®Ij^ i. % i|tll ICtbrarg Nortli OlaroUna i^tat? doUpg? S00647120 K ;tH431 ^^ Warsaw. S^zimia n.T x,.^„ no. 1-2 gosp 1921- gene' Parni eti 1477S This book must not be taken from the Library building-. no. 1-2 1921, 25M— 048— Form 2 PAMIĘTNIK ZAKŁADU GENETYCZNEGO \ SZKOŁY GŁÓWNEJ GOSPODARSTWA WIEJSKIEGO. ZESZYT I. 1921. MEMOIRES DE LMNSTITUT de GENETIOUE de rECOLE SUPERIEURE d'AGRICULTURE a VARSOVIE. L1VRAIS0N 1921. ( WyOANE z ZASIŁKU WYDZIAŁU NAUKI MINISTERSTWA WyZN. REL. I OŚW. PUBL. WARSZAWA ZAKŁADY ORAFICZNE B. WIFRZriICKI i .Ska. 1921. ZAKŁAD GENETYKI SZKOŁY GŁÓWNEJ GOSPODARSTWA WIEJSKIEGO WARSZAWA-SKIERNIEWICE. INSTITUT de GENETIQUE DE L'ECOLE SUPERIEURE D'AGRICULTURE VARSOVIE, RUE MIODOWA 23 POLOGNE. Kierownik (Directeur): Prof. Dr. E. Malinowski. Adjunkt (Adjoint): Dr. M. S. Skalińska. Asystent (Assistant): J. BóżycTca. PAMIĘTNIK ZAKŁADU GENETYCZNEGO SZKOŁY GŁÓWNEJ GOSPODARSTWA WIEJSKIEGO. ZESZYT I. 1921. MEMOIRES DE L'1NSTITUT deGENETIGUE de rĆCOŁE SUPĆRIEURE d'AGRlCULTURE a VARSOVIE. LIVRAISO N I. 1921. WYDANE Z ZASIŁKU WYDZIAŁU NAUKI MINISTERSTWA WYZN. REL. I OŚW. PUBL. WARSZAWA ZAKŁADY GRAFICZNE B. WIERZBICKI I S-k.i 1921. ZAKŁAD GENETYKI SZKOŁY GŁÓWNEJ GOSPODARSTWA WIEJSKIEGO WARSZAWA-SKIERNIEWICE. INSTITUT de GENETIQUE DE L'ECOLE SUPERIEURE D' AG RICULTURE VARSOVIE. RUE MIODOWA 23 POLOGNE. Kierownik (Directeur): Prof. Dr. E. MaUnowsh'. Adjunkt (Adjoint): Dr. M. S. Shalińsha. X Asystent (Assistant): J. Różycka. SPIS RZECZY. KDyH 'XD MA I ASO W,^KI: Sir O mieszańcach kapusty z jarmużem 1 MA Ii JA SAC 'mS-S KALIŃSKA : Wielopostaciowość w linjach czystych Petunii 15 MARJA SACHS-SKALIŚSKA: Krzyżowanie ras wielopostaciowych 34 MAhUA HACHS-SKALIŃi^KA: Badania nad mieszańcami Tytuniu 47 EDMUND MALINOWSKI: Analiza genetyczna kształtów nasion Fasoli 123 TABLE DES MATIERES. KDMOND MALINOWSKI: Pafjc Sur les hybrides du chou pomme avec le chou frise (Resumó) 10 MARIE SAC HS-SK AL IŃSKA: Le polymorphisme dans les lignees pures du Petunia (Resume) 28 MARIE SAOHS-SKA LIŃSKA: Croisement des races polymorphes (Resume) 43 MA RIE SACHS-SKA LIŃSKA : Recherches sur les hybrides du Nicotiana (Rćsumć) .110 EDMOND MA LINO WSKI : Analyse genetiąue de la formę des semences du Phaseolus Yulgaris (Resume) 168 1477 S Zdjęcia fotograficzne, reprodukotoane na Tablicach I— VII I X łcukonał Jan Raczuński, Warszawa. Edmund Malinowski: O mieszańcach kapusty z jarmużem. (Tabl. I - VI) W pracy niniejszej staram się wyjaśnić pewne skomplikowane zjawisko korelacji, dość rozpowszechnione w świecie roślin lecz pod względem genetycznym mało zbadane. Spotyka się pewne cechy złą- czone stale w nierozdzielną całość. Zdawałoby się, że stanowią jed- nostkę, nie dającą się rozbić, zachowują się tak jakgdyby wywołane były wszystkie razem przez jeden czynnik genetyczny. Tak jest u owsa z ligulą i wiechą rozpierzchłą. Nilsson-Ehle krzyżował żółtople •wy owies, posiadający wiechę skupioną (Fahnenhafer), ,Jaune geant k grappes", z kilku odmianami, opatrzonemi języczkiem (ligulą). Rośliny pierwszego pokolenia posiadały iigulę, w drugiem pokoleniu mie- szańców (F2) nastąpiło rozszczepienie w jednej krzyżówce w stosunku 3 : 1 w drugiej — 15 : 1. Te dane liczbowe wskazują na to, że ligulą może być wywołana przez jeden lub dwa czynniki genetyczne. Oka- zało się przy tern, że wszystkie rośliny, posiadające wiechę rozpierz- chłą (Rispentypus), były opatrzone ligulą, wszystkie zaś rośliny, posia- dające wiechę skupioną, były pozbawione liguli. Nilsson-Ehłe (P pisze w tej sprawie co następuje: ,Hier ist also eine Art von Korre lation Yorhanden. Richtiger konnen wir aber die Sache so ausdrucken, dass dieselbe Einheit, welche den allseitwendigen Rispentypus bedlngt zugleich Entwicklung von Ligulą ermoglicht". Podobną korelacje obser- wował Leake (2) u bawełny pomiędzy wielkością płatków a barwą kwiatu. „There appears", pisze Leake, wto be complete correlation betwe- en the size of the petal and the color. The smaller petal is lnvariably white and the larger petal invariably yellow. Among the plants underexpe- riment, which now amount to over a hundred thousand, and among cot- tons under cultivatłon in the field no single exception has been observed». Wymienieni autorowie stoją na tern stanowisku, że dwie cechy w roślinie wywołane są przez jeden czynnik genetyczny. U owsa gdzie istnieją dwa czynniki, wywołujące lugulę, — obydwa wpływają na ukształtowanie się wiechy. Oznaczmy te czynniki L^ i L^. Wówczas jeden z nich, przypuśćmy L^, wywoływać będzie ligulę i jednocześ- nie wiechę rozpierzchłą, drugi zaś, L^, wywoływać będzie obok liguli wiechę również rozpierzchłą lecz o szypułkach, wyka- zujących tendencję mniej lub więcej wyraźną kierowania się w jed- ną stronę. Zachodzi pytanie czy mamy tu do czynienia z jednym czynni- kiem, wywołującym dwie cechy, czy też z dwoma ew. u owsa z więk- szą liczbą czynników związanych ze sobą ściśle w ten czy inny spo- sób. Pierwsze z tych wyjaśnień wydaje mi się mało prawdopodobne z tego względu, że naogół cechy bardzo do siebie zbliżone wywoły- wane są przez czynniki niezależne. Ten pierwszy pogląd nie harmoni- zuje z ogółem znanych w Genetyce faktów. Obserwowałem przed kilku laty mieszańce Triticum tSpelta z Tł\ comjjadum, które rozszczepiały się w stosunku 1:2:1. Tr. Spelta po- siada charakterystyczne twarde plewy i trapezowate kłoski osadzone na długich osadkach. Tr. compactuni posiada plewy miękkie, kłoski charakterystyczne dla pszenic miękkich i kłosy krótkie, zbite. Pierwsze pokolenie mieszańców było w stosunku do tych wszystkich cech mniej więcej pośrednie. W drugiem pokoleniu nastąpiło rozszczepienie w sto- sunku następującym: 1 Tr. Spelta : 2 zbliżone do F^ : 1 Tr. compac- tum. Na podstawie tych danych możnaby dojść do wniosku że wszyst- kie cechy Spelta jako to: długie kłosy, twarde plewy, trapezowate kłoski etc. są wywoływane przez jeden czynnik X, i że podobnie wszystkie cechy compadum ]Qk.o to: krótkie kłosy, miękkie plewy, kłoski charakterystyczne pszenic miękkich etc. są wywoływane przez jeden czynnik genetyczny x. Można jednak ten stosunek wytłomaczyć całkiem inaczej. Można przyjąć że długość kłosa zarówno jak charakter plewy i kłoska są wy- wołane przez różne czynniki. Przypuśćmy, że skład genetyczny Tr. Spelta jest AABBGG, gdzie A wywołuje długie kłosy, B — twarde plewy, G — kształt kłosków a skład genetyczny Tr. compadum jest aabbcc, gdzie a oznacza krótkie kłosy, b — miękkie plewy, c — kształty kłosków. Skład genetyczny F^ będzie AaBbCc. Gamety F-^ powinny być następujące: ABG, ABc, AbC, aBC, Abc, aBc, abC, abc. Jednak wskutek niemożności rozłączenia czynników A od B i od C ■ ł.--*' fi zarówno jak i a od b i od r i pozostawania łych czynników stale w jednym chromozomie (zjawisko „linkage" według teorji Morgana) nie tworzą się w F^ wszystkie wynnienione wyżej gamety lecz tylko niektóre z nich. Powstają mianowicie jedynie gamety ABC 1 nhc które, łącząc się, wydają 4 typy zygot a mianowicie: AAIilWC, AaDbCb, aAbBcC i aabbcc. Drugie pokolenie składa się więc z 3 typów roślin a mianowicie: z typu Spelta, z typu /'"', i z typu rom- pactum w stosunku 1:2:1, ' Jedynie krzyżówki pomocnicze, prowadzone między typami, o któ- rych mowa, a innemi odmianami lub gatunkami, mogą rozstrzygnąć które z dwóch wyjaśnień jest słuszne. Otóż ja takie krzyżówki pomo- cnicze prowadziłem i udało mi się zarówno typ Spdta jak i ror.tpartinu rozbić na części składowe, przyczem okazało się, że istnieje bardzo dużo czynników, wywołujących naprz. kształty plew zarówno jak ich twardość. Wchodzą tu mianowicie w grę t. zw. czynniki kumulatywne Doświadczenia te przechyliły szalę na korzyść wyjaśnienia drugiego. TABELA I. kategorja catćgorie 1 2 3 4 220 5 6 7 i: 1 liczba osobników nombre d'individus 9 57 113 - 110 64 15 6 stosunek rapport 1 6 15 20 U mieszańców kapusty głowiastej (Brassica oleracea capltata Lj z jarmużem (Br, ol. acephala L.) zachodzi zjawisko podobne. Kapusta różni się od jarmużu tem przedewszystkiem, że posiada t. zw. główkę, której jarmuż nie ma ani śladu. Po za tem liście kapusty mają po- wierzchnię równą, brzegi nie powcinane, jarmuż zaś posiada liście silnie faliste, głęboko pierzasto powcinane i jakgdyby fryzowane (stąd nazwa francuska „chou frise"). Pierwsze pokolenie mieszańców składało się w moich doświad- czeniach z roślin posiadających słabo zaznaczone główki, liście słabo faliste, lekko powycinane (Tabl. III, fig. 1). Można uważać to pierwsze pokolenie mieszańców za typ pośredni między kapustą a jarmużem. W drugiem pokoleniu mieszańców ^Fj' nastąpiło rozszczepienie. Typowa kapusta i typowy jarmuż wystąpiły w bardzo nielicznej sto- sunkowo ilości egzemplarzy. Natomiast bardzo liczne były formy po- średnie. Ogółem było w F2 595 roślin, W tern typowycłi osobników ka- pusty — 9, typowychi osobników jarmużu — 11. Pomiędzy tymi krań- cowymi typami ustanowiłem pięć kategorji (razem z kapustą i jarmu- żem — 7), które były coraz liczniej reprezentowane im bliższe były F^, wreszcie najliczniejsze były rośliny typu Fj zaliczone do kate- gorji czwartej (Tabela I). Podział na kategorje jest oczywiście trudny i nie da się zupełnie ściśle przeprowadzić. Na Tablicach I i II przed- stawione są typy, leżące między kapustą a F^. Fig. 1, Tabl. I przed- stawia główkę niezupełnie uformowaną. Główka ta jest luźna, co przedstawia fig. 2, Tabl. I, na której główkę podobną widać z góry. Na Tabl. II, fig. 1 widzimy typ o główce jeszcze luźniejszej. Następna fig. 2 tejże Tabl. II przedstawia typ o liściach, skierowanych pod ką- tem ku górze i lekko wygiętych, lecz o główce bardzo słabo zazna- czonej. Następna Fig. 1, Tabl. III przedstawia roślinę F^. Na Tabl. III, Fig. 2 i Tabl. IV, Fig. 1 przedstawione są dwa typy zbliżone do jarmużu. Podobne przejścia stopniowe znajdujemy też w liściach mieszań- ców drugiego pokolenia w stosunku do stopnia fryzowania i powyci- nania brzegów. Przedstawione są te liście na Tabl. V i VI. Liść fig. 3 należy do F^, liść fig. 1 do kapusty, która wyrosła w F^. Liść fig. 3, Tabl. VI należy do jarmużu z F^. Pozostałe liście są to formy przejściowe drugiego pokolenia mieszańców. Opisane wyżej rozszczepienie można wytłomaczyć przyjmując, że liście kapusty i zdolność zwijania ich w główki są wywoływane przez 3 czynniki genetyczne kumulatywne. Wszystkie te trzy czynniki muszą być obecne (w liczbie podwójnej) aby wystąpić mogła główka ka- pusty — w razie nieobecności wszystkich — występuje jarmuż. W razie obecności dwóch tylko z pośród tych czynników (naturalnie w liczbie podwójnej każdy) główki są luźniejsze i jednocześnie liście bardziej powcinane i fryzowane niż u kapusty, w razie obecności jednego z nich — główki są ledwie zaznaczone, natomiast liście są silniej fry- zowane. Przypuśćmy, że skład genetyczny kapusty jest AABBCC, gdzie .4, B i C oznaczają owe trzy czynniki kumulatywne. Skład ge- netyczny jarmużu będzie wówczas aabbcc. Pierwsze pokolenie mieszań- ców (FJ będzie miało skład genetyczny AaBhCc. Wyda ono 8 typów gamet a mianowicie: ABC, ABc, AhC, aBC, Abc, aBc, abC, abc. W F2 wystąpią 64 kombinacje, przedstawione na załączonej szachow- nicy, Tabela II, Na każde 64 rośliny F2 powinna, zgodnie z powyższem założe- niem, wystąpić jedna roślina o cechach kapusty i jedna o cechach jarmużu. Pierwsza wystąpić winna wtedy gdy spotka się 6 czynników (patrz Tabela II, pólko pierwsze), druga — wówczas, gdy brak będzie wszystkich sześciu czynników (patrz Tabela II, pólko ostatnie). Naj- liczniej winny być reprezentowane rośliny, zawierające po 4 czynniki (patrz Tabela II, pólka oznaczone czwórkami). Konsekwencje, jakie pociąga za sobą to wyjaśnienie, nie przeczą danym eksperymentalnym albowiem stosunek 586:9 można uważać za równy 63:1, to samo można powiedzieć o stosunku eksperymentalnym 584:11 (t. j. stosunku jarmużu do innych typów w F^). TABELA II. ABC ABc A lic ABc 1 AbC alK' Ab, 4 4 3 6 5 5 5 4 4 4 4 3 5 3 3 2 Abc (iBC Abr aBc abC abc 5 5 4 4 4 3 4 4 4 3 3 3 3 3 2 2 1 1 1 0 4 4 3 3 3 2 1 2 2 2 2 2 2 3 3 3 2 3 3 3 2 4 3 2 2 2 1 1 1 Wyjaśnienie to jednak jest nie do przyjęcia wobec tego, że zdolność zwijania główek daje się oddzielić od liści kapusty, z czego wynika, że zarówno zdolność zwijania główek jak i kształty liści ka- pusty wywołane są przez odrębne czynniki ew. serje czynników. Fig. 2, Tabl. IV przedstawia rozetkę liści kapusty. Roślina ta, o krót- kim głąbie i liściach kapusty nie zwiniętych w główkę, wystąpiła w drugiem pokoleniu krzyżówki kapusty głowiastej z pastewną. Kapus- ta pastewna różni się od głowiastej brakłem główki i wysokim głąbem dochodzącym 1, 5 m. Pierwsze pokolenie mieszańców kapusty gło- wiastej z pastewną było pośrednie między typami rodzicielskimi, mia- ło mianowicie pośrednie co do wysokości głąby i bardzo słabo zazna- czoną główkę. W drugiem pokoleniu obok typów rodzicielskich I licz- nych form przejściowych wystąpiły też rośliny o wysokim głąbie (1 m. długości), zakończonym główką, oraz rośliny o nlzklm głąbie pozba- wionym główki (jak wspomniana wyżej roślina przedstawiona na Fig 2, Tabl. IV). Wypada nam więc przyjąć, że zdolność zwijania główek wywo- łana jest przez odrębne czynniki. Przyjmiemy, że istnieją trzy czynni- ki kumulatywne, wywołujące tę zdolność. W razie obecności wszyst- kicłi w roślinie główka jest zbita. W razie braku któregokolwiek z nich główka jest luźniejsza. Przyjmiemy również, że istnieją trzy czynniki kumulatywne, wywołujące fryzowane liście jarmużu. Oznaczy- my czynniki wywołujące zdolność zwijania się główek literami A, B, C a czynniki, wywołujące fryzowane liście — literami X, Y, Z. Wów- czas skład genetyczny kapusty będzie AABBGC xxyyzz a jarmużu aabbcc XXY1 ZZ. Pierwsze pokolenie mieszańców, którego skład ge- netyczny będzie AaBb Cc Xx Yy Zz, teoretycznie powinnoby wyuać 16 typów gamet, między któremi powinny się znajdować gamety ABCXYZ i abcxyz. Gdyby tak było to w drugiem pokoleniu mieszań- ców otrzymalibyśmy jarmuż zwijający główki i kapustę bez główek; — wiemy jednak, że te formy w krzyżówce kapusty z jarmużem nie wy- stępują. Przypuszczenie według którego czynniki ABC znajdują się w jednym cłiromozomie i są nierozdzielne a czynniki XYZ — w dru- gim cłiromozomie i również są nierozdzielne — mogłoby być słusznem wówczas tylko gdyby w i^g wystąpiły wyłącznie 3 typy roślin: kapus- ta głowiasta, jarmuż i rośliny typu F^. Istnienie jednak licznycłi form przejściowych) pomiędzy kapustą a F^ z jednej strony i pomiędzy F^ a jarmużem z drugiej — wskazuje, że pomiędzy chromozomami tych dwóch gatunków odbywa się wymiana czynników („crossing over" we- dług teorji Morgana). Gdy przyjmiemy, że „crossing over" od- bywa się według załączonego schematu, przedstawionego na Fig. 1, to otrzymamy wynik zgodny z danemi doświadczalnemi. Przyjmujemy że zachodzi dwa razy „single crossing over" (Fig. I, o \ 6) i raz „double crossing over" (Fig. 1, 7). Mieszaniec F^^ wytworzy zgodnie z tem przypuszczeniem 8 typów gamet o składzie genetycznym nastę- pującym: ABCxyz, abcXYZ, ABcxyZ, abCXYz, AbcxYZ, aBCXyz, AbCxYz, aBcXyZ (Fig. 1, 8 — 15). Gamety te łącząc się dają 64 kombinacje genów przedstawione na szachownicy (Tabela III). Zygoty, zawierające 6 genów wywołujących zdolność tworzenia główek, będą należały do pierwszej kategorji ustanowionej wyżej, — zawierające 5 genów — do drugiej, 4 geny — do trzeciej, 3 geny — do czwartej, 2 geny — do piątej, 1 gen — do szóstej, O genów — do siódmej. Stosunek liczbowy zygot wspomnianych siedmiu kategorji wy- nosić będzie według Tabeli III 1 : 6 : 15 : 20 : 15 : 6: 1. a wiec będzie zgodny z doświadczalnym, przedstawionym na Tabeli I. A' > « aI; • a ■X y ' I ^y 1 ■^ a X c Z A. , , > c r 1 1 ( .» 6 '. t F. ¥. A. > I > 1 ■\ A. 'A > ' r 1 'A '^ ' J 1 1 t B. •y y > 1 ■V y^ > < 1 » > < > < Z 2' t K » 1 •c - •^ Z: > 1 1 > a Att I X > ...B tł ...B -y Ył ...> a X c c w c z 10 11 U. 13. 14. Fig. 1. Geny mogą być romieszczone w chromozomach w jednej linji lub jak wykazał niedawno Muller (4) mogą być rozrzucone. Nie jest łatwo na podstawie tak skomplikowanego i trudnego pod wzglę- dem klasyfikacyjnym materjału, jakim są mieszańce kapusty z jarmu- żem mówić coś więcej o rozmieszczeniu genów w chomozomacłi jak o ich względem siebie przybliżonej odległości. Ponieważ hypotetyczna wymiana genów u mieszańców kapusty z jarmużem odbywa się między odcinkami zawierającymi po jednym genie wywołującym zdolność zwi- jania się główek i po jednym genie wywołującym kształty liści, jak to przedstawia załączony scliemat Fig. 1, przeto odległości pomiędzy ge- nami A — B — C zarówno jak i pomiędzy X — Y — Z muszą być większe niż pomiędzy genami A — x, B — y, C — z lub a — X, h — Y, c — Z, co na schemacie Fig. 1 jest uwzględnione. Ten wniosek wy- TABELA III. gamety F^ gametes F^ 1 ABCxyz categorie 1 catćgorie catćgorie 2 3 catćgorie 3 categorie categorie 2 2 categorie 3 catćgorie 4 cat. 5 ABcxyZ cat. 2 cat. 3 cat. 4 cat. 4 cat. 3 Cat. 3 cat. 4 AbccYZ cat. 3 cat. 4 cat. 5 cat. 5 cat. 4 _ cat. 4 cat. 4 cat. 5 cat. 6 cat. 6 ahCKYz cat. 3 cat. 4 cat. 5 cat. 5 cat. 4 cat. 5 aB('Xyz AbĆxYz cat. 2 cat. 3 cat. 4 cat. 4 cat. 3 cat. 3 cat. 4 cat. 5 cat. 5 cat. 2 cat. 3 cat. 4 cat. 4 cat. 3 cat. 3 cat. 4 aBcXyZ cat. 3 cat. 4 cat. 5 cat. 5 cat. 4 cat. 4 cat. 5 cat. 6 cat. 7 abcXYZ cat. 4 cat. 5 cat. 6 cat. 6 cat. 5 cat. 5 cat. 6 pływa bezpośrednio z teorji Morgana, która głosi, że im bliżej sie- bie znajdują się geny tem rzadziej bywają rozłączane podczas proce- su wymiany („crossing over"). Możemy przypuścić również, że geny A, B, C znajdują się w różnych chromozomach, że mianowicie kapu- sta posiada chromozomy Ax, By, Gz, a jarmuż — aA", hY, cZ, co przedstawia schematycznie Fig. 2. Pomiędzy genami A a x istnieje „linkage", czyli że geny te nie rozdzielają się. Tak samo „linkage" istnieje pomiędzy genami B a. y, C di z, a z. X etc. Dzięki temu mie- szaniec F-^ kapusty z jarmużem wytwarza 8 typów gamet (fig. 2,1 — 8). Gamety te łącząc się dają 64 kombinacje genów przedstawione na szachownicy (Tabela III). Otrzymujemy identycznie len sam wynik co i w pierwszym przypadku. Ta druga hypoteza jest jednak prostsza i wydaje mi się bardziej prawdopodobną. Która z nich odpowiada rzeczywistości? Na to pytanie mogą dać odpowiedź badania cytologicz- ne względnie krzyżówki „łańcuchowe " . Te ostatnie zapoczątkowałem w r. b. Zachodzi pytanie czy wogóle pary genów .4 — x, B — y, C — z oraz a — X, b — Y, c — Z bywają rozłączane? Otóż są dane, które wskazują, ze proces ten aczkolwiek rzadko, odbywa się jednak. W ra- mach pewnej prawidłowości, polegającej na tem, że w miarę przecho- dzenia od roślin posiadających wyraźne główki do roślin pozbawio- Fig. 2. nych główek spotykamy liście coraz silniej powcinane i pofryzowane — że w ramach tej prawidłowości występują załamania. Zdarza się, że roślina wykazująca silniejszą tendencję zwijania główek, posiada liście zbliżone bardziej do jarmużu niż inna roślina, która tę zdolność zwi- jania główek posiada w słabszym stopniu zaznaczoną. Fig. 2, Tabl, II przedstawia roślinę, której większość liści skie- rowana jest pod ostrym kątem ku górze; liście te są wygięte w spo- sób charakterystyczny. Na fig. 1, Tabl. III widzimy roślinę w której tylko nieliczne wierzchołkowe listki zdradzają tendencję zwijania się w główkę; pomimo to liście tej rośliny są bardziej zbliżone do Mści kapusty niż u poprzedniej. Tabela III wskazuje, że jeżeli roślina zawie- ra, naprz., 5 genów wywołujących zwijanie się główki, to nie może w niej być więcej jak 1 gen wywołujący fryzowanie liści. Im mniej będzie genów wywołującycłi zwijanie się główek tern więcej będzie genów wywołującycłi fryzowanie liści. Suma genów obu kategorji za- wsze wynosi 6. Nieliczne wyjątki jakie się spotyka wytłómaczyć można zrzadka zacłiodzącą wymianą czynników w obrębie par następującycłi: Ax — aX, By — hY, Cz — cZ. Gen A należący do pary Ax oddzie- lić się może od swego towarzysza przecłiodząc do innego cłiromozomu i to samo stać się może z genem a, należącym do pary aX. Powsta- ją dzięki temu dwie gamety: ax By Cz i AXh Y c Z. Roślina po- wstała na skutek złączenia się dwóch gamet ax By Cz będzie po- siadać liście kapusty lecz główki jej nie będą należycie zwinięte gdyż są w niej obecne tylko 4 geny wywołujące zwijanie się główek za- miast sześciu. Roślina zaś, która powstanie na skutek złączenia się dwóch gamet AXbYcZ będzie miała liście jarmużu lecz dzięki obecności czynnika A wykazywać będzie pewną tendencję zwijania główek. Jest to sprzeczne z danemi Tabeli Ill-ej. Załamania te są bardzo nieliczne i nie zakłócają ogólnego cha- rakteru korelacji. Są jakgdyby falami odchylającemi się w jedną i dru- gą stronę od pewnej prostej, lecz nie naruszającemi jej kierunku. Edmond Malinowski: Resume. Sur les hybrides du chou pomme avec le chou frise (Brassica oleracea ca pi tata L. X Br. ol. acep^ala L.). (Planches I - Vi). Dans le present travail j'essaye d'expliquer un phenomene de correlation assez repandu dans le monde vegetal et qui est peu ap- profondi au point de vue de la Genśtiąue. II existe des caracteres qui se comportent de telle manierę comme s'ils etaient provoques tous ensemble par un seul facteur genetique. Nilsson-Ehle (1) a ob- serve un tel phenomene chez TaYoine, ou ii a constate que la pre- sence du ligula est accompagnee toujours de la presence des panicu- les etalees. Un phenomene semblable de correlation a ete observe par Leake (2) chez le coton entre la grosseur des petales et leur cou- leur (jaune). Les deux caracteres se comportent comme s'ils etaient provoques par un seul facteur. 10 J'ai observe un hybride Tritlcum Spelła X Tr. roinpactum qui a donnę dans F2 une segregation dans le rapport de 1:2:1. 7V. Spdta possede des epis longs et laches, des glumes dures, des eplllets en formę de trapezes. 7V. conipactidit, possede des epis courts et compacts, des glumes tendres, des epillets de formę caracteristique des froments tendres. F^ etait plus ou moins intermediaire par rap- port a tous ces caracteres. Dans la generation F2 une segregation se produłt dans le rapport de 1 Tr. Spelta: 2 plantes F^ : 1 Tr. com- pactum. On peut supposer que tous les caracteres du Spdtd (epis laches, glumes dures, epillets en formę de trapezes etc.) sont provo- ■ques par un seul facteur genetique A' et que de meme tous les ca- racteres du compactum (epis compacts, glumes tendres, epillets carac teristiques des froments tendres etc.) sont provoques par un seul fac- teur X. On peut admettre aussi que la longueur de Tępi aussi bien que la formę de Tepillet et la tendresse ou la durete des glumes sont provoquees chacune par un facteur distinct, mais qu'en meme temps ii existe entre ces facteurs ce que Morgan a nomme „linkage". Les croisements entre les especes en question avec les auźres especes peuvent seuls nous fournir les preuves en faveur de Tune ou de Tautre de ces deux suppositions. Or les resultats des croisements que j'ai faits parlent en faveur de cette derniere supposition. Ces resultats nous montrent notamment que de tels caracteres comme la formę des epil- lets et la durete des glumes sont provoques chacun par un assez grand nombre de facteurs genetiques cumulatifs (polymeres). Chez les hybrides du chou pomme avec le chou frise j'ai obser- ve un phenomene de correlation analogue quoique beaucoup plus com- plique. La faculte de former les pommes et la faculte de produire des feuilles nonfrisees se trouvent toujours reunies. De meme nous trouYons toujours reunis les feuilles frisees avec le manque des pom- mes. La premierę generation des hybrides (F^) est interme- diaire en ce qui concerne ces deux caracteres (voir fig, 1, Planche 111). Dans la deuxieme generation des hybrides ( FoJ une segregation se produit et des plantes apparaissent que l'on peut identifier avec le chou pomme et d'autres que Ton peut identifier avec le chou frise, Les feuilles de ces plantes F2 sont reprósentees sur la Planche V, fig, 1 et PI. VI, fig. 3. En outre dans la F2 apparaissent des plantes presentant toutes les gradations entre ces deux extremes. Quelques-uns des types intermediaires quant a la faculte de former les pommes sont representes sur les Planches I -IV, Ge qui concerne les types intermediaires des feuilles ils sont represen- 11 tes sur les Planches V — VI. Je subdivise les plantes F2 en 7 categories A la premierę categorie appartiennent les individus semblables au chou pomme, a la 7-e categorie appartiennent les individus semblables au chou frise. Les categories 2 a 6 se trouvent dans des conditions intermediaires. La 4-e categorie etait dans mes .experiences la plus nombreuse. A mesure que nous nous eloignons des types pommes nous passons successivement aux categories des feuilles de plus en plus frisees. Le nombre d'individus de chaąue categorie est represente sur le Tableau I du texte polonais (p. 3). Les plantes a feuilles frisees pourvues des pommes n'ont pas apparu. Des plantes sans pommes et a feuilles du chou pomme n'ont pas apparu non plus, mal- gre que des plantes de ce type paraissent dans F2 des hybrides du chou pomme avec le chou fourrager, ce que montre la fig. 2, Plan- che IV. Cette figurę represente une plante de la generation F2 des hybrides entre chou pomme et chou fourrager a haute tige et sans pomme. La plante en ąuestion est depourvue de la pomme mais elle possede des feuilles dont la formę est celle des feuilles du chou pom- me. Pour expliquer d'un cóte le phenomene de non apparition des types pommes a feuilles frisees et des types non pommes a feuil- les nonfrisees, et de Tautre cóte le phenomene de Tapparition des nombreux types intermediaires dans la F2 des hybrides du chou pom- me avec le chou frise — je suppose qu'il existe 3 facteurs genetiques cumulatifs (polymeres, kumulative Faktoren) A, B, C, provoquant la faculte de former les pommes et 3 facteurs X, Y, if, produisant les feuilles frisees. En outre je suppose rexistence de „linkage" entre les facteurs Ax, aX, Bij, hY etc. La constitution genetique du chou pomme est donc, d'apres ma suppositton, AABBCCxxyy zz, celle du chou frise aabbccXXYYZZ et celle de la generation F^ Aa Bb Cc Xx Zy Zz. Les hybrides F-^ produisent 8 sortes de gametes seulement a cause de „linkage". Ce processus de formation de 8 sortes des gametes par _F\ est re- presente sur la fig. 2 p. 9 du texte polonais. Les huit types des gametes (chiffres 1 — 8 la sur la fig. 2 p. 9) produisent 64 com- binaisons qui sont representees sur le Tableau III, p. 8. Le rapport numeriąue de 1 : 6 : 15 : 20 : 15 : 6 : 1 entre 7 categories des plantes F2, ce rapport theorique que nous pouvons deduire des donnees du Ta- bleau III, est d'accord avec le rapport 9:57:113:220:110:64:11 obtenu dans rexperience (Tableau I, p. 3). Les donnees experimentales obtenues dans la troisieme generation des hybrides parlent aussi en faveur de la supposition enoncee ci dessus. 12 II se produit de temps en temps „single crossing over" entre les facteurs A — x, a — X ou bien entre B — y, h — }', ou bien entre C — z, c — Z. Mais ces phenonnenes sont extremennent rares. A cause de leur rarete relative ces phenomenes de crossing over quoique cau- sent de petites deviations de la ligne de corrślation — lis ne modi- fient pas le caractere generał de cette correlation. Literatura. 1) Nilsson-Ehle. Kreuzungsuntersuchungen an Hafer und Weizen. I. Lund 1909, p. 79. 2) Leake. Studies in Indian Cotton. Journal of Genetics I. 1910 — 1911, p. 242. 3) Morgan. The physical basis of Heredity. Philadephia and London. 1919, p. 118. 4) Muller. Are the Factors of Heredity arranged in a Linę. Annerican Naturalist LIV. 1920. Objaśnienie Tablic I — VI. Tabl. I, Fig. 1. Roślina z i^j mieszańców kapusty głowiastej z jarmu- żem. Typ zbliżony do kapusty lecz o główce luźnej. Fig. 2. Typ zbliżony do kapusty widziany z góry. Tabl. II, Fig. 1. Roślina z F^ miesz. kap. głowiastej z jarm.. Typ pośredni między kapustą a F^. Fig. 2. Typ jeszcze bliższy F^ niż przedstawiony na po- przedniej Fig. Tabl. III, Fig. 1, Roślina F^ krzyżówki kapusty z jarmużem. Fig. 2. Roślina F^ miesz. kap. głowiastej z jarm.. Typ pośredni pomiędzy F^^ a jarmużem. Tabl. IV, Fig, 1. Roślina F2 miesz. kap. głów. z jarm.. Typ bardzo bliski jarmużu. Fig. 2. Roślina z F2 mieszańców kapusty głowiastej z k a- pustą pastewną. Typ o krótkim głąbie, pozbawiony główki. 13 Tabl. V, Fig. 1, 2, 3. Liście mieszańców F^ krzyżówki kapusty gło- wiastej z jarmużem. Fig. I — liść typu kapusty; Fig. 2 — liść pośredni między kapustą a F^ ', Fig. 3 — liść jF\. Tabl. VI, Fig. 1, 2, 3. Liście mieszańców F^ krzyżówki kapusty gło- wiastej z jarmużem. Fig. 1, 2 — liście przejściowe między Fy a jarmużem; Fig. 3 — liść jarmużu. Explication des Planches i — VI. Planche I, Fig. 1. Plante a pomme tres lacłie, appartenan"t a la gene- ration i^g des hybrides du cłiou pomme avec le chiou frise. Fig. 2, Plante a pomme tres lacłie vue d'en haut. Planche II, Fig. 1, Plante presentant un type intermediaire entre le cłiou pomme et F^^. Fig. 2. Plante presentant un type encore plus voisin de la generation F^^. Planche III, Fig, 1. Plante F^ des hiybrides du cłiou pomme avec le cłiou frise. Fig. 2. Plante de la generation F2, presentant un type intermediaire entre F^^ et le chou frise. Planche IV, Fig. L Plante de la generation F^- Cette plante presente un type tres voisin du chou frise. Fig. 2. Plante de la generation F2 des łiybrides du chou pomme avec le chou fourrager. Cette plante possede la tige courte et elle est depourvue de la pomme. Planche V, Fig. 1, 2 et 3. Les feuilles de la generation i^g des -hy- brides entre le chou pomme et le chou frise, Fig. 1 — une feuille du type chou pomme, Fig. 2 — feuille intermediaire en- tre le chou pomme et le chou frise, Fig^ 3 — feuille Fj. Planche VI, Fig. 1, 2 et 3. Les feuilles de la generation F2 des hy- brides du chou pomme avec le chou frise. Fig. 1 et 2 — feuilles intermediaires entre i^i et le chou frise, Fig. 3 — feuille du chou frise. 14 Tablica (P/anc/jeJ I. Vi 1. Tablica (Plancbe) //. '% Jf^- 2. Tablica (P/ancł^eJ UL Tablica (Plancie) IV. .■V**'i^»- j^'^ 2. Tablica (Plancłje) V. Oi labhca (P/ancłjeJ VI . r) CM Marja Sachs-Skalińska: Wielopostaciowość w linjach czystych Petuni (Tabl. VII). Rasy, którym daję miano wielopostaciowych, znane są w litera- turze pod nazwą „ras pośrednich" („Zwischenrassen", „races instables") Nazwał je tak de Vries (8, 10) z tego względu, że niekiedy są one formami przejściowemi pomiędzy dwiema ustalonemi odmianami. Tak np. Aniirrhinum majus lutenm striaium jest „rasą pośrednią" pomiędzy A. majnu o kwiatach czerwonych a A. majus luteum o kwiatach żółtych. Rasa „pośrednia" posiada kwiaty żółte w czerwo- ne paski i wykazuje dużą zmienność w stosunku do tej ostatniej cechy, tak, że kwiaty mogą ze względu na zabarwienie zbliżać się to do jed- nej, to do drugiej rasy ustalonej. Cechą charakterystyczną tych ,ras pośrednich" jest zatem szeroka zmienność, jakiej podlegają. Zmienność ta występuje nietylko u poszczególnych osobników, ale i pomiędzy częściami jednej i tej samej rośliny. De Vries (10) rozróżnia te dwie kategorje zmienności, jako zmienność osobniczą, oraz zmienność częściową „...On les designe sous les noms de fluctuation individuelle et de fluctuation partielle. La variation individuelle renferme les dif- ferences, presentees par les individus, tandis que la variation partielle est limitee aux deviations que montrent les organes d'un meme etre compares k Torgane moyen" (Str. 495). Jednakże tylko w nielicznych przypadkach taka rasa, obdarzona szeroką zmiennością stanowi rzeczy- wiście przejście pomiędzy dwiema rasami ustalonemi; w większości przypadków jeden kraniec wahań tej zmiennej rasy przypomina wy- glądem jakąś rasę ustaloną, lecz druga postać krańcowa w ustalonej odmianie nie istnieje wcale i jest do 15 ustalenia niemożliwa. Dla .tych ras termin „rasa pośrednia" jest nieodpowiedni, to też słusznie mówi de Vries (8) „man tatę wohl besser, sie ais polymorph oder pleiomiorph, oder vielleicht noch besser einfach ais dimorph zu bezeichnen" (Tom II str. 518). Ze względu na ogromną różnorodność postaci, jakie spotykamy u niektórych z tych ras, zwłaszcza u tych, które obserwowałam u Petunii, uważam, że termin „rasy wielopostaciowe" najlepiej określa istotę rzeczy. Po de Vries'ie, którego badania dotyczyły ras wielopostacio- wych Antirrhinum i Trifolium, pracował też Lehmann (6) nad rasami wielopostaciowemi Yeronica. Nie ulega wątpliwości, że rozmaite anomalje, jak np. mniejsza, lub też nadmierna liczba płatków korony lub działek kielicha, blaszek liścia złożonego, oraz żółte plamy na liściach form variegata również należą do tej samej grupy zjawisk. Nawet i zjawiska, opisane przez Correns'a (1) jako zmiana stanu homozygotycznego w heterozygotyczny w liściach variegata i kwiatach striata u Mirahilis zdają się należeć do tej samej kategorji. Nie- stety Correns w pracy swojej zupełnie nie podaje liczb eksperymen- talnych, a to utrudnia ocenę jego badań. Pierwsza z dwóch ras wielopostaciowych Petunia violacea Lindl, wystąpiła w moich kulturach w r. 1914-ym pomiędzy roślinami, które wyrosły z nasion, sprowadzonych z firmy Vii mor in' a. Ogromna większość tych roślin należała do ustalonego typu o lejkowatych kwia- tach czerwono-fioletowych (Tabl. VII, Fig. 1 i 4, barwa oznaczona N? 551 w kodeksie barw*), a wśród nich znalazła się jedna roślina o wyglądzie zupełnie odmiennym: posiadała ona kwiaty węższe, zna- cznie mniej rozchylone o wyraźnej symetrji grzbiecistej (Tabl. VII, Fig. 2 i 9). Średnica korony tych kwiatów wynosiła przeciętnie 2 cm., ze skalą wahań od 1, 5 — 3 cm. Długość korony wynosiła 3,5 cm. Również i w barwie kwiatów wystąpiła widoczna różnica: gardziel ich jest ciemno-fioletowa, otoczona zazwyczaj czerwono-fioletowym pierście- niem i plameczkami, zaś brzegi korony, słabo wywinięte na zewnątrz, są blado-lila. Nasiona, zebrane z tej rośliny, dały osobniki niejednako- we: jedne z nich były zupełnie podobne do rośliny rodzicielskiej, in- ne zaś — i te były w przewadze, posiadały kształt kwiatów lejkowa- ty i rozchyloną część korony czerwono-fioletową tak, jak ustalona od- *^) Klinksieck et Yalette: Codę de couleurs, Paris 1908. 16 miana Petunia cluiacea (Tabl. VII, Fig. 1, 4j. Ażeby dokładniej zba- dać dziedziczenie barwy i kształtu kwiatów tych roślin, zebrałam rów- nież nasiona roślin, kwitnących . czerwono, a będących potomstwem rośliny o kwiatach lila. Podobnie, jak i w roku poprzednim kwiaty, przeznaczone dla otrzymania nasion, zostały dokładnie izolowane jeszcze przed rozwinięciem, tak, że przeniknięcie obcego pyłku do kwiatów wybranych było niemożliwe. Wiosną roku 1916-go nasiona każdego owocu zostały wysiane oddzielnie z zaznaczeniem, z jakiej rośliny pochodzą. Tego lata, podobnie jak i poprzedniego, nasiona roślin o kwia- tach grzbiecistych lila dawały również większość roślin o kwiatach lej- kowatych czerwono-fioletowych, oraz mniejszość lila kwitnących oso- bników, W tym też roku rozpoczęłam bardziej szczegółowe badanie tego interesującego zjawiska nieprawidłowości w dziedziczeniu barwy i kształtu kwiatu. Przedewszystkiem przy szczegółowem rozpatrywaniu i opisywaniu roślin w mowie będących, zwróciłam uwagę na fakt, że pomiędzy kwiatami grzbiecłstemi barwy lila a lejkowatemi barwy czerwonej istnieje szereg form przejściowych (Tabl. VII, Fig. 5, 6, 7, 8), które w latach poprzednich nie występowały i które niemało przyczyniły się do wyjaśnienia badanego zjawiska. Te formy posia- dają koronę bardziej rozchyloną, niż kwiaty grzbieciste, lecz węższą od lejkowatych. Nietylko kształt, lecz i zabarwienie kwiatów daje formy przejściowe, a co ciekawsze, obserwujemy tu ścisłą współza- leżność pomiędzy kształtem a zabarwieniem korony: im mniej roz- chylony jest kwiat i im więcej symetrja jego zbliża się do grzbiecistej, tern mniej posiada on barwika; u form zaś, stanowiących przejście ku kwiatom lejkowatym, ilość barwika zwiększa się tak, że plamki i pierścień czerwony zlewają się ze sobą, pozostawiając tylko część tła, widocznego przy brzegach korony. Ten związek, zachodzący po- między kształtem i wielkością korony a jej zabarwieniem, zdaje się przemawiać za jedną wspólną przyczyną, warunkującą oba zjawiska. Godnym uwagi jest też fakt, że kwiaty lejkowate czerwone i grzbieciste lila występować mogą na jednym krzaku. Spo- tykamy pomiędzy takiemi roślinami o kwiatach dwuch typów osobniki, zbudowane na podobieństwo chimer sektorjalnych, których jedna połowa posiada duże kwiaty lejkowate czerwono-fioletowe, druga zaś ma tylko gałązki o drobnych grzbiecistych kwiatach lila. Jeśli granica między obiema częściami takiej chimery biegnie wzdłuż osi głównej krzaka, co jest faktem najczęstszym, wówczas pewna okre- ślona część rośliny tworzy wyraźny sektor. Na granicy sektorów po- 2 17 jawiają się często nowe gałązki, których kwiaty znajdują się właśnie na linji zetknięcia obu różniących się od siebie części, nadających roślinie charakter chimery sektorjalnej. Takie kwiaty mają też wy- gląd charakterystyczny (Tabl. VII fig. 3); moglibyśmy je nazwać „sektorjalnemi", lub „chimerycznemi". Mają one kilka płatków czer- wono-fioletowych, normalnej wielkości, pozostała zaś część korony jest nieproporcjonalnie mała i ma barwę lila. Ściśle taka tylko część kwiatu jest wykształcona odmiennie, jaka przekracza granicę sektorów, i na koronie granica ta odcina się ostro, wyraźnie, bez żadnych przejść. Tam, gdzie jeden z sektorów jest bardzo wazki, ulega od- miennemu wykształceniu i zabarwieniu jeden płatek, lub nawet tylko pewna część jego. Na tych właśnie kwiatach „sektorjalnych" uwy- datnia się w całej pełni korelacja między kształtem i wielkością ko- rony z jednej strony, a jej barwą z drugiej. Części kwiatu zabarwione czerwono-fioletowo są zawsze stosunkowo większe, zbyt duże dla roz- miarów kwiatu barwy lila. Podobnież jeśli spotykamy w kwiatach czer- wono-fioletowych sektor barwy lila, widzimy, że jest on zbyt mały w po- równaniu z normalnemi płatkami tego kwiatu. Inne rośliny o kwia- tach dwojakicłi mogą być zbudowane według innego typu. Cała ro- ślina może posiadać np. kwiaty wązkie barwy lila, podczas gdy je- dna gałązka, wychodząca u dołu z osi głównej rośliny, może mieć kwiaty lejkowate czerwono-fioletowe. Podobne zjawisko, dotyczące barwy kwiatów u Antirrhinum majus luteiim ruhrostriatum, nazywa de Vries „zijiiennością pączków" (Knospenvariation). Kiedyindziej znów nie widzimy wyraźnej granicy między występującemi na jednej roślinie obu krańcowo różnymi typami kwiatów, lecz mamy oba typy krańcowe, powiązane przez szereg form przejściowych co do wielkości, kształtu i zabarwienia. Takie zjawiska przypominają raczej typ chimery peryklinalnej. W opisanych powyżej przypadkach ma^^y, według mego zdania, do czynienia z wielką rozmaitością form jednego ge- notypu: jeden kraniec form jego — to kwiaty lejkowate barwy czer- wonej, podobne zupełnie do ustalonej odmiany Petunia nlolacea. Dru- gi kraniec — to grzbieciste kwiaty barwy lila, niepodobne do żadnej ustalonej odmiany Petunii. Pomiędzy temi dwoma krańcami istnieje łańcuch form przejściowych, a całość obejmuje grę wahań jednego genotypu, czyli jest rasą wielopostaciową. Tę szeroką zmienność rasy wielopostaciowej przypisuje de Vries (9) dwom antagonistycznym cechom wewnętrznym („innere Eigen- schaften" str. 518 T. II) z których raz jedna, kiedyindziej znów druga 18 ma przewagę. Podiug mnie jednak sprawa daje się wyjaśnić prościej, mianowicie zmiennością ilościową jednej tylko cechy. Ma- my w danym przypadku kwiaty o podłożu lila, które mogą być czę- ściowo lub całkowicie przykryte barwikiem czerwonym. W ustalonej rasie P. violacea barwnik ten pokrywa całą lejkowato rozcłiyloną część korony, zaś w opisywanej rasie wielopostaciowej widzimy obok osobników, niczem nie różniących się zewnętrznie od rasy usta lonej, również i takie, w których kwiatach barwik wykształca się w coraz słabszym stopniu, aż w formach krańcowych, t. j. w kwia- tach lila widzimy conajwyżej ślady jego dokoła gardzieli. Tak więc ilość barwika jest cechą, ulegającą znacznej zmien- ności w tej rasie wielopostaciowej; natomiast ze stanowiska de Vries'a musielibyśmy przyjąć przewagę to czerwonego barwika, to znów bar- wika lila w kwiatach. Jednakże uzasadnienie, opierające się na wa- haniach ilościowych jednej tylko cechy daje się zasto- sować i do przypadków ras wielopostaciowych, opisanych przez de Vries'a, np. do form „striata" kwiatów Antirrhhmm, jak rów- nież do liści „variegata" licznych form ozdobnych i t. d. W opisywa- nej rasie wielopostaciowej Petunii, jak już zaznaczyłam wyżej, w ścisłej korelacji ze stopniem wykształcenia barwika znajduje się i kształt korony. Krańcowe minus-warianty, pozbawione zupełnie barwika czer- wonego i mające typowo grzbieciste kwiaty, odznaczają się też bardzo małą płodnością, albo nawet bywają zupełnie bezpłodne. Jednym z dowodów, przemawiających za tem, że cała rasa wielo- postaciowa stanowi jeden genotyp, jest jej zachowanie się przy skrzy- żowaniu z innemi odmianami. W pracy, ogłoszonej w r, 1916-ym wspólnie z D-rem E. M a 1 i n o wsk i m (7) podaliśmy wyniki krzyżo- wania innych odmian z tą rasą, której obie formy krańcowe oznaczy- liśmy literami A i B. Bez względu na to, który typ kwiatu wzięty został do krzyżowania, występują w F^ oba typy, jako panujące w sto- sunku do drugiej odmiany (również wielopostaciowej, p. niżej). Roz- . szczepienie tej krzyżówki w F2 daje się sprowadzić do stosunku gene- tycznego 12:3: 1, przyczem liczba 12 przypada na sumę osobników rasy wielopostaciowej bez względu na to, czy posiadają one kwiaty czerwone lejkowate (oznaczone w pracy poprzedniej jako Ii), czy też lila grzbieciste (oznaczone literą A) czy wreszcie zaliczamy je do roślin, kwitnących dwojako. W roku 1916-ym badane było i opisywane oddzielnie potomstwo roś- lin o koronach lejkowatych czerwonych (B), należących do rasy wielopo- staciowej, osobno zaś potomstwo roślin o koronach grzbiecistych lila (A) 19 Potomstwo pierwszych przedstawiało się, jak następuje: 57 rośl. o kwiat, lejków. (B). 1 rośl. o kw. grzbiecist. (A), 1 rośl. o kw. dwojakich 66 „ „ „ ., 6 ., „ „ „2 „ 35 „ „ » „ 1 „ „ : „ 1 „ ., 25 . „ „ „ 8 , „ „ , 2 ., „ 40 „ „ „ - 7 .. „ „ „ — - „ Razem 223 „ ., „ „ 23 „ „ „ „6 Potomstwo zaś roślin o kwiatach grzbiecistych lila (A) było na- stępujące: 7 rośl. o kw. lejkowatych (B), 9 rośl. o kw. grzbiecistych, 3 rośl. o kw. dwojakich J-^ t. » n Tł ^ « n łi ^ M »? » 13 4 19 14 „ „ „ „ 4 „ „ „ O „ „ „ Razem 44 „ „ „ „ 19 „ „ „ 24 „ Widzimy, że w ostatnim przypadku występuje znacznie większy procent roślin o kwiatach lila grzbiecistych i więcej znacznie roślin o dwuch typach kwiatów. Przypuszczalnie zaszedł tu fakt wyodrębnie- nia linji czystej o szerszej skali zmienności. Aby móc utrwalić w po- tomstwie tę cechę, przeznaczyłam właśnie dla otrzymania nasion nie- które z tych ostatnich roślin. W tym celu rośliny były przykrywane drewnianemu izolatorami o ściankach z gazy. Ponieważ przez samoza- pylanie kwiatów nie można było zupełnie otrzymać nasion, więc dwie jednakowe „chimery sektorjalne" o kwiatach dwojakich były krzyżo- wane między sobą w ten sposób, że każdy typ kwiatów był zapylany oddzielnie. Nasiona każdego z otrzymanych tą drogą owoców wysiewane były osobno z zaznaczeniem, z jakiego kwiatu pochodziły. Główna uwaga zwróconą została na grzbieciste kwiaty lila, podczas gdy na- siona kwiatów czerwonych lejkowatych wysiane były dla porównania i kontroli. Należy zaznaczyć, że nawet drogą obcozapylenia bardzo trudno było otrzymać nasiona dla dalszych doświadczeń. Rośliny bada- ne były całkowicie bezpłodne przy samozapyleniu, a bardzo mało płod- ne przy obcozapyleniu. Zdolność kiełkowania nasion też była mała, tak, że liczba roślin, otrzymanych z poszczególnych owoców, była nie- znaczna. Na tabelce Ns 1 zestawione są dane liczbowe, dotyczące te- go trzeciego pokolenia rasy wielopostaciowej. W tem pokoleniu w potomstwie kwiatów grzbiecistych liczba roślin o kwiatach grzbiecistych lub chimer o kwiatach dwojakich w każ- dym razie zwiększyła się w stosunku do roślin o kwiatach lejkowa- tych. Zarówno pochodząca od lejkowatego kwiatu linja N? 40, jak i inne, od grzbiecistych pochodzące, wykazują, jeśli nie przewagę kwia- tów grzbiecistych, lub roślin dwojako kwitnących, to równowagę po- 20 między niemi, a roślinami o kwiatach lejkowatych. Odchylenie na ko- rzyść kwiatów lejkowatych przedstawia bardzo nieliczna zresztą llnja 37. A zatem główna cecha linji wybranej z osobników drugiego poko- lenia — szeroka skala zmienności — powtarza się i w pokoleniu trzeciem w potomstwie obu typów kwiatów. Z roślin pokolenia trzeciego wybierane były na nasiona już nie chimery dwojako kwitnące, lecz czyste lejkowate i czyste grzbieciste dla porównania ich potomstwa z potomstwem roślin o kwiatach dwo- jakich. Potomstwo roślin o kwiatach grzbiecistych daje wprawdzie zawsze pewien procent roślin o kwiatach lejkowatych, jednakże i ro- TABELA I. owocu ^ (du fruit) F2 kwiat (fleur) ^2 licz ^■^' (noml ._ lejkowatych (infundibuliformes) ba roślin 0 kwiatach: Dre de plantes ei fleurs): grzbiecistych dwojakich (zygomorphes) (biformes) 37 38 36 39 50 grzbiecisty (zygomorphe) II 4 8 2 1 1 9 8 8 13 6 1 4 — 5 Razem ( total) 14 24 31 40 lejkowaty (infundibuliforme) 1 ó ! 4 1 Śliny o kwiatach grzbiecistych też występują tu licznie, bo oba typy znajdują się mniej więcej w równowadze. W jednej z linji w czwar- tem pokoleniu otrzymałam z rośliny o kwiatach grzbiecistych: 11 ro- ślin o kwiatach lejkowatych, 13 roślin o kwiatach grzbiecistych i ó roślin-chimer o kwiatach obu typów. Skoro zatem ustaloną została cecha szerokiej skali zmienności przez wyodrębnienie linji czystej w stosunku do tej cechy, niema znaczenia dla wyglądu potomstwa wy- bór poszczególnych roślin z pośród tej linji, gdyż jak wiadomo, w obrę- bie linji czystej selekcja nie może mieć wpływu. Niema zatem ró- żnicy, czy zbieramy nasiona z czystych roślin o kwiatach grzbiecistych lub lejkowatych, czy też z chimer o kwiatach dwojakich, jeśli tylko są przedstawicielami omawianej linji. A zatem przez wyodrębnienie 21 roślin o krańcowych wahaniach kwiatu in minus otrzymaliśmy w po- koleniach następnych około 50"/o roślin o kwiatach grzbiecistych. Je- dnakże nie możemy się spodziewać otrzymania drogą dalszej selekcji rasy jednolitej o kwiatach grzbiecistych. Jedyny osiągalny cel doboru został tu osiągnięty, gdy od jednego pokolenia do drugiego procent roślin o kwiatach grzbiecistych pozostaje w przybliżeniu taki sam. Jest to jedyny trwały efekt selekcji w zastosowaniu do rasy wielo- postaciowej, nie może ona wytworzyć nic ponadto. Czystej linji o kwiatach grzbiecistych lila otrzymać niepodobna, sta- nowią one bowiem ten sam genotyp, co rośliny o kwia- tach lejkowatych, chimery o kwiatach dwojakich oraz co wszystkie formy pośrednie między obu typami krań- ce we mi. Wygląd potomstwa rozmaitych roślin tej linji, otrzymanego z kwiatów izolowanych i zapylanych ze specjalną starannością, do- wodzi, że ta czysta rasa zachowuje swoją wielopostaciowość, jako charakterystyczną cechę dziedziczną. Zasługuje jeszcze na uwagę fakt, że o wiele więcej występuje w linji tej krańcowych form grzbie- cistych, niż form pośrednich. Ma to ważne znaczenie dla zrozumie- nia krzywych zmienności, wykreślonych dla badanej rasy. Cechą, da- jącą się ująć liczbowo, jest tu średnica korony, która wykazuje zna- czne wahania od ważkich kwiatów grzbiecistych do rozwartych lejko- watych. Liczby, uzyskane przez mierzenie średnicy korony ilustrują też jednoczośnie skalę zmienności dla ilości barwika czerwono-fiole- towego w koronie, ponieważ istnieje ścisła korelacja między temi ce- chami. W r. 1916-ym mierzone były kwiaty wszystkich osobników, które miałam na polu doświadczalnem, i które wówczas zaliczałam do rasy wielopostaciowej, gdyż kwiaty lejkowate tej rasy posiadają ściśle ten sam fenotyp, co kwiaty rasy normalnej. Krzywa, wykreślona na zasadzie zebranych pomiarów, posiada jeden wyraźny szczyt w środku skali wahań dla korony lejkowatej (czyli na 4 cm.) lecz lewe ra- mię krzywej tworzy jeszcze na 2 cm., (czyli w środku skali wahań średnicy kwiatów grzbiecistych) wyraźne uwypuklenie. W latach na- stępnych, t. j. w r. 1917 i 1918-ym' w miejscu tem wzniósł się drugi szczyt dla kwiatów grzbiecistych, choć nie tak ostro zaznaczony, jak szczyt kwiatów lejkowatych (Fig. 1 w tekście). Jednocześnie liczbo- wy stosunek wzajemny roślin o kwiatach lejkowatych i grzbiecistych zmienił się bardzo znacznie. Rośliny te znajdują się teraz mniej wię- cej w równowadze. Przyczyny tych zmian, zaszłych w wyglądzie krzywej od jednego roku do drugiego są następujące: krzywa, wy- kreślona w r. 1916-ym obejmuje, prócz osobników, należących istotnie 22 do rasy wielopostaciowej, również i rośliny z rasy normalnej, których fenotyp odpowiada zupełnie jednej z form krańcowych rasy wielopo- staciowej. W r. 1917-ym natomiast mamy do czynienia z krzywą wyodrębnionej linji rasy wielopostaciowej (linji czy- stej Johannsena (3, 4) ). Obejmuje ona osobniki różnej /.T ir J r I r 9S f s-.r Fig. 1. postaci, lecz stanowiące jeden genotyp. ..Toute variete instable — mówi de Vr ies (10) — possede au moins deux types dif- lerants, entfe lesąuels elle varie k tous Ies degrćs, mais auxquels elle est absolument limitee" (str. 197). Cechą charakterystyczną oma- wianej krzywej jest jej zupełnie wyraźna dwuszczytowość. Na ten te- mat de Vries wypowiada pogląd następujący; 23 „Des courbes a deux sommets peuvent etre obtenues par Tetude des races vraiment doubles, c'est a dire des vari6tes instables (str. 473). Nous avons vu que celles-ci sont des races doubles, leur va- riation particuliere tres etendue provient de la substitution de deuK caracteres qui s'excluent mutuellement ou se combinent en s'attenuant plus ou moins" (str. 506). W przeciwstawieniu do tego poglądu de Vries'a starałam się wykazać, opierając się na badanym przezemnie materjale, że nie ma- my tu właściwie przeciwdziałania dwucłi cecłi antagonistycznych, z których jedna jest typowa dla rasy normalnej, druga zaś półutajona („semilatent"). Bogactwo form jest tu wynikiem bardzo szerokiej zmienności jednej tylko cecłiy. To stosuje się w omawianym przy- padku zarówno do kształtu korony, jak i do jej barwy. Ponieważ mamy tu do czynienia z linją czystą, dobór prowa- dzony w kierunku wyodrębnienia któregokolwiek ze szczytów nie może zmienić charakteru krzywej. Dwa szczyty rozdzielić się nie dźiją. Drugą rasę wielopostaciową Petunii znalazłam w następnym roku w moich kulturach wśród roślin, pochodzących z owoców kwiatów nieizolowanych i hodowałam ją jeszcze przez trzy pokolenia. Ta rasa również posiada kwiaty, których kształt i zabarwienie ulegają znacznym wahaniom, choć nie tak rozległym, jak w opisanej po- przednio rasie wielopostaciowej. Wygląd form krańcowych tej rasy jest następujący: pierwszy typ kwiatów ma kształt lejkowaty, barwę z zewnątrz białą, wewnętrzną zaś rozchyloną część korony czerwoną, nieco jaśniejszą od bar^y kwiatów rasy poprzednio opisanej. Gardziel korony jest biała, lub kremowa. Drugi typ krańcowy tej rasy wielo- postaciowej posiada kwiaty małe i mało rozchylone, przypominające nieco kształtem kwiaty grzbieciste pierwszej rasy. Są one białe z czerwoną obrączką i plamkami dokoła gardzieli. U form przejścio- wych występuje większa ilość barwika czerwonego, tak, że plamki i pierścień zlewają się ze sobą, dając w ten sposób kwiaty, zbliżają- • ce się ku lejkowatym czerwonym. Oba typy kwiatów, grzbieciste i lejkowate występować mogą na jednej roślinie, przyczem, podobnie, jak u poprzedniej rasy wielopostaciowej spotykamy rośliny, zbudowa- ne jak chimery sektorjalne lub peryklinalne, oraz kwiaty sektorjalne. wyglądające jak zbudowane sztucznie z dwuch części, — jednej wzię- tej z kwiatu grzbiecłstego, a drugiej z lejkowatego. Zjawiska te przypominają naogół bardzo rasę wielopostaciową, opisaną wyżej, występują też jednak i różnice: pierwsza z różnic dotyczy rozległości skali wahań u obu ras, druga — ilości 24 względnej form przejściowych. Zmienność średnicy korony pierwszej rasy wielopostaciowej jest bardzo rozległa. Krzywa jej po- siada dwa szczyty, z których każdy odpowiada jednemu z typów kwia- tów, formy przejściowe zaś są stosunkowo nieliczne. Natomiast krzy- wa zmienności średnicy korony drugiej rasy wielopostaciowej po- siada jeden tylko szczyt, wytworzony ze zlania się w jedną całość dwuch położonych przy sobie szczytów dla obu typów kwiatów. W tej rasie krańce reprezentowane są znacznie rzadziej, najwięcej zaś wy- stępuje form przejściowych, co wpływa na charakter krzywej, różnej od dwuszczytowej krzywej rasy poprzedniej, a typowej dla występują- cej tu węższej skali wahań (Fig. 2 w tekście). W r. 1916-ym ro- śliny o kwiatach lejkowatych były w przewadze, w latach zaś na- stępnych przez wyodrębnienie linji czystej zwiększyła się stosunkowo liczba roślin o kwiatach grzbiecistych i chimer o kwiatach obu typów. Podobnie, jak i w poprzednim przypadku, bez względu na to, czy na- siona zbierane były z roślin dwojako kwitnących, czy z czystych grzbiecistych lub lejkowatych, potomstwo było mniej więcej jednakowe. Charakter krzywej nie zmienia się tu z roku na rok pod działa- niem doboru, a raczej izolacji linji czystej, jak to się dało widzieć w poprzednim przypadku, gdyż pomimo liczniejszego występowania roślin o kwiatach dwojakich, najczęściej kwiaty grzbieciste nie przed- stawiają krańcowego typu, który jest tu bardzo rzadki, Ipcz 7bliżone doń formy przejściowe o większej średnicy korony. 25 D. H. HILL LIBRARY NorłK C»rr\lin^ <;ł«ł« r^ii Opierając się na różnicach między temi dwiema badanemi rasa- mi wielopostaciowemi, możemy rozróżnić wraz z de Vries'em rasy ubogie (Halbrassen) t. j. rasy, w których odchylenie od rasy normal- nej nie jest bardzo znaczne i nie zjawia się zbyt często, oraz rasy bogate (Mittelrassen) posiadające znaczniejsze odchylenia, spotykane u większej liczby osobników. Pierwsza z obu ras badanych, których skala wahań wielkości korony jest bardzo znaczna, odpowiada rasom wielopostaciowym bo- gatym (Mittelrassen, erbliche Rassen, reiche Rassen) de Vries'a. Druga rasa wielopostaciowa o skali zmienności mniej rozległej odpo- TABELA II. owocu J* Kwiat (du fruit) ) (Fleur) F , F ■> . liczba roślin o kwiatach: '■ (nombre de plantes a fleurs): lejkowatych (infundibuli- formes) grzbiecistych (zygomorphes) dwojakich (biformes) 42 43 lejkowaty (infundibuliforme) Razem (total) 41 51 grzbiecisty (zygomorphe) Razem (total ) 9 9 18 13 1 14 4 11 15 25 3 6 wiada ubogim rasom wielopostaciowym (Halbrassen, arme Rassen) de Vries'a. Każda z tych ras ma swoją charakterystyczną krzywą zmienności, pierwsza — dwuszczytową, druga zaś jednoszczytową. Według d e V r i e s' a (8) (str. 435) obie te rasy, jedna w silniejszym, druga zaś w słabszym stopniu podlegają wpływowi odżywiania i selek- cji. Zwłaszcza działanie doboru na rasy bogate dać może rezultat dodatni. Natomiast moje doświadczenia, opisane powyżej, wykazują, że oba rodzaje ras wielopostaciowych są stałe i żadna nie zmienia się pod działaniem doboru, jeśli są istotnie rasami czystemi. Lecz jeśli mamy mieszaninę rasy normalnej z rasą wielopostaciowa bogatą, to rasa ta może zostać wyodrębniona przez działanie selekcji i wówczas różni są naogół dość znacznie od populacji, z której uległa izolowaniu. 26 Siad pozorny wpływ doboru na te rasy. Wyodrębnienie zaś rasy wle- lopostaciowej ubogiej z populacji, będącej mieszaniną jej z rasą nor- malną, nie daje efektu tak wyraźnego, gdyż rasa uboga nieznacznie naogół odchyla się od tej populacji. Co się zaś tyczy drugiego czynnika, któremu de Vries przy- pisuje znaczenie, mianowicie odżywiania, to gdyby ono istotnie wywie- rało wpływ na zmienność ras wielopostaciowycłi, bylibyśmy na drodze do ucłiwycenia przyczyn tej z m i e n n o ś c i. Jed- nakże studja moje nad rasami wielopostaciowemi Petunii przekonały mnie, że zmienność tych ras jest zjawiskiem, niepodlegającem zupełnie działaniu warunków zewnętrznych. Nie sposób bowiem wyobrazić sobie warunków zewnętrznych, mogących działać np. w kwiecie sektorjalnym na '/.■> korony kwiatowej, nie zaś na jej całość, lub na całą roślinę z pominięciem jednej gałązki tam, gdzie występuje t. zw. zmienność pączków. Opisana powyżej wielopostaciowość należy do zjawisk, które nie często obserwować się dają. Mamy tu do czynienia z rodzajem zmienności, który nie daje się podciągnąć pod żad- na z kategorji przyjętej klasyfikacji. Najogólniej możemy rozróżnić dwa typy zmienności: dziedziczną, a zatem dotyczącą genotypu, oraz niedziedziczną, dotyczącą tylko fe- notypu. Zmiany w genotypie zachodzić mogą naskutek krzyżowania (t. zw. zmienność krzyżownicza), lub niekiedy z nieznanych nam przy- czyn (mutacje). Natomiast zmiany niedziedziczne fenotypu — - modyfi- kacje (Nageli, Baur, Lang (5) czyli fluktacje (de Vries) wywołane są działaniem warunków zewnętrznych na rozwijający się organizm. Zmienność, którą obserwujemy w rasach wielopostaciowych. nie dotyczy, jak zaznaczyliśmy wyżej, genotypu, gdyż dziedzicznie określone są tu tylko granice, obejmujące szereg różniących się od siebie osobników. Jest to zatem zmienność fenotypu niewątpliwie, ale. w przeciwstawieniu do modyfikacji, zmienność ras wielopostaciowych nie jest uwarunkowana wpływami zewnętrznemi. Jakie są istotne głębsze przyczyny wielopostacio- wości — nie wiemy, w każdym jednak razie przypuszczać należy, ze są one natury wewnętrznej, że nie dają się sprowa- dzić do działania środowiska, jak się rzecz ma przy modyfikacjach. Wielopostaciowość przedstawia typ zmien- ności zupełnie odrębny— jest to s k o k o w a zmień ność niedziedziczną, której przyczyny nie są wyjaśnione. 27 Marie Sa chs-Skaliń sk a: Resume. i Le polymorphisme dans les lignees pures du Petunia. (Planche VII). Les races auxquelles je donnę le nom de „polymorphes" sont connues dans la litterature sous le nom de races instables ou races intermediaires (Zwischenrassen). Cest de Vries (8,10) qui les a nommees ainsi pour la raison qu'elles constituent parfois' des formes intermediaires entre deux races constantes. Cependant ce n'est que dans des cas peu nombreux que les races en question pre- sentent reellement des formes de passage entre deux races constantes; dans la majorite des cas Tun des extremes de Techelle de variabilite de la race intermediaire correspond a une certaine race stable, mais Tautre extreme n'existe pas a Tetat de formę constante et ii est im- possible de le fixer. Le termę de „race intermediaire" ne convient donc pas a ces cas. Vu Fimmense richesse des formes qu'on rencontre parfois dans ces races, je trouve que le termę de „races polymorphes" precise mieux leur caractere essentiel. Les deux races polymorphes du Petunia que je vais decrire dans ce travail apparurent en 1914 parmi les plantes d'une race stable P. vio- lacea Lindl. obtenues des semences, importees de la maison V i 1 m o r i n. La race stable possede des fleurs infundibuliformes pigmentees unifor- mement de rouge-violet (Planche VII, fig. 1 et 4). Le trait caracte- ristique de la race polymorphe est une variabilite tres etendue con- cernant la formę, ainsi que la couleur des fleurs. L'un des extremes de Techelle de variabilite est represente par des fleurs infundibulifor- mes rouge-violet, ressemblant tout a fait a la race constante P. vio- lacea decrite ci-dessus. L'autre extreme est represente par des fleurs qui ne ressemblent a aucune race stable du Petunia. La corolle de ces fleurs (Planche VII, fig. 2 et 9) est plus etroite et possede de- cidement une symetrie zygomorphe. Le diametre de la corolle est en moyenne de 2 cm., tandis que le diametre de la corolle de la race constante est en moyenne de 4 cm. Ces fleurs different egalement de celles de la race constante par la couleur: leur gorge est violette, en- touree pour la plupart d'un cerne et de taches de pigment rouge-violet,' tandis que le bord de la corolle, faiblement ouvert, possede une teinte lilas. II existe, entre ces deux types extremes de fleurs, toute une chaine de formes de passage (Planche VII, Fig. 5 — 8). Ces formes 28 possedent une corolle plus ouverte que celle des fleurs zygomorphes. mais plus etroite que celle des fleurs infundibuliformes. De meme la couleur de la fleur presente des formes de passage, et ce qui est particulierement interessant, c'est qu'on y observe une correlation nette entre la formę et la couleur de la corolle: dans les coroiles plus ćtroites, dont la symetrie se rapproche de la symćtrie zygomorphe, on trouve moins de pigment rouge-violet. Plus la corolle est ouverte en se rapprochant des fleurs infundibuliformes, plus le pigment rouge- Yiolet se developpe sur la surface interieure de la fleur. Cela nous amene a conclure que ces deux caracteres sont diis a une meme cause. Les individus appartenant a la race polymorphe peuvent porter differents types de fleurs sur une seule plante. On rencontre souvent des plantes ayant Taspect des chimeres sectoriales, dont Tune partie presente des fleurs infundibuliformes pigmentees unlformćment de rouge-violet, tandis que Tautre porte des fleurs etroites zygomor- phes avec des traces de ce pigment autour de la gorge de la corolle. Ces chimeres sectoriales portent seulement les types extremes de fleurs, sans formes de passage. A la limite des secteurs de ces plan- tes apparaissent quelquefois des fleurs composees de deux parties in- egales, dont chacune represente Tun des deux types extremes (Planche VII. fig. 3). Ces „fleurs sectoriales" ou „fleurs-chimeres" possfedent, a cóte des grands petales rouge - violet, des petales plus petits de couleur lilas. D'autres fois, on rencontre des plantes, chez lesguelles la distribution des fleurs correspond a une chimerę periclinale, et dans ces plantes nous trouvons a cóte des types extremes, diverses formes, de passage. Parfois ii n'y a qu'une seule branche qui porte des fleurs d'un autre type que toute la plante. On trouve aussi des plantes a fleurs d'un seul type: 1° des plantes a grąndes fleurs infundibulifor- mes rouge - violet, 2° des plantes a fleurs etroites zygomorphes lilas avec des traces de pigment; 3° des plantes portant seulement des fleurs intermediaires constituant une formę de passage entre les deux types extremes. La race polymorphe fut cultivee pendant cinq genórations. les semences etant recoltees chague fois de fleurs isolśes et fecondćes artificiellement. Quelles que soient les plantes parmi celles men- tionnees ci-dessus, dont nous cultivons la progć- niture, on y discernera toujours tous les types Ci- te s, sans que Ton puisse ćtablir une rćgularltć quelconque concernant Thćrśditć de ces types (Ta- 29 bleau I du texte polonais, pag, 21). En etudiant pendant plusieurs genćrations cette race, j'ai conclu que ce phenomene est du a une variabilite tres considerable d'un seul g ś n o t y p e. Cette yariabilite considerable de la race polymorphe est attri- buee par de Vries(9) a deux caracteres interieurs antagonistes („innere Eigenschaften" pag. 518, Vol. II), dont parfois Tun, parfois Tautre se trouve en dominance. A mon avis, la ąuestion se laisse resoudre plus simplement par la yariabilite quantitative d'un seul caractere. Dans les fleurs les plus grandes le pigment rouge-violet recouvre toute la surface interieure de la coroUe. Dans d'autres le pigment se developpe moins completement et ii disparait enfin de plus en plus, en ne laissant que des traces qui entourent la gor- ge dans les fleurs lilas, qui sont tres petites. Cest donc la quantite du pigment qui constitue un caractere tres variable do cette race. D'aprśs d e V r i e s, ce phenomene serait explique par la dominance tantot du pigment rouge, tantót du pigment lilas dans les fleurs. Ce- pendant une explication, basee sur la variabilite quantitative d'un seul caractere peut etre egalement appliguee aux cas, decrits par deVries, p. ex. aux fleurs striees d'Antlrrhlnum. aux feuilles „variegata" des nombreuses plantes d'ornement, etc. Dans une lignee pure qui fut isolee et cultivee pendant plu- sieurs generations, la race polymorphe ne conservait son type que par rapport k Tamplitude de variablli'e qui, quoique tres considerable, est toutefois limitee. Cette lignee pure donnę dans chaque genera- tlon environ 50"/o <^e plantes a fleurs zygomorphes. Nous ne pouvons cependant pas espśrer qu'une selection puisse produire dans Tayenir une race uniforme de plantes a fleurs zygomorphes. Le but de la selection est atteint quand d'une generation a Tau- tre le pourcent de plantes a fleurs zygomorphes reste a peu pres lememe. Cest leseul effet dura- ble de cette selection; elle ne peut p r o d u i r e ' r i e n de plus. 11 est impossible d'obtenir une lignee pure cl fleurs zygomorphes lilas, car elle constitue le meme genotype que les plantes a fleurs rouge-vio- let infundibuliformes, ainsi que toutes les for- mes de passage entre ces extremes. 11 y a encore un phenomene qui merite d'attirer Tattention: en generał nous trouvons bien plus de formes extremes zygomorphes que 30 de formes de passage. Cette observation nous (alt comprendre la courbe de variabilitó de la race polymorphe. Le diametre de la corolle presente une variabilite considerable, parall^le k la d6viation ifi minus de la pigmentation des fleurs. La courbe de varlabilltó (Fig. 1. du texte polonais, courbe 1917), tracee pour la race polymorphe isolee (une lignee pure de Johannsen (3,4) ) presente deux sommets. parfaitement distincts, dont chacun correspond k un type extreme de fleurs. Puisąue nous avons affaire a une lignće pure, une selection dans la direction de Tun des deux sommets reste sans effet. La seconde race polymorphe dont j'ai etudiee la progćniture (Tableau II du texte polonais, pag. 26) presente une variabilitć ana- logue, concernant la formę, ainsi que la pigmentation des fleurs: la surface exterieure de la corolle est blanche, la couleur de la sur- face interieure est rouge dans les fleurs infundibuliformes; les fleurs, presentant le second type extreme de cette race, sont plus etroites, blanches avec des traces de pigment rouge, formant un cerne et de petites taches autour de la gorge de la corolle. La diffćrence des diametres entre les deux types de fleurs n'est pas si accentuee que dans la race precedente. On rencontre ici le plus souvent des formes de passage entre les deux extremes, ainsi que differentes plantes-chi- meres. Grace a cette circonstance la courbe de variabilite du dia- metre de la corolle presente pour cette race un seul sommet (Fig. 2 du texte pol.). En nous basant sur les differences entre les deux races poly- morphes etudiees, nous pouvons distinguer avec de Vries les races pauvres (Halbrassen), chez lesąuelles la deviation de la race normale n'est pas considerable et ne se manifeste pas freąuemment; ainsi que les rac3S riches (Mittelrassen), caracterisees par une deviation plus considerable et apparaissant chez un plus grand nombre d'individus. La premierę des deux races etudiees, dont Techelle de variabilite des fleurs est considerable, correspond aux races polymorphes riches de de Vries. La seconde race polymorphe, ci Techelle de variabilite moins etendue, correspond aux races pauvres de de Vries. Suivant cet auteur, la selection, appliguee aux races pauvres produit un effet assez faible, tandis que Tinfluence de la nourriture et de la sólectlon sur les races riches peut donner un rósultat appreciabie. Mes expć- riences, decrites ci-dessus, prouvent que les deux races en queslion sont stables et qu'aucane d'elles ne change sous Tinfluence de la sć- lection, quand elles sont vraiment pures. Mais si nous avons k faire k une 31 population prćsentant un melange d'une race normale avec une race po- lymorphe riche, cette derniere peut etre isolee et alors en moyenne elle differe sensiblement du mćlange des deux races (Fig. 1 du texte polonais, ou la courbe 1916 represente le melange des deux races, et la courbe 1917 — la Iłgnee pure). L'isolement de la race poly- morphe pauvre du melange des deux races (c.-a-d. de la race nor- male avec la race polymorphe pauvre) ne produit pas d'ef{et appreciable, puisąue la race pauvre differe peu du melange en question. La nourriture ne peut non plus influencer les races polymorphes car leur variabilite est un phenomene qui ne depend pas des actions exterieures. 1! est impossible de s'imaginer que le milieu ambiant puisse influencer les '/^ de la corolle dans une fleur sectoriale, et non pas la corolle entiere, ou bien qu'il puisse exercer une influence sur toute la plante a rexception d'un seul rameau comme ii arrive dans le cas de la variabilite des bourgeons. En generał, nous pouvons reconnaitre deux types de variabilite: la variabilite genotypique qui est hereditaire, et la variabilitć phe- notypique (modification, fluctuation) qui n'est pas hereditaire. Cette derniere est causee par des actions exterieures (Lang (5) ). La va- riabilitć des races polymorphes n'est pas hereditaire; elle n'est donc que phenotypique, quoiqu'elle ne puisse point etre expliquee par Taction des facteurs exterieurs. Quelles sont les causes de cette yariabilite — voila une question a resoudre; mais on peut supposer en generał qu'elles sont d'origine interieure. Le polymorphisme, decrit plus haut, presente donc un type par- ticulier de yariabilite; — c*est une yariabilite brusque non hereditaire et dont les causes restent inconnues. Literatura. 1) Correns: Der Obergang aus dem homozygotischen in den hete- rozygotischen Zustand im selben lndividuum bei buntblattrigen und gestreiftbliihender Mirabilis-Sippen. Ber. deutsch. bot. Ges. Bd. XXVIII H. 28, 1910. 2) Fruwirth: Handbuch der landwirtschaftlichen Pflanzenziichtung. 1 Bd. Berlin 1914. 3) Johannsen: Ober Erblichkeit in Populationen und in reinen Linien. Jena 1903. 32 Tablica (P/ancłjc) VIL 4) Johannsen: Elemente der exakten Erblichkeltslehre. 2-te Aufl. Jena. 1913. 5) Lang: Experimentelle Yererbungslehre in der Zoologie. Jena, 1914. 6) Lehmann: Ober Zwischenrassen in der Yeronica-Gruppe agrestls. Zeitschr. f. ind. Abst. u. Yererbungslehre. 1909. 7) Malinowski uid Sachsowa: Die Yererbung einiger Blumenfarben und Blumengestahen bei Petunia. Comptes Rend. de la Soc. des Sciences, Varsovie 1916. 8) De Yries: M Jtationstheorie I Bd. Leipzig 1901. 9) — Mutationsiheorie II Bd. 1903. 10) — Especes et Yarićtes, Paris 1909. Objaśnienie tablicy VII. (wielkość naturalna) Kwiaty rasy wielopostaciowej bogatej: Fig. 1. — kwiat lejkowaty czerwono-fioletowy. Fig. 2. — kwiat grzbiecisty lila. Fig. 3. — kwiat sektorjalny. Fig. 4. — kwiat lejkowaty czerwono-fioletowy. Fig. 5, 6, 7, 8 — serja form pośrednich. Fig. 9, — kwiat grzbiecisty lila. Explication de la planche VII. • (grandeur naturę) Differentes fleurs de la race polymorphe riche: Fig. 1. -- fleur infundibuliforme rouge-violet. Fig. 2. — fleur zygomorphe lilas. Fig. 3. — fleur sectoriale. Fig. 4. — fleur infundibuliforme rouge-vlolet. Fig. 5, 6, 7, 8 — serie des formes intermćdiaires. Fig. 9. r— fleur zygomorphe lilas. 33 Marja Sachs-Skalińska: Krzyżowanie ras wielopostaciowych. w pracy poprzedniej (4) opisałam zjawisko wielopostaciowoścl kwiatów, zaobserwowane u pewnych linji i osobników, należących do gatunku Petunia violacea Lindl. Wielopostaciowość dotyczy zarówno kształtów, jak i barwy kwiatów: w pierwszej rasie jedne typy krań- cowe posiadają normalnie wyglądające dość duże lejkowate korony barwy czerwono-fioletowej (M 551 kodeksu barw *), drugie zaś mają bardzo wązkie nierozchylone kwiaty o symetrji dwubocznej, barwa ich jest lila, zazwyczaj ze śladami bar\^nika czerwono-fioletowego dokoła gardzieli korony; te formy krańcowe są połączone przez szereg form o wyglądzie pośrednim, w których stopniowo wraz ze wzrostem śred- nicy korony wzrasta też ilość czerwono-fioletowego barwnika. Druga rasa wielopostaciowa posiada kwiaty lejkowate podobnego kształtu, lecz nieco mniejsze, barwa ich jest mocno-różowa wewnątrz (Ns 568 kodeksu barw *), a biała zewnątrz, kwiaty zaś, p'zedstawiające drugi typ krańcowy, są wązkie i słabo rozchylone, białe z różowemi pla- meczkami dokoła gardzieli korony; różnica w średnicy korony pomię- dzy krańcowemi typami kwiatów jest mniejsza, niż w poprzednim przy- padku. U obu tych ras rozmaite typy kwiatów mogą być w różny sposób połączone na jednym osobniku. Często spotykamy rośliny o wy- glądzie chimer sektorjalnych, których jedna połowa ma jednostajnie zabarwione kwiaty lejkowate, druga zaś — wązkie kwiaty o symetrji dwubocznej ze śladami barwnika dokoła gardzieli; na takich chimerach sektorjalnych występują obok siebie tylko typy krańcowe kwiatów, bez form pośrednich. Kiedyindziej znajdujemy rośliny, wyglądające, jak *) Klinksieck et Valette: Codę de Couleurs. Paris 1908. 34 chimery peryklinalne, i w nich krańcowe formy kwiatów połączone są przez szereg postaci pośrednich. Czasem kwiaty odmienne od pozosta- łych nosi jedna tylko gałązka. Zdarzają się też często rośliny, posia- dające kwiaty jednego typu na całym krzaku, a więc tylko duże lej- kowate, tylko małe o symetrji dwubocznej, lub też wyłącznie kwiaty pośrednie. Bez względu jednak na to, z których z pośród opisanych wyżej roślin otrzymujemy potomstwo, zawsze składa się ono ze wszyst- kich wymienionych typów, i żadnej prav.idlowości w dziedziczeniu poszczególnych form kwiatów uchwycić nie można. Badając przez kilka pokoleń obie te rasy wielopostaciowe, doszłam do wniosku, ze mamy w tem zjawisku do czynienia z szeroką skalą zmienności jednego genotypu. Jak już uzasadniłam, w pracy poprzedniej, pomiędzy poszczegól- nemi formami każdej rasy dopatrywać się możemy różnic ilościowych, nie zaś jakościowych: ilość barwnika jest cechą, ujawniającą szeroką zmienność, gdyż waha się in minus od pełnego zabarwienia kwiatów, odpowiadającego rasie normalnej, poprzez cały szereg form przejścio- wych aż do ledwie dostrzegalnych niekiedy śladów pigmentu dokoła gardzieli korony. W ścisłej korelacji ze zmiennością cechy barwy waha się wielkość średnicy korony. Ta skala wahań średnicy korony wraz z ilością barwika, choć niezwykle szeroka, jest jednak określona, i każda z obu ras posiada charakterystyczną dla siebie rozległość jej. Amplituda wahań jest dzie- dziczna. Każda z obu ras posiada też odmienną krzywą zmienności średnicy korony: krzywa pierwszej rasy jest dwuszczytowa, i dobór prowadzony w kierunku któregokolwiek z obu szczytów pozos^aie w linji czystej zupełnie bez efektu; krzywa drugiej rasy jest jedno- szczytowa. Ponieważ stwierdziłam, że w hodowanych przezemnie linjach czystych każda z ras wielopostaciowych utrzymuje się w typie w sto- sunku do amplitudy wahań, innemi zaś słowy, że wielopostaciowość ich jest dziedziczna, postanowiłam zbadać, czy jest to cecha (jednostka ge- netyczna), przekazywana niezależnie od innych czynników w zygocie, czy też szeroką skalę wahań warunkuje cały skład genotypiczny rośli- ny. Jeśli istnieje osobny czynnik, wywołujący wielopostaciowość, po- winno być możliwe przeniesienie tego czynnika drogą krzyżowania na takie rośliny, w których jest on nieobecny, tj. na rośliny, których wszystkie kwiaty są jednakowego mniej więcej kształtu i wielkości, oraz jednakowo zabarwione, czyli w przeciwstawieniu do ras wielopo- staciowych — jednopostaciowe, posiadające wazką skalę wahai^ 35 Tutaj nasuwa się jeszcze jedno zagadnienie: Czy osiągnie- my taki sam efekt przez wprowadzenie przy- puszczalnego czynnika w odmienny kompleks geno- typiczny, t. j., czy rozszerzymy skalę wahań rasy jednopostaciowej do amplitudy, charakterystycznej dla krzyżowanej z nią rasy wielo- postaciowej. czy też po przeniesienia na inną zygotę, amplituda wahań może ulec zmianie? Innemi słowy zachodzi pytanie, czy obecność przypuszczalnego czynnika sama przez się już jest wystarczająca dla określenia amplitudy wahań, czy też czynnik ten normuje tylko do pewnego stopnia tę skalę wahań w zależności od składu genotypie z- nego zygoty, do której został wprowadzony. Aby roz- strzygnąć to zagadnienie przenoszenia pewnej amplitudy wahań na inną zygotę, postanowiłam krzyżować rasy wielopostaciowe z normalnemi, spodziewając się w drugiem pokoleniu mieszań- ców otrzymać połączenie rozszerzonej skali wahań z innym ge- notypem. Zaprojektowałam tu dwie równoległe serje doświadczeń: chcia- łam każdą z obu ras wielopostaciowych skrzyżować z rasą jednopo- staciową, aby w F2 zaobserwować, czy wystąpią różnice w skali wahań. Aby mieć ^;ewność, że różnice skali wahań w potomstwie wniesione są istotnie tylko przez rasy wielopostaciowe, krzyżowałam różne osobniki tych ras zawsze z jedną i tą samą rośliną, której ska- la wahań była mi znana. Wybrałam do krzyżowania roślinę z gatunku P. gr audi flor a o lejkowatych kwiatach promienistych. Wahania wiel- kości korony są tu bardzo nieznaczne: średnica wynosi od 6 — 7,5 cm. Barwa kwiatu czerwono- fioletowa (N2 551 kodeksu barw) odpowiadała do- kładnie barwie kwiatu pierwszej rasy wielopostaciowej. Doświadczenia planowałam w ten sposób, aby rozszczepienie w F^ było stosunkowo jaknajprostsze — nie chciałam go niepotrzebnie komplikować wprowadza- niem złożonych rozszczepień barwy kwiatu; cały nacisk położo- ny był na to, czy uda mi się otrzymać w F2 rośliny P. grandiflora o charakterze chimer z kwiatami wielopostaciowemi. Krzyżowanie z każdą z obu ras wielopostaciowych wykonywane było przy dokładnej izolacji przed i po zapyleniu. Roślina P. grmidi- flnra użyta była kilkakrotnie jako matka; z tej samej rośliny też bra- ny był 'pyłek do krzyżówek. Z pośród rL'^ wielopostaciowych wybierane były rośliny o wy- godzie chimer sektorjalnych z krŁńcowemi różnicami w kwiatach. Do 36 krzyżowania brane były wszystkie typy kwiatów. Zawiązywanie owo- ców zarówno na krzakach wielopostaciowych, jak 1 na P. (jr im dl flora odbywało się łatwo, to też w r. 1918-ym otrzymałam z tycłi krzyżó- wek znaczną ilość, nasion. Pierwsze pokolenie mieszańców było cłiarakterystyczne. Składało się z siedemdziesięciu przeszło roślin, pocłiodzącycłi ze skrzyżowania P, qrandfflora z dwoma krańcowemi typami kwiatów pierwszej rasy wielopostaciowej, oraz z pięćdziesięciu mniej więcej roślin krzyżówki tej rośliny z obu typami kwiatów drugiej rasy wielopostaciowej. Wy- gląd roślin F^ niezależny był od typów kwiatów krzyżowanycłi; bez względu na to, czy rośliny F^ pocłiodziły od kwiatów lejkowatycłi. czy też od wązkicti grzbiecistycłi, były one wszystkie identyczne. Naogół F^ krzyżówki P. (/rand/flora z obu rasami wielo oostaciowemi było jednakowe: wszystkie rośliny posiadały wielkie korony /\ (jrimdiflora z niezwiększoną skalą wahań. Stąd u niosek, że wielka korona 7"* gian- dlflora dominuje nad małą koroną P. uwlacca, zaś jednopostaciowość kwiatów (węższa skala wahań) dominuje nad wielopos*aciowością. Na- wet barwa kwiatów w obu krzyżówkach była jednakowa: odpowiadała ona barwie kwiatu P. fp-ondi flora, identycznej z barwą normalnych kwiatów pierwszej rasy wielopostaciowej. Druga rasa wielopostaciowa różni się właściwie od pierwszej w barwie kwiatu tylko brakiem fiole- towego podłoża, które zostaje wprowadzone do roślin F^ przez P. ^ran- diflora, w obu krzyżówkach więc występują kwiaty czerwono-fioletowe. Rośliny F^ okazały się trudne bardzo do rozmnożenia. Pierwot- nie próbowałam otrzymać nasiona drogą samozapylenia, co jednak nie dało wcale rezultatu, później więc stosowałam metodę obcozapylenia w obrębie każdego numeru, tj. roślin pochodzących z nasion jednego owocu. W ten sposób obserwowałam dość szybkie i łatwe zawiązywa- nie owoców, ale niestety w ogromnej większości było to tylko zjawisko t. zw. plienospennii (2) W jednych owocach zalążki nie zostały wogóle pobudzone do rozwoju, w innych, gdzie nasiona były pozornie wy- kształcone normalnie, okazała s ę większość ich znaczna niezdolna do kiełkowania. Z tego powodu musiałam zrezygnować ze znacznej części materjafu, gdyż potomstwo poszczególnych roślin składało się zaledwie z 7 — 15 osobników. Opracowałam zatem w F, tylko krzyżówkę /*. /;nin- diflora z rasą wielopostaciowa o węższej skali wahań, gdzie rozpo- rządzałam niezbyt wielkim wprawdzie, ale wystarczającym materjalem, aby móc zorjentować się w zagadnieniach postawionych. W F2 krzyżójvki tej wystąpiły nowe zupełnie kombinacje czyn ników, oraz zostały odtworzone kombinacje już spofvknne Roślinv 37 o kwiatach jedaopostaciowych były w przewadze, było icłi w sumie 35 na 14 roślin o kwiatach wielopostaciowych, które wyszły z rozszcze- pienia. Stosunsk jednopostaciowych do wielopostaciowych zbliża się do prostego stosunku genetycznego 3 : I (teoretycznie 36,75:12,25). Jednakże ani rośliny o kwiatach wielopostaciowych, ani rośliny o kwia- tach jednopostaciowych nie były grupą jednolitą: uległa tu rozszcze- pieniu wielkość korony, lecz, jak zauważyłam, cecha la dziedziczy się w pewnej zależności od wielopostaciowości. Gdyby nie zachodził określony związek pomiędzy dziedziczeniem wielkości korony, a jej wielopostaciowości, na 16 zygot powinnoby wystąpić przy prostem rozszczepieniu dwuch par czynników 9 osob- ników o kwiatach wielkich jednopostaciowych, 3 osobniki o kwiatach małych jednopostaciowych, 3 osobniki o kwiatach wielkich wieloposta- ciowych i 1 osobnik o kwiatach małych wielopostaciowych. Tymczasem zaś otrzymujemy na 49 roślin: 1) 30 roślin o kwiatach dużych jednopostaciowych, 2) 5 roślin o kwiatach małych 3) 2 rośliny o kwiatach dużych wielopostaciowych, i 4) 12 roślin o kwiatach małych A zatem występuje tu nieproporcjonalnie mała ilość osobników, przedstawiających nowe przewidziane kombinacje cech obojga rodziców, podczas gdy w znacz- nej przewadze znajdują się osobniki, wykazujące powrót do P, gran- diflora i do P. uiolacea wielopostaciowej. Pierwsza kategorja odtwarza w przybliżeniu typ rodzicielski P. grandiflora, użyty do krzyżowania, co do wielkości i kształtu kwiatu, oraz ważkiej skali wahań. Większość osobników posiada też tę samą barwę czerwono-fioletową, mamy jednak kilka roślin o koro- nie mocnoróżowej, odpowiadającej drugiemu typowi rodzicielskiemu. Druga kategorja obejmuje osobniki o małych kwiatach P. oiola- cea, lecz ze zwężoną skalą wahań. Wszystkie mają kwiaty lejkowate, zabarwione jednolicie, uległa tu więc ustaleniu przez zwę- żenie skali wahań drogą krzyżowania tylko postać kwiatów, odpowiadająca normalnej. Trzecia kategorja zawiera dwie tylko rośliny. Każdą w nich opi- szemy osobno. Pierwsza roślina był to rozłożysty krzak o wyglądzie chimery sektor jalnej. Posiadała ona kwiaty dwuch typów: jedne z nich były większe, o symetrji promienistej, lejkowate i zabar- wione jednostajnie czsrwono-fioletowo, słowem odpowiadały zupełnie wziętej do krzyżowania P. grandiflora, zarówno kształtem i wielkością 38 korony, jak i rozmieszczeniem w niej barwika (Fig. 1). Średnica kwiatów wynosiła od 6 — 6,5 cm. Drugi typ kwiatów posiadał wy- raźną symetrję dwuboczną, dzidki charakterystycznemu dla mniejszych kwiatów rasy wielopostaciowej spłaszczeniu grzbietobrzusznemu korony. Cała górna część jej była też mniej rozchylona przy tej samej dłu- gości kwiatu. Dzięki temu średnica korony była mniejsza, a ponieważ kwiat zatraca symetrję promienistą, prostopadłe linje symetrjl jego są niejednakowe: pionowa wynosi tylko 3 cm., pozioma około 4,5 cm. (Fig. 2, .4, B). Dokoła gardzieli taki kwiat może posiadać drobne ilości barwika czerwonego, zresztą cała powierzchnia była jasno-fioletowa z drobnemi plamkami i żyłkami. Pomiędzy obu typami kwiatów form Fig. 1. ściśle pośrednich nie było. Dzięki temu więc biegnąca przez os głów- ną krzaka granica pomiędzy sektorami zaznaczona była bardzo wyraź- nie. Otrzymałam tu więc z P. ifrandiflora o kwiatach jednopostacio- wych drogą krzyżowania z rasą wielopostaciową w F^ rozszerzenie skali wahań in minus i to w obrębie kwiatów jednego osobnika, przez co występuje typowa forma chimeryczna o du- żych kwiatach, ale z szeroką skalą wahań rasy wie- lopostaciowej. Druga roślina tej samej kategorji miała ogólny pokrój odmienny, krzak jej nie był rozłożysty, lecz więcej skupiony i wysmukły, a wszystkie kwiaty jej były mniej więcej jednakowe. Ogromna więk- szość kwiatów stanowiła formę ściśle pośrednią pomiędzy krańcowemi formami pierwszej rośliny, zarówno pod względem wielkości i kształtu. 39 jak ilości barwika. Średnica korony ich wynosiła od 4,5 — 5,5 cm Kwiaty różniły się między sobą bardzo nieznacznie większą, lub mniej- szą ilością barwika, lecz kwiatów równomiernie czerwono-fioletowo zabarwionycłi, lub naodwrót, o wybitnie malej ilości tego barwika nie obserwowałam. Spotykałam tylko kwiaty mniej lub więcej zbliża- jące się do form krańcowych i to bez żadnego planowego rozmieszcze- nia, jakie widoczne było w krzaku poprzednim. Możnaby roślinę oma- wianą określić raczej w przeciwstawieniu do pierwszej jako chimerę pery- A B Fig. 2. klinalną, W każdym razie i tutaj, choć w odmiennej nie- co formie, cecha wi clopostaciowości została złączona z dużemi kwiatami. Ostatnia kategorja obejmuje rośliny wielopostaciowe o kwia- tach małych, a zatem teoretycznie powinnaby odtworzyć wziętą do krzyżowania rasę wielopostaciową ubogą (tj. o węższej skali zmienności) wraz z charakterystyczną dla niej amplitudą wahań. Takie rośliny wystąpiły istotnie, były też pomiędzy niemi typowe zupełnie chimery sektorjalne o krańcowo różniących się kwiatach jednego krzaka. Roś- liny te miały kwiaty lejkowate mocno-różowe wewnątrz, białe ze- 40 wnątrz, zaś kwiaty drugiego typu (małe o symetrjł dwubocznej), były białe ze śladami barwika dokoła gardzieli. Jednakże wskutek zcclio- dzącej w F2 segregacji czynników, wprowadzonycłi przez obie rośliny rodzicielskie, kategorja ostatnia nie jest jednolita. Wystąpiły tu bowiem także zygoty, łączące w sobie cecłiy małych wielopostaciowycłi kwia- tów z barwą czerwono- fioletową, wprowadzoną przez- /^ (jrondi flora. Ta barwa ściśle odpowiada barwie kwiatów rasy wielopostaciowej bo- gatej (tj. o szerszej zmienności). I oto przy połączeniu tych cech otrzymałam drogą syntezy osobniki wieloposta- ciowe, bsdąc e rekonstrukcją rasy bogatej. Nasuwa się tu odrazu pytanie, jaka jest skala wahań tej syntetycznie zbudowanej ra- sy wielopostaciowej, czy taka sama, jak rasy ubogiej, z której wielo- postaciowość została przeniesiona? I tu okazuje się, że skala wa- hań uległa zwiększeniu, gdyż wzięte z typowo wykształconej chimery sektorjalnej kwiaty lejkowate rniały średnicę 4,5 cm. — 5 cm., kwiaty rzaś o symetrji dwubocznej około 2.5 cm. Takich różnic nie spotykamy u osobników rasy wielopostaciowej ubogiej, ani też wogóle nie widzimy aż tak dużych kwiatów lejkowa- tych, gdyż wielkość ich nie przekracza nigdy 4,5 cm., podczas gdy najczęściej wynosi 3 — 3,5 cm! Ten fakt nasuwa przypuszczenie, że czynnik wielopostaciowości oddziaływa w pewien swoisty sposób na kompleks genotypiczny, w którego skład zostaje wprowadzony, czego efektem jest rozszerzenie skali wahań. Na rozmaity jednak kompleks genotypiczny działanie to jest różne, mamy więc w jednym przypad- ku, jako skutek jego, znaczniejsze rozszerzenie skali wahań (charakte- rystyczne dla rasy bogatej), w innych przypadkach— mniejsze, chara- kterystyczne dla rasy ubogiej; w każdym razie jednak w porównaniu ze skalą wahań ras normalnych, amplituda jest i tu bardzo rozległa. Dlaczego działanie tego czynnika na różne podłoża genotypiczne jest rozmaite — tego pytania rozstrzygnąć dziś nie umiem. W każdym jednak razie z rezultatów doświadczeń zdaje się wynikać jasno, że jeden i ten sam czynnik występuje na rozmaiłem pod- łożu w obu rasach wi elo postać io wy eh. Czynnik ten drogą krzyżowania daje się przenieść na inne rasy, rozszerzając skalę w;? hań ich kv^iatów. Pozostaje jeszcze do omówienia pytanie, jak dadzą się uzasad- nić otrzymane powyżej stosunki liczbowe. Zaznaczyłam już, że roślin obu kategorji środkowych występuje nieproporcjonalnie mała ilość w stosunku do obu kategorji skrajnych. Pierwsza i czwarta kate- gorja posiadają kombinacje allelomorfów wielkości korony i jej jedno- 41 postaciowości, względnie wielopostaciowości, odpowiadające obu formom rodzicielskim, środkowe zaś przedstawiają nowe kombinacje tych czyn- ników. Stosunki liczbowe dadzą się uzasadnić przypuszczeniem, że po- między obu allelomorfami pozytywnsmi, wniesionemi przez tę samą roślinę P. grandiflora, tj. pomiędzy czynnikiem wielkiej korony i jej jednopostaciowości, istnieje częściowe przyciąganie, podczas gdy w ra- sie wielopostaciowej występuje takież przyciąganie między allelomor- fami negatywnemi. Oba allelomorfy pozytywne zatem występują za- pewne w tym samym chromozomie gamet P. grandiflora, allelomorfy negatywne zaś — w odpowiednim chromozomie rośliny wielopostaciowej P. violace,a: rozdział czynników może nastąpić tylko wskutek wymiany TABELA I. >fe krzyżówki Ns (J^ du croisement) F,. P \ liczba osobników o kwiatach: ^ ii (nombre d*individus a fleurs): ■ jednopostaciowych (uniformes) wielopostaciowych (polymorphes) 22 7 wielkich (grandes) 30 małych (petites) 5 wielkich małych (grandes) (petites) 2 12 Teor. przy przyciąganiu dominantów = 6:1:1:6 (Theor. en cas de copulation des dominants = 6:1:1:6) 33 3 3 9 Stosunek na 1000 roślin (Rapport pour 1000 plantes) 683,7 66.3 66,3 ■ 183,7 (croHshig over) (3). Nie wszystkie więc rodzaje gamet tworzą się tu w jednakowej liczbie: częściej tworzą się gamety z pierwotnemi kombi- nacjami cech rodzicielskich, niż z nowem ugrupowaniem allelomorfów. Liczby doświadczalne najwięcej zbliżają się do stosunku, w którym siła przyciągania wynosi 6:1:1:6 (tabela Ns 1). Z powyższego wynika, że czynnik wielopostaciowości, ustępujący w stosunku do swego allelomorfu, czynnika jednopostaciowości, przekazywany jest zgodnie z pra- wami mendelizmu. Ponieważ jednak istnieje tu czę- ściowe przyciąganie z czynnikiem małej korony, przy jednoczesnem częściowem odpychaniu z czynnikiem 42 korony wielkiej, więc przekazywanie czynnika tego jest po części uzależnione od obecności lub nleobec ności w gametach wyżej wy nn i en 1 ony c h czynników. Dla potwierdzenia i uzupełnienia badań przedstawionych powyżej, należałoby właściwie zanalizować potomstwo otrzymanej chime ry wielopostaciowej P. grancUflora. Należałoby oczekiwać, ze po- dobnie, jak stwierdzili Bateson i Punnet(l) na mieszańcach Lathyras, przyciąganie i odpychanie okażą się i tutaj dwiema fazami jednego zjawiska. Możnaby się spodziewać, że gdy zostaną złączone wskutek procesu (-rossiiig over w jednym chromDzomie dwa czynniki, o przy wytwarzaniu gamet pozostaną związane, czyli odpychani* zmieni się w przyciąganie. Mając na widoku projekty tych dal- szych badań, próbowałam otrzymać nasiona z obu roślin wieloposta- ciowych o dużych kwiatach, lecz niestety obie były zarówno przy sa- mozapyleniu, jak i przy krzyżowaniu całkowicie bezpłodne. I ten fakt rzuca ciekawe światło na rezultaty doświadczenia: chociaż rośliny o tym danym składzie genetycznym możemy zmusić choćby w zniko- mej liczbie do pojawienia się, lecz te zygoty nie tworzą już zdolnych do rozwoju gamet, w których „odpychające" się geny musiałyby być jednocześnie obecne. Nie jest też wykluczone, że niezwykle duży procent niekiełku- jących nasion, otrzymanych z normalnie wyglądających roślin F^, skła- dał się właśnie w znacznej części z młodych zygot (zarodków) danego składu genetycznego, i że zarodki te wcześnie zginęły, jako niezdolne do dalszego rozwoju. W takim przypadku, zamiast warunkowania wza- jemnego stosunku liczbowego powstających kombinacji, zachodziłby fakt eliminowania niezdolnych do rozwoju kombinacji genotypicznych już wytworzonych. Marie Sachs-Skalińska: Rćsumć. Croisement des races polymorphes. Dans mon iravail precódeni j'ai decrit le phćnomćne du poiy- morphisme qui fut observe chez deux races. appartenant a Tespice Petunia violacm Lindl. La variabilitó de la formę, ainsi que de la 43 couleur des fleurs de ces races, quoique tres considerable, est cepen- dant limitóe, et chacune des deux races polymorphes possede son am- plitudę caracteristiąue. Etant donnę que chacune des races conserve son type par rap- port a Tamplitude de variabilite, c. a d. que leur poiymorphisme est hereiitaire, j'ai resolu d'examiner si c'etait un caractere (unitę genetique), susceptible d'etre transmis independamment des autres facteurs gen2tiques du zygotę, ou hien si Teiorme amplitudę de variabilite etait determines par toute la constitution genetique de la plante. S'il existait un facteur special, determinant le poiymorphisme,, ii devrait etre possible de le transmettre au moyen du croisement aux plantes, ou ii est absent, notamment aux plantes a fleurs „unifor- mes" a variabilite restreinte. bi se pose un second probleme a resoudre: pourrions nous ob- tenir prćcisement le meme effet en introduisant le 'facteur hypoihetique dans un genotype different? En d'autres mots, ii est question de sa- voir, si la seule presence du facteur suppose est deja suffis- nte pour definir Tamplitude de la variabilite; ou bien si ce facteur ne peut determiner cette amplitudę que jusqu'a un certain degre, en fonction de la composition genotypique du zygotę, auquel ii appartient. Pour pouYoir resoudre la que3tion'concernant la transmission d'une certaine amplitudę de variabili;e a un autre zygotę, j'ai de:;ide de croiser une race polymorphe avec une race normale („uniforme") en esperant ob- tenir dans la deuxieme generation des hybrides une amplitudę de variabilite plus etendue, liee a un autre genotype. Une chimerę secto- rłale de la race polymorphe pauvre fut croisee avec une seule plante P. grandiflora a fleurs rouge-violet, chez lesguelles le diametre de la corolle varie de 6 — 7,5 cm. Chacun des types extremes de fleurs de la chimerę fut feconde separement, avec le pollen fourni par la plante P. grandiflora. L'uniformite de la generation b\ etait frappante: que les plantes F^ proYinssent d'un croisement avec une fleur zygomorphe, ou bien avec une fleur infundibuliforme, elles etaient toutes pareilies au point de vue de la formę, ainsi qu'au point de vue de la couleur de la co- rolle. Toutes ces plantes possedaient de grandes corolles, ccmme P. grandiflora avec une echelle de variabilite etroite. Par consegu- ent, cette grandę corolle se revela dominantę envers la petite corolle de la race polymorphe, et Tuniformite des fleurs est dominantę par rapport au poiymorphisme. La couleur rouge-violet du P. grandiflora, est aussi un caractere dominant. 44 Dans la gśnćration h\ ii rósulta de ce croisement des combl- naisons nouvelles de facteurs, et les combinaisons correspondant aux iormes P y rćapparurens aussi. Nous trouYons pour un total de 49 plantes: 1" 30 plantes a grandes fleurs uniformes, 2" 5 plantes a petites fleurs uniformes, 3" 2 plantes a grandes fleurs polymorphes, 4" 12 plantes a petites fleurs polymorphes. La premierę categorie reconstitue en gćnćral le type I*, ffrandi- fioru. La deuxieme embrasse des individus a petites f eurs P. v/olacea, mais dont re:helle de variabilite est ćtroite. Cette catćjorie prćsente une nouvelle combinaison des facteurs, transmis par Thó-ćditć. Tous les individus de cette categorie possedent des fleurs infundibulifornies, pigmentćes uniformement de rouge-violet, Voici donc que par la dl- minution de Tamplitude, resultant du croisement, on a fixć seulement la forne des f.eurs qai carac*śrłse la race normale. La troisieme catśgorie embrasse deux plantes. La pre- mierę presente Taspect a'une chimerę sectoriale a grandes fleurs. Elle est nettement divisee en deux secteurs distincts, chacun pcrtćnt sur ses rameaux des fle.irs de type diffarent. L'un reproduit les fleurs infundibuliformes du P. (/randiflora, (Fig. 1) Tautre (Fig. 2, A, Ii) prć- sente des corollas a symetrie zygomorphe tres accentuśs a cause d'un aplatissement dorsiventral, caracieristigue pour les fleurs zygomorphes des races polymorphes. Nous obtenons donc ici, au moyen du croise- ment, une augmentation de Tamplitude dans le sens des fleurs moin- dres; ii en rejulte une chime-e sectoriale a grandes fleurs polymor- phes. La seconde plante de cette cate jorie resseoiola plutot k une eh merę periclina!e a grandes fleurs. La ąua^rieme categorie embrasse des plantes k petites fleurs poly- morphes, dont une partie reconstruit exactement la race polymorphe pauvre (employes pour le croisement), avec son amplitudę caractćri- stiąue. Outre css plantes, nous trouvons ici des zygotes, d^ns lesąuels les petites fleurs polymorphes pcssedent le pigment rouge- Yiolet, du a la plante P. (irandi flora. Cest le meme pigment q :e nous trouYDns dans les fleurs de la rare polymorphe rxhe, k amp itude plus etendue Et voila que par la synthśse de ces ca'-act6res. on obti^nt des individus polymorphes qui pre^entent une reconstruction de la ra- ce riche. L'etendue de la variabilite de cette race, construite syntfć- tiquemeat, correspond exao^3m3nt k Tamplitud; de la race riche; nous la trouYons augmentee en compariison ć.vec celle de la race poly- 45 morphe pauvre. Ce phenomene permet de supposer la presence d'jn facteur du polymorphisme qai est susceptible d'etre trans- mis au moyen du croisernent k une autre race, II a pour effet d'aug- menter la variabilite du genotype, auąuel ii est transmis. Cependant cet effet n'est pas exactement le meme quand ii se manifeste dans differentes consMtutions genotypiąues. II reste encore a expliquer les donnees numeriąues, obtenues dans l'experience. Les deux allelomorphes positifs etant introduits par la meme plante (P. qrandlflora), les nombres obtenus peuvent etre expliques par la su^position d'une copulation (linkage) partielle entre ces deux allelomorphes positifs, c. a. d. entre le facteur de la grandę corolle et le fecteur de 1' uniformite. Comme ces deux facteurs se trouvent probablement lies dans le meme chromosome, ils ne peu- vent etre separes que par le procesbus „crossing over". Les nombres donnent approximativement pour la force de copulation le rapport 6:1:1:6 (Voir le tableau I du texte polonais). Par consequent Theredite du facteur du polymorphisme qui est recessif par rapport a son allelomorphe (au facteur d'uniformite des fleurs) est conforme aux lois mendeliennes. Grace au phenomene de la copulation partielle, Theredite de ce facteur depend jusqu'a un cer- tain degre de la presence dans les gametes du facteur auquel ii se trouve lie. Literatura. 1) Bateson: Mendels Principles of Heredity. Cambridge 1913. 2) Goospeed: Parthenogenesis, Parthenocarpy and Phenospermy in Nicotiana. University of California publ. in Botany 1915. 3) T. H. M o r g a n: Factors and unit characters in mendelian here- dity. Amer. Nat. 1913. 4) Sachs-Skalińska: Wielopostaciowość w linjach czystych Pe- tunii. Polymorphisme dans les lignees pures du Petunia. Pam. Gen. N? 1. Memoires de Genetique, N2I. Varsovie 1921. 46 Marja Sac h s-S kal i ń ska: Badania nad nnieszańcami Tytuniu. (Tabl. VIII IX). Wstęp — Badania dotychczasowe — Opis form rodzicielskich — Pierwsze pokolenie mieszańców — Drugie pokolenie mieszańców — Barwa kwiatów w F^ — Barwa kwiatów v/ F3 — Barwa kwiatów w ^'"'4 — Synteza kwiatów czerwonych — Synteza kwiatów „herbacianych" — Synteza kwiatów o pełnem zabarwieniu A7co- tiana iSatiderae — Ważniejsze wyniki. Wstęp. Po.vstające drogą krzyżowania nowe formy nie zawsze przedsta- wiają prostą kombinację cech, obecnych i widocznych w organizmach rodzicielskich. Taki konglomerat, w którym mniej, lub więcej wyraźnie zaznaczają swój udział cechy wziętych do krzyżowania organizmów, jest genetycznie bogatszy od obu form rodzicielskich, mamy bowiem w tym przypadku do czynienia z połączeniem w jednej zygocie dwóch lub większej liczby allelomorfów pozytywnych, rozdzielonych pierwot- nie w dwóch genotypach. W przeciwstawieniu do tych krzyżówek syn- tetycznych, otrzymujemy niekiedy jako rezultat krzyżowania odmian, lub częściej jeszcze gatunków, formy, nie będące kombinacja widocz- nych cech, zawartych w organizmach rodzicielskich. Charakteryzują je cechy nowe, odrębne, które, zgodnie z teorją czynników, pozostawać musiały w stanie latencji (utajenia) dlatego, że nie mogły się ujawnić w danej konstrukcji genotypicznej. Tak np. obecność czynników eplsta- tycznych nie pozwala ujawnić sie jakiemuś innemu czynnikowi. Na- skutek krzyżowania mogą się wyłonić w potomstwie nowe cechy w tych tylko zygotach, które przy zachodzącem rozszczepieniu nie otrzymują owych genów zasłaniających. Działanie tych czynników może być roz 47 maite, może dotyczyć barw, zarówno jak i kształtów. U pszenicy i jęczmienia np. bezostność jest „panująca" w stosunku do ościstości, gdyż forma bezostna jest od ościstej bogatsza o jeden czynnik, hamu- jący pojawianie się ości (Tschermak (22), Biffen (3)). U ślima- ka Helix hortensis paski ciemne na żółtej skorupce nie mogą się ujawnić w obecności genu hamującego (Lang. (9,10,11)). Obecność genu, wywołującego barwę czarną plewy owsa, nie pozwala na ujaw- nienie się barwy żółtej, gdyż czynnik, wywołujący ją, jest hypostatycz- ny w stosunku do czyrmika barwy czarnej (Nilsson-Ehle (19)). Jeśli więc drogą krzyżowania usuniemy z kompleksu genetycznego taki czynnik zasłaniający, względnie zmieniający, działanie jakiegośkolwiek innego, otrzymamy nową zygotę, uboższą genetycznie (co nie znaczy, aby musiała być uboższą morfologicznie) od form rodzicielskich. Ujaw- nione w tsn sposób podłoże możemy drogą planowych krzyżówek pod- dawać dalszym próbom analizy genetycznej. Tak więc metodą krzyżówek syntetycznych wytwarzamy formy o coraz bogatszym składzie genetycznym, idziemy od prostszej kon- strukcji zygoty do bardziej złożonych konglomeratów. Natomiast meto- da krzyżówek analitycznych idzie w odwrotnym kierunku: dążąc pla- nowo do pozbawienia zygot pewnych genów, pozbawia kompleks ge- netyczny jego części składowych. Formy, wyłonione tą drogą, są więc zawsze uboższe genetycznie od form krzyżowanych. Jako rezultat planowo przeprowadzonej serji krzyżówek analitycz- nycłi, możemy oczekiwać pojawienia się w i^j nowych genotypów przedewszystkiem tam, gdzie skład genetyczny roślin rodzicielskicłi jest nam znany z poprzednich doświadczeń. Tską serję, złożoną z trzech planowych krzyżówek, zapoczątkował Baur (1) (t. zw. trójkąt Baur'a). Znacznie więcej skomplikowane, w tym samym kie- runku zmierzające, są planowe krzyżówki analityczne Malinowskiego (16,17). Opierając się na poprzednich badaniach swoich, autor prze- widywał wystąpienie typów nowych w F2 mieszańców gatunkowych pszenicy, i teoretyczne przypuszczenia stwierdził doświadczalnie. W dal- szym ciągu krzyżując- te wyłonione formy, genetycznie uboższe o'rzy- mał, zgodnie z założeniem teoretycznem, inne nowe typy. Takie planowe krzyżówki „które, zgodnie z przewidywaniami teoretycznemi, opartemi na krzyżowaniach poprzednich, w\d?ją w dru- giem pokoleniu nowe formy, nie będące kombinacją cech widocznych ty- pó^ rodziciilskich", nazywa autor ,, krzyżówkami łań::uchowemi" (str. 1 1). Naogół zagadnienie ubożenia genetycznego i jego osiągalnych granic stoi w ścisłym związku z analizą osobnika. Pozostaje do tej 48 pory kwestją otwartą, jak daleko można posunąć ubożenie genetyczne zygoty drogą planowo wykonywanych krzyżówek analitycznych. Poglą- dy badaczy na tę sprawę nie są jednolite. Dalsze doświadczenia, ma- jące na celu planowe przeprowadzenie analizy osobnika, powinny rzu- cić światło na to zagadnienie Szczególnie z krzyżowania form, w wy- sokim stopniu różniących się od siebie morfologicznie, (a zatem z krzy- żówek gatunkowych przedewszystkiem) oczekiwać możemy w druglem i trzeciem pokoleniu mieszańców wystąpienia licznych form, uboższych genetycznie. Badania takie (B a u r, L o t s y (13, 14) Herlbert Nils- son (6) i inni autorowie (20,23)) doprowadziły istotnie do wyłonienia się form nowych, które z kolei mogłyby być punktem wyjścia dla dal- szych krzyżówek analitycznych. Niekiedy spotykamy się z ciekawym faktem, że z dwóch zupeł- nie różnych krzyżówek analitycznych (z dwóch różnych par rodziców) wyłania się jedna i ta sama forma recesywna, utajona w krzyżowa- nych osobnikach. Zatem dwie różne krzyżówki analityczne mogą być drogą, prowadzącą do obnażenia zawartych w danych genotypach cech, wywoływanych najoczywiściej przez te same czynniki. Przy próbach dalszych badań te typy wyłonione nie dają form nowych ani synte- tycznie, ani analitycznie. Krzyżowane z innemi formami — zachowują się, jak recesywy. Nie jest więc wykluczone, że w takim przypadku docieramy do podłoża danej serji cech. Tego rodzaju zjawisko obserwowałam w krzyżówkach analitycz- nych Petunia violacea Lindl., *) gdzie jako przypuszczalne „podłoże" otrzymałam z dwóch zupełnie różnych krzyżówek jednako- we prawie osobniki, przedstawiające produkt genetycznego ubożenia; by- ły to rośliny naogół mało podobne do rodzaju Petunia, o białych, bardzo drobnych, bo zaledwie 1, 5 — 2 cm. średnicy, zaś 2 — 3 cm. długości sięgających kwiatach, o małych listeczkach i krzaczastym pokroju ca- łej rośliny. Pewne różnice pomiędzy otrzymanymi osobnikami, posiadają- cymi zupełnie odmienne pochodzenie, dotyczyły jedynie brzegu korony kwiatowej, który u jednych był wywinięty na zewnątrz, u drugich zaś — zagięty ku środkowi. Po skrzyżowaniu obu tych recesywów, otrzymałam Fi ściśle pośrednie, zaś w F2 nastąpiło rozszczepienie w stosunku 1 : 2 : 1. Bezcelowem byłoby dociekać, gdzie mamy allelomorf „po- zytywny", gdzie zaś — „negatywny" w tym przypadku. Jasnem jest, że stosunki rozszczepień, zachodzące w drugiem pokoleniu mieszańców, zupełnie uniemożliwiają dalszą denudację utajonych czynników, staje- my więc w takim przypadku u kresu analizy. *) Badania niepublikowane. 4 49 w pracy niniejszej przedstawiam rezultaty analizy genetycznej, prowadzonej od wiosny r. 1916-go do jesieni roku 1920 na mieszań- cach gatunkowych Nicotiana. Zgodnie z wyżej rozwiniętym założe- niem wybrałam do badań formy, bardzo wybitnie różniące się od siebie morfologicznie, mianowicie dwa gatunki, należące do dwóch różnych grup w obrębie rodzaju. Nicotiana Langsdorffii Weinm. jest przed- stawicielką grupy Rustica, zaś N. Sanderae Hort. należy do gru- py Petunioides (4). Oba te gatunki wybitnie różniły się od siebie za- równo kształtem i wielkością korony, jak i jej barwą. Dla cechy bar- wy korony każda z użytych do krzyżowania roślin posiadać musiała przynajmniej po jednym allelomorfie pozytywnym, którego nie miała druga. Na zasadzie widocznych cech organizmów rodzicielskich można więc było przypuszczać, że w i^g obok form, posiadających po jednym allelomorfie pozytywnym, lub też takich, w których występują oba razem, wyłonią się również osobniki, w których żaden z danych allelomorfów nie będzie obecny; dzięki temu otrzymamy zygoty, uboższe genetycznie od typów rodzicielskich. W nieobecności obu rodzajów barwików (antocjanu, za- wartego w koronie N. Sanderae, oraz chlorofilu, zawartego w kwia- tach N. Langsdorffii), przewidywałam teoretycznie wystąpienie zygot o kwiatach białych (niezabarwionych). Teoretyczne moje przewidywa- nia sprawdziły się — w ^g wystąpiły w pewnej liczbie rośliny biało- kwitnące. Prócz tego inne jeszcze cechy, wywołane przez odrębne czynniki, wyłoniły się z ukrycia. W stosunku do zabarwienia korony trudno napozór wystawić so- bie formę, uboższą genetycznie, niż biała, a jednak pomiędzy biało- kwitnącymi fenotypami mogą też zachodzić różnice genetyczne. W białokwitnącej roślinie może niewidocznie mendlować pewna liczba czynników, które nie mogą się same przez się przejawić, a zatem dwa jednakowe fenotypy mogą przedstawiać bogatszą i uboższą gene- tycznie zygotę. Stosunki liczbowe w poszczególnych linjach F^, w któ- rych występują biało-kwitnące rośliny, rzucają charakterystyczne świa- tło na skład genetyczny tych roślin. Opierając się więc na analizie, przeprowadzonej w F2, a zwłaszcza w F^, przedsięwzięłam krzyżówki syntetyczne osobników trzeciego pokolenia, aby tą drogą sprawdzić, czy istotnie dadzą się wydobyć z ukrycia — zgodnie z przewidywa- niami mojemi, pewne określone allelomorfy pozytywne. Przewidywania moje zostały potwierdzone wynikami krzyżówek osobników F^, otrzy- manemi w roku 1920. W ten sposób zdołałam stwierdzić, że cecha barwy czerwonej N. Sanderae nie jest cechą prostą, lecz daje się rozłożyć na pewną ilość jednostek, genetycznie prostszych,- wywoływa- 50 nych przez określone czynniki. Nie każdy z nich może ujav nić się oddzielnie, gdyż niektóre z nich wykazują wzajemną lub jednostron- ną zależność. Przez kolejne usuwanie czynników barwy docieramy w końcu do podłoża, którem są kwiaty białe, przedstawiające genotypy, które nie posiadają w utajeniu pozytywnych allelomorfów. Badania dotychczasowe. W pracach dotychczasowych nie znajdujemy dokładnej analizy genetycznej barwy kwiatów Nicotiana. Cecha ta traktowana była naogół bardzo pobieżnie. Lock (12) bada liczne krzyżówki gatunkowe tytuniu i uwzględ- nia również dziedziczenie barwy kwiatów, omawiając charakterystycz- niejsze rozszczepienia, lecz bez sprowadzania ich do stosunków liczbo- wych. Według tego autora barwa korony N. Laiujsdorffii jest domi- nująca w stosunku do korony niezabarwionej (białej) N. affhifs, jaś- niejsze zaś i ciemniejsze odcienie barwy zielonej dają się wyjaśnić heterozygotycznym i homozygotycznym charakterem osobników. Co się tyczy krzyżówek N. Laiif/sdorffii z N. forgetiaiia, oraz z innemi gatun- kami, których korona zawiera barwiki antocjanowe, autor wypowiada pogląd, że dziedziczenie barw zdaje się być zawiłe. W i^j wychodzą z rozszczepienia serje osobników czerwono i fioletowo-kwitnących, z któ- rych każda obejmuje rozmaite odcienie barw. Wprawdzie ilość osob- ników i^2 nie jest dostateczną, aby rozszczepienie dało się sprowadzić do określonych stosunków liczbowych, ale w każdym razie autor kon- statuje, że serje czerwono kwitnących roślin są liczniejsze, niż osob- ników o kwiatach fioletowych (str. 223). ■ East (5) podjął raz jeszcze zbadanie czynników barwy kwiatu N. Langsdorffii. W przeciwstawieniu do Lock'a, doszedł on do wniosku, że zjawisko rozszczepienia nie jest tu tak proste; stosunki liczbowe nie dają się ściśle sprowadzić do teoretycznego 3:1, gdyż zawsze otrzymuje się nadmiar kwiatów zielonych, a wyraźny deficyt po stronie białych. Ta przewaga kwiatów zielonych (:=„yellow'' East'a: kwiaty N. Lancjsdorffil nie są jednak żółte, lecz bladozielona ich barwa wywołana jest obecnością ziarn chlorofilu) każe przypusz- czać jakąś komplikację w dziedziczeniu; w każdym razie autor stwier- dził, że białokwitnące rośliny nie wydają nigdy zielono-kwitnacvch po samozapyleniu. Wzmiankę o dziedziczeniu barwy korony w krzyżówkach w obrębie gatunku Nicotiana tabacum znajdujemy u O. Howard (7). Autorka 51 przypuszcza, że różnice w barwie korony w F^ są wywołane grą dwóch par czynników, lecz segregacja genotypów jest utrudniona z tej przyczyny, że blado-różowe korony nie zawsze dają się z całą pew- nością odróżnić od białych. W pracy Malinowskiego (15) znajdujemy również dane, do- tyczące dziedziczenia barwy czerwonej przy krzyżowaniu ciemno-pur- purowej odmiany ogrodowej N. tabacum {var: atropur^jurea Hort.) z białokwitnącą N. siluestris. F^ jest pośrednie co do barwy, tj. blado- czerwone. Ponieważ jednak rośliny F^ posiadały całkowicie bezpłodny niezdolny do rozwoju pyłek, a tylko część płodnych zalążków, więc i^g zostało otrzymane przez krzyżowanie wsteczne z N. silvestris. Po części zapewne dzięki tej okoliczności znaczna część osobników F^ wykazuje powrót do kwiatów N. szlvestris, inne zaś rośliny posiadają kwiaty czerwone, lub różowe, co świadczy, że czerwona barwa kwia- tu N. tabacum var. atropurpurea uwarunkowana jest przez dwa czyn- niki conajmniej. Oto są dane, dotyczące dziedziczenia barwy kwiatów u rodzaju Nicotianaj które znalazłam, rozproszone w pracach genetycznych. Dokładniejszej analizy barwy korony, zawierającej barwiki antocjano- we, nie znajdujemy u żadnego z autorów. Formy rodzicielskie. Wybrane do krzyżowania gatunki są od siebie dość oddalone, gdyż każdy należy do odmiennej grupy: roślina macierzysta — N. Langs- dorffii — należy do grupy Rustica, zaś ojcowska — N. Sanderae jest przedstawicielką grupy Petunioides. Do grupy pierwszej — według Set eh el Ta (21) należą przeważnie gatunki i odmiany o żółtych kwiatach. Kształty korony bywają rozmaite, lejkowate, rurkowate, zawsze mniej, lub więcej nieprawidłowe, czasam prawie grzbieciste. Gatunki zaś, należące do grupy Petunioides mają talerzowatego („sal- ver-shaped") kształtu korony, białe, lub zabarwione czerwono, albo fioletowo. Nicotiana Langsdorffii (Tabl, VIII fig. 2) jest rośliną około 80 cm. wysokości o niewielkich liściach eliptycznych, na końcu zaostrzonych, u na- sady rozszerzonych. Liście są silnie pomarszczone, barwy ciemno-zielonej. Kwiatostany — złożone grona bardzo rozpierzchłe o małych, zwieszają- cych się kwiatach. Kształt kwiatów jest charakterystyczny: posiadają symetrję zlekka grzbiecistą; rurka korony jest długa i zlekka wygięta, ku górze przechodzi w zgrubienie, tworzące dokoła wydatny wzdęty 52 pierścień; górna część korony, bardzo wazka, rozchylona jest w kształ- cie krótkiego, szerokiego lejka i zakończona bardzo słabo zaznaczone- mi wcięciami na granicy płatków. Średnica korony wynosi zaledwie około 1,2 cm., długość jej zaś około 2,9 cm. Barwa kwiatu jest zle- lonkawo-żółta; jest ona wywołana obecnością ziarn chlorofilu w ko- mórkach, leżących pod naskórkiem, jak o tem przekonywują badania mikroskopowe skrawków korony. Pylniki są ciemno-szafirowe, zaś py- łek ma blado-szafirową barwę, którą według East'a (5) zawdzięcza warstwie komórek wyścielających pylnika. Nicotiana Sanderae Horł., (Tabl. Viii fig. 1) użyta, jako forma ojcow- ska, jest znaną odmianą ogrodową, którą otrzymano drogą krzyżowania wielkokwiatowego tytuniu białego N. alata var. grandiflora (N. affinis) z N. forgetiana Hemsley (21). Wielkością korony N. Sanderae nie do- równywa i^. alata grandiflora; średnica jej wynosi zaledwie około 4 cm. Pod względem kształtu zbliża się do tej rośliny, gdyż płatki jej w gór- nej części wolne, tworzą pięciopromienną gwiazdę, niezupełnie wszela- ko prawidłową, gdyż górny płatek jest najmniejszy, dwa zaś dolne największe, dzięki czemu symetrja korony nie jest ściśle promienista. Jednakże i udział N. forgetiana zaznacza swój wpływ na kształcie kwiatu N. Sanderae; wydatny pierścień dokoła gardzieli korony jest właśnie cechą, którą wniosła roślina N. forgetiana. Również i barwa korony pochodzi od tego gatunku, jest ciemno-purpurowa z małemi wahaniami, dotyczącemi intensywności, rozmieszczenie jej zaś jest jednolite na całej koronie. Mikroskopowe badanie skrawków korony pozwoliło ustalić obecność antocjanu czerwonego w większości komó- rek, niektóre zaś — po kilka w każdem polu widzenia — miały sok ciemno-fioletowy. Pylniki są granatowe, pyłek zaś — biały. W r. 1916-ym skrzyżowane zostały wyżej opisane rośliny. Krzy- żowanie dokonane było kilkakrotnie w obu kierunkach, t. zn. zarówno kwiaty N. Langsdorffii, jak i N. Sanderae, były kastrowane i izolowane, a następnie zapylane pyłkiem drugiego gatunku, lecz owoce rozwijały się tylko wówczas, gdy N. Langsdorffii była użyta, jako matka. Izolowane kwiaty N. Sanderae odpadały na trzeci, lub czwarty dzień po zapyleniu ich pyłkiem N. Langsdorffii, podczas gdy przy krzyżowaniu odwrotnem przyjmowały się wszystkie zapylenia. Zjawiska te, zdaniem mojem, nie dadzą się wyjaśnić przypuszczeniem, jakoby łagiewka pyłkowa rośliny o mniejszych kwiatach była zbyt krótka, aby móc przeniknąć przez całą długość szyjki słupka (jak u Mirabilis jalapa i ^1/. tubiflora) gdyż ziarna pyłku obu gatunków, badane pod mikroskopem, wykazują tę samą wielkość. Zresztą East 53 (5) otrzymał mieszańce N. alata X N. Langsdorffii, chociaż N. alata posiada szyjkę słupka dłuższą, niż N. Sanderae. Nie jest wykluczone, że przy większej liczbie zapyleń udałoby się może otrzymać mieszań- ce, w których N. Sanderae byłaby matką, N. Langsdorffii zaś — ojcem. Zawiązane na N. Langsdorffii owoce rozwijały się zupełnie normalnie i wcześnie zostały zebrane w stanie całkowicie dojrzałym. Nasiona, typowo wykształcone, miały wygląd zdrowy i rozwinęły się w normalnej ilości w każdej torebce. Obecności nasion niedokształco- nych nie skonstatowałam. Pierwsze pokolenie mieszańców. Wiosną roku l917-go wysiane zostały otrzymane nasiona do do- niczek w inspekcie ciepłym. Po trzech tygodniach wzeszły wszystkie rośliny, w drugiej połowie kwietnia zostały przepikowane do większych doniczek, w połowie czerwca zaś wszystkie osobniki, w liczbie około stu roślin, zostały przesadzone do gruntu. W pierwszych dniach lipca kwitła już większość tych roślin. Ujawniały one bardzo wyraźną jed- nolitość, dotyczącą ogólnego pokroju, wzrostu, rozgałęzienia, pory kwit- nienia, wreszcie wielkości i barwy kwiatów. Wzrostem odpowiadały mieszańce roślinie ojcowskiej — N. Sanderae, która jest nieco wyższa od N. Langsdorffii (około 1 m.) rozgałęzienie zaś rośliny macierzystej oka- zało się panujące: mianowicie N. Langsdorffii wypuszcza odrazu z rozwi- niętej rozety liści wyraźną oś główną, zakończoną pączkami kwiato- wemi, rozgałęzienia boczne zaś rozwijają się dopiero później i są od osi głównej krótsze. Taki właśnie charakter jednoosiowy rozgałęzienia cechował wszystkie osobniki F^. Natomiast N. Sanderae posiada oś główną stosunkowo krótką i opatrzoną bardzo młodemi jeszcze pącz- kami kwiatowemi, gdy już rozwijać poczyna gałązki boczne, równie silne, jak oś główna, wskutek czego krzak potężnie rozwija się nie- tylko ku górze, ale i w boki, przybierając w całości kształt kulisty niemal, a oś główna nie daje się odróżnić od równych jej wielkością pędów bocznych. — Barwa kwiatów mieszańca jest ściśle pośrednia: heterozygotycznie występujące zabarwienie czerwone, jaśniejsze, niz w formie ojcowskiej czystej, zmieszane z zielono-żółtym odcieniem kwiatu rośliny macierzystej, daje kolor brudno-różowo-ceglasty z roz- rzuconemi tu i owdzie zielonawemi plamami, zwłaszcza na stronie zewnętrznej korony i na jej rurce. Kształt kwiatu jest raczej zbliżony do N. Sanderae, choć średnica jego jest mniejsza i płatki nieco wy- żej, niż w formie ojcowskiej, zrośnięte. 54 Naogół pod względem opisanych wyżej cech wszystkie osobniki Fi były do siebie zupełnie podobne. Jednolitość pierwszego pokolenia mieszańców tych zasługuje na podkreślenie, jako sprawdzian czystości ras, branych do krzyżowania. Otrzymanie nasion z roślin F^ nie przedstawiało trudności: Izo lowałam na poszczególnych osobnikach pojedyncze kwiaty, lub też od- dzielne gałązki metodami następującemi: pączki, około duóch dni przed rozwinięciem kwiatu, przewiązywane były w górnej części rafją w ten sposób, aby korona nie mogła się rozchylić. Po dwóch— trzech dniach rozwiązywałam rafję, wyrywałam pincetką dojrzały pylnik I do- tykałam nim znamienia słupka, poczem zawiązywałam koronę powtćr- nie, a na szypułce kwiatowej wieszałam etykietkę z datą samozapyle- nia. W innych przypadkach izolowałam całe gałązki, które otaczałam torebkami pergaminowemi, opatrzonemi w dolnej części rękawami muślinowemi, które, związane rafją, przylegały do gałązek, chroniąc kwiaty przed dostępem owadów. Z każdej gałązki przed nałożeniem izolatora obrywane były wszystkie kwiaty rozwinięte, pozostawiane zaś jedynie pączki, które po rozwinięciu pod izolatorem były zapylane, jak wyżej. Po zawiązaniu dostatecznej ilości owoców izolatory były zdejmowane. Pierwsza metoda izolacji, w przeciwstawieniu do drugiej, ma tę dobrą stronę, że cała roślina, nie wyłączając kwiatu izolowa- nego, posiada dostateczny dostęp powietrza i światła. Słaba zaś jej strona polega na tern, że w razie deszczów i wilgoci w powietrzu kwiaty izolowane nie mogą być wogóle zapylane i odpadają, pcdc7as gdy torebka pergaminowa, ochraniająca gałązkę, umożliwia zapylenie nawet w kilka godzin po ulewnym deszczu. Rośliny F^ posiadały płod- ność zupełnie normalną, to też bez trudności w połowie sierpnia ze- brałam znaczną bardzo ilość nasion. Drugie pokolenie mieszańców. Już podczas kiełkowania ujawniać się zaczęły pierwsze różnice między osobnikami drugiego pokolenia mieszańców. Nasiona kiełkowa- ły rozmaicie długo, choć wszystkie były wykształcone normalnie i wy- siane jednocześnie. Pierwsze kiełki pojawiły się w trzy tygodnie po wysiewie, ostatnie — w siedem tygodni, choć wszystkie były jedna- kowo traktowane. Pikowanie osobników F^ trwało od 10 maja do pierwszych dni czerwca, i musiało być robione stopniowo, z powodu niejednakowego rozwoju roślin. To samo doty- czyło przesadzania do gruntu, które trwało od I-go czerwca do 55 pierwszych dni lipca, a osobniki wysadzone były różne pod względem wielkości i pokroju. Rzecz oczywista, że i kwitnienie osobników -Fj "*® nastąpiło jednocześnie, nawet w przybliżeniu, gdyż pierwsze rośliny zakwitły w pierwszych dniach lipca, ostatnie zaś — na początku września. Mie- szańce drugiego pokolenia przekroczyły zatem w obie strony pory kwitnienia form rodzicielskich, które zakwitły tego roku 15 lipca (Langs- dorffii) i 20 lipca (Sanderae). Zjawisko to daje się wyjaśnić segre- gacją czynników kumulatywnych, które warunkują porę kwitnienia roś- lin, podobnie jak u opisanych przez Malinowskiego (15) mieszań- ców Nicotiana tabacum var. atrojmrpurea X N. silvestris. Owoce najpóźniej zakwitających roślin nie zdążyły dojrzeć przed mrozami. Wprawdzie normalny rozwój owocu, zapylonego w połowie lata, trwa około 6 tygodni, lecz ku jesieni musi on trwać dłużej, dlatego też owoce, pochodzące z zapylenia kwiatów d. 3- go września, były zupełnie zielone w pierwszych dniach listopada, gdy spadły pierwsze śniegi. Ogólny pokrój roślin, wysokość ich i rozgałęzienie przed- stawiały również znaczną różnorodność typów. Spotykałam rośliny, wyższe od N. Sanderae o jej typowem rozgałęzieniu „wieloosiowem," lub też posiadające „jednoosiowe" rozgałęzienie N. Langsdorffii. Zrzad- ka występowały rośliny posiadające wysokość, dochodzącą aż do 180 cm., a zatem przekraczające wzrostem formy rodzicielskie, przeważały jednak formy pośrednie pod względem wzrostu; zdarzały się też dwa typy roślin nizkich: jedne z nich posiadały wyraźnie, wykształconą oś główną i słabe rozgałęzienia, jak N. Langsdorffii, tylko były niższe od tej rośliny (wysokość ich wynosiła około 50 cm.); inne były jeszcze niższe (około 40 cm.) i pokrój ich był krzaczasty; posiadały one krót- ki pęd główny i gęsto rozgałęzione pędy boczne, tworząc w całości charakterystyczne, zbite kule, obsypane kwiatami. Wprawdzie nie studjowałam specjalnie czynników, wywołujących rozmaity pokrój, wielkość i rozgałęzienie drugiego pokolenia mieszań- ców, jednakże bijąca w oczy różnorodność form tu spotykanych narzu- ca wprost pogląd, że dane typy przedstawiają kombinacje, które powstały drogą rozszczepienia pewnej ilości czynników, warunkujących wysokość i rodzaj rozgałęzienia. Przypuszczenie powyższe potwierdzają też obserwacje, poczynio- ne na potomstwie poszczególnych roślin jPg, które rozmnożyłam drogą samozapylenia. Chociaż przy wyborze roślin F^ na nasiona kierowa- łam się przedewszystkiem barwą kwiatu, jednakże i pokrój ogólny roślin 56 zwracał niejednokrotnie moją uwagę, to też śledziłam go w pokoleniacłi następnycłi. Stwierdziłam, że pewne rośliny wysokie, rozgałęzione jak iV. Langstlorffli, bądź utrzymywały się w typie, bądź też rozszczepiały się, lecz tylko co do wielkości, zacłiowując typ rozgałęzienia. Nizkle krzaczaste osobniki o rozgałęzieniu N. Sanderae również utrzymywa- ły się w typie, nie dając wysokicłi, ani też odmiennie rozgałęzlonycłi roślin. Te obserwacje przemawiają na korzyść przypuszczenia, że wysokość roślin zależy od specjalnycłi czynników kumulatywnycłi, rozdzielonych! w obu genotypach rodzicielskicłi. Najwyższe osobniki drugiego pokolenia mieszańców posiadają zapewne czynniki te w naj- większej ilości, najniższe zaś przedstawiają typy, najuboższe genetycz- nie w stosunku do tej cecłiy. Rozgałęzienie obu typów — jako na- dające ctiarakterystyczny wygląd roślinie — posiada przypuszczalnie również swoje określone czynniki. Obserwacje powyższe stoją w sprzeczności z danemi Easfa (5) dotyczącemi mieszańców N. Lanqsdorffil X N. alata: F^ jest jedno- lite, w F^ jednak według tego autora, niema segregacji na wy- raźne typy, tylko występują nieznaczne wałiania wysokości roślin. Barwa kwiatów w i'^2 W drugiem pokoleniu mieszańców zaobserwowałam bardzo zło- żone rozszczepienie dotyczące barw, którycłi rozmaitość była dla mnie wprost niespodzianką. Oprócz barw obu roślin rodzicielskich, które wystąpiły w nieznacznej liczbie, pojawiły się bądź barwy nowe, które v/idocznie pozostawały utajone, bądź też nowe kombinacje barw roślin rodzicielskich, rozmieszczone w sposób odmienny. Pomiędzy roślinami F2, które w liczbie około tysiąca egzemplarzy obserwowałam na polu doświadczalnem, trudno było znaleźć dwa osobniki zupełnie jednaJis linji C\i de la lignće) Liczba osobnilców o kwiatach: (Nombre d'individus k fleurs) Fioletowych (Yiolettes) lila (lilas) białych (blanches) 19/27 Teoretycznie Thćoriąuement 43 41,06 13 13,68 16 18.24 Stosunek genetyczny Rapport gćnćtiąue 9 3 4 opisanych poprzednio, to dodamy, że w osobnikach drugiego pokolenia N? 14 i Ns 7 czynnik intensywności zawarty być musiał homozygo- tycznie, zaś w linjach 24/53 oraz 33 35 wogóle czynnik 1 nie wystę- puje, gdyż mamy tu wyłącznie jasne barwy kwiatów, VL Potomstwo osobnika F^ o kwiatach czysto-białych, (linja 4/48) składało się z 36 roślin biało-kwitnących, a zatem utrzymujących się w typie przynajmniej pozornie (Tabl. IX Fig. 21). VII. Potomstwo osobnika Fo o kwiatach różowych. Kwiaty rośliny Ns 22 były blado-różowe zewnątrz (3A Codę de Couleurs), mocniej zabarwione na stronie wewnętrznej. Otrzymane dro- gą samozapylenia potomstwo (linja 22/28) odznaczało się naogół jas- nem, pastelowem zabarwieniem kwiatów, co każe przypuszczać, że w linji tej nieobecny jest czynnik /, wzmacniający barwy, a zatem obecność czynnika T' wywołuje tylko różową barwę kwiatu. Rośliny, które wystąpiły w tej linji, dają się zgrupować w trzy kate- s 65 gorje: 1) o kwiatach różowych, jak F2 i nieco ciemniejszych — razem w liczbie 13 osobników, 2) o kwiatach lila w liczbie 4 osobników i 3) o kwiatach białych w liczbie 5 osobników. Rozszczepienie powyższe nie może być uważane za typowe mendlo- wanie dwóch par cech, gdyż na to liczba roślin o kwiatach białych jest zbyt duża, stanowi bowiem w przybliżeniu 74 wszystkich osobników, za- miast oczekiwanej Vi,-,-ej- Ta nazbyt znaczna przewaga biało-kwitną- cych osobników nie może być złożona na karb małej liczby ogólnej roślin linji 22/28. Nadto badanie mikroskopowe kwiatów różowych — ciemniejszych i jaśniejszych — ujawniało zawsze, obok komórek z czerwonym sokiem, pewną ilość komórek z sokiem fioletowym, co nasunęło mi myśl, że we wszystkich roślinach czerwono lub różowo kwitnących musi być zawarty czynnik F obok czynnika C. Czynnik F zatem nietylko wywołuje barwę fioletową, ale jest niezbędnym genem dla rozwoju barwików antocjanowych wogóle. Na jego podłożu do- piero ujawnia swe działanie czynnik C, zmieniając barwę fioletową na czerwoną. Na 16 kombinacji występuje 9 takich zygot, posiadają- cych oba alle!on-iorfy pozytywne, F \ C. W trzech przypadkach wystę- puje czynnik F w nieobecności C — i takie rośliny posiadają kwiaty lila. Trzy zygoty otrzymują w nieobecności F czynnik C: jak wynika z założenia powyższego, czynnik C w tej konstrukcji genotypicznej ujawnić się nie może, to też pozostaje utajony w białokwitnących roślinach; ostatnia kombinacja przedstawia również białokwitnącą roś- linę, lecz pozbawioną obu allelomorfów dodatnich. Otrzymujemy za- tem stosunek genetyczny 9 (różowych, ciemniejszych i jaśniejszych, czyli homozygot i heterozygot): 3 (lila): 4 (czyli 3+1 białych). Podobnie, jak w linji 19/27, tak i tu, występują osobniki białokwit- nące, jednolite pod względem fenotypu, ale różne genotypicznie, zjednoczone we wspólną kategorję. Zestawienie liczb doświadczal- nych z teoretycznemi wykazuje zupełną zgodność, co przemawia na korzyść rozwiniętego wyżej uzasadnienia (Tabela II). Ta obserwacja, dotycząca podłoża, na jakiem może się ujawnić czynnik (\ znalazła zastosowanie również przy opracowywaniu roz- szczepień innych linji trzeciego pokolenia mieszańców, gdzie też zna- lazła potwierdzenie. Zjawisko powyższe przypomina badania Bateson'a (2) i Punnett'a nad krzyżowaniem rozmaitych ras groszku pachnącego (Lathyrus odorałus), gdzie czynnik barwy czerwonej M ujawnia się na podłożu (J (chromogen), a dopiero oba te czynniki razem są nie- zbędne dla ujawnienia się czynnika B, wywołującego zmianę barwy czerwonej na fioletową. W nieobecności czynnika i? zygota ma 66 białe kwiaty, choćby nawet posiadała czynnik ti. W omawianym przypadku mamy zjawisko analogiczne, z tą tylko różnicą, że zasadniczy czynnik, niezbędny dla ujawnienia barwików antocjanowych w kwiecie, wywo- łuję barwę fioletową (/'^, za sprawą czynnika (' zaś występuje zmia- na jej na czerwoną. Zmiana barwy jednakże nigdy nie jest całkowita, gdyż w każdym kwiecie różowym lub czerwonym pod mikroskopem znajdujemy obok komórek z czerwonym sokiem mozajkowo rozmieszczone nieliczne komórki, wypełnione sokiem fioletowym. Czynnik T, występu- jący bez podłoża F w roślinach o białych kwiatach, może przekazy- wać się niewidzialnie z pokolenia w pokolenie. Ujawnienie jego mo- głoby nastąpić tylko w takim razie, gdybyśmy taką biało-kwitnącą roślinę skrzyżowali z fioletowo-kwitnącą, aby dać czynnikowi (' pod- łoże, konieczne dla jego ujawnienia. Rezultatem takiego krzyżowania byłyby kwiaty czerwone (p. niżej „Synteza kwiatów czerwonych"). TABELA II. K2 llnji Ni de la lignće Liczba osobników 0 kwiatach: Nombre d'individus a fleurs: Różowych (roses) lila białych (lilas) : (blanches) 22/28 Teoretycznie Thćoriąuement 1 13 ' 4 12,375 4,125 1 5 5,5 Stosunek genetyczny Rapport genćtiąue 9 3 4 VIII. Potomstwo osobnika F2 o kwiatach ciemno-różowych wewnątrz, a białych zewnątrz (Tabl. VIII Fig. 5). Roślina N? 2 z drugiego pokolenia mieszańców posiadała kwiaty o wewnętrznej powierzchni korony mocno różowej (K? 586 Codę de Couleurs), zewnętrznej zaś — białej z czerwonemi plameczkami w po- bliżu nerwów, o zielonej rurce. Badanie mikroskopowe ustaliło, że barwik występuje tu w warstwie komórek miękiszowych pod naskór- kiem wewnętrznej powierzchni korony. Drogą samozapylenia kwiatów tej rośliny otrzymałam trzy owoce, z których nasiona wysiane były oddzielnie, jako linje 2/30, 2/43 i 2/49. We wszystkich trzech linjach F^ wystąpiło jednakowe rozszczepienie. Kwiaty wszystkich osobników F3 posiadały rurkę korony zieloną 1 zewnętrzną powierzchnię jej białą 67 z barwnemi plameczkami dokoła nerwów, jeśli i wewnętrzna strona korony była zabarwiona. Rośliny zaś nie posiadające barwika w kwia- tacłi, miały zarówno zewnętrzną, jak i wewnętrzną powierzcłinię korony czysto-białą. Świadczy to, że w stosunku do czynników, roz- mieszczających barwiki w koronie, musiała być ta linja łiomozygotycz- na. Natomiast w stosunku do zabarwienia wewnętrznej strony korony wy- stąpiło rozszczepienie na cały szereg różniących się od siebie typów. Ko- rony poszczególnych roślin różniły się od siebie nietylko barwą, ale i jej intensywnością. Wobec tego ustalenie stosunków liczbowych tych roz- szczepień nie było sprawą łatwą. Początkowo zgrupowałam osobniki w trzy kategorje, kierując się po pierwsze tem, czy kwiaty są barwne, czy białe, po drugie zaś, który z barwików, czerwony, czy fioletowy, w nich wystę- puje. Do pierwszej kategorji zatem zaliczyłam wszystkie rośliny o kwia- tach, zabarwionych czerwono, lub różowo, ciemniejszych i jaśniejszych, do drugiej — ■ rośliny o kwiatach fioletowych, ciemniejszych i jaśniej- szych, do trzeciej wreszcie — osobniki biało-kwitnące. Jeśli zatem pominiemy intensywność zabarwienia, to otrzymamy rozszczepienie na takie same grupy, jak w linji 22/28, opisanej poprzednio. Podobnie i w linjach, będących potomstwem rośliny N2 2, osobniki o kwiatach czer- wonych, lub różowych, okazują się właściwie zawsze po rozpatrzeniu ich pod mikroskopem czerwono-fioletowemi i różowo-fioletowemi, zaś czysto-czerwonych kwiatów, pozbawionych barwika fioletowego, niema tu wcale, gdyż czynnik G ujawniać może swe działanie tylko na pod- łożu F. Co się zaś tyczy stosunków liczbowych, to, zgodnie z założe- niem powyższem, wystąpić powinno na 9 roślin o kwiatach czerwono- fioletowych, 3 rośliny o kwiatach fioletowych i 4 biało-kwitnące osobniki. Dane liczbowe dla trzeciego pokolenia mieszańców zgodne są w przybliżeniu z liczbami teoretycznemi, jak tó widać z tabeli III. Jedynie w linji 2/30 występuje stosunkowo zbyt wiele osobników o kwiatach fioletowych w stosunku do czerwono-fioletowych. Ten nad- miar fioletowo-kwitnących roślin daje się wyjaśnić okolicznością, że w danych linjach mamy wszystkie odcienie barw czerwono-fioletowej i fioletowej od ciemnych do najjaśniejszych; różnice pomiędzy barwą fioletową, a czerwono-fioletową w intensywnie zabarwionych kwiatach są bardzo znaczne, natomiast w blado-zabarwionych kwiatach stają się tony blado-różowe i blado-lila często trudne bardzo do rozróżnienia; więdnące korony kwiatów różowo-fioletowych przybierają zabarwie- nie fioletowe, prawdopodobnie dzięki częściowemu rozkładowi czerwo- nego antocjanu, co łatwo może wywołać błędne zaliczenie tych roślin do grupy fioletowo-kwitnących. 68 Po tern wyjaśnieniu możemy uważać, że liczby doświadczalne potwierdzają teoretyczne założenie. Jednakże, jak zaznaczyłam wyżej, rośliny złączone we wspólne grupy ze względu na jakość barwika, nie przedstawiają jednego feno- typu; różnica w wyglądzie wywołana jest intensywnością zabarwienia korony. Oczywiście takie różnice występują tylko w obu pierwszycli rubrykacłi. obejmującycłi rośliny o kwiatach barwnych, podczas gdy ostatnia przedstawia fenotyp jednolity roślin biało kwitnących. Kwiaty czerwono-fioletowe, jak również i fioletowe czyste, mogą być jaskra- wo, lub też blado zabarwione, lecz zarówno pomiędzy jaskrawemi. in- tensywnie zabarwionemi. jak i miedzy blado zabarwionemi zdarzają się TABELA III. J^ linji (-V? de la lignće) Liczba osobników ^3 0 (Nombre d'individus F3 kwiatach: i fleurs): czerwono- fiole- ,. , towych fioletowych (rouge violettes)i (violettes) białych (blanches) 2/30 2/43 2/49 15 31 9 8 11 2 5 13 3 21 24,3 Razem (total): 55 21 Teoretycznie; (thćoriąuement): 54,5 18,2 Stosunek genetyczny: Rapport gćnćtique: 9 1 3 4 jeszcze ciemniejsze, lub jaśniejsze odcienie. Co sie tyczy ilościowego występowania intensywnie i blado-kwitnących roślin, to konstatujemy zawsze nieznaczną przewagę roślin o kwiatach jaskrawych. Te stosun- ki liczbowe skłaniają mnie do przypuszczenia, że barwa intensywna kwiatów wywołana jest przez dwa pozytywne allelomorfy. z których każdy z osobna działa bardzo słabo, lecz które sa czynnikami wspołdziałającemi. Gdy spotykają się one zatem w jednej zygocie w której obecny jest też czynnik, wywołujący barwna koronę, działa- nie ich wzmacnia tę barwę. Te dwa czynniki współdziałające, które nazywam I^ i Ą, musiały być zawarte heterozygotycznie w formie F,, 69 to też w Fg widzimy szeroką skalę wahań intensywności barw korony — zarówno czerwonej, jak i fioletowej. Kwiaty rośliny F^ były mocno różowe, gdyż prócz tych czynników posiadały heterozygotycznie oba czynniki barwy F i C; "N trzeciem pokoleniu mieszańców występują czer- wono-kwitnące osobniki; przy homozygotycznem występowaniu czyn- ników wyżej wymienionych, barwa kwiatu staje się intensywniejsza, przy zmniejszaniu się liczby tych czynników w zygocie staje się jaś- niejsza, co jeszcze potęguje ilość odcieni. Dla zorjentowania się, czy słusznem jest przypuszczenie istnie- nia dwóch współdziałających genów intensywności barwika, podzieliłam na dwie grupy rośliny o kwiatach barwnych, które wystąpiły w tej linji, bez względu na to, czy kwiaty ich są fioletowe, czy też czerwo- no-fioletowe, jedynie ze stanowiska intensywności zabarwienia. Na ogólną sumę 76 roślin o kwiatach barwnych 43 osobniki mają kwiaty TABELA IV. J^ osobnika Ni de la plante Liczba osobników o kwiatach zabarwionych: 3' (Nombre d'individus a fleurs): intensywnie (intensiyement pigmentćes) blado (pales) 2 Teoretycznie (Thćoriąuement) 43 42,75 33 33,25 Stosunek genetyczny Rapport gćnćtique 9 : 7 zabarwione mniej lub więcej intensywnie, 33 rośliny zaś mają kwiaty blade różnych odcieni. Gdybyśmy przyjęli jedną tylko parę czynników, wzmacniających barwę kwiatów, mniej występowałoby odcieni barw, a przytem osobników zabarwionych blado byłaby tylko ^|^ liczby ogól- nej tj. 19 roślin. Jeśli natomiast przypuścimy obecność dwóch współ- działających czynników, znajdziemy wytłumaczenie dla licznie wystę- pujących odcieni jaśniejszych i ciemniejszych barwy czerwono-fioleto- wej i fioletowej, a przytem dostrzeżemy zgodność ze stosunkiem ge- netycznym 9 : 7, typowym przy rozszczepieniu dwóch czynników współdziałających. Pozostaje jeszcze do rozstrzygnięcia pytanie, czy stosunek roślin o kwiatach czerwonych, zabarwionych intensywnie, do roślin o bladych kwiatach, oraz wzajemny stosunek roślin o kwiatach fioletowych ciem- 70 nych i bladych, odpowiada liczbom przewidywanym. Przy rozszczepie- niu potomstwa rośliny Ns 2 wchodzą w grę cztery pary czynników mendlujących, a mianowicie: F — czynnik barwika fioletowego, bę- dący jednocześnie niezbędnem podłożem dla ujawnienia się czynnika (\ zmieniającego barwę fioletową w czerwoną; oraz dwa współdziałające czynniki, wzmacniające barwę 7, i I2, których działanie zostaje spotę- gowane przy spotkaniu się ich w zygocie. Przy mendlowaniu tych czterech par czynników otrzymujemy 256 kombinacji, które tworzą następujące fenotypy: '/^ ogólnej liczby roślin posiada czynnik F, niezbędny dla rozwoju barwików antocjanowych, a zatem kwiaty tycłi roślin są barwne; daje to 192 rośliny o kwiatach barwnych, zaś 64 rośliny biało-kwitnące. TABELA V. Ne osobnika Ns de la plante ^- Liczba osobników 0 kwiatach: •'' (Nombre d'individus k fleurs): zabarwionych: (pigmentćes): białych (blanches) 21 czerwono-fioletowo (rouge-violet) fiole (vio towo let) blado pale 9 2 Intens. 31 blado pale 24 intens. 12 Teoretycznie na 97 roślin: (Theoriquement pour 97 plantes) : 30.78 23,94 10,26 7,98 24,32 : 64 Stosunki genetyczne Rapports gćnćtiąues 81 : 63 27 : 21 9 : 7 9 : 7 9 3 : •1 Rośliny o barwnych kwiatach składają się z ^^ o kwia- tach czerwono-fioletowych (czyli 144 osobników) i '/^ fioletowo-kwitną- cych (czyli 48 osobników). Rośliny o kwiatach czerwono-fioletowych obejmują '■' j^ osob- ników o kwiatach intensywnie zabarwionych, oraz ',',6 osobników o kwiatach bladych, czyli pierwszych mamy 81, a drugich 63. Również w obrębie roślin o kwiatach fioletowych występują dwa typy; jest tam 7i6 roślin o kwiatach fioletowych intensywnie zabarwionych, czyli 27 osobników, oraz 7i6 roślin o kwiatach bladych, czyli 21 osobników. 71 Te liczby teoretyczne, obliczone dla 256 roślin, zgadzają się z liczbami, zaobserwowanemi w linjach 2/30, 2/43 i 2/49, jak przeko- nywa zestawienie na tabeli V. Osobniki, objęte pierwszą i drugą kolumną pionową, posiadają oba czynniki barwików antocjanowych tj. i^ i C homozygotycznie lub heterozygotycznie; oprócz nich w pierwszej kolumnie zgrupowane roś- liny mają oba allelomorfy pozytywne intensywności barwy Ą i Jg- homo-lub heterozygotycznie, zaś w drugiej kolumnie mają po jednym z tych czynnników, lub nie posiadają żadnego. Kolumny pionowe trzecia i czwarta obejmują rośliny, posiadające czynnik F w nieobecności C, dzięki czemu rośliny mają kwiaty fioletowe, a różnią się pomiędzy sobą występowaniem czynników /^ i ij — obecnych jednocześnie w osob- nikach trzeciej kolumny, zaś występujących po jednym tylko, lub wo- góle nieobecnych w kolumnie czwartej. Co się zaś tyczy kolumny piątej, obejmującej pozornie jednolitą grupę roślin biało-kwitnących, to ich skład genetyczny może istotnie być różny: przedewszystkiem 3/4 ogólnej ich liczby posiada w swoim składzie czynnik C, który nie może się ujawnić ze względu na nieobecność F. Pozatem w bia- ło-kwitnących roślinach mendlują niewidocznie czynniki inten- sywności barwy I^ i I2, mogące się ujawnić jedynie na barwnem podłożu. Na zasadzie rozszczepienia, które nastąpiło w potomstwie rośli- ny Ni 2, możemy przypuszczać, że wzór genetyczny tej rośliny jest FfCcI^ ^l /2«2. Poszczególne zaś typy F^ są następujące: Rośliny o czerv/ono-fioletowych kwiatach intensywnie zabarwionych, posiadające czynniki i^ 6' J^ /2 homozygotycznie lub heterozygotycznie. Rośliny o czerwono-fioletowych kwiatach blado zabarwionych, po- siadające czynniki F G I^ i 2, lub FGi^l2, albo FCi^i^, homozy gotycznie lub heterozygotycznie. Rośliny o kwiatach fioletowych intensywnie zabarwionych, posia- dające czynniki F c I^ I^, oraz blado zabarwionych Fe I^ i^, lub Fe i^ I2 albo F c iy i^ homo-lub heterozygotycznie. Wreszcie rośliny biało-kwitnące mogą posiadać rozmaity skład genetyczny, a więc występować w nich mogą czynniki: f C Ą I2', f C Ii ^2; f G ty Ą; f C «\ ^2; f c ^^ ^'2. Pierwszy kompleks czynni- ków odpowiada najbogatszej genetycznie formie biało kwitnącej, ostatni zaś — najuboższej. W związku z rozszczepieniem, dotyczącem intensywności barwy kwiatów dodać należy, że w potomstwie osobnika F2 Ne 19 72 spotkaliśmy się ze zjawiskiem mendlowania intensywności barwy ko- rony, lecz w linji 19/27 ustalony został odmienny stosunek kwiatów intensywnie zabarwionych do bladych (3 : 1). Dla uzgodnienia rezul- tatów rozszczepienia obu linji słusznem wydaje mi się przypuszczenie. że w poprzednio omawianej linji 19/27, jeden ze współdziałających czynników intensywności zawarty był w całej linji homozygotycznie, lecz działanie jego bez drugiego czynnika jest słabe, drugi zaś czynnik', zawarty heterozygotycznie w roślinie F^ wystąpił w », , jej potomstwa i mógł łącznie z drugim czynnikiem wzmocnić u tyluż roślin barwy kwiatów. IX. Potomstwo osobników F^ o kwiatach żółto-zielonych. Osobniki drugiego pokolenia mieszańców, posiadające w koronie chlorofil, jak roślina macierzysta Nicotiana Langsdorffii, nie tworzą grupy jednolitej, lecz różnią się od siebie, nieraz bardzo znacznie, intensywnością zabarwienia kwiatu. Jedne z nich posiadają żółto-zielo- ną barwę, odpowiadającą w przybliżeniu barwie kwiatu N. Langsdorffił, inne mają odcienie jaśniejsze, aż do kremowo-zielonych, które posia- dają w koronie nieliczne ziarna chlorofilu, co stwierdziłam, badając skrawki takich kwiatów pod mikroskopem. Z pomiędzy roślin F^ wy- brałam cztery, różniące się nieco od siebie odcieniem barwy zielonej, i przeznaczyłam je do rozmnożenia przez samozapylenie przy ścisłej izolacji. Pomiędzy potomstwem czterech wybranych roślin zachodziły różnice dość znaczne; wprawdzie wszystkie cztery linje rozszczepiły się na osobniki o kwiatach zielonych (ciemniejszych, lub jaśniejszych) oraz białych, lecz stosunki liczbowe przedstawiały się niejednakowo w poszczególnych linjach: w pierwszej rozszczepienie zbliża się do sto- sunku 3 : 1 z lekką przewagą roślin zielono kwitnących, lecz odchylenie leży w granicach błędu średniego (8). W dwóch następnych linjach od- chylenie jest większe; ostatnia zaś linja daje stosunek, zbliżony do stosunku genetycznego 15 : 1. Linja 3/34 składała się z dwudziestu osobników o kwiatach zielo- nych, ciemniejszych i jaśniejszych, oraz pięciu biało kwitnących roś- lin, co daje stosunek barwnych do białych ^ 3.2 : 0,8 zamiast 3 + 0.34 : 1 + 0,34. Linja 21/32 składała się ze stu piętnastu roślin o kwiatach zielo- nych, oraz 19 roślin o kwiatach białych, co daje stosunek barwnych do białych = 3,43 : 0,57 zamiast 3 + 0,17 : 1 +0.17. Linja 13/54 składała się z 65 roślin zielono kwitnących i 13 bia- ło kwitnących, co daje stosunek barwnych do białych — 3.34 ; 0.66 zamiast 3 i- 0,24 : 1 + 0,24. 73 Linja 1 38 składała się z 37 osobników o kwiatach zielonycłi i 3 roślin o kwiatach białych, co daje stosunek barwnych do białych= 14,8 : 1,2 zamiast 15 + 0,54 : 1 +0,54. Jeśliby liczby, przytoczone powyżej miały dać się sprowadzić do prostych stosunków mendlowania 3 : 1, lub przy dwóch czynnikach kumulatywnych, warunkujących występowanie chlorofilu — do stosunku 15 ; 1. niezrozumiałym pozostaje fakt, że w innych linjach, w któ- rych zachodzi nieraz bardzo złożone rozszczepienie barwików antocjano- wych, odchylenie od liczb teoretycznych jest bardzo małe nawet tam, gdzie operujemy stosunkowo niewielką ilością osobników, tutaj zaś obserwujemy w linjach 21 32 oraz 13/54, przewagę roślin o kwiatach zielonych nie leżącą w granicach błędu średniego, gdy chcemy spro- wadzić liczby doświadczalne do stosunku 3:1. Czwarta linja, gdzie rozszczepienie zbliża się wyraźnie do teoretycznego stosunku 15 : 1 (37 : 3, zamiast 37,5 : 2,5), tego nadmiaru zielono kwitnących roślin w stosunku do białokwitnących nie wykazuje. Nadto barwa kwiatów osobnika F2 Ns 1 nie była wcale intensywniejsza, niż rośliny Na 3 z tegoż pokolenia, a więc wyjaśnienie rozszczepienia w F^ grą dwóch par czynników w pierwszym przypadku, zaś jednej pary czynników w drugim, nie byłoby wystarczające. Już East (5) krzyżując N. Laiigsdorffii z N. alata stwierdzał stały nadmiar roślin zielono kwitnących w porównaniu z biało kwit- nącemi przy rozszczepieniu drugiego pokolenia mieszańców. Wpraw- dzie często stosunek zbliża się do teoretycznego 3:1, lecz ilość zie- lono kwitnących roślin stale — raz znaczniej, to znów w słabszym stopniu — przekracza liczbę 3. East podaje liczby, dotyczące pięciu linji drugiego i trzeciego pokolenia mieszańców. Otrzymał on w pierw- szej linji 196 zielono kwitnących na 61 białych, co daje stosunek 3 : 1; w drugiej linji wystąpiło 50 zielono kwitnących na 15 biało kwitnących, co daje stosunek 3,07 : 0,93; w trzeciej linji ukazało się 57 zielono kwitnących na 15 biało kwitnących (stosunek 3,18 : 0,82); w czwartej 112 zielono kwitnących na 29 biało kwitnących (stosunek 3,17 : 0,83); w piątej wreszcie 70 zielono kwitnących na 6 biało kwit- nących (stosunek 3,68 : 0,32). Podając otrzymane liczby, nie wyjaśnia East przyczyny, warun- kującej stały nadmiar roślin zielonokwitnących, stwierdza tylko, iż „this constant excess of yellows leads one to suspect complications" (str. 318). Mojem zdaniem, stosunek zbliżający się pozornie do teoretycz- nego 3 : 1 w istocie nie jest wcale taki prosty. W linjach tych mamy 74 przypuszczalnie dwa czynniki genetyczne o podobnem działaniu, z któ- rych każdy z osobna wywołuje w koronie zieloną barwę o słabem natę- żeniu, gdy zaś są jednocześnie obecne w zygocie, barwa korony jest bardziej intensywna. Czynniki te, Z, i Z,, zawarte są łieterozygotycz- nie w roślinach F./, to przypuszczenie potwierdza fakt, że w llnjach F-^ występują biało-kwitnące zygoty. Jednakże oba te czynniki nie przekazują się niezależnie jeden od drugiego, gdyż w takim razie stosunek zielono-kwitnących roślin do biało-kwitnących powlnienby wy- nosić 15: 1. Przypuszczalnie oba geny w mowie będące Z^ I /., znajdują się w jednym chromozomie, zaś odpowiadające im allelomorfy .z^ Z2 — leżą w drugim chromozomie. Zjawisko wymia- ny, nazwane przez Morgan'a (18) crossln(j-over zachodzi tutaj tylko czasami, częściej znacznie chromozomy nie wymieniają swoich części składowych. Jeśli nierozłączność czynników (linkage) ma miejsce trzy razy częściej, niż (rossing-over, wówczas na osiem tworzących się gamet spotykamy 3 Z^ Z^, 1 Z^ z^, 1 z^ Z^. 'S z^ z^. Przy 64 kombinacjach otrzymujemy w sumie 55 zygot, posiadających oba czynniki barwy zielonej, lub też jeden, 9 zaś nie zawierających ani Z^ ani Z^, a za- tem biało-kwitnących. Daje nam to stosunek 3,43 : 0,57, otrzymany istotnie w linji 21/32 trzeciego pokolenia. Jeśli linkage ma miejsce pięć razy częściej, niż crossing-over, otrzymujemy na 12 tworzących się gamet 5 Z^ Z^, 1 Z^^ z^, 1 ^i Z^, 5 z^ Z2. Przy 144 kombinacjach występuje 119 roślin, posiadających bądź oba czynniki Zy Z^, bądź też jeden z nich, oraz 25 zygot biało kwitnących o składzie genetycznym z^ z^ z^ z^. Daje nam to stosunek 3,23 : 0,77, zbliżony do stosunku 3,33 : 0,66, otrzymanego w linji 13 54 trzeciego pokolenia. Jeśli wreszcie linhagr ma miejsce siedem razy częściej, niż (rosiiiiig-over, otrzymujemy serję z 16 gamet: 7 Z^ Z.,, 1 Z^ z.^, 1 Zy Z^, 7 4"! z^- Wówczas na powstających 256 kombinacji, 207 po- siada oba czynniki Z^ Z2, lub też jeden z nich tylko; takie roś- liny kwitną zielono, zaś 49 roślin o wzorze ,r, .:, To -2 kwitnie bia- ło. Daje to stosunek 3,2 : 0,8, znaleziony w rozszczepieniu linji 3'34. Liczby, podane przez E a s t a, jako więcej jeszcze zbliżające się do stosunku 3 : 1, każą domyślać się rzadziej jeszcze zachodzącego zjawiska crossmg-over. Czysty stosunek 3 : 1 wystąpiłby tylko wów- czas, gdyby wymiana czynników w chromozomach nie miała wogóle miejsca. Powyższe uzasadnienie rozszczepień w F^, odnoszące się do pierwszych trzech linji osobników o kwiatach zielonych, opiera się na 75 przypuszczeniu, że oba czynniki Z^ i Z^ znajdują się w jednym chro- mozomie, zaś "^ i Z2 — w drugim. Taka zygota powstała podczas łącze- nia się komórek rozrodczycłi rośliny jPj prawdopodobnie przez spotka- nie gamety Zy Z^ z gametą z-^ z^. Inaczej jednak przedstawia się rozszcze- pienie w potomstwie rośliny, która powstała drogą połączenia gamety Z^ Z2 z gametą z^ Z^. Już zaznaczyłam wyżej, że gamety takie mogą się tworzyć — choć rzadziej, niż gamety zawierające oba allelomorfy pozytywne, względnie oba negatywne, gdyż powstają one naskutek procesu cross ing-over. Dzięki niemu czynniki Z^ ^2 zostają złączone w jednym chromozomie, zaś czynniki z-^ Z^ wchodzą w skład drugiego. Tak zbu- dowana zygota, choć posiada przypuszczalnie taki sam wzór genetyczny, co poprzednio omawiane rośliny, różni się od nich jednak rozmieszcze- niem w chromozomach czynników barwy zielonej. Gdyby w zygocie, posiadającej chromozomy Z^ z^, oraz z-^ Z^, przy tworzeniu się gamet nie zachodziło zjawisko crossing'Over, wówczas potomstwo jej powin- noby się składać z samych osobników o zielonych kwiatach, jednako- wej barwy w przybliżeniu; z pośród nich połowa byłaby heterozygo- tami, o składzie Z^ z^ Z^ z^, połowa zaś — homozygotami o składzie Z^ Z^ z^ Z2, oraz z^ z^ Z.^ Z^- Jednakże w chromozomach, powstałych naskutek procesu crossing-over niema tak silnego przyciągania allelomorfu pozytywnego z negatywnym, gdyż w potomstwie linji 1/38 ukazują się trzy osobniki biało kwitnące na 37 zielono kwitnących. Gdyby równie często zachodził proces crossing-over, jak i linkage, gamety czterech typów (tj. Z^ Z^, Z^ z^, z^ Z^, z^ z<^ tworzyłyby się w równej liczbie i na 16 kombinacji w i^g, jedna roślina tylko o skła- dzie ZyZ-^ 0, z^ byłaby pozbawiona zielonego barwika w kwiatach. Temu stosunkowi zielono-kwitnących do biało-kwitnących roślin od- powiada rozszczepienie, otrzymane w linji 1/38. Niewielka liczba osob- ników i^3 (zaledwie 40 roślin) nie pozwala jednak twierdzić z całą sta- nowczością, że istotnie wszystkie typy gamet tworzą się w liczbie jedna- kowej; im rzadziej jednak miałby miejsce proces crossing-over, tem rzadziej występowałaby też w stosunku do zielonej, biała barwa kwiatu. X. Potomstwo osobnika F2 o kwiatach „herbacianych". W drugiem pokoleniu mieszańców pojawiło się kilka roślin, któ- rych zabarwienie korony nie pozwalało gołem okiem rozróżnić wystę- pujących w niej barwików. Były to rośliny o kwiatach bronzowych (Tabl. IX Fig. 19), oraz herbacianych (Tabl. IX Fig. 17). Przy badaniu pod mikroskopem skrawka korony, barwa bronzowa okazała się kombinacją ziarn chlorofilu z intensywnie zabarwionym czerwono i fioletowo so- 76 kiem komórkowym. Mozajkowe rozmieszczenie ziarn chlorofilu I obu bar- wików antocjanowych w tkance kwiatu sprawia, że barwa korony jest wszędzie w przybliżeniu jednostajną. Roślina, w mowie będąca, nie mogła być poddana analizie genetycznej, gdyż okazała się całkowicie bezpłodną. Barwa kwiatu „herbaciana", która wystąpiła w drugiej roślinie, nie jest również wywołana przez jakiś specjalny barwik, ukryty w jednej z form rodzicielskich; byia ona również poddana ba- daniu mikroskopowemu, które ustaliło, że nowa barwa korony powsta- ła jako kombinacja osłabionego barwika zielonego, pochodzącego od X. Laiłffsdorffil, z różowym (blado-czerwonym), oraz lila (blado-fiole- towym) barwikiem soku komórkowego. Na skrawkach widzimy, że ziarna chlorofilu, występujące niezbyt licznie na całej grubości korony, grupują się najobficiej w środkowej części tkanki, zaś ku obu powierz- chniom— wewnętrznej i zewnętrznej — liczba ich się zmniejsza. Sok niektórych komórek bliżej zewnętrznej powierzchni, oraz do połowy grubości korony ma odcień blado-różowy, zaś bliżej wewnętrznej po- wierzchni rozrzucone są komórki, posiadające barwę blado-lila; oba barwiki antocjanowe jednak są bardzo silnie rozcieńczone, większość komórek tkanki nie posiada wogóle soku barwnego. Roślina o kwiatach „herbacianych", oznaczona w F., jako N? 23,- została rozmnożona przez samozapylenie i dała w F-^ (linja 23/33) rozszczepienie na następujące fenotypy: 1) Wystąpiło 29 osobników o kwiatach „herbacianych", mniej więcej zbliżonych do rośliny F^, 2) 13 osobników zielono kwitnących o jaśniejszych lub ciemniej- szych koronach, oraz 3) 8 osobników o kwiatach różowo-lila, lub blado-lila o czys- tym tonie wewnątrz, na wyraźnem zielonem podłożu, widocznem od strony zewnętrznej korony. Dla wyjaśnienia, drogą jakiego rozszczepienia pojawiły się wy- mienione typy osobników, oraz dla uzasadnienia stosunków liczbowych, musimy przyjąć, że roślina i*\ była heterozygotą w stosunku do obu czynników barwików antocjanowych, a więc w stosunku do czynnika F, wywołującego barwę fioletową, oraz czynnika C. zmieniającego ją na czerwoną. Oba te czynniki jednak warunkują intensywną barwę tylko w obecności czynników I^ i L, które nie występują w całej omawianej linji 23/33. Dlatego też gen i^ wywołuje tylko barwę blado- lila, a gen C bladą różowo-lila barwę soku komórkowego. Prócz tych dwóch czynników, warunkujących występowanie barwików antocjanowych, istnieje w roślinie F^ inny jeszcze czynnik barwy 77 i kwiatu, mianowicie czynnik, warunkujący barwę zieloną (występo- wanie ziarn chlorofilu) w koronie. Ziarna chlorofilu obecne są w ko- ronie kwiatów „herbacianych", oraz w koronie kwiatów zielo- nych. Ta ostatnia grupa, obejmująca 13 osobników, nie jest jednoli- ta: pomiędzy nimi dziesięć posiada kwiaty o barwie nieco jaśniejszej od Nicotiana Lang sdorf fil (Ns 251 — 256 Codę de Couleurs) zwłaszcza na wewnętrznej powierzchni, zaś pozostałe trzy osobniki mają barwę jasno kremową (Ns 271 Codę de Couleurs); przy badaniu pod mikro- skopem tych jasnokremowych kwiatów ujawniła się i w nich obecność ziarn chlorofilu, lecz w bardzo małej ilości. Rośliny o zielonych ciem- niej zabarwionych kwiatach przedstawiają zapewne zygoty bogatsze o jeden conajmniej czynnik genetyczny od roślin o kwiatach kremowo- zielonych. Jak wynika z analizy osobników o kwiatach zielonych, bar- wa kwiatu wywołana jest tutaj przez dwie grupy czynników kumula- tywnych— Z^ i Z^, z których każda jest przypuszczalnie zlokalizowana w jednej okolicy chromozomu, dzięki czemu składające ją czynniki nie ulegają rozdzieleniu i przekazują się jako całość. Roślina F^ o kwia- tach „herbacianych" posiada więc w swoim składzie trzy czynniki, występujące heterozygotycznie (F, C, Z^ ) oraz czynnik, względnie gru- pę czynników Z^, wywołujących kremowo-zieloną barwę kwiatu, a wy- stępujących homozygotycznie. Przy rozszczepieniu, zachodzącem w linji 23/33, będącej potomstwem rośliny 23, występują 64 kom- binacje następujące: a) 27 zygot posiada wszystkie czynniki F, C, oraz Z, homozy- gotycznie, lub heterozygotycznie, na podłożu grupy czynników Z^. Roś- liny te zatem, o składzie genetycznym F C Z^ Z<^ mają chlorofil na całej grubości tkanki korony, sok części komórek zaś posiada zabar- wienie lila, względnie różowe (niewzmocniony barwik fioletowy i czerwono-fioletowy), co razem składa się na barwę korony „herba- cianą". h) 9 zygot następnych posiada skład genetyczny Fe Z^ Z^', róż- nią się one od poprzednich tylko brakiem czynnika C, a zatem wystę- puje tu w kwiatach na zielonem podłożu z obu stron tylko barwik lila (blado-fioletowy); jednakże wobec bardzo silnego rozcieńczenia, w ja- kim barwik ten występuje, trudno jest odróżnić ich kwiaty od kwiatów roślin kategorji poprzedniej; odcienie są do siebie zbliżone do tego stopnia, że dopiero na skrawkach pod mikroskopem możemy skonsta- tować, iż kwiaty jednych posiadają tylko barwik lila, drugiej zaś — prócz niego różowy. Ta kategorja ma zatem również kwiaty „herba- ciane". 78 (■) 9 następnych zygot posiada skład genetyczny F C z^ Z^, nie zawierają one zatem grupy czynników Z,, lecz tylko kremowe podło- że Zn W obecności obu czynników barwików antocjanowycłi. Pomimo wielkiego rozcieńczenia tycłi barwików, mogą one na stronie wewnę- trznej korony przykryć podłoże kremowo-zielone, o czem przekonywa wygląd kwiatu w zestawieniu z jego przekrojem, badanym pod mikro- skopem. Nieliczne ziarna cłilorofilu występują na całej grubości skraw- ka, część komórek zaś obdarzona jest sokiem barwnym — jedne biado- czerwonym, inne zaś — blado-lila. Barwa wewnętrznej powierzcłinl tycłi kwiatów jest różowo-lila, na zewnętrznej zaś widoczny jest — prócz barwików antocjanowycłi, również i cłilorofil. d) 9 dalszychi roślin posiada skład genetyczny f (' Z^ Z^, czyli brak im genu F, który jest czynnikiem, koniecznym dla rozwoju bar- wików antocjanowycłi. Pomimo zatem obecności genu C, kwiaty roślin tycłi są zielone. e) 3 dalsze rośljny posiadają skład genetyczny f c Z, Zj," wskutek braku genów barwików antocjanowycłi, a obecności czynników Z, i Z.^, kwiaty roślin tych są również zielone. f} następne trzy zygoty posiadają skład genetyczny F c z^ Z2, ma- ją zatem, prócz kremowego podłoża, tylko gen barwy fioletowej F. Barwik ten przykrywa blado-kremowe podłoże, dzięki czemu kwiaty roślin tych są blado-lila; podobnie, jak i w poprzednio omawianej ka- tegorji h) na skrawkach, badanych pod mikroskopem, daje się stwier- dzić obecność ziarn chlorofilu na całej grubości korony. [}) dalsze 3 zygoty posiadają skład genetyczny f (' z^ Z2, mają zatem z omawianych czynników, prócz zawartej we wszystkich kombi- nacjach grupy czynników Z2, jeden tylko allelomorf pozytywny (', który nie może się ujawnić z powodu nieobecności genu F. Ujawnia się więc w tych zygotach tylko homozygotyczny czynnik Z2, podobnie, jak w ostatniej kategorji. h) 1 roślina, posiadająca skład genetyczny fcz^Z^, której kwia- ty są b 1 a d o-k r e m o w o-z i e 1 o n e (Tabl. IX Fig. 20). Osiem tych kategorji zgrupować się daje według fenotypów w spo- sób następujący: Kategorje a i /; obejmują 27-|-9=óVj osobników o kwiatach „her- bacianych". Kategorje <■ i f obejmują 9-\-2>=12 osobników o kwiatach różo- wo-lila, lub lila, na kremowem podłożu. Kategorje d i e obejmują 9 -f 3 = i^ osobników o kwiatach zielonych. 79 Kategorje // i h obejmują 3-{-\^4 osobniki o kwiatach kremo- wo-zielonych. Liczby doświadczalne wykazują zgodność z teoretycznie wyliczo- nemi dla powyższego stosunku, jak wynika z tabeli VI. W związku z opisanem poprzednio rozszczepłenieni, zachodzącem w poszczególnych linjach osobników o kwiatach zielonych, należy jeszcze dodać słów parę dla uzasadnienia występującego w omawianej linji 23/33 stosunku pomiędzy zielono, a kremowo-zielono kwitnącemi zygotami. Pominąwszy czynniki barwików antocjanowych, możemy spro- wadzić różnice między osobnikami linji 23/33 do obecności, lub nieobec- ności Z^ w zygocie. Pierwsze dwie kategorje tabeli VI obejmują zygoty, posiadające ten czynnik, w drugich dwóch kategorjach jest on nieobecny. Stosunek liczbowy pierwszych do drugich jest T A B E L A VI. N2 linji JnT" de la lignće Liczba osobników 0 kwiatach: 3 Nombre cl'individus k fleurs: „Herbacianych" „The" Zielonych Yertes Różowo-lila i lila Rosę lilas et lilas Kremowych Creme 23/33 29 10 8 3 Teoretycznie: Theoriquement: 28,125 9,375 9,375 3,125 Stosunek genetyczny: Rapport gćnetique: 36 12 12 4 w przybliżeniu 3 : 1 (39: 11, zamiast 37,5:12,5). Zachodzi py- tanie, jak rozmieszczone są dane czynniki barwy zielonej w chromo- zomach rośliny o kwiatach „herbacianych". Roślina ta powstała przy- puszczalnie ze zlania się dwóch gamet, z których pierwsza posiadała w jednym chromozomie oba czynniki barwy zielonej Z^ Z^, druga zaś gameta posiadała w jednym chromozomie czynniki 0^ Z2. Czy zatem przy tworzeniu komórek rozrodczych w tej roślinie ma miejsce proces crossing-over, czy też nie, zawsze tworzą się dwa tylko typy gamet i oba w liczbie jednakowej: Zi Z^ i 2^ Z2. Wynikiem połączenia tych gamet są cztery kombinacje, z których trzy posiadają oba czynniki Z^ Z^, jedna zaś — tylko drugi czynnik. Wzór takiej zygoty jest ^1 z^ Z^ Z.^. 80 XI, Potomstwo osobnika F^ o kwiatach czerwonych wewnątrz, a zielonych zewnątrz. Oznaczony, jako Ns 5, osobnik drugiego pokolenia mieszańców posiadał następujące rozmieszczenie barwików w kwiatach: wewnętrzna powierzchnia korony czerwono-ceglasta (N? 42 Codę de Couleurs), zewnętrzna — zielona z drobniutkiemi rdzawemi plameczkami koło nerwów (Tabl. VIII Fig. 4). Badając przekrój korony pod mikroskopem, stwierdziłam, że barwiki rozmieszczone są w kwiecie w sposób nastę- pujący: naskórek wewnętrznej powierzchni, złożony z komórek kształtu krótkich, pękatych buteleczek, posiada sok zabarwiony intensywnie ciemno-karminowo, lub rzadziej — fioletowo. Drobne grupy komórek o soku barwnym spotykamy niekiedy w pobliżu zewnętrznej powierzchni korony, lecz są one bardzo nieliczne; tworzą one w pobliżu nerwów wspomniane wyżej plameczki. Zresztą na całej grubości skrawka ni- gdzie więcej komórki nie posiadają soku barwnego. Bezpośrednio pod naskórkiem wewnętrznej powierzchni widzimy komórki, posiadające ziarna chlorofilu. Komórki te zajmują całą grubość skrawka, sięgając aż do naskórka zewnętrznej powierzchni korony. Dzięki obecności tego bar- wika zielonego tuż pod naskórkiem, wewnętrzna powierzchnia korony nie wydaje się czerwono-fioletowa, pomimo obecności barwika fioleto- wego w niektórych komórkach, lecz otrzymuje odcień czerwono-ceglasty. Osobniki trzeciego pokolenia mieszańców, otrzymane drogą samo- zapylenia rośliny M 5, posiadały wszystkie bez wyjątku zewnętrzną powierzchnię kwiatu zabarwioną zielono, a więc czynnik — względnie grupa czynników (jak zaznaczyłam przy omawianiu potomstwa roślin o kwiatach zielonych), wywołujących tę cechę, występowała w rośli- nie F^ homozygotycznie. Jednakże w linjach, omawianych poprzednio, gdy występowały rośliny o kwiatach zielonych, korony ich posiadały zawsze jednakowe zabarwienie z obu stron; natomiast w potomstwie rośliny N? 5, oznaczonem jako linja 5 57, występuje jedna roślina o kwia- tach białych wewnątrz, przy normalnem zabarwieniu zielonem zewnę- trznej powierzchni korony. Nasuwa to przypuszczenie, że istotnie zie- lona barwa kwiatu nie 'jest wywołana przez pojedynczy gen Z, względ- nie Z^ , lecz że każdy z tych symboli odpowiada tu grupie czynników, które mogą być przekazywane łącznie (o ile występują w jednym chro- mozomie). W poprzednio opisywanych linjach każda z takich grup czynników była przekazywana tak, jak pojedynczy czynnik, w llnji zaś 5 57 zachodzi rozszczepienie, dzięki któremu wyodrębniają się jedno- stki genetyczne, warunkujące występowanie zielonej barwy bądź tylko na zewnętrznej powierzchni korony, bądź też obustronnie. Natomiast nie 81 spotykamy nigdy osobników o kwiatach zabarwionych zielono wewnątrz, a białych zewnątrz; jeśH zielone zabarwienie występuje na powierzchni wewnętrznej, musi ono też być obecne i zewnątrz. Ten fakt zdaje się przemawiać za przypuszczeniem, że w grupie Z-^ jeden z czynników (^) wywołuje barwę zieloną na zewnętrznej powierzchni kwiatu, drugi zaś (W) w obecności pierwszego rozprzestrzenia go i na we- wnętrzną powierzchnię korony. Chociaż najczęściej oba te czynniki (two- rzące razem grupę Z^} występują łącznie, tj. w jednym chromozomie i zapewne obok siebie, to -jednak zrzadka mogą, widocznie naskutek crossing-over, ulec rozdzieleniu. Roślina K2 5, posiadająca w swoim składzie pierwszy czynnik (E) homozygotycznie, drugi zaś (W) hete- rozygotycznie. musiała zapewne powstać ze zlania się dwóch gamet, z których jedna zawierała chromozom z czynnikami EW (= całą grupą Z^), druga zaś — chromozom z czynnikami Eiv. Przy tworze- niu gamet i następującem w roślinie N2 5 samozapyleniu, na cztery kombinacje powstaje jedna o składzie EEww. Jest to właśnie roślina o kwiatach blado-zielonych zewnątrz, a białych wewnątrz. Pozostałe trzy czwarte potomstwa mają barwik zielony rozmieszczony obustronnie. Oprócz czynników, warunkujących obecność ziarn chlorofilu w ko- ronie, roślina E^ musiała zawierać w swoim składzie genetycznym również czynniki, warunkujące występowanie barwików antocjanowych w kwiecie. Barwa czerwono-fioletowa rozmieszczona jest w koronie rośliny E^ tylko od strony wewnętrznej w naskórku; w całej linji 5/57, o ile roślina posiada wogóle antocjan w kwiecie — jest on za- wsze zlokalizowany w tej samej warstwie korony. Czynnik, rozmie- szczający barwiki antocjanowe w naskórku, występuje tu więc homo- zygotycznie, mendlują zaś czynniki, warunkujące barwę kwiatu. Z nich czynnik E, wywołujący fioletową barwę korony i bę- dący niezoędnem podłożem dla czynnika C, zmieniającego ją w czer- woną, zawarty był heterozygotycznie w roślinie E^, gdyż rozszczepie- nie jej potomstwa wykazuje około ^j^ osobników o kwiatach z barwi- kiem antocjanowym, ^/\ zaś — bez niego. Ten barwik antocjanowy jest jednak we wszystkich roślinach, w których wogóle występuje, zawsze barwikiem czerwono-fłołetowym, co wskazuje, że czynnik G zawarty był w całej linji homozygotycznie, i ujawnia się wszędzie tam, gdzie jest podłoże E. Nadto przypuszczam tutaj rozszczepienie dotyczące czynnika, względnie czynników, wywołujących intensywne zabarwienie korony, gdyż część roślin posiada zabarwienie kwiatów jaskrawe, część zaś — blade. Barwa jaskrawych kwiatów jest zbyt intensywna, aby mogła być wywołana obecnością jednego tylko z obu 82 czynników /j /j, jednakże rozszczepienie roślin o jaskrawych i bla- dych kwiatach następuje w stosunku 3:1. Są wiec dwie ewentual- ności: albo jeden z czynników intensywności zawarty jest homozygo- tycznie w całej linji, albo też, co wydaje mi się prawdopodobniejsze, oba czynniki intensywności występują heterozygotycznie, ale oba w jed- nym chromozomie, a przy braku wymiany (Ihikaf/e) dziedziczą się ra- zem, jak jeden czynnik. Dzięki temu otrzymujemy wyżej zanotowany stosunek 3:1. W linji 5/57 mamy zatem 3 pary czynników mendlujących, przy traktowaniu obu czynników (ĄĄ) jako jedną genetyczną jednostkę, co daje nam 64 możliwe kombinacje, które możemy zgrupować w na- stępujące kategorje: a) 27 roślin posiada wszystkie trzy allelomorfy pozytywne (W F I^I^) oprócz tych, które występują homozygotycznie w całej linji (czynniki E i C); zygoty te więc. o składzie KWFCI^^, mają obu- stronnie w koronie chlorofil, przykryty na powierzchni wewnętrznej barwikiem czerwono-fioletowym. Dzięki obecności chlorofilu tuż pod naskórkiem, powierzchnia wewnętrzna posiada odcień ceglasty, czyli te zygoty wyglądem odpowiadają roślinie F^ . b) 9 roślin posiada skład genetyczny E iv F C I^l2. W zygotach tych, dzięki nieobecności czynnika W, rozmieszczającego zielony bar- wik na wewnętrznej stronie kwiatu, zawarty w naskórku sok barw- ny ujawnia swój właściwy kolor czerwono-fioletowy. Różnica pomiędzy tą, a poprzednią kategorją zaznacza się nie zawsze jednakowo wyraźnie. c) 9 roślin posiada skład genetyczny E W f G I1I2. Dzięki nie- obecności czynnika F kwiaty pozbawione są barwika antocjanowego, ponieważ zaś czynnik W jest obecny, chlorofil występuje na obu stro- nach korony, więc kwiaty takie są zielone. Czynniki (' \ /, /j w tym składzie genetycznym ujawnić się nie mogą. d) 9 roślin posiada skład genetyczny E W F C f\ z^' Kwiaty ich posiadają obustronnie barwik zielony, oraz na stronie wewnętrznej bar- wik czerwono-fioletowy, lecz o słabem natężeniu, dzięki nieobecności grupy czynników intensywności barwy (Tabl. VIII Fig. 8). e) 3 rośliny zawierają czynniki E W f C ij,^. Kwiaty ich są obu- stronnie zielone, dzięki obecności czynników EW, a barwiki anto- cjanowe w koronie nieobecne, gdyż brak czynnika F. f) 3 rośliny o składzie E w F (' f\i., mają korony zewnątrz zielo- ne, a wewnątrz występuje zabarwienie czerwono-fioletowe, lecz słabe, dzięki nieobecności /, I.,. 83 g) 3 rośliny o składzie Eiufcl^ Ą posiadają chlorofil tylko w zewnętrznej części korony, na stronie wewnętrznej zaś nie występują barwiki antocjanowe dzięki nieobecności F, a więc kwiaty takie są białe wewnątrz, a zielone zewnątrz. h) 1 roślina o składzie genetycznym EwfCi^i^, posiada jak zygoty poprzedniej kategorji na stronie zewnętrznej korony clilorofil, a nie ma allelomorfów pozytywnych, mogących warunkować występo- wanie barwików antocjanowych na stronie wewnętrznej. Kwiaty jej więc są białe wewnątrz, a zielone zewnątrz (Tabl. IX Fig. 23). Wymienione powyżej kategorje dają się zgrupować według fene- typów w sposób następujący: 1) kategorje a i h obejmują 27 -f- 9 = 56' roślin o kwiatach zie- lonych zewnątrz, a czerwonych wewnątrz. 2) kategorje c i e obejmują 9-\-2>=^12 roślin o kwiatach zielo- nych zewnątrz i wewnątrz. 3) kategorje d i / obejmują 9 A- 2 = 12 roślin o kwiatach zie- lonych zewnątrz, a z bladym barwikiem czerwono-fioletowym wewnątrz. 4) kategorje // i h obejmują 3 -j- 1 = ^ rośliny o kwiatach zielo- nych zewnątrz, a białych wewnątrz. Rozszczepienie linji 5/57 zgodne jest z przewidywaniami, opar- temi na przypuszczalnym wzorze genetycznym rośliny Ns 5, określonym jako EE Ww Ff CG Ijl^i^i^. Liczby, otrzymane w linji tej, przedsta- wione są na tabeli VII w zestawieniu z liczbami teoretycznemi. TABELA VII. J\"» linji (J\2 de la lignće) p Liczba osobników o koronie zewnątrz zielonej, (Nonmbre d'individus a corolle verte a sa surface exterieure) Wewn. czerwono-fioletowej (Surface intćr. rouge violet) Wewn. zielonej (Surface inter. verte) Wev/n. białej (Surface inter. blanche) Intensywnej (Intensif.) bladej (pale) 5/57 20 6 6 1 Teoretycznie (Theoriąuement) 18,54 6,18 6,18 2,6 Stosunek genet. na 64 roślin (Rapport genet. pour 64 plan.) 36 12 12 4 XII. Potomstwo osobnika j^g o kwiatach czerwonych z zieloną rurką. Roślina E2, ozr^aczona Ni 15, posiadała wewnętrzną powierz- chnię korony, zabarwioną intensywnie purpurowo (N2 577 Codę de 84 Couleurs) i brzeg powierzchni zewnętrznej tej samej barwy; zabar- wienie to sięga mniej więcej do połowy lejkowato rozchylonej części górnej korony, zaś pozostała część powierzchni zewnętrznej, oraz pierścień i rurka, są jasno-zielone (Tablica VIII Fig, 6). Roślina Ns 15 została rozmnożona przez samozapylenie; potom- stwo jej składało się z dwóch linji, z których każda pochodziła z na- sion innego owocu. Płodność rośliny F^ n^^ była całkowita przy sa- mozapyleniu, to też pierwsza linja składała się z 42, druga zaś tylko z 34 roślin. W linjach tych, oznaczonych N? 15/24, oraz 15/60, nastąpiło złożone bardzo rozszczepienie i pojawiły się liczne formy nowe wskutek kombinacji cech mendlujących. W obu linjach rozszczepienie było jednakowe; pojawiła się tu jednak tak wielka ilość typów, że przy małej liczbie osobników jedna z najrzadziej występujących form, która w drugiej linji była obecna, w linji pierwszej nie ukazała się wcale. Wystąpiły tu mianowicie ro- śliny o następujących kwiatach: 1) ciemno-purpurowych wewnątrz, pół- zabarwionych zewnątrz, jak kwiaty Fj; 2) ciemno-fioletowych wew- nątrz, półzabarwionych zewnątrz; 3) ciemno-purpurowych wewnątrz, zielonych zewnątrz; 4) czerwonych wewnątrz, białych zewnątrz; 5) fioletowych wewnątrz, zielonych zewnątrz (Tabl. IX Fig. 13); 6) fioleto- wych wewnątrz, białych zewnątrz (Tabl. IX Fig. 12); 7) zielonych z obu stron; 8) zielonych ze śladami barwików antocjanowych w koronie; 9) białych czystych; 10) białych ze śladami barwików antocjanowych. Wystąpienie tylu różnych form daje się wyjaśnić mendlowanlem czynników następujących: Genu barwy fioletowej F, Genu C, zmieniającego barwę fioletową na czerwoną, Genów, rozmieszczających barwiki antocjanowe: jest ich przy- puszczalnie dwa: pierwszy z nich (P) rozmieszcza barwik czerwony, lub fioletowy, na wewnętrznej powierzchni korony w naskórku, podobnie, jak w opisanej poprzednio linji 5/57; drugi zaś czynnik (R) rozmieszcza te barwiki również po stronie wewnętrznej kwiatu, lecz w głębszych warstwach (w komórkach miękiszowych), podczas gdy komórki naskórka pozostają niezabarwione. Różnica pomiędzy kwiata- mi o składzie Pr, a kwiatami o składzie pR, daje się stwierdzić tylko na skrawkach mikroskopowych, gdyż w odcieniu samym barwy kwiatu uchwycić jej nie można. Jeśli zaś oba te czynniki złączą się w jednej zygocie w obecności czynnika F, zabarwienie wewnętrznej powierzchni przebija na zewnątrz tam, gdzie grubość korony jest najmniejsza, t. j. w górnej części; powstają wtedy kwiaty półzabarwione zewnątrz, barw- 85 ne wewnątrz, jak roślina i^, ^ ^^- Zabarwienie połowiczne więc, występujące na zewnętrznej powierzchni korony, jest wywołane współ- działaniem dwóch genów P i R. z których każdy oddzielnie lokalizuje barwik soku komórkowego w innej tkance strony wewnętrznej kwiatu. W razie nieobecności obu tych czynników, jeśli zygota posiada geny barwików antocjanowych, wówczas obecność ich zaznacza się tylko w postaci śladów zabarwienia, występujących po brzegach korony. Ogółem jeśli czynnik F (względnie F i Cj jest obecny w zygotach, na 16 kombinacji przypada 9, posiadających kwiaty zabarwione wew- nątrz, a póJbarwne zewnątrz; roślin o kwiatach barwnych tylko wew- nątrz mamy 6 (S-j-S), zaś jedna roślina posiada niewyraźne ślady zabarwienia, gdyż z powodu nieobecności obu czynników rozmieszcza- jących, czynnik F nie może wywołać normalnego zabarwienia fioleto- wego korony kwiatowej. Prócz wyżej wymienionych czynników wystę- puje tu grupa genów, wywołujących zieloną barwę korony. Grupa Z^, rozdzielona w linji 5/57 na drobniejsze jednostki genetyczne prze- kazujące się niezależnie, tutaj znów występuje, jako całość, dając z allelomorfem swoim — koroną niezabarwioną zielono, proste roz- szczepienie. Działanie tej grupy czynników ujawnia się w całej pełni w nie- obecności genów barwików antocjanowych, które mniej lub więcej przykrywają chlorofil i tylko otrzymują w jego obecności odcień więcej purpurowy. Jeśli kwiaty takie są zabarwione czerwono, lub fioletowo z obu stron, barwik zielony może zostać wykryty tylko przy pomocy mikroskopowego badania skrawków korony. W razie nieobecności w zygocie genu F, oraz grupy Z^, żaden inny czynnik samodzielnie ujawnić się nie może, to też takie rośliny kwitną biało. Czynniki intensywności barwy I^ ig występują zapewne homozy- gotycznie w tej linji, gdyż we wszystkich roślinach, posiadających wogóle barwiki antocjanowe na wewnętrznej powierzchni korony, wy- stępujące zabarwienie jest intensywne. Mamy zatem w obu linjach omawianych pięć niezależnie men- dlujących jednostek genetycznych. Dać one powinny w potomstwie roś- liny N2 15 aż 1024 kombinacje, zgodnie z formułą (2")-; liczba prze- widywanych fenotypów przy pięciu parach cech mendlujących jest 32. . Z czynników wymienionych jednak nie wszystkie mogą się ujawnić samodzielnie; istnieją pewne stosunki współzależności i hierarchji czyn- ników, przyczyniające się do zjnniejszenia liczby fenotypów do dzie- sięciu tylko. Na 1024 kombinacje występują: 86 1) 243 zygoty o składzie genetycznym F i' P Ji Z^ l^ 1^. Rośliny takie posiadają ciemno- purpurową wewnętrzną powierzchnie korony, zewnętrzną zaś zabarwioną tylko do połowy na zielonem podłożu, czyli wyglądają jak roślina F^- '^) 81 zygot, o składzie genetycznym F (' I' R z^ 1^ l^, posiada kwiaty czerwono-fioletowe z barwikiem rozmieszczonym, jak w grupie poprzedniej. Różnica, dotycząca odcienia barwy czerwonej, wywołana jest obecnością w kwiatacłi poprzedniej grupy cłilorofiiu, tutaj nieobecnego. 3) 81 zygot o składzie genetycznym F C Pr Z^l^ I2; rośliny te posiadają kwiaty o barwiku cżerwono-fioletowym tylko na stronie we- wnętrznej korony w jej naskórku. Zewnętrzna powierzchnia korony jest blado-zielona. 4) 81 zygot o składzie genetycznym F (' p R Z^l^l.^. Rośliny za- liczone do tej kategorji przedstawiają ten sam fenotyp, co rośliny gru- py poprzedniej. Różnica składu polega na tern, że nie występują tu barwiki antocjanowe w naskórku, lecz w głębszej warstwie korony pod naskórkiem powierzchni wewnętrznej. ■')) 81 zygot o składzie genetycznym F <■ P R Z^ I^ I2. Rośliny tej grupy odpowiadają, pod względem barw kwiatów, roślinom kategorji pierwszej, z tą tylko różnicą, że barwik soku komórkowego jest fiole- towy, nie zaś czerwony, dzięki nieobecności czynnika ('. I')) 81 zygot o składzie genetycznym f C 1^ R Z^I^ I2 posiada kwiaty zielone z obu stron, gdyż czynnik F jest nieobecny, a więc żaden inny czynnik z pozostałych nie może się ujawnić, prócz Z^ . 7) 27 zygot o składzie genetycznym F C Pr z^l^I^; kwiaty ta- kich roślin mają zabarwienie czerwono-fioletowe od strony wewnętrz- nej, a są białe od strony zewnętrznej. 8) 27 zygot o składzie genetycznym FC^JrZj /j Ą, czyli o kwia- tach zielonych ze śladami barwików antocjanowych w nieobecności czynników P lub R, rozmieszczających barwę. U) 27 zygot o składzie genetycznym F^cpR^\ A ^2- ^^y'' o kwia- tach fioletowych wewnątrz, a zielonych zewnątrz. 10) 27 zygot o składzie genetycznym j r ]' R Z^ l^ J^, czyli o kwiatach zielonych. t1) 27 zygot o składzie genetycznym j (' p R Z^ l^ 1.,. czyli o kwiatach zielonych. P^} 27 zygot o składzie genetycznym / ( ' 1' r Zf J^ P, czyli o kwiatach zielonych. loJ 27 zygot o składzie genetycznym / (' PR.~^ /, /,. czyli o kwia- tach białych. 87 14) 27 zygot o składzie genetycznym FcPr Z^I^l^, czyli o kwiatach fioletowych wewnątrz, zielonych zewnątrz. lo) 27 zygot o składzie genetycznym Fe P R z^ĄI^, czyli o kwiatach fioletowych z obu stron. 10) 27 zygot o składzie genetycznym F Gp Bz^l^I^ czyli o kwia- tach czerwono-fioletowych wewnątrz, a białych zewnątrz. 17) 9 zygot o składzie genetycznym F Cpr z^I^I^. czyli o kwia- tach białych ze śladami barwika — w nieobecności czynników roz- mieszczających go. 18) 9 zygot o składzie genetycznyhi F c P r z^I^I^, czyli o kwia- tach fioletowych wewnątrz, białych zewnątrz. 19) 9 zygot o składzie genetycznym Fcp Bz^I^Ą, czyli o kwia- tach fioletowych wewnątrz, białych zewnątrz. 20) 9 zygoto składzie genetycznym Fcpr Z^ĄL. czyli o kwia- tach zielonych ze śladami barwika antocjanowego w nieobecności czynników, rozmieszczających go. 21) 9 zygot o składzie genetycznym /" (7^ r ^^ /j /,, czyli o kwia- tach zielonych. 22) 9 zygot o składzie genetycznym fcPrZ^I^I^ czyli o kwia- tach zielonych. 23) 9 zygot o składzie genetycznym fcpRZ^I^I^, czyli o kwia- tach zielonych. 24) 9 zygot o składzie genetycznym f cP Rz^Iyl^, czyli o kwia- tach białych. 25) 9 zygot o składzie genetycznym f C Pr z^I^I^, czyli o kwia- tach białych. 26) 9 zygot o składzie genetycznym f C p Rz^I^I^, czyli o kwia- tach białych. 2?) 3 zygoty o składzie genetycznym Fcpr z^Ą I^, czyli o kwia- tach białych ze śladami barwika. 28) 3 zygoty o składzie genetycznym / Cpr z^ĄI^, czyli o kwia- tach białych. 29) 3 zygoty o składzie genetycznym fcPrz^I^I^, czyli o kwia- tach białych. 30) 3 zygoty o składzie genetycznym f cpRz^I^I^, czyli o kwia- tach białych. 31) 3 zygoty o składzie genetycznym fcprZ^ /, I^, czyli o kwia- tach zielonych. 32) 1 zygota o składzie genetycznym f cpr z^I^I^, czyli o kwia- tach białych. 88 Te wszystkie kategorje dają się zgrupować według fenoty- pów w sposób następujący: 1) Kategorje / i 2, czyli 243-f- 81 = ,i/5^ rośliny posiadają kwiaty czerwono-fioletowe wewnątrz i zewnątrz. 2) Kategorje 3 i 4, czyli 81 -f- 81 = iO*i^ rośliny o kwiatach czerwono-fioletowych wewnątrz, zielonych zewnątrz. 3) Kategorje o i 15, czyli 81-f27z^iO.S roślin o kwiatach fioletowych wewnątrz i zewnątrz. 4) Kategorje 6', 10, II. 12, 21, 22, 23, 31: czyli 81 4-27-j- 27-f 27-f 9-|-9-f-9-f3 = i.9^ rośliny o kwiatach zielonych. 5) Kategorje 7\ W, czyli 27 -[- 27 = o-^/ rośliny o kwiatach czerwono-fioletowych wewnątrz, białych zewnątrz. 6) Kategorje ■'^' i 20, czyli 27 -|- 9 = 56' roślin o kwiatach zie- lonych ze śladanni barwików antocjanowych. 7) Kategorje 9 i 14, czyli 27 -|- 27 =5-^ rośliny o kwiatach fioletowych wewnątrz, zielonych zewnątrz, 8) Kategorje 13, 24, 25, 26, 2 c << n o ^ N a> 3 3 - o jo' •n < o N (I O to oo Ol 00 M to p to H =r O Ja' c (t 3 . n 3 H n> o o N 3- to "to Ol Ol a. Ol to CJ 1— * to CJ t— ,«>. Ol Ol H- ON to -a Ol 00 Ol to >£>. to Ol OJ 1— • .«>. o co Ol OJ w — . __ 5' co" ■" a O). Czerwono fioletowych z obu stron (Rouge violet) Czerwono fioletowych we- wnątrz, zielonych zewnątrz (a surface interieure rouge violet, surface exterieure verte) Czerwono fioletowych we- wnątrz, białych zewnątrz (a surface interieure rouge violet, surface extćrieure blanche) to to to 8,0 1 2,66 to Ol.' Ol to to o "oi o Fioletowych z obu stron (Yiolettes) Fioletowych wewnątrz, zielo- nych zewnątrz (a surface interieure violette,l surface exfćrieure verte) ' Zielonych z obu stron (Vortes) Białych (Blanches; Zielonych ze siadami barwika i antocjanowego I (Vertes avec tracesde pigment! rouge-violet) ' Białych ze śladami barwika (Blanches avec traces dc pigment rouge-violet) o' N ar B> O o er 3_ pj- O- > m r > o Fioletowych wewnątrz, bia- łych zewnątrz (a surface interieure violette, ^ surface exterieure blan.:he^ n 2 o 3 o. al c 91 Rozszczepienie, które zachodzi w omawianej linji, daje się wy- jaśnić w związku z wyżej opisanemi zjawiskami rozszczepienia w in- nych linjach. Mamy tu przypuszczalnie grę następujących czynników genetycznych, zawartych heterozygotycznie w F^: 1) czynnika F, wy- wołującego barwę fioletową, 2) czynnika C, zmieniającego tę barwę w czerwoną, oraz 3) czynnika N, wywołującego nalot barwny na zew- nętrznej powierzchni korony (p. linja 33/35). Poza tern występują tu jeszcze homozygotycznie czynniki: P roz- mieszczający barwiki antocjanowe w naskórku wewnętrznej powierzchni korony, oraz czynniki, wzmacniające barwę kwiatu I^ \ L^. We wszyst- kich kwiatach, posiadających barwik czerwony, lub fioletowy, jest on zlokalizowany w naskórku wewnętrznej powierzchni; poza tern może występować nalot na stronie zewnętrznej kwiatu; dziedziczenie tej cechy zdaje się być zupełnie niezależne od czynników, wywołujących zabarwienie naskórka wewnętrznej powierzchni korony. Przy mendlowaniu wymienionych wyżej trzech par czynników tworzą się 64 kombinacje, przedstawiające następujące kategorje: 1) 27 zygot o składzie genetycznym F C P N Ą I^ — są to osob- niki o kwiatach czerwonych z rurką zabarwioną -^ z wyglądu odpo- wiadających N. Sa7iderae, a różniących .się od nich brakiem barwika antocjanowego w komórkach miękiszowych strony wewnętrznej korony. ^) 9 zygot o składzie f (' P N ĄI^ — są to osobniki o kwiatach białych wewnątrz (z powodu nieobecności F), a zewnątrz czerwono- ceglastych z takąż rurką. 5) 9 zygot o składzie FcPNI^l2 — są to osobniki o kwiatach fioletowych, barwnych z obu stron, 4) 9 zygot o składzie FCP7iI^l2 — są to osobniki o kwiatach czerwonych wewnątrz, a białych zewnątrz. o) 3 zygoty o składzie FcPnĄI^ — są to osobniki o koronach fioletowych wewnątrz, a białych zewnątrz. 6) 3 zygoty o składzie fCPnl^I^ — są to osobniki o kwiatach białych z obu stron, gdyż czynnik (y bez podłoża F ujawnić się nie może. 7) 3 zygoty o składzie faFNĄZ, — są to osobniki o kwiatach białych wewnątrz, a zewnątrz czerwono-ceglastych z takąż rurką. 8) 1 zygota o składzie fcPnl^I^ — osobnik o kwiatach białych wewnątrz i zewnątrz. Te kategorje ugrupować się dają według fenotypów w sposób następujący: a) kategorja /, czyli 27 osobników o kwiatach, jak N. Sanderae, 92 b) kategorje 2 i 7, czyli 9-\-2=12 osobników o kwiatach bia- łych wewnątrz, a czerwono-ceglastych zewnątrz, c) kategorja ■■>, czyli .9 osobników o kwiatach fioletowych, d) kategorja /, czyli 9 osobników o kwiatach czerwonych wew- nątrz, a białych zewnątrz, e) kategorja •>, czyli 3 osobniki o kwiatach fioletowych wewnątrz, a białych zewnątrz, f) kategorje '> i S, czyli 2>-{-\ = 4 osobniki o kwiatach białych z obu stron. Jak widzimy, zpośród przewidzianych fenotypów wystąpiły wszystkie, prócz przedstawicieli najmniej licznie reprezentowanej klasy 5-ej. Ilość ogólna przedstawicieli linji omawianej jest jednak tak nie- znaczna, że przy tak złożonem rozszczepieniu z konieczności odchyle- nia od przewidzianych teoretycznie liczb muszą być stosunkowo duże. Prawdopodobnie jednak rozszczepienie jest w istocie nieco więcej zło- żone, niż opisałam powyżej; nie jest wykluczone, że cecha zabarwie- nia rurki jest wywołana nie przez jeden, ale przez dwa czynniki, gdyż zabarwienie może występować w postaci nalotu zewnętrznej powierz- chni korony, ze śladami barwika, lub też może przedstawiać się jako intensywne zabarwienie, widoczne wyraźnie na rurce korony. Rozszczepienie w stosunku do cechy zabarwienia rurki było opi- sane na str. 62. Wystąpiło ono w potomstwie osobnika N? 7 drugiego pokolenia mieszańców i dało się sprowadzić do działania jednego czynnika T, nieobecnego w kwiatach z rurka jasną, posiadającą za- ledwie ślady barwika antocianowego. Mała liczba osobników w oma- wianej linji N" 20/46 nie daje możności potv/ierdzenia tego przypusz- czenia na zasadzie stosunków liczbowych. Jednakże roślina o kwia- tach białych wewnątrz z mocnym nalotem na zewnętrznej powierzchni kcony, oraz na rurce, prawdopodobnie posiada również czynnik T, a zatem jej pełny skład genetyczny byłby f r P N T li 1... Barwa kwiatów czwartego pokolenia mieszańców. Dla sprawdzenia słuszności przypuszczeń, dotyczących rozszcze- pienia w i^3 potomstwa poszczególnych osobników /^ krzyżowałam między sobą typy F■;^, które wystąpiły w linjach opisanych. Projektowa- łam każdorazowo te krzyżówki, mając na celu ujawnienie pewnych czyn- ników, utajony&h w tych roślinach. Jako rezultat krzyżowań przewidy- wałam występowanie pewnych nowych kombinacji, opierając się na przypuszczeniach, dotyczących składu genetycznego osobników F^. Krzy- 93 żówki pomiędzy osobnikami F^ miały zatem przeważnie charakter krzyżowań syntetycznych i prowadziły etapami do rekonstrukcji pełnego genotypu iV\ Sanderae. I. Synteza kwiatów czerwonych. Pierwszem zadaniem, jakie sobie postawiłam, było stwierdzenie doświadczalne, że czynnik C, zmieniający fioletową barwę kwiatów w czerwoną, może być utajony w roślinach o kwiatach białych. Zało- żenie to poprzednio posłużyło mi za punkt wyjścia dla zrozumienia rozszczepień, zachodzących w i^g w linjach 2/43, 2/49, 2/30 oraz 22/28. Aby dowieść obecności takiego czynnika, wybierałam biało-kwitnące ro- śliny z wyżej wymienionych linji i krzyżowałam je z roślinami fioletowo- kwitnącemi, pochodzącemi z takich linji ^"3, w których wogóle c z e r w o n o-k w i t n ą c e osobniki wcale nie występowały. Przy spotkaniu w zygocie czynnika barwy fioletowej F (obecnego w każdej fioletowo-kwitnącej roślinie) z czynnikiem (', utajonym w bialo- kwitnącym osobniku, powinno wystąpić czerwone zabarwienie korony. Krzyżówki te, w liczbie dziesięciu, wykonane były przy ścisłem prze- strzeganiu niezbędnych środków izolacji. Na matki przeznaczyłam dzie- sięć roślin białokwitnących z linji 2/43, 2/49, 2/30, roślinami ojcow- skiemi zaś były fioletowo-kwitnące osobniki z linji 19/27, oraz 24/53. Liczba krzyżowań była dość znaczna, gdyż wiedziałam, że tylko ^|^ biało-kwitnących roślin posiadać mogą czynnik C, a zależało mi na tem, by trafić na pożądane genotypy. Krzyżówka Ns 16. Roślina biało-kwitnąca a z linji 2/43 X roślina ciemno-fioletowo-kwitnąca N2 1 z linji 19/27. W potomstwie nie wystąpiły rośliny o kwiatach czerwonych. Pośród fioletowo-kwitnących osobników rozróżnić się dały kwiaty ciem- niejsze i jaśniejsze; roślin o kwiatach ciemno-fioletowych było 18, o jaśniejszych zaś — 22. Ponieważ intensywność barwy kwiatu za- leży, jak przypuściłam powyżej, od dwóch czynników I^ i I^, więc zapewne w osobniku ojcowskim zawarte były oba te czynniki (barwa kwiatu była intensywna) lecz jeden homozygotycznie, drugi zaś — hete- rozygotycznie, natomiast w roślinie macierzystej oba były nieobecne; stąd w F^ proste rozszczepienie w stosunku 1 : 1 na ciemno i jasno- fioletowo-kwitnące rośliny. Przypuszczalny skład genetyczny rośliny ojcowskiej był F F c c I^I^I^i., (z pominięciem czynników rozmiesz- czenia barwy), a rośliny macierzystej — f f cci^i^i^i^. Krzyżówka N2 21. Roślina biało-kwitnąca h z linji 2/43 X roślina ciemno-fioletowo-kwitnąca N2 2 z linji 19/27. 94 w B\ wystąpiło 20 osobników c z e r w o n o-k w i t n ą c y c h, oraz 24 osobniki o kwiatach fioletowych. Na zasadzie tego rozszczepienia, zbliżającego się do stosunku 1 : 1, możemy wytłumaczyć przy- puszczalny skład genetyczny obu roślin h'^, wziętych do krzyżowania. Skoro wszystkie rośliny potomne mają barwne kwiaty, dowodzi to, że roślina o kwiatach fioletowych musiała być homozygotą w stosunku do czynnika /•', a więc posiadała wzór F F c c ; natomiast biało- kwit- nąca roślina macierzysta zawierała czynnik C. lecz heterozygotycznie, wzór jej .był ff ('c, i dlatego obecność jego ujawniła się na podłożu czynnika F w polowie osobników tej krzyżówki. Zarówno czerwono- kwitnące rośliny, jak i osobniki o fioletowych kwiatach, miały barwy intensywne, co dowodzi, że posiadały czynniki /j i /j . Krzyżówka N? 22. Roślina białokwitnąca r z linji 2 43 X roślina fioletowo-kwitnąca Ns 3 z linji 19/27. W potomstwie wystąpiły tylko fioletowo-kwitnące rośliny, różnią- ce się od siebie jedynie intensywnością zabarwienia korony. Otrzymałam jednak z tej krzyżówki w jej pierwszem pokoleniu aż 22 rośliny o in- tensywnie zabarwionych kwiatach na 9 roślin o kwiatach bladych. Rozszczepienie dotyczy tylko czynników I^ i ig. stosunek zaś zbliża się do teoretycznego stosunku 3:1. Takie rozszczepienie może nastą- pić wówczas, jeżeli z krzyżowanych form jedna ma skład genetyczny F F I^ \ I^ L, druga zaś (biało-kwitnąca) — fflJ^IJ^. Dwa ty- py gamet pierwszej, wraz z czterema typami gamet drugiej formy rodzicielskiej tworzą osiem kombinacji, przedstawionych poniżej: Z tych ośmiu zygot sześć (od 1 — 6) posiada oba czynniki inten- sywności i, i /j, bądź homozygotycznie, bądź też heterozygotycznie, dwie zaś ostatnie (7 i 8) posiadają tylko 1.,, nie mają więc kwiatów intensywnie zabarwionych; daje to właśnie stosunek 3:1, czyli, na ogólną sumę 31 roślin z krzyżówki W. 22, roślin o kwiatach ciemnych F 7, /, /.' /. 7, F /, /., (1 F i, U (5 (6 F 7, /, (2 Fi, /., /"A it F 7, /, f h A (3 F /. /, (7 F 7, 7., (4 Fi, I, (8 95 wystąpić powinno 23,25 (zamiast otrzymanych 22 osobników), roś- lin zaś o kwiatach jasnych 7,75. (zamiast otrzymanych 9). Krzyżówka N? 2. Roślina biało-kwitnąca a z linji 2/49 X roślina fioletowo-kwitnąca Ns 4 z linji 19/27. Z krzyżówki tej otrzymałam ogółem 31 roślin, z których 16 po- siadało jaskrawo-czerwoną barwę kwiatów, a 15 osobników kwitło biało. To rozszczepienie, odpowiadające doskonale stosunkowi 1:1, rzuca światło na skład genetyczny osobników, wziętych do krzyżowa- nia: roślina o kwiatach fioletowych musiała posiadać czynnik F hete- rozygotycznie i dlatego przekazała go tylko połowie swego potomstwa, druga połowa potomstwa zaś nie może wykształcić kwiatów barwnych w nieobecności tego czynnika. Roślina biało-kwitnąca zaś musiała posiadać czynnik C/ homozygotycznie, skoro v/szystkie wogóle osobniki o kwiatach barwnych kwitną tu czerwono. Daje nam to wzór genety- czny dla rośliny ojcowskiej Ffcc, zaś dla macierzystej ff CC. Pierwsza wytwarza gamety dwóch typów Fe i fc, druga zaś tylko jednego typu — /('.Powstające zygoty mają skład genetyczny Ff (k (czerwono-kwitnące rośliny), oraz ff Cc (biało-kwitnące rośliny); po- winny one występować w jednakowej liczbie, a zatem otrzymany sto- sunek 1 : 1 odpowiada uzasadnieniu powyższemu. Krzyżówka N2 30. Roślina biało-kwitnąca A z linji 2/30 X roślina fioletowo-kwitnąca JM2 5 z linji 19/27. W tej krzyżówce, podobnie, jak w poprzedniej, powstały również drogą syntezy rośliny o kwiatach czerwonych; oprócz nich wystąpiły też rośliny o kwiatach białych, a fioletowo-kwitnące nie ukazały się, co możemy wyjaśnić przypuszczeniem, że fioletowo-kwitnąca roślina ojcowska była heterozygotą w stosunku do czynnika F (wzór Ffcc), biała zaś macierzysta była homozygotą w stosunku do czynnika (■ (wzór ff CC). Przypuszczenie to potwierdza też liczbowe występowa- nie tych obu fenotypów; mamy mianowicie 29 roślin czerwono-kwit- nących na 27 biało-kwitnących, czyli mniej więcej stosunek 1 : 1. Krzyżówka N? 19. Roślina biało-kwitnąca B z linji 2/30 X roślina fioletowo-kwitnąca N2 6 z linji 19/27. W F-^ tej krzy- żówki polowa roślin kwitła czerwono, druga zaś połowa miała kwiaty fioletowe. Dowodzi to, że roślina biało-kwitnąca posiadała utajony czynnik C, zmieniający barwę fioletową w czerwoną, lecz występował on heterozygotycznie (wzór ff Cc), więc został przekazany tylko poło- wie jej gamet. Natomiast roślina o kwiatach fioletowych musiała być homozygotą w stosunku do czynnika F, skoro wszystkie osobniki po- tomne posiadają barwne kwiaty (wzór FF cc). Z połączenia gamet ii 96 biało-kwitnącej rośliny (f C i fr), z gametami fioletowo-kwitnącej ^Fry powstają w jednakowej liczbie dwa typy zygot: Ff Cc — rośliny o kwia- tach czerwonych, oraz Ff cc — rośliny o kwiatach fioletowych. Roślin czerwono-kwitnących wystąpiło w tej krzyżówce 33 na 30 roślin o kwiatach fioletowych, co odpowiada w przybliżeniu przewidywanemu stosunkowi liczbowemu 1:1. Krzyżówka N? 28. Roślina białokwitnąca ,3 z llnji 2/49 X roślina blado-fioletowo-kwitnąca Na 1 z linji 24/53. Wśród 69 osobników F^ wystąpiły rośliny o kwiatach jaskrawo- czerwonych, fioletowych i białych. Zanim przejdę do omawiania sto- sunków liczbowych tego rozszczepienia, chcę podkreślić fakt wystą- pienia jaskrawej barwy kwiatu w F^ po skrzyżowa- niu rośliny biało-kwitnącej z rośliną o kwiatach bla- do fioletowych. Zjawisko to daje się wytłumaczyć albo w ten sposób, że w biało-kwitnącej roślinie zawarte były oba czynniki intensywności, albo też, że w pierwszej z roślin krzyżowanych występował jeden z tych czynników, w drugiej zaś drugi. Przy spotkaniu się tych czynników w jednej zygocie wraz z czynnikiem barwy F (względnie F \ ('), otrzymujemy rośliny o kwiatach jaskrawo zabarwionych. Co się zaś tyczy rozszczepienia barwy kwiatów zauważamy, że jedna połowa roślin posiada kwiaty niezabarwione (białe), druga zaś — czerwone i fioletowe w równych mniej więcej ilościach. Znaczy to, że roślina ojcowska posiadała czynnik F heterozygotycznie i przekazała go połowie swego potomstwa. Wzór jej jest zatem Ffcc. Roślina macierzysta zaś posiadała czynnik (' również heterozygotycznie (wzór jej ff Cc); barwa czerwona wystąpiła więc w kwiatach połowy tych osobników, które posiadają wogóle kwiaty zabarwione. Dwa typy gamet rośliny ojcowskiej (Fe i fc) wraz z dwoma typami gamet rośliny macierzystej (fC i fc) dają cztery kom- binacje: Ff Cc (rośliny o kwiatach czerwonych), Ffcc (rośliny o kwia- tach fioletowych), ff Cc i ffcc (rośliny o kwiatach białych). Na 69 roślin powinno wystąpić 34,5 (wystąpiło 37 roślin) o kwiatach białych, zas po 17,25 roślin (wystąpiło 18 i 14) o kwiatach czerwonych i fioletowych. Jak widzimy, liczby otrzymane zbliżają się do teorety- cznych. Krzyżówka Nt 8. Roślina biało-kwitnąca C z linji 2 30 X roślina jasno-fioletowo-kwitnąca N° 2 z linji 24 53. Fy składało się z ośmiu osobników zaledwie, z których 3 kwit- ły biało, pięć zaś — blado-fioletowo. Przypuszczalny skład gene- tyczny rośliny macierzystej był zatem ffcc, zaś rośliny ojcowskiej — 97 Ffcc; stąd w i^^ mamy stosunek biało-kwitnących do fioletowo- kwitnących równy w przybliżeniu 1 : 1. Krzyżówka N? 14. Roślina biało-kwitnąca y z linji 2/49 X roślina fioletowo-kwitnąca Ns 7 z linji 19/27. W i^3 występuje rozszczepienie na 3 typy osobników: o kwia- tach białych, fioletowych i czerwonych, co dowodzi, że skład gene- tyczny biało-kwitnącej rośliny macierzystej był ff Cc, zaś fioletowo- kwitnącej ojcowskiej Ffcc, podobnie, jak w krzyżówce 28. TABELA X. Skład genetyczny Stosunki krzyżówki Ni (du croisement) osobn. krzyżowanych Rozszczepienie : genetyczne: (Constitution genćtique des plantes croisees) (Disjonction): (Rapports genćtiąues): 2 ffCC'XFfcc kw. czerwone i białe (fi. rouges et blancłies) ) - 8 ffcc X Ffcc kw. fioletowe i białe (fi. yiolettes et blanches) ) - kw. fioletowe, czerwone 1:1:2 14 ffCcXFfcc i białe (fi. yiolettes, rouges et blanches) 16 ffccXFFcc kw. fioletowe (fi. Yiolettes) } -- 17 ffCcXFFcc kw. fioletowe i czerwone (fi. Yiolettes et rouges) I 1:1 19 ffCcXFFcr kw. fioletowe i czerwone (fi. Yiolettes et rouges) 1:1 21 ffCcXFFcc kw. fioletowe i czerwone (fi. Yiolettes et rouges) 1:1 22 ffcrXFFcc kw. fioletowe (fi. Yiolettes) 1 — kw. fioletowe, czerwone, ■ 28 ffCcXFfcc i białe (fi. Yiolettes, rouges et blanches) 1:1:2 30 ffCCXFfcr kw. czerwone i białe (fi. rouges et blanches) ) - 98 Krzyżówka Ns 17. Roślina biało-kwitnąca cl z linji 2/43 X roślina fioletowo-kwitnąca N2 8 z linji 19/27. W F^ występują rośliny o kwiatach fioletowych i czerwonych, czyli skład genetyczny roślin rodzicielskich musiał być FFcc \ ff Cc. Z dziesięciu powyższych krzyżówek w siedmiu drogą syntezy otrzymałam kwiaty czerwone, czyli siedem roślin białokwitnących po- siadało w utajeniu czynnik C, w trzech zaś białokwitnących był on nieobecny. Na tabeli X zestawione są rezultaty dziesięciu krzy- żówek, których celem była synteza kwiatów czerwonych. II. Synteza kwiatów „herbacianych". Aby zbudować rośliny o kwiatach ^herbacianych", wykonałam następujące krzyżówki w obrębie linji F^ K2 23/33: 1) Krzyżówka N? 1. Roślina o kwiatach kremowo-zielonych X roślina o kwiatach różowo-lila. 2) Krzyżówka N2 3. Roślina o kwiatach kremowo-zielonych X roślina o kwiatach blado-fioletowych. 3) Krzyżówka N2 5. Roślina o kwiatach blado-fioletowych X roślina o kwiatach zielonych. 4) Krzyżówka JV? 12. Roślina o kwiatach zielonych X roślina o kwiatach różowo-lila. Z pośród tych czterech krzyżówek jedna tylko (N2 12) dała nor- malnie kiełkujące nasiona, i to tylko w liczbie dwóch. Obie rośliny, które z nasion tych wyrosły, opisane były bardzo dokładnie; korony ich kwiatów zostały zbadane pod mikroskopem. Pierwsza z roślin posiadała istotnie kwiaty „herbaciane". Budo- wa korony i rozmieszczenie w niej barwików odpowiadało w zupeł- ności kwiatom herbacianym z F^ i F^. Występowały w koronie gru- py komórek, wypełnionych silnie rozcieńczonym barwikiem fioletowym, lub czerwonym, oraz ziarna chlorofilu. Druga roślina miała kwiaty naogól podobne, lecz nieco bledsze, bardziej kremowe, chociaż i w nich zaznaczała się obecność antocjanu, zwłaszcza w nerwach. Badanie mikroskopowe wykryło również w ko- ronie obecność ziarn chlorofilu, z barwików anlocjanowych zaś — tylko obecność rozcieńczonego barwika fioletowego. Widocznie zatem czynnik (• zawarty był w roślinie o kwiatach różowo-lila heterozygotycznie, i z dwóch zygot, które były produktem krzyżowania tej rośliny z zielono-kwitnącą, tylko jedna otrzymała czynnik C. 99 Roślina ojcowska posiadała zatem przypuszczalny skład gene- tyczny F F Cc Z1Z1Z2Z2, roślina macierzysta zaś — ff cc Z^^ Zy Z2Z2. Gamety rośliny macierzystej są tylko jednego typu (fcZ^Z^) a gamety rośliny ojcowskiej dwócłi typów (FCz^Z^ oraz Fcz^ZJ stąd dwie kombinacje (Ff Cc Z, z, Z^ Z^ oraz Ff cc Z, z, Z^ ZJ odpowiadające obu roślinom opisanym powyżej. Być może zresztą, że stosunki nie przedstawiałyby się tak prosto przy większej liczbie roślin potomnych. W danym przypadku jednak jest to sprawą podrzędną, gdyż celem krzyżówki była synteza roślin o kwiatach „herbacianych" na zasadzie rozszczepień linji F^, i to doświadczenie dało rezultat dodatni. III. Synteza pełnej barwy kwiatów N. Smiderae. Określiwszy na zasadzie rozszczepień w poszczególnych linjach jFg przypuszczalny skład genetyczny rośliny N. Smiderae, postanowi- łam przedsięwziąć próby zbudowania osobnika, którego kwiaty posia- dałyby ten sam, lub przynajmniej zbliżony wygląd. Wśród roślin F^ występowały osobniki o kwiatach, odpowiadających barwą N. Sanderae; rozszczepienia ich dały mi możność poznania poszczególnych czynni- ków, warunkujących pełne zabarwienie kwiatu tego gatunku. Skonsta- towałam, że na całość zabarwienia kwiatów tych składają się czyn- niki następujące: F — czynnik barwy fioletowej, C — zmieniający tę barwę w czerwoną, /i i /j — czynniki intensywności barwy, P \ R — czynniki rozmieszczające barwiki w koronie; prócz nich zaś — czynnik N, wywołujący niezależny od innych barwików nalot ceglasty na ze- wnętrznej powierzchni korony i wreszcie czynnik T, rozmieszczający antocjan na rurce kwiatów, zabarwionych obustronnie. Przez krzyżowanie dwóch osobników, któreby się dopełniały składem swoim w ten sposób, że oba razem posiadałyby wszystkie te czynniki w liczbie ośmiu, miałam nadzieję otrzymać syntetycznie typ, odpowiadający N. Sanderae. Muszę z góry zaznaczyć, że unikałam tu roboty bezplanowej: nie brałam do krzyżowania zygot, niezdefiniowanych bliżej co do ich składu genetycznego, lecz przeciwnie przeznaczałam typy możliwie wyraźne, dające określić czynniki, występujące w nich, aby otrzymać drogą krzyżowania zygoty, przedstawiające syntezę ośmiu wyżej wy- mienionych czynników. W porze jednak, w której należało uskutecznić krzyżowanie, nie wszystkie rozszczepienia poszczególnych linji F^ były dokładnie opra- cowane. Krzyżowanie trwało od połowy sierpnia do połowy września, 100 dzięki czemu tylko część owoców dojrzała, reszta bowiem uległa zniszczeniu przez wczesne mrozy. Z krzyżowania wykluczyłam rośliny, które posiadały w koronie chlorofil, gdyż cecłia ta wprowadzona została do mieszańców przez roślinę macierzystą N. Langsdorffii. Jedna z roślin, użytycłi do krzyżowania, posiadała koronę we- wnątrz białą, zewnątrz zaś nalot barwy ceglastej, obejmujący również całą rurkę korony. Roślina ta pochodziła z linji 20/46, gdzie wystąpiła tylko w jednym egzemplarzu. Ponieważ zabarwienie zewnętrznej po- wierzchni korony odpowiadało N. Sanderae, należało roślinę tę krzy- żować z formami, posiadającemi tylko czynniki, warunkujące zabar- wienie strony wewnętrznej, aby otrzymać syntetycznie typ N. Sanderae. Takie osobniki wystąpiły wśród licznych typów w rozszczepieniu linji 15/24. Posiadały one kwiaty fioletowe, albo czerwone wewnątrz, a białe zewnątrz, lub też przedstawiały typy t. zw. „półbarwne" ze- wnątrz, przy pełnem zabarwieniu wewnętrznej powierzchni korony. Nie wszystkie krzyżówki jednak zdążyły dojrzeć przed mrozami. Doj- rzały tylko nasiona trzech krzyżówek. Krzyżówki N° 33 i 34. Roślina o kwiatach fioletowych wewnątrz, a białych zewnątrz z linji 15/24 X roślina o kwiatach białych wewnątrz, a ceglastych zewnątrz, z intensywnie zabarwioną rurką z linji 20 46. Osobnik macierzysty, według rozszczepienia, za- chodzącego w linji 15 24 F^, posiadał w składzie swoim czynniki FpRcI^I^, natomiast osobnik ojcowski posiadał przypuszczalnie czynniki f (' P N T, lub fc P N T. W pierwszym przypadku w for- mach rodzicielskich obu tych krzyżówek byłyby reprezentowane wszyst- kie czynniki, występujące w zygocie i\'. Sanderae, bądź homozygo- tycznie, bądź też heterozygotycznie, więc pewna część osobników F^ powinnaby posiadać kwiaty, zabarwione jak ta roślina. W drugim przypadku brakowałoby jedynie czynnika C, a więc pewna część osob- ników posiadałaby w kwiatach rozmieszczenie barwików, odpowia- dające N. Sanderae, ale barwa kwiatów byłaby fioletowa, nie zaś czerwona. Krzyżowanie rośliny w mowie będącej z osobnikiem o kwia- tach fioletowych było jedyną drogą, prowadzącą do wykrycia czynnika (', o ile byłby on istotnie w jej składzie. Wśród roślin, pochodzących ze skrzyżowania osobników wyżej wymienionych, pewna część odtworzyła typ rośliny .N. ><'an- derae. Prócz nich ukazały się inne typy, co świadczy, że część czyn- ników, występujących w roślinach rodzicielskich, zawarta była hete- rozygotycznie. 101 Ogółem stwierdziłam wystąpienie następującycłi fenotypów: 1) o kwiatacłi czerwonycli z obu stron z rurką intensywnie zabarwioną, czyli roślin o kwiatacłi typu N. Sanderae (9 osobników), 2) o takicłiż kwiatacłi z jasną rurką, posiadającą zaledwie ślady barwika (7 osobników), 3) o kwiatach czerwonycli wewnątrz, półbarwnych zewnątrz (6 osobników), 4) o kwiatacłi czerwonycli wewnątrz, białycłi zewnątrz (6 osob- ników), oraz odpowiadającycłi im fioletowo-kwitnących typów: 5) o kwiatacłi barwnycli z obu stron z rurką intensywnie zabar- wioną (7 osobników), 6) o takicłiż kwiatach z jasną rurką, posiadającą zaledwie ślady barwika (5 osobników), 7) o kwiatach fioletowych wewnątrz, półbarwnych zewnątrz (6 osobników), 8) o kwiatach fioletowych wewnątrz, białych zewnątrz (7 osob- ników). Wszystkie te typy wystąpiły, jak widzimy, mniej więcej w równej liczbie. Rozszczepienie powyższe rzuca światło na skład genetyczny form, wziętych do krzyżowania. Całe potomstwo posiada kwiaty barwne wewnątrz, co dowodzi, że czynnik F zawarty był w roślinie ma- cierzystej homozygotycznie. To samo dotyczy zapewne czynników in- tensywności barwy Ą i /g- S^yż kwiaty wszystkich roślin posiadają odcień jaskrawy, oraz czynnika, rozmieszczającego barwik na stronie wewnętrznej korony (B). Natomiast roślina ojcowska była heterozygotą w stosunku do kilku czynników. Tylko połowa potomstwa posiadała kwiaty czerwone, połowa zaś fioletowe, co świadczy, że czynnik C zawarty był w roślinie ojcow- skiej tylko w liczbie pojedynczej. Ukazanie się roślin o kwiatach białych zewnątrz, nie zaś pół- barwnych (w nieobecności N), świadczy, że heterozygotycznie występuje też czynnik P, który może samodzielnie rozmieszczać barwiki anto- cjanowe na stronie wewnętrznej korony, a w obecności drugiego czynnika (JR) wywołuje kwiaty barwne wewnątrz, a półbarwne zew- nątrz. Nalot ceglasty na zewnętrznej powierzchni korony i na jej rurce również nie występuje we wszystkich roślinach potomstwa, gdyż nie 102 posiadają go osobniki o kwiatach barwnych tylko wewnątrz (kategorje 4 i 8), lub półbarwnych zewnątrz (kategorje 3 i 7), Rośliny, nale- żące do kategorji 1 i 2-ej, (względnie 4 i 5-ej) różnią się jednak zabarwieniem rurki korony: przedstawiciele kategorji pierwszej (oraz czwartej) posiadają rurkę korony barwy intensywnej czerwono-cegla- stej, jak roślina ojcowska, użyta do krzyżowania, podczas gdy przedstawiciele kategorji drugiej (oraz piątej) mają na rozchylonej części korony po stronie zewnętrznej nalot czerwono-ceglasty, zaś na rurce korony dają się dostrzec zaledwie ślady barwika. Te kategorje nie mogą stanowić jednego genotypu, gdyż różnica w ich składzie genetycznym sprowadza się do występowania w kategorji pierwszej i czwartej czynnika, warunkującego barwę rurki, nieobecnego w kate- gorji drugiej i piątej. Obecność czynnika takiego stwierdzona była już poprzednio przy omawianiu rozszczepienia linji 7 trzeciego pokolenia mieszańców. Działanie jego ujawnia się tylko w obecności czynnika X i polega na tem, że rozprzestrzenia on nalot barwny z rozchylonej części korony również na jej rurkę, która w nieobecności tego czynnika T posiada zaled- wie ślady barwika. Roślina ojcowska posiadała więc oba te czynniki K i T heterozygotycznie, jak stwierdzić możemy na zasadzie rozszcze- pienia krzyżówek omawianych. Zgodnie z tem roślina ta ma następu- jący wzór genetyczny: ff Cc Pprr N}i Tt i^l^i2i'2, natomiast omawiana poprzednio roślina macierzysta posiada pełny wzór następujący; FF cciyp RBnnUI-^^I^I^I^. W obu zygotach razem występują wszyst- kie czynniki, warunkujące barwę korony N. Sanderae, dzięki czemu krzyżowanie ich musiało doprowadzić do rekonstrukcji tego typu. Ustaliliśmy, że roślina macierzysta jest homozygotą w stosunku dó poszczególnych czynników omawianych, a więc gamety jej są wszyst- kie jednakowe (F cp Rntl^lo) natomiast roślina ojcowska, jako he- terozygota w stosunku do czterech par czynników posiada szesnaście typów gamet, które z gametami rośliny macierzystej dają kombinacje, przedstawione na tabeli XI. Pierwsza z tych kombinacji przedstawia rośliny najbogatsze genetycznie, o kwiatach, odpowiadających typowi N. Sanderae z tą tylko różnicą, że wszystkie czynniki występują tu hererozygotycznłe. Druga, uboższa o czynnik T, różni się od pierwszej tylko jaśniejszą rurką korony. Trzecia, nie posiadająca czynnika X, wskutek czego i czynnik T ujawnić się nie może, posiada kwiaty czerwone wewnątrz, półbarwne zewnątrz. Czwarta różni się od pierwszej nieobecnością czynnika P: dlatego barwa zewnętrznej powierzchni kwiatu wywołana 103 jest tylko przez czynniki N i T, ale wyglądem zewnętrznym rośliny tej kategorji nie różnią się od roślin kategorji pierwszej. Piąta nie posiada czynnika C, i dlatego kwiaty jej są fioletowe, choć pod innemi względami zupełnie odpowiadają N. Sanderae. Szósta nie posiada czynników N i Tj więc ma kwiaty, jak rośliny kategorji trzeciej: czerwone wewnątrz, póibarwne zewnątrz. Siódma posiada kwiaty czerwone z jasną rurką. Ósma ma kwiaty czerwone wewnątrz, białe zewnątrz. Dziewiąta po- siada kwiaty fioletowe, barwne z obu stron, lecz z jasną rurką. Dzie- siąta ma kwiaty fioletowe wewnątrz, półbarwne zewnątrz. Jedenasta ma kwiaty fioletowe z barwną rurką. Dwunasta ma kwiaty czerwone wewnątrz, białe zewnątrz. Trzynasta ma kwiaty fioletowe wewnątrz, półbarwne zewnątrz. Czternasta ma kwiaty fioletowe z jasną rurką. Piętnasta i szesnasta posiadają kwiaty fioletowe wewnątrz, białe zewnątrz. 1) fC Pr NT i 1«2 2) fC Pr Nt i. h 3) fCPrnTi, h 4) fCprNT i, h 5) fcPrN T i. h 6) fCPr n t /i k 7) fCprNtii h 8) fCprnTii h 9) fc Pr Nt i. h 10) fcPriiT ii >2 11) fcprNT /, >i 12) f C p r n t /'i h 13) f c P r n t i-i h 14) fcp r N t ii \ \ 15) fcp r n T i^ i 2 16) f (■ [j rn t ii /j TABELA XI. FcpRnt IiI^ = — > Ff Cc Pp Rr Nn Tt Ij ii I^ i^ Ff Cc Pp Br Nn tt Ij /, I^ H Ff Cc Pp Rr nn Tt Ii ii I^ ii Ff Cc pp Rr Nn Tt /j ii I^ i^ Ff cc Pp Rr Nn Tt Jj i^ I^ i^ Ff Cc Pp Rr nn tt Jj ii I^ i^ Ff Cc pp Rr Nn tt Jj ii Jj i^ = Ff Cc pp Rr nn Tt Jj 2, L 2 ''2 — > Ff cc Pp Rr Nn tt J, żj I^ i^ Ff cc Pp Rr nn Tt /, ii /, h Ff cc pp Rr Nn Tt Ij ii I^ i^ Ff Cc pp Rr nn tt Ii ii I^ i^ Ff cc Pp Rr nn tt Ii ii Jj i^ Ff cc pp Rr Nn tt I^ ii I^ i^ = Ff cc pp Rr nn Tt Ii i^ I. =^ Ff cc pp Rr nn tt I^ ii 1. 2 "i 2 '■2 Na szesnaście kombinacji zatem dwie mają fenotyp N. Scmderae (1, 4); dwie odpowiadają N. Sanderae z jasną rurką (2, 7); dwie przedstawiają osobniki o kwiatach czerwonych wewnątrz, półbarwnych zewnątrz (3, 6); dwie zaś — osobniki o kwiatach czerwonych wewnątrz, a białych zewnątrz (8, 12). Oprócz nich mamy też osiem odpowiadających im kombinacji dla roślin o kwiatach fioletowych. Wszystkie te typy powinny teoretycznie występować jednakowo często. Liczby otrzymane czynią mniej więcej zadość temu wymaganiu. Krzyżówka Ns 35. Roślina o kwiatach czerwonych wewnątrz, białych zewnątrz z linji 15/24 X roślina o kwiatach białych wew- 104 nątrz, ceglastych zewnątrz z intensywnie zabarwioną rurką (z linji 20 46, użyta poprzednio w krzyżówkach 33 i 34). W potomstwie występują fenotypy następujące: 1) Osobniki o kwiatach czerwonych wewnątrz i zewnątrz, z inten- sywnie zabarwioną rurką, czyli rośliny o kwiatach typu .V. S,iiuJr,n,> (5 osobników), 2) Osobniki o kwiatach takich samych z jasną rurką (11 osob- ników), 3) Osobniki o kwiatach czerwonych wewnątrz, półbarwnych ze- wnątrz (3 osobniki), 4) Osobniki o kwiatach czerwonych wewnątrz, białych zewnątrz (6 osobników), 5) Osobniki o kwiatach białych wewnątrz, ceglastych zewnątrz z intensywnie zabarwioną rurką (10 osobników), 6) Osobniki o kwiatach białych wewnątrz, z nalotem zewnątrz, z jasną rurką (6 osobników), 7) Osobniki o kwiatach białych z obu stron (19 osob- ników). Cztery pierwsze kategorje, stanowiące liczbowo blłzko połowę ogólnej sumy występujących osobników, obejmują rośliny o kwiatach, których wewnętrzna powierzchnia jest zawsze zabarwiona, w przeciw- stawieniu do trzech pozostałych kategorji. Świadczy to, że czynnik F zawarty był w roślinie macierzystej heterozygotycznie, dzięki czemu otrzymała go tylko połowa roślin potomstwa. Natomiast wszystkie te rośliny mają kwiaty czerwone, fioletowe zaś wogóle nie występują, co dowodzi, że czynnik C w roślinie macierzystej zawarty był homozygo- tycznie. Czynnik rozmieszczenia barwika h\ oraz czynniki intensyw- ności zawarte są przypuszczalnie również homozygotycznie w roślinie macierzystej. Roślina macierzysta posiada więc przypuszczalny wzór genetyczny Ff CCpp RBnntt ^I^l2l2- Wzór rośliny ojcowskiej, usta- lony na zasadzie rozszczepienia w krzyżówkach 33 i 34, jest nastę- pujący: ff Cc F]jrr N7iTtiji^l^i.^. W obu tych zygotach razem zawarte są wszystkie czynniki barwy korony N. Sanderae, to też pewna liczba roślin potomnych rzeczywiście ten typ odtwarza. Prócz niego wystę- pują też inne typy, uboższe genetycznie. Trzy ostatnie kategorje (5, 6. 7) obejmują osobniki, nie posiadające czynnika F, a zatem o białej po- wierzchni wewnętrznej korony; w piątej i szóstej kategorji występuje barwik na zewnętrznej powierzchni korony, dzięki obecności czynników N, T, względnie tylko K, siódma zaś obejmuje rośliny o kwiatach białych z obu stron. 105 Wszystkie fenotypy, które wystąpiły w rozszczepieniu, otrzymu- jemy wśród 32 kombinacji dwóch typów gamet rośliny macierzystej z szesnastu typami gamet rośliny ojcowskiej (Tabela XII). Pierwszemu z siedmiu fenotypów, wymienionych poprzednio, od- powiadają na tabeli kombinacje 1, 4, 5, 11. Drugiemu odpowiadają kombinacje 2, 7, 9, 14. Trzeciemu — kombinacje 3, 6, 10, 13. Czwar- temu — kombinacje 8, 12, 15, 16. Piątemu — kombinacje 17, 20, 21, 27. Szóstemu — kombinacje 18, 23, 25, 30. Siódmemu wreszcie — osiem kombinacji: 19, 22. 24, 26, 28, 29, 31, 32. • TABELA XII. fCPrNT /j /2 > F Cp R n 1 1, I^ = FfCCPp Br Nn Tt I, /, I^ i^ fCPrNtii i^ > , = FfCCPp Rr Nn tt /, >\ I^ i., fCPrnT i, 4 > „ ^ FfC C Pp Rr nn Tt 7, i, I^ i^ fCprNT i, 1,2 > .. = Ff C Cpp Rr Nn Tt /, i^ Jj i^ fcPrNT /j 12 > „ = FfCc Pp Rr Nn Tt J, i, I^ h fCPrntii ^■J > „ = Ff C C Pp Rr nn U Ij i^ I^ H fCprNtii ^2 > ,, = FfCC pp Rr Nn tt I^ i^ Ą i^ fCpr n T i, ż^ > „ = Ff C C pp Rr nn Tt /, i^ I^ iz fcPrNtii «2 > „ = FfC c Pp Rr Nn tt I, l^ I^ h fe PrnT/i ^ > „ =^ Ff C c Pp Rr nn Tt I, /\ I^ h fcprNT ii 1.2 > .. ^ FfC cpp Rr Nn Tt I^ i^ Ą h f Cp rnt ii iz ^ „ =^ Ff C C pp Rr nn tt 7, i^ I^ h fcPrnt /\ I2 * ,, = Ff C c Pp Rr mi tt I^ l^ I^ i-^ fcpr Nt/i 4 * „ = Ff Cc pp Rr Nn tt I^ ii I^ i-i fcprnTii i^ > „ =z Ff C c pp Rr nn Tt Ii ii I^ i^ f cp r n tii 1.2 > .. = Ff Cc pp Rr nn tt Ii i-i Jj «2 fCPrNT ii 12 > /■ Cp R n t Ii I^ = // CC Pp Rr Nn Tt Ii ii I2 i^ fCPrNt ii ij > .. = ff C C Pp Rr Nn tt ^ ii Ij i^ fC PrnT ii /g > „ = ff C C Pp Rr nn Tt Ii ii J^ jj f C p r N T ii 12 > „ = ff CCpp Rr Nn Tt I, i, I2 «2 fcPrNT ii ^2 v .. = fffjc Pp Rr Nn Tt L i. I2 i fCPrnt ii ^2 v .. = ff C C Pp Rr nn tt /, U I. 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 2 2 «2 /■ CprNt ii ^2 > .. = ff C C pp Rr Nn tt L ii I2 h fCp r n T ii «2 > .. = ff C Cpp Rr nn Tt I, /, I^ /j fr P r Ntii 12 > .. = ffCc Pp Rr Nn tt 1 , t, Jj i^ fc PrnT ii i^ > .. ^= ff C e Pp Rr nn Tt Ji ii I2 «2 fcpr N T ii 12 > .. = ff C c pp Rr Nn Tt J, /, I2 i^ f Cp rnt i, iz > .. = /'/' C C pp Rr nn tt Ii ii I2 /g fc Prntiii2 > = ffCc Pp Rr nn tt Ii ii Ą iz fcprNtiiiz -> ;. = ff Ccpp Rr Nn tt Ii ii /j '2 fcprn T ii 12 > „ == ff C c pp Rr nn Tt Ii ii I2 i^ frprntiii.2 > „ = ff Ccpp Rr nn tt Ii it Jj /j Wynika z tego, że poszczególne kategorje od 1 do 6 (obejmują- ce różne typy roślin o kwiatach barwnych), występować powinny 106 w jednakowej liczbie osobników, siódma zaś (rośliny o kwiatach bia- łych) w liczbie dwa razy większej, niż każda z poprzednich. Dość znaczne odchylenia od liczb teoretycznych uwarunkowane są prawdo- podobnie liczbą osobników za małą dla tak złożonego rozszczepienia. Ważniejsze wyniki. Krzyżowanie dwóch gatunków, z których każdy posiada pewną liczbę odrębnych allelomorfów pozytywnych, miało na celu wyłonienie form nowych, uboższych genetycznie, które, jak możemy przewidzieć teoretycznie, muszą ukazać się tu przy zachodzacem rozszczepieniu w Fo i F^. Przewidywanie teoretyczne sprawdziło się; w druglem i trzeciem pokoleniu mieszańców ukazały się rośliny, posiadające no- we wyłonione z ukrycia cechy barwy kwiatów, oraz odmienne roz- mieszczenie barwików. Rozszczepienie w i^j * -^3 ^Jyło bardzo zawiłe dzięki temu, że wchodziły tu w grę nietylko pochodzące od N. Saii- derae dwa barwiki antocjanowe (czerwony i fioletowy) w odcieniach intensywnych, lub bladych, ale również i ziarna chlorofilu, pochodzące od rośliny N. Langsdorffii. Obecność barwików, oraz ich rozmieszcze- nie, były określane na zasadzie mikroskopowego badania skrawków korony. Dzięki tej metodzie badań ustaliłam, że występują w rozszcze- pieniu trzy zasadnicze typy rozmieszczenia barwików antocjanowych, oraz kombinacje tych trzech typów zasadniczych. 1) Barwik występuje tylko na stronie zewnętrznej kwiatu. Sok barwny zawarty jest w ko- mórkach miękiszowych mniej więcej do połowy grubości skrawka. Rurka korony może posiadać słabe, lub też intensywne zabarwienie. 2) Barwik występuje tylko na stronie wewnętrznej korony, wyłącznie w komórkach naskórka. 3) Barwik występuje na stronie wewnętrznej korony, w warstwach komórek miękiszowych, od naskórka do połowy grubości skrawka. Wygląd zewnętrzny obu ostatnich typów przedstawia się jedna- kowo, różnica daje się ustalić dopiero pod mikroskopem. Określone rozmieszczenie barwika daje się obserwować w poszczególnych linjach Fr^. Tak np. w linji 5/57 rośliny posiadają kwiaty z barwikiem anto- cjanowym tylko w naskórku powierzchni wewnętrznej. W innej llnjł (15/24) zachodzi rozszczepienie w stosunku do rozmieszczenia barwika. Rozszczepienie to daje się wyjaśnić grą dwóch par czynników P i H z których pierwszy lokalizuje barwik w naskórku powierzchni wewnę- trznej, drugi zaś — w leżących pod nim komórkach miękiszowych. W razie nieobecności obu czynników (jeśli obecny jest czynnik F) wystę- pują tylko ślady antocjanu w koronie. Natomiast jeśli oba są obecne. 107 barwik przebija nieco nazewnątrz w miejscach, gdzie korona posiada najmniejszą grubość, czyli w jej górnej części; w ten sposób powstają kwiaty barwne wewnątrz, zewnątrz zaś półbarwne. W rozszczepieniu takiej rośliny, jeśli jest ona heterozygotą, występują trzy fenotypy P R, p R lub Pr, oraz pr w stosunku liczbowym 9:6 (=3-|-3):l. Zasadniczym barwikiem antocjanowym, który występuje w koro- nie N. Sanderae, jest fioletowy, wywołany przez czynnik F w obec- ności jednego przynajmniej z dwóch rozmieszczających barwik czynni- ków P i R; w nieobecności zaś czynnika F komórki wewnętrznej powierzchni korony nie posiadają wogóle soku barwnego. Czynnik G zmieniający barwę fioletową w czerwoną, działa tylko w obecności F. Rośliny o składzie genetycznym fC posiadają kwiaty białe wewnątrz. Czynniki Ą I^ wzmacniają barwę kwiatów czerwonych i fioleto- wych. W nieobecności ich, w zygotach, posiadających i^ i^ kwiaty są pastelowej barwy, — obecność zaś jednego tylko z dwóch czynników wzmacnia barwę bardzo nieznacznie, natomiast pełny efekt występuje, gdy oba czynniki intensywności są razem w zygocie. A zatem intensywna barwa czerwono-fioletowa wewnętrznej po- wierzchni korony jest uwarunkowana przez sześć par czynników ge- netycznych. Prócz nich występują dwa czynniki, warunkujące barwę zewnętrznej powierzchni korony, oraz jej rurki. Czynnik N wywołuje nalot ceglasto-czerwony na rozchylonej części zewnętrznej powierzchni korony, niezależnie od tego, czy we- wnętrzna powierzchnia jest zabarwiona, czy też biała. W obecności tego tylko czynnika rurka korony jest zielona ze słabym nalotem antocjanowym. Czynnik N ujawnia się zupełnie niezależnie od grupy czynników, wywołujących barwę strony wewnętrznej korony. Czynnik T rozprzestrzenia mocny nalot barwny z części rozchy- lonej zewnętrznej powierzchni korony również na rurkę kwiatową, która w nieobecności tego czynnika posiada ślady barwika, w jego obecności zaś ma zabarwienie intensywne. Czynnik T ujawnia się tylko w obecności N. Naskutek krzyżowania wyłoniły się w jPg nowe formy, uboższe genetycznie, przedstawiające różne kombinacje czynników wyżej wy- mienionych. Były to przeważnie heterozygoty, których rozszczepiające się potomstwo dało możność określenia ich składu, oraz pozwoliło wyodrębnić szereg jednostek genetycznych, których jednoczesna obec- ność w zygocie warunkuje pełne zabarwienie korony N. Sanderae. Najuboższemi genetycznie są zygoty o kwiatach czysto-białych z obu stron i nie zawierające żadnego z wyżej wymienionych allelo- 108 morfów pozytywnych, nawet w utajeniu. O konstrukcji genetycznej ta- kich roślin jednak możemy sądzić dopiero na zasadzie krzyżowania ich z innemi typami. Przewidywałam, że w niektórych linjach osobniki biało-kwitnące mają czynnik (\ zmieniający barwę fioletową w czer- woną; drogą syntezy, po skrzyżowaniu ich z fioletowo-kwitnącemi roś- linami, otrzymałam osobniki o kwiatach czerwonych. Podobnie też drogą syntezy udało mi się zrekonstruować z uboższych genetycznie zygot rośliny, odpowiadające N. Sanderae. Barwy kwiatu N. Langsdorffii, użytej do krzyżowania, jako roślina macierzysta, choć prostsze pozornie, jednakże przedstawiają się pod względem genetycznym mniej jasno. Badany pod mikroskopem skrawek korony kwiatowej wykazuje w komórkach obecność ziarn chlorofilu. Na zasadzie rozszczepienia w linjach I\, wyodrębniłam dwie grupy czynników (Z^ i Z2). Każda z grup tych wywołuje zieloną barwę korony, lecz nie o jednakowem natężeniu. Zygoty .~j Z2 posiadają kre- mowo-zielony odcień korony, dzięki nielicznym ziarnom chlorofilu; zy- goty Z^ z^ mają koronę zieloną, zaledwie o jeden ton jaśniejszą od korony N. Langsdorffii. Zygoty Z^ Z^ natomiast mają barwę, odpo- wiadającą N. Langsdorffii. Najczęściej przy rozszczepieniu, zacho- dzącem w potomstwie heterozygot o zielonych kwiatach, stosunek roś- lin zielono i biało-kwitnących zbliża się do stosunku genetycznego 3:1, ze stałym jednak nadmiarem roślin o kwiatach zielonych, prze- kraczającym zwykle granice błędu średniego. Zjawisko to daje się wy- tłumaczyć przypuszczeniem, że obie grupy czynników Z^ i Z^ znajdu- ją się w jednym chromozomie, a zatem wykazują częściowe przycią- ganie; niekiedy zachodzi crossing-over — wymiana czynników pomiędzy chromozomami jednej pary. W innych przypadkach jednak niema pomiędzy Z^ i Zo poprzednio obserwowanego przyciągania; rozszczepienie zbliża się do stosunku teoretycznego 15:1 z odchyle- niem, leżącem w granicach błędu średniego. Ten fakt przemawia na korzyść przypuszczenia, że w tych zygotach każda z grup Z^ i Z, położona jest w innym chromozomie. Chromozomy Z, Z2 ^ "i ^2 ^Y' tworzone zostały z Z^Z^ i ^1^2 naskutek procesu crossing-over. Albo więc cztery typy gamet tworzą się w liczbie jednakowej, albo też może tu istnieć bardzo słabe odpychanie między dominantami. Rozszczepienie, dotyczące zielonej barwy korony, nie zawsze jednak odbywa się w powyżej opisany sposób. Dzięki rozszczepieniom w innych linjach możemy skonstatować, że Z^^ nie jest istotnie poje- dynczym czynnikiem genetycznym, lecz grupą, której poszczególne części składowe leżą widocznie bardzo blizko siebie w chromozomie, 109 gdyż zazwyczaj nie ulegają rozdzieleniu (są przekazywane, jako ca- łość). Zrzadka jednak, wskutek procesu c r o s s i n g-o v e r zostają one rozdzielone, i wówczas możemy na zasadzie rozszczepienia skonstato- wać, że istnieje osobny czynnik (Ę), wywołujący obecność zielonego barwika (ziarn cłilorofilu) na stronie zewnętrznej korony, oraz drugi czynnik (W) rozmieszczający w obecności pierwszego barwę zieloną również na stronie wewnętrznej korony. Zygota eW posiada kwiaty białe z obu stron, zygota Ew zaś — zielone zewnątrz, a białe wew- nątrz. Oba te czynniki, tworzące razem grupę Z^, występowały przy- puszczalnie w roślinie Nicotiana Langsdorffii obok siebie w jednym cłiromozomie. Być może, iż grupa czynników, oznaczona jako Z2, po- siada również bardziej złożoną konstrukcję, podobnie, jak grupa Z^, jednakże trudno jest wyrokować w tej kwestji coś pewnego bez pla- nowychi doświadczeń w tym kierunku. Po usunięciu z zygoty grup czynników Z^ i Z2 otrzymujemy w nieobecności czynników barwików antocjanowych biało-kwitnące rośliny. Te najuboższe genetycznie typy wyłaniają się zarówno po usunięciu z zygoty czynników genetycznycłi, wywołujących występowa- nie barwików antocjanowycłi, jak i w nieobecności czynników, warun- kujących obecność ziarn chlorofilu, stanowią zatem wspólne dla obu form rodzicielskich podłoże, na którem czynniki, wprowadzone przez obie rośliny krzyżowane, mogą wytwarzać rozmaite kombinacje. Marie Sach s-S k a 1 i ń s k a: Resume. Recherches sur les hybrides du Nicotiana. (Planches VIII — IX). Je decris dans le present travail les resultats des etudes, con- cernant Theredite de la couleur des fleurs des hybrides entre deux especes du Nicotiana, notamment entre iV. Langsdorffii Weinm. comme plante maternelle, et N. Sanderae Hart. comme plante pater- nelle. Dans la deuxieme et la troisieme generation des hybrides a la^ suitę de la disjonction des types nouveaux apparurent a cóte de ceux qui correspondent aux plantes parentes. Ces types nouveaux differaient des plantes parentes par la couleur ainsi que par la distribution du pigment dans la corolle. La corolle du N. Langsdorffii est jaune-verte, celle du N. Sanderae est rouge violette, J'ai constate, a Taide du microscope, que la couleur jaune vert du N. Langsdorffii est deter- 110 minee par la prćsence des grains de chlorophylle dans les tlssus de la corolle. tandis que la couleur rouge violet du .V. Sanderae rćsulte du developpement d'un pigment soluble, ranthocyanine. dans le suc cellula.re du limbę, ainsi que du tubę de la corolle. La plupart des cellules de la corolle du .V. S'anderae possede un p i g m e n t r o u g e on observe cependant aussi en nombre restreint des cellules dont le suc renferme le pigment v i o 1 e t. Les plantes F, possedent' dans les tissus de leurs fleurs un suc cellulaire colorć de rouge et de vlo- let. et en outre elles renferment dans les memes cellules des grains de chlorophylle. Dans la generation F„ obtenue par autofćcondation des plantes F„ une segregation tres complexe se produit. Nous voyons apparaitre un grand nombre de types nouveaux. Parfois la couleur des fleurs presente un melange de trois pigments: du chlorophylle et de 1'anthocyanine rouge et violette. II est souvent impossible de distin- guer, en regardant ces fleurs, quels sont les elements de ce melange, et guelle en est la distribution dans les tissus de la corolle. Dans ces cas, pour pouvoir m'orienter comment ces elements (couleur rouge. couleur vioIette et couleur verte) sont distribues dans les tissus de la corolle, j'ai etudie a laide du microscope des coupes anatomiąues. faites a travers les petales. Puisgue la disjonction dans la generation F^ etait tres complexe, ii me fut impossible de rexpliquer, avant d'avoir ćtudie la progeniture des differents types nouveaux qu'i appa- rurent. Ces types presentaient ou bien de nouveaux caracteres, restant latent dans Tune des plantes parentes, ou bien de nouvelleś combi- naisons des caracteres. La disjonction dans les lignees F^ permettait de determiner la constitution genetique des individus F^^, qui ćtaient les plantes maternelles des lignees en question. Les principaux resultats de mes recherches sont les suivants: P Le principal pigment soluble present dans le suc cellulaire du limbę de la fleur du Nicotiana Sanderae est Tanthocyanine vi o- lette, determinee par un facteur F en presence de l'un des deux facteurs P ou bien R qui distribuent ce pigment k l'intćrleur du limbę. En cas de l'absence du facteur F, le suc cellulaire n'est pas colore. Une coloration vive des petales est due a deux facteurs (I\ et I2) augmentant Tintensitó de la couleur des fleurs. La couleur rouge violet des fleurs est determinee par une influence supplementaire du facteur C qui ne se manifeste qu'en presence de F. Cette influence se manifeste parle changement de la couleur violette en couleur rouge. Cependant ce changement de couleur n'est jamals complet: on peut toujours trouver, en etudiant des coupes anatomigues k Taide 111 du microscope, dans les tissus des corolles rouges la prśsence d'un nombre restreint de cellules remplies de suc violet. Par conseąuent toutes les corolles qui nous paralssent rouges sont, proprement dit, rouge violet, comme celles de la plante paternelle K. Sanderae. Ce phenomene du changement de couleur par l'influence d'un facteur sup- plementaire est analogue a celui que Bateson et Punnett ont observe dans la progeniture des hybrides du Lathyrus odoratus. La difference consiste en ce que Taction du facteur 5, d'apres Bate- son et Punnett, a pour effet le changement de la couleur rouge des petales en couleur violette, tandis que d'apres mes observations en prś- sence du facteur C un changement contraire du violet en rouge a lieu. Probablement ii s'agit dans ces phenomenes d'un changement de re- action chimique du suc cellulaire. Dans le premier cas la reaction aci- de est modifiee en neutre, dans le second cas nous avons probable- ment le contraire: la reaction neutre est modifiee en reaction acide. Le facteur F peut se manifester independamment du facteur C, tandis que ce dernier ne peut se manifester qu'en presence du pre- mier. Si les facteur i^ et C se trouvent en etat heterozygote. le lim- bę de la coroUe possede un teint rouge-violet clair. Dans la descen- dance d'un heterozygote (Ff Cc) nous obtenons, pour une serie de 16 plantes, 9 d'entre elles qui renferment les deux allelomorphes positifs FC (ces plantes possedent des fleurs rouge violet); 3 plantes ne ren- ferment que le facteur F (ce sont des plantes a fleurs violettes); 3 plantes ne renferment que le facteur C (ce sont des plantes a fleurs blanches); et enfin 1 plante ne renferme aucun des facteurs en que- stion (c'est aussi une plante a fleurs blanches). Les lignees F^ (de- signees sur le tableau III page 69 du texte polonais par les N2N2 2/43, 2 30, 2/49) qui presentent la progeniture d'une plante heterozygote a fleurs rouge violet, nous donnent precisement ce type de disjonction. Nous trouYons notamment une segregation en rapport de .9 rouge violet: 3 Yiolettes: 4 blanches. Une disjonction analogue presente une autre lignee F^ (designee sur le Tabl. II page 67 du texte polonais par le N° 22/28) avec la seule difference qu'aucune plante de cette lignee ne possede de fac- teurs augmentant Tintensite de la couleur des fleurs; c'est pourquoi les fleurs de cette lignee ont des teintes pales (rosę clair au lieu de rouge, et lilas au lieu de violet). Les conclusions deduites ci-dessus ont ete confłrmees par des croisements synthetiques. Des plantes a fleurs blanches (Li- gnees 2/43, 2/30) furent croisees avec des plantes a fleurs yiolettes. 112 chois.es parmi les individus des deux lignees. dans lesquelles des in- div.dus k fleurs rouges n'apparurent point. Selon notre supposition env.ron les ^4 des plantes a fleurs blanches possedent le facteur C en etat latent. En croisant ces plantes avec d"autres qui contiennent F j'esperais produire des plantes a fleurs rouges. Le Tableau X page 98 du texte polonais montre les resultats de ces croisements synthćtiąues Parmi les 10 plantes a fleurs blanches j'en al trouvć sept qui croisćes avec des plantes a fleurs vłolettes, donnent en /'', des plantes a fleurs rouges. Donc ces 7 plantes possedent le facteur ('. Ces rćsultats par- lent en faveur de notre supposition. (La coloration de la face exterieure du limbę, ainsi que du tubę de la corolle, dćterminee par un groupe spćcial de facteurs, est decrite ci-dessous page 114). 2" L'i n t e n s i 1 6 d e 1 a c o u 1 e u r des fleurs rouge violet et violet- tes depend de la presence de deux facteurs I, et Ą .Si ces deux facteurs sont absents (i, /,), les fleurs ont une teinte pale. La presence d'un seul facteur augmente faiblement Tintensite de la couleur, tandis qu'un effet complet se produit dans le cas, oii les deux facteurs sont pre- sents a la fois. Nous observons un grand nombre de diffćrentes tein- tes, tantót plus claires, tantót plus vives, parmi les fleurs rouges et Yiolettes. Cela depend de Tetat homozygote ou heterozygote par rap- port aux facteurs F, C, Ą et I,. La presence simultanee dans le zy- gotę des deux facteurs Ą Ą augmente distinctement Tintensite de la couleur des fleurs. Dans la progeniture de la plante F,, dont la con- stitution genetique est /, ,\ J^ i ^, apparaissent des plantes k fleurs de couleur plus foncee et d'autres k fleurs plus pales dans le rapport numerique de ^ ; 7 (Tabl. IV page 70 et Tabl. V page 71 du texte polonais). Dans certaines lignees cependant nous observons une disjonc- tion en fleurs foncees, fleurs pales et fleurs blanches en rapport nu- merique de 9 : 3 : 4 (Tabl. I page 65 du texte polonais). Dans ces lignees ce n'est qu'un seul des deux facteurs (qui dćterminent Tinten- site de la couleur) qui se trouve en etat hetśrozygote, tandis que Tau- tre est en etat homozygote. Une autre lignee dont la disjonction est reprśsentśe sur le Ta- bleau II (page 67 du texte polonais) se compose uniguement de plan- tes k fleurs pales. L'existence des facteurs speciaux qui augmentent l'intensit6 de la couleur fut aussi constatće dans les croisements, gul avaient pour but la synthese de la couleur des fleurs. Une plante k fleurs vioIettes pales p. ex. fut croisće avec une plante a fleurs blanches. II rćsulta 113 de ce croisement Tapparition de plantes a fleurs f o n c e e s. Ce phe- nomene peut etre explique par la supposition que la plante a fleurs blanches possedait en etat latent un ou deux facteurs qui determi- naient Fintensite des fleurs. 3^^ La distribution des pigments du suc cellulaire dans les corolles des hybrides peut presenter trois types differents: a) Ce n'est que rexterieur de la corolle qui est pigmente. L'anthocyanine apparait dans le suc des cellules du parenchyme dans la partie exterieure a peu pres jusqu'au milieu de Tepaisseur de la corolle. Le tubę de la corol- le peut etre pigmente intensivement ou bien ne porter que des traces d'anthocyanine sur un fond vert. b) L'anthocyanine n'apparait que dans les cellules de Tepiderme de Tinterieur de la corolle. c) L'anthocyanine n'apparait que dans les cellules de Tinterieur de la corolle, mais non dans Tepiderme, seulement dans le parenchyme. Les cellules possedant le suc colore atteignent la moitie de Tepaisseur de la corolle. Le premier de ces trois types (a) est facile a distinguer a cause de son aspect caracteristique. Au contraire les deux derniers types (b et c) ont Une apparence semblable et les differences dans la distri- bution du pigment ne peuvent etre constatees qu'a Taide du micro- scope. La distribution de Tanthocyanine dans les tissus de rexterieur de la corolle est determinee par les facteurs genetiques suivants: Le facteur N determine Tapparition d'un pigment rouge sur la face exterieure du limbę avec des traces de pigment sur le tubę de la corolle. Le facteur T en presence de N determine une pigmentation plus vive du tubę de la corolle. Dans les plantes n T le facteur T reste en etat latent. La distribution de Tanthocyanine dans les tissus de Tinterieur du limbę de la corolle est determinee par les facteurs genetiques suivants'. Le facteur P (en presence de F ou de F C) distribue le pig- ment violet ou rouge-violet dans le suc cellulaire de Tepiderme, tandis que le facteur R distribue ce pigment dans celui du parenchyme de 1'interieur du limbę en presence des memes facteurs. Si les deux fac- teurs P et R sont absents en presence de F (ou de F C) nous ne trou- vons que des traces de pigment dans le limbę. Si au contraire, ces facteurs se trouvent simultanement dans la plante, le suc colore se trouve dans Tepiderme et dans le parenchyme de Tinterieur du limbę. 114 a Dans ce dernier cas le pigment se voit aussi k rexterleur de I leur dans les endroUs. ou la corolle es, plus mince. c'es. a d re da ia partie superieure du limbę (Planche VIII Fig 6) Le tableau VIII (page 91 du ,exte polonais) p^r^sente la disjonc ..on de la progenitute d'une plan.e, coloree de cet.e manierę olns a progen.ture de cette plante 3 types de distribution ^u pigmem d lleurs ont apparus. I« Les plantes Ą possedan, les deux alLlomor phes pos,t,fs /^ et /,• se trouve„t reunies dans ,a preml.re eUa guatneme colonne verticale du tableau VIII. 2« Les plames F possedan. les facteurs Pr ou bien pji se ,rouvent dans les deux,e- me tro.sieme, clnguieme et sixieme colonnes verticales 3« Les plantes possedan. les facteurs j>r se .rouven. dans la neuvlt me et la di Xi eme colonne vertlcale ,la septieme et la huitleme co- onne ver,,cale embrassent des zygo.es qui ne possedent pas le fac- eur F, cest pourguoi elles ne manifestent pas de disjonctlon, concer- ant les facteurs P et Rj. Le rapport numerigue entre ces tr is types de plantes est celui de 9 : (i ( = S -\- S) : 1, 2.30. 2/43, 2 49) sont homozygotes par rapport aux facteurs de dis- tnbufon du pigment. Le facteur A> est present dans tous ces indivi- dus, tandis que le facteur P y est absent. La lignee F, presentant la progeniture de la plante F. N- 5 est de meme homozygote par rapport aux facteurs de distributio^ du pig- ment Le facteur F y est present, voila pourguoi tous les individus possedant des fleurs colorees danthocyanine. ont dans les cellules de lepiderme de I interieur du limbe le suc colore. Le facteur /.' est absent dans toute cette Ugnee (Tableau VII page 84 du texte polonais) 4 Par conseguent une pigmentation complete du Nicotiana San- derae est determinee par la presence de 8 facteurs genetigues inde- pendants. Apres avoir determine la constitution genetigue probable du zygotę .^. Sanderae j'ai entrepris des croisements synthótigues ayant pour but la reconstruction d'une plante a pigmentation de fleurs cor- respondant k N. Sanderae. Les tableaux XI et XII (page 103 et 106 du texte polonais) presentent les resultats de deux croisements de ce type; le premier fut entrepris entre deux plantes. dont Tune posse- da.t la constitution genetigue FF rr pp Rli nn U I, I, 1, I^, et Tautre heterozygote par rapport k 4 couples de facteurs, avait la constitution n to-Fp rr Nn Tt i, i^ ?\ i^. La premierę plante etant homozygote ne produisit qu'un type de gametes, la deuxiśme en produisit 16 diffćrents types; en croisant ces deux plantes entre elles. nous obtenons 16 com- 115 binaisons de gametes (Tabl. XI page 103 du texte polonais). Parmi ces 16 combinaisons ii n'y en a qu'une (la premierę), dans laąuelle tous les 8 facteurs du zygotę N. Sanderae se trouvent reunis, avec la seule difference qu'ils sont tous en etat heterozygote (Ff Cc Pp Br Nn Ti 7i /i I2 ii). Le second croisement synthetiąue fut entrepris entre deux plan- tes dont Tune (possedant la constitution genetiąue Ff CC pp RM nn tt Ji /i I2 I2) etait heterozygote par rapport a un seul facteur F, tandis que Tautre plante possedait la constitution ff Cc Pp rr Nn Tt ?\ ?\ i^ 4 c'est a dire elle etait heterozygote par rapport a 4 facteurs. La pre- mierę plante produisit deux types de gametes, la deuxieme en pro- duisit 16 types. Parmi les 32 combinaisons (presentees sur le Tableau XII page 106 du texte polonais) se trouvent deux zygotes (1 et 5) ayant tous les facteurs du N. Sanderae, quoique pour la plupart en etat he- terozygote. Toutes les autres combinaisons, sauf celles nommees ci-dessus, presentent des types plus pauvres au point de vue gene- tique. 5° Les experiences, decrites cł-dessus nous amenent a conclure que la diversite des couleurs qui apparurent dans la deuxieme et la troisieme generation des hybrides est due au jeu d'un nombre remar- quable de facteurs, dont huit d'entre eux sont introduits par N. San- derae. Ces huit facteurs sont les suivants: i^— provoque des traces d'anthocyanine a Tinterieur du limbę de la fleur. Ce facteur determine en presence d'un autre facteur P la couleur violette pale (lilas) a Tinterieur du limbę. P — ne se manifeste qu'en presence de F; ii distribue le pigment dans Tepiderme de Tinterieur du limbę. R — ne se manifeste qu'en presence de F; ii distribue le pig- ment violet pale (lilas) dans le parenchyme de Tinterieur du limbę. C — en presence de i^ et P modifie la teinte lilas en rosę lilas dans Tepiderme de Tinterieur du limbę. C — en presence de i^ et P modifie la teinte lilas dans le pa- renchyme de Tinterieur du limbę. Ii et Jg — augmentent Tintensite de la couleur de Tinterieur du limbę en presence de FP, ou FR ou bien F P R. En presence de ces deux facteurs (I^ Ą), la couleur de Tinterieur du limbę est vio- lette foncće au lieu de lilas. 7i et I2 — en presence de F C P, ou FCR ou bien FCPR augmentent Tintensite de la couleur rosę lilas. Les fleurs de cette constitution possedent Tinterieur du limbę de couleur rouge violet. 116 iV— provoque la couleur rouge a l'extćrleur du limbę de la fleur et en meme temps des traces de pigment sur le tubę floral. T—en presence de .V augmente Tintensite de la couleur du tubę floral. 6- La couleur verte de la fleur du Nkotiana Lanq.fe 20 z rozszcze- pienia Iinji 20/46. Ujawniają się czynniki .V T. 119 Fig. 12 — Typ Fg otrzymany w potomstwie osobnika Fj. N° 15 z rozszcze- pienia linji 15/24. Ujawniają sią czynniici F P I^ I^. Fig. 13 — Typ Fg, otrzymany w potomstwie osobnika F., N2 15 z rozszcze- pienia linji 15/24. Ujawniają sią czynniki F PZ^Ii I^. pig_ 14 — 7yp F.^^ otrzymany w potomstwie osobnika F^ Ni 15 z rozszcze- pienia linji 15/24. Ujawniają sią czynniki F P R Z^ I^I<,. Fig. 15 — Kwiat osobnika Fj Js'" 19. Ujawniają się czynniki F P R I^. Fig. 16 — Typ, otrzymany w F./. zabarwienie korony odpowiada N. Laiigs- dorffii. lecz na zewnętrznej powierzchni płatków nalot ceglasty, wywołany przez czynnik N. Fig. 17 ~ Kwiat .herbaciany" osobnika F^ jYs 23. Ujawniają się ^czynniki FCBZ.Z^. Fig 18 — Typ, otrzymany w F^, Bezpłodny. Fig 19 — Typ o kwiatach „bronzowych" otrzymany w Fg. Bezpłodny. Ko- rona zawiera barwiki: czerwony, fioletowy, zielony. Fig. 20 — Typ F3, otrzymany w potomstwie rośliny N° 23 z rozszczepienia linji 23/33 Ujawnia się tylko czynnik Zj. Fig. 21' — Kwiat czysto biały, występujący w Fj i F3. Fig. 22 — Osobnik homozygotyczny P\, otrzymany v/ potomstwie osobnika Fj JV? 22 z rozszczepienia linji 22/28. Ujawniają się czynniki F C P R. Fig. 25 — Typ F3 otrzymany w potomstwie osobnika F'2 N2 5 z rozszcze- pienia linji 5/57. Ujawnia się tylko czynnik E. Explication des planches VIII — IX. Toutes les fleurs agrandies 1,3 fois. Fig. 1 — Fleur de la plante paternelle Nicotiana Sanderae. Fig. 2 — Fleur de la plante maternelle N. Langsdorffii. Fig. 3, 4, 5, 6, 9, 10, 15, 16, 17, 18, 19, 22 — Divers types de fleurs de la gćneration F^. Fig. 3 — Fleur de la plante F.^ N2 20. Les facteurs FCPNTI^ I^ se manifestent. Fig. 4 — „ „ . i^2 N2 5. Les facteurs iJirFĆ'P/il2 se manifestent. Fig. 5— „ , „ J^2-N2 2. Les facteurs F^CPIj /o se manifestent. Fig. 6 — „ „ „ F2 N2 15. Les facteurs FGPRZ^ 1^ I, se manifestent. Fig. 10 — „ „ „ JF2N233. Les facteurs FP se manifestent. Fig. 15 — n n n F, N" 19. Les f acteurs F" P iż Jj 36 manlf estcnt. Fig. 16 — Fleur, dont la pigmentation correspond a celle du iV. Langsdorffii, mais la coloration de rextćrieur du limbę est due au facteur N. Fig. 17 — Fleur „thć" de la plante Fj J\2 23. Coloration determinće par les facteurs F C R Z, Z^. Fig 18 — Fleur d'une plante stćrile de la gćnćration F2. Fig. 19 — Fleur d'une plante sterile de la gćnćration F.,. La corolle „brune" renferme le pigment rouge violet, ainsi que des grains de chlorophylle. Fig. 7, 8, 11, 12, 13, 14, 20, 21, 23 — divers types de fleurs de la gćne- ration F3, obtenus par autofćcondation des plantes F^. Fig. 7 — Type F^ qui apparut a la suitę de la disjonction dans la progćni- ture de la plante F^ N2 15 (lignće 15/24). Les facteurs FCRZ-^I^I^ se manifestent. 120 TABLICA (PLANCHE) T y V 11 10 \ ł / / TABLICA (PLAMCHEi IX ■M^l-. ' 14 13 >>J 12 18 17 ^4^ 16 c 22 N / 21 O 20 Fig. 12 — Type F^ qui apparut k la suitę de la disjonction dans la progćniturc de la plante B\ N? 15 (lignće 15/24). Les facteurs FPIt L^ se manifestent. Fig. 13 — Type Fj qui apparut k la s-jite de la disjonction dans la progc- niture de la plante F^ Ns 15 (lignee 15/24). Les facteurs FPZ^ /, /., se manifestent. Fig. 14 — Type ?\ qui apparut k la suitę de la disjonction dans la progć- niture de la plante F., Ks 15 (lignće 15/24. Les facteurs Fl'UZ,I^l^ se manifestent. Fig. 8 — Type /<", qui apparut k la suitę de la disjonction dans la progini- ture de la plante F^ ^° 5 (lignće 5'57). Coloration due aux facteurs F W F (' P. Fig. 23 — Type F^ qui apparut k la suitę de la disjonction dans la progćni- ture de la plante F^ Ks 5 (lignće 5/57). Coloration due ci un seul (acteur K. Fig. 11 — Type F-^ qui apparut k la suitę de la disjonction dans la progć- niture de la plante F^ N; 20 (lignće 2046). Coloration de TeKtćrieur du limbę, ainsi que du tubę floral est dćterminće par les facteurs X 7'. Fig. 20 — Type F^ qui apparut a la suitę de la disjonction dans la progć- niture de la plante Fj Ns 23 (lignće 23 33). Un seul facteur Z.^ se manifeste. Fig. 22 — Type F^, fleur d'une plante homozygote qui apparut dans la pro- gćniture de la plante F^ N2 22 (ligneć 22/28). Les facteurs FC P H se manifestent' Literatura. 1) Baur E.: Untersuchungen iiber die Vererbung von Chromatophoren- merkmalen bei Mdandriuin, Antirrhiiiiun u. Ai[Hilegia. Zeitschr. f. ind. Abstam. u. Yererbungslehre 1910. 2) Bateson: Mendels Principles of Heredity. Cambridge 1913. 3) B if f en R. H.: The Hybridisation of Barleys. Journ.Agric. Sc. Cambridge 1907. 4) Co mes O.: Monograpiiie du genre NIcoLiana. Naples 1899. 5) E a s t: Inheritance in crosses between Nkotiana Lanysdorffii and N. ułaUi. Genetics Ni 4. Vol. 1. 1916. 6) Heribert Nilsson: Yariabilitat, Spaltung, Artbildung und Evolution in der Gattung Salit;. Lunds Universitets Arsskrift Bd. 14 J^ 28 1918. 7) Howard C: Studies in Indian Tobaccos N? 3. The inheritance of cha- racters in Xicoti(ina Tabacum. Memoirs of the Department of Agriculture in India (Agricultural Research Institute Pusa) Vol. VI. 1913. 8) Johannsen: Elemente der exakten Erblichkeitslehre 1913. 9) Lang A.: Ober die MendePschen Gesetze... Luzern 1906. 10) Lang A.: Fortgesetzte Vererbungsstudien. Zeitschr. f. ind. Abst. u. Yer- erbungslehre 1911. 11) Lang A.: Experimentelle Yererbungslehre in der Zoologie. Jena 1914. 12) Lock: A preliminary Survey of Species Crosses in the Genus Sicntiana from the Mendelian Standpoint. Annalsof the Royal Botanic Gardens. Peradeniya 1909. 13) L o t s y: Hybrides entre espćces d' Artirrhinniii 4° Conf. int. de Gćnćtique Paris 1911. 14)Lotsy: Anlirrhinuin rhinanthoides mihi. Archives Nćerlandaises des Sc. exactes et naturelles Ser. 3 B. T. 3 1916. 15) Malinowski E. : On the appearence of new forms in the posterity of hybrids of Nicoiiana piirj/uren X .V. silceslris. (O występowaniu nowych form w potomstwie mieszańców). C. Rend. de la Soc. des Sciences de Yarsovie IX An. 1916. 121 16) Malinowski: Ober die durch Kreuzung hervorgerufene Yielformigkeit beim Weizen (Wielopostaciowość pszenicy, wywołana przez krzyżowanie) C. Rend. de la Soc. des Sciences. Varsovie 1916. 17) Malinowski: Etudes sur les hybrides du Froment (Studja nad mie- szańcami pszenicy). Travaux de la Soc. des Sciences. Varsovie 1918. 18) Morgan: The Physical basis of heredity. London 1919. 19) N i 1 ss o n-E h 1 e: Kreuzungsuntersuchungen an Hafer und Weizen. Lunds Universitets Arsskrift 1909. 20) R o s e n : Die Entstehung der elementaren Arten von Erophila verna. Beitr. zur. Biol. der Pflanzen 1911. 21) Set che 11: Studies in Nicotiana. Univ. California. Publ. 1912. 22) Tschermak: Ober Ziichtung neuer Getreidearten mittels kiinstlicher Kreuzung. Zeitschr. f. landw. Yersuchsw. in Ósterr. 1901 H. 2. 23) W i c h 1 e r: Untersuchungen iiber den Bastard Dianthus armeria X D. deltho/des nebst Bemerkungen iiber einige andere Artkreuzungen der Gatt. Dianthus. Zeitschr. f. ind. Abst. u. Yererbungslehre 10, 1913. 24) Tammes Tinę: Das Yerhalten fluktuierend variierender Merkmale bei der Bastardierung. Recueil des Travaux botaniąues Neerlandais Yol. YIII 1911. 122 Edmund Malinowski: Analiza genetyczna kształtów nasion Fasoli. (Tablice X XIV). Wstąp — Kształty nasion Phaseolus vulgaris — Odmiany użyte do krzyżo- wania — Pierwsze pokolenie mieszańców — Drugie pokolenie mieszańców — Trzecie pokolenie mieszańców — Rozszczepienie transgresywne niesymetryczne — Zjawiska korelacji. — Ważniejsze wyniki. Wstęp. Kształty nasion Fasoli nie zostały do tej pory zanalizowane gs- netycznie. W zbiorowej pracy „Handbucłi d. landwirtsch. Pflanzen- zuchtung", wydawanej pod redakcją Fruwirth'a, Tscłiermak pisze w r. 1919-m, że pierwsze pokolenie mieszańców fasoli o nasionacłi okrągłych z fasolą o nasionach wydłużonych posiada nasiona pośred- nie co do ksztaUów, a w drugiem pokoleniu mieszańców występuje „unreine Spaltung". Po za tą wzmianką nie znajdujemy tam żadnych innych szczegółów. Na podstawie danych pracy Johannse n'a (3b) o linjach czystyci^ można wysnuwać pewne wnioski co do składu genetycznego nasion Fa- soli. Ciężar nasion, którą to cechę badał Johannse n, stoi w związku z wielkością nasion a więc z ich długością, względnie szerokością. Jeżeli istnieją linje czyste, różniące się przeciętnym ciężarem nasion, to różnice te sprowadzić można do różnic w długości nasion i wypro- wadzić wniosek, że istnieją niezależne czynniki genetyczne z których każdy wywołuje inną przeciętną długość nasion, lub też, w razie istnie- nia czynników kumulatywnych, że w linjach o dłuższych nasionach istnieje więcej czynników długości, aniżeli w linjach o nasionach krótszych. 123 w r. 1913-m opisuje Johannsen (3a) zjawisko przekraczania ty- pów rodzicielskich w F^ mieszańców w stosunku do długości i do szero- kości nasion. Transgresja w przypadku opisanym przez Johannsen'a jest nieznaczna. Istnienie jej wskazuje jednak wyraźnie na istnienie czynników kumulatywnych, wywołujących długość i szerokość nasion. W pracy niniejszej chodzi mi nietylko o zjawiska dotyczące dziedzi- czenia długości, szerokości względnie grubości nasion, lecz również o korelację jaka istnieje pomiędzy wspomnianymi trzema elementami składającymi się na kształty nasion Fasoli. Kształty nasion Phaseolus vulgaris. Linn e odróżniał dwa gatunki Fasoli: Phaseolus vulgar?s i Ph. nanus ^). Między temi gatunkami istniały według L i n n e ' g o następujące różnice: Ph. niUgarls, caule volubili, floribus racemosis geminis, bracteis calyce minoribus, leguminibus pendulis (Spec. Plantarum 1016). Ph. nanus, caule erecto laevi, bracteis calyce majoribus, legu- minibus pendulis compressis rugosis (Spec. pi. 1017). Pierwsze monograficzne ujęcie rodzaju Phaseolus zawdzięczamy Te norę (8). Opisał on około setki odmian. Zwrócił uwagę na kształty nasion, odróżniając odmiany lupinoides i pisiformis. W następnem dziesięcioleciu po publikacji Tenore ukazała się praca S a v i (7) o Fasoli. S a v i skasował Ph. nanus, włączając go do Ph. vulqaris. Odróżniał wogóle 8 gatunków Fasoli w tem sześć we- dług kształtów nasion a mianowicie: Ph. uulgaris, seminibus ovatis subcompressis, Ph. romanus, seminibus compressis, Ph. oblongus, seminibus teretiusculis latitudine duplo longioribus, Ph. tiimidus, seminibus ovato-turgidis, ventre tumido, Ph. sphaericus, seminibus subrotundis, Ph. gonospermus, seminibus compressis irregulariter angulatis. Klasyfikację Savi'ego przyjął De Candolle, wprowadzając jedną zmianę, mianowicie dając Ph. romanus nazwę Ph. compressus. Obszerną monografię Fasoli ogłosił M a r t e n s (5). Autor ten odróżnia następujące gatunki: Ph. vulgaris, Savi, leguminibus rectiusculis subtorulosis longe mucronatis, seminibus compressiusculis reniformioblongis. ') Linne w pierwszem wydaniu Species plantarum wyróżniał Ph,. coccinens, odpowiadający Ph. nuiltiflarus Lam., w drugim wydaniu jednak podporządkował ten gatunek P. vnl(jnris. W pracy niniejszej pomijam całkowicie Ph. inultiflorm. 12A Ph. comprefiiiU!), Martens, volubilis. leguminibus compressis latis breviter mucronatis, seminibus valde compressis reniformioblongis. Ph. (fonospermus, Savi, volubilis, leguminibus subincurvls toru- losis breviter mucronatis, seminibus compressiuscuUs irregularlter angu- lato-truncatis. Ph. carinatus, Martens, volubilis, leguminibus falcatls rugosis. ssminibus teretiusculis elongatis subtruncatis-carinatis. Gatunek ten Martens charakteryzuje bliżej w słowach następujących: Die Kiel- bohnen bilden den Uebergang von den flachen zu den walzenfSrmigen Bohnen, hoch steigend und haufig gestutzt wie die Eckbohnen haben Sie das Langenverhaltniss der Dattejbohnen, in der Mitte dick wie diese, am Rucken schmal wie jene. Ph. ohloiigus, Savi, nanus erectus, leguminibus subcylindricis rectiusculis longe mucronatis, seminibus subreniformi - cylindricis la- titudine duplo longioribus. Ph. ellipticus, Martens, humilis, erectus vel subvolubilis, leguminibus rectiusculis plus minus torulosis, seminibus minoribus ellipticis tumidis. Ph. sphaericus, Martens, suberectus vel volubilis, leguminibus rectiusculis torosis, seminibus majoribus subglobosis. Późniejsi monografowie gatunki Mart en sa uważają za odmiany Ph. uulgaris, L. W stosunku do kształtów Irish (2) w obrębie tak pojętego Ph. vulff(iris wyróżnia trzy typy: 1) Seed subglobose or very slightly flattened or elongated, smooth. 2) Seed distinctly elongated ovate, breadth usually ^/j the length or morę, not usually reniform, raunded or tapering or sometimes truncated. 3) Seed proportionally longer than the preceding. Najnowsza monografia Fasoli, opracowana przez Comes'a (1), dzieli Phaseolus rulgaris, L. na cztery typy: 1) Ph. viilgaris, L. var. compressus, DC, o nasionach nerkowa- tych, spłaszczonych. Długość nasion jest 1^2 raza większa od ich szerokości. 2) Ph. vulgaris, L. var, ohlongus, Savi, o nasionach cyllndryn- nych. Nasiona 2 razy tak długie jak szerokie. 3) Ph. mdgarłs, L. var. ellipticus, Martens, o nasionach elip- tycznych słabo nerkowatych, li/j raza dłuższe niż szerokie. 4) Ph. uulgaris, L. var. sphaericus, Savi, o nasionach kulistych, prawie równie długich jak szerokich. Podaję niżej, według Comes'a, tabelę odmian i domniemanych mieszańców Ph. vulgaris, L. 125 n » » )» 1. Ph. vulgaris, L. var. compressus (DC.) nob. A) Genuinus unicolor, pi. var. B) Hybridus 1. compr. unicol. X compr. unicolor a) maculatus, pi. var. b) pardinus, c) zebrinus, „ „ d) variegatus, „ 2. compr. X oblongus a) unicolor, pi, var. b) maculatus, ,. c) pardinus, d) zebrinus, d) variegatus, „ 3. compr. X ellipticus a) unicolor, pi. var. b) maculatus, „ c) pardinus, „ „ d) zebrinus, d) variegatus, .. „ 4. obi. X sphaericus a) unicolor, pi. var. b) maculatus, „ „ c) pardinus, „ d) zebrinus, „ e) variegatus, „ „ 3. Ph. vulgaris, L. var. ellipticus (Martens) nob. A. Genuinus unicolor, pi. var. B. Hybridus 1. ellipt. unicol. X ellipt, unicolor a) maculatus, pi. var. b) pardinus, c) zebrinus d) variegatus, „ 2. ellipticus X compressus a) unicolor, pi. var. b) maculatus, „ c) pardinus. 2. Ph. uulgaris L. var. ohlongus (Savi) nob, A) Genuinus unicolor, pi. var. B) Hybridus 1. obi. unicolor X obi. unicolor a) maculatus, pi. var. b) pardinus, c) zebrinus d) variegatus, „ „ 2. obi. X compressus a) unicolor, pi. var. b) maculatus. „ „ c) pardinus, d) zebrinus, „ „ e) variegatus 3. obi. X ellipticus a) unicolor, pi. var. b) maculatus, „ ,, c) pardinus, „ ,, d) zebrinus, ,, ,, e) variegatus, „ „ 4. Ph. vulgaris, L. var. sphaericus (Savi) nob. A. Genuinus unicolor, pi. var. B. Hybridus 1. sphaer. unicol. X sphaer. unicoL a) maculatus, pi. var. b) pardinus, „ „ c) zebrinus, „ „ d) variegatus, „ 2. sphaericus X ellipticus a) unicolor, pi. var. b) maculatus, „ „ c) pardinus. " w 126 d) zebrinus, pi. var. d) zebrinus, pi. var. e) variegatus, „ „ e) variegatus, „ 3. ellipticus X oblongus a) unicolor, pi. var. b) maculatus, „ c) pardinus, d) zebrinus, „ „ e) variegatus, „ 4. ellipticus X sphaericus a) unicolor, pi. var. b) maculatus, „ „ c) pardinus, d) zebrinus, , „ e) variegatus, „ Odmiany użyte do krzyżowania. Ni 1. Ph. compressus zebrinus griseus nigro-fasciatus. Rozmiary nasion przedstawione są na Tabeli j pod Ni 1. Jest to odmiana wijąca o strąkach dużych falistych. Otrzymałem ją pod nazwą „Japońskiej". Ni 2. Ph. compressus (hybridus compr. X ellipticus) albus major. Rozmiary nasion podane są na Tabeli I pod Ni 2. Odmiana karłowa o strąkach dużych falistych. Znana pod nazwą ,,Kaiser Wilhelm". Ni 3. Ph. compressus (hybridus compr. X oblongus) viridis. Rozmiary nasion podane na Tabeli i Ni 3. Odmiana karłowa znana pod nazwą ,,Chevrier". M 4. Ph. compressus (hybridus compr. X ellipticus) roseo-punctatus. Rozmiary nasion podane na Tabeli I Ni 4. Odmiana karłowa bez włókien znana pod nazwą ,,Hinrich's Riesen". Ni 5 Ph. oblongus (hybridus oblongus X compressus) albus ma- ximus. Rozmiary nasion podane na Tabeli I Ni 5. Odmiana karłowa o nasionach silnie nerkowatych, strąkach skrzywionych na kształt szabli. Znana pod nazwą ,,Rognon de coq". Odmiana ta obejmuje szereg ty- pów różniących się wielkością i kształtem nasienia. Wyosobniłem linje o nasionach prawie pozbawionych nerkowatego wygięcia, oraz inne o nasionach dużych o wygięciu nerkowatem silnie zaznaczonem. Do krzyżowania używałem osobników wyłącznie z linji o nasionach dużych wybitnie nerkowatych. Rozmiary tych właśnie podane są na Tabeli 1-ej pod Ni 5. Ni 6. Ph. oblongus (hybridus obi. X compressus) ochraceus atro- ■yariegatus truncatus. Rozmiary nasion podane na Tabeli I-ej N 6. 127 długość (longueur) K" 6. szerokość (largeur) grubość (ćpaisseur) długość (longueur) A*° 5. szerokość (largeur) grubość (ćpaisseur) • długość (longueur) N? 4. szerokość (largeur) grubość (ćpaisseur) długość (longueur) JV2 3. szerokość (largeur) grubość (ćpaisseur) długość (longueur) N? 2. szerokość (largeur) grubość (ćpaisseur) długość (longueur) A'? 1 szerokość (largeur) grubość (ćpaisseur) o o. 3 S' 3 tu < (U o 5 - 3 to 3 c/i ' ł— ' 3 to 3 ^ 3 t7" 3 OJ o to 00 3 to 3 to to 3 to 3 ■- (-' to to o 3 to 3 O t~* Ol vC 3 ^ 3 vO to to to en co 3 ►- 3 00 OJ OJ K-* 3 ^ 3 ~J to ^ -^ 3 H- 3 a- to 00 >^ 3 ^ 3 Cl i-* OJ Cn o -J to cn 3 H- 3 J^ en OJ -J ^o co 3 - 3 OJ - o --J 00 00 to c;i 3 ^ 3 to vO ■~j 3 ^- 3 ►-^ ►- to 00 -~j vO 3 ^ 3 O to Ol »— ^ o 1 — ' to 3 3 .O 37 Ol cn >- CD cn to 3 3 00 >£>. to 00 ^ 00 ~~t t3^ OJ OJ 3 3 ^ to to ł— » O to to Ul OJ 3 3 <7^ !■>! ^ to 00 3 3 ^ N) to t— *-• tn CJO cn o 3 3 >^ to \ i O *— » 00 3 3 ^ > DO m r > 128 Odmiana karłowa znana pod nazwą „Haricot de Bagnolet". Yilmorin piszę o niej co następuje: ..Cette variete est une des plus rćpandues aux environs de Paris pour la production des haricots verts. FeuiUage ample, d'un vert fonce, peu cloąue; tige atteignant O m. 35 ^ O m. 40 de hauteur; fleurs lilas. Cosses droites, longues, bien vertes, presque cylindriąues dans leur jeuneusse. Grain drolt, long, arrondi aux deux bouts, presąue aussi ćpais que large, d'un violet noiratre, marquć de panachures nankin qui n'occupent jamais plus d'un tiers de la surface et sont quelque{ois reduites a quelques taches claires sur un fond presque noir" N° 7. Ph. oblongus (hybridus obi. X compr.) atropurpureus ma- ximus. Rozmiary nasion podane na Tabeli II-ej N? 7. Odmiana karłowa znana pod nazwą , .Haricot Flageolet rouge". Yilmorin (10) pisze o tej odmianie co następuje: „Plante vigoureuse; feuilles ćtroites, longues, pointues; fleurs d'un blanc rosę. Cosses droites et longues. Grains longs de O m. 018 a O m. 020, larges de O m. 008 et epais de O m. 006 a O m. 007, presque cylindriques, droits ou legerement courbes en rognon, entierement d'une couleur rouge He de vin". N? 8. Ph. oblongus (łiybridus obi. X compr.) albus minor. Roz- miary nasion podane są na Tabeli II-ej N? 8. Obmiana karłowa znana pod nazwą ,, Haricot rinepuisable nain", Yilmorin (10) pisze o tej odmianie co następuję: ,,Tres different de tous les autres flageolets nains, ce haricot se distingue a premierę vue par le developpement tout particulier de ses fortes grappes florales qui s'elevent a O m. 25 audessus du feuillage, alors que celui-ci ne depasse pas O m. 30. Les tiges sont vertes; les feuilles petites. cloquees, vert franc. Les cosses, vertes et plates, longues de O m. 14, contiennent cinq grains un peu plus petits que ceux du H. Flageolet blanc". Ni 9. Ph. oblongus (hybridus obi. X compressus) ochraceus. Roz- miary nasion podane są na Tabeli II-ej N? 9. Odmiana karłowa znana pod nazwą ,,Non plus ultra". Ni 10. Ph. oblongus (hybridus obi. X ellipticus). Barwa nasienia jasna szaro-żółta; ciemniejsza obwódka dokoła hilum. Odmiana karłowa szparagowa. Rozmiary nasion podane na Tabeli II-ej N? 10. Ns 11. Ph. oblongus (hybridus obi. X ellipticus). Nasiona barwy czarnej z odcieniem granatowym. Rozmiary nasion podane są na Tabeli II-ej N2 11. Odmiana karłowa znana pod nazwą ,,Wachs Perfektlon". Ni 12. Ph. oblongus (hybridus obi. X compressus). Nasiona bar- wy szaro-żółtej pokryte czarnemi plamkami. Rozmiary nasion podane są na Tabeli II-ej N. 12. Odmiana karłowa. 129 długość (longueur) .Ns 13. szerokość (largeur) grubość (ćpaisseur) długość (longueur) j\» 12. szerokość (largeur) grubość (ćpaisseur) długość (longueur) Ne U. szerokość (largeur) grubość (ćpaisseur) długość (longueur) Ne 10. szerokość (largeur) grubość (ćpaisseur) długość (longueur) N: 9. szerokość (largeur) grubość (ćpaisseur) długość (longueur) Ne 8. szerokość (largeur) grubość (ćpaisseur) długość (longueur) Ne 7. szerokość (largeur) grubość (ćpaisseur) o D- 3_ 3 rc-' r-^ to to t— » 3 ^0 3 O Ol Ol 3 ^ 3 vO 3 H^ 3 00 00 00 OJ o H- * to to to -o >— * 3 ^ 3 -J O o to to OJ Ol 3 h- 3 o en to to 0^ 3 ^ 3 en co (7^ to to OJ to K) O to 00 3 H^ 3 4^ OO O 00 OO ^ *—• 3 ^ 3 c^ Ol to to 1— » Ol 3 K- 3 to t-^ (— Ł 00 ł— * 3 1-- to to to 10 i 9 tnm. mm. 00 o< co Ol vO to 00 Ol Ol I-" OJ 3 3 00 »-> Ol 00 o OJ ~~1 OJ ~-J en CT> Ol 3 3 ^ Ol t-" I-* O 00 3 3 ^ 1— » OJ o 00 o 00 to 00 3 3 ^ --J Ol lO i- -J i- 130 Ns 13. Ph. ellipticus (hybridus ellipt. X oblongus). Barwa nasie- nia jasna szaro-żółta z obwódką dokoła hilunn. Ze względu na barwę nasion odmiana ta jest bardzo podobna do podanej pod N; 10. Roz- miary nasion przedstawia Tabela 11 pod N? 13. Odmiana karłowa zna- na pod nazwą ,,Saxa". Ni 14, ellipticus (hybridus ellipt. X sphaericus) aibus ochraceo- maculatus. Nasiona białe z plamami dokoła hilum, przypominającemł często postać orla. Rozmiary nasion podane na Tabeli lU-ej pod N? 14. Odmiana karłowa znana pod nazwą ..Złotodeszczu" („Goldregen"). N° 15. Ph. ellipticus (hybridus ellipt. X sphaericus) albus. Na- siona prawie kuliste. Rozmiary podane na Tabeli 111-ej pod N; 15. Odmiana karłowa. Otrzymałem ją pod nazwą „Podolskiej". Ns 16. Ph. ellipticus (hybridus ellipt. X compressus) albus minor. Rozmiary nasion podane na Tabeli Ill-ej pod N; 16. Odmiana karłowa. Otrzymałem ją pod nazwą ..Królowej". Ns 17. Ph. sphaericus lutescenti-carneus. Rozmiary nasion poda- ne na Tabeli Ill-ej pod Ns 17. Odmiana karłowa, którą otrzymałem pod nazwą „Siarkowej". Ns 18. Ph. sphaericus albus major. Rozmiary nasion podane na Tabeli lll-ej pod Ns 18. Odmiana karłowa, którą otrzymałem pod naz- wą ,, Bomba". Ns 19. Ph. sphaericus albus purpureo-variegatus. Rozmiary na- sion podane na Tabeli Ill-ej pod Ns 19. Odmiana karłowa. Ns 20. Ph. sphaericus albus minor. Rozmiary nasion podane na Tabeli Ill-ej pod Ns 20. Odmiana karłowa, zdradza jednak często ten- dencję „wicia" się. Znana jest pod nazwą „Perłowej" (Zucker Reis Perl). Rozmiary nasion fasoli w obrębie jednej odmiany ulegają zmia- nom zależnie od wilgotności danego okresu wegetacyjnego lub od za- sobności gleby. Tak, naprz. w wilgotnym 1920 r. nasiona były prze- ciętnie o 1 mm. dłuższe niż w następnym suchszym 1921 r. Cyfry przedstawione na Tabeli 1 — 111 odnoszą się do nasion zebranych w r. 1920, t. j. w tym roku, w którym dojrzewały rośliny drugiego pokolenia mieszańców. W obrębie poszczególnych odmian istnieją różnice dziedziczne dotyczące wielkości nasion. Wynika to z prac Johannsen'a nad linjami czystemi u fasoli. Istnienie tych llnji czystych, często znacznie różniących się między sobą, skonstatowałem u wszystkich prawie od- mian. To też do krzyżowania brałam określone linje i cyfry na Tabe- lach I — III odnoszą się do tych właśnie wybranych do krzyżowania linji czystych. 131 długość (longueur) J\5 20. szerokość (largeur) grubość (ćpaisseur) długość (longueur) JS? 19. szerokość (largeur) grubość (ćpaisseur) długość (longueur) K2 18. szerokość (largeur) grubość (ćpaisseur) długość (longueur) Ni 17. szerokość (largeur) grubość (ćpaisseur) długość (longueur) N° 16. szerokość (largeur) grubość (ćpaisseur) długość (longueur) jYs 15. szerokość (largeur) grubość (ćpaisseur) długość (longueur) Jvl2 14. szerokość (largeur) grubość (ćpaisseur) 0 o. 3 < a>- (1- 5 cn 3 ^ 3 0^ cn C/J 3 ^- 3 cn t— » (-' 0 OJ OJ 3 ^ 3 -t^ o 01 OJ OJ 3 ^ 3 ^ en cn to 0 t— * 0^ 3 .- 3 «o to OJ ^ 0 o^ Oj 3 ^ 3 '- h- vO •^ C/i OJ OJ OJ 3 .- 3 0 - g co^ tvJ C/l to .i- Cl o to '^I to - ^ on H-' 00 OJ cn cn to •- co i" to o cn O cn 0 OJ 00 cn OJ c;< to H-' 00 i- 00 o to Ov OJ OJ ^ OJ to 00 cn •-' I— 0 .i- OJ .fc. •^ o to OJ 00 OJ • 1—* to i- en i- o ^ .1" > DO m r > 132 Pierwsze pokolenie mieszańców. Nasiona pierwszego pokolenia mieszańców były zwykle pośred- nie w stosunku do wszystkich trzech wymiarów: długości, szerokości i grubości. Będąc pośredniemi, zbliżały się bardziej do większego lub niekiedy do mniejszego z typów rodzicielskich. W niektórych przypad- kach jednak pierwsze pokolenie posiadało nasiona tak duże jak typ rodzicielski o nasionach większych. Cyfry dotyczące rozmiarów nasion h\ pochodzą z r. 1919. Rok ten byl suchszy od następnego 1920 w którym dojrzewały nasiona l'\. Dlatego bezpośrednio cyfr F^ i F2 porównywać nie można. Nasiona w r. 1920 były u tych samych odmian przeciętnie większe. Różnica długości nasion Bagnolet, naprz., wynosiła 1 mm. Cyfry podane na Fig. 1. 1 — Zucker Reis Perl (Perłowa), :'— odmiana (varićtć) M5 10, ''{—J'\ Zucker Reis Perl X ^- 10- Wielkość naturalna (grandeur naturę). Tabeli IV-ej trzeba przesunąć o 1 klasę (o 1 mm.) aby można je było porównywać z cyframi drugiego pokolenia mieszańców. Na Tabeli IV-ej podane są cyfry dotyczące długości nasion pięciu krzyżówek, gdyż te tylko nasiona pozostały nie wysiane w r. 1920. Pomiarów innych nie robiłem. Jeżeli porównamy F^ jednej i tej samej odmiany „Perłowej" z Rognon de coq i z N° 10, to znajdziemy, że F^ obu tych krzyżówek jest jednakowe pomimo że Rognon de coq posiada nasiona dłuższe od N° 10. Przewaga więc czynników wywołujących długość nasion N2 10 w stosunku do Perłowej jest silniej zaznaczona, nłż przewaga czynników wywołujących długość nasion Rognon de coq. Z tego wy- nika, że czynniki wywołujące długość nasion Rognon de coq są Inne genetycznie, niż czynniki wywołujące długość nasion N? 10. 133 Długość nasion F^ krzyżówki Hinrich's Riesen X Bagnolet wy- nosi przeciętnie w r. 1919-ni 15 mm. co sprowadzone do warunków 1920 r. wyniesie 16 mm, a więc tyle ile w tym roku (1920-m) wyno- siła długość nasion odmiany Bagnolet. Jeżeli długość nasion fasoli TABELA IV. l-\ 17 mm. 16 mm. 15 mm. 14 mm. 13 mm. 12 mm. 11 mm. 10 mm. 9 mm. Hinrich's Riesen X Bagnolet 1-re plante t\ 2 14 39 31 13 2 1 Hinrich's Riesen X Bagnolet 2-e plante l\ 3 27 39 12 3 1 Razem — Total 5 41 78 43 16 3 1 Podolska X Chevrier 1-re plante F^ 2 20 30 19 6 2 Podolska X Chevrier 2-e plante F^ 1 21 32 9 5 2 Razem — Total 3 41 62 28 11 4 Zucker Reis Perl X Inepuisable 1 35 20 Zucker Reis Perl X N? 10 5 33 21 4 Zucker Reis Perl X Rognon de coq 1 12 20 18 2 wywołana jest przez czynniki kumulatywne, to jak wytłomaczyć fakt, że w jednych krzyżówkach F^ jest mniej więcej pośrednie, a w innych jest takie jak typ rodzicielski o większych nasionach? Można, zdaniem moim, zjawisko to wyjaśnić w sposób nastę- pujący. 134 Przypuśćmy, że krzyżujemy dwie odmiany fasoli, różniące się długością nasion. Odmiana o krótszych nasionach zawiera 1 gen (na- zwijmy go A) wydłużający nasiona o 3 mm. w razie gdy gen ten jest w stanie homozygotycznym. jeżeli nasiona pozbawione tego genu mają 3 mm. długości, to w razie obecności genu A — będą miały 6 mm. Przyjmijmy, że gen .1 w stanie heterozygotycznym (t. j. w liczbie po- jedynczej) wydłuża nasienie tylko o 2 mm. Z powyższego wynika, że nasienie o składzie genetycznym A będzie miało 6 mm. długości a nasienie o składzie genetycznym Aa — 5 mm. Użyta do krzyżowa- nia odmiana o nasionach dłuższych niechaj posiada, przypuśćmy, 2 geny kumulatywne Bi (\ z których każdy w stanie homozygotycz- nym wydłuża nasienie o 3 mm. a w stanie heterozygotycznym — 1 * ^*^ t L ^ y t t L t Fig. 2. 1 — Odmiana (varićtć) Zucicer Reis Perl, ;.'— odmiana (varićtć) Inćpuisable, S — F, Zucker Reis Perl X Inepuisable. Wielkość naturalna (grandeur natura). o 2 mm. — podobnie jak gen .1. Wówczas długość nasion tej drugiej odmiany wynosić będzie 9 mm. Pierwsze pokolenie mieszańców zaś, o składzie genetycznym Aa Bb Cc, będzie posiadało nasiona, których długość wynosić będzie 3 (podłoże) -|"2-|-2-[~2^9 mm. czyli tyle ile wynosi długość nasion drugiej odmiany. W razie większej różnicy między krzyżowanemi nasionami F^ będzie pośrednie, zbliżone do od- miany o nasionach większych. Przypuśćmy, że odmiana o nasionach mniejszych zawiera, jak w przykładzie poprzednim, jeden czynnik AA. Odmiana druga nato- miast niech zawiera 4 geny BB, CC, DD, EE. Długość nasion pierw- szej odmiany wynosić będzie 3 -f~ ^ = 6 mm. Długość nasion drugiej odmiany wynosić będzie 3-[-3-|-3-j-3-j-3^^ 15 mm. Pierwsze po- kolenie (o składzie genetycznym .-la Be Cc Dd Ed) będzie miało nasiona których długość wynosić będzie 3-f 2-j-2-f2-f- 2-|-2 = 13 mm. 135 Załączone figury 1 i 2 przedstawiają w wielkości naturalnej nasiona F, dwóch krzyżówek a mianowicie fig. 1 odnosi się do krzy- żówki Perłowa X JNTs 10, fig. 2 — do krzyżówki Perłowa X Inepuisable. Po za tern Tablica XIV przedstawia w drugim rzędzie nasiona F^ krzyżówki Królowa X Japońska, Na Tablicy XIII w rzędzie drugim widzimy nasiona F^ krzyżówki Podolska X Chevrier. Drugie pokolenie mieszańców. Krzyżówki odmian o nasionach kulistych z odmianami o nasionach wydłużonych. 1. Perłowa (N? 20) X Rognon de coq (Ns 5). Pierwsze pokolenie mieszańców było bardzo słabo nerkowate. Rozmiary nasion F^ podane są na Tabeli IV. W drugiem pokoleniu na ogólną liczbę 114 roślin (w potomstwie dwóch roślin F^) wystąpiło 7 roślin o nasionach wyraźnie nerkowatych. Były między temi siedmiu roślinami osobniki o nasionach małych blizkich do Perłowej oraz inne — o nasionach większych, zbliżonych do Rognon de coq. Stosunek 114:7 można uznać za równy 15 : 1 i wyprowadzić wniosek, że nerkowatość nasion Rognon de coq jest wywołana przez 2 czynniki kumulatywne. Długość nasion Rognon de coq również wywołana jest przez czynniki kumulatywne. Liczba czynników jednak wywołujących długość nasion Rognon de coq jest większa niż dwa. Na Tablicy IX w rzędzie pierwszym przedstawione są w wielkości naturalnej po dwa nasiona Perłowej (nasiona drobne kuliste) i Rognon de coq (nasiona duże ner- kowate). W rzędzie drugim tej Tablicy widzimy nasiona drugiego po- kolenia mieszańców. Typy krańcowe nasion zbliżone do rodzicielskich nie są na tej Tablicy przedstawione. Widzimy tam tylko szereg form przejściowych. W tem drugiem pokoleniu mieszańców wystąpiły tylko dwie rośliny o nasionach tak dużych jak u Rognon de coq i również tylko 2 rośliny o nasionach tak małych jak u Perłowej. Tak więc typy ro- dzicielskie stanowiły każdy '/ó? ogółu roślin F^. Stosunek ten (57 : 1) można uważać za odpowiadający stosunkowi genetycznemu 63 : 1. Tabela IV przedstawia cyfry dotyczące długości nasion drugiego poko- lenia mieszańców (w r. 1920-m). Cyfry te nie odnoszą się bynajmniej do zmienności indywidualnej (fluktuacyjnej). Zmierzone zostało prze- ciętne co do wielkości nasienie każdej rośliny i^g- Okazało się, że przeciętna długość nasion u osobników o największych nasionach w jPj wynosiła 16 mm. i taki osobnik był jeden oraz, że przeciętna dłu- 136 gość nasion u osobników o najmniejszych nasionach w Fj wynosiła 7 mm. i takich osobników było 2 (patrz Tabela V). Najwięcej, bo 31. TABELA V. Zucker Reis Peri X Rognon de coq Długość nasion w mm. Longueur des semences en mm. 16 15 14 13 12 11 10 9 8 7 Liczba roślin Nombre d'individus 1 1 17 31 24 16 7 11 4 1 ^ było tych osobników, u których przeciętna długość nasion wynosiła 13 mm. Gdybym brał do pomiarów wszystkie nasiona roślin Fj, to oczywiście skala wahań długości nasion byłaby wówczas większa niż . od 7 do 16 mm. Gdybyśmy cyfry Tabeli V chcieli porównywać z da- nemi Tabeli IV lub I, t. j. z danemi h\ lub typów rodzicielskich, musielibyśmy w obrębie danych liczbowych tych ostatnich Tabel ograniczyć się do wielkości modalnej (Mo), która dla b\ wynosiłaby 12. dla Perłowej — 8, dla Rognon de coq — 16 '). Rośliny F^ mierzone były jednak w r. 1919-m. Ponieważ w tym roku jako suchszym od r. 1920-go nasiony były przeciętnie o 1 mm. mniejsze więc aby można było porównywać dane F^ z danemi F^ należy przeciętną (Mo) dla Fj podnieść do 13. W stosunku do szerokości nasion typy rodzicielskie zostały prze- kroczone w Fj. W drugiem pokoleniu mieszańców wystąpiły rośliny, których nasiona miały przeciętnie 9 mm. szerokości oraz inne o na- sionach których szerokość wynosiła przeciętnie 5 mm. (oatrz Tabela VI). Tymczasem jak wynika z Tabeli I przeciętna (Mo) szerokość nasion wynosiła dla Rognon de coq — 8 mm. a dla Perłowej — 6 mm. T A B E L A VI. Szerokość nasion w mm. largeur des semences en mm. 9 8 7 6 5 Liczba roślin Nombre d'individus 2 36 59 15 ') Najczęściej używane są trzy rodzaje przeciętnych: średnia arytmetyczna, wartość środkowa i wartość modalna (Mo). Wartość modaina jest to wartość zmien- nej, odpowiadająca maximum krzywej liczebności. 137 Podobne stosunki obserwujemy w F^ gdy chodzi o grubość na- sion. Jak wynika z danych Tabeli VII, która przedstawia przeciętne wartości grubości nasion poszczególnych roślin F2, w pokoleniu tern została osiągnięta grubość Perłowej a przekroczona nieznacznie grubość Rognon de coq. TABELA VII. grubość nasion w mm. epaisseur des semences en mm. 7 6 5 4 Liczba roślin Nombre d'individus 6 57 47 5 2. I n e p u i s a b 1 e (N; 8) X P e r ł o w a (N? 20). Pierwsze pokolenie było pośrednie w stosunku do wielkości nasion fig. 2, 3 {F{). Cyfry, dotyczące długości nasion F-^, podane są na Tabeli IV (pomiary były robione w r. 1919-m). TABELA VIII. Inepuisable X Zucker Reis Perl 14 mm. 13 mm. 12 mm. 11 mm. 10 mm 9 mm. 8 mm. 7 mm. 6 mm. 5 mm. 4 mm. 3 mm. Długość nasion Longueur des semences 6 22 60 69 44 14 2 Szeroicość nasion Largeur des semences 20 151 46 1 Grubość nasion Epaisseur des semences 44 144 26 2 W drugiem pokoleniu mieszańców (w r. 1920) nastąpiło rozszcze- pienie; najwięcej było roślin których długość nasion wynosiła przecięt- nie 11 mm. (patrz Tabela VIII). Wystąpiły dwie rośliny o nasionach tak małych jak nasiona Perłowej. Zjawiły się rośliny o nasionach większych niż nasiona Inepuisable. Wartość modalna bowiem wynosi u Inepuisable 13 mm. — w drugiem pokoleniu zaś, o którem tu mowa, obok 22- eh osobników posiadających nasiona przeciętnie takiej samej długości (Tabela VIII), wystąpiło sześć osobników, których nasiona miały prze- ciętnie po 14 mm. Typ rodzicielski o nasionach większych został tu przekroczony o 1 mm., typ zaś o nasionach mniejszych nie został przekroczony. 138 Szerokość i grubość nasion została przekroczona w F^ znaczniej niż długość. Przeciętna (Mo) szerokości Perłowej wynosi 6 mm., a Ine- puisable -- 7mm. Tymczasem w F^ wystąpiły osobniki, którycłi nasiona miały przeciętnie 5 mm. oraz inne — 8 mm. Przeciętne (Mo) grubości nasion Perłowej i Inśpuisable są jednakowe i wynoszą 4 mm. W t\ zaś mieszańców tycłi odmian najliczniejsze były osobniki, którycłi średnia grubość nasion wynosiła 5 mm. (Tabela VII). Takicłi osobni- ków było mianowicie 144. 3. Kai ser W i 1 łi e 1 m (N? 2) X Perłowa (N: 20). Krzyżów- ka niniejsza przypomina poprzednią. Najważniejsza różnica dotyczy szerokości nasion. Przeciętna szerokości Kaiser Wilłielm wynosi 8 mm. gdy tymczasem u Inepuisable wynosiła 7 mm. W związku z tą różnicą występują też różnice w i^g (Tabela IX). TABELA IX. Kaiser Wilhelm X Zucker Reis Perl 14 mm. 13 mm. 12 mm. U mm. 10 mm. 9 mm. 8 mm. 7 mm. 1 6 mm. 5 mm. 4 mm. 3 mm. Długość nasion Longueur des semences 4 17 19 17 8 3 Szerokość nasion Largeur des semences 1 11 44 12 Grubość nasion Epaisseur des semences 1 3 35 27 1 Nasiona Kaiser Wilłielm są nerkowate. W drugiem pokoleniu mieszańców wystąpiły 4 rośliny (na ogólną liczbę 68), posiadające na- siona nerkowate. Stosunek 68 : 4 zbliża się do stosunku genetycznego 15:1, co wskazuje że i w tym przypadku nerkowatość wywołana jest przez 2 czynniki kumulatywne. 4. Perłowa (Ns 20) X N2 10. Nasiona Perłowej i N? 10 przed- stawione są na fig. 1. Poniżej tycłi nasion znajdujemy na (ig. 1 rząd nasion i^^. Wielkość nasion F^ jest pośrednia — nieco bliższa jednak N? 10 niż Perłowej. Jak to wynika z danych Tabeli IV wielkość mo- dalna długości nasion 7*^ wynosi 12 mm. (pomiary robione na mater- iale z r. 1919-go). W drugiem pokoleniu mieszańców następuje roz- szczepienie, przyczem typy rodzicielskie zostają zaledwie osiągnięte lecz nie przekroczone. Wystąpiły mianowicie w B\, 3 rośliny o prze- ciętnej długości nasion równej 8 mm. i 2 rośliny o przeciętnej długości nasion równej 15 mm. (Tabela X). 139 TABELA X. Zucker Reis Perl X Ai 10 15 1 14 mm. mm. 13 12 mm. mm. 11 mm. 10 mm. 9 8 mm. mm. 7 mm. 6 ! 5 mm. mm. 4 mm. Długość nasion Longueur des semences 2 2 7 ; 31 22 1 i 16 10 3 Szerokość nasion Largeur des semences : 5 1 39 48 1 i ] Grubość nasion Epaisseurdes semences 1 1 1 28 60 4 5. Bagnolet (N2 6) X Cukrowa perłowa szparagowa. Bagnolet posiada nasiona wydłużone w przekroju poprzecznym prawie okrągłe, słabo nerkowate lub zupełnie proste. Rozmiary nasion podane są na Tabeli I. Odmiana cukrowa perłowa jest odmianą karłową, szparagową. Nasiona posiada białe kuliste. Rozmiarów nasion nie mogę podać gdyż nasiona, odmiany tej zgubiłem i nie wysiewałem ich w następnycłi la- tacłi. Przedstawione są one jednak w wielkości naturalnej na Tablicy XI-ej w rzędzie pierwszym obok wydłużonycłi ciemnycłi nasion Bag- nolet. W drugim i trzecim rzędzie tejże Tablicy XI-ej przedstawione są typy nasion drugiego pokolenia mieszańców. W rzędzie drugim przedstawione są nasiona wydłużonew trzecim — mniej lub więcejku- liste. Typy rodzicielskie zostały przekroczone w stosunku do wielkości nasion zarówno w obrębie nasion wydłużonycłi jak i kulistych. W rzędzie drugim Tablicy XI wydzimy nasiona większe niż Bagnolet oraz inne — znacznie mniejsze. W rzędzie trzecim widzimy nasiona kuliste z któ- rych jedne są większe niż cukrowej perłowej, inne są jej równe, inne wreszcie — mniejsze. Każde nasienie jest typowe dla danego osobnika. 6. Che vr i er (N; 2). X Bomba (Ns 18). Obserwujemy w F^ tej krzyżówki zjawisko słabej transgresji. W obrębie nasion wydłużonych jak i kulistych obserwujemy słabe przekroczenie typów rodzicielskich. Uwidocznia nam tę transgresję w stosunku do długości nasion Tabela XI. TABELA XI. Długość nasion w mm. Longueur des semences en mm. 15 ' 14 13 12 11 10 ^ 9 Liczba roślin Nombre d'individus 2 -3 8 13 9 3 1 1 2 140 7. Podolska (Ne 15) X Chevrier (N; 3). Nasiona pierwszego pokolenia mieszańców przedstawione są na Tablicy XIII, rząd drugi. Nasiona Podolskiej na Tablicy XIII, rząd pierwszy na lewo, Chevrler — na Tablicy XIII, rząd pierwszy na prawo. Nasiona drugiego pokolenia mieszańców przedstawione są na Tablicy XIII, rząd trzeci i czwarty. Widzimy tam nasiona wydłużone typu Chevrier, nasiona kuliste typu Podolskiej oraz cały szereg form pośrednich. Typy rodzicielskie zo- stały tu przekroczone, co wykazuje Tabela XII w stosunku do dłu- TABELA XII. Longueur des semences 18 mm. 17 mm 16 nim. 15 mm. 14 mm. 13 mm. J2 mm. 11 mm. 10 mm. 9 mm. 8 mm. Progćniture de la 1-re plante F, ' 4 7 18 17 9 4 2 1 de la 2-e plante ł\ 10 16 20 8 7 2 1 1 de la 3-e plante Fj 1 1 6 10 10 7 4 3 1 de la 4-e plante F, 2 6 U 4 13 7 8 O — 1 Razem — Total 1 3 26 44 52 45 27 1 17 6 2 1 gości nasion. Były 4 osobniki F^. Cyfry dotyczące długości nasion potomstwa każdej z tych roślin przedstawione są oddzielnie na Ta- beli XII. Transgresja jest o wiele większa, niż w krzyżówkach poprzed- nich. Wystąpiły, naprz., osobniki których nasiona mają przeciętnie 18 mm. lub 17 mm. długości, gdy tymczasem Chevrier posiada nasiona o przeciętnej długości (Mo) równej 13 mm. W stronę przeciwną transgrecja była nie mniej znaczną. Oto wy- stąpił osobnik, którego nasiona miały przeciętnie 8 mm. długości, gdy tymczasem długość nasion Podolskiej wynosiła przeciętnie 11 mm. 8. Kaiser Wilhelm (N? 2) X Ns 19. Odmiana Kaiser Wil- helm posiada nasiona nerkowate, dość wydłużone. Ns 19 posiada nasiona kuliste. Przeciętna (Mo) długości nasion Kaiser Wilhelm wynosi 13 mm. a N? 19 — 12 mm. Różnica więc w długości nasion dwóch odmian jest nieduża. W F^ występuje transgresja bardzo znaczna. Oto otrzy- mujemy osobniki, których nasiona mają przeciętnie 17 mm. oraz inne — których nasiona mają przeciętnie 8 mm. Cyfry dotyczące długości na- sion F^ przedstawione są na Tabeli XIII. 141 TABELA XIII. Kaiser Wilhelm X ^"5 19 Długość nasion w mm. Longueur des semences en mm 17 16 15 14 13 12 11 10 9 8 Liczba roślin Nombre d'individus 3 3 6 10 16 8 7 7 2 ■ 4 9. Kaiser Wilhelm (Ns 2) X S i a r k o w a (N2 17). Odmiana Kaiser Wilhelm, u nas nazywana Cesarską, zbliża się do typu cotii- pressus. Rozmiary nasion podane są na Tabeli I. Odmiana „Siarkowa" posiada nasiona typowo kuliste. Rozmiary nasion podane są na Tabeli IIL Pierwsze pokolenie było pośrednie w stosunku do trzech rozmiarów nasion. W F2 wystąpiła transgresja w stosunku do długości nasion,^ szerokości i grubości. Tabela XIV przedstawia cyfry odnoszące się do przeciętnej wartości długości nasion każdej z roślin drugiego pokole- TABELA XIV. Kaiser Wilhelm X Siarkowa Długość nasion w mm. Longueur des semences en mm. 15 14 13 12 1 11 10 9 8 1 1 1 1 Liczba roślin Nombre d'individus 1 2 4 7 13 14 7 1 6 nia mieszańców. Przeciętna długość zaś nasion odmiany Cesarskiej wynosiła 13 mm. a Siarkowej — 10 mm. (patrz Tabela I i III). Szerokość i grubość nasion zostały również przekroczone w F2 w stosunku do typów rodzicielskich. Przeciętna szerokość nasion Kaiser Wilhelm zarówno jak i odmiany N2 17 wynosiła 8 mm., w i^j ^^ś wystąpiły rośliny, u których szerokość nasion wynosiła 6 a nawet 5 mm., a z drugiej strony były rośliny, u których przeciętna szerokość nasion wynosiła 9 mm. (Tabela XIVa). TABELA XIVa. Kaiser Wilhelm X Siarkowa Szerokość nasion Largeur des semences 9 mm. 8 7 mm. mm. 1 6 mm. 5 mm. Liczba roślin Nombre d'individus 7 25 21 11 1 142 Podobne zjawisko transgresji obserwowałem w stosunku do gru- bości nasion. Przeciętna grubość nasion Kaiser Wilhelm wynosi 5 mm. a Ns 19 — 7 mm. W Fg wystąpiły rośliny u którycłi przeciętna gru- bość nasion wynosiła 3 mm., a z drugiej strony byiy rośliny u których grubość nasion wynosiła 8 mm. TABELA XIVb. Kaiser Wilhelm Siarkowa Grubość nasion Epaisseur des semences 8 mm. 7 mm. 6 5 mm. mm. 4 mm. ó mm. Liczba roślin Nombre d'individus 1 3 , 15 29 14 4 We wszystkich wspomnianych krzyżówkach odmian o nasionach kulistych z odmianami o nasionach wydłużonych obserwowałem zjawiska X e n i i. Słabo były one zaznaczone w Fj, wyraźniej występowały u nie- których osobników F2. Tak, naprz., niektóre rośliny i^j rnieszańców Per- łowej z Rognon de coq posiadały nasiona 16,5 mm, długości, 8 mm. szerokości i 6 mm. grubości obok nasion, których długość wynosiła 7 mm,, szerokość 4,5 mm., grubość 4 mm. Na innym osobniku obok nasion o długości 14 mm., szerokości 9 mm. i grubości5,5 mm, wystę- powały nasiona o długości 9 mm., szerokości 6 mm, i grubości 5 mm. Krzyżówki odmian o nasionach nie kulistych. 10. Non plus ultra (N2 9) X Hinrich's Riesen (N: 4), Obie odmiany posiadają odmiany wydłużone lub wydłużono eliptyczne. Non plus ultra jest lekko nerkowata. Przeciętna długość nasion Non plus ultra wynosi 15 mm. a Hinrich's Riesen — 13 mm. Rozmiary nasion tych odmian podane są na Tabeli I i II. W drugiem pokoleniu mieszańców wystąpiło rozszczepienie transgresywne. Otrzymałem rośliny u których przeciętna długość nasion wynosiła 11, albo u innych — 12 mm. obok roślin u których przeciętna długość nasion wynosiła 16 lub 17 mm. (Tabela XV). T A B E L A XV. Non plus ultra X Hinrich's Riesen Długość nasion w mm. Longueur des semences en mm. 17 1 16 15 14 13 12 11 Liczba roślin Nombre d'individus 1 9 17 26 21 17 1 143 11. Saxa (No 13) X Wachs P e r f e k t i o n (Ns U). Rozmiary nasion typów rodzicielskich podane są na Tabeli II. Obie odmiany po- siadają nasiona wydłużone mniej lub więcej nerkęwate. Transgresja w F2 jest silnie zaznaczona co wykazuje Tabela XVI. Podczas gdy przeciętna długość nasion typów rodzłcielskicłi wynosiła 14 i 16 mm. — TABELA XVI. Liczba roślin Nombre d'individus Long Długość nasion w mm ueur des semences er mm. 19 18 17 16 , 15 , 14 13 12 11 dans la progeniture de la plante N" 1 3 6 1 1 3 1 4 ■ 4 1 1 plante JS2 2 1 1 5 1 6 6 4 2 1 1 plante JS2 3 1 2 8 10 2 3 2 Razem — Total 2 6 19 18 15 10 5 4 2 W drugim pokoleniu mieszańców wystąpiły rośliny o przeciętnej dłu- gości nasion wynoszącej 11 mm. lub 19 mm. Nieznaczne przekrocze- nie typów rodzicielskich obserwowałem też w i^j "^ stosunku do sze- rokości nasion (Tabela XVIA). TABELA XVIA. Serokość nasion Largeur des semences 9 mm. 8 mm. 7 mm. ó mm. Liczba roślin Nombre d'individus 7 39 29 5 12 Che vr i er (Ne 3) X Ph. oblongus (Ns 12). Obie odmiany posiadają nasiona wydłużone, lekko nerkowate. W F2 otrzymałem prze- kroczenie typów rodzicielskich zarówno w stosunku do wielkości na- sion jak i w stosunku do nerkowatości. Wystąpiły mianowicie rośliny o nasionach prostych pozbawionych nerkowatego wygięcia oraz inne — o nasionach o wiele bardziej wygiętych niż nasiona obu typów rodzi- cielskich. Nerkowatość była tu tak silnie zaznaczona jak u Rognon de 144 coq. Przeciętna (Mo) długość Chevrler wynosiła 13 mm., przeciętna (Mo) długość JNT? 12 — 15 mm. Przeciętną długość nasion poszczególnycłi roślin /^j przedstawia Tabela XVII. TABELA XVII. Długość nasion w mm. Lonqueur des semences en mm 19 18 17 16 15 14 1 13 12 11 Liczba roślin Nombre d'individus 2 14 18 33 ^5 ' 12 9 5 1 Transgresja jest tu niesymetryczna; wielkość nasion N? 12 jest bardziej przekroczona. 13. Ks 10 X K a ise r Wilhelm (Ne 2). Transgresję wybitną lecz symetryczną obserwujemy w F^ tej krzyżówki. Długość nasion H°. 10 jest przeciętnte o 1 mm. większa niż długość nasion Kaiser Wilhelm. Przeciętna długość nasion pierwszej odmiany wynosi 16 mm. a długość drugiej — 13 mm. W F2 obserwujemy przekroczenie typów rodzicielskich z jednej strony do 10 mm., z drugiej — do 17 mm. (Tabela XVIII). TABELA XVIII. ^ 10 ,x Kaiser Wilhelm Długość nasion w mm. Longueur des semences en mm. 17 16 15 14 13 12 j U 10 Liczba roślin Norhbre d'individus 3 5 17 ; 16 ; 10 8 ; 1 2 1 14, N° 10 X Złotodeszcz (K2 14). Nasiona obu odmian różnią się w stosunku do długości przeciętnie o 1 mm. Długość nasion Ns 10 wynosi 14 mm, a długość nasion Złotodeszczu — 15 mm. W Fj występuje zjawisko transgresji (Tabela XIX), 15. Hinrich's Riesen (>fe 4) X Bagnolet (N? 6). Obie odmiany posiadają nasiona wydłużone proste lub bardzo słabo nerko- wate. Rozmiary nasion podane są na Tabeli 1. Przeciętna długość nasion Hinrich's Riesen wynosi 13 mm. a Bagnolet — 16 mm. Pierw- sze pokolenie miało nasiona długości przeciętnej (Mo) 16 mm. Tak więc F, miało nasiona tej samej długości co odmiana Bagnolet użyta do krzyżo- 145 10 T A B E L A XIX. Liczba roślin Nombre d'individus Długość nasion w mm. Longueur des semences en mm. ! 1 19 ! 18 17 16 : 15 14 13 12 11 Progćniture de la plante N? 1 de F, 2 1 1 3 5 5 6 1 Progćniture de la plante Ke 2 de b\ 1 1 ' 2 11 8 13 5 1 Progćniture de la plante N2 3 de F.^ 1 2 15 17 15 7 • 1 i Razem — Total 1 4 5 29 : 30 j 33 18 i 1 1 wania. W F^ nastąpiło rozszczepienie przyczem w pokoleniu tern (w r. 1920-m) najliczniejsze były rośliny, u których długość nasion wynosiła 16 nim. (Tabela XX). Transgresja jaka wystąpiła w tej krzyżówce była niesymetryczna. Przekroczenie w stronę większycłi wariantów było większe. W F2 wy- stąpiła tylko jedna roślina, której nasiona były mniejsze od nasion Hinrichi's Riesen (mniejsze o 1 mm.) gdy tymczasem wystąpiły 23 TABELA XX. Hinrich's Riesen X Bagnolet Długość nasion w mm. Longueur des semences en mm. 18 1 17 16 i 15 ' 14 13 12 Liczba roślin Nombre d'individus 10 13 32 1 13 10 4 1 rośliny o nasionachi większych (o 1 mm. lub nawet o 2 mm.) od na- sion Bagnolet. 16. Flageolet rouge (N? 7) X Bagnolet (JM2 6). Krzyżówka ta podobna jest do poprzedniej. Pierwsze pokolenie mieszańców posia- da nasiona tak duże jak Bagnolet. W Fg ta wielkość nasion przeważa przyczem występuje transgresja niesymetryczna tego samego typu, co w krzyżówce poprzedniej (Tabela XXI). TABELA XXI. Flageolet rouge X Bagnolet Długość nasion w mm. Longueur des semences en mm 20 19 18 17 16 1 15 i 14 ,13 12 11 Liczba roślin Nombre d'individus 1 1 1 18 21 58 36 13 6 2 1 146 17. Królowa (Ne 16) X Japońska (N? 1). W tej krzyżówce wystąpiło zjawisko transgresji niesymetrycznej, lecz przekroczony został typ rodzicielski o nasionacłi mniejszycłi, mianowicie „Królowa". Roz- miary nasion obu form rodzicielskicłi podane są na Tabeli I i III. Prze- ciętna (Mo) długość nasion Królowej wynosiła 1 3 mm. a Japońskiej — 20mm. Oba typy nasion przedstawione są na Tablicy XIV w rzędzie 1-m (na lewo — nasiona białe Królowej — na prawo nasiona prążkowane Japońskiej). Pierwsze pokolenie było pośrednie (patrz Tablica XIV, TABELA XXII. Królowa X Japońska Długość nasion w mm. Longueur des semences en mm. 18 17 16 1 15 14 13 12 U 1 10 8 Liczba roślin Nombre d'individus 1 3 10 25 ' 38 28 12 4 2 i 1 rząd drugi). W F., nastąpiło rozszczepienie (patrz Tablica XIV, rząd trzeci). Typ Japońskiej nie wystąpił. Największe nasiona jakie wystą- piły w tern pokoleniu miały przeciętnie (Mo) 1 8 mm, długości (Tabela XXII). W stosunku do szerokości nasion nie ma transgresji w F^. Sze- rokość Królowej zostaje w F2 osiągnięta, natomiast nie można tego powiedzieć o szerokości Japońskiej (Tabela XXIII), TABELA XXIII. Królo\wa X Japońska Szerokość nasion Largeur des semences 10 mm. 9 i 8 ■ 7 i mm. 1 mm. mm. i 6 mm. Liczba roślin Nombre d'individus 3 7 28 43 10 Kai ser W i Iłielm (N2 2) X Japońska (N2 1). Krzyżówka ta podobna jest do poprzedniej. Różnica polega na tern, że tutaj trans- gresja w stosunku do długości nasion jest bardzo słaba. Przeciętna długość Kaiser Wilhielm wynosi 13 mm., Japońskiej — 20 mm. Prze- ciętna (Mo) długość nasion roślin F2 wałia się od 12 do 18 mm., przekra- cza więc nieznacznie jeden z typów rodzicielskicłi (Kaiser Wilłielm) anie osiąga wielkości drugiego (Japońskiej), co przedstawia Tabela XXIV. Pod względem szerokości nasiona dwóch odmian, o którycti mowa, różnią się o 2 mm. Szerokość przeciętna Kaiser V/ilhieIm wynosi 8 mm. ^ szerokość Japońskiej — 10 mm. W F^ typy rodzicielskie są przekro- 147 czone w stronę większych warjantów o I mm. i w stronę mniejszych również o 1 mm. (Tabela XXIV). To samo dotyczy grubości nasion. TABELA XXIV. t\ E S co E E E E -o I-I E a m I-I E E E E i E E r-C E E o £ E E E co E E E ^0 E E E E E E co Długość nasion Longueur des semences 6 15 20 14 8 3 1 Szerokość nasion Largeur des semences j 1 1 1 1 8 29 24 5 1 Grubość nasion Epaisseur des semences • 2 27 37 2 Przeciętna (Mo) grubość nasion Kaiser Wilhelm wynosi 5 mm., a Japoń- skiej — 4 mm. W F2 wystąpiły rośliny o przeciętnej grubości nasion mniejszej niż u Japońskiej i większej niż u Kaiser Wilhelm (Tabela XXIV). Trzecie pokolenie mieszańców. Poszczególne typy nasion i^g utrzymują się w trzeciem pokoleniu mieszańców. Długość, szerokość i grubość nasienia są jednostkami wywołanemi przez odrębne czynniki genetyczne. Te trzy elementy składające się na kształty i wielkość nasienia, warunkowane są każdy oddzielnie przez serję czynników kumulatywnych. Obserwujemy zjawiska rozszczepienia pośredniego zarówno jak i transgresywnego w stosunku do każdego z tych trzech elementów (długość, szerokość i grubość nasion). Dzięki kombinowaniu się różnych elementów w potomstwie mie- szańców występują różnorodnych kształtów nasiona. Te różnorodne kształty albo utrzymują się w typie, albo ulegają nieznacznym rozszcze- pieniom, albo też powtarzają rozszczepienia typów rodzicielskich. Nie- które linje i^3 przedstawione są na Tablicach XII i XIII. Na Tablicy XII w dwóch pierwszych rzędach przedstawione są nasiona krzyżówki Bagnolet X Cukrowa szparagowa. Pierwsze nasiona w tych rzędach na- leżą do F2, pozostałe — do F^. Więc pierwsze nasienie w pierwszym rzędzie jest typowym dla tej rośliny F2, której potomstwo było badane w F^. Pozostałe nasiona w tym rzędzie należą do roślin F^, przed- stawiają przytem krańcowe różnice jakie w tern pokoleniu wystąpiły. To samo dotyczy drugiego rzędu nasion na Tablicy XII. Na tejże Ta- blicy XII w rzędach 3, 4, 5. 6 przedstawione są nasiona różnych roś- lin krzyżówki Perłowej z Rognon de coq. Pierwsze nasiona każdego rzędu należą do roślin i^j ^ następnie — do roślin F^. Rozszczepienia są nieznaczne lub brak ich zupełnie. To samo obserwować można 148 u innych krzyżówek. Na Tablicy Xlll-ej w rzędach 5, 6, 7, 8 przed- stawione są nasiona F-^ krzyżówki Podolskiej z Chevrier. Pierwsze nasiona w tych rzędach, oznaczone F2, należą do drugiego pokolenia mieszańców, następne zaś są typowymi przedstawicielami odpowiednich roślin F^. Kształty nasion pośrednie pomiędzy Chevrler a Podolską utrzymują się w typie równie dobrze, jak i kształty typowe dla odmian użytych do krzyżowania. Na Tablicach XII i XIII przedstawione są tylko nasiona przeciętne typowych roślin /'"'.,. Pomiary szczegółowe wszystkich roślin podane są na tabelach w tekście. Więc Tabela XXV odnosi się do nasion i'"'3 krzyżówki Hinrich's RiesenXBagnolet. Widzimy tam cyfry odnoszące się do długości nasion przeciętnych poszczególnych roślin F^. Różnice między linjami są wyraźne. Llnja Ns 12 posiada największe nasiona (przeciętna długość nasion wynosi 17 mm.). Linja Nz 8 posiada nasiona najmniejsze (przeciętna długość nasion wynosi 12 mm.). TABELA XXV. Linje F3 Lignćes F3 Długość nasion w mm. Longueur des semences en mm. 18 17 16 ' 15 ! 14 13 12 11 10 Lignee N9 1 1 2 , 6 "• i 3 1 1 - n 2 1 1 2 i 7 1 — 1 „ 3 1 2 4 9 ! ■ 3 1 1 2 1 „ 4 1 1 7 j 10 . 5 3 1 1 1 „ 5 1 5 1 4 2 1 . 6 3 2 6 14 9 2 1 ., 7 . 8 3 2 8 5 3 — 1 5 7 3 1 1 . 9 .. 10 2 » 6 5 1 1 3 9 5 2 , 11 1 = U 1 6 - 12 8 12 1 Obserwujemy to samo u innych krzyżówek. Tabela XXVI przed- stawia cyfry odnoszące się do długości nasion roślin należących do 6-ciu linji trzeciego pokolenia mieszańców N2 10 X Kaiser Wilhelm. Utrzymywanie się tych różnic długości nasion w linjach F^ po- twierdza przypuszczenie o istnieniu czynników kumulatywnych wywo- łujących długość nasion Fasoli. Podobnie zachowują się tez inne wy- 149 TABELA XXVI. Linje F^ Lignees F^ Długość nasion w mm. Longueur des semences en mm. 17 16 15 1 14 13 12 11 10 Lłgnće N" 1 1 1 6 2 4 5 .. 2 1 1 5 1 1 3 1 . 3 0 7 4 4 » 4 i 1 1 6 4 8 2 .. 5 4 4 ó 3 .6 1 8 9 5 3 miary nasion. Na Tabeli XXVII przedstawione są cyfry dotyczące gru- bości nasion poszczególnych linji F^ krzyżówki N? 10 X Kaiser Wilhelm. TABELA XXVII. Linje F^ — Lignćes F-^ Grubość nasion - - Epaisseur des semences 6 mm. 5 mm. 4 mm. 3 mm. Lignće JVfe 1 4 16 1 „ 2 , 3 4 18 2 7 1 7 .. 4 10 6 1 Rozszczepienie transgresywne niesymetryczne. Teorję czynników kumulatywnych zawdzięczamy Nilsson'owi- E h 1 e'm u. Z pomocą tej teorji Nilsson-Ehle wyjaśnił zjawiska roz- szczepienia pośredniego (disjonction intermediaire) i rozszczepienia transgresywnego (disjonction transgressive). Rozszczepienia transgre- sywne były symetryczne w przypadkach opisanych przez NiIsson'a- Ehle. Polegały one na tem, że rozmiary badanej cechy przekroczyły w F^ formy rodzicielskie, t. j., ze wystąpiły rośliny posiadające daną cechę silniej rozwiniętą obok roślin, posiadających daną cechę słabiej rozwiniętą niż u form rodzicielskich. Tego rodzaju transgresję obserwo- wałem u mieszańców Fasoli w stosunku do rozmiarów nasion. Schema- tycznie możemy te dwa typy zjawisk przedstawić w sposób następujący: Typ rodzicielski Typ rodzicielski I) Rozszczepienie pośrednie Typ rodzicielski Typ rodzicielski II) Rozszczepienie transgresywne 150 Typy rodzicielskie III) Rozszczepienie transgresywne Schemat I przedstawia rozszczepienie pośrednie, schematy zaś II i III przedstawiają rozszczepienie transgresywne. U niektórych krzyżówek Fasoli wystąpiły zjawiska transgresji niesymetrycznej, które schematycznie możemy przedstawić w sposób następujący: Typ rodzicielski Typ rodzicielski IV) Rozszczep, transgr. niesym. Typ.y rodzicielskie V) 10 Rozszczep, transgr. niesym. Typ rodzicielski Typ rodzicielski VI) 10 Rozszczep, transgr. niesym. Pierwsze pokolenie w krzyżówkach z Bagnolet (Fiageolet rouge i Hinrich's Riesen; krzyżówki oznaczone Ns K2 15 i 16) posiadało nasiona tak długie jak u Bagnolet a w F, wystąpiło rozszczepienie transgre- sywne, w którem typy o nasionach większych od Bagnolet były licz- niejsze, aniżeli typy o nasionach mniejszych od Fiageolet rouge względ- nie od Hinrich's Riesen. Na Tabelach XXVIII i XXIX przedstawione są cyfry dotyczące długości wszystkich nasion poszczególnych roślin ł\ krzyżówek Hinrich's Riesen X Bagnolet (Tabela XXVIII) i Fiageolet rouge X Bagnolet (Tabela XXIX). Tabela XXVII przedstawia cyfry odnoszące się do 2 linji (potomstwo 2 roślin F^), Tabela XXIX zaś przedstawia cyfry odnoszące się do 4 linji (potomstwo 4 roślin F^). W ostatniej rubryce tych dwóch Tabeli podane są przeciętne (wartość modalna) długości nasion poszczególnych roślin F2. 151 TABELA XXVIII. Pokolenie h\. Gćneration F^. Hinrich's Riesen Długość nasion w mm. Modę X Bagnolet Longueur des semences en mm. (Mo) , 1 10 11 12 13 1 14 15 16 17 18 ) 19 20 Lignće M 1 1-re plante F^ — ■ — — — — — — 2 4 — — 18 2 — 1 — — — 4 6 7 1 — — 17 3 — — — — 1 3 — ■ — -~ — 16 4 — — — 3 4 8 21 8 1 — - — 16 5 — — — — - 1 2 9 10 5 2 — 17 6 — — — 1 1 1 3 5 4 2 — 17 7 — — — 1 5 15 23 14 3 — — 16 8 — — — — — 1 2 — -- - — — 16 9 — — — — 5 10 1 — — — — 15 10 — — — — — 4 13 24 6 1 — 17 11 — — — 1 4 8 9 5 — — — 16 12 — — — 5 10 25 20 9 4 — — 15 13 — — 1 — 4 6 8 4 2 1 — 16 14 — — — 1 4 5 2 — — — — 15 15 „ „ — — — — 10 19 'li — — — — 15 16 — — — — 4 4 5 6 3 — - — 17 17 — — — — 5 3 8 1 — — - - 16 18 — — 1 1 7 7 14 7 — — 17 19 — — 1 18 32 10 — — — — — 14 20 — — — — — 1 — 5 1 1 — 17 21 , „ — — — — 1 .-_ 4 — — — 16 22 — — — — — • 2 — — 4 1 — 18 23 . ., — — 1 2 6 16 4 1 — — — 15 24 . „ — — — — — 2 10 4 2 — — 16 25 — 1 3 5 13 14 11 — — — — 15 26 — -- — — — 2 7 3 — — 16 27 „ ,. — — — 3 1 6 — — — — ■ 16 28 „ „ 1 8 3 — — — — — _ — 12 29 — — 3 5 2 — — — — 14 30 — — — 1 4 1 5 2 8 1 — . 18 31 „ , — 2 1 — 3 7 1 — — — — 15 32 — — — — 1 1 5 — — — — 16 Lignće JV*o 2 33-e plante F, — — — 1 2 6 25 15 6 — — 16 34 , . — — — — — 2 3 2 6 1 — 18 35 — — — 5 8 10 20 8 2 1 — 16 36 „ „ — -- — — 1 2 2 2 4 1 18 37 , „ — — -- 1 3 2 7 19 5 — — 17 38 „ , — — 1 2 2 7 7 4 10 4 — - 18 39 1 1 — 4 2 — 1 — — — — 13 40 — — 1 4 18 26 8 2 — — — 15 41 — — — 4 6 9 12 9 5 — — 16 42 — 1 1 7 8 4 — — — - — — 14 43 — — — 2 4 8 — 1 — 1 — — — 15 44 — — — — 4 3 5 1 — — — 16 45 ~ ' " — 1 2 2 1 — 17 152 Pokolenie /''. j. Gćnćration J\. Hinrich's Riesen X Bagnolet Długość Longueur des nasion w mm. semences en mm. Modę (Mo) 1 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 ! 20 Lignće JS9 2 46- e plante /''^ ^ — — — — — 2 1 — — 17 47 — — 2 1 1 3 5 5 1 1 16 48 — — — — 1 1 2 7 3 — — 17 49 — _ — -- 3 9 U 5 1 — — 16 50 — — — — 2 1 8 4 — _- 16 51 — — — — 5 8 19 10 2 — — 16 52 — — ■ — 1 — 1 2 — — — — 16 53 — — - — 3 4 16 15 , 3 3 - 16 54 — — — — 1 — 2 1 — — 17 55 — _. 1 — — 2 1 4 ?' 9 2 — 18 56 — - 2 13 20 4 1 — — 14 57 — 2 8 15 12 9 1 1 — — — 13 58 — 1 9 10 8 2 — — — — — 13 59 — 1 — 1 -^ 4 — — — — 15 60 — — — 1 2 4, 1 — — — 16 61 — 1 2 4 3 3 — — — 13 62 — 2 7 U 14 6 1 — — — — 14 63 — 2 3 5 15 24 5 — — — 15 64 — - 2 19 20 5 3 — — — — 14 65 — — — 3 3 3 — — — 16 66 — 1 4 5 6 2 1 ■ — — — — 14 67 — 1 2 — 3 1 — — — — — 14 68 — 1 — — — 2 9 6 4 — — — 15 69 — — 1 2 5 6 — — — — 16 70 1 I 1 3 5 2 1 — — — — 14 71 — — 3 3 5 6 5 2 1 — 16 72 — — 5 10 20 2 — — 16 73 — — — 2 4 4 — — - — 16 74 — — — — 1 2 4 5 1 — 18 75 — 1 — — 2 2 1 3 — — 17 76 — — 1 — — 1 1 14 1 1 — 16 77 — — 1 3 8 18 3 — — — 16 78 1 — — 4 5 9 12 5 — 1 17 79 — ' — — 1 4 10 15 18 4 1 1 16 80 — — — — — — 1 2 — — 18 81 — 1 — — — 2 6 3 1 — — — 15 82 — — — — 1 2 4 10 12 — — 18 83 -- 1 — — — 10 6 1 — — — 15 84 — 1 — 2 2 5 4 1 — — — — 14 85 -^ — — — 2 3 1 — — — 16 86 — — — — 5 5 8 9 — — — 16 Razem - Total 1 18 62 172 357 444 511 317 150 25 2 15t TABELA XXJX. Pokolenie F.,. Gćnćration F^. Flageolet rouge X Bagnolet Długość nasion w mm. Longueur des semences en mm. Modę (Mo) 1 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 1 21 Lignće N9 1 1-re plante F^ — — 1 2 — 1 5 2 11 4 1 1 18 2 — — - — -- 6 9 11 5 3 1 — — 16 3 — — — 2 2 11 16 5 4 2 3 — — — 14 4 — — — - 1 1 — 1 4 9 U 6 1 — — 17 5 — — — — — — 1 ■1 X 10 12 15 3 — — 17 6 — — -- 3 2 4 5 7 3 — — — — 15 7 — — — — — 1 4 9 5 1 — — — 15 8 — — — — 2 5 5 10 7 4 — — 16 9 — — -- — — - - 1 5 6 15 3 5 — 17 10 — ■ — — 1 -- 1 4 7 7 — 1 1 — — 16 11 — — ^- ..■^. .: — — 1 5 8 8 3 — 18 12 — — — — 1 1 1 8 12 16 3 — ^ 18 13 — — — — — 3 — 7 3 18 5 2 — — 17 14 — ■ — — 1 1 6 12 10 12 4 — — — - 15 15 — — — — 1 1 9 19 14 4 . — — — — 15 16 — — — 1 1 1 1 — — 5 — — — — 16 17 — — — i — 2 1 4 1 8 5 5 3 1 — 16 18 — — — -r- — 1 11 16 10 2 — ^ — — 15 19 — 3 5 13 28 32 20 10 2 — . — — — 13 20 — — — 1 1 — 4 .- 7 4 2 1 — 17 21 — — — — 2 1 2 2 6 4 1 — — 16 22 — — — 1 — — — 3 1 1 — 16 23 — — — — — 1 2 5 4 12 10 1 1 1 17 24 — — — — — 1 7 20 26 4 — — — 17 25 — — — — — 4 3 4 11 21 10 4 — 18 26 — — — — — 1 1 5 3 — — — — — 15 27 — — — — — , 1 1 13 19 8 3 1 — — 16 28 — — — — — — 1 2 3 11 6 8 3 — 17 29 — — — — — — 1 6 12 14 3 — — — 17 30 — — - — — — — . 2 — 6 3 — — 18 31 — — — — — 1 2 1 5 1 2 . — — 16 32 — . — — — — 1 1 1- 3 5 3 — — — 16 33 — ■ — — — 1 1 3 6 7 6 1 — — — 16 34 — — — — - — 4 4 10 12 1 — — 18 35 — — — — 1 — - — 3 — — ■ — 18 36 — — — — — — — 7 10 13 19 9 — — 18 37 — — — — ■ — — 3 6 10 15 19 9 2 — 18 38 „ „ — - — — — — 1 — 7 8 8 10 7 1 — 18 39 — — — 1 — 1 — 9 10 8 2 1 — — 16 40 — — — — 1 — 5 7 3 2 — — — 16 41 — — ■ — 2 1 1 7 7 10 6 8 — — — 16 Lignee Ns 2 42-e plante F., — — — -- 1 — 6 1 2 -- — — . — — 14 43 — — 3 5 6 2 — ._.- — -- — — — — 12 44 — — — — — 2 3 2 9 9 4 — — — 16 45 — — — — 3 6 5 11 13 14 3 — — ~ 18 154 Pokolenie b'... Gćnćration 7'',. Długość nasion w mm. Fiageolet rouge '■ Bagnolet Longueur des semences en mm. Modę (Mo) ■ 1 8 9 1 10 1 11 12 13 14 15 16 17 18' 19 20 21 Lignće N" 2 46-e plante t\ — — — — 3 3 6 3 1 3 — — — 15 47 n — — — — — — 1 4 1 — — — _ — 15 48 „ — — — — 1 1 2 13! 12 4 — 16 49 „ — — — — 2 — 9 9 5 1 — — — , — 15 50 „ ' - — — — 1 4 3 10 7 9 1 — \ — 16 51 ., — — - 1 1 3 2 — — — — 15 52 „ ..- — — Ij 4 4 1 1 — 2 — — — 14 53 — — — — — 2 — — 4 3 — — — — 16 54 » — — — — — 1 5 6 7 2 2 2 — — 16 55 — — — — — 3 5 14 4 1 — — — 16 56 „ — — 1 — 1 — — 3 4 2 — 1 - 17 57 n - — 1 3 2 5 8 7 2 2 — — ■ — 15 58 n — — — — 2 1 6 6 4 6 — — 15 59 „ — — — - 1 6 12 7 7 2 — 15 60 „ — — 2 7 3 3 5 1 — — — 13 61 n — 1 3 — 2 — — — — — — U 62 n — — — — -^ 1 — 2 1 — 1 -- 16 63 n — — ~~' 2 6 8 6 4 3 2 -- — , — 14 64 n — ■ — — 2 1 — 1 3 1 1 1 — — — 15 65 n — — — 1 1 2 4 5 4 3 2 — — ■ — 15 66 n — — 2 1 2 2 3 9 13 5 3 — — — 16 67 — — — — — 2 7 8 4 4 — 1 — — 15 68 „ — — — — — 3 1 12 14 6 11... — 17 69 „ — — — — — — — 1 — 2 4, 1,- 19 70 „ — — - — 2 3 7 19 19 24 4 — — — 16 71 — — — — 1 1 3 9 11 7 5 1 — 17 72 „ — — ' 2 8 7 9 — 1 17 73 tf — — 1 — — 1 — 3 2 13 7 8 3 — — 15 74 „ — — — » ' — — 3 4 14' 2 1 — — — 16 75 „ — — — — ■ 2 8 24 20 6 2 — — — — 14 76 ^ — — -- 1 1 5 2 2 2 3 — — — 14 77 H — — — 1 — 2 10 12 3 - — — — 1 15 78 „ — — — 2 4 3 6 4 - — — 15 79 « — — - — 1 1 1 1 9 U 4 1 — - - 16 80 — — — — — — — 3 3 1 1 — 16 81 n - — — 1 2 3 8 U 8 2 4 15 82 n — __ — — — — - 4i 5 2 — -- 17 83 — — — — — 1 8 24 16 7 1 , 16 84 n — — — 4 7 1 — 1 4 1 — — — 13 85 » — — — 1 — 2 7 16 34 12 3 — — 16 86 — — _ — — 1 ■ 4 3 15 11 10 1 — 16 87 •t — ■\ 2 4 8 6 U 6 ' — 16 88 — — — — 1 1 — 1 9 101 5 1 18 89 N — — — — 1 3 6 4 3 — — — • 16 90 ■t — — — — — 2 5 8 9| 8 1 1 — : 16 Lignće Ns 3 1 i 1 91-e plante /••2 — 1 — - 4 3 7 11 5' 2 17 92 .«_ __ — — — 1 6 5 8 4 2 18 93 . ^^ „.^ 3 3 7 9 3 1 , - - 17 94 - — — 1 _ — — — 1 3 3 6 5 ! 3 18 155 Pokolenie F.,. Gćneration F^. Flageolet rouae Długość nasion w mm. Longueur des semences en, mm. Modę X Bagnolł .4- (Mo) 51 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Lignće N2 3 95-e plante ^2 — — — 1 1 1 — 4 4 — — — — 15 96 »i — — — — — • — 3 5 2 2,— — __, — 15 97 ^, — - — 1 1 3 5 19 23 12 2 — — — 16 98 ^ — — — - — — 1 — 8 13 14 4 — — 17 99 „ 1 1 — -- — 2 1 — 6 1 — — 16 100 n — — - — 1 3 3 19 30 16 2r- — --■ — 15 101 *t — - ■ — — — 3 6 6 10 5 5 — 16 102 n — -- — — — — — — — — 3 1 — 18 103 — — — — 2 — — 9 13 5 3 — ■ — 16 104 n -- — — — — 1 3 7 — ^^ — — — 15 105 ^ — - — — — 2 3 1 2 5 3 2 — — — 16 106 „ — — — — — 1 8 12 7 4 1 — — — 15 107 „ -- — — — — 1 — 4 U 7 1 — — — 16 108 n — — — 2 1 4 19 5 12 3 — -- — 14 109 ^, — — — — 2 4 5 8 12 8 2 _._ — 16 110 ^ — — — — 1 2 2 5 8 1 — — — 16 111 n — — — — — — 1 2 — — . — 15 112 M — — — 5 4 14 16 33 28 15 1 — — 15 113 „ — — — — 1 2 — 4 8 4 3 1 — — 16 114 n — — — — — 1 — — 4 2 9 3 2 — 18 Lignće Ns 4 j 115 plante F, — — — — — 1 5 6 5 2 — — - 16 116 n — — — — — — — 3 7 23 j 15 8 — 17 117 n — — — 1 — 2 — — — i — — — 13 118 *i — — — — — — 1 5 4 2 — — 15 119 w — — 1 — 2 1 8 6 13 6 2 — — 16 120 rt — — — — — — 2 2 3 1 — — — 16 121 „ — — — — — 1 2 11 16 6 2 7 — 17 122 n — — — 1 1 2 3 2 7 5 1 — — 16 123 ff — — — — 1 2 4 14 13 7 1 — — 15 124 M — — — — — 5 7 11 8 — 2 — — — 15 125 „ — — — 5 4 13 8 13 7 3 1 — — — 15 126 n — — 1 — 1 3 2 — — — — — -- — 13 127 „ — — __. — — 1 6 7 11 2 1 — ' — 16 128 fi — — — — — — 2 4 2 8 3 1 — — 17 129 „ — — — 2 3 9 16 5 7 2 — — — -- 14 130 „ — — — 1 2 6 12 9 q 2 — — — — 14 131 — — — — — 1 9 18 26 8 — — — — 16 132 „ — — — — — 2 6 19 18 1 — — 15 133 „ — — — 1 — 7 8 4 3 1 -_ — — ; — 14 134 « — — — 1 — 7 8 4 3 — 1 — — — 14 135 „ — — — — -__ 10 5 12 10 5 1 1 — — 15 136 n — — — — — — 1 5 8 5 1 — — — 16 137 n — — 1 — 2 _■ 2 7 6 — — — — — 15 138 n — — — — — 2 — 5 8 5 3 1 16 139 m — — — — 3 1 8 4 4 2 3 — — 14 140 n — — — — — 2 5 7 4 — — — — — 15 141 n — — — — — 2 4 9 13 4 — 16 142 n — — — — — 2 5 6 1 — — — — — 15 143 n — 1 1 5 4 15 7 16 13 — — — — — 13 156 Pokolenie h\. Gśnćration l'\. Długość nasion w mm. Flageolet rouge Bagnolet Longueur des semences en ram. Modc (Mo) 1 8 9 10 U 12 13 14 15 16 17 18 19 20121 Lignće Ai; 4 « 144 plante b\ — — — — — — 1 4 3 3 — 16 145 — 1 — 4 8 6 4 1 — — — — 12 146 — — — — — — 2 10 19 17 5 1 — 17 147 - — — — 1 4 ]1 U 14 4 2 — — — 16 148 — — — 1 1 1 8 6 5 — _ — — 14 149 — — — — 2 3 2 8 3 1 — — 16 150 - — — — 1 — 1 5 12 6 1 — — — 16 151 - ~ — — — 1 3 9 12 3 — — — — 16 152 - — — 1 1 1 5 U 15 9 5 1 — 16 153 - — — — 1 1 1 7 10 11 21 3 1 — 18 154 — — — 1 1 2 8 9 9 4 4 — — 15 155 — — — ■ — — 1 1 15 7 2 — 16 156 — — — — 1 3 3 9 6 5 3 1 15 Razem — Total 2 7 16 78 126 340 621 794 919 805 512 '52 30 ' TABELA XXX. Długość nasion w mm. Królowa x Longueur des semences en mm. -O O japońska 1^ 1 1 1 1 8 9 10 11 12113 i 14 15 16 171 18 19 20 2 1 22 Lignće .Vj 1 I 1-e plante F., — ' ._ 1 U 7 20 10 13 1 — — — — — 14 2 „ " ; -- . . _. — — — 1 1 4 1 .... __ — — — 16 3 — — -- 2 4 4 U 8 4 — — — — — 14 4 — -.- — — 3 6 2 1 1 — -■* — — — — 13 5 — — - 3 7 21 24 16 8 1 ■ — — — — — — 13 6 — — . — — — 1 2 ... — — . — — — — — 14 7 — 2 1 7 9 5 1 3 __ — — — 15 8 1 14 5 1 2 1 — — -- — 9 9 — — — — 1 — 4 1 - — 17 10 — — — 1 6 — — — — - - 12 11 1 - 2 3 8 3 3 — — — — - -- — — — 12 12 — 3 1 3 8 16 15 4 2 — — 16 13 i — . — — — 1 3 1 — — 15 14 1 1 2 5 3 — — — 14 15 — 1 5 10 6 .. — — — 13 16 — — — 3 1 7 13 12 9 5 — — 14 17 2| 1 12 • 8 13 10 5 — — - — 13 18 1 1 5 12 13 9 1 4 1 — 13 19 — — 2 4 8 1 — 1 — — — ' ! ~ — 13 20 — — — — — — 1 — — 2 1 — — 18 21 — — — — — ~~~ 1 3 2 __ ■" 16 157 Długość nasion w mm. Królowa X Longueur des semences en mm. 4) ,—, -a o Japońska IS 1 1 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 Lignee M 2 22 plante F, r- — 1 — 1 3 3 1 — — — — — — 13 23 n 1 1 1 4 1 — — — — — — — — — — 11 24 n — — — ■ — 1 3 10 14 14 4 1 .,_ — — — 15 25 — — — — 14 8 5 — — — — — 13 26 ,, — — — 1 3 — 3 2 - — — — — — 14 27 i» — 1 — — 1 5 6 11 5 2 — — — i — — 15 28 M — — — 7 5 3 10 8 4 — - — — — I — — 14 29 n — — 1 3 10 11 10 2 1 — — — — 13 30 ,, — — — 1 2 — — — — — — — — 12 31 n 1 3 9 14 9 1 ._. — — — — — 1 — — 12 32 „ — — 1 1 5 2 — — — — — — , — — 12 33 „ — 1 7 7 6 12 11 4 1 1 — — 1 — 13 34 n — — 1 2 4 3 — — — — — — ! 1 — 12 35 „ — — — — - 2 3 3 1 -- — — 1 — 14 36 »» — 1 — — 2 — — — — — — " i — 13 37 „ 1 — 3 10 12 6 2 — — — — — i — 13 38 » 1 1 4 3 3 9 21 8 1 — — — — — — 14 39 M — — 1 6 9 18 9 — — — — — — — 13 40 W — — — 3 2 6 10 6 2 — — — — — 14 41 M — — — — 1 3 2 6 — — — — — . — — 15 42 n — - — — — 1 2 1 — — — — i — 14 43 n — — — — 2 3 9 9 2 3 — 1 — 15 44 n — — — 1 1 4 6 1 1 — — — — 15 45 n — — 1 — 1 — 2 5 — . 1 — — — — 15 46 n — 2 5 1 1 3 — — — — — 11 47 n 1 3 — 5 2 2 — 3 — — — — — — 11 48 n — 1 — 6 9 16 19 16 18 3 3 4 3 1 15 49 t) — — — — — — 4 — — — — _ 15 50 — — — 4 2 6 5 5 — — — — — 14 51 „ — ■ — — — — 2 4 5 4 3 — — — — 15 52 w — — — 1 2 3 23 8 14 6 2 — — — 14 Lignee Ni 3 53 plante F, — - 3 — 1 4 2 3 — — — — — — — 13 54 w — — 3 8 8 7 4 1 — — — — — — — 12 55 „ — — — 3 3 7 4 3 2 — . — — — — — 13 56 « — 2 4 1 2 — — — — — — -- — — 10 57 n — 1 — 3 9 8 21 18 6 4 — — — — 15 58 ,, 3 — 8 12 11 7 10 1 1 — — ^— — — — 11 59 n — — — — 3 1 9 21 33 10 7 — — — — 16 60 „ — 1 — 2 10 10 19 — — — — — — — — 14 61 ^ — 5 13 15 27 23 6 3 — — — . — — . 14 62 „ — 2 6 5 5 13 9 4 2 — — — — — — 13 63 ^ — 2 3 3 5 5 5 3 — 2 — — — — 13 64 „ — — 2 — 3 11 15 20 12 4 — — — — 15 65 „ — ■ — 1 — 1 8 8 12 3 2 — — - - — — 15 66 W — — 1 — 4 8 5 5 — — — — — -- — 13 67 »f 2 3 3 8 13 15 19 8 3 3 — — — — — - 14 68 — — — 2 2 5 3 1 — — — — — — — 13 69 „ — — 2 3 2 4 4 3 1 — — — — — — 13 70 „ — — — 4 3 10 12 5 2 — — -- — — — 14 71 « — — 3 3 11 16 23 22 9 ■ — — — — — 15 72 n — — — 3 13 15 13 11 1 — — — — — - 14 73 „ — — 3 3 7 11 3 — — — — — — — — 13 158 Długość nasion w mm. Królowa X Japońska Lengueur des semences en mm. -a o 2 ^ 8 i 9 10 11 12 13 14 i 15 16 17 18 19 20 , 21 1 22 Lignee X» 3 74 plante h\ - 1 — 1 3 5 3 2 — — — — 1 — — — 13 75 — — 2 3 7 6 8 4 1 1 — — 1 14 76 — — — — 1 1 1 — 3 1 — — — 16 77 — -- — - — 2 3 8 1 — — — — i _. . 15 78 — 1 3 3 8 28 33 11 8 1 — r — -- 14 79 „ -— 1 2 3 5 18 12 7 1 1 — — 14 80 — — — — _.. 2 10 16 11 7 6 2 — — — 15 81 — — — 2 1 2 2 1 — — — — — 14 82 „ — — — 1 5 7 10 1 4 3 1 — - 15 Lignće \o 4 83 plante b\ -- — — — — 3 U 12 16 4 1 1 — 17 84 - — 2 4 — — 2 — — — — — . — -- 12 85 — 1 — — 1 4 7 1 - — — -r — — — 14 86 — 1 — — 5 15 25 4 - 1 — — — — — 14 87 _ 1 3 5 1 — 1 — — — — — — 12 88 3 4 6 13 13 27 13 2 1 — — — — — 14 89 — — — — 1 5 8 7 6 1 — — — ^^ — 14 90 • — — 1 3 6 12 19 3 2 — . — — — — 14 91 — — — 3 5 9 14 10 7 3 — — — — 15 92 — — — — 4 — — — — — — — — — 13 93 — — — 1 1 3 6 9 9 2 ... — — — 16 94 — — 2 — 2 10 24 22 25 6 — — — — 15 95 — — 1 — — — 3 1 1 1 — — — 15 96 — — — — — 1 2 — — 2 1 1 — 17 97 — — 1 — — 6 2 1 1 — 1 — — — 14 98 — 1 1 — 3 17 37 45 31 4 1 — — — — 15 99 — 3 1 3 1 ; — — — — — — — -■ — 12 100 — — 2 2 4 2 2 — — - — 14 101 — — . — _ - 2 2 3 2 — — — — - — 15 102 _ __ 1 1 1 — 1 8 — 2 — . — — — — 15 103 — — — 3 6 6 3 — — — ^__ — — — 14 104 — -_ 1 — 2 3 — — — — — — — — — 13 105 — — 2 4 3 7 3 — — — — — — — 14 106 — 2 2 1 1 — — — — — — -- — ~ — 10 107 — 1 — 3 8 18 21 14 1 — — — " — — — 14 108 — — 1 1 2 9 18 11 13 4 1 - 14 109 — 3 3 2 2 U 16 15 12 5 — — — 14 110 . - _- — — — 2 1 1 1 4 1 — — — 17 111 _- — 1 2 3 6 4 5 — — — — 14 112 — — 1 1 — 1 1 1 — — s - 1 14 113 — — 1 4 4 --- — — — — — - — 12 114 1 '3 5 7 9 6 2 — — — — — — — — 12 115 — 1 1 1 5 3 12 10:19 15 6 6 1 — — 16 116 — — 1 5 8 16 9 2 - — — — — — — 13 117 — — — 1 2 2 2 1 — — — — — 14 118 — 2 2 — — 3 2 3 — — — — — — — 13 119 — — — — 3 1 3 2 — — — — — — — 14 120 — 2 3 4 13 11 10 6 1 1 — — 15 121 — . — 2 3 2 8 18 21 13 8 4 .„ 1 1 16 122 — 1 — — 1 — — 1 — — — - — 13 123 ._- — 2 3 7 5 2 3 — 1 — — — , — 13 Razem-Total 11 56 114 213 408 667 851 695 580 227 73 27 7 4 ' 1 1 159 Wielokąty zmienności, przedstawione na fig. 3, odnoszą się do długości nasion w obrębie krzyżówki Hlnrich's Riesen X Bagnolet. Dwa małe wielokąty ze szczytami na 13 mm. i na 16 mm. przedsta- wiają zmienność odmian rodzicielskich : Hlnrich's Riesen i Bagnolet. Wielokąt duży przedstawia zmienność długości wszystkicłi nasion ze- branycłi ze wszystkicłi roślin F2. Następna fig. 4 przedstawia analo- giczne wielokąty krzyżówki Flageolet rouge x Bagnolet. Fig, 5 i 6 przedstawiają wielokąty zmienności, wyprowadzone dla nasion przeciętnycłi poszczególnycri roślin i^j- Celem wykreślenia tych Fig. 3. Fig. 4. wielokątów wzięte były pod uwagę jedynie cyfry stojące w ostatniej kolumnie Tabeli XXVni i Tabeli XXIX. Te ostatnie wielokąty wyraźniej ilustrują zjawisko transgresji niesymetrycznej. Rozszczepienie transgresywne w krzyżówce Królowa x Japońska jest również niesymetryczne, lecz odchylenia idą przeważnie w kierunku mniejszych warjantów, co przedstawia fig. 7 i 8. Na fig. 7 widzimy wielokąty zmienności odmian rodzicielskich oraz wielokąt zmienności długości wszystkich nasion zebranych ze wszystkich roślin F2. Na fig. 8 widzimy wielokąt zmienności wykreślony dla przeciętnych nasion poszczególnych roślin i^g- Celem wykreślenia tego wielokąta wzięte były pod uwagę jedy- nie cyfry znajdujące się w ostatniej kolumnie (Modę, Mo) Tabeli XXX. 160 Wyjaśnić zjawiska transgresji niesymetrycznej możemy, przyjmu- jąc, że czynniki kumulatywne w stanie heterozygotycznym wywołują efekt większy niż wynosiłby zredukowany do połowy efekt wywoływany przez te same czynniki w stanie łiomozygotycznym. Przypuśćmy, że istnieją 4 czynniki genetyczne kumulatywne A, B, (', D, z których każdy w stanie łiomozygotycznym (AA, BB, CC, DD) powiększa dłu- gość nasienia o 2 mm. a w stanie heterozygotycznym (Aa, Bh,(Jr, l)d) — o 1,5 mm. Przypuśćmy dalej, że jedna z odmian rodzicielskich zawiera czynnik A a druga — czynniki B, C i 1). Dzięki działaniu czynnika .4, nasiona posiadają długość równą 12 mm. t. j. o 2 mm. większą •ZnfwcĄj.^ńei nJiaynt/rr^ •!■ i> n /r li ij Ił X Haonnttt ^J^ Fig. 5. n /j n 'T ,t ,f // Fig. 6. niż miałyby wówczas, gdyby tego czynnika (w stanie homozygotycznym naturalnie) nie zawierały. Dzięki działaniu zaś trzech czyników B, ( ' i D, obecnych w stanie homozygotycznym w drugiej z odmian rodzi- cielskich, odmiana ta posiada nasiona, których długość wynosi 16 mm. t. j. o 6 mm. więcej, niż wynosiłaby wówczas, gdyby wspomniane trzy czynniki były w odmianie nieobecne. Pierwsze pokolenie mieszańców tych dwóch odmian będzie miało skład genetyczny Aa Bb Cc Dcl. Długość nasion F^ wynosić będzie, zgodnie z wypowiedzianym wyżej założeniem, 16 mm. t. j. tyleż co druga z odmian krzyżowanych. 161 11 w drugiem pokoleniu mieszańców nastąpi rozszczepienie przyczem otrzymamy 256 kombinacji czterech par czynników genetycznych. Kom- binacje te przedstawione są na Tabeli XXXI. Obliczona jest tam dla każdej kombinacji genetycznej długość nasion. Skala wahań długości nasion wynosi od 10 do 18 mm. Liczba roślin, których nasiona mają 10 mm. długości wynosi 1, roślin których nasiona mają 11,5 mm. długości jest 8, roślin o długości nasion równej 12 mm. jest 4, — o długości 13 mm. jest 24, o długości 13,5 mm. jest 24, — 14 mm. jest 6, — 14,5 mm. jest 32, — 15 mm. jest 48, — 15,5 mm. jest 24, — 16 mm. jest 20, — 16,5 mm. jest 32, — 17 mm. jest 24, — 17,5 mm. jest 8 i wreszcie- roślin o długości nasion równej 18 mm. /• ■) {• II '< " ii ) r ł-H nr ł-H ro co CO in iD in in \n ir> łO in ^ lO ł— 4 1— « ł-H lO vO uo in ro l-H ir ro ł-H ro 'e « in m in lO in m in m -1 LO r— ( 1— t in ł-H iD ł— < ł— < ł-H to ł-H ro ł— 4 TT ł-H ł-H co ł-H Cl in in in uo in łD łO r^ r-- r-- t-^ vO o -o lO iT/ m ^o ^ ID m lO 1-H r-4 T-H T—t T-H ł-H ,-H ł-H ł-H ł-H ł-H t-H 8 lO in in lO :n in in m t- r-- r^ vO f~. vO in m vO vCI lO lO vO JO m ■i \ ^ \n lO \n \n m m m lO K5 r- vO r^ r- r~ lO -o vO in vO in m lO m vO T "^ 1— ł ł-H .-H Cl in in IT) lO lO in in lO i; C30 r^ t-~ ł^ r^ r^ t~~ r- t~- r~ r^ >£> o -13 ^ 9 ca Ci c^ -Tl Ci c5 c 8 -o O; (3 c ■a CD 1 Cl •*- 163 Roślin o nasionach 10 mm. będzie 1, o nasionach 12 mm. będzie 12, o nasionach 14 mm. będzie 54, o nasionach 16 mm. będzie 108, o na- sionach 18 mm. będzie 81. Wielokąt zmienności, wykreślony na podsta- wie tych cyfr, przedstawia fig. 9, Ni 2. Gdy przypuścimy że czynniki A, B, C, D w stanie homozygotycznym wydłużają nasiona każdy o 2 mm. a w stanie heterozygotycznym — o 1 mm., otrzymamy wielokąt ze szczytem na 14 mm. (fig. 9, Ne 3). W tym ostatnim przypadku roślin o nasionach 10 mm. będzie 1, o nasionach 11 mm. — 8, o nasionach 12 mm. — 28, o nasionach 13 mm. — 56, o nasionach 14 mm. — 70, o nasionach 15 mm. — 56, o nasionach 16 mm. — 28, o nasionach 17 mm. — 8, o nasionach 18 mm. 1. Wielokąt N? 1 zajmuje stanowisko pośrednie pomiędzy trzema przytoczonemi przykładami teoretycznemi. Fig. 9. Zjawiska transgresji niesymetrycznej, w tym przypadku, gdy prze- kroczona jest większa z form rodzicielskich, można uważać za szcze- gólny typ „heterozji" („heterosis"). Pewne podobieństwo do zjawisk tu opisanych znajdujemy w po- danych przez Keeble i Pellew (4) krzyżówkach grochu (Pisum sativum). Połączenie AAhh x aaBB, którego wynikiem jest kombinacja heterozygotyczna AaBb, wpływa na zwiększenie wysokości rośliny, gdyż obecne są w jednym osobniku dwie cechy panujące, podczas gdy każda z roślin rodzicielskich zawierała tylko jedną z tych dwóch cech. Znajdujemy te dane powtórzone w pracy W h i t e'a (11). 164 Zjawiska korelacji. Rozróżnialiśmy z punktu widzenia genetycznego trzy wymiary nasion fasoli: długość, szerokość i grubość. Te trzy elementy, skła- dające się na kształty nasion, wywoływane są każdy przez serję czyn- ników genetycznych kumulatywnych. Pomimo zasadniczej niezależności tych trzech elementów nie można ich kombinować dowolnie. Nie udaje się połączyć długości nasion Perłowej (8 mm.) z szerokością na- sion Rognon de coq (również 8 mm.). Nasiona fasoli zawsze są mniej lub więcej „dłuższe" niż „szerokie". Nie są one nigdy zupełnie kuliste. Teoretycznie rzeczy biorąc powinniśmy otrzy- mać połączenie maksymalnej szerokości nasion (u Japońskiej, naprz. szerokość nasion wynosi przeciętnie 9 mm.) z minimalną długością (u Perłowej przeciętna długość nasion wynosi 8 mm., u odmiany zwa- nej „Karzełek" ta długość jest jeszcze mniejsza) czyli powinniśmy otrzymać takie nasiona u których „długość" byłaby mniejsza od „sze- rokości" (jak u bobiku, Yicia Faba eąuina). Takie połączenia jednak w przyrodzie nie występują. W moich krzyżówkach takich nasion nie obserwowałem. Istnieje więc pewna korelacja pomiędzy długością a sze- rokością nasion u fasoli. TABELA XXXII. i'. Zucker Reis Perl X A" 10 Długość nasion w mm. Longueur des semences en mm. 10 U 12 13 14 15 E E c o Tl n) c -o ■w o -;<: o l-H E Ul Ul 4) T3 U 3 4> e3) 5 1 -- 19 22 13 ■-- 6 1 1 14 1 4 7 — 18 29 1 8 — — 1 6 Tabela XXXII i XXXIII przedstawiają korelację pomiędzy długością a szerokością nasion w F2 mieszańców dwóch krzyżówek Perłowej z N: 10 i Perłowej z Rognon de coq. Cyfry przedstawione na tych tabelach odnoszą się do nasion przeciętnych (Mo) poszczególnych roślin i^2- Korelacja nie jest wybitnie zaznaczona. Współczynnik korelacji wynosi w pierwszym przypadku -\- 0,680, w drugim -f- 0,765. 165 TABELA XXXIII. Zucker Perl Reis Długość nasion w mm. Longueur des semences en mm. X Rognon de coq 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Szerokość nasion w mm. Largeur des semences en mm. 4 1 — — — — — — — — — 5 1 1 1 -- — — — — — — 6 1 3 8 2 1 — 1 — — — 7 — — 3 4 14 13 17 9 — 1 8 — — — 2 2 10 12 8 2 1 9 — 1 — — — 1 2 1 -- — Ważnem jest to, że szerokość Rognon de coq nie łączy się z długością Perłowej (Zucker Reis Perl) i że dzięki temu nie występują, jak już wyżej zaznaczyłem, nasiona, którycłi szerokość byłaby większa od ich długości. Opisane tu zjawiska korelacji możemy wyjaśnić, przyjmując że czynniki długości, szerokości i grubości poszczególnych typów nasion są nierozłączne (że występuje tu zjawisko „linkage"). Przypuśćmy za Comes'em że istnieją 4 zasadnicze typy nasion fasoli: compressus, oblongus, elHpticus, sphaericus. Comes podaje, że u compressMs stosunek długości do szerokości nasion wynosi li/z : 1 u oblongus 2 : 1, u ellipticus 1 Yj : 1 u sphaericus w przybliżeniu 1:1. Po za tem compressus różni się od ellipticus tern, że nasiona posiada bardziej płaskie. Przyjmijmy że istnieją 3 czyn- niki kumulatywne długości nasion compressus, 3 czynniki szerokości i 3 czynniki grubości. Jeden czynnik długości z jednym czynnikiem szerokości i z jednym czynnikiem grubości znajdują się w jednym chromozomie i są nierozdzielne (zjawisko „linkage"). To samo za- chodzi z drugim czynnikiem długości, z drugim czynnikiem szerokości i z drugim czynnikiem grubości. To samo — z trzecim czynnikiem dłu- gości, z trzecim — szerokości i z trzecim — grubości. Jeżeli tą naszą hy- potezę rozszerzymy na pozostałe typy nasion: oblongus, ellipticus 166 i !4 r)