N N N N N N DS N N N N N N SS N \ N N N RRÜÜQQ RN N RN N N x NÜN N N NN N N N N N N NN N sn “s fa: —_Da A, - = > N . er 51897 "R Gibso lav Mi H 4 h I EZ urmnz u — FD 4 IN EN) Hl N A Ann a sch Parthenogenesis und Apogamie im Pilanzenreiche. Von Dr. ‚Hans ‚Winkler, sität Tübin Mit 14 Abbildungen im Text. Jena, Verlag von Gustav Fischer. 1908. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Wissenschaftliche Ergebnisse der Deutschen Tiefsee- “ywnediti auf dem Dampfer „Valdivia® 1598—1899. Im Auftrage des Expedition Reichsamts er Innern herausgegeben von Carl Chun, Prof. der Zoologie in Leipzig, Leiter der Expedition. Der Bericht über die reichen wissenschaftlichen Ergebnisse der deutschen Tiefsee-Expedition ist für die naturwissenschaftlichen Forscher nicht nur Deutschlands, sondern auch des Auslandes eine der wertvollsten Mitteilungen über zum Teil ganz neues Material für die naturwissenschaftliche Forschung. Das größte Interesse für die Erlebnisse wurde bereits in weiteren Kreisen erweckt, als der Leiter der Expedition, Herr Geheimrat Chun in Leipzig durch sein Werk „Aus den Tiefen des Weltmeeres, Schilderungen von der deutschen Tiefsee-Expedi- tion* (Zweite Auflage erschienen) darauf hingewiesen hat, welche umfassenden und wichtigen Bereicherungen unserer Kenntnisse auf biologischem Gebiete zu erwarten sind. Die außerordentliche Reichhaltigkeit des gewonnenen Mate- rials überstieg alle Erwartungen. Um dasselbe so gründlich wie nur mög- lich bearbeiten zu können, haben sich 61 namhafte Forscher in die Bewältigung des Stoffes geteilt, deren Abhandlungen nach und nach erscheinen. Es erschienen u. a.: Aus Band II, Teil 1: Lig. 1. H.Schenck, I. Vergleichende Darstellung der Pflanzengeographie der subantarktischen Inseln, insbesondere über Flora und Vegetation von Kerguelen. Mit Einfügung hinterlassener Schriften A. F. W. Schimpers. Mit 11 Tafeln und 33 Abbildungen im Text. II. Uber Flora und Vegeta- tion von St. Paul und New-Amsterdam. Mit Einfügung binterlassener Be- richte A. F. W. Schimpers. Mıt 5 Tafeln 14 Abbildungen im Text. Einzelpreis: 50 Mark, Vorzugspreis: 40 Mark. III. Beiträge zur Kenntnis der Vegetation der Canarischen Inseln. Mit Einfügung hinterlassener Schriften A. F. W. Schimpers. Mit 15 Tafeln, 2 Kärtchen und 60 Abbildungen im Text. Preis für Text und Atlas: für Abnehmer des ganzen Werkes 36 Mark, für den Einzel- verkauf 45 Mark. Aus Band II, Teil 2: 3 Lfg. 1. 6. Karsten, Das Phytoplankton des Antarktischen Meeres nach dem Material der deutschen Tiefsee-Expedition 1898—1899. Mit 19 Tafeln. Einzelpreis: 50 Mark, Vorzugspreis: 39 Mark 50 Pf. Lig. 2. 6. Karsten, Das Phytoplankton des Atlantischen Ozeans nach dem Material der deutschen Tiefsee-Expedition 1898—1899. Mit 15 Tafeln. Einzelpreis: 35 Mark, Vorzugspreis: 28 Mark. Lig. 3. 6. Karsten, Das indische Phytoplankton. Dritte Lieferung der Ge- samtbearbeitung. Mit 5 Abbildungen und 20 Tafeln. Einzelpreis: 70 Mark, Vorzugspreis: 60 Mark. . 1 E Von Dr. phil. et med. Friedrich Czape Biochemie der Pflanzen. 0. 0: Prof, der Botanik in Prag (jetzt Ri Czernowitz). Zwei Bände. Preis: brosch. 39 Mark, geb. 41 Mark 50 Pf. Inhalt: @eschichtliche Einleitung. Allgemeiner Teil. Spezieller Teil. Der Kohlenhydratstofiwechsel der Pilze. — Der Kohlenbydratstoffwechsel von Samen und anderen Pflanzenorganen. — Der Eiweißstoffwechsel der Pilze und Bakterien. — Der Eiweißstofiwechsel der Samen und anderer Pflanzenorgane. — Die stick- stoffhaltigen Endprodukte des pflanzlichen Stoffwechsels. — Die Sauerstoffaufnahme. — Stickstofffreie Endprodukte des Stoffwechsels. — Die Mineralstoffe im pflanzlichen Stoffwechsel. Er - Botanische und landwirtschaftliche Studien auf Java. 4 Parthenogenesis und Apogamie im Pilanzenreiche. Von Dr. Hans Winkler, a. o. Professor an der Universität Tübingen. Mit 14 Abbildungen im Text. LIBRARY NEW YORK BOTANLCAL GARDEN. Jena, Verlag von Gustav Fischer. 1908. Sonderabdruck aus „Progressus rei botanicae“ herausgegeben von Dr. J. P.Lotsy. Zweiter Band. Drittes Heft. LIBRARY NEW YORK BOTANIL AL UARDLEN,. Inhalt. Seite Einleitung 2 Erstes Kapitel: Nomenklatur und Definitionen. s £ 6 Zweites Kapitel: Unsichere und noch nicht genügend untersuchte Fälle. f 12 A. Algen 13 B. Pilze 11) C. Moose 31 D. Farne : 34 E. Gymnospermen . 35 F. Angiospermen 36 Drittes Kapitel: Die Apogamie. 58 A. Somatische Apogamie 60 B. Generative Apogamie. 67 Viertes Kapitel: Die Parthenogenesis . 70 A. Somatische Parthenogenesis 1 B. Generative Parthenogenesis 94 0. Die Merogonie : 3 100 Fünftes Kapitel: Die Par thenokarpie 3 P 101 Sechstes Kapitel: Das Wesen der Apogamie und Parthenog genesis 104 1. Ist die diploide Eizelle einer somatischen Sporophytenzelle gleichwertig? 106 2. Kommt der diploiden Rizelle Reimzelleharalter zu? 111 Siebentes Kapitel: Die Beziehungen zwischen Apomixis und Gene- rationswechsel 116 Achtes Kapitel: Ursache und Auslösung % von Easihenogenesi und Apogamie ; »..126 SNeuntes Kapitel: Biologische Bedeutung t von Farbkenoyenenie und 5 Apogamie Be Ve era er ra en Mn 0) Er u Se Yehntes Kapitel: Die Beziehungen zwischen Parthenogenesis und er) Polymorphismus 147 ”=Literaturverzeichnis 3 152 -5Namen- und Sachverzeichnis . 163 a mt - —L 5) Hans Winkler. Es gibt wohl kaum ein Problem der biologischen Wissenschaften, dessen Geschichte zu verfolgen mehr Reiz gewährt als das der Sexualität der Pflanzen. Nachdem schon frühzeitig hier und da be- hauptet worden war, dab die Pflanzen eine geschlechtliche Fort- pflanzung, der der Tiere vergleichbar, besäßen, wurde ihnen im weiteren Verlaufe der Entwicklung der Wissenschaft diese immer und immer wieder aus theoretischen Gründen aberkannt und ebenso oft aus theoretischen Gründen wieder zugesprochen. Auf exakte Grundlage gestellt konnte naturgemäß die Lehre erst dann werden, als man gelernt hatte, exakt und mit Berücksichtigung und mög- lichster Überwindung aller Fehlerquellen zu experimentieren. Und das war erstaunlich spät. Für den Einsichtigen stand es freilich schon seit den berühmten Versuchen von Camerarius, also seit dem Ende des 17. Jahr- hunderts fest, daß die Pflanzen, um keimfähige Samen hervorbringen zu können, der Mitwirkung des Pollens bedürfen. Gemäß der alten Erfahrung indessen, daß eine Wahrheit, die dem Einsichtigen längst als unwiderleglich festgestellt gilt, noch lange Zeit braucht, bis sie zum Allgemeingut geworden ist, dauerte es doch noch fast anderthalb Jahrhunderte, ehe die immer wiederholten Einwendungen gegen die Ergebnisse von Camerarius und von denen, die seine Versuche be- stätigt hatten, endgültig verstummten und so endlich auch die immer von neuem erforderlichen Nachuntersuchungen überflüssig machten. So datiert die Zeit, von der an die Lehre von der Sexualität der Pflanzen als definitiv bewiesen eilt, eigentlich erst vom Jahre 1844 an, in dem Gaertner’s „Versuche und Beobachtungen über die Befruchtungsorgane der vollkommenen Gewächse und über die natürliche und künstliche Befruchtung durch den eigenen Pollen“ erschienen. Seitdem war das Ziel der Forschung nicht mehr zu unter- suchen, ob überhaupt die Pflanzen sexuell differenziert und befruch- tungsbedürftig sind, sondern vielmehr genau festzustellen, wie der Vorgang der Bestäubung und Befruchtung in seinen Einzelheiten verläuft. In Anbetracht des langen, hartnäckigen und oft mit großer Leidenschaftlichkeit geführten Kampfes, den es gekostet hatte, bis die Zweifel an der Sexualität der Pflanzen definitiv niedergeschlagen wurden, kann es nicht überraschen, daß man zunächst die Angaben über das Vorkommen einer Parthenogenesis bei Pflanzen gerade- zu mit Unbehagen aufnahm. Zwar konnten diese Angaben, da sie sich ja immerhin nur auf vereinzelte Fälle bezogen, die Lehre von der Sexualität der Pflanzen nicht: mehr erschüttern, die durch so zahlreiche Versuche und, nach Vervollkommnung der Untersuchungs- methoden, auch auf entwicklungsgeschichtlichem Wege bewiesen war. Aber zu den Vorstellungen, die man sich, nach glücklicher Uber- Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 3 windung der Schleiden’schen Irrlehre, über die Notwendigkeit und die Wirkungsweise des Pollens bei der Keimerzeugung gebildet hatte, paßte eben das Vorkommen der Parthenogenesis, d. h. der Erzeugung von Keimen bei zweifellos geschlechtlich differenzierten Gewächsen ohne Mitwirkung des männlichen Elementes, gar nicht, und so gab der eine sicher erwiesene Fall von der Entbehrlichkeit des Pollens zur Samenbildung allen den Behauptungen erneuten Nachdruck, nach denen doch die Zahl der höheren Pflanzen gar nicht so klein sein sollte, bei denen zur Keimbildung der Pollen nicht nötig wäre. Dieser eine sichere Fall war der der Caelebogyne :licifolia J. Smith. Es ist das eine diöcische Euphorbiacee, die, im östlichen Australien einheimisch, seit 1829 in Kew in drei weiblichen Stöcken kultiviert wurde, und daselbst alljährlich keimfähige Samen erbrachte, aus denen der Mutter völlige gleichende Tochterpflanzen hervorgingen. Da nun männliche Blüten an den drei Pflanzen durchaus fehlten und auch keine verwandten männlichen Euphorbiaceen in den betreffenden Ge- wächshäusern standen, sich auch keine Pollenschläuche in den auf- fallend lange frisch bleibenden Narben und Griffeln trotz sorgfältiger Untersuchung nachweisen ließen, so kam Smith (1841) zu dem Schlusse, daß für diese Pflanze „pollen is not essential to the per- fecting its seeds“. Da damals die Schleiden’sche Theorie noch zahlreiche Anhänger hatte, benutzte Smith dieses Ergebnis, um gegen sie Front zu machen, indem er (1841, p. 511) bemerkt: „that the absence of pollen is irreconcileable with the theory that every grain of pollen furnishes a germ. and that the ovulum is merely a matrix to receive and nourish it till it becomes a perfect seed“.!) Wir können nun an dieser Stelle, so verlockend es wäre, nicht im einzelnen verfolgen, wie man sich innerhalb der nächsten Jahr- zehnte mit den Angaben von Smith abfand, sie bestritt, ignorierte, bestätigte und sich theoretisch zurechtlegte. Es genüge, daran zu erinnern, daß man zunächst die unbequeme Tatsache ableugnete und die Smith’schen Beobachtungen damit zu erklären suchte, daß man — was gelegentliche Befunde als nicht ausgeschlossen erscheinen lassen mußten — annahm, es seien eben doch innerhalb der sonst ') Es ist eigentlich zu bedauern, daß nicht schon länger ein einwandfrei be- wiesener Fall von Embryobildung ohne Mitwirkung des Pollens bekannt war: die ganze Schleiden’sche Theorie wäre dann von Anfang an unmöglich gewesen und viel mühsame Arbeit hätte fruchtbringender gestaltet werden können. Der Erfolg, den die Schleiden’sche Befruchtungstheorie hatte, ist wohl zum größten Teil damit zu erklären, daß viele Forscher unter dem Eindruck der wichtigen Entdeckung des Pollenschlauches standen, und diese Entdeckung, wie das so häufig geschieht, in ihrer Tragweite zu überschätzen geneigt waren. Die Schleiden’sche Theorie stellt in dieser Hinsicht ein völliges Analogon zu der viel früheren Lehre der Spermatisten dar, die nach der Entdeckung der Spermatozoen in diesen auch vorgebildete Em- bryonen erblickten, die in den Eiern nur ausgebrütet würden. 1* 4 Hans Winkler. rein weiblichen Blüte gelegentlich Antheren aufgetreten, deren Pollen zur Bestäubung verwandt worden wäre. Am nächsten der Wahrheit kam, freilich .auf Grund ungenügender Untersuchungen, Klotzsch (1857), der in einem anonym erschienenen Aufsatz die Keime der Caelebogyne gar nicht als Embryonen, sondern als vegetative Knospen ansprach. Glauben und Bestätigung fand die Behauptung, daß bei Caele- bogyne wirklich Parthenogenesis vorliege, erst dann, als die Pflanze in blühreifen Exemplaren den europäischen botanischen Gärten all- gemein zugänglich wurde, so dab Nachuntersuchungen leicht angestellt werden konnten, und vor allem dadurch, daß der Fall aus seiner Vereinzelung im Jahre 1356 heraustrat, als von Siebold (1856) seine Beobachtungen über die Parthenogenesis bei der Honigbiene und anderen Tieren veröffentlichte. Es war A.Braun, der im Anschluß daran auf der Naturforscherversammlung zu Wien 1856 nachdrücklich die Wichtigkeit der Smith’schen Beobachtungen an Caelebogyne be- tonte. Im Jahre 1857 erschien dann seine ausführliche Abhandlung über Parthenogenesis bei Pflanzen, in der er nicht nur die Angaben von Smith durch sorgfältige und kritische Nachprüfung bestätigen, sondern, was wichtiger war, einen neuen unbezweifelbaren Fall echter Parthenogenesis beschreiben konnte, nämlich bei Chara erinita Wallr., die innerhalb ihres recht ausgedehnten Verbreitungsbezirkes so gut wie ausschließlich in rein weiblichen Exemplaren vorkommt, dessen- ungeachtet aber allenthalben reichlich keimfähige Sporenfrüchte zur Reife bringt. Freilich wollten auch nach den Arbeiten Braun’s (1857 und 1860) die Zweifel noch nicht verstummen. Zwar die tatsächliche Richtigkeit des von Braun an Chara crinita Beobachteten ist wohl nie bestritten, im Gegenteil oft bestätigt worden; doch wurde die prinzipielle Bedeutung des Falles noch nicht recht gewürdigt. Und was (aelebogyne anbetrifft, so wurde die Frage, ob bei ihr in der Tat der Pollen zur Keimerzeugung unnötig ist, ob, wenn es der Fall wäre, das dann als Parthenogenesis aufzufassen, und wie das Ver- hältnis dieser Fortpflanzungsart zur sexuellen zu verstehen sei, nach wie vor hin und’her diskutiert, ohne daß es zu einer definitiven Ent- scheidung kam und kommen konnte. Das letztere war deshalb nicht gut möglich, weil noch eine klare ‘Einsicht in das eigentliche Wesen des Befruchtungsvorganges fehlte; aus dem gleichen Grunde blieben auch im allgemeinen die umfang- reichen theoretischen Erörterungen über das Wesen der Partheno- genesis ziemlich unfruchtbar. So konnte die endgültige Entscheidung über die vieluntersuchte Caelebogyne erst fallen, nachdem die Einzel- heiten des Befruchtungsvorganges genauer bekannt geworden waren und die moderne Untersuchungstechnik ihre Ausbildung erfahren hatte, Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 5 und das Jahr 1877 kam heran, bis durch Strasburger (1877, p. 67; 1878, p. 659) die alte Streitfrage dahin entschieden wurde, daß die Embryonen bei Caelebogyne ilieifolia zwar allerdings ohne Befruchtung eebildet werden, daß aber trotzdem keine Parthenogenesis vorliegt, da die Keime nicht aus unbefruchteten Eiern hervorgehen, sondern adventive Sprossungen des Nucellargewebes darstellen. Damit war denn nun zwar erwiesen, daß bei höheren Pflanzen aus den Ovulis keimlinghaltige Samen entstehen können, ohne dab eine Befruchtung vorausgegangen ist, aber es war damit auch zu- gleich der einzige Fall von Parthenogenesis beseitigt, der bei höheren Pflanzen einigermaßen sichergestellt schien.) Denn alle anderen An- gaben über vermeintliche Parthenogenesis bei Blütenpflanzen konnten und mußten von nun an erst dann als sichergestellt gelten, wenn die eytologische Untersuchung ergeben hatte, daß die Keimlinge auch tatsächlich aus der unbefruchteten Eizelle entstehen. Solange diese Konstatierung ausstand, waren die betreffenden Angaben bestenfalls nur Nachweise der Tatsache, daß bei dieser oder jener Pflanze Samen- bildung ohne Bestäubung erfolgen kann; ob aber Parthenogenesis oder Adventivembryobildung vorliegt, konnte und kann noch heute schlechterdings nur durch die ceytologische Untersuchung entschieden werden. Es dauerte nun aber sehr lange, ehe eine solche Untersuchung vorgenommen wurde, und so galt bis fast vor einem Jahrzehnt Chara crinita als die einzige Pflanze, bei der eine der tierischen vergleich- bare Parthenogenesis festgestellt war. Die Algen waren es auch, die dann durch die wichtigen experimentellen Untersuchungen von Klebs (1896) über die Fortpflanzungsverhältnisse besonders der Conjugaten und ihre Abhängigkeit von äußeren Faktoren die ersten neuen Bei- spiele von Parthenogenesis im Pflanzenreiche lieferten. Erst die im Jahre 1900 erschienene Arbeit von Juel über Antennaria erbrachte dann den Nachweis, daß doch auch bei höheren Pflanzen echte Par- thenogenesis vorkommt, und so ergab sich die merkwürdige Sachlage, daß die älteren Forscher, die, sich auf das Verhalten der COselebogyne ilieifolia stützend, die Möglichkeit der Parthenogenesis bei Blüten- pflanzen so energisch verteidigt hatten, zwar im Hinblick auf den speziellen Fall der Caelebogyne im Unrecht waren, im Hinblick auf das gesamte Phanerogamenreich aber doch Recht behielten. Mit dem Jahre 1900 nun und der in ihm erschienenen Arbeit von Juel haben wir den Ausgangspunkt für die im folgenden zu gebenden Darlegungen erreicht. Es ist deren Ziel, in übersichtlicher ı) Als Kuriosität sei erwähnt, daß Kerner von Marilaun noch in der zweiten Auflage seines Pflanzenlebens (1896, p. 421) in der Keimbildung der Caelebogyne ilieifolia Parthenogenesis erblickt. 6 Hans Winkler. Anordnung und mit tunlicher Vollständigkeit alles das kritisch zu- sammenzustellen, was seit 1900 über das Problem der Parthenogenesis bei Pflanzen veröffentlicht worden ist. Natürlich wurde auch die ältere Literatur, soweit das nötig war, gebührend berücksichtigt. Außerdem erwies es sich aus Gründen, die sofort deutlich werden werden, als erforderlich, das von der Parthenogenesis nicht zu trennende Problem der Apogamie mit zu berücksichtigen. Ehe wir nun aber mit der Darlegung der Tatsachen selbst be- ginnen können, müssen wir einige nomenklatorische Vorbemerkungen vorausschicken, die zugleich die Disposition für unsere Einteilung des Stoffes enthalten. Erstes Kapitel. Nomenklatur und Definitionen. Sowohl die Bezeichnung Parthenogenesis wie die Bezeichnung Apogamie sind von den Forschern, die sich mit unserem Problem beschäftigt haben, durchaus nicht immer in übereinstimmendem Sinne gebraucht worden. Wir müssen daher von vornherein genau angeben, in welchem Sinne wir sie im folgenden anwenden wollen. Dabei soll aber die Rechtfertigung im einzelnen für die von uns einzuhaltende Begriffsumgrenzung einem späteren Kapitel überlassen werden. Parthenogenesis und Apogamie sind zwei charakteristische Arten der Fortpflanzung, und es fragt. sich daher zuerst, wie sie sich zu den anderen bei Pflanzen vorkommenden Fortpflanzungsweisen ver- halten. Um darin einen klaren Einblick zu bekommen, teilen wir die bei Pflanzen überhaupt möglichen Vermehrungsarten in drei Unter- abteilungen ein: die Amphimixis, die Pseudomixis und die Apomixis. Die Amphimixis ist die normale Art der geschlechtlichen Fortpflanzung, bei der also der Keim entsteht aus dem Verschmel- zungsprodukt zweier Keimzellen, seien diese nun als Isogameten aus- gebildet oder in Ei und Spermatozoon differenziert. Als Pseudomixis bezeichnen wir den Ersatz der echten ge- schlechtlichen Keimzellverschmelzung durch einen pseudosexuellen Kopulationsprozeß zweier nicht als spezifische Befruchtungszellen diffe- renzierter Zellen. Was die Pseudomixis von der Amphimixis unter- scheidet, ist also im wesentlichen nur der Umstand, daß die beiden miteinander verschmelzenden Zellen nicht als Gameten differenziert Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 7 sind. Natürlich ist die Pseudomixis stets mit Autogamie verbunden; doch ist es wenigstens theoretisch auch nicht ausgeschlossen, daß sie mit Allogamie verbunden auftreten kann, wenn anders es sich be- wahrheiten sollte, daß es Pfropfhybride gibt, die aus einer Zelle des Verwachsungsgewebes hervorgegangen sind, in die der Kern (und vielleicht auch Protoplasma) aus einer benachbarten artfremden Zelle hinübergewandert war. Bekannt ist pseudomiktische Fortpflanzungsweise bis jetzt vor allem bei einigen Farnen, so z. B. bei Lastrea pseudomas var. poly- dactyla Wills (Farmer, Moore und Digby 1905), wo der Sporo- phyt aus einer Prothalliumzelle hervorgeht, deren Kern mit einem aus einer Nachbarzelle herübergewanderten zweiten Kern verschmilzt, ehe die Entwicklung beginnt. Farmer und Digby (1907, p. 191) nennen diesen Vorgang Pseudapogamie. Vielleicht gehören auch die Uredineen hierher, bei denen der binukleäre Zustand durch Übertritt eines Kerns in eine Nachbarzelle des uninukleären Mycels erreicht wird (Blackman 1904). Da es aber in dieser Arbeit nicht unsere Absicht ist, uns ein- gehender mit der Erscheinung der Pseudomixis zu befassen, sollen diese Fälle, auf die wir überdies später noch werden zurückkommen müssen, nicht näher diskutiert, sondern nur kurz auf sie hingewiesen werden. Es sei nur noch bemerkt, daß sich die Abgrenzung der Pseudomixis gegen die Amphimixis in zweifelhaften Fällen vor allem daraus ergibt, daß der Aushilfscharakter erkennbar sein muß, den die Pseudomixis als Ersatz der verlorenen typischen Amphimixis besitzt. Andererseits ist auch zu bedenken, daß nicht jede nichtsexuelle Kern- oder Zellverschmelzung nun ein pseudosexueller Vorgang sein muß. Es kann selbstverständlich außer der sexuellen und der pseudo- sexuellen Zellverschmelzung auch noch eine asexuelle geben. Hierher gehören z. B. die von Nemec (1902; 1903) beschriebenen Kernver- schmelzungen in chloralisierten Wurzeln von Vieia, und auch die viel- besprochene Kernverschmelzung im jugendlichen Ascus der Ascomy- ceten ist unseres Erachtens nicht als eigentlich sexueller Vorgang aufzufassen, auch nicht als Pseudomixis, sondern als ungeschlechtliche Kopulation.') !, Wir können hier natürlich keine eingehende Begründung dieser Auffassung geben und verweisen auf die Besprechung der Frage besonders bei Harper (1905, p. 61ff.), Lotsy (1907, p. 451 u. a. a. O.) und Vuillemin (1907, p. 80ff.).. Was uns vor allem gegen die Deutung der „Dangeard’schen Fusion“ (wie Juel (1902, p. 54) die Endokaryogamie in der jungen Spore der Ustilagineen, der jungen Teleuto- spore der Uredineen und dem jungen Ascus der Ascomyceten nennt im Gegensatz zu der „Harper’schen Fusion“ im Ascogon der Ascomyceten), als sexuellen Vorgang zu sprechen scheint, ist die Tatsache, daß die Harper’sche Fusion zweifellos als solcher anzusehen ist und doch nur eine von beiden als wahre Befruchtung gedeutet werden kann. Man könnte nun allerdings in der Dangeard’schen Fusion einen 8 Hans Winkler. Als Apomixis endlich bezeichnen wir den Ersatz der geschlecht- lichen Fortpflanzung durch einen anderen, ungeschlechtlichen, nicht Ersatz für die echte Befruchtung sehen, wenn sie nur bei parthenogenetisch ge- wordenen Ascomyceten aufträte, was aber eben nicht der Fall ist. Und der an sich ansprechenden Kompromißhypothese von Lotsy (l. e.) bleibt die Aufgabe, zu er- klären, warum nach der Befruchtung die eben erst verschmolzenen elterlichen Kerne sich nachträglich wieder trennen. Wenn also die Kernfusion im Ascus der Ascomyceten kein sexneller Prozeß ist, so fragt es sich, aus welchem anderen Grunde sie erfolgt; bedeutungslos ist der Vor- gang gewiß nicht, zumal er sich ja bei allen daraufhin untersuchten Ascomyceten gefunden hat. Harper (l. c.), der, was auch mir als das Wahrscheinlichste erscheint, annimmt, daß durch die Fusion ein Kern mit quadrivalenten Chromosomen entsteht, bringt ihn in Zusammenhang mit der Kernplasmarelation: „the ascus is to be deve- loped as a relatively large cell to serve as a storehouse, with an abundant supply of material for the formation of ascospores; and in order that the nucleo-eytoplasmie equilibrium may be maintained, it must be provided with an excess of nuelear material as compared with the other cells of the ascogenous hyphae and the asco- gonium“ (l. c., p. 66). Aber auch diese Hypothese erklärt nicht die Fusion selbst. Nach dem, was wir sonst über die Beziehungen zwischen Kern und Plasma wissen, müssen wir sogar annehmen, daß mehrere kleine gleichmäßig in dem Protoplasma- körper verteilte Kerne besser imstande sind, die Aufrechterhaltung der Kernplasma- relation zu besorgen, als ein einziger großer Kern. Ohne sie nun hier ausführlicher darzulegen und zu begründen, möchte ich die Ansicht äußern, daß die Kernfusion imAscomycetenascusals ein karyo- kinetisch-technischer Vorgang anzusehen ist. An anderer Stelle (Winkler 1906, p. 266ff.) wurde auseinandergesetzt, daß, wenn aus einem Kern mit n Chromosomen solche mit n/2 Chromosomen entstehen sollen, das nur so möglich ist, daß ein Kern mit bivalenten Chromosomen sich nach dem Schema der Reduktions- teilung zweimal hintereinander teilt, so daß vier Kerne mit n/2 univalenten Chromo- somen entstehen. Sollen nun anstatt vieren acht solcher Kerne gebildet werden, wie im Ascus, dann muß der Ausgangskern quadrivalente Chromosomen besitzen und sich dreimal unmittelbar hintereinander teilen, mit anderen Worten sich so verhalten, wie sich der fusionierte Ascuskern verhält. Da der junge Ascus zweikernig ist, wäre das allerdings auch erreichbar, wenn die beiden Kerne je eine Reduktionsteilung nach dem Schema der höheren Pflanzen durchmachten; wenn trotzdem eine Fusion stattfindet und somit ein einziger Kern als Ausgangspunkt der Sporenbildung dient, so mag das daran liegen, daß der Prozeß so gleichmäßiger erfolgen, mit größerer Sicherheit gleichzeitig einsetzen und gleichmäßigere Produkte liefern kann, als wenn zwei voneinander unabhängige Kerne ihn selbständig auszuführen hätten. (Daß die Ascomyceten mit mehr als acht Sporen im Ascus dieser Deutung keine prinzipiellen Schwierigkeiten entgegenstellen, geht aus den Untersuchungen von Overton 1906 über Thecotheus Pelletieri hervor.) Nachträgliche Hinzufügung. In einer eben erschienenen vorläufigen Mitteilung berichtet Claussen (1907) über eine Neuuntersuchung der Kernverhältnisse von Pyronema confluens, die, falls sie sich bestätigt und verallgemeinern läßt, die Dangeard’sche Fusion in ganz anderer, einfacherer Weise erklärt. Danach findet nämlich auch bei den Ascomyceten nur eine einmalige Kernverschmelzung statt, da die Kerne im Ascogon sich nur fest aneinanderlegen, ohne zu verschmelzen, und dann als konjugierte Kerne in die ascogenen Hyphen einwandern. Hier erst findet die definitive Fusion zum primären Ascuskern statt, der also hiernach natürlich nur bivalente Chromosomen hat. Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 9 mit Kern- und Zellverschmelzung verbundenen Vermehrungsprozeb. Hierfür liegt an sich schon ein anderer Terminus vor, nämlich der der Apogamie. Dieser Ausdruck wurde von de Bary (1878, p. 479) für die Tatsache eingeführt, „daß einer Species (oder Varietät) die sexuelle Zeugung verloren geht und durch einen anderen Reproduk- tionsprozeß ersetzt wird“. Die Apogamie im Sinne von de Bary deckt sich also genau mit dem, was wir Apomixis nennen, und wenn wir diesen neuen Terminus an Stelle des alten setzen, so geschieht es notgedrungen deshalb, weil, wie bereits anderwärts nachgewiesen wurde (Winkler 1906, p. 251ff.), alle neueren Autoren den Ausdruck Apo- gamie nicht mehr im de Bary’schen Sinne verwenden, sondern ihm eine andere engere Bedeutung zulegen, in der er allgemein gebräuch- lich geworden ist. Als Beleg sei zunächst auf Juel (1900, p. 40) hin- gewiesen, der unter Apogamie nur die Erzeugung eines Sporophyten durch den Gametophyten ohne geschlechtliche Fortpflanzung versteht. Genau so sehen auch Coulter und Chamberlain (1904, p. 210) Apogamie als „the production of a sporophyte by a gametophyte without the act of fertilization“ an. Prinzipiell ebenso, aber noch enger umgrenzend, weil nur die Verhältnisse der Angiospermen be- rücksichtigend, definiert Gu&rin (1904, p. 80): „L’Apogamie ne com- prend que les embryons naissant dans le sac embryonnaire, aux depens de toute cellule autre que l’oosphere.“ Und ebenso versteht Treub (1905, p. 149) unter Apogamie diejenigen Fälle, „oü ’amphimixie fait defaut, et dans lesquels l’embryon tire son origine d’un element quel- conque ne dans le sac embryonnaire, & l’exception de l'oosphere“. Alle die genannten Autoren sehen also in der Apogamie nicht mehr wie de Bary allgemein den Ersatz der verlorenen geschlecht- lichen Fortpflanzung durch einen anderen Vermehrungsvorgang, sondern nur noch die Erzeugung eines Sporophyten durch den Gametophyten ohne geschlechtliche Vorgänge. Ausdrücklich nehmen dabei Gu&rin und Treub von denjenigen Zellen des @ametophyten, die den Sporophyten liefern können, die Eizelle aus. Anders Stras- burger, der auch in der Embryobildung aus dem unbefruchteten Ei einen echten Apogamiefall sieht, vorausgesetzt, dab das Ei einen Kern mit der unreducierten, diploiden Chromosomenzahl besitzt (Strasburger 1904, p. 113, 118; 1907, p. 170. Auch Farmer und Digby (1907, p. 192) bezeichnen die ungeschlechtliche Ent- stehung eines Sporophyten aus einem diploidehromosomigen Gameto- Wenn sich das bestätigt, dann bleibt sehr auffällig die Achtzahl der Sporen im Ascus, die, wenn eine doppelte Kernverschmelzung da wäre, als deren notwendige Folge verständlich ist. Hat der primäre Ascuskern aber nur bivalente Chromosomen, dann verlangt die Tatsache Erklärung, daß bei den Ascomyceten im Gegensatz zu allen anderen Organismen derjenige Kern, der die Reduktionsteilung durchführt, drei und nicht nur zwei Teilungsschritte eingeht. 10 Hans Winkler. phyten als Apogamie und unterscheiden zwischen Parthenapogamie, d.h. der Entstehung des Sporophyten aus der unbefruchteten diploiden Eizelle, und Euapogamie, d. h. der Entstehung des Sporophyten aus (sametophytengewebe. Inwiefern es zulässig ist, auch die Entwicklung der unbefruchteten diploidehromosomigen Eizelle als apogamen Vorgang aufzufassen, werden wir später zu untersuchen haben. Hier soll vorerst nur darauf hingewiesen werden, daß, während Farmer und Digby sich an die auch sonst übliche Definition der Apogamie halten, Strasburger insofern von ihr abweicht, als er (1905, p. 58) das Ei der „apogamen“ Alchimillen und anderer sich wie diese verhaltender Pflanzen als „eine vegetative, nur wie ein Ei geformte Zelle des Sporophyts“') bezeichnet. Es ist, worauf auch de Candolle (1905, p. 9) schon hin- gewiesen hat, klar, daß man von Apogamie im Sinne der herrschenden Definition in diesem Falle nur dann sprechen kann, wenn man auch in der diploiden Eizelle eine Zelle des Gametophyten sieht; hält man sie für eine Sporophytenzelle, dann ist die Entstehung eines Sporophyten aus ihr nicht als apogamer, sondern als rein vegetativer Propagationsprozeß anzusehen, durchaus gleichwertig der Adventiv- keimbildung aus Nucelluszellen oder der Vermehrung durch Ausläufer. Strasburger kehrt also damit zur älteren weiteren Fassung des Apogamiebegriffes zurück. Nachdem sich aber der de Bary’'sche Terminus spontan in seiner Bedeutung so gewandelt hat, erscheint es uns als vorteilhafter, ihm, anstatt ihn in seine alten Rechte wieder einzusetzen, die neue Bedeutung zu lassen und als Ersatz für ihn eine neue Bezeichnung einzuführen. Als solche wurde früher (Winkler 1906, p. 253) Apomixis vorgeschlagen, und diesen Ausdruck werden wir auch im folgenden benutzen in der Bedeutung: Ersatz der geschlechtlichen Fortpflanzung durch einen anderen, ungeschlechtlichen Vermehrungs- prozeß. Es ist selbstverständlich, daß Organismen wie die Bakterien oder die Öyanophyceen, die sich nur ungeschlechtlich vermehren, nicht als apomiktische Wesen aufzufassen sind, da sie ja, soviel wir wissen, eine geschlechtliche Fortpflanzung niemals besessen haben, und es zum Begriff der Apomixis gehört, daß ein Verlust der Sexualität eingetreten ist. Der ungeschlechtliche Vermehrungsvorgang nun, der den sexu- ellen bei der Apomixis ersetzt, kann nach sehr verschiedenartigen Modalitäten erfolgen, und wir unterscheiden darnach als Unterarten der Apomixis: 1. vegetative Propagation, d. h. Ersatz der Befruchtung durch Ausläuferbildung, Entstehung blattbürtiger Sprosse, !) Von mir gesperrt. W. Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 1 Viviparie und ähnliche Vorgänge vegetativer Vermehrung, für die sich z. B. bei Kerner (1896, p. 5ff.) und anderswo zahlreiche Beispiele angeführt finden. Auch die Adventiv- embryobildung aus Nucellarzellen, wie sie sich bei Caelebogyne ilieifolia und anderen Pflanzen findet, gehört hierher. Es handelt sich dabei (außer bei der Aposporie, vgl. Kapitel 3) immer um die apomiktische Entstehung von Sporophyten aus Sporophyten, oder von Gametophyten aus Gametophyten, und alle diese Fälle fallen also außerhalb unseres Themas, auch die Nucellarembryonie von Caelebogyne, die sich ja von der Entstehung adventiver Knospen etwa am Hypocotyl von Euphorbia cyparissias oder Linum usitatissımum nur dadurch unterscheidet, daß sie sich innerhalb der Makrospore ab- spielt, und daß die Adventivsprosse morphologisch (wenigstens meistens) echten Embryonen völlig gleichen. Mit Partheno- genesis oder Apogamie direkt haben sie nichts zu tun. 2. Apogamie, d.h. die apomiktische Entstehung eines Sporo- phyten aus vegetativen Zellen des Gametophyten, und zwar a) somatische Apogamie, wenn die Zelle oder der ‘Zellkomplex, die den Sporophyten liefern, in ihren Kernen die diploide Chromosomenzahl besitzen (Euapogamie von Farmer und Digby), b) generative Apogamie, wenn die Kerne der Mutter- zellen des Sporophyten nur die haploide Chromosomen- zahl führen (meiotische Euapogamie von Farmer und Digby). 3. Parthenogenesis, d.h. die apomiktische Entstehung eines Sporophyten aus einem Ei, und zwar a) somatische Parthenogenesis, wenn das Ei einen Kern mit der diploiden, unreducierten Chromosomenzahl besitzt (Parthenapogamie von Farmer und Digby), b) generative Parthenogenesis, wenn der Kern des Eies mit der haploiden Chromosomenzahl ausgestattet ist. Wir finden also in dem Umstande, daß der Sperophyt das eine Mal aus einer Eizelle, das andere Mal aus einer oder mehreren vegetativen Körperzellen hervorgeht, einen wesentlichen Unterschied, und legen erst in zweiter Linie Gewicht auf die Zahl der Chromo- somen, die sich in den Kernen der Ausgangszellen finden. Damit befinden wir uns vor allem in scharfem Gegensatz zu Strasburger, der den Hauptnachdruck auf die Chromosomenzahl legt und von echter Parthenogenesis nur dann reden will, wenn ein „haploides, somit auf Befruchtung eingerichtetes Ei mit seiner einfachen Chromosomenzahl in die Keimbildung“ eintritt (1907, ‘p. 170). 12 Hans Winkler. Die Rechtfertigung unserer abweichenden Ansicht soll einem späteren Kapitel vorbehalten bleiben. Wir werden jedenfalls im folgenden die im vorstehenden angeführte Begriffsumgrenzung ein- halten und die Darlegung der Tatsachen auch nach ihr disponieren. Bemerkt muß noch werden, daß das Vorkommen des einen Modus der Fortpflanzung das gleichzeitige Vorhandensein noch eines anderen bei derselben Species und sogar beim gleichen Individuum nicht prinzipiell ausschließt; es kann im Gegenteil z. B. Amphimixis kom- biniert mit allen Unterarten der Apomixis auftreten. Insbesondere aber ist die vegetative Propagation häufig als aushelfende Ver- mehrungsweise neben irgendeiner der anderen Methoden der Fort- pflanzung vorhanden. Doch scheinen Apogamie und Parthenogenesis niemals oder nur ausnahmsweise nebeneinander vorzukommen (so bei Alchimilla sericata und vielleicht bei Euphorbia dulcis?), während Amphimixis und Parthenogenesis z. B. bei Thahetrum pwrpwrascens nebeneinander vorhanden sind. Zweites Kapitel. Unsichere oder noch nicht genügend untersuchte Fälle. Bevor wir nun daran gehen können, die einzelnen Fälle von Parthenogenesis oder Apogamie in der Reihenfolge zu besprechen, die ihnen nach den im ersten Kapitel getroffenen Unterscheidungen zu- kommt, empfiehlt es sich, die zweifelhaften oder noch nicht genügend untersuchten einschlägigen Fälle vorweg zu erörtern. Denn es lassen sich selbstverständlich die einzelnen in der Literatur bekannt ge- gebenen Vorkommnisse von Parthenogenesis oder Apogamie erst dann sicher rubrieieren, wenn sie auch cytologisch und mit besonderer Be- rücksichtigung der Kernverhältnisse untersucht worden sind. Das ist nun aber keineswegs bei allen den Pflanzen, bei denen das Vorhanden- sein einer der beiden uns interessierenden Apomixis-Arten festgestellt ist, der Fall, ja oft ist es überhaupt noch fraglich, ob Apogamie oder ob Parthenogenesis vorliegt, und, wenn das eine oder das andere zu- trifft, ob es sich um die generative oder um die somatische Modalität handelt. In manchen Fällen ist sogar nur das sichergestellt, dab Samenbildung ohne Bestäubung erfolgen kann, so daß es also noch unentschieden bleibt, ob das Pseudomixis oder eine der drei Arten der Apomixis ist. Alle diese Fälle sollen nun, soweit sie mir be- kannt geworden sind, schon an dieser Stelle zusammengestellt werden, Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflauzenreiche. 13 damit im folgenden, falls erforderlich, auf sie Bezug genommen werden kann, und in der Hoffnung, daß die Zusammenstellung der unsicheren und noch nicht genügend untersuchten Angaben dazu anrege, sie ein- gehender nachzuprüfen. Die Zahl der Pflanzen, bei denen das Bestehen von Partheno- genesis oder Apogamie vermutet, aber bisher noch nicht. sicher nach- gewiesen worden ist, oder bei denen, wenn auch das tatsächliche Vor- handensein einer der beiden Apomixis- Arten sichergestellt wurde, doch die Untersuchung nicht so weit gediehen ist, daß sie mit völliger Sicherheit in eine der von uns aufgestellten Kategorien untergebracht werden könnten, ist ziemlich groß. Auf absolute Vollständigkeit macht unsere Zusammenstellung natürlich keinen Anspruch; doch blieben, so- weit das möglich war, in der Hauptsache nur solche Angaben un- berücksichtigt, die von vornherein durch allzu ungenügende Begrün- dung außer Betracht fallen. Das gilt begreiflicherweise vor allem von älteren Angaben, hinsichtlich derer hier auf die Zusammen- stellungen bei Gaertner (1844 und 1849), A. Braun (1857 und 1860) und besonders bei Regel (1859) verwiesen sei. Wir führen der Übersichtlichkeit wegen die in diesem Kapitel zu behandelnden Fälle nicht in historischer, sondern in systematischer Anordnung an. A. Algen. Unter den Algen sind aus den verschiedensten Familien mehrere Fälle von Parthenogenesis sichergestellt; doch liegen auch eine Reihe von Angaben vor, die noch näher zu untersuchen sind. So z. B. das Verhalten mancher Diatomeen. Diatomeen. Manche Autoren, wie z. B. Lotsy (1907, p. 284) reden hier direkt von Parthenogenesis. So sollen bei Synedra affınıs und Corethron parthenogenetische Auxosporen vorkommen; auch Rhab- donema arcuatum soll sich ähnlich verhalten. Doch fassen sowohl Oltmanns (1904, p. 126ff.) wie Karsten (1900), welch letzterer wohl der beste Kenner der Fortpflanzungsverhältnisse der Bacillaria- ceen ist, die Sache anders auf. Sicher scheint nur, daß in der Tat bei einigen der erwähnten Formen und ihren Verwandten Apomixis vorliegt. Im übrigen aber ist die Sachlage noch so wenig geklärt, daß wir an dieser Stelle keine Veranlassung haben, näher darauf einzugehen und auf die Diskussion der einschlägigen Tatsachen bei den drei eitierten Autoren verweisen können. Chlorophyceen. Innerhalb der großen Gruppe der Chloro- phyceen ist bei verschiedenen Unterfamilien Parthenogenesis Kon- statiert. So kommt z. B. unter den Chlamydomonadaceen vielleicht bei Polytoma spontane Parthenogenesis vor, da France (1894, p. 323) 14 Hans Winkler. für die Gameten dieser Gattung fakultative Kopulation angibt. Doch ist das nach Oltmanns (1904, p. 147) zweifelhaft, da wahrscheinlich eine Verwechslung zwischen Gameten und Zoosporen vorliegt. Sicher aber gelang der Nachweis wenigstens fakultativer Parthenogenesis Klebs (1896, p. 437) bei Chlamydomonas media Klebs. Er gibt darüber l. ec. an: „In den feuchten Kammerkulturen ließ ich die Zellen sich bis zum Auftreten der Gameten vermehren, die zum Teil an ihrem kontrahierten Plasmakörper erkennbar waren. Dann fügte ich einen Tropfen einer Nährlösung von 1 Proz. zu und stellte die Kultur wieder hell. Alle Zellen kamen zur Ruhe, die Kopulation war unmöglich geworden. Jetzt sah ich, wie der kontrahierte Plasma- körper einer Gamete innerhalb der alten Zellhaut sich mit einer neuen umgab und nach einiger Zeit sich zu teilen begann. Die nicht kopu- lierenden Gameten werden also wieder rein ungeschlechtlich. Aller- dings ist der Unterschied in der Keimung gegenüber den Zygoten sering. Denn auch diese verhalten sich bei ihrer Keimung nicht anders, als daß sie sich teilen und ungeschlechtliche Zellen bilden.“ Bei den Volwox-Arten soll nach Angaben Klein’s (vgl. Olt- manns 1904, p. 162) echte Parthenogenesis nicht ausgeschlossen sein. Sie ist selbstverständlich für den bei Volvox sichergestellt, der mit Bütschli in den Parthenogonidien dieser Pflanzen parthenogenetische Eier erblickt. Sehr interessante Verhältnisse finden wir bei der Protosiphonacee Protosiphon botryoides (Kützing) Klebs. Diese einzellige aber viel- kernige Alge bildet im Wasser zahlreiche Gameten, die normaler- weise zu je zwei kopulieren und eine sternförmige abgeflachte Zygote liefern. Diese muß eine längere Ruheperiode durchmachen, ehe sie keimt. Bei der Keimung geht aus ihr sofort wieder ein neues. Pflänzchen hervor, indem sie sich einfach streckt und vergrößert. — Es gelang nun aber Klebs (1896, p. 216ff.) dadurch, daß er die Alge in nährsalzreicher Flüssigkeit oder bei einer Temperatur von 25— 27°C hielt, sie zur Bildung von Schwärmern zu veranlassen, die ohne zu kopulieren zu je einer Parthenospore wurden. Daß es sich dabei um echte Gameten und nicht um ungeschlechtliche Schwärm- sporen handelte, ging daraus hervor, daß die in der nährsalzreichen Lösung entstandenen Schwärmer, in reines Wasser übertragen, schon nach 10—15 Minuten kopulierten. — Wir haben hier also einen wohlkonstatierten Fall von fakultativer, experimentell erzeugbarer Parthenogenesis, auf den wir später noch werden zurückkommen müssen. Die Kern- und Chromosomenverhältnisse sind dabei aber leider unbekannt. Man wird aber wohl vermuten dürfen, daß bei der Keimung der Zygoten eine Reduktion eintritt, bei der der Parthenosporen aber nicht. Daß jedenfalls die beiden nicht völlig gleichwertig sind, geht auch daraus hervor, dab die Parthenosporen Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 15 kugelrund, nicht sternförmig gestaltet sind, und dab sie im Gegensatz zu den längere Zeit ruhenden Zygoten sofort auskeimen. Anderer- seits ist freilich zu beachten, daß die Keimung der beiden Sporen gleichartig verläuft, sie erfolgt also auch bei den Zygoten ohne vor- hergehende Schwärmerbildung, so daß man wohl annehmen muß, die Reduktion erfolgt bei der Schwärmerbildung. Da nun aber eine solche auch in den aus Parthenosporen hervorgegangenen Individuen erfolgt, so müßte sie hier nach ganz anderem Modus, ohne Reduktion vor sich gehen. Das läßt sich aber natürlich nur durch die Beob- achtung entscheiden. Ähnlich verhält sich nach Klebs (1896, p. 321; vgl. auch die älteren Angaben von Dodel 1876, p. 506) Ulothrix zonata Ktz., die wie alle Ulotrichaceen unverzweigte Fäden bildet. Sie hat neben ungeschlechtlicher Fortpflanzung durch Makro- und Mikrozoosporen geschlechtliche Vermehrung durch Gameten, die zu je zwei mit- einander zu einer Zygote verschmelzen. Durch Ubertragen der Gameten — die durch den Besitz von nur zwei Cilien mit. Sicherheit von den vierciligen Mikrozoosporen zu unterscheiden sind — in eine 0,5proz. Nährlösung konnte aber Klebs die Kopulation verhindern und die Gameten dazu veranlassen, ohne vorhergehende Verschmelzung je eine keimungsfähige Parthenospore zu liefern. Bei der Keimung teilt sich die Zygote in vier Zellen, von denen jede für sich zu einem neuen Faden auswächst, während die Parthenosporen nur je zwei solcher Zellen ergeben. Wenn sich das bestätigen sollte, dann könnte man wohl annehmen, daß bei der Keimung der Zygoten eine Reduk- tion erfolgte, bei der der Parthenosporen aber nicht. Doch wäre dann nicht recht verständlich, warum sich die Parthenospore über- haupt bei der Keimung teilt, anstatt sofort zum Faden auszuwachsen, was die Zygote natürlich nicht kann, da sie die diploide, der Faden aber die haploide Chromosomenzahl besitzt, oder aber, warum die Parthenospore nicht auch durch zwei Äquationsteilungen in vier Fadenmutterzellen sich teilt. Doch ist die ganze Sache noch der Nachuntersuchung und Aufklärung bedürftig, da Klebs selbst das geschilderte verschiedene Verhalten der beiden Sporenarten bei der Keimung nicht als direkt beobachtet, sondern nur als wahrscheinlich vorhanden angibt, während andererseits Dodel (1376, p. 435) be- hauptet, daß die Zygote bei der Keimung 2—14 Zoosporen bildet. Vermutlich kommt auch bei der monotypischen Gattung Oylindro- capsa Parthenogenesis vor, doch liegt darüber nur eine kurze Notiz von Cienkowski vor (1876, p. 529), auf die hier verwiesen sei. Ebenfalls noch nicht genügend geklärt sind die Verhältnisse bei der Chaetophoracee Draparnaldia, deren Mikrozoosporen nach Klebs (1896, p. 420) sowohl mit wie ohne Kopulation Ruhezellen erzeugen können, sich also bald als Gameten, bald als Zoosporen verhalten. 16 Hans Winkler. Ob das etwa damit zusammenhängt, daß die einen haploid-, die anderen diploidehromosomig sind, und wie sich die beiderlei Ruhe- zellen bei der Keimung verhalten, ist nicht bekannt. Auf Grund einer Beobachtung von Huber, daß den weiblichen (sameten gleichende Schwärmer von Aphanochaete repens A. Br. keimten und Pflänzchen mit Sexualorganen ergaben, vermutet Oltmanns (1904, p. 241), dab man es auch hier mit parthenogenetisch keimen- den Eiern zu tun hat. Auch hier ist die nähere Untersuchung er- wünscht. Dasselbe gilt von manchen Chroolepidaceen, bei denen die Schwärmer der Gametangien unter Umständen auch ohne Kopulation keimen können (Oltmanns 1904, p. 253). Unter den Siphonales sind es Codium tomentosum und Bryopsis, bei denen das Vorkommen von Parthenogenesis vermutet wurde, und zwar von Went (1890, p. 352) für Codium, und von Oltmanns (1904, p. 306) für Dryopsis. Beide Fälle sind näher zu untersuchen. Phaeophyceen. Unter den Phaeophyceen bietet besonderes In- teresse die Gattung Kcetocarpus. Deren Arten bilden neben unge- schlechtlichen Zoosporen auch Gameten, die zwar äußerlich alle gleich- gestaltet sind, aber insofern eine erste Andeutung von sexueller Differenzierung als Eier und Spermatozoen erkennen lassen, als die einen — die weiblichen Gameten — sich eher als die anderen mit ihrer Geißel festsetzen, so daß sie also in diesem ruhenden Stadium von den anderen noch lebhaft herumschwimmenden — männlichen — (sameten befruchtet werden. Es ist nun sehr bemerkenswert, daß beide Arten von Gameten zu parthenogenetischer Keimung befähigt sind, wie von Berthold (1881, p. 404) und Oltmanns (1899, p. 93) beobachtet wurde. Wir werden auf dieses seltene Beispiel „männ- licher Parthenogenesis“ noch zurückzukommen haben. Auch bei den Cutlerien und ihren Verwandten kommt Partheno- genesis vor, über die aber im einzelnen noch manche wichtige Frage aufzuhellen ist. Oltmanns (1905, p. 256) berichtet darüber zu- sammenfassend: „Reinke wie Falkenberg konnten bei Neapel die Kopulation der Cutlerien glatt beobachten, unbefruchtete Eier gingen stets zugrunde, deshalb glaubte man, Thuret’s und Crouan’s ältere Angaben, wonach die weiblichen Gameten der fraglichen Form an den bretonischen Küsten unbefruchtet keimen, möchten wohl auf einem Irrtum beruhen. Allein sie sind zweifellos richtig, denn neuerdings zeigte Church (1898), daß auch an den Küsten von England Cutleria multifida meistens parthenogenetisch keimt. Während bei Neapel nach Reinke das Verhältnis von Männchen und Weib- chen 3:2 zu sein pflegt, treten an Englands Küsten im August männliche Pflanzen nur ganz spärlich auf, und in den übrigen Monaten werden sie überhaupt nicht mehr gefunden. Die weiblichen Exem- Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 17 plare sind dagegen sehr reichlich vertreten, und die entleerten Eier keimen fast alle ohne Befruchtung. Die Neigung zu parthenogenetischer Entwicklung ist unter den Braunalgen aber keineswegs auf die Cutlerien beschränkt. Sauva- eeau schildert auch für Grffordia secunda ein reichliches Auftreten der Antheridien im Juli, ein völliges Schwinden derselben im August. Oogonien werden zu dieser Zeit noch reichlich entwickelt. Die Eier keimen parthenogenetisch aber sehr langsam — fast wie Zoosporen. Kompliziert wird der Vorgang, der im einzelnen wohl noch einmal studiert werden müßte, dadurch, daß viele unbefruchtete Eier unter Aufplatzen zugrunde gehen. Sehen wir aber bei den genannten Gattungen ein periodisches Schwinden der Antheridien, so liegt die Annahme nahe, daß ähnliche Formen in dieser Richtung noch weiter vorgeschritten sind und ihre Antheridien vollends einbüßten; sie behielten nur noch Oogonien mit parthenogenetischen Eiern. Das dürfte besonders für einige Zecto- carpus-Arten zu vermuten sein, welche aus plurilokulären Sporangien große, ohne Befruchtung keimende Schwärmer entleeren, denen eine außerordentlich große Ähnlichkeit mit den Eiern von Giffordia secunda zukommt.“ Man wird vermuten dürfen, daß auch hier wie bei Protosiphon äußere noch nicht näher präzisierte Faktoren für den Eintritt oder das Fehlen der Befruchtungsbedürftiekeit der Gameten maßgebend sind. Zu erwähnen ist dabei noch, daß sich bei Cutleria die Parthenosporen weder im Aussehen noch in ihrer Weiterentwicklung nennenswert von den Zygoten unterscheiden. Characeae. Auch den allbekannten Fall der Chara erinita Wallr. müssen wir unter die noch nicht genügend untersuchten Vor- kommnisse von Parthenogenesis rechnen. Zwar kann es hier keinem Zweifel unterliegen, dab echte Parthenogenesis vorliegt; aber die Kernverhältnisse sind noch völlig unbekannt, und es läßt sich schlechter- dings nicht entscheiden, ob es sich um somatische oder generative Parthenogenesis handelt. Bekanntlich wurde die Tatsache, daß bei Chara erinita die un- befruchteten Oogonien zu keimfähigen Oosporenfrüchten heranreifen, von Braun (1857) entdeckt. Die weitverbreitete Pflanze ist diöcisch. einjährig und nicht imstande, sich durch Bulbillen oder überwinternde Stengelknoten zu erhalten. Sie ist also auf die Vermehrung durch Oosporen angewiesen und benutzt diese auch allenthalben, obwohl männliche Exemplare an den allermeisten Standorten der Pflanze durchaus fehlen. Schon daraus geht so gut wie sicher hervor, daß die ÖOosporen parthenogenetisch reifen müssen. Durch besondere Kulturversuche mit isolierten rein weiblichen Stöcken wurde es über- dies auch noch experimentell von Migula (1897, p. 357) bewiesen. 2 18 Hans Winkler. Da männliche Individuen von Chara erinita an verschiedenen Stand- orten (Siebenbürgen, Kaspisches Meer, Griechenland, Frankreich) beob- achtet worden sind, ist es nicht ausgeschlossen, daß auch Amphimixis noch gelegentlich vorkommt, was experimentell festzustellen wäre. Die parthenogenetisch entstandenen Oosporen der Ohara erimita schließen sich in ihrem Verhalten und in ihrem Bau, der Ausbildung der schwarzen Hartschale usw. durchaus an die entsprechenden Verhält- nisse der geschlechtlich erzeugten Chara-Früchte an. Ob die Beobaclı- tung von Migula (l.c., p. 358), dab sie ihre Keimkraft rascher ver- lieren als diese, alleemein gilt und mit der Parthenogenesis in Zu- sammenhang steht, ist noch zu untersuchen. Bemerkenswert ist, daß Chara erinita eine der formenreichsten Chara-Arten überhaupt ist; bei Migula’s Kulturversuchen mit zwei verschiedenen Formen erwiesen sich diese als konstant. Über die Kernverhältnisse der Chara crinita wissen wir noch nichts. Debski (1897 und 1898) und Goetz (1899) haben Chara fragilis und foetida näher eytologisch untersucht und gefunden, dab weder bei der Entwicklung der Spermatozoen noch bei der der Oogonien eine Reduktion der Chromosomenzahl stattfindet. Man mub also annehmen, daß eine solche mit den ersten Teilungen der keimen- den Oospore verknüpft ist. Das ist cytologisch noch nicht näher untersucht worden, aber sehr wahrscheinlich. Nehmen wir also an, daß bei den amphimiktisch gebliebenen Charen die ersten beiden Teilungsschritte in der keimenden Frucht durch eine Reduktionsteilung erfolgen, so ist es klar, dab bei Chara crinita auch die ersten beiden Teeilungen typische Karyokinesen wie alle anderen sein müssen. Die Chromosomenzahl wird also immer konstant die gleiche bleiben. Ob das aber die haploide oder die diploide ist, läßt sich nicht entscheiden, ehe nicht weitere Unter- suchungen vorliegen. Es könnte die diploide Chromosomenzahl sein, und also somatische Parthenogenesis vorliegen; dann müßte man an- nehmen, daß bei der Keimung normal befruchteter Oosporen von Ohara erinita einmal die Reduktionsteilung unterblieb, so dab eine diploidehromosomige Pflanze resultierte, deren Oosporen die Fähigkeit zur Parthenogenesis besaßen. Es kann aber auch die haploide Chro- mosomenzahl sein, und also generative Parthenogenesis vorliegen; dann müßten unbefruchtete Oosporen direkt die Fähigkeit zu spon- taner Weiterentwicklung erhalten haben. Die letztere Annahme ist wohl die wahrscheinlichere, da nach ihr von allen Zellen nur die Oospore nicht die ihr gebührende Chromosomenzahl besitzt, während nach der anderen Annahme die Oospore als einzige von allen Zellen die normale Chromosomenzahl im Kern hat. Entscheidung bringen kann hier wohl nur der Befruchtungsversuch und der Vergleich mit den Chro- mosomenzahlen der anderen amphimiktisch gebliebenen Chara-Arten. Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. B. Pilze. Phyeomyceetes. In den beiden Gruppen der Phycomyceten, den Zygomyceten und den Oomyceten, finden wir Formen mit Apo- mixis, wenn diese auch in der über- wiegenden Mehrzahl der Fälle noch nicht senügend bekannt ist. Von den Zygomyceten sind hier alle diejenigen Arten zu nennen, die zur. Bildung von Azygosporen befähigt sind. Die normale geschlechtliche Fort- pflanzung dieser Pilze besteht bekannt- lich darin, daß an benachbarten Mycel- ästen keulenförmige Seitenäste entstehen, die ihre Spitzen, mit denen sie sich paar- weise berühren, durch je eine Querwand von dem Reste des Mycels abgrenzen. Die so isolierten Zellen werden zu Ga- meten, die miteinander zu einer meistens dickwandigen Zygote verschmelzen (Fig. 1A), wobei die zahlreichen Kerne, wie Dangeard (1906, p. 645) bei Mucor fragilis und Sporodinia grandıs feststellte, paarweise miteinander kopulieren, offen- bar wohl je einer aus der einen Gamete mit je einem aus der anderen. Es gibt nun eine ganze Anzahl von Zygomyceten, bei denen Azygosporen entstehen können, d.h. Dauersporen, die denselben Bau wie die typischen Zygo- sporen besitzen, nur in manchen Fällen weniger voluminös sind, die aber nicht durch Kopulation zweier Gameten ent- stehen, sondern dadurch, daß entweder sich überhaupt nur ein Kopulationsast bildet, dessen apikale Kopulationszelle un- mittelbar zur Azygospore wird (Fig. 10), oder aber dadurch, daß die beiden Ko- pulationsschläuche zwar ausgebildet wer- den, ihre Gametenzellen aber nicht ver- Eie:, ‚F A. Mucor racemosus. Normale Zygosporenbildung (nach Bainier 1883, Taf. 17, Fig. 6). — B. Mucor racemosus. Azygosporenbildung (nach Bai- nier 1. c., Taf. 18, Fig. 9). — Ü. Mucor tenwis. Azygosporen- tragender Ast (nach Bainier 1. e., Taf. 19, Hi Mi: schmelzen, sondern je für sich zu einer Azygospore reifen (Fig. 1B). Die Zahl der zu solcher Azygosporenbildung befähigter Zygomyceten ist wahrscheinlich ziemlich groß. Fischer (1892, p. 170) führt als 9* 20 Hans Winkler. hierher gehörige Formen an: Rhizopus nigricans, Absidia capillata und septata, Sporodinia grandis, Spinellus fusiger, Mucor erectus, und als Mucor-Arten, von denen bisher überhaupt nur Azygosporen, keine 7/ygosporen bekannt sind, Mucor neglectus') und temws. Näheres über die Bedingungen, die ihre Entstehung veranlassen, wissen wir nicht.?) Ob die Azygosporenbildung als eine echte Parthenogenesis an- gesehen werden darf, ist nicht leicht zu entscheiden, zumal cytolo- oijsche Untersuchungen darüber noch ausstehen. Da bei der normalen Z/ygosporenbildung Kernverschmelzungen auftreten, — vorausgesetzt daß man den eben angeführten Ergebnissen von Dangeard Allge- meineültiekeit für alle sexuellen Zygomyceten zusprechen darf — so wäre es sehr wohl denkbar, daß auch in der reifenden Azygospore die Kerne paarweise miteinander kopulierten. In der Tat gibt auch Vuillemin (1900) an, solche Kernverschmelzungen in den Azygo- sporen von Entomophthora gloeospora beobachtet zu haben, was freilich Olive (1906, p. 205) bei der Nachuntersuchung nicht bestätigen konnte.) Sollte der negative Befund von Olive den Tatsachen ent- sprechen, dann müßte man allerdings in der Azygosporenbildung einen der Parthenogenesis sehr nahe stehenden Prozeß erblicken. Finden aber tatsächlich auch in der Azygospore Kernfusionen statt, dann wäre das wohl weder als Pseudomixis noch als eine Art Auto- gamie aufzufassen, sondern als Parthenomixis in dem p. 25 definierten Sinne. Ehe aber die Tatsachen nicht genau festgestellt sind, hat es wenig Zweck, diese Frage eingehend zu diskutieren. Unter den Oomyceten ist die Parthenogenesis verhältnismäßig weit verbreitet, wir können sie geradezu mit Lotsy (1907, p. 151) in zwei Gruppen einteilen, von denen bei der einen echte Befruch- tung herrscht, während diese bei der anderen fast vollkommen durch Parthenogenesis abgelöst ist. Die erste Gruppe ist die der Perono- sporeae, die zweite die der Saprolegnieae. Wir haben es also hier allein mit den Saproleenieen zu tun. Von ihnen nahm man sogar, nachdem zuerst Pringsheim (1874, p. 192) festgestellt hatte, daß Saprolegnia-Arten imstande sind, Oosporen ohne Befruchtung aus- 1) Mucor neglectus ist nach Vuillemin (1907, p. 29) nur eine apomiktisch gewordene Form von Zygorhynchus heterogamus. Auch Zygorhynchus Moelleri bildet nach demselben Autor Azygosporen. 2) Man vergleiche dazu die Ausführungen von Vuillemin (1907, p. 27#.). Besonderes Interesse und genauere Nachprüfung verdient dessen Angabe (l. e., p. 31), daß er auf Spinellus chalybeus, der auf einer Mycena schmarotzte, und der an sich agam ist, Zygosporen fand, die unter dem Einfluß des gleichzeitig auf derselben Mycena wachsenden Spinellus macrocarpus entstanden sein sollen. Vuillemin sieht nun aber in diesen Zygosporen keine hybride Bildung, sondern betrachtet sie als Azysosporen von Sipinellus chalybeus, die sich infolge der „exeitation sexuelle“ des Spinellus macrocarpus gebildet hätten. 3) Die Arbeiten von Riddle (1906a und b) waren mir unzugänglich. Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 21 zubilden, bis vor wenigen Jahren allgemein an, daß bei ihnen über- haupt keine Befruchtung vorkäme, obwohl es längst bekannt war, daß bei vielen Arten neben den Oogonien auch typisch ausgebildete Antheridien vorhanden sind. Diese treiben, wie es in Fig. 2 für Achlya racemosa Hildebr. dargestellt ist, zarte schlauchförmige Ausstülpungen, die, genau wie die echten Befruchtungsschläuche etwa bei Pythium, in das Vogonium hineindringen und sich je einem Ei fest an- pressen. Es liegt aber, wie de Bary (1884, p. 154) sagt, „kein Grund vor, sie für wirklich befruchtende Organe zu halten. Dies um so weniger, als ihre Bildung zwar bei manchen Arten, z. B. Achlya polyandra, Saprolegnia monoica, immer in der beschriebenen Form verläuft; als es aber andere Arten gibt, bei welchen neben den beschriebenen Erscheinungen, an denselben Stöcken, Antheridien ohne Befruchtungsschlauch, oder gänzlich antheridienfreie Oogonien (Z. B. Aphanomyces scaber, Saprol. hypogyna) häufig sind, und endlich manche, den erstgenannten sonst äußerst ähnliche Arten oder Rassen Antheridien überhaupt nie, oder höchstens als überaus seltene Ausnahme entwickeln. Die Ei- und Oosporen- bildung aber verläuft in allen diesen Fällen bis in die kleinsten Einzelheiten gleich.“ Diese Auffassung, wonach also den Sapro- Fig. 2. Achlya race- legnieen überhaupt keine echte Befruchtung mehr zukäme, hat sich nun allerdings nicht in dieser allgemeinen Fassung aufrecht erhalten lassen. Zwar ist es sicher, daß es Formen gibt, bei mosa. Fruchtzweig mit drei Oogonien nebst An- theridienästchen ; a noch vor, b und c nach Abgrenzung von Oogon und Antheridi- um, b mit sechs, ec mit sieben Eiern. (Nach de Bary 1884, Fig. 69A, p. 153.) denen überhaupt keine Antheridien auffindbar sind, so Saprolegnia monilifera oder die von Davis (1903) genau untersuchte Saprolegnia mixta forma agama, bei denen das Oogonium also sicher auf apomiktischem Wege reifen muß. Auch das läßt sich nicht bezweifeln, daß bei manchen Arten zwar Antheridien, aber aus diesen keine Befruchtungsschläuche ent- stehen, und es ist auch wahrscheinlich, daß, so wie es de Bary für Achlya racemosa schildert, die Befruchtungsschläuche sich zwar eng an die Eier anpressen, aber keinen geformten Inhalt in dieses über- treten lassen. Aber unbedingt verallgemeinern läßt sich das nicht mehr, seit Trow (1904, p. 552) bei Achlya debaryana nachwies, dab (vgl. Fig. 3) der Befruchtungsschlauch sich an der Berührungsstelle mit dem Ei öffnet, um einen Spermakern in dieses eindringen zu 2» Hans Winkler. lassen, der mit dem Eikern verschmilzt. Es kommt darnach doch auch bei den Saproleenieen (wenigstens bei Achlya, bei Saprolegnia ist Enntsprechendes bisher noch nicht nachgewiesen) echte Befruchtung vor, und bis auf weiteres wird man daher nur diejenigen Saproleg- nieen sicher als parthenogenetisch ansehen dürfen, bei denen keine Antheridien oder wenigstens keine Befruchtungsschläuche gebildet werden. Zum mindesten gilt das vorerst unbedingt, soweit habituelle Parthenogenesis in Betracht kommt. Fakultativ parthenogenetisch können natürlich aber auch diejenigen Arten sein, bei denen normaler- weise eine regelrechte Befruchtung erfolgt. Und das ist denn auch nach den Untersuchungen von Klebs (1899, p. 562) der Fall. Fig. 3. Achlya debaryana. Schnitt durch ein Oogon mit Antheridium, den Moment der Befruchtung der Eier zeigend. (Nach Trow 1904, Taf. 36, Fig. 26.) Klebs fand nämlich bei Saprolegnia mizta, dab diese Species unter gewissen Kulturbedingungen, zZ. B. bei Kultur in reinen Lösungen von Hämoglobin, saurem äpfelsaurem Ammon und Leucin, gar keine Antheridien mehr ausbilden kann, während normalerweise bis zur Hälfte der Oogonien mit Antheridien besetzt sein können. Trotz dieses völligen Mangels der männlichen Organe entstehen in den Oogonen zahlreiche Oosporen, die sich in keiner Hinsicht von den befruchteten Oosporen zu unterscheiden scheinen. Man kann, wie das Klebs auch tut, hieraus schließen, daß bei Saprolegnia mizta fakultative Parthenogenesis möglich ist. Freilich sind diese Versuche nicht eindeutig, da eben Saprolegnia mizta eine Species ist, bei der auch unter den normalen Bedingungen am natürlichen Standorte sich ein Teil der Oogonien parthenogenetisch entwickelt; Klebs (1899, p. 563) fand, dab auf dem natürlichen Substrat, z. B. auf toten Fliegen, nur etwa 10 bis 20 Proz. aller Oogonien mit Antheridien besetzt waren. Nun wird, wie Klebs mit Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 23 de Bary annimmt, die Bildung der Antheridien höchstwahrschein- lich durch einen von den Öogonien ausgehenden chemischen Reiz veranlasst, und wenn daher unter gewissen Kulturbedingungen keine Antheridien entstehen, so braucht das nicht daran zu liegen, daß, wie Klebs (l. e, p. 564) ausführt, durch diese Kulturbedingungen die Oogonien in einen Zustand versetzt werden, in dem sie nicht fähig sind, den für die Antheridienbildung nötigen Stoff auszuscheiden, sondern es kann auch darauf beruhen, daß bei Saprolegnia mixta von vornherein zweierlei Arten von Oogonien entstehen können: partheno- genetische und der Befruchtung bedürftige. Nimmt man nun an, daß nur die letzteren die für die Antheridienentstehung maßgebenden Substanzen ausscheiden können, so würde das völlige Ausbleiben der Antheridienbildung bei der Hämoglobinkultur bedeuten, daß eben nur parthenogenetische Oogonien unter diesen Kulturbedingungen zur Ausbildung kommen, gar keine befruchtungsbedürftigen mehr. Dann aber würden die Versuche von Klebs nicht mehr die Be- fähigung der Saprolegnia mixta zu fakultativer Parthenogenesis be- weisen, sondern eben nur ein Hinweis darauf sein, daß bei dieser Art — ähnlich wie bei T’halictrum pwrpurascens — 'habituelle Partheno- genesis neben normaler Amphimixis vorhanden ist, und daß man es durch Variieren der Kulturbedingungen in der Hand hat, die eine der beiden Fortpflanzungsarten bei völliger Unterdrückung der an- deren zur alleinigen Herrschaft zu bringen. — Bei dieser Sachlage wäre es erwünscht, dab die Versuche von Klebs auf eine Sapro- legniee ausgedehnt würden, die, wie das bei Achlya debaryana der Fall zu sein scheint, obligatorisch amphimiktisch — unter „normalen“ Kulturbedingungen — ist. Wie die Oosporenbildung ohne Befruchtung bei den Saprolegnieen aufzufassen ist, ob als echte Parthenogenesis oder als pseudomiktischer Vorgang, kann nicht sicher entschieden werden, ehe nicht genaue cytologische Untersuchungen über die Kernverhältnisse der apomik- tischen Oosporen im Vergleich zu denen der amphimiktischen vor- liegen. Bisher ist, soviel mir bekannt, nur Saprolegnia mixta forma agama durch Davis (19053) untersucht worden, und zwar in einer sicher antheridienfreien Reinkultur, so daballe sich darin entwickelnden Oosporen apomiktisch entstanden sein mußten. Davis fand, daß in dem von Anfang an vielkernigen Oogonium eine Anzahl Ovocentren auftreten, in denen je ein Kern erhalten bleibt, während die anderen Kerne degenerieren. So entstehen einkernige Eier, in denen sich der Kern nachträglich noch erheblich vergrößert. Doch kam es auch vor, dab zwei Ovocentren zur Bildung eines Eies herangezogen wurden, welches Ei dann zweikernig war. Irgendwelche Kernverschmelzungen, die man etwa als pseudomiktischen, die sexuelle Karyogamie er- setzenden Vorgang deuten könnte, scheinen also wenigstens bei dieser 24 Hans Winkler. Species nicht einzutreten. Inwieweit man das aber verallgemeinern darf, bleibt zweifelhaft, wie denn überhaupt ein definitives Urteil über die Parthenogenesis der Saprolegnieen sich bei dem gegen- wärtigen Stand unserer Kenntnisse darüber noch nicht abgeben läbt. — Bei Basidiobolus ranarum Eidam, einem Pilze, dessen Stellung im System noch nicht völlig geklärt erscheint, der aber ver- schiedene Beziehungen zu den Phycomyceten aufweist und daher als Anhang zu diesen erwähnt sei, beobachtete Raciborski (1896, p. 125) unter gewissen, aber nicht näher präzisierten Bedingungen EN re £ NIT 4 7) d '® ® o,\ [037° DR O. 5 % \® ER ae 2 B N > I — R\ Fig. 4. Basidiobolus ranarum. A und B. Zwei Stadien der normalen Zygosporen- bildung (nach Fairchild 1897, Taf. 13, Fig. 1 und Taf. 14, Fig. 12). — C. Azygo- sporenbildung (nach Raciborski 1896, Fig. 11, p. 125). die Entstehung von Azyzosporen. In welcher Weise sie vor sich geht, erhellt unmittelbar aus Fig. 4, in der die Azygosporenbildung (©) neben der normalen Zygotenbildung (A und B) dargestellt ist, und die keiner weiteren Erläuterung bedarf. Sehr interessante, aber auch noch nicht gänzlich geklärte Ver- hältnisse finden wir bei den Ascomyceten (inkl. den Ascolichenen). Die berühmte alte Streitfrage, ob die Ascomyceten Sexualität besitzen oder nicht, eine Frage, die bekanntlich zuerst von deBary bejaht, und vor allem von Brefeld verneint wurde, ist heute dank der Anwendung der modernen cytologischen Untersuchungsmethoden auf sie (zuerst von Harper 1895) wohl definitiv zugunsten der de Bary’schen Auffassung entschieden worden. Es kann nicht mehr Über Parthenogonesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 25 bezweifelt werden, daß unter den Ascomyceten, die ja eine sehr arten- und formenreiche Gruppe darstellen, eine sehr große Anzahl typische Sexualität besitzen. Zwar sind naturgemäß vorerst noch nicht sehr viele Genera untersucht worden, doch rechtfertigen die vorliegenden Untersuchungen die eben ausgesprochene Behauptung zur Genüge. Wir können nun selbstverständlich an dieser Stelle nicht eine ins einzelne gehende Übersicht über die verschiedenen Typen der Sexualität der Ascomyceten geben, sondern müssen in dieser Hinsicht auf die zusammenfassenden Darstellungen von Claußen (1906), Overton (1906), Lotsy (1907) und anderen verweisen. Hier muß nur als eins der wichtigsten und uns in erster Linie interessierenden Ergebnisse der modernen Ascomycetenforschung angeführt werden, dab nicht nur das Bestehen echter Amphimixis in dieser Pilzgruppe, sondern auch das von Apomixis als sichergestellt «elten muß. Die Zahl der apomiktischen Ascomyceten und Ascolichenen ist sogar wahrscheinlich ziemlich groß. Die wichtigsten der genauer unter- suchten Fälle sollen im folgenden kurz zusammengestellt werden, ohne daß übrigens unsere Zusammenstellung auf absolute Vollständie- keit Anspruch machte. Man kann annehmen, dab das Vorhandensein typischer Sexualität das Ursprüngliche bei den Ascomyceten war, sodaß also diejenigen Formen, bei denen sie heute nicht mehr oder nur in reduzierter Form nachweisbar ist, als abgeleitete zu gelten haben, als Arten also, die nicht von vornherein und jederzeit asexuell waren, die vielmehr die geschlechtliche Fortpflanzung zu gunsten einer TS eelhen Ver- mehrungsweise eingebüßt haben. Der Grad, bis zu dem dabei bei den verschiedenen Arten die Sexualorgane rudimentär geworden oder ganz verschwunden sind, ist ein sehr verschiedener; man kann eine Stufenleiter aufstellen, in der von Formen, bei denen die Sexual- organe noch anscheinend typisch ausgebildet, aber nicht mehr funk- tionsfähig sind, bis zu anderen, bei denen sie völlig verschwunden sind, alle Zwischenstufen vorhanden sind. Und es ist zu erwarten, daß die etwa noch vorhandenen Lücken durch die fortschreitende Forschung bald ausgefüllt werden. Die normale geschlechtliche Fortpflanzung besteht bei den Aseo- myceten bekanntlich darin, daß Antheridien und Oogonien (Ascogone, Carpogone) zur Ausbildung kommen, in denen männliche und weib- liche Kopulationszellen entstehen; durch deren Vereinigung bildet sich dann das Ascus erzeugende Organ. (Die Kernverschmelzung im Jugendlichen Ascus können wir nicht für einen sexuellen Vorgang ansehen; eine ausführliche Begründung dieser Ansicht würde hier zu weit führen. Man vergleiche übrigens Anm. 1, p. 7f) Es ist dabei für uns von nebensächlicher Bedeutung, ob die Antheridien Spermatien enthalten, die Carpogone dementsprechend eine Trichogyne 26 Hans Winkler. tragen, oder ob es die Ausbildung eines Befruchtungsschlauches den männlichen Elementen ermöglicht, zum Oogonium zu gelangen. Zu bemerken ist noch, daß die Befruchtungselemente einkernig, aber auch mehrkernig sein können, in welch letzterem Falle die männlichen und weiblichen Kerne entweder je paarweise miteinander verschmelzen oder aber bis auf je einen Kopulationskern degenerieren. +1 Fig. 5A. Sphaerotheca castagnei. 1. Oogonium und Antheridiumzweig mit je einem Kern. Antheridiumzweig noch nicht vom Mycelfaden abgetrennt. — 2. An- theridiumzelle von der Stielzelle abgetrennt. — 3. Zellwand zwischen Antheridium und Oogonium aufgelöst. Eikern und Antheridiumkern nebeneinander im Oogonium. — 4. Befruchtetes Oogonium mit der ersten Schicht Hüllfäden, die aus der Stielzelle entstanden sind. (Nach Harper 1895, Taf. 39, Fig. 1. 4, 7 und 10.) Joch. 32 Fig. 5B. Pyronema confluens. 1. Antheridium (a) und Ascogon (asc) im Längs- schnitt. Die Wand zwischen Antheridium und Trichogyne (tr) ist aufgelöst; die Triehogynkerne als desorganisierte Reste noch erkennbar. p hüllbildende Hyphen. — 2. Die Wandung zwischen der Trichogyne (tr) und dem Ascogon (asc) ist aufgelöst; die männlichen Kerne auf der Wanderung zum Ascogon. ah ascogene Hyphen. (Nach Harper 1900, Taf. 19, Fig. 10 und 15.) Von den apomiktischen Ascomyceten stehen nun den sexuell ge- bliebenen zweifellos am nächsten solche Arten, bei denen die Sexual- organe noch in typischer Ausbildung vorhanden sind, bei denen es aber nicht mehr zur eigentlichen Kopulation kommt. Hierher gehört - Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 27 8 p0g Polystigma rubrum (Pers.) DC, eine auf Prunus- Blättern schmarotzende Hypocreacee. Sie besitzt Carpogone mit Trichogynen und Spermogonien mit Spermatien. „An der Spitze dieser Trichogyne hat man öfters Spermatien kleben sehen, Kopulation wurde aber nie beobachtet. Nach verhältnismäßig langer Zeit sterben die Tricho- gynen ab und das Ascogon vergrößert seine Zellen, während die Peritheciumanlage überhaupt an Größe zunimmt. Dann tritt ein Ruhestadium ein, welches den ganzen Winter anhält. Auf den ab- gefallenen Blättern bildet im Frühjahr jede Ascogonzelle ascogene Hyphen, welche in üblicher Weise Asci bilden. Hier liegt also Parthenogenese vor“ (Lotsy 1907, p. 424). Wir werden dies Verhalten in der Tat als Parthenogenesis bezeichnen müssen, denn es entsteht ein Sporophyt (ascogene Hyphen und Asci) ohne Befruchtung aus dem Ei: ob aber somatische oder generative Parthenogenesis vorliegt, das läßt sich natürlich erst entscheiden, wenn die Kernverhältnisse durch cytologische Untersuchung zsenau bekannt geworden sind. Es ist übrigens auch die Möglichkeit im Auge zu behalten, dab eine Art pseudomiktischer Kernverschmelzung eingreift, wie bei der sich hier anschließenden von Fraser (1907) näher studierten Lachnea (Peziza) stercorea Pers. Auch bei diesem Pilz trägt das viel- kernige Ascogonium eine Trichogyne, die vier- bis sechszellig ist, und mit deren Endzelle gelegentlich ein ebenfalls mehrkerniges An- theridium verschmilzt. Da aber seine Kerne doch nicht in das Asco- gonium gelangen, und überdies die Antheridien häufig nicht gut aus- gebildet erscheinen, kann man in diesem Verhalten keinen normalen Sexualvorgang erblicken. Als Ersatz für die ausbleibende Befruchtung verschmelzen nun hier die Ascogonkerne paarweise unter sich, ein Vorgang, der an die von Vuillemin beschriebenen Kernfusionen in den Azygosporen von Entomophthora erinnert (vgl. p. 20), und den wir auch noch bei anderen nicht mehr typisch sexuellen Ascomy- ceten wiederfinden werden. Er ist nicht leicht zu deuten. Daß er als Ersatz für die aus- bleibende Befruchtung aufzufassen ist, erscheint zwar sicher, und auf den ersten Blick mag es als das Nächstliegende erscheinen, ihn als Parallelvorgang zur Pseudomixis mancher Farne (vgl. p. 59) anzu- sehen, wie dies auch Fraser (1908, p. 42) tut. Aber die beiden Vorgänge lassen sich doch unseres Erachtens nicht ohne weiteres miteinander vergleichen. Vor allem deshalb nicht, weil sich hier die entscheidenden Vorgänge innerhalb des weiblichen typisch gestalteten Organs abspielen, so daß wie bei der echten Parthenogenesis der Sporophyt aus der unbefruchteten (oder wenigstens nicht durch eine andere Keimzelle befruchteten) Eizelle hervorgeht, während bei der Pseudomixis nur rein vegetative, nicht als Keimzellen differenzierte Elemente beteiligt sind. Reine Parthenogenesis kann indessen auch 28 Hans Winkler. nicht vorliegen, da die Kernfusionen doch sicherlich sexueller Natur sind. So sagen denn auch Blackman und Fraser (1905, p. 362) von dem weiblichen Coenogameten der hierhergehörigen Ascomyceten, dab es „possesses a very striking property — the capacity of fertilize itself“. Da der Terminus Autogamie bereits in anderem Sinne ver- wendet wird, möchte ich vorschlagen, dies Verhalten als Partheno- mixis zu bezeichnen. Sie ist nur dort selbstverständlich möglich, wo die Eizelle vielkernig ist, und theoretisch ebenso wie für die weibliche auch für die männliche Keimzelle denkbar, so wie ja auch eine Parthenogenesis der Spermazelle möglich und wohl auch hie und da vorhanden ist. Die Parthenomixis ist keine echte Amphimixis, da für diese das Verschmelzen zweier Keimzellen erforderlich ist, und auch keine echte Parthenogenesis, da diese ohne Kernfusionen vor sich geht. Aber sie hat, wie auch im Terminus zum Ausdruck kommt, mit beiden Fortpflanzungsarten Gemeinsames: mit der Amphi- mixis die Kernverschmelzungen, mit der Parthenogenesis den Umstand, daß sich die morphologisch typisch gestaltete Eizelle spontan, ohne Einwirkung eines männlichen Elementes zum Sporophyten entwickelt. Nach analogen Vorgängen etwa bei höheren Pflanzen suchen zu wollen, wäre natürlich zwecklos, da die Parthenomixis ein Prozeb sui generis ist, der nur bei Organismen mit mehrkernigen Keimzellen verwirklicht sein kann, und der bei diesen wohl aufgetreten ist, weil eben die paarweise parthenomiktische Kernverschmelzung einen nahe- liegenden und verhältnismäßig einfachen Weg darstellt, die sonst nur durch amphimiktische oder pseudomiktische Kernverschmelzung er- reichbare Verdoppelung der Chromosomenzahl auf den für den Sporo- phyten normalen Status zu erzielen. In gewisser Hinsicht läßt sich die Parthenomixis auch als ein Übergangsstadium zur reinen Pseudomixis auffassen. Denn Pseudo- mixis würde vorliegen, wenn die Zelle des Gametophyten, die als Ausgangspunkt für den Sporophyten dient, und in der die Kern- fusionen stattfinden, sich äußerlich in nichts von benachbarten vege- tativen Zellen unterscheidet. Phylogenetisch wäre auch sie aber vielleicht als Ascogonzelle aufzufassen. Ein solcher Fall scheint bei Humaria rutilans Fries vorzuliegen, die von Fraser (1908) näher untersucht wurde. Hier werden gar keine Sexualorgane mehr ausgebildet, die ascogenen Hyphen gehen vielmehr aus Mycelzellen hervor, in denen sich beim Entwicklungsbeginn zahlreiche Kern- verschmelzungen auffinden lassen. Die miteinander fusionierenden Kerne entstammen aber nicht ausschließlich derselben von Anbeginn an multinukleären Mycelzelle, sondern gelegentlich auch einer Nach- barzelle, aus der sie übergewandert sind. Das ist also echte Pseudo- mixis im Sinne unserer Definition, und für die Auffassung, daß Parthenomixis dann, wenn das Ascogon auch äußerlich den Charakter Uber Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 29 einer weiblichen Sexualzelle völlig verliert, in Pseudomixis übergehen kann, spricht es gewiß, daß sich in der gleichen Gattung Humaria eine andere Art findet, Humaria granulata, die noch typisch partheno- miktisch ist (Blackman und Fraser 1905, vgl. p. 30). Es ist wahrscheinlich, dab sich von den Ascomyceten, bei denen sich die Bildung der ascogenen Hyphen nicht auf Sexualorgane zu- rückführen läßt, eine große Anzahl ebenso wie Humaria rutilans ver- hält, also pseudomiktisch ist. Möglich ist aber natürlich auch, dab Apoesamie vorliegt, daß also die Entstehung des Sporophyten — als solcher ist die Summe der ascogenen Hyphen ja stets aufzufassen, ganz gleichgültig, welche Chromosomenzahl ihre Kerne führen — ein- fach dadurch vor sich geht, dab eine vegetative Mycelzelle des Gameto- phyten ohne Kernverschmelzungen irgendwelcher Art zur ascogenen Hyphe wird. Propagation kann das natürlich nicht sein, da diese ja stets die gleichnamige Generation liefert. Ob nun Pseudomixis oder Apogamie bei diesen Ascomyceten ohne Sexualorgane vorliegt, kann natürlich in jedem einzelnen Falle nur die cytologische Unter- suchung entscheiden. Olaviceps, Cordiceps, Nectria, Pleospora, Teicho- spora, Teichosporella, Usnea, Xylarıa und viele andere Arten wären hier als der näheren Untersuchung bedürftige zu nennen. Die nächste Stufe der Reduktion ist die, dab zwar noch Anthe- ridien und Carpogone entstehen, daß den letzteren aber die Trichogyne fehlt. Dieser Fall scheint besonders unter den flechtenbildenden Ascomyceten verbreitet zu sein, wie zuerst von Fünfstück (1884) ge- funden wurde. Seine Ergebnisse sind von Baur (1904) bestätigt worden. Darnach finden sich bei den Flechtengattungen Peltigera, Peltidea, und Nephroma Spermatien und auch Carpogone, aber die letzteren tragen keine Trichogyne, und die ascogenen Hyphen entstehen also ohne Mitwirkung der männlichen Elemente. Übrigens stellt Nephroma schon einen Ubergang dar zu der nächsten Gruppe, indem bei ihr die Spermatienentwicklung schon unnormal verläuft. Das ist zwar bei Peltigera nicht der Fall, doch können hier die an sich nicht sehr zahlreichen Spermatien auch abgesehen vom Fehlen der Trichogyne nichts mit der Befruchtung zu tun haben, da bei dieser Gattung die Rinde bis zur Bildung der Asci über dem Apothecium geschlossen bleibt. Einzelheiten hinsichtlich der Kernverhältnisse sind auch hier noch völlig unbekannt. Als letzte Gruppe von Ascomyceten mit reduzierten Sexualorganen sind schließlich diejenigen Formen zusammenzufassen, bei denen die männlichen Organe völlig geschwunden und nur noch Ascogone vor- handen sind. Hier ist zunächst T’helebolus stercoreus Tode zu nennen, bei dem Ramlow (1906) konstatierte, daß Antheridien völlig fehlen, so daß also von einer normalen Befruchtung keine Rede sein kann. Das junge Ascogon ist wie die vegetativen Zellen des Mycels ein- 30 Hans Winkler. kernig, sein Kern teilt sich mehrfach, bis das Ascogon achtkernig ist, und dann tritt durch Querwandbildung eine Einteilung des Asco- oeons in Zellen ein, derart, dab eine von diesen Zellen zweikernig wird. Ausihr entwickelt sich der Ascus. Man muß dieses Verhalten wohl, wie das auch Lotsy (1907, p. 577) tut, als Parthenogenesis auffassen; fraglich bleibt aber, da Chromosomenzählungen nicht vor- senommen wurden und bei der Kleinheit der Kerne auch sehr schwer exakt anzustellen sein dürften, ob generative oder somatische Partheno- genesis vorliegt. Die zweite genauer untersuchte Form, die in diese Gruppe gehört, ist Humaria granulata Que&l, die von Blackman und Fraser (1905) untersucht worden ist. Sie ist ebenfalls durchaus antheridien- los, und trotzdem bildet ihr Ascogon regelmäßig ascogene Hyphen. Alle Zellen dieses Discomyceten, also auch das Ascogonium, sind viel- kernig, und da in dem jugendlichen Ascogonium Kernverschmelzungen beobachtet wurden, so haben wir es hier mit Parthenomixis in dem früher gekennzeichneten Sinne (vgl. p. 28) zu tun. Sehr wahrscheinlich wird sich bei fortschreitender Untersuchung die Zahl der sich an die besprochenen Arten anreihenden Formen noch sehr vermehren; bisher sind, soviel ich sehe, die einigermaßen genau untersuchten Species mit den von uns behandelten erschöpft. Groß ist. wie man sieht, und wie begreiflich ist, ihre Zahl noch nicht. Wir haben sie aus rein äußeren Zweckmäßigkeitsgründen eingeteilt in Gruppen je nach dem Grade der Reduktion, in dem sich die nicht mehr normal funktionierenden Sexualorgane befinden, und hätten nun als letzte Gruppe mit der weitestgehenden Reduktion diejenigen Arten zu besprechen, bei denen überhaupt keine Sexualorgane mehr zur Ausbildung kommen. Wir haben diese indessen schon im Anschluß an Humaria rutilans angeführt (vgl. p. 29), und da ausführlichere Untersuchungen über sie, die eine genaue Rubrizierung ermöglichten, noch ausstehen, so sei nur kurz darauf hingewiesen, daß in dieser Gruppe selbstverständlich Parthenogenesis und Parthenomixis aus- geschlossen sind und nur entweder Pseudomixis oder Apogamie mög- lich sind. Ehe wir die Ascomyceten verlassen, müssen wir noch Kurz auf die Spermatienkeimung eingehen, da sie vielleicht als „männliche Parthenogenesis“ anzusehen ist. Es gelang bekanntlich Moeller (1887 und 1888), die Spermatien einiger Flechten (Arten von Bella, Opegrapha, Calicium und Collema) in Nährlösung zum Keimen zu bringen. Er schloß daraus, daß sie nicht als männliche Keimzellen, sondern als Pyknosporen zu bezeichnen wären. Aber dieser Schluß ist durchaus nicht zwingend. Denn erstens ist, worauf Baur (1901, p. 329) mit Recht hinweist. das kümmerliche Auswachsen der Collema-Spermatien zu einem kurzen Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 31 verzweigten Schlauche kaum als Keimen zu bezeichnen, zweitens und vor allem aber beweist, wie schon mehrfach bemerkt wurde, das Keimen eines Spermatiums zu einem anscheinend normalen Thallus nichts gegen die Keimzellnatur des betreffenden Spermatiums, sondern tut höchstens seine Befähigung zu parthenogenetischer Entwicklung dar. Diejenigen Ascomyceten-Spermatien, die unter gewissen Kultur- bedingungen für sich zu einem Thallus auswachsen können, würden also Beispiele für die Möglichkeit einer Parthenogenesis auch der männlichen Keimzelle liefern, wie sie z. B. bei Ee ocarpus unter den Algen vorhanden ist. Die Untersuchungen darüber verdienten wohl, bei der Seltenheit und der theoretischen Wichtigkeit der Erscheinung, neu aufgenommen zu werden. — Was nun endlich die Basidiomyceten anbelangt, so sind die Verhältnisse bei ihnen doch noch zu wenig geklärt, um eine einiger- maßen sichere Deutung der bei ihnen vorkommenden Kernverschmel- zungen zu erlauben. Am wahrscheinlichsten erscheint es bei dem eegenwärtigen Stand unserer Kenntnisse wohl, dab sie als Pseudo- mixis anzusehen ist. Doch soll, ehe nicht mehr Formen genau unter- sucht sind, hier auf eine nähere Diskussion verzichtet und auf die Erörterungen von Lotsy (1907, p. 628ff.) verwiesen werden. G. Moose. Unter den Bryophyten sind bisher noch keine Fälle von Partheno- senesis und Apogamie sichergestellt worden. Die einzige mir bekannt gewordene Angabe, die sich auf die Parthenogenesis der Lebermoose bezieht, rührt von Dachnowski (1907, p. 283) her, der zunächst für Marchantia polymorpha erwies, daß natürliche, spontane Partheno- genesis bei ihr nicht vorkommt. Über seine Versuche, bei dieser Species experimentell künstliche Parthenogenesis hervorzurufen, be- richtet er: „In vereinzelten Fällen wurde diese Form der ungeschlecht- lichen Vermehrung bis zu einem gewissen Stadium künstlich erzeugt. Doch die bisherigen Beobachtungen sind so zweifelhaft, die Einwirkung der benutzten Nährlösungen war so verschieden, daß die Vermehrung durch natürliche Parthenogenese noch nicht konstatiert ist.“ Bei Anthoceros laevis hat Lang (1901) Anfänge einer aposporen Entstehung von Gametophytengewebe aus Sporogonzellen beobachtet. Da Aposporie und Apogamie oder Parthenogenesis häufig miteinander verknüpft sind, wäre es nicht undenkbar, daß die Fortsetzung solcher Versuche zur Entdeckung einer der beiden Apomixis-Arten auch bei Lebermoosen führen könnte. e Hans Winkler. os DD Laubmoose. Für Laubmoose liegt die folgende Angabe von Kerner (1891, p. 460) vor: „Bei den Moosen ist Parthenogenese eine nichts weniger als seltene Erscheinung .... Es gibt mehrere Arten, von welchen in einer bestimmten Gegend nur Exemplare mit Fruchtanlagen, in einer anderen, und zwar oft Hunderte von Meilen entfernt, nur Exemplare mit Antheridien, vorkommen. Solche Arten sind z. B. Paludella somarrosa, welches Moos in Nordtirol nur mit Antheridien, in Böhmen nur mit Fruchtanlagen vorkommt, Grimmia Hartmanni, welches man in den Alpen mit Antheridien, in den Karpathen mit Fruchtanlagen findet. Neckera Besseri, Aulacomium turgidum, Bryum alpınum und Diuwvalö, Didymodon ruber, Barbula recurvifolia, Amphoridium Mougotii, Mnium insigne, Pterogonium gracile, Hypnum rugosum, Thuwidium abietinum sind noch einige weitere Beispiele, die hier eingehender zu behandeln der Raum nicht gestattet. Es ist unmöglich, dab die Fruchtanlage eines in den Karpathen wachsenden Moosrasens durch die Spermato- zoiden aus den Antheridien eines in den Alpen wachsenden Moos- rasens befruchtet werde, und wenn daher dennoch Früchte aus den Fruchtanlagen hervorgehen, so kann das nur auf dem Wege der Parthenogenese geschehen. Allerdings sind bei allen obengenannten Moosen reife Früchte selten; aber genug an dem, sie kommen vor und zwar unter Verhältnissen, wo mit Bestimmtheit gesagt werden kann, daß eine Befruchtung nicht vorhergegangen ist.“ Diese Angaben von Kerner, die er unverändert auch in die zweite, 1896 erschienene Auflage seines Werkes übernommen hat, können aber nicht als genügend begründet angesehen werden. Es ist zunächst nicht ausgeschlossen, daß selbst bei Arten mit lokal getrennten Geschlechtern regelrechte Befruchtung erfolgen kann, da Insekten als Überträger von Spermatozoiden dienen können (Ruh- land 1900, p. 219). Ferner ist bei Laubmoosen wie bei höheren Pflanzen „das Auftreten einzelner Zwitterblüten bei ein- oder zwei- häusigen Arten gar nicht selten“ (Limpricht 1890, p. 37), und. es müßte also, ehe von den citierten Arten mit Sicherheit behauptet werden könne, sie seien unter Umständen parthenogenetisch, erst sicher nachgewiesen sein, daß bei ihnen Zwitterblüten niemals vor- kommen. Ihr verhältnismäßig sehr seltenes Fruktifizieren spricht aber gerade dafür, daß dies doch der Fall ist. Beweisend würden unter allen Umständen erst sorgfältig ausgeführte Kulturversuche sein, und solange solche mit positivem Erfolg nicht vorliegen, müssen trotz Kerner’s Angaben die Laubmoose bis auf weiteres für Gewächse gelten, bei denen weder habituelle noch fakultative Parthenogenesis vorkommt. Auch Apogamie, also das Entstehen eines Sporogons aus Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 33 irgendeiner vegetativen Zelle des beblätterten Moospflänzchens, ist nie beobachtet worden. Näher zu untersuchen ist noch das Verhalten apospor entstandener Laubmoose. Durch Pringsheim (1878) und Stahl (1876) wurde gezeigt, daß isolierte Sporophytenfragmente verschiedener Laubmoose (Hypnum serpens und cupressiforme, sowie Bryum caespitosum nach Pringsheim, Ceratodon purpureus nach Stahl) aus vegetativen Zellen des Sporo- phytengewebes Protonema bilden können, an dem in der üblichen Weise beblätterte Moospflänzchen, also Gametophyten entstehen. Da sie von diploidehromosomigen Mutterzellen abstammen, so erhebt sich die Frage, ob bei ihrer Anlage oder im Verlaufe ihrer Entwicklung vor der Bildung der Keimzellen eine Reduktionsteilung eingeschoben wird, oder ob sie durchgehends in allen Zellen, also auch in Ei und Spermatozoiden, die diploide Chromosomenzahl beibehalten. Nach den Befunden von Farmer und Dieky (1907) bei aposporen Farnen ist die letztere Möglichkeit nicht von der Hand zu weisen. Durch die neuen Untersuchungen von El. und Em. Marchal (1907) wird es sogar wahrscheinlich, daß die apospor entstandenen Moos-Gametophyten in ihren Zellen Kerne mit der unreduzierten Chromosomenzahl führen. Den beiden genannten Autoren gelang es zum ersten Male, apospor entstandene Moospflänzchen bis zur Ge- schlechtsreife aufzuziehen. Schon Correns (1899) hatte als erster nach Pringsheim und Stahl das versucht, bei Experimenten mit zahlreichen Moosen aber nur aus Seten von Amblystegium serpens Protonema und an diesem Pflänzchen erhalten, über deren weiteres Ver- halten er aber keine Angaben macht. Ebensowenig gibt Brizi (1892) Näheres an über die an sporophytenbürtigem Protonema entstandenen Moospflänzchen, die er an einer atrophischen Kapsel von Funarsa hygrometrica am natürlichen Standorte beobachtete EI. und Em. Marchal gelang es nun, unter gewissen Kulturbedingungen eine ganze Reihe von Laubmoosen zur Aposporie zu veranlassen (Amdly- stegium serpens Sch. und A. subtile Sch.; Barbula convoluta Hedw. und B. muralis Timm.; Bartramia pomiformis Hedw.; Brachythecium rutabulum Sch.; Bryum argenteum 1. B. caespititiunm L. und B. ca- pillare L.; Dieranoweisia cirrata Sch.; Funaria hygrometrica Hedw.; Mnium hornum L.; Plagiothecium' denticulatum Brid.: Pohlia nutans Lindb.). Ausführlich beschrieben werden die Versuche für Dryum_ caespi- thtium, B. argenteum und Mnium hornum, und es geht daraus hervor, daß bei diesen an sich streng diöcischen Moosen die apospor aus Seten oder zerschnittenen Kapseln durch Vermittlung von Protonema hervorgegangenen Gametophyten hermaphrodit waren. Bei asexueller Vermehrung dieser Pflänzchen durch Stecklinge wird die bisexuelle 3 24 Hans Winkler, Form beibehalten. Ob nun hier die Spermatozoen und die Eier auch diploid sind, und ob inzwischen eine Verschmelzung erfolgt und mög- lich ist, oder ob etwa schon bei dem Beginne der aposporen Regene- ration eine Reduktionsteilung stattfindet, ist noch näher zu unter- suchen. Doch spricht die Bisexualität der Blüten sicherlich für das Vorhandensein der diploiden Chromosomenzahl. Auch die Eier würden dann also diploid sein, und damit wären sie nach der Ansicht von Strasburger entwicklungsfähig, und man müßte erwarten, dab sie sich parthenogenetisch zu Sporophyten entwickelten. Nach den Be- richten von Marchal, soweit sie bisher vorliegen, scheint das aber nicht der Fall zu sein. Man wird jedenfalls von dem Fortgange dieser Untersuchungen wichtige Aufschlüsse über manche der uns hier speziell interessierenden Fragen erwarten dürfen. D. Farne. Seit Farlow (1874) zum ersten Male nachwies, dab bei einem Farn (Pteris eretica) die Keimpflanze an dem Prothallium nicht aus der befruchteten Eizelle, sondern durch vegetative Sprossung entsteht, wurde dieser von de Bary (1879) Apogamie genannte Vorgang oft untersucht und sein Vorkommen bei zahlreichen Farnen festgestellt. (Man vergleiche die Zusammenstellungen bei Sadebeck (1898, p. 34), Druery (1900, p.200) u. A.) Aber erst die neuesten Untersuchungen haben mit Hilfe der cytologischen Methoden festgestellt, dab die „Apogamie“ der Farne kein einheitlicher, bei allen Farnen in gleicher Weise vor sich gehender Prozeß ist, sondern dab sie mehrere nicht unwesentlich voneinander verschiedene und daher auch voneinander zu unterscheidende Vorgänge umfaßt. Wenn die Keimpflanze am Prothallium bei irgendeinem Farn nicht wie üblich aus der befruchteten Eizelle hervorgeht, so sind theoretisch drei Möglichkeiten andersartiger Entstehung denkbar: erstens könnte sie aus der unbefruchteten Eizelle sich ent- wickeln, was Parthenogenesis wäre; zweitens aus einer oder mehreren normalen Prothalliumzellen durch unmittelbares Aussprossen, was Apogamie wäre; und drittens durch das Aussprossen von Prothallium- zellen, deren Kerne je mit einem aus der Nachbarzelle herüber- sewanderten Kern verschmolzen sind. was Pseudomixis wäre. Alle drei Fälle kommen vor; welcher von ihnen jeweils vorliegt, kann im allgemeinen für jeden einzelnen Fall nur durch die cytologische Untersuchung entschieden werden. Der so genau untersuchten Fälle sind es aber begreiflicherweise vorerst nur wenige, und diese werden im folgenden Kapitel an den ihnen gemäß unseren Definitionen zu- kommenden Stellen Erwähnung finden. Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 35 Hier sei nur von der großen Schar von Farnen, deren „Apogamie“ bekannt, aber noch in den Einzelheiten näher zu erforschen ist, be- merkt, daß echte Parthenogenesis kaum oder nur selten vorkommen dürfte; meistens dürfte es sich um Pseudomixis oder somatische resp. generative Apogamie handeln. Das ist insofern von theoretischer Be- deutung, als der Umstand, daß die Eizelle so selten zur apomiktischen Embryobildung herangezogen wird, darauf hinweist, dab zwischen ihr und den anderen Prothalliumzellen trotz der in ihnen allen gleichen Chromosomenzahl wesentliche Unterschiede bestehen, eine Schluß- folgerung, auf die wir später zurückkommen werden. Über die Ursachen der apogamen oder pseudomiktischen Keim- pflanzenbildung an Farnprothallien ist noch nichts Sicheres bekannt. Es ist nicht unmöglich, daß äußere Faktoren in manchen Fällen eine Rolle dabei spielen; in vielen anderen Fällen aber ist die Apogamie oder Pseudomixis zweifellos habituell und tritt unter allen Umständen ein. Auch direkte korrelative Beziehungen zum Ausbleiben der Be- fruchtung, etwa derart, daß beim Nichtstattfinden der Befruchtung als Ersatz auch bei sonst sexuellen Arten Apogamie oder Pseudomixis einträte, sind offenbar nicht vorhanden: werden die Eier in den Archegonien eines Farnes alle nicht befruchtet, so geht das ganze Prothallium zugrunde oder bildet höchstens propagative Wucherungen, wie z. B. bei Pilularia von Arcangeli (1876) experimentell fest- gestellt wurde. Daß auch bei Eusporangiaten vielleicht Apogamie vorkommen kann, läßt sich auf Grund einer Beobachtung von Jeffrey (1896, p. 284) an Botrychium virginianum vermuten. Die zuerst von Göbel (1879) beobachtete „Apogamie“ bei Zsoetes ist ein reiner Propagationsvorgang: es handelt sich um blattbürtige Adventivsprosse des Sporophyten, die an derselben Stelle entspringen, wo sonst die Sporangien entstehen, und die unmittelbar wieder Sporo- phytenpflänzchen liefern. E. Gymnospermen. Die früheren Angaben über Parthenogenesis bei Cycadeen haben sich alle als irrtümlich erwiesen. Veranlaßt war der Irrtum durch ein bei manchen Cycadeen (z. B. Encephalartos, Oeratozamia u. a.) stark ausgebildetes Fruchtungsvermögen. Man vergleiche über die ganze Frage vor allem Regel (1859, p. 30 ff.). Von den Coniferen kann man wohl auf Grund der sehr zahl- reichen über sie vorhandenen Untersuchungen und Beobachtungen hehaupten, daß sie ausnahmslos befruchtungsbedürftig und wahrschein- lich auch nicht zu fakultativer Parthenogenesis oder Apogamie be- 36 Hans Winkler. fühiet sind. Die einzige mir bekannte gegenteilige Angabe bezieht sich auf Taxus baccata, von dem Kirchner (1904a, p. 78) angibt: „Die Eibe besitzt ein Fruchtungsvermögen, das bisher noch nicht bemerkt zu sein scheint, sich aber an einem in der Nähe von Sirmaringen, zwischen Bingen und Billafingen, ganz isoliert stehenden weiblichen Baume alljährlich beobachten läßt. Ein kleiner Teil der Samenanlagen dieses Baumes wächst ohne Bestäubung zu tauben Samen heran, welche keinen Samenmantel besitzen, die (Gestalt einer vergrößerten Samenanlage zeigen, 4—5 mm dick, und mit einer festen braunen Samenschale versehen sind, aber inwendig nur einige haut- artig zusammengetrocknete Gewebereste aufweisen; andere entwickeln einen Samenmantel und enthalten ein Nährgewebe, bisweilen sogar einen verkümmerten Embryo.“!) Das wären also Ansätze zu echter Parthenogenesis. Jedenfalls aber sind nicht alle weiblichen Eiben dazu befähigt, da mir selbst mehrere ebenfalls völlig isoliert stehende weibliche Stöcke bekannt sind, die die von Kirchner beobachtete Erscheinung niemals zeigen. Für die Gnetaceen endlich liegt eine Angabe von Lotsy (1903) vor, wonach bei @netum ula Brongn. Parthenogenesis wahr- scheinlich ist. Lotsy gründet seine Vermutung darauf, daß die Zahl der Embryonen, die zunächst — später entwickelt sich vermutlich nur einer bis zur Reife — bei @netum ula entstehen, sehr grob ist. Würden nun alle diese Embryonen infolge je eines Befruchtungs- vorganges entstehen, so müßte die Zahl der eingedrungenen Pollen- schläuche eine sehr hohe sein. Es gelang aber nie, auch nur einen einzigen Pollenschlauch zu sehen. Natürlich bedarf diese Angabe, ehe sie als gesichert gelten kann, noch einer eingehenderen Nach- prüfung. Bei Gnetum gnemon ist jedenfalls Befruchtung notwendig, woraus freilich keine Rückschlüsse auf Gnetum wla zu ziehen sind, da sich in dieser Hinsicht ja auch sonst nahe verwandte Arten durch- aus verschieden verhalten (Thalietrum, Antennaria). F. Angiospermen.’) Monoecotyledonen. Pandanaceae. Pandanus. Über eine vielleicht bei Pandanus vorhandene Parthenogenesis äußert sich der letzte Monograph der Gattung, Warburg (1900, p. 17) folgendermaßen: „Es sollen übrigens die !) Von mir gesperrt. W. 2) In der Anordnung der Familien folge ich Engler (1904). Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 37 Früchte von Pandanus dubius nach Kurz auch parthenogenetisch vollständig keimfähige Samen erzeugen, und Solms hält es auch bei anderen Arten für wahrscheinlich, daß adventive Embryonen erzeugt werden; bei P. pygmaeus glaubt er vielleicht darauf hindeutende Er- scheinungen beobachtet zu haben.“ Da letztere Art nicht selten in Gewächshäusern kultiviert wird, wird hoffentlich die wünschenswerte nähere Untersuchung nicht lange auf sich warten lassen. Auch in Buitenzorg würde sich unschwer an verschiedenen Species die Sache entscheiden lassen. Es ist dabei aber zu beachten, daß manche Pandanus-Arten, so z. B. P. furcatus nach Carriere (1881) weitgehend parthenokarp sind. Triuridaceae. Sciaphila. Wie Poulsen (1906) vermutet, bildet sich bei Sciaphila nana Bl. der Keim ohne Befruchtung, da Pollenschläuche in den Eiern, keimende Pollenkörner auf den Narben nnd leitendes Zellgewebe im Griffel fehlen. (Da mir die Arbeit im Original unzu- gänglich ist, eitiere ich nach einem kurzen Referat in Engler’s Jahrb., Bd. 38, 1907, Literatur, p. 49.) Araceae. In seinen cytologischen Studien über die Fortpflanzungsverhält- nisse der Araceen macht Campbell (1905) darauf aufmerksam, dab die Struktur des Embryosackes bei den Araceen in vielen Fällen von dem typischen Verhalten der Angiospermen abweicht. Gesunde Pollen- körner sind selten, Befruchtungsstadien lassen sich nur sehr schwierig auffinden, und doch werden in sehr vielen Fällen gute Samen aus- gebildet. Es mag also vielleicht hier und da Parthenogenesis oder Apogamie vorliegen. Bromeliaceae. Billbergia. Für Billbergia vittat« Brongn. führt Focke (1881, p. 526) einen typischen Fall von Pseudogamie an. Diese Art, „die im Gewächshause spontan keine Samen bringt, wurde erfolgreich mit Pollen von B. pallescens ©. Koch bestäubt. Aus den erhaltenen Samen ging aber kein Bastard, sondern einfach die BD. vittata hervor. Belg. hort. 1875, p. 120“. Liliaceae. Dasylirion. Das mexikanische Dasylirion acrotrichum Zucec. blühte in einem rein weiblichen Exemplar 1904 zum ersten Male im Utrechter botanischen Garten, wobei von Went und Blaauw (1905) 38 Hans Winkler. beobachtet wurde, daß, obwohl männliche Blüten sicher nicht vor- handen waren, die Fruchtknoten von 10—40 Proz. der Blüten zu schwellen begannen. Da auch in den angeschwollenen Fruchtknoten sich je eins der drei Ovula vergrößerte, wurde auf Apomixis unter- sucht. Als Resultat ergab sich, dab in drei Ovulis an dem Mikro- pylenende der Makrospore im Desorganisieren begriffene Zellkörper vorhanden waren, die Went und Blaauw als Embryonen deuten möchten. Endosperm fand sich in diesen mbryoführenden Makro- sporen nicht, dagegen wurde es in zehn anderen Ovulis im Embryo- sack in verschiedenen Entwicklungsstadien gefunden; in diesen endo- spermerfüllten Makrosporen fehlte nun aber der Embryo. Näheres ließ sich bisher wegen Materialmangel nicht feststellen. Es kann übrigens nicht als ausgeschlossen bezeichnet werden, dab wir es hier auch nur mit einem Ansatz zur Adventivembryobildung zu tun haben, wie sie innerhalb der Familie der Liliaceen bekanntlich bei Hosta coerulea und Nothoscordon fragrans besteht (Strasburger 1878) und nach Furlani (1905) auch bei Colehieum autumnale L. vorkommen soll. Nur ist freilich zu bedenken, daß bei Hosta wie bei Nothoscordon die Bestäubung und Befruchtung des Eies zur Auslösung der Adventiv- embryobildung erforderlich sind.') Lilium. Focke (1881, p. 526) führt verschiedene Fälle von „Pseudogamie“ innerhalb der Gattung Lilium an, d. h. des Entstehens von Nachkommen mit rein mütterlichen Eigenschaften infolge einer Bastardierung, das nach Focke auf einer Auslösung von Partheno- genesis durch die Fremdbestäubung beruht. Auf Grund neuerer Er- fahrungen ist nun zwar auch eine andere Deutung des Verhaltens dieser „einseitigen Bastarde“ (de Vries 1903, p. 30) möglich; doch sei der Vollständigkeit wegen die Angabe Focke’s hier wiedergegeben: „Lilium superbum Lam. wurde von Fr. Parkman mit Pollen von acht anderen Arten bestäubt, nachdem die Blumen in der Knospe castrirt waren. Es entstanden wohlgebildete Früchte, in welchen bald keimfähige Samen in größerer oder geringerer Zahl vorhanden waren, bald nicht. Aus den Samen wurde reines Z. superbum Lam. erhalten. Gard. Chron. (new ser.) IX, p. 19. — Das typische Z. long?- florum Thbg. bringt in Amerika fast niemals Früchte, wohl aber die var. takesima. Durch Bestäubung dieser Varietät mit Pollen von L. speciosum Thbg. und L. auratum Lind]. wurden von Fr. Park- man Früchte mit Samen erhalten, aus denen die mütterliche Stamm- pflanze hervorging, aber mit kleinen verbildeten, braunen (statt gelben) Antheren. Gard. Chron. (new ser.) IX, p. 19. — L. speciosum Thbg. ? '") Dıe Pflanze blühte im Winter 1907/8 im Tübinger botanischen Garten. Bei der Untersuchung zahlreicher Blüten fand ich aber nur weitgehende Parthenokarpie: die Samenknospen vertrockneten ausnahmslos nach vorübergehender Schwellung. Uber Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 39 > auratum Lindl. & brachte wenig Samen, aus denen Fr. Parkman jedoch 50 Pflanzen erzog. Darunter war ein wirklicher Bastard; die anderen Exemplare unterschieden sich nur durch gefleckte Stengel und geringere Fruchtbarkeit von Z. speciosum. Wieder mit Pollen von L. auratum befruchtet, lieferten sie acht bis zehn Pflanzen, darunter nur einen Bastard. Gard. Chron. l. c.; Asa Gray in Amer. Journ., ESELAIN NV sprdal Amaryllidaceae. Hippeastrum. Bei verschiedenen Arten der Gattung Hippe- astrum soll nach einer Mitteilung von Bonavia (1890), der wohl wenig Gewicht beizulegen ist, Parthenogenesis vorkommen. Hymenocallis. Focke (1881, p. 526) erwähnt einen Fall von Pseudogamie bei Aymenocallıs amoena Hrbt. var. princeps Hrbt., der aber auf so ungenügenden Angaben beruht, daß wir ihn übergehen wollen. Zephyranthes. Bei Zephyranthes sollen nach Worsley (1906) „faux hybrides“ möglich sein, da er „in den Nachkommen einer Kreuzung von 3 Hippeastrum mit 2 Habranthus oder Zephyranthes bei 30 Kreuzungen in sieben Generationen nie einen Einfluß des Vatersesah (Tischler 19087p.109, Anm: I) Orchidaceae. Die Orchideen gehören zu den Familien, bei denen „faux hybrides“ im Sinne Millardet’s vorkommen, Bastarde also, die in allen ihren Eigenschaften durchaus nur dem einen Elter gleichen. Da nun für diese eine durch dıe Bestäubung ausgelöste Parthenogenesis als Er- klärung der ausschließlichen Ähnlichkeit mit der Mutter angenommen worden ist, müssen wir die falschen Hybriden an dieser Stelle er- wähnen. Es war Hurst (1899, p. 55), der als erster!) die Hypothese aufstellte, der ausschließliche Besitz rein mütterlicher Eigenschaften bei diesen Pflanzen sei „the result of a kind of parthenogenesis, the pollen probably not having the power to fertilise the egg-cells in the ordinary way, but exerting sufficient influence to cause them to start growth“. Die für die Orchideen vorliegenden Tatsachen werden von Hurst (1903, p. 227) folgendermaßen zusammengefaßt: Es handelt sich dabei fast ausschließlich um „the various erosses that have been attempted by expert hybridists at different times and ') Es muß übrigens darauf hingewiesen werden, daß bereits 1890 R. A. Rolfe (Gard. Chron.. 3. Ser., Bd. 8, p. 361) angesichts der Tatsache, daß die Kreuzung von Zygopetalum Mackayi 2 mit Odontoglossum spec. 5' reine Zygopetalum-Nachkommen- schaft ergab, die Hypothese aussprach, es möge wohl durch die Bestäubung partheno- genetische Entwicklung des Zygopetalum-Eies ausgelöst werden. 40 Hans Winkler. in different countries, between Zygopetalum and several more or less remote genera, with the result that all the offspring have proved to be Zygopetalum pure and simple. Altogether more than 400 seed- lings have been raised. 'T'he seed-parent in each case was Zygopetahım Mackayi (the reserve crosses being unsuccessful). The pollen used was from Odontoglossum Pescatorei, ©. crispum, ©. grande, ©. bietonense, Oneidium tigrinum, Lycaste Skinneri, Laelia anceps, Calanthe vestita and Vanda caerulea. All the 400 seedlings raised from these matings proved to be exactly like the seed-parent, Z. Mackayi. It is inter- esting to note, however, that the individuals raised from the same capsule varied in size and colour of the flowers in the same way that the seed-parent species does in its native habitat. In other words, the „false hybrids“ behaved just as if they had been raised from self-fertilised seeds; but, as I showed in 1898. self- fertilisation, direct or indirect, was impossible in these cases, as the pollinia of the seed-parents were all carefully removed, before the crosses were made. Apart from this, too, the peculiar structure of these Orchids makes self-fertilisation impracticable. as Darwin has well shown. Nor is it apparently a case of Mendelian dominance, for in the second generation (F2) the characters of the seed-parent are again repeated pure and simple, even when the „false hybrid“ is re-mated with the supposed recessive. This experiment was carried out by Mr. MeWilliam, by re-mating one of the F1 „false hybrids“ (Z. Mackayi 2» L. anceps) with pollen of L. anceps alba, and the result was still Z. Mackayi pure and simple. It seems clear, therefore, that we have in these Zygopetalum seedlings, „false hybrids“, comparable to the original ones of Mil- lardet (1894) in Fragaria. It may be noted that all the „false hybrids“ in Orchids so far are maternal in all characters, as were the majority of Millardet’s, and also Bateson and Saunder’s Mat- thiola. Other experiments, however, show that „false hybrids“ may oceur that are paternal in all characters, as ina few of Millardet’s Fragaria and de Vries Oenothera. Whether all these types of „false hybrids“ have a common ex- planation is difficult to say. but so far as the Zygopetalum series is concerned, in 1900 I suggested that the stimulus of fertilisation might induce a kind of parthenogensis, without actual union of the sexual elements, causing the „false hybrids“ to resemble the seed-parent in all characters“. Diese Ansicht von Hurst, die ja in der Tat eine sehr nahe- liegende und plausible Erklärung für das eigentümliche Verhalten der Zygopetalum-,„Bastarde“ darstellt, und die auch von vielen anderen Forschern geteilt wird, bedarf natürlich noch der Bestätigung durch die cytologische Untersuchung, die sehr erwünscht wäre. Was sie Uber Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 41 ergeben wird, läßt sich nicht voraussehen, da hier verschiedene Mög- lichkeiten denkbar sind. Es wäre nämlich erstens denkbar, dab durch die Bestäubung, ähnlich etwa wie bei Citrus, nur Adventivembryobildung ausgelöst würde. Zweitens wäre möglich, daß in der Tat durch die Bestäubung das Ei, ohne daß irgendwie eine sexuelle Verschmelzung stattfände, zur Entwicklung angeregt würde; dann läge der Hypothese Hurst’s entsprechend Parthenogenesis vor, und es wäre in diesem Falle be- sonders wichtig, die Zahlenverhältnisse der Chromosomen genau fest- zustellen. Drittens endlich wäre aber auch nicht ausgeschlossen, daß eine äußerlich durchaus normal erscheinende Verschmelzung der beiden Keimzellen vor sich ginge, so daß die Kerne des falschen Hybriden zur Hälfte mütterliche, zur Hälfte väterliche Chromosomen besäßen, ohne daß aber die väterlichen Chromosomen ihre Eigenschaften zur Geltung bringen könnten. Die letztere Möglichkeit ist auf Grund der Ergebnisse von Godlewski jun. (1906) bei seinen Bastardierungs- versuchen zwischen Echiniden und Crinoiden in Betracht zu ziehen, durch die Bastardlarven mit rein mütterlichen Charakteren erhalten wurden, obwohl die Verschmelzung der beiden Keimzellen und ihrer Kerne in typischer Weise erfolgt war und sich auch die Furchungs- kerne durchaus normal verhielten. Der wichtige Versuch von Me William zeigt jedenfalls, daß zum mindesten die falschen Zygopetalum-Hybriden nicht durch die einfache Annahme zu erklären sind, daß bei ihnen einfach sämtliche mütterlichen Anlagen dominierend, sämtliche väterlichen rezessiv seien. So bleibt nur eine der drei eben erörterten Erklärungsmöglich- keiten übrig, von denen wohl die erste die unwahrscheinlichste ist, da Adventivembryobildung so gut wie ausnahmslos mit Polyembryonie verknüpft ist, diese aber bei Zygopetalum offenbar fehlt. Dicotyledonen. Moraceae. Morus. Nach einer Angabe von Buysman (1892) trägt auf der Insel Walcheron ein sehr altes Exemplar von Morus nigra L. all- jährlich reichlich Früchte, obwohl auf dem ganzen Baum keine männ- lichen Blüten vorhanden sind und auf der ganzen Insel kein männ- licher Baum steht. Vielleicht handelt es sich hier nur um eine sonst freilich bei Morus wohl nicht beobachtete Parthenokarpie. Oannabis. Der Hanf, Cannabis sativa L., gehörte früher seit den ersten Versuchen Spallanzani’s (1785) bis zu den sorg- fältigen Kontrollversuchen Regel’s (1859) zu denjenigen Pflanzen, mit denen die meisten, angeblich die Parthenogenesis beweisenden Versuche angestellt wurden. Aber erst Regel’s Experimente halten 42 Hans Winkler. der Kritik stand, und sie waren durchaus negativ. Trotzdem aber bezeichnet es neuerdings wieder Kirchner (1905. p. LIV), ohne sich allerdings ausdrücklich auf eigne Versuche zu beziehen, als „nicht ausgeschlossen, daß die schon früher beim Hanf beobachtete Samen- bildung ohne nachweisbare Befruchtung zum Teil auf Parthenogenesis beruht“. Bei der Nachuntersuchung ist zu beachten, daß Zinger (1898, p. 235) die Bestäubung beim Hanf direkt beobachtet und den Weg des Pollenschlauchs von der Narbe bis zum Embryosack ver- folgt hat. Günstigstenfalls handelt es sich also hier entweder nur um fakultative Parthenogenesis, oder aber es gibt befruchtungsbedürftige und apomiktisch gewordene Rassen. Humulus. Ganz das gleiche wie für den Hanf gilt auch für den Hopfen, Humnulus lupulus L. Auch für ihn bezeichnet Kirchner (1905, p. LIV) die Parthenogenesis als „nicht ausgeschlossen“, obwohl die älteren Angaben darüber durchaus nicht beweisend sind und Zinger (l.c.) auch beim Hopfen das Eindringen des Pollenschlauches direkt konstatiert hat. Auch Kerner (1896, p. 419) will an isolierten und nach seiner Ansicht sicher unbestäubten weiblichen Hopfenstöcken im tiroler Gschnitztale alljährlich reichlichen Samenansatz beobachtet haben, und Wettstein (1907, p. 225) bemerkt, bei Humulus sei „gelegentliche Parthenogenese wahrscheinlich“. Eine genaue kritische und endgültige Untersuchung der Fortpflanzungsverhältnisse von Hopfen und Hanf ist darnach jedenfalls dringend erwünscht, wobei auch die zahlreichen verstreuten Angaben der Praktiker über den Einfluß der Bestäubung auf die Ausbildung des Hopfenzäpfchens zu beachten wären. Ficus. Die merkwürdigen Bestäubungsverhältnisse der Gattung Ficus haben diese von jeher zu einem bevorzugten Untersuchungs- obiekt gemacht. Uns interessieren an dieser Stelle natürlich nur die- jenigen Angaben, die sich mit der angeblichen apomiktischen Samen- bildung bei einigen Ficus-Arten beschäftigen. Ficus carica L. Unsere Kenntnisse über die seinerzeit be- sonders von Gasparrini (1846) behauptete Parthenogenesis des kultivierten Feigenbaumes wurde noch 1882 von Solms (1882, p. 22) in den Satz zusammengefaßt: „Zweifelhaft bleibt es, ob der Feigen- baum etwa imstande, den Embryo seines Samens eventuell auf parthenogenetischem Wege zur Entwickelung zu bringen“. Doch neigt Solms selbst zur Annahme, daß nur rite befruchtete Blüten Samen ansetzen könnten. Die spätere Forschung hat ihm recht gegeben: es wurde vornehmlich durch Eisen (1896) und neuerdings durch Longo (1905) nachgewiesen, daß in der Tat bei ausbleibender Bestäubung keine einzige weibliche Blüte von Ficus carica eine samenhaltige Frucht liefert. Eisen (l. c. p. 933) zeigte auch durch Bastardierungs- versuche, daß es sich auch nicht um eine Auslösung von partheno- Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 43 genetischer Entwicklung ‘durch die Bestäubung oder den Blasto- phaga-Stich handeln kann. Damit ist wohl nun definitiv erwiesen, dab unter normalen Vegetationsbedingungen weder habituelle noch fakul- tative Parthenogenesis bei dem kultivierten Feigenbaum vorkommt. Ficus hispida L. fil. King (1887) stellte fest, dab bei Flcus hispida die Receptakeln, die die weiblichen Blüten enthalten, und in denen niemals männliche Blüten vorkommen, stets völlig geschlossen bleiben. Kein Insekt dringt in sie hinein, auf den Narben der Blüten sind niemals Pollenkörner zu finden, und doch ist die Mehrzahl der Blüten fertil. Dies Verhalten läßt natürlich auf Apomixis schließen, doch muß noch cytologisch untersucht werden, ob Propagation, Apogamie oder Parthenogenesis vorliegt. Ficus Roxburghii Wall. Von dieser Art wurde von Cunning- ham (1888) nachgewiesen, daß sie apomiktisch ist. Ihre Keime ent- stehen indessen weder durch Apogamie noch durch Parthenogenesis, sondern propagativ aus Nucelluszellen, die den frühzeitig zugrunde gehenden Eiapparat verdrängend, in den Scheitel des Embryosackes hineinwuchern. Da eine Bestäubung dazu nicht notwendig zu sein scheint, so haben wir also in Ficus Koxburghii ein vollkommenes Gegenstück zu (aelebogyne ilicifolia, nur dab bei Freus R. wahrschein- lich als auslösendes Moment der Stich der Eupristis erforderlich ist. Ficus hirta Vahl. Über Ficus hirta liegen sehr sorgfältige Unter- suchungen von Treub (1902) vor, aus denen mit sehr großer Wahr- scheinlichkeit hervorgeht, dab diese Species parthenogenetisch ist. Immerhin stehen der experimentelle Nachweis und die genauere cyto- logische Erforschung noch aus, so daß wir den Fall vorerst noch in die Rubrik der ungenügend bekannten einzureihen haben. Sicher ist bei Ficus hirta jedenfalls, daß der Embryo aus dem Ei selbst hervorgeht; die Angaben und Figuren Treub’s lassen darüber keine Zweifel aufkommen. Was nun Treub vor allem ver- anlaßt, anzunehmen, daß das Ei sich ohne vorhergehende Befruchtung zum Embryo entwickle, ist (l. c., p. 152) „avant tout, le fait que l’on ne voit pas de tubes polliniques penetrer dans l’ovule a l’epoque oü elles devraient s’y trouver; en second lieu, la reduction dans la karyo- kinese chez les noyaux d’albumen et, enfin, le caractere peu deve- loppe de l’appareil sexuel en general et notamment des synergides“. Dabei ist freilich andererseits zu beachten, daß die Mikrosporen- entwicklung durchaus normal verläuft, und man keimende Pollen- körner auf den Narben findet. Treub bemerkt ausdrücklich (l. c., p. 137), „que dans le Ficus hirta les grains de pollen introduits dans le r&ceptacle femelle seraient assez nombreux pour effectuer la fecon- dation, sinon de toutes, en tout cas de la grande majorite des fleurs.“ Zur Behebung der auf Grund dieser Tatsachen möglichen Zweifel wäre daher neben der Erledigung der Frage, ob bei der Makro- 44 Hans Winkler. sporenentwicklung eine Reduktion der Chromosomenzahl eintritt oder nicht, eine experimentelle Behandlung der Species sehr erwünscht. Dabei wäre auch noch genau festzustellen, ob, wie Treub annimmt, der Stich der Blastophaga in der Tat zur Auslösung der Embryo- entwicklung unumgänglich notwendig, oder ob die Keimung von Pollen auf der Narbe dazu erforderlich ist, oder ob beide überflüssig sind. Durch die Isolierung weiblicher Receptakeln, so daß sie vor dem Besuch des Insektes geschützt sind, sowie durch die Zulassung nur pollenfreier Blastophagen zu isolierten Receptakeln dürfte sich das wohl entscheiden lassen. Im ersteren Falle fielen Stich und Pollen- wirkung weg, im letzteren nur diese; als dritter Parallelversuch wäre dann die künstliche Bestäubung isolierter Receptakeln nötig. so dab nur die Pollenwirkung ohne die des Insektenstiches zur Geltung käme. Urticaceae. Elatostema. Bei Elatostema acuminatum Brongn. beobachtete Treub (1905), daß männliche Blüten am natürlichen Standorte der Pflanze, in Tjibodas, außerordentlich selten sind, daß aber trotzdem die sehr zahlreichen weiblichen Stöcke regelmäßig fruktificieren. Die cytologische Untersuchung ergab denn auch, daß hier sehr wahr- scheinlich die Embryobildung ohne Befruchtung und Bestäubung er- folgt; die experimentelle Bestätigung durch Isolirungsversuche steht allerdings noch aus. Die Makrosporenentwicklung geht so vor sich, dab die Embryo- sackmutterzelle sich in zwei, drei oder vier Toochterzellen teilt, von denen gewöhnlich die innerste zur keimenden Makrospore wird. Doch liefert diese nur in sehr seltenen Fällen einen normal ausgebildeten (sametophyten, da sich in den allermeisten Fällen der Embryosack nur bis zum Stadium von vier, gelegentlich auch sechs oder acht Kernen entwickelt, ohne einen typischen Eiapparat oder Antipoden zu differencieren. Wie nun innerhalb des Embryosackes der Embryo entsteht, ließ sich nicht mit absoluter Sicherheit entscheiden. Treub macht es wahrscheinlich, dab er aus einem ganz beliebigen dieser Embryosackkerne hervorgeh wie seine überaus wechselnde Lage innerhalb der Makrospore vermuten läßt. Die anderen Kerne liefern ein die ganze Embryosackhöhlung ausfüllendes Endosperm. Gelegent- lich kommt mehr als eine Makrospore zur Entwicklung, und dann kann jede einen Embryo enthalten. Es läßt sich vorerst schwer entscheiden, wie dieser interessante Modus der Embryobildung zu verstehen ist. Parthenogenesis liegt natürlich auf keinen Fall vor, da ja ein morphologisch differenziertes Ei fehlt, das als Ausgangspunkt für die Embryogenese dienen könnte. Am ehesten vergleichbar ist das Verhalten der Elatostema mit der Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 45 Apogamie der Balanophoraceen (vgl. p. 65 ff.), doch müssen zur sicheren Entscheidung weitere Untersuchungen abgewartet werden. Ob bei der Tetradenteilung eine Reduktion der Chromosomen- zahl stattfindet, konnte Treub nicht entscheiden; doch vermutet er, daß es nicht der Fall ist. Polygonaceae. Rumex. Bei einer Untersuchung der Fortpflanzungsverhältnisse bei der Gattung Rumex will Roth (1907) gefunden haben, daß einige ihrer Arten apomiktisch seien. So Rumex acetosa L., R. hispanieus Koch, R. arifolius All, R. niwalis Hegetschw. und R. acetosella L. Der Embryo soll (p. 348) aus dem Ei hervorgehen, es würde sich also um Parthenogenesis handeln. Die Isolierungsversuche des Ver- fassers können indessen nicht als ganz einwandfrei gelten, und auch eytologisch sind seine Ergebnisse so wenig klar, dab die Angabe vorerst noch als zweifelhaft gelten mub. Chenopodiaceae. Obione. Die Gattung Obione ist an dieser Stelle zu erwähnen, weil ein so sorgfältiger Beobachter wie Wydler (1878, p. 325) von Obione sibirica Fisch. bemerkt: „Ganz besonders auffallend ist das verhältnissmäßig seltene Vorkommen von männlichen Blüthen bei den äußerst zahlreichen weiblichen, die alle einen gut ausgebildeten Embryo besitzen, ein Fall, den ich auch bei Amblogyne persicariordes |Amarantaceae| beobachtete“. Es verdiente, klargestellt zu werden, ob hier der naheliesende Verdacht auf Apomixis gerechtfertigt ist, wobei allerdings zu beachten ist, dab Kerner (1896, p. 423) im Wiener botanischen Garten bei einem weiblichen Stock von Obione halımifolia nur weitgehende Parthenokarpie fand: die reichlich ent- stehenden und äußerlich normalen Früchte waren sämtlich taub. Nymphaeaceae. Nymphaea. Focke (1881, p. 525) zitiert einen Fall von Pseudogamie bei Nymphaea Capensis Thbg. Diese Art „vermag sich nicht selbst zu befruchten; mit Pollen von N. coerulea Savgn. er- hielt Caspary nach vielen vergeblichen Versuchen einen keimfähigen Samen, aus dem eine sterile N. capensis hervorging. Staubblätter gering an Zahl, fädlich, ohne Pollen; Fruchtknoten verkümmert. Abh. Naturf.-Ges. zu Halle XI.“ Menispermaceae. Disciphania. Über die Fortpflanzungsverhältnisse der süd- amerikanischen Menispermacee Disciphania Ernstii Eich]. liegt eine 46 Hans Winkler. Mitteilung von Ernst (1886) vor, aus der jedenfalls mit Sicherheit hervorgeht, dab die Pflanze apomiktisch ist. Ob sich die Vermutung Ernst’s, daß die ohne Befruchtung erfolgende Produktion keim- fähiger Samen auf Parthenogenesis beruhe, richtig ist, muß freilich erst die cytologische Untersuchung ergeben, die noch aussteht. Ernst vermutet Parthenogenesis und nicht Adventivembryobildung, weil letztere mit Polyembryonie verbunden zu sein pflegt, diese aber bei Disciphania nach seinen Beobachtungen nicht vorkommt. Be- merkenswert ist, dab die 8-25 cm lange Spindel der weiblichen Ahren während der Anthese der Blüten anschwillt und zwar von der Basis nach der Spitze zu in immer stärkerem Maße, und dab die (ohne Bestäubung) fertilen Blüten immer die am dickeren Ende der Infloreszenz-Spindel stehenden waren. Aus dieser Lokalisation der Früchte auf das keulenförmig angeschwollene Ende der Spindel möchte Ernst den Schluß ziehen, dab die Anhäufung von Nährstoffen — denn auf einer solchen beruht die Anschwellung der Infloreszenz-Achse — das die Parthenogenesis auslösende Moment sei. Da die Pflanze auch in ihrer Heimat (Venezuela) selten ist und in botanischen Gärten nicht vorhanden zu sein scheint, wird leider wohl die genaue Nachuntersuchung des interessanten Falles nicht so bald erfolgen können, als wünschenswert wäre. Rosaceae. Rosa. Mit Vorbehalt hatte Dingler (1906, p. 39) für Rosa rubiginosa die Befähigung zu fakultativer Parthenogenesis angegeben. Doch ist es ihm (1907, p. 31) „nach einem wiederholten, durch Un- gunst der Verhältnisse leider wieder ungenügenden Versuch neuer- dings zweifelhaft geworden“, ob wirklich Parthenogenesis vorkommt. Sollte es sich im Verlaufe der ferneren Untersuchung doch noch bewahrheiten, so ist schon jetzt sicher, daß es sich nicht um habituelle sondern, wie ja auch Dingler angibt, nur um fakultative Partheno- genesis handeln kann. Denn es sind zweifellose Bastarde zwischen Rosa rubiginosa und anderen Arten bekannt, und überdies ist durch Strasburger (1904, p. 149) ausdrücklich durch cytologische Unter- suchung festgestellt worden, daß Rosa rubiginosa normal sexuell ist, eine Feststellung, die freilich zunächst nur für die von Strasburger untersuchte Rasse bindend ist. Auch andere Rosen-Arten, wie Rosa cinnamomea, canina, myriacantha und andere sind sicher normal be- fruchtungsbedürftig; doch wäre, falls sich die Beobachtung Dingler's doch noch bewahrheiten sollte, auch hier auf das Vorhandensein der Befähigung zu fakultativer Parthenogenesis zu prüfen. Fragaria. Die Gattung Fragaria ist an dieser Stelle zu er- erwähnen, weil bei ihr bekanntlich faux hybrides im Sinne Millar- Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. AT det’s vorkommen, und die Möglichkeit vorliegt, dab es sich dabei um eine durch die Bestäubung ausgelöste Parthenogenesis handelt, wobei freilich hier die Nachkommenschaft nicht ausschließlich mütter- liche, sondern im Gegenteil rein väterliche Eigenschaften zur Schau trägt. (Millardet 1894, p. 355). Es ist also hier nicht so wie bei Vitis (vgl. p. 52), sondern es scheint eine Art männliche Partheno- genesis vorzuliegen, wie auch Giard (1900, p. 12; 1905) annimmt. So fand, um ein Beispiel zu geben, Solms (1907, p. 53), Millardet's Befund bestätigend, daß 1902 rein weibliche Fragaria virginiana mit Pollen von Fragaria elatior bestäubt reichen Fruchtansatz ergab. 1904 blühten von den Produkten dieser Kreuzung 37 Stöcke „und glichen sammt und sonders so absolut dem Vater (FM. elatior), dab kaum ein Unterschied von demselben zu entdecken war“. Nur war diese der F. elatior so zum Verwechseln ähnliche Bastardform absolut steril, während die reine elatior reichlich fruktificiert. Dagegen ergab z. B. die Kreuzung F. virginiana 2 X collina 2 eine viel deeidiertere Zwischenform zwischen den beiden Eltern. Wir haben auch auf tierischem Gebiete eine Parallele zu dieser merkwürdigen Erscheinung, nämlich in der Angabe von Heron- Royer (1883; vel. Giard 1900, p. 13), daß ein von Kana fusca be- fruchtetes Weibchen von Pelobates fuscus reine Rana fusca-Nachkommen brachte, und ebenso ein Weibchen von Bufo vulgaris nach der Be- gattung durch Dufo calamita reine calamita-Nachkommen. Die Berechtigung, in diesen Vorkommnissen eine „Parthenogenesis des Mikrogameten“ zu sehen, müßte freilich noch eytologisch begründet werden. Vorerst scheint es mir einfacher anzunehmen, daß eine normale Befruchtung stattgefunden hat, daß aber in der Generation F1 die sämtlichen männlichen Merkmale über die weiblichen dominieren. Damit hätte diese Kategorie von faux hybrides, bei denen die Bastard- generation durchaus dem Vater ähnelt, nichts mit Parthenogenesis zu tun und war hier nur der Vollständigkeit wegen nicht zu über- gehen. (Vgl. auch das p. 41 Gesagte.) Übrigens soll nach Millardet (l.c.) bei Fragaria auch der um- gekehrte Fall häufig sein, Bastarde also, die in der ersten Generation durchaus der Mutter gleichen. Rubus. Auch die Gattung Rubus ist deswegen an dieser Stelle zu erwähnen, weil bei ihr fausse hybridation beobachtet worden ist (Millardet 1894, p. 362; Lidforss 1905; 1907). Kastrierte Blüten von Rubus caesius L., R. villicaulis Koehl., R. glandulosus Bell. und anderen Arten setzen niemals Samen an, wenn sie exakt vor Bestäubung ge- schützt werden. Bestäubt man sie aber mit dem Pollen von anderen Arten der Gattung Rubus, so erhält man neben typischen Bastarden Sämlinge, die durchaus der Mutter gleichen und bei Selbstbestäubung vollkommen konstant sind. Leider ist bisher die von Lidforss in 48 Hans Winkler. Aussicht gestellte cytologische Untersuchung dieser wichtigen Be- funde noch nicht erschienen, und es muß daher vorerst unentschieden bleiben, ob hier wie bei Godlewski’s Echinoid-Crinoid-Bastarden eine normale, mit Kernverschmelzung verknüpfte Befruchtung statt- eefunden hat, wobei aber sämtliche Merkmale des Vaters latent bleiben, oder ob ein apomiktischer Vorgang vorliegt. Im letzteren Falle müßte man annehmen, dab die Apomixis durch die Bestäubung ausgelöst wird, und es wäre zu entscheiden, ob Parthenogenesis ein- träte, sich also das Ei zum Embryo entwickelte, oder Apogamie, der Embryo also aus einer Synergide, Antipode oder Endospermzelle ent- stünde, oder endlich Propagation, d. h. Adventivembryobildung aus Nucellus- oder Integumentzellen. Das ist natürlich nur durch die hoffentlich bald kommende cytologische Untersuchung aufzuklären; immerhin mag es schon jetzt als wahrscheinlich bezeichnet werden, dab Adventivembryobildung nicht in Betracht kommt, da diese mit Polyembryonie zu verbunden sein pflegt, von dem regelmäßigen Vor- kommen einer solchen aber bei Aubus nichts angegeben wird. Es sei noch bemerkt, dab Strasburger (1904, p. 145), der innerhalb der Gattung Rubus als einer stark polymorphen Gattung nach Apo- mixis suchte, bei Rubus fruticosus L., R. biflorus Buchan. und R. leucodermis Doug]. fand, dab sie ihre Keime auf geschlechtlichem Wege zur Ausbildung bringen. Auch Fischer (1880, p. 110) fand bei der Embryosackentwicklung von Rubus caesius ebensowenig un- gewöhnliche Verhältnisse wie Pechoutre (1902, p. 128) bei der von R. fruticosus. Papilionaceae. Pisum sativum L. Bei der Erbse wird von Chr. Schröder (1901) die Möglichkeit parthenogenetischer Fortpflanzungsweise an- genommen. Seine Versuche wurden indessen von Kirchner (1904b) mit negativem Erfolge wiederholt, so daß es sich wohl um eine Täuschung Schröder’s durch Fruchtungsvermögen handeln wird, wie es nach den Beobachtungen Kirchner’s bei manchen Papilio- naceen nicht selten ist. Malpighiaceae. Unter den Malpighiaceen gibt es einige zentralamerikanische Gattungen mit kleistogamen Blüten, von denen Ritzerow (1907, p. 180) Aspicarpa longipes A. Gr., A. hirtella Rich. und A. lanata (an Herbarmaterial) untersucht hat. Sie vermutet parthenogenetische Embryobildung auf Grund folgender Beobachtungen (]. e., p. 180 und 181): „Nirgends wurden normal ausgebildete Pollenkörner beobachtet, keine Spur von Pollenschläuchen war zu sehen. Die Frucht ist gut entwickelt, und normal ausgebildete Embryonen wurden gefunden. Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 49 Auf Mikrotomschnitten sah man, daß dieselben ziemlich weit von der Mikropyle entfernt sind. Auffallend ist eine auf bestimmtem Stadium vom Nucellus aus entstehende Wucherung auf der Seite der Mikropyle Es geht aus allen diesen Beobachtungen hervor, dab diese Blüten nicht befruchtet werden, sondern sich wahrscheinlich auf parthenogenetischem Wege entwickeln.... Wie die Entwicklung des Embryos vor sich geht, und welche Bedeutung die an der Mikropyle entstehende Wucherung hat, ob hier vielleicht Gallen- wirkungen eine Rolle spielen, bedarf noch näherer Untersuchung an lebendem Material, das mir leider nicht zur Verfügung stand.“ Die Beobachtung, daß die Embryonen auffallend weit von der Mikropyle entfernt inseriert sind, läßt wohl eher den Schluß auf Adventivembryobildung zu. Die obturatorähnliche Wucherung über der Mikropyle braucht nicht auf Gallenwirkung zu beruhen, sondern ist wohl direkt vergleichbar der Wucherung, die z. B. bei der parthenogenetischen Wikstroemia indica die Mikropyle verschließt (vgl. Winkler 1906, p. 227). Euphorbiaceae. ricinus commwunis. Meehan (1899, p. 97) teilt Versuche über die Befähigung des Ricinus mit, ohne Bestäubung Samen zu liefern. Diese fielen in den ersten Jahren positiv aus, ergaben aber bei kritischerer Versuchsanstellung 1898 das Resultat, daß bei Ricinus communis nur eine sehr weitgehende Parthenokarpie, aber keine Parthenogenesis oder Apogamie vorkommt: es entstanden trotz der ausgebliebenen Bestäubung äußerlich normal ausgestaltete, aber taube Früchte. Meehan meint (l. c., p. 99), das Vorkommen von Partheno- genesis bei Arcinus communis erscheine demnach zweifelhaft; man darf aber aus seinen Versuchen wohl den bündigen Schluß auf das Fehlen von Parthenogenesis und Apogamie ziehen. Mercurialis annwa. Zu denjenigen Pflanzen, von denen seit langer Zeit immer wieder die Behauptung auftaucht, sie seien parthenogenetisch, ohne daß bisher Entscheidendes bekannt geworden wäre, gehört Mercurialis annua. Bis auf Camerarius zurück gehen die Stimmen, die sich für das Bestehen der Parthenogenesis bei dieser Pflanze aussprechen. Regel (1849, p. 7) hat die ältere Literatur zusammengestellt und auf Grund eigener Versuche widerlegt (p. 35), nachdem bereits Gärtner (1844, p. 475ff.) auf das durchaus Unzu- längliche der bis zu seiner Zeit vorliegenden Beobachtungen und Versuche ausführlich hingewiesen hatte. Später sind auch noch von Heyer (1883) entsprechende Experimente angestellt worden, mit dem Resultate, daß Parthenogenesis bei Mercurialis nicht vor- kommt. 4 50 Hans Winkler. Auffälligerweise liegen nun aber aus neuerer Zeit wieder eine Reihe von Angaben vor, die trotz alledem behaupten, dab Mercuwrialis ohne Bestäubung keimfähige Samen liefern könne. So berichtet Kerner (1891, p. 462) über Kulturversuche mit unserer Pflanze in dem hochgelegenen tiroler Gschnitztale, wo auf viele Meilen in die Runde kein Bingelkraut wild wachsend vorkommt. Es wurden dabei „alle Stöcke, an welchen sich Knospen von Pollenblüten zeigten, so- fort vernichtet und auch sorgfältig darauf geachtet, ob nicht vielleicht an dem einen oder anderen mit Fruchtblüten ausgestatteten Stocke irgendwo eine vereinzelte Pollen- oder Zwitterblüte versteckt sei. Zur Zeit, als nun die Narben des Bingelkrautes belegungsfähig waren, fanden sich auf viele Meilen in der Runde ganz bestimmt keine Pollenzellen dieser Pflanze vor, und es konnte daher eine Belegung mit solehen Pollen auch nicht stattfinden. Und dennoch schwollen alsbald die Fruchtknoten an, aus den Samenanlagen entwickelten sich Samen mit einem Keimlinge, und aus diesen Samen gingen nach der Aussaat wieder neue, kräftige Stöcke des Bingelkrautes hervor.“ Auch Kirchner (1905, p. LIII) bezeichnet es „als nicht aus- geschlossen, daß die beim einjährigen Bingelkraut beobachtete Samen- bildung ohne nachweisbare Befruchtung zum Teil auf Parthenogenesis beruht“. Endlich gibt Bitter (1904, p. 102, Anm.) an, dab Mercurialis annua sich bei seinen 3 Jahre lang fortgesetzten Kulturen als „tat- sächlich in ziemlich hohem Maße parthenogenetisch“ erwiesen habe, während Mercurialis perennis nur parthenokarp sei. Entscheiden können hier offenbar nur ausgedehnte und sehr sorg- fältige Kulturversuche, die alle die besonders von Gärtner (1944, p. 120, 216, 481) angegebenen Fehlerquellen kritisch berücksichtigen und mit der cytologischen Untersuchung Hand in Hand gehen. So wie die Dinge jetzt liegen, läßt sich eine Entscheidung nicht treffen. Man könnte höchstens vermuten, daß die auffällige Verschiedenheit der Resultate sich vielleicht dadurch erklärt, dab es befruchtungs- bedürftige und parthenogenetische Rassen gäbe, von denen entweder nur die eine oder nur die andere oder aber beide nebeneinander am gleichen Standort vorkommen. Unter allen Umständen aber würden die vorliegenden Versuche, die volle Richtigkeit auch der positiven vorausgesetzt, immer. erst ergeben, daß Apomixis vorläge; ob sie aber als Parthenogenesis, Apogamie oder Adventivembryobildung aufträte, wäre natürlich noch auf cytologischem Wege zu entscheiden. Euphorbia duleis Jacqu. Von Hegelmaier (1901; 1905) wurde bei Euphorbia dulcis habituelle Polyembryonie konstatiert. Diese kann jedenfalls ohne vorhergehende Bestäubung eintreten, ob aber nicht doch gelegentlich Bestäubung und damit Befruchtung des normal ausgebildeten Fiapparates stattfinden kann, ist nicht sicher, allerdings auch nicht gerade wahrscheinlich,. da, wenigstens bei Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 51 manchen Sippen der Pflanze, der Pollen in weitgehendem Maße abortiert. Schmidt (1907, p. 37) fand sogar bei den im Göttinger botanischen Garten kultivierten Exemplaren, daß meistens die männ- lichen Blüten zwar angelegt, aber nicht weiterentwickelt werden, so daß das fertige Oyathium ganz ohne männliche Blüten ist. Die Adventivkeime gehen wie bei Caelebogyne aus Nucellus- zellen hervor; da also ein Propagationsvorgang vorliegt, so würden wir an sich keinen Grund haben, die Pflanze an dieser Stelle zu be- sprechen, wenn nicht Hegelmaier beobachtet hätte, dab auch aus der Eizelle selbst ein Vorkeim hervorgehen kann, der sich von den Adventivembryonen durch den Besitz eines Suspensors unterscheidet. Leider hat sich nicht sicherstellen lassen, ob auch dieser Vorkeim zu einem keimfähigen Embryo heranwachsen kann. Da ferner auch die feineren Vorgänge bei der Entwicklung der Makrospore noch nicht untersucht sind, es insbesondere unbekannt ist, ob die Reduktion stattfindet oder unterdrückt wird, so läßt es sich nicht beurteilen, ob hier ein Fall von somatischer oder von generativer Parthenogenesis vorliegt. Die Pflanze verdient nähere experimentelle und cytologische Untersuchung. Anacardiaceae. Pistacia narbonensis L. Als erledigt dürfen wohl die An- gaben von Tenore und Bocconi über Parthenogenesis bei Pistacia narbonensis gelten, worüber Regel (1859, p. 11) berichtet: „Tenore bemerkt im Samenkatalog des botanischen Gartens zu Neapel fürs Jahr 1853, daß die weibliche Pflanze von Pistacia narbonensis im dortigen Garten jährlich Samen trage, ohne daß männlicher Blüthen- staub einwirke, und daß diese Samen dennoch vollständig keimfähig seien. In einigen Gegenden Italiens habe Bocconi auch die gleiche Erscheinung an anderen Arten der Gattung FPistacia beobachtet. (senauere Nachweise sind nicht gegeben und so hat diese Beobachtung gar keinen Wert.“ Für Pistacia lentiscus L. habe ich mich durch eigene Kastrations- versuche davon überzeugt, daß sie durchaus bestäubungsbedürftig ist. Vitaceae. Die Vitaceen sind an dieser Stelle zu erwähnen, weil Millardet (1894, p. 362; 1901, p. 678) innerhalb der Gattung Vitis das Vor- kommen von „fausse hybridation“ festgestellt hat, für die ja, wie bereits mehrfach erwähnt, eine Erklärungsmöglichkeit in der An- nahme liegt, daß es sich dabei um eine durch die Bestäubung aus- gelöste Parthenogenesis handele Da Millardet’s sehr interessante Untersuchungen an einem schwer zugänglichen Orte (in der Revue 4* 52 Hans Winkler. de Vitieulture) veröffentlicht worden sind, so seien sie etwas aAus- führlicher referiert. ös gibt innerhalb der Gattung Vitis bekanntlich eine außer- ordentlich große Zahl von echten typischen Art- und Rassenbastarden. „aux hybrides“ treten nur dann auf, wenn man Vertreter der beiden Sektionen, in die die Gattung zerfällt, der Sektion Euvitis und der Sektion Muscadinia, miteinander kreuzt. Millardet benutzte zu seinen Versuchen als Vertreter von Euvitis mehrere Sorten von Vitis vinifera, als Vertreter von Muscadinia Vitis rotundifolia Seuppernong. Wurden die Vinifera-Sorten Pedro-Ximenes, Chasselas oder Panse- jaune mit Pollen von Scuppernong bestäubt, so ergab sich eine Nach- kommenschaft, die in allen Einzelheiten völlig der entsprechenden Vinifera-Mutter glichen, abgesehen davon, daß der Pollen schlechter ausgebildet war als bei der reinen Sorte. Auch wenn ein solcher „Bastard“ neuerdings mit dem Pollen von Scuppernong belegt wurde, wie das Millardet für die Kombination Pedro-Ximenes X Scupper- nong durchführte, ergab sich wiederum eine Deszendenz, die kein ein- ziges Rotundifolia-Merkmal besaß. Genau das gleiche gilt auch für die Kreuzung von Vitis rupestris mit V. rotundifolia Seuppernong, Vor- ausgesetzt, daß auch hier letztere Art den Pollen liefert. Wie später Gard (1903, p. 106) zeigte, erstreckt sich die völlige Ähnlichkeit mit der Mutter nicht nur auf die morphologischen, sondern auch auf die anatomischen Charaktere. Merkwürdigerweise liefert nun aber umgekehrt die Bestäubung des Scuppernong mit dem Pollen einer Euvitis-Art gewöhnlich normale Hybriden, die von beiden Eltern Merkmale besitzen. Dagegen ergibt wieder, und das ist besonders beachtenswert, die Bestäubung einer Euvitis-Sorte (Millardet verwandte die Vinifera- Sorten Aramon, Grumete und Decandolle) mit dem Pollen von Ampe- lopsis hederacea faux hybrides, die, wie Millardet in mehrfach wiederholten mit allen Kautelen angestellten Versuchen bewies, kein einziges Ampelopsis-Merkmal besitzen. Die reziproke Kreuzung ge- lingt in diesem Falle überhaupt nicht. Violaceae. Hier liegt nur eine kurze Angabe von Greene (1898) vor, die ich leider nicht im Original habe einsehen können. Nach dem Referat in der Botan. Gazette, Bd. 25, 1898, p. 376 behauptet Greene das Vorkommen von Parthenogenesis „in some of the so-called cleisto- gamous flowers of Viola“. Der Referent, J. M. C., fügt hinzu: „Of course he only means the setting of seed without pollination. It is hardly likely that it is a case of parthenogenesis, for this has been disproved for all such claims for the higher plants, but it is always Uber Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 53 interesting to know the origin of the vegetatively developed embryos.“ Da inzwischen eine ganze Reihe von höheren Pflanzen bekannt ge- worden sind, bei denen sicher Parthenogenesis vorkommt, so wäre es immerhin nicht unmöglich, daß auch die kleistogamen Violablüten unter Umständen parthenogenetisch sein könnten. Doch bedarf die Angelegenheit um so mehr der näheren Untersuchung, als gerade über die Bestäubungsverhältnisse der kleistogamen Veilchen zahlreiche Beobachtungen aus alter und neuer Zeit vorliegen (vgl. «Göbel, 1904, p. 694, bei der Besprechung von dessen Arbeit auch der Referent E. in den Botanischen Jahrbüchern, Bd. 34, 1905, p. 77 des Literatur- berichts, die Vermutung äußert, bei Viola könne trotz der Pollen- keimung in den Antheren Parthenogenesis oder Nucellarembryonie vorliegen). Ganz neuerdings hat Ritzerow (1907, p. 175) für mehrere kleistogame Viola-Arten ausdrücklich festgestellt, dab sie bestäubungs- bedürftie und weder zu Parthenogenesis noch zu Nucellarembryonie befähigt sind. Leider gibt sie nicht an, welche Arten sie untersucht hat, und ihre Angaben sind überhaupt etwas sehr summarisch. Caricaceae. Usteri (1907, p. 491 ff.) spricht die Vermutung aus, dab sich die Samen bei Carica papaya L. auf parthenogenetischem Wege bildeten. Seine Versuche, das experimentell sicherzustellen, sind allerdings bis- her negativ ausgefallen, und so gründet sich vorerst die Vermutung lediglich auf die Beobachtung, daß in Gärten häufig weibliche Pflanzen samenhaltige Früchte ansetzen, obwohl männliche auf Meilen im Um- kreis nicht zu finden sind, sowie darauf, dab Usteri bei der eyto- logischen Untersuchung der Samenknospen auf keinem Entwicklungs- stadium je eine Andeutung eines Pollenschlauches antraf (l. c., p. 494). — Man wird, da bei der Pflanze weitgehende Parthenokarpie sicher vorkommt, den Fortgang vor allem der experimentellen Untersuchung abwarten müssen, die Usteri in Aussicht stellt. Datiscaceae. Die von Fresenius (1837) herrührende Angabe, daß Datisca cannabina L. Samen erbringe, ohne vorher bestäubt worden zu sein, eine Angabe, die eigentlich schon durch Regel (1859, p. 8) wider- legt worden war, ist von Mori (1880) einer ausführlichen Nachunter- suchung unterzogen worden. Die von ihm im botanischen Garten zu Pisa isolierten Exemplare ergaben aber nur Früchte mit tauben Samen, so daß nur Parthenokarpie vorliegt und Datisca cannabina definitiv aus der Liste der parthenogenesisverdächtigen Pflanzen zu streichen ist. Auch die kurze positive Angabe von Odell (1904) über Parthenogenesis bei unserer Pflanze ist zweifellos durch Parthenokarpie zu erklären. 54 Hans Winkler. Oenotheraceae. Oenothera. Zur Erklärung des eigentümlichen Verhaltens, das die Kreuzungsprodukte von Oenothera lata 2 > Lamarckiana # in der (seneration F1 zeigen, stellt Gates (1907, p. 7 und 13) u. a. die Hypothese auf, dab die Eier von Oenothera lata sich partiell partheno- genetisch zu entwickeln vermöchten. Beide Eltern besitzen in ihren somatischen Kernen je 14 Chromosomen; miteinander gekreuzt liefern sie in F1 15—25 Proz. Oe. lata und 75—85 Proz. Oe. Lamarckiana, die beide je der gleichnamigen Elterart durchaus gleichen. Für Oe. lata hybrida trifft das auch hinsichtlich der Chromosomenzahl zu, während Ve. Lamarckiana hybrida merkwürdigerweise 20—21 Chromosomen be- sitzt. Um dieses sehr auffällige Verhalten zu erklären, erörtert Gates (l.c., p. 13) die Möglichkeit, „that all the eggs of ©. lata have the unreduced number of chromosomes, and that part of them develop without fertilization (parthenogenetically), produeing 0. lata plants with fourteen chromosomes; while others are fertilized with O. Lamarckiana pollen, and produce Lamarckiana plants having twenty- one chromosomes“. Da Oenothera lata bei ausbleibender Bestäubung keine Samen an- setzt (de Vries 1901, p. 168), so wäre hier die Hilfsannahme nötig, dab die Parthenogenesis durch die Bestäubung mit dem Lamarckiana- Pollen ausgelöst würde. Man könnte das ja auch gewiß unbedenklich annehmen; mehr Schwierigkeiten aber scheint mir der Gates’schen Hypothese die Notwendigkeit zu bieten, zu erklären, warum sich regel- mäßig gerade 15—25 Proz. der Eier parthenogenetisch entwickeln. Jedenfalls bedarf die Angelegenheit noch der näheren Prüfung. Fuchsia. Vielleicht kommen innerhalb der Gattung Fuchsia faux hybrides vor. Lowe (Gard. Chr., 3. Ser., Bd. 8, 1890, p. 538) „mentions Fuchsia fulgens erossed by ‚Semiramide‘ and the reciprocal cross, the seedlings in both cases resembling the female“, und auch Meehan (ebenda, Bd. 10, 1891, p. 109) berichtet von einer Fuchsia arborescens, die, mit dem Pollen einer Gartenvarietät von Fuchsia spec. bestäubt, reine arborescens-Abkömmlinge lieferte. Halorrhagidaceae. Gunnmera. Bei Gunnera chilensis Lam. @. arenaria, G. dentata, @. densiflora Hook f. und @. microcarpa vermutet Schnegg (1902, p. 203) Parthenogenesis auf Grund des folgenden Befundes: „Die unter der Epidermis liegenden drei bis vier Zellreihen zeigen schon in ziemlich jungen Stadien der Samenanlage eine auffallende Diffe- renzirung gegenüber den Zellen der übrigen Fruchtknotenwand. Sie erfahren schon sehr frühzeitig eine Formveränderung in der Weise, dab ihre Wände sich stark wellen und allmählich verdicken, so dab Uber Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 55 durch dieses Verhalten, das sich mehr und mehr steigert, bewirkt wird, daß die ganze Samenanlage zur Zeit der Ausbildung des Ei- apparates schon von einer festen Masse starker Sklerenchymzellen umgeben ist. Dieser Umstand scheint mir ein Hauptgrund für die Annahme einer Embryobildung ohne vorausgegangene Befruchtung zu sein... Ein Pollenschlauch wäre daher jetzt nicht mehr imstande, durch diesen vollständig geschlossenen Mantel von Sklerenchymzellen durchzukommen, man müßte denn annehmen, dab hier, wie in anderen Fällen, das Eindringen des Pollenschlauches zu einer Zeit erfolgte, in der die. Samenanlage mit ihrem Eiapparat noch unvollständig ent- wickelt ist. Dagegen jedoch spricht wieder die Thatsache, dab einer- seits zu dieser Zeit die Narben wenig entwickelt, jedenfalls noch nicht empfängnisfähig sind, andererseits das vollständige Fehlen von Pollenschläuchen auf gut ausgebildeten Narben, vor allem aber im Innern des Fruchtknotens, wo solche trotz der verschiedenartigsten zur Anwendung gelangten Färbungsmethoden nicht nachgewiesen werden konnten.“ Cornaceae. Awucwuba. Im botanischen Garten zu München fand Eichler (1878, p. 415, Anm. 3) Aucuba japonica „immer mit wohlentwickelten Keimlingen, obgleich männliche Pflanzen nicht vorhanden waren“. Er knüpft daran die Frage, ob wohl Parthenogenesis vorliegen möchte. Die Sache ist, obwohl die Angabe von einem so zuverlässigen Beob- achter stammt, meines Wissens nicht geprüft worden. Doch gibt neuerdings Lombard-Dumas (1904) an, daß männliche Exemplare von Anucuba japonica gelegentlich auch einige weibliche Blüten tragen. Wenn auch das Umgekehrte vorkäme, was bisher freilich noch nicht beobachtet worden zu sein scheint, aber natürlich durchaus möglich ist, so wäre damit Eichler’s Beobachtung vielleicht erklärt. Immer- hin verdiente sie eine exakte Nachprüfung. Pirolaceae. Monotropa. Bei Monotropa hypopitys und M. wuniflora ist es zwar nachgewiesen, daß sie bestäubungsbedürftig sind, und dab bei ihnen die Befruchtung regelmäßig und in durchaus typischer Form vor sich geht. Wir müssen sie indessen an dieser Stelle kurz er- wähnen, weil bei Monotropa wuniflora von Shibata (1902) Versuche über experimentelle Parthenogenesis angestellt worden sind. Die Ver- suche hatten in der Hauptsache negative Ergebnisse, es wurde nur (p. 712) „in einzelnen Fällen die Zweiteilung der vergrößerten [un- befruchteten] Eizelle beobachtet“, ohne daß es aber gelang, die dabei wirksamen Faktoren näher zu präzisieren, oder gar die Weiterbildung der Eizelle zum Embryo zu veranlassen. 56 Hans Winkler. Dagegen gelang es verhältnismäßig leicht, „unter bestimmten Versuchsbedingungen die parthenogenetische, d.h. von der Befruchtung unabhängige Entwicklung des Endosperms“ (p. 711) hervorzurufen. Damit ist experimentell erreicht, was bei anderen Pflanzen unter Um- ständen spontan eintritt, wie aus den Angaben von Gärtner und Anderen über parthenokarpe Früchte mit endospermhaltigen Samen hervorgeht. Als parthenogenetischen Vorgang kann man das aber wohl nicht betrachten, sondern muß darin einen sich am Gametophyten abspielenden propagativen Prozeß erblicken, der mit der Partheno- genesis nur das gemeinsam hat, dab er unabhängig von den sonst er- forderlichen Einflüssen der Bestäubung und Kernverschmelzung vor sich geht. Myrsinaceae. Ardisia. Verschiedene Arten der großen Gattung Ardisia be- sitzen, wie schon Braun (1859, p. 150) anführt, Polyembryonie. Jänsch (1905), der Ardisia cerispa A.DC. ceytologisch untersucht hat, gibt an, „daß der Embryo aus Zellen des inneren Integuments und der Chalaza hervorgeht“, bemerkt aber (p. 30): „Ob übrigens bei Ardısia crispa die Eizelle, wo sie vorhanden ist, sich weiter zum Embryo ent- wickeln kann, erscheint nicht ganz ausgeschlossen. Eine bereits ein- mal geteilte Eizelle wurde in einem Falle bemerkt.“ Da eine Be- stäubung durch den übrigens ganz normal ausgebildeten, aber in Kulturversuchen nicht keimenden Pollen nicht stattzufinden scheint, sich auch im Griffel oder der Mikropyle keine Reste von Pollen- schläuchen auffinden ließen, würde es sich also hier um einen, aller- dings der näheren Untersuchung noch dringend bedürftigen Fall von Parthenogenesis handeln. Asclepiadaceae. Vincetoxicum officinale L. Näher zu untersuchen bleibt auch noch das Verhalten von Vincetoxicum offieinale, bei dem Polyembryonie sehr häufig ist. Sicher ist hier jedenfalls, daß Bestäubung der Embryo- bildung voraufgehen muß. Chauveaud (1892) vermutet, dab die Poly- embryonie bei Vincetoxicum offieinale und medium auf einer Befruchtung der Synergiden und ev. der Antipoden durch die generativen Kerne des Pollenschlauches beruhe, deren ein jeder zwei bis fünf besitzt. Die nähere Untersuchung muß das aufhellen; in diesem Zusammen- hange war der Fall nur mit anzuführen, weil unter Umständen eine durch die Bestäubung der Eizelle ausgelöste Apogamie der Synergiden oder Antipoden vorliegen könnte. Zı | Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. Gucurbitaceae. Die Cucurbitaceen gehören zu den Familien, von denen seit alters her immer und immer wieder behauptet worden ist, es komme bei einigen ihrer Gattungen Parthenogenesis oder wenigstens Apomixis vor, ohne daß aber bis jetzt einwandfreie Beweise dafür vorlägen. Ich verweise hinsichtlich der älteren, teilweise außerordentlich un- kritisch angestellten Versuche auf Gärtner (1844) und Regel (1859) und deren Kritik, und beschränke mich hier darauf, die neueren Angaben anzuführen. Bryonia. Focke (1890) hatte bei einer isolierten weiblichen Pflanze von Dryonia dioica L. Ansatz von samenhaltigen Früchten beobachtet und daraus, wenn auch mit Vorbehalt, auf Parthenogenesis geschlossen. Mit Recht galten aber seine Versuche wegen des un- senügenden Schutzes gegen Bestäubung nicht als beweisend. Nun sind aber neuerdings die Versuche von Bitter (1904) wieder auf- genommen worden, und zwar mit positivem Erfolge. Er brachte (l. e., p. 101) eine weibliche Pflanze in ein Isoliergewächshaus und beobachtete, daß während der Hauptvegetationszeit alle ihre Blüten abwelkten, ohne Frucht anzusetzen. Erst gegen Ende der Vegetations- periode kamen einzelne voll ausgebildete Beeren mit Samen zur Reife, von welch letzteren allerdings nur ein kleiner Teil keimfähig war und im nächsten Jahre neun Pflanzen lieferte, die alle männlich waren, wenigstens bis Ende Juli. Weitere Mitteilungen darüber hat Bitter bisher nicht gemacht, insbesondere steht auch noch die cytologische Untersuchung aus, so dab, falls die Tatsache an sich sich bewahrheitet, es immer noch zweifelhaft bleibt, ob Parthenogenesis, Apogamie oder Propagation vorliegt. Unter keinen Umständen kann es sich jeden- falls um habituelle, sondern nur um fakultative Parthenogenesis handeln, die dann wohl auch zur Hauptvegetationszeit inducierbar sein müßte. Ich selbst erhielt übrigens bei einigen allerdings nicht sehr ausgedehnten Kastrationsversuchen mit Dryonia diorca im Jahre 1905 und 1907 auch gegen Ende der Vegetationsperiode keine Apo- mixis, sondern nur Ansätze zur Parthenokarpie, wie sie auch Bitter gelegentlich beobachtet hat. Da der Fall von Dryonia besonders wegen der eigentümlichen Geschlechtsverhältnisse der apomiktisch ent- standenen Keime spezielles Interesse bietet, ist zu wünschen, dab Bitter sich bald ausführlich über seine weiteren Versuche und ihre Ergebnisse verlauten läßt. (Vgl. auch Correns 1907.) Cucumis. Auch hier sei unter Übergehung der älteren, bei Gärtner und Regel behandelten Angaben gleich auf die neuesten Arbeiten hingewiesen. Die immer wieder auftauchende Behauptung, daß bei der Gurke auch ohne vorhergehende Bestäubung normale Früchte mit keimfähigen Samen sich bilden könnten, schien durch die hie) Hans Winkler. sorgfältigen Untersuchungen von Noll (1902) an Cucumis sativus de- finitiv erledigt zu sein, in denen trotz sicher ausgeschlossener Be- stäubung sich doch äußerlich normale, aber absolut samenfreie Gurken- früchte entwickelten. Es handelt sich danach nur um eine sehr voll- kommene Parthenokarpie, nicht aber auch Parthenogenesis. Nun liegt aber eine neuere Angabe von Kirchner (1904, p. 90) vor, wonach unter neun sorgfältig isolierten und vor Bestäubung geschützten weiblichen Blüten der Sorte „Murom’sche Traubengurke“ eine eine aller- dings kleine Frucht mit 17 tauben und 78 normalen und keimfähigen Samen geliefert hat. Da Noll mit anderen Sorten experimentiert hat, mit „Rytow’s Gurke“ und der „Großen Schlangengurke*, so .ist nicht unmöglich, daß die verschiedenen Befunde der beiden Forscher auf verschiedenes Verhalten der Sorten zurückzuführen ist. Doch mub vor der Hand, ehe nicht Bestätigung und die eytologische Unter- suchung vorliegt, die Kirchner’sche Angabe noch als unsicher gelten. Drittes Kapitel. Die Apogamie. Apogamie hatten wir definiert als die apomiktische Ent- stehung eines Sporophyten aus vegetativen Zellen des Gametophyten. Es ist natürlich dabei prinzipiell bedeutungslos, ob als Ausgangspunkt der Sporophyten eine einzige Zelle oder ein Zellkomplex dient; beide Fälle kommen vor. Apogamie in diesem Sinne ist selbstverständlich nur möglich bei solchen Organismen, bei denen der Gametophyt mehrzellig ist; wo das nicht der Fall ist, wie bei manchen Fucaceen, den Tieren usw., da ist eben nur Parthenogenesis, nicht aber Apogamie möglich. Da der Gametophyt normalerweise in seinen vegetativen Zellen Kerne besitzt, denen die reducierte Chromosomenzahl zukommt, während für den Sporophyten die diploide Chromosomenzahl das Normale ist, so sind, wenn die Entwicklung von haploidehromosomigen Gametophyten ausgeht, zwei Fälle denkbar: erstens kann die haploide Chromosomenzahl durchgehends beibehalten werden, so daß sie auch den Kernen des apogam entstandenen Sporophyten zukommt. Das ist das, was wir generative Apogamie genannt haben. Zweitens aber ist denkbar, daß durch irgendeinen Prozess vor, bei oder nach dem Beginn der Entwicklung des Sporophyten die Chromosomenzahl ver- doppelt wird. Als solchen Vorgang kennen wir die Verschmelzung Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 59 der Kerne derjenigen Gametophytenzellen, die den Sporophyten liefern, mit eingewanderten Kernen von Nachbarzellen. Da wir hierin zweifel- los einen Vorgang erblicken müssen, der die normale Keimzellbefruch- tung ersetzt, haben wir ihn als einen der Amphimixis wie der Apomixis gleichgeordneten Vermehrungsprozeß von der Apogamie getrennt und Pseudomixis genannt. Die eingehendere Behandlung der Pseudomixis fällt außerhalb unseres Themas, so daß wir nur kurz an einem Beispiele erläutern wollen, wie die Pseudomixis im einzelnen vor sich geht. Sie ist offenbar unter den Pteridophyten weiter verbreitet als wir bis jetzt wissen, und wurde auch bei einem Farn, Lastrea pseudo-mas var. “ polydactyla Wills zuerst entdeckt (von Farmer, Moore und Digby 1903). Die Kernwanderungen finden hier in Zellen der jüngeren Fig. 6. Lastrea pseudomas var. polydactyla Wills. Pseudomixis. A. Kernüber- tritte in verschiedenen Stadien. B. In der einen Prothalliumzelle findet die pseudo- miktische Kernverschmelzung statt; daneben die entleerte Nachbarzelle, die den über- gewanderten Kern geliefert hat. (Nach Farmer und Digby 1907, Taf. 19, Fig. 46 und 50.) Teile des Prothalliums statt, und zwar derart, daß der Kern der einen Zelle sich durch eine feine Pore in die Nachbarzelle hinüber- zwängt, um hier sofort oder nach einiger Zeit mit deren Kern zu verschmelzen. Da jeder Kern für sich haploidchromosomig ist, so ist damit wie nach der normalen Befruchtung ein Kern hergestellt, der die für den Sporophyten normale Chromosomenzahl besitzt, eine not- wendige Konsequenz des ganzen Vorganges, über deren tatsächliches Eintreten sich Farmer und Digby (1907, p. 177) auch durch Zählungen vergewisserten. Damit ist also sichergestellt, daß im Ent- wicklungsgang der pseudomiktischen Organismen derselbe periodische Wechsel zwischen einer haploiden und einer diploiden Generation beibehalten wird, wie er bei der normalen Amphimixis stattfindet. 50 Hans Winkler. Für die Apogamie dagegen ist charakteristisch, dab bei den Organismen, bei denen sie vorkommt, beide Generationen, der Sporo- phyt wie der Gametophyt, dieselbe Chromosomenzahl in allen Kernen führen. Das kann nun entweder die haploide oder die diploide sein. Trifft ersteres zu, so dient als Ausgangspunkt der apogamen Sporo- phytenbildung ein normal haploides Prothallium, ein Fall, den wir eben schon erwähnten und als generative Apogamie bezeichneten. Ist dagegen die diploide Chromosomenzahl diejenige, die während des eanzen Entwicklungsganges beibehalten wird, so muß ein von vorn- herein diploidehromosomiger Gametophyt vorhanden sein, und es liegt somatische Apogamie vor. Bei der generativen Apogamie wäre es übrigens nicht undenk- bar, daß die haploide Chromosomenzahl nicht im gesamten Entwick- lungszyklus beibehalten würde, sondern daß, nachdem die Entwicklung des Sporophyten mit der haploiden Chromosomenzahl eingesetzt hat, nachträglich in seinen Zellen eine regenerative Verdoppelung der Öhromo- somenzahl einträte. Ein solcher Fall ist zwar nicht bekannt, sein Vor- kommen ist auch nicht sehr wahrscheinlich, aber theoretisch nicht ausgeschlossen. Tritt diese Chromosomenverdoppelung gleich bei der ersten Teilung der Mutterzelle des Sporophyten ein, etwa derart, daß sich deren Kern teilt, daß aber der Kernteilung keine Zell- teilung folgt, sondern ein Wiederverschmelzen der Tochterkerne, so wäre das ein Vorgang, der in gewisser Hinsicht einen Übergang zur Pseudomixis darstellte, und der vor allem an die Parthenomixis er- innern und sich zu dieser verhalten würde, wie die Apogamie zur Parthenogenesis, so dab man ihn etwa als somatogene Parthenomixis der oogenen gegenüberstellen könnte, bei welch letzterer die Zelle, innerhalb deren die Kernfusion eintritt, eine Eizelle ist, während es bei der somatogenen eine vegetative Körperzelle ist. Ehe indessen solche Fälle nicht bekannt sind, hat es wenig Zweck, diese Be- ziehungen eingehender zu erörtern. Ebenso könnte auch umgekehrt bei somatischer Apogamie nach- träglich, etwa bei der Sporenbildung, eine Reduktionsteilung einge- schaltet werden. Auch dafür aber fehlt es vorerst an Beispielen. A. Somatische Apogamie. Als somatische Apogamie bezeichnen wir also denjenigen Modus der Apogamie, bei dem die Mutterzellen des Sporophyten vegetative mit diploidehromosomigen Kernen ausgestattete Zellen des Gameto- phyten sind. Da nun aber normalerweise die Zellen des Gameto- phyten stets die reducierte Chromosomenzahl besitzen, so ist ersicht- lich, daß die somatische Apogamie immer mit einem anomalen Vor- Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 61 gang verknüpft sein muß, der für den Gametophyten die Folge hat, daß die Kerne seiner Zellen die diploide Chromosomenzahl anstatt der haploiden erhalten. Es muß mit anderen Worten die Reduktions- teilung unterbleiben. Ein solcher Vorgang ist denn auch in der längst von Farnen und Moosen, neuerdings auch von Phanerogamen bekannten und vielleicht auch bei Thallophyten vorhandenen Aposporie gegeben. Diese besteht darin, daß der Gametophyt nicht wie gewöhnlich aus einer Spore entsteht, deren Kern die haploide Chromosomenzahl führt. sondern dadurch, daß eine oder mehrere vegetative Zellen des Sporo- phyten, deren Kerne mit der unreduzierten Chromosomenzahl ausge- stattet sind, unmittelbar zu einem nun natürlich auch diploidehromo- somigen Gametophyten auswachsen. Es muß indessen bemerkt werden, daß die Aposporie auch zur Entstehung normal haploid- chromosomiger Gametophyten führen kann, dann nämlich, wenn abnormerweise der Sporophyt durchgängig die reducierte Chromosomen- zahl besitzt, wie das z. B. bei dem generativ apogamen Nephrodium molle der Fall ist. Auch kann sich die Aposporie natürlich ebensogut wie mit Apogamie mit Parthenogenesis kombinieren, wie das bei Heeracium von Rosenberg beobachtet wurde. Es ist wahrscheinlich, daß die Beziehungen zwischen somatischer Apogamie und Aposporie sehr enge sind, da die erstere ja ohne die letztere nicht denkbar ist, denn für sie ist das Vorhandensein eines diploidehromosomigen Gametophyten Vorbedingung, und ein solcher kann nur durch Aposporie entstehen, oder aus Sporen, die bei sonst typischer Sporangienentwicklung durch Ausschalten der Reduktions- teilung mit der diploiden Chromosomenzahl versehen worden sind. Und zwar wird man annehmen müssen, daß die Aposporie der primäre Vor- gang ist, denn sie ist ohne Apogamie, diese aber nicht ohne Aposporie denkbar. Die somatische Apogamie an sich muß ja durchaus nicht etwa notwendig Aposporie nach sich ziehen, da sie einen normalen Sporophyten mit typisch diploider Chromosomenzahl ergibt, der ohne weiteres die Reduktionsteilung bei der Sporenbildung durchführen könnte. Nur würden dann eben keine diploiden Gametophyten wieder entstehen, und damit wäre die somatische Apogamie unmöglich ge- worden. Andererseits ist freilich auch zu bedenken, daß die Aposporie ihrerseits nicht notwendig Apogamie (oder Parthenogenesis) zur Folge haben muß, da ja bei der Entstehung der Eier und Spermatozoen eine Reduktion stattfinden und dann Amphimixis eingreifen könnte, und da wir auch den diploidehromosomigen Eiern und Spermatozoen der apospor erzeugten Gametophyten die Fähigkeit zur Amphimixis nicht ohne weiteres absprechen können: nach ihrer Verschmelzung könnte durch eine Reduktionsteilung die diploide Chromosomenzahl wiederhergestellt werden. Immerhin wird man es als sehr wahr- 62 Hans Winkler. scheinlich bezeichnen dürfen, daß der Eintritt der Aposporie mit Ver- anlassung zur Ausbildung der somatischen Apogamie gegeben hat. Vielleicht wird es möglich sein, experimentell die Beziehungen auf- zuhellen, die zwischen den beiden Erscheinungen bestehen, nachdem Goebel (1907) gezeigt hat, daß man bei manchen Farnen dadurch Aposporie künstlich hervorrufen kann, daß man junge Keimblätter von Sporophyten zu regenerativer Prothalliumbildung veranlaßt. — All das gilt natürlich auch für den Fall, daß nicht Aposporie, sondern das Unterbleiben der Reduktion bei sonst typisch verlaufender Sporen- bildung als Mittel benutzt wird, den Kernen des Gametophyten die diploide Chromosomenzahl zu verleihen. Thallophyten. Unter den Thallophyten scheint Aposporie und damit auch somatische Apogamie nicht vorzukommen. In den zu- sammenfassenden Werken von Oltmanns (1905) und Lotsy (1907), sowie in der Spezialliteratur, soweit sie mir bekannt ist, wird wenigstens nichts über Aposporie bei Algen oder Pilzen angegeben. Denkbar wäre sie aber wohl, etwa bei Organismen wie Diectyota, wenn bei ihnen während der Tetrasporenbildung die Reduktions- teilung unterbliebe und aus der diploidchromosomigen Spore ein diploidchromosomiger Gametophyt entstünde, der dann seinerseits bei der Regeneration aus Thallusstücken wieder eine Tetrasporenpflanze lieferte. Der letztere Vorgang wäre als somatische Apogamie anzu- sehen. Wir werden später in dem Kapitel über die Beziehungen zwischen Apomixis und Generationswechsel noch auf die Möglichkeit eines solchen Vorganges kurz zurückzukommen haben. Bryophyten. Bei dem Lebermoos Anthoceros laevis hat Lang (1901) einen Fall von Aposporie beschrieben, der bisher der einzige unter den Hepaticis geblieben ist. Dagegen ist unter den Laubmoosen das regenerative Entstehen von Gametophyten aus Sporophytengewebe häufiger beobachtet worden (vgl. die p. 33 citierten Angaben). Da der Gametophyt hier sehr wahrscheinlich diploidehromosomig ist, so ist die Möglichkeit ins Auge zu fassen, daß isolierte Teile von ihm Sporophyten aus Blatt- oder Stengel- zellen regenerieren könnten. Dieser Vorgang wäre dann als somatische Apogamie anzusehen. Es wäre erwünscht. daß die apospor ent- standenen Moospflänzchen daraufhin näher untersucht würden. — Während so das Bestehen von somatischer Apogamie bei Thallo- phyten und Bryophyten zwar keineswegs als unmöglich, aber auch nicht gerade als sehr wahrscheinlich bezeichnet werden kann, liefern uns die Pteridophyten mehrere genau festgestellte Beispiele dafür. Ja es darf wohl als wahrscheinlich angesehen werden, daß die Mehr- zahl der von Pteridophyten überhaupt bekannten Fälle von Apogamie hierhergehören. Sicher sagen läßt sich das aber natürlich nur von Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 63 solchen Formen. die genau eytologisch untersucht sind, und das sind vorerst nicht allzuviele. Athyrium Filix-foemina var. clarıssima Jones. Dieser von Farmer und Dieby (1907, p. 163) genauer untersuchte Farn bildet an den Wedeln aus einer peripher gelegenen Zelle des Sporan- siums, also apospor, ein Prothallium, das typisch gebaut sein, aber auch Abweichungen von der normalen Gestaltung aufweisen kann, auf deren nähere Schilderung wir indessen hier verzichten müssen. Bemerkenswert und durch zahlreiche Chromosomenzählungen der Autoren über allen Zweifel sichergestellt, ist, daß bei der apogamen Entstehung des Prothalliums keine Reduktion der Chromosomenzahl stattfindet, so dab also der apogam entstandene Gametophyt hier die diploide Ohromosomenzahl, etwa 90, besitzt. Auch für die durchaus normal gestalteten Prothallien gilt das. An diesen werden nun normale Antheridien und Archegonien gebildet, in welch letzteren allerdings gewöhnlich die Eizelle verhältnismäßig frühzeitig abortiert. Die Spermatozoen dagegen kommen zur fertigen Ausbildung, ohne daß auch dabei eine Reduktionsteilung stattfände, so daß wir diploid- chromosomige Spermatozoen erhalten. Diese sind durchaus typisch eeformt, nur — den Regeln der Kernplasmarelation entsprechend — übernormal groß; sie sind lebhaft beweglich und werden durch reife Archegonien angelockt, sind also normal chemotaktisch empfindlich. Trotzdem kommt niemals eine Befruchtung zustande, schon deswegen nicht, weil eben das Ei meistens frühzeitig zugrunde geht. An dem Prothallium aber entsteht nichtsdestoweniger ein Embryo, und zwar durch Ausknospen einer Anzahl vegetativer Prothalliumzellen, die gewöhnlich dem Scheitel des meistens knollenförmig gestalteten Gametophyten genähert liegen. Da die Zellen, die dem zum Sporo- phyten auswachsenden Embryo den Ursprung geben, Kerne besitzen, die mit der diploiden Chromosomenzahl ausgestattet sind, so handelt es sich in diesem Falle also in der Tat um somatische Apogamie. Bisher ist zwar Athyrium Filix-foemina var. clarissima Jones der einzige Farn, von dem die eytologische Untersuchung somatische Apogamie ergeben hat; man wird indessen vermuten dürfen, daß solche in sehr vielen von den Fällen eintritt, wo sich bei Pteridophyten Aposporie mit Apomixis kombiniert. Ebensogut könnte, worauf schon hingewiesen wurde, in diesem Falle freilich auch generative Aporamie oder aber somatische oder generative Parthenogenesis in Betracht kommen, und es kann natürlich nur durch die cytologische Untersuchung von Fall zu Fall entschieden werden, welche der erwähnten Apomixis-Arten eingeschlagen worden ist. Ist die Apomixis aber nicht mit Aposporie verbunden, das Prothallium also auf dem normalen Wege aus einer die reduzierte Chromosomen- zahl führenden Spore hervorgegangen, so kann es sich natürlich nur 64 Hans Winkler. entweder um Pseudomixis oder aber um generative Parthenogenesis oder Apogamie handeln. Phanerogamen. Auch von einigen wenigen Phanerogamen ist somatische Apogamie bekannt. Sie ist hier zunächst denkbar als Ausnahmefall bei Pflanzen mit somatischer Parthenogenesis derart, dab ein Embryo anstatt aus der Eizelle aus einer Synergide oder Antipode entsteht, wobei wir in diesen beiden Zellkateeorien Prothalliumreste erblicken. Solche Synergiden- und Antipodenembryonen kommen ja bei manchen poly- embryonaten Phanerogamen vor, unter den parthenogenetischen Pflanzen ist es aber wohl AN allein Alchimilla, bei der als ‚gelegentliche I RAN Ausnahme somatische Apogamie beobachtet Br N worden ist. Murbeck (1902, p. 4) be- DLRN\ schreibt einen solchen Fall bei der somatisch f gear \ parthenogenetischen Alchimilla sericata Rchb. | (ae) \ U he [ ® a | Wie man sieht, sind hier im Embryo- / w \ sack zwei nebeneinander inserierte Em- / Tr N bryonen vorhanden, und es kann nicht DS \ zweifelhaft sein, daß der eine aus dem Ei, \®) der andere aus der einen Synergide hervor- wr gegangen ist. Der Antipodenapparat ist Er normal entwickelt, die zweite Synergide : Hs / schon halb verschleimt. Wir haben also By / hier neben dem somatisch-parthenogenetisch N fe aus dem Ei entstandenen Keim einen zweiten Fig. 7. Alchimilla sericata Embryo, der somatisch-apogam entstanden Rehb. Apogame und par- ist, da er aus einer vegetativen, diploid- sn kernigen Zelle des Gametophyten ohne Be- Erklärung im Text. (Nach fruchtung erwachsen ist. Murbeck 1902, Fig. 4) Während aber, wie schon erwähnt, dieser Modus der somatischen Apogamie bisher ganz vereinzelt dasteht, ist ein anderer innerhalb der merk- würdigen Familie der Balanophoraceen offenbar weiter ver- breitet. Hier wurde die somatische Apogamie durch die Unter- suchungen von Treub (1898) an Balanophora elongata Bl. sicher- gestellt, und seine Resultate sind von Lotsy (1899) durch Forschungen über Balanophora globosa Jungh. durchaus bestätigt worden, während schon vor Treub van Tieghem (1896) für Balanophora indica W all. an allerdings vielleicht ungenügend fixiertem Material Befruchtungs- bedürftigkeit konstatiert hatte. Bei Balanophora elongata geht zunächst die Entwicklung des Gametophyten normal vor sich bis zum Stadium der Achtkernigkeit Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 65 (vel. Fig. 8 auf folgender Seite). Die acht Kerne sind wie üblich in zwei Tetraden an den Polen des scharf umgekrümmten Embryosacks aneeordnet, von denen die den Eiapparat enthaltende die polare, die andere die antipolare Tetrade genannt sei. Die letztere geht stets frühzeitig zugrunde, ohne daß es auch nur zur Ausbildung von Anti- podenzellen gekommen wäre. Auch der ganze Eiapparat abortiert sehr bald schon, nachdem er sich individualisiert hat, und so bleibt einzig und allein der polare Polkern übrig, der sich von vornherein durch seine beträchtliche Größe von den anderen Kernen der polaren Tetrade unterscheidet. Aus ihm nun entwickelt sich, und zwar ohne daß vorher eine Verschmelzung mit dem um diese Zeit schon abortierten antipolaren Polkern stattgefunden hätte, ein ziemlich groß- und wenigzelliges Gewebe, das natürlich als Endosperm, als Prothallium aufzufassen ist. Und nun wird eine central gelesene Zelle dieses Endosperms zur Embryomutterzelle. Der ganze Vorgang spielt sich ab, ohne daß Be- fruchtung oder auch nur Bestäubung vorhergangen ist. Balanophora globosa Jungh. verhält sich nach Lotsy (1899) in allen Einzelheiten ebenso. Es kommt bei ihr dazu, daß männliche Exemplare auf großen (Gebieten, wo die weibliche Pflanze sehr häufig und durchaus fertil ist, gar nicht mehr vorkommen, während Dalanophora elongata noch in vielen männlichen Individuen vorhanden ist. Auch die ebenfalls zu den Balanophoraceen gehörige Helosis guyanensis Rich. schließt sich in ihrer Embryobildung nach Chodat und Bernard (1900) durchaus an Dalanophora elongata an. Dagegen liegen die Dinge bei der Balanophoracee Ahopalocnemis phalloides Jungh. nach den Untersuchungen von Lotsy (1901) anders, so dab die Treub’schen Befunde bei Dalanophora elongata nicht etwa als typisch für die Balanophoraceen überhaupt gelten können, nebenbei bemerkt ein Hinweis darauf, daß nicht etwa die eigenartige para- sitische Lebensweise der Familie direkt mit der eigenartigen Fort- pflanzungsweise verknüpft ist. Zrhopalocnemis phalloides also bildet überhaupt nur äußerst selten Samen aus; wenn das aber geschieht, so spricht alles dafür, dab der Embryo aus der normal befruchteten Eizelle hervorgeht. Bleibt die Befruchtung aus, so stirbt die ganze weibliche Blüte ab, nachdem innerhalb des Embryosackes die Ent- wicklung nicht weiter als bis zur Bildung des primären Endosperm- kernes gegangen war. Lotsy bemerkt zwar (l. c.. p. 90), „that no parthenogenesis occurs has not been proved“, doch sprechen seine Befunde fast zwingend für die Notwendigkeit der Befruchtung zur Embryobildung. Auch die ja wenigstens früher allgemein zu den Balanophoraceen gestellte Gattung Oynomorium ist nach Pirotta und Longo (1901) und Juel (1903) normalsexual. 5 Fig. 8. Balanophora elongata Bl. A. Der gekrümmte Embryosack enthält acht Kerne. — DB. Der Eiapparat im Begriff zu des- organisieren; links das Ei, rechts die beiden Synergiden übereinander. — Ü. Der Ei- apparat völlig desorganisiert; die beiden ersten Endospermzellen gebildet. — D. En- dosperm mehrzellie. Oben noch eine Zelle des Eiapparates erkennbar. — E. Fast die ganze Embryosackhöhlung mit Endosperm erfüllt; im Centrum die Embryomutter- zelle. — F. Reifer Same mit mehrzelligem, in das Endosperm eingebettetem Embryo. ‘Nach Treub 1898. A: Taf. 5, Fig. 3. B: Tat. 5, Fig, 11.02 Var Be D: "Taf. 7; Fig. 10%» DE Par SIR 3. F: Taf. 8, Fig. 12.) Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 67 Für alle die erwähnten apogamen Balanophoraceen muß übrigens noch untersucht werden, ob bei ihnen im Verlaufe der Makrosporen- entwicklung eine Reduktionsteilung durchgeführt wird oder nicht. Die bisherigen Untersucher äußern sich darüber nicht, doch muß es auf Grund der von ihnen gegebenen Abbildungen, wie schon Juel (1900, p. 41) bemerkt, als sehr wahrscheinlich gelten, daß die Re- duktionsteilung unterbleibt, so dab also alle Kerne des Embryosacks die diploide Chromosomenzahl führen. Sollte aber, was theoretisch natürlich nicht ausgeschlossen ist, doch eine Reduktionsteilung vor sich gehen, die Elemente des Embryosacks also haploidehromosomig sein, so wäre die Apogamie der Balanophoraceen nicht als somatische, sondern als generative aufzufassen. Eine solche könnte übrigens auch dann vorliesen, wenn die Reduktion deshalb unterbliebe, weil schon der Sporophyt nur haploidehromosomig ist. Es müßte also unter allen Umständen durch den Vergleich mit der Mikrosporen- entwicklung festgestellt werden, ob der Sporophyt haploid- oder diploidehromosomig ist. Der Nachweis also, dab die Reduktion aus- geschaltet wird, berechtigt noch nicht zu der Schlußfolgerung, dab die dauernd beibehaltene Chromosomenzahl die diploide sei; diese Schlußfolgerung ist vielmehr erst dann berechtigt, wenn gleichzeitig nachgewiesen wird, daß bei der Mikrosporenentwicklung tatsächlich eine Reduktion der Chromosomenzahl erfolgt. Unterbleibt diese aber auch bei der Pollenentwicklung, so wäre daraus zu folgern, daß der ganze Entwicklungsgang der Pflanze mit der haploiden Chromosomen- zahl durchgemacht wird, und dies Verhalten wäre im vorliegenden Falle als generative Apogamie aufzufassen. Ehe solche genaue Unter- suchungen nicht vorliegen, läßt sich natürlich auch keine definitive Entscheidung geben. Immerhin wird man es aus verschiedenen Gründen vorläufig für wahrscheinlicher halten dürfen, daß somatische, als daß generative Apogamie vorhanden ist, weshalb wir eben auch die Balanophoraceen in diesem Kapitel mit behandelt haben. B. Generative Apogamie. Generative Apogamie liegt vor, wenn aus einer vegetativen Zelle des Gametophyten, der in allen seinen Kernen die für den Gameto- phyten normale haploide Chromosomenzahl führt, direkt, ohne vorher- gehende pseudomiktische Kernverschmelzung ein Sporophyt entsteht. Dabei sind wie bei der generativen Parthenogenesis theoretisch zwei Fälle zu unterscheiden, je nachdem nämlich bei der Entwicklung des apogam entstandenen Sporophyten die Chromosomenzahl regenerativ verdoppelt wird oder nicht (vgl. p. 60). Im ersteren Falle würde sich also der Entwicklungsgang mit periodischem Wechsel der Chromo- Hr 68 Hans Winkler. somenzahl vollziehen, im letzteren Falle bliebe diese immer konstant die haploide. Alle bisher bekannten Fälle von generativer Apogamie haben die zweite der beiden Möglichkeiten verwirklicht, regenerieren also die diploide Chromosomenzahl nicht. Bei den Moosen, die ja einen sehr regenerationsfähigen viel- zelligen Gametophyten besitzen, ist kein Vorkommen von generativer Apogamie bekannt. Es würde vorliegen, wenn etwa aus einem iso- lierten regenerierenden Moosblatt unmittelbar ein Sporogon entstünde. Wenn aber Teile des Moosgametophyten, der in dieser Hinsicht ja ziemlich genau untersucht ist, überhaupt regenerieren, so bilden sie stets wieder Gametophytengewebe, nie aber unmittelbar einen Sporo- phyten. Dagegen liefern uns die Pteridophyten Beispiele generativer Apo- samie. Bisher sind allerdings mit Sicherheit nur ihrer zwei bekannt geworden, die kurz angeführt seien. Lastrea pseudomas var. cristata apospora Druery. Ab- geschnittene Wedel dieses Farnes bilden nach Farmer und Digby (1907, p. 180) reichlich Prothallien durch Aposporie; die Prothallien entstehen also nicht aus keimenden Sporen, sondern direkt aus Blatt- zellen, die gewöhnlich der Spitze eines Fiederchens angehören. An diesen mehr oder weniger typisch herzförmig gestalteten Gameto- phyten entstehen Antheridien reichlich, niemals dagegen Archegonien. Trotzdem entsprossen ihnen Embryonen, die aus einer unmittelbar hinter dem Vegetationspunkt gelegenen Zellgruppe entstehen, also apogam. Eine Reduktion der Chromosomenzahl findet während des ganzen Entwicklungsgangs sicher nicht statt, weder bei der aposporen Prothalliumbildung noch auch bei der Spermatozoenentwicklung in den Antheridien. Auch pseudomiktische Kernverschmelzung ist nicht zu beobachten. So bleibt im ganzen Lebenszyklus des Farnes die Chromosomenzahl in allen Kernen, sowohl des Gametophyten als des Sporophyten, konstant 60. Was nun hier die Vermutung, dab generative Apogamie vorliegt, daß also der ganze Entwicklungsgang hier mit der haploiden Chromosomenzahl durchgemacht wird, fast zur Gewißheit erhebt, ist die Tatsache, daß bei der typischen Lastrea pseudo-mas die reducierte Chromosomenzahl 72, die diploide also 144 beträgt. Und da auch bei den anderen, nicht generativ apogamen Varietäten von Lastrea pseudo- mas die Chromosomenzahl im Sporophyten immer wenigstens über 100 beträgt, so ist die Annahme gewiß gerechtfertigt, daß auch bei der var. cristata apospora die diploide Chromosomenzahl etwa 120 sein dürfte, daß also der apogam entstandene Sporophyt in der Tat nur die haploide Chromosomenzahl in seinen Kernen führt. Nephrodium molle Desv. Noch beweisender für das tat- sächliche Vorhandensein generativer Apogamie ist das von Yama- Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 69 nouchi (1907) bisher nur in einer kurzen vorläufigen Mitteilung ge- schilderte Verhalten von Nephrodium molle Desv. Man findet bei diesem Farn nebeneinander sexuell und apogam entstandene Sporophyten, die sich äußerlich in keinerlei Weise unter- scheiden. In den Prothallien von beiden betrug die Chromosomen- zahl in allen Kernen 64 oder 66, und diese Zahl wird bei den sexuell entstandenen Sporophyten natürlich durch die Befruchtung auf 128 oder 132 erhöht. Bei den apogamen Prothallien dagegen, an denen zwar zahlreiche Antheridien mit normal beweglichen Spermatozoen, aber keine Archegonien entstehen, werden Prothalliumzellen direkt ohne pseudomiktische Kernverschmelzung oder regenerative Verdoppe- lung der Chromosomenzahl zum Embryo, so dab also der apogam ent- standene Sporophyt nur haploidehromosomig, dabei aber äußerlich völlig gleich dem diploidehromosomigen sexuell erzeugten Sporophyten ist. In diesem Falle kann es also nicht dem geringsten Zweifel unterliegen, daß generative Apogamie vorliegt. Die beiden eben geschilderten Fälle sind bisher die einzigen sichergestellten Beispiele für generative Apogamie im Pflanzenreiche. Doch läßt es sich wohl kaum bezweifeln, daß sich gerade unter den Pteridophyten noch andere finden werden. Sind doch von den sehr zahlreichen apogamen Farnen erst sehr wenig bisher genauer cyto- logisch untersucht. Aber selbst wenn sie vereinzelt bleiben sollten, genügten sie vollständig zur Feststellung der prinzipiell sehr wich- tigen Tatsache, daß durchaus normal gestaltete Sporo- phyten mit durchweg haploidehromosomigen Kernen möglich sind. Man kann hiernach jedenfalls das Bestehen gene- rativer Apogamie und Parthenogenesis auch bei höheren Pflanzen nicht mehr für unmöglich oder auch nur für unwahrscheinlich halten, wie das z. B. Strasburger (1907, p. 166) tut. Ob tatsächlich bei höheren Pflanzen generative Apogamie vor- kommt, ist noch unentschieden, wenn auch darüber noch nicht viel Untersuchungen vorliegen. Möglicherweise gehören die Fälle hierher, wo sich Embryonen ohne Befruchtung aus Synergiden oder Antipoden bilden. Diese sind ja vegetative Zellen des Gametophyten, und wenn aus ihnen ohne vorhergehende Amphi- oder Pseudomixis Sporo- phyten entstehen, so läge, da sie ja normalerweise haploidchromosomige Kerne besitzen, generative Apogamie vor. Am besten bekannt ist hier durch die Untersuchungen von Tretjakow (1895) und Hegelmaier (1897) das Verhalten des polyembryonaten Allium odorum L., bei dem innerhalb des normal gestalteten Embryosackes nach erfolgter Befruchtung der Eizelle, und nur dann, sich eine, zwei oder alle drei Antipoden zu Embryonen ent- wickeln. Es ist dabei durch beide Forscher konstatiert, daß der Pollenschlauch sich nicht weiter hinab als bis zum Eiapparat bewegt 70 Hans Winkler. und daß auch nur immer ein Pollenschlauch in den Embryosack ein- tritt, so dab es sich also nicht etwa um eine Befruchtung der Anti- poden handeln kann, wie sie sonst wohl gelegentlich vorkommen mag. (Dagegen dürfte das nicht seltene und auch bei Allium odorum kon- statierte Vorkommen von Synergidenembryonen sich wohl zu aller- meist durch eine Befruchtung der Synergiden erklären lassen.) Es ist nun allerdings noch nicht sicher, ob wirklich keimfähige Pflänzchen aus diesen Antipodenembryonen hervorgehen können. Nach Hegelmaier entwickeln sich die Antipodenkeime niemals sehr weit, während Tretjakow angibt, solche in schon sehr weit fortgeschrittenem Stadium gesehen zu haben. Der Fall verdiente eine erneute Untersuchung mit spezieller Berücksichtigung der cyto- logischen Verhältnisse. Solange diese noch nicht vorliegt, ist man auf Vermutungen angewiesen, wird aber immerhin mit einiger Wahr- scheinlichkeit annehmen dürfen, daß die Entwicklung des Gameto- phyten normal vor sich gegangen ist, daß also eine Reduktionsteilung stattfand, und die Antipoden somit haploidehromosomig sind. Es lägen dann hier also tatsächlich wenigstens die Anfänge zu einer generativ apogamen Entwicklung vor. Viertes Kapitel. Die Parthenogenesis. Parthenogenesis ist die apomiktische Entstehung eines Sporo- phyten aus einem Ei. Wie bei der Apogamie haben wir auch bei der Parthenogenesis eine somatische und eine generative Modifikation zu unterscheiden, je nachdem das unbefruchtete Ei, das sich zum Sporophyten entwickelt, einen Kern mit der diploiden oder mit der haploiden Chromosomenzahl besitzt. Wir sehen auch dann, wenn der Keimzellkern mit der unreducierten Chromosomenzahl ausgerüstet ist, in dieser Keimzelle ein Ei oder ein Spermatozoon, eine Auffassung, die nicht von allen Forschern geteilt wird. Doch müssen wir den Nachweis für die Richtigkeit unserer Auffassung einem späteren Kapitel vorbehalten. Die Zahl der Fälle echter Parthenogenesis, die noch bis vor wenigen Jahren sehr beschränkt war, hat sich durch die Unter- suchungen der letzten Zeit auffällig erhöht, und man wird ohne weiteres vermuten dürfen, daß sich auch noch mehr Pflanzen als parthenogenetisch erweisen werden. Sind doch bisher begreiflicher- Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 71 weise noch verhältnismäßig wenig Gewächse ganz genau auf ihre Fortpflanzungsverhältnisse hin untersucht worden. Immerhin wird die Parthenogenesis stets als im allgemeinen nicht häufiger Aus- nahmefall anzusehen sein, wenigstens was die habituelle Partheno- genesis anbelangt; inwieweit etwa die normal amphimiktischen Pflanzen unter gewissen Bedingungen experimentell zu künstlicher Parthenogenesis veranlaßt werden können, ist natürlich eine andere Frage. Jedenfalls ist zur exakten Entscheidung der Frage, ob bei einer bestimmten Species Parthenogenesis vorliegt resp. möglich ist oder nicht, durchaus ihre experimentelle und eytologische Behandlung nötig. Denn wie wenig hier die biologische Beobachtung allein sichere Schlußfolgerungen zu ziehen gestattet, geht aus der überraschenden Feststellung z. B. hervor, daß der Löwenzahn habituell partheno- genetisch ist, eine Pflanze, bei der man das auf Grund unzähliger Beobachtungen über den sehr zahlreichen Insektenbesuch und die regelmäßig dabei stattfindende Pollenübertragung gewiß nicht erwartet | hatte. Und so mag unter den Pflanzen, von denen wir auf Grund biologischer Beobachtungen annehmen, daß sie regelmäßig bestäubt werden, noch manche parthenogenetische (oder apogame) Art sein. Die Entscheidung darüber, ob eine Pflanze tatsächlich amphimiktisch ist, kann also immer erst exakt die direkte Konstatierung der er- folgten Befruchtung ergeben. A. Somatische Parthenogenesis. Wir bezeichnen als somatische Parthenogenesis die ohne vorher- sehende Befruchtung erfolgende Entwicklung einer Eizelle zum Em- bryo, deren Kern von vornherein die diploide Chromosomenzahl führt. Da nun die Eizelle als Zelle des Gametophyten normalerweise einen haploidehromosomigen Kern besitzt, so ist klar, daß auch die soma- tische Parthenogenesis wie die somatische Apogamie mit einem Vor- gang verbunden sein muß, der den Kernen der Gametophytenzellen anstatt der für sie typischen haploiden die diploide Chromosomenzahl verleiht. Es sind zwei Modalitäten denkbar, durch die das erreicht werden kann, und für beide sind auch Beispiele bekannt. Erstens kann sich die somatische Parthenogenesis mit Aposporie kombinieren, d. h. also, es kann eine normale, also diploidchromosomige Sporophytenzelle un- mittelbar zum Gametophyten auswachsen. Zweitens aber kann der Gametophyt auf dem gewöhnlichen Wege, also aus einer Spore her- vorgehen, wobei aber die sonst bei der Sporenbildung stattfindende Reduktionsteilung unterbleibt.. Bei den höheren Pflanzen ist der letztere Fall der häufigere. Welcher von beiden jeweils realisiert DD) Hans Winkler. ist, wird natürlich bei der Besprechung der einzelnen Arten zu er- wähnen sein. Die Mehrzahl der Pflanzen, die überhaupt parthenogenetisch sind, sind, wenigstens insofern es sich um Archegoniaten und Phanerogamen handelt, somatisch parthenogenetisch. Das hängt wohl zweifellos damit zusammen, daß bei Archegoniaten wie bei Phanerogamen die Sporophytengeneration, diejenige also. für die die diploide Chromo- somenzahl die normal vorhandene ist, so stark morphologisch über die oft nur wenigzellige Gametophytengeneration dominiert. Und da bei der Parthenogenesis die eine Generation mit der abnormen Chromo- somenzahl ausgestattet werden mub, so entfernt sich der ganze Ent- wicklungsgang weniger von der Norm, wenn die kleine haploide, als wenn die große so sehr viel stärker ausgebildete diploide Generation die abnorme Chromosomenzahl erhält. Umgekehrt ist es oft bei den Thallophyten. Doch ist unseres Erachtens hierauf nicht allzuviel Gewicht zu legen und die principielle Bedeutung. die der Besitz der „normalen“ Chromosomenzahl für die Generation hat, nicht zu über- schätzen, da ebenso wie die morphologisch geringer ausgebildete Generation die stärker entwickelte bei durchaus typischer Gestaltung mit der abnormen Chromosomenzahl vegetieren kann, wie z. B. der diploidehromosomige Gametophyt der apospor entstandenen Laubmoose und der haploidehromosomige Sporophyt der generativ apogamen Farne beweisen. Von den Thallophyten und den Bryophyten sind bisher noch keine Vorkommnisse von Parthenogenesis bekannt «eworden, die sich mit Sicherheit unter die Rubrik der somatischen Partheno- genesis bringen lieben. Doch sei unter Verweisung auf unser zweites Kapitel daran erinnert, daß vielleicht manche von den Ascomyceten, ferner Chara crinita hierher gehören. Auch die apospor entstandenen Moose wären hier zu nennen, falls sie. was freilich nach den bisher vorliegenden Mitteilungen nicht sehr wahrscheinlich ist (vgl. p. 34), spontan parthenogenetisch sein sollten. Pteridophyten. Unter den „apogamen“ Farnen sind mehrere Formen, bei denen die nähere Untersuchung ergeben hat, daß sie somatisch parthenogenetisch sind. Es sind das Athyrium Firlix-foemina var. clarissima Bolton, Scolopendrium vulgare var. erispum Drummondae und wahrscheinlich auch Athyrium Filix-foemina var. unco-glomeratum Stansfield nach Farmer und Digby (1907), und Marsilia Drum- mondü R. Br. nach Shaw (1897) und Strasburger (1907). Athyrium Filix-foemina var.clarissima Bolton erzeugt, wie zuerst von Druery festgestellt wurde, apospor Prothallien aus den Spitzen der Fiedern oder in der Nähe der stets sterile Sporangien besitzenden Sori. An diesen Prothallien entstehen sehr reichlich Em- bryonen, die ausnahmslos aus Eizellen hervorgehen. Diese finden sich Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 73 in durchaus typisch gestalteten Archegonien, wie auch die Antheridien eanz normal ausgebildet sind und zahlreiche Spermatozoen enthalten, die sich in keinerlei Weise von denen des typischen amphimiktischen Athyrium Filix-foemina unterscheiden, lebhaft beweglich sind und dank ihrer normalen chemotaktischen Empfindlichkeit in den Hals des Archegoniums eindringen. Zu einer normalen Befruchtung aber kommt es nicht, da nie ein Spermatozoon in das Ei selbst eindringt, so dab, wenn die männlichen Elemente hier überhaupt einen Einfluß auf die Entwicklung des Eies haben, dieser in einer stofflichen Reizung be- stehen müßte, die von dem bis in die Nähe des Eies vorgedrungenen Spermatozoon ausginge. Sehr wahrscheinlich ist eine solche Einwir- kung nicht; da es aber Farmer und Digby bei der Reichlichkeit, mit der beiderlei Sexualorgane an den Prothallien erzeugt werden, nicht gelang, rein weibliche Prothallien isoliert zu beobachten, so mub die Möglichkeit einer Mitwirkung des Spermatozoons often bleiben. Als noch nicht über alle Zweifel experimentell sichergestellt muß freilich aus demselben Grunde die Parthenogenesis hier überhaupt selten. Alle etwaigen Zweifel werden aber durch die Tatsache be- hoben. daß der Kern des Eies bei seiner ersten Teilung nicht mehr Chromosomen besitzt, als er vorher hatte, was natürlich beim Statt- finden einer Befruchtung unmöglich wäre. Und zwar beträgt die Chromosomenzahl etwa 84. Sie kehrt in allen Zellen des Prothalliums und in allen Zellen des Sporophyten wieder, bleibt also während des ganzen Entwicklungsganges konstant, so daß die beiden Generationen die gleiche Chromosomenzahl besitzen, und in keinem Entwicklungs- stadium eine Reduktionsteilung eingeschaltet wird. Daß es nun hier die diploide und nicht die haploide Chromo- somenzahl ist, die sowohl der Sporophyt wie der Gametophyt besitzen, seht mit sehr großer Wahrscheinlichkeit daraus hervor, dab die Prothalliumkerne des typischen Athyrium Filix-foemina gegen 40, seine Sporophytenkerne gegen 80 Chromosomen führen. Das Unterbleiben der Reduktionsteilung bei der Sporenbildung gibt uns an sich natür- lich noch keine Anhaltspunkte dafür, daß es sich um die unreducierte Chromosomenzahl handelt, da die Reduktion ja auch dann ausbleiben müßte, wenn die haploide Chromosomenzahl allein vorhanden wäre. Wir haben also hier einen Sporophyten mit der für ihn normalen und einen Gametophyten mit der für ihn abnormen Chromosomenzahl, und es ist beachtenswert, daß der letztere auch bei der Ausbildung der Keimzellen die zu hohe Chromosomenzahl nicht durch die Ein- schaltung einer Reduktionsteilung korrigiert. Besonderer Nachdruck ist auch darauf zu legen, daß der Sporophytenembryo immer und aus- nahmslos aus dem Ei, niemals aus einer anderen Prothalliumzelle hervorgeht, immer also parthenogenetischer und nie apogamer Ent- stehung ist. Man muß daraus schließen, daß zwischen dem Ei und 4 Hans Winkler. allen anderen Prothalliumzellen trotz der gleichen abnormen Chromo- somenzahl, die beide besitzen, wesentliche Unterschiede bestehen, eine Schlubfolgerung, auf die wir noch werden zurückzukommen haben. Es sei noch bemerkt, daß. wie Farmer und Digeby ausdrück- lich festgestellt haben, im ganzen Prothallium keine pseudomiktischen Kernwanderungen und Verschmelzungen vor sich gehen. (Ganz ähnlich scheint sich auch Athyrium Filiz-foemina var. uncoglomeratum Stansfield zu verhalten, doch gelang es Farmer und Dieby (1907, p. 171) bisher noch nicht, den Vorgang der Embryo- bildung im einzelnen zu beobachten. Aposporie ist auch bei dieser Varietät vorhanden, und der Embryo entsteht an den mit Archegonien und Antheridien versehenen Prothallien stets endogen und in Ver- bindung mit einem Archegonium. Die Chromosomenzahl beträgt etwa 100 und bleibt konstant dieselbe in allen Entwicklungsstadien. Kern- wanderungen im Prothallium ließen sich nicht beobachten. Bis auf weiteres wird man annehmen dürfen, wie aus diesen Angaben her- vorgeht, daß sich die var. unco-glomeratum Stansfield wie die clarissima Bolton verhält, also somatisch parthenogenetisch ist. Dagegen ist es wieder bei Scolopendrium vulgare var. erispum Drummondae sicher, daß der Sporophytenkeimling aus der unbefruch- teten Eizelle entsteht (Farmer und Digby 1907, p. 172f#f.). Bei dieser Form entspringen apospor dem Rande des Blattes zahlreiche Prothallien, an denen sich Antheridien und Archegonien ausbilden, beide in durchaus typischer Weise. Doch kommt es nie zur Be- fruchtung, die oft geradezu unmöglich wäre, da sich das Ei, schon ehe der Archegoniumhals sich öffnet, mit einer Membran umgeben kann. Kernübertritte sind nicht zu beobachten. Der Embryo ent- wickelt sich aus der unbefruchteten Eizelle. Eine Reduktion der Chromosomenzahl findet weder beim Übergang vom Sporophyten zum (sametophyten noch auf sonst einem Entwicklungsstadium statt, so dab alle Kerne etwa 80 bis 100 Chromosomen besitzen. Daß das die diploide Chromosomenzahl ist, wird dadurch äußert wahrschein- lich gemacht, daß das typische Scolopendrium vulgare im Sporophyten Kerne mit 64, im Gametophyten solche mit 32 Chromosomen führt. In allem Wesentlichen ebenso wie die eben besprochenen Polypo- diaceen verhält sich unter den Marsiliaceen Marsilia Drummon- dis RuBr. Bei dieser Art hatte zuerst Shaw (1897) festgestellt, dab „over 50 p. ce. of the isolated female prothallia produced embryos, while not more than 69 p. c. of those which were mixed with male prothallia produced embryos“. Durch diese Angaben von Shaw bestimmt, wählteNathansohn (1900) Marsilien zu seinen Versuchen, experimentell durch Temperaturerhöhung Parthenogenesis bei an sich amphimik- tischen Pflanzen zu inducieren. Auf seine positiven Angaben, wonach Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 73 das bei Marsilia vestita und einigen anderen Arten gelungen sein soll, brauchen wir nicht einzugehen, da Strasburger (1907, p. 141ff.) bei einer sorgfältigen Nachuntersuchung Nathansohn’s Angaben nicht bestätigen konnte. Darnach ist also anzunehem, dab mit einziger Ausnahme der Marsilia Drummonduü, die sich als somatisch parthenogenetisch erwies, alle Marsilia-Arten obligatorisch amphimik- tisch sind (untersucht wurden bisher von Strasburger ].c. Marsilia elata, hirsuta, nardu, quadrifoliata und vestita; bei Marsilia salvatrix hat Hanstein 1865 die Befruchtung beobachtet. Nur bei Marsilia macra führt Strasburger l. c., p. 157 Beobachtungen an, die dar- auf schließen lassen, daß sie sich vielleicht ähnlich wie M. Drummondü verhält). Auch die Angabe von Nathansohn (l. c., p. 109), er habe bei Pilularia, bei der Sadebeck (nach brieflicher Mitteilung an Herrn Pfeffer) adventive Embryobildung beobachtet habe, „gelegent- lich auch echte Parthenogenesis konstatieren“ können, kann als nicht genügend begründet angesehen werden; zu beachten ist jedenfalls, daß Arcangeli (1876) ausdrücklich experimentell feststellte, dab am Prothallium von Pilularia, wenn die Eier nicht befruchtet werden, propagative Wucherungen auftreten, während die Eier zugrunde gehen, ohne auch nur den Anfang einer Entwicklung zu zeigen. — Wir haben uns also vorerst lediglich mit Marsilia Drummondü zu beschäftigen, wobei wir uns durchgehends auf die Untersuchung von Strasburger (1907) beziehen. Strasburger konnte zunächst feststellen, daß bei den von ihm untersuchten amphimiktischen Marsilia-Arten die Kerne der Gameto- phyten je 16, die der Sporophyten je 32 Chromosomen besaßen. Da- gegen führten die Kerne sowohl der Prothallien wie der Keimanlagen bei Marsilia Drummondi die gleiche Chromosomenzahl, und zwar betrug diese 32. Daraus ist natürlich mit größter Wahrscheinlich- keit zu schließen, daß hier der ganze Entwicklungscyklus mit der diploiden Chromosomenzahl vollführt wird. Da nun der Embryo regelmäßig aus dem unbefruchteten Ei entsteht, so liegt also typische somatische Parthenogenesis vor. Eine Befruchtung ist hier schon deswegen sicher ausgeschlossen, weil der Archegoniumhals sich gar nicht öffnet, und auch die Bauchkanalzellen nicht verschleimen. Die Entwicklung der parthenogenetischen Keime verläuft durchaus über- einstimmend mit der geschlechtlich erzeugter. Während nun aber bei den somatisch apogamen und partheno- genetischen Polypodiaceen, soweit sie bisher untersucht sind, sich die Parthenogenesis mit Aposporie kombinierte, wird bei Marsilia Drummondii der andere zur Diploidehromosomigkeit der Gametophyten- kerne führende Weg eingeschlagen, d.h. es unterbleibt bei der äußer- lich normal verlaufenden Sporenbildung die Reduktionsteilung. Das Prothallium geht also in typischer Weise aus einer Spore hervor, diese 76 Hans Winkler. Fig. 9. A. Marsilia Drummondii. Parthenogenetisch entstandene Keimanlage (nach Strasburger 1907, Taf. 4, Fig. 27). — B. Marsilia vestita. Geschlechtlich erzeugte Keimanlage. Im und am Archegoniumhals abgestorbene Spermatozoiden. In A ist die Kanalzelle erhalten, in B der Archegoniumhals often. (Nach Strasburger 1907, Taf. 6, Fig. 55.) aber ist von Haus aus mit einem diploidehromosomigen Kerne ver- sehen; und da der so erzeugte diploide Gametophyt die bei der Sporenbildung ausgeschaltete Reduktionsteilung auch bei der Ei- und Spermatozoenbildung nicht wieder einschiebt, resultieren naturgemäb auch diploidehromosomige Kerne in den Keimzellen. 4 Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. air Wichtig und sich an mehrfach bei parthenogenetischen Angio- spermen Festgestelltes anschließend ist die Beobachtung, daß die Kerne der Sporenmutterzellen doch noch gewissermaßen einen Ansatz zur Reduktionsteilung nehmen, denn es stellt sich regelmäßig bei ihnen eine Synapsis ein. Dann aber wird zur typischen Karyokinese zurück- gegangen, indem bei der Diakinese sich die Chromosomen nicht zu bivalenten Körpern vereinigen, sondern getrennt bleiben. Das gilt so- wohl von der Makrosporen- wie auch von der Mikrosporenentwicklung, bei welch letzterer übrigens Entwicklungsstörungen recht häufig zu be- obachten sind, was auch wieder an parthenogenetische Phanerogamen erinnert. Sehr bemerkenswert ist ferner noch, daß häufig bei der Mikrosporenbildung, gelegentlich aber auch bei der Makrosporen- bildung normale oder mehr oder weniger unregelmäbßige heterotypische Spindeln beobachtet wurden. „Es eröffnet damit sich die Möglich- keit, daß fertige Sporokarpien neben diploiden Makrosporen auch haploide führen können. Vorausgesetzt nun, es gelänge so ausge- stalteten Pflanzen auch keimfähige Mikrosporen zu reifen, so wäre nicht ausgeschlossen, daß bei der Aussaat sowohl auf apogamem, als auch auf geschlechtlichem Wege Keimlinge entständen“ (Stras- burger 1907, p. 159). Das ist noch näher zu untersuchen. Schließlich sei noch angeführt, daß in Übereinstimmung mit den neueren Ansichten über die Kernplasmarelation die Zellen und Kerne in den diploidehromosomigen Prothallien der parthenogenetischen Marsilia Drummondü erheblich größer sind, als die der haploid- chromosomigen Gametophyten der amphimiktischen Marsilia vestita. Phanerogamen. Alle bisher von Phanerogamen genauer be- kannten Fälle von Parthenogenesis haben sich als somatische er- wiesen. Die beiden bei apomiktischen Organismen möglichen Wege, Gametophyten mit diploidehromosomigen Kernen zu erzielen, nämlich das Unterbleiben der Reduktionsteilung bei der Sporenbildung und Aposporie, sind beide auch bei Phanerogamen realisiert. Doch scheint, soweit sich die Verhältnisse jetzt überblicken lassen, die Kombination der Parthenogenesis mit Aposporie sehr erheblich seltener benutzt zu werden als der andere Weg, wodurch die Phanerogamen in einen gewissen Gegensatz zu den Pteridophyten kommen. Die hier anzuführenden Untersuchungen sollen in historischer Reihenfolge besprochen werden. Zuerst haben wir daher die Kom- posite Antennaria alpina (L.) R. Br. zu erwähnen, bei der Juel im Jahre 1900 den er'sten unzweifelhaften Fall von Parthenogenesis bei Phanerogamen durch eingehende eytologische Untersuchung nach- wies, nachdem allerdings die Vermutung, diese Art möchte partheno- genetisch sein, schon mehrfach geäußert worden war. Zuerst von Kerner (1876), der den experimentellen Nachweis erbrachte, dab die nebenbei bemerkt diöcische Antennaria alpina imstande ist, unter 18 Hans Winkler. Umständen, die eine Bestäubung sicher ausschlossen, keimfähige Samen zu reifen. Auch von floristischer Seite ist die Pflanze mehr- fach als parthenogenesisverdächtig angesehen worden, wie die Be- merkung von Loew (1894, p. 111) beweist: Antennaria alpina ist „vermutlich parthenogenetisch, da die Pflanze an zahlreichen Stellen fruchtet und männliche Blüten nicht bekannt sind (Vahl, Lange, Warming); Hartman (Handbok i Skand. Flora p. 7) beschreibt jedoch männliche Pflanzen nach Exemplaren, die 1842 von Laesta- dius gefunden wurden.“ Ob einer der drei ceitierten Autoren direkt die Vermutung, daß Parthenogenesis vorliege, geäußert hat, habe ich nicht feststellen können. Natürlich waren alle diese Angaben nicht für Parthenogenesis beweisend, da auch Adventivembryobildung nach dem Schema der (aelebogyne ilieifolia vorliegen konnte. Die Entscheidung zugunsten echter Parthenogenesis erfolgte erst 1398 durch eine vor- läufige Mitteilung von Juel (1898). Im gleichen Jahre berichtete Greene (1898), Antennaria plantagimifolia sei parthenogenetisch, was noch zu bestätigen und genauer zu untersuchen ist, und die von Nelson (1902, p. 115) gelegentlich ausgesprochene Vermutung, es möchten wie Antennaria alpina auch einige nordamerikanische Arten der Gattung parthenogenetisch sein, wurde neuerdings von Leavitt und Spalding (1905) für Antennaria fallax und neodioica als den Tatsachen entsprechend bestätigt. Nach denselben Autoren ist end- lich auch bei Antennaria canadensis und Parlinii das Bestehen von Parthenogenesis wahrscheinlich. Nach alledem ist jedenfalls sicher, daß die Parthenogenesis innerhalb der Gattung Antennaria nicht nur bei der Species alpina zur Ausbildung gekommen ist, wenn auch vor- erst diese Art die einzige genauer untersuchte geblieben ist. An- dererseits ist auch sicher, daß nicht alle Arten der Gattung partheno- genetisch geworden sind; so ist z. B. die von Juel zum Vergleich genau untersuchte Antennaria dioica normal amphimiktisch geblieben. Daß bei Antennaria alpina, deren Entwicklungsgang an der Hand der Angaben Juel’s kurz geschildert werden soll, männliche Stöcke außerordentlich selten sind, wurde schon erwähnt. Juel konnte einige solche männliche Exemplare untersuchen und fand, daß ihre Staubbeutel, wenn nicht völlig steril, doch nur in sehr geringem Grade fertil sind. Wie bei Marsilia Drummondiü und der Mehrzahl der noch zu besprechenden parthenogenetischen Phanerogamen ver- läuft also die Mikrosporenentwicklung nicht normal. Was die Makrosporenbildung anbelangt, so verläuft diese bei der amphimiktischen Antennaria dioica durchaus nach dem normalen Phanerogamenschema, d. h. die Mutterzelle teilt sich durch eine Reduktionsteilung in vier Tochterzellen, von denen die basale, von vornherein größte unter Verdrängung der anderen zum Embryosack wird. Natürlich haben dann diese Makrospore und der in ihr ent- Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 79 stehende Gametophyt die haploide Chromosomenzahl, während der Sporophyt durch die bei der Befruchtung erfolgende Kernverschmelzung wieder die diploide erhält. Wesentlich anders verläuft die Makrosporenbildung bei Antennaria alpina: hier unterbleibt nämlich die Vierteilung der Embryosack- mutterzelle, so daß diese direkt zum Makrospore wird. Natürlich fällt damit auch die sonst an dieser Stelle durchgeführte Reduktionsteilung aus, und da auch bei der weiteren Ausgestaltung des Makrosporen- inhaltes, also bei der Ausbildung des Gametophyten, eine solche nicht eingeschaltet wird, so resultiert ein Gametophyt, dessen Zellen die diploide Chromosomenzahl besitzen. Im übrigen ist er durchaus Fig. 10A. Antennaria dioica. Normale geschlechtliche Embryobildung. 1. Be- fruchtungsreifer Embryosack, unten der Eiapparat, oben die Antipodenwucherung. — 2. Embryo zweizellig. In der Mikropyle noch Reste des Pollenschlauches; neben dem Embryo die verfallenden Synergiden. (Nach Juel 1900, Fig. III, p. 18.) Fig. 10B. Antennaria alpina. Parthenogenetische Embryobildung. 1. Fertig aus- gebildeter Embryosack. Die beiden Synergiden liegen vor dem Ei, die beiden Pol- kerne nebeneinander. — 2. Die Eizelle beginnt auszuwachsen, die Polkerne bereiten sich zur Teilung vor. In der Mikropyle keine Spur eines Pollenschlauches. — 3. Embryo zweizellig, Polkerne in Teilung. (Nach Juwel 1900, Fig. V, p. 23.) 80. Hans Winkler, normal gestaltet, abgesehen davon, dab die beiden Polkerne nicht wie bei Antennaria dioica miteinander zu einem Zentralkern ver- schmelzen. Eine Bestäubung und Befruchtung findet nie statt, und das Ei entwickelt sich in der aus der Figur (10B) unmittelbar er- sichtlichen Weise zum Embryo. Es liegt also typische Parthenogenesis vor. Ob es sich dabei um somatische oder um generative Parthenogenesis handelt, ob also die Chromosomenzahl, die während des ganzen Entwicklungsganges beibehalten wird, die diploide oder die haploide ist. läßt sich in diesem Falle allerdings mit voller Gewißheit nicht entscheiden, da nicht feststeht, ob bei der Mikrosporenentwicklung eine Reduktion erfolgt. Ist das der Fall, dann wäre es natürlich sicher somatische Parthenogenesis; verläuft aber auch die Pollenbildung ohne Reduk- tionsteilung, so kann ebensogut generative Parthenogenesis vorliegen. Der Vergleich mit Antennaria dioica ist hier auch nicht entscheidend. Bei dieser amphimiktischen Art beträgt die reducierte Chromosomen- zahl 12, 13 oder 14, die diploide 24, 25 oder 26, während die bei Antennaria alpina beibehaltene Chromosomenzahl etwa 45 bis 50 be- trägt. Würde sie 25 betragen, dann könnte man wohl annehmen, daß beide Arten ursprünglich gleiche Zahlen gehabt hätten, und dab also die diploide bei der parthenogenetischen Species allein übrig geblieben sei. Da aber die Chromosomenzahlen beider Arten von Anfang an verschieden gewesen sein müssen, so läßt sich aus einem Vergleich beider kein sicherer Rückschluß darauf ziehen, ob 45 bis 50 bei Antennaria alpina die diploide oder aber die haploide Ühromo- somenzahl ist. Denn ebensogut wie sie bei alpina doppelt so hoch als bei diorca sein konnte, konnte sie natürlich auch viermal so hoch sein. Immerhin darf es wohl aus Gründen der Analogie als wahr- scheinlich angesehen werden, dab die bei Antennaria alpina allein noch vorhandene Chromosomenzahl von 45 bis 50 die diploide ist, so dab also in der Tat somatische Parthenogenesis vorliegt. Möglich, daß spätere Untersuchungen über die Mikrosporenentwicklung das noch entscheiden können. Sollte übrigens der Kern der Embryosack- mutterzelle auch bei Antennaria alpina gewisse Vorstadien der Re- duktionsteilung durchmachen, wie das einige Beobachtungen von Juel (1901, p. 20) vermuten lassen, und wie es z. B. bei den parthenogenetischen Alchimillen der Fall ist, so würde auch das dar- auf hinweisen, daß die diploide Chromosomenzahl vorhanden ist. Denn jene Prophasen wird man natürlich sehr viel eher bei einem diploid- als bei einem haploidehromosomigen Kern erwarten. Die Entdeckung von Juel, dab Antennaria alpina parthenogene- tisch ist, blieb nicht lange vereinzelt. Schon 1901 veröffentlichte Murbeck Untersuchungen, aus denen hervorging, daß innerhalb der großen Rosaceen-Gattung Alchimilla parthenogenetische Samenbildung Uber Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. s1 weit verbreitet ist. Er hatte erst durch Kulturversuche (Murbeck 1897) festgestellt, daß in den Samen zahlreicher nord- und mittel- europäischer Alchimillen der Embryo zur vollen Ausbildung gelangt, ohne dab eine Befruchtung stattfindet. Das konnte auf Partheno- senesis, aber auch auf Adventivembryobildung beruhen. Die aus- führliche entwicklungsgeschichtliche Untersuchung (Murbeck 1901) ergab, daß der Embryo aus der Eizelle entsteht. Später hat Stras- burger (1904) an sehr umfangreichem Material die Angaben von Murbeck nachuntersucht, sie in allem Wesentlichen bestätigt und nach verschiedenen Richtungen hin erweitert. Wir wollen im folgen- den das Verhalten der parthenogenetischen Arten der Gattung kurz nach den Arbeiten der beiden Forscher schildern. (Die kleine Arbeit von Hegelmaier 1906 über die Alchimillen des schwäbischen Jura enthält nichts wesentlich Neues für unsere Frage.) Die Parthenogenesis scheint innerhalb der sehr artenreichen Gattung Alchimilla auf die Sektion Eualchimilla beschränkt, in dieser aber so häufig zu sein, dab nur ganz wenige Arten von Eualchimillen sexuell geblieben sind; bemerkenswert ist, daß das ausschließlich hoch- alpine Arten sind (z. B. Alchimilla pentaphylla, A. gelida, A. glacialıs, A. grossidens u. a... Die anderen, parthenogenetischen Eualchimillen verhalten sich in allen wesentlichen Punkten gleich. Das Archespor ist bei Alchimilla wie bei allen Rosaceen viel- zellig, es wird aber normalerweise nur eine gewöhnlich central ge- legene Archesporzelle zur Makrosporenmutterzelle. Als solche wird sie frühzeitig durch ihre Größe kenntlich, sowie, was besonders zu beachten ist und an das erinnert, was Strasburger bei der parthenogenetischen Marsilia Drummondii fand, dadurch, daß ihr Kern in die Synapsis eintritt und auffallend lange in diesem Zustande ver- harrt. Er unternimmt also gewissermaßen noch den Versuch, die heterotypische Teilung durchzuführen, durchläuft aber nur deren Prophasen und geht dann, anstatt die Reduktionsteilung fortzusetzen, in den typischen Teilungsvorgang über. Die beiden so entstandenen Tochterzellen können sich noch ein- oder mehrmal weiterteilen, und von den resultierenden Makrosporen gelangt eine zur Keimung, wird also zum Embryosack und liefert einen durchaus normal gestalteten (sametophyten mit typischem Eiapparat. Aus dem Ei entwickelt sich der Embryo, ohne daß Bestäubung und Befruchtung erfolgte. Wie bei Antennaria verschmelzen die beiden Polkerne gewöhnlich nicht miteinander. Bei den sexuell gebliebenen Eualchimillen verläuft die Entwick- lung genau so mit dem Unterschiede, daß bei der Makrosporenbildung die übliche Chromosomenreduktion beibehalten ist,. und daß der Embryo erst nach erfolgter Befruchtung aus dem Ei entsteht. Ebenso ver- halten sich natürlich auch die Alchimillen aus der Untergattung 6 82 Hans Winkler. ad Aphanes, so A. arvensis. Alle sexuell gebliebene Alchimillen sind übrigens chalazogam. Da also bei der Makrosporenbildung der parthenogenetischen Eualchimillen die Reduktionsteilung unterbleibt, so haben Sporophyt und Gametophyt die gleiche Chromosomenzahl. Diese beträgt 64, und das ist zweifellos die diploide Chromosomenzahl. Denn bei allen Eualchimillen ist die Chromosomenzahl die gleiche, und da sich unter ihnen noch einige amphimiktische Vertreter finden, bei denen die Reduktion bei der Sporenbildung noch stattfindet, so ließ sich fest- stellen, dab die reducierte Chromosomenzahl 32, die diploide 64 be- trägt. Also haben wir es hier sicher mit somatischer Parthenogenesis zu tun. Auffällig ist, dab, wie Strasburger (1904, p. 108) konstatierte, „bei den meisten Arten der Eualchimillen gegen ein Drittel der Prä- parate verbildete oder verkümmerte Samenanlagen führt“. Sehr viel stärker aber sind die Störungen bei der Mikrosporenbildung. Nur bei den sexuell gebliebenen Arten geht sie ganz ungestört vor sich, bei den parthenogenetischen aber zeigen sich die verschiedensten Grade der Pollenverbildung: bei manchen Arten gehen schon die Pollen- mutterzellen vor der ersten Teilung zugrunde, bei anderen gehen sie nur eine Teilung ein und es desorganisieren sich die Teilprodukte, bei manchen endlich wird zwar die Tetradenteilung durchgeführt, liefert aber verkümmernde und sich nicht normal ausgestaltende Pollenkörner. Es sind da übrigens auch bei Stöcken derselben Art Verschiedenheiten zu beobachten. — Die nächste Gattung, innerhalb deren Arten mit parthenogene- tischer Keimbildung gefunden wurden, ist die Ranunculaceen-Gattung Thalictrum. Schon 1896 hatte Day (1896) beobachtet, daß rein weibliche Exemplare von Thalictrum Fendleri auch bei Abwesenheit männlicher Stöcke derselben oder irgendeiner anderen Thalietrum-Art reichlich Samen ansetzten, die sich als keimfähig erwiesen und eine aus männlichen und weiblichen Individuen gemischte Nachkommen- schaft ergaben. Day hatte daraus auf Parthenogenesis geschlossen, was freilich, da ja auch Nucellarembryonie vorliegen konnte, noch aut cytologischem Wege zu erweisen wäre. Eine solche ceytologische Untersuchung über Thalictrum Fendleri steht noch aus; es muß aber doch als wahrscheinlich gelten, daß die Art tatsächlich parthenogene- tisch ist (auch trotz der Bemerkung von Loew in Knuth’s Hand- buch, Bd. 3, Abt. 1, p. 301, Day’s Versuchsergebnisse seien, wenn Thalictrum Fendleri polygame Geschlechtsverteilung besitze, noch kein Beweis für Parthenogenesis), da Overton (1902 und 1904), durch die Mitteilung von Day veranlaßt, die Fortpflanzungsverhältnisse von Thalietrum purpurascens L. untersuchte, mit dem Ergebnis, dab diese Art sicher wenigstens partiell parthenogenetisch ist. Das ergab Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 53 die eytologische Untersuchung von weiblichen Blüten der streng diöcischen Pflanze, die im Gewächshaus unter Umständen, die eine Bestäubung mit Sicherheit ausschlossen, keimfähige Samen erbracht hatten, und bei denen der Embryo aus der Eizelle hervorging. Merk- würdigerweise ging aber nun aus der gleichzeitigen Untersuchung von weiblichen Blüten, die im Freien am natürlichen Standorte ge- sammelt worden waren, hervor, daß hier neben parthenogenetischer Samenbildung auch echte Befruchtung erfolgen kann, so dab bei dieser Art die Bestäubung als möglich, aber nicht als unbedingt er- forderlich, die Parthenogenesis also als scheinbar fakultativ gelten mußte. Die Untersuchung des Jahres 1904 hellte das näher auf; der ausführliche Bericht darüber steht noch aus, so daß wir uns an die vorläufige Mitteilung (Överton 1904) zu halten haben. Die Mikrosporenentwicklung verläuft bei Thahetrum purpurascens zum Unterschiede von den parthenogenetischen Antennaria- und Alchi- milla-Arten durchaus normal und liefert keimfähigen Pollen. Dabei findet in der üblichen Weise eine Reduktionsteilung statt, durch die die diploide Chromosomenzahl 24 auf die haploide 12 gebracht wird. Das gleiche kann auch bei der Makrosporenbildung eintreten. Das Archespor ist hier einzellig und liegt hypodermal. Die Archespor- zelle teilt sich in eine Deck- und in eine Embryosackmutterzelle, welch letztere sich durch eine Tetradenteilung in vier übereinander- angeordnete Makrosporen teilt, von denen die innerste zur Keimung gelangt. Dabei findet während der Tetradenteilung die Chromosomen- reduktion von 24 auf 12 statt, so daß die Makrosporen und der aus der einen von ihnen entstehende Gametophyt wie üblich die haploide Chromosomenzahl in ihren Kernen führen. Daneben aber finden sich Ovula, in denen die Entwicklung des Embryosackes sonst genau ebenso verläuft, wie es eben beschrieben wurde, nur findet während der Tetradenteilung keine Chromosomen- reduktion statt, so daß also bei der Keimung der Makrospore ein Gametophyt mit diploidehromosomigen Kernen entsteht. Die Blüten, in denen das der Fall ist, schließen sich also in ihrem Verhalten durchaus den parthenogenetischen Eualchimillen an, Sporophyt wie Gametophyt haben beide die diploide Chromosomenzahl, in diesem Falle also 24. Es liegt nun auf Grund dieser Feststellungen natürlich nahe, anzunehmen, daß diejenigen Eier, die zu einem haploidchromosomigen Gametophyten gehören, nur nach Befruchtung Embryonen liefern, während die Eier mit diploidchromosomigem Kern parthenogenetisch sind. Exakt beweisen läßt sich das auf direktem Wege nicht, da man ja, um die Chromosomenzahl feststellen zu können, die Blüte opfern muß. Da aber sämtliche von Overton untersuchten Embryonen 24 Chromosomen in ihren Kernen führen, die reducierten Eier aber, 6* 84 Hans Winkler. falls auch sie parthenogenetisch wären, Embryonen mit je 12 Chromo- somen im Kern liefern müßten, während die unredueierten Eier, falls sie befruchtet würden, Embryonen mit 36-chromosomigen Kernen er- geben würden, so erscheint die eben gezogene Schlußfolgerung unver- meidlich. Übrigens bemerkt Overton (1904, p. 278): „Ich konnte an bestäubten weiblichen Pflanzen oft Pollenschläuche in der Mikro- pyle der Samenanlage und sogar im Kontakt mit dem Ei beobachten, auch Fälle der Verschmelzung des zweiten Spermakerns mit dem Endospermkern. Andererseits fehlen mir Präparate mit der Ver- schmelzung von Spermakern und Eikern. Aus diesem Grunde darf ich auch nicht positiv behaupten, daß zur normalen Keimentwicklung stets Befruchtung notwendig ist, wenn auch alle sonstigen Tatsachen und die Beobachtungen an Pflanzen im Freien keinen Zweifel darüber lassen, dab Befruchtung stattfinden kann, wenn das Ei die reduzierte Zahl der Chromosomen führt.“ Wir haben also hier die sehr bemerkenswerte Tatsache, dab bei ein und derselben Species amphimiktische und somatisch partheno- genetische Blüten nebeneinander vorkommen. Und zwar müssen wir annehmen, dab die Zahl beider gleich groß ist, denn Overton (1902, p. 375) sagt ausdrücklich, daß vor Bestäubung geschützte Pflanzen „showed quite as many seeds per plant as those which had been fertilized and grew in the field“. Es wäre sehr wichtig, daß dieser Umstand genauer untersucht würde, denn wenn bestäubte und vor Bestäubung geschützte Pflanzen gleichviel Samen producieren, so kann das entweder darauf beruhen, daß sich unter allen Umständen nur die parthenogenetischen Samen ausbilden, wonach also überhaupt keine Befruchtung mehr stattfände, oder aber darauf, daß die Zahl der amphimiktischen Blüten genau gleich der der parthenogenetischen wäre: bei Isolierung würden letztere allein sich entwickeln, bei er- folgender Bestäubung dagegen brächten nur die ersteren Samen, und es wäre dann die Hilfsannahme nötig, daß nur dann Parthenogenesis benutzt würde, wenn keine durch Befruchtung entstandenen Keime sich entwickelten. Es müßte mit anderen Worten von den amphi- miktisch erzeugten Keimen eine hemmende Einwirkung auf die an sich zu spontaner Entwicklung befähigten Eier ausgeübt werden. Das wäre eine prinzipiell wichtige Tatsache, die T’halietrum purpurascens zu einem geeigneten Objekt für die experimentelle Behandlung mancher für das Verständnis der Parthenogenesis bedeutsamen Frage machen würde; weitere Beobachtungen sind hier dringend erforderlich. Von Einzelheiten sei noch angeführt, daß auch bei Thalictrum purpurascens der Kern der Embryosackmutterzelle selbst in den Fällen, wo er keine Reduktionsteilung durchmacht, wenigstens deren Pro- phasen aufzuweisen scheint, sowie daß hier die Polkerne immer ver- Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 35 schmelzen. In den parthenogenetischen Blüten setzt die Endosperm- bildung regelmäßig vor der ersten Teilung des Eies ein. Es mögen noch mehr Thalietrum-Arten parthenogenetisch sein; daß es nicht alle sind, geht daraus hervor, daß Day und Overton bei Thalictrum dioicum die Notwendigkeit der Bestäubung ausdrück- lich konstatiert haben. — Die bisher allgemein für obligatorisch amphimiktisch gehaltene Kompositen-Gattung Taraxacum ist die nächste, die sich in einer ganzen Reihe von Arten als parthenogenetisch erwies. Hier hatten zuerst Andersson und Hesselman (1900, p. 15), freilich aus durchaus unzureichenden Gründen, die Vermutung ausgesprochen, eine auf Spitzbergen einheimische Taraxacum-Species möge partheno- genetisch sein. Das Verdienst, nachgewiesen zu haben, daß nicht weniger als zwölf Arten von Taraxacum imstande sind, bei sicherem Ausschluß der Bestäubung keimfähige Samen zu reifen, gebührt Raunkiaer (1903), der Fruchtbildung an isolierten rein weiblichen Taraxacum-Pflanzen (7. Ostenfeldiü, T. paludosum) sowie an herm- aphroditischen beobachtete, bei denen die Bestäubung dadurch unmög- lich gemacht worden war, daß bei ihnen an jungen Blütenköpfchen zu einer Zeit, als die Blüten noch sämtlich geschlossen waren, alle Narben und Staubbeutelröhren durch einen kurz oberhalb der Frucht- knoten geführten Schnitt entfernt wurden. Die Blüten vertrugen diese radikale Operation und reiften ihre Fruchtknoten zu Achänen, die sich von normalen nur durch den Pappusstumpf unterschieden. Befruchtung scheint wenigstens bei den zwölf von Raunkiaer unter- suchten Arten gar nicht mehr vorzukommen, und Raunkiaer ver- mutet, daß alle Arten der Gattung habituell parthenogenetisch sind, was indessen noch der näheren Bestätigung bedarf, zumal Handel- Mazetti (1907) in seiner Monographie der Gattung Taraxacum Bastarde beschreibt. Damit war freilich erst festgestellt, daß viele Taraxacum-Arten nicht der Bestäubung bedürfen, um zu fruchten; ob das auf Partheno- genesis oder auf Adventivembryonie beruhte, blieb zunächst noch un- entschieden. Daß ersteres der Fall war, die Embryonen also aus der unbefruchteten Eizelle hervorgehen, wurde bei Taraxacum offieinale von Kirchner (1904, p. 87) an kastrierten Blüten festgestellt und von Murbeck (1904, p. 287ff.) etwas ausführlicher auch für Taraxacum vulgare (Lam) Raunk. und Taraxacum speciosum Raunk., zwei im botanischen Garten in Lund wildwachsende Arten konstatiert. Während aber Kirchner und Murbeck nur die fertig entwickelten Embryosäcke untersucht haben, verfolgte Juel (1904 und 1905) die Entwicklung der Samenanlage unter Berück- sichtigung der Kernverhältnisse, so daß sich die Parthenogenesis von Taraxacum wenigstens einigermaßen auch in den Einzelheiten sh Hans Winkler. ’ überblicken läbt, wenn auch weitere Untersuchungen noch er- wünscht sind. Die Makrosporenentwicklung verläuft bei Taraxacum offieinale so, daß die Embryosackmutterzelle sich nur einmal teilt; von den so entstandenen Tochterzellen wird die basale direkt zur Makrospore, innerhalb deren bei ihrer Keimung ein normal ausgebildeter Gameto- phyt sich ausbildet. Aus dem Ei geht der Embryo hervor. Wie durch Juel] erwiesen ist, findet während dieser Vorgänge keine Re- duktionsteilung statt, so dab die Kerne der Makrospore und der Gameto- phytenzellen die unreducierte Chromosomenzahl, nämlich 26 erhalten. Dab das die diploide Chromosomenzahl ist, die Parthenogenesis also als somatische zu bezeichnen ist, erhellt daraus, daß die Kerne der Mikrosporen, bei deren Entwicklung die Reduktionsteilung nicht aus- geschaltet ist, je 13 Chromosomen haben. Es ist aber auch hier wieder zu beobachten, dab der Kern der Embryosackmutterzelle die Prophasen der heterotypischen Teilung sogar bis zur Diakinese durch- macht, um erst dann in die homöotypische zurückzugehen. Näher zu untersuchen sind bei Tarazacum auch noch die Re- duktionserscheinungen bei der Mikrosporenbildung. Bei Taraxacum offieinale scheint sie normal zu verlaufen, bei anderen Arten, so bei T. decipiens, Ostenfeldü, paludosum, speciosum und anderen, enthalten aber die fertigen Staubbeutel überhaupt keinen Pollen mehr. — Durch den Erfolg seiner Versuche bei Tarazacum angeregt, dehnte sie Raunkiaer in Verbindung mit Ostenfeld (Raunkiaer and Östenfeld 1903) auf zahlreiche andere Kompositengattungen aus, mit positivem Erfolge aber nur bei der außerordentlich artenreichen Gattung Hieracium. Bei 20 verschiedenen, mehreren Gruppen der Untergattungen Pilosella und Archieracium angehörenden Arten dieser Gattung erfolgte reichliche Fruchtbildung auch in Blütenköpfchen, die nach der für Taraxacum beschriebenen Methode kastriert worden waren. Die embryologische Untersuchung wurde wiederum von Kirchner (1904, p. 87) bei Hieracium aurantiacum und von Mur- beck (1904, p. 291ff.) bei Fheracium grandidens, serratifrons und colo- phyllum vorgenommen, mit dem Ergebnis, daß in allen Fällen der Embryo aus den Eizellen hervorging. Ostenfeld (1904a) stellte noch ausdrücklich fest, daß die von kastrierten Blüten gebildeten Samen keimfähig waren. Overton hat nach Strasburger (1904, p. 117) die Angaben von Ostenfeld und Raunkiaer im Bonner botanischen Garten mit dem gleichen Ergebnisse nachgeprüft. Die Mitteilung, daß wahrscheinlich alle Pilosellen und Archieracien parthenogenetisch seien, mußte deswegen ganz besonderes Interesse erregen, weil Hieracien-Bastarde auch aus diesen beiden Unter- gattungen bekannt waren (vgl. Zahn 1904, Correns 1905, p. 348 ff). Da viele dieser Bastarde experimentell von einem so zuverlässigen Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 87 Forscher wie Mendel hergestellt worden waren, war an ihrem tat- sächlichen Bestehen nicht zu zweifeln; überdies stellte Ostenfeld (1904b) selbst einen Bastard zwischen Hieracium pilosella und auran- tiacum her, denen er später (Östenfeld 1906) noch mehrere andere anreilıte, deren Eltern ebenfalls Arten waren, von denen es feststand, . daß sie nach Kastration keimfähige Samen ansetzen können. Übrigens stellte es sich heraus, daß nicht alle Arten der beiden Untergattungen parthenogenetisch sind, sondern nur die Mehrzahl; so sind z. B. im Subgenus Pilosella Zlieracium auricula, im Subgenus Archieracium Hieracium umbellatum amphimiktisch geblieben. Die Tatsache, dab für ein und dieselbe Species die Befähigung zur Parthenogenesis und zur Amphimixis festgestellt worden war, bot nach dem, was Overton bei Thalictrum purpurascens gefunden hatte, der Erklärung keine prinzipiellen Schwierigkeiten. Correns (1905, p. 250) deutete auch diese Erklärungsmöglichkeit an und führt zu ihren gunsten eine Beobachtung von Mendel an, „nach der ein Hieracienköpfchen, das durch Parthenogenesis a keimfähige Früchtchen hervorbringt, nach möglichst frühzeitiger Belegung aller Narben mit fremden Pollen a+b keimfähige Früchtchen bringt, von denen a die Mutterpflanze, b den Bastard geben“. Wie die Dinge tatsächlich liegen, darüber brachten zwei wichtige Arbeiten von Rosenberg (1906 und 1907) Aufklärung. Nach ihnen "wollen wir einen kurzen Überblick über die Fortpflanzungsverhältnisse der nicht mehr normal amphimiktischen Hieracien geben, wobei freilich bemerkt werden mub, daß unsere Kenntnisse darüber noch sehr lückenhaft und weitere Arbeiten über die sehr interessante Gattung dringend erwünscht sind. Der Übersichtlichkeit wegen bringen wir die Hieracien hinsicht- lich ihrer Fortpflanzungsverhältnisse in drei Gruppen, von denen die erste alle Arten umfaßt, bei denen die normale Amphimixis in der typischen Form beibehalten worden ist. Hierher scheinen alle nicht zu den Sektionen Pilosella und Archieracium gehörigen Arten zu rechnen; ausdrücklich durch Kastrationsversuche festgestellt ist es allerdings bisher erst durch Ostenfeld (1906) für Aieracium venosum und H. Gronowä, die der Untergattung Stenotheca angehören. Aber auch Zleracium wumbellatum aus dem Subgenus Archieracium und H. awricula aus dem Subgenus Pilosella sind, wie schon erwähnt, obligatorisch amphimiktisch. Alle diese zur ersten Gruppe gehörenden Species interessieren uns an dieser Stelle nicht, da sie sich in ihrem Verhalten in keinerlei Weise von anderen normal sexuellen Phanero- samen principiell unterscheiden. Zur zweiten Gruppe zählen wir alle die Hieracien, die rein somatisch parthenogenetisch nach dem Schema der Eualchimillen sind, bei denen also die Diploidehromosomigkeit des Gametophyten ein- fach durch Ausschaltung der Reduktionsteilung erreicht wird, und tat) Hans Winkler. zur dritten Gruppe diejenigen, bei denen sich die somatische Partheno- renesis mit Aposporie kombiniert. Dabei müssen wir aber gleich be- merken, dab die Grenzen zwischen diesen drei Gruppen keineswegs sehr scharfe sind, da es Arten gibt, die gleichzeitig zu allen drei Gruppen oder zu zweien von ihnen gehören können. Von den nicht apomiktischen Hieracien sei nur erwähnt, daß nach Rosenberg (1907, p. 148 u. 150) bei Hieracium auricula die haploide Chromosomenzahl 9, die diploide 18 beträgt. Für H. venosum sind die entsprechenden Zahlen 7 und 14, für H. umbellatum nach Juel (1905) 9 und 18. Von den apomiktischen Hieracien sind bisher nur Fieracium aurantiacum, excellens und flagellare näher untersucht worden. Sofern sich die an diesen drei Arten gewonnenen Ergebnisse verallgemeinern lassen, scheinen sie zu dem Schlusse zu führen, daß bei der Gattung Hieracium besonders häufig die Kombination der somatischen Partheno- genesis mit der Aposporie auftritt, und daß Arten, die rein unsrer zweiten Gruppe angehören, verhältnismäßig selten sind. Die Mikrosporenentwicklung verläuft bei Fleracium flagellare normal und liefert Pollen, deren Kerne die reducierte Ühromosomen- zahl 21 besitzen. Bei Fleracium excellens findet sich in den fertigen Antheren kein Pollen mehr, da er, wie die entwicklungsgeschichtliche Untersuchung lehrt, schön vor oder während der Reduktionsteilung desorganisiert wird. Die haploide Chromosomenzahl scheint etwa 17 zu betragen. Die Makrosporenentwicklung sei zunächst für Fleracium flagellare geschildert. Das Archespor ist wie bei allen anderen Hieracien ein- zelliez, und der ganze Nucellus besteht nur aus dieser einen Arche- sporzelle und einer sie umhüllenden Epidermis-Zelllage. Die Arche- sporzelle stellt zugleich die Embryosackmutterzelle dar, die durch eine Tetradenteilung vier Makrosporen liefert, von denen die innerste zur ‚Keimung gelangt, also zum Embryosack wird. Da mit der Tetraden- teilung eine Reduktion der Chromosomenzahl von 42 auf 21 ver- bunden ist, so entsteht ein normaler Gametophyt mit haploidchromo- somigen Kernen. und die ganze Entwicklung verläuft also durchaus typisch. Aber das ist nun bei Fleracium flagellare sehr selten zu beobachten. Es kommt zwar vor, daß die Makrosporenentwicklung in der eben geschilderten Weise verläuft, aber in den allermeisten Fällen kommt der normale Entwicklungsprozeß nach oder oft auch schon vor der Tetradenteilung zum Stillstand, und an Stelle der Makrospore liefert eine somatische Zelle des Sporophyten den Embryosack. Das kann eine Epidermiszelle des Nucellus, aber auch eine Zelle aus der Chalazaregion oder vom Integumente sein. Fig. 11 erläutert diesen merkwürdigen Vorgang. Bei A ist die Makrosporentetrade deutlich Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 89 noch erkennbar, neben ihr aber liegt eine größere Zelle, deren embryonale Natur unverkennbar ist. Sie hat sich bei B weiter ver- größert, während die Degeneration der Tetrade fortgeschritten ist, und bei C ist sie zum Embryosack im Stadium der Zweikernigkeit geworden und bereits sehr viel größer als der Nucellus mit den Makrosporenresten, der rechts oben in der Figur noch kenntlich ist. Von da geht die Entwicklung des Ersatzembryosackes durch- aus normal weiter, die Anti- poden, Synergiden und die Ei- zelle werden ausgebildet, und zwei Polkerne wandern zuein- ander hin und legen sich an- einander, um später zu ver- schmelzen. Die Eizelle des so entstandenen Embryosack _ teilt sich dann und bildet den Em- bryo, ohne befruchtet worden zu sein. Zweifellos hat Rosenberg (1906, p. 159) Recht, wenn er diesen Vorgang als Aposporie auffaßt. Denn der Gametophyt entsteht ja nicht aus der Spore, sondern aus einer vegetativen Zelle des Sporophyten. Und da diese die unreducierte Chromo- somenzahl, in diesem Falle 42, besitzt, und bei ihrer Entwick- lung zum Gametophyten auch keine Reduktionsteilung einge- schaltet wird, so sind auch die Kerne des Gametophyten, also auch der Eizellkern mit der _ A N diploiden Chromosomenzahl aus- a ne gerüstet, während die Endo- Fig. VII, p. 158.) spermkerne je 82 Chromosomen führen müssen. Es liegt also somatische Parthenogenesis in Kom- bination mit Aposporie vor. Wie wir sahen, kann bei Hieracium flagellare die Embryosack- entwicklung auch ganz normal verlaufen und zur Entstehung von Gametophyten mit haploidehromosomigen Kernen führen. Es kommen hier also nebeneinander amphimiktische und apomiktische Blüten vor, und zwar nicht nur an demselben Individuum, sondern sogar in ein | IR N AN A DEZ LG ee, 90 Hans Winkler. und demselben Blütenköpfehen. Doch sind bei H. flagellare die apospor entstandenen Embryosäcke weit häufiger als die normalen. (Gelegentlich kommt es übrigens auch vor, daß sich beide Embryo- säcke nebeneinander entwickeln, so daß schließlich in demselben Ovulum ein typischer und ein aposporer Embryosack nebeneinander vorhanden sind. Wird das Ei des ersteren infolge der Bestäubung mit einer anderen Hieraciumart befruchtet — eigenen reifen Pollen entwickelt die Art ja nicht —, so können auch zwei Embryonen ausgebildet werden. Einige solche Fälle gibt Fig. 12 wieder. Bei A sind zwei Fig. 12. Hieracium flagellare. Erklärung im Text. (Nach Rosenberg 1907, Fig. XI, p. 161.) Embryosäcke vorhanden, von denen der linke bereits Endosperm und einen Embryo besitzt, während der rechte, wahrscheinlich der typische, sich nicht weiter entwickelt hat, vermutlich weil die Befruchtung ausblieb. B stellt ein offensichtlich älteres Stadium dar, in dem der typische noch das Ei und die Polkerne zeigende Embryosack völlig vom Endosperm des aposporen umschlossen ist. Bei Ü endlich sind zwei Embryosäcke zu sehen, beide mit Embryo und Endosperm. Hinsichtlich weiterer solcher Einzelheiten muß auf Rosenberg's Originalarbeit verwiesen werden. Hieracium excellens verhält sich insofern ganz ähnlich, als auch bei ihm normale und apospore Embryosackentwicklung in der für Hieracium flagellare geschilderten Weise eintreten kann. Aber die Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 9] Zahl der normalen Embryosäcke ist hier verhältnismäßig erheblich größer als bei der letzteren Art, und so erklärt es sich, dab Osten- feld bei Bestäubung von Hieracium ezxcellens mit Pollen von H. aurantiacum Hybride erhalten konnte. Offenbar sind es die Eier der typischen Gametophyten, die bei diesen Bastardierungsversuchen den Embryo liefern, wenn es freilich a priori auch nicht als ausgeschlossen gelten kann, daß auch in den apospor entstandenen Gametophyten die diploiden Eizellen befruchtungsfähig sind. Vielleicht läßt sich das gerade innerhalb der Gattung Hieracium entscheiden. Außer der normalen und der aposporen Entstehungsweise des Embryosackes findet sich nun bei Fheracium excellens wenn auch selten noch eine dritte: wie bei Taraxacum nämlich teilt sich die Embryosackmutterzelle nur einmal und mit der unreducierten Chromo- somenzahl. Auch so entsteht also ein Gametophyt, dessen Kerne mit der diploiden Chromosomenzahl ausgerüstet sind; es kommt das aber nicht durch Aposporie, sondern durch Ausbleiben der Reduktions- teilung zustande. Hieracium aurantiacum bildet nach Rosenberg (1907, p. 158) fast ausschließlich apospore Embryosäcke, die gewöhnlich aus einer Epidermiszelle des Nucellus hervorgehen. Vielleicht indessen findet sich hier auch noch eine wesentlich andere Art der Embryosack- bildung, die darin besteht, daß nach dem zweiten Teilungsschritte die Wandbildung zwischen den beiden hinteren Kernen der Tetrade ausbleibt, worauf diese beiden mit der haploiden Chromosomenzahl ausgestatteten Kerne miteinander verschmelzen. Aus dieser Zelle entwickelt sich dann der Embryosack. Die Beobachtungen, auf die sich Rosenberg hierbei stützt, sind allerdings noch sehr lücken- haft und bedürfen der Bestätigung. Sollten sie diese finden, so läge ein Vorgang vor, der in mancher Hinsicht an pseudo- und partheno- miktische Prozesse erinnerte. — Die letzte Phanerogame endlich, bei der mit Sicherheit Partheno- genesis konstatiert worden ist, ist die Thymelaeacee Wikstroemia indica (L) C. A. Mey. (Winkler 1904 und 1905). Das ist ein im indisch-malayischen Gebiete weit verbreiteter Strauch, der das ganze Jahr hindurch blüht und reichlich fruchtet, obwohl normaler Pollen sehr selten ist. Daß die Fruchtbildung hier ohne Mitwirkung des männlichen Elementes erfolgen kann, wurde durch zahlreiche Kastrationsversuche festgestellt; wahrscheinlich findet eine Befruch- tung überhaupt nie mehr statt. Die cytologische Untersuchung er- gab, dab der Embryo aus der Eizelle hervorgeht, es handelt sich also um echte Parthenogenesis. Wie schon erwähnt wurde, verläuft die Mikrosporenentwicklung nur sehr selten normal, wobei eine Reduktion der diploiden Chromo- somenzahl 52 auf die haploide 26 stattfindet. Meistens treten schon 99 Hans Winkler. vor oder während der Tetradenteilung Entwicklungsstörungen auf, die zur Desorganisation der Mikrosporen führen. Bei der Entwicklung der Makrospore ist bemerkenswert, dab die Makrosporenmutterzelle direkt, ohne eine Tetradenteilung einzugehen, zur Makrospore wird. Da mit der Tetratenteilung auch die Reduktionsteilung unterdrückt wird, sind die Kerne der Makrospore und des Gametophyten, den diese bei ihrer Keimung in durchaus typische Ausbildung liefert, mit der diploiden Chromosomenzahl 52 ausgerüstet. Diese kehrt denn auch in den Kernen des sich aus dem unbefruchteten Eie ent- wickelnden Embryos wieder. Die Samen erwiesen sich als keim- fähig. Es liegt demnach also somatische Parthenogenesis vor, und zwar in einer Form, die sich durchaus an die bei Tarazacum vor- kommende anschließt. — Überblicken wir rückschauend die Vorkommnisse von somatischer Parthenogenesis, so finden wir sie verteilt auf folgende Familien: Polypodiaceae (Athyrium Filix-foemina var. elarissima Bolton und var. unco-glomeratum Stansfield; Scolopendrium vulgare var. crispum Drummondae), Marsiliaceae (Marsilia Drummondiü R. Br.), Ranunculaceae (Thalictrum purpurascens, Th. Fendler:), Rosaceae (Alchimilla S Eualchimilla), Thymelaeaceae (Wikstroemia indica), Compositae (Antennaria alpina, A. fallax, A. neodioica; Taraxacum; Hieracium $ Archieracium und $ FPilosella, je fast voll- ständig). Bei allen den erwähnten Arten ist die Mikrosporenentwicklung mehr oder weniger gestört, so daß entweder gar kein oder nur ganz wenig normaler Pollen mehr entsteht. Nur Thalictrum purpurascens und Hieracium aurantiacum machen hiervon eine Ausnahme, indem sie vollkommen normalen und, wie wenigstens für Aleracium auran- tiacum durch Bastardirungsversuche ausdrücklich festgestellt worden ist, auch befruchtungsfähigen Pollen hervorbringen. Beide Arten sind aber auch im weiblichen Geschlecht noch nicht gänzlich apomiktisch geworden, da partiell bei ihnen die Makrosporenbildung noch normal vor sich geht. Doch kann zwischen diesem Umstand und dem normalen Verlaufe der Pollenentwicklung kein direkter kausaler Zu- - sammenhang bestehen, da bei dem ebenfalls noch partiell sexuellen Hieracium excellens kein guter Pollen mehr entsteht, und andrerseits manche habituell parthenogenetischen Taraxaca normale Mikrosporen auszubilden scheinen. Daß der Kern der Eizelle die diploide Chromosomenzahl erhält, wird auf zweierlei Weise erreicht: einmal durch Kombination mit Aposporie (so bei den parthenogenetischen Polypodiaceen und einigen Uber Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. )3 9) Hieracien), und dann dadurch, daß der Gametophyt zwar aus einer Spore hervorgeht, dab aber bei deren Bildung die Reduktionsteilung unterbleibt (so bei den anderen erwähnten somatisch parthenogene- tischen Gewächsen). Bei der zweiten Modalität bestehen zwischen den einzelnen Arten nicht unwesentliche Unterschiede hinsichtlich der Anzahl von Teilungen, durch die die Makrosporenmutterzelle zur Makrospore wird. Normalerweise sind es zwei Teilungsschritte, die man unter dem Namen Tetradenteilung zusammenfaßt, und während deren die Reduktion der Chromosomenzahl erfolgt; es entstehen dabei natürlich vier Tochterzellen, die vier Makrosporen, von denen aber bei den höheren Pflanzen gewöhnlich nur eine zur Keimung gelangt und den Gametophyten liefert, während die drei anderen resorbiert werden. Da also nur noch die Entstehung einer einzigen Makrospore er- forderlich ist, wäre die Tetradenteilung an sich überflüssig, und wenn sie trotzdem bei der überwiegenden Mehrzahl der amphimiktischen Phanerogamen beibehalten worden ist (und auch bei den Tieren in der Polkörperbildung), so hängt das wohl damit zusammen, daß eben mit der Tetradenteilung die Reduktion der Chromosomenzahl ver- knüpft zu sein pflegt. Da nun bei den somatisch parthenogenetisch gewordenen Pflanzen aber auch diese Reduktion unnötig geworden ist, fällt auch der letzte Grund für die Beibehaltung der Teetradenteilung, und so finden wir denn auch, dab sie ganz oder wenigstens partiell ausgeschaltet wird. Bei Marsilia, Thalictrum und den Ewalchimillen finden wir den ge- ringsten Grad der Rückbildung: hier ist die volle Tetradenteilung beibehalten, nur erfolgt sie durch zwei typische Karyokinesen. In anderen Fällen ist eine der beiden Teilungen unterdrückt, so bei Taraxacum, manchen Fhkeracien, und in wieder anderen schließlich fallen beide aus, so bei Antennaria und Wikstroemia. Man kann darin eine Anpassung an die Parthenogenesis erblicken, was freilich im Grunde nur dann statthaft ist, wenn man die Korre- lation zwischen Tetraden- und Reduktionsteilung für sehr enge hält; denn nur dann würde das Überflüssigwerden der letzteren das der ersteren begreiflich machen. Nun sind aber die Korrelationen zwischen den beiden Erscheinungen keineswegs unlösbare, denn wir kennen obligatorisch amphimiktische Pflanzen (Lilium, Lemna, Nar- cissus, Costus, Sium u. a.), bei denen — offenbar in Anpassung daran, dab doch nur eine Makrospore zur Keimung gelangt — die Tetraden- teilung nicht stattfindet und die Reduktionsteilung auf die ersten Keimungsteilungen der Makrospore verlegt worden ist. Ja sogar bei ein und derselben Species, Salöx glaucophylla, kann sich nach Cham- berlain (1897) die Makrosporenmutterzelle einmal, zweimal oder gar nicht teilen. Es geht also daraus hervor, daß die Tetraden- 94 Hans Winkler. teilung unterbleiben kann, ohne dab deswegen auch die Reduktion der Chromosomenzahl unterbleiben muß, und daher darf auch nicht umgekehrt ohne weiteres geschlossen werden, daß der Ausfall der letzteren den der ersteren nach sich ziehen müsse. Makrosporen aber bleiben unseres Erachtens die „Makrosporen“ von Marsilia und die Embryosäcke der parthenogenetischen Phane- rogamen auch dann, wenn sie unter völliger Ausschaltung der Tetraden- teilung direkt aus der Makrosporenmutterzelle entstehen, und wir können daher Strasburger (1904, p. 160) nicht zustimmen, wenn er sie nicht mehr als Makrosporen gelten lassen, sondern in ihnen nur (sewebszellen des Elters sehen will. Dann wäre auch der Embryo- sack von Lilium usw. keine Makrospore. Ebensowenig können wir auch der Ansicht von Juel (1900, p. 41; vgl. auch sein Referat über Rosenberg’s Hieracium-Arbeit im Botan. Centralbl., Bd. 104, 1907, p.. 646) beipflichten, wonach die Entstehung des Embryosackes aus der Embryosackmutterzelle ohne Tetradenteilung als ein mit der Aposporie homologer Vorgang aufgefaßt wird; denn dann müßte auch bei Zalium Aposporie vorliegen, was ‚Juel (l. ec. 1900) ausdrücklich ablehnt, und überdies ist ja hier die Sporenbildung nicht ausgeschaltet wie bei der Aposporie, sondern sie erfolgt nur auf andere Weise, und der Gametophyt geht auch hier aus der Spore hervor. B. Generative Parthenogenesis. Das Wesen der generativen Parthenogenesis besteht darin, dab sich aus einem unbefruchteten Ei, dessen Kern mit der haploiden Chromosomenzahl ausgerüstet ist, ein Sporophyt bildet. Es sind dabei, wie bei der generativen Apogamie, theoretisch zwei Fälle denkbar: 1. kann der ganze Entwicklungseyklus ohne Anderung der Chromosomenzahl, also mit dauernder Beibehaltung der haploiden Phase durchgemacht werden. Der Gametophyt hat dann die für ihn typische, der Sporophyt die für ihn abnorme haploide Chromosomen- zahl, und eine Reduktionsteilung bei der Sporenbildung wäre natür- lich undenkbar; 2. könnte bei der Entwicklung des haploidchromo- somigen Eies zum Sporophyten eine regenerative Verdoppelung der Uhromosomenzahl eintreten, so daß sich also der ganze Entwicklungs- gang von dem normalen nur dadurch unterschiede, dab die an sich durch die Befruchtung erfolgende Verdoppelung der Chromosomenzahl hier auf eine apomiktische Weise erzielt würde. Für die letztere Form der generativen Parthenogenesis sind aus dem Pflanzenreiche bisher noch keine Beispiele bekannt geworden, und es erübrigt sich daher für uns eine eingehendere Diskussion darüber. Es sei nur kurz darauf hingewiesen, daß jedenfalls keine Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 95 theoretischen Gründe dafür vorhanden sind, daß sie überhaupt nicht vorkommen könne; denn es sind aus dem Tierreiche Fälle von generativer Parthenogenesis mit stattfindender Chromosomenverdoppe- lung bekannt. So fand Kostanecki (1904), daß in den Eiern von Mactra, einem Mollusken, die er, obwohl sie nur die haploide Chromo- somenzahl besaßen, durch gewisse Mittel künstlich zu parthenogene- tischer Entwicklung veranlassen konnte, die bei der ersten Teilung auftretenden Tochterchromosomengruppen sich zu einem nunmehr mit der diploiden Chromosomenzahl ausgerüsteten Kern vereinigen. Es ist das ein Verhalten, das in mancher Hinsicht an die Parthenomixis erinnert (vgl. p. 28). Die andere Form der generativen Parthenogenesis hat mit der generativen Apogamie das gemeinsam, daß bei ihr der ganze Ent- wicklungskreislauf mit der haploiden Chromosomenzahl verläuft, wie das ja auch z. B. bei dem generativ apogamen Nephrodium molle der Fall ist. Auch hierfür haben wir bemerkenswerte Beispiele aus dem Tierreiche. So ist die bekannte experimentelle Parthenogenesis der Seeigel an dieser Stelle zu nennen, vor allem aber die berühmte Parthenogenesis der Honigbiene Für deren sich parthenogenetisch entwickelnde Drohneneier hatte Petrunkewitsch (1901) angegeben, daß bei der ersten Furchungsteilung eine regenerative Verdoppelung der Chromosomen einträte; nach den neuesten Untersuchungen von Meves (1907) aber liegen die Dinge hier anders: das Ei entwickelt sich einfach mit der haploiden Chromosomenzahl 16, so daß später bei der Spermatogenese im Drohnenhoden keine Reduktion stattfindet, und die eigentümliche Tatsache vorliegt, daß das Männchen einer Species durchgehends die haploide, das Weibchen in allen Zellen abgesehen von den reifen Eiern die diploide Chromosomenzahl führen. Von Archegoniaten und Phanerogamen kennen wir bisher noch kein sicheres Beispiel generativer Parthenogenesis, da sich, wie schon erwähnt, die Angabe von Nathansohn (1900), wonach bei manchen Marsilia-Arten solche durch Temperaturerhöhung künstlich inducier- bar sein sollte, bei der Nachuntersuchung durch Strasburger nicht bestätigt hat. Für theoretisch unmöglich können wir es aber auch bei Archegoniaten und Phanerogamen nicht halten, daß ein Ei mit der reducierten Chromosomenzahl im Kern sich unbefruchtet zu einem Sporophyten mit haploidchromosomigen Kernen entwickelt, da es eben im Tierreich genug Fälle dafür gibt, und wir überdies wissen, dab bei der generativen Apogamie von Lastrea pseudomas cristata apospora und von Nephrodium molle aus den haploidehromosomigen Zellen des Prothalliums haploidehromosomige Sporophyten hervorgehen, deren Habitus durchaus normal ist. So sind es nach dem gegenwärtigen Stande unserer Kenntnisse nur gewisse Algen (und vielleicht auch einige Pilze), die uns Beispiele 96 Hans Winkler. für generative Parthenogenesis liefern. Wir haben hier vor allem an die wichtigen Untersuchungen von Klebs (1896) über experimentelle Parthenogenesis bei Konjugaten und anderen Algen anzuknüpfen. Soweit es sich dabei um Vorkommnisse handelt, die eytologisch noch nicht geklärt sind, wenn sie auch experimentell völlig sichergestellt sind, haben wir sie bereits im zweiten Kapitel kurz besprochen, worauf hier nochmals verwiesen sei. Conjugatae. Die Angaben über Partheno- genesis bei Mesotaeniaceen, über die man bei Olt- manns (1904, p. 55) einiges findet, sind noch un- sicher. Dafür liegen um so genauere Untersuchungen über die Zygnemaceen vor (Klebs 1396, p. 245), die zwar auch noch der ergänzenden Aufhellung der cyto- logischen Einzelheiten bedürfen, immerhin aber auch so schon eine verhältnismäßig genaue Beurteilung zu- lassen. Es lagen, als Klebs seine Untersuchungen be- gann, Schon eine Reihe von zelegentlichen früheren Beobachtungen darüber vor, dab die Protoplasten kopulierender Zellen mancher Spirogyra-Arten und anderer Zygnemaceen aus irgendwelchen zufälligen Gründen nicht zur Verschmelzung gelangten, sondern für sich zur Ruhe kamen und Azygosporen oder Parthenosporen bildeten. Wenn es sich dabei um an sich normal sexuelle Formen handelte, bei denen die Parthenosporenbildung offenbar nur unter ganz bestimmten Bedingungen eintrat, so waren anderer- seits auch Arten bekannt, die, vollkommen geschlecht- los geworden, nur noch zygotenähnliche ungeschlecht- h e liche Sporen erzeugen. Beide Fälle sind natürlich IR scharf voneinander zu unterscheiden. Erklärung im Was zunächst die völlig apomiktisch gewordenen (ac Kiebs Zygnemaceen anbelangt, so mag das Verhalten der 1896 bekannten Spirogyra mirabilis (Hassall) Ktzg. als Fig.7, p.255) für sie typisch kurz geschildert sein (nach Klebs 1896, p. 254. wo auch ältere Literaturangaben). Wenn bei dieser Art die Sporenbildung einsetzt, so schwellen die Zellen der Fäden an, während sich gleichzeitig ihr Protoplast kontrahiert, um sich in eine braun gefärbte Spore umzuwandeln, die vollkommen den Zygoten der anderen Arten entspricht. Auch bei der Keimung verhalten sich die Parthenosporen genau wie die Zygoten. Bemerkenswert ist nun vor allem, daß, wie Klebs feststellte, die Sporenbildung bei Spirogyra mirabilis von durchaus den gleichen Be- dingungen abhängt, wie die Zygotenbildung durch Kopulation bei den Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 97 normalgeschlechtlichen Arten. Freilich läßt sich daraus allein nicht etwa der sichere Schluß ziehen, daß in der Tat eine apomiktisch ge- wordene Art vorliegt. Oltmanns (1904, p. 71) möchte das annehmen, während Klebs dazu neigt, in Spirogyra mirabilis den einfachsten Typus einer noch nicht geschlechtlichen Art zu sehen, von der erst die konjugierenden Species abstammen. In diesem Falle würde es sich natürlich nicht um Apomixis handeln. Wenn solche aber vor- liegt, was sich freilich schwer wird ent- scheiden lassen, müßten wir in Spirogyra mirabilis eine habituell parthenogenetisch ge- wordene Art erblicken. Ebenso natürlich auch in anderen sich wie Spirogyra mirabilis verhaltenden Zygnemaceen, wie Zygnema spon- taneum, Zygnema reticulatum Hallas und Gonatonema Wittrock. Sicherer beurteilen läßt sich die fakul- tative Parthenogenesis der normal sexuellen Arten, wie sie nach Beobachtungen von Rosenvinge (1883) am natürlichen Stand- orte bei Spiörogyra groenlandica vorkommt, bei der sich in den Fäden bald Zygoten, bald Parthenosporen fanden, und wie sie Klebs (1896, p. 246 ff.) durch künstliche Eingriffe bei Spirogyra inflata, longata und varians hervor- rufen konnte. Es gelang Klebs, bei den drei er- EL meter wähnten Arten dadurch künstlich Partheno- Parthenosporenbildung. senesis herbeizuführen, dab er die Proto- ne Alge war nach Beginn : IRER er Kopulation in 1proz plasten der Gameten im richtigen Moment Nährlösung übertragen durch schwach wasserentziehende, dabei nicht worden. Unten eine Zygote en: ; 2 SSR NT in der Mitte und oben je schädliche Substanzen an ihrer Vereinigung zwei Parthenosporen. hinderte. Es entstanden so mit derber Mem- (Nach Klebs 1896, Fig. 5, bran umgebene Parthenosporen, die im Bau Me und in der Keimfähigkeit vollkommen den Zygoten entsprachen und sich von diesen nur durch geringere Größe unterschieden, auch wohl durch etwas geringere Widerstandsfähig- keit und späteren Eintritt der Keimung. Bei Spirogyra longata und varians besteht zwischen den männlichen und den weiblichen Gameten nicht der geringste Unterschied hinsichtlich der Fähigkeit, Partheno- sporen zu bilden, bei Spörogyra inflata dagegen scheinen die weiblichen Zellen besser dazu imstande zu sein als die männlichen. Dabei ist nun sehr beachtenswert, daß nicht jede beliebige vegetative Zelle, sondern nur eine solche, die in der Vorbereitung für die Konjugation begriffen ist, zur Parthenogenesis genötigt werden 7 98 Hans Winkler. kann, und zwar ist der richtige Moment dann herangekommen, wenn die bereits durch Fortsätze vereinigten Zellen beginnen, ihren Turgor herabzusetzen und sich zu Kontrahieren, meist ehe noch die trennende Wand aufgelöst wird. In früheren Stadien werden sie einfach wieder vegetativ. Dadurch wird der ganze Vorgang als echte Parthenogenesis gekennzeichnet, denn die Zellen, die in Entwicklung treten, ohne mit- einander zu verschmelzen, sind keine gewöhnlichen vegetativen Zellen, sondern echte Keimzellen. Die cytologischen Verhältnisse, deren vergleichendes Studium be- sonders für die Keimung der Zygoten und Parthenosporen sehr wichtig wäre, sind hier noch nicht bekannt. Man wird als sicher annehmen dürfen, dab bei der Keimung der Zygoten, die übrigens immer nur einen Keimling ergibt, eine Reduktion der Chromosomenzahl statt- findet. Auch die neueste Arbeit hierüber von Tröndle (1907; vgl. dort die ältere Literatur) gibt darüber noch keinen endgültigen Auf- schluß. Da aber der Spirogyra-Faden haploid ist, und in der Zygote nachgewiesenermaßen eine regelrechte Kernverschmelzung stattfindet, ist die Annahme unvermeidlich, dab die ersten Keimungsteilungen die Reduktion durchführen. Bei der Keimung der Parthenosporen wird man entsprechend annehmen können, dab einfach die Reduktion unterbleibt und die ersten Teilungen typisch verlaufen, wie das ja gar nicht anders sein kann, da nur haploidehromosomige Kerne vor- handen sind. Wahrscheinlich ist die Befähigung zu solcher fakultativer gene- rativer Parthenogenesis innerhalb der Familie der Zygnemaceen weiter verbreitet. Untersuchungen darüber wären erwünscht. Auch bei verschiedenen Desmidiaceen konnte Klebs (1896, p. 256ff.) künstliche Parthenogenese herbeiführen. Er berichtet darüber (l. c., p. 260): „Ich bemerkte sie [Parthenosporen] zuerst bei Cosmarium Botrytis in 5proz. Rohrzuckerlösung. Der Beginn der Kopulation verlief ganz normal, die beiden Zellen, durch Gallerte vereinigt, öffneten ihre Zellwand, die Protoplasten traten heraus, kamen aber, ohne Verschmelzung zu zeigen, jeder für sich zur Ruhe und bildeten sich zu Sporen um, an denen auch die charakteristische Stachelbekleidung hervortrat. Sie glichen in allem den Zygoten, nur daß sie kleiner waren. Als ich kopulationsfähiges Material von Olosterium Lunula zur Verfügung hatte, wandte ich ebenfalls eine 4proz. Rohrzuckerlösung an. Es bildeten sich überhaupt ausschlieb- lich Parthenosporen aus. Diese blieben aber innerhalb der alten Zellmembran stecken, obwohl diese an der gewöhnlichen Stelle ge- sprengt und an der Öffnung mit Gallertesubstanz versehen war. Ich bemerkte indessen auch Zellen, wo die Membran noch unzerrissen war und die Parthenospore noch ganz umschloß, die sich zu einer zygotenähnlichen, reifen Spore ausgebildet hatte. Wir haben dem- Uber Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 99 semäß bei den Desmidiaceen die gleiche Erscheinung wie bei Spwro- gyra. Zwei Zellen, die sich zur Kopulation anschicken, erzeugen bei Anwendung schwach wasserentziehender Mittel je eine Parthenospore.“ Uber die Keimung der Parthenosporen ist noch nichts bekannt, ebensowenig etwas über die Kernverhältnisse. Doch wird man, da bei der Keimung der Zygoten zweifellos eine Reduktionsteilung stattfindet und die vegetativen Desmidiaceenzellen haploid sind, die Parthenogenesis von Cosmarium und Closterium als generative an- sehen müssen. Dietyotaceae Wenigstens Ansätze zu einer parthenogene- tischen Entwicklung der Eier sind auch bei den Dictyotaceen beob- achtet worden. Williams (1905, p. 555) fand, daß unbefruchtete Eier von Dictyota und von Haliseris „segmented a few times par- thenogenetically and then died“. Es war das übrigens auch Thuret und Bornet schon bekannt. Hier besteht also zwischen den befruchteten und den unbe- fruchteten Eiern der sehr wesentliche Unterschied, daß sich nur aus den ersteren lebensfähige Keimlinge entwickeln können, während das Wachstum der unbefruchteten Eier, soweit die Beobachtungen reichen, schon nach einigen wenigen Teilungen zum Stillstand kommt. Doch möchte ich es für wahrscheinlich halten, daß es gelingen dürfte, sie unter gewissen Bedingungen doch zur Weiterentwicklung zu veran- lassen. Da ihre Kerne die reducierte Chromosomenzahl besitzen, handelt es sich um Ansätze zu generativer Parthenogenesis. In allen diesen Fällen von generativer Parthenogenesis bei Algen könnte man freilich sagen, sie sei nicht unmittelbar mit einer eventuell bei Phanerogamen vorhandenen generativen Parthenogenesis vergleich- bar, weil bei diesen der diploidchromosomige Sporophyt die domi- nierende Generation sei, die dann haploidehromosomig auftreten müsse, während bei Spirogyra, Cosmarium usw. der Thallus von vornherein haploid ist. In diesem Sinne haben sich auch z. B. Davis (1905, p. 562) und Strasburger (1906, p. 2) geäußert. Beide sind der Ansicht, die Leichtigkeit, mit der sich bei Chlorophyceen und bei Phaeophyceen Parthenogenesis einstelle, hänge damit zusammen, dab bei ihnen nur noch die haploide Generation vorhanden sei, und die Gameten die für diese nötige Chromosomenzahl besäßen. Sie brauchen demnach nur zum Thallus auszuwachsen. Wir können diese Auffassung nicht teilen und werden das in dem Kapitel, das die Beziehungen zwischen Parthenogenesis, Apogamie und Generationswechsel behandelt, ausführlich zu begründen versuchen. Hier sei nur kurz darauf hingewiesen, daß ja die Eizelle tatsächlich gar nicht direkt zum Thallus auswächst, sondern zur Parthenospore wird, also zunächst in das Zygotenstadium übergeht, und das stellt eben bei den erwähnten Algen die Sporophytengeneration vor. Tr 100 Hans Winkler. (. Die Merogonie. Im unmittelbaren Anschluß an die generative Parthenogenesis ist nun noch die Erscheinung der Merogonie zu besprechen. Der Ausdruck Merogonie wurde von Delage (1899) für die erfolgreiche Befruchtung eines kernlosen Eibruchstückes durch ein Spermatozoon eingeführt. Es handelt sich dabei natürlich stets um künstlich kern- los gemachte Eifragmente, die durch das Eindringen einer männlichen Keimzelle einen neuen haploiden Kern erhalten. Sie wurde zuerst von OÖ. und R. Hertwig (1887) und Boveri (1859) bei Tieren, und zwar bei Echinodermeneiern festgestellt, ist aber, wie spätere Untersuchungen besonders von Delage zeigten, auch noch bei anderen Tierarten, so Anneliden und Mollusken, möglich. Für Pflanzen ist sie bisher nur bei der Fucacee Cystosira barbata gefunden worden (Winkler 1901, p. 753); es unterliegt aber wohl keinem Zweifel, daß sie sich auch noch bei anderen Pflanzen mit frei- schwimmenden Eiern wird feststellen lassen. Bei C'ystosira wurde nach einer im Original einzusehenden Methode das Ei im Moment des Aus- schlüpfens aus dem Oogonium in einen kernlosen und einen kern- haltigen Teil zerlegt und sofort nach Beendigung dieser Manipulation frisches spermatozoenhaltiges Wasser zugesetzt. In mehreren Ver- suchen gelang es, aus den beiden Eiteilen, nachdem in jeden je ein Spermatozoon eingedrungen war, Keimlinge zu züchten, die sich so weit entwickelten, als sich unter den betreffenden Versuchsbedingungen auch aus normal befruchteten Eiern hervorgegangene Keimlinge heran- ziehen ließen. Allerdings wuchs der aus dem kompletten befruchteten Ei entstandene Keimling etwas rascher als der aus dem besamten Eibruchstück hervorgegangene. Trotzdem darf man wohl annehmen, daß es unter geeigneten Kulturbedingungen gelingen wird, auch aus solchen Keimlingen erwachsene Pflanzen zu erziehen. Die Kernverhältnisse sind cytologisch noch zu untersuchen. Da das Eibruchstück kernlos war und der Kern des Spermatozoons die haploide Chromosomenzahl besitzt, wird man vermuten dürfen, daß — sofern nicht etwa eine regenerative Verdoppelung der Chromosomenzahl ein- treten sollte — auch die Kerne des Sporophytenembryos haploidehromo- somig sein werden. Es läge dann eine völlige Analogie zur gene- rativen Parthenogenesis vor, mit dem Unterschiede, daß die Kerne hier nicht vom mütterlichen, sondern vom väterlichen Keimzellkern abstammen, und der entwicklungserregende Reiz hier derselbe wie bei der normalen Befruchtung ist, während er bei der Parthenogenesis in irgend einem anderen Faktor zu suchen ist. Es sei noch bemerkt, dab sich spontane Parthenogenesis bei der erwähnten Cystosira nicht beobachten läßt, und daß es bisher auch noch nicht gelungen ist, sie experimentell zu künstlicher Parthenogenesis zu veranlassen. Uber Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 101 Giard (1901) hat darauf hingewiesen, daß bereits Rostafinski (1877) Versuche über die Frage angestellt hat, ob man das Ei von Fucus vesiculosus teilen und die Teile einzeln befruchten kann. Es gelang ihm das auch, und er konstatierte dabei, daß sich nach dem Zusatz von Spermatozoen um alle, auch die kleinsten Fragmente, Membranen ausbilden, daß sich aber nur diejenigen zu Keimlingen weiterbilden, „qui contiennent les substances constitutives des trois couches de l’oeuf“ (nach der Übersetzung von Giard). Wenn Giard hieraus den Schluß glaubt ziehen zu müssen, daß Rostafinski als erster die Möglichkeit der Merogonie erwiesen habe, so scheint das angesichts des von Rostafinski selbst Berichteten nicht zulässig zu sein. Durch Rostafinski’s Versuche ist nur der an sieh sehr wichtige Nachweis erbracht, daß man von einem Ei Teile absprengen kann, ohne ihm die Möglichkeit zu nehmen, befruchtet zu werden und sich zu einem kompletten Keimling zu entwickeln. Ob aber auch kernlose Bruchstücke dazu imstande sind, geht aus seinen Angaben nicht hervor; eher könnte man aus der Bemerkung, es würden nur die Fragmente befruchtet, die „die Bestandteile aller drei Schichten des Eies“ enthielten, auf das Gegenteil schließen. Genauer vermag ich das nicht zu entscheiden, da die Arbeit von Rostafinski pol- nisch ohne deutsches Resum& erschienen, in keiner botanischen Zeit- schrift referiert und mir nur durch die kurze Inhaltsangabe bekannt geworden ist, die Giard 1901 von ihr nach der Veröffentlichung meiner Merogonieversuche gegeben hat. Dieser Umstand entschuldigt zur Genüge, daß mir und übrigens allen anderen Merogonieforschern die Versuche Rostafinski’s bis zu der erwähnten un von Giard völlig unbekannt geblieben waren. Fünftes Kapitel. Die Parthenokarpie. Mehr anhangsweise wollen wir auf eine Erscheinung etwas näher eingehen, die an sich manches Gemeinsame mit der Parthenogenesis und Apogamie hat, und deren nähere Erforschung insofern nicht ohne Wichtigkeit für die Parthenogenesisforschung ist, als damit eine sehr gefährliche Fehlerquelle für Untersuchungen über das Vorhanden- sein oder Fehlen von Parthenogenesis oder Apogamie wegfällt. Es ist die Erscheinung der Parthenokarpie. 102 Hans Winkler. Der Terminus Parthenokarpie wurde von Noll (1902, p. 11) für die Befähigung mancher Pflanzen eingeführt, auch unter Ausschluß der Befruchtung äußerlich normal gestaltete, aber mit tauben oder gar keinen Samen versehenen Früchte auszubilden. Entdeckt wurde dieses Verhalten schon vom älteren Gärtner (1788 p. LXII), der es als fructificatio spuria bezeichnete, und zum ersten Male kritisch untersucht vom jüngeren Gärtner (1844, p. 558ff.), der es Fruch- tungsvermögen nannte. Bei ihm und in der späteren Literatur ver- streut finden sich zahlreiche Angaben über die mehr oder weniger stark vorhandene Befähigung gewisser Pflanzen der verschiedensten Familien zur Parthenokarpie, und es wäre ein an sich und auch für die Parthenogenesis-Forschung sehr dankenswertes Unternehmen, alle diese Angaben zusammenzustellen und kritisch und experimentell auf ihre Zuverlässigkeit zu prüfen. Mit Recht betont Noll (l. c.), es käme streng genommen als Parthenokarpie im eigentlichen Sinne „nur die Fruchtbildung unter Ausschluß jeglicher Bestäubung (und nicht etwa nur unter Aus- schluß der Befruchtung) in Betracht; mit anderen Worten bleibt dabei die Keuschheit des Gynäceums maßgebend und nicht die aus irgendwelchen Gründen ausbleibende Mutterschaft trotz erfolgter Be- stäubung“. Doch dürfte es sich unseres Erachtens empfehlen, den Begriff weiter zu fassen und Parthenokarpie allgemein zu definieren als die Erzeugung von Früchten mit gar keinen oder mit tauben Samen. Es wäre dann etwa zu unterscheiden zwischen stimula- tiver Parthenokarpie, bei der die taube Frucht nur nach Bestäubung mit eigenem oder fremdem Pollen, infolge eines Insektenstiches oder sonst einer Reizwirkung entsteht, und vegetativer Parthenokarpie, bei der die taube Frucht ohne alle Bestäubung oder sonstige äußere Reizung gebildet wird. Die bisher vorliegenden Tatsachen lassen es wahrscheinlich er- scheinen, daß vegetative Parthenokarpie verhältnismäßig seltener ist als stimulative. Noll beschreibt in seiner ceitierten Mitteilung einen Fall vegetativer Parthenokarpie bei der Gurke und erwähnt als andere schon bekannte Fälle solcher rein vegetativen Fruchtentwicklung noch die Feige und die kernlose Mispel. Doch liegen über die Befähigung zu vegetativ parthenokarper Fruchtbildung auch noch anderer Pflanzen schon von Gärtner (1844, p. 560 u. a. a.0.) Angaben vor, an deren Zuverlässigkeit nicht zu zweifeln ist. Später sind dann auch noch von anderer Seite, so von Solacolu (1905), weitere Beispiele bei- sebracht worden, und neuerdings hat Ewert (1906 und 1907) es bewiesen, daß auch an Obstbäumen kernlose Früchte ohne Einwirkung des Pollens entstehen können. Die Beziehungen zwischen Parthenokarpie, und zwar vegetativer Parthenokarpie, und Parthenogenesis der höheren Pflanzen sind in- Uber Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 103 sofern sehr enge, als ja die Parthenogenesis in allen bisher bekannten Fällen mit Parthenokarpie verknüpft ist; denn es entwickeln sich ja dabei ohne alle Bestäubung nicht nur Embryonen und Samen, sondern auch Früchte. Schon Noll (l. e., p. 12) weist darauf hin und bemerkt, dab hier eine Parthenokarpie vorliege, „die entweder von der Embryo- bzw. der Samenentwicklung stimuliert wird (embryogene Partheno- karpie), oder aber auch selbständig neben dieser einhergehen könnte und dann einzureihen wäre in die Erscheinungen der autonomen, sterilen Parthenokarpie, wie sie bei der Gurke vorliegt“. Die Frage, ob bei parthenogenetischen Pflanzen sich die Partheno- genesis mit embryogener oder mit autonomer vegetativer Partheno- karpie kombiniert, ob also die Frucht sich infolge korrelativer Wechsel- beziehungen zu den Samen oder von diesen unabhängig ausbildet, wird zugunsten der embryogenen Parthenokarpie dann bejahend be- antwortet werden müssen, wenn sich niemals neben den samenhaltigen Früchten auch normal gestaltete, aber samenfreie Früchte finden. Kommen dagegen bei einer parthenogenetischen Pflanze taube Früchte neben fertilen vor, so wird man annehmen müssen, daß auch die samenführenden Früchte sich autonom parthenokarp entwickelt haben, ohne daß notwendig von den wachsenden Samen aus Reizwirkungen ausgehen müßten. Daß andererseits überhaupt solche korrelative Wechselwirkungen zwischen der Entwicklung von Samen und der Ausbildung der Frucht bestehen, zum Teil sehr inniger Art, ist nicht zu bezweifeln. Es geht schon daraus hervor, daß eben zahlreiche Pflanzen bei ausbleibender Samenentwicklung nicht zur Parthenokarpie befähigt sind, ist über- dies z. B. durch Massart (1902) u. a. experimentell sichergestellt. Doch sind wenigstens in vielen Fällen diese korrelativen Wechsel- beziehungen nicht so intimer Art, daß sie nicht gelöst werden Könnten, derart, dab die eine der beiden korrelativ miteinander verketteten Erscheinungen ohne die andere auftreten könnte. Das zeigt eben das Bestehen der vegetativen und besonders deutlich das der stimu- lativen Parthenokarpie, bei der es eines besonderen Reizes zur Aus- lösung der Fruchtentwicklung bedarf, bei der dann aber die Frucht- entwicklung selbst trotz der zwischen ihr und der Samenentwicklung bestehenden korrelativen Wechselwirkungen nicht genügt, nun auch die Samen- und Embryobildung, also Parthenogenesis auszulösen. Darüber, ob auch umgekehrt normale Samenentwicklung ohne Frucht- bildung möglich ist, scheint nichts bekannt zu sein; theoretisch ist es natürlich sehr wohl denkbar, und wenn ich nicht irre, kommt es z. B. beim Wein gelegentlich vor, daß die Beere nicht zur Ausbildung kommt, obwohl sich gesunde Samen entwickeln, so daß diese dann anstatt von der Beere nur von einer dünnen Fruchthaut umhüllt werden. 104 Hans Winkler. Für die Frage nach der Ursache der Parthenogenesis ergibt sich aus alledem jedenfalls, dab als auslösendes Moment für diese nicht etwa eine Parthenokarpie in Betracht kommen kann, die autonom oder durch irgend einen Reiz induciert ist und nun ihrerseits infolge der innigen korrelativen Wechselbeziehungen, die zwischen Frucht- und Samenentwicklung bestehen, die parthenogenetische Embryo- bildung zur Folge hätte. Da solche Wechselbeziehungen nach- gewiesenermaßen existieren, bedarf das der ausdrücklichen Fest- stellung. Noch in einer anderen Hinsicht ist, wie schon kurz angedeutet wurde, dab Bestehen der Parthenokarpie wichtig für die Partheno- genesis-Forschung: es ist eine der wichtigsten Fehlerquellen bei un- kritischer Untersuchung. Besonders zahlreiche ältere Angaben über das angebliche Vorkommen von Parthenogenesis bei dieser oder jener Pflanze erklären sich als Verwechslung mit Parthenokarpie, die ja unter Umständen so weit gehen kann, daß sich nicht nur die Frucht, sondern auch die Samenhüllen völlig normal ausbilden; nur fehlt eben der Embryo, und dessen Vorhandensein muß also immer ausdrücklich konstatiert sein, ehe eine Angabe über Parthenogenesis Glauben ver- dient. Dabei ist übrigens auch, worauf besonders Ewert (1907, p. S ff.) aufmerksam gemacht hat, zu beachten, daß Parthenokarpie unter Umständen nur dann eintritt, wenn sämtliche Blüten des Indivi- duums unbestäubt bleiben, da sonst die befruchteten Blüten den un- befruchtet gebliebenen gegenüber so stark in der Entwicklung be- vorzugt sind, daß die letzteren selbst bei vorhandener Befähigung zu vegetativer Parthenokarpie zurückbleiben und schließlich unreif ab- fallen. Auch bei Untersuchung über die Befähigung einer Pflanze zu Parthenogenesis oder Apogamie ist dieser Umstand zu berück- sichtigen (vgl. Winkler 1905, p. 215 und 256). Natürlich wäre bei cytologischer Untersuchung parthenokarper Früchte besonders auf das Verhalten der im Embryosack befindlichen Elemente zu achten. Sechstes Kapitel. Das Wesen der Apogamie und Parthenogenesis. Wir haben schon mehrfach darauf hingewiesen, dab die von uns gegebenen Definitionen der Begriffe Apogamie und Parthenogenesis nicht von allen Forschern anerkannt werden. In diesem Kapitel Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 105 sollen sie daher eingehender begründet und über die abweichenden Ansichten referiert werden. Daß darüber, daß Apogamie als die apomiktische Entstehung eines Sporophyten aus vegetativen Zellen des Gametophyten anzu- sehen ist, im allgemeinen Übereinstimmung herrscht und nur Stras- burger (1904, p. 58) eine abweichende Ansicht ausgesprochen hat, wurde bereits erwähnt (vgl. p. 9), und wir können hier auf das früher Gesagte verweisen. Auch hinsichtlich der Parthenogenesis herrscht insofern Einig- keit, als man allgemein in ihr die Entwicklung eines unbefruchteten Eies zum Sporophyten erblickt. Meinungsdifferenzen bestehen aber darüber, was als ein Ei, resp. als Keimzelle überhaupt anzusehen ist. Nach Juel (1900, p. 40, 45; 1904, p. 2), Murbeck (1%1, p. 36), Gu&rin (1904, p.81) und Strasburger (1904, p. 58f:; 1907, p. 164 ff.) ist ein Ei, dessen Kern mit der diploiden anstatt mit der haploiden Chromosomenzahl ausgerüstet ist, gar kein echtes Ei, sondern nur eine eiähnlich gestaltete Körperzelle des Sporophyten. Was wir also somatische Parthenogenesis genannt haben, das ist nach dieser Auf- fassung keine Parthenogenesis, da kein Ei, sondern eine vegetative Zelle als Ausgangspunkt der Sporophytenbildung dient, es ist aber auch nicht Apogamie, da der Embryo nicht aus einer Gametophyten-, sondern aus einer Sporophytenzelle hervorgeht, sondern es ist ein einfacher vegetativer Propagationsvorgang, der prinzipiell etwa der Entstehung eines neuen Vegetationspunktes aus einer Blattzelle von Begonia durchaus homolog ist und mit Parthenogenesis nichts zu tun hat. Parthenogenesis wäre dann nur das, was wir als generative Parthenogenesis bezeichnet haben. Wie ersichtlich ist, ist in diesem Zusammenhange die Frage nach dem Wesen der Parthenogenesis identisch mit der Frage nach dem Wesen der Keimzelle und sie spitzt sich dahin zu: ist eine mit einem diploidehromosomigen Kern versehene, sonst aber völlig typisch gestaltete Keimzelle in der Tat als Keimzelle anzusehen oder nicht? Ist also z. B. das Spermatozoon des somatisch apogamen Athyrium Filix-foemina clarissima, das vollkommen typisch geformt ist, lebhaft umhersebwimmt und auch chemotaktisch normal empfindlich ist, das aber einen Kern mit der unreducierten Chromosomenzahl besitzt, ein Spermatozoon oder nicht? (Denn es ist selbstverständlich, daß die Auffassung der erwähnten Forscher, wenn sie überhaupt gilt, für die männliche Keimzelle ebenso gelten muß wie für die weibliche). In einem solchen Spermatozoon nur eine spermatozoenähnlich gestaltete vegetative Zelle zu sehen, hat gewiß von vornherein wenig Über- zeugendes; doch müssen wir uns natürlich zur Abweisung der An- sicht nach objektiven Gründen umsehen. 106 Hans Winkler. Wir werden also zu untersuchen haben, ob eine äußerlich als solche kenntliche Keimzelle mit diploidchromosomigem Kern als Keim- zelle anzusehen ist oder nicht. Erweist sich das Erstere als richtig, dann bestehen die von uns eingehaltenen Begriffsumgrenzungen zu recht; trifft aber das letztere zu, so wird weiter zu entscheiden sein, ob die Entstehung eines Sporophyten aus der eiähnlich gestalteten Zelle als Apogamie oder als Propagation aufzufassen ist. Ersteres wird der Fall sein, wenn man in dem diploidchromosomigen Game- tophyten tatsächlich einen Gametophyten erblickt. Letzteres, wenn man wie Strasburger den Generationswechsel für völlig ausge- schaltet hält. Diese letztere Frage wird in dem Kapitel zu behandeln sein, das von den Beziehungen zwischen Generationswechsel und Apomixis handelt (Kapitel 7). Wir untersuchen zuerst die Frage, welche Umstände dafür sprechen, dab das Ei, auch wenn es einen Kern mit der diploiden Chromosomenzahl besitzt wie die Zellen des Sporophyten, doch einer solchen nicht gleichwertig ist. Und zweitens die Frage, welche Umstände dafür sprechen, daß auch dem Ei mit diploidchromosomigem Kern Keimzellcharakter zu- kommt. Der Kürze halber soll das Ei, dessen Kern mit der diploiden Chromosomenzahl ausgerüstet ist, künftig einfach das diploide Ei im (Gegensatz zum haploiden genannt werden. Es sei noch im voraus bemerkt, dab natürlich alles das, was wir in der Hauptsache für das diploide Ei ausführen, mutatis mutandis auch für das diploide Sper- matozoon gilt. 1. Ist das diploide Ei einer somatischen Sporophytenzelle gleichwertig? Was die Keimzellen wenigstens bei den höheren Pflanzen auf den ersten Blick von allen anderen Zellen verschieden erscheinen läßt, ist ihre typische Gestalt als Ei und Spermatozoon, die nur ihnen zu- kommt. Doch läßt sich daraus natürlich kein Schluß auf eine essen- tielle Verschiedenheit zwischen Keim- und Körperzellen ziehen, da ja die letzteren unter sich auch zahlreiche und sehr weitgehende Ver- schiedenheiten in ihrer Gestaltung aufweisen, ohne dadurch ihres gemeinsamen Charakters als Körperzellen entkleidet zu werden. Wenn daher die diploiden Eier und Spermatozoen äußerlich durch- aus die typische Ei- und Spermatozoen-Gestalt beibehalten, so wollen wir auf diese T’atsache, wenn sie auch verdient, ausdrücklich betont zu werden, nicht allzuviel Gewicht legen, da die diploiden Keimzellen doch auch bei typischer Keimzellgestaltung Körperzellcharakter haben könnten. Wenn es sich daher nur um die Frage handelt, ob die Uber Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 107 diploiden Keim- und Körperzellen einander gleichwertig sind oder nicht, so können wir für ihre Beantwortung der Tatsache ihrer ver- schiedenen Gestaltung keine entscheidenden Argumente entnehmen; wohl aber können wir das, wie später zu erörtern sein wird, mit mehr Sicherheit für die Beantwortung der Frage, ob den diploiden Keimzellen echte Keimzellnatur zukommt. Es sind, soviel ich sehe, vor allem zwei Tatsachen, die, abge- sehen von theoretischen Überlegungen, zu der Annahme führen, daß diploide Keimzellen und somatische Körperzellen trotz der gleichen Chromosomenzahl, die ihre Kerne führen, doch wesentlich verschieden, also einander nicht gleichwertig sind. Die erste Tatsache ist der Umstand, dab die auf parthenogene- tischem Wege entstandenen Nachkommen diöcischer Gewächse männ- lichen Geschlechts sein können. Bereits Regel (1859, p. 45) hat kurz darauf hingewiesen, daß, falls die Parthenogenesis einfach eine ungesthlechtliche Fortpflanzungsart sei, weibliche Pflanzen auf parthenogenetischem Wege auch nur weibliche Abkömmlinge produ- cieren könnten. Denn wir wissen, daß — von sehr seltenen Aus- nahmen abgesehen, die wir hier ruhig unbeachtet lassen können — asexuell, aus vegetativen Zellen propagativ erwachsene Nachkonımen einer Pflanze stets die Eigenschaften des Mutterindividuums und vor allem auch — bei diöcischen Gewächsen — dessen Geschlecht bei- behalten. So liefert denn auch die Caelebogyne tlieifolia, deren Ad- ventivembryonen ja aus somatischen Sporophytenzellen hervorgehen, ausschließlich weibliche Nachkommen. Und auch Murbeck (1901, p. 36) erklärt „die merkwürdige Konstanz der Alchimillen* damit, „dass die Embryobildung ein rein vegetativer Vorgang ist; der Same mit der daraus aufgewachsenen Pflanze ist, wie die Brutknospen und der Steckline ganz einfach ein selbständig gewordener Teil der Mutterpflanze, und eben weil keine Befruchtung stattgefunden hat, ist der Abkömmling nur im Besitz solcher Eigenschaften, die das Mutterindividuum selbst kennzeichnen“. Wenn also das diploide Ei in der Tat einer beliebigen Körper- zelle gleichwertig wäre, dann dürfte aus ihm bei diöcischen Pflanzen mit somatischer Parthenogenesis stets nur weibliche Nachkommen- schaft hervorgehen. Nun sind von den somatisch parthenogenetischen Pflanzen diöcisch Antennaria, Thalictrum und Bryonia, von welch letzterer allerdings die Parthenogenesis noch nicht mit absoluter Sicherheit feststeht. Bei Antennaria alpina sind männliche Individuen nach Kerner (1876) und Juel (1900) zwar selten, kommen aber doch vor. Bei allen von Juel untersuchten männlichen Blüten war entweder gar kein Pollen in den Antheren vorhanden, oder aber er war nicht normal entwickelt. Das scheint darauf hinzudeuten, dab sie partheno- 108 Hans Winkler. genetischen Ursprungs sind. Doch ist, worauf schon früher hinge- wiesen wurde (Winkler 1906, p. 249), noch eine andere Möglichkeit vorhanden: es könnte nämlich bei Antennaria alpina neben der parthenogenetisch gewordenen noch eine sexuell gebliebene, aber in raschem Verschwinden begriffene Rasse geben, deren Abkömmlinge männliche und weibliche Stöcke in vielleicht etwas zugunsten der letzteren verschobenem Prozentsatz lieferten. Dagegen spricht nun freilich, daß man bisher männliche Individuen mit zur Befruchtung tauglichem Pollen überhaupt noch nicht gefunden hat, und auch noch kein befruchtungsbedürftiger weiblicher Stock bekannt geworden ist. Wenn daher die männlichen Exemplare nicht Knospenvariationen weiblicher Stöcke darstellen, was bei ihrer verhältnismäßig großen Seltenheit immerhin nicht ganz ausgeschlossen ist, bleibt es das Wahrscheinlichste, auch sie als aus unbefruchteten Eiern entstanden anzusehen. Doch soll bei der Seltenheit der Fälle darauf zur Ent- scheidung unserer Frage kein allzugroßes Gewicht gelegt werden. Als sichergestellt muß es bei Thalictrum Fendleri gelten, dab die parthenogenetisch erzeugten Keime zum Teil männliche Individuen ergeben, da Day (1896, p. 241) ausdrücklich angibt: „The seeds were planted and yielded abundantly staminate and pistillate Flowers“. Ob dasselbe für Thalictrum purpwrascens gilt, ist nicht sicher, da Overton (1902 und 1904) keine Angaben über das Geschlecht der Pflanzen macht, die er aus parthenogenetisch erzeugtem Samen dieser Art erhielt. Daß hier männliche Blüten häufig sind, unterliegt zwar keinem Zweifel; doch kann man nicht behaupten, sie seien wenigstens zum Teil an parthenogenetisch entstandenen Pflanzen aufgetreten, da ja, wie früher berichtet wurde, bei 7halictrum purpurascens neben Parthenogenesis auch normale Amphimixis vorkommt, so daß man an- nehmen könnte, daß die männlichen Abkömmlinge immer nur aus den befruchteten Eiern hervorgingen. Kulturversuche können das leicht entscheiden. Einstweilen werden wir nach Analogie des Thalietrum Fendleri aber auch für Thalictrum pwrpurascens vermuten können, dab auch aus parthenogenetisch sich entwickelnden Eiern männliche Stöcke hervorgehen können. Bei Bryonia endlich sind nach Bitter (1904) alle partheno- genetisch entstandenen Stöcke männlich. Doch reichen die Erfahrungen bei dieser Pflanze noch nicht sehr weit, überdies ist noch unbekannt, ob es sich hier um somatische oder um generative Parthenogenesis oder gar um Apogamie handelt. Bei Tieren, die zur Parthenogenesis befähigt sind, liegen, wie vergleichsweise angeführt sei, die Dinge so, daß aus den unbefruch- teten Eiern je nach der Species entweder nur Weibchen (Thelytokie) oder nur Männchen (Arrhenotokie) oder aber gemischte Brut (Ampho- terotokie) hervorgehen. Man vgl. dazu die zusammenfassenden Dar- Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 109 stellungen von Taschenberg (189), Phillips (1903) und Hewat (1906). Zusammenfassend können wir also sagen, daß es, selbst nach Ausschaltung der zweifelhaften Fälle, für einige parthenogenetische Pflanzen als erwiesen gelten muß, daß aus der Eizelle ein männliches Individuum hervorgehen kann. Wäre nun die diploide Eizelle einer beliebigen Körperzelle gleichwertig, so könnte das nicht der Fall sein, da dann das Tochterindividuum dasselbe Geschlecht wie die Mutterpflanze haben müßte, und wir kommen somit zu dem Schlusse, daß diploide Eizelle und somatische Sporophytenzelle nicht gleich- wertig sind. Diese ganze Argumentation besteht auch dann noch zu recht, wenn wir die Erwägungen von Correns (1907, p. 12ff.) über die Beziehungen zwischen Parthenogenesis und Geschlechtsbestimmung berücksichtigen. Correns hat es in sehr scharfsinniger Beweis- führung wahrscheinlich gemacht, daß, zum mindesten bei Dryonia dioica, die weiblichen Keimzellen alle die Tendenz haben, wieder weibliche Nachkommen zu liefern, die männlichen dagegen nur zur Hälfte die, zu Männchen zu werden, zur Hälfte die, Weibchen zu geben. Künstlich zu parthenogenetischer Entwicklung gebracht, müßten die Eier also ausschließlich Weibchen ergeben. Die Tatsache, dab nun aber bei der habituellen Parthenogenesis aus den unbefruchteten Eiern auch Männchen hervorgehen können, erklärt er sich (. e., p. 13) damit, daß erstens einmal haploide und diploide Eier nicht streng vergleichbar seien, und daß zweitens und vor allem es sich bei der habituellen Parthenogenesis um Anpassungserscheinungen handeln müsse, wobei auch die Geschlechtstendenz beeinflußt worden sein könne. Unsere Argumentation wird durch diese Erwägungen insofern nicht- berührt, als ja die Anpassungen, ihr Bestehen vorausgesetzt, allein die diploide Eizelle, nicht aber auch die Körperzellen betreffen, da bei propagativer Vermehrung niemals ein Geschlechts- wechsel auftritt. So bleibt also der Gegensatz zwischen den Sporo- phytenzellen und dem diploiden Ei bestehen. Man könnte sich übrigens auch, falls die Correns’sche Annahme nicht für alle Pflanzen gelten und es Eizellen geben sollte, die wie die männlichen Keimzellen die Tendenz hätten, zur Hälfte männliche, zur Hälfte weibliche Nachkommenschaft zu liefern, umgekehrt das für parthenogenetische Organismen mit ausschließlich weiblicher Des- zendenz wie Chara crinita dahin zurecht legen, daß bei ihnen in An- passung an die sehr viel größere Wichtigkeit der weiblichen Indivi- duen nur mehr Eier mit weiblicher Tendenz entstünden. — Der zweite Punkt, der sich unseres Erachtens dafür anführen läßt, daß diploide Eizellen und vegetative Sporophytenzellen trotz der 110 Hans Winkler, gleichen Chromosomenzahl in ihren Kernen nicht gleichwertig sind, ist der Umstand, dab die Adventivembryobildung aus Nucellarzellen, also aus Sporophytenzellen, wie sie bei Caelebogyne usw. vorkommt, so gut wie immer, Parthenogenesis dagegen, auch somatische, so gut wie nie mit Polyembryonie verknüpft zu sein pflegt. Wir müssen annehmen, dab in beiden Fällen ein besonderer spezifischer Reiz die jeweils in Entwicklung tretenden Zellen zur Embryogenese veranlaßt. Wären nun Eizelle und Nucelluszellen physiologisch einander ganz gleich organisiert, so müßte man erwarten, dab beide Zellarten in gleicher Weise auf den Reiz reagierten, so wie wir ja auch sehen, daß bei der Nucellarembryonie eine größere Anzahl nebeneinander gelegener Nucelluszellen in Entwicklung zu treten beginnen. In Wirklichkeit aber verläuft die Sache eben so, dab entweder nur die Eizelle allein reagiert, oder aber nur die Nucelluszellen, obwohl doch beide in unmittelbarer Nachbarschaft gelegen sind, und obwohl im letzteren Falle, so z. B. bei Citrus und Funkia, die Eizelle sogar be- fruchtet worden ist, ihr Kern also über dieselbe Chromosomenzahl verfügt wie die Kerne der Nucelluszellen. Und daraus scheint mir hervorzugehen, daß die Eizelle eine Zelle sui generis auch dann bleibt, wenn sie diploid ist. Wenn die beiden eben erörterten Umstände der Ansicht, daß das diploide Ei und vegetative Sporophytenzellen gleichwertig seien, nicht günstig sind, so fragt es sich, ob diese nicht eine Stütze findet in dem Umstande, daß beide Zellarten die gleiche Chromosomenzahl in ihren Kernen führen. Ist er es doch, der Strasburger veranlaßt, das diploide Ei für eine vegetative Körperzelle zu halten. Aber, wie bereits früher ausgeführt wurde (Winkler 1906, p. 237), darin liegt offenbar eine Überschätzung der Bedeutung, die die Chromosomenzahl für den physiologischen Charakter der Zelle hat. Finden wir doch, daß alle die zahllosen Zellen des Sporophyten- körpers trotz — im allgemeinen — gleicher (diploider) Chromosomen- zahl doch in ihren morphologischen Eigenschaften und physiologischen Leistungen tausendfach voneinander verschieden sind; auch in ihrer Entwicklungsfähiekeit: es kann beispielsweise bei gewissen Pflanzen in Regenerationsvorgängen etwa eine Cambiumzelle eine neue Pflanze zu liefern imstande sein, eine Epidermiszelle aber nicht, obwohl die Kerne beider Zellen über die gleiche Chromosomenmenge zu verfügen haben. Ebenso sind doch zweifellos die Zellen des Gametophyten, etwa die Rhizoiden, Assimilations- und Keimzellen eines Asplenium- Prothalliums, oder Ei, Synergiden und Antipoden einer Phanerogame sehr wesentlich voneinander verschieden, wenn sie auch alle die gleiche (haploide) Chromosomenzahl in ihren Kernen führen. Aus alledem scheint sich mir der Schluß zu ergeben, daß über die spezi- fischen physiologischen und morphologischen Eigenschaften einer Zelle Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. all nicht die Zahl der Chromosomen entscheidet, die in ihrem Kerne vor- handen ist, und man kann daher auch lediglich daraus, dab das diploide Ei und die somatischen Sporophytenzellen dieselbe Chromo- somenzahl besitzen, nicht auf Gleichwertigkeit der beiden Zellkate- gorien schließen. So führen also alle unsere Erwägungen zu dem Schlusse, daß kein Grund vorliegt, die diploide Keimzelle für gleichwertig einer beliebigen vegetativen Körperzelle zu halten. Es erhebt sich nun die Frage, ob es berechtigt ist, ihr Keimzellcharakter zuzuschreiben. 2. Kommt der diploiden Eizelle Keimzellcharakter zu? Als selbstverständlich dürfte anzusehen sein, daß bei Organismen, bei denen die Keimzellen eine spezifische, von der der Körperzellen verschiedene Gestaltung haben, nur solchen Zellen die Keimzellnatur zugesprochen werden kann, die diese Form besitzen, also die charak- teristische morphologische Ausbildung als Ei oder Spermatozoon haben. Daher wir denn auch die Pseudomixis von der Amphimixis zu unterscheiden haben. Diesen Anforderungen nun entsprechen die Eier und die Spermatozoen aller parthenogenetischen Pflanzen durchaus; sie haben durchaus typische Ei- oder Spermatozoenform, sind nur, den Regeln der Kernplasmarelation entsprechend, oft proportional größer. Speziell für die diploiden Farnspermatozoen ist überdies noch ausdrücklich festgestellt worden (Farmer und Dieby 1907), dab nicht nur ihre Form, sondern auch ihr physiologisches Verhalten, ihre Schwimmfähigkeit und chemotaktische Empfindlichkeit durchaus nor- mal sind, wie auch die diploiden Eier der apomiktischen Farne die chemotaktischen Reizstoffe ausscheiden. All das spricht sicherlich eher für, als gegen den Keimzellcharakter der fraglichen Elemente. So bleibt als einziger äußerlich wahrnehmbarer Unterschied zwischen haploider und diploider Keimzelle die verschiedene Chromo- somenzahl, und wir würden in der Tat der diploiden Keimzelle den Keimzellcharakter absprechen müssen, wenn das eigentliche Wesen der Keimzelle darin bestünde, daß ihrem Kern nur die haploide Chromosomenzahl zukommt. Das kann aber nicht der Fall sein, da sie den Besitz nur der haploiden Chromosomenzahl mit allen Zellen der normalen Gametophyten teilt, die deshalb, weil ihre Kerne die reducierte Chromosomenzahl haben, ebensowenig zu Keimzellen werden, wie eine Keimzelle deswegen ihren Keimzellcharakter zu verlieren braucht, weil sie diploid ist. Was also für das Wesen der Keimzelle charakteristisch ist, das kann nicht die reducierte Chromosomenzahl sein, sondern das müssen außer der äußeren morphologischen Aus- gestaltung seine spezifischen physiologischen Eigenschaften sein. Man 1419 Hans Winkler. kann, wie bereits früher (Winkler 1906, p. 239 ff.) ausgeführt wurde, die Summe dieser spezifischen Eigenschaften, durch die sich das Ei von allen anderen Körperzellen unterscheidet, kurz dahin zusammen- fassen, dab man es als befruchtungsfähig und befruchtungsbedürftig bezeichnet. Wenn es sich nun nachweisen ließe, dab diese beiden wesentlichen physiologischen Keimzellbesonderheiten von der Chromo- somenzahl abhingen derart, daß sie nur bei haploiden Eiern aufträten und dem Ei mit der unreducierten Chromosomenzahl abzusprechen wären, dann allerdings, aber auch erst dann wären wir berechtigt, diploidehromosomigen Zellen auch bei typisch keimzellenhafter äuberer Struktur den Keimzellcharakter abzuerkennen. Nun haben aber offenbar weder Befruchtungsbedürftigkeit noch Befruchtungsfähigkeit direkt irgend etwas mit der Chromosomenzahl zu tun. Ehe wir aber diese Behauptung kurz zu begründen ver- suchen, wollen wir sehen, wie Strasburger seine gegenteilige An- sicht begründet. Er führt zur Unterstützung seiner Annahme, dab diploide Eier weder befruchtungsbedürftig noch befruchtungsfähig seien, nur das Verhalten der parthenogenetischen Marsilien an, und meint (1907, p. 166), diese gäben eine „ziemlich bündige Antwort“ auf die strittige Frage. „Womit kann nämlich“, sagt er, „das apogame Ei einer Marsilia besser beweisen, dab es weder befruchtungsbedürftig noch befruchtungsfähig ist, als daß es den Spermatozoiden den Eintritt in das Archegonium unmöglich macht? Während ein die reducirte Chromosomenzahl führendes Ei die Kanalzellen zur Verquellung bringt, dadurch ein Offnen des Archegoniumhalses bewirkt und dann chemo- taktisch die Bewegungsrichtung der Spermatozoiden beeinflußt, fällt dieses alles bei dem diploiden Ei hinweg. .Die Kanalzellen verquellen nicht, der Archegoniumhals öffnet sich nicht, eine Ausscheidung von Stoffen, welche die Spermatozoiden sonst anlocken, findet allem An- schein nach nicht statt. Die diploide Chromosomenzahl bedingt es also, daß im Ei das Befruchtungsbedürfnis sich nicht einstellt und damit auch der Reiz wegfällt, der die Tätigkeiten sonst auslöst, welche die Befruchtung vorbereiten. Also kommt doch wohl eine erundsätzliche Bedeutung an dieser Stelle der Tatsache zu, dab nicht die einfache, sondern die doppelte Chromosomenzahl im Kern vertreten ist.“ Aber gegen diese Argumentation läßt sich sehr viel einwenden. Zunächst einmal sind inzwischen durch Farmer und Digby (1907) Farne bekannt geworden, bei denen ebenfalls somatische Parthenogenesis wie bei Marsilia vorliegt, so Athyrium Filix-foemina var. clarissima Bolton, bei denen also das Ei auch die diploide Chromosomenzahl im Kerne besitzt, bei denen aber trotzdem die Ver- quellung der Kanalzellen, die Öffnung des Archegoniumhalses, die Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 113 chemotaktische Anziehung der Spermatozoen durch vom Ei ausge- schiedene Stoffe und das Eindringen der männlichen Keimzellen in den Halskanal genau so wie bei normal amphimiktischen Formen vor sich geht. Das genügt zum Beweis, daß alle diese Erscheinungen mit der Chromosomenzahl des Eies nicht das Geringste zu tun haben, und wenn sie bei den parthenogenetischen Marsilien ausbleiben, so sagt das über die Befruchtungsbedürftigkeit und die Befruchtungs- fähigkeit der Eier nichts aus. Aber auch abgesehen von dieser ja erst später bekannt ge- wordenen Tatsache scheint mir die zitierte Argumentation Stras- burger’s durchaus nicht einwandfrei zu sein. Ebensogut könnte man nämlich etwa behaupten, kleistogame Blüten könnten nur durch den eigenen Pollen bestäubt werden, und dann argumentieren: wo- durch kann die kleistogame Blüte besser beweisen, daß sie des fremden Pollens weder bedarf noch überhaupt durch ihn bestäubt werden kann, als dadurch, dab sie ihm den Eintritt in die Blüte unmöglich macht? Sie öffnet sich nicht, bleibt klein, kommt vielleicht über- haupt nicht über die Erde hervor, ihre Lockfarben bilden sich nicht aus, usw. Nun, hier wissen ‚wir, daß die ganze Argumentation falsch ist, da wir leicht experimentell das Gegenteil beweisen können. Bei Marsilia geht das, wenigstens vorläufig, nicht; aber so wenig wie die ganze Beweiskette für die kleistogame Blüte bindend ist, so wenig ist sie das auch für Marsilia. Jedenfalls sind solche Argumentationen wie die zitierte Stras- burger’sche nicht imstande, den Beweiswert derjenigen Tatsachen zu erschüttern, die sich dafür anführen lassen, daß auch diploide Eier noch befruchtungsbedürftig und befruchtungsfähig sein können, dab mit anderen Worten der Besitz der diploiden Chromosomenzahl an sich ihnen weder ohne weiteres die Entwicklungsfähigkeit ver- leiht, noch die Befruchtungsmöglichkeit nimmt. Wir können zum Beweise dessen auf früher Gesagtes (Winkler 1906, p. 239#f.) ver- weisen, das hier nur kurz rekapituliert sei. Was zunächst die Befruchtungsbedürftiekeit anbelangt, so spricht sie sich darin aus, daß das Ei nur dann seine Entwick- lung beginnen kann, wenn es vorher mit einer anderen Keimzelle verschmolzen ist, wobei eine Verdoppelung der Chromosomenzahl statt- findet, ohne übrigens das einzige Phänomen zu sein. Wenn es nun diese Verdoppelung der Chromosomenzahl wäre, die dem Ei die ihm bisher mangelnde Entwicklungsfähigkeit verliehe, dann könnte man allerdings schließen, dab einer der beiden wesentlichen Eicharaktere, die Befruchtungsbedürftigkeit, mit dem Besitze nur der haploiden Chromosomenzahl zusammenhinge, und daß dieser Charakter der Zelle fehle, die bei somatisch parthenogenetischen Organismen den Embryo liefert. So erklärt denn auch Overton (1904, p. 281) ausdrücklich 8 114 Haus Winkler. bei T’halietrum purpwrascens die Befruchtung für „überflüssig“, weil infolge der unterbliebenen Reduktionsteilung im Ei die somatische Chromosomenzahl vorhanden sei, nimmt also an, dab der Besitz der letzteren allein schon dem Ei die Entwicklungsfähigkeit garantiere, Demgegenüber ist aber darauf hinzuweisen, dab zwischen dem Besitze der einfachen oder doppelten Chromosomenzahl einer Zelle und ihrer Fähigkeit oder Unfähigkeit zur Entwicklung keinerlei direkte kausale Beziehungen bestehen oder zu bestehen brauchen. Denn es befähigt weder der Besitz der somatischen Chromosomenzahl an sich zur Entwicklung, noch ist andererseits das Vorhandensein nur der haploiden Zahl notwendige mit Unfähigkeit zur Entwicklung verknüpft. Ersteres erhellt aus der Tatsache, daß zahllose Zellen des Somas, trotzdem ihre Kerne mit der Vollzahl von Chromosomen ausgerüstet sind, doch durchaus entwicklangsunfähig sind (falls nicht besondere Reizanlässe dazukommen). Letzteres geht aus der Teilungs- und Regenerationsfähigkeit der Zellen in den Gametophyten von Moosen, Farnen usw. hervor, sowie aus der Möglichkeit der genera- tiven Apogamie und Parthenogenesis und der Merogonie. Für all das sind ]. ec. zahlreiche Beispiele beigebracht worden. Hier sei nur noch hinzugefügt, daß sich die dort (p. 242) ausgesprochene Vermutung, daß auch aus Zellen mit reduciertem Kerne Sporophyten hervorgehen könnten, deren Zellen durchaus die haploide Chromosomenzahl bei völlig normaler Gestaltung des ganzen Organismus beibehielten, in- zwischen durch die Entdeckungen von Farmer und Digby und von Yamanouchi (vgl. p. 68) bestätigt hat. Aus alledem erhellt, daß die Chromosomenzahl an sich mit der Teilungs- uud Entwicklungsfähigkeit direkt nichts zu tun hat, vor- ausgesetzt natürlich, daß mindestens die haploide Chromosomenzahl vorhanden ist. Man kann also nicht vom Besitz der somatischen Chromosomenzahl ohne weiteres auf Vorhandensein der Entwicklungs- fähigkeit schließen, daher auch zwischen dem Ei mit diploider und dem mit haploider Chromosomenzahl hinsichtlich ihres Befruchtungs- bedürfnisses lediglich auf Grund der verschiedenen Chromosomenzahlen keinen wesentlichen Unterschied konstruieren. Mit anderen Worten, wenn das Ei der somatisch parthenogenetischen Organismen sich als entwicklungsfähig erweist, so kann der Umstand, daß sein Kern mit der diploiden Chromosomenzahl ausgestattet wurde, nicht das Moment sein, dem diese Entwicklungsfähigkeit zu verdanken ist, sondern es muß durch irgendeinen anderen Faktor bewirkt werden. Damit aber befindet sich das diploide Ei in derselben Lage wie das haploide, nur das bei ihm die mangelnde Entwicklungsfähigkeit nicht durch die Befruchtung, sondern durch einen anderen Faktor hergestellt wird. Daß dieser Faktor aber nicht die Diploidchromosomigkeit sein kann, ergeben unsere Erörterungen, und damit fällt einer der Hauptgründe Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 115 weg, wegen deren man das diploide Ei nur als eiähnliche, vegetative Zelle ansehen könnte. Ähnlich verhält es sich mit der Befruchtungsfähigkeit. Hier lautet die Frage: sind wir berechtigt, dem diploiden Ei auf Grund der Tatsache, daß es die unreducierte Chromosomenzahl hat, die Befruchtungsfähigkeit abzusprechen, und ist sexuelle Kernver- schmelzung nur zwischen haploiden Kernen möglich? Das ist eine Frage, über die in jedem einzelnen Falle sicheren Entscheid natürlich nur das Experiment erbringen kann. Vielleicht sind die diploiden Spermatozoen somatisch apogamer Farne und die diploiden Eier apospor entstandener Moose oder somatisch parthenogenetischer Farne ein dafür geeignetes Versuchsmaterial: unsere Frage wäre beantwortet, wenn es sich etwa bei Bastardierungsversuchen herausstellte, daß die Spermatozoen von Athyrium filix-foemina var. clarıssima Jones be- fruchtungsfähig wären. Solange solche Versuche, die, falls sie negativ verliefen, übrigens nur mit eroßer Vorsicht zu verwenden wären, nicht vorliegen, sind wir auf theoretische Erwägungen und gelegentliche Beobachtungen angewiesen, wie solche früher gegeben wurden (Winkler 1906, p. 245ff.). Aus ihnen geht hervor, dab es nicht gerechtfertigt ist, dem diploiden Ei lediglich deswegen, weil es die somatische Chromo- somenzahl besitzt, die Befruchtungsfähigkeit abzusprechen, es also dem haploiden Ei als wesensverschieden gegenüberzustellen. Wenn nun so unsere bisherigen Überlegungen zu der Auffassung führen, daß die diploide Eizelle keineswegs einer beliebigen Körper- zelle gleichwertig ist, und daß keine Gründe vorliegen, ihr den Charakter einer Keimzelle abzuerkennen, so soll damit nun nicht etwa behauptet werden, daß haploide und diploide Keimzellen ihrerseits vollkommen identisch und gleichwertig wären. Das sind sie sicher- lich nicht, weswegen wir ja auch generative und somatische Partheno- genesis voneinander zu unterscheiden haben. Es kam uns nur darauf an,. zu zeigen, daß die Eizelle, auch wenn ihr Kern die diploide Chromosomenzahl besitzt, doch eine Zelle sui generis bleibt, die sich nach Form, Entwicklungsgeschichte und physiologischem Charakter von allen anderen Zellen wesentlich unterscheidet. Wenn daher aus ihr sich spontan ein Embryo entwickelt, so ist das ebenfalls ein Vor- gang sui generis, der viel Gemeinsames mit der Entwicklung der unbefruchteten haploiden Eizelle zum Embryo hat, sehr viel weniger Gemeinsames aber mit der Entstehung von Keimen aus vegetativen Zellen des Gametophyten oder gar des Sporophyten, also mit der Apogamie und der vegetativen Propagation. Es bleibt daher gerecht- fertigt, die spontane Embryogenese aus dem diploiden Ei als soma- 8* 116 Hans Winkler. tische Parthenogenesis von der Keimbildung aus vegetativen Gameto- phytenzellen als der Apogamie und der Knospenbildung aus Sporo- phytenzellen als der Propagation zu unterscheiden. Siebentes Kapitel. Die Beziehungen zwischen Apomixis und Generationswechsel. Die Beziehungen zwischen den verschiedenen Arten der Apomixis und dem Generationswechsel erfordern eine spezielle Darlegung, da sie ziemlich komplizierter Natur sind, und eine Übereinstimmung unter den Forschern, die sich überhaupt darüber geäußert haben, nicht besteht. Am einfachsten liegen die Dinge bei der vegetativen Propagation. Durch sie entstehen ja aus vegetativen Gametophytenzellen immer wieder neue Gametophyten oder aus vegetativen Sporophytenzellen neue Sporophyten. Dabei wird zwar das ungleichnamige Stadium ausgeschaltet, aber nur faktisch, nicht auch theoretisch, da es unter entsprechenden Bedingungen jederzeit wieder auftreten kann. Das gilt auch für Pflanzen, deren Sporophyt sich jahrtausendelang immer nur auf propagativem Wege erhält, wie das z.B. bei der kultivierten Banane der Fall ist. Immer handelt es sich dabei um eine Existenz- verlängerung der haploiden oder der diploiden Entwicklungsphase, durch die aber wenigstens theoretisch das eventuelle Eintreten der anderen nicht unmöglich gemacht, der Generationswechsel also nicht ausgeschaltet wird. Anders ist es, wenigstens nach der Ansicht mancher Autoren, bei Parthenogenesis und Apogamie. So meint Strasburger (1904, p. 160; vgl. auch 1905, p. 57 und die 8. Aufl. des Bonner Lehrbuchs, p. 141), daß bei der soma- tischen Parthenogenesis der Generationswechsel einfach ausgeschaltet würde; denn die mit diploidchromosomigen Kernen versehenen Em- bryosäcke könnten „nicht als Anfang einer neuen Generation, als Makrosporen, gelten, vielmehr sind sie Gewebszellen ihres Elters“. Eine weitere Beziehung zwischen Parthenogenesis und Gene- rationswechsel findet er (Strasburger 1906, p. 2) darin, daß das Nichtvorhandensein des Generationswechsels bei manchen Organismen den Eintritt der Parthenogenesis erleichtere: „Das Fehlen einer diploiden Generation bei Chlorophyceen, Phaeosporeen erklärt es auch, Uber Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 117 warum Parthenogenesis bei ihnen so leicht sich einstellen kann. Die Gameten, beziehungsweise Eier, verfügen über die für die haploide, noch allein vorhandene Generation notwendige Chromosomenzahl. Es braucht somit aus ihrer Keimung nur die Reduktionsteilung aus- geschaltet zu werden, damit der Keimling über die ihm zukommende Chromosomenzahl verfüge“. Und ebenso (1907, p. 167): „Bei jenen niederen pflanzlichen Organismen, welche zwar schon geschlechtlich differenziert sind, die aber aus dem Befruchtungsprodukt noch nicht eine besondere Generation ausgestaltet haben, die vielmehr die Keimung der Zygote gleich mit einem Reduktionsvorgang einleiten, ist demgemäß Parthenogenesis sehr leicht. Ein Ulothrix- oder Spiro- gyragamet enthält dieselbe Chromosomenzahl wie der Ulothrix- oder Spirogyrafaden; wenn also die Befruchtung unterbleibt, braucht nur die Reduktionsteilung ausgeschaltet zu werden, für die Bedürfnisse der einzigen, die Pflanze repräsentierenden haploiden (Generation ist unter allen Umständen gesorgt.“ Die gleiche Ansicht hat übrigens schon vorher Davis (1905, p. 562) ausgesprochen: „There are two types of parthenogenesis in plants: (1) that in the thallophytes where there is no sporophytic generation, and (2) that in higher forms when the life history is complicated by an alternation of generations.. We know nothing of the eytological conditions in the first group including such types as Ohara crinita, Cutleria, some species of Spirogyra and Zygnema and numbers of the lower Chlorophyceae und Phaeophyceae whose motile gametes will germinate like zoospores should they fail to conjugate with one another. But since there is no reason to suppose that there are reduction phenomena at gametogenesis, the unfertilized gamete is fully prepared with respect to the number of chromosomes to con- tinue the parent stock.“ Die Fragen also, die wir in diesem Kapitel zu behandeln haben, lauten: 1. Wird durch die Parthenogenesis und Apogamie der Gene- rationswechsel ausgeschaltet? und 2. Ist bei den erwähnten "Tallo- phyten der Eintritt der Parthenogenesi» dadurch erleichtert, daß bei ihnen kein Generationswechsel vorhanden ist? Um zunächst auf die zweite Frage einzugehen, so ist sie unseres Erachtens unbedingt zu verneinen. Denn was zunächst Stras- burger’s Meinung anbelangt, die Chlorophyceen und Phaeosporeen seien hinsichtlich der Leichtigkeit, mit der bei ihnen Parthenogenesis auftreten könne, vor den höheren Gewächsen insofern bevorzugt, als „bei ihrer Keimung nur die Reduktionsteilung ausgeschaltet zu werden braucht, damit der Keimling über die ihm zukommende Chromosomen- zahl verfüge“, so ist dazu zu bemerken, daß ja für die höheren Pflanzen das gleiche gilt: auch bei der Keimung ihrer Makrospore braucht ja nur die Reduktionsteilung ausgeschaltet zu werden, und 118 Hans Winkler. der Keimling erhält die ihm zukommende, in diesem Falle diploide Chromosomenzahl. Zweitens aber und vor allem können wir der Ansicht nicht bei- pflichten, dab bei diesen Organismen kein (Generationswechsel vorläge. Unseres Erachtens muß man vielmehr auch im Entwicklungsgange von Spirogyra und sich analog verhaltenden Thallophyten einen (senerationswechsel erblicken, so dab beim Eintritt von Partheno- genesis auch hier die eine (Generation, nämlich der Sporophyt, die Zygote, mit der für die andere charakteristischen Chromosomenzahl durchgemacht werden, also für die Einführung der Apomixis prinzi- piell dieselbe Schwierigkeit vorliegen muß, wie bei den höheren Pflanzen. Die Ansicht, dab auch Organismen wie Spirogyra einen regel- rechten Generationswechsel haben, ist nun ausführlicher zu begründen. Es erscheint das um so mehr geboten, als die Ansichten der ver- schiedenen Forscher über das Wesen und das Vorhandensein oder Fehlen des Generationswechsels bei dieser oder jener Organismen- gruppe merkwürdig verschieden und unbestimmt sind. So ist z. B. Wettstein (1903, p. 6 u. a. a. OÖ.) der Ansicht, daß bei den Angio- spermen kein Generationswechsel vorhanden ist, da die geschlechtliche (Generation bei ihnen vollständig ausgefallen ist, während nach Engler (1904, p. 71) bei ihnen der Generationswechsel zwar „in der Samenbildung verdeckt“, aber doch noch da ist. Hinsichtlich der Archegoniaten herrscht natürlich Ubereinstimmung, nicht aber für alle Abteilungen der Thallophyten. Daß Davis und Stras- burger vielen Chlorophyceen und Phaeosporeen den Generations- wechsel absprechen, wurde bereits erwähnt. Auch Oltmanns (1905, p. 269) bemerkt: „Bei zahlreichen Formen ist ein Generationswechsel in dem erwähnten Sinne [geschlechtliche und ungeschlechtliche Gene- ration müssen miteinander abwechseln, wenn alle Gestalten zur Geltung kommen sollen, die in den Entwicklungsgang jener Pflanzen hinein- gehören] einfach nicht vorhanden. Bei sämtlichen Fucaceen, zahl- reichen Siphoneen, wie Dasycladus, Acetabularia, Oodium, Bryopsis, kennen wir nur Sexualpflanzen. Das befruchtete Ei eines Gameto- phyten liefert sofort wieder einen solchen und nichts anderes.“ Andere aber, wie Lotsy (1905, 1907) und Chamberlain neigen dazu, auch hier einen Generationswechsel anzunehmen. Unseres Erachtens ist aber eine einheitliche Auffassung des Gene- rationswechsels nur dann möglich, wenn man in ihm eine notwendige Folge der Einführung der Sexualität erblickt, und demgemäß an- nimmt, daß er überall da vorhanden sein muß, wo geschlechtliche Fortpflanzung da ist. Eine ausführliche Begründung dieser Ansicht kann hier natürlich nicht gegeben werden und soll an anderer Stelle unter eingehender Berücksichtigung der einschlägigen Literatur er- Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 119 folgen; nur kurz sei angedeutet, in welchem Sinne wir die Entstehung und Verbreitung des Generationswechsels verstanden wissen möchten. Daß die haploide Generation die phylogenetisch ältere ist, läßt sich nicht bezweifeln (vgl. bes. Lotsy 1905); als die erste Ver- schmelzung zweier haploider Zellen eintrat, war in dem Verschmel- zungsprodukt die erste diploide Zelle gegeben. Sie war doppelt so eroß resp. massig als die haploiden Zellen, da sie eben aus zwei solchen entstanden war, und besaß auch die doppelte Kernmasse und die doppelte Chromosomenzahl: noch jetzt spiegelt sich in der Kern- plasmarelation diese Entstehung der ersten diploiden Zelle wieder. Wenn sie sich nun weiterentwickelte und dabei genau so gestaltete wie die haploide Generation, dann mußte sie wieder Gameten liefern, aus deren Verschmelzung tetraploide Zellen hervorgehen mußten. Diese nun waren offenbar nicht gut erhaltungsfähig, vielleicht weil sie wegen der notwendigen Kernplasmarelation zu groß wurden; möglich aber auch, daß ursprünglich mehrmals solche Steigerungen der Kernmasse und Chromosomenzahl durch Verschmelzung diploider, tetraploider usw. Zellen stattfanden, um dann ein Ende zu finden, wenn die für die Species günstigste Zellgröße erreicht war. Dann war also eine weitere Bildung von Gameten nicht mehr möglich, da damit eine Steigerung der Chromosomenzahl über das zulässige oder wenigstens das optimale Maß hinaus verbunden gewesen wäre, es mußten wieder nur ungeschlechtliche Sporen gebildet werden, und so wurde die diploide Generation zum Sporophyten. Die Sporen, die an ihm entstanden, mögen wohl zuerst diploid gewesen sein, einfach ungeschlechtlich gewordene Gameten, und so wäre die haploide Generation und mit ihr die Sexualität auf die Dauer verschwunden, wenn nicht bei der Sporenbildung das Bestreben, möglichst zahlreiche Sporen zu erzeugen, verbunden mit dem mög- lichster Materialersparnis dazu geführt hätte, daß Sporen mit haploiden Kernen gebildet wurden, deren natürlich mit derselben Kernmasse die doppelte Anzahl gebildet werden konnte. So stabilisierte sich all- mählich der Wechsel zwischen den beiden Generationen, wobei der diploiden die Aufgabe zufiel, durch Erzeugung möglichst zahlreicher Sporen für möglichst große Verbreitung der Art zu sorgen, der haploiden die, durch Erzeugung von Gameten der Art die Vorteile der Amphimixis zugänglich zu erhalten, die im Anfang vielleicht nur darin bestanden, daß durch sie immer wieder die optimale Chromo- somenzahl und damit die optimale Zelleröße erreicht wurde. Die diploide Generation konnte ihre Aufgabe, möglichst viel Sporen zu liefern, natürlich um so besser erfüllen, je kräftiger ent- wickelt sie war, daher sie auch im Verlaufe der phylogenetischen Entwicklung auf Kosten der haploiden Generation bevorzugt wurde, zumal sie ja auch in dem Besitze der Chromosomenzahl war, die sich 120 Hans Winkler. nach den ersten Kopulationsvorgängen als die für die Art optimale erwiesen hatte. Wo, wie bei den Moosen, noch die haploide Gene- ration dominiert, da tritt die diploide mit ihr in so innige Verbin- dung, daß beide eine ernährungsphysiologische Einheit bilden. und die diploide Generation imstande ist, auch ohne selbst vegetativ be- sonders kräftig ausgebildet zu sein, eine sehr große Anzahl von Sporen zu liefern. Sowie sie aber selbständig wurde, mußte sie leistungsfähiger ausgebildet werden, und dieser mit den Farnen definitiv einsetzende Prozeß führte denn auch zu einer immer weiter- gehenden Ausgestaltung der diploiden und einer immer weiter fort- schreitenden Rückbildung der haploiden Generation. Das letztere ist wohl folgendermaßen zu verstehen: mit der Ausbildung möglichst zahlreicher Vermehrungszellen, Sporen, war die optimale Entwicklung der Art noch nicht garantiert; es mußten auch noch jedem der aus je einer Spore hervorgehenden Pflänzchen die Vorteile der Amphimixis zugänglich gemacht werden. Mit je weniger Materialaufwand das geschehen konnte, um so besser für die Art. Und so finden wir denn auch, daß schon bei den Farnen — die eben infolge der Einhaltung dieses Prinzipes der Ausgangspunkt für die Entwicklung der höheren Pflanzen werden konnten — der Gametophyt klein bleibt: er ist nur der Träger der gametenbildenden Organe. Der ideale Fall. über den hinaus eine Weiterentwicklung nicht mehr denkbar ist, ist natürlich der, dab die Sporen selbst direkt zu Gameten werden, und er ist ja auch in der Tat bei den Tieren und manchen Pflanzen erreicht. Nach dieser Anschauung, die hier, wie gesagt, nur ganz flüchtig skizziert und nicht ausführlich begründet werden konnte, muß dem- nach überall, wo geschlechtliche Fortpflanzung vorkommt, auch ein Generationswechsel realisiert sein, wobei immer die haploide Ge- neration die geschlechtliche, die diploide die ungeschlechtliche sein muß. Und daß das auch wirklich der Fall ist, muß man unseres Erachtens zugeben, ganz gleichgültig ob man die eben entwickelten Ansichten über Ursprung und Bedeutung des (Generationswechsels teilt oder verwirft. Strasburger stützt sich bei der Annahme, dab bei Chloro- phyceen und Phaeosporeen keine diploide Generation vorhanden sei, in der Hauptsache auf die Untersuchungen von Allen (1905) über die Keimung der Zygote von Coleochaete, die mit einer Reduktions- teilung beginnt, so daß hier in der Tat die Zygote die einzige diploid- chromosomige Zelle im ganzen Entwicklungscyklus ist, und meint, es sei auf Grund dieser Feststellung wohl zulässig, anzunehmen, dab auch bei den Phaeosporeen und anderen Chlorophyceen die Keimung mit einer Reduktionsteilung einsetze. Wenn man nun wohl auch diese letztere Schlußfolgerung zugeben wird, so ist doch, was die sich daran anschließende Vorstellung vom Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 121 Fehlen eines Generationswechsels bei diesen Organismen anbelangt, daran zu erinnern, daß die befruchtete Eizelle überall, wo ein nicht zu bezweifelnder Generationswechsel vorhanden ist, die erste Zelle des Sporophyten ist. Und sie bleibt das doch auch dann, wenn sie die einzige Zelle des Sporophyten bleibt. Der Sporophyt ist in allen diesen Fällen durchaus nicht etwa gar nicht vorhanden, sondern nur auf eine einzige Zelle reduciert, eben die Zygote. Sie ist auch bei solchen Organismen wie Spirogyra (Tröndle 1907) infolge der Ver- schmelzung der beiden Gametenkerne diploidchromosomig, und stellt daher so lange den Sporophyten dar, bis mit der Beendigung der Re- duktionsteilung wieder die ersten haploidchromosomigen Zellen des (ametophyten vorhanden sind. Es gehört zum Wesen des Gameto- phyten, daß in ihm eine Reduktionsteilung unmöglich ist; eine solche kann nur im Sporophyten vor sich gehen, und wenn daher im Ent- wicklungsgange eines Organismus auch nur eine einzige Zelle da ist, innerhalb deren sich eine Reduktionsteilung abspielt, so ist diese als Sporophytenzelle anzusehen. Ich pflichte daher Wort für Wort Chamberlain bei, wenn er bei Besprechung der erwähnten Allen- schen Arbeit (Botan. Gazette, Bd. 40. 1905, p. 388) sagt: „The statement that there is no generation which could be called a sporo- phyte, seems to the reviewer to be a serious mistake. Juccia has a sporophyte just as has Sequoia, the extent of its development being unessential as far as the logical presence of a sporophyte is concer- ned. The sporophyte generation in lower plants as well as in higher beeins with the fertilized egg. Whether the egg then divides once, twice, or a million times, or not at all, neither strengthens nor weekens its title to the term sporophyte. It seems to us that there is an important difference between extreme reduction and complete elimination.“ Es ist nur eine Konsequenz unserer Auffassungsweise, wenn wir nicht nur den erwähnten Chlorophyceen und Phaeosporeen, sondern auch den höheren Pflanzen und Tieren einen typischen Generations- wechsel zuschreiben. Auch den letzteren ist er ja gewöhnlich abge- sprochen worden. Für uns aber ist er wie für Chamberlain (1905) auch hier vorhanden, nur ist, wie bei Coleochaete und sich ähnlich verhaltenden Pflanzen der Sporophyt auf eine einzige Zelle reduciert war, so bei den Tieren die haploide Generation nur ein- zellig.. Produkte der Reduktionsteilung sind bei den Tieren wie bei den Pflanzen die Sporen, und zwar Mikrosporen im männlichen und Makrosporen im weiblichen Geschlecht. Hier wie dort ergibt die Keimung der Makrosporen den weiblichen, die der Mikrosporen den männlichen Gametophyten, oder, wie wir hier wohl besser sagen, die weibliche resp. männliche haploide Generation. Während aber selbst bei den höchststehenden Pflanzen fast immer die vegetativen Teile 122 Hans Winkler. des Gametophyten wenigstens noch in Gestalt einer oder einiger weniger Prothalliumzellen vorhanden sind, wandelt sich bei den Tieren der gesamte Inhalt der Makrospore zum Ei, der der Mikrospore zum Spermatozoon um. Beide stellen die haploide Generation dar, und ihre Kopulation ergibt wieder die erste Zelle der diploiden (seneration, das befruchtete Ei. Wenn nun, um wieder auf die Frage zurückzukommen, die als Ausgangspunkt unserer Krörterungen diente, auch bei denjenigen Organismen, bei denen die diploide Generation nur einzellig ist, ein regelrechter Generationswechsel vorhanden ist, dann kann man natür- lich nicht behaupten, dab bei ihnen die Parthenogenesis infolge des Mangels eines Generationswechsels erleichtert sei. Auch bei Spirogyra und den sich ähnlich verhaltenden Thallophyten muß beim Eintritt von Parthenogenesis die eine Generation, nämlich der Sporophyt, die Zygote, mit der für die andere Generation charakteristischen haploiden Chromosomenzahl durchgemacht werden, und es müssen daher, da das Zygotenstadium ebenso notwendig in den kompletten Entwicklungs- sang der Spirogyra hineingehört wie das Sporogonstadium in das der Moose, prinzipiell hier für den Eintritt der Parthenogenesis dieselben Schwierigkeiten vorliegen, wie bei den höheren Pflanzen. Der einzige Unterschied ist der, daß bei den letzteren der Gametophyt, bei den ersteren der Sporophyt die ungewohnte Chromosomenzahl erhält. Und dab der Umstand, dab bei Ulothrix, Spirogyra usw. die Gamete die gleiche Chromosomenzahl besitzt wie der Thhallus, noch nicht genügt, ihr eine besonders große Neigung zu parthenogenetischer Entwick- lung zu verleihen, erhellt daraus, daß es ja doch im allgemeinen noch eines ganz besonderen Anstoßes, ganz besonderer äußerer Bedingungen bedarf, um der an sich befruchtungsbedürftigen Gamete die Entwick- lungsfähigkeit zu geben. — Mit den voranstehenden Erwägungen ist zum Teil auch schon die zweite Frage beantwortet, mit der wir uns in diesem Kapitel zu beschäftigen haben, die nämlich, ob der an sich vorhandene Gene- rationswechsel durch die Parthenogenesis oder Apogamie ausgeschaltet wird. Wir müssen diese Frage entschieden verneinen. Weder durch Parthenogenesis noch durch Apogamie wird der Generationswechsel — dessen ursprüngliches Vorhandensein bei allen apomiktischen Orga- nismen vorausgesetzt werden muß, da sie von solchen mit geschlecht- licher Fortpflanzung und also auch mit Generationswechsel abstammen — beseitigt, sondern beide Generationen bleiben auch bei partheno- senetischen und apogamen Pflanzen und Tieren vorhanden. Nur be- steht allerdings ein wichtiger Unterschied zwischen den sexuellen Organismen einerseits und den parthenogenetischen oder apogamen andererseits insofern, als bei den ersteren der Gametophyt stets die haploide, der Sporophyt die diploide Chromosomenzahl führen, während Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 123 bei den letzteren beide Generationen gleicherweise entweder die eine oder die andere Chromosomenzahl haben. Die Ansicht, daß durch Parthenogenesis und Apogamie der Ge- nerationswechsel aufgehoben werde, wäre demnach offenbar nur dann gerechtfertigt, wenn man in dem periodischen Wechsel der Chromo- somenzahl das Wesen des Generationswechsels erblicken müßte und einen Gametophyten, der Kerne mit der diploiden Chromosomenzahl besitzt, nicht mehr für einen Gametophyten, sondern nur für einen gametophytenartig gestalteten Sporophyten ansehen dürfte. Es ist also ganz ähnlich wie bei dem diploiden Ei: wie dieses nach Stras- burger wegen seiner diploiden Chromosomenzahl keinen Anspruch auf die Bezeichnung Ei mehr hat, so sollen auch der Gametophyt kein @ametophyt und der Sporophyt kein Sporophyt mehr sein, wenn sie je die für den anderen charakteristische Chromosomenzahl - auf- weisen. Auch hier müssen wir darin wieder eine Überschätzung der Bedeutung sehen, die der Chromosomenzahl zukommt. Selbstverständlich liegt es uns völlig fern, die große Bedeutung der vor allem von Strasburger (1894) betonten Tatsache zu leugnen, daß beim normalen Generationswechsel ein periodischer Wechsel der Chromosomenzahl vorkommt derart, dab der Gametophyt stets die haploide, der Sporophyt die diploide Zahl erhält. Nur sind unseres Erachtens diese Differenzen in der Chromosomenzahl weder die einzigen noch die wichtigsten Unterschiede der beiden Genera- tionen. Wenn ein Sporophyt durchaus typisch gestaltet ist und Sporangien trägt, wie das nach Yamanouchi (1907) bei Nephro- dium molle der Fall zu sein scheint, so ist es gewiß gezwungen, ihn deshalb, weil seine Kerne mit der haploiden Chromosomenzahl ausgestattet sind, für einen Gametophyten zu halten; und wenn ein Prothallium wie das der somatisch apogamen Farne bei völlig normaler äuberer Gestaltung Archegonien und Antheridien mit typischen Sper- matozoen zur Ausbildung bringt, so ist es gewiß natürlicher, es auch beim Vorhandensein der diploiden Chromosomenzahl in seinen Kernen für einen Gametophyten als für einen Sporophyten zu halten. Strasburger (1907, p. 139) bemerkt denn auch in seiner letzten Arbeit, der Fall von Marsilia Drummondü, die auch diploidchromo- somige Kerne im Prothallium führt, lehre, „dab das zweimalige Vor- handensein eines jeden Chromosoms den Kern nicht an der Auslösung der spezifischen Merkmale der haploiden Generation hindert.“ Frei- lich fährt er dann fort: „Anders in der diploiden Generation, wo das doppelte Vorhandensein der Chromosomen, zum mindesten für Pflanzen, so weit als die Erfahrungen reichen, Bedingung der Ent- wicklungsmöglichkeit ist. Da die halbe Chromosomenzahl, wie sie jede Geschlechtszelle führt, die Gesamtheit der Speziesmerkmale um- fabt, so handelt es sich in der auf die Doppelzahl eingerichteten 124 Hans Winkler. j1 (seneration gleichsam nur um eine Verstärkung der Wirkung. Wäre diese nicht notwendig, so lieben sich kaum alle die apogamen Ein- richtungen begreifen, die dahin gehen, der diploiden Generation der Pflanzen bei Ausschaltung der Befruchtung die Doppelzahl der Chromo- somen zu beschaffen.“ Inzwischen sind nun aber doch mehrere Fälle konstatiert worden, aus denen hervorgeht, dab auch Sporophyten bei durchaus normaler Ausbildung haploidehromosomige Kerne besitzen können: so bei Nephrodium molle, Lastrea pseudo-mas var. eristata apospora, übrigens auch Spörogyra usw. In diesem Zusammenhange sei auch noch ein- mal an die eigentümliche von Meves (1907) gefundene Tatsache er- innert, daß bei der Honigbiene das Männchen haploidchromosomige, das Weibchen diploidchromosomige Kerne hat. Strasburger wird also wohl selbst die Auffassung jetzt nicht mehr aufrecht erhalten, dab zur Entfaltung der Sporophytenmerkmale die diploide Chromo- somenzahl notwendig sei. (Daß sie vorteilhaft sein kann, ist natürlich zuzugeben). Bei dieser Lage der Dinge neigen denn auch die meisten be- teiligten Forscher dazu, die Beziehungen zwischen dem Generations- wechsel und der periodischen Reduktion der Chromosomenzahl nicht mehr als so fest und unlösbar anzusehen, als man das früher allge- mein tat. So sagt Yamanouchi (1907, p. 146): „It must be ad- mitted that in the case of apogamy at least the number of chromo- somes is not the only factor which determines the character of the sporophyte and gametophyte.* Auch Farmer und Digby (1907, p. 197) schließen ihre theoretischen Erörterungen mit dem Satze: „Ihe general conclusion to be drawn from this discussion, on the relation between the periodie reduction in the number of the chromo- somes and the alternation of generations, is that no necessary corre- lation exists between the two phenomena.“ Sie ziehen diesen Schluß vor allem auf Grund dessen, daß „it seems now certain that any cell the nucleus of which is provided with the requisite chromosomes, whether these are in single or duplicate number, is at least potentially endowed with the capacity of forming the starting-point of the entire life-history, in so far as the grosser morphological characters are concerned“ (l. c., p. 196). Und endlich spricht auch Goebel (1907, p. 135) Ähnliches aus anläßlich seiner Regenerationsversuche mit den Keimblättern von Farnsporophyten, die Prothallien regenerierten. Er sagt: „Endlich zeigen die angeführten Tatsachen, daß zwischen den zwei „Generationen“ der Farne kein scharfer Unterschied vorhanden ist. Man hat einen solchen neuerdings in der Chromosomenzahl finden wollen und gewiß ist die Tatsache sehr wichtig, daß das Prothallium sewöhnlich die x- oder haploide, der Sporophyt die 2x- oder diploide Generation darstellt. Indessen zeigen die neueren Beobachtungen von Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 125 Strasburger und Farmer, daß es auch Prothallien mit nicht reduzierter Chromosomenzahl geben kann, daß also die Formver- schiedenheiten zwischen beiden Generationen jedenfalls mit der Chromo- somenzahl nicht zusammenhängen.“ Die Frage, worin denn nun, wenn der periodische Wechsel der Chromosomenzahl nicht das Wesentliche am Generationswechsel ist, dieses eigentlich bestehe, können wir hier natürlich nicht erörtern; es sei auf die früher (Winkler 1906, p. 261#f.; vgl. auch oben p. 118ff.) gegebenen Andeutungen verwiesen. Nach alledem muß also auch ein diploides Prothallium, wie es bei den somatisch apogamen und parthenogenetischen Farnen und Phanerogamen vorkommt, trotz des Besitzes diploidchromosomiger Kerne als Gametophyt angesehen werden. Und ebenso sind die haploiden Sporophyten der generativ apogamen und parthenogenetischen (sewächse Sporophyten, wenn ihre Kerne auch mit der für den Game- tophyten charakteristischen Chromosomenzahl ausgerüstet sind. Wenn dem aber so ist, dann wird also auch durch Parthenogenesis und Apogamie der Generationswechsel nicht ausgeschaltet, er wird viel- mehr trotz der konstant bleibenden Uhromosomenzahl beibehalten. Nur wird er nicht unwesentlich modificiert. Denn es unterscheidet sich ja der ganze Entwicklungseyklus der parthenogenetischen oder apogamen Organismen von dem sexuell gebliebener gerade dadurch, dab die eine Phase des Generationswechsels mit der für die andere typischen Chromosomenzahl durchgemacht wird. Sporophyt wie (sametophyt besitzen also die diploide, für den Sporophyten charak- teristische Chromosomenzahl, wenn somatische Parthenogenesis oder Apogamie vorliegt; beide sind dagegen haploidchromosomig, wenn es sich um generative Parthenogenesis oder Apogamie handelt. Das gilt auch für die Tiere. So wird bei der experimentellen Parthenogenesis der Seeigel die haploide, bei den zahlreichen Tieren, bei denen die Ausbildung des zweiten Richtungskörperchens unterbleibt, die diploide Chromosomenzahl beibehalten. Als ausgeschlossen kann es übrigens nicht bezeichnet werden, dab auch bei Pflanzen, wie das für manche Tiere bekannt ist, eine nachträgliche Regulierung der Chromosomenzahl vorkommt, also eine Reducierung bei somatischer, eine regenerative Verdoppelung der Chromosomenzahl bei generativer Parthenogenesis oder Apogamie. Bisher sind aber solche Fälle noch nicht gefunden worden; doch ge- hört in gewissem Sinne die Pseudomixis hierher. 126 Hans Winkler. Achtes Kapitel. Ursache und Auslösung von Parthenogenesis und Apogamie. Die wichtige Frage, wodurch in jedem einzelnen Falle Partheno- genesis oder Apogamie veranlaßt werden, ist noch weit davon entfernt, auch nur einigermaßen exakt beantwortet werden zu können. Aus den Erörterungen des sechsten Kapitels geht jedenfalls so viel her- vor, daß der Eintritt oder Nichteintritt parthenogenetischer oder apogamer Entwicklung nichts direkt zu tun hat, mit der Chromo- somenzahl in den Kernen der Zellen, die als Ausgangspunkt der Entwicklung dienen. Offenbar müssen wir bei einem Versuch, die möglichen Ant- worten auf unsere Frage zu besprechen, die habituelle und die fakul- tative Parthenogenesis und Apogamie scharf auseinander halten. Wo die Apomixis habituell geworden ist, könnte man versucht sein anzunehmen, dab es jedenfalls keines besonderen Anstoßes von auben bedürfe, um sie auszulösen. Die Entstehung eines Embryos in der unbestäubten Blüte wäre dann lediglich aufzufassen als eine not- wendige Phase im Entwicklungsgange der Pflanze, die im Verlauf der Blütenentwicklung ebenso notwendig und spontan auf die voran- gegangenen Stadien folgte wie etwa die Ausgliederung der Carpell- Primordien auf die der Staubfäden in einer Zwitterblüte. Und während sonst eben gerade die Embryobildung im ganzen (normalen) Lebenslauf der Pflanze der einzige Vorgang ist, der nicht notwendig auf das Vorangegangensein der vorhergehenden Stadien folgt, würde das Charakteristische der apomiktischen Embryobildung innerhalb des Fruchtknotens darin bestehen, daß sich die Pflanze auch für diesen Vorgang unabhängig von dem Aubßenreize gemacht hat. Wenn man sich dieser Auffassung anschließt, so fällt die Frage nach der Natur des die Apomixis im Verlauf der Ontogenese auslösenden Faktors weg, und es bleibt allein zu untersuchen, wodurch es der Pflanze im Verlauf der Phylogenese ermöglicht wurde, auf den an sich für die Embryobildung nötigen Außenreiz zu verzichten. Freilich bleibt dabei die Möglichkeit offen, dab jeweils im kritischen Moment ein Innenreiz als auslösender Faktor in Betracht käme, und die Grenze zwischen Außenreiz und Innenreiz ist in unserem Falle nicht leicht zu ziehen. So wäre z. B. denkbar, daß die Ande- rungen physikalisch-chemischer Natur, die in einer Blüte infolge des Ausbleibens der Bestäubung eintreten, die Eizelle zur Parthenogenesis veranlaßte. Daß infolge der Bestäubung innerhalb der Blüte tief- greifende Änderungen vor sich gehen, ganz unabhängig von der Be- fruchtung der Eizelle, kann keinem Zweifel unterliegen. Wissen wir Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 197 doch, daß z. B. bei Orchideen das Eindringen des Pollenschlauches überhaupt erst die weitere Ausbildung der Samenknospen bis zum empfängnisfähigen Zustand bedingt, daß in vielen Fällen von Parthe- nokarpie die Weiterbildung des Fruchtknotens zur Frucht allein in- folge der Bestäubung geschieht, und dab auch die Entstehung von Adventivembryonen lediglich eine Folge der Bestäubung sein kann wie z. B. bei Opumtia (Ganong, 1898). Wenn das Eindringen des Pollenschlauches in den Fruchtknoten an sich schon so weitgehende morphogene Wirkungen hat, so ist es klar, dab auch tiefgreifende Änderungen physikalisch- -chemischer Art in der Umgebung der Ei- zelle damit verknüpft sein müssen, Änderungen, die vielleicht bei der Entwicklungsanregung des befruchteten Eies mit beteiligt sind. Bleiben sie aus, so befindet sich also das Ei damit in anderer 'physi- kalisch-chemischer Umgebung, die ihren Charakter vielleicht beim Altern der unbestäubten Blüte noch mehr ändert. Normalerweise ist nun allerdings gerade diese Differenz nicht imstande, parthenogene- tische Entwicklung der Eizelle auszulösen, wie das Verhalten un- zähliger unbefruchteter Blüten beweist. Aber es wäre nicht undenk- bar, daß einmal, etwa als Mutation, eine Blüte vorkäme, bei der ge- rade die physikalisch-chemischen Verhältnisse, wie sie in der unbe- stäubt bleibenden Blüte in der Umgebung des Eies herrschen, Parthenogenesis inducierten. Sie übertrug diese Eigenschaft auf ihre Nachkommen, und da bei denen also damit der Samenansatz gesichert war, so konnten sie allmählich die bestäubungsbedürftig gebliebenen Individuen verdrängen, zumal wenn bei diesen irgendwelche Er- schwerung der Bestäubungs-Chancen dazu kamen. Die Zulässigkeit einer solchen Auffassung kann nicht bestritten werden, doch ist sie so hypothetisch, daß mit ihr nicht viel gewonnen ist. Der ganze Gedankengang wurde in der Hauptsache auch nur angeführt, um zu zeigen, daß selbst bei der habituellen Apomixis, die durch ihr Dasein zu beweisen scheint, daß die Eizelle keines beson- deren Anstoßes bedarf, um zum Embryo zu werden, doch sehr wohl ein versteckter Faktor vorliegen kann, der auf dem Wege eines Reiz- anstoßes der an sich nicht entwicklungsfähigen Eizelle die Entwick- lungsfähigkeit verleiht. Die Ansicht der meisten Parthenogenesisforscher geht denn auch dahin, daß auch bei habitueller Parthenogenesis und Apogamie nach den Ursachen zu forschen ist, die jeweils die Eizelle zur Entwicklung drängen. Wie bereits in dem Kapitel über Parthenokarpie bemerkt wurde, könnte man da zunächst annehmen, es läge bei den parthenogene- tischen oder apogamen Pflanzen autonome Parthenokarpie vor, die nun ihrerseits vermöge der engen korrelativen Wechselbeziehungen zwischen Samen- und Fruchtentwicklung die parthenogenetische Em- 128 Hans Winkler. bryobildung induciere. Es wurde aber schon früher (vgl. p. 103) ge- zeigt, dab diese Annahme nicht sehr wahrscheinlich ist. Von mehreren Seiten ist ferner angenommen worden, daß als veranlassendes Moment für den Eintritt der apomiktischen Keim- erzeugung Änderungen in den Ernährungsverhältnissen der Ovula in Betracht kämen. So gibt Ernst (1886) an, daß bei Diseiphania Ernstü, von der freilich noch nicht sicher bekannt ist, welchen Modus der Apomixis sie besitzt, nach der Anthese die Spindeln der weiblichen Ähren an der herabhängenden Spitze infolge intensiven Zuflusses von Nährmaterial keulenförmig anschwellen. Und da nun gerade an diesen angeschwollenen Inflorescenz-Spitzen sich die apomiktisch entstehenden Früchte ausbilden, so vermutet Ernst, dab die reichliche Nährstoffzufuhr die apomiktische (nach Ernst’s eigener Ansicht parthenogenetische) Embryoentstehung hervorrufe. Auch Strasburger (1904, p. 145) vertritt ähnliche An- schauungen. Er sagt: „Der Zufluß besonderer Nährstoffe nach den jungen Samenanlagen, wie er bei den apogamen Arten in der starken Inhaltsfüllung der Zellen und Anschwellung der Kernnukleolen sich kundgibt, löste wohl solche Vorgänge [apogame Fortpflanzung] aus. Da die sexuelle Keimerzeugung unterblieb, so fanden diese Nähr- stoffe keine Verwendung und veranlaßten schließlich eine vegetative Weiterentwicklung des Archespors und damit auch die Bildung eines vegetativen Keimes.“ Es ist dabei beachtenswert,. daß es nach Strasburger’s An- sicht von der spontanen Entwicklungsfähiekeit einer diploidchromo- somigen Eizelle zum Aufkommen der Parthenogenesis schon genügt, wenn das Archespor sich vegetativ weiterentwickelt, also ohne Reduk- tionsteilung; „damit“ ist für ihn auch die Bildung eines vegetativen Keimes gegeben, so dab es dann für die Eizelle selbst keines weiteren Reizes bedarf, der sie dazu veranlaßte, in Entwicklung zu treten. Wir werden auf diesen Punkt noch eingehender zu sprechen kommen. An dieser Stelle ist es aber für die Beurteilung des Wertes von Er- nährungseinflüssen als auslösender Faktoren für die Apomixis natür- lich nebensächlich, ob sich die Wirkung der fraglichen Einflüsse auf eine Archesporzelle oder auf das Ei äußert. Nun ist aber unseres Erachtens die Ansicht, daß der Zustrom besonderer Nährstoffe zu den Samenanlagen apomiktische Keim- erzeugung auslöse, aus verschiedenen Gründen nicht haltbar. Erstens erhebt sich sofort die Frage, warum denn überhaupt der reichliche Zufluß besonderer Nährstoffe nach den Samenanlagen noch stattfindet? Ist er doch auch bei normal sexuellen Pflanzen nicht unabhängig von der Entwicklung der Samenknospen, sondern vielmehr veranlaßt durch Wirkungen, die von den eine befruchtete Eizelle enthaltenden Ovulis ausgehen. Das erhellt ohne weiteres aus Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 129 dem Verhalten der Fruchtknoten unbefruchtet gebliebener Blüten und noch deutlicher aus dem von vereinzelten Samenknospen, die innerhalb eines mehrere fertile Ovula enthaltenden Fruchtknotens absterben, weil sie nicht von einem Pollenschlauch erreicht wurden und also keinen Embryo entwickeln. Der reiche Zustrom von Nähr- stoffen also, der in die ihnen unmittelbar benachbarten Samenknospen einfließt und diese mit ihrem Embryo reichlich ernährt, dringt nicht in sie hinein, obwohl er ihnen an sich ebenso leicht zugänglich ist als den anderen Ovulis. Das weist darauf hin, daß im allgemeinen der reichliche Zufluß von Nährmaterial zu jugendlichen Samenknospen nur dann stattfindet, wenn in ihnen wachsende Embryonen vorhanden sind, und es entspricht dieses Verhalten durchaus der allgemein be- stätigten Erfahrung, daß Organbildung und Wachstum fast nie durch Stoffzufuhr veranlaßt werden, sondern dab umgekehrt sie die Zu- wanderungen der Nährstoffe regulieren (vgl. Pfeffer 1897, p. 517 ff., p. 599 ff.). So können z. B. auch Achselknospen nicht einfach durch starken Zufluß von Nährmaterial nach Belieben zum Austreiben ge- bracht werden; dafür sind andere Reizungen maßgebend (vgl. bes. MeCallum 1905. Wenn sie aber ihre Entwicklung begonnen haben, dann findet auch zu ihnen hin der Zustrom der nötigen Nähr- stoffe statt, offenbar unter dem Einfluß von Wirkungen komplicierter Art, die von den wachsenden Knospen selbst ausgehen. In Anbetracht dieser Verhältnisse erscheint es jedenfalls nicht ohne weiteres richtig anzunehmen, daß bei den habituell parthenogenetischen Gewächsen ein reicher Zufluß von Nährstoffen zu den Samenknospen hin statt- finde, ehe die Embryoentwicklung begonnen hat. Dann kann aber selbstverständlich auch nicht nutritive Reizung als der die Embryo- genese auslösende Faktor in Betracht kommen. Nun gibt es allerdings Fälle, in denen trotz ausbleibender Be- stäubung doch ein so reicher Zufluß von Nährmaterial zum Frucht- knoten stattfindet, daß dieser sich zu einer normal gestalteten Frucht ausbildet, nämlich die Fälle von autonomer Parthenokarpie. Diese kann ja unter Umständen sogar so weit gehen, daß auch die Samen sich äußerlich normal ausbilden, woraus also hervorgeht, dab auch in die Ovula hinein sich der Nährstoffzustrom ergossen hat. Aber gerade dieses Verhalten läßt sich wieder als Argument gegen die Mitbeteiligung von Ernährungsfaktoren bei der Auslösung der Apomixis verwenden. Denn es entwickeln sich ja eben gerade in diesen parthenokarpen Früchten trotz des reichlichen Vorhanden- seins aller nötigen Nährsubstanzen keine Embryonen. Überdies muß es natürlich auch in diesem Falle zweifelhaft bleiben, ob die parthenokarpe Fruchtbildung infolge des starken Zu- flusses von Nährstoffen eintritt, oder ob auch in diesem Falle die um- gekehrten Beziehungen. herrschen. 9 130 Hans Winkler. Es läßt sich übrigens auch experimentell erweisen, daß ein überreicher Zustrom von Nährmaterial nicht zur apomiktischen Embryobildung zu führen braucht. (Die Fälle von Parthenokarpie sind ja ebenfalls gewissermaßen Experimente der Natur selbst, die das beweisen). Sorgt man nämlich dafür, etwa durch Ausbrechen aller anderen Blüten einer reichblütigen Inflorescenz, daß zu einer einzigen sorgfältig kastrierten und vor Bestäubung geschützten Blüte eine besonders starke Nährstoffzufuhr stattfindet, so zeigt sich bei cytologischer Untersuchung in allen von mir untersuchten Fällen (Veronica virginica, Oenothera biennis, Aconitum napellus) auch nicht der erste Beginn einer parthenogenetischen Keim- oder Endosperm- entwicklung. Freilich lassen sich solche Versuche nicht mit Sicher- heit verallgemeinern, doch erhöhen sie jedenfalls die Wahrscheinlich- keit nicht, daß nutritive Reizung parthenogenesiserregend wirken könne. Und dem Einwand gegenüber, daß ein solches einmaliges Experiment nicht viel beweise, und daß, falls es nur Jahrhunderte lang fortgesetzt werden könnte, der stets wiederholte Reiz auch hier schließlich doch zum Eintritt der Apomixis führen würde, habe ich bereits an anderer Stelle (Winkler 1906, p. 256) an das Verhalten z. B. der kultivierten Banane erinnert, die seit Jahrtausenden ange- baut wird und stets mit Nährstoffen vollgepfropfte Früchte erzeugt, ohne aber jemals außer in seltenen Ausnahmefällen Samen hervorzu- bringen’ Auch die kernlose Mispel kann hier angeführt werden. Endlich ist noch zu bedenken, daß, wie Overton (1904) fand, bei Thalictrum purpurascens nebeneinander in demselben Blütenköpf- chen parthenogenetische und befruchtungsbedürftige Blüten sich finden. Auch bei Hieracium excellens kommt Ähnliches vor (Rosen- berg 1907, p. 156). In beiden Fällen dürften doch wohl die Er- nährungsbedingungen, unter denen sich die beiderlei Blütenarten ge- stalten, wesentlich gleich sein, und es wären jedenfalls wieder un- wahrscheinliche Hilfshypothesen nötig, wollte man auch hier an der Anschauung festhalten, dab Ernährungsbedingungen die Partheno- genesis veranlabten. Aus alledem .ergibt sich, daß der Versuch, Ernährungsfaktoren als maßgebend für den Eintritt oder Nichteintritt parthenogenetischer oder apogamer Embryobildung anzusehen, nicht genügend begründet ist. Es muß im Gegenteil als unwahrscheinlich bezeichnet werden, daß sie eine wesentliche Rolle dabei spielen. — Die Schwierigkeiten, die der Annahme einer stofflichen Reizung entgegenstehen, bleiben aber auch dann bestehen, wenn man nicht die Quantität, sondern die Qualität der zuströmenden Substanzen als maßgebend ansieht, also annimmt, daß nicht überreicher Zustrom von Nährmaterial in die Ovula das Ei zur Entwicklung anregt, sondern die Zuführung bestimmter entwicklungserregender Reizstoffe, die etwa ein Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 131 Analogon zu den organbildenden Substanzen von Sachs darstellten. Man könnte sich ja denken, dab etwa in den Blättern der partheno- genetischen Pflanzen gewisse spezifische Reizstoffe entstünden, die, in die Samenknospen gelangt, das Ei zur Entwicklung reizten. Aber diese Annahme ist zunächst einmal rein hypothetisch und durch keine Tatsache unterstützt. Überdies würde sie das Bestehen der Apomixis ebensowenig erklären, wie die Sachs’sche Annahme von blüten- bildenden Substanzen die Blütenbildung erklärt. Ferner würde sich sofort die Frage erheben, warum denn diese Stoffe eben nur bei den parthenogenetischen Gewächsen gebildet werden; das ganze Problem wäre also nur verschoben. Und endlich würden wieder Thaketrum purpurascens und Hieracium excellens dieser Hypothese ganz besondere Schwierigkeiten bereiten, da nicht einzusehen wäre, warum bei ihnen die entwicklungserregenden Substanzen nicht in alle Blüten ein- wanderten, oder in so reichlicher Menge gebildet würden, dab es für alle Blüten einer Inflorescenz ausreichte. — Physikalische Zustandsänderungen in der Umgebung des Eies suchte Overton (1902, p. 372) als denjenigen Faktor hin- zustellen, der — zunächt bei dem von ihm näher untersuchten Thalietrum purpurascens — die parthenogenetische Entwicklung der Eizelle induciere. Coulter und Chamberlain (1904, p. 212) haben sich dieser Vermutung Overton’s angeschlossen und glauben, dab sie sich auch auf andere parthenogenetische Pflanzen ausdehnen lasse, ja sehen sogar alle Pflanzen, bei denen sich in der Nähe der Eizelle Ahnliches beobachten läßt wie bei Thalietrum purpurascens als parthenogenesisverdächtig an. Overton’s Vermutung gründet sich auf die Beobachtung, dab in der dichten Cytoplasmahülle, die bei Thalictrum purpwrascens das unbefruchtete Ei umgibt, nachweislich kurz vor Beginn der partheno- genetischen Eiteilung physikalische Änderungen vor sich gehen, die wie er annimmt, irgendwie den osmotischen Druck innerhalb des Eies verändern. Da nun Loeb in seinen allbekannten Arbeiten nachge- wiesen hat, daß bei manchen marinen Tieren schon verhältnismäßig geringfügige Anderungen des osmotischen Druckes des umspülenden Mediums genügen, um parthenogenetische Entwicklung der unbe- fruchteten Eier hervorzurufen, so vermutet Overton, daß auch bei Thalietrum purpurascens die von ihm supponierten osmotischen Ände- rungen im Ei dessen Parthenogenesis zur Folge hätten. Noch weiter als er gehen Coulter und Chamberlain, die (1904, p. 212) auf Grund der Overton’schen Beobachtung die Vermutung aussprechen, daß auch in anderen Fällen „an envelop of cytoplasm may result in the segmentation of the egg“, und daß „all cases in which there is a long delay before the egg segments may be suspected of occasional parthenogenesis“. So sind ihnen z. B. einige Burmanniaceen partheno- 9* 132 Hans Winkler, genesisverdächtig, weil Treub (1883) bei ihnen gefunden hat, daß sich das Ei erst teilt, wenn der Embryosack völlig mit Endosperm gefüllt ist. Aber auch diese Annahmen vermögen nicht zu befriedigen. Zu- nächst haben sie einen rein hypothetischen Charakter, und vor allem ist die Grundannahme einer Veränderung des osmotischen Druckes innerhalb des Eies als Folge von Änderungen physikalischer Natur in seiner Umgebung eine blose Vermutung, die vorderhand durch keine Tatsache gestützt ist. Aber selbst wenn man wenigstens für Thalietrum purpwrascens zugeben wollte, dab sie zu recht bestünde, so wäre damit doch nicht viel gewonnen, da dann sofort wieder die Frage entstünde, warum denn die maßgebenden physikalischen Ände- rungen des Makrosporenprotoplasmas nur in den parthenogenetischen Blüten auftreten und nicht auch in den anderen, oder aber, wenn sie in allen Blüten eintreten, warum sie nicht auch in allen die partheno- genetische Embryobildung bedingen. Und was die von Coulter und Chamberlain geäußerte Ver- mutung anbelangt, daß in allen Fällen „in which there is a long delay before the egg segments“ Parthenogenesis vorliegen möge, so ist ihr gegenüber daran zu erinnern, daß erstens auch bei unzweifel- haft parthenogenetischen Gewächsen oft die Eizelle ohne besonders merkbaren Verzug in Entwicklung tritt, und daß es zweitens genug Pflanzen gibt, deren Eier zweifellos der Befruchtung zu ihrer Weiter- entwicklung bedürfen, sich aber doch nicht sofort nach deren Voll- zug teilen. So macht z. B. bei der sicher nicht parthenogenetischen Thea sinensis die Eizelle nach der Befruchtung geradezu eine Ruhe- zeit durch, die bis acht Monate lang (von der Anthese an gerechnet) dauert, und entwickelt sich erst weiter nach erfolgten Differenzierungen im Perikarp und den Samenhüllen. (Cavara 1898, p. 239) Man wird hiernach also weder aus einem späten Entwicklungsbeginn des Eies auf das Vorhandensein, noch aus einem frühen auf das Fehlen von Parthenogenesis mit Sicherheit schließen dürfen. — In Vorgängen chemisch-physikalischer Natur sieht auch Loeb (1906, p. 353) die Ursache der Parthenogenesis. Nach seiner Ansicht besteht das Wesen der Befruchtung darin, daß im Ei ein bestimmter chemischer Vorgang, etwa die Synthese von Chromatin aus gewissen Protoplasmabestandteilen hervorgerufen. oder beschleunigt wird. Im unbefruchteten Ei kann dieser Prozeß deswegen nicht stattfinden, weil in ihm eine Hemmung besteht oder ein negativer Katalysator vorhanden ist, der durch das Spermatozoon beseitigt oder unschädlich gemacht wird. Bei der natürlichen Porthenogenesis nun „erfolgen die chemischen Vorgänge, welche zur Synthese von Chromatinsubstanz führen, spontan; sei es, dab das Ei schon den positiven Katalysator enthält oder selbst bildet, der sonst durch das Spermatozoon hinein- Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 133 getragen wird; oder sei es, daß es den negativen Katalysator oder die Hemmung nicht enthält, welche in den übrigen Eiern durch das Spermatozoon oder die künstliche Parthenogenesis erst unschädlich gemacht oder beseitigt werden müssen“. Damit ist nun freilich nicht viel erklärt, selbst wenrz man sich auf den Boden der Loeb’schen Befruchtungstheorie stellt. Denn die Frage ist doch eben gerade die, warum im parthenogenetischen Ei diejenigen chemischen Vorgänge, die zu seiner Entwicklung führen, und die normalerweise nur unter dem Einfluß des eingedrungenen männlichen Elementes beginnen, warum diese hier spontan erfolgen. Die Erörterung von Loeb ist also keine Erklärung, sondern nur eine Umschreibung eben der zu erklärenden Tatsache, daß sich das parthenogenetische Ei spontan entwickelt. — Nahe liegt es natürlich anzunehmen, daß die Einführung der Apomixis irgendwie mit einer Schwächung oder dem gänzlichen Ver- luste der Sexualität zusammenhinge. Diese Vermutung ist denn auch z. B. von Strasburger (1904, p. 158) und Kirchner (1904, p. 95) geäußert worden. Es ist ja auch selbstverständlich, daß indirekt solche Beziehungen zwischen Apomixis und Geschlechtsverlust be- stehen, insofern als bei habituell apomiktischen Pflanzen eben infolge ihrer rein apomiktischen Fortpflanzungsweise die Befruchtung über: flüssig oder gar unmöglich geworden ist. Ob man nun aber auch umgekehrt direkte Beziehungen zwischen den beiden Erscheinungen annehmen darf, derart, daß der Geschlechtsverlust als primärer Vor- gang die Entstehung der Apomixis zur Folge gehabt habe, erscheint aus verschiedenen Gründen sehr zweifelhaft. Die Annahme ist an sich so unbestimmt, daß zu ihrer näheren Präzisierung Hilfsannahmen nötig sind, um klar zu machen, wie und auf welchem Wege der Geschlechtsverlust die Apomixis bedinge. Denn daß durch den Geschlechtsverlust als solchen durchaus nicht immer und notwendig Apomixis ausgelöst zu werden braucht, gibt Strasburger (1904, p. 159) selbst zu, indem er an das Verhalten der sterilen Bastarde erinnert. „Bei ihnen ist der Geschlechtsverlust jedenfalls aber auch zu unvermittelt, um eine solche allmählich werdende Erscheinung veranlassen zu können.“ Hiernach wirkt also nicht der Geschlechtsverlust schlechthin, sondern nur allmählich ein- tretender Geschlechtsverlust. Übrigens genügt es, wenn sich Apomixis einstellen soll, vielleicht schon, daß „die sexuelle Fortpflanzung zwar noch nicht erloschen ist, wohl aber bereits eine Schwächung erfuhr“, ja, es kann die Apomixis sogar schon „von einer Trennung der Ge- schlechter ausgehen. Diese hat bei den genannten beiden Pflanzen |Thalietrum purpurascens und Antennaria alpina| die Bestäubung er- schwert, und dadurch ähnliche Bedingungen geschaffen, wie sie in anderen Fällen die Verbildung des Pollens mit sich bringt“. Auch 134 Hans Winkler, „die parthenogenetische Fortpflanzung der Chara erinita mar durch Diöcie ausgelöst worden sein“. (Strasburger 1904, p. 158.) Die Erschwerung der Bestäubung, der Ausfall der Befruchtung ist es also, wodurch der Geschlechtsverlust apomixiserregend wirkt. Wie können nun aber Bestäubungsschwierigkeiten solche Wirkungen haben? Um diese Frage zu beantworten, werden von Strasburger und Kirchner biologische Momente herangezogen. Nach Stras- burger (1904, p. 152) wird durch die erschwerte Bestäubung „das Fortbestehen der betroffenen Art gefährdet. Apogame Fortpflanzung stellt sich als Aushilfe in bestimmten Fällen ein“. Und ähnlich möchte Kirchner (1904, p. 95) in der Parthenogenesis „eine Einrichtung sehen, welche in einer andersartigen Weise, als es die viel weiter verbreitete spontane Selbstbestäubung tut, dazu dient, um die Aus- bildung von keimfähigen Samen in solchen Fällen sicher zu stellen, wo aus irgendeinem Grunde der Eintritt von Befruchtung ungewiß oder schwierig geworden ist“. Aber abgesehen davon, daß man hier sofort fragen müßte, warum denn nicht auch bei den parthenogenetisch gewordenen Arten wie in so zahlreichen anderen Fällen zur Erhaltung der Art die Fähigkeit fast aller Pflanzen zu ausgiebiger ungeschlechtlicher Vermehrung benutzt wurde, warum also nicht Propagation anstatt Parthenogenesis zur Einführung kam, ist durchaus nicht einzusehen, inwiefern die Tat- sache, dab für eine Art die Gefahr vorliegt, bei dauernd ausbleibender Bestäubung auszusterben, die Einführung parthenogenetischer oder apogamer Fortpflanzungsweise bewirken kann. Wenn in einem solchen Falle zur Erhaltung der Art die vegetative Fortpflanzung benutzt wird, so ist das ohne weiteres verständlich, da eben dann nur eine Befähigung in Anspruch genommen wird, die von vornherein vorhanden war und nun vielleicht im Laufe der Jahrhunderte durch Selektion gesteigert wird. Mit der Parthenogenesis oder der Apogamie aber würde die Pflanze, um sich resp. ihre Art trotz der eingetretenen Bestäubungs- schwierigkeiten zu erhalten, ad hoc ein ganz neues ungewöhnliches Mittel einführen. Und diese Annahme verliert nichts von ihrer Un- geheuerlichkeit auch wenn man der Ansicht ist, daß Parthenogenesis und Apogamie ganz „allmählich werdende Erscheinungen“ sind. Nur also, wenn die Befähigung zur Parthenogenesis oder Apogamie schon vor Eintritt der erschwerten Bestäubung vorhanden war, wäre die Vorstellung haltbar, daß die Bestäubungsschwierigkeiten zu ihrer aus- schließlichen Einführung mitgewirkt hätten. Damit bleibt aber ge- rade die Frage unbeantwortet, die wir beantwortet haben wollen, die nach der primären Ursache der beiden Apomixisarten. Aus diesem Grunde können wir uns auch nicht mit der Hilfs- annahme befreunden, die Kirchner (1904, p. 96) zur Unterstützung Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 135 seiner Ansicht anführt. Er nimmt auf Grund der Beobachtungen Overton’ an Thalictrum pwurpurascens, „nach denen diese Pflanze Eizellen von somatischem Charakter bildet, die sich wahrscheinlich allein parthenogenetisch entwickeln können und solche mit geschlecht- lich differenziertem Kern, die sich wahrscheinlich ohne Befruchtung nicht weiterbilden“, an, „daß ursprünglich sehr allgemein in einer Anzahl von Samenanlagen, die gewissermaßen als Reserve für den Fall des Ausbleibens der Befruchtung dienten, bei der Entstehung des Embryosackes die Reduktionsteilung unterblieb und die Eizelle einen vegetativen Charakter behielt. Bei Arten mit gesicherter Be- fruchtung ist von dieser Einrichtung kein Gebrauch mehr gemacht und sie selbst unterdrückt worden, bei anderen, bei denen die Be- fruchtung, etwa infolge von Diklinie oder von übermäßig komplizierter Blüteneinrichtung unsicher wurde, ist die Möglichkeit der Partheno- genesis gewahrt geblieben und kann nun entweder, wie bei Thalictrum purpwrascens, nur im Notfalle in die Erscheinung treten, oder endlich, wie bei den übrigen besprochenen Arten, die geschlechtliche Fort- pflanzung ganz ersetzen, wenn die Befruchtung unmöglich ge- worden ist“. Auch diese Annahme setzt eben das zu Erklärende schon vor- aus, sie steht zudem in unlösbarem Gegensatz zu den Vorstellungen, die wir über die Entstehung der Sexualität hegen müssen, und nach denen die Parthenogenesis zweifellos als abgeleitete Erscheinung gelten muß. Überdies würde sie sehr schwer anwendbar sein auf parthenogenetische Pflanzen wie Tarazxacum officinale, die weder diklin noch mit übermäßig komplizierter Blüteneinrichtung ausge- stattet sind, und bei denen auch ein so reicher Insektenbesuch statt- findet, daß sie geradezu als Beispiele für besonders gut an die Be- stäubungsvermittlung angepaßte Blütenflanzen angeführt werden könnten. Die weitere Annahme Strasburger’s, das Ausbleiben der Be- stäubung und Befruchtung wirke dadurch parthenogenesiserregend, daß die den Ovulis zuströmenden Nährstoffe keine Verwendung zur sexuellen Keimerzeugung fänden, wurde schon früher (p. 128) als unhaltbar zurückgewiesen. Und auch die von uns früher (p. 126) an- gedeutete Möglichkeit, daß die physikalisch-chemischen Änderungen, die nach dem Ausbleiben der Bestäubung in der unbefruchteten Blüte vor sich gehen, als auslösendes Moment in Betracht kämen, bringt uns kaum weiter, da eben dann die Hilfshypothese nötig ist, daß durch Mutation eine Blüte erschien, deren Ei sich im Gegensatz zu dem aller anderen Blüten eben so verhielt. Uberdies basieren alle diejenigen Hypothesen, die Bestäubungs- schwierigkeiten und ausbleibende Befruchtung für die Einführung der Parthenogenesis oder Apogamie verantwortlich machen wollen, auf 136 Hans Winkler. der Annahme, daß die Verbildung des Pollens als primärer Vorgang anzusehen sei. Das nehmen auch Overton (1904, p. 279) und Strasburger (1904, p. 158) an, und mit besonderem Nachdruck neuerdings Tischler (1907, p. 383) in den Worten: „Apogamie ler braucht den Terminus im Sinne von Strasburger]| hat sich als „Aushilfe“ auf Mutation und Sterilität des Pollens eingestellt und ist nicht das Primäre und die Pollenobliteration das Sekundäre* (vgl. auch Tischler 1908, p. 138). Aber das scheint mir nicht ohne weiteres einleuchtend oder selbstverständlich zu sein. Der Grund, der die zitierten Autoren zu dieser Ansicht veranlaßt hat, ist natürlich in erster Linie der Um- stand, daß bei vielen apogamen oder parthenogenetischen Pflanzen eben tatsächlich der Pollen verbildet ist. Wenn nun aber wirklich direkte kausale Beziehungen zwischen der Pollenobliteration und dem Sicheinstellen der Apogamie oder Parthenogenesis bestehen sollen, dann müßte man doch annehmen, dab die beiden Erscheinungen wenigstens insofern immer miteinander verbunden sein sollten, als Parthenogenesis stets mit Pollenverbildung verknüpft sein mübte. Das ist nun aber durchaus nicht der Fall. Thalictrum purpwrascens hat durchaus normalen Pollen, Hieracium auwrantiacum ebenfalls, wie aus einigen von Correns (1905, p. 249) angeführten Bastardierungs- versuchen Mendel’s hervorgeht; auch bei Taraxacum verläuft nach Juel (1905) die Pollenentwicklung ganz normal, und der Pollen ist wohl auch fähig, eine wirksame Befruchtung auszuführen, da inner- halb der Gattung Taraxacum nach Handel-Mazetti (1907) Bastarde vorkommen. Und da bei allen diesen Pflanzen reichlicher Insektenbesuch stattfindet und auch Selbstbestäubung bei Fleracium und Taraxacum nicht ausgeschlossen wäre, so kann in diesen Fällen jedenfalls nicht die fehlende Befruchtungsmöglichkeit Ursache für die Einführung der Parthenogenesis gewesen sein. Dadurch wird aber gewiß die Hypothese nicht wahrscheinlicher, daß sie es in den anderen Fälien doch ist. Freilich darf man nun auch nicht etwa umgekehrt behaupten, der Pollen habe sich seinerseits, weil überflüssig geworden, verbildet, und wir werden Tischler darin recht geben, daß er sich dagegen wendet. Allerdings ist meines Wissens diese Annahme von Niemandem vertreten worden; ich selbst habe vielmehr schon 1906, p. 259 vor ihr gewarnt, und es als von vornherein wahrscheinlich bezeichnet, daß „derselbe Komplex von Ursachen, der die parthenogenetische Entwicklung der Eizelle resp. das Unterbleiben der Reduktionsteilung in der Makrospore veranlaßte, auch für das Rudimentärwerden der Mikrosporen maßgebend war“. Denn es wären noch besondere Hilfs- hypothesen nötig, um zu erklären, warum sich die abnorme Entwick- lung der Keimzellen nur auf die Mikrosporen oder die Makrosporen Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 137 allein beschränkte. Wissen wir doch, daß bei Bastarden, bei denen ja sehr häufig die Entwicklung der Geschlechtszellen unnormal ver- läuft, nicht nur die Mikrosporen-, sondern auch die Makrosporenent- wicklung davon betroffen wird. Zwar häufig in geringerem Maße (Focke 1881, p. 478), aber doch immer merkbar und gelegentlich sogar stärker als die der Pollenzellen (Focke Il. c. p. 480). Und neuerdings hat Tischler selbst (1903; 1906) nachgewiesen, dab Embryosackobliterationen bei Bastardpflanzen durchaus nichts Seltenes sind. Wenn also hier die Unregelmäßigkeiten bei der Bildung der Keimzellen nicht lediglich auf die Mikrosporenentwicklung beschränkt blieben, so erhebt sich für die Verfechter der Ansicht, die Pollen- verbildung als Primäres habe Apogamie oder Parthenogenesis als Aushilfe zur Folge gehabt, die Frage, warum denn nicht auch hier die Makrosporenentwicklung in Mitleidenschaft gezogen wurde. Tischler (1907, p. 383) meint, für die Ansicht, daß sich die Apogamie als Aushilfe auf die Sterilität des Pollens eingestellt habe, spräche auch „die Unsicherheit in der „Wahl des Weges“ bei den Farnen (Farmer und Miss Digby) und Hieracien (Rosenberg), wo neben Apogamie auch Aposporie, vielleicht sogar Parthenogenese ausgelöst wird“. Eine nähere Begründung, inwiefern die angebliche Unsicherheit in der Wahl des Weges solche Schlüsse zulasse, eibt er indessen auch in seiner ausführlichen Arbeit (Tischler 1908, p. 138) nicht. Jedenfalls scheint mir der Hinweis auf die Farne deswegen wenig glücklich zu sein, als gerade bei ihnen häufig die Spermatozoen- bildung durchaus normal, die Archegonienentwicklung aber abnorm verläuft, gerade bei apogamen Formen. In diesem Zusammenhange anführen könnte man sie doch aber nur, wenn auch bei ihnen die Entwicklung der männlichen Keimzellen mehr gestört wäre, als die der weiblichen, so daß man auch hier in der Apogamie eine Aushilfe auf die fehlende Befruchtungsmöglichkeit sehen könnte. Warum aber gerade die „Unsicherheit in der Wahl des Weges“ für die Richtig- keit der Ansicht sprechen soll, daß die Pollenverbildung als Primäres die Apogamie zur Folge gehabt habe, ist mir nicht recht verständ- lich. Selbst wenn man einmal zugeben wollte, daß bei den Farnen die abnorme Ausbildung der Spermatozoen das Primäre war, so kann doch gerade daraus, daß „zur Aushilfe“ sich entweder Apogamie oder Parthenogenesis oder Aposporie einstellten, der Schluß gezogen werden, dab zwischen keiner dieser drei Erscheinungen und der Spermatozoenverbildung eine notwendige kausale Beziehung be- stehen kann. Aus alledem scheint mir hervorzugehen, daß für die Annahme, eine durch irgendwelche unbekannten Faktoren veranlaßte Sterilität der männlichen Keimzellen sei dasjenige Moment, das im Verlauf der 138 Hans Winkler. Phylogenese zur Einführung von Apogamie oder Parthenogenesis ge- führt habe, bisher keinerlei positiven Anhaltspunkte vorliegen. — Nach dem gegenwärtigen Stande unserer Kenntnisse können wir also über die Faktoren, die phylogenetisch die Einführung der habi- tuellen Parthenogenesis oder Apogamie bewirkt haben, ebensowenig etwas Sicheres aussagen als über die Natur der Reizvorgänge, die jeweils im Verlauf der Ontogenese sie auslösen. Die ganze Frage wird dadurch noch komplizierter, dab es ja eigentlich zwei Vorgänge sind, die bei somatischer Parthenogenesis zu erklären sind; das Unterbleiben der Reduktionsteilung und die spontane Entwicklung des Eies. Für die Strasburger’sche Ansicht fällt diese Kompli- kation allerdings weg, da nach ihr die Entwicklung des Eies ja da- rin ihre Erklärung findet, daß es diploidchromosomig ist. Und da der Besitz der diploiden Chromosomenzahl für das Ei die notwendige Folge des Unterbleibens der Reduktionsteilung ist, so ist also nur zu erklären, warum und auf Grund welcher Reize diese nicht stattfindet. Nach unserer Ansicht dagegen ist das Ei lediglich auf Grund der un- reducierten Chromosomenzahl noch nicht entwicklungsfähig, es bedarf daher einer besonderen Erklärung, warum es das wird. Doch ist selbstverständlich auch nach dieser Ansicht es sehr gut denkbar, dab auch über die Entwicklungsfähigkeit des Eies schon zu der Zeit ent- schieden wird, in der das Unterbleiben der Reduktionsteilung be- stimmt wird. Irgendwelche Anhaltspunkte zur Entscheidung dieser Frage fehlen uns vorderhand völlig. Es wäre dabei sehr gut denk- bar, daß das Ei unbeschadet seiner spontanen Entwicklungsfähigkeit befruchtungsfähig bliebe, wie das ja z. B. bei dem Ei der Honigbiene vielleicht tatsächlich der Fall ist. Vielleicht ließen sich für die Beantwortung aller dieser Fragen Anhaltspunkte finden, wenn man etwa versuchte, bei Pflanzen, die wie Thalietrum purpurascens und manche Hieracien parthenogenetische und bestäubungsbedürftige Blüten nebeneinander besitzen, die Be- dingungen festzustellen, unter denen sie entweder ausschließlich parthenogenetisch oder ausschließlich amphimiktisch sind. Solche Versuche liegen bisher nicht vor. Versuche, nach ähnlichen Methoden wie bei Tieren experimentell auch bei höheren Pflanzen Partheno- genesis zu erzielen, sind zwar verschiedentlich unternommen worden, z. B. von Overton (1902), haben aber bisher immer negative Er- gebnisse gehabt. Aber auch wenn sie positive Ergebnisse gezeitigt hätten, ist es sehr fraglich, ob diese viel Wert für die Beantwortung der Frage nach der Ursache der habituellen Parthenogenesis gehabt hätten. Denn offenbar können die Ursachen sehr mannigfache und von Fall zu Fall verschiedene sein. Aus diesem Grunde sind auch die Kenntnisse, die wir von der Ursache der fakultativen Parthenogenesis haben, nicht unmittelbar zur Erklärung der habituellen verwendbar. Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 139 Unter fakultativer Parthenogenesis wollen wir diejenige Form der Parthenogenesis verstehen, die nur dann zustande kommt, wenn ein ganz bestimmter nachweisbarer Außenreiz sie auslöst. Bleibt der Außenreiz aus, so geht das unbefruchtete Ei der hierhergehörigen Pflanzen zugrunde, ohne sich zum Embryo zu entwickeln. Zu erwähnen wäre hier an erster Stelle Freus hirta (vgl. p. 43) bei der ja freilich die Parthenogenesis noch nicht mit völliger Sicherheit nachgewiesen, aber ihr Bestehen doch durch die Unter- suchungen von Treub (1902) sehr wahrscheinlich gemacht worden ist. So viel ist jedenfalls sicher, daß die Ausbildung embryonen- haltiger Samen nur in solchen Rezeptakeln erfolgt, in die die Blasto- phaga eingedrungen ist. Es liegt nahe, daraus zu schließen, dab hier durch den Einstich des Inquilinen der Reiz gegeben sei, der die parthenogenetische Entwicklung der Eizelle auslöse. Treub neigt auch zu dieser Annahme, die durch die allbekannte morphogene Wirkung des Stiches und der Eiablage der gallbildenden Insekten gestützt wird. Aber zwingend ist sie nicht, da Eisen (1896) durch besondere Bestäubungsversuche dargetan hat, dab wenigstens bei der Smyrnafeige die Reife der Rezeptakeln nicht vom Stiche des be- stäubenden Insektes, sondern von der Bestäubung als solcher abhängt, da künstliche Übertragung des Pollens mittels eines Gänsekieles denselben Effekt auf die Ausbildung der Frucht ausübte wie die Kaprifikation. Auch stellte er durch Bastardierungsversuche fest, daß bei Frcus carica eine durch die Bestäubung oder den Insektenstich ausgelöste Parthenogenesis nicht vorliegt. Nun sind zwar selbstver- ständlich diese Ergebnisse nicht ohne weiteres auf Freus hirta übertrag- bar, immerhin weisen sie darauf hin, daß der Schluß auf eine partheno- genesiserregende Wirkung des Blastophagastiches nicht zwingend ist, sondern daß ebensogut die ja nicht zu bezweifelnde Apomixis durch die Bestäubung als solche ausgelöst sein kann, zumal Treub aus- drücklich konstatiert hat, daß eine solche stattfindet, und daß die Pollenkörner auch keimen und in das Gewebe der weiblichen Blüte eindringen, wenn es auch nicht zur Befruchtung selbst kommt. Die Möglichkeit einer solchen Auslösung der Parthenogenesis durch die Bestäubung ist nicht von der Hand zu weisen. Wissen wir doch, daß die propagative Adventivembryobildung außer bei Caelebogyne ilicifolia auch bei Opumntia und Euphorbia duleis durch die Bestäubung ausgelöst wird derart, daß sie eben unterbleibt, wenn die Blüte nicht bestäubt wird. Das wurde von Strasburger (1878, p. 662) durch Kastrierversuche bei Nothoscordum fragrans zuerst nach- gewiesen; es trifft auch für Funkia ovata, Allium odorum und andere polyembryonate Pflanzen zu. Nun wird allerdings in der Mehrzahl der hier anzuführenden Fälle die Eizelle befruchtet, und es muß daher vorerst unentschieden bleiben, ob die Entwicklungsanregung für die 140 Hans Winkler., betreffenden Nucelluszellen vom Pollenschlauch oder vom befruchteten — sich aber übrigens gewöhnlich nicht zum Embryo entwickelnden — Ki ausgeht. Um so bemerkenswerter ist es, dab bei Opuntia vulgaris nach Ganong (1898, p. 224) zur Entstehung der Adventivembryonen die Befruchtung der Eizelle nicht nötig ist, wohl aber die Bestäubung. Der Pollenschlauch tritt auch nach den Beobachtungen Ganong's stets in den Embryosack ein, doch geht aus seinen Angaben nicht hervor, ob nicht auch schon das Eindringen des Pollenschlauches in das Narbengewebe genügt. Jedenfalls aber zeigt das Verhalten der Opuntia vulgaris, dab durch die Bestäubung als solche ein Reiz gegeben sein kann, der die Entstehung von Adventivembryonen zur Folge haben kann, und das mag wohl der Ansicht als Stütze dienen, dab auch unter Umständen Parthenogenesis durch die Bestäubung ausgelöst werden kann. Für Freus hirta wäre das durch die früher (vgl. p. 44) angedeuteten Experimente wohl zu entscheiden. Die Annahme, daß durch die Bestäubung, ohne dab eine eigent- liche Befruchtung stattfände, eine parthenogenetische Entwicklung der Eizelle angeregt würde, ist, worauf schon bei der Besprechung der noch unsicheren Fälle von Parthenogenesis wiederholt hingewiesen wurde, vor allem zur Erklärung des eigentümlichen Verhaltens der faux hybrides herangezogen worden. Und in der Tat, wenn ver- schiedene Rassen von Vitis vinifera mit Pollen von Ampelopsis hederacea bestäubt in der Generation F1 durchaus reine Vitis vinifera-Nach- kommen der mütterlichen Rasse ergeben, oder wenn Zygopetalum Mackayi nach der Bestäubung mit dem Pollen der verschiedensten Arten von sechs anderen Orchideengattungen immer wieder reine Zygopetalum Mackayi-Brut liefert, so ist eine der für dieses auffällige Verhalten möglichen Erklärungsarten sicherlich in der Annahme ge- geben, dab infolge der Bestäubung, etwa unter dem Einflusse eines in dem Pollenschlauche enthaltenen Wuchsenzyms, Parthenogenesis im Vitis- oder Zygopetalum-Ei ausgelöst wird. Und wenigstens für Zygopetalum Mackayi ist ja durch den früher (p. 40) zitierten Ver- such von Mc William erwiesen, daß eine zweite Erklärungsmöglich- keit, wonach es sich um echte Bastarde handeln würde, bei denen sämtliche mütterlichen Charaktere dominierten, ausgeschlossen ist, da die dann zu erwartende Spaltung in der Generation F2 ausblieb. Nun bleibt freilich neben den erwähnten Erklärungsmöglichkeiten noch eine dritte übrig, die durch die interessanten und wichtigen Versuche von Godlewski (1906) über Kreuzungen zwischen Echi- niden und Crinoiden nahe gelegt wird. Dieser Forscher fand bekannt- lich, daß die Eier mehrerer Echinidenarten, mit dem Sperma des Crinoiden Antedon rosacea befruchtet, sich zu Bastardlarven mit aus- schließlich mütterlichen Charakteren entwickelten, eine Beobachtung, die, wie man sieht, ein völliges Analogon etwa zu dem Verhalten Uber Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 141 von Zygopetalum Mackayi darstellt. Nun konnte aber Godlewski bei seinen Objekten ausdrücklich feststellen, daß eine regelrechte Verschmelzung des Antedon-Spermakerns mit dem Echiniden-Eikern vor sich geht, und daß sich auch das Chromatin des männlichen Kernes an der Bildung der Furchungskerne beteiligt. Hier kann man also nicht gut von einer Auslösung parthenogenetischer Ent- wicklung durch die Einwirkung des Spermatozoons sprechen, sondern muß den Vorgang offenbar auffassen als eine normale Befruchtung, bei der aber die männlichen Erbträger nicht imstande sind, in dem fremden Cytoplasmamedium ihre Eigenschaften zur Geltung zu bringen. Eine ganz entsprechende Erklärung läßt sich natürlich auch für die pflanzlichen faux hybrides aufstellen. Entschieden werden kann es selbstverständlich nur durch die zytologische Untersuchung. Für die Annahme, daß die faux hybrides in der Tat einen Analogiefall zu den Godlewski’schen Echinid-Crinoid - Bastarden darstellen, scheint mir der Umstand zu sprechen, dab bei Fragaria faux hybrides bekannt sind, die nach Millardet (1894) und Solms (1907) rein dem Vater und nicht der Mutter gleichen. Bei ihnen kann natür- lich keine Parthenogenesis der Eizelle vorliegen, sondern es muß un- bedingt angenommen werden, daß geformte Elemente aus dem Pollen- schlauch in das Ei eindringen; wahrscheinlich geht die Befruchtung regelrecht vor sich, nur sind es hier die weiblichen Erbträger, die ihre Eigenschaften nicht zur Geltung bringen können. Immerhin ist damit natürlich nicht ausgeschlossen, daß in denjenigen Fällen, wo die Nachkommenschaft der Mutter gleicht, die Entwicklung der Ei- zelle auf einer durch die Bestäubung ausgelösten Parthenogenesis beruht. Diese Möglichkeit bleibt also bis auf weiteres offen. (Vgl. auch Tischler 1908, p. 109 Anm. 1.) So haben wir, wie die Dinge jetzt liegen, wenigstens bis zu einem gewissen Grade einen Einblick in die die Parthenogenesis be- dingenden Faktoren nur für die verhältnismäßig seltenen Fälle von experimenteller Parthenogenesis. Doch muß von vornherein bemerkt werden, daß uns eine Einsicht in die Mechanik des Vorganges in allen Fällen noch vollkommen fehlt, und daß es auch nicht zulässig ist, zu schließen, daß auch bei der habituellen Parthenogenesis die- selben oder ähnliche Faktoren für die Auslösung der Eientwicklung in Betracht kämen. Vor allen Dingen haben wir es hier mit den wichtigen Versuchen von Klebs (1896) über die experimentelle Parthenogenesis bei Algen zu tun, für deren richtige Würdigung zu beachten ist, dab sie schon längst abgeschlossen vorlagen, als Loeb und Andere ihre bekannten Versuche über experimentelle Parthenogenesis bei Tieren anstellten. Es ist sehr wohl möglich, daß eine ausgedehnte und kritische Weiter- 142 Hans Winkler. führung der Klebs’schen Versuche noch manche für das Problem der Befruchtung und Parthenogenesis fundamental wichtige Tatsache aufdecken wird, und es wäre daher sehr erwünscht, wenn sie unter genauer Berücksichtigung der Gesichtspunkte, die inzwischen die zoologische Parthenogenesis-Forschung ergeben haben, wieder aufge- nommen würden. Dabei wäre wohl zunächst die intensive Durch- arbeitung eines Falles wichtiger als die Ausdehnung auf möglichst viele Formen. Von den Faktoren, die unter Umständen bei Algen partheno- genesiserregend wirken können, ist zunächst die Temperatur zu nennen. Klebs fand (1896, p. 209f.), dab die Kopulation der Schwärmer von Protosiphon ziemlich unabhängige von der Temperatur vor sich geht, falls diese sich zwischen etwa 0 und 23 Grad bewegt. Läßt man aber auf die Schwärmer in ihrem letzten Bildungsstadium eine konstante Temperatur von 25—27 Grad einwirken, so verlieren sie ihre Kopulationsfähigkeit, gehen nun aber nicht zugrunde, sondern werden zu Parthenosporen, aus denen sich neue Pflänzchen entwickeln können. Wichtig dabei ist, daß diese Wirkung der Temperatur nur dann deutlich zur Geltung kommt, wenn man Zellen zu dem Versuche verwendet, die gerade mit den letzten Stadien der Gametenbildung beschäftigt sind: „der bloße Aufenthalt der Zellen bei einer Trempe- ratur von 29—40° übt auf die später bei niederer Temperatur ent- stehenden Schwärmer keine Nachwirkung aus“. In diesem Zusammenhange ist bemerkenswert, dab nach Klebs (1896, p. 114, p. 127 ff.) bei Vaucheria höhere Temperatur die Oogonien- anlagen veranlaßt, zu vegetativen Fäden auszusprossen, ein Vorgang, der natürlich nicht als Parthenogenesis zu deuten, sondern einfach als ein Wiedervegetativwerden aufzufassen ist. Die Angaben von Nathansohn (1900), daß auch bei manchen Marsilia-Arten Temperaturerhöhung die unbefruchteten Eier zu parthenogenetischer Entwicklung veranlassen könne, hat sich, wie bereits früher erwähnt wurde, bei der Nachuntersuchung durch Strasburger (1907) nicht bestätigt. Doch konnte auch Straß- burger einen gewissen entwicklungsfördernden Einfluß der Tempe- peraturerhöhung feststellen, wie aus der folgenden Angabe (1907, p. 137) hervorgeht: „Bevor das unbefruchtete Ei der Marsihia Drum- mondii, trotz seiner Doppelzahl von Chromosomen, sich entschließt, in die apogamische Entwicklung einzutreten, ist, allem Anschein nach, ein gewisser Widerstand zu überwinden. Zum mindesten boten Makrosporen, die zu einer Zeit fixiert worden waren, die den Beginn der Keimentwicklung erwarten ließ, stets zahlreiche noch ruhende Eier dem Beobachter dar. Es hatte eben an jener Anregung zur Keimentwicklung gefehlt, die sonst von der Befruchtung ausgeht. Diese Anregung kann aber durch Steigerung der Temperatur des um- Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 143 sebenden Wassers innerhalb bestimmter Grenzen geschaffen werden, und die Zahl der sich apogamisch weiter entwickelnden Eier er- höhen.“ Hier bleibt es freilich vorerst noch zweifelhaft, ob eine spezifische Wirkung der Temperatur auf die diploide Eizelle der Marsilia vor- lieet, oder ob nicht vielmehr die angewandte höhere Temperatur ein- fach dem Temperatur-Optimum entsprach. Es ist ohne weiteres klar, daß sich, wenn der ganze Entwicklungsproceß sich unter optimalen Temperaturbedingungen vollzieht, mehr Eier entwickeln werden, als wenn das nicht der Fall ist, und das würde auch für die befruchteten Eier sexuell gebliebener Arten gelten. Wie in allen diesen Fällen die Temperaturerhöhung wirkt, ist noch völlig unaufgeklärt. Der zweite und wichtigere Faktor, durch den es Klebs gelang, bei manchen Algen experimentell Parthenogenesis zu inducieren, sind Änderungen in der physikalisch-chemischen Konstitu- tion des Mediums. Wir können die zahlreichen Versuche, die Klebs mit verschiedenen Formen und verschiedenen Medien in dieser Richtung angestellt hat, hier natürlich nicht im einzelnen anführen, sondern nur einige Fälle als Beispiele herausgreifen (man vg]. auch die Angaben in unserem Kapitel 2). So verlieren die Gameten von Protosiphon die Kopulationsfähig- keit, wenn sie in nährsalzreichen Medien gehalten werden oder in hochprozentigen Rohrzuckerlösungen, können aber unter Umständen durch Übergang aus Nährlösung in Wasser wieder geschlechtlich ge- macht werden. Auch die früher geschilderte experimentelle Partheno- genesis von Spirogyra wurde vor allem hervorgerufen durch Nährsalz- oder Rohrzuckerlösungen von bestimmter Konzentration. Und Ähn- liches gilt auch für Chlamydomonas media. Auch hier wieder ist noch unbekannt, wie die Änderungen im Medium wirken; doch dürfte er sich durch kritische Versuche wenigstens mit einiger Sicherheit entscheiden lassen, ob in erster Linie chemische, oder ob physikalische Reize maßgebend sind. Beides wäre denkbar. Klebs (1896, p. 218) meint (für Protosiphon), „dab der Eintritt der Salze in den Plasmakörper des Schwärmers ihm die Kopulationsfähigkeit raubt, der Austritt sie ihm wieder verleiht. Die Salze werden in erster Linie durch ihre chemische Eigenschaft, in zweiter durch ihre wasserentziehende Kraft hemmen“. Die Ergeb- nisse der zoologischen Parthenogenesis-Forschung lassen nun aller- dings vermuten, daß auch bei der pflanzlichen experimentellen Partheno- genesis der osmotische Reiz weit wichtiger ist als der chemische. Doch das läßt sich nur durch Versuche entscheiden. Die Frage bleibt freilich auch dann noch unbeantwortet, — ebenso wie das ja 144 Hans Winkler. auch bei der tierischen experimentellen Parthenogenesis der Fall ist — inwiefern osmotische Druckschwankungen im umgebenden Medium entwicklungserregend wirken können. Neuntes Kapitel. Biologische Bedeutung der Parthenogenesis und Apogamie. Die biologische Bedeutung der Parthenogenesis und Apogamie wird man natürlich vor allem darin finden müssen, daß beide Apo- mixis-Arten es den mit ihnen ausgestatteten Pflanzen ermöglichen, sich hinsichtlich reichlicher Samenproduktion unabhängig von denjenigen äußeren Faktoren zu machen, auf die bestäubungsbedürftige Pflanzen angewiesen sind. Selbst in Jahren also, in denen zur Blütezeit Insekten- mangel oder naßkalte Witterung oder ähnliche die Bestäubung er- schwerende Umstände herrschen, wird die apomiktische Samenpro- duktion so reichlich als sonst stattfinden müssen oder (wenigstens theoretisch) können. Für diöcische Pflanzen kommt als weiterer Vor- teil in biologischer Hinsicht dazu, daß weibliche Stöcke, falls sie parthenogenetisch oder apogam sind, auch an Lokalitäten fruchten können, wo männliche Individuen völlig fehlen oder wenigstens sehr selten sind. Zweifellos liegt hierin ein gewisser Vorteil für die partheno- genetischen und apogamen (Gewächse gegenüber den befruchtungs- bedürftigen, ein Vorteil, den sie übrigens mit den propagativ-apo- miktischen Pflanzen teilen, die sich durch Ausläufer, Adventivembryo- bildung usw. vermehren. Freilich haben sie sich die Sicherung der Samenproduktion zu erkaufen durch den Verzicht auf die Vorteile, die mit der Amphimixis verknüpft sind. Das dieser Verzicht aber jedenfalls für einen erheblichen Zeitraum den Fortbestand der Art nicht gefährdet, das zeigt die große Verbreitung in so ungeheurer Individuenzahl z. B. des parthenogenetischen Taraxzacum officinale. Andererseits ergibt ein Vergleich der Verbreitung und des Individuen- reichtums z. B. der parthenogenetischen und der sexuell gebliebenen Hieracien, daß der mit der Befähigung zu apomiktischer Samenbildung segebene Vorteil nicht so groß ist, den ihn genießenden Pflanzen un- bedingt die völlige Verdrängung verwandter befruchtungsbedürftiger Arten zu ermöglichen, wenn man auch geneigt sein wird, die außer- ordentliche Verbreitung des Tarazacum offieinale zum großen Teile mit auf Rechnung der unbedineten Sicherheit zu schreiben, mit der Uber Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 145 es vermöge seiner Parthenogenesis alljährlich seine zahlreichen flug- kräftigen Früchte zur Reife bringt. Pflanzen wie der Löwenzahn geben uns auch Anhaltspunkte für die Beantwortung der Frage, worin der eventuelle Vorteil der Parthenogenesis und Apogamie vor der dritten Art der Apomixis, der Propagation, bestehen kann: darin nämlich, daß die Pflanze nicht auf die Ausnutzung der Verbreitungseinrichtungen zu verzichten braucht, die gerade die Samen resp. die Früchte zu den Hauptverbreitungs- organen stempeln. Wenn so auch nicht geleugnet werden kann, dab mit der Einführung der Parthenogenesis oder Apogamie für die be- troffenen Pflanzen ein gewisser Vorteil verbunden war, so darf man diesen doch auch nicht überschätzen. Eine solche Überschätzung liegt aber unseres Erachtens vor, wenn man die Einführung der apomikti- schen Samenproduktion überhaupt in Zusammenhang mit den damit verbundenen biologischen Vorteilen bringt, wie das Kirchner, Strasburger u. a. tun. Grundvoraussetzung dieser Ansicht, die also in Parthenogenesis und Apogamie nur ein Rettungsmittel erblickt, das die Art zur Ver- hütung der Aussterbegefahr ergreift, ist natürlich, daß durch irgend- welche Vorgänge die Bestäubung erschwert oder ganz unmöglich ge- macht ist. Diese Vorgänge können von mancherlei Art sein. Bei diöcischen Pflanzen könnte z. B. ein Seltenerwerden des männlichen Geschlechtes oder eine dauernde örtliche Trennung beider Geschlechter das Bestäubungshindernis abgeben. Strasburger (1904, p. 158) macht denn auch diese Annahme, wenn er sagt, die Trennung der Geschlechter habe bei Thahctrum purpurascens und Antennaria alpina „die Bestäubung erschwert, und dadurch ähnliche Bedingungen geschaffen, wie sie in anderen Fällen die Verbildung des Pollens mit sich bringt. Bei Antennaria alpina sind die männ- lichen Individuen so selten geworden, daß dieses dem Fehlen von befruchtungsfähigem Pollen völlig gleichkommt. Bei Z’halietrum pur- purascens konnte J. B. Overton (1902, p. 363 und 1904, p. 274) öfters eine örtliche Trennung der männlichen und weiblichen Indi- viduen feststellen .... Die parthenogenetische Fortpflanzung der Chara erinita mag auch durch Diöcie ausgelöst worden sein“. Dabei ist selbstverständlich nicht Diöcie an sich gemeint, sondern Diöcie in Verbindung mit erschwerter Bestäubung, wie sie eben mit örtlicher Trennung der Geschlechter oder Verschwinden des männlichen Ge- schlechtes gegeben ist. Wir haben schon im vorigen Kapitel (p. 133) darauf hingewiesen, daß die Annahme, Befruchtungserschwerung habe parthenogenesis- auslösend gewirkt, eine Reihe von Hilfsannahmen im Gefolge hat, die das Problem nicht vereinfachen. An dieser Stelle sei nun betont, dab auch vom biologischen Standpunkte aus durchaus kein Grund vor- 10 146 Hans Winkler. liegt, anzunehmen, das Seltenerwerden des männlichen Geschlechtes als primärer Vorgang habe den Eintritt der apomiktischen Samen- bildung als rettenden Ausweg zur Folge gehabt. Denn es ist sehr schwer sich vorzustellen, daß der allmähliche Aussterbeprozeß nur die männlichen Individuen ergriffen haben soll, zumal ja beide Geschlechter in ihren vegetativen Teilen völlig gleich organisiert zu sein pflegen. Viel näher liegt da doch die Annahme, daß das Seltenerwerden und schließliche völlige Verschwinden männlicher Pfianzen einfach darauf beruht, daß eben die parthenogenetisch erzeugten Samen immer bei den betreffenden Gewächsen nur weibliche Individuen ergeben, während die männlichen Stöcke rein auf propagative Vermehrung angewiesen sind. Lange genug fortgesetzt, muß das natürlich zum Überwiegen und endlich zum gänzlichen Aussterben des männlichen Geschlechtes führen. So ist dies die Folge und nicht die Ursache der Partheno- genesis, und der Grund für deren erstes Auftreten bleibt nach wie vor zu erklären. Für die örtliche Geschlechtertrennung bei Thahetrum purpwrascens gilt, wie ja nach dem Vorausgehenden nicht näher aus- geführt zu werden braucht, das gleiche. Die Befruchtungserschwerung könnte aber auch daran liegen, und das würde nicht nur für diöcische, sondern auch für monöcische Pflanzen gelten, daß die Bestäubungsvermittler aus irgendeinem Grunde ausblieben oder verschwanden. Diese Annahme ist an sich nicht sehr wahrscheinlich; aber selbst wenn sie für die eine oder andere parthenogenetische Phanerogame zutreffen sollte, so vertrüge sie doch keine Verallgemeinerung, da manche parthenogenetischen (Gewächse, wie Taraxacum officinale und die Hieracien, gerade zu den von Insekten am reichlichsten besuchten gehören. Endlich aber könnte die Befruchtungserschwerung auf der Ver- bildung des Pollens beruhen. Es wurde indessen schon früher ge- zeigt, daß auch diese Annahme unüberwindlichen Schwierigkeiten begegnet (vgl. p. 136). Es muß somit die Annahme an sich, daß überhaupt bei den parthenogenetisch gewordenen Pflanzen Bestäubungsschwierigkeiten eintraten, als durchaus unbewiesen und nicht einmal sehr wahrschein- lich bezeichnet werden. Aber selbst wenn wir sie als richtig gelten lassen wollten, so wäre damit doch noch lange nicht die weitere An- nahme gerechtfertigt, daß nun diese Befruchtungsschwierigkeiten die Parthenogenesis induciert hätten. Abgesehen von den Gründen, die wir bereits dagegen angeführt haben, wäre hier noch all das anzu- führen, was Göbel (1904, p. 780ff.) gegen die entsprechende Hypo- these ins Feld führt, die Bildung kleistogamer Blüten hinge mit dem Mangel an Bestäubungsvermittlern zusammen. Es sei auf die Argu- mentation Göbel’s verwiesen. Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 147 Zehntes Kapitel. Die Beziehungen zwischen Parthenogenesis und Polymorphismus. Vor allem Strasburger hat mehrfach (1904, p. 144; 1907, p. 171; vgl. auch Tischler 1908, p. 136ff.) die auffallende und zweifellos nicht bedeutungslose Tatsache betont, dab Parthenogenesis gerade bei sehr polymorphen Gattungen so verhältnismäßig häufig auftritt. Gehören doch von den wenigen Gattungen, innerhalb deren Parthenogenesis mit Sicherheit nachgewiesen ist, die Mehrzahl zu besonders vielgestaltigen. So Alchimilla, Hieracium, Taraxacum, Mar- silia, Athyrium, Nephrodium; auch Chara erinita ist von unseren Charen die formenreichste, und auch Wikstroemia indica ist (nach brieflicher Mitteilung des Herrn Professors Gilg) „sehr variabel“. Man wird Strasburger und Tischler recht geben müssen, wenn sie meinen, daß dieses Zusammentreffen kaum zufällig sein könne. Es entsteht also die Frage, wie es zu verstehen ist. Strasburger legt sich (l. ec.) die Beziehungen zwischen Poly- morphismus und Parthenogenesis oder Apogamie so zurecht, dab er annimmt, der Polymorphismus habe eine schließlich bis zur Sterilität gehende Geschlechtsschwächung verursacht, und diese habe dann „mittelbar die Ausbildung der apogamen Fortpflanzung gefördert“. Die Sterilität soll dabei nach seiner Annahme nicht unmittelbar durch die Mutation, sondern erst durch die Mutantenkreuzungen veranlaßt werden, eine Ansicht, die Tischler (1908, p. 139) „unnütz scheint, wenn wir sehen, wie z. B. bei manchen Pflanzen, so den pelorischen Linarien sofort mit der Mutation auch die Unfruchtbarkeit sich eingestellt hat“. Dabei ist sich übrigens Strasburger (1907, p. 171) bewußt, daß seine Vorstellung keine Verallgemeinerung zuläßt, wie „die Untersuchung der polymorphen Gattungen Rubus und Rosa lehrte, welche trotz ihrer Vielgestaltiekeit in ihren geschlechtlichen Leistungen keine Störungen erlitten und Apogamie nicht aufwiesen“. Der Satz, daß apomiktische Organismen häufig polymorph sind, ver- trägt also keine Umkehrung in dem Sinne, daß polymorphe Orga- nismen nun auch apogam oder parthenogenetisch sein müßten. Ein Gegenbeweis gegen den vermuteten Zusammenhang zwischen Apo- gamie und Mutation kann aber nach Tischler (1908, p. 139) hierin nicht erblickt werden, da, wie er festgestellt habe, bei der mutations- verdächtigen Potentilla Tabernaemontana eine beginnende Pollensteri- lität, bei der-konstanten Potentilla rubens nur guter Pollen vorhanden sei; bei beiden Arten ist übrigens die Befruchtung „noch“ normal, „weil die restierenden guten Pollenkörner selbst bei ersterer Art vollauf genügen.“ 10* 148 Hans Winkler. Wenn nun auch die Beziehungen zwischen den beiden Apomixis- Arten und dem Polymorphismus nicht geleugnet werden sollen, so muß doch darauf hingewiesen werden, daß die Annahme mehr oder weniger direkter kausaler Beziehungen zwischen den beiden Erschei- nungen mit erheblichen Schwierigkeiten zu kämpfen hat. Zunächst sind unseres Erachtens die Einwände nicht zu leicht zu nehmen, die sich daraus ergeben, dab eben in anderen Fällen sehr ausgesprochener Vielgestaltigkeit sich keine Schwächung der Sexuali- tät und weder Parthenogenesis noch Apogamie als Ersatz eingestellt haben. Zudem aber bleiben die vorher (vgl. p. 134 ff.) erörterten Schwierigkeiten im vollen Umfange bestehen, die der Annahme kausaler Beziehungen zwischen dem Ausfall der Befruchtung und dem Eintritt der Parthenogenesis entgegenstehen. Ehe aber nicht positive Anhaltspunkte für das Bestehen solcher Beziehungen vor- liegen, steht natürlich die noch weitergehende Hypothese, wonach Polymorphismus Geschlechtsschwächung und diese Apomixis verur- sachen sollen, in der Luft. Unter diesen Umständen liegt es vielleicht näher, die Beziehungen zwischen Mutation und dem Eintritt von Parthenogenesis oder Apo- gamie einfach darin zu finden, daß bei stark mutierenden Gattungen oder Arten eher als bei durchaus konstanten einmal eine Mutante auftreten konnte, die eben gerade durch die Tendenz zu partheno- genetischer Fortpflanzung charakterisiert ist, oder die so organisiert war, dab bei ihr durch die in ihrem Entstehungsbezirk obwaltenden Außenbedingungen Parthenogenesis induciert wurde. Und da das auseleichende Moment der Amphimixis bei den apomiktischen Pflanzen ja wegfällt, so können sich eben auch alle durch Mutation entstan- denen apomiktischen Einzeltypen konstant erhalten. So erklärt sich ja auch Murbeck (1901, p. 36) „die merkwürdige Konstanz der Alchimillen“. R Darin liest die Annahme, daß parthenogenetisch oder apogam sewordene Pflanzen nicht mehr mutieren oder variieren könnten. Tatsächlich findet auch bei den parthenogenetischen Alchimillen „eine solche Mutation nicht mehr statt, es zeichnen sich vielmehr die vor- handenen Arten durch große Beständigkeit ihrer auch noch so un- bedeutenden Merkmale aus“ (Strasburger 1905. p. 155, wo auch Beispiele dafür angeführt sind). Doch fügt Strasburger mit Recht hinzu, daß die Mutation durchaus nicht notwendig mit dem Eintritt des Geschlechtsverlustes ihr Ende nehmen müsse, nur könnte sie sich weiterhin nur auf vegetativem Wege, durch Vermittlung von Aus- läufern und der apogam erzeugten Samen, äußern. Hier könnten vergleichende Kulturversuche von Pflanzen, die aus parthenogenetisch entstandenem, und von solchen, die aus sexuell erzeugtem Samen erzogen wurden, und deren Variabilität und even- Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 149 tuelle Mutation vergleichend beobachtet werden, wichtige und inter- essante Ergebnisse haben. Vielleicht wären T’halictrum purpurascens oder manche Hieracien oder einige der apogamen oder parthenogene- tischen Farne ein für solche Versuche geeignetes Material. Dabei wäre im Sinne unserer Auffassung der Parthenogenesis zu beachten, daß apomiktisch entstandene Samen und Ausläufer in ihrer Bedeutung für die Übertragung der spezifischen und indivi- duellen Merkmale nicht gleichwertig sind, wie Strasburger das will. Wir haben schon früher (vgl. p. 107) kurz darauf hingewiesen, als wir die Tatsache besprachen, daß aus parthenogenetisch ent- standenem Samen diöcischer Pflanzen auch männliche Individuen her- vorgehen können. Bei rein propagativer Vermehrung wäre das so gut wie ausgeschlossen. Da also nach unserer Ansicht auch die diploide Eizelle wie die haploide eine Zelle sui generis ist, die keineswegs einer beliebigen Körperzelle gleichwertig ist, so müssen auch die aus ihr sich bilden- den neuen Individuen noch mutations- und variationsfähig sein, auch abgesehen von der Möglichkeit der Mutation auf rein vegetativem Wege. Und daß dem so ist oder wenigstens so sein kann, wird da- durch wahrscheinlich, daß ja, wie wenigstens für einige somatisch parthenogenetische Pflanzen nachgewiesen ist (vgl. p. 77, 81, 86), bei der Entwicklung der diploiden Eizelle in ihrem Kerne gerade einige derjenigen Vorgänge noch beibehalten worden sind, die nach einer weit verbreiteten Auffassung maßgebend sind für die Eigenschaften der künftigen Generation. Diese Vorgänge sind die Prophasen der Re- duktionsteilung, vor allem die Synapsis und die Diakinese, und sie finden eben ausschließlich bei den Teilungen der Gonotokontenkerne statt, bei keiner der zahllosen sonst im Verlaufe der Ontogenese vor sich gehenden Karyokinesen finden sie sich wieder. Man nimmt nun (vgl. z. B. de Vries 1903b; Strasburger 1905, p. 37ff.) an, dab während dieser Vorgänge zwischen den bis dahin getrennt von- einander durch alle Körperzellen hindurchgegangenen durch die Be- fruchtung zusammengebrachten väterlichen und mütterlichen Chromo- somen ein Austausch von Erbeinheiten stattfindet, wodurch erreicht wird, daß in den Sporenkernen eine große Mannigfaltigkeit der Kom- bination hinsichtlich des Ursprungs der Pangene oder wie man die Erbeinheiten sonst nennen will, herrschen kann. „Somit ist die Ver- einigung der Geschlechtskerne in den Eiern nicht das letzte Wort der Befruchtung“ (Strasburger 1905, p. 38), sondern erst die Ver- schmelzung der entsprechenden väterlichen und mütterlichen Chromo- somen, und die geht eben während der vorbereitenden Stadien der Reduktionsteilung vor sich. Diese sind daher nach der eben skizzierten Anschauung diejenigen Stadien, in denen in erster Linie entschieden wird, welche Eigenschaften von den bei beiden Eltern vorhandenen 150 Hans Winkler. den Keimzellen für die Gestaltung der künftigen Generation mit- gegeben werden. Es ist nun gewiß beachtenswert, daß bei somatisch partheno- genetischen Gewächsen gerade diese Stadien beibehalten werden (bei Taraxacum offieinale geht der Embryosackmutterkern ja sogar noch in die Diakinese ein; vgl. p. 86). Das bleibt beachtenswert, auch wenn man die eben entwickelte Ansicht über die Bedeutung der fraglichen Stadien der Reduktionsteilung nicht in allem teilt. Warum der Kern der Makrosporenmutterzelle bei Taraxacum und Alchimilla — und es ist sehr wahrscheinlich, daß sich das auch für andere somatisch partheno- genetische Pflanzen verallgemeinern läßt — die Prophasen der Reduk- tionsteilung noch durchmacht, die er doch nicht vollendet, ist nicht recht verständlich, gewinnt aber hohe Bedeutung, wenn man im Sinne der angeführten Anschauung annimmt, daß so auch bei apomiktischen Organismen noch eine Neukombination von Erbeinheiten ermöglicht wird. Denn es ist klar, daß, wenn die Amphimixis einmal ungezählte Generationen hierdurch ungestört vor sich gegangen ist, dab Keim- plasma von einem bestimmten Momente an eine Mannigfaltigkeit in der Zusammensetzung aus Erbeinheiten verschiedener individueller Herkunft aufweisen muß, die nicht mehr zu übertreffen ist, da eben dann jede Einheit einen individuell spezifischen Stammbaum besitzt. Von diesem Momente an aber wird, selbst wenn fürderhin die Amphi- mixis ausbleibt, doch noch die Möglichkeit vorhanden sein, eine un- eeheuer große Anzahl der verschiedensten Erbeinheits-Kombinationen zu schaffen, wofern nur bei der Entstehung der neuen (Generation diejenigen Vorgänge nicht ausgeschaltet werden, durch die die Neu- kombination erfolgt. Und gerade das trifft ja bei denjenigen somatisch parthenogenetischen Pflanzen zu, bei denen der Makrosporenmutter- kern noch einen Anlauf zur heterotypischen Teilung nimmt. Viel- leicht wird es so verständlich, warum er das überhaupt noch tut. Selbstverständlich ist dies ein rein hypothetischer Erklärungs- versuch, der mit der Richtigkeit der angeführten Ansicht über die Bedeutung von Synapsis und Diakinese für die Neukombinierung der Erbeinheiten steht und fällt. Wie man sich aber auch zu ihm stellen möge, die Tatsache bleibt bestehen, daß sich in den Kernen der diploiden Eizellen oder in denen ihrer Mutterzellen Vorgänge abspielen, die in allen anderen Kernen nicht vor sich gehen, und die sehr wahrscheinlich für die Vererbung von Bedeutung sind. Auch daraus erhellt wieder, dab die diploide Eizelle nicht ohne weiteres gewöhnlichen Körperzellen ver- gleichbar ist, auch nicht hinsichtlich der Mutations- und Variations- fähigkeit der aus ihnen hervorgehenden Abkömmlinge. Tübingen, Botanisches Institut, 6. März 1908. Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 151 Nachtrag. Zu p. 17: E. Strasburger [Einiges über Characeen und Amitose. Wiesner-Festschrift, Wien 1908, p. 24—47] fand bei Chara erinita dieselbe Chromosomenzahl 18 wie bei der sexuell gebliebenen Oh. fragilis,; er hält die oogonientragende Generation für die haploide, sieht also die Parthenogenesis der Ch. erinita als generative in unserem Sinne an. Auch er nimmt an, daß normal die Reduktions- teilung beim ersten Teilungsschritt der Characeenzygote sich voll- zieht. Wenn er freilich (l. c., p. 39) meint, daß daher die Partheno- genesis bei Chara crinita „auf nicht allzu große Schwierigkeiten stoßen wird“, denn „es braucht nur die Reduktionsteilung bei der Keimung der Azygote ausgeschaltet zu werden, für die auszubildende haploide Generation wäre ja die erforderliche Zahl von Chromosomen da“, — so ist demgegenüber an unsere Erörterungen auf p. 117 zu erinnern und überdies zu fragen, warum denn, wenn der Eintritt der Parthenogenesis bei Chara wirklich so verhältnismäßig leicht war, er doch nur bei der einen Art cerinıta erfolgt ist. Zu p. 30: An Humaria granulata scheint sich [nach E. T. Wels- ford, Fertilisation in Ascobolus furfuraceus Pers. (New Phytologist, Bd. 6, 1907, p. 156—161; ref. im Botan. Centralbl.,. Bd. 107, 1908, p. 322)] Ascobolus furfuraceus insofern unmittelbar anzuschließen, als bei ihm ebenfalls keine Antheridien mehr entstehen und im Ascogon parthenomiktische Kernverschmelzungen stattfinden. Zu p. 355: Die Parthenokarpie von Cycas revoluta L. wurde von A. Usteri [Parthenocarpia do Cycas revoluta L. (Rev. da Soc. scien. de Sao Paulo, 1906, p. 177—179; ref. in Just’s Jahresber., Bd. 34, 2. Abt., p. 75)] eytologisch untersucht mit dem Ergebnis, daß das unbefruchtete Ei sich dabei einige Male teilen kann, ohne dab es aber zur Entwicklung eines Embryos käme. Es lägen also Anfänge zu einer — wohl zweifellos generativen — Parthenogenesis vor. Zu p. 111ff.: In einer sehr wichtigen Arbeit berichten J. u. W. Doeters van Leeuwen-Reijnvaan [Über eine zweifache Reduktion bei der Bildung der Geschlechtszellen und darauf folgende Befruchtung mittels zwei Spermatozoiden und über die Individualität der Chromosomen bei einigen Polytrichumarten, (Rec. d. Trav. botan. Neerlandais, Bd. 4, 1907, p. 1—44)], dab bei Polytrichum der Sporo- phyt 12, der @ametophyt 6 und die reifen Keimzellen 3 Chromosomen haben. Sowohl bei der Keimzell-, wie bei der Sporenbildung tritt also je eine Reduktion der Chromosomenzahl auf die Hälfte ein. Vor 152 Hans Winkler, der Befruchtung wird die Chromosomenzahl des Eies dadurch wieder auf 6 erhöht, daß sein Kern mit dem der Bauchkanalzelle verschmilzt, und das nun 6-chromosomige Ei wird durch zwei je 3-chromosomige Spermatozoen befruchtet, wodurch die Chromosomenzahl 12 des Sporo- gons wieder hergestellt wird. Da wir hier zweifellos drei als die haploide Chromosomenzahl betrachten, den Gametophyten also als diploide und den Sporophyten als tetraploide Generation ansehen müssen, so beweist diese merk- würdige Entdeckung, falls sie sich bestätigt, direkt die Befruchtungs- fähigkeit der diploiden Eizelle. Überdies ist sie ein Hinweis darauf, daß in der Tat mehrfache Verdoppelungen der Chromosomen bestehen, wie wir sie ähnlich p. 119 supponiert haben. Literaturverzeichnis. Arbeiten, die ich nicht im Original einsehen konnte, sind mit einem Stern gekennzeichnet. 1) Allen, Ch. E. (1905), Die Keimung der Zygote bei Cvleochaete. Ber. d. deutschen botan. Gesellsch., Bd. 23, 1905, p. 285—292. 2) Andersson, G., och Hesselman, H. (1900), Bidrag til kännedomom Spets- bergens och Beeren Eilands kärlväxtflora. Bih. till Svensk Vet.-Akad. Handl., Bd. 26 Afd. 3 Nr. I. 1900. 3) Arcangeli, G. (1876), Sulla Pilularia e la Salvinia. Nuovo giorn. botan. ital., Bd. 8. 1876. 4) Bainier, G. (1883), Sur les zygospores des Mucorinees. Ann. d. sciences natur., 6. ser., Botan., T. 15, 1883, p. 342—356. 5) Bary, A. de (1878), Über apogame Farne und die Erscheinung der Apogamie im Allgemeinen. Botan. 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(1898), Beiträge zur Kenntnis der weiblichen Blüthen und In- florescenzen bei Cannabineen. Flora, Bd. 85, 1898, p. 189—253. Namen- Absidia capillata 20. — septata 20. Achlya debaryana 21. — polyandra 21. — racemosa 21. Aconitum napellus 130. und Sachverzeichnis. Adventivembryonie 5, 43, 110, 139. Alchimilla $ Eualchimilla 80 ff. — sericata 12, 64. Algen 13, 141. Allium odorum 139. Amblogyne persicarioides 43. Amblystegium serpens 33. — subtile 33. Ampelopsis hederacea 52. Amphimixis, Definition 6. Amphoridium Mougoti 32. Anacardiaceae 51. Antedon rosacea 140. Antennaria alpina 77ff., 107. — canadensis 78. — dioica 78, 79, 80. — fallax 78. — neodioica 78. — Parlinii 78. — plantaginifolia 78. Anthoceros laevis 31, 62. Antipodenembryonen 56, 69. Aphanochaete repens 16. Aphanomyces scaber 21. Apogamie 9, 11, 58ff., 105 if. -—, generative 67 ff. —, somatische 60 ff. Apomixis, Definition 8, 10. Aposporie 61, 89, 94. — bei Laubmoosen 33, 72. Araceae 37. Ardisia crispa 56. Asclepiadaceae 56. Ascobolus furfuraceus 151. Ascolichenes 24, 29. Ascomycetes, Fortpflanzungsverhältnisse 24 ff. —, Kernverschmelzung im Ascus 7 Anm., 23. Aspicarpa hirtella 48. Athyrium Filix-foemina var. elarissima Bolton 72, 112. — — var. elarissima Jones 63, 105. — — var. uncoglomeratum 74. Aucuba japonica 59. Aulacomium turgidum 32. Auslösung der Parthenogenesis 126 ff. Azygosporen 191. Bakterien 10. Balanophora elongata 64, 66. — globosa 69. — indica 64. Banane 130. ‘ Barbula convoluta 33. — muralis 33. — recurvifolia 32. Bartramia pomiformis 33. Basidiobolus ranarum 24. Basidiomycetes 31. 11% 164 Hans Winkler. Befruchtungsbedürftigkeit 112, 113. Oycas revoluta 151. Befruchtungsfähigkeit 112, 115, 138, 152. | Cylindrocapsa 15. Biene 95, 124 Uynomorium 62. Billbergia pallescens 37. Cystosira barbata 100, Bingelkraut 50. 3jologische Bedeutung der Apomixis IJ44ff. | Dangeard’sche Fusion 7 Anm., 25. Blastophaga 43, 139. Dasylirion acrotrichum 37. Botrychium virginianum 39. Datisca cannabina 53. Brachytheeium rutabulum 33. Desmidiaceae 98. Bromeliaceae 37. ' Diatomeen 13. Bryonia dioica 57, 108, 109. Dieranoweissia eirrata 33. Bryopsis 16. Dietyota 62, 9. Bryum 32, 33. Diöcie und Parthenogenesis 107, 133, 144 f. Bufo calamita 47. Diseiphania Ernstii 45, 128. Burmanniaceae 131. , Draparnaldia 15. Calanthe vestita 40. Eibe 36. Calicium 30. Elatostema acuminatum 44. Cannabis sativa 41. Encephalartos 35. Carica papaya 59. Entomophthora gloeospora 20, 27. Ceratodon purpureus 33. Ernährungsverhältnisse als Ursache der Ceratozamia 35. Apomixis 128 ff. Chara crinita 4, 17£., 72, 109, 134, 147, 151. Euapogamie 10, 11. — foetida 18. Euphorbia eyparissias 11. — fragilis 18, 151. — duleis 12, 50, 139. Uhenopodiaceae 45. Euphorbiaceae 49. Uhlamydomonadaceae 13. Eupristis 43. Uhlamydomonas media 13, 143. Chlorophyceae 13, 116. Farne 34, 137. Chromosomenzahl 110, 111, 114, 123. Faux hybrides 39, 47, 54, 141. Chroolepidaceae 16. Feige 42. Citrus 41, 110. Ficus carica 42, 139. Claviceps 29. — hirta 43, 139. Closterium Lunula 98. — hispida 43. Codium tomentosum 16. — Roxburehii 43. Colehieum autumnale 38. Flechten 29. Coleochaete 120, 121. Fragaria 46, 141. Collema 30. Fruchtungsvermögen 102. Coniferae 35. Fucaceae 101, 118. Conjugatae 9. ı Fuchsia arborescens 54. Cordyceps 29. Fucus vesieulosus 101. Corethron 13. Funaria hygrometrica 33. Cornaceae 5. Funkia ovata 139. Cosmarium Botrytis 98. Costus 9. kenerationswechsel 99, 116 ft. Uncumis sativus 57, 102. Geschlecht der parthenog. Pflanzen 107 ff., Cucurbitaceae 57. 146. Cutleria multifida 16. Geschlechtsverlust 133 ff. Cyanophyceae 10, Giitordia secunda 17. Cycadeen 35, 151, Gnetum gnemon 36. Uber Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. Gnetum ula 36. Gonatonema 9. Gunnera 54. Gurke 57, 102. Gymnospermen 3. | Habranthus 39. Haliseris 99. Halorrhagidaceae 54. Hanf 41. | Helosis guyanensis 65. | Hieracium 86 —92. — aurantiacum 86, 91, 92, 136. — excellens 88, 90, 92, 130. Hippeastrum 39. Hopfen 42. Humaria granulata 29, 30, — rutilans 28. Humulus lupulus 42. Hymenocallis 39. Hypnum 32, 33. Isoetes 35. Keimzelle, Wesen der 105 ff. Lachnea stercorea 27. Laelia anceps 40. Lastrea pseudomas var. eristata apospora 68, 95. — — var. polydactyla 7, 59. Laubmoose 32, 72. Lebermoose 31. Lemna 9. Lilium 38, 93. Linum usitatissimum 11. Löwenzahn 71. | Lycaste Skinneri 40. ı Mnium insigne 32. Monotropa hypopitys 55. — uniflora 59. Moose 31ff, 68. Moraceae 41. Morus niger 41. Mucor 19, 20. Mutation 148. Myrsinaceae 56. Narecissus 93. Neckera Besseri 32. Nectria 29. Nephrodium molle 61, 68, 95, 123. Nephroma 29. | Nothoscordum fragrans 139. ı Nucellarembryonie 5, 43, 110, 139. Nymphaea 45. ' Obione sibirica 45. ' Obtnrator 49. Odontoglossum 40. Oenothera biennis 130. — Lamarckiana 54. E- latanp4: Oneidium tigrinum 40. Oomycetes 20. Opegrapha 30. Opuntia 127, 140. Orchideen 39, 127. Paludella squarrosa 32. Pandanaceae 36. Papilionaceae 48. Parthenapogamie 10. Parthenogenesis 11, 7Off., 104 ff. —, generative 94 ff. ' —, somatische 71 fi. Mactra 9. Makrospore 9. Malpighiaceae 48. Marchantia polymorpha 31. Marsilia Drummondii 74ff., 112, 125, 142. —vestita, 76, (7. Menispermaceae 45. Mercurialis aunua 49. — perennis 50. Merogonie 100. Mesotaeniaceae 96. Mispel, kernlose 102. Mnium hornum 33, Parthenokarpie 101ff., 127, 151. ‚ Parthenomixis 28, 60, 151. Pelobates fuscus 47. Peltidea 29. Peltigera 29. Peziza stercorea 27. Pfropfhybride 7. Phaeophyceae 16, 116. Phycomycetes 19. Parthenogenesis 131ff., 143, ' Pilularia 35, 7. Pirolaceae 53. 165 ' Physikalische Faktoren als Ursache der 166 Pistacia narbonensis Öl. Pisum sativum 48. Plariotheeium dentieunlatum 33. Pleospora 29. Pohlia nutans 33. Pollenverbildung 136, 147. Polygonaceae 45. Polymorphismus 147 ff. Polystigma rubrum 27. Polytoma 13. Polytrichum 151. Potentilla 147. Propagation 10, 12, 116, 134. Prophasen der Reduktionsteilung 77, 81, 86, 149. Protosiphon botryoides 14, 142, 143. Pseudapogamie 7. Pseudogamie 38. Pseudomixis 6, 27, 59. Pteris eretica 34. Pterogonium gracile 32. Pyronema confluens 8 Anm., 26. Rana fusca 47. Rlıabdonema arcuatum 12. Rhizopus nigricans 20. Rhopalocnemis phalloides 65. Ricinus communis 49, Rosa 46, 147. Rubus 47, 48, 147. Rumex 45. Salix glaucophylla 93. ‘Saprolegnieae 20. Schleiden’sche Lehre 3. Seiaphila nana 37. Seolopendrium vulgare Drummondae 74. Sium 9. Spermatienkeimung 30. Sphaerotheca Castagnei 26. Spinellus 20. . Spirogyra 96, 97, 143. Sporodinia grandis 19. Synedra affinis 13. Synergidenembryonen 56, 64, 70. var. crispum Hans Winkler. Taraxacum 85. offieinale 85, 86, 135, 136, 144. Taxus baccata 36. Teichospora 29. Teichosporella 29. Temperatur, partheuogenesiserregend 142. Tetradenteilung 93. Thalietrum dioicum 85. Fendleri 82, 108. — purpurascens 12,82, 87,92, 108,114, 130. Thea sinensis 131. Theeotheus Pelletieri 8 Anm. Thelebolus stereoreus 29. Thuidium abietinum 32. Tierischer Generationswechsel 121. Triuridaceae 37. Ulothrix zonata 15, 117. Uredineae 7. Ursache der Parthenogenesis 104, 126 #. Urticaceae 44. Usnea 29. Vanda caerulea 40. Vaucheria 142. Verdoppelung, regenerative, der Uhromo- somenzahl 60, 67, 95. Verlust der Sexualität 133 ff. Veronica virginica 130. Vincetoxicum 56. Violaceae 52. Vitaceae 51. Vitis rotundifolia 52. — vinifera 52, 103, 140. — rupestris 52. Volvox 14. ' Wikstroemia indica 49, 91, 147. Xylaria 29. Zephyranthes 39. Zygnema 97, Zygomycetes 19. Zygopetalum Mackayi 40, 140. Zygorhyuchus 20 Anm. 1. Lippert & Co. (G. Pätz’sche Buchdr.), Naumburg a. S. Nr In bofaniauen ae r ere des ee ‚Verlag von Gustav Fischer in Jena. Biologische und morphologische Untersuchungen über Bin, .. Von Prof. Dr. Hugo Glück i Wasser- und Sumpfgewächse. teiteibens. rate Teil: Die Lebensgeschichte der europäischen Alismaceen. Mit 25 Textfiguren und 7 lithograph. Doppeltafeln. Preis: 20 Mark. — Zweiter Teil: Untersuchungen über die mitteleuropäischen Utrieularia-Arten; über die Turionenbildung der Utrieularia-Arten ; über die Turionenbildung bei Wasserpflanzen, sowie über Ceratophyllum. "lit 28 Textfiguren und 6 lithographierten Doppeltafeln. Preis: 18 Mark. ‘ Vorlesungen über Pflanzenphysiologie. |, Dr. Ludwig Jost, Beh s rn nn. I See a nr ee 4 Professor, an.deriland- wirtschaftlichen Akademie Bonn - Poppelsdorf. Zweite Auflage. Preis: brosch. 14 Mark, geb. 16 Mark. Pathologische Pflanzenanatomie. In ihren Grundzügen dargestellt. Von Dr. Ernst Küster, Dozent für Botanik an der Universität zu u Halle a. alle a. 8. Mit 121 Abbildungen im Text. 1903. Preis: 8 Mark. a] . » mit besonderer Berück- Vorlesungen üheı Deszendenztheorien Yehtienne der botani- schen Seite der Frage, gehalten an der Reichsuniversität zu Leiden. Von Dr. J. P. Lotsy. Erster Teil. Mit 2 Tafeln u. 124 Textfiguren. Preis 8 Mark. ‚geb. 9 Mark. — Zweiter Teil. Mit 13 Tafeln und 101 Textfiguren. 1908. Preis: 12 Mark, geb. 13 Mark. Vorträge über botanische Stammesg eschichte. Gehalten der Reichsuniversität zu Leiden. Ein Lehrbuch der Pflanzensystematik. on Dr. J. P. Lotsy. Erster Band. Algen und Pilze Mit 430 Abbildungen im Text. 1907. Preis: 20 Mark. Inhalt: 1. Einleitung. 2. Volvocales. 3. Siphonales. 4.»Archimycetes und Siphonomycetes.. 5. Multizelluläre monoenergide Isokonten. 6. Stephanokonten. 7. Heterokonten. 8. Desmidiaceae. 9. Die Phaeophytenreihe. 10. Die Peridinales. 11. Die Diatomeen. 12. Phaeophyceae. 13. Rhodophyceae. 14. Die Schizophyten (Bakterien). 15. Schizophyceen. 16. Die Myxobakterien. 17. Myxomyceten. 18. Die Ascomyceten. 19. Erysiphales. 20. Pletascieae. 21. Pyrenomyceten und _ Laboulbeniales. 22. Lichenen. 23. Discomyceten. 24. Helvellineae. 25. Eutubera- ceae. 26. Exoaseineae. 27. Die Saccharomyceten. 28. Basidiomycetes, Hemibasidii. 29. Die Uredineae. 30. Basidiomyceten. 1. u. 2. Teil. Charophyten. Namenregister. Sachregister. Progressus rei botanieae. F ortschritte der Botanik. Progres de la — Botaniquue., - Progress’ ok, Botanyız Herans- gegeben von der Association Internationale des Botanistes. Redigiert von Dr. J. P. Lotsy in Leiden. Die „Progressus“ erscheinen in zwanglosen Hefteh, die in einem Aminchenranie von 4 Monaten zur Ausgabe kommen sollen. Die Hefte "werden zu Bänden von etwa 40 Druckbogen vereinigt, so daß jährlich ein Band erscheinen wird. Die Mitglieder der Association erhalten die Progressus zu dem Vorzugspreis von 13 Mark. Bestellungen zu diesem Vorzugspreise sind seitens der Herren Mit- glieder direkt an die Verlagsbuchhandlung oder an den Generalsekretär der Assoeiation, Herrn Dr. J. P. Lotsy in Leiden, zu richten. Bestellungen, welche durch den Buchhandel aufgegeben werden (auch solche seitens der Mitelieder der Association) können nur zu dem Preise für Nichtmitglieder, welcher 18 Mark für _ einen Band beträgt, Erledigung finden. Inhalt des ersten Bandes: Erstes Heft. R. v. Wettstein u. J. P. Lotsy, Vorwort. Eduard Strasburger, Die Ontogenie der Zelle seit 1875. Dr. H. Scott, The Present Position of Palaeozoic Botauy. E. A. Newell Arber, Biblio- graphy of Literature on Palaeozoie fossil Plants. Ch. Flahault, Les progräs de la Geographie botanique depuis 1884. Zweites Heft. L. Laurent, Les Progrös de la paleobotanique angiospermique dans la derniere decade. W. Bateson, The pro- gress of Geneties since the rediscovery of Mendel’s papers. Friedrich Ozapek, Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896. Drittes Heft. R.P. van Calcar, Die Fortschritte der Immunitäts- und Spezifizitätslehre seit 1870 mit besonderer Be- rücksichtigung der Tuberkelbazillen und der säurefesten Stäbchen. — Zweiter Band. Erstes Heft. Preis des Bandes: 18 Mark. Inhalt: Paul Vuillemin, Les bases actuelles de la systematique en mycologie. 17 Athlon. Les En de, la Paleo- Se EB n Ka Br Ei ee x ie ES WE 2 E Pe MET ee a ; y, Day ER wendiglernen eignet. Das muß man sehen und von jeder einzelnen Famili ie einige hervor- ei £ gesagt: Wer "Neigung in sich s schaffen will, der vertraue s He ER un Lippert & ae Verlag von Gustav Fischer in Jena. Botanische Praktika, II. Teil. Praktikum der Dota- ’ Einführung in die Methoden der botani- nischen Bakterienkunde. EX nähe Er per. der Bakterienspezies. Zum Gebrauch in "den botanischen, bakteriologischen u technischen Laboratorien und zum Selbstunterrichte. Von Dr. Arthur Meyer, ord. Prof. der Botanik, Direktor des botanischen Gartens und des botanischen Instituts der Univ. Marburg. Mit einer farbigen Tafel und 31 Textabbildungen. Preis: 4 Mark 50 Pf., geb. 5 Mark 20 Pf. ,,% un N a | 5 Herausgeg. von Dr. Botanische Mitteilungen aus den Tropen. \yE Fonlmper, Professor der Botanik an der Universität Bonn. 9 Hefte. 1888—1901. Lex-Form. Durch anastatischen Neudruck wieder vollständig zu haben. Preis: 109 Mark. — Heft I: Die Wechselbeziehungen zwischen Pflanzen und Ameisen im tropischen Amerika. Von A. F. W. Schimper. 1888. Mit3 Tafeln. Preis: 4 Mark 50 Pf. — Heft IL: Die epiphytische Vegetation Amerikas. Von A.F. W. Schimper. Mit 6 Tafeln. 1888. Preis: 7 Mark 50 Pf. — Heft III: Die indomalayische Strandflora. Von Dr. A. F. W. Schimper. Mit 7 Textfiguren, . 1 Karte u. 7 Tafeln. 1891. Preis: 10 Mark. — Heft IV: Beiträge zur Biologe und Anatomie der Lianen, im Besonderen der in Brasilien einheimischen Arten. Von u Dr. H. Schenck, Privatdozent an der Universität Bonn. I. Teil: Beiträge zur Biologie der Lianen. Mit 7 Tafeln. 1892. Preis: 15 Mark. — HeftV: “ Beiträge zur Biologie und Anatomie der Lianen, im Besonderen der in Brasilien ein- heimischen Arten. Von Dr. H.Schenck. II. Teil: Beiträge zur Anatomie der Lianen. Mit 12 Tafeln und 2 Text-Zinkographien. 1893. ‚Preis: 20 Mark. — Heft VI: Die Pilzgärten einiger amerikanischer Ameisen. Von AlfredMöller Mit 7 Tafeln und 4 Holzschnitten. 1893. Preis: 7 Mark. — Heft VII: Brasilianische Pilzblumen. Von Alfred Möller. Mit f: Tafeln. 1895. Preis: 11 Mark. — Heft VIII: Protobasidiomyceten. Untersuchungen aus Brasilien. Von Alfred Möller. Mit 6 Tafeln. 1895. Preis: 10 Mark. — Heft IX Phycomyceten und Ascomyceten. Untersuchungen aus Brasilien. Von Alfred Möller. Mit 11 Tafeln und 2 Textabbildungen. 1901. Preis: 24 Mark. Praktikum für morphologische und. RER 1 Hilfsbuch bei praktischen Uebungen und Anleitung zu selb- Botanik. ständigen Studien in der Mor rphologie und Systematik der Pflanzenwelt. Von Prof. Dr. ‚Karl Schumann, weil. Kustos am Kgl. Botani- schen Museum u. Privatdozent an der Universität zu Berlin. Mit 154 Figuren im Text. Preis: 13 Mark, 2 14 Ne SR: En a u Pharmacentische Zeitung, 1904, Nr. 7 f ER Az * x Ka, Das Bueb hat sicherlich. Fe iin Wert. Wir BR ja alle wie ee die botanische Sy stematik und die vergleichende Morphologie. der Pflanzen sich zum Aus- Br ragende Vertreter von der Wurzel bis zur äußersten Spitze ‚selbst präparieren oder vergleichen, _ wenn mit Verständnis Botanik getrieben Ten soll, Und ‚hierzu gibt das Er en Praktikum vorzügliche u u R r a.Ss. ‚ Dr. Heinrich Schenc Hochschule Darmstadt, ‚Dr. . George Karsten, a. sität Bonn. zaennle ame > Auflage. - M Geiblere, Er: ein Han Dr. Eduard N Fa ' Holzschnitten. ‚1902. Frl: 3 Apotheker-Zeitung, Nr. 98, v6. Dez, Was ich schon bei de; e umgear| Mark, geb. 22 tiefen, und wer. sich A - inkler, Hans/Pa rthenogenesis und Apoga N N RN TI N N N NN N N IN TI N N \ RN N RR \ N TRRÄRÜÜQ, NÜN N N N N TTT ST