connaître la durée de l'acte sécrétoire ; l'absorption de la matière colorante par la cellule dure environ dix minutes et son excrétion se prolonge à peu près pendant une heure. Un grand nombre de travaux exécutés à l’aide soit de la méthode d'HernExHain, soit de méthodes analogues, ont tour à tour confirmé ou infirmé ces résultats (1). Les expériences de M. Nusspaum, faites en utilisant le dispositif anatomique de la circulation dans le rein des Batraciens, ont complètement vérifié à la manière de voir d'HrrbenHain. Cet auteur a liga- turé l'artère rénale, a ainsi supprimé la circulation glomérulaire, et a injecté du carmin d’indigo dans le milieu intérieur de l'animal. Il a constaté que celte matière colorante est éliminée par le rein et en conclut que les glomérules ne jouent aucun rôle dans son excrélion. HaLsey est parvenu aux mêmes résultats en employant la même méthode. D'autre part, Gurwircx a vu que l'urine et les tubes contournés ne prennent jamais la coloration bleue quand on ligature la veine porte rénale et quand on injecte le carmin d'indigo dans le sac lymphatique dorsal. La substance colorante est donc éliminée au niveau des tubes contournés et non pas au niveau des corpus- cules de Malpighi.— Les expériences faites avec le carmin ont conduit à des résultats analogues. Cette matière est éliminée, pour une partie du moins, par le tube contourné, la pièce intermédiaire et la branche large de l’anse de Henle (Scaminr, RisBerr, ARNoL»D). Certains auteurs ont prétendu, sans que leurs expériences soient exemptes de tout reproche, que cette couleur passe également au niveau du glomérule (CarzoNsczEwsSkI, v. Wirricx, RisBerr, SoBieranski). — Les auteurs qui ont employé le bleu de méthylène ont aussi vérifié les conclusions d'HeinenHaix (ScHULTZE, Küux, GaLéotr1, AcHARD et CASTAIGNE, CH. GaRNIER). Celui-ci a utilisé la méthode de BETHE pour fixer le bleu pendant son passage à travers le rein et a vu que celte substance est excrétée par le tube contourné, la branche large de l’anse de Henle et la pièce intermédiaire. Poricarp, qui a employé une matière colorante vitale, le rouge neutre, a fait la même constatation; le rouge neutre ne se retrouve jamäis à l’intérieur des corpuscules de Malpighi chez les Ophidiens ; il est absorbé au contraire par l'épithélium des tubes contournés et se retrouve dans les cellules sous forme de corpuscules colorés. Les résultats de ces expériences permettent de conclure que l'élimination des matières colorantes se produit au niveau de l’épithélium du tube con- tourné, de la branche large de l’anse de Henle et de la pièce intermédiaire de Schweigger-Seidel. Il est probable que les printipes extractifs de l’urine se comportent de façon identique. La partie aqueuse de ce liquide, au con- traire, passe au niveau du corpuscule de Malpighi. Il y a donc lieu de distinguer deux processus dans l'élaboration de l'urine : 1° un processus glomérulaire qui est un fait, non de simple filtra- (1) NEISSER, voN WITTICH, MEISSNER, HENSCHEN, PAUTINSKI, KABHSEL. 1036 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE tion, mais de sécrétion élective ; celle-ci se réalise au niveau des capillaires du glomérule malpighien où la pression sanguine est plus élevée que dans les autres capillaires rénaux. C’est un système à haute pression commandé par le sphincter musculaire lisse de l'artériole efférente ; le liquide qui transsude dans la séreuse glomérulaire est de l’eau ou une solution de sels ; 2° un phénomène sécrétoire qui se produit au niveau des tubes contournés et de la branche large de Henle et qui a pour résultat l’excrétion’intra- canaliculaire de sels en petite quantité et des principes extractifs de l'urine. L'urine proprement dite représente le mélange des deux produits gloméru- laire et tubulaire, le premier dissolvant et entraînant le second dans les coriduits excréteurs rénaux. VII. — VAISSEAUX SANGUINS ET LYMPHATIQUES DU REIN. A. Artères rénales. — a) Arlères de la substance corticale. — Les branches issues des subdivisions de la rénale fournissent des ramifications assez nombreuses soit immédiatement avant leur pénétration dans le rein, soit dans la substance même de cet organe. Ces ramifications se placent tout d’abord entre les pyramides, à la limite des lobes rénaux ; aussi les désigne-t-on sous le nom d° «artères interlobaires » ou d’« artères péripyra- midales ». Elles se dirigent droit vers la base des pyramides, se subdivisent en nombreuses branches qui ne s'anastomosent jamais et ne constituent pas une voûle artérielle suivant l’ancienne conception longtemps demeurée classique (BERTIN, SCHLUMLANSKY) ; les artères du rein sont rigoureusement terminales. Les ramifications des artères interlobaires se dirigent radiaire ment vers la périphérie du rein, sont situées entre les rayons médullaires, sur les limites des lobules rénaux, et prennent pour cette raison le nom d' « artères interlobulaires ». De petits rameaux s’en détachent à angle droit et se rendent aux corpuscules de Malpighi qui sont ainsi suspendus à leurs artérioles afférentes comme des fruits à leurs branches (MarpiGni). Beaucoup d'’artères interlobulaires s’épuisent complètement dans leur dis- tribution aux corpuscules corticaux; un certain nombre d’autres se pro- longent jusqu’à la capsule (rameaux capsulaires), peuvent même la tra- verser, pénétrer dans l'enveloppe adipeuse et s'y résoudre en capillaires. Les artères rénales s’anastomosent aussi avec les vaisseaux qui irriguent la périphérie du rein, mais seulement par des réseaux capillaires. Un certain nombre d'artérioles afférentes, dans le voisinage de la limite entre les substances corticale et médullaire, forment des réseaux admirables sans interposition de glomérules. L’artériole, après un court trajet, se résout une première fois en plusieurs branches qui se réunissent de nouveau en un seul tronc ; celui-ci se capillarise ensuite (GoLuBEw). On remarque aussi dans la même région le passage direct de certaines artérioles dans le sys- tème veineux (STEINACH, GOLUBEW). Chaque artériole afférente se résout en capillaires à l’intérieur du cor- puscule de Malpighi et se développe en un peloton glomérulaire d'autant plus volumineux qu’elle est plus importante (Hyrri, Drascu, HENLE, Disse). Le vaisseau efférent prend naissance par la fusion des capillaires du glo- vre = à GLANDES 1037 mérule, présente un trajet assez court et se ramifie en un réseau serré qui enveloppe les tubes urinaires. Un certain nombre d’artérioles issues des artères interlobulaires ne sont en rapport avec aucun glomérule et se rami- fient directement en capillaires corticaux (fig. 491 et 492). b) Artères de la substance médullaire. — Les artères interlobaires émettent également des branches collatérales pendant leur trajet à l’inté- FiG. 491. — Rein de Porc. Cinabre et essence. Le système artériel tout entier a été rempli par l'injection. Cette figure a été obtenue après photographie au moyen des rayons de Rüntgen. D'après GÉRARD et CASTIAUX rieur des colonnes de Bertin; elles se rendent dans les pyramides de Malpi- ghi voisines, qui reçoivent en outre d'autres vaisseaux artériels issus des premières ramifications terminales des artères interlobaires (GoLuBew). Ces vaisseaux se décomposent bientôt en fins rameaux parallèles qui suivent la direction des canaux collecteurs et qui se résolvent en capillaires. On leS désigne sous le nom d’ « artérioles droites vraies » (ArNoLp). En outre, les artérioles efférentes des glomérules îes plus voisins de la base des pyramides peuvent pénétrer dans la substance de ces pyramides et s'y capillariser. Ce sont les « arteriolæ rectæ spuriæ ». GÉRaRD et Casriaux contestent l'exis- tence de toutes les artères droites. Ils admettent exclusivement l'existence des branches collatérales des artères interlobaires. « L'existence des artères droites nous semble très douteuse; nous ne les avons pas observées, 1038 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE même sur les reins dans lesquels l'injection avait pénétré jusque dans les veines ; pour nous, ces artères n'existent pas ; la circulation artérielle des pyramides est parfaitement assurée par les collatérales médullaires... » En somme, deux résultats principaux ressortent des études nouvelles faites sur le système artériel rénal : 1° les artères du rein sont terminales ; 2 Ja voûte artérielle n'existe pas. Cette manière de voir, déjà admise par Hyrrc en 1873 d'après ses recherches par le procédé de la corrosion, a élé confirmé par Disse, Max BROEDEL, DiEULAFÉ, GÉRARD et DeEsror, et en particulier par GÉrarD et Casriaux. La figure ci-contre, obtenue après FiG. 492. — Rein de Lapin. Injection au bleu de Prusse des vaisseaux sanguins. L'injection n'a pas passé dans les veines. ail, artères interlobulaires. — aa, artérioles afférentes du corpuscule de Malpighi. — rc, réseau capillaire issu des ramifications des artérioles efférentes. — eV, étoiles de Verheyen qui repré- sentent les origines des veines interlobulaires. — gl, glomérule de Malpighi. — ad, artères droites vraies. X 50. injection des vaisseaux artériels du rein et radiographie, démontre ces faits avec une grande netteté (fig. 491). B. Veines rénales. — Dans la substance corticale, les capillaires se réu- nissent les uns avec les autres en fines branches veineuses, qui sont très nombreuses dans la moitié externe de la substance corticale, sont parallèles les unes aux autres et orientées radiairement (veinules radiées). Elles s’anas- tomosent par groupes de 6, 10, 15, 20 et forment les « veines droites inter- lobulaires » (Sreixacx), qui sont situées à la limite des lobules corticaux et courent parallèlement aux artères interlobulaires, à quelque distance de celles-ci, Un certain nombre de veinules corticales se dirigent parallèlement à l'écorce du rein, convergent les unes vers les autres, et dessinent ainsi une série de figures étoilées, connues sous le nom d’ « étoiles de Ver- heyen » (Stellula Verheyeniü). De chaque étoile part un tronc unique qui GLANDES 1039 traverse l'écorce en direction radiaire : c’est une veine droite interlobu- laire. Ces étoiles n'existent pas chez les animaux ; elles sont inconstantes chez l'Homme, et ne sont pas l'origine de toutes les veines interlobulaires. En effet, les lobules rénaux sont infini ment plus nombreux que les étoiles de Verheyen, et les veines interlobulaires sont plus nombreuses que les lobules eux-mêmes (GérarD et Casriaux). Outre les veines interlobulaires, il existe encore dans la substance corticale des « veines profondes «. Celles-ci sont courtes, prennent naissance aux dépens du réseau capillaire, à une faible distance de la base des pyramides, possèdent un faible calibre et ne se voient que sur des préparations par corrosion (HENLE, Disse). Elles sont très développées chez certains Mammifères (Carnassiers) et le sont beaucoup moins chez l'Homme. Dans la substance médullaire, les capillaires donnent naissance à des branches grêles, parallèles aux canaux collecteurs et dirigées vers la base des pyramides. Elles reçoivent les capillaires de la substance médullaire dans toute l’étendue de leur trajet. On les désigne sous le nom de « veines droites ». Les veines corticales etmédullaires confluent dans de gros troncs veineux qui s’anastomosent au niveau de la base des pyramides. Ce sont les veines arciformes ou sus-pyramidales.Celles- ci suivent des encoches creusées sur les faces latérales des pyramides, en Fic. 493. — Schéma de la circulation veineuse dedans des artères correspondantes. du rein. Voûte veineuse el veines inter!obaires. La notion d'une voûle veineuse, D'après GÉRARD et CASTIAUX. conslituée par une sorte de grillage dont chaque maille entourerait une pyramide de Ferrein au niveau de la base est lout à fait contestable ; les veines arciformes présentent seule- ment quelques larges anastomoses, en nombre variable. Elles se continuent avec de gros troncs qui suivent les artères interlobaires et que l'on désigne sous le nom de veines péripyramidales ou veines inlerlobaires. Celles-ci se réunissent dans le sinus pour former les branches d'origine de la veine rénale (fig. 493). — Les veines corticales ne s'anastomosent qu'exception- nellement avec les veines de la capsule adipeuse; mais ces anastomoses existent en grand nombre dans le sinus du rein. Elles sont « tellement mul- tipliées qu'on ne peut injecter proprement les branches rénales qu'après ligature préalable de tout le pédicule hilaire » (GérarD et CasrTIAUx). C. Vaisseaux lymphatiques. — Les capillaires Ilymphatiques du paren- chyme rénal ont été étudiés par Lupwic, ZawarykiN, RiNpowsky et STAHR. Ces deux derniers auteurs ont observé qu'ils prennent naissance dans des lacunes munies d'un endothélium, anastomosées en réseau dans la substance NE, 1040 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE corticale, en forme de troncules disposés parallèlement aux canaux collec- teurs dans la substance médullaire (Rinvowsky). Le réseau cortical se jette dans des vaisseaux plus volumineux qui suivent la direction des pyramides de Ferrein et qui s'ouvrent dans des canaux arciformes situés aux confins des substances corticale et médullaire; les capillaires lymphatiques de la substance médullaire ont un trajet rectiligne et se jettent dans les mêmes canaux (Sraur). Les vaisseaux lymphatiques efférents sortent du rein en suivant le trajet des artères interlobaires (RiNbowsky). VIII. — NERFS DU REIN. Ils proviennent du plexus solaire et pénètrent à l’intérieur de cet organe en suivant les ramifications de l'artère rénale (PAPPENHEIM, KÔLLIKER). D’après les recherches de Rerzius, les ramifications nerveuses constituent autour des branches artérielles interlobaires des réseaux d’où s’échappent des ramuscules qui se terminent sur les muscles des parois vasculaires. On peut suivre ces ramifications sur les artères afférentes et jusque sur le corpuscule de Malpighi. Ces fibres nerveuses se poursuivent entre les cana- licules contournés, s’anastomosent en un réseau délicat et fournissent des images qui donnent l'impression de terminaisons nerveuses (KôLLIKER). D'après Disse, les branches destinées aux canalicules contournés se dé- tachent des plexus périartériels, se ramifient à la surface de ces canalicules et se terminent par des extrémités en forme de bouton. On ne peut savoir si ces boutons terminaux s’arrêtent à la surface de la propria ou s'ils pénè- trent entre les cellules de l’épithélium glandulaire. Disse admet qu'ils sont : en rapport avec la base des cellules cylindriques. Il existe également des plexus nerveux dans la substance médullaire (KôLLiKER) qui proviennent d'un autre plexus à larges mailles situé au niveau de la base des pyramides. Il donne naissance à des fibrilles qui s’enlacent autour des vaisseaux et autour des canaux collecteurs, puis traversent la membrane propre et se terminent par des extrémités intra-épithéliales. Des expansions issues dé ces plexus parviennent jusqu'au niveau de l’épithélium papillaire et s'y ter- minent librement. IX. — CAPSULE ET STROMA DU REIN. La capsule du rein est une lame constituée de faisceaux conjonctifs entre- croisés en tous sens et mélangés, chez les grands Mammifères, de fibres musculaires lisses. La face profonde envoie dans le parenchyme rénal des prolongements délicats qui se perdent dans le stroma de la substance corticale. Celui-ci est une trame extrêmement délicate qu'on met facile- ment en évidence en faisant digérer de pelits fragments de rein dans la pancréatine ; Mazz a montré que seul le stroma conjonctif résiste à son action. On obtient ainsi un réseau qui est formé de fibres plus ou moins volumineuses, qui loge dans ses mailles les corpuscules, les tubes urinaires, les vaisseaux et les nerfs, et qui se détache de la gaine connective des plus gros vaisseaux sanguins. Les faisceaux conjonctifs sont agencés en cordons longitudinaux et parallèles au niveau des rayons médullaires. GLANDES 1041 Le tissu interstiliel augmente de quantité à l’intérieur des pyramides de Malpighi et ne peut être isolé de la membrane propre des canaux collec- teurs et des anses de Henle, qui sont entourés par un réseau serré et délicat de fibrilles. De nombreuses cellules conjonctives sont appliquées sur ces fibres ; elles sont surtout nombreuses dans l’étendue de la papille. Le stroma de la substance médullaire peut ne pas renfermer de fibrilles. ReNauT et DusreuiL décrivent le tissu conjonctif papillaire comme une masse continue, parcourue par de larges capillaires sanguins, et composée de cellules rameuses qui s’anastomosent les unes avec les autres. Une substance fon- damentale claire remplit les espaces délimités par ces cellules et leurs pro- longements et renferme des sphérules d'une substance particulière. Les cellules fixes sont tendues transversalement entre ces tubes en séries de feuillets parallèles. Elles ont toutes conservé leur nature glandulaire pri- milive; ce sont des cellules « rhagiocrines », qui manifestent une très grande activité sécrétoire. On trouve en outre dans le stroma rénal des fibres mus- culaires lisses qui sont disposées parallèlement aux canalicules urinaires et qui sont situées dans le voisinage des vaisseaux sanguins (HENLE, W. KRAUSE, v. Esxer). Peut-être appartiennent-elles à l’adventice de ces derniers (Disse). HisTOLOGIE II. r 66 +, . Cats CHAPITRE X Les voies excrétrices du rein. I. — CARACTÈRES GÉNÉRAUX ET PREMIER DÉVELOPPEMENT. Les voies excrétrices du rein comprennent les calices, le bassinet et l'uretère. Elles se développent aux dépens d’une évagination du canal de Wolff, qui se ramifie au niveau de son extrémité et fournit l’uretère, le bassinel, les calices, les canaux papillaires et les tubes droits ou collec- teurs. Ceux-ci font donc embryologiquement partie des voies excrétrices du rein ; nous les avons décrits, suivant l’usage, avec le canalicule urinaire à cause de leur situation dans le parenchyme rénal. Les uretères débou- chent dans un réservoir ou vessie, qui se différencie aux dépens de la région la plus profonde de l’allantoïde intra-embryonnaire. Celle-ci se met en communication avec l'extérieur par le canal de l’urètre, qui provient du : sinus uro-génital, qui reste très court dans le sexe féminin, et qui s’allonge considérablement dans le sexe masculin par la transformation en un conduit étroit du sillon creusé à la face inférieure du tubercule génital. Ce canal occupe le centre du pénis et reçoit dans sa région postérieure les extrémités des canaux de Wolff devenus les canaux déférents. Il sert donc . tout à la fois de conduit excréteur pour le liquide spermatique et pour le liquide urinaire. Au moment de leur différenciation, les voies excrétrices du rein ont la même structure dans toute leur étendue. Elles sont tapissées par une seule couche de cellules cubiques appliquées sur un lit de cellules mésen- chymateuses. Puis cet épithélium et ce tissu mésenchymaleux subissent des transformations considérables au niveau des calices, du bassinet, de l’ure- tère et du réservoir destiné à collecter le liquide urinaire. L'épithélium devient peu à peu un épithélium cylindrique stratifié ; les cellules superfi- cielles augmentent beaucoup de volume, au contraire de ce qui se passe dans les autres formes d’épithéliums cylindriques, et la zone la plus externe de leur cytoplasme se condense en une sorte de cuticule protectrice. La couche mésenchymateuse, tout le long de l’uretère, subit les modifications de structure qui se produisent dans les parois de la plupart des conduits excréteurs : la zone la plus interne devient du tissu conjonctif adulte, se soulève en replis volumineux et forme le chorion de la muqueuse ; la zone la plus externe se différencie en fibres musculaires lisses, disposées sur deux ont appris que PR 5 MERS ve, GLANDES 1043 couches fondamentales, une externe circulaire et une interne longitudinale. Mais cette strncture si simple se complique au niveau de la vessie à cause de sa fonction : celle-ci s'adapte non seulement à collecter l'urine, mais encore à l'expulser au dehors. Aussi les couches musculaires qui se développent dans ses parois sont-elles extrêmement puissantes ; elles s’agencent en faisceaux entrecroisés dont la contraction diminue le volume du réservoir urinaire. La structure de l'épithélium vésical, comme la puis- sance et la disposition plexiforme de son enveloppe musculeuse, sont le résultat de cette adaptation fonctionnelle. Les transformations du conduit urétral sont moins considérables. L'épi- thélium conserve chez l'adulte sa structure cylindrique; il se complique par la formation à ses dépens d’un grand nombre de glandes muqueuses. On y retrouve les mêmes couches musculaires : une interne longitudinale et une externe circulaire ; en outre, le chorion très épais renferme un lacis veineux qui lui donne un aspect spongieux caractéristique. IT. — SrRuCTURE DES CALICES, DU BASSINET ET DE L'URETÈRE. Les notions précédentes nous tous ces crganes sont formés par une muqueuse et une musculeuse. 1° MuQuEUsE. — A. Épithélium. A FiG. 494. — Épithélium stralifié du bassinet de l'Homme. — L'épithélium ) RE AR ch, chorion qui envoie dans l'épithélium des prolongements conjonctifs cylindrique stra- — cap, capillaire. — ep, épithélium. — cs, cellules géantes superfi- tifié possède une ne 70m épaisseur assez considérable (45 à go u.). Il se poursuit sur la surface des papilles de Malpighi où son épaisseur est beaucoup moins grande, s'amincit brusque- ment sur la pointe des papilles et se trouve composé par une seule couche de cellules cylindriques dans l'étendue des foramina papillaria. Les cel- lules les plus profondes de cet épithélium sont petiles et arrondies, les éléments des couches moyennes sont cubiques, cylindriques ou irréguliè- rement polyédriques, les éléments superficiels sont volumineux, polyé- driques et aplatis (fig. 494). Leur face profonde est creusée de facettes concaves, qui sont séparées par des prolongements protoplasmiques plus ou moins allongés et qui logent les extrémités périphériques des éléments sous-jacents. Elles renferment souvent deux ou trois noyaux, qui peuvent ‘ 1044 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE être plus nombreux encore dans les cellules superficielles de l’urètre chez les Rongeurs et les Carnassiers, où elles figurent de véritables cellules … géantes. La surface de ces cellules est limitée par une zone de cytoplasme | compact et réfringent, qui a été considérée comme une cuticule (HAMBURGER) | ou comme une substance de nature à la fois colloïde el muqueuse (RenauT), qui rendrait l’épithélium imperméable à l’eau et aux solutions salines et empêcherait la résorption de l'urine. La même zone cytoplasmique ren- Fic. 495. — Coupe transversale d'uretère humain. L, lumière centrale. — ép, épilthélium. — ch, chorion. — cml, couche musculaire interne 8 longitudinale, — cmc, couche musculaire externe circulaire. — ad, adventice. X 95. He ferme deux corpuscules en diplosome qui ont la forme de petits bâlonnesss Ÿ (ZIMMERMANN). Des cellules aplaties, très allongées ou filiformes pénètrent de place en. ; place dans l’épithélium, en particulier au niveau du calice et du bassinel; - elles s'agencent en traînées qui traversent presque toule son épaisseur et. qui figurent des réseaux sur coupes tangentielles. Il s'agit sans doute d'élé:. . ments conjonctifs qui se sont insinués jusqu ‘au voisinage de la couche … recouvrante (Disse) et qui renforcent l'union entre l’épithélium et le Lissu sous-jacent ; les variations considérables de calibre que subit le nt vecteur de l'urine rendent indispensable une connexion étroite entre les deux parties constitutives de la muqueuse (Disse). De petits amas cellulaires ou des invaginations épithéliales peu mar- Ù élastiques et par de nombreu- ne constate pas de limites GLANDES 1045 quées se rencontrent par places au niveau de la face profonde de l'épithélium et s'enfoncent dans le tissu conjonctif. On les a considérés pendant long- temps comme des glandes (UnruH, HAMBURGER, EGzi), nombreuses surtout. au niveau du bassiuet et des calices. Elles ne possèdent ni lumière, ni aucun élément ayant l’aspect caractéristique des cellules glandulaires ; ce sont de simples nids cellulaires qui servent peut-être à la régénération de l'épithélium (v. Brunn, Disseznorsr, Disse). On a trouvé, cependant, dans le bassinet de certains animaux (Cheval), des glandes véritables qui sécrè- tent un liquide muqueux et concret (PaLaniNo, SErroLi, EGLr, PETERSEN). L'épithélium de l'urètre chez cet animal offre de place en place une cel- lule avec mucus, qui se montre sous la forme de grains situés dans la zone périphérique de l'élément; on observe souvent de telles cel- lules muqueuses par groupes de 10 ou de 20 (PETERSEN) (fig. 496). B. Chorion. — Il est cons- litué par des fibres conjonc- tives très fines, par des fibres ses cellules conjonctives. On nettes entre le chorion et la se FiG. 496. — Épithélium de l'uretère du Cheval. musculeuse qui envoie de ; F 1 Entre les cellules superficielles, on voit une cellule cali- place en place, dans la couche ciforme avec granulations grossières de mucus au début sus-jacenle, des faisceaux lon- de leur expulsion. D'après O. PETERSEN. giludinaux qui s'y épuisent peu à peu. Cette couche choriale présente, au niveau de l’uretère, des relè- vements longitudinaux qui donnent à la lumière du conduit un aspect fes- tonné sur coupe transversale. Eile ne forme pas de papilles (KRAUSE, DissE) ; elle renferme un grand nombre de capillaires sanguins et des globules blancs qui peuvent se rassembler en nodules Iymphoïdes (Tozpr, Ham- BURGER). Les capillaires, surtout dans le bassinet et les calices, se mettent en contact avec l’épithélium sans interposition de tissu conjonctif, comme l'ont signalé BurkHarDT, ENGELMANN, Disseznorsr, Disse (celui-ci chez l'Homme et de nombreux Mammifères). Il n'existe pas de basale entre l'épi- thélium et le chorion sous-jacent (DissE). 2° MuscuLEusE. — C'est une enveloppe de fibres musculaires lisses ras- semblées en faisceaux, qui sont séparés les uns des autres par de vastes espaces conjonclifs et qui se disposent sur deux couches, une interne longi- tudinale et une externe circulaire (fig. 495). Les fibres musculaires sont à peine représentées au niveau des calices. HENLE a montré que la couche circulaire se prolonge plus loin que la couche longitudinale et s'épaissit d'une manière appréciable en une sorle de sphincier à l'endroit où la muqueuse des calices se continue avec celle qui revêt la papille. C’est le « muscle annulaire de la papille » ou sphincler papillæ (HENLE). Les deux 1046 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE couches musculaires sont surtout bien développées au niveau de l’uretère. La couche externe se trouve même renforcée de fibres longitudinales dans la moitié inférieure de ce conduit ; elles sont si nombreuses dans la région tout à fait inférieure de l’uretère qu'elles forment une couche épaisse dési- gnée sous le nom de « gaine urétérale ». La portion de l’uretère comprise dans l'épaisseur des parois vésicales possède seulement des fibres muscu- laires longitudinales, qui ne se mélangent pas avec celles des assises mus- culeuses de la vessie. 3° ADVENTICE. — En dehors de la musculeuse on trouve une fibreuse ou adventice qui prolonge l'enveloppe conjonclive du rein au niveau du point où les calices entourent les papilles de Malpighi. Elle est formée par des fibres conjonctives dont la direction générale est longitudinale et par des fibres élastiques abondantes et très fines. Elle renferme les plus grosses ramifica- tions vasculaires et nerveuses qui se distribuent aux tuniques sous-jacéntes. 4° Nerrs. — Les nerfs de l’uretère forment des réseaux de fibres à myé- line autour des vaisseaux sanguins ; ils perdent leur myéline dans l’épais- seur du chorion de la muqueuse où ils se ramifient pour constituer un plexus ‘ à grosses mailles. Des ganglions sont disséminés tout le long de ces troncules nerveux ; ils existeraient seulement dans la partie inférieure de l’uretère, au voisinage de la vessie, d'après DisseLzHoRsT et ENGELMANN ; ils se trouve-" raient dans toute l'étendue du conduit, d’après Maïer et Proroporow, el seulement dans les régions supérieure et inférieure, d’après Docrez. Les fibrilles, sans doute de nature sensorielle, se terminent par des extrémités libres entre les cellules profondes de la couche épithéliale (Timoreew). III, — STRUCTURE DE LA VESSIE. Le réservoir urinaire ou vessie comprend une muqueuse et une muscu- leuse, qui est doublée extérieurement par une adventice conjonctive el la séreuse péritonéale (fig. 497). 1° MuqueusE. — A. Épithélium. — Son épaisseur et son aspect diffèrent suivant que la vessie est vide ou distendue par le liquide qu'elle renferme. Il est très mince dans la vessie distendue, très épais dans la vessie contrac- tée ; il peut alors atteindre jusqu’à 2 millimètres. Dans l’un et l’autre de ces états, il comprend trois assises cellulaires, suivant l’ancienne conception de Tourneux et HERRMANN, défendue récemment par Ricaz. Leur structure s'étudie le mieux sur des vessies moyennement distendues. La couche profonde ou génératrice est appliquée immédiatement sur le chorion sous-jacent. C'est une assise de cellules cylindriques peu élevées, dont le grand axe est orienté perpendiculairement sur le chorion et dont les extrémités périphériques sont effilées ou renflées en forme de massue. Leurs faces latérales sont entourées par des prolongements élastiques qui sont issus du réseau élastique sous-épithélial et qui ne les dépassent jamais (OBErsTEINER, RicaL). Cette disposition assure la connexion étroite entre le chorion et l'épithélium. Les cellules de cette couche montrent souvent des divisions mitotiques el amitotiques (Bezrzow, Dociez, FLEMMING, RENAUT). GLANDES 1847 — La couche moyenne existe réellement, d'après RicaL ; on l'observe toujours quel que soit l’état de distension de la vessie. (Contre LENDORFF, PANETH, ALBaRRAN.) Elle esl formée de cellules cubiques, polyédriques, fusiformes, dont les prolongements n'atteignent jamais ni la face supérieure ni la face inférieure de l’épithélium vésical. — Les cellules superficielles sont cubiques ou cylindriques et montrent souvent, au niveau de leur face profonde, des échancrures où se logent les extrémités des cellules sous-jacentes. Elles - ressemblent aux éléments homologues du bassinet et de l’uretère et se pré- »_ sentent quelquefois sous la forme de cel- - lules géantes quiren- | ferment plusieurs noyaux, produits par la multiplication aci- , :>. nétique de l'unique noyau primitif (Do- GIEL, F LEMMING, SczY- MONOWICZ, LENDORFF, Dawson). Leur corps cellulaire est divisé en deux zones : une zone profonde, ou « endoplasme », for- mé d’un cytoplasme réliculé et de granu- lations qui ont été considérées à tort comme un produit sécréloire ou comme hide Vie Cie pète “À fu ttinl Le és | -: Fic. 497. — @oupe de vessie. Homme. __ duglycogène{Perer- ERA d À 4 m, muqueuse. — ép, épithélium. — cmli, couche musculaire longitu- 4 SEN) ; une zone su- dinale interne. — cme, couche musculaire circulaire. — cmle, cou- perficielle OU « eXx0- che musculaire longitudinale externe. — ad, adventice. X 20. - plasme », sorte de | plateau hyalin et homogène, qui paraît être une substance de nature à la . fois colloïde et muqueuse, comprise dans un réticulum cytoplasmique serré. Toutes les cellules de ces trois couches sont réunies par un ciment et par - des ponts intercellulaires peu développés, nets surtout au niveau de la couche moyenne (fig. 498). | L'aspect de l'épithélium vésical se transforme considérablement dans | les vessies distendues. D’après Lonpon, l'ensemble de la stratification ne se - modifie pas: les cellules de la couche profonde devienrient prismatiques > basses ; celles de la couche moyenne cubiques, celles de la couche super- ficielle tout à fait aplaties, endothéliformes. La diminution du nombre des couches n’est qu'apparente dans les vessies distendues au maximum : elle est due à ce fait que les noyaux sont fortement écartés les uns des autres et _ que les corps cellulaires sont étirés en minces lamelles. Cette grande plasticité des cellules vésicales a été également signalée par LENDORFF. . Celui-ci décrit deux assises dans l’épithélium de la vessie distendue : une 1048 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE couche de cellules profondes et basses et une couche superficielle de grandes cellules plates qui recouvrent les premières. PANETH, OBERDIECK, Kann ont fait des constatations analogues. Les résultats quelque peu divergents obtenus par ces auteurs sont dus sans doute à l'élat de réplétion différent des vessies qu’ils ont étudiées. La face profonde de l'épithélium vésical émet souvent dans le chorion des bourgeons tantôt pleins, tantôt pourvus d’une lumière. Beaucoup d’au- teurs les considèrent comme des nids cellulaires sans signification physiolo- gique (v. Brunx, Hey). KôLuKER décrit cependant de véritables glandes dans le bas fond de la vessie et vers l'embouchure de l'urètre. Ce sont des, invaginations profondes, en forme de cryptes, limitées par un épithélium cylindrique et remplies d'un liquide muqueux et filant. On ne peutguère douter qu'il nes’agisse là de véritables glandes (v. EBNER), que certains considèrent comme constantes (HENLE) el que d’autres regardent plutôt comme des forma- tions assez rares (OBERDIECK). | B. Le chorion renferme deux couches conjonctives : la couche profonde est un tissu conjonctif là- che, dont les volumineuses fibres se continuent avec celles de la cou- che musculaire sous-jacente. La cs, grosses cellules superficielles. — ép, cellules couche superficielle, plus épaisse, épithéliales cylindriques stratifiées. — ch, cho- est composée de fibres plus fines, RAT plus serrées les unes contre les au- tres, et de volumineuses cellules conjonctives dont les noyaux sont disposés parallèlement à la face inférieure FiG. 498. — Épithélium vésical ; enfant nouveau-né. de l’épithélium. Elle forme, de place en place, des plis assez élevés qui sont . les supports de capillaires sanguins (OB8ERSTEINER, RiGaL). On lrouve en outre de nombreux leucocytes mononucléaires dans les mailles de ce tissu (Scymonowicz) ; ils sont très abondants autour des vaisseaux, leur for- ment quelquefois une véritable gaine, ou sont groupés en amas plus ou moins volumineux (Tourneux et Herrmanx). Ils sont surtout fréquents au niveau du bas fond de la vessie (Krause, WEICHSELBAUM). — Il n'existe pas de vitrée entre le chorion et l'épithélium ; des fibrilles conjonctives très fines s’insinuent entre les cellules de la couche profonde de l’épithélium, ne dépassent jamais la moitié de la hauteur des cellules cylindriques, puis se recourbent en anse et rejoignent le plan conjonctif sous-jacent. Elles ser= vent à établir une connexion très intime entre le chorion et l’épithélium (RiGar). Le chorion vésical renferme un grand nombre de fibres élastiques (LuscHkA, ALBARRAN, RiGaL). Elles forment à la surface interne de la mus=. culeuse un lacis irrégulier d'où partent des fusées de fibrilles qui accom- pagnent les vaisseaux sanguins, traversent en direction rectiligne toute GLANDES 1049 l'épaisseur du chorion, et s’enlacent en un nouveau plexus au-dessous de l'épithélium vésical. Ce plexus est composé par des fibrilles ténues, très serrées, qui figurent une sorte de limilante sous-épithéliale, et qui envoient des expansions en corbeille entre les faces latérales des cellules épithéliales profondes. — Les capillaires sanguins du chorion ont avec l'épithélium de la vessie les mêmes rapports que dans l’uretère et le bassinet (ALBARRAN, Pasreau, GEROTA, RIGAL). 2 MuscuLEusE. — Elle est composée de volumineux faisceaux de fibres lisses qui se disposent sur trois couches : une couche externe longitu- dinale, une moyenne circulaire, une interne longitudinale La direction des faisceaux musculaires n'est pas régulière et la distinction précédente est schématique. De plus, les trois couches en question sont tellement intri- quées qu’il est impossible d'établir entre elles une délimitation précise. La couche externe longitudinale est une nappe de fibres parallèles qui par- tent de l’ouraque et qui s’étalent sur les faces antérieure et postérieure de l'organe (Luscaka). La couche moyenne circulaire comprend de gros fais- ceaux qui s’entrecroisent tout en conservant une direction générale irans- versale. Ils forment dans leur ensemble une couche épaisse et réticulée, qui présente son maximum d'épaisseur au niveau du col de la vessie, et qui se continue sur l'urètre pour édifier le « sphincter lisse » ou « sphincter in- terne » (HenLe). Les fibres longitudinales internes se rencontrent seulement dans la partie inférieure de la vessie. Elles se rassemblent en une couche qui continue les fibres musculaires longitudinales des uretères, recouvre le trigone vésical et se prolonge jusqu’à l'origine du canal de l'urètre, au niveau de la valvule vésico-urétrale. La musculeuse est doublée en dehors par une couche très mince de fibres conjonctives et élastiques entre-croisées en tous sens. Cette nappe est elle- même recouverte, dans la plus grande partie de la surface vésicale, par les cellules endothéliales aplaties de la séreuse péritonéale (fig. 497). 3 Vaisseaux Er NERFS. — Les artères de la vessie se ramifient tout d'abord dans l'épaisseur de la tunique musculaire et forment un plexus à branches volumineuses, qui envoie des rameaux plus fins au chorion de la muqueuse. Ceux-ci s'épanouissent dans les zones les plus supertfi- cielles du chorion en capillaires qui constituent un réseau très serré sous- épithélial et qui entrent en connexion directe avec l’épithélium. Les veines ne suivent pas le trajet des artères ; elles se jettent en majeure partie dans _le plexus de Santorini et les plexus périprostatiques. Les vaisseaux lymphatiques sont surtout bien représentés dans la mus- culeuse ; ils prennent leur origine au niveau de la face interne de cette couche, se réunissent en troncules de plus en plus volumineux qui traversent les parois vésicales et se jeltent dans des ganglions situés sur le trajet des artères ombilicales et derrière le pubis (GEROTA). Les nerfs forment des réseaux de fibres à myéline autour des vaisseaux sanguins qui pénètrent dans les parois vésicales. De fines branches nerveuses s’en détachent, se ramifient dans le chorion, perdent leur myéline et donnent naissance à de petits faisceaux de fibres ; ceux-ci se dirigent perpendiculaire- AL > ré. ‘11H à wk AE : ment sur la face profonde de l'épithélium, s’infléchissent à angle droit et suivent pendant un certain trajet cette face profonde, en abandonnant de place en place des ramuscules latéraux qui se terminent entre les cellules épithéliales de la muqueuse (Rerzius). 1050 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE IV. — STRUCTURE DE L'URÈTRE. 1° URÈTRE MASCULIN. — A. Muqueuse. — a) L'épithélium n'offre pas les mêmes caractères dans les différentes régions du conduit urétral. Sa struc- ture est celle de l'épithélium vésical dans la région prostatique et sur une * F1G. 499. — Muqueuse urétrale. Région spongteuse. Homme. Ep, épithélium cylindrique stratifié. — ch, chorion. — v, veinules. — cex, canal excréteur d'une glande urétrale. — gl, glande. — fm, faisceau musculaire lisse de la muqueuse. — Z, lacune de Morgagni. X 100, plus ou moins grande étendue de la région spongieuse, en particulier à la surface du veru-montanum ; il est cylindrique stratifié dans tout le reste de la région spongieuse et pavimenteux stratifié dans la fosse naviculaire. La région spongieuse renferme quelquefois, par places, des îlots d'épithélium pavimenteux stratifié. Toutefois, cette structure n'est pas primilive. L'urètre … de l'embryon et de l'enfant est toujours tapissé par un épithélium cylin- drique, et la forme pavimenteuse est peut-être une modification structurale … consécutive aux lésions inflammatoires dont la muqueuse urétrale est si fréquemment le siège (fig. 499). 4 L'épithélium cylindrique stratifié,examiné sur des coupes transversales … du conduit, montre un grand nombre de cellules superposées. Les éléments superficiels sont cylindriques et au-dessous d'eux se trouvent quatre à cinq rangées d'éléments polyédriques ou fusiformes. Les dissociations démontrent - GLANDES 1051 que celle stralification n’est qu'apparente : tous les éléments sont en contact avec la base et la surface épithéliale par leurs deux extrémités. Les cellules profondes ont un corps cytoplasmique arrondi ou conique qui s’appuie sur le chorion et qui envoie en dehors une expansion filiforme ou lamelleuse ; les cellules moyennes sont le plus souvent fusiformes, avec corps protoplas- mique renflé et deux expansions, l’une externe et l’autre interne, qui s’insi- nuent entre les cellules voisines; ce protoplasma est creusé de logettes laté- rales où prennent place les corps cellulaires des éléments adjacents. Les cel- lules superfi- cielles sont co- lumnaires ei se prolongent vers la base de l’épithélium par un pied étroit qui s’é- largit au con- tact du chorion sous-épithélial L'épithé- lium pavimen- teux stratifié de l’urètre est formé par des cellules pro- fondes cylin- driques ou fusiformes, et Fic. 500. — Glande intra-épithéliale de l'urètre, portion spongieuse. Homme glié, glande intra-épithéliale, — ép, épithélium cylindrique stratifié. P ar des cellules — ch, chorion. — v, vaisseau capillaire rempli de globules rouges. superficielles x 350. aplaties qui proviennent de la transformation des cellules cylindriques PET Fe On observe souvent des leucocytes parmi tous ces éléments, surtout au-dessus des îlots lymphoïdes du chorion de la muqueuse. L'épithélium pavimenteux urétral présente une épaisseur plus considérable que l’épithélium cylin- drique. Il atteint 130 à 200 y, tandis que le second mesure en moyenne 40 à 50 u, et possède sa plus grande minceur dans les régions où se trouvent des glandes intraépithéliales (30 y). b) Les glandes de l'urètre sont intraépithéliales ou extraépithéliales. Les - premières sont figurées par des groupes de cellules qui dessinent dans leur ensemble une invagination basse, creusée de distance en distance dans l’épi- thélium cylindrique (fig. 500). Ce sont des éléments clairs, volumineux, à structure vacuolaire, dont l'extrémité périphérique renferme un amas de produit sécrétoire qui donne quelquefois les réactions de la mucine. On les trouve surtout dans le fond des invaginalions de la muqueuse (P Ascakis), en particulier sur les parois latérales et au niveau du fond des lacunes de Morgagni. Elles sont très nombreuses chez l'adulte et rares chez le nou- 1052 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE veau-né. En outre, on observe quelquefois, parmi les cellules cylindriques ordinaires, des éléments qui offrent tous les caractères des cellules à mucus. Ce sont des glandes unicellulaires. Les glandes extra-épithéliales ou «glandes de Littre » débouchent dans les lacunes de Morgagni ou à la surface de la muqueuse. On les rencontre de préférence sur la face dorsale et sur les faces latérales de l’urètre spongieux. Elles s’enfoncent en arrière dans le chorion et pénètrent quelquefois jusqu’à la couche érectile ou musculeuse du conduit. Les canaux excréteurs de ces glandes se ramifient abondamment et aboutis- sent à desculs-de-sac tubulo-acineux étroits et contournés. Ceux-ci sont tapis- sés par une seule couche de cellules cylindriques qui rappellent les éléments qui revêtent les acinus des glandes de Cooper. Les conduits excréleurs sont recouverts par un épithélium cylindrique stratifié. Ces glandes sont beaucoup moins nombreuses dans l’urètre membraneux que dans l'urètre spon- gieux et peuvent dé- boucherdans les canaux excréteurs prostatiques (fig. 501). c) Le chorion est un FiG. 501. — Acinus de glande de Littre, tapissés par des cellules ussu conjonctif lâche claires, à caractères de cellules muqueuses. Parlie spongieuse dépourvu de cellules de l'urètre. Homme. X 350. adipeuses et: riche fibres élastiques. Il se soulève en replis superficiels longitudinaux, recouverts de papilles, sauf au niveau des pointstapissés par un épithélium pavimenteux stratifié. lrenferme beaucoup de vaisseaux qui s’anastomosent en un réseau de capillaires sous- épithéliaux ; ceux-ci reconstituent un plexus veineux à mailles serrées et irrégulières, qui occupe la région profonde du chorion el qui se continue sans ligne de démarcation précise avec le tissu caverneux du corps spongieux. Les parois de ces veinules ‘e distinguent par l'absence d’une tunique mus- culaire lisse qui existe toujours, au contraire, autour des lacunes veineuses du corps spongieux, mais sont revêtues par une vérilable gaine de fibres élastiques, surtout au niveau du bulbe. — La couche sous-épithéliale du cho-= rion renferme un grand nombre de cellules conjonctives, et aussi beaucoup de leucocytes qui peuvent se rassembler en nodules lymphoïdes (v. Esner): B. Musculeuse. — Le chorion urétral est limité en dehors par une pre- mière couche de fibres musculaires lisses, longitudinales, qui sont réunies en faisceaux indépendants les uns des autres, et qui sont surtout abondants au niveau de l'urètre prostatique. Une couche circulaire est située en dehors de la précédente. A peine représentée dans la région antérieure ET NET TP EN VE DT ENT ne hr mur tt Di à dé Léé ti nié ri LL: er di ia EP PET et. GLANDES 1053 de l’urètre spongieux, elle se développe autour de l’urètre membraneux et prostatique, surtout au-dessous de l'orifice vésical où elle forme un sphincter lisse de 6 à 8 millimètres d'épaisseur. La partie membraneuse de l’urètre est entourée de fibres musculaires striées qui constituent le sphincter de l’'urètre membraneux ou rhabdosphincter uretræ (Warpeyer). 2° URÈTRE FÉMININ. — A. Muqueuse. — L'épithélium offre les mêmes caractères que celui de Furètre masculin. Il est le plus souvent cylindrique, en apparence stratifié ; quelquefois il est pavimenteux stratifié. 11 n’est pas rare de trouver ces deux lypes d'épithéliums sur le même sujet. Des glandes existent dans toute l'étendue de ce conduit et débouchent au fond des replis longitudinaux ou dans les invaginations de l’épithélium (lacunes de Morgagni). Ce sont aussi des glandes intra ou extra-épithéliales. Les glandes extra-épithéliales sont particulièrement volumineuses et mesurent jusqu'à 4 à 5 millimètres ; elles sont remplies d'une substance colloïde semblable à celle des concrétions prostatiques. Outre ces forma- tions, il existe aussi des conduits ramifiés et terminés en culs-de-sac qui s’abouchent dans l'urètre à côté de son ouverture extérieure. Ces conduits para-urétraux (SKENE) possèdent la même structure que les invaginations lacunaires de l’urètre (OB8erDIEGXK) et peuvent atteindre des dimensions con- sidérables (8 à 10 millimètres). NaGez a montré qu'ils se différencient tar- divement, chez les embryons humains de 7 à 9 centimètres, aux dépens d'invaginalions épithéliales du sinus uro-génital. Le chorion épais se relève en replis longiludinaux; c’est un Lissu con- Jonctif dense avecun grand nombre de fibres élastiques et des capillaires qui forment un lacis serré immédialement au-dessous de l’épithélium. Il existe en outre dans la région profonde du chorion un réseau veineux abondant, qui donne à la muqueuse une structure spongieuse (KoBELr). Ces veines sont dépourvues de fibres musculaires lisses. B. Musculeuse. — Les fibres lisses de la musculeuse sont agencées en petits faisceaux longitudinaux. Il existe en outre autour du canal urétral des fibres striées à direction circulaire qui se disposent, dans la région supérieure du conduit, en un petit sphincter épais de 2 à 3 millimètres ; dans la région inférieure, elles forment un demi-cercle à concavité tournée en arrière, dont les extrémités se perdent sur les parois du vagin. C'est le « muscle urétral strié ». Ces fibres striées sont le plus souvent mélangées de fibres musculaires lisses et manquent totalement dans certains cas. Les parois de l’urètre renferment un grand nombre de vaisseaux lym- phaliques, surtout abondants dans la zone profonde du chorion et dans la musculeuse. Ils sont sous-jacents aux vaisseaux sanguins. Les nerfs sont sensitifs el moteurs. Ceux-ci aboutissent aux parois vasculaires et aux fibres musculaires de la musculeuse. Les nerfs sensitifs se terminent dans l'épi- thélium ou dans le chorion par des extrémités libres ou par des appareils corpusculaires (corpuscules de Meissner, TIMOFEEW). p ‘ VE S 3 RC Te : sers Ne cr Æ à KE ke o w. LIVRE X LES GLANDES GERMINATIVES CHAPITRE PREMIER Caractères généraux et premier développement. Les éléments qui constituent l'organisme de tout Métazo aire peuvent …._ ètre distingués en deux groupes, qui s'opposent l'un à l'autre par leurs attributs essentiels. Les uns sont chargés de la vie végétative de l'individu, se sont adaptés à ses diverses fonctions, se sont agencés pour y satisfaire en tissus ou organes dont nous avons fait l'étude dans les précédents cha- … pitres. Leur ensemble forme le « soma » ; celui-ci assure l'existence de l'in- …. dividu sans souci de celle de l'espèce ; il a une durée éphémère ; il est péris- - sable. Les autres ont pour rôle d'assurer la vie de l'espèce ; ils sont greffés sur l'organisme pour ainsi dire et possèdent la propriété d’être im- mortels et d'être les supports des qualités héréditaires. Ce sont les « gamè- tes » ou « gonocytes,» dont l'ensemble constitue le « germen » (V,t. I, p.770). Les cellules du germen, chez la plupart des Métazoaires à sexes séparés, sont localisées dans des organes particuliers désignés sous le nom de {esti- cule chez le mâle et d'ovaire chez la femelle ; elles s’y multiplient, s’y trans- ._ forment et deviennent des « spermatozoïdes » ou « spermies » d'une part, et des « œufs » ou « ovules » d'autre part. Mais il est nécessaire que les - gamèles mûrs de chaque sexe se conjuguent deux à deux et donnent nais- sance à une cellule mixte, « l’œuf fécondé », pour qu'ils puissent bénéficier - de leur immortalité potentielle et former un nouvel organisme, où se mani- festeront les caractères héréditaires dont ils sont les supports. Les éléments du germen et ceux du soma sont donc radicalement dis- semblables par ces propriétés fondamentales, comme ils le sont par leur structure. Aussi la première question qui se pose à leur sujet est celle de savoir à quel moment de l'ontogénèse et de quelle manière cette distinction se manifeste. Il semble à priori logique d'admettre qu'elle doit exisler dès les premiers clivages et qu'il doit y avoir, pendant toute la durée 1056 | HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE du développement, une lignée germinale distincte de la lignée somatique (WEismanN). Les études réalisées chez certains. Invertébrés ont montré qu’il existe des caractères morphologiques qui permettent, dans certains cas, d'observer cette différenciation dès la première segmentation de l'œuf fécondé. On peut ainsi reconnaitre tout de suite la cellule ascendante des éléments germinatifs de la cellule ascendante des éléments somati- ques. Un exemple typique nous est fourni par l’Ascaris megalocephala, comme l’a montré Boveri. Les recherches failes à ce point de vue chez les F1G. 502. — Coupe transversale d'un embryon de Poulet après quatre jours d’incubalion, passant au niveau du corps de Wolff et de l'épithélium germinatif. int, intestin. — Vsi, veine sus-intestinale. — ep7, épithélium germinatif. — cW, canal de Wolff. — cs, canalicule segmentaire. — ao, aorte. — ve, veine cardinale. >< 80. Vertébrés et en particulier chez les Mammifères, n'ont pas donné de résul=… tats aussi démonstralifs. Les premiers blastomères ne présentent aucune particularité morphologique permettant de reconnaître les cellules ascen=… dantes des éléments germinatifs et les cellules ascendantes des éléments somatiques. Toutefois, des observations récentes tendent à faire admettre que les cellules sexuelles primordiales peuvent être caractérisées dans le germe des Vertébrés dès la formation des trois feuillets (JuNGERSEN, FÉLIX, Fenorow, BEirp, Woob, ALLEN, RuBasCuxiN). Il résulte des études de ces. auteurs que les premières cellules germinatives se comportent chez les Mammifères comme chez les Sélaciens, Poissons osseux, Amphibiens, Rep=" üles et Oiseaux : elles prennent naissance en dehors de l’ébauche sexuelle as APCE et TD D a nn ir ET LR BURN TS béni Ci ati LES GLANDES GERMINATIVES 1057 primordiale, comme Bazrour el Scaminr l'avaient soulenu autrefois, puis gagnent cette ébauche par migration. Ce sont donc des éléments qui mon- trent des caractères distinctifs à un stade (rès précoce de l’ontogénèse. Sui- vant Rusascukin, il est vraisemblable qu'il s'agit ici d'éléments spécifiques qui doivent se différencier dès les premières segmentations de l'œuf fécondé. Ajoutons que certains auteurs refusent d'attribuer à ces éléments la signification de cellules sexuelles primordiales (WiNIWaRTER et SaINMONT). 1° L'ÉBAUCHE SEXUELLE PRIMORDIALE. — C'est un épaississement de l’épi- thélium cœlomique qui tapisse la zone interne d'une éminence dite « émi- nence uro-génitale » (fig. 502). On la nomme ainsi parce qu’elle renferme les canalicules urinaires du corps de Wolff et se trouve recouverte par l'ébauche des glandes génitales, ou « épithélium germinatif » (WaLpeyEr), ou encore « strie germinative » (KôLuiKer). Celle-ci renferme deux sortes de cellules. Les unes sont très volumineuses, avec un gros noyau clair et un cyto- plasme abondant, nettement délimité par une membrane d’enveloppe. On les appelle « cellules sexuelles primordiales », « ovules primordiaux », « grandes cellules germinatives »; les autres sont petites et ont conservé l'aspect des cellules mésoblastiques qui revêtent la cavité du cœlome. Ce sont les « cellules épithéliales » ou « petites cellules germinatives ». Nous avons vu quelle est l’origine des premiers éléments d'après certains auteurs; d’autres admeltent qu'ils peuvent se différencier aux dépens des seconds, parce qu'il existe des formes de transition entre ces deux sortes de cellules (PRENANT). À un stade un peu plus avancé du développement, on distingue entre la face profonde de l'épithélium germinatif et les canalicules segmentaires du corps de Wolff, un certain nombre de travées cellulaires qui ont la forme de cordons irréguliers et anastomosés. Ce sont les « cordons sexuels », qui sont également formés de grandes et de petites cellules germinatives. De nombreuses discussions se sont élevées au sujet de la genèse de ces cor- dons sexuels. Les uns ont soutenu leur origine wolffienne : ce seraient des bourgeons issus soit des canalicules urinaires, soit des corpuscules de Mal- pighi (Braun, WaLpeyEer, KôzLiKER, BaLrour, Harz, SEuox). Les autres ont admis qu'ils se différenciaient sur place aux dépens des cellules du stroma mésenchymateux (SCHMIEGELOW, PRENANT). D'autres enfin, et ce sont les plus nombreux, les font provenir d'une végétation de l'épithélium germi- nalif. Telle est la manière de voir de BornHauPprT, EGLr, Mikarkovics, SCHULIN, JANOSIK, SKROBANSKY, qui a été confirmé par les études récentes de Sainmonr et v. WINIWARTER. 2° DIFFÉRENCIATION SEXUELLE ET ÉVOLUTION GÉNÉRALE DES GLANDES GERMI- NATIVES. — Jusqu'à cette période de l’ontogénèse, la glande germinative est indifférente et l’on ne peut distinguer si elle évoluera dans le sens mâle ou dans le sens femelle. Mais elle change bientôt d'aspect et prend une struc- ture qui est caractéristique de son sexe. Les conditions qui provoquent ce déterminisme sexuel, relativement bien connues chez certains groupes d’'Invertébrés, restent mystérieuses chez les Vertébrés et en particulier chez les Mammifères. Chez le mâle, les éléments germinatifs du futur testicule HisToLoGie II. 67 1058 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE se différencient exclusivement aux dépens des cordons sexuels ; ceux-ci s'allongent, perdent leurs anastomoses, s’isolent de l'épithélium germi- natif et se transforment peu à peu en {ubes séminifères embryonnaires. Chez la femelle, les éléments sexuels du futur ovaire s'édifient exclu- sivement aux dépens d’une végétation secondaire de l'épithélium germi- natif, qui donne naissance aux boyaux germinatifs où cordons de Pflüger; les cordons sexuels de l’ébauche indifférente s'atrophient peu à peu et laissent dans le parenchyme ovarien, pendant un temps plus ou moins long, des traînées cellulaires anastomosées que l’on désigne sous le nom de « cordons médullaires ». À partir de ce stade, les glandes sexuelles sont le siège de modifications successives qui ne prennent fin qu’au moment où la puberté s'établit. Le testicule conserve longtemps sa structure embryonnaire ; les éléments de ses tubes séminaux augmentent seulement de nombre et sont toujours représentés par de grandes et de petites cel- lules germinatives. Puis, pendant une phase assez longue qui précède la puberté et que l'on désigne sous le nom de « préspermatogénèse », ces éléments se transforment peu à peu en cellules séminales adultes et en cellules accessoires et nourricières. Les cellules séminales, avant de donner naissance au gamèle mûr ou spermatozoïde, doivent subir un certain nombre de multiplications et de métamorphoses qui sont désignées dans leur ensemble sous le nom de « spermatogénèse ». L'ovaire, au con- traire, commence tout de suite son évolution. Ses éléments germinatifs se multiplient, des follicules de de Graaf avec un œuf jeune et quelques cellules nourricières se différencient très tôt aux dépens des cordons de Pflüger, puis se développent lentement jusqu'à là période de maturité sexuelle où le premier œuf est pondu. L'évolution de la cellule reproductrice femelle porte le nom d’ « ovogénèse ». L'étude de la spermatogénèse et de l’ovo- génèse est l’une des plus compliquées de l’histologie des Vertébrés. Nous rappellerons tout d'abord les résultats fournis par les recherches faites chez les animaux inférieurs, parce qu'ils sont un guide nécessaire pour com- prendre les phénomènes plus obscurs qui se passent chez les Vertébrés e en particulier chez les Mammifères (Van BENEDEN el Juuin, O. HerrwiG, etlc., t. I, p. 797). 3° LES PROCESSUS GÉNÉRAUX DE LA SPERMATOGÉNÈSE ET DE L'OVOGÉNÈSE, — En suivant l’évolution des cellules séminales dans les testicules d’'Ascaris megalocephala, par exemple, on remarque qu'elles présentent des phéno- inènes de multiplication et de métamorphose qui se produisent toujours: dans le même ordre, depuis le fond des tubes séminifères jusqu'à leur extré- mité. Cette évolution des cellules séminales constitue le « cycle spermato- génétique » ou « spermatogénèse » ; celle-ci peut être divisée en une série de phases ou périodes, dont chacune comprend les processus qui ont la même signification. Ces périodes sont les suivantes : 1° une période germi- native, caractérisée par la multiplication abondante de petits éléments qui remplissent l'extrémité distale des tubes séminifères et que l'on désigne sous le nom de cellules-mères ou spermatogonies. Une partie des éléments formés par les mitoses des cellules-mères demeure en réserve ; l'autre partie seulement s'engage dans le cycle spermatogénétique; 2° une période d'ac- LES GLANDES GERMINATIVES 1059 croissement, caractérisée par l'augmentation de volume des cellules issues de la dernière division des spermatogonies ; on les désigne sous le nom de spermalocytes de premier ordre ; 3° une période de raaturation, pendant laquelle les spermatocytes de premier ordre se multiplient deux fois de suite, une première fois pour donner naissance à des spermatocytes de second ordre, une seconde fois pour donner naissance à des spermatides; celles-ci se transforment ultérieurement en spermatozoïdes ou spermies. L'étude approfondie des mouvements de la chromatine sexuelle a per- mis de comprendre la signification des mitoses de maturation. On sait actuellement qu'elles sont en rapport avec le phénomène de la «réduction 2° 5h spéyle 1... spcyles 1... splides spzoides.…....… œuf mûr F16. 503. — Schéma comparatif des processus spermalogénétique et ovogénétique. chromatique » (v. t. I, p. 869). Le résultat de cette réduction est de distri- buer aux spermies une quantité de chromatine et un nombre de chromo- somes réduits de moitié (Réduction quantitative et numérique). De plus, à la suite de considérations d'ordre théorique, on admet qu’il se produit aussi pendant ces divisions une réduction des qualités héréditaires dont la chro- matine sexuelle serait le support (Réduction qualitative). Cette réduction chromatique représente ainsi le phénomène fondamental de la spermato- génèse. L'ovogénèse, d’après les études faites chez les Inférieurs et en particulier chez Ascaris megalocephala, doit être également divisée en trois périodes : 1° une période germinative, pendant laquelle les cellules-mères ou ovogonies qui remplissent le fond des tubes ovariens se multiplient un certain nombre de fois ; 2° une période d’accroissement, pendant laquelle les éléments issus de la dernière multiplication des ovogonies augmentent con- sidérablement de volume, se chargent de matériaux de réserve et deviennent des ovocytes de premier ordre ; 3° une période de maturation, au cours 1060 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE de laquelle chaque ovocyte de premier ordre se divise deux fois de suite, une première fois pour donner naissance à un ovocyte de second ordre et au premier globule polaire, une deuxième fois pour produire l'œuf mûr et le second globule polaire. La période de maturation, ici encore, a pour raison d’être le phénomène de la réduction chromatique, et l'œuf mûr, au point de vue nucléaire, n'est qu’une demi-cellule. Le parallélisme étroit qui existe entre les deux processus spermatogénétique et ovogéné- tique ressort donc avec une grande évidence, comme on peut nettement le constater sur le schéma ci-contre (fig. 503). L'ovogénèse se distingue toutefois de la spermatogénèse par l'importance de la période d’accroisse- ment. Celle-ci a pour résultat d’amasser dans l'ovocyte une quantité de matériaux de réserve quelquefois énorme, surtout dans les œufs où ils doivent suffire au développement du futur organisme (œufs télolécithes des Oiseaux et Reptiles par exemple). Elle se distingue aussi par le mode des mitoses de maturation. Ce sont des mitoses à caryodiérèse égale et à plas- modiérèse inégale, qui conservent à l'œuf mûr la substance de réserve accumulée pendant la période d’accroissement. Ces diverses phases du processus ovogénélique se retrouvent chez les Mammifères, mais elles y sont moins évidentes que chez les Inférieurs. Les animaux inférieurs, qui expulsent à chaque ponte un nombre considérable d'œufs, ont des séries de cycles ovogénétiques qui se succèdent périodi- quement. Il n’en est pas de même chez les Mammifères où le nombre des œufs pondus est minime et où le matériel des cellules-mères est relativement restreint. Aussi ce matériel se produit-il une fois pour toutes, au moment de la constitution de l’ébauche germinative femelle, pour être ensuite utilisé progressivement pendant toute la durée de la vie génitale. Grâce aux études faites chez les Inférieurs, on a donc pu constater que les mêmes grandes périodes se rencontrent dans l'évolution des cellules germinatives chez tous les Mélazoaires, que ces périodes ont partout la même significalion, que la spermatogénèse et l’ovogénèse suivent une évo- lution parallèle, que les variations qu’elles présentent dans les divers groupes sont déterminées par des adaptations particulières, que les mitoses spermalocytaires et ovocytaires ont pour résultat le phénomène de la réduction chromatique, et enfin que les gamètes mûrs sont des demi cellules au point de vue nucléaire. Tels sont les faits fondamentaux qu'il était nécessaire de mettre en évidence avant d'entreprendre l'étude histo- logique des glandes génitales chez les Mammifères. Ils doivent servir de guide pour l'analyse des phénomènes complexes qui se succèdent au cours de l'histogénèse et au cours du fonctionnement de ces glandes à l’état adulte. CHAPITRE II La glande germinative mâle ou testicule. [. — La GLANDE GERMINATIVE MÂLE EMBRYONNAIRE ET JEUNE. 1° PREMIÈRE PÉRIODE. DIFFÉRENCIATION DU TUBE SÉMINIFÈRE. — Nous avons vu que l'ébauche génitale in- différente comprend l’épithé- lium germinatif et les cordons sexuels, et que les tubes sé- minifères se différencient aux dépens de ces derniers. Cette différenciation se produit très tôt, vers la sixième semaine du développement chez l'Hom- me. Les anastomoses qui re- lient les cordons sexuels dis- paraissent, les cordons se ré- gularisent et augmentent de volume, une lame mésenchy- maleuse se condense à leur périphérie et les enveloppe de toutes parts. Le tissu mésen- chymateux situé sous l'épi- thélium germinatif s'étale à la périphérie de la jeune ébau- che génitale, s'organise peu à peu en tissu conjonctif et finit par édifier une membrane ré- sistante qu’on désigne sous le nom d’albuginée (fig. 504). Les cellules de l'épithélium germinalif persistent à la sur- face de l'albuginée, s'aplatis- sen! progressivement et pren- nent l’aspect de cellules endo- théliformes. Le tissu conjonc- Fi1G. 504. — Coupe de testicule d'embryon de Porc de 50 millimètres. Cordons sexuels anastomosés les uns avec les autres, et formés par de grandes et petites cellules germi- natives. Ces cordons sont séparés par des travées de tissu conjonctif embryonnaire dont les cellules se sont déjà transformées en grand nombre en cel- lules interstitielles. Une lame de tissu conjonctif sépare la masse des cordons sexuels de l'épithélium germinatif ; c'est l'ébauche de l’albuginée. L'épithé- lium germinatif qui persiste à la surface de l'albu- ginée est constitué par une seule assise de cellules cubiques. x 250. 1062 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE tif jeune qui s’est condensé autour des cordons sexuels forme des enve- loppes tubuleuses qui les délimite nettement. On les désigne alors sous le nom de cordons séminauæ. Ceux-ci sont fermés au niveau de leur extrémité distale, tournée vers l’albuginée. Leur extrémité proximale se met en rap- port avec des prolongements anastomosés, issus des corpuscules de Malpighi situés dans la région génitale du corps de Wolff. C’est aux dépens de ces prolongements que se différencient les voies efférentes du testicule, dont nous nous occuperons plus loin. Les cordons séminaux augmentent ensuite de longueur et une lumière apparaît en leur centre. Ils deviennent alors les {ubes séminaux embryon- FiG. 505. — Coupe de testicule de fœtus humain de 8 mois. Les tubes séminifères renferment de grandes et de petites cellules germinatives. Entre ces tubes on aperçoit quelques cellules interstitielles. x 250. à naires (fig.505), dont les éléments se multiplient avec rapidité ; aussi s’allon- gent-ils beaucoup et présentent-ils bientôt des flexuosités de plus en plus nombreuses et de plus en plus accentuées. Ils conserveront la même struc- ture jusque vers la fin de la première période du développement tes- ticulaire (30° ou 40° jour après la naissance chez les Rongeurs, 5° ou 6° année chez l'Homme). Ajoutons que les cellules mésenchymateuses situées entre les tubes séminaux prennent assez tôt les caractères d'élé- ments glandulairés. Elles apparaissent d’une façon très précoce chez certains animaux, même avant la constitution des cordons sexuels ; elles suffisent alors pour distinguer la future glande mâle de la future glande femelle (Bouix et AxceL). Ce sont les cellules inlerstitielles du testicule dont il sera question plus loin. 2° DEUXIÈME PÉRIODE. PRÉSPERMATOGÉNÈSE. — A la fin de la période pré-… cédente, le tube séminal présente brusquement des métamorphoses cylolo- ER ie à: à SR ET ES TN NT COPIE sms DC. — nd » & NE LES GLANDES GERMINATIVES ° 1063 _ giques qui ont pour résultat l'apparition de deux nouveaux types cellulaires. - Ce sont : 1° les spermatogonies ou cellules-mères des lignées spermatogéné- 3 tiques futures ; 2° les cellules de Sertoli ou cellules nourricières. | Les premières sont des éléments polygonaux appliqués contre la face interne ; de la paroi cana- - liculaire; ils sont - formés d'un cyto- . plasme peu abon- dant etd’un noyau volumineux. Les .__ secondes sont 4 constituées par des noyaux clairs, . peuchromatiques, semés dans un Cy- toplasme qui pa- raît indivis, bien que certains au- teurs y décrivent des terriloires cy- toplasmiques li- mités par une fine membrane (fig. 506). La question qui se pose est de savoir quels sont les liens généti- ques qui unissent les deux sortes d'éléments du tes- -ticule embryon- naire et jeune (grandeset petites cellules germina- FiG. 506. — Coupe transversale d'un canalicüle séminifère tives) avec les de Cobaye âgé de 35 jours. »» Période de transformation des éléments sexuels indifférents en éléments | deux sortes d'élé- sexuellement différenciés. On observe encore dans ce canalicule un de ne ee UE de ni ni à ini. Éd fe imac 0. Lt ss. ments du testicule grand nombr2 de petites cellules germinatives (pcg). — On y observe | à. en outre des spermatogonies entourées d'une faible quantité de cyto- ; en préspet mato- plasme limité par une membrane nette (spg); — un certain nombre de génèse(spermato- spermatogonies sont en voie de multiplication cytodiérétique; — des F noyaux de cellules nourricières avec leur nucléole central caracté- gonies el cellules ristique (cn) et enfin des spermatocytes édifiés aux dépens des sper- | de Sertoli). matogonies qui ont augmenté de volume (spey). x 1000. | Pour une pre- R mière catégorie d'auteurs (Biéant: HERMANN, BENDA, La VALETTE SAINT- | GEORGE, etc.), les grandes cellules germinatives se multiplient activement à un moment donné et produisent ainsi un grand nombre de cellules-filles | qui sont les spermatogonies. D'autre part, les petites cellules germinatives | se transforment en cellules de Sertoli. | D'autres auteurs (BaLBrani, M. Duvar, PRENANT) admettent que les 1064 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE grandes cellules disparaissent en grand nombre et que les petites cellules germinalives se transforment les unes en spermatogonies, les autres en cellules de Sertoli. Il est facile de suivre la différenciation des éléments Sertoliens. Les noyaux des petites cellules germinatives renferment quatre à six nucléoles, composés chacun par un granule sombre et par un ou plusieurs granules moins colorables. Ces nucléoles doubles se fusionnent peu à peu les uns avec les autres et s’amalgament en un appareil nucléo- laire formé d'un globule chromatique volumineux et d’un corps moins chromatique. Le premier est le nucléole principal et le second le nucléole accessoire ou corps juxtanucléolaire (P. Bouin). Il est plus difficile de saisir la formation des spermatogonies. Celles-ci semblent dériver directement des petites cellules germinalives qui ne se sont pas différenciées en cellules de Sertoli. Elles ne seraient pas dans ce cas les éléments-filles des grandes cellules germinatives qui n'auraient dans l'ébauche génitale mâle qu'un rôle pour ainsi dire représentatif (PRENANT). Mais il y a peut-être lieu de se demander si les grandes cellules germinatives, par des divisions répétées, n’ont pas donné naissance à des éléments de faibles dimensions qui seraient difficiles à distinguer des petites cellules germinatives. Le tube séminal acquiert sa structure définitive pendant la période qui suit cette première différenciation et qui dure quelques mois chez la plupart des Mammifères, plusieurs années chez l'Homme, où elle se prolonge pen- dant une partie de l’enfance. C’est la période préspermatogénétique propre- ment dite. Les spermalogonies se transforment alors peu à peu en les formes cellulaires dont l'apparition successive est nécessaire pour l'édification du . spermatozoïde. Cette période préspermatogénétique prend fin au moment de la puberté et la glande germinative possède dorénavant la structure qu’elle conservera à l'élat adulte. II. — LA GLANDE GERMINATIVE MÂLE CHEZ L’ADULTE. 1° LE TU8E SÉMINIFÈRE. — Nous savons déjà, par l’étude du développement, que le tube séminifère renferme deux espèces d'éléments, les éléments sexuels et les éléments nourriciers ou cellules de Sertoli. Les éléments sexuels s'entassent les uns sur les autres, depuis la face interne de la mem- brane propre jusque vers le centre du tube séminal (fig. 507). Ils forment un véritable « épithélium séminal », constamment remanié par le départ incessant des générations parvenues à maturité et par la genèse de nou- velles générations qui proviennent des parties profondes. Cet épithélium n'offre pas le même aspect au niveau des différents points du tube sémi- nifère, comme nous le verrons plus loin. Aussi l'étude de la spermatogé- nèse doit-elle être faite à deux points de vue chez les Mammifères. Il faut tout d'abord analyser l’histoire complète de la lignée spermatogénétique et celle de son élément nourricier, la cellule de Sertoli. C'est la « cylologie de la spermatogénèse ». Il faut ensuite étudier le mode d’arrangement des générations cellulaires dans l’épithélium séminal. C'est « l'histologie Lopo- graphique de l’épithélium séminal » (ReGAu»D). LES GLANDES GERMINATIVES 1065 A. Lignée spermatogénétique et cytologie de la spermatogénèse. — a) Période germinative. — Nous savons déjà que les phénomènes qui se produisent pendant cette période ont pour résultat d'augmenter le nombre des cellules-mères ou spermatogonies. L'histoire de ces éléments est l’une des questions les plus obscures de la spermalogénèse des Mammi- fères. Les spermatogonies sont de petites cellules appliquées le plus souvent contre la face interne de la membrane propre. Leur noyau n'offre pas toujours la même constitution. Il peut renfermer un nucléoplasme abon- FiG. 507. — Coupe de testicule de Lapin. Tubes séminifères seclionnés transversalement ; l’épithélium séminal présente un aspect diffé- rent dans chacun de ces tubes. Entre eux, on remarque des amas de cellules interstitielles x 150. dant parsemé de fines granulations chromatiques, ou un nucléoplasme plus clair, semé de grosses motltes ou croûtelles chromatiques. REGauD désigne les premières sous le nom de « spermatogonies poussiéreuses » et les secondes sous celui de « spermatogonies croûtelleuses » ou de « spermato- gonies de la deuxième génération ». Celles-ci subissent une deuxième division qui diffère des précédentes par la petitesse de la figure mitotique et par la forme courte et trapue des chromosomes (1). Le renouvellement des cellules-mères se réalise par mitose des spermatogonies poussiéreuses (HEr- MANN, SCHÔNFELD, ReGaup). Il est en effet vraisemblable qu'il existe à la (1) ReGaup, Brown chez le Rat et LoisEL chez les Oiseaux ont admis l'existence d'une amitose multiplicatrice chez les spermatogonies. ScHôNFELD contredit cette manière de voir à la suite de ses recherches sur la spermatogénèse chez le Taureau. US EC RS Le is AS AE et 2 Et VOD 70 PAUL 1066 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE base du renouvellement spermatogénétique chez les Mammifères deux sortes de divisions des cellules-mères, comme on l’a observé chez les Infé- rieurs. La première donne naissance à des spermatogonies de premier ordre (spermatogonies poussiéreuses) ; la seconde intéresse seulement une partie des spermatogonies de premier ordre et fournit des spermatogonies de second ordre (spermatogonies croûtelleuses), qui sont les cellules originelles des lignées séminales qui vont évoluer aussitôt. Les sper- matogonies poussié- reuses qui subsistent après cette deuxième sorte de divisions repré- sentent le matériel sou- che des générations ul- térieures (fig. 508). b) Période d’accrois- sement. — La division second ordre ou croû- telleuses marque la fin de la période germina- tive et ouvre la période d’accroissement. Les cellules-filles de cette division sont désignées sous le nom de «sperma- tocytes ». Ces éléments, aussitôt après leur ge- nèse, augmentent peu à peu de volume et pas- sent successivement par les états de pelits, moyens et gros sperma- tocytes. Ils montrent marquables de leur S noyau et de leur cylo- spg, Spermatogonies en mitose. — Spcyte, spermatocyte de 1 or- dre en période d'accroissement. — Spide, spermatides. — plasma pendant celle Spz, spermatozoïdes. x 1000. longue période. Leur cytoplasme, d’abord peu abondant, s’accroit de plus en plus et renferme plusieurs formations : une sphère ou idiozome, un diplosome, des mitochondries, et un corps chromatoïde. La sphère est une masse arrondie, de nature cytoplasmique, qui enveloppe deux petits corpuscules en diplosome accolés contre la paroi nucléaire. Ce sont des corpuscules centraux ou centrioles. Les mitochondries sont des granulations spécifiquement colorables, qui s'accumulent en grande quantité autour de la sphère et forment souvent par leur juxtaposition des chaïnettes ou « chondriomites » (Benpa). Le F1G. 508. — Spermatogénèse du Cobaye. des spermatogonies de des transformations re- ” ne “in. ds tt à Êei + 0 7 SO gg 2e din à LL LES GLANDES GERMINATIVES 1067 corps chromatoïde est représenté par un ou deux globules qui se colorent comme la chromatine du noyau. On ne peut faire que des hypothèses sur la nature et la signification de la plupart de ces différenciations intra- cytoplasmiques. Le noyau des spermatocytes est tout d'abord rempli d'une chromatine fragmentée en masses compactes; puis ces masses se pulvérisent en gra- nules qui s’ordonnent en un spirème étroitement pelotonné. Celui-ci se segmente transversalement en chromosomes, puis longitudinalement. La fissuration longitudinale ne s'étend pas jusqu’au niveau des extrémités des chromosomes, qui prennent ainsi la valeur de chromosomes bivalents (t. I, p. 872). Ceux-ci s’arrondissent et se resserrent chacun en une sphérule homogène, perforée d’une étroite lumière centrale. Toutes ces transforma- tions de la chromatine se réalisent pendant la prophasenucléaire, qui occupe toute la phase d’accroissement du spermatocyte. Le spermatocyte de premier ordre entre en mitose quand la phase d’accroissement est terminée; la prophase cytoplasmique de cette cytodiérèse marque le début de la troi- sième période spermatogénétique ou période de maturation. c) Période de maturation. — Elle comprend deux mitoses successives. La première mitose (première division de maluralion) de chaque spermalocyte de premier ordre donne naissance à deux cellules-filles, les « spermatocytes de second ordre », Ceux-ci sont plus pelits que leurs cellules-mères et sont encore désignés sous le nom de cellules de v. Ebner. Les spermalocytes de second ordre se divisent à leur tour et fournissent des images cytodiéré- tiques moins volumineuses que les précédentes (deuxième division de malu- ration). Nous n'’insisterons pas sur la cytologie de ces cytodiérèses. Elles ne se distinguent par aucun caractère spécial el la réduction chromatique semble s'y réaliser suivant le mode de Weismann (v. LENHOSSÈk) (v. t. I, p. 872). Les cellules-filles de cette deuxième division sont les «spermatides », qui ont reçu chacune, grâce au mécanisme particulier des deux divisions de matu- ration, la moitié de la masse chromatique et la moitié du nombre de chro- mosomes renfermés dans la spermalogonie (réduction quantitative et numérique). d; Spermiogénèse. — Les spermatides se transforment en spermatozoïdes pendant cette longue période. Nous ne reviendrons pas ici sur les proces- sus complexes qui accompagnent celte mélamorphose el qui ont été analy- sés dans le tome I de cet ouvrage (p. 809). Nous rappellerons seulement que les spermatides sont de petits éléments polyédriques dont chacun est com- posé par un noyau peu chromatique et un cytoplasme assez volumineux ; celui-ci renferme un ou plusieurs corps chromatoïdes, une sphère arrondie ou idiozome, des mitochondries, deux centrioles bâtonnoïdes situés contre la face interne de la membrane cellulaire. On a suivi l’évolution de ces diffé- rentes formations pendant l’histogénèse du spermalozoïde (La VALETTE, SAINT- GEORGE, RENSON, JENSEN, v. LENHoOSsÈk, BENDA, MEYES, SCHÔNFELD, etc.). Nous rappellerons seulement ici certaines particularités qui caractérisent la spermiogénèse de l'Homme. La spermatide humaine renferme deux cen- trioles punctiformes ; l'un de ces centrioles {centriole distal) est situé 1068 el; 1.2" NTM NT: Te % Six HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE immédiatement au-dessous de la membrane cellulaire ; l’autre (centriole proximal) est situé en dedans du premier ; la ligne qui réunit ces deux cen- trioles est perpendiculaire à la membrane. Le filament axile se développe sur le centriole distal et fait saillie à la surface de la cellule à la manière d’un LA Ps Fi1G. 509. — Spermato- zoïdes de l'Homme vu de face et de profil. cc, coiffe céphalique.— t, lête. — c, corpus- cules centraux — co, collet. — pi, pièce intermédiaire. —pp, pièce principale. — pt, pièce terminale. D'après RETziIus. long cil. Le centriole proximal augmente de volume et prend la forme d’un bâtonnet ; puis les deux centrioles se déplacent et viennent s'accoler contre le noyau, en même temps que le filament axile s’allonge à l’inté- rieur du corps cellulaire. Le centriole distal se trans- forme en un cône à base postérieure, puis se divisé en deux segments, un segment interne qui prend la forme d’un bâtonnel el qui s’accole au centriole proximal, c'est le « bouton terminal » ; un segment externe qui forme un « anneau », lequel glisse le long du filamert axile et s'arrête à la limile du corps cellulaire. Les enve- loppes du spermalozoïde se constituent aux dépens du protoplasme qui entoure le filament axile ; le reste de la spermalide entre en dégénérescence et disparaît peu à peu. Quand le spermatozoïde est édifié, il comprend une têle piriforme qui dérive du noyau de la sperma- tide, une coiffe et un bouton céphaliques qui provien- nent de l’idiozome, une queue qui représente un long cil vibratile inséré sur les centrioles (fig. 509). Le sper- matozoïde est donc un élément différencié en cellule mobile, adaptée aux déplacements rapides et par suite à la recherche du gamèle mûr du sexe opposé. Moreaux a observé essentiellement les mêmes processus chez les Singes; il a en outre constaté que le filament spiral qui entoure la pièce intermédiaire est édifié par des mito- chondries disposées bout à bout. Pendant toutes ces mélamorphoses, les spermatozoïdes en formation ont des rapports étroits avec le cytoplasme des éléments serloliens, dont le rôle essentiel paraît être d'élaborer les matériaux nourriciers nécessaires aux spermatides au cours de la spermiogénèse. B. La cellule de Sertoli ou cellule nourricière. — Lorsqu'on examine à un fort grossissement la coupe d'un canalicule séminifère, on distingue de place en place, entre les spermalogonies, les noyaux sertoliens. Ce sont des noyaux volumineux, limités par une mem- brane nelle, remplis d’un nucléoplasme clair traversé par un réticulum chromatique délicat. La membrane de ces noyaux montre le plus souvent des anfractuosités profondes et quelquefois des fissures étroites et rectilignes. Un ou plusieurs nucléoles s’observent au centre de l’aire nucléaire. Ils sont constitués par des « nucléoles vrais » et des « nucléoles accessoires » ou « corps juxtanucléolaires ». Les nucléoles vrais sont généralement sphériques, ont un aspect creux, et sont très LES GLANDES GERMINATIVES 1069 colorables par les réactifs basiques. Les corps juxtanucléolaires ont une forme plus irrégulière que les nucléoles vrais ; ils sont presque toujours multiples ; ils sont moins chromaliques que les nucléoles vrais ou pré- sentent une chromaticité différente. La manière d’être de l’appareil nucléo- laire varie avec l’état fonctionnel du protoplasme sertolien. En général, les différentes pièces de ce système sont lassées les unes contre les autres pen- dant la période de repos de la cellule nourricière; elles sont au contraire dispersées dans toute l’étendue du noyau pendant la période d'activité. — Le nombre des noyaux de Sertoli est constant ; avec von EBxer, il faut se prononcer pour la « pérennité des noyaux sertoliens » dans les tubes sémi- nifères. La structure du protoplasme sertolien a fait et fait encore l’objet de nombreuses controverses. Certains auteurs admettent que chaque noyau est entouré d’une masse protoplasmique individualisée par une membrane (SerroLi, EBNER, NEUMANN, BENDA, ScHOENFELD). Il est de fait qu’on voit souvent, dans les régions aspermatogènes des tubes séminifères, des limites plus ou moins nettes dans le cytoplasme sertolien. On peut faire cette constatation avec facilité dans les tubes séminifères aspermatogènes de certains testicules ectopiques. Mais ces limites ne se voient pas dans les régions des tubes séminifères en pleine activité spermatogénétique. Aussi la plupart des biologistes admettent-ils actuellement que le protoplasma sertolien constitue, dans ces régions, une masse syncytiale dans laquelle sont plongés les éléments séminaux (PerEr, ReGauD). Le syncytium s’insinue entre les différentes cellules de la lignée séminale et offre une disposi- tion particulière en certains endroits de l’onde spermatogénétique. Il s’étire en une tige protoplasmique de plus en plus longue au niveau des zones où les spermatides se transforment en spermies. Toules les spermatides qui présentent simultanément les mêmes processus spermiogénéliques s’im- plantent dans l'extrémité de cette expansion cytoplasmique et s'y enfoncent de plus en plus profondément. L’agglutination d'un faisceau isogénique de spermatozoïdes avec une expansion sertolienne constitue la figure bien connue appelée « spermatoblaste » ou « spermatophore ». Elle était autre- fois désignée sous le nom de spermatoblaste par v. EBNER, NEUMANN, etc., parce qu'ils faisaient de cette formation l’élément-mère des spermatozoïdes. C’est également à cette disposition qu'on doit les noms si souvent employés de « cellules pédieuses » ou de « cellules à pied ». Les recherches de Benpa ont mis en évidence une différenciation parti- culière dans le cytoplasme du spermatophore. Ce sont des fibrilles très fines, déjà signalées par Bionnr, ReGauD, LENHOSSÈK, et auxquelles BENDA attri- bue une morphologie et une fonction spéciales. Cet auteur a montré qu’elles sont édifiées par des granulations disposées bout à bout ou «mitochondries » ; elles forment des faisceaux parallèles qui partent de la base de la cellule pédieuse et qui se dirigent en divergeant vers les têles spermatiques. Chacun de ces filaments s'attache sur l'extrémité proximale d’un spermatozoïde et jouerait un rôle dans la « copulation » de chacun d'eux avec le cytoplasme sertolien ; aussi leur donne-t-il le nom de « filaments copulatoires ». Il y a lieu de se demander, semble-t-il, si ces différenciations mitochondriales ne sont pas plutôt en rapport avec le métabolisme actif qui se passe dans le 1070 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE syncylium, et si elles ne doivent pas être rapprochées des filaments ergas- toplasmiques qu'on observe dans les éléments glandulaires. Nous verrons en effet plus loin que le protoplasma sertolien est le siège de processus glandulaires très actifs. On a beaucoup discuté sur la cause qui détermine les spermies à péné- trer dans le spermatophore et à s’y disposer en faisceaux. Cette « fascicula- tion des spermies » serait due, d’après TecLyEsNiczxy, au refoulement latéral exercé par les générations cellulaires voisines, et non pas à l'acti- vité propre des spermies ou du syncytium. ReGauD a montré que cette fasciculation se produit après rœntgenisation du testicule qui diminue le nombre des cellules séminales; la pression latérale n'a donc rien à voir avec le phénomène en question, qui est déterminé par la rétractilité du syncytium où les spermies sont placées dès leur origine. D'autre part, Loisez considère que la disposition des spermies en faisceaux et leur péné- tration dans le spermatophore sont dues à un phénomène de chimio- tactisme. Quand les spermatozoïdes sont mûrs, ils se séparent de la tige du sper- matophore qui s’efface peu à peu et disparait. Quel est le rôle du syncytium sertolien ? Les théories émises à ce sujet sont très nombreuses et la plupart n’ont plus qu’un intérêt historique. On admettait autrefois que les cellules de Serloli ont un rôle de soutènement vis-à-vis des cellules séminales (MERKEL, SERTOL, etc.). Aussi désignait-on la cellule de Sertoli sous le nom de cellule de soutien du testicule. D’après une seconde manière de voir, la substance amorphe interposée entre les cellules séminales, que MerkEL et Serrort rattachaient à leurs cellules de soutien, est une substance cimentante, non vivante, indépendante de ces dernières (Minazkovics, Bronpr, PRENANT, TELLYEsNICzKY) ; les cellules de Sertoli sont de petits éléments au repos, de signification physiologique énigmatique (PRrENaANT). Une troisième catégorie d'auteurs (EBner, BENDA, Loisez, PETER), leur attribue un rôle trophique, nourricier, et les recherches de REGaup ont apporté une confirmation importante à cette manière de voir. Cet auteur a montré que le syncytium fabrique de nom- breux produits de sécrétion, qui sont des globules de graisse noircissant sous l’action de l'acide osmique (déjà bien observés, notamment par BENDA et Loisez) et surtout des vésicules et grains colorables par la méthode de _ Weigert. Ces enclaves, de nature lipoïde, sont destinées à servir à la nutri- tion des cellules séminales et à former le liquide qui remplit la lumière tubulaire. Elles passent dans le cytoplasme des spermatides où on les retrouve en grande abondance ; on en observe beaucoup moins, sinon pas du tout, dans les spermatocyles el surtout dans les spermatogonies. Elles s'observent également dans les cellules interstitielles du testicule. Aussi admet-on que les produits nutritifs amenés par le sang sont élaborés par les cellules interstitielles, absorbés ensuite par le syncylium séminal, puis distribués aux cellules de la lignée spermatogénétique. Le syncytium ser- tolien doit donc êlre considéré, au point de vue physiologique, comme une formation intratubulaire à la fois glandulaire et nourricière. ar: né f oi LES GLANDES GERMINATIVES 1071 C. Histologie topographique de la spermatogénèse. — Les divers repré- sentants d’une lignée séminale évoluent au même endroit du tube sémini- fère. On désigne sous le nom de groupe isogénique l'ensemble des cellules qui évoluent parallèlement en un mêrne point et qui sont au même stade de la spermatogénèse, Mais, en un même endroit, il existe toujours plusieurs groupes isogéniques superposés, au nombre de quatre ou cinq, qui se poussent de dehors en dedans. Ces groupes superposés peuvent être à des stades très éloignés les uns des autres si l’on se place au point de vue de la continuité du processus spermatogénétique. Si l'on suit au contraire des coupes sériées d’un canalicule séminifère, on peut observer facilement le processus spermatogénélique dans sa continuité. Les groupes isogénétiques sont en effet disposés de telle sorte qu'ils présentent, par leur juxtaposition tout le long du tube séminal, la série des aspects offerts par le processus spermatogénétique dans son ensemble. On appelle onde sperma- logénélique (v. EBxer) cette ondulation des combinaisons cellulaires ; elle progresse suivant une ligne spirale enroulée autour de l’axe du tube séminal, en marchant de sa région distale et aveugle vers sa partie proximale, ouverte dans les voies émulgentes du sperme (ReGauD). Exami- nons par exemple un groupe de spermatogonies croûtelleuses dans un rayon donné d’un canalicule séminifère ; dans la tranche suivante de groupes isogé- niques, en suivant la direction de l'onde spermatogénétique, nous voyons que ces spermalogonies sont en mitose; plus loin, nous rencontrons des spermatocytes nouveau-nés ; plus loin encore, et cette fois à un étage plus élevé de la tranche correspondante des groupes isogéniques, nous observons des spermatocytes en voie d'accroissement, puis des spermatocytes mûrs, puis des spermatocytes en première mitose de maturation et ainsi de suite jusqu'aux spermies mûres. Ces formes cellulaires qui se succèdent régulièrement toul le long de l'onde spermatogénétique ne sont pas issues les unes des autres; mais elles se suivent dans l’ordre de leur transformation et de leur multiplication le long d’une ligne oblique, qui part de la pro- fondeur de l’épithélium séminal au niveau des cellules-mères, et qui aboutit à la surface de cet épithélium, au niveau des spermies mûres. Il s’agit donc ici d'une juxtaposition de stades successifs. On comprend dès lors que loutes - ces séries spermatogénétiques obliques se recouvrent les unes les autres, que les coupes transversales de tubes séminifères montrent des structures différentes suivant les endroits, et que les mêmes structures ne se rencontrent qu'en des endroits homologues. Les aspects présentés par les coupes lrans- versales d’un tube séminifères seront donc extrêmement nombreux sur tout le trajet de l'onde spermatogénétique. Mais, pour la simplicité de la des- cription, on peut réduire à cinq, avec v. LenxossÈk, les combinaisons offertes par les groupes isogéniques superposés ; elles peuvent suffire pour nous guider dans la lecture d’une coupe quelconque du testicule. * La stratification régulière des éléments séminaux se rencontre surtout chez les Rongeurs et en particulier chez le Rat el le Cobaye. Aussi est-ce à ces animaux que les spermatologistes se sont adressés de préférence pour étudier lhistologie topographique de la spermatogénèse. Première figure. — On voit une couche de spermatogonies contre la face interne de la membrane propre. Un noyau sertolien s’observe de distance 1072 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE en distance entre ces éléments. Il se trouve à la base d’un prolonge. ment columnaire protoplasmique, qui s'insinue entre les rangées de cel- lules voisines et qui porte au niveau de son extrémité un faisceau de sper- matozoïdes en voie de formation. C’est la figure du spermatophore, comme nous l'avons vu ci-dessus. Les corps des spermatozoïdes en formation ont la forme de lobes très allongés, qui sont appendus à l'extrémité pos- FiG. 510. — Spermatogénèse chez le Cobaye. 4re figure : spg, spermatogonies. Celles-ci sont appliquées suivant une seule rangée contre la face interne de la membrane propre. Un noyau sertlolien avec un nucléole caractéristique existe de place en place parmi ces spermatogonies. — spcyl, spermatocytes de 1* ordre encore peu avancés dans leur phase d'accroissement. — spb, spermatoblasie ou spermatophore avec um « groupe isogénique de spermalozoïdes (spz) en formation. x 800. térieure des têles chromatiques, et qui sont traversés dans toute leur lon= gueur par les filaments axiles. Ceux-ci dépassent les lobes protoplasmiques et flottent librement dans la lumière canaliculaire. Une seule rangée de spermatocyles en voie d’accroissement est située au-dessus des sperma=. togonies, Les spermatocytes eux-mêmes sont surimontés par plusieurs assises de spermatides polyédriques, serrées les unes contre les autres (fig. 510). Deuxième fiqure.— Les spermatophores ont disparu ; les spermatozoïdes ont, terminé leur transformation, se sont libérés de leur insertion sur le pro=« 4 | L LES GLANDES GERMINATIVES 1073 toplasme sertolien et sont disposés sur une rangée unique à la surface de l'épithélium séminal. Une couche de détritus cellulaires, provenant de la désintégration des spermatophores et des lobes résiduels des spermatides, est située au-dessous d’eux. Les spermatogonies et les éléments sertoliens forment une assise unique contre la face interne de la membrane propre. Les spermatocytes, toujours disposés sur une seule rangée, sont un peu F1G. 511. — Spermatogénèse du Cobaye. 2 figure : spg, spermatogonies; parmi elles un noyau sertolien. — spcyt, spermatocytes de pre- mier ordre. — sptd, spermatides. — spz, spermatozoïdes. — cd, couche de détritus cellulaires. XX 800. plus volumineux que dans la figure précédente. Les spermatides commencent leurs transformations spermiogénétiques. La disposition des éléments séminaux représentée par cette figure est celle qui occupe la plus grande longueur de l'onde spermatogénétique (v. EBxER) (fig. 511). Troisième figure. Les spermatozoïdes de la combinaison précédente sont éliminés dans la lumière du tube et sont agglomérés en amas volumineux ; leurs expansions caudales, serrées les unes contre les autres, forment d'élé- gants tourbillons. Les spermatogonies sont toujours disposées sur une seule assise. Les noyaux sertoliens sont entourés d’expansions cytoplas- HisTOLOGIE II. 68 (Le. 8 nt AS: ER AD. PATATE PAT el TRE 1074 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE miques qui sont la première différenciation du spermatophore. Les 4 spermatocyles ont beaucoup augmenté de volume. Les spermatides sont en pleine métamorphose : leur noyau a émigré vers le pôle pariétal de la | cellule et leur filament axile possède une certaine longueur. Ces sper- F1G. 512. — Spermalogénèse du Cobaye. 3 figure : spg, spermatogonies. — n. Sert, noyau de Sertoli. — spb, spermatoblaste ou spermato- phore au début de sa formation. — splide, spermatides qui commencent à s'orienter vers la tige du spermatophore. x 800, matides commencent à s'orienter vers les prolongements protoplasmiques sertoliens (fig. 512). Quatrième figure. — Les spermatozoïdes en-formation sont insérés sur l'extrémité des prolongements sertoliens et le spermatophore présente son maximum de netteté. Les spermatocytes ont terminé leur phase d’accrois- sement; leur noyau, en prophase, renferme des chromosomes devenus annu- laires à la suite d’une fissuration longitudinale incomplète. Les spermato- gonies sont peu nombreuses contre la face interne de la membrane propre. Des spermatocytes au début de leur phase d’accroissement sont situés à la base de l’épithélium séminal (fig. 513). Cinquième figure. — Les spermatophores et les jeunes spermatocytes ont essentiellement la même disposition que dans la figure précédente. Les spermatocytes de premier ordre sont en division cytodiérétique (métaphase, anaphase ou télophase). Ces mitoses se produisent très rapidement : on voit souvent les cellules-filles de ces mitoses parmi d’autres éléments qui se trouvent encore aux stades initiaux de la cytodiérèse. Les cellules-filles sont des spermatocytes de second ordre [cellules de v. Ebner (LeNnossèk) |: Les divisions des spermatocytes de second ordre (deuxième division de RS Sd 4 -008 X “(ads) aserqoyeuuods np 981} EI Ans g19su1 osqueBoruiods ua ‘008 X ‘uorjeurio; uo soplozoqeuriods ‘zdS — ‘(op Sopheunods op enbrug$ost odno1S ‘pyds +1 -6 — ‘quowrassio100e,p oseyd -10 x} 9p S93490qeurods s9p 9S0JIur) uorjeanqeu 9p UOISIAIP oaf ‘WU ‘01 o14 — ‘JUOU9S 6 QuiIU9 JUELE 91p10 4 9p o{0ojewuiods ‘w ‘oyliods — -yuouros -$101998,p aseud ej 9p jnq9p ne so{soqeuods ‘ayfiods — ‘soruoSojeuuods ‘ds : axn8y .G -S101996,p oseqd 8] 9p 1nq9p ne sounof so]{ooqemaods ‘fsafods : 91N8U +7 ; “afinaon np aseupboynuuadS — *%1@ *o14 | “alivqon np osqupbognutaodg — -£1G ‘914 Lolo. S GLANDES GERMINATIVES A ol 1076 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE maturation) se réalisent en un point un peu plus avancé de l'onde sperma- togénétique. Elles sont moins volumineuses que les précédentes. Ces der- nières combinaisons cellulaires sont plus rares que les autres. Ce fait tient sans doute à ce que les divisions de maturation se passent très rapidement, au contraire de la phase d’accroissement et de la phase spermiogénétique, qui durent un temps très long (fig. 514). Au delà de la cinquième figure, on retrouve la première et ainsi de suite. Mais on ne peut observer ces aspects avec précision que chezles ani- maux où les cellules séminales se stratifient d'une façon régulière. La structure de l'épithélium séminal est beaucoup moins nette chez la plupart des autres Mammifères en particulier chez l'Homme, où les divers représen- tants de la lignée spermatogénétique sont mélangés les uns avec les autres sans ordre apparent. La lumière des canalicules séminifères est remplie par un liquide sécrété par le syncytium sertolien; il renferme les spermies mûres, les lobes résiduels des spermatides et quelques cellules séminales dégénérées. Les spermies sont entraînées par le courant liquide qui se renouvelle cons- tamment et qui se déverse dans les voies émulgentes du sperme. D. Involution de l'épithélium séminal — La structure de l’épithélium séminal s’allère progressivement avec l’âge. Au fur et à mesure que les individus vieillissent, l’activité de la spermatogénèse diminue et de nom- breux signes de dégénérescences cellulaires apparaissent. La décroissance de l’activité spermatogénélique se manifeste tout d'abord par la diminution considérable du nombre des divisions cellulaires. Les miloses de matu- ralion sont infiniment moins nombreuses que dans l'organe pubère; elles sont quelquefois anormales et aboutissent à des produits monstrueux, qui ne tardent pas à s’atrophier et à disparaître. Non seulement les divi- sions de maturation deviennent très rares, mais il en est de même des divisions germinatives. Le matériel souche (spermatogonies) s’appauvrit de plus en plus et le nombre des éléments de l'épithélium séminal dimi- nue peu à peu. Les spermatocytes de premier ordre persistent très long- temps dans les tubes séminifères. Dans un âge très avancé, l’épithélium séminal est à peine représenté dans certains tubes séminifères et même ne l’est plus du tout dans certains autres, où l’on n’observe que des élé- ments sertoliens. On constate des processus histologiques semblables dans l’atrophie expérimentale des tubes séminifères par sténose des voies efférentes du sperme (ligature du canal déférent, injection de chlorure de zinc dans l'épididyme). Les éléments séminaux dégénèrent après avoir montré ies processus involutifs les plus variés. Il en est de même des organes ayant subi une sténose pathologique de leurs voies excrétrices (épi- didymites de diverses natures). Les tubes séminaux se vident progressive- ment de leur contenu qui disparaît par résorption ; le syncytium sertolien persiste seul contre la face interne de la membrane propre. Il continue, le plus souvent, à sécréter activement, et, dans certains cas, les noyaux de Sertoli se multiplient par voie amitosique (P. Bouin, Marniëu, ReGaup, Tourane). Cette disparition progressive des cellules sexuelles explique l'amoindrissement de volume des testicules séniles, leur flaccidité, et l'insuf- LES GLANDES GERMINATIVES 1077 fisance spermatique des sujets âgés, dont le liquide séminal devient pro- gressivement infécond. E. La membrane propre du tube séminifère. — Elle est formée par plusieurs lames conjonctives appliquées les unes contre les autres. Des noyaux de cellules fixes, allongés et aplatis, sont disséminés dans les espaces laissés libres entre ces lamelles. Si l'on imprègne la membrane propre par le nitrate d'argent, on met en évidence un dessin endothéli- forme très net. On l’a considéré autrefois comme l’image d’un endothélium lymphatique étalé à la surface des tubes séminifères (Tomassi, His, KüzLixer, MaLassez, elc.), ou comme celle des cellules fixes situées entre les lamelles conjonctives (Tourxeux et HErrmann). Les recherches de Recauo ont montré que ces contours cellulaires correspondent à la base d'implantation des cellules les plus externes de l’épithélium séminal. Par conséquent, « la membrane d'enveloppe des tubes séminifères est consli- tuée simplement par des lamelles concentriques de substance fondamen- tale du tissu conjonctif, dans l'intervalle desquelles prennent place des cellules fixes de ce tissu. C’est là une des modalités du tissu fibreux engai- nant » (REGauD). 2° La GLANDE INTERSTITIELLE DU TESTICULE. — À. Structure. — Les espaces compris entre les tubes séminifères renferment des cellules volumineuses, de nature glandulaire, appelées cellules interstitielles. On les rencontre également dans les sepla conjonctifs et dans le mediastinum testis. Leur nombre et leur développement sont variables suivant les espèces animales. Très abondantes chez le Verrat, le Sanglier, le Cheval, l'Ane, le Blaireau, où elles s’agencent en travées épaisses, elles le sont un peu moins chez le Chien et le Chat; elles sont assez rares chez l'Homme, le Taureau, le Bélier et surtout chez les Rongeurs (Lapin, Lièvre, Rat, Cobaye, etc.). Mais, quel que soit leur nombre, elles existent dans les testicules de tous les Mammifères et représentent une partie constante de ces organes. On les a trouvées également chez les Oiseaux ‘LoiseL), chez certains Rep- tiles, Batraciens (FRI£EDMANN, BRanca, CHampy) et même chez quelques Inver- tébrés. Quand leur nombre est considérable, comme chez le Cheval et le Porc par exemple, elles entourent complètement les canalicules séminifères et les isolent les uns des autres (fig. 515). Quand leur abondance est moins grande, comme chez l'Homme, elles se groupent sous forme d’ilots de volume iné- gal ou de cordons courts et étroits. Elles sont alors le plus souvent orientées autour des vaisseaux sanguins et c’est pour celle raison que WaLpEYyen les rangeait dans le groupe des cellules périvasculaires. Beaucoup d'au- teurs, depuis la découverte de ces éléments par LeyniG et KôzLiker, ont porté leur attention sur leur structure et sur leur signification morphologique et fonclionnelle (1). La cellule interstitielle est volumineuse et peut atteindre 50 à 60 y, avec (1) LupwiG, LA VALETTE SAINT-GEORGE, V. EBNER, MIHALKOWICS, HENLE, WALDEYER, EurLicu, CH.-S. Minor, TOURNEUX, NUSSBAUM, HANSEMANN, REINKE, LUBARSCH, LEN- HOSSÈK, PLATO, BEISSNER, PRENANT, MATHIEU, FRIEDMANN, REGAUD, SÉNAT, REGAUD et PozicaRD, FÉLIZET et BRANCA, GANFINI, LOISEL, Woinov, etc. 1078 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE un cytoplasme abondant divisé en deux zones : une zone interne compacte, juxta-nucléaire ou endoplasme et une zone externe vacuolaire ou exo- plasme. La première renferme deux centrioles (LENHossèk, Bouin et ANCEL) et un amas de granulations pigmenlaires. Ce pigment est plus ou moins abondant suivant les espèces animales et suivant l'âge ; il est particulière- ment développé chez le Cheval. La seconde est remplie de produits de sécrélion variés : des granulations graisseuses qui noircissent après action de l’acide osmique, des vésicules d’une autre substance lipoïde qui se colore F1G. 515. — Testicule de Verrat. Larges traînées de cellules insterstitielles entre les canalicules séminifères. X 200. en bleu par la méthode de Weiïgert, des granulations acidophiles et baso- philes. du pigment (surtout chez les sujets âgés) (Tourneux) et enfin des cristalloïdes, qui, jusqu'ici du moins, paraissent caractériser les cellules interstitielles de l'Homme (Renxe). Ces cristalloïdes se présentent sous la forme de bâtonnets droits ou légèrement incurvés, tantôt courts et trapus, tantôt allongés et grêles, et peuvent exister en nombre variable dans le corps cellulaire. Reinke a suivi le passage de la substance des cristalloïdes dans les capillaires Iymphatiques du testicule. Il faut distin- guer les cristalloïdes de REINKE de ceux de Lusarscx, que l'on rencontre quelquefois dans les canalicules séminaux, au niveau des spermato- gonies. Les cellules interstitielles possèdent donc tous les caractères des éléments glandulaires, d'autant plus qu'une étude attentive des différents aspects offerts par ces éléments pendant leur activité démontre l'existence d'un cycle sécrétoire. Aussi. constituent-elles dans leur ensemble un oil lh cn 1. Hht à, 87.7 , 15 ei dé ad di ET, 7,7 a: LES GLANDES GERMINATIVES 1079 Lomplexus cellulaire qui mérite le nom de glande interstitielle ou de glande diastématique (Bouin et ANCEL). Les auteurs attribuent des origines différentes aux cellules interstitielles. Quelques biologistes considèrent qu'elles proviennent des cordons sexuels, dont un certain nombre se seraient arrêtés dans leur développement et transformés en cellules interstitielles (NussBaum, Minarkovics, MESssixG, Ganrini, LENHossèk). La plupart admettent qu'elles se différencient aux dépens des éléments mésenchymateux intertubulaires. A une période recu- lée du développement, qui, dans certains cas, coïnciderait avec l’époque du déterminisme sexuel de l’ébauche génitale (Porc, Ancez et Bouin), les éléments conjonctifs jeunes se transforment en cellules interstitielles. Celles-ci augmentent progressivement de nombre et de volume au cours de l’ontogénèse et atteignent leur développement maximum au moment de la puberté. Elles peuvent aussi se différencier aux dépens des glo- bules blancs émigrés hors des vaisseaux (RecauD et Sénar). Le fait est particulièrement net chez le Cheval où les globules blancs sont amon- celés en véritables nodules lymphoïdes dans le testicule impubère, se répandent dans les espaces intertubulaires au moment de la préspermatogé- nèse, puis se transfor- ment en cellules inters- üitielles (Boux et ANcez, MorEaux). Ajoutons enfin que les cellules interstilielles su- bissent une involution sé- nile manifeste. Elles sont bourrées de pigment chez les sujets âgés, dimi- nuent considérablement de volume, et dégénèrent en grande partie ou se trans- forment en cellules apla- ües ayant perdu tous les caractères des cellules glandulaires. F1G. 516. — Coupe de testicule de Verrat cryptrochide unilatéral. B. Histophysiologie de Les tubes séminifères ne renferment plus de cellules sémi- la glande interstitielle. — nale ; on constate seulement à leur intérieur le syncytium ; à ; 2 sertolien. Entre ces tubes, on observe une glande inters- La signification fonction- titielle très développée et qui a subi une bypertrophie nelle des cellules intersti- ps mourir Ode tielles a été l’objet de nom- breuses recherches. La grande majorité des biologistes les considèrent comme des éléments trophiques destinés à assurer la nutrition des tubes séminifères. PLaro, BEISsNER, FRIEDMANN, LENHossÈk ont défendu cette manière de voir, soupçonnée par les auteurs anciens et généralement admise aujourd'hui. La démonstration obtenue récemment par ReGaun, à l’aide d'une technique spéciale, ne laisse pas de doutes sur le passage des sub- stances élaborées par les cellules interstitielles dans le syncytium nourri- 1080 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE cier et dans les éléments séminaux. On doit donc considérer la glande interstilielle comme un organe qui participe à la nutrition des tubes sémi- nifères et des éléments qu’elle renferme. L'examen des testicules anor- maux et l’expérimentation ont permis de démontrer que la glande intersti- tielle, à côté de son rôle local, possède une action générale. D'après Bouin et Ancez, la glande interstitielle est une glande à sécrétion interne qui seule possède le rôle sur l'organisme attribué jusqu'ici au testicule tout entier. Elle préside au développement et assure le maintien des caractères sexuels mâles (1). 3° HiSTOLOGIE TOPOGRAPHIQUE ET SQUELETTE FIBREUX DU TESTICULE. — Une coupe transversale du testicule, vue à un très faible grossissement, nous montre que cet organe est entouré par une capsule, l'albuginée, qui est elle-même tapissée par le feuillet viscéral de la séreuse vaginale. Cette capsule s’épaissit considérablement en arrière et en dedans, chez l'Homme, et forme un noyau dense qui se prolonge en pointe vers le centre du (1) Bouin et ANCEL ont mis en évidence les principaux faits suivants : 1° Les cellules sexuelles n'ont aucune action sur l'organisme. a) les testicules de certains animaux cryptorchides ne renferment pas de cellules séminales dans leurs canalicules séminifères ; ils contiennent seulement dans ces tubes le syncytium nourricier, et entre les tubes, une glande interstitielle normalement développée. Ces animaux sont sem- blables aux entiers au point de vue des caractères sexuels ct de l'instinct génital; b) les animaux qui ont subi une sténose expérimentale ou pathologique des voies excrétrices du sperme conservent tous les attributs du sexe mâle. Cet état physiologique coexiste avec l'absence complète des cellules séminales qui ont dégénéré et disparu peu à peu, et avec l'intégrité du syncytium nourricier et de la glande interstitielle, qui possèdent toujours leur structure normale. Puisque les cellules sexuelles n’ont aucun rôle général, l’action du testicule sur l'organisme ne peut donc être rapportée qu'au syncytium nourricier, ou à la glande interstitielle. 20 Le syncytium nourricier n'a aucune action sur l'organisme. En effet: a)la glande inters- titielle seule subit une hypertrophie compensatrice soit dans les testicules des cryptor- chides unilatéraux, soit chez les sujets chez lesquels on a enlevé un testicule et ligaturé le canal déférent du côté opposé de manière à faire disparaître l’épithélium séminal. Le syncytium sertolien ne participe pas à cette hypertrophie compensatrice. Dans ces conditions, la glande interstitielle peut doubler de volume (fig.516). — Le syncytium nourricier fait quelquefois défaut dans les testicules de certains cryptorchides, où il se trouve remplacé par une glande séminale embryonnaire. La glande interstitielle est normalement développée chez ces animaux qui sont semblables aux entiers. Le syncy- tium sertolien, pas plus que les cellules sexuelles, ne possède donc d'action générale.: #0 La glande interstitielle seule possède une action générale. En effet, l'intégrité des caractères sexuels est toujours liée à l'intégrité de la glande interstitielle ; son abbation ou son atrophie détermine une disparition plus ou moins rapides de ces mêmes carac- tères. De plus, l'insuffisance de cette glande, qui se traduit par un développement incom- plet de ses cellules constitutives, tant au point de vue de leur nombre qu'au point de vue de leur activité, s'accompagne chez les animaux jeunes d’une insuffisance dans le développement des caractères sexuels, et chez les animaux âgés et chez les vieillards, d'une atténuation de ces caractères sexuels. Les recherches de ViLLEMIN, basées sur l’action spéciale desrayons X sur le testicule, l'ont amené à la même conclusion. Les rayons X détruisent l'épithélium séminal et laissent intactes les cellules interstitielles (fig. 517). Le tractus génital des animaux ainsi traités conserve toute son intégrité; ces animaux deviennent inféconds, mais ils ne deviennent pas impuissants grâce à la persistance de la glande interstitielle. Woinov admet en outre que la glande interstitielle possède an rôle de défense génitale. Elle absorbe les toxines du sang, les empêche de traverser la membrane des tubes séminifères et de léser les spermatozoïdes, éléments extrêmement délicats qui sont im- pressionnés par les moindres altérations du milieu nutritif. L à d h PPT 2. ST FOTO DT né 5 = Te Ca LES GLANDES GERMINATIVES 1081 testicule, sans toutefois l’atteindre. C'est le corps d’Highmore ou medias- tinum testis. Chez la plupart des Mammifères, le corps d'Highmore s'enfonce dans le testicule à partir du point de contact de ce dernier avec la tête de l'épididyme, et gagne une situation centrale ou paracentrale. Des travées conjonctives partent du sommet du corps d’'High more, irradient de dedansen dehors, atteignent la face interne de l'albuginée, s’anastomosent latéralement les unes avec les autres et cloisonnent l'organe en logetles ou lobules cunéiformes. Les canalicules séminifères se pelotonnent à l’intérieur de ces loget- tes et se trouvent en général au nombre de trois ou quatre dans chacune d'elles. Si on dissocie un lobule, on isole les tubes séminifères les uns des autres ; ils figurent des canaux très allongés, qui mesurent environ 5 à 7 centimètres de longueur, et qui présentent sou- vent des diverticules sacciformes ou même des anastomoses transversales chez l'Homme. Les tubes séminifères d'un même lobule aboutissent à un canal excréteur commun et très court, le Zube droit. Les tubes droits se jettent dans s un réseau de canalicules creusés dans Fi. 517. — Testicule de Cobaye exposé à le stroma du corps d'Highmore, le ré- FacHON Ues PApRr ARE La glande séminale est complètement seau de Haller, ou rele leslis; 10 à 15 disparue ; les tubes séminifères ren- tubes efférents se détachent de ce réseau, ferment seulement leur syncylium ser- EY : 4 tolien. Les espaces intertubulaires sont sortent du testicule et vont individuel- remplis de cellules insterstitielles qui lement s’aboucher dans le canal de l'épi n'ont pas subi l’action destructive des | s rayons X. Leur nombre paraît augmenté didyme (fig. 518). Tubes droits, rete à cause de la diminution considérable É . É >: du volume de la glande séminale. x 300. testis, vaisseaux efférents, canal de l’épi- D'après une préparation de M. ViiLemiN. didyme appartiennent aux voies excré- trices du sperme et se sont consliltués aux dépens de la zone génilale du corps de Wolff. Nous en ferons l'étude ultérieurement. L'albuginée du testicule est formée par des lames conjonctives super- posées, dont les fibres sont perpendiculaires les unes aux autres dans les lames successives. Cette structure rappelle celle des aponévroses. Des cel- lules fixes à crêtes d’empreinte sont disséminées entre ces lames conjonctives. Les coupes transversales montrent que les veines et les lymphatiques qui se ramifient dans l’albuginée ne possèdent d’autre paroi que l’endothélium vas- culaire. Le tissu conjonctif de l’albuginée, chez certains grands Mammifères, comme le Cheval et l’Ane, renferme d'assez nombreuses fibres musculaires lisses qui sont isolées ou groupées en petits faisceaux (Tourneux et HErR- MANN). Sa surface est tapissée par un endothélium à vastes cellules plates polygonales. Les cloisons interlobulaires et le corps d'Highmore sont égale- ment constituées par des fibres conjonctives enlacées les unes avec les autres, par des fibres élastiques peu abondantes et par des cellules fixes. Les plus gros troncs vasculaires se ramifient dans ces cloisons avant de se rendre dans les lobules et de s’y capillariser. Elles renferment aussi dans certains 1082 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE cas des cellules musculaires lisses. Des fibres conjonctives et élastiques, isolées ou disposées en faisceaux de faibles dimensions, se détachent des cloisons et s’enlacent en tous sens à l'interieur des lobules testiculaires. Elles forment entre les tubes séminaux une trame conjonctive délicate, dont les mailles sont remplies par les cellules interstitielles du testicule. 4° VAISSEAUX ET NERFS DU TESTICULE. — À. Vaisseaux sanguins. = Le tes- ticule reçoit ses ramifications artérielles de l'artère testiculaire, branche de la spermatique. Cette artère pénètre dans le corps d'Highmore, se divise F1G. 518. — Coupe transversale de testicule d'enfant de 3 ans passant au niveau de la têce de l'épididyme. it, lobes testiculaires. — rt, rete testis. -— ép, épididyme. — cd, canal déférent sectionné en quatre points de son trajet à cause de ses nombreux replis. x 15. en ramuscules de plus en plus ténus qui se ramifient dans les cloisons inter- lobaires, puis dans le tissu interstiliel et s'y capillarisent. Les capillaires ne viennent pas en contact avec la paroi propre des canalicules séminaux; ils en sont toujours séparés par du tissu conjonctif et par des cellules inters-. titielles. Les veinules formées par la réunion de ces capillaires suivent en sens inverse les septa conjonctifs intertubulaires et sortent du testicule au niveau du corps d'Highmore, ou s'engagent dans l’albuginée et la traversent obliquement. Elles se jettent dans les veines funiculaires. B. Vaisseaux lymphatiques. — Ils sont bien connus depuis les recherches de RecauD. D'après ce dernier auteur, les systèmes de sacs lymphatiques admis par les premiers chercheurs n'existent pas (LunwiG et Tomsa, His, Tomvasr, Frey, Mixarkovics). Les lymphatiques testiculaires sont représentés par des capillaires dont le mode de distribution varie suivant les espèces (1). (1) On peut distinguer à cet égard trois types principaux: « Le premier type est représenté par le testicule du Lapin, dans lequel il n'existe qu'un réseau lympha- tique périlesticulaire prenant naissance à la face profonde de l'albuginée. Le testicule Et LES GLANDES GERMINATIVES 1083 C. Terminaison des nerfs dans le testicule. — Elles sont encore peu connues. On a mis en évidence des terminaisons vasomotrices qui forment autour des vaisseaux sanguins des plexus serrés (Rerzius). De ces plexus partiraient des fibrilles qui traverseraient la membrane propre et se termi- neraient entre les cellules séminales par des ramifications fibrillaires (ScLavuxos). TIMoFEEv n'a pas retrouvé ces terminaisons intratubulaires. du Chien peut être pris comme exemple du deuxième type : entre deux réseaux lym- phatiques situés le premier dans l’albuginée, le second dans le corps d’Highmore, s'étend un troisième réseau parcourant les cloisons conjonctives du testicule, réseau périlobulaire où interlobulaire. Enfin, le testicule du Bélier appartient au troisième type. En plus des réseaux existant dans le testicule du Chien, on y rencontre un riche réseau intralobulaire ou péritubulaire. Ces trois types sont reliés par des types intermédiaires. Le testicule du Rat, possédant seulement quelques lymphatiques péritesticulaires, est un exemple du premier type réduit au minimum. Le testicule du Cobaye est pourvu d'un réseau peu développé occupant le corps d'Highmore et les cloisons conjonctives : il est donc intermédiaire entre celui du Lapia et celui du Chien. Le testicule du Chat montre un certain nombre de capillaires lymphatiques parcourant l'intérieur des lobules; il est donc un terme de passage entre celui du Chien et celui du Bélier. Ces variations tiennent aux différences de texture du tissu conjonctif lâche des divers Mammifères : les lacunes développables de ce tissu pouvant dans certains cas devenir de véritables voies lymphatiques plus ou moins endothéliformes, auxquelles il ne manque que le vernis endothélial, et qui peuvent suppléer les canaux lymphatiques vrais dans leur fonction de canalisation. La disposition exacte des vaisseaux lymphatiques du testi- cule est mal connue chez l'Homme. » (CL. REGAUD.} CHAPITRE II La glande germinative femelle : l'ovaire. ARTICLE PREMIER. — ORGANOGÉNÈSE ET STRUCTURE DE L'OVAIRE I. — LA GLANDE GERMINATIVE FEMELLE EMBRYONNAIRE ET JEUNE. Nous distinguerons dans l’histogénèse de l'ovaire deux périodes succes- sives : une période embryonnaire pendant laquelle se différencie la première ébauche de l'organe ; une période jeune pendant laquelle l'ovaire acquiert peu à peu ses caractères définitifs ; elle est caractérisée surtout par le déve- loppement des follicules de de Graaf. 1° PREMIÈRE PÉRIODE, PÉRIODE EMBRYONNAIRE. — Nous savons que l’ébauche génitale primordiale, peu de temps après sa différenciation, est formée par l'épithélium germinatif et les cordons sexuels. Nous avons vu que les cordons sexuels se transforment en canalicules séminifères chez le mâle. Chez la femelle, on les désigne sous le nom de cordons médullaires, parce qu'ils s’enfoncent dans la zone mésenchymateuse de l’ébauche ova- rique qui deviendra la substance médullaire. Les cordons médullaires ne prennent aucune part à la différenciation des éléments génitaux. L’épithélium germinatif, au contraire, prend une importance de plus en plus grande ; -il s’épaissit progressivementet pousse dans la profondeur des bourgeons plus ou moins volumineux, dont les éléments représentent le matériel souche des futures lignées ovogénéliques. Ces bourgeonnements continuent longtemps encore après la différenciation de tous les éléments germinatifs femelles; ce sont les invaginations épilhéliales. Nous avons donc à considérer les trois ordres de formations suivantes au cours de l’organogénèse de l'ovaire : 1° les cordons sexuels ou médul- laires; 2° l’épithélium germinatif avec les bourgeons germinatifs qui en dérivent ; 3 les invaginations épithéliales. ns nd dl dt el RDS. Le. ne à se de à à. LES GLANDES GERMINATIVES , 1085 À. Les cordons sexuels ou médullaires. — Nous savons que les cordons sexuels occupent l’espace compris entre l’épithélium germinatif et le corps de Wolff. Chez un embryon de Lapin de 18 jours, par exemple, ils sont en rapport, par places, avec la face profonde de l’épithélium germinatif et avec de courts prolonge- ments tubulaires émis Le à. parles canalicules seg- F mentaires du corps de Wolff. Ils se trouvent bientôt séparés de l’'épithélium germina- tif par des cloisons conjonctives qui végè- tent langentiellement (JanosiKk, (COERT, v. WINIWARTER, SAIN- MONT), puis diminuent peu à peu d'impor- tance jusqu’à la ma- turité sexuelle, époque où ils sont à peu près indistincts (fig. 519). Ces cordons sexuels renferment de gran- des et de petites cel- Fic. 519. — Coupe longitudinale d'ovaire d'embryon de Porc lules germinatives. neo e iv c.cort, couche corticale dont les limites seules ont été représentées. Les grandes cellules — s.méd, substance médullaire. — c. méd, cordons médullaires i iv anastomosés et séparés de la couche corticale par une zone germinatt e sont des épaisse de tissu conjonclif. (On a figuré seulement une moitié de éléments qui com- la coupe.) x 50. mencent leur cycle ovogénétique; ce sont des ovocytes au début de leur période d’accroisse- ment. Certains de ces ovocyles peuvent s’accroître très vite, s’entourer d'une couche de cellules accessoires et constituer ainsi de jeunes follicules de de Graaf. Mais de tels follicules n’évoluent pas et ne parviennent jamais à maturité (JanosiK, v. WINIWARTER, SAINMONT\. Nous avons vu que les cordons médullaires se mettent très tôt en rap- port avec des prolongements issus des canaux segmentaires wolffiens (fig. 520). Ces connexions s'établissent de la façon suivante. Les corpuscules de Malpighi émettent latéralement des tubes creux qui s’enfoncent dans le mésenchyme de l'ovaire et qui s’anastomosent les uns avec les autres et avec l'extrémité des cordons médullaires. Ce réseau de canalicules forme le rele ovartit, et les tubes non anastomosés sont désignés dans leur ensemble sous le nom d’époophoron. Certains biologistes admettent que le rete ovarii est produit par les cordons médullaires qui se creuseraient d’une lumière au niveau de leurs extrémités distales (Minarxovics, Janosik, CoErT, v. WixiwarrTer). Cordons médullaires, rete ovarii el canaux de l’époophoron sont donc en continuité les uns avec les autres au début de l’organogénèse de l'ovaire. Mais ces connexions ont une durée relativement courte. Le rete LEE QE AR CP ENS RCE ER ES ETES RCE PART TE TS 1086 » HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE ovarii se sépare tout d'abord des canaux de l’époophoron qui disparaissent en grande partie; les cordons médullaires seuls persistent dans l'ovaire adulte toul en diminuant peu à peu d'importance. On voit donc que les cordons F1G. 520. — Coupe transversale d'ovaire humain (fœtus de 7 mois). ov, oviducte ; dans le méso de l'oviducte on voit les coupes des tubes de l’époophoron (ep.). — oN, petit kyste ou œuf de Nabod. — cm, cordons médullaires. — c.c.p, couche corticale primi- tive. — c.m.p, couche médullaire primitive. — les taches claires qu'on distingue dans les cou- ches profondes de la zone corticale sont des follicules de de Graaf (foll.) ttrès faible grossis- sement). D'après v. WINIWARTER. sexuels ne prennent part à l'édification d'aucune partie fondamentale de l'ovaire. Aussi doit-on les considérer comme des formations vestigiaires, homologues des canalicules séminaux, dont ils sont les ébauches inca- pables d'évolution dans le terrain germinatif femelle. B. L'épithélium germinatif et les boyaux germinatifs. — La surface de l'ébauche ovarique est tapissée par plusieurs assises de cellules qui forment l’épithélium germinatif ou « couche corticale primitive ». Celle-ci s'épaissit par multiplication de ses cellules et émet des bourgeons qui s’enfoncent dans la zone médullaire et s’allongent de plus en plus. D’épais tractus conjonctifs les séparent et s’avancent jusque vers la surface de l'ovaire. On peut, dès lors, distinguer dans la couche corticale primitive deux parties : une externe, formée par une couche de cellules germinatives; une interne, subdivisée en compartiments par des .cloisons conjonctives ie pu TE t SE) is, À Cr à à défie die bas LES GLANDES GERMINATIVES 1087 d'épaisseur variable. La première peut être désignée sous le nom d'’en- veloppe germinative ; la seconde sous celui de zone des boyaux germinatifs (v. WiNIWARTER) (fig. 521). La périphérie de l'enveloppe germinative comprend une assise de cel- lules épithéliales cylindriques qui sont orientées perpendiculairement sur les couches sous-jacentes et qui persisteront à la surface de l'ovaire. C’est la « couche » ou « assise épithéliale ». L'enveloppe germinative disparaît quand les cloisons conjonctives Le sont parvenues jusqu'à la face pro- TE) fonde de l’assise épithéliale; elle est alors entrée tout entière dans la constitution des boyaux germina- lifs. Les extrémités périphériques de ces cloisons se rejoignent alors latéralement et isolent l’assise épithéliale du reste de la couche corticale. Celte lame conjonctive périphérique est l'ébauche de | « albuginée » de l'ovaire. Les boyaux germinatifs, encore appelés « cordons cortlicaux » (CoErr) ou « cordons de Pflüger », sont le plus souvent trapus, bosse- lés, irréguliers et en communica- Lion les uns avec les autres par de larges espaces de contact{ Homme). vaiss., FiG. 521. — Coupe de la couche corticale primitive d'un embryon de Lapin de 93 jours. A la périphérie une couche de noyaux plus foncès Ils ont quelquefois la forme de cordons bien individualisés et séparés les uns des autres par d'épaisses travées de tissu conjonc- tif (Chat, par exemple) (fig. 522). L'assise germinalive n'existe plus et orientés perpendiculairement sur la surface (enveloppe germinative) ; au-dessous, on voit des bourgeons cellulaires séparés les uns des autres par des tractus conjonctifs (boyaux ger- minatifs). m, noyau en mitose. — a. noyau protobroque a. — b, noyaux protobroques b. — c, noyau deutro- broque. — c.cp, couche corticale primitive. — c.m.p, Couche médullaire primitive. — vaiss, quand ces boyaux germinatifs sont vaisseau. X 450. D'après v. WINIWARTER. constitués ; la couche corticale est alors formée par les boyaux en question et l’épithélium superficiel, séparés plus ou moins complètement par l’albuginée. — Les cordons de Pflüger ont une structure différente dans leur région superficielle et dans leur région profonde. La première renferme presque exclusivement des petites cellules germinatives ; la seconde comprend en outre un certain nombre de grandes cellules qui sont des ovocytes jeunes. Nous verrons plus loin la suite des processus qui caractérisent ces transformations et à quel moment on rencontre le stade ovogonie. | Quand le développement des boyaux germinatifs est terminé, le tissu conjonctif des travées prolifère et dissèque, pour ainsi dire, chaque bourgeon en une série de logettes. Ce processus de cloisonnement débute dans la région profonde, gagne de proche en proche la périphérie et entreprend peu à peu la totalité des bourgeons germinatifs. Il commence à se manifester plusieurs semaines après la naissance (4 à 5 semaines 1088 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE chez le Lapin. Chaque logette prend une forme arrondie et se trouve … limitée par une mince capsule conjonctive. Elle renferme habituellement un ovocyte et plusieurs petites cellules germinatives, auxquelles on donne le nom de cellules folliculeuses. La capsule conjonctive, l'ovocyte et les cellules folliculeuses constituent un follicule primordial de de Graaf (fig. 523). Cellules folliculeuses et ovocyte représentent donc des élé- 4! 51 F1G. 522. — Cordons de Pflüger ou boyaux germinatifs dans l'ovaire d'une jeune Chatle de 3 jours. x 250. ments qui se sont différenciés aux dépens des cellules de la couche corti- cale primitive; ce sont des cellules-sœurs, dont les unes deviennent sexuelles et commencent leur longue période d’accroissement, dont les autres se multiplient abondamment et jouent le rôle d'éléments nourriciers. Cette origine commune de l'œuf et des cellules folliculeuses aux dépens des éléments de l’'ébauche génitale primordiale se retrouve chez les Inférieurs, où leur association symbiotique s’observe avec le plus de netteté (V. t. I, p. 858). C. Les invaginations épithéliales. — Une nouvelle formation se diffé- rencie dans l'ovaire quelque temps après la naissance. L'épithélium superfi- ciel s'invagine de place en place dans le tissu conjonctif sous-jacent et pousse de petits diverticules, qui peuvent traverser l’albuginée et se mettre en 1089 ui ie ar dt + bd 7 » Let fol. F1G. 523. — Coupe de la couche corticale primitive d'un ovaire de Lapin de 18 jours. De la périphérie vers l'extrémité centrale des boyaux germinatifs, on peut suivre tous les stades de la formation des follicules ovariens primaires. a, noyau protobroque a ; b, noyau protobroque b; c, noyau deutobroque ; d, noyau leptotène ; e, f, noyaux synaptènes; g, noyau pachytène ; k, noyau en karyolyse. — À, noyau diploptène. — cm, cordon médullaire. — foll, follicule primordial. — in. épit, invagination épithéliale. — c.m.p, couche médullaire primitive. D'après v. WiINIWARTER. : HisToLoGiE Il. 69 1090 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE rapport avec les boyaux germinatifs ou les follicules primordiaux. Ils sont si développés six semaines après la naissance, qu'ils s’entassent à la péri- phérie de l'ovaire en une couche épaisse, qui peut atteindre en dimension le quart de la couche corticale primitive. Ils sont édifiés par des cellules sem- blables à celles de l’épithélium superficiel et ne renferment pas d’ovo- cyles (v. WiniwarTer). Non seulement ils s’observent pendant la période embryonnaire, mais on les rencontre également dans les ovaires adultes, (WALDEYER, VAN BENEDEN, KÔLLIKER, SLAvIANSKY, PaLapiNo, REGauD). Pacanino les considère comme des formations qui contribuent au renou- vellement continuel du parenchyme ovarique. Mais WaLpeyer, et avec lui la majorité des auteurs actuels, ss pas que ces formations donnent naissance à de nou- veauxovocytes. Elles représentent peut- êlre le vestige d’un processus ancestral, qui rappellerait les proliférations pério- diques des cellules- mères,quiontà four- nir un matériel sou- che abondant pour les œufs pondus an- nuellement par les Invertébrés et les Vertébrés inférieurs. 2° DEUXIÈME PÉRIO- DE. L'OVAIRE JEUNE ET En bas et à gauche un follicule en atrésie dont l'ovocyte a subi une L'ÉVOLUTION DU FOLLI- division directe répétée. X 500. CULE DE DE (GRAAF. — Nous venons de voir que les follicules ou ovisacs primordiaux, immédiatement après leur différen- ciation aux dépens des bourgeons germinatifs, sont formés par une mince enveloppe conjonclive, quelques cellules folliculeuses et un jeune ovocyte. La plupart d’entre eux commencent leur évolution quelques semaines après la naissance. L'enveloppe conjonctive qui les entoure, ou {hèque folliculaire, s'épaissit peu à peu el renferme dans sa zone interne un assez grand nombre de cellules fixes. En dedans de cette membrane, les cellules folliculeuses se multiplient et entourent l’ovocyte d’une rangée d’éléments tout d’abord cubiques, puis cylindriques (fig. 524). Les cytodiérèses qui se passent ensuite ont pour résultat de transformer l’épithélium folliculaire simple en épithélium stratifié. Elles ne se produisent pas dans toute l'éten- due de l'ovisac, mais surtout dans la région opposée à la surface ovarique (Küzriker). L'œuf est alors entouré de plusieurs couches de cellules et le follicule primordial est devenu un follicule jeune. La plupart des follicules primordiaux subissent cette première diffé- renciation. Un ovaire de jeune Rat ou de jeune Lapin est rempli de F1G. 524. — Ovaire de jeune Rate blanche de 23 jours. Follicules de de Graaf à différents stades de leur développement. EP T4 + és bus. lon ni Maé subies on it à dé dr ob mené de 5 dés : tte 0 à vice à opté di dd SS é PE UN OR PET 1 > L LES GLANDES GERMINATIVES 1091 follicules parvenus à ce stade de leur développement. Mais un nombre très faible de follicules arrivent à maturité, et renferment des ovocyles destinés à être pondus pendant la vie génitale. Ce nombre est à peu près égal à 200 chez la Femme et pour un ovaire, puisqu'elle ne pond qu'un œuf à chaque période menstruelle pendant les trente années environ de sa vie génitale. Ce nombre est beaucoup moins grand encore chez les Mam- mifères à vie génitale plus courte. Il s'ensuit que le nombre considérable des ovisacs jeunes qui se sont différenciés avec une prodigalité numé- rique remarquable pendant L la période embryonnaire, sont destinés à disparaître peu à peu. Ces follicules abortifs, ou « atrétiques » (KôzuiKER), dégénèrent en présentant dans leurs diffé- rentes parties des processus involutifs variés (WAGENER, BEIGEL, PALADINO, SCcHoT- TLAENDER, HENNEGUY, JA- nosik, elc.). Les autres fol- licules jeunes vont continuer leur évolutionel parvenir peu à peu à maturité. Les pro- cessus caractéristiques de cette évolution portent sur la thèque, les cellules folli- culeuses et l'ovocyte. F1G. 525. — Œuf de Lapine pris dans un follicule non achevé * SAS La thèque s'épaissit pro- mais possédant une cavité folliculaire spacieuse. gressivement au fur et à V, vésicule germinative. — zP, zone pellucide séparée de : É l'ovule par une fente étroite ; on y distingue une cou- ere. que le follicule aus che interne a qui parait homogène ; une zone externe b mente de dimensions. Une formée par une délicate trame fibrillaire dans les mailles de laquelle se dépose la substance fondamentale de la couche assez epalsse de cel- zone pellucide, Ces fibrilles de la trame se continuent lulesdenature conjonctive se en dehors avec les fibrilles de la zone feutrée F. Ces À s . fibrilles, en dehors de la zone feutrée, cheminent entre différencie en dedans del’en- les cellules de l'épithélium coronal C.-L, liquor folli- veloppe fibreuse ; ces cellules culi coagulé. D’après REGauD et DUBREUIL. forment dans leur ensemble la heca interna ou lunica interna {thèque interne), augmentent peu à peu de volume et sont parcourues par de nombreux capillaires. La surface interne de la thèque est lapissée par une mince cuticule, sorte de membrane basale qui la sépare des cellules folliculeuses. Les cellules folliculeuses, tout d’abord disposées sur deux ou trois couches, augmentent rapidement de nombre. Celles qui entourent l’ovocyte forment une couronne radiaire, dite coronà radiala, et envoient de dehors en dedans de minces prolongements cytoplasmiques qui s’attachent à la péri- phérie de l'œuf; puis, elles sécrètent une substance réfringente et homo- gène qui s’'amasse autour de ces travées, qui augmente de plus en plus d'épaisseur et qui figure une sorte d’enveloppe cuticulaire autour de l’ovo- cyte. C’est l’'ébauche de la zone pellucide ou chorion(FLEemmiNe, Rerzius, PALA- 1092 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE 1 DINo, KoLossow). Les recherches de Recaup et DusreuiL les ont conduits à in- terpréter la genèse de la zone pellucide de la façon suivante. Ces auteurs ont tout d'abord montré qu'il n'existe d’anastomoses protoplasmiques entre l’ovocyte et les cellules folliculeuses à aucun moment de l’évolution des follicules de de Graaf. Les cellules folliculeuses, pendant la phase d’accrois- sement, élaborent à la périphérie de leurs territoires cellulaires des fibrilles exoplasmiques spécifiquement colorables. Celles de ces fibrilles qui entourent l’ovocyte s’entre-croisent en un feutrage serré ou coque fibrillaire ; une substance fondamentale se dépose dans les mailles de cette coque fibrillaire ; elle constitue l’'ébauche de la zone pellucide qui augmente de plus en plus d'épaisseur pendant la phase d’accroissement (fig. 525). Les cellules folliculeuses présentent de nouveaux caractères quand leur nombre s’est considérablement accru par multiplication cytodiérétique. Des ponts intercellulaires se différencient entre les cellules voisines (Pazanno), et leur cytoplasme renfermede fines granulations parmi lesquelles on distingue des sphérules graisseuses. Les substances nutritives venues du dehors sont sans doute élaborées par ces éléments et conduites peu à peu vers l’ovocyte, qui les absorbe et les transforme en matériaux de réserve. Il faut donc considérer les cellules folliculeuses comme des éléments nourri- ciers; la comparaison des cellules accessoires de l'ovocyte en voie d’accrois- sement chez les Inférieurs avec les cellules folliculeuses des Vertébrés supé- rieurs confirme cette interprétation physiologique. L'épithélium folliculaire subit de nouvelles transformations quand l’ovisac se rapproche de son état de maturité. De petits espaces intercellulaires apparaissent parmi ces cellules, à distance égale entre la thèque et la périphérie de l’œuf, puis se fusionnent en une cavité de plus en plus grande qui sépare l'ovocyte et les cellules qui l'entourent du reste de l’épithélium folliculaire. Un liquide, ou « liquor folliculi », remplit cet espace; il est sans doute sécrété par les cellules folliculeuses. La masse de cellules qui renferme l'œuf, et qui offre le plus souvent une forme discoïdale, est désignée sous le nom de « disque proligère » ou « cumulus oophorus ». Le reste de l'épithélium qui tapisse la face interne de la thèque a reçu des anciens auteurs le nom de « granulosa » ou de « stratum granulosum ». L'ovocyte progresse dans sa phase d’accroissement au cours des transformations de l’ovisac qui le con- tient ; il continue à augmenter de volume et accumule dans sa masse des matériaux de réserve; son noyau prend sa structure définitive et la zone pellucide atteint tout son développement. Au fur et à mesure que le follicule évolue, il se rapproche de la péri- phérie de l'ovaire, soulève l’albuginée qui s'amincit au-devant de lui, ne se trouve bientôt plus recouvert que par l'épithélium superficiel, et fait une saillie souvent très accentuée à la surface de l'organe. Dans un certain | nombre de cas, le follicule de de Graaf renferme soit des ovocytes à plu- sieurs noyaux, soit plusieurs ovocytes (PrLGüer, KôLLIKER, STÔCKEL, VAN DER Srricur, Honoré, etc.). P. et M. Bouin ont observé un follicule de Chienne adulte renfermant onze ovocytes. Ils sont très vraisemblablement dus à l’'emprisonnement de plusieurs œufs dans une même logette conjonc- live lors du cloisonnement des bourgeons germinatifs. Le LES GLANDES GERMINATIVES II. — L'OVAIRE ADULTE. Une coupe d’ovaire adulte, examinée à un grossissement faible, montre les caractères suivants (fig. 526). La périphérie renferme les follicules _ de de Graaf à tous les . stades deleurévolution. C'est la zone corticaleou couche ovigère (DuvaL). La région centrale, si- tuée en dedans de la pré- cédente est la zone mé- _ dullaire. Celle-ci est re- liée au ligament large _ par une région rétrécie, _ le Aile de l'ovaire. 1° ZONE CORTICALE. — Elle est limitée par l'épithélium superficiel ou épithélium ovarique. C'est le reste de l'épithé- . lium germinatifstratifié | réduit à une seule assise _ de cellules cylindriques ou cubiques, qui, dans _ certains cas, pourraient se garnir de cils vibra- iles (pe Sixéry). Elles se continuent avec les cellules endothéliales du périloine au niveau du hile de l'ovaire. Les cellules de l’épithélium superficiel reposent sur une couche de lissu con- jonctif dense, l' « albu- ginée », qui se continue par de nombreux {rac- tus fibreux avec le tissu conjonctif sous-jacent. Des follicules de de FiG. 526. — Coupe longitudinale d'ovaire de Lapine gestante. Graaf à tous les stades €P-9, épithélium superficiel ou germinatif. — Cou, couche ovigène. $ — fj, follicule jeune. — fm, follicule voisin de l'état de matu- de leur évolution se rité. — f, follicule coupé excentriquement. — cj, corps jaune. ‘ È de — cjd, corps jaune en involution. — r ov, rete ovarii. È trouvent situés au-des ja Fa te ovarii. X 20 sous ou à l’intérieur de cette couche. Les plus volumineux ont la forme de vésicules dont le volume varie suivant les espèces animales. Leur diamètre, qui est de 2 ou 3 milli- mètres seulement chez les petits Mammifères, atteint 6, 7, 10 et même | 1094 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE 20 millimètres environ chez les grands Mammifères, chez la Femme par exemple. Ces follicules mûrs font saillie à la surface de l'ovaire, où ils appa- raissent comme des vésicules translucides. La couche corticale renferme aussi, dans certains cas, de grosses formations arrondies, à structure épithé- F1G. 527. — Follicule de de Graaf de Rate blanche adulle. th, thèque folliculaire. — gr, granulosa. — dp, disque proligère. — ov, ovocyte. — lq.f, liquide folliculaire. X 300. Jioïde, plus volumineuses encore que les follicules de de Graaf mûrs. Ce sont les « corps jaunes », dont nous verrons plus loin l’évolution et la structure. Les follicules adultes sont constitués par une thèque et un épithélium folliculaire qui renferme un ovocyle et qui limite une cavité remplie de liquide (fig. 527). a) Thèque folliculaire. — Elle comprend deux couches. La couche externe ou {hèque externe est formée de faisceaux conjonctifs, qui sont dirigés les uns suivant le méridien du follicule, les autres suivant son LES GLANDES GERMINATIVES 1095 équateur. Cette couche renferme de gros vaisseaux sanguins et ]ympha- tiques, qui se ramifient avant de pénétrer dans la couche sous-jacente. La thèque interne est édifiée par des fibres conjonctives très fines, flexueuses, qui renferment dans leurs mailles des cellules de nature également connective ou cellules de la thèque interne. Elles sont très abondantes au niveau du pôle profond du follicule, diminuent de nombre sur ses faces latérales, et manquent au niveau de son pôle externe ou « stigma. » Elles sont vascularisées par de nombreux capillaires qui proviennent des arté- rioles de la thèque externe. Elles figurent des éléments aplatis ou fusi- formes, qui sont volumineux surtout dans les follicules mûrs. Elles sont intermédiaires entre les vaisseaux sanguins et l'épithélium folliculaire, et transforment sans doute les matériaux nourriciers amenés par le sang avant de les céder aux cellules folliculeuses. Tourxeux les assimile aux cellules interstitielles du testicule. Les auteurs les ont désignées sous des noms différents : ce sont les « cellules de l'ovariule » de Roi, les « cel- lules à lipochrome » de KrukENBERG, les « cellules lymphatiques » de SLAvIaNski, NAGEL, PaLapiNo, les « cellules à lutéine » de Bexsiker. Des granulations graisseuses les infillrent en quantité d'autant plus grande que les follicules sont plus avancés dans leur développement. Ces granulations sont normalement colorées en jaune chez cerlains Mammifères. Aussi cette couche prend-elle dans son ensemble une teinte jaune brunâtre, que l'on voit par transparence sur les follicules mûrs non-ouverts. b) Membrane propre. — La face interne de la thèque est limitée par une fine membrane anhyste, dite « membrane propre », « basale », « vitrée » ou « membrane de Slavjanski ». Elle est considérée comme constante par le plus grand nombre des histologistes (Barry, BiscnorFr, KôLLIKER, WaL- DEYER, SLAVSJANSKI, VAN BENEDEN, SCHOTTLAENDER, RagL, eic.). D'autres, au contraire, en nient l'existence dans les follicules normaux (GRoHE, WAGENER, Hoëzzz, GasreLz, VENDELER). Mais les auteurs qui admettent l'existence de cette membrane ne sont pas d'accord sur sa signification et sa nature histo- logique. Certains lui décrivent une structure endothéliale et affirment qu'il est possible de faire apparaître, au moyen du nitrate d'argent, les limites de ses cellules constitutives (SLavssanski, BEULIN). Tous les autres la considèrent comme une membrane anhiste et la comparent aux vitrées sous-jacentes aux épithéliums. Encore s'agit-il de savoir si elle est une dépendance de l'épithé- lium (Wapever, NAGEL) ou une différenciation du tissu conjonctif environ- nant (WAGENER, SCHOTTLAENDER). D'après Limon, cette membrane est constante dans les follicules normaux ; elle s’hypertrophie puis dégénère dans les follicules frappés d'atrésie. Cette dégénérescence s'accompagne de sa transformation en éléments conjonctifs. « À l'élat normal, le stroma conjonctif qui entoure l’ovisac se différencie en une mince membrane hya- line qui doit avoir la même valeur morphologique que les autres forma- tions différenciées de ce tissu, telles que les fibres conjonctives. Lorsque les éléments de l’ovisac ont disparu, la membrane propre, ayant perdu toute raison d’être, disparaît à son tour, non par dégénérescence simple, mais en se transformant en fibres conjonclives. Ce fait montre bien l'ho- mologie qui paraît exister entre ces deux ordres de formations, membrane 1096 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE propre el fibres conjonctives, et vient appuyer la manière de voir des his- tologistes qui considèrent les membranes vitrées comme une différenciation du tissu conjonctif au voisinage des épithéliums. » (Limon.) c) Épithélium folliculaire. — C'est la « granulosa » du follicule ou «membrane granuleuse » des anciens auteurs, qui limite une large cavité, l’«antrum fülliculi », remplie d'un liquide quor folliculi ». La granulosa se soulève en une saillie accen- luée située le plus souvent au niveau du pôle profond du fol- licule. C’est le « dis- que proligère » (dis- cus proligerus ou 00- phorus) qui loge l'ovocyte et qui plon- ge dans la cavité de l'ovisac. Le disque proligère possède souvent une forme irrégulière : souvent aussi le pédicule qui le relie à la gra- nulosa pariétale est formé de cellules agencées en traînées La périphérie de l’ovocyte est entourée par les cellules de la corona plus ou moins nom- radiata ou épithélium ovulaire (eo). — z, zone pellucide donton breuses appelées F1G. 528. — Ovocyte de Femme de 36 ans. ne distingue pas la striation. — cc, couche corticale vitelline, — j B b, granulations graisseuses. — vg, vésicule germinative. — vd, va- « retinacula » (Bar- cuoles deutoplasmiques. X 600. D’après VAN DER STRICHT. RY). Les cellules de la granulosa ont une forme polygonale, sauf les plus externes qui sont cylindriques et qui sont implantées perpendiculairement sur la vitrée. Celles qui entourent l’ovocyte ont également une forme cylindrique et sont orientées radiairement ; elles ont reçu, dans leur ensemble, le nom de « couronne radiée » (corona radiata). Les cellules folliculeuses renferment des granulations de graisse et de léci- thine (RecGaup) et des grains colorables d'une façon élective ou mitochon- dries (Vax Der Srricur). La granulosa présente chez quelques Mammifères des formations vacuolaires désignées sous le nom de « vacuoles épi- théliales » (FLEmmiNG) ou de « corps vésiculeux » (Cacz et Exner). Elles ont l'aspect de vésicules de volume assez considérable, dont le contenu a donné lieu à des interprétations diverses. D’après Limon, ces vacuoles ont toujours la forme de vésicules sphériques qui sont remplies d’un réliculum produit par l'action des réactifs fixateurs, car l'examen à l'état _ albumineux ou « li- LES GLANDES GERMINATIVES 1097 frais montre que leur contenu est homogène. Ces vacuoles ne prennent pas naissance par dégénérescence d’une ou plusieurs cellules folliculeuses. Elles sont constituées par un dépôt sécrété par plusieurs cellules contiguës de la granulosa; ce dépôt présente tout d'abord un aspect étoilé; puis il acquiert, en s’accroissant, la configuration d'une grosse vésicule sphérique limitée par des cellules orientées radiairement. Les cellules de la couronne radiée sont séparées de la périphérie de l'ovocyte par une membrane, la zone pellucide ou chorion, qu’elles ont sécrétée pendant la phase d’accroissement (fig. 528). La zone pellucide possède une épaisseur variable suivant les espèces animales; elle mesure 1#2à 15 chez la Souris, et 20 à 25 & chez l'Homme (Nacez). Elle est traversée par des striations radiaires très fines. D'après l’opinion classique, ces striations correspondent à des prolongements cytoplasmiques qui unis- sent les cellules coronales avec le vitellus de l'ovocyte; la substance propre de la zone pellucide est déposée tout autour de ces travées anastomoti- ques (FLEmMING, ReErzius, P'aLabiNo, Kocossow). RecauD et DuBreuiz ont montré que les striations qui traversent la zone pellucide n'unissent pas les cellules coronales avec le cytoplasme de l'ovocyte. Ce sont des filaments différenciés à la périphérie des cellules folliculeuses, ou filaments exoplas- miques, qui s’amassent autour de l'œuf en un feutrage épais ou « mem- brane fenêtrée épiovulaire ». La zone interne de celte membrane est remplie par une substance fondamentale sécrétée par les cellules coronales pendant la phase d'accroissement ; c'est la « zone pellucide » proprement dite. La région externe n'est pas noyée dans une substance fondamentale ; c'est la « zone feutrée », qui sépare la zone pellucide de la « corona radiata » (fig. 525). Un espace très réduit ou « espace périvitellin » existe entre la membrane fenêtrée épiovulaire et la périphérie de l’ovocyte. Il mesure environ 1 w 3, d’après NAGEL; certains auteurs contestent son exis- tence (Sosorra, Ho). La structure de l’ovocyte, parvenu au terme de sa période d’accroisse- ment sera étudiée à propos de l'évolution de l'œuf ou ovogénèse. 2 ZONE MÉDULLAIRE. — Le reste du parenchyme de l’ovaire est rempli, chez certains animaux (Rongeurs, Chéiroptères, etc.), de cellules polyé- driques qui forment souvent la masse principale de l'organe. Ce sont les cellules interstitielles de l'ovaire, dont l'ensemble constitue la glande interstitielle. Chez d’autres Mammifères, cetle glande n'existe plus à l'état adulte (FRAENKEL), et tout le reste du parenchyme ovarique renferme seulement des fibres conjonctives et des fibres musculaires lisses. Celles-ci suivent la direction des artères volumineuses qui se ramifient dans la zone médullaire. On trouve en outre, vers le hile, les canaux anastomosés du rete ovarii sous forme de lacunes irrégulières tapissées de cellules cylin- driques. III. — L'OVAIRE SÉNILE. L'ovaire ne présente la structure que nous venons de décrire que pen- dant la période d’activilé génitale. Il s'avance peu à peu vers le type sénile, 1098 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE au fur et à mesure que l'organisme progresse vers la fin de la vie sexuelle. Les follicules de de Graaf s’arrêtent dans leur évolution; les ovocytes ne parvien- nent plus ni à la fin de leur phase d’accroissement, ni à leur phase de matura- tion; les corps jaunes ne se différencient plus ; le tissu conjonctif s’hyper- trophie et l'ovaire devient « scléreux ». Les follicules subissent la dégéné- rescence kystique dans un grand nombre de cas : les cellules de la gra- nulosa dégénèrent et disparaissent ; la couche la plus externe persiste seule et ses cellules se munissent d’une garniture ciliée. Ce phénomène démontre nettement la conlingence de cette différenciation cellullaire (A. PrexanT et P. Bouix). L’ovaire est stérile à partir de ce moment et la femelle inapte à la reproduction. Les follicules ne disparaissent pas tout de suite après l'arrêt de l’évolu- tion ovogénélique. Ils persistent encore assez longtemps dans l'ovaire, mais n'arrivent plus à malurité (HENSEN). Ils ont disparu environ quatre ans après l'établissement de la ménopause chez la Femme (WaLDeyer). Quand l'involution sénile est terminée, l'ovaire est transformé en une masse fibreuse, quelquefois kystique, considérablement diminuée de volume. Son poids peut tomber à 2 grammes environ chez la Femme, alors que le poids de l'ovaire adulle varie de 5 à 10 grammes. ARTICLE 2. — ÉVOLUTION DE L'OŒEUF OÙ OVOGÉNÈSE Nous savons que l'étude de l’ovogénèse, faite chez certains Métazoaires inférieurs, a permis de reconnaître les grandes étapes parcourues par la cellule germinative femelle depuis sa formation jusqu’à sa maturité, c’est- à-dire jusqu'au moment où elle est susceptible d’être fécondée. Les recherches entreprises dans le but d'élucider l’évolution de l’œuf des Mammifères on fait retrouver chez ces derniers les mêmes périodes ovogé- néliques que chez les Inférieurs et leur ont fait attribuer la même signifi- cation. Ce sont : 1° la période germinative; 2° la période d’accroissement ; 3° la période de maturation. 1° PÉRIODE GERMINATIVE. — Nous avons vu que la première ébauche de la glande génitale femelle est représentée par de petites cellules amassées en une couche corlicale primitive, avec une assise épithéliale superficielle et une assise germinalive profonde. Ces petites cellules se multiplient par cylodiérèse au début du développement ovarique, surtout au niveau de l'assise germinative. Leurs cellules-filles se transforment très tôt les unes en ovocytes, les autres en cellules folliculeuses. Cette multiplication des cellules germinatives se prolonge pendant un temps relativement long de l’organogénèse de l'ovaire. Elle dure environ jusqu’au dixième jour après la naissance chez le Lapin (v. Winiwarrer). Au fur et à mesure que le nombre des mitoses diminue, le nombre des cellules qui se trans- forment en ovocytes augmente, si bien qu'un certain temps après la naissance, variable suivant les espèces, tous les éléments sexuels de l'ovaire sont des ovocytes au début de leur période d’accroissement. Il résulte de | | | | | LES GLANDES GERMINATIVES 1099 ces faits, nettement mis en évidence par les recherches de v. WINIWARTER sur l’ovogénèse chez les Mammifères : 1° Que les cellules de la couche corticale primitive représentent les ovo- gonies ou cellules-mères des futures lignées ovogénétiques et les cellules folliculeuses des futurs ovisacs; 2° qu'il n'existe pas de distinction morpho- logique évidente entre ces deux sortes de cellules; 3° que les ovogonies se multiplient par cytodiérèse pendant toute la durée de la vie intra-utérine et pendant un certain temps après la naissance chez cerlains animaux; ces multiplications sont achevées longtemps avant la naissance chez l'Homme; 4° que ces multiplications fournissent un grand nombre de cellules-filles qui sont le matériel souche aux dépens duquel se différencient tous les œufs utilisés par la femelle pendant la durée de sa vie génitale ; 5° que la période d’accroissement débute avant la fin de la période germinative et que cette période germinative se produit seulement au début de la consti- tution de l'ovaire. Le matériel souche des lignées ovogénétiques est formé, une fois pour toutes, à cette époque reculée de l’ontogénèse, et doit suffire pendant toute la vie génitale de la femelle. 2° PÉRIODE D'ACCROISSEMENT. — Celle-ci débute après la dernière division des ovogonies, et les premiers ovocytes commencent à se différencier très tôt dans l'ovaire de l'embryon. Ils existent déjà chez l'embryon de Lapin de 20 jours, puis deviennent de plus en plus nombreux; toutes les ovogonies ont donné naissance à des ovocytes peu de jours après la naissance chez le Lapin et longtemps avant la naissance chez l'Homme. La période d’accroissement commence donc avant l'édification des follicules primor- diaux (v. WINIWARTER). Des transformations nucléaires typiques caractérisent le début de la période d’accroissement. Le premier symptôme de ces transformations con- siste dans l'édification de boyaux chromatiques aux dépens du réticulum nucléaire des ovocytes nouveau-nés. Ces boyaux deviennent de plus en plus apparents, remplissant toute l'aire nucléaire (noyaux leplotènes), puis se condensent en un amas serré (noyaux synaptènes), dont les chromosomes sont fissurés longitudinalement. Les filaments chromatiques se développent en- suite dans tout l’espace nucléaire et reprennent la forme d’un cordon moni- liforme unique (noyaux pachytènes). Ce cordon se divise en chromosomes, qui sont formés de segments accolés longitudinalement, ou qui se présen- tent sous la forme d’anneaux allongés. Enfin, le noyau reprend une struc- ture réticulée plus ou moins nette (noyaux dictyés). « Il en résulte qu’entre deux stades réticulés, la chromatine du noyau est disposée suivant un cor- don ou spirème. Le cordon lui-même, une fois formé, devient double, puis il est simple, puis une seconde fois il redevient double » (v. WiniwarTER) (fig. 529). Ces figures successives offertes par la chromatine dès le début de la phase d’accroissement sont évidemment en relation avec les phéno- mènes de réduction chromatique qui se réaliseront lors de l'expulsion des globules polaires, et sont sans doute la manifestation d’un remaniement chro- matique préparatoire à ces divisions. Des phénomènes semblables se pro- duisent au cours de l’ovogénèse et de la spermatogénèse d’autres Méta- zoaires, en parliculier des Métazoaires inférieurs et leur analyse approfondie 1100 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE a permis de montrer qu'ils sont en relation avec le phénomène de la réduction chromatique. Mais il existe une différence essentielle entre les Mammifères et les animaux inférieurs examinés à ce point de vue : chez les Inférieurs, les mouvements chromatiques du noyau ovocytaire se pro- duisent d'ordinaire immédiatement avant les mitoses réductrices; chez les Mammifères, ces transformations chromatiques se réalisent au début de la phase d'accroissement; elles Sont sui- vies par un état réticulé de la chroma- tine nucléaire, qui subira dans la suite une nouvelle série de transformations préparatoires aux cylodiérèses réduc- trices. L'état réticulé du noyau dure- ra, en effet, un temps très long, jusqu’à la maturité sexuelle, c’est-à-dire pen- dant tout le reste de la période d’ac- croissement. Peu après l'apparition de ce réticulum, le jeune ovocyte cons- titue, avec quelques cellules follicu- leuses et une mince enveloppe conjonc- tive, le follicule de de Graaf primor- dial. De nouvelles métamorphoses se manifesteront alors. dans le noyau et le protoplasme de ces ovocyles. Le noyau augmente de volume. Son nu- cléoplasme devient plus abondant. son réticulum chromatique de plus en plus lâche et de plus en plus indistinet, et un gros nucléole se différencie dans F1G. 529. — Etat de la chromaline dans les noyaux l'aire nucléaire. On donne habituelle- des ovocyles du début de la période d'accrois- ment les noms de « vésicule germina- em RL F0 tive » de Purkinje au noyau, et de A, Noyau leptotène, stade de transition vers À : le noyau synaptène. — n, nucléole. — B, «tache germinative » de Wagner au noyau synaplène. = G, noyau pachylne. nucléole. Le cytoplasme ou « viteilus » , noyau diplotène. . noyau diplo tène avec le corps protoplasmique présen- accumule peu à peu dans sa masse ane ae suritelogne (ul des enclaves vitellines (ou lécithe, loppe folliculeuse. D'après v. WINIWARTER. OU deutoplasma), qui sont en quantité relativement faible dans les œufs des Mammifères. C’est pourquoi ceux-ci doivent être rangés parmi les œufs « alécithes » ou « oligolécithes » (PRENANT) dans la classification de Baz- Four. Les enclaves deutoplasmiques s'édifient aux dépens ou sous l'in- fluence des mitochondries qui sont amassées tout d’abord en une « cou- che vitellogène » juxtanucléaire, et qui se répandent ensuite dans le cyto- plasma; c'est à ce moment que se différencie le vitellus deutoplasmique qui s’amoncelle dans les zones centrale et périphérique de l’ovocyte. Celui-ci renferme, en outre, un pelit amas cytoplasmique arrondi et condensé, qui enveloppe un ou plusieurs centrioles. C'est le corps vitellin de Balbiani, qui est entouré par la couche vitellogène et qui persiste jusqu’à la fin de la période d'accroissement (VAN DER STRICHT) (fig. 530). LES GLANDES GERMINATIVES | 1101 3 PÉRIODE DE MATURATION. — Pendant cette période, l’ovocyte de premier ordre se divise deux fois de suite par cytodiérèse pour donner naissance tout d’abord à un ovocyte de second ordre et à un premier globule polaire, puis à un œuf mûr et à un second globule polaire. Les recherches de Sosorra, chez la Souris, l’ont amené à conclure que les ovocytes expulsaient un seul globule F1G. 530. — Ovocytes de Femme montrant l'évolution du vitellus et en particulier des mitochondries. ef, épithélium folliculaire. — v, couche vitellogène. — vg, vèésicule germinative — m, mitochon- dries. — cv, corps vitellin de Balbiani. — ba, boyaux formés d'anneaux mitochondriaux, — z, Zone pellucide. — b, granulations graisseuses. — A, ovocyte de Femme de 98 ans ; on ne voit pas le corps vitellin ; la couche vitellogène (v) dessine un croissant à la surface du noyau. — B, ovocyle de Femme de 36 ans; on voit le corps vitellin au milieu de la couche vitellogène, — C, ovocyte de Femme de 30 ans. Désagrégation de la couche vitellogène sous forme d'un anneau mitochondrial. — D, ovocyte de Femme de 30 ans ; le vitellus renferme des boyaux vitellogènes mitochondriaux et des boyaux formés de séries d'anneaux mitochondriaux (ba). X 700. D’après VAN DER STRICHT. polaire dans les neuf dixièmes des cas ; un dixième seulement de ces œufs subissent une deuxième division de maturation avant d’être fécondés. Les recherches de Van DER Srricur et de Las n’ont pas confirmé les conclusions de Sosorra. Ces auteurs ont toujours observé l'expulsion de deux globules polaires dans les objets qu'ils ont étudiés (Chauve-souris, Souris, Cobaye). La période de maturation se produit au moment de la déhiscence de l'ovisac, soit un peu avant cette déhiscence, soit immédiatement après. La rupture de l’enveloppe folliculaire se fait au sommet de la saillie du 1102 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE follicule, au niveau du point aminci désigné sous le nom de stigma. L'œuf est expulsé avec la zone pellucide, la corona radiata et les cellules granu- leuses qui entourent cette dernière (fig. 531). Il est projeté à la surface F1G. 531. — Déhiscence du follicule chez Vesperugo noctula et ponte ovarique. L'ovocyte montre la première mitose de maturation. D'après VAN DER STRICHT. de l'ovaire et se trouve conduit dans le pavillon de la trompe, puis dans l'oviducte (Sosorra), où il achève sa phase de maturation. C’est aussi dans l’oviducte qu’il est rencontré par les spermatozoïdes, au niveau de son tiers supérieur, ou parmi les replis du pavillon (Coste et Gerge). Celte LES GLANDES GERMINATIVES 1103 rencontre peut même s'opérer à la surface de l'ovaire, ou entre les franges du pavillon dans les cas de grossesse intrapéritonéales. Il en serait de même chez les Oiseaux, où les spermatozoïdes paraissent atteindre l'ovaire et y féconder l'ovule sur le point de s’en détacher. Ordinairement, chez les Mammifères, les œufs qui sont parvenus jusqu'au tiers moyen de la trompe, ou sont déjà segmentés ou sont en voie de dégénérescence s'ils n'ont pas été préalablement fécondés (1). ARTICLE 3. — LA GLANDE INTERSTITIELLE DE L'OVAIRE ET LE CORPS JAUNE Outre les follicules de de Graaf et le stroma conjonctivo-vasculaire de l'ovaire, on constate également, dans cet organe, d’autres formations qui se caractérisent par leur structure de glandes à sécrétion interne. Ce sont la glande interstitielle et les corps jaunes. La première ne se rencontre pas dans les ovaires de tous les Mammifères ; c'est une formation contingente. Les seconds sont des organes qui se développent aux dépens des follicules de de Graaf après la ponte ovarique ; ce sont des formations qui se trouvent dans les ovaires de tous les Mammifères, mais seulement dans certaines conditions de vie génitale. I. — LA GLANDE INTERSTITIELLE DE L'OVAIRE. Elle est très bien représentée chez la plupart des Rongeurs, Insecti- vores, Chéiroptères, où elle peut former la masse principale du paren- chyme ovarique. Aussi est-ce chez ces animaux que son développement et sa structure ont été le plus complètement étudiés. 1° HISTOGÉNÈSE. — Les auteurs qui ont porté leur attention sur l'histo- g6nèse des cellules interstitielles les ont fait provenir des différentes sortes d'éléments qui se rencontrent dans l'ovaire embryonnaire ou adulte. Les uns les font dériver soit de l’épithélium germinatif (ScauLi), soit des canalicules du corps de Wolff (Harz, CHiaruGr, PaLaDiNo, Janosix) ; les autres admettent leur différenciation aux dépens des éléments du stroma (1) Les conditions qui déterminent l’ovulation paraissent différentes dans les divers groupes de Mammifères. L'ovulation ne se réalise pas pendant la gestation et se trouve aussi souvent suspendue pendant l'allaitement. En dehors de l’état de gestation, l’ovu- lation peut être spontanée ou non spontanée. Elle est spontanée et périodique chez la Femme, certains Singes, la plupart des grands Mammifères, comme la Chienne, la Truie, la Jument, la Vache; elle se produit tous les 28 jours chez la Femme, beaucoup moins souvent chez les autres Mammifères énumérés ci-dessus. Elle présente des relations évidentes avec les périodes de rut chez les animaux, avec la menstruation chez la Femme. Les recherches récentes d’un certain nombre d’auteurs ont précisé les relations chronologiques qui existent chez la Femme entre l'ovulation et la men- struation. On sait maintenant que le premier phénomène se produit assez longtemps avant le second, 10 à 12 jours d’après FRÆNKEL, KREISS, LINDENTHAL, HEAPE, 12 à 14 jours d’après ANCEL et ViLzeMmiIN. L’ovulation n'est pas spontanée chez un grand nombre d'autres Mammifères, comme le Cobaye, le Lapin, la Chatte (SoBOTTrA, v. BENEDEN, ReGaup et DUBREUIL, WINIWARTER et SAINMONT, ANCEL et Bouin, etc.). Elle est provo- quée habituellement par le rapprochement sexuel chez ces animanx et se produit environ 6 à 8 heures après. Nous verrons plus loin quelles sont les conditions biolo- giques qui peuvent expliquer ces modes d'ovulation si différents. 1104 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE conjonctif (PFLÜGER, ScurôN, His, TouRNEUx, VAN BENEDEN, PLaro). Les recherches récentes de Limon ont élucidé cette queslion, du moins chez les Rongeurs, et ont montré que l'organe interstitiel se développe aux dépens des corps jaunes atrétiques ou faux corps jaunes. On sait que les ovaires d'animaux nouveau-nés (Rat, Lapin) renferment un grand nombre de follicules de de Graaf en voie de croissance, avec une thèque conjonctive mince, deux ou trois rangées de cellules granuleuses et un ovocyte assez volumineux. Quand les préparations ont été traitées par un liquide osmiqué, on dis- üingue, à un faible grossisse- ment, de minces traînées noi- râtres qui enveloppent les fol- licules sur une plus ou moins grande étendue, et qui sont constituées par des cellules remplies de granulations noir- cies par l'acide osmique. Ces cellules appartiennent à la couche interne de la thèque folliculaire (fig. 533). La couche des cellules intersti- tielles de la thèque s’épaissit de plus en plus au fur et à mesure que l'ovaire avance dans son développement. Elle réduit ainsi peu à peu la cavité folliculaire, qui paraît à la fin bourrée de cellules interstitielles ; celles-ci mé- nagent pendant longtemps au centre du follicule un es- F1G. 533. — Coupe totale d'ovaire de Raïe blanche de 11 jours. pace clair qui est limité par Cet ovaire renferme un grand nombre de follicules de une membrane nette, l'an- de Graaf jeunes entourés chacun d'un anneau ou crois- : b dé 6 sant noirâtre. Celui-ci répond à la thèque interne dont €CIenne membrane de 5Slav- les cellules commencent à se charger de gouttelettes janski, et qui renferme les res- : graisseuses. x 90. D'après Limon. MERE tes dégénérés de la granulosa et de l’ovocyte. Quand l’ovisac est complètement rempli par les cellules interstitielles, il figure une masse pleine, limitée extérieurement par les strates conjonctives de la thèque externe et désignée sous le nom de « faux corps jaune » (P. Bouin) ou de « corps jaune atrétique » (KürLiKer). On ne constate aucun phénomène de division cellulaire pendant la formalion de ce corps jaune atrétique ; la réplétion de la cavité folliculaire s'explique par l'augmentation considérable du volume des cel- lules envahissantes. En même temps, des vaisseaux capillaires venus de la périphérie s’enfoncent radiairement dans le corps jaune atrétique et s’anas- tomosent les uns avec les autres en un réseau serré ; mais leur direction géné- rale demeure radiaire et commande la disposition des cellules interstitielles, qui se rangent en travées columnaires dirigées de dehors en dedans. Quand ssl . .aüls dd diet EVE, FU PE ORNE NS ee »_ ra, PaLaDINO, Maxi- LES GLANDES GERMINATIVES 1105 les corps jaunes atrétiques sont développés en grand nombre, ils se compri- ment les uns les autres et donnent au parenchyme ovarique une structure lobulée. La glande interstitielle est dès lors définitivement édifiée ; sa diffé- renciation s'opère avec une grande activité surtout pendant la période com- prise entre la naissance et la maturité sexuelle. Après cette période, de nou- veaux corps jaunes atréliques se forment encore aux dépens des jeunes folli- cules de de Graaf (Recaup), mais ce processus est infiniment moins actif que dans la glande jeune, pendant la période présexuelle. Les processus qui accompagnent l’atrésie folliculaire et la formation des faux corps jaunes ontété étudiés parun ; certain nombre d'au teurs (BE1GEL, ScHAU- MOW, SCHOTTLAEN- DER, KÔLLIKER, RABL, Bouin, etc.) ; mais c’est Limon qui les a suivis dans leur con- tinuité et qui, en ou- tre, a montré la par- ticipation prise par ces corps jaunes atré- tiques à l'édification de la glande inters- titielle de l'adulte. Les recherches de Con ont confirmé les résultats obtenus par ce dernier au- teur. Il existe des ani- maux où la glande interstilielle présente un tout autre mode FiG. 533. — Ovaire de Rate blanche de 65 jours. »L : « Quatre corps jaunes atrétiques à des stades différents de leur déve- d histogénèse el où loppement. Leurs cellules sont remplies de granulations grais- elle se développe à seuses. X 250. D'après Limon. une période beau- coup plus précoce. C’est le cas, par exemple, chez le Chat (Sarnmonr) et chez les Solipèdes (Aimé). Les cellules interstitielles, chez l'embryon de Cheval, apparaissent dans l’ébauche ovarique dès la formation des boyaux germinatifs ou de Pflüger. Elles se différencient aux dépens des cellules mésenchymateuses de la zone médullaire, qui augmentent de volume et prennent bientôt un développement énorme : les ovaires d'un fœtus de Jument, long de 30 à 35 centimètres, ont le volume d’un petit œuf de Poule et pèsent 25 à 35 grammes ; ils sont presque entièrement formés de cellules interstitielles lassées les unes contre les autres (Borx, TourNEUx, AIMÉ). Elles disparaissent entièrement après la naissance et il ne s’en reforme pas dans l'ovaire adulte (Aimé). Chez la Chatte, au contraire, les cellules interstitielles, qui appa- HiSTOLOGIE II. | 70 1106 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE raissent pendant l'histogénèse de l'ovaire, persistent chez l’adulte où elles existent en grande abondance (SaiNMoNT). 2° STRUCTURE. — La glande interstitielle présente un polymorphisme accentué. Elle forme soit un parenchyme compact, soit des nodules bien individualisés chez les Rongeurs, Chéiroptères, Insectivores, où elle est par- ticulièrement bien développée. Ces nodules sont arrondis ou irrégulièrement polyédriques et sont séparés par des lraclus conjonctifs dans lesquels chemi- nent des troncs vasculaires. De fines travées se séparent de ces tractus con- jonctifs et cloisonnent radiairement le lobule; ils renferment un grand nombre de capillaires sanguins. Les cellules interstitielles adultes ont un noyau central et un cytoplasme vacuolaire qui renferme des en- Ellessontorientéesradiairement, comme les capillaires sanguins, et chaque cellule se met en rap- portavec un vaisseau par une de ses faces. Elles possèdent donc la disposition que l'on observe dans toutes les glandes dites à sécrétion interne (Limon). Les observations d’AImé of- frent un intérêt particulier parce que cet auteur a suivi l’évolution de l’ovaire chez un grand nombre de Mammifères et a recherché, dans les objets qu'il a exami- nés, l'existence des cellules in- terstilielles à tous les stades de me l'ontogénèse. Il est arrivé à cette ü me en aies ns Se trou conclusion, qui confirme les étu- vent des nids de cellules interstitielles. X 60. des de FRÆNKEL, que le tissu © interstitiel de l'ovaire est une formation très inconstante; il caractérise certaines espèces et son origine, son évolution, son développement présentent des variations très étendues. Cet auteur a été conduit à distinguer, en se plaçant à ce point de vue : 1° des Mammifères possédant nne glande interstitielle de l'ovaire pendant la période fœtale (Solipèdes) (fig.534); 2° des Mammifères possédant une glande interstitielle de l'ovaire à l'âge adulte (faux corps jaunes) (Chéiroptères, Inseclivores, Rongeurs); 3° des Mammifères possédant un ovaire privé de glande interstitielle (Homme, Porc, Mouton, Chèvre, Sanglier, Chien); 4° des Mammifères possédant un ovaire pourvu de glande interstilielle chez le fœtus et chez l'adulte (Chat) (Sainmonr). ILest indubitable que la glande interstitielle doit être rangée dans la ca- tégorie des glandes à sécrétion interne, mais son inconstance ne permet pas de lui attribuer une fonction générale. Nous verrons plus loin quelles hypo- {hèses peuvent être faites sur sa signification fonctionnelle. F1c. 534. — Ovaire de fœtus de Cheval de 9 centimètres. claves de nature graisseuse. ur, LES GLANDES GERMINATIVES 1107 II. — LE coRPS JAUNE. 1° HISTOGÉNÈSE DU corps JAUNE. — Le corps jaune est une masse de cel- lules volumineuses qui remplit la cavité des ovisacs rompus au moment de l'ovulation. Le mode d'histogénèse du corps jaune et la signification mor- phologique des éléments qui le constituent ont fait l'objet de nombreuses controverses. On a émis plusieurs manières de voir à ce sujet. La première Fic. 535. — Jeune corps jaune de Vesperugo noclula montrant le bouchon obturateur épilhélial ainsi que l'apparition des premières cellules à lutéine à côlé des cellules interstitielles de la thèque interne. str, stroma ovarique. — ti, thèque interne. — ef, épithélium folliculaire. — c, cavité du corps jaune. — ci, cellules interstitielles. — cl, cellules à lutéine. — b, bouchon obturateur épithélial. — eg, épithélium germinatif. D'après VAN DER STRICHT. et la plus ancienne est due à v. Bar : les cellules du corps jaune se déve- loppent aux dépens de la couche interne de la thèque; les éléments de la gra- nulosa disparaissent. D’après la seconde, elles se différencient exclusive- ment aux dépens des cellules granuleuses. D'après une troisième interpré- tation, elles proviennent tout à la fois des cellules de la thèque interne et des cellules granuleuses. L'histogénèse du corps jaune a élé étudiée surtout par SoBorra, qui a pu suivre pas à pas tous les stades de son édification. {1 a fait cette recherche tout d’abord chez la Souris, puis chez le Lapin. Au moment de la déhiscence du follicule ovarique, il se produit au niveau du stigma une 1108 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE ouverture relativement large par laquelle s’'échappent le liquide de l’antrum, le disque proligère, et une partie de la granulosa. Ceite rupture déter- mine parfois une hémorragie plus ou moins abondante qui s'écoule à l'intérieur du folhcule vidé. C’est le .cas habituel chez la Femme {LéoPon et Miroxov, Corniz, KkEiss, ViLLEMIN) et chez la Truie (CLark). Mais cette hémorragie est l'exception dans la plupart des cas. La masse cellulaire expulsée s'étale à la surface de l'ovaire et renferme l'ovocyte en première mitose de maturation (fig .531). Ce tractus épithélial se scinde bien-: tôt en deux parties. Le segment distal, le plus étendu, émigre avec l’œuf à l’intérieur de la trompe. Le segment proximal fait une légère saillie à la surface de l'ovaire et ferme l'ouverture du follicule (Van per Srricar); il correspond au « bouchon vitré » décrit par Soorra chez la Lapine. Chez la Femme, le follicule, après sa rupture, est une cavité de 2 centimètres à 2 centimètres et demi de diamètre; elle est remplie de sang frais et pré- sente, au niveau du stigma, un orifice circulaire ou une déchirure étoilée. Sa paroi interne est fortement plissée (VizLemin). L'ouverture folliculaire se rétrécit bientôt à la suite du retrait de la paroi de l'ovisac. Celle-ci étrangle circulairement le tampon épithélial, et cet étranglement progresse par la pro- liféralion des éléments qui forment la bordure de cet orifice (fig. 536). Un amas de cellules persiste pendant un certain temps à la surface de l’o- vaire, au-dessus de la jeune cicatrice. Les ovisacs montrent les premières modifications de jai épithélium une demi-heure à une heure et demie après la déhiscence. Les mitoses des cellules folliculeuses, relativement abondantes au moment de l'ovulation, cessent de se produire (Sosorra); les cellules folliculeuses commencent à augmenter légèrement de volume; la couche interne de la thèque s’épais- sit, se plisse et figure des saillies coniques qui s’enfoncent dans les assises profondes de la granulosa. Quatre ou cinq heures après la déhiscence de l'ovisac, les cellules de la granulosa commencent à acquérir les carac- tères des cellules du corps jaune ou cellules à lutéine; les éléments de la thèque interne se multiplient et s’invaginent avec des vaisseaux san- guins dans l’épithélium folliculaire (Sosorra). L'augmentation de volume des cellules folliculeuses porte à la fois sur le noyau et sur le cytoplasme. Le noyau, primitivement ovalaire, devient arrondi et se trouve peu à peu. relégué à l’un des pôles de l'élément. Le cytoplasme s’hypertrophie et se charge de nombreuses granulations graisseuses. Tantôl toutes les cellules épithéliales subissent en même temps les transformations sus-indiquées; tantôt ces transformations se manifestent sur quelques cellules isolées ou sur quelques groupes de cellules. Certains auteurs admettent que les cellules à lutéine se différencient aux dépens des éléments conjonctifs de la thèque interne (1). Cette manière de voir est infirmée par l'observation directe, et aussi par ce fait que les cellules folliculeuses expulsées avec l’œuf deviennent elles aussi des cellules à. lutéine. On constate, en effet, ces transformations sur les cellules périovu- laires du disque proligère et sur les cellules du bourgeon épithélial demeuré (1) WAGNER, BEIGEL, KÔLLIKER, CRÉTRY, His, NAGEL, CLARK, DOERING, CRISTALLI. LES GLANDES GERMINATIVES 1199 à la surface de la cicatrice ovarique. Les cellules qui entourent l'œuf dégénè- rent peu à peu dans l’oviducte à cause de leur nutrition insuffisante ; le même sort est réservé aux éléments du bourgeon superficiel (VAN DER STRICHT). Mais jamais on ne constate une dégénérescence quelconque des cellules folliculeuses demeurées à l’intérieur de la cavité folliculaire. Toutes les cellules à lutéine dérivent-elles exclusivement des cellules de la granulosa? Telle est l'opinion de Sosorra et Honoré, soutenue pour la pre- mière fois par Biscnorr en 1842, puis par MerkeL et PrLücer. Elle a été confirmée par d’autres auteurs, qui ont étudié le développement du corps jaune chez différents Mammifères (Corniz chez la Femme, HEaPE chez le Singe, MarsnazL chez la Brebis, SrraTz, SaNDÈs chez les Marsupiaux, Vorker, BELLoOY chez le Cobaye, ViLeMin chez la Femme). VAN DER STRICT, Ragz, Wazpeyer, Mlle NixouBina admettent qu'un certain nombre d’entre elles proviennent des cellules de la thèque interne. Celles-ci persistent à la périphérie du corps jaune et ont les mêmes caractères morphologiques que les cellules à lutéine. Il est impossible de différencier ces deux sortes de cellules quand toute délimitation entre la thèque interne et la granulosa disparaît. Les cellules à lutéine, à la fin de leur différenciation, sont devenues environ dix fois plus volumineuses que les éléments qui leur ont donné naissance. Elles finissent par édifier une masse d'éléments qui remplit la cavité folliculaire dont les dimensions se sont accrues dans de notables proportions. Des processus actifs de prolifération se manifestent en même temps au niveau de la thèque interne. Les cellules conjonctives se multiplient par mitose, traversent la vitrée et envahissent la granulosa. Le tissu jeune ainsi formé s'insinue entre les cellules lutéiniques et constitue des lames vas- cularisées par des bourgeons vaso-formatifs issus des capillaires de la thèque. Ces lames se ramifient en lamelles plus minces, qui se réunissent avec les lamelles venues des tractus radiaires voisins. Il s'édifie ainsi un système de cloisons conjonctives vascularisées qui découpent la masse des cellules à lutéine en îlots de volume variable. Les bourgeons connectifs montrent fréquemment au niveau de leurs extrémités un grand nombre de figures mitotiques. Une diapédèse abondante de globules blancs se produit au cours de ces processus. Ces globules traversent toute l’épaisseur des parois du corps jaune et parviennent dans l’espace central où ils seraient suscep- tibles de se transformer en tissu conjonctif (Sosorra, RETTERER et BELLOY). 2° STRUCTURE DU CORPS JAUNE. — Le corps jaune a atteint tout son déve- loppement trois jours après la rupture du follicule chez la Souris (SoBorra), huit jours après le coït chez le Lapin (Cox), dix jours après la ponte ova- rique chez la Femme (Viccemin). C’est alors une masse arrondie, dont les dimensions diffèrent considérablement suivant les espèces animales. Ceux du Cobaye et du Lapin ont le volume d’une grosse tête d'épingle ; ceux de la Chienne atteignent 7 à 8 millimètres de diamètre (ViLLemiN) ; ceux de la Femme ont 16 à 20 millimètres de diamètre et conservent en leur centre un reste de caillot sanguin (Vizcemin). La coloration peut être gris rosé comme chez la Lapine, rougeâtre comme chez la Truie, jaune ou brun jau- nâtre comme chez la Jument, la Vache, la Femme. à | o 1110 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE Ils sont formés par des cellules polyédriques, à noyaux excentriques, à protoplasme vacuolaire. Celui-ci renferme dans certains cas des filaments ergastoplasmiques (RecauD et Poricarp), des grains lipoïdiens très abon- dants (RagL, Kreiss, NiskouBina, etc.) et une substance particulière colorée en Jaune ou « lutéine » (Taupicum, PREYER), qui donne à cet organe examiné à frais la coloration qu'il offre dans certains cas. Il contient aussi des granu- lations sécrétoires très fines, qui dessinent dans leur ensemble un fer à cheval concentrique au noyau (Virremin). La charpente cytoplasmique se con- dense dans le voisinage du noyau et forme une masse compacte ou endoplasme, qui renferme un ou deux corpuscules centraux et une sphère attractive (VAN DER STRICHT, NISKOUBINA). Le noyau est souvent dou- ble ou triple. Les cellules lutéiniques sont disposées en cordons dont l'orientation générale est radiaire. Ils sont sépa- rés par des capillaires san- guins anastomosés et en- gainés de cellules conjonc- tives(PFAMENSTIEL, CORNIL). La morphologie et la dis- position des cellules lutéi- niques vis-à-vis des capil- laires sanguins rappelle celles qu'on observe dans les glandes à sécrétion in- terne (PRENANT). Les ca- F16. 536. — Corps jaune de la Souris, milieu de la gravidité. pillaires sont développés x 100. D'après SoBoTrA. : au maximum quand les cel- lules sont le plus volumi- neuses el présentent au plus haut degré leurs caractères sécrétoires (fig. 536). — Mile NiskougixA a montré que la période d’involution ducorps jaune gesta- tif succède très rapidement à la période d'état. La période d'état est carac- térisée par des cellules lutéiniques qui montrent tous les signes histolo- giques de l’activité sécrétoire. La période d’involution est caractérisée par l'atrophie des cellules à lutéine et par l'hypertrophie du tissu conjonctif. Les cellules diminuent de volume et subissent la dégénérescence graisseuse ; les capillaires sanguins s’aplatissent et s’effacent ; des leucocytes nombreux infil- trent tout l'organe et phagocytent les cellules en nécrobiose ; les éléments conjonctifs prolifèrent et forment un tissu fibreux de plus en plus dense. Ce tissu, analogue à du tissu de cicatrice, figure dans la substance corticale de l'ovaire de petits corps blanchâtres qui sont les « corpora albicantia » ou « candicantes » des auteurs (Sosorra, Honoré, Cox, Ra, KReitss, etc.). ti ins LES GLANDES GERMINATIVES 1111 3° VARIÉTÉS DE CORPS JAUNES. — Nous avons vu que les Mammifères peuvent être rangés en deux catégories si l’on se place au point de vue de leur mode d'ovulation : 1° les Mammifères à ovulation non spontanée et pro- voquée par le rapprochement sexuel; 2° les Mammifères à ovulation spon- tanée qui se reproduit périodiquement dans leurs ovaires, à intervalles variables suivant les espèces. Toutes ces pontes ovulaires sont suivies de la formation de corps jaunes. Les corps jaunes des Mammifères à ovulation spontanée ont une durée différente suivant que la ponte n'a pas été ou a été suivie de fécondation. Si la fécondation n’a pas lieu, le corps jaune a une durée transitoire; sa période d'état dure seulement quelques jours et il disparaît sans laisser d'autre trace qu’une petite cicatrice blanchâtre. C'est le corps jaune périodique, ainsi désigné parce que sa caractéristique essentielle, en dehors de l’état de gestation, est de réapparaître périodi- quement dans l'ovaire, par exemple tous les vingt-huit jours chez la Femme (1). Si la fécondation a lieu, le corps jaune a une durée beaucoup plus longue. Sa période d’état se prolonge pendant le premier tiers ou pendant la première moitié de la gestation ; elle dure environ 3 mois chez la Femme, 14 à 15 jours chez la Lapine (Niskougina). La régression de ce corps jaune se produit avec une grande lenteur et ne s'achève qu'après l'accouchement. C'est le corps jaune gestaltif, encore appelé « corps jaune de grossesse » ou « corps jaune vrai ». Les Mammifères à ovulation non spontanée ne possèdent que des corps jaunes gestatifs; ils ne peuvent renfermer dans leurs ovaires des corps jaunes périodiques, puisque la rupture folliculaire est habituellement conditionnée par le rapprochement sexuel, puisque les œufs pondus sont presque toujours fécondés et puisque les corps jaunes formés accompagnent normalement la gestation. Ceux-ci ont d’ailleurs la même évolution et les mêmes caractères, que la gestation ait lieu ou non (Lapin, ANGEL et Bouin) (2). 4° HisroPnysiOLoGiE DU coRPs JAUNE. — Les expériences histophysio- logiques entreprises sur le corps jaune ont montré que cet organe possède une action considérable sur la plupart des fonctions sexuelles chez la femelle. PRENANT, dès 1897, insistait sur ce fait que le corps jaune présente la structure d’une glande à sécrétion interne et émettait l'hypothèse qu'il doit (1) On l’a encore désigné sous les noms de « corps jaune de la menstruation », ou «cor- pus luteum spurium », ou « faux corps jaune ». Ces termes sont inexacts ou insuffi- samment compréhensifs. Le terme corps jaune de menstruation ne peut être employé, puisque ce corps jaune apparaît chez des animaux non menstrués. Il en est de même pour celui de faux corps jaune, puisqu'il n'y a ni vrais ni faux corps jaunes, mais des corps jaunes dont la durée est différente, et pour celui de corpus luteum spurium, qui semble signifier qu'il représente seulement la trace du follicule rompu. Il nous a paru nécessaire de remplacer ces termes par celui de « corps jaune périodique », qui indique son caractère fondamental, qui est de réapparaitre spontanément dans l'ovaire, à intervalles variables suivant les espèces animales { ANCEL et BouIN). (2) Ces auteurs ont recherché quelle pouvait être la signification de ces modes d’ovu- lation si différents. Ils ont remarqué que les Mammifères à ovulation non spontanée possèdent des ovaires avec glande interstitielle et que les Mammifères à ovulation spontanée ont des ovaires dépourvus de glande interstitielle. Aussi ont-ils émis l'hypo- thèse que la glande interstitielle et les corps jaunes périodiques sont des organes homologues, qui ont la même signification fonctionnelle, c'est-à-dire de conditionner le développement et d'assurer le maintien des caractères sexuels. 1112 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE exercer un rôle important dans la physiologie génitale. Born, Bear», SAnDEs et SkroBansKky adoplaient aussi une opinion analogue. Mais ce sont les expériences des élèves de Born et en particulier celles de FRÆNKEL qui marquent le point de départ des recherches qui ont élé faites sur 1408 fonc- tions de ce petit organe. Nous avons vu que, chez les Mammifères à ovulation spontanée et en parti- culier chez la Femme, il existe deux sortes de corps jaunes suivant que l'œuf n’a pas été ou a été fécondé ; ce sont le corps jaune périodique et le corps jaune gestatif. Il est nécessaire d'étudier séparément l'action de chacun d'eux; autrement dit, il faut étudier l’action du corps jaune en dehors de l'état de gestation et pendant l’élal de gestation. a) Fonctions du corps jaune périodique. — On n'a fait jusqu'ici que peu de recherches sur les fonctions du corps jaune périodique. Son action n’a été étudiée que chez la Femme et seulement au point de vue de ses rap- ports avec la menstruation. On sait depuis longtemps que la menstrualtion est sous la dépendance de l'ovaire. Elle apparaît au moment de la puberté, quand cet organe entre dans sa période d'activité; elle cesse de se produire au moment de la ménopause, quand la ponte ovarique ne se fait plus; elle s'arrête après la castration bilatérale ; elle ne se manifeste jamais quand les ovaires ont subi un arrêt de développement. Les auteurs ont émis plusieurs hypothèses pour expliquer celle action de l'ovaire. La plus connue est la théorie soulenue par Poucner et par PrLüGEr. Ces au- teurs ont supposé que le follicule de de Graaf, en augmentant de volume, comprime les terminaisons nerveuses périfolliculaires et détermine, par voie réflexe, une congestion utérine qui provoque la rupture des vaisseaux super- ficiels de la muqueuse. L'écoulement sanguin continue tant que cette exci- tation réflexe persiste et s'arrête au moment de l'expulsion de l'œuf. La ponte ovarique suit donc immédiatement le flux cataménial d’après ces auteurs. On a fait de nombreuses objections à cette théorie. II en est une qui suffit à montrer son inexactitude : c'est que la vésicule de de Graaf:est rompue depuis longtemps au moment où les règles apparaissent. Comme nous l’avons vu antérieurement, la rupture folliculaire a lieu de 10 à 14 jours avant les règles (KReiss, LiINDENTHAL, HEAPE, FRÆNKEL, VILLEMIN), à un moment où l'utérus ne présente pas encore dessignes nets de congestion. Les recherches précises de VizLemin, faites sur de nombreux ovaires recueillis au cours d'opérations gynécologiques et provenant de Femmes régulièrement réglées, ne laissent aucun doute à cet égard et montrent qu’au moment où la menstruation s'établit le follicule rompu est remplacé par un corps jaune en période d'état. Or, c'est précisément cette glande ovarique périodique qui conditionne la congestion utérine et l'écoulement sanguin consécutif; elle exerce son aclion par la sécrétion interne qu'elle déverse dans le sang et qui agit soit directement sur iles éléments anatomiques de la muqueuse utérine, soit plutôt sur les centres des nerfs vaso-moteurs qui se distribuent à cette muqueuse et en particulier aux vaisseaux utérins. Ce serait un « réflexe chimique », suivant l'expression de SrarziNG. Cette aclion spé- ciale du corps jaune périodique a été démontrée expérimentalement par FrænkeL. Cet auteur a cautérisé avec la pointe du thermocautère des corps LES GLANDES GERMINATIVES -1113 jaunes en développement ou des follicules mûrs, au cours d'opérations gynécologiques faites chez des Femmes régulièrement menstruées. Dans ces conditions, la menstruation suivante ne se produit pas ; la destruction du corps jaune ou sa non-apparition ont empêché la congestion utérine et la rupture des vaisseaux superficiels de se manifester. LINDENTHAL a vérifié les résultats de FRÆNKEL en exécutant l'expérience suivante chez la Femme; il a rupturé artificiellement un follicule de de Graaf et a déterminé ainsi l'apparition prématurée d’un corps jaune : les règles ont été avancées consi- dérablement, alors qu’elles étaient attendues seulement 14 jours plus tard. Ces expériences tendent donc à démontrer que c'est à la sécrétion interne venue du corps jaune qu'il faut attribuer l’action sur l'utérus et en parti- culier sur la menstruation que l’on accordait jusqu'ici à l'ovaire tout entier. Il est aussi très vraisemblable que c’est la même glande ovarique qui déter- mine l'apparition et assure le maintien des caractères sexuels secondaires chez les femelles à ovulation spontanée. Il est, en effet, à remarquer que ces caractères se manifestent au moment de la puberté, quand se produisent les premiers corps jaunes et qu'ils disparaissent ou tout au moins s’atténuent au moment de la ménopause, quand les corps jaunes ne se différencient plus dans l'ovaire. Mais aucune recherche précise n'a encore été faite à ce point de vue. b) Fonctions du corps jaune gestatif. — Le corps jaune gestatif a pour fonction essentielle de préparer l’utérus à la nidation de l’œuf et d'assurer pendant un certain temps le développement de l'embryon. L'action de l'ovaire sur ces phénomènes est connue depuis longtemps, mais c'est seule- ment depuis quelques années que l’on a pu rapporter cette action au corps jaune gestatif. On sait, en effet, que la castration. des femelles gravides exerce sur l'évolution de la grossesse une action qui diffère avec le moment où celte opération a été pratiquée. Elle détermine l'arrêt de la gros- sesse et la résorption du fruit si elle est pratiquée pendant la première partie de la gestation ; elle n'empêche pas la grossesse de suivre son cours si elle est faite pendant la deuxième période de ia gestation [CHanEL (1825), Sorir- LON (1829), MaGnus, FRÆNKEL et Cou, FRÆNKkezL, etc.]. La destruction des corps jaunes produit les mêmes résultats (FRÆNKEL, SkRoBANskY, Niskou- BINA). Les expériences de Mlie NiskouixaA, faite chez le Lapin, ont en effet montré : 1° que la destruction de tous les corps jaunes pendant les sept pre- miers jours qui suivent l’accouplement empêche la fixation des œufs de se produire; 2° que celte destruction, faite entre le septième et le quinzième Jour après l'accouplement, provoque la résorption des œufs fixés ; 3 que cette destruction, réalisée entre le quinzième jour et le terme de la gestation (trentième jour), n’a aucune influence sur la marche de la grossesse ; celle-ci continue à évoluer et l'accouchement a lieu au terme normel. Ces résultats expérimentaux trouvent leur explication dans les constatations histologiques de l’auteur : le corps jaune n'agit sur la grossesse que pendant la phase où ses cellules présentent les signes de l’activité sécrétoire. FRÆNKEL prolonge Jusqu'au vingtième jour la période pendant laquelle le corps jaune exerce son action sur la physiologie de la gestation. On a objecté à FRÆNKEL et aux auteurs qui ont confirmé ses recherches 1114 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE (MaGnus, Con, SkroBaNsKY, Niskougina), que les opérations qu'ils exécu- laient sur les corps jaunes lésaient profondément les ovaires et qu’elles équivalaient fonctionnellement à des castrations (HaLBan, Manpr). Mais FRÆNKEL a montré que le parenchyme ovarique présentait sa structure normale après la cautérisation des corps jaunes et, de plus, il a fait au ther- mocautère des lésions de ce même parenchyme sans toucher aux corps jaunes. Ces lésions sont demeurées sans influence sur la grossesse. En outre, dans un cas où un ovaire renfermait deux corps jaunes et où l’autre ovaire n’en renfermait pas, il a cautérisé les deux corps jaunes et a observé l'arrêt de la grossesse, malgré l’étal normal de l'ovaire non opéré. Pour se mettre à l'abri de ces objections et éliminer les causes d'erreur dues aux interventions opératoires, Ancez et Bouin ont provoqué, chez des Lapines vierges et en rut, la formation de corps jaunes gestatifs par des coïts non fécondants. Dans ces conditions, les œufs non fécondés dégénèrent très vite dans la trompe et les corps jaunes deviennent les seuls facteurs nouveaux introduits dans un organisme « neuf » ; les manifestations qui se produisent ne peuvent donc être attribuées qu'à leur action. On peut alors constater que cette action s'exerce sur tous les organes de la génération, cornes uté- rines, glande mammaire, oviductes. Les cornes utérines montrent des phéno- mènes d'hyperhémie et de multiplications cellulaires qui modifient profon- dément leur structure; ces modifications de structure sont exactement celles qui, dans les conditions normales, préparent leur muqueuse à la fixation de l'œuf fécondé; elles sont le plus accentuées vers le septième jour, au mo- ment où l’œuf opère sa nidalion, puis régressent peu à peu. Les glandes mammaires se développent avec une grande rapidité et forment dans leur ensemble, dès le cinquième jour après le coït stérile, deux vastes nappes glandulaires qui recouvrent toute la face ventrale du thorax et de l’abdo- men. Elles ne présentent que des ébauches de processus sécrétoires, puis s’atrophient très lentement à partir du quatorzième ou quinzième jour. La phase de développement de ces glandes ou phase cinétique, pendant laquelle elles acquièrent le matériel cellulaire qu’elles utiliseront pour leur fonction- nement, est donc condilionnée par la sécrétion interne du corps jaune, et non pas, comme l'admet SrarLiNG, par les « hormones » venues de l’em- bryon. Les trompes utérines, enfin, réagissent par des processus sécrétoires actifs, qui se manifestent dans les cellules cylindriques de leur épithélium et qui ont pour résultat d'élaborer le produit muqueux dont les œufs s’en- tourent pendant leur passage dans ce conduit (MorEaux). Ces expériences ne nous renseignent pas sur l’action du corps jaune gestatif sur la première évolution de l'œuf; mais elles s'ajoutent à celles des autres auteurs pour. permettre de conclure : le corps jaune gestatif tient sous sa dépendance toutes les transformations des organes de la génération qui se manifestent pendant la première période de la grossesse ; il conditionne en outre la greffe de l'œuf fécondé et assure son premier développement. Énuo e bé so rc dhliee-"ür An cé bel tin dl ttes LES GLANDES GERMINATIVES 1115 III. — VAISSEAUX ET NERFS DE L'OVAIRE. 1° VAISSEAUX SANGUINS. — Les artères de l'ovaire pénètrent dans la sub- stance médullaire en sé pelotonnant sur elles-mêmes (artères hiliaires). Ces artères sont très volumineuses et à parois épaisses. Elles fournissent des ramuscules qui se capillarisent autour des follicules, dans les corps jaunes, et dans le tissu sous-épithélial. Les capillaires folliculaires forment un lacis serré dans la thèque interne,surtout au niveau du pôle profond des ovisacs; le pôle superficiel, au contraire, en est presque totalement dépourvu. Tous les capillaires se jettent les uns dans les autres et forment des veinules qui s'’anastomosent en un véritable système caverneux. Ces veines sont entou- rées de nombreuses fibres musculaires lisses dont la contraction serait susceptible d'opposer un certain obstacle au retour du sang et déterminerait ainsi la turgescence de l'ovaire. Celle-ci pourrait contribuer à provoquer la rupture des follicules mûrs. 2° Les VAISSEAUX LYMPHATIQUES prennent naissance par des ramuscules capillaires et des espaces fermés par des cellules endothéliales; ils s'étalent en grand nombre autour des follicules de de Graaf et des corps jaunes. Ils sont situés en dehors de la thèque externe et ne pénétreraient pas à l’inté- rieur des corps jaunes. 3° Les nERrs de l'ovaire sont : des nerfs vaso-moteurs qui se terminent dans la tunique musculaire des vaisseaux sanguins, des nerfs sensitifs qui aboutissent à la superficie de l’ovaire et à la tunique des ovisacs, des nerfs moteurs qui innervent les fibres lisses du stroma ovarien. Les recherches réalisées à l’aide du bleu de méthylène et de la méthode de Golgi ont permi de mettre en évidence dans le stroma ovarien des plexus abondants de fibrilles nerveuses. Celles-ci se trouvent disposées en lacis très serrés autour des vaisseaux sanguins, artères et veines; certains auteurs les ont même vues se terminer sur la paroi des capillaires (R1EsE, v. HerFF, Rerzius). D’autres plexus nerveux abondants entourent les follicules de de Graaf, et R1EsE admet que, chez la Chatte, les ramuscules terminaux de ces plexus traversent toute l'épaisseur de la thèque et pénètrent entre les cellules de la granulosa jusqu’au voisinage de la cavité folliculaire. Ces résultats de RIEsE ont été confirmés par v. lIerrr. D’autres auteurs, au contraire, comme Rerzius, v. Gawronsky, Map et DE Vos nient la pénétration des ramuscules termi- naux à l’intérieur de l’ovisac. Tous ces auteurs ont constaté, outre ces termi- “ naisons vasculaires et périfolliculaires, des terminaisons libres de fibrilles nerveuses dans le stroma ovarien et sous l’épithélium superficiel. Enfin on a mis en évidence des cellules ganglionnaires dans le stroma ovarien. E. WixTERHALTER, à l'aide de la méthode de Golgi, a observé dans la substance médullaire des cellules nerveuses de forme variable, dont les prolongements entourent les parois des artères. Elles forment dans leur ensemble un petit ganglion qui a sans doute pour rôle de régler le débit vasculaire de l'ovaire. CHAPITRE IV Les conduits excréteurs des glandes germinatives. ARTICLE PREMIER. — CARACTÈRES GÉNÉRAUX ET PREMIER DÉVELOPPEMENT. Les produits élaborés par les glandes germinalives sont éliminés par des conduits excréteurs auxquels sont annexées un certain nombre de glandes accessoires. Ce sont chez le mâle : les canaux droits, le réseau de Haller, le canal de l’épididyme, le canal déférent, les canaux éjaculateurs et le canal de l’urètre, qui sert tout à la fois au passage du sperme et à celui de l'urine ; chez la femelle: les trompes ou oviductes, l'utérus et le vagin. Les vésicules séminales, la prostate et les glandes de Cooper représentent les appareils glandulaires annexés aux voies excrétrices du sperme ; les glandes de Bar- tholin sont les seuls organes glandulaires différenciés Fe long des voies excrétrices de l'ovaire. Les conduits des glandes germinatives ont la structure générale de tous les conduits excréteurs. Ils sont formés par un épithélium qui limite la lumière, un chorion et une enveloppe musculo-conjonctive, L'épithélium est typiquement cylindrique. La musculeuse se compose essentiellement d’une couche de fibres lisses circulaires à laquelle se surajoute presque par- tout une couche externe longitudinale. L'étude du développement montre en effet que l’épithélium est tout d'abord enveloppé par ces deux assises fondamentales. Mais les parois de ces conduits ne tardent pas à subir par places des modifications considérables provoquées par des adaptations fonc- tionnelles différentes. L'épithélium conserve presque partout sa structure cylindrique ; il devient cilié et sécréloire dans certaines régions. C’est le cas, par exemple, au niveau de l’épididyme et de l’oviducte, où les cel-. lules cylindriques sécrètent abondamment pendant le passage des gamètes. Les régions proximales des conduits excréteurs des glandes germinatives mâle et femelle sont donc comparables à ce point de vue, et les gamètes des deux sexes trouvent au sortir de leurs organes élaborateurs une région glandulaire et nourricière. Les cellules cylindriques subissent aussi par places une transformation mucipare, surtout dans les régions distales des conduits, en particulier au niveau du col utérin où cette transformation atteint la presque totalité des cellules épithéliales. — Les enveloppes musculo-con= jonctives offrent peu de modifications tout le long des conduits excréteurs ji e, 1 a. EL LES GLANDES GERMINATIVES 1117 des glandes germinatives mâles. La couche conjonctive sous épithéliale possède partout la structure caractéristique des chorions, el la couche mus- culaire, très peu développée autour du canal épididymaire, augmente seule- ment d'importance au niveau du canal déférent. Il n’en est pas de même chez la femelle. Le chorion possède une épaisseur et une importance exceptionnelles au niveau du corps de l'utérus et ses nombreuses cellules - conservent les caractères des éléments conjonctifs jeunes ; elles sont adap- » {ées aux transformations importantes qu'elles subissent pendant la différen- . ciation du placenta maternel. La musculeuse s'est également modifiée au » point de vue de la disposition et de l'importance de ses couches consti- lutives : une assise moyenne, plexiforme, très épaisse, s’est surajoutée aux deux couches fondamentales et compose à elle seule presque toute la paroi musculaire utérine. Cette paroi s'hypertrophiera encore dans d'énormes pro- portions au cours de la grossesse et ses faisceaux musculaires, grâce à leur disposition plexiforme, exerceront une pression concentrique sur le fruit et détermineront son expulsion au moment de la délivrance. Toutes ces modifications adaptatives se réalisent peu à peu au cours du développement, et les conduits excréteurs des glandes germinatives ne par- viennent à leur état définitif qu’au moment de la puberté. Ils se différen- cient chez l'embryon aux dépens du corps et du canal de Wolff chez le mâle, aux dépens du canal de Müller chez la femelle. Nous allons suivre les grandes lignes de leurs transformations progressives ; elles nous ren- seigneront sur les modifications qui accompagnent leurs nouvelles adapta- tions et sur la signification morphologique des organes vestigiaires qu'on rencontre en si grand nombre le long des conduits génitaux. Nous savons que les corps de Wolff ou mésonéphros sont deux organes rénaux, qui sont situés dans la cavité abdominale et qui portent sur la zone . moyenne de leur bord interne deux petites saillies, les ébauches sexuelles (fig. 537 E). Leurs canaux excréteurs ou canaux de Wolff se jettent dans le sinus urogénital. Les canaux de Müller sont placés à côté et en arrière des + canaux de Wolff et leur sont tout d’abord parallèles ; puis ils se placent en APE E Pr PPT dedans de ces derniers et se rapprochent l'un de l’autre vers la ligne médiane ; les quatre canaux forment derrière la vessie un faisceau dé- signé sous le nom de « cordon génital ». Les conduits excréteurs des glandes germinatives se différencient aux dépens de ces canaux quand le développement du métanéphros s'est réalisé et quand, par conséquent, l'existence du mésonéphros comme organe dépurateur n’est plus indispen- sable pour l'embryon. Nous examinerons ces transformations successive- ment chez le mâle et chez la femelle. 1° TRANSFORMATION CHEZ LE MALE. — On peut, au point de vue qui nous occupe, diviser le corps de Wolff en trois régions : 1° une région pré- sexuelle, comprise entre son extrémité antérieure et l'extrémité antérieure de l’ébauche sexuelle ; 2° une région sexuelle située au niveau de la glande génitale ; 3° une région post seœuelle qui répond à la portion caudale du corps de Wolff (fig. 537). Les transformations présentées par ces diffé- rentes régions du corps de Wolff pendant la différenciation des voies excré- 1118 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE trices du testicule ont été l’objet de nombreuses recherches et ont donné … lieu à bien des controverses. Les observations de Mimazxovics chez les. Mammifères, confirmées par celles de Braun et Semon chez les Amphibiens, Reptiles et Oiseaux, sont d'accord pour admettre que l'ensemble de ces voies est d'origine wolffienne ; elles contredisent la manière de voir de certains auteurs, comme WALDEYER, SKROBANSKY, COERT, qui pensent que le corps de Wolff n'intervient pas dans la genèse de leur partie juxtatesticulaire (tubes droits el rete). La première conception a été vérifiée récemment par RS ES. RPS los lo ansonaedriesmnlfr--smentessesst sh} ze _ Fi1G. 537. — Schéma représentant le corps de Wolff et l'ébauche sexuelle chez l'embryon de Chat. 1, embryon de 24 jours. — 2, embryon de 26 jours. — 3, embryon de 29 jours. — R.P, région pré- sexuelle. — R.S, région sexuelle. — R.P.S, région postsexuelle. — Cps.M.dg, corpus de Malpighi en dégénérescence ; E.S, ébauche sexuelle. D'après SAINMONT. SAINMONT chez les Mammifères et la description qui va suivre s’inspirera « surtout des résultats obtenus par cet auteur. La région présexuelle du corps de Wolff offre la première un bourgeon- nement de l’épithélium capsulaire externe des corpuscules de Malpighi. Les bourgeons ainsi constitués forment des cordons où « tubes de Mihalkovies » « (SaINMoNT). qui se détachent du côté interne du corpuscule et s’allongent… rapidement (fig. 538). Le même processus se manifeste d'avant en arrière sur tous les corpuscules de Malpighi de la région sexuelle ; il se différencie de la sorte une série de cordons qui se dirigent obliquement ou transver=" salement vers l'ébauche génitale, décrivent des circonvolutions nombreuses, se creusent peu à peu d’une lumière, puis se mettent en rapport avec les extré=" milés distales des cordons sexuels. D’après Saimonr, neuf tubes se déveM LES GLANDES GERMINATIVES 1119 loppent dans la région sexuelle et cinq dans la région présexuelle du corps de Wolff. Aucun processus du même genre ne se manifeste dans la région post- sexuelle. — Les corpuscules de Malpighi dégénèrent peu à peu pendant la croissance des tubes de Mihalkovics, dont l’ensemble occupe la face interne du corps de Wolff et a été désigné par Sainmonr sous le nom d’« organe de Mihalkovics ». Ces tubes sont dès lors en continuité directe avec les cana- licules urinaires : le glomérule vasculaire et l'épithélium capsulaire interne ont disparu progressivement ; l'épithélium capsulaire externe a persisté au contraire, est devenu cubique, en même temps que la cavité du corpuscule a pris petit à petit le calibre du tube urinaire. Saiwmoxr n’a pu mettre aussi nettement en évidence la continuité des tubes de Mihalkovics avec les tubes séminaux ; mais il pense que les extrémités juxtasexuelles des tubes de Mi- halkovics s’anastomosent en un système lacunaire, quiest plongé dans la zone F1G. 538. — Corpuscule de Malpighi en réçression dont l'épithélum externe de la capsule de Bowman a donné naïssance à l’'ébauche d'un tube de Mihalkovics (T.M). x 350. D'après SAINMONT. postéro-externe du testicule embryonnaire et qui représente l’ébauche du rele leslis ou réseau de Haller. Celui-ci se continue avec les Lubes séminaux par l'intermédiaire de petits conduits rectilignes ou tubes droits. Le reste des canaux de Mihalkovics et les tubes urinaires correspondants forment des canaux très pelotonnés et disposés les uns au-dessus des autres. Ce sont les canaux efférents du testicule, qui s’allongent dans leur région externe vers le quatrième ou cinquième mois du développement et deviennent les cônes vasculaires. L'ensemble des canaux efférents et des cônes vasculaires forme la tête de l'épididyme. Le canal de Wolff, dans toute sa région juxtatesti- culaire, forme le canal de l’épididyme ; il se pelotonne surtout dans la région inférieure à la tête et constitue le corps et la queue de cet organe. Le reste du canal de Wolff devient le canal déférent. Sa signification physiolo- gique s’est dès lors complètement modifiée ; l’ancien conduit excréteur uri- naire s'est transformé en conduit excréteur de la glande germinative mâle. En même temps, la région postsexuelle du corps de Wolff s’atrophie 1120 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE peu à peu et se trouve réduite, vers la fin du développement, à quelques restes jaunâtres situés vers l'extrémité inférieure du testicule, entre ce der- nier organe et le canal déférent. Ils sont encore plus rudimentaires chez l'adulte ; ce sont le paradidyme ou organe de Giraldès et les canaux aber- rants de l'épidilyme. D'autres formations persistent au niveau de la tête de l'épididyme ; elles se présentent sous l’aspect d'entonnoirs ciliés qui con- servent une communication avec la cavité vaginale du testicule et qui sont également un vestige de la région génitale du corps de Wolff. Ajoutons enfin que la portion tout antérieure du canal de Wolff n'est pas normalement utilisée pour la différenciation du canal épididymaire ; quand elle persiste, elle représente un petit appendice rattaché à l'extrémité supérieure de l'épidi- dyme ou du testicule et désigné sous le nom d'hydatide pédiculée de Mor- gagni. I , 5 Le canaux de Müller, dans le sexe masculin, disparaissent presque com- plètement, sauf au niveau de leurs extrémités distale et proximale, qui subsistent chez l'adulte et forment d’autres organes vestigiaires annexés aux conduits excréteurs de la glande germinative mâle. L’extrémité supérieure persiste sous la forme d’une petite vésicule qui est accolée contre la tête de l’'épididyme et qui montre souvent, en un point de son trajet, un orifice infundibuliforme comparé par WaLDpEeYEr à un minuscule pavillon de trompe utérine. C'est l’hydatide non pédiculée ou sessile de l'épididyme. Lesæégions inférieures des canaux de Müller sont tout d’abord appliqués l'une contre l’autre ; puis leur cloison de séparation se résorbe et il en résulte un canal unique compris entre les canaux déférents, dont on retrouve encore les vestiges chez l'adulte; c’est l’utricule prostatique ou utérus mâle, peu développé chez l'Homme, beaucoup plus important chez les Mammi- fères (Carnassiers et Ruminants), où on peut lu’ reconnaître une portion vaginale et une portion utérine (Weger). L'utricr le prostatique, comme les canaux déférents, débouchent dans le sinus urogénital qui se transformera en la région prostatique de l’urètre. Les glandes annexées au conduit excréteur des glandes mâles se déve- loppent au cours de ces transformations. Le canal déférent émet en dehors et en arrière, au voisinage de son point d’abouchement dans le sinus uro- génital, un diverticule sacciforme qui s'accroît en se pelolonnant un grand nombre de fois. C'est la vésicule séminale. En même temps, les parois du sinus urogénital, tout autour du point où viennent s'ouvrir les canaux de Wolff et l’utricule prostatique, émettent en arrière el latéralement des bour- geons courts, d’abord pleins, puis creux, qui se ramifient dans le tissu mé- senchymaleux ambiant et se couvrent ensuite de dilatations ampullaires (Toupr). C’est l'ébauche de la glande prostatique. Enfin le sinus uro-génital, au-dessous de l'ébauche prostalique, émet en arrière deux diverticules dont les extrémités se divisent abondamment en culs-de-sac ou acinus dont l’en- semble édifie deux glandes peu volumineuses, dites glandes bulbo-urélrales ou de Cooper. Il résulte donc de cette étude rapide que le canal excréteur du testicule se différencie aux dépens de l'extrémité supérieure du corps de Wolff et du canal de Wolff, que les nombreux organes vestigiaires que l’on rencontre le long du tractus génital proviennent de la partie non utilisée du corps de _ rit LES GLANDES GERMINATIVES 1121 Wolff et du canal de Müller et que les glandes annexées à ces conduits excréleurs se développent aux dépens de bourgeons issus des parois du canal wolffien ou du sinus uro-génital. Des phénomènes analogues se réa- lisent dans le sexe femelle, mais ici le canal de Wolff et le corps de Wolff s’atrophient, et c’est le canal de Müller qui devient le conduit excréteur de la glande germinative femelle et l'organe de la conception. 2° TRANSFORMATION CHEZ LA FEMELLE. — Chacun des canaux de Müller peut être distingué en deux parties : une partie supérieure, située dans la cavité abdominale, et une partie inférieure située dans le petit bassin où elle prend part, avec les canaux de Wolff, à la constitution du cordon génital. La région abdominale des canaux de Müller forme l’oviducte ou trompe uté- rine avec son pavillon. Le pavillon ne se développe pas au niveau de l’ex- trémité du canal de Müller; il paraît être une formation entièrement nouvelle, qui se différencie au-dessous et à une certaine distance de cette extrémité ; la région proximale du canal de Müller s'atrophie et donne sans doute naissance à une petite vésicule insérée sur une frange du pavillon et désignée sous le nom d'hydatide de Morgagni. D'autre part, les canaux de Müller se fusionnent l’un avec l’autre dans toute l'étendue du cordon génital. Le canal unique qui résulte de la résorption des parois en contact est désigné sous le nom de « sinus génital », « canal utéro-vaginal » ou « canal de Leuckart « ; il se différencie dans la suite en utérus et en vagin (Tarersca et KÔüLLiKkEr, WALDEYER, DoHRN, TourNEux et LEcay, NAGEL, douzième semaine). La région utérine se distingue par le développement de deux couches musculaires épaisses formées autour du conduit épithélial. La région vaginale se différencie aux dépens de la partie inférieure du sinus génital. Le canal et le corps de Wolff s’atrophient, disparaissent peu à peu et laissent simplement subsister quelques organes vestigiaires le long du trac- tus génital femelle. Les régions sexuelles et présexuelles du corps de Wolff subissent des processus analogues à ceux qui se passent dans le sexe mas- culin ; ils se transforment en un organe sans fonction situé à côté de l’ovaire. au niveau de son hile, et appelé paraovarium ou époophoron (KoseLr, Wai- DEYEK). Celui-ci comprend un canal longitudinal issu de l'extrémité supé- rieure du canal de Wolff et dix à quinze canalicules transversaux, diffé- _ renciés aux dépens des canalicules segmentaires et des tubes de Mihal- kovics de cette région wolffienne. Les canaux transversaux sont primitive- ment à peu près rectilignes, puis se pelotonnent comme le font les cônes efférents dans le sexe masculin; nous savons en outre que ces canaux ont envoyé dans le hile de l'ovaire des prolongements qui s'unissent avec les cordons médullaires. anciens cordons sexuels de l'ébauche géni- tale indifférente, et qui s'anastomosent en un réseau plus ou moins étendu. C'est le rele ovarii, homologue du rete testis ou réseau de Haller du testi- cule. — La région postsexuelle du corps de Wolff s’atrophie dans le sexe féminin comme dans le sexe masculin. Elle se transforme en un petit organe blanc jaunâtre, constitué chez l'embryon par de petits canaux enchevêtrés et par des glomérules vasculaires situés dans le ligament large en dedans de l'ovaire. C’est le paraophoron, qui est figuré chez l'adulte-par quelques HisTOLoGiE Il. 71 1122 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE canalicules et petits kystes appliqués contre la trompe ou contre l’extré- mité supérieure de l'utérus. Le canal de Wolff, chez l'embryon femelle, est un mince conduit qui se prolonge le long de la trompe et de l'utérus, à l’intérieur du ligament large. Ïl disparaît peu à peu et il n’en subsiste aucune trace chez l'adulte, sauf au niveau de son extrémilé inférieure, où il se montre sous l'aspect d’un canalicule trèsétroit, situé dans l'épaisseur des parois du col utérin (Beicez, Dourw). I] persiste cependant dans toute son étendue chez certains Mam- mifères, comme les Ruminants et les Suidés et porte alors le nom de canal de Gartner. — Les glandes de Bartholin se développent ensuite aux dépens des parois du vagin, au niveau du vestibule. Leur évolution est semblable à celles de toutes les glandes : elles prennent naissance aux : dépens de bourgeons qui sont issus de l’épithélium de revêtement, qui se ramifient dans la profondeur et qui donnent naissance aux culs-de-sac glan- dulaires. Cette étude nous montre donc que les conduits excréteursdes glandes ger- minatives femelles se développent aux dépens des canaux de Müller, que les oviductes dérivent des régions proximales de ces canaux, que l'utérus et une partie du vagin proviennent de leur région distale, que les organes vesli- giaires annexés à ce conduit excréteur sont issus du corps et du canal de Wolff, qui ont ébauché les mêmes transformations caractéristiques que dans le sexe É 7e masculin : rete ovarii, À A Z ee époophoron, canaux de 5à % Gartner sont donc les des cd. homologues du rete testis, de la tête épidi- TS Ù À dymaire et du canal dé- ; C NN en D ET fer férent ; de même, le Med... ue & Se ; paradidyme et le pa- La nt ee & Ca raophoron ont une si- SABLES gnification identique, Coë. Fe — &@.t. et représentent l’un et l'autre les restes de la région posisexuelle du corps de Wolff. Fig. 539. — Schéma des voies efférentes du testicule. ARTICLE 2. — LES CON- iob, lobes testiculaires limités par des septa conjonctifs qui partent DUITS EXCRÉTEURS de l'albuginée et se rejoignent au niveau du mediastinum testis DU TESTICULE (Med). Celui-ci renferme les canaux droits (cdr) et le rete testis. (RE). — cef, canaux efférents. — cv, cônes vasculaires. — cép, Yo canal épididymaire. — cd, canal déférent. — Par, paradidyme. On peut distinguer — cai, canal aberrant inférieur. D'après EBERTH. aux voies excrétrices - du testicule : 1° une partieintratesticulaire qui comprend les canaux droils et le réseau de Haller: elle s’est différenciée aux dépens de canalicules qui sont issus des corpus= cules de Malpighi, qui se sont anastomosés les uns avec les autres dans lem corps d'Highmore et qui se sont réunis aux extrémilés distales des tubes séminaux ; 2° l'épididyme, avec sa tête édifiée aux dépens des tubes des LES GLANDES GERMINATIVES 1123 Mihalkovics et des canaux segmentaires, son corps et sa queue fournis par le pelotonnement du canal épididymaire ; 3° le canal déférent avec ses ampoules et les canaux éjaculateurs développés aux dépens du canal de Wolff (fig. 539). I. — CANAUX EXCRÉTEURS INTRATESTICULAIRES : CANAUX DROITS ET RÉSEAU DE HALLER. Les canaux droits sont des canalicules étroits et courts qui se continuent d’une part avec les tubes séminifères, d'autre part avec le réseau de Haller. F1G. 540. — Rete testis (Homme). Lacunes irregulières anastomosées les unes avec les autres et séparées par des cloisons conjonc- lives de dimensions inégales. L'épithélium qui tapisse ces lacunes présente une hauteur diffé- rente suivant les régions. x 50, Les canaux séminifères diminuent brusquement de calibre au niveau du point où ils débouchent dans les canaux droits. Les deux ou trois canali- cules séminaux d'un lobule testiculaire se jettent dans un seul canal droit. Le réseau de Haller ou rete testis est composé de canaux irréguliers anasto- mosés en tous sens. Ils sont d'un diamètre très irrégulier ; les uns ont une lumière large de 100 à 300 w, les autres une lumière très étroite, presque indistincte, mesurant environ 3 à 4 u. Ces canaux sont moins irréguliers ‘chez les sujets jeunes que chez les sujets âgés. Les espaces conjonctifs qui les séparent ont également des dimensions variables. Certains tubes séminaux peuvent s’aboucher directement dans le réseau de Haller sans l'intermédiaire des canaux droits. Tubes droits et rete testis sont creusés à même dans le tissu conjonctif du corps d'Highmore ou « Mediastinum testis ». Ils forment dans leur 1124 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE ensemble un système lacunaire tapissé par une seule couche de cellules cylindriques sans aucune interposition de membrane basale (fig. 540). La structure des tubes séminifères se transforme brusquement au niveau de leur point d’abouchement dans les tubes droits. Ils perdent tout d’abord une grande partie de leur épithélium séminal, puis renferment seulement le sync- tium sertolien, dont le cytoplasme est découpé en cellules distinctes et hautes (Recaup). Ces cellules élevées disparaissent à l'extrémité du tube séminal et font place à une couche de cellules cylindriques basses qui se prolongent sur tout le système lacunaire du corps d'Highmore. Elles sont si aplaties par places qu'elles figurent un endothélium ; elles sont beaucoup plus élevées en d’autres endroits et peuvent atteindre la hauteur de 20 y environ. Ces cellules possèdent un noyau ovalaire, à grand axe parallèle à la surface des canalicules quand les cellules sont aplaties, per- pendiculaires à cette surface quand elles sont cylindriques. Elles sont alors munies de noyaux polymorphes, incisés, lobés ou bourgeonnants. La mem- brane propre du tube séminal disparaît au niveau de son abouchement dans le tube droit et se confond avec le tissu conjonctif ambiant. Ce tissu fibreux renferme des fibres musculaires lisses qui se sont isolées des parois vasculaires (SPANGARO). Il est également parcouru par un réseau élastique très serré qui se continue avec le réseau élastique des septa interlobaires, des parois canaliculaires, de l’albuginée et de la tête de l’épididyme (Mez- NIKOW-RASWEDENKOW, BENDA, SPANGARO, SMIRNOW). IT. — EPipiDyME. Il faut distinguer dans l’épididyme deux régions : la tête et la queue. La tête comprent douze à quatorze canaux efférents ; ils continuent les conduits du rete testis, ont tout d’abord un trajet presque rectiligne, puis se pelotonnent un grand nombre de fois sur eux-mêmes; chacun d’eux forme ainsi une sorte de lobe conique appelé cône vasculaire (conus vasculosus, lobulus epididy- midis). Les canaux efférents se jettent dans un canal commun, le « canal de l'épididyme » qui longe la tête épididymaire, puis décrit des sinuosités ser- rées les unes contre les autres dont l'ensemble constitue le corps et la queue de cet organe. 1° La léle de l'épididyme montre, sur coupe, un grand nombre de canaux plongés dans un tissu conjonctif lâche et très vascularisé ; ils sont limités par une membrane propre, très mince, de nature conjonctive, parsemée de cellules plates endothéliformes. Elle est entourée par une mince couche de fibres musculaires lisses, disposées circulairement, abondantes surtout vers l'embouchure de ces canaux dans le canal épididymaire (LeyniG, Henry). L'épithélium des canaux efférents et des cônes vasculaires appartient au type cylindrique ; il présente un aspect festonné sur coupes transversales (fig. 540). Festons saillants et rentrants sont dus à la disposilion des élé- ments épithéliaux, car la membrane propre n’épouse pas la forme de ces sinuosités Les cellules des festons en saillie sont hautes, cylindriques ou hé Ses d'énsu LES GLANDES GERMINATIVES 1125 prismatiques et sont munies de cils vibratiles ; celles qui tapissent les fossettes FER Considère ces cryp- tes comme des glandes intraépithéliales. Cette opinion a été combat- tue par la majorité des auteurs (Hammar, BEx- DA, SPANGARO, EBERTH); elles n'ont pas la struc- ture des glandes et ne repoussent pas au-de- vant d'elles la membra- ne basale, comme c'est le cas pour toutes les invaginations glandu- laires. L'étude cytolo- gique des cellules cylin- driques qui revêtent les canaux et les cônes effé- rents a démontré dans ces éléments l'existence de processus sécrétoires très actifs (HERMANN, - sont plus basses, plus claires, non ciliées pour la plupart (fig. 542). Scnar- FiG. 541. — Coupe de la tête de l'épididyme passant au niveau des canaux efférents (Homme). L'épithélium dessine une série de festons rentrants et saillants dans la lumière des canalicules. x 100. HERMES, A1GNEr, Hammar, Myers-Warp, Henry). Les observations de ce dernier auteur lui ont permis de distinguer dans la tête de l'épididyme trois FiG. 542. — Coupe de la tête de l'épididyme au niveau \| des canaux efférents (Homme). Les festons saillants sont constitués par plusieurs assises de cellules dont les plus externes sont cylindriques et ciliées. Les granulations qui remplissent leur pôle interne sont des grains pigmentaires. Les cryptes (pseudo-glandes de Schaffer) sont tapissées par des cellules cylindriques plus basses et non ciliées, le plus souvent disposées sur une seule couche. En dehors de la membrane propre, on voit une assise de fibres muscu- laires lisses. X 350. il M, types de cellules cylindri- ques qui vraisemblable- ment se transforment l'un dans l’autre. Ce sont : les cellules cylindriques non ciliées, les cellules à grains, les cellules ciliées. Cestrois types cellulaires existent côte à côte dans tous les ca- naux eflérents des épidi- dymes normaux (fig. 543). La plupart des cellules cylindriques qui tapissent les canaux efférents sont des éléments très allongés, munis chacun d'un noyau el quelquefois de deux noyaux relégués dans la partie basale de la cellule ; ils sont revêlus d’un pla- teau superficiel surmonté de cils vibratiles. Leur cytoplasme renferme de petites sphérules graisseuses et des grains de pigment coloré en brun ou A us 1126 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE en jaune. Les cils vibratiles sont animés d’un mouvement dirigé vers le canal épididymaire ; les spermies, encore immobiles à leur sortie du rete testis, sont chassées par ce mouvement tout le long des cônes vascu- laires jusque dans le canal de l’épididyme. L'ondulation de ces cils vibra- tiles a été observés pour la première fois par O. Becker et a été constatée également par AiGxer, chez tous les Mammifères étudiés par lui. I] s’ar- rête très tôt après la mort chez certains animaux, comme le Rat, mais per- siste au contraire très longtemps chez jus d’autres, comme le Taureau par exem- | | Le ple, où il peut durer pendant plus de Na ir AT tes À cinq jours (A1cxer). Un certain nom- pe bre de cellules dépourvues de cils sont intercalées d’une façon lrès irrégulière parmi les précédentes. Elles ne possè- dent pas de plateau et sont limitées vers la lumière du canalicule par une simple membrane épaissie au-dessous de laquelle on distingue parfois un diplosome. Beaucoup de cellules renferment des granulations sécrétoires. Celles-ci - Apr PAR tai ta mn (ie if Ti \N 4 FEU Ah 2 prennent naissance auprès du noyau ER es et ne se rencontrent pas dans la région FE: HA Re basale. Elles augmentent peu à peu de | SE , nombre, pendant que le noyau subit A des transformations profondes, carac- . térisées surloul par une déchromati- nisation progressive. Quand la zone centrale des cellules est bourrée de granulations sécrétoires, le plateau se rompt et le contenu cellulaire tombe FiG. 543. — Epididyme (Homme) dans la lumière canaliculaire. Celle- A, cellules cylindriques ciliées et non ciliées. ci est habiluellement encombrée de — B, cellules cylindriques ciliées et non je : F ciliées; parmi ces éléments, une cellule à spermatozoïdes et de grains sécrétoi- ann A ri au 2 San res. Les grains se différencient dans les cellules non ciliées, mais on peut les rencontrer en petite quantité dans les cellules ciliées ou tout au moins dans celles qui sont encore munies d'une membrane en forme de plateau. À. Hexry admet que ces aspects différents caractérisent les diverses étapes d’un processus unique qui porte sur toutes les ceilules. Les cellules épidi- dymaires sont {ypiquement ciliées, comme le montrent les organes jeunes qui n’ont pas encore servi au transport du liquide spermatique. Les gra- nulations sécrétoires se différencient dans les cellules ciliées; puis la garniture ciliée disparaît au cours ou à la fin du processus sécrétoire, et se trouve entraînée dans la lumière du tube au moment de l’excrétion cellulaire. La cellule ainsi décapilée doit réparer sa brèche : elle prend alors l'aspect. d'un élément protoplasmique, limité du côté de la lumière par une membrane sous laquelle on voit un diplosome. Elle se recouvre né ni +: RE EE A PR PS Ge AS NO D AL. D Per MS dt 1 after KE c RME ET nie do: QUE # LES GLANDES GERMINATIVES 1127 ensuile peu à peu d’une garniture ciliée. « Une cellule épithéliale épididy- maire est d’abord ciliée, puis elle perd ses cils au moment de l’excrétion ; elle se transforme ensuite en une cellule cylindrique ordinaire non ciliée, passe par une phase de repos et réédifie enfin une garniture vibratile » (A. Henry) (fig. 543). Quelle est la signification de ces processus glandulaires ? Les recherches . de Van per Srricur et de Henry sur les animaux à activité spermatogéné- tique périodique ont conduit ces auteurs à admettre qu'il existe une rela- lion entre ces phénomènes sécrétoires el le passage du liquide séminal dans les tubes épididymaires. Henry a constaté chez les Reptiles et certains FiG. 544. — Coupe du canal épididymaire au niveau du corps de l'épididyme (Homme). Ce canal très pelotonné est sectionné en de nombreux points de son trajet. On distingue une couche de fibres musculaires lisses autour de la membrane propre. L'épithélium est disposé sui- vant deux rangées de cellules. La lumière du canal renferme des spermatozoïdes. x 195. Oiseaux que les cellules cylindriques de l’épididyme ne subissent pas les transformations sus-indiquées d’une manière constante et dans toute l’éten- due de l’organe, mais que ces transformations se font en masse et simulla- nément. Ainsi les cellules épididymaires sont toutes au repos pendant la fin de l'été, l'automne et l'hiver ; elles sont au stade de présécrétion au début du printemps ; au stade de sécrétion à la fin du printemps et au début de l'été ; au stade d’excrétion en été. Or l’excrélion du produit glandulaire coïncide exactement avec l'émission du liquide spermatique. Les spermies parviennent dans les canaux épididymaires à l'époque où les sphérules sécréloires sont expulsées hors des cellules ; les unes et les autres sont intimement mélangées dans la lumière canaliculaire. On a donc le droit de conclure que ces deux phénomènes, sécrétion épididymaire et émission du liquide séminal, sont en corrélation l’un avec l’autre et que cette sécrétion sert probablement à la nutrition des spermatozoïdes. On com- 1128 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE prend aussi que, chez les Mammifères dont l’activité spermatogénélique est constante, les phénomènes sécréloires épididymaires doivent se réaliser d'une manière continue. 2 Le canal épididymaire, soit au niveau de la tête, soit au niveau du corps et de la queue de l’épididyme, possède une forme arrondie ou ovalaire sur coupe transversale. Il est composé par un épithélium cylin- drique, par une membrane propre el par une couche assez épaisse de fibres lisses circulaires (fig. 544). L'épithélium est formé par une couche régulière de cellules, qui mesurent environ 40 à 50 & de hauteur et qui sont munies, pour la plupart, d'une garniture ciliée. Les cils de cette garniture sont très longs et peuvent atteindre 20 à 30 &. Ce ne sont pas des cils véritables pour beaucoup d'auteurs, car ils sont dépourvus de corpus- cules basaux (GurWITCH, JELENIEWSKI, Fucus). Tous ces éléments rénferment un diplosome vers lequel peuvent converger les racines du faisceau de poils extracellulaires (GurwITcH) (fig. 545). Ils renferment en outre une diffé- renciation particulière : ce sont des réseaux de filaments fins ou de canalicules anastomo- sés, situés entre le noyau et le pôle libre des cellules (HozmGREx, Fucns) ; ils sont considérés par HoLMGREN comme un réseau trophospongial en rapport avec les phéno- mènes nutritifs dont ces cellules sont le siège. Une deuxième rangée de cellules se trouve à la base des éléments cylindriques. Elles ont une extrémité périphérique effilée qui s'en- FiG. 545. — Canal de l'épididyme gage entre les faces latérales des cellules de l'Homme. : . , Rs avan Mt ur adjacentes. Elles sont considérées générale- pareil cilié. Cellules basales. ment comme des éléments de remplacement X1-300 env. D'après GEORWITSCH. (KüLrixer, HENLE), bien que certains auteurs aient décrit de nombreuses mitoses dans les cellules cylindriques et jamais dans les cellules basales (HERMANN, Hammar, Hexry). HocmGREx en fait des éléments nulritifs, des « trophocytes », qui envoient dans le cytoplasme des cellules cylindriques des prolongements _anastomosés, dont l’ensemble est le réseau trophospongial dont il a été ques- lion ci-dessus. . 1II. — CANAL DÉFÉRENT. Le canal déférent possède une structure analogue à celle du canal épidi- dymaire. Il s'en distingue cependant par des modifications importantes de son épithélium et de sa tunique musculaire. L'épithélium perd en grande partie ses propriétés glandulaires. La musculeuse s'épaissit considérable- ment et se dispose sur plusieurs couches. Deux assises longitudinales, l'une interne et l'autre externe, s'ajoutent à la couche fondamentale cir- | LES GLANDES GERMINATIVES 1129 culaire que nous avons trouvée le long des cônes efférents et du canal de l'épididyme. Cette musculeuse épaisse donne au canal déférent son diamètre assez considérable, qui atteint ses plus grandes dimensions dans la région libre ou funiculaire de ce conduit (3 mm. à 3 mm. 5). On voit donc, d'après ce qui précède, que de canal déférent comprend une muqueuse et une gaine musculaire, qui est doublée extérieurement par une enveloppe _conjonctive. a) La muqueuse est formée par un épithélium et un chorion. L'épithélium possède deux couches de cellules cylindriques, une couche profonde et une couche superficielle. La première est constituée d'éléments minces ou cubiques (SreINER), situés entre les pieds des cellules superfi- cielles, munis de noyaux allongés et très colorés par les réactifs ; on les con- sidère comme des cellules de remplacement. La seconde est représentée par des cellules cylindriques très hautes, très étroites, avec un grand noyau très allongé qui occupe presque toute l'étendue du cytoplasma (fig. 546). Elles mesurent environ 30 à 7o uw de hauteur. Elles sont revêtues par une garniture de cils vibratiles très élevés. La région centrale du cytoplasma de ces éléments renferme un certain nombre de granulations pigmentaires et aussi, dans certains cas, desgra- nulalions graisseases. De plus, Myers-W arp a signalé dans cer- taines cellules l'existence de L'épithélium est constitué par deux couches: une cou- phénomènes sécrétoires ana- che profonde d'éléments basaux et une couche su- = G perficielle d'éléments cylindriques ciliés. X 600. logues à ceux qui se passent dans les cellules épididymaires. Le chorion se soulève en replis inégaux et accentués qui plongent dans la lumière du canal et qui lui donnent un aspect festonné sur coupe trans- versale. C'est un issu conjonctif à fibres très fines, dont la zone externe renferme un grand nombre de fibres élastiques qui forment un feutrage très dense (KôLLiKer). La surface du chorion est limitée par une membrane basale, hyaline et très mince, qui la sépare de l'épithélium. b) La couche musculaire se compose de faisceaux de fibres lisses dispo- sées sur trois assises : une assise inlerne longitudinale, très mince; une moyenne circulaire, très épaisse ; une externe longitudinale, d'épaisseur à peu près égale à la précédente. Les fibres musculaires lisses du canal défé- rent sont remarquables par leurs grandes dimensions. Elles mesurent 250 de longueur sur 10 à 1% y de largeur chez l'Homme. Elles atteignent des dimensions encore plus considérables chez certains animaux, comme le Cheval par exemple. Les faisceaux de fibres musculaires lisses du canal défé- rent sont isolés par des tractus conjonctifs qui renferment un grand nombre de fibres élastiques à direction longitudinale. F1G. 546. — Canal déférent (Homme). Muqueuse vue à un fort grossissement. 1130 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE c) L'adventice est formée de volumineuses fibres conjonctives et de fibres élastiques rassemblées en faisceaux à direction longitudinale. Les fibres musculaires du crémaster interne se prolongent dans cette couche comme dans tout le tissu cellulaire du cordon spermatique, mais seule- ment au niveau de sa région inférieure. Les extrémités distales des canaux déférents se renflent et se pelotonnent pour former les ampoules. Celles-ci diffèrent des canaux déférents au point de vue de leur structure et sont, au contraire, tout à fait semblables aux vésicules séminales que nous étudierons ultérieurement. IV. — CANAUX ÉJACULATEURS. Les canaux éjaculateurs font suite aux ampoules des canaux déférents, au niveau du point où ceux-ci reçoivent l'embouchure des vésicules sémi- nales. Ils ont, sur coupe transversale, un aspect festonné dû à ce que la muqueuse est creusée de diverticules limités par des replis anfractueux (Féuix) (fig. 547). L'épi- thélium est en partie cy- lindriquesimple, en par- tie cylindrique stratifié. Le premier est formé de cellules hautes, avec un noyau basal, volumi- neux et arrondi. L'épi- thélium stratifié com- prend une ou plusieurs couches de cellules po- FiG. 547. — Canaux éjaculateurs, coupe transversale (Homme). lyédriques externes et Dans le chorion et la musculeuse qui entourent ces canaux on une couche interne de remarque un grand nombre d'espaces caverneux. En dehors : : de cette enveloppe musculo-conjonctive se trouve le tissu cellules cylindriques prostatique avec les culs-de-sac glandulaires. x 20. basses et étroites. Tous cesélémentsrenferment des granulations pigmentaires qui donnent à la muqueuse un aspect légère- ment jaunâtre.-— L'épithélium cylindrique simple et l’épithélium cylindrique stratifié sont localisés en des points particuliers. Le premier recouvre le plus souvent les replis secondaires et tertiaires; le second tapisse les replis pri- maires et les sommets compris entre les invaginations de la muqueuse. Les canaux éjaculateurs envoient en arrière, dans le tissu prostatique, de larges évaginations dont la structure rappellerait celle des vésicules séminales ou des glandes prostatiques (Férix) ; mais ce fait mérite confirmation (v. Esxer, Eserru). L'épithélium des canaux éjaculateurs est sécrétoire: etle produit de sécrétion est une masse homogène, dense et faiblement colorable. _ La musculeuse existe seulement au niveau de la région supérieure des + canaux éjaculateurs. La couche longitudinale se dispose en une assise qui _se prolonge seulement sur les côtés interne et externe de chaque conduit. - La couche circulaire comprend des faisceaux transversaux, obliques et lon- . et la musculeuse renferment de nombreux vaisseaux veineux, qui s’anasto- . mosent en une sorte de tissu caverneux en continuité avec la tunique spon- + gieuse de l’urètre. » ARTICLE 3. — CONDUITS EXCRÉTEURS DE LA GLANDE GERMINATIVE FEMELLE 1 Nous savons que ces conduits se développent aux dépens des canaux de . Müller et qu'ils comprennent les oviductes ou trompes utérines, l'utérus et - le vagin; nous étudierons successivement l’histogénèse el la structure de ces - différents organes. I. — TROMPES UTÉRINES OU OVIDUCTES. Les trompes utérines (tubæ uterinæ, tubæ Fallopianæ), au moment où elles se développent aux dépens des canaux de Müller, sont représentées par deux ii tir des Ca Gal Gt mit ju dé ir) F1G. 548. — Coupe transversale de trompe utérine passant au voisinage de l'orifice abdominal. La muqueuse se soulève en replis très nombreux et très ramifiés. La tunique musculaire est mince et abondamment vascularisée. D'après ORTHMANN. it vatbs n é conduits épithéliaux plongés dans le tissu mésenchymateux sous-péritonéal. L’épithélium de ces conduits est cylindrique non cilié. Vers le cinquième mois SAN PE ET ET NT « 1132 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE (Nace), les éléments mésenchymateux commencent à se transformer en … cellules musculaires lisses qui se disposent autour du conduit épithélial en une couche circulaire, couche fondamentale et primordiale, que nous … retrouvons sur toute l'étendue du conduit müllérien. Une assise mésen- chymateuse persiste entre l’épithélium cylindrique et la couche muscu- « laire; c'est l'ébauche du chorion de la muqueuse tubaire. Une deuxième couche musculaire, à direction longitudinale, se différencie ensuite en dehors de la précédente. Ces différenciations se font progressivement de : haut en bas. 040 L'épithélium, primitivement cylindrique simple, se garnit ensuite de cils vibratiles. Les auteurs ne sont pas d'accord sur le moment de leur … d'apparition ; ils apparaissent au cinquième mois de la vie intra-utérine « d'après NAGEL, au septième mois d’après Worr, pendant la grossesse d’a- F1G. 549. — Coupe transversale de trompe utérine passant au niveau de l'isthme (Femme). d à muq, muqueuse. — c.c, couche musculaire circulaire. — c.l, couche musculaire longitudinale. É x 30. près Becker, Pororr. D'après nos préparations, les cellules cylindriques ne … possèdent pas encore leur garniture vibratile chez le nouveau-né. La muqueuse tubaire se soulève très tôt en replis longitudinaux très accentués, grâce à la prolifération du chorion; ces replis commencent à apparaître | vers le troisième mois de la vie intra-utérine. Ils sont plus développés vers … le pavillon de la trompe que vers son extrémité utérine. ds Chez l'adulte, l’oviducte comprend les différentes assises dont nous venons de suivre la genèse et qui sont, en allant de dedans en dehors : 1° une muqueuse ; 2 une musculeuse ; 3° une couche conjonctive périphérique recouverte par l'endothélium péritonéal. RSR PEER OPEN SENRRREE ES 4 » actifs basiques et rem- - centes de MorEaux ont _ formes cellulaires, cel- nn Nr no URSS ac SET EG A Line éd eut fs LES GLANDES GERMINATIVES 1133 1° TUNIQUE MUQUEUSE. — La tunique muqueuse, examinée sur une coupe vue à un faible grossissement, montre une série de replis allongés, qui plongent dans la lumière tubaire et se divisent en ramifications secondaires, hérissées à leur tour de ramifications tertiaires. Tous ces replis comblent presque totalement la lumière des trompes ; ils sont relativement bas au niveau de la région de l'isthme, s'élèvent progressivement dans le corps de la trompe et présentent leur développement maximum dans la région de l’am- poule (fig. 548 et 5/9). a) L’épithélium qui tapisse cette muqueuse est une couche de cellules cylindriques, hautes de 15 à 20 w et garnies de cils vibratiles dont le mouvement est dirigé vers l'orifice utérin de la trompe (NaGer). Ce cou- rant ciliaire jouerait un rôle important dans la propulsion des œufs fécondés vers la cavité utérine (Hormeïer, Heiz, Lopbe). Outre ces cellules ciliées, il existe également des éléments non ciliés, des cellules globuleuses et claires (fig. 550), enfin des cellules sombres et très colorées par les ré- plies de drAoHonE sé- crétoires, Les recherches ré- montré que ces deux lules ciliées et cellules en sécrélion, sont géné- tiquement dépendantes l’une de l’autre. Il a " Fic. = — Trompe utérine de Femme, région de l'isthme. ortion de la muqueuse vue à un fort grossissement et mon- observé en effet que les trant les cellules cylindriques ciliées, les unes sombres et granulations sécrétoires étroites, les autres globuleuses et claires. X 400. apparaissent dans la zo- ne apicale des éléments ciliés, augmentent de volume et de nombre et rem- plissent la majeure partie du territoire cellullaire (Lapin). Ces granulations sont constituées par une substance qui présente les réactions du mucigène. Quand la cellule est bourrée de son produit de sécrétion, les cils et les cor- puscules basaux qui les supportent tombent dans la lumière et un diplo- some apparaît dans la partie profonde de la cellule, au voisinage du noyau. Le produit muqueux est ensuite déversé dans l’oviducte; la cellule vidée se trouve comprimée par les éléments voisins et fait, au-dessus des autres _ cellules cylindriques, une hernie accentuée à la périphérie de laquelle se trouve le diplosome; le cytoplasme reprend ensuite les caractères qu'il possède dans les éléments au repos et le diplosome, par divisions succes- sives, reconstitue une nouvelle bordure de corpuscules basaux sur lesquels poussent des cils vibratiles. L'élément épithélial est alors revenu au stade _de ciliation (fig. 551). Ces phénomènes sécrétoires s'observent sur un très petit nombre de cellules tubaires pendant la phase de repos sexuel, mais par 1134 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE contre se manifestent avec une intensité particulière pendant la période du rut; l’excrétion exocellulaire se produit pendant le passage des œufs dans l'oviducte. Le produit de sécrétion est utilisé, du moins chez le Lapin, à entourer l'œuf d’une épaisse couche muqueuse. De semblables processus sécrétoires avaient déjà été observés chez les Rongeurs par Nicocas, Bouin et Limon. Chez la Femme, il existe, parmi les cellules ciliées, des cellules. non ciliées et granuleuses auxquelles certains auteurs attribuent la valeur de glandes unicellulaires (FRoMMEL, CaroBak, Rosrnorn); elles se rencon- trent surtout au niveau des segments ampullaires et isthmique (Vornor). b) Au-dessous de l’épithélium se trouve un cho- rion assez épais et dense, qui forme par ses mul- tiples replis le stroma des digitations que la mu-« queuse envoie dans la lumière tubaire. Beaucoup - d'auteurs distinguent deux couches dans ce cho- rion. Tout d'abord une couche superficielle, mince, composée de petites cellules aplaties, et sur la-" quelle les cellules épithéliales s’implantent direc- tement. C’est le chorion proprement dit ou tuni- que propre. Cette couche est limitée par des cel- lules musculaires lisses, dont la direction générale est longitudinale et qui sont d'autant plus nom- breuses qu’on se rapproche davantage de l'utérus \ (Henxze, Wacpeyer). Certains auteurs assimilent ces fibres longitudinales à une muscularis muco- sæ (GRruNwaALD, Frey, Bünm et Davinorr), et d’au- tres en font une couche longitudinale interne. appartenant à l'enveloppe musculaire générale Fig. Lo dobbidée du conduit (Pick, BaLLANTYNE et Wicciams). Une On voit trois cellules qui sont COUChe conjonctive épaisse est sous-jacente à remplies de grains de sécré- ces fibres musculaires longitudinales; elle est tion et qui présentent cha- : * à cune A TPS ES are Erin formée de fibres conjonctives enlacées qui enve- de leur extrémité apicale ; nt de nombreux vaisseaux sanguins, des lym- deux cellules ciliées, dont loppe d _ ’ L£ les cils sont supportés par phatiques et des ramifications nerveuses. C’est la une double rangée de cor- : 4 puscules basaux. D'après tunique sous-muqueuse. MOoREaAUux. 2° TUNIQUE MUSCULEUSE. — La tunique muscu- leuse, très épaisse, comprend deux couches de fibres musculaires lisses, une couche interne circulaire et une couche exlerne longitudinale. La couche interne, la plus développée, s'étend depuis l'utérus jusqu'à la nais- sance du pavillon, où elle s'arrête en formant à ce niveau une sorte de petit anneau sphinctérien (Tourneux). Elle est souvent pénétrée par des fais ceaux musculaires venus du plan longitudinal superficiel, qui s’insinuent plus ou moins obliquement parmi les fibres circulaires. Ces fibres longitus dinales se continuent avec les fibres superficielles du fond de l'utérus, sur= tout sur les faces externes de cet organe (Luscuka). La musculeuse de la trompe renferme de nombreux éléments lymphoïdes qui peuvent être isolés ou amassés en îlots (CAPPELLANI). Le LES GLANDES GERMINATIVES 1135 3° ADYENTICE ET SÉREUSE. — Une couche de tissu cellulaire lâche entoure la musculeuse tubaire et se trouve recouverte par la séreuse péritonéale. Elle renferme quelques fibres musculaires lisses longitudinales (HEnLe), les gros vaisseaux sanguins, les troncs nerveux, et un grand nombre de fibres élastiques. Celles-ci forment un réseau compact immédiatement sous la séreuse péritonéale ; elles ne se continuent pas dans la musculeuse, mais se retrouvent en si grand nombre dans la sous-muqueuse qu'elles s’agencent en une sorte de limitante dans la zone juxta-musculaire (CAPPELLANI). 4° VAISSEAUX ET NERFS. — Les artères de la trompe se ramifient tout d’abord dans la couche sous-péritonéale ; elles donnent des branches qui pénètrent dans la musculeuse et se capillarisent abondamment dans le chorion, surtout dans les plis tubaires. Les veines forment un premier réseau muqueux, puis un réseau dans la couche musculaire et un réseau superficiel sous-péritonéal. Celui-ci est très développé et les veines anasto- mosées limitent des mailles très étroites. Les vaisseaux lymphatiques pren- nent naissance par des dilatations en forme de fentes dans le chorion de la muqueuse ; ces voies lymphatiques se réunissent avec celles de là muscu- leuse, confluent les unes avec les autres dans Ha couche conjonctive péri- phérique et finissent par constituer deux ou trois troncs qui courent le long du bord supérieur du ligament large et se jettent dans les ganglions lom- baires (CAPPELLANI). Les nerfs de la trompe suivent tout d’abord le trajet des vaisseaux; ils pro- viennent du plexus ovarique et du plexus utérin. Ils sont composés par des fibresquientourent la trompe annulairement en formant un premier plexus, le « plexus fondamental » (Jacques). Des filels radiés s'en détachent, pénètrent dans la musculeuse et s’entre-croisent en un deuxième plexus, le « plexus intra-musculaire »; celui-ci donne à son tour naissance à des fibrilles vari- queuses et fines qui se ramifient dans le chorion et qui se terminent immé- diatement au-dessous des cellules cylindriques (Jacques) ou entre ces cellules (Gawroxsky), Certains auteurs (SCHAFER, GawronsKky), ont signalé dans la paroi des trompes l'existence de cellules ganglionnaires multipolaires dont JAcQuEs n’a pu vérifier l'existence. IT. — Urérus. 1° DÉVELOPPEMENT. — L'utérus ou matrice se développe aux dépens de la région supérieure du sinus génital. L'épithélium de ce canal donnera nais- sance à l’épithélium utérin et aux glandes; le tissu mésenchymateux ambiant fournit le reste des parois de la matrice. Comme nous allons le voir, l'évolu- ion de l'utérus est analogue à celle des trompes. La fusion des deux canaux de Müller, dans le cordon génital, est com- plètement terminée à la fin du troisième mois. Le canal unique qui en résulte, ou sinus génital, est tapissé par un épithélium cylindrique très élevé. Son extrémité inférieure, cependant, ne présente pas la même structure : elle est édifiée par de grosses cellules polyédriques qui obstruent la lumière du conduit et qui forment une sorte de bouchon conique, dont la 1136 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE pointe s'enfonce dans le canal urogénital; c’est le « cône de Müller », ébauche du futur vagin (fig. 552); l’ébauche de l'utérus est représentée par la région du sinus génital tapissée par les cellules cylindriques. La transition entre les deux épithéliums est brusque; elle se produit sur une étendue de quelques x. Au fur età mesure que l'embryon avance en âge, la partie infé- rieure augmente en étendue, et la partie supérieure s'incurve d'arrière en avant (NaGeL}. Une distinction assez nette se manifeste en même temps sur l’épithélium utérin, dans les régions du futur corps et du futur col de l'utérus. L'épithélium demeure cylindrique sur le corps; il est polystra- tifié sur le col et montre un aspect d'abord ondulé, puis denticulé. Cet as- pect est dû aux invaginations de l’épithélium dans le tissu sous-jacent, invaginalions qui donneront naissance aux ù glandes cervicales. Celles-ci apparaissent relativement tôt, pendant la deuxième moitié de la vie intra-utérine; celles du corps, au contraire, se dif- férencient beaucoup plus tard, vers la fin de la vie fœtale d'a- près MôrickE, ou même après la naissance, d'aprés Tour- NEUX, DE SINÉTY, KUNDRAT et ENGELMANN, Wyper. — La séparation entre l’utérus et le : ë vagih et l'apparition du mu- De seau de tanche se réalisent chez des embryons dont le tronc mesure de 10 à 14 cen- 18200: 6156 060 Sex Se © ÈS Se 00e LES $ © > os, S S 0e Re o°S © © 000 M DS RS 2 ëS n S cit F1G. 559. — Embryon humain de 4 centimètres de longueur de tronc. Coupe sagittale passant par le tiers inférieur du canal de Müller. — C.M, canal de Müller. — ép.ut, épithé- lium cylindrique au niveau de l'ébauche utérine. — vag, ébauche du vagin. — c.ur, canal urogénital. timètres de longueur. Les cel- lules pavimenteuses du futur vagin se multiplient dans la région supérieure de l’ébau- D'après N ; i k après NaGEL che vaginale et tout d’abord en arrière. Elles forment ainsi un bourgeon en forme de croissant qui délimite la lèvre postérieure du col; puis, un semblable bourgeon se différencie en avant par un processus identique; il délimite la lèvre antérieure du col (Donr, v. BaEr, v. KôL- LIKER, V. MiHALKovics, TOuRNEUXx et LEGAY). Le tissu non épithélial de l'utérus se développe aux dépens du mésen- chyme ambiant. La couche mésenchymateuse juxta-épithéliale formera le chorion de la muqueuse utérine; une couche plus externe donnera naissance aux enveloppes muséulaires. La musculature de l'utérus est primitivement circulaire, d’après WerTH et GRusDEw, qui en ont suivi le développement chez l'Homme jusqu'à la maturité sexuelle. Cette couche circulaire est un « archimyometrium ». Un « paramyometrium », formé par une assise de fibres longitudinales, s'ajoute bientôt à la précédente. Cette enveloppe PP PE dd aie TR ne Re re LES GLANDES GERMINATIVES 1137 _ musculaire secondaire de l'utérus apparaît dans le tissu conjonctif inter- posé entre la couche circulaire et la surface périlonéale. Le type structural de l'utérus humain est donc comparable, à ce moment de l’ontogénèse, à celui des Mammifères à utérus bicorne, comme Sogorra l’a démontré (fig. 553). L'assise moyenne, comprise entre les deux précédentes, ou « couche vasculaire », devient musculaire chez la Femme et complique cette disposition primilivement simple. Les faisceaux de fibres lisses se déve- loppent autour des vaisseaux sanguins dont ils suivent en général la disposi- FiG. 553. — Coupe transversale de corne utérine de Cobaye. muqg, muqueuse. — cmc, couche musculaire circulaire. — cml,couche musculaire longitudinale. — cv, couche vasculaire. X 20. tion ramifiée. Ce « myométrium proprement dit » forme à lui seul presque toute l'épaisseur de la paroi utérine. 2 STRUCTURE DE L'UTÉRUS. — L'examen à un faible grossissement d'une coupe d'utérus montre que cet organe est constitué en dedans par une muqueuse épaisse el en dehors par une musculeuse très puissante. Celle-ci est revêtue par la séreuse péritonéale (fig. 554). A. Muqueuse. — La muqueuse utérine est composée d'un épithélium cylindrique qui envoie dans la profondeur des diverticules étroits, et d’un chorion formé de cellules conjonctives très serrées les unes contre les autres. a) Épithélium. — L'épithélium présente des caractères différents au niveau du corps et au niveau du col de l'utérus. HisToLoGie II. 72 PR he LME te AU CSS AU Ge à 1138 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE L'épithélium du corps est cylindrique, unistratifié, implanté sur une basale très mince; d'après BerzixG, les cellules sont appliquées directe- ment sur le chorion sous-jacent. Les cellules épithéliales#ont une hauteur assez considérable (25 à 30 y), qui varie d’ailleurs avec l'état de l'utérus; Fi. 554. — Coupe du corps de l'atérus. Jeune fille pubère. L, lumière de l'utérus. — m, muqueuse avec ses invaginations glanduliformes. — eme, couche musculaire interne circulaire. — cmp, couche musculaire moyenne plexiforme ; entre les fais- ceaux musculaires lisses on aperçoit des lacunes irrégulières qui sont la coupe des, vais- £ ‘ seaux sanguins (lv) ; cml, couche musculaire externe longitudinale réduite par places à de. rares faisceaux sectionnés transversalement. x 15. + elles ne sont pas ciliées chez le fœtus et l'enfant (ne Sinéry, Môricke, WYDER, … TrècHe contre Kuxprar et ENGELMANN, HENNIG) ; elles ne le sont pas non plus après la ménopause. Elles sont, au contraire, munies de cils et présentent | leurs dimensions maxima pendant la durée de la vie génitale (1). BEILING à (1) LevpiG, Frey, Lorr, WYDER, ELLENBERGER, MôrICKE, KÔLLIKER, STORCH, Hor- Fe MEIER, KUNDRAT et ENGELMANN, FRIEDLANDER,* MARTIN, Hozzsacu, etc. - HERRMANN, HOFMEIER). LES GLANDES GERMINATIVES 1139 admet, d’après ses récentes recherches sur la structure de l'utérus chez un grand nombre de Mammifères, que l’épithélium superficiel ne possède pas de cils dans les conditions normales. Ceux-ci apparaissent seulement pendant la période du rut et dégénèrent pendant la période de repos. Il a en outre observé deux corpuscules ou centrioles dans la région superficielle de ces éléments, sous la membrane cellulaire. Ceux-ci n'existent pas dans les cel- lules des glandes utérines, sauf au niveau de leur embouchure. Des cellules intercalaires, étroites, très colorables, non ciliées, se rencontrent de place en place parmi les précédentes. Elles représentent une forme d’involution des cellules cylindriques nor- males (BarrurTH). Le mouvement des cils vi- bratiles est dirigé du fond de l'utérus vers l’ou- verture du col (CorniL et RANVIER, TOURNEUX el Mano a confirmé récem- ment cette observation d'après ses études sur la muqueuse de l'utérus hu- main examinée à frais. Le mouvement des cils vibra- tiles persiste un temps va- riable après l'extirpation de l'utérus conservé dans des conditions convena- bles. 11 dure quelques mi- nutes chez le Lapin, 5 à 6 jours chez le Veau; 7 jours chez la Brebis, 10 : FiG. 555. — Muqueuse du corps de l'utérus vu à un Jours chez la Vache, 11 fort grossissement (Femme). jours chez le Porc, 17 ép, épithélium cylindrique. — gl, invaginations glanduliformes. jours chez le Cheval (Go- — ch, chorion. — m, musculeuse. X 250. : ROSHANKIN). L'épithélium cylindrique, chez les femmes âgées, peut être remplacé de place en place par un épithélium pavimenteux stratifié, dont les cellules superficielles su-. bissent une transformation cornée (BJüRKENHEIM). L'épithélium du col est cylindrique comme celui du corps. Il est seu- lement plus élevé (40 w) et les cils sont plus longs; il renferme un certain nombre de cellules caliciformes à mucus disséminées entre les pre- mières (Winrer, Vazexrix). Les cellules cylindriques du col ont un pro- toplasma clair, peu colorable, avec un noyau allongé et rélégué dans le segment basal de la cellule; elles se distinguent, par ces caractères, des cellules du corps qui sont plus basses, plus colorables, avec un noyau central. L'épithélium du col se continue au niveau de l'orifice vaginal de l'uté- rus avec l’épithélium pavimenteux stratifié du museau de tanche. Chez la vierge et chez la femme nullipare, cette zone de transition des deux épithé- 1140 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE liums est indiquée par une ligne circulaire et sinueuse qui siège au niveau de l'orifice externe du col (hymen utérin de Kunecke). Certe ligne remonte plus haut à l'intérieur du col chez la femme ayant eu plusieurs grossesses, è et elle remonte d’autant plus haut que le nombre des grossesses a été plus grand (3, 4 millimètres ou plus, FRIEDLANDER, LINDGREN, LuGe). b) Glandes. — La couche épithéliale envoie dans le chorion sous-jacent des invaginalions glandu- liformes qui offrent des ca- ractères différents au ni- veau du corps et au niveau du col. 2) Les invaginations glanduliformes, au niveau du corps de l'utérus, sont aplaties, évasées eh enton- noir à leur embouchure, renflées le plus souvent à leur extrémité profonde (fig. 555). Elles sont pres- que toujours simples, mais quelquefois bifur- quées. Elles s’enfoncent dans le chorion en direc- jusqu'au muscle, qu'elles peuvent pénétrer sur une faible étendue. Leur lon- gueur alteint 1 à 2 millimè- tres environ et le diamètre F1G.556. — Coupe de l'utérus au niveau du col. Jeune fille pubère. de leur lumière mesure en Le cavité utérine envoie dans le chorion sous-jacent des di- œénéral de 70 à 120 u. Ces verticules anfractueux qui représentent les glandes cer- Le À * Ê vicales. La musculeuse est essentiellement composée par dépressions ont été Impro- des faisceaux circulaires. x 15. prement assimilées à des glandes, dont elles n'ont cependant pas la structure. Elles sont revêtues par un épithélium cylin- drique semblable à celui qui tapisse la cavité du corps (NyLanper). Elles sont limitées par une basale qui prolonge la basale de l’épithélium super- ficiel (Môüricke, ELLENBERGER, etc.) et qui, d’après HorzBacn, serait formée par l’enchevêtrement des extrémités profondes des cellules épithéliales. Les glandes sont très nombreuses chez la Femme pubère et leurs orifices sont silués à o mm. 1 à o mm. 2 les uns des autres. Elles sont, au con- traire, peu nombreuses el peu développées chez le fœtus âgé, chez le nouveau-né, chez l'enfant jusqu'à l'âge de 5 ans et même de 10 ans (Wyper, v. Maxpacn. Hozzsacu). Nous verrons plus loin qu’elles ont pour rôle de régénérer l'épithélium utérin après la chute de la caduque. des dépressionstubuleuses, sinueuses, cylindriques où tion oblique et parviennent LES GLANDES GERMINATIVES 1141 8) Au niveau du col, l'épithélium utérin s’invagine profondément dans le chorion sous-jacent et figure des dépressions larges, irrégulières, anfrac- tueuses, que l’on désigne sous le uom de glandes du col (glandulæ cervi- cales) (fig.556). Ces glandes sont plus volumineuses, mais moins nombreuses qu'au niveau du corps; elles peuvent mesurer o mm.5 à 1 millimètre de lon- gueur sur 40 à 80 w de largeur (Wacxer). Chacune d'elles est constiluée par plusieurs culs-de-sac ramifiés qui s'abouchent dans un canal excréteur com- mun ; elles ne pénètrent pas jusqu'au niveau de la couche musculaire, comme les glandes du corps. Elles sont revêlues par des cellules caliciformes très éle- vées (FRIEDLANDER, RENAUT, DE SINÉTY), el aussi par des cellules cylindriques ciliées. Elles sécrètent un mucus abondant ; celui-ci s'accumule dans la cavité cervicale et peut former un bouchon muqueux qui fait saillie à la surface du museau de tanche, Dans certains cas, elles subissent une lrans- formation kystique et ces kystes ont été considérés autrefois comme des œufs avortés (œufs de Naboth). Les glandes cervicales sont bien dévelop- pées chez le fœtus âgé et le nouveau-né, au contraire des glandes ulérines proprement dites (Wyper, v. Manpacu, Meyer). On trouve parfois dans la région supérieure du col des glandes qui rappellent celles du corps au point de vue de leur structure (CorniL HOoFMEIER). c) Chorion. — Le chorion de la muqueuse est d’une épaisseur considé- rable. Il est formé, au niveau du corps, par des cellules serrées, arrondies, fusiformes ou polygonales, dont les dimensions atteignent 9 à 12 y, et dont le protoplasme renferme des granulalions plus nombreuses que celui des cellules conjonctives ordinaires. C’est un tissu conneclif qui a conservé sa structure embryonnaire ; il renferme des cellules allongées et munies de prolongementis ramifiées, qui s'anastomosent en un réseau à mailles très étroites (Léopop). Celles-ci sont remplies par des cellules arrondies, surc- tout abondantes dans le voisinage des vaisseaux sanguins et des glandes, et qui sont des lymphocytes d'après Lôrquisr; aussi le chorion utérin doit-il être considéré comme un véritable tissu réticulé. Des fibres conjonctives très fines et rares s'insinuent entre ces éléments, mais on n'y trouve pas de fibres élastiques. La couche profonde du chorion est composée de cel- lules fusiformes, plus aplaties que les cellules superficielles, et de fibres conjonclives assez volumineuses. La muqueuse utérine adhère étroitement à la couche musculaire grâce à la pénétralion dans sa zone profonde de fibres connectives et de faisceaux de fibres lisses; de plus, celle-ci se trouve pénétrée souvent par le fond des invaginalions glan- dulaires qui s’y enfoncent plus ou moins profondément. Ces faits expliquent que le curettage ne peut enlever complètement la muqueuse ; une certaine partie du chorion et le fond de certains culs-de-sac glanduliformes per- sistent entre les faisceaux musculaires et suffisent pour assurer la régéné- ration du chorion et de l’épithélium (Duvezuius, WerrH). Le chorion de la muqueuse, au niveau du col, possède la même structure qu'au niveau du corps; mais les éléments cellulaires y sont moins nom- breux et les fibres conjonctives y sont plus serrées et plus volumineuses. Les cellules conjonctives de la muqueuse du col peuvent prendre part à la réaction déciduale, comme celles du corps, mais d’une façon beaucoup 1142 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE moins intense (HormEïER, AscHorr, BLUMBERG). Il renferme aussi des glo- bules blancs, qui sont nombreux surtout autour des glandes cervicales (FLo- RENZO D'ÉRCHIA). B. Musculeuse.— Les animaux à utérus bifide ont une enveloppe muscu- laire à deux couches, une interne circulaire et une externe longitudinale, qui sont séparées par une nappe de tissu conjonctif lâche très vascularisé. Cette disposition typique de l'enveloppe musculaire se complique chez l'Homme; mais l'étude du développement montre que ces deux couches fondamentales se différencient tout d’abord dans l'utérus humain; une couche moyenne se développe ensuite autour des vaisseaux interposés entre les deux assises précédentes. On voit donc qu'il y a lieu de distinguer dans l'utérus humain, suivant l’ancienne observation de KôLLIKER, trois couches de fibres muscu- laires assez mal délimitées les unes des autres; les observations ontogénéti- ques et anatomo-comparatives de RoEsGEr, SosorrTa, WeErTH et GRUSDE£W ont permis d'établir cette distinction sur une base solide. Ce sont : 1° une couche interne, la plus mince, qui comprend des faisceaux dont la plupart sont circulaires, mais dont un certain nombre ont une direction obli- -que ou longitudinale. On la désigne souvent sous le nom de s/ratum sub- mucosum. Elle répond à |’ « archimyométrium » de l’utérus embryonnaire, 2° une couche moyenne, de beaucoup la plus puissante, formée par de volumineux faisceaux intriqués dans tous les sens. Ils accompagnent de gros vaisseaux, surtout des veines à lumière large; aussi lui donne-t-on le nom de stratum vasculosum; c'est le « myométrium proprement dit »; 3° une couche externe, très peu développée; c'est essentiellement une. nappe de fibres longitudinales, mais elle renferme aussi des fibres circu- laires et obliques ; les premières recouvrent surtout les faces antérieure, postérieure et le fond de la matrice; les autres courent circulairement autour de cette dernière et se prolongent sur les trompes. Ces fibres longi- tudinales sont intimement unies avec la face profonde de la séreuse périto- néale. Elles forment le « périmyométrium » (Gruspew) ou le stralum sub- serosum de la plupart des auteurs (KreiTzER). Au niveau du col, les fibres circulaires du stratum submucosum sont si développées, surtout vers son orifice externe, immédiatement sous la muqueuse, qu’on peut les considérer comme une véritable sphincter (sphinter uteri, v. Ener). Il existe en outre sous la muqueuse des fibres superficielles, qui la soulèvent et déterminent les saillies de l'arbre de vie (plica palmatæ) (HéLie et CHANTENAIS). Les éléments musculaires lisses utérins sont fusiformes, souvent assez courts et larges pendant l'état de repos de l'organe. Ils mesurent de 44 à 68 u de longueur (Bayer). Ils s'hypertrophient pendant la grossesse el attei- gnent des dimensions dix fois plus considérables que leurs dimensions pri- milives, comme nous le verrons ultérieurement. — La couche musculeuse renferme aussi des fibres conjonctives et des fibres élastiques. Les pre- mières accompagnent les vaisseaux sanguins. Les secondes sont abon- dantes au niveau du col et de la partie du corps qui y correspond, sur- tout dans la zone périphérique (Accowci); elles manquent presque totale- ment au niveau de la zone centrale. Les fibres élastiques, dans la lèvre postérieure du col, ont la même direction que les fibres musculaires lisses; LES GLANDES GERMINATIVES ; 1143 elles existent également dans les assises périphériques du corps, en par- ticulier sous la séreuse et dans le tissu cellulaire lâche du septum utéro- vésical. Elles sont peu développées chez le nouveau-né, surtout au niveau du fond de l’ulérus (Dünrssexs, v. Dirrer). D'une façon générale, leur direction est perpendiculaire à la direction de contraction des éléments musculaires (Pick). C. Vaisseaux et nerfs. — a) Les vaisseaux proviennent de l’utérine et de la spermatique interne. Les artères pénètrent sur les faces laté- rales de l'utérus, se ramifient dans la musculeuse et la muqueuse et s'é- panouissent en un réseau de capillaires très serrés sous l’épithélium el autour des glandes. Les capillaires, en se réunissant, forment des veinules larges, sinueuses, à parois minces et dont le trajet est parallèle à celui des artères. Elles se dirigent en dehors, s’anastomosent en veines de plus en plus volumineuses qui se jettent dans les veines du plexus utérin. KEIFFER considère que les artères de l'utérus ont subi une hypertrophie considérable de leur couche musculaire ; elles ont une direction générale spiralée. Les veines, au contraire, représentent un système de fentes ramifiées, irrégu- lières, volumineuses. Un réseau de lacunes analogues à celles d'un üssu caverneux relie les systèmes artériel el veineux : ce sont les capillaires. Ce réseau est rélréci quand l'utérus est au repos, dilaté et élargi en vastes canaux pendant la menstruation ou la grossesse. La disposition spiralée des artères est adaptée aux variations de volume de l'utérus pendant la gravidité. Les lymphatiques prennent naissance dans le chorion de la muqueuse par des fenles anastomosées en réseau, qui entourent les glandes et les vais- seaux sanguins, qui suivent de dedans en dehors la voie des lames conjonc- üives intermusculaires, el qui se jettent finalement dans un réseau profond et sous-séreux de grosses branches lymphatiques (KRAUSE, pE SINÉTY, ELLEN- BERGER, HoGGan). Les volumineux vaisseaux lymphatiques qui partent de ce réseau se réunissent de chaque côté de l'organe en un tronc volumineux qui se jette dans les ganglions lÿymphatiques lombaires, comme les troncs de même nature venus de l'ovaire. Les vaisseaux lymphatiques du col se ras- semblent en 3 ou 4 branches qui aboutissent à des ganglions situés à la base des ligaments larges. au voisinage de la division de l'artère iliaque primitive (Porrier et BruuNS). b) Les nerfs forment un plexus sur les faces latérales de l'utérus et - du vagin. On trouve en outre un ganglion nerveux de chaque côté du col utérin (WaLrEr, R. LEE, FRANKENHAUSER) ; Hasuimoro le localise au niveau de la moitié de la hauteur du col, à 4 centimètres environ de son extrémité inférieure. Pissemski nie l'existence d’un ganglion cervical bien individua- lisé; il distingue seulement sur les côtés du col un plexus nerveux très serré, qui renferme de nombreuses cellules ganglionnaires disséminées sur ieur trajet ou réunies en petits araas au niveau des points d'entre-croisement des fibres nerveuses. Toutefois, les recherches de SrscHERBAKowW sur l'utérus du Chat et celles de KetFFER sur l'utérus humain ont mis hors de con- teste l'existence de ganglions sympathiques dans les parois de cet organe. Ce dernier auteur, à l’aide de la méthode de Cajal, a pu en faire une étude "44 Ne 200 1144 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE très complète. IT a tout d'abord découvert, dans le ligament large, des ganglions sympathiques qui reçoivent des voies nerveuses afférentes venues des ganglions hypogastriques et mésentériques supérieurs, et qui donnent naissance à des troncs nerveux efférents. Ceux-ci se rendent dans les parois du vagin et de l'utérus et rencontrent dans leur trajet plusieurs ganglions. Ce sont des amas de cellules nerveuses uni, bi, ou mullipolaires, situés au niveau des angles de bifurcation des gros vais- saux sanguins. Les plus volumineux se trouvent dans la couche la plus externe de l'utérus, sur les parois latérales de cet organe. La découverte de ganglions sympathiques dans l'utérus, comme dans la vessie, l’in- testin, elc., explique que la fonction de ces derniers organes peut être indé- pendante de la moelle ou du cerveau, puisque les ganglions jouent le rôle de centres réflexes. Elle fait ainsi comprendre que l'activité de l'utérus, comme celle du cœur, est à peine influencée par le chloroforme, par la des- truclion de la moelle, les myélites, ete. Les femmes peuvent, en effet, enfan- ter sous l'influence de la narcose, et malgré les maladies de la moelle épi- nière, comme le tabès et les myélites. 3° MODIFICATIONS DE L'UTÉRUS PENDANT LA MENSTRUATION, — Les modifica- üons de l'utérus pendant la menstrualion sont conséculives à la ponte d'un œuf mûr. Elles se traduisent par l’hypertrophie de la muqueuse, la tur- gescence de ses vaisseaux, son exfoliation tout au moins partielle, et l’ou- verlure des capillaires superficiels, qui laissent échapper le sang menstruel en plus ou moins grande abondance. Ces modifications de la muqueuse uté- rine se reproduisent tous les vingt-huit jours, à moins que l'œuf mûr ne soit fécondé. Les transformations subies par la matrice seront alors d’un tout autre ordre, comme nous le verrons plus loin. Les opinions des auteurs sur les processus histologiques qui se produi- sent pendant la menstrualion élaient autrefois fort contradictoires. Cer- tains admettaient que tout l’épithélium utérin et même que toute la mu- queuse s’éliminaient et se régénéraient ensuite (KunNprar et ENGELMANN, KaHLDEN, J. Wicciams, Secpwick-Minor, etc.) ; les autres pensaient que la destruction de la muqueuse était seulement partielle (DE Sinéry, KôÜLLIKER, Môricke, GEBHARD, RUGE, WYDER, STRASSMANN, ABEL). Les observations récentes de WESTPHALEN et de Manpz, de VAN DE HERWERDEN, de VAN DE WeëLve, ont élucidé la nature des modifications histologiques qui se mani- festent pendant cette période, et ont démontré qu'il ne se produit pas une exfoliation régulière de tout l’épithélium superficiel. Le début de la menstruation est caractérisé par un épaississement consi- dérable de la muqueuse ; celle-ci peut atteindre 2 à 6 millimètres et même 10 à 13 millimètres sur le sommet des replis saillants qu'elle envoie dans la cavilé utérine (Léororp). Les glandes utriculaires s’allongent et se dilatent au niveau de leurs extrémités, les cellules choriales se multiplient et forment des cellules géantes, le chorion subit une sorte d'infiltration séreuse, des leu- cocytes s’amassent en grand nombre dans les couches conjonctives sous- épithéliales et autour des glandes. Les vaisseaux sont hyperhémiés dans toute l'épaisseur de la paroi ulérine ; ils le sont surtout dans la muqueuse où les capillaires, gorgés de sang, figurent de vastes espaces sinusoïdes qui RDC DT UE VO. MOUURRATT PPT AT de PAR AE LES GLANDES GERMINATIVES 1145 soulèvent en saillies accentuées la surface de l’épithélium. Puis, celui-ci s’exfolie, entraîne dans sa chute la paroi capillaire, et livre passage au sang qui s'écoule en assez grande abondance dans la cavité utérine. Aussi le sang menstruel renferme-t-il des cellules épithéliales, des leucocytes et des cel- lules conjonctives du stroma. Les parties épithéliales qui recouvrent les no- FiG. 557. — Muqueuse utérine pendant les différentes phases de ses transformalions. A, Période postmenstruelle : un jour après la menstruation. — B, Intervalle. — C, Avant la menstruation. — D, 3° jour de la menstruation, avec élimination de la couche superficielle. D'après HITSCHMANN et ADLER. dosités déterminées par la turgescence des capillaires superficiels subissent seules une exfoliation complète (WESTPHALEN) (fig. 557). La régénération des zones dénudées se produit ensuite. On constate tout d’abord un étalement en surface des culs-de-sac utriculaires, dont les bords s'étendent sur les parties exfoliées et les recouvrent d'un épithélium. La régénération totale se réalise par multiplication mitotique des éléments épithéliaux et des cellules choriales (WesrPnaLEN, MaNDL, VAN DE WELDE). WESTPHALEN admet que ces mitoses sont abondantes du sixième au dix- huitième jour après la menstruation et se manifestent surtout au niveau des 1146 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE parties superficielles des glandes. La régénération complète de la muqueuse est obtenue vers le quatorzième ou quinzième jour après la menstruation, époque où elle récupère toute son intégrité morphologique. Il faut ajouter que Maxps a trouvé également des mitoses dans l’épithélium utérin pendant la période menstruelle même; aussi admet-il que les processus d’exfoliation superficielle et de réparation sont à peu près contemporains. HeAPE a observé des faits semblables chez les Singes {Semnopithecus entellus, Macacus rhesus).— L'épithélium du col ne s’exfolie pas au cours de la menstruation; … il présente toutefois une abondante transformation mucipare de ses cel- lules constitutives. Aussi sécrète-t-il du mucus en grande quantité pen- dant la période cataméniale, concurremment avec les glandes cervicales. 4° TRANSFORMATIONS DE L'UTÉRUS PENDANT LA GROSSESSE. — Quand l'œuf fécondé tombe de l'orifice tubaire dans la matrice, il s'arrête dans les replis de la muqueuse utérine, pénètre dans cette muqueuse et s’y enkyste vers la fin de la deuxième semaine. C’est le phénomène de la « nidation » de l'œuf. La muqueuse tout entière tombera avec le fruit au moment de la naissance; : aussi la désigne-t-on sous le nom de « caduque ». On distingue plusieurs régions dans cetle caduque, suivant les rapports qu'elle affecte avec l'œuf : 1° la « caduque vraie » ou « decidua vera », qui lapisse tout le corps de l'utérus; 2° la « caduque réfléchie », « decidua reflexa » ou « capsularis », qui est constituée par la partie de la muqueuse qui recouvre l'œuf et le sépare de la cavilé utérine; 3° la « caduque séroline » ou « placentaire » (« pla- centa uterina ou basalis »), qui est la zone de la caduque destinée à fournir la partie maternelle du placenta. Nous allons examiner successivement les transformations subies par ces différentes régions de la muqueuse utérine au cours de la grossesse, ainsi que les modifications présentées par les couches musculaires. A. Transformations des couches musculaires. — Les fibres musculaires lisses s’hypertrophient dans des proportions considérables; elles peuvent atteindre 5 à 10 fois leurs dimensions primilives (KôüzuiKer). Leurs dimen- sions normales sont environ 50 à 70 & de longueur, sur 4,5 g à 5 p de lar- geur ; elles mesurent 220 à 560 y de longueur et 9 à 13 # de largeur vers la fin du sixième mois. Elles augmentent également de nombre pendant la pre- mière moilié de la grossesse (KüLLiKEr); celte augmentation est surtoul manifesle vers le quatrième mois ; elle est le résultat des nombreuses divi- sions directes des cellules musculaires préexistantes (Iwanorr). La couche musculaire s’efface peu à peu au niveau du col, qui est presque exclusi- vemnent constitué par du tissu conjonctif ‘FiEeux). Après l'accouchement, les cellules contractiles reprennent progressivement leurs dimensions pri- mitives, el un certain nombre d’entre elles s'atrophient. Cette régression se traduit tout d’abord par l'apparition de graisse et même de glycogène dans leur sarcoplasma (BroERrs). Le tissu élastique utérin s’hypertrophie également jusque vers la fin du troisième mois. Il jouerait un rôle de tension dans l'utérus gravide (IwanorF): De plus, la quantité du Lissu élastique augmente à chaque grossesse et se trouve, par suite, d'autant plus abondant que les grossesses ont élé plus nom: | À À } À on ons à Sd Sd ben + ét dr dE TTL 7 cd dl d'u | ait. der din cart à d É dunes art à Let die dû 8 pète LT dir DE d'a éd ivre LES GILANDES GERMINATIVES 1147 breuses (Szass-Scwarz). Le tissu conjonctif, lui aussi, prend part à cette hypertrophie générale des parois utérines et montre, à la fin de la gestalion, une fibrillation particulièrement nette. B. Transformation de la muqueuse (caduque). — a) Caduque vraie (decti- dua vera). — Elle s'épaissit considérablement dès la deuxième semaine après la fixation de l'œuf. Cette augmentation d'épaisseur est due à des transfor- mations structurales profondes, bien étudiées par FRIEDLANDER, KUNDRAT et ENGELMANN, Léopozb, WoRusER, STRAHL, TaussiG, Pixro, etc.). On y constate une hyperhémie vasculaire, une hypertrophie du stroma et un allongement considérable des invaginations glanduliformes, qui se dilatent, se pelo- tonnent au niveau de leurs extrémités, et donnent une structure lacu- naire à la couche profonde de la muqueuse. Celle-ci présente alors deux couches : une « couche superficielle compacte », traversée par les lu- mières glandulaires à direction sensiblement rectiligne ; une « couche interne spongieuse », formée par les extrémités pelotonnées et dilatées des glandes utérines, dont la section figure une masse d’anfracluosités irrégu- lières serrées les unes contre les autres. Le stroma interglandulaire ren- ferme des vaisseaux sanguins dilatés, des globules blancs, et des cellules spéciales, très volumineuses, appelées « cellules de la caduque » ou « cel- lules déciduales » (FriEpLaAnDer). Ce sont des éléments arrondis ou polyé- driques, plurinucléés le plus souvent, et différenciés aux dépens des cel- lules conjonctives du stroma (ErcoLant, Rouiri, WaLvEyEr, HEGAR, KUNDRAT, Marer, Léopozv, WypEer, SepGwick-MixoT, Pinto, TaussiG, WEDERHAKE). Elles se disposent autour des vaisseaux sanguins, et méritent pour celte raison d’être rangées dans le groupe des « cellules périvasculaires ». La muqueuse du col prend également part à cette réaction déciduale, bien que d'une manière moins intense (WaALDEYER, HOFMEIER, ASCHOFF, BLUM- BERG). — Ces processus s’accentuent pendant le deuxième mois et les mois suivan!s. Vers le cinquième mois, la caduque capsulaire et la caduque vraie sont soudées l’une avec l’autre, sans interposition des couches épi- théliales qui les revêtaient. Les espaces glandulaires de la couche spon- gieuse sont très aplatis à la fin de la grossesse et deviennent alors indistincts par accolement de leurs parois. Au moment de l'accouchement, la déhis- cence de la caduque se fait au niveau de la couche spongieuse, mais de telle sorte qu'il reste toujours une certaine quantité de tissu spongieux sur la face interne de l'utérus (Léoporr, Wormser). L'épithélium utérin se régé- nère aux dépens des cavités glandulaires profondes qui s’étalent et recou- vrent toute la surface utérine. La muqueuse a repris ses caractères normaux à la fin de la sixième semaine (Sepewick-Minor) el même de la troisième semaine (WormsER). b) La caduque capsulaire subit les mêmes transformations que la cadu- que vraie pendant les deux premiers mois de la grossesse. Elle s'amincit pendant le troisième et le quatrième mois ; son épithélium superficiel s’ex- folie, ses glandes et ses vaisseaux disparaissent peu à peu, et elle se soude à la caduque vraie vers le cinquième mois. Elle se confond aussi d’une manière complète avec le chorion lisse et ses villosités, dont l’épithélium superficiel s’est antérieurement éliminé. 1148 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE . 5° NiparioN DE L'oEur. — L'œuf fécondé commence son développement pendant son trajet à l’intérieur de la trompe, qu'il parcourt en un lemps qui varie de 5 à 10 jours suivant les espèces animales. Il parvient ensuite dans l'utérus et se développe soit à l'intérieur de Ia cavité utérine, soit dans l'épaisseur de la muqueuse où il pénètre par effraction (Primates, cer- tains Rongeurs, Souris, Rat, Cobaye) (SELENKA, Marmias DuvaL, SPEr, dE de : é P à ETES) FiG. 558. — Œuf de Cobaye en place dans l1 muqueuse où il vient de pénétrer en traversant l'épithélium ulérin. 4 Cet œuf(æ) est en voie de segmentation el ses noyaux se distinguent par le volume considérable de leurs nucléoles. Autour de lui on remarque une cavité en croissant (cp), cavité périovu= laire remplie de liquide nourricier ; elle est elle-même en contact avec une zone très colorée, remplie de vacuole; (v) et qui renferme des noyaux en dégénérescence (n) à sa périphérie. C'est une zone de tissu en voie de nécrose qui se produit au-devant de l'œuf ; plus en dehors, on voit les cellules conjonctives du chorion hypertrophiées et dont les limites sont très dis- tinctes ; parmi ces cellules se distinguent des capillaires (cap) et la coupe des glandes utérines « (glu). D'après SPEE. 1 BurknarDr, Peters, Erernon, Minor, Bryce et Teacner). Ou désigne les phénomènes qui accompagnent l’enchâssement de l'œuf sous les termes de fixalion où de nidation de l’œuf. Les recherches de SPee sur la nidation chez le Cobaye ont élucidé la question des premiers rapports de l'œuf avec la muqueuse utérine (fig. 558). L'œuf s'implante sur celte muqueuse vers le septième jour après l'accouplement. Il provoque en face de lui la dégénérescence de l'épithélium, met à nu le chorion, détruit le tissu conjonclif dans une cerlaine étendue et s'enfonce peu à peu dans la profondeur de la muqueuse. Mais ces processus histolytiques s'arrêtent bientôt; les bords de l’orifice épithélial se referment et isolent l’œuf de la cavilé ulérine. La dégénérescence du tissu conjonctif détermine la forma tion d'une cavité étroite, remplie d'un liquide qui sert aux premiers échanges CPC PET LES GLANDES GERMINATIVES 1149 nutritifs du blastocyte. Le pôle de l'œuf qui s’introduit le premier dans l'ori- fice épithélial représente le futur pôle placentaire. SELENKA, M. Duvaz, Sosorra, BurkHarpr chez la Souris, Husrecur chez le Hérisson ont fait des constatations analogues. DuvaL désigne sous le nom de «chambre ovulaire » la cavité creusée par l'œuf à l’intérieur de la muqueuse utérine. Les recher- ches de Peters, Erernon, Bryce et TEaCHER ont montré que le phénomène de la nidation se réalise de la même manière dans l’espèce humaine. On sait actuellement que la nidation chez l'Homme est terminée vers la deuxième semaine de la grossesse. Les plus jeunes œufs ainsi observés étaient plongés dans le tissu conjonctif de la muqueuse et la loge qu'ils oc- cupaient n’était pas limitée par un épithélium et par des glandes. Il en résulte que l’œuf humain n’est pas enveloppé de toute part par un bourgeonnement de la caduque, mais qu'il pénètre dans cette dernière en détruisant l'épithé- lium au-devant de lui et en se creusant une chambre ovulaire dans le tissu conjonctif sous-jacent (Perers). La caduque capsulaire offre une structure intéressante peu de temps après la fixation de l'œuf. On peut lui distin- guer deux zones : une zone périphérique formée de tissu conjonctif et tapissé d'épithélium seulement du côté de la cavité utérine; une zone centrale, de petites dimensions et rougeâtre. C’est la « cicatrice de la cap- sule embryonnaire » de Reichert, qui est la trace du chemin que l'œuf s'est creusé dans l'épithélium et le lissu sous-jacent, qui est consliluée par un tissu en forme de champignon (Perers), et qui offre la structure d’un caillot sanguin en voie d'organisation; elle disparaîtra rapidement dans la suite. Chez une catégorie de Mammifères, les œufs ne pénètrent pas dans le chorion de la muqueuse et se développent librement dans la lumière des cornes ulérines. Ce sont, par exemple, les Carnassiers et un certain nombre de Rongeurs, comme le Lapin. Les blastocyles des premiers sont fixés provisoirement par des filaments muqueux sécrétés par les glandes et attachés à la zone pellucide (Bonner). Une grande partie de leur dévelop- pement se réalise librement dans la cavité ulérine; le placenta se forme plus tard et fixe définitivement les parties fœtales à la paroi de la ma- trice (Burknarpr). Chez certains Rongeurs (Lapin, Spermophilus cilillus), le jeune blastocyle s'attache provisoirement sur la muqueuse par des excroissances syncyliales, qui se développent aux dépens de la couche super- ficielle de l'œuf et qui servent aux premiers échanges nutrilifs de l'embryon (ScHôxrELD, REssEk, elc.). Le placenta se différencie ensuite. 6° LE PLACENTA. — A. Caractères généraux. Placentas décidus et indécidus. Le placenta est un organe d'absorption qui se développe aux dépens des annexes ovulaires et qui s’insère sur le milieu extérieur à l'œuf où il puise les matériaux nutritifs nécessaires au développement de l'embryon. Les annexes ovulaires s'adaptent à cette fonction grâce à des dispositifs morpho- logiques variables suivant les espèces animales. Dans tous les cas, c'est toujours par l'intermédiaire de la vésicule séreuse que s'édifie l'appareil absorbant, dont toute la surface ou seulement certaines parties s'adap- tent à leur rôle spécial. L'embryon et la surface différenciée de la vési- cule séreuse sont en rapport l’un avec l’autre par des vaisseaux qui s'épa- 1150 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE nouissent dans toute l'étendue de l'aire placentaire, s'y capillarisent et s'y trouvent en relation immédiate avec le milieu nourricier. Dans certains cas, le milieu riche en matériel nourricier fait partie de l'œuf lui-même : tel est le cas pour l’Oiseau, dont l'œuf proprement dit est entouré d’une couche albumineuse d’origine maternelle. Cette couche albumineuse est peu à peu absorbée par un sac placentoïde, qui se développe en partie aux dépens de la vésicule ombilicale et en partie aux dépens de l’allantoïde (M. Duvar). Mais le milieu nourricier est extérieur à l'œuf dans l'immense. majorité des cas et appartient à l'organisme maternel, qui se modifie pro- fondément au niveau de la surface d'implantation de l’œuf et forme un pla- centa maternel juxtaposé au placenta fœtal. — L'évolution du chorion chez les Mammifères et ses rapports avec la muqueuse utérine sont très variables suivant les animaux. Il existe toute une série d’intermédiaires entre la dis- position très simple qu'on rencontre chez certains Mammifères et la dispo- sition compliquée qu'on observe chez l'Homme et les Anthropoïdes. Notre intention n'est pas d'étudier, même dans ses grandes lignes, les complica- tions morphologiques progressives présentées par le placenta dans la série des Mammifères. Nous voulons seulement indiquer quelques dispositions simples de cet organe, qui permettront de mieux comprendre la morpho- logie du placenta humain. La structure la plus simple du placenta chez les Mammifères se ren- contre chez les Pachydermes, les Cétacés et les Solipèdes. Le chorion, dans ces espèces, est recouvert par des excroissances absorbantes ou villosités dans toute son étendue, sauf au niveau de ses deux extrémités. Ces villosités sont richement vascularisées et sont reçues dans des cryptes de la muqueuse utérine, elles aussi abondamment pourvues de vaisseaux. Les rapports réci- proques du placenta fœtal et du placenta maternel sont donc ici d’une grande simplicité. Ils s'étendent à loute la surface ou à peu près du cho- rion; aussi qualifie-t-on ces placentas sous le nom de placenlas diffus. Certains auteurs refusent de les considérer comme de vrais placentas, et réservent cetle désignation pour les organes d'absorption développés en certaines régions choriales bien localisées. C'est le cas, par exemple, chez les Ruminants où les villosités se rassemblent en groupes ou « cotylédons », qui sont autant de petits placentas. Le chorion et la muqueuse utérine res- tent à peu près ou tout à fait lisses dans l'intervalle des cotylédons. De tels placentas sont dits « cotylédonés ». Les placentas diffus et cotylé- donés n'ont pas de connexion très étroite avec la muqueuse utérine; aussi s'en détachent-ils assez facilement lors de l’expulsion du fruit. Il n’en est plus de même dans les placentas des autres Mammifères. Les parties fœtale et maternelle s'enchevêtrent si étroitement que leur séparation devient im- possible et que la déchirure doit se produire au sein de la partie maternelle, lors de la délivrance. On désigne sous le nom de « caduque » ou « décidue » la portion de muqueuse qui est éliminée avec le fruit, Le placenta est alors dit « décidu », et les groupes de Mammifères qui possèdent de tels placentas sont appelés « deciduata ». Les placentas sont dits « indécidus » et les Mammifères « indeciduata » dans le cas contraire. On peut distin- guer plusieurs types de placentas décidus. Ce sont les placentas « zonaire » (Carnivores) et « discoïde » (Chéiroptères, Rongeurs, Insectivores). Le pla- LES GLANDES GERMINATIVES 1151 centa humain se rapproche du placenta discoïde au point de vue de sa forme, mais en diffère considérablement au point de vue de sa structure et de son développement. B. Développement du placenta humain. — Le mode de développement du placenta humain a donné lieu à de nombreuses controverses. Les relations réciproques des tissus fœtaux et maternels, l’histogénèse des villosités cho- riales, l’origine et la signification des espaces dits intervilleux et de la couche syncyliale des villosités, sont les questions qui ont fait et font encore émettre les opinions les plus divergentes. Cela tient à ce que les histolo- gistes n'avaient pes eu à leur disposition des stades suffisamment précoces. Cette lacune a été comblée, dans ces dernières années, par l'étude d'œufs humains très jeunes (œufs de Bryce et TEacHER, DE PETERS) ; cette étude a eu pour résultat de contribuer à simplifier beaucoup les schémas du premier développement du placenta et de montrer toutes les erreurs d’interpréta- tion commises jusqu'à ce jour. Grâce à ces données nouvelles, on peut diviser l'évolution du chorion humain et de ses dépendances en les cinq phases suivantes (EtrerNoD) : 1° syncytium avilleux primordial ; 2° tropho- derme villeux fruste ; 5° placenta villeux diffus ; 4° chorion touffu et cho- rion lisse ; 5° placenta discoïdal cotylédoné. a) Syncylium avilleux primordial. — On ne possède guère comme bon exemple de ce stade que l'œuf humain de Bryce-TEACHER, qui mesure moins de 2 millimètres de longueur. L'ectoderme chorial qui est en rapport avec le chorion de la muqueuse utérine possède une épaisseur considérable. Il est l’homologue de l’ectoplacenta des Rongeurs et a été désigné sous les noms de /rophoblasle par Husrecur, de trophoderme par S. Minor, terme adopté par ErerNon, auquel nous empruntons cette description. Les éléments de ce trophoderme proviennent sans doute d’une prolifération active des cellules ectoblastiques ovulaires. Puis les cellules des couches les plus externes prennent très vite les caractères d’un plasmodium, tandis que les cellules profondes conservent leurs limites et se disposent sur une seule rangée, qui est en contact avec le mésoderme de l'œuf. Fait digne de remarque et qui possède une grande importance au sujet de la première origine des espaces intervilleux, la couche plasmodiale ménage dans sa masse des interstices étroits et très nombreux, où des globules rouges anucléés, d'origine maternelle par conséquent, se sont introduits en abon- dance. Il s'agirait ici d’une simple infiltration sanguine interstitielle, d’après ErerNon, et le cours du sang maternel ne serait pas encore réglé définitive- ment dans la masse trophodermienne. Le chorion mésoblastique ovulaire est toujours planiforme sous l’ectoblaste et ne montre nulle part de ten- dance à la formation de soulèvements villeux, C'est donc bien un « cho- rion avilleux ». — D'autre part, le derme utérin a subi une réaction intense tout autour de l’œuf : ses éléments ont proliféré abondamment, les glandes utérines se sont hypertrophiées, les vaisseaux sanguins sont nom- breux et très dilatés. On voit encore la trace du passage de l’œuf au tra- vers de la muqueuse utérine. 1152 . _ HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE b) Trophoderme avilleux frusle. — Les œufs de LéoPpon et surtout de Perers sont de bons types de ce stade (l'œuf de Perers mesure un peu moins de 2 millimètres et demi de longueur). Ce qui caractérise ce stade, c’est une congestion vasculaire intense périovulaire et une infiltration san- guine considérable du trophoderme. Celui-ci s'est partagé nettement en FiG. 559. — Coupe longitudinale schématique de l'œuf humain implanté dans l'utérus. D'après Erernoo (un peu modifiée). pen, plaque embryonnaire. — Am, cavité amniotique. — i, cavité intestinale primilive, non encore séparée de la cavi.é de la vésicule ombilicale vo ; une ligne pointillée indique quelle sera la limite de ces deux espaces — cn, canal neurentérique faisant communiquer la cavilé intesti- nale primitive et plus exactement la cavité choriale ch avec la cavité amniotique. — lp, ligne primitive. — /, lécithophore, amas de cellules entodermiques formant le plancher de la cavité choriale. — al, diverticule allantoïdien. — pv, pédicule ventral ou.embryophore rattachant l'embryon à la paroi de l'œuf. — cæ. cælome externe ou extra embryonnaire. — mr, magma réti- culé qui le traverse — mv, mésoderme de la vésicule ombilicale ou mésoderme viscéral, — s. îles de sang qu'il con.ient. — mp, mésoderme de l'œuf ou mésoderme pariétal, formant le mésoderme du chorion cho et ses villosités vi. — vf, vaisseaux capillaires embryonnaires con- Lenus dans ce chorion et dans ses villosités. — ep, ectoplacenta ou trophoderme. — sy, couche syncytiale. — ce, couche cellulaire. — épu, épithélium utérin interrompu au niveau où l'œuf a pénétré dans la muqueuse utérine et recouvert par un caillot sanguin cs. — glu, glandes uté- rines. — {cu, tissu conjoncelif de l'utérus. — um, vaisseaux sanguins maternels. — /m. lacunes sanguines maternelles entourées par l'ectoplacenta. — Dans la partie supérieure de la figure, le placenta maternel (caduque sérotine ou placentaire) et le placenta fœtal (chorion louflu). Sur les parties latérales et inférieures, la caduque réfléchie et le chorion lisse. deux assises, partout où l'injection sanguine maternelle a pénélré profon- dément: 1° une assise basale, à cellules bien individualisées (couche de van Beneden), et 2° une assise superficielle plasmodiale ou syneytiale (couche de Langhans) (fig. 562). Celle-ci s'est épaissie par l’augmen: tation du nombre el des dimensions des lacunes sanguines interslitielles, entre lesquelles le syncylium trophodermien forme encore de larges, traînées. Les lacs sanguins sont particulièrement volumineux et rapprochés Shots t'a dansé LES GLANDES GERMINATIVES PL 1153 + au voisinage des deux faces aplaties de l'œuf, et ce phénomène s’ac- centuera dans les stades ultérieurs (Erernop). La surface de la couche syncytiale du trophoderme forme des traînées irrégulières, qui pénètrent dans le tissu utérin et qui s'étendent à des distances variables. En même temps, le mésoblaste chorial ovulaire commence à envoyer des expansions villeuses courtes, non ramifiées, dans l'épaisseur de la couche trophoder- mienne. Quant au tissu utérin, ses réactions sont encore plus intenses qu’au stade précédent; sa congestion est très marquée et des cellules déciduales font leur apparition dans la zone périovulaire. c) Placenta villeux diffus: — À un stade ultérieur, des expansions villeuses ou villosités vont se différencier autour de l'œuf (œufs de 6 à 16 millimètres de longueur, ReicHErT, SPEE, ETERNOD). Les lacunes san- guines interstitielles, en augmentant de volume, tendent à étaler en nappe toute la masse syncytiale; en même temps, les expansions villeuses méso- blastiques s’'allongent, s'arborisent, et refoulent au devant d'elles le reste du plasmodium trophodermien, qui continue à s'accroîlre. Ainsi se forme, à la périphérie de l'œuf et à la limite entre celui-ci et le Lissu maternel, une couche enveloppante qu'Erernop a découverte et a désignée sous le nom de coque tro- phodermienne | Theca trophodermæ). Elle jouera un rôle important dans l’ac- croissement ultérieur des villosités. La croissance et la ramification de chaque tronc villeux mésoblastique a pour résultat la formation d'une sorte d’arbuste, dont toutes les branches sont attachées par leurs extrémités à la coque trophodermienne. Ainsi se diflérencient les premières « villosités crampons » ou «_villosités agrafes », qui s’insèrent sur la coque tropho- dermienne par l'intermédiaire de prolongements élirés du syncytium. Le sang maternel s’insinue entre ces arborisations et les écarte les unes des autres, sans détacher leurs parties terminales du syncytium tropho- dermien ; il pénètre dans les lacunes sanguines interstitielles, ou « espa- ces intervilleux », par des ouvertures creusées dans la coque trophoder- mienne ; c'est à ce niveau que les vaisseaux sanguins maternels perdent leur paroi endothéliale.ErerNon assigne un rôle important à cette coque au point de vue du développement ultérieur du placenta. C’est par son accrois- sement en surface que l'expansion totale de l'œuf devient possible; c'est à sa face interne que se font et s’allongent les crampons des villosités; c’est de sa face externe que partent des bourgeons qui s’insinuent profondément dans le derme utérin et qui créent des adhérences solides entre l'œuf et l'utérus. On voit donc, d’après tous ces faits, que l'ère des anciennes discussions sur la signification des espaces intervilleux, sur le moment où s'opère leur inondation par le sang maternel, sur la question de savoir si ces espaces sont ou non des capillaires maternels énormément dilatés, est défi- nitivement close. L'injection sanguine trophodermienne est d'emblée interstitielle et persiste sous cette forme jusqu’à la fin de la grossesse (ErerxoD, PETERS). d) Chorion toufju et chorion difjus. — Les villosités choriales sont tout d'abord à peu près également développées sur le pourtour de l'œuf; mais elles montrent bientôt des inégalités de croissance (œuf de 16 milli- HisTOLOGIE II. 73 1154 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE mètres de longueur environ); elles deviennent plus touffues, plus rami- fiées et plus longues vers la caduque placentaire ; elles sont moins longues et plus clairsemées du côté de la caduque capsulaire ou côté ventral de [k embryon; elles sont toutes vascalarisées aux dépens des ramifications des vaisseaux chorio-placentaires (fig. 560). e) Placenta discoïdal cotylédoné etchorion définitif. — La distinction entre les chorions touffu et diffus s’accentue rapidement. La raréfaction des ex- pansions villeuses s'affirme du côté ventral de l'embryon, tandis que - de FiG. 560. — OŒEuf humain de la deuxième semaine en place dans l'utérus. Coupe transversale passant au niveau de la partie inférieure de la capsule du fruit. — dv, decidua vera. — db, decidua basalis. — dc, decidua capsularis. — 0, œuf. — e, prolifération de cellules ectodermiques. — m, muscle, x 12. D'après MARCHAND. leur nombre et leurs dimensions s’accusent du côté opposé. L'augmenta- tion du nombre des villosités du chorion touffu (chorion frondosum) n'est pas due à l’intercalation de villosités nouvelles entre celles qui existent. Elle se réalise par additions successives de villosités qui se forment sur la face ventrale du chorion ei qui s'ajoutent concentriquement aux an-=. ciennes. Le chorion frondosum s'étend donc par la périphérie; les rami- fications nées sur la face ventrale, autour d’un « champ glabre » situé au niveau du sommet de cette face, sont reportées latéralement par l'accrois- sement inégal de l'œuf; cet accroissement est sans doute obtenu par la pro= lifération des éléments du champ glabre qui doit jouer, en quelque sorte, le rôle d'une zone choriale germinative. Autrement dit, les nouvelles vil- losités prennent naissance sur la face ventrale, s'éloignent de leur point ut SE à Ce Of re” dr ns Cd ts LATE Lt tite) CNE Là: sde dd dhdn à de PE Ne ET nie Pin odli LES GLANDES GERMINATIVES 1167 section du canal de l'urètre, qui possède la forme d’un croissant si la section a été faite au niveau du colliculus seminalis ou verumontanum; celui-ci ren- ferme trois canaux à parois anfractueuses : un médian, l’utricule prostatique, et deuxlatéraux, les canaux éjaculateurs. Autour du canal del’urètre, nous ob- servons une couche de tissu conjonctivo-élastique, puis une assise circulaire de fibres musculaires lisses. Celles-ci proviennent du sphincter de la vessie et s'étendent jusqu'au cône séminal. C’est le « sphincter de la prostate » ou «sphincier internus vesicæ» de Henle. En dehors de cette couche nous trou- vons: 1° un volumineux amas conjonclivo-musculaire traversé par les canaux excréteurs des glandes prostatiques; c'est le « noyau central » ou « zone cen- F1G. 569. — Glande prostatique d'Homme. Coupe des culs-de-sac glandulaires tapissés par un épithélium cylindrique simple. Ces euls-de-sac ; sont séparés par un stroma conjonctivo-musculaire. X 250. trale compacte » de la prostate; 2 le tissu propre de l'organe, constitué par les culs-de-sac et diverticules de la glande et le tissu conjonctivo-musculaire interstitiel ; c'est la « zone périphérique spongieuse » ; 3° enfin l'enveloppe de la prostate, ou « capsule prostatique », recouverte dans sa moitié anté- rieure par les fibres musculaires striées du sphincter externe (« sphincter vesicæ externus » de Henle, « rhabdosphincter urethræ » de Waldeyer). On voit donc que la prostate comprend deux sortes d'éléments: 1° des formations glandulaires ; 2° un stroma musculo-conjonctif. 2° STRUCTURE. — À. Tissu glandulaire prostatique. — C’est un conglo- mérat de 15 à 32 glandes simples. Les auteurs ne sont pas d'accord sur le type dans lequel on doit faire rentrer les glandes prostatiques. Elles seraient structurées d’après le type alvéolaire suivant HENLE, KôtLiKer, Lan- 1168 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE GERHANS, RUDINGER, Tozor, Ortu, REINKE, etc. ; d’après le type tubuleux suivant HYrTL, GRIFFITHS, ATHANASOFF, RAUBER, WALDEYER, BRÔSICKE, etc. ; d’après le type tubulo-alvéolaire d’après Mazrarskr et Weski. Ces derniers auteurs font remarquer que l'arbre glandulaire prostalique est formé par des rameaux terminés par des extrémités lubuleuses ou arrondies en alvéoles ; mais celte disposition est secondaire; la glande est tout d’abord tubuleuse et les alvéoles ne se forment qu'à la fin du développement, aug- mentant ainsi la surface sécrétante. | Les ramifications tubulo-acineuses, très développées dans la zone spon- gieuse, figurent sur coupes de larges anfractuosités, dont les parois montrent de place en place des in- vaginations arrondies (fig. 569). Elles sont ta- pissées par un épithé- lium glandulaire et une membrane propre. Les re- cherches de WEsxt ont montré que l’épithélium de la prostate est unis- tratifé ; c'est une couche de cellules cylindriques, suivant leur situation sur le sommet ou dans le fond des replis alvéolaires et suivant leur stade sécré- toire. Elles offrent leur disposition la plus simple dans le fond des alvéoles ou dans les ramifications sont alors des cellules pris- matiques à quatre ou cinq F1G. 570.— Prostate d'Homme adulte. Concrétions prostatiques paus, comme on l’observe dans un cul-de-sac glandulaire. x 125. nettement sur des coupes frontales. Elles n’ont plus la même régularité dans les culs-de-sac glandulaires plissés. Leur aspect varie suivant le stade sécrétoire ; on peut en effet distirguer ces cel- lules remplies de produit de sécrétion: des cellules où il commence à s’amonceler, des cellules qui viennent d’expulser leur contenu (Wesxi). Les premières sont hautes, cylindriques, avec une zone cytoplasmique basale foncée et une zone périphérique réliculée et plus claire. Les mailles du réseau renferment une substance qui, le plus souvent, demeure incolore et qui quelquefois montre de petites granulations colorées. Les cellules vidées de leur produit de sécrétion ont des dimensions très restreintes ; elles paraissent réduites, pour ainsi dire, à leur noyau autour duquel le cylo=. dont l'aspect est différent glandulaires plisstes. Ce LES GLANDES GERMINATIVES 1169 plasme forme une écorce à peine visible. Elles mesurent 5 à 6 & environ, lan- dis que les grandes cellules cylindriques peuvent atteindre 40 à 45 . Des gra- nulations sécrétoires très colorées, homogènes, sont disséminées dans tout le territoire cytoplasmique de certaines cellules prostatiques, surtout autour du noyau. Wéssxi les considère comme le matériel aux dépens duquel s'édi- fient les « concrétions prostatiques ». Certains culs-de-sac renferment, en effet, des concrétions de taille variable, dont certaines peuvent atteindre des dimensions considérables (300, 500 x à 1 millimètre). On les rencontre dans presque toutes les prostates chez l'adulte. Ce sont des formations . arrondies ou ellipsoïdes, quelquefois homogènes, qui montrent le plus sou- vent des strates concentriques. Elles sont normalement com'osées par une substance colloïde qui a les réactions de l’albumine ; mais elles peuvent subir une transformation calcaire et méritent alors la dénomination de « sable prostatique ». Elles s'édifieraient à la suite d’une sorte de cristalli- sation du produit de sécrétion (v. EBxER) (fig. 570). Existe-t-il une membrane propre au-dessous de l’épithélium glandulaire ? Bôum et Dawiporr en ont fait la constatalion, mais ils insistent sur la dif- ficulté de la mettre en évidence. Aussi certains auteurs (LANGERHANS, RunixGer, etc.) pensent-ils que les cellules glandulaires sont appliquées directement sur le tissu conjonctif du stroma où leurs prolongements effilés pourraient s’introduire. Cependant, s'il n’y a pas de membrane propre au sens où on l’entend d'ordinaire, c'est-à-dire sous forme d'une membrane fine et homogène, une couche particulière de cellules endothéliformes par- tout continue s'étend entre les éléments glandulaires et le stroma sous- jacent. Ce sont des cellules aplaties, avec des noyaux très colorables et très allongés, disposées sur une seule couche. Chacune de ces cellules corres- pond à deux ou trois cellules glandulaires. Cette couche possède un aspect particulier chez le vieillard, où elles sont très serrées les unes contre les autres, si bien que chacune d'elles correspond à une cellule épithéliale. Ces éléments sont de nature conjonctive (Wesxkr) (fig. 571). Les canaux excréleurs des culs-de-sac prostaliques sont tapissés par une couche de cellules cylindriques. Les plus volumineux sont revêtus par un épithélium cylindrique stratifié, analogue à celui de l’urètre, du moins dans leur portion proximale. B. Stroma prostatique. — C’est un tissu conjonclivo-musculaire particu- lièrement riche en fibres lisses. Son abondance est si considérable qu'Ezzis a pu dire que la prostate était avant tout un organe musculaire, et que Harrisox a soutenu que son rôle fondamental était de constituer le véri- table sphincter de la vessie. Il faut ajouter que la quantité du tissu muscu- laire varie avec l’âge et avec les sujets ; aussi certains auteurs distinguent- ils des prostates à type glandulaire et des prostates à type musculaire (RunixGEer, WaLpEyEr). Les fibres lisses de la prostate sont très volumineuses et forment des faisceaux qui s’entre-croisent dans tous les sens. Les fibres élastiques sont abondantes dans le stroma prostatique. Elles se rassem- blent en une couche épaisse autour du canal de l’urètre (ANTroNINI, WALKER, WEsKki). HisTOLOGIE II. 74 [2 1170 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE 3° INVOLUTION DE LA PROSTATE ET FONCTION DE CET ORGANE. — Ce stroma musculo-conjonctif s'hypertrophie quelquefois dans des proportions considé- rables chez les vieillards, et cette hypertrophie porte essentiellement sur le tissu conjonctif. Le tissu glandulaire, au contraire, dégénère peu à peu et peut disparaître entièrement. [l en est de même dans les cas de castration où la prostate, comme tous les autres organes annexés à la glande génitale, subit une atrophie considérable, qui atteint surtout les éléments glandu- laires (LauNois, Arxanasorr, etc.). Les expériences instituées à ce sujet montrent que l'intégrité de la prostate, au point de vue de sa structure et de sa fonction, est sous la dépendance de la sécrétion interne du testicule. Le mode sécrétoire des glandes prostatiques est peu connu. Leurs cel-. lules ne sécrètent pas d’une manière continue, d’après la majorité .des FiG. 571. — Épithélium d'un cul-de-sac glandulaire prostatique (Homme). Cellules cylindriques larges et claires ou étroites et foncées. Cellules basales endothéliformes. X 350. auteurs; cette sécrétion se fait d'une manière intermittente et se trouve dé- terminée par un réflexe provoqué au moment du coït, immédiatement avant l’éjaculation. HexLE et Weski admettent au contraire une activité sécrétoire constante, démontrée par l'existence d'un cycle glandulaire dans les acinus prostatiques. Le liquide ainsi élaboré et amassé dans les culs- de-sac de l'organe, se trouve excrété et projeté dans l’urètre par la con- * traction du muscle prostatique au moment du coit. Les recherches de GLey et Camus ont montré, comme nous l’avons vu à propos. des vésicules séminales, que la prostate de certains Rongeurs sécrète un ferment qui coagule le contenu des vésicules séminales de ces animaux (vésiculase). Chez l'Homme, le liquide prostatique agglutine les spermies, comme l’avait déjà observé SPaLLANzaAnI. Les glandes accessoires - du tractus génital ont donc une importance fonctionnelle considérable et leurs produits entrent en conflit au moment de l’éjaculation : il en résulte tantôt une véritable coagulation (Rongeurs), tantôt la formation d’une sorte de colle (Insectivores), tantôt une simple agglutination (Homme), toujours la formation, par l’action d’un ferment ou d’une agglutinine, d'une substance plus ou moins visqueuse qui assure la rétention, pour un temps variable, des URL LES GLANDES GERMINATIVES 1171 spermatozoïdes dans le vagin. En fait, l'extirpation de la prostate ou des vésicules séminales (Sreixac sur le Rat, Camus et GLey sur le Cobaye) dimi- nue considérablement ou supprime, suivant qu'elle est ou non complète, le pouvoir reproducteur (GLEY). 4° VAISSEAUX ET NERFS DE LA PROSTATE. — Les artères de la prostate se ramifient dans le parenchyme de l’organe et se résolvent en capillaires dont les mailles entourent les culs-de-sac glandulaires. Les veines s’anasto- mosent en un réseau serré qui forme le corps spongieux de l’urètre pros- tatique. D’autres ramifications veineuses sortent de la prostate par ses faces latérales et se jettent dans les plexus vésico-prostatiques. Les vaisseaux lymphatiques sont bien développés ; ils prennent naissance au niveau de dilatations lacunaires qui entourent les glandes ; ils se réunissent dans tout l'organe et en sortent par quatre troncs principaux, deux supérieurs et deux latéraux, qui aboutissent aux ganglions du petit bassin (SaPPEYy). Les nerfs proviennent du plexus hypogastrique. Ils suivent le trajet des artères ou cheminent isolément dans le tissu prostatique ; ils portent sur leur trajet un certain nombre de petits amas de cellules nerveuses. Leurs ramifications ultimes se terminent à la surface des culs-de-sac glandulaires (Tmmoreew). Cet auteur a en outre rencontré des corpuscules terminaux particuliers dans la capsule, entre les culs-de-sac et les muscles et dans la muqueuse de l'urètre prostatique. Ces corpuscules sont identiques, dans leur forme la plus simple, aux boutons terminaux de Krause ou aux corpuscules de Pacini. IV. — GLANDES BULBO-URÉTRALES OU DE COOPER. Les glandes bulbo-urétrales sont de petits organes pairs, situés dans le tissu conjonctif péri-urétral, au-dessus du transverse profond du périnée. Leurs conduits excréteurs débouchent dans l'extrémité inférieure de l’urètre membraneux. Eiles sont constituées par un grand nombre de lobes volumi- neux,séparés les uns des autres par un tissu conjonctivo-élastique assez abon- dant et par des fibres musculaires lisses et striées. a) Les lobes glandulaires renferment un grand nombre d’acinus; ceux-ci répondent en partie au type tubuleux et en partie au type alvéolaire (FLEM- MING, Srômr, Virazis MüLLer, Braus). Les alvéoles glandulaires sont limités par une membrane propre très mince et sont tapissés par une seule couche de cellules, qui bordent une vaste lumière. La nature de ces cellules n’est pas élucidée. La plupart des auteurs les considèrent comme de nature muqueuse (LaNGERHANS, ViraLis MÜLLER, LôwenTHAL, Bômm et Davi- porr). Cependant, Hene et SrizzinG n'ont pu obtenir la réaction carac- téristique du mucus par l'analyse chimique du produit de sécrétion. De plus, ces éléments offrent certaines particularités morphologiques qui les - différencient des cellules muqueuses : on constate entre leurs faces adja- centes des canaux intercellulaires, qui peuvent se ramifier en deux ou trois branches, au niveau de leur extrémité (v. Esxer, Braus). Ces canaux n'existent 1172 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE jamais dans les glandes muqueuses vraies (ZIMMERMANN, v. EBNER, OPPEL). On observe également des cadres cellulaires (Kittleisten) autour de leur face apicale et des filaments basaux dans leur région profonde (Braus). A part ces caractères spéciaux qui les rapprochent des éléments séreux, les cellules des glandes de Cooper sônt tout à fait comparables aux cellules muqueuses : leurs noyaux sont petits, très colorables, rejetés dans la zone basale et leur cytoplasme est clair, alvéolaire, dépourvu de granulations sécrétoires. Plusieurs auteurs décrivent, dans cerlains culs-de-sac, des cel- lules séreuses en bordure ou croissants de Gianuzzi (SCHNEIDENMÜHL, ViraLis MüLLER, DissELHORST, Bôünm et DaviporF). Braus n’a pas vérifié ce fait chez l'Homme. b) Le système des conduils excréleurs pré- sente une forme parti- culière. Le canal excré- teur principal el les ra- mifications intraglan- dulaires sont élargis en forme de vastes lacunes (J. Muzeer, C. KrAusE, HExLE). Sur les lacunes intraglandulaires sont branchés de minces ca- naux qui débouchent dans les culs-de-sac ter- minaux. Ceux-ci s’ou- cg, culs-de-sac glandulaires. — amp, dilatations ampullaires des vrent dans une lacune canaux excréteurs. D'après Braus. excrétrice quelquefois directement, mais le plus souvent par l'intermédiaire d’un canal étroit et plus ou moins long (Braus, chez l'Homme). Les conduits excréteurs sont recouverts par un épi- thélium à une seule couche, généralement cubique, très bas et aplati par en- droits, surtout au niveau des dilatations ampullaires (Disseznorsr. LôWEN- THAL, BrAUS), qu'HENLE interprète comme les chambres collectrices du liquide sécrété (fig. 572). , Aa c) Le stroma. interlobaire des glandes de Cooper est assez abondant et renferme un grand nombre de fibres élastiques. Il est exceptionnellement riche en fibres musculaires lisses et striées. Le système musculaire de ces glandes comprend des fibres périphériques et des fibres interlobaires. Lespre- mières constituent un manteau d'éléments siriés, découverts par v. BAER chez les animaux et considérés comme constants chez l'Homme (LeyniG). Ces fibres sont en continuité avec celles du trigone uro-génital. Le manteau mus- culaire périphérique renferme,en outre, des fibres lisses associées en fais- : ceaux et issues de la paroi du canal urogénital (Hozr, Braus). Les fibres interlobaires sont également striées et lisses; elles s’enfoncent dans la glande LES GLANDES GERMINATIVES 1173 de haut en bas et contournent les canaux excréteurs sans entrer en rapport immédiat avec eux (LeyniG, DissELHORST, LANGERHANS, STILLING, NAGEL, Braus). LeyiG a comparé cette musculature à celle de la prostate. La mus- culature lisse exercerait une pression constante sur les culs-de-sac glandu- laires, et la musculature striée produirait une expression subite du produit de sécrélion au moment du coït. — Les glandes de Cooper sont les plus anciennes des glandes accessoires (Disseznorsr) et se rencontrent chez presque tous les Mammifères (LeypiG). D’après Camus et GLey, leur action s’ajouterait à celle de la prostate pour élaborer le ferment ou la substance agglutinante, destinée à transformer le sperme liquide en une masse plus ou moins visqueuse, adhérente aux parois du vagin. V. — GLANDES VESTIBULAIRES OU DE BARTHOLIN. Les glandes de Bartholin (glandulæ vestibulares majores) sont les seules glandes accessoires des voies génitales femelles. Elles ont le même mode de développement et la même structure fondamentale que les glandes de Cooper, dont elles sont les homologues. Elles s’édifient aux dépens de bour- geons qui se détachent des parois du sinus uro-génital et qui apparaissent chez les embryons humains dont le tronc mesure 4 à 5 centimètres de lon- gueur (Tourneux, V. Müirer, NaGeL). Ces bourgeons sont transformés en une glande complètement édifiée au point de vue histogénétique chez les embryons de 21 centimètres, quand l'utérus et le vagin sont individualisés (V. Müzieer). La glande est entourée et pénétrée par des faisceaux de fibres muscu- laires siriées et par du tissu conjonctivo-élastique, qui renferme des vais- seaux et des nerfs. Des fibres musculaires lisses existent également en assez grand nombre dans les espaces interlobaires (DE SINÉTY, SCHNEIDENMUHL, Nacer). Les acinus sont du type tubulo-alvéolaire, d’après FLEMMING, STÔTR, V. Müzrer. Ils sont tapissés par des cellules muqueuses, qui montrent les mêmes caractères cytologiques que les cellules des glandes de Cooper. Les canaux excréteurs offrent des dilatations ampullaires; ils sont compo- sés par une membrane propre, recouverte en dedans de cellules cylindri- ques ou aplaties suivant les endroits, et en dehors de fibres musculaires lisses. L'extrémilé du canal excréteur commun, dans le voisinage de son embouchure, est revêlue par un épithélium pavimenteux stratifié, sem- blable à celui du vestibule vaginal. Le produit sécrété pär les glandes de Bartholin est un mucus blanchâtre et dense, qui a pour résultat de lubré- fier le vestibule pendant l'acte du coït. Il existe également de petites glandes muqueuses dans le revêlement du vestibule, On les désigne sous le nom de glandulæ veslibulares minores (GEGENBAUR, QuaIN, HorFmanN, Topr). Elles sont peu développées pen- dant l'enfance et la vieillesse, et prennent un volume considérable au cours de la grossesse. Ce sont tanlôt de simples diverticules courts et terminés en culs-de-sac, tantôt des glandes ramifiées, tubuleuses, à structure muqueuse, et dont le volume alteint à peine un demi-millimètre (Vrrauis MüLer). INDEX ALPHABÉTIQUE Pages. Absorption intestinale. . . . . 825 absorptionintestinale desgraisses. 828 absorption des albuminates et des sucres . . 832 absorption et exhalation intestina- les par les séreuses. . 295 accroissement égal et inégal de 15 172 RAP UNE 41 accroissement interstitiel ou ex- “re lenLEr a eoi 41 accroissement de l'os . . . 226 accroissement de l’os en épaisseur. 227 accroissement de l'os en longueur. 230 actions morphogènes . . . . . 178 adamantoblastes. . . . . . 771, 775 adénoïde (tissu) . . . a NEO adipeux (bourrelets ou replis) FRE ‘2 | Aditus ad intestinum . . . . . . 35 admirables (réseaux). . . . . . 88 AdPORANE. 1. ren 1001 Adventitia 66, 74, 77 aire embryonnaire ou germina- MR. ie = eat AM OS 09 ‘ aire transparente Sacs ce) Lhe010.98 aire vasculaire. ::.:5# 7250 im Ne 31 albuginée de l'ovaire . . . . . 1087 albuginée du testicule. . . 1061, 1081 allantoïde. . . . Ve Tr GR; 0T allantoïdienne (cireulation). . A Ee 37 allantoïdienne (protubérance et Menouiel Se: «ba tiaae 37 AUantoidiens +. {1.2 Tate 35 alvéolaires (canaux) . . 951 alvéole pulmonaire (paroi propre EURE . 964 alvéolo-dentaire (ligament). . +5 108 Alveus. ÉRENRSENT ESC OM ammonique (couche). TR te CR) | ammonienne ins APR AU RATE amnioS . . . Suds Die Br ons Veui SDEPE0 Amniotes . . . TS 35 amnioliques (liquide et cavité). | 36 amœæboisme nerveux . . . . . 354 amphiarthroses . . 258 « ampoules » des artères de la Pages. FAT: ESS ET «ampoules » des canaux déférents. 1162 amygdales (palatine, pharyngien- ne, linguale, tubaire) 139, 763 amylase “(des ganglions lymphati- ques). . Re 1 anales (fossette et membrane). S 24 Anallantoïdiens. . .- . . . -. 35 Anamnivtes 14/60 En 35 anastomose. . . . PURES 48 anatomie microscopique ot 51 angiomes simples et caverneux. 92 anneaux fibreux du cœur. . . . 114 annexes embryonnaires 13, 33, 35 annexes embryonnaires chez l'homme . . HTDSSEER annexes embryonnaires (struc- ture} rss et CODES 39 annexes du poil Te Per Et ec tC anses Capülaires . … 2 01"RA2 85 anse de Henle . . . . . . 1021, 1029 anthracose ganglionnaire. Sr TS anus (formation de l) . . . . 23, 24 aortes primitives . . RE 32 Apathy (cellules ganglionnaires et cellules neuroformatives 4’). . 497 apex de la corne postérieure . . 394 aponévrose d'insertion. . . . . 190 aponévrose musculaire . . . 315, 317 aponévrose Pere ra are 1600 appareil . . és eV re 52 appareil réticulé de Golgi. PARC. appendicespiriformes de la cellule nerveuse. : 2 s LT SE apposition cellulaire. < 43 apyknomorphe (état) de la cellule nerveuse. . . : ser SP OUR aqueduc de Sylvius «NOR TU AE NA arachnoïdal (espace) RENE RE |. - arachnoïde (structure) . . . . . 185 arachnoïdien (tissu). . . RER Ere arachnoïdiennes (villosités) . #55 15271286 arborisation nerveuse des plaques MOLFICOS CAE US es cree 322 arc réflexe . 174, 475 1176 INDEX ALPHABÉTIQUE arcade: de Corti: .: 12/4 2800088 archentéron. ns 20 R0 SSP 5 archiblaste 4 446 men 26 Area Centrale NS NT ER ARRETE arginase . . RCE à artères et veines (caractères gé- NéTAUX). ns Rs TNA ES 63 arteresé. eue 65 artères à types musculaire et élas- LiQUer, 2 66 artères de petit et moyen calibre (type musculaire) . . . 68 artères de gros calibre (type élas- tique). : 70 artères (modifications de la struc- Lure des) . ; 72 artères et veines précapillaires er … artères terminales , . . . . . 87 artère-hépatique. :: 7," 104%512"11990) artères hélivines . 40,574 11e C0 artères rénales. . . . 1036 artères vitellines ou omphalo-n mé- sentériques. .: . . 32 artères de la pulpe splénique (ar- tères centrales, pénicillées, à COQUEME ET EL EN ENS MNOTTENNPAIGE aTtériOles:, Lie ET Re Le 66 articulaire (cavité, cartilage, disque). . . HE 0209, 262 articulations (développement) . 261 articulations (histologie) . . . . 264 articulations (nerfs des) . . . . 282 association (fibres d'). . . . 437, 438 associalion (sphères d’)}. . . . . 438 astroblastes 120340 EEE CE EAGD astrocytes. . . 1 2891 athéromateux (état) des artères à 74 atrium pulmonaire . . . . . . 958 auditif (organe). .::: :.:,.::.. : 146 auditives (cellules) . . . . . . 563 HAONB ES 50 LU UNS MS MARQUIS Sr Abe AXOPIABMA: …. 05 5 15 20e NES Baguette cordale.. .., NN EUR Balbiani (corps vitellin de) ss TOO bande intermédiaire des articula- MONS LUE PE MERE de bande ou crête ‘de Wolf . reste bandelettes de Kiernan. . . . . 927 bandelettes optiques . . . . . 705 Bartholin (glandes de) . . . . . 1173 basale (membrane) des séreuses. 289 basement-membrane . . . . . 582 basginet-rénal. ::/, 7 (404, 20048 bâtonnets de la rétine . . . . . 677 Bauspeicheldrüse . . . . . . . 893 Deleyrellen:s. ie NT S01 Bellini (tubes de). à 1015, 1022 Bergmann (cellules de). . . . . 464 Billroth (cordons de). . . . . . 161 biomécanique . . . slt 50 blastème sous: périostal Cr I 240 biastoecle. ;. :. UNE EMEA 17 blastoderme, . . LAS 4 blastodermiques (feuillets) sIDITE 5 biastomères, : 0544720800 2 blastopore. . . ER 5 blastopore (formation du). SA 14 blastopore (fermeture du). . . . 23 blastula . . . A EU Er 3 Boll (passages de) 1 Pa SOS POCHES bouche (formation de la). . . . 25 bouche primitive ::: 40e 5 bouche. . . a SES RETOUR bouche (glandes de la). 5, LOFT RUES bouchon du cervelet. . . . . . 420 bouquets érectiles... ,1: 144228 98 bourgeonnement des organes . 46, 48 bourgeons du goût ou gustatifs 534, 535 bourgeons gustatifs du larynx. . 955 bourgeons de Neumann . . . . 832% bourgeons musculaires. . . . . 320 bourgeons olfactifs . . . SURESNES bourrelet entodermo-vitellin. ie 30 bourrelet gingival. . . . . ... ‘772 bourrelet hépatique. . . 903 bourrelets px des articula- tions. . . 271 bourrelets marginaux des articu- lation L'ATEE TSe NERS bourses muqueuses 274, 590 bourses séreuses 258, 274 bourses séreuses musculaires et sous-cutanées . 274, 275 boutons terminaux . . . . . . 346 Bowmann (glandes de). . . . . 524 boyaux germinatifs. 1058, 1087 branchiales (fentes) . . . * . . 25 branchial (nerf)... 2622 branchiaux (organes des sens). . 516 branchies: "5,03 7e SRE 25 branchiomères .. ,,.. . 427 49 bronches. : : 942, 951 bronche-souche 0 ou principale ; HRUROSE bronche lobulaire et intralobu- laine rs 00e 956 bronches interlobulaires et intra- lobulaires . . . se GUN bronchioles terminales, ‘respira- toires, acineuses. . . . 9b1, 956 Brunner (glandes de) . . . . . 820 Bruch (membrane de) . . . . . 728 buccale (fossette et membrane). . 26 buissons terminaux . . . . . .):321 buissons de Kühne . . . . . . 322 bulbe dentaire . . . MR € 1: à bulbe de l’urètre et du vagin. . 92, 93 bulbe olfactif . - 439, 440 bulbe rachidien::.:. 242440048008 Cadre terminal de Deiters . . . 567 caduques . EE RE TU caisse du tympan Ste r 6 OR Cajal (cellules de). . . : SE Cajal (cellules étoilées de) N calcaires (868): :. 6: NERO calcification …, /. .:72 LS ROMEO calcification dans l'ossification : enchondrale:::5..44413 Sn | ; | | on à dt da dE gt 24 still 4 INDEX ALPHABÉTIQUE 1177 calcification de l’ébauche dentaire. 778 calcoglobuline ou calcokératine . 779 calices nerveux péricellulaires. . 345 calices pigmentaires de la rétine. 675 calices rénaux. 1015, 1043 Call-Exner (corps de) . . à 21096 canal central de la moelle. 386, 393, 396 canal acné Re LR tique :… . . ‘ . 934 canal cochléaire Sen, PE BEC D COPA, 150 2e 0 ras 15 canal de l’épendyme. . . . . . 393 canal de l’épididyme . . . . .. 1081 canal de Havers (formation du) . 212 Ponl'de benckarte ss 25:50: JP Lanal de SChHIeMME :°: .: 5 .-,:.,7233 anal de: SIGhon ss: 0 … . , 888 canal de Wharton. . . . . . . 886 canal de Wirsung. . . . . 897 canal déférent . 1119, 1128 canal de réunion ou de Hensen. . 547 canal d'union du tube urinaire. 1022, 1030 canal médullaire de l'os (forma- LT LR RE a ARE 1 nasale ve ha donse.. 089 canal neurentérique . . . . . . 15 canal pharyngo-tympanique. . . 767 canal segmentaire ou de Wolff . 1011 cana! spiral du limaçon. . . . . 568 panal/sudorifère::: :... ., 1... 639 canal utéro-vaginal . . . . . . 1121 canal vasculaire de Havers . . . 252 canalicule de l'ivoire ou dentaire. 781, 786 canalicule ou capillaire biliaire . 904 Panahçulerénal "7% . : 21 canalicules du suc (de Holmgren) dans les cellules nerveuses . . 340 canalicules intracellulaires des Tr A ei TD canalicules osseux . . 202 canaux aberrants de l épididyme . 1120 Canaliculi perforantes . . . . . 531 canaux alvéolaires . 951, 957 canaux biliaires . Le 933, 935 canaux collecteurs du rein. “1015, 1022 canaux de Havers. . . Te Mt canaux de Havers primilifs . DER canaux de Volkmann . . . . . 254 éanaux dérivatifs .— . .-. . .'. 87 canaux droits . . rar 129 canaux efférents du testicule Piles à NE canaux éjaculateurs . . . : 1130 canaux excréteurs des glandes. 866, 879 canaux papillaires du rein . . . 1015 canaux sécréteurs des glandes. . 880 canaux semi-circulaires . , . . 558 canaux vasculaires du cartilage . 214 canaux vasculaires perforants . . 215 canaux veineux du diploë. . . . 254 capillaires . : ok 59, 79 capillaires (structure). RS ee 79 capillaires (anatomie microsco- pique). 85 capillaires (modifications régiona- les et fonctionnelles). . . . . 89 capillaires (endothélium). . . . 79 capillaires (membrane propre). . 82 capillaires non nitratables . . . 80 capillaires artériels et veineux. 86, 89 capillaires en anse . . . Fe 85 capillaires dilatés en aréoles ur 91 capillaires intraépithéliaux . . . 86 capillaires lacunaires . . . . . 98 capillaires parenchymateux . . . 91 capillaires (nerfs des) . . .… . . 133 capillaires sanguins dans les cel- lules nerveuses. . . 840 capillaires veineux de la rate . | 162, 164 capillaires lympbhatiques. 117, 120 capillicules et lacunes de Sappey. 126, 826 capsule cartilagineuse . . . 194, 195 capsule de Glisson . . . . . . 927 capsule de Malpighi . . . . . . 160 capsule du rein . . Lou ee MBA UE capsule et cloisons du ganglion lymphatique. ? : 145, 147 capsule et travées de la rate. . . 160 capsule fibreuse des articulations. 260 capsule périarticulaire. . . . . 268 capsule péricellulaire des cellules ganglionnaires-".:. 101 "1312202480 capsules surrénales . . . . . . 991 cardiaque (tube) . . . : 52 cardiaques (fibres et muscle) : © 102, 106 cardinales (veines) . . . . . . 82 caroncule lacrymale. . . . . . 660 carotidienne (glande). 992, 1006, 1007 cartilages . 176, 194, 195, 198 cartilages (développement) . . . 195 cartilage (histologie) . . . .'. 197 cartilage embryonnaire. . . . . 195 cartilage élastique ou réticulé. . 195 carülage fibreux 107% er 195 cartilage hyalin ... . . : . 19 cartilage: strié ‘2 15:15:50 ER cartilage faux . . 197 cartilage calcifié et ‘hypertrophié 196, 213, 225, 232, 233 cartilage sérié. . 212, 225, 232 cartilages permanents . . . . . 197 cartilages (accroissement ; voies nutritives ; modifications) 199, 200 cartilages périchondriques. . . . 198 cartilage de conjugaison. . . . 233 cartilage intermédiaire. . . 231 cartilages articulaires . 259, 260, 264, 266 cartilage tarse. . . . ; 658 cartilagéine . . . 194 cartilagineuses (capsules et cellu- | (12) Re SEAL ie aire ele cartilagineux (tissu) REG à: ? en L' caryocellules . . . Te 10020 caryochromes (cellules) ee 8 Lde OR ILES caryodiérèse de. l'œuf. . :”. . . 1 Cattaneo (corpuscules de). . . . 281 caudal-(inteslim} 2," tu 24 caverneuse (substance), caverneux (système) du a lympha- tique. co do 4 143, 145 1178 cavité articulaire . . . 259 cavité de segmentation et cavité sous-germinale. : +: . 4, . .118,4 cavité et liquide amniotiques. . . 36 cavité générale du corps. 13, 17,21,22, ex cavité intestinale définitive : cavité pleuropéritonéale . . . . “ cavité pariétale ou péricardique cavité péritonéale. 22, 284, 286 cavité pleurale . 22, 286 cavité séreuse . 283, 285 ‘cavité synoviale . . . ETS VOSED cellules accessoires des ‘organes des sens. . . 515 cellules à corbeilles du cervelet. 424 cellules adélomorphes de l'esto- HA une 801 cellules adipeuses de la moelle des os . 237, 243 cellules aesthétiques 331, 514 cellules à grains (ou de Paneth) de Pintéglin. 2.7 Cr PTE cellules amacrines 669, 697 cellules annexielles . , . . . . 487 cellules À poussière. , ,”..7, 7964 cellules auditives externes et in- ternes. REA 552, 563 cellules bipolaires des ganglions spinaux. . . SC) AO cellules bipolaires de la rétine. . 669 cellules bordantes ou délomorphes de l'estomac . ; . 800, 801 cellules cartilagineuses. . 194, 195 céllules caryochromes. . . . . 337 cellules centro-acineuses du pan- créas. : . 897, 898 cellules chromaffines SR 6e Te DRAM US cellules chromophobes et chromo- philes des ganglions RE à aux: 375 cellules cordonales ou funiculai: res : NAS NE hétéromè- réts 22% ns 399, 400 cellules cordonales ou funiculaires hécatéromères . 401, 402 cellules cytochromes. 2 7 :: . 837 cellules de Bergmann . . . . , 464 cellules de Calal.":..". "174% cellules de Claudius.:". . : :'. ‘567 cellules de:: AE Fri cerveau intermédiaire ; 362, 447, 448 cerveau terminal. . . . 362 cervelet. 362, 419, 420 cellules névrogliques. | 867, 390, 452, 458 cellules nourricières du testicule 1063, 1068 cellules optiques (couche des) . .. 428 | fa cellules osseuses. 202, 205, 206 cellules principales ou adélomor- phes de l'estomac. . 800, 801 cellules psychiques ou psycho- motrices. . . . Te LUN RE cellules pyramidales. se ER ALAN cellules pyramidales géantes. . 432, 439 cellules radiculaires de la moelle. 399 cellules radiculaires antérieures et postérieures . . . 410 cellules rhagiocrines des séreuses. 4 290, 292 cellules rouges de Neumann. . . 240 cellules satellites intracapsulaires des ganglions cérébro-spinaux. 3S0 cellule segmentaire du tube ner- ROULE. 491 cellules sensibles ganglionnaires et proprement dites. . . . . 514 cellules sensorielles. . . . . . 331 cellules somatochromes . … . . 337 cellules synoviales . . # . . . 270 cellules tendineuses. . . . . . 189 cellules vaso-formatives. . . . 61 cellules vaso-formatives du grand épiploon. 2 . 305, 306 cellules végétatives | ou ‘ vitellines. 4 cellules visuelles à cônes et à bà- tonnets. . 671 celluleuse (tunique) du tube diges- MR or à < :: 2708 cément. AE 71, 779, 788 céments radiculaire et coronaire784, 788 comentoblastes: 7. : 5, 10 7"784 cémentoplastes. . . EE Le centre blanc ou médullaire du cervelet. . . 420 centre blanc ou méduliaire due cer- Feau : 430, 436 centres d'ossification ter OUEN centres germinatifs des nodules lymphoïdes . . 137 centres germinatifs des ganglions lymphatiques . . . 152 centres germinatifs des corpus- cules de Malpighi. . . . 163 centres nerveux (caractères géné- raux). . . LOFT ET NE . centres nerveux (développement). 361 centres nerveux (tissu conjonctif el vaisseaux). 469, 471 champ de Cohnheim. champ glandulaire de Hüss. . . 643 champ nasal. . . Sa) se TV chemins de la lymphe ET chiasma optique . . . ... . . 705 chondroblastes. 194, 195 chondrogène (couche). . 197, 261 chondrogène (fonction) du périoste. 250 chondroplastes . . 194, 195 chorio-capillaire (couche). . . . 727 chorion de l'œuf . . . MES 36 chorion ou zone pellucide D rat AO chorion du tube digestif. . . . 757 chorion du conduit bucco-pharyn- go-æsophagien . . . . . . . 762 chorion de l'estomac. . . . . . 809 chorion de l'intestin. . . . . . 824 chorion des séreuses . . .. 289, 291 chorion touffu et diffus. . . . . 1153 CHOroie: LS MU TL SE REA choroïde (sa nature) . 181, 182 choroïdes (plexus). ... . . . 455 choroïdiennes (toiles) : 448, 455 chromaffines (substance, cellules et organes). 992, 1000, 1006 chromatiques (substance et corps) des cellules nerveuses. . . . 336 chromatolyse. 337, 356 chromolyse.. . . . 356 chromophile {état) de la cellule n ner- VOUDE 15 ES Ai moe tar it CNS0D chute du'DOIL:. "1.2 2 UCI ciliaires (glandes). . . 5 Len FORQ ciliaires (muscle ou couronne, procès ou corps) ; leur nature. 182 CS TE LR IS TS TRES CU MON etis- olfactles te. see ul O1 cinesthésiques (sens, sensations, nerfs). isa te 212818 circulation allantoïdienne. TEE AGE 37 circulation vitelline ou ombilicale. 21,35 classification des organes des sens. 516 Claudius (cellules de). . . . . 567 clitoris. LAS 93, 94 cloacale (membrane). STE side 24 cloisonnement . . . . 49 coccygienne (glande). 992, 1006, 1008 cochléaire (canal). . . . . . . 6560 Cœlomateés: #5... 4" ; 17 cœælome. . : 13, 17, 20, 283 cœlome (théorie du). NS EN Te RES cœlomiques (sacs). . . CR 18 cœænogénétique (gastrula). + ESS 6 OMR D nr at nus t Le AIT Er US 1180 INDEX ALPHABÉTIQUE cœur:(6bauthe). 7:23) 32 cœur (développement) . . . . . 102 cœur (valvules;.; 1:14: 14000770 NTROSEOS cœur (lymphatiques). . . . . . 115 cœur: (nerfs) 200 0087 PSS SUCRE cœurs lymphatiques. EE Cohnheim (champs de). . . . 313, 315 collagène (substance) . . . . . 176 collatérales 5-0" LT RES colonnettes musculaires RES en DADLD colorabilité primaire des nerfs. . 508 COIOSÉE RME. 2 20 GE MN EONRETRER columelle. 2. "115 ue RER R NOR commissurales (fibres). . . . 437, 438 commissure (ébauche de la) . . 371 commissure antérieüre. HT PAR 389 commissures grises de la moelle. 394 commissures postérieure et supé- rieure de l'encéphale. . . . . 448 conarium. . . 450 concrétlions de la glande pinéale . 451 conduits . aériens. 4.1 .#1944 conduits de Cuvier . . . " 32 conduits excréteurs des glandes germinatives. . . ST conduits excréteurs de l'ovaire. Ir, conduits excréteurs de l'ovaire (dé- veloppement des). . . UE conduits excréteurs du testicule 172 conduits excréteurs du testicule (développement des). . . . . 1117 conduits lacrymaux. . ...'. . 889 conduit'vitelin etre UE 34 cône :de Doyére . 5:01 SIREN SES cônes de la rétine. . . 21679 cônes vasculaires de l épididyme 5 HITS Conjonctives (fibres). 82,276 conjonclive palpébrale et conjonc- tive bulbaire. . 656, 658 Cooper (glandes de}: "nee Ua copulateurs (organes) . 92, 93 coque trophoderimienne. . . . . 1153 corbeilles nerveuses péricellu- laits dis te MARNE CAN RE ELE SEE EUARERERS Cortal {CANADA ER ner er 15 cordale (gouttière), . 1.1... | 16 cordal (tissu) ser een ER UTS T0 cordale (baguette) . . 193 corde dorsale. . 12, 16, 175, 192, 193 corde (destinée de la) . . . . . 193 corde (épithélium et gaine). . . 193 cordons ou faisceaux du névraxe (développement). . . 371 cordons antérieur, latéral, posté- rieur de la moelle ‘ . 394, 395 cordons fibreux de soutien . 179, 187 cordons de Pflüger . 1058, 1087 cordons de Billroth ou cordons spléniques. . . 161 cordons folliculaires des ganglions lymphatiques. > 144, 146 cordon génital. . . RER e GE Ÿ 1117 cordons sexuels ou médullaires. 1057, 1085 cornes antérieures ou ventrales de la MOCHE AM SUR 388, 394 . corpuscules de Ruffini. cornes latérales de la moelle. . . 394 cornes dorsales ou postérieures de 1a:moelé;: 26 00e" 388,394 444 corne d'Ammon : cornée (HELP PAR et struc- ture) . NE Corona redialai: si RM RES ES corps bordé. . . 51123: 01e) COUR corps caverneux de la verge et du clitoris. MEET 92, 93, 94 corps chromatiques des cellules nerveuses ::4. 2) URSS corps ciliaire . . . 728 corps dentelé ou rhomboïdal du cervelet. ::.5 574. SCAN ETES corps d'Highmore. . . . . . . 1081 corps de Wolff. ,:.,::4.1424200 corps éreclile de la pituitaire. . 532 corps genouillé externe . . . . 428. corps godronné EL RME 444, 447 corps jaune. sr ARR corps jaune atrétique « ou faux. . 1104 corps jaunes (variétés de) . . . 1110 corps jaunes gestatif et pério- dique. 2 1111, 1112, 1113 corps jaune (histophysiologie). :. FFE corps muqueux de Malpighi . . 583 corps papillaire . . 589, 592 corps pituitaire . :. ,. 1.1.0." corps postbranchial . 970, 971, 973 corps spongieux de l’urètre. 92, 93, 94 corps strié Le 429, 436 corps suprarénal et interrénal. . 993 corps terminal des artères de la rate." Fr tee RE corps thyroïde. ER M ne corps tingibles : LES 151, 163 corps vitellin de Balbiani. . . . 1100 corps vitré . . - 748 corpuscules amylacés de la pie- mère. . + : . 186 ” corpuscules de Cattaneo. : 280 corpuscules de Golgi-Mazzoni. 279, 599 corpuscules (tendineux)de Golgi. 279, 280 corpuscules de Krause . à 279, 321 corpuscules de Meissner . . : . 608 corpuscules de Rauber . . . . 282 279, 321, 600 corpuscules de Malpighi (rate) 160, 162, 163 corpuscules de Malpighi (rein) 1013, 1016, 1023 corpuscules du cément. . . . . 788 corpuscules épithéliaux externe et interne de la thyroïde . . . 977 corpuscules osseux . . . . . . 202 Corti (organe de). . . . . .… 661€ Corti (piliers de) . ... .° . 1610008 couche ammonique , . . . . . 431 couche cambiale des 08 . . . . 249. couche chondrogène couche compacte de l'estomac. . 809 couche de Henle du poil. . . . 620 couche de Huxley du poil. . . . 620 couche de Langhans des artères. TO couche de Rolando du cerveau . 431. 713, 714 INDEX ALPHABÉTIQUE 1181 couche de Weil de la pulpe den- ture 7: : 789 couche de la formation rayonnante du cerveau. . 431 couche des cellules pyramidales du cerveau. ' 431, 432 couche des cellules polymorphes du cerveau à L'ÉCRIT RE couche des cellules ‘de Purkinje . 420 couche du lemnisque . . . . . 428 couche endothéliale ré ét liale de Dehove . . . 757 couches fibroïde, striée et sous- endothéliale des artères . . 70, 71 couche germinative épidermique . 582 couche granuleuse du cervelet 420, 422 couche granuleuse de Tomes . . 787 couche limitante de la corne pos- térieure de la moelle. . . . . 394 couche mésochondriale . . . 262 couche moléculaire du cerveau. 431, 435 couche moléculaire du cervelet . 420 couches optiques . . + TRE couche ostéogène d’ Ollier Re Le couche ou formation arquée. . . 371 couche zonale de la corne posté- rieure de la moelle . ,. . . . 394 coulisses tendineuses . . . . . 275 couronne ciliaire . . . . . . 182,728 couronne ou formation rayonnante. 436 coussinet pinéal . . . . . . . .448 cravate de Suisse . - . . . . . 610 crêtes acoustiques . . . . 548, 558 crête ampullaire . . . te 559 crête basilaire du limaçon 570, 571 crête dentaire . . . Re get à 1 crête intermédiaire . . . . . . 515 crête de Reissner. . . . . . . 571 AA S EUR TR EE créle mammaire. . . .. . . 64 crêtes neurales. se 15, 363,515 crête ou bande de Wolf. . . . 175 crête spirale. . . . . . 559, 568 RCD ne rame mn loue ot Cm ONS cristallin (substance amorphe du) 745 cristallin (texture). . . : . 744 cristallin (ligament supérieur du). 746 cristalloïde . . . A PR à croissants de Giannuzzi (significa- tion) MR an Hall Ce HIS ol" EN croix latines. . . SU EU croûte osseuse périchondrale . 223, 227 cupule terminale . . . . . . 549, 559 cutané lMeulet) :. -: : .: … . , 23 cuticule de l'émail . . . . . . 786 cute ou DOI. . ” .' 64 Cuvier (conduits de). . . . . . 32 cylindre-axe . - . ‘388, 486 cytochromes (cellules) . Ed 337 cytodiagnostic . 187, 296, 298 cytodiérèse de l'œuf. . . . 1 Czermack (espaces interglobulai- MAO RS - -. 4: 10 Dégénération des nerfs . . . . 506 Decidua vera. . . 0. 413: HIT déciduales (cellules) . OS TN TER délamination . à 48 dégénérescence ascendante et des- cendante . . . 416 dégénérescence cireuse ou vitreuse des muscles . . . Fate an dégénérescence du myocarde PH EG dégénérescence primaire ou trau- matique des nerfs . . . V0 606 dégénérescence secondaire ou wallérienne 495, 506, 507 dégénérescence Rene des nerfs. . 509 dégénérescence rétrograde ou niss- lienne des nerfs . 358, 411, 416, 508 Deiters (cadre terminal de) . . . 567 dendrites . . . 2 08 dendrites (caractères des) SL NE OU dent ::. . RM SE RU ET O dents auditives. Lente t dar CR O0 OO dentaire (bulbe ou papille) . . . 777 dentaire (lame ou crêle) . . . . 772 dentaire (pulpe) . A ARR TANT E A e dentaire (sac ou follicule). PER MES PMP fl dentaires (tubes ou canalicules) . 786 dentine . . RON TESTS derme et hypoderme (histogénèse). 579 derme (ou chorion) du tégument externe. re 580, 590 dermecornéen. 2.7. 40710000 deutérocoele. > :12 127% SSP enr Deutérocæliens . . . DT 17 deuxième circulation fœtale . ares 37 deuxième neurone rétinien (cellu- les bipolaires) . . 689 développement (phénomènes géné- Taux) 40 UiaDOdESe 7. 9 2 0 diaphragme primaire . . . . . 908 d'arlhroses; "0" 40e 209 diencéphale . re On 362,447 différenciation (résultats de la) . 51 différenciation sexuelle. . : . . 1057 digestif (épithélium). . . . . . 756 dilatation de la pupille. . . . . 734 dilatation des Sr de APR cad? re 45 diploë .: .:. SNS 293, 252 dispositifs nerveux ‘intracellulai- res, Res ant res ri Taie RUSSE DIE disques articulaires . SAR es Ve T0 disque germinatif. . . . . . . 3 disque intermédiaire . . . . . 262 disques intervertébraux . . . . 264 Doyère (cône ou éminence de). . 324 dure-mère (structure). . . . . . 184 dure-mère, périoste interne du crâne (endocrâne) . . .-. . . 222 Ebauche dentaire ; sa calcifica- tion: ” MTS 770, 778 ébauche embryonnaire | 5 J ébauche du sang, des vaisseaux et du tissu de soutien . . . 13, 26 1182 INDEX ALPHABÉTIQUE ébauche du tissu de soutien. . . 27 ébauche du sang et des vaisseaux. 28 ébauche sexuelle primordiale . . 1057 Eberth (traits scalariformes d’). . 107 “écailles pläcoïdes. .: 7. RRN NOT écorce cérébrale ? 429, 430 écorce cérébrale (régions del’). . 438 écorce cérébelleuse . . . . . . 420 écorce nerveuse . . HP ENTEGZ ectoblaste ou ectoderme . HS NES 5 ectoplacenta.. : ls. re 36 étaciInp. 7 x È 72 Elastica exlerna “et interna des vaisseaux . g 66, 69 élastine. . . 176 élastiques (substance, fibres, tissu). 176 élastiques (ligaments) . . . . . 188 élastoDIastes.. Gi sireene ET e SMS PELSS éléidine . . . 586 élément dominateur ou *spécifi- que . …. 52 éléments d'association de la ré- tine .. . 1 5e LR TUORD éléments de la névroglie el rene éléments élastiques des vaisseaux. 64 éléments du tissu lymphoïde et du tissu ne, dans la moelle des os . 237, 238, 242 éléments libres des organes lyue phoïdes .::: 136 éléments libres des ganglions y m- phatiques . . . 150 élémentslibres dela pulpesplénique 160 éléments libres des corpuscules de Malpighi. . 163 éléments libres de la moelle des OS LIRE . + 287 éléments nerveux ‘(rapports des) .. 342 émail , e 771, 779, 784 émail (organe de Pit 0 Re ER émail (formation de l’). . . . . 780 émail (cuticule de l’).. . . . ... 786 embolus du cervelel. . . . . . 420 embryon . . . SURFER 11 embryon (formation de l';. PROS 1e 1 embryon (organes de l) . . . . 13 embryonnaire (aire ou tache) . . 10, 33 embryonnaire(ébauche) . . . . 9 embryonnaire (première cellule) . 1 embryonnaire (région) du blasto- derme. .. . et 34 embryophore de l'œuf humain > LUTTE) émigration cellulaire 43, 44 éminence de Doyère. sua 157824 encéphalo-rachidien (liquide) . . 186 endartère:s/75 Re en 66 endocarde ; x 102, 104 endocarde (vaisseaux) . Pre M L0D endomysium ; 315, 317 endonbyre. .. 19. ASE ER RUES endosqueletté <:%; 3 NM RM er endostéum . . sie TPEG endothéliales (cellules) des capil- laires ; propriétés . endothélium . Ar Mr endothélium ; définition LE REG endothélium des vaisseaux. . . 58 endothélium des capillaires san- guins . . 2e TER endothélium des lymphatiques. + TRS endothélium postérieur de la cor- DÉPT, er 07 6 TROT OUTRE endoyeine. "4; 7er 75 entérocoele . : Ô 17, 19 Entéroccæliens + ..:.”.#5"4702 172 entérokinase. . . . RE entoblaste ou entoderme SUR 5. entoderme définitif . . . . ; 18 entodermo-vitellin (bourrelet) À 30 entonnoirs de Golgi-Rezzonico. . 489 Entwickelunsgsmechanik . . . . 50 enveloppes des centres nerveux et de l'œil (comparaison des) . . 180 épencéphale. . , . s. 6002 OS épendymaires (cellules) . 366, 389 épendyme. 366, 370, 387, 396, 452 épiblaste . . , . : 5: épicarde . < " 102, 307 épicælome: .. +141 08 L 20 épiderme 13, 15, 581 épiderme (histogénèse). ‘0e CURE épidermicule du Es de ee 614, 633 épididyme. . . a 1124 épidural (espace) : = 4.0 épimère +. : + 20 épines de la cellule nerveuse . 355 ÉPINÈVTE.. SU épiphyse . ; eS Fr épiploon (grand). . sen BTS TER 300 épithélium antérieur de la cornée . 714 épithélium antérieur du cristallin 742 épithélium de la corde. . . . . 198 épithélium des conduits aériens . 945 épithélium des séreuses . 285, 287 épithélium digestif . . . . . . 755 épithélium du conduit bucco-pha- ryngoO- œsophagien. : . 760 épithélium du follicule de de Graaf 1096 épithélium épendymaire . 370, 396, 452 épithélium externe et interne de Pénal: TE A épithélium germinatif AMAR CAT: 22 épithélium germinatif de l'ovaire . 1086 épithélium intestinal. . . . . . 823 épithélium olfactif. . . . . . . 520 épithélium péritonéal . . 298 épithélium pigmenté de la rétine . 673 épithélium pulmonaire . . . 960 épithélium pulmonaire ; sa répa- ration, ee 963 épithélium respiratoire MEN: : #40, 960 épithélium stomacal. . 194, 808 épithélium strié des Las: s To épitrichium . . . Te 578. époophoron . ; 1085, 1121 érectiles (organes) . . . . . . OL érectiles (bouquets) . . . . . . 98 érectile (tissu el corps) de la mu- JO queuse pituitaire . . . . . . 522 érectilité et érection. . . : 0. érepsine . . RE érythroblastes des ganglions lym- cd A, INDEX ALPHABÉTIQUE 1183 phatiques . . 152 érythrocytes de la pulpe splénique et de la moelle des os . . . 161, 240 érythropsine. . . 678 espace arachnoïdal ou ‘sus-arach- DOME. 0 ni 2008 Ac DNS espaces de Grünhagen . Ne ME: espaces de Havers . . . 203 espace de Kiernan, porte c ou in- MrIODUlAIre. 6), ER RTE espace épidural . . . RES espace épimédullaire de His. RER espaces interglobulaires de Czer- HACK 787 espaces lymphatiques ‘du lobule du foié . . . nelle «ie. CR espaces médullaires . 203, 252 espaces médullaires primitifs eee BED espaces minimes . . 1 LS espaces ou fentes lymphatiques site LAB espace sous-arachnoïdal. . . . 183 espace subdural . . . . . . . 183 esthésioneures (cellules) . ... . 514 estomac . . Ra UNE Le ENS estomac (glandes de l'y. de meer TL état perlé de la cellule nerveuse . 355 étoiles de Verheyen . . . . . . 1038 étoiles du cristallin . . . . . . 743 étranglements annulaires de Ran- 0 hoet se évagination . . . ÉREEN AAES 46 excitation fonctionnelle EE CA 50 excitation oies (histo- saone)". Le NE 50 Exner (plexus d Preis L'éb sie His 40D exosquelette. ar 173 expansions nerveuses du tégument externe. …. ;. 596 expansions nerveuses ‘libres ‘du derme . . 606 expansions nerveuses de d'épi derme . . 608 expansions tango-réceptrices ‘de l’hypoderme et du derme . . . 596 expansions hédériformes. . . . 609 exsudat. . ._. ee a et 4 RO exlerna des vaisseaux tube TA ET extra-embryonnaire (région) du DANOMOrIDE.. seine is 34 Faisceau basal du cerveau anté- rieur . . sen al ee faisceau de Lissauer. se TARN Er EU faisceau maculo-papillaire . . . 685 faisceaux musculaires . . . . . 314 faisceaux nerveux. . . . . . . 500 faisceau ovale. . . . . . . 389,393 faisceau pyramidal moteur . . . 476 faisceau pyramidal sensitif ou ru- ban de Reil . . . 476 faisceaux pyramidaux de la moelle épinière. . . . 437 faisceau sensitivo- moteur ou col- DE PRE OMMED. . . . nbés ct 1408 faisceaux tendineux. . . . ... 189 D D "Je is CR ETES Fascia dentata. . . . . . . 444, 447 Fascia linguae . . Re Fascia pharyngo-basilaris. ds 4e 408 PROS 6 ne lee 95 Fascia subcutanea.. .:. . . . . 680 Fascias superficialis, PORT trans- ae LUE RE PRE fentes branchiales. . . . . . . 25 fentes de Henle du cœur . . . . 114 fentes et espaces lymphatiques. 124, 126 feuillets germinatifs ou blastoder- miques primaires . . 5 feuillets germinatifs externe et interne … . . 5 feuillet moyen, feuillets ‘moyens externe ou pariétal, interne ou NIBCOTORE en AN ere eue à 17 feuillet cutané . . MU Sa 0 Ferrein (pyramides de). ss 8 es OS fibres amyéliniques . . . see RD fibres arciformes du périoste RARES fibres cardiaques . . . Re Li fibres centrifuges de la rétine 698 fibres collatérales. . . . . . . 401 fibres commissurales . . . . . 437 fibres conjonctives . . 176 fibres cordonales, funiculaires ou centrales . 400, 404, 411 fibres cristalliniennes . . . 743 fibres d'association et de projec- LION ESS A RE PTT, LP fibres de Bergmann Rp EURO +. fibres de Corti. MR OUR EU ee os Pac! | fibres de Müller . . . . . . (669, 686 fibres de Remak .….. : 1.1, 490 fibres de Sharpey . . . . .. 203, 207 fibres de Tomes . 777, 781, 786 fibres de Weismann. . . 319 fibres des cordons postérieurs de ja: moelle..." "TLC UE TeSEan fibres du cervelet. . . . . . . 426 fibres du nerf optique (dans les tubercules quadrijumeaux)\ . . 427 fibres en anses entortillées . . . 607 * fibres élastiques . . . 176 fibres étoilées ou grimpantes ‘du cervelet . . . . 425 fibres ganglionnaires ou sensi- Die ie + LAVE FRS fibres grillagées de la rate. ARR LA à 1. fibres grillagées du foie . . . . 926 fibres grises ou pâles . . . 490 fibres horizontales et moussues du vervelel VS 1 MARS . fibres musculaires lisses et striées 311, 312 fibres musculaires striées(nombre) 315 fibres musculaires striées (lon- gueur, épaisseur, forme) . . . 316 fibres musculaires striées Mes ture) LS CRT fibres musculaires ‘striées (ac- croissement). . tente COND fibres musculaires striées (néofor- mation et destruction) , . . . 327 1184 fibres myéliniques : fibres nerveuses (en général) fibres nerveuses (apparition dans le tube médullaire) fibres nerveuses périphériques ou exogènes et centrales ou endo- géné. vus fibres nerveuses de la moelle épi- nière . fibres nerveuses ‘des ganglions cérébro- AS LE et sympathi- ques. RE OU: LE: fibres nerveuses des nerfs ARE de: À fibres nerveuses (gaines des) . fibres nerveuses (catégories de) fibres nerveuses (rapports, ramifi- cation et terminaison) fibres névrogliques. fibres olfactives fibres parallèles du cervelet. fibres pyramidales : fibres radiculaires ou molrices. | 392, fibres radiculaires antérieures ou motrices, postérieures ou sensi- tives . . PE La fibre trapézoïde fibreux (tissu) . fibrilles de l'ivoire. fibrilles musculaires. EE dr fibrilles nerveuses . . . . . 334, fibro-cartilage . 195, fibro-cutanée et fibro-intestinale (lames) . . filament corné postérieur. ” fimbria . flancs de l’ embryon(formation des). foie, APN CRM AATUE foie { (hislogénèse) | foie hématopoiétique À foie (signification physiologique) foie (texture). ; : foie inverti foie (tissu conjonctif intralobu- laire). foie (vaisseaux sanguins) . foie (nerfs) te foie (régénération) foie (modifications pathologiques). foliés (appareils). SES folliculaire (système) glions lymphatiques . follicules clos . ; follicules clos de l'intestin follicule de de Graaf é follicule de de Graaf primordial follicule de de Graaf jeune follicule de de Graaf(évolution du). follicule dentaire . PSE follicule pileux. follicules ou nodules secondaires des ganglions lymphatiques . folliculeuses (cellules) de l'ovaire. fontanelles Foramina nervina . formation arquée . ; formation rayonnante du cerveau. 452, des gan- 489 332 371 371 392 INDEX ALPHABÉTIQUE formation réticulée . . . . . . 39% forme extérieure de l'embryon (constitution de la) . . . . . 83 formes myéliniques . . . . 488 fosses nasales (développement). 519 fossette anale et buccale. . 24, 95 fossette auditive . . . . . . "546 fossette olfactive .- . . ”. . . : "618 Fovea ceniralis . .:. 00 foyers germinatifs. . . . . . . 42 franges pigmentaires . . . . . 675 franges synoviales . . . . . 260, 271 Frommann (stries de) . . . . . 487 fulcrum radial de la rétine . . . 687 fulcrum tangentiel de la rétine. . 684 fuscine. . . . 2e ce SR NSITNRRES fuseaux musculaires. . . 7 819 fuseaux neuro-musculaires 279, 318, 319 fuseaux pileux . . . ‘LIRE fusion de deux ébauches . ARR Graines communes des vaisseaux et des nerfs. ; ; 0. gaines de la corde . . : . .7, 195 gaines de la fibre nerveuse. . . 487 gaine de l'ivoire ou de Neumann. 781, 786 gaine de myéline . . : , "2 gaine de Henle . . . 500, 503 gaine de Mauthner: . . 1:90 gaine de Schwann . . RC. : gaine élastique de la verge . SA 95 gaines épithéliales externe et in- terne du poil: ::.- M6 E0I0RS gaine fibreuse du poil . . . . . 618 gaine fibrillaire des nerfs . . . . 504 gaine lamelleuse des nerfs . . . 505 gaine limitante des cavités os- , geuses ..:.".." 0" C0 ON RE gaines lymphatiques périvascu- laires.: . . -. 84, 122 gaines lymphoïdes périartérielles de la rate... - 162 gaine médullaire des nerfs 2e VERS gaine subsidiaire des nerfs. 503, 597 gaines synoviales des tendons . . 275 gaines tendineuses . . 275 Galeati-Lieberkühn (glandes de) 818 ganglion basal ou cérébral. 429, 436 ganglions cérébraux. . . . . . 872 ganglions cérébro-spinaux . . . 363 ganglions cérébro-spinaux : déve- loppement. . . ns ganglions cérébro-spinaux : histo- génèse , :. . Ve 0 ganglions cérébro- “spinaux : struc- PTT Te PAT + UNS ganglions cérébro-spinaux : fibres nerveuses . . "5 UR ganglions cérébro-spinaux : ‘tissu conjonctif . . . 380 ganglions de Remak, Ludwig, B Bid- der t , 131 ganglion dorsal primaire x . 363 ganglions lymphatiques . 117, 139, 141 INDEX ALPHABÉTIQUE $ 1185 ganglions lymphatiques Lite HisTOLOGiE Il. pement). 141 ganglions lymphatiques (anat. mi- croscopique) . : 145 ganglions lymphatiques (struc- ture)... …. : 148 ganglions lymphatiques (vaisseaux et nerfs . . 147 ganglions lymphatiques (fonc- tions). 153 ganglions lymphatiques (modifica- tions) . SAT 155, 156 ganglion nerveux 372, 514 ganglions nerveux (ébauche des). 15 ganglions nerveux du cœur . 131 ganglions spinaux \ D'IVOIRE ganglion spiral ou de Corti. . 555, 568 ganglions sympathiques 380 ganglions sympathiques (dév elop- pement). 364 ganglions sympathiques (struc- ture) . BAR A EE 2 | ganglions sy >mpathiques (fibres nerveuses ) : . 383 ganglion veslibulaire ou 1 de Scarpa. 555 ganglionnaires icellules) de la ré- tine : 514 gaslral (mésoderme). 19 gastrula . . re 5 gastrula (théorie de lai. s 5 gastrulation . : SD F3 0 gelée de Wharton 175 geriminalif (disque) . 3 germinalifs (feuillets) 5 germinatif (épithéiium). : 22 germinatif (centre) dans les no- dules lymphoïdes . 137 germinalive (aire). è 10 germinatives (glandes) ; ébauche. 22 zerminatives (membranes) 42 germinatives (cellules) . 366 germinatives (cellules) des gan- glicns lymphaliques . 1102 gigantisme ; 232 gigantoblastes . 240 Giraldès (organe de) 1120 Gitterfasern de la rate . À 160 Gitterfasern de la moelle des 08 . 243 Gitterfasern du foie . 926 gland . . 92 glandes (en général) . . 857 glandes à sécrétion externe et à sécrétion interne , 865 glandes externes ou ouv ertes ; 866 glandes sécrétantes et excrétan- tes. RSS SET 865 glandes : vaisseaux et nerfs. 881 glandes annexées aux conduits excréteurs des glandes germi- nalives . > ar 1161 glandes axillaires . 640 glande biliaire 904 glandes biliaires . 935 glandes buccales . see 887 glandes bulbo-urétrales Aer 1120, 1171 glandes cardiales de l'œsophage. 765 glande carotidienne . 992, 1006, 1007 glandes cérumineuses . . . . . 640 glandes ciliaires ou de Moll. . . 640 glande coccygienne . 902; 1006, 1008 glandes cutanées . . . 634 glandes de Bartholin. . . .. . 1173 glandes de Bowman. . . . . . 24 glandes de Brunner. . . . :20 glandes de Cooper . 1120, 1171 glandes de v. Ebner. . . . 764 glandes de Galeati-Lieberkühn. . 818 glande de Harder: "0. 7",17.68 glandes de Havérs "1" 20 70 CESR glandes de Lieberkühn . . . . 812 glande de Luschka : :°.:. :.°. . 1008 glande dé Nubn: "20 EEE glandes de Tyson . . .. . . . 637 glande de Weber. "ire glandes du tube digestif . . . . 757 glandes de la bouche, du pharynx, de l’æœsophage 764, 765. glandes de l'estomac. . . . . . 797 glandes de l'estomac (glandes car- diaques). . 8c0 glandes de l estomac (glandes fun- diques) . 2 ; 799, 801 glandes de l estomac (glandes pylo- riques). :. . : 799, 804 glandes de l'estomac (glandes à type intestinal) . . . PR Re ET glandes de l'intestin . . . . 818 glandes de l'intestin (glandes en tube) . . 818 glandes de l'intestin (glandes de Brunner). . .. 820 glandes du larynx, ‘de la trachée et. des bronches . 947, 960, 952 glande diastématique du testicule. 1079 glandes de l'utérus SLA glandes des paupières . .. . . . 659 glandes germinatives. . . . . . 1055 glandes hémolymphatiques . 140, 170 glande infra-orbitraire . . . . . 889 glande infundibulaire. de l'hypo- physe. . 988 glande interstitielle ‘du testicule. . 1077, 1079 glande interstitielle de l'ovaire. + RS glande lacrymale "MR SAS glandes (ou ganglions) SPA QUO Se a SRE 140 glandes mammaires . . 642 glande mammaire, pendant la gros- esse 646 glande mammaire, pendant la lac- tation. . . sans More ME glande nictitante SP CUEAUr . 889 glandes olfactives . . .°... , . b2%4 glande parotide.... "7 °° glandes périorbitaires 882, 888 glande’ piméalé: "7." 4707, te glande pituitaire . . . . . . . 983 glande prostatique. . . . . . . 1120 glande pulmonaire. . . . . . . 940 glandes rénales ou excrétrices . . 1010 glande rétrolinguale. . . . . . 883 75 1186 INDEX ALPHABÉTIQUE glandes salivaires . . 42 euRS2 glande salivaire abdominale. Te SR glandes sébacées . . . . 635 glandes sexuelles ou germinatives. 22 glandes sous-maxillaires . . . 883 glandes splénolymphatiques et m* " dullolymphatiques :.. 255" ARSERET glande sublinguale. . . . . . . 887 glandes sudoripares . . . : . . 637 glandes surrénales. . . .°. .-. 991 glande thyroïde. "5: "340123150920 glande tympanique . . . . . . 1008 glandes vasculaires sanguines . . 865 glandes vestibulaires ou de Bartho- fin: Pen a TT glandules parathyroïdes. 970, 977 glandule thymique. . . . . . 973, 977 glandule thyroïdienne . . . . . 973 glial (tissu) . . 366 gliales (cellules) de la moelle épi- RIÉPO AS nan jus 389 gliose. . . { ARTE . 465, 466 Glisson (capsule de} . D QUO. Cr M'A glomes ou glomérules vasculaires. 85 glomes carotidien et coccygien. el IE UNIS 1007, 1008 glomérules olfactifs 441, 522 giomérule rénals "72 0" 11.252108 glomérule sudoripare . . . . . 638 glycogène du foie. . . FARAAR en Golgi (appareil réticulé de) nn OR Golgi (capsules de) . . sé 210 Golgi- Mazzoni (corpuscules de). ADD Golgi-Rezzonico (entonnoirs de) . 489 Golgi (réseau.de)" 5" Sn Men oET gouttière cordale. ss CARE gouttières limitantes de l'embryon. 33 gouttière neurale ou médullaire. . 13 gouttière primitive. : : . . . . 9 gouttière uro-génitale . . . . 93 Graaf TONER de de). 1088, 1090, 1094 grains RÉ PR En . 333 grains du cer rvelet sel ie De To LE 0e grains du bulbe olfactif . . . 444 grains interstitiels du muscle strié. 313 graisse du foie. .;:.. . . 41..." 915 grand Cérvéau: .. Sie 21 nVUecues (OR grand épiploon :: 5:.42.12%4%50:2800 grand hippocampe. . . . : 444 grandes cellules pyramidales. sis 0 482 granulations de Pacchioni. . . 186 Granulosa . c 1092, 1096 grise centrale ou nerveuse de Niss! 349 Grünhagen (espaces de) . . . . 826 Gabernaculum:festis, "4; Te SE TT gustatif (organe) . ,: .":4%n,:225% gustatifs (nerfs). 2. cum nr O0 gustatives (cellules) . . . . . . 538 H aarzelien LV Le le oi AM RÉRRERRARSS Habenula perforala . . : . +: . 568 Habenula auleatla . ;: 44,76 Habenuüla fecla: "1,101: SUR Harder (glande dé)... . ... . 889 Hauptrellen: : LES TE Pete CDI Havers (canaux ou espaces de). . 203. Havers (systèmes de) . 203, 253 Havers (glandes de) . 268, 272 hédériformes (expansions nerveu- sosie 54 RON ER Lt. EURE Held (théorie ‘de) dE CIE M UT CES hélicines (artères). . . < 97 hématies dans les ganglions lym- phatiques . . 150 hématies dans la pulpe splénique. 161 hématies dans la moelle des os . 240 hématoblastes dans la moelle des O8 TT er RS RME hématolytique (fonction) des . glions Ilymphatiques . . - 154 hématolytique Sr de la rate, RER hématopoiétique ‘(fonction ) des ganglions Jymphatiques. . . . 153 hématopoiétique (fonction) de Ja rate. A nm hémiarthroses ant : 200 hémolymphatiques (glandes) . 140,170 Henle (anse de) . . IS Henle (couche de) du poil. :) SLR Hensen (nœud de) . . . ; 15 Hensen (canal de) ou canal de réu- non. NE Hensen (cellules de). :: 10 CCR Hering (passage de) . . 934 hétérogène (état) de la cellule ner- veuse: "7, ï 356 Highmore (corps d') Re ; . 1081 histogénèse (phénomènes généraux F y SE ER 49 Holmgren (canalicules de) dans les, ” cellules nerveuses . : . . + 18940 holoblastique (œuf). . . . . . . 2 Hornspongiosd :.- 412 SA VERRE homogène (état) de la cellule ner- VORSes 1: 7, LT TSNTIONE Hulsenarterien de la rate RER Hüss (champ glandulaire de). . . 643 Huxley (couche de) du poil . . . 620 hydatides de ge 2 ET TS hyperhémie . . . A hypermastie.:*:57 2. VO TReRRS hyperthélie "44:20 47 SUR bypoblaste 55,24 eee 5 “hypocælome::- "15 0 mire 20 hypoderme su 580, 589 hypoméres "#2 20 hypophyse. . 447, 980, 983 hypophyse (vaisseaux et nerfs) . . 988 hypophyse (fonctionnement) . . . 989 lies de sang et de substance con- jonctive. . SUN îlots de Wolff et “Pander. RARE 30 îlots de Langerhans. 899, 901 lots à hématies. : .1.4:M 0e immigration cellulaire . . . 43 incisures de Schmidt- Lanterne . 488 infarctus de la rate . . sas et OR infiltration lymphoïde diffuse. . . 197 trio sein nt 42 mi dés mot État D vs INDEX ALPHABÉTIQUE 1187 - inflammation vasculaire . . . . 99 inflammation interstitielle, paren- chymateuse . . See À inflammation des Séreuses PAR MEN ART infundibulum hypophysaire . . : 981 infundibulum pulmonaire. . . . 958 innervation des poils. . . . . ." 625 Intellectuorium . . AMIE interarticulaires (ménisques) 260, 262, 264 intercellulaire roues du tissu de soutien . . so A7 intermédiaire (bande ou | disque) . 262 interosseux (ligaments). . . . . 264 interrénal (corps) des Sélaciens. . 993 interstiliels (grains) . . ROUE interstitielles (cellules) du testicule 1077 intervertébraux (ligaments ou dis- QUOB} LE se SC RUE APS LS ee Pic STORES COR intestin digestif. . 4. . "0002 intestin (glandes) . . . . . . . 818 sntestin{chorion) 1: euro intestin primitif. . . . AR PE 5 intestin post-anal ou caudal. . . 24 intestins céphalique ou antérieur et terminal ou postérieur . . . 35 intestinale (cavité) définitive. . . 18 Intima . . LONOTE: Intima pia de Key et Retzius. res ion Fnlimapide. : ; : Sato 000 PENAPIRALION.. 5 de co emer re 46 snvertine. . .: . Alu PEU 082 involution de la glande mammaire. 652 involution de l’épithélium séminal. 1076 iodothyrine . . 975 -irido-choroïdienne (membrane); sa NN PO MR ME een Le iris: SR ie PES MU irritabilité . D na nn) PR dei NAN DER ANR isogéniques (groupes) de cellules cartilagineuses . . 195 isogéniques (groupes; de ‘cellules spermatiques . AR ER MATE |A ! POOITE. RS rs TS T0 ivoire (membrane ou organe de T) 777 ivoire (formation de l}t. . . . . 781 Jacobson (organe de) . . . . . 6526 K ératohyaline . UE PES CI O0 Kernzellen . . 333, 337 Kiernan (bandelettes et espaces de) 927 Kranse (corpuscules de) . . . . 279 Kühne (buissons de). . . . . . 322 Kupffer (cellule de) . . . . . . 925 Kurzstrahler era 458, 461 Labferment . SE PR ET Ou Là lacrymale (glande). . . s 2 AC ON OA lacrymaux (conduits et sac) 4810 FOR lacs lymphatiques. . . . . . . 121 lacunaires (capillaires) . . . . . 98 MRAREBL ue Pile Er 59 lacunes de Howship. . . HER UE lacunes et canalicules du suc. . . 127 lacunes encapsulées du cément. . 784 lait . «1 421083 lame basilaire de la choroïde . . 728 lame (ou membrane) basilaire du limaçon . . PR a 17 LT O 1. lames cérébélionses + st CS UE ES lame des contours. . . 559 lames élastiques interne et externe des artères . . . rire COR OS lames fibro-cutanée et fibro- intes- tinale. . 18 lames générales ou u fondamentales de l'os, externe et interne 2925993 lames générales périmédullaires de PO RAR ME lame ou crête dentaire Dr MIT AO ER lame spirale osseuse. . . . . 559, 568 lame uro-génitale . . . . ES 93 Lamina fusca suprachoroidea. Re oi Lamina fusca supraciliaris. . . . 728 Lamina medullaris involula. . . . 444 Lamina terminalis interna dentis. . 782 Lamina:vasculosa "2,5 3 OO T20 Langerhans (îlots de). . . . . . 899 Langerhans (réseau de). . . . . 608 Langhans (couche de) . . . . . 70 Längstrahler . . . . . . . . 458, 461 larynx . . ÉNES TE ES à SET ER larynx; glandes. Na 947 larynx, trachée et bronches ; vais- geaur el nerfs \26.: 1." NE 00e lemmoblastes: "NS: HUE ASZ leucoblastes . . . 241 leucoblastes dans les ganglions lymphatiques . . 152 leucocytes de la pulpe “splénique. 160 leucopoiétique (fonction) de la rate. 167 Lieberkühn (glandes de) . . . . 812 ligaments . . RS CTIOE ligament alvéolo- dentaire . :-". 184, 792 ligaments élastiques. . . 188 ligaments interarticulaires et péri- articulaires. . . dr 5,37 2007368 ligaments interosseux EN PUS NOR ligaments iatervertébraux. . . . 264 ligament pectiné de l'iris. . . . 721 ligament spiral du limaçon . . . 559 ligament suspenseur du cristallin. 746 ligne primitive . . EE 9 lignes de contour d’ Owen. ee Lu ligne d'ossification. . . s: se M ETAT lignée spermatogénétique. . . . 1065 Ligula . . . Se ARS NUE limaçon (topographie) k: 5 SES RE SAONE limbe de la lame spirale. . . . . 559 limbe scléro-cornéen. . . . . . 723 limbe unguéal . . . . PT 629 limitante externe de la rétine SP PAEES QUE limitante interne de la rétine. . . 686 limitante interne des artères. . . 69 limitante externe névroglique . . 462 linguale (muqueuse). . . . . . 542 linguales (papilles). . . 543 lipase dans les ganglions lympha- Malpighi (corpuscules de) de la 1188 ‘tiques. : 155 lipase dans l'intestin. z 830 lipochrome des cellules nerveuses. 338 liquide amniotique. os 36 liquide céphalo-rachidien . 186 lit unguéal. . : 630 lobes antérieur et postérieur ‘de l’hypophyse 983 lobes optiques ou bijumeaux. 426 lobe paranerveux de ns ie :. +984 lobes rénaux. : 019 lobules adipeux du péritoine. 305 lobutes biliaires.. ....: .. .: .: . 907,912 lobules hépatiques k HE» BOL lobule hépatique (formation) . 904, 906 lobule hépatique (structure). 913 lobules pulmonaires. . .+. . 943, 955 lobules pulmonaires; tissu conjonc- tif, vaisseaux et nerfs. 959 lobules thymiques Ilymphoïdes. 979 Luschka (glande de) . 1008 lutéine 1110 lymphagogues de Heidenhain 129 lympbatiques (capillaires et sr organes). . . 117 * Iymphatiques (développement) . 117 lymphatiques (endothélium) . 119 lymphatiques (capillaires). 120 lymphatiques valvulés . 123 lymphatiques sacs). 121 lymphatiques (fentes) . Per hu LOS lymphatiques (sinus ou réser- voirs) 0 122, 144, 146 lymphatiques (connexions) . 124 lymphatiques (origine) . PSE lymphatiques Lo ou gan- glions) . . CORPS NE 2 lymphatiques (puits). 295, 296 lympbhe interstitielle . 129 lymphoblastes des ganglions lym- phatiques . . 152 lymphogène (série) des éléments lymphoïdes . 137 lymphoïdes (organes) . 117 lymphoïde (tissu) . a RC De lymphoïde (tissu) des ae lymphatiques . . Jeter 4 lymphoïde (tissu) de la rate. 157 lymphoïde (infiitration). 137 lymphoïdes (nodules) ; 137 lymphopoièse dans les ganglions lymphatiques 153 Macrocytase des pangiions Les phatiques . . é : 166 macromères et micromères ‘ 2 macrophages des ganglions lym- phatiques . ; 150 macula lagenae, macula neglecla. 554 macules ; histogénèse . 550 macules utriculaires et sacculai- res. . . + 660, 5656 magma réticulé de l'œuf humain . 39 Malpighi (capsule de) de la rate . 160 INDEX ALPHABÉTIQUE rate: :‘:. 7, OR Malpighi (corpuscules de) des reins . “ ; 1013, 1017, 1023 Malpighi (corps muqueux de) . . 583 Malpighi (pyramides Ni 1018 mamelcn . . RE ES A > TOR mammaire (glande) . ANT A CET 0 manteau . : a 370, 386 manteau ou substance grise de la moelle: "225 0 Re manteau cérébral... .. 1.429 manteau de l’hypophyse. . . . . 984 manteau nerveux péricellulaire. . 347 massues de Landolt. . .:. . 6 massues terminales. . . . 219, 3210 matrice de l'ongle.: ; "Ce RES Mauthner (gaine de). . . . . . 486 mécanogénèse . . . . . 50 Media des vaisseaux. 57, ‘66, 74, 76 Mediaslinum teslis. . . . 1081 médullaire (plaque, gouttière, tube) . 13, 361 médullaires (cellules et tissu) . 235, 237 médullaires (cordons) des gan- glions lymphatiques . . . . . 146 médullocelles . . . : 241 mégacaryocytes de la moelle o8- BOUBE 4 2 5 0 UN ER mégaloblastes : 05 600"220 Mégalocytes.* 2,57, NS ARR membrana tectoria. . 5500 000 CIE membrana velamentosa . . . . . 566 membrane anale ou cloacale. . . 24 membrane articulaire . . 264 . membrane basale antérieure de la cornée .*, 716 membrane basale postérieure ‘de la cornée . . . "A0 membrane basale des séreuses. . 289 membrane basale a tube diges- 111 RATE 757 membrane basale sous- épidermi- que" Ÿ Le CNET membrane bésfiètse : ART RTL membranes cérébrales. . . . . 455 membrane clignotante . . . . . 660 membrane de Bowman. . . . . 716 membrane de Bruch. :: 24810788 membrane de Corti. 550, 570 membrane de Jacob: :. . 247.106 membrane de Descemet . . . . 718 membrane de Nasmyth. 784, 786 membrane de Raschkow . . . . 777 membrane de Reissner. . . . . 65783. membrane de Schneider . . .: . 527 membrane de Slavjanski . . . 1095 membrane de Zeissl. . . + 809 membranes de l'émailetdel'ivoire. Y & € D membranes fibreuses de soutien . 179 membranes germinatives . . . . 42 membrane irido- choroïdienne ; na- fUPe ser 182 mémbraneslimitantesexterneet fit. terne du tube médullaire . . . 365 membrane limitante externe des centres nerveux. . . . . … . 456 a Rae dhoné dt LR rare ir CC) ét Fer INDEX ALPHABÉTIQUE 1189. membrane limitante olfactive . . 524 membrane médullaire . . . . . 246 membrane PPATAE ES ou buc- F1 CUT HER er de IA membrane propre du tégument enorme : .. Re RE à: membrane propre ‘des capillai- res: NOTES A ere es 14 82 membrane propre ‘du tube sémini- DORBR 1. PRES (TC membrane propre ‘du follicule de déGraaf ir RIRE ep 21080 . membrane réticulaire . 561,567 membrane réliculée olfactive . . 519 membrane synoviale. 259, 261, 268 membrane vestibulaire. . . . . 560 membrane villeuse de l'œuf. . . 36 membres (formation du squelette MM MER id RS. SAN CNE méninges . . aa cet) méninges (développement) STE 82 méninges primitive et secondaire. 183 méninges dure et molle . . . . 183 méninges (nerfs). . . . . :+ . . 279 méninges (vaisseaux) . . . . . 185 ménisque interarticulaire. . . 262,264 méroblastique (œuf). . . . . . 2 OV ne ur aise te 3 mésencéphale . . . . . . . . 361 mésenchyme . . . ; 26 mésenchyme (formation du tissu de LOTUS CPR RTE CEE mésentère. aies NON en 208 mésochondriale (couche) LR PAU mésocælome: "1 <;0. 20 mésoderme ; 13, 17, 283 mésoderme gastral . . . : 19 mésoderme (cloisonnement du) : 20 Mphorasire 1 ete te-2000 DAPOMÉRB UE ee NT ne 20 mésonéphros ...:.1.;.., « .: 1012 métamères . . . re 49 métamérisation des organes. AE 49 métamérie nerveuse . . ENS TAOS métanéphros ou rein définitif . . 1014 métaplasie osseuse . 204, 216, 217 métencéphale 361, 362 microblastés.:: 2. ARUUTASS 240 Se 4 SE D ET ET EE | DE Te le Mamie le sacs 400Ÿ moelle allongée . . 362 moelle épinière (développement) . 386 moelle épinière (anatomie micros- copique) . . 393 moelle nerveuse (ou myéline) - . 488 moelle du cartilage . . . se moelle cartilagineuse el osseuse . 235 moelle osseuse. . . . . . . . 233 moelle sanguine . . . . . . . 233 moelle rouge . . . . . . .234, 236 moelle graisseuse. . . . . . . 233 moelle jaune . . . . . . .234, 243 MoOcllé Er... . . . . ... . 284 moelle gélatineuse Fe nt NÉE moelle primaire . . . 234 moelle des os (développement) . +286 moelle des os (vaisseaux) . . . 245 moelle des os (fonctions . . . . 246 moelle des os (modifications phy- siologiques et pathologiques). 246, 247 moelle sous-périostée . . . . . 249 moelle du poil 1,5 5,2 711U868 morphogénèse (phénomènes géné- AIO) EEE TS A SANS 40 morphogènes {actions) . . . . ‘ 178 morula. . . ENST LE 3 multiplication cellulaire EVE 40 muqueuses (bourses) . . . . . 274 muqueuse du tube digestif . . . 756 muqueuse dermo-papillaire . . . 763 muqueuse intestinale . . . . . 811 muqueuse stomacale. . . . . . 794 muqueuse linguale . . . . . . 542 muqueuse olfactive . . . . . 518, 519 muqueuse pituitaire . . 518, 527 mur saillant et mur plongeant de l'ébauche dentaire. . . . . . 772 muscles k k 309, 315 muscles (histologie) . PAR muscles lisses . . 309,313 muscles striés . 1274 . 309, 314 muscles striés (vaisseaux et nerfs). 318 muscles (nerfs sensitifs) . . . . 318 muscles (insertion des). . . . . 325 muscles (rapport des) . . . . . 325 muscles (changements de struc- ture es DEN ERER muscles (accroissement) A muscles (régénération). . . . . 329 muscles{(altérations pathologiques) 329 muscle cardiaque. . . 102, 106 muscle cardiaque (élément du) . . 109 -muscle ciliaire . =..." Mme muscle ciliaire (sa nature) . . . 182 muscles de l’alvéole pulmonaire . 965 muscles de Reissesen . . . . . 953 muscle péripénien.. . "1:42. 295 muscle sous-péritonéal. . . - . 290 musculaire (substance et tissu) . 309 musculaires (fibrilles et colonnet- tes)". : A PP ROLE musculaires ‘lisses (cellules ou fi- res}: Na NE ER musculaires striées (fibres) . AREA de musculaire (sens) . . . . . . . - 318 musculaires (bourgeons et fu- . 319, 320 seaux) . ES musculaire du tube digestif. 101108 musculaire muqueuse . . . . . 757 muscularis mucosae . . . NES TEE musculo-tendineux (corpuscules) . 219 myélencéphale . . .. .:.::.930 myéline (gaine de). . . . . . . 488 myéloblastes. . .<... . 234 myélocytes . + 3 137, 241 myélogène (série) des éléments lymphoiïdes . . 137 myéloïde (transformation) des gan- glions ag , . 154, 156 myéloplaxes . . . PARA EDE e myélosponge . . + AN 00D myoblastes ou myoplastes SN 1190 INDEX. ALPHABÉTIQUE myocarde . re ; . 102, 106 myocarde (tissu de soutien et sar- colemme). . . 114 myocarde (tissu ‘de soutien et vaisseaux). . . 0 ETC RIAD myocarde (circulation du). AS LARGE dE myocarde (modifications ; dégé- nérescences). 115, 116 myocardite segmentaire . . . . 116 INYORDTINeS;S LU LORS PEER RO Nanisme . AR ARR ANS te UAU 137à Nappe réticulée des ganglions lymphatiques. 144, 146 nasal (canal). . . A nt en, Nasmyth (membrane de) 784, 786 néoplasie osseugé. . : . . . . 204 DÉDOTIOIE 0 AN PERMET PRE HéPhTOStOMEN EE TIRE TA RS SEUTT néphrOtOME LV EVENE TEL 20 NL MEPÉS ne tn Da eee Ts ER nerfs centraux. . 412, 485 nerfs moteurs ouréactionnels, sen- sibles ou sensitifs. . 485,493 nerfs périphériques . . 392, 485 nerfs. branchiaux . . 863, 516 HeTÉ:S pINal ts 0 CUNEMMATE En 363 nérfs Cinesthésiques 470" 2 200 nerfs (développement) . . . 493 nerfs (théories de l'histogénèse (il) EEE 2 Te Me be D A br AT nerfs (histologie) ER UD PL UE nerfs (tissu Sr re AE Ne LOUE nerfs (vaisseaux) . . 505 nerfs (dégénération et régénéra- HODIS ta Er T606 609 * nerfs des articulations . A EN AU nerfs de la cornée: : . ".-1 720 nerfs du cœur, ‘5e NESL noftfs du f016 475.252 RIM 08 nerfs des glandes: "#57 rime Tes nerfs de l’hypophyse . . 988 nerfs du larynx, de la trachée et des'bronehése "Re Te UNS UD nerfs des méninges . . . . 278 nerfs de la muqueuse linguale. . b45 nerfs des muscles striés . . . . 318 nerf optique. . . nr I 0 nerfs de l'organe de Corti HET TS nerfs des organes de soutien . . 276 nerfs des:09:.7"#5725P CRM ARMATURES nerfs de l'Ovaire: "7e TS PE ETES nerfs du pancréas . . .' + . : 902 nerfs du péritoine 575257202806 nerfs du poumon: "CMS nerfs du rein.:. "3104 Mmes ee T080 nerfs des séreuses . . . . .1:, "297 nerfs de la surrénale. . . . . . 1004 nerfs sympathiques . . . . . . 485 nerfs des tendons. . . 278 nerfs de la ED vasculaire ‘de HOELLE. Vert nn es dl À! nerfs du testicule . Mit PR SUN nerfs de la thyroïde. . . . . . 976 nérfs de-l'utérus me Er ENS ARS nerfs des vaisseaux et du cœur . 131 nerUi nervorum:... ts 05 SUR EURE nerveuses (cellules) . . 331, 332 nerveuses (fibres). . . . . . 332, 501 nerveuses (fibrilles) . . . . . . 334 nerveuses (plaque, gouttière) a nerveux (centres). . . 1 QUES SC ERR nerveux (faisceaux, plexus) . 2512000 nerveux (tube) . "... 1. CONS Neumann (gaine de). Neumann (cellules rouges de) . . 240 neural (tube). . . . D 13 neurales (plaque et gouttière) a ES be neurales (Crétes)." 17/1221 15 neurentérique (canal) . . . . . 15 neurite . 333, 350, 486 neuroblastes. 366, 367, 391 neurofibrilles 334, 486 neurokKératine”. .' ."",". 1eme neuromères . . . : 49 neuro- musculaires (fuseaux). 278, 318, 319 neurone (théorie du) . 342, 472, 494 neurones centraux exogènes eten- dogènes. .'. 475 neurones d'association ou cen- taux. 2 ; FAT neuronophagie | ou |neurophagie . 467 neuroplasme, : .:. LUS ATEN neuropore antérieur .” 7". %05rS 14 neuropilé .". ::. "MURS neurosome +. . . 2: 0 Ne neurosponge. . RU névraxe (développement) , 361, 365 névrilemme . . . . TERRE névroglie . ‘867, 390, 452, 457 névroglie (structure). . . . 458 névroglie (évolution) . . . . . 460 névroglie (variations régionales). 463 névroglie (fonctions). . . . . . 464 névroglie (rôle pathologique) . . 465 névroglie intracellulaire . . . . 341 névroglie marginale ou périmédul- lairel" 7" SONT ORNE névroglie rélinienne. ÿ” 477 e PS MERS névrogliques (cellules et fibres). 367, 390, 452, 458 nictitante (glande). . . . . . . 889 nidation de l'œuf . . . . . . 418 nodules lymphoïdes . . . . . . 137 nodules secondaires du ganglion lymphatique .: "5 SSSR nœud de Hensen . . . AGE 15 normoblastes et normocytes. SES notocorde.: .' .:.'41 ENS TONERSSSES noyau du cristallin . . . . . . 712 noyaux du toit ou de Stilling . . 420 noyaux gélatineux ou pulpeux des disques intervertébraux. 193, 264 noyau globuleux du cervelet . . 420 noyau protovertébral . . . . . 27 noyaux vitellins 5". 276500 3 Oüontoblastes : 7; 318 œdème.: 147,140, DA ORRERRRS œsophage. #7." ENTER INDEX ALPHABÉTIQUE 1191. œsophage ; glandes . . . . . . 765 œuf .: . SRE 1 œuf (segmentation de l'} Are ÿ 1 œufs holoblastiques et “méroblas- SE ner 2 D... 0e 38 œuf (nidation de 1} . . . . . . 1148 olfactif (organe) . . . . . . . 618 olfactif (bulbe) . . . . . . 439, 440 olfactif (épithélium) . . . . . . 520 olfactifs (glomérules)'. . . . 441, 522 olfactifs (cils) . . . 021 olfactives (cellules sensorielles) . 440 olfactives (fibres). . . . . . . 41l olfactives (glandes) . . . . 521 olfactive (membrane limitante) . . b24 olfactive (muqueuse) . . . . . 518 oWve cérébelleuse . . . . i .. 420 ombilic cutané. . . 34 ombilicale (vésicule et ‘ cireula- Bon). ÉARES RE U : PE omphalo-mésentériques (vais- seaux) . . re Mac RO JD onde spermatogénétique STE eat JUL ongle :. développement, structure. 628, 629 ongle (matrice del). . . . . 632 CRM DRE Dame: ET 028 optiques (toit etlobes). . . . . 426 Le DEP SONNERIE PS SE a À 1 oreille pr ÉTsre cre taTAU organe. . . 51 organes premiers et organes : se- a ile SES ten CE PIRARCS-LYDES: Re 54 organes de l'embryon . . . . . 13 organe auditif. < . 516, 546 organe auditif (développement). SET organe auditif (structure). . . . 555 organes chémo-récepteurs . . . 516 organes chromaffines . . . 992, 1006 organes cupuliformes de la mu- queuse olfactive . 529 organes de la sensibilité générale. 516 Organe de GOortl. 5-45: 74072 0550 organe de Jacobson. . . . . . 526 organe de Giraldès . . . . . . 1120 organes de Kühne et de Külliker. 319 organe de Zuckerkandl . . . . 1008 organe de l'émail. : . . . . . 7173 Panede livoire.":17. 252007." 0#787 organes de soutien . . . ND 1 À organes de soutien (histogénèse et mécanogénèse). 175, 176 organes de soutien (nerfs) . . . 276 organes des sens ou sensoriels. 331, 513 organes des sens (ébauche des). 15 organes des sens (PRO des). 516 organes des sens électifs et ané- JO. . er Le organes des sens branchiaux . 364, 493 organe du tact. . . PES MONTE organes érectiles (en général) . 91 organes érectiles copulateurs . 92, 94 organes érectiles copulateurs (en- vOlopDeR} :. 0 1. 6 ete US organes érectiles copulateurs (aréoles et trabécules) 94, 95, 96 organe gustatif . 516, 534 organes gusto-récepteurs , . . 516 organes lymphoïdes ou lympha- tiques . . LES TE organes lymphoïdes (état anato- mique) . 6 Ce RC ROSE organes iymphoïdes (développe- nent)". Es ir Aro ER organe olfactif. 516, 518 organes paraganglionnaires . 992, 1006 organes phono-récepteurs . . . 516. organes photo-récepteurs. . . 517 organes rotato- M de 2 et sta- to-récepteurs. . . Le TUTO organes Stibo-récepteurs . . 616, 518 organes tango-récepteurs. . . 517 organes thermo-ou caloro-récep- 110: 112 Re 5173 ET organes vasculaires . SA . 57, 136 organes vasculaires annexés aux vaisseaux . . . 59 organes vasculaires (développe- 1117E) 11 RENE 136 organes vasculaires sanguins et lymphatiques. . . . SE RU organe visuel. : . .71.4% 01b 00 08 (en général). . :: 1,05 200 68 (texture) . . "2 ROUE es (architecture) : -:21 Men te os compact et spongieux . su 204 os (développement; os d’origine conjonctive et os d'origine car- tilagineuse) . 204, 205, 221, 222, os de membrane ou de revête- ment ou dermiques. . . . 221, 226 os endochondral "73," 7e eee os périostique .”: "0 os (en particulier) (accroissement et constitution). . . . .. 225,:226 7 os (en particulier) (architecture). 251 os plats, os longs, os courts endo- chondraux. , "5 : ER ô8 (histologie):: "27 CREER o8 (vaisseaux) : :.' 2000 os (modifications). . . . . . . 255 og (nerfs) 0. ru Se de TES RER osmatiques (animaux) 5 LT te) VOOR osseuses (cellules, capsule) . . . 202 osseux: (tissu) 572" ER RUES osseux (système). . . NC osseux (organe) (constitution) + +: 204 osseux (organe) (développement). 221 osseux (canalicules, corpuscules). 202 ossification : .: ." "41 (OENREES ossification (processus généraux Lg NOR RER EE LE ossification (points ou centres, hegné'd'). 7. 207 ossification (trav ées directrices de 9 ASE FAST RENE ossification conjonctive 0 207 ossification enchondrale ou endo- 1192 INDEX ALPHABÉTIQUE chondrale. RCE SURPEOE 209, 211 ossification (théories del) . . . 215 ossification (zone d') CRE s histologiques) . . 217 ossification périchondrale ou pé- riostique . . 210 ossification périostique et endo- chondrale des os précédés d'une ébauche cartilagineuse. 223, 224 ostéoblastes. . . TETE 1" ostéoblastes (origine des) SH ERAD ostéoclastes ou ostoclastes. 215, 219, 237 ostéodentine. . . * 1 :12408 ostéogène (fonction) du périoste . 248 bétéoide {zone);414. 04e EeTT ostéomalacie. . 24 "4% 141. 12208 Jstéopiastes ss 2 es AM re NOUS DMÉODOTOSE 5: 5, Sea 0 20 DHOCOIOS A nat en De POS otolithes . . . HE MENTION 51 11 € otolithique (membrane). NTI E CDD MRPD 7 2e GS TRES oyaire adulte..." 2% 40271088 ovaire sénile. . . . ER LA ovaire (vaisseaux et nerfs) SOA LR ONGLES NE CR CSD PET QVOCYLB NE LES PR EL ES STE S ovogénèse. . . ARE mn M LL Le ovogénèse (processus généraux RE em TE CN ER RR LENOIR A à | MRTOQUE: EE OU NT Tee 37 Pacchioni (granulations de). . . 186 palingénétique (gastrula) . . . . 6 pallium CÉLÉDEAIN ES En CR 429 pancréas ._. PME ere NE OUR pancréas (histogénèse) . SR TU A D ON. pancréas (histologie). . . AUS pancréas (conduits excréteurs). 0097 pancréas (vaisseaux et nerfs) . . 902 pancréatinogène . . . . . .. 894 pancréatiques (cellules) . . . . 894 pancréatiques (ferments). . . . 896 Paneth (cellules de). . . . . . 819 pannicule adipeux . . . . . . 580 papilles caliciformes ,. . . . . 544 papille dentaire . . . 770, 777 papilles RER et épidermi- ques. à res: DOS OL papilles filiformes | ou | corollifor- mes... :: RE DER STE MER 2 7. papilles foliées'. RE EE RE Pan ns, | papilles fongiformes. . . . . . 543 papilles linguales. . : . . . . 6543 papille spirale. . . . 550, 559 papille spirale (histogénèse). it lt 600 parablaste. . . . er Os CO GI DaradiEyme .", + 17 4 40e paraganglions 5 992, 1006 paraganglion carotidien. 992, 1007 paraganglioncoccygien . 992, 1006, 1008 paraganglion surrénal 992, 1006 paraganglion tympanique. ., 992, 1006, 1008 paraganglions (rôle physiologique). 1009 paraophoron. . . ie CCE paraphyse ‘54 <{HeeRReETREREE paraphytes . . . . “610 parapyknomorphe (état) de la cel- lule nérveuse. ”. HR NEERUUUSS parathymus. » s 0 973, 977 parathyroïdes (glandules). SAR nec 0 parenchyme pulmonaire. . . 943, 967 pariétal (feuillet moyen) . . . . 17 pariétale (cavité) . 22, 283 pariétal (organe ou œil) . . . . 448 paroi vasculaire (structure) . . . 57 paroi vasculaire (histogénèse et mécanogénèse) . . . 58. paroi ventrale de l'embryon. (for- mation de la): 47.440008 34 parotide (glande) . . . . . . 282 Parovarium "2.60 TS passage de Boll.:,.,:1.. 4e passage de Hering . :. 1. °. .920008s paupières... . : 55 RE paupières (muscles des) . Re peau. .. . A peau (ébauche de lai. AT: 15 pédicule ventral de l embryon hu- main . . sr 39. pelotonnement des organes . PR Penicilli de la rate .; 4490800000 pepsiné. ;-.::. .1. 1 SNS pepsinogène. : . .". 2" VRRSeSnr perforation . . . RL > 48 périarticulaires (ligaments) + ORNE péricarde . 102; 284, 307 péricardique ( cavité). 22, 102, 283 périchondre . . . Mn LL périchondriques (cartilage). TS ES péricrâne. +. . se HN SRE SENS périkymaties ..:.10 "604 785 Péri. |. SANS UE 315, 317 DÉTIREVre ee Ce RES AN 500, 503 PÉTIONYX 5 2 140 COS PA ONE périoste . ASE RSA O RE DNLT ER SRES périoste interne . . . ..,./:., 2245 périoste: (fonctions du) . . . . 248 périoste alvéolo-dentaire . . . . 784 péripénien (muscle) . . . A périténium ou périténonium ‘ou péritendineum :. .1...220McIRSS péritoine. : . . .-., 2:14 00 péritoine : lobules adipeux . . . 305 péritoine : vaisseaux et nerfs . 305, 306 péritonéal (épithélium). . . . . 298 péritonéale (cavité) . . . . . 22, 284 petites cellules pyramidales. . . 432 Peyer (plaques de) . 1.700 Pflüger (cordons de). . . . . . 1087 phalanges du limaçon . . . . . 562 phanères culanées :.,..:..3%5" "220082 pharyngienne (membrane) . . . 25 pharynx . . . 760 phénomènes généraux du déve- loppement. . . 40 phénomènes de l'accroisseme nt égal et inégal . . . . . . . 45, 46 phénomènes régressifs. . . . . 44 4 + De, | ‘ INDEX ALPHABÉTIQUE 1193 _ phénomènes généraux d'histogé- nèsb. . RL phéochromes (cellules et corps) .1::992 photoesthésine. . . .. 678 noce intermédiaire du tube rénal. 1022, 1029 pièces ou segments intercalaires des conduits excréteurs des glandes. . . . 879 pièces intercalaires ou traits sca- lariformes d'Eberth . . . . 108 pièces squelettiques (caractères DRE. ie Me 6 <. : 198 pie- -mère . à > . 185, 398 pie-mère (nature de la). RS ut 188 pigment de la rate . . AT PR pigment des cellules nerveuses . 338 piliers de Corti . 552, 561 pigment rétinien . . . . . . . 675 pinéal (organe ou œil). . . . . 448 pinéale (région et glande). . 448, 449 pituitaire Ruqueuse) LA 5 SÉTOMOIINES placenta . . : Me CR ire placenta (structure) AR ES . 1157 placodes . Er 364, 493, 513 Plana semi-lunata . . . . a DE Planum semi-lunatum . . . . . 559 plaque neurale ou médullaire 11, 13 plaque primitive . . 9 plaques intermédiaire et ‘latérale du mésoderme . . . ie 20 plaque nerveuse ou médullaire . 861 plaque basale ou du plancher . . 361 plaque recouvrante ou du toit. . 361 plaqueinterne du tube médullaire. 370, 386 plaques gélatineuses des artères. 74 plaques de Peyer . . .-. . 139, 812 plaques terminales motrices. . . 321 plaques terminales de la membrane rONCRIQire. - . .: … :::.. 1000 plaquettes dans les PR IIOnS lymphatiques. . . 150 plaquettes dans la moelle des os. 240 plasma. . . ARTE plasmodesmes de Held. Abe Su pi er UD plasmodiérèse de l'œuf, . . . . 1 plasticité du neurone . . . 354 - plateau strié des cellules intesti- 5 , Le 0916 Pléromates . . . PE er SP NU PE 17 RL ,. So: 17 pleurale (cavité. )} . . . 22, 284 pleuro-péritonéale (cavité). de. 21 plèvre. . . nd Ve re 204. 508 plèvre viscérale . . NME A DER plexus basal de la rétine . . . . 683 plexus cérébral de la rétine. . . 684 plexus choroïdes. . . . . . 370, 455 Diexus d'Exner. .. |. : . ,.. 435 DOSUS Der VON 07... . . H00 plicodentine. . . Nan ve 0 108 plissement des organes Aie 45 . poches de Rathke et de Seessel. 980, 981 RENE 612 poil (développement). . . . . . 612 poil (structure). . . . . . . . 6l4 PORRLEURO) . 74 a NAN Pr TENRS pal (racine)... "126258" 400 ea poil (enveloppes) .….: . :,, :::4 108 poil (innervation) . + . . .:..11,62 poils tactiles. . . . 624 points cartilagineux ou de ‘chon- drification . . s LRO points ou centres d'ossification. 207, 212 points lymphatiques. . . 137 polarisation dynamique (loi de la). 352 polyblaste. . . 137 polycaryocytes de la moelle os- BéUSE. "+ ET 0 a MR MÉCONEE SON pont de Varole SEA 362 ponts intercellulaires épidermi QUeS SE) nee et Te OU pore gustatif. . . 536 porte antérieure et porte posté- rieure de l'intestin. . . "ère 35 porte (système). .. "mn 89 porte (système) du foie . . . . 906 post-anal (intestin) . . . . . . 24 poumon . . + ATEN SU poumon (développement) see 2 VOOR poumon(histogénèse) . . . 943 poumon (anatomie microscopique). 955 poumon (histologie)\. . . . :1,°.909 poumon (vaisseaux et nerfs). . . 967 pourpre rétinien . ,.: .1:::1410290078 précartilage HAS 196 premier neurone rétinien : les cel lules visuelles . . . RER "Me première circulation fœtale. Rte 35 préosseuse (substance). . . . . 206 préspermatogénèse . . . . . . 1062 présure. … … : . 1 SENS pomitif : (intestin).":..:. 028 5 primitive (bouche). . . . ES 10 primitive (plaque ou PER ‘gout- D re MONS . ODA 9 prismes de l'émail, ol: 2 RU RTE RER HOORMNIOS...- .0 4 NOR 37 proces ciliaires. .:;:..4,, SRE proctodaeum re Re 24 proéminence spirale. Re projection (fibres de) . . 437 prolongement céphalique de la ligne primitive . . . 10 prolongements cylindre- axile et protoplasmiques dela cellulener- VeuRes 333 prolongements externes et prolon- gements folliculaires des syno- viales. . 270, 272 pronéphros :. : » =: UNE SES prosencéphale . . … . . .).°,71861 prostate PS 1120, 1166 protoedle. . 1%" 4 SSP RUISE 17 Protocælions, 56% nee 17 protoplasmiques (prolongements) de la cellule nerveuse. . . . . 333 protovertébral (noyau). . . . . 27 protovertébre: 5.7.2. 20 1194 INDEX ALPHABÉTIQUE protubérance annulaire. . . . . 362 pseudo-sensorielles (cellules) . . 515 puits lymphatiques . 293, 294 pulmonaires (éminences ou ailes). 942 pulpe dentaire. PA 778, 789 pulpe de l'émail . . . 116 00070 pulpe splénique ou pulpe de la rate 1, ; 157, 159 pulpe blanche et pulpe rouge. 187, 164 pulvinar ste CrRD Purkinje (réseau de). ER ER AE ER Purkinje (cellules de) . . . . . 420 pyknomorphe (état) de la cellule nerveuses ut rte 2 U-8De pyramidales (voies). 430, 437, 476 pyramides. . . . SANG HET EST pyramides de Ferrein ane Met LOS pyramides de Malpighi. . . . . 1018 Queue de l'embryon . . . . 24, 84 Rachitisme . EURE 256 racines et nerfs périphériques s: sen- sibles (ébauche des). : . . 363 racines dorsales, De er Po ou sensitives . .. . 371 racines ventrales, antérieures ou IMDITICES EE Se 371 racines antérieure et postérieure des nerfs spinaux. . . . . 389, 393 racines antérieure ou motrice et postérieure ou sensitive . . . 411 racine QU POSE EUR 0. ER LUS ETES radiations optiques . . . . . . 428 ramification des organes . . . . 47 rampes du limaçon. . . . . . . 560 Ranvier (cellule de). Hé ANl Ranvier (cellule en T de). . . 374, 376 Ranvier (étranglements annulaires de}. sw :E Un Ut GA NET raphé postérieur. ke "807 raphé postérieur de la moelle. 7399 rate sus RER à LE 5 4 rate (développement) SN LOT rate (capsule et travées) . . . . 160 rate. (vaisseaux). nr en el EME räte (lymphatiques) "5e 66 rate (nerfs) . . 167 rate (communication entre les | ar- tères et les veines)... .,071166 rate: (pigment 4. Mes ENG 8 rate (fonctions); teen SNA LNLeT rate: (modifications) 04000470 Rathke (poche. de) 0105700980 Rauber (corpuscule de). . . . . 281 réflexe . +. .. AN NU DER régénération cellulaire, ne d{ régénéralion de l'épithélium des séreuses . 287 régénération de l épithélium intes- LUE: 8 PNA VITE ste nv EURS régénération des nerfs. UT NS INA DO régénération du foie." 52% 937 régions embryonnaire et extra- -em- bryonnaire du blastoderme . . 34 reins.) PAR SEM rempart vitellin. D SRE AA - 28 remplacement du poil . . . . . 623 rénal (canalicule). . . . {7 Renaut (cellules godronnées de). 505 Renaut (cellules rhagiocrines de) Ha PU CNRS 290, 292 renflements biconiques . . . . 491 . rénovation de l’épiderme. . . . 586 . repli sus-unguéal. . . . . . . 633) replis de l’amnios. . . . BD replis adipeux des articulations .. 270 replis SyYnoviaux , .:. :. 12200 réseaux admirables . . . EUR réseau admirable lymphatique . . 143 réseau amyélinique sous- Fons laire : … . ; .… . OUR réseaux capillaires Es PS 85 réseau de Golgi. . . . . 347 réseau de Haller. 1081, 1119, 1123 réseau de Purkinje . . . s 110 réseau de la pulpe splénique < " 160 réseau du tissu lymphoïde . . . 136 réseau élastique de l’alvéole pul- monaire. . . 965 réseau élémentaire diffus d' Apathy 349 réseaux limbiformes du péritoine. 306 réseau musculaire cardiaque . . 103 réseaux nerveux endocellulaires. 345 réseaux nerveux diffus des centres nervéux. :. RE réseau nerveux (théorie du) RP résorption modelante de Hunter . 218 résorplion osseuse. . . . . . 218 Reïlé Malpighit 14008 581 Rele ovarii. . ' Se 1085, 1121 Rele leslis. 1081, 1119, 1123 Retia mirabilia. . . . 2 88 réticuline . . .- PRÉ TTE 0 : 136, 160 réticulum de l'émail, 4 A TTSE réticulum des ganglions rares ques es |. SES réticulum de la moelle des | os. 236, 241 réticulum splénique. . . . . . 158 rétine (développement). . . . . 667 rétine (structure). . . + STRESS rétine (couche granuleuse externe). 682 rétine (couche granuleuse interne). 683 rétine (couche plexiforme externe). 683 rétine (couche plexiforme interne). 684 rétine (couche des cellules gan- glionnaires) . . : + 21688 rétine (couche des fibres optiques). 685 rétine (cellules horizontales) . . 693. rétine NE des couches S dé) Sas 700 rétine(conduction nerveuse dans la) 708 rétine ciliaire . . ee SOUS Retzius (cellules de). + OR rhagiocrines (cellules) des séreu- B0S à se is NOR rhinencéphale . , . 429, 439 | rhombencéphale . . . . . . . 362 ruban de Vicq d'Azyr . . . . . 431 ruban sensitif de Reil . . . . . »* 476: INDEX ALPHABÉTIQUE Re rubigine. . . re rt (it) séreuses (vaisseaux). . . . . . 291 Ruffini (corpuscule de). RU de: it QUO séreuses (nerfs) . : + . . ... 297 séreuses (signification). . . . . 295 ES séreuses (fonctions). . 297 Sable cérébral. . . . . . . . 185 séreuses (absorption et exhalation) 295 sacs. cœlomiques . . .: . . . . 18 séreuse du tube digestif. . . . 758 OMS. UT. ACTUS séreuses (bourses). . . . . . . 274 D rrrmal., 4 US. NS séreuse (vésicule). : . . . :-:°"136 sacs lymphatiques 7 Ps VB sérosité. . . NS RS ee Gr sac urinaire . . ‘ 37 Serloli (cellule de). US eue LC ‘ON EUR sac vasculaire de l'hypophyse. 47-9688 sexuelles (glandes) ; ébauche. . 22 sac vitellin. . . . 34, 35 Sharpey (fibres de). 203, 207 ACCUS nee cer: DAU sillon antérieur de la moelle, . . 393 Saccus vasculosus. : Pet -:008 sillon central ou antérieur . . . 388 Saftlücken, Saftkanälchen . ONE LE sillons collatéraux de la moelle . 393 sang (ébauche et formation du). 28, 29 sillon intermédiaire de la moelle. 393 Sappey PO et lacunes sillon labial. . . SAT AUS 115) FAR oser 126, 826 sillon spiral interne du limaçon. 553, 568 sarcoblastes ou ‘sarcoplastes. AR ne VE sinus lymphatiques. 122, 144, 146 sarcolemme . . + +12 dE 9 ID sinus lymphatiques des ganglions. 146 sarcolyse, sarcolytes CSC ET ON sinus rhomboïdal des Oiseaux. . 398 sarcoplasma . 310, 313 PUR Tr. SONNERIE ES scalariformes (traits) Ps TAPER AOT sinus terminal. . . de CU 0) OS Scarpa (ganglion de) . .. . . . 555 sinus veineux de la rate 162, 164 sschizocæle : .: . . ë 17 sinusoïdale (circulation) dans le schizocæle (mode de formation) CORALIE TS Du Et CN RE DUT ÉOM OO) Se LU RTE 20 sinusoïdes : ; 59, 89 Schizocæliens . . . . . . 17 Slavjanski (membrane ‘de) + OS Schlemm (canal de). © 720, 723 smegma cutané, préputial . 636, 637 Schmidt- Lanterman (incisures de). 488 smegma embryonnaire. . . . . 579 sclérose des organes nerveux cen- sole ou semelle des plaques mo- D SUN der AUD ICE EN Pt sclérotique . . FPT somatocellules (Somatozellen) AE sclérotique (nature de la). 181, 182 somatochromes ‘cellules). . . . 337 sSclérotome . . RTE AE 27 somatopleure . . . Us 18 sébacées (glandes) De pe I er NES somites ou segments primitifs. 21, 49 sébum.,. . . ÉRS Su2 0 ST 1000 sous-arachnoïdal (espace). . . . 183 Secundärknôtchen TE RÉ T RN EN Ciee DT MED sous-arachnoïdien (tissu). . . . 185 Séessel(poche de). . . . . . . 981 sous maxillaire (glande) . . . . 883 segmentation de l'œuf. . . En Ce: sous-muqueuse du tube digestif. 758 segmentation (cellules et cavité de). 2,.3 spermatocytes . . . re SE 066 segmentation des organes. « spermatogénèse (processus de). . 1058 segments cylindro-coniques. . . 488 spermatogénèse (histologie topo- segments de Lanterman . . . . 488 graphique de la). ., - .: ‘: . . 1071 segments de Weismann . . . 106 spermatogonies. 1063, 1065 segments intraannulaires du tube gpermatophore. :: 5 1322) 2068 nerveux. . se UNE spermiogénèse. . . . 1067 segments primitifs du mésoderme. 21 sphères d'association de Flechsig. 438 sels calcaires. . . 176, 204 sphincter: irién. à 2:13 TNT sels calcaires de l'os (dépôt des). 205, 207 Spinel (nerf: ee LS ANT sens cinesthésique . 277, 318 splanchnopleure . . . SNS sens de l’espace et de l'équilibre. 517 splénoïde (transformation) des gan- DN DhAOuIaIre . -. . "1976 glions lymphatiques). . . . . 156 sens(organes des) . . . . . . 618 spongieux (corps) de l'urètre . . 92 A. 0 à 0.00 spongioblastes. 365, 366, 389 sensibles. . . . PRE ER spongioblastes rétiniens . . . . 698 sensoriels (cellules et organes). te = | spongiocytes de la surrénale. . . 997 séparation cellulaire. 43, 44 squelette des membres. . . . . 175 septum transverse du foie. . . 903 squelettes conjonctif, DER .. . . : | osseux. . . NÉ TE TE ICE séreuse (cavité) . ". . . . . . 283 squelettiques (pièces) . AE . 192 séreuses (épithélium) . . . . . 285 squelettogène (fonction) du pé- séreuses (chorion). . . . . . . 289 rioste. . . 249 séreuses (inflammation). . . ;: 287 Slabzellen des bourgeons ‘du : goût 538 séreuses (couchesous- -séreuse) . . 290 Staubzellen. . . . : . 964 séreuses (muscle sous-péritonéal) . 290 stéapsine." . :: 1. # Re - 21 1196 INDEX ALPHABÉTIQUE Sténon '(éanal: de). "00 TA Eee Ress Stiftchenzellen. . . . NS ait 408 Slifichenzellen des bourgeons du DOÛR = Es ee 0 UD stomacal (épithélium) dec dote PRUTS GE stomates des séreuses. . HUE NS stomates et stigmates del endothé- hum. vasculaire." fus ete ee 81 stomodaeum. . . RE 25 stralum compacium de l'estomac 809 stralum compactum de l'intestin. . 825 stralum germinalivum ou Malpighii de l’épiderme. 581, 583 stralum granulosum 581, 585 stralumt lucidum. ERA 5 0 08 stralum corneum. . . 581, 586 siralum desquamans ou foliaceum. 587 stralum filamentosum, spinosum. . 583 stralum granulosum de la corne AMMORMEN AL MATELAS M. PE siralum lacunosum: : :°25.".: 445 SIPOLINR OPIONE 5 RE RON a de noue AE stralum radiatum . .… . HU: ie RE stratum intermédiairede l’ Email. STE stratum semi-lunaire du limaçon. 559 stratum zonal des tubercules gi drijumeaux. . . 427 _ Strie blanche de Vicq d'Azyr ( ou ‘de Gennari.::.; . 439 stries brunes parallèles ‘de Retzius 785 stries de Baillarger. . . . . . 431 stries de Frommann. . . SE Le: 4 stries de Schreger de l'émail . . 785 airie VasCulaire.. 2 7. 1 + 572 gtroma du rein. . . . . 1040 structure concentrique en | totalité (Stade de la) dans le PPPOPREE ment de l'os. . . .. 229 subdural (espace). . . . . . . 183 subiculum. . . Re ar va à E sublinguale (glande). ARR 887 substance blanche et subétance grise des centres nerveux . 361,370,886 substance blanche et substance grise dela moelle épinière. 388,393, 394 substance blanche et substance grise du cerveau. . . 430 substance blanche et aubstaice grise du cervelet. . . 420 substancés caverneuse et follieu- laire des ganglions APR ques Ter LMD substance chromaffine.. ; . 1900 substance chromatique des cellu- leg nerveuses 5" Me DSe substance collagène. . . . 176 substance corticale de la surré- nale . . Pur RE EUR RARE substance médullaire. re M EST: |) substance corticale du rein . . . 1019 substance médullaire . . . . . 1017 substance corticale du poil. . . 615 substance médullaire . . . 616 substance corticale des ganglions lymphatiques, . . . . ss dr Ed substance médullaire. . . . . . 146 systèmes de Havers (formation). 17820 substance de soutien substance élastique. . . $ 176 substance fondamentale ou inter- cellulaire 195 substance fondamentale ou inter- cellulaire des tissus de soutien. 174 substance fondamentale ou inter- £ cellulaire du cartilage : 194 substance fondamentale ou inter- | cellulaire des os. & 205, 207 substance gélatineuse centrale Ne \ de Stilling. +4 ; 396 substance gélatineuse de Rondes 387, 394 substance ‘gliale centrale 461 substance grise périphérique. 428 substance musculaire :'… 1 00 substance musculaire lisse et sub- stance musculaire striée. 31020 substance ponctuée de Leydig 349 substance préosseuse 207 substance tigroïde. 336 suc entérique ou intestinal 811 suc gastrique. 808 sudoripares (glandes) .C088 suprarénal (corps) des Sélaciens. 993 supra-valvulaire (renflement) des Iymphatiques . - 1e 124 surfaces aplastiques de l 08 220 surrénale (glande). 991 surrénale ; développement phylo- génique et ontogénique . 992 surrénale (histologie). 994 surrénale (substances corticale et médullaire). 993 surrénale (tissu conjonctif, | vais- #3 seaux et nerfs) ; 1001 surrénale (fonctionnement) 1005 sus-arachnoïdal ( SR à 183 . sutures'. . ane 258 symphyses 258 synarthroses . 258 synoviale 259 synoviale (cavité) sd HÉURCE 259 synoviale (culs-de-sac, franges, prolongements) . 260, 271 synoviale (membrane), nature. . 268 synoviale (membrane), histologie . 269 synoviales (cellules) . 270 synoviale (vaisseaux). 273 synoviale (villosités) . 271 synoviales (résorption par les) 273 synoviaux (replis) . ES 260 synovie. . . 259, 273 systématisation nerveuse (principes 5 et méthodes) . 406 systématisation de la moelle épi- nière (méthodes embryologiques) 413 systématisation de la moelle épi- e nière (méthodes expérimentales L- ou pathologiques) . . . . HO systématisalion de la moelle épi- 1 nière (procédés de technique his- tologique) . . . . . . URSS système. 52. 212. ST A CAPE». à 0 _ systèmes de Havers (disposition) e Ra ë 252, 253 systèmes de Havers (construction et résorption successives) . . . 224 systèmes généraux de l'os . . . 252 systèmes intermédiaires ou inter- haversiens 224, 225, 252, 253 systèmes périmédullaires de l'os. 253 système nerveux . . Ë 13 système nerveux central en géné- D. ou 477 système nerveux . central (tissu de soutien et vaisseaux) . . . . . 452 système osseux. . . Se, 1: LUZ système porte veineux du foie. 906, 930 système trabéculaire scléro-cor- LENS RSR AS Cd: Tables des os plats. . . . . !: ‘252 taches auditives . . . . . . . 6560 tache embryonnaire . .: . .: . : 53 Mnpanoirice . : 5 ne ol DL organe du)". 51, anses "DTA AE TC A date ele NCROD MDis 1.0 RS A pt VE JL ET Le tarse (cartilage). PA te ME trs au OUQ tegmentum vaseulosum . . . . . 573 tégument externe . . .- RDA tégument externe ; structure. + + 580 HA sab-culanea:, 5 5 1. 0, 1680 Mioncpphale 1.7. 0. a .HE0802 télodendres. . . ere D en 7 FE tendineuses (cellules) ART HQE LL, * tendineuses(gaines ou coulisses) . 276 tendineux /corpuscules) . . . . 279 tendineux (faisceaux). . + . . . 189 tendons. . . RTS css PU OEUE tendons (rapports). RS OMS AE ACTE UE A MAOONS (nerfs) .:.: . .,.-. . 279 D œutes (système de). _. . 7: . . : 503 . terminaisons nerveuses dans le cœur et les vaisseaux 133, 154 terminaisons nerveuses dans la muqueuse linguale . . File CDD terminaisons nerveuses dans les musclés." "4 LR ANT OS terminaisons nerveuses dans les morganés de soutien. ./ 5, : … 278 NS A testicule (vaisseaux). . . . . . 1082 testicule (nerfs). . . . 1083 tête de l'embryon (formation de Ia). 33 thalamencéphale . 362, 447 . Thalami . . ER RSS Ge PET - théorie de la gastrula RSR 5 théorie du cœlome . . . . . . 20 théorie du mésenchyme . . . . 26 théorie du neurone. . . 472 théorie de l'histogénèse des nerfs. 497 théorie des réseaux. 343, 472 théorie caténaire ou de la chaîne. : 343, 497 théorie fibrillaire ‘du système ner- NOUL : LS et re EU parue folliculaire. 1090, 1094 INDEX ALPHABÉTIQUE | 1197 thrombose dans les hrs lym- phatiques . . . D OUT UE TOUTE thymus . . . SU ESS PATES ETES thyréoglobuline . ERNE Le EC NS thyroïde (glande ou corps). RS ON thyroïde latéraié". "2.7 "402000 thyroïde médiane . . . MR en à thyroïde (tissu conjonctif, | vais- seaux et nerfs) . . : SE O thyroïde (mode de sécrétion). Te 00 thyroïdien (appareil). . . . . . 970 thyroïdiennes (vésicules) . . . . 971 TOYTOMINO Sn ee CL eme AUOT UN DIMMIMIre "PTS NULS NSS ANS OMPON. 275 LETTRES tigroïde (substance) . . . . . . 336 HRPONNBQT TNT Ne SN EE TS lbigible Kôrper.:: 5 le 2 ST NE 4 0 RE EE 51 tissu dominateur ou spécifique. VOTES tissu adénoïde . . . see DU tissu arachnoïdien ou sous-ara- CARDIO rec 408 tissu cartilagineux. 194, 195, 196 tissu cellulaire sous-dermique . . 580 tissu conjonctif embryonnaire . . 175 HSB COMPARATEUR NES tissu de soutien (ébauche et for- mation) : à 27, 28 tissu conjonctif sous-cutané 2 tissu de Soutien. : :."": 0, 2 4°} tissus de substance conjonctive . 174 tissu épithélial de soutien de l’or- gane nerveux . . . D CAPES ENS tissu fibreux . . . TETE RER tissu fibro- cartilagineux. Fe PIE tissu glial. : “ 366, 452 tissu haversien . . à TUEUR tissu intermédiaire des ganglions lymphatiques . . : «+. 144 tissu leptochrome et bathychrome. 899 tissu lymphoïde- . . . . 136 tissu lymphoïde des ganglions iym- phatiques . . . s ii tissu lymphoïde de la rate. ARR A0 tissu médullaire . . . 5 2801: tissu mésenchymateux collagène et Caleiné" 3225 300 TORRES tissu muqueux ou gélatineux. . . 175 tissu musculaire. 309, 311 tissus musculaires lisseet strié. 310, 312 tissu osseux. . . se -1 "#60 tissu osseux (développement) Nree SO tissu osseux compact et spongieux. 252 tissu osseux lamelleux et grossiè- rement fibreux . . LESC tissu osseux lamelleux fibreux 203, 212 tissu propre de la cornée . . . . 716 toile choroïdiennemoyenne . . . 448 toiles choroïdiennes. . . . . . . 455 toitoptique . . . TRES ER Tomes (couche granuleuse de) :: 212787 Fomes (fibreïde} "47," 6a"78s tonsiles 22424040 EIRE tONSIC tuDaire: 2 7 ALT ENA TON trathée-arlôre "2-07 ee 1198 Tractus intermedio-lateralis ,. . . 394 fractus dvéal MT AN er" 020 traits scalariformes . . . . . . 107 ‘transparente (aire). . . Mc: 33 travées directrices de l'ossifica- tion . ; < 207, 209 troisième neurone “rétinien (les grandes cellules ganglionnaires) 691 trompe d’Eustache . 767, 768 trompe utérine . 1120, 1137 tronc cérébral . . . .., . 2802 trones lymphatiques. . . . . 117, 122 troncules de Sappey.… . . . . . 826 trophoblaste 1: .,:. 3,2% 1151 trophoderme . ] 1151 trophosponge de Holmgren dans laceHule nerveuse: ": :"2,,, 9941 HPDANOBÈNE., 7 Hi M eur LOC 0% Tubae uterinae 1131 tube cardiaque. 32, 102 tubes collecteurs et canaux papil- laires rénaux . 1030 tube contourné . : .. 1025 tube de Bellini . . . 1015, 1022 tube de l'ivoire 4,1 + "00.786 JubDes Dentaire 0. Lier La + 786 tube digestif . 4 13, 755 tube digestif (développement) Me 22 tube digestif (tuniques). . . . . 756 tube digestif (épithélium) . . . . 756 tube digestif (glandes) . . . . . 756 tube digestif (chorion) . .:. . . 757 tube digestif (membrane basale) . 757 tube digestif Rene muqueu- Se) SRE ose MER tubes droits du rein Siné: 390 102022 tube neural ou médullaire. 13, 361, 370 tubes nerveux à myéline . . . 489 tubes segmentaires 1010 tubes séminifères …. 1061 tube urinaire. 1020 tube urinaire (histophy siologie). 1032 tubercule génital . . . AE 93 tubercules quadrijumeaux anté- rieurs et postérieurs . . 426, 428 tubules lymphatiques de la rate. :+: 166 tuniques des vaisseaux . . . . . 57 tuniques artérielles 65, 66 tuniques veineuses.. 4 6 5,94 tunnel de Corti . : 552, 562 tympan (membrane du). 661, 767 Tyson (glandes. de)... 4732 CSN" 1687 Uretéère. : . 1014, 1043 urètre (corps spongieux de |') . 92,94 urètre masculin. 1050 urètre féminin . ‘ 1053 urinaire (Sac). . Ie 37 uro-génitale (gouttière et lame) L 93 utérus ë 1121, 1135 utérus pendant la menstrualion. 1144 utérus pendant la grossesse. 1146 utérus mâle . 1120 nirnieule -5:13.0% Es 0e de OST TOO utricule prostatique à 1120 Cf r ” LP Le INDEX ALPHABÉTIQUE à Ne 7e V ag in S, fa DE.) vagin (bulbe du) : A RE vaisseaux . x D. + vaisseaux (ébauches A PR vaisseaux parfaits. . . . .*. vaisseaux (développement) M * vaisseaux (formation primaire et. secondaire): : vaisseaux (origine et signification morphologique) Fe ae (néoformation à “l'état vaisseaux normal et pathologique). vaisseaux (nerfs) . .. "7". vaisseaux . . . , vaisseaux des artères et des vei- nes 74 ARS vaisseaux du SONDE. 2e EE vaisseaux des glandes . . . . . vaisseaux de l'hypophyse . . . vaisseaux du larynx, de la trachée et des bronches . . . Tr vaisseaux des muscles Striés: nu vaisseaux des centres nerveux . vaisseaux des nerfs . vaisseaux du nerf optique, ‘du chiasma et des bandelettes. 318 452, me À a. vaisseaux des 08. 204, 254 vaisseaux de l'ovaire. . . . . ‘6. vaisseaux du pancréas 902 vaisseaux du péritoine . 305 vaisseaux du poumon 907 vaisseaux de la rétine 707 vaisseaux du rein. . ‘ 1036 vaisseaux des séreuses. AR vaisseaux de la surrénale. .… . . 1002 vaisseaux du tégument externe. 594 vaisseaux des tendons . 190 vaisseaux de la thyroïde. vaisseaux du testicule vaisseaux de l'utérus. vaisseaux lymphatiques : vaisseaux lymphatiques du foie. vaisseaux lymphatiques du poumon vaisseaux lymphatiques des séreu- ses. vaisseaux lymphatiques du tégu- ment externe .+:°. vaisseaux lymphatiques de la tuni- que vasculaire de l'œil . …. vaisseaux perforants des os. . vaisseaux vitellins ou omphalo- mésentériques valvules conniventes. valvules des veines. valvules des lymphatiques. valvules du cœur . ne Vasa aberranlia du foie Vasa nervorum . Vasa serosa : SUR ARTS Vasa vasorum ii... LS RIRE vasculaire (aire). . . 5. "0 vasculaire (inflammation) . 0 vasculaires (organes) . . vascularisation dans l'ossification endochondrale . . . . . . : 4 « RER: | Bu un ‘| , + de: © À | _ INDEX ALPHABÉTIQUE 1199 vaso-formatives (cellules) de OT vitellines (vésicule et circulation) 31, 39 wasothilium dé Schneider. "3 008 vitellines (veines et artères). 31,32, 35 J ater-Pacini (corpusetites de) 278 vitellin FR: FR PTS NE NES SERRE. 48 vitellus . . LS ER CR ee COENO égétatives (cellules) 4 voies biliaires SA ++ +" 1088 8 2 SÉMNPERS. L voies biliaires (intrahépatiques). . : 98# >ines (classifi cation; ‘variations ré- voies biliaires (extrahépatiques) . 936 “gianales) . Re 78 voies lymphatiques . . . . . . 128 Veinéstardinales . 32 voies lymphatiques caverneuses . 144 veines de la rate 164, 165 voies lymphatiques des ganglions. 145 ve‘nes portes. 906, 930 voies nerveuses . . PRO 1 >: veines rénales ARPOPRE P E voies nerveuses (voies pyramida- veines sus-hépatiques . .-. . 906, 930 les) . . . r à 400, 487; 476 veines vitellines ou VRRAIE Te voies nerveuses (voies directes et . sentériques ; DE 31 croisées) . . . RTS 70 wei eux (sinus) de la rate por. 164 voies nerveuses (voies. courtes et W.lum iransversum. . . 448 longues). . . 13 AA AG ventrale (paroi) de l'embryon. Las 34 voile médullaire ou marginal, . 365, 386 ventricule cérébral ou latéral. . . 429 Volkmann (canaux de) . . . . . 254 ventricnles cérébraux . . . 362 ventricule de Kraüse ou ventricule | ter ninal À 5 0 396 Wei (couche de) de la pulpe den- verge (corps caverneux de la) PS 92 taire. RE PS Verheyen (étoiles x ‘4e 7 RU Weismann (segments de) RS 9 RO Vérmis . à RES EE en D EPS À Wharton {canal de) . . . . . . 886 } 2rnix caseosa . . TRE EE VE HSE 4620) Wirsung (tanal de) . . . . . . 897- à -icule allantoïdienne be rs ‘37 Wolff (bande ou crête de). . . . 175 résicule auditive ou labyrinthique. 546 Wolff (canal et corps de). . 1011, 1012 résicule biliaire. - 934, 936 ésicules cérébrales . : . . . . 361 ésicule germinative. . . . . . 1100 Zeiss] (membrane de) . . . . 809 résicule olfactive . . 6519 zone annulaire hépato-pancréatique vésicule ombilicale ou vitelline | « 31, 35 de l'intestin. . . «14.126,90 résicules (ou jet. pulmonai- zone corticale de l'ovaire 0 01000 4 tellin (conduit) Le Les. + EE LS UER résicules séminales. ee Sr 1190.68 sicule séreuse RER UE PORT résicules thyroïdiennes. . .. . 971 vessie = PR -1046 ill peritoneales + . . 288, 290 osités arachnoïdiennes. . . . 186 illosités intestinales. . . . . 812, 825 illosités péritonéales. . . . . . 290 Hillosités placentaires . . . . . 1154 Iosités Synoviales . . , . . . 271 scéral (feuillet moyen) 17 (noyaux) . 3 itellines (cellules). 4 34 zones glomérulaire, fasciculée , spongieuse et réticulée de la surrénale . . . 995 zone marginale ou limitante des synoviales . . .