S. STILLMAN BERRY 2% IX: 19472 PALÄOBIOLOGIE- ER CEPHALOPODEN AUS DER GRUPPE DER DIBRANCHIATEN O. ABEL MIT EINEM TITELBILD UND 100 FIGUREN IM TEXT JENA VERLAG VON GUSTAV FISCHER 1916 Verlag von Gustav Fischer in Jena. N Ar u. . Von ®. Abel. Mit 250 Abbilduneen und Die vorzeitlichen Säugetiere. 2 fanclen ma Test (VIL 300 Bern 80) 1914. - Preis: 8 Mark 50 Pf., geb. 9 Mark 50 Pf. Inhalt: Einleitung. — Die erhaltenen Überreste der fossilen Säugetiere. — Der Erhaltungszustand der vorzeitlichen Säugetierreste. — Die wichtigsten Fundorte größerer vorzeitlicher Säugetierfaunen. — Die ältesten Säugetierrestee — Die Ein- reihung der vorzeitlichen Säugetiere in das System der lebenden Säugetiere. — Übersicht der vorzeitlichen Säugetiere. — Aufstieg, Blüte und Niedergang der Säugetierstämme. — Sachregister. Zeitschrift für Morphologie, Bd. 17, Heft 3: ; Das vorliegende Buch bringt eine vorzügliche Übersicht über die vorzeitlichen Säugetiere, erläutert durch zahlreiche vortreffliche Abbildungen. Für die Forscher, welche sich mit der Abstammung des Menschen beschäftigen, ist es eine unentbehrliche Unterlage, welche in ansprechender klarer Form es ermöglicht, die Stellung der Pri- maten zu den übrigen Säugetieren und ihre Abstammungsverhältnisse in richtiger Weise zu beurteilen, ... . Ich glaube behaupten zu dürfen, daß Abel’s vorzügliches Buch in be- sonders hervorragender Weise uns über alle wichtigen Tatsachen aus der Anatomie der fossilen Säugetiere orientiert. Es verdient also als ein besonders empfehlenswertes Werk bezeichnet zu werden. G. Schwalbe. Geologische Rundschau, Bd. 5, Heft 8: Eine mit vielen guten Abbildungen ausgestattete Darstellung der fossilen Säugetier- welt. Sie ist weniger für den eigentlichen Fachmann, als für einen weiteren Kreis ent- sprechend vorgebildeter Lehrer bestimmt. St. N 4 r . ® 1 3 3 ] Die Rekonstruktion des Diplodocus. 5% ysiaue im Text. (Abhand- lungen der k. k. Zool.-botan. Gesellschaft in Wien. Bd. 5, Heft 3.) 1910. Preis: 2 Mark 40 Pf. Zeitschrift f. mathem. u. naturw. Unterricht, 1911, Bd. 42: Eine eingehende Untersuchung des Baues und der daraus folgenden Körperhaltung des bekannten Riesensauriers, die den Verf.-zu vielfach von denjenigen der amerikanischen Autoritäten abweichenden Resultaten führt. Es kann hier nicht näher auf die interessante Abhandlung eingegangen werden, doch darf ihre Lektüre Interessenten als eines Typus einer exakten paläozoischen Untersuchung empfohlen werden. Löwenhardt. - Zwölf gemeinverständliche Vorträge über Des- Die Abstammu ngsleh YE. „endenztheorie im Lichte derneueren F orschung. Gehalten im Wintersemester 1910/11 im Münchener Verein für Naturkunde. Mit 325 teils farbigen Abbildungen im Text. 1911. Preis: 11 Mark, geb. 12 Mark. Inhalt: 1. Einleitung in die Abstammungslehre.. Von Geh.-Rat Prof. Dr. Richard Hertwig (München). — 2, u. 3. Die Artbildung im Lichte der neueren Erblichkeitslehre.. Von Prof. Dr. Richard Goldschmidt (München). — 4. Können erworbene Eigenschaften vererbt werden? Von Prof. Dr. Richard Semon (München). — 5. Zuchtversuche zur Abstammungslehre. Von Privatdoz. Dr. Paul Kammerer (Wien). — 6. Die Stellung der modernen Wissenschaft zu Darwins Auslesetheorie. Von Prof. Dr. Franz Doflein (München). — 7. Tiergeographie und Abstaınmungs- lehre. Von Prof. Dr. August Brauer (Berlin). — 8. Paläontologie, Systematik und Deszendenzlehre. Von Dr. Edgar Dacqu& (München). — 9. Die Bedeutung der fossilen Wirbeltiere für die Abstammungslehre. Von Prof. Dr. 0. Abel (Wien). — 10. Die Tatsachen der vergleichenden Anatomie und Entwicklungsgeschichte und die Abstammungslehre. Von Prof. Dr. Otto Maas (München). — 11. Anzeichen einer Stammesentwicklung im Entwicklungsgang und Bau der Pflanzen. Von Prof. Dr. Karl Giesenhagen (München). — 12. Die Stellung des Menschen im Naturganzen. Von Prof. Dr. Hermann Klaatsch (Breslau). — Register. - Von Carl Chun. I. Teil: Oegopsida. Mit 32 Abbild., Die Cephalopoden. 2 Tafeln im Text und einem Atlas von 61 Tafeln. (Wissenschaftl: Ergebnisse der deutschen Tiefsee-Expedition, herausgegeb. von Prof. Dr. Carl Chun.) 1910. Preis: für Abnehmer der „Wiss. Ergebn.“ 225 Mark. Einzelpreis: 275 Mark. 7 —. . ae 2 ia en HE 09 <« ES u eo ei oo. On ag (SL) 107) = vo Bor, = = Eee no ofen on OFe! Feb) ae =70o un ee v8 u rs SE St uf un . ei DS 85 ne [e) Hsur- Ss ae 26 Östracoteuth Bayern. in Hafferl, 19176: Ines Phot nat. Gr. % ähr Ungel PALÄOBIOLOGIE DER CEPHALOPODEN AUS DER GRUPPE DER DIBRANCHIATEN O. ABEL MIT EINEM TITELBILD UND 100 FIGUREN IM TEXT JENA un VERLAG VON GUSTAV FISCHER SMITHSONAN, 1916 SEP 14 2011 LIBRARIES 2 ALLE RECHTE VORBEHALTEN. COPYRIGHT 1916 BY GUSTAV FISCHER, PUBLISHER, JENA. Vorwort. Die Wurzeln der paläobiologischen Forschung liegen auf dem Gebiete der Wirbeltiere. Hier ist zuerst die Abhängigkeit der Körper- form und der verschiedenen Spezialisationen einzelner Organe von der Lebensweise klar erkannt und dieser kausale Zusammenhang in seinen Einzelheiten näher erforscht worden. Die Forschungsmethode der ethologischen Analyse wurde je- doch bisher nur in sehr beschränktem Maße auf die Erforschung der fossilen Evertebraten übertragen. Wir sind daher noch weit davon entfernt, die gesetzmäßigen Anpassungen an die Bewegungsart, an den Aufenthaltsort und an die Nahrungsweise bei den wirbellosen Tieren in dem gleichen Grade wie bei den Wirbeltieren übersehen und in ihrer allgemeinen Bedeutung erfassen zu können. Verschiedene Versuche, die Grundsätze der paläobiologischen Forschungsmethode auch auf die Evertebraten zu übertragen, haben uns jedoch gerade in der letzten Zeit die Erkenntnis gebracht, daß auch auf diesem Gebiete viele noch ungelöste Probleme der Klärung zugeführt werden können und daß auch hier der paläo- biologischen Forschung noch weite Gebiete offen stehen. Von diesen Erwägungen ausgehend, habe ich mich dazu ent- schlossen, die ethologische Analyse einer größeren Gruppe aus dem Bereiche der Evertebraten in Angriff zu nehmen und zu diesem Zwecke die fossilen Dibranchiaten mit besonderer Berücksichtigung der Belemniten gewählt. In derselben Weise beabsichtige ich auch die übrigen Gruppen der fossilen Evertebraten nach paläobiologischen Gesichtspunkten durchzuarbeiten, um seinerzeit den Versuch wagen zu können, die Ergebnisse dieser Untersuchungen in Gestalt einer „Paläobiologie der Wirbellosen‘ zusammenzufassen. Das Interesse, das sich von Tag zu Tag für die Lösungsversuche paläobiologischer Probleme steigert, berechtigt zu der Hoffnung, daß in nicht zu ferner Zeit IV Vorwort. die wissenschaftlichen Voraussetzungen für einen derartigen Ver- such gegeben sein werden. Für die Lösung des Belemnitenproblems war die mathematische Berechnung des Gewichtsverhältnisses des Rostrums zum gas- erfüllten Phragmokon erforderlich. Mein Freund Ing. Franz Hafferl hat auf meine Bitte diese Untersuchung übernommen und mir seine Ergebnisse zur Verfügung gestellt, wofür ich ihm auch an dieser Stelle meinen wärmsten Dank sage. Von besonderem Werte war es für mich, die reichen Samm- lungen des k. k. Naturhistorischen Hofmuseums in Wien bei meinen Studien benützen zu können. Die Herren Kustos Dr. R. Sturany, Abteilungsleiter Dr. F. X. Schaffer und Dr. F. Trauth haben mir in zuvorkommendster Weise die Benützung der Sammlungen re- zenter und fossiler Dibranchiaten gestattet und mich bei dem Durch- suchen der Reservesammlung in liebenswürdigster Weise unter- stützt, wofürich ihnen zu wärmstem Danke verpflichtet bin. Ferner danke ich auf das Verbindlichste Herrn Prof. Dr. G. Pfeffer in Hamburg. und meinem verehrten Freunde, Prof. Dr: CTZCoren Triest für die Beantwortung verschiedener, die Lebensweise rezenter Dibranchiaten betreffender Fragen. Trotz der vielfachen Schwierigkeiten infolge der Kriegszeiten konnte der Druck dieses Buches schon vier Monate nach Voll- endung des Manuskriptes zum Abschlusse gebracht werden. Für das weitgehende Entgegenkommen, das mir mein Verleger, Herr Gustav Fischer, auch diesmal bewies, schulde ich ıhm auf- richtigen Dank. Wien, am 6. Mai 1916. O. Abel. Inhaltsverzeichnis. Einleitung. Die Lebensweise der lebenden Dibranchiaten ‘I. Allgemeine Vorbemerkungen II. Die Bewegungsart der lebenden Dibrankhinlin A. Besprechung einzelner Beispiele I. Die Bewegungsart von Octopus vulgaris 2. Die Bewegungsart von Octopus arcticus . 3: 4. 5 6. nn 8. Die Bewegungsart von Sepia officinalis Die Bewegungsart von Illex illecebrosus . Die Bewegungsart von Stoloteuthis leucoptera Die Bewegungsart von Loligo vulgaris Die Bewegungsart von Cirroteuthis Mülleri j - Die Bewegungsart von Stenoteuthis Bartrami („the flying Squid«) B. Analyse der verschiedenen Bewegungsarten A. B. E: D. E. Br Schwimmen $ Schweben im Wasser Liegen auf dem Meeresboden Kriechen auf dem Meeresboden Eingraben in den Meeresboden Anheften . m. Die Futtertiere und F EN ie Ielenden Dibrsnchiaten 2% . Die Futtertiere der lebenden Dibranchiaten Die Feinde der lebenden Dibranchiaten IV. Der Aufenthaltsort der lebenden Dibranchiaten . A. Die direkte Beobachtung als Weg zur Ermittlung ne Abkeschalisbrtes der lebenden Dibranchiaten s : I. Die Beobachtung des lebenden Des in ve Freiheit . II. Die Beobachtung des lebenden Tieres im Aquarium „ III. Fänge mit sorgfältiger Vermeidung aller Fehlerquellen . B. Indirekte Beweise ]; Die Beziehung zwischen der Konsistenz des Körpers und dem Aufenthalt in verschiedener Meerestiefe II. Der Spezialisationsgrad der Augen V. Die Körperformen der lebenden Dibranchiaten A. Die Mantelformen der lebenden Dibranchiaten . Seite VI Inhaltsverzeichnis. I. Extreme Typen . S II. Vergleich der ee he Die mit , Aura typen der Fische a ee B. Die Flossen der lebenden Dibranchiaten I. Zahl und Lage der Flossen . II. Form der Flossen . Be A ee I. Rhomboidale und ae Ten De 2. Herzförmige, kreisförmige, querovale bis achterförmige Ta und Intraterminalflossenformen . ON B 3. Lanzettförmige bis lorbeerblattförmige Teritnelflosentornen 4. Schmetterlingsförmig vereinigte oder als getrennte rudimentäre Lappen entwickelte Terminalflossen 5. Schmale laterale Flossensäume . R : 3 : 6. Breite, bogig abgerundete und stark ee Fleae 7. Breite, rochenförmige Lateralflossen . BE 8. Große, meist ovale Lateralflossen mit breiter Flossenbasis 9. Schaufelförmige Lateralflossen mit schmaler Flossenbasis . 10. Vier gleich große, kleine, schmale Dorsalflossen 11. Alle Flossen und Flossensäume fehlen III. Funktion der Flossen VI. Das Einzelleben und das Leben in Schwärmen Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. I. Die bisherigen Hypothesen über die Lebensweise der Belemniten II. Die Morphologie der Rostralbildungen bei den verschiedenen Dibranchiaten- stämmen . . I Die BEN Anscheen er die omologe Be Rostralbildungen bei den verschiedenen Dibranchiatenstämmen er s II. Die Gruppierung der Belemniten nach dem hide Bar des Embryonalrostrums a er N EN III. Die spießartigen Rostralverlängerungen von plienth (n. 8.) acu- arius und Mucroteuthis (n. g.) giganteus und deren Bau A. Cuspiteuthis (n. g.) acuarius Schloth. B. Mucroteuthis (n. g.) giganteus Schloth. IV. Das Rostrum der Belopteriden 5 ; A. Belopterina Levesquei Fer. et ee Bao b B. Beloptera belemnitoidea Blainville, 1825 . C. Vasseuria occidentalis Munier-Chalmas, 1880 . V. Das Rostrum der Belemnoteuthiden a: VI. Das Rostrum von Diploconus belemnitoides Zittel VII. Das Rostrum von Spirulirostra . VIII. Das Rostrum von Belosepia . IX. Das Rostrum von Sepia U REN III. Wird das Gewicht des Belemnitenrostrums durch den Gasbehälter des Phragmokons ausgeglichen ? ; I. Die bisherigen. Ansichten... ...::. 5 II. Über die Schwimmfähigkeit. der Beleimniten. (an Ing. F. Haffer!.) Seite 100 101 102 102 103 103 103 105 109 121 121 IV. Die Rus Biere V. Die Inhaltsverzeichnis. Ermittlung der Lebensweise der fossilen Dibranchiaten . . Konvergente Körperformen bei fossilen und lebenden To heialen : . Die Funktion der Rostralbildungen der fossilen Dibranchiaten . Die Bewegungsart der fossilen Dibranchiaten . . Der Aufenthaltsort der fossilen Dibranchiaten : . Schwarmleben und Einzelleben der fossilen Dibranchiaten . Die Futtertiere und Feinde der fossilen Dibranchiaten . . Verletzungen der Belemnitenrostren . Rekonstruktion des Belemnitentieres v1 Seite 168 168 180 195 201 205 206 210 218 Die phylogenetische Bedeutung der Armzahl der Dibranchiaten. I. Die bisherigen Ansichten über die phylogenetische Stellung der Belemniten 11. III. Bisherige Angaben über die Armzahl der fossilen Dibranchiaten . Die Armzahl der Belemniten IV. Die ontogenetische Entwicklung der Arme bei Sn Keen Dibrlaehisten A. Die embryologische Entwicklung der Arme bei den Oegopsiden . B. Die embryologische Entwicklung der Arme bei den Myopsiden . C. Die embryologische Entwicklung der Arme bei den Oktopoden . 232 235 236 237 238 240 243 RN Nemo Bat u a [Tr a reg Einleitung. Die Frage nach der Lebensweise der Belemniten und nach ihren Anpassungen an die Bewegungsart, die Nahrungsweise und an den Aufenthaltsort ist zwar schon zu wiederholten Malen auf- geworfen, aber niemals so erschöpfend behandelt worden, daß ein überzeugender Beweis für die eine oder andere Hypothese von der Lebensweise der Belemniten erbracht werden konnte. Schon FeErus- sac und d’Orbigny haben die Belemniten für nektonische Tiere gehalten und diese Ansicht ist immer die herrschende geblieben. Erst OÖ. Jaekel trat 1902 dieser Anschauung entgegen und stellte die Behauptung auf, daß die Belemniten sessile Bodenbewohner ge- wesen seien. Schon in den Diskussionen über diese ‚‚ Thesen“ Jaekels erhob sich vielfacher Widerspruch gegen diese Anschauungen; - namentlich H. Menzel und M. Blanckenhorn bekämpften die neue Hypothese von der sessilen Lebensweise der Belemniten. Später haben u.a. J. Walther, E. von Stromer, E. Fraas, J. F. Pom- peckj, W. Deecke und zuletzt J. von Pia zu dieser Frage Stellung genommen, ohne daß es jedoch gelungen wäre, einer der bisherigen verschiedenen Hypothesen zum entscheidenden Durchbruche zu verhelfen. Obwohl eine ganze Reihe von Argumenten für und gegen die verschiedenen Hypothesen ins Treffen geführt wurde, so ist doch merkwürdigerweise der einzige Weg, der zur Lösung des Problems führen kann, nicht eingeschlagen worden: eine sorgfältige etho- logische. Analyse der verschiedenen Anpassungen .der lebenden Dibranchiaten an die Bewegungsart, den Auf- enthaltsort und die Nahrungsweise. Ebensowenig ist bisher der Versuch unternommen worden, die hydrostatische Funktion des Phragmokons und dessen Ver- hältnis zum Rostrum auf mathematischem Wege festzustellen, ob- wohl diese Berechnung sehr einfach, und ihr Ergebnis für die Be- urteilung des spezifischen Gewichtes des Belemnitentieres, seiner Schwimmfähigkeit, seines wahrscheinlichen Aufenthaltsortes, der Abel, Cephalopoden. l > Einleitung. Stellung seiner Körperachse und seiner Bewegungsart von ent- scheidender Bedeutung ist. Ferner hat man bisher ganz übersehen, daß in dem Sammel- begriff ‚„Belemniten“ zwei Stämme mit ganz verschiedener em- bryonaler Entwicklung vereinigt worden sind. Obwohl schon F. A. Quenstedt auf die verschiedene Form der ‚„Anwachsschichten“ der Belemnitenrostren aufmerksam gemacht und bei verschiedenen Arten die eigentümliche Gestalt der keulenförmigen Jugendformen hervorgehoben hat, so ist doch merkwürdigerweise das Studium der embryonalen Entwicklung bei den Belemniten fast vollständig ver- nachlässigt worden. Erst E. Stolley hat in den letzten Jahren die embryonale Entwicklung der Kreidebelemniten genauer untersucht und dabei sehr beachtenswerte Tatsachen festgestellt. Auch E. Stol- ley hat jedoch übersehen, daß die embryonale Entwicklung der von ihm näher untersuchten Formen von jener einer großen Zahl anderer Belemniten vollständig abweicht und daß diese Unterschiede so tiefgreifend sind, daß wir zu einer scharfen Unterscheidung der Belemniten in zwei Stämme gezwungen werden, für welche ich die neuen Bezeichnungen Conirostridae und Clavirostridae in Vorschlag bringe. | Überhaupt ist bisher der morphologische Begriff des ‚„Ro- strums‘‘ ziemlich weit gefaßt worden. Allgemein wird z. B. das ‚‚Ro- strum‘ von Spirulirostra, Belosepia, Sepia usw. als ein morpho- logisches Äquivalent des Belemnitenrostrums betrachtet, obwohl dies nicht der Fall ist; man ist auch an die Vorstellung gewöhnt, daß der Dorn des Sepienschulps ein rudimentäres Belemniten- rostrum darstellt, während es sich um eine orımentäre), d.h. neu- entstehende Bildung handelt, die dem Stamme der Sepien eigen- tümlich ist. Obwohl die hier gestreiften Probleme teils morphologischer, teils ontogenetischer und teils phylogenetischer Natur sind, so hängen sie doch auf das engste mit der Frage nach der Funktion des Rostrums und überhaupt mit der Frage nach der Lebensweise und den Anpassungen an dieselbe zusammen. Bei den bisherigen Versuchen einer systematischen Grup- pierung der Belemniten ist aber bisher auf die Frage nach der Funk- tion der Rostren keine Rücksicht genommen worden. ı) ©. Abel: Orimente und Rudimente. Mitteil. d. naturwiss. Vereins. an der Universität Wien, XII. Jahrg., 1914, p. 79. Einleitung. 3 Aus diesem Grunde steht die Systematik der Belemniten noch auf einer sehr primitiven Stufe. Erst wenn durch die ethologische Analyse Klarheit darüber geschaffen worden sein wird, welche Ähnlichkeiten auf Bauverwandtschaft und welche auf bloßer Formverwandtschaft beruhen, kann an eine systematische Grup- pierung herangetreten werden, welche die verwandtschaftlichen, bzw. stammesgeschichtlichen Beziehungen zum Ausdruck bringen soll. So haben mich meine paläobiologischen Studien über die Belem- niten zu dem unerwarteten Ergebnisse geführt, daß die phylo- genetischen Beziehungen zwischen den einzelnen Gruppen der Dibranchiaten ganz andere sınd als jene, die wir bisher für richtig gehalten hatten. Eine erschöpfende Darlegung und Verfolgung dieser phylogenetischen Fragen wäre aber über den Rahmen der Aufgabe, die ich mir gestellt hatte, weit hinausgegangen. Daher habe ich mich darauf beschränkt, neben der Beweisführung über die Lebens- weise der fossilen Dibranchiaten nur die wichtigsten Gesichtspunkte darzulegen, die bei einer Revision der Dibranchiaten in morpho- logischer, phylogenetischer und systematischer Hinsicht nicht mehr außer acht gelassen werden dürfen. Wir sind heute noch weit davon entfernt, in allen diesen Fragen klar zu sehen und es wird noch - vieler Arbeit bedürfen, um die Cephalopodenforschung nach den an- gedeuteten Richtungen hin weiter auszubauen. ]* De Lebensweise der lebenden Dibranchiaten. Il. Allgemeine Vorbemerkungen. Schon zu der Zeit, da Ferussac und d’Orbigny ihre große Monographie über die ‚Cephalopodes acetabuliferes‘ verfaßten, war eine Fülle verschiedener Dibranchiatenformen bekannt; seitdem jedoch zahlreiche Expeditionen ausgezogen sind, die mit immer steigender Vervollkommnung der Fangapparate die Meerestiefen durchforschten, ist unsere Kenntnis von den pelagischen und nament- lich von den bathypelagischen Dibranchiaten in außerordentlichem Maße gefördert worden. Fast jede der in den letzten Jahrzehnten ausgegangenen liefsee-Expeditionen hat uns wieder neue Typen kennen gelehrt und wenn wir auch heute jedenfalls erst nur einen verschwindend kleinen Bruchteil aller jener Formen kennen, welche in unendlichen Mengen die Meerestiefen bevölkern, so lassen sich doch schon jetzt gewisse Gesetzmäßigkeiten feststellen, welche zwischen den sehr verschiedenen Körperformen der Dibranchiaten und ihrer Lebensweise bestehen. Die Ermittlung der Lebensweise fossiler Tiere kann im wesent- lichen nur auf dem Wege von Analogieschlüssen erfolgen. So wie die Paläobiologie der Wirbeltiere auf der eingehenden Kenntnis der Lebensweise und der Anpassung an dieselbe bei den lebenden Formen aufgebaut sein muß, um eine wissenschaftliche Methode an die Stelle unwissenschaftlicher Spekulation zu setzen, so haben wir auch bei den wirbellosen Tieren nur dann Aussicht auf eine wissenschaftlich begründete Feststellung der Lebensbedingungen und der Lebensgewohnheiten der fossilen Formen, wenn diesbezüg- liche Analogieschlüsse auf dem Fundamente ethologischer Unter- suchungen bei den lebenden Arten ruhen. Daß bei den Wirbeltieren eine gesetzmäßige Beziehung zwischen der allgemeinen Körperform einerseits und der Bewegungsart sowie dem Aufenthaltsorte anderseits besteht, ist eine gesicherte Er- I. Allgemeine Vorbemerkungen. 5 kenntnis. Ebenso sicher ist aber auch die Geltung dieses Gesetzes für das große Heer der wirbellosen Tiere und wenn heute in vielen Fragen über die Lebensweise ausgestorbener Evertebraten noch erhebliche Meinungsunterschiede unter den Paläontologen bestehen, so liegt dieser Zustand vielleicht nicht so sehr an der Unlösbarkeit derartiger Fragen, sondern daran, daß bisher bei den Versuchen, die Lebensweise der fossilen Evertebraten zu enträtseln, viel zu wenig die Anpassungen der lebenden Formen analytisch untersucht worden sind. Der Paläozoologe sieht sich häufig großen Schwierigkeiten gegenüber, wenn er daran geht, die Lebensweise und die Anpassungen der lebenden Formen zur Grundlage seiner Untersuchungen über die Lebensweise der fossilen Formen zu machen. Sehr viele Zoologen sind auch heute noch der Meinung, daß rein ethologische Fragen nicht in den Bereich der sogenannten ‚‚wissenschaftlichen‘“ Zoologie gehören und nehmen daher von derartigen Problemen entweder gar keine oder doch höchstens nur ganz gelegentlich Notiz. Den Ausdruck dieser Anschauungen finden wir z. B. ın dem bekannten Neapler Jahresbericht verkörpert. Aus diesem Grunde begegnen wir auch nur sehr seltenexakten Untersuchungen über ethologische Probleme, welche lebende For- men betreffen. Aber auch dann sehen wir die Grundsätze der ana- lytischen Methode nur ausnahmsweise angewendet; daher muß der Fala20200loge ın den meisten Fällen die Grundlage für paläobiologische Untersuchungen erst selbst schaffen, indem er das für seine Fragestellung notwendige Beweis- material zusammentragen, sichten und analysieren muß, um auf den Ergebnissen dieser Untersuchungen weiter aufbauen zu können. Wenn wir also aus der Körperform der Belemniten einen Schluß auf ihre Lebensweise ziehen wollen, so müssen wir zuerst unter den lebenden Cephalopoden nach ähnlichen oder eventuell gleichartigen Körperformen Umschau halten und die Lebensweise dieser lebenden Arten mit gleichsinnigen Anpassungserscheinungen feststellen. Obwohl gerade in der letzten Zeit die beiden prächtigen und grundlegenden Monographien der lebenden Oegopsiden von C. Chun und G. Pfeffer erschienen sind, von denen die letztere eine um- fassende und kritische Darstellung aller bisherigen Forschungs- ergebnisse über die Oegopsiden enthält, so besteht doch in diesen Kenntnissen insofern eine für unsere paläobiologischen Unter- 6 Die Lebensweise der lebenden Dibranchiaten. suchungen empfindliche Lücke, als bis heute eine analytische Dar- stellung der Körperformen der lebenden Oegopsiden ebenso fehlt wie eine kritische Besprechung der verschiedenen Bewegungsarten, der Nahrungsweise und des sehr verschiedenen Aufenthaltsortes. Freilich sind auch bei den lebenden Dibranchiaten diese Fragen zum großen Teile noch in Dunkel gehüllt, da wir von den meisten holozänen Cephalopodenarten nur die Leichen und nur sehr selten auch das lebende Tier zur Untersuchung erhalten; nur in überaus seltenen Fällen konnten am lebenden Tiere Beobachtungen über die Bewegungsart angestellt werden. Wir sind also über die lebenden Dibranchiaten zwar in anato- mischer Hinsicht gut unterrichtet, wissen aber verhältnismäßig wenig über ihre Lebensweise. Dieser Mangel muß bei dem Versuche, aut der Lebensweise und den Anpassungen der lebenden Dibran- chiaten eine paläobiologische Untersuchung der Belemniten auf- zubauen, zuerst entmutigend wirken; dazu kommt, daß so manche Angaben über den Lebensraum bestimmter Arten, wie sie sich z. B. in der Monographie von G. Jatta über die Cephalopoden des Golies von Neapel finden, irrtümlich sind und somit eine kritische Sichtung der wenigen vorhandenen Daten notwendig wird. Es gibt aber trotz dieser Schwierigkeiten einen Weg, um zu einer Übersicht der verschiedenen Anpassungen der lebenden Di- branchiaten an bestimmte Existenzbedingungen zu gelangen. Dieser Weg ist die ethologische Analyse der lebenden Dibranchiıa- ten, die bisher noch nicht durchgeführt worden ist. Der erste Versuch, die Körperformen der lebenden Dibranchia- ten mit der Bewegungsart und dem Aufenthaltsort in Beziehung zu bringen, ist von Ferussac und d’Orbigny in ihrer großen ‚Histoire naturelle des C&phalopodes acetabuliferes, vivants et fossiles‘“ unter- nommen worden, in derselben Abhandlung, in der zum ersten Male die Bewegungsart der Belemniten zur Sprache gebracht wurde. Seit 70 Jahren ist jedoch der Versuch nicht mehr in dieser Form erneuert worden. Eine wichtige Feststellung verdanken wir erst wieder G. Pfef- fer, der ausdrücklich hervorhob, daß bei der Beurteilung des Auf- enthaltsortes der lebenden Oegopsiden (der gleiche Grundsatz ist übrigens auf alle Cephalopoden anzuwenden) nicht die Angabe ent- scheidend sei, bis zu welcher Tiefe die betreffenden Fangnetze hinab- gelassen worden sind, außer in den wenigen Fällen exakter Schließ- netzfänge, sondern daß für die Beurteilung der Meerestiefen, in I. Allgemeine Vorbemerkungen. 7 welchen eine Cephalopodenart heimisch ist, vor allem diefleischige oder gallertig-häutige Konsistenz des Körpers ın Betracht kommen muß; außerdem bilden nach G. Pfeffer der verschiedene Grad der Durchsichtigkeit des Körpers, das Vorhandensein von Leucht- organen und die Körperfärbung sehr wertvolle Anhaltspunkte zur Feststellung der Tiefe, welche den normalen Lebensraum der be- treffenden Arten darstellt. Die abyssalen Dibranchiaten besitzen entweder leuchtend purpurrote oder purpurviolette Chromatophoren oder sie sind fast ganz farblos mit sehr zarten Farbentönen. Haben wir also auf diese Weise die Möglichkeit gewonnen, die Meerestiefe wenigstens annähernd festzustellen, in welcher die rezenten Cephalopoden leben, so reichen die erwähnten Merkmale noch nicht aus, um auch die Bewegungsart dieser Formen zu ermitteln. Die direkte Beobachtung kann uns fast nur über die Bewe- gungsart der littoralen Formen unmittelbare Aufschlüsse bringen; nur sehr selten können abyssale Formen solange am Leben er- halten werden, daß ihre Bewegungsart festgestellt werden kann. Trotzdem brauchen wir nicht auf die Ermittlung der Bewe- gungsart jener Formen, bei denen die direkte Beobachtung versagt, Verzicht zu leisten, da uns verschiedene Merkmale über diese Frage Auftschluß zu geben vermögen. Unter diesen Merkmalen steht die allgemeine Körperform an erster Stelle; ebenso wichtig ist die Aus- bildung der terminalen oder der lateralen Flossen; dazu kommt die Ausbildung von ‚„Schwimmsäumen‘“ an den Armen oder die Ver- einigung der Arme durch Hautsäume zu einem Armschirm und im Falle der Cirroteuthiden die Reduktion des Trichters, dem sonst bei den Cephalopoden die Hauptaufgabe der Lokomotion zufällt. Eine ethologische Analyse der Körperformen der oegopsiden und myopsiden Cephalopoden ist seit Ferussac und d’Orbigny nicht mehr versucht worden; seit dieser Zeit ist aber unsere Kennt- nis von der Formenmannigfaltigkeit der Cephalopoden!), namentlich der Oegopsiden, enorm angewachsen, so daß die Grundlage der- artiger Untersuchungen heute weitaus breiter ist und uns ermöglicht, einen viel klareren Einblick in die Beziehungen zwischen der Körper- form und der Bewegungsart zu erhalten, als dies vor 70 Jahren ı) Nach einer mündlichen Mitteilung meines verehrten Freundes Kustos Dr. Rudolf Sturany ist die Zahl der bisher bekannten lebenden Cephalopoden- Arten auf rund 500 zu schätzen. G. Pfeffer gibt für die Oegopsiden eine Zahl von 130 lebenden Arten an. g Die Lebensweise der lebenden Dibranchiaten. möglich war. Vor allem aber haben uns die Analysen der Körper- formen der wasserbewohnenden Wirbeltiere Kenntnisse von diesen Zusammenhängen vermittelt, die in früherer Zeit gefehlt haben, so daß wir heute auf einer erheblich erweiterten Basis an die Lösung dieses Problems herantreten können. | II. Die Bewegungsart der lebenden Dibranchiaten. A. Besprechung einzelner Beispiele. Über die Bewegungsart der lebenden Dibranchiaten liegen verhältnismäßig wenige Beobachtungen vor; dies ist dadurch be- dingt, daß die meisten Arten leider erst in verendetem Zustand in die Hände der Zoologen gelangen, so daß wir nur von den häufigeren Arten etwas Näheres über ihre Bewegungsart erfahren können. Die wertvollsten Angaben über das Schwimmen der Dibranchiaten ver- danken wir A.E.Verrill, welcher über Illex illecebrosus und Octopus arcticus sehr eingehende Miteilungen gemacht hat. Außerdem er- fahren wir durch A. E. Verrill eine wichtige Beobachtung über die Funktion der großen Lateralflossen von Stoloteuthis leucoptera. Zwei der häufigsten Dibranchiaten unserer Adria, Octopus vulgaris und Sepia officinalis, habe ich selbst zu wiederholten Malen ım Aquarium beobachten können. I. Die Bewegungsart von Octopus vulgaris. Octopus vulgaris ist, wie die meisten Arten dieser Gattung, ein Charaktertier der Felsküste. Meist liegt das Tier in einer Fels- spalte versteckt; geht es auf Nahrungssuche aus, so kriecht es lang- sam aus seinem Versteck hervor, richtet den Körper auf den sich streckenden Armen auf, wobei die Enden derselben eingerollt ge- halten werden, wenn es auf Sandboden gelangt, und stelzt nun in dieser eigentümlichen Körperhaltung auf dem Meeresgrunde dahin‘). Sucht ihm ein Beutetier, das er ins Auge gefaßt hat, etwa eine Krabbe, 1) „Les Poulpes sont mieux conformes pour la marche qu’ aucun autre genre; leurs bras inferieurs, presque toujours les plus longs, leur facilitent beaucoup cet exercice; ils rampent sur le fond de la mer, en se servant de leurs bras comme de pieds.““ De Ferussac et A. d’Orbigny: Histoire naturelle gen. et part. des Cepha- lopodes acetabuliferes vivants et fossiles. Paris 1835—1840, Tome I, p. 48. Herr Kollege C. I. Cori schreibt mir am 28. März 1915: ‚Im OQuarnero, wo die Tiere nicht selten sind, sah ich mehrere Octopus vor dem langsam in Bewegung befindlichen Zugnetz regelrecht auf ihren Armen marschieren.‘ II. Die Bewegungsart der lebenden Dibranchiaten. 9 durch eine rasche Bewegung zu entfliehen, so klappt er seinen Trich- ter in die der Fluchtrichtung der Krabbe entgegengesetzte Richtung um und stürzt sich mit weit ausgespreizten Fangarmen über sein Opfer, das ihm nur selten entrinnt. Wird der Octopus selbst angegriffen, so entflieht er rasch, indem er die Fang- arme in gestreckter Hal- tung aneinanderlegt und rasch hintereinander einige- male aus dem Trichter Wasser ausstößt, dem dann eine Wolke schwarzer Tinte jolet, in. der er ver- schwindet. Wir haben also zwei verschiedene Bewegungs- arten bei Octopus vulgaris zu unterscheiden: die vor- wiegende, langsame Kriechbewegung, die nur mit Hilfe der Fang- Fig. 1. Octopus vulgaris L. in Kriechstellung auf Sandboden (unten) und in Schwimmstellung in der Richtung nach hinten (oben). Beim Vor- wärtsschwimmen ist der Trichter nach hinten umgeklappt und die Arme dicht aneinandergelegt. — Der Pfeil neben der oberen Figur bezeichnet die Fluchtrichtung. (Nach Merculiano, aus W. Th. Meyer, l. c., 1913; umgezeichnet.) umge N “ TILL Kie, 2. Trichter ist hierbei nach hinten umgeklappt. IN SS SS 722 =D Octopus spec., sich mit ausgebreiteten Armen über eine Krabbe stürzend. Der (Nach einer Zeichnung von Merculiano, aus F. Doflein [l. c., 1914, Fig. 101, p. 161]. — Abgeändert ist nur die Stellung des Trichters, die in der Zeichnung von Merculiano falsch ist, weil sich das Tier nach vorne über die Krabbe stürzt.) Io Die Lebensweise der lebenden Dibranchiaten. arme erfolgt, und die gelegentliche, rasche Schwimmbewe- gung aui der Flucht, die durch ruckweises Ausstoßen des Wassers aus dem Trichter bewirkt wird, wobei das Tier in der Regel, aber nicht immer, nach rückwärts schwimmt. 2. Die Bewegungsart von Octopus arcticus. Octopus arcticus ist einer der häufigsten Bewohner des Meeres- bodens an der Nordostküste Nordamerikas zwischen Südkarolina und Neufundland in der Tiefe von 90 bis 900 m; er ist auch in der geringen Tiefe von 9 m angetroffen worden und geht anderseits bis in die Tiefsee hinab, wo er bei II38 m gefangen wurde. Ein wichtiges Kennzeichen dieser Art ist die große Schwimm- haut, welche die Basis der acht Arme verbindet. 5 Wie A. E. Verriıll!) am lebenden Tiere beobachten konnte, spielt diese Schwimmhaut bei der Fortbewegung eine wichtige Rolle. Das Tier kriecht nur selten, benützt aber dann seine Arme ebenso wie Octopus vulgaris. Hingegen wird das Schwimmen nicht allein durch das Ausstoßen des Wassers aus dem Trichter bewerkstelligt, sondern es tritt auch die Verbindungshaut der Arme als Hilfsmittel bei der Lokomotion hinzu. Die Arme werden beim Schwimmen abwechselnd gespreizt und geschlossen; das Schließen erfolgt sehr energisch und geschieht gleichzeitig mit dem Ausstoßen des Wassers aus dem Trichter. Nach dem Schließen der Arme werden dieselben in gestreckter Haltung nach vorne gerichtet, so daß sie nicht als Bremse funktio- nieren können. Nimmt die Schnelligkeit der Bewegung allmählich ab, so werden die Arme wieder ausgespreizt, daraut kräftig ge- schlossen, und es erfolgt ein neuer Ausstoß aus dem Trichter, so daß die ganze Bewegung in eine Reihe von ruckweise erfolgenden Einzel- stößen aufgelöst erscheint. Das Tier vermag aber nicht nur nach rückwärts, sondern nach jeder beliebigen Richtung zu schwimmen. Will das Tier nach vorwärts schwimmen, so stellt es den Trichter nach unten und wendet dessen Mündung nach hinten, so daß die Bewegung nach vorwärts erfolgen muß. Hierbei kann natürlich das Armsegel nicht in Tätigkeit gesetzt werden und die Arme bleiben geschlossen, so 1) A.E. Verrill: The Cephalopods of the North-Eastern Coast of America. Part II: The smaller Cephalopods, including the ‚„Squids‘‘ and the Octopi, with other allied Forms. Transactions of the Connecticut Academy of Arts and Sciences, Vol. V, New Haven 1881, p. 373. ©“ II. Die Bewegungsart der lebenden Dibranchiaten. 11 daß sie nunmehr als Wellenbrecher das Wasser durchschneiden. Die Vorwärtsbewegung geschieht also bei Octopus arcticus in der- selben Weise wie bei Sepia oder bei Loligo. Das Schwimmen nach links oder nach rechts wird gleichfalls durch ein entsprechendes Verstellen des Trichters bewirkt. 3. Die Bewegungsart von Sepia officinalis. Der gemeine Tintenfisch (Sepia officinalis) ist zwar ein viel gewandteres Tier als Octopus vulgaris, aber er liegt doch meistens ruhig auf dem sandigen Grunde, den er bevorzugt. Nur während der Laichzeit sucht er die Zosterawiesen der Flachsee auf, während er den größten Teil des Jahres auf den tieferen Schlammgründen zubringt!). Liegen Sepien im Aquarium auf feinsandigem Boden, so kann man häufig beobachten, daß sie mit ihren Lateralsäumen den Sand aufwühlen und ihn über die Seiten des Körpers breiten; dies sowie der depressiforme Körper schützt die Tiere in Verbindung mit dem Anpassungsvermögen an die Farbe des Meeresgrundes ähnlich wie die Schollen vor Nachstellungen. Sehr selten kann man bei Sepia eine kriechende Fortbewegung beobachten; zuweilen heftet sie sich auch an Felsen an. Der Besitz zweier langer Fangarme ermöglicht es den Tinten- fischen, durch das plötzliche Vorwärtsschleudern derselben ihre Beute zu erhaschen, welche vorwiegend aus Fischen besteht. Zu anderen Zeiten sieht man die Sepien ruhig im Wasser schweben oder langsam schwimmen, wobei ihre Lateralsäume in undulatorischer Bewegung stehen?). Ergreift jedoch eine Sepia vor einem Feinde die Flucht, so geschieht dies ebenso wie bei Octopus vulgarıs durch ruckweise, sehr rasch aufeinanderfolgende Stöße aus dem Trichter und man kann sich hierbei davon überzeugen, daß der Tintenfisch ein weit geschickterer Schwimmer als Octopus ist. Auch der gemeine Tintenfisch vermag nicht nur nach rückwärts, ı) C. I. Cori: Der Naturfreund am Strande der Adria und des Mittelmeer- gebietes. leipzig 'I9T0,-p. 54. 2) P. Fischer: Manuel de Conchyliologie et de Pal&eontologie conchylio- losiqueretc. Paris 1887, p. 350. „La station normale de la Seiche (Sepia officinalis) est la position horizontale; le corps est ainsi parfaitement &quilibre et les nageoires ondulent doucement pour maintenir l’anımal entre deux eaux.‘ „Dans la natation moderee les nageoires ondulent doucement et l’anımal se porte en avant ou en arriere. La natation rapide est retrograde et les nageoires sont alors appliquees a la face ventrale du sac.“ 12 Die Lebensweise der lebenden Dibranchiaten. sondern ebensogut nach vorwärts oder seitwärts zu schwimmen und bewerkstelligt dies gleichfalls durch entsprechendes Umstellen des Trichters; die vorherrschende Bewegungsrichtung ist jedoch die nach rückwärts. Stets sind beim raschen Schwimmen die Tentakeln in die Taschen zurückgezogen. Nur während des ruhigen Schwebens tritt der seitliche Flossen- saum in Funktion; wıll das Tier aufwärts steigen, so wird der Lateral- saum stärker nach abwärts als nach aufwärts geschlagen, während das Abwärtssteigen durch die entgegengesetzte Bewegung des Saumes erzielt wird). Eine sehr wichtige Beobachtung über die Lebensweise der jungen Sepia verdanken wir F. A. Bather. ı bis 2 Tage nach dem Ausschlüpfen heftet sich die Larve mit der Bauchseite und dem ventralen Armpaar an feste Objekte an, kann aber auch schon zu dieser Zeit nach jeder beliebigen Richtung hin schwimmen?). Daß sich auch erwachsene Sepien dann und wann an Felsen oder überhaupt an harten Untergrund mit der Bauchseite anpressen, habe ich selbst einigemale beobachten können. Daraus erklärt sich wohl, daß auch bei erwachsenen Individuen das ventrale Armpaar auf der Unterseite scheibenförmig abgeflacht ist, dagegen I) W. Th. Meyer: Tintenfische mit besonderer Berücksichtigung von Sepia und Octopus. Leipzig IgI3, p. IIQ. 2) F. A. Bather: The Habits of the young Sepia. The Journal of Malaco- logy. London, Vol. IV, No. 2, June 2gth, 1895, p. 33. „For a day or two after its escape from the egg-capsule, the young Sepia officinalis attaches itself to the floor of the glass vivarium, or to other flat sub- stances. The adhesion is effected by a definite area on the ventral surface of the body and of the postero-ventral arms, which area acts like a sucker, or in some ways like the foot of a gastropod.“ „Ihe area has a distinct border not identical with the fins, but about one- third or half way between them and the median ventral line.“ „Ihe terminal disc in Spirula, if, as some have supposed, it is really a disc of attachment, may possibly have been derived from some such juvenile sucking habit.‘“ „Ihe young Sepia swims equally well in either direction by the thin trans- parent border of the mantle, which moves in sinous waves with great rapidity“ (P- 34). „Only when considerably irritated does it shoot back by the expulsion of water from its funnel.‘ „Ihe two postero-ventral arms are very much larger than the others, per- haps three times as large. Next to them come the long arms, which partly lie in a small fold of the interbrachial membrane; they are the smallest pair. From them the arms increase in size, up to the antero-dorsal pair.‘ II. Die Bewegungsart der lebenden Dibranchiaten. , oben schwach gewölbt erscheint und am Außenrande einen scharfen Kiel trägt. 4. Die Bewegungsart von Illex illecebrosus. Nach A. E. Verrill!) ist Illex illecebrosus die häufigste Deka- podenart der Nordostküste Nordamerikas und erscheint zu gewissen Zeiten in ungeheuren Schwärmen in der Nähe der Küste. Dieser Dekapode schwimmt außerordentlich schnell und fällt durch seine zierlichen Bewegungen aut. Er schwimmt ebenso ge- wandt nach rückwärts wie nach vorne oder seitlich und zwar ist sein einziger Lokomotionsapparat der Trichter, aus dem er das Wasser mit großer Kraft ausstößt. Auch wenn er in einem Fisch- behälter gefangen gehalten wird und sein Bewegungsraum eng be- grenzt ist, ist es kaum möglich, ıhn mit einem Schöpfnetz heraus- zufangen, da er durch rasche Schwimmstöße immer wieder dem Netze entrinnt. ,' Da die große, ın ihren Umrissen einem Kreisquadranten ent- sprechende Terminalflosse das Tier beim Rückwärtsschwimmen auf- halten würde, wenn sie ausgebreitet wäre, so wird dieselbe beim schnellen Rückwärtsschwimmen so dicht um das Körper- “ ende gerollt, daß dieses seine spitze Kegelform beibehält und das Wasser mit dem denkbar geringsten Widerstande durchschneiden kann. Hingegen wird die Flosse beim lang- samen Schwimmen als akzessorisches Lokomotionsorgan oder als Balanzierorgan verwendet; wir haben allen Grund anzunehmen, daß die Funktion der endständigen Hautflossen bei allen ähnlich gebauten Dibranchiaten dieselbe ist wie die von A. E. Verrill fest- gestellte Funktion der Terminalflosse bei Illex illecebrosus. 5. Die Bewegungsart von Stoloteuthis leucoptera. Eine sehr wichtige Beobachtung über die Funktion der großen Lateralflossen von Stoloteuthis leucoptera verdanken wir A. E. Verrill2). Diese Art gehört zu jener Gruppe der Sepiiden, welche in der Anpassung an die grundbewohnende Lebensweise viel weiter fortgeschritten sind als Sepia. Die Arten der Gattungen Rossıa und Sepiola graben sich geradezu in den Sand oder Schlamm des ET), A, BurVertill I2e,p. 281 284. 2ER Se ceıll 212807207379: 14 Die Lebensweise der lebenden Dibranchiaten. Meeresbodens ein und benützen hierzu die breiten, ovalen Lateral- flossen, mit denen ja schon Sepia officinalis, wenn sie auf dem Sand- grunde liegt, über die Seiten ihres abgeflachten Körpers Sand aus- breitet: A. E. Verrill schildert die Zierlichkeit der Bewegungen von Stoloteuthis leucoptera, die zur Benennung dieses Dekapoden als „Butterfly Squid“ geführt hat, weil ‚In swimming it moves its fins in a manner analogous to the motion of the wings of a butterfly“. 6. Die Bewegungsart von Loligo vulgaris. Die Kalmare schwimmen ebenso wie Dlex illecebrosus in der Regel truppweise. Im Aquarium sind sie in beständiger Bewegung!), indem sie, ohne zu wenden, vorwärts und rückwärts schwimmen und zwar bewegen sich alle Individuen eines Schwarmes immer in derselben Richtung. Zu gewissen Zeiten scheinen sich die Kalmare in unmittelbarer Nähe des Meeresbodens aufzuhalten; so z. B. hat der ‚Michael Sars“ Loligo nur in Grundnetzen gefischt?) und daß Loligo kein aus- schließlicher Oberflächenschwimmer ist, wie so häufig behauptet wird, geht außerdem noch daraus hervor, daß man in den Mägen gelangener Exemplare wiederholt Muschelreste angetroffen hat?). Zu bestimmten Zeiten erscheinen aber die Kalmare in großen Schwärmen an der Meeresoberfläche, wo sie von den Meeresvögeln, wie z. B. vom Albatros und vom Sturmvogel, eifrig gejagt werden, weshalb man Kalmare sehr häufig in den Mägen dieser Vögel findet. Wie bei Ommastrephes ist auch bei Loligo zwischen der Loko- motionsart beim langsamen Schwimmen und beim schnellen Schwimmen zu unterscheiden. | Schwimmt der Kalmar langsam, so bewegt er sich nicht durch Trichterstöße, sondern nur durch ruhige, wellige Schläge seiner ı) P. Fischer: Manuel de Conchyliologie et de Paleontologie conchylio- logique etc., Paris 1887, p. 352. ‚Les Calmars sont des animaux tres vifs, tou- jours en mouvement.‘“ 2) J. Murray and ]J. Hjort:: The’Depths öf.'the Ocean. "EondonT19r>2 P- 595. Die verschiedenen Arten der Gattungen Sepiola, Rossia, Sepia und Loligo wurden auf dieser Expedition ebenso wie die Arten der Gattungen Octopus und Cirroteuthis nur in Grundnetzen gefangen. 3) ıB. Burschher 21.202,90 352% II. Die Bewegungsart der lebenden Dibranchiaten. 15 Terminalflosse fort. Soll die Bewegung nach vorwärts gehen, so beginnt die undulatorische Bewegung der Flosse am Vorderende derselben, während das langsame Rückwärtsschwimmen dadurch zu- stande kommt, daß die undulatorische Bewegung am Hinterende der Flosse einsetzt). Will das Tier aufsteigen, so geschieht dies nach den Beob- achtungen von V. Bauer‘) fast immer mit schräggestellter Körper- achse und zwar steigt das Tier in der Regel mit dem Hinterende des Körpers voran in die Höhe (seltener mit dem Kopfende voran), während das Absteigen fast immer mit dem Kopfende voran ge- schieht?). Die Vertikalbewegung vollzieht sich also beim Kalmar unter einer Stellung der Körperachse, welche ıch als klinonekto- nisch bezeichnet habe®). Beim ruhigen Schwimmen und Schweben steht die Körperachse horizontal?). Vor Feinden flüchtet der Kalmar durch den Rückstoß des aus dem Mantel durch den Trichter ausgetriebenen Wassers mit bauch- wärts angelegten Flossen, Hinterende voran. Diese Fluchtbewegung erfolgt bisweilen so kraftvoll, daß die Tiere weit aus dem Wasser hinausschnellen und gelegentlich auf dem Schiffsdeck landen kön- men). Die Kalmare schwimmen ihrer Beute, die hauptsächlich aus Fischen besteht, nach und ergreifen ihr Opfer mit den langen, blitz- schnell aus den lateralen Kopftaschen hervorgeschleuderten Ten- takeln, während die nicht so schnell schwimmenden Sepien ruhig auf dem Grunde liegend oder dicht über dem Boden schwebend auf ein zufällig sich näherndes Beutetier lauern, das von den plötz- lich vorgeschleuderten Fangarmen ergriffen, durch das Einziehen der Tentakeln in den Bereich der kürzeren Arme gebracht und schließlich durch giftige Bisse rasch getötet wird”). ı) W. Th. Meyer: Tintenfische mit besonderer Berücksichtigung von Sepia und Octopus. Monographien einheimischer Tiere, Leipzig 1913, Bd. VI, p. 118. 2) V. Bauer: Einführung in die Physiologie der Cephalopoden. Mitteilungen aus der Zool. Station zu Neapel. Berlin 1909, Bd. XIX, p. 149. 3) Hingegen steht bei rascher Flucht nach hinten die Körperachse parallel zu der Fluchtrichtung. 4) ©. Abel: Palaeobiologie der Wirbeltiere, 1912, p. 210. 5) Briefliche Mitteilung von Prof. Dr. C. I. Cori vom 28. März 1915. 6» WW. Ihr Meyer: c.,.p. 17109. ZEN Eh Meyeröl,erp>7T20: 16 Die Lebensweise der lebenden Dibranchiaten. 7. Die Bewegungsart von Cirroteuthis Mülleri. Cirroteuthis Mülleri ist, wie zuerst W. Th. Meyer!) und später L. Dollo?) gezeigt haben, ein zur schwimmenden Lebensweise zu- rückgekehrter pelagischer Oktopode, bei welchem sich an den Körper- flanken von neuem Flossen ausgebildet haben, welche das Tier bei der Lokomotion unterstützen und deren Bewegung von kräftigen und reich entwickelten Muskeln bewerkstelligt wird. W. Th. Meyer sagt darüber: „Diese reiche Entwicklung verschieden gelagerter Muskeln ge- währt der Flosse nicht nur eine Bewegung von oben nach unten, wie sie bei den Flossen der Dekapoden allein möglich ist, sondern auch eine Bewegung von vorn nach hinten, so daß sie also die Fort- bewegung des Tieres nach den verschiedensten Richtungen ermög- licht ohne Zuhilfenahme des Trichters wie bei den Dekapoden.‘“ Es ist jedoch unwahrscheinlich, daß die Lateralflossen von Cirroteuthis das ausschließliche Lokomotionsmittel dieses hoch- spezialisierten Oktopoden darstellen. Wenn auch der Trichter rudimentär geworden ist, wie W. E. Hoyle®) und L. Joubin‘®) übereinstimmend angegeben haben, so besitzen doch die meisten Cirroteuthis- Arten außer den Lateralflossen noch den mächtig entwickelten Hautsaum, welcher die acht Arme bis fast zu ihren äußersten Spitzen verbindet. Wir dürfen annehmen, daß dieser Hautsaum dieselbe Rolle wie bei Octopus arcticus spielt und also auch bei Cirroteuthis Mülleri, C. umbellata usw. ein wichtiges Loko- motionsmittel darstellt, wobei er durch die Schläge der sehr musku- lösen Lateralflossen in hervorragendem Maße unterstützt wird. 8. Die Bewegungsart von Stenoteuthis Bartrami (‚the flying Squid‘“). Diese Oegopsiden-Art ist ein außerordentlich geschickter und schneller Schwimmer und ebenso wie Loligo in beständiger Bewegung. ı) W. Th. Meyer: Die Anatomie von Opisthoteuthis depressa (Jjima und Ikeda). Zeitschrift für wissenschaftl. Zoologie 1907, Bd. LXXXV, p. 262. 2) L. Dollo: Les C&phalopodes adaptes A la Vie Nectique Secondaire et A la Vie Benthique Tertiaire.. Zoolog. Jahrbücher 1912, Suppl. XV, Bd. I, p. 121. 3) W. E. Hoyle: Report on the Cephalopoda. Report Voy. H.M.S. Challenger 1872—1876. Zoology 1886, Vol. XVI, p. 62. 4) L. Joubin: Cephalopodes provenant des campagnes de la Princesse Alice (1891— 1897). Resultats Camp. scient., accompl. sur son Yacht, par Albert IT etc. 1900, Vol. XVII. p222: II. Die Bewegungsart der lebenden Dibranchiaten. 17 Das Ausstoßen des Wassers aus dem Trichter erfolgt mit solcher Kraft, daß das Tier sehr häufig aus dem Wasser so hoch emporgeworfen wird, daß es auf das Verdeck von Schiffen nieder- fällt. Diese Tatsache ist bei den amerikanischen Seeleuten allgemein bekannt und hat dem Tiere die Bezeichnung ‚,‚der fliegende Tinten- fisch‘““ verschafft‘). Wir haben keinen Grund, diese von A. E. Verrill mitgeteilte Angabe in Zweifel zu ziehen. Der Fall ist von außerordentlichem Interesse, da er uns zeigt, daß auch unter den schnellen Oberflächenschwimmern aus dem Stamme der Cephalopoden der Übergang von der rein nektonischen Lebensweise zum Anpassungstypus der Flugfische möglich ist. Wir können auch mit einem hohen Grad von Wahrscheinlichkeit an- nehmen, daß das Herausspringen aus dem Wasser bei Stenoteuthis Bartrami auf dieselben Ursachen wie bei den Exocoeten, nämlich auf das Bestreben zurückzuführen ist, den verfolgenden Feinden, z. B. den Thunfischen, zu entrinnen; bekanntlich suchen sich ja auch die Schwalbenfische durch das Herausspringen aus dem Wasser den Nachstellungen der Thunfische und anderer Meeresräuber der ober- flächlichen Wasserschichten zu entziehen. Bisher fehlen alle genaueren Angaben darüber, ob das Heraus- springen aus dem Wasser nur gelegentlich erfolgt wie bei vielen Fischen, welche die obersten Wasserschichten bewohnen, oder ob der ‚‚flying Squid‘“ ebenso häufig wie die echten Fallschirmfische aus dem Wasser springt. Immerhin wären die großen Terminal- flossen wohl imstande, den Körper eine Zeitlang in der Luft schwebend zu erhalten, aber ihre Größe reicht doch nicht aus, das Tier so lange zu tragen, wie dies bei den Flossen von Exocoetus oder Dacty- lopterus der Fall ist. Jedenfalls wäre es wünschenswert, etwas Genaueres über die Ethologie dieses interessanten Oegopsiden zu erfahren. B. Analyse der verschiedenen Bewegungsarten. A. Schwimmen. (Nach jeder beliebigen Richtung möglich, aber in der Regel nach hinten gerichtet ; die Flucht erfolgt meist nach rückwärts.) ı)A.E. Verrill:1.c., p. 290. ‚This is an exceedingly active species, svimming with great velocity, and not rarely leaping so high out of the water as to fall on the decks of vessels. On this account it has been called the ‚flying squid‘, by sailors.“ Abel, Cephalopoden. 2 18 Die Lebensweise der lebenden Dibranchiaten. I. Langsames Schwimmen. a) b) Lokomotion durch Undulation der Terminalflossen bewirkt: z. B. Loligo. Lokomotion durch Undulation der Lateralflossen be- wirkt: z. B. Sepia und höchstwahrscheinlich (noch nicht beobachtet) Ctenopteryx. II. Schnelles Schwimmen. a) Lokombotion durch rasch aufeinanderfolgende Trichter- stöße bewirkt. Die Arme bleiben enge geschlossen, die Flossen werden der Bauchseite angelegt und stehen außer Funktion. | I. Terminalflossen ventralwärts um das Körperende gerollt: z.B. Tolieo, Nlex 2. Lateralflossen ventralwärts herabgeschlagen: z.B. Sepia. 3. Flossen fehlen: z. B. Octopus. Lokomotion durch Trichterstöße ne abwechselndes Öffnen und Schließen des Armschirms bewirkt: z. B. Octopus arcticus. Lokomotion durch Trichterstöße und Schläge der Seitenflossen bewirkt, welche auf- und abwärts- schlagen: z. B. Stoloteuthis. Lokomotion durchabwechselndes Öffnen und Schließen des großen Armschirmes in Verbindung mit Schlägen der Seitenflossen bewirkt, welche nicht nur von oben nach unten, sondern auch von hinten nach vorne schlagen können; Trichter rudimentär und daher als Lokomotionsapparat außer Funktion: z. B. Cirroteu- this. Lokomotion durch die wahrscheinlich undulatorische Bewegung der außerordentlich vergrößerten, rochen- artig geformten und sehr muskulösen Lateralflossen bewirkt, deren Muskelstränge dorsal quer über den Mantel verlaufen (Cucioteuthis Molinae; nicht beo- bachtet, aber aus der Flossenform und dem Vorhanden - sein der für Cephalopoden ungewöhnlich kräftigen Muskulatur zu erschließen). | II. Die Bewegungsart der lebenden Dibranchiaten, 19 III. Schnellschwimmen, häufiges Herausschnellen aus dem Wasser; Übergang zum Fallschirmflug. a) Lokomotion durch starke Trichterstöße bewirkt, die das Tier aus dem Wasser treiben, wenn die Körper- achse schräge nach oben und hinten gerichtet ist; die ausgebreiteten lerminalflossen wirken als Fall- schirme, die das Zurückfallen in das Wasser ver- zögern: nur bei Stenoteuthis Bartrami. Beschweben im!Wasser. I. Schweben als fakultativer Bewegungszustand bei Schnell- schwimmern. a) Terminalflossen während des Schwebens in undulato- b) rischer Bewegung: z. B. Loligo. Lateralflossen während des Schwebens ın undulato- rischer Bewegung: z. B. Sepia. II. Schweben als vorherrschender oder ausschließlicher Bewe- gungszustand beı Planktonten. a) b) Terminalflossen sehr klein, getrennt, bei hochspezialı- sierten Gattungen rudimentär; Körper globiform: z. B. Cranchia globula, Teuthowenia antarctica. Terminalflossen sehr groß, von verschiedener Gestalt; das Körperende ist bei hochspezialisierten Gattungen weit über die Terminaltlossen hinaus verlängert und wird im Inneren durch den nach hinten verlängerten Gladius gestützt; an dem so entstandenen terminalen Spieß bilden sich laterale Flossensäume aus, die bei der höchstspezialisierten Gattung (Grimalditeuthis) zu einer sekundären Terminalflosse werden, die aber meist glashell durchsichtig ist und keine oder fast keine Muskulatur enthält, sondern ebenso wie die vor ihr stehende primäre Flosse nur als Balanzierapparat funktioniert. Körper mehr oder weniger stabtörmig —= baculiform: z. B. Doratopsis; oder rübenförmig = rapiform!): z. B. Taonius, Grimalditeuthis. ı) Rapa (lat.) = Rübe. 20 Die Lebensweise der lebenden Dibranchiaten. C2Tiesen aus „dem Meeresboden. I. Liegen auf Sand- oder Schlammgrund; Körper flach- gedrückt (depressitorm): z.B. Sepia, Sepioteuthis, Cu- cioteuthis, Stauroteuthis. II. Liegen in natürlichen oder selbstgebauten Felsspalten und Felsenhöhlen; Körper sackförmig (bursiform): z. B. Oc- topus vulgaris. III. Liegen in Muschelschalen#): Octopus Digueti. — (Das Tier zieht sich in der Laichzeit in eine Muschelschale — Cytherea oder Pecten — zurück, heftet seine Eier über und unter sich an die Innenseite der Schale und bleibt während der Zeit der Brutpflege?) in der Schale verborgen.) D. Kriechen auf dem Meeresboden. Das Kriechen auf dem Meeresboden findet bei Octopus vulgaris in der Weise statt, daß in der Regel die Arme weit ausgebreitet werden und der Körpersack ziemlich hoch über dem Boden gehalten wird; nun wird ein Arm, meist einer der langen Ventralarme vorgestreckt, die Saugnäpfe an den Boden gepreßt und der Körper nachgezogen, wobei unterdessen die beim Kriechen unbeschäftigten Arme nach Beute herumtasten. Die Arme funktionieren abwechselnd als Körperstützen. Nur auf Sandboden rollt Octopus vulgaris die Armenden ein und bewegt sich dann wie auf Stelzen vorwärts (Fig. I). I) E. Perrier et A. T..de Rochebrune: Sur un, Octopus nouyeausge la Basse Californie, habitant les Coquilles de Mollusques bivalves. Comptes Rendus 1894, T.:CXVIII, P.7770. A. T. de Rochebrune: Etude sur une forme nouvelle du genre Octopus. Nouvelles Archives du Museum d’Histoire naturelle de Paris 1896, Vol. VIII, p. 75. L. Dollo: Les Cephalopodes adaptees a la Vie Nectique Secondaire et a la Vie Benthique Tertiaire. Zoolog. Jahrb. 1912, Suppl. XV, Bd. I (Festschrift für J. W. Spengel), p. 138: „Beaux exemples d’Irr&Eversibilite del’Evolution, puisque les Octopodes en question ne peuvent r&ecuperer la Coquille ancestrale, quand une Coquille redevient indispensable, mais la remplacent, — l’un, Argonauta, par une Coquille pedieuse — l’autre, Octopus Digueti, veritable Pieuvre-Hermite, par une Coquille de Lamellibranche (Peigne ou Cytheree), a la facon des Pagures.‘ 2) F. Doflein: Das Tier als Glied des Naturganzen. Bd. II „ Tierbau und Tierleben‘“, von R. Hesse und F. Doflein, Leipzig und Berlin 1914, p. 585. „Es ist dies der achtarmige Meerpolyp nebst den übrigen Arten der Gattung Octopus und ihren Verwandten, bei denen das Weibchen die abgelegten und an eine Unter- lage geklebten Eier bewacht, wobei es aus seinem Trichter stets einen frischen, sauerstoffhaltigen Wasserstrom den Eiern zuleitet.‘ III. Die Futtertiere und Feinde der lebenden Dibranchiaten. 21 ErPBingraben in den Meeresboden. Das Eingraben in weichen, sandigen oder schlammigen Boden erfolgt durch Bewegungen der Lateralflossen. I. Durch Bewegungen der lateralen Flossensäume breitet das Tier in derselben Weise Sand über seine Flanken, wie dies bei den Schollen der Fall ist: z. B. Sepia. II. Durch lebhafte Bewegungen der großen Lateralflossen gräbt sich das Tier ziemlich tief in den Sand oder Schlamm ein: z. B. Sepiola, Rossia, Stoloteuthis; wahrscheinlich auch Stauroteuthis und Cirrothauma (blind). F. Anheften. Ein bis zwei Tage alte Exemplare von Sepia officinalis heften sich mit einer Saugscheibe, die von der flachen Bauchseite und dem untersten, sehr stark abgeplatteten Armpaar gebildet wird, an feste Objekte an. Wenn auch die erwachsenen Sepien hauptsächlich auf Schlammboden oder Sandboden leben und in der Laichzeit die Zostera- wiesen des Littorals bewohnen, so sind sie doch auch dann und wann im Bereiche der Felsküste anzutreffen; werden sie in einem Aquarium gehalten, in dem sich größere Steine und Felsblöcke befinden, so kann man die Sepien sich an die glatteren Stellen der Steine anschmiegen sehen. Ob sich die Tiere in diesem Falle ebenso wie die jungen Individuen ansaugen oder ob es sich nur um ein An- schmiegen handelt, ist noch nicht sichergestellt. III. Die Futtertiere und Feinde der lebenden Dibranchiaten. I. Die Futtertiere der lebenden Dibranchiaten. Die lebenden Dibranchiaten sind ausnahmslos karnivor; die größeren Formen gehören zu den furchtbarsten Räubern des Meeres. Große und sehr alte Exemplare von Architeuthis mögen auch für ihre einzigen Feinde, die Pottwale, gefährliche Gegner sein, wenn man bedenkt, daß das größte bisher bekannte Exemplar von Archi- teuthis spec. (princeps ?) eine Länge von fast 17 merreicht haben soll}). 1) A. E. Verrill: The Cephalopods of the North-Eastern Coast of America. Transactions Connecticut Acad. 1879— 1881, Vol. V, p. I9I, 196, 221. Dieser riesige 22 Die Lebensweise der lebenden Dibranchiaten. Spuren der heftigen Kämpfe, die sich zwischen derartigen ‚Kraxen‘“ und Pottwalen abspielen, hat J. Hjort 1912 abgebildet und be- schrieben ; wir kommen später noch darauf zurück. Auch die Gattung Octopus kann mitunter, wenn es sich um sehr alte Exemplare handelt, sehr beträchtliche Dimensionen erreichen; das größte aus dem Mittel- meer gefischte Exemplar war etwas über 3 m lang, während die Gesamtlänge eines riesigen Exemplars von Octopus punctatus (Gabb) von der Westküste Nordamerikas 4,88 m und die Spannweite der Arme 8,53 m betrug. A. E. Verrill hat einige Daten über Riesen- formen unter den Oktopoden zusammengestellt }). Während sich kleinere Exemplare von Octopus vulgaris von Bivalven, kleineren dekapoden Krebsen und kleinen Fischen er- nähren, scheuen alte Tiere auch vor Angriffen auf größere Hummer und Langusten nicht zurück; nach J. Kollmann?) soll ein er- wachsenes Tier imstande sein, einen großen Hummer in der Mitte auseinanderzureißen. Die Hauptnahrung von Octopus vul- garıs bilden jedoch die verschiedenen Krabbenarten, welche die Felsküste bewohnen. Nähert sich eine Krabbe dem Versteck des Räubers, so stürzt sich derselbe mit weit ausgebreiteten Armen über sein Opfer, das ihm freilich häufig durch Abwerfen eines Beines oder der von den Fangarmen umklammerten Schere zu entrinnen vermag?). Ebenso läßt auch der Hummer bei einem Angriff des Octopus die ergriffene Schere in den Armen des Feindes zurück, indem er sie autotomiert®). Cephalopode, der durch den Unverstand des Entdeckers leider der wissenschaft- lichen Untersuchung entzogen wurde (er wurde an Hunde verfüttert), maß ungefähr ı7 m, da Harvey in einem Briefe an den ‚Boston Traveller‘‘ die Körperlänge mit 20 Fuß und die Länge eines Tentakels mit 35 Fuß angab. Verrill berechnete die Länge des Exemplars mit 660 Inches. Das Exemplar strandete in der Notre-Dame- Bay an der Ostküste Neufundlands am 2. November 1878. De a2. Nerrill:].:C,21880, p. 252. 2) J. Kollmann: Die Cephalopoden in der Zoologischen Station des Dr. Dohrn. "Zeitschriftif. wiss: Zoologie 1875, Bd XXVEp77: 3) F. Doflein: Das Tier als Glied des Naturganzen. Leipzig und Berlin I9I4, p. 161, Fig. 101. Die treffliche Abbildung, welche C. Merculiano nach dem Leben entwarf, hat leider einen Fehler: der Trichter des sich über die Krabbe stürzenden Octopus sollte nach hinten, aber nicht nach vorne gerichtet sein, da sich der Octopus immer nach vorne über sein Beutetier stürzt (vgl. Fig. 2). 4) €. I. Cori: Der Naturfreund am Strande der Adria und des Mittelmeer- gebietes. Leipzig IgIo, p. 69. III. Die Futtertiere und Feinde der lebenden Dibranchiaten. 23 Eine merkwürdige Beobachtung über die Methode, die der Octopus beim Öffnen einer Bivalve anwendet, hat J. Power!) mit- geteilt. Das Tier näherte sich einer Steckmuschel, schob einen Stein zwischen die geöffneten Schalen, um der Muschel das Schließen der Schalen unmöglich zu machen und fraß dann die Weichteile der Muschel aus. Schon die Alten?) berichten Ähnliches, doch wurde diese Angabe von Ferussac und d’Orbigny für eine Fabel ge- halten). Nach A. E. Verrill bilden Bivalven den Hauptbestandteil der Nahrung der nordamerikanischen Octopus-Arten, ‚but will also eat fish, and might, perhaps, like lobsters and crabs, devour dead bodies,)... | Hat der Octopus einmal sein Opfer gefaßt, so betäubt er es durch Bisse, welche giftig wirken°®). Auch bei den meisten Deka- poden scheint der Biß giftig zu sein; W. Th. Meyer führt Sepia und Loligo als Beispiele an®) und C. Chun ist der Meinung, dab die eigentümlichen ‚Drüsenknöpfe“ auf den Tentakelstielen der bathypelagischen Gattung Chiroteuthis gleichfalls ein giftiges Sekret ausscheiden, das das ergriffene Opfer lähmt’’). Ursprünglich besaßen die Oktopoden keine Hautsäume zwischen den Fangarmen oder doch nur unbedeutende Orimente derselben®). Bei fortschreitender Anpassung an das Leben auf dem Meeresboden, besonders an das Kriechen im Bereiche der Felsküste, ı) J. Power: Observations on the Habits of Various Marine Animals. Annals and Mae.:Nat: Hist. 1857, 2d Ser., Vol. XX, p. 334. 22 lınıus: Historia naturals, Lib. IX, Cap. XXX. 3) Ferussac et d’Orbigny: Cephalopodes acetabuliferes vivants et fossiles, l. c., p. IO—II. ea 3 NV ermill: loc. 1880,.p. 253. SoE- Dofleın..1.ch 9.160, R. Krause: Über Bau und Funktion der hinteren Speicheldrüsen der Okto- poden. Sitzungsber. Akad. d. Wiss., Berlin 1897, p. 1098. E- Dorto. Lesi Cephalopodes- etc, 1. c., p. T28: 6) W. Th. Meyer: Tintenfische mit besonderer Berücksichtigung von Sepia und Octopus. Monographien einheimischer Tiere. Leipzig 1913, Bd. VI, p. 120. 7) €. Chun: Cephalopoden. Valdivia-Expedition, 1. c.,. 1910, p. 148. 8) H. Woodward: Ona Fossil Octopus (Calais Newboldi) from the Creta- ceous of the Lebanon. Quarterly Journal of the Geological Society. London 1396, vol LIT, p. 220. Eine Rekonstruktion dieses ältesten Oktopoden (Palaeoctopus Newboldi) hat EB Doltlorentwerien. Zoolosische, Jahrbücher: 1912, Suppl., Pd. XV, 2.126. 24 Die Lebensweise der lebenden Dibranchiaten. wuchsen die Arme bei einigen Arten, wie bei OÖ. macropus und OÖ. araneus, zu enormen Längen aus. Dagegen gingen andere Okto- poden allmählich von der vorwiegend kriechenden zu einer vor- wiegend schwimmenden Bewegungsart und von der makrophagen zu der mikrophagen Nahrungsweise über, wobei sich die kleinen Hautsäume zwischen den Armbasen immer mehr vergrößerten und endlich zu einem Schirm auswuchsen, der beiden höchstspezialisierten Gattungen bis zu den Armspitzen reicht. Tremoctopus violaceus (Fig. 3) besitzt denmerk- würdigsten Armschirm Fig. 3. Tremoctopus violaceus Delle Chiaje, Fig. 4. Tremoctopus vio- 1829. (!/, nat. Gr.) Originalzeichnung mit Benutzung laceus Delle Chiaje, 1829. der Zeichnungen von G. Jatta (n. d. Nat.) (l.c., (Ca.?/, nat. Gr.) Jugendexemplar, 1896, Taf. XX, Fig. ı und 12). Ansicht von der ohne Armschirm. — Als Octopus Oberseite. — Die ovalen Öffnungen auf der Oberseite atlanticus d’Orb. in F£russac- des Mantels sind nicht die Augen, sondern ‚‚pori d’Orbigny, = See yEr Sy acquiferi“; die Augen stehen lateral und mehr gegen (,Poulpe‘“), Fige 5 abgebildet. die Ventralseite verschoben. unter den Oktopoden; er reicht weit über das dorsale Armpaar hinaus und ist in der Mittelebene des Tieres tief eingekerbt, um- faßt aber nur die beiden dorsalen Armpaare, so daß die beiden Ventralarme ihre volle Bewegungsfreiheit behalten haben. Dieser Armschirm, welcher übrigens den frisch ausgeschlüpften Jungen III. Die Futtertiere und Feinde der lebenden Dibranchiaten. 25 (Fig. 4) noch fehlt‘), kann kaum als Lokomotionsapparat gedeutet werden; es scheint, daß er bei dem Fange von Beutetieren eine wichtige Rolle spielt, indem er über das Beutetier nach unten herabgeschlagen wird und so das Entkommen desselben erschwert. Beianderen Oktopoden wächst dagegen der Armschirm zwischen allen Armen gleichmäßig aus und wird auf diese Weise nicht nur LoVo ae Imre, N ?ry - ’ ro RN Bies5= Cirvotemthis wmbellata, P. Fischer, 1883. ‘(1 nat. Gr.) Nach L. Joubin (l. c., 1900, fasc. XVII, Monaco, p. 21, Pl. I, fig. ı). — Angeblich aus 4366 m Tiefe (?); Campagne 1896, Station 753, „Parages des Acores‘‘. — Es ist mög- lich, daß das Tier erst beim Aufzieben des Netzes in dasselbe geriet. — Frühere Fänge von Exemplaren dieser Art sollen aus folgenden Tiefen stammen: Azoren, 16. Aug. 1883, 2235 m; Cap Garnett, ıı. Juli 1883, 1139 m; zwischen Cap Nounn und den Canaren, 26. Juni 1883, 1235 m. zu einem Fangschirm, sondern auch zu einem Lokomotions- apparat, der durch abwechselndes Schließen und Öffnen das Tier ruckweise nach hinten stößt und auf diese Weise die Funktion I) G. Jatta: I Cefalopodi viventi nel Golfo di Napoli. Fauna und Flora des Golfes von Neapel. 23. Monographie. Berlin 1896, p. 207. 26 Die Lebensweise der lebenden Dibranchiäten. des Trichters beim Rückwärtsschwimmen sehr wesentlich unter- stützt. Nach vorne kann jedoch ein mit einem Armschirm aus- gerüsteter Oktopode nur durch Stöße aus dem nach hinten um- gelegten Trichter oder (wie bei Cirro- teuthis) durch Ruderbewegungen derLateralflossen getrieben werden, wie schon früher eingehend er- örtert wurde. Ist es somit auch nicht wahrscheinlich, daß die mit Armschirmen versehenen Okto- poden rasch auf ıhre Beute los- fahren, soferne ihr Trichterapparat rudımentär geworden ist, so dürfen wir doch annehmen, daß sie den Fig. 6. Diagramm des Armschirms von Armschirm beim Ergreifen der Cirroteuthis umbellata, P. Beute in derselben Weise wie die Fischer, 1883 (verkleinert. Nach 1. Joubin.(l. c., fasc. X’V-H, M6naco, 1900, fig. I, p. 23). — Zwischen den dorsalen Armen (oberstes Armpaar) ver- läuft der Schirmrand in ununterbrochener Bogenlinie, zwischen den lateralen Arm- Medusen verwenden und daß sie sich ebenso wie diese von kleinen dekapoden Krebsen und kleinen Fischen ernähren, die in die Nähe paaren ist die DBogenlinie einmal, : zwischen den ventralen (unterstes Arm- des Armschirms geraten )% Jedenz paar) zweimal unterbrochen. Die Be- falls ist die aktive Schwimmfähig- deutung dieser Unterbrechung ist un- aufgeklärt. keit von Cirroteuthis Mülleri sehr gering und so muß sich auch eine entsprechende Änderung der Nahrungsweise eingestellt haben. L. Dollo dürfte daher wohl im Rechte sein, wenn er Cirroteuthis Mülleri als einen Cephalopoden betrachtet, der von einer makro- phagen Nahrungsweise, wie sie seine benthonischen Vorfahren führten, zu einer mikrophagen Nahrungweise übergegangen ist). Ethologische Beweise für die Mikrophagie und Plankto- nophagie der Cirroteuthiden sind folgende: I. Reduktion der Saugnäpfe. _— (Die Saignäpie sind ba jenen Cephalopoden sehr kräftig und zahlreich, welche sich I) H. N. Moseley, Pelagie Life. _Nature, Vol. XXVIL p. 562, Eonden 1882: „Many of the larger pelagic animals, like the whalebone-whale, feed on large quantities of minute animals. Prof. Steenstrup has found that certain Pelagic Cephalopods feed on minute Crustacea and the use of the wide conical membrane surrounding the arms in the Cirroteuthidae is apparently to catch shoals of Entomostraca.‘ 2) L. Dioollo,\ Les. Tephalopodes etes L7c, P. 126. III. Die Futtertiere und Feinde der jebenden Dibranchiaten. 277 < von größeren, flinken und zum Teil wehrhaften Tieren er- nähren; besteht die Nahrung aus kleinen Planktontieren, so sind große Saugnäpfe überflüssig; daraus erklärt sich ihre Re- duktion bei den Cirroteuthiden). 2. Verlust der Radula. — (Der Verlust der Zungenzähne bei den Cirroteuthiden erklärt sich aus dem Übergang von groß- körperiger zu kleinkörperiger Nahrung). 3. Verlust der Giftdrüsen. — (Jene Cephalopoden, welche größere Tiere anfallen, wie z. B. Octopus, der auch vor einem ihm an Körperkraft überlegenen Hummer nicht zurückschreckt, betäuben ihre Opfer durch giftige Bisse. Bei mikrophager Nahrungsweise ist eine Betäubung oder Lähmung der Beute- tiere überflüssig). 4. Ausbildung von Tastfäden an den Armen. — (Appa- rate zur Ermittlung der Anwesenheit kleinerer Futtertiere.) Sorusdehnung der die einzelnen Arme verbindenden Hautsäume bis fast an das Ende der Arme. — (Dieser große Schirm, der wie der Schirm einer Meduse eine große Anzahl kleiner Planktonorganısmen umschließen kann, aber auch imstande ist, kleinere Fische und Krebse festzuhalten, ist eine Einrichtung, die mit dem Übergang von der makro- phagen zur mikrophagen Nahrungsweise in ursächlichem Zusammenhange steht und wahrschemlich erst sekundär zu einem Lokomotionsapparat geworden ist). Halten wir zunächst fest, daß bei den Cirroteuthiden die Saugnäpfe der Arme rudimentär sind, während sie bei Octopus vulgaris und den übrigen typisch benthonischen Oktopoden, welche größere Tiere verzehren, sehr kräftig entwickelt sind. Dieselbe Funktion wie die Saugnäpfe von Octopus vulgaris usw. haben auch die Fanghaken, welche bei verschiedenen nektopela- gischen Dibranchiaten, z. B. bei Enoploteuthis, Gonatus, Onycho- teuthis, Teleoteuthis, Ancistroteuthis, Moroteuthis usw. aus den Saugnäpfen hervorgegangen sind, wie aus der ontogenetischen Entwicklung nachgewiesen werden konnte. Die Fanghaken sind nichts anderes als die differenzierten Ringränder der Saugnäpfe, und sind bei den einzelnen Gattungen auf verschiedenen Wegen ent- standen; innerhalb der einzelnen Familien sind verschiedene Grade dieser Umformung zu beobachten wie bei den Onychoteuthiden, wo bei der Gattung Lycoteuthis der ursprüngliche Zustand (vier Reihen runder Näpfe auf jedem Tentakel) bis ins Alter erhalten 28 Die Lebensweise der lebenden Dibranchiaten. bleibt, während bei allen anderen Onychoteuthidengattungen die Ringe der beiden rhachialen (d. i. inneren) Reihen in Haken ver- wandelt werden. Die beiden marginalen (d. i. äußeren) Saugnapf- reihen der Tentakel bleiben entweder auch noch beim erwachsenen Tier als solche erhalten (bei der Gattung Teleoteuthis) oder ver- schwinden bei zunehmendem Alter gänzlich (bei Onychoteuthis, Ancistroteuthis und Moroteuthis). Alle Oegopsiden, bei denen die Arme und Tentakeln oder nur die letzteren mit Fanghaken bewaffnet sind, 1 2 3 4 Fio. 7. Vier Jugendstadien von Octopodoteuthis sicula, Rüppell, 1844. Alle Riguren aus?G. Pfeffer (l.e., 1912, 1af% XP) (Taf. XIX, Fig. 8): Jugendform aus Messina (*/, nat. Gr.), Museum Hamburg. (Taf. XIX, Fig. 6): Jugendform aus Messina (*/, nat. Gr.), Museum Hamburg. (Taf. XIX, Fig. 3): Jugendform aus Messina (*/, nat. Gr.), Museum Hamburg. (Taf. XIX, Fig. 2): Jugendform aus Messina (!/, nat. Gr.), Museum Jena. (Alle Figuren von der Dorsalseite.) Körper schlaff, zum Teil gallertig gequollen bis häutig-gallertig. Arme mit rudimen- tären Haken besetzt (2. und 3. Arm besitzt je ca. 30 Hakenpaare.) — Alle Mittelmeer- formen nur aus Messina bekannt; ein Exemplar von or mm Mantellänge in 1000—1040 m gefangen. I 2 3 4 besitzen einen kegelförmigen, meist langgestreckten, sehr muskulösen Körper und sind flinke Hochseeräuber. Die Fanghaken ermöglichen es den Tieren, auch’ enöbere Beutetiere zu ergreifen und solange festzuhalten, bis die lähmende Wirkung des giftigen Bisses eingetreten Ist. Das hauptsächlichste Futter der schnellen Hochseeschwimmer unter den Oegopsiden besteht in Fischen. Illex illecebrosus folgt III. Die Futtertiere und Feinde der lebenden Dibranchiaten. 29 in großen Scharen den Heringsschwärmen, wenn sie den zu ge- wissen Zeiten in ungeheueren Mengen an der Oberfläche schwım- menden dGarneelen (Ihysano- poda norvegica) nachstellen; der Magen dieser Oegopsiden ist zu dieser Zeit entweder mit Resten von Garneelen oder mit Heringen oder mit einem Gemisch von Heringen und Garneclen ange- füllt). Ebenso folgt Loligo Pealei in enormen Schwärmen den geschlossenen Scharen des Maifisches (Alosa menhaden), welche sich zu bestimmten Zeiten der . Ostküste Nord- amerikas nähern?), aber die größeren Individuen stellen auch ihren kleineren Artgenossen sehr eine nach. A. . E. Verrill folgerte aus dem schwarmweisen Leben der annähernd gleich großen Tiere, daß sich dieselben zu -schutzzwecken (,for mutual safety‘) in ‚„Schulen“ vereinigen?). Ich kann mich dieser Auffassung nicht an- schließen. Es scheint hier genau dieselbe Erscheinung wie bei den Fischschwärmen vorzuliegen, wo sich ja auch die Individuen von annähernd gleicher Körpergröße in Scharen zusammenschließen, die sich von den gleichfalls in Schwärmen lebenden älteren und jüngeren Individuen ge- trennt halten. Dies ist dadurch DAR \Verrillı lic. P.228r. 2) A. EN Merrillz;l.:=e;, P. 318. SEA BE. \Nerzill: }..c.."p. 323. > Fig.8. GrimalditeuthisBonplandi, Verany, 1837. (Ungefähr '/, nat. Gr., Körperlänge 42 cm.) Nach L. Joubin (l..c., 1900, Pl. V, fig. 1, p.:79). — An der Meeresoberfläche gefangen. — Cam- pagne 1896, Station 750, Ost von Säo Miguel (Azoren). — Die Tentakel fehlen vollständig. — Der Körper ist hoch- gradig durchsichtig, die Färbung ein grau- liches Violettweiß mit sehr vielen kleineren und größeren violetten Chromatophoren. — Leuchtorgane fehlen. 30 Die Lebensweise der levenden Dibranchiaten. v . hey | Mar I | Fig. 9. Fig. 10. Fig. 9. Chaunoteuthis mollis, Appellöf, 1890. (!/, nat. Gr.) Original im Museum von Upsala, von unten gesehen. — Nach G. Pfeffer (l. c., 1912, Taf. VII, Fig. I, p. 89). — Tentakel fehlen den Erwachsenen bis auf kleine Stummel. Körper gallertig-knorpelig, sehr weich, aber kräftiger als bei Leachia; Farbe violettbraun. Be- sonders auffallend ist die Größe der Terminalflosse. — Leuchtorgane fehlen. Fig. 10. Leachia cyclura, Lesueur, 1821. (Nat. Gr.) Nach @. Pietken (l. c., 1912, Taf. XLVII, Fig. 3, p 653). — Original im Hamburger Museum. — An- sicht von der Ventralseite. — Fundort: Madeirı. — Körper gallertig, violett-grauweiß mit braunvioletten Chromatophoren und größeren grauvioletten Flecken. — Tentakel zu kleinen Stummeln reduziert. — Arme hier gestreckt gezeichnet, aber sonst immer spiralig wie bei Taonius pavo eingerollt, was bei allen Leachien der Fall ist. — Leucht- organe vorhanden. III. Die Futtertiere und Feinde der lebenden Dibranchiaten. au bedingt, daß sich die Angehörigen einer Brut vonallem Anfang an von den älteren und später auch von den jüngeren absondern. In dem Maße, als die Schwärme durch Feinde dezimiert werden, nimmt die Individuenzahl der Schwärme ab und daraus erklärt sich, daß die ältesten Tiere schließlich zu Ein- siedlern werden. Dies gilt aber nicht nur für stirpivore Raubfische!), sondern auch für Fried- tische. EJ FR? Außer kleinen Fischen und Crustaceen nähren U. DR NUR., sich die Dekapoden von Medusen und, soferne sie is “ir sich auf dem Meeresboden aufhalten, auch von \ Ir verschiedenen Mollusken, Würmern usw. Daß \ "a die Kalmare nicht ausschließliche Oberflächen- a schwimmer sind, wie mitunter angenommen wird, N! geht daraus hervor, daß man zuweilen Reste hart- | schaliger Mollusken in ihren Mägen findet?) und daß sie der ‚Michael Sars‘“ nur mit Grundnetzen gefischt hat?). Im allgemeinen sind die bisherigen Beob- achtungen über die Ernährungsart der lebenden Cephalopoden sehr dürftig; wir sind auf die zu- fälligen Funde von Futtertieren in den Mägen gefangener Individuen angewiesen und da man ——— sich in der Regel nur sehr schwer entschließen a kann, ein kostbares Exemplar zu zerstören, um , 7; N dann vielleicht den Magen leer oder vielleicht ZN DNS Fig. ı1. Taonius pavo, Lesueur, 1821. (Ungefähr !/, nat. @r.; Körperlänge 41,5 cm.) Nach L. Joüubin (l. c., 1900, Pl. IX, Fig. ı, p. 106). — Campagne 1897, Station 817; tot an der Meeresoberfläche Südost von Madeira gefunden. (Ansicht von der Dorsalseite.) — Körper halbtransparent, Augen auf der Ventral- seite zusammenstoßend, Arme stumpf endend, durch schwach entwickelte Membran an der Basis verbunden. — Saugnäpfe wenig zahlreich. — Kopf violett, Arme purpur bis violett, Trichter gelb, Mantel drapfarbig mit braunroten Flecken. — Tentakel auf einen kleinen Stummel von ı5 mm Länge jederseits reduziert. ı) D. h. Tiere, die auch ihre Artgenossen verzehren. 2). PB. Kischer:Manuel’de Conchyliologie et de Paleontologie Conchyliolo- gique etc. Paris:ı1887, p. 352. 3), ]. Murraysand ]. Hjort: The Depths of the Ocean, P.:595: London’ 1912. Außer Loligo hat der ‚Michael Sars‘‘ auch die Arten der Gattungen Sepia, Sepiola und Rossia ausschließlich mit dem Grundnetz erbeutet. 32 Die Lebensweise der lebenden Dibranchiaten. von einem undetinierbaren, flockigen Brei erfüllt !) zu finden, so erfahren wir nur gelegentlich etwas über die Futtertiere der selte- neren Arten. Die Angaben über die Nahrung der Cephalopoden sind sehr vereinzelt und in der Literatur zerstreut: außer über die bisher genannten Arten liegen Berichte über die Ernährungsweise von folgenden Arten vor: Todarodes sagittatus: kleine Fische, höhere Krebse, Würmer?). Lycoteuthis diadema: Pteropoden, Crustaceen?). Mastigoteuthis Agassizii: kleine Crustaceen?). Philonexis: Pteropoden (Hyalaea, Atlanta und Cleodora°). Sepia: dekapode Krebse®). Sepiola atlantica: Mollusken und kleine Fische”). Rossia macrosoma: kleine Crustaceen und Fische®). Argonauta argo: Fische?). Diese Angaben sind leider viel zu dürftig, um ein vollständiges Bild von den Beziehungen zwischen dem Armapparat und der Ernährungsart der Dibranchiaten zu gewinnen, welche ja zweifel- los bestehen müssen. Daß bei einzelnen Gattungen aus ganz verschiedenen Familien der Oegopsiden die Tentakel verloren gehen, beweist jedenfalls, daß sie bei der diesen Gattungen eigentümlichen Ernährungsartüberflüssigsind. In früherer Zeit ist viel über die Frage debattiert worden, ob die Gattung Loli- gopsis wirklich nur acht Arme besitzt oder ob nur beschädigte Ex- 17) GsCh un: 1. c.,7P228 2) H. J. Posselt: Todarodes sagittatus. En anatomisk Studie etc. Videns- kabelige Meddelelser, Naturhistoriske Forening i Kjenhavn 1891 (5), II. Aarg., p. 301. 3) C: Chun: Cephalopoden. ‘I910, 1. c-, P- 28. 4 ANESVerrile 12cC, Pr 298 5) Ferussac et d’Orbigny: l. c., p. 86. Die Pteropoden kommen in der Nacht an die Meeresoberfläche; ebenso steigen auch die Philonexiden in der Nacht empor. 6) J. T. Cunningham: Specialised Organs seen in Action. Journal Mar. Biol. Association. London 1894 (2), Vol. III, p. 166. | 7)»B enussaclet d’Orbieny: 1207972237 8) E.G. Racovitza: Notes de Biologie. 3. Moeurs et reproduction de Rossia macrosoma. Archives de Zoologie experimentale et generale. Paris 1895 (3), T. II, P- 491. 9) H. De Lacaze-Duthiers: Observation d’un Argonaute de la Mediter- ranee. Ibidem 1892, p. 37. | III. Die Futtertiere und Feinde der lebenden Dibranchiaten. 33 emplare zur Untersuchung vorlagen!). Ebenso war man im Zweifel über einen analogen Befund bei der Oegopsidengattung Octopodo- teuthis; diese Zweifel sind durch seitherige Untersuchungen end- gültig behoben worden und wir wissen heute, daß die Tentakeln bei folgenden Gattungen ganz unabhängig voneinander verloren gegangen sind: Familie: Grimalditeuthidae: Grimalditeuthis?) (Fig. 8). = Onychoteuthidae: Chaunoteuthis®) (Fi ) | 08 he Enoploteuthidae: Octopodoteuthis?) (Fig. 7). " Cranchiidae: Taonius°) (Fig. ıı g Leachia®) Fig. Io), ) 2 1) G. Pfeffer (l. c., p. 379) hat endgültig nachgewiesen, daß Loligopsis Peronii (Lamarck 1812) ein junger Ommatostrephide ist, dessen Tentakel in die Tentakel- taschen zurückgezogen waren, so daß das Tier infolgedessen den Eindruck eines achtarmigen Dibranchiaten machte. Loligopsis ist eine muskulöse, ‚‚fleischige‘ Form und unterscheidet sich dadurch sehr bestimmt von den gallertigen Dibranchi- aten, bei denen die Tentakel sekundär verloren gegangen sind. Schon Lamarck hat die muskulöse Konsistenz von Loligopsis ausdrücklich betont (Extrait de son Cours de Zoologie, p. 123). 2,2 Joubı1n:1.c.,1900, P.79, PlL.V, Fig. 1. —G. Pfeffer:l.e., 1912,'p. 623; die von Pfeffer auf Taf. XLVII, Fig. ı gegebene Abbildung ist, wie Pfeffer selbst (p. 631) angibt, vom Zeichner unrichtig rekonstruiert worden. 3) Chaunoteuthis mollis (Appellöf, 1890) erinnert in der allgemeinen Körper- form auffallend an Leachia und es liegt hier, da es sich um Angehörige zweier verschiedener Familien handelt, wohl ein Fall konvergenter Anpassung vor; wir sind aber heute noch nicht imstande, die Ursachen zu erkennen, welche diese Formähnlichkeit bedingen. : 4) Die von Rüppell 1844 aufgestellte Gattung Octopodoteuthis ist von Krohn 1845 Veranya genannt worden; daher ist der von Rueppell gegebene Name beizubehalten. Vgl. G. Pfeffer:].c., p. 213. Auch bei der von A. E. Verrill 1835 aufgestellten Gattung Octopodoteuthopsis fehlen die Tentakel. aber die selbständige Stellung dieser Gattung ist unsicher (G. Pfeffer: 1. c., p. 224); vielleicht gehört Octopodoteuthopsis megaptera Verr. zur Gattung Octopodoteuthis. Der Körper ist bei dieser Form wahrscheinlich nicht gallertig, sondern fleischig. Se. oubın. Al. €.,1006, p.1006,G. Pfeifer: 1. c., 1912, p. 704., -Bei der nächstverwandten Gattung und Art Desmoteuthis hyperborea (Stenstrup 1857) sind jedoch Tentakel vorhanden. Daß Desmoteuthis ein Bewohner tieferer Wasser- schichten ist, beweist die Konsistenz des Körpers, der eine dünne, zarte, blasse und durchscheinende Haut besitzt. 6) Leachia ist eine Tiefseeform, wie aus der gallertigen Konsistenz des ganzen Tieres hervorgeht; außerdem besitzt Leachia Leuchtorgane. Der Name Perothis, den Rathke 1833 aufgestellt hat, ist durch Leachia zu ersetzen. Außer den fünf genannten Gattungen ist vielleicht noch die Gattung Cucio- teuthis mit der einzigen Art C. Molinae d’Orb. unter den Dibranchiatengattungen Abel, Cephalopoden, 3 34 Die Lebensweise der lebenden Dibranchiaten. Von diesen fünf Gattungen sind die drei letztgenannten Bewohner der tieferen Wasserschichten der Hochsee und sind daher als bathypelagische Formen zu bezeichnen, während die beiden ersten (Grimalditeuthis und Chaunoteuthis) Bewohner der oberen Wasserschichten zu sein scheinen; dafür spıicht, abgesehen von den Oberflächenfängen, vor allem die normale Ausbildung der Augen. Sind auch die Körperformen der fünf Gattungen sehr verschieden, so besteht doch in der Konsistenz des Körpers eine Übereinstimmung, indem dieselbe häutig-gallertig oder gequollen- gallertig ist und sich daher von der Beschaffenheit des Körpers, die den in den oberen Wasserschichten wohnenden schnellschwim- menden oder kriechenden Dibranchiaten eigentümlich ist, sehr be- stimmt unterscheidet. Der sekundäre Verlust der Tentakel ist also or] als die Folge einer bestimmten Ernährungsart anzu sehen, die höchstwahrscheinlich als mikrophag anzunehmen ist. Daraus darf aber keinesfalls der Schluß abgeleitet werden, daß schon die mikrophage Nahrungsweise allein den Verlust der Tentakel zur Folge hat, da wir eine größere Zahl abyssaler Di- branchiaten kennen, bei denen die Tentakel die Hauptrolle unter den Armen spielen, während die übrisen 2 re und zwar besonders”die .dorsal von den Tentakelnye legenen Arme rudimentär geworden sind, wie. dies die Gattungen Corynomma, Bathothauma (Fig. ı2), Sandalops, Teu- thowenia, Crystalloteuthis, Cranchia, Liocranchia, Toxeuma, Gali- teuthis usw. zeigen. Auch bei den Chiroteuthiden ist eine Reduktion der dorsalen Arme zu beobachten, aber bei dieser Gruppe sind auch noch die Ventralarme vergrößert (bei Chiroteuthis und Chirothauma sowie bei der unter dem Namen Doratopsis beschriebenen angeb- lichen Jugendform (?) der Chiroteuthiden, von der noch später die Rede sein wird). Auf jeden Fall ist sowohl der Verlust der Tentakeln bei der ersten Gruppe der abyssalen Dibranchiaten wie die Reduktion aller Armpaare mit Ausnahme der Tentakeln und eventuell auch mit mit rudimentären Tentakeln zu nennen. L. Joubin sagt (l. c., I9o0, p. 53): „Les tentacules manquent absolument, leur base a &et& arrachee des l’insertion.‘“ Die Stummel der Tentakel hatten 2—3 cm im Durchmesser. Dagegen ist Pfeffer der Meinung, daß es zweifelhaft sei, ob die Tentakel dieser Art fehlen; auch ich möchte es für fraglich halten, ob der Verlust nicht vielleicht auf die Rechnung des schlechten Erhaltungszustandes zu setzen ist. Cucioteuthis gehört zu den Enoploteuthiden. III. Die Futtertiere und Feinde der lebenden Dibranchiaten. Ausnahme des ventralen Armpaares bei der zweiten Gruppe der abyssalen Dibranchiaten alseine Folgeerschei- Dune einer bestimmten Ernäh- Eenesart anzusehen, die von der Ernährungsart der übrigen Di- bDramchiaten inm==den. "höheren Bensebr tieteren Schichten _ des Meeres verschieden sein” muß. Über die Natur des Futters dieser Tiefseecephalopoden sind wir leider nur aufVermutungen angewiesen; wahrscheinlich besteht die Nahrung aus kleinen Crustaceen und vielleicht auch aus kleinen Fischen; einzelne Formen bevorzugen möglicherweise Pteropodennahrung wie Lycoteuthis diadema. Daß die Hauptmasse der Tiefseecephalopoden mikro- phag sein dürfte, geht zunächst aus der relativ sehr geringen Körpergröße der bisher bekannten Arten hervor, dann aber auch aus der Körperform, welche auf eine stark verminderte Be- wegungsfähigkeit im Vergleiche mit den schnellschwimmenden Hochseeräubern wie Loligo, Ommatostrephes, Illex, Gonatus, Stenoteuthis, Architeuthis usw. hinweist, ferner aus der weit- gehenden Reduktion der Muskulatur bei den Tiefseedibranchiaten, welche schließlich bis zu einer glasartig- gallertigen, durchsichtigen Konsistenz des Körpers führt, und endlich aus den Reduktionserscheinungen, welche sich im Armapparat geltend machen. Durch diese Reduktiens- erscheinungen des Armappa- tates erhalten derartig spezia- lisierte Tiefseecephalopoden 30 Fig. ı2. Bathothauma Iyromma, Chun, 1910. (?/, nat. Gr.) Weib- chen. — Ansicht von der Dorsal- seite. — Nach C. Chun (I. c., 1910, Taf. LVIII, Fig. 7). — Am 9. Okt. 1903 West von Cap Verden im Guineastrom gefischt; das Vertikalnetz war bis 3000 m versenkt worden. — Arme reduziert, Tentakel lang, Augen gestielt, Terminalflossen getrennt. — Eigentümlicher Stützpunkt derFlossen. — Körper transparent. — Bathy- pelagisch, pianktonisch. 3, 36 Die Lebensweise der lebenden Dibranchiaten. eine auffallende Ähnlichkeit mit Larven nektopela- gischer Dibranchiaten. Der Armapparat solcher Larven ist fast immer dadurch gekennzeichnet, daß die Arme kurzsindundnureine geringeZahlvon Saugnäpfentragen; niemals sind bei Larven Fanghaken ausgebildet. Zweifellos sind die Larven der im erwachsenen Zu- stande makrophagen, schnellschwimmenden Hochsee- dibranchiaten nicht makrophag, sondern mikrophag. Wir werden daher kaum fehlgehen, wenn wir die Spezialisation des Armapparates bei den Tiefseedibranchiaten, soweit sie mit den Larvenzuständen der nektopelagischen Oegopsiden eine auffallende Ähnlichkeit besitzen, als konvergente Anpassungen an die mikrophage Nahrungsweise betrachten. Die sogenannten ‚‚larvalen‘“ Zustände des Armapparates vieler erwachsener Tiefseeoegopsiden sind aber nicht etwa in der Weise zustande gekommen, daß der Armapparat dieser Formen auf der Larvenstufe in Gestalt einer Entwicklungshemmung stehen blieb, sondern diese Ähnlichkeiten sind sekundär und bedingt durch die Rückkehr zur mikrophagen Lebensweise nach Durch- lautung einer makrophagen phylogenetischen Vorstufe. Daß eine solche Vorstufe von den Gattungen Corynomma, Bathothauma, Sandalops, Teuthowenia, Crystalloteuthis, Cranchia, Liocranchia, Toxeuma, Galiteuthis usw. durchlaufen wurde, beweist in schlagender Weise das Vorhandensein von Tentakeln bei den genannten Gattungen, die sich jedoch in der Reduktion der Keule und der Ausbildung zahlreicher, aber sehr kleiner Saugnäpfe sehr bestimmt von den typischen Tentakelformen der makrophagen Hochseeoegopsiden unterscheiden. Derartige fadenförmige Tentakel finden sich niemals bei den Larven makrophager, nektopelagischer Oegopsiden und sind daher ein zwingender Beweis für die Abstammung von makrophagen Vor- fahren, die sekundär mikrophag geworden sind und ein neuer Beweis für die Irreversibilität der Entwicklung. Eine sehr merkwürdige und unter allen Cephalopoden einzig dastehende Spezialisation des Armapparates zeigen die Larven der Ommatostrephiden, welche unter dem Namen Rhynchoteuthion (= Rhynchoteuthis, nom. praeocc.) beschrieben worden sind. Bei den jüngsten Larvenstadien dieser nektopelagischen und im erwachsenen Zustande makrophagen Gattungen sind die beiden Tentakel der ganzen Länge nach miteinander zu einem Rüssel ver- III. Die Futtertiere und Feinde der lebenden Dibranchiaten. 3 schmolzen, der fleischig und sehr kontraktil ist. Dieser Rüssel ist von einer Röhre durchzogen; wenigstens lassen die Abbildungen und die Beschreibung dieser merkwürdigen Larvenformen kaum eine andere Deutung zu. Im Laufe der ontogenetischen Entwicklung tritt an der Basis des Rüssels eine Spaltung ein, die sich nach oben erweitert und schließlich wie- der zu einer Trennung der beiden Tentakel führt. Solange die Tentakel miteinander ver- einigt sind, trägt das Rüssel- 7 ende um eine zentral gelegene Öffnung einen Kranz kleiner Saugnäpfe. Kig.) 13. Eio. 19, Fig. 13. Rhynchoteuthion-Stadium einer OÖmmatostrephidenlarve. (Ca. 18 mal vergr.) Kopf und Armapparat der ältesten von C. Chun untersuchten Larve. — Nach €. Chun (Lze., Taf. XXIRV Big, 2). Fig. 14. Jugendformen („Rhynchoteuthion“) von Stenoteuthis. Nach G. Efefter (|. ©,.19r2, Taf. XVX VI). Fig. ı (Taf. XXXVII, Fig. 8). — Atlantischer Ozean (6 mal vergr.). Fig. 2 (Taf. XXXVII, Fig. 9). — Atlantischer Ozean (6 mal vergr.). Fig. 3 (Taf. XXX VII, Fig. 10). — Atlantischer Ozean (6 mal vergr.). Fig. 4 (Taf. XXXVII, Fig. ı1). — Messina (6 mal vergr.). Die Tentakeln sind bei der Jugendform zu einem sehr kontraktilen Rüssel verschmolzen, der sich später (Stadium 4) an der Basis von neuem spaltet; die wieder sekundär frei gewordenen Tentakel des erwachsenen Tieres unterscheiden sich je- doch von primär freien Tentakeln anderer Dibranchiaten durch eine weitgehende Asymmetrie der Keulenabschnitte. Über die Funktion dieses eigenartigen Rüssels der Ommato- strephidenlarven fehlt freilich bis jetzt jede direkte Beobachtung; es handelt sich jedoch höchstwahrscheinlich um eine Vorrichtung, 38 Die Lebensweise der lebenden Dibranchiaten. welche eine ähnliche Funktion wie die Röhrenschnauze verschiedener Fische wie des Hippocampus und anderer Syngnathiden, der Aulo- stomatiden, Fistulariiden, Centrisciden, Amphysiliden, Soleno- stomiden, Pegasiden und Mormyriden besitzt und als Pipette dient. Würde der Rüssel nicht durchbohrt sein, so wäre vielleicht die Deutung dieses Apparates als ein Haftorgan an irgendwelche größere Objekte möglich; so aber scheint mir die Erklärung des Rüssels alseine Pipette zur Aufnahme sehr kleiner Organismen am wahrschein- lichsten. Die sekundär frei gewordenen Tentakel der erwachsenen Ommatostrephiden unterscheiden sich von den primär freien durch eine weitgehende Asymmetrie der Keulenabschnitte — ein weiteres Beispiel für die Irreversibiliät der Entwicklung. — 2. Die Feinde der lebenden Dibranchiaten. Die weichkörperigen Dibranchiaten bilden ein wichtiges Nahrungsmittel zahlreicher mariner Raubtiere aus den verschieden- sten Tiergruppen. Fische, Meeresschildkröten, Meeresvögel!), Robben und Wale vernichten ungeheuere Mengen von Dibranchiaten und richten namentlich unter den schwarmweise lebenden Arten gewaltige Ver- heerungen an. Auch die großen Medusen machen Jagd auf Di- branchiaten, so daß dieselben als Futtertiere der Meeresräuber eine ungemein wichtige Rolle spielen. Wenn an der Ostküste Nordamerikas die ungeheueren Schwärme von Thysanopoda norvegica an der Meeresoberfläche erscheinen, so treten fast gleichzeitig große Heringsschulen auf, die sich in die Bay of Fundy hineinziehen; ihnen folgen die Schwärme von llex illecebrosus und diesen die zahllosen Mengen des Kabeljaus (Gadus morrhua), der nicht nur unter den Heringen, sondern auch unter den Illex-Schwärmen furchtbar aufräumt. Zu den gefährlichsten Feinden der Dibranchiaten gehören die Thunfische und die Delphine; viele Zahnwale sind zu ausschließlichen Dibranchiatenfressern ge- worden wie die Physeteriden (Physeter und Kogia) und alle Ziphuden (Hyperoodon, Ziphius, Berardius, Mesoplodon) ; die stete Aufnahme 1) C. Chun fand auf der Insel St. Paul den Boden eines Pinguinplatzes mit ausgespieenen Sepienschnäbeln dicht besät. Derartige Beobachtungen sind für die Beurteilung des massenhaften Vorkommens gewisser fossiler Tiere an bestimmten Fundorten sehr lehrreich. III. Die Futtertiere und Feinde der lebenden Dibranchiaten. 39 ausschließlich weichkörperiger Nahrungstiere hat bei diesen Formen zu einer weitgehenden Reduktion des Gebisses geführt, die auch bei den teuthophag gewordenen Delphinen (z. B. bei Grampus griseus) eingetreten ist. Zu verschiedenen Malen sind in den Mägen von Fischen und Walen Cephalopoden angetroffen worden, die entweder früher über- haupt unbekannt oder nur in wenigen Exemplaren vertreten waren; in dieser Richtung haben besonders die vom Fürsten von Monaco veranstalteten Fahrten im Mittelmeere und im Atlantik sehr wert- volle Erweiterungen unserer Kenntnisse von den Dibranchiaten ge- bracht. In zwei Fällen war das Ergebnis der Magenöffnung von Walen besonders reich: I. Mageninhalt eines Physeter macrocephalus, gefangen am 1. Juli 1895, Stat. 588: Cucioteuthis Molinae Ancistrocheirus Lesueuri Lepidoteuthis Grimaldi Histioteuthis Collinsi Histioteuthis spec. Architeuthis physeteris Architeuthis spec. Fig. 15. Hautstück eines Pottwals (Physeter macro- IE Mageninhalt eines cephalus) mit den Eindrücken der Saugnäpfe eines s i Kraken (Architeuthis dux), in '/, nat. Gr. — Der Delphinus delphis, ge- frisch erlegte Wal wurde am 15. Aug. 1903 vom fangen am 6. Sept. 1893, „Michael Sars“‘ im Mofjord an der Ostküste Islands angetroffen. — (Nach J. Murray und J. Hjort, The Stat. 360: Depths of the Ocean, 1912, p. 653, Fig. 486). Ctenopteryx siculus Chiroteuthis Veranyi Pyroteuthis margaritifera Heteroteuthis dispar OÖnychoteuthis Lichtensteini Loligo spec. ? Ommatostrephes spec. ? verschiedene unbestimmbare Reste. Die folgende Liste, welche keinen Anspruch auf Vollständigkeit erheben kann, enthält eine Aufzählung jener Dibranchiatenarten, welche in einem noch bestimmbaren Zustand ın den Mägen erlegter Fische, Vögel, Robben und Wale aufgefunden wurden: 40 Die Lebensweise der lebenden Dibranchiaten. h ‚ wurden in den Mägen Folgende Dibranchiaten- iolgender Raubtiere Literaturnachweise !): arten: gefunden: Abraliopsis spec... . . .’ Coloconger raniceps”... °C. Chun, sono pa.) Ancistrocheirus Lesueuri Physeter macrocephalus L. Joubin, IgIo, p. 123. Architeuthis dux „ = J. Murray/und JH jore P- 651°). ı) Die Abkürzungen beziehen sich auf folgende Abhandlungen: L. Joubin, 1894 = L. Joubin: Notes sur les Cephalopodes recueillis dans l’esto- mac d’un Dauphin de la Mediterranee. Bull. Soc. Zool. France, 1894, A. XIX, D. 6rT; L. Joubin, 1895 = L. Joubin: Contribution a l’Etude des Cephalopodes de l’Atlan- tique Nord. Re£sultats des Campagnes scientifiques acc. sur son Yacht par Albert I. etc., Fasc. IX. Monaco 1895. L. Joubin, 1900 = L. Joubin: Cöphalopodes provenant des Campagnes de la Princesse Alice (1891—1897). Ibidem, Fasc. XVII. Monaco 1900. A. E. Verrill = A. E. Verrill: The Cephalopods of the North-Eastern Coast of America. Transactions of the Connecticut Academy, Vol. V, 1880— 1881. C. Chun, 1ı9gIo = C. Chun: Die Cephalopoden. Wissenschaftliche Ergebnisse der Deutschen Tiefsee-Expedition m. d. Dampfer ‚Valdivia‘“ 1898 —-ı1899, BEX VII 19T G. Pfeffer, 1912 =. G. Pfeffer: Die Cephalopoden der Plankton-Expedition. Ergebnisse der Plankton-Exped. d. Humboldt-Stiftung, Bd. II, F. a., 1912. (Bezüglich der Synonyme habe ich mich an die Monographie Pfeffers gehalten.) .Mürraäyand J. Hjort = J. Murray and J. Hjort:' The Depths of the Ocean London 1912. F. Doflein: Das Tier als Glied des Naturganzen. (Hesse-Doflein: Tierbau und Tierleben, Bd. I 17914). 2) Auf der ‚Valdivia“-Expedition wurden bei Station 265 in 628 m Tiefe in eınem Exemplar von Coloconger raticeps, einem typisch benthonischen Aal, halb- verdaute Reste von Abraliopsis gefunden (C. Chun: |]. c., p. 3). 3) J. Hjort hatte Gelegenheit, einen eben erlegten Pottwal am 15. August 1913 im Mofjord auf Island zu untersuchen. Die Haut zeigte zahlreiche Verletzungen, welche J. Hjort als die Spuren des Kampfes mit einem Kraken betrachtete, der schließlich dem Pottwal zum Opfer fiel. Der Harpunier erzählte, daß der Wal im Todeskampfe einen Krakenarm von 6 m Länge ausgespien hatte; J. Hjort fand bei der Untersuchung des Rachens einen Tentakelrest mit einem Durchmesser von 17 cm, der einem Architeuthis dux gehörte. Auf der Haut waren deutliche Ein- drücke der Saugnäpfe zu sehen (vgl. Fig. 15), deren größter 27 cm im Durchmesser erreichte. Dagegen kann ich Hjorts Ansicht nicht teilen, soweit dies die Deutung der tiefen, parallelen Streifen auf dem Unterkiefer betrifft; Hjort hat auch diese für Kampfverletzungen angesehen, die von den Saugnäpfen des Kraken herrühren. — Ich habe 1912 (Grundzüge der Paläobiologie, p. 592) gezeigt, daß Verletzungen dieser Art auf Kämpfe zwischen Artgenossen zurückgehen, welche mitunter furcht- bare Schlachten untereinander austragen und sich gegenseitig sehr schwere Ver- letzungen beibringen. III. Die Futtertiere und Feinde der lebenden Dibranchiaten. Folgende Dibranchiaten- arten: Architeuthis physeteris 2 princeps Chiroteuthis Veranyi Ctenopteryx siculus Cucioteuthis Molinae . Doratopsis vermicularis Eledone moschata . Entomopsis Alicei. Galiteuthis Suhmi Gonatus Fabricii Heteroteuthis dispar. Histioteuthis Collinsi . Illex illecebrosus Dee Lepidoteuthis Grimaldi , , Loligo Pealei wurden in den Mägen iolgender Raubtiere gelunden: Physeter macrocephalus Delphinus delphis . Delphinus delphis . Physeter macrocephalus Delphinus delphis . Thunnus alalonga Acanthias spec. Mustelus spec. Torpedo spec. . Raja clavata Merlucius spec. Thunnus alalonga Cystophora cristata Gadus morrhua. . % virens PER Hyperoodon rostratum ?) Delphinus delphis . Plagiodus ierox . : Physeter macrocephalus Gadus morrhua . Physeter macrocephalus Grampus griseus Gadus morrhua . Scomber scombrus Lampris luna . Micropterus spec. Tautoga spec. . E;: nu Literaturnachweise: Joubin, 1900, p. 123. Zee sVerrill pas L.joubin, 1900,.p. 12r. Ders.,2 1900, .D. 127: Ders; 7900, 2123: Diers., 1900, p. 57. Ders,.1900892095. Er]. .Cori, brietlich. do. do. do. do. L. Joubin, 1900,--p. 92. Diers., 10900,.p. 55: G. Pfeffer, p. 798'). AsE.0V errill,p. 292. Ders, pP: 292. 7 Murray und J. Hjort, D:. 650. I. Joubin., 1900, D. 127. Se Verl] p2 308. . Joubin, 1900, p. 98. Eae\ernil],2P 283. » Joubin, 1900, pP. 123. DETLS,.1900.P.70. NER Versollanes2r>)% Ders. py 22% Dersepas2 Ders., p. 3223. Diers5.pr32>3. ı) Hentschel fand im Magen einer einzigen Klappmützenrobbe über 100 Exemplare dieser Oegopsidenart, wie G. Pfeffer mitteilt. 2) Gonatus Fabricii scheint die Hauptnahrung des Döglings (,,Bottle-Nose- Whale‘) zu bilden; er bevölkert in ungeheueren Mengen die sogenannten ‚‚Bottle- Nose-Grounds“ in der Norwegischen See. ]. Hjort führt an, daß sich in dem Magen erlegter Döglinge zwar sehr häufig Reste von Gonatus Fabricü finden, aber merkwürdigerweise niemals Ommatostrephes todarus. | 3) „It is known to be a very important element in the food-supply of the blue fish, tautog, sea-bass, striped bass, weak-fish, kingfish, and many other of our larger market fishes.‘‘ A. E. Verrill führt weiter an (p. 321), daß die jungen Loligo Pealei in ungeheueren Mengen von den verschiedensten Fischen, aber auch von erwachsenen Individuen derselben Art, ferner von großen Medusen und vielen anderen marinen Raubtieren verzehrt werden. Folgende Dibranchiaten- arten: Loligo spec. Loligo vulgaris Lycoteuthis diadema . Octopus obesus Octopus spec. . Ocythoe tuberculata . Ommatostrephes spec. Onychoteuthis Lichten- steini. - Pyroteuthis margaritifera Rossia spec. Sepia officinalis . seplaispec.. Sepiola atlantica 2 ESDEC. Stenoteuthis pteropus Taonius pavo . Taonius Richardi ı) Das Exemplar von Halosauropsis macrochir, in dem sich eine Rossia spec. fand, wurde südlich von Flores (Azoren) in 1372 m Tiefe im Jahre 1888 gefangen. 2) An der antarktischen Eiskante wurde unter 58052‘ südl. Br. und 43° L. ein grauer Albatros (Diomedea fuliginosa) erlegt, in dessen Magen sich ein Exemplar von Taonius spec. fand, das nach C. Chun höchstwahrscheinlich mit T. pavo iden- tisch ist. wurden in den Mägen folgender Raubtiere gefunden: Scyllium spec. Lamna spec. Acanthias spec. Carcharias spec. . Delphinus delphis Hıppoglossus vulgaris Scyllium spec. Lamna spec. Acanthias spec. Carcharias spec. . Grampus griseus Polyprion cernium . Thunnus alalonga . Delphinus delphis . Grampus griseus Delphinus delphis . Halosauropsis macrochir!) Acanthias spec. Mustelus spec.. Torpedo spec. . Raja clavata Merlucius spec. Delphinus delphis . Centrophorus squamosus Acanthias vulgaris . Mustelus spec. Torpedo spec. . Raja clavata Merlucius spec. Gadus spec.. Plagiodus ferox Diomedea fuliginosa ?) Thunnus alalonga . Die Lebensweise der lebenden Dibranchiaten. Literaturnachweise: RB. Doflem, pr nz do. do. do. EL. Joubin, #894, p. 6m. G. Rfiefter, pP. 703 A: E. Verrill, PT 380 F. Doflein) p.2032, do. do. do. L. Jloubin, 1900,pP220 Ders., T9004p 3% Ders., 1900, p2125 Diers., 1900. ps r2T: Ders., 1900, p. 45. Deers., 1900, p127. Ders., I9oO, p. 50. L. Joubin, 1895, p. €. ET. Cori, brietlich- do. do. do. do. do. E. J.owbin, 19002. 9.473 29. Ders, 1900, P. 40. €. T. Cori; brietlich? do. do. do. Au E:. Vierrill,=P2280. Diers.>p. 193. €. Chun; 1910,-P- 300. L.' Joubin>1895,’P..47: Dieser Fund ist von großem zoogeographischem Interesse. IV. Der Aufenthaltsort der Icbenden Dibranchiaten. 43 2‘ wurden in den Mägen Folgende Dibranchiaten- folgender Raubtiere Literaturnachweise: arten. gefunden: Teleoteuthis Caroli. . . Thunnus alalonga . . . L. Joubin, 1900, p. 64. Tetronychoteuthis Dussu- mieri. .. 0.2.2. Delphmus- delpbis .. .. . 7G,. Pfeffer, 1912,.p. 798. Todarodes sagittatus. . Delphinus delphis . . . L. Toubin, 1895, p. 55. D ” Thunnus alalonga . . . Ders., 1985, p. 32, 55. Tracheloteuthis Guernei Thunnus alalonga . . . Ders., 1895, p. 55, 35. Tremoctopus hyalinus . Thunnus alalonga . . . Ders., 1900, p. IO, 27 IV. Der Aufenthaltsort der lebenden Dibranchiaten. A. Die direkte Beobachtung als Weg zur Ermittlung des Aufenthaltsortes der lebenden Dibranchiaten. I. Die Beobachtung des lebenden Tieres in der Freiheit. Das sicherste Mittel zur Erforschung der Lebensweise bleibt stets die Beobachtung des lebenden Tieres in seiner gewohnten Umgebung und unter den normalen Lebensbedingungen. Diese Beobachtung ist vor allem bei jenen Arten möglich, welche in geringer Tiefe und in unmittelbarer Nähe der Küste leben, wie Z. B. bei Sepia officinalis oder Octopus vulgaris. Aber auch bei jenen Arten, welche zu bestimmten Zeiten des Jahres in großen Schwärmen an der Meeresoberfläche auftreten und im allgemeinen eine pelagische Lebensweise führen, lassen sich wert- volle Beobachtungen über das Freileben des Tieres anstellen, wie z. B. bei Loligo vulgaris, Loligo Pealei, Illex illecebrosus oder Steno- teuthis Bartrami. Die Möglichkeit, freilebende Cephalopoden unter ihren normalen Lebenbedingungen beobachten zu können, ist aber verhältnismäßig sehr gering und wir würden uns über die Lebensgewohnheiten der überwiegenden Mehrzahl der lebenden Cephalopoden durchaus ım Unklaren befinden, wenn uns nicht noch andere Wege zur Ermittlung der Lebensweise zur Verfügung stehen würden. II. Die Beobachtung des lebenden Tieres im Aquarium. Eine größere Anzahl littoraler und in geringer Tiefe lebender Arten gelangt in die Schleppnetze der Fischer und kann längere Zeit hindurch im Aquarium unter Bedingungen beobachtet werden, 44 Die Lebensweise der lebenden Dibranchiaten. die sich von den natürlichen Lebensbedingungen nicht allzu weit entfernen. Diese Aquariumbeobachtungen sind teils wertvolle Er- gänzungen der Beobachtungen am freilebenden Tiere, teils ermög- lichen sie die Feststellung bestimmter Gewohnheiten und der ver- schiedenen Bewegungsarten der gefangenen Tiere, über welche uns Studien am freilebenden Tiere überhaupt unmöglich sind. III. Fänge mit sorgfältiger Vermeidung aller Fehlerquellen. Die weitaus größte Mehrzahl der bisher bekannten Cephalo- poden ist durch die in den letzten Jahrzehnten veranstalteten Hochsee- und Tiefsee-Expeditionen zu unserer Kenntnis gelangt. Daß wir noch weit davon entfernt sind, eine erschöpfende Kenntnis der lebenden Cephalopoden zu besitzen, geht schon daraus hervor, daß uns jede der neueren, großen Expeditionen wie die Valdivia- Expedition, die Plankton-Expedition, die Fahrten der ‚Alice‘ usw. eine Fülle neuer und sehr merkwürdiger Formen kennen gelehrt hat, von denen im Jahre 1912 ungefähr 60 % nur in einem einzigen Exemplare bekannt waren (z. B. 80 von I30 Oegopsiden-Arten). Die meisten Fänge waren Vertikalnetzfänge oder Oberflächen- fänge ; nur eine geringe Zahl ist mit dem Schließnetz erbeutet worden. Auch die Schleppnetzfänge haben eine stattliche Zahl von Exem- plaren geliefert. Seitdem man begonnen hat, den Mageninhalt ver- schiedener Raubfische, Wale, Robben und mariner Vögel sorgfältig zu untersuchen, ist eine große Zahl von zum Teil sehr seltenen Arten auf diese Weise bekannt geworden. In den meisten Fällen bergen jedoch die Fangmethoden so viele Fehlerquellen, daß aus ihnen nur mit großer Vorsicht Schlüsse auf die Lebensweise, bzw. auf den Wohnort der erbeuteten Arten gezogen werden dürfen. Vor allem kann uns ein Fang mit dem Vertikalnetz!) keinenabsolut genauen und zuverlässigen Aufschluß über ı) Dasselbe gilt für das Grundnetz, da beim Aufziehen desselben auch die Tiere aller Wasserschichten bis zu den Oberflächentieren in das Netz gelangen können. Wenn wir dagegen aus direkter Beobachtung oder auf dem Wege der ethologischen Analyse für eine Art sicher festgestellt haben, daß sie ein Bodenbewohner ist, so werden die Fänge einzelner Individuen mit dem Grundnetz zu wichtigen .und zu- verlässigen Aufschlüssen über die Tiefe, bis zu der diese Art hinabgeht. Sichere Aufschlüsse über die Tiefe des Wohnortes kann uns also das Grund- netz nur in den Fällen bringen, in denen es sich um benthonische Formen handelt. IV. Der Aufenthaltsort der lebenden Dibranchiaten, 45 die Tiefe geben, ın welcher die Tiere ın das Netzgelangten. Eine Ausnahme (nach G. Pfeffer die einzige!) bildet z. B. der Schließnetzfang in der Sargassosee in 2000 — 2200 m Tiefe (J. N. 122 der Planktonfahrt). Die Unzuverlässigkeit der Tiefenangaben bei Vertikalnetzfängen beruht darauf, daß bei geöffnetem Netz neben den in großen Tiefen gefangenen Tieren auch Bewohner der oberen Wasserschichten beim Hinablassen und Aufziehen in das Netz ge- langen. Daher kommt auch, worauf schon G. Pfeffer (l. c., p. 204) hinwies, den Tiefenangaben der Challenger-Expedition, welche nur mit Vertikalnetzen und nicht mit Schließnetzen fischte, keine Beweis- kraft zu. Wenn somit auchein einzelner Vertikalfang über den normalen Aufenthaltsort einer aus diesem Fange be- kannten Art keinen zuverlässigen Aufschluß geben kann, so ändert sich die Sachlage, wenn eine größere Anzahl vonTiefenfängenimmer wiederdieselbe Artzutagefördert, während Fänge aus denoberen Wasserschichten diese Art nicht enthalten. Treten in wiederholten Vertikalnetz- fängen,diebisingroße Tiefenhinabreichten, immerwieder dieselben oder doch nahe verwandte Arten auf, so wächst mit jeder neuen Beobachtung die Wahrscheinlichkeit, .daß diese Arten eine abyssale Lebensweise führen‘). Ein Hilfsmittel zur Unterscheidung abyssaler und pelagischer Typen besteht bis zu einem gewissen Grade in dem Vergleiche der Fänge aus alter Zeit mit jenen aus den letzten Jahren. In früherer Zeit fehlten noch die Einrichtungen, um in sehr großen Tiefen Fänge auszuführen und daher stammen die aus älterer Zeit indie Museen gelangten Tiere aus den oberen Wasserschichten. Ein Ver- gleich zeigt nun, daß die Sammlungen aus älterer Zeit haupt- sächlich fleischige, muskulöse Cephalopoden-Artenenthalten, während in den Listen der modernen Tiefsee-Expeditionen die gallertigen, muskelschwachen, purpurfarbigen Formen überwiegen, ebenso wie die Mehrzahl der Arten mit Leuchtorganen erst durch die Expedi- tionen der letzten Jahre bekannt geworden ist. Aber auch reine Oberflächenfänge geben uns nur in rohen Umrissen einen Aufschluß über den normalen Aufenthaltsort der gefangenen Tiere. Sehr häufig gelangen abyssale Formen in totem 1) Z. B. für Cirroteuthis megaptera, Mastigoteuthis Grimaldi, Mastigoteuthis dentata, Benthoteuthis megalops, Spirula, Octopodoteuthis sicula, Alloposus mollis usw. 46 Die Lebensweise der lebenden Dibranchiaten. oder sterbendem, aber auch in noch lebendem Zustand an die Meeres- oberfläche und kommen so in die Oberflächenfänge. Einzelne Ge- biete, wie die Straße von Messina, sind dadurch berühmt, daß abyssale Formen in dieser Region verhältnismäßig häufig an der Meeres- oberfläche treibend gefunden werden, wohin sie durch aufsteigende Strömungen gebracht werden. Der Fang eines Cephalopoden an derMeeresoberfläche beweist also an und für sich noch garnicht, daß die betreffendeArt inden oberen Schienen zu Hause ist. Es hat lange gedauert, bis Spirula als eine bathy- pelagische Form erkannt worden ist!), und noch heute werden viele Oegopsiden als Bewohner der oberen Wasserschichten angesehen, ob- wohl sie höchstwahrscheinlich tiefere Regionen des Meeres bewohnen. Aus demselben Grunde ist auch der Fund von Cephalopoden in den Mägen von Meeresvögeln, Robben, Walen und pelagischen Fischen kein Beweis für den normalen Aufenthaltsort der gefressenen Formen. Man hat zwar die Wale vielfach als Tiefentaucher an- gesehen und W. Kükenthal hat die Meinung vertreten, daß sie bis zu Iooo m Tiefe tauchen können?), aber E. Racovitza hat dieser Auffassung mit guten Gründen widersprochen?) und wahr- scheinlich gemacht, daß die Wale nicht bis in so großen Tiefe tauchen können?), wie dies von W. Kükenthal angenommen wird. Der Fund eines Cephalopoden in dem Magen eines Pottwals, Döglings, Delphins usw. kann somit nicht als Beweis dafür angesehen werden, daß ihn der Wal aus sehr großen Tiefen geholt hat). 1) Th. H. Huxley and P. Pelseneer. "Report on Spirula, Rep maene Res. Explor. Voyage of H. M. S. Challenger, during the years 1872—1876. Appen- dix 200%... Part. 83: C. Chun: Spirula australis Lam. — Berichte der Math.-phys. Klasse der Sachs. Ges..d. Wiss 21910, Bd EX IE sp r,r. 2) W. Kükenthal: Die Wale der Arktis. Fauna Arctica 1900, p. 197. 3) E. Racovitza: Cetaces. Expedition Antarctique: Belge. Antwerpen 1992, pP. 17. Derselbe: A Summary of General Observations on the Spouting and Move- ments of Whales. Smithsonian Report for 1903. Washington 1904, p. 643: „I do not believe that this depth can ever be attained by these animals; on the contrary, I believe that they can not exceed a maximum depth of Ioo meters (328 feet). 4) K. Moebius: Über den Fang und die Verwertung der Walfische in Japan. Sitzungsber. d. Kgl. Preuß. Akad. d. Wissensch. Berlin 1893, p. 1053. 5) Die meisten Forscher nehmen an, daß sich der Pottwal seine Nahrung in großen Tiefen holt, aber die ganze Organisation des Pottwals (Physeter macro- cephalus) wie aller Wale überhaupt scheint dafür zu sprechen, daß er höchstens bis in eine Tiefe von Ioo m zu tauchen vermag. Daß der Pottwal mitunter seine IV. Der Aufenthaltsort der lebenden Dibranchiaten, 47 Es gibt aber einige Fälle, in denen uns der Fund eines Cepha- lopoden in dem Magen eines Raubtieres doch einen Aufschluß über seinen Aufenthaltsort zu geben vermag. Wenn nämlich ein Cephalo- pode, der gewöhnlich in Tiefenfängen erscheint, im Magen eines Fisches gefunden wird, dessen Organisation von den pelagischen Fischen abweicht und der z. B. in der Körperform, in der Konsistenz und Farbe des Körpers, im Vorhandensein von Leuchtorganen usw. alle Merkmale eines abyssalen Fisches besitzt und der überdies in großer Tiefe gefangen wurde, so treffen so viele Beweise für die Tiefseenatur dieses Cephalopoden zusammen, daß wir berechtigt sind, ihn für eine abyssale Form zu erklären. So ist z, B. im Jahre 1888 südlich von. Flores (Azoren) ein Exemplar von Halosauropsis macrochir in I372 m Tiefe gefangen worden, in dessen Magen ein Exemplar von Rossia spec. lag. Dieser Fisch ist bisher nur aus Vertikalfängen bekannt, die in große Tiefen hinabreichten und erweist sich in allen anatomischen und physio- logischen Merkmalen als eine echte Tiefenform. Nach der Zusammen- stellung von A. Brauer!) ist Halosauropsis macrochir nur aus der Tiefe von II83—2622 m bekannt. Somit berechtigt uns der Fund einer Rossia spec. im Magen eines Exemplares dieser Tiefseefischart .zu der Schlußfolgerung, daß Rossia spec. (die Art war leider un- bestimmbar) bis in den Lebensraum von Halosauropsis macrochir hinabreicht. Ein zweiter derartiger Fall, der beweist, daß die Gattung Sepia in viel größere Tiefen hinabgeht, als gewöhnlich angenommen wird, ist ein Fund von Sepia spec. indet. im Magen eines echten Tiefsee- haies, des Centrophorus squamosus?), welcher eine Region zwischen 390—750 m bewohnt?). Beute an der Meeresoberfläche fängt, ist beobachtet worden, aber es ist auch sicher, daß wenigstens die oberen Meeresschichten gleichfalls zu seinen Jagdgründen gehören. J- Y. Buchanan (The Oceanographical Museum at Monaco. Nature, London, November 3, 1910, p. Io) sagt darüber: ‚It has been observed that the cachalot sometimes takes its prey to the surface and swallows it there. Is this accidental or habitual ?‘“ „Itis certain that the Cachalot finds its prey in water of considerable depth. When it has seized it, can it swallow in situ, in a medium of water under very high ptessure ? I) A. Brauer: Die Tiefseefische. Wiss. Ergebnisse d. Deutschen Tiefsee- Expedition m. d. Dampfer ‚Valdivia‘“ 1898—1899, 1908, Bd. XV, p. 366ff. 2), Br o:tbane le cr 1900, 0.43. ar Arbrawers]20e.,pr 360. J. Murray und ]J. Hjort: The Depths of the Ocean. ‘London 1912, p. 29 N 48 Die Lebensweise der lebenden Dibranchiaten. Der Fund einer Sepia im Magen eines Tiefseefisches ist gewiß sehr überraschend;; leider wird nicht berichtet, ob die Konsistenz des Körpers von jener der im Seichtwasser des Littorals lebenden Arten verschieden war, wie bei einer abyssalen Form zu erwarten steht und wie dies auch bei jenen Rossia-Arten der Fall ist, welche größere Tiefen bewohnen. Dieser Vergleich zwischen der Körper- konsistenz der Cephalopoden aus verschiedenen Meerestiefen führt uns jedoch zu der Frage nach den indirekten Beweisen für ihre Lebensweise. B. Indirekte Beweise. I. Die Beziehung zwischen der Konsistenz des Körpers und dem Aufenthalt in verschiedener Meerestiefe. A. Körper sehr muskulös, prall, beschuppe: Beispiel: Lepidoteuthis, nektopelagisch. B..Körper sehr muskulös, prall, -unbeschuppe Beispiele: Stenoteuthis, nektopelagisch (Fig. 31). Ommatostrephes H Onychoteuthis ;, (Big. 70). Enoploteuthis \ Thysanoteuthis = (Fig. 45). Brachioteuthis # Gonatus “ Illex, nektolittoral und nektopelagisch Loligo ” Be = (Bie.r73): Sepia officinalis, bentholittoral Sepiola Rondeletii = Octopus vulgaris © (Kig.m) 1) Der dichtbeschuppt Körper von Lepidoteuthis Grimaldii (Joubin, 1900) zeigt in der Deckung der Schuppen ein anderes Verhalten als bei den Fischen. Die Schuppen, deren rhombische Form an die Schuppen der Ganoiden erinnert, legen sich nämlich in der Weise übereinander, daß der Vorderrand einer Schuppe den Hinterrand der vorhergehenden deckt, während bei allen Fischen mit Ganoid-, Cycloid- oder Ctenoidschuppen der Hinterrand einer Schuppe den Vorderrand der hinteren deckt. Die Bedeutung dieser Anpassung ist klar: die Fische schwim- men nach vorwärts, die Cephalopoden nach rückwärts; durch die dachziegel- artige Deckung der Schuppen wird der Reibungswiderstand beim Schwimmen auf ein Minimum herabgesetzt, und da die Bewegungsrichtung bei den Fischen jener der Cephalopoden entgegengesetzt ist, so muß auch die Deckungsart der Schuppen in beiden Fällen verschieden sein. Es ist dies ein glänzendes Beispiel für die Umformung der Organismen durch „direkte Bewirkung‘“. IV. Der Aufenthaltsort der lebenden Dibranchiaten. 49 C. Körper muskulös, aber schlafft. Beispiele: Architeuthis, nektopelagisch. Rossia sublevis, bentholittoral und benthoabyssal. D. Körper nurteilweiseoder gar nicht muskulös, häutig oder gallertig, mitunter von derKonsistenz eines er- starrenden Stärkekleisters, mehr oder wenigerdurch- scheinend bis vollkommen durchsichtig. I. Kopf, Flossen und Arme fleischig. Beispiele: Liocranchia. 2. Nur die Arme fleischig. Beispiele: Cranchia (Fig. 35). Megalocranchia. Teuthowenia (Fig. 27). Desmoteuthis. Hensenioteuthis. Galiteuthis (Fig. 28). Tremoctopus hyalinus (Fig. 16). 3. Nur der Stützapparat der muskulösen Lateralflossen knorpelig. Beispiele: Cirroteuthis (Fig. 5, 6, 19). Stauroteuthis (Fig. 20). 4. Der ganze Körper häutig oder gequollen gallertig. Beispiele: Octopodoteuthis (Fig. 7). Doratopsis (Fig. 36). Chiroteuthis (Fig. 39). Chirothauma (Fig. 70). Mastigoteuthis (Fig. 24). Grimalditeuthis (Fig. 8). Histioteuthis (Fig. 32). Histiopsis. Calliteuthis. Pterygioteuthis. Planctonoteuthis. Chaunoteuthis (Fig. 9). Pyroteuthis (Fig. 23). Leachia (Fig. 10). Pyrgopsis. Bathothauma (Fig. 12). Sandalops (Fig. 26). Abel, Cephalopoden. 4 50 Die Lebensweise der lebenden Dibranchiaten. Lycoteuthis. Liguriella. Phasmatopsis. Toxeuma. Taonıus (Big ern) Corynomma. Taonidium. Crystalloteuthis. Rossia megaptera (Fig. 25). Octopus Albertıi. „ee lentusallis 22) ve lFocher Fig. 16. Hie.017. Fig. 16. Tremoctopus hyalinus, Rang, 1835. (3mal vergr.; Körperlänge 26 mm. (Nach L. Joubin, ]. c., 1900, Pl. II, Fig. ı, p. 27.) — Im Magen eines Thunfisches bei den Azoren (Station 523 der Campagne 1895 der „Princesse Alice‘) gefunden. — Körper durchsichtig; Arme mit großen Saugnäpfen, muskulös, während der Mantel häutig- gallertig ist; Augen groß. — Die Kopfregion etwas deformiert, so daß das Bild des lebenden Tieres jedenfalls ein wenig von dem vorliegenden verschieden sein muß. Fig. 17. Cirrothauma Murrayi, Chun. (!/, nat. Gr.) (Nach C. Chun aus Murray und Hjort, The Depths of Ocean, Fig. 499, p. 682 und 595.) IV. Der Aufenthaltsort der lebenden Dibranchiaten. 5 Octopus obesus. Eledonella diaphana (Fig. 18). Amphitretus pelagicus (Fig. 21). Bolitaena. Japetella. Alloposus mollis. Opisthoteuthis depressa (Fig. 209). usw. 5. Der ganze Körper von gallertiger, aber eigentümlich gebrechlicher Beschaffenheit, die von der Körper- konsistenz aller übrigen Cephalopoden abweicht‘). Cirrothauma Murrayi (Fig. 17). Wir haben in der vorstehenden Tabelle die muskulösen Typen als nektopelagische, nektolittorale oder bentholittorale Formen unterschieden. Wir haben ferner die Typen mit zwar muskulösem, aber schlaffem Körper als Formen unterschieden, welche entweder nektopelagisch, oder bentholittoral oder benthoabyssal leben. G. Pfeffer?) hat darauf hingewiesen, daß jene Oegopsiden, deren Körper eine gallertige oder häutige Konsistenz besitzt, eine abyssale Lebensweise führen. Obwohl dies im allgemeinen zutrifft, so gibt es doch auch verschiedene Formen unter den Meerestieren, welche zwar eine häutige oder gallertige Körperbeschaffenheit besitzen, aber doch die oberen Meeresschichten bewohnen, wie die Medusen. Bei den Dibranchiaten sind die Larvenformen sehr häufig glashell und entweder häutig oder gallertig, während sie im er- wachsenen Zustande entweder den Jugendzustand beibehalten oder sich zu muskulösen Typen entwickeln. Die Larven führen fast ausnahmslos eine planktonische und pelagische Lebensweise; die Fähigkeit der Eigenbewegung ist beı ihnen auf ein Minimum reduziert. Wachsen die Larven zu schnellschwimmenden Nektontypen aus, so wird der Körper muskulös; behalten auch die erwachsenen Tiere das planktonische Leben bei, so bleibt der Körper häutig oder gallertig und durchscheinend bis glashell. 1) J. Murray and J. Hjort: The Depths of the Ocean. London 1912, p. 595. „It is as fragile as a Ctenophore, and of a jelly-like consistency, its structure being exceedingly interesting and unlike that of any previously known Squid. It is, be- sides, the only blind Squid known.“ 2), @.Bfeffer. Die’ Cephalopoden! usw.,.1912;.1.'c., p: 797: 4* 52 Die Lebensweise der lebenden Dibranchiaten. Daraus könnte der Schluß gezogen werden, daß die Körper- konsistenz nur davon abhängt, ob die betreffende Form ein höheres oder ein geringeres Maß von aktıver Bewegungsfähigkeit besitzt und daß somit die muskulöse Körperbeschaffenheit ganz allgemein für eine nektonische, die gallertig-häutige aber für eine planktonische Lebensweise spricht. Nun darf aber nicht übersehen werden, daß zahlreiche Tiefsee- tiere, welche sicher keine planktonische, sondern entweder eine nekto- nische oder eine benthonische Lebensweise führen, gleichfalls eine häutig-gallertige Konsistenz besitzen. Bei einer Durchsicht der Dibranchiaten zeigt sich das überraschende Ergebnis, daß zwar unter den Bewehnern der oberen und obersten Meere schichten auch gallertig-häutige Formen zu finden sind, die aber nur planktonisch leben, während in der abys- salen Region sämtliche Typen=gallertige oder häutige Körper besitzen. Zwei Gattungen, die einen gallertig-knorpeligen oder häutigen Körper haben und trotzdem Bewohner der oberen Wasser- schichten zu sein scheinen, sind Grimalditeuthis und Chaunoteuthis. Daraus ergibt sich, daß wir aus der gallertig-häutigen Kon- sistenz des Körpers allein keinen Aufschluß über den Aufenthalts- ort einer derartig spezialisierten Form gewinnen können. Erst in Verbindung mit anderen Merkmalen, wie der allgemeinen Körper- gestalt, des Spezialisationsgrades der Augen, des Vorhandenseins von Leuchtorganen, der Flossenform und Flossengröße, dem Baue des Armapparates, der Färbung usw. wird auch das Merkmal der Körperkonsistenz zu einem wichtigen indirekten Mittel zur Er- forschung des Aufenthaltsortes einer Form, über welche keine un- mittelbaren Beobachtungen außer der unsicheren Angabe eines ver- einzelten Fanges vorliegen. II. Der Spezialisationsgrad der Augen. Seitdem die Forschungen der ‚„Valdivia‘“-Expedition ergeben haben, daß wir nach dem Grade des Eindringens des Sonnenlichtes in die Meerestiefen drei Lichtzonen zu unterscheiden haben, unterscheiden und benennen wir dieselben in folgender Weise: I. Die euphotische (sonnenlichtreiche) Zone (o—80 m Tiefe). II. Die dysphotische (sonnenlichtschwache) Zone (80 —350 m Tiefe). IV. Der Aufenthaltsort der lebenden Dibranchiaten. 53 III. Die aphotische (sonnenlichtlose) Zone (von 350 m an nach abwärts). Die Fülle oder der Mangel des Sonnenlichtes in diesen drei Tiefen- regionen — deren Grenzen selbstverständlich keine scharfen sind — hat nicht nur auf die Farbe der Chromato- phoren, sondern auch auf die Organisation der Sehwerkzeuge einen entscheidenden Einfluß. Wir wissen jedoch, daß in der apho- tischen Zone, in welche zwar kein Sonnen- strahl mehr hinabdringt, doch keineswegs ab- solutes Dunkel herrscht. Viele Organismen, welche diese Tiefen bevölkern, die man auch als die abyssale Region bezeichnet, be- sitzen Leuchtorgane, die in verschiedenen Farben erstrahlen und das Dunkel der Tiefsee mit schwachem Schein erhellen. Bei den meisten Tiefseetieren sind noch funktionelle Augen vorhanden, die freilich, entsprechend 3 i A Fig. 18. Eledonella den sehr geringen Lichtmengen ın der abys- diaphana,Hoyle, 1886. salen Region, eigentümlich modifiziert sind. (Nat. Gr.; Körperlänge s : ar ” 40 mm). (Nach L. Jou- ‘Immerhin gibt es auch einige vollstän- bin I. c., 1900, p. 37, dig erblindete Tiefseetiere, aber sie Pl. I Fig 5) — : S ; j Zwischen Madeira und sind im Vergleiche zu den Formen mit der marokkanischen Küste funktionellen Sehwerkzeugen außer- auf der Campagne 1897, Station 788 gefangen; das ordentlich selten!) Netz war bis 4360 m So verstehen wir, warum unter den vielen Be ne Das . . . ® ınKe uge war rudaımen- Tiefiseecephalopoden, die wir bis heute kennen tär und erblindet. zelerat haben, nur eine einzige Art, Cirrothauma Murrayi Chun, die in einer Tiefe von 3000 m gefangen wurde, gänzlich erblindet ist, während alle anderen Tiefseecephalo- poden noch funktionelle Augen besitzen. ı) Von den bis heute bekannten 309 Gattungen der Tiefseefische sind nach A. Brauer (Wiss. Ergebn. d. Deutschen Tiefsee-Exped., Bd. XV, T. 2, p. 227) nur folgende Gattungen fast blind oder ganz blind: Ipnops, Cetomimus, Barathronus, Aphyonus, Benthobatis. Da L. Dollo (‚La Paleontologie ethologique‘“. Bull. Soc. G£ol. etc., Vol. XXIII, Bruxelles I909, p. 395) wahrscheinlich gemacht hat, daß die Erblindung von Benthobatis ebenso wie die von Bengalichthys und Typhlonarce durch den ständigen Aufenthalt im Meeresschlamm bedingt ist, in den sich diese Rochen eingraben, so fällt diese Gattung aus der Liste jener blinden Tiefseefische weg, welche frei über dem Meeresboden leben. 54 Die Lebensweise der lebenden Dibranchiaten. Der Fall einer einseitigen Erblindung, die von L. Joubin an einem Exemplar von Eledonella diaphana Hoyle beobachtet wurde (Fig. 18), scheint pathologischer Natur zu sein und geht vielleicht auf eine Verletzung zurück, die das Tier in der Jugend erhielt. Andere Exemplare zeigen diese einseitige Erblindung nicht. In der dysphotischen und in der aphotischen Zone sind, in- folge des Vorhandenseins vieler leuchtender Tiere in der letzteren, mehr oder weniger ähnliche Lichtverhältnisse vorhanden, die in einer ziemlich gleichartigen Ausbildung der Sehapparate bei den Bewohnern beider Regionen zum Ausdruck kommen. Dabei darf aber, worauf besonders LT. : Dollo "hingewiesen, hat, nicht vergessen werden, daß in der lichtreichen oder eupho- tischen Zone für Tiere, welche sich in den Schlamm einwüh- len, dieselben Lichtverhält- N EN U ErBEFRRRR N N N \ RL N Apr, RR N BIN: er, —— IR EL Fig. 19. Fig. 20. Fig. 19. Cirroteuthis meangensis, Hoyle. (Nat. Gr.) Nach Hoyle (Challenger Report, Cephalopoda, Pl. IX, Fig. ı2); aber hier abgeändert und zufolge der Be- schreibung auf p. 63 (Hoyle, 1. c.) mit Fig. 13 kombiniert, da das Körperende in Fig. ı2 unrichtig in abgerundeter Form dargestellt ist. -— Ein Exemplar bei den Meangis- Inseln, ein zweites bei den Kermadec-Inseln gefischt. — Körper auffallend an Sepiola erinnernd; Arme nicht durch Armschirm verbunden. — Das Tier führt wahrscheinlich eine grabende Lebensweise wie Sepiola; die Ähnlichkeit mit Sepiola beruht keinesfalls auf einer engeren Verwandtschaft und kann nur als Konvergenz gedeutet werden. Fig. 20. Stauroteuthis syrtensis, Verrill, 1881. (Dorsalansicht, ungefähr in '/, der nat. Gr.) Von Kapt. M. Gilpatrick mit dem Schooner „Polar Wave‘, N. lat. 43° 54’, W. long. 58° 44° bei Banquereau, ca. 30 Meilen O von der Sable-Insel, NS., 1879 in 250 Faden Tiefe gefangen. — (Nach A.E. Verrili, l.c. 1881, Pl. XXXI, Fig. ı). IV. Der Aufenthaltsort der lebenden Dibranchiaten. 55 nisse wie in völlig lichtlosen oder aphotischen Tiefen herrschen und daß daher auch bei marinen Schlammwühlern (z. B. bei dem dekapoden Krebs Calianassa subterranea) der Verlust des Seh- vermögens eingetreten ist. Aus dem bloßen Verluste des Seh- vermögens darf daher noch nicht auf das Leben in großen Tiefen geschlossen werden, wie außer den Schlammwühlern des Meeresbodens auch die blinden Höhlenfische (z. B. Amblyopsis spelaea, Tvphlich- this subterraneus, Lucifuga subterranea, Stygicola) oder die blinden Schlammwassertiere (z. B. Platanista gangetica) oder die blinden Landgrabtiere (z. B. Notoryctes typhlops) beweisen. Daraus er- gibt sich, daß die Lebensweise im Dunkeln bei den Meeres- tieren nicht mit dem Aufenthalt in der sonnenlichtlosen oder aphotischen Region der Tiefsee zusammenzufallen braucht, wie namentlich die blinden Rochengattungen Bengalichthis und Typhlonarce beweisen, die sich in den Schlamm seichter Küsten- gewässer eingraben. Es ist aus diesen Gründen die Vermutung gerechttertigt, daß möglicherweise auch der einzige bisher bekannte blinde Tiefseecephalopode, - Cirrothauma Murrayı, den Verlust des Schyermogens nıcht dem Aufenthalt in völlis licht- losen Wasserschichten, sondern dem Eingraben in den Meeresschlamm zu verdanken hat. Für diese Möglichkeit würde vor allem die auffallend einer Rossia, Sepiola oder Stolo- teuthis gleichende Körperform von Cirrothauma sprechen. Wenn auch einzelne Cirroteuthiden eine pelagische Lebensweise führen, wie L. Dollo für Cirroteuthis Muelleri gezeigt hat, so gleichen doch andere Arten wie Cirroteuthis meangensis in so hohem Grade dem Sepiola-Iypus (Fig. 19), daß die Annahme einer analogen Lebens- weise kaum von der Hand gewiesen werden kann. Daß auch andere Cirroteuthiden eine benthonische Lebensweise führen, wird durch die depressiforme Körpergestalt von Stauroteuthis in Verbindung mit der Ausbildung eines lateralen Flossensaumes und der dorsalen Augenstellung bewiesen). Außerdem ist die schon früher ange- I) Ebenso muß auch der noch nicht näher beschriebene Cirroteuthide, den die ‚‚Valdivia‘“-Expedition an der ostafrikanischen Küste zwischen 400—700 m Tiefe erbeutete, und der einen scheibenförmig abgeflachten Körper von schoko- ladebrauner Farbe besaß, eine benthonische Type sein. In seiner Gesellschaft wurden ungewöhnlich große Exemplare der benthonischen Rossia gefangen. Da dieMyopsiden und Oktopoden der ‚‚Valdivia“-Expedition noch nicht näher beschrieben sind, so müssen wir uns einstweilen mit der kurzen Angabe von dem Funde eines 56 Die Lebensweise der lebeuden Dibranchiaten. führte Mitteilung von J. Murray und J. Hjort, daß der ‚Michael Sars‘“‘ Cirroteuthis nur mit dem Grundnetz erbeutet hat, für diese Frage von Wichtigkeit. Bei den in dysphotischen Regionen lebenden Tieren tritt die Spezialisierung des Sehapparates hauptsächlich auf drei verschiedenen Wegen ein: I. durch die Vergrößerung der Augen zu Kugelaugen, 2. durch die Ausbildung von Stielaugen, 3. durch die Ausbildung von Teleskopaugen. Die beiden ersten Wege sind nicht nur von den Fischen, sondern auch von den dekapoden Krebsen, den Trilo- biten und auch noch von anderen Tier- gruppen eingeschlagen worden; unter den Trilobiten begegnen wir ebenso- wohl Typen mit enorm vergrößerten Kugelaugen (z. B. Aeglina) als auch Typen mit Stielaugen (z. B. Asaphus, Acidaspis). ie. 27T. Amphitretus gicus, W. Hoyle, 1886. Gr.) (Nach W. Hoyle, The Vo- pela- (Nat. yage of H.M.S. „Challenger‘‘; Ce- phalopoda, Pl. IX, Fig. 7.) Aus einem Netzzug über vulkanischem Schlammboden bei den Kermadec- Inseln am 14. Juli 1874 (29° 55‘ S, 178° ı4 W), der bis in 950 m hinabgelassen wurde, gefangen. — Der Körper ist halbdurchsichtig und gelatinös, die Augen als ‚Tele- skopaugen‘“ entwickelt, der Trich- ter auffallend lang. Auch bei den Dibranchiaten fin- den wir Kugelaugen und Stielaugen ausgebildet. Teleskopaugen sind nicht nur bei einigen Tiefseefischen entwickelt, sondern finden sich auch bei einigen Tiefseecephalopoden (Fig. 2I), man- chen Arthropoden und Heteropoden. Auch das Eulenauge ist nach A. Brauer. als ein Teleskop- auge zu bezeichnen!). Nach allem, was wir bisher über die Funktion der Kugelaugen, Stielaugen und Teleskopaugen wissen, ist ihre Entstehung durch dasLebeninlichtschwachen oder dysphotischen Gebieten bedingt. Daraus darf aber keinesfalls der Schluß abgeleitet werden, daß alle Meerestiere mit derartig spezialisierten Augen ausschließliche neuen depressiformen Cirroteuthiden begnügen, aus welchem allerdings ein wichtiger Beweis für die grundbewohnende Lebensweise dieser Art zu entnehmen ist. (C. Chun: Aus den Tiefen des Weltmeeres 1900, p. 503.) 1) A. Brauer: Die Tiefseefische. Wissenschaftliche Ergebnisse der Deutschen Tiefsee-Expedition auf dem Dampfer ‚Valdivia‘“ 1898—1899. Jena 1908, Bd. XV, ieil-2,.m23. IV. Der Aufenthaltsort der lebenden Dibranchiaten. 57 Bewohner der dysphotischen Meeresregion (von 80 —350 m Tiefe) sind. In der aphotischen Zone des Meeres, also in den Tiefen von 350 m abwärts, in die kein Sonnenstrahl mehr eindringt, herrscht, wie schon erwähnt, keineswegs absolute Finsternis, sondern es wird, freilich in sehr geringem Maße, durch leuchtende Bewohner der- selben Licht erzeugt. Es kann daher nicht von einem Lichtmangel, sondern nur von einer Lichtarmut der ‚aphotischen‘“ Zone der Ozeane die Rede sein. Wenn wir also je nach dem Grade des Ein- dringens des Sonnenlichtes in die Meerestiefen eine obere ‚eupho- tische‘, eine mittlere ‚„dysphotische“ und eine untere ‚aphotische‘“ Zone unterscheiden, so gilt diese Einteilung nicht für die Kenn- zeichnung derabsoluten Lichtverhältnisse derMeerestiefen, da sich ja die aphotische Zone infolge der darin lebenden leuchten- den Tiere zwar als lichtarm oder dysphotisch, aber nicht als lichtlos oder aphotisch erweist). ı) L. Dollo (La Paleontologie ethologique. Bulletin Soc. Belge de Ge£o- logie etc., 1909, XXIII, p. 389) hat die Ansicht ausgesprochen, daß infolge des Vorhandenseins leuchtender Tiere in der Tiefsee von einer euphotischen Lebenweise innerhalb der abyssalen, aphotischen Region gesprochen werden könne. Reichten jedoch die Leuchtorgane der verschiedenen Tiefseetiere dazu “ aus, um die Tiefsee so stark wie die Wasserschichten der euphotischen Region zu durchleuchten, so würden vor allem diejenigen Tiefseetiere, welche selbst Leucht- organe besitzen, keine besonderen Spezialisationen der Augen nötig haben. Das ist jedoch nicht der Fall. Gerade die mit Leuchtorganen ausgestatteten Tiefseefische, Tiefseecephalopoden usw. haben entweder Kugelaugen oder Teleskopaugen oder Stielaugen, was entschieden für ein dysphotisches, aber nicht für einreuphotisches Leben in der Tiefsee spricht. F. Doflein hat in seinem prächtigen Buche ‚‚Das Tier als Glied des Natur- ganzen‘ (Leipzig und Berlin 1914, p. 889) das Bild, das sich in den Meerestiefen durch das Leuchten der zahlreichen Leuchtorganismen darbietet, mit dem Leuchten eines schwach bestirnten Himmels verglichen. Wenn auch in seltenen Fällen das Meerleuchten in warmen, windstillen Nächten so stark wird, daß man an Bord eines Schiffes den Eindruck eines schwachen Mondscheins erhält, so erreicht doch auch dieses Leuchten niemals Tageshelle. Das von Doflein gebrauchte Bild eines schwach bestirnten Nachthimmels gibt uns aber, wie ich glaube, aus dem Grunde keine richtige Vorstellung, weil das plötzliche Aufblitzen und Verlöschen der zahllosen Mengen leuchtender Organis- men für das ‚„Meerleuchten‘ der Oberfläche bezeichnend ist und wahrscheinlich auch in der Tiefe kein konstantes, sondern nur ein intermittierendes Licht von den leuchtenden Organismen ausgesendet wird. Wir werden daher doch der Wahrheit am nächten kommen, wenn wir uns die dysphotischen und aphotischen Meeresregionen als Zonen denken, in denen beständiges „Meerleuchten‘ herrscht. 58 Die Lebensweise der lebenden Dibranchiaten. Die Untersuchungen A. Brauers über die biologische Be- deutung der Leuchtorgane und der zu Kugel-, Stiel- und Teleskop- augen spezialisierten Sehwerkzeuge der Fische sind auch für die Beurteilung der biologischen Bedeutung der analogen Speziali- sationen bei den Dibranchiaten von großer Wichtigkeit. A. Brauer hat gezeigt, daß nur ein relativ sehr kleiner Bruchteil der Tiefsee- fische Leuchtorgane besitzt; von 309 Gattungen und 1007 Arten der Tiefsee- fische tragen nur 37 Gattungen mit II2 Arten Leuchtapparate, was beiläufig !/, aller Tiefseefische aus- macht!). Ungefähr die Hältte dieser leuchten- den Tieiseefische kann nach A. Brauer aus dem Grunde nicht als ein ständiges Element der abyssalen Region betrachtet werden, weil viele Arten in der Nacht in höhere Wasser- schichten aufsteigen, soweit ihnen dies durch | die übrige Organisation Fig. 22. Fig, 23. mit Rücksicht auf die Fig. 22. Sepia andreanoides, Hoyle, 1886. (Dor- gewaltigen Unter- salansicht in °/, nat. Gr.) Nach Hoyle (Voyage of H. schiede der Druck- M.S. „Challenger, 1. c., PISXXT,.Bie. 12, p. 139.) — BGE 3 Drei Exemplare wurden auf dem Fischmarkte in Yoko- verhältnisse erMOg- hama gekauft. licht wird. Ich Fig. 23. Pyroteuthis marsarititera, "Rüppell, 2 . ER 1844. (Ventralansicht in nat. Gr.) (Nach C. Chun |.c., möchte es jedoch für 19Io, Taf. XI, Fig. 1.) — Aus Messina. — Ventra- wahrscheinlich hal- seite mit Leuchtorganen, Augen stark vergrößert, kugelig. ten, daß die Gren- zen, in denen sich diese täglichen vertikalen Wanderungen vollziehen, einige hundert Meter schwerlich übersteigen. | Jedenfalls werden wir bei der Beurteilung der biologischen Bedeutung der Augenspezialisation daran festzuhalten haben, daß I)-A. Brauer]. c., I. Teil, p. 142. Daher kann auch nach A, Brauer vom Leuchten als einer ‚allgemeinen Erscheinung der Tiefsee‘‘ keine Rede sein. IV. Der Aufenthaltsort der lebenden Dibranchiaten. 59 wir nach den absoluten Lichtverhältnissen im Meere wahrend der Nacht überhaupt ‘nur eine einzige licht- sehwache Region zu unterscheiden haben, die in lebens- losen Gebieten von lichtlosen Zonen unterbrochen ist, während nur bei Tag die vom Sonnenlicht durchleuch- teten obersten Wasserschichten bis in etwa 8o m Tiefe ads »euphotisch“ zu betrachten sind. Fig. 24. Mastigoteuthis glaucopis, Chun, 1910. (Nat. Gr.; in schwebender Haltung dargestellt). (Nach C. Chun, |. c., 1910, Taf. XXXIIH, Fig. ı.) Wir haben somit folgende Unterschiede zu beachten: 1. Meerestiere mit normalen Augen leben in Gebieten, in denen volles oder nur schwach gedämpftes Tageslicht herrscht. Ihr vertikales Verbreitungsgebiet fällt mit der euphotischen Meeresregion zusammen!). I. Meerestiere mit Kugelaugen, Stielaugen oder Tele- skopaugen leben in lichtarmen Gebieten. Lichtarme Ge- biete des Meeres sind: a) bei Tag: die sonnenlichtarme (dysphotische) Meeres- region (von 80—350 m Tiefe); b) bei Nacht: die sonnenlichtreiche (euphotische) Meeres- region (von o—8o m Tiefe) und die dysphotische Meeresregion, soweit sie von leuchtenden Organismen bewohnt ist; c) immer: die sonnenlichtlose (aphotische) Meeresregion, soweit sie von leuchtenden Organismen bewohnt ist. III. Meerestiere mitrudimentärenoder völlig erblinde- ten Augen leben in völlig lichtlosen Gebieten. Diese sind: ı) F. Doflein: Das Tier als Glied des Naturganzen. 1914, p. 891. 60 Die Lebensweise der lebenden Dibranchiaten. a) völlig lichtlose Gebiete der sonnenlichtlosen Region; b) der Schlamm- oder Sandboden aller Meeresregionen. F. Dotlein hat kürzlich die Ansicht geäußert, daß das in der Tiefsee von leuchtenden Organismen ausgesandte Licht kaum Fig. 25. Deorsalansicht von Rossia me- Saptera, Verrill, 7881, .(, nat. Gr) Die Augen sind enorm vergrößert, so daß der Kopf viel breiter ist als der Mantel. Die Körperbeschaffenheit ist schlaff häutig- gallertig; der Körper ist depressiform. Die Ansatzstellen der großen Lateralflossen erreichen fast die Länge des Mantels.. — Farbe purpurbraun mit schokoladebraunen Flecken auf der Oberseite; Unterseite der Arme und des Kopfes weißlich, Außen- ränder der Flossen bleich, durchscheinend. — Auf dem Meeresboden an der Süd- küste von Neufundland in einer Tiefe von 250 m von der Mannschaft des Schooners „Notice‘‘ im Juni 1880 entdeckt. — (Nach A» 'E. Verrill, Inc, 1881. p. 349, Pl XXxVII, Bier n) ausreichen kann, ‚um die Er- haltung der Augen bei den Tieft- seebewohnern zu sichern‘. Nach seiner Ansicht wäre es anderseits schwer zu begreifen, wie frei lebende Tiefseetiere überhaupt blind sein könnten, wenn in den großen Tiefen ein wenn auch schwaches Licht herrscht. Doflein äußert daher die Ver- mutung, daß alle Tiefseetiere mit wohl ausgebildeten Augen wenigstens einen Teil ihres Le- bens in belichteten Regionen ver- bringen. Es ist gewiß nicht anzu- nehmen, daß die Tiefseeformen mit Kugel-, Stiel- oder Teleskop- augen etwa nur in den Jugend- stadien in den höheren Wasser- schichten leben, dann zur Tiefe niedersteigen und später nur gelegentlich wieder in höhere Meeresregionen aufsteigen. Wenn solche Organismen nicht ganz regelmäßig und zu bestimm- ten Zeiten aus den unbelich- teten Tiefen wieder in die Höhe stiegen, so würde gewiß eine all- mählich einsetzende und schritt- weise zunehmende Verkümme- rung der Augen eintreten. Wir müssen uns also die Frage vorlegen, welche biologischen Ursachen ein regelmäßiges, periodisches Aufsteigen der Tiefseeformen in die oberen Wasser- schichten bewirken können. IV. Der Aufenthaltsort der lebenden Dibranchiaten. 61 Die Nahrungssuche kann in beschränkten Grenzen in Betracht kommen; schon Ferussac und d’Orbigny haben darauf hin- gewiesen, daß die Philonexiden tagsüber ın tieferen Wasserschichten leben und erst in der Nacht zusammen mit den verschiedenen Ptero- poden, die ihre Nahrung bilden, an die Meeresoberfläche empor- steigen. Bei diesen täglichen Vertikalwanderungen handelt es sich aber nicht um so große Tiefenunterschiede, wie sie für die abyssalen Cephalopoden bestehen, wenn sie an die Meeresoberfläche aufsteigen. Für die Beantwortung dieser Frage scheint mir die Tatsache von entscheidender Bedeutung zu sein, daß die Larven fast aller!) bekannten Cephalopoden als Planktonten in den obersten Wasserschichten leben und zwar gilt dies auch für die Larven von echten Tiefseedibranchiaten. Da kaum angenommen werden kann, daß die Eier in der Tiefsee abgelegt werden und dann langsam an die Meeresoberfläche emporsteigen, so bleibt für die Erscheinung der Larven an der Oberfläche oder in den obersten Meeresschichten wohl keine andere Erklärung übrig, als daß die Tiefseecephalopoden in der Laichzeit langsam an die Meeresoberfläche emporsteigen und nach der Ablage des Laiches entweder absterben oder wieder langsam in die Tiefen hinabsinken. Durch diese Annahme wäre nicht nur das Vorhandensein wohlausgebildeter Augen bei vielen Tiefseetieren erklärt, sondern auch das plankto- pelagische Leben der Larven an der Oberfläche; ferner die zahlreichen Funde abegelaichter echter Tieisee- cephalopoden an der Meeresoberfläche?) und endlich der ı) Z. B. mit Ausnahme von Sepia. 2) L. Joubin fand an zwei aufeinanderfolgenden Tagen im August 1904 an der Meeresoberfläche zahlreiche Exemplare der Tiefseeform Leachia cyclura. Die Tiere waren ohne Ausnahme Weibchen; sie lebten noch, waren aber dem Tode nahe (L. Joubin: Note sur les Organes photogenes de l’oeil de Leachia cyclura. Bull. Mus. Monaco 1905, XXXIII, p. I—2). Nach C. Chun (l. c., p. 348) ist es daher wahrscheinlich, daß auch Leachia Eschholtzi nur während oder nach der Geschlechts- reife an die Meeresoberfläche gerät und daß nur Weibchen in die oberen Schichten aufsteigen. An anderer Stelle spricht jedoch C. Chun die Vermutung aus, daß zu- weilen auch geschlechtsreife Männchen in der Brunstzeit an die Meeresoberfläche emporsteigen, da z. B. ein Männchen von Calliteuthis ocellata in der japanischen Sagamibai von Fischern in den oberflächlichen Wasserschichten erbeutet wurde, das F. Doflein C. Chun zur Untersuchung übergab (C. Chun, p. 4). In diesem Zusammenhange gewinnt eine Mitteilung von W. Th. Meyer (Tintenfische. Leipzig 1913, p. 122) über den Aufenthalt brünstiger Sepien- 62 Die Lebensweise der lebenden Dibranchiaten. Fund verschiedener Tiefseecephalopoden in den Mägen einer Reihe von Meeresraubtieren, welche bestimmt nicht ın groBe‘ Tieienz tauchen konnen. Wir haben aber noch ein weiteres Hilfsmittel zur indirekten Feststellung der Lebensweise jener marinen Organismen, über welche keine positiven ethologischen Beobachtungen vorliegen, nämlich die Stellung "der "Auzen: Die torpedoförmigen, nektonischen Fische besitzen in der Regel seitlich stehende (laterale) Augen, während die depressiformen, benthonischen Fische in der Regel eine Verschiebung der Augen auf die Oberseite des Kopfes (dorsale Stellung) aufweisen. Bei den Tiefseefischen finden wir aber auch noch eine dritte Stellung: bei zahlreichen abyssalen Gattungen und Arten sind entweder die ganzen Augen nach vorne geschoben (frontale Stellung) oder es sind wenigstens die Achsen der in diesen Fällen teleskopartig ge- ftormten Augen schräg nach vorne und oben oder gerade nach vorne gewendet. Dieselben Augenstellungen finden wir auch unter den Di- branchiaten vertreten. Außerdem weisen aber einzelne Dibranchi- aten-Arten eine sonst nur sehr selten auftretende Verschiebung der Augen auf die Ventralseite des Kopfes auf, die wir z. B. unter den Trilobiten bei den mittelsilurischen Asaphiden-Arten Aeglina prisca und Aeglina armata widerfinden. Daß die Lage der Augen mit der Lebensweise auf das Innigste zusammenhängt und daß namentlich die Bewegungsart in Ver- weibchen zur Nachtzeit an der Meeresoberfläche besonderes Interesse. Die Weib- chen sollen intensiv phosphoreszieren und dadurch die auf dem Meeresboden lauern- den Männchen anlocken. Sehr viele Tiefseecephalopoden, die in totem Zustande an der Meeresober- fläche treibend gefischt wurden, sind jedoch passiv von Strömungen in die Höhe gerissen worden. Solche Fälle sind namentlich aus de. Straße von Messina, aber auch von anderen Orten bekannt und dürfen nicht mit dem freiwilligen Aufsteigen der Weibchen zur Laichzeit verwechselt werden. Bei zukünftigen Expeditionen wird besonders auf die Jahreszeit der Fänge von lebenden Tiefseecephalopoden in den oberen Meeresschichten zu achten sein. Ebenso wird noch genauer festzustellen sein, ob es nur ein Zufall ist, daß bisher noch niemals geschlechtsreife Oegopsiden bei Schließnetzfängen in großen Tiefen erbeutet wurden (C. Chun,l. c., p. 3); vielleicht entziehen sich ältere Tiere dem Netz durch geschicktes Ausweichen, während die jüngeren Stadien, wie dies ja auch für die Fische im allgemeinen gilt, gefangen werden. IV. Der Aufenthaltsort der lebenden Dibranchiaten. ıArumm wumeyjol yopumq1o Zuga ‘sogsuonyunz uadnYy ysuoyde auojoq eWINaxXoL sdope3sw sıpnsJoquag | H]doH SIyQINaATTZ | sıymajo1Adure snsisepsd smysayıyduy | us8nedoyssp> L sıpewef3 SIyINSJO][EISÄIZ ıoyejn9sds ewwoufkıo) eyewie sıyıJnajılen) eınddip sısdoyeioqg eIIIEJuUe BIUIMOYMOL w9rwjeygydox> sısdoyeıoc] ewwoiÄ] ewuneggoqieg | snS1joydueppur sdopepues | — — Pns93 usdny & | . eıopyLiediew SIyINn3J01A4 = essa1dap sıyynsjoyIsidg | sıdosne]3 sIyIJnsJ03nsemW & epunJoı 9uopaf SIT SIYINII0J0IS z snadeueiqwoaw sndopoO eıpaut 08107 -z snyeiountew sndopO sriepmatunsAa sısdoJe1loq ejuspnasa eıdas sısusduesw SIYMIOLN] sapıIouwsıpue eıdas eudew SIYINIIOANI I9SIOIN SIYIMSJOLUJ eıep eIUsy90Aq snuıeAy sndopows4], (1]npe) eısydedsw eıssoy eıgeds eıydurıy UsIqyUrI) UOA UAAIFT |Snade[olA SndopowsaıL 1UIMO EISSON | ıoyersdıuu ewnepony)y 19] SIyINSJOIYDeIg |, euerffpuog SIUINSJOTISIT SISUSJLAS SIYINIJOANEIS 1Auera SIqInJJOAM1g) Sıpdny A9po ZJrunofe [IUIONK) SIYINNOLSUILAL, oaed sniuory e1sJdosna]F SIyIN3I0]0I8 xnp sIyInaJIy9LY U1OgJgASı9A UaanYy | NpueAoıp[V 2uopaly ipuepduog sıyynsppjewnug | odıe eneuodiy 2 HOIRIN STYPNSIOLLNZ = sıeöina sndopH 2. sıeumyJo eıdag es SNSOAAMISIJE Xafff | Junppiqsny pun 39919 — | sıj[jow sIyJnsJouney)y SNAIENSI SNZ31NSEIS 1wuelIeg SIYINIJOUSIS | AOfemıou uoA uadnY ISI9M jeyuo1] Sunjjpjsusdny fenusa ZunjjsIsusäny | | Tesıop ZunfjoJsussny jeıoye] 3unpsIsussny u9uonesiızadg -Su9q9T 64 Die Lebensweise der lebenden Dibranchiaten. bindung mit dem Aufenthaltsort hierbei eine ausschlag- gebende Rolle spielt, ist eine sichergestellte Erfahrungstatsache, zu deren Erkenntnis wir namentlich durch die ethologische Analyse der Fische gelangt sind. Auch bei den Dibranchiaten haben die Beobachtungen amlebenden Tiere gezeigt, daß hier dieselben Wechsel- beziehungen zwischen der Augenstellung einerseits und der Bewe- gungsart und dem Aufenthaltsorte anderseits bestehen, so daß wir auch in jenen Fällen, in denen bisher eine direkte Beobachtung der Lebensweise fehlt, zu einem Analogieschlusse vollauf berechtigt sind. Während jedoch die frontale, laterale und dorsale Stellung der Augen sich ebensowohl bei den Fischen wie bei den Dibranchiaten vorfindet, ıst bisher kein einziger Fisch mit ventraler Augen- stellung bekannt. Die Ursache dieser eigen- tümlichen Augen- stellung, wie sie z. B. Fig. 26. Sandalops melancholicus, Chun, 1910. bei Sandalops melan- (4mal vergr.; Körperlänge 20 mm.) (Nach C. Chun, cholicus (Fig. 26) l.c., 1910, p. 379, Taf. LVI, Fig. 6; gefangen bei Tristan da Cunha [Südatlantik].. — Die Tentakel tragen fast extrem ausgepragt bis zur Basıs winzige, gestielte Saugnäpfe. Die gesiielten ist, kann nur ineiner Augen sind nach abwärts gewendet. Der Körper ist B R Ai durchscheinend, die Endflossen getrennt. ewegungsart oder Körperhaltung be- gründet sein, die den Dibranchiaten im Gegensatz zu den Fischen eigentümlich ist. Wie ich in meiner ‚Paläobiologie‘“ dargelegt habe), ist außer den von L. Dollo?) unterschiedenen Schwimmstellungen (gastro- nektonische, notonektonische und hypsonektonische Schwimm- stellung) auch noch die vonmirals ‚klinonektonische Körperhaltung‘ bezeichnete Schwimmstellung zu unterscheiden, bei welcher die Körperachse während des Schwimmens schräge zur Horizontal- ebene steht. Bei den Fischen ist eine klinonektonische Schwimmstellung nur sehr selten beobachtet worden und zwar ist dann der Kopf immer nach unten und der Schwanz nach oben gerichtet. Eine ı) ©. Abel: Paläobiologie der Wirbeltiere, 1912, p. 2I1o. 2) L. Dollo: La Paleontologie ethologique, 1. c., p. 416. IV. Der Aufenthaltsort der lebenden Dibranchiaten. 65 schräge Achsenstellung des Körpers, wobei der Kopf nach oben und der Schwanz nach unten gerichtet ist, kommt bei den Fischen zwar gelegentlich vor, wenn sie 2. die vorherrschende wäre. Hingegen ist jene Körperstellung, bei welcher der Kopf schräg nach oben und das Körperende schräg nach unten gerichtet ist, bei nektonischen Dibranchiaten im Zu- stande des ruhigen Schwebens und langsamen Schwimmens beobachtet worden, wie z. B. bei Cranchia scabra. Bei anderen Arten ist dagegen die Körperachse während des ruhigen Schwebens und langsamen Schwim- mens horizontal gestellt, wie dies z. B. Loligo vulgaris im Aquarium zeigt; die gleiche Körperhaltung ist bei rascher Flucht des Tieres zu be- obachten. Loligo vulgaris schwimmt dagegen in klinonektonischer Hal- tung während des Aufsteigens und Absteigens, wobei im ersten Falle in der Regel das Hinterende, im zweiten Falle aber in der Regel das Kopfende vorausgeht, so daß also bei der Vertikalbewegung nach oben oder nach unten das Kopfende fast immer nach unten und das Schwanz- ende nach oben gerichtet ist (vgl. p- 15). Wahrscheinlich ist die auffällige Verschiebung der Augen gegen die Ventralseite des Körpers, die sich na- mentlich bei den stieläugigen Tiefsee- dibranchiaten beobachten läßt, auf die B. nach Insekten schnappen, die auf der Oberfläche des Wassers schwimmen, aber es ist keine einzige Fischtype bekannt, bei welcher eine derartige Körperstellung Fig. 27. Fig. 28. Fig. 27. Teuthoweniaantarctica. (2mal vergr.) (Nach C. Chun, |. c., 1910, Taf. LVI, Fig. 1.) — Die Augen sind stark vergrößert, die Arme sehr klein, die Tentakel bis zur Basis mit winzigen, gestielten Saugnäpfen besetzt, die Endflossen getrennt und rudimentär, Fig. 28. Galiteuthis armata, Joubin, 1898. (!/, nat.Gr.) (Nach @- Chan, 1.c, 71970, Lal. EIX, Fig. 1.) — Die Keule der Tentakel be- sitzt im erwachsenen Zustand kleine, rudimentäre Haken; die Jugend- formen tragen auf den Tentakeln noch Saugnäpfe, aus denen sich die Haken entwickeln. Die Arme sind mit glockenförmigen Saugnäpfen besetzt, die Augen kugelig vergrößert und gestielt. klinonektonische Schwebestellung dieser Typen zurückzuführen (vgl. Fig. 26). Abel, Cephalopoden., 66 Die Lebensweise der lebenden Dibranchiaten. Die Analyse der Augenstellung in Verbindung mit der Analyse des Spezialisationsgrades vermittelt uns sehr wichtige Aufschlüsse über die Lebensweise derjenigen Dibranchiaten, über deren Lebens- gewohnheiten keine positiven Beobachtungen vorliegen. Dies soll an einzelnen Beispielen erläutert werden. Daraus werden wir weiter sehen, inwieweit die gewonnenen Ergebnisse einen Aufschluß über die phylo- genetischen Beziehungen der Arten zueinander zu geben vermögen. Greifen wir zunächst einige Arten der merkwürdigen Gruppe der Cirroteuthiden aus der Fülle der verschiedenen Typen heraus. A. Größe der” Augen: | ı. normal: Cirroteuthis Muelleri!) Cirroteuthis umbellata?) ; 2. kugelig, vergrößert: Stauroteuthis syrtensis>) Froekenia clara®) Opisthoteuthis depressa°) ; 3. rudimentär, erblindet: Cirrothauma Murrayı®). B. Stellung’ der Augen: I. lateral: Cirroteuthis Muelleri Cirroteuthis umbellata Froekenia clara Cirrothauma Murrayi; 2. dorsal: Stauroteuthis syrtensis Opisthoteuthis depressa. ı) L. Dollo: Les Cephalopodes adaptes a la Vie Nectique Secondaire et a la Vie Benthique Tertiaire. 'Zool.-Jahrb- 1912, Suppl. XV, Bd. Tr, pr. 2,0 927) Fig. 4. (Hier die ältere Literatur über Cirroteuthis Muelleri D. F. Eschricht 1836.) 2) L. Joubin: Cephalopodes provenant des Campagnes de la Princesse Alice (1891— 1897). Res. des Camp. scientif. acc. sur son Yacht par Albert I. etc., Base XV, :p: 27, BL PS Eig:7r.. Monacor 1900: 3) A. E. Verrill: The Cephalopods of the Northeastern Coast of America. Trancact. Connecticut Acad. 1831,,Vol. VIIT.p. 383. Pl XXXTI Riester 4) W. E. Hoyle: Reports on the Cephalopoda. Reports on the Scientific Results of the Expedition on the ‚Albatross‘“ etc. Bull. Mus. Comp. Zoology at Harvard College 1964, Cambridge, Mass., ‘Vol. XLIII, No. I, p. 7, PIE, Kiew 2 und, Pl. III, Fig.-5. 5) I. Ijima and S. Ikeda: Description of Opisthoteuthis depressa. Journ. Coll. Sci, Imp. Univ. Japan 1855, Vol. VW, p. 322: W. Th. Meyer: Die Anatomie von Opisthoteuthis depressa. Zeitschr. f. wissenschaftl. Zool. 1907, Bd. LXXXV, p. 254. 259. 6) J. Murray and J. Hjort: The Depths of the Ocean, p. 595. I.ondon 1912. IV. Der Aufenthaltsort der lebenden Dibranchiaten. 67 Sehen wir einstweilen von allen anderen Merkmalen, die uns einen indirekten Aufschluß über die Lebensweise (Bewegungsart, Aufenthaltsort, Nahrungsweise) zu geben vermögen, ab, so gelangen wir aus der ethologischen Analyse des Sehapparates der Cirro- teuthiden zu folgenden Vorstellungen von ihrer Lebensweise bzw. ihrem Aufenthaltsorte: I. Cirroteuthis Muelleriı und C. umbellata: die Augen sind von normaler Größe und stehen lateral. Die beiden Arten müssen daher eine euphotische Lebensweise führen. Ob sie nektonisch, planktonisch oder benthonisch leben, läßt sich aus der Spezialıisation der Augen nicht erschließen, weil laterale und normale Augen bei nektonischen Ty- pen (Stenoteuthis, Illex), bei benthonischen Typen (Sepia, Octopus vulgarıs) und bei planktonischen Typen (Gri- _ malditeuthis,Chaunoteuthis, Chirothauma) auftreten. 2. Stauroteuthis syT- tensis: die Augen sind kuge- lig vergrößert und stehen dorsal. Das Hier muß also Fig. 209. Opisthoteuthis depressa, ie Ijima, et S. Ikeda, 1895. (Etwas kleiner als nat. Gr.) eıne dysphotische under ann Dorsalansicht, oben: Vorderansicht. — benthonische Lebens- #4 = Augen, / = Flossen, Ar = Armenden, 7r = Trichter. — Fundort: Okinose, Bucht von weise führen. Sagami (Japan). — (Nach I. Ijima und S. Ikeda: 3. Froekenia clara: die Pesecription of Opisthoteuthis depressa. Journ. R a F Coll. Sci., Imp. Univ. Japan, 1895, Vol. VIII, ugen sin ugelig ver- D. 323.) größert, stehen aber nicht dorsal wie bei Stauroteuthis, sondern lateral. Daher läßt sich wohl der Schluß ziehen, daß das Tier eine dysphotische Lebens- weise führt, aber es läßt sich über den Aufenthaltsort und die Be- wegungsart nichts weiter aussagen. 4. Opisthoteuthis depressa: die Augen sind stark vergrößert, nehmen fast ein Drittel des Körpers ein und stehen dorsal. Daher muß das Tier eine dysphotische und benthonische Lebens- weise führen. De 68 Die Lebensweise der lebenden Dibranchiaten. 5. Cirrothauma Murrayi: die Augen liegen vollständig unter der Haut verborgen und sind gänzlich erblindet ; sie stehen lateral. Daher läßt sich zwar mit Sicherheit sagen, daß das Tier eine apho- tische Lebensweise führt, aber die laterale Stellung der Augen gestattet keinen zwingenden Schluß auf die nektonische, bentho- nische oder planktonische Lebensweise. Dieses Beispiel zeigt uns sehr deutlich, daß wir uns davor hüten müssen, etwa aus einem einzigen Anpassungs- merkmal dieLebensweise einer Typebestimmen zu wollen, wenn es nicht absolut eindeutig ist. Um zu einem Aufschluß über den Aufenthaltsort und die Bewegungsart der hier genannten Cirroteuthiden zu gelangen, ist es eben nötig, auch noch verschiedene andere Merkmale (z. B. die Konsistenz des Körpers, die allgemeine Körperform, die Körperfärbung, die Gestalt und Funktion der Flossen) heranzuziehen und endlich die daraus gewonnenen Ergeb- nisse mit den Angaben über die Tiefe der betreffenden Fänge zu vergleichen. Daß jedoch auch der Spezialisationsgrad der Augen bei dieser ethologischen Analyse ein wichtiges Hilfsmittel darstellt, dürfte das obige Beispiel genügend erläutert haben. V. Die Körperformen der lebenden Dibranchiaten. Unter den lebenden Dibranchiaten treten uns so außer- ordentlich verschiedene Körpertypen entgegen, daß diese Formen- fülle zunächst verwirrend wirkt und es bei den ersten Versuchen kaum möglich zu sein scheint, eine Gruppierung durchzuführen. Diese Schwierigkeit wird dadurch erhöht, daß zwischen den ex- tremen Typen vielfache Übergänge bestehen, welche die Loslösung der Haupttypen sehr erschweren. Dazu kommt, daß eine einmal erreichte Anpassungstype in der Körperform bei den verschiedenen Stämmen nur selten beibehalten wird, sondern wieder zahlreiche Übergänge zu anderen Typen einsetzen, so daß von verschieden gestalteten Ausgangsformen auf konvergenten Anpassungswegen ähnliche Körperformen erworben werden. Die Schwierigkeit, dieses Formengewirr nach ethologischen Gesichtspunkten zu ordnen und die einer bestimmten Bewegungs- art und einem bestimmten Aufenthaltsort entsprechenden An- passungstypen herauszuschälen, ist aber nicht größer als bei den wasserbewohnenden Wirbeltieren. Wie es bei diesen gelungen ist, trotz der zahlreichen Übergänge zwischen den verschiedenen An- V. Die Körperformen der lebenden Dibranchiaten. 69 passungstypen und dem verschieden hohen Anpassungsgrad an eine bestimmte Lebensweise den idealen Anpassungstypus für die ver- schiedenen Bewegungsarten und Lebensräume festzustellen, so muß dies auch bei den Dibranchiaten gelingen. L. Dollo!) hat in klarer Weise die Gegensätze zwischen den rein benthonischen Oktopoden und der sekundär zur nektonischen Lebensweise zurückgekehrten Cirroteuthiden-Art Cirroteuthis Muelleri herausgearbeitet?); wir wollen es versuchen, die Anpassungstypen der übrigen Dibranchiaten zu ermitteln. Einen klaren Einblick in das Wesen der verschiedenen An- passungsformen können wir nur erhalten, wenn wir zunächst die extremen Iypen betrachten und von den verbindenden Zwischen- formen absehen. A. Die Mantelformen der lebenden Dibranchiaten. I. Extreme Typen. Typische Beispiele: Mantelform | | a Oegopsiden | Myopsiden , _ Oktopoden ı. Torpedoförmig Stenoteuthis Bartrami Loligo vulgaris o (torpediform) 2. Bolzenförmig Ancistroteuthis Lichten- | Loligo media | o (teliform) steini 3. Becherförmig Histioteuthis Bonelliana o | Oo (caliciform) 4. Beutelförmig bis kugel- Cranchia scabra Sepiola Rondeletii Octopus vulgaris förmig (bursiform bis globiform) 5. Walzenförmig Tracheloteuthis Guernei 0 oo (cylindriform) 6. Rübenförmig Taonius pavo . [6) | o (rapiform) 7. Stabförmig _ Doratopsis vermicularis | o | . o (baculiform) 8. Schollenförmig Ctenopteryx siculus | Sepia officinalis _ Stauroteuthis (rhombiform) syrtensis 9. Rochenförmig Cucioteuthis Molinae | Sepioteuthis 'Pinnoctopus cordi- (rajiform) Blainvilliana formis ı) L. Dollo: Les C&phalopodes adaptes a la Vie Nectique Secondaire et a la Vie Benthique Tertiaire. Zool. Jahrb. 1912, Suppl. XV, Bd. I, p. 105. 2) Daß nicht alle Cirroteuthiden eine nektonische Lebensweise führen, wurde schon früher erörtert (p. 55). 70 Die Lebensweise der lebenden Dibranchiaten. Daraus ergibt sıch, daß die größte Formenmannigfaltigkeit bei den Oegopsiden herrscht, welche sämtliche hier unterschiedenen extremen Typen enthalten, während die Myopsiden nur fünf und die Oktopoden sogar nur drei verschiedene Mantelformtypen aufweisen. II. Vergleich der Manteltypen der Dibranchiaten mit den Anpassungstypen der Fische. Eine ebenso große Verschiedenheit der Körperformen, wie wir sie bei den Oegopsiden antreffen, finden wir auch bei den Fischen. Fig. 30. Beispiel eines bolzenförmigen (teliformen) Mantels: AncistroteuthisLichtensteini, Fer. etd’Orb,., 1839. (1, nat. Gr.) (Nach @G. Pfeffer. c., 1912, VafzIX Rier.) Bei "den ersteren steht die Körperform in inniger Beziehung zu der Lebensweise und ist durch dieselbe bedingt. Grund- bewohnende Fische haben seinen -mehg oder weniger abge- platteten ° Körper; schnellschwimmende Hochseefische be- sitzen eine Torpedo- gestalt; Fische mit verminderter Eigen- bewegung weisen häufig eiförmige bis kugelige oder außer- ordentlich langge- streckte, nadeltör- mige Körperiormen auf. Von vornherein wärealsozuerwarten, daß auch bei allen meeresbewohnenden Dibranchiaten genau dieselben Körperfor- men wiederkehren, wie wir sie von den Fischen kennen. Da- V. Die Körperformen der lebenden Dibranchiaten. ZT bei darf aber nicht übersehen werden, daß die Lokomotion der Fische auf ganz andere Weise bewerkstelligt wird, als dies bei den Dibranchiaten der Fall ist. Das hauptsächliche Lokomotionsorgan der Fische ist die Schwanzflosse, deren Schläge in den meisten Fällen noch durch das Schlängeln des Körpers unterstützt werden; bei Reduktion der Schwanzflosse wird die Lokomotion in vielen Fällen allein durch das Schlän- geln des sehr verlänger- ten Körpers bewirkt, in anderen aber von den langgestrecktenFlossen- saumen übernommen, die durch rasche undu- latorısche Bewegungen den Körper vorwärts oder rückwärts zu trei- bene vermögen. Nur äußerst selten funktio- nieren die paarigen Flossen der Fische als Lokomotionsapparate, wie diesz. B. beim Stich- ling (Gastrosteus) und ber den Rochen der Fall ist. Die Körperachse der Fische steht mit sehr wenigen Ausnahmen beim schnellen Schwim- men horizontal und fällt mit der Bewegungsrich- tung zusammen; hierbei ist der Bauch nach unten gewendet. Die wenigen Fig. 31a. Fig. 3ıb. Fig. 31a. Beispiel eines torpedoförmigen (torpediformen) Mantels: Stenoteuthis Bartrami, Lesueur, 1821. (!/, der nat. Gr.) Exemplar (Dorsalansicht) in der Stellung, in welcher die Dibranchiaten abgebildet zu werden pflegen, um Arme, Tentakel und Flossen mög- lichst vollständig zu zeigen. (Nach G. Pfeffer, l. c., 1912, Taf. XXXVI, Fig, 7.) — Fundort: Japan. — Im Museum in München. Fig. 31b. Dieselbe Art in Schwimmstellung, von oben gesehen. (Originalzeichnung.) Ausnahmen von dieser regelmäßigen Bewegungsform und Körper haltung habe ich in meiner ‚Paläobiologie‘“ zusammengestellt‘). Bei den Dibranchiaten wird jedoch die Lokomotion fast aus- nahmslos durch das Ausstoßen von Wasser aus dem Trichter be- 2). 0, Abel, Balaobiologie der Wirbeltiere, 1912, Pp. 21:0. 72 Die Iebensweise der lebenden Dibranchiaten. wirkt, der in der Regel auf der Unterseite des Kopfes liegt. Bei den Oktopodiden liegt der Trichter meist seitlich und mündet auf der Oberseite des Körpers aus. Bei den Cirroteuthiden liegt der Z I NUN IIIL NIKI ARE f ALLLILTERE ROLIFT Fig. 32. Beispiel eines becherförmigen (caliciformen) Mantels: Histioteuthis Bonel- liana, FEr., 1835. (Ventralansicht in '/, nat. Gr.) (Nach G. Pfeffer, 1912, |. c., Taf. XXIV, nach der Beschreibung p. 297—298 ein wenig abgeändert.) — Der kugelig- gelatinöse, schlaffe Mantel trägt auf der Ventralseite große Leuchtorgane, und zwar auf den Armen, Kopf und Mantel. Auf den Armspitzen stehen schwarze Leisten, die an beiden Enden vom Arm deutlich abgesetzt sind; ihre Bedeutung ist unbekannt. Der Kopf ist stark asymmetrisch, was für alle Histioteuthiden bezeichnend ist (G. Pfeffer, l. e., p. 243). Außerdem sind die linken Arme länger, die linken Leuchtorgane kleiner und weniger zahlreich, das linke Auge größer und die Umrandung der Augen beiderseits ganz verschieden. Trichter ventral; dieselbe Lage des Trichters finden wir auch bei einzelnen Oktopodiden, welche die benthonische Lebensweise mit der nektonischen sekundär vertauscht haben und dasselbe können V. Die Körperformen der lebenden Dibranchiaten. 73 wir auch bei den Jugendstadien jener Oktopoden beobachten, welche eine schwimmende oder schwebende Lebensweise führen. Man begegnet häufig in Lehrbüchern usw. der Angabe, daß die Cephalopoden nur nach rückwärts zu schwimmen vermögen, da der Trichter das Wasser nach vorne ausstößt und somit das Tier nach rückwärts treibt. Dies ist unrichtig oder doch zum mindesten ungenau. Freilich ist die Hauptbewegungsrichtung die nach hinten, aber da der Trichter bei fast allen Cephalopoden verstellbar ist und ebensowohl nach vorne wie nach einer beliebigen Richtung um- geklappt werden kann, so vermögen die sich durch Trichterstöße fortbewegenden Cephalopoden nach jeder beliebigen Richtung zu schwimmen, so wie es ja auch den Fischen möglich ist, nicht nur nach vorne, sondern auch nach hinten zu schwimmen. Die vorherrschende Bewegungsrichtung ıst also bei den Fischen nach vorne, bei den Dibranchiaten nach hinten gerichtet und selbst die Oktopodiden, die sich beim langsamen Kriechen aut dem Meeresboden nach vorne zu bewegen pflegen, entziehen sich bei der Annäherung eines überlegenen Feindes durch einige rasche Trichterstöße, die den Körper mit großer Gewalt nach hinten treiben. Somit ist also bei den Dibranchiaten das Hinterende des Körpers dem Vorderende des Fischkörpers in physiologischer Hin- sicht äquivalent. Spornartige Verlängerungen des Körper- endes der Dibranchiaten dürfen daher nicht mit spitz zulaufenden Fischschwänzen, sondern nur mit den RNostralverlängerungen der/Fische verglichen werden, wenn wir es versuchen wollen, die Anpassungstypen der Dibranchiaten und der Fische untereinander zu vergleichen. Während bei den Fischen die normale Lokomotion durch Lateralschläge der Schwanzflosse bewirkt und durch ein Schlängeln des ganzen Körpers unterstützt wird, findet bei den Dibranchiaten, soweit Beobachtungen an lebenden Tieren vorliegen, niemals ein Schlängeln des Körpers statt. Daraus erklärt es sich, warum jene Anpassungstypen, bei denen das Schlängeln zu- erst zur vorherrschenden und endlich zur ausschließ- lichenLokomotionsart wurde wie bei den anguilliformen und taenioformen Fischen, unter den Dibranchiaten vollständig fehlen. 74 Die Lebensweise der lebenden Dibranchiaten. Hingegen tritt uns bei mehreren anderen Anpassungstypen der Dibranchiaten eine überraschende Übereinstimmung mit einzelnen Anpassungstypen der Fische entgegen, die bei einem Vergleiche der torpediformen und depressiformen Typen besonders stark in die Augen fällt. So wie bei den aquatischen Wirbeltieren die schnellsten Schwimmer torpedoförmig gebaut sind (z. B. Lamna, Thynnus, Ichthyosaurus, Delphinus), so ist dies auch bei den Dibranchiaten der Fall, wofür aus dem Stamme der Oegopsiden Stenoteuthis Bartrami und aus dem Stamme der Myopsiden Loligo vulgaris als Beispiele zu nennen sind. Ebenso kehrt auch der Schollentypus mit abgeflachtem Körper und langen, schmalen Flossensäumen unter den Dibranchiaten wieder und wenn auch der Körper der Schollen lateral komprimiert ist, jener der Sepien dagegen dorso- ventral abgeplattet erscheint, so ıst doch der Anpassungstypus der Schollen in physiologischer Hinsicht durchaus jenem der Sepien gleichzustellen; die Übereinstimmung geht soweit, daß die lateralen Flossensäume der Sepien die gleichen undulatorischen Bewegungen beim ruhigen Schweben und Schwimmen ausführen wie die phy- siologisch lateral stehenden, aber morphologisch der Dorsal- und Analflosse äquivalenten Flossensäume der Schollen und daß die Flossensäume in beiden Fällen dazu dienen, um beim ruhigen Liegen auf dem Meeresboden Sand aufzuwühlen und über die Flanken des Körpers zu breiten. Dadurch ist einerseits eine Entdeckung des Tieres durch seine Feinde ‘erschwert und anderseits wagen sich Krebse und Fische sorglos in die Nähe des Tintenfisches, der dann mit schnellem Ruck seine Tentakel aus den Taschen vor- schleudert, um das überraschte Beutetier zu fesseln und in den Kreis der sessilen Arme hineinzuziehen. Durch die beträchtliche Größenzunahme der Lateralflossen, wie sie uns bei Sepioteuthis Blainvilliana entgegentritt, geht der Schollentypus in den Rochentypusüber. Den höchsten Grad der Rochenähnlichkeit haben jedoch nicht die Myopsiden, sondern ein Angehöriger des Oegopsidenstammes, Cucioteuthis Molinae, er- reicht. Bisher sind von diesem merkwürdigen Dibranchiaten nur sehr wenige und zumeist stark beschädigte Exemplare zu unserer Kenntnis gelangt. Die Fangumstände waren in allen Fällen der- artige, daß wir aus ihnen keine unmittelbaren Schlüsse über die Lebensweise des Tieres ziehen konnten. Die dorsoventral stark abgeflachte Körperform, die auffallend an die einer Raja erinnert, V. Die Körperformen der lebenden Dibranchiaten. 75 berechtigt uns jedoch zu der Annahme, daß Cucioteuthis Molinae eine benthonische Lebensweise führt und die für Dibranchiaten ungewöhnlich starke Flossenmuskulatur dieses Cephalo- poden zwingt uns zu der Schlußfolgerung, daß seine Flossen in der- GL ZZ SS Fig. 34. Fig. 33. Beispiel eines rochenförmigen (rajiformen) Mantels: Dorsalansicht von Sepio- teuthis Blainvilliana, FEr., 1839. (Ungefähr t/, nat. Gr.) Fundort Java. (Nach A. d’Orbigny: Mollusques vivants et fossiles, Paris 1842, p. 327, Fl. XVII, Fig. 1.) F. 34. Beispiel eines rochenförmigen (rajiformen) Mantels: Ventralansicht von Cucio- teuthis-Molinae, d’Orbigny, 1839. (°/, nat. Gr.) (Nach L. Joubin, 1. c, Fasc. XVII, 1900, Pl. XV, Fig. ı1.) — Die rechte Flosse zeigt Bißspuren eines Zahnwals, wahrscheinlich eines Delphins. Die Kopfregion trägt zahlreiche Schnabelhiebe von Meeres- vögeln, die im Herabstoßen auf den an der Meeresoberfläche treibenden Kadaver beobachtet wurden. — Die Streifen auf den großen Lateralflossen bezeichnen den Verlauf der Muskel- flossen. — Von Tentakeln war keine Spur vorhanden, doch zeigte ein anderer Rest, der am 18. Juli 1895 im Magen eines erlegten Pottwals bei den Azoren angetroffen wurde, 2—3 cm lange Stummelreste der Tentakel. — Das Exemplar wurde auf der Campagne 1897 bei der Station 793 in 32° 32° N und 19° 25' O von der „Princesse Alice“ erbeutet. — Die Farbe des Tieres war tief violett (L. Joubin, p. 56). selben Weise als Lokomotionsapparat funktionieren wie bei den Rochen. Die Abnahme der aktiven Schwimmfähigkeit hat beı den Fischen einerseits zu der Ausbildung globiformer, Ä 6 Die Lebensweise der lebenden Dibranchiaten. anderseits zu der Entstehung aculeiformer Typen ge- führt: Der globiforme Typus ist unter den Pediculaten besonders in Do ) er 23 l Fig. 35. Beispiel eines beutelförmigen (bursifor- men) Mantels: Cran- chia scabra, Leach, 1817. (Dorsalansicht in =/, nat. Gr.) (Nach. C. Chun 2]1.ce., 1910, Taf. XLVIN, Fig. 2.) — Die ballonförmig aufge- triebene Mantelgestait ist im Leben gewöhnlich nicht vorhanden, so daß das Tier normal schlank tonnenförmig ist; indes- sen hat es die Fähigkeit, den Körper „‚aufzubla- sen“. — Das hier abge- bildete Exemplar wurde im Vertikalnetz (bis auf 3500 m hinabgelassen) im Südäquatoriaistrom am 8. September 1898 erbeutet und lebte noch einige Zeit. Die Figur wurde nach dem leben- den Tiere gezeichnet. den Familien der Lophiiden, Ceratiiden und Antennariiden, aber auch in anderen Gruppen (z. B. bei den Tetrodontiden) vertreten. Ur- sprünglich scheinen alle globiformen Fische Be- wohner der ruhigen, mit Tangen bestandenen Tümpel gewesen zu sein, welche sich an ge- schützten Stellen von Korallenriffen oder Kalk- algenriffen bilden. In diesen Tangwäldern leben, durch die Färbung von der Umgebung kaum zu unterscheiden, die Vertreter der Gattung Antennarius. Zuweilen werden durch Stürme große Tangmassen aus diesen Tümpeln los- gerissen und auf die hohe See getrieben, wo sie durch die Strömungen weiterverschleppt werden. Auf diese Weise ist Antennarius marmoratus zu einem ständigen Bewohner der Sargassosee geworden, wo er sich mit Hilfe seiner armähnlichen Pektoralflossen an die Tange anklammert und somit zu einem bentho- planktonischen Fisch geworden ist. Andere globiforme Typen sind entlang der steil in die Tiefsee abfallenden Gehänge der ozeanischen Korallenriffe zu abyssalen Typen geworden, wofür die Gattungen der Ceratiiden und die Antennariidengattung Chaunax ein Beispiel bilden. Daß auch der zur rein benthonischen Lebensweise übergegangene Lophius piscatorius von globiformen Vorfahren abstammt, beweist die globiforme Körpergestalt der Jungfische von Lophius. Eine Eigentümlichkeit vieler globiformer Fische ist das Vermögen, sich zu einer Kugel aufzublasen (z. B. Chaunax, alle Tetrodontiden und Diodontiden). Als Entstehungsursache der Ausbildung der globiformen Typen unter den Fischen haben wir den Verzicht auf die aktive Schwimm- V. Die Körperformen der lebenden Dibranchiaten. Zn fähigkeit und die Bevorzugung einer ruhig schwebenden Haltung anzusehen. Gehen wir nunmehr zu der Frage über, welche Dibranchiaten einen globiformen Körper besitzen und was für eine Lebensweise diese globiformen Dibranchiaten führen, so ergibt sich folgendes. Sämtliche Dibranchiaten besitzen, soweit ihre Larvenzustände bekannt sind, globiforme Larven. Eine scheinbare Ausnahme macht Chiroteuthis Veranyi, als deren Larve die merkwürdige stabförmige oder baculiforme Type Doratopsis vermicularist) von verschiedenen Forschern angesehen wurde. G. Pfeffer hat jedoch mit guten Gründen dargelegt, daß eine derartige Annahme sehr unwahrscheinlich ist und daß es sich zwar in Doratopsis vermicularıs um einen Verwandten von Chiro- teuthis Veranyi handelt, aber kaum um die Larve dieser Art. Die zuerst von Ficalbi gemachte und später von den meisten Forschern geteilte Annahme, daß Chiroteuthis Veranyi das Entwicklungs- stadium von Doratopsis durchlaufen habe, beziehungsweise, daß die letztere Form das Larvenstadium dieser Art darstelle, ist aus ver- schiedenen Gründen, namentlich aber aus den von Pfeffer geltend gemachten Argumenten zu verwerfen. Es scheint vielmehr auch für Doratopsis und ebenso auch für Chiroteuthis dasselbe wie für alle übrigen Dibranchiaten zu gelten: daß nämlich die Larvenformen eine globiforme Gestalt besitzen und daß erst im weiteren Verlaufe der ontogenetischen Entwicklung ı) Die Stabform ist eine der charakteristischen Anpassungsformen an die planktonische Lebensweise. Wie A. Steuer in seiner „Planktonkunde‘ (Leipzig und Berlin IgIo, B. G. Teubner, p. 188 ff.) dargelegt hat, wird das Schweben der Planktonorganismen durch Einrichtungen ermöglicht, die dem Untersinken entgegenwirken; unter diesen sind jene Anpassungen für uns von Interesse, die sich auch bei den planktonischen Cephalopoden wiederfinden, nämlich die Aus- bildung der Stabform (z. B. bei Synedra [Diatomee], bei Sagitta [Wurm], Lucifer [Krebs] usw.); ferner die Scheibenform (die derart geformten Typen werden auch als „Diskoplankton‘ bezeichnet); ferner die „Trommelform‘, die z. B. bei der Diatomee Antelminella gigas Schütt zu beobachten ist. Die ‚Stabform‘ ist unter den planktonischen Cephalopoden bei Doratopsis vermicularis vertreten; dem Prinzipe der ‚‚Scheibenform‘ entspricht die Ausbildung der kreisrunden Schwebeflossen von Chirothauma und Grimalditeuthis; dem Prin- zipe der ‚„Trommelform‘“ entsprechen die beutelförmigen bis kugeligen Typen, wie z. B. Cranchia, Teuthowenia usw. Das mechanische Prinzip dieser Anpassungen an das Schweben, bzw. dieser Einrichtungen, die dem Untersinken entgegenwirken, ist ohne weiteres verständlich. | 78 Die Lebensweise der lebenden Dibranchiaten. eine Differenzierung der Körperform je nach der Lebensweise ein- tritt, welche die allmählich heranwachsenden Tiere einschlagen. Die Larven und frühen Jugendstadien | 4 der Dibranchiaten haben nur in sehr geringem |} ) Maße die Fähigkeit einer Eigenbewegung und treiben in der Regel passiv an der Meeres- I N j 13 0, 2 Ä Wu H E 5 9% E H \ e 3 (9 E | I an f N & E N il N = E \ (1 6 iM — : : S 8 k Bm F pp mm = N IT a trtsta .,,, vun I I £h . N SIRFTARRALETIOSPERLRIONTBSIFTBBEN ONE wer ne R Fig. 36. Rio. 37. Fig. 36. Beispiel eines stabförmigen (baculiformen) Mantels: Doratopsis vermicularis, Rüppell, 1845. (Nat. Gr.) Nach G." Pfeffer, 1. c., 1912, Tat. xEvVmre>% Fig. 37. Beispiel eines Oktopoden mit globiformem Mantel und enorm verlängerten Armen: Octopus araneus, d’Orbigny, 1825. ('/, nat. Gr.) (Nach Ferussac- d’Orbigny,l. c., „Poulpes“, Pl. V, Fig. ı.) — Körperlänge 215 mm, Länge des Mantel- sacks 16 mm; die Armlängen der einzelnen Paare betragen 195, 170, 140 und 100 mm. oberfläche;; einzelne Arten, wie z. B. Teleoteuthis Carolı treten in ungeheuren Mengen an der Meeresoberfläche auf. Ebenso sind auch V. Die Körperformen der lebenden Dibranchiaten. 79 von anderen Arten große Schwärme von Jugendexemplaren, an der Oberfläche treibend, beobachtet worden. Sie sind jedenfalls als Elemente des Oberflächenplanktons anzusehen. Bei Sepia officinalis gibt die anfänglich globiforme Larve schon nach wenigen Tagen nach dem Verlassen der Eikapsel die planktonische Lebensweise auf, um sich, wie F. A. Bather gezeigt hat, an irgendwelche feste Gegenstände anzuheften. Bei anderen Dibranchiatentypen dauert das planktonische Leben länger an, um Schritt für Schritt in die nektonische Lebensweise überzugehen wie bei den Hochseedibranchiaten, die im erwachsenen Zustande einen torpedoförmigen Körper besitzen. Auch die Oktopoden leben in früher Jugend planktonisch und gehen erst allmählich zur ben- thonischen Lebensweise über. Nur verhältnismäßig wenige Typen scheinen die planktonische Lebensweise ohne Unterbrechung während des ganzen Lebens beizubehalten; vor allem sind dies die globi- formen Cranchien, deren Körperbau sich auch im voll erwachsenen Zustande so larvenähnlich erweist, daß wiederholt von einem „„tehenbleiben auf dem Larvenstadium‘ bei diesen Formen ge- sprochen wurde. Viele dieser globiformen Cranchien besitzen die Fähigkeit, sich ‚aufzublasen‘, wie wir dies von den globiformen, planktonischen Fischen kennen. Wenn auch die aktive Schwimm- fähigkeit bei diesen Typen nicht gänzlich verloren gegangen zu sein scheint, so werden wir doch erstens aus der allgemeinen Überein- stimmung der Körperform der globiformen Cranchien mit den globiformen, planktonisch lebenden Larven und zweitens aus der Fähigkeit, den eiförmigen Körper ebenso wie die Tetrodontiden, Diodontiden oder Chaunax ‚‚aufzublasen‘‘, den Schluß ziehen dürfen, daß die im erwachsenen Zustande globiformen Oego- psiden gleichfallseine planktonische Lebensweise führen. Wir werden aber zu prüfen haben, ob dieser Analogieschluß ganz allgemein gilt oder ob er einer Einschränkung bedarf. Auf- fallenderweise besitzen auch einige benthonische Myopsiden (Sepiola, Stoloteuthis, Rossia), sowie fast alle Oktopoden einen eiförmigen bis globiformen Körper. Dies scheint ein Beweis dafür zu sein, daß die globiforme Körpergestalt an und für sich noch keinen zwingenden Schluß auf die planktonische Lebensweise gestattet. Um diese Frage zu klären, ist es notwendig, die Anpassungen der betreffenden Oegopsiden und der Oktopoden zu analysieren. Sepiola, Rossia und Stoloteuthis sind Typen, die in hohem Grade an das benthonische Leben angepaßt sind. Die Tiere so Die Lebensweise der lebenden Dibrarchiaten. schwimmen zwar zuweilen mit Hilfe ihrer großen Lateralflossen, die dabei eine Flatterbewegung ausführen, aber den größten Teil ihres Lebens verbringen sie auf dem Boden liegend, in welchen sie sich mit Hilfe der Lateralflossen einwühlen. So sehen wir, daß der Mantel bei diesen Formen keineswegs dieselbe Aufgabe wie bei den schnellschwimmenden Hochseedibranchiaten zu erfüllen hat, bei denen er als ‚‚Wellenbrecher‘ funktioniert. Dies ist wohl auch die Ursache, warum die Mantelform der drei genannten Gattungen auf dem Stadium stehen geblieben ist, das die frühen planktonisch lebenden Jugendstadien der Oegopsiden zeigen. Rein globiform sind weitaus die meisten Oktopoden (Fig. 37). Bei diesen sind die Arme zu den hauptsächlichsten Bewegungs- organen des Tieres geworden, das mit ihrer Hilfe auf dem Meeres- boden dahinkriecht und zwar geschieht dies entweder mit weit ge- spreizten, herumtastenden Armen, oder mit an der Spitze eingerollten Armen, wobei jedoch in beiden Fällen der Mantel hoch über dem Boden erhoben getragen wird (Fig. I). Die Beute wird entweder von den Armen ergriffen, umstrickt und durch einen Giftbiß getötet, oder das Tier stürzt sich, wenn die Beute zu entrinnen droht, mit weit ausgebreiteten Armen über dieselbe, wobei der Trichter nach hinten umgeklappt wird. Nur bei Annäherung eines stärkeren Feindes entzieht sich z. B. Octopus vulgaris durch einige rasche Trichter- stöße nach hinten einem Angriff. Das Schwimmen findet also bei Octopus vulgarıs und den meisten Oktopoden nur selten statt und ist keinesfalls eine so häufig geübte Bewegung, daß dadurch die Körperform entscheidend beeinflußt werden könnte. Die Ausbildung der zlobiformen Körpergest.t einiger Oegopsiden und der meisten Oktopoden ist also eine Folge des Aufgebens jener Schwimmbewegung, die für die nektonischen Hochseedibranchiaten kennzeich- nend ist Bei jenen Oktopoden, die neuerlich zur nektonischen Lebens- weise übergegangen sind und sogar zu schnellen Schwimmern wurden, ist jedoch ein den Oegopsiden!) und Myopsiden fremder Lokomotions- apparat zur Ausbildung gelangt: das ist der Armschirm, durch dessen Zusammenklappen das Tier rasch nach rückwärts getrieben wird. ı) Der Armschirm von Histioteuthis dient wohl ausschließlich als Fang- apparat. V. Die Körperformen der lebenden Dibranchiaten. 31 Ein weiteres Lokomotionsmittel besitzen die Cirroteuthiden in den kräftigen Lateralflossen. Auch bei Sepiola, Rossia und Stolo- teuthis sind derartige, wenn auch nicht so bewegliche Lateralflossen ausgebildet worden, welche beim Schwimmen, wie wir bereits hervor- gehoben haben, auf- und abwärts schlagen. Die Körperform, die für die nektonischen Hochseeoegopsiden bezeichnend ist, nämlich die Torpedoform, haben aber die sekundär nektonisch gewordenen Oktopoden nicht wieder erreicht. Wir gelangen somit zu folgendem Ergebnisse: Die globiforme Körpergestalt gestattet nur dann einen Schluß auf die planktonische Lebensweise der be- treffenden Form, wenn ihr keine besonders speziali- sierten Lokomotionsmittel (lange Greifarme, ein alle Arme verbindender Armschirm, Lateralflossen usw.) zu Gebote stehen, die das Festhalten, Kriechen, Schwimmen oder Eingraben ermöglichen. Daß nicht alle globiformen Fische ein planktonisches Leben führen, hat uns die Besprechung von Antennarius marmoratus gezeigt, der sich mit Hilfe seiner Pektoralen an Tange anklam- mert und von der planktonischen Lebensweise seiner Vorfahren zur benthonischen, bzw. pseudoplanktonischen Lebensweise übergegangen ist. Dies soll folgende Tabelle veranschaulichen: Vergleich der Lebensweise einiger globiformer: Fische und Dibranchiaten. Charakteristische Beispiele: Lebensweise: Anpassungen: Diodon hystrix Kemnagen den Körper zuljlittoral, in ruhigen Tümpeln | einer Kugel aufzublasen der Korallenriffe Chaunax pictus do. vorwiegend littoral, aber auch gelegentlich in größere Tie- fen hinabsteigend, plank- tonisch Fische Melanocetus Johnsoni |Körperstruktur außerordent- pelagisch, planktonisch lich zart Antennarius marmoratus |Pektoralen zu armähnlichen|sessil benthonisch (pseudo- Klammerapparaten umge-| planktonisch in der Sargasso- formt see) Abel, Cephalopoden. 6 82 Die Lebensweise der lebenden Dibranchiaten. AR: Charakteristische : Beispiele: | Lebensweise: Anpassungen: | —— Cranchia scabra ‚Vermögen, den Körper zujpelagisch, planktonisch einer Kugel aufzublasen Octopus macropus 'rehr lange Kriech- und Greif-|littoral, benthonisch arme Amphitretus pelagicus Arme durch gemeinsamen bathypelagisch, nektonisch Schirm verbunden = Cirroteuthis Muelleri Arme durch gemeinsamen pelagisch, nektonisch = Schirm verbunden, Lateral- 5 | flossen als Ruder funktio- Q nierend Scpiola Rondeletii Arme kurz, gedrungen, nichtjlittoral, benthonisch ' durch gemeinsamen Schirm verbunden, Lateralflossen als Ruder und Grab-! schaufeln funktionierend | Cirroteuthis meangensis | do. abyssal, benthonisch B. Die Flossen der lebenden Dibranchiaten. Weitaus die Mehrzahl der lebenden Dibranchiaten besitzt häutige Flossen oder wenigstens Flossensäume, die ın vielen Fällen, namentlich bei den schnellschwimmenden Hochseeräubern, von Muskelfasern durchzogen ‚werden. Bei allen Oegopsiden, mögen sie auch noch so verschiedenartig geformt sein, sind Terminalflossen vorhanden, die sich freilich in Form, Größe und Funktion bei den einzelnen Typen wesentlich voneinander unterscheiden; sie sind selbst bei den hochgradig spezialisierten Tiefsee-Oegopsiden (z. B. bei Teuthowenia antarctica), allerdings rudimentär, noch vorhanden. Bei den Myopsiden sind vorwiegend laterale Flossensäume oder muskulöse Lateralflossen ausgebildet; vollständig fehlen terminale oder laterale Säume und Flossen der überwiegenden Mehrzahl der Oktopoden. Nur bei Octopus lentus (Fig. 42b) ist eine Terminal- flosse vorhanden, die an der Vereinigungsstelle der beiden lateralen Hautsäume liegt und wahrscheinlich aus der Verschmelzung dieser beiden Säume hervorgegangen ist (vgl. die AbbildungbeiA.E.Verrill), während die Oktopoden ursprünglich ein terminales Flossenpaar besessen haben, wie der Fund von Palaeoctopus Newboldi Woodw. V. Die Körperformen der lebenden Dibranchiaten. 83 (Fig. 38) in der oberen Kreide von Sahel-el-Alma ım Libanon!) und die Ontogenie von Octopus?) beweisen. Ebenso wie bei den einzelnen Stämmen der lebenden Dibran- chiaten die Flossen nach ihrer Lage, Form, Größe und Funktion sich wesentlich voneinander unter- scheiden, ist auch die ontogene- tische und die phylogenetische Entstehung der Flossen sehr ver- schieden. Wir wissen, daß bei den ma- rinen Vertebraten die unpaarigen und die paarigen Flossen in der Form stark voneinander abweichen und daß diese Unterschiede durch die verschiedenartige Funktion der Flossen bedingt sind. Die Beob- achtungen über die Flossenfunktion jener Dibranchiatentypen, welche lebend untersucht werden konnten, haben mit voller Klarheit gezeigt, daß auch hier ebenso wie bei den .marinen Wirbeltieren die physio- logischen Aufgaben der Flossen bei den verschiedenen Anpassungs- Fig. 38. Rekonstruktion von Palae- typen durchaus verschieden sind. er en 2 Me Stellen zwar die Arten, über welche Gelogicche Mr a Ban Br derartige ethologische Beobach- Fundort: Sahel-el-Alma (Libanon). — > i (Nach L. Dollo, Zoolog. Jahrb. 1912, tungen vorliegen, nur einen ver- Suppl. XV, Bd. I, Fig. A, p. 126.) ı) H. Woodward: On a fossil Octopus (Calais Newboldi) from the Creta- ceous of the Lebanon. Quarterly Journal of the Geolog. Soc., Vol. LII, p. 229. London 1896. — Derselbe: Calais Newboldi. Geological Magazine, Vol. III, p- 567. London 1896. L. Dollo: Les Cephalopodes adaptes a la Vie Nectique Secondaire et a la Vie Benthique Tertiaire. Zoologische Jahrbücher 1912, Suppl. XV, Bd.I], p. 117, Alextier. A, P. 126. 2)E. Korscheltund K. Heider: Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungs- geschichte der wirbellosen Tiere, p. II20. Jena 1893. „Wir können diese Höcker für nichts anderes als ein Paar rudimentärer Flossen ansehen, und betrachten sie als einen Hinweis darauf, daß die Oktopoden ursprünglich Flossen trugen, wie die Dekapoden.‘“ Nelsfernen.1, DioAlloz.!. CH PB. 117: 6H* 8 4 Die Lebensweise der lebenden Dibranchiaten. schwindend kleinen Bruchteil des großen Heeres der lebenden Dibranchiaten dar, weil dıe meisten Arten nur in totem Zustande in unsere Hände gelangen, so läßt sich doch schon auf Grund des vor- liegenden Beobachtungsmateriales mit voller Sicherheit sagen, daß ebenso wie bei den Wirbeltieren auch bei den Dibranchiaten die Flossenform von der Flossenfunktion abhängig ist. Daraus ergibt sich, daß wir nach Durchführung der ethologischen Analyse der Flossen auf dem Wege von Analogieschlüssen auch für jene Arten die Flossenfunktion ermitteln können, welche zwar bisher nur tot in unsere Hände gelangt sind, aber in der Form und Lage der Flossen usw. mit jenen Typen übereinstimmen, die wir entweder in der Freiheit oder im Aquarium beobachten konnten. Wir können endlich — und das ist für die Frage nach der Lebensweise und der Rekonstruktion der Belemniten von entscheidender Wichtigkeit — aus der Feststellung der gegenseitigen Beziehungen zwischen der allgemeinen Körperform und der Flossenform bei den lebenden einen Schluß auf die Flossenform jener fossilen Dibranchiaten ziehen, von denen nur die allgemeinen Körperumrisse bekannt sind, während die Flossen bei der Fossilisation verloren gingen. I. Zahl und Lage der Flossen, A. Nur ein Flossenpaar vorhanden: al termimalseclescen: I. beide Flossen getrennt. (So bei den Jugendformen der überwiegenden Mehrzahl der Dekapoden, z. B. Octopodoteuthis sicula, Fig. 7; Ommatostrephidenlarven, Fig, 14) ;ebenso im Embryonal- zustand von Octopus; im erwachsenen Zustand seltener, z. B. bei Idiosepius, Sepiadarium, Pterygioteuthis Giardi, Bathothauma lyromma (Fig. 12), Corynomma speculator, Sandalops melancholicus (Fig. 26), Teuthowenia ant- arctica (Fig. 27), Palaeoctopus Newboldi (Fig. 38), Spirula) ; II. beide Flossen auf der Dorsalseite des Mantels in ver- schieden großer Ausdehnung verschmolzen, einheitlich erscheinend. (So bei der überwiegenden Mehrzahl der Dekapoden im erwachsenen Zustand; ım frühen Larvenzustand weder bei Dekapoden noch bei Oktopoden bekannt); V. Die Körperformen der lebenden Dibranchiaten. 85 b) infraterminal gelegen (infolge starken Längenwachs- tums des Körperendes nach hinten über die Flossen hinaus) (z. B. Taonius pavo (Fig. II), Galiteuthis armata (Fig. 28)); e), in der.Mitte des. Körpers gelegen: I. 11. ILI. dorsolateral gelegen (z. B. Loligo media (Fig. 73), Loligo subulata) ; lateral gelegen (z.. B. Cirroteuthis (Fig. 5, 19), Stauroteuthis (Fig. 20), Sepiola, Rossia (Fig. 25), Stoloteuthis (Fig. 46)); infolge hochgradiger Reduktion auf den Rücken ver- schoben (Opisthoteuthis (Fig. 29)); drdie ganze Länge der Körperseite einnehmend (Z. B. Sepioloidea, Sepia Orbignyana (Fig. 65), Octopus membranaceus (Fig. 42a; hier etwas kürzer als die Seite des Mantels), Octopus lentus (Fig. 42b; am Hinterende des Körpers sind beide Flossensäume miteinander verschmolzen und bilden einen lappenartigen, terminalen Vorsprung), Pinnoctopuscordiformis (Fig. 44 ; Lateralflossen verschmolzen, breit, von herzförmigem Umriß), Sepioteuthis Blainvilliana (Fig. 33), Cucioteuthis Molinae (Fig. 34), Ctenopteryx siculus (Fig. 45), Stoloteuthis irıs (Flossen enorm vergrößert, jede für sich viel länger und breiter als der Mantel). B. Zwei Flossenpaare voruanden: Typus A: Typus B: vorderes Flossenpaar, das ursprünglich terminal stand, durch starke, pfeilförmige Verlängerung des Körperendes infraterminal geworden; an den Seiten dieser Verlänge- rung bildet sich in den ersten Anpassungsstadien ein selbständiger ventrolateraler Hautsaum aus, der sıch vorne unter das dorsolateral stehende vordere Flossen- paar schiebt (z. B. bei Chirothauma imperator, Fig. 71); bei weiterer Anpassungssteigerung wächst der hintere Saum zu einer großen Flosse aus (Grimalditeuthis Bon- plandi, Fig. 8). Die Terminalflosse wird durch enorme Verlängerung des spitz zulaufenden Mantelendes zu einer Infraterminal- flosse, setzt sich aber in Form eines schmalen Haut- saumes beiderseits der spießartigen Körperverlängerung 86 Die Lebensweise der lebenden Dibranchiaten. nach hinten fort, wobei es zu der Ausbildung eines zweiten, hinteren Flossenpaares kommen kann (Dorato- psis vermicularis, Fig. 41d). Typus C: Vampyroteuthis infernalis (Fig. 43; bisher noch nicht eingehender beschrieben). II. Form der Flossen. Die Formverschiedenheiten der Flossen sind bei den lebenden Dibranchiaten so außerordentlich groß, daß es unmöglich erscheint, eine erschöpfende Übersicht dieser Formenfülle in Gestalt einer Tabelle zusammenzufassen. Zudem sind zahllose Übergänge zwischen den einzelnen Formen vorhanden und wenn auch naturgemäß zwischen den Flossenformen, wie sie z. B. bei Stenoteuthis, Cteno- pteryx, Cranchia, Grimalditeuthis, Histioteuthis, Chirothauma, Thysanoteuthis usw. so gewaltige Unterschiede bestehen, daß ein Auseinanderhalten dieser extremen Typen unschwer möglich ist, so sind doch so viele Bindeglieder vorhanden, daß eine Gliederung und Gruppierung fast alle Gattungen umfassen müßte. Gerade diese Formenfülle setzt uns aber in die Lage, Anpassungsreihen zusammen- stellen und somit einen klaren Einblick in die plylo zu ug Form- werdung der Flossen zu gewinnen. Wenn wir uns die Frage vorlegen, ob zwischen der allgemeinen Körperform und der Flossenform ein Zusammenhang besteht, wie dies bei den Fischen festgestellt worden ist, so scheint dies auf den ersten Blick nicht der Fall zu sein. Erst bei genauerer Prüfung lassen sich auch bei den Dibranchiaten derartige Beziehungen er- kennen. Wir wollen, um ein Beispiel herauszugreifen, zunächst jene Typen vergleichen, deren Terminalflossen eine rhomboidische oder deltoidische Form besitzen. I: Rhomboidale und. deltoidale Terminai, {flossenformen. Stellen wir jene Dibranchiaten zusammen, welche solche Flossenformen aufweisen, so sehen wir, daß sie fast durchaus einen langgestreckten, torpedoförmigen Körper besitzen (z. B. Stenoteuthis (Fig. 31), Ommatostrephes, Onychoteuthis, Gonatus, Illex, Todarodes, Enoploteuthis, Loligo ex p.). Es gibt aber auch Arten, welche einen außerordentlich gestreckten, bolzenförmigen Körper in Verbindung mit deltoidalen Flossen aufweisen, z. B. V. Die Körperformen der lebenden Dibranchtaten. 87 Loligo media (Fig. 73), Ancistroteuthis Lichtensteini (Fig. 30), und es gibt Arten mit stark verkürztem, zuckerhutförmigem Körper, welche gleichfalls deltoidische Flossen besitzen (z. B. Octopodo- teuthis sicula (Fig. 7). Da Formen wie Loligo media und Octopodoteuthis sicula Ausnahmen von der Regel bilden, daß die rhomboidale oder del- toidale Flossenform in Verbindung mit der Torpedoform des Körpers auftritt, so müssen wir der Frage näher treten, wie das Vorhanden- sein deltoidaler Flossen bei der bolzenförmigen Loligo media und der zuckerhutförmigen Octopodoteuthis sicula zu erklären ist. Die Gattung Loligo umfaßt eine sehr große Zahl verschiedener Arten. Weitaus die Mehrzahl der Kalmar-Arten hat eine torpedo- förmige Körpergestalt und Formen, wie sie uns in Loligo media oder Loligo subulata entgegentreten, gehören zu den Ausnahmen. Es kann keinem Zweifel unterliegen, daß die langgestreckten, bolzen- förmigen Loligo-Arten von torpedoförmigen abstammen und daß somit die Bolzenform in diesem Falle als eine sekundäre zu be- trachten ist. Da sämtliche Loligo-Arten von Torpedoform deltoidale oder rhomboidale Flossen haben, so ıst somit die gleiche Flossenform bei den bolzenförmigen Loligo-Arten als ein Erbteil aus der Zeit an- zusehen, in der ihre Vorfahren noch Torpedoform hatten. Bei Loligo media ist noch die deltoidale Flossenform erhalten, wenn auch die Lateralecken bereits den Beginn einer Abrundung zeigen; bei Loligo subulata sind dagegen die Lateralecken verloren gegangen und der Rand der Flossen verläuft in einer Bogenlinie. Wenden wir uns der Untersuchung von Octopodoteuthis sicula zu, so ıst zunächst festzustellen, daß sie der Familie der Enoploteuthiden angehört und innerhalb derselben die Unterfamilie der Octopodoteuthinen vertritt. Für die Familie der Enoploteuthiden gilt dasselbe wie für die Gattung Loligo; die Gattung Enoploteuthis als Repräsentant der Familie besitzt einen torpedoförmigen Körper und Octopodoteuthis ist als ein von dieser Grundform abgeleiteter Iyp anzusehen, der durch starke Verkürzung des Mantels eine zuckerhutförmige Körpergestalt erhalten hat. Wie G. Pfeffer!) eingehend dargelegt hat, ist Octopodo- teuthis sicula ein zur abyssalen Lebensweise übergegangener Enoplo- ı) G. Pfeffer: Die Cephalopoden der Plankton-Expedition. Ergebnisse der Plankton-Expedition der Humboldt-Stiftung, F. a. 1912, Bd. II, p. 213. 88 Die Lebensweise der lebenden Dibranchiaten. teuthide; während die Hochsee-Enoploteuthiden muskulös und kräftig gebaut sind, ist die Körperkonsistenz von Octopodoteuthis sicula schlaff, zum Teil gallertig gequollen bis häutig-gallertig und die Augen stark vergrößert. Beweist somit die Körperbeschaffenheit, daß hier eine Tiefseetype vorliegt, so zeigt uns der Verlust der Tentakel und die starke Reduktion der Armhaken, daß Octopodo- teuthis sicula von der makrophagen Nahrungsweise seiner Vorfahren, welche als schnellschwimmende Räuber die Hochsee bewohnten, zur mikrophagen Nahrungsweise übergegangen ist. Liegen auch aus der Familie der Enoploteuthiden keine Zwischentypen vor, welche sich mit Enoploteuthis und Octopodo- teuthis zu einer Anpassungsreihe zusammenstellen ließen, so be- gegnen wir dafür in anderen Familien der Oegopsiden Übergangs- formen zwischen den beiden Extremen. Solche Zwischenformen sind z. B. Mastigoteuthis glaucopis (Fig. 24) und Abraliopsis Morisii, soweit die allgemeine Körpergestalt und die Flossenform hierbei in Betracht kommen. Die Analyse der hier besprochenen Formen hat uns somit folgendes Ergebnis geliefert: Die rhomboidale oder deltoidale Form der Terminal- flossen ist ‘ein bezeichnendes Merkmal "der torpede formen, schnellschwimmenden Hochseedibranchiaten. Sie ist außerdem bei einigen wenigen Typen-erhalen geblieben, welche eine von- der der erstsemannten verschiedene Lebensweise führen "und "eine andere Körperform angenommen haben, aber nur dann, wenn sie unmittelbar "auf ‚torpediforme Veriahrenzuıuceh gehen. 2. Herziörmige, kreisföormige, querovale. bi szucmua förmige Terminal- und Intraterminalflossenformen. Während die bei Mastigoteuthis glaucopis (Fig. 24) im Ver- hältnis zum Körper sehr große Terminalflosse die Herkunft von einer rhomboidalen oder deltoidalen noch deutlich erkennen läßt, ist bei Mastigoteuthis cordiformis die Terminalflosse durch Abrundung der Seitenkanten herzförmig geworden. Diesem Typus reiht sich die Flossenform von Chiroteuthis Veranyi (Fig. 39) an, bei welcher die hintere Flossenspitze nur mehr einen kurzen, stumpfen Fortsatz bildet. Bei Leachia cyclura (Fig. Io) ist diese Spitze fast vollständig geschwunden, so daß die Terminalflosse eine querovale Form er- V. Die Körperformen der lebenden Dibranchiaten. 89 halten hat. Bei Tracheloteuthis Guernei ist dıe Flosse noch stärker in die Breite gezogen, besitzt aber noch die kleine mediane Hinter- Fig. 39. Chiroteuthis Veranyi, Ferussac, 1835. (Dorsalansicht in !/, nat. Gr.) (Nach G. Pfeffer, l.c., 1912, Taf. XLV, Fig. ı.) — Die Tentakeln werden 9— 13 mal so lang als der häutig-gallertige, durchsichtige Mantel und sind peitschenschnurartig gebaut; sie sind mit vielen ‚„Drüsenknöpfen“ (C. Chun, 1910) besetzt, die nach Chun (l. c., p. 248) vielleicht giftige Sekrete absondern. Jeder Tentakel trägt 39--49 derartiger Knöpfe, auch am Endknopf der Keule steht ein solcher. — Gesamtfarbe fleischrot; auf den breiten Ventralarmen sowie im Innern der Mantelhöhle Leuchtflecke, die dem Tintenbeutel aufliegen. spitze. Eine rein ovale Form tritt unsin der infraterminal gewordenen Flosse von Grimalditeuthis (Fig. 8) entgegen. 90 ‘ Die Lebensweise der lebenden Dibranchiaten. Die reine Kreisform treffen wir bei der gleichfalls infra- terminal gewordenen Flosse von Chirothauma imperator (Fig. 71) und Doratopsis vermicularis (Fig. 4Ic) an. Ku Auch unter den Loliginiden begegnen wir der ovalen Terminal- flossenform bei Loligo ellipsura Hoyle. Bei einigen Oegopsiden (z. B. bei Histioteuthis, Fig. 32, und Pyroteuthis, Fig. 23) haben die beiden in der Mittellinie des Rücken- endes vereinigten Terminalflossen die Gestalt einer querstehenden Acht (oo) erhalten. Diese ‚„Achterform‘ ist dadurch zustande ge- kommen, daß die bei Chiroteuthis Veranyi noch vorhandene hintere Spitze der Terminaltlosse verschwand und der hintere Flossenrand in der Mitte eingezogen wurde. Bei Histioteuthis ragen die bogenförmig geschwungenen Hinterränder über die scharfe Spitze des Körper- endes hinaus, während bei Pyroteuthis margaritifera die scharfe Spitze des Hinterleibes ein kleines Stück weit über die .Flosse hinaussteht. Wenn wir uns nunmehr der Frage zuwenden, welche Be- ziehungen zwischen den in diesem Abschnitte besprochenen Flossen- formen und der Körpergestalt bestehen, so fällt uns sofort auf, daß sich unter den verschiedenen Arten, welche derartige Flossen- formen besitzen, nicht eine einzige von torpedoförmiger Körper- gestalt befindet. Andererseits müssen wir feststellen, daß die Körperformen der in dieser Gruppe vereinigten Arten keineswegs einem einheit- lichen Typus angehören, sondern sehr verschieden gestaltet sind. So hat Tracheloteuthis Guernei einen langen, zylindrischen Körper, dessen Hinterende abgerundet ist. Wie die großen Augen und die Körperkonsistenz beweisen, ist diese Art ein Bewohner der tieferen Wasserschichten der Hochsee. Der Körper von Chiroteuthis Veranyi (Fig. 39) ist dagegen mit einem kurzen, spitzigen Kegel zu vergleichen und dieselbe Körperform, nur noch mehr verkürzt, tritt uns bei Histioteuthis Bonelliana (Fig. 32), Pyroteuthis margaritifera (Fig. 23) und Mastigo- teuthis cordiformis vor Augen. Auch Loligo ellipsura gehört dem- selben Kegeltypus an. | Bei Grimalditeuthis und noch mehr bei Chirothauma ist der Körper sehr stark in die Länge gezogen. Diese Verlängerung des Körperendes nach hinten, wobei es zu der Ausbildung sekundärer Terminalflossen kommt, während die primären Terminalflossen dadurch in eine infraterminale Stellung V. Die Körperformen der lebenden Dibranchiaten. g1 gebracht worden sind, ist jedenfalls von der torpediformen Hochsee- type mit rhomboidalen oder deltoidalen Terminalflossen abzuleiten. Einen eigentümlichen Körpertypus, den man am treffendsten als „Kelchform‘“ bezeichnen kann, repräsentieren die Gattungen Leachia (Fig. Io) und Chaunoteuthis (Fig. 9). Wenn wir nach gemeinsamen Eigentümlichkeiten aller dieser Typen suchen, so finden wir als gemeinsames Merkmal die häutige oder gequollen-gallertige Körperbeschaffen- Ma welche tumalle Dibranchiaten mit geringer aktiver Bewegungsfähigkeit bezeichnend ist (gl. P2 32). Dies legt die Vermutung nahe, daß die Funktion der Flossen bei diesen muskelschwachen, häutigen und gallertigen Cephalopoden von jener der muskulösen, torpediformen, schnellschwimmenden Hochseeräuber verschieden ist. Wir werden dieser Frage später näher treten müssen. Jedenfalls werden wir die Dibranchiaten mit herzförmigen, kreisförmigen, querovalen oder achterförmigen Endflossen als sekundäre Typen zu betrachten haben, die das schnellschwimmende Hochseeleben mit einer Lebensweise vertauschten, bei welcher die aktıve Bewegungsfähigkeit sehr herabgemindert ist. Sram artormige bis lorbeerblattiörmige Terminal- flossenformen. Bei einigen Oegopsiden treten sehr langgestreckte Terminal- flossen, mitunter nur vom Charakter schmaler Hautsäume, auf. Ausnahmslos handelt es sich hier um sehr langgestreckte Körper- typen. Die Verlängerung des Mantels ist aber in verschiedener Weise zustande gekommen und daraus erklärt es sich, warum die nach diesem Typus geformten Flossen entweder aus der Umformung der primären Endflossen oder durch Neubildungen entstanden sind. So ist die spitze Blattform, welche uns die Terminaltlosse von Chiroteuthis famelica darbietet, aus der normalen, rhomboidalen oder deltoidalen Flossenform abzuleiten. Das gleiche ist auch bei Crystalloteuthis glacialis und bei Taonius pavo (Fig. ıı) sowie bei Desmoteuthis der Fall. Auch bei Galiteuthis armata (Fig. 28) und Toxeuma belone geht die außerordentlich schmale und langzugespitzte Flosse auf denselben Ausgangspunkt zurück. Daß die schmale Lanzettform der Terminalflosse einen sekun- dären Zustand darstellt, geht z. B. aus der ontogenetischen Ent- 92 Die Lebensweise der lebenden Dibranchiaten. wicklung von Galiteuthis armata Joubin hervor, bei welcher die jüngsten bekannten Stände ovale Terminalflossen und nur eine geringe Spießlänge aufweisen!). Auf einem ganz anderen Wege sind jedoch die schmalen Haut- säume entstanden, welche den langen Endspieß des Körpers von Doratopsis (Fig. 41) begleiten. Bei Chirothauma macrosoma (Fig. 70) und Chirothauma imperator (Fig. 7I) sind sie bedeutend größer und bei Grimalditeuthis Bonplandi (Fig. 8) zu einer großen, einem Ilex- Blatte ähnlichen Terminalflosse geworden. Daß es sich nicht um einfache Verlängerungen der primären Terminalflossen handelt, geht mit voller Klarheit aus dem gegenseitigen Verhalten der terminalen zur infraterminalen Flosse bei Chirothauma hervor, wo die sekun- däre, nunmehr terminal gewordene Flosse, die primäre, infraterminal gewordene Flosse deutlich untergreift?) (Fig. 70 u. 7I). Da also die langgestreckten, lanzettförmigen bis blattförmigen Endflossen der Oegopsiden sicher auf zwei verschiedenen Wegen entstanden sind, so ist der Schluß berechtigt, daß es sich hier um konvergente Anpassungen handelt, welche ausschließ- lich den extrem verlängerten. Körpertypens 2uccnm. tümlich sind. Bei allen Formen, bei denen derartige Flossenformen auf- treten, fehlen Muskelstränge in den Flossen entweder vollständig oder sind sehr schwach ausgebildet, woraus sich ergibt, daß diese Flossen keine oder nur eine sehr geringe aktive Bewegungsfähigkeit besitzen können. | 4. schmetterlingsförmig vereinigte oder als serre ame rudimentäre Lappen entwickelte Terminalilo. cm Wir haben bereits Dibranchiaten mit achterförmigen Flossen kennen gelernt. Aus dieser Flossenform ist der Typus abzuleiten, den wir bei Doratopsis exophthalmica (Fig. 4Ia) vorfinden. Die Flosse zeigt hier einen sehr tiefen medianen Einschnitt am Hinter- rande; das Körperende ist in einen langen Spieß verlängert, der zu 1)C. Chun: Die Cephalopoden. Wissenschaftliche Ergebnisse der Deutschen Tiefsee-Expedition mit dem Dampfer ‚Valdivia‘“ 1898—ı899, ıgro, Bd. XVIII, p. 382, Taf. 60, Fig. ı und 3. 2) Während der Schwanzsaum von Chirothauma imperator ventral von der primären Terminalflosse verläuft, ist er bei Doratopsis (Chiroteuthis) vermicularis in die Fläche der Terminalflosse aufgenommen (G. Pfeffer: l. c., 1912, p. 557). V. Die Körperformen der lebenden Dibranchiaten. 93 beiden Seiten je eine Reihe sehr kleiner lappenartiger Hautanhänge trägt, die sehr an die Hautlappen des feinen Rückenfadens bei der Jugendform von Fierasfer acus erinnern, die der Jugendform das Schweben erleichtern und dem erwachsenen, zu einem Parasiten gewordenen Tiere fehlen (Fig. 40). Bei den Cranchilden treffen wir z. B. bei Cranchia scabra im erwachsenen Zustande Terminalflossen an, die noch in der Mittel- linie untereinander verbunden sind und in ihrer Gesamtform an einen Schmetterling mit gespreizten Flügeln erinnern (Fig. 35). Bei Liocranchia globula sind sie noch fast achterförmig. Bei einer Anzahl hochspezialisierter Arten, welche ausnahmslos Bewohner großer Meerestiefen sind, ist eine Spaltung der sonst in der Regel vereinigten Terminalflossen zu beobachten. Wie schon früher erwähnt wurde, sind bei fast allen bisher bekannten Jugend- CI re TURINNTES Fig. 40. Planktonische Jugendform von Fierasferacus (= „Vexillifer‘“). (Nat. Gr.) Fundort: Adria bei Triest. — Leg.: Prof. Dr. I. C. Cori. — Original im paläobiologischen Lehrapparate der Wiener Universität. (Originalzeichnung.) stadien der Oegopsiden die Terminalflossen während des Larven- lebens getrennt und es stellen daher die Flossenformen der er- wachsenen Individuen aus den hochspezialisierten Gattungen Corynomma, Bathothauma, Bathyteuthis, Benthoteuthis, Sandalops, Teuthowenia usw. einen Zustand dar, der außerordentlich an die Larvenformen der anderen Dibranchiaten erinnert und daher auch als „Larvenzustand‘ bezeichnet worden ist. Ebenso gleicht die Körpergestalt dieser Typen in hohem Grade den Larvenformen von im erwachsenen Zustande torpediformen Hochseeoegopsiden. Auch in diesem Falle ist früher vielfach von der ‚Larvenform‘ des Körpers die Rede gewesen. Ebenso ist noch von G. Pfeffer (l. c., p. 639) der Armapparat der Cranchiiden als „rückständig“ bezeichnet worden. Man könnte nun meinen, daß es sich hier um einen Fall der „Umkehrbarkeit‘ der Entwicklung handelt, die ja noch immer von 94 Die Lebensweise der lebenden Dibranchiaten. einigen Zoologen und Paläozoologen angenommen zu werden scheint). Bei einer genaueren Prüfung des anatomischen Baues jener Tiefseedibranchiaten, welche in mancher Hinsicht larvenähnlich er- scheinen, ergibt sich jedoch, daß diese Ähnlichkeiten nur äußerlich sind und daß sowohl in der Art des Flossenansatzes als auch im Verhältnisse der Körperform zum Körperbau ebenso wie im Baue des Armapparates tiefgreifende Verschiedenheiten zwischen den Larvenstadien der Dibranchiaten und den larvenähnlichen, aber erwachsenen Tiefseetormen bestehen. Für gewöhnlich liegt bei den Oegopsiden das hinterste Ende des Eingeweidesackes ım Conus des Gladius?). Dieser primäre Zu- stand ist innerhalb der Familie der Cranchiiden, z. B. bei Leachia und bei Taonius, noch erhalten. Hingegen liegen bei Cranchia, Liocranchia, Teuthowenia, Bathothauma und Liguriella ganz andere Verhältnisse vor?). Die Mantelachse, dıe bei den Oegopsiden vom geradlinig ver- laufenden Gladius gebildet zu werden pflegt, verläuft bei Cranchia, Liocranchia und Teuthowenia nur bis zum vorderen Flossenansatz parallel mit dem Gladius; von dieser Stelle an wendet sich jedoch der Conus ventralwärts, um an der Ventralseite des Mantels als kleine Spitze wieder hervorzutreten. Nur in seltenen Fällen er- reicht diese Spitze eine beträchtlichere Größe, wie bei Liocranchia Reinhardti. Ei Es bedarf nach dieser von G. Pfeffer gegebenen Darstellung wohl kaum mehr eines ausdrücklichen Hinweises darauf, daß hier keine primitiven oder ‚Larvenzustände‘ vorliegen, sondern ım Gegenteil hochspezialisierte Merkmale. Die eigentümliche Spezialisation des Gladius von Cranchia, Liocranchia und Teuthowenia hat aber bei den Gattungen Batho- thauma und Liguriella eine weitere Steigerung erfahren. Die Achse des Gladius ist auch bei diesen Gattungen geknickt, aber die Lan- ceola endet weit vor dem Mantelende, das breit abgerundet abschließt. T) So z. B, vertritt E. Stromer.v. Reichenbach’in seinem® „Eebrbuch der Paläozoologie‘‘, 1912, Bd. II, diesen Standpunkt (p. 285) und verwechselt hier- bei, wie das in analogen Fällen immer zu geschehen pflegt, die Formanpassungen mit dem inneren Bau. 2) Über die Benennung der einzelnen Abschnitte des Gladius vgl. G. Pfeffer: l..€.,’ IGE2, P2 18-19. 3) G. Pfeffer: ]2c,, 1972,P, 641-042. V. Die Körperformen der lebenden Dibranchiaten. 95 Ferner ist das Ende des Gladius — die Lanceola — sehr stark ver- kürzt, so daß sein nach unten abgeknicktes Ende nicht mehr die Ventralseite des Mantels durchbricht, sondern im Inneren des Mantels ein- geschlossen bleibt. Schon G. Pfeffer hat darauf hingewiesen, daß der zuletzt besprochene Typus auf das Cranchia- Stadium zurückzuführen ist. Daraus ergibt sich aber. wie ich glaube, weiter, daß in Zukunft nicht mehr von einem „Karvenzustand“ der Fig. 41. a: Hinterende des Körpers von Doratopsis exophthalmica, Chun, 1910 (, Valdivia‘-Expedition, Station 26, Canarische Strömung). Verom 3.31. (C.. Chun, 17 c.,'.Tatf. XLVI], Eig. 2, p.. 290.) -. d: Hinterende des Körpers von Doratopsis vermicularis, Ruep- pe 1845. (Nach. G. Pfeffer, lYe.,.1972, Taf. XLVI, Fig, 1,p. 556, Merg. 2:1.) c: Hinterende des Körpers von Doratopsis vermicularis, Ruep- pell®1845.. (Nach .G. Jatta,'l.’c., rat XXXT,. Fig. 2, p. ırı.) (Vergr. nicht angegeben, aber wahrscheinlich 2:1.) .d: Hinterende des Körpers von Doratopsis vermicularis, Ruep- jprellew 1845. (Nach :G. "Pfeffer, ee. Bat XEVI. Fir. 3, D..5565 Vergr. 2:T.) Anmerkung: Der längste Körper- anhang, der bisher beobachtet wurde, ‚erreichte nach G, Pfeffer (l.c., p. 557) 128%, der Mantellänge. Wie die drei abgebildeten Körperenden von Dorato- psis vermicularis zeigen, besteht in der Zahl und Größe der kleinen Lappen ‚des Endspießes eine große Variabilität. Der laterale Saum liegt nicht ventral von der Infraterminalflosse, sondern geht in dieselbe über. = EL SER 5 WOBIBESTELLITEN DRE-2E BOT TEENS ae ZURPTILRZIZ 96 Die Lebensweise der lebenden Dibranchiaten. Cranchiiden gesprochen werden darf. Könnte etwa noch ein Zweifel an dem hohen Spezialisationsgrade von Bathothauma aufgeworfen werden, so mag darauf hingewiesen werden, daß bei dieser Gattung ein neuer Stützapparat für die beiden getrennten Terminalflossen ausgebildet worden ist, der in einer gebogenen Querstange mit schaufelförmigen Enden besteht, an denen die Flossen angeheftet sind und der mittels dreier nach vorne gegen das Gladiusende konvergierender Stäbchen mit dem Gladius in Verbindung tritt. Hier liegt doch wohl ohne Zweifel eine Neu- bildung vor, die jede Deutung der Spezialisation von Bathothauma als die eines ‚„Larvenzustandes‘“ endgültig ausschließt. Ebenso haben wir schon früher bei Besprechung des Arm- apparates der Cranchiiden zeigen können, daß von einem ‚rück- ständigen“ Zustande desselben keine Rede sein kann und daß der- selbe ebenso hoch spezialisiert ist wie die Flossen und das Innen- skelett. Liegt also bei den hier besprochenen Typen keine Überein- stimmung mit Larvenzuständen, sondern nur eine auffallende äußere Ähnlichkeit mit solchen vor, so können wir diese wohl nur dadurch erklären, daß die larvenähnlichen Cranchiiden nicht eine. einfache phylogenetische Fortsetzung der inder Jugend von fast allen Oegopsiden durchlaufenen Larvenstadiums bilden, sondern daß sie nach Durch laufung eines vom jetzigen verschiedenen Anpassungs- stadiums ihrer Vorfahren wieder zur Lebensweise der Larven zurückgekehrt sind, ohne daß aber dabei die in früheren stammesgeschichtlichen Stufen durchlaufenen Anpassungen und ÖOrganisationsänderungen gänzlich verwischt werden konnten. Die larvenähnlichen Cranchiiden bilden somit, wie alle analogen Fälle, eine neue Bestätigung der Riıchtig- keit des Dolloschen Gesetzes. s. Schmale laterale Rlossensäume Bei einigen Gruppen der Dibranchiaten fehlen die Terminal- flossen, aber es finden sich an der Körperseite schmale Haut- säume ausgebildet. Solche Säume sind in typischer Ausbildung bei allen Arten der Gattung Sepia vorhanden, finden sich aber auch bei verschiedenen Oktopodiden wie bei Octopus membrana- V. Die Körperformen der lebenden Dibranchiaten. 97 ceust), Octopus arcticus?) und Octopus lentus?); besonders breit ) sind sie bei Pinnoctopus cordiformis®?); auch bei Stauroteuthis I NN) NM WIN | NDS A 1% A AM IN j} Br Fig. 42a. Kies za2b: Fig. 42a. Beispiel eines Oktopoden mit schmalen, lateralen Flossensäumen: Octopus ‚membranaceus, Quoy et Gaimard, 1832. (Dorsalansicht in °/, nat. Gr.) (Nach QOuoy et Gaimard, Zoologie du Voyage de l’Astrolabe 1832, Vol. II, Pl. VI, Fig. 5, p. 89.) — Gesamtlänge: 95 mm; Mantellänge: 17 mm; Länge des vierten (ventralen) Armes: 60 mm; Länge des dritten Armes: 60 mm; Länge des zweiten Armes: 70 mm; Länge des ersten (oberen) Armes: 54 mm. Fig. 42b. Beispiel eines Oktopoden mit lateralem Flossensaum: Dorsalansicht eines Weibchens von Octopuslentus, Verrill, 1880. ('/, nat. Gr.) — Körper gallertig, von lateraler Membran umgeben, die ihre größte Breite am Hinterende des Körpers erreicht, wo sie lappenartig vorspringt. — Körper dorsoventral abgeflacht. — Arme an den Basen durch gemeinsame Membran verbunden. — Farbe tief rotbraun, mit vielen kleinen weißen runden Fiecken auf den Armen und auf dem Mantel. — Bei den in Alkohol konservierten Exemplaren schrumpft die laterale Membran stark ein und ist dann nur schwach an- gedeutet. — Ostküste Nordamerikas, benthoabyssal. — (Nach A. E. Verrill, l.c., 188R, DE SXXXV, Bis. 2, D2 375.) ı) Ferussac et d’Orbigny: Histoire naturelle gen. et part. des Cephalopodes acetabuliföres vivants et fossiles, p. 43, Pl. X, Fig. 4 und Pl. XXVIII, Fig. ı. Paris 1835—1840. 2) A. E. Verrill: The Cephalopods of the Northeastern Coast of America. Transactions Connecticut Acad. Arts and Sci, 1880—18831, Vol. V, Pl. XXXIV, Fig. 5 und Pl. LI, Fig. 1, p. 368. — (Als Octopus Bairdii Verr. beschrieben). sy Ibidem- Pl. -XXXV, B7 375: 4) Pinnoctopus cordiformis ist von Quoy und Gaimard in der ‚Zoologie du Voyage de l’Astrolabe‘ 1832, Pl. VI, Fig. 2, p. 27 abgebildet und beschrieben worden. Die breiten Lateralflossen sind am Hinterende des Körpers in der Mittel- - Abel, Cephalopoden. { 98 Die Lebensweise der lebenden Dibranchiaten. syrtensist) ist in der vorderen Hälfte des Körpers ein lateraler Flossensaum ausgebildet. Auf die Frage nach der Funktion dieser Flossensäume werden wir später zu sprechen kommen; hier soll nur die heterogene Ent- stehung dieser Säume erörtert werden. Auf den ersten Blick bieten die Flossensäume einer Sepia, z. B. die von Sepia kobiensis?) und jene des Octopus membranaceus keine wesentlichen Unterschiede dar. Betrachten wir jedoch die hinteren Ansätze der Säume, so ergeben sich wesentliche Unter- schiede. Bei Sepia kobiensis setzen sich die Flossensäume auf der Ventralseite des Körperendes an, während sie bei Octopus mem- branaceus auf der Dorsalseite des Mantels angeheftet sind. Fig. 43. Vampyroteuthis infernalis Chun. 3mal vergrößert. Jeder Arm trägt zwei Reihen von Cirrhen; auf dem Rücken stehen zwei schmale Flossenpaare hinter- einander; die Farbe des Tieres ist samtschwarz mit einem Stich ins Violette; der Augen- hintergrund ist rubinrot. — Tiefseeform. (Aus C. Chun: Aus den Tiefen des Welt- meeres, 2." Aufl., 1903, p. 88, Jena, G. Fischer.) Diese Verschiedenheiten sind in einer verschiedenen Entstehung der Lateralsäume bei den beiden Arten be- gründet. Es ist festgestellt, daß die lateralen Säume von Sepia linie vereinigt und umsäumen die Flanken des Körpers, dem sie in der Dorsal- ansicht einen herzförmigen Umriß verleihen. Vgl. ferner Ferussac et d’Orbigny: Monographie des Cephalopodes acetabuliferes, 1. c., p. 62, Poulpes, Pl. X, Fig. ı und d’Orbigny: Mollusques vivants et fossiles, p. 193, Pl. II, Paris 1842. — Unter den Oktopoden besitzt keine zweite Art so große Flossensäume. 2) AB sVeerrille 180% ELSSXCXSSEI Pier: 2) W.E.Hoyle: Report on theCephalopoda collected by H.M. S. ‚‚Challenger“ during the years 1873—1876. The Voyage of H. M. S. ‚„Challenger.‘‘ Zoology, Part. XEIN; Vol. XVT218806,p. 143,212 SH 21228: V. Die Körperformen der lebenden Dibranchiaten. 99 aus den terminalen Flossen hervorgegangen sind; die Lateralsäume von Octopus membranaceus und der übrigen Octopus-Arten sind dagegen Neubildungen und haben nichts mit den Terminalflossen zu tun, die nur in sehr frühen Jugendstadien auftreten und noch während der ontogenetischen Entwicklung gänzlich verloren gehen. DETEO ee 5 U Fig. 44. Ein Oktopode mit breiten Lateralsäumen: Pinnoctopus cordiformis, Quoy et Gaimard, 1832. — Totallänge 100 cm, Mantellänge 2ı cm. Küstenregion von Neuseeland. — (Nach Quoy et Gaimard; Kopie nach d’Orbigny, Mollusques vivants et fossiles, Paris 1842, Pl. II.) Da somit die Flossensäume von Sepia und Octopus auf ganz verschiedene Weise entstanden sind, so sind dieselben als konvergente Anpassungen zu betrachten. 7x 100 Die Lebensweise der lebenden Dibranchiaten. 6. Breite, bogig abgerundete und stark. ausgezackte Flossensäume. Ctenopteryx siculus (Fig. 45) repräsentiert in der Form und im inneren Bau der Flossen einen unter den Dibranchiaten vollständig I 2 3 4 Fig. 45. Unten (I—4): Ctenopteryx siculus, Verany, 1851. Fig. 1: Exemplar aus Messina, 2mal vergr., aus G. Pfeffer, l. c:, Taf. XXVIL, Ri. 2r7. 2 R = = As; ir ns = = e er iR Z2E er: ER 35 5, Zu „ Por TR) PR) FR „ 99 55 18. RAR: e “ er 2 ar A: 5 = EN > RITA Oben (a—d): Thysanoteuthis rhombus, Troschel, 1857. Fig. a: 2mal verer. Nach’G. Pfeffer, ]. c., Taf. XXNVN, Eier, Der 2, Rn RRO > „ » » » 29. A te R Pe ss > »s 2 9 » 31: de „ „ „ „ ”„ ”„ ” „ ” 33. V. Die Körperformen der lebenden Dibranchiaten. 101 isolierten Typus. In früher Jugend liegen die Flossen wie bei den meisten Oegopsidenlarven getrennt voneinander am Hinterende des Körpers, rücken jedoch ım weiteren Verlaufe des Wachstums immer weiter nach vorne, bis sie bei ausgewachsenen Formen die ganze Länge des Seitenrandes einnehmen. Im Jugendzustande ist der Flossenrand einfach, aber bei völlig erwachsenen Tieren stark aus- gezackt. Diese Erscheinung ist durch die eigentümliche Anordnung der Muskelfasern bedingt, welche sich bei Ctenopteryx abweichend von allen anderen Cephalopoden zu einzelnen Querstützen der Flossen ausbilden, deren Maximalzahl in jeder Flosse 18 beträgt. Ze berte. rochenrormıze.Laterolilossen. Bei einigen wenigen Dibranchiaten sind die Lateralflossen so sehr verbreitert, daß sie die Mantelbreite beträchtlich übertreffen. Unter den Oegopsiden hat Cucioteuthis Molinae (Fig. 34) diesen Typus erreicht, während unter den Myopsiden Sepioteuthis Blain- villlana (Fig. 33) und Sepioteuthis Lessoniana durch stark ver- breiterte Lateralflossen gekennzeichnet sind. Durch diese Vergrößerung der Lateralflossen erhält der Körper von Sepioteuthis und noch mehr der von Cucioteuthis einen Umriß, der in auffallender Weise mit dem Körperumriß der Rochen oder einzelner Pleuronektiden übereinstimmt. Der Umriß von Cucio- teuthis Molinae ist geradezu mit dem von Raja clavata zu ver- gleichen. Diese weitgehende Übereinstimmung in der Körper- form der benthonisch lebenden Rochen und Schollen nl Sepioteuthis und. Cucioteuthis berechtiet uns zu der Annahme, daß auch diese beiden Dibranchiaten die gleiche Lebensweise führen. Hingegen werden wir uns davor hüten müssen, auch Thysano- teuthis rhombus deshalb als eine benthonische Type anzusehen, weil die im Jugendzustand terminal stehenden Flossen im weiteren Verlaufe der ontogenetischen Entwicklung sehr rasch an Größe zu- nehmen und im erwachsenen Zustand mit ihrer Ansatzfläche fast bis an die vordere Grenze des Mantelrandes gerückt erscheinen. Der Flossenansatz ist hier jedoch nicht rein lateral wie bei Sepio- teuthis und Cucioteuthis, sondern liegt noch immer dorsal und die ganze Körperform zeigt keinerlei dorsoventrale Abplattung. In IThysanoteuthis rhombus liegt somit ein Typus vor, 102 Die Lebensweise der lebenden Dibranchiaten. der sich an die Körperformen der großflossigen Loligo- Arten ansehliebt. 8 Große, meist ovale Lateralflossen mit breiter Flossenbasis. Bei den benthonischen Gattungen Sepiola, Rossia und Stoloteuthis haben sich die lateralen Säume des Mantels zu großen, meist ovalen Late- ralflossen entwickelt, welche mit breiter Basis den Seiten- rändern des Mantels ansitzen. Bei der abyssalen Type Stolo- teuthis iris ist jede Lateralflosse viel größer als der Mantel und beide reichen ziemlich weit hinter das Körperende hinaus. Diese Art gehört, wie schon Fig. 46. Ventralansicht von Stoloteuthis leucoptera, Verrill, 1878. (Junges Weib- chen, ®/, nat. Gr.) — Die Augen stehen auf der Dorsalseite des Kopfes und sind daher hier nicht sichtbar. Die Flossen sind ungefähr so lang als der Mantel, schrumpfen aber nach dem Tode ein. Die sessilen Arme sind sehr kurz, die Tentakelenden reichen, voll aus- gestreckt, bis zum Körperende. — Farbe der Oberseite des Mantels bunt opalfarben mit orangebraunen Punkten, sonst silberweiß bis blauweiß; Oberseite der Augen opalfarben mit silberblauen und roten Tinten. -— Ostküste Nordamerikas; mit Grundnetzen in 170 bis 220 m erbeutet. — (Nach A. E. Verrill, 1.502 7881,2P. 347,21: XDSXTR100 4%) früher hervorgehoben wurde, zu den merkwürdigsten und extremsten Anpassungstypen unter allen lebenden Dibran- chiaten. Jedenfallsistanzunehmen, daß die drei genannten Gat- tungen als phylogenetische Vorstufe das Sepia-Stadium durchlaufen haben. 9. Schaufeliörmigse Lateralflossen mit schm es Flossenbasis. Bei Cirroteuthis, Stauroteuthis, Cirrothauma und Froekenia sind Lateralilossen ausgebildet, welche mit verhältnismäßig sehr schmaler Basis den Seitenrändern des Mantels ansitzen und von einem quer durch den Mantel verlaufenden Knorpelstab gestützt werden, der z. B. bei Stauroteuthis in der Medianlinie nach hinten spitz- winkelig vorspringt. Diese Lateralflossen sind offenbar aus dem lateralen Hautsaum hervorgegangen, den wir bei Octopus membrana- ceus oder Octopus lentus kennen gelernt haben und sind somit V. Die Körperformen der lebenden Dibranchiaten. 103 ganz anderer Entstehung als die Lateralflossen von Sepiola, Stolo- teuthis und Rossıa. Bei Opisthoteuthis depressa sınd diese Lateralflossen zwar noch vorhanden, aber hochgradig rudimentär und im gänzlichen Schwin- den begriffen. Keevıer gleich, srobe, kleine, schmäle Dorsalflossen. Nur bei einem einzigen Dibranchiaten aus der Gruppe der Oktopoden, Vampyroteuthis infernalis (Fig. 43), sind aul der Rückenseite des Mantels zwei Paar kleiner, schmaler, ruderförmiger Flossen vorhanden. Leider ist die Art bisher noch nicht genauer beschrieben und nur durch die Abbildung C. Chuns in seinem Werke ‚Aus den Tiefen des Weltmeeres‘“ (2. Aufl., 1903, p. 88, Jena, G. Fischer) oberflächlich bekannt geworden. Jedenfalls gehört diese höchst merkwürdige Art zu der Familie der Cirro- teuthiden und lebt in der Tiefsee. Welche Funktion die Flossen haben, ist noch nicht ermittelt; es ist fraglich, ob sie als Ruder dienen, denn sie sind im Vergleiche mit den Lateralflossen der Gattungen Cirroteuthis, Cirrothauma, Stauroteuthis und Froekenia sehr klein. Ferner ıst es auffallend, daß sie nicht an den Flanken, sondern auf dem Rücken stehen. Die noch ausstehende Mono- graphie der Oktopoden der ‚„Valdivia“-Expedition und des ‚Michael Sars‘‘ wird uns hoffentlich über die Frage aufklären können, ob die Flossen von Muskelsträngen durchzogen sind oder nicht und ob sie in derselben Weise an einem knorpeligen Stützapparat wie die Lateralilossen von Cirroteuthis oder Stauroteuthis (Fig. 20) befestigt sind. Jedenfalls ıst die Zahl und Lage dieser vier Flossen eine unter den Dibranchiaten einzig dastehende Erscheinung. 11. Alle Flossen und Flossensäume fehlen. Hierher gehören die meisten Oktopoden (die Mehrzahl der Octopus-Arten, sowie die Gattungen Tremoctopus, Amphitretus, Philonexis, Eledonella, Bolitaena usw.). III. Funktion der Flossen. I. Muskulöse Terminalflossen, meist von rhomboidaler bis deltoidaler Form: Funktion: a) beim langsamen Schwimmen durch aktive Wellen- bewegungen das Schweben und Schwimmen unter- stützend (Beispiel: Illex, Loligo); 104 Die Lebensweise der lebenden Dibranchiaten. b) beim schnellen Schwimmen funktionslos und um das Körperende zusammengerollt (Beispiel: Illex, Loligo) ; c) beim gelegentlichen Herausschnellen aus dem Wasseı ' gespreizt und als Fallschirm funktionierend. (Bei- spiel: Stenoteuthis Bartrami). Il. Muskelschwache oder muskellose Terminalflossen und Infraterminalflossen, meist von herziormierr kreisförmiger, querovaler bis achterförmiger Horw ferner terminale oder laterale, muskellose Haut- säume; lJanzettförmige, lorbeerblatiroemu >, schmetterlingsförmige oder in zwei kleine terminale Lappen aufgelöste Terminalflossen: Funktion: ausschließlich als Balanzierapparat dienend, infolge Fehlens einer starken Muskulatur stets in gespreizter Haltung verharrend, nicht oder nur unvollkommen einrollbar. (Beispiele: Chiroteuthis, Doratopsis, Grimalditeuthis, Chirothauma, Histioteuthis, Pyro- teuthis, Taonius, Leachia, Cranchia, Bathotkaumz Sandalops). II Muskulose Lateralsaume: Funktion: a) beim Schwimmen durch aktive Wellenbewegungen das Schweben und Schwimmen unterstützend. (Bei- spiele: Ctenopteryx, Sepia, Sepioteuthis, Cucio- teuthis; nur bei Sepia beobachtet); b) beim Liegen auf dem Meeresboden durch aktive Wellenbewegungen den Körper eingrabend (nur bei Sepia beobachtet) ; c) beim Anheften an Felsen zusammen mit dem abge- platteten Bauch und dem ventralen Armpaar eine Saugscheibe bildend (nur bei Sepia, namentlich im Jugendzustande beobachtet). IV. Muskulöse Lateralfloessen mit breiter Flessenbast- Funktion: a) beim Liegen auf dem Boden durch lebhafte Schläge von oben nach unten den Körper in den Sand oder Schlamm des Meeresbodens eingrabend (Beispiele: Sepiola, Rossia, Stoloteuthis, Inioteuthis!)); 1) Bei Inioteuthis Morsei, Verrill, 1881 (l. c., p. 417) sind die kugelig ver- größerten Augen am Hinterrande und Außenrande durch eine schräge Hautfalte VI. Das Einzelleben und das Leben in Schwärmen. 105 b) beim Schwimmen durch lebhafte Schläge von oben nach unten (Flatterbewegung) als Lokomotions- apparat funktionierend (Beispiele: Sepiola, Rossia, Stoloteuthis). V. MuskulöseLateralflossen mit schmalerFlossenbasis: Funktion: a) beim Schwimmen oder Eingraben nach jeder beliebigen Richtung schlagend, Lokomotionsapparat (Cirro- 'teuthis, Stauroteuthis, Cirrothauma, Froekenia); b) beim Schweben ausgebreitet, Balanzierapparat (Cirro- teuthis, Stauroteuthis, Froekenia). VI. Muskellose, rudimentäre Flossen: Funktion: a) Lateralflossen: funktionslos (Beispiel: Opisthotheuthis); b) Terminalflossen: funktionslos (Beispiel: Teuthowenia). VI. Das Einzelleben und das Leben in Schwärmen. Für die Beurteilung des gehäuften oder vereinzelten Vor- kommens der fossilen Dibranchiaten ist es von Wichtigkeit, über das gesellige oder vereinzelte Leben der rezenten Arten einen Aufschluß zu erhalten. Leider liegen darüber nur sehr wenige zuverlässige Angaben vor, so daß wir uns von diesen Lebensgewohnheiten nur ein sehr unvollständiges Bild zu machen vermögen. Verhältnismäßig am besten sind wir über das Einzelleben oder Schwarmleben derjenigen Arten unterrichtet, welche die Küsten- gewässer bewohnen oder doch zu bestimmten Zeiten die Küsten auf- suchen. Die wenigen, in der Literatur verstreuten Angaben über die geselligen Lebensgewohnheiten der rezenten Dibranchiaten sind folgende: I. Octopus vulgaris: lebt in der Jugend gesellig, im Alter allein!) von unten und hinten geschützt (W. Hoyle, Challenger Report, Cephalopoda, l. c., Pl. XIV, Fig. ı, p. 112), die wohl nur die Aufgabe haben kann, das Auge vor Sandkörnern u. dgl. beim Eingraben in den Meeresboden abzuschließen. Bei anderen grabenden Formen wie bei Rossia Oweni, Ball., sind die Augen durch eine mehr lateral stehende Falte von unten her geschützt (W. Hoyle, ibidem, Pl. XV, Fig. ı, P: 114). ı) Ferussac et d’Orbigny: Histoire naturelle generale et part. des Cephalo- podes acetabuliferes vivants et fossiles, p. 7, Paris 1835— 1840. 106 Die Lebensweise der lebenden Dibranchiaten. D . Sepiola: lebt immer allein‘). . Philonexidae: leben in großen Scharen in der Hochsee?). 4. Illex illecebrosus: lebt truppweise in der Hochsee und erscheint zu gewissen Zeiten in ungeheuren Schwärmen in der Nähe der Ostküste Nordamerikas?). . Loligo vulgaris: erscheint zu gewissen Zeiten in großen Schwärmen an der Meeresoberfläche, wo sie von Raub- fischen, Zahnwalen, Raubvögeln und vielleicht auch von Meeresschildkröten eifrig verfolgt wird®). . Loligo Pealei: im frühen Jugendzustand frei an der Ober- fläche schwimmend. Diese Art tritt meistens in großen Schwärmen auf und zwar sind die Individuen eines Schwarmes meist von gleicher Größe. Die größeren Schwärme bestehen aus jüngeren Individuen, während die älteren Tiere nur in kleineren Schulen schwimmen, die ältesten und größten Männchen gewöhnlich allein oder von kleineren Weibchen begleitet. Diese merkwürdige Sonderung der Schwärme nach der verschiedenen Körpergröße der Individuen ist nach A. E. Verrill dadurch bedingt, daß die jüngeren Tiere von den größeren verfolgt und gefressen werden?). | Ichhabeschonfrüher dieVermutung ausgesprochen, daß diese Sonderung der Schwärme nach verschiedener Körper- größe dadurch bedingt ist, daß sich die Angehörigen einer Brut zusammenschließen und von den älteren Bruten von allem Anfang an getrennt halten. Dies ist z. B. auch bei jenen Süßwasserfischen zu beobachten, die in den ersten Lebensjahren nicht stirpivor sind (z. B. bei dem Aitel wu Qı eo) DL) Ibidem,2P 4226: 2) Ibidem, P>80: 3) A. E. Verrill: The Cephalopods of the North-Eastern Coast of America. Transactions Connect. Acad. Arts and Sci., Vol. V, p. 281, New Haven 1878—-1882. 4) Im Magen einer Thalassochelys caretta fand L. Joubin unbestimmbare Reste von dibranchiaten Cephalopoden (L. .Joubin: Cephalopodes provenant des Campagnes de la ‚„Princesse Alice‘ (1891—1897). Result. Camp. scient. acc. sur son Yacht par Albert I etc., Fasc. XVII, p. 10, Monaco 1900. — Es ist wahrscheinlich, daß die Karettschildkröte auch die Loligoschwärme an der Oberfläche des Meeres verfolgt. Unter den Feinden der Kalmare sind auch vielleicht die Robben anzu- führen, welche ja z. B. im hohen Norden andere Dibranchiaten, wie Gonatus Fabricii, eifrig verfolgen. SA EL Verrilleslzc,p. 323: VI. Das Einzelleben und das Leben in Schwärmen. 107 (Leuciscus squalus) unserer Flüsse und Seen) und doch getrennte ‚ Jahrgangsschulen“ bilden. In dem Maße, als die Schwärme durch verschiedene Feinde allmählich dezimiert werden, nehmen die Angehörigen einer Brut an Zahl ab und darauf ist es zurückzuführen, daß die älteren Jahrgänge kleinere Schulen bilden als die jüngeren, bis die ältesten Individuen schließlich zu Einsiedlern werden. Genau das gleiche dürfte wohl auch für die in der Jugend schwarmweise lebenden Dibranchiaten-Arten gelten. Daraus erklärt sich sehr einfach das gesellige Leben der Jugend- formen und das Einsiedlerleben der alten Individuen von Octopus vulgaris. . Sepia officinalis: der gemeine Tintenfisch bewohnt nur in den wärmeren Monaten die mitteleuropäischen Küsten und zieht sich bei Beginn des Winters in größere Tiefen zurück; erst im Frühjahre erscheint er in großen Scharen wieder und zwar sind nur erwachsene Exemplare bei diesen Massen- wanderungen beobachtet worden. Sehr alte Tiere dürften ebenso wie Octopus vulgaris ein Einsiedlerleben führen). In der Paarungszeit steigen die Weibchen, wie es scheint, einzeln an die Meeresoberfläche. . Todarodes sagittatus: lebt gesellig?). . Ocythoe tuberculata: lebt pelagisch und gesellig?). . Loligo Forbesii: lebt gesellig®). . Teleoteuthis carıbaea: lebt in früher Jugend gesellig ın großen Scharen an der Meeresoberfläche. Nach G. Pfeffer?) ist in den oberflächlichsten Wasserschichten kein anderer Cephalopode so häufig als wie junge T. Caribaea. Aus diesen freilich nur sehr dürftigen Angaben gewinnt man den Eindruck, daß die nektonischen, torpediformen Hochsee- dibranchiaten mit Ausnahme sehr alter Individuen eine gesellige Lebensweise bevorzugen und daß das gleiche auch für diejenigen ı) C. I. Cori: Der Naturfreund am Strande des Adria und des Mittelmeer- gebietes, p. 54, Leipzig 1910. Ferussac.et d’Orbigny: |. c., pP: 264. 2) G. Jatta: I. Cefalopodi viventi nel Golfo di Napoli, in: Fauna und Flora des Golfes von Neapel, 1896, Vol. XXIII, p. 5. 3), Ibidems pr 5. 4) Ibidem, p. 5. 5) G. Pfeffer: Cephalopoden der Plankton-Expedition, 1912, 1. c., pP: 42. 108 Die Lebensweise der lebenden Dibranchiaten.. Formen gilt, welche die litorale Flachsee bewohnen. , Die Angabe vom Einzelleben der Sepiola scheint mir einer Überprüfung dringend bedürftig; entweder spielt hier die fossoriale Lebensweise eine Rolle oder es leben nur die älteren Individuen einzeln, während die jungen ein Schwarmleben führen. Über die geselllige oder vereinzelte Lebens- weise der Tietseedibranchiaten vermögen die bisherigen Fänge keinen Aufschluß zu geben; sind doch von den 130 bisher bekannten Arten der Oegopsiden nicht weniger als 80 Arten (60 %) nur durch ein einziges Exemplar vertreten)! Die Erscheinung der ‚Belemniten- schlachttelder‘“?) des süddeutschen Juras regt zur Prüfung der Frage an, ob auch diese fossilen Dibranchiaten vorwiegend in Schwärmen lebten?). Wir kommen im zweiten Teile dieser Abhandlung noch einmal auf diese Frage zurück. 1), @. Pfefier: Cephalopoden ‘der Plankton-Expedition, ke, P2792 2) Es mag in diesem Zusammenhange an die Mitteilung erinnert werden, daß im Februar und März große Mengen von Dosidicus gigas d’Orbigny an die Westküste Südamerikas geworfen zu werden pflegen; die eigentliche Heimat dieses Tieres ist jedoch die Hochsee in großer Entfernung von der Küste (G Bierier 1. 'c.. D= 520). 3) Ferussac und d’Orbigny (l. c., p. 50) haben die Meinung vertreten, daß fast alle Cephalopoden truppweise leben. Dies dürfte mit den oben dargelegten Einschränkungen richtig sein. Dagegen ist G. Jatta (l.c., 1896, p. 5) der Ansicht, daß nur Loligo vulgaris, Todarodes sagittatus, Loligo Forbesii und Ocytho&@ tuber- culata gesellig leben, alle anderen Dibranchiaten dagegen nicht. Dies ist zweifel- los unrichtig. Die Lebensweise der fossılen Dibranchiıaten. I. Die bisherigen Hypothesen über die Lebensweise der Belemniten. I. De Ferussac und A. d’Orbigny (1835 —ı1840): „Nous ne regardons des lors l’empilement des locules dans l’os de Seiche, que comme un moyen donn® a cet animal pour se soutenir dans les eaux, ä defaut d’autres moyens de satisfaire A ce besoin de son existence. On peut expliquer de m&me la forme de l’osselet des Belemnites et des Spirules. Dans le premier genre, pour que le poids enorme de l’osselet de l’etui cretac& de l’extremite de l’osselet ne detruisit pas l’equilibre de l’ensemble, ıl devenait indispensable qu’il fut soutenu par quelque appareil, et telles sont, sans doute, les fonctions que l’epilement des loges de l’interieur etait appel€E A remplir, en se trouvant peut-etre toujours plein d’air; ce qui pourrait nous faire admettre cette supposition, c'est ce que nous voyons pour les Spirules, dont la coquille remplit positivement cet objet‘“}). Il. F. A. Quenstedt (1849): „Da die Cephalopoden rückwärts schwimmen, so sind sie hinten um so mehr der Gefahr des Stoßes ausgesetzt, je stärker sie sich bewegen. Ein langer, die Stöße auffangender Stachel war also ein sehr passendes Organ, das zu gleicher Zeit auch als eine Waffe gegen den Feind dienen konnte. Der Schwere des Stachels wurde durch die Luftkammern der Alveole das Gleichgewicht gehalten, die in der Mitte gelegen das Tier in die horizontale natürliche Lage brachten. Zu gleicher Zeit brachen die Kammern auch den Stoß, der sich durch den elastischen Raum gerade den zartesten Eingeweiden des Tieres nur sehr geschwächt mitteilen konnte‘. ı) Ferussac et d’Orbigny: Histoire naturelle generale et part. des Cepha- lopodes acetabuliferes vivants et fossiles, p. 35, Paris 1835—1840, 11o Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. An einer späteren Stelle erwähnt Quenstedt, daß manche Belemniten verschiedenen festsitzenden — er gebraucht den Aus- druck ‚schmarotzenden‘‘ — Meerestieren zur Ansatzstelle oder zum Wohnort gedient haben und beschreibt einen Belemnites elongatus aus den Amaltheentonen des deutschen Lias, dessen Phragmokon mit Schalenresten von Serpula und Plicatula besetzt ist; dieser Belemnit muß nach dem Tode des Tieres längere Zeit auf dem Meeres- boden gelegen sein, „denn man will doch wohl nicht annehmen, daß bei ausgewachsenen Tieren die Scheide ganz aus der Haut heraus- trat, also schon bei Lebzeiten des Tieres sich fremde Bewohner darauf ansiedeln konnten‘). II RA Ouenstedi7(78853:r „». . . . daß das Ganze ein inneres Knochengerüst war, daran kann man wohl kaum zweifeln, nur die unterste Scheidenspitze durch- brach vielleicht den Mantel. Die weichen Eingeweide lagen über den Kammern, und wo es vorhanden, vor dem Schilde. Die Luft- kammern machten das Gerüst leicht, und da die Tiere, wie alle Cephalopoden, rückwärts schwammen, so fingen die langen Spitzen zuerst den Stoß auf, der, durch die Luftkammern geschwächt, den Körper dann nicht starkterschüfterten ). IV. O0, Jaeckel (19029: „Man hat meines Wissens bisher, von der a: der lebenden Tintenfische ausgehend, nur mit der Möglichkeit ge- rechnet, daß das Rostrum der Belemniten eben als ‚Rostrum‘, d. h. als Wellenbrecher in der Bewegungsrichtung diente.“ „Daß dann aber das Rostrum der Belemniten auf eine ener- gischere Wasserteilung, d. h. auf eine viel stärkere Schwimmleistung deuten würde, als wir sie bei den lebenden Dibranchiaten finden, darüber konnte man dann kaum im Zweifel sein, denn jedes Organ ist bei normaler Entwicklung der Ausdruck seiner Funktionen.“ „Ich glaube also annehmen zu müssen, daß das Rostrum der Belemniten dazu diente, den Körper am distalen Ende zu beschweren, und selbst im Boden steckend, ihn in aufrechter Stellung zu erhalten. ı) F. A. Quenstedt: Petrefaktenkunde Deutschlands. — Die Cephalo- poden, p. 403, Tübingen 1849. 2) F. A. Quenstedt: Handbuch der Petrefaktenkunde, 3. Aufl., p. 594, Tübingen 1885. Vgl. Quenstedts Rekonstruktion des Belemnitentiers; Taf. XLVI, Eig. 67 (Skelett) und Eig 202 Tier). 3) ©. Jaekel: Thesen über die Organisation und Lebensweise ausgestorbener Cephalopoden. Zeitschrift d. Deutsch. Geol. Ges. 1902, Bd. LIV, p. 85—-87. I. Die bisherigen Hypothesen über die Lebensweise der Belemniten. [Il Wenn wir das annehmen, dann ergibt sich zunächst eine viel leichter verständliche biologische Reihe: A. Orthoceren: fest aufgewachsen, B. Belemniten: lose im Boden steckend, C. jüngere Dibranchiaten: frei sitzend und schwimmend, oder nur schwimmend. „Auch morphologische Gründe sprechen für diese Reihe, so der Umstand, daß die jurassischen Dibranchiaten — wie sie uns in großer Zahl, besonders im Solenhofener Schiefer, vorliegen — zum Teil ein so gerades langes und steifes Skelett haben, daß der Körper der betreffenden Tiere nahezu unbiegsam, also wohl auch unbeweglich gewesen sein muß.“ „Auch das sogenannte Rostrum wird viel verständlicher, wenn es nicht ein Rostrum, sondern ein ‚Paxillus‘, d. h. ein Pflock, ‚ein kleiner Pfahl zum Einstecken in die Erde‘ war. Schon sein massiver schwerer Bau ist unvereinbar mit seiner Deutung als Rostrum, denn durch dasselbe wäre der Schwerpunkt des Tieres soweit nach vorn gelegt worden, daß es bei freier Bewegung sehr bald zu Boden gezogen werden mußte. Für einen Wasserteiler ist die normale Belemnitenform auch insofern ganz ungeeignet, als durch kolbenförmige Verdickung und präapikale Einschnürung des Rostrums eine doppelte Wasserstauung eingetreten und dadurch die Leistung, die durch die distale Zuspitzung erzielt worden wäre, durch den nächstfolgenden Teil des Rostrums wieder zunichte ge- worden wäre. ‚Wir finden ferner bei den Tintenfischen eine ausgesprochene Bilateralität der Körperform, und eine solche würde sicher auch in dem ‚Rostrum‘ zum Ausdruck gekommen sein, da dessen Form für die Einhaltung einer Bewegungsrichtung von großer Bedeutung gewesen wäre und auch demgemäß, z. B. bei Fischen, geformt ist. Vergleicht man damit die Querschnitte von Belemniten-,Rostren’, so sieht man, daß eine Bilateralität darin nicht scharf zum Ausdruck kommt. Das sind physiologische Ungereimtheiten, die mir zu be- weisen scheinen, daß die Physiologie dieser Organe nicht richtig gedeutet war.‘ „Als ‚Paxillus‘ wird die Kalkabscheidung, die offenbar schon während der Embryonalentwicklung begann und vielleicht hervor- gerufen war durch die Unmöglichkeit, auf weichem Boden eine feste Ansatzfläche zu finden, in jeder Beziehung verständlich. Zunächst erklärt sich dabei von selbst seine Massivität und Be- 112 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. schwerung als Anker, ferner seine allmähliche Vergrößerung mit zunehmendem Wachstum des Tieres, seine steife Form, seine distale Zuspitzung, seine unförmliche Sackung über der Spitze vornehm- lich bei jüngeren Formen, schließlich auch das vorzugsweise und dann massenhafte Vorkommen der Belemniten in tonigen Schichten, die im Gegensatz zu festem Kalkboden einen weichen permeablen Grund bilden, in welchem den Tieren das Einsenken ihres Paxillus keine Schwierigkeit bereitete. Auch die Rinne, die viele Paxillen zeigen, würde hiernach eine der Blutrinne des Dolches etwa ent- sprechende Erklärung finden.‘ „Auch die Reduktion des Paxillus in der weiteren Stammes- geschichte der Dibranchiaten wird leichter verständlich, wenn wir sessile Orthoceren als Ausgangspunkt annehmen; sie liegt dann durchaus auf dem Wege einer Befreiung des Körpers von der ur- sprünglichen Fixation und bedurfte vielleicht gar keiner äußeren Anlässe, wie z. B. des Mangels eines permeablen Bodens, sondern würde auch vollkommen erklärlich als Folge einer zunehmenden Aktivität des Oberkörpers. Dieser nımmt allmählich seinen un- beweglichen Körpersack mit; ein Blick auf Oktopoden läßt ıhn übrigens immer noch als äußerst plump gegenüber dem beweg- lichen Kopfteil erscheinen. Es ist ferner bekannt, wie groß die Unterschiede der Beweglichkeit und der Bewegungsarten unter den einzelnen Dibranchiaten sind. Und gerade die besten Schwimmer unter ihnen bestätigen durch die außerordentliche Verdünnung, Erleichterung und Reduktion, die das Cephalopodenskelett bei ihnen erfahren hat, daß ein so beschwertes Skelett, wie es die Belemniten besaßen, unmöglich für eine freiere Schwimmbewegung geeignet sein konnte.“ | V. IE Menzel(10o2)): „Wenn ferner die Belemniten mit ihrem ‚Paxillus‘ tief in den Schlamm eingebohrt, ihr Leben lang hier festsäßen und schließ- lich hier abstürben, so würde man bei ihnen auch, wie man es von den Orthoceren verlangte, erwarten müssen, daß sich hin und wieder ein Stück senkrecht zur Schichtung fände. Aber in den zahlreichen Tongruben, in denen ich Belemniten in großer Fülle beobachtet und gesammelt habe, ist mir ebenfalls nie ein senkrecht zur Schich- tung stehendes Stück, ja kaum einmal ein nur einigermaßen deut- 1) H. Menzel (in der Diskussion zu den ‚Thesen‘ ©. Jaekels), O. Jaekel, ibidem, p. 9I—92. I. Die bisherigen Hypothesen über die Lebensweise der Belemniten. 113 lich aufgerichtetes Exemplar zu Gesicht gekommen. Auch das Auf- treten der Belemniten in den sogenannten Quenstedtschen Be- lemnitenschlachtfeldern durch kolonienartiges Zusammenleben, etwa ähnlich den Austernbänken zu erklären, ist nicht ganz an- gängig. Diese Belemnitenschichten, wie ich sie z. B. an der Basis des Ornatentones bei Hildesheim beobachten konnte, und die nicht allein von Belemniten gebildet werden, sondern in deren Begleitung sich auch, z. B. bei Hildesheim und an anderen Orten, große Mengen von Ammoniten, sowie einige Bivalvenarten finden, sind wahr- scheinlich an Fazieserscheinungen, an Sedimente der Tiefsee ge- bunden. Ihre Ablagerung ging in einer weitab von der Küste ge- legenen Stelle vor sich, wohin keine Einschwemmungen von gröberem Material, Sand usw. stattfinden konnten, sondern nur wenig vo- luminöser, ganz feiner Tonschlamm zu Boden sank. In der hohen darüber stehenden Wassersäule tummelten sich große Mengen von Lebewesen — aber nur Hochseebewohner: Ammoniten, Belemniten, gewisse Pelecypoden usw. — die nach ihrem Ableben ebenfalls zu Boden sanken und bei ihrer verhältnismäßigen Größe an Masse das organische Sediment überwogen und so die Bildung von Schlacht- feldern bewirkten.“ „Die Beschwerung durch das Rostrum bei den Belemniten deutet allerdings darauf hin, daß sie im Zustand der Ruhe mit dem- selben nach unten saßen oder standen. Aber das braucht nicht immer im Schlamm des Meeresbodens gewesen zu sein, obgleich sie den wohl auch öfters aufgesucht haben werden. Sie benutzten den natürlichen Kiel vielmehr, um an der Oberfläche des Wassers oder in jeder natürlichen Lage zu verharren. Dabei kam ihnen noch ihre Kammerung zu Hilfe; durch diese hatten sie die Fähigkeit, sich in vertikaler Richtung im Wasser zu bewegen, also auf- und abzu- steigen. Aber notwendig muß sich dazu auch noch eine Fähigkeit der horizontalen Bewegung, also das Schwimmen, gesellt haben. Denn wir finden Belemniten, soweit marine Ablagerungen reichen, durch alle faziellen Unterschiede der Sedimentation mit erstaunlicher Konstanz der Arten hindurchgehen, ein Umstand, der doch eine große Beweglichkeit, also Fähigkeit zum Schwimmen, andeutet. Und selbst, wenn man bei den Belemniten wie bei anderen, später sicher sessilen Tieren, die Fähigkeit des Schwimmens für die ersten Entwicklungsstadien zuläßt, so ist die Tatsache noch unerklär- lich, daß wir in einer ganzen Anzahl von Horizonten des Lias, des braunen Jura und der Kreide in lokal ziemlich grobkörnigem, Abel, Cephalopoden. 5 114 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. konglomeratischem Materiale, das sicher in ganz flachem und stark bewegtem Meere abgelagert ist, erwachsene, wohlausgebildete Be- lemniten vorfinden, die keinesfalls sessil hier gelebt haben können; denn ihre weichen, empfindlichen Organe, die Fangarme usw. wären durch die starke Bewegung des Wassers und die Reibung des groben dabei bewegten Materiales erheblich geschädigt worden. An ein Hineinspülen der Scheiden nach dem Tode des Tieres ist auch nicht zu denken. Denn wenn das Tier einmal auf dem Grunde des Meeres abgestorben und, durch das Rostrum beschwert, ein- gebettet worden ist, so kann auch keine Welle, selbst wenn sie bis auf den Grund des Meeres, wo das Tier gelebt, dringen könnte, die massige Scheide auswühlen und davon tragen. Das Tier muß also bei Lebzeiten schwimmend in jene Küstenregionen gelangt Sein O. Jaekel machte (l. c., p. 92) in der Diskussion diesen Aus- führungen gegenüber geltend, daß nach seiner Meinung den Belem- niten eine aktive Bewegungsfähigkeit nicht abzusprechen ist, aber die Beschwerung ihres Körpers durch das Rostrum gegen die An- nahme einer schwimmenden Lebensweise spricht. Mit Hilfe ihrer Fangarme dürfte eine kriechende Bewegung, ferner ein gelegentliches Zurückschwimmen möglich gewesen sein. Abgestorbene Belemniten dürtten umgesunken sein, was das Fehlen von senkrecht stehenden Rostren in belemnitenführenden Gesteinen erklären würde. Ge- legentlich konnten die Tiere auch nach einem für sie ungünstigen Boden verschleppt werden und dort weiter leben. VT. M Blanekenhorn27902)3: „Die Annahme einer horizontalen Lage des Belemniten- körpers bei deren Bewegung erscheint allerdings aus mechanischen Gründen absurd und wird auch wohl von Niemandem ernstlich auf- recht erhalten werden, nicht so die einer senkrechten Lage des freischwebenden, langsam auf- und niedertauchenden Tieres. So bewegen sich auch die Pteropoden Styliola und Balantium mit ihren spitzkonischen oder schwertförmigen Gehäusen, die Spitze nach unten gerichtet, mit Hilfe von Bewegungsorganen, die am oberen Ende herausragen, und ohne Seiten- oder Schwanzflossen.‘ ‚War das Rostrum wie ein Anker im Schlamme eingesenkt, so wurde sein Wachstum an der Außenseite behindert. Es konnte ı) M. Blanckenhorn (in der Diskussion zu den „Ihesen‘” ©. Jaekels). ©. Jaekel, 1..c,, pP: LO0—-IC1. I. Die bisherigen Hypothesen über die Lebensweise der Belemniten. 1 kaum mehr regelmäßig durch überall gleichmäßige, konzentrische Anlagerung sich verdicken, wie solche von einer Mantelhülle leicht, von einer bloßen Epidermis aber nur ungenügend geleistet werden konnte. Die deutlichen Gefäßeindrücke und regelmäßige Körnelung bei Belemnitellen, die gleichmäßig bis zur Spitze reichen, weisen auf das Vorhandensein einer starken Schicht von Weichteilen, eines Mantels auf der Außenseite hin, nicht einer bloßen Epidermis. Beim Verankern des Tieres im Schlamm hätte dieser Mantel ver- kümmern müssen.“ NIE ATAndregae (1902): A. Andreae machte OD. Jaekel bei einer nach der Diskussion in der Deutschen Geologischen Gesellschaft stattgefundenen Be- sprechung!) darauf aufmerksam, ‚daß die Belemniten doch wohl nach Analogie anderer Cephalopoden und nach fossilen Funden leb- hafte und kräftige Raubtiere mit ausgebildetem Raubapparat, wie Schnabel und Fangarme mit Saugnäpfen oder Haken, gewesen sind. Eine sessile, oder ın der Bewegungsfähigkeit auch nur stark be- schränkte Lebensweise hätte kaum genügende Nahrung geliefert, anderseits hätte sie, wenn sie bestand, bald eine ganz andere Ausrüstung des Körpers für den Nahrungserwerb und ein anderes Naturell entstehen lassen‘. NEO Taekel (1902)9: Im Schlußworte der Diskussion, welche zu keiner Einigung über die Frage nach der Lebensweise der Belemniten geführt hatte, faßte OÖ. Jaekel die Hauptgründe seiner Ansicht von der sessilen Lebensweise der Belemniten und die Argumente gegen die An- schauung von der nektonisch-pelagischen Lebensweise dieser Tiere folgendermaßen zusammen: „Die Schwere der Rostralbildung der Belemniten scheint mir demnach unvereinbar mit einer nennenswerten Schwimmbewegung ihrer Träger. Daß das Rostrum bei den jüngsten Belemniten (Belemnitella) in den Mantel eingebettet war und dadurch ähn- liche Verhältnisse wie bei den Sepien eintraten, ist wohl unleugbar, aber bei den älteren Belemniten sind eben die Spuren solcher Ein- bettung des Rostrums nicht beobachtet. Ein absolut appositionelles Wachstum gibt es wohl in organischen Geweben überhaupt nicht. Es findet immer eine gewisse Durchdringung auch der festesten 0. Jaekel:1.;.c, Fußnote auf p. or. 2)e Tbidem, ;p. 101: 116 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. Hartgebilde mit organischen Nähr- und Bausubstanzen von innen aus statt. Das war sicher auch bei dem Belemnitenrostrum der Fall.‘ Auch in einer späteren Mitteilung hielt ©. Jaekel!) an seiner Ansicht von der sessilen Lebensweise der Belemniten fest. IX. J. Walther (1908)2): J: Walther hält die Belemniten für nektonische Bewohner des Pelagials, wie aus folgender Bemerkung hervorgeht: „Die fingerförmigen, meist braun gefärbten, radialfaserigen ‚Donnerkeile‘ bildeten das Hinterende eines freischwimmenden Tintenfisches, dessen Schwärme die Hochsee belebten.“ X. Er von:Stromer2 10092, E. von Stromer sagt über das Rostrum: „Die Bedeutung des trotzdem immer schweren, massiven Or- gans, dessen Gewicht allerdings so ziemlich durch die Luftkammern des Phragmokons getragen werden konnte, ist nicht sicher gestellt; man vermutet meistens, daß es den rückwärts schwimmenden Tieren als Rostrum, d. h. als Wellenbrecher, und zugleich als Schutz des zarten Phragmokons diente.“ 1) ©. Jaekel: Neue Beobachtungen an Orthoceren. Juni-Protokoll der Deutschen Geol. Ges., Jahrg. 1903, p. 69. | 2) J. Walther, Geschichte der Erde und des Lebens, p. 391. Leipz1ix190% Diese Auffassung Walthers scheint in Widerspruch mit seiner vier Jahre früher geäußerten Ansicht zu stehen, daß sich bei Belemniten aus den Solnhofener Schiefern eine Symbiose mit Austern nachweisen läßt (J. Walther, Die Fauna der Soln- hofener Plattenkalke, bionomisch betrachtet. Festschrift für E. Haeckel, 1904, p. 171 und 196). Walther sagt an der ersten Stelle über Belemnites semisulcatus folgendes: ‚‚Vereinzelt oder in Gruppen, häufig. Bisweilen mit Austern bewachsen. Man sieht, wie das Wachstum beider Tiere gleichen Schritt hielt und die Austern in demselben Maß sich vergrößerten, wie das Rostrum, es handelt sich also um eine Symbiose beider Formen.“ Ich will hier nur kurz bemerken, daß kein Grund für die Annahme vorliegt, daß das Rostrum des lebenden Belemnitentieres mit Austern bewachsen war; das war bei den Belemniten der Solnhofener Schiefer wohl ebensowenig der Fall als bei den sehr häufig mit Austern und Röhrenwürmern besetzten oder von Bohr- gängen durchlöcherten Rostren aus dem Jura Schwabens, wofür zahlreiche Beleg- exemplare im Wiener Hofmuseum aufbewahrt werden. Aber selbst für den ganz unwahrscheinlichen Fall einer solchen Anheftung von Austern an das Rostrum des lebenden Belemniten könnte kaum von einer ‚Symbiose‘ die Rede sein. — Die Besiedlung mit Austern, Röhrenwürmern usw. fand jedenfalls erst nach dem Tode des Tieres statt, nachdem die das Rostrum umhüllende Hautschicht zer- stört war. 3) E. v. Stromer: Lehrbuch der Paläozoologie. I. Teil: Wirbellose Tiere, p- 253, Leipzig und Berlin 1909. l. Die bisherigen Hypothesen über die Lebensweise der Belemniten. 117 PIE. Eraas (1970) ): E. Fraas äußert sich über die Bewegungsart der Belemniten folgendermaßen: „Ob die Belemnitentiere frei herumschwammen oder mittels der Belemniten im Meeresschlamme aufrecht steckten, ist noch eine offene Frage; anzunehmen ist jedenfalls, daß die Haltung des Tieres eine senkrechte war, da der schwere Keil das Tier stets in. diese Stellung brachte.‘ Ir SE Pompeck]) (1972): J- F. Pompeckj faßt die Ergebnisse der bisherigen Anschau- ungen über die Lebensweise der Belemniten im folgenden zusammen: „Meist werden die Belemnoideen, deren Rostra ganz ungemein häufig in marinen Tonen (Quenstedts ‚‚Belemnitenschlacht- feldern‘‘), dann auch in Mergeln und Kalken gefunden werden, als pelagische Schwimmer aufgefaßt.‘“ „Jaekel meinte dagegen, sie hätten mit ihren Rostren in den schlammigen Meeresgrund verankert, also sessil gelebt. Das ist beı der ausgesprochenen Bilateralsymmetrie der Tiere nicht wahr- scheinlich.“ | „sie werden in der Hauptsache wohl Schwimmtiere gewesen sein; das Rostrum mag ihnen gewissermaßen als Wasserteiler ge- ‘dient haben. Manche mögen sich vorzugsweise kriechend bewegt haben; dafür sprechen Kriechspuren von Acanthoteuthis im litho- graphischen Schiefer?) und die ganz gleichmäßig abgewetzten Rostra einer neuen Belemnitenart aus der Unterkreide der Arktis; bei letzteren muß das Ende des Rostrums wie der Dorn bei alten Sepien aus dem Mantel hervorgeragt haben.“ ı) E. Fraas: Führer durch die Kgl. Naturaliensammlung zu Stuttgart.. I. Die geognostische Sammlung Württembergs, 3. Aufl., p. 48, Stuttgart 1910. 2) J. F. Pompeckj: Cephalopoda. Paläontologie. Im Handwörterbuch d. Naturw., Bd. II, p. 296 c, Jena-{G. Fischer) 1912. 3) Diese Kriechspur ist zuerst von O. Jaekel (Zeitschr. d. Deutsch. Geol. Ges. 1899, p. 36) und später von J. Walther (Die Fauna der Solnhofener Platten- kalke (Festschrift zum 70. Geburtstage von E. Haeckel, Jena (G. Fischer) 1904, p- 201, Fig. 17) abgebildet und beschrieben worden. — Diese Fährte kann nichts für oder gegen die Gewohnheit des Kriechens von ‚„Acanthoteuthis‘, auf welche sie bezogen wurde, beweisen; wenn das Tier lebend an den Strand geworfen wurde, so machte es eben Versuche, zu entrinnen. Bei solchen Fährten darf man nicht annormale Lebensäußerungen denken, wie z. B. bei der Fährte von Compsognathus, die in den zu den lithographischen Schiefern erhärteten Lagunenschlamm von Eichstätt und Solnhofen eingedrückt wurde. 118 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. XI. WW. Deecke (1973). ‚Wir dürfen sicher behaupten, daß die Belemniten ziemlich leicht schwimmende Tiere gewesen sind, freilich nicht in der Voll- endung beweglich, wie die heutigen Sepien- und Loligo-Formen, die ja stark verkürzt sind und vor allen Dingen flächenförmig nach der Seite hin verbreitert erscheinen, so daß sie durch ihre Körperform allein schon auf das Wasser drücken und dadurch im Schweben ge- halten werden. Damit steht die Verbreiterung des Schulpes in genetischem Zusammenhang, und es wird das Schweben durch die seitlichen Flossen noch befördert, da diese etwa den Seitensteuern unserer Luftschiffe vergleichbar sind. Ich habe immer die Vor- stellung gehabt, als wenn das Rostrum, das ja von vornherein kom- pakt und schwer war, weil es nie platt gedrückt ist, eine Art Gegen- gewicht für den Kopf und dessen Anhängsel sein sollte, eine Art Balanzierstange oder Steuer, gewissermaßen vergleichbar dem langen Ruder, das man an alten Kähnen hinten anbrachte und bei voll- endeten Schiffen durch geeignete andere Vorrichtungen, z. B. Doppelschrauben, ersetzenkann. Die Reduktion dieses Rostrums mit der Entwicklung des Proostrakums, also seines vorderen Teiles, würde dann verhältnismäßig leicht verständlich werden. Der Be- lemnitenkörper wäre demnach im allgemeinen rundlich gewesen, im Gegensatz zu den verbreiterten heutigen Tintenfischen.“ „Die Bewegung der belemnitenartigen Tiere im Wasser ist mir stets ein Problem gewesen. Wir haben es mit einem kegelförmigen nach hinten zugespitzten Körper zu tun, der vorne in dem Trichter oder den Armen seinen Antrieb besitzt. Ein derartig runder Körper kann eigentlich ohne bestimmte Steuerung gar nicht im Gleich- gewicht bleiben und vor allem keine regelmäßigen Schwimm- bewegungen ausführen, weil er bei dem geringsten seitlichen Anstoß in eine rotatorische oder drehende Bewegung geraten würde. Des- halb müßten entweder irgendwelche paarigen seitlichen oder un- paarigen medialen Steuerungsvorrichtungen vorhanden gewesen sein. Mir ist ungemein wahrscheinlich, daß bei den Belemniten an dem Rostrum eine vertikal gestellte, nicht zu große, mediane Flosse stand. Eine derartige Lamelle würde eine drehende Bewegung so- fort verhindern und würde, wenn sie selber in Bewegung befindlich sein könnte, also vielleicht schlangenförmige Wellenbewegungen aus- 1) W. Deecke: Paläontologische Betrachtungen. I. Über Cephalopoden. XXXV. Beilageband zum Neuen Jahrb. f. Mineral. usw., 1913, p. 260—262. I. Die bisherigen Hypothesen über die Lebensweise der Belemniten, 119 zuführen vermochte, das Schwimmen ganz erheblich unterstützen. Es ist nun auffallend, daß ein sehr großer Teil der Belemniten auf der Bauchseite eine lange und häufig sehr scharf ausgeprägte Furche besitzt. Diese Furche ist gar nicht recht zu erklären. Eine einfache Hautduplikatur anzunehmen ohne irgendeine besondere Funktion, hat eigentlich keinen Sinn. Die Ernährung des Rostrums hat nicht von der Furche aus, sondern, wie die Belemnitella mucronata zeigt, von der Seite, von den oben von mir als Verwachsungslinien be- zeichneten Stellen her stattgefunden. In der Furche könnten aber sehr gut Gefäße und Muskelmassen gesessen haben, die eine der- artige unpaare Flosse regierten. Dann ließe sich auch leicht die keulenförmige Gestalt mancher Belemnitenscheiden verstehen. Das schwere Ende hängt etwas nach hinten, und dadurch tritt gerade die vertikale Flosse in eine erhöhte funktionelle Bedeutung. Es würden die ältesten Belemniten ein solches Organ nur in geringem Maße besessen haben ; sie sind vielleicht nicht so elegante Schwimmer gewesen wie die etwas jüngeren, also wie die Canaliculaten und Ha- staten der oberen Juraformation und der unteren Kreide. Von Aulacoceras sagt die Zittelsche Diagnose, daß von der Spitze eine breite, nicht deutlich abgegrenzte Furche nach dem Alveolarteile verläuft. Die ganze Gestalt eines Belemnites hastatus deutet keines- .wegs auf eine sitzende Lebensweise hin. Er ist so schlank wie ein Torpedo, der das Wasser durchschneiden soll, und deshalb müssen diese jüngeren Belemniten jedenfalls gute Schwimmer gewesen sein. Gelegentlich übernimmt das Rostrum selbst diese Steuerfunktion oder wird durch diese Bewegung zu einer medianen Verbreiterung veranlaßt. Ich erinnere wieder an Belemnites dilatatus, der von oben nach unten verlängert, also seitlich zusammengedrückt ist, der also gewissermaßen die vermutete Flosse in der Form des Rostrums uns zur Anschauung bringt. Bei manchen Arten, die mit dem Namen Dicoelites bezeichnet sind, existiert eine Furche auf der Unter- und auf der Oberseite. Es hindert nichts, diesen Flossen- saum auch auf die Oberseite median verlängert zu denken, wie ja der Schwanz des Fisches ursprünglich auch einen solchen, den Körper unten und oben umziehenden unpaarigen Saum darstellte. Es ge- nügt aber zum Steuern schon der untere Teil, wie bei den Hetero- cerken, und das mag vielleicht der Grund sein, daß wir die zweite Furche nur bei so wenigen Arten deutlich ausgebildet antrefien; denn Dicoelites gehört, wenigstens in Europa, zu den Seltenheiten. Aber bei Belemnoteuthis haben wir nur dorsal zwei Leisten, also 120 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. das Umgekehrte wıe bei den Hastaten. Jene besaßen vielleicht nur dorsal eine kurze Flosse, die ebenfalls genügt.‘ „Ein solcher Flossensaum darf nicht über die Spitze hinüber- gehen, würde dort sogar direkt hindernd wirken; denn die Spitze soll torpedo- oder pfeilartig das Wasser durchschneiden. Aus diesem Grunde ist wohl auch in der Mehrzahl der Fälle die Bauchturche inklusive Flosse nicht bis zur Spitze fortgegangen, sondern hat vor Ihr, sich verflachend respektive verkleinernd, aufgehört. Der Unter- schied von dem medianen primitiven Flossensaume der Fische er- klärt sich dadurch, daß bei diesen letzten Tieren der Schwanz auch Antriebsorgan ist, das schraubenförmig zusammengelegt, den Körper vorschnellt. Bei den Belemniten lag das Zentrum der Bewegung vorn im Trichter und deshalb konnte das Rostrum nur steuern, was bei den Fischen die Seitenflossen übernommen haben. Sobald die Tintenfische sich verbreiterten, also aus dem Belemnitenstadium in das der Sepien übergingen, ist der ganze Anhang hinten überflüssig. Der breite Körper wird vom Wasser getragen, und nun gehört zu seiner Regulierung, weil es eben ein breiter Körper ist, nicht eine vertikale Flosse, sondern zwei an den Seiten stehende paarige, wie wir das ja bei den guten Schwimmern der hohen See (Loligo) an- treffen. Daher kommt die Reduktion des Rostrums, die sich schon im Jura bei Belemnoideen vorbereitet und, wenn die restaurierte Abbildung in Zittels Handbuch von Belemnoteuthis antiqua richtig ist, den beginnenden seitlichen Flossensaum zeigt.“ XIV. Julius von Bassgrıa „Wir finden ja auch, daß manche Orthoceren den zu großen Auftrieb ihrer Schale durch Einlagerung von Kalkmasse kompen- sieren, obwohl eine Verkleinerung der gekammerten Region an- scheinend doch der praktischere Weg wäre. Ein großartiges Beispiel für einen solchen Umweg scheinen mir die Dibranchiaten zu liefern. Ich kann nämlich nicht glauben, daß die Belemniten schwimmende Tiere waren, weil es mir ausgeschlossen scheint, daß das kleine Phragmokon mit seinen engen Kammern imstande war, das schwere Rostrum im Wasser zu tragen. Ich sehe vielmehr in der Ausbildung des letzteren ein Mittel, um bei Annahme der kriechenden Lebens- weise den lästigen Auftnieb der Schale "zu vernichten Dome I) Juliusv. Pia: Untersuchungen über die Gattung Oxynoticeras und einige damit zusammenhängende allgemeine Fragen. Abhandlungen der k. k. Geol. Reichsanstalt in Wien, Bd. XXIII, ı. Heft, p. 148, Wien 1914. II. Die Morphologie d. Rostralbildungen bei d. verschied. Dibranchiatenstämmen. 121 Erst später kam es dann zu einer Rückbildung der ganzen Schale samt dem Rostrum. Übrigens scheint es mir, daß gerade der Frage, ob die Belemniten schwimmen konnten, auf mechanischem Wege wohl beizukommen wäre.“ Daß die verschiedenen Lösungsversuche der Frage nach der Lebensweise der Belemniten bisher noch zu keiner befriedigenden und allgemein anerkannten Lösung geführt haben, sondern sich zum Teile schroff gegenüberstehen, scheint nicht darin zu liegen, daß eine sichere Beantwortung der Frage unmöglich ist, sondern darin, daß bei der Behandlung derselben die vergleichend-ana- lytische Methode der paläobiologischen Forschung bisher nicht zur Anwendung gelangt und die Lebensweise der lebenden Ce- phalopoden nicht genügend studiert worden ist. In einem früheren Abschnitte haben wir die Beziehungen festzustellen versucht, welche zwischen dem Körperbau und der Lebensweise bei den lebenden Dibranchiaten bestehen. Wir wollen uns nunmehr der Frage zuwenden, ob sich aus den Körperformen der fossilen Dibranchiaten, besonders der Belemniten, Schlüsse auf ihre Lebensweise ziehen lassen. II. Die Morphologie der Rostralbildungen bei den verschiedenen Dibranchiatenstämmen. I. Die bisherigen Ansichten über die Homologie der Rostral- bildungen bei den verschiedenen Dibranchiatenstämmen. Die kalkigen Fortsätze am Hinterende des Innenskeletts ver- schiedener Familien der Dibranchiaten, welche in ihrer Form zwischen einem niedrigen Kegel mit breiter Basis und einem außer- ordentlich langen und schlanken spindelförmigen Körper schwanken, sind bisher merkwürdigerweise allgemein als homologe Bildungen angesehen worden. So ist nicht nur das Rostrum der Belemniten innerhalb dieser Gruppe für eine in morphologischer Hinsicht identische Bildung betrachtet worden, sondern es wurde auch der am Hinterende des Schulpes von Sepia vorhandene ‚Dorn‘ mit dem Belemnitenrostrum hombologisiert ; ebenso wurde auch der kegelförmige Fortsatz am Hinterende des Innenskeletts von Spirulirostra als ein Homologon des Belemnitenrostrums angesehen. Mit dieser Auffassung steht ım Zusammenhang, daß das ‚Rostrum‘“ von Spirulirostra und das 122 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. „Rostrum‘ von Belosepia und Sepia als ‚‚Rudimente‘‘ des Belem- nitenrostrums betrachtet wurden und daß sogar Bildungen, welche nicht einmal in der allgemeinen Form mit den Belemnitenrostren einige Ähnlichkeit aufweisen, wie die lateralen Flügel von Spiruli- rostrina, als ‚‚Rudimente‘“ ebensolcher gelten konnten. Mit der Auffassung aller dieser Bildungen als Rudimente der Belemnitenrostren stehen auch die verschiedenen Theorien in Zu- sammenhang, welche die Belemniten als die Siam, der jüngeren Dibranchiaten betrachten. Es wird unsere Aufgabe sein, im folgenden die Frage zu prüfen, ob die verschiedenen ‚‚Rostren‘“ der Dibranchiaten wirklich homo- loge, oder vielleicht nur analoge Bildungen darstellen. Aus der Beantwortung dieser Frage wird sich vielleicht ein Schluß auf die phylogenetische Stellung der Belemniten unter den Dibranchiaten ziehen lassen. In der Systematik der Belemniten hat bisher das Vorhandensein oder das Fehlen von Dorsolateralfurchen, Ventralfurchen und Dorsal- furchen die größte Rolle gespielt. Dieser Gesichtspunkt hat bei den verschiedenen Versuchen einer systematischen Unterscheidung der einzelnen Gruppen stets den Vorrang behauptet, wenn auch wiederholt der Versuch unternommen worden ist, andere Merkmale morphologischer und selbst stratigraphischer Natur damit in Ein- klang zu bringen. Bei allen bisherigen Versuchen einer systemati- schen Gruppierung der Belemniten scheint mir jedoch der morpho- logische und phylogenetische Standpunkt stark vernachlässigt worden zu sein. | Auch der überaus verschiedene Verlauf der ontogenetischen Entwicklung der Belemniten ist bisher kaum beachtet oder doch zum mindesten nicht als Grundlage einer Trennung der einzelnen Belemnitengruppen verwendet worden. F. A. Quenstedt hat zwar schon im Jahre 1849 wichtige Beobachtungen über die Form der Embryonalrostren mitgeteilt, aber diese Studien sind nicht weiter verfolgt worden; erst E. Stolley hat ıgıı in seiner Monographie der Belemniten aus der norddeutschen Unterkreide der ontogene- tischen Entwicklung dieser Gattungen eingehendere Umermelu, ı gewidmet. Die Geschichte der systematischen Beurteilung einer der inter- essantesten Belemnitengruppen, der des Belemnites acuarius aus dem Lias und des Belemnites giganteus aus dem Dogger, zeigt recht deutlich die Folgen einer Überschätzung unwesentlicher Ober- II. Die Morphologie d. Rostralbildungen bei d. verschied. Dibranchiatenstämmen. 123 flächenmerkmale und der Vernachlässigung wichtiger struktureller und ontogenetischer Eigentümlichkeiten. Nur aus dieser einseitigen Betrachtungsweise wird es verständ- lich, warum bisher nicht erkannt worden ist, daß die Belemniten auf zwei total verschiedene Ausgangsformen zurückgehen, welche sich durch ihre Embryonalrostren sehr bestimmt voneinander unter- scheiden. II. Die Gruppierung der Belemniten nach dem verschiedenen Bau des Empbryonalrostrums. Wenn wir die Belemniten nur nach der allgemeinen Form zu gruppieren versuchen, welche das Rostrum darbietet, ohne auf den Bau der ältesten ‚Anwachsschichten‘‘ Rücksicht zu nehmen, so be- geben wir uns von vornherein jeder Möglichkeit, die Systematik der Belemniten auf eine morphologische Grundlage zu stellen. Sobald wir jedoch daran gehen, die verschiedenen Wege zu verfolgen, auf denen das Belemnitenrostrum entsteht, finden wir zwischen den einzelnen Belemnitentypen weitgehende Unterschiede. Wir wollen zunächst einige extreme Fälle herausgreifen und nebeneinanderstellen, um die Gegensätze schärfer erfassen zu können. F. A. Quenstedt hat (1849) mehrere Längsschnitte durch Belemnitenrostren aus dem weißen Jura abgebildet und als Belem- nites hastatus beschrieben, bei denen die ersten Ansätze eines Rostrums oder das ‚Embryonalrostrum‘“ sehr gut zu beobachten sind. Auf Taf. XXIX, Fig. 29 der Quenstedtschen ‚Cephalo- poden“ ist der Längsschnitt durch ein Exemplar aus dem Weißen Jura Gamma abgebildet, der folgende merkwürdige Erscheinung zeigt. Die ‚Alveole‘‘ oder der Phragmokon beginnt wie bei allen Belemniten mit einer kugelförmigen Blase. An das Hinterende dieser Blase schließt sich nun bei diesem Exemplar eine kleine, spitze Spindel an, die Quenstedt als einen ‚‚kleinen Belemniten“ be- zeichnet, welcher ‚mit der Kugel zusammen den Embryo bildete‘. Dieser ‚‚kleine Belemnit‘‘ ist von E. Stolley!) auch bei unter- kretazischen Belemniten nachgewiesen worden (z. B. bei Acroteuthis). I) E. Stolley: Studien an den Belemniten der unteren Kreide Norddeutsch- lands. IV. Jahresbericht des Niedersächsischen geologischen Vereins zu Han- nover (Geologische Abteilung der Naturhistorischen Gesellschaft zu Hannover), p. 185, Hannover ıgı1. E24 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. E. Stolley hat dieses feine, fadenförmige Gebilde, welches ‚in der Apikallinie des Rostrums liegt und dieselbe augenscheinlich be- dingt“, den ‚„Embryonalfaden‘ genannt. A B C Fig. 47. Typische Beispiele von Clavirostriden-Rostren. A: Umrißlinie eines dorsoventraldurch- gespaltenen Rostrums von Acro- teuthis (geol. Verbreitung: oberster borealer Jura bis zur oberen Grenze des Mittelneokoms — Haut£rivien). B: Umrißlinie eines ebenso durch- spaltenen Rostrums von Oxyteuthis resp. Aulacoteuthis (unteres Ober- neokom). C: Umrißlinie eines ebenso durchspaltenen Rostrums von Hibo- lites (Neokom). d== Dorsalseite, © — Ventralseite des Rostrums. Das Embryonalrostrum ist in schwarzer Farbe gehalten, der Phragmokon gekammert. Das Embryonalrostrum umfaßt mit einer schüsselförmigen Erweiterung die Embryonalblase des Phragmokons. — (Nach E. Stolley, 4. Jahresbericht der Niedersächs. Geol. Vereins zu Hannover, 1911, p. IQI, Taf. IX.) Bei Acroteuthis läßt eı Andeutungen einer Kammerung oder mindestens von Einschnürungen nach Sipho-Art erkennen, ist von wech- selnder Länge und läuft nach hinten spitz aus. Obwohl Quenstedt diese Kammerung nicht erwähnt, so ist doch anzunehmen, daß auch bei dem Belemniten aus dem Weißen Jura Gamma die gleiche Struktur vorlag, aber vielleicht infolge des Erhaltungs- zustandes nicht sichtbar war. An diesen ‚Embryonalfaden“ schließt sich, ıhn umfassend, das „Embryonalrostrum” an, das mit einer sehr zarten schüsselförmigen vorderen Erweiterung das Hinterende der kugeligen Embryonalblase um- faßt, aber den eigentlichen Phrag- mokon nicht umhüllt. Bei dem von OQuenstedt als Belemnites hastatus beschriebenen Exemplar schwillt das Embryonalrostrum nach hinten zu einer immer dicker werdenden, ziem- lich langen Keule an, die mit einer scharfen Spitze endet. Um dieses keulenförmige, lange und sich nach vorne stark verjüngende Embryonalrostrum schließen sich die jüngeren Anwachsschichten an, welche nunmehr auch den Phrag- mokon umhüllen und immer weiter um denselben hinaufgreifen, je älter das Tier wird. Die obersten Schichten sind jedoch viel kalkärmer als die unteren und unterscheiden sich schon makroskopisch in auffallen- der Weise von den kompakten, aus radialstrahligen Kalkfasern aufgebauten hinteren Teilen der Keule. II. Die Morphologie d. Rostralbildungen bei d. verschied. Dibranchiatenstämmen. 125 Diesem Gegensatz ın der Struktur der einzelnen Abschnitte des Rostrums von Belemnites hastatus, Belemnites semisulcatus usw. ist es zuzuschreiben, daß wir so häufig von diesen Formen nur die isolierten Rostren kennen, wäh- rend die dazu gehörigen Phragmokone bei der Fossilisation verloren gegangen sind. Die ersten Belemniten, deren Rostrum nach dem Typus von Belemnites hastatus gebaut sind, finden sich nicht im Dogger, wie gewöhnlich an- genommen wird, sondern schon im mittleren Lias; zweifellos gehört Belemnites clavatus, der bis zum unteren Dogger lebte, dieser Gruppe an (Fig. 48). Die verschiedenen Formen von keulen- förmigen Embryonalrostren, welche sich z. B. im weißen Jura Alpha bei Reichenbach finden und von F. A. Quenstedt als ‚Brut von Belem- nites hastatus‘“ beschrieben worden sind, dürften wohl zu verschiedenen Arten gehören, da die Formunterschiede (es liegen sehr lange, schlanke und sehr kurze plumpe Keulen vor) ziemlich bedeutend sind. Dieser Typus eines schlanken oder plumpen, jedenfalls aber keulenförmigen Embryonal- rostrums, das nur die blasige Embryonalkammer, aber niemals auch die vorderen Teile des Phrag- mokons umfaßt, ıst auch noch bei den Kreide- belemniten erhalten und bei diesen vonE. Stolley erst vor einigen Jahren genauer untersucht worden. BE. stolley hat gezeist,. daß die unter- kretazischen Gruppen der Gattungen Acroteuthis (vom obersten borealen Jura bis zur oberen Grenze des Mittelneokoms), Oxyteuthis (vom obersten Mittelneokom bis über die obere Grenze des ÖOberneokoms), Hibolites (Neokom) und Neohibolites (Aptien und Albien) dieselben lang- gestreckt keulenförmigen Embryonalrostren wie die jurassischen ‚‚Hastati‘“ besitzen (Fig. 47). “u... aBERBSSBSASgERSmEnSHABEERn. uns OITIIOTTT TDG Fig. 48. Typisches Beispiel eines Clavirostriden- Rostrums: Längs- schnitt durch das Rostrum von Belemnites cla- vatus, Schlot- heim, 1820 (Lias). (Nach J. Phillips, l.c.,: Pl. IIL, Fig.'7, S.; abgeändert.) — Die hier durch ver- schiedene Schraf- fierung zusammen- gefaßten Schichten bestehen aus einer größeren Anzahl auf- einander folgender Anwachsschichten, die ich des leichteren Vergleichs wegen in Gruppen zusammen- gefaßt habe. 126 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. Es ist also — und dies ist zur Beurteilung der vorliegenden Frage sehr wichtig — vom Lias bis zum Gault keine wesentliche Veränderung der Embryonalrostren bei diesem Stamme der Belemniten zu beobachten. Wenden wir uns nun der Betrachtung einer anderen Gruppe von Belemniten zu und greifen wir aus dieser die Riesenform unter ihnen, Belemnites giganteus heraus, so sehen wir, daß das Embryonalrostrum hier ganz anders gebaut ist (Bier 49) Ein von Quenstedt abge- bildeter Längsschnitt durch ein Exemplar!) ausdem braunen Jura (Delta) zeigt sehr deutlich, daß das LLZ LIT FR ESURR Embryonalrostrum IR \ ii N aus einem spitzen, SER > & ; TEN dütenförmigen Hohlkegel besteht, der den untersten Abschnitt des Phragmokons um- hüllt. Beim weiteren reraan, ININNGEREBET GG; LILLLITTITIT = rn TEE, u ZIEHT ZILITEH IT ALLZER DR LLULTTETETR WIRRLIRRUNT, DR Bi (ll LITT ; % /) Werseee emeriiie an Fig. 49. Fig. 50. Kia 5T. Fig. 49. Typisches Beispiel eines Conirostriden-Rostrums: Längsschnitt durch den oberen Teil des Rostrums von Belemnites giganteus Schloth. (Mucro- teuthis.n. g.) aus dem Braunen Jura 6 von Öschingen (Württemberg). ('/, n. Gr.) — Der Phragmokon ist nicht durchschnitten, sondern noch von der Konothek umhüllt, von der nur das kleine Stück (oben links in der Figur) fehlt. Auch hier sind wie in Fig. 48 mehrere Anwachsschichten in Gruppen zusammengefaßt. Die Figur ist etwas schematisiert. — Nach’ RE. A, Quenstedt, ‚Jura‘, Taf. LVI, Fig. t, »..108)) Fig. 50. Typisches Beispiel eines Conirostriden-Rostrums: Längsschnitt durch den oberen Teil des Rostrums von Belemnites compressus Voltz. — Aus dem Braunen Jura @ von Boll (Württemberg). — Nach F. A. Quenstedt, Cephalo- poden, 1. c., 1849, Taf. XXVII, Fig) 18.) Fig. 51. Beispiel eines Conirostriden-Rostrums: Belemnitesaeutus, Miller, 1826.‘ (Unterer Lias.) —.Nach Phillips, ]. c., p. 33, Darf. 1, Bios r7259 Wachstum?) legen sich immer neue Düten um die erste herum, ohne daß das Längenwachstum des Rostrums erheblich beeinflußt ı) F. A. Quenstedt: Petrefaktenkunde Deutschlands. Die Cephalopoden. Tübingen 1849, Taf. XXVII, Fig. 30, p. 428. 2) Ibidem,. Taf. XXVIE Bier 7 II. Die Morphologie d. Rostralbildungen bei d. verschied. Dibranchiatenstämmen. 127 wird; immerhin streckt sich das Rostrum allmählich in die Länge, doch geben die ersten (ca. 30) Anwachsschichten immer noch das Bild übereinandergesteckter, spitzkegelförmiger Düten. Genau das gleiche zeigt auch der Längsschnitt, den Quen- stedt auf Taf. XXVII, Fig. 18 abbildet und unter dem Namen Belemnites compressus Voltz (non Blainville, non Stahl) beschreibt !) (Fig. 50). Ebenso ist auch das Embryonalrostrum des von Quen- stedt als Belemnites acutus abgebildeten Belemniten?) eine scharf- spitzige Kalkdüte, die über den unteren Teil des Phragmokons gestülpt ist, wie auch die hier wiedergegebene Figur nach J. Phillips zeigt (Fig. 51). Daß der zuletzt besprochene Typus des Embryonalrostiums von dem vorher besprochenen fundamental verschieden ist, bedart wohl keiner weiteren Auseinandersetzung. Gehen wir zur Untersuchung der dritten Type von Embryonal- rostren über, so sehen wir z. B. bei der durch Belemnites paxillosus vertretenen Gruppe, daß die ersten Entwicklungsstadien des Ro- strums von dem durch Belemnites giganteus vertretenen Typus zwar verschieden, daß aber diese Unterschiede nur gradueller Natur sind, ebenso wie dies auch bei Belemnites Zieteni Werner aus dem Mittellias der Fall ist (Fig. 53). Ein von Quenstedtabgebildeter Längsschnitt durch ein Exem- plar von Belemnites paxillosus aus den festen Posidonienschiefern des Lias Epsilon, den ich hier (Fig. 52) schematisiert wiedergebe, läßt deutlich erkennen, daß sich um den unteren Teil des Phrag- mokons ein sehr massives Embryonalrostrum legt, dessen Länge ungelähr doppelt so groß ıst als der vom Rostrum umschlossene Teil des Phragmokons. Dieses Embryonalrostrum ist in der bei- gefügten Skizze mit tiefschwarzer Farbe angelegt. Um dieses An- fangsrostrum lagern sich sehr zahlreiche Anwachsschichten an, von ı) Ibidem, p. 422: „Das wichtigste bis jetzt noch nicht gehörig ans Licht gezogene Merkmal bildet die Jugendform Fig. 13—ı7 (brevirostris d’Orbigny); diese ist nicht cylindrisch, sondern öffnet sich plötzlich mit einem Winkel von 25—30°, bei vielen kann man noch im Alter den gleichen Bau sehen, andere werden jedoch bald paxillosenartig, und können dann nur durch den Anschliff unterschieden werden. Ich weiß es wohl, schon dem Lias sind solche Formen nicht absolut fremd, allein im Braunen Jura wird es ein typischer Bau, den wir bis zu den Jugend- exemplaren des Bel. giganteus hinauf verfolgen können.“ 2) Im Texte (l. c., p. 422, vgl. vorstehende Fußnote) als Jugendformen von Bel. compressus Voltz beschrieben. 128 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. denen ich einige größere Abschnitte zusammengefaßt und mit der- selben Schratfur dargestellt habe. Dieser Typus läßt sich unschwer auf den Typus zurück- führen, der durch Belemnites compressus oder Belemnites giganteus gekennzeichnet wird. Der Unterschied liegt nur darin, daß schon das älteste Stadium durch ein beträchtlicheres Längenwachstum charakterisiert ist. Wenn wir nunmehr Belemnites paxillosus mit Acroteuthis oder Oxyteuthis vergleichen, so sehen wir, daß ın den Umrissen der erwachsenen Rostren eigentlich keine durehgzeiienden 1] u lH maahlEaen: Fig. 52. Längsschnitt durch das Rostrum von Belemnites paxillosus, Schlot- heim. — Geologisches Alter: Posidonienschiefer des Lias e, Württemberg. — In der hier nach F. A. Quenstedt kopierten und etwas abgeänderten Figur sind jeweils mehrere Anwachsschichten zu einer Gruppe zusammengefaßt. In Wirklichkeit sind die Anwachsschichten papierdünn. — (Nach F. A. Quenstedt: Cephalopoden, ]. c., 1849, Taf. XXIV, Fig. 8.) > TI HHRPDDs>m ID HEHE = Fig. 53. Längsschnitt durch das Rostrum von Belemnites Zieteni, Werner, 1913 (=B. breviformis Voltz, „var. y“ Phillips). — Fundort: Eston Nab, York- shire (Ironstone-Beds). — Geologisches Alter: Mittellias. — (Nach J. Phillips: Mono- ‘ graph of British Belemnitidae, London, Palaeont. Soc. 1865, Pi. IV, Fig. ıoD.) Unterschiede bestehen, sondern daß wir erst einen Längsschnitt anfertigen? müssen, um festzustellen, sn welche der bisher unterschiedenen Gruppen dieee Zora) einzureihen. ist.. Fine Systematik, die auf den Brugg 3 Embryonalrostrums keine Rücksicht nimmt und nur nach den allgemeinen Formen und Umrissen sowie nach dem Verlaufe ‘der Tängsfurchen der Aunbenseiterce einzelnen Gattüngen und Arten unterscheidet 1 td ne; nicht imstande,. uns, einen Pinblick in ‘die wahren Verwandtschaftsverhältnisse der Belemniten zu ver- schaffen. II. Die Morphologie d. Rostralbildungen bei d. verschied. Dibranchiatenstämmen. 129 Auf jeden Fall läßt sich schon jetzt feststellen, daß unter den Belemniten zwei fundamental voneinander verschiedene Stämme stecken, die in Zukunft nicht mehr in einer einzigen Gattung ‚‚Be- lemnites‘‘ vereinigt werden dürfen und die durch eine so tiefe Kluft voneinander geschieden sind, daß wir berechtigt sind, sie in zwei Familien zu scheiden, für die ich die Bezeichnungen Conirostridae und Clavirostridae in Vorschlag bringe. Der letzte Gruppierungsversuch der Belemniten durch E. Werner (Igı3) hat dem Baue des Embryonalrostrums keinerlei Beachtung geschenkt; E. Werner!) hat in der ‚Gattung‘ Belemnites zwar sieben ‚Gruppen‘ der ‚Sektion‘ Acoeli unterschieden, aber diese Systematik beruht nur auf rein äußerlichen Merkmalen, wie folgende Übersicht zeigt: Systematische Gruppierung der »ektion „Acoeli‘“ der | _ Gattung Belemnites (nach E. Werner, 1913). I. Curti. — Rostrum ohne Furchen. — Höchstens die Länge eines kleinen Fingers erreichend. — Alveole stets tiefer als bis zur Mitte des Rostrums reichend. II. Clavati. — Rostrum schlank, zur Keulenform neigend, ohne Furchen an der Spitze. Ill. Paxillosi. — Rostrum zylindrisch, meist stattliche Formen mit Dorsolateralfurchen. IV. Digitales. — Rostrum sehr stark komprimiert, Hinterende rasch verjüngt. Meist eine Ventralfurche vorhanden. V. Tripartiti. — Rostrum meist schlank. Ventralfurche und Dorso- lateralfurchen vorhanden, von denen die eine oder die anderen vorherrschen können. (Hier werden weitere drei Gruppen unterschieden: a) glatte Acuarliı, b) gestreifte Acuarii, c) Trisulcati). VI. Rhenani. — ‚Keine gut umrissene Gruppe.“ Meist statt- liche Rostren ohne Ventralfurchen. VII. Gigantei. — Riesenformen. Meist mit Dorsolateralfurchen und einer Ventralfurche. 1), BE. Werner: Über die Belemniten des schwäbischen Lias und die mit ihnen verwandten Formen des Braunen Jura (Acoeli). Paläontographica 1913, “ Bd. LIX, p. 103— 146, Taf. X—XIII. Abel, Cephalopoden. I 130 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. Eine derartige Gliederung kann unter Umständen ausreichen, um eine Unterscheidung zu stratigraphischen Zwecken zu erzielen, sie kann aber keinen Anspruch darauf machen, als eine Systematik auf morphologischer Grundlage zu gelten. Es wird notwendig sein, die Systematik der Belemniten von Grund auf neu aufzubauen, wenn wir einmal daran gehen wollen, die verwandtschaftlichen Be- ziehungen der Belemniten aufzuspüren. Eine derartige Untersuchung würde jedoch über das Ziel weit hinausgreifen, das ich mir mit der paläobiologischen Analyse der Dibranchiaten gesteckt habe. Für diese ist allerdings die Fest- stellung eines verschiedenen Baues des Embryonalrostrums bei den Belemniten von Wichtigkeit, dasiıe beweist, daß, von verschiedenen Ausgangspunkten aus, bei zwei verschiedenen Stämmen sich im er- wachsenen Zustand analoge Rostrumformen ergeben können; diese Erscheinung muß durch eine gleichartige Funktion des Ro- strums bei jenen Formen bedingt sein, deren Rostren im Alter über- einstimmen, während das Rostrum der Vorfahren, wie aus der ganz verschiedenen Form der Embryonalrostren hervorgeht, eine ver- schiedene Funktion besessen haben muß. Aus diesem Grunde ist es wichtig, die beiden folgenden Gruppen oder richtiger Familien unter den Belemniten so scharf als möglich auseinander zu halten: I. Familie: Conirostridae (z. B. Fig. 45-52. Das Embryonalröostrum besteht aus einer "hohl kegelförmigen oder dütenförmigen Umhuülluasr a > Phragmokons, die sıch im Lauie der ontogenetisch n Entwicklung dahin spezialisiert, daß in der Achsen- verlängerung des Phragmokons ein gesteigertes Längen- wachstumeintritt, wodurch das Rostrum bei zunehmendem Alter immer spitzer wird, sofern auch die jüngeren Anwachsschichten des Rostrums das gesteigerte Längenwachstum in der Rostrum- achse beibehalten. 2. Familie: Clavirostridae (z. B. Fig. 47-48). Das Embryonalrostrum besteht aus einer kürzeren oder längeren Keule, welche sich mit einer schüssel- förmigen Erweiterung des Vorderendes um die Embryo- nalblase des Phragmokons legt und eine feine, nadel- förmige Spitze in den „Pseudoalveolenraum‘“ (E. Stolley) entsendet. Die jüngeren Anwachsschichten verlaufen entweder II. Die Morphologie d. Rostralbildungen bei d. verschied. Dibranchiatenstämmen. [34 unabhängig von der Achsenstellung des Embryonalrostrums (z. B. bei Acroteuthis) oder legen sich in parallelen Schichten um das Embryonalrostrum (z. B. bei Hibolites, Belemnites clavatus, Be- lemnites semisulcatus usw.) Die schönen Untersuchungen E. von Buelows!) haben uns in jüngster Zeit über den Bau des Embryonalrostrums von Aula- coceras sulcatum Hauer sehr genaue und wertvolle Auftschlüsse ge- bracht. Aus diesen Untersuchungen geht mit voller Klarheit hervor, daß schon bei Aulacoceras aus der oberen Trias das Emiryonal- rostrum eine keulenförmige Gestalt besaß, wie aus der neben- stehenden Skizze hervorgeht, die ichnach den Abbildungen Buelows (bares Dat LVIL, Pie.'3 und Taf. LVIII, Fig. 3) kombiniert habe und etwas schematisiert hier wieder- ig ı 3 i IN \ gebe (Fig. 54). \ a ) Das auffallendste Merkmal des Rostrums von 4 N | | an ww Aulacoceras sulcatum, var. timorensis besteht in NS N den ‚‚Fiederstreifen‘‘, welche von einer bestimmten N S Ih Zone des Phragmokons nach oben, außen und N S N | . j | |z unten ausstrahlen, wenn wir den Längsschnitt durch I 9 i == = SE = > Fig. 54. Längsschnitt durch das Rostrum von Aulacoceras sul- NY, Scatıım,.y. Hauer, 1860, var. tinrorensis, Wanner, 1911. IM (%/, nat. Gr.) Schematische Originalskizze auf Grundlage der von N E. v. Buelow (Paläontologie v. Timor, 4. Lief., 7. Teil, Taf. LVII, Fig. 3 und Taf. LVIII, Fig. 3, Stuttgart 1915) mitgeteilten Ab- | bildungen und nach diesen (vgl. p. ı6ff.) kombiniert. — Fundort: | Insel Timor (Nifoekoko and Bihati). — Geologisches Alter: Karnische und norische Stufe der oberen Trias. — Sehr häufig (v. Bülow untersuchte ca. 2500 Exemplare von Timor). — Zu beachten: Clavirostridentypuss des Embryonalrostrums (, Endstachel“ nach v. Buelow); die strahlenförmigen ‚,Fiederstreifen ““; den Abschluß des Längenwachstums nach Bildung des Embryonalrostrums. ——— FH — 22273 —— se um Mg SETNTIISITITETTSTSTSSTIT I eG DUNAOIKUMEANNIONIUN FESSSÄVELAAAALLAANAANNNNNEKALENAAARNAR N U das Rostrum senkrecht zur Horizontalebene orientieren. Aus den Anwachsstreifen des Rostrums ist klar zu erkennen, daß von dieser Zone aus das Rostrum gleichmäßig nach außen wächst und somit keineswegs dem Typus entspricht, den z. B. Belemnites clavatus repräsentiert, denn bei letzterem legen sich die auf das Embryonal- rostrum folgenden, jüngeren Lagen konzentrisch um das Embryonal- rostrum herum, wachsen aber dann in der Längsachse des Phrag- 1) E. v. Buelow: Orthoceren und Belemnitiden des Trias von Timor. Aus: Paläontologie von Timor, herausgeg. von J. Wanner, 4. Lief., 7. Teil. Stutt- gart I9I5. 9* 132 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. mokons und des Embryonalrostrums nach hinten stark aus, so daß bei der Ablagerung jeder neuen Anwach das Rostrum an Länge zunimmt. Bei Aulacoceras dagegen geht das Wachstum des Rostrums in total verschiedener Weise vor sich. Mit der Bildung des ‚„End- stachels“, wie von Buelow das Embryonalrostrumnennt, ist das Längenwachstum des Rostrums vollständig abgeschlossen. Die jüngeren Anwachsschichten sind in ihrem Verlaufe vom Embryonalrostrum vollständig unabhängig und tragen nur dazu bei, das Rostrum zu verdicken. Der Gegensatz im Aufbaue des Rostrums zwischen dem als Beispiel eines clavirostriden Belemniten herangezogenen Belemnites clavatus und Aulacoceras sulcatum ist so außerordentlich groß, daß daraus der Schluß gezogen werden muß, daß die Aulacoce- ratiden unmöglich die Ahnen der clavirostriden Belem- niten sein können. Dagegen ist der gleichartige Bau und die uber einstimmende Anlage des Embryonalrostrums. der beiden verglichenen Typen phylogenetisch Insofern von großer Bedeutung, als dadurch eine gemeine me Abstammung der Clavirostriden und der Aulacoc ratiden von einer und derselben Ahnengruppe bewiesen erscheint. G. Steinmann und E. von Buelow haben die Ansicht ver- treten, daß die Belemniten von den Atractiten der Liasformation ihren Ausgang genommen haben. Während G. Steinmann!) den Nachweis zu erbringen sucht, daß die eozäne Gattung Vasseuria auf Aulacoceras zurückgeht und die oberkretazischen Gattungen Belemnitella und Gonioteuthis von der obertriadischen Gattung Dictyoconites abstammen, verT- knüpft er weiter die oberkretazische Gattung Actinocamax mit dem obertriadischen Actinoconites; die übrigen Belemniten sollen nach Steinmann aus der obertriadischen Gattung Atractites hervor- gegangen sein. Nach Steinmann würde die ‚Gattungsbezeichnung‘“‘ Atractites ebenso wie die Bezeichnung Belemnites nurein Entwick- lungsstadium des Belemnoideenstammes bezeichnen. E. v.Buelow?) 'ı) G. Steinmann: Zur Phylogenie der Belemnoidea. Zeitschrift für induk- tive Abstammungs- und Vererbungslehre, IV. Bd., 2. Heft, p. 103—123. Berlin 1910. 2). E. von Buelow. 1.C.,P9759: II. Die Morphologie d. Rostralbildungen bei d. verschied. Dibranchiatenstämmen. 13% hat sich den Anschauungen Steinmanns in den wesentlichen Punkten angeschlossen und weicht nur insofern von Steinmann ab, als er die Vermutung ausspricht, daß der „ganze Belemniten- stamm in dem der Atractiten wurzelt‘. Bis jetzt liegen jedoch keine Untersuchungen über die ersten Jugendstadien der Gattung Atractites vor und solange diese fehlen, fehlt auch jede sichere Grundlage für die Beurteilung eines phylo- genetischen Zusammenhanges mit den Stämmen der Conirostriden und der Clavirostriden. Aus oberflächlichen Formähnlichkeiten dürfen auch bei Cephalopoden keine phylogenetischen Schlüsse nach dem Standardbeispiel Ichthyosaurus — Delphinus gezogen werden, denn auch hier wie überall gilt der Grundsatz aller morpho- logischer Forschung: nur der Bau, aber nie die Form, kann eine Verwandtschaft beweisen. Die übereinstimmende Form der ausgewachsenen Rostren von Aulacoteuthis, Belemnites paxillosus und Aulacoceras sulcatum bei total. verschiedenem onto- genetischem Bau des Rostrums kann nur so verstanden werden, daß dieselbe Gestalt auf drei verschiedenen, konvergenten, phylogenetischen Wegen erreicht wor- den ist. III. Die spießartigen Rostralverlängerungen von Cuspiteu- this (n. g.) acuarius und Mucroteuthis (n. g.) giganteus und deren Bau. Unter den zahlreichen Belemniten der Juraformation sind der im mittleren Lias beginnende und im oberen Lias erlöschende Belemnites acuarius Schlotheim spec. und der im unteren Dogger beginnende und im oberen Dogger wieder erlöschende Belemnites giganteus Schlotheim spec. sicher die weitaus merkwürdigsten. Beide Arten weisen so übereinstimmende Spezialisationen des Rostrums auf, daß man zunächst daran denken könnte, daß beide Arten einem und demselben Stamme angehören, wofür auch die stratigraphische Verbreitung sprechen würde; ein genauer Ver- gleich der ältesten Anwachsschichten der Rostren beider Arten be- weist jedoch einwandfrei, daß diese so überaus ähnlichen Speziali- sationen von Angehörigen zweier verschiedener Stämme der Belem- niıten zu verschiedenen Zeiten ganz unabhängig voneinander er- worben wurden und daß somit die Übereinstimmung in Form und 134 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. Bau der spießartigen Verlängerungen nur eine parallele Anpassung an eine gleichartige Lebensweise darstellt. Die Spezialisationen des Rostrums bei Belemnites acuarius und bei Belemnites giganteus weichen so sehr von jenen ab, die wir bei den übrigen Belemniten antreffen, daß wir berechtigt sind, beide Arten als Vertreter selbständiger Gattungen von diesen ab- zutrennen. Ebenso, wie jetzt allgemein die Gattungen Acroteuthis, Oxy- teuthis, Hibolites, Neohibolites, Duvalia usw. von der ehemals alle Arten umfassenden Sammelgattung Belemnites abgetrennt werden, müssen wir auch für diese beiden Arten, Belemnites acuarius und Belemnites giganteus, neue Gattungen aufstellen. Nun hat zwar schon Blainville verschiedene Belemniten, unter denen sich auch Belemnites acuarius befand, unter dem Namen Pseudobelus zusammengefaßt, ohne jedoch diese Gattung näher zu kennzeichnen. Wie K. A. von Zittel 1884 hervorheb, bezog sich der Name Pseudobelus eigentlich nur auf unvollständige Belemnitenscheiden; während noch F. A. Quenstedt der Meinung war, daß Pseudobelus striatus Blv. und Pseudobelus laevis Blv. als Synonyme des Belemnites acuarıus Schlotheim zu betrachten seien, ist später z. B. von K. A. von Zittel der Name Pseudobelus als eine Bezeichnung für die Sektion der bipartiten Belemniten und als ein Synonym von Belemnopsis pp. und Hibolites pp. betrachtet worden. In der’ letzten, von FE. Broili bearbeiteten Auflage der Zittelschen ‚Grundzüge der Paläontologie‘ ist dem Namen Pseudobelus wieder einanderer Begriffsinhalt gegeben worden, so daß schon diese wenigen Beispiele zeigen, welche Verwirrung in der Synonymik einzelner Belemnitengruppen herrscht. Da eine genaue Definition von ‚„Pseudobelus’ noch immer fehlt, so dürite es wohl geboten sein, diesen Namen überhaupt nicht mehr anzu- wenden. Daher sind wir gezwungen, den so außerordentlich auf- fallenden Typus des ‚‚Belemnites‘“ acuarius Schlotheim spec. als Ver- treter einer selbständigen Gattung anzusehen, für welche ich den neuen Namen Cuspiteuthis in Vorschlag bringe. A. Cuspiteuthis (n. g.) acuarius Schloth. (Fig. 55— 56). Über die Struktur des Rostrums von Cuspiteuthis acuarius liegen uns schon aus älterer Zeit so eingehende Untersuchungen vor, daß wir uns darüber ein gutes Bild machen können. II. Die Morphologie d. Rostralbildungen bei d. verschied. Dibranchiatenstämmen. Zunächst fällt uns auf, daß die Alveole sehr kurz ist und daher bei den vollständig erwachsenen Formen in einem auffallenden Gegensatz zum Rostrum steht. Das Rostrum von Cuspiteuthis acuarius ist enorm verlängert; kein anderer Belemnit hat eine solche relative Länge des Rostrums im Vergleiche mit der Alveole aufzuweisen ; vielleicht ist Xiphoteuthis elongata de la Beche eine Art, bei der das Rostrum eine ebenso große Länge erreichte, aber bei der noch immer sehr dürftigen Kenntnis von dieser Art ist die genaue Länge des Rostrums nicht sicher zu berechnen. In der ontogenetischen Entwicklung des Rostrums von Cuspiteuthis acuarlus sind drei Entwicklungsabschnitte zu unter- scheiden, die schart voneinander getrennt sind. Fig. 55. Längsschnitt durch das Rostrum und die spieß- artige Verlängerung desselben von Cuspiteuthis acu- arius Schlotheim, aus dem Lias e von Süddeutschland. Das Ende des Spießes ist nicht durchschnitten. (?/, nat. Gr.) Schematische Rekonstruktion (Originalzeichnung), Zr = Embryonalrostrum. Zd— Embryonalblase des Phragmo- kons. RAR = Rostrum. A=Ende der Apikalliniie. 2 — „markige“ Innenschicht des „Spießes‘“*. ir —= innere Rindenschichten des ,„Spießes“. dr = äußere Rinden- schicht des ‚Spießes“ und des Rostrums. As = Außen- schicht (ör) des „Spießes‘‘ mit den für unausgewachsene Exemplare charakteristischen Längsstreifen, die bei er- wachsenen Individuen nicht mehr sichtbar sind. Fig. 56. Schematische Querschnitte durch drei ver- schieden alte ,„Spieße‘“ von Cuspiteuthis acuarius Schlotheim. (Schwach vergrößert.) a: Querschnitt durch den Spieß unmittelbar nach der Bildung des- selben. Die Außenschicht ist stark eingefaltet, das Innere „markig“. Öd: Querschnitt durch den Spieß eines etwas älteren Tieres, bei dem sich über die erste Rindenschicht mehrere dünne, blätterige Schichten ge- legt haben, die zusammen die „inneren Rindenschichten“ bilden. c: Querschnitt durch den Spieß eines alten Exemplars, bei dem sich bereits die äußere Rinden- schicht (vgl. p. 138) gebildet hat, die im Gegensatz zu den blätterigen ‚inneren Rindenschichten“ aus kom- pakter Kalkfasermasse aufgebaut ist, und deren Bildung den Wachstumsabschluß in der Achsenrichtung des Rostrums bezeichnet (Originalzeichnung). 155 136 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. Erster Entwicklungsabschnitt. Das Embryonalrostrum von Cuspiteuthis acuarius ist nach dem Typus der Conirostriden gebaut, d. h. die erste, aus radialen Kalk- fasern gebildete Schicht des Rostrums besteht aus einem die unteren Teile des Phragmokons umfassenden Kegel, dessen Ende eine olivenförmige Abrundung zeigt. Um diese erste Schicht des Rostrums legen sich weitere Schichten an, welche das gleiche Krümmungs- profil wie die erste Anwachsschicht des Rostrums aufweisen. Jede neue Schicht greift ein kleines Stück höher auf den Phragmokon hinauf. Ouenstedt war der Ansicht, daß einzelne unvollständig er- haltene Rostren aus dem Lias (£) von Heiningen, die er als Belemnites acuarius macer beschrieb und abbildete, die ‚abgebrochenen Ober- teile“ von Belemniten der Acuarius-Gruppe seien. Vergleichen wir jedoch diese Exemplare mit dem typischen Acuarius, so sehen wir, daß an eine solche Deutung nicht gedacht werden kann, da das Embryonalrostrum von Acuarlus ganz anders geformt ist. Gewiß hat Quenstedt Recht, wenn er hervorhebt, daß die Longitudinal- streifen an der Außenseite des Rostrums dann scharf ausgeprägt sind, wenn die Rostren innen kalkarm sınd, aber das erste Ent- wicklungsstadium von Cuspiteuthis acuarius besteht aus massiven und nicht aus lockeren, eingefalteten Schichten, die dem zweiten Entwicklungsstadium des Rostrums angehören. Wenn diese Entwicklungsperiode abgeschlossen ist, so stellt sich das Rostrum als ein ‚kurzscheidiger Belemnit‘ dar, dessen Oberfläche geglättet erscheint und ein abgerundetes, stumpfes Ende besitzt. Zweiter Entwicklungsabschnitt. Wenn das Rostrum eine Länge von 4—6 cm erreicht hat!), so tritt eine höchst auffallende, abrupte Änderung im Wachstum des Rostrums ein. Wie mit einem Schlage beginnt das Rostrum enorm in die Länge zu wachsen. Die Grenze zwischen der letzten Kalkschicht des Rostrums, die noch nach dem normalen Belemnitentypus ge- baut ist, und der neuen, spießartigen Verlängerung ist absolut ı) F.A. Quenstedt: Petrefaktenkunde Deutschlands, I. Abt. Bd. I (Cephalo- poden), p. 406 (1%, Zoll angegeben). II. Die Morphologie d. Rostralbildungen bei d. verschied. Dibranchiatenstämmen. 17 scharf und bei einem Längsschnitt deutlich zu beobachten. Dieses über die älteren Schichten des Rostrums sich legende, durchaus von der nächst älteren Schicht formverschiedene neue Rostrum unter- scheidet sich auch in seinem Baue sehr bestimmt von den älteren Lagen, indem es nicht durch und durch verkalkt, sondern im Innern von einem lockeren, schwammigen Gewebe erfüllt bleibt, das Quenstedt mit der markigen Achse einer Pflanze vergleicht. Am ehesten ist die Bildung im Innern der Rostralverlängerung von Cuspiteuthis acuarıus mit der Struktur der im Aufbau begrittenen Lagen eines Sepienschulpes zu vergleichen; wahrscheinlich ist der von schwammigem Kalkgewebe erfüllte Innenraum der Rostral- verlängerung von einer chitinösen Masse erfüllt gewesen, in welche von der kalkigen Außenschicht her Kalkblätter vorsprangen. Der Verlauf und die Lage dieser Kalklamellen ist durch die tiefen Längsfurchen bezeichnet, welche an der Oberfläche der spieß- artigen Verlängerung zu beobachten und an der Spitze derselben am zahlreichsten und schärfsten ausgeprägt sind (Fig. 55, As). Die von Quenstedt abgebildeten Querschnitte derartiger Spieße sind außerordentlich lehrreich. Sie lassen klar erkennen, daß die in das chitinöse Innere vorspringenden longitudinalen Kalk- falten in der ersten Umhüllung des Innenhohlraums am weitaus sehärtsten ausgeprägt sind (Fig. 56, a); wächst das Rostrum aber weiter und legen sich neue Anwachsschichten von außen her an, so füllen sich die tiefen Furchen der Oberfläche, die den in das Innere vorspringenden Kalklamellen entsprechen, allmählich aus (Fig. 56, b), so daß endlich die äußerste Schicht des Rostrums eine ungefaltete Wand bildet (Fig. 56, ce). Ist der Spieß eben erst angelegt worden, so sind die älteren Teile des Rostrums von den jüngeren so scharf unterschieden, daß das ganze Rostrum den Eindruck macht, als ob ein kurzer, plump gebauter Belemnit in der Alveole eines anderen, spitzrostrigen Be- lemniten stecken würde. Erst bei weiterem Wachstum und in höherem Alter verschwindet dieser äußerlich sichtbare Gegensatz zwischen den älteren und den jüngeren Teilen des Rostrums, so daß die von Quenstedt als Belemnites acuarius gigas bezeichneten sehr alten Individuen des Cuspiteuthis acuarius aus dem oberen Lias von Ohmden in Württemberg äußerlich nicht mehr erkennen lassen, bei welcher Stelle des Rostrums die spießartige Verlängerung beginnt. 138 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. Dritter Entwicklungsabschnitt. Ist das Wachstum des Rostrums in der Längsachse abge- schlossen, so beginnt sich die Außenschicht zu verstärken und zu glätten, so daß die für unausgewachsene Individuen be- zeichnendenLängsfturchen völlig verschwinden. Im Gegen- satz zu der „markigen‘“ Struktur der inneren Lagen des Rostrums im Bereiche des ‚Spießes‘ ist die zuletzt abgelagerte Außenschicht aus kompakter Kalkfasermasse aufgebaut und auf einem OQuer- schnitt durch das Rostrum eines voll erwachsenen Individuums deutlich von den inneren Lagen zu unterscheiden, wie schon QOuenstedt richtig beobachtet hat (Fig. 56, c). Ebenso, wıe im Bereiche des ‚‚Spießes‘‘ die Längsfurchen ver- schwinden, wird auch der Gegensatz zwischen dem Rostrum des ersten und dem ‚Spieß‘ des zweiten Entwicklungsabschnittes, der noch während des zweiten Entwicklungsabschnittes auch äußerlich sichtbar geblieben war, allmählich ausgeglichen, so daß bei sehr alten Individuen das ganze Rostrum als ein einheitlich ge- bauter, sehr spitzer und schlanker Kegel erscheime arr außerlich keine Spur ‘der- so verschiedenem inneren Bauart während der beiden ersten Entwicklungsstadien erkennen Iabr. Aus dieser Darstellung wird es auch begreiflich, warum beı unausgewachsenen Individuen der Spieß durch den Gesteinsdruck so häufig zerquetscht wurde, während ältere Exemplare derartige Verdrückungserscheinungen nur sehr selten aufweisen. Sehr häufig sind bei Individuen, die noch während der zweiten Entwicklungs- periode zugrunde gegangen sind, Achsenverbiegungen zu beob- achten, die beweisen, daß der ‚Spieß‘ von Cuspiteuthis acuarius bei weitem nicht so widerstandsfähig war, wie das Rostrum der normal gebauten Beleniniten. Cuspiteuthis acuarius tritt zum ersten Male inden Amaltheen- tonen des mittleren deutschen Lias auf; diese ältesten Vertreter der Art unterscheiden sich von den oberliassischen Formen nur durch ihre geringere Größe. Quenstedt hat die älteren Vertreter der Art als Belemnites acuarius amalthei im Gegensatz zu dem in den Posidonienschiefern (Lias &) auftretenden Belemnites acuarius posidoniae unterschieden. Die „gestreiften Acuarii sind, wie Quenstedt?!) hervorhebt, stets kürzer als die „glatten ı) F. A. Quenstedt: Petrefaktenkunde Deutschlands, 1. c., 1849, p- 412. II. Die Morphologie d. Rostralbildungen bei d. verschied. Dibranchiatenstämmen. 139 Acuarii“; diesist darauszu erklären, daßeseben Jugend- formen sind, bei denen die Streifen stärker ausgebildet sind als bei den älteren oder gar bei den erwachsenen Formen. Die übrigen Unterschiede zwischen den einzelnen, von OQuenstedt unterschiedenen Abarten sind wohl nur auf Rechnung der individuellen Variabilität zu setzen. Wir gelangen nach diesen Erörterungen zu der folgenden Diagnose von Cuspiteuthis acuarıus Schlotheim spec.: @sispiteuthis, nov..zgen.- Iype der Gattung und Art: Cuspiteuthis acuarius Schlotheim. Diagnose: Embryonalrostrum nach dem Typus der Coniro- striden gebaut, einen stumpfspitzigen, terminal abgerundeten Kegel bildend. Die ersten Anwachsschichten legen sich in konzentrischen Düten um das Embryonalrostrum, bis das Rostrum die Länge von 40—bo mm erreicht hat. Dann wird die Abscheidung der kompakten Düten, deren jede einem Fingerling vergleichbar ist, plötzlich ab- gebrochen und es setzt sich als nächste Schicht des Rostrums ein außerordentlich langer, sehr zart gebauter ‚Spieß‘ an das Hinter- ende des Rostrums an, der nur eine sehr dünne, dem Gebirgsdruck keinen Widerstand leistende Außenschicht mit vielen Längsfalten und ein von Fasergewebe erfülltes Inneres besitzt. Besonders zahl- reich sind diese Längsfalten am hinteren Ende des Spießes; sie verschwinden bei fortschreitendem Wachstum und der Abscheidung weiterer Lagen des Spießes mehr und mehr, bis bei völlig er- wachsenen Individuen der Spieß von einer ungefurchten, glatten und aus massiven, radialstrahligen Kalkfasern aufgebauten Schicht umhüllt wird. Bei jüngeren Individuen ist der Gegensatz zwischen dem Rostrumabschnitt vor der Ausbildung des Spießes und dem Spieß selbst deutlich sichtbar, verschwindet aber bei voll er- wachsenen Individuen. Cuspiteuthis acuarius ist nur aus dem Lias bekannt. Die Frage, ob außer Cuspiteuthis acuarius noch weitere Arten der Gattung Cuspiteuthis zu unterscheiden sind, wird erst beant- wortet werden können, wenn bei der notwendigen Revision des bisher vorliegenden Materials mehr Rücksicht auf die Altersunter- schiede und die große individuelle Variationsbreite genommen worden sein wird, als dies bisher der Fall war. 140 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. B. Mucroteuthis (n. g.) giganteus Schloth. (Fig. 49). Während die Gattung Cuspiteuthis auf den Lias beschränkt ist, gehört die ım folgenden zu besprechende Gattung ausschließlich dem Braunen Jura an. Die ersten Exemplare treten im Braunen Jura # auf, werden im Braunen Jura y häufiger, dominieren im Braunen Jura ö und verschwinden wieder im Braunen Jura e. Dieser Riese unter den Belemniten läßt ebenso wie Cuspi- teuthis acuarlus erkennen, daß im Verlaufe der ontogenetischen Ent- wicklung zwei Wachstumsperioden zu unterscheiden sind, die sich ebenso fundamental voneinander unterscheiden wie die beiden ersten Wachstumsperioden von Cuspiteuthis acuarius und daß also auf die Bildungsperiode der übereinander gelagerten dünnen Kalkdüten eine Bildungsperiode folgt, in der ein im Innern mit lockerem Faser- gewebe erfüllter ‚Spieß gebildet wird. Die dritte Wachstums- periode, die wir bei Cuspiteuthis acuarius unterscheiden konnten, fehlt jedoch bei Mucroteuthis giganteus gänzlich. Wenn wir diese verschiedenen Wachstumsperioden von Mucro- teuthis giganteus genauer untersuchen und mit den entsprechenden Perioden des Wachstums von Cuspiteuthis acuarius eingehender ver- gleichen, so ergeben sich sehr beträchtliche Unterschiede. Erster Entwicklungsabschnitt. Das Embryonalrostrum ist ein sehr kleiner, scharfspitziger, dütenförmiger Hohlkegel, der sich in Gestalt einer ausradialstrahligen Kalkfasern aufgebauten Düte um den Anfang des Phragmokons legt. Schon die nächstfolgende Schicht umhüllt einen viel größeren Abschnitt des Phragmokons, ohne aber die scharfspitzige Zucker- huttorm zu verlieren. Bei den weiteren, jüngeren Anwachsschichten nimmt das Längenwachstum in der Achsenverlängerung des Phrag- mokons zu, während die immer höher auf den Phragmokon hinauf- greifenden vorderen Abschnitte der jüngeren Anwachsschichten immer dünner werden. Die Zahl der übereinander liegenden Rostrumschichten dieser ersten Anwachsperiode ist bedeutend größer als bei Cuspiteuthis. Der wichtigste Unterschied zwischen Cuspiteuthis und Mucro- teuthis liegt jedoch in der total verschiedenen Form des Embryonal- rostrums, wie ein Vergleich der Längsschnitte durch die Rostren beider Typen sofort erkennen läßt. Die letzte Schicht der ersten Wachstumsperiode ist bei Cuspiteuthis acuarius fingerlingartig ge- II. Die Morphologie d. Rostralbildungen bei d. verschied. Dibranchiatenstämmen. 141 formt und am Ende abgerundet, bei Mucroteuthis giganteus dagegen zuckerhutförmig und am Ende scharf zugespitzt. Zweiter Entwicklungsabschnitt. Ebenso wie bei Cuspiteuthis acuarius auf die erste Entwick- lungsperiode des Rostrums die abrupt einsetzende Bildung des „Spießes‘ folgt, ist dies auch bei Mucroteuthis giganteus der Fall. Dieser ‚‚Spieß‘“ ıst an Exemplaren, die noch nicht voll er- wachsen sind, mitunter sehr deutlich von den Anwachsschichten der ersten Wachstumsperiode abgesetzt, wie schon Quenstedt bei Be- sprechung seines Belemnites giganteus ventricosus hervorhob. Ob jene Exemplare, bei denen äußerlich keine Grenze zwischen dem Spieß und den Schichten der ersten Anwachsperiode sichtbar ist, nur individuelle Abweichungen darstellen oder ob sie verschiedenen Arten angehören, wäre noch genauer zu untersuchen, da die letzte Revision der Belemniten des deutschen Lias und Dogger durch Erich Werner sehr unbefriedigende Ergebnisse gezeitigt hat. Die Revision dieser Belemnitengruppe muß, wie die der meisten anderen Gruppen, von Grund auf und von ganz anderen Gesichtspunkten aus in Angriff genommen werden, wenn wir wirklich einen Einblick in die Verwandtschaftsverhältnisse der Belemniten gewinnen wollen und uns nicht nur damit begnügen, die äußeren Körperformen der Belemniten zu unnatürlichen Gruppen zusammenzustellen. Ebenso wie bei Cuspiteuthis ist die Struktur des ‚Spießes‘“ bei Mucroteuthis wesentlich von den älteren Teilen des Rostrums verschieden; ihr Querschnitt zeigt, daß das Innere von einem lockeren Fasergewebe erfüllt ist, was zur Folge hat, daß die Enden dieser Rostren sehr häufig durch den Gebirgsdruck zerquetscht worden sind. Mitunter ist der Innenraum des Spießes von Kalkspat ausgefüllt. Auch bei Mucroteuthis wird die Festigkeit des aus lockerem Gewebe aufgebauten Rostrumspießes durch Einfaltungen der festeren Außenschicht erhöht. Während jedoch bei Cuspiteuthis ın der dritten Entwicklungsperiode des Rostrums eine ungefaltete, voll- kommen glatte Schicht den Abschluß des Wachstums bezeichnet und die gestreiften, eingefalteten, älteren Schichten des Spießes auf diese Weise überrindet, bleiben bei Mucroteuthis giganteus die Falten in der Endregion des Spießes auch bei den ältesten bekannten Exemplaren noch erhalten, wie die von Quenstedt mitgeteilten Abbildungen zeigen. 142 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. Wenn auch zwischen Cuspiteuthis acuarius und Mucroteuthis giganteus auffallende Ähnlichkeiten in der Ausbildung des ‚‚Spießes‘“ bestehen, so stehen doch diesen Übereinstimmungen zahlreiche Gegensätze gegenüber, die beweisen, daß die Formengruppe des Lias und jene des Dogger nicht nur nicht näher miteinander ver- wandt, sondern aus ganz verschiedenen Wurzeln des Belemniten- stammes entsprossen sind. Vor allen Dingen ist das ganz verschiedene Verhalten der Embryonalrostren beider Typen für die Beurteilung dieser Frage entscheidend. Es ist unmöglich anzunehmen, daß Mucroteuthis als der Nachkomme von Cuspiteuthis anzusehen ist, weıl die Anfangsstadien des Rostrums in beiden Fällen gänzlich verschieden gebaut sind und zwar repräsen- tiert das Embryonalrostrtum von Mucroteuthis den primitiveren Typus, da’'es nur’einen düteniormizcen Überzug des Phragmokons bildet, während das Em- bryonalrostrum von Cuspiteuthis ein starkes Längen- wachstum in der Form eines Fingerlings aufweist. Der „Spießtypus” ist .alsö ‘bei den Beiemmys n zweimal auf parallelen Wegen von zwei verschiedenen Stämmen erreicht „worden. IV. Das Rostrum der Belopteriden. Während die Formunterschiede der Belemnitenrostren bei den jurassischen und kretazischen Gattungen in verhältnismäßig engen Grenzen schwanken und extreme Typen wie Cuspiteuthis und Du- valia zu den Ausnahmen gehören, treten uns vor dem Erlöschen der Belemniten im Alttertiär sehr merkwürdig gestaltete Rostren entgegen, deren nähere Untersuchung ergeben hat, daß sie zu den Belemniten gehören. Diese Reste sind unter den Namen Belopterina, Beloptera, Belosepiella und Vasseuria beschrieben worden. A. Belopterina Levesquei Fer. et d’Orbigny, 1839 (Fig. 57). Geologische Verbreitung: Suessonien. — (Untereozän.) Geographische Verbreitung: Thanetien von Rheims; Sande von Cuise Lamotte (Oise), Thury-sous-Clermont, Gilo- court. Landenien Flanderns (= Thanetien). Londinien (London Clay) von Highgate. II. Die Morphologie d. Rostralbildungen bei d. verschied. Dibranchiatenstämmen. 143 Die Achse des Rostrums ist gegen die Ventralseite umgebogen und endet mit einer unregelmäßigen, kolbigen Verdickung. Die obere Hälfte des erhaltenen Teiles des Rostrums ist durch den Be- sitz von drei schwa- chen Kielen gekenn- zeichnet; der eine verläuft in der Me- dianlinie der Ventral- seite, die beiden an- derensindalsLateral- kiele ausgebildet, welche sich vor ihrem j N Sirsige -Ias2lerr =— es . Fig. 57. Drei Ansichten (links: Dorsalansicht; Mitte: An- Hinterende schwach sicht von links; rechts: Ventralansicht) eines Rostrums von gegen ae Nentral Belopterina Levesquei, Fer. et: .d”Orb,, 1339. (Nat. Gr.) — (Nach d’Orbigny, Mollusques vivants et seite herabbiegen)). fossiles, Pl. XIV, Fig. 5, 6, 7, p. 308, Paris 1845.) B. Beloptera belemnitoidea Blainville, 1825 (Fig. 58 und 539). Geologische Verbreitung: Lutetien. — (Mitteleozän.) Geographische Verbreitung: Bracklesham Beds von Brackles- ham Bay und Bramshaw (England). Mitteleozän Belgiens. Mitteleozän (unterer und oberer Grobkalk) des Pariser Beckens (Beauves, Vivrais, Grypseuil, Pouchon (Oise), Grignon, Parmes, Mouchy-le-Chätel), von Biarritz (Basses- Pyrenees), Cumiere a. d. Marne usw. Die Grundform des Rostrums ist dieselbe wie bei Belopterina; dies geht besonders deutlich aus der Abbildung eines Exemplars hervor, die M. Leriche mitgeteilt hat?). | Beloptera belemnitoidea ist jedenfalls höher spezialisiert als Belopterina; die bei der letzteren Gattung noch sehr schwachen, kaum angedeuteten Lateralkiele haben sich zu großen, bogenförmig I) Ferussac et d’Orbigny: Histoire naturelle gen. et part. des C£phalo- podes ac&tabuliferes vivants et fossiles, p. 295, Pl. XX, Fig. ıı, ı2. Paris 1335—1840. Munier-Chalmas: Sur les nouveaux Genres Belopterina et Bayanoteuthis. Bulletin dela Societe Geologique de France (2), Vol. XXIX, p. 530. Paris 1871—1872. R. Bullen Newton and G. F. Harris: A Revision of the British Eocene Cephalopoda. Proceeding: of the Malacological Society of London 1894, Vol. I, D123: 2) M. Leriche: Note sur le Genre Vasseuria Munier-Chalmas. Bulletin Soc. Sci. Nat. de l!’Ouest de la France (2), 8: VE Pl. IX; }Rig. '6. Nantesırg06. 144 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. abgerundeten und gegen die Ventralseite herabgebogenen Platten entwickelt. Ferner hat sich die bei Belopterina kaum wahrnehmbare Einschnürung der Flanken und der Ventralseite der- art gesteigert, daß ein Lateralschnitt durchdasRostrum 4:2. pi: je he: ‚2 2)» Hi | 7 I 12% AR HH 1] r] HL li: ein sanduhrförmi- AM ges Pro zeigt. \ Auch die ventral- wärts gerichtete Biegung des Hin- terendes ist bei Fig. 58. Beloptera belemnitoidea, de Blainville, Beloptera stärker 1825. (Rostrum in drei Ansichten in nat. Gr.) Links: 2 } Ventralansicht; Mitte: Ansicht von rechts; rechts: Dorsal- als bei Belopterina. ansicht. Die Zeichnung ist nach den Rekonstruktionen von Alles ın allem d’Orbigny entworfen. — (Nach d’Orbigny, Mollusques 5 vivants et fossiles, Pl. XIV, Fig. 1—3, Paris 1845.) stellen . die Spe- zialisationen des Rostrums von Beloptera eine Steigerung der Spezialisationen von Belopterina dar. Fig. 59. Beloptera belemnitoidea, de Blain- ville, 1825. Links: Dorsalansicht; Mitte: Ansicht von rechts; rechts: Ventralansich. — Mitteleozän (Lutetien). — Cumieres an der Marne (Frankreich). — (Nach M. Leriche, Bull. Soc. Sc. Nat. Ouest., 2€ ser., T. VI, Pl. IX, Fig. 6.) (Rostrum in drei Ansichten in nat. Gr.) . Bisher sind allge- mein die Lateralkämme des Rostrums von Belo- pterina als die ‚„Rudi- mente” der», erobem Lateralflügel von Belo- ptera betrachtet worden. Daß es sich jedoch hier um „Orimente‘“, d.h. um beginnende, und nicht um verschwin- dende Bildungen han- delt!), geht erstens dar- ‚aus hervor, daß Belopterina dem unteren, Beloptera aber dem "mittleren Eozän angehört und zweitens daraus, daß die Gattung Beloptera unverkennbar die Vorstufe der Gattung Vasseurla dar- 1) ©. Abel: Orimente und Rudimente. Mitteilungen des Naturwiss. Vereines an der Universität Wien Ig9I4, XII. Jahrg., p. 79. II. Die Morphologie d. Rostralbildungen bei d. verschied. Dibranchiatenstämmen. 145 stellt, bei welcher die Lateralflügel in sehr merkwürdiger Weise spezialisiert worden sind; da eine Ableitung der Gattungen Beloptera und Belopterina von Vasseuria wegen der Reduktionserscheinungen im hinteren Teile des Rostrums von Vasseuria ausgeschlossen ist, so müssen die lateralen Kämme von Belopterina als der Beginn einer Spezialisation, also als ein ‚Oriment‘‘ betrachtet werden, das in weiterer Steigerung der eingeschlagenen Spezialisationsrichtung zuerst zu dem Typus Beloptera und von diesem zu dem Typus Vasseuria führte. C. Vasseuria occidentalis Munier-Chalmas, 1880 (Fig. 60). Geologische Verbreitung: Lutetien — (Mitteleozän.) Geographische Verbreitung: Loire-Inferieure. Cotentin. | Ronca (Oberitalien). Die Reste dieser merkwürdigen Gattung sind bis zum Jahre 1906 zwei verschiedenen Dibranchiatengattungen zugeschrieben worden. Ursprünglich kannte man nur den langen und auffallend schlanken Phragmokon, der in seiner Gesamtform und im Vor- handensein zahlreicher Längsstreifen ein Dentalium-ähnliches Aus- sehen besitzt. Dieser Kegel zeigt ım Innern zahlreiche Septen, die gegen den der Ventralseite stark genäherten Sipho gekrümmt sind. Trotz der eigentümlichen Beschaffenheit der Außenskulptur wurde dieser Rest von Munier-Chalmas für ein Rostrum gehalten, in dem noch der Phragmokon stecken sollte. Munier-Chalmas hat diese Reste unter dem Namen Vasseuria occidentalis beschrieben }). Im Jahre 1905 beschrieb G. de Alessandrı aus dem Grob- kalk des Pariser Beckens Patella-ähnliche Schalenreste, die er zwar richtig als Reste eines fossilen Dibranchiaten erkannte, aber mit der von Munier-Chalmas aufgestellten Gattung Vasseuria ın keine nähere Beziehung brachte; er errichtete für diese Reste die 1) Munier-Chalmas: Sur le genre Vasseuria. Bulletin de la Soc. G£olo- gique de France (3), T. VIII, p. 291, Paris 1879—188o. G. Vasseur: Recherches geologiques sur les terrains tertiaires de la France occidentale. Paleontologie: Atlas, Pl. I, Fig. S—15. M. Coßmann: Mollusques &oceniques de la Loire-Inferieure. Bulletin de la Societe des Sc. Naturelles de l’ouest de la France, T. V, p. 167, Nantes 1895. M. Coßmann et G. Pissarro: Faune Eocenique du Cotentin (Mollusques). Bulletin de la Soc. Geologique de Normandie 1900, T. XIX, p. 21. Abel, Cephalopoden. 10 146 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. ii neue Gattung Belosepiella und unterschied zwei Arten, Belosepiella Cossmanni und Belosepiella Parisiensis®). M. Leriche erbrachte jedoch I906 den überzeugenden Nach- weis?), daß Vasseuria occidentalis Mun.-Chalm. der Phragmokon und Belosepiella das Rostrum eines und desselben Tieres sei, da sich ım Lutetien der Bretagne beide Reste nebeneinander fanden und der Kegel (Vasseurla) genau in eine Vertiefung der patellen- förmigen Schale (Belosepiella) hineinpaßte. M. Leriche brachte ganz richtig die Gattung Beloptera in engeren Vergleich mit Vasseuria occidentalis, sprach aber die Ver- mutung aus; daß die eigentümliche Gestalt des Rostrums von Vasseuria dadurch zu- stande gekommen sei, daß ‚‚Ses expansions laterales, au lieu de s’arr&ter comme chez Beloptera, bien avant d’avoir atteint l’ex- tremite inferieure du rostre, se prolongent jusqu’ a cette extremite.et. sy soudene Vergleicht man jedoch Vasseuria und a 6 e Beloptera eingehender, so zeigt sich, daß Fig. 60. Rostrum und Phrag. die pflusförmige Gestak des Roum. mokon von Vasseuria occi- f dentalis, Munier-Chal- von Vasseuria nur dadurch zustande ge: mas, 1880. (Nat. Gr.) a: kommen sein kann, daß die hintere Hälfte Dorsalansicht, d: Ansicht von n links, c: : Ventralansicht. — der -Sanduhr von Beloptera verloren Ben Geologisches Alter: Mitte sansen ist,. so daß nur.die vorder SH Je eozän (Lutetien). — Fundort: Bi € , LeBois-GouötbeiSaffre(Loire-. der „Sanduhr“ mit den beiden lateralen n we ns Expansionen erhalten blieb ; außerdem ging riche, Bu oc. Sci a . E Ouest de La France, 2e ser, aber auch die obere Hälfte des Vorder- T. VI, Fasc. II, Pl. IX, teiles der ‚Sanduhr‘‘ verloren, so daß die Fig. 1a—Ic, p. 185, Nantes, £ : 30 sept., 1906.) Verbindung des Rostrums mit dem Phrag- mokon eine sehr lockere wurde und beide Teile bei der Fossilisation leicht voneinander getrennt werden konnten. Wie die von M. Leriche mitgeteilten Abbildungen zeigen, hat das Rostrum von Vasseuria die Gestalt einer Pflugschar besessen und weicht daher von allen anderen Belemniten durchaus ab. I) G. de Alessandri: Avanzi di un nuovo genere di Cefalopodi del’Eocene dei dintorni di Parigi. Revista Italiana di Paleontologia 1905, Vol. XI, p. 146. 2) M. Leriche: Note sur le Genre 'Vasseuria Munier-Chalmas. Bull. Soc. Sci. Nat. de la France (2), T. VI, p. 185, Nantes 1906. 1I. Die Morphologie d. Rostralbildungen bei d. verschied, Dibranchiatenstämmen. 147 Die Belopteriden, welche zum ersten Male im Suessonien mit der Gattung Belopterina auftreten und schon im Lutetien wieder verschwinden, hatten also nur eine kurze Lebensdauer; aus ihrer großen Seltenheit darf vielleicht der Schluß gezogen werden, daß dieser Seitenzweig des Belemnitenstammes keine besondere Be- deutung besessen hat. G. Steinmann und E. von Buelow!) haben die Ansicht ver- treten, daß die Gattung Vasseuria den letzten Ausläufer des Aula- coceras-Stammes darstellt. Steinmann betrachtete das unter dem Namen Belosepiella beschriebene Rostrum als Äquivalent des Be- lemnitenrostrums, während E. von Buelow in ‚Belosepiella‘“ ein sekundäres Produkt des Mantels erblickt, in welchem das den Phrag- mokon umhüllende, an der Außenseite stark gerippte primäre Rostrum nur lose steckt. Es wäre sehr wünschenswert, durch eine genauere mikroskopische Untersuchung festzustellen, ob Leriche oder von Buelow bei der morphologischen Deutung des Rostrums von Vasseuria im Rechte ist; da sich die Originale von Leriche in der Universitätssammlung in Lille befanden, ist es während des jetzigen Krieges unmöglich, diese Frage zu klären. V. Das Rostrum der Belemnoteuthiden. Die verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen den Belem- niten und den Belemnoteuthiden sind bisher noch immer nicht in befriedigender Weise aufgeklärt worden. Diese Unklarheit ist zum Teile darin begründet, daß bisher daran festgehalten wurde, daß die Belemnoteuthiden das lange Belemnitenrostrum verloren haben und nur mehr ein Rudiment desselben besitzen. Daß der dünne, kalkige Überzug des Phragmokons von Be- lemnoteuthis nicht eine rudimentäre, sondern eine orimentäre Bil- dung sein könne, wurde bisher überhaupt nicht in ernste Erwägung gezogen. Schon das geologische Alter der Belemnoteuthiden, deren älteste Gattung Phragmoteuthis schon in den Fischschiefern von Raibl in Kärnten (obere alpine Trias) auftritt, hätte den Gedanken nahelegen können, daß die Belemnoteuthiden vielleicht eine Gruppe I) G. Steinmann: Zur Phylogenie der Belemnoidea. Zeitschrift f. in- duktive Abstammungs- und Vererbungslehre 1910, Bd. IV, p. 107. E. von Buelow: Orthoceren und Belemnitiden der Trias von Timor. Aus: Paläontologie von Timor: 1915, IV..Lief., 7. Teil, p. 37. 10* 148 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. darstellen, welche mit den Belemniten in keinem direkten Ver- wandtschaftsverhältnisse steht. Die Familie der Belemnoteuthiden umfaßt folgende Gattungen: I. Phragmoteuthis Mojs. — Obere Trias der Alpen‘). 2. Belemnoteuthis Pearce. — Oberer Lias Deutschlands?), oberer Dogger Englands?) und Württembergs®). 3. Ostracoteuthis Zittel. — Oberer Malm (Tithon) Bayerns?). ı) E. von Mojsisovics: Die Cephalopoden der mediterranen Triasprovinz. Abhandlungen der k. k. Geologischen Reichsanstalt in Wien 1882, Bd. X, p. 304. 2) F. A. Quenstedt: Petrefaktenkunde Deutschlands. YBd.7T:7Cephale- poden, p. 529, Taf. XXXVI, Fig. 6, 8, ı4.. Quenstedt hat diese Reste als Ony- choteuthis conocauda beschrieben; sie stammen aus dem schwarzen Posidonien- schiefer (Lias Epsilon) von Pliensbach in Württemberg. K. A. von Zittel erwähnt sie in seinem ‚Handbuch der Paläontologie,‘ Bd. II, p. 513 und sagt, daß sie ‚‚wahr- scheinlich zu Belemnoteuthis oder einer verwandten Gattung gehören“. 3) Ch. Pearce: Proc. Geological Society. Vol. III, p. 593, London 1842. R. Owen: A. Description of Certain Belemnites, preserved with a Great Portion of their Soft Parts in the Oxford Clay. Philosophical Transactions, p. 65, London 1844. G. A. Mantell: Observations on Some Belemnites and other Fossil Remains of Cephalopoda in the Oxford Clay near Trowbridge, Wiltshire. Philosophical Transactions, p. 171, London 1848. Derselbe: Supplementary Observations etc. Ibidem p. 393, 1850. Th. H. Huxley: On the Structure of the Belemnitidae: with a Description of a more complete Specimen of Belemnites than any hitherto known, and an Ac- count of a New Genus of Belemnitidae, Xiphoteuthis. — Memoirs of the Geological Survey of United Kingdom. Figures and Descriptions illustrative of British Organic Remains, Monograph II., p. 22, Pl. III (fol.), London 1864. Belemno- teuthis antiquus, Pl’ TI, Eie 2. 4) A. Oppel: Über einige Cephalopoden der Juraformation. Württem- bergische naturwissenschaftliche Jahreshefte, XII. Jahrg. p. I, Stuttgart 1355. K. A. von Zittel: Handbuch der Paläontologie, Bd. II, p. 513, Fig. 705, 5) Ibidem, p. 510—512, Fig. 703. Der von Zittel gewählte Gattungsname OÖstracoteuthis sollte für jene Reste in Anwendung bleiben, welche sicher zu den Belemnoteuthiden gehören. Da fast jeder Autor unter der Gattung Acanthoteuthis etwas anderes versteht und da mit der Zeit überhaupt in Vergessenheit geraten zu sein scheint, was für ein Rest die Type der Gattung Acanthoteuthis bildet, so muß daran erinnert werden, daß Rudolph Wagner 1839 die Gattung Acantho- teuthis für drei fossile Reste aus den lithographischen Schiefern Bayerns aufstellte, die im ersten Hefte der Graf Muensterschen ‚Beiträge zur Petrefacten-Kunde“ (Taf. IX und X, Fig. ı und 2) zum ersten Male abgebildet wurden. Aber noch in derselben Mitteilung über Acanthoteuthis äußert sich Graf Muenster über die verschiedenen Arten dieser neuen Gattung und dehnt die Bezeichnung Acantho- teuthis auch auf die verschiedenen Reste fossiler Dibranchiaten aus den litho- graphischen Schiefern aus, bei denen Schulpe wie bei den lebenden Gattungen II. Die Morphologie d. Rostralbildungen bei d. verschied. Dibranchiatenstämmen. 149 Zur Gattung Ostracoteuthis sind auch jene Reste aus den litho- graphischen Schiefern Bayerns zu stellen, welche in dem kegelförmig zugespitzten Körperende noch einen gekammerten Phragmokon be- sitzen, wie die von E. Angermann beschriebene ‚Acanthoteuthis speciosa° aus dem lithographischen Schiefer von Solenhofen zeigt. E. Angermann!) hat den Nachweis zu erbringen versucht, daß dieses Exemplar nicht zu den Belemnoteuthiden, sondern zu den Belemniten gehört und daß überhaupt die Gattung Acanthoteuthis nur als ein Synonym von Belemnites zu betrachten ist. Seine Be- weisgründe sind folgende: Während der Phragmokon von Belemnoteuthis antiqua aus dem oberen Dogger Englands zwei übereinander liegende Hüll- schichten besitzt, die aus einer braunen, hornig-kalkigen Außen- schicht und einer darunter liegenden, fibrösen, mürben, weißlich gefärbten Innenschicht bestehen, ist nach den Beobachtungen Angermanns bei OÖstracoteuthis superba Zitt. keine Spur einer der- artigen Hüllschicht des Phragmokons zu sehen; nur die Konothek des Phragmokons ist bei dem von Angermann untersuchten Exemplar in dürftigen Resten erhalten. - Loligo oder Ommatostrephes auftreten. So ist also der Begriffsinhalt von Acantho- teuthis bei Rudolph Wagner und bei Graf Muenster sehr verschieden; aber das eigentliche Chaos beginnt erst mit der Abhandlung von A. Wagner (Abhandl. d. Kgl. Baver. Akad. d. Wiss. 1860, p. 751), der die schulpentragenden Formen von Acanthoteuthis abtrennt (p. 776), in einem Nachtrage jedoch (p. 818) diejenigen Arten aus den lithographischen Schiefern mit Acanthoteuthis vereinigt, die einen Phragmokon wie die Gattung Belemnoteuthis besitzen. NachdemnochE. Sueß (Über die Cephalopodensippe Acanthoteuthis. Sitzungs- ber. d. Akad. d. Wiss. Wien 1865, Bd. LI, p. 225) die von Bronn 1859 beschriebene Belemnoteuthis bisinuata aus den Fischschiefern von Raibl (Kärnten) der Gattung Acanthoteuthis eingereiht hatte, wuchs die Verwirrung des Begriffsinhaltes dieser Gattung immer mehr. Fast jeder Bearbeiter hatte seine eigene Ansicht über die Abgrenzung und Definition von Acanthoteuthis; das ist jedenfalls ein Zustand, der. einer Klärung dieser Frage nicht förderlich sein kann. Ist man einmal gezwungen, scharf zwischen Acanthoteuthis (Rud. Wagner), A. (Münster), A. (A. Wagner), A. (E. Sueß), A. (Zittel) usw. zu unterscheiden, soist damit ein unhaltbarer Zustand in der Systematik erreicht und der Zeitpunkt gekommen, einen Namen von der- artig schwankendem Begriffsinhalt überhaupt zu eliminieren oder zum mindesten auf die erste von Rudolph Wagner unter diesem Namen beschriebene Form, Acanthoteuthis speciosa (Münster spec.) zu beschränken. ı) E. Angermann: Über das Genus Acanthoteuthis Münst. aus den litho- graphischen Schiefern in Bayern. Neues Jahrbuch f. Min. usw., 1902, XV. Beilagebd., PD. 205. 1500, Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. E. Angermann weicht in der Deutung dieser Schichten er- heblich von jener ab, welche G. Mantell, K. A. von Zittelu.a. von denselben gegeben haben. Zittel hat in der Beschreibung von Ostracoteuthis superba ausdrücklich hervorgehoben, daß der dünne, zuweilen noch erhaltene, kalkige Überzug des Phragmokons als ein Rudiment des Belem- nitenrostrums anzusehen sei; Zittel hält diese Schichte von ge- körnelter Struktur für das Äquivalent der äußeren Hüllschicht des Phragmokons von Belemnoteuthis antiqua und von Phragmo- teuthis bisinuata. Angermann hat in seiner Schilderung eines neuen Fundes von „Acanthoteuthis speciosa“ ausdrücklich hervorgehoben, daß der Phragmokon dieses Exemplars zwei verschiedenartige Hüllschichten trägt; wenigstens ist es schwer möglich, die folgende Beschreibung anders auszulegen. „Nur an der erhaltenen Außenwand bemerkt man zwei feine rötliche horizontale Linien im gelben Gestein, 5 mm voneinander fernt, sowie eine dünne, glatte, weiße Kalkschicht als äußerste Hülle. An der Flanke des offenen Teils ist ebenfalis die ursprüng- liche konische Wölbung noch vorhanden, und hier umgibt den Alveolarkegel augenscheinlich jene ‚dünne, körnelige Kalkschicht‘, die von Zittelin seinen „Grundzügen‘ erwähnt. Sie ist von eisen- roter Farbe, glatt und von scheinbar schaliger Struktur.“ | Es ist daher nicht verständlich, wenn E. Angermann an einer späteren Stelle seiner Mitteilung nur von einer einzigen Hüllschicht des Phragmokons des von ihm untersuchten Exemplars spricht; es ist doch nicht wahrscheinlich, daß die von ihm beobachtete dünne, glatte, weiße Kalkschicht und die an einer anderen Stelle des Phragmokons sichtbare glatte, schalige, eisenrote Kalkschicht homolog sind. Nehmen wir aber einmal an, daß Angermann im Rechte ist und daß diese einzige Hüllschicht der Konothek des Belemniten- skeletts entspricht. Wenn dies der Fall wäre, so würde bei Östracoteuthis das Rostrum oder ein Äquivalent desselben fehlen. Dies nimmt auch Angermann an und kommt im weiteren Verlaufe seiner Beweisführung zu dem Schlusse, daß sämtliche in den lithographischen Schiefern Bayerns gefundenen Exemplare von Östracoteuthis und ‚Acanthoteuthis“ das Rostrum während des Fossilisationsprozesses verloren haben; nach Angermann ist ‚„Acanthoteuthis speciosa““ wahrscheinlich II. Die Morphologie d. Rostralbildungen bei d. verschied. Dibranchiatenstämmen. 151 nichts anderes als das Tier von Belemnites semisulcatus Münst., von welchem sich das schwere Rostrum schon frühzeitig getrennt hat, so daß die Weichteile des Körpers und das Rostrum getrennt in den Kalkschlamm eingebettet worden sind. Die Möglichkeit, daß bei Ostracoteuthis, bzw. ‚Acantho- teuthis““ das bei Phragmoteuthis und Belemnoteuthis vorhandene Rostrum durch Reduktion verloren ging, hat Angermann nicht in Erwägung gezogen, sondern versucht, seine Auffassung von der Identität der ‚‚Acanthoteuthis speciosa‘ und des Belemnites semisul- catus durch ein weiteres Argument zu stützen. Der Phragmokon von ‚Acanthoteuthis speciosa‘“ zeigt in seinem hinteren Abschnitt eine scharfe tiefe Rinne, welche Anger- mann für ein Homologon jener Rinne hält, die als tiefe Furche auf dem Phragmokon von Belemnites semisulcatus zu beobachten ist. Hierbei hat aber Angermann übersehen, daß die Rinne auf dem Phragmokon von Belemnites semisulcatus auf der Ventral- seite liegt und der tiefen Ventralfurche des Rostrums dieses Be- lemniten entspricht, wie übrigens schon aus der Lage des Siphos mit voller Klarheit hervorgeht. Nun hat aber Zittel überzeugend dargelegt, daß die Furche im hinteren Abschnitte des Phragmokons von Östracoteuthis superba nicht auf der Ventralseite, sondern auf der Dorsalseite des Phragmokons gelegen ist. Damit fällt jeder Versuch einer Homologisierung der beiden Furchen. Hingegen ist sicher bewiesen, daß bei Belemnoteuthis auf der Dorsalseite des Phragmokons eine Rinne erscheint, welche gleichfalls auf den hinteren Abschnitt des Phragmokons beschränkt ist. Da jedoch Belemnoteuthis antiqua eine äußere, glatte, kalkige Außenhülle des Phragmokons besitzt, welche gegen das Hinter- ende desselben ebenso wie das Rostrum eines Belemniten an Dicke zunimmt, so prägt sich hier die Dorsalfurche viel schärfer aus und wird von zwei nach vorne divergierenden, gerundeten Längskielen begleitet, die sich ungefähr in der halben Länge des Phragmokons verlieren. Diese Kiele zu beiden Seiten der Dorsalfurche fehlen bei Ostracoteuthis gänzlich. Angermann hat festgestellt, daß bei Belemnoteuthis sowohl die Rinne als auch die sie begleitenden Kiele nur in den beiden äußersten Schichten des Skeletts ausgeprägt sind und daß die Konothek selbst keine Spur dieser Rinne zeigt. Die außerste Schicht, das ‚„Periostricum” Mantells, in. welcher die Rinne und die sie begleitenden Kiele sehr deutlich ausgeprägt 152 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. sind, ist jedoch selbst nicht verdickt, sondern wiederholt nur die Skulptur der unter ıhr liegenden Schicht, in welcher sich die Kiele durch verstärktes Wachstum der radialen Fasern herausgebildet haben. Die besprochene Skulptur des Innenskeletts von Belemno- teuthis steht wahrscheinlich mit einer Faltenbildung des Mantels in Zusammenhang. Für die Beurteilung der physiologischen Be- deutung dieser Einfaltung des Mantels ist es wichtig, die Körper- form von Belemnoteuthis mit jener der lebenden Dibranchiaten zu vergleichen. Unter den lebenden Dibranchiaten herrscht bei den nekto- nischen Formen des Pelagials eine Körperform vor, die zwar in Einzelheiten außerordentlich vielgestaltig ist, aber doch trotz dieser Unterschiede meist die Form eines Kegels oder eines Kelches besitzt; mitunter gleicht die Körperform nektonisch-pela- gischer Oegopsiden einer sehr dünnen Spindel oder einem schlanken langen Bolzen. Ausnahmslos tragen alle diese Formen paarige Flossen, die am Hinterende des Körpers stehen; ihre Form und Größe ist zwar sehr verschieden, da sie zwischen schmalen Haut- saumen (zZ. B. bei Taonius pavo) und breit dreieckigen, auf der Dorsalseite zu einer großen, rhombischen Platte vereinigten Flossen (z. B. bei Abraliopsis Morisii) alle erdenklichen Formübergänge aufweisen. Stets setzen sich aber die Lateralflossen der Oegopsiden und mit einer einzigen Ausnahme!) auch bei den Myopsiden an der Dorsalseite des Körpers und zwar in der überwiegenden Mehrzahl der Fälle am hinteren Körperende an. Nur bei den schlanksten Formen, die G. Pfeffer als ‚gespensterhaft‘“ bezeichnet, wächst das sich fadenförmig verjüngende Körperende sekundär noch über die Flossen hinaus; entweder bleibt diese Verlängerung ganz flossen- los und endet mit außerordentlich feiner Spitze wie bei Taonius pavo Les., Pterygioteuthis Giardi, Galiteuthis Suhmii Hoyle, Chiro- teuthis famelica Berry, Chiroteuthis vermicularıs Rüppell (= Do- ratopsis vermicularis Rüpp.); oder die ursprünglich sehr zarte, nadelförmige, vom Gladius durchzogene terminale Verlängerung ver- dickt sich und nimmt die Gestalt eines Belemnites semisulcatus an, wobei ein schmaler, lateraler Hautsaum den rostrumartigen Fort- satz bis zur äußersten Spitze begleitet wie bei Chiroteuthis (Chiro- thauma) imperator Chun; oder es bleibt die terminale Verlängerung I) Bei Sepia kobiensis. II. Die Morphologie d. Rostralbildungen bei d. verschied. Dibranchiatenstämmen. 153 nadelförmig dünn, wird aber von einer Reihe kleiner, halbkreis- förmiger, lateral stehender Hautlappen begleitet wie bei der merk- würdigen Doratopsis exophthalmica Chun (Fig. 41a). Wenn wir uns unter dem Heer der modernen Oegopsiden nach Körperformen umsehen, die mit Belemnoteuthis antiqua Pearce aus dem obersten Dogger zu vergleichen wären, so kommen nur Typen wie Illex illecebrosus Verrill oder Onychoteuthis robusta Dall. ın Betracht. Bei diesen Arten läuft das Körperende kegel- förmig aus und gleicht ın dieser Hinsicht durchaus dem Körper- ende von Belemnoteuthis antiqua. Wir werden also kaum fehlgehen, wenn wir bei dieser großen Übereinstimmung der Körperformen auch für Belemnoteuthis das Vorhandensein eines termi- nalen Flossenpaares annehmen. Ebenso werden wir annehmen dürfen, daß sich diese Flossen dorsolateral, aber nicht rein lateral und auch nicht ventrolateral dem Körperende ansetzten. Wir werden zu dieser Annahme eines terminalen und dorso- ventral befestigten Flossenpaares vor allem aus physiologischen Gründen gezwungen; die spitz zulaufende Kegelform des Körpers erfordert unbedingt das Vorhandensein eines terminalen Flossen- ' paares, das zur Erhaltung der Körperlage während des langsamen Schwimmens und Schwebens unerläßlich ist. Es entsteht nun die Frage, ob und inwieweit die Dorsalrinne von Belemnoteuthis mit diesem terminalen Flossenpaare in Ver- bindung zu bringen ist. Da uns hier jede Möglichkeit eines Analogieschlusses fehlt, so müssen wir uns darauf beschränken, die dorsale Lage der ter- minalen Rinne von Belemnoteuthis zu betonen und hervorzuheben, daß die Rinne wohl nur als die Spur einer Mantelfalte angesehen werden kann. Daß sie die Ansatzstelle der terminalen Flossen be- zeichnet, ist in hohem Grade wahrscheinlich. Hingegen scheint mir außer Zweifel, daß die Rinne auf dem Phragmokon von Östracoteuthis (= Acanthoteuthis speciosa Angermann) der Rinne von Belemnoteuthis homolog ist indes wie schon Zittel zeiste, auf der Dorsalseite des Phragmokons liegt. Daß hier die seitlichen Kiele fehlen, ist wahrscheinlich durch nichts anderes zu erklären, als durch. die Reduktion der dem Belemnitenrostrum homologen Schicht bei Ostracoteuthis, so daß zwar 154 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. die Einfaltung des Mantels auch auf dem Phragmokon von, Ostracoteuthis eine rinnenartige Vertieiume sl der Dorsalseite zur Folge hatte, ohne aber sor con ausgeprägt zu werden, wie dies noch bei der heren Belemnoteutbis antıqua.der kallz war Für die Beurteilung des Verwandtschaftsverhältnisses zwischen den Belemniten und den Belemnoteuthiden ist die Antwort auf die Frage entscheidend, ob die äußere Hüllschicht des Phragmokons von Phragmoteuthis und Belemnoteuthis ein rudimentäres Be- lemnitenrostrum darstellt. Merkwürdigerweise ist niemals ein Zweifel daran laut geworden, daß die Belemnoteuthiden von Belemniten abstammen und das Rostrum bis auf die ‚„rudimentäre‘, kalkige Hüllschicht des Phragmokons ‚verloren‘ haben. Für die Richtigkeit dieser Annahme ist aber ein morpho- logischer Beweis ebensowenig zu erbringen wie ein chronologischer Beweis. Wir können dagegen feststellen, daß bei Phragmoteuthis und bei Belemnoteuthis das Rostrum einen sehr einfachen, kalkigen Hohlkegel wie bei den ältesten und primitivsten Belemniten (z. B. wie bei Belemnites brevis, Belemnites excavatus, Belemnites calcar, Belemnites dens usw.) bildet; der Unterschied besteht aber darin, daß bei den Belemniten sich immer weitere Kalkschichten über das „Embryonalrostrum‘ legen, während dies bei den Belemnoteuthiden nicht der Fall ist. Dies genügt aber nicht, um von emem „rudimentären‘ Rostrum bei den Belemnoteuthiden zu Sprechen. Ebensowenig läßt sich beweisen, daß die Belem- niten älter sind als die Belemnoteuthiden; beide Gruppen erscheinen fast-genau’ zu derselben Zeit ın denrox em alpinen Trias. Sowohl die morphologischen als auch die strati- graphischen Gründe sprechen vielmehr dafür, dab dıe Belemniten und die Belemnoteuthiden in einer gemein- samen Wurzel zusammenlaufen und frühzeitig diver- gsente Spezialisationswege eingeschlagen haben. VI. Das Rostrum von Diploconus belemnitoides Zittel (Fig. 61). Im Jahre 1868 (Neues Jahrbuch f. Min. usw., p. 513) stellte Zittel für einen eigentümlichen Belemnitentypus aus dem Tithon II. Die Morphologie d. Rostralbildungen bei d. verschied. Dibranchiatenstämmen. 159 von Stramberg in Mähren die Gattung Diploconus auf und beschrieb ihn unter dem Namen Diploconus belemnitoidest). Die Struktur des Rostrums unterscheidet sich durch ihre blätterige Beschaffenheit sehr bestimmt von den typischen Belem- niten, deren Rostrum aus radialen Kalk- fasern aufgebaut ist. Der Phragmokon reicht fast bis zur Spitze des Rostrums, welche der Ventralseite genähert ist. Im Längsschnitt sieht man sehr deutlich, daß die das Rostrum aufbauenden Kalk- schichten ungefähr die gleiche Stärke vom Embryonalrostrum angefangen bis zur letzten Schicht besitzen. Ein Längsschnitt durch das Rostrum (Fig. 61) zeigt, daß die Abrundung des Hinterendes ungefähr dasselbe Bild gibt wie bei Belemnites excavatus Phill.?) aus dem oberen Teile des unteren Lias von Lyme Regis in England (Fig. 62). Das gleiche Bild des Längsschnittes geben die beiden Arten Belemnites calcar Phill.?) aus dem unteren Lias von Lyme Regis und Belemnites dens Simpson®) aus dem unteren Lias von Robin Hoods Bay in Yorkshire. Wenn wir uns die Frage nach den verwandtschaftlichen Beziehungen der hier genannten Arten zu den ‚echten Belemniten‘“ vorlegen, die in die ganz unabhängigen Stämme der Conirostriden und der Clavirostriden zerfallen, so scheiden die Clavirostriden von vornherein aus. Es bleiben somit von den ‚‚echten Fig. 61. Fig. 62. Fig. 61. Rostrum von Diplo- conus belemnitoides, Zittel, 1868. Das Rostrum ist der Länge nach aufgebrochen und _ zeigt das Längenverhältnis zwischen Rostrum und Phragmokon. Das Rostrum bestehtaussehr dünnen, blätterigen Kalklagen; radiale Kalkfasern fehlen. — Geo- logisches Alter und Fundort: tithonische Riffkalke von Stram- berg (Mähren). — (Nach K. A. ve Zittel, l.c., Lat.J, Big. 14.) (Nat. Gr.) —= Fig. 62. Rostrum von Belem- nites excavatus, Phillips, 1865. (t/, nat. Gr.) — Längs- schnitt durch das Rostrum, das nur aus einer Schicht besteht, die handschuhfingerartig den Phrag- mokon umfaßt. Der Hohlraum, der beim lebenden Tiere vom Phragmokon erfüllt war, ist hier von Gestein ausgefüllt. — Fund- ort: Lyme Regis (England). — Geologisches Alter: Oberer Teil des Unterlias. — (Nach W. Phalllıps, I ter El), Iooa,) I) K. A. v. Zittel: Die Cephalopoden der Stramberger Schichten. Palä- ontologische Mitteilungen aus dem Museum des Kgl. bayerischen Staates, Bd. AG 5136, af. 1, Pig. 14, Stuttgart 1868. 2) J. Phillips: A Monograph of British Belemnitidae. Mönographs of the Palaeontographical Society, Pl. II, Fig. 4, London 1865. 3), Ibidem, p. 38, Pl: II, Eig- 5. a)nlbidem, p. 39, PT, Rig.26. 156 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. Belemniten“ nur die Conirostriden zum Vergleiche übrig, aber es ist auch die Frage aufzuwerten, ob diese vier Arten nicht den Belemnoteuthiden einzureihen sind, mit denen sie gewisse Ähnlich- keiten besitzen. Es wäre auch möglich, daß die Ähnlichkeit zwischen Diplo- conus belemnitoides einerseits und Belemnites calcar, Belemnites excavatus und Belemnites dens anderseits nur eine oberflächliche ist und daß die erstgenannte Art zu einem anderen Stamme als die drei letztgenannten gehört. Diese Vermutung kann ich nicht auf ihre Richtigkeit prüfen, da ich nur von Diploconus belemnitoides, aber nicht von den drei anderen Arten Originalexemplare untersuchen konnte. Aus den von Phillips mitgeteilten Abbildungen läßt sich zwar entnehmen, daß die Rostren von Belemnites excavatus, Belemnites dens und Belemnites calcar aus radialstrahligem Kalkspat aufgebaut sind, aber es müßten unbedingt die englischen Originale noch einmal genauer untersucht werden, was derzeit unmöglich ist!). Dagegen möchte ich es für sehr wahrscheinlich halten, daß Diploconus belemnitoides nicht dem Stamme der Conirostriden, sondern dem der Belemnmoteuthiden angehört. Ob der Belemnit aus dem Weißen Jura e mit ganz kurzem, stumpfem Rostrum, den Quenstedt in seiner ‚„Petrefaktenkunde Deutschlands“, p. 606, Taf. XLVII, Fig. 23 abbildet und beschreibt, zu Diploconus gehört, ist fraglich. Ebenso ıst die Bestimmung eines neuen Belemniten, den Raßmuß als ‚‚Diploconus (?) striatus n. sp.“ bezeichnete (Geol.. u. Paläont. Abh., N-F., Bd. X, Jena 1911 bis IQI2), unsicher. ı) E. Werner: Über die Belemniten des schwäbischen Lias und die mit ihnen verwandten Formen des Braunen Jura (Acoeli). Palaeontographica 1913, Bd. LIX, p. I03—ı46) führt p. ıı3 an, daß B. excavatus auch im Schwarzen Jura (Lias y) von Balingen auftritt und daß B. dens im Schwarzen Jura (Lias #) von Balingen gefunden wurde. Bei B. excavatus ist das Rostrum nach den Abbildungen von Phillips (l.c., Pl.II, Fig. 4) radialstrahlig, zeigt aber merkwürdigerweise ebensowenig über- einanderliegende Anwachsschichten wie B. calcar (ibidem, Fig. 5) und B. dens (ibidem, Fig. 6). Dagegen besitzt B. acutus nach Phillips (l. c., Pl. I, Fig. ı S) drei übereinanderliegende Anwachsschichten des Rostrums. In der Literatur ist diese auffallende Tatsache bisher nicht erwähnt worden. II. Die Morphologie d. Rostralbildungen bei d. verschied. Dibranchiatenstämmen. 1 57 VII. Das Rostrum von Spirulirostra (Fig. 63). Die spornartige Verlängerung des Innenskeletts von Spiruli- rostra wird allgemein als Rostrum bezeichnet. Diese Bezeichnung wird aber nicht etwa nur in dem Sinne angewendet, daß damit eine gleichartige Funktion zum Ausdrucke gebracht werden soll, sondern es herrscht allgemein die Auffassung, daß das ‚„Rostrum‘ von Spirulirostra dem ‚‚Rostrum‘“ der Belem- niten durchaus homolog ist. Diese Anschauung ist durchaus irrig, wie aus dem Folgenden hervorgehen wird. Wir wollen zunächst von der verschiedenen Form des Phrag- mokons ganz absehen und nur die Beziehung des Rostrums zum Phragmokon feststellen. Während bei den ‚,Be- iemniten‘“ — sowohl bei den Conirostriden als bei den Brrerden dal en- Fig. 63. Links: Ventralansicht; Mitte: Ansicht von links; rechts: Längsschnitt bryonalrostrum ın der Ver- durh den Phragmokon und Dorn a („Rostrum“) von Spirulirostra Bel- längerung der Achse des lardii, d’Orbigny, 1842. (Etwas über Phragmokons liegt ond ent- nat. Gr., Gesamtlänge 2I mm.) — S= : Sipho, ?/= Phragmokon, D = Dorn (= weder den Phrag mokon ın sogenanntes „Rostrum‘“), Z=das „Em- seinem-unteren Teile düten- bryonalrostrum‘“, d. i, die älteste, auf & . . . der Dorsalseite der vierten bis sechsten förmi Sum faßt oder sich mit Kammer des Phragmokons aufsitzende einer schüsselförmigen Er- Schicht des Dorns, die hier mit schwarzer weiterung um die kugelige Fa welt bt. = Fundon Gesend EmbryonalkammerdesPhrag- ozän. — (Nach A. d’Orbigny, Mollus- mokons legt, setzt sich das 7” a ei . „Embryonalrostrum‘“ von Spirulirostra als ein sehr niederer Kegelmit breiter Basis der Dorsalseite des Phragmokons an und zwar erstreckt sich die Basis dieses Rostrums über die Dorsalwand der vierten, fünften und sechsten Luftkammer, so daß die Achse dieses sehr niederen Kegels ungefähr mit dem Septum zwischen der fünften und sechsten Luftkammer zusammenfällt und dasselbe schräg durchschneidet, da die Septen nicht mit dem Krümmungs- radıus des Phragmokons zusammenfallen, sondern auf der Dorsal- seite weiter nach vorn vorspringen, wie die von A. d’Orbigny 1845 mitgeteilte Abbildung in klarer Weise zeigt (Fig. 63). 158 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. Um dieses „Embryonalrostrum‘ legen sich bei weiterem Wachs- tum des Individuums neue Kalkschichten an, wobei das Kegel- profil des Rostrums immer spitzer wird; dabei dehnt sich die Basis des größer werdenden Rostrums über eine immer zunehmende Zahl von Luftkammern aus und erreicht schließlich auch die Anfangs- kammer des Phragmokons, die sie umkleidet. Die Ventralseite des Rostrums eines erwachsenen Tieres erweist sich im Sagittal- schnitt als eine fast gerade Linie, während seine Achse gegen die Dorsalseite schwach konkav ausgebogen ist; noch schärfer konkav ist die Dorsalkante profiliert. Inwieweit jedoch diese Einzelheiten der Form konstant sind oder individuellen Schwankungen unter- liegen, ist bisher noch nicht näher untersucht worden. Jedenfalls besteht in dem in morphologischer Hinsicht wichtigsten Merkmal, nämlich in der Entstehung des Rostrums auf der Dorsalseite des Phragmokons im Bereiche der vierten bis sechsten Luftkammer keine wesentliche Differenz zwischen den verschiedenen bisher bekannten Exemplaren. Auf keinen Fall können die Rostren der Belemniten einerseits und von Spirulirostra anderseits morpho- logische Äquivalente darstellen, da sie an ganz ver- schiedenen Stellen des Phragmokons ihren Ursprung nehmen. Hingegen dürfen wir sie zum Teil wohl als phy- siologische Äquivalente betrachten, d. h. sie funktio- nieren gleichsinnig, sind aber keine homologen, sondern konvergente Bildungen. Mit dieser Feststellung ist es unmöglich geworden, die Gattung Spiruwliröstra von den Belemnieen BD zuleiren Sowerby hat 1828 einen dürftigen Rest einer mit Spiruli- rostra Bellardii verwandten Form aus dem London Clay (Unter- eozän) von Highgate Archway in England als Beloptera anomala beschrieben. Später hat Edwards denselben Rest Belemnosis pli- cata genannt. Der Rest besteht aus einem schwach gekrünmten Phragmokon, von dessen Seitenrändern laterale Fortsätze vor- springen, die an die lateralen Leisten von Belopterina eıinnern. Besonders auffallend ist eine ventroterminal gelegene Öffnung, welche immer als das bemerkenswerteste Kennzeichen von Belo- ptera anomala gegolten hat. Il. Die Morphologie d. Rostralbildungen bei d. verschied. Dibranchiatenstämmen. 159 Schon Quenstedt hat 1849 darauf hingewiesen!), daß dieser Rest in die Verwandtschaft von Spirulirostra zu gehören scheint. Erst F. A,Bather?) hat jedoch erkannt, daß es sich bei diesem Reste aus.dem Londonton von Highgate Archway um nichts anderes zu handeln scheint als um ein stark abgerolltes Innenskelett einer Spirulirostra, dessen Rostrum und Embryonalwindungen zerstört worden sind; die von Newton und Harris 1894 mitgeteilten neuen Abbildungen lassen diese Deutung Bathers als zweifellos richtig erscheinen. Damıtrist der»Nachweis geliefert, daß ‘die Gattung Spieulirostra zum erstenmal ım Untereozän erscheint und im unteren Miozän wieder verschwindet?). Die von M. Canavari®) aus dem Untermiozän beschriebene Gattung Spirulirostrina soll zwar ‚orecchiette rostrali‘“ besitzen, aber die von Canavarials ‚Reste‘ bzw. Äquivalente des Rostrums betrachteten ventrolateralem Flügel im hinteren Abschnitte des Phragmokons haben mit dem „Rostrum” von Spiruli- rostra ebensowenig etwas zu tun als mit dem Dorn der Sepien oder sar: mit- dem, Roöstrum der Belemniten; sie sind wahrscheinlich als physiologische Äquivalente den Lateralilugel von Belopterä oder Vasseuria anzu- schen namlıchrals Stützpunkte fur dıe beiden Terminal- flossen?). ı) F.A. Quenstedt: Petrefaktenkunde Deutschlands. Die Cephalopoden, p. 473, Tübingen 1849. 2) R. Bullen Newtonand Geo. F. Harris: A Revision of the British Eocene Cephalopoda. Proc. Malacolog. Soc., Vol. I, p. 124, London 1894. 3) Eine unteroligozäne Art ist Spirulirostra Szainochae Wojcik aus den Clavu- lina-Szaboi-Schichten von Kruhel-Maly bei Przemysl. K. Wojcik: Die unter- oligozäne Fauna von Kruhel-Maly bei Przemysl. Die Clavulina-Szaboi-Schichten. I. Teil. Die Foraminiferen und Mollusken. Bull. Acad. Sci. Cracovie. Dezember 1903, p. 796. — Spirulirostra ist auch im Oligozän Westfalens gefunden worden. 4) M. Canavari: Note di Malacologia fossile. II. Spirulirostrina Lovisatoi n. g. et spec. di Cefalopodo raccolto nel terziario di Sardegna, spettante al gruppo Phragmophora Fisch. Bull. Soc. Mal. Ital., 1892, Vol. XVI, p. 65. Die gekammerte Schale ist beim jungen Tiere, wie aus der Reihenfolge der Kammern hervorgeht, gemshornartig eingerollt, streckt sich aber später und erinnert in der Art der Krümmung des Phragmokons sehr an Spirulirostra Bellardii aus dem Untermiozän von Turin. 5) Von der physiologischen Bedeutung dieses Innenskeletts wird noch später die Rede sein. 160 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. VIII. Das Rostrum von Belosepia (Fig. 64). Aus dem Eozän Europas sind Schalenreste einer dibranchiaten Cephalopodengattung bekannt geworden, die wegen zahlreicher struktureller Übereinstimmungen mit der seit dem oberen Eozän Fig. 64. Längsschnitt durch den Schulp von Belo- sepia. Blainvillei, Deshayes. (Nat. Gr.) — P = Phragmokon, D= Dorn („Rostrum‘“). Dieser Dorn ist weder dem Ro- strum der Conirostriden, noch dem der Clavi- rostriden, Aulacoceratiden, Belemnoteuthiden und Spi- ruliden homolog, sondern gänzlich verschiedenen Ur- sprungs. — Eozän Frank- reichs (mittlerer Meeres- sand). — (Nach Munier- Ghalmas, aus KIA, v. Zittel, Handbuch der Paläozoologie, Bd. II, Fig. 707.) (Bartonien) bekannten und heute weit ver- breiteten Gattung Sepia den Namen Belosepia erhielt: Nach den Untersuchungen von Munier- Chalmas endigte die Schale von Belosepia Blainvillei Desh. mit einem dorsalwärts ge- krümmten und verhältnismäßig dicken, kurzen Sporn, derjedoch nicht wie bei Spiruli- rostra der Dorsalseite der vierten bis sechsten Luftkammer, sondern “der Embryonalkammer aufsitzt. Obwohl somit in diesem Punkte eine Übereinstimmung zwischen Belosepia und den Belemniten bestehen würde, so kann dennoch von einer direkten Verknüpfung der beiden Gruppen aus folgenden Gründen keine Rede sein. Während bei allen Belemniten das Em- bryonalrostrum in die Achsenverlängerung des Phragmokons fällt, schließt die Spornachse von Belosepia mit den beiden ersten Luftkammern des Phragmokons einen nach hinten und oben offenen Winkel von ungefähr 75° ein. Diese Verhältnisse sowie die starke Krümmung des Phragmokons — der aber nicht die gemshorn- artige Gestalt wie bei Spirulirostra besitzt, sondern in der Krümmung eher an Cyrtoceras erinnert — lassen es unmöglich erscheinen, Belosepia von den Belemniten abzuleiten. Keinesfallsmacht derSporn von Belosepia den Eindruck einer rudimentären Bildung; wir haben keinen Grund für die Annahme, daß er nicht in Funktion gestanden ist und zwar ist diese Funktion höchstwahrscheinlich die- selbe gewesen, wie bei der Gattung Spirulirostra, nämlich die eines Pfluges durch Tangwälder oder weichen Meeresschlamm. II. Die Morphologie d. Rostralbildungen bei d. verschied. Dibranchiatenstämmen. 161 Es liegt also auch zwischen dem Sporn von Belo- sepia und dem Rostrum der Belemniten keine Homologie, sondern nur eine Analogie vor; ebensowenig wie Spiruli- rostra kann Belosepia auf die Belemniten zurückgeführt werden. | IX. Das Rostrum von Sepia. Obwohl der ‚„Schulp“ der lebenden Gattung Sepia schon früh- zeitig die Aufmerksamkeit der Zoologen erweckt hat, so ist doch erst durch A. Appelloef 1893 die Struktur und der Aufbau des- selben eingehender untersucht worden!). A. Appelloef hat gezeigt, daß sich die Chitinlamellen, aus denen sich die Rückenplatte des Sepienschulps aufbaut, unmittel- bar in die Lamellen des Rostrums fortsetzen?). Das Wachstum erfolgt durch Apposition neuer Chitinlagen auf der Oberseite der Schale, so daß die jüngeren Lamellen die jeweils älteren düten- förmig umfassen, wie dies zuerst von Rıefstahl 1886 richtig er- kannt worden ist). Diese Chitindüten verkalken zuerst im Bereiche des Rostrums, so daß dieses an seiner Basıs von einer unverkalkten Chitinschicht, der sogenannten ‚„Dornhülle“, umgeben ist. Ein Längsschnitt durch das ‚„Rostrum‘ zeigt einerseits die zur Oberfläche parallel verlaufenden Anwachsstreifen, anderseits die von der Achse des Rostrums gegen dessen Peripherie verlaufenden feinen Querstreifen, welche die Achsenstellung der Kalkprismen anzeigen. Im Querschnitt erscheinen die nacheinander entstandenen Lagen als konzentrische Ringe, während die Kalkprismen radıär gegen die Peripherie ausstrahlen. Während der kegelförmige Hauptteil des Rostrums einen ver- hältnismäßig regelmäßigen Aufbau und eine gleichmäßige Ab- lagerung der Kalkschichten zeigt, verkalkt der unmittelbar an die Rückenplatte grenzende Teil des Rostrums nur unregelmäßig ; diese Verhältnisse erinnern auffallend an die Struktur des Rostrums von Belosepia, wie die von Munier-Chalmas mitgeteilte Abbildung eines Längsschnittes durch das hintere Schalenende von Belosepia Blainvillei Desh. erkennen läßt. 1) A. Appelloef: Die Schalen von Sepia, Spirula und Nautilus. Kongl. Svenska Vetenkaps-Akademiens Handlingar 1893, Bandet XXV, No. 7. 2) A. Appelloef: 1. c., p. 18—-ı9, Taf. EII, Fig. ı. 3) E. Riefstahl: Die Sepienschale und ihre Beziehungen zu den Belemniten. Paläontographica 1886, Bd. XXXII, p. 201. Abel, Cephalopoden. Il 162 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. Daß das Restrum oder der Dorn der Sepienschear- dem Rostrum von Belosepia. homolog ist, kann kaum zweifelhaft sein. Aus diesem Grunde muß auch für das Rostrum. von Sepia dasselbe gelten, was schon: bei der Erörterung von Belosepia gesagt wurde Schwieriger ist die Beantwortung. der Frage, ob der Dorn des Sepienschulps als eine rudimentäre oder als eine orimentäre Bildung anzusehen ist. Hierbei fällt ja wohl ins Gewicht, daß das Rostrum von Belosepia relativ größer ist als jenes von Sepia; die schwankende Ausbildung des Rostrums bei den verschiedenen Arten der Gattung Sepia kann jedoch ebensowohl als ein Kennzeichen rudimentären Verhaltens wie als ein Beweis für den orimentären Charakter des Sepiendorns angesehen werden. Hingegen erscheint wir fur die Beurteilung des rudimentären oder orimentären Charakters des Sepiendornsalsentscheidend, daß das Rostrum von Sepia officinalis während des ganzen Feben bh ständige an Länge, Grobe and ee Stärke zunimmt und erstim Algr fisches mit frei vorspringendem den Mantel durchbricht»r Dom Sp Lee Dazu kommt, daß bervalecn Ferussac. (!/, nat. Gr.) — j Zw TREE Fundort: Golf von Neapel. — aberniemalsbeijungenIndividuen (Nach /G: Tareta , 1.2:C#,7806, Tar XV Bio rn) von Sepia officinalis der Dorn sehr häufig abgewetzt ist. Diese Ab- nützung zeigt, daß der Dorn beim Eingraben ın den Bodenschlamm oder vielleicht- beim Durchpflügen der Algenwälder und Zosterawiesen abgerieben worden sein muß. Das alles sind nıcht die Kennzeichen eine one tionslosen, rudimentären Organs, sondern im Gegenteil ein Beweis dafür, daß der Sepiendorn eine im Euren Da orimentäre Bildung ist. ı) Besonders weit springt der Dorn bei Sepia rostrata d’Orbigny und bei Sepia aculeata van Haß nach hinten aus dem Mantel vor; weniger stark bei Sepia vermiculata, S. Orbignyana (Fig. 65), S. Rappiana und S. australis; dagegen fehlt z. B. das Rostrum bei Sepia elegans vollständig. IIl. Wird das Gewicht des Belemnitenrostrums durch den Gasbehälter usw. 163 Wäre das Gegenteil der Fall, so würde das Wachstum des Dornes im Alter aufhören; der Dorn müßte ın der Jugend frei aus dem Mantel vorragen und im Alter vom Mantel umhüllt werden. Daß die orimentäre Natur des Sepiendorns nicht früher erkannt worden ist, scheint mir vor allem dadurch begründet, daß minutiale Bildungen in der Regel ohne weiteres als Rudimente betrachtet werden!). III. Wird das Gewicht des Belemnitenrostrums durch den Gasbehälter des Phragmokons ausgeglichen? I. Die bisherigen Ansichten. Wie sich die Ansichten über die allgemeine Lebensweise der Belemniten schroff gegenüberstehen, so ist dies auch mit den An- schauungen über die physiologische Bedeutung des Rostrums als „Beschwerer‘ oder als ‚Wasserteiler‘‘ des Körpers der Fall, eine Frage, die ja mit den verschiedenen Theorien über die Lebensweise der Belemniten in engstem Zusammenhange steht. In früherer Zeit hielt man allgemein daran fest, daß das Ge- wicht des mitunter sehr schweren und relativ großen Rostrums durch den Auftrieb der Luftkammern des Phragmokons vollständig ausgeglichen werde, so daß das Gewicht des Rostrums keine Be- hinderung für die freie Schwimmfähigkeit des Tieres bildete. Als die hervorragendsten Vertreter dieser Anschauungen seien Ferussac, aOrbteny und LE. A. Quenstedt genannt. Erst OÖ. Jaekel hat mit Entschiedenheit die Ansicht ver- fochten, daß das Gewicht des Rostrums viel zu groß sei, um durch den gaseıfüllten Phragmokon ausgeglichen werden zu können und 1) Wir wissen viel zu wenig über die Lebensweise der verschiedenen Arten, als daß wir den Sepiendorn als ‚eine funktionslose Bildung‘“ bezeichnen dürften. Genaueres wissen wir nur über die Lebensweise von Sepia officinalis und auch bei dieser Art sind noch manche Fragen unbeantwortet, welche die Lebensweise betreffen. G. Jatta (I Cefalopodi viventi nel Golfo di Napoli. Fauna und Flora des Golfes von Neapel, XXIII. Monographie, p. 27, Berlin 1896) sagt über den Sepien- dorn folgendes (worin ich ihm aber nicht beipflichten kann, soweit dies die Be- urteilung des ‚rudimentären‘‘ Verhaltens betrifft): ‚Alla estremita del cono vi e una spina la quale e piu o meno lunga secondo e solamente in alcune manca nell’ adulto.‘ - „Si chiama rostro e puo essere dritto ed alquanto incurvato; e sempre piu sviluppato nei nicchi giovani, mentre nei vecchi si trova ridotto, almeno se si consi- dera rispetto allo sviluppo preso dalle altre parti. 11 164 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. daß die Belemniten durch das Gewicht ihres Rostrums auf dem Meeresboden festgehalten worden sein müßten. mR Fig. 67. Fig. 66. Das Verhältnis von Phragmokon und Rostrum bei Belemnites excentricus. — Das Rostrum ist in seinem unteren Teile aufgebrochen. — Oxfordien Englands. — (Aus Quenstedt, Cephalopoden, |. c., 1849, Taf. XX VII, Fig, 5a, p. 426.) Fig. 66. Fig. 67. Das Verhältnis von Phragmokon und Pro- ostracum bei einem Belemniten aus dem oberen Lias von Alderton in Gloucestershire, England. — Oben: Ventralansicht von Proostracum und Phragmokon. — Unten: Längsschnitt durch Proostracum, Phragmokon und den oberen Teil des Rostrums. 7?o = Proostracum, mR = Mittelrippe desselben, sR = Seitenrand desselben, Pr = Phragmokon, ?h = Wand des Phragmokons, S = Septum, S7—= Sipho, Z= Embryonalblase, ? = Rostrum, A = Apikallinie. — (Nach G. C. Crick, Proc. Malac. Soc. London, Vol. II, 1896— 1897, Pl. II, Fig. 3—4.) Nach der Vorstellung ©. Jaekels verharrten die Belemniten vorwiegend in unbeweglicher Stellung mit senk- recht stehender Körperachse auf dem Meeresboden und waren mit der beschwerten Körperspitzer in den Schlamm leicht einge- senkt. Das bedeutende Gewicht des Rostrums gestattefe den Tieren nur ein. lanseame. Kriechen "auf 7 dm Meeresgrunde, gelegent- lich wohl Tauch sen Zurückschwimmen. H. Menzel, M. Blanckenhorn und E. Fraas vertraten die Ansicht, daß die Belem- niten nur mit vertikal stehender Körperachse auf und "abertaueken und in derselben Stel- lung schweben konnten. M.Blanckenhorn hat sogar die Annahme einer horizontalen Achsenlage des Belemnitenkörpers als ‚aus mechanischen Gründen absurd‘ be- zeichnet. In früherer Zeit war man allgemein der Ansicht, daß die Be- lemniten mit horizontal gestellter Körperachse III. Wird das Gewicht des Belemnitenrostrums durch den Gasbehälter usw. 16 5 schwammen, also gastronektonische und nicht hypsonektonische Schwimmer waren. Der Kernpunkt der ganzen Frage liegt, wie mir scheint, in der Beurteilung der physiologischen Bedeutung des Phrag- mokons. O. Jaekel, der auch die Orthoceren als sessile Formen ansah, erwähnt die hydrostatische Bedeutung der Gaskammern des Phragmokons gar nicht; H. Menzel und E. von Stromer haben dagegen die hydrostatische Bedeutung dieses Organs ausdrücklich betont. Bei den verhältnismäßig sehr einfachen Formen von Rostrum und Phragmokon läßt sich die Frage, ob der Gasbehälter des Phragmokons das Gewicht des Rostrums aufzuheben imstande war, auf mathematischem Wege beantworten. Mein Freund F. Hafferl hat über meine Bitte diese Rechnung durchgeführt, wofür ich ihm sehr zu Dank verpflichtet bin. Ich lasse seine Ausführungen hier folgen: II. Über die Schwimmfähigkeit der Belemniten. Von Ing. Franz Haffer!. „Ein unter Wasser lebendes Tier kann sich dann mit dem geringsten Aufwand von Muskelkraft bewegen, wenn sein Auftrieb gleich Null ist, d. h. wenn das von seinem Körper verdrängte Wasser ebensoviel wiegt als der Körper selbst. Ist dies der Fall, so schwebt das Tier in jeder beliebigen Lage frei im Wasser. Der Körper eines lebenden Mollusken hat fast genau das Ge- wicht des umgebenden Wassers und schwebt daher an und für sich, kann also in der folgenden Überlegung ganz vernachlässigt werden. Anders verhält es sich mit den kalkigen Skelettbildungen, die bei den Belemniten aus dem Rostrum, dem Phragmokon und dem Proostracum bestehen. Das letztere ist so außerordentlich zart, daß es bei der Gewichtsberechnung des Innenskeletts keine nennens- werte Rolle spielt; der Phragmokon besteht aus zahlreichen luft- erfüllten Kammern und nur das Rostrum ist aus radialfaserigem Kalkspat aufgebaut, für welchen das spezifische Gewicht von rund 2,7 anzunehmen ist. Bei den Belemnitenarten, die ein großes Rostrum besitzen, würde daher das Gewicht desselben das Tier zu Boden gezogen haben, wenn nicht das durch das hohe spezifische Gewicht des Rostrums geschaffene Übergewicht des Körpers in irgendeiner Weise kompensiert worden wäre. 166 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. In früherer Zeit ist allgemein angenommen worden, daß das Gewicht des Rostrums durch den lufterfüllten Phragmokon voll- ständig ausgeglichen wurde. Erst OÖ. Jaekel vertrat die Ansicht, daß das Gewicht des Rostrums viel zu groß gewesen sei, um den Belemniten eine nektonische Lebensweise zu gestatten. Prof. ©. Abel hat die Frage aufgeworfen, welche Größe der lufterfüllte Phragmokon besessen haben muß, um das Übergewicht des Rostrums aufzuheben und so dem Belemniten- tiere die volle Schwimmfreiheit zu gestatten. Der Einfachheit halber soll die Gestalt des Rostrums als ein ge- eat a „ . rader Zylinder mit einem | ' terminal angesetzten ge- raden " Kegel "betrachte: werden. Der Längen- schnitt des Rostrums er- scheint dann als ein Recht- eck mit unten angesetztem, gleichschenkeligem Drei- eck. Auch der Phragmokon wird als gerader Kegel be- trachtet und das Gewicht der Konothek und der Septen, sowie dasjenige | der eingeschlossenen Luft en vernachlässigt. Fig. 68. Fig. 69. Bezeichnet in Fig. 09 Fig. 68. Belemnites elongatus. (Nach FE. d den Durchmesser . des A.,Quenstedt, l-c., 1849, Tail. XXYVTI, Rip. 3.) — Umriß für die Rechnung schematisiert. Maße Zylinders (gleichzeitig den in Millimetern. Durchmesser des termi- Fig. 69. Schema für die Berechnung des Gewichts- nalen Kegels und des verhältnisses von Phragmokon und -Rostrum eines Bekiilen. Phragmokons an der Stelle, wo es frei aus dem Rostrum austritt); ist weiter c-d die Länge des Rostrumzylinders, k-d die Höhe des Rostrumkegels, p-d die Höhe des im Rostrum steckenden Teiles des Phragmokonkegels, endlich x die Höhe desjenigen Phrag- mokonkegels, der den Auftrieb von Rostrum und Phragmokon zu- sammen äuf den Wert Null bringt, so besteht für den oberen Durchmesser D des Phragmokonkegels das Verhältnis: AL2O NE EEE Ar ron | l ey rer m. pd j ke I I ke j j I ! ! ee eo ee III. Wird das Gewicht des Belemnitenrostrums durch den Gasbebälter usw. 167 M.d-—=x:p:d De 1% Der Rauminhalt des Rostrums ist: 2 Deine Er Rdn drpd| drkd A 12 12 der Rauminhalt des Phragmokons: Sr p_P = HG 12 I2 Das spezifische Gewicht des Rostrums ist, wie erwähnt, 27, dasjenige des Phragmokons wurde vernachlässigt, es muß also, damit der Auftrieb=o wird 27 R=R-+P Ir 7 ER also: Hi Pe 7 un, 12 4 12 12 »=17d’p?(3c—p-+k 3 x =d/17-p-(ac—p+k) woraus 3 | x =1'1935.dyp!(3c—p-+-k) Untersucht man nach dieser Formel den in F. A. Quenstedts ‚Cephalopoden‘ (Taf. XXIV, Fig. 3) abgebildeten Belemnites elongatus (vgl. beistehende Fig. 68) mit vollständig erhaltenem Phragmokon, so ist für denselben: dB 412:0:.6- 5402; 'P=—-3:615,;, k== T462, woraus.*die zum „schweben“ erforderliche Höhe des Phragmokons x = 886 mm. Der Phraemokon. hat aber tatsachlich eine Höhe on 12mm. Das Tier hätte ‘daher, vorausgesetzt, daß der:Phrasmokon stets ganz mit Luft gefüllt. gewesen vone einen Auftrieb von, rund 45 exbei einem Gewicht des Rostrums von 22 g gehabt; es wäre somit unbedingt an der Oberfläche des Wassers geschwommen. Ein ausschließlicher Oberflächenbewohner des Meeres ist je- doch dieses Tier kaum gewesen, dagegen spricht schon seine ganze 168 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. Bauart; ebensowenig dürften es die übrigen Belemniten gewesen sein. Vielmehr darf angenommen werden, daß die Belemniten imstande waren, ihr spezifisches Gewicht beliebig zu regulieren, wenn sie emporsteigen oder in die Tiefe tauchen wollten. Wenn auch durch Einziehen der Arme und Zurückziehen des Kopfes in den Mantel eine Verminderung des Volumens und somit eine Vermehrung des spezifischen Gewichtes ermöglicht war, so genügte diese zum mindesten bei Belemnites elongatus keinesfalls, um bei luftgefülltem Phragmokon ein Untersinken zu bewirken; es scheint mir daher wahrscheinlich, daß die Belemniten imstande waren, die Luftkammern des Phragmokons nach Belieben mit Wasser oder Luft zu füllen, um auf- oder niedertauchen zu können.“ IV. Die Ermittlung der Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. A. Konvergente Körperformen bei fossilen und lebenden Dibranchiaten. Im ersten Abschnitte dieser Arbeit haben wir uns ausführlich mit der Frage beschäftigt, welche Körperformen bei den lebenden Dibranchiaten auftreten und in welcher Beziehung dieselben zur Lebensweise stehen. Es ist nunmehr unsere Aufgabe, zu untersuchen, ob unter den fossilen Dibranchiaten ähnliche Körperformen wie bei den lebenden anzutreffen sind. Unter den fossilen Dibranchiaten spielen die Belemniten un- streitig die weitaus bedeutendste Rolle. Zum Teil mag freilich das Überwiegen der Belemnitenarten im Vergleiche mit den anderen Dibranchiaten der mesozoischen Epoche darauf zurückzuführen sein, daß die massiven Rostren der Zerstörung im Verlaufe des Fossi- lisationsprozesses einen viel wirksameren Widerstand entgegen- setzen konnten als jene Typen, deren Innenskelett zart war und daher leichter zugrunde gehen konnte als die aus radialstrahligem Kalkspat aufgebauten ‚„Donnerkeile“. Dieses prozentuelle Über- wiegen der Belemniten über die anderen fossilen Dibranchiaten be- ruht ja zum großen Teil in der Tat auf der größeren Widerstands- fähigkeit der Rostren, darf aber nicht aus ihr allein erklärt werden. Die enorme Häufigkeit der Donnerkeile in der Juraformation ist wohl nur durch die massenhafte Verbreitung der Belemniten zu dieser Zeit zu erklären, die auch noch in der unteren Kreide anhielt; IV. Die Ermittlung der Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. 169 ın der oberen Kreide werden die Belemniten zusehends seltener, bis der ganze Stamm mit den Belopteridengattungen Belopterina, Beloptera und Vasseurla im Alttertiär (Untereozän und Mitteleozän Frankreichs, Belgiens, Englands und ÖOberitaliens) erlischt. Bei der überwiegenden Bedeutung der Belemniten unter den fossilen Dibranchiaten wollen wir also zunächst die Frage erörtern, ob sich zwischen ihnen und den lebenden Dibranchiaten konver- gente Anpassungen nachweisen lassen, um auf diesem Wege zu einem Aufschlusse über die Lebensweise der Belemniten zu ge- langen. Von der Hauptmasse der Belemniten sind für uns nur die Rostren und die Anfangskammern des Phragmokons, von einer ge- ringen Artenzahl die vollständigen Phragmokone, von sehr wenigen auch das Proostracum und nur von drei bis vier Arten auch der Abdruck der sechs hakenbesetzten Arme und des Mantels bekannt. Aus diesen überaus seltenen Resten läßt sich aber doch schon ein Bild von der allgemeinen Körperform des Belemnitentieres ge- winnen und somit der Anpassungstypus ermitteln, der bei den Belemniten vertreten ist. Diese Beziehungen zwischen den erhaltenen Weichteilen und dem Innenskelett bei den am vollständigsten erhaltenen Exemplaren jurassischer Belemniten ermöglichen es uns, auch für jene Belem- niten, von denen nur die Elemente des Innenskeletts erhalten ge- blieben sind, die Umrisse des Mantels zu rekonstruieren. Diese Rekonstruktionen führen uns zu der Erkenntnis, daß die allgemeine Körpertorm der Belemniten keine gleichartige war, sondern in ziem- lich weiten Grenzen schwankte. Die überwiegende Mehrzahl der Belemniten hat einenschlanken, langgestreckten, kegelförmigen bis torpedoförmigen Mantel be- sessen, der in eine scharfe, terminale Spitze auslief. Wenn aber auch diese Körperform die Regel bildete, so begegnen wir doch auch Typen, bei denen der Mantel in eine sehr stumpfe, abgerundete Spitze endete, wie dies z. B. für Diploconus belemnitoides aus dem Tithon von Stramberg in Mähren angenommen werden muß und es treten uns als ein anderes Extrem außerordentlich verlängerte, sehr schlanke Typen wie Xiphoteuthis elongata aus dem unteren Lias von Char- mouth in England entgegen. Auch Cuspiteuthis acuarius hat im erwachsenen Zustand eine extrem verlängerte, sehr schlanke Körperform.. Bei der Gruppe der ‚„hastaten‘“ Belemniten läuft 170 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. das Körperende in eine lange, schlanke Keule aus, wie uns z. B. Belemnites hastatus oder Belemnites semisulcatus zeigt. | Die ethologische Analyse der Körperformen der lebenden Dibranchiaten hat uns gelehrt, daß die allgemeine Körperform mit der Flossenlage und Flossenform in innigstem Zusammenhange steht. Kennen wir also die allgemeine Körperform der Belemniten, so sind wir imstande, auch die Lage der Flossen und ihre Form mit einem hohen Grade von Wahrscheinlichkeit zu rekonstruieren. Die torpediformen, schnellen Hochseedibranchiaten besitzen ausnahmslos rhomboidale bis deltoidale Terminalflossen, aber niemals laterale Flossensäume oder schaufelförmige Lateralflossen oder ovale bis kreisförmige Infraterminalflossen oder überdies noch schmale, saumartige Terminalflossen. Ebenso ist trotz großer Verschieden- heiten im einzelnen auch die relative Flossengröße der Terminal- flossen bei den torpediformen Hochseedibranchiaten begrenzt und geht über einen bestimmten Betrag nicht hinaus. Bei der Rekonstruktion des Belemnitentieres sind wir ge- zwungen, uns an diese Ergebnisse zu halten. Wir dürfen nicht, wie das bisher mitunter geschehen ist, den torpediformen fossilen Dibranchiaten laterale Flossensäume zuschreiben, wie die ver- fehlten Rekonstruktionsversuche von Belemnoteuthis antiqua aus dem englischen Ornatenton zeigen, in denen einem sehr schlanken, torpediformen Mantel schmale Lateralflossen angefügt worden sind. Der im Verlaufe des Fossilisationsprozesses dorsoventral breit- gedrückte und zerquetschte Mantel hat zu dieser irrigen Annahme Selührt. Die lebenden torpediformen Hochseedibranchiaten lassen deut- lich erkennen, daß die Terminalflossen nicht lateral oder ventral dem Mantel angesetzt sind, sondern daß sie fast ausnahmslos auf der dorsalen Seite ihren Ursprung nehmen. Wir müssen also auch für die fossilen Dibranchiaten mit torpediformer Mantelgestalt die gleiche Art des Flossenansatzes annehmen. Sind wir somit durch die ethologische Analyse der lebenden Dibranchiaten zu der Annahme gezwungen worden, daß die torpedi- tormen Belemniten eine von der Dorsalseite des Mantels entspringende Terminalflosse besessen haben müssen, so gewinnt nunmehr das Vorhandensein der seit langem bekannten und immer falsch ge- deuteten ‚Dorsolateralfurchen‘‘ vieler Belemnitenrostren eine be- sondere Wichtigkeit. Es ist kaum möglich, diese Furchen anders zu deuten, als daß sie ‘die Ansatzstellen der IV. Die Ermittlung der Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. 171 beiden, wahrscheinlich auf der Dorsalseite des Mantels miteinander verwachsenen Terminalflossen sind!). Daraus ergibt sich, daß alle bisherigen Rekonstruktions- versuche des Belemnitentieres gänzlich verfehlt sind, soweit sie das Vorhandensein vertikaler Flossen (W. Deecke, 1913) oder lateraler Flossensäume annehmen, wie dies ın den älteren Dar- stellungen von. Th. H. Huxley, R. Owen, F.A. Quenstedt u.a. oder in den neueren Versuchen von E. Fraas u..a.'der Fall ist. Keine einzige der bisherigen Rekonstruktionen bringt diejenige Form und Stellung der Flossen zum Ausdrucke, welche aus etho- logischen Gründen allein für die torpediformen Belemniten an- genommen werden kann. Wenn wir die Dorsolateralfurchen der Belemnitenrostren mit den Ansatzstellen der Terminalflossen in Verbindung bringen, so muß die Frage aufgeworten werden, welche Bedeutung den mitunter stark vertieften Ventralfurchen zukommt, die an vielen Rostren zu beobachten ist und schon seit langem mit der allgemeinen Form der Rostren in Verbindung gebracht worden ist, ohne daß jedoch bisher der Versuch gemacht worden wäre, diese Furchen mit den ventral angesetzten Terminalflossen in Verbindung zu bringen, die beı einigen lebenden Dibranchiaten zu beobachten sind. Diese ventral angesetzten Flossen oder Hautsäume sind nur bei den extrem ver- längerten Typen (Chirothauma imperator, Chirothauma macro- soma, Grimalditeuthis Bonplandi) unter den lebenden Oegopsiden ı) W. Deecke hat 1913 die Ansicht zu begründen versucht, daß die Ventral- furche der hastaten Belemniten als Ansatzstelle einer ventral gelegenen, medi- anen und vertikalen Flosse diente, während die Belemnoteuthiden nur eine kurze mediane und gleichfalls vertikal stehende Dorsalflosse besessen haben sollen, welche nach Deeckes Ansicht entweder nur die Aufgabe hatte, die Drehung des Tieres um seine Körperachse zu verhindern oder vielleicht imstande war, selbst ‚schlangen- förmige Wellenbewegungen‘ auszuführen. Diese Annahme steht mit allem in Widerspruch, was wir von der Beziehung zwischen Körpergestalt und Lebensweise schwimmender Tiere wissen. Da die Belem- niten wie alle Cephalopoden vorwiegend nach hinten und nicht nach vorn schwammen, so würde eine derartige Vertikalflosse am Vorderende des Körpers aus mechanischen Gründen verständlich sein, niemals aber am Hinterende des Belemnitenkörpers, der ja mit dem Rostrumende voran das Wasser durchschneiden mußte, wenn es sich um schnelle Flucht handelte. Die Widerlegung der Ansicht Deeckes ergibt sich von selbst aus dem ersten Teile dieser Abhandlung, so daß ich hier nicht mehr auf Einzelheiten einzugehen brauche. W. Deecke: Paläontologische Betrachtungen. — I. Über Cephalopoden. XXXV. Beilageband zum Neuen Jahrb. f. Mineral. usw. 1913, p. 260—262. 17.2 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. beobachtet worden. Es sind das jene Typen, bei denen die ursprüng- lich terminal stehenden Flossen durch die spießartige Verlängerung des Körperendes zu infraterminalen Flossen geworden sind, die aber noch immer an der Dorsalseite des Mantels angeheftet sind, während die terminalen Flossensäume oder Flossen eine spätere Neuerwerbung dieser Typen darstellen. Ist es richtig, daß die Dorsolateralfurchen den Ansatzstellen dorsolateraler Flossen und die ventrale Furche der Ansatzstelle ventraler Säume entsprechen, so müssen wir für eine Reihe von Belemniten das Vorhandensein dorsolateraler und ventraler Flossen annehmen. Eine derartige Kombination von zwei Dorso- lateralfurchen und einer medianen Ventralfurche ist am schärfsten bei der Gruppe der „hastaten‘ Belemniten ausgeprägt.. Das ist aber gerade jene Gruppe der Belem- nıten, deren Rostrum eine ausgesprochene Keulenform zeigt (Fig. 48, 72) und in überraschender Weise dem Körper- ende der .. lebenden Oesgopsidengattung Chrro:haume gleicht, bei welcher dorsolaterale Infraterminalflossen neben ventrolateralen Hautsäumen ausgebildet sind (ie 70 undszn). Wir werden daher kaum fehlgehen, wenn wir die lebende Gattung Chirothauma und die Gruppe der ‚hastaten‘‘ Belemniten als die Vertreter eines und desselben Anpassungstypus ansprechen und für die hastaten Belemniten dieselbe Lebensweise wie für Chirothauma annehmen. Nicht alle Belemniten mit langgestreckten, schlanken Rostren dürfen in derselben Weise wie die ‚‚clavaten‘‘ und ‚hastaten‘‘ Be- lemniten rekonstruiert werden. So hat z. B. Cuspiteuthis acuarıus ein außerordentlich schlankes und langes Rostrum, aber die Dorso- lateralfurchen fehlen diesen Rostren ebenso wie die Ventralfurche, so daß wir keinen Anhaltspunkt für die Annahme von Flossen bei diesen Formen besitzen. Aus diesem Fehlen der Furchen darf aber nicht auf das Fehlen einer paarigen Flosse geschlossen werden. Wenn auch Cuspiteuthis acuarius jedenfalls keine ventrolateralen Hautsäume wie die hastaten Belemniten besessen hat — wenigstens sind keine Furchen vorhanden, die eine solche Annahme recht- fertigen würden — so kann doch die Ansatzstelle der Flossen so weit vorne gelegen gewesen sein, daß infolge dieser Lage keine Ein- drücke auf dem Rostrum vorhanden sind. Diese Möglichkeit ist zwar nicht für die rein torpediformen Typen gegeben, aber für die- IV. Die Ermittlung der Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. 173 jenigen Belemniten, deren Rostrum stark verlängert ist, wie z. B. bei Cuspiteuthis acuarius. Die Falten an der Spitze des Rostrums 7 KU Bio, 772 Fig. 70. Chirothauma macro- soma, Goodrich, 1896. (Ansicht von der Ventralseite in '/, nat. Gr.) (Nach E. S. Goodrich, Transact. Linn. Soc., 24 ser., Vol. VII, Pl. III, Fig. 51, p. ı2, London 1896.) — Nur ein Exemplar bekannt, das süd- lich vom Kistna-Delta und östlich von Madras in 12°50' N, 81.°30° O im Vertikalnetz gefangen wurde, das bis 855 m hinabgelassen worden war. — == Der Saum des „Spießes“ ist in den =7: > i I Umrissen ergänzt; Länge der Tentakel === —ZR NSOQ unbekannt, da beide unvollständig er- FE TEEANHNNIIÄUI m i SCHE R: SI halten waren; Farbe durchscheinend, ——— i NN trüb purpurbraun, stellenweise auf der =SF 7 7 GE III III ne Ä ———= IR NQQ Dorsalseite in Heliotrop und Blau, auf = FEN "EIS : - = g—E II’ der Ventralseite in Gelb übergehend. we IS Gladius sehr verlängert, Conus sehr in > III 7 SSS> R .. = 5; I die Länge gezogen. TI S N Fig. 70. Fig. 71. Hinterende des Körpers von Chirothauma imperator, Chun, 1910; gefangen im Trawl in der Nähe der Westküste Sumatras im Nias- Südkanal. Das Trawl wurde bis in 614 m hinabgelassen. (!/, nat. Gr.) — Die große, kreisrunde Flosse steht infraterminal und inseriert dorsolateral ; der Schwanzspitzensaum unterschiebt wie bei der nahe verwandten Chirothauma macro- soma die große Flosse. — Auch der Saum ist muskellos. — Körperbeschaffenheit gallertig. — (Nach C. Chun, 1. c,, 1910, Taf. XXXVIII, Fig. 2.) 174 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. dürfen nicht mit den Dorsolateralfurchen oder der Ventralfurche verwechselt werden, wie in einem späteren Abschnitte noch ein- gehender besprochen werden soll. Unter den lebenden Dibranchiaten stellt Loligo media jene Iype dar, welche in der Körperform mit Cuspiteuthis acuarius die größte Ähnlichkeit besitzt. Bei der lebenden Form ragt das außer- ordentlich schlanke, bolzenförmige Körperende weit über die Ansatz- stelle der Flossen hinaus; zweifellos standen dieselben ursprünglich terminal und sind erst durch die sekundäre Verlängerung des Körper- endes scheinbar nach vorne verschoben worden, so wie auch bei Chirothauma oder Grimalditeuthis die ursprünglich terminal ge- standenen Flossen scheinbar nach vorne verschoben sind. Während aber bei den beiden letztgenannten Gattungen außer den primären Flossen noch sekundäre, ventrolaterale Hautsäume zur Ausbildung gelangt sind, fehlen diese bei Loligo media gänzlich. Wie wir bei der ethologischen Analyse der lebenden Dibran- chiaten gezeigt haben, ist dieser Unterschied dadurch bedingt, daß die Lebensweise der verglichenen Typen durchaus verschieden ist. Chirothauma und Grimalditeuthis und ebenso auch Doratopsis sind Typen, bei denen die aktive Schwimmfähigkeit auf ein Minimum reduziert ist und welche eine planktonische Lebensweise führen. Die Flossen dieser Formen sind entweder nur ganz schwach oder überhaupt nicht mehr in der Weise einrollbar, wie dies bei allen schnellschwimmenden Oegopsiden und Myopsiden Regel ıst undhaben die reiche Muskulatur, welche die Terminalflossen aller schnell- schwimmenden Oegopsiden und Myopsiden besitzen, reduziert oder verloren; sie dienen nur mehr zur Erleichterung des ruhigen Schwebens als Gleichgewichtsorgane und als Einrichtungen zur Ver- größerung der Körperoberfläche. Ganz anders liegt jedoch der Fall bei Loligo media. Hier ist die Flosse noch sehr muskulös und daher jedenfalls einrollbar. Das beweist, daß Loligo media noch ein guter und schneller Schwimmer sein muß, der beim raschen Rückwärts- schwimmen die Flossen um den Körper rollt, wie dies bei Loligo Pealei, Loligo vulgaris usw. beobachtet worden ist. Auf die be- sondere Funktion des Rostrums, beziehungsweise der Körperver- verlängerung von Loligo media komme ich später zurück. Hier sollte nur festgestellt werden, daß Cuspiteuthis acuarius nach seiner Körperform nicht mit Chirothauma, sondern mit den extrem schlanken Loligo-Arten in Vergleich zu ziehen ist, so daß das Fehlen der Flossenfurchen, wie ich die Dorsolateralfurchen und die IV. Die Ermittlung der Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. 175 Ventralfurche nennen möchte, bei Cuspiteuthis dadurch ihre Er- klärung findet. Wir wollen aber weiter sehen, ob sich nicht unter den ungefähr 500 lebenden Cephalopodenarten noch einige andere Typen finden, die auch unter den fossilen Dibran- chiaten vertreten sind. Der Repräsentant des Tor- pedotyps unter den Oegopsiden ist Stenoteuthis Bartrami. Unter den fossilen Dibranchiaten entspricht eueserm.. [ypus- am ehesten die Gruppe der Belemnoteuthiden, die durch Belemnoteuthis antiqua aus dem Ornatenton von Christian Malford in Wiltshire und Ostraco- teuthis superba aus dem litho- graphischen Schiefer Bayerns am besten "vertreten ist.: Ich: habe schon früher darauf hingewiesen, .daß kein zwingender Grund zur bisher herrschenden Annahme vor- liegt, daß Belemnoteuthis antiqua laterale Hautsäume besessen hat, sondern daß diese Art zwei wahr- scheinlich untereinander ver- wachsene Terminalflossen trug, die nach Analogie der dorsolateral stehenden Terminalflossen der lebenden Hochseedibranchiaten von Torpedogestalt am Hinter- ende des Körpers standen und eine rhomboidale bis deltoidale Form gehabt haben müssen. Die Ansatzstellen dieser Terminal- flossen sind bei Belemnoteuthis antiqua durch zwei nach vorne no 72, ip 22. Fig. 72. Beispiel eines clavirostriden Belemniten, dessen Anpassungstypus der- selbe ist wie von Chirothauma macrosoma oder Ch. imperator: Ventralansicht von Rostrum und Phragmokon des Belem- nites semihastatus aus der Athleten- schicht des Braunen Jura £ vom Ursula- berg bei Pfullingen in Schwaben. (!/, nat. Gr.) — (Nach F. A. Quenstedt, Der Jura, Taf. LXXII, Fig. 13, p. 548.) Fig. 73. Loligo media, Linn&, 1767. Körperlänge ca. zo cm. (Nach G. Jatta, l. c., Tav. XVIII, Fig. 7, Neapel.) — Zu beachten: die auffällende Kürze der Arme und Tentakel, die Stellung und Form der Lateralfiossen und der lange „Spieß“, mit dem der Körper endet. divergierende Kiele auf der Dorsalseite des Hinterendes des Phrag- mokons bezeichnet. 176 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. Der langgestreckt kegelförmige, sehr schlanke Körpertypus, der uns bei den Belemniten aus der Gruppe der ‚Conophori“ entgegentritt, Fig. 74. Neue Rekonstruk- tion von Belemnoteuthis antiqua,Pearce. (!/, nat. Gr.) — Auf Grundlage der Abbildungen verschiedener Exemplare aus dem Dogger (Ornatenton) von Christian Malford in Wiltshire (Eng- land). (Originalzeichnung.) ist unter den lebenden Formen durch Ancistro- teuthis Lichtensteini vertreten. ziemlich weit nach vorne und haben eine deltoidale Gestalt. Die Terminaltlossen reichen hier Auch bei Belemnites conophorus reicht die Dorsal- furche, welche ich als die Ansatzstelle der Terminalflossen ansehe, sehr weit nach vorne und dies würde mit der Längserstreckung der Flossen nach Analogie von Ancistroteuthis sehr gut übereinstimmen. Eine der merkwürdigsten Belemniten- formen ist Xiphoteuthis elongata aus dem unteren Lias von Charmouth in England. Das zylindrische Rostrum umfaßt einen sehr langen, schlanken Phragmokon mit entfernt stehenden Scheidewänden, so daß dieser geradezu in die Länge gezerrt erscheint. An den Phragmokon schließt sich ein enorm verlängertes Proostracum an, dessen Länge die des Rostrums um das Fünffache über- trifft und vor allem dadurch auffällt, daß es sich in seiner vorderen Hälfte durch An- lagerung von Kalkblättern verdickt und zugleich verbreitert, so daß der Querschnitt eine elliptische Form erhält). Wir werden kaum annehmen dürfen, daß dieses langgestreckte Innenskelett in einem dicken und plumpen Körper saß. Da wir von den mit Weichteilen erhaltenen Belemniten aus dem englischen Lias das Verhältnis zwischen der Dicke des Mantels und der Dicke des Innenskeletts kennen, so dürfen wir auch wohl dasselbe Verhältnis ir Xiphoteuthis annehmen. Somit erscheint diese Belemnitentype als eine extrem verlängerte, 2) Eine‘ Kopie der von. Th: überaus schlanke Gestalt, die nicht H. Huxley mitgeteilten Abbildung von Xiphoteuthis elongata findet sich bei K. A. Zittel, Handbuch der Paläontologie 1884, Bd. .p. 496,2Kig.7677 IV. Die Ermittlung der Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. 177 mehr mit den torpediformen oder bolzenförmigen Typen unter den lebenden Dibranchiaten, sondern nur mit der stab- oder pfriemen- förmigen, extrem in die Länge gezogenen Gestalt von Doratopsis vermicularis verglichen werden kann. Nach Analogie von Doratopsis werden wir auch für Xiphoteuthis. laterale Flossen etwa in halber Körperlänge annehmen dürfen und die Ansatzstelle würde dort zu suchen sein, wo das Proostracum deutlich eingeschnürt ist. Daß die hintere Körperhälfte Hautsäume an den Flanken trug, ıst wahrscheinlich, aber nicht mit Sicherheit zu entscheiden, da das Rostrum keine Ventralfurchen oder Lateralfurchen zeigt; in- dessen ist zu bedenken, daß die lateralen Säume auch bei Doratopsis außerordentlich zart, durchsichtig und frei von jeder Muskulatur sind, da sie nur als Schwebeapparate dienen und im Analogiefalle bei Xiphoteuthis keine Eindrücke auf dem Rostrum hinterlassen haben können. Bei dem ältesten bisher bekannten Oktopoden, Palaeoctopus Newboldi aus der oberen Kreide des Libanon, sind noch getrennte, kleine, dreieckige Terminalflossen vorhanden, die sämtlichen Ok- topoden der Gegenwart im erwachsenen Zustande fehlen und nur noch in frühen Embryonalstadien nachweisbar sind. Die globiforme Körpergestalt inVerbindung mit den kleinen und getrennten Terminal- flossen findet sich unter den lebenden Dibranchiaten nur in der Familie der Cranchiiden wieder und zwar entspricht dem Typus von Palaeoctopus am ehesten die Jugendform von Cranchia scabra, bei welcher die Terminalflossen noch getrennt sind (Fig. 35 u. 38). Wir haben somit unter den lebenden Dibranchiaten sechs Typen kennen gelernt, die sich auch unter den fossilen Dibranchiaten wiederfinden. Die ethologische Analyse der lebenden Dibranchiaten hat uns gezeigt, daß die Körperform durch die Lebensweise und vor allem durch die Bewegungsart bedingt ist und wir müssen das gleiche auch für die analog geformten fossilen Typen annehmen. Wir erhalten daher folgende Ergebnisse: Lebensweise. Körperform: Lebende Typen: Fossile Typen: torpedoförmig Stenoteuthis Bartrami| Belemnoteuthis antiqua Hranisch kurzbolzenförmig Ancistroteuthis Belemnites conophorus alone Lichtensteini langbolzenförmig Loligo media Cuspiteuthis acuarius (adult) Abel, Cephalopoden. 12 178 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. Lebensweise: Körperform: kebende Typen: Fossile Typen: stabförmig Doratopsis vermicularisiı Xiphoteuthis elongata kelchförmigmitkeulen-| Chirothauma macro- | Belemnites semisulcatus planktonisch Iförmigem Körperende soma eiförmig (mit kleinen, Cranchia scabra (juv.) Palaeoctopus Newboldi getrennten Endflossen) Im Rahmen der Erörterung über konvergente Anpassungen bei lebenden und fossilen Dibranchiaten darf eine Erscheinung nicht unerwähnt bleiben, welche C. Chun untersucht, aber, wie ich glaube, nicht richtig gedeutet hat. Während bei keinem einzigen lebenden Oegopsiden und Myopsiden Reste eines gekammerten Schalen- teiles vorhanden sind, der dem Phragmokon der Spiruliden, Aulaco- ceratiden, Belemnoteuthiden, Conirostriden, Clavirostriden und Be- lopteriden entsprechen würde (von der Deutung eines Phragmokon- abschnittes bei Sepia und Verwandten wollen wir hier absehen), tritt bei einer einzigen Gattung der Oegopsiden, Chirothauma, eine Kammerung des Gladius auf, die entfernt an die Septenbildung der Belemnitenphragmokone usw. erinnert. Wie die hier kopierte Abbildung des der Länge nach durch- schnittenen Gladius von Chirothauma imperator zeigt, die der Oegopsidenmonographie Chuns entnommen ist, ist das Ende des Gladius durch schüsselförmige Querkammern abgeteilt, die mit Luft gefüllt sind. Die Septen, welche diese Kammern abschließen, zeigen einen unregelmäßigen Verlauf und auch ihre gegenseitigen Abstände sind ungleichmäßig (Fig. 75). Bei allen bisher untersuchten Exemplaren war das äußerste Ende des Gladius, der Conus, abgebrochen‘). Obwohl somit das Seewasser Zutritt in das hintere Ende des verletzten Gladius ge- habt hätte, konnte es doch nicht ın das Innere eindringen, da die Septen einen wasserdichten Abschluß bilden. Daß die Septenbildung von hinten nach vorne fort- schreitet, geht aus der Abbildung Chuns mit voller Klarheit hervor. Beim Wachstum des Tieres streckt sich nicht etwa der Gladius dadurch in die Länge, daß am Hinterende neue Schichten 1) Aus der Ähnlichkeit von Chirothauma macrosoma ist zu schließen, daß auch diese nahe verwandte Art einen langgestreckten, sehr schlanken Conus besitzt. IV. Die Ermittlung der Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. 179 angelegt werden, sondern das Wachstum des Gladius schreitet von hinten nach vorne vorwärts, so daß der Conus den ältesten Teil des Gladius bildet. Der Eingeweidesack rückt allmählich nach vorne und die Neubildung eines Querseptums bezeichnet den jeweiligen Stand seines Hinterendes. Daß diese Septenbildung nicht in regelmäßigen Intervallen vor sich geht, erhellt aus den unregelmäßigen, bald sehr engen, bald sehr weiten Abständen der einzelnen Septen, wie aus der nebenstehenden Figur (Fig. 75) ersichtlich ist. C. Chun hat ohne weiteres angenommen, daß die Luftkammern des Gladius von Chiro- thauma den Querscheidewänden der fossilen Dibranchiaten homolog sind. Da jedoch diese Septen allen andere Oegopsiden fehlen, so wäre daraus der Schluß abzuleiten, daß Chirothauma in der Bildung des Gladius den primitivsten Typus unter allen Oegopsiden darstellt. Das ist jedoch nicht der Fall. Chirothauma stellt einen hochspezialisierten Typus dar, der sekundär an die planktonische Lebensweise an- gepaßt ist und diesem Wechsel der Lebensweise — seine Vorfahren müssen nektonische Hochsee- tiere gewesen sein — die Verlängerung des Körpers neben einer Reihe anderer Spezialisationen ver- dankt. Daß der Spieß von Chirothauma eine Neuerwerbung und kein Erbteil aus alten Zeiten darstellt, ist schon früher eingehend dargelegt worden. Genau das gleiche gilt auch für Dor- atopsis, Taonius usw. Ist der ‚Spieß‘ von Chirothauma eine Neuerwerbung, so kann es sich in den Septen Fig. 75. Längsschnitt durch die Luftkammern des Gladius von Chiro- thauma imperator, Chun, 1910. (7mal vergr.) — (Nach C. Chun, 21. c., 1910, TaLsoX al,sskıo, ar, p. 258.) — Z= Ende des Eingeweidesackes. S—septen, 7—Luft- erfüllte Kammer zwi- schen zwei Septen. dieses Spießes jedenfalls auch nur um eine neuentstandene Speziali- satıon handeln. Sind aber Septen und Luftkammern erst bei Chirothauma entstanden, so kann in keinem Falle eine homologe Bildung der Phragmokonsepten der fossilen Dibranchiaten oder von Spirula usw. vorliegen, sondern nur eine analoge Spezialisation, mit anderen Worten, eine Konvergenzerscheinung. 12} ı80 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. B. Die Funktion der Rostralbildungen der fossilen Dibranchiaten. Bei der Frage nach der Lebensweise der Belemniten hat die physiologische Deutung des Rostrums seit jeher eine entscheidende Rolle gespielt. Die Belemnitenrostren wurden, wie die an früherer Stelle mitgeteilte Zusammenstellung der verschiedenen bisherigen Hypo- thesen über die Lebensweise der Belemniten gezeigt hat, sehr ver- schiedenartig gedeutet und es wurden ihnen die merkwürdigsten Funktionen zugeschrieben. Sie wurden zumeist als ‚‚Wellenbrecher““, aber auch als Apparate zum Auffangen des Stoßes beim Schwimmen, also als ‚Puffer‘, dann als ‚Anker‘ oder ‚Pflöcke‘ zur Befestigung und Verankerung des Körpers ın den Meeresschlamm, als ‚‚Senkblei‘ des senkrecht im Wasser stehenden Körpers und schließlich zuletzt auch noch als ‚Balancierstangen‘“ oder ‚Steuer‘ gedeutet. Auch als ‚Waffe‘ soll das Rostrum nach der Ansicht einiger Autoren gedient haben. Auf den ersten Blick scheint es somit ein gewagtes Beginnen, in dieses Chaos verschiedener und sich zum Teil widersprechender Ansichten Ordnung zu bringen. Der einzige Weg, der uns zum Ziele führen kann, ist die ethologische Analyse derjenigen Bildungen rezenter Formen, welche man im weitesten Sinne als ‚„‚Rostren‘“ auffassen kann. Als. „Rostren‘ sind alle jene "Bildungen zu pr zeichnen, welche entweder am Vorderende oder am Hinterende: des Körpers, immer aber hinsichtlich der Bewegungsrichtung vorne liegen. Da diese Bildungen in morphologischer Hinsicht höchst ungleichwertig sind, so kann die Bezeichnung „Rostrum” nurınphy siologischem Sinne angewendet werden. Als Beispiele von lebenden und fossilen Arten mit derartigen Rostralbildungen nenne ich folgende!): 1) Die Schnauzen- oder Schnabelverlängerungen, welche beide Kieferhälften (die obere und die untere) gleichmäßig betreffen, sind in der nachfolgenden Tabelle nicht berücksichtigt, sondern nur jene Spezialisationen, bei denen entweder die obere Hälfte oder die untere verlängert worden ist. Die in der Liste angeführten fossilen Arten sind mit einem * bezeichnet. IV. Die Ermittlung der Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. 181 A. Bewegungsrichtung nach vorne: Rostrum am Vorderende des Körpers. I. Pisces. A. Östracodermata. — Heterostraci. — Pteraspidae. — *Pteraspis rostrata Ag. B. Elasmobranchii. — Selachii. — Pristiophoridae. — Pristiophorus cirratus. B: Batoidei. — Pristidae. — *Sclerorhynchus atavus A. Smith- Woodw. 2 er m *Propristis Schweinfurthi Dames. ir = = Pristis pectinatus Lath. 55 Holocephali. —- Myriacanthidae. — *Myriacanthus para- doxus Ag. a 5 5 *Acanthorhina Jaekeli E. Fraas. 5 ” Chimaeridae, — Harriotta Raleighiana Goode et Bean. C. Teleostomi. — Chondrostei. — Polyodontidae. — Polyodon spatula Walb. 2 a a2 Psephurus gladius Guenth. Y a: Acipenseridae. — Acipenser sturio L. 55 Holostei. — Aspidorhynchidae. — *Aspidorhynchus . acuti- rostris Ag. 55 Teleostei. — Ostariophysi. — Acestra gladius. S pr Anacanthini. — Macrurus nasutus Guenth. „ re Acanthopterygii. — Histiophorus gladius Brouss. er e Rn Hemirhamphodon Kuekenthali. 55 e R Pegasus volans. II. Reptilia. Ichthyosauria. — *Ichthyosaurus (Eurhinosaurus) longirostris. III. Aves. Lari. — Laridae. — Rhynchopinae. — Rhynchops flavirostris Vieill. IV. Mammalia, Cetacea. — Squaloceti. — Eurhinodeiphidae. — *Eurhinodelphis longirostris Du Bus. B. Bewegungsrichtung nach hinten: Rostrum am Hinterende des Körpers. I. Arthropoda. — Crustacea.. — Trilobita. — *Olenellus Thompsoni Hall. *Dalmanites limulurus Green. Merostomata. — Xiphosur.. — Limulus polyphemus L. *Bellinurus reginae Bayly. *Bunodes lunula Eichw. Gigantostraca. — *Eurypterus Fischeri Eichw. *Stylonurus lacoanus Claypole. II. Mollusca. — Cephalopoda. — Dibranchiata. — Sepia Orbignyana Fer. *Spirulirostra Bellardii Orb. Loligo media L. Chirothauma macrosoma Goodrich. Doratopsis vermicularis Rüpp. Grimalditeuthis Bonplandi Verany. *Cuspiteuthis acuarius Schloth. *Belemnites semisulcatus Mstr. *Xiphoteuthis elongata de la Beche. *Diploconus belemnitoides Zitt. 182 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. Daß diese Rostralbildungen in morphologischer Hin- sicht höchst ungleichwertig sind, bedarf keiner näheren Begründung. Daß sie selbst innerhalb kleinerer Gruppen wie innerhalb der Di- branchiaten morphologisch heterogene Bildungen darstellen, wurde schon an früherer Stelle eingehend dargelegt. Wir haben uns nunmehr mit der Frage zu beschäftigen, ob die Rostralbildungen der angeführten Formen in physiologischer Hinsicht gleichwertig sind oder nicht. Weitaus die Mehrzahl der rostrumtragenden Typen aus den verschiedenen Tierklassen sind Grundbewohner. Dies ist fest- gestellt bei folgenden lebenden Formen, die in der Liste angeführt sind: Pristiophorus cirratus, Pristis pectinatus, Harriotta Raleighiana, Polyodon spatula, Psephurus gladius, Acipenser sturio, Acestra gladius, Macrurus nasutus, Pegasus volans, Limulus polyphemus und Sepia Orbignyana. Auf Grund von Analogieschlüssen ist die benthonische Lebens- weise für folgende fossile Formen festgestellt worden, die in der obigen Liste angeführt sind: Pteraspis rostrata, Sclerorhynchus atavus, Propristis Schwein- furthi, Myriacanthus paradoxus, Acanthorhina Jaekeli, Olenellus Thompsoni!), Dalmanites limulurus, Bellinurus reginae, Bunodes lunula, Eurypterus Fischeri, Stylonurus lacoanus. Die hier genannten Arten benützen ihre Rostralbildungen ın verschiedener Weise. Bei den Fischen dienen die Rostren haupt- sächlich zum Durchstöbern des Bodens nach Nahrung und werden also in derselben oder in ähnlicher Weise benützt wie die langen Pflugschnauzen des Hornhechtes (Belone)?), der Gaviale und der fossilen Teleosauriden, von Lepidosteus, von Stenodelphis, Inıa und Platanista, oder wie die langen Schnäbel der Ibisse, Schnepften, Störche usw., aber mit dem Unterschiede, daß sie eben nur zum Auf- ı) L. Dollo: La Paleontologie ethologique. Bull. Soc. Belge Geol. Paleont. Hydrol., Vol. XXIII, p. 408ff., Bruxelles 1909. — Hier der Nachweis von der Grab- funktion des xiphosuren Pygidiums bei dem Trilobitengattungen Olenellus und Dalmanites sowie bei den xiphosuren Merostomengattungen Bellinurus, Eurypterus, Stylonurus und Bunodes nach Analogie von Limulus. 2) L. Dantan: Arch. Zoologie Exper., 4. ser., Vol. III, p. 75, Paris 1905. G. Schlesinger: Zur Phylogenie und Ethologie der Scombresociden. Verh. k. k. Zool.-Bot. Ges. in Wien, Bd. LIX, p. 322, Wien 1909. IV. Die Ermittlung der Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. 183 stöbern, aber nicht auch zum Ergreifen der Nahrung dienen wie bei den Zahnreehenschnauzen und Schnepfenschnauzen, wie ich diese Kieferformen genannt habe. Die Funktion der Rostralbildungen der benthonischen Fische ist also ım wesentlichen die einer Pflug- schnauze. Hingegen hat der Schwanzstachel bei Limulus und nach Analogie desselben auch bei den übrigen in der obigen Liste an- geführten Arthropoden eine andere Funktion; hier dient er zum Ein- graben des Körpers in den weichen Bodenschlamm und zwar er- folgt dieses Eingraben mit überraschender Schnelligkeit, wie ich an einem lebenden Mollukkenkrebs ım Herbste IgIo im Frank- furter Zoologischen Garten beobachten konnte. Das Rostrum funktioniert somit hier als Grabstachel, wobei es sehr schnell seitlich hin und her geschleudert wird. | Das Rostrum von Histiophorus gladius dient jedoch weder als Pflugschnauze noch als Grabstachel, sondern als Angriffswaffe. Der Schwertfisch scheut sich auch nicht, den Menschen anzugreifen und der Fang dieses Fisches, der besonders in Sizilien mit der Har- pune betrieben wird, ist keineswegs gefahrlos!). Mit welcher Kraft das Tier zustößt, geht aus einem Objekt des Hamburger Museums und einem Objekt des Britischen Nationalmuseums in London her- vor: ın beiden Fällen handelt es sich um Stücke von Schiffswänden, welche von Schwertfischen gerammt wurden, wobei die Rostren abbrachen und darin stecken blieben. Bei dem in Hamburg auf- bewahrten Präparate ist das Kupferblech, mit dem die Schiffswand beschlagen war, glatt durchbohrt. Das Rostrum des Schwertfisches funktioniert somit als eine Angriffswaffe und damit steht in Zusammenhang, daß dem Schwertfische im erwachsenen Zustande die Zähne fehlen, da das Beutetier durch die erlittene Verwundung ıimmobil gemacht wird und dann leicht verschluckt werden kann. Die gleiche Erscheinung zeigt auch z. B. Tetrapturus belone aus dem Mittelmeergebiet und obwohl in diesem Falle über die Funktion der Schnauze keine unmittelbaren Beobachtungen vorliegen, so möchte ich es nicht für ausgeschlossen halten, daß auch diese Art das vorspringende Rostrum ebenso wie der Schwertfisch als Angriffswaffe benützt. Das gleiche dürfte bei Aspidorhynchus der Fall gewesen sein. 1) C. I. Cori: Der Naturfreund am Strande der Adria und des Mittelmeer- gebietes, p. 130, Leipzig IgIo. 184 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. Während es sich in den bisher besprochenen Fällen um Ver- längerung der oberen Schnauzenhälfte oder um Schwanzstachel handelte, tritt uns in den beiden Formen Hemirhamphodon und Rhynchops ein Typus entgegen, bei welchem der Unterkiefer ver- längert ist. G. Schlesinger!) hat dargelegt, daß es sich im Falle von Hemirhamphodon und Hemiramphus um ‚„Baggerapparate“ handelt, wofür außer der allgemeinen Form des Rostrums namentlich die Stellung der Zähne auf dem freien Teile des Unterkiefers spricht, die dieselbe Funktion wie die Seitenzähne der ‚Säge‘ von Pristis oder Pristiophorus besitzen. Sehr wichtig ist ferner der von Schlesinger erbrachte Nachweis, daß der Schädel von Hemirham- phus mit zwei wohl ausgebildeten Kondylen an dem ersten Wirbel artikuliert, was von P. Pappenheim?) bei Pristis und Pristio- phorus festgestellt wurde. Diese Artikulation des Schädels mit der Wirbelsäule ermöglicht eine Hebung der Schnauze in der Sagittal- ebene um etwa 45° und gestattet dem Tiere ein sehr wirksames Durchpflügen des Meeresbodens und Aufstöbern seiner Bewohner, die diesen benthonischen Fischen zur Nahrung dienen. Auch die Kieferverlängerungen von Hemirhamphodon sind daher als Ptlug- schnauzen zu bezeichnen. Die Ernährungsart des Scherenschnabels (Rhynchops) ist, wie aus verschiedenen Beobachtungen an der afrikanischen Art (Rhyn- chops flavirostris) und an der südamerikanischen Art hervorgeht, eine sehr eigentümliche. Hauptsächlich jagt er in der Weise, daß er knapp über der Wasserfläche — seine Wohngebiete sind die Ufer großer Flüsse und die Meeresküste — in den Abendstunden fliegt und dabei seinen Unterkiefer in das Wasser taucht, das er nach Fischen und auf der Oberfläche schwimmenden Insekten durchpflügt, die er aufwirft und sehr geschickt mit dem Schnabel fängt®). Wir können daher auch in diesem Falle von einer Pflug- schnauze sprechen‘). I) G. Schlesinger: l. c., p. 334. — Ich halte die Bezeichnung ‚‚Bagger- apparat‘ für nicht ganz glücklich, da es sich nicht um ein Baggern, sondern um ein Durchpflügen des Meeresbodens handelt. 2) P. Pappenheim: Über die biologische Bedeutung der Säge bei den so- genannten Sägefischen. Sitzungsber. d. Ges. naturf. Freunde in Berlin 1905. 3) Brehms Tierleben, 4. Auflage, ıgıı, Bd. VII, p. 345, bearbeitet von Orzur Strassen 4) ©. Abel: Paläobiologie 1912, p. 514. IV. Die Ermittlung der Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. 185 Daß auch die extremen Verlängerungen des Zwischenkiefers bei einem Jura-Ichthyosaurier, Eurhinosaurus longirostris und dem außerordentlich langschnauzigen Zahnwal Eurhinodelphis longi- rostris aus den obermiozänen Meeressanden von Antwerpen als Pflugschnauzen anzusehen sind, habe ich schon an anderer Stelle dargelegt!). Somit haben wir bisher nur die folgenden Funktionen von Rostralbildungen kennen gelernt: I. Pflügen. A. Durchpflügen des Meeresbodens (z. B.: Pristis). B. Durchpflügen der Wasserschichten (z. B.: Rhynchops). II. Graben. — Eingraben des Körpers in den Schlamm des Meeresbodens (z. B.: Limulus). III. Angriffswaffe (z. B.: Histiophorus gladius). Wir wollen nunmehr an die Frage herantreten, welche Funktion die Belemnitenrostren besessen haben und ob diese Funktion in allen Fällen dieselbe war. Zur Lösung dieser Frage stehen uns zwei Wege zu Gebote: erstens ein Analogieschluß auf der Basıs der heute lebenden Di- branchiaten und zweitens ein Analogieschluß auf der Basis der rostrumtragenden Meerestiere überhaupt. Die ethologische Analyse der Rostren der lebenden und fossilen Meerestiere mit Ausnahme der Dibranchiaten hat uns drei ver- schiedene Funktionen derselben kennen gelernt: das Durchpflügen des Meeresbodens oder des Wassers nach Nahrung, das Eingraben des Körpers als Schutz vor Feinden und endlich die Verwendung des Rostrums als Stoßwaffe. Bei den lebenden Dibranchiaten finden wir aber noch eine weitere Funktion der Rostren: bei Gri- malditeuthis, Chirothauma und Doratopsis funktioniert das lang- gestreckte, schlanke Körperende weder als Pflug, noch als Grab- stachel, noch als Angriffswaffe, sondern als Schwebeapparat, wie ım ersten Teile dieses Buches dargelegt wurde. ı) O. Abel: Cetaceenstudien. — I. Mitteilung: Das Skelett von Eurhino- delphis Cocheteuxi aus dem Obermiozän von Antwerpen. Sitzungsber. d. k. Akad. d. Wiss., Bd. CXVIII, Abt. I, p. 25I, Wien 1909. O. Abel: Paläobiologie, 1912, p. 515: „Ich möchte das gleiche für den lang- schnauzigen Eurhinosaurus und für den miozänen Küstenwal Eurhinodelphis ver- muten; die spießartige Schnauze hat hier wohl zum Durchpflügen des Wassers und Aufjagen kleiner Fische und Krebse gedient.“ 186 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. Die überraschende Ähnlichkeit der Körperform von Chiro- thauma macrosoma einerseits und Belemnites semiculcatus und Hibolites anderseits, deren Rostrum eine sehr charakteristische Keulenform besitzt, führt uns zu dem Analogieschlusse, daß das Rostrum dieser Belemniten und ebenso auch das aller ‚‚hastaten‘ Belemniten dieselbe Aufgabe wie bei Chirothauma zu erfüllen hatte und daß diese Tiere eine planktonische Lebensweise führten. Daraus darf aber keinesfalls der Schluß abgeleitet werden, daß alle Rostralbildungen der fossilen Dibranchiaten dieselbe Be- deutung wie bei Chirothauma besessen haben. Wir finden ja auch unter den lebenden Dibranchiaten bei der Gattung Sepia ein Rostrum ausgebildet, das z. B. bei Sepia Orbignyana und Sepia aculeata als kräftiger Stachel entwickelt, bei anderen Arten von Sepia aber klein ist und bei vielen ganz fehlt. Dieses Rostrum funktioniert bei Sepia officinalis als Grabstachel und wir dürfen wohl die- selbe Funktion auch für die anderen rostrumtragenden Sepien annehmen. Sehr wichtig für die physiologische Bedeutung des Rostrums erscheint mir die Tatsache, daß das Rostrum im Jugendzustand noch vom Mantel umhüllt ist und erst bei voll er- wachsenen Tieren den Mantel durchbricht. Die Grabfunktion des Rostrums von Sepia officinalis ge- stattet uns, zunächst dem Rostrum von Belosepia, ferner aber auch dem Rostrum von Spirulirostra dieselbe Funktion zuzuschreiben, da ıhre Form mit jener von Sepia übereinstimmt; daß nur die Rostren von Sepia und Belosepia in morphologischer Hinsicht homolog sind, während das Rostrum von Spirulirostra eine in morphologischer Hinsicht gänzlich verschiedene Bildung darstellt, beweist, daß hier eine konvergente Anpassung vorliegen muß. Wir haben jetzt unter den fossilen Dibranchiaten bereits zwei verschiedene Funktionen der ‚Rostren“, die eines Schwebe- apparates. und die eines Grabstachels kennen gelernt. Wir wollen nunmehr untersuchen, ob unter den Belemnitenrostren auch jene Funktion vertreten ist, die bei den Fischen mit Rostralbildungen die vorherrschende ist, nämlich die Pflugfunktion. Mit dieser Frage sind wir beim Kernpunkt des Belemnitenproblems angelangt. Auf den ersten Blick scheint es fast aussichtslos, diese viel diskutierte Frage, bei welcher allerdings merkwürdigerweise nie- mals die Möglichkeit einer Pflugfunktion aufgeworfen worden ist, entscheidend zu beantworten. Zu einer Lösung dieser Frage führt uns jedoch die Feststellung der Tatsache, daß bei den Belemniten IV. Die Ermittlung der Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. 187 die Embryonalrostren nach zwei gänzlich verschiedenen Typen ge- baut sind und daß sich im Laufe der ontogenetischen Entwicklung der Belemniten in vielen Fällen eine totale Änderung der Form des Rostrums nachweisen läßt, die nur mit einer Änderung der Lebens- weise und einer Änderung der Funktion des Rostrums in Zusammen- hang stehen kann. Vor allem aber ist die Tatsache für die Ent- scheidung unserer Frage von maßgebender Bedeutung, daß von ganz verschiedenen Belemnitenstämmen mit ganz verschieden ge- bautem Embryonalrostrum im erwachsenen Zustand dieselbe Form des Rostrums erreicht wurde, wie einerseits ein Vergleich von Cuspi- teuthis acuarıus mit Mucroteuthis giganteus und anderseits ein Vergleich von Belemnites paxillosus mit Acroteuthis zeigt. Der vollkommen abrupte Wechsel der Rostrumform bei Cuspiteuthis und bei Mucroteuthis, deren erste Jugendstände ver- schieden geformte Rostren besitzen, ist kaum durch etwas anderes als durch einen ebenso abrupt erfolgenden Wechsel der Funktion des Rostrums erklärbar. Die Rostren von Cuspiteuthis und von Mucroteuthis zeigen in den ersten Jugendstadien eine verschiedene Form. Die ersten Lagen des Rostrums gleichen bei Mucroteuthis einem dünnen, dütenförmigen Überzug des Phragmokons und enden mit scharfer Spitze, wie der zuerst von Quenstedt abgebildete Längsschnitt zeigt. Hingegen besitzen schon die ersten Stadien des Rostrums von Cuspiteuthis eine Zuckerhutform mit abgerundeter Spitze, deren Rundung im weiteren Verlaufe des Wachstums bis zum abrupten Wechsel der Rostrumform zunimmt. Sowohl die Zuckerhutform als auch die Spitzkegelform kehren bei verschiedenen Arten der Gattung Sepia wieder. Alle Sepien sind benthonisch lebende Tiere und wir sind berechtigt, für alle Sepienarten, welche einen ‚Dorn‘ besitzen, die gleiche Funktion desselben, also die eines Grabstachels anzunehmen. Wir dürfen daher auch schließen, daß das Rostrum von Cuspiteuthis und Mucro- teuthis in frühen Jugendstadien als Grabstachel gedient hat, der die Aufgabe hatte, das wie eine Sepia halb im Boden vergrabene Tier den Verfolgungen durch die zahlreichen Feinde zu entziehen, denen die Belemniten ausgesetzt gewesen sein dürften. Wenn nun im Laufe der ontogenetischen Entwicklung ein so abrupter Wechsel einsetzte, wie er in der Form des Rostrums des erwachsenen Tieres von Cuspiteuthis und Mucroteuthis zum Aus- drucke kommt, so kann das Rostrum des erwachsenen Tieres doch 188 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. keinesfalls mehr die gleiche Funktion wie im Jugendzustand be- sessen haben. In Loligo media haben wir eine lebende Dibranchiatengattung kennen gelernt, welche in der allgemeinen Körperform vollkommen dem Typus von Cuspiteuthis acuarius entspricht. Nach dem Ana- logiegesetz müssen wir somit für die fossile Form dieselbe Lebens- weise wie für die lebende Loligoart annehmen. Wir haben schon früher feststellen können, daß Loligo media jedenfalls ein guter und kräftiger Schwimmer ist. Wir haben nun- mehr noch zu untersuchen, ob das Hauptlebensgebiet dieser Art die freie Hochsee oder die Region oberhalb des Meeresbodens ist. Über den Aufenthaltsort von Loligo media liegen nur dürftige und wenig zuverlässige Angaben vor. Die Art wird sehr selten ge- fangen und gelangt z. B. nur außerordentlich selten in das Gebiet des Golfes von Neapel. Dagegen ist die nahe verwandte Art Loligo marmorae, die von manchen Autoren nur für ein Synonym von Loligo media betrachtet wird, häufiger. G. Jatta sagt über die Lebensweise dieser Art tolgendes: ‚Questa specie € commune nel golfo; vive sui fondi fangosi da 40 a Ioo metri di profondita. Si pesca con le tartanelle e col tartarone; € frequente e pregiata sopra il mercato. Si confonde dai marinari con il piccoli della Loligo vulgaris Lam. ed & chiamata calamariello.‘‘ Die Angabe ‚‚vive sui fondi fangosı“ ıst für die Entscheidung unserer Frage wichtig. Die sandigen Schlammgründe sind der Be- reich der Zosterawiesen, in denen sich eine große Menge von Tieren aufhält, die den Kalmaren zur Beute dienen. Da die Kalmare im Gegensatz zu den mehr trägen Sepien schnelle und kräftige Schwimmer sind, so muß die Verlängerung des Körperendes bei Loligo media zu einem Rostrum, das den frühen Jugendstadien fehlt, mit dem Schwimmen und zwar mit dem Schwimmen über dem Meeresboden zusammenhängen. Ein Grab- stachel kann es schon aus dem Grunde nicht sein, weil das Rostrum nicht massiv ist wie bei den Sepien. Dagegen ist zu beachten, daß der Gladius von Loligo media, wie die Abbildungen in der Monographie Jattas zeigen, den Mantel der ganzen Länge nach durchzieht. Das Rostrum von Loligo media kann nur eine Aufgabe haben: die Zosterawälder zu durchpflügen au Beutetiere aus ihnen aufzustöbern. IV. Die Ermittlung der Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. 189 Dieselbe Funktion muß auch das Rostrum des er- wachsenen Cuspiteuthis acuarıus und ebenso auch das des erwachsenen Mucroteuthis giganteus besessen haben. Daraus erklärt sich auch das häufige Vorkommen der ‚‚Acuarii“ in den schwarzen Schiefern des deutschen Lias, welche von Pflanzen bewachsen gewesene Gründe darstellen; daß auf ihnen ein reiches Pflanzenleben herrschte, nimmt man schon seit langer Zeit an und unterscheidet einzelne Horizonte des mittleren deutschen Lias, die das Hauptlager der ‚Paxillosen“ bilden, geradezu unter der Be- zeichnung ‚‚Seegrasschiefer‘“ }). Wir wollen es nunmehr versuchen, die Funktion des Rostrums jener Belemniten zu ermitteln, welche durch den Typus des Belemnites paxillosus repräsentiert werden und die weitaus über- wiegende Mehrzahl der Belemniten ausmachen. Betrachten wir zunächst das Rostrum eines typischen Be- lemnites paxillosus im Längsschnitt, wie er von Quenstedt schon im Jahre 1849 abgebildet wurde, so sehen wir, daß sich die jüngeren Anwachsschichten des Rostrums von den älteren dadurch unter- scheiden, daß das Längenwachstum in dem Maße, als sich das Tier dem erwachsenen Stadıum nähert, rasch abnimmt, während das Dickenwachstum ungefähr gleichen Schritt mit den älteren Anwachs- streifen hält. Fast genau dieselben Rostrumformen finden wir bei Belem- niten wieder, die einem ganz anderen Stamm als die ‚Paxillosi“ angehören und durch die cretazischen Gattungen Acroteuthis und Aulacoteuthis vertreten sind. Bei diesen Gattungen ist das ‚„Em- bryonalrostrum‘“ keulenförmig gestaltet und gleicht daher ın der Form durchaus dem Typus der jurassischen ‚Clavatı“, ohne aber mit ihnen näher verwandt zu sein. Im Laufe des Wachstums bildet sich durch Zunahme des Dickenwachstums der Anwachs- schichten allmählich die Paxillosustorm heraus, die also hier auf ganz anderem Wege als bei den echten ‚‚Paxillosen‘“ zustandekommt. Es ist dies, wie ich schon früher erwähnt habe, ein klares Beispiel einer konvergenten Herausbildung derselben Körperform. I) Die ‚„Seegrasschiefer‘‘ des Deutschen Lias e enthalten ungeheure Mengen von „paxillosen‘‘ Belemniten (F. A. Quenstedt, ‚Der Jura‘, p. 177). Die petro- graphische Beschaffenheit dieser Schichten ist dieselbe oder doch eine sehr ähnliche wie die der Amaltheentone (ibidem, p. 206), welche das Hauptlager der ‚‚Acuarii‘ bilden. 190 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. Wenn eine derartige Konvergenz nachgewiesen ist, so muß die zweite Frage nach der Ursache dieser Erscheinung lauten. Jene Belemniten, welche ebenso wie die Gattung Chiro- thauma ein keulenförmig angeschwollenes Körperende besitzen, haben wir als schwebende, planktonisch lebende Formen mit redu- zierter Eigenbewegung erkannt. Dagegen konnten wir die Belem- niten, deren Jugendstadien ein dütenförmiges oder zuckerhut- förmiges Rostrum besitzen, als Typen bezeichnen, welche in der Jugend ihr Rostrum als Grabstachel benützen. Daraus ergibt sich, daß Typen wie Acroreuthı- oder Aulacoteuthis im späteren Alter die planktonische Lebensweise aufgegeben haben und zur benthonischen Lebensweise übergegangen sein müssen, während Typen wie Belemnites paxillosus Zeit ihres Lebens diespen- thonische Lebensweise beibehalten haben, so wie die Typen des Belemnites semisuleatus und Hibohtes7die planktonische Lebensweise. Wenn es richtig ist, daß die Mehrzahl der Belemniten ihr Rostrum als Grabstachel verwendete, so dürfen wir erwarten, daß sich die Enden der Rostren wenigstens in derselben Weise abgewetzt zeigen, wie wir dies an den Zähnen von Pristis beobachten können und wie dies auch bei den Rostrumenden der alten Sepien der Fall ist. Eine Durchsicht der reichen Belemnitensammlung des k. K. Naturhistorischen Hofmuseums in Wien hat ergeben, daß eine sehr große Zahl von Belemniten aus den verschiedensten Gebieten und aus verschiedenen Horizonten des Juras und der Kreideformation an den Enden des Rostrums deutliche Spuren einer mitunter sehr beträchtlichen Abwetzung zeigt. Besonders stark sind derartige Spuren an alten Exemplaren ausgeprägt. Eine große Zahl der Exemplare mit abgewetzten Rostren muß jedoch aus dem Beweismateriale ausgeschieden werden, da es sich um Defekte zu handeln scheint, die das Rostrum erst nach dem Tode des Tieres durch Abrollen auf dem Meeresboden erlitten hat. Daß die Rostren in vielen Fällen sehr lange auf dem Meeresboden lagen, bevor sie von einer schützenden Gesteinsschicht eingehüllt wurden, geht ja vor allem daraus hervor, daß sie häufig mit Austern und anderen Tieren, wie Röhrenwürmern usw., bewachsen sind. Es ist also sehr schwer, in diesen Fällen mit voller Sicherheit den Nach- weis zu erbringen, daß die Abwetzungen der Rostrumspitze schon IV. Die Ermittlung der Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. 191 zu Lebzeiten des Tieres durch das Graben im Bodenschlamm ent- standen sind. Nur in einem Falle ist es möglich, die Abschleifungen des Rostrums auf die grabende Funktion zu beziehen: dann, wenn die abgewetzten Stellen nur auf der Ventralseite des Rostrums liegen und vollkommen symmetrisch aus- gebildet sind. ]. F. Pompeckj hat 1912 erwähnt, daß die Rostren einer neuen Belemnitenart aus der Unterkreide der Arktis „ganz gleich- mäßig abgewetzt sind“. Ob diese Stellen auf der Ventralseite liegen, ist der Angabe nicht zu entnehmen!). Ventrale Abnützungsspuren habe ich besonders deutlich bei mehreren Belemniten aus dem Moskauer Jura, die im Naturhisto- rischen Hofmuseum in Wien aufbewahrt werden, ausgeprägt ge- funden. Es waren dies zwei Exemplare von Belemnites Panderianus d’Orb. aus dem Oxfordien von Dorogomilow im Gouvernement Moskau, zwei Exemplare von Belemnites Russiensis d’Orb. aus dem oberen Jura von Mniowniki und mehrere Exemplare von Be- lemnites absolutus Fischer von derselben Lokalität. Bei einem Exemplar von Belemnites Russiensis hat die Abwetzung von der Ventralseite längs der Flanken auf die Dorsalseite übergegriffen und es hat sich dabei ein innerer härterer Kegel herausgeschält, der in sehr auffallender Weise geglättet ist?). Ob die Defekte des Rostrums bei alten Individuen von Be- ke male ventralis Phill. (I Phillips, E ce, p. 80, PlE.XVI, Fig. 44, 45) mit der Grabfunktion in Beziehung zu bringen sind, wage ich nicht zu entscheiden. Phillips spricht von der Spitze „with a central blunt or eroded termination (when old)“ ?). ı) J. F. Pompeckj: Cephalopoda. — Paläontologie. Handwörterbuch d. Naturwiss., Bd. II, p. 296c, Jena 1912, G. Fischer. 2) Schon Quenstedt hat (Petrefaktenkunde Deutschlands, 1. c., 1849, p. 438) auf diese eigentümlichen Abblätterungen des Rostrums bei russischen Jurabelemniten aus der Gruppe der Canaliculaten aufmerksam gemacht, ohne sie jedoch mit der Funktion des Rostrums bei dem lebenden Tiere in Verbindung zu bringen. 3) Die trichterförmigen Löcher an den Rostrumspitzen von Belemnites digi- talis aus dem oberen Lias Deutschlands (Hauptlager: ‚Leberboden‘“ des Lias e) scheinen mit der Grabfunktion nicht zusammenzuhängen. Es wäre näher zu unter- suchen, ob nicht B. digitalis, der ein naher Verwandter von Cuspiteuthis acuarius ist, statt des kalkigen ‚‚Spießes‘ nur einen unverkalkten Spieß besessen hat. Eine monographische Bearbeitung der ‚Acuarii“, welche durch die fleißige Arbeit Wer- ners über die Belemniten des schwäbischen Lias keineswegs überflüssig gemacht worden ist, wird uns hoffentlich später einmal über diese Frage aufklären. 192 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. Wir erhalten somit folgendes Bild von der Funktion der Rostren bei einigen der hier besprochenen Arten: Funktion des Rostrums Arten in der Jugend im Alter Cuspiteuthis acuarius 2 | Grabstachel | Pflug Mocbteuil Eee : | Grabstachel Pflug Belemnites semisulcatus : | Schwebeapparat Schwebeapparat Hibolites ; | Schwebeapparat Schwebeapparat Acroteuthis 5 | Schwebeapparat Grabstachel Aulacoteuthis . | Schwebeapparat | Gebe Und wir erhalten ferner tolgendes Bild von der Lebensweise bei einigen der hier besprochenen Arten: Lebensweise Arten 7 in der Jugend | im Alter Cuspiteuthis acuarius ? | nektobenthonisch nektonisch ocretenchie giganteus i | nektobenthonisch nektonisch Belemnites semisulcatus : | planktonisch planktonisch Hibolites ö | planktonisch planktonisch Acroteuthis E | planktonisch nektobenthonisch Aulacoteuthis : | planktonisch nektobenthonisch Eine sehr eigentümliche Gestalt besitzen die Rostren der Gattungen Belopterina, Beloptera und Vasseuria, welche in der Familie der Belopteriden zu vereinigen sind. Schon früher wurde hervorgehoben, daß das ‚„Rostrum‘‘ von Vasseurla occidentalis eine auffallende Ähnlichkeit mit einer Pflugschar zeigt. Es würde mit Rücksicht auf diese Form der Schluß nahe liegen, daß diese drei Gattungen ihr Rostrum als Pflug benützt haben. Diese Annahme ist jedoch, wie im folgenden auseinandergesetzt werden soll, un- richtig. IV. Die Ermittlung der Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. 193 Gehen wir davon aus, daß die Rostren von Sepia, Belosepia, Spirulirostra und der meisten Belemniten Grabstacheln bilden, die das Eingraben des Tieres in den weichen Bodenschlamm unterstützen, so würde es im Falle einer gleichsinnigen Funktion des Rostrums von Belopterina doch sehr verwunderlich sein, daß die charak- teristische Zuspitzung des Rostrums hier einer kolbigen Verdickung des Endes Platz macht und daß diese Formveränderung des Rostrums von einem Übergang zur „Sanduhrform‘“ begleitet wird. Bei Beloptera erscheint diese von Belopterina eingeschlagene Speziali- sationsrichtung noch gesteigert und es haben sich die schwachen Lateralkiele zu lateralen, nach abwärts geneigten, massiven Flügeln entwickelt. Eine derartige Spezialisation kann kaum eine spezielle An- passung an das Graben oder Pflügen sein. Gegen die Annahme einer dieser beiden Funktionen spricht vor allem die allgemeine Form des Rostrums der drei genannten Gattungen der Belopteriden, außerdem aber auch die unverkennbare Verkümmerung gerade des- jenigen Rostrumabschnittes, der sonst beim Graben und Pflügen die wichtigste Rolle spielt, nämlich die Reduktion desterminalen Rostrum- abschnittes. Sie macht sich schon bei Belopterina bemerkbar, steigert sich bedeutend bei Beloptera und erreicht bei Vasseurla in dem gänzlichen Verluste der hinteren Sanduhrhälfte ihr Ende. Daß es sich hier um eine Reduktion handelt, geht schon aus der sehr charakteristischen Beschaffenheit des kolbigen Endes bei Beloptera belemnitoidea aus dem Lutetien von Cumicres an der Marne hervor, wie die von M. Leriche mitgeteilte Abbildung deut- lich erkennen läßt (Fig. 59). Um die Funktion des Rostrums der Belopteriden zu ermitteln, ist es nötig, sich die Körperform der höchstspezialisierten Form Vasseuria zu rekonstruieren. Die Dorsal- und Ventralansicht des Rostrums zeigt, daß das Körperende keinesfalls in eine Spitze, sondern in eine schaufel- förmige Verbreiterung ausgelaufen sein muß. Die Seitenansicht läßt erkennen, daß die pflugscharförmigen Flügel stark herabgebogen waren. Daraus ergibt sich, daß der Körper, beziehungsweise der Mantel, nicht mit einer scharfen Spitze geendet haben kann. Nun wäre es ja möglich anzunehmen, daß einem spitzkegelförmigen Körper ein von einem Mantelfortsatz umhülltes, pflugscharartiges Gebilde angefügt war, das die Aufgabe hatte, zum Ansatze großer, Abel, Cephalopoden. 13 194 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. muskulöser Terminalflossen zu dienen und daß diese eine Ähnliche Funktion wie z. B. bei Loligo besessen haben. Eine derartige Annahme würde jedoch den Erfahrungen, die wir aus der ethologischen Analyse der lebenden Dibranchiaten ge- wonnen haben, absolut widersprechen. Wir müssen uns also nach anderen lebenden Typen umsehen, die uns die Bedeutung der Lateralflügel von Beloptera und des merkwürdigen, einer Pflug- schar oder einem Löffel ähnlichen ‚‚Rostrums‘“ von Vasseurla ver- ständlich machen können. Wenn wir die Innenskelette der lebenden Dibranchiaten mit jenen der Belopteriden vergleichen, so fällt uns auf, daß bei den Oegopsiden der Gladius am Hinterende eine deutlich abgesetzte Verbreiterung von ursprünglich lanzettlicher Form trägt, welche als „Lanceola‘“ bezeichnet wird. Bei verschiedenen Arten schlagen sich die Ränder der Lanceola ventralwärts ein und krümmen sich bei anderen Arten so weit gegeneinander, daß sie auf der Ventral- seite zusammenstoßen und auf diese Weise einen Hohlkegel, den „Conus‘, bilden, dessen Länge und Gestalt bei den einzelnen Arten sehr verschieden ist. In einigen Fällen ist der Conus des Gladius nach hinten zu einem dünnen, sehr zarten ‚Schwanzfaden‘ ver- längert wie bei den Gattungen Toxeuma, Galiteuthis, Taonius, in anderen Fällen reicht die Lanceola nicht so weit nach hinten als der Mantel. Der Conus dient bei den Oegopsiden für gewöhnlich zur Auf- nahme des Eingeweidesacks!). Wie G. Pfeffer ausdrücklich hervorhebt, inserieren die ter- minalen Flossen stetsan den posterolateralen Rändern der Lanceola. Bei der Gattung Bathothauma tritt, wie wir schon an früherer Stelle besprochen haben, eine sehr eigentümliche und unter den lebenden Dibranchiaten einzig dastehende Spezialisation auf, die in der Befestigung der getrennten Terminalflossen an einem knor- peligen Stab besteht (vgl. Fig. 12). Diese kleinen, getrennten Terminalflossen verharren, wie schon früher erwähnt, bei Bathothauma in gespreizter Stellung. Wahr- scheinlich dienen sie nur als Steuerkiele und haben jedenfalls nicht mehr dieselbe Funktion wie die große, aus zwei zu einer Flosse verschmolzene Terminalflosse von Stenoteuthis, Gonatus, Loligo usw. 1) G. Pfeffer! 1|%c., 1912 7P..04r. IV. Die Ermittlung der Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. 195 Standen an den terminalen Lateralflügeln der Belopteriden Flossen, so können sie unmöglich einrollbar wie bei den genannten Schnellschwimmern gewesen sein, sondern müssen in gespreizter Haltung verharrt haben. Das Rostrum der Belopteriden kann jedenfalls weder ein Grab- stachel wie bei Spirulirostra, noch ein Pflug wie bei Cuspiteuthis, noch ein Schwebeapparat wie bei Belemnites semisulcatus, sondern nur ein Träger schwacher, getrennter Terminalflossen wie bei Bathothauma und vielleicht auch ein Schutz des Hinterendes des Eingeweidesackes wie der Conus bei den Oegopsiden gewesen sein!). Die Körperform des Tieres war, wie wir gesehen haben, weder torpedoförmig, noch bolzenförmig, noch pfriemenförmig, noch schollenförmig wie bei den Sepien. Alle Merkmale sprechen dafür, daß der Mantel der Belopteriden am Hinterende abgerundet war und der Körper muß daher globiform gewesen sein. Daraus ergibt sich aber weiter der Analogieschluß, daß die Tiere keine nektonische Lebensweise geführt haben können, sondern schwerfällige Tiere waren, die aller Wahrscheinlichkeit nach planktonisch lebten wie die Cranchiiden der Gegenwart. C. Die Bewegungsart der fossilen Dibranchiaten. Die ethologische Analyse der lebenden Dibranchiaten hat uns klar gezeigt, daß die Bewegungsart der lebenden Dibranchiaten außerordentlich verschieden ist und daß sıch dieselbe auch in der allgemeinen Form des Körpers ausprägt. Wir haben unter den lebenden Vertretern der dıbranchiaten Cephalopoden schnelle und langsame Oberflächenschwimmer kennen gelernt; wir haben feststellen können, daß viele Formen eine sehr verminderte Schwimmfähigkeit besitzen, die bis zur Ausbildung rein planktonischer Typen geführt hat ; viele Arten liegen den größten Teil ihres Lebens ruhig in natürlichen oder selbstgebauten Fels- spalten und Höhlen, andere bevorzugen sandigen oder schlammigen Boden, in den sie sich entweder durch Wellenbewegungen der ı) Dieselbe Funktion (Schutz des Hinterendes des Eingeweidesackes und Ansatzstelle der Terminalflossen) dürfen wir wohl auch für die Lateralflügel des Gehäuses der von Canavari 1892 beschriebenen Gattung Spirulirostrina aus dem Miozän Sardiniens annehmen. Daß diese Flügel nicht als morphologische Äqui- valente des Belemnitenrostrums und ebensowenig als Reste des von diesem morpho- logisch verschiedenen ‚Rostrums‘‘ der Gattung Spirulirostra betrachtet werden dürfen, wurde schon an früherer Stelle dargelegt (vgl. p. 159). i3* 196 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. lateralen Flossensäume oder durch Schaufelbewegungen größerer Lateralflossen eingraben; eine sehr große Zahl von Arten aus dem Stamme der Oktopoden bewegt sich auf der Nahrungssuche mit Hilfe der muskulösen und häufig stark verlängerten Arme kriechend auf dem Meeresboden fort; endlich ist auch vereinzelt ein Anheften an Felsen oder andere feste Objekte beobachtet worden. Wir haben weiter feststellen können, daß die Bewegungsart der Dibranchiaten mit der Körperform in inniger Wechselbeziehung steht und dieselbe bedingt. Die schnellschwimmenden Hochsee- oegopsiden (z. B. Stenoteuthis Bartrami) und Hochseemyopsiden (z. B. Loligo Pealei) unterscheiden sich durch ihre Torpedogestalt sehr bestimmt von den meist ruhig auf dem Meeresboden liegenden, depressiformen Sepien und ebenso bestimmt von den rapiformen, vorzugsweise ruhig schwebenden Hochseeoegopsiden (z. B. Taonius pavo, Chirothauma imperator) und den globiformen Plankton- typen (z. B. Cranchia scabra) usw. Endlich hat uns die ethologische Analyse der verschiedenen Bewegungsarten der lebenden Dibranchiaten gezeigt, daß sich die überwiegende Mehrzahl mit Hilfe des Trichters fortbewegt und daß in diesem Falle die Haupt-, aber nicht die ausschließliche Be- wegungsrichtung die nach hinten ist. Außerdem stehen. aber einigen lebenden Typen auch noch in den Lateraltlossen (z. B. bei Sepiola Rondeletii und Cirroteuthismeangensis) Lokomotionsapparate zu Gebote und bei anderen spielt auch der die Arme verbindende Schirm als Lokomotionsapparat eine wichtige Rolle, wie wir dies im ersten Teile dieses Buches ausführlich besprochen haben. Wenn wir uns nunmehr die Frage vorlegen, welches dieser ver- schiedenartigen Bewegungsmittel wir für die Belemniten annehmen müssen, so kann nur die Lokomotion durch den Trichter in Betracht kommen. Die Körpergestalt der Belemniten ist immer langgestreckt, wenn auch zwischen der Kegelform und der Spießform zahllose Übergänge bestehen. Da keine einzige lebende Dibranchiatentype bekannt ist, welche mit der Torpedoform, Kegelform oder Spießform eine Lokomotionsart verbinden würde, wie sie die mit Lateralflossen oder langgestreckten Lateralsäumen oder mit Armschirmen ver- sehenen Arten zeigen, so kann auch für die Belemnitem ner dieLokomotion durch Trichterstöße angenommen werden. Damit ist auch gleichzeitig gesagt, daß sich die Belemniten vorwiegend in der Richtung nach hinten bewegt haben müssen, doch wird ihnen ebenso wie bei den konvergenten Typen der lebenden IV. Die Ermittlung der Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. 197 Dibranchiaten durch ein entsprechendes Umklappen des Trichters eine beliebige Änderung der Bewegungsrichtung möglich gewesen sein. Wir wollen nunmehr der Frage näher treten, ob die Belemniten schnelle oder langsame Schwimmer gewesen sind und ob sich viel- leicht in dieser Hinsicht Unterschiede zwischen den einzelnen Typen feststellen lassen. Zur Entscheidung dieser Frage ist es von Wichtigkeit, die Ernährungsart der Belemniten in den Kreis dieser Besprechung einzubeziehen. Wir sind in der Lage, einen Schluß auf die Er- nährungsart wenigstens einiger Belemniten aus dem Vorhandensein zahlreicher und kräftiger Armhaken ziehen zu können. Unter den lebenden Dibranchiaten sind nur kräftige, schnelle Hochseeräuber mit Fanghaken ausgerüstet ; es gibt zwar auch verschiedene schnelle Hochseeräuber, deren Arme nur Saugnäpfe tragen, aber den mikro- phagen Formen mit kurzen Armen fehlen die Fanghaken ausnahms- los. Wir sind daher zu dem Analogieschlusse berechtigt, daß die- jenigen Belemniten wenigstens, deren Armhaken bekannt sind — wir kennen solche bisher nur aus dem Lias und dem Oxfordien Eng- lands — Räuber gewesen sind, welche hauptsächlich auf größere Beutetiere, wie Fische und Krebse Jagd machten und die mit den Fanghaken erfaßte Beute solange festzuhalten vermochten, bis sie -durch Bisse getötet war. Der Besitz von Fanghaken in Verbindung mit der mehr oder weniger langgestreckten Körperform spricht entschieden dafür, daß die derart bewehrten Arten schnelle Schwimmer gewesen sind. Damit ist allerdings noch nicht bewiesen, daß alle Belemniten schnelle Hochseeräuber gewesen sind. Dies gilt zwar sicher für die Gattungen Belemnoteuthis und Östracoteuthis, aber z. B. kaum für Belemnites semisulcatus. Die Bewegungsart von Cuspiteuthis und Macroteuthis ist wohl am ehesten mit jener der langgestreckten Loligo-Arten (z. B. Loligo media und Loligo subulata) zu vergleichen. Höchstwahrscheinlich waren es schnelle Schwimmer. Hingegen kann ich die Belemniten vom Typus des Belemnites semisulcatus, deren allgemeine Körperform in so auffallender Weise an die rapiformen Typen unter den lebenden Dibranchiaten er- innert, nicht als schnelle Schwimmer betrachten. Wir sind bei der ethologischen Analyse der lebenden Dibranchiaten zu dem Er- gebnisse gelangt, daß Typen wie Taonius pavo, Galiteuthis armata und Chirothauma imperator sich vorzugsweise schwebend im freien 198 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. Wasser aufhalten. Bei der überraschenden Ähnlichkeit, die zwischen der Körperform von Belemnites semisulcatus und Chirothauma imperator besteht, sind wir berechtigt, für beide Arten denselben Grad der Bewegungsfähigkeit anzunehmen. Die grundbewohnenden Typen, zu denen die Gattungen Belo- sepla, Spirulirostra und wahrscheinlich auch Diploconus und ver- schiedene der phylogenetisch ältesten Belemniten gehören, ver- brachten vermutlich den größten Teil ihres Lebens so wie die Sepien in ruhiger Bodenlage; wir dürfen wohl auch annehmen, daß sie sich beim Ergreifen ihrer Beute und auf der Flucht vor Feinden in der- selben Weise wie die Sepien bewegten. Zu der Kategorie der Schnell- schwimmer sind sie keinesfalls zu rechnen. Palaeoctopus Newboldi, der älteste bekannte Oktopode, der in stammesgeschichtlicher Hinsicht dadurch von besonderer Wichtig- keit ist, daß er noch kleine, getrennte Terminalflossen besaß, muß in dieser Hinsicht wie auch durch seine allgemeine Körperform den globiformen Cranchien an die Seite gestellt werden. Seine Be- wegungsart wird wohl vorwiegend in einem ruhigen Schweben und gelegentlichem, langsamem Schwimmen bestanden haben; daß er sich außerdem ebenso wie z. B. Octopus vulgaris auf dem Meeres- boden kriechend fortzubewegen vermochte, ist möglich, kann aber aus der allgemeinen Körperform nicht mit Sicherheit erschlossen werden. Wir haben uns nunmehr noch mit der Frage zu beschäftigen, welche Körperhaltung die Belemniten beim Schwimmen und Schweben besessen haben. In früherer Zeit hat man ziemlich allgemein an- genommen, daß die Belemniten beim Schwimmen eine horizontale Körperstellung einnahmen. Durch die Jaekelsche Hypothese von der senkrechten Achsenstellung der mit der Spitze des Rostrums im Bodenschlamme des Meeres steckenden Belemniten ist diese bis dahin herrschende Auffassung von der Horizontalstellung der Körperachse der Belemniten stark beeinflußt und von verschiedenen Seiten die Ansicht geäußert worden, daß das Gewicht des Rostrums so bedeutend war, daß auch die ruhig schwebenden und die schwimmenden Belemniten im Wasser vertikal standen oder schwammen. Da F. Hafferl nachgewiesen hat, daß das Gewicht des Rostrums nicht nur vollständig durch den Gasgehalt des Phrag- mokons ausgeglichen wird, sondern sogar noch ein Auftrieb vor- IV. Die Ermittlung der Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. 199 handen ist, so fallen alle Schlüsse, die auf das vermeintliche große Gewicht des Rostrums aufgebaut worden sind, zusammen. Wenn wir ermitteln wollen, welche Stellung die Belemniten im Schweben und beim Schwimmen eingenommen haben, so müssen wir uns wieder, wie in allen analogen Fällen, nach der Körperhaltung der lebenden Dibranchiaten umsehen. Wie wir schon im ersten Abschnitte feststellen konnten, steht bei Loligo vulgaris die Körperachse parallel zur Fluchtrichtung, wenn sich das Tier rasch flüchtet. Wenn dagegen der Kalmar autf- steigt oder niedersteigt, so geschieht dies mit schräg stehender Körperachse und zwar steigt das Tier in der Regel mit dem Hinter- ende voran in die Höhe (seltener mit dem Kopfende voran), während beim Niedersteigen das Kopfende voran gestellt wird. Die langsame Vertikalbewegung des Kalmars vollzieht sich daher in klinonekto- nischer Stellung, also mit schräg stehender Körperachse, während das horizontale Rückwärtsschwimmen mit horizontal stehender Körperachse, also in gastronektonischer Schwimmstellung ertolgt. Wenn sich ein Flugfisch zum ‚Flug‘, d. h. zum Heraus- springen aus dem Wasser anschickt, so fährt er in schräger Richtung gegen die Oberfläche und zwar ist der für den Fallschirmflug gün- stigste Winkel, den die Körperachse mit der Horizontalebene einschließt, ein Winkel von 45°). Obwohl über die Achsenstellung des ‚‚tlying Squid‘“ beim Herausfahren aus dem Meere keine Angaben vorliegen, so möchte ich doch annehmen, daß bei Stenoteuthis Bartrami, dem ‚‚fliegenden Tintenfisch‘“, die gleiche Achsenstellung des Körpers wie bei den Exocoeten oder ‚Schwalbenfischen“ ein- genommen wird, wenn sie aus dem Wasser springen. Auch bei Kalmaren ist übrigens dieses Herausschnellen aus dem Wasser beobachtet worden, wie W. Th. Meyer mitgeteilt hat. Da wir auf anderen Wegen zu dem Schlusse gelangt sind, daß die Belemniten aus der Gruppe der ‚Acuarli“ demselben An- passungstypus wie Loligo media angehören, so werden wir auch annehmen dürfen, daß die Körperhaltung während des ruhigen Schwebens und während des schnellen Schwimmens dieselbe war, wie bei Loligo. Hingegen müssen wir prüfen, ob auch für die Belemniten, welche nach dem Typus des Belemnites semisulcatus gebaut sind 1) ©. Abel: Fossile Flugfische. Jahrb. d. k. k. geol. Reichsanstalt Wien 1906, Bd. LVI, p. 59. — Paläobiologie der Wirbeltiere 1912, p. 316. 200 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. und dem Anpassungstypus der lebenden Chirothauma macrosoma angehören, die gleichen Regeln wie für Loligo gelten oder ob diese Iypen während des Schwimmens und Schwebens eine andere Körperhaltung einnahmen. Da weder Chirothauma macrosoma noch Chirothauma imperator jemals lebend zur Beobachtung gelangt sind, so können wir über die Körperhaltung dieser Typen nur auf indirektem Wege einen Aufschluß erhalten. Wir haben aber ein zuverlässiges Mittel, um die Achsenstellung des Körpers während des Schwimmens und Schwebens auch bei jenen Formen festzustellen, über die keine direkten Beobachtungen am lebenden Tiere vorliegen, das ist der Färbungsunterschied der wNucken undrder Bauchseive E.. S.. Goodrich gibt z. B. für Chirothauma, maerosomaan, daß bei dem einzigen bisher bekannten Exemplar aus der See vor dem Kistnadelta (12° 50° N, 81° 30° O) die Oberseite des durch- scheinenden Mantels trübpurpurbraun gefärbt war, wobei die Färbung stellenweise in Heliotrop und blau überging; dagegen war die Ventralseite vorherrschend gelb gefärbt!). Dieser Färbungsunterschied ist nur dadurch zu erklären, daß die vorherrschende Belichtung der Oberseite und Unterseite ver- schieden war. Daraus ergibt sich weiter, daß Chirothauma macrosoma un- möglich mit vertikal stehender Körperachse, also in hypsonekto- nischer Stellung im Wasser schwebt oder schwimmt, sondern daß auch bei dieser Type die gastronektonische oder klinonektonische Körperhaltung die Regel bilden muß. Wir sind daher zu dem Analogieschlusse berech- tigt, daß auch die nach dem gleichen Typus wie Chiro- thauma geformten Belemniten, also z B. Belemnsee- semisulcatus, dieselbe Schwimmstellung und Schwebe- stellung wie Chirothauma einnahmen. Daß Chirothauma vorwiegend mit horizontal stehender Körperachse schwimmt, geht übrigens auch aus dem Vorhandensein der großen, fast kreisförmigen, infraterminalen Flosse hervor. 1) E. S. Goodrich: Transactions Linnean Society, 24 Ser., Vol. VII, p. 12, London 1896. IV. Die Ermittlung der Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. 201 D. Der Aufenthaltsort der fossilen Dibranchiaten. Wir wollen uns nunmehr, nachdem wir die Körperformen und die verschiedenen Bewegungsarten der fossilen Dibranchiaten fest- zustellen versucht haben, der Frage nach den Wohnorten dieser Tiere zuwenden. In einigen Fällen haben wir schon aus der Ermittlung der Bewegungsart einen Aufschluß über den Aufenthaltsort der fossilen Dibranchiaten erhalten ; einige Typen haben sich als Grundbewohner, andere als Freischwimmer und wieder andere als Schweber er- wiesen. Damit haben wir aber noch keinen Aufschluß darüber er- halten, ob die fossilen Dibranchiaten die Küstengewässer, die offene See, die Tiefsee, Felsböden, Sandböden oder Schlammböden be- wohnt haben. Nur in zwei Fällen haben wir als Aufenthaltsort eines fossilen Dibranchiaten die Tangwälder der seichteren Küsten- gewässer bezeichnen können und zwar für Cuspiteuthis acuarlus und Mucroteuthis giganteus. Wir müssen die verschiedenen Wege prüfen, die uns einen Aufschluß über den Aufenthaltsort der übrigen fossilen Dibranchiaten zu geben vermögen. Zunächst müssen wir uns daran erinnern, daß die Körper- konsistenz der lebenden abyssalen Dibranchiaten ausnahmslos eine gallertige oder häutige ist. Da die Belemniten ein kalkiges, mit Ausnahme der hastaten Belemniten (z. B. Belemnites semisulcatus) sehr massives Innenskelett besessen haben, so können sie schon aus diesem Grunde keine Tiefseebewohner gewesen sein. Dazu kommt, daß wir in einigen Fällen Reste eines wohlentwickelten Tintenbeutels bei den Belemniten angetroffen haben. Bei den Dibranchiaten, welche eine dysphotische Lebensweise führen und Leuchtorgane besitzen, ersetzt der Auswurf eines leuchtenden Se- kretes die Tinte, welche von den Dibranchiaten der euphotischen Region ausgestoßen wird, um ungesehen vor einem Feinde die Flucht zu ergreifen; W. Th. Meyer!) teilt eine diesbezügliche Beobachtung an Heteroteuthis dispar, einem Sepioliden, mit. Der Besitz eines wohlentwickelten Tintenbeutels spricht also in Verbindung mit dem massiven Bau des Innenskeletts dafür, daß die Belemniten ı) Werner Th. Meyer: Tintenfische, p. 117. Leipzig 1913. — Das Tier wirft bei mechanischer Reizung ein leuchtendes Sekret aus, das in grünlich leuchten- den Kugeln und Fäden im Wasser schwimmt und den Feind täuscht, während das Ter durch einen raschen Trichterstoß die Flucht ergreift. 202 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. [7 Bewohner der obersten Wasserschichten gewesen sind, in denen ihnen der Tintenbeutel das Ausstoßen einer ‚Tintenwolke“ und somit eine leichte Flucht ermöglichte. Die Belemniten werden in überwiegender Mehrzahl in fein- körnigen, tonreichen Gesteinen angetroffen, während sie in rein sandigen Gesteinen seltener sind und in grobklastischen Gesteinen nur sehr selten gefunden werden. Dieses geologische Vorkommen spricht ganz entschieden dafür, daß die Belemniten über schlam- migen Gründen lebten; die Funde von Belemniten in Konglomeraten lassen sich leicht dadurch erklären, daß sie entweder in lebendem oder ın totem Zustand an die Küste geschwemmt wurden, so wie ja auch dann und wann vereinzelte Exemplare oder ganze Schwärme von lebenden Dibranchiaten an die Küste geworfen werden, wie das z. B. bei Loligo Pealei oder Dosidicus gigas beobachtet worden ist. Aus dem Funde von Belemniten in rein litoralen Ablagerungen darf daher ebensowenig ein Schluß dahin gezogen werden, daß sie an ihren Wohnorten verendet sind, als wir etwa aus dem Funde eines riesigen Architeuthis am Strande des Nordatlantik einen Schluß darauf ziehen dürfen, daß diese Tiere Küstenbewohner sind). Die ethologische Analyse der Belemniten hat uns jedoch zu dem Ergebnisse geführt, daß sie ihre Rostren entweder als Grab- stachel oder als Pflug oder als Schwebeapparat benützten. Die Funktion des Grabstachels setzt aber schon an und für sich einen weichen oder schlammigen Boden voraus und das Hauptverbreitungs- gebiet der submarinen ‚Wälder‘ sind die Schlammgründe und nicht die Felsküste und der Schotterstrand. Das geologische Vorkommen bietet also eine Bestätigung der Resultate der etho- logischen Analyse. Wahrscheinlich ist die Hochsee in der Belemnitenzeit ebenso von Cephalopodenschwärmen wie die heutigen Ozeane bevölkert ge- wesen. Unsere Untersuchungen haben aber die Frage nicht mit 1) Ebensowenig darf etwa aus den Abdrücken der Fangarme eines unbe- kannten Dibranchiaten in den Solnhofener Schiefern, die OÖ. Jaekel 1899 (Zeitschr. d. Deutsch. Geol. Ges., p. 36) beschrieb und die J. Walther 1904 (Festschrift für Ernst Haeckel, p. 201, Fig. 17) neuerlich abbildete, der Schluß gezogen werden, daß sich dieser Cephalopode immer kriechend fortbewegte. Die Abdrücke der krampfhaft eingerollten Arme sprechen wohl nur dafür, daß sich dieses Tier in Todes- angst aus dem zähen, klebrigen Schlamme herauszuwinden versuchte, was ihm auch vielleicht gelungen ist. Als normale Bewegungsfährte wird man diese Abdrücke nicht deuten dürfen, worauf ich schon früher hingewiesen habe. IV. Die Ermittlung der Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. 203 Sicherheit beantworten können, ob die Belemniten in der meso- zoischen Epoche auch die Rolle der lebenden Oegopsiden gespielt haben oder ob sie nur ebenso wie die lebenden Myopsiden fast aus- schließlich Bewohner der Küstenregionen gewesen sind. Daß unter ihnen rasche Schwimmer gewesen sein müssen, hat uns Cuspiteuthis acuarius gezeigt; aber diese Art wird die submarinen „Wälder“ kaum verlassen haben. Als planktonische Typen haben wir die nach dem Chirothauma-Typus gebauten Belemniten erkannt und haben auch für die Belopteriden eine planktonische Lebensweise wahrscheinlich machen können. Der in den lithographischen Schiefern Bayerns häufige Belemnites semisulcatus hat jedenfalls nicht in den ruhigen Lagunen, sondern im offenen Meere gelebt. Wir müssen uns sehr davor hüten, aus dem Fundorte fossiler Reste den Schluß abzuleiten, daß der Fundort immer mit dem Todesort und dem Wohnort des lebenden Tieres zusammenfällt. Es ist schart zwischen dem Wohnort, dem Todesort und dem Begräbnisort fossiler Tiere zu unterscheiden; wenn auch heute niemandem mehr einfallen wird, aus dem Funde eines Elefanten- skelettes in marinen Strandbildungen darauf zu schließen, daß die betreffende Art im Littoral als Wassertier lebte, so gibt es doch noch immer übergenug derartige Irrtümer in der paläozoologischen Literatur, die aut eine mangelhafte oder unrichtige Unterscheidung von Wohnort, Todesort und Begräbnisort der fossilen Tiere zurück- zuführen sind. Wenn die Erhaltungsbedingungen für die weichkörperigen Oegopsiden und Myopsiden der Gegenwart günstiger wären, als sie es in der Regel zu sein pflegen, so würden z. B. an der Westküste Südamerikas tausende von Exemplaren von Dosidicus gigas und an der Ostküste des nördlichen Nordamerikas tausende von Exem- plaren von Loligo Pealei fossil werden. Wir haben schon an früherer Stelle über die Ursachen dieser Wanderungen zur Küste gesprochen; wir werden annehmen dürfen, daß auch bei den fossilen Dibran- chiaten analoge Katastrophen den Untergang von vielen tausend Exemplaren herbeigeführt haben. In einem solchen Falle würde zwar der Todesort mit dem Begräbnisort, aber nicht mit dem Wohn- ort der von einer gemeinsamen Schlammschicht überdeckten Leichenreste zusammenfallen. Es ist aber auch denkbar, daß große Anhäufungen von Belem- niten auf dieselbe Weise zustande gekommen sind wie die Anhäufung von hunderttausenden von Schulpen in den Strandsanden der 204 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. belgischen Küste in der Gegenwart. Die Tiere verenden nicht an der Küste selbst, sondern in größerer Entfernung von derselben und nur die Schulpe werden von der Brandung in ungeheuren Mengen an den Strand gespült. In diesem Falle ist also der Todes- ort und Begräbnisort nicht derselbe, aber der Todesort fällt mit dem Wohnort zusammen. Wir müssen daher bei den Schlußfolgerungen sehr vorsichtig sein, zu denen Vor- kommen wie die ‚‚Be- lemnitenschlachtfelder“ im deutschen Lias leicht verleiten können!). Es liegt nahe, diese Schich- ten, in denen sich viele tausende Rostren des Belemnites clavatus dicht gepackt vorfinden, als die ehemaligen Jagd- gründe dieser Belem- nitenart anzusprechen. Es ist auch die Möglich- keit nicht ohne weiteres von der Hand zu weisen, daß die Anhäufungen durch den gleichzeiti- Fig. 75a. Handstück aus einem „Belemnitenschlacht- gen Untergang großer feld‘‘ mit Belemnites clavatus des Lias e von Barten- Sch end bach in Schwaben. -— Etwas kleiner als nat. Gr. — chwarme entstanden Original im pal. Inst. d. Wiener Universität. — Phot. sind, die auf dieselbe a, Weise zugrunde gingen wie die früher besprochenen Schwärme von Dosidicus gigas und Loligo Pealei in der Gegenwart. Betrachten wir aber die Art der I) Quenstedts ‚Belemnitenschlachtfeld‘“ ist eine Kalkbank im Lias Ober- gamma, in der viele tausende Rostren dicht gepackt nebeneinander liegen. Ein schönes Belegstück ist im Stuttgarter Naturalienkabinette aufgestellt (vgl. E. Fraas: Führer durch die Kgl. Natur.-Sammiung zu Stuttgart. — I. Die geognostische Samm- lung Württembergs. 3. Auflage, 1910, p. 49); das hier abgebildete Handstück wird im paläontologischen Institute der Wiener Universität aufbewahrt. Derartige ‚Belemnitenschlachtfelder‘, d. h. eine Anhäufung zahlreicher, nach Tausenden zählender Rostren auf kleinem Raume, treten aber auch in höheren Horizonten auf. IV. Die Ermittlung der Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. 205 Lagerung in diesen ‚„Schlachtfeldern“‘, wie sie Quenstedt nannte, genauer, so fällt uns sofort aut, daß die Rostren fast ausnahmslos parallel zueinander in den Kalkschlamm eingebettet worden sind (Fig. 75a). Ferner liegen sie so dicht aneinander und übereinander, daß wir zu dem Schlusse gezwungen werden, daß die Tiere bereits mazeriert waren, als sie eingebettet wurden. Die parallele Lagerung spricht entschieden dafür, daß dıe Rostren von der Brandung an die Stelle gewälzt worden sind, an der sie fossil wurden. Ich glaube kaum, daß die „Belemnitenschlachttelder‘ als die ehemaligen Jagd- gründe anzusprechen sind, wie dies mit den Liasschiefern der Fall ist, in denen sich die Rostren des Cuspiteuthis acuarius finden. Wir werden am ehesten an Verhältnisse zu denken haben, die jenen ähnlich waren, welche sich noch heute an unseren Flachküsten, z. B. an der belgischen Küste, abspielen. Der gemeine Tintenfisch lebt in großen Mengen aufden Schlamm- gründen am Boden des Ärmelkanals; dort gehen die Tiere zugrunde und werden nach ihrem Tode an die belgische Küste gespült und zwar sind in der weitaus überwiegenden Mehrzahl der Fälle nur mehr die Schulpen erhalten, während die Weichteile schon früher zerstört worden sind. Stellen wir uns vor, daß diese Strandsande mit ihren organischen Einschlüssen fossil werden, so müssen sie ein ähnliches Bild geben wie manche der belemnitenreichen Jura- ablagerungen. Es ist also sehr wahrscheinlich, daß viele Belemniten- rostren, die in gewissen Schichten der Jura- und Kreideformation überaus häufig sind, erst von der Brandung an ihren schließlichen Begräbnisplatz gerollt worden sind. Jedenfalls ist es notwendig, bei der Deutung rein geologischer Befunde so vorsichtig als möglich zu Werke zu gehen, da sonst schwere Irrtümer über den Lebensraum fossiler Formen unver- meidlich sind. Auch über den Aufenthaltsort fossiler Organismen kann uns ebenso wie über die Bewegungs- art und die Nahrungsweise nur die sorgfältige etho- logische Analyse einen zuverlässigen Aufschluß bringen. E. Schwarmleben und Einzelleben der fossilen Dibranchiaten. Da die lebenden Dibranchiaten fast ausnahmslos gesellige Tiere sind und in der Regel in sehr individuenreichen Schwärmen auftreten, wenn es sich um nektonische oder planktonische Formen handelt, so werden wir auch für die rein nektonischen und plank- tonischen Typen unter den fossilen Dibranchiaten eine gesellige 206 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. Lebensweise annehmen dürfen. Da aber auch die nektobenthonischen Sepien in großen Scharen zusammenleben, so werden wir auch für die nektobenthonischen Belemniten dasselbe anzunehmen haben. Einzelleben ist nur bei den rein benthonischen Oktopoden und bei der rein benthonischen Type Sepiola beobachtet worden. Da wir aber unter den Belemniten und den übrigen fossilen Dibranchiaten keine einzige derartige Type, sondern nur nektobenthonische Formen feststellen konnten, so fällt jeder zwingende Grund weg, für irgend- einen der bisher bekannten fossilen Dibranchiaten eine isolierte Lebensweise anzunehmen. Das stellenweise gehäufte Vorkommen der Belemnitenrostren in einzelnen Schichten der Jura- und Kreideformation spricht gleichfalls für eine Lebensweise in Schwärmen und zwar gilt dies ebensowohl für die Gruppe der ‚paxillosen‘“ wie für die Gruppe der „clavaten‘“ Belemniten. Für die Beurteilung dieser Frage ist es gleichgültig, ob der Begräbnisort mit dem Todesort und dem Wohn- ort der fossilen Arten zusammenfällt oder nicht. Auch die ‚‚Acuarii‘ haben jedenfalls in großen Scharen die mit Wasserpflanzen be- standenen Schlammgründe des Jurameeres bevölkert. F. Die Futtertiere und Feinde der fossilen Dibranchiaten. Bei der weichkörperigen Beschaffenheit der Dibranchiaten ist es nur einem besonders glücklichen Zusammentreffen von Umständen zu verdanken, wenn von einigen Exemplaren außer den Hartteilen auch die Weichteile den Fossilisationsprozeß überdauert haben. Die Untersuchung der Leibeshöhle hat jedoch nur bei einigen Exemplaren von Geoteuthis aus dem oberen Lias, bei denen auch der Inhalt des Tintenbeutels nicht selten erhalten ist, ergeben, daß sich diese Tiere von Fischen ernährten, wie die im Magen er- haltenen Reste von Fischschuppen und Gräten beweisen). Daß die fossilen Dibranchiaten einen wesentlichen Bestand- teil der Nahrung verschiedener Raubfische und Reptilien bildeten, beweisen unter anderem ein Exemplar von Ichthyosaurus quadris- cissus aus dem oberen Lias von Holzmaden in Württemberg, dessen Mageninhalt zum Teil aus dem Tintenbeutel und zahlreichen Häk- chen eines dibranchiaten Cephalopoden besteht ?), sowie ein Exemplar I) K. A. von Zittel: Handbuch der Paläontologie, Bd. II, p. 518. 2) W. Branca: Sind alle im Inneren von Ichthyosaurus liegenden Jungen ausnahmslos Embryonen ? Abhandl. Kgl. preuß. Akad. d. Wiss., Jahrg. 1907, p- I—34, Taf. I. Berlin 1908. — O. Abel: Paläobiologie 1912, p. 77, Fig. 32. IV. Die Ermittlung der Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. 207 von Hybodus Hauffianus aus denselben Schichten, dessen Leibes- höhle mit den dicht gepackten Rostren von mindestens 250 Belem- niten erfüllt ist!), die nach der Bestimmung von F. Plieninger?) zu Belemnites tripartitus Schloth., also zur Gruppe der ‚Acuarii“ gehören, was für die Beurteilung der Lebensweise dieser Belemniten von besonderem Interesse ist?), weil Hybodus eine benthonische Lebensweise führte. Über die Nahrungsweise der Belemniten geben uns jedoch keinerlei Funde in der Leibeshöhle der wenigen besser erhaltenen Exemplare Aufschluß und wir sind somit bei der Beantwortung dieser Frage ausschließlich auf die ethologische Analyse ange- wiesen. Daß die Zahl der Arme, das Vorhandensein oder das Fehlen der Tentakel und die Bewaffnung der Arme mit der Ernährungsart in engstem Zusammenhange stehen, haben wir bei der Besprechung der lebenden Dibranchiaten erörtert. Wir haben nunmehr zu unter- suchen, welche Ergebnisse uns die ethologische Analyse des Arm- apparates der Belemniten zu liefern vermag. I. Zahl der Arme bei den Belemniten: sechs®). II. Bewaffnung der Arme: jeder Arm trägt zwei Reihen spitzer, stark gekrümmter Haken, deren Enden bei den Liasformen proximal verdickt, bei den Oxfordienformen aber zu- gespitzt sind). ı) Campbell Brown: Über das Genus Hybodus und seine systematische Stellung. Paläontographica 1899—1900, Bd. XLVI, p. 163. 2) Ibidem, p. 159. 3) C. Brown meint (p. 163): „Das gefräßige Tier war augenscheinlich in einen dichten Schwarm kleinerer Belemniten geraten und hatte sich mit denselben vollgestopft. Bei der Verdauung traten dann Beschwerden ein. Belemnitenrostra sind nicht gerade besonders geeignet, die Spiralklappe im Colon eines kleinen Hai- fisches zu passieren, besonders wenn mehrere Hundert zu gleicher Zeit im Magen liegen. Der Tod des Haies kann nicht überraschen.“ C. Brown ist sonach der Ansicht, daß die Unverdaulichkeit der Rostren als Todesursache des Haifisches anzusehen ist. Ich kann dieser Meinung nicht bei- pflichten. Auch die lebenden Haifische verschlucken die verschiedenartigsten, für sie unverdaulichen Gegenstände, ohne daran unmittelbar zugrunde zu gehen, wie zahlreiche Sektionsbefunde erlegter Tiere beweisen. Wenn die Rostren auch freilich die Spiralklappe nicht passieren können, so war das Tier doch zweifellos leicht im- stande, die unverdauten Hartteile zu erbrechen und brauchte nicht daran zu verenden. 4) G. C. Crick: On the Arms of the Belemnite. Proceed. Malacological Society, .Pl. XXIII, p. 269. . London: 1907. SAG SECHCTIcK:1..@., P. 269: 208 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. Ill. Relative Länge der Arme im Verhältnisse zum Körper: ungefähr ein Fünftel der Gesamtlänge des Körpers!). IV. Relative Länge der Arme untereinander: mittleres Arm- paar am längsten, ventrales am kürzesten?). V. Tentakel: keine beobachtet. In den verschiedenen Rekonstruktionen des Belemnitentieres wird zumeist das Vorhandensein von Tentakeln angenommen; hiervon macht die Rekonstruktion Stromers eine Ausnahme°). Um die Frage zu beantworten, ob bei den Belemniten Ten- takeln vorhanden waren oder nicht, müssen wir uns die Frage vor- legen, ob bei jenen lebenden Dibranchiaten, deren ‚‚sessile‘“ Arme mit Haken bewaffnet sind, Formen auftreten, welche hakenlose Tentakel besitzen. Wir müssen die Frage aus dem Grunde in dieser Form formulieren, weil wir ja auch von den ‚,‚sessilen‘‘ Armen der Belemniten nur die Hakenreihen kennen und es immerhin möglich wäre, daß dıe Tiere hakenlose Tentakel besessen hätten. Eine Zusammenstellung der Oegopsiden, Fig. 76. Die haken- bewehrten Tentakel- keulen und die unter ihnen stehenden ‚‚Haft- polster‘‘ von Onycho- teuthis Banksii, DLeach,1817..(./,nat. Gr.) (Nach Ferussac- d2Orbieny.Kluech 21: 23V. IE Ei9.027,22ls „Onychoteuthis Bergii Lichtenst.‘“ abgebildet und beschrieben.) deren Arme oder Tentakeln mit Haken bewaffnet sind®), zeigt jedoch, daß es Gattungen und Arten gibt, bei denen zwar die Tentakel, aber nicht die Arme mit Haken besetzt sind (z. B. Onycho- teuthis (Fig. 76), Ancistroteuthis, Dosidicus) ; daß es Gattungen und Arten gibt, welche haken- besetzte Tentakel und Arme mit Saugnäpfen und Haken tragen (z. B. Gonatus); und daß es schließlich Formen unter den lebenden Oegopsiden gibt, welche auf den Armen und Tentakeln nur Haken, und auf den Armen 1) Die beste bisher vorliegende anatomische Rekonstruktion des Belemniten- tiers hat E. von Stromer für Belemnites spinatus Qu. aus dem braunen Jura Süddeutschlands entworfen (Lehrbuch der Paläozoologie, 1909, I. Teil, p. 250, Fig. 321); das Längenverhältnis zwischen Körperlänge und Länge des Armapparates, das Stromer für diesen Belemniten annimmt, dürfte auch für die Mehrzahl der übrigen Belemniten gelten. 2), GC CrickzVnc 97209: 3), PB. von’ Stromer,]7c,2P3250. 4) A. E. Verrill: The Cephalopods of the North-Eastern Coast of America. Transactions Connecticut Academy Arts a. Sci., Vol. V, p. 250. New Haven 1878 bis 1832. IV. Die Ermittlung der Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. 209 keine Saugnäpfe tragen (Enoploteuthis). Es ist aber unter den lebenden Dibranchiaten keine einzige Art bekannt, welche nur auf den Armen Haken, auf den Tentakeln dagegen Saugnäpfe tragen würde. Dies erklärt sich daraus, daß nach den übereinstimmenden Untersuchungen aller Forscher die Haken aus der Umwandlung der Chitinringe der Saugnäpfe hervorgegangen sind, wie sich onto- genetisch nachweisen läßt!). Übrigens sind die Armhaken der Oegopsiden nach G. Pfeffer keinesfalls homologe Bil- dungen?). Daraus ergibt sich, daß die Entstehung der Armhaken bei den einzelnen Stämmen der Oegopsiden unabhängig erfolgt sein muß und als eine konvergente Anpassung an eine be- stimmte Art der Ernährung zu betrachten ist. Die Oegopsiden, deren Tentakeln allein oder deren Arme und Tentakeln mit Haken bewaffnet sind, gehören ohne Ausnahme zu den schnellsten Schwimmern unter den Dibranchiaten und sind als flinke Hochseeräuber bekannt. Ihre Ernährungsart ist nicht mikro- phag, sondern makrophag’?). Wir erhalten aus dieser Analyse zwei wichtige Aufschlüsse über den Armapparat und die Ernährungsart der Belemniten: I. Da die Arme mit kräftigen Haken bewehrt waren, so hätten nach dem Analogiegesetz auch die Tentakel Haken tragen müssen. Von solchen Tentakelhaken ist aber keine Spur bekannt, obwohl zahlreiche gut erhaltene Exemplare mit allen Armhaken vorliegen. Daraus ist zu schließen, daß den Belemniten die Ten- takel gänzlich gefehlt haben. 2. Da alle hakenbewehrten lebenden Oegopsiden makro- phage, schnellschwimmende Räuber waren, so ist das gleiche auch für diejenigen fossilen Belemniten und übrigen Dibranchiaten 1) C. Chun: Cephalopoden der Valdivia-Expedition, 1. c., p. 14. 2, Gebfefter, ! 6..10172, pP. 17. 3) Daß die Hakenbewaffnung der Arme mit der makrophagen Nahrungs- weise zusammenhängt, zeigt Octopodoteuthis sicula Rüpp. (Fig. 7, p. 28), bei welcher das zweite und dritte Armpaar je etwa 30 Hakenpaare tragen; diese Haken sind aber sehr klein und unverkennbar rudimentär (ähnlich wie bei Pyroteuthis marga- ritifera Rüpp.); es liegt hier ein Fall vor, wo ein Enoploteuthide sekundär abyssal geworden ist. Mit dem Übergang zur mikrophagen Lebensweise gehen auch die Tentakel verloren; ontogenetisch wird dieser Reduktionsprozeß rekapituliert, so daß erst bei Erreichung einer Körperlänge von 18 mm die Jugendformen von ÖOcto- podoteuthis.sicula die Tentakel verlieren. Vgl. darüber G. Pfeffer, l. c., 1912, Dr 215 Abel, Cephalopoden. I 210 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. (z. B. Belemnoteuthis, Ostracoteuthis) anzunehmen, deren Arme kräftige, spitze Haken trugen. Ob alle Belemniten hakenbewehrt waren, entzieht sich einstweilen unserer Beurteilung. Da die Hauptnahrung der lebenden makrophagen Dibran- chiaten aus Fischen und Crustaceen besteht, so werden wir das gleiche auch für die fossilen makrophagen Dibranchiaten anzu- nehmen haben. Auch Medusen sind wahrscheinlich unter die wich- tigsten Elemente der Nahrung der fossilen Dibranchiaten zu rechnen. Obwohl die Mehrzahl der heute planktonisch lebenden Ce- phalopoden mikrophag ist, so gibt es doch auch unter ihnen makro- phage Typen wie Chirothauma und Chiroteuthis. Wenn wir auch nicht mit Sicherheit aus dieser Tatsache einen Rückschluß auf die fossilen Dibranchiaten ziehen können, die nach demselben Körper- typus gebaut sind, so müssen wir doch diese Möglichkeit für Typen wie Belemnites semisulcatus offen halten. G. Verletzungen der Belemnitenrostren. Für die Beurteilung der Lebensweise der Belemniten sind die Verletzungen, welche an den Rostren zahlreicher Belemnitenarten zu beobachten sind, von großer Bedeutung). Schon vor langer Zeit ist diesen Erscheinungen Aufmerksamkeit geschenkt worden und es liegen schon aus den Jahren 184I und 1842 wichtige Mit- teilungen über diese ‚Deformationen‘‘ der Belemnitenrostren von J. Duval-Jouve?), und A. d’Orbigny°) vor; sie sind auch noch ı) Mit solchen Verletzungen dürfen die Verquetschungen und Zerrungen nicht verwechselt werden, welche die fossilen Überreste durch den Gesteinsdruck oder die Gesteinszerrung erlitten haben. Auf Gesteinsdruck gehen z. B. die Ver- drückungen der frisch angesetzten ‚Spieße‘“ des Cuspiteuthis acuarius aus dem schwäbischen Lias zurück, auf Gesteinszerrung die Auseinanderreißung von Belem- nitenrostren in zahlreiche trommelförmige Fragmente, wie sie z. B. die Belemniten aus dem Liasschiefer von Mariathal in den Kleinen Karpathen oder aus den Ober- jurakalken der Schweiz zeigen. Hingegen ist die von Quenstedt im ‚Jura‘ ab- gebildete Umbiegung der Rostrumspitze eines Cuspiteuthis acuarius (Der Jura, Taf. XXI, Fig. 12, p. 174) als eine Verletzung zu betrachten. Die Deformierungen des Rostrums von Belemnites subfusiformis, welche J. Duval-Jouvein der unten zitierten Abhandlung auf Pl. X, Fig, 25 und 26 abbildet, sind eine Folge der Ge- steinszerrung und nicht zu Lebzeiten des Tieres erworben. 2) J. Duval-Jouve: Bel&mnites des Terrains cretaces inferieurs des environs de Castellane (Basses-Alpes). Acad. des Sciences, 30. Aout 1841, Pl. X, p. 69. Paris 1841. 3) A. d’Orbigny: Paleontologie francaise. Terr. jurassiques. Vol. I, p. 61 bis 67. Paris 1842. IV. Die Ermittlung der Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. 211 später gelegentlich erwähnt worden, ohne daß man aber dem Problem der Lebensweise der fossilen Dibranchiaten auf diesem Wege näher zu kommen versucht hätte. Bei der Diskussion über die Lebens- E ———- —E = li Im 1 H Hi u ii ll [ E I ul) Il m N INN! Hit ll “aussi: Fig. 78. Fig. 77. Ventralansicht und Längsschnitt durch das Rostrum von Hibolites sub- (?/, nat. Gr.) — Fundort: Castellane (Basses-Alpes). — Geologisches Alter: Neokom (Unterkreide). — (Nach J. Duval-Jouve, Il. c., Pl. IX, Fig. 1.) — Z= Embryonalrostrum. Fig. 77. fusiformis, Raspail, 18209. Ventralansicht und Ventralschnitt (links) und Längsschnitt (rechts) durch das Fig. 78. Rostrum von Duvalia dilatata, Blainville, 1827. (°/, nat. Gr.) — Fundort: Castellane (Basses- Alpes). — Geologisches Alter: Neokom (Unterkreide). — (Nach J. Duval-Jouve, 1. c., Pl. IV, Fig. 3.) — Z== Embryonalrostrum. weise der fossilen Cephalopoden, welche im Jahre 1902 in der Deutschen Geologischen Gesellschaft stattfand, sind diese Ver- letzungen überhaupt nicht erörtert worden. Sıe sind aber nicht nur 14* 212 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. für die Frage der Lebensweise der Belemniten von großer Bedeutung, sondern ganz besonders für die Frage des Wechsels der Lebensweise im Laufe der ontogenetischen Entwicklung einzelner Arten, wie im folgenden auseinandergesetzt werden soll. Unter den Belemnitenarten, bei denen Rostrumverletzungen häufiger zu beobachten sind, steht der zuerst von Raspail!) und später von Duval-Jouve beschriebene Belemnites subfusiformis?) an erster Stelle. Diese Art tritt in großen Mengen in den neokomen Schichten von Castellane in den Basses-Alpes auf. Schon die Außenansicht der „deformierten‘‘ Rostren, welche Duval-Jouve richtig als patho- logische Bildungen der Rostren des Belemnites subfusiformis erkannt hat, die keinesfalls zur Unter- scheidung selbständiger Arten be- rechtigen, zeigt in einigen Fällen vollkommen klar, daß Verletzungen des Hinterendes die Ursache dieser Fig. 80. Fig. 79. Fig. 79. Verletztes, disloziertes und unter Kallusbildung schlecht verheiltes Rostrum von Hibolites subfusi- formis, Raspail, 1829, von der Seite gesehen. (Nat. Gr.) — Fundort: Castellane (Basses-Alpes).. — Geologisches Alter: Neokom. — (Nach J. Duval-Jouve, le») XGaR1e,2229) Fig. 80. Verletztes und wieder ver- heiltes Rostrum von Duvalia dilatata, Blainville, 1827, von der rechten Seite . gesehen. (®/, nat. Gr.) — Fundort: Castellane (Basses-Alpes). — Geologisches Alter: Neokom (Unterkreide). — (Nach J.. Duval-Jouve, 1.c,. Fi. IV, Eig.'8, p- 56.) Verbildungen sein müssen, welche unter Bildung eines Kallus wieder verheilten. Einen genaueren Auf- schluß über die Natur dieser Ver- letzungen und die Art ihrer Heilung kann natürlich nur ein Schnitt durch das betreffende Rostrum bringen; Duval-Jouve hat eine Anzahl derartiger Schnitte aus- geführt und die sich darbietenden Erscheinungen durch treffliche Ab- bildungen erläutert. Hierbei hat sich ergeben, daß die Verletzungen ausnahmslos in ein sehr frühes Jugendstadium fallen und daß sie in verschiedener Weise verheilten. Manchmal verheilten die Verletzungen so vollkommen, daß die Außenansicht des Rostrums keine Spur der in der Jugend er- ı) Raspail: Histoire naturelle des Belemnites. Annales des Sciences d’Ob- servation, No. de fevrier 1829, p. 55. Paris 1829. 2) ]: DuvalJouve: 1’c. Pl PS una X, p. 66 72: IV. Die Ermittlung der Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. 213 littenen Verletzung erkennen läßt (Fig. 85a); nur bei sehr schweren Frakturen konnten die Folgen der in der Jugend erlittenen Ver- letzungen auch durch die Anlagerung der späteren Anwachsschichten nicht mehr ausgeglichen werden (Fig. 85b). Betrachten wir die Frakturen der Rostren von Belemnites subfusiformis eingehender, so sehen wir, daß es sich in einigen Fällen nur um eine Fraktur mit geringer Seitenverschiebung (Dislokation) des abgebrochenen Stückes handelt; derartige Brüche sind unter schwacher Kallusbildung verheilt und die Deformation durch die späteren Anwachsschichten ausgeglichen worden, so daß im späteren Lebensalter äußerlich keine Spur der erlittenen Verletzung wahr- zunehmen ist (Fig. 85a). Ebenso sind auch jene Frakturen ohne Fig. 81. Zwei verletzte und wieder verheilte Rostren (in je zwei Ansichten) von Hibo- lites subfusiformis, Raspail, ı829. (Nat. Gr.) — Die Rostren sind unter Kallusbildung schlecht verheilt und stark deformiert. — Fundort: Castellane (Basses- Alpes). — Geologisches Alter: Neokom. — [Nach J. Duval-Jouve, l.c, PI.X, Fig. 14 (linke Fig.) und Fig. 18 (rechte Fig.).] äußerliche Deformierung verheilt, bei denen das abgebrochene Stück des Rostrums vollständig verloren ging; solche Rostren unter- scheiden sich von normalen nur durch ihre ungewöhnliche Kürze (Fig. 83a). Sind dagegen die Fragmente im Zusammenhange ver- blieben und waren sie sehr stark disloziert, so konnten die De- formationen auch durch die Ablagerung zahlreicher späterer An- wachsschichten nicht mehr ausgeglichen werden, wie besonders ein Exemplar mit doppelter Fraktur zeigt, das von Duval-Jouve abgebildet worden ist (Fig. 85b). Obwohl derartige Verletzungen der Rostren bei verschiedenen Belemniten zu beobachten sind, so bleiben sie doch im allgemeinen nur seltene Erscheinungen mit einziger Ausnahme der merkwürdigen Duvalien, wo analoge Deformationen wie bei Belemnites sub- 214 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. fusiformis bei Duvalia urnula Duv., Duvalia hybrida Duv. (Fig. 82), Duvalia dilatata Blainville (Fig. 80) und Duvalia lata Blainville (Fig. 84) beobachtet worden sind und nicht sehr selten auftreten. Das Embryonalrostrum der Duvalien ist ebenso wie das des Belemnites subfusiformis nach dem Typus der Clavirostriden ge- baut. Um die blasıge Embryonalkammer des Phragmokons legt sich eine schüsselförmige Erweiterung des außerordentlich langen, schlanken, am Hinterende keulenförmig verdickten Embryonal- rostrums; während jedoch bei den meisten Clavirostriden die späteren Anwachsschichten des Rostrums den Umrissen des Embryonal- rostrums konzentrisch folgen, wie dies beim typischen Belemnites clavatus des Lias, Belemnites hastatus des Oxfordien, Belemnites semisulcatus des Kimmeridge und Tithon, Belemnites (Hibolites) subfusiformis des Neokom usw. der Fall ist, wachsen die Anwachs- schichten bei Duvalia außerordentlich stark in medianer Richtung des Rostrums an und neigen zur Bildung sehr unregelmäßig ge- Fig. 82. Verletztes und wieder verheiltes Rostrum von Duvalia hybrida, Duval, 1842. (Nat. Gr.) — Die Verletzung scheint das Embryonalrostrum am Hinterende getroffen und median gespalten zu haben; so würde sich die Gabelung des Rostrumendes erklären, welche an die bei dem Regenerationsprozeß entstehende Spaltung des Schwanzes erinnert, die bei niederen Wirbeltieren experimentell erzeugt werden kann. — (Kopie nach J. Duval-Jouve, |. c., Pl. III, Fig. 16.) stalteter, plumper Formen, die sich im voll ausgewachsenen Zu- stand durchaus von den eleganten, schlanken Rostrumformen der früher genannten Typen unterscheiden. Ein derartiger durchgreifender Wechsel der Form des Rostrums muß mit einem durchgreifenden Wechsel der Funktion des Rostrums Hand in Hand gehen und kann daher nur durch einen Wechsel der Lebensweise bedingt sein. Wir haben bei Cuspiteuthis acuarius und bei Mucroteuthis giganteus einen derartigen Wechsel der Lebens- weise nachweisen und auch für gewisse Typen aus der Gruppe der Clavirostriden, wie z. B. für Acroteuthis aus dem Neokom einen Wechsel der Rostrumfunktion feststellen und aus ihm einen Wechsel der Lebensweise erschließen können, der im Laufe des Lebens ein- getreten sein muß. In diesen Fällen haben wir die Ursachen der Formveränderungen verschieden gedeutet; während Cuspiteuthis und Mucroteuthis in der Jugend nektobenthonisch lebten und ihr Rostrum als Grabstachel benützten, gingen sie im späteren Lebens- IV. Die Ermittlung der Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. 215 alter zur nektonischen Lebensweise über und gebrauchten das enorm verlängerte Rostrum als Pflug durch die submarinen Tangwälder. Dagegen führten die Arten der Gattung Acroteuthis in der Jugend eine planktonische Lebensweise und gingen im späteren Lebens- alter zur nektobenthonischen Lebensweise über, wobei sie ihr nun- mehr massives, plumpes Rostrum als Grabstachel verwendeten. Jene Arten jedoch, welche den Typus des Rostrums von Belemnites clavatus beibehielten, müssen ihr ganzes Leben hindurch dieselbe NETT N ni TIL Hu! Kunkn N LIT] ” h Fig. 83a. Fig. 83b. Fig. 84. Fig. 83. Längsschnitte durch zwei verletzte und wieder verheilte Rostren von Hibo- lites subfusiformis, Raspail, 1329. (Nat. Gr.) — Die Embryonalrostren sind nahe ihrer Ansatzstelle an den Phragmokon abgebrochen; in dem einen Falle (Fig. 83a) ist das Rostrum nach einer Kallusbildung bis zur neugebildeten Spitze verheilt, blieb aber kürzer als ein normales (z. B. Fig. 77); im zweiten Falle (Fig. 83b) heilte die Rostrumspitze nicht völlig aus. — Fundort: Castellane (Basses-Alpes). — Geologisches Alter: Neokom. — (Nach J. Duval-Jouve, l. c,, Pl. X, Fig. 20 und 13.) Längsschnitt durch ein im Zustande des Embryonalrostrums abgebrochenes und Fig. 84. später verheiltes Rostrum von Duvalia lata, Blainville, 1827. (Nat. Gr.) — Fundort: Castellane (Basses-Alpes). — Geologisches Alter: Neokom (Unterkreide). — (Nach J. Duval-Jouve, |. c., Pl. VI, Fig. 10.) Lebensweise geführt haben, welche die lebende Oegopsidengattung Chirothauma führt, nämlich eine planktonische, wobei dem Rostrum keine andere Aufgabe als die eines Schwebeapparates zufallen konnte. Diese auf dem Wege der paläobiologischen Analyse der Di- branchiaten gewonnene Erkenntnis liefert uns den Schlüssel zur Lösung des Problems der Lebensweise der Duvalien und der Ent- stehung der merkwürdigen, für diese Gruppe und für die Gruppe des Hibolites subfusiformis so charakteristischen Frakturen der Rostren. 216 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. Daß Verletzungen, wie sie die zahlreichen deformierten Rostren des Hibolites subfusifiormis aufweisen, nur traumatischer Natur sein können, bedarf kaum einer näheren Begründung. Frakturen, wie sie das in Fig. 85b abgebildete Rostrum sowie die Rostren in Fig. 79, 81, 83, 85a zeigen, können nur durch gewaltsam herbei- geführte Beschädigungen des Hinterendes des Tieres entstanden sein. Bei Hochseetieren sind solche Verletzungen nur dann möglich, wenn sie entweder in Kämpfen zwischen Artgenossen erlitten werden!), wie beidem Pottwal (Physeter macrocephalus) oder bei verschiedenen Schnabelwalen (bei dem lebenden Ziphius cavi- rostris und dem lebenden Mesoplodon bidens oder bei dem fossilen Choneziphius planirostris) oder beidem lebenden Grampus griseus, einem Hochseedelphin; oder es können solche Ver- letzungen auch die Folge von Angriffen ver- schiedener Raubtiere sein, denen die an- le gegriffenen Tiere mit Verlust eines Körper- teils noch zu entrinnen vermochten, wie die Ä wiederholt beobachteten verheilten Ver- & se letzungen verschiedener Hochseefische usw. Fig. 85a. Fig. 85. Verheilte Rostrumbrüche zweier Individuen von Hibolites subfusiformis, Raspail, 1829. (?/, nat. Gr.) — Oben: Längsschnitt durch ein Rostrum, dessen Embryonal- rostrum gebrochen, disloziert und unter Kallusbildung verheilt ist. ‘Die späteren Anwachsschichten haben die Deformation ausgeglichen. Unten: Längsschnitt und Ventralansicht eines zweiten Exemplars. Das doppelt gebrochene Embryonalrostrum ist stark disloziert und die späteren Anwachsschichten haben die Deformierung nicht verwischen können. — Fundort: Castellane (Basses- Alpes). — Geologisches Alter: Neokom (Unterkreide). — [Nach J. Duval-Jouve, l. c., 1842, Pl. X, Fig. 13 (obere Figur), Fig. 17 (die beiden unteren Figuren).] zeigen. Beide Möglichkeiten kommen jedoch für diese Belemniten nicht in Betracht. Die Rostrumfrakturen können jedoch kaum als Kampfverletzungen zwischen Artgenossen angesehen werden und ebenso kommen auch Verletzungen durch die Angriffe räuberischer Tiere in Wegfall, da es sich in allen beobachteten Fällen um die Verletzung des Hinterendes des Rostrums handelt und sich das an- gegriffene Belemnitentier jedenfalls in derselben Weise wie die leben- den Dibranchiaten durch eine rasche Fluchtbewegung nach hinten 1) ©. Abel: Paläobiologie der Wirbeltiere, 1912, p. 583 und 592 ff. IV. Die Ermittiung ‘der Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. 27 dem drohenden Angriff entzogen haben wird, wobei eine Verletzung des Körperendes bei einem Hochseebewohner kaum denkbar ist. Es bleibt somit als die einzige Erklärungsursache der Rostrum- verletzungen bei den Belemniten der unteren Kreide und bei den anderen sonst noch beobachteten Fällen nur das Anstoßen an feste Objekte des Meeresbodens oder der Küste übrig. Von diesen beiden Möglichkeiten ist aber die zweite gleichfalls auszuschalten, da jene Tiere, welche mit so großer Gewalt von der Brandung an die Küste geworfen werden, daß sie dabei ernstlich beschädigt werden, kaum mehr die offene See zu erreichen vermögen, sondern an der Küste verenden. Die Ausheilung der Rostrumfrakturen zeigt jedoch, daß die betroffenen Tiere auch nach der erlittenen Verletzung jedenfalls noch längere Zeit weiterlebten; daß es sich nicht um vereinzelte, seltene Ereignisse handelt, beweist die relativ große Zahl der beobachteten verheilten Verletzungen. Die einzige Erklärung für die Entstehungsursache der Rostrumfrakturen bleibt somit das Anstoßen an este Objekte des Meeresbodens. Wie ist aber dieses Ergebnis mit der Feststellung in Einklang zu bringen, daß die Clavirostriden mit langem, schlanken, keulen- förmigen Rostrum eine planktonische Lebensweise führten? Da ja nur die Embryonalrostren von Hibolites subfusiformis oder der Duvalien Bruchverletzungen zeigen, scheint der Erklärungsversuch der Bruchverletzungen der Annahme einer planktonischen Lebens- weise geradezu zu widersprechen!). Die Lösung ist folgende. Wie die Rostrumformen der erwachsenen Duvalien zeigen, ‚sind diese Belemniten in einem bestimmten Zeitpunkte ihres Lebens von der planktonischen Lebensweise zur benthonischen über- gegangen. Dieser Übergang hat nun schon in einer Zeit begonnen, zu der das Rostrum noch relativ zart und bei heftigen Stößen gegen feste Objekte der Bruchgefahr mehr ausgesetzt war als die massiveren, plumper gebauten Rostren der erwachsenen und alten Tiere, welche niemals Frakturen aufweisen. Hibolites subfusiformis ist eine außerordentlich variable Be- lemnitentype. Wir finden neben den im erwachsenen Zustande ı) Die Bruchverletzungen des Gladius aller bisher untersuchten Exemplare der planktonisch lebenden Chirothauma imperator (vgl. p. 178) sind jedenfalls durch die Beschädigungen zu erklären, welche die Exemplare beim Fange er- ıitten haben. ° 218 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. keulenförmigen Rostren, welche am häufigsten sind, auch plumpe kostren vom Aussehen eines Belemnites paxillosus; beide Extreme sind durch Übergänge verbunden. Hier scheint ein Fall vorzuliegen, in welchem das Tier erst im Begriffe war, in einem bestimmten Lebensalter von der planktonischen Lebensweise zur benthonischen überzugehen, die zunächst die Entstehung eines nach dem Typus von Acroteuthis gebauten Rostrums bedingen würde. Vielleicht haben wir hier Erscheinungen vor uns, die mit den merkwürdigen Kampfverletzungen der erwachsenen Männchen des erloschenen Solitärs von Rodriguez, dem flugunfähig gewordenen Vogel Pezo- phaps solitarius, in Parallele zu stellen sind, dessen Nestjunge an verschiedenen Stellen der bei alten Tieren am meisten von Ver- letzungen betroffenen Flügelknochen Exostosen aufweisen. In beiden Fällen würde es sich um noch nicht durch Vererbung ge- festigte Anpassungen an eine bestimmte Lebensweise handeln. Jedenfalls ist diese Frage von so großem allgemeinen Interesse, daß sıe verdient, näher im Auge behalten zu werden. V. Die Rekonstruktion des Belemnitentieres. Seitdem Miller den Bau und die systematische Stellung der Belemniten in den Grundzügen festgestellt hatte, sind zu wieder- holten Malen Rekonstruktionen des Belemnitentieres versucht worden. Bevor durch die Untersuchungen Cricks die Zahl, Länge und Bewaffnung der Arme sichergestellt worden war, bewegten sich die Rekonstruktionsversuche ausnahmslos in der Vorstellung, daß das Belemnitentier acht bis zehn Arme besessen habe und daß zwei Arme zu Tentakeln nach Analogie der lebenden Oegopsiden oder Myopsiden spezialisiert gewesen seien. Ausnahmen in dieser Hinsicht macht nur die Owensche Rekonstruktion mit acht gleich- langen Armen und der von Huxley im Jahre 1864 durchgeführte Rekonstruktionsversuch, in dem zehn ungefähr gleichlange Arme zur Darstellung gebracht sind. Einige der wichtigsten dieser Rekon- struktionsversuche sollen im folgenden eingehender besprochen werden. Der älteste Rekonstruktionsversuch eines Belemnitentieres scheint von Buckland!) entworfen worden zu sein. Er ist mir 1) W. Buckland: Bridgewater Treatise, Pl.LXI, Fig. ı. Ich entnehme dieses Zitat der weiter unten angeführten Monographie von J. Phillips, p. 24. V,. Die Rekonstruktion des Belemnitentieres. 219 nicht zugänglich gewesen und ich muß mich daher auf die Wieder- gabe der Äußerungen beschränken, welche J. Phillips über diese Rekonstruktion mitgeteilt hat. Die in „Bridgewater Treatise‘“ ver- öffentlichte Rekonstruktion zeigt nach Phillips einen Belemniten mit Trichter, Tintenbeutel und ‚,po- sterior latero-caudal fins“. Der Arm- apparat bestand nach der Auffassung Bucklands aus vier Armpaaren, von denen eines länger war und kreisrunde Saugnäpfe trug. In der späteren Literatur habe ich diese Rekonstruk- tion mit Ausnahme der Monographie von J. Phillips nicht mehr erwähnt gefunden. Im Jahre 1840 entwarf d’Or- bigny!) eine Rekonstruktion des Belemnitentieres und nahm dabei an, daß der Gesamteindruck des Tieres die größte Ähnlichkeit mit dem leben- den Ommatostrephes besessen haben müsse. Dieser Annahme entsprechend, zeichnete d’Orbigny in der Seiten- ansıcht des Tieres ein Paar dreieckiger Terminalflossen ein und fügte einem Kranze von acht ungefähr gleichlangen sessilen Armen auch ein Tentakelpaar hinzu. Alle Arme trugen nach der An- nahme d’Orbignys zwei Reihen Saugnäpfe. Ist auch die d’Orbignysche Rekonstruktion in vielen Einzelheiten abzuändern, so ist sie doch ohne Zweifel diejenige, die unserer Auf- fassung am nächsten kommt. Sie hat eben, zum Unterschiede von den Fig. 86. Fig. 86. Fig.: 87. A. d’Orbignys Rekon- struktion des Belemnitentieres (1840). — Seitenansicht mit eingezeichnetem Innenskelett. — (Nach A.d’Orbigny, Terrains cre- Paris 184v.) Paleontologie frangaise. taces, Bi, I, p. 32. Fig. 87. A. d’Orbignys Rekon- struktion des Belemnitentieres (1842). -— Dorsalansicht mit eingezeichnetem Innenskelett. — (Nach A. d’Orbigny, Paleontologiefrancaise. Terrainsjurassi- ques, T.I, Pl. II, Fig. ı. Paris 1842.) — Die acht sessilen Arme trugen nach der Vorstellung des Autors je zwei Reihen Saugnäpfe und ebenso sollen die Tentakelkeulen mit Saug- näpfen besetzt gewesen sein. meisten späteren Rekonstruktionen, das lebende Tier zur Grund- lage genommen und auf diese Weise schon im Jahre 1840 einen ı) A.d’Orbigny: Paleontologie francaise. Paris 1840. Terrains cretaces, Pl. I, p. 33—34: 220 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. Grad der Wahrscheinlichkeit erreicht, der auch unserer heutigen strengeren Kritik noch Stand zu halten vermag, was für die Mehrzahl der späteren Phantasiegebilde nicht gilt. J- Duval-Jouve hat 1841!) diese Rekonstruktion d’Orbignys in seine vorzügliche, auch heute noch sehr wertvolle Monographie der Belemniten aus der unteren Kreide von Castellane in den Basses- Alpes aufgenommen und nur ausdrücklich betont, daß nach seiner Ansicht die Endflossen nicht bis an das äußerste Ende des Tieres gereicht haben können, da sonst die Verletzungen unverständlich wären, welche viele Rostren, z. B. zahlreiche Exemplare des Belem- nites subfusiformis zeigen. Ein Jahr nach dem Erscheinen der Monographie von Duval- Jouve erschien der erste Band der ‚‚Terrains jurassiques‘ in der „Paleontologie frangaise“ d’Orbignys. Hier teilte d’Orbigny eine Abänderung der im ersten Bande der ‚Terrains cretaces‘“ ver- öffentlichten Rekonstruktion mit, in der die Flossen nicht mehr wie im ersten Versuche terminal, sondern lateral und zwar ungefähr in der halben Länge des Mantels stehen?) (Fig. 87). Im Jahre 1843 entwarf R. Owen?) eine sehr merkwürdige Rekonstruktion des Belemnitentieres, welche acht gleichlange Arme und zwei halbkreisförmige, einander gegenüberstehende Lateral- flossen zur Darstellung bringt, die ungefähr in der Mitte des Mantels angeheftet waren. Der Mantel bildete nach der Vorstellung Owens keinen dichtschließenden Ring um den Kopf, sondern stand ziem- lich weit von demselben ab (Fig. 88). In dieser Rekonstruktion sowie in der Owenschen aus dem Jahre 1844*) erscheint das Belemnitentier mit hakentragenden ı) J- Duval-Jouve: Bel&mnites des Terrains cretaces inferieurs des En- virons de Castellane (Basses-Alpes), consideres geologiquement et zoologiquement, avec la description de ces Terrains. Academie des Sciences, Pl. VII, p. 20, Fig. 10. Paris 1841. 2) A.d’Orbigny: Paleontologie francaise. Terrains oolitiques ou jurassiques, T. ‚Teil; :Pl.-TI, ‚Bie..1.-Panis 1842. 3) R. Owen: On Cephalopods with Chambered Shells. Being the Twenty- third of the Hunterian Lectures delivered at the Royal College of Surgeons, May 1843, Fig. 133, p. 22. — Die Lage der Flossen bei einem fossilen Rest aus dem Jura Englands soll die Richtigkeit der Duvalschen Ansicht von der Lage der Flossen beweisen; diese allgemeine Fassung ist jedoch unrichtig. 4) R. Owen: A Description of Certain Belemnites, preserved with a Great Portion of their Soft Parts in the Oxford-Clay. Philosophical Transactions, Part I, Pl. V. London 1844. V. Die Rekonstruktion des Belemnitentieres. 221 Armen dargestellt und zwar scheint für diese Auffassung der Fund von Belemnoteuthis antiqua Pearce maßgebend gewesen zu sein, Fig. 88. Fig. 89. Fig. 90. Fig. 88. R. Owens Rekonstruktion des Belemnitentieres (1843). — Ventralansicht mit eingezeichnetem Innenskelett. — (Nach R. Owen, 23. Hunterian Lect., Royal Coll. of Surgeons, 1843, Fig. 133, p. 22.) — Die Gesamtgestalt des Körpers unterscheidet sich .durch ihre abenteuerlich verzerrten Umrisse von allen lebenden Dibranchiaten; zu einer solchen Annahme liegt nicht der geringste Grund vor. Die Annahme von der Länge der Arme und ihrer Hakenbewaffnung ist durch den Armapparat von Belemnoteuthis antiqua beeinflußt. Das Rostrum ist nach der Ansicht Owens von einer verhältnismäßig dicken Mantelschicht umgeben gewesen. Fig. 89. Th. H. Huxleys Rekonstruktion des Belemnitentieres (1864). — Ventral- ansicht. — (Nach einer Reproduktion der Originalzeichnung in K. A. Zittels Handbuch der Paläozoologie 1884, Bd. II, p. 502, Fig. 686a). — Der Armkranz ist nach Belemno- teuthis antiqua rekonstruiert und viel kürzer als in der Owenschen Rekonstruktion. Der Mantel wird seiner ganzen Länge nach bis zum Ansatze des frei endenden Rostrums von einem lateralen Hautsaum begleitet, der im letzten Körperdrittel seine größte Breite erreicht. Der Kopf ist auffallend klein. Fig. 90. J. Phillips’ Rekonstruktion des Belemnitentieres (1865). — Dorsalansicht. — Der Mantel ist in seinem hinteren Teile von einer lanzenspitzenartigen Flosse umsäumt, die entfernt an jene der Loligo media erinnert. Die acht sessilen Arme sind sehr kurz und mit auffallend derben Haken bewehrt; sie erscheinen geradezu gesägt. Die Tentakel sind nach der Meinung von J. Phillips mit halbkugeligen Saugnäpfen bewehrt gewesen. — (Nach. J.-Phillips, 1. c, 1865, Diagr. 15, p. 24.) worauf schon J. Phillips 1865 hinwies. In der etwas späteren Rekonstruktion, die Th. H. Huxley 1864!) entwarf, trägt das ı) Th. H. Huxley: On the Structure of Belemnitidae, with a Description of a more complete Specimen of Belemnites than hitherto know, and on an Account 322 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. Belemnitentier zehn ungefähr gleich lange Arme; daß auch für diese Rekonstruktion der Fund von Belemnoteuthis antiqua von bestimmendem Einfluß war, zeigt die Annahme eines schmalen lateralen Flossensaumes für das Belemnitentier, da man zu dieser Zeit fälschlich annahm, daß Belemnoteuthis antiqua einen solchen besaß, während dies unmöglich der Fall gewesen sein kann, wie ich schon früher dargelegt habe. Diese Rekonstruktion ist auch noch in späterer Zeit vielfach reproduziert worden, so z. B. in Zittels „Handbuch der Paläozoologie‘‘t) (Fig. 89). J- Phillips nahm 1865?) an, daß die Belemniten acht haken- bewehrte Arme und außerdem zwei Tentakel mit je einer Keule be- sessen haben, welche in seiner Skizze auffallend große Saugnäpfe trägt (Fig. 90). Die Flossen besaßen nach dieser Darstellung eine Gestalt, die an Loligo erinnert, worauf auch Phillips ausdrücklich hin- weist. Obwohl Phillips die Kürze der Arme im Verhältnis zum Körper besonders hervorhebt, so sind sie doch, wenigstens im Ver- hältnısse zum Mantel, viel zu groß gezeichnet und die Darstellung der Haken auf den sessilen Armen unrichtig, da dieselben zu plump, zu lang und zu wenig zahlreich sind. Die Flosse umschließt den hinteren Teil des Körpers vollständig, während das Rostrum nach der Zeichnung Huxleys frei aus dem Mantel vorstand und die Flossen von der Austrittsstelle des Rostrums aus dem Mantel endeten. In der Rekonstruktion des Belemnitentieres, die in dem popu- lären Buche ‚Vor der Sündfluth“ von O. Fraas aus dem Jahre 1866°) wiedergegeben ist, erscheint das Belemnitentier in Schwimm- stellung®). Von den fünf Armpaaren ist nach der Ansicht von O. Fraas eines zu langen Tentakeln ausgebildet gewesen; die Ten- of a New Genus of Belemnitidae Xiphoteuthis. Memoirs of the Geological Survey of the United Kingdom: Figures and Descriptions of British Organic Remains. Monograph II. London 1864. Der Nachweis, daß die Belemniten hakentragende Arme besaßen, gelang zuerst an einigen Exemplaren, die Mr. Day im Lias von Lyme Regis auffand. Zwei derselben sind bei Huxley (l. c.) abgebildet. I) K. A. v. Zittel: Handbuch der Paläozoologie, Bd. II, 1884, Fig. 686a, P502: 2) J. Phillips: A Monograph of British Belemnitidae. Palaeont. Soc., Diagr. 15, p. 24. London 1865. 3)°O. Fraas: ‚Vor der Sündfluth!” p. 274, Fig. 95. Stuttgart 1866. 4) Die in Fig. 91 reproduzierte Abbildung ist hier zum leichteren Vergleiche mit den anderen Rekonstruktionen senkrecht gestellt. V. Die Rekonstruktion des Belemnitentieres. takelkeulen sowie alle übrigen Arme sind mit Saug- näpfen bewaffnet. Die Flossen stehen lateral etwa in halber Körperlänge und springen in Gestalt eines scharfspitzigen Dreiecks mit breiter Basis vor. Das Körperende endet spitz und zwar erscheint das Rostrum mit einem dünnen Überzug, der vom Mantel gebildet wird (Fig. 91). Diese Rekonstruktion zeigt in vielen Punkten eine Überein- stimmung mit der Rekonstruktion des Belemnitentieres, welche d’Orbigny im Jahre 1842 ent- wart (Fig. 87), unterscheidet sich aber von dieser namentlich da- durch, daß bei ihr der Kopf samt den Armen ungefähr ein Drittel der ganzen Körperlänge beträgt, während in der Rekonstruktion d’Orbignys der Kopf und die Arme nur den vierten Teil der Gesamtlänge erreichen. O.Fraas sagt über diesen Rekonstruktions- versuch folgendes): „Scheide und Alveole sind begreiflich nicht sichtbar, sie stecken in der Medianlinie der Schulpe, die nach Art der Sepien mit zwei Flossen gezeichnet ist. In der Schulpe steckt, wie in einem Sacke, das Weichtier, das nur mit seinem Kopf aus dem Sacke schaut und seine 8 oder Io Fangarme herausstreckt. Das restaurierte Belemnitentier ist der Sepia nachgebildet und ist eben im Schwimmen begriffen, das auf ı) OÖ. Fraas: Ebenda, p. 275. Fig. Or. Fig. 92. Fig. 91. O. Fraas’ Rekonstruktion des Belemnitentieres (1866). — Seitenansicht. — (Nach einer Zeichnung von Delahayes in ©. Eraass“ „Vor. der Sundtluth!®; Fig. 95, p. 274.) — Die acht sessilen Arme sind nicht mit Haken, sondern mit Saugnäpfen bewehrt, ebenso auch die Keulen der Tentakel. Die Arme sind ungefähr halb so lang als der Mantel, der in der Mitte eine lateral stehende, dreieckige Flosse trägt, während das Rostrum keinen Flossen- saum besitzt. Fig. 92. F. A. Quenstedts Rekon- struktion des Belemnitentieres (1849). — Dorsalansicht. — In dieser Rekonstruktion, welche die abenteuerlichste von allen bisher vorliegenden darstellt, fällt zunächst die in der Zeichnung durch Schattierung gekenn- zeichnete blasige Auftreibung des mittleren Mantelabschnittes auf. Die Augen liegen, einander stark genähert, auf der Oberseite des Kopfes, der von der weiten Mantelöffnung umhüllt wird. Die hakenbewehrten Arme sind sehr zart und dünn; ihre Länge ist nicht in bestimmter Größe angenommen, da sie nur als Stümpfe gezeichnet sind, ebenso wie die wurmförmigen Tentakel. — (Nach EB. >A. Ouenstedt, lc, 1849, Tat, XXI, Fig. .16,.9. 391.) 224 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. dieselbe Weise wie beim Ammoniten vor sich ging, mittelst ge- waltsamen Ausstoßens des eingeatmeten Wassers durch den auf der Bauchseite gelegenen Trichter, wobei die Spitze des in der Mitte der fleischigen Schulpe gelegenen Belemniten nach vorne schaute. Zahllose Verkümmerungen und Verkrümmungen der Belemniten- spitze, die man im Jura findet, unterstützen die Wahrscheinlichkeit diese Anschauung.“ Zu diesen Ausführungen sei bemerkt, daß OÖ. Fraas Schulp und Mantel verwechselt hat und daß von einer Ähnlichkeit dieses rekonstruierten Belemnitentieres mit einer Sepia keiner Rede sein kann. Die weitaus abenteuerlichste Rekonstruktion des Belemniten- tieres hat F. A. Quenstedt schon im Jahre 1849!) entworfen und hat an ihr auch noch in seinen späteren Arbeiten bis zur letzten Auflage seines „Handbuches der Petrefaktenkunde‘ aus dem Jahre 1885?) festgehalten. Der Armapparat bestand nach Quenstedt aus einem Kranze von auffallend dünnen, hakentragenden Armen, die an einem relativ kleinen Kopfe standen; der Mantel schloß sich nicht dicht an den Kopf an, sondern endete vorne mit weit geöffneter Rundung. Ungefähr in der Mitte des Körpers standen zwei halbkreisförmige Flossen einander gegenüber, die nach der Vorstellung Quenstedts ziemlich dick waren, soweit dies aus der Schattierung der Figur zur Darstellung gebracht erscheint. Un- verkennbar hat die Rekonstruktion Owens aus dem Jahre 1843 die Grundlage für die von Quenstedt entworfene Rekonstruktion gebildet. Nach Quenstedt bestand der Armapparat aus fünf Armpaaren. Seit den grundlegenden Untersuchungen Cricks?) über die Armzahl der Belemniten hätte man erwarten dürfen, daß diese I) F. A. Quenstedt: Petrefaktenkunde Deutschlands, Bd. I, 1948. "Die CGephalopoden. Taf. XXTIT, Fig. 16, pP. 391. 2) F. A. Quenstedt: Handbuch’der Petrefaktenkunde, 3. Aufl.,/P.594, Taf. XLVII, Fig. 20. Tübingen 1835. „Können wir auch zur Zeit uns noch kein sicheres Tierbild, Taf. XLVII, Fig. 20, machen, so muß doch der Mantel Scheide und Alveole so weit überzogen haben, daß bei den Canaliculaten oben hinter dem Schilde a der zehnarmige Kopf heraustrat; bei den Paxillosen, Taf. XLVII, Fig. ı8, fehlte jedoch dieser Schild, die große Alveole war bis oben hinaus gekammert, die Eingeweide mußten darüber ihren Platz finden, was dann wahrscheinlich gestrecktere Tiere zur Folge hatte.‘ 3) G. C. Crick: The Arms of the Belemnites. Proceed. Malacological Soc. 1907, Vol. P2270: V. Die Rekonstruktion des Belemnitentieres. 225 alten und auf falschen Voraussetzungen aufgebauten Rekonstruk- tionen aus der Lehrbuchliteratur verschwinden und einem neuen Rekonstruktionsversuche auf der durch die Untersuchungen Cricks geschaffenen Grundlage Platz machen würden. Dies war jedoch nicht der Fall und es wurden entweder die Rekonstruktionsversuche aus alter Zeit in der Literatur weiter geschleppt oder nur ganz neben- sächliche Abänderungen durchgeführt. So z. B. entwarf E. Fraas!) für den „Führer durch die Kgl. Naturaliensammlung zu Stuttgart“ eine Rekonstruktion des Belemnitentieres, welche im wesentlichen nur eine Kombination der Rekonstruktion Huxleys und der von O. Fraas darstellt; E. Fraas nimmt das Vorhandensein von lateralen, schmalen Flossensäumen an, die sich etwa in der Mitte des Mantels zu kleinen, dreieckigen Lateralflossen mit sehr breiter Basis und bogig abgerundeten Spitzen erweitern und zeichnet außer den acht sessilen, hakenbewehrten Armen noch ein Tentakel- paar mit hakenbewehrter Keule ein (Fig. 93). In der Rekonstruktion H. Pohligs aus dem Jahre 1909?) er- scheint das Belemnitentier nur achtarmig und zwar nahm Pohlig, offenbar durch die Untersuchungen Cricks dazu bestimmt, das Vorhandensein von nur sechs sessilen Armen an. Während jedoch Crick ausdrücklich hervorgehoben hatte, daß das mittlere der drei Armpaare das längste und das ventrale das kürzeste war und daß das dorsale Armpaar in der Länge ungefähr die Mitte zwischen den beiden anderen hielt, zeichnete H. Pohlig das ventrale Arm- paar als das längste und das dorsale als das kürzeste ein. Ob die Arme Haken trugen, kommt in der Pohligschen Rekonstruktion nicht zum Ausdruck. Auch Saugnäpfe sind in dieser Rekonstruktion auf den sessilen Armen nicht eingezeichnet. Dagegen nımmt Pohlig das Vorhandensein eines Tentakelpaares an, das eine saugnapf- bewehrte Keule trug. Die Umrißlinie des Proostracums in der Pohligschen Rekonstruktion ist unrichtig, wie schon aus den älteren Mitteilungen, namentlich aber aus der Mitteilung Cricks aus dem Jahre 1897 hervorgeht. Dagegen erscheint seit dem Rekon- 1) E. Fraas: Führer durch die Kgl. Naturaliensammlung zu Stuttgart. — Die geognostische Sammlung Württembergs, 3. Aufl., p. 48, Fig. 34. Stuttgart 1910. Schweizerbarts Verlag. E. Fraas nahm eine senkrechte Haltung des Tieres an. 2) H. Pohlig: Abstammungstheorie mit Rücksicht auf Erdgeschichte. Bd. 2/3 der ‚„Weltanschauungsfragen‘, p. II8, Fig. 28. Stuttgart 1909, Verlag d. Ges. f. Neue Weltanschauung. Abel, Cephalopoden. 15 226 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. SET Ten Se _— Sasse Ep ti = = 5 \ ee er . u :: . Ö DENN - ne A en e® x Na ae N —— en => E . klar Kr SES: Fig. 93. ies92. Fig. 95. Fig. 93. E. Fraas’ Rekonstruktion des Belemnitentieres (I9Io). — Ventralansicht. — Der Armapparat besteht aus acht sessilen, hakenbewehrten Armen und einem Tentakel- paar, dessen Keulen gleichfalls Haken tragen. Der Kopf ist klein, die Augen stehen lateral und die Flossen sind nach der Zeichnung nur dreieckig verbreiterte Partien eines bis zum Vorderende des Mantels reichenden schmalen Hautsaumes, während das Rostrum irei endet. — (Nach E.>Kraas, ]. c., 1910, p. 48, Kiozan Fig. 94. H. Pohligs Rekonstruktion des Belemnitentieres (1909). — Ventralansicht. — Da die Augen in dieser Ansicht nicht dargestellt sind, scheint der Autor anzunehmen, daß die Augen dorsal standen, wie auch R. Owen und Quenstedt annahmen, während Huxley, Phillips, OÖ. Fraas und E. Fraas eine laterale Augenstellung annahmen. In der Zahl der sessilen Arme ist Pohlig den Angaben Cricks gefolgt, ohne jedoch das Längenverhältnis zu beachten; auch sind weder Haken noch Saugnäpfe auf den sessilen Armen dargestellt. Die Tentakelkeulen tragen Saugnäpfe. Ein schmaler Flossensaum ist im hinteren Drittel des Mantels entwickelt und. reicht fast bis zur Spitze des Rostrums. Die Umrisse des Innenskeletts sowie die Art der Wiedergabe des ventral geführten Mantelschnittes sind der Owenschen Figur entnommen, entsprechen aber keineswegs den seither längst festgestellten Umrissen des Proostracums (vgl. die Wiedergabe der Figur Cricks, Fig. 67). — (Nach H. Pohlig, Abstammungstheorie usw. 1909, 1. c., p. I18, Fig. 28.) Fig. 95. E. v. Stromers Rekonstruktion des Tieres von Belemnites spinatus, Quenstedt, aus dem mittleren Jura von Süddeutschland (1909). — Abweichend von allen früheren Rekonstruktionen sind hier die drei Arme der rechten Körperseite (der Körper ist der Länge nach median durchschnitten gedacht) im richtigen Längenverhältnis, aber etwas zu schwach und zu schlank dargestellt. Die Eingeweide sind in richtiger Lage angenommen; der Trichter dürfte etwas zu lang angenommen sein. Da ein Median- schnitt dargestellt ist, fehlt jede Andeutung über das Vorhandensein oder Fehlen der Flossen und auch die Augenstellung ist nicht ersichtlich gemacht. Abkürzungen in Fig. 94 und 95: @— Arm, A—= homiger Ober- und Unterkiefer am dicken Schlundkopf, d— Darmkanal, Z?— Tintenbeutel, #£==rechte Kieme in der Mantelhöhle, /7 — Trichter, po = Proostracum, 5A = Phragmokon, s—=Sipho, # = Rostrum, »2— Mantel, 7 = Tentakel. (Nach E} v. Stromer, l.zc., 1909, p. 250, Be 321%) V. Die Rekonstruktion des Belemnitentieres. 227 struktionsversuche d’Orbignys hier zum ersten Male die Dar- stellung eines gegen das Körperende verschobenen Flossenpaares wieder, das jedoch in der Pohligschen Abbildung nur als ein Paar lateraler Hautsäume von geringer Breite zur Darstellung gebracht ist. Das Rostrum wurde nach der Auffassung Pohligs von einer ziemlich dicken Mantelschicht umhüllt. Die Rekonstruktion Pohligs (Fig. 94) ist in vielen Einzelheiten unverkennbar durch die Owen- sche aus dem Jahre 1843 beeinflußt. Als die beste bisher entworfene Rekonstruktion des Belem- nitentieres ist jene zu bezeichnen, welche E. v. Stromer 1909 in seinem „Lehrbuche der Paläozoologie‘““ entwarft). Allerdings ist die Rekonstruktion eine anatomische und stellt nur die Ansicht dar, die ein Längsschnitt durch das Tier nach der Auffassung Stromers bildete, aber es sind auch die Körperumrisse eingezeichnet und die drei sessilen Arme der rechten Körperseite von der Innenansicht dargestellt. Stromer hat bei seiner Rekonstruktion eine bestimmte Art, nämlich Belemnites spinatus Quenstedt aus dem Dogger Schwabens im Auge gehabt; dies war durchaus korrekt, da bisher ganz unberechtigterweise die früheren Rekonstruktionsversuche auf jede beliebige Belemnitenart bezogen wurden. An der Stromer- schen Rekonstruktion möchte ich nur aussetzen, daß jede Andeutung von Flossen fehlt und daß die Arme viel zu dünn gezeichnet sind; ihre Dicke dürfte ungefähr doppelt so groß als ın der Stromerschen Rekonstruktion (Fig. 95) gewesen sein. Wie ich schon vor einigen Jahren ausgeführt habe, darf aus den Verschiedenheiten der einzelnen Rekonstruktionsversuche ver- schiedener Autoren und verschiedener Zeiten nicht der Schluß gezogen werden, daß derartige Rekonstruktionen eine unnütze Spielerei sind, welche keinen zoologischen Wert besitzt. Ist eine Rekonstruktion von einem Zeichner oder Popularısator entworfen worden, der mit der Anatomie des von ihm rekonstrulerten Tieres ebensowenig wie mit der aus der paläobiologischen Analyse zu er- schließenden Körperhaltung, der Bewegungsart und dem Aufenthalts- orte des Tieres eingehender vertraut ist, so werden eben keine Re- konstruktionen entstehen, die einen Anspruch auf wissenschaft- liche Diskussion machen können, sondern Karrikaturen, wie sie die „Rekonstruktionen‘ fossiler Reptilien in der Abhandlung von 1) E. v. Stromer: Lehrbuch der Paläozoologie, Bd. I, p. 250, Fig. 321. Leipzig und Berlin 1909. 15, 228 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. A. Fri& und F. Bayert) oder die „Rekonstruktion“ des Pteranodon in Lukas Waagens Darstellung der Erdgeschichte in ‚Himmel und Erde“ und so viele andere ‚Rekonstruktionen‘‘ darstellen. Eine paläozoologische Rekonstruktion ist immer der Ausdruck der Summe jener Kenntnisse, welche ein Autor von dem fossilen Tiere besitzt, dessen Reste die Grundlage der Rekonstruktion bilden. Zu einer Zeit, da noch nicht bekannt war, daß die Belemniten hakentragende Arme besaßen, konnte man im Zweifel darüber sein, ob in der Rekonstruktion des Belemnitentieres die Arme mit Haken oder mit Saugnäpfen darzustellen seien; seitdem Crick gezeigt hat, daß die Belemnitenarme mit langen, scharfen und gekrümmten Haken bewehrt waren, ist eine rekonstruktive Darstellung von Saug- näpten auf den Armen des Belemnitentieres nichts anderes als ein Beweis von der mangelhaften Kenntnis der einschlägigen, test- gestellten Tatsachen. Das gleiche gilt auch von der Zahl der Arme. Indessen hat bis jetzt eine wissenschaftliche Erörterung der Frage gefehlt, ob die Belemniten Tentakel besessen haben oder nicht; wir haben diese Frage früher erörtert und sind zu dem Ergebnisse gelangt, daß den Belemniten die Tentakel gefehlt haben. Die beträchtlichen Meinungsverschiedenheiten über die sessile oder nektonische Lebensweise der Belemniten, die horizontale oder vertikale Achsenstellung ihres Körpers beim Schwimmen, den Be- sitz oder das Fehlen der Flossen, die Funktion des Rostrums als „Pfahl“ oder als ‚Wellenbrecher‘ usw. beruhen dagegen darauf, daß bis jetzt eine eingehende paläobiologische Analyse nicht durch- geführt worden war, die den Zweck und das Ziel der vorliegenden Studie gebildet hat. Wir wollen nunmehr daran gehen, die Ergeb- nisse unserer Untersuchungen in der Rekonstruktion einzelner Belemnitentypen zum Ausdrucke zu bringen. Vor-allem ist endgültig mit der Vorstellung zu brechen, daß die Belemniten einen einheitlichen Körper typus besessen haben. Die paläobiologische Analyse hat uns gezeigt, daß wir zum mindesten drei verschiedene Typen von Be- lemniten zu unterscheiden haben, welche sich sehr bestimmt durch die allgemeine, durch die Form des Rostrums bedingte Körper- gestalt und im Zusammenhang damit durch ihre Lebensweise von- 1) Vgl. mein Referat über diese Abhandlung (A. FriC und F. Bayer: „Neue Fische und Reptilien aus der böhmischen Kreideformation“. Prag 1905, Selbstverlag. In Komm. bei F. Rivnac) in den Verhandl. d.k.k. Geol. Reichsanstalt 1905, p. 225. V. Die Rekonstruktion des Belemnitentieres. 229 einander unterscheiden lassen. Der erste Typus wird durch Cuspi- teuthis acuarius, der zweite durch Belemnites paxillosus und der dritte durch Belemnites clavatus repräsentiert. Fig. 96. kig. 07. Fig. 98. Fig. 96. Rekonstruktion des Cuspiteuthis acuarius Schloth. aus dem Lias Epsilon Württembergs. — Rechts: jüngeres Exemplar knapp vor dem Zeitpunkt, in dem sich der „Spieß‘‘ ansetzt; links: Exemplar nach Ausbildung des Spießes. (Originalzeichnung.) Fig. 97. Rekonstruktion des Belemnites semihastatus aus dem oberen Braunen Jura (Zeta) Schwabens. (Originalzeichnung.) Fig. 98. Rekonstruktion des Belemnitesspinatus Quenst. aus dem Braunen Jura Schwabens. (Originalzeichnung.) (Fig. 97 in Ventralansicht, Fig. 96 und 98 in Dorsalansicht.) Die allgemeinen Umrisse des Körpers dieser drei Typen sind durch den Rahmen gegeben, in dem sich die konvergent angepaßten lebenden Typen bewegen. Da wir schon früher die Merkmale dieser Typen eingehend erörtert haben, so ist hier wenig mehr über die 230 Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. Gründe zu sagen, warum wir für Belemnites clavatus und die nach diesem Typus gebauten übrigen Typen das Vorhandensein einer runden Infraterminalflosse und eines schmalen Flossensaumes zu beiden Seiten des Rostrums annehmen müssen (Fig. 97) und warum wir für Cuspiteuthis acuarius eine Flosse von rhomboidalem Umriß annehmen (Fig. 96). Die lebenden Vorbilder für den ersten Typus sind Chirothauma macrosoma und Chirothauma imperator, für den zweiten Typus Loligo media. Für die Belemniten vom Typus der Paxillosen (Fig. 98) werden wir am ehesten an einen Mitteltypus zwisehen Ancistro- teuthis Lichtensteini und Stenoteuthis Bartrami als Vorbild zu denken haben; auch Loligo vulgaris wird ungefähr der Vorstellung entsprechen, die wir uns von diesen Belemniten machen müssen. Da die Belemniten keinesfalls Bewohner der tieferen Wasser- schichten gewesen sind, sondern sich in den oberen Meereshorizonten als nektonische, benthonische oder planktonische Räuber aufgehalten haben, wie wir schon früher darlegten, so liegt kein Grund vor, die Augengröße in anderen Dimensionen zu rekonstruieren, als sie uns bei den lebenden Hochseedibranchiaten oder den littoralen Formen der heutigen Meere entgegentritt. Die Stellung der Augen dürfte wohl bei allen Belemniten lateral gewesen sein. Die Zahl der Arme und ihre Bewaffnung mit zwei Reihen ge- krümmter spitzer Haken, von denen wahrscheinlich die dorsale Hakenseite aus etwas kleineren Haken bestand als die ventrale Reihe, ist durch die im Lias und Oxfordien Englands vorgefundenen Reste bestimmt. Die Arme dürften aber dicker gewesen sein, als dies E. von Stromer in der Igog entworfenen Rekonstruktion zum Ausdruck gebracht hat. Tentakel haben, wie ich früher ein- gehend zu begründen versucht habe, gefehlt. | Die Färbung der fossilen Dibranchiaten wird sich wahr- scheinlich in denselben Grenzen wie bei den lebenden bewegt haben. Vorwiegend werden wir an orangerote bis rotbraune oder karmin- rote Tinten bei den Paxillosen und bei den Typen Cuspiteuthis und Mucroteuthis zu denken haben, während möglicherweise bei den planktonischen Clavirostriden violette und gelbe Farbentöne aufgetreten sein dürften. Wenn sich auch derartige Einzelheiten des Gesamtbildes unserer Feststellung entziehen, so haben wir doch keinen Grund, anzunehmen, daß die vielen Arten der fossilen Dibranchiaten in ihrem äußeren Bilde einheitlich und einförmig gewesen sind; sie haben wahrscheinlich ebenso bunte und für die V. Die Rekonstruktion des Belemnitentieres. 231 verschiedenen Arten charakteristische Farben besessen wie die 500 lebenden Arten der Cephalopoden. Wenn es auch einstweilen nur möglich geworden ist, die drei hier dargestellten Belemnitentypen zu rekonstruieren, so dürfen wir doch annehmen, daß die Zahl der verschiedenen Körpertypen der fossilen Dibranchiaten eine weitaus größere gewesen ist. So bilden die Belopteriden eine Formengruppe, deren Gesamtbild mit keiner der hier rekonstruierten Typen übereingestimmt haben dürfte und auch die merkwürdige Xiphoteuthis elongata hat wahr- scheinlich ein ganz anderes Bild geboten als die drei hier rekon- struierten Belemnitentypen; vielleicht hat sich das Aussehen dieser Type am ehesten der lebenden Type Doratopsis vermicularis ge- nähert. Unsere bisherigen Kenntnisse reichen jedoch nicht aus, um eine Rekonstruktion dieser Form zu entwerfen, ohne den sicheren Boden der Analogieschlüsse zu verlassen. Schon in der Feststellung der Tatsache, daß die ‚‚Belemniten‘ nicht, wie man bisher allgemein angenommen hat, einen einheitlichen Anpassungstypus darstellen, sondern sehr verschieden geformt sind und daher verschiedene Lebensweisen geführt haben müssen, scheint mir jedoch ein kleiner Fortschritt zu liegen und wir dürfen die Hoffnung nicht aufgeben, bei weiterer Vertiefung der paläobiologischen Methode auf dem Gebiete der wirbellosen Tiere die gleichen Erfolge zu erzielen, wie sie schon seit längerer Zeit aut dem Gebiete der Wirbeltiere erreicht worden sind. Die phylogenetische Bedeutung der Armzahl der Dibranchiaten. I. Die bisherigen Ansichten über die phylogenetische Stellung der Belemniten. Obwohl die verschiedenen bisherigen Hypothesen über die phylogenetische Stellung der Belemniten in vielen wesentlichen Punkten voneinander abweichen, so stimmen sie doch fast alle darin überein, daß die Belemniten die Stammgruppe der Dibran- chiaten bilden, aus welcher durch Reduktion des meist sehr großen, kalkigen Rostrums und später auch des Phragmokons die übrigen Dibranchiaten hervorgegangen sein sollen. Für diese Ansicht schien vor allem das Vorhandensein eines minutialen!) Dorns am Hinter- ende der Sepienschale zu sprechen, der bisher allgemein als das Rudiment des Belemnitenrostrums betrachtet wurde; da die als Vorstufe von Sepia betrachtete Belosepia sowie die als Vorstufe von Spirula betrachtete Spirulirostra ein größeres Rostrum be- sitzen als Sepia, so hielt man den Reduktionsprozeß des Rostrums im Verlaufe der Stammesgeschichte der Dibranchiaten für hin- reichend bewiesen, um auf ihm die Phylogenie der Dibranchiaten aufzubauen. | ı) ©. Abel: Orimente und Rudimente Mitteilungen des Naturwissen- schaftlichen Vereines an der Universität Wien, XII. Jahrg., 1914, p. 79. Unter dem indifferenten Ausdruck ‚Minutial‘“ verstehe ich jene schwach entwickelten Bildungen oder kleinen Organe, von denen es nicht feststeht, ob sie im Verschwinden (rudimentär) oder erst im Entstehen (orimentär) sind. Aus diesem Grunde spreche ich hier von einem ‚„‚minutialen‘“‘ Dorn der Sepienschale, obwohl ich schon früher dargelegt habe, warum ich den ‚Dorn‘ als eine orimentäre Bildung ansehe. I. Die bisherigen Ansichten über die phylogenetische Stellung der Belemniten. > 33 Von diesen Gesichtspunkten ausgehend, wurden sogar die Gattungen Phragmoteuthis, Belemnoteuthis und Ostracoteuthis als die Nachkommen der Belemniten betrachtet!), obgleich weder der morphologische Bau des Innenskeletts noch das geologische Alter dieser Gattungen zu dieser Schlußfolgerung zwingen. K. A. von Zittel vereinigte zuerst die drei Gattungen Phrag- moteuthis, Belemnoteuthis und Ostracoteuthis in der Unterfamilie der Belemnoteuthidae und schloß diese der Unterfamilie der Be- lemnitidae an. Später?) stellte er auch Acanthoteuthis speciosa, die er früher in die Oktopoden eingereiht hatte, zu den Belemno- teuthiden und gab an, daß der Kopf dieser Art von zehn Armen umgeben gewesen sel. Die Gattung Conoteuthis betrachtete er 1895 als ein Synonym von Belemnoteuthis?). In der von F. Broili besorgten Neuauflage?) der Zittelschen „Grundzüge“ erscheint die Gattung ÖOstracoteuthis ebenso wie Acanthoteuthis speciosa als ein Synonym der Gattung Belemnites. Acanthoteuthis speciosa R. Wagner wurde von F. Broili auf Grund der Untersuchungen E. Angermanns?) ‚mit höchster Wahrschein- lichkeit‘ als ein Synonym von Belemnites semisulcatus Mstr. be- zeichnet. J- F. Pompeck] folgte 1912 im wesentlichen den Ausführungen Broilis und stellte der Familie der Belemnitidae die Familie der Belemnoteuthidae mit den Gattungen Phragmoteuthis, Belemno- teuthis, Diploconus und Conoteuthis gegenüber®). Über die Phylogenie der Dibranchiaten sagt Pompeckj folgendes: „Wenn Phragmoteuthis von den Aulacoceratiden abzuleiten wäre, so wäre in ıhr die Erwerbung eines besonders großen Pro- ostrakum und die frühe Reduktion des Rostrum ausgedrückt; Ta Key von Zıttel; Handbuch-der Paläontelogie, Bd. T, 2. Abt, p: 520. München 1884. 2) K. A. von Zittel: Grundzüge der Paläontologie, 1895, p. 443. 3) Ebenda, p. 444. 4) K. A. von Zittel: Grundzüge der Paläontologie, 2. Aufl., p. 510 und 512, bearbeitet von F. Broili, 1910. 5) E. Angermann: Über das Genus Acanthoteuthis Münst. aus den litho- graphischen Schiefern in Bayern. Neues Jahrbuch f. Min. usw., 1902, XV. Beilagebd., P- 205. 6) J. F. Pompeckj: Cephalopoda. Paläontologie. Handwörterbuch der Naturwissenschaften, Bd. II, p. 296d—296f. Jena 1912. 23a: Die phylogenetische Bedeutung der Armzahl der Dibranchiaten. möglicherweise steht dieser Typ aber auch beziehungslos neben den Aulacoceraten.‘“ „Durch Reduktion des Rostrums zu einem nur dünnen, faserig struierten Überzug des Phragmokons (und durch Verlust des Pro- ostrakum) ist aus Belemniten Belemnoteuthis... abzuleiten...... Eine ähnliche Reduktion des Rostrum zeigen Diploconus..... und Conoteuthis,. : .” „Durch Umgestaltung des Phragmokon, Proostrakum und des Rostrum bei mehr oder weniger weitgehender Reduktion sind auch die übrigen innerlichen Dibranchiatenschalen aus denen der Be- lemniten ableitbar.‘‘ ». - . Spirulirostra ... vermittelt morphologisch und zeitlich zwischen Belemniten und der heute lebenden Spirula.‘“ „In der Reihe Belemnites-Spirulirostra-Spirula ist in der Um- formung des Phragmokon vom geraden Kegel bis zur Spirale eine Parallele zu den Nautiloideenformen Orthoceratidae-Gyroceras zu erkennen. „Auch die Sepien sind wohl als Nachkommen der Belemnitiden zu nennen.‘ Die Belemnoideen, ‚in Jura und Kreide mit den Ammoniten reich blühend, wurden auf verschiedenen Linien durch Umgestaltung und Reduktion der Innenschalen zu dem Heer der heute lebenden nackten dekapoden Myopsiden und Oegopsiden und wohl auch der Oktopodenr 2, Eingehendere morphologische Vergleiche des Innenskeletts der Dibranchiaten haben uns jedoch gezeigt, daß die Rostren der Be- lemniten, der Sepiiden, von Spirulirostra usw. zwar zum Teil phy- siologische, aber nicht morphologische Äquivalente darstellen. Ebenso ist auch der Phragmokon der Belemniten von dem Phragmokon der Spiruliden und der Sepiiden so sehr verschieden, daß an eine Ableitung der beiden letzteren von den Belemniten nicht gedacht werden kann. Ferner liegt kein zwingender Grund vor, die lebende Gattung Spirula als den Nachkommen der aus dem Oligozän Norddeutsch- lands und aus dem Miozän Oberitaliens bekannten Gattung Spiruli- rostra anzusehen; es sprechen im Gegenteil schwerwiegende Gründe gegen diese Annahme. II. Bisherige Angaben über die Armzahl der fossilen Dibranchiaten. 235 II. Bisherige Angaben über die Armzahl der fossilen Dibranchiaten. Seitdem J. Brock!) in seinem ‚Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden“ die Frage nach der Armzahl der ältesten Dibranchiaten dahin beantwortet hat, daß sowohl aus den wenigen fossilen Resten mit erhaltenen Fangarmen als auch aus den anatomischen Verhältnissen der lebenden Dibranchiaten der Schluß gezogen werden müsse, daß die ältesten Dibranchiaten zehn Fang- arme besessen haben, ist an dieser Auffassung bis in die neueste Zeit festgehalten worden, obwohl gewisse, schon in älterer Zeit wor \Waener, Ih. H. Huxley’), K. A, von Zittel‘) und in neuerer Zeit von G. C. Crick?) gemachte Beobachtungen über die Armzahl fossiler Dibranchiaten damit nicht gut in Einklang zu bringen waren. So hat auch noch L. Do110$®) daran festgehalten, daß die Dibranchiaten ursprünglich fünf Armpaare besessen haben. Konsequenterweise müßten dann die Oktopoden von den Deka- poden abstammen; da sie keine Tentakeln besitzen, so wurde das Tentakelpaar als das verloren gegangene Armpaar betrachtet. Bei der Unsicherheit der älteren Angaben über die genaue Armzahl der fossilen Dibranchiaten, welche zwischen den Ziffern 1) J. Brock: Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. Morpholog. Jahrb. 1880, Bd. VI, p. 279. 2) R. Wagner: Acanthoteuthis, ein neues Geschlecht der Cephalopoden, zu der Familie der Loligineen oder Teuthidae (Owen) gehörend. Münsters Beiträge zur Petrefaktenkunde, Heft I, p. 9ı. Bayreuth 13839. 3) Th. H. Huxley: On the Structure of the Belemnitidae; with a Description of a more complete Specimen of Belemnites than any hitherto known, andan Account of a New Genus of Belemnitidae, Xiphoteuthis. Memoirs of the Geological Survey of the United Kingdom: Figures and Descriptions illustrative of British Organic Remains. — Monograph II. — London 1864: „I have not been able to make out more than six or seven armsin any specimen, nor has any exhibited traces of elongated tentacula, though the shortness of the arms which have been preserved would lead one to suspect their existence. The hooks in the middle of the length of each arm seem to have been largest; those at the ends of the series, especially at the base, smallest.‘“ 4) K. A. von Zittel: Handbuch der Paläontologie, Bd. II, p. 512, 516, 520. 5) G.C. Crick: On the Arms of the Belemnite. Proceed. Malacological Society 1907, Vol. VLIL, :p. 270: 6) L. Dollo: Les Cephalopodes adaptes aA la Vie Nectique Secondaire et a la Vie Benthique Tertiaire.. Zoologische Jahrbücher 1912, Suppl. XV, Bd..I (Festschrift für J. W. Spengel), p. 113 und 116. 236 Die phylogenetische Bedeutung der Armzahl der Dibranchiaten, sechs und zehn schwankten, war die Untersuchung G. C. Cricks über die Armzahl der Belemniten von hohem Werte, da durch diese der endgültige Beweis dafür erbracht wurde, daß die Belemniten nur drei Armpaare besessen haben. Die verschiedenen Angaben über das Vorhandensein von nur vier Armpaaren bei einzelnen fossilen Dibranchiaten, die immer von neuem auftauchten, aber immer wieder bestritten wurden, er- scheinen durch die Feststellung Cricks in ganz anderem Lichte und regen zur Prüfung der Frage an, inwieweit die ontogenetische Entstehung der Arme bei den lebenden Dibranchiaten mit der An- zahl von nur drei Armpaaren bei den Belemniten in Einklang zu bringen ist. III. Die Armzahl der Belemniten. Im unteren Lias Englands — ın den Schiefern der Gegend von Lyme Regis und Charmouth in Dorset — ist eine größere Zahl von Dibranchiaten entdeckt worden, bei denen noch Reste der Arme erhalten sind. J. Buckman hat schon vor langer Zeit einen dieser Reste unter dem Namen Belemnoteuthis Montefiorei abgebildet und beschrieben. G. C. Crick hat 1902 gezeigt), daß das Original Buckmans vollkommen deutlich erkennen läßt, daß das Tier nicht mehr als sechs Arme besaß. Daß J. Buckman diese Tatsache nicht be- obachtet hat, ist darin begründet, daß das Exemplar zur Zeit der ersten Beschreibung noch nicht vollständig präpariert war; nach der in späterer Zeit durchgeführten Präparation sind die früher von Gestein umhüllten Armhaken mit voller Deutlichkeit sichtbar geworden. Jeder der sechs Arme trägt zwei Hakenreihen, die voll- ständig erhalten sind, während die fleischigen Teile der Arme keinen Abdruck hinterlassen haben. Schon Igoz2 hat Crick hervorgehoben, daß Belemnoteuthis Montefiorei Buckm. nicht zu Belemnoteuthis gestellt werden könne, weil diese Gattung sicher zehn Arme besaß, wie die Type zeigt; Crick hat daher den von J. Buckman beschriebenen Rest als Belemnites spec. bezeichnet. 1) G. C. Crick: Note of the Type-Specimen of Belemnoteuthis Montefiorei, J. Buckman, from the Lower Lias Shales between Charmouth and Lyme Regis, Dorset. Proceedings Malacological Society, Vol. V, Pl. I, p. 13. March 1902. IV. Die ontogenetische Entwicklung der Arme bei den lebenden Dibranchiaten. 237 Fünf Jahre später hat G. C. Crick eine eingehende Dar- stellung der Frage nach der Armzahl der Belemniten veröffentlicht?) und überzeugend dargelegt, daß die Belemniten nur drei Armpaare besessen haben. Zur Entscheidung dieser Frage stand ihm ein Material von I7 Exemplaren zur Verfügung, die den unterliassischen Schiefern von Charmouth und Lyme Regis ent- stammen und im British Museum of Natural History in London auf- bewahrt werden. Von diesen I7 Exemplaren sind nur zwei mit den Rostren erhalten, während sie allen übrigen bei der Fossilisation verloren gegangen sind. Leider sind gerade bei diesen beiden schon von Th. Huxley beschriebenen Exemplaren die Arme nicht gut erhalten, aber es kann keinem Zweifel unterliegen, daß beide zur „Gattung“ Belemnites gehören. Bei einer weiteren Anzahl von Exemplaren sind die Arme nicht vollständig erhalten; indessen ist es sehr wichtig, daß kein einziges der I7 Exemplare irgendwelche Andeutungen zeigt, daß mehr als sechs Arme vorhanden gewesen sein könnten. Bei sechs Exemplaren sind jedoch die Armhaken so vorzüglich erhalten, daß sich mit voller Sicherheit feststellen läßt, daß nur drei Armpaare vorhanden waren, von denen das mittlere das längste war; wahrscheinlich war das ventrale Armpaar das kürzeste, doch hat dies Crick nicht mit Sicherheit zu entscheiden vermocht. Die Haken der Belemnitenarme zeigen eine Eigentümlichkeit, die eine scharfe Unterscheidung dieser Reste von den Dibran- chiaten aus dem Oxfordien Englands ermöglicht. Bei den Lias- formen sind nämlich die proximalen Enden der Haken verdickt, während sie bei den Oxfordienformen spitz zulaufen. IV. Die ontogenetische Entwicklung der Arme bei den lebenden Dibranchiaten. Im Verhältnis zu der großen Artenzahl der lebenden Dibran- chiaten sind wir nur bei einer sehr kleinen Zahl von Arten über den Verlauf der ontogenetischen Entwicklung eingehender unter- richtet. Die wenigen bisher festgestellten Tatsachen geben uns jedoch bereits außerordentlich wertvolle Aufschlüsse über die großen Gegensätze in der Entwicklung der den Oegopsiden, Myop- I) G. C. Crick: On the Arms of the Belemnite. Proceedings Malacological Society, Pl. XXIII, p. 269. London 1907. 238 Die phylogenetische Bedeutung der Armzahl der Dibranchiaten. sıden und Oktopoden angehörigen Gattungen, deren phylogenetische Bedeutung bis jetzt noch nicht gewürdigt worden ist. A. Die embryologische Entwicklung der Arme bei den Oegopsiden. Die grundlegenden Untersuchungen von C. Chun über die Ontogenie der Cranchiiden!), Onychoteuthiden?), Enoploteu- thiden?) usw. haben uns darüber aufgeklärt, daß die Larven von 6—ıo mm Körperlänge schon alle fünf Armpaare besitzen und daß die Reihenfolge der Entstehung der einzelnen Armpaare bei jüngeren Larven beobachtet werden muß. Die kleinste von C. Chun unter- suchte Cranchiidenlarve?) aus einem Vertikalzug im Guineastrom, die nur 2,8 mm lang war, besaß nur drei Armpaare von sehr geringer Länge; auf dem obersten Arm war ein Saugnapf, auf dem zweiten zwei und auf dem untersten sechs Saugnäpfe zu zählen. Schon bei den Larvenstadien von 4—5 mm Länge war deut- lich zu erkennen, daß sich das den beiden oberen Armpaaren an- fänglich völlig gleichende unterste Armpaar zum Tentakelpaar ent- wickelt?). Erreicht die Larve eine Länge von 6 mm, so erschemi en weiteres Armpaar; dasselbe legt sich zwischen dem mittleren und dem unteren Armpaar, also oberhalb des Tentakelpaares an. Gleich darauf werden die Ansätze für das fünfte Armpaar sichtbar, welches sich knapp unterhalb der Tentakel anlegt und zum ventralen Armpaar auswächst®). Merkwürdigerweise ist in einem bestimmten Sta- dium der Ontogenie aller bisher beobachteten Or 20p7 sidenlarven das mittlere der“drei primären Armpaare immer länger’als das oberste, aber kürzer als die sehen sehr frühzeitig in die Länge wachsenden Tentakel und zwar ändert sich dieses konstante Verhältnis auch dann nicht, wenn dieses Armpaar im weiteren Verlaufe der Entwicklung bei 1) C. Chun: Die Cephalopoden. Wissenschaftliche Ergebnisse der Deutschen Tiefsee-Expedition m. d. Dampfer ‚Valdivia‘‘ 1898—ı1899. 1910, Bd. XVIII, p. 345- 2) €.. Chun Ebenda, p. 14 und 7785, Lat X XIIW Rıgzı ro. ) E. Chun: Ebenda, p. 106, Taf. XII, Fig. 1323. ne GC. Chun: ’Ebenda,p. 395, Taf PX je 23 5: ) €. Chun: Ebenda, p. 345, Taf. LI, Fig. 1—4. ) C. Chun: Ebenda, p. 346—347, Taf. XLIX, Fig. 3. . IV. Die ontogenetische Entwicklung der Arme bei den lebenden Dibranchiaten. 2 39 einzelnen Arten von einem anderen Armpaar im Längenwachstum überholt wird). Wenn wir — abweichend von der herkömmlichen Zählung?) — die drei zuerst auftretenden Armpaare von Fig. 99. Die Entstehung des vierten und fünften Armpaares im Laufe der ontogenetischen Entwick- lung bei den Oegopsiden (Beispiele aus den Familien der Onychoteuthiden und Enoploteuthiden). I Onychoteuthiden- larve,stark vergr. — Arm- apparat von oben gesehen. — Der vierte, neu entste- hende Arm ist beiderseits verdeckt. (Nach C. Chun, leze:,219105 Taf. XXI], Fig 4.) 2 Dieselbe Larve, von der Seite gesehen, in schwächerer Vergrößerung ('%/,), mit dem Oriment des vierten Arms zwischen dem zweiten und dritten. Nach € Chun, l. c; 1910, Taf. XXIII, Fig. 3.) 3 Onychoteuthiden- larve,stark vergr. — Arm- apparat von oben gesehen. — Hier sind die Orimente des vierten und fünften Armpaares deutlich sicht- bar. (Nach C. Chun,l.c., 1910, Taf. XXIII, Fig. 6.) 4 Dieselbe Larve, von der Seite gesehen, .in schwächerer Vergrößerung (1%/,). — Die Längen- zunahme des sich zum Tentakel ausbildenden dritten Arms ist deutlich sichtbar. (Nach C. Chun, 1. c., 1910, Taf. XXI, 2 | 4 Fig. 5.) 2 5 Enoploteuthidenlarve, stark vergr. — Armapparat von oben gesehen. — Das dritte Armpaar trägt in der beginnenden Keulenbildung die Kennzeichen des entstehenden Tentakels; das vierte Armpaar ist etwas länger als das zuletzt entstandene fünfte. I) G. Pfeffer: Die Cephalopoden der Plankton-Expedition. Ergebnisse der Plankton-Expedition der Humboldtstiftung, Bd.II, F, a, p. 16. Kielund Leipzig 1912. 2) Die Zählung der Arme wird allgemein in der Weise durchgeführt,. daß mit dem obersten, dorsalen Paar begonnen wird und zwar sowohl bei den Oegopsiden 240 Die phylogenetische Bedeutung der Armzahl der Dibranchiaten. oben nach unten als erstes, zweites und drittes zählen, das in dem nächstftolgenden Stadium auftretende Paar, das sich zwischen das zweite und dritte einschiebt, als das vierte bezeichnen und das zuletzt auftretende, ventrale Armpaar als fünftes rechnen, so ordnen sich die fünf Armpaare von oben nach unten folgender- maßen an: erstes Stadium: erstes Armpaar, erstes Stadium: zweites Armpaar, zweites Stadium: viertes Armpaar, erstes Stadium: drittes Armpaar (wird zum Tentakelpaar), drittes Stadium: fünftes Armpaar. B. Die embryologische Entwicklung der Arme bei den Myopsiden. Da Loligo und Sepia zu den häufigsten Dibranchiaten unserer Meere gehören, so sind wir über die Ontogenie dieser Gattungen durch zahlreiche Untersuchungen gut unterrichtet. Wie A. E. Verrill!) gezeigt hat, besitzt der noch im Ei liegende Embryo von Loligo Pealeinur sechs Arme; das längste dieser 5 Fig. 100. Schematische Darstellung des Auftretens des vierten und fünften Armpaares (nach der Zeitfolge seiner Entstehung) im Laufe der ontogenetischen Entwicklung der Oegopsiden (obere Reihe) und der Myopsiden (untere Reihe). (Originalzeichnung.) Bei den Oegopsiden wird der dritte Arm zum Tentakel, bei den Myopsiden dagegen der zweite Arm. als auch bei den Myopsiden, obgleich diese Zählung mit der an Embryonen beob- achteten Reihenfolge des Auftretens der Armpaare in striktem Widerspruch steht. 1) A. E. Verrill: The Cephalopods of the Northeastern Coast of America. Part. II. Transactions of the Connecticut Academy of Arts and Sciences, Vol. V, p. 319, Pl. XLI, Fig. 2, Tafelerklärung p. 442. June 1880. IV. Die ontogenetische Entwicklung der Arme bei den lebenden Dibranchiaten. 241 drei Armpaare ist das mittlere, das sich zum Tentakel- paar entwickelt. Im darauffolgenden Stadium tritt auf der dorsalen Seite, also oberhalb des ersten Paares, ein viertes Armpaar hinzu!) ; im dritten Stadium legt sich noch ein fünftes Armpaar und zwar wieder auf der dorsalen Seite oberhalb des vierten Paares an?). Genau derselbe Verlauf der ontogenetischen Entwicklung der Arme ist bei Sepia festgestellt worden?). Nummerieren wir wieder, wie bei den Oegopsidenlarven, die Arme nach der Reihenfolge ihrer Entstehung, so ordnen sie sich von oben nach unten zu folgender Reihe an: drittes Stadium: fünftes Armpaar, zweites Stadium: viertes Armpaar, erstes Stadium: erstes Armpaar, erstes Stadium: zweites Armpaar (wird zum Tentakel- paar), erstes Stadium: drittes Armpaar. Daraus ergibt sich folgendes: 1 Die-altesten Larvenstadien der Oegopsiden und der Myopsiden besitzen nur drei Armpaare. 2. Bei den Myopsiden entwickeln sich die Tentakeln are diem zweiten Oder mittleren dieser primären Armpaare, bei den Oegopsiden dagegen aus dem dritten -öder unteren der drei primären Arm- paare. 3. Bei den Myopsiden legt sich dorsal von dem olBersten, ersten, Armpaane Zuerst. eın viertes, dann dorsal von diesem noch ein fünftes Arm- Daarsan, bei den Oegoöpsiden schiebt sich zuerst zwischen dem zweiten und dritten Armpaar ein viertes ein, während -das letzte Armpaar, das fünfte, ventral vom dritten entsteht. DEN. ER. Verrill: Ebenda, Pl. XII, p. 442, Pig. 3. 2) A. E. Verrill: Ebenda, Pl. XLI, p. 442, Fig. 5. — In dieser Figur hat Verrill die Armpaare nicht nummeriert; in der Tafelerklärung (p. 442) bezeichnet er jedoch die vier Armpaare des zweiten Stadiums von oben nach unten mit a‘, u us u EN Er a und bezeichnet mit a’ „the second pair of arms‘, mit a‘ „the third Sue ssthe ventral arms’ pair“, mit a" ‚‚the tentacular arms‘‘ und mit a Delslleschelerz in "A. Kane: Lehrbuch "der vergleichenden Anatomie, Mollusca, p. 450. Abel, Cephalopoden, 16 242 Die phylogenetische Bedeutung der Armzahl der Dibranchiaten. 4. Die Zehnzahl der Arme ist also bei den Oesep- siden und bei. den Myopsiden. auf sanz ven schiedene Weise zustande gekommen und kann nur dadurch erklärt werden, daß beide Stämme auf eine gemeinsame Wurzel zurückgehen, die durch den Besitz von drei Armpaaren gekenn- zeichnet war. . Obwohl das Tentakelpaar bei den Oegopsiden und bei den Myopsiden ganz verschiedenen Ur- sprungs ist, so liegt es doch bei beiden Stämmen an derselben Stelle, d. h. es ist unter den auf verschiedenen Wegen entstandenen fünf Arm- paaren immer das vierte Armpaar (von oben nach unten gerechnet), das zu einem Fentakciperse ausgebildet wurde. Diese sehr auffallende Über- einstimmung beweist, daß die Lage des Tentakel- paares durch physiologische Bedürfnisse be- stimmt sein muß, die wir jedoch heute noch nicht ereründen können. . Aus dem relativen Längenverhältnisse der drei Armpaare bei den jüngsten Myopsidenembryonen ist der Schluß zw ziehen, daß bei der Stammiorm der Myopsiden das mittlere der drei priman Armpaare das längste, und. das ventraler dee kürzeste war. Bei den bisher bekannten jüngsten Larvenstadien der Oegopsiden ist dieses Längen- verhältnis verschieden, da bei diesen schon sehr frühzeitig -das dritte Armpaar- verlängert scheint; das dorsale, erste Armpaar ist .aber auch hier kürzer als. das zweite. . Die Zahl und das relative Längenverhältnis der Armpaare muß also bei den Ahnen der-Oegop- siden und der Myopsiden genau dasselbe wie beı den Belemniten gewesen sein. . Daraus.:darf freilich noch nicht dersSschluß ap geleitet werden, daß: die Belemniten die Ahnen der Oegopsiden und der Myopsiden gewesen sind; hingegen ist "der. Schluß berechtiet, dapzdr Dreizahl der Armpaare bei den Belemniteneben- so.ursprünglich ist wie bei den Oegopsiden ur IV. Die ontogenetische Entwicklung der Arme bei den lebenden Dibranchiaten, 213 Myopsiden und daß diese geringe Armzahl erst im Laufe der Stammesgeschichte der Dibran- chiaten eine Vermehrung erfahren hat. C. Die empryologische Entwicklung der Arme bei den Oktopoden, Die Oktopoden werden allgemein als Dibranchiaten betrachtet, welche von zehnarmigen Vorfahren abstammen. J- Brock hat den Nachweis zu führen versucht, daß die Oktopoden von Vorfahren mit zehn gleich langen Armen abstammen und nicht auf eine Dibranchiatengruppe mit wohlentwickelten Tentakelarmen zurückgehen). P. Pelseneer vertritt dagegen den Standpunkt, daß die Oktopoden von tentakeltragenden Dibranchiaten abzuleiten sind und die Tentakel verloren haben). L. Dollo hat sich der letzteren Auffassung angeschlossen und betrachtet den Verlust der Tentakel bei den Oktopoden als eine Folgeerscheinung der kriechenden, benthonischen Lebens- weise der Oktopoden?): „Sils sortent directement des Decapodes isopodes, on ne voit pas pourquoi ils n’auraient pas pu effectuer cette Reptation avec Io Bras egaux aussi bien qu’avec 8.“ Dieses Argument ist durchaus zutreffend, beruht aber auf der Voraussetzung, daß eine höhere Armzahl bei den Dibranchiaten unbedingt als ein primäres, eine geringere dagegen als ein sekun- däres Merkmal zu betrachten ist. Wir haben gesehen, daß diese Voraussetzung weder für die Belemniten, noch für die Oegopsiden und Myopsiden zutrifft und es erscheint dadurch auch die Frage nach der Herkunft der Okto- poden in ein anderes Licht gerückt. Betrachten wir nun die ältesten Stadien, die von Octopus- embryonen bekannt sind, so zeigt sich, daß schon in der ersten An- lage der Arme vier Paare auftreten. Durch dieses Verhalten unterscheidet sich somit Octopus durchgreifend von den zehnarmigen Oegopsiden und Myopsiden. I) J. Brock: Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopoden. Morphologisches Jahrbuch 1880, Bd. XI, p. 280. 2) P. Pelseneer: Mollusca. A Treatiseon Zoology, edited by E. Ray Lankester, Molzv,p. 3531. TEondon 1906. s), E22 Dollo: Tes Gephalopodes.ete., 1. e,, P..114: 16* 244 Die phylogenetische Bedeutung der Armzahl der Dibranchiaten. Die schon in frühen Embryonalstadien auftretende Vierzahl der Armpaare kann auf verschiedene Ursachen zurückgehen; es könnte sich möglicherweise um eine ‚Fälschung‘ der phylogenetischen Ent- wicklung wie in der Ontogenie des Pferdes handeln ; es wäre möglich, daß in diesem Falle die bei den Ahnen vorhanden gewesenen Ten- takeln aus der ontogenetischen Entwicklung von Octopus ebenso verschwunden wären, wie die im Laufe der phylogenetischen Ent- wicklung der Equiden verloren gegangenen Seitenzehen, die in der Ontogenie des Pferdes nicht mehr erscheinen; es wäre aber auch die zweite Möglichkeit denkbar, daß die Oktopoden von Dibranchiaten mit zehn gleichmäßig entwickelten Armen abstammen und eines derselben verloren hätten und es ıst schließlich auch möglich, daß die Oktopoden auf Vorfahren mit acht gleichmäßig entwickelten Armen zurückgehen, welche die schwimmende, pelagische Lebens- weise mit einer reptanten, benthonischen vertauschten. Die erste Annahme hat, wie ich glaube, die größte Wahrschein- lichkeit für sich. Wir sehen ja auch im Stamme der Oegopsiden in ganz verschiedenen Entwicklungsreihen die Tentakel verloren gehen, wie dies die lebenden Gattungen Grimalditeuthis, Chauno- teuthis, Octopodoteuthis, Taonius und Leachia zeigen. Dies ist, wie ich früher auseinandergesetzt habe, als eine Folgeerscheinung des Überganges von der makrophagen zur mikrophagen Nahrungsweise anzusehen und ist eine Begleiterscheinung der verminderten Eigen- bewegung aller genannter Gattungen. Halten wir uns vor Augen, daß die globiforme Gestalt des Mantels, die für die meisten Okto- poden kennzeichnend ist und schon bei dem ältesten bekannten Oktopoden, Palaeoctopus Newboldiausderoberen Kreide des Libanon auftritt, eine Anpassungserscheinung an das planktonische Leben, beziehungsweise eine Folgeerscheinung der Verminderung der Eigen- bewegung überhaupt ist, so werden wir zu der Schlußfolgerung geführt, daß die Oktopoden von planktonischen Cephalopoden ab- stammen, die später zur reptanten, benthöonischen Lebensweise übergegangen sind. Sekundär sind aus diesen Typen wieder nek- tonische Typen wie Cirroteuthis Muelleri hervorgegangen, und daß noch später neuerdings eine Rückkehr zur benthonischen Lebens- weise bei einigen Formen eintrat, zeigt Opisthoteuthis depressa, wie L. Dollo nachgewiesen hat. | Die verschiedenen Angaben über die Achtzahl der Arme einzelner fossiler Dibranchiaten aus der Juraformation sind außer- ordentlich unsicher und für die Frage nach der Herkunft der Okto- IV. Die ontogenetische Entwicklung der Arme bei den lebenden Dibranchiaten. > 45 poden ohne Bedeutung. In den meisten Fällen hat sich bei ge- nauerer Überprüfung ergeben, daß die Erhaltungszustände acht- armige Formen vorgetäuscht haben, wo ın Wahrheit Tiere mit fünf Armpaaren in Frage kamen, wie neuerliche Untersuchungen über Östracoteuthis (= Acanthoteuthis p. p. auct.) und Plesio- teuthis prisca gezeigt haben. Die paläobiologische Analyse der dibranchiaten Cephalopoden hat uns zwar außer den rein ethologischen Fragen auch über einige stammesgeschichtliche Probleme Klarheit gebracht, die bisher un- gelöst gewesen sind, aber viele sind unbeantwortet geblieben und viele andere sind neu aufgetaucht, die zur Lösung noch nicht reif sind. Eine unerläßliche Vorbedingung für den erfolgreichen Ausbau der Cephalopodenforschung scheint mir ın der Schaffung einer von Grund aus neu aufgebauten morphologischen Syste- matik der dibranchiaten Cephalopoden zu liegen, für welche hier nur wenige Richtlinien angedeutet werden konnten. Die Zeit ist vorüber, in der die Systematik der Belemniten auf den Verschiedenheiten in der Größe, Länge, Form und Furchenbildung des Rostrums beruhte und die ontogenetische Entwicklung des Innenskeletts keine oder nur untergeordnete Beachtung fand. Wenn die vielen Arten der fossilen Dibranchiaten nach den hier nur angedeuteten Richtungen näher untersucht sein werden, wird es vielleicht möglich sein, in die stammesgeschichtlichen Be- ziehungen zwischen den einzelnen Gruppen der Belemniten und der übrigen Dibranchiaten einen klareren Einblick zu gewinnen, als dies bei dem heutigen Zustande der Systematik der Fall sein kann. Figurenverzeichnis, Acroteuthis, Längsschnitt durch das Rostrum 47A. Amphitretus pelagicus, Seitenansicht 21. Ancistroteuthis Lichtensteini, Ventralansicht 30: Architeuthis dux, Abdrücke der Saugnäpfe auf der Haut eines Pottwals 15. Aulacoceras sulcatum, Längsschnitt durch das Rostrum 54. Bathothauma lyromma, Dorsalansicht 12. Belosepia Blainvillei, Schulp, 64. Belemnitentier, Rekonstruktion von A. d’Or- bigny (1840) 86. —, — von A. d’Orbigny (1842) 87. —, — von R. Owen (1843) 88. ‚— von F. A. Quenstedt (1849) 92. —, — von Th. H. Huxley (1864) 89. —, — von J. Phillips (1865) 90. Längsschnitt —, — von O. Fraas (1866) gı. —, — von E. v. Stromer (1909) 95. —, — von H. Pohlig (1909) 94. —, — von E. Fraas (Igıo) 93. —, — von OÖ. Abel (1916) 96, 97, 98. Belemnites acuarius, Längsschnitt durch das Rostrum 55. —, Querschnitte durch drei altersver- schiedene Rostren 56. —, Rekonstruktion (O. Abel) 96. —- acutus, Längsschnitt durch das Rostrum 51. clavatus, Längsschnitt durch das Rostrum 48. —, ein „Schlachtfeld‘“ bildend 75a. durch das compressus, Längsschnitt Rostrum 50. Belemnites elongatus, Phragmokon und R.ostrum in schematischer Darstellung 68. durch das excavatus, Rostrum 62. Längsschnitt excentricus, Phragmokon und Rostrum 66. giganteus, Längsschnitt durch das Rostrum 49. paxillosus, Längsschnitt durch das Rostrum 52% semihastatus, Rostrum und Phragmokon 72. —, Rekonstruktion (OÖ. Abel) 97. spinatus, Rekonstruktion (E. v. Stromer) 95. —, Rekonstruktion (O. Abel) 98. Zieteni, Längsschnitt durch das Rostrum 53. spec., Phragmokon und Proostracum, rekonstruiert 67. Belemnoteuthis antiqua, Rekonstruktion (O. Abel) 74. Beloptera belemnitoidea, Ansichten 58. Belopterina Levesquei, Rostrum in drei An- sichten 57. Rostrum in drei Chaunoteuthis mollis, Ventralansicht 9. Chirothauma imperator, Körperende und Flosse von der Dorsalseite gesehen 71. — —, Längsschnitt durch die Luftkammern des Gladius 75. — macrosoma, Ventralansicht 70. Chiroteuthis Veranyi, Dorsalansicht 39. Cirroteuthis meangensis, Ventralansicht 19. — umbellata, Dorsalansicht 5. — —, Armschirm 6. Figurenverzeichnis. 247 Cirrothauma Murrayi, Ventralansicht 17. Cranchia scabra, Dorsalansicht 35. Ctenopteryx siculus, Larvenstadien 45. Cucioteuthis Molinae, Ventralansicht 34. Cuspiteuthis acuarius, Längsschnitt durch das Rostrum 55. — —, Querschnitte durch drei altersver- schiedene Rostren 56. — —, Rekonstruktion (0. Abel) 96. Diploconus belemnitoides, Längsschnitt durch das Rostrum 61. Doratopsis exophthalmica, Schwanzende 41a. —- vermicularis, Gesamtansicht 36. — —, Schwanzende 41b—d. Duvalia dilatata, Rostrum in zwei Ansichten 78. -——, verletztes und wieder verheiltes Rostrum 80. — hybrida, verletztes und wieder verheiltes Rostrum 82. und wieder verheiltes — lata, verletztes Rostrum 84. Eledonella diaphana, Dorsalansicht 18. Enoploteuthidenlarve, Armapparat 99. Fierasfer acus, Jugendform 40. Galiteuthis armata, Dorsalansicht 28. Grimalditeuthis Bonplandi, Ventralansicht 8. Hibolites, Längsschnitt durch das Rostrum 47C. — subfusiformis, Rostrum in zwei Ansichten 71. — —, verletzte und wieder verheilte Rostren 79, 81, 83, 85. Histioteuthis Bonelliana, Ventralansicht 32. Leachia cyclura, Ventralansicht ı0. Loligo media, Dorsalansicht 73. Mastigoteuthis glaucopis, Seitenansicht 24. Mucroteuthis giganteus, Längsschnitt durch das Rostrum 49. Arm- Myopsidenlarven, Entwicklung des apparats (schematisch) 100. Octopodoteuthis sicula, vier Jugendstadien 7. Octopus araneus, Dorsalansicht 37. — lentus, 9, Dorsalansicht 42b. Octopus membranaceus, Dorsalansicht 42a. — vulgaris, kriechend und nach rückwärts schwimmend I. — spec., nach vorne schwimmend 2. Oegopsidenlarven, Entwicklung des Arm- apparats (schematisch) 100. Onychoteuthidenlarven, Armapparat 99. Onychoteuthis Banksii, Tentakelkeulen mit Fanghaken und Haftpolstern 76. Opisthoteuthis depressa, Vorderansicht und Dorsalansicht 29. Östracoteuthis speciosa, Gesamtbild, Titelbild. Oxyteuthis, Längsschnitt durch das Rostrum 47B. Palaeoctopus Newboldi, Rekonstruktion (L. Dollo) 38. Physeter macrocephalus, Hautstück mit Ein- drücken von Saugnäpfen eines. Archi- teuthis dux 15. Pinnoctopus cordiformis, Dorsalansicht 44. Pyroteuthis margaritifera, Ventralansicht 23. Rhynchoteuthionsstadium einer Ommato- strephidenlarve 13. | Rossia megaptera, Dorsalansicht 25. Sandalops melancholicus, Seitenansicht 26. Sepia andreanoides, Dorsalansicht 22. — ÖOrbignyana, Gesamtansicht 65. Sepioteuthis Blainvilliana, Dorsalansicht 33. Spirulirostra Bellardii, Rostrum und Phrag- mokon in drei Ansichten 63. Stauroteuthis syrtensis, Dorsalansicht 20. Stenoteuthis Bartrami, Dorsalansichten des lebenden Tieres in Schwimmstellung und des toten Tieres 31. —, Jugendform (Rhynchoteuthion) 14. Stoloteuthis leucoptera, Ventralansicht 46. Taonius pavo, Dorsalansicht 11. Teuthowenia antarctica, Ventralansicht 27. Thysanoteuthis rhombus, Larvenstadien 45. Tremoctopus hyalinus, Dorsalansicht 16. — violaceus, erwachsenes Tier, Dorsal- ansicht 3. — —, Jugendform, Ventralansicht 4. Vampyroteuthis infernalis, Seitenansicht 43. Vasseuria occidentalis, Rostrum und Phrag- mokon in drei Ansichten 60. Autorenregister. Alessandri, G. de 145, 146. Andreae, A. 115. Angermann,. E: 149, 150, Tß1,. 233. Appelloef, A. 161. Bather, F. A. ı2, 79,:159. Bauer, 'V. 15, Bayer, F. 228. Blainville, H. M. Ducrotay de 134. Blanckenhorn, M. I, II4, 164. Branca, W. 206. Brauer, .A, 47.053, 56..59. Brehm, A. E. 184. Bröck, J. 235, 243- Broili, :Fi 134; 233. Bronn, H. G. 149. Brown, Campbell 207. Buchanan, J. Y. 47. Buckland, W. 218, 219. Buckman, J. 236. Buelow, E. von 131,. 132,'147. Canavari, M. 159, 195. Chun,€. 5523,32, 35.737028, A012, 46, 50, 56, 588,259, 06m, 162,.'04,.06, 76, 89, 92, 95, 98, 173, 178, 179, 209, 238,230. Cor, =@.11.28, 311,815..22,81078183. Coßmann, M. 145. Crick, G2C2 1047 20741208, 218,7222,022158 220,228, 23012809227: Cunningham, J. T. 32. Dantan, L. 182. Day 222. Deecke, W. ı, 118, 171. Doflein, F. 9, 20, 22,. 23,40, ar, 12,57 SOmoT Dolle, L, 16, 20,.23, 20, 53. a0 92 64, 66, 67, 83, 182,235, 243, 24m. Duval-Jouve, J.: 210, 211, 272,0.213,.21% 275, 210, 220. Edwards 158. Ferussac, A. 1,4, 6, 7, 8, 23, 24,334.78, 97, 98, 105, 106,..108,2109, 142,2103, 208. Ficalbi 77. Rischer,-P. 11, 14.37. Fraas, E. 1,-117, 164; 171, 204, 223,022 —, ©. 222, 223, 224, 22,220 Fric, A. 228. Gaimard, P. 97, 99. Goodrich, E.'S. 1735. 200. Hafferl, F. 165, 198, 204. Harris, G. F. 143, 159. Harvey, M. 22. Heider, K. 83. Hentschel 41. Hescheler, K. 241. Hjort, J. 14, :22, 31, 39, 40, 41, 47.50 5100: Hoyle, W. E. 16, 54, 56, 58, 66, 98, 105. Huxley, Th. H., 46, 148, 77T, 170,218, 221, 222, 220,, 220, 2350 2307, Ijima, I. 66, 67. Ikeda, S. 66, 67. Jaekel,. O. r, Lıo, 112, 114, 125, 000, 2007 163, 164, 165, 166, 198, 202. Autorenregister. Jatta, G. 6, 24, 25, 95, 107, 108, 162, 163, 177155 188. joubm, L. 16, 25, 26, 29, 31, 33, 34 40, 41, 42, 43, 47, 50, 53, 54, 61, 66, 75, 106. Kollmann, J. 22. Korschelt, E. 83. Krause, R. 23. Kükenthal, W. 46. Lacaze-Duthiers, H. de 32. Lang, A. 241. Leriche, M. 143, 144, 146, 147, 193. Mantell, G. A. 148, 149, 151. Menzel, H. ı, 112, 164, 165. Meyer \V.: Th. 9, 12, 15, 10, 23, 61, 66, 199, 20T. Miller, |. S. 218. Moebius, K. 46. Mojsisovics, E. von 148. Moseley, H. N. 26. Munier-Chalmas 143, 145, 160, 161. Münster, G. Graf zu 148, 149. Murray,2]..14, 31, 39, 40, 41,47, 50, 51, 66. Newton, R. Bullen 143, 159. Oppel, A. 148. Orbieny;2A. de 1,4, 65.7, 8, 23, 24, 32, 25, 73, 97, 98, 99,105, 106, 108, 109, VASSEVAA, 157, 103, 208, 210, 219, 220, 223,..227. Owen, R+148, 171, 218, 220, 22T, 224, 220) 227. Pappenheim, P. 184. Pearce, Ch. 148. Pelseneer,:P. 46, 243. Perrier, E. 20. Bieter, 4G. 5. 6, 7, 28, 30,33, 34, 37,40, 41, 45, 51,70, 71, 72, 77, 78, 87, 89, 92, 93, 94, 95, 100, 107, 108, 152, 194, 209,239. Ehallıps,.]. „128, 126, 127, 128, 155, 156, 179W.7.218..219,227, 222,2220. . Pia, J.: von I, 120. Pissarro, G. 145. Plieninger, F. 207. 249 Plinius 23. Bohlie, Ti. 225, 226, 227. Pompeckj,. j. E27, 117,191, 233%: Bosselt,.H. ]J. 32. Powers]: 23: Quenstedt, F. A. 2, 109, IIO, 113, 122, 128,,124,2.1265, 0120,,327,,.0128, 2124, 130, 3737, 150, 141, 148,750, 150, 168, 004,100, 167. 171% 176,187, 789, 191, 204, 205,210, 223,..224, 220,227. Quoy, J. R. 97, 99. Racovitza, E. G. 32, 46. Raspail, F. 212. Raßmuß 156. Ratbke, He 22. Riefstahl, E. 161. Rochebrune, A. T. de 20. Rüppell, W. 33. Schlesinger, G. 182, 184. 158. 132, 133, 147. Sowerby, ]J. Steinmann, G. Steuer, A. 77. Stolley, 2°72,,122,4122,0124, 12,,3130. Stromer von Reichenbach, E. I, 94, 116, 105%,.208,220, 227,,230. Sturany, R. 7. Sueß, E. 149. Vasseur, G. 145. Menmill,, Ar. Er 8,10, 13, 14, 17, 27, 22, 23, 29, 32, 33, 40, 41, 42, 54, 60, 66, 82, 97, 98, 102, IO4, 106, 208, 240, 241. Waagen, L. 228. Wagner, A. 149. —, R. 148, 149, 235. Walther, J. 1, 116, 117, 202. Werner, BP. 129, IArt, 150. Wojcik, K. 159. Woodward, H. 23, 83. Zittel, K. A. von 120, 134, 148, 149, 150, IST, 153,.169,.10665,.1005.170,-.200): 227, 222, 233, 235. Zur Strassen, O. 184. Sachregister. Abraliopsis Morisii, Körpergestalt 88. Abraliopsis Morisii, rhombische Form der großen Terminalflosse 152. Abraliopsis, von Coloconger gefressen 40. Abwetzung des Dorns alter Sepien 162. Abwetzung von Belemnitenrostren 117, 190, 191. abyssale Dibranchiaten, vorwiegend gallertig oder häutig 51. abyssale Enoploteuthiden, sekundär ent- standen 210. abyssale Lebensweise, Ermittlung der- selben. 45. abyssale Typen, Körperfärbung 7. Acanthias 41, 42, Acanthorhina Jaekeli, Rostrum 181, 182. Acanthoteuthis, angebliche Fährte aus Solnhofen 117. Acantoteuthis, Armzahl 245. Acanthoteuthis, Synonyme 148, 149. Acanthoteuthis bisinuata 149, 150. Acanthoteuthis speciosa I49, 150, 153. Acanthoteuthis speciosa, systematische Stellung 233. Acestra gladius, Rostrum I8I, 182. achterförmige Flossenformen 88, 90. Acidaspis, Stielaugen 56. Acipenser sturio, Rostrum 1381, 182. Acoeli, Systematik 129. Acroteuthis, Embryonalrostrum 123, 124, 125, 128. Acroteuthis, Rostrums 192. Funktionswechsel des Acroteuthis, Konvergenz mit Belemnites paxillosus 187, 189. Acroteuthis, Verlauf der Anwachs- schichten des Rostrums 131. | Acroteuthis, Wechsel der Lebensweise 1090, 2IA, 215. Actinocamax 132. Actinoconites 132. Acuarii, geologisches Vorkommen 1809. Acuarili, Körperhaltung beim Schwimmen 199. Acuarii, lebten in Schwärmen 206. Acuarii, Revision derselben notwendig IgI. aculeiformer Typus, eine Folge der Ab- nahme der aktiven Schwimmfähig- keit 75. Aeglina, Kugelaugen 56. Änderung der Lebensweise bei den Be- lemniten 192. Aitel, Schwarmleben in der Jugend 106, 107. Albatross, jagt auf Kalmare 14. Algenwälder, von Sepien bewohnt 162. Alice-Expedition 44. Alloposus mollis, Alosa menhaden, von Loligo Pealei gejagt 29: alttertiäre Belemniten 142, I43, I44, 145, 146, 147. Alveolenlänge, als systematisches Merk- Körperkonsistenz 51. mal verwendet 129. Amblyopsis spelaea, blinder Höhlenfisch 55- Ammoniten in Begleitung von Belemniten 213% Amphitretus pelagicus, Augenstellung 63. Sachregister. Amphitretus pelagicus, Flossen fehlen 103. Amphitretus pelagicus, Körperkonsistenz 51. Amphitretus pelagicus, Lebensweise 82. Amphitretus pelagicus, Teleskopaugen 56. Anacanthini, Rostren 1381. Ancistrocheirus Lesueuri, im Magen eines Pottwales gefunden 39, 40. Ancistroteuthis Lichtensteini, Flossen- form 176. Ancistroteuthis Lichtenstein, Konver- genz mit den Conophori 176, 177. Ancistroteuthis Lichtensteini, 69, 70. Ancistroteuthis, Fanghaken 27. teliform Ancistroteuthis, Konvergenz mit Belem- nites paxillosus 230. Ancistroteuthis, schwinden bei zunehmendem Alter 28. Ancistroteuthis, Tentakelhaken 208. Angriffswaffen von Fischen 183. anguilliformer Typus, fehlt bei den Di- branchiaten 73. Anheften an feste Objekte, bei Sepia officinalis beobachtet II, 12. Saugnapfreihen ver- . Anpassungen, parallele 133, 134, 142. Anpassungen, konvergente 27, 68, 92, 73090:101,..108, 109, 172, 174, 175, 170,0177,. 278,. 179, 186, 187, 189, 190, 209. Antelminella gigas, Trommelform 77. Antennariiden, globiform 76. Antennarius, Aufenthaltsort 76. Antennarius marmoratus, pseudoplank- tonisch 81. Anwachsstreifen des Sepienschulps 161. aphotische Lebensweise von Cirrothauma Murrayi 68. aphotische Meereszone, Grenzen 53. Aphyonus, blinder Tiefseefisch 53. Apikallinie des Belemnitenrostrums 124, 164. Apikallinie von Cuspiteuthis 135. appositionelles Wachstum 115. appositionelles Wachstum schulps 161. Beobachtung lebender Di- branchiaten in demselben 43, 44. des Sepien- Aquarium, 251 Architeuthis, an die Küste verirrt 202. Architeuthis, Körperkonsistenz 49. Architeuthis, schnellschwimmender Hoch- seeräuber 35. Architeuthis dux, Augenstellung 63. Architeuthis dux, fressen 40. Architeuthis physeteris, im Magen eines Pottwals gefunden 39, 41. von Pottwalen ge- Architeuthis princeps, erreicht eine Länge vonı1L7 m 27. Architeuthis princeps, von Pottwalen ge- fressen 41. Argonauta, Schale sekundär entstanden 20. Argonauta argo, Augenstellung 63. Argonauta argo, Nahrungsweise 32. Armapparat der Cranchiiden 93. Armapparat von Dibranchiatenlarven 36, 372.238 239,240, 2A1,2242, 243, 247. Arme, Abplattung der ventralen bei Sepia officinalis I2, 13. Arme, bleiben beim Vorwärtsschwimmen enge geschlossen Io. Arme der Oktopoden, bei der kriechenden Lebensweise verlängert 24. Arme von Octopus vulgaris, Funktion bei der Kriechbewegung 20. Armhaken der Belemniten 197, 207, 208, 209,2 2100236, 237: Armhaltung von Octopus vulgaris beim Kriechen und Schwimmen 8, 9, Io, 20. Armlänge der Belemniten 208, 237, 242. Armschirm, Entstehung 7. Armschirm, Funktion 27, 81. Armschirm, kombinierte Funktion bei Oktopoden 25, 26. Armschirm, Lokomotionsapparat bei Oc- topus arcticus Io. Armstellung von Octopus arcticus beim Kriechen To. Armzahl der Belemniten 207, 208, 209, 2185 235.2290,.237, 240% Arthropoden, Rostralbildungen 181. Arthropoden, Teleskopaugen 56. Asaphus, Stielaugen 56. Aspidorhynchus acutirostris, 131. 252 Aspidorhynchus, Rostrum als Waffe ge- braucht 133. Atlanta, Futter von Philonexis 32. Atractites, angeblich Ahne der Mehrzahl der Belemniten 132. Atractites, Jugendstadien 133. Aufblasen der globiformen Dibranchiaten 79: Aufblasen der Kugelfische 76, 79. Aufblasungsvermögen globiformer Typen 817782. Aufenthaltsort der lebenden Cephalo- poden, Ermittlung desselben 6, 7. Aufenthaltsort der lebenden Dibranchi- aten 43. Aufenthaltsort von Cirroteuthis Mülleri I6. Aufenthaltsort von Illex illecebrosus 13. Aufenthaltsort von Loligo vulgaris 14. Aufenthaltsort von Octopus arcticus Io. Aufenthaltsort von Octopus vulgaris 8, 9. Aufenthaltsort von Stenoteuthis Bar- tramı 76, 177. Aufenthaltsort von Stoloteuthis leuco- ptera 135, 14. Auftrieb der. Belemniten 163, 165, 166, 1:67, 1,08. Augen, gegen Eindringen von Sand ge- schützt Io4, Io;5. Augen, Spezialisationen 52—68. Augengröße der Belemniten 230. Augengröße der lebenden Cephalopoden 52, 53, 54, 55, 56, 57, 58, 59, 60, 61, 02;403:7.60%. 07,808: Augenstellung bei Trematopus violaceus 24. Augenstellung der Belemniten 230. Augenstellung der Dibranchiaten 62, 63, 0452.006,.07,.08% Augenstellung der Fische 64. Augenstellung von Stoloteuthis 102. Aulacoceras, angeblich Stammform von Vasseuria 132. Aulacoceras, Konvergenzen 133. Aulacoceras, Rostralfurche 119. Aulacoceras sulcatum, Verlauf der An- wachsschichten des Rostrums 131. Aulacoceratiden, mit denMyopsiden nicht verwandt 160. Sachregister. Aulacoceratiden, Phragmokon vorhanden 178. Aulacoceratiden, Phylogenie 233.. Aulacoceratiden, sind nicht die Ahnen der Clavirostriden 132. Aulacoteuthis, Embryonalrostrum 124. Aulacoteuthis, Funktionswechsel des Rostrums 192. Aulacoteuthis, Konvergenz mit den Paxil- losen 133, 189. Aulacoteuthis, Wechsel der Lebensweise 190. Aulostomatiden, Funktion der Röhren- schnauze 38. Austern, angeblich in Symbiose mit Be- lemniten 116. Aves, Rostralbildungen 181. Baculiforme Körpergestalt 19, 69. Baggerapparate 184. Balantium, senkrechte Schwimmstellung Trar Barathronus, blinder Tiefseefisch 53. Bathothauma lyromma, Augenstellung 63. ’ Bathothauma lyromma, Arme rudimentär 34, 35- Bathothauma, Befestigungsart der Ter- minalflossen IQ4, 195. Bathothauma, Flossenfunktion 104. Bathothauma lyromma, Flossen getrennt 84. Bathothauma, hochspezialisierter stand des Gladius 94, 96. Bathothauma, Körperkonsistenz 49. Zu- Bathothauma, larvenähnlich 93. Bathothauma, stammt von makrophagen Vorfahren ab 36. Bathyteuthis, larvenähnlich 93. Batoidei, Rostren 181. Bauverwandtschaft, Unterschied von Formverwandtschaft 3. becherförmiger Typus 69, 72. Begräbnisort fossiler Tiere 203. Belemnitella, angeblich von Dictyo- conites abstammend .132. Belemnitella mucronata 1109. Belemnitellen 115. Sachregister, Belemniten, angeblich sessil I, IIO, III, 11 Belemniten, angebliche Symbiose mit Austern II6. Belemniten, Armwaffen 207. Belemniten, besaßen einen Tintenbeutel 201. Belemniten, besaßen keine Tentakeln 209. Belemniten, bisherige Ansichten über ihre Lebensweise I, 6, I09—12I. Belemniten, ein Sammelbegriff für An- gehörige verschiedener Dibranchiaten- stämme 2. Belemniten, einzelne Typen besaßen zwei Flossenpaare 172. Belemniten, embryonale Entwicklung 2, 123—142. Belemniten, Erhaltungszustand 169. Belemniten, im Magen von Hybodus Hauffianus gefunden 207. Belemniten, lebten wahrscheinlich schwarmweise 202, 204, 206. Belemniten, Lokomotion durch den Trich- ter bewirkt 196. Belemniten, mit Belosepia nicht verwandt 160. Belemniten, Nahrungsweise 197. Belemniten, relative Häufigkeit in den einzelnen Formationen 168, 169. Belemniten, sind nicht die Ahnen von Belosepia 161. Belemniten, Systematik der ‚Acoeli‘ 129. Belemniten, Verwandtschaft mit den Be- lemnoteuthiden 154. Belemniten, Verwandtschaft mit den lebenden Dekapoden 242. Belemniten, Vorkommen in Küstenkon- glomeraten 114. Belemniten, waren Bewohner der oberen Meeresschichten 230. Belemniten, Wechsel der Lebensweise 202,217. 218, Belemniten, weite geographische Ver- breitung einzelner Arten 113. Belemniten, werden meist in tonreichen Gesteinen gefunden 202. Belemnitenrostren, von bohrenden Tieren besiedelt 116. 253 Belemnitenrostrum, homologe Bildung bei den Belemnoteuthiden 150, 151, 153. Belemnitenschlachtfelder 108, Ii3, I17, 204. Belemnitenschlachtfelder, sind nicht die ehemaligen Jagdgründe oder Wohn- orte 205. Belemnites absolutus, Rostrum abge- wetzt IgI. Belemnites acuarıus 722, 133, 134, 135, 130,127, 138, 139. Belemnites acuarius amalthei 138. Belemnites acuarius gigas 137. Belemnites acuarius macer 136. Belemnites acuarius posidoniae 138. Belemnites acutus, Rostrum 126, 127. Belemnites acutus, drei Anwachsschich- ten des Rostrums 156. Belemnites brevirostris, Rostrum 127. Belemnites brevis, Rostrum sehr einfach 154. Belemnites calcar, Rostrum sehr einfach gebaut 154, I55, 156. Belemnites clavatus, im deutschen Lias massenweise auftretend 204, 205. Belemnites clavatus, Körperform 229. Belemnites clavatus, Rostrum 125. Verlauf der An- wachsschichten des Rostrums I3I, 214. Belemnites clavatus, Belemnites compressus, Rostrum 126, 127,01208- Belemnites conophorus, nektonisch 177. Belemnites dens, Rostrum sehr einfach gebaut 154, 155, I56. Belemnites digitalis, Löcher an der Rostrumspitze IgI. Belemnites dilatatus I19. Belemnites elongatus IIOo. Belemnites excavatus, Rostrum sehr ein- fach gebaut 154, 155, I56. Belemnites excentricus, Verhältnis zwi- schen Rostrum und Phragmokon 164. Belemnites giganteus 122, 133, 134, I40, FAT, Belemnites giganteus, Embryonalrostrum 142. 1206127043128: Belemnites giganteus ventricosus 141. 254 Belemnites hastatus, Embryonalrostrum 1230124; Belemnites hastatus, Körperform. 170. Belemnites hastatus, Verlaufder Anwachs- schichten 214. Belemnites paxillosus, behält die gleiche 125. Lebensweise von der Jugend bis zum Alter bei 190. Belemnites paxillosus, Embryonalrost- rum 127, 728. Belemnites paxillosus, Funktion des Rost- rums Igo. Belemnites paxillosus, Körperform 229, 230. Belemnites paxillosus, Konvergenz mit Acroteuthis 187. Belemnites paxillosus, Konvergenz mit Hibolites 218. Belemnites paxillosus, Konvergenzen 133, 1870218 Belemnites Panderianus, Rostrum abge- wetzt IgI. Belemnites Russiensis, Rostrum abge- wetzt IHT. Belemnites semihastatus, Körperform175. Belemnites semihastatus, Rekonstruktion 229: Belemnites semisulcatus, Bewohner der Hochsee 203. Belemnites semisulcatus, Form des Kör- perendes 152. Belemnites semisulcatus, horizontale Schwebestellung 200. Belemnites semisulcatus, ist kein schneller Hochseeräuber gewesen 197. Belemnites semisulcatus, Körperform 170. Belemnites semisulcatus, Konvergenz mit Chirothauma 178. Belemnites semisulcatus, mann ident mit Acanthoteuthis 149, 150, 151,233 Belemnites semisulcatus, relativ schwa- ches Skelett, 2or. Belemnites semisulcatus, nach Anger- Rostrum 181. Belemnites semisulcatus, Rostrum als Schwebeapparat funktionierend 195. Belemnites semisulcatus, Ventralfurche 151. Sachregister. Belemnites semisulcatus, Verlauf der An- wachsschichten des Rostrums ı 31,210, Belemnites semisulcatus, verschiedene Struktur der Schichten des Rostrums 125. Belemnites semisulcatus, wahrscheinlich makrophag 210. Belemnites spinatus 208, 226, 227, 229. Belemnites spinatus, Rekonstruktion 208, 2209, Belemnites subfusiformis, Rostrumver- letzungen 212, 213, 214, 215,2200207 218. Belemnites subfusiformis, Verlauf der An- wachsschichten 214. Belemnites ventralis 191. Belemnites Zieteni, Embryonalrostrum 128. Belemnopsis, Synonym 134. Belemnosis plicata 158, 159. Belemnoteuthiden 147, 160, TI7E,0 178. Belemnoteuthiden, besaßen nach W. Deecke Vertikalflossen 171. Belemnoteuthiden, Phragmokon vor- handen 178. Belemnoteuthis, zwei dorsale Leisten auf dem Rostrum I1o. Belemnoteuthis antiqua I20, 149, 221, 2224 Belemnoteuthis antiqua, Dorsalfurche IST en 3: Belemnoteuthis antiqua, hat keine late- ralen Säume 170. Belemnoteuthis antiqua, Konvergenz mit Stenoteuthis 175. Belemnoteuthis antiqua, nektonisch 177. Belemnoteuthis bisinuata 149. Belemnoteuthis, kalkiger Überzug des Phragmokons 147, 149, 151. Körperform 152. Montefiorei 236 Phylogenie 233, 234. Terminalflossen 153. war ein schnellschwim- Belemnoteuthis, Belemnoteuthis Belemnoteuthis, Belemnoteuthis, Belemnoteuthis, mender Hochseeräuber 197, 210. Bellinurus reginae, Rostrum IS81, 182. Belone, Funktion der Schnauze 182. Beloptera anomala 158, 159. Sachregister. Beloptera, geologisches Alter 143, 169. Beloptera, Lateralflügel 144, 159. Beloptera, Lebensweise 192, 193. Beloptera belemnitoidea 142, 143, 144, 145, 146, 193. Belopteriden, Mantelform 195. Belopteriden, Morphologie 142, 143, 144, 145. Belopteriden, geologische Verbreitung 147. Belopteriden, Phragmokon vorhanden 178. Belopteriden, planktonisch 203. Belopteriden, Sanduhrform des Rostrums 193. Belopteriden, von den Belemniten ab- weichende Körpergestalt 231. Belopterina 142, 143, 144, 158, 169, 192, 193. Belopterina, Funktion des Rostrums 193. Belopterina, Lebensweise 192, 193. Belopterina Levesquei 142, 143, 144. Belosepia Blainvillei 160. Belosepia, Dorn als Grabstachel funk- tionierend 186, 193. Belosepia, Grundbewohner 198. Belosepia Rostrum 2, I22, 160, I6I, I86, 193,232. Belosepia, Sporn dem Belemnitenrostrum nur analog I61I. Belosepia, Struktur des Rostrums I61. Belosepia, Verwandtschaftsgrad mit Se- pia, 232. Belosepiella 142, 146, 147. Belosepiella Cossmanni 146. Belosepiella Parisiensis 146. Bengalichthys, blind 53, 55. benthoabyssale Cephalopoden, Körper- konsistenz 51. Benthobatis, blinder Tiefseerochen 33. bentholittorale konsistenz 51. Cephalopoden, Körper- benthonische Dibranchiatentypen, Augen- stellung 67. benthoplanktonische Fische 76. Benthoteuthis, larvenähnlich 93. Benthoteuthis megalops, Augenstellung 63. 255 Berardius, Dibranchiatenfresser 38. beutelförmiger Typus 69. Bewaffnung der Belemniten 207. Bewegungsart der Cephalopoden, Er- mittlung derselben 7. Bewegungsfähigkeit der Lateralflossen von Cirroteuthis Mülleri 16. Bewegungsarten der lebenden Dibran- chiaten, Analyse 17. Bewegungsart von Cirroteuthis Mülleri 16. Bewegungsart von Illex illecebrosus 8, 13. Bewegungsart von Loligo vulgaris 14, 15. Bewegungsart von Octopus arcticus Io. Bewegungsart von Octopus vulgaris 8, 9, Io. Bewegungsart von Sepia officinalis II, 12. Bewegungsart von Stenoteuthis Bartrami 10.17, 719. Bewegungsart von Stoloteuthis leuco- ptera 13. Bewegungsfähigkeit, Beziehung zur Kör- perkonsistenz 52. bipartite Belemniten 134. Bivalven in Begleitung von Belemniten 113: Bivalven, Hauptnahrung der nordameri- kanischen Octopus-Arten 23. Bolitaena, Flossen fehlen 103. Bolitaena, Körperkonsistenz 51. bolzenförmiger Mantel, mit deltoidaler Flossenform verbunden 86, 87. bolzenförmiger Typus 69, 70, 152. Bottle-Nose-Grounds 41. Brachioteuthis, Brachioteuthis Riisei, Augenstellung 63. Brutpflege bei Octopoden 20. Bunodes lunula, Rostrum 1381, 182. Körperkonsistenz 48. bursiformer Typus 20, 69. Butterfly Squid.13, 14. Calianassa subterranea, blind 55. caliciformer Typus 69, 72. Calliteuthis Hoylei, Augenstellung 63. Calliteuthis, Körperkonsistenz 49. Calliteuthis ocellata 61. Canaliculaten IIg, 224. Canaliculaten, abgewetzte Rostren I9I. Carcharias 4I, 42. 256 Centrophorus squamosus, Tiefseehai 47. Cephalopoden, Ermittlung der Tiefe ihres Wohnotrtes 6, 7. Cephalopodenreste, im Magen eines Ich- thyosaurus gefunden 206. Cephalopoden, Laichzeit 61. Cephalopoden, Mageninhalt von Walen 38, 39, 40, 4I, 42, 43, 46, 47. Cephalopoden, Rostralbildungen 181. Cephalopoden, Zahl der lebenden Arten 7. Ceratiiden, globiform 76. Cetaceen, Rostralbildungen 181. Cetomimus, blinder Tiefseefisch 53. Chaunax, Fähigkeit sich aufzublasen 81. Chaunax pictus, Lebensweise 81. Chaunax, vom Littoral in die Tiefsee ein- gewandert 76. Chaunoteuthis mollis, Augenstellung 63. Chaunoteuthis, oberen Wasserschichten der Hochsee 34, 52. Bewohner der Chaunoteuthis, kelchförmiger Mantel gı. Chaunoteuthis, Körperkonsistenz 49. Chaunoteuthis, Konvergenz mit Leachia 33- Chaunoteuthis, mikrophag 34. Chaunoteuthis mollis, Leuchtorgane fehlen 30. Chaunoteuthis, Tentakel verloren 33. Chimaeridae, Rostren 181. Chirothauma, Ableitung der Flossenform 92. Chirothauma, Entstehung der Bruchver- letzungen des Gladius 217. Chirothauma, Flossenfunktion 104. Chirothauma, Flossenstellung 174. Chirothauma imperator, Augenstellung 63. Chirothauma imperator, Flossenform 85, 86. Chirothauma imperator, Form des Kör- perendes 152. Chirothauma imperator, Gladius mit Luft- kammern 178, 179. Chirothauma imperator, Körperhaltung 200. Chirothauma imperator, lebt planktonisch 196, 197,198. Chirothauma imperator, ventrale Haut- SAUM E17 1, 172,017 3% Sachregister. Chirothauma, Körperkonsistenz 49. Chirothauma, Konvergenz mit Belem- nites clavatus 230. Chirothauma, Konvergenz mit Belem- nites semisulcatus 186. Chirothauma, Lebensweise 215. Chirothauma macrosoma, Färbung der Ober- 200. und Unterseite verschieden Chirothauma macrosoma, Konvergenz mit Belemnites semisulcatus 178. Chirothauma macrosoma, mit Hibolites 186. Chirothauma macrosoma, Rostrum 181. Konvergenz Chirothauma macrosoma, ventral ange- setzte Terminalflossensäume 171, 172, 173, Chirothauma, makrophag 210. Chirothauma, rein kreisförmige Flossen- form 90. Chirothauma, Schwebeapparat 185. Chirothauma, Schwebeflossen kreisförmig Del: - Chirothauma, stammt von nektonischen Vorfahren ab 179. Chirothauma, Ventralarme vergrößert 34. Flossenform gI. spitzes Körper- Chiroteuthis famelica, Chiroteuthis famelica, ende, 152. Chiroteuthis, Flossenfunktion 104. Chiroteuthis, giftige Drüsenknöpfe der Tentakeln 23. Chiroteuthis, Körperkonsistenz 49. Chiroteuthis, makrophag 210. Chiroteuthiden, Reduktion der dorsalen Arme 34. Chiroteuthis, Ventralarme vergrößert 34. Chiroteuthis Veranyi, Augenstellung 63. Chiroteuthis Veranyi, Flossenform 88, 89. Chiroteuthis Veranyi, im Magen eines Delphins gefunden 39, 40. Chiroteuthis Veranyi, Terminalflosse zu- gespitzt 90. Chiroteuthis Veranyi, vermicularis artverschieden 77. Chiroteuthis vermicularis, spitzes Körper- ende, T52. Chitinlagen des Schulps von Sepia I61. von Doratopsis Sachregister. Chitinringe der Saugnäpfe, werden bei einigen Oegopsiden in Haken ver- wandelt 209. Chondrostei, Rostren 181. Choneziphius letzungen 216. Chromatophoren, Abhängigkeit vom Sonnenlicht 53. Chromatophoren, Färbung bei abyssalen Dibranchiaten 7. Cirrhen an den Armen, Funktion 27. planirostris, Kampfver- Cirroteuthiden, Augenspezialisationen 63, 66, 67, 68. Cirroteuthiden, Lage des Trichters 72. Cirroteuthiden, Lokomotionsart 81. Cirroteuthiden, Saugnäpfe der Arme ru- dimentär 26, 27. Cirroteuthiden, Trichterapparat rudi- mentär 7, 26. Cirroteuthiden, verschiedene Lebensweise der Arten 55. Cirroteuthis, Bewegung nach vorne nur durch Rudern möglich 26. Cirroteuthis, Flossen durch Knorpelstab gestützt Io2, IO3. Cirroteuthis, Flossenfunktion 105. Cirroteuthis, Körperkonsistenz 49. Cirroteuthis, Lage der Flossen 85. Cirroteuthis, Lokomotion 18. Cirroteuthis magna, Augenstellung 63. Cirroteuthis meangensis, Augenstellung 63. Cirroteuthis meangensis, lebt benthonisch 55,82. Cirroteuthis meangensis, Lokomotion 196. Cirroteuthis, beutet 56. Cirroteuthis Mülleri, Augenstellung 63, 66, 67. Cirroteuthis Mülleri, Lebensweise 82. Cirroteuthis Mülleri, Cirroteuthis Mülleri, Cirroteuthis Mülleri, normale Augengröße 66, 67. Cirroteuthis Mülleri, pelagisch 55. Cirroteuthis Mülleri, gering 26. Cirroteuthis Mülleri, sekundär nektonisch 69, 244. Abel, Cephalopoden, mit dem Grundnetz er- mikrophag 26, 27. nektopelagisch 16. Schwimmfähigkeit 297 Cirroteuthis Mülleri, Trichter außer Funk- tion 16. Cirroteuthis umbellata, Funktion des Armschirms 16. Cirroteuthis umbellata, Körperform 25, 2.6. Cirroteuthis umbellata, normale Augen 635..60,.:067, Cirrothauma Murrayi, Augenstellung 63, 66, 68. Cirrothauma Murrayi, blind 53, 55, 63, 66, 68. Cirrothauma Murrayi, Flossen durch Knorpelstab gestützt 102. Cirrothauma Murrayi, Flossenfunktion 21, Io5. Cirrothauma Murrayi, Körperkonsistenz 49, 50, 51. Cirrothauma Murrayi, Konvergenz mit Sepiola und Rossia 55. clavate Belemniten, Konvergenz mit Chirothauma 172. Clavati 129. Clavirostiiden 2, 124, 125, 126, 129, 130, 132,,133,7155,. 150. 157,0. 100, 158, 214, 230. Clavirostriden, Beziehungen zu den Atrac- titene 132, 133. Clavirostriden, Diagnose 130. i Clavirostriden, Konstanz der Form der Embryonalrostren 126. Clavirostriden, Phragmokon 178. Clavirostriden, 125. Clavirostriden, wahrscheinliche Farbe 230. typische Beispiele 124, Clavirostridentypus des Embryonalrost- rums der Duvalien 214. Cleodora, Futter von Philonexis 32. Coloconger raticeps 40. Compsognathus, Fährte 117. Conirostriden‘2, 126, 127, 128, 129, 130, 123,..155,2 150,057, 100, 178. Conirostriden, Beziehungen zu den Atractiten 133. Conirostriden, Diagnose 130. Conirostriden, Phragmokon 178. Conirostridenrostren, typische Beispiele 126,- 127, 128. 17 258 Conophori, Konvergenz mit Ancistro- teuthis.176, 1777. Conoteuthis 233, 234, Conus, bildet den ältesten Teil des Gla- dius 179. Conus des Gladius 94. Conus des Cladius bei Oegopsiden 194. Conus von Chirothauma 173. Corynomma speculator, Arme rudimen- tarı34. Corynomma 63. Corynomma speculator, Flossen getrennt speculator, Augenstellung 84. Corynomma speculator, Körperkonsistenz 50. Corynomma speculator, larvenähnlich 93. Corynomma speculator, stammt von ma- krophagen Vorfahren ab 36. Cranchia, Arme rudimentär 34. Cranchia, entspricht dem Prinzipe der Trommelfiorm 77. Cranchia, Flossenform 86. Cranchia, Flossenfunktion 104. Cranchia, hochspezialisierter Gladius 94. Cranchia, Körperkonsistenz 49. Cranchia, stammt von makrophagen Vorfahren ab 36. Cranchia globula, globiform 19. Cranchia scabra, Augenstellung 63. Cranchia scabra, bursiform 69, 76. Cranchia scabra, Flossenform 93. Cranchia scabra, klinonektonische Schwebestellung 65. Cranchia scabra, Konvergenz mit Pa- laeoctopus 177, 178. Cranchia scabra, lebt planktonisch 382, 196. Cranchien, Larvenähnlichkeit 79. Cranchienlarven, Augenstellung 63. Cranchiiden, globiform 177, 178. Cranchiiden, 198. Cranchiiden, Ontogenie 238. leben planktonisch 195, Cranchiiden, Phylogenie 96. Crustaceen, Nahrung von Mastigoteuthis Agassizii 32. Crustaceen, Rostralbildungen 1381. Sachregister. Crustaceen, wahrscheinlich Hauptnah- rung der Belemniten 210. Crystalloteuthis glacialis, Arme rudimen- tar 34: Crystalloteuthis glacialis, Augenstellung 63. Crystalloteuthis glacialis, Flossenform gı. Crystalloteuthis, Körperkonsistenz 50. Crystalloteuthis, phagen Vorfahren ab 36. stammt von makro- Ctenopteryx siculus, Flossenbau 100, 101. Ctenopteryx, Flossenform 86. Ctenopteryx, Flossenfunktion 18, 104. Ctenopteryx siculus, rhombiform 69. Ctenopteryx siculus, im Magen eines Delphins gefunden 39, 40. Ctenopteryx siculus, Länge der Flossen 85. Cucioteuthis, depressiform 20. Cucioteuthis, Flossenfunktion 104. Cucioteuthis, gehört zu den Enoplo- teuthiden 3% Cucioteuthis Molinae, im Magen eines Pottwals gefunden 39, 40. Cucioteuthis Molinae, Länge der Flossen 85. Cucioteuthis Molinae, Lateralflossen 101. Cucioteuthis Molinae, Lokomotion 18. Cucioteuthis Molinae, rajiform 69, 75. Cucioteuthis Molinae, starke Muskulatur der Lateralflossen 75. Cucioteuthis Molinae, Tentakel unbe- kannt 33, 34. Curii=729: Cuspiteuthis acuarius 133, 134, 135, 136, 137, 138, 139, 142, 169, 172, 173, 174, 177. 181, 189, 195, 197, 199, 202.2203, 210,1214, 215,220, Cuspiteuthis acuarius, Dorsolateralfurchen fehlen 172, .173,212724, Cuspiteuthis acuarius, Funktionswechsel des Rostrums 187, 188, 189, 192. Cuspiteuthis acuarius, Konvergenz mit Loligo media 174. im erwachsenen Cuspiteuthis acuarius, Zustande nektonisch 177. acuarius, Körperform 169. Körperhaltung Cuspiteuthis Cuspiteuthis acuarius, beim Schwimmen 199. Sachregister. Cuspiteuthis acuarius, mechanische Ver- biegung des Rostrums 210. Cuspiteuthis acuarius, Pflugfunktion des Rostrums 189, 195. Cuspiteuthis acuarius, Rekonstruktion 229. Cuspiteuthis acuarius, schneller Schwim- men 197, 203. Cuspiteuthis acuarius, Wechsel der Le- bensweise 214, 215. Cuspiteuthis acuarius, Wohnort 20I, 203. cylindriformer Typus 69. Cyrtoceras I60. Cystophora cristata, jagt auf Gonatus 41. Cytherea, Digueti in der Laichzeit bewohnt 20. leere Schalen von Octopus Dactylopterus 17. Dalmanites limulus, Rostrum ı8ı, 182. Deformationen der Belemnitenrostren 2Io. dekapode Krebse, Futtertiere von Cepha- lopoden 22, 26, 29, 32. Dekapoden, Biß giftig 23. Dekapoden, haben fast immer in der Jugend getrennte Flossen 84. Delphine, Hauptfeinde der Dibranchiaten 38, 39, 40, 4I, 42, 43. Delphinus, formverwandtschaft mit Ich- thyosaurus 133. Delphinus, torpediform 74. deltoidale Flossen 86, 87, 88. depressiforme Typen 20. Desmoteuthis, Ableitung der Flossenform 91. Desmoteuthis hyperborea 33. Desmoteuthis, Körperkonsistenz 49. Diatomeen, zuweilen trommelförmig und stabförmig 77. Dibranchiaten der Hochsee, Körper- formen je nach der Bewegungsfähig- keit verschieden 196. Dibranchiaten des oberen Jura, Schulp- formen 148, 149. Dibranchiaten, Spezialisation der Augen 52. Dibranchiatenlarven sind ein Bestandteil des Oberflächenplanktons 79. 259 Dictyoconites, angeblich Ahne von Be- lemnitella 132. Dicoelites 119. Digitales 129. Diodon hystrix, Lebensweise 81. Diodontiden, Fähigkeit, sich aufzublasen 79: Diomedea fuliginosa, 42. Diploconus 154, I55, 156, 169, I8I, 198, 233, 234- Diploconus belemnitoides 154, 155, 156. Diploconus, gehört zu den DBelemno- teuthiden 156. Diploconus belemnitoides, 169. Diploconus belemnitoides, Rostrum 181. Körperform Diploconus, lebt benthonisch 198. Diploconus striatus 156. direkte Bewirkung 48. Diskoplankton 77. Dislokation bei Frakturen von Belem- nitenrostren 213, 2I4, 216. Döglinge, verzehren hauptsächlich Go- natus Fabricii 41. Dollosches Gesetz 20, 36, 96. Donnerkeile 116, 168. Doratopsis, Ableitung der Flossenform 92. Doratopsis, Flossenfunktion 104. Doratopsis, Körperkonsistenz 49. Doratopsis, Kreisform der großen Flosse 90. Doratopsis, Schwebeapparat 185. Doratopsis, Schwimmfähigkeit sehr ge- ring 174. Doratopsis, Ventralarme vergrößert 34. Doratopsis exophthalmica, Ableitung der Flossen 92. Doratopsis exophthalmica, Augenstellung 032 Doratopsis exophthalmica, Hautlappen an der Schwanzverlängerung 153. Doratopsis exophthalmica, 93: Doratopsis lippula, Augenstellung 63. Augenstellung Körperende Doratopsis vermicularis, 63. Doratopsis vermicularis, baculiform 69, 78% 10: 260 Doratopsis vermicularis ist nicht die Larve von Chiroteuthis Veranyi 77. Doratopsis vermicularis, im Magen eines Delphins gefunden 40. Doratopsis vermicularis, Körperende 95. Doratopsis vermicularis, Konvergenz mit Xiphoteuthis 176, 177, 178, -231. Doratopsis vermicularis, spitzes Körper- ende 152. Doratopsis vermicularis, Rostrum 181. Doratopsis vermicularis, stabförmig 77- Doratopsis vermicularis, zwei Flossen- paare 86. Dorn der.Sepien 127, 193. Dorn von Belosepia, Funktion 160, 193. Dorn von Sepia, dem von Belosepia ho- molog 162. Dorn von Sepia, eine orimentäre Bildung 102,2763, Dorn von Spirulirostra 157, 158. Dornformen der Sepien 187. Dornhülle des Schulps von Sepia 161. Dorsalkiele bei Belemnoteuthis antiqua 15% dorsolaterale Infraterminalflossen 172, 173. dorsolateraler Ansatz der Terminal- flossen von Belemnoteuthis 153. Dorsolateralfurchen der Belemniten, An- satzstellen der Terminalflossen 122, 129, 170. Dosidicus, Tentakelhaken 208. Dosidicus gigas, geht zuweilen in großen Scharen zugrunde 202, 203, 204. Dosidicus gigas, Wanderungen im Fe- bruar und März 108. Drüsenknöpfe der Tentakel von Chiro- teuthis Veranyi 23, 89. Duvalia, extrem spezialisierter Belem- nitentypus 142. Duvalia dilatata, Embryonalrostrum 211, 212,5 213,024 2151 270,8217. Duvalia hybrida 214. Duvalia lata 214, 215. Duvalia lata, pathologische Rostren 214. Duvalia urnula 214. Duvalien, gehören zu den Clavirostriden ZA Sachregister. Duvalien, Lebensweise 215, 216. Durchsichtigkeit des Körpers, wichtig zur Beurteilung des Wohnortes 7. dysphotisch lebende Leuchtorgane 201. dysphotische Lebensweise einiger Cirro- teuthiden 67. dysphotische Meereszone, Grenzen 52. Cephalopoden, Eiablage von Octopus Digueti in Muschel- schalen 20. eiförmige Typen, Konvergenzen 178. Eingeweidesack der Oegopsiden, liegt im Conus IQY4, I95. Eingeweidesack von Chirothauma, rückt allmählich nach vorne 179. Eingraben in den Meeresboden, Funktion der Flossen 21. Einsiedlerleben alter Tintenfische und Octopus 107. Einzelleben der Dibranchiaten Io5, 106, 108. Elasmobranchi, Rostren 181. Eledone Aldrovandii, Augenstellung 63. Eledone moschata, Futter von Raub- fischen 41. Eledone rotunda, Augenstellung 63. Eledonella diaphana, einseitig erblindetes Exemplar 53, 54. Eledonella diaphana, Flossen fehlen 103. Eledonella diaphana, Körperkonsistenz 51. Embryonalblase der Belemniten 123, 124, 164. Embryonalblase von Cuspiteuthis 135. Embryonalfaden des Belemnitenrostrums 124. Embryonalformen der Belemniten 2. Embryonalkammer von DBelosepia 160. Embryonalrostrum der Belemniten 122, 123, 124, I25, 126, 727, 128, 129,737 132, I35, 136, 140, 154, 187, ztı bis 21.8. Embryonalrostrum der Belemniten, Wich- tigkeit für die Systematik 130. Embryonalrostrum von Aulacoceras 131, 132. | Embryonalrostrum von Belemnites cla- Vatus- 137, 132 Sachregister. Embryonalrostrum von Cuspiteuthis 135, 136. Embryonalrostrum von Diploconus 155. Embryonalrostrum von Duvalia 211, 212, 2163, 274,0285, 210, 217, .218, Embryonalrostrum von Hibolites sub- fusiformis 2II, 29,3%..214,. 215, 216%. 217, 2718. Embryonalrostrum von Mucroteuthis126, 212, 140. Embryonalrostrum von Spirulirostra 157, 158. Endstachel bei Aulacoceras sulcatum 131, 132. Enoploteuthiden, Körperkonsistenz ver- schieden 88. Enoploteuthiden, Ontogenie 238, 239. Enoploteuthis, Arme tragen keine Saug- näpfe 209. Enoploteuthis, Fanghaken 27. Enoploteuthis, Flossenform 86. Enoploteuthis, Körperkonsistenz 48. Enoploteuthis, Mantelform 87. Entomopsis Alicei 41. Eozäne Belemniten 142, 143, 144, 145. Erblindung, Ursachen derselben 53, 54, SR Ernährung, konvergente Anpassungen an dieselbe 209. Ernährungsart der Cephalopoden in der Tiefsee 35. Eulen, haben Teleskopaugen 56. euphotische Cephalopoden, leuchten nicht 2OT. euphotische Meereszone, Grenzen 52. Eurhinodelphidae, Rostren 181. Eurhinodelphis longirostris 181. Eurhinodelphis longirostris, Pflug- schnauze 185. Eurhinosaurus longirostris 181. Eurhinosaurus longirostris, Pflugschnauze 185. Eurypterus Fischeri, Rostrum 181, 182. Exocoeten, werden von Thunfischen ver- folgt 17. Exocoetus, Fallschirmflug 199. Exostosen der Flügelknochen von Pezo- phaps 218. 261 Fährte eines Dibranchiaten in den Soln- hofener Schiefern 202 Färbung der fossilen Dibranchiaten 230. Färbung der Meerestiere, Beziehung zur Tiefe des Wohnortes 7. Fallschirmflug von Stenoteuthis Bar- trami 16, 17, 19. Faltenbildung des Mantels der Belemno- teuthiden 152. Fangarme der Tintenfische, Funktion 11. Fanghaken, auf verschiedenen Wegen entstanden 27. Fanghaken der Dibranchiaten 197, 206, 207,208. Fanghaken der Arme sind umgewandelte Ringränder der Saugnäpfe 27. Fanghaken der Arme, Funktion 27. Fangmethoden 44. Farbe von Chaunoteuthis mollis 30. Farbe von Chiroteuthis Veranyi 89. Farbe von Chirothauma macrosoma 173. Farbe von Grimalditeuthis 29. Farbe von Leachia cyclura 30. Farbe Farbe Farbe Farbe Farbe von Taonius pavo 31. Farbe von Vampyroteuthis infernalis 98. Farblosigkeit bei Typen 7. Feinde der fossilen Dibranchiaten 206, 207. Feinde der lebenden Dibranchiaten 21, 38. Felsküste, Wohnort von Octopus vul- garis 8. Fiederstreifen des Rostrums von Aulaco- von Octopus lentus 97. von Rossia megaptera 60. von Stoloteuthis leucoptera 102. von Sepia officinalis II. einzelnen abyssalen Cerassist. Fierasfer acus, Jugendform 93. Fische, Feinde der Dibranchiaten 38, 39, 40241, 242,745; Fische, Futter verschiedener Cephalo- poden Tr, T5, :22, 23,027,.28.20, 31:32, Fische, Hauptnahrung der Belemniten 220. Fische, Hauptnahrung von Loligo vul- garis I5. 262 Fische, Hauptnahrung von Sepia offi- cinalis II. Fische, Lokomotionsorgane 7I, 73. Fische mit verminderter Eigenbewegung, Körpergestalt 70. Fische, Rostralbildungen 181. Fische, Stellung der Körperachse 71. Fische, verschiedene Körpergröße der ge- trennten Schwärme: 29, 30. Fische, Belemniten 197. wahrscheinlich Futtertiere der Fischreste als Mageninhalt von Geoteuthis 206. Flachgedrückte Körpergestalt bei Boden- bewohnern 20. Flatterbewegung der Lateralflossen von Stoloteuthis 14, 79, 80. Flossen der lebenden Dibranchiaten, Zahl und Lage 82, 84, 85, 86. Flossen, paarige, als Lokomotionsorgane einzelner Fische 71. Flossen, Stützapparat bei Stauroteuthis 49- Flossen von Cirroteuthis, knorpeliger Stützapparat 49. Flossenformen der torpediformen Di- branchiaten 170. Flossenfunktion 103. Flossenfurchen, fehlen bei Cuspiteuthis 174, 175- Flossengröße der torpediformen Hochsee- 172, dibranchiaten 170. Flossensäume der Fische als Lokomotions- organe 71. Flossensäume der Sepien, Funktion 74. Flossensäume, heterogene Entstehung derselben 98. Flossenstellung der aan Oegopsiden 152. Flossenstellung von Vampyroteuthis 98. Fluchtbewegung des Kalmars 15. Fluchtbewegung von Octopus vulgaris 9, Fluchtbewegung von Sepia officinalis I1ı. Io. Flügel der Belopteridenrostren 143, I44, 145, 146. Flugfische, Entstehungsursache des Fall- schirmpfluges 17. Sachregister. Flugfische, fahren schräg aus dem Wasser heraus 199. Flying Squid 16, 17, 199. Form des Belemnitenrostrums, als syste- matisches Merkmal verwendet 129. Formunterschiede junger und alter Okto- poden 24. Formverwandtschaft, Unterschied von Bauverwandtschaft 3. Friedfische 31. Froekenia clara, Augenstellung & 66, 67. Froekenia clara, Augen vergrößert 63, 66, 67. Froekenia, Flossenfunktion Io5. . Froekenia, Flossen durch Knorpelstab ge- Stutzt. 102. 163. Funktionswechsel des Rostrums von Acro- Funktion des Sepiendorns 162, teuthis 192. Funktionswechsel des Rostrums von Aula- coteuthis 192. Funktionswechsel des Rostrums von Cus- piteuthis acuarius 192. Funktionswechsel des Rostrums von Mu- croteuthis giganteus I92. Furchen des Rostrums, als systematisches Merkmal verwendet 129. Furchen des Spießes von Cuspiteuthis 135, 136, 137, 138, 139. Futtertiere der lebenden Dibranchiaten 216 Gadus morrhua, jagt auf Dibranchiaten 38, AT, Galiteuthisarmata, Ableitung der Flossen- 92. Galiteuthis armata, Augenstellung 63. form - 91, Galiteuthis, Arme rudimentär 34, 65, Galiteuthis armata, Flossen 85. Galiteuthis armata, Körperkonsistenz 49. Galiteuthis armata, lebt planktonisch 197 Galiteuthis, stammt von makrophagen Vorfahren ab 36. Galiteuthis Suhmiü 41. Galiteuthis Suhmiü, spitzes Körperende 152: Galiteuthis, Verlängerung des Conus 194. Sachregister. Garneelen, Futter von Illex illecebrosus 29. Gasbehälter des Phragmokons 163. gastronektonische Schwimmstellung 64. gastronektonische Stellung bei Loligo 199. Gastrosteus, Lokomotion 7I. Gaviale, Funktion der Schnauze 182. Gebirgsdruck, „Spieß‘‘ von Mucroteuthis 141. Geoteuthis, Mageninhalt 206. Gesteinsdruck, Einwirkung auf den Spieß Einwirkung auf den von Cuspiteuthis 138. Gesteinsdruck, hat Verzerrungen von Belemniten zur Folge 210. gestreifte Acuarii 129. Gewicht des Belemnitenrostrums im Ver- gleich zum übrigen Körper 163, 164, 105,166, 167, 168. Gewichtsverhältnis zwischen Rostrum und Phragmokon 166. Gewicht des Belemnitentieres, regulier- bar 168. Giftbiß der Oktopoden 23, 80. Giftbiß des Kalmars 15. Giftdrüsen, bei Cirroteuthiden verloren gegangen 27. Giftsekret der Tentakel von Chiroteuthis 23,89: Gigantei 129. Gigantostraca, Rostralbildungen 181. Gladius 94. Gladius der Oegopsiden, Morphologie 194. Gladius, Stütze des verlängerten Körper- endes bei Grimalditeuthis 19. Gladius von Chirothauma, sehr lang 173. Gladius von Chirothauma, am Ende ab- gebrochen 178, 217. Gladius von Chirothauma imperator, ent- hält Luftkammern 178, 179. glatte Acuarii 129. globiforme Gestalt der Belopteriden 195. globiforme Körpergestalt bei schweben- den Dibranchiaten 19. globiforme Körpergestalt, gestattet keinen zwingenden Schluß auf planktonische Lebensweise 79. globiforme Körpergestalt, ist eine Folge des Aufgebens der Schwimmbewegung 75, 76, 80. 263 globiforme Typen 69, 81, 82. globiforme Typen, in die Tiefsee einge- wandert 76. Gonatus, Bewaffnung der Arme und Ten- takel 208. Gonatus Fabricii, von der Klappmützen- robbe gejagt 4I, 106. Gonatus, Fanghaken 27. Gonatus, Flossenform 86. Gonatus, Funktion der Terminalflosse 194. Gonatus, Körperkonsistenz 48. Gonatus, schnellschwimmender Hochsee- räuber 35. Gonioteuthis, angeblich Nachkomme von Dictyoconites 132. Grabfunktion des Dorns von Sepia offi- cinalis 162, 186. Grabfunktion des Stachels von Limulus 183. Grampus 216. Grampus griseus, Reduktion des Gebisses griseus, Kampfverleztungen infolge Cephalopodennahrung 39. Greifarme 81, 82. Grimalditeuthis Bonplandi, Ableitung der Flossenform 92. ’ Grimalditeuthis Bonplandi, Augenstel- lung 63. Grimalditeuthis Bonplandi, Bewohner der oberen Wasserschichten der Hoch- Sa Grimalditeuthis Bonplandi, Flossen 85. Grimalditeuthis Bonplandi, Flossenfunk- tion 104. ; Grimalditeuthis Bonplandi, Flossenstel- Junes177. 172. Grimalditeuthis Bonplandi, Körperform 19. Grimalditeuthis Bonplandi, Körperkon- sistenz 49. Grimalditeuthis Bonplandi, Leuchtorgane fehlen 29. Grimalditeuthis Bonplandi, mikrophag 34- Grimalditeuthis Bonplandi, Rostrum ISı. Grimalditeuthis Schwebe- flossen kreisförmig 77, 86, 89, 185. Bonplandi, 264 Grimalditeuthis Bonplandi, Tentakel ver- loren: 33. Grundnetzfänge 44, 45. Gyroceras 234. Haftpolster der Tentakel von Onycho- teuthis Banksii 208. Haifische, Gegenstände 207. Haken der Arme der Dibranchiaten, aus verschlucken unverdauliche den Chitinringen der Saugnäpfe ent- standen 209. Hakenformen der Belemniten 237. Halosauropsis macrochir 42. Halosauropsis macrochir, Tiefseeform 47- Haltung der Belemniten beim Schwim- men 198. Harriotta Raleighiana, Rostrum IS81, 182. hastate Belemniten, Konvergenz mit Chirothauma 172, 178. Hastaten 119,120, 169, 172,172. Hautsaum zwischen den Armen von Cirroteuthis Mülleri, Funktion 16. Hemirhamphodon Kükenthali, Rostrum TSrL, 184. Hemirhamphodon, Schnauze dient als Pflug 184. Hemirhamphus, Schnauze dient als Pflug 183. Hensenioteuthis, Körperkonsistenz 49. Heringe, jagen auf Thysanopoda nor- vegica 38. Heringsschwärme, von Illlex illecebrosus verfolgt 28, 29. herzförmige Flossen 88. Heteropoden, Teleskopaugen 56. Heterostraci, Rostren 181. Heteroteuthis dispar, im Magen eines Delphins gefunden 39, 41. . Heteroteuthis dispar, wirft auf der Flucht ein leuchtendes Sekret aus 201. Hibolites, behält die planktonische Le- bensweise von der Jugend bis zum Alter bei Igo. Hibolites, Embryonalrostrum 124, 125. Hibolites, gehört zu den Clavirostriden 2TIA. Sachregister. Hibolites, Konvergenz mit Chirothauma 186. Hibolites, Synonym 134. Hibolites, Verlauf der Anwachsschichten des Rostrums 131. Hippocampus, Funktion der Röhren- schnauze 38. Hippoglossus vulgaris 42. Histiophorus gladius, Rostrum 181. Histiophorus gladius, Rostrum als An- griffswaffe funktionierend 183, 185. Histiopsis, Körperkonsistenz 49. Histioteuthis, Armschirm dient als Fang- apparat 80. Histioteuthis Bonelliana, Augenstellung 63. Histioteuthis Bonelliana, caliciform 69, 12 Histioteuthis Collinsi, im Magen eines Pottwals gefunden 39, 41. Histioteuthis, Flossenform 86, 90. Histioteuthis, Flossenfunktion 104. Histioteuthis, Körperkonsistenz 49. Hochseedibranchiaten, torpediform 196. | Hochseefische, meist torpediform 70. Hochseewale, Kampfverletzungen 216. Holocephali, Rostren 181. Holostei, Rostren I81. Hornhecht, Funktion der Schnauze 182. Hummer, von Octopus gejagt 22. Hyalaea, Futter von Philonexis 32. Hybodus Mageninhalt 207. hydrostatische Funktion des Phragmo- kons 165. Hauffianus, Belemniten als Hyperoodon rostratum, Dibranchiaten- fresser 38, AL, Ibisse, Funktion des Schnabels 182. Ichthyosauria, Rostralbildungen 181. Ichthyosaurus, Formähnlichkeit mit Del- phinus 133. Ichthyosaurus longirostris 181. Ichthyosaurus quadriscissus, Cephalo- podenreste im Magen gefunden 206. Ichthyosaurus, torpediform 74. Idiosepius, Flossen getrennt 84. Illex, Flossenform 86. Sachregister. Illex, Flossenfunktion 18, IO3, IO4. Illex illecebrosus, Ähnlichkeit mit Be- lemnoteuthis 153. Illex illecebrosus, Augenstellung 63. Illex illecebrosus, Beobachtung in der Freiheit 43. Illex illecebrosus, Bewegungsart 8. Illex illecebrosus, jagt auf Heringe 38. Illex illecebrosus, Körperkonsistenz 48. Illex illecebrosus, schneller Schwimmer 13, 35- Illex illecebrosus, Inia, Funktion der Schnauze 1382. Schwarmleben 106. Inioteuthis, Flossenfunktion 104. Inioteuthis Morsei, Augenstellung 63. Inioteuthis Morsei, Schutzfalten für die Augen Io4, Io5. Ipnops, blinder Tiefseefisch 53. Irreversibilität, Beispiele 20, 36, 96. Japetella, Körperkonsistenz 51. Kabeljau, jagt auf Illex illecebrosus 38, 41. Kalkprismen des Sepienschulps 161. Kallusbildungen bei verletzten und ver- heilten Belemnitenrostren 211, 212, 233,1. 204,215, 216, 217: Kalmar, Biß giftig 23. 199. Kalmare, schwimmen ihrer Beute nach 15. Kalmare, schwimmen truppweise 14. Kalmare, springen mitunter auf der Flucht hoch aus dem Meere heraus 15. Kalmare, töten ihre Opfer durch Giftbisse 15. Kalmare, von Robben gejagt 106. Kalmare, vorherrschende Körperform bei ihnen 87. Kampfverletzungen bei Walen 39, 40, 4I, 2:0: Karettschildkröte, jagt auf Cephalopoden 106. Kelchform 91. kelchförmige Typen, Konvergenzen 178. 265 Klammerapparate bei Antennarius 81. Klappmützenrobbe, jagt auf Gonatus Fabricii 41. Klinonektonische Körperhaltung des Kal- mars beim Auf- und Absteigen I;5. klinonektonische 199. Körperanhang von Doratopsis, Länge 95. Schwimmstellung 64, Körperbeschaffenheit der Cephalopoden, ihre Beziehung zum Wohnort 7. Körperfärbung der Meerestiere, ihre Be- ziehung zur Tiefe des Wohnorts 7. Körperformen der Fische 70, 7I, 72, 74, 75, 76, 79. Körperformen derlebenden Dibranchiaten 68. Körperhaltung des schwimmenden Kal- mars 15. Körperkonsistenz von Chirothauma 173. Körperstellung der Belemniten beim Schwimmen und Schweben 198, 199, 200. Kogia, Dibranchiatenfresser 38. Kompensation des Gewichtes des Ro- strums bei den Belemniten 165. Konothek des Phragmokons von Ostraco- teuthis 149, 150. Konothek des Phragmokons 126, 166. Konsistenz des Cephalopodenkörpers 48. | Konvergente Anpassungen 27, 55, 68, 92, Kalmare, Herausspringen aus dem Meere | #33, 101, 168, 169, 172, 174, 175,170, 7775 1°78.2179.,180, 197.1159,100,209, Konvergente Entstehung der Fanghaken 2% Konvergent entstandene Flossenformen 92% Korallenriffe, Fische derselben 76. Krabben, Futtertiere von Octopus vul- garısı 8,9, 22. Kraken 22. Kraken, Kämpfe mit Pottwalen 39, 40. Krebse, Augenspezialisationen 56. Krebse, wahrscheinlich Futtertiere der Belemniten 197. Krebse, zuweilen stabförmig 77. kreisförmige Flossen 88, 90. Kriecharme 81, 82. 266 Kriechen auf dem Meeresboden, Funktion der Arme bei dieser Bewegung 20. Kriechen, bei Sepia officinalis selten zu beobachten 11. Kriechspuren fossiler Dibranchiaten 117. Kriechstellung von Octopus vulgaris 8, 9. Kugelaugen 56. Kugelfische 76. kugelförmiger Typus 69. kurzbolzenförmige Typen, Konvergenzen 1797- Längskiele neben der Dorsalfurche von Belemnoteuthis antiqua 151. Lamna 4I, 42. Lamna, torpediform 74. Lampris luna 41. Lanceola des Gladius der Oegopsiden 94, 95, 194- langbolzenförmige Typen, Konvergenzen ET Langusten, von Octopus gejagt 22. lanzettförmige Flossen 9I, 92. Laridae, Rostralbildungen 181. Larven der Cephalopoden, leben meist planktopelagisch 61. Larven der Dibranchiaten, Armapparat 30,238, 239, 240,241, 242,,243,.249 Larven der Dibranchiaten, ausnahmslos globiform 77- Larven der Dibranchiaten, Fanghaken fehlen 36. Larven der Dibranchiaten, Körperkon- sistenz 51. Larvenähnlichkeit von Tiefseedibran- chiaten 36. Larvenformen der Hochseeoegopsiden 93. Larvenzustand der Dibranchiaten 93. Lateralflossen, Beziehungen zur Bewe- gungsart 7. Lateralflossen, für Xiphoteuthis anzu- nehmen 177. Lateralflossen, Funktion II, I2, I4, I6, 19,480, 181, .82,, 104,, LOS, Lateralflossen, Funktion bei Cirroteuthis Mülleri 16. Lateralflossen, können bei einzelnen Arten Flatterbewegungen ausführen 8o. Sachregister. Lateralflossen von Stoloteuthis leucop- tera, Funktion beim Schwimmen 14. Lateralflügel von Spirulirostrina, Funk- tion 195. Lateralflügel von Vasseuria 159. Lateralfurchen, fehlen bei Xiphoteuthis 177: Lateralkiele der Belopteriden 143, 144, 145, 158. Lateralkämme von Beloptera 159. Lateralsäume von Sepia officinalis, Funk- tion derselben II, I2, I4, IQ. Lauerstellung der Tintenfische 15. Leachia cyclura, Flossenform 88. Leachia cyclura, in abgelaichtem Zu- stande an der Meeresoberfläche ge- funden 61. Leachia cyclura, Leuchtorgane vorhanden 39233: | Leachia Eschholtzi, Vertikalwanderungen 61. Leachia, Flossenfunktion Io4. Leachia, kelchförmiger Mantel 91. Leachia, Körperkonsistenz 49. Leachia, primitiver Zustand des Gladius 94: Leachia, Tentakel verloren 33. Lebensweise der Belemniten, inder Jugend und im Alter 192, 212, 217, 2T2. Lepidosteus, Funktion der Schnauze 182. Lepidoteuthis Grimaldi, im Magen eines Pottwals gefunden 39, 41. Lepidoteuthis Grimaldi, Lagerung der Schuppen 48. Leuchtorgane 7, 29, 30, 53, 58, 72, 89. Leuchtorgane, bei Histioteuthis vorhan- den 72. Leuchtorgane, bei Leachia cyclura vor- handen 30. Leuchtorgane, bei Pyroteuthis margari- tifera vorhanden 58. Leuchtorgane, fehlen bei Chaunoteuthis 30. Leuchtorgane, fehlen bei Grimalditeuthis 29. Leuchtorgane, verschiedenfärbig 53, Leuchtorgane von Chiröteuthis 89. Sachregister. Leuchtsekret der ersetzt den Tintenbeutel der eupho- Tiefseecephalopoden, .tischen Formen 201. Leuciscus squalus, Schwarmleben in der Jugend 106, 107. Lichtverhältnisse in der Tiefsee 57. Lichtzonen des Meeres 52. Liegen auf dem Meeresboden 20. Liguriella, Körperkonsistenz 50. Liguriella, hochspezialisierter Zustand des Gladius 94. Limulus, Eingraben in den Meeresboden nen, Limulus, Funktion des Schwanzstachels 183. Limulus polyphemus, Rostrum I81, 182. Liocranchia, Arme rudimentär 34. Liocranchia globula, Flossenform 93. Liocranchia, hochspezialisierter Zustand des Gladius 94. Liocranchia, Körperkonsistenz 49. Liocranchia, stammt von makrophagen - Vorfahren ab 36. Lokomotion von Cirroteuthis Mülleri 16, 18. Lokomotion von Cucioteuthis Molinae 18, 75. Lokomotion von Illex illecebrosus 13, I8. Lokomotion von Loligo vulgaris 14, 15, 18. Lokomotion von Octopus 8, 9, Io, II, I8. Lokomotion von Sepia officinalis II, 12, Ta 18. Lokomotion von Stenoteuthis Bartrami 167,17, 19: Lokomotion von Stoloteuthis leucop- ter 213,2. 14,18. Lokomotionsapparate der Dibranchiaten 8—2I, 195—-200. Loligoähnliche Schulpe bei jurassischen Dibranchiaten 148, 149. Loligo ellipsura, kegelförmiger Mantel 90. Loligo, Flossenform 86, 87. Loligo, Flossenfunktion 18, 103, 104, I94. Loligo Forbesii, lebt gesellig 107. Loligo, giftiger Biß 23. Loligo, im Magen eines Delphins gefunden 39, 42. 267 Loligo, Körperkonsistenz 48. Loligo marmorae, Lebensweise 188. Loligo media, Abstammung 87. Loligo media, Loligo Loligo media, Arme sehr kurz 175. media, Augenstellung 63. Flossen 85. Loligo media, Flosse sehr muskulös 174. Loligo media, Konvergenz mit Cuspi- teuthis acuarius 174, 177, 188, 1gg, 230, Loligo media, Pflugfunktion des Rostrums 188. Loligo media, Rostrum 181. Loligo media, schneller Schwimmer 197. Loligo media, teliform 69. Loligo, Muschelreste im Magen gefunden 14. Loligo Pealei, Beobachtung in der Frei- heit 43. Loligo Pealei, Flossenhaltung beim Schnellschwimmen 174. Loligo Pealei, folgt den Schwärmen des Maifisches 29. Loligo Pealei, Futter verschiedener Raub- fische 4I, 42. Loligo Pealei, geht zuweilen in großen Scharen zugrunde 202, 203, 204. Loligo Pealei, Ontogenie 240, 241. Loligo Pealei, Schwarmleben 106. Loligo Pealei, torpediform 196. Loligo Pealei, Wanderungen zu bestimm- ten Zeiten 29. Loligo, Schweben 19. Loligo, schnellschwimmender Hochsee- räuber 35. Loligo subulata, Flossenform 85, 87. Loligo subulata, scheneller Schwimmer 197. Loligo, vom ‚Michael Sars‘‘ nur mit Grundnetzen gefangen 14. Loligo vulgaris, Beobachtung in der Freiheit 43. Loligo vulgaris, Flossen beim Schnell- schwimmen eingerollt 174. Loligo vulgaris, Hauptnahrung von Del- phinus delphis 42. Loligo vulgaris, Konvergenz mit Belem- nites paxillosus 230. 268 Loligo vulgaris, Schwebestellung 65. Loligo vulgaris, schwimmt seiner Beute nach 15. Loligo vulgaris, 14, Loligo vulgaris, Stellung der Körperachse schwimmt truppweise Io6. beim Schwimmen 199. Loligo vulgaris, torpediform 74, 69. Loligopsis 32. Loligopsis Peronii, ein junger Ommato- strephide 33. Lophiiden, globiform 76. Lophius piscatorius, stammt von globi- formen Vorfahren ab 76. lorbeerblattförmige Flossen g9I, 92. Lucifer, stabförmig 77. Lucifuga subterranea, blinder Höhlen- fisch 55. Luftinhalt des Phragmokons der Belem- niten 168. Luftkammern im Gladius von Chiro- thaumar 1778, 279. Lycoteuthis diadema, im Magen von Delphinus delphis gefunden 42. Lycoteuthis diadema, Körperkonsistenz 50. Lycoteuthis diadema, Pteropodenfresser 2, 35- Lycoteuthis diadema, Saugnäpfe 27. Macrurus nasutus, Rostrum Iı81ı, 182. Mageninhalt von marinen KRaubtieren 44. Maifisch, von Loligo Pealei gejagt 29. makrophage Dibranchiaten, als Larven mikrophag 36, 37. makrophage Hochseeräuber 88. makrophage Hochseeräuber unter den Dibranchiaten, haben oft Fanghaken 197, 209. Mammalia, Rostralbildungen 131. Mantel von Sepia officinalis, im Alter vom Dorn durchbrochen 162, 163. Mantelfalte von Belemnoteuthis 153. Mantelformen der Dibranchiaten 68, 69, 70. marginale Saugnapfreihen der Tentakel PRSR Sachregister. „Markhöhle‘“ des Spießes von Cuspi- teuthis 135, 137, 138, 139. Mastigoteuthis Agassizii, Nahrung 32. Mastigoteuthis cordiformis, Flossenform 88. Mastigoteuthis glaucopis, Augenstellung 63. Mastigoteuthis glaucopis, 59: Mastigoteuthis glaucopis, Körpergestalt 88. Mastigoteuthis, Körperkonsistenz 49. große Augen Medusen, Funktion des Armschirms 26. Medusen, Futter der Dekapoden 31. Medusen, verzehren Loligo Pealei 42. Medusen, wahrscheinlich Nahrungstiere der Belemniten 210. Meerleuchten in der Tiefsee 57. Meeresschildkröten, fressen Dibranchiaten 38. Meeresvögel, 38, 39, 42. Megalocranchia, Körperkonsistenz 49. jagen auf Dibranchiaten Melanocetus Johnsoni, Lebensweise 81. Merlucius 41. Merostomata, Rostren 181. Mesoplodon, Dibranchiatenfresser 38. Mesoplodon bidens, Kampfverletzungen 280: Messina, Vorkommen abyssaler Typen an der Meeresoberfläche 46. Micropterus 41. mikrophage Oegopsiden, haben keine Fanghaken 197. Mikrophagie der Cirroteuthiden 26, 27. Mikrophagie der Dibranchiatenlarven 36, 37 Mikrophagie 88. minutiale Bildungen 232. Molukkenkrebs, Funktion des Schwanz- stachels 183. Mollusken, Futter verschiedener Cephalo- poden 37,32. Mollusken, Rostralbildungen 181. Moroteuthis, Fanghaken 27. Moroteuthis, Saugnapfreihen der Tentakel verschwinden bei zunehmendem Alter 28. Sachregister. Mucroteuthis giganteus 126, 127, 128, 133, ISA 140, IAIL, 142, 187,.189, 192, 214. Mucroteuthis giganteus, Embryonal- rostrum I26, 127, 128. Mucroteuthis, Funktionswechsel des Rostrums 192. Mucroteuthis, Pflugfunktion des Rostrums 189. Mucroteuthis Lebensweise 214. giganteus, Wechsel der Mucroteuthis giganteus, Wohnort 201. Muskulatur der Lateralflossen von Cirro- teuthis Mülleri stark entwickelt 16. Mustelus 41. Myopsiden, Ansatzstellen der Flossen- säume 152. Myopsiden, besaßen ursprünglich nur drei Armpaare 241. Myopsiden, einige Typen eiförmig bis kugelförmig 79. Myopsiden, erster Versuch einer etholo- gischen Analyse 7. Myopsiden, rochenähnliche Typen ı1o1. Myopsiden, torpediforme Typen 69, 74. Myopsidenlarven, Ent- stehung der Arme und Tentakel 238, 239. Myriacanthidae, Rostren 181. ontogenetische Myriacanthus paradoxus, Rostrum 181, T82. Nahrung der Belemniten 210. Nahrung der lebenden Dibranchiaten 21 bis 38. Nahrung von Sepia officinalis 11. Nautiloideen 234. nektonische Dibranchiaten, Konver- genzen 177. nektonische Dibranchiaten, muskulöser Körper 51. nektonische Dibranchiatentypen, Augen- stellung 67. nektopelagische Dibranchiaten, Fang- haken an den Armen häufig 27. Neohibolites, Embryonalrostrum 125. Nichtumkehrbarkeit der Entwicklung 94. notonektonische Schwimmstellung 64. Notoryctes typhlops, blind 55. 269 Oberflächenfänge 44, 45, 46. Octopodoteuthis sicula, duziert 88. Octopodoteuthis sicula, Flossen in der Jugend getrennt 84. Armhaken re- Octopodoteuthis sicula, Flossenform 87. Octopodoteuthis sicula, Jugendformen 28. Octopodoteuthis sicula, Körperbeschaf- fenheit 49, 88. Octopodoteuthis sicula, mikrophag 210. Octopodoteuthis sicula, Verlust der Ten- takel 33, 88, 244. Octopodoteuthopsis megaptera 33. Ocytho@ tuberculata, im Magen eines Grampus griseus gefunden 42. Ocytho& tuberculata, lebt gesellig 107. Octopus, Auftreten rudimentärer Flossen bei Embryonen 83, 84. Octopus, fehlen der Terminalflossen im erwachsenen Zustand 18. Octopus, Flossensäume fehlen den meisten Arten 103. Octopus, öffnet Bivalven 23. Octopus, Riesenformen 22. Octopus, tötet seine Opfer durch Gift- DISse, 23.2077 Octopus, zuweilen Aasfresser 23. Octopus Alberti, Körperkonsistenz 50. Octopus araneus, sehr lange Arme 24, 78. Octopus arcticus, Aufenthaltsort Io. Octopus arcticus, TS. Octopus arcticus, Bewegungsart 8, Io, ne Flossensäume 97. Octopus arcticus, Funktion des Arm- schirms I6. Octopus arcticus, vorwiegend schwim- mend 10. Octopus Digueti, lebt in der Laichzeit in Muschelschalen 20. Octopus lentus, Flossensaum 82, 85, 97, 102. Octopus lentus, Körperkonsistenz 50. Octopus Lothei, Körperkonsistenz 50. Octopus macropus, Lebensweise 82. Octopus 24. Octopus marmoratus, Augenstellung 63. macropus, sehr lange Arme 270 Octopus membranaceus, Augenstellung 63: Octopus membranaceus, Flossensäume 96, 07...98,2.102, Octopus membranaceus, Länge der Flos- sen 85. Octopus obesus, im Magen von Hippo- glossus vulgaris gefunden 42. Octopus obesus, Körperkonsistenz 51. Octopus vulgaris, Augenstellung 63. Octopus vulgaris, Beobachtung in der Freiheit 43. Octopus vulgaris, Bewegungsart 8, 9, Io, 80, 198. Octopus vulgaris, Brutpflege 20. Octopus vulgaris, bursiform oder globi- form! 20, 09. Octopus vulgaris, flüchtet nach hinten 80. Octopus vulgaris, Hauptnahrung 22. Octopus Octopus Octopus Octopus Oegopsiden, Armhaken 209. vulgaris, Körperkonsistenz 48. vulgaris, Kriechen 198. vulgaris, lebt gesellig 105. vulgaris, schwimmt selten 80. Oegopsiden, besaßen ursprünglich nur drei Armpaare 241. Oegopsiden, besitzen stets Terminal- flossen 82. Oegopsiden, Bewaffnung der Arme 208. Oegopsiden, erster Versuch einer etholo- gischen Analyse 7. Oegopsiden, Körperform der Arten mit Fanghaken auf den Tentakeln 28. Oegopsiden, Morphologie des Gladius 194. Oegopsiden, rochenähnliche Formen 101. Oegopsiden, torpediforme Typen 69, 71, Zi: Oegopsiden, Zahl der lebenden Arten 7, 108. Oegopsidenlarven, ontogenetische Ent- wicklung der Arme und Tentakel 238, 239: Oktopoden, Oktopoden, Oktopoden, besaßen ursprünglich Flossen 88. Oktopoden, Abstammung 243, 244. Arme ursprünglich frei 23. Bewegungsorgane 80. Sachregister. Oktopoden, Flossensäume fehlen fast immer 82. Oktopoden, haben die Torpedoform nicht wieder erreicht 381. Oktopoden, können den Trichter um- klappen 80. Oktopoden, leben im Alter einzeln 206. Oktopoden, leben in der Jugend plank- tonisch 79. Oktopoden mit Armschirm, hauptsäch- lich kleine Krebse und kleine Fische 26. Oktopoden, Phylogenie 243, 244. Oktopoden, sekundär nektonisch ge- worden 80. fressend Oktopoden, Terminalflossen im Larven- zustand vorhanden 177. Oktopodiden, Trichterstellung 72, 73. Oktopoden, Übergang von der makro- phagen zur mikrophagen Lebensweise 24. Olenellus Thompsoni, Rostrum I8I, 182. Ommatostrephes, Flossenform 86. Ommatostrephes, im Magen eines Del- phins gefunden 39, 42. Ommatostrephes, Körperform 219. Ommatostrephes, Körperkonsistenz 48. Ommatostrephes, schnellschwimmender Hochseeräuber 35. Ommatostrephes spec. 42. Ommatostrephes todarus 41. Ommatostrephes -ähnlicher Schulp bei jurassischen Dibranchiaten 149. Ommatostrephiden, Larvenformen 36, 37: Ommatostrephidenlarven, Flossen in der Jugend getrennt 37, 84. Onychoteuthiden, Ontogenie 238, 239. Onychoteuthiden, verschiedene Grade der Ausbildung von Fanghaken an den Armen 27. Onychoteuthis Banksii, Tentakelhaken 208. Onychoteuthis Bergii 208. Onychoteuthis conocauda 148. Onychoteuthis, Fanghaken 27, 208. Onychoteuthis, Flossenform 86. Onychoteuthis, Körperkonsistenz 48. Sachregister. Onychoteuthis Lichtensteini, im Magen eines Delphins gefunden 39, 42. Onychoteuthis robusta, Ähnlichkeit mit Belemnoteuthis 153. Onychoteuthis, Saugnäpfe der Tentakel verschwinden bei zunehmendem Alter 28 Opistoteuthis depressa, Augenstellung 63, 60, 07. Opistoteuthis depressa, Augen vergrößert 63, 66, 67. Opisthoteuthis depressa, Flossen funk- tionslos IOo5. Opisthoteuthis depressa, Lage der Flossen 85. Opisthoteuthis stenz 5I. depressa, Körperkonsi- Opisthoteuthis depressa, sekundär ben- thonisch 244. orimentäre Bildungen 2, 23, I44, 145, 1407, 102,232, Orimente des Armschirms der Oktopoden 23: Ornatenton von Hildesheim, Belemniten- schichten 113. Orthoceratiden 234. Orthoceren III, 120, 165. Orthoceren, nach O. Jaekel sessil lebend 165. Ostariophysi, Rostren 181. Ostracodermata, Rostren 181. Ostracoteuthis 148, 149, 150, I5I, 153, 154: Ostracoteuthis, Armzahl 245. Ostracoteuthis, Phylogenie 233. Ostracoteuthis, Reduktion der Rostrum- schichte 153. Ostracoteuthis speciosa 149, 153. Östracoteuthis superba 149, 150. 1750... 15L, Ostracoteuthis superba, Dorsalfurche 151. Ostracoteuthis, war ein schnellschwim- mender Hochseeräuber 197, 2Io. Oxyteuthis, Embryonalrostrum 124, 125, 128. Palaeoctopus, erinnert in der Körper- form an, Cranchla 177,178. 271 Palaeoctopus Newboldi, getrennte Ter- minalflossen 82, 83, 84, 177. Newboldi, lebte tonisch 198, 244. Palaeoctopus plank- Parallele Anpassungen 55, 58, 62, 64, 133, 134, Patella-ähnliche Form von Belosepiella 145. pathologische Belemnitenrostren 210, 2II, 242% 27730213, 214,,20.5, 210,0217: Paxillosi, Systematik 129. Paxillosen, geologisches Vorkommen 189. Paxillosen, Rekonstruktion Ouen- sbedb52227° Pecten, leere Schalen in der Laichzeit von Octopus Digueti bewohnt 20. Pediculaten, globiform 76. Pegasus volans, Rostrum, 181, 182. Pelecypoden als Begleiter von Belem- UlensaT 3% Periostricum 151. Perothis, Synonym von Leachia 33. Pezophaps solitarıus 218. Pflugfunktion des Dorns von Belosepia 160. Pflugfunktion des Dorns von Sepia offi- cinalis 162. Pflugscharform des Rostrums von Vas- seuria occidentalis 1406. Pflugschnauzen 183. Pflugschnauze von Rhynchops, Funktion 184. Phasmatopsis, Körperkonsistenz 50. Philonexiden, führen vertikale Wande- rungen aus 61. Philonexiden, leben in Schwärmen 106. Philonexis, Flossen fehlen 103. Philonexis, Nahrung 32. als Gasbehälter funktio- nierend 163. Phragmokon, Phragmokon eines Belemniten, Anatomie 164. Phragmokon, physiologische Bedeutung 165. Phragmokon von Aulacoceras sulcatum Lar. Phragmokon von Belemnites excentricus, Verhältnis zum Rostrum 164. 272 Phragmokon von Belosepia, Krümmung 160. Phragmokonkammern, Wasser füllbar 168. Phragmokonrinne von Ostracoteuthis 153. mit. Luft” oder Phragmoteuthis 147. Phragmoteuthis bisinuata 150. Phragmoteuthis, Phylogenie 233. Physeter, Hauptfeind vieler Dibranchi- aten: 38, .39,.40, 41, Physeter macrocephalus, jagt nach großen Kraken 21, 22. Physeter macrocephalus, Kampfverletz- ungen 210. Physeter macrocephalus, kann nicht bis in große Tiefen tauchen 46. Physeteriden, ausschließlich Dibranchi- atenfresser 38. Physiologie der Dibranchiatenflossen 83. physiologische Bedeutung des Phragmo- kons der Belemniten 165. Pinguinplatz, mit Sepienschnäbeln besät 38. Pinnoctopus cordiformis, Flossensäume 97, 99. Pinnoctopus cordiformis, Länge der Flossen 85. Pinnoctopus cordiformis, rajiform 69. Plagiodus ferox 4I, 42. Plankton - Expedition Stiftung 44. planktonische Cephalopoden, vorwiegend mikrophag 210. planktonische Dibranchiaten, Augen- stellung 67. der Humboldt- planktonische Dibranchiaten, Flossen- formen 19. planktonische Dibranchiaten, Körper- beschaffenheit 51. planktonische Dibranchiaten, Konver- genzen 178. planktonische Lebensweise, Ermittlung ST: planktonische Lebensweise von Chiro- thauma 179. Planktonophagie der Cirroteuthiden 26, De Planctonoteuthis, Körperkonsistenz 49. Sachregister. Platanista gangetica, blind 55. Platanista gangetica, Funktion der Schnauze 182. Plesioteuthis prisca, Armzahl 245. Pleuronektiden, Formähnlichkeit mit einigen Dibranchiaten ı1o1. Plicatula, auf Belemnitenrostren . ange- siedelt Iıo. Polyodon spatula, Rostrum I81ı, 182. Polyodontidae, Rostren 181. Polyprion cernium 42. Pori acquiferi bei Tremoctopus violaceus 298 Pottwal, kann nicht bis in große Tiefen tauchen 46. Pottwale, Feinde der Dibranchiaten 21. Pottwale, Kampfverletzungen 39, 40, 41, 216. Pristidae, Rostren 181. Pristiophoridae, Rostren 181. Pristiophorus, Säge 184. Pristiophorus cirratus, Rostrum I81, 182. Pristis, Abnützungsspuren der Sägezähne 190. Pristis, Durchpflügen des Meeresbodens 185. Pristis pectinatus, Rostrum I8I, 182. Pristis, Säge 184. Proostracum, relatives Verhältnis Phragmokon und Rostrum 164. Propristis Schweinfurthi, Rostrum 181, zu 182. Pseudoalveolenraum 130. Pseudobelus laevis 134. Pseudobelus striatus 134. Psephurus gladius, Rostrum I8I, 182. Pteranodon, unrichtige Rekonstruktion 228. Pteraspidae, Rostren 1381. Pteraspis rostrata, Rostrum I8I, 182. Pteropoden, Futter von Lycoteuthis dia- dema 32. Pteropoden, Futter von Philonexis 32. Pteropoden, Schwimmstellung 114. Pterygioteuthis Giardi, Flossen getrennt 84. Pterygioteuthis Giardi, spitzes Körper- ende 152. Sachregister. Pterygioteuthis, Körperkonsistenz 49. Purpurfarbe abyssaler Typen 7. purpurfarbige. Cephalopoden 45. Pyrgopsis, Körperkonsistenz 49. Pyroteuthis margaritifera, Armhaken ru- dimentär 210. Pyroteuthis margaritifera, Augenstellung 63. Pyroteuthis margaritifera, 90. Pyroteuthis margaritifera, Flossenfunk- Flossenform tion 104. Pyroteuthis margaritifera, im Magen eines Delphins gefunden 39, 42. Pyroteuthis margaritifera, Körperkon- sistenz 49. Pyroteuthis margaritifera, Kugelaugen 58. Pyroteuthis margaritifera, Leuchtorgane 58. Querovale Flossenformen 88, 89. Radula, Reduktion bei Cirroteuthiden 27. Raja clavata, Ähnlichkeit mit Cucioteu- this 74, 75, IoI. Raja clavata, jagt auf Eledone, Sepiola und Sepia 4I, 42. rajiformer Typus 69, 75- rapiformer Typus 19, 69. rapiforme Hochseedibranchiaten 196. Raubfische, stirpivor 31. Regulierfähigkeit des spezifischen Ge- wichtes des Belemnitentieres 168. Reptilia, Rostralbildungen 1381. rhachiale Saugnapfreihen der Tentakel 28. Rhenani 129. rhombiformer Typus 69. rhomboidale Flossen 86, 87, 88. Rhynchopinae, Rostren 181. Rhynchops, Pflugschnauze 184. Rhynchops, Durchpflügen der Wasser- schichten 185. Rhynchops flavirostris, Rostrum 181. Rhynchoteuthis 36. Rhynchoteuthion 36, 37. Riesenformen unter den lebenden Dibran- chiaten 21, 22. Abel, Cephalopoden, u) Rindenschichte des Spießes von Cuspi- teuthis 135. Ringränder der Saugnäpfe, werden zu Fanghaken 27. Rippen des Proostracums der Belem- niten 164. Robben, jagen auf Dibranchiaten 38, 41. rochenförmige Cephalopoden 69, 74, 75, TOT. Rochen, Lokomotion 71. Rochen, Vergleich mit Cucioteuthis 74, 75: Röhrenschnauzen der Fische, Funktion 38. Röhrenwürmer, durchbohren die auf dem Meeresboden liegenden Belemniten- rostren II6, Igo. Rossia, eiförmig bis kugelförmig 79. Rossia, Funktion der Flossen beim Ein- graben 2I, IO4, Io5. Rossia, gräbt sich in Sand ein 13. Rossia, im Magen von Halosauropsis ge- funden 42, 47. Rossia, Konvergenz mit Cirrothauma 53. Rossia, Lage der Flossen 85. Rossia, Lateralflossen Io2, 103. Rossia, Lokomotion 81. Rossia macrosoma, Nahrung 32. Rossia megaptera, Augenstellung 63. Rossia, megaptera, Färbung 60. Rossia megaptera, Körperkonsistenz 50. Rossia megaptera, sehr große Augen 60. Rossia, mit Grundnetzen erbeutet 31. Rossia Oweni, Augenstellung 63. Rossia Oweni, Schutzfalten für die Augen 105. Rossia sublevis, Körperkonsistenz und Lebensweise 49. Rostralbildungen der Dibranchiaten, Funktion 180. Rostralbildungen der Dibranchiaten, Morphologie 121. Rostren, analoge Bildungen 122. Rostren, Definition 180. Rostren der Belemniten, mit Austern be- wachsen 190. Rostren der Dibranchiaten, sind physio- logische Äquivalente 234. 18 274 Rostren, in morphologischer Hinsicht sehr ungleichwertig 182. Rostrum, embryonale Entwicklung 2. Rostrum der Belemniten, angebliche Be- deutung der Furchen 112. Rostrum der Belemniten, relatives Ge-: wicht desselben. 163,164, 105, 100 167, 168. Rostrum von Belemnites hastatus, ver- schiedene Struktur seiner Schichten 124, 125. Rostrum von Belosepia 2. Rostrum von Belosepia, Funktion 193. Rostrum von Sepia, eine orimentäre Bil- dung 2. Rostrum von Sepia, Grabstachel 193. Rostrum von Spirulirostra 2. Rostrumform, als systematisches Merk- mal verwendet 129. rübenförmiger Typus 19, 69. Rückenfaden der Jugendform von Fier- asfer 93. rudimentäre Bildungen 26, 27, 83, 84, 122,7: 144,0 147,4.150,2102,42103,2. 270, 2302 Rüssel der Ommatostrephidenlarven 36, 37: Sackförmige Dibranchiaten 20. Sägezähne von Pristis 184. Säugetiere, Rostralbildungen 181. Sagitta, stabförmig 77. Sandalops melancholicus, mentär 34. Sandalops melancholicus, Augenstellung 635.04. Arme rudi- Sandalops melancholicus, Flossenfunk- tion IO4. Sandalops melancholicus, Flossen ge- trennt, 8%. Sandalops melancholicus, Körperkonsi- stenz 49. Sandalops melancholicus, larvenähnlich 93. Sandalops melancholicus, makrophagen Vorfahren ab 36. Sandboden, hauptsächlicher Aufenthalts- ort von .Sepia officinalis: 21. ı Schlammgründe, stammt von, Sachregister. Sanduhrform der Belopteridenrostren 144, 146, 193. Sargassosee, Schließnetzfang 45. Sargassosee, von Antennarius marmoratus bewohnt 76, 81. Saugnäpfe, bei makrophagen Oktopoden sehr kräftig 27. Saugnäpfe, bei mikrophagen Cephalo- poden rudimentär 26, 27: Scaeurgus tetracirrus, Augenstellung 63. Sclerorhynchus atavus, Rostrum 181,182. Scomber scombrus 41. Scyllium 4I, 42. scharenweise Vernichtung von lebenden Dibranchiaten Io8, 202, 203, 204. Scheibenform planktonischer Organismen 11: Schlammboden, hauptsächlicher Wohn- ort von Sepia officinalis 21. Hauptjagdgebiete der Belemniten 202. Schleppnetzfänge 44. Schließnetzfänge, geringe Zahl derselben mit sicheren Tiefenangaben 6, 45. schmetterlingsförmige Flossen 92. Schnabelwale, Kampfverletzungen 216. ı Schnepfen, Funktion des Schnabels 182. Schnepfenschnauzen 133. schollenförmiger Typus 69. | Schollentypus, Unterschied bei Fischen und Dibranchiaten 74. | Schrumpfen der Cephalopoden in Alkohol DE Schulp von Sepia, Bau I61. Schulpformen oberjurassischer Dibran- chiaten 148, 149. von Lepidoteuthis, an Schuppenform Ganoiden erinnernd 48. Schutzfalten für die Augen grabender Ce- phalopoden 104, 105. Schwalbenfische, Fallschirmflug 199. Schwalbenfische, von nektonischen Vor- fahren abstammend. 17. Schwanzstachel von Limulus, Funktion 183: Schwarmleben der Dibranchiaten 13, I4, 105, 106, 107, 108, 202, 203, 204, 205, 2006. Sachregister. Schwarmleben von Illex illecebrosus 13+ Schwarmleben von Loligo vulgaris 14. Schwebeapparate der lebenden Dibran- ehiaten: LT, ‘12,.19, 76, 77, 78, 79,80; 81, 82, 85, 86, 9I, 92, 93, 94, 95, 96, I 72,°173,,177, 179,185: Schwebeapparate der Belemniten 171, 172275. Schwebeflossen von Doratopsis 77, 78, En Schweben des Tintenfisches II, 12. Schwebestellung der Belemniten 198, 199, 200. Schwertfisch, greift den Menschen an 183. Schwimmen durch .. Schläge der Lateral- flossen bewirkt 81. Schwimmrichtung der Belemniten 171. Schwimmrichtung von Octopus arcticus 1O, Tr. Schwimmsäume an den Armen 7. Schwimmstellung der Belemniten 198, 199, Schwimmstellung der Pteropoden 114. 200. Schwimmstellung von Octopus vulgaris 9. Schwimmstellung von Sepia officinalis II, 12. Schwimmstellung von Stenoteuthis 71. Seegrasschiefer des deutschen Lias, Jagd- gründe der Paxillosen 189. Sehwerkzeuge der Dibranchiaten 52. Selachii, Rostren IS1. Sepia aculeata, Dorn 162. Sepia aculeata, Grabfunktion des Rost- uns, 180; Sepia, älteste Art im Obereozän 160. Sepia andreanoides, Augenstellung 63. Sepia andreanoides, Kugelaugen 58. Sepia, Anheften der Larven an feste Ob- jekte 79, 104. Sepia australis 162. Sepia, Bau des Schulpes 161. Sepia, depressiform 20. Sepia, Dorn durchbricht bei alten Indi- viduen den Mantel 117. Sepia, Dorn als Grabstachel funktionie- rend 1793. ; Sepia, Schwimmhaut bei Octopus arcticus Io. | 27,5 Sepia, Dorn fälschlich mit dem Belem- nitenrostrum homologisiert 12I, I6I, T62,..163, Sepia, einzelne Arten gehen bis in große Tiefen hinab. 47. Sepia elegans, Dorn fehlt 162. Sepia esculenta, Augenstellung 63. Sepia, Flossenfunktion beim Schwimmen 11, 12, 18, 2104. Sepia, Flossensäume 90. Sepia, Form der Rostren 187. Sepia, Funktion der Lateralsäume beim Eingraben 2I, IO4. Sepia, Funktion der Lateralsäume beim langsamen Schwimmen IS. Sepia, giftiger Biß 23. Herkunft der lateralen Flossen- säume 98, 99. Sepia kobiensis, Ansatzstelle der Lateral- säume I52. Sepia kobiensis, Flossensäume 98. Sepia, Lateralflossen beim Schnell- schwimmen herabgeschlagen II, 18. Sepien, liegen meist ruhig auf dem Boden 198. Sepiola, Lateralflossen 102, 103. Sepia, mit Grundnetzen erbeutet 31. Sepia officinalis, Anheften 21. Sepia officinalis, Aufenthaltsort II. Sepia officinalis, Augenstellung 63. Sepia officinalis, Beobachtung des Tieres in der Freiheit 43. Sepia officinalis, Bewegungsart II, 12. Sepia officinalis, Färbung 11. Sepia.officinalis, Futtertier verschiedener Meeresräuber 42. | Sepia officinalis, Körperkonsistenz 48. Sepia officinalis, Larve ursprünglich globiform 79. Sepia' officinalis, rhombiform 69. Sepia officinalis, Saugscheibe 21. Sepia officinalis, Schwarmleben 107. Sepia 102501093. Sepia, ontogenetische Entwicklung des officinalis, Wachstum des Dorns Armapparats 241. Sepia Orbignyana, Dorn springt weit vor 162. 18* 276 Sepia Orbignyana, Grabfunktion des Rostrums I86. Sepia Orbignyana, Länge der Flossen 85. Sepia Orbignyana, Rostrum I8I, 182. Sepia, Phragmokon 178. Sepia Rappiana 162. Sepia rostrata, langer Dorn 162, Sepia, RostrumN2, 122. Sepia, Schweben 19. Sepia vermiculata 162. Sepia, von OÖ. Fraas mit dem Belem- nitentier verglichen 223. Sepia, Weibchen sondern ein leuchtendes Sekret ab 62. Sepia, Weibchen steigen in der Brunst- zeit nachts an die Oberfläche des Meeres 61, 62. Sepiadarium, Flossen getrennt 84. Sepiastadium, Vorstufe von Sepiola 102. Sepien, Abnützungsspuren der Rostren 190. Sepien, leben in Schwärmen beisammen 206. Sepienschnäbel, in großen Mengen an Pinguinplätzen angehäuft 38. Sepienschulp, Struktur der im Aufbau be- findlichen Lagen 137. Sepienschulpe, zu tausenden an die bel- gische Küste angeschwemmt 203, 204, 205. Sepiola, Ähnlichkeit mit Cirrothauma 55. Sepiola atlantica, Futtertier von Acan- thias vulgaris 42. Sepiola atlantica, Nahrung 32. Sepiola, eiförmig bis kugelförmig 79. Sepiola, Einzelleben 206. Sepiola, Flossenfunktion 104, 105. Sepiola, Funktion der Flossen beim Ein- graben 21. Sepiola, gräbt sich in Sand ein 13. Sepiola, Lage der Flossen 85. Sepiola, lebt allein 106, 108. Sepiola, Lokomotion 81. Sepiola, mit Grundnetzen erbeutet 31. Sepiola Rondeletii, globiform 69. Sepiola Rondeletii, Körperkonsistenz 48. Sepiola Rondeletii, Lokomotion 196. Sepiola Rondeletii, Lebensweise 82. Sachregister. Sepioloidea, Länge der Flossen 85. Sepioteuthis Größe der Flossensäume 74, 75, 85. Sepioteuthis Blainvilliana, Lateralflossen Blainvilliana, I0oI. Sepioteuthis Blainvilliana, rajiform 69, 75- Sepioteuthis depressiform 20. Sepioteuthis, Flossenfunktion 104. Sepioteuthis Lessoniana, Lateralflossen TOT. Septen des Belemnitenphragmokons 166. Septen von Chirothauma, sind den Septen der Belemnitenphragmokone nicht ho- molog 179. Septenbildung im Gladius von Chiro- thauma 178, 179. Serpula, auf Belemnitenrostren gesiedelt IIo. an- Sipho der Belemniten, ventrale Lage 164. Solitär, Kampfanpassungen 218. Schiefer, Austern bewachsen 116. Solnhofener Belemniten mit sonnenlichtlose Meereszone, Grenzen 53. sonnenlichtreiche Meereszone 52. sonnenlichtschwache Meereszone 32. Spezialisationen der Belopteriden 142, 143, 144, 145, 146, 147. Spezifisches Gewicht des Belemniten- rostrums I65. Neu- erwerbung infolge der planktonischen Lebensweise 179. Spieß von Cuspiteuthis, verdrückt 210. Spieß von Chirothauma, eine Spießartige Rostralverlängerungen 133. Spindelform pelagischer Oegopsiden 152. Spirula, Ansaugen im Jugendzustand 12. Spirula, Flossen getrennt 84. Spirula, Phylogenie 234. Spiruliden, nicht mit Belosepia verwandt 160. Spiruliden, Phragmokon vorhanden 178. Spirulirostra 2, I2I, 157, 158, 159, 160, 161, 181, 186, 193, 195, 198, 234. Spirulirostra Bellardii 157, 158, 159. Spirulirostra Bellardii, Rostrum 181. Belemniten- Spirulirostra, Dorn dem rostrum nicht homolog 158. Sachregister. Spirulirostra, geologischeVerbreitung 159. Spirulirostra, Grabfunktion des Rostrums 186, 193, 195. Spirulirostra, lebte benthonisch 198. Spirulirostra, ‚„Rostrum‘“ 121. Spirulirostra, stammt nicht von Belem- niten ab 158, 161. Spirulirostra Szajnochae 159. Spirulirostrina, Funktion der Lateral- flügel des Phragmokons 195. Spirulirostrina, Lateralflügel 122. Squaloceti, Rostralbildungen 181. stabförmige Körpergestalt 19. stabförmige Typen, Konvergenzen 178. stabförmiger Typus 69. Stabform planktonischer Organismen 77. Stauroteuthis, depressiform 20. 277 Stenoteuthis, Bartrami, Körperkonsistenz 48. Stenoteuthis Bartrami, Konvergenz mit Belemnites paxillosus 230. Stenoteuthis Bartrami, Konvergenz mit Belemnoteuthis antiqua 175. Stenoteuthis Bartrami, schnellschwim- mender Hochseeräuber 35. Stenoteuthis Bartrami, Schwimmstellung ga: Stenoteuthis Bartrami, Terminalflossen als Fallschirm funktionierend 17, 19. Stenoteuthis Bartrami, torpediform 69, 7274, 21:90: Stenoteuthis pteropus 42. Stichling, Lokomotion 7I. Stielaugen 56. Stauroteuthis, Flossen durch Knorpel- |stirpivore Raubfische 31. stab gestützt Io2, IO3. Stauroteuthis, Flossenfunktion I05. Stauroteuthis, Funktion der Flossen beim Eingraben 21. Stauroteuthis, Körperkonsistenz 49. Stauroteuthis, Lage der Flossen 85. Stauroteuthis, Lebensweise 55. Stauroteuthis syrtensis 54. Stauroteuthis syrtensis, Augenstellung 63, :66, 67. Stauroteuthis syrtensis, Augen vergrößert 03500,207, | Stauroteuthis syrtensis, Flossensäume 97, 98. Stauroteuthis syrtensis, rhombiform 69. Steckmuscheln, von Octopus geöffnet 23. Stelzgang von Octopus vulgaris auf Sand- boden 8. Stenodelphis, Funktion der Schnauze 182. Stenoteuthis Bartrami, Augenstellung 63. Stenoteuthis Bartrami, Beobachtung in der Freiheit 43. fährt auf der Flucht zuweilen hoch aus dem Meere Stenoteuthis Bartrami, heraus 17. Stenoteuthis 199. | Stenoteuthis Bartrami, Flossenform 86. Stenoteuthis Bartrami, Flossenfunktion 104, 194. Bartrami, Fallschirmflug Störche, Funktion des Schnabels 182. Stoloteuthis, eiförmig bis kugelförmig 79. Stoloteuthis, Flossenfunktion IOo4, 105. Stoloteuthis, Funktion der Flossen beim Eingraben 21. Stoloteuthis iris, Augenstellung 63. Stoloteuthis iris, Größe der Flossen 85, 102, Stoloteuthis, thauma 55. Stoloteuthis, Lage der Flossen 85. Konvergenz mit Cirro- Stoloteuthisleucoptera, Augenstellung 63. Stoloteuthis leucoptera, Bewegungsart 8. 13, 14. Stoloteuthis leucoptera, Farbe Io2, 103. Stoloteuthis, Lokomotion 18, 81. Stoßverletzungen der Belemnitenrostren ZA7E Stützapparat der Flossen bei Cirroteuthis 49: Sturmvögel, jagen auf Kalmare 14. Struktur des Rostrums von Diploconus 155. Struktur des Sepienschulps 161. Stygicola, blinder Höhlenfisch 55. Styliola, senkrechte Schwimmstellung 114. Stylonurus lacoanus, Rostrum 181, 182. Süßwasserfische, Sonderung der Schwärme 106, 107. 378 Synedra, Stabform 77. Syngnathiden, Funktion der Röhren- schnauze 38. Taenioformer Typus, fehlt beiden Dibran- chiaten 73. Tangwälder, Hauptaufenthaltsort der Be- lemniten 201. Taonidinm, Körperkonsistenz 50. Taonius, Flossenfunktion 104. Taonius, Körperkonsistenz 50. Taonius pıvo, Ableitung der Flossenform | gI. Taonius pavo Augenstellung 63. Taonius pavo, Färbung 31. Taonius pavo, Flossen 85. Taonius pavo, Hautsäume 152. Taonius pavo, im Magen eines Albatroß gefunden 42. Taonius pavo, planktonisch 197. Taonius pavo, rapiform 69. Taonius pavo, schwebende Lebensweise 196. Taonius, primitiver Zustand des Gladius 94- Taonius Richardi 42. Taonius, rübenförmiger Körper 19. Taonius, Tentakel verloren 33. Taonius, Verlängerung des Conus IY94. Tastfäden an den Armen, Funktion 27. Tautoga 41. Teleosauriden, Funktion der Schnauze 182: Teleskopaugen 56. Teleostei, Rostren 181. Teleostomi, Rostren IS81. Teleoteuthis TO7. Teleoteuthis Caroli 43. carıbaea, Schwarmleben Teleoteuthis Caroliı, Larvenschwärme an der Meeresoberfläche 78. Teleoteuthis, Fanghaken 27. Teleoteuthis, Saugnapfreihen 28. teliformer Typus 69, 70. Tentakel, bei Chiroteuthis Veranyi enorm verlängert 89. Tentakel, bei Octopodoteuthis sekundär verloren gegangen 210. Sachregister. Tentakel der Ommatostrephiden, asym- metrisch 37, 38. Tentakel der Tintenfische, beim schnellen Schwimmen eingezogen 12. Tentakel, fadenförmig bei Tiefseeoegop- siden 36. Tentakel, fehlen den Belemniten 208, 209, 230. | Tentakel, Saugnapfreihen 28. Tentakel, Ursache ihres Verlustes 34. Tentakel, Verlust bei einzelnen Oegop- sidenarten 32. Tentakel von Rhynchoteuthion, Funktion. 37, 38. Tentakel von Sepia, bei Annäherung eines: Beutetieres vorgeschleudert 74. Terminallfosse, als Balanzierapparat beim ruhigen Schwimmen dienend 13. Terminalflossen, beim Schnellschwimmen eingerollt 18. Terminalflossen, Beziehungen zur DBe- wegungsart 7. Terminalflossen der Oegopsiden, inse- rieren an der Lanceola 194. Terminalflossen, fehlen dem erwas ısenen Octopus IB. Terminalliosse, ‘Form und Größe bei Iliex iliecebrosus 13. Terminalflossen, Funktion beim Schwım- men 18,19, 103, To. Terminalflossen, muskelschwach bei Do- ratopsis 19. Terminalflossen, nur als Balanzierapparat funktionierend 19. Terminalflossen, rudimentär 19. Terminalflosse, ruhige Wellenbewegung beim Langsamschwimmen von Loligo I4, 15. Terminalflossen von Belemnoteuthis 153. Terminalflosse von Illex, beim schnellen Rückwärtsschwimmen eingerollt 13. Terminalflossen von Loligo, Bewegung während des Schwebens 19. Tetrapturus belone, Schnauze funk- tioniert als Waffe 183. Tetrodontiden, globiform 76. Fähigkeit Tetrodontiden, sich aufzu- blasen 79. Sachregister. Tetronychoteuthis Dussumieri 43. teuthophage Wale 38, 39, 40, 4I, 42, 43. Teuthowenia antarctica, Arme rudimen- tär 34. Teuthowenia antarctica, Augenstellung 63. Teuthowenia antarctica, Flossen funk- tionslos 105. Teuthowenia antarctica, Flossen getrennt 84. Teuthowenia antarctica, Flossen rudi- mentär 65, 82. Teuthowenia antarctica, globiform 19. Teuthowenia, entspricht dem Prinzipe der Trommelform 77. Teuthowenia, hochspezialisierter Zustand des Gladius 94. Teuthowenia, Körperkonsistenz 49. Teuthowenia, larvenähnlich 93. Teuthowenia, stammt von makrophagen Vorfahren ab 36. Thalassochelys caretta, jagt auf Cephalo- ' poden 106. Thunfische, Hauptfeinde der Dibranchi- aten.38,. 4A@ AT, 42,43. Thunfische, stellen Stenoteuthis. Bar- trami nach 17. Thunfische, torpedoförmig 74. Thunnus alalonga, Hauptfeind der nekto- pelagischen Dibranchiaten 38, 40, 4I, 42, 43: Thynnus, torpediform 74. Thysanoteuthis, Körperkonsistenz 48. Thysanoteuthis rhombus, Flossenform 86.2700, IOI. Thysanopoda norvegica, Futter von Illex illecebrosus 29. Thysanopoda norvegica, von Heringen gejagt 38. Tiefe des Wohnortes, Ermittlung des- selben 7. Tiefenfänge, Tiefenangaben unzuverlässig 6, 45. Tiefseecephalopoden, Ernährungsart 34. Tiefseecephalopoden, Teleskopaugen 56. Tiefseefische, blinde Gattungen 53. Tiefseedibranchiaten, Augenstellung 65. 219 Tiefseefische, nur ein Neuntel aller Arten leuchtend 58. Tiefseefische, Teleskopaugen 56. Tiefseefische, Zahl der bekannten Arten 58. Tiefseefische, Zahl der bisher bekannten Gattungen 53. Tiefseeoegopsiden, Flossen 82. Tiefseetiere, führen vertikale Wande- rungen aus 58, 59, 60, 61. Tiefseetiere, nur sehr selten blind 53. Timor, Belemnitenfunde 131. Tinte, Ausstoßen auf der Flucht 9. Tintenbeutel, bei Geoteuthis wiesen 206. nachge- Tintenbeutel der Belemniten 201, 202. Tintenfisch, Bewegungsart II, 12. Tintenfische, führen regelmäßige Wande- rungen aus 107. Tintenfischschulpen, zu tausenden an die belgische Küste geschwemmt 205. Todarodes, Flossenform 89%. Todarodes sagittatus, Futtertiere 32. Todarodes sagittatus, lebt gesellig 107. Todarodes sagittatus, von Delphinen und Thunfischen gejagt 43. Todesort der Dibranchiaten, Art der Fest- stellung 203. Ta torpediforme Dibranchiaten, haben keine lateralen Flossensäume 170. torpediforme Dibranchiaten, Flössen- formen 170. Torpedo 41, 42. . or Torpedoform der schnellschwimmenden Hochseedibranchiaten 196. Torpedoform, fehlt bei den Oktopoden Sn. torpedoförmige Gestalt 69, 71. torpedoförmige Typen, Konvergenzen ae Toxeuma, Arme rudimentär 34. Toxeuma belone, Ableitung der Flossen- form 91. Toxeuma belone, Augenstellung .63. Toxeuma, Körperkonsistenz 50. Toxeuma, stammt von makrophagen Vorfahren ab 36, Toxeuma, Verlängerung des Conus 194s 280 Tracheloteuthis Guernei, Augenstellung 63. Tracheloteuthis Guernei, cylindriform 69. Tracheloteuthis Guernei, Flossenform 89. Tracheloteuthis Guernei, Körperform 90. Tracheloteuthis Guernei, von Thunfischen gefressen 43. traumatische Verletzungen bei Belem- nıten 216. Tremoctopus, Flossen fehlen 103. Tremoctopus hyalinus, Augenstellung 63. Tremoctopus hyalinus, Körperkonsistenz 49, 50. Tremoctopus hyalinus, von Thunfischen gefressen 43. Tremoctopus violaceus, Augenstellung 63. Tremoctopus violaceus, Fangschirm 24, 25. Trichter, außer Funktion bei Cirroteuthis lo) Trichter der Cephalopoden, wichtigstes Lokomotionsmittel 7. Trichterstellung von Octopus vulgaris bei verschiedener Bewegungsrichtung 9. Trilobiten, Augenspezialisationen 56. Trilobiten, Rostralbildungen 181. Tripartiti 129. Trisulcati 129. Trommelform planktonischer Organismen 771» Typhlichthys Höhlenfisch 55. Typhlonarce, blind 53, 55. subterraneus, blinder Untersinken der Belemniten 168. Valdivia-Expedition 44, 52, 55. Vampyroteuthis infernalis, Augenstellung 03: Vampyroteuthis infernalis, Farbe 98. Vampyroteuthis infernalis, Flossen 103. Vampyroteuthis infernalis, zwei Flossen- paare 86. Vasseuria, angeblich von Aulacoceras ab- stammend 132. Vasseuria, Ansatzstellen der Terminal- flossen 159, 194, I95. Sachregister. Vasseuria, Lebensweise Ig2, 193. Vasseuria, letzter Vertreter des Belem nitenstammes 147, 169. Vasseuria occidentalis, 142, I44, 145, 146, 147%: Vasseuria, Spezialisation des Rostrums 193, 194. Ventralfurchen, als systematisches Merk- mal verwendet 129. Ventralfurchen der Belemnitenrostren 122. Ventralfurche der Belemniten, Ansatz- stelle von Flossensäumen I7I. Ventralfurchen, fehlen bei Xiphoteuthis T772 Veranya, Synonym von Octopodoteuthis 33- Verkrümmungen der Rostren bei Jura- belemniten 224. Verkrümmungen der Rostrumspitze bei Belemniten des Jura 224. Verletzungen der Belemnitenrostren 210. vertikale Flossen, bei Dibranchiaten nie vorhanden 171. Vertikalnetzfänge, Fehlerquellen der- selben 44. Vexillifer, die Jugendform von Fierasfer 93: Vögel, Rostralbildungen 131. Vorwärtsschwimmen bei Octopus 9, Io, DIN Wale, jagen auf Dibranchiaten 38, 39, 49, 41, 42, 43. Wale, Kampfverletzungen 216. Wale, können nicht bis in große Tiefen tauchen 46. Wale, Reduktion des Gebisses infolge Cephalopodennahrung 39. walzenförmiger Typus 69. Wanderungen von Dosidicus gigas 108. Wanderungen von Illex illecebrosus 106. Wanderungen von Loligo Pealei 29. Wanderungen von Loligo vulgaris 14. Wanderungen von Sepia officinalis 107. Wechsel der Lebensweise bei den Duvalien 217. weite geographische Verbreitung der Be- lemnitenarten 113. Sachregister. Wohnort der Dibranchiaten, Feststellung durch die ethologische Analyse 203, 204, 205. Würmer, Futter verschiedener Cephalo- poden 31, 32. Würmer, zuweilen stabförmig 77. Xiphosura, Rostren 181. Xiphoteuthis elongata, genaue Länge des Rostrums unbekannt 135. Xiphoteuthis elongata, Körperform 169. Xiphoteuthis elongata, Konvergenz mit Doratopsis vermicularis 176, 177, 178, 231. Xiphoteuthis elongata, Rostrum 181. 281 Zahl der lebenden Oegopsidenarten 44. Zahnreihenschnauzen 183. Zerrung fossiler Reste durch Gebirgs- faltung 210. Ziphius cavirostris, 210: Kampfverletzungen Ziphius, Dibranchiatenfresser 38. Zosterawiesen, Aufenthaltsort von Sepia officinalis in der Laichzeit 21, 162. Zosterawiesen, Jagdgründe der Kalmare 188. zuckerhutförmiger Mantel 87. Druck von Ant. Kämpfe in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Grundlagen und Methoden der Paläogeographie. p,. nasır Dacqus. Privatdozent an der Universität München. Mit 79 Abbildungen im Text und einer Karte. (VII, 500 S. gr. 8%) 1915. Preis: 14 Mark, geb. 15 Mark. Inhalt: Einleitung. Allgemeine Tendenz der Vorlesungen. — 1. Wesen und Inhalt der Paläogeographie. 2. Historisches und Literatur. 3. Die Oberfläche und die Struktur der Erde. 4. Die Polverlegungen und die horizontalen Krusten- bewegungen. 5. Die Hebungen und die Senkungen der Länder und des Meeres- spiegel. 6. Das Permanenzproblem. 7. Die Formationen und Ablagerungen als Mittel paläogeographischer Forschungen. 8. Die geologische Zeitmessung. 9. Der Entwurf paläogeographischer Karten und ihrer Einzelheiten. 10. Paläoklimatologie. — Autorenregister. — Sachregister. Soeben erschien: | Eine Widerlegung von Darwins Das Werden der Organismen. Zufallstheorie. Von Oscar Hertwig, Direktor des anatomisch - biologischen Instituts der Universität Berlin. Mit 115 Abbildungen im Text. (XII, 710 8. gr. 8°) 1916. Preis: 18 Mark 50 Pf., geb. 20 Mark. Inhalt: I. Kapitel: Die älteren Zeugungstheorien. — II. Kapitel: Die Stellung der Biologie zur vitalistischen und mechanistischen Lehre vom Leben. — III. Kapitel: Die Lehre von der Artzelle als Grundlage für das Werden der Or- ganismen. — IV. Kapitel: Die allgemeinen Prinzipien, nach denen aus den Art- zellen die vielzelligen Organismen entstehen. — V. Kapitel: Die Umwertung des biogenetischen Grundgesetzes. — VI. Kapitel: Die Erhaltung des Lebensprozesses durch die Generationsfolge. — VII. Kapitel: Das System der Organismen. — VIII. und IX. Kapitel: Die Frage nach der Konstanz der Arten. — X. und XI. Kapitel: Die Stellung der Organismen im Mechanismus der Natur. — XII. Kapitel: Das Problem der Vererbung. — XIII. Kapitel: Der gegenwärtige Stand des Ver- erbungsproblems. — XIV. Kapitel: Lamarckismus und Darwinismus. — XV. Ka- pitel: Kritik der Selektions- und Zufallstheorie.e — XVI. Kapitel: Zusammen- fassung und Nachwort. — Sachregister. Die experimentelle Vererbungslehre in der Zoologie seit 1900. Ein Sammelwerk und Hilisbuch bei Untersuchungen. Von Prof. Dr. Arnold Lang 7, Zürich. Erste Hälfte. Mit einem Abschnitt: Anfangsgründe der Biometrik der Variation und Korrelation. Mit 112 Abbildungen im Text und 4 Tafeln. (VIII, 892 S. 4°.) 1914. Preis: 28 Mark 50 Pf., geb. 30 Mark. Inhalt: Aphoristische Begriffsbesimmungen. — I. Hauptteil: Zur allge- meinen Orientierung. (S. 2—200.) — II. Hauptteil: Anfangsgründe der Biometrik der Variation und Korrelation. Versuch einer gemeinverständlichen Darstellung und Anleitung zur Anwendung der elementaren biometrischen Methoden. (8. 201—464.) — Ill. Hauptteil: Ausführlicher Bericht über die planmäßigen Hybridationsversuche mit Tieren während der Dodekade 1900/12 (S. 465—892): Einleitung zum speziellen Teil. — 1. Abschnitt: Säugetiere. (Nagetiere, Raubtiere, Huftiere.) an n Erklärung der zoologischen Fachausdrücke. Zum Zoologisches Wörterbuch. branch beim din zoologischer, anato- mischer, entwicklungsgeschichtlicher und naturphilosophischer Werke. Verfaßt von Prof. Dr. E. Bresslau in Straßburg i. E. und Prof. Dr. H.E. Ziegler in Stuttgart unter Mitwirkung von Prof. Dr. E. Eichler in Stuttgart, Prof. Dr. E. Fraas in Stuttgart, Prof. Dr. K. Lampert in Stuttgart, Dr. Heinrich Schmidt in Jena und Dr. J. Wilhelm in Berlin. Revidiert und herausgegeben von Prof. Dr. H.E. Ziegler in Stuttgart. Zweite, vermehrte und verbesserte Auflage. Mit 595 Abbildungen im Text. (XXI, 737 S. gr. 8°.) 1912. Preis: 15 Mark, geb. 19 Mark. Fortschritte der Medizin vom 10. Sept. 1907, Nr. 26: ..... Referent, der selbst eine medizinische Terminologie verfaßt hat und die Schwierig- keiten der Aufgabe vielleicht besser als ein anderer zu würdigen weiß, muß offen gestehen, daß er selten ein Werk mit solcher Freude und Anerkennung durchblättert hat, wie dieses Wörterbuch, das wirklich ein Standard-work ist und jedem Interessenten auf das wärmste empfohlen werden kann. Guttmann. Verlag von Gus Die Süsswasserfauna Deutschlands. Eine Exkursionsfauna. ER | Herausgegeben von Prof. Dr. A. Brauer. (Berlin). Heft 1: Mammalia, Aves, Reptilia, Amphibia, Pisces. Von P. Matschie (Berlin) “ A. Reichenow (Berlin), G. Tornier (Berlin), P. Pappenheim (Berlin). Mit. 173 Abbildungen im Text. 1909. Preis: 5 Mark, geb. 5 Mark 50 Pr. Heft 2A: Diptera. Zweiflügler. Von Dr. K. Grünberg (Berlin). L Teil: Di- ptera exkl. Tendipedidae (Chironomidae). Mit 348 Abbildungen im Text. 1910. Preis: 6 Mark 50 Pf., geb. 7 Mark 20 Pf. ‚Heft 3/4: Coleoptera. Von Edmund Reitter (Paskau). Mit 101 Abbildungen ! im Text. 1909. Preis: 5 Mark, geb. 5 Mark 50 Pf. Heft 5/6: Trichoptera. Von Georg Ulmer (Hamburg). Mit 467 Abbildungen im Text. 1909. Preis: 6 Mark 50 Pf., geb. 7 Mark 20 Pf. Heft 7: Collembola, Neuroptera, Hymenoptera, Rhynchota. Von R. und H. Heymons (Berlin) und Th. Kuhlgatz (Danzig). Mit 111 Abbildungen im Text. 1909. Preis: 2 Mark 40 Pf., geb. 3 Mark. Heft 8: Ephemeridae, Plecoptera und Lepidoptera. Von Fr. Klapälek (Karlin b. Prag) und K. Grünberg (Berlin). Mit 260 Abbildungen im Text. 1909. Preis: 4 Mark, geb. 4 Mark 50 Pf. Heft 9: Odonata. Von F. Ris (Rheinau). Mit 79 Abbildungen im Text. 1909. Preis: 2 Mark, geb. 2 Mark 50 Pf. Heft 10: Phyllopoda. Von L. Keilhack (Berlin). Mit 265 Abbildungen im Text. 1909. Preis: 3 Mark, geb. 3 Mark 50 Pf. Heft 11: Copepoda, Ostracoda, Malacostraca. Von C. van Douwe (München), Eugen Neresheimer (Wien), V. Vävra (Prag), Ludwig Keilhack (Berlin). Mit 505 Abbild. im Text. 1909. Preis: 3 Mark 50 Pf., geb. 4 Mark. Heft 12: Araneae, Acarina und Tardigrada. Von Friedrich Dahl (Berlin, F. Koenike (Bremen) und A. Brauer (Berlin). Mit 280 Abbildungen im Text. 1909. | Preis: 4 M., geb. 4 M. 50 Pf. Heft 13: Oligochaeta und Hirudinea. Von Prof. Dr. W..Michaelsen (Hamburg) und Dr. L. Johansson (Göteborg). Mit 144 Abbildungen im Text. 1909. Preis: 1 Mark 60 Pf., geb. 2 Mark. Heft 14: Rotatoria und Gastrotricha. Von A. Collin (Berlin), H. Dieffenbach (Leipzig), R. Sachse (Leipzig) und M. Voigt (Oschatz). Mit 507 Ab- bildungen im Text. 1912. Preis: 7 Mark, geb. 7 Mark 60 Pi. Heft 15: Nematodes, Gordiidae und Mermithidae. Von Dr. L. A. Jägerskiöld (Göteborg), Dr. von Lindstow (Göttingen) und Dr. R. Hartmeyer (Berlin). Mit 155 Abb. i. Text. 1909. Preis: 1 Mark 80 Pf., geb. 2.Mark 20 Pf. Heft 16: Acanthocephali. — Register der Acanthocephalen und parasitischen Plattwürmer, geordnet nach ihren Wirten. Bearbeitet von Max Lühe (Königsbergi.Pr.). Mit87 Abb.i. Text. 1911. Preis:3 Mark,geb.3Mark50Pf. Heft 17: Parasitische Plattwürmer. I: Trematodes. Von Max Lühe (Königsberg). Mit 183 Abbildungen im Text. 1909. Preis: 5 Mark, geb. 5 Mark 50 Pf. Heft 18: Parasitische Plattwürmer. II: Cestodes. Von Max Lühe (Königsberg), f a Mit 174 Abbildungen im Text. 1910. Preis: 4 Mark, geb. 4 Mark 50 Pf. Heft 19: Mollusca, Nemertini, Bryozoa, Turbellaria, Trieladida, Spongillidae, Hydrozoa. Von Joh. Thiele (Berlin), R. Hartmeyer (Berlin), L. von Graff (Graz), L. Böhmig (Graz), W. Weltner (Berlin) und A. Brauer (Berlin). Mit 436 Abb. i. Text. 1909. Preis: 4 Mark, geb. 4 Mark 50 Pf. Die „Süßwasserfauna Deutschlands‘ soll eine vollständige Exkursionsfauna der deutschen Binnengewässer darstellen. Jedes Heft ist zur bequemeren Benutzung auf Exkursionen ei in Taschenformat auf besonders dünnem (Baedeker-) Papier gedruckt und einzeln käuflich, e Zoologisches Zentralblatt 1910, Nr. 13/14: I Für den Gebrauch auf Exkursionen und im Laboratorium fehlte bisher ein alle Insekten- Da ordnungen umfassendes handliches Werk für die Bestimmung der Imagines und Entwicklungszustände. Die Namen der Bearbeiter der vorliegenden Heftchen bürgen von vornherein für den ER wissenschaftlichen Wert des Werkes und auch in praktischer Beziehung ist allen An- forderungen Genüge geleistet worden, indem die Bestimmungstabellen übersiehtlichh die Diagnosen sehr ausführlich verfaßt sind. Eine große Menge im Text zerstreuter Ab- bildungen geben ein gutes Bild von dem ganzen Habitus, wie auch von den systematisch wichtigen Einzelheiten des Baues, namentlich von den sekundären Geschlechtsmerkmalen. .... Der Preis der v einzelnen Hefte ist allgemein zugänglich, die Ausstattung gut und bequem (Taschenformat). Ba ANT. KÄMPFE, JENA.