PFLÜGER® ARCHIV 


FÜR DIE GESAMMTE 


BHYSIOLOGIE 


DES MENSCHEN UND DER TIERE. 


HERAUSGEGEBEN 


VON 


MAX VERWORN 


PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE UND DIREKTOR DES PHYSIOLOGISCHEN INSTITUTS 
DER UNIVERSITÄT BONN 


UNTER MITWIRKUNG VON 


PROF. BERNHARD SCHÖNDORFF IN BONN. 


BAND HUNDERT UND VIERUNDDREISSIG. 


MIT 1 TAFEL UND 71 TEXTFIGUREN. 


3 


BONN, 1910. 
VERLAG VON MARTIN HAGER. 


Inhalt. 


— 


Erstes und zweites Heft. 
Ausgegeben am 15. August 1910. 


Über den angeblichen Nachweis von Farbensinn bei Fischen. 
Nasen Hesiss ne sine ten 

Die Wirkung von Adrenalin in ihrer Beziehung zur Innervation 
der Iris und zu der Funktion des Ganglion cervicale 
superius. Von Dr. med. H. Straub aus Stuttgart. (Aus 
dem physiologischen Institut der Universität re 
England) - il. RITR Mer 

Zur Frage des künstlichen Pneumothorax. Von A. Kakowski 
(Kiew) . BE Eee, 

Studien zur Hämolyse. Gibt es eine Kokain-Hämolyse? Von 
Dr. Georg Fischer, Assistent der Poliklinik. (Aus 
dem Laboratorium der we von Prof. Dr. 
EBrskoeppe, Giessen) .. . -:. . : 

Der physiologische Protoplasmastoffwechsel und die "Purinbildung. 
Von Dr. E.MareS, Professor der Physiologie. (Aus dem 
physiologischen Institute der k. k. böhm. Universität in Prag) 

Das Krankheitsgefühll. Von Dr. Wilhelm Sternberg, 
Spezialarzt für Zucker- und Verdauungskranke in Berlin 


Zur Kenntnis von, der Entstehung der Irisfarben. Von Dr. med. 
Mathilde Gstettner. (Aus dem Physiologischen In- 
stitute der k. k. Universität Wien) 


Berichtigung von Dr. med. Lewon Orbeli und Dr. med, 
E. Th. von Brücke. 


Drittes, viertes und fünftes Heft. 


Ausgegeben am 25. August 1910. 


Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres im 


menschlichen und tierischen Organismus. Von Wilhelm 
* 


Seite 


1 


15 


sl 


45 


59 


103. 


121 


132. 


IV Inhalt. 


Völtz (Referent), Rudolf Förster und August Bau- 
drexel. (Aus der ernährungsphysiologischen Abteilung 
des Instituts für Gärungsgewerbe der Kgl. Landwirtsch. 
Hochschule zu Berlin). ; 3 . ; 

Über Stoffwechselstörungen nach der eciakon en Neben- 
nieren. Von Dr. Oswald Schwarz, Externarzt der 
I. Frauenklinik. (Aus der chem. Abteilung des k. k. sero- 
therapeutischen Institutes in Wien) 


Sechstes, siebentes und achtes Heft. 
Ausgegeben am 6. September 1910. | 


Beiträge zur Analyse der Cholinwirkung. Von Franz Mülle 18 


Berlin. (Mit 18 Textfiguren.) (Aus dem Tierphysiologischen " 


Institut der Landwirtsch. Hochschule zu Berlin) . 

Über den Einfluss einiger organischer Alkalisalze auf Muskeln, 
Blutkörperchen, Eiweiss und Lecithn. Von Rudolf 
Höber. (Mit 24 Textfiguren.) (Aus dem en 
Institut der Universität Kiel) . . . . £ 

Über eine einfache quantitative Benihbennn und das 
Fermentgesetz des Trypsins. Von Dr. Alexander Palladin 
aus Petersburg. (Aus dem physiologischen Institut der 
Universität Tübingen) a Hi W377, ur „un RE NN 

Chronophotische ° Studien über den Umpehttiikhöhnät Von 
Dr. Robert Stigler. Assistent am physiol. Institute der 
Universität Wien. (Mit 9 Textfiguren). . ze . 

Können ultramikroskopische Teilchen aus dem Blute in die 
Lymphe übertreten? Von Cand. med. Edmund Nobel, 
Demonstrator am genannten Institute. (Aus dem , 
logischen Institute der Universität Wien) . 


Neuntes und zehntes Heft. 
Ausgegeben am 26. September 1910. 


Energetik glatter Muskeln. Von Jakob Parnas. (Mit 
5 Textfiguren.) (Aus der physiologischen En der 
zoologischen Station zu Neapel) al“ en 

Beitrag zur Fettbestimmung im Fleisch. Von G. Dissel- 
horst. (Aus dem zootechnischen Institut der landwirtsch. 
Hochschule zu Berlin). 


Seite 


133 


259 


289 


311 


337 


365 


436 


441 


496 


Inhalt. 


Über den Einfluss mehrerer aufeinanderfolgender wirksamer 
Reize auf den Ablauf der Reaktionsbewegungen bei Wirbel- 
losen. I. Mitteilung. Versuche an Tunicaten. Von Pro- 
fessor Toosaku Kinoshita. (Osaka, Japan.) (Mit 
8 Textfiguren.)-- (Ausgeführt in der k. k. zoologischen 
Station zu Triest und in dem physiologischen Institut der 
k. k. Universität zu Wien) . 


Experimenteller Beitrag zur Frage über die Beziehung zwischen 
Placenta und Brustdrüsenfunktion. Von Dr. Richard 
Lederer und Dr. Ernst Pfibram. (Hierzu Tafel 1.) 
(Aus dem k. k. serotherapeutischen Institut und der Kinder- 
abteilung des k. k. Kaiser Franz Joseph-Spitales in Wien) 


Berichtigung zu meinen Abhandlungen in Pflüger’s Archiv 
Band 132 Seite 43 und 82. Von F. B. Hofmann 


Elftes und zwölftes Heft. 
Ausgegeben am 8. Oktober 1910. 


Zur Regelung der Bewegungen durch das Zentralnervensystem. 
II. Mitteilung. Von R. Magnus. (Mit 5 Textfiguren.) 
(Aus dem Kuzmaalanspieaien Institut der Reichsuniversität 
Utrecht) EU FERSEN ER a. 

Zur Regelung der Bewegungen durch das Zentralnervensystem. 
IV. Mitteilung. Von R. Magnus. (Aus dem pharma- 
kologischen Institut der Reichsuniversität Utrecht) 


Die Ursache der motorischen Acceleration des Herzens. Von 
G. Mansfeld-Budapest, Privatdozent für experimentelle 
Pharmakologie. (Aus dem physiologischen Institut der Uni- 
versity College zu London und dem en 
Institut der Universität Budapest). ENT“, : 

Der Einfluss des Koloquinten-Dekokts auf die EN 
bewegungen. Von J. H. Padtberg, ehem. Assistent des 
Instituts. (Mit 2 Textfiguren.) (Aus dem pharmakologischen 
Institut der Reichsuniversität Utrecht) 


Zur Frage des Hörvermögens der Fische. Von A. L. Bernoulli 


Seite 


Sal 


544 


598 


627 
633 


2 
+ 


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Über den angeblichen Nachweis 
von Farbensinn bei Fischen. 


Von 


I. 


In früheren Arbeiten habe ich Methoden entwickelt, mit deren 
Hilfe es möglich geworden ist, die Frage nach dem Lichtsinne 
niederer Tiere von neuen Gesichtspunkten in Angriff zu nehmen !). 

Ich ging davon aus, die Helligkeitswahrnehmung 
einiger Fischarten unter möglichst verschiedenen Bedingungen zu 
prüfen, und konnte dann durch systematische Untersuchung der 
Tiere im Spektrum die überraschende Tatsache nachweisen, dass 
die relativen Helligkeiten, in welchen jene Fischaugen die ver- 
schiedenen Teile des Spektrums sehen, nahezu oder ganz über- 
einstimmen mit jenen, in welchen sie der total farbenblinde Mensch 
sieht. „Alle von uns bisher ermittelten Tatsachen würden gut in 
Einklang stehen mit der Annahme, dass die untersuchten Fische 
total farbenblind seien, ja, nach einer solchen Annahme hätte man 
das tatsächlich gefundene Verhalten in allen Einzelheiten voraus- 
sagen können. Ein bei ihnen etwa doch vorhandener Farbensinn 
müsste jedenfalls mindestens hinsichtlich der Helligkeitsverhältnisse 
der von ihnen gesehenen Farben wesentlich anders geartet sein als 
der menschliche. Bei dem gegenwärtigen Stande der Frage wäre 
es müssig und wenig interessant, hier etwa in Betracht kommende, 
aber experimenteller Behandlung vorderhand noch nicht zugängige 
Möglichkeiten zu erörtern.“ 

Es war bisher noch nicht versucht worden, die interessanten 
Fragen nach dem Lichtsinne der Fische vom Standpunkte der 
wissenschaftlichen Farbenlehre zu bearbeiten. Von Laien 
auf diesem Gebiete lagen einige Versuchsreihen vor, die bei allem 


1) C. Hess, Untersuchungen über den Lichtsinn bei Fischen. Arch. f. 
Augenheilk. Bd. 64 Ergänzungsheft S. 1—38. 1909. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 134. 1 


2 C. Hess: 


darauf verwendeten Fleisse schon infolge irriger Fragestellung nicht 
zum Ziele führen konnten. Auch heute spricht der mit den Pro- 
blemen nicht Vertraute gerne von „Farbengefühl‘, „Rotscheu‘, 
„Blauvorliebe“ und anderem mehr bei Fischen, wodurch die Sach- 
- lage aufs Neue verwirrt wird; denn man führt damit ohne Anlass 
wieder ein der wissenschaftlichen Behandlung noch nicht zugängiges 
Moment ein (8. u.). 

Ein bei Laien beliebtes Verfahren besteht bekanntlich darin, 
dass man Fischen verschieden gefärbtes Futter sichtbar macht und 
aus dem Umstande, dass manche Fische zuerst den roten, andere 
zuerst den grünen oder den blauen Köder nehmen, schliesst, die 
Tiere müssten Farbensinn haben. Die Frage, ob nicht hier viel- 
leicht allein der farblose Helliskeitswert der verschiedenen farbigen 
Lichter für die Fische in Betracht kommt, ist nie aufgeworfer 
worden; sie konnte nicht in Angriff genommen werden, solange die 
Kenntnis von den Helliekeitswerten farbiger Lichter für das Fisch- 
auge fehlte. 

Dass durch solche Versuche mit farbigem Köder, wie auch auf 
dem von Graber!) u. A. (s. u.) beschrittenen Wege die Lehre 
vom Lichtsinne bei Fischen nicht gefördert werden konnte, bedarf 
für den mit den Verhältnissen Vertrauten keiner Betonung, und ich 
hatte daher gehofft, auf solche, wie ich glaubte, genügend geklärte 
Fragen nicht zurückkommen zu müssen. Da aber neuerdings 
Viktor Bauer?) jenen früheren Methoden wieder das Wort redet 
und durch fehlerhafte Berichterstattung und ungenügende Versuche 
ein unzutreffendes Bild von der Sachlage gibt, soll im Folgenden 
an einigen Beispielen gezeigt werden, was jene alten und was die 
neuen Methoden uns über den Lichtsinn der Fische sagen können. 

In meiner Darstellung betonte ich, dass „aus den mitgeteilten 
Beobachtungen an einer Reihe von Fischen selbstverständlich noch 
nicht geschlossen werden darf, dass sämtliche Fischarten sich so 
verhalten müssen, wie die bisher von mir untersuchten“. Bauer 
versäumt dies anzugeben und erweckt durch seine Darstellung den 
Anschein, als hätte ich aus meinen Untersuchungen geschlossen, 
dass die Fische sich allgemein so verhalten, wie ich es bei einigen 


1) V. Graber, Grundlinien zur Erforschung des Helligkeits- und Farben- 
sinnes der Tiere. Leipzig 1884. 

2) V. Bauer, Über das Farbenunterscheidungsvermögen der Fische. 
Pflüger’s Arch. Bd. 133 S.7. 1910. 


Über den angeblichen Nachweis von Farbensinn bei Fischen. 3 


Arten gefunden hatte. Wenn er die von ihm bei Fischen, die ich 
nieht untersucht habe, erhaltenen Ergebnisse gegen mich anführt, 
so begeht er den Fehler, vor dem ich gewarnt habe. 

Bauer beginnt seine Arbeit mit einer Besprechung der be- 
kannten Versuche Graber’s. Ich habe schon früher kurz an- 
gedeutet, dass und warum wir durch diese nichts über den Farben- 
sinn der Tiere erfahren; hier genüge der Hinweis darauf, dass wir 
bei Graber’s „Zweikammersystem“ oft nicht wissen können, 
aus welchen Gründen: die Tiere die eine oder die andere Kammer 
aufsuchen. Wenn z. B. Tiere die dunkle Hälfte aufsuchen, zieht 
Graber daraus den Schluss, dass sie „dunkelliebend“ seien, 
während sie vielleicht „liehtliebend“ sind und nur aus Angst ins 
Dunkle flohen. Kommt doch Graber so unter Anderem zu dem 
seltsamen Ergebnisse, es unterliege wohl „keinem Zweifel, dass die 
Eidechse ein lichtscheues Tier sei“. (Derartige Irrtümer lassen sich 
in Graber's Arbeiten mehrfach nachweisen.) 

Aus solchen Gründen konnte ich auch keinen Wert auf 
Graber’s Angabe legen, dass vier von ihm untersuchte Fische 
(Schmerle, Weissfisch u. andere) alle „lichtscheu“ seien, weil sie, 
für Y/2 Stunde in teilweise bzw. in verschiedenfarbig belichtete 
Bassins gebracht, im allgemeinen im dunklen Bassinteile etwas 
zahlreicher gefunden wurden als im hellen, im roten etwas zahl- 
reicher als im blauen. Wie wenig Wert derartige Befunde haben, 
solange über das benutzte Rot und Blau keine genügenden Angaben 
vorliegen, brauche ich nicht zu wiederholen. Nachdrücklich zu 
betonen ist aber, dass ich für die bisher von mir untersuchten 
Fische nachweisen konnte, dass sie nicht zum Dunkeln, sondern 
zum Hellen und dass sie stets aus (nicht zu hellem) Rot in 
(nieht zu dunkles) Blau schwimmen, sich also gerade entgegen- 
gesetzt verhalten wie nach Graber die von ihm untersuchten 
Fische. Entgegen diesen Tatsachen schreibt Bauer, meine 
Uktersuchungen hätten im wesentlichen „eine Bestätieung der 
Graber’schen Befunde“ ergeben. 

Weiter meint Bauer Beobachtungen gegen mich anführen zu 
können, die noch nach jener alten Laienmethode der farbigen Köder 
angestellt und für die Frage nach dem Farbensehen der Tiere ohne 
jeden Wert sind. Seine irrige Angabe, die Ergebnisse jener Ver- 
suche widersprächen den meinigen, nötigt mich zu dem Nach- 


weise, dass sie diesen aufs beste entsprechen. 
15: 


4 C. Hess: 


Bauer zitiert unter Anderem eine Arbeit von Reighard!) 
(1908), der einen Schnappfisch (Lutianus griseus) mit Atherinen 
fütterte, die, in sieben verschiedenen Farben gefärbt, vom Schnapp- 
fisch ohne Unterschied gefressen wurden. Bauer fährt fort: 
„Trotzdem besitzt der Schnappfisch ein deutliches Unterscheidungs- 
vermögen für Farben. Denn wurden gleichzeitig weisse und 
blaue Atherinen verfüttert, so fielen stets: die weissen zuerst zum 
Opfer. So waren z. B. von 80 verfütterten Fischen unter den 40 
zuerst aufgeschnappten 34 weisse und nur 6 blaue, und nachdem 
alle weissen gefressen waren, blieben noch 32 blaue übrig. : Wurde 
die Wahl zwischen Blau und Hellrot gelassen, so befanden sich 
unter den fünf bei jedem Versuche zuerst gefressenen Fischen im 
ganzen 84° blaue; bei der Kombination Blau - Dunkelrot sogar 
90 °/o blaue. Ähnlich fiel die Kombination Blau-Gelb aus, während 
bei Blau-Grün keine Bevorzugung der einen Farbe erkennbar war. 

Besonders interessant war auch das Benehmen der Lutianus 
den verschieden gefärbten Futterfischen gegenüber. Während sie 
die blauen und grünen ohne Besinnung aufschnappten, zögerten sie 
bei den gelben und roten, zuckten häufig zurück, nachdem sie zu- 
nächst auf sie zugeschwommen waren; und wenn zufällig zwei Fische 
von verschiedener Farbe, z. B. ein blauer und ein roter dicht neben- 
einander fielen, nahmen sie in allen Fällen den blauen zuerst.“ 

Bauer versäumt anzugeben, dass das Ergebnis der Reig- 
hard’schen Versuche fast überraschend genau dem 
entspricht, was nach den von mir gefundenen Tat- 
sachen zu erwarten war, sofern Lutianus sich im wesentlichen 
so verhält, wie die bisher von mir untersuchten Fische. Ich schrieb: 
„Die Fische verhielten sich bei allen unseren Untersuchungen an- 
genähert oder genau so, wie total farbenblinde Menschen bei jeder 
Lichtstärke... sich verhalten würden, wenn ihnen zur Aufgabe gemacht 
wäre, die jeweils für sie hellsten Stellen aufzusuchen.“ Wenn auch 
Lutianus die für ihn hellste Stelle aufsucht bzw. zunächst auf die für 
ihn hellsten Fische zuschwimmt (weil die seine gewöhnliche Nahrung 
bildenden normalen Atherinen „silberweiss“ sind), so wird er bei 
Wahl zwischen Weiss und Blau erst auf die weissen Fische zu- 
schwimmen, bei Wahl zwischen Blau und Rot im allgemeinen auf 


1) Reighard, An experimental field study of warning coloration in coralreef 
fishes. Pap. Tortugas Laborat. Carnegie Instit. vol.2 p. 257-325. Washington 1908. 


Über den angeblichen Nachweis von Farbensinn bei Fischen. 5 


die blauen, da bekanntlich auch die vom Laien als „hellrot“ be- 
zeichneten Farben im allgemeinen kleinere weisse Valenz haben, 
daher dem Fische wie dem total farbenblinden Menschen dunkler 
erau erscheinen als die üblichen blauen Farben. Zwischen einem 
Blau und einem Grün, deren weisse Valenzen nicht sehr verschieden 
sind, wird der Fisch keinen grossen Unterschied finden. Der Leser 
meiner Arbeit (in der ich auch die feine Unterschiedsempfindlich- 
keit für Helligkeiten bei Fischen nachwies und messend bestimmte), 
hätte also schon nach meinen Befunden mit Wahrscheinlichkeit 
voraussagen können, dass die Fische das von Reighard tat- 
sächlich gefundene Verhalten zeigen würden, soweit solches bei der 
zu wissenschaftlichen Aufgaben nicht genügenden Versuchsanordnung 
überhaupt möglich war. 

Zu den zitierten Reighard’schen Versuchen macht Bauer 
die Angabe: „Dem Einwand, dass es sich bei diesen Versuchen 
um Unterscheidung der Helligkeits- nicht der Farbwerte handeln 
könne, sucht Reighard durch eine möglichst genaue Bestimmung 
der Weissvalenzen der verwendeten Farben zu begeenen.“ Davon 
steht nichts in der Arbeit Reighard’s. Vielmehr geht aus ihr klar 
hervor, dass ihm die Weissvalenzen und deren Bedeutung für unsere 
Frage unbekannt waren !!). eo) 


1) Bei seinen Hauptversuchen (1907) gibt Reighard (S. 274) an, dass er 
die „relativen Helligkeiten“ seiner Farben bestimmte, indem er Kartonscheiben 
ebenso wie die Futterobjekte färbte und am Farbenkreisel mit Grau „in der gewöhn- 
lichen Weise“ verglich. Es wurde also nicht die weisse Valenz bestimmt, d.h. 
der farblose Helligkeitswert, den die betreffenden Pigmentlichter gehabt hätten, 
wenn er sie mit gut dunkel adaptiertem Auge und bei so weit herabeesetzter 
Lichtstärke betrachtet hätte, dass sie ihm farblos erschienen. Schon die dort 
mitgeteilten Werte für die „Helliskeiten“ des von Reighard benutzten Blau, 
Dunkel- und Hellrot mussten Bauer darauf hinweisen, dass Reighard hier, 
wie er auch ausdrücklich angibt, Helligkeitswerte, nicht aber weisse Valenzen 
bestimmte. Ein Gleiches ist bei älteren Versuchen Reighard’s (1905) den dort 
(S. 285) angegebenen Zahlen wie auch dem Hinweise auf die bekannte König’sche 
Kurve zu entnehmen. Dass auch ihm der Unterschied zwischen Farbenhelligkeit 
und weisser Valenz sowie der Einfluss der Adaptation auf die Farbenhelligkeiten 
fremd war, geht schon aus dieser Anführung der König’schen Kurve, insbesondere 
aber auch daraus hervor, dass er.neben seinen Helligkeitsbestimmungen am Kreisel 
auch Versuche anführt, bei welchen er nach den roten, weissen und blauen Fischen 
auf schwarzem Grunde bei so schwacher Belichtung blickte, dass keine Farben 
unterschieden ‘werden konnten, ohne anzugeben, ob er selbst dunkel adaptiert 
war oder nur die Belichtung des Behälters für die Fische herabgesetzt hatte, und 


C. Hess: 


{or} 


Die Angabe Bauer’s erweckt den Anschein, als wären bei Reig- 
hard’s Versuchen jene Umstände berücksichtigt, deren Niehtberück- 
sichtigung ihnen allen wissenschaftlichen Wert für unsere Frage nimmt. 

Noch kürzer darf ich mich über eine Arbeit Zolotnitsky’s 
(1901) fassen, die Bauer gleichfalls zu Unrecht als Beweis für 
Vorhandensein von Farbensinn bei Fischen anführt. Zolotnitzky 
klebte an die Bassinwand von Fischen, die sonst mit dunkelroten 
Chironomuslarven gefüttert wurden, weisse, grüne, gelbe und rote 
Wollfäden von der Form und Grösse solcher Larven. Die Fische 
schwammen an den weissen und grünen Fäden vorbei, an den gelben 
hielten sie vorübergehend an, die gefrässigsten unter ihnen suchten 
sie zu fassen, während alle Fische lebhaft auf die roten Wollbündel 
zuschwammen. Der mit der Farbenlehre Vertraute wird aus solchen 
Versuchen nicht den Schluss ziehen, dass die fraglichen Fische 
die Farben unterschieden. Denn so, wie es Zolotnitzky schildert, 
werden sich auch Fische verhalten, deren Sehqualitäten jenen des 
total farbenblinden Menschen ähnlich oder gleich sind, und die also 
die weissen Wollbündel am hellsten, die grünen hellgrau, die gelben 
dunkler grau, die roten noch dunkler orau, fast: schwarz und so 
sehen, wie die ihre gewohnte Nahrung bildenden Chironomuslarven. 

Es ist bekannt, dass auch ein total farbenblinder Mensch, den 
man auffordert, aus einer Reihe farbiger Papiere die roten heraus- 
zusuchen, dies meistens richtig trifft, indem er die für ihn dunkel- 
sten wählt?). 

Die an helies Futter gewöhnten Fische Reighard’s zogen 
ein für uns dunkleres Blau einem helleren Rot vor, der zunächst an 
Dunkelrot gewöhnte Fisch von Washburn und Bentley (s. u.) 
ein für uns helles Rot einem angenähert gleich hellen Blau. Die 
Hypothese, die den Fischen Farbensinn zuschreibt, vermag diese 
merkwürdige Erscheinung nicht zu erklären und muss wieder zu 


ohne zu bemerken, dass, falls er dunkel adaptiert war, das von ihm angeführte 
Ergebnis „die Helligkeit nahm in: der Reihenfolge Weiss, Rot, Blau ab“, durch- 
aus nicht dem bei Benutzung der üblichen Pigmente zu Erwartenden entsprach. 
Bei seinen späteren Hauptversuchen hat Reighard diese letztere Methode der 
„Helligkeitsbestimmung“ nicht mehr angewendet. 

1) Zolotnitsky, Les poissons distinguent-ils les couleurs? Arch. de zool. 
experim. t. 9. 1901. 

2) Vgl. E. Hering, Untersuchung eines total Farbenblinden. Pflüger’s 
‚Arch. Bd. 49 S. 587. 


Über den angeblichen Nachweis von Farbension bei Fischen. 7 


der Hilfshypothese einer „Rotvorliebe“ bei der einen und „Blau- 
vorliebe“ bei der anderen Fischart greifen. Nach meinen Befunden 
ist das fragliche Verhalten der Fische leicht verständlich, ja zu er- 
warten, sofern ihre Sehqualitäten die gleichen sind wie bei den von 
mir untersuchten Arten und beim total farbenblinden Menschen. 

Bei Versuchen von Washburn und Bentley!) wurden zwei 
Pinzetten mit je einem roten bzw. grünen oder blauen Stäbchen 
versehen und an einer der beiden ein Köder befestigt. Die Ver- 
suche wurden mit einem Exemplar von Semotilus atromaculatus an- 
sestellt, der durch längere Zeit an dem roten Stäbchen sein Futter 
erhalten hatte und so an ersteres gewöhnt worden war. Bei einer 
ersten grösseren Versuchsreihe schwamm der Fisch fast immer 
zuerst auf das rote Stäbchen. Anfangs wurde ein Rot benützt, das 
für das normale Menschenauge etwas dunkler war als das Grün, später 
ein Rot, das für gewöhnliche Betrachtung beträchtlich heller erschien 
als das Grün; bei weiteren Versuchen wurde statt des Grün ein 
Blau benutzt, das ungefähr ebenso hell erschien, als das helle Rot. 
Diese Angaben genügen zur Feststellung, dass für den total farben- 
blinden Menschen das dort benutzte dunkle Rot viel dunkler grau 
war als das Grün, und das helle Rot beträchtlich dunkler grau als 
das für uns gleich helle Blau. Wenn also jener Fisch die gleichen 
Sehqualitäten hat wie ein total farbenblinder Mensch und, wie 
Zolotnitzky’s Fische, zunächst auf den ihm dunkler erscheinenden 
Köder zuschwimmt, so hätte nach meinen Befunden das Ergebnis 
bei diesen Kombinationen sich voraussehen lassen. Bei der Kombi- 
nation Hellrot—Dunkelerün liess es sich nicht voraussehen, da 
wiederum keine weissen Valenzen bestimmt wurden. Wer die kleine 
Weiss-Valenz der gewöhnlich als Hellrot bezeichneten farbigen 
Liehter kennt, weiss, dass auch ein für unser helladaptiertes Auge 
helles Rot dem total Farbenblinden dunkler erscheinen kann, als 
ein für uns weniger helles Grün. 

Es ist lange bekannt, dass Angler gerne mit farbigen Ködern 
fischen. Sie schliessen auf Farbensinn bei Fischen, wenn sie mit 
dem einen Köder mehr Beute haben als mit dem anderen. Den 
. gleichen Fehler begeht Bauer, wenn er aus den drei hier be- 
sprochenen Arbeiten auf Farbensinn bei Fischen schliesst. Denn 
mit diesen Methoden wird ja nur aufs Neue festgestellt, was man 


1) Was hburn und Bentley, The establishment of an association involving 
color-discrimination etc. Journ. of comp.neur. and psychol. vol. 16 S.113—125. 1906. 


8 C. Hess: 


längst wusste, dass verschiedenfarbige Lichter auf Fische verschieden 
wirken können. Was uns hier allein interessiert, ist die Frage, 
worin diese Lichter für die Fische verschieden und ob sie es etwa 
nur durch ihre farblosen Helligkeiten sind; darüber können wir mit 
den farbigen Ködern nichts erfahren. Eben darum habe ich einen 
anderen Weg eingeschlagen und durch systematische Untersuchung 
solche farbige Lichter ermittelt, die auf die Fische nicht verschieden, 
sondern merklich gleich wirken. 

Jene früheren Methoden konnten uns auch kein Urteil darüber 
gestatten, ob überhaupt zwischen dem Lichtsinne bei Fischen und 
jenem beim Menschen irgend eine Beziehung, Ähnlichkeit oder 
Verschiedenheit, bestehe. Meine Methoden haben für die Fische die 
überraschende Helliekeitsverteilung im Spektrum aufgedeckt, deren 
Kenntnis uns durch die Beziehungen zu den Eigentümlichkeiten des 
Sehens normaler dunkel adaptierter Menschenaugen den Weg zum 
Verständnis des Sehens der Fische eröffnet. 

Aus meinen Untersuchungen geht auch hervor, wie jene Ver- 
suche mit farbigem Köder angestellt werden müssten, wenn sie 
wissenschaftlich verwertbar sein sollen. Neben den grünen, gelben 
und roten Wollfäden bei Zolotnitzky’s Versuchen müssten farb- 
los graue von genau gleicher weisser Valenz den Fischen geboten, 
ausserdem weitere Versuchsreihen nur mit farblos grauen Fäden 
von verschiedener Helligkeit angestellt werden u. a. m. Ent- 
sprechendes hätte mit den Futterfischen bei Reighard’s Versuchen 
und mit den Holzstäbehen bei jenen von Washburn und Bentley 
zu geschehen. Dann wären aber derartige Versuche nur noch eine 
unzweckmässige Abänderung der von mir zur Untersuchung der 
Fische ausgearbeiteten Methoden; denn aus bekannten Gründen 
würden die Ergebnisse von Beobachtungen mit farbigen und farb- 
losen Wollfäden, Futterfischen und Holzstäbehen nicht auf gleiche 
Genauigkeit Anspruch machen können wie jene bei dem von mir 
benutzten Verfahren. Darum habe ich derartige Versuche mit 
pigmentiertem Köder, mit welchen ich mich auch bei Fischen seit 
Jahren wiederholt beschäftigt hatte, als für meine Zwecke weniger 
brauchbar wieder verlassen. (Nach Feststellung. der relativen 
Helligkeiten der verschiedenen homogenen Lichter für die Fische mit 
anderen ‚Methoden habe ich den geringen Helligkeitswert langwelliger 
Lichter für Julis auch noch durch Bestrahlung weisslichen Futters 
mit homogenen roten Lichtern nachweisen können.) 


Über den angeblichen Nachweis von Farbensinn bei Fischen. 9 


Aus den besprochenen Untersuchungen, die Bauer gegen mich 
'anführt, kann also nur der eine Schluss gezogen werden, dass auch 
diese Fische sich offenbar ähnlich wie die von mir untersuchten und 
durchaus so verhalten, wie es der Fall sein muss, 
wenn ihre Sehqualitäten ähnliche oder die gleichen 
sind wie jene des total farbenblinden Menschen. 


II. 


Weiter muss ich auf einige von Bauer selbst angestellte Ver- 
suche eingehen, kann mich aber auch hier auf Besprechung eines 
Teiles seiner Irrtümer beschränken. 

Für Atherina hepsetus, eine von mir genauer untersuchte Fisch- 
art, macht er im wesentlichen folgende Angaben: „Führt man z. B. 
die Küvette mit den hell adaptierten Tieren in einem etwa l m 
langen Spektrum langsam vom violetten gegen das rote Ende ZU» 
so zeigen sie bis zum Gelb keinerlei Aufregung, sondern schwimmen 
ruhig hin und her und lassen sich durch teilweise Verdunkelung des 
Gefässes jederzeit in dem beleuchteten Teile sammeln. In dem 
Moment jedoch, wo die roten Strahlen von der einen Seite her mit 
in das Gefäss fallen, kehren sich die Tiere von dieser Seite ab und 
lassen das rot bestrahlte Gebiet frei. Auch durch Verdunkelung 
des übrigen Gefässteiles lassen sie sich nicht ins Rot treiben.“ 

Bauer versäumt zu erwähnen, dass er hier bis ins Einzelne 
lediglich einen von mir angeeebenen und an der Neapeler Station 
oft vorgeführten Versuch wiedergibt. Ich habe dort diese Form des 
Versuches gewählt, weil sich damit auch dem in einschlägigen 
Fragen weniger Bewanderten der geringe Reizwert langwelliger 
Liehter schön zeigen lässt. Bauer zieht aus dem Versuche den 
Schluss, dass die Atherinen „rotscheu“ seien und spricht von einer 
„abschreckenden Wirkung“ des Rot. Sämtliche von mir an Atherina 
bei den verschiedensten Adaptationszuständen angestellten Spektrum- 
versuche, von welchen Bauer hier einen wiederholt und bestätigt, 
beweisen lediglich, dass das Rot für Atherina sehr geringen Helligkeits- 
wert hat; von einer abschreckenden Wirkung des Rot war nie etwas 
wahrzunehmen. Durch Wiederholung auch einiger anderer von mir 
angegebener Versuche hätte er sich leicht von seinem Irrtume über- 
zeugen können. 


Im Anschlusse an seine Hypothese von der „abschreckenden Wirkung“ des 
Rot auf die Fische bemerkt Bauer, „man wird an das Verhalten vom Truthahn 


- 


10 C. Hess: 


und Stier erinnert, deren heftige Reaktion aufdieselbe Farbe bekanntist“. Gelegentlich 
meiner Untersuchungen über das Sehen der Vögel habe ich mitgeteilt, dass ich 
auch die verbreitete Meinung von einer reizenden Wirkung des roten Lichtes 
auf den Truthahn prüfte, indem ich unter anderem den Tieren ein leuchtend 
rotes Feld neben einem blauen sichtbar machte, auf welchen Körner ausgestreut 
waren; die Truthähne pickten im roten wie im blauen Felde. „Irgendwelche 
Anhaltspunkte für die Angaben über eine reizende Wirkung des roten Lichtes 
auf den Truthahn konnte ich nicht finden.“ 

Wie bedenkliche Folgen es haben kann, derartige Laienmeinungen ohne 
Prüfung als bekannte Tatsache in die Wissenschaft einzuführen, haben uns die 
Behauptungen über die angebliche „Nachtblindheit“ der Hühner eindringlich 
gezeigt. Es muss zu Verwirrung führen, wenn man zur Stütze unhaltbarer An- 
sichten immer wieder Laienangabenu heranzieht, für deren Richtigkeit die bis- 
herigen Versuche keine Anhaltspunkte ergeben. 


Von dem zweiten Versuche, den Bauer bei Atherina anstellte, 
sei hier nur folgende Angabe erwähnt: „Kombiniert man die Jenaer 
Blau- und Rotscheiben, ihre Intensität so abstufend, dass die dunkel 
adaptierten Tiere sich deutlich in der roten Hälfte sammeln, und 
bringt sie hierauf für 10 Minuten in helles Licht, so tritt eine Um- 
kehr der Reaktion ein, sie sammeln sich jetzt im Blau statt im 
Rot.“ Auf der nächstfolgenden Seite gibt Bauer an, es sei ihm 
der Nachweis des Purkinje’schen Phänomens für Atherina ge- 
lungen. Jener erste Versuch mit Rot und Blau hatte aber gerade 
das entgegengesetzte Resultat von dem, was nach Bauer’s 
Auffassung vom Purkinje’schen Phänomen (s. u.) der Fall 
sein müsste, wenn ein solches bei Atherina nachzuweisen wäre. 
Die beiden Angaben Bauers können unmöglich gleichzeitig 
richtig sein. 

Von diesen Angaben, die Bauer über die von mir untersuchte 
Fischart macht, ist also die erste ledielich Wiederholung und Be- 
stätigung eines meiner Versuche, die zweite widerspricht anderen 
Angaben Bauer’s für die gleiche Fischart und kann also bis zur 
Lösung dieses Widerspruches nicht weiter in Betracht gezogen 
werden. 


Über Bauer’s Methode, das Purkinje’sche Phänomen zu prüfen, mögen 
folgende Angaben genügen: Man wählt bekanntlich zur Untersuchung dieses 
Phänomens rote und blaue möglichst gesättigte Lichter, weil dann die bei Änderung 
ihrer Lichtstärke und des Adaptationszustandes des Untersuchers eintretenden rela- 
tiven Helligkeitsänderungen beider Farben am deutlichsten sind. Bauer wählt 
auffälligerweise nicht Rot und Blau, sondern Grün und Blau, eine zur Wahr- 
nehmung des Phänomens besonders ungünstige Kombination, da die fraglichen 


Über den angeblichen Nachweis von Farbensinn bei Fischen. 11 


relativen Helligkeitsänderungen hier, insbesondere bei Pigmentfarben, nur ver- 
hältnismässig gering, wenn überhaupt nachweisbar sind. Bauer kombiniert ferner 
ein gesättigtes farbiges Glaslicht mit einem verhältnismässig weniger gesättigten 
srünen Papierlichte, das er durch Übereinanderlegen eines gelben und eines 
grünen Lumiere’schen Viridapapiers erhält. Er führt nun die relativen Helligkeits- 
werte an, die andere Autoren für eine bestimmte Lichtstärke bestimmter homo- 
gener grüner und blauer Strahlungen von 535 uu bzw. 490 uw nach der be- 
kanntlich recht unsicheren Methode der heterochromen Photometrie ermittelten, 
und meint, diese Helligkeitswerte müssten auch für seine Glas- und Papierlichter 
gelten, von welchen das erste Strahlen vom violetten Ende bis 480 uu (er 
schreibt wohl nur versehentlich 580 uu) „so gut wie ungeschwächt“, daneben 
noch Gelbgrün, das andere solche von 505—570 uu, ausserdem noch etwas Rot 
enthielt. Er prüft nicht, ob bei dieser ungewöhnlichen und höchst unzweckmässigen 
Kombination das dem hell adaptierten Fischauge angeblich „eben merklich heller“ 
erscheinende Grün wirklich für unser Auge auch heller und bei Dunkeladaptation 
und entsprechend herabgesetzter Lichtstärke beider dunkler erscheint als das 
gesättigte Blau, wie er nur auf Grund jener irrigen Erwägung annimmt. End- 
lich scheint er anzunehmen, dass zur Erzeugung der fraglichen Helligkeits- 
änderungen selbst bei dieser ungeeigneten Kombination lediglich Änderung 
des Adaptationszustandes der Tiere genüge. Wenigstens ist nirgends angegeben, 
dass und in welchem Umfange etwa er zur Untersuchung des Phänomens bei 
dunkel adaptierten Tieren die Lichtstärken der Reizlichter vermindert hat, und 
ob diese ihm dann farblos und in welchem Helligkeitsverhältnisse erschienen, was 
alles für die Beurteilung des Versuches unerlässlich ist. Wir wissen also nicht 
einmal, ob unter den von Bauer gewählten Bedingungen das Purkinje’sche 
Phänomen für den Menschen wahrnehmbar war und können daher nicht wohl 
auf Wahrnehmung desselben durch die Fische schliessen. 


Da ich betont hatte, dass meine Befunde an Atherina ete. nicht 
ohne weiteres auch für andere Fischarten gültig sein müssen, würde 
schon das Gesagte zur Widerlegung Bauer’s genügen. Doch ist 
noch kurz eine Versuchsreihe zu besprechen, .durch die er meine 
Ergebnisse aufs Neue bestätigt. 


Er bringt kleine Exemplare von Charax puntazzo in ein von 
ihm als Phototaxistrog bezeichnetes Gefäss, das er schildert als 
„langes, schmales, innen geschwärztes Gefäss, welches nur von einer 
Schmalseite her Lieht empfängt“. Bei dem im folgenden zu be- 
sprechenden Hauptversuche war aber der Trog nicht bedeckt, „so 
dass die Fische stets von oben mit gemischtem Lichte diffus be- 
leuchtet waren. Sie kamen also nie in vollkommenes Dunkel oder 
in einfarbiges Licht allein, da sie unter diesen Bedingungen zu un- 
ruhig geworden wären.“ Vor das offene Ende des Troges wurden 
bei verschiedenen Versuchen weisses oder durchscheinendes Papier 


12 C. Hess: 


oder verschieden farbige Scheiben gehalten. Als Lichtquelle diente 
Tageslicht oder Auerlichtt. Bauer findet nun, dass bei Vorhalten 
des weissen oder durchscheinenden Papieres die Tiere sofort darauf 
los schwimmen, sich dann allmählich an den veränderten Zustand 
gewöhnen und bald wieder ruhig hin und her schwimmen. Bei 
Vorsetzen farbiger Gläser ergab sich folgendes: 

„Wurde hell adaptierten und seit längerer Zeit im Troge be- 
findlichen Charax die blaue Scheibe geboten, so reagierten sie wie 
auf gemischtes Licht durch äusserste Annäherung an dieselbe. 
Ebenso bei Grün und Hellgelb. Dunkelgelb rief in keinem Falle 
eine deutliche Ansammlung hervor; zuweilen kehrten sich sogar die 
Tiere, zumal wenn kurz vorher Blau vorgeschaltet wurde und sie 
noch am hellen Ende angesanıme!t waren, von der Lichtquelle ab. 
Wurde jedoch die rote Scheibe vorgesetzt, so schwammen sie so- 
gleich in raschen Stössen von der Lichtquelle fort und hielten sich 
selbst bei länger dauernder Rotbestrahlung lange Zeit so weit als 
möglich vom Licht entfernt am dunkelsten Ende des Gefässes auf.“ 

Wiederum versäumt Bauer anzugeben, dass auch diese Befunde 
genau dem entsprechen, was nach meinen Untersuchungen zu er- 
warten, ja vorauszusagen war, wenn Charax sich ebenso verhält wie 
Atherina: Der Helliskeitswert des durch die blauen, grünen und 
hellgelben Gläser gefärbten Lichtes ist für die Fische verhältnismässig 
cross, so dass sie darauf auch dann zuschwimmen, wenn die übrigen 
Bassinteile von oben mit diffusem Lichte bestrahlt sind; die dunkel- 
gelben und roten Lichter haben für sie, wie ich zeigen konnte, einen 
verhältnismässig geringen Helligkeitswert, und die Tiere schwimmen 
daher nicht mehr darauf zu, sondern gehen nach den entfernteren 
Stellen des Troges, da diese im allgemeinen von oben und den 
Seiten etwas mehr diffuses Licht erhalten werden als die der Licht- 
quelle für die Gläser zugewendeten, im Schatten der betreffenden 
Wand befindlichen Trogpartien. Die Angaben Bauer’s über seine 
Versuchsanordnung genügen nicht, um letzteres im einzelnen durch- 
zuführen. | 

In bestem Einklange mit diesen meine Befunde bestätigenden 
Angaben Bauer’s stehen die Versuche, in welchen er statt der 
Glaslichter homogenes Licht zur Bestrahlung seines Troges benützt. 
Nach meinen Befunden war zu erwarten, dass die Fische bei Be- 
strahlung mit Blau, Grün und Gelb auf die Lichtquelle zuschwimmen 
würden, dagegen bei Bestrahlung mit Rotgelb und Rot weniger oder 


Über den angeblichen Nachweis von Farbensinn bei Fischen. 13 


gar nicht, je nachdem Bauer seinen Trog von oben her grösseren 
oder geringeren Mengen diffusen Lichtes aussetzte. War dieses 
diffuse Licht etwa Himmelslicht (Bauer macht darüber keine An- 
gaben), so konnte die Grenze der Umkehr in der Gegend des 
Orange für die Fische schon z. B. durch das Vorüberziehen einer 
Wolke vor der hellen Sonne merklich beeinflusst werden. 

Bei anderen Versuchen an Gefässen, die zur Hälfte mit rotem, 
zur Hälfte mit blauem Glaslichte bestrahlt wurden, fand Bauer, 
dass die hell adaptierten Charax sich allmählich sämtlich in der 
blauen Hälfte ansammelten und in dieser hin und her schwammen; 
„dann kann man häufig beobachten, dass sie dort, wo die blaue 
Hälfte in die rote übergeht, wie vor einer Wand zurückprallen“. 
Abermalis versäumt Bauer anzugeben, dass er auch hier lediglich 
einen von mir beschriebenen Versuch wiedergibt und die von mir 
bei Atherina gefundenen Tatsachen auch für Charax bestätigt. Auch 
in diesen Befunden sieht er einen Beweis für die angebliche „Rot- 
scheu“ seiner Tiere. Durch Versuche mit Helliekeitsgleichungen in 
der von mir angegebenen Weise konnte er sich wieder leieht von 
seinem Irrtume überzeugen. 

Bauer eibt auf S. 17 an, Charax sei weder positiv noch negativ photo- 
taktisch, auf S. 18 dagegen, bei der von ihm gewählten Intensität seiner Licht- 
quelle hätten die Tiere sich „am hellsten Ende“ des Troges angesammelt. 
Dunkeladaptierte Tiere sollen aus dem Dunkeln in die rotbeleuchtete Bassin- 
hälfte schwimmen, helladaptierte aus der rotbeleuchteten in die dunkle. Auf ein 
weisses Blatt Papier oder eine ins Bassin gehaltene Hand schwimmen die Fische 
sofort zu, „gewissermaassen neugierig“. Vor sehr intensivem Lichte sollen sie 
fliehen; aber sie sollen die „Tendenz zeigen, sich jede Veränderung der Licht- 
quelle aus nächster Nähe anzusehen“. Es war mir nicht möglich, mich in diesen 
Widersprüchen zurecht zu finden. 

Bauer versäumt anzugeben, dass ich selbst für Charax posi- 
tive Phototaxis nachgewiesen habe; die Tiere schienen sich bei den 
von mir angestellten Beobachtungen im wesentlichen ähnlich zu 
verhalten wie Atherina. Sämtliche von ihm mit farbigen Lichtern 
angestellten Versuche bestätigen wieder die Richtigkeit meiner 
Beobachtungen. 

Weiter meint Bauer, bei diesen Fischen sei Verkürzung des 
Spektrums nicht erkennbar, denn er habe die dunkel adaptierten 
Tiere sich in der belichteten Gefässhälfte ansammeln sehen, auch 
wenn zur Belichtung ein dunkelrotes Filter benutzt wurde, das nach 
seinen Angaben nur Licht von 680— 710 uu durchliess. Hier über- 


14 GC. Hess: Über den angeblichen Nachweis von Farbensinn bei Fischen. 


sieht er, dass bei derartigen Versuchen die Stärke des benutzten 
Liehtes von ausschlaggebender Bedeutung ist. Ist doch bekannt, 
dass man bei geeigneter Anordnung auch dem total farbenblinden 
Menschen trotz der erheblichen Verkürzung seines Spektrums sogar 
die eine der beiden Kaliumlinien sichtbar machen kann, die einer 
Wellenlänge von 768 uw entspricht. Wenn also die Sichtbarkeit 
eines Lichtes von 768 uu eine erhebliche Spektrumverkürzung noch 
nicht ausschliesst, so wird erst recht die Sichtbarkeit eines solchen 
von 680— 700 uu die Verkürzung nicht ausschliessen. Bemerkens- 
wert ist auch Bauer’s Angabe, dass die Tiere sich in diesem 
Lichte sammelten, obschon sie nach seinen Angaben gar nicht 
phototaktisch sein sollen. — Bauer schliesst mit der Angabe, 
die von mir gefundene Übereinstimmung der Helliekeitsverteilung 
im Spektrum zwischen Fischen und total farbenblinden Menschen 
gelte nur für das dunkeladaptierte Auge. Auch damit setzt er sich 
in Widerspruch zu seinen eigenen, meine Befunde bestätigenden 
Beobachtungen: Er erwähnt nicht, dass ich auch mit extrem hell- 
adaptierten Tieren gearbeitet uud ausdrücklich angegeben habe, 
dass auch sie im entsprechend lichtstärker gemachten Spektrum 
„rasch dem Gelbgrün bis Grün zuschwimmen, ähnlich, wie es 
dunkeladaptierte Tiere bei geringeren Lichtstärken tun“; er er- 
wähnt ferner nicht, dass er selbst für helladaptierte Atherina im 
Spektrum und für helladaptierte Charax im Spektrum wie bei 
Untersuchung mit Pigmentlichtern in allen Punkten die 
gleichen Ergebnisse erhielt wie ich bei Unter- 
suchung dunkel- und helladaptierter Atherinen. Da- 
mit erledigt sich auch dieser Irrtum Bauer’s. Auf Besprechung 
seiner anderen Versuche darf ich nach dem Mitgeteilten verzichten. — 


Die Analyse der hier angeführten Arbeiten zeigt, dass keine 
von ihnen das Vorkommen von Farbensinn bei Fischen auch nur 
wahrscheinlich macht und dass alle bisher mitgeteilten Resultate 
von Versuchen mit farbigem Köder dem entsprechen, was nach 
meinen Befunden hätte erwartet werden müssen. Die hier be- 
sprochenen Versuche Bauer’s bringen für die von mir gefundenen 
Tatsachen eine Reihe von Bestätigungen, auch in den Punkten, in 
welchen er Anderes als ich gefunden zu haben meint. | 


1) Vgl. A. v. Hippel, Über totale angeborene Farbenblindheit. Festschrift. 
Halle 1894. 


15 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Cambridge, England.) 


Die Wirkung von Adrenalin 
in ihrer Beziehung zur Innervation der Iris 
und zu der Funktion des Ganglion cervicale 
superius. 


Von 
Dr. med. H. Straub aus Stuttgart. 


Die pupillenerweiternde Wirkung von Adrenalin wurde zuerst 
1398 von Lewandowsky!) an der Katze festgestellt; er fand 
auch, dass ungefähr 3 Wochen nach Exstirpation des Ganglion 
cervicale superius die Adrenalinwirkung noch bestand. Langley’) 
bestätigte 1901 das Fortbestehen der Adrenalinwirkung nach Ent- 
fernung des Ganglion cervicale sup. bei der Katze. 

Radziejewski?°) und später Lewandowsky) beobachteten, 
dass Adrenalineinträufelung in den Konjunktivalsack keine Wirkung 
auf die Pupille hat; ein ähnliches Fehlen einer Wirkung wurde 
klinisch beim Menschen gefunden. Eine Erklärung für das Fehlen 
der Wirkung, die ohne weiteres in die Augen fällt, geht dahin, dass 
die Adrenalinmenge, welche vom Konjunktivalsack resorbiert wird 
und die Iris erreicht, nicht genügt, um Dilatation hervorzurufen. 
1904 fand jedoch Meltzer°), dass 2 Tage nach Exstirpation des 
Ganglion cervicale sup. durch Einträufeln von Adrenalin in die 


1) M. Lewandowsky, Über eine Wirkung des Nebennierenextraktes auf 
das Auge. Zentralbl. f. Physiol. Bd. 12 S. 599. 1898. 

2) J. N. Langley, Observations on the physiological action of extracts 
of the suprarenal bodies. Journ. of Physiol. vol. 27 p. 237. 1901. 

3) Radziejewski, Berl. klin. Wochenschr. 1898 S. 572. 

4) M. Lewandowsky, Über die Wirkung des Nebennierenextraktes auf 
die glatten Muskeln, im besonderen des Auges. Engelmann’s Arch. 1899 S. 360, 

5) 8. T. Meltzer and Clara Meltzer-Auer, Studies:on the „para- 
doxical“ pupil-dilatation caused by Adrenalin. Americ. Journ. of Physiol. vol. 11 
p- 28. 1904. 


16 H. Straub: 


Conjunetiva Pupillenerweiterung hervorgerufen wird. Dadurch wurde 
die Frage der Adrenalinwirkung verbunden mit der Wirkung des 
oberen Halsganglion auf die Iris. Über letztere Frage waren schon 
zahlreiche Beobachtungen gemacht, ausgehend von der Entdeckung 
Budges!), dass bei Kaninchen auf Entfernung des Ganglion cervicale 
sup. in wenigen Tagen Pupillenerweiterung folgt. In Überein- 
stimmung mit dem gegenwärtigen Gebrauch möge die stärkere 
Pupillenerweiterung auf der Seite der Fxstirpation des Ganglion 
cervicale sup., die durch irgendeinen Einfluss hervorgerufen wird, 
der beide Augen gleichmässig betrifft, paradoxe Pupillenerweiterung 
genannt werden. 

Zur Erklärung dieser paradoxen Pupillenerweiterung sind ver- 
schiedene Ansichten vorgebracht worden. Die Unzulänglichkeit der 
meisten von diesen ist von Anderson?) zwingend nachgewiesen 
worden. Unter andern Ansichten teilt er die von Kowalewsky°) 
mit, der vermutete, dass das Ganglion cervicale sup. sowohl hemmende 
als fördernde Fasern für den Dilatator enthält. Anderson nimmt 
Lewandowskys Ansicht an, dass die paradoxe Pupillenerweiterung 
bedingt wird durch erhöhte Erregbarkeit des Gewebes; er verwirft 
die Ansicht, dass die erhöhte Erregbarkeit von der Entfernung 
hemmender Einflüsse herrührt, die von dem oberen Halseanglion 
ausgehen. 

Andersons Beobachtungen wurden veröffentlicht, ehe Meltzer 
seine Erklärung über die Wirkung der Exstirpation des Ganglion 
cervicale superius auf die Adrenalinreaktion gab; doch lag offenbar 
eine zu kurze Zeit dazwischen, als dass sie hätten in Betracht ge- 
zogen werden können. Die von Meltzer gegebene Erklärung ist 
im Prinzip eine Wiederholung der alten Ansicht, dass das Gangelion 
cervicale sup. hemmende Fasern zum Dilatator pupillae sende; er 
nimmt jedoch an, dass diese Fasern keine Verbindung mit irgend- 
welchen im Halssympathicus verlaufenden haben. Zu dieser Hypothese 
fügt er ziemlich willkürlich die weitere, dass der Sympathieus 
hemmende und das obere Halsganglion fördernde Fasern zum 
Sphinkter schicke. 


1) Budge, Über die Bewegungen der Iris. Braunschweig 1855. 

2) H. K. Anderson, The paralysis of involuntary muscle, with special 
reference to the oceurrence of paradoxical contraction. Journ. of Physiol. vol. 30 
p: 290. 1904. 

3) Kowalewsky, Archives Slav. t.50 p.59. 1881. 


Die Wirkung von Adrenalin in ihrer Beziehung zur Innervation etc. 17 


Anderson hatte es ausgesprochen, dass Entfernung des Ganglion 
eervicale sup. erhöhtes Ansprechen auf verschiedene Reize veranlasst 
nicht allein am Dilatatormuskel des Auges, sondern auch an der 
Nickhaut und an den Augenlidern; und in einer späteren Arbeit !), 
dass Entfernung des Ganglion ciliare erhöhtes Ansprechen des 
Sphinkter veranlasst. Elliot?) fand, dass die Wirkung einer 
kleinen Adrenalindosis erhöht wird durch Denervation und durch 
Dezentralisation am Dilatator und an den Ohrgefässen des Kaninchens, 
sowie durch Denervation am Retractor penis, der Blase, den Blut- 
gefässen des Darms, am Herzen und an den glatten Muskeln der 
Haare. Langley°) begründete die Annalıme, dass Degeneration 
des Ischiadieus erhöhte Erregbarkeit des Gastrocnemius beim Huhn 
hervorruft; diese Ansicht hat eine weitere Stütze erfahren durch 
Edmunds und Roth), die erhöhte Erregbarkeit bei Physostiegmin- 
injektionen nachwiesen. Die erhöhte Wirkung in all diesen Fällen 
wird von Langley einer Erhöhung der Erregbarkeit der rezeptiven 
Substanz des Gewebes zugeschrieben. 

Beim quergestreiften Muskel ist bis jetzt von niemand die ja 
an sich unwahrscheinliche Annahme gemacht worden, dass erhöhtes 
Ansprechen auf chemische Reize von der Durchtrennung hemmender 
Nervenfasern herrühre. Hier müssen wir sicherlich zu dem Schlusse 
kommen, dass erhöhtes Ansprechen von erhöhter Erregbarkeit her- 
rührt in einem Falle, wo Denervation eines willkürlich innervierten 
Gewebes zu erhöhtem Ansprechen führt. Wenn nun Denervation 
verschiedener autonom innervierter Gewebe ebenfalls erhöhtes An- 
sprechen veranlasst, müssen wir schon darum — abgesehen von 
anderen direkteren Beweisen — doch wohl schliessen, dass auch 
hier erhöhtes Ansprechen durch erhöhte Erregbarkeit bedingt ist.. 


1) H.K. Anderson, On the action of drugs on the paralysed iris. Journ. 
of Physiol. vol. 32. Proc. Physiol. Soc. 1905 p. 49. — The paralysis of in- 
voluntary muscle. II. Journ. of Physiol. vol. 33 p. 156. 1905/1906. — III. Journ. 
of Physiol. vol. 33 p. 414. 1905/1906. 

2) T. R. Elliot, The action of adrenalin. Journ. of Physiol. vol. 32 
p. 401. 1905. 

3) J. N. Langley, On the reaction of cells and of nerve-endings to cer- 
tain poisons. Journ. of Physiol. vol. 33 p. 374. 1905. 

4) Ch. W. Edmunds and G. B. Roth, Concerning the action of curara 
and physostigmine upon nerve endings or muscles. Americ. Journ. of Physiol. 
vol. 23 p. 28. 1908/1909. 

Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bud. 134. 2 


18 II. Straub: 


Die direkten Beweise gegen das Entspringen von hemmenden 
Nervenfasern aus dem oberen Halsganglion sind verschiedener Art: 
1. Reizung der Nervenfasern, die aus dem Ganglion cervicale 
sup. herauskommen, gibt ebenso grosse Pupillenerweiterung _ wie 
Reizung des Halssympathieus. Wenn an ersterer Stelle sowohl 
hemmende als fördernde und an letzterer nur motorische Fasern 
_ verlaufen, sollte man einen deutlichen Unterschied beobachten können. 
Soweit elektrische Reizung in Betracht gezogen wird, ist keine Spur 
von Grund zu der Annahme vorhanden, dass hemmende Fasern vor- 
handen sind, weder in den postganglionären noch in den prä- 
sanglionären Fasern des Ganglion. 

Gegen Meltzer’s Ansicht ist der Beweis noch strenger; denn 
nach dieser soll der Halssympathieus Pupillenerweiterung hervor- 
rufen nicht allein durch Kontraktion des Dilatator, sondern auch 
durch Hemmung des Sphinkter, und die Fasern vom Ganglion cervicale 
superius sollen nicht nur Hemmungsfasern zum Dilatator, sondern 
auch motorische Fasern zum Sphinkter enthalten, so dass der Unter- 
schied in der Wirkung prä- und postganglionärer Fasern noch aus- 
gesprochener sein müsste. Ausserdem gibt es aber nach Langley 
im ganzen Körper keinen Fall, in dem Reizung von postganglionären 
Fasern eines Ganglions andere Wirkung hat als die der prä- 
ganglionären. 

2. Direkte Versuche über die Wirkung der Reizung des Hals- 
sympathicus auf den Sphinkter sind von Langley und Anderson!) 
ausgeführt worden. Sie fanden keine Spur einer Wirkung. Die 
einzigen Experimente, die auf eine Wirkung des Sympathieus auf 
den Sphinkter hinweisen, sind die von Reid?) über die verschiedenen 
elektrischen Schwankungen, die auftreten, wenn verschiedene Punkte 
der Cornea mit dem Galvanometer verbunden sind und der 
Sympathicus gereizt wird. Die Bedingungen dieser Experimente 
sind jedoch kompliziert und die Resultate mehr als einer Deutung 
zugänglich. 

3. Nach Meltzer’s Hypothese schiekt das Ganglion cervicale 
sup. dauernd hemmende Impulse zum Dilatator pupillae (und fördernde 


1) J. N. Langley and H. K. Anderson, On the mechanism of the move- 
ments of the iris. Journ. of Physiol. vol: 13 p. 554. 1892. 

2) E. W. Reid, Electrical phenomena during movements of the iris. Journ. 
of Physiol. vol. 17 p. 433. 1894/1895. 


Die Wirkung von Adrenalin in ihrer Beziehung zur Innervation etc. 19 


zum Sphinkter) und macht so die Pupille enger, als sie es sonst 
wäre. Die Weite der Pupille hängt demnach von einem Gleich- 
gewicht von Kräften ab. Ist nun die Pupille mittelweit, so muss 
die kleinste Verstärkung einer dieser Kräfte das Gleichgewicht stören 
und leichte Erweiterung oder Verengerung veranlassen. Nach 
Meltzer’s Ansicht ist der Grad der Reizung durch Adrenalin der- 
selbe, ob das Ganglion cervicale sup. vorhanden ist oder nicht; nach 
dieser Ansicht sollte Adrenalin in jedem Falle Erweiterung hervor- 
rufen, wenn die Pupille mittelweit ist. Es ist, wie wenn man ein 
weiteres Gewicht auf die eine Seite einer Wage legt. Die Wirkung 
des Adrenalin könnte durch hemmende Impulse nur dann verhindert 
werden, wenn diese im gleichen Augenblick und mit derselben Stärke 
zur Wirkung kämen wie die fördernden Impulse durch das Adrenalin. 
Die Tatsache, dass Einträufelung von Adrenalin in den Conjunctival- 
sack vor und nach Entfernung des Ganglion cervicale sup. ver- 
schiedene Wirkung hat, gibt demnach keinen Grund, anzunehmen, 
dass das Ganglion hemmende Nervenfasern aussendet. 

4. Nach Entfernung des oberen Halsganglions verstreiceht eine 
erhebliche Zeit, ehe Adrenalin eine Wirkung auf die Pupille hat, 
nach Meltzer’s Angabe 2 Tage. Während dieser Zeit sehen 
natürlich keine hemmenden Einflüsse vom Ganglion aus, und doch 
hat nach den bisherigen Angaben Adrenalin keine stärkere Wirkung 
als normalerweise, wo angenommen wird, dass Hemmung die Adrenalin- 
wirkung verhindere. Um dem Rechnung zu tragen, nimmt Meltzer 
an, der Degenerationsprozess reize die durchschnittenen Nervenfasern. 
Aber von all den Nervenfasern, von denen wir wissen, dass sie vom 
Ganglion cervicale sup. ausgehen, wird keine durch den Degenerations- 
prozess irgendwie erkennbar gereizt, weder die Fasern, die den 
Dilatator versorgen, noch die zu den Blutgefässen, den Drüsen, den 
Haarmuskeln verlaufenden, noch beim Hund die hemmenden Fasern 
für die Blutgefässe des Bucco-facialen Gebietes. Ausserdem ist im 
Körper kein efferenter Nerv bekannt, der während der Degeneration 
in der langdauernden Weise gereizt wird, die die Hypothese verlangt. 
So müssen wir nach Meltzer’s Ansicht nicht nur das Vorhanden- 
sein von hemmenden Nerven annehmen, sondern sie auch mit Eigen- 
schaften ausstatten, die bei anderen efferenten Nervenfasern un- 
bekannt sind. 

9. Es ist von Langley, Brodie und Dixon, Elliot und 


vielen anderen Beobachtern gezeigt worden, dass jede Wirkung, die 
DE 


20 H. Straub: 


durch Reizung sympathischer Nervenfasern erhalten werden kann, 
auch hervorgerufen werden kann durch Anwendung von Adrenalin; 
die einzige Beschränkung ist die, dass, wenn fördernde und hemmende 
Fasern im selben Nerv verlaufen, das Überwiegen der fördernden 
oder hemmenden Wirkung nicht notwendig in beiden Fällen das 
gleiche sein muss. In der Folge ist die Anwendung von Adrenalin 
oft als Probe auf die Anwesenheit von sympathischen Nerven benützt 
worden. Wenn nun der Sphinkter iridis mit sympathischen Fasern 
versorgt wird, sollte Adrenalin eine Wirkung auf den Sphinkter 
haben. Einige diesbezügliche Experimente sind von Langley an- 
gestellt worden, der fand, dass Adrenalin keine Wirkung hat. 

Ich habe in bezug auf die Frage einige Experimente auf zwei 
Wesen angestellt: a) durch Beobachtung der Adrenalinwirkung auf 
den ausgeschnittenen Sphinkter, der bei einer Temperatur von 38°C. 
in Ringerlösung gehalten wurde, durch die Sauerstoff perlte. 


Bei Katzen wurde unmittelbar nach dem Tode die Iris aus dem Auge ausge- 
schnitten, der periphere Teil, der keine Sphinkterfasern enthält, abgetragen und 
in den zurückbleibenden Sphinkterring an zwei gegenüberliegenden Punkten feine 
Fäden eingebunden. Der Sphinkter wurde nun in Ringer-Lösung von 38° C. 
gebracht, durch die ein Strom von Sauerstoff geleitet wurde. Mit Hilfe der Fäden 
wurde er mit einem genau ausbalancierten Hebel verbunden. Anwendung von 
Adrenalin ergab in keiner Konzentration eine Verlängerung des Sphinktermuskels. 


b) Nach Entfernung der Cornea wurde mit einem feinen Pinsel 
Adrenalin lokal auf die Oberfläche des Dilatators und des Sphinkters 


gebracht. 

Die Versuche wurden an Katzen angestellt, die mit ACE narkotisiert waren. 
Die Cornea wurde am Corneoskleralrand durchtrennt und die Iris mit Filtrier- 
papier von überschüssiger Flüssiskeit befreit. Wurde nun mit spitzem Pinsel 
ein kleiner Tropfen Adrenalin auf eine umschriebene Stelle der Iris gebracht, so 
zeigte sich alsbald eine Erweiterung der Pupille, die vollkommen lokal auf das 
dem Tropfen entsprechende Gebiet der Pupille beschränkt blieb. Falten in der 
Iris parallel dem Pupillarrand bewiesen, dass die Erweiterung von einer Kontraktion 
des Dilatator herrührte. Es machte in dieser Beziehung keinen Unterschied, 
ob das Adrenalin nahe dem Pupillarrand oder nahe der Sklera aufgebracht 
wurde. In weiteren Versuchen wurde nun in der einen Hälfte der Iris, der 
medialen oder lateralen, der Dilatator durch einen Schnitt parallel dem Pupillar- 
rand etwa in der Mitte des Irisgewebes durchtrennt. Durch Kontraktion des 
Dilatator wird die Pupille sofort schlitzförmig, an Stelle des Schnitts entsteht 
ein grosses Loch. Wird nun ein Tropfen Adrenalin auf die Mitte des Irisstreifens 
gebracht, der zwischen der Pupille und dem Schnitt liegt, so wird dieser Streifen 
an der benetzten Stelle durch Kontraktion der durchschnittenen Dilatatorfasern 
schmäler; dagegen ändert sich seine Länge und damit die Pupillenweite in keiner 


Die Wirkung von Adrenalin in ihrer Beziehung zur Innervation etc. 2] 


Weise. Auch durch sanftes Auswärtsstreichen des Pupillarrandes mit einem 
trockenen Pinsel gelingt es nicht, die Pupille zu erweitern, — ein Beweis, dass 
durch das Adrenalin der Sphinktertonus nicht geändert wurde. Bei Ausführung 
des Versuches ist darauf zu achten, dass der Schnitt mindestens den halben Um- 
fang der Iris durchtrennt, da sonst durch den Zug von Dilatatorfasern an beiden 
Enden des Streifens eine Wirkung auf den Sphinkter vorgetäuscht werden kann. 


Um dieses Fehlen einer Wirkung von Adrenalin auf den Sphinkter 
mit Meltzer’s Hypothese in Einklang zu bringen, muss man an- 
nehmen, dass die heinmenden Fasern für den Sphinkter, die mit 
dem Halssympathieus verbunden sind, und die fördernden Fasern, 
die nur mit dem oberen Halsganglion zusammenhängen, genau gleiche 
Wirkung haben und durch keine Dosis von Adrenalin in verschiedener 
Weise beeinflusst werden, eine Annahme, die zum mindesten ausser- 
ordentlich unwahrscheinlich ist. 

Trotz der angeführten Tatsachen, von denen viele wohl bekannt 
sind, ist der Ursprung hemmender Fasern zum Dilatator pupillae 
aus dem Ganglion cervicale sup. ohne weitere Erörterung angenommen 
worden von Löwi!), um die Wirkung von Adrenalin auf die Pupille 
nach Exstirpation des Pankreas zu erklären, von Shima?) zur Er- 
klärung der Adrenalinwirkung nach verschiedenartigen Verletzungen 
des Zentralnervensystems und von Gautrelet in Verbindung mit 
der Diaenose von Erkrankungen des Halssympathicus. 

Da die Resultate dieser Forscher, und besonders die von Shima, 
als eine Bestätigung der Hypothese angesehen werden könnten, mit 
der sie verbunden wurden, scheint es erwünscht, einige Bemerkungen 
darüber zu machen und über einige Versuche zu berichten, die ich 
in Beziehung auf die Adrenalinmydriasis angestellt habe. 

Shima hat zwei Arbeiten veröffentlicht. In der ersten findet 
er, dass ungefähr einen Tag nach Entfernung eines Teils des Stirn- 
lappens bei Katzen Adrenalineinträufelung in den Conjunctivalsack 
Pupillenerweiterung hervorruft, und zwar vorwiegend auf der der 
Verletzung gegenüberliegenden Seite. Daraus zieht er den Schluss, 
dass der Stirnlappen hemmende Fasern zum Dilatator iridis beider 
Seiten schicke, die auf einer anderen Bahn verlaufen als durch den 
Halssympathicus und das obere Halsganglion. Dieser Schluss wird 


1) 0. Löwi, Über eine neue Funktion des Pankreas und ihre Beziehung 
zum Diabetes mellitus. Arch. f. exper. Pathol. und Pharmakol. Bd. 59 S. 83. 1908. 

2) R. Shima, Über die Erweiterung der Pupille usw. I. Pflüger’s 
Arch. Bd. 126 S. 269. 1909. II. Pflüger’s Arch. Bd. 127 S. 99. 1909. 


22 H. Straub: 


gezogen als Analogie zu der Annahme, dass die mydriatische Wirkung 
des Adrenalin, die einen oder zwei Tage nach Entfernung des 
Gauglion cerviceale sup. auftritt, durch die Durchtrennung hemmender 
Fasern bedingt ist. Ist letztere Annahme unbegründet — und wir 
haben gesehen, dass gute Gründe für eine solche Ansicht sprechen —, 
so ist der auf sie aufgebaute Schluss nicht mehr zwingend, und die 
Ursache der Adrenalinmydriasis nach Abtragung des Stirnlappens 
nıuss dann als eine offene Frage angesehen werden. Nun sind, ab- 
gesehen von den postganglionären Fasern des oberen Halsganglions, 
keine zur Pupille verlaufenden Fasern bekannt ausser in den Ciliar- 
nerven. Bei den Versuchen aber, die an diesen angestellt wurden, 
sind keine hemmenden Fasern für den Dilatator pupillae gefunden 
worden. Eine wahrscheinlichere Erklärung der Tatsachen soll im 
folgenden erörtert werden. 

In seiner zweiten Arbeit findet Shima, dass nach Durch- 
schneidung des Rückenmarks in der Hals- und oberen Brustgegend, 
ungefähr bis zum siebenten Thorakalsegment, Einträufelung von 
Adrenalin in den Conjunctivalsack Pupillenerweiterung hervorruft. 
Aus diesen Experimenten folgert Shima, dass das Halsmark und 
obere Brustmark motorische und hemmende Sympathieusfasern für 
die Pupille enthält. Wie wir oben gesehen haben, ist die Adrenalin- 
reaktion kein genügender Grund für die Annahme hemmender 
Fasern. 

Der Verlauf, den die Fasern ausserhalb des Rückenmarks 
nehmen, ist nicht direkt festgestellt; aber da die Fasern als sym- 
pathische bezeichnet werden, müssen wir annehmen, dass sie im 
Halssympathicus und durch das obere Halsganglion verlaufen. In 
der Tat gibt es auch keine andere Bahn für die spinalen pupillen- 
erweiternden Fasern. Nun macht die Annahme, dass hemmende 
Fasern für den Dilatator im Halssympathicus verlaufen, den Schluss 
ganz unnötig, den Shima in seiner ersten Arbeit gezogen hatte, 
nämlich dass die Stirnlappen direkte Hemmungsfasern zum Dilatator 
iridis senden; denn wenn die Adrenalinmydriasis nach Durchtrennung 
des Rückenmarks von der Durchtrennung sympathischer Hemmungs- 
bahnen herrührt, warum sollte nicht der analoge Effekt nach Ab- 
tragung des Stirnlappens durch dieselbe Ursache bedingt sein; es 
sei darauf hingewiesen, dass Shima es für wahrscheinlich hält, 
dass die hemmenden Impulse vom Gehirn kommen, die bei Durch- 
trennung des Rückenmarks abgeschnitten werden. Somit besteht 


Die Wirkung von Adrenalin in ihrer Beziehung zur Innervation etc. 23 


kein Grund zu der Annahme, dass die Adrenalinreaktion, die Shima 
nach Entfernung des Stirnlappens fand, eine andere Nervenbahn 
bedinst als die, deren Durchtrennung für die Adrenalinreaktion 
nach Durchschneidung des Rückenmarks verantwortlich gemacht wird. 

Ausserdem muss bemerkt werden, dass, wenn hemmende Fasern 
durch den Halssympathieus verlaufen, die Wirkung einer Durch- 
trennung des Halssympathieus von derselben Art und womöglich 
stärker sein sollte als die einer Durchtrennung des Rückenmarks. 
Nach den Angaben von Meltzer ändert aber Durchschneidung des 
Halssympathieus die Adrenalinreaktion nicht. Sein Schluss über 
das Entspringen hemmender Fasern aus dem Ganglion cervicale sup. 
beruht auf der Beobachtung, dass Adrenalin Mydriasis hervorruft 
ungefähr 2 Tage nach Entfernung des Ganglion cervicale sup., aber 
nicht nach Durchtrennung des Halssympathieus. Ehe wir auf die 
Gründe dieser widersprechenden Resultate eingehen, ist noch ein 
anderer Schluss Shima’s zu erörtern. 

Er kommt zu der Annahme, dass die untere Grenze der pupillen- 
erweiternden Bahnen bei verschiedenen Tieren wechselt vom vierten 
bis zum siebenten Thoracalsegment. Für diesen Schluss ist keine 
befriedigende Erklärung gegeben. Es besteht guter Grund für die 
Annahme, dass die sympathischen Nerven, welche in einer be- 
stimmten Spinalwurzel austreten, nahezu alle in dem entsprechenden 
Rückenmarksegment entspringen, und dass keine mehr als ein 
Segment ober- oder unterhalb dem entsprechenden ihren Ursprung 
haben. Eine sehr beträchtliche Anzahl von Experimenten über die 
Nervenwurzeln. die pupillenerweiternde Fasern enthalten, sind von 
Langley!) angestellt worden, und zwar an der Katze, dem Tier, 
das auch Shima zu seinen Versuchen benützte. Es fanden sich 
dabei keine Verschiedenheiten im Ursprung der Fasern abgesehen 
von dem Verhältnis in der Anzahl der pupillenerweiternden Fasern 
im ersten und dritten Brustnerven. Keine solchen Fasern sind vor- 
handen in den Wurzeln ober- und unterhalb der ersten drei Brust- 
nerven. Da einige ältere Beobachtungen, die den Fasern ein grösseres 


1) J. N. Langley, On the origin from the spinal cord etc. Phil. Trans. 
Royal Soc. vol. 183 p. 85. 1892. — Note on regeneration of pre-ganglionic fibres 
of the sympatketic. Journ. of Physiol. vol. 18 .p. 280. 1895. — On the regene- 
ration of pre-ganglionic and of post-ganglionie visceral nerve-fibres. Journ. of 
Physiol. vol. 22 p. 215. 1897. 


24 H. Straub: 


Ursprungsgebiet zuteilen, von Shima als glaubwürdig angeführt 
werden, nahm ich nochmals eine experimentelle Prüfung der Frage vor. 

An Katzen, die mit ACE narkotisiert waren, wurden in der unteren Hals- 
und oberen Brustgegend die Wirbelbögen mit der Knochenzange abgetragen, die 
austretenden Nervenwurzeln ausserhalb der Dura mater angeschlungen und das 
ganze Rückenmark der betreffenden Gegend entfernt. Die Wurzeln wurden mit 
schwachen Strömen faradisch gereizt. Der Einfluss von Stromschleifen war durch 
das Abtragen des Rückenmarks ausgeschlossen. Im ganzen stellte ich sieben 
derartige Versuche an, die ein mit den Angaben Langley’s völlig überein- 
stimmendes Resultat ergaben. Es bestanden zwischen den einzelnen Versuchen 
nur insofern Verschiedenheiten, als in dreien keine sichere Pupillenerweiterung 
durch Reizung des dritten Brustnerven erhalten werden konnte; ebenso enthielt 
in drei Versuchen der fünfte Brustnerv keine Fasern, die ein Zurückziehen der 
Nickhaut bewirken. Es entspricht dies den von Langley erwähnten individuellen 
Verschiedenheiten. Im übrigen wurden die Reizungserfolge stets prompt und mit 
schwachen Strömen erzielt. Auch mit beträchtlichen Stromstärken konnte keine 
Wirkung auf die Pupille in anderen Nervenwurzeln erzielt werden als in denen 
der ersten drei Brustnerven, und keine Wirkung auf die Nickhaut ausser von 
den ersten fünf Brustnerven. 

Aus diesen Versuchen ziehe ich den Schluss, dass die Adrenalin- 
wirkung, die Shima beobachtete nach Durchtrennung des Rücken- 
marks, jedenfalls unterhalb des fünften Brustsegments nicht durch 
Durehtrennung von Nervenfasern bedinst sein kann, die die lris- 


muskeln versorgen. 


Die Ursache der Pupillenerweiterung nach Adrenalineinträufelung 
in den Conjunectivalsack. 


Im bisherigen Verlauf der Erörterungen haben wir gesehen, 
dass es an einer genügenden Begründung für die Annahme fehlt, 
dass Durchtrennung hemmender Fasern die Ursache ist für die er- 
höhte Adrenalinwirkung auf die Pupille nach Entfernung des Ganglion 
cervicale superius und nach Verletzungen im Gebiet des Zentral- 
nervensystems; wir fanden, dass diese Annahme mit manchen leicht 
festzustellenden Tatsachen im Widerspruch steht, und haben zu 
überlegen, welche bessere Erklärung gegeben werden kann. Eine 
Erklärung der Tatsachen sollte auch der erhöhten Adrenalinreaktion 
nach Exstirpation des Pankreas!), bei Entzündung der Meningen’), 


1) ©. Löwi, Über eine neue Funktion des Pankreas und ihre Beziehung 
zum Diabetes mellitus. Arch. f. exper. Path. u. Pharm. Bd. 59 S. 83. 1908. 

2) Zak, Zur Kenntnis der Adrenalinmydriasis.. Wiener klin. Wochenschr. 
Bd. 22 S. 822. 1908. 


Die Wirkung von Adrenalin in ihrer Beziehung zur Innervation etc. 25 


und bei bestimmten anderen Erkrankungen Rechnung tragen, bei 
welchen eine solche Wirkung festgestellt wurde. 

Es ist selbstverständlich, dass eine erhöhte Adrenalinreaktion 
auf zwei Wegen hervoreerufen werden kann: 1. durch jeden Um- 
stand, der erlaubt, dass mehr Adrenalin von der Conjunctiva resorbiert 
und mit der Iris in Berührung gebracht wird; 2. durch jeden Um- 
stand, der die Erregbarkeit des Dilatatorgewebes steigert. 

Erhöhte Resorption kann zustande kommen, wenn die Blut- 
gefässe dilatiert sind. Ist dies der Fall, so wären Shimas Ex- 
perimente am Rückenmark befriedigender zu erklären als Resultat 
der Durchschneidune von vasomotorischen Nerven, statt von 
Hemmungsfasern zu der Pupillee Nach Angaben Langley’s ent- 
springen die vasomotorischen Fasern zur Conjunctiva (und zum Kopf 
überhaupt) bei der Katze von den fünf ersten Brustnerven; der 
zweite und dritte enthält die meisten, der fünfte sehr wenige. Dem- 
nach waren in allen Experimenten Shima’s, in denen Adrenalin- 
mydriasis auftrat, vasomotorische Nerven zur Copjunctiva durch- 
schnitten, ausgenommen in einem Versuch. In diesem Falle (Ex- 
periment II) ging der Schnitt durch die sechsten Brustwurzeln, und 
es ist leicht zu verstehen, dass die durch den Schnitt bedingte 
Blutung ein oder mehrere Segmente oberhalb beschädigen kann. 
Die Verschiedenheit der Resultate, die sich bei Schnittführung 
zwischen dem vierten und sechsten Brustsegment fand, wäre dann 
die natürliche Folge des Umstandes, dass nur ein Teil der vaso- 
motorischen Fasern durchschnitten war, indem die nicht durch- 
schnittenen Fasern in verschiedenen Versuchen in verschiedenem 
Grade beeinflusst waren und infolgedessen der Tonusverlust der 
Blutgefässe verschieden war. Ist diese Erklärung richtig, so muss 
die Adrenalinwirkung auch nach Durchschneidung des Halssympathieus 
auftreten. 

Ich habe deshalb im Zusammenhang mit dieser Frage einige 
Versuche angestellt. Es sei daran erinnert, dass in Shima’s Ver- 
suchen 0,1°/o Adrenalin (Takamine) in kurzen Zwischenräumen 
wiederholt auf die Oberfläche des Auges gebracht wurde, und dass 
es gewöhnlich eine halbe Stunde oder länger dauerte, ehe eine 
Dilatation sichtbar war. Die Reaktion war demnach viel geringer 
als in Meltzer’s Versuchen. 

1. Nach Durchschneidung des Halssympathicus lässt sich durch 
Einträufeln von Adrenalin in den Conjunctivalsack Mydriasis erzielen. 


20, H. Straub: 


Die Versuche wurden alle an Katzen angestellt, die mit ACE narkotisiert 
waren. Die Adrenalinanwendung geschah durchweg in der Weise, dass alle 
5 Minuten je drei Tropfen einer 0,1°/oigen Adrenalinlösung (Takamine) in den 
Conjunctivalsack eingeträufelt wurden. Da die Versuche an narkotisierten Tieren 
angestellt wurden, war es wichtig, die Beobachtung der zweiten Pupille zum 
Vergleich heranzuziehen, um mydriatische Einflüsse, die beide Augen gleichmässig 
betrafen, d. h. alle ausser dem verwendeten Adrenalin auszuschliessen, z. B. zu 
tiefe Narkose, Störungen der Atmung usw. Eine Mydriasis kann nur dann mit 
Recht auf das Adrenalin bezogen werden, wenn das Auge, das kein Adrenalin 
erhalten hat, eine normale Pupillenweite aufweist. 


14. März 1910. Der rechte Sympathicus wird am Halse durchschnitten; die 
rechte Pupille ist enger, die Nickhaut steht rechts stärker vor. 


105 00’. Beginn der Adrenalineinträufelungen in das rechte Auge. 

105 07'. Die rechte Nickhaut zieht sich langsam zurück. 

10h 13’. Beide Nickhäute gleichmässig zurückgezogen. 

10b 45’. Pupillen gleich weit. 

10h 55°. Rechte Pupille eine Spur weiter (?). 

114 05’. Rechte Pupille deutlich etwas weiter. 

11h 10’. Rechte Pupille beträchtlich weiter als linke. 

11h 30’. Rechte Pupille nahezu maximal erweitert, linke mittelweit. Schluss 
der Adrenalineinträufelungen. 

12h 30’. In hellem Sonnenlicht ist die rechte Pupille maximal erweitert, die 
linke schlitzförmig. 


2. Durechschneidung der Spinalwurzeln im unteren Hals- und 
oberen Brustmark hat denselben Einfluss auf die Adrenalinreaktion 
wie Durchschneidung des Halssympathieus. 


12. März 1910. Der rechte Sympathicus wird am Halse durchschnitten. 
Durch Abtragen der Wirbelbögen mit einer Knochenzange wird der Wirbelkanal 
eröffnet. Auf der linken Seite werden die austretenden Spinalwurzeln von der 
VI. Hals- bis zur VII. Brustwurzel ausserhalb der Dura angeschlungen und durch- 
schnitten. 


11h 03’. Beginn der Adrenalineinträufelungen in beide Augen. Beide Pupillen 
ziemlich weit, beide Nickhäute gleich weit vorgezogen. 

11h 23’. Beide Nickhäute gleichzeitig zurückgezogen. 

12h 48’. Pupillen auch in hellem Licht weit, beiderseits gleich. (Der erste 
Eintritt einer Adrenalinwirkung liess sich in diesem Versuch nicht 
bestimmen, da der Vergleich mit einer Pupille ohne Adrenalin nicht 
möglich war.) 

12h 53’. Beide Pupillen nahezu maximal erweitert. Der Conjunctivalreflex 
ist leicht auslösbar, also ist die Narkose nicht so tief, dass sie die 
weiten Pupillen erklären würde. Die Atmung ist völlig unbehindert 
Auch foreierte künstliche Atmung ändert die Pupillenweite nicht. 


Die Wirkung von Adrenalin in ihrer Beziehung zur Inneryation etc. 27 


3. Abtragung des Rückenmarks im Gebiet des unteren Hals- 
und oberen Brustmarks hat denselben Einfluss auf die Adrenalin- 
reaktion wie Durchschneidung des Halssympathicus. 


18. März 1910. Der rechte Sympathicus wird am Halse durchschnitten. 
Durch Abtragen der Wirbelbögen wird der Wirbelkanal eröffnet. In dem Gebiet 
vom VI. Hals- bis zum VII. Brustnerven wird das Rückenmark möglichst genau 
in der Mittellinie durchtrennt und die linke Hälfte abgetragen. Beide Pupillen 
gleich und mittelweit, beide Nickhäute gleich und stark vorgezogen. 

11° 08’. Beginn der Adrenalineinträufelung in beide Augen. 

12h 38'. Beide Pupillen erweitern sich langsam, gleich. 

12% 58’. Beide Pupillen auch im Sonnenlicht sehr weit, gleich. Conjunctival- 
reflex leicht auszulösen. 

Der Versuch ist nicht sehr beweiskräftig, da durch die Operation am Rücken- 
mark zweifellos auch der stehen gebliebene Rest stark geschädigt ist. Shima stellt 
jedoch fest, dass das Stehenbleiben einer schmalen Brücke von Rückenmark- 
substanz genügt, um die Adrenalinreaktion zu verhindern. Insofern darf man 
vermuten, dass die Unterbrechung der Bahnen rechts erst im Halssympathicus 
stattgefunden hat. Ich glaubte deshalb den Versuch immerhin mitteilen zu sollen, 
um dem Einwand zu begegnen, es seien die im Rückenmark verlaufenden Bahnen 
andere als die in den Spinalwurzeln austretenden und deshalb eine Verschiedenheit 
der Wirkung zu erwarten. 


Die Resultate der mitgeteilten Versuche zwingen dazu, unsere 
bisherigen Ansichten über das Zustandekommen einer Mydriasis 
nach Adrenalineinträufelungen in den Conjunctivalsack zu ändern. 
Die Adrenalinwirkung, die 2 Tage nach Entfernung des Ganglion 
cervicale sup. auftritt, ist von der Wirkung nach Durchschneidung 
der Bahnen an zentralerer Stelle nicht prinzipiell, sondern nur 
graduell verschieden. Worin der Unterschied seine Ursache hat, 
war der Gegenstand weiterer Versuche. 


4. Nach Entfernung eines oberen Halsganglions hat intravenöse 
Adrenalininjektion stärkere Wirkung auf der Seite der Operation 
als auf der gesunden Seite. 


15. März 1910. Der rechte Sympathicus wird am Halse durchschnitten, 
elektrische Reizung desselben hat die gewöhnlichen Folgen am Auge. Das rechte 
Ganglion cervicale sup. wird entfernt. Reizung des Halssympathicus ist nunmehr 
wirkungslos. Kanüle in der rechten Vena femoralis. Beide Pupillen ziemlich 
eng, rechte enger; rechte Nickhaut stärker vorstehend. 

10h 45’. Intravenöse Injektion von Adrenalin (1 ccm 1:100000). Keine Wirkung 
auf die Pupillen. 

10h 55’. Injektion von 1 ccm 1:10000 in 20”. Die linke Pupille erweitert 

sich 5’ später als die rechte, nach 1’ 40'' verengern sich ‚beide 
wieder. 


28 H. Straub: 


11% 05’. Die Pupillen haben wieder ihre ursprürgliche Weite. 

11h 06’. Injektion von 1 ccm 1:20000 in 20”. 15” nach Beginn der In- 
jektion erweitert sich die rechte, 20’ nach Beginn der Injektion die 
linke Pupille. Beide Pupillen werden gleich weit. 

11h 14’. Die Pupillen haben ihre ursprüngliche Weite. 

11h 16'. Injektion von 1 cem 1:50000 in 15’. 12” nach Beginn der In- 
jektion beginnt sich die rechte, 22’ nach Beginn der Injektion die 
linke Pupille zu erweitern; beide Pupillen erreichen dieselbe Weite. 
Nach 1’ beginnen sich beide wieder zu verengern. 

Das Experiment zeigt, für kleine Dosen deutlicher, dass auch 
für die intravenöse Einverleibung von Adrenalin durch Abtragung 
des Ganglion cervicale sup. dieselben graduellen Unterschiede 
bedingt werden wie für die Instillation in den Conjunctivalsack. 
Die Tatsache, dass die für das Zustandekommen einer Wirkung 
notwendige Grenzkonzentration am rechten Auge früher erreicht 
wird, lässt auch hier wieder zwei Möglichkeiten der Erklärung zu; 
entweder wird dieselbe Adrenalinmenge dem rechten Auge früher 
zugeführt, weil der Blutstrom stärker ist, oder genügt eine kleinere 
Adrenalinmenge zur Hervorbringung einer Wirkung. 

9. Wenn die Conjunctivalgefässe erweitert sind, tritt Mydriasis 
durch Einträufeln von Adrenalin früher und stärker auf als auf der 
K.ontrollseite. 

16. März 1910. 10500’. Beide Sympathiei am Halse durchschnitten. Beide 
Pupillen mittelweit, gleich; Nickhaut beiderseits stark vorstehend. 

10% 11’. Einträufeln von Kreosot in den rechten Conjunctivalsack. Ent- 
zündung, Gefässe injiziert, Cornea oberflächlich leicht getrübt, Pu- 
pille eine Spur enger als links. 

10h 18’. Beginn der Adrenalineinträufelung in beide Augen. 

10b 40’. Pupillen gleichweit. 

10h 42’. Rechte Pupille eine Spur weiter (?). 

10b 43’. Rechte Pupille deutlich etwas weiter. 

11h 33’. Rechte Pupille maximal erweitert, linke beginnt sich zu erweitern (?). 

12h 33'. Die rechte Pupille zu über !/2 erweitert, noch immer sehr grosser 
Unterschied zwischen beiden Seiten. 

Während also auf der entzündeten Seite die ersten Zeichen der Andrenalin- 
wirkung nach 25’ auftraten, waren sie auf der Kontrollseite erst nach 80’ zu 
bemerken. 

Der Versuch beweist, dass die Adrenalinwirkung früher und 
stärker eintritt, wenn die Bedingungen zur Resorption günstiger 
sind. Zugleich widerlegt er den Einwand, dass die durch Adrenalin 
bedingte Vasokonstriktion einen Unterschied in der Resorption nicht 
eintreten lasse. 


Die Wirkung von Adrenalin in ihrer Beziehung zur Innervation etc. 29 
we 


6. Nach Exstirpation des Ganglion cervicale sup. sind die 
Bedingungen zur Resorption von der Conjunetiva günstiger als auf 
der normalen Seite. 

3. Mai 1910. Der rechte Sympathicus wird am Halse durchschnitten; elek- 
trische Reizung desselben hat die gewöhnlichen Folgen am Auge. Das rechte 
Ganglion cervicale sup. wird entfernt. Reizung des Halssympathicus ist nunmehr 
wirkungslos. Beide Pupillen mittelweit, rechte enger; rechte Nickhaut stärker 
vorstebend. 

105 17’. Einträufelung von drei Tropfen Eserin in jedes Auge (konzentrierte 
wässrige Lösung des Alkaloids, also sehr schwache Lösung!). 

10h 40’. Die rechte Pupille verengert sich. 

10h 42'. Rechte Pupille sehr eng, linke weit. 

10h 45’. Rechte Pupille schlitzförmig, linke weit. 

10h 48’. Linke Pupille verengert sich langsam, 

11h 00’. Linke Pupille sehr eng. 

11h 18’. Linke Pupille schlitzförmig.. Die Wirkung war also rechts nach 
28’, links nach 60’ maximal. 


Der Versuch zeist, dass auch die der Adrenalinwirkung ent- 
segengesetzte miotische Eserinwirkung auf der ganglienlosen Seite 
stärker ist als auf der gesunden. Die Annahme, dass dies durch 
Wesfall der Hemmungen des Halssympathieus bedingt sei, bedarf 
wohl keiner Widerlegung. Es bleibt kaum eine andere Erklärung 
als die, dass es sich in beiden Fällen um verstärkte Resorption 
handelt. 

Es bleibt noch die Tatsache zu erörtern, warum die Adrenalin- 
wirkung 2 Tage nach Entfernung des Ganglion cervicale sup. viel 
stärker ist als unmittelbar nach der Operation. Ob die Resorption 
des Adrenalin während dieser Zeit sich weiterhin beschleunigt, 
darüber kann eine bestimmte Angabe nicht gemacht werden. 
Wesentlich in Betracht zu ziehen ist dagegen die schon erörterte 
zweite Ursache, dass nach Denervation die Erregbarkeit des Ge- 
webes zunimmt. Offenbar dauert es ungefähr 2 Tage, bis der Nerv 
völlig degeneriert ist und das Gewebe einen hohen Grad von Erreg- 
barkeit erreicht hat. 

Es ist ohne weiteres ersichtlich, dass die Tatsachen, die sich 
im Laufe der Untersuchung ergeben haben, die Resultate von 
Zak erklären. Die Vermutung mag hier geäussert werden, dass 
auch Loewi’s Versuche auf ähnlichen Ursachen beruhen, und dass 
eben offenbar verschiedene nutritive Veränderungen im Körper die 
Erregbarkeit des Dilatator beeinflussen. 


30 H. Straub: Die Wirkung von Adrenalin etc. 


Zusammenfassung. 


Es wird eine Reihe älterer Beobachtungen angeführt, die 
dagegen sprechen, dass vom Ganglion cervicale sup. hemmende 
Nervenfasern zum Sphineter iridis verlaufen. Diese Beobachtungen 
werden durch eigene Versuche ergänzt. 

Durch Reizungsversuche an den Spinalwurzeln bei der Katze 
wird die Angabe Langley’s bestätigt, dass pupillenerweiternde 
Fasern nur in den drei ersten Brustnerven austreten. 

Das Zustandekommen einer Mydriasis nach Einträufelung von 
Adrenalin in den Conjunetivalsack wird zurückgeführt 

1. auf verstärkte Resorption des Adrenalin von der Conjunctiva 
aus infolge von vasomotorischen Störungen ; 

2. auf erhöhtes Ansprechen des Dilatatorgewebes nach 
Denervation. 


In diesem Zusammenhange werden Versuche mitgeteilt, die 
zeigen: 

1. dass nach Durchschneidung des Halssympathicus, der Spinal- 
wurzeln im unteren Hals- und oberen Brustmark, sowie nach Ab- 
tragung des Rückenmarks in diesem Gebiete durch Adrenalin- 
instillation Mydriasis hervorgerufen werden kann. Die Adrenalin- 
reaktion 2 Tage nach Abtragung des Ganglion cervicale sup. ist 
demnach nur graduell, nicht prinzipiell davon verschieden. 

Der nur graduelle Unterschied auch gegenüber dem normalen 
Verhalten wird gezeigt in einem Versuch mit intravenöser Injektion 
von Adrenalin; 

2. dass unter Verhältnissen, die eine Resorption von der 
Conjunctiva begünstigen, die Adrenalinmydriasis früher und stärker 
auftritt; 

3. dass nach Abtraeung des Ganglion cervicale sup. verstärkte 
Resorption von der Conjunctiva stattfindet. 


Zum Schlusse ist es mir Bedürfnis, Herrn Professor Dr. Langley 
für die Anregung zu der vorliegenden Arbeit, für die Unterstützung 
bei Anordnung der Versuche sowie für die Beratung bei der 
Bewertung der bisher vorliegenden Untersuchungen auch auf diesem 
Wege meinen ergebensten Dank auszusprechen. 


Sl 


Zur Frage des künstlichen Pneumothorax. 


Von 
A. Kakowski (Kiew). 


Die Frage der Veränderung des Blutdrucks beim Pneumothorax 
ist von den meisten Autoren — trotzdem sich sehr viele Forscher 
mit dem Pneumothorax beschäftigt haben — mit Stillschweigen 
übergangen worden. Gewöhnlich wurden nur die Veränderungen 
der Atmung berücksichtigt. Aber auclı die Arbeiten, die sich mit 
den Blutdruckveränderungen befassen, bieten widerspruchsvolle Er- 
gebnisse. 

Cohn), der allerdines die uns interessierende Frage nur 
nebenbei berührt, kommt ebenso wie Rosenbach?), Lieven?) 
und Gilbert et Roger*) zu dem Schluss, dass das Eintreten des 
Pneumothorax keinerleı Veränderungen des arteriellen Blutdrucks 
hervorruft. Nur die letztgenannten Autoren sahen eine vorüber- 
gehende Verlangsamung der Herzkontraktionen beim Eindringen der 
Luft in die Brusthöhle. 

Auch Sackur’) kommt zu dem Schluss, dass der Pneumothorax 
keinen Einfluss auf die Höhe des arteriellen Drucks ausübt. Zwar 
beobachtete er im Beginn seiner Versuche mit dem offenen Pneumo- 
thorax bedeutende Erhöhung des arterielien Blutdrucks, doch ging 
diese Erhöhung nach Vornahme künstlicher Atmung fast bis zur 
Norm zurück. 

Im Gegensatz dazu konstatieren andere Autoren eine aus- 
gesprochene Steigerung des arteriellen Drucks, die auch im wesent- 
lichen konstant blieb. Von diesen Autoren sind zu nennen: Aron®) 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 37. 

2) Virchow’s Arch. Bd. 105. 

3) Dissertation. Dorpat 1893. 

4) Rev. de med. no. 233. Nov. 12. 

5) Zeitschr. f. klin. Med. Bd. 29. Virchow’s Arch. Ba. 150. 
6) Virchow’s Arch. Bd. 145. | 


32 A. Kakowski: 


(die Erhöhung ging etwas zurück, der Druck blieb aber doch über der 
Norm), Knoll!), Hnatek?) (Drucksteigerung. Pulsverlangsamung) 
und namentlich Sauerbruch°), der eine grosse Anzahl von Ver- 
suchen hauptsächlich an Kaninchen ohne Narkose mit künstlicher 
Atmung ausgeführt hatte und stets Steigerung des arteriellen Drucks 
beobachtete. Ähnliche Versuche führte Taljanzew*) aus und ge- 
langte zu denselben Resultaten. 

Während also fünf Autoren jeglichen Einfluss des Pneumothorax 
auf die Höhe des arteriellen Drucks bestreiten, kommen fünf andere 
Autoren zu dem Schluss, dass der Pneumothorax eine Drucksteigerung 
bewirkt. 

Im Gegensatz zu diesen beiden Gruppen von Forschern findet 
Klemensiewicz°’), dass der arterielle Druck unter dem Einfluss 
des Pneumothorax sinkt. 

Die Resultate dieser wenigen Arbeiten sind also so wider- 
spruchsvoll wie möglich, und weitere Versuche sind demnach sehr 
angebracht. 

Um zur Lösung dieser strittigen Frage beizutragen, stellte ich 
Versuche an Hunden bei folgendem Verfahren an: 

Nachdem ich den Hund auf dem Operationstische festgebunden 
hatte, verband ich eine A. carotis mit dem Quecksilbermanometer 
des Hering’schen Kymographen. Alsdann machte ich ohne Narkose 
in einem Interkostalraum (VI—VlIllten) mit dem Messer einen breiten 
Einschnitt (von etwa 6—7 cm), wobei ich zugleich Haut, Unterhaut- 
zellgewebe, Muskeln und Pleura spaltete. Auf diese Weise gelangt 
die Luft momentan in die Brusthöhle, und die entsprechende Lunge 
kollabiert rasch. Sofort nach dem Eintritt des Pneumothorax hört 
das Tier einen Moment (2—4 Sekunden) völlig zu atmen auf, dann 
treten alle Respirationsmuskeln in Funktion, und es beginnen bei 
heftiger Unruhe verzweifelte Atmungsbewegungen. Bleibt die Öffnung 
im Thorax ungeschlossen, so tritt nach etwa 1—2 Minuten eine 
allmähliche Abschwächung der Atmungsbewegungen ein, bis der Atem 
völlig aussetzt, worauf auch die Herztätigkeit aufhört. 


1) Sitzungsber. d. Wiener Akad. Bd. 97. 

2) Allgem. Wiener med. Zeitschr. 1898. 

3) Mitt. a. d. Grenzgebiete d. Med. u. Chir. 1904. 

4) Arbeiten des Instituts für allgem. Pathologie an der kaiserl. Universität 
zu Moskau Bd, 1 (russisch). 

5) Sitzungsber. der Wiener Akad. Bd. 94. 1886. 


Zur Frage des künstlichen Pneumothorax. 33 


Der arterielle Druck nimmt einige Sekunden nach Eintritt eines 
aussen offenen Pneumothorax immer stark (um mehr als die Hälfte) 
zu. Der Druck wurde gewöhnlich so stark, dass gesättigte SO,- 
Mg-Lösung, die sich in dem mit der A. carotis verbundenen Schenkel 
des Quecksilbermanometers befand, in den anderen Manometer- 
schenkel getrieben wurde und sowohl oberhalb wie unterhalb des 
Sehwimmers zu finden war, weshalb es auch nicht möglich war, die 
Druceksteigerung genau zu bestimmen. 

Erzeugte ich nach dem oben beschriebenen Verfahren mittelst 
gleich grosser Einschnitte in den Interkostalräumen einen beider- 
seitigen Pneumothorax und liess die Öffnungen klaffen, so traten 
dieselben Erscheinungen auf wie bei einseitigem Pneumothorax und 
endeten ebenso, nur noch rascher, mit dem Tode der Tiere. 
Übrigens wird jeder einseitige Pneumothorax bei Hunden durch Zer- 
reissung des äusserst feinen Mediastinum anticum bald zu einem 
doppelseitigen. Daher bemerkte auch Sauerbruch, dass Hunde 
die Pneumothoraxoperation schlechter aushalten als Kaninchen. 

Alle oben beschriebenen Erscheinungen, die nach einem aussen 
offenen Pneumothorax auftreten, waren schwächer ausgeprägt, wenn 
ich den Einstich in den Interkostalräumen mit einem Skalpell aus- 
führte, und noch schwächer, wenn ich mich eines Troikarts bediente. 
So steigerte sich der arterielle Druck z. B. in einem Versuche nach 
dem Einstich mit einem feinen Troikart nur um ein Sechstel der 
ursprünglichen Höhe, und auch das nur allmählich (doppelseitiger 
Pneumothorax). Dieser Zusammenhang zwischen der arteriellen 
Drucksteigerung und der Grösse und Ausführungsart des Einstichs 
erklärte mir einerseits die Abweichungen in den Resultaten einiger 
Autoren, welche verschiedene Verfahren angewandt hatten (Gilbert 
et Roger: Troikart, Sauerbruch und Hnatek: breite Schnitte), 
und brachte mich andrerseits auf den Gedanken, dass bei der Druck- 
erhöhung die Reflexe eine nicht unwesentliche Rolle spielen. Auf 
Grund meiner mit den Schlüssen der beachtenswerten Arbeiten über- 
einstimmenden Beobachtungen unterliegt es für mich keinem Zweifel, 
dass der arterielle Druck bei aussen offenem Pneumothorax zunimmt. 
Es erübrigt sich, auf diese Frage näher einzugehen. 

Welches sind nun die Ursachen der Drucksteigerung bei Pneumo- 
thorax ? | 

In den oben zitierten Arbeiten ist über diese Frage sehr. wenig 


zu finden. Die meisten Autoren haben sich gar nicht mit ihr be- 
Pflüger’s Archiv für Physiologie, Bd. 134, 3 


34 A. Kakowski: 


schäftist, und manche haben wenig begründete Vermutungen über 
die Ursachen der Druckänderungen ausgesprochen. So sagt z. B. 
Taljanzew: „Es ist offenbar, dass die Ursache der Drucksteigerung 
in der raschen Veränderung der allgemeinen mechanischen Blut- 
zirkulationsbedingungen liest. Das Volumen des ganzen in der 
Brusthöhle eingeschlossenen Teils des Gefässsystems verringert sich 
bei der Parazentese plötzlich, und diese Verringerung des Volumens 
des Gefässbettes muss bei unveränderter Blutmenge im Gefässsystem 
und ungeschwächter Herztätickeit naturgemäss eine Steigerung des 
Blutdrucks im ganzen Gefässsystem zur Folge haben.“ Ganz um- 
gekehrt. Sackur hat experimentell bewiesen, dass „durch die 
kollabierte Lunge mehr Blut fliesst als durch dieselbe Lunge vor 
dem Pneumothorax“. Manche Autoren sehen in der Verschiebung 
des Herzens und der Gefässe die Ursache der Blutzirkulations- 
veränderungen bei Pneumothorax, aber die wunderbare Elastizität 
des Herzens spricht für sich schon gegen diese Annahme, und auch 
die klinische Erfahrung lehrt uns, der Herzverschiebung keine solehe 
Bedeutung beizulegen. Sackur nimmt richtig an, dass die artielle 
Drucksteigerung bei Pneumothorax eine Folge der Dyspnöe, und vor 
allen Dingen der Verwundung ist, beweist seine Annahme aber nicht 
experimentell. Hnatek — und besonders eingehend Sauer- 
bruch — erklären die Drucksteigerung bei Pneumothorax durch 
Sättigung des Bluts mit Kohlensäure und Reiz der Vagi. Trotzdem 
er aber durch künstliche Atmung die Dyspnöe beseitigt hatte, beob- 
achtete Sauerbruch doch eine arterielle Drucksteigerung. Durch- 
schnitt er aber die Vaei am Halse der Tiere, so hatte die Pneumo- 
thoraxoperation keinen Einfluss auf die Druckhöhe. Obgleich der 
Autor durch seine Versuche die unzweifelhafte Bedeutung der Vagi 
bei Pneumothorax nachgewiesen hat, ist er doch auf halbem Wege 
stehen geblieben und uns die Erklärung schuldig geblieben, auf 
welche Weise die Vagi den Druck erhöhen. 

Wir sehen also, dass die Frage nach den Ursachen der arteriellen 
Drucksteigerung bei Pneumothorax bisher offen geblieben ist; weitere 
Untersuchungen sind um so notwendiger, als eine spezielle Arbeit 
über diese Frage nicht vorhanden ist. 

Auf Grund theoretischer Erwägungen sind als Ursachen der 
Druckerhöhung bei Pneumothorax anzunehmen: 

1. Dyspnöe. Bekanntlich ist das Atmen nur bei Haan 
Druck in der Brusthöhle möglich; bei freiem Luftzutritt in dieselbe 


Zur Frage des künstlichen Pneumothorax. 35 


wird der negative Druck durch Atmosphärendruck ersetzt, und der 
Atem stockt. Alsdann erregt das mit Kohlensäure gesättigte Blut 
das vasomotorische Hauptzentrum (im verlängerten Mark), und die 
peripheren kleinen Arterien des ganzen Körpers verengern sich, was 
natürlich eine arterielle Drucksteigerung nach sich zieht. 

2. Heftige und ausgedehnte Muskelkontraktionen des Tiers be- 
wirken ebenfalls eine arterielle Druckerhöhung, und 

3. errest ein Schnitt im Interkostalraum (der Haut, der Muskel- 
sehieht und der Pleura) reflektorisch die Vasomotoren und bewirkt 
eine arterielle Drucksteigerung. 


Da der Einfluss des mit Kohlensäure gesättigten Bluts auf das 
vasomotorische Zentrum keinem Zweifel unterliegt, so wandte ich 
in allen meinen technisch verschiedenartigen Versuchen künstliche 
Atmung an, wozu ich natürlich bei allen Tieren Tracheotomie vor- 
nahm. Ausserdem hat die künstliche Atmung den Vorzug, dass die 
bei Pneumothorax eintretenden Veränderungen der Blutzirkulation 
länger und besser beobachtet werden können. 


Um die zweite unleugbare Ursache der Druckerhöhung — die 
Muskelkontraktionen des Tiers —, auszuschalten, wandte ich ver- 
schiedene pharmakologische Mittel an. 


Meine Versuche verfolgten also den Zweck, die Bedeutung des 
dritten Faktors der Drucksteigerung bei Pneumothorax — des vaso- 
motorischen Reflexes — aufzuhellen, wie aus folgenden Protokollen 
ersichtlich ist. 


Versuch l. 


Ein 7 kg schwerer Hund wurde zunächst durch eine Einspritzung 
. von 0,2 Morphium narkotisiert. Nach der Operation am Halse 
(Tracheotomie, Einführung der Kanüle usw.) wurde der sechste Inter- 
kostalraum bis zur Pleura in der Axillarlinie (zur Beseitigung des 
Hautreflexes) abpräpariert. Dabei erwachte der Hund. Nachdem 
sich das Tier beruhigt hatte, wurde die Pleura in der Ausdehnung 
von 6 cm rasch geöffnet und gleichzeitig mit der künstlichen Atmung 
begonnen. Der arterielle Druck stieg rasch von 130 bis 164 mm Hg., 
d. h. fast um ein Viertel der ursprünglichen Höhe. 

Da Morphium in kleineren Dosen den Tieren nicht die erforder- 
liche Ruhe verschafft, in grossen Dosen aber die Reflexe hemmt, so 
wandte ich in den folgenden Versuchen intravenös das Grübler’sche 


Curare an, wobei ich die Vorsicht übte, die Dosis so abzumessen, 
BE 


36 A. Kakowski: 


dass die peripheren Enden der vasomotorischen Nerven nicht ge- 
lähmt wurden. Die infolge der kleinen Curaredosen eintretende 
Druckabnahme durch vorübergehende Depression der Vasomotoren 
gleicht sich bald aus. Aus meinen weiteren Versuchen ist ersicht- 
lich, dass bei sehr allmählicher Zuführung kleiner Curaremengen die 
Curarisierung des Tiers erreicht werden kann, ohne dass dadurch 
der Druck sinkt. 
Versuch 


Der Hund wiegt 8,2 kg. Operationen: In die V. cruralis d. 
wird eine Kanüle eingeführt, die A. carotis sin. mit dem Kymo- 
graphen verbunden. Tracheotomie. In die V. eruralis d. wird 
0,025 -Curare injiziert. A | 

Keine willkürlichen Bewegungen des Tiers, Atmung schlecht, 
Beginn der künstlichen Atmung. In 15 Sekunden sank der arterielle 
Druck von 124 auf 56 mm Hg und nach weiteren 30 Sekunden 
bis auf 34 mm Hg. Während zweier Minuten blieb der Druck un- 
verändert, dann begann er allmählich zu steigen und blieb 7 Minuten 
nach der Curareeinspritzung auf seiner ursprünglichen Höhe, nämlich 
122: mm, stehen. Darauf wurde ein linksseitiger Pneumothorax durch 
eine zwar rasche Resektion der sechsten Rippe herbeigeführt, die 
aber doch so viel Zeit in Anspruch nahm, dass der Hautreflex nicht 
ausgeschaltet wurde. .Augenblicklich stieg der arterielle Druck bis 
auf 158, dann allmählich bis 164 und sogar 174 und hielt sich dann 
auf dieser Höhe. Nach 7 Minuten wurde der Versuch eingestellt. 
Aus diesem Versuche ist ersichtlich, dass eine auf einmal injizierte 
gehörige Dosis Curare eine beträchtliche und ziemlich anhaltende 
Parese der gefässverengernden Nerven hervorruft, welche jedoch da- 
nach fast in ihren normalen Zustand zurückkehren. Der einseitige 
Pneumothorax rief, wie wir gesehen haben, eine arterielle Druck- 
erhöhung hervor; der Druck stieg nicht mit einem Male bis zur 
Maximalhöhe, weil die Öffnung des Brustkastens nicht rasch genug 
ausgeführt wurde, und die Vasomotoren wahrscheinlich nacheinander 
Reflexerregungen vom Brustkasten und von der Pleura erhielten. 


Versuch 3. 


Gewicht des Hundes 14 kg. Dieselben Operationen wie im 
vorigen Versuch. In die V. eruralis d. wurde innerhalb 22 Minuten 
in 10. Dosen 0,05 Curare eingespritzt. Da die Respiration aufhörte, 
wurde mit künstlicher Atmung begonnen, 10 Minuten später wurde 


Zur Frage des künstlichen Pneumothorax. 37 


äusserst schnell (Haut- und Pleurareflexe deckten sich fast) ein 
Pneumothorax herbeigeführt. Der arterielle Druck stieg ebenso rasch 
von 166 bis 210 mm He. Nach 5 Minuten wurde der Versuch ein- 
gestellt. Der darauf herbeigeführte linksseitige Pneumothorax: übte 
auf den Druck keinerlei Wirkung aus (205). Wie wir sehen, ent- 
spricht die Eintrittszeit der Maximalhöhe des Drucks der Schnellig- 
keit der Reflexerregung der Vasomotoren. Dieser Versuch beweist 
unter anderm, dass der einseitige Pneumothorax bei Hunden tat- 
sächlich schon ein doppelseitiger ist. 


Versuch 4. 


Gewicht des Hundes 9,4 kg. Unter tiefer Chloroformnarkose 
wurden alle vorbereitenden Operationen ausgeführt und die Inter- 
kostalräume bis zur Pleura auf beiden Seiten abpräpariert. Dann 
wurde mit Chloroformieren aufgehört, und der Hund schlief eine 
Stunde ruhig. Sobald er erwachte, wurde 0,02 Curare. in die 
V. eruralis eingespritzt. Sofort trat heftiges Sinken des arteriellen 
Drucks und völlige Curarisierung des Tieres ein. Künstliche Atmung. 
Nach 10 Minuten glich sich der Druck aus. Rasch wurde die linke 

teura durchschnitten, allein der Druck stieg nur träge von 80 bis 
100 und dann allmählich bis 120. Die Ursache der trägen Reaktion 
der Vasomotoren und der starken Wirkung des Curare auf diese 
lag wohl in der Depression des vasomotorischen Zentrums durch das 
Chloroform; eine Rolle spielt dabei auch die schwächere — nur von 
der Pleura ausgehende — Erregung. 


| Versuch >. | 
Gewicht des Hundes 6,5 kg. Operationen. Curare 0,04. Starkes 
Sinken des Drucks. Künstliche Atmung. Nachdem der Druck 
stationär geworden war, wurde längs der fünften linken Rippe nur 
die Haut 7 cm lang durchschnitten. Der arterielle Druck steigerte 
sich und stieg nach der Durchschneidung der Pleura noch höher. 
Aus diesem Versuch geht hervor, dass die Drucksteigerung von der 
Erregung des vasomotorischen Zentrums abhängt, die nicht nur von 
der Pleura, sondern auch von der Haut au 


Versuch 6. 
Gewicht des Hundes 8,5 ke. Nachdem alle Operationen‘ aus- 
geführt waren, wurde der Hund durch 0,03 Curare in 2 Dosen 
eurarisiert. Künstliche Atmung. Ein Einstich in die vorher ab- 


38 A. Kakowski: 


präparierte rechte Pleura erhöhte den Druck nur von 146 bis 150. 
Zweiter Stich: Druck 152. Resektion einer rechten Rippe: Druck 161. 
Nach 3 Minuten wurde die linke abpräparierte Pleura durchschnitten, 
worauf der Druck bis 170 stieg. In diesem Versuch war der Haut- 
reflex ausgeschaltet. Wiederholte kleine Reize verschiedener Pleura- 
bezirke bewirkten kleine Frregsungen des vasomotorischen Zentrums 
und entsprechend kleine Druckerhöhungen. 

In allen meinen dargelegten Versuchen waren die ersten beiden 
Faktoren der arteriellen Druckerhöhung bei aussen offenem Pneumo- 
thorax — Dyspno& und Muskelkontraktionen der Tiere — aus- 
geschaltet. Dennoch ergab jeder Versuch eine arterielle Druck- 
steigerung. Hieraus folst logisch die Bedeutung des dritten Faktors, 
des vasomotorischen Reflexes, durch den sich der beobachtete Effekt 
denn auch lediglich erklären lässt. Der Reflex geht, wie wir gesehen 
haben, sowohl von der Haut als von der Pleura aus. Die Summierung 
von Reizen ruft ebenso wie ein rascher und heftiger Reiz raschere 
und stärkere Druckerhöhung hervor; schwächere und langsamere 
sowohl als in Intervallen erfolgende Reize bewirken entsprechend 
kleinere und stufenartige Druckerhöhung. Curare und Morphium 
schwächen den Erfolg des Versuchs wenig, Chloroform etwas mehr ab. 

Durch welche Bahnen wird nun die reflektorische Erregung der 
Vasomotoren geleitet? 

Sind diese Bahnen nicht vor allen Dingen in den sensiblen 
Fasern der Vagi zu suchen? 

Zu meinen Versuchen, welche die Lösung dieser Frage be- 
zweckten, durchschnitt ich vorher beide Vagi am Halse des Versuchs- 
tieres; um den Hautreflex auszuschalten, präparierte ich den Inter- 
kostalraum bis zur Pleura ab. 


Versuch 7. 


Gewicht des Hundes 11 kg. Operationen. 0,02 Curare. Der 
Druck sank und blieb dann stationär. Durchschneidung beider Vagi. 
Der Druck stieg von 120—215 und sank dann auf 203. Da der 
Hund sich bewegte, wurden noch 0,015 und nach 4 Minuten weitere 
0,01 Curare injiziert. Als der Druck auf 185 stehen blieb, wurde 
ein rechtsseitiger Pneumothorax herbeigeführt. Der Druck änderte 
sich aber nicht. 

Dieser Versuch beweist deutlich, dass der Pleuraschnitt bei ab- 
präparierter Pleura und durchschnittenen Vagi keine Reflexerregungen 


Zur Frage des künstlichen Pneumothorax. 39 


der Vasomotoren hervorruft. Da bei den vorhergehend n Versuchen, 
in denen, abgesehen von der Durchschneidung der Vag, die gleiche 
Technik angewandt wurde, der Druck immer stieg, so ist es offenbar, 
dass dieser Durchschneidung grosse Bedeutung und zwar als Unter 
breehung des Reflexbogens beizulegen ist. Unzweifelhaft bedeutet 
es, dass die Reflexerregung der Vasomotoren durch die sensiblen 
Fasern der Vagi geleitet wird. Diese Annahme wird auch durch 
den folgenden Versuch bestätigt. | 


Versuch ®&. 


Gewicht des Hundes 11,0 kg. Vorsichtige Curarisierung: 0,08 
innerhalb 20 Minuten. Zehn Minuten später hielt sich der Druck 
ohne Schwankung auf 138. Sobald die Vagi durch vorher unter- 
geleste Ligaturen gespannt wurden, stieg der Druck momentan 
auf 186. Darauf wurden die Vagi durchschnitten. Der Druck stieg. 
20 Sekunden hielt er sich auf 210, 15 Sekunden auf 240, dann 
sank er allmählich bis 177 und blieb auf dieser Ziffer stehen. Als 
danach die Pleura auf der linken Seite durchschnitten wurde, änderte 
sich der Druck absolut nicht. Die Ursache war unzweifelhaft die 
Durehschneidung der pressorischen Vagusfasern. 

Um mich davon zu überzeugen, ob nicht in diesem Versuche 
die Ermüdung der Vasomotoren irgendeine Rolle gespielt haben 
konnte, erzeugte ich bei einem Hunde 6 Minuten später einen rechts- 
seitigen Pneumothorax nach raschem Verfahren. Der Druck stieg 
zwar träge, aber hoch; der Zustand der Vasomotoren hatte also in 
der ersten Hälfte des Versuchs die Druckerhöhung nicht hindern 
können. Während 30 Sekunden stieg der Druck bis 234, und nach 
weiteren 40 Sekunden bis 240, auf dieser Höhe hielt er sich eine 
Minute und sank dann allmählich, in 4 Minuten bis 188, nach 
5 Minuten bis 50, nach weiteren 1!/a Minuten bis auf 40. Versuch 
abgebrochen. Die zweite Hälfte des Versuchs beweist den Anteil 
der sensiblen Nerven des Brustkastens an der arteriellen Druck- 
steigerung bei Pneumothorax; sie spielen auch die Rolle der 
Reflexbahn. 

Alle oben beschriebenen Versuche beweisen, dass die Steigerung 
des arteriellen Drucks bei offenem Pneumothorax mit Ausschaltung 
der Dyspno& und der Muskelkontraktionen der Tiere ausschliesslich 
von der reflektorischen Erregung der Vasomotoren abhängt. 

Um die Richtigkeit der Annahme eines rcflektorischen Gefäss- 


40 A. Kakowski: 


‚krampfes zu prüfen, rief ich in den folgenden Versuchen eine De- 
pression der Vasokonstriktoren durch Chloralhydrat (5 °/o in physio- 
‚logischer Lösung) hervor. 
Versuch 9. 


Gewicht des Hundes 7,5 kg. Nach den üblichen Operationen: 
arterieller Druck 140. In die V. cruralis d. 0,5 Chloral hydr. in- 
jiziert; rasches Sinken des Drucks bis 78 und rasches Steigen 
bis 126. Wiederum 0,25 Chlor. hydr.; Sinken des Drucks bis 98 
und Steigen bis 126. Chlor. hydr. 0,25, Druck 80-—-110. Chlor. 
hydr. 0,25, Druck 70—88. Chlor. hydr. 0,25, Druck 68— 94. Chlor. 
hydr. 0,25, Druck 54—94. Der Hund atmete schlecht, deshalb 
wurde mit künstlicher Atmung begonnen. Nochmals 0,25 Chlor. hydr. 
eingespritzt; Druck 52—84. Chlor. hydr. 0,25, Druck 55—79. Auf 
dieser Höhe hielt sich der Druck. Im ganzen waren 2,25 Chlor. 
hydr. während 13 Minuten in 3 Dosen injiziert worden. Zwar war, 
wie wir gesehen haben, eine absolute Lähmung der Vasomotoren 
nicht eingetreten, allein aus Furcht, das Tier zu verlieren (etwa in 
diesem Stadium hatte ich bereits drei Hunde eingebüsst), wagte ich 
‚nicht mehr Chloralhydrat einzuspritzen. Rasch wurde auf die schnellste 
Art ein rechtsseitiger Pneumothorax herbeigeführt. Der arterielle 
Druck änderte sich während 4 Minuten absolut nicht. Darauf wurde 
wieder 0,5 Chlor. hydr. in 2 Dosen eingespritzt; der Druck hielt 
sich ungefähr in den Grenzen zwischen 54—60. Auch der rasch 
herbeigeführte linksseitige Pneumothorax beeinflusste die arterielle 
Drueckhöhe fast gar nicht (D= 60). Um einen Stillstand der Herz- 
tätigkeit zu veranlassen, injizierte ich 0,5 Chlor. hydr. Der Druck 
sank von 62 auf 34, die systolischen Erhebungen stiegen um das 
Vierfache (von 4 mm bis 17 mm). Noch einmal wurden 0,75 Chlor. 
hydr. in 2 Dosen eingespritzt und darauf beide Vagi durchsehnitten. 
Allein die Herzschläge setzten erst aus, nachdem nochmals 2,0 (also 
von Anfang an gerechnet 6,0) Chlor. hydr. injiziert worden waren. 

Der nächste Versuch lieferte die gleichen Resultate. 


Versuch 10. 


Gewicht des Hundes 7,1 kg. Im Laufe von 15 Minuten wurden 
in 8 Dosen 3,0 Chlor. hydr. in die V. eruralis d. injiziert. Der 
arterielle Druck sank allmählich von 114 bis 59, mit Schwankungen 
nach jeder Injektion, mit Ausnahme der letzten. Als der Druck auf 
59 stehen blieb, wurde rasch ein rechtsseitiger Pneumothorax, und 


Zur Frage des künstlichen Pneumothorax. 41 


3 Minuten später auch ein linksseitiger herbeigeführt, der Druck 
änderte sich jedoch gar nicht. Nach 4 Minuten wurden die 
systolischen Erhebungen dreimal so hoch (statt 9,28 mm), D. — 66. 
Die minimale Druckerhöhung konnte auf die Wiederherstellung 
einer geringen Erregbarkeit der Vasomotoren hindeuten, deshalb 
wurde nochmals 0,25 Chlor. hydr. injiziert. Die Reizung der Vagi 
durch Anziehen der Ligaturen rief nur Arhythmie hervor. Die 
Durehschneidung des linken Vagus veränderte weder den Druck 
noch die Amplitude; als aber der rechte Vagus durchschnitten wurde, 
sank die Amplitude jäh auf S mm, die Pulsation wurde frequenter 
(von 54—130), der Druck erfuhr aber keine Änderung (D. — 68). 


Wieder 1,0 Chlor. hydr. injiziert: — 40, Amplitude —=5 mm. 
Chlor. hydr. 1,0 — D. = 34, Amplitudes — 4 mm. ‚Versuch ab- 
gebrochen. 


Aus diesen beiden Versuchen: geht hervor, dass, wenn auch keine 
Hemmung, sondern nur ein heftiges Sinken der Reflexerregbarkeit 
.der Vasokonstriktoren stattfindet, das Auftreten eines aussen offenen 
Pneumothorax keine arterielle Drucksteigerung ‚hervorruft, wodurch 
die Bedeutung des reflektorischen Krampfes der Gefässe deutlich 
bewiesen wird. Daher hat wohl auch Cohn, welcher in seinen 
Versuchen Chlor. hydr. anwandte, keine Druckerhöhung beobachtet. 
Die Herzschwäche hatte in meinen Versuchen keine wesentliche 
Rolle spielen können, da selbst sehr grosse Dosen Chlor. hydr. 
keinen Stillstand der Herztätigkeit bewirkten. So wurden - im 
ersteren Versuche vor dem Pneumothorax 2,25 Chlor. hydr. injiziert; 
‚die danach erfolgte Einspritzung von 3,75 (im zweiten Falle 2 2 
Chlor. hydr. verursachte keine Herzlähmung. 

Um mich endgültig davon zu überzeugen, dass das vasomotorische 
Zentrum bei meiner Untersuchungsmethode von ausschliesslicher 
Bedeutung sei, machte ich einen Versuch mit vorhergehender Durch- 
schneidung des Rückenmarks an der Oblongata. Durch dieses Ver- 
fahren wird bekanntlich eine völlige Lähmung der Vasomotoren 
erreicht, so dass irgendwelche Reflexerregung ausgeschlossen ist. 


Versuch 11. 


Gewicht des Hundes 7,5 kg. Tracheotomie. Die A carotis wird 
mit dem Kymographen verbunden. Unter beide Vagi werden 
Ligaturen gelegt. Durchschneidung des Rückenmarks an der 
Oblongata und sofortige künstliche Atmung. Der arterielle Druck 


49 A. Kakowski: 


ist sehr niedrig — 27 mm Hg., hochgradige Bradykardie, etwa 24 
pro Minute. Rechts- und linksseitiger Pneumothorax, die sehr rasch 
hintereinander (in 85 Sek. Abstand) herbeigeführt wurden, erhöhten 
den arteriellen Druck nieht. Das Tier wurde durch Einstellung der 
künstlichen Atmung getötet, wobei die Asphyxie den arteriellen 
Druck absolut nicht steigerte. 

Ich darf wohl annehmen, dass die oben dargelegten Versuche, 
insbesondere die letzten, die Bedeutung der Vasomotoren für die 
arterielle Druckerhöhung beim Pneumothorax mit voller Deutlich- 
keit beweisen. 

Ausserdem wurden von mir noch vier Kontrollversuche an- 
gestellt, wobei ich mich der plethysmographischen Kurve der Niere, 
des Onkogramms, bediente. Stimmt die Annahme, dass alle Arterien 
des Tieres beim Pneumothorax sich verengern, so muss das auch 
für die Arterie der Niere gelten; wir müssen also beim Pneumo- 
thorax fast gleichzeitig mit dem Steigen des arteriellen Drucks 
ad maximum ein Sinken des Onkogramms ad minimum beobachten. 

Die diesbezüglichen Versuche ergaben folgende Resultate: 


Versuch 12. 


Gewicht des Hundes 8,3 kg. Sämtliche Operationen wurden 
ohne jede Narkose ausgeführt. Arterieller Druck 154. Das Onko- 
gramm in einer Distanz von 67 mm von der Druckkurve. Pnemou- 
thorax sinistr. Die Pleura war nicht vorher abpräpariert worden, 
der Schnitt in den Interkostalraum wurde schichtweise und langsam 
ausgeführt, weshalb der Druck auch langsam stieg und bis 190 kam. 
Das Onkogramm sank fast bis zur Berührung mit der Druckkurve. 


Versuch 13. 


Gewicht ‚des Hundes 9,5 kg. Unter absoluter Chloroform- 
narkose wurden die Operationen ausgeführt. Arterieller Druck 
142; das Onkogeramm in Distanz von 65 mm von der Druckkurve. 
Pneumothorax sinistr. herbeigeführt, der Schnitt schichtweise und 
langsam gemacht. Der arterielle Druck stieg langsam auf 190, das 
Önkogramm sank auf Null, so dass beide Kurven zusammenfielen. 


Versuch 14. 


Gewicht des Hundes 15,0 kg. Narkose: Morphium subkutan 
0,1 & und darauf Chloroform. Die Pleura vorher abpräpariert. 


Zur Frage des künstlichen Pneumothorax. 43 


Rasche Herbeiführung eines rechtsseitigen Pneumothorax. Der 
arterielle Druck stieg rasch von 150—210, das Onkogramm sank 
bis zur Abszisse. 


Versuch 15. 


Gewicht des Hundes 10,5 kg. Narkose: Morphium 0,08 g sub- 
kutan. Operationen. Pleura abpräpariert. Linksseitiger Pneumo- 
thorax. Der arterielle Druck stieg mit einem Male von 120—150, 
und das Onkogramm begann sich sofort der Abszisse zu nähern, 
nach 28 Sekunden verlief es schon in gerader Linie. Der arterielle 
Druck stieg aber bis 160, nach 30 Sekunden bis 180, nach weiteren 
10 Sekunden bis 190 und dann sogar noch etwas höher. 


Wie wir aus den letzten vier Versuchen ersehen, beweist die 
plethysmographische Kurve der Niere in glänzender und anschau- 
licher Weise unsere Behauptung, dass beim Pneumothorax ein Krampf 
der Arterien eintritt, infolgedessen der Druck erhöht wird. 


Es sei mir gestattet, das oben Dargelegte kurz zusammen- 
zufassen: Ein aussen offener Pneumothorax ruft bei Tieren stets 
eine starke arterielle Drucksteigerung hervor, und zwar kommen 
hier folgende ursächliche Momente in Betracht: 1. Die direkte 
Erregung des vasomotorischen Zentrums durch stark mit Kohlen- 
säure gesättigtes Blut; 2. kräftige Muskelkontraktionen des Tieres 
und 3. die reflektorische Erregung der Vasokonstriktoren seitens 
der Haut und der Pleura. Auf den ersten und zweiten Faktor der 
Druckerhöhung haben auch aıldere Autoren hingewiesen; die Be- 
deutung dieser Momente ist ausserdem theoretisch so zweifellos, dass 
ich sie in meinen Versuchen durch künstliche Atmung und pharma- 
kologische Mittel ausschaltete.e Den Hautreflex beseitigte ich in 
manchen Fällen durch vorheriges Abpräparieren der Pleura. Nichts- 
destoweniger erwies sich eine arterielle Druckerhöhung bei Pneumo- 
thorax, und zwar infolge des Pleurareflexes längs der pressorischen 
Fasern der Vagi, da bei vorhergehender Durchschneidung der 
letzteren der Druck nicht erhöht wurde. Die Vagi spielen also 
beim Pneumothorax nur in der Eigenschaft als sensible Nerven 
eine Rolle. Um nachzuweisen, dass in meinen Versuchen eben der 
vasomotorische Reflex die Druckerhöhung verursacht hatte, beseitigte 
ich den Tonus der Gefässe durch Chloralhydrat und lähmte die 
Gefässe durch hohe Durchschneidung des Rückenmarks, worauf die 
Drucksteigerung beim Pneumothorax ausblieb. Endlich bestätigten 


44 A. Kakowski: Zur Frage des künstlichen Pneumothorax. 


sich alle meine Schlüsse durch Versuche mit dem Onkogramm, 
welche den Krampf der Gefässe bei Pneumothorax und seinen 
ursächlichen Zusammenhang mit der Druckerhöhung glänzend 
bewiesen. 


Diese Arbeit wurde im Laboratorium des Herrn Professor 
W. Lindemann ausgeführt, dem ich für seine Anregung und 
freundliche Unterstützung auch an dieser Stelle meinen aufrichtigen 
Dank ausspreche. 


45 


(Aus dem Laboratorium der Kinderpoliklinik von Prof. Dr. H. Koeppe, Giessen.) 


Studien zur Hämolyse. 


Gibt es eine Kokain-Hämolyse? 
Von 
Dr. @eorg Fischer, Assistent der Poliklinik. 


Die Angaben über die hämolytische Wirksamkeit der Alkaloide 
in der Literatur sind noch keine einheitlichen. Während z. B. nach 
E. Juckuff!) allen Substanzen, welche narkotisch wirken, zugleich 
die Fähigkeit zukommt, „das Protoplasma lebender Blutkörperchen 
derart zu verändern, dass seine Bestandteile in Lösung gehen“, die 
Alkaloide aber hiervon ausgenommen werden, schreiben Goldschmidt 
und Pribram?) allen intensiven Gehirn- und Nervengiften, ins- 
besondere den giftigen Alkaloiden, eine Reihe von Wirkungen, 
_ unter diesen auch die Fähigkeit, Erythrocyten aufzulösen, zu. Nur 
einzelne Ausnahmen, z. B. Morphium, werden angegeben. 

Parallel zu den Versuchsresultaten P. Ehrlich’s, der nur für 
das Kokain, nicht aber für dessen Vorstufen Tropin, Ekgonin und 
Benzoylekgonin die grosse Giftigkeit und die anästhesierende Eigen- 
schaft feststellen konnte, finden die beiden Autoren ein gemeinsames 
Verhalten der ungiftigen Alkaloide gegen Lecithin, Erythrocyten, 
Komplement und Toxin, nämlich das Unvermögen, die genannten 
Testobjekte zu verändern, im „schreienden“ Gegensatze zu dem 
giftigen Kokain. 

Indem sie nun für das Kokain, wie für die giftigen Alkaloide 
überhaupt, eine erhöhte Affinität zu Lipoiden annehmen, stellen sie 
die Wirkung der giftigen Alkaloide und der Narkotika, deren 
pharmakodynamische Wirkung ja auf ihrer Lipoidlöslichkeit beruht, 
auf gleiche Stufe und finden auch tatsächlich, dass sowohl jenen als 
auch diesen eine blutkörperchenauflösende Wirkung zukommt. 


1) E. Juckuff, Versuche zur Auffindung eines Dosierungsgesetzes. 
Leipzig 1895. . 

2) Goldschmidt und Pribram, Wirkung der Narkotika und Alkaloide 
auf das Komplement. \ Zeitschr. f. exper. Pathol. u. Therapie Bd. 6. 


46 Georg Fischer: 


Bei konsequenter Schlussfolgerung müsste dann auch für die 
siftigen Alkaloide eine bestimmte Kongruenz zwischen Giftiskeit und 
hämolytischer Wirksamkeit bestehen, wie sie von Juckuff als Grund- 
lage für die Auffindung eines Dosierungsgesetzes für die Narkotika, 
und von van de Velde!) als bestimmend für die Aufstellung so- 
senannter kritischer Lösungen giftiger Substanzen — das sind die 
Höchstkonzentrationen, die die roten Blutkörperchen nicht mehr 
schädigen — verwendet wurde. 

Allein wie aus unseren Versuchen hervorgeht, bewirkt 0,2 g 
Kokain in 5 ®/oiger Lösung bei 37 ° im Thermostaten erst in 135 Minuten 
Hämolyse, während nach Maurel’s Versuchen 0,01 Kokain, in 5 joiger 
Lösung einem Kaninchen in die Ohrvene injiziert, den sofortigen 
Tod des Tieres herbeiführt?) — zwischen Gift- und hämolytischer 
Wirkung ein ungeheurer Unterschied. 

Herr Professor Koeppe, in dessen Laboratorium die folgenden 
Versuche ausgeführt wurden, hat in seiner Arbeit („Über das Lack- 
farbenwerden der roten Blutscheiben“. I. Mitteilung) ?®) eine Anzahl 
von Alkaloiden, darunter auch Cocainum muriaticum, auf ihre hämo- 
lytischen Fähigkeiten geprüft. | 

Die Untersuchungen, die bei Zimmertemperatur ausgeführt 
wurden, hatten durchweg negatives Resultat. Auch bei 2—5 °/oigen 
Lösungen von Cocainum muriaticum trat keine Hämolyse ein, 
wenn frisch bereitete Lösungen verwendet wurden. Dagegen wurde 
schon damals Hämolyse in alten Kokainlösungen festgestellt, die als 
Säure-, nicht aber als spezifische Alkaloidhämolyse gedeutet wurde. 

Ich wurde daher beauftragt, die Faktoren zu bestimmen, die bei 
der Alkaloidhämolyse in Frage kommen, dieselbe gewissermaassen 
zu analysieren. 

Wir wählten zur Untersuchung zunächst das Cocainum muriaticum, 
einmal weil die oben zitierten Arbeiten auf dasselbe hinwiesen, und 
weil dasselbe, chemisch gut charakterisiert, bei einem Versuche, die 
Hämolyse zu analysieren, die beste Gewähr zu bieten schien, zu 
eineın Resultate zu kommen. 


1) Van de Velde, Über die Bestimmung der Giftigkeit chemischer Ver- 
bindungen durch die Bluthämolyse. Chemikerzeitung 1905 Bd. 29 Nr. 41, 74, 
Bd. 30 Nr. 27. 

2) Zitiert nach H. Braun, Die Lokalanästhesie. Leipzig 1905. 

3) H. Koeppe, Über das Lackfarbenwerden der roten Blutscheiben. 
I. Mitteilung. Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 99. 1903. 


Studien zur Hämolyse. 47 


Die Methode, deren wir uns bedienten, war eine zweifache. 
Einmal wurde die Zeit beobachtet, in der die Hämolyse unter dem 
Einflusse des hämolytischen Agens bei konstanter Temperatur — 
37° im Thermostaten — eintrat und dann auch der Schmelzpunkt der 
roten Blutkörperchen in dieser Lösung (nach Koeppe)'!) bestimmt. 

Zur Erklärung der letzteren Methode sei folgendes gesagt: 

Koeppe hat gefunden, dass bei der Hämolyse drei Faktoren 
in Betracht kommen, das hämolytische Agens als solches bzw. seine 
Konzentration, die Temperatur, bei der es einwirkt, und endlich die 
Zeit, die zur Einwirkung gewährt wird und folgende Beziehungen 
zwischen den drei Faktoren festgestellt: 

1. Bei gleicher Temperatur wirkt die stärkere Konzentration 
stärker als die schwache; 

2. bei gleicher Konzentration des Agens erfolgt die Hämolyse 
um so schneller, je höher die Temperatur ist; 

3. um innerhalb einer bestimmten Zeit Hämolyse zu erhalten, 
kann eine an sich unwirksame Konzentration durch Erhöhung der 
Temperatur wirksam gemacht werden und bei ungenügender Temperatur 
durch Erhöhung der Konzentration Hämolyse hervorgerufen werden. 

Bei der Methode der Schmelzpunktbestimmung wird der Faktor 
Zeit ausgeschaltet und durch kontinuierliches Erwärmen der Blut- 
körperehenemulsion im Wasserbade die Temperatur bestimmt, bei der 
das Blut lackfarben wird — eben der Schmelzpunkt der roten Blut- 
körperchen. Dieser ist in bestimmten indifferenten Lösungen konstant; 
wir fanden 67 ° in 0,9 °/oiger Chlornatriumlösung, 67 ° für 9,4 P/oige 
Rohrzuckerlösung und 67a für 1,42°/oige Natriumsulfatlösung für 
Kaninchenblutkörperchen. 

Wird nun der Lösung ein hämolytisch wirksames Agens zu- 
gesetzt, dann erfolgt das Lackfarbenwerden des Blutes bei niedrigerer 
Temperatur. Herabsetzung des Schmelzpunktes durch ein Agens ist 
also gleichbedeutend mit Hämolyse, die bei niedrigerer konstanter 
Temperatur — z. B. bei 37 ° im Thermostaten — nach bestimmter 
Zeit erfolgen würde. 

Die Methode ist durchaus zuverlässig und präzise und bietet 
vor den Thermostatenversuchen manche Vorteile. Sie erspart das 
oft stundenlange Warten, bringt die einzelnen Phasen des Prozesses 


1) Koeppe, Über Hämolyse: Verhandlungen des Kongresses. für innere 
Medizin. Leipzig 1904. 8. 344. 


‚ 48 Georg Fischer: 


in kürzester Zeit zur Beobachtnng und lässt den Endpunkt derselben 
prägnant erkennen. 

Die Untersuchungen wurden stets in isotonischen Lösungen vor- 
genommen; zu diesem Zwecke wurde die zu verwendende Neutral- 
lösung stets frisch in doppelter Konzentration bereitet und zu 
2 cem derselben (z. B. zu 2 cem 2% 9,4 %)o ige Rohrzuckerlösung) das 
auf seine hämolytische Wirksamkeit zu prüfende Agens zugesetzt 
und mit destillierttem Wasser auf 4 ccm aufgefüllt. 

Als Testobjekte benützten wir einige Male der eigenen Finger- 
beere entnommenes Blut, grösstenteils aber gewaschene Kaninchen- 
blutkörperchen. 

Welches von beiden verwendet wurde, wird bei den Versuchen 
stets vermerkt werden. 

Das Cocainum muriaticum, dessen hönrelrtische Wirksamkeit 
wir zunächst prüften, färbt, in destilliertem Wasser gelöst, blaues 
Lackmuspapier rot, ist also ein saures Salz, dessen wässrige Lösung 
freie H-Ionen enthält. 


Versuch I. 


Von einer 20/oigen Cocainum mur.-Lösung. als Stammlösung werden unten- 
stehende Konzentrationen in 2 > 9,4°/oiger Rohrzuckerlösung und 2 > 0,9%Yoiger 
Na0l-Lösung hergestellt. 

Verwendetes Blut: Fingerblut. 


; 5% 10% 9,490 ige 50%: 10% A 
Cocainum ? | HE & | 2 Deine 
. muriat. in 9,4%/oiger Rohr- | zucker- | in 0,9%oiger NaCl- | 7, 
zuckerlösung | lösung Lösung DEunS 
Es tritt Hämo- | | 
Iyse ein. bei N 880C. | 38T C. 67°C. 54° C. 390 C. 67° C. 


Versuch II 


der dem Versuche I entsprechende T'hermostatenversuch. Verwendetes Blut: 
gewaschene Kaninchenblutkörper. Die Lösungen werden in den auf 37°C. ein- 
gestellten 'Thermostaten gebracht; nachdem sie die gleiche Temperatur haben, 
erhält jede um 4b p. m. 0,2 ccm Blut. 


59% 10% |%4%ige| 59% 10% Oi 
Cocainum R | BARS x ” a ige 
muriat. in 9,4%oiger Rohr- | zucker- | in 0,9°oiger NaCl- | Tacun 
zuckerlösung lösung Lösung 8 
Es tritt Hämo- ; A N Ken = 
lyse ein um 1 na | as (lk: Zn 4h 07 4h 01 
also nach Pau 4' _ TR 1’ — 


Studien zur Hämolyse. 49 


Dagegen war in einer 5°/oigen Cocainum muriatieum-NaCl-Lösung, 
die bei Zimmertemperatur stehen gelassen wurde, auch am nächsten 
Tage keine Hämolyse eingetreten, die Blutkörperchen waren sedi- 
mentiert. 

Die Hämolyse erfolgte bei allen Versuchen mit dem für die 
Säurehämolyse charakteristischen Farbenumschlag ins Braune. 

Für die Richtigkeit der Vermutung, dass es sich im wesentlichen 
um eine Säurehämolyse handle, spricht auch die Tatsache, dass in 
der 5 %/oigen Kokain-NaCl-Lösung, die bei Zimmertemperatur stehen ge- 
lassen wurde, auch am nächsten Tage keine Hämolyse eingetreten 
war, während dieselbe Lösung bei 37° das Blut in 7’ lackfarben 
machte; denn die Hämolyse durch Säuren, die, wie Koeppe gezeigt 
hat, auf Katalyse durch H-Ionen, also auf einer Spaltung des fett- 
ähnlichen Bestandteiles der Blutscheibenwand beruht, bedarf zu ihrem 
Zustandekommen einer bestimmten Temperatur, die hier durch eine 
längere Zeiteinwirkung nicht zu ersetzen ist. 

Endlich zeigen die Versuche auch, dass die Neutrallösung selbst 
an dem Prozesse beteiligt ist, denn die Hämolyse erfolgt unter sonst 
gleichen Bedingungen in der Kochsalzlösung stets früher als in der 
Rohrzuckerlösung. Um den Einfluss der Neutrallösungen weiter zu 
verfolgen, wurden die folgenden Versuche gemacht. 


Versuch III. 


Verwendetes Blut: Fingerblut. 


5%o in 9,4%oiger |5%oin 1,42%oiger| 5/0 in 0,9 Yoiger 


Cocainum murjat. Rohrzuckerlösung | Na5SO,-Lösung | NaCl-Lösung 


Es tritt Hämolyse ein bei | 5800. 56° 0. 590 C. 


Derselbe Versuch ca. 3 Stunden später. 
Es tritt Hämolyse ein bei | 56°C, 591/20 C. all 058% 
_ Derselbe Versuch mit Berücksichtigung der Koagulationstemperaturen. 
Es tritt Hämolyse ein bei 54'/a 0 54°C. 47°C. 
Es tritt Koagulation ein bei | keine Koagulation, 68% C. 69°C. 
auch nichtim kochen- 


den Wasserbade 


Nach diesen Versuchen scheint der Neutrallösung tatsächlich ein 
Einfluss auf die Hämolyse zuzukommen. Dieselbe erfolgt unter der 
Einwirkung desselben hämolytischen Agens in Kochsalzlösung regel- 
mässig bei niedrigerer Temperatur als in der NasSO,-Lösung, und 


in dieser wieder früher als in der Rohrzuckerlösung. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 134. 4 


80 Genrg Fischer: 


Auffallend aber sind die Differenzen der Schmelzpunkte unter 
ganz gleichen Bedingungen — z.B. bei 5 P/oiger Cocainum muriaticum- 
Rohrzuckerlösung 58 °, 56°, 54!/2°, auffallend auch das Ausbleiben 
der Koagulation in dieser Lösung. 

Diese beiden Erscheinungen schienen besondere Untersuchungen 
notwendige zu machen, und es wurden deshalb zu eingehenderem 
Studium der Verhältnisse grössere Reihen geprüft. 


Versuch IV. 


2 g Cocainum muriat. werden in 10 ccm destilliertem Wasser gelöst. 
Von dieser sauer reagierenden 20°%oigen Lösung werden untenstehende Kon- 
zentrationen in 2 > 9,4°/oiger Rohrzuckerlösung hergestellt und in den auf 37° C. 
eingestellten Thermostaten gebracht. Um 3& p. m. erhält jede Lösung 0,2 ccm 
gewaschene Kaninchenblutkörper. 


Cocainum muriat. 
in 9,4 /oiger 
Rohrzuckerlösung 


9,4 %/oige 
5% 4% 2%o Rohrzuckerl. 
als Kontrolle 


10 %o 8%o 


Es tritt Hämolyseeinum |3b 15’/|35 30'’|55 15’|5h 40’ — — 
Alspimachn. BELTEE 15’ 30’ 135 160’ — _ 


Versuch V. 


Die dem Versuch IV analogen Schmelzpunktbestimmungen. Zur Verwendung 
kommt dieselbe Kokainlösung. Jede Lösung erhält knapp vor der Untersuchung 
0,2 ccm gewaschene Kaninchenblutkörper. 


Cocainum muriat. | 9,4 /o ige 
in 9,4%oiger Rohrzucker- | 10% | 8%o | 5% | 4%o 2% Rohrzucker!. 
lösung als Kontrolle 


Es tritt Hämolyse etn bei | 56°C. 59° 0./6300.165°C.| 62°C. feinste | 67°C. 
Flockung, 
67°C.Farben- 
umschlag 


Es tritt Koagulation einbi | — —-— | — | — ROSE: 681/20 C. 


Die beiden Versuche zeigen insofern eine Gesetzmässigkeit, als 
mit steigender Konzentration der Kokainlösung der Schmelzpunkt 
der roten Blutkörperchen niedriger wird, der Zeiteintritt der Hämolyse 
eher erfolet. Mit den früheren Versuchen verglichen, fallen die unter 
gleichen Bedingungen viel höheren Zahlen für Schmelzpunkt und 
Zeiteintritt auf, die Hämolyse ist also verzögert. 

Da in den beiden letzten Versuchen ganz frisch bereitete 
Kokainlösung verwendet worden war, während früher auf das Alter 


Studien zur Hämolyse. Sl 


nieht sonderlich geachtet wurde — immerhin waren verhältnismässig 
frische, höchstens 3—4 Tage alte Lösungen verwendet worden —, 
so lag die Vermutung nahe, dass die hämolytische Wirksamkeit der 
Kokainlösung innerhalb kurzer Zeit eine Verschiebung im Sinne 
einer Steigerung erfahren müsse. Ein diesbezüglicher Versuch ergab 
folgendes Resultat. 

Versuch VI. 


Frisch bereitete 20°%oige Cocainum muriat.- Lösung. Verwendetes Blut: 
Gewaschene Kaninchenblutkörperchen. 


10°/-Cocainum muriat. in 9,4%oiger Rohrzuckerlösung bereitet 44 30’ 


I a So 
ho’ h has’ h 
Untersucht um . . . . . ah 50 b) oh 45 8 a.m. ı p m. 
I Be | | am mächetemälene 


Es tritt Hämolyse ein bei | 56° C. | 56°C. | 55°C. |521/a° C.| 52°C. | 41°C. 


Diesem Versuche ist ein zweiter an die Seite zu stellen, bei 
dem der Schmelzpunkt der roten Blutkörperchen in 10 °/o iger Kokain- 
Rolhrzuckerlösung innerhalb 2 Stunden unter Umständen, die damals 
nicht näher beachtet wurden, von 56 ® auf 50° sank. Um endlich 
noch einen extremen Fall anzuführen: Unter der Einwirkung einer 
5 Jahre alten 5 °/oigen Kokainlösung erfolgte die Hämolyse sofort bei 
Zimmertemperatur. Haben hier Schimmelbildung oder gelöste Glas- 
bestandteile eine Zersetzung der Kokainlösung herbeigeführt, so 
kommen diese Faktoren bei der nur einice Stunden alten Lösung 
nicht in Frage. Hier muss zur Erklärung dieser auffallenden Er- 
scheinung die chemische Konstitution des Kokains herangezogen werden. 

- Das Kokain ist ein Methylester des Benzoylekgonin, das Cocainum 
muriatieum, wie schon oben erwähnt, ein saures Salz; seine wässrige 
Lösung enthält also freie H-Ionen, die den Ester spalten, ihn in 
Säure und Alkohol, beides wieder hämolytisch wirksame Faktoren, 
zerlegen. 

Sehon Fühner und Neubauer!) machen darauf aufmerksam, 
dass die Ester bei hämolytischen Versuchen Gelegenheit zu Fehlern 
geben, wenn man die leichte Verseifbarkeit dieser Produkte nicht 
berücksichtigt. Sie neutralisieren deshalb vor Herstellung der wässrigen 


| 1) Fühner und Neubauer, Hämolyse durch Substanzen homologer 
Reihen. Arch. f. exper. Pathol. u. Pharmakol. Bd. 56. 1907. 
4 * 


59 Georg Fischer: 


Lösung, bekommen aber auch dann nur bei raschem Arbeiten halb- 
wegs vergleichbare Werte. Goldschmidt und Pribram dagegen, 
die die ausflockende Wirkung der Alkaloide, unter diesen auch des 
Kokains, auf Leeithinsuspensionen prüften, stellen ihre Untersuchungen 
in sauren Suspensionsflüssigkeiten an, indem sie zu 10 cem Leecithin- 
suspension 0,5 cem einer !/ıo Normalsalzsäure hinzusetzen. Die in 
dieser Konzentration unter Umständen auch schon wirksamen H-Ionen 
addieren ihre Wirkung zu den in der Kokainlösung bereits vor- 
handenen und lassen das Resultat der Untersuchung nicht als ein 
für das Alkaloid spezifisches erscheinen. Tatsächlich geben die 
Autoren selbst an, dass es bei neutraler Reaktion zu keiner Aus- 
flockung kommt, die bei Verwendung saurer Suspensionsflüssigkeit 
prompt eintritt. 

Ist nun tatsächlilch die Katalyse des Kokainradikals durch 
H-Ionen die Ursache der erhöhten hämolytischen Wirksamkeit einer nur 
stundenalten Kokainlösung, dann muss die bei höherer Temperatur 
stehende Lösung hämolytisch stärker wirken als eine gleichaltrige, 
bei niedrigerer Temperatur aufbewahrte; denn die Wärme fördert 
bekanntlich die Katalyse wesentlich. Der folgende Versuch beweist 
die Richtigkeit der Voraussetzung. 


Versuch VI. 
Frisch bereitete 20%oige Cocainum muriat.- Lösung. Verwendetes Blut: 
Gewaschene Kaninchenblutkörper. 
Erste Untersuchung am 4. April 3b p. m. 


Cacainum muriat. in 9,4%/oiger Rohrzuckerlösung | 10 %0 | 5 0/0 


Es tritt Hämolyse ein bei 


56° C. | 63° C. 


Die Lösung wird nach dieser Untersuchung auf zwei Fläschchen 
verteilt. Das eine (Nr. I) bleibt in dem allerdings nur durch ein 
paar Stunden geheizten Zimmer (13° C.), das andere (Nr. II) wird 
in einem ungeheizten Vorraume (ca. 8° ©.) aufbewahrt. 


Zweite Untersuchung am 5. April. 3b p. m. 


Cocainum muriat. in 9,4/oiger Rohr- Nr. I Nr. II 
zucker lösung 10 % | 50/0 10 % | 50% 
Es tritt Hämolyse ein bei | 46° 0. 7 Eh | 511,90. | SORT, 


Dritte Untersuchung am 6. April. 3h p. m. 
Es tritt Hämolyse ein bei | 43° c. | 56° 0. | 51° c. | 60° c. 


ar ir A en ee ee ee Da 


a a nn re a Zn nn nn a an 


ee ER 


Studien zur Hämolyse. 53 


Der Einfluss eines nicht allzu bedeutenden Temperaturunter- 
schiedes ist nicht zu verkennen. Auch der Einfluss des Lichtes 
wurde geprüft. 

Versuch VII. 

Frisch bereitete 20%/oige Cocainum muriat.-Lösung wird auf zwei Fläschchen 
veıteilt. Das eine (Nr. I) ins Fenster gestellt, wo es einige Stunden des Tages 
dem direkten Sonnenlichte ausgesetzt ist. Das andere (Nr. II) aus dunklem Glase 
wird im Schranke verschlossen. 

Verwendetes Blut: Gewaschene Kaninchenblutkörper. 


Erste Untersuchung am 3. April 4b p. m. 


Cocainum muriat. in 9,4 %o iger Nr. I Nr. 
Rohrzuckerlösung 10% 50% 10% | 50 
Es tritt Hämolyse ein bei .... . | so | ee 0 


Zweite Untersuchung am 4. April 4b p. m. 
Es tritt Hämolyse ein bei... . . . 192120202 600207 752220317 SIR: 


Dritte Untersuchung am 6. April 5b p. m. 
Es tritt Hämolyse ein bei. .... . ID see. en 160.0 


Vierte Untersuchung am 7. April 4b p. m. ; 
Es tritt Hämolyse ein bei. .... . NZ En 560. 60 


Nach diesen Versuchen käme also auch dem Licht ein Einfluss 
‚ doch mag wohl zum Teil auch die Sonnenwärme die Slaız 
E Schmelzpunktwerte bewirkt haben. 


Haben durch diese Versuche die anfänglich sehralenes schein- 
baren Unregelmässigkeiten der Schmelzpunktsbestimmung ihre 
Erklärung gefunden, so steht noch die Frage bezüglich des Nicht- 
koagulierens der Blutlösung in Rohrzucker im Gegensatze zum 
prompten Eintreten der Koagulation in NaCl- und Na,SO,-Lösung 
offen. Der Rohrzuckerlösung selbst kommt diese hemmende Fähig- 
keit nicht zu. 


Es tritt Kosgulation ein: 


in 4 cem 9,4 Ploiger: Bohkruckeritsunel er 02 ccm Hacnaschiehen 
Käninchenblutkörpercehen bei 68 °, 

in 4 cem 0,9 °Joiger NaCl-Lösung + 0, 2 ccm eher Kaninchen- 
blutkörperchen bei 69 °, | | 

in 4 cem 148 Ooiger Na,SO,-Lösung + 0,2 ccm gewaschener 
Kaninchenblutkörperchen bei 68°. | 


54 Georg Fischer: 


Wird dagegen der 9,4 °!oisen Rohrzuckerlösung Cocainum 
muriaticum in einer Konzentration zugesetzt, die hämolytisch wirk- 
sam ist, dann bleibt die Koaeulation aus. Sie erfolgt auch nicht im 
kochenden Wasserbade; hier kommt es nur zu einer Opaleszenz der 
Lösung; reicht die zugesetzte Konzentration zur Hämolyse nicht aus, 
dann tritt auch Koaegulation ein. Das ergibt sich aus Versuch V: 
In der hämolytisch nicht wirksamen 2 %oigen Kokain-Rohrzucker- 
lösung tritt Koagulation ein, in den übrigen nicht. 

Von der Voraussetzung ausgehend, es mit Säurewirkung zu tun 
zu haben, untersuchten wir die Salzsäure selbst auf ihr diesbezüg- 
liches Verhalten und fanden auch tatsächlich die gleichen Verhältnisse. 
Die Erklärung gibt das Koagulationsverhalten der Eiweisskörper im 
allgemeinen’). 

Von grosser Bedeutung nämlich für die Wärmekoagulation ist 
einmal die Reaktion der Lösung und dann der Gehalt an Salzen. 
Eine vollkommene Koagulierung des Eiweisses tritt nur bei schwach- 
saurer Reaktion ein; erfolgt Erhitzune in stärkerer saurer Lösung, 
dann entstehen Acidalbumine, die im Wasser leicht löslich sind, aber 
bereits durch geringe Mengen Salz gefällt werden. Daher das Nicht- 
koagulieren in der sauren Kokain-Rohrzuckerlösung, die keine oder 
doch nur Spuren anorganischer Salze enthält. 

Durch vorstehende Versuche ist der hervorragende Anteil der 
Säurewirkung an der Kokainhämolyse bewiesen worden; es er- 
übrigte noch, die hämolytische Wirkung des Cocainum purum zu 
prüfen, dem ja als Ester die Fähigkeit zukommen muss, Blut lack- 
farben zu machen. Aber das Cocainum purum ist wasserunlöslich, 
lässt sich daher für eine analoge Versuchsanordnung nicht verwenden; 
auch der Versuch, die frische Cocainum muriaticum - Lösung zu 
neutralisieren, misslang, da hierbei das wasserunlösliche Kokain 
ausfiel. 

Wir griffen deshalb zu einem anderen Ausweg, indem wir ein 
Ersatzpräparat des Cocainum muriatieum, das Cocainum salieylieum 
auf seine hämolytische Wirksamkeit prüften. Dieses enthält nach 
der Berechnung aus der- chemischen Formel 68,55 °/o reines Kokain, 
während der Kokaingehalt des Cocainum muriaticum 89,2 %/o beträgt. 


l) Diese sowie alle folgenden Angaben über Eiweisskörper sind zum Teile 
wörtlich dem Buche: Cohnheim, Chemie der Eiweisskörper. Braunschweig 
1904, entnommen. 


Studien zur Hämolyse, 5» 


Es haben daher ungefähr 1 & Cocainum muriaticum und 13 g 
Cocainum salieylicum den gleichen Kokaingehalt. 


Versuch IX. 


Entsprechend der 20°/oigen Cocainum muriat.-Lösung wird eine 26 °/o ige 
Cocainum salicyl.- Lösung hergestellt und von dieser untenstehende Konzentra- 
tionen hergestellt. 

Verwendetes Blut: Fingerbeerenblut. 


' 13% | 65% | 13% | 65% | 23,6% | ‚2,6% 
Cocainum | in.Nacı. | U Rohr- 
salicyl. in 0,9%/oige NaCl- | in 9,4%/oige Rohr- j zucker- 
Lösung zuckerlösung Lösung lösung 
Es tritt Hämo- sofortige Trübung sofortige Hämolyse 
lyse ein Grobe Flockenbildung; Flocken senken bei Zimmer- 
sich zu Boden | temperatur 


Dieses Versuchsergebnis war überraschend, um so überraschender, 
sobald man eine spezifische Kokainhämolyse voraussetzte; denn die 
2,6 ige Lösung, deren Kokaingehalt einer 2%oigen Cocainum 
muriatieum-Lösung entspricht, bewirkte sofort Hämolyse, während 
letztere, wie aus Versuch IV und V hervorgeht, überhaupt nicht 
mehr hämolytisch wirksam ist. Allerdings war die in diesen Ver- 
suchen verwendete Lösung nicht ganz frisch. 

Um die Verhältnisse eingehender zu studieren, wurden auch 
hier grössere Reihen aufgestellt. 


(Siehe Versuch X. auf S. 56 und Versuch XI auf S. 57.) 


Es wirkt also tatsächlich die frische 2°/oige Cocainum salieyl.- 
Lösung trotz ihres ungleich geringeren Kokaingehaltes und wegen 
ihres höheren Säuregehaltes stärker Kuualyel als die 
10 % ige Cocainum muriat.-Lösung. | 

Unter sonst gleichen Bedingungen tritt in jener Hämolyse bei 
42° bzw. nach 9’ im Thermostaten, in dieser bei 56° bzw. nach 
15’ ein; in ähnlichem Verhältnisse stehen 1 °/oige Cocainum sali- 
eylieum- und 5°bige Cocainum muriaticum-Lösung. Aber die 
Hämolyse ist auf die niederen Konzentrationen beschränkt, bei den 
höheren tritt schon vorher flockige Nalzze auf und stört das Lack- 
farbenwerden des Blutes. 

Die Salieylsäure selbst konnte auf ihre eiweissfällende Wirkung 
nieht untersucht werden, da sie im Wasser äusserst schwer löslich 
ist (1 Teil auf 600 Teile); es ist aber anzunehmen, dass sie gleich 
anderen organischen Säuren mit Eiweiss Salze bildet, die im 


56 Georg Fischer: 


Gegensatze zu den Chloriden, Sulfaten und Nitraten der Eiweiss- 


körper im Wasser unlöslich sind; 


bleiben auch jene in Lösung, 


Versuch X. 


bei geringem Säureüberschuss 
da sie hydrolysiert werden. 


1 g Cocainum salieyl. wird in 10 ccm destilliertem Wasser gelöst und von 
dieser Lösung untenstehende Konzentrationen in den auf 37° C. eingestellten 


Thermostaten gebracht. 


Um 2% 30’ erhält jede Lösung 0,2 ccm gewaschene Kaninchenblutkörperchen. 


Cocainum 
salicyl. in 
9%oiger Rohr- zu = 
zuckerlösung 
sofortige 25 35’ 
Trübung | Trübung 
2h 36’ | 2h 42’ 
flockige | flockige 
Fälluog | Fällung 
Die Flöckchen ballen 


sich allmählich zu 
braunen Flocken, die 
sich zu Boden 
senken; die Flüssig- 
keit selbst bleibt un- 
gefärbt klar. 


2.%o 


2h 39’ 
Hämolyse 


2h 45’ 
Trübung 
2h 50' 
feinste 
Flocken- 
bildung 


1% 


4h 
Hämolyse 


4h 40’ 
Beginn 
feinster 
Flocken- 
bildung 


0,5 9/0 


3h 50’ 
Spur 
Hämolyse, 
viel Sedi- 


ment roter 


Blutkör- 
perchen 


9,4%oige 
Rohr- 
zucker- 
lösung 


5h 
Sedimen- 
tation 
roter Blut- 
körper- 
chen 


10 b vorm. des nächsten Tages (von 5% nachm. an stehen die Lösungen bei 


Zimmertemperatiur). 


Flüssigkeit un- 
gefärbt, braun- 
schwarzes Flocken- 
sediment 


Es tritt also 
Hämolyse 
einnach. . — 


Versuch XI. 


Hämolyse, 
Flocken- 
sediment 


g’ 


Hämolyse, 
geringes 
Flocken- 
sediment 


120’ 


Spur 
Hämolyse, 
Blutkör- 
perchen- 
sediment 


Spur 
110’ 


Blutkör- 
perchen- 
sediment 


Die dem Versuche X entsprechende Schmelzpunktbestimmung. Zur Ver- 
wendung kommt dieselbe Kokainlösung; jede Lösung erhält knapp vor der mer 
suchung 0,2 ccm gewaschene Kaninchenblutkörper. 

‘Die 4%ige und 30oige Lösung we nicht untersucht, da morige Aus- 


flockung zu erwarten stand. 


Studien zur Hämolyse. 57 


Cocainum salicyl. in 9,4°/iger Rohr- 2% 1% | 0,5% 
zuckerlösung | 
Es tritt Hämolyse ein bei 42° C. | DECKE) | 65° C.!) 
Es tritt Koagulation ein bei 46° C. Ba] ? 
Dieselbe Lösung nach 10 Tagen. 
Es tritt Hämolyse ein bei sofort bei 380 C. 58° C.1) 
Zimmer- 
temperatur 
Es tritt Koagulation ein bei SE. 45° C. 65°C. 


Die Koagulation ist in Rohrzuckerlösung unter der Einwirkung 
des Cocainum salieylieum nicht gehemmt, im Gegenteil, die Koagu- 
lationstemperatur sinkt mit steigender Konzentration; allerdings wird 
sich schwer entscheiden lassen, wo die Denaturierung des Eiweisses 
durch Säurewirkung aufhört und durch Wärme beginnt. — 

Aus den vorstehenden Versuchen geht hervor, dass die Hämolyse 
in Lösungen von Cocainum muriaticum nicht auf spezifischer Alkaloid- 
wirkung beruht, aber auch die Säurewirkung allein reicht zum Zu- 
standekommen der Hämolyse nicht aus. 

Bei der von uns gewählten Versuchsanordnung kommen noch 
andere hämolytisch wirksame Faktoren in Betracht: bei den Thermo- 
statenversuchen Wärme und Zeit, bei der Schmelzpunktbestimmung 
Wärme allein; diese treten mit den H-Ionen der Kokainlösung in 
hämolytische Konkurrenz (konkurrente Faktoren). 

Ausserdem aber entstehen speziell unter dem Einflusse der 
Wärme während der Untersuchung neue hämolytisch wirksame 
Asenzien: neue H-Ionen und Alkohol durch Spaltung des: Esters 
(interkurrente Faktoren). 

Praktisch wichtig und für die Kokainanästhesie von Bedeutung 
ist es, dass sich diese Spaltung teilweise schon beim Stehen der 
Lösung vollzieht. Es ist bekannt, dass eine Kokainlösung durch 
Schimmelbildung zersetzt wird, bei stark saurer Reaktion an Wirk- 
samkeit einbüsst; unbekannt aber ist es, dass die Steigerung der 
Azidität schon innerhalb weniger Stunden erfolgen kann. Allerdings 
kann man sich, um dies festzustellen, kaum besserer Testobjekte 
bedienen als der Erythrocyten; denn diese, gegen Säuren sehr 


1) Die Hämolyse ist nicht glatt. Es hat schon früher eine Ausflockung statt- 
geiunden, die allmählich stärker wird. Die angegebenen Schmelzpunkte beziehen 
sich hier auf die Temperatur, bei der der Farbenumschlag in Braun eintritt. 


58 Georg Fischer: Studien zur Hämboiyse, 


empfindlich, reagieren schon auf die geringste Konzentrations- 
verschiebung. 

Von diesem Gesichtspunkte wird es sich empfehlen, die zu 
Anästhesierungszwecken zu verwendende Kokainlösung knapp vor 
dem Gebrauche herzustellen, wie es auch Braun angegeben hat, 
was bei der leichten Wasserlöslichkeit der Substanz kaum auf 
Schwierigkeiten stossen dürfte; andernfalls wird die Lösung, speziell 
bei der Temperatur der oft überhitzten Operationsräume kaum ver- 
lässlich sein. 

Wo die frische Bereitung aus äusseren Gründen unmöglich ist, 
muss die Lösung tunlichst vor Wärme geschützt werden. Wie sehr 
das zu Sterilisierungszwecken übliche einmalice Aufkochen zu ver- 
werfen ist, geht aus dem Gesagten deutlich hervor. 


Ergebnisse. 


1. Es gibt keine spezifische Kokainhämolyse. 

Die bei Kokainlösungen beobachtete Hämolyse ist bedingt: 
a) durch H-Ionen, die bei der Lösung durch Dissoziation des 

Salzes entstehen, | 
b) durch H-Ionen und Alkohol, die: durch Zersetzen des 
Kokainradikals entstehen. 

3. Nur eine ganz frisch bereitete Lösung von Cocainum muria- 
tiecum kann die ihrer Konzentration entsprechende anästhesierende 
Wirkung ausüben. 


DD 


Zum Schlusse erlaube ich mir, meinem verehrten Chef, Herrn 
Professor Koeppe, den ergebensten Dank für die Anregung zu 
dieser Arbeit und die mannigfaltigen Unterstützungen bei derselben 
auszusprechen. er 


(Aus dem physiologischen Institute der k. k. böhm. Universität in Prag.) 


Der physiologische Protoplasmastoffwechsel 
und die Purinbildung. 


Von 


Dr. F. Mares, 
Professor der Physiologie. 


Zur Erforschung der bestimmten physiologischen Tätigkeiten 
zugrunde liegenden Stoffwechselvorgänge dient in erster Linie das 
Verhältnis der Ausscheidung bestimmter Stoffwechselprodukte zu 
diesen Tätiekeiten. Unter diesen Produkten kommt der Harn- 
säure und den Purinkörpern überhaupt eine besondere Bedeutung 
zu. Dann erstens entsteht die Harnsäure, im Gegensatze zum Harn- 
stoffe, aus stofflichen Änderungen im tätigen Zellprotoplasma selbst 
dies habe ich aus meinen im Jahre 1887 durchgeführten Unter- 
suchungen zuerst erschlossen. Und zweitens sind es insbesondere 
die Nukleinsubstanzen des Protoplasmas, von welchen die Harnsäure 
und die Purinkörper des Harnes herrühren; darauf weist der von 
Kossel und von Horbaczewski nachgewiesene chemische Zu- 
sammenhang der Alloxurkörper und der Harnsäure mit den Nu- 
kleinen hin. 

Meine Untersuchungen, durch welche der Ursprung der Harn- 
säure im tätigen Zellprotoplasma nachgewiesen wurde, im Gegen- 
satze zum Harnstoffe, der von dem verdauten Nahrungseiweiss her- 
rührt, sind zu jener Zeit durchgeführt worden, wo man noch ziem- 
lich allgemein die Harnsäure als eine minder oxydierte Vorstufe des 
Harnstoffes direkt aus dem Nahrungseiweiss herleitete, da man ja 
auch immer nach reichlicher Eiweiss-(Fleisch-)Nahrung eine an- 
scheinend parallele Harnsäure- sowie Harnstoffvermehrung be- 
obachtet hat. 

Diese Annahme hing vielleicht mit der allgemeinen Vereinfachung 
der Stofiwechsellehre durch Voit zusammen , ‚welche die Lehren 
Liebig’s verdrängte. So hatten Lehmann, Ranke, Meissner, 


60 F. Mares: 


im Sinne dieser Lehren, für Harnstoff und Harnsäure verschiedenen 
Ursprung angenommen. Ranke besonders führte die Harnsäure 
auf das Hypoxanthin der Milz zurück, deren Anschwellung in einem 
bestimmten Verdauungsstadium ihm mit Harnsäurevermehrung ver- 
bunden zu sein schien. Aber der Zusammenhang zwischen der 
Harnsäure und den Xanthinkörpern war zu der Zeit, als ich meine 
Versuche vornahm, ganz problematisch. Kossel hegründete eben 
damals die Kenntnis der Beziehungen der Xanthinkörper zu den 
Nukleinen; aber die Beziehung der Harnsäure zu diesen Körpern 
war zweifelhaft, da es nicht gelingen wollte, durch Einnahme der- 
selben Harnsäurevermehrung zu bewirken; so blieb man bei der An- 
nahme, dass die Harnsäure als Vorstufe des Harnstoffes aus dem 
Nahrungseiweiss herstamme. 

Dagegen brachten meine Untersuchungen zuerst den Nachweis, 
dlass die Harnsäureausscheidung beim Menschen ganz andere Ver- 
hältnisse zeigt als die Harnstoffausscheidung, so dass diese beiden 
Körper verschiedenen Ursprungs sein dürften, und zwar so, dass der 
Harnstoff aus dem verdauten und resorbierten Nahrungseiweiss her- 
stammt, die Harnsäure aber aus stofflichen Änderungen im Zell- 
protoplasma selbst hervorgeht. Ich dachte zunächst an die Drüsen- 
zellen des Verdauungsapparates, deren durch Eiweisseinnahme an- 
geregte Tätigkeit mit sichtbaren stofflichen Änderungen im Zelleibe, 
zur Bereitung der Verdauungssäfte, verbunden ist. Ich fand nämlich 
nach Einnahme von Fleisch eine rasche Vermehrung der Harnsäure- 
ausscheidung, deren zeitlicher Verlauf augenscheinlich auf einen Zu- 
sammenhang..mit der Bereitung der Verdauungssekrete hindeutete, 
während die Vermehrung des Gesamtstickstoffes (Harnstoffes) später, 
augenscheinlich mit der Resorption des verdauten Nahrungseiweisses, 
zum Vorschein kam. Ich fand weiter, dass die durch Pilokarpin- 
einwirkung angeregte Drüsentätigkeit tatsächlich mit Harnsäure- 
vermehrung verbunden. ist. 

Aber diese Untersuchungen fanden zunächst wenig Beachtung) 
Denn erstens sind dieselben an wenig oder gar nicht zugänglichen 
Orten !) veröffentlicht worden, so dass sie zur Kenntnis weiterer Kreise 
nur durch kurze Referate?) ohne Belege gelangen konnten. Dann 


1) F.. MareS, Sur l’origine de l’acide urique chez ’homme. ‚Arch, Slaves 
de Biologie t.3 p. 207—226. 1887. — Sbornik lekarsky t.2 p. 1-18. 1888. 
1.2532) Zentralbl. f. d. med. Wissensch. 1888 8. 2 (J. Munk). — Zentralbl. f. 
Physiol. Bd. 1 8.444. .1888.. (F. Röhmann.) A: fe 


Der physiologische Protoplasmastoffwechsel und die Purinbildung. 61 


aber wurde bald die allgemeine Aufmerksamkeit in der Frage der 
Harnsäure auf die Untersuchungen von Horbaczewski!) gerichtet, 
durch welche die Beziehung der Harnsäure zu den Xanthinkörpern 
und zu den Nukleinen tatsächlich nachgewiesen worden ist. Hor- 
baeczewski schuf dann auch eine eigene Theorie der Harnsäure- 
bildung im Säugetierorganismus, welche auch gleich ziemlich all- 
gemein angenommen wurde. Danach sollte die Harnsäure aus- 
schliesslich aus den Nukleinen der im lebenden Körper nekrotisch 
zerfallenden Leukocyten entstehen. Als tatsächlicher Grund dieser 
Theorie wurde ein Parallelismus zwischen der Harnsäureausscheidung 
und der Zahl der Leukocyten im Blute angenommen und nach- 
zuweisen gesucht. 

Diese Leukocytosetheorie leitete ziemlich alle Unter- 
suchungen auf diesem Gebiete durch lange Zeit. Ich habe zwar 
gegen dieselbe gleich nach ihrer Veröffentlichung Einwände erhoben’), 
deren tatsächliche Gültigkeit aber erst viel später von anderen er- 
kannt und allmählich auch erwiesen wurde. Gegenwärtig ist die 
Unhaltbarkeit jener Leukocytosetheorie „von verschiedenen Seiten 
vollständig dargetan, ohne dass gleichwohl eine andere wahrschein- 
lichere an ihre Stelle getreten wäre“ [Siven?®)]. Endlich ist die 
Leukocytosetheorie von ihrem Urheber selbst als „nicht bewährt“ 
aufgegeben worden ?). 

Bei dieser Sachlage finde ich mich veranlasst, aus meiner durch 
18 Jahre in dieser Frage beobachteten Zurückbaltung hervorzutreten 
und meine ursprüngliche Theorie der Harnsäurebildung beim Menschen 
von neuem vorzutragen; und dies um so mehr, als sich in der neueren 
Literatur bestimmte Anklänge an dieselbe vernehmen lassen, und als 
es mir jetzt, bei dem gegenwärtigen Stande der Untersuchungen in 
dieser Frage, möglich ist, die Einwände, welche gegen diese Theorie 
erhoben worden sind, kritisch zu beleuchten und womöglich zu zer- 
streuen. Ich kann auch jetzt aus meiner Reserve hervortreten, ‘da 
es nicht mehr um die Leukoeytosetheorie zu tun ist, und ich vollends 
das tatsächliche Verdienst meines verehrten Kollegen Horbaezewski 


1) Horbaczewski, Sitzungsber. d. kaiserl. Akad. Wien Bd. 98, Juli 
1889. Bd. 100, April 1891. re 

2) F. MareS, Zur Theorie der Harnsäurebildung im Säugetierorganismus. 
Sitzungsber. d. kaiserl. Akad. d. Wissensch. in Wien Bd. 101. Januar 1892. 

3) 0. Siven, Skand. Arch. f. Physiol. Bd. 18 S. 181. 1906. 

4) J. Horbaczewski, Chemie lekarskä Bd. 3 S. 536. Praha 1908. 


62 F. Mares: 


in der Frage des Zusammenhanges der Harnsäure mit den Xanthin- 
körpern und den Nukleinen hervorheben kann. Für mich selbst 
aber nehme ich in Anspruch, früher den physioloeischen Nach- 
weis erbracht zu haben, dass die Harnsäure ein Produkt der Körper- 
zellen ist, unabhängig vom FEiweissgehalt der Nahrung. Der von 
mir aufgestellte Satz: 

„Die Harnsäure ist ein Produkt des Stoffwechsels 
in den lebenden Zellen, wobei namentlich die Nukleine 
der Zellkerne beteiligt sind“ kann als gemeinsame Frucht 
zweier verschiedener, wörtlich unter einem Dache geführter Arbeits- 
richtungen betrachtet werden. 

Die erwähnten Anklänge an meine Untersuchungen über den 
Ursprung der Harnsäure beim Menschen ertönten zunächst von seiten 
einiger Autoren, welchen die Grundlage der Leukocytosetheorie, das 
ist der angenommene Parallelismus zwischen der Harnsäuremenge 
und der Zahl der Leukocyten im Blute, zweifelhaft erschien. So haben 
Milroy und Malcolm!) meine Stellungnahme gegen die Leuko- 
eytosetheorie beachtet. Hopkins und Hope?) haben dann meine 
Einwände gegen die Leukocytosetheorie näher besprochen und 
wiederholten und bestätigten einen Teil meiner Untersuchungen, ohne 
aber den von mir angegebenen Zusammenhang der Harnsäure- 
vermehrung nach Fleischeinnahme mit der durch diese angeregten 
Tätigkeit der Verdauungsdrüsen anzunehmen, aus Gründen, die ich 
noch zu erwähnen und zu erwägen haben werde. Aus denselben 
Gründen haben auch Siven°) und Burian mit Schur‘) sich gegen 
meine Theorie ablehnend verhalten, obgleich sie meinen Unter- 
suchungen selbst eine besondere Aufmerksamkeit gewidmet haben. 
Zuletzt hat Wiener°) meine Untersuchungen und besonders meine 
Theorie einer eingehenden Würdigung unterzogen und diese Theorie 
in einer ganz allgemeinen Fassung auch angenommen, dass nämlich 
die Harnsäure ein Produkt des physiologischen Stoffwechsels der 
Zellen ist, an welchem die Zellkerne beteiligt sind. Ob dabei spezielle 


1) Milroy and Malcolm, The Journ. of Physiol. vol. 23 p. 221. 1898. 

2) Hopkins and Hope, The Journ. of Physiol. vol. 23 p. 271. 1898. 

3) Siven, Skand. Arch. f. Physiol. Bd. 11 S. 143. 1901. 

4) Burian und Schur, Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 30 
S. 251. 1900. 

5) H. Wiener, Ergebnisse der Physiologie von Asher und Spiro Bd. 1 
H.1 S. 582. 1902. . 


ld a ET TEE 


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Der physiologische Protoplasmastoffwechsei und die Purinbildung. 63 


Organe, wie die Verdauungsdrüsen, eine grössere Rolle spielen, das 
liess Wiener vorläufig dahingestellt. Aber der Zusammenhang 
der Harpsäurebildung mit der Tätigkeit der Verdauungsdrüsen war 
gerade der tatsächliche Grund, auf welchem ich jene Theorie auf- 
gestellt habe; wird dieser Grund hinfällig, so sinkt die Theorie zu 
einer blossen ganz allgemeinen Annahme herab. 

In dieser ganz allgemeinen Fassung wird diese Theorie von 
vielen auch angenommen, als wenn sie keinen besonderen tatsächlichen 
Grund hätte, ausgenommen vielleicht die nicht bezweifelte indivi- 
duelle Konstanz der Harnsäure bei verschiedenen Individuen. So 
sagt z. B, Abderhalden!): „Im endogenen Harnsäurewert haben 
wir einen direkten Ausdruck für den Umfang und die Grösse der 
Zellarbeit, die, wie wir aus mancherlei Beobachtungen wissen, für 
jedes Einzelwesen eine ganz besonders geregelte und eingestellte ist.“ 
Und ©. Weiss?) führt einfach an: „Vielmehr hat sich die Mehr- 
zahl der Forscher der Anschauung angeschlossen, die einmal von 
MareS ausgesprochen ist, dass nämlich die Harnsäure das End- 
produkt des Stoffwechsels der Zellkerne ist.“ 

So scheint diese Anschauung grundlos in der Luft zu schweben, 
wie eine Sage, weil ihr tatsächlicher Grund verkannt oder gar ganz 
unbekannt ist. Es ist also nicht zu verwundern, wenn einige das- 
jenige ganz ignorieren, was andere als annehmbar anerkennen. 
Hammarsten?) z. B. führt meine Untersuchungen unter den Be- 
legen dafür an, dass bei vegetabilischer Kost die Harnsäuremenge 
kleiner ist als bei Fleischnahrung, wovon aber darin überhaupt keine 
Rede ist. Andere wieder halten meine Untersuchungen für „nicht 
ganz einwandfrei“ und glauben „von diesen unvollkommenen Versuchen“ 
absehen zu können). Einige tun dies wenigstens stillschweigend °). 

Als verantwortlicher Urheber jener „von der Mehrzahl der 
Forscher angenommenen Anschauung“ fühle ich mich verpflichtet, den 
tatsächlichen Grund dieser Anschauung von neuem darzulegen, sobald 
Zweifel um denselben laut werden. Ich kann dies jetzt um so mehr, 


1) Abderhalden, Lehrb. d. physiol. Chemie, 2. Aufl., S. 390. 1909. 

2) O. Weiss, Nagel’s Handb. d. Physiol. Bd. 2 (1) S. 354. 1906. 

3) Hammarsten, Lehrb. d. physiol. Chemie, 7. Aufl., S. 664. 1910. 

4) Kaufmann und Mohr, Deutsches Arch. f. klin. Medizin Bd. 74 
S. 141. 1902. 

5) Magnus Levy, v. Noorden’s Handb. d. Pathol. d. Stoffwechsels, 
2. Aufl., 1907. — A. Ellinger, Biochemie von Oppenheimer Bd. 3 (1) S. 574. 


64 | F. Mares: 


als ich in der Lage bin, den stärksten Einwand, der gegen den von 
mir behaupteten Zusammenhang der Harnsäurevermehrung mit der 
durch . Fleicheinnahme angeresten Verdauungsdrüsentätigkeit er- 
hoben wurde, zerstreuen zu können, und zwar durch eine kritische 
Zusammenstellung meiner ursprünglichen Versuche mit späteren 
Untersuchungen anderer Autoren, sowie durch eigene neue Versuche, 
die ich in dieser Richtung veranlasst habe, und deren Ergebnis in 
einem folgenden Artikel dargelegt werden wird. 


I. Individuelle Konstanz der Harnsäuremenge bei sehr 
verschiedener Menge des ausgeschiedenen Gesamtstickstoffs im 
nüchternen Zustande. 


Um die Verhältnisse zwischen der Harnsäuremenge und dem 
ausgeschiedenen Harnstickstoff zu verfolgen, machte ich 22 Versuche 
an fünf Männern im Alter von 13-45 Jahren, und zwar im 
nüchternen Zustande. Die Versuche besannen 12 Stunden nach 
der letzten Nahrungsaufnahme und dauerten bis zur 24., einige Male 
bis zur 27. Stunde. Der Harn wurde in dreistündigen Perioden ge- 
sammelt und analysier.. Die Harnsäure wurde nach Salkowski- 
Ludwig, der Gesamtstickstoff nach Kjeldahl bestimmt. Es war 
wohl eine der ersten Untersuchungen des Harns mittelst dieser bis 
jetzt unübertroffenen Methoden. Die Ergebnisse sind in der folgenden 
Tabelle I (S. 65) dargestellt. 

Diese Versuche zeigen, dass im nüchternen Zustande die von 
einer Versuchsperson ausgeschiedene Harnstickstoffmenge an ver- 
schiedenen Tagen in sehr weiten Grenzen bis nahezu um 100 %o 
variieren kann, dass dagegen die zu gleicher Zeit ausgeschiedene 
Harnsäuremenge nur wenig um einen Mittelwert herumschwankt, 
welcher bei verschiedenen Versuchspersonen verschieden ist und 
individuell konstant erscheint. So variiert bei der Versuchs- 
person A die Harnstickstoffausscheidung. in 15 Stunden nüchternen 
Zustandes an verschiedenen Tagen zwischen 6,078—10,005 g, die 
Harnsäuremenge aber erscheint zu gleicher Zeit, an ziemlich weit 
entfernten Tagen, ganz gleichmässig, indem sie sich sehr nahe am 
Durchschnittswerte von 0,2659 g hält, woraus sich für diese Ver- 
suchsperson ein individuell konstanter Wert von 17,7 mg Harnsäure 
in einer Stunde ergeben würde. Bei der Versuchsperson B variiert 
die Harnstickstoffausscheidung zwischen 5,15—9,47 g in 15 Stunden 


rüchternen Zustandes, der Harnsäurewert aber hält sich knapp um. 


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69 


Der physiologische Protoplasmastoffwechsel und die Purinbildung. 


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Bd. 134. 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. 


66 S. Mares: 


0,3458 g, oder 23 mg in 1 Stunde. Bei der Versuchsperson C 
Harnstickstoff 5,7”—06,9 g, Harnsäure 0,305 g in 12 Stunden oder 
25,4 mg in 1 Stunde. Bei der Versuchsperson D Harnstickstoff 
3,5—6,3 g, Harnsäure 0,1827 g in 12 Stunden, 15,2 mg in 1 Stunde. 
Bei der Versuchsperson E Harnstickstoff 2,9—5,5 g, Harnsäure 0,1619 g 
in 12 Stunden, 13,5 mg in 1 Stunde. Bei der Versuchsperson F 
Harnstickstoff 4,2 6,1 g, Harnsäure 0,1839 g in 12 Stunden, 15,3 mg 
in 1 Stunde. 

Die grossen Variationen in der Harnstickstoffausscheidung wurden 
absichtlich dadurch hervorgerufen, dass die Versuchsperson mit der 
‘ letzten Mahlzeit, 12 Stunden vor Beginn jedes Versuches, das eine- 
mal sehr wenig, das anderemal sehr viel Eiweiss (Fleisch) zu sich 
genommen hatte. Der Einfluss dieser eiweissreichen Nahrung zeigte 
sich von der 12.—24. Stunde nach deren Einnahme noch sehr deut- 
lich in der Harnstickstoffimenge (Harnstoff); auf die Harnsäure- 
menge aber war zu dieser Zeitperiode kein Einfluss der 
Nahrung mehr zu beobachten. Danach erscheint die Harnsäure- 
menge von der vorher eingenommenen Eiweiss- (Fleisch- )menge 
ganz unabhängig zu einer Zeitperiode, wo der Finfluss dieser 
Eiweissmenge auf die Menge des Harnstickstoffes (Harnstoffes) noch 
sehr deutlich ist. 

Der supponierte Parallelismus zwischen Harnstoffmenge, Harn- 
säuremenge und der Menge des Nahrungseiweisses besteht also nicht. 
Jene beiden stickstoffhaltigen Stoffwechselprodukte haben offenbar 
verschiedenen Ursprung. Der Harnstoff entspringt wahrscheinlich 
aus dem verdauten und resorbierten Nahrungseiweiss, da seine 
Menge mit diesem steigt und sinkt. Aber nicht die Harnsäure 
diese entspringt aus einer individuell charakterisierten Quelle. 

Diese Tatsachen wurden später von anderen Untersuchern be- 
stätigt. Salkowskit) (mit Spilker) fand bei verschiedener Er- 
nährung die Harnstoffmenge im höchsten Grade von der Grösse der 
Eiweisszufuhr abhängig, während die absolute Quantität der Harn- 
säure von der Nahrung unabhängig und ohne Zweifel individuell sich 
zeigte. Burian und Schur?) traten besonders für die individuelle 
Konstanz des endogenen Harnpurinwertes ein, den sie für ein und 


1) Salkowski, Virchow’s Arch. Bd. 117 S. 570. 1889. — Zentralbl. f. 
d. med. Wissensch. 1890 S. 360 (Autoref.). 

2) Burian und Schur, Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 80 
S. 292. 1900. | 


Der physiologische Protoplasmastoffwechsel und die Purinbildung. 67 


dasselbe Individuum als eine physiologische Konstante be- 
zeichneten. Diesen Wert wollten sie aber nicht im Hungerzustande 
bestimmt haben, wie ich es tat, sondern bei zureichender purinfreier 
Ernährung, aus Gründen, auf welche ich zurückkommen werde. 
Obgleich die in.-einer 12—15 stündigen Periode des nüchternen 
Zustandes ausgeschiedene Gesamtmenge der Harnsäure einen für 
jede Versuchsperson konstanten Wert aufweist, so ist doch die in 
den einzelnen dreistündigen Phasen dieser Periode ausgesehiedene 
Harnsäuremenge nicht gleichmässig, welches von mir zunächst nicht 
berücksichtigte Verhältnis von Siv&n!) hervorgehoben wurde, welcher 
dann auch auf die Verminderung der Harnsäureausscheidung während 
der Nacht und auf deren Vergrösserung während des Vormittags 
hingewiesen hat. Diese Verhältnisse treten auch deutlich in meinen 
Versuchen hervor, wie die Versuche A 1 und 9, welche um Mitter- 
nacht begannen, im Vergleiche mit den Versuchen 2 und 8, welche 
um 6 Uhr morgens begannen und entsprechende Gesamtstickstoff- 
mengen aufweisen, zeigen können. 
(Siehe Tabelle II auf S. 68.) 

Aus diesen Beispielen ist zu ersehen, dass die Harnsäure- 
ausscheidung während der Nachtstunden geringer ist als in den 
Vormittagsstunden (A 1, 9), und dass dieselbe gegen abend wieder 
geringer wird (A 2, 8). So erklärt es sich, dass gerade die zwei 
um Mitternacht beginnenden Versuche kleinere Harnsäurewerte auf- 
weisen als die Tagesversuche. Tatsächlich zeigen auch die reinen 
Tagesversuche B—F geringere Schwankungen im Harnsäuregesamt- 
werte als die gemischten Versuche A. | 

Es entstand nun für mich die Frage, mit welchen Umständen 
die Grösse des individuellen Harnsäurewertes zusammenhängen könnte. 
Ich dachte zunächst an das Alter der Versuchspersonen. Berechnet 
man den individuellen Harnsäurewert jeder Versuchsperson für 1 kg 
Körpergewicht und 24 Stunden und ordnet diese Werte nach dem 
Alter der Versuchspersonen, so bekommt die auf S. 68 Tab. III 
befindliche Übersicht. 

Sehen wir vorläufig von der Versuchsperson D ab, so könnten 
wir ein Steigen des individuellen Harnsäurewertes bis zum 26. Lebens- 
jahre und dann mit steigendem Lebensalter ein Herabsinken des- 
selben annehmen und dieses Verhältnis mit der Körperentwicklung 


1) V. 0. Sivön, Skand. Arch. £. Physiol. Bd. 11 8.143, 1901. 
5*F 


68 F. Mares: 


Tabelle I. 


Verlauf der Harnsäureausscheidung in dreistündigen Phasen der 
Versuche Al, 2, 9, 8 


Al A2 

Stundenphase Harn- Harn- Harn- Harn- Harn- Harn- 
menge |stickstoff | säure menge | stickstoff säure 

ccm g g ccm . g g 

Nachts 12—3 h 88 1,382 0,0422 — — — 
% 3—6 84 1,331 0,0478 — —_ — 
Morgens 6—9 h 96 1,315 0,0622 210 1712 0,0785 
Vorm. 9-.12h 70 1,102 0,0510 147 1,377 0,0587 
Mittags 12—3 h 58 0,957 0,0502 100 1,176 0,0527 
Nachm. 3-6 h — — — 74 0,900 0,0252 
Abends 6-9 h — — _ 62 0,940 0,0464 
Summa;: 396 6,078 0,2534 | 593 6,105 0,2615 

A9I AS 

Stundenphase Harn- Harn- ‘ Harn- Harn- Harn- Harn- 
menge |stickstoff | säure menge |stickstoff | säure 

ccm g g ccm g g 

Nachts 12-3 h 100 1,654 0,0375: — — — 
h 3—6 h 16 1,983 0,0457 = —: — 
Morgens 6—9 h 85 1,725 0,0481 230 2,436 0,0851 
Vorm. 9-12h 80 1,577 0,0509 150 1,768 0,0507 
Mittags 12—3 h 12 1,573 0,0410 106 | 1,519 0,0604 
Nachm. 3-6 & = — — 102 1,466 0,0501 
Abends 6-9 h — == — 74 1,274 0,0445 
Summa: | 413 | 8,912 0,2232 662 8,463 0,2308 


Tabelle IH. 


Vergleichung der individuellen Harnsäurewerte nach dem Alter und dem 
Körpergewicht der Versuchspersonen. 


Al h :ch Harnsäurewert für 
Versuchsperson 3 Körpergewicht 1 kg 24 Std. 
Jahre kg mg 
E 13 38 8,58 | 
F 16 41 8,96 i 
D 16 58 6,29 
B 26 56 9,86 
C 30 70 8,78 
A 45 57 7,40 ; 


Der physiologische Protoplasmastoffwechsel und die Purinbildung. 69 


ın Zusammenhang bringen. Zur Behauptung eines solchen Ver- 
hältnisses aber genügen diese Versuche nicht; es müssten solche 
Versuche an einer und derselben Versuchsperson im verschiedenen 
Alter angestellt werden, was nicht leicht zu verwirklichen ist. Bei 
verschiedenen Versuchspersonen kann jenes Verhältnis durch un- 
gleichmässige Entwicklung verdeckt werden, wie es bei der Versuchs- 
person D der Fall ist. D und F stehen beide im 16. Lebensjahre; 
während aber F seinem Alter entsprechend entwickelt ist, hat D 
eine im Verhältnis zum Körpergewicht übermässige Körperlänge 
(58 kg — 1,72 m), das ist ein Übergewicht des Skeletts über die 
anderen Organe. Besteht nun wirklich ein Zusammenhang zwischen 
Harnsäurebildung und Tätigkeit der protoplasmatischen Organe, so 
würde daraus der überaus niedrige Harnsäurewert bei dieser Ver- 
suchsperson erklärlich sein. 

Der individuell konstante Harnsäurewert könnte im allgemeinen 
mit der individuell verschiedenen und mit dem Alter sich ver- 
ändernden Aktivität des Protoplasmas überhaupt im Zusammenhange 
sein. Am intensivsten ist diese Aktivität bei der Bildung und dem 
Wachstum des Körpers während der embryonalen Entwicklung. Bei 
Neugeborenen ist tatsächlich die Harnsäureausscheidung sehr gross. 
Ich habe darüber nähere Untersuchungen angestellt an Harnen von 
Neugeborenen, die mir aus der Gebäranstalt in Prag zugestellt wurden, 
und zwar gleich in den ersten Lebensstunden bis etwa zum 14. Lebens- 
tage; leider waren die zugehörigen Zeitperioden nicht genau zu be- 
stimmen, ausser in einem Falle, so dass die Bestimmungen auf das 
Verhältnis der Harnsäure zum Gesamtstickstoff des Harns beschränkt 
sind. Die Ergebnisse befinden sich in der Tab. IV auf S. 70. 

Die Harnsäureproduktion ist also beim Neugeborenen ungemein 
gross; in den ersten Lebensstunden werden mehr als 8°/o des ge- 
samten Harnstickstoffes in Form von Harnsäure ausgeschieden, 
während dieses Verhältnis beim Erwachsenen kaum 2°/o erreichen 
dürfte. In den folgenden Lebenstagen sinkt dieses Verhältnis, indem 
die Harnsäuremenge sich vermindert. Am achten Lebenstage beträgt 
jenes Verhältnis etwa 5°/o, am 14. Tage etwa 3°/o. Iın Versuche a 
erscheint der gleich nach der Geburt in den ersten 12 Stunden ge- 
lassene Harn ziemlich arm an Stickstoff und Harnsäure; erst in den 
darauffolgenden 12 Stunden zeigt er entsprechende Mengen davon. 
Im Versuche d wurde die 24stündige Harnmenge möglichst genau 
bestimmt, so dass hier die absoluten Mengen des gesamten Harn- 


70 . BETT F. MareS$: 


Tabelle IV. 


Das Verhältnis zwischen Harnstickstoff und Harnsäureausscheidung 
beim Neugeborenen. 


.Harn- | Gesamt- | Harn- | Anteil des 


; Lebens- - pn | Harnsäure-N 
N aucae neriane menge | stickstoff | säure | InGeameN 
ccm je g 00 
a) geb. 17. Dez., Gew. 3100 &| 0-128td. 20 | 0,0503 | 0,0082 5,49 
12-24 „ 16 0,1728 | 0,0392. 7,96 
b) aa 19. Dez., a 2770| 0-4 ', 20 | 0,180 | 0,0439 8,13 
c) geb. 8. Dez., ‚Gew. 3350 g|12-30 „ _ 0,2408 | 0,0612 8,46 
WE ‚4. Tag | 9 0,189 | 0,0275 | 4,85 
De 192. | 0,238 | 0,0365 5,11 
, ' 220 0,245 0,0224 '3,05 
ve Na, 210 0,253. |.0,0277 | .- :, 8,64 
Gew. 3320 g| 8. „ 136 0,261 0,0812 | 3,98 
d) geb. 19. Jan., Gew. 4150g| 8. „ 200 0,338 0,049 wer 
) Tine Gew. 860 g | 14. „ 2 0,185 | 0,0174 3,13 
f) Gew. 28330 8 | 14 „ 0,164 | 0,0126 |: 2,56 


'stickstoffes und der Harnsäure zu ersehen sind. Hiernach entfielen 
bei diesem Stägigen Säugling auf 1 kg Körpergewicht 11,8 mg Harn- 
säure und 81,4 mg Gesamtharnstickstoff in 24 Stunden, während der 
höchste beim Erwachsenen (B) gefundene Harnsäurewert nur 9,86 mg 
betrug, dagegen aber der geringste Gesamtstickstoffwert bei dem- 
selben 147 mg ausmachte. Beim Säugling erscheint also die Ge- 
samtstickstoffausscheidung bedeutend geringer, die Harnsäure- 
ausscheidung bedeutend grösser als beim Erwachsenen. Der Säugling 
vergeudet seinen Nahrungsstiekstoff nicht in so hohem Grade wie 
der Erwachsene. | 


II. Einfluss der Eiweisseinnahme auf die Ausscheidung des 
‘ Harnstickstoffes und der Harnsäure. 


Nach älteren übereinstimmenden Beobachtungen bewirkt Ein- 
nahme yon eiweissreicher Nahrung Vermehrung der Harnsäure- 
ausscheidung ebenso wie des Harnstoffes, was eben zu der Annahme 
geführt hat, dass beide Stoffe vom Nahrungseiweiss herrühren. Das 
Ergebnis meiner eben: mitgeteilten Untersuchung stellte mich vor die 
Aufgabe, dieses Verhältnis aufzuklären. Zu diesem Zwecke liess ich 
die Versuchsperson zu einer bestimmten Stunde des nüchternen 
Zustandes viel Fleisch verzehren, indem ich den Verlauf der 
Harnsäure- sowie der Gesamtstiekstoffausscheidung von Stunde zu 
Stunde bestimmte. Das Ergebnis war 'wie folgt: m arsire gan 


Der physiologische Protoplasmastoffwechsel und die Purinbildung. 71 


Tabelle V. 


Einfluss der Fleischeinnahme auf die Ausscheidung. des Gesamtstickstoffes 
und der Harnsäure. 


an Harn- | Gesamt- | Harn- nr Er 
Anmerkung Ver Stundenphase | menge! stickstoff | säure ENEN 
suches ccm g g 0/o 

‚Versuchspers. A | 1 6— 7h morg. 53 0,534 | 0,0233 1,45 
2 7— 85h 62 0,559 | 0,0219 1,30 
Fleischeinnahme 3 '8— 9h 90 :| 0,462 | 0,0190 1,38 
4 9—10h 35 |: 0,421 | 0,0240 1,90 
5 | 10—11h 36 0,546 | 0,0465 259 
6 | 11-—12h 80 | 0,760 | 0,0739 3,24 
7 | 12— Ih 58 0,933 | 0,0739 2,64 
8 1— 2h 94 1,261 | 0,0831 2,19 
9 2— 53h 120 1,394 | 0,0730 1,74 
10 3— 4h 136 1,479 | 0,0700 1,58 
11 4— 5h 146 1,494 | 0,0675 1,50 
12 | 5— 6h 120 1,433 | 0,0593 1,38 
13 6— Th 100 1,305 | 0,0454 1,15 
14 7—- 8h 86 | 1,132 | 0,0346 1,01 
ao 8— 9h 55) 0,944 | 0,0240 0,85 
Versuchspers. F LE 0,944 | 0,0240 0,85 
2 6— 9h 458 0,359 | 0,0110 1,02 
Fleischeinnahme 3 0,359 | 0,0110 1,02 
4 9—10h 61 0,273 | 0,0137 1,67 
5 | 10-11h 45 0,331 | 0,0222 2,23 
6 | 11—12h 51 0,476 | 0,0333 2,33 
7 | 12— Ih 48 0,502 | 0,0348 2,30 
8 1— 2h 68 0,764 | 0,0456 1,99 
) 2— 3h 2 0,675 | 0,0312 1,54 
10 3— 4h 55 0,730 | 0,0303 1,38 
11 4— 5h 56 0,817 | 0,0280 1,14 
12 5— 6h 52 0,764 | 6,0233 1,01 


Es zeigte sich also, dass Einnahme von Fleisch wohl eine Ver- 
mehrung der Harnsäureausscheidung bewirkt, dass dieselbe aber mit 
der Vermehrung des Gesamtstickstoffes nicht parallel verläuft, sondern 
dieser etwa um 3 Stunden vorangeht. Die Vermehrung der Harn- 
säureausscheidung beginnt gleich in der ersten Stunde nach der 
Fleicheinnahme und erreicht in der fünften Stunde etwa ihr Maximum, 
um dann allmählich abzusinken. Die Vermehrung des Gesamt- 
stickstoffes beginnt etwa in der dritten Stunde nach der Fleisch- 
einnahme deutlich zu werden und erreicht ihr Maximum erst in der 
‚achten Stunde, um sich dann ziemlich lange auf der Höhe zu er- 
halten. So erklärt es sich, dass im nüchternen Zustande der Harn- 
säurewert auf“das individuell konstante Maass bereits zurückgekommen 


72 F. Mares: 


ist, wo die Gesamtstickstoffmenge noch unter dem Einflusse der 
Eiweissmenge der vor dem Beginne des Versuches eingenommenen 
Nahrung steht. 

Das zeitliche Verhältnis der Harnsäure- und der Gesamtstickstoff- 
ausscheidung nach Fleischeinnahme führte mich auf den Gedanken, 
dass die Harnsäurevermehrung mit der Tätigkeit der durch die 
Fleicheinnahme angeresten Verdauungsdrüsen zusammenhängen 
könnte, während die Vermehrung des Gesamtstickstoffes (Harnstoffes) 
von dem verdauten und absorbierten Nahrungseiweiss herrühren 
würde. Diese Frage war durch die angeführten Versuche selbst 
nicht zu entscheiden, weil doch immer die Möglichkeit bestand, dass 
die Harnsäurevermehrung von dem eingenommenen Fleische selbst 
herrühren könnte, welcher Einwand später tatsächlich erhoben worden 
ist. Gleichsam in Ahnung dieses Einwandes fühlte ich die Not- 
wendigkeit, die Verdauungsdrüsen durch einen nicht stofflichen, in- 
adäquaten Reiz zur Tätigkeit anzuregen, um zu sehen, ob eine 
solche sozusagen reine Drüsentätigkeit mit Harnsäurevermehrung ver- 
bunden ist oder nicht. Zu diesem Zwecke wählte ich das Pilo- 
karpin. Ich gab also der Versuchsperson zu einer bestimmten 
Stunde des nüchternen Zustandes anstatt des Fleiches eine subkutane 
Injektion von 0,012—0,02 g Pilokarpin und verfolgte ebenso die 
Gesamtstickstoff- und Harnsäureausscheidung von Stunde zu Stunde. 
Das Ergebnis war das in Tab. VI auf S.73 angegebene. 

Diese Versuche (es wurden im ganzen acht Versuche an vier 
Personen gemacht) zeigen übereinstimmend, dass durch Pilokarpin- 
einwirkung eine ganz deutliche Harnsäurevermehrung hervorgebracht 
wird, welche gleich in der ersten Stunde anhebt und etwa 3 Stunden 
andauert; nach zweifacher Pilokarpininjektion erscheinen dem- 
entsprechend auch zwei Maxima der Harnsäurevermehrung. Diese 
ist jedoch nicht so gross wie nach der Fleischeinnahme; die stünd- 
liche Harnsäuremenge steigt unter Pilokarpineinwirkung etwa von 
25 mg auf 40 mg, also um etwa 60°o, wogegen nach Fleisch- 
einnahme dieselbe von 25 mg auf 80 mg, also um mehr als 200 °o 
vermehrt wird. Doch ist die Harnsäurevermehrung durch Pilokarpin 
nicht unbedeutend, ihr zeitlicher Verlauf entspricht auch der 
angeregten Drüsentätigkeit wie nach der Fleischeinnahme; in beiden 
Fällen beginnt die Harnsäurevermehrung sofort und schwindet in 
einigen Stunden. 


Der physiologische Protoplasmastoffwechsel und die Purinbildung. 713 


Tabelle VI. 


Einfluss des Pilokarpins auf die Harnsäureausscheidung. 


a Stunden u ae N 
Anmerkung Wer: hist menge | stickstoff | sätıre An esameN 

suches ccm g g 0/g 

Versuchspers. J, 1 7— 8hmorg. | 27 0,329 | 0,0208 2,10 

26. Febr. 1887 | 2 8— 9 37 0,463 | 0,0270 1.92 

3 9—10h 44 0,482 | 0,0313 2,16 

4 | 10—11h 47 0,496 | 0,0317 212 

b) 11—12h B) 0,426 | 0,0277 2,16 

RE uo.dıa 6 | 12— Ih 40 0,459 | 0,0275 1,99 
1h 30’ 0, g ö Q 2: c 

Se \ an 3 0,273 '| 0,0240 2,92 

8 2— 3hı 52 0,457 | 0,0353 2,98 

9 3— 4h 39 0,429 | 0,0393 3,05 

10 4— 5h 37 0,465 | 0,0319 2,29 

11 5— 6h 30 0,398 | 0,0198 1,69 

Dieselbe Ver- 1 7— 8 62 0,601 | 0,0277 1,53 

suchsperson, 2 1 8— 9h 54 0,554 | 0,0297 | 1,78 

5. März 1887 3 9—10h 59 0,530 | 0,0347 2,18 

’ 
re 1 4 !1o-ım 19 | 0,454 | 0,0280 2,05 
il. mur. 
I er co | 0409 | 0,08 | 3,01 
il. mur. r 

6 | 2— Ih 57 0,445 | 0,0383 2,84 

7 1— 2h 54 0,462 | 0,0479 3,45 

8 2— 53h 33 0,424 | 0,0398 3,12 

) 3— 4h 1 45 0,557 | 0,0851 2,11 

10 4-- 5h 37 _ 0,0321 _ 

11 5— 6h 41 0,448 | 0,0310 | 2,30 


Durch diese Versuche erschien mir als erwiesen, dass die Tätig- 
keit der Verdauungsdrüsen mit Harnsäurebildung verbunden ist. In 
Anbetracht der histologischen Tatsache, dass bei dieser Tätigkeit 
sehr eingreifende materielle Veränderungen im Protoplasma der 
Drüsenzellen vor sich gehen, durch welche die spezifischen Ver- 
dauungssekrete gebildet werden, kam ich zu der Überzeugung, dass 
eben dieser physiologische Stoffwechsel im Protoplasma eine Quelle 
der. Harnsäure ist. Auf Grund dieser Erkenntnis gelangte ich zur 
allgemeinen Fassung der Theorie, dass die Harnsäure ein Produkt 
des physiologischen Stoffwechsels im Protoplasma der 
Körperzellen ist, zu welcher Verallgemeinerung die Tatsache .der 
individuellen Konstanz der Harnsäure im nüchternen Zustande ein 
zureichender Grund ist. „So hätten wir in der Harnsäure ein Maass 
des physiologischen Stoffwechsels im Protoplasma.“ 


Par) F. Mare:: 


„Dieser Theorie gelang es nicht, sich allgemeine Anerkennung 
zu gewinnen‘, bemerkten Burian und Schur'). Denn die 
späteren Untersuchungen und Anschauungen in dieser Frage liessen 
sich von bloss chemisehen Gesichtspunkten leiten, so dass der 
erkannte chemische Zusammenhang der Harnsäure mit dem Nuklein 
die eigentlich physiologische Seite der Frage zuerst mehr ver- 
dunkelte als beleuchtete. 

Als dann die Unzulänglichkeit einer bloss chemischen Betrachtung 
physiologischer Fragen auch auf diesem Gebiete erkannt worden war 
und die physiologische Seite des Ursprungs der Harnpurine, 
dank den Arbeiten von Siven und von Burian mit Schur, 
wieder in den Vordergrund trat, da wurde die Aufmerksamkeit auch 
auf meine Theorie gelenkt. Nun wurden aber gerade gegen den tat- 
sächlichen Grund derselben, nämlich gegen den Zusammenhang der 
Harnsäurebildung mit der Tätigkeit der Verdauungsdrüsen, Ein- 
wände erhoben, so dass nur der ganz alllgemeine Satz daraus übrig 
blieb, dass die Harnsäure ein Produkt der Körperzellen sei. . 

Diese Sachlage hatte mich bestimmt, den tatsächlichen Grund 
meiner Theorie hier von neuem darzulegen, und führt mich jetzt zu 
einer kritischen Untersuchung jener gegen denselben vorgebrachten 
Einwände, um die Berechtigung meiner Theorie darzutun. 


III Kritische Untersuchung der Frage eines Zusammenhanges 
der Harnsäurebildung mit der Tätigkeit der Verdauungsdrüsen. 


„Die Theorie von Mare$“, berichtet Wiener?), „weist aber 
'eine grosse Lücke auf, dadurch nämlich, dass sie den Einfluss des 
Nahrungsnukleins gar nicht berücksichtigt. Zu der Zeit, wo diese 
Theorie aufgestellt wurde, war diese Unterlassung entschuldbar, da 
bis dahin sämtliche Fütterungsversuche mit Nukleinen oder Purin- 
körpern ein negatives Ergebnis geliefert haben, bis auf einen Versuch 
Horbaeczewski’s....“ 

Aber auch dieser Versuch ist erst 4 Jahre nach Aufstellung 
meiner Theorie veröffentlicht worden; meine Schuld, Entdeckungen 
nicht berücksichtigt zu haben, die erst später gemacht worden sind, 
erklärt sich aus der allgemeinen menschlichen Schwäche in dieser 
Richtung. Diese allgemein menschliche Verschuldung war aber auch 


1) Burian und Schur, Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 80 S. 252. 
2) H. Wiener, Ergebn. d. Physiol. Bd. 1 (1) S. 579. 1902. 


1 
| 
| 
| 


Der physiologische Protoplasmastoffwechsel und die Purinbildung. 75 


in diesem Falle verhängnisvoll. Die Beziehung der’ Nukleine und 
der Xanthinkörper zur Harnsäure ist, nach deren Entdeckung durch 
Horbaczewski, der Ausgangspunkt ziemlich aller Untersuchungen 
auf diesem Gebiete geworden, und man wurde geneigt, die Harn- 
säure überhaupt von den Nahrungspurinen und Nukleinen herzu- 
leiten und jede Beziehung derselben zum Nahrungsei weiss abzu- 
lehnen. Weintraud!') fand nach Einnahme von Kalbsthymus eine 
sehr grosse Vermehrung der ausgeschiedenen Harnsäure, mit parallel 
‘vermehrter Phosphorausscheidung, während der Gesamtstickstoff des 
Harns verhältnismässig wenig zugenommen hatte; wurde anstatt 
Thymus Muskelfleisch zur gewöhnlichen Kost zugegeben, so viel, 
dass eine gleiche Vermehrung des Gesamtstickstoffes erfolgte, so hatte 
diese Zulage auf die Harnsäuremenge keinen Einfluss. 

Dieses Ergebnis schien darauf zu deuten, dass die Harnsäure- 
bildung vom Nukleingehalte der Nahrung beeinflusst wird, wenig 
oder gar nieht aber von deren Eiweissgehalte. In der Tat haben 
gleich darauf Hess und Schmoll?) nach Zulage von purinfreiem 
Eiweiss (aus 24 Eiern) zur gewöhnlichen Fleischkost keine 
Vermehrung der Harnsäure und der Alloxurkörper im Harne_ zge- 
funden und sahen in diesem Versuche den „strikten Beweis 
für das vollkommene Fehlen eines Zusammenhanges zwischen Eiweiss- 
nahrung und der Harnsäure und die Berechtigung, in den Nukleinen 
und den Alloxurkörpern der Nahrung eine direkte Quelle der Harn- 
säure im Organismus zu sehen“. Ebenso behauptete J. S. Jerome?) 
(die grosse Abhäneiskeit der ausgeschiedenen Harnsäuremenge von 
den Nukleinen und Alloxurkörpern der Nahrung, wenn auch andere 
"Einflüsse nieht auszuschliessen seien; die fortwährende Harnsäure- 
ausscheidung, wenn auch in geringerem Maasse, während längeren 
'Hungerns sei dem Katabolismus der nukleinhaltigen Zellen zuzu- 
schreiben. 

Gegen die Herkunft der Harnsäure aus den Nahrungs-Nukleinen 
‚haben zunächst Hopkins und Hope‘) folgenden Einwand erhoben. 
‘Sich auf das Ergebnis meiner Untersuchungen berufend, dass näm- 


. 1) Weintraud, Arch. f. Physiol. 1895 $. 382. 
L 2) Hess und Schmoll, Arch. f. exper. Pathol. u. Pharmakol. Bd. 37 
8. 243. 1896. 
3) J. 8. Jerome, The Journ. of Physiol. vol. 22 p. 146. 1897; vol: 25 
2.98.1899: | Hay 
4) Hopkins aud Hope, The Journ. of Physiol. vol. 23 p..271. 1898. 


76 F. Mares: 


lich nach Fleischeinnahme die Vermehrung der Harnsäure früher 
eintritt und vorübergeht als die Vermehrung des Gesamtstickstoffes, 
fanden sie es merkwürdig, dass ein Produkt eines durch den Magen- 
saft am schwersten verdaulichen Proteids der Nahrung am raschesten 
zur Ausscheidung gelangen sollte. Deswegen wiederholten Hopkins 
und Hope meine diesbezüglichen Versuche und fanden dieselben 
vollständig bestätigt: Die Harnsäurevermehrung nach Einnahme 
nukleinhaltiger Nahrung (Fleisch, Thymus) tritt viel früher ein als 
die Vermehrung des Harnstoffes. Daraus schlossen sie, dass diese 
Harnsäure nicht von dem Nahrungsnuklein herstammen könne, sondern 
von anderen Nahrungsstoffen.. Denn Einnahme von reinem Nuklein 
bewirke keine ganz konstante und keine so sichere und grosse Harn- 
säurevermehrung wie die Einnahme von Fleisch, welches verhältnis- 
mässie arm an Nuklein ist. Ein aus durch künstlichen Magensaft 
verdauter Thymus bereitetes Extrakt, das wohl frei von Nuklein ist, 
bewirkt nach der Einnahme eine rasche und abundante Harnsäure- 
vermehrung. Die Harnsäurevermehrung nach Fleisch- oder Thymus- 
einnahme wollten Hopkins und Hope auch nicht mit dem Eiweiss 
dieser Nahrungsmittel in Beziehung bringen, weil sie nach Kiweiss- 
und Milcheinnahme eine viel geringere Harnsäurevermehrung beob- 
achteten als nach Fleischgenuss. Den harnsäurevermehrenden Einfluss 
von Fleisch und Thymus brachten sie also nicht mit deren Nuklein, 
sondern mit anderen durch Magenverdauung in Lösung gelangenden 
Stoffen in Zusammenhang. Jerome!) wies dabei auf die Xanthin- 
körper’ oder Alloxurbasen des Fleisches und der Thymus als die 
eigentlichen Muttersubstanzen der Harnsäure hin. 

"Tatsächlich fand dann Siven?), dass gerade die Extraktivstoffe 
des Fleisches, welche auch im Bouillon enthalten sind, die Harn- 
säurevermehrung bewirken, während das Eiweiss selbst durchaus 
keinen Einfluss auf die Harnsäureausscheidung hat; diese hält sich 
vielmehr für jeden Tag hartnäckig um denselben Wert, unabhängig 
davon, ob die Kost viel oder wenig Eiweiss enthält. Ein Teil der 
ausgeschiedenen Harnsäure stammt, nach Siven, direkt von den 
eingenommenen Purinbasen, indem dieselben direkt zur Harnsäure 
oxydiert werden; der andere Teil stammt aus dem Körper selbst, 
aus den eigenen Zellen, und dieser Teil ist von der Nahrung (in- 


1) Jerome, The Journ. of Physiol. vol. 25 p. 98. 1899. 
2) V.:O. Siven, Skand. .Arch. f. Physiol. Bd. 11 S. 139. 1901. 


Der physiologische Protoplasmastoffwechsel und die Purinbildung. Zn 


sofern dieselbe purinfrei ist) vollständig unabhängig. Siven!) repro- 
duzierte einen meiner Versuche über die Harnsäurevermehrung nach 
Fleischeinnahme, auf Grund deren zeitlichen Verlaufes ich die 
Harnsäurebildung mit der durch die Nahrung angeregten Tätigkeit 
der Verdauungsdrüsen in Zusammenhang gebracht habe. Dabei er- 
ledigte er aber diese Frage folgendermaassen: „Da man jedoch 
nunmehr weiss, dass die Extraktivstoffe des Fleisches allein die 
Harnsäureausscheidung bedeutend und ziemlich rasch vermehren, so 
ist wohl die Erklärung richtiger, dass es gerade diese Stoffe im 
Fleische sind, welche die rasche Vermehrung verursachen, indem 
sie direkt zu Harnsäure oxydiert werden, ohne organisiert zu 
werden.“ 

Damit erschien meine Theorie als abgeschafft, ja gerade ihr 
Gegenteil wurde als Tatsache hingenommen. Da z. B. Siven 
während der Zeit der lebhaftesten Verdauungsarbeit die Harnsäure- 
ausscheidung teils grösser, teils geringer fand als während der Ver- 
dauungsruhe, sah es ihm so aus, als ob die Digestionsarbeit keinen 
Einfluss auf die Harnsäurebildung ausübte. Nun fragte sich aber 
Siven selbst, durch welchen vitalen Prozess die Harnsäuremenge 
gebildet wird, welche aus dem Organismus selbst herstammt. „Nach 
den Untersuchungen Kossel’s“, antwortete er, „wäre zunächst 
daran zu denken, dass die Harnsäure aus dem Nukleinstoffe der. Zell- 
kerne erzeugt wurde, wodurch die Harnsäure (wie überhaupt die 
Purinbasen) als ein Stoffwechselprodukt innerhalb des Zellenkernes 
selbst anzusehen wäre. Ob der Zellkern der einzige Herd der Harn- 
säurebildung ist, und ob dieser Prozess in alle Zellen des Organismus 
zu verlegen ist oder nur in einen Teil derselben, das sind Fragen, 
_ die noch immer ihrer Lösung harren“. Siv6&n hatte nämlich in 
erster Linie gegen die Leukocytosetheorie Stellung genommen und 
es höchst unwahrscheinlich gefunden, dass die Harnsäure unter 
normalen Verhältnissen aus den Nukleinstoffen der Leukocyten ge- 
bildet wird, ohne dies jedoch ganz zu verneinen. Da ihm nun auch 
die Drüsenarbeit die Harnsäurebildung nicht zu verstärken schien, 
so blieben ihm schliesslich die Muskelzellen als innere Quelle der 
Harnsäure übrig, wofür ihm der Unterschied in der Harnsäure- 
produktion während des Tages und der Nacht, entsprechend dem 
Unterschiede in der Muskeltätigkeit, zu sprechen schien; später aber 


1) V. O. Siven, Skand. Arch. f. Physiol. Bd. 11 S. 146. 1901, .. 


78 F. Mares: 


schloss er !), gegenüber Burian?), auch diese Quelle aus und be- 
zeichnete die Nierentätigkeit als innere Quelle der Harnsäure. 
So ist denn zuletzt Siv&n selbst auf die Drüsentätigkeit als 
Quelle der Harnsäure zurückgekommen. Der tatsächliche Grund, 
aus welchem Siven den Zusammenhang der Harnsäurebildung mit 
der Tätigkeit der Nieren anerkannte, den Zusammenhang mit. der 
Tätigkeit der Verdauungsdrüsen aber ablehnte, wird später, in Ver- 
bindung mit anderen derselben. Art, von mir untersucht werden. 

Burian und Schur?) haben gleichzeitig mit Siven die 
endogene Harnsäurequelle von der exogenen zu. unterscheiden 
und zu bestimmen gesucht. Auch sie betrachteten die Nahrungs- 
purine als direkte Muttersubstanzen der Harnpurine und hielten 
daran fest, dass purinfreie Nahrung im menschlichen Stoffwechsel 
weder Harnsäure noch Xanthinbasen liefert, so dass die Kost des 
Menschen ausser den Purinen keine Stoffe enthält, welche die Harn- 
purinbildung beeinflussen und ihre Ausscheidung alterieren. Dafür 
beriefen sie sich besonders auf die Versuche von Hess und Schmoll. 
Von diesem Standpunkt. aus versuchten Burian und Schur den 
endogenen Harnsäurewert zu bestimmen, als welchen sie aber nicht 
deren Hungerwert gelten lassen wollten, wie ich denselben im 
nüchternen Zustande bestimmt habe. Sie fanden es nicht richtig, 
den „Hungerwert“ der Harnsäureausscheidung eines Individuums mit 
dem endogenen Anteile seiner Harnsäureausfuhr bei zureichender 
Ernährung zu identifizieren, weil im Hunger der ganze Ablauf des 
Stoffwechsels zweifellos sehr stark alteriert wird, da hier abnorme 
Alloxurkörperquellen in Tätigkeit treten, indem eine Einschmelzung 
xanthinbasenhaltigen Materials (Muskel usw.) Platz greift, so dass 
- der Harnsäurehungerwert dann grösser wäre als der. endogene Harn- 
säureanteil desselben Individuums unter den gewöhnlichen Ernährungs- 
bedingungen ; andererseits könnte aber im Hungerzustande die 
endogene Harnsäurebildung auch eingeschränkt sein. Diese letztere 
Möglichkeit bezeichnen Burian und Schur als den Tatsachen wirk- 
lich entsprechend, da Ranke und K.B. Hofmann die Harnsäure- 
ausfuhr nach Genuss von vollständig stickstofffreier Kost grösser 
gefunden haben als im Hunger. 


1) V. O. Siven, Skand. Arch. f. Physiol. Bd. 18 S. 193. 1906. 

2) R. Burian, Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. 43 S. 532. 1904—1905. 

3) R. Burian und H. Schur, Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 80 
8.241. 1900. de Wire? 


Der physiologische Protoplasmastoffwechsel und die Purinbildung. 79 


Dessenungeachtet unternahmen es Burian und Schur, den 
endogenen Harnsäurewert bei zureichender Ernährung mit purinfreier 
Kost zu bestimmen, unter der festen Voraussetzung, dass eine solche 
Kost keinen Einfluss auf die endogene Harnsäurebildung ausübe, 
da die endogenen Harnpurine aus Prozessen stammen, welche 
relativ unabhängig sind von dem Ausmaasse und der Zusammen- 
setzung der Nahrung. Die Bestimmung geschah in der Weise, dass 
die fleischreiche gewöhnliche Diät, mit der sich die Versuchspersonen 
im Stickstoffeleichgewicht befanden, durch purinfreie Diät ersetzt 
wurde, wobei die Harnsäuremenge auf den rein endogen Wert herab- 
sank, welcher sich für ein und dasselbe Individuum als eine physio- 
logische Konstante zeigte. 

Burian und Schur suchten wohl auch die Voraussetzung 
dieser Bestimmung zu befestigen, dass nämlich purinfreie Nahrung 
keinen Einfluss auf die endogene Harnsäurebildung ausübe. So 
fänden sie die endogene Harnpurinmenge absolut unabhängig von 
der (purinfreien) Nahrung, da dieselbe konstant bleibt selbst bei 
grossen Schwankungen der Kost; dann erklärten sie aber dieselbe 
für recht unabhängig, für innerhalb weiter Grenzen un- 
abhängige, um zuletzt, in der Diskussion mit Loewi, eine gewisse 
Abhängigkeit der endogenen Harnsäurebildung von der Nahrungs- 
aufnahme doch zuzugeben. „Gibt man eine sehr abundante, den 
Darm mächtig beanspruckende Nahrung, so dass (durch die Ver- 
dauungsarbeit) der „Kalorienumsatz“ wesentlich erhöht ist, so steigt 
die endogene Harnpurinmenge an; ist die gereichte Kost hinwiederum 
unzureichend, so dass der Organismus allmählich den Gesamtumsatz 
einschränkt, so nimmt die endogene Harnpurinmenge ab, um endlich 
im vollen Hunger beträchtlich geringer zu sein als bei zureichender 
Ernährung mit nahrungspurinfreier Kost“!). Damit ist zugestanden, 
dass purinfreie Nahrung die endogene Harnsäurebildung anregen 
kann, und zwar durch Inanspruchnahme der Verdauungsarbeit. 

Die Verknüpfung der endogenen Harnsäurebildung mit dem 
„Kalorienumsatze“, ebenso wie die Erwähnung der Einschmelzung 
der Organe im Hungerzustande wurde von Burian und Schur 
wohl nur als eine Bemerkung ohne tatsächliche Bedeutung gedacht. 
Diese Bemerkung wurde aber in einem solchen Sinne hingenommen, 
‚wodurch ein Missverständnis entstanden ist, welches Burian und 


1) Burian und Schur, Pflüger’s Arch. Bd. 80 5. 342. 


80 n F. Mares: 


Sehur eigentlich selbst berichtigen sollten. Man wurde nämlich 
ganz misstrauisch gegen Versuche, welche im „Hungerzustand“ bei 
„ungenügender Kalorienzufuhr“ gemacht worden sind. Sehr genau 
nahmen die Sache z. B. Kaufmann und Mohrt!), als sie „be- 
rechtigte Bedenken“ gegen Versuche aussprachen, die vom Hunger 
bzw. ungenügender Kalorienzufuhr ausgingen, welches Verfahren 
unzulässig sei, „wie wir jetzt wissen“. Der „Hungerzustand“ ist 
aber der sicherste Ausgangspunkt bei Stoffwechsel- und Ernährungs- 
versuchen, weil hier der störende Einfluss der Nahrungsaufnahme 
eliminiert ist und der Stoffwechsel sehr gleichmässie verläuft. Wohl 
darf dieser Zustand nicht ein so hochgradig fortgeschrittener sein, 
wo es schon zum Einschmelzen der Organe und Einschränken des 
„Kalorienumsatzes“ kommt, sondern ein solcher, in welchem der 
Organismus von seinen eigenen  reichlichen Nahrungsreserven lebt, 
wie er es auch bei regelmässiger Nahrungsaufnahme tut, welche zu- 
nächst zur Ersetzung der eigenen verbrauchten Reserven dient. Vom 
„Kalorienumsatz“ ohne ein Kalorimeter zu reden ist sehr bedenklich. 
Wenn sich Burian und Schur wesen des erhöhten Kalorienumsatzes 
bei der Verdauungsarbeit auf Rubner berufen haben, so übersahen 
sie die Versuche desselben Autors über Isodynamie der Nahrungs- 
stoffe, wo es heisst: „... Es muss hier auch die täglich produzierte 
Wärmemenge die gleiche geblieben sein, ob Eiweiss gefüttert wurde, 
oder ob sich der Körper im Hungerzustand befand“ ?). Doch dieses 
sind ganz andere, einer kritischen Erörterung bedürftige Fragen. 
Kaufmann und Mohr’) beschäftigten sich unter v. Noorden’s 
Leitung ebenfalls mit der Frage, ob der nach nukleinfreier Kost zu 
erzielende endogene Alloxurwert ein konstanter Wert sei, oder aber, 
ob er sich durch Änderung der Kostordnung beeinflussen lässt. Dazu 
haben sie die Versuchsperson auf eine konstante nukleinfreie Kost 
gesetzt und untersuchten, „ob Zulage einer grossen Kalorienmenge 
- den endogenen Wert beeinflusst“. So prüften sie Zulagen von 
Fett und Kohlenhydraten und prüften auch die Versuche von Hess 
und Schmoll nach, d. i. Zulagen von grossen Mengen nuklein- 
freien Eiweisses, „zumal jene Autoren mit der ungenauen Methode 
von Krüger-Wulff gearbeitet haben“. Ihr Ergebnis aber war 


1) Kaufmann und Mohr, Deutsches Arch. f. klin. Medizin Bd. 74 S. 141. 1902. 
2) M. Rubner, Zeitschr. f. Biol. 1883 S. 348. 
3) Kaufmann und Mohr, Deutsches Arch. f. klin. Med. Bd. 74 S. 141. 1902. 


Der physiologische Protoplasmastoftwechsel und die Purinbildung. s1 


ein gleiches: „Nukleinfreie Eiweisszulagen beeinflussen die Alloxur- 
und Harnsäureausscheidung jedenfalls nicht wesentlich. Eine ganz 
serinefügige Erhöhung kann stattfinden, ist jedoch so gering, (dass 
sie sich ungezwungen aus der Mehrbelastung des Darms (nach 
Burian und Schur) erklären lässt. Wir können also die Befunde 
von Hess und Schmoll mit einwandfreier Methode bestätigen.“ 
Kaufmann und Mohr legen auf die Genauigkeit der Methoden 
srosses Gewicht; wir werden sehen, inwiefern chemisch genaue 
Methoden den Erfolg physiologisch ungenauer Versuche verbürgen. 

Der Satz, dass purinfreie Nahrung, besonders Eiweiss, keinen 
Einfluss auf die Harnsäureausscheidung ausübt, wurde so allmählich 
als sichergestellt angenommen. Pfeil!) drückte dies mit diesen 
Worten aus: „Der Fortschritt der Erkenntnis besteht darin, dass 
der Eiweissgehalt der Nahrung für die Grösse der Harnsäureaus- 
scheidung definitiv als einflusslos festgelest ist.“ Diesen Fortschritt 
förderte Pfeil durch weitere Versuche, in welchen bei fleischfreier, 
dreimal täglich eingenommener Nahrung die in dreistündigen Perioden 
bestimmte Harnsäuremenge keinen Einfluss der Nahrung zeigte, so 
dass sich der Mensch auf ein bestimmtes Quantum der Harnsäure- 
menge stellte, welches auch durch stickstofffreie Kost nicht herab- 
gedrückt wurde, während Einnahme von Fleisch einen sofortigen 
Anstieg: desselben bewirkte. 

Das Ergebnis aller dieser Untersuchungen wird nun allgemein 
so aufgefasst, dass purinfreie Nahrung überhaupt keinen Einfluss auf 
die endogene Harnsäurebildung ausübt; und dadurch ist die von mir 
vertretene Theorie, dass die durch die Nahrung angeregte Tätigkeit 
der Verdauungsdrüsen eine Quelle der endogenen Harnsäure bildet, 
als widerlegt ausser Betracht gekommen. Deswegen finde ich mich 
veranlasst, jene Untersuchungen sowie die aus ihnen gezogenen 
Schlüsse einer kritischen Betrachtung zu unterziehen. 

Wir haben es hier mit zwei ganz verschiedenen Fragen zu tun, 
die klar auseinanderzuhalten sind. Die erste, uns eigentlich 
interessierende Frage ist: ob die eingenommene Nahrung, besonders 
das Eiweiss, eine Vermehrung der ausgeschiedenen Harnsäure be- 
wirke, und zwar als ein die Tätigkeit der Verdauungsdrüsen an- 
regender Reiz. Die zweite Frage aber ist eine ganz andere: ob ein 
Verhältnis bestehe zwischen der Menge des Nahrungseiweisses und 
der Menge der auseeschiedenen Harnsäure. 


1) P. Pfeil, Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. 40 S.1. 1903. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 134 6 


32 F. MaresS: 


Alle angeführten Untersuchungen sind so angestellt, dass sie 
eine Antwort nur auf die zweite, nicht aber auf die erste Frage 
enthalten können. Es wurde nämlich, bei gleichmässiger Ernährung, 
entweder die Menge des purinfreien Nahrungseiweisses variiert 
(Siv&n, Burian und Schur), oder es wurden zur gewöhnlichen 
Kost grosse Zulagen von purinfreiem Eiweiss oder von anderen 
Nahrungsstoffen gemacht (Hess und Schmoll, Kaufmann und 
Mohr). Das Ergebnis war übereinstimmend, dass die ausgeschiedene 
Harnsäuremenge in keinem Verhältnis zu der eingenommenen Eiweiss- 
menge steht, da sie bei erossen Variationen dieser konstant bleibt. 
Wenn also z. B. Pfeil sast, es sei als definitiv festgelegt zu be- 
trachten, dass der Eiweissg@ehalt der Nahrung keinen Einfluss auf 
die ausgeschiedene Harnsäuremenge hat, so hat er ganz recht. Aber 
dieser Satz ist gar nicht neu, er ist aus meiner Tabelle I ganz klar 
zu ersehen: Die Harnsäuremenge ist individuell konstant, bei sehr 
grossen Variationen des ausgeschiedenen Gesamtstickstoffes, welche 
durch Variationen des Eiweisszehaltes der 12 Stunden vor Beginn 
jedes Versuches eingenommenen Nahrung bewirkt wurden. Jene 
Untersuchungen haben also den Wert überzähliger Beweise einer 
Tatsache, die viel früher schon den Ausgangspunkt weiterer Nach- 
forsehungen gebildet hat. Und diese Nachforschungen betrafen zu- 
nächst unsere erste Frage. 

Nun wird aber das Ergebnis jener Untersuchungen von ihren 
Autoren auch auf diese unsere erste Frage ausgedehnt. ‘So schliessen 
Hess und Schmoll: Diese Versuche bilden einen strikten Beweis 
für das vollkommene Fehlen eines Zusammenhanges zwischer. Eiweiss- 
nahrung und Harnsäure. Siv6&n folgert aus seinen Versuchen richtig, 
dass die Eiweissmenge der Nahrung auf die Harnsäure nicht ein- 
wirkt, erweitert aber zuletzt diese Folgerung so, dass die Kost, wenn 
sie nicht Purinstoffe enthält, durchaus keinen Einfluss auf 
die Harnsäureausscheidung ausübt, und schliesst demnach die Tätig- 
keit der Verdauungsdrüsen als innere Quelle der Harnsäure ganz 
aus. Burian und Schur finden ebenfalls die Harnsäuremenge 
unabhängig von der eingenommenen purinfreien Fiweissmenge, 
schliessen aber doch, dass die Harnsäuremenge von der Nahrung 
(überhaupt) absolut unabhängig ist oder wenigstens recht unab- 
hängig, in weiten Grenzen unabhängig, insofern die Nahrung nicht 


viel Verdauungsarbeit in Anspruch nimmt. Ihnen folgen Kaufmann 
und Mohr. 


Der physiologische Protoplasmastoffwechsel und die Purinbildung. 83 


Die Versuchsanordnung dieser Untersuchungen aber ist eine 
solche, dass dieselben auf unsere erste Frage gar keine Antwort 
seben können; denn sie besteht nur in Variationen der Menge vor- 
nehmlich des Eiweisses in der reselmässig eingenommenen an sich 
schon eiweisshaltigen Nahrung. Fragt es sich also, ob die durch die 
eingenommenen Nahrungsstoffe als Reize angeregte Tätigkeit der 
Verdauungsdrüsen mıt vermehrter Harnsäureaussceheidung verbunden 
ist oder nicht, so ist. darauf aus solchen Versuchen keine Autwort 
zu bekommen. Denn erstens, das quantitative Verhältnis 
zwischen einem Reize und der durch denselben angeregten physio- 
loeischen Reaktion ist kein festes und ist durch ein Minimum und 
ein Maximum begrenzt; durch supramaximale Reize wird - keine 
grössere Reaktion mehr hervorgerufen. Gerade bei der Anregung 
der Tätigkeit des Verdauunesorgans durch die Nahrungsstoffe kommt 
es vielmehr auf deren Qualität als deren Quantität an. Übermässig 
grosse Nahrungsmengen brauchen keine erhöhte Verdauungsarbeit 
anzuregen, sondern können einfach im Darmkanal liezen bleiben. 
Und weiter, die angeregte Tätigkeit besteht hier zunächst in der 
Bildung der Verdauungsfermente; diese aber, einmal gebildet, ver- 
mögen sehr grosse Mengen von Nahrungsstoffen zu verarbeiten, denn 
die Mengenverhältnisse zwischen den Fermenten und ihren Substraten 
sind sehr weite. Wenn also nach Vermehrung der Eiweissmenge in 
der gewöhnlichen eiweisshaltigen Kost keine Vermehrung der aus- 
geschiedenen Harnsäure eintritt, so kann daraus nicht geschlossen 
werden, dass die Harnsäurebildung mit der Tätigkeit der Verdauungs- 
drüsen nicht zusammenhängt, weil vermehrte Eiweissmenge in der 
Nahrung keine vermehrte Drüsentätiekeit hervorzurufen braucht. 
Wäre die Menge der ausgeschiedenen Harnsäure von der Menge des 
eingenommenen Eiweisses abhängig, so wäre es bei der alten An- 
sicht geblieben, dass die Harnsäure eine Vorstufe des Harnstoffes ist. 
Ich habe vor 23 Jahren festeestellt, dass die Harnsäuremenge von 
der Menge des Nahrungseiweisses ganz unabhängig ist, und das 
gerade bestimmte mich, nach ihrem Ursprung im „Protoplasma“. der 
Zellen, zunächst der Drüsenzellen, zu suchen. Burian und Schur!) 
haben aus meiner damaligen Abhandlung das:Wort „Organeeiweiss“ 
aufgegriffen, und Wiener?) fasste dies so ‘auf, dass ich „gewisser- 

1) Burian und Schur, Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. S0 
S. 252. 1900. 


2) H. Wiener, Ergebnisse der Physiologie Bd. 1 (1) S. 582. 1902. 
6 + 


84 F. Mares: 


maassen“ die alte Anschauung von der Herkunft der Harnsäure aus 
dem Eiweisse wieder aufnahm. Das wäre aber ein grosses Miss-. 
verständnis, verschuldet vielleicht durch den damals von mir ge- 
brauchten Ausdruck „albumine organisee“, welehen ich im Sinne von 
„Protoplasma“ angewendet habe, das wohl mit „Eiweiss“ im chemischen 
Sinne gar nicht zu verwechseln ist. 

Zweitens, ein Zusammenhang zwischen Harnsäurebildung uud 
der durch die Nahrung angeregten Tätigkeit der Verdauungsdrüsen 
kann nicht gefunden werden, wenn diese Tätigkeit durch regelmässige, 
dreimal täglich erfolgende Nahrungsaufnahme gleichsam in Permanenz 
gehalten wird, in der Meinung, dass dieselbe durch grosse Zu- 
lagen von bestimmten Nahrungsstoffen zu dieser gewöhnlichen Kost 
zur grösseren Intensität gebracht werden kann, und wenn die Harn- 
säureausscheidung dabei in 24stündigen Perioden bestimmt wird, wo 
die voraussichtlichen stündlichen Variationen derselben vollständig 
verschwinden müssen. Wird auf Grund solcher Untersuchungen 
jeder Zusammenhang zwischen der Drüsentätigkeit und der Harn- 
säurebildung bestritten, so ist es ein Fehlschluss; deun in solchen 
Versuchen kann sich dieser Zusammenhang überhaupt nicht zeigen. 
Auch hier schloss uur Pfeil!) ganz richtig: „Der Einfluss der 
Nahrung hat keinen Erfolg auf die Harnsäureimenge*; das ist wohl 
so zu verstehen, dass dieser Erfolg hier nicht bemerkt werden 
kann. 

Die Versuchsanordnung zur Löung der Frage, ob die durch 
Nahrung als Reiz angeregte Verdauungsdrüsentätigkeit mit Harnsäure- 
bildung verbunden ist, ergibt sich von selbst aus allgemeinen physio- 
logischen Prinzipien. Die Harnsäureausscheidung ist während der 
Ruhe und während der Tätigkeit der Verdauungsdrüsen in ganz 
kurzen, womöglich stündlichen Perioden zu bestimmen; der diese 
Tätigkeit anregende Reiz muss isoliert iu einem bestimmten Zeit- 
moment die ruhenden Drüsen treffen. Eine solche Versuchsanordnung 
benutzte ich auch bei meinen Untersuchungen; ich verfolgte die 
Harnsäureausscheidung im nüchternen Zustande von Stunde zu Stunde 
und liess den die Drüsentätigkeit anregenden Reiz (Fleisch, Pilo- 
karpin) zu einer bestimmten Stunde einwirken. Burian?), der diese 
Methode des „Hungerzustandes* früher mitbemängelt hatte, fand 


1) P. Pfeil, Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. 40 S. 10. 1903. 
2) R. Burian, Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. 43 S 534. 1904—1905. 


Der physiologische Protoplasmastoffwechsel und die Purinbildung. 85 


dieselbe zuletzt doch vorteilhaft zur Untersuchung des Einflusses der 
Muskelarbeit auf die Harnpurinausscheidung. 

Auf diese Weise fand ich, dass die Fleischeinnahme eine be- 
deutende, rasch ansteigende und bald vorübergehende Vermehrung 
der Harnsäureausscheidung bewirkt, während die danach folgende 
Vermehrung des gesamten Harnstickstoffes später erscheint und viel 
länger andauert. Entsprechend diesem von Stunde zu Stunde ver- 
foleten zeitlichen Verlaufe dieser Ausscheidungen brachte ich die 
Harnsäurevermehrupg mit der angereesten Tätigkeit der Verdauungs- 
drüsen, die Vermehrung des Gesamtstickstoffes mit der Verdauung 
und Absorption des eingenommenen Eiweisses in Zusammenhang. 
Nun stehe ich vor dem Einwande, dass diese Harnsäurevermehrung 
nicht ınit der Drüsentätigkeit, sondern mit den eingenommenen 
Fleischpurinen im Zusammenhange ist, welche als direkte Mutter- 
substanzen der Harnsäure zu betrachten sind (Siven, Burian und 
Schur). 

Zur Behebung dieses Einwandes ist vor allem ein tatsächlicher 
Grund nötig. Es ist mit derselben Methode des nüchternen Zustandes 
. zu untersuchen, ob auch purinfreies Eiweiss und purinfreie 
Nahrung überhaupt eine zeitlich ebenso verlaufende Harnsäure- 
vermehrung bewirkt, in dem Maasse, als dadurch die Tätigkeit der 
Verdauungsdrüsen angeregt wird. Die Ergebnisse dieser neuen 
Untersuchungen werden im foleenden Artikel mitgeteilt werden. 

Hier seien vorerst andere Untersuchungen dieser Art betrachtet. 
Hopkins und Hope!) haben, wie erwähnt, meine Untersuchungen 
über die Harnsäurevermehrung nach Fleischeinnahme mit der gleichen 
Methode wiederholt und bestätigt. Aber sie machten nebenbei auch 
zwei Versuche mit purinfreiem Eiweiss. Nach Einnahme einer 
grösseren Menge von Eiereiweiss und Milch, zu einer bestimmten 
Stunde des nüchternen Zustandes, erfolgte gleich in der ersten und 
zweiten Stunde eine Harnsäurevermehrung von 22 mg auf 32 und 
38 mg, welche Vermehrung dann ziemlich rasch auf den Wert des 
nüchternen Zustandes wieder zurückging. Aber Hopkins und Hope 
schien diese Vermehrung, im Vergleiche mit derjenigen nach Fleisch- 
oder 'Thymuseinnahme, sehr klein und unbedeutend, so dass sie 
auf diesen Befund gleichsam verzichteten. Doch in unserer Frage 
hat derselbe wohl eine Bedeutung. Burian?) hat, mit der gleichen 


l) Hopkins and Hope, The Journ. of Physiol. vol. 23 p. 289. 1898. 
2) R. Burian, Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. 43 S. 534. 1904—1905. 


86 F. Mares: 


Methode des nüchternen Zustandes, nach einstündiger Muskelarbeit 
eine Vermehrung der Harnsäure von 11,4 mg auf 18,2 mg (um 
60 °o), in einem anderen Versuche von 7,3 mg auf 22,2 mg (200 °/o) 
per Stunde gefunden, was ihm genügte, um die Harnsäurebildung 
mit der Muskeltätigkeit in Zusammenhang zu bringen (ogleich die 
stündlichen Werte der Harnsäure im nüchternen Zustande in seinen 
Versuchen ziemlich niedrig erscheinen). Ebenso könnte auch der 
Befund von Hopkins und Hope genügen, um die Harnsäure- 
bildung mit der Tätigkeit der Verdauungsdrüsen zu verknüpfen. 

Es fragt sich nun, warum die Einnahme von Fleisch eine viel 
grössere Harnsäurevermehrung bewirkt als die Einnahme von purin- 
freiem Eiweiss? Diese Frage wird vielleicht denjenigen müssig 


erscheinen, welche es als festgestellte Tatsache hinnehmen, dass ja- 


die Fleischpurine direkte Muttersubstanzen dieser Harnsäure und 
ihre exogene Quelle sind. Ich möchte aber hier gegen die Ver- 
treter dieser Ansicht einen Gegeneinwand erheben und auf sie die 
Last eines Beweises durch tatsächliche Gründe überwälzen. 

Aus den Untersuchungen Pawlow’s!) und seiner Schule 


seht hervor, dass verschiedene Nahrungsmittel und Nahrungsstoffe 


die Arbeit der Verdauunesdrüsen in sehr ungleichem Grade anregen, 
und zwar je nach dem, wie es zu ihrer Verdauung nötig ist. So 
wird die Sekretion des Magensaftes durch einfache Proteinstoffe, 
wie z. B. koaguliertes Eiereiweiss, Mich, ausgekochtes trockenes 
Fleisch ziemlich schwach angeregt. Rohes Fleisch dagegen und 
besonders die Extraktivstoffe des Fleisches erregen die Tätigkeit 
der Magendrüsen im höchsten Grade, und zwar besonders die 
Sekretion der Magensaftsäure, welche wohl zu den schwersten 
chemischen Arbeiten des Protoplasmas gehört. Und diese Säure 
bewirkt wieder durch die Duodenalschleimhaut eine Erregung der 
Pankreassekretion. 

Auf Grund dieser Tatsachen erhebe ich also meinen Gegen- 
einwand: die grosse Harnsäurevermehrung nach FTleisch- oder 
Bouilloneinnahme rührt von der sehr intensiven Tätigkeit der 
Verdauungsdrüsen her, welche gerade durch diese Stoffe in viel 
höherem Grade angeregt wird .als durch‘ die. blossen Proteine der 
Milch-, Eier- und Mehlspeisen. Wenn behauptet wird, dass jene 
Vermehrung nur von den Purinstoffen: des Fleisches als direkten 


1) Pawlow, Nagel’s Handb. d. Physiol. Bd. 2 (2) 8.666. 1907. 


5 
3 
i 


Der physiologische Protoplasmastoffwechsel und die Purinbildung. 87 


Muttersubstanzen der Harnsäure im Organismus herrührt, so ist 
dafür ein direkter Beweis zu erbringen, in welchem alle Möglich- 
keit jener endogenen Quelle der Harnsäure in der durch die 
Fleischaufnahme angeregten Tätigkeit der Verdauungsdrüsen aus- 
geschlossen wäre. 

Zu einem solchen Beweise könnten vielleicht die von Burian 
und Schur ermittelten quantitativen Verhältnisse zwischen den 
aufgenommenen Purinbasen und der darauf folgenden Harnpurin- 
vermehrung zugezogen werden. Danach !) gelangt nach Einnahme 
von Hypoxanthin und Xanthin etwa die Hälfte des aufgenommenen 
Purinstickstoffes in der Form von Harnsäure und Purinbasen durch 
den Harn zur Ausscheidung, nach Einnahme von Thymusnuklein 
und Adenin nur ein Viertel. Nach Zulage von Fleisch zur ge- 
wöhnliehen purinfreien Kost erscheint nun auch von dem im 
Fleische enthaltenen Gesamtnahrungspurin-N etwa die Hälfte als 
Harnpurin-N wieder, als wären die darin enthaltenen Puringruppen 
einfach als Hypoxanthin verabreicht worden. Wenn also, wie wohl 
anzunehmen ist, nicht gerade das Hypoxanthin die Tätigkeit der 
Verdauungsdrüsen anreet, so ist die Harnsäurevermehrung nach 
Fleischeinnahme ganz direkt mit dessen Hypoxanthin in Zusammen- 
hang zu bringen. Das Ergebnis wäre bindend, liesse die Versuchs- 
anordnung Burian und Schur’s nicht den oben angeführten 
Einwand zu, dass Zulagen von Fleisch zur gewöhnlichen, wenn 
auch purinfreien Kost in der Frage der endogenen Harnsäurebildung 
nicht entscheidend sind. Die in dieser Richtung berechneten Er- 
gebnisse der mit der Methode des nüchternen Zustandes aus- 
geführten Versuche von Hopkins und Hope?) würden allerdings 
für den Standpunkt Burian und Schur’s sprechen; so z. B. im 
Versuche I zeigte sich, nach Einnahme von 250 g Fleisch zu einer 
bestimmten Stunde des nüchternen Zustandes, in den folgenden 
9 Stunden die Harnsäure gegenüber dem nüchternen Zustande um 
0,133 & —= 0,044 g N vermehrt; mit dem Fleische wurden aber 
0,15 & Purinstiekstoff aufgenommen, wovon also 29 °/o in Forın von 
Harnsäure zur Ausscheidung kamen. In denselben Versuchen zeigte 
sich auch, dass die Harnsäureverinehrung mit der Menge des 
aufgenommenen Fleisches grösser wurde; nach Einnahme von 200 g 


1) Burian und Schur, Pflüger’s Arch. Bd. 80 S. 315. 
2) Hopkins and Hope, The Journ. of Physiol. vol. 23 p. 275. 


88 F. Mares: 


Fleisch betrug dieselbe 86 mg, nach 250 g — 133 mg, nach 
280 g — 182 me. 

Es ist also wohl gar nicht in Abrede zu stellen, dass die 
Nahrungspurine zum Teile direkt in Harnpurine übergehen. Zum 
grösseren Teile werden dieselben aber doch im Säugetierorganis- 
mus weiter zersetzt [zu Allantoin!). Nach Burian und Schur?) 
hat der Fleischfresser das grösste Vermögen, Nahrungspurine zu 
zerstören, indem bei demselben nur der 20. Teil der aufgenommenen 
Nahrungspurine als Harnpurine zur Ausscheidung gelangt, beim 
Kaninchen der 6. Teil, beim Menschen aber die Hälfte, so dass der 
Mensch das geringste Vermögen besitzt, Nahrungspurine zu zerstören. 

Wenn also nicht geleugnet werden kann, dass Nahrungspurine 
zum Teile direkt in Harnpurine übergehen, so kann andererseits 
auch nieht ausgeschlossen werden, dass purinhaltige Nahrung, welche 
erwiesenermaassen die Tätigkeit der Verdauungsdrüsen im höchsten 
Grade anregt, auch diese endogene Quelle der Harnsäure eröffnet, 
so dass die Harnsäurevermehrung nach Fleischgenuss von diesen 
beiden Quellen herrühren kann, wobei auch das Purinzerstörungs- 
vermögen des Organismus regulierend eingreifen könnte. 

Es eröffnen sich hier Aussichtspunkte in die Physiologie und 
die Hygiene der Ernährung, deren allgemeine Bedeutung ich bei- 
läufig so andeuten möchte. Die natürlichen Nahrungsmittel, Milch, 
Eier, Körner und Früchte, vorbereitet zur Ernährung der Nach- 
kommenschaft, sind nuklein- und purinfrei, ihre Verdauung und 
Assimilation erfordert nicht viel Arbeit des Verdauungsorgans und 
verursacht nur geringe Vermehrung intermediärer Stoffwechsel- 
produkte, wie der Harnsäure und der Harnpurine. Fleisch, Drüsen 
usw. sind dagegen Organe, deren natürliche Bestimmung eine ganz 
andere ist als als Nahrungsmittel zu dienen. Ihre Verdauung und 
Assimilation erfordert eine viel grössere Anstrengung des Ver- 
dauungsorgans, welche sie auch tatsächlich hervorrufen; ihre Nu- 
kleine sind überhaupt schwer verdaulich, ihre Purinkörper schwer 
zerstörbar,. so dass durch dieselben die eigenen endogenen Purin- 
körper. vermehrt: werden. Der auf diese Nahrung angepasste 
Fleischfresser hat auch ein starkes Vermögen, diese Purinkörper zu 


1) W. Wiechowski, Biochem. Zeitschr. Bd. 25 S. 431. 1910. 
2) Burian und Schur, Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 87 
S. 335. 1901. -\ 


Der physiologische Protoplasmastoffwechsel und die Purinbildung. 89 


zerstören; der Mensch aber zeiet sich am schwächsten in dieser 
Beziehung, so dass Fleischnahrung für ihn nicht angemessen zu sein 
scheint. Die Überschätzung des Fleisches als Nahrungsmittel 
seschah aus dem Grunde, weil es im allgemeinen mit Protein 
identifiziert wurde; dieses Missverständnis beherrschte lange Zeit 
die Physiologie der Ernährung, wovon ich ein eigenes Beispiel vor- 
geführt habe, und wovon viele berühmtere Beispiele angeführt werden 
könnten. Es hat wohl zuerst Siven!) mit Nachdruck hervor- 
gehoben, dass „Fiweiss“ und „Fleisch“ nicht als Synonyma an- 
sewandt werden dürfen. Die Proteine der natürlichen Nahrungs- 
mittel, wie der Milch, des Eies und des Mehls, erscheinen auch in 
manch anderer Beziehung zur Ernährung des Menschen geeigneter 
als die Proteine der Muskeln und der anderen Körperorgane. Die 
Unterscheidung ist offenbar eine ganz andere als die zwischen ani- 
maler und vegetabilischer Nahrung. 

Kehren wir nun zu unserer Hauptfrage zurück. Aus den zwei 
Versuchen Hopkins und Hope’s ist also zu entnehmen, dass 
auch purinfreies Eiweiss eine deutliche Harnsäurevermehrung bewirkt. 
Aber selbst die Hauptvertreter der Ansicht, dass purinfreie Nah- 
rung von keinem Einfluss auf die Harnsäureausscheidung sei, 
geben dennoch diesen Einfluss selbst zu, erklären denselben aber 
auf Umwegen. Burian und Schur’) erkennen z. B. an, dass im 
Hungerzustande die endogene Harnpurinbildung geringer ist als 
nach Genuss purinfreier und überhaupt stickstofffreier Kost, da im 
Hungerzustande „so wie zahlreiche andere Stoffwechselvorgänge 
auch die Bildungsprozesse der endogenen Harnpurine eingeschränkt 
werden“. Und Siven?) bewies den Einfluss purinfreier Eiweiss- 
kost auf die Harnsäureausscheidung auf folgende einwandfreie 
Weise. Während der Nachtruhe ist die Harnstickstoff- und Harn- 
säureausscheidung geringer als bei Tage, denn auch die Nieren 
ruhen während des Schlafes.. Um die Nieren während des Schlafes 
zu erhöhter Arbeit anzureizen und zu sehen, ob dadurch die Harn- 
säureausscheidung vermehrt wird, verabreichte Siven der Versuchs- 
person abends reichliche purinfreie Eiweisskost (Eier und Käse), um 
die Stickstoffausscheidung während der Nacht zu steigern. Tatsäch- 


1) V. 0. Siven, Skand. Arch. f. Physiol. Bd. 11 S. 135. 1901. 
2) Burian und Schur, Pflüger’s Archiv f. d. ges. Physiol. Bd. 80 S. 275. 
3) V. 0. Siven, Skand. Arch. f. Physiol. Bd. 18 S. 191. 1906. 


90 F. Mares: 


lich glückte dies: die endogene Purinausscheidung während des 
Schlafes zeiste sich vermehrt. Werden also, so schliesst Siven, 
die Nieren auf solche Weise während des Schlafes zu erhöhter 
Arbeit der Stickstoffausscheidung gezwungen, So steigt auch (die 
Purinproduktion; und zwar, nach Siv6n, in den Nieren. „Dieses 
kann nicht auf dem Eiweissgehalt der Kost an und für sich beruhen, 
denn, wie wir wissen, spielt derselbe beim Purinumsatz im Organis- 
mus keine Rolle, sondern wir müssen sie wohl mit der erhöhten 
Nierentätigkeit in Zusaınmenhang bringen.“ 

Wie wir wissen! Aber gerade dieser Versuch würde ja 
beweisen, dass der Eiweissgehalt der Kost beim Purinumsatz 
eine Rolle spielt; und zwar, nach Siven’s Ansicht, in der Weise, 
dass die dadurch vermehrte Harnstoffbildung die Nieren zur 
grösseren Ausscheidungsarbeit zwingen würde, welche mit Harnsäure- 
bildung verbunden wäre. Wir wissen aber, dass die Menge 
des Harnstickstoffes, welche von dem Eiweisseehalt der Nahrung 
abhängig ist, in keinem Verhältnis zur Harnsäuremenge steht; 
dieser Satz, an dessen Feststellung Siv&n selbst hervorragend 
beteiligt war, schliesst aus, dass vermehrte Harnstickstoffausscheidung 
vermehrte Harnsäurebildung durch erhöhte Nierentätickeit bewirken 
würde; dieses wird auch durch die festgestellte Tatsache aus- 
geschlossen, dass die Vermehrung des Harnstickstoffes nach reich- 
licher Eiweisskost später eintritt und länger andauert als die Ver- 
mehrung der Harnsäure, welche sogleich nach der Nahrungsaufnahme 
anhebt und in einigen Stunden schwindet. Der Versuch Siven’s 
beweist aber ganz gewiss, dass purinfreie Eiweisskost Harnsäure- 
vermehrung bewirkt; und darauf kommt es uns au. Wenn es nicht 
durch Anregung der Nierentätiekeit geschieht, so kann es durch 
Anresung der Tätigkeit anderer Drüsen geschehen, welche früher 
eintreten muss, als es zur Verdauung des Nahrungseiweisses und 
zur Bildung und Ausscheidung des Harnstoffes kommt. Die Nieren 
verrichten bei der Harnstoffausscheidung doch nur eine mechanische 
Arbeit, indem sie fertige Stoftwechselprodukte aus dem Blute aus- 
scheiden. Die Verdauungsdrüsen aber siud auf: Anregung der 
Nahrung chemisch tätig, indem sie aus ihrem eigenen Zelleibe 
Sekrete bilden, woran die Zellkerne sichtbar beteiligt sind; hier 
können Nukleinschlacken entstehen. 

Die Position der Vertreter. des Satzes,‘ dass purinfreie Eiweiss- 
nahrung keinen Einfluss auf die Bildung endogener Harnsäure 


Der physiologische Protoplasmastoffwechsel und die Purinbildung. 91 


habe, findet auch O. Folin!) nicht besonders gut befestigt; die 
Versuche von Burian und Schur sowie die von Siven seien 
nicht genügend zum Beweise des fraglichen Satzes. Wenn tat- 
sächlich der Gesamtwert des Proteinmetabolismus sehr vermindert 
wird, so werde auch die Menge der Harnsäure vermindert, aller- 
dings nicht in gleichem Maasse wie der Harnstickstoff, so dass der 
Anteil der Harnsäure an diesem steigt. Die Harnsäureverminderung 
bei hochgradiger Herabsetzung des Proteinumsatzes fand Folin 
unregelmässig und verschieden bei verschiedenen Versuchspersonen 
und bezeichnete «demnach den harnsäurebildenden Metabolismus als 
relativ instabil; die Harnsäure zeige unter diesen Umständen 
nicht die charakteristische quantitative Konstanz, wie das Krea- 
tinin. Sollte die endogene Harnsäure, sagt Folin, als von den 
Zellnukleinen herrührend betrachtet werden, so würde ihre Menge 
sehr wahrscheinlich konstant bleiben auch bei sehr grossen Varia- 
tionen der Diät; ein strenger Beweis, dass die Harnsäure für ein 
jedes Individuum einen konstanten Wert besitzt, würde ein starkes 
Zeugnis für diese Theorie sein. 

Nach Folin also ist der Einfluss purinfreier Fiweisskost auf 
die endogene Harnsäurebildung unzweifelhaft. Ist dem aber so, wie 
kann die individuelle Konstanz des Harnsäurewertes bei sehr 
grossen Variationen der Diät hervortreten? Tatsächlich habe ich 
die individuelle Konstanz der Harnsäure im nüchternen Zu- 
stande nachgewiesen, wo besonders die Verdauungstätigkeit ruht 
und der Organismus von seinen Reserven lebt. Der Eiuwand 
Folin’s gilt dagegen den Versuchen Burian und Schur’s 
segenüber, welche die individuelle Konstanz der Harnsäure bei 
regelmässiger Einnahme purinfreier Kost bestimmten, unter der 
Voraussetzung, dass diese Kost keinen Einfluss auf die 
endogene Harnsäurebildung ausübt. Der Nachweis derindi- 
viduellen Konstanz der Harnsäure eilt also nur für 
den nüchternen Zustand. Auch Burian?) ist zuletzt zu dieser 
Ansicht gekommen: im Hungerzustand fällt die störende Einwirkung 
der Nahrungsaufnahme weg, und die Harnsäure stellt sich etwa von 
der 15. Hungerstunde ab auf ein fast ganz konstantes Niveau ein 
(Hungerstandard der Harnpurinausfuhr). 


1) 0. Folin, The Amer. Journ. of Physiol: vol. 13 p. 66. 1905. 
2) R. Burian, Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. 43 S. 534. 1904—1905. 


F. Mares: 


D 
DD 


Die von mir ausgesprochene Theorie, dass die (endogene) 
Harnsäure von den Zellnukleinen herrührt, ist also durch das 
Zeugnis der individuellen Konstanz derselben im nüchternen 
Zustande, gemäss der Forderung Folin’s, stark befestigt; und 
die Tatsache, dass durch Aufnahme auch purinfreier Nahrung Harn- 
säurevermehrung bewirkt wird, zeugt dafür, dass hierbei die Zell- 
kerne der Verdauungsdrüsen wirksam sind, wofür auch der zeitliche 
Verlauf der Harnsäurevermehrung spricht. 

Die Beziehungen der endogenen Harnsäure zur Verdauung sind 
in neuerer Zeit von Hirschstein!) (Umber) untersucht worden, 
ausgehend von dem festen Punkte, dass der endogene Harnsäure- 
wert bei purinfreier Kost grösser ist als der Hungerwert 
(0,381 & — 0,181 ge). Die Verdauungstätiekeit hat demnach un- 
zweifelhaft den grössten Einfluss auf die Ausscheidung endogener 
Harnsäure; wird die Hauptmahlzeit verschoben, so verschiebt sich 
auch die Harnsäureausscheidung; reichliche purinfreie Eiweiss- 
nahrung steigert die endogene Harnsäure um 6—10 °/o; diese hat 
zu einem hohen Prozentsatz (70 °o) ihren Ursprung in der Ver- 
dauungstätigkeit. Im Darminhalte eines Hundes, der 3—4 Stunden 
nach Verabreichung reichlicher purinfreier Eiweissnahrung getötet 
wurde, fand sich eine grosse Menge von Purinstoffen (besonders 
Guanin): „Das eine geht aus unseren Versuchen unzweifelhaft 
hervor, dass während der Verdauung die dem Digestionstraktus 
zugehörenden Drüsen ein. purinhaltiges Sekret liefern. Daraus ist 
der Schluss wahrscheinlich, dass auch beim Menschen die während 
der Verdauungstätiekeit ausgeschiedene Harnsäure diesen Purin- 
körpern ihren Ursprung verdankt“. 

Der Zusammenhang der endogenen Harnsäurebildung mit den 
Verdauunesdrüsen tritt besonders beim Pankreas hervor. Es 
wäre hier zunächst die auffallend geringe Ausscheidung der endogenen 
Harnsäure bei Pankreas- Erkrankungen zu erwähnen, welche von 
Bloch und Rosenberger?) beobachtet wurde; nach purinarmer 
Nahrung war die Harnsäureausscheidung sehr verringert, während 
nach purinreicher Kost dieselbe beträchtlich vermehrt war. Bloch 
schloss auf eine Alteration des Purinstoffwechsels beim Diabetes; 
Rosenberger fand, dass die in Frage stehenden Kranken exogene 


l) L. Hirschstein, Arch. f. experim. Path. und Pharm. Bd. 57 S. 229. 1907. 
2) F. Rosenberger, Zeitschr. f. Biol. Bd. 48 S. 529, 1906. 


Der physiologische Protoplasmastoffwechsel und die Purinbildung. 93 


Purine prompt ausscheiden, ihre endogenen Werte aber nieder sind. 
Dieses Verhältnis würde sich aufklären, wenn gerade das Pankreas, 
im gesunden Zustande, eine der Hauptquellen der endogenen Harn- 
säure wäre. In der Tat fand de Zilva!) das Pankreassekret des 
Hundes, welches durch Anresung der Drüsentätigkeit durch Pilo- 
karpin gewonnen wurde, sehr reich an Nukleinsubstanzen, was 
auf einen intensiven Nuklein- Metabolismus in der tätigen Drüse 
hindeutet. 

So gelangen wir zum Pilokarpinversuch, welchen ich 
zuerst zur Begründung des Zusammenhanges der Harnsäurebildung 
mit der Drüsentätigkeit projektiert und durchgeführt habe. Durch 
den Nachweis einer Harnsäurevermehrung nach Pilokarpininjektion 
elaubte ich die Kette der Beweisführung geschlossen zu haben; 
aber auch darin wurde ich getäuscht. Ich übersah, dass das Pilo- 
karpin nicht nur die Drüsen zur Tätigkeit anregt, sondern auch die 
glatten Muskeln zur Kontraktion bringt; und durch diese Lücke 
entschlüpfte mir wieder der Erfolg. 

Die Tatsache, dass durch Pilokarpin eine deutliche Harnsäure- 
vermehrung bewirkt wird, ist zunächst von Horbaczewski?) 
bestätigt worden, dem aber dafür „bis nunzu keine ausreichende 
Erklärung“ gefunden zu sein schien, so dass es ihm von grossen 
Interesse war, vor allem das Verhalten des Leukocytengehaltes 
des Blutes unter der Einwirkung dieses und anderer Gifte zu prüfen. 
Wirklich fand er nach Pilokarpineinwirkung eine entschiedene Ver- 
mehrung des Leukocytengehaltes des Blutes; es wurden auch karyo- 
kinetische Veränderungen in der Pilokarpinmilz beobachtet, welche 
grösser als „normal“ gefunden wurde, obzwar das Pilokarpin eine 
starke Darmkontraktion bewirkt hatte. Und so ist mein Pilokarpin- 
versuch zu einer Stütze der Leukocytosetheorie geworden. 

Aber diese Theorie hat sich schliesslich auch in diesem Punkte 
nicht bewährt. Horbaczewski selbst hatte hier ein gewisses 
Missverhältnis zwischen der Grösse der Leukocytose und der Grösse 
der sie begleitenden Harnsäureausscheidung bemerkt, da nach Pilo- 
karpin sowie Nuklein eine relativ sehr intensive Leukocytose von 
einer viel geringeren Harnsäurevermehrung begleitet wird als nach 


1) L. de Zilva, The Journ. of Physiol. vol. 31 p. 230. 1904. 
2) J. Horbaczewski, Sitzungsber. der kais. Akad. d. Wissensch. Wien 
Bd. 100 Abt. III 8.25. April 1891. 


OAUE F. Mares: 


Aufnahme grosser Fleischmengen. Hopkin’s und Hope haben 
denn auch dieses Missverhältnis gegen die Leukocytosetheorie her- 
vorgehoben. Nun zeigt sich, dass die Pilokarpinleukocytose gar 
nicht auf einer materiellen Vermehrung der Leukocyten „durch 
Alteration der Jymphatischen Organe, die die Leukocyten produzieren“, 
beruht, sondern dass sie rein mechanisch ist, entstanden durch 
Kontraktion der glatten Milzmuskeln; und dass somit auch die 
Harnsäurevermehrung durch Pilokarpin mit dieser mechanischen 
Leukocytose in keinem Zusammenhange steht. Harvey!) hat 
gezeigt, dass die Pilokarpinleukocytose nicht zustande kommt, 
wenn der Einwirkung des Pilokarpins auf die glatten Milzmuskeln 
dureh Atropinisierung vorgebeugt wird, oder wenn die Mılzgefässe 
unterbunden werden; und ebensolche Leukocytose entsteht auch 
durch Kontraktion der Milzmuskeln nach Reizung der Milznerven. 

Indessen findet die Leukocytosetheorie noch immer neue Ver- 
treter. Vor zehn Jahren war diese Theorie vorherrschend und 
diente als Ausgangspunkt verschiedener Untersuchungen, welche 
manchmal. zu ganz sonderbaren Ergebnissen geführt haben. So 
hatte z. B. A. Matthews?) zwischen der Menge des Fibri- 
nogens im Blute und der Harnsäureausscheidung einen engen 
Parallelismus beobachtet, welcher auf ihren gemeinschaftlichen 
Ursprung in dem Zerfalle der Blutleukocyten zurückzuführen sei; 
und zwar rühre die Harnsäure vom Nuklein der Leukoeyten her, 
das Fibrinogen aber aus dem Zytoplasma derselben: „in the cyto- 
plasm of the cells it will be remembered that the reticulum takes 
a fibrillar form, these fibrils strongly reminding of the fibrinfibrils“. 

Aber es kam noch Besseres, jetzt, wo die Theorie eigentlich 
schon aufgegeben ist. Wie hier die Fibrinpfibrillen durch das 
Fibrinogen hindurch als Cytoplasmafibrillen hindurchschimmern, so 
repräsentieren wieder die Leukocyten des Säugetierblutes eigentlich 
wirbellose Tiere. Plimmer, Dick und Lieb°) haben das feste 
Verhältnis zwischen der Leukocytenzahl des Blutes und der aus- 
geschiedenen Harnsäuremenge von neuem bewiesen, da dies von 
den meisten neueren Untersuchern vernachlässigt wurde. Sie fanden 
einen ganz konstanten Parallelismus zwischen der Leukoeytenzahl 


1) W. H. Harvey, The Journ. of Physiol. vol. 35 p. 115. 1906. 
':2) A. Matthews, The Amer. Journ. of Physiol. vol. 3 p. 78. 1899.. 
3) Plimmer, Dick, Lieb, The Journ, of Physiol. vol. 39 p. 98. 1909. 


Der plıysiologische Protoplasmastoffwechsel und die Purinbildung. 095 


im Blute und der ausgeschiedenen Harnsäuremenge; dagegen aber 
sar keine Beziehung zwischen dieser und den eingenommenen 
Purinen. Deshalb halten Sie nur die aus den Nukleinen der 
Leukocyten entstehenden Purine für Mutterstoffe der Harnsäure. 
„In mammals the endproduet (of the foodmetabolism) is urea.... 
in many invertebrates it is urie acid. In leukocytes, as invertebrates, 
the endproduct of metabolism is most probably urie acid.“ Die 
Leukocytosetheorie trägt also noch immer ihre eigentümlichen 
Früchte; hier lässt sie z. B. in den Drüsenzellen der Wirbeltiere 
eine Wirbelsäule hindurchschimmern, wogegen ihre Leukocyten 
wirbellos wären. 

Die Harnsäurevermehrung nach Pilokarpineinwirkung hängt also 
zweifellos mit der dadurch angeresten Drüsentätigkeit zusammen; 
für das Pankreas ist dieser Zusammenhang durch den angefülırten 
Versuch de Zilva’s nahezu direkt dargetan. Mein Pilokarpin- 
versuch ist also in dem Sinne zu deuten, in welchem ich denselben 
zuerst entworfen und durchgeführt habe: die Drüsentätigkeit 
ist mit Harnsäurebildung verbunden. 

Um diesem Satze eine noch breitere tatsächliche Grundlage 
zu geben, dachte ich daran, die Tätigkeit der Verdauungsdrüsen, 
ausser durch purinfreie Nahrungsstoffe , auch auf eine canz imma- 
terielle Weise anzuregen, nämlich durch Erregung einer „psychischen 
Sekretion“ nach Pawlow. Zu diesem Zwecke sollte vor der im 
nüchternen Zustande sich befindenden Versuchsperson ein anderer 
ein leckeres Mahl einnehmen, wobei sich dieselbe dem so erregten 
„Appetite“ womöglich ganz hingeben sollte. Diese Versuche blieben 
vorläufig, in bezug auf die Harnsäureausscheidung, ohne ein ent- 
schiedenes Ergebnis. Vielleicht ist die auf solche Weise erregte 
Drüsentätigkeit nieht intensiv genug, indem sie auf die Speichel- 
drüsen beschränkt bleibt. Popielski') behauptet gegen Pawlow, 
dass die Magendrüsen überhaupt nicht „psychisch“ erregbar sind, 
sondern nur durch einen gewöhnlichen Reflex, hervorgerufen durch 
mechanische Reizung des Zahnfleisches beim Kauen. Das Pankreas 
dürfte auf solche Weise überhaupt nicht in Tätigkeit zu bringen 
sein. Nichtsdestoweniger würde die durch „kortikale Reflexe“ her- 
vorgerufene Drüsentätigkeit und ihr Verhältnis zur Harnsäure- 
Ausscheidung noch weiterer Untersuchungen wert sein. 


I, L. Popielski, zit. Mazurkiewicz, Pflüger’s Arch. Bd. 121 S. 9. 


96 F. Mare:S: 


IV. Schlussbetrachtungen. 


Die ersten Forscher, welche sich in den verflossenen zwanzig 
Jahren mit der Frage der Herkunft der Harnpurine und besonders 
der Harnsäure beim Menschen führend beschäftigt haben, bezeugen, 
dass durch diese überaus zahlreichen Untersuchungen die Frage 
bisher noch nicht in befriedigender Weise beantwortet ist. So hat 
sich Burian!) ausgesprochen und suchte in der Muskeltätig- 
keit eine Quelle der endogenen Harnpurine. Siven?) aber, 
welcher an der Stelle der abgeschafften Leukoeytosetheorie keine 
andere wahrscheinlichere gefunden hat, weil er die Herkunft der 
Harnsäure aus dem Stoffwechsel der Verdauungsdrüsen ausschliessen 
zu können glaubte, betrachtete auch sehr skeptisch Burian’s Ver- 
such über die Muskelquelle der Harnpurine, obgleich er selbst zuerst 
diese Möglichkeit ausgesprochen hatte, und suchte in der Nieren- 
tätigkeit die endogene Quelle der Harnsäure. 

Eine solche Divergenz der Forschungsrichtungen zeigt am 
deutlichsten den gänzlicben Mangel eines einheitlichen Gesichts- 
Punktes oder einer Theorie der Harnsäurebildung beim Menschen. 
Daraus schöpfte ich die Berechtigung sowie die Aufforderung, meine 
ursprüngliche Theorie von neuem (darzulegen und die gegen dieselbe 
erhobenen Einwände kritisch zu beleuchten und zu zerstreuen. Und 
ich glaube, dass es mir tatsächlich gelungen ist. Der Fortschritt, 
welchen zwanziejährige rastlose Forschungen auf diesem Gebiete 
gebracht haben, mag gering erscheinen, wenn es möglich ist ältere 
und anfangs wenig beachtete Gesichtspunkte von neuem einzuführen ; 
vielleicht besteht aber dieser Fortschritt eben darin, dass dies 
gegenwärtig mit mehr Aussicht auf Beachtung und Erfolg geschehen 
kann als vor 23 Jahren. 

Der allgemeine Satz, dass die Harnsäure, und die Harnpurine 
überhaupt, ein Produkt des physiologischen Stoffwechsels der Körper- 
zellen ist, woran besonders die Zellkerne beteiligt sind, wird auch 
fast allgemein angenommen. Aber der Ursprung und die Be- 
glaubigung dieses Satzes sind den meisten ziemlich dunkel. Siven?) 
führte diesen Satz auf Kossel zurück, weil dieser den chemischen 
Zusammenhang der Alloxurbasen mit den Nukleinen aufgedeckt 


1) R. Burian, Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. 43 S. 532. 1904—1905. 
2) O0. Siven, Skand. Arch. f. Physiol. Bd. 18 S. 189. 1906. 
.8) 0. Siven, Skand. Arch. f. Physiol. Bd. 11 S. 146. 


Der physiologische Protoplasmastoffwechsel und die Purinbildung. 97 


hatte. Aber diese chemische Tatsache wäre für sich allein ein 
doch zu schmaler Grund für einen so breiten physiologischen 
Satz. Andere deuten auf Horbaczewski hin, weil er den che- 
mischen Zusammenhang der Harnsäure mit den Alloxurkörpern 
und den Nukleinen erwiesen hatte. Ellinger!) sagt z. B.: „Die 
bestehende Lehre von der Bildung und Ausscheidung der Harnsäure 
beruht durchaus auf den von Horbaczewski ermittelten Tat- 
sachen, aber der Entdecker selbst hat die Entwickelung dieser 
Lehre in eine Sackgasse geführt . . .“ 

Wahrlich gerieten hier in eine Sackgasse nur die Physio- 
logen, welche nicht erkannten, dass zur Begründung einer phy- 
siologischen Theorie blosse ehemische Tatsachen nicht hin- 
reichen. Die Tatsache, dass die Purinkörper mit den Nukleinen 
chemisch zusammenhängen, und der Satz, dass die Harnpurine 
durch den physiologischen Stoffwechsel in den Zellkernen entstehen, 
sind gar nicht gleichbedeutend; zu diesem Satze sind nebst 
jener chemischen Tatsache auch noch physiologische Tatsachen 
notwendig. Auf einer bloss chemischen Tatsache kann eine bloss 
chemische Theorie aufgebaut werden; und eine solche war auch die 
Leukoceytosetheorie von Horbaczewski: ebenso wie bei der 
Fäulnis der Milzpulpa entsteht auch im lebenden Körper die Harn- 
säure aus dem Nuklein der nekrotisch zerfallenen Leukocyten. 
Nach dieser Anschauung spielt dieses Nuklein bei der Harnsäure- 
bildung ganz dieselbe Rolle, wie das mit der Nahrung eingenommene 
Nuklein, so dass die Harnsäurebildung ganz ausserhalb des eigent- 
lichen physiologischen Stoffwechsels, also uur exogen vor sich 
gehen würde. Und wirklich, diese Wendung nahm denn auch die 
Frage des Harnsäureursprungs. Es gebührt Siven und Burian 
mit Schur das Verdienst, diese Frage wieder auf physiologischen 
Boden gebracht zu haben, durch Feststellung und Nachweis des 
endogenen Anteils der Harnpurine. Die Physiologen besannen 
sich endlich auf ihre eigentliche Aufgabe, und das war der logische 
Grund des vollständigen Niederganges der Leukocytosetheorie. 

Die physiologische Theorie, nach welcher die Harnpurine 
durch den Stoffwechsel der lebenden und tätigen Zellen (Proto- 
plasma) entstehen, muss auf physiologischen Tatsachen beruhen; 


1) A. Ellinger, Handb. d. Biochemie, herausgeg. von Oppenheimer, 
Bd. 3 (1) S. 574. 1909. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 134. u 


98 F. MareS: 


die chemische Erkenntnis des Zusammenhanges zwischen den 
Purinkörpern und den Nukleinen ist dabei gewiss sehr wichtig, aber 
doch nur nebensächlich, indem dadurch eine nähere Bestimmung 
jenes Stoffwechsels möglich wird, in dem Sinne, dass an demselben 
die Zellkerne beteiligt sein dürften, was aber erst weiter physio- 
logisch festzustellen wäre. 

Die physiologische tatsächliche Grundlage des Satzes, dass 
die Harnsäure ein Produkt des physiologischen Stoffwechsels im 
Protoplasma der Körperzellen darstellt, ist von mir auch vor der 
Erkenntnis des Zusammenhanges der Harnsäure mit den Nukleinen 
festgelegt worden, und ich habe auch nach dieser Erkenntnis den 
Satz in dem Sinne erweitert, dass an jenem Stoffwechsel die Zell- 
kerne beteiligt sind. 

Jene tatsächliche Grundlage war die folgende: 

1. Individuelle Konstanz der Harnsäuremenge bei 
verschiedenen Personen in einer bestimmten Periode des nüchternen 
Zustandes, im Gegensatze zur grossen Veränderlichkeit des gesamten 
Harnstickstoffes (Harnstoffes), welche von dem Fiweissgehalte der 
zuletzt eingenommenen Nahrung abhängig ist. 

Diese Tatsache weist darauf hin, dass die Harnsäurebildune 
von einem individuellen Faktor abhängig ist, als welcher im all- 
gemeinen das Protoplasma der Körperzellen zu bezeichnen wäre, 
insoferne dasselbe bei seinen physiologischen Verrichtungen einem 
Stoffwechsel unterliegt. 

Dieser Schluss ist einwandlos. Auch Folin!), der die Tat- 
sache der individuellen Konstanz der Harnsäuremenge bezweifelt 
und dafür eine solche des Kreatinins annimmt, hält einen genauen 
Nachweis dieser Tatsache für ein starkes Zeugnis zugunsten dieser 
Theorie. 

2. Mit der Steigerung der physiologischen Tätigkeit der Körper- 
zellen, soferne dieselbe mit stofflichen Änderungen im Protoplasma 
verbunden ist, steigt auch die (endogene) Harnsäurebildung. 

Diese Tatsache ist im allgemeinen beim rasch wachsenden 
Organismus, besonders beim Neugeborenen zu bemerken, wo eine 
rasche karyokinetische Zellenvermehrung anzunehmen ist. 

Besonders aber tritt diese Tatsache bei Anregung der 
Tätigkeit der Verdauungsdrüsen hervor, wobei eingreifende stoffliche 


1) O0. Folin, Amer. Journ. of Physiol. vol. 13 p. 83. 1905. 


Der physiologische Protoplasmastoftwechsel und die Purinbildung. 99 


Änderungen im Protoplasma der Drüsenzellen zu sehen sind, an 
welchen besonders auch die Zellkerne sich beteiligen. 

Diese Anregung geschieht auf natürliche Weise durch die ein- 
genommene Nahrung, in verschiedenem Grade, je nach der Qualität 
dieser Nahrung. Danach tritt eine Steigerung der Harnsäure- 
ausscheidung ein, welche ihrem zeitlichen Verlaufe nach 
mit der Tätiekeit der Verdauungsdrüsen einhergeht, wogegen die 
mit Eiweissnahrung verbundene Harnstickstoffvermehrung später ein- 
tritt und viel länger andauert. 

Der Einwand, dass diese Harnsäurevermehrung von den Purin- 
stoffen der Nahrung herrührt, wird durch die Tatsache entkräftet, 
dass auch purinfreie Nahrung eine solche, wenn auch geringere 
Harnsäurevermehrung bewirkt. Er kann auch durch den Gegen- 
einwand geschwächt werden, dass gerade die purinreichen 
Nahrungsstoffe die Tätigkeit der Verdauungsdrüsen im höchsten 
Grade in Anspruch nehmen und auch anregen. 

Endlich ist auch die künstlich dureh das Pilokarpin an- 
geregte Tätigkeit der Verdauungsdrüsen mit einer deutlichen und 
zeitlich entsprechenden Harnsäurevermehrung verbunden. Dazu 
kommt, dass tatsächlich bei dieser Tätigkeit, wenigstens beim 
Pankreas, ein nukleinhaltiges Sekret geliefert wird, was einen inten- 
siven Nukleinmetabolismus bei der Tätigkeit dieser Drüse beweist. 
. - Durch dies alles erscheint der Nachweis gelungen, dass die 
Zellen der Verdauungsdrüsen durch ihren physiologischen Stoff- 
wechsel Harnsäure produzieren. Und dieser Nachweis bildet die 
tatsächliche physiologische Grundlage des allgemeinen Satzes, 
dass die Harnsäure ein Produkt des physiologischen Stoffwechsels 
in den Körperzellen ist, an welehem besonders die Zellkerne 
beteiligt sind. Ich ging wirklich so weit, wie Burian und Schur!') 
bemerkt haben, in der ausgeschiedenen Harnsäuremenge ein Maass — 
nicht. des „Protoplasmazerfalles“ —, sondern des physiologischen 
Stoffwechsels im „Protoplasma“ zu sehen. 

Der angeführte allgemeine Satz bedeutet eine Theorie der 
Harnsäurebildung im menschlichen Organismus; das ist, derselbe 
führt zu Folgerungen, welche als Fragen für weitere Unter- 
suchungen von Bedeutung sind. Die Güte einer Theorie richtet 
sich aber nach den Fragen, welche sie zu stellen weiss. 


1) Burian und Schur, Pflüger’s Arch. Bl. 80 S. 252. 
Kine 


100 F. Mares: 


Eine jede Körperzelle, deren physiologische Verrichtungen mit 
stoffliehen Änderungen im Protoplasma und besonders in der Kern- 
substanz verbunden sind, produziert Harnsäure, deren Menge ein 
Maass jener Änderungen abgeben könnte. Die allgemeinste Ver- 
richtung dieser Art ist Ernährung, Vermehrung und Wachstum. 
Tatsächlich ist die Harnsäureproduktion beim rasch wachsenden 
Organismus überaus gross. Beim erwachsenen Organismus, dessen 
Verrichtungen sich allgemein in einem Gleichgewicht befinden, ist 
auch die Harnsäureproduktion ganz gleichmässig, individuell konstant. 
Das Verhalten der Harnsäureausscheidung im Greisenalter ist noch 
zu untersuchen!). Auch pathologische Zeliwucherungen können mit 
Harnsäurevermehrung verbunden sein [Karzinom ?)]. 

Im besonderen können Zellen verschiedener Organe Harnsäure 
bilden. Neben den Drüsenzellen des Verdauungsapparates, von 
welchen es als erwiesen gelten kann, ist an erster Stelle an die 
adenoiden Organe zu denken. Die Leukocyten sind zweifellos 
sehr aktive Harnsäureproduzenten, nicht «durelı ihren nekrotischen 
Zerfall, sondern durch ihre mannigfaltigen Verrichtungen, wie karyo- 
kinetische Vermehrung, intrazelluläre Verdauung, Cytasenbildung usw. 
Steigerung dieser Verrichtungen durch verschiedene, auch patho- 
logische Einflüsse, ist tatsächlich mit Harnsäurevermehrung verbunden 
(myelogene Leukämie, Infektionskrankheiten und ähnliche). 

Ganz besonders wären die Verhältnisse der Harnsäurebildung 
bei der Blutbildung der Säugetiere zu untersuchen. Grosse, akute 
Blutverluste regen die Blutkörperchenbildung im Knochenmarke 
intensiv an, wobei, nach Freytag?), sehr eingreifende Ver- 
änderungen in den Zellen, besonders in den Kernsubstanzen vor 
sich gehen. H. Strauss*) resumiert die Ergebnisse der Harn- 
säurebestimmungen nach akuten Blutverlusten beim Menschen in 
dem Sinne, dass in manchen Fällen die Purinausscheidung erhöht 
war. Es müssten darüber bestimmte physiologische Versuche an- 
gestellt werden. 


1) Vgl. M. Levy, v. Noorden’s Handb. der Pathol. des Stoffwechsels 
Bd. 1 S. 472. 

2) Vgl. A. Schmidt, v. Noorden’s Handb. der Pathol. des Stoffwechsels 
Bd. 2 S. 375. 

3) Freytag, Zeitschr. f. allgem. Physiol. Bd. 8 8. 451. 1908. 

4) H. Strauss, v. Noorden’s Handb. der Pathol. des Stoffwechsels Bd. 1 
S. 902. 1906. 


Der physiologische Protoplasmastoffwechsel und die Purinbildung. 101 


In neuerer Zeit ist von Burian!) die Muskeltätigkeit 
als eine ereiebige Quelle der endogenen Harnpurine bezeichnet 
worden, in Hinsicht darauf, dass im Stoffwechsel des lebenden 
Muskels Hypoxanthin kontinuierlich gebildet wird. Lässt man, 
nach Burian, die Versuchsperson im nüchternen Zustande eine 
Stunde intensive Muskelarbeit leisten, so erfolgt hiernach eine 
stundenlang anhaltende bedeutende Steigerung der stündlichen 
Harnpurinwerte, anfangs hauptsächlich der Purinbasen, dann der 
Harnsäure, deren Maximum meist in der zweiten Stunde nach Ende 
der Arbeit erscheint, deren Wert aber später niedriger wird als 
vor der Arbeit. Durchströmungsversuche an überlebenden tetani- 
sierten Hundemuskeln zeigten auch eine Vermehrung der Harnsäure. 

Diese Versuche Burian’s, von Siv@n skeptisch beurteilt, 
fanden doch eine Bestätigung und Erweiterung durch die Unter- 
suchungen von Cathcart, Kennaway und Leathes?’), welche 
während der Muskelarbeit eine Steigerung der Harnpurin- 
basen, aber eine Verminderung der Harnsäure, nach der 
Arbeit dagegen eine grosse und rapide Steigerung der Harnsäure 
beobachtet haben; daraus der Schluss, dass durch Muskelarbeit eine 
grosse Steigerung der Purinbildung bewirkt wird, dass aber wegen 
des während der Arbeit herrschenden Sauerstoffmangels die Oxydation 
dieser Purine zu Harnsäure beschränkt ist, woraus sich die Wichtig- 
keit der gleichzeitigen Bestimmung der Harnsäure und der Harn- 
purine ergeben würde. 

Der Einfluss intensiver und andauernder Muskelarbeit auf die 
Harnpurinbildung ist wohl nicht zu bezweifeln; aber die Muskel- 
tätiekeit ist eine sehr komplizierte Verrichtung, so dass hier die 
eigentliche Purinquelle schwer zu bestimmen ist. Nach unserer 
Theorie entsteht die Harnsäure (und die Harnpurine) bei physio- 
logischen Tätigkeiten der Zelle, welche mit stofflichen Änderungen 
im Protoplasma und Kern verbunden sind. Die Muskeltätiekeit 
aber, sofern es sich um mechanische oder thermische Leistung 
handelt, braucht nicht direkt mit einem solchen Stoffumsatze in 
der Muskelsubstanz verbunden zu sein; dieenergetische Leistung 
des Muskels braucht nicht auf chemischer Grundlage zu ge- 


1) R. Burian, Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. 43 S. 532. 1904—1903. 
2) Cathcart, Kennaway und Leathes, zit. Kennaway, The Journ. 
of Pbysiol. vol. 38 p. 1. 1908. 


102 F. Mare$: Der physiol. Protoplasmastoffwechsel und die Purinbildung, 


schehen. Dagegen könnte wohl die Ernährung des Muskels 
während und besonders nach seiner energetischen Leistung mit 
einem Stoffumsatz im Sarkoplasma und seinen Kernsubstanzen ver- 
bunden sein, bei welehem Purinstoffe entstehen könnten. Tat- 
sächlich gibt Kennaway an, dass eine bedeutende Harnsäure- 
vermehrung nach intensiver Muskelarbeit bis 48 Stunden lang 
andauern kann. Zu dem Ernährungsstoffwechsel des Muskels gehört 
aber auch die glykogene Tätigkeit der Leber, welche als ein intra- 
zellularer Verdauungsprozess mit Harnsäurebildung verbunden sein 
könnte. Übrigens bewirkt der thermische Effekt der Muskeltätigkeit 
intensive Schweisssekretion. Es ist also die Muskeltätigkeit mit der 
Tätigkeit mancher Drüsen verkoppelt, so dass diese endogene 
Purinquelle verschiedene Ursprünge haben kann. 

Unserer Theorie gemäss ist eine Harnsäurevermehrung bei 
solchen Verrichtungen der Zellen zu erwarten, welche als eine 
chemische Arbeit betrachtet werden könnten. Das sind im all- 
gemeinen alle physiologischen Synthesen, deren Gesamtheit als 
Ernährung bezeichnet werden kann. Aber auch ganz einfache 
Synthesen könnten hierher gehören. 

Zunächst die zuerst erkannte chemische Synthese im Säuge- 
tierkörper. Wenn die Niere fertigen Harnstoff aus dem Blute 
auszuscheiden hat, so ist diese eigentlich mechanische Verrichtung, 
wie ich Siv&n gegenüber bemerkt habe, wohl nicht mit Harnsäure- 
bildung verbunden. Es fragt sich aber, ob dies nicht der Fall 
ist, wenn die Niere aus Benzoesäure Hippursäure zu bilden hat? 

Einnahme von neutralem Fett bewirkt, nach überein- 
stimmenden Angaben, eher eine Verminderung der Harnsäure. 
Aber Einnahme von Glycerin verursacht, nach Horbaczewski 
und Kanera, eine Vermehrung derselben. Es fragt sich, ob 
Einnahme von freien Fettsäuren oder Seifen, welche erwiesener- 
maassen im Körper zu neutralen Fetten umgebildet werden, eine 
Vermehrung der Harnsäure bewirkt? 

Eine andere solche Frage ist, ob die Bildung von Glykogen in 
der Leber mit Harnsäurebildung verbunden ist. Diese Frage wird 
in einer nachfolgenden Abhandlung von Herrn Smetänka beant- 
wortet werden. 


Das Krankheitsgefühl. 


Von 


Dr. Wilhelm Sternbers, 
Spezialarzt für Zucker- und Verdauungskranke in Berlin. 


Wir praktischen Ärzte werden zu dem Kranken gerufen, nicht 
wenn er krank ist, sondern wenn er sich krank fühlt und leidet. 
Was der Leidende, der „Patient“, bei jedem Leiden und bei jedem 
Übel zuerst zu klagen hat, das sind die Beschwerden, dass er sich 
nicht mehr wohl befindet, dass er sich unwohl fühlt oder gar 
übel. In gesunden Tagen empfinden wir den Zustand aller unserer 
Örgane gar nicht. Sogar die aktiven Bewegungen selbst der be- 
weglichsten Organe, ihre anatomischen Veränderungen, die mit den 
physiologischen Funktionen offenbar verknüpft sind, die objektiven 
Vorgänge innerhalb des Körpers werden unter normalen Verhält- 
nissen vom Subjekt niemals wahrgenommen, nicht einmal die Ver- 
änderungen der Organe, welche durch grossen Reichtum an Nerven 
obendrein bevorzugt sind. Sobald sich aber irgendwelche Besonder- 
heiten oder Störungen nach irgendeiner Richtung einstellen, machen 
sich zwei verschiedene Krankheitsgefühle geltend. Das sind die all- 
gemeinen subjektiven Empfindungen des Schmerzes oder das Übel- 
befinden. = 

Der Schmerz ist das unerträglichste und qualvollste Krankheits- 
zeichen. Denn selbst bei der geringsten Ausbreitung von einer ganz 
winzigen Körperstelle aus nimmt er doch den ganzen Menschen ge- 
fangen. Auch der grösste Philosoph unterliegt, wie Shakespeare!) 


Viel Lärm um nichts. 
9. Aufzug. 1. Szene. 


1) Much ado about nothing. 
Act VW. ‚Seene’Tl. 


There was never yet philosopher 

That could endure the toothache pa- 
tiently 

However they have writ the style of 
gods, 

And made a push at chance and suf- 
ferance, 


Bis jetzt gab’s keinen Philosophen, 
Der mit Geduld das Zahnweh konnt’ er- 
tragen, 
Ob sie der Götter Sprache gleich ge- 

redet, 
Und Schmerz und Zufall als ein Nichts 
verlacht. 


104 Wilhelm Sternberg: 


es ausmalt, dem allgemeinen Bann, den der Schmerz einer auch nur 
sarız geringfügigen Körperstelle über den Gesamtorganismus aus- 
zuüben vermag. „Wie sonderbar und unverständlich,“ meint Gold- 
scheider!), „dass die Erregung einer Anzahl von mikroskopisch 
kleinen Gebilden alle übrigen über das Gehirn ausgebreiteten Be- 
wusstseins- Tätigkeiten lähmt und die Seele zwingt, ihre sonst so 
behende, bald diesem, bald jenem Zentrum zugewendete Aufmerk- 
samkeit ganz auf diese eine Erregung zu konzentrieren!“ Das 
Sonderbare und Unverständliche weicht aber schon einigermaassen der 
Erkenntnis, wenn man bedenkt, dass der Schmerz eben ein Total- 
gefühl oder Gemeingefühl ist, ein subjektives Gefühl, das bloss an 
einem geringfügigen Punkt der Oberfläche durch ein Reizobjekt 
erregt zu werden braucht und doch über den allgemeinen Körper 
sich verbreitet. In genau derselben Weise wirkt deshalb dieses subjek- 
tive Gemeingefühl wie ein Alarmsignal, das, bloss an einem Punkt 
gegeben, doch die Allgemeinheit eines zusammengehörigen Gesamt- 
organismus oder einer Körperschaft weckt und zusammenruft. Die her- 
vorragende Bedeutung des Schmerzes und die ausserordentliche Häufig- 
keit dieses Krankheitszeichens machen es verständlich, dass die Wissen- 
schaft sich die Erforschung dieses einen Krankheitssymptoms ganz 
besonders hat angelegen sein lassen. Dementsprechend hat sich die 
Literatur?) über das Wesen dieses einen Krankheitsgefühls bereits 
umfangreich ausgedehnt. Naturgemäss hat sich neben der klinischen 
Diagnostik auch die aktive Therapie der Chirurgie diesem einen 
Krankheitszeichen mehr zuwenden müssen als allen anderen Symp- 
tomen. Daraus erklärt sich die bemerkenswerte Tatsache, dass es 
"nieht die innere Klinik, nicht die Physiologie und nicht die Psycho- 
logie ist, welcher wir die Erkenntnis dieses wichtigsten Unlustgefühls 
verdanken, sondern vielmehr die moderne chirurgische Therapie. 
Wie ist aber das körperliche Unbehagen des Unwohlseins, das. 
Übelbefinden, zu erklären? Höchst merkwürdig ist die Tatsache, 


1) Über den Schmerz in physiologischer und klinischer Hinsicht 8. 3. 
Berlin 1894. 

2) Meyer, Der Schmerz. Eine Untersuchung der psychologischen und 
physiologischen Bedingungen des Schmerzvorganges. Grenzfragen des Nerven- 
und Seelenlebens. Wiesbaden 1906. — E. Opitz, Über einige Ursachen der 
Schmerzempfindung auf dem Gebiete der Gynäkologie. Med. Klinik 1909 Nr. 49. — 
E. Urbantschitsch, Über Schmerzempfindungen im Bereiche des Gehör- 
organs. Med. Klinik 6. Febr. 1910 Nr. 6 S. 209. 


Das Krankheitsgefühl. 105 


dass die Frage nach dem Wesen dieses eigentlichen Krankheits- 
sefühls, das ohne Ausnahme allen Krankheiten seit jeher eigen ist 
und sie oftmals einleitet, noch gar nicht gelöst ist, und noch selt- 
samer ist die Beobachtung, dass diese Frage in der Wissenschaft 
überhaupt nicht einmal aufgeworfen ist. 

Offenbar ist das Unwohlsein, das Übelbefinden, das Krankheits- 
oefühl eine subjektive Empfindung, und zwar ausgebreitet über den 
Allgemeinkörper, mithin ebenfalls ein Gemeingefühl. All diese Gemein- 
sefühle sind bisher auffallend wenig zum Gegenstand wissenschaft- 
licher Forschung gemacht worden. Daher ist auch die Beteiligung 
der Sinnesempfindungen seitens der verschiedenen Sinnesgebiete an 
der Erzeugung der Gemeingefühle noch nicht besonders festgestellt. 

Unstreitig stehen die Allgemeingefühle des Übelbefindens und 
der Übelkeit mit dem Gefühl des Ekels in inniesten Beziehungen. 
Der Ekel aber sowie die meisten Allgemeingefühle hängen mit der 
Erhaltung, mit der Ernährung zusammen und werden daher vom 
Tast-, Geschmaeks- und Geruchssinn beeinflusst. 

Am meisten sind überhaupt die niederen Sinne befähigt, Gemein- 
gefühle zu erregen, und unter ihnen wiederum der physikalische Sinn, 
besonders der Tastsinn. Ich!) habe dies bereits ausgeführt. 

Wenn es aber richtig ist, dass der Tastsinn am ehesten an der Er- 
zeugung von Gemeingefühlen beteiligt ist, dann muss sich dies am deut- 
lichsten an dem Organ zeigen, das von allen Teilen des menschlichen 
Körpers anı meisten durch seine Tastfähigkeit ausgezeichnet ist. Und 
das ist die Zunge. In der Tat ist die Zunge ausserordentlich befähigt 
für Tasteindrücke. Daher kommt es auch, dass die weitaus häufigsten 
der zahllosen Sinnesempfindungen der Zunge, die wir im gewöhnlichen 
Leben „Geschmäcke“ heissen, z. B. prickelnder, pikanter, scharfer, 
stechender, kratzender, beissender, brennender, herber Geschmack usf., 
gar keine physiologischen Sinnesqualitäten in der eigentlichen Be- 
deutung sind. Deren Anzahl ist: sogar äusserst beschränkt und über- 
schreitet nicht einmal im Maximum die Zahl vier, wie ich?) zu 
beweisen suche. Vielmehr sind jene Sinneseindrücke lediglich Quali- 
täten des Tastsinnes der Zunge, und dieser Reichtum an Qualitäten 
ist «daher sehr gross und übertrifft bei weitem die Zahl der eigent- 
lichen Sinnesqualitäten des Geschmacks. 


1) Die Kitzelgefühle. Zentralbl. f. Physiol. Bd. 23 Nr. 24. 


2) Geschmack und Geruch. J. Springer, Berlin 1906. — Die Zahl der 
Geschmacksqualitäten.. Pflüger’s Arch. Bd. 125 S. 526. 1908. 


106 Wilhelm Sternberg: 


Macht schon diese eine sinnliche Bevorzugung die Zunge recht 
geeignet zur Erregung von Gemeingefühlen, so erhöht die weitere 
Besonderheit der Zunge diese ihre Bestimmung, dass sie mit der 
äussersten Empfindlichkeit für den einen Sinn, (den physikalischen 
niederen, noch die einzige Wahrnehmung für den chemischen Siun 
verbindet, den Geschmack. Wie aber der Tastsinn der Erhaltung der 
Art dient und daher besonders zu bevorzugen war — im teleo- 
logischen Sinne — für die Anteilnahme am Gemeingefühl, so musste 
auch der Geschmack, der Sinn, welcher der Erhaltung des Indivi- 
duums dient, ebenfalls durch eine besondere Anteilnahme au den 
Gemeingefühlen ausgezeichnet werden. Und das ist auch tatsächlich 
der Fall. Die Geschmacksempfindungen bilden zeradezu den Über- 
gang von blosser Sinnesempfindung zum Allgemeingefühl. Der Ge- 
schmack ist die sinnlichste Gefühlsempfindunge. Der Geschmack im 
weiteren Sinne des Wortes, der chemische Sinn, Geschmack und 
Geruch, ist in seinen sinnlichen Empfindungen viel mehr als jeder 
andere Sinn mit psychischen Gefühlen verknüpft. Die Gefühls- 
betonung dieses chemischen Sinnes ist so hochgradig, dass man 
diese niederen Sinne als die subjektiven, affektiven den physi- 
kalischen oder objektiven Sinnen gegenüberstellt. 

Wohl tritt auch die Einwirkung der anderen Sinnesempfindungen 
auf die Psyche deutlich hervor, doch nicht in annähernd gleicher 
Weise wie auf dem Gebiete des Geschmacks. Was den Farbensinn 
betrifft, so wird Rot allgemein angenehm empfunden, so sehr, dass, 
wie ich !) bereits hervorgehoben habe, die russische Sprache in der 
Mundart des Volkes und in der alten Poesie die Bezeichnung für 
die rote Farbe der für die Schönheit gleichsetzt. 

Freilich kann auch die rote Farbe unter Umständen widerlich 
wirken, wie schon Plutarch?) hervorhebt. In dem Streite des 
Fuchses mit dem Panther in Aesop’s Fabel darüber, wer von 
beiden am buntesten sei, meint der erste: „‘Da nun der letztgenannte 
eine vielfarbige schöngefleckte Haut zeigt, er selbst aber nichts als 
ein schmutziges Rot, das einen widrigen Anblick gibt, auf- 
weisen kann’, so sagte er zum Richter: “Ei, wenn du das Innere 
betrachtest. wirst du mich noch viel bunter finden’.“ 


1) Die moderne Kochküche im Grossbetrieb. Zeitschr. f. Hygiene und 
Infektionskr. 1909 S. 180. a, ; 

2) Plutarchi Chaerozensis Moralia TA UOIKA Wöreoov z& ans wugns n 
Ta ToÜ Owuaros nad zeioova ß., 500°. 


Das Krankheitsgefühl. 107 


“H uev oiv Alowmeiog ahwrng zregi ornıhlag dınalousvn 
7.008 nv naodahıy, wg Exeivn TO oauc nal nV a) ever 
xal araorırzov Emedeisaro, cn de a" To Eavdov aryunoov Aal 
oo 00 rgooıdeiv. “AA Zuod vor To Evrög’, DE <OHRoTEEW, @ 
dınaora, rroınıAwrigav us tnode Oreı’, ÖmAoioa zn 7regi TO 780g 
evzoorciav Erti roAla Taig xgeiaıg aueıßouevyv. 

Ganz besonders ist die weisse Farbe in ihrer Einwirkung auf 
die „Lebhaftigkeit“ ausgezeichnet. Dieselben Tiere von weisser Farbe, 
Mäuse, Hühner usw., wirken ganz anders auf uns als die von dunkler 
Farbe. Verfolet man die Völkerkunde, welche man im Gegensatz 
zur botanischen Geographie und zur zoologischen Geographie die 
humanistische nennen könnte, so ist man von der Regelmässigkeit 
überrascht, mit der auch die ältesten und barbarischsten Völker aller 
Zeiten die „lebhaften“ Farben bevorzugen. Im Gegensatz zur weissen 
Farbe wirkt die dunkle, und zumal die graue, weniger angenelın. 
Die Ursache, warunı die Maus und die Ratte uns in so überaus auf- 
fallender Allgemeinheit Ekel und Abscheu vor dem Verzehren ihres 
Fleisches erregen, ist zum Teil auch auf die Farbe zurückzuführen. 
An Farben unterschied Goethe!) geradezu „aktive“, „positive“, 
„warme“ Farben auf der „Plusseite* und „passive“, „negative“ 
auf der „Minusseite“. Gelb und Rot sollen lebhaft wirken, die nega- 
tive Seite, z. B. Blau, Sehnsucht erregen. 

Auf dem Gebiete des Gehörssinnes wirken unbestritten Dur- und 
Moll-Tonarten in entgegengesetztem Sinne. Allein es ist nicht zu- 
zugeben, wenn Obersteiner°) im Anschlusse hieran meint, dass 
derartige scharfe Distinktionen auf keinem anderen Sinnesgebiete in 
dieser Allgemeinheit wiederzutreffen seien. Denn gerade der Ge- 
schmackssinn übertrifft in dieser Hinsicht bei weitem den Farbensiun 
und auch den Gehörssinn. Deshalb entlehnt jede Sprache mit gutem 
Grunde, wie ich®) im Gegensatz zu Obersteiner meine, gerade 
dem Geschmackssinn die Bezeichnung für die ästhetischen und 
psychischen Gefühle. 

Sogar sämtliche Qualitäten des Geschmacks ohne ern be- 
sitzen die entschiedenste Gefühlsbetonung unter allen Sinnen. Und das 


1) Zur Farbenlehre. Didaktischer Teil. 6. Abteilung. Sinnlich -sittliche 
Wirkung der Farbe. Ästhetische Wirkung. 

2) Zur vergleichenden Psychologie der verschiedenen Sinnesqualitäten. 
Grenzfragen des Nerven- und Seelenlebens 1906 H. 39 S. 29. 

3) Geschmack und Sprache. Zeitschr. f. Psychol. Bd. 56 S. 104 . 1910. 


108 Wilhelm Sternberg: 


trifft wiederum für die beiden entgegengesetzten Richtungen zu, für 
die positive und die negative Seite, für die Lustgefühle und die 
Unlustgefühle.e. Also auch in dieser Beziehung verhält sich der 
Geschmackssinn wie der Tastsinn. Sind die beiden entgegengesetzten 
Pole der Gemeingefühle seitens des Tastsinnes einerseits Schmerz, 
andererseits Wollust, so sind die beiden entgegengesetzten Pole seitens 
des Geschmackssinnes die Gemeingefühle des Appetits und des Ekels. 

Was die positive Seite betrifft, so sind gerade die Geschmacks- 
reize allen anderen Sinnesreizen darin weit überlegen, dass sie 
psychische Empfindungen auslösen. Daher eignen sich die Reizungen 
des Geschmackssinnes am besten dazu, um im allgemeinen die 
psychischen Gefühle zu studieren. 

Für zwei verschiedene Zwecke habe ich!) diese Methode zu syste- 
matischer Benutzung empfohlen. Erstlieh dürfte die Einwirkung 
des Geschmacks auf die Mimik dankbare Resultate ergeben und so- 
mit die erste physiologische Grundlage der für den praktischen Arzt 
nieht unwichtigen Disziplin der Physioenomik und Pathognomik 
liefern. Alsdann würde man künftighin am Gesicht die Geschmacks- 
empfindung oder die psychischen subjektiven Gefühle seitens des sub- 
jektiven Sinnes ebenso objektiv ablesen können, wie man heute an der 
bildlichen Darstellung des Mundes die Aussprache der fremden Sprachen 
sieht und erlernt, oder wie man die Schwerhörigen ?) die Worte vom 
Munde absehen lässt. Ferner darf man auf die Erregungen von Lust- 
gefühlen seitens der Geschmacksempfindungen nicht verzichten, wenn 
man das Problem des Appetits zu lösen sucht. Indem die Pawlow- 
sche Schule diese Tatsache ausser acht gelassen hat, gelangte sie 
zu grundsätzlich falschen Schlussfolgerungen über das für die ärzt- 
liche Praxis wichtigste Problem des Appetits. 

Die Gefühlscharaktere des Geschmacks sind dabei so ausgeprägt, 
dass es nach Wundt?) nicht einmal angeht, die durch die Ge- 


1) Die Schmackhaftigkeit und der Appetit. Zeitschr. f. Sinnesphysiol. Bd. 43 
S. 235. 1908. — Der Appetit in der experimentellen Physiologie und in der 
klinischen Pathologie. Zentralbl. f. Physiol., Bd. 23 Nr, 10 8. 6. — Unter- 
scheidungsfähigkeit auf dem Gebiet des Geschmacks und Geruchs. Pflüger’s 
Arch. Bd. 131 S. 443. 1910. 

2) Hartmann, Lehr- und Lernbuch für Schwerhörige zur Erlernung des 
Absehens vom Munde. Bergmann, Wiesbaden 1909. — J. X. Rötzer, 
Übungsbuch für Schwerhörige und Ertaubte. Berlin 1908. 

3) Bemerkungen zur Theorie der Gefühle. Wundt’s Philosoph. Studien 
Bd. 15 S. 163. 1900. 


Das Krankheitsgefühl. 109 


schmacksreize erregten Lust- oder Unlusteefühle einfach auf blosse 
Erseheinungen der Intensität zurückzuführen. Schliesslich sind die 
Geschmacksempfindungen auch durch die Reinheit des Gefühlstones 
allen anderen Sinneswahrnehmungen überlegen. 

Was aber den Geschmackssinn vor allen anderen Sinnen noch be- 
sonders auszeichnet, das ist die Tatsache, dass es nicht einmal einen Ge- 
schmackseindruck gibt, der uns ganz gleicheültig und indifferent lässt. 
Der Nullpunkt ist auf diesem Gebiete nicht vorhanden. Damit er- 
weist sich der Geschmackssinn sogar dem Tastsinn noch überlegen. 
Der Geschmack ist also einer höchst feinen Wage vergleichbar, deren 
Wagbalken und Zunge sofort bei der leichtesten Berührung nach 
einer Richtung ausschlägt, nach der positiven oder nach der nega- 
tiven Seite hin, nach rechts oder nach links. Stellen selbst die emp- 
findlichsten anderen Sinne ebenfalls solch präzise Wagen dar, so über- 
trifft doch das Instrumenrt des Geschmackes an Feinheit alle übrigen. 
Freilich nimmt Nagel!) an, dass die meisten Geschmacksqualitäten 
bei niedriger Intensität als indifferent gelten können. Doch kann ich 
dies nicht zugeben. Vielmehr wird selbst die Fadheit, die Leerheit 
des Geschmackes schon unangenehm empfunden. Pawlow?) nimmt 
andrerseits an, dass die Krankheiten einen Geschmacksindifferentismus 
mit sich bringen. Diese Ansicht habe ich?) zu widerlegen versucht. | 

Was die negative Seite des Gemeingefühls anlangt, auf das 
der Geschmack einen hervorragenden Einfluss ausübt, so ist das ge- 
waltigste Unlustgefühl überhaupt der Ekel. Dieses Ekelgefühl bedeutet 
einen höchst peinlichen Zustand, der in seiner subjektiven Qual dem 
Schmerzgefühl nicht nachsteht. Mit diesem Allgemeingefühl verbindet 
sich nämlich ein hoher Grad von Muskelsehwäche und Muskelkollaps. 
Daher wurden die Nauseosa früher sogar als Narcotica verwandt, 
worauf jüngst Harnack*) aufmerksam macht. Das Peinliche dieser 
quälenden Unlustempfindung hat Megede°) sehr treffend ausgemalt. 


1) Handb. d. Physiol. d. Menschen Bd. 3 8. 645. 1905. 

2) Die Arbeit der Verdauungsdrüsen S. 182. Wiesbaden 1898. 

3) Geschmack und Appetit. Zeitschr. f. Sinnesphysiol. Bd. 43 S. 327 ff. 1908. 

4) Über schlimme Zufälle bei der Apomorphinanwendung und über die 
Beziehungen zwischen Würgakt und Muskellähmung. Münch. med. Wochenschr. 
1908 Nr. 36. 

5 („Der Überkater.“ 2. Teil. 10. Kapitel. „Haben Sie, lieber Hiddigeigei, je 
die Seekrankheit gehabt? Nun, nur Weltreisende bekommen sie.... Sie ist ab- 
scheulich, aber sie ist lehrreich. Mir steht der Satz jetzt fest: Die Liebe zum Leben 


110 Wilhelm Sternberg. 


Die Physiologie hatte das Allgemeingefühl des Ekels ehedem als eine 
Qualität des Geschmackes aufgefasst und demgemäss „Ekelgeschmack“ 
genannt. Die französische Sprache bringt diese Ansicht noch in der 
heutigen Bezeichnung „degoüt“ zum Ausdruck. Ebenso sagt der 
Engländer: „disgust, disgustful, disgustfuiness, disgustinge*; der Ita- 
liener: „disgusto, disgustare, dar recar disgusto“ ; der Spanier: „dis- 
gusto, disgustar, disgustado, disgustable“. 

Die griechische und römische Sprache brachten das Ekelgefühl mit 
dem Geruch in Zusammenhang. Boew heisst: flatus emittere. Demgemäss 
bezeichnet 6 ßdeAvyuog den Ekel, 7 Bdehvola die Scheusslichkeit, 
BdeAvgog heisst: stinkend und ekelhaft. So lässt Plato !) den Sophisten 
Thrasymachos sagen: „BöeAvgös yao ei, Epn, ® Iirgareg,....“ „Du 
bist unausstehlich, o Sokrates, sagte er.“ BoeAvooouaı heisst: ver- 
abscheuen, Ekel empfinden, besonders vor übelriechenden Dingen. Die 
lateinische Sprache bezeichnet mit „foetidus“ das Übelriechende, das 
Stinkende und im übertragenen Sinne das Ekelhafte, Widrige. „Foeteo* 
heisst: übel riechen, stinken. So sagt Plautus von dem Atem: „anima 
foetet uxori“. Im übertragenen Sinne bedeutet es aber „ekeln“. 
„Foetor“ heisst: der üble Geruch, der Gestank. In diesem Sinne 
verwendet auch die moderne Medizin als technischen Ausdruck die 
Bezeichnung: „foetor ex ore“ oder „foetor oris“. Im übertragenen 
Sinne heisst aber „foetor* wiederum die Ekelhaftiekeit, die Widrig- 
keit. Plutarch’s?) Behauptung ist also vollkommen richtige, dass 
der Ekel zumeist vom Geruchssinn hervorgerufen wird. 

Tatsächlich ist der Sinn, der am meisten befähigt ist, Ekel auszu- 
lösen, gerade der chemische Sinn, Geschmack und Geruch. So kommt 
es, dass die Spezialforscher z. B. Obersteiner®), Öhrwall*) auch 


ressortiert vom Magen. Streikt der, fliehen die Lebensgeister.... Und ich kann 
wohl sagen, dass aller Weltschmerz, alle Liebesqualen mir nicht im entferntesten 
diesen Ekel am Dasein eingeflösst haben wie mein lebensmüder Magen, während 
ich auf dem Deck des ‚Abd-el-Kader‘ kauerte, nass, frierend, jenes unbeschreiblich 
Wehegefühl im Herzen, das nur den einen Wunsch kennt: schmerzlos, rasch 
von Engeln in ein Nirwana hinübergetragen zu werden, wo es keine See, keine 
unerträglichen Dinergerüche, vor allem kein haltlos schwankendes Schiffs- 
deck gibt.“ — Kochkunst und Heilkunst S. 23. Leipzig 1906. 

1) Republ. I 338d. 

2) Moralia 914e. 

8) Obersteiner, Grenzfragen des Nerven- und Seelenlebens 1905 S. 20. 

4) Öhrwall, KOH schmeckt in einer Verdünnung 1:200 000 ekelhaft 
brennend, aber doch süss. Skandin. Arch. 1891. 


Das Krankheitsgefühl. EI 


noch in modernen wissenschaftlichen Werken geradezu sagen: „ekelhaft 
riechende Substanz wie Asa foetida“, „der Geschmack ist ekelhaft“, 
„es riecht ekelhaft“, „er kann es nicht riechen“, „der Geruch ist 
widerlich“*, „der Geschmack wird ekelhaft empfunden“; „es schmeckt 
ekelig“; „ekelig bitter* sagt Frankl-Hochwart!), gleichsam 
als wäre das psychische Gefühl des Widerwärtigen nichts anderes 
als die blosse Qualität der sinnlichen Empfindung selbst. 

Ja, selbst die moderne Sinnespnysiologie des Geruchssinnes kann 
nicht einmal für ihre Einteilung der Geruchsqualitäten auf diese Be- 
einflussung der Allgemeingefühle durch die Gerüche verzichten. Denn 
sie benutzt die psychische Einwirkung des Geruchs auf diese All- 
semeingefühle der Errährung geradezu als Qualität des Geruchssinnes 
selber zur Klassifikation der Gerüche, vollends in doppeltem Maasse. 
Nieht allein dass die moderne Einteilung der Qualitäten des Ge- 
ruches nach Linn& und Zwaardemaker eine Gruppe von den 
neun Qualitäten der Gerüche aufführt als „Odores tetri“ = „wider- 
liche Gerüche,“ — der Ausdruck „teter“ soll mit „taedium“ zu- 
sammenhängen — ist sie sogar darauf angewiesen, noch eine zweite, von 
dieser getrennte Gruppe als „odores nauseosi“ = „ekelhafte Gerüche“ 
— auch nausea vevoi« — taedium! — anzunehmen, entsprechend 
der von Kant?) aufgestellten Behauptung, dass der Geruch mehr 
Unannehmlichkeiten als Angenehmes bietet. Durch meine ?) Auffassung 
dieser Allgemeingefühle ist hinlänglich erwiesen, dass solche Ein- 
teilung fernerhin nicht mehr zu Recht bestehen darf. Man ist vielmehr 
zu der Annahme gezwungen, dass jene beide Gruppen zusammen- 
gehören. Schliesslich wird eine konsequente Einteilung der Geruchs- 
qualitäten nach diesem psychischen Prinzip der Beeinflussung von 
Allgemeingefühlen der Erhaltung auch noch einige weitere Gruppen 
anders zusammenfassen und ordnen. So habe ich‘) bereits die Riech- 
stoffe in zwei Gruppen nach dem Prinzip ihrer psychischen Einwirkung 
eingeteilt. Auch die moderne Klinik fängt schon an, die gewaltige 
Einwirkung des Geruchs auf psychische Erkrankungen auf- 


1) Die nervösen Erkrankungen des Geschmackes und Geruches, 2. Aufl., 
S.43. Wien 1908. 
2) Anthropologie in pragmatischer Hinsicht abgefasst S. 54. 1880. 
3) Die Appetitlosigkeit. Zentralbl. f. Physiol. Bd. 22 Nr. 8. — Die Appetit- 
osigkeit in der Theorie und in der Praxis. Zentralbl. f. Physiol. Bd. 22 Nr. 21. 
4) Kompendiöser quantitativer Olfaktometer zu klinischen Zwecken. 
Deutsche mediz. Wochenschr. 1909 Nr. 38. — Unterscheidungsfähigkeit im Ge- 
biete des Geschmacks und Geruchs. Pflüger’s Arch. Bd. 131 $. 438. 1910. 


112 Wilhelm Sternberg: 


merksamer und ernster zu beachten, wie dies Lewin!) neuerdings 
beweist. 

Dem innersten Wesen nach, ist der Ekel der höchste Grad der 
Appetitlosiekeit und nach der einen Richtung bis zum wahren Brech- 
reiz steigerungsfähig. Seine Abstufung nach der anderen Richtung 
hin ist die Übelkeit. Deshalb sagt man auch, „es schmeckt übel“, 
„der Geruch ist übel“. „Bis zur Erzeugung von Übelkeit steigert 
sich der schlechte Geschmack“ ?). 

Die Übelkeit ist in ihren Grundursachen ebenso wie der Ekel von 
den medizinischen Wissenschaften bisher nicht erforscht worden. Weder 
die Physiologie noch die Psychologie oder die Klinik gedenkt dieser Be- 
sriffe. Nicht einmal mit der Neigung zum Erbrechen oder mit der Ab- 
neicung gegen die Nahrungsaufnahme, also mit der Appetitlosickeit, 
sind diese Gefühle des Ekels und der Übelkeit je in Zusammenhang 
gebracht worden. Dagegen ist auch auf diesem Gebiete die prakti- 
sche Jurisprudenz der praktischen Medizin zuvorgekommen. Denn die 
Rechtswissenschaft hat bereits den Ekel und auch die Übelkeit mit 
der Nahrungsaufnahme in Verbindung gebracht. Ich®) habe darauf 
schon hingewiesen. Das Reichsgericht bringt dies im Urteil vom 
25. März 1894 zum Ausdruck. Ausführlich geht ebenfalls das Urteil ®) 
des vierten Senats vom 8. Dezember 1893 (3552. 93.) darauf ein 
und erörtert sogar die Aberenzung der Übelkeit von der Gesund- 
heitsschädigung : 

„Der erste Richter nimmt an, dass schon in der Erreeung der 
Übelkeit ohne wirkliches Erbrechen eine Gesundheitsstörung zu 
finden sei. Unter „Gesundheitsstörung“ versteht das Instanzgericht 
offenbar, wie auch die Schlussfeststellung ergibt, eine Beschädigung 
der Gesundheit. Gegen die Auffassung der Vorinstanz sind recht- 
liche Bedenken nicht zu erheben. Allerdings hat das Reichs- 
sericht sich dahin ausgesprochen, dass nicht alles Ekelhafte 
notwendig auch als gesundheitsschädlich anzusehen sei. Dass aber 
in einem körperlichen Zustand, der im gewöhnlichen Leben als 


1) Lewin, Furcht und Grauen als Unfallursache. Berl. klin. Wochenschr. 
1909 Nr. 43. 

2) Die Alkoholfrage im Lichte der modernen Forschung S. 48. Leipzig 1909. 

3) Appetit und Appetitlichkeit in der Hygiene und in der Küche. Zeitschr. 
f. physik. u. diät. Therap. Bd. 13. 1909/1910. — Zentralbl. f. Physiol. Bd. 23 
Nr. 10 S. 18. — Kochkunst und Heilkunst S. 24. Leipzig 1906. 

4) Strafsenat des Reichsgerichts. Jurist. Wochenschr. 1894 S. 53 Nr. 8. 


Das Krankheitsgefühl. 113 


„Übelkeit“ bezeichnet wird und in einer anormalen Neigung zum 
Erbrechen besteht, als ein Zustand krankhafter Beeinträchtigung 
der Gesundheit gefunden werden kann, ist rechtlich unbedenklich. 
Daraus folet, dass, wenn ein Nahrungsmittel nach seiner ob- 
jektiven Beschaffenheit geeignet ist, bei demjenigen, der es 
geniesst, Übelkeit und Erbrechen hervorzurufen, es auch für ge- 
eienet erachtet werden kann, die Gesundheit zu beschädigen. Die 
Revision des Angeklagten ist verworfen.“ 

Das Wort „Übel“ steht sprachlich in Wüurzelgemeinschaft mit 
„Über“ und bedeutet in mathematischem Sinne die Richtung, das Hin- 
austreten über die Schranken, die gewissen Verhältnissen gezogen sind, 
wie dies z. B. in technischen Bezeichnungen „Überempfindlichkeit“ 
u.a. m. zum Ausdruck kommt. Deshalb bedeuten dieselben Worte, 
die Ekel, Brechneigung und Übelkeit bezeichnen, zugleich auch das 
Übermaass und den Überdruss, aus denen heraus sich das Ekel- 
gefühl entwickelt. So bedeutet auch in der griechischen Sprache 
Övoyeosıa Ekel, zugleich aber auch Überdruss. Ebenso bezeichnet 
taedium Ekel, Brechneisung, aber auch Überdruss. Ovid!) sagt: 


„Werde zum Überdruss dir nieht die verdriessliche Krankheit, 
Und mit eigener Hand leist’ ihr, so viel sie erlaubt! 

Weinen sehe sie dich, und ermüd’ auch nicht, sie zu küssen. 
Nee tibi morosi veniant fastidia morbi 
Nec taedeat oscula ferre.“ 


Es bewirkt nämlich alles Übermaass tatsächlich Überdruss, Übelkeit, 
Ekel und Brechneigung. Nun erkennt man erst, dass und warum 
die Worte Schiller’s?) physiologische Berechtigung haben, die er 
Ferdinand von Walter in den Mund legt: 

„Ewiges Einerlei widersteht, Veränderung nur ist das Salz 
des Vergnügens“. 

Indem die Wissenschaft diese Begriffe bisher ganz übersehen hatte, 
vermochte sie auch die physiologische Begründung für die Notwendig- 
keit der Abwechslung in der Nahrung noch gar nicht zu geben. Und 
das lag wiederum daran, dass die Ernährungslehre ihre bisherige 
Betrachtung der Nahrung und der Diät bloss auf chemische und 
physikalische Grundsätze beschränkt hat. Dabei fanden jene 
psychischen Begriffe naturgemäss keinen Raum. In der Er- 


1) Ovid, Ars amandi II, 325. 
2) Kabale und Liebe, V, 7. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 134. 8 


114 Wilhelm Sternberg: 


gründung des Problems des Ekels findet auch die Tatsache ihre 
Erklärung, dass sogar die bestschmeckenden und beliebtesten Ge- 
nussmittel dem Normalen doch nur in einer gewissen Quantität und 
Dauer zusagen, dann nicht mehr. 

Da die Klinik die Klarstellung dieser Begriffe nicht ergründet 
hat, hat sie auch den Zusammenhang mit der Appetitlosigkeit über- 
sehen. Oft wird nämlich in der Literatur, wie ich!) bereits hervor- 
gehoben habe, unter den Kraukheitszeichen angegeben: „Übelkeit“ 
und ausserdem besonders noch „Appetitlosiekeit“. Diese beiden 
Symptome sind aber dem Wesen nach identisch. Beide bedeuten 
das nämliche. Das erste Krankheitszeichen ist nichts weiter als eine 
Steigerung des letzten. Übelkeit kommt ohne Appetitlosigkeit gar 
nicht vor. Es ereignet sich nicht, dass Übelkeit bei gutem Appetit 
besteht, ebensowenig wie es vorkommt, dass ein Fiebernder, falls 
er nicht benommen ist, ohne Durstgefühl bleibt und Appetit hat. 

Wie die Übelkeit mit der Neigung zum Erbrechen zusammen- 
hänst, so auch das Missbehagen, das Unbehagen, das man Übel- 
befinden, üblen Zustand, Unwohlsein nennt. in diesem Sinne lässt 
Schiller?) Luise, nachdem sie die Limonade mit dem Gift ge- 
trunken hat, die Worte sagen: 

„Mir wird sehr übel.“ Der Volksmund sagt: „Mir wird ganz anders.“ 

Im „Fiesco“ ®) heisst es: „Ich fürchte, Sie stehen übel.“ Den 
Räubern legt Schiller*) folgende Worte in den Mund: 

Schwarz: „Wie er seine Farbe verändert!“ 
Grimm: „Alle Teufel! Was hat er? Wird ihm übel?“ 

Deshalb heisst im Englischen „loath“ Ekel und auch Leid. 
Das englische Wort steht sogar in Wurzelgemeinschaft mit unserem 
„Leid“. Ebenso bezeichnet taedium Ekel, Überdruss, Übelkeit, aber 
auch das Unwohlsein (Marcell. Einp. 390). Man spricht geradezu 
von taedium oculorum (Theod. Prise. I, 10). 

Das Übelbefinden, das Allgemeingefühl des Unwohlseins, ist 
nichts anderes als das Vorstadium der Übelkeit. Dem Wesen nach 
ein und dasselbe Symptom, weist also das Gemeingefühl folgende 


1) Geschmack und Appetit. XI. Zeitschr. f. phys. und diät. Therapie 
1907/1908 S. 3 und 4. — Appetit und Appetitlichkeit in der Hygiene und in 
der Küche. Zeitschr. f. physik. u. diät. Therap. Bd. 13 S.2. 1909/1910. 

2) Kabale und Liebe, V, 7. 
3) Die Verschwörung des Fiesco zu Genua V, 7. 
4) Die Räuber III, 2. 


Das Krankheitsgefühl. 115 


Stufenleiter: der Gradation auf: Unwohlsein, Übelbefinden, Übelkeit, 
Ekel, Brechneigung. Dass zwischen diesen einzelnen Empfindungen 
überhaupt ein Zusammenhang besteht, ist der modernen Medizin fremd. 
Allein gelegentlich findet man doch in der alten Literatur der Gynäko- 
logie die Beziehungen von „Übelsein“ mit Ekel und Brechreizung bereits 
angedeutet, z. B. in den Werken von Siebold!), Osiander?) u.a. m. 
Aus der Zusammengehörigkeit dieser Empfindungen erklären sich 
manch andere klinischen Erscheinungen: Alle Krankheiten bringen 
nämlich als Initialsymptom Übelbefinden mitsich. Ebenso ist die Appetit- 
losiekeit ein Frühsymptom aller Krankheiten. Auch alle Arzneien haben 
nach jeglicher Einverleibung Appetitlosiekeit und Übelbefinden im 
Gefolge. Die Rekonvaleszenz hingegen bringt die Appetitlosigkeit und 
das Übelbefinden zum Schwinden. Das Geheimnis des Zusammenhanges 
dieser Erscheinungen liegt in der Tatsache, dass all diese Symptome eine 
gemeinsame Wurzel haben. Und diese bezieht sich auf die Nahrungs- 
aufnahme. Daher zeiet sich das Übelbefinden der Kranken besonders 
gerade beim Essen, und zwar dann, wenn sie das Essen schmecken, 
riechen, sehen oder davon auch nur sprechen hören. Sie verhalten 
sich hierbei also genau so wie die Seekranken, bei denen ja das Krank- 
heitsgefühl am meisten in die Erscheinung tritt. Wie für die See- 
kranken die hauptsächlichste Veranlassung zur Auslösung ihrer Übel- 
keit das Essen ist, sei es nun, dass sie es riechen, sehen oder davon 
auch nur sprechen hören, so ist dies auch der Fall für alle anderen 
Kranken. Am meisten kann man das beobachten bei Gravidis, die 
an Hyperemesis leiden, oder bei Careinomatösen. Dieses Symptom 
hat die Diaxnostik ebenso wie die Therapie bisher ganz übersehen, 
sowohl die Gynäkologie wie die Klinik des Careinoms. Und doch 
gründet sich hierauf ein praktisch wichtiges Symptom zur Differential- 
diagnose des Carcinoms, wie ich®) bereits angedeutet habe. So ge- 
langt man auf diesem Wege zur Erkenntnis des eigentlichen Wesens, 
welches in der Nosologie das Unwohlsein, Übelbefinden und das 
Krankheitsgefühl ausmacht. Teleologisch ist es auch sehr verständlich, 
dass all diese Erscheinungen sich auf die eine einzige physiologische 


1) Siebold, I. Kapitel: Von dem Ekel, Übelsein und Erbrechen 
der Schwangeren Bd. 2 S.5 $ 883. 1815. 
2) Osiander, Handb. d. Entbindungskunst Bd. 1 Abschn. 2 S. 379, 381 
und 389. 1829. 
3) Der Appetit in der experimentellen Physiologie und in der klinischen 


Pathologie. Zentralbl. £. Physiol. Bd. 23 Nr. 10 S. 19. 
g* 


116 Wilhelm Sternberg: 


Funktion beziehen. Denn die Nahrungsaufnahme ist eben von allen 
physiologischen Funktionen die weitaus wichtigste für die Erhaltung 
des Individuums. Noch mehr als die Erhaltung der Art musste die 
Erhaltung des Individuums gesichert werden. 

Aus dieser Erkenntnis ergeben sich manche für die Praxis 
höchst wichtige Maassnahmen. In der alltäglichen Praxis sagt 
man, dass es dem Kranken nicht mehr schmecken will. Die erste Frage 
des erfahrenen Praktikers und auch schon des Laien an den Kranken 
ist darum die, ob das Essen oder die gewohnten Genussmittel wie 
Bier und Zigarre nicht mehr schmecken wollen. Ebenso ist es ein all- 
bekanntes Zeichen der Rekonvaleszenz, wenn es dem Kranken schon 
wieder anfängt, zu schmecken, und der Kranke sich selber freut, «lass 
es ihm schmeckt. Die Bezeichnung des Schmeckens bezieht sich hier- 
bei nicht etwa auf die sinnliche Geschmacksempfindung, sondern 
auf die psychische Gefühlsbetonung des Geschmacks. Daher ist die 
Ernährung des Kranken eine so äusserst schwierige Aufgabe. Mit 
Recht sagt die Sprache, der Kranke ist „diffizil“. Die Mundart des 
deutschen Volkes nennt ihn „heikel“, „kiesättig“. Das Wort „heikel“ 
ist urverwandt mit „Ekel“. Die Bezeichnung „kiesättig“ setzt sich 
aus zwei Teilen zusammen. Der zweite Teil hängt mit dem Wort 
„essen“ zusammen. Der erste Teil, „kiesen“ — „kören“, „küren“ 
heisst: „wählen“ und ist urverwandt mit gustare, das ebenso wie 
yeveodaı: kosten, prüfen, versuchen bedeutet. Kiesättig heisst also 
„wählerisch“ im Essen. Im Hannöverschen sagt man auch „körfretsch“ 
oder „kiesfrätsch“ von „freten“ — fressen. 

Auch die griechische Sprache bezeichnet die Appetitlosigkeit 
des Kranken mit demselben Ausdruck wie die Schwierigkeit über- 
haupt und den appetitlosen Kranken schlechthin als „schwierig“. 
Denn die Bezeichnung dvsxegsı« bedeutet: Schwierigkeit im Hand- 
haben und im Behandeln, Unbequemlichkeit, aber auch Verdriess- 
lichkeit, Verdruss und selbst Ekel. Ebenso bezeichnet das Adjektiv 
Övoxeong: schwierig zu behandeln und zu handhaben, zumal schwierig, 
im Essen zufriedenzustellen. In diesem Sinne sagt Plato'): 

Töv aoa zregi Ta uaynuara Övoxegaivorra, AhAwg TE nal veov 
Ovra nal uno Aoyov Eyovra, TI TE XONoTov nal UM, OL (pmoouev 
gıAouasn oVdE pıldoopov eivaı, BOTLEE Tov sregl TA oLTia dVOXEEN 
ovrE zreıwiv pauev ovr Emı$vusiv OLTiwv 00dE pılooırov, ahAd Haxr0- 
oırov eivaı. Kai 00905 yE Pyoousv. Töv dE di euyeows &IEhovra 


1) Republ. V, 475 c, 


Das Krankheitsgefühl. 117 


\ ’ u \ P) ’ > N \ ’ EI, 
zravrog, uagNuaTog yeveodaı xal aouEvwog Erri TO uavdaveıy Iovra 
za Archmorwg EXovra, Tobrov Ö &v Öian PNoouEv Yıhocoyor. 


„Von dem also, der mit Widerwillen an die Lerngegenstände 
geht, werden wir, zumal wenn er jung ist und noch keinen Begriff 
davon hat, was brauchbar sei und was nicht, gewiss nicht sagen, 
dass er lernbegieriz, wissbegierig oder weisheitliebend sei, sowie wir 
auch von jenem, der einen Widerwillen gegen Speisen hat, nicht 
sagen, dass er hungere, oder dass er Speisen begehre, oder dass er 
esslustig sei, sondern eben, dass er appetitlos sei. — Ja, und 
mit Recht werden wir dies sagen. — Hingegen von dem, der gleich 
bereit ist, von jedem Lerngegenstande kosten zu wollen, und willig 
an das Lernen geht und hierin unersättlich ist, werden wir mit 
Recht sagen, Jass er weisheitliebend sei; oder wie denn anders?“ 

Auch Plutarch!) verwendet in diesem Sinne die Bezeichnung 
für „schwierig“ zugleich für den appetitlosen Kranken. Seine Be- 
obachtungen sind zugleich so richtig, dass sie auch heute noch physio- 
logische Geltung beanspruchen, um so mehr, da die moderne Medizin, 
allzuviel mit der Behandlung der Krankheit, allzuwenig mit der des 
Kranken beschäftigt, sie noch gar nieht kennt, so wichtig sie auch 
für die Praxis sind. Daher bilden sie tatsächlich eine neue Be- 
obachtung. Die eine ist die, dass schon Plutarch Appetit und Ekel 
in Gegensatz setzt. Die zweite ist die Beobachtung, dass ein und die- 
selbe Speise ein und demselben Menschen einınal Appetit erregen 
kann und ein anderes Mal Ekel. Die dritte Beobachtung ist die, dass 
der Faktor, welcher diese Gegensätzlichkeit im Appetit und in der 
Appetitlosigkeit hervorruft, Gesundheit und Krankheit ist. Plutarch 
knüpft an den Vers aus Euripides’°) Tragödie „Orestes“ an: 


1) Ieoi eudundas III. Moralia 466 ©. 
2) 232: 
Elektra: Wohl ist dem Kranken lieb sein weiches Lager, 219 
Beschwerlich, aber doch notwendig ihm. 
Orestes: Willst du mich wieder in die Höhe richten? 
Chor: Wie ungeduldig ihn die Krankheit macht! 


HA. idov‘ to dovievn dv, xoUx Gvalvonaı 291 
ade’ adeipn xeıol FEgurteveıy wen. 
OP. inößele wievgois zrhevon, zeöyuodn zöum® 
Gele mo00WmoV' lenta yao AEV0OW xogcus. 
HA. o Bootgugov nıvodss @FALOV xaoc, 225 
os nyelwonı dia uexgds akovolas. 
HA. idov, Ylkov Toı TO vooovyrı dEuvıov, 
avırg0V 69 TO xriu’, avayxciov d’Oums .. 330 
OP. «üdls u’ ds 0090v oTNooV, avarvzkcı deuas 
IvORgEOTOV of vooovvres anoplag Uno. 


118 Wilhelm Sternberg: 


„Wie macht die Ungeduld den Kranken ärgerlich!’ Er ärgert 
sich über seine Frau, zankt mit dem Arzt, keift. wegen des Bettes. 


Ihm ist der Freund, der kommt, und der, der weggeht, zur Last, 
wie Ion sagt. Aber kaum ist die Krankheit gehoben, kaum fängt 
der Zustand des Körpers an, sich zu verändern, so macht auch die 
zurückkehrende Gesundheit alles wieder angenehm und behaglich. 
Wer gestern noch vor Eiern, Kraftsuppen und dem feinsten Brote 
einen Ekel hatte, isst heute mit dem grössten Appetit gemeines 
Brot zu Oliven oder Kressen.“ | N 


D m P) ’ (d} \ \ c = 
<Avoagsotov OL vOooUVvreg Arroolag vro” Kal yao n yuvn kunei 
xal TOv laroov aitıwvraı, Aal OUOYEDAIvovoL To AAıvidıov. 
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<Dilov 0° 0, 7’ EAIwv, Avrrvoög, 0, Tarrıov Baovs, 
€ rt, ’ > 2 / %5 ’ \ ’ 
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5. BC ’ br \ > 
ETEQUG EYYErouevng, NAFEr 1 vyleia piAa 7eavra 71010000 Kal 7r000n7V7° 
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6 Y60 E7IE5 wa nal aubAıe, Kal ONTaEVELOV aOTov dıarruwv, TNWEOOV 
>) ı e) n IN wm - x ’ n 
avzorrvgov Err EAataıg 7 nagdauidı oıreitau rroooyLAwg Aal T00FVUWS. 


So erweistsich auch die Sprache, wie ich !) bereits wiederholt nachge- 
wiesen habe, als eine durchaus dankbare Handhabe für die klinische Ver- 
wertung und als eine der tierexperimentellen Laboratoriums-Forschung 
durchaus ebenbürtige Methode .der physiologischen Wissenschaft... Die 
vergleichende Sprachwissenschaft kann sogar systematisch und metho- 
disch als Unterstützungsmittel von der physiologischen und klinischen 
Forschung herangezogen werden, als selbständige exakte Methode, 
die bessere Resultate möglicherweise zeitigen kann als die exakteste 
Methode der Tier-Experimentatoren. ‚Es dürfte also auch das Denken 
im Lichte der Sprache, wie Max Müller?) sein klassisches Werk 
nennt, in Zukunft mit derselben Berechtigung wie heute das Tier-Ex- 
periment das Denken in der Medizin beherrschen. Ohnehin scheint 
die häufigere Behandlung des Problems vom Denken in der Medizin 
in der Neuzeit gegenüber der eben vergangenen Zeit durch Helm- 


1) Die Küche in der modernen Heilanstält''S. 75. F. Enke, Stuttgart 
1909. — Die Schmackhaftigkeit und der Appetit. Zeitschr. F$ Sinnesphysiol. 
Bd. 43 S. 234. 1908. — Der ‚Appetit, in- der experimentellen ‚Physiologie und 
in der klinischen Pathologie. Zentralbl.. £. Physiol. ‚Bd..23 ‚Nr. 10 8. 5. — Die 
Küche in der klassischen Malerei S. IV: F. Enke, ‚Stuttgart 1910. 

2) F. M. Müller, Das‘ Deüken' im Lichte der ee ‚ans dem Engl. 
übers. von Engelbert Schneider. Leipzig 1888. ö 


Das Krankbeitsgefühl. 119 


holtz!), Leyden?) einerseits und durch Thöle?®), Bier*), Cohn?), 
Bieganski°) andrerseits darauf hinzuweisen, dass die bisherige 
Betrachtungsweise doch. nicht mehr allseitig genügt und nicht voll- 
kommen befriedigt. 

Mit Recht nennen die Sprachen die Appetitlosigkeit, das Übel- 
befinden und die Übelkeit gleichermaassen „Schwieriekeit“. Das, was 
dem Kranken in gesunden Tagen am besten schmeckt, und was er 
sonst mit grösstem Appetit und Hunger sogar verzehrt, das schmeckt 
ihm in der Krankheit nicht mehr und vermag seinen Appetit nicht 
mehr zu erregen. Im Gegenteil errest es obendrein den diametral 
entgegengesetzten Zustand, es verursacht „Fkelgeschmack“. 

Das Krankheitsgefühl, das Unwohlsein und das Übelbefinden sind 
also nichts anderes als die natürliche Abneigung gegen die Nahrungs- 
aufnahme. Teleologisch ist diese Wirkung der Krankheit sehr wohl zu 
verstehen. Plutarch’) hat schon ganz recht, wenn er meint: „Unter 
allen Krankheiten des Körpers sind diejenigen die gefährlichsten, die 
mit Unempfindlichkeit verbunden sind. .... Daher wünschen die Ärzte, 
dass der Mensch, wenn er ja krank werden sollte, wenigstens wisse 
und fühle, dass er krank ist.“ 


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AXıvnToVS PEEVOV. 


1) Helmholtz, Das Denken in der Medizin. 2. August 1877. 

2) Leyden, Das Denken in der heutigen Medizin. 2. Dezember 1902. 

8) Prof. Dr. Fr. Thöle, Das vitalistisch-teleologische Denken in der heutigen 
Medizin. F. Enke, Stuttgart 1909. 

4) A. Bier, Über die Berechtigung des teleologischens Denkens in der 
praktischen Medizin. Berlin 1910. 

5) Dr. Max Cohn, Über das Denken. Zusammenhang des Geistes und 
Körpers. Verlag Leonhard Simion, Berlin. 1910. 

6) Dr. W. Bieganski, Medizinische Logik. Kritik der ärztlichen Er- 
kenntnis. Curt Kabitsch, Würzburg 1909. 

7) Horteoov 1& ns puyis 7 Ta Toü Omuaros nasn yelpova ß' y. Moralia 
500 f—501a. 


120 Wilhelm Sternberg: Das Krankheitsgefühl. 


’ A x 10 b] - y) \ \ . x „4 $ 
y.. Jıo aid iargwv Bochovraı uEv um vooeiv Tov avdgwron, 
- 2 = ’ - 
vooovvra dE un ayvosiv OrL vocel. 


Mit dem Krankheitsgefühl und der Übelkeit hängen weitere 
Erscheinungen zusammen, wie die beleste Zunge, die unangenehmen 
subjektiven Geschmacksempfindungen und die Erhöhung der Geruchs- 
und Gesehmacks-Empfindlichkeit. Daher ist eben die Küche des diffi- 
zilen Kranken so überaus schwierig. Deshalb erachte ich im Gegen- 
satz zu Hufeland!) diejenige Küche als das Vorbild der Kranken- 
küche, welche dem Geschmack auf alle Weise zu schmeicheln 
sucht. Das ist die feine Küche. So führt die klinische Betrachtung 
der Allgemeingefühle und der allgemeinen Symptomatologie, welche 
selbst in der allgemeinen Physiologie über dem Studium der be- 
sonderen Erscheinungen und gar in den Spezialdisziplinen etwas 
zurückzutreten scheint, zu der Erkenntnis von der hohen Bedeutung 
des Geschmacks, des Appetits und der Krankenküche für die ärzt- 
liche Praxis. 


1) Makrobiotik oder die Kunst, das menschliche Leben zu verlängern. 
Vierte Auflage. Zweiter Teil S. 36. Berlin 1805. 


121 


(Aus dem Physiologischen Institute der k. k. Universität Wien.) 


Zur 
Kenntnis von der Entstehung der Irisfarben. 


Von 


Dr. med. Mathilde Gstettiner. 


Im Jahre 1904 habe ich eine Untersuchung „Über Farben- 
veränderungen der lebenden Iris bei Menschen und Wirbeltieren“ !) 
publiziert und gezeigt, dass bei Veränderungen der Pupillenweite die 
Iris ihre Farbe wechselt und diese Farbenveränderungen grösstenteils 
durch Dehnung des Irisgewebes zustande kommen, indem durch die 
Dehnung der Fasern ihre Doppelbrechung steigt und die Trübung 
des Gewebes infolgedessen zunimmt. Dabei kommt auch die mit 
der Dehnung verbundene Änderung der Stellung und Verteilung der 
Chromatophoren in Betracht. 

Das Irisgewebe fungiert als trübes Medium, während die Stroma- 
zellen durch ihre Färbung die durch den dunklen Hintergrund des 
Piementepithels der Iris bedingte blaue Farbe des trüben Mediums 
je nach Umständen in Grau, Grün, Hellbraun oder Dunkelbraun 
überführen. 

Es waren damals die Fragen offen geblieben, 1. an welches 
Gewebe die Doppeltbrechung gebunden ist, 2. welche Farbe das 
Piement der Stromazellen besitzt, 3. ob es wirklich gelingt, alle an 
menschlichen Augen beobachteten Färbungen durch die Faktoren: 
Trübes Medium und Pigment, wie sie in der Iris vorkommen, nach- 
_ zuahmen. 


Das doppeltbrechende Gewebe. 


Um die erste dieser Fragen zu beantworten, fertigte ich Schnitte 
von Iriden an und verwendete Bulbi von Menschen, Katzen und 
vou Kaninchen-Albinos. Von ersteren wählte ich ganz lichte Iriden 


1) Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 105. 


122 Mathilde Gstettner: 


. von Leichen; bei letzteren war es möglich, das am Menschen Ge- 
fundene an ganz frisch exstirpierten Augen zu kontrollieren. 

Ich präparierte die Iris durch Abtragung der Cornea frei, ver- 
band zwei gegenüberliegende Punkte des Pupillarrandes mittelst 
eines Zwirnsfadens, den. ich durch die Iris gezogen hatte und näherte 
die so verbundenen Stellen durch Knüpfen des Fadens so weit, als 
es möglich war, ohne die Iris durchzureissen. Das auf diese Weise 
gewonnene Präparat wurde nach Abtragung des hinteren Bulbus- 
abschnittes (vor dem Äquator) gehärtet. 

Die Schnitte, welche ich in verschiedener Dicke herstellte, 
brachte ich zwischen die zwei Nikols eines Polarisationsmikroskopes. 
Sie zeigten an einzelnen radiär, seltener an taneential verlaufenden 
Faserbündeln ebenso Doppeltbrechung wie die frischen Zerr- 
präparate, von welchen ich in der eingangs erwähnten Arbeit be- 
richtete. Die Faserbündel wurden im Gesichtsfeld des Mikroskopes 
je nach ihrer Stellung zu den gekreuzten Nikols dunkel oder hell. 
Wir sehen daraus, dass die gezerrte Faser, auch nachdem das Ge- 
webe gehärtet ist — ich habe: es nach 2 Jahren noch ebenso deutlich 
gesehen wie in frisch hergestellten Präparaten —, seine Doppelt- 
brechung_ beibehält. | 

Um zu erfahren, welchem Bestandteile des Irisgewebes die 
doppeltbrechenden Faserbündel angehören , färbte ich die Sehnitte 
mit Hämatoxylin und Eosin., An jenen Faserbündeln, welche Doppelt- 
brechung zeigten, war zu ersehen, dass sie aus zarten, sich rosa 
färbenden Gewebselementen bestanden, zwischen welchen auffallend 
wenig Stromazellen lagen. Ihrem Aussehen nach konnte es sich um 
zwei Arten von Gebilden handeln: Bindegewebsfasern oder elastische 
Fasern. 

Dies ; zu entscheiden, schlug ich folgenden Weg ein. 

_ Bekanntermaassen lässt sich Bindegewebe von anderen Gewehs- 
arten dadurch unterscheiden, dass es durch Zusatz eines Tropfens 
Essigsäure aufquillt, während elastische Fasern dabei unverändert 
bleiben. 

Ich fertigte daher in der üblichen Weise in physiologischer 
Kochsalzlösung ein. Zupfpräparat einer frischen Iris an, die ich vom 
hinteren Pigmentepithel durch Abpinseln.ibefreit und: mit der Pinzette 
gezerrt hatte. Dieses Präparat ‘legte ich auf den Objekttisch. eines 
Polarisationsmikroskopes. Im dunkeln Sehfeld zeigten sich bläulich- 
weisse, fast seidenglänzende vereinzelte. Faserbündel. Diese er- 


Zur Kenntnis von der Entstehung der Irisfarben. 123 


schienen bei Drehung . des: Objektes um die Achse des Mikroskopes 
abwechselnd hell und dunkel. Nach Zusatz von Essigsäure ver- 
schwand die Doppeltbrechung im Verlauf von 40—80: Sekunden, 
selten erst etwas. später,. also offenbar immer, sobald der an den 
Rand des Deckelases gebrachte Tropfen bis zum Gewebe gedrungen 
war und dieses durchtränkt hatte. Man sah, wie die Doppeltbrechung 
in dieser kurzen Zeit allmählich abnahm, d. h. die Helliekeit des 
Gewebes im dunklen Sehfelde immer geringer wurde, bis sie endlich 
verschwunden war. Auch bei Drehung des Objektes um die Achse 
des Mikroskopes zeigte sich nunmehr nirgends eine zulung von 
Doppeltbrechung. | 

Auch bei Verwendung von Kalflaute statt Essigsäure zu diesem 
Versuche nahm die Intensität der Doppeltbrechung allmählich, aber 
doch ebenfalls sehr rasch ab. 4 

Diese Versuche gelangen sowohl mit der Iris von Albinos als 
auch bei blauen und. schwach pigmentierten Augen. . Iriden dunkler 
Augen eienen sich natürlich wegen ihres Pigmentreichtumes dazu nicht. 
Dasselbe Resultat erhielt ich bei Verwendung einer frischen, eben 
dem Tiere entnommenen Iris, deren Doppeltbrechung durch Zerrung 
gesteigert war. Dieselbe gehörte einem albinotischen Kaninchen an. 
Ein Sektor derselben wurde mittelst Nadeln auf einem Objektträger 
radiär so stark gespannt, wie es das zarte Gewebe zuliess. Bei 
Untersuchung im Polarisationsmikroskop zeigten sich mächtige, radiär 
angeordnete doppeltbrechende Streifen. Einen derselben stellte ich 
zwischen gekreuzten Nikols in das wirksamste Azimuth, d. h. ich 
drehte ihn um die Achse des Mikroskopes,; bis er das Maximum der 
Helligkeit erreichte. Nun Jliess-ich mit Rücksicht darauf, dass er in 
zähflüssiceem ‚Humor vitreus lag; Eisessig-zutreten un« sah, wie die 
Helligkeit im Lauf von: Minuten: fast: bis: zum Verschwinden ‚.abnahm. 
Es sprieht also auch dieser Versuch dafür, dass die doppeltbrechende 
le wenigstens use Busse) ist. 


Farbe ‚des Irispigmentes, 


( ‘ 
il [ 


er Professor Emil Zuckerkändl'hat vor: wenigen Jahren 
in einem. nicht: veröffentlichten. Vortrage: darauf hingewiesen, ‘dass 
die Iris des Menschen immer pignienthaltige Zellen: aufweise, auch 
dann, wenn sie im Leben reinstes Blau zeigt: ı Er fand, :dass: ganz 
geringe Mengen Pigmentes in den betreffenden Zellen vorhanden 


seien, während in dunklen Iriden die Chromatophoren strotzend ge; 


124 Mathilde Gstettner: 


füllt mit Pigmentkörnern gefunden werden!). Die Tatsache wurde 
damals als Nebenbefund gelegentlich der Untersuchungen, die er 
auf anatomischem Gebiete über die blonde und die dunkle Rasse in 
Mitteleuropa vorgenommen hatte, erwähnt. Von der Farbe des in 
den verschiedenen Iriden enthaltenen Pigmentes, glaube ich, wurde 
nichts weiter mitgeteilt. 

Es liegt wohl die Versuchung nahe, zu vermuten, dass die ver- 
schieden gefärbten Augen auch verschieden gefärbtes Pigment in dem 
Irisgewebe haben. 

In dieser Hinsicht untersuchte ich eine grosse Anzahl mensch- 
licher Augen von verschiedenen Irisfarben. Es zeigte sich jedoch 
das Gegenteil, — das Pigment scheint mir beim Menschen nur in 
einer einzigen Farbe aufzutreten. 

Zu diesen Untersuchungen dienten mir Menschenaugen aller Art. 
Ich verwendete wohl auch gefärbte Schnitte, hauptsächlich aber un- 
gefärbte und Zupfpräparate von Leichenaugen, sowie von frischen 
Irisstücken, die bei Operationen exstirpiert wurden. 

Das Pigment repräsentiert sich sehr verschieden, aber immer 
in Splittern oder Schollen mit unregelmässigen Begrenzungsflächen, 
die teils eben aussehen, teils wie flachmuschelige Bruchflächen. Es 
scheint regellos in den spezifischen Zellen zerstreut zu liegen, resp. 
in der Zellmasse suspendiert zu sein. 

Um das Pigment selbst in möglichst intaktem Zustande zu unter- 
suchen, fertigte ich mir Zupfpräparate in Humer aquaeus oder in 
physiologischer Kochsalzlösung an. 

Die Farbe der Pigmentkörnchen, die dabei herausfallen und frei 
herumliegen, ist immer dieselbe: ein Orangebraun, ob die Iris in 
vivo gelblich, grau, grünlich oder braun ausgesehen hat. Nur die 
Helligkeit der Pigmentkörner ist verschieden und scheint von der 
Dicke derselben abzuhängen. 

Im durchfallenden Lichte betrachtet, erscheinen die Piement- 
massen am Rande, wo die Körnchen einzeln liegen, gelblich und 
in raschen Übergängen gegen innen zu braun, bis sie namentlich 
bei grösseren Zellen in der Mitte in Schwarz übergehen; hier bilden 
sie formlose aus zahlreichen Körnchen aufgebaute Klümpchen. Es 
ist immer und überall dieselbe Farbennuance; nirgends sieht man 
ein rötliches Braun oder ein grünliches Braun. 


1) Prof. Zuckerkandl hatte die Güte, mir das Pigment blauer Iriden.zu 
demonstrieren. 


Zur Kenntnis von der Entstehung der Irisfarben. 125 


Ich muss deshalb annehmen, dass die Variationen, welche die 
Pigmentkörnchen der Stromazellen und diese Zellen selbst durch 
die Körnchen in ihrer Färbung zeigen, nur der Ausdruck stärkerer 
oder schwächerer Absorption des Lichtes durch denselben Farbstoff 
sind, wobei ich dahingestellt lasse, ob es Körnchen von gegebener 
Dicke eibt, die mehr oder weniger des Farbstoffes enthalten, wie 
es bisweilen den Anschein hat. Denn es kommt vor, dass man 
zwei anscheinend gleich grosse Körnchen sieht, von denen das eine 
selb, das andere dunkelbraun erscheint, und man kann sich nicht 
davon überzeugen, dass letzteres dicker ist. 


Künstlich erzeugte Irisfarben. 


Bei blauen Augen wirkt, wie ich 1904 besprach und längst be- 
kannt ist, die pigmentfreie Iris als trübes Medium über dem dunklen 
Pismentepithel. Ich verweise hierbei auf das früher Gesagte und 
wähle den Ausdruck „pigmentfreie“ der Kürze halber, weil das 
Pigment blauer Iriden in vivo et mortuo für das Auge des Beob- 
achters selbst am Pupillarrand, wo es am dichtesten liegt, nicht 
merklich in Betracht kommt. 

Je nach der Dicke und Trübung bzw. Doppeltbrechung des 
Irisgewebes, richtiger des Bindegewebes der Iris, ist dieses Blau 
dunkler oder heller — bei zarten Iriden dunkler, bei derben heller. 

Ich habe, wie schon erwähnt, Versuche gemacht, die Irisfarben, 
welche am häufigsten in unseren Gegenden zu sehen sind, nachzu- 
ahmen; dieselben waren mir, wie ich seinerzeit kurz berichtete), 
gelungen, doch setzte ich diese Versuche auf Anregung des Herrn 
Professor S. Exner fort. 

Bei den ersten Versuchen hatte ich Objektträger mit opaken 
Malerfarben bestrichen, trocknen lassen und vor oder hinter eine 
vierkantige Flasche mit Mastixemulsion gebracht, die vor einem 
dunklen Grund als trübes Medium wirkte. Man erhält eine solche, 
indem man eine alkoholische Mastixlösung tropfenweise in Wasser 
giesst. Je nach der Dicke der Schichte des trüben Mediums und 
je nachdem ich das Gelb auf dem Objektträger heller oder dunkler 
wählte, war die eine oder die andere Irisfarbe hergestellt. — Soweit 
kam ich damals. 


1) Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 105 S. 335. 1904. 


126 ‘Mathilde Gstettner: 


Nunmehr handelte es sich darum, zu erfahren, ob man mit ein 
und derselhen Pigmentfarbe und dem trüben Medium die  ver- 
schiedenen Irisfarben zustande bringen kann. 

Als trübes Medium verwendete ich : bei weiteren Versuchen 
Celloidinscheiben. Ich stellte mir dieselben aus reinster, wasserklarer 
Celloidinlösung her. Diese goss ich zuerst in ein kreisförmiges 
zylindrisches Glasgefäss mit ebenem Boden und liess sie erstarren, 
aber nur so weit, dass sie sich noch weich anfühlte, aber doch fest 
genug war, um beim Übertragen in ein anderes Gefäss zusammen- 
zuhalten. 

Glashell, scheinbar farblos, erweist sich die Scheibe auf dunklem 
Grunde als trübes Medium, erscheint also blau, schon bevor sie mit 
Alkohol in Berührung kommt. Um sie haltbarer zu machen, über- 
goss ich sie, nachdem ich sie vom Glase abgelöst hatte, bisweilen 
auch vor dem Ablösen mit absolutem Alkohol, wodurch sie sich 
stärker trübte, ohne die Fähigkeit einzubüssen, als trübes Medium 
zu fungieren. Diese Scheiben bewahrte ich in Alkohol auf. Ein 
bis zwei Tage bleiben sie nahezu unverändert, selbst in 75 oder 
70°/oigem Alkohol; später werden sie immer mehr weisslich und 
dann gelblich, zeigen aber selbst noch nach Monaten die bläuliche 
Farbe als trübes Medium. 

Die Versuchsanordnung war immer so gewählt, dass sie nach 
Möglichkeit den Verhältnissen entsprach, wie sie sich im Auge 


vorfinden: 
1. dunkler Hintergrund, 


2. trübes Medium, 
3. Pigmentfarbe, 
4. Beleuchtung von vorn, 


wobei Pigment und trübes Medium in einfacher oder mehrfacher 
Schichte angewendet wurden. 
Als dunkler Hintergrund diente entweder ein schwarzes Tuch 
oder eine ziemlich weite und tiefe zylindrische Röhre, die mit 
schwarzem Sant ausgeschlagen und ebenso nach hinten abgeschlossen 
war. Zur Beleuchtung verwendete ich helles Tageslicht oder Auer- 
licht. Am günstigsten waren die Resultate, wenn das Licht schräg. 
von vorn oder doch hauptsächlich aus dieser Richtung einfiel. 

Die Pigmentfarben brachte ich als Aufschwemmung in prismatische 
Flaschen. Ich verwendete dazu Gummigutti und Malerdeckfarben, 
die ich vorher wiederholt geschlemmt hatte, um nur kleine Farb- 


Zur Kenntnis von der Entstehung der Irisfarben. 127 


körnchen in Verwendung zu haben. Die Flaschen mit dem farbigen 
Inhalt brachte ich dicht vor das trübe Medium und konnte auf diese 
Weise verschiedene Irisfarben darstellen. Es ist wichtig, hervor- 
zuheben, dass man sich sehr leicht über die wahre Farbe einer 
Fläche täuscht, wenn man sieht oder weiss, dass dieselbe durch 
mehrere gefärbte Schichten zustande kommt. Es ist deshalb bei 
diesen Versuchen nötig, die betreffende Fläche stets durch ein innen 
seschwärztes Rohr so anzublicken, dass die Umgebung geänzlich 
abgedeckt ist, wodurch gleichzeitig jede Kontrastwirkung aus- 
geschaltet wird. 

Nachdem ich gefunden hatte, dass die oben erwähnten Celloidin- 
scheiben als trübes Medium verwendbar sind, versuchte ich nun, die 
Verhältnisse des Irisbaues nachahmend, in jene selbst die Pigmente 
einzutragen. Ich rührte daher zunächst ein pulverisiertes Braun in 
einer Celloidiniösung an und trachtete, die geschlemmte Malerfarbe 
— es ejenet sich hierzu sehr gut „Neapelgelb“!) — in genügende 

Verteilung zu bringen. Von der Celloidinlösung hatte ich so viel 
_ verwendet, dass ich eine Scheibe giessen konnte (etwa Vs em dick 
und von 8—10 em Durchmesser) und behandelte das Ganze wie die 
reine Gelloidinlösung zur Herstellung der beschriebenen Scheiben 
trüben Mediums. Nach etwa 24 Stunden zeigte die neue Scheibe 
in der entsprechenden Beleuchtung auf dunklem Hintergrunde eine 
Irisfarbe. Je nachdem ich mehr oder weniger von der Farbe in 
eine solche Scheibe eintrug, und je nachdem ich sie dünner oder 
dieker herstellte, ferner das Pigment hauptsächlich an der vorderen 
Fläche anordnete oder verteilte, bekam ich Irisfarben, wie sie 
braune, graue grünliche, gelbliche Iriden in allen Abstufungen 
zeigen. 

‘ Gummiguttiemulsion konnte ich zu diesen Versuchen wegen 
der Löslichkeitsverhältnisse nicht verwenden, deshalb nahm ich hier- 
zu Chromgelb. Obwohl sich bei den Versuchen mit Mastixemulsion 
als trübes Medium Gummiguttiemulsion besser bewährt hatte als 
Chromgelb, erhielt ich auch hier ganz deutlich ein Grün, wie ich es 
an Iriden gesehen habe. 

Die Technik, die ich bei Herstellung dieser Scheiben, welche 
zugleich trübes Medium bilden und das Pigment enthalten, einhielt, 
war folgende. Nachdem ich meine Farbe mit der Celloidinlösung 


1) Es ist das in Pulverform ein helles Braun. 


128 Mathilde Gstettner: 


verrührt hatte, so dass genügend Farbpartikelchen in feinste Ver- 
teilung gebracht waren, goss ich den oberen Teil der Flüssigkeit 
vom Bodensatz ab und stellte ersteren zum Erstarren an einen 
ruhigen Platz, gegen Staub durch eine Glasglocke geschützt. Je 
dichter der Abschluss war, desto günstiger fielen die Scheiben aus, 
weil die Eigenschaft des Celloidins, als trübes Medium zu wirken, 
beim langsamen Erstarren besser zum Vorschein kam als beim 
raschen Trocknen. Ruhe ist erforderlich, um die gleichmässige Ver- 
teilung der Farbpartikelehen zu erhalten. 

Der Umstand, dass die Farbpartikelchen in der Tiefe nach dem 
Erstarren dichter zusammengedrängt liegen als in den übrigen Teilen 
der Celloidinscheibe (Wirkung der Schwere), wirkt bei Verwendung 
derselben in den Versuchen schon deshalb nicht ungünstig, weil hier- 
durch die Verteilung des Pigmentes in dem Irisgewebe nachgeahmt 
ist. Bekanntermaassen gehört die reicher pigmentierte Schichte des 
Irisgewebes der Vorderfläche an, wo die Pigmentzellen am dichtesten 
liegen. 

Durch Zufall kam ich auf eine andere Art der Darstellung von 
Irisfarben. Ich hatte bei meinen Arbeiten gewöhnlich über einer 
Glasplatte manipuliert, wie sie auf Arbeitstischen in Laboratorien 
in Gebrauch stehen. Als ich eines Tages von der Glasplatte ein 
glashelles Celloidinhäutehen abhob, kam mir der Gedanke, meine 
Farben in solche dünnste trockene Schichten von Celloidin zu 
bringen. Nach manchem Fehlversuche gelangte ich dadurch ans 
Ziel, dass ich die geschlemmte, gut getrocknete Farbe in 2 Jo iger 
Celloidinlösung in gleichmässige feinste Verteilung brachte und dann 
5°/oige Celloidinlösung nachgoss, meist ungefähr in gleicher Menge. 
Je nachdem die Farbe in ein- oder mehrfacher Schichte in der 
Versuchsanordnung in Verwendung kommen soll, müssen die Ver- 
hältnisse der Mengen zwischen dünner und dicker Celloidinlösung 
und Farbe variieren. Nach dem Ausgiessen auf die Glasplatte, wo- 
zu nie mehr Farbenaufschwemmung verwendet werden darf, als 
nötig ist, um die Platte mit einer '/’? mm hohen Schichte (im 
flüssigen Zustande gemessen) zu überziehen, muss die mit Farbe 
vermengte Celloidinlösung auf der Platte so lange in leichter Be- 
wegung erhalten werden, bis die Masse genügend verdichtet ist, dass 
sich die Farbpartikelehen nur mehr langsam bewegen. Dann ist die 
Platte an einen ruhigen Ort vollkommen horizontal zu legen, vor 
Staub und vor zu raschem Erstarren zu bewahren. Nach wenigen 


Zur Kenntnis von der Entstehung der Irisfarben. 129 


Stunden schon, besser am nächsten Tag kann man ein homogen ge- 
färbtes Häutehen von der Glasplatte abheben. Der geringste Fehler 
in der Darstellung rächt sich auf irgendeine Weise, sei es, dass das 
Häutchen in viele schmale zugespitzte Streifchen zerspringt, sei es, 
dass es sich unregelmässig krümmt, usw. 

Das Loslösen des „Farbhäutehens“ von der Glasplatte erfordert 
die grösste Vorsicht, weil es einerseits leicht unregelmässig springt, 
anderseits, weil es so stark elektrisch wird, dass es kaum einige 
Sekunden freihängend in der Luft gehalten werden kann: es schlägt 
sich sofort auf die Hand zurück. 

Diese letztere Eigenschaft bewirkt, dass das Häutchen — negativ 
elektrisch — in jeder Stellung tagelang an Glasflächen haften bleibt 
um so länger, je weniger dicht die Farbpartikelchen darin enthalten sind. 

Ich legte daher in meiner Versuchsanordnung solche Farb- 

häutehen glatt an die Wand der prismatischen Flaschen mit Mastix- 
emulsion und bekam damit sehr gute Resultate. Mit einem hellen 
gelblichen Braun konnte ich je nach Variation der Farbmenge (ein- 
faches oder mehrfach übereinandergeleste Häutchen) und Dicke der 
Schicht des trüben Mediums die Farbe der lichten graugelblichen, 
grauen, grünlichen und hellbraunen Iriden nachahmen. 
Gelbe Pigmente erzeugten mit dem Blau des trüben Mediums, 
auch in Mischung mit verschiedenen Arten von Braun, falls letzteres 
nicht zu sehr überwog, stets einen grünlichen Ton. Bei der künst- 
lichen Herstellung der Farbe der sogenannten grauen Augen ist auch 
vor der pigmentierten Schicht eine Lage trüben Mediums anzubringen. 
Bei Herstellung der gelblichen Töne muss das trübe Medium weiss- 
lich sein. 

Mein weiteres Streben ging dahin, mit möglichst gleichen Mitteln 
wie die Natur die Irisfarben darzustellen. 

Zunächst benutzte ich die Iris ganz frischgetöteter Kaninchen- 
Albinos als trübes Medium mit einer schwarzlackierten Porzellan- 
platte als Hintergrund — die Iris erscheint blau. Nun streute ich 
die Malerdeckfarben mit einem Pinsel in geringer Menge, fein ver- 
teilt, auf die Iris, bald auf die vordere, bald auf die hintere Fläche 
oder auf beide. Ich betrachtete die Iris auch frei, noch von Kammer- 
wasser befeuchtet, oder in physiologischer Kochsalzlösung oder im 
Wasser immer auf dunklem Grunde. Auch auf diese Weise erhielt 
ich einige Farben, wie sie den lebender Iriden entsprechen: Grün- 


lich, Bräunlich, Braun. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 134. ) 


130 Mathilde Gstettner: 


Nun wollte ich auch noch tierisches Pigment verwenden. Ich 
nahm dazu menschliche Haare und Katzenhaare, schnitt sie in kurze 
Stückchen (!/ı mm und kürzer) oder verwendete die Haarpartikelchen, 
die sich im Seifenschaum, der zum Rasieren verwendet wurde, finden. 
Nach Waschung und Entfettung derselben brachte ich sie in Celloidin, 
wobei ich nur dann günstige Resultate erhielt, wenn ich die Haar- 
partikelchen in die Celloidinscheibe eingebettet hatte. 


Die Versuche mit den Celloidinscheiben und Haaren waren sehr 
günstig ausgefallen. Die grösste Zahl von Variationen erhielt ich 
auch hier mit einem sehr hellen Braun (im gewöhnlichen Leben als 
etwas dunkleres Blond bezeichnet). Ich konnte damit gelbliche, 
grünliche, graue und braune Irisfarben in grösserer oder geringerer 
Reinheit darstellen, ähnlich wie mit den farbigen Celloidinhäutchen 
und Mastixemulsion, aber nur ähnlich, denn sie waren nie so rein. 
Dies mag seinen Grund in der Cuticula haben, von welcher das 
Haarpigment gedeckt ist, und den Grenzen der Zellen der Substantia 
propria des Haares, die durch Reflexe störend wirken. Mit licht- 
blonden Haaren konnte ich nur ein schönes Irisgrün erzielen und 
ein Grünlichgrau; mit dunkelbraunen Haaren erhielt ich ein Grau 
und ein Braun bisweilen mit einem Stich ins Violette. 


Aus allen diesen Versuchen geht hervor, dass das Irispigment 
höchstwahrscheinlich nur in einer Farbe auftritt, in dem oben er- 
wähnten Gelbbraun; ferner, dass die lichteren Irisfarben auf einem 
stärkeren Hervortreten des trüben Bindegewebes beruhen, das bis 
zum mehr oder weniger neutralen Grau führen kann. Ist die Trübung 
eine zartere und das Irispigment in verschwindenden Quantitäten 
vorhanden, so entsteht das tiefe Blau, wie man es häufig beim Neu- 
geborenen findet, und welches im Laufe des Lebens, wenn das Pig- 
ment sich nicht merklich vermehrt, heller und ungesättigter wird, 
offenbar wegen zunehmender Derbheit des als trübes Medium 
wirkenden Bindegewebes (Hinzutreten des obengenannten Grau). 


Mit wachsender Quantität der eingestreuten Pigmentzellen ent- 
steht aus jenem Blau die Farbe der sogenannten grünlichen Augen, 
welche bei genauerer Betrachtung gelbe Flecken besonders am 
Pupillarrand zu zeigen pflegen, die ihre Entstehung einer stärkeren 
Anhäufung von Pigmentzellen verdanken; sodann jene der gelben 
und braunen Augen. Auch letztere können nach dem obengenannten 
Prinzipe an Helligkeit variieren. 


Zur Kenntnis von der Eintstehung der Irisfarben. 131 


In dunkelbraunen Iriden sind die Pigmentmassen in Fülle an 
der Vorderfläche zusammengedrängt, und da diese letztere über- 
dies zahlreiche Vertiefungen trägt, so entsteht der Eindruck eines 
dunklen Samtes. 


Es sei mir zum Schlusse gestattet, dass ich meinem hoch- 
geschätzten Lehrer, Herrn Hofrat Professor Sigmund Exner, 
meinen besten Dank für seine gütigen Bemühungen bei Förderung 
dieser Arbeit zum Ausdrucke bringe. 


9* 


132 > =. Berichtigung. 


Berichtigung 


zu der Abhandlung: Beiträge zur Physiologie der autonom innervierten 
Muskulatur. II. Mitt. von Dr. med. Lewon Orbeli und Dr. med. 
E. Th. von Brücke betr. Tafel VI in Bd. 133 dieses Archives: 

Dureh ein Versehen der Kunstanstalt ist die Tafel VI beim 
Textdruck auf den Kopf gestellt worden, wodurch die Fig. 1 de 
Nr. 3 und Fig. 3 die Nr. 1 erhalten hat. Eine Ersatztafel wird 
einem der nächsten Hefte des Archives beigefügt. 


(Aus der ernährungsphysiologischen Abteilung des Instituts für Gärungsgewerbe 
der Kgl. Landwirtsch. Hochschule zu Berlin.) 


Über die Verwertung 
des Bierextraktes und des Bieres im mensch- 
lichen und tierischen Organismus. 


Von 


Wilhelm Völtz (Referent, Rudolf Förster 
und August Baudrexel. 


Die norddeutschen dunklen Biere (ein solches Bier wurde aus- 
schliesslich für die vorliegende Untersuchung benutzt) enthalten un- 
gefähr 4°/o Alkohol und ca. 5—7 °/)o Trockenrückstand (Extrakt). 
Dal eg Alkohol 7,08 Cal. und 1 g Extrakt ca. 3,8 Cal. liefern, sind 
‚n 1 Liter Bier der angegebenen Zusammensetzung rund 

280 Cal. im Alkohol und 
2380 ,  „ im Extrakt, 
Sa. 510 Cal. enthalten, 
das ist eine recht beträchtliche Energiemenge. 

Das Bierextrakt weist eine recht komplizierte Zusammensetzung 
auf; in geringen Mengen sind N-haltige Substanzen vorhanden (in 
100 Extrakt ca. 1 N), die aus kleinen Mengen Eiweiss, Albumosen, 
Peptonen, Leuein, Tyrosin, Guanin, Hypoxanthin, ferner Vernin 
und Cholin und Spuren von Alkaloiden bestehen. Die Haupt- 
menge des Extraktes sind Kohlehydrate (ca. 85 °/o). Unter diesen 
überwiegen Dextrine, ausserdem sind Isomaltose, Maltose, Dextrose, 
Galaetoxylan (ein gummiähnlicher Stoff), Amylan, Hefengummi, 
Pektinstoffe, Caramel, Pentosen und Inosit im Extrakt enthalten. In 
geringen Mengen kommen schliesslich Hopfenharze und Hopfenöle, 
Glycerin und Bernsteinsäure usw. im Bierextrakt vor; der Asche- 
gehalt beträgt etwa 3—4°/o. Es handelt sich bei dem Bierextrakt 
also um ein recht kompliziert zusammengesetzes Nahrungs- und Ge- 
nussmittel. Wenn wir ferner bedenken, dass die Menge des Ex- 


traktes und das Verhältnis seiner einzelnen Bestandteile zueinander 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 134. 10 


134 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel: 


in den verschiedenen Bieren, ebenso wie der prozentische Alkohol- 
gehalt, sehr grossen Abweichungen unterworfen sind, so sehen wir, 
dass experimentelle Untersuchungen über das Verhalten des Bieres 
im menschlichen und tierischen Organismus auf erhebliche Schwierig- 
keiten stossen. Diesen Schwierigkeiten suchten wir einmal dadurch 
zu begegnen, dass wir nur Bier derselben Herkunft, und zwar von 
der Berliner Versuchs- und Lehrbrauerei, für unsere Untersuchungen 
verwendeten und ferner zunächst gesondert die Verwertung des 
Extraktes durch den Organismus und seine etwaige Wirkungen als 
Genussmittel studierten, ehe wir an Stoffwechselversuche mit dem 
Bier selbst gingen. 

Dureh die bahnbrechenden Arbeiten, insbesondere Pawlow’s 
und seiner Schüler, sind wir über die physiologische Bedeutung der 
Genussmittel wesentlich besser unterrichtet als früher. So wissen 
wir, dass diese Stoffe als chemische Erreger der Fermentsekretion 
im Tierkörper anzusehen sind. Im Hinblick auf diese Tatsache er- 
scheint die Möglichkeit naheliegend, dass bei gleichzeitiger Zufuhr 
von Genussstoffen zu einem bestimmten Regime die Resorption der 
Nährstoffe eventuell erhöht werden könnte. 

Übrigens liegen bereits eine Anzahl diesbezüglicher Beobachtungen 
vor. So fand M. Rubner!), dass Käse die Verdaulichkeit der 
Nahrung erhöht, Effront?) ermittelte eine wesentlich vermehrte 
Resorption von vegetabilischem Nahrungseiweiss nach Fleischextrakt- 
zufuhr, und der eine von uns [W. Völtz°)] konnte in Versuchen, 
die er in Gemeinschaft mit G. Yakuwa an Hunden ausführte, 
zeigen, dass verschiedene Amidsubstanzen eine höhere Verdaulichkeit 
der N-haltigen Nahrungsbestandteile bewirkten. Weiterhin führt 
Spiro*) als Würzstoffe, die die Resorption der Nahrung erhöhen, 
Kochsalz, Senföl, Pfeffer, Pfefferminze und Alkohol an. 

Um eine etwaige Erhöhung der Resorption der Nährstoffe nach 
der Zufuhr von Bierextrakt hervortreten zu lassen, war es erforder- 


1) Bericht IV des fünften internationalen Kongresses für angewandte Chemie 
S. 99. 1904. 

2) Bericht IV des fünften internationalen Kongresses für angewandte Chemie 
S. 97—99. 1904. 

3) W. Völtz und G. Yakuwa: Über die Verwertung verschiedener Amid- 
substanzen durch Carnivoren. Pflüger’s Arch. Bd. 121 S. 141. 1908. 

4) Spiro in N. Zuntz und A. Loewy’s Lehrbuch der Physiologie des 
Menschen. Verlag von F. C. W. Vogel, Leipzig 1909. 


Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc, 135 


lich, in den Vergleichsperioden ein Regime zu wählen, das möglichst 
frei von Genussstoffen war. Naturgemäss stossen derartige Versuche 
auf grosse Schwierigkeiten, weil die Tiere sich häufig weigern, ein 
senussstofffreies oder -armes Futter zu verzehren. Sie können dazu 
meist nur nach einer kürzeren oder längeren Hungerperiode gebracht 
werden, und selbst dann lassen sich die einzelnen Perioden oft genug 
nur recht kurze Zeit durchführen. (Wir haben aus den angeführten 
Gründen eine ganze Anzahl Versuche früher oder später unter- 
brechen und auf eine Publikation der unvollständigen Resultate 
natürlich verzichten müssen.) Für diese Versuche dienten ausnahms- 
los Hunde, die nun einmal für diesen Zweck die am besten ge- 
eigneten Versuchstiere sind. Es soll hiermit jedoch nieht gesagt 
sein, dass die Hunde mit Vorliebe die Extraktstoffe des Bieres auf- 
nehmen, die übrigens allein auch dem Menschen nicht schmecken, 
während sie ausser im Bier doch als Zusatz zu manchen Speisen 
(Bierfische, Eierbier, Biersuppen usw.) beliebt sind. Speziell scheinen 
die Bitterstoffe des Bieres, die in der natürlichen Nahrung der Fleisch- 
fresser nicht vorkommen, dem Hundegaumen nicht besonders zu gefallen. 
Immerhin haben wir in den betreffenden Perioden beobachten können, 
dass die Tiere das mit Bierextrakt gewürzte Grundfutter wenigstens 
teilweise verzehrten, während es ohne diesen Zusatz meistens mit 
Hilfe eines Löffels oder einer Schlundsonde eingeführt werden musste. 
Eine Hündin frass sogar das Futter während der Bierextraktperiode 
sierig, während sie das würzlose Grundfutter absolut verschmähte. 

Das Regime der Vergleichsperioden bestand ausser den nötigen 
Mineralsubstanzen ferner aus Eier-Albumin, Rindertalg und Kartoffel- 
stärke bzw. Dextrin. Kasein, das wir zunächst an Stelle des Albumins 
gewählt hatten, erwies sich als ungeeignet. Der Genuss desselben 
verursachte den Tieren offensichtlich Widerwillen. Mit Albumin, 
Talg, Stärke, resp. Dextrin haben wir dagegen an verschiedenen 
Hunden eine ganze Anzahl Perioden glatt durchführen können, über 
die im folgenden berichtet werden soll. Das Futter wurde in heisses 
Wasser eingetragen und während des darauf folgenden Kochens wieder- 
holt umgerührt, so dass eine gleichmässige Mischung möglich war. 

Über die Versuchsanstellung siehe die früheren Publikationen von 
W. Völtz in diesem Archiv und in dem von E. Abderhalden heraus- 
gegebenen Werk: Handbuch der biochemischen Arbeitsmethoden !). 

1) Verlag von Urban & Schwarzenberg, Berlin— Wien, Bd. III, S. 1040 


bis 1054, 1910. 
10* 


136 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel: 


An dieser Stelle beschränken wir uns auf die folgenden Angaben: 

In den Nahrungsmitteln, sowie im Harn und Kot wurden der 
N- und Caloriengehalt direkt ermittelt. Die Abgrenzung der Fäces 
erfolgte in einigen wenigen Versuchen durch Knochen, in den meisten 
mittels Holzkohle. In den Knochen, die gemahlen und durch Über- 
giessen mit kaltem Äther, der später abdekantiert wurde, von der 
Hauptmenge des Fettes befreit worden waren, wurden Calorien- und 
N-Gehalt, in der Kohle der Caloriengehalt bestimmt. Der Harn wurde 
bei den Hündinnen täglich mittels Katheters abgegrenzt, bei den 
Hunden zu Beeinn und am Schluss der Periode entweder mittels 
Katheters oder nach der Methode von Zuntz!). An den einzelnen 
Tagen jeder Periode erfolgte die Abgrenzung des Harnes der männ- 
lichen Hunde auf der Tretbahn mit Hilfe eines von W. Völtz?) 
konstruierten Harntrichters. Den Tieren wurde zu Beginn jedes Ver- 
suchstages durch Laufen auf der Tretbahn die nötige Bewegung ver- 
schafft und zumeist bei der Gelegenheit die Fäces direkt aufgefangen. 
Die N-Bestimmung der Fäces erfolgte in der frischen Substanz. 

Die folgende Tabelle enthält die Daten über den N- und Calorien- 
gehalt der verfütterten Substanzen. 


Tabelle T. 
Analysen = Werte. 
Ovalbumin I .. 1186 %o N und 4,642 Cal. ) 
AL 222 les, 
Bierexwaktsle2 2 70:96 mon and 
2 ESS 20er E83 
Gellnlosert 27722270. 032 0 Pal zursklarnver- 
brennung) 
„ I... 007 % „ „ 398 „ (zurFütterung g lufttrocken 
der Ratten) 
Dextrin ar ee: VITO ol 
Kartoffelstärke . 0,027 % „ „ 38397 „ _(1880°%0 
Wasser) 
Knochen (entfettet) 5,98 Yo „ „ 0,2383 „ 
Kohle (Holzkohle) — 6,564 „ ) 
Eundertaleı 77 22201200 HiGzer 
Pferdefleisch .. 345 % „ „ 1361 „ aufdasfrischeFleisch bezogen 
Schweineschmalz. 0,00 % „ „ 9511 „ 


Das Bierextrakt wurde auf folgende Weise gewonnen: 
Das dunkle Bier der Versuchs- und Lehrbrauerei wurde, nachdem 
die Kohlensäure durch Ausschütteln grösstenteils entfernt war, zunächst 


1) Pollitzer, Über den Nährwert einiger Verdauungsprodukte aus Eiweiss. 
Pflüger’s Arch. Bd. 37 S. 303. 
2) Näheres s. E. Abderhalden, Handbuch |. c. 


Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc. 137 


auf dem Wasserbade bis zur Sirupkonsistenz eingedampft und hierauf 
im Vakuumtrockenapparat bei ca. 15 mm Druck und 30—40° C, 
getrocknet. Das so erhaltene, absolut trockene, sehr lockere Präparat 
nimmt beim Stehen an der Luft ungefähr 5—6 °/o Wasser auf. Es 
wurde lufttrocken analysiert. 
Bierextrakt I enthielt in 100 Trockensubstanz: 

3,44 Asche, 

96,60 organische Substanz, 

6,36 N-haltige Stoffe (N X 6,25), 

0,13 Ätherextrakt, 

90,11 N-freie Extraktstoffe. 


Die N-haltigen Stoffe bestanden zu 
42,70 °/o aus Protein!) und zu 
57,3 °/c aus Amidstoffen. 


Die erste Versuchsreihe wurde an einem männlichen Teckel 
durchgeführt. Es sollte der physiologische Nutzwert des Bierextraktes 
ermittelt, der Einfluss dieses Präparates auf den N-Umsatz und 
N-Ansatz bestimmt und schliesslich festgestellt werden, ob etwa der 
resorbierbare Anteil der Nährstoffe, welcher zunächst in einem an 
Genussstoffen möglichst armen Regime zu ermitteln war, durch 
eine Zulage von Bierextrakt erhöht werden könnte. 

Um das Verhalten des Bierextraktes im tierischen Stoffwechsel 
im Vergleich zu reinen Nährstoffen recht deutlich hervortreten zu 
lassen, wurde ausserdem in besonderen Perioden eine dem N- und 
Caioriengehalt des Bierextraktes gleiche Menge an N und Calorien 
in Form von Ovalbumin und Dextrin gereicht. Das offizinelle Dextrin 
enthält sämtliche Zwischenglieder zwischen Dextrin und Dextrose ?), 
es erscheint also als Ersatzmittel für die N-freien Extraktstoffe des 
Bieres in vergleichenden Versuchen besonders geeignet. 

Die. Versuchsreihe I umfasst fünf Perioden von je fünftägiger 
Dauer und zwar eine Grundfutterperiode, zwei Bierextrakt- und 
zwei Dextrin - Albuminperioden. Die Grundfutterperiode ist die 
Periode 3; da es nämlich nach früheren Erfahrungen sehr zweifel- 
haft erschien, ob sich zwei Grundfutterperioden an demselben Tier 
bei dem gewählten Regime würden durchführen lassen, so wurde 


1) Bestimmt nach der Methode von Barnstein, Die Landwirtschaftl. 
Versuchsstationen Bd. 54 8. 327. 1900. 
2) J. König, Die menschlichen Nahrungs- und Genussmittel Bd. 2 S. 157. 


138 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel: 


die Grundfutterperiode so zwischen die übrigen Perioden eingeschaltet, 
dass ein Vergleich der Resultate sämtlicher Perioden am besten er- 
folgen konnte. Die Reihenfolge der Perioden war folgende: 

1. die erste Dextrin-Albuminperiode, 

2. die erste Bierextraktperiode, 
. die Grundfutterperiode, 
. die zweite Dextrin-Albuminperiode und 

9. die zweite Bierextraktperiode. 
Der ersten (Dextrin-Albumin)-Periode gehen fünf, der dritten (Grund- 
futter)-Periode zwölf Hungertage voraus, weil andernfalls die Ver- 
suchsreihe nicht hätte durchgeführt werden können. 

Wir lassen nunmehr die detaillierten Angaben über die Nahrungs- 

zufuhr, für den N-Umsatz und -Ansatz und für den Energieumsatz 
folgen: | 


Sr) 


I. Versuchsreihe. Vom 1./2. Juni bis 16./17. Juli 1909. 


Männlicher Teckel. 
Periode 1. Vom 1./2.—5./6. Juni 1909. (Dextrin-Albuminperiode.) 
Das Tier erhält nach fünftägigem Hunger pro die: 
als Grundfutter: 
9,86 g Ovalbumin mit 1,21 g N und 45,771 Cal. 
15,27 „ Rindertalg 0 A DAN 
25,50 „ Kartoffelstärke „ 0,01 „ „ „86,624 „ 
3,2  „ Kochsalz — == 
4,0 „ Knochenasche — — 
als Zulage: 


3,93 g Ovalbumin Lo u nu lose: 5 
45,45 „ Dextrin OST 108 


Sa. 1,30 g N und 463,785 Cal. 


Zur Abgrenzung der Fäces dienten 2 g Kohle mit 13,123 Cal. 
(Siehe Tabelle II auf S. 139.) 


Pro Kilogramm Lebendgewicht und Tag hatte der Hund im Mittel 
0,272 g N und 70,3 Cal. erhalten. 

Der mittlere tägliche Gewichtsverlust betrug 72 g. 

Das Tier verliert pro die im Mittel 0,18 g N, befindet sich also 
nahezu im N-Gleichgewicht; dagegen war eine erhebliche Gewichts- 
abnahme von durchschnittlich 72 g täglich zu konstatieren. 


Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc. 139 


Tabelle II. 


Es wurden ausgeschieden N Mesıne en 
Datum |; EN biert | N-Ansatz | wicht 
lass im Harn | im Kot Berniessh. Summa et 
Eu oe los Bro od a Q/o ec .0/o EN kg 
1./2. Juni | 0,88 49 | 0,50 | 27,8 | 0,08 4,5 1,46 81,2 | 1,30 | 72,2 | 0,34 | 18,8 | 6,320 
232 1,01 | 55 | 0,50 | 27,8 | 0,08 | 4,5 | 1,59 | 88,5 | 1,30 | 72,2[0,21 1117| — 
3/4. „ 11,16 |64|0,50 | 27,8 |0,08 4,5 [1,74 96,7[1,30|72,2[0,06  3,3| 6,510 
4/5. „ 10,97 |54!0,0|27,8|0,07 3,9|1,54 85,6[1,30 722[0,26 144| — 
3/6. „ 1,19 | 60 | 0,50 | 27,8 0,07 | 3,9 | 1,76 | 98,4 | 1,30 | 72,2 0,04 | 2,2] 6,460 
Sem Sal 20 ee ia Zr REIZE 


Also im Mittel von 5 Tagen: 
[ 1,04 | 58 | 6,50 | 27,8 | 0,08 | 4,5 | 1,62 | 90,1 | 1,30 | 72,2] 0,18 | 10,0 | 6,590 


Die Resorption des Eiweiss betrug 72,2 °o der Zufuhr, er- 
scheint also recht niedrig. Es ist jedoch zu berücksichtigen, dass 
die Eiweisszufuhr nur gering war, so dass im Vergleich zu dem N 
des Kotes, welcher dem Nahrungseiweiss entstammte, offenbar relativ 
viel N-haltige Stoffwechselprodukte den Fäces beigemengt sein 
mussten, wodurch natürlich der betreffende Verdauungskoeffizient 
entsprechend herabgedrückt wird. Ausserdem kommt hierfür die 
relativ zum Eiweissgehalt des Futters hohe Kohlehydratzufuhr in 
Betracht. 

Was die N-Ausscheidung im Harn an den einzelnen Tagen 
anbelanst, so finden wir am ersten Tage im Vergleich zu den 
drei folgenden Tagen eine N-Retention, am letzten eine vermehrte 
N-Ausscheidung. Diese Befunde können zwanglos durch ’die in 
Anwendung gebrachte Methode der Abgrenzung des Harnes !) 
erklärt werden. Die vor Beginn der Periode zwecks Abgrenzung 
des Harnes eingeführte beträchtliche Wassermenge führte wahr- 
scheinlich zu einer Mehrausscheidung von N-haltisen Abbau- 
produkten der Proteine durch den Harn. Diese Ausschwemmung 
von N-haltigen Substanzen hatte wahrscheinlich die N-Retention am 
ersten Fütterungstage zur Folge. Da am letzten Versuchstage die 
Abgrenzung des Harnes mit dem Unterschiede erfolgte, dass die 
durch vermehrte Wasseraufnahme erzielte Harnmenge dem Harn des 
betreffenden Tages zugegeben wurde, war an diesem Tage gegen- 
über dem vorhergehenden eine Vermehrung an Harnstickstoff zu 
erwarten, und das war in der Tat der Fall. Da die betreffenden 


1)N. Zuntz,. c. 


140 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel: 


Zahlen für den ersten und letzten Tag der Periode in entgegen- 
gesetzter Richtung von dem Durchschnitt der anderen Tage (übrigens 
nicht sehr erheblich) abwichen, findet eine Kompensierung statt. 


Energieumsatz: 
Einnahmen pro die. „vw... nun. 22 91697800 


Ausgaben: 
. Der Kot der 5 Versuchstage wog getrocknet 96,10 & 
und ergab pro g 4,270 Cal. 
also Sa. 410,350 „ 
ab für 2g Kohle 13,128 „ 
also Sa. 397,222 Cal. 


resp. pro die. . 79,444 „ =17,1°lod. Zufuhr. 

Der Harnlenthieit, 19100072, 2 

Sa. 98,444 Cal. — 21,2 od. Zufuhr = 98,444, 
Somit beträgt der physiologische Nutzwert. . . . 365,341 Cal. 


entsprechend 78,3 °/o der Zufuhr. 


Von den 187,150 Cal., die in Form von Albumin-Dextrin verab- 
reicht wurden, gingen, wie sich aus dem Vergleich dieser Periode mit 
der Grundfutterperiode 3 S. 143 ergibt: 79,444—44,284 = 35,160 Cal. 
entsprechend 18,5°/o der Zufuhr in den Kot über. Es wurden also 
81,2 %/o resorbiert. 

Pro Kilogramm Lebendgewicht und Tag hatte der Hund 55,5 
nutzbare Calorien erhalten. 


Harn - Cal. = 190 \ _ 
Harm-i = Er ee. 


Calorischer Quotient ( 


Der physiologische Nutzwert der Dextrin-Albuminzulage beträgt 
78,8. (Berechnet aus den Daten dieser Periode und der Grund- 
futterperiode 3 auf S. 144.) Der calorische Quotient, welcher in der 
zugehörigen Grundfutterperiode 3 (S. 144) 11,6 betrug, ist hier zu 
18,3 ermittelt worden, also erheblich höher. Ein so starkes und 
eventuell noch rapideres Emporschnellen der calorischen Quotienten 
fanden wir regelmässig nach vermehrter Kohlehydratzufuhr. 
Offenbar gehen unter solchen Versuchsbedingungen erhebliche Mengen 
an N-freien, oder N-armen Stoffen in den Harn über. 


Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc. 141 


Periode 2. Vom 6./7.—12./13. Juni 1909. (Bierextraktperiode.) 
Das Tier erhielt pro die: 
als Grundfutter: 
9,86 g Ovalbumin mit 1,21 g N und 45,771 Cal. 
15,27 „ Rindertalg 70:02 2, 2020.0144.240 
25,50 „ Kartoffelstärke „ 0,01 „ „ „86,624 
3,2 „ Kochsalz — — 
4,0 ,„ Knochenasche — — 


» 


” 


als Zulage: 


50,0 g Bierextrakt aller enelarlolr © 
Sa. 1,72 g N und 463,785 Cal. 


Zur Aberenzung. der Fäces dienten 2 g Kohle mit 13,128 Cal. 


Tabelle II. 


Es wurden ausgeschieden N Pesor Ge- 
© | N-Ansatz| wicht 
Datum 3 : Di A 
. «1704 |indenEpi- : iert 
1909 im Harn | im Kot |dermisgeb. Summa nn 


s| %| g | % ee lo) eo) Dow ieoze El/o g |%| ke 
6./ 7. Juni | 0,94 | 54,7 | 0,54 [31,4 0,08 |4,6|1,56, 90,7[1,1868,6| 0,16 9,3] 6,460 
7J8 ,„ [1,09 |63,4| 0,54 \31,4| 0,08 [4,6 1,21| 99,4[1,18\68,6| 0,01 10,6| — 
8/9. „ [1,12 | 65,2 | 0,54 [31,4 0,08 |4,6|1,74|101,2[1,18 68,6| -0,02 1,2| 6,380 
9/10. „ |1,01 58,8 | 0,54 |31,4| 0,08 |4,6 1,63| 94,8[1,18\68,6| 0,09 5,2] — 
10.11. „ 1121| 70,4 0,54 131,4' 0,08 14,611,83|106,4|1,18/68,6] -0.11 6,4] 6,350 
Sn bar EEE re 


Also im Mittel von fünf Tagen: 
| 1,07 | 62,2 | 0,54 |31,4]| 0,08 |4,6|1,69| 98,2]1,18|68,6] 0,03|1,7]| 6,405 


Pro Kilogramm Lebendgewicht und Tag hatte der Hund im Mittel 
0,269 & N und 72,2 Cal. erhalten. Der mittlere tägliche Gewichts- 
verlust betrug 22 eg. 


Das Tier befindet sich also im N-Gleichgewicht bei einer ge- 
ringen Gewichtsabnahme von im Mittel 22 g täglich. Durch die 
Zufuhr von 50 g Bierextrakt mit 0,48 g N wurde der N-Gehalt der 
Fäces im Vergleich zu der Grundfutterperiode 3 (S. 143) um 0,54— 
0,25 —= 0,29 g erhöht. Somit sind die N-haltigen Stoffe des Bier- 
extraktes trotz ihrer Wasserlöslichkeit nur zu 39,58 /o resorbiert 
worden. 


142 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel: 


Energieumsatz: 


Einnahmen»pro dien. 1. nr Dr loan 
Ausgaben: 
Der Kot der 5 Versuchstage wog getrocknet 80,353 g 
und ergab pro g 4,044 Cal. 
also Sa. 324,950 „ 
ab für 2g Kohle 13,128 „ 
also Sa. 311,822 Cal. 


resp. pro die. . 62,364 „ = 13,5 Io d. Zufuhr. 
Der Harn enthielt 22,900 „ = 49% „  „ 
Sa. 85,264 Cal.= 18,40 d. Zufuhr = 85,264 „ 
Somit beträgt der physiologische Nutzwert . . . 378,521 Cal. 


‘entsprechend 81,6°/o der Zufuhr. 


Von den 187,150 Cal., die in Form von Bierextrakt verabreicht 
wurden, eingen, wie sich aus dem Vergleich dieser Periode mit der 
Grundfutterperiode ergibt: 62,364—44,284== 18,080 Cal. entsprechend 
10,3 /o der Zufuhr in den Kot über. Es wurden also 89,7 °/o resorbiert. 

Pro Kilogramm Lebendgewieht und Tag hatte der Hund 59,0 
nutzbare Calorien erhalten. 

Harn - Cal. = 22,9 
Ham-N = 1,0 

Der physiologische Nutzwert des Bierextraktes beträgt 85,8. (Be- 
rechnet aus den Resultaten dieser Periode und der Grundfutterperiode 3 
auf S. 144.) Vergleichen wir zunächst die Daten für den Energie- 
gehalt der Fäces dieser und der unmittelbar vorausgegangenen 
Albumin-Dextrinperiode, so ergibt sich, dass das Bierextrakt zu einem 
wesentlich höheren Prozentsatz resorbiert worden ist als die reinen 
Nährstoffe. Für die Dextrin- Albuminzulage war nämlich die Zahl 
81,2, für das Bierextrakt dagegen 89,7 ermittelt worden, trotzdenı 
die N-haltigen Substanzen des Bieres zum grösseren Teil nicht 
resorbiert wurden. Der Caloriengehalt des Harnes war dagegen 
in der Bierextraktperiode höher (22,9 Cal.) als in der Albumin- 
Dextrinperiode (19,0 Cal.). Jedenfalls ist die Differenz bezüglich 
des Caloriengehaltes der Fäces dieser Perioden sehr viel grösser 
als bezüglich des Caloriengehaltes der Harne, und daher betrug 
auch der physiologische Nutzwert für die Albumin- Dextrinzulage 
78,8 %/o, für die Bierextraktzulage dagegen 85,8 Yo. Dass übrigens 
der geringere physiologische Nutzwert für das Albumin-Dextrin nicht 


 Calorischer Quotient ( 


Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc. 143 


auf die Verfütterung des Dextrins zurückzuführen ist, beweisen 
die Daten für den physiologischen Nutzwert des Futters in der 
folgenden Grundfutterperiode 3, in der als Kohlehydrat ausschliess- 
lich Stärke verabreicht, und in der genau dieselbe Zahl als physio- 
logischer Nutzwert ermittelt worden war wie in der Dextrin-Albumin- 
periode. 

Der Versuch, diese Periode noch ein paar Tage weiter fortzu- 
führen, scheiterte an der mangelhaften Fresslust des Hundes. Das 
mit einem Löffel beigebrachte Futter wurde zum Teil erbrochen. 
Infolgedessen wurde der Teckel vom 15. Juni bis zum Morgen des 
21. Juni freigelassen und erhielt während dieser Zeit Futter, das 
ihm mundete. 

Vom 21. Juni morgens bis zum Morgen des 2. Juli, also zwölf 
Tage, musste der Hund hierauf hungern; wir hätten andernfalls 
schwerlich noch drei Fütterungsperioden mit dem gewählten Regime 
unmittelbar nacheinander durchführen können. 


Periode 3. Vom 2./3.—6.7. Juli 1909. (Grundfutterperiode.) 
Das Tier erhielt nach l2tägigem Hunger pro die: 
9,86 g Ovalbumin mit 1,21 g N und 45,771 Cal. 
15,27 „ Rindertalg er LIE 
29,90 „ Kartoffelstärke „ 0,01 ,„ „ „ 86,624 „ 
3,2 „ Kochsalz a — 
4,0 „ Knochenasch „ — „y » — R 
Sa. 1,24 © N und 276,635 Cal. 


Zur Abgrenzung der Fäces dienten 2g Kohle mit 13,128 Cal. 


Q 


Tabelle IV. 


Es wurden ausgeschieden N Resor- Ge- 


N- icht 
Datum : r biert wic 
im Harn | im Kot | 2 den Epi- | Symma N Ansatz des 
1909 mnirab, Tieres 


Be oe Vo ce ee los nee llor 022/07 kr 


2./3. Juli |1,48|119,2|0,25|20,2| 0,07 5,6 |1,80|145 |0,99|79,9| -0,56 |45 | 6,320 
3.4. „  |1,32| 106,3 0,25 20,2| 0,07 5,6 [1,64|132 |0,99 79,9| -0,40 |32| 6,300 
4.5. „  11,24|100,0|0,25|20,2| 0,07 [5,6 |1,56|125,8[0,99|79,9[-0,32 26| — 
5/6. „ 11,08] 87,2.0,25 20,2| 0,07 5,6 |1,40/113 |0,99 79,9[-0,16 | 13 | 6,270 
6./7. „ |1,08| 87,2/0,25/20,2| 0,07 |5,6 |1,40. 113 |0,99|79,9] -0,16 | 13 | 6,230 
Sn Sal Neger erde 


Also im Mittel von 5 Tagen: 
[1,24|100 1|0,25|20,2| 0,07 15,6 |1,561126 ]0,99| 79,9] -0,32 | 26 | 6,275 


144 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel: 


Pro Kilogramm Lebendgewicht und Tag hatte der Hund im Mittel 
0,198 g N und 44,2 Cal. erhalten. Der mittlere tägliche Gewichts- 
verlust betrug 18 g. 

Das Futter genügte also nicht zur Deckung des Nährstoffbedarfes, 
da täglich im Mittel 0,32 & N vom Körperbestande verloren gingen. 


Energieumsatz: 
Binnahmenspro die 2 wa N ee 


Ausgaben: 
Der Kot der 5 Versuchstage wog getrocknet 58,48 g 
und ergab pro g 4,011 Cal. 
also Sa. 234,550 „ 
ab für 2g Kohle 13,128 „ 
also Sa. 221,422 Cal. 


resp. pro die. . 44,284 „ —= 16,0 0 d. Zufuhr. 
Der Harn enthielt 14,400 „ = 52%, „ 
Sa. 58,684 Cal. = 21,2 %o d. Zufuhr= 58,684 Cal. 
Somit beträgt der physiologische Nutzwert. . . . 217,951 Cal. 


entsprechend 78,8 °/o der Zufuhr. 


Pro Kilogramm Lebendgewicht und Tag hatte der Hund 34,7 
nutzbare Calorien erhalten. 
Harn-Cal. — 14,4 \ _ 
Harı-N = zu 


Calorischer Quotient ( 


Periode 4. Vom ’7./83—11./12. Juli 1909. (Dextrin-Albuminperiode.) 
Das Tier erhielt pro die: 


als Grundfutter: 


9,586 g Ovalbumin mit 1,21 g N und 45,771 Cal. 
15,27 „ Rindertalg 20025, 0144, 2400 


25.90 „ Kartoffelstärke „ 0,01 „ „ „ 86,624 „ 
3,2 „ Kochsalz — — 
4,0 „ Knochenasche = = 

als Zulage: 
3,95 g Ovalbumin auurles 2 less 
45,45 „ Dextrin EEE OS 


Sa. 1,50 g N und 463,785 Cal. 
Zur Abgrenzung der Fäces dienten 2 g Kohle mit 13,128 Cal. 


Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc. 145 


Tablelke \V. 

Es wurden ausgeschieden N Resor- Ge- 
biert N-Ansatz| wicht 

Dat : 
En ‚im Harn | im Kot en Summa N a 
ars fo u lo ro Sons ie Sonne joe ke 
ne 8.Juli| 0,87 | 48,3 | 0,48 | 26,7 | 0,04 2,2 | 1,39 | 77,2] 1,32 | 73,4 | 0,41 | 22,8] 6,230 
8./ 9. „11,06 | 59,0 0,48 | 26,7 | 0,04 | 2,2 | 1,58 | 87,9 | 1,32 | 73,4 | 0,22 | 12,2] 6,250 
9./10. „ [1,01 | 56,0 0,48 | 26,7 | 0,04 | 2,2 | 1,53 | 84,9] 1,32 | 73,4 | 0,27 |15,0| 6,300 
10./11. „ [1,04 | 57,8| 0,48 | 26,7 | 0,04 | 2,3 | 1,56 | 86,7 [1,32 | 73,4 | 0,24 1134| — 
11.112. „ 0,95 | 52,8 | 0,48 | 26,7 | 0,04 | 2,2 | 1,47 | 80,9 | 1,32 | 73,4 | 0,34 | 19,0] 6,240 
Som || = Kal = id rar 


Also im Mittel von 5 Tagen: 
| 0,99 |55 | 0,48 | 26,7 | 0,04 | 2,2 | 1,51 | 83,9] 1,32 | 73,4 | 0,29 | 16,1] 6,235 


Pro Kilogramm Lebendgewicht und Tag hatte der Hund im Mittel 
0,289 & N und 74,5 Cal. erhalten. Die mittlere tägliche Gewichts- 
zunahme betrug 2 g. 

Die Resultate bezüglich des N-Umsatzes und -Ansatzes stimmen 
mit denjenigen der Periode 1 bei dem gleichen Regime befriedigend 
überein. 

Energieumsatz: 


Einmmanmensprordien u... aan. nn, 2 .463,7850Cal. 
Ausgaben: 
Der Kot der 5 Versuchstage wog getrocknet 92,73 g 
und ergab pro g 4,464 Cal. 
also Sa. 413,850 „ 
ab für 2 g Kohle 13,128 „ 
also Sa. 400,722 Cal. 
resp- pro die. . 80,144 „ = 17,2%o.d. Zufuhr. 
Derklarn enthielt 18,500, = 4,0%, 7, 
Sa. 98,644 Cal. —= 21,2 Yo d. Zufuhr—= 98,644 Cal. 
Somit beträgt der physiologische Nutzwertt . . . 869,141 Cal. 
entsprechend 78,8°/o der Zufuhr. 

Von den 187,150 Cal., die in Form von Albumin-Dextrin ver- 
abreicht wurden, gingen, wie sich aus dem Vergleich dieser Periode 
mit der Grundfutterperiode 3 ergibt: 80,144—44,284 — 35,860 Cal. 
entsprechend 19,2 %0 der Zufuhr in den Kot über. Es wurden also 
80,8 °/o resorbiert. 

Pro Kilogramm Lebendgewicht und Tag hatte. der Hund 58,5 
‚nutzbare Calorien erhalten. 


146 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel: 


Calorischer Quotient ( 


Harn-Cal. 


18,5 


Harn-N 


I\l 


0,99 


)= 187. 


Der physiologische Nutzwert vom Dextrin-Albumin beträgt 78,7. 
Bezüglich des Energieumsatzes sind die Resultate dieser Periode und 
der analogen Periode 1 also nahezu identisch. 


Periode 5. Vom 12./13.—16./17. Juli 1909. (Bierextraktperiode.) 


Das Tier erhielt pro die: 


als Grundfutter: 
9,86 & Ovalbumin mit 1,21 g N und 45,770 Cal. 
15,27 „ Rindertalg „ V02r,, 942: 
25,50 „ Kartoffelstärke ‘,. 0,01 „ „ „ 86024 „ 
3,2 „ Kochsalz ar — 5 
4,0 7,»RKnochenasche u ı — I, — N 
als Zulage: 
50  g Bierextrakt se A nlezslalre, 
Sa. 1,72 g N und 463,785 Cal. 
Zur Aberenzung der Fäces dienten 2 g Kohle mit 13,128 Cal. 
Tabelle VI. 
Es wurden ausgeschieden N Resor- Ge- 
Dat 3 = biert | N-Ansatz | wicht 
on im Harn | im Kot een Summa N N 
a, ol a na Oo a She ae | | Kr 
12./13.Juii| 1,03 | 59,8 0,64 37,2 0,05 2,9\1,22| 99,9lı,0s 6a8|+ o | o [6,240 
13./14. „ [0,90 524 0,64 |37,2|0,05 2,9|1,59| 92,5[1,08/62,8| 0,13| 7,5| 6,240 
14.115. „ [1,24 | 72,1 | 0,64 37,2 0,05 |2,9 | 1,93 | 112,2|1,08|62,8[-0,21|12,2| 6,200 
15.116. „ [1,10 63,9 0,64 | 37,2 | 0,05 2,9 | 1,79 |104,0[1,08 | 62,8[-0,07| 4,1[ 6,140 
16./17. „ [1,09 | 63,4 | 0,64 | 37,2. | 0,05 2,9 1,78 103,5|1,08 62,8] -0,06 | 3,5] 6,210 
Summa 5,36 520727105 2 Baier: 
Also im Mittel von 5 Tagen: 
| 1,07 | 62,2 | 0,64 | 37,2] 0,05 | 3,9 | 1,76 |102,111,08|62,8]-0,04| 2,3] 6,225 


Pro Kilogramm Lebendgewicht und Tag hatte der Hund im Mittel 
0,276 g N und 74,5 Cal. erhalten. Der mittlere tägliche Gewichts- 
verlust betrug 6 g@. 

Bezüglich des N-Umsatzes und -Ansatzes ist also im Vergleich 
mit der analogen Periode 2 eine gute Übereinstimmung zu kon- 


statieren. 


Der N-Gehalt der Fäces ist hier allerdings um 0,1 g N 


erhöht; und infolgedessen berechnet sich aus den Daten dieser Periode 


Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc. 147 


und der Grundfutterperiode 3 ein noch niedrigerer Verdauungs- 
koeffizient für die N-haltigen Substanzen des Bierextraktes, als er in 
der analogen Periode 2 bestimmt wurde; es wurden hiernach nänı- 
lich nur 18,75 °/o der N-haltigen Stoffe des Bierextraktes resorbiert. 


Energieumsatz: 


Eimmahmenspro.die . 2.0... 00 2 eretsan m. 468,185 Oal. 
Ausgaben: 
Der Kot der 5 Versuchstage wog getrocknet 80,1 g 
und ergab prog 4411 Cal. 
also Sa. 353,320 „ 
ab für 2g Kohle 13,125 „ 
also Sa. 340,192 Cal. 


resp. pro die. . 68,038 „ = 14,7°lo d. Zufuhr. 
Der Harn enthielt 22,30 „ = 483% „ „ 
Sa. 90,338 Cal. —= 19,5 od. Zufuhr = 90,338 Cal. 
Somit beträgt der physiologische Nutzwertt . . . . 373,447 Cal. 


entsprechend 80,5 °/o der Zufuhr. 


Von den 187,150 Cal., die in Form von Bierextrakt verabreicht 
wurden, gingen, wie sich aus dem Vergleich dieser Periode mit der 
Grundfutterperiode 3 ergibt: 68,058—44,284 — 23,754 Cal. ent- 
sprechend 12,7 °/o der Zufuhr in den Kot über. Es wurden also 
87,3 °/o resorbiert. 

Pro Kilogramm Lebendgewicht und Tag hatte der Hund 60,0 
nutzbare Calorien erhalten. 


Calorischer Quotient (en en )- 20,9. 


Harn-N 22771807 

Der physioloeische Nutzwert des Bierextraktes beträgt 83,2 Ic. 
(Berechnet aus den betreffenden Daten dieser und der Grundfutter- 
periode 9.) 

Für den Caloriengehalt des Harnes dieser und der analogen 
Periode 2 wurde nahezu derselbe Wert (Periode 2: 22,9 Cal., 
Periode 5: 22,3 Cal.) ermittelt. Die bei beiden Bierperioden er- 
mittelten hohen calorischen Quotienten legten die Vermutung nahe, 
dass eventuell Kohlehydrate in die Harne übergegangen waren. In 
der Tat konnten wir im Harn dieser Periode allerdings sehr geringe 
Mengen reduzierender Stoffe nachweisen. Der Kot der letzten Bier- 
extraktperiode enthielt 5,674 Cal. mehr als der Kot der Periode 2. 
(Periode 2: 62,364 Cal., Periode 5: 68,038 Cal.) Gegen Ende einer 


148 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel: 


längeren Versuchsreihe ist das Verdauungsvermögen fast regelmässig 
etwas beeinträchtigt, und daher wurde auch für den physiologischen 
Nutzwert des Bierextraktes in Periode 5 ein etwas geringerer Wert 
gefunden (83,2) gegenüber Periode 2 (85,8). 

Trotz der Erhöhung des Caloriengehaltes der Fäces in der letzten 
Bierextraktperiode (Periode 5) ist jedoch die Verwertung des Bier- 
extraktes eine erheblich höhere als die der Albumin-Dextrinzulage; für 
letztere wurden in den betreffenden beiden Perioden 1 und 4, bei einer 
Vermehrung der Fäces im Vergleich zu der Grundfutterperiode 3 um 
35,160 (Periode 1), bzw. um 35,860 (Periode 4) Cal., als physiologischer 
_Nutzwert die Zahlen 78,8 (Periode 1) resp. 78,7 (Periode 4) gefunden, 
während in der letzten Bierextraktperiode (Periode 5) trotz des 
etwas schlechteren Verdauungsvermögens nur 23,754 Cal. (bei Zufuhr 
isodynamer Mengen an Nährstoffen) mehr in den Kot übergegangen 
waren, als in der zugehörigen Grundfutterperiode (Periode 3). 

Während also, wie ausgeführt, bezüglich das Caloriengehaltes 
der Fäces in den beiden Bierextraktperioden nur eine Differenz von 
9,674 Cal. besteht, beträgt die diesbezügliche Abweichung zwischen der 
zweiten Bierextraktperiode und dem Mittelwert aus beiden Dextrin- 
Albuminperioden 11,756 Cal. zugunsten des Bierextraktes. 

Es geht also aus den übereinstimmenden Befunden je zweier 
Perioden eindeutig hervor, dass die Zulage von Bierextrakt zu einem 
nahezu würzlosen Grundfutter die Resorption der N-freien Nährstoffe 
im Vergleich zu einer Zulage von reinen Nährstoffen (Albumin- 
Dextrin) deutlich erhöht. 

Es war nun zu ermitteln, ob die Resorption des Fettes oder 
der Kohlehydrate in der Bierextraktperiode erhöht wird. Wir haben 
zu dem Zweck in den Fäces von drei Perioden dieser Reihe und 
zwar der Grundfutterperiode, der zweiten Dextrin- Albuminperiode 
und der zweiten Bierextraktperiode Fettbestimmungen ausgeführt. 
Die Resultate dieser Untersuchung enthält die folgende Übersicht: 

Die Fäces der 

Grundfutterperiode 3 wogen lufttrocken 11,696 g pro die, 
Dextrinperiode 4 & 4 18,55 8 
Bierextraktperiode 5 „ R 16020 

Die Proben zur Fettbestimmung wurden vor der Ätherextraktion 
nochmals pulverisiert, gewogen und bei ca. 40° und 20 mm Druck 
bis zur Gewichtskonstanz getrocknet. 

Die Fettbestimmungen ergaben: 


” ” 


Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc. 149 


Tabelle VI. 


Für die zweite Bier- 
extraktperiode Nr. 5 


Für die zweite Dextrin- 
Albuminperiode Nr. 4 


Für die Grundfutter- 
periode Nr. 3 


pro die pro die pro die 
8,71% = 1,02 g freies 8,49%/0 = 1,57 g freies | 5,43 %/0 = 0,37 g freies 
Fett Fett ! Fett 
22,29%/0 — 2,61 g Fett aus ! 9,60 %0 = 1,78 g Fett aus | 11,08°%0 = 1,78 g Fett aus 
Seifen Seifen Seifen 
31,00% — 3,63 g Gesamt- | 18,09%/0 — 3,35 g Gesamt- 16,51 %/0 = 2,65 g Gesamt- 
fett fett fett 


Da das Tier täglich 


15,27 g Rindertalg 15,27 g Rindertalg 15,27 g Rindertalg und in 
‚80 g Bierextrakt: 
0,07 g Atherextrakt 


Sa. 15,34 g Ätherextrakt 
verzehrt hatte, wurde das Fett also in der 


Grundfutterperiode Dextrin-Albuminperiode Bierextraktperiode 
zu 76.230 zu 78,06 °/o zu 82,72 %0 


resorbiert. 


Das Fett ist also während der Bierextraktperiode zu dem 
höchsten Prozentsatz resorbiert werden (zu 82,72 °/o). Nun enthielten 
die Fäces der Dextrin-Albuminperiode täglich 80,144 Cal., die der 
Bierextraktperiode 68,038 Cal., also 12,106 Cal. weniger. Der Kot 
(der Bierextraktperiode enthielt 0,70 g Fett weniger, als derjenige 
der Dextrinalbuminperiode; 0,70 g Fett liefern 6,6122 Cal. (lg = 
9,446 Cal.). Es restieren somit 12,106—6,612 — 5,494 Cal. für 
Kohlehydrate, entsprechend 1,54 g Stärke. Es wären also durch die 
Zulage von Bierextrakt zur Grundration 0,70 g Fett und 1,34 g 
Stärke resp. isodyname Mengen anderer Kohlehydrate mehr resorbiert 
worden, als durch die Zulage von Albumin und Dextrin. Dieser 
- Ausschlag ist nicht sehr gross, jedoch deutlich; es ist ausserdem zu 
bedenken, dass während dieser abschliessenden Bierextraktperiode, 
infolge der langen Versuchsdauer, das Verdauungsvermögen des 
Tieres etwas abgeschwächt war, wie der höhere Caloriengehalt der 
Fäces dieser im Vergleich zur ersten Bierextraktperiode beweist. 
Leider waren von den Fäces der ersten Bierextraktperiode nicht 
genügende Mengen für die Fettbestimmung aufbewahrt worden. 

Aus den analogen Daten der folgenden zweiten Versuchsreihe 
werden wir eine die Resorption speziell des Fettes fördernde Wirkung 


des Bierextraktes noch schärfer hervortreten sehen. 
Pflüger’s Arehiv für Physiologie. Bd. 134. 11 


150 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel: 


Während dieser Versuchsreihe 1 wurde das Fett auch in der 
Albumin-Dextrinperiode zu einem etwas höheren Prozentsatz resorbiert 
(zu 78,06 °/o) als in der Grundfutterperiode (zu 76,23 Po). 

Möglicherweise ist die etwas bessere Resorption des an sich ja 
schwer verdaulichen Rindertalges in der Albumin-Dextrinperiode auf 
die noch bessere Verteilung (Emulsion) in einer grösseren Futter- 
menge zurückzuführen. 

Die Resultate dieser Versuchsreihe bieten übrigens in anderer 
Hinsicht noch einiges Interesse. Bekanntlich ist die Grösse des 
Stoffumsatzes und -Ansatzes, speziell auch die des Eiweissstoffwechsels 
während einer bestimmten Fütterungsperiode bis zu einem gewissen 
Grade abhängig von der der betreffenden Periode vorausgegangenen 
Nahrungsaufnahme. Man pflegt daher dieser Tatsache Rechnung zu 
tragen z. B. dadurch, dass man jede Hauptperiode zwischen zwei 
Grundfutterperioden einschaltet; man kann durch eine derartige 
Versuchsanordnung ausserdem eine etwaige Nachwirkung der in 
den Hauptperioden erfolgten Nährstoffzulage z. B. auf den Eiweiss- 
stoffwechsel ermitteln. Eine solehe Versuchsanordnung liess sich 
bei der vorliegenden Versuchsreihe aus den angeführten Gründen 
leider nicht durchführen. Wie die Resultate der einzelnen Perioden 
beweisen, war eine solche Versuchsanordnung hier auch nicht er- 
forderlich; denn es stimmten z. B. die Daten für den N- und 
Energieumsatz in beiden Dextrin-Albuminperioden gut überein, trotz- 
dem der einen Periode eine fünftägige Hungerperiode, der anderen 
eine fünftägige Fütterungsperiode unmittelbar vorausging. 

Wie sind nun diese Befunde in Einklang zu bıingen mit den 
eben gemachten Angaben über die Beeinflussung des Stoffwechsels 
während einer Periode durch den Ernährungszustand des Organismus 
unmittelbar vor Beginn der Versuchsanstellung ? 

Die Sache verhält sch offenbar folgendermassen: 

Die Versuchsanstellung war hier derartig gewählt, dass während 
sämtlicher Perioden die Bedingungen für einen Ansatz speziell 
für einen Eiweissansatz besonders günstige waren. Das Regime 
war also in keinem Fall so reich an Nährstoffen, dass der Nährstoff-, 
speziell der Eiweisshunger des Organismus voll befriedigt werden 
konnte. Und so finden wir übereinstimmende Werte für zwei 
Perioden, von denen eine auf eine Hungerperiode, die andere auf 
eine Fütterungsperiode folgt. Sicherlich war im ersten Fall, also 
nach fünftägigem Hunger, der Nährstoffbedarf des Organismus noch 


Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc. 151 


srösser als im zweiten Fall. Diese Tatsache konnte jedoch nicht 
zur Folge haben, dass etwa die Nahrung hier zu einem höheren 
Prozentsatz verdaut wurde, oder von dem resorbierbaren Anteil der- 
selben ein erösserer Prozentsatz zum Ansatz gelangte als in der 
zweiten Periode; denn auch hier suchten die Zellen möglichst viel 
Nahrungsmaterial an sich zu reissen. 

Eine etwas modifizierte Versuchsreihe II wurde mit einem 
zweiten Tier durchgeführt, und zwar mit derselben Hündin, welche 
früher in einer Versuchsreihe benutzt worden war, in welcher der 
Einfluss des Fleischextraktes auf die Resorption der Nahrung fest- 
sestellt werden sollte). Nach 7 Hungertagen, an denen das ca. 12 kg 
schwere Tier im Mittel 18 g täglich an Gewicht eingebüsst hatte, 
wurden eine fünftägige Grundfutterperiode 1, eine unmittelbar folgende 
fünftägige Hauptperiode 2 mit 50 g Bierextrakt als Zulage zur Grund- 
ration und eine abschliessende sechstägige Grundfutterperiode 3 durch- 
geführt. Das Regime der Grundfutterperioden wich von dem in der 
eben besprochenen Versuchsreihe an dem männlichen Teckel ge- 
wählten hauptsächlich dadurch ab, dass hier erheblich grössere Mengen 
an N-freien Stoffen (Stärke) im Verhältnis zum Eiweiss gereicht 
wurden. Die Zulage von Bierextrakt in den Hauptperioden war in 
beiden Versuchsreihen die gleiche (50 g). 

In der Grundfutterperiode hatte der Teckel 9,36 & Ovalbumin, 
15,27 g Rindertalg und 25,50 & Stärke erhalten. 

Die Hündin erhielt dagegen 13,00 g Ovalbumin, 20,0 g Rinder- 
tale und 100,00 & Stärke, und zwar dasselbe Futter, welches sie 
während der Grundfutterperiode aufgenommen hatte, die der Fleisch- 
extraktperiode vorausgegangen war. Damals hatten sich bezüglich 
der Zusammensetzung des Kotes sehr auffallende Resultate ergeben, 
die hier zu erwähnen sind. An den ersten Tagen der auf eine da- 
mals zehntägige Hungerperiode folgenden Grundfutterperiode war 
die produzierte Kotmenge relativ zu den späteren Tagen dieser Periode 
abnorm niedrig (übrigens gelang eine scharfe Aberenrung des Kotes 
der Hungerperiode von dem der Grundfutterperiode nicht, weil dem 
Kot Haare beigemengt waren). Der N- und Caloriengehalt der Fäces 
der ersten 4 Tage war um mehr als 50°/o geringer als an den 
späteren Tagen. Es geht. aus diesem Befund, den wir durch weitere 


1) Die Arbeit wird in Kürze von W. Völtz und A. Baudrexel in diesem 


Archiv publiziert werden, 
IR = 


152 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel: 


Beobachtungen bestätigen konnten, also hervor, dass der Magen- 
darmkanal bei plötzlicher Überschwemmung mit Nährstoffen nach 
längerem Ruhezustande dieselben zunächst unter Umständen stärker 
resorbiert als später. 

In der nunmehr zu besprechenden Versuchsreihe mit dem Bier- 
extrakt wurden ganz ähnliche Resultate erzielt. Was zunächst die 
Futteraufnahme anbelangt, die während der Fleischextraktperiode 
stets willig erfolgte, se weigerte sich hier die Hündin vom ersten 
Tage ab, das Futter zu verzehren. Infolgedessen wurde das Futter 
während der ganzen 1l6tägigen Versuchsreihe täglich zweimal und 
ohne jede weitere Komplikation mittels Schlundsonde quantitativ 
in den Magen gebracht. Die genaueren Daten über die Nahrungs- 
zufuhr während der ersten Grundfutterperiode enthält die folgende 
Zusammenstellung: 


I. Grundfutterperiode. Vom 22./23.—26./27. November 1909. 
Das Tier erhielt pro die: 
15 g Ovalbumin mit 1,833 & N und 71,75 Cal. 

„ Kartoffelstärke „ 0,097 , „ „ 34356 „ 

20 „ Rindertalg O2 

4 „ Knochenasche —_ — 

2,9 „ Kochsalz — — 
Sa. 1,884 g N und 604,23 Cal. 


” 


Zur Abgrenzung der Fäces dieser Periode dienten 2 g Holzkohle 
mit 13,128 Cal. 


Die Trennung der Fäces von dem Hungerkot gelang nicht mit 
genügender Schärfe. Die Daten für den N- und Caloriengehalt des 
Kotes können daher nicht verwertet werden; es wird infolgedessen 
auf die Aufstellung einer Bilanz verzichtet; die Resultate der ab- 
schliessenden Grundfutterperiode 3 ermöglichen einen exakten Ver- 
gleich mit den in der Haupt(Bierextrakt)-Periode 2 erhaltenen Daten. 

In den Fäces der Grundfutterperiode 1 wurden ermittelt: 
0,79 g N und 70,094 Cal. pro die. Da die betreffenden Werte in 
der abschliessenden Grundfutterperiode 3 bei demselben Regime, wie 
wir sehen werden, etwa doppelt so hoch sind, sei hier ausdrücklich be- 
tont, dass diese grosse Differenz keinesfalls durch die unvollkommene 
Abgrenzung des Kotes der Grundfutterperiode 1 erklärt werden kann. 
Der hierdurch bedingte Fehler kann nur sehr gering sein; es kommt 


Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc. 153 


hierfür vielmehr, wie hervorgehoben, das höhere Resorptionsvermögen 
des Darmes an den ersten Tagen einer Fütterungsperiode nach 
längerem Hunger des Tieres in Betracht. Übrigens fanden wir die 
nach längerem Hunger relativ zu späteren Versuchstagen zunächst ab- 
norm starke Resorption keineswegs immer, sondern nur bei diesem 
Regime und an zwei Tieren (in zwei Perioden an dieser Hündin und 
in einer Periode an einem Hunde, der ausser demselben Regime noch 
5 g Fleischextrakt pro die erhielt). Bei den anderen von uns durch- 
geführten Versuchsreihen wurde ein eiweissreicheres Regime gereicht, 
und mit vereinzelten Ausnahmen waren die Hungerperioden von kürzerer 
Dauer. Es dürften ausserdem auch individuelle Verschiedenheiten in- 
sofern bestehen, als bei einem Tier nach kürzerer, bei einem anderen nach 
längerer Inanition eine zunächst relativ zu den später gefundenen Werten 
gesteigerte Resorption der Nahrung nach plötzlicher Nahrungszufuhr 
gefunden werden könnte. Ein Analogon zu unseren Befunden bietet 
vielleicht eine Arbeit von Ficker!), welcher fand, dass Bakterien von 
Hunden nach 16tägigem Hunger vom Darm resorbiert werden und 
in die Blutbahn gelangen, unter normalen Bedingungen und nach 
einer kürzeren Hungerperiode dagegen nicht. 

Die Zahlen für den N- und Caloriengehalt des Harnes der 
Grundfutterperiode 1 sind natürlich einwandfrei. 


Der N-Gehalt des Harns betrug 


am ersten | amzweiten | am dritten | am vierten | am fünften | Summa | im Mittel 
Tage Tage Tage Tage Tage 
g g g 8 NER g 
9,87 | 1.89 1,84 a | 10.21 | 2,04 


Die Verbrennungswärme des Harnes betrug 29,05 Cal. 
Harn-Cal. — 29,05 
Han-N = a) — 14,24. 


Calorischer Quotient ( 


Das Lebendgewicht war 


am ersten | am zweiten | am dritten | am vierten | am fünften | im Mittel 
Tage Tage Tage Tage Tage 
kg kg kg kg kg kg 
203 1.1203 11,98 11,97 | 11,90 | 11,98 


l) M. Ficker (Hygien. Institut der Universität Berlin), Über den Einfluss 
des Hungers auf die Bakteriendurchlässigkeit des Intestinaltraktus. Arch. f. 
Hygiene Bd. 54 S. 354 (Dez. 1905). 


154 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel: 


Pro Kilogramm Lebendgewieht und Tag hatte die Hündin im 
Mittel 0,16 & N und 50,4 Cal. erhalten. 

Der mittlere tägliche N-Verlust betrug ungefähr 1 g, die mittlere 
tägliche Gewichtsabnahme 26 g. 

Der Mittelwert für den N-Gehalt des Harnes stimmt mit der 
betreffenden Zahl nahezu überein, welche unter den gleichen Be- 
dingungen in der Grundfutterperiode erhalten wurde, die der Fleisch- 
extraktperiode (l. e.) vorangegangen war. 

Hier wie dort ist ausserdem am ersten Tage der Perioden der 
N-Gehalt des Harnes im Vergleich zu den späteren Versuchstagen 
wesentlich erhöht. Man hätte am ersten Tage einer Fütterungs- 
periode, die auf eine Hungerperiode folgt, viel eher die stärkste N- 
Retention erwarten sollen; denn offenbar ist doch der Nährstoffbedarf 
der Zellen unmittelbar nach längerem Hunger am grössten. Wir 
finden jedoch zumeist den höchsten N-Gehalt des Harnes am ersten 
Fütterungstage. 

In der folgenden Tabelle haben wir unsere diesbezüglichen 
Resultate zusammengestellt. 


Tabelle VII. 
N-Gehalt des Harnes. 


N anliene: Foxhündin nl: Spitzhündin Hündin 
Tag der 2 ee nach hnud n en nach 
! 13täoioem | [3tägigem | __ nach Bas Bar 4tägigem 
Fütterung Rh gsıgem H 10tägigem | 10tägigem | 7 tägigem Hy a 
unger Zus Hunger | Hunger!) | Hunger?) | Hunger ) 
8 g g S 8 8 
1 6,20 2,26 22 3,29 en a 
2 4,41 1,34 4,3 2,10 , ‚9 
3 4.10 1,03 3,62 1.98 1.84 2,55 
A 4.46 131 3,34 165 1,82 2.44 
b) 4,72 0,93 — 1,82 1,79 2,14 
6 9,24 0,92 —_ 1,62 — 2,24 
Ü 5,10 — — 1,63 —_ 2,08 
8 5,52 Ei ii 1.46 = 2,19 
1) — — — 1,32 — 2,10 
10 en ei Bu 1.30 ze & 


1) Versuch zur Feststellung der Verwertung des Fleischextraktes, auf den 
bereits hingewiesen wurde. 

2) Diese Periode. 

3) W. Völtz, Über die Bedeutung der Amidsubstanzen für die tierische 
Ernährung. Landwirtschaftl. Jahrbücher Bd. 38. Ergänzungsband 5, 8.441. 1909. 


27.128. Nov. |1,72 |69,4| 2,39 | 96,4 | 0,08 
28.299. „ 1,48 |59,7| 2,39 96,4 [0,08 


30. Nor. bis1.Dez. | 1,62 | 65,3 | 2,39 | 96,4 | 0,08 


Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc. 155 


Die folgende Bierextraktperiode schliesst sich unmittelbar an 
die Grundfutterperiode an. 
Periode 2. Bierextraktperiode. Vom 26./27. Nov. bis 1./2. Dez. 1909. 


Das Tier erhielt pro die: 
15,0 g Ovalbumin mit 1,333 g N und 71,5 Cal. 


0.0 Kartoftelstärke‘ ; 0,027, 12 5 348556 . ; 
20 „ Rindertalg en % ., leerüpeee 
50 „ Bierextrakt RD, a Ol 
4 „ Knochenasche — — 


2,9 „ Kochsalz — — 
Sa 2,484 g N und 795,88 Cal. 


Zur Abgrenzung der Fäces dienten 2 g Kohle mit 13,128 Cal. 


Tabelle IX. 
Es wurden ausgeschieden N Resor- Ge- 
biert N-Ansatz wicht 
Datum : 5 An Alam Is 
1909 im Harn | im Kot | dermisgeb.| Summa N 


gs | % g Ya 380, 3 Yo 0/0 kg 


4,19 | 1690,09 | 3 
3,95 | 159 0,09 | 3, 
3 


32 
3.2 

29.130. „ 11,65\66,5| 2.39 | 96,4 | 0,08 32 4,12 | 166 | 0,09 
2 

1.2. Dez. |1,54 62,1 2,39 | 96,4 | 0,08 3,2 


‚| -1,71, -69,0 | 11,90 
6] -1,47 | -59,3 | 11,75 
‚6|-1,64 | -66,2| 11,75 
4,09 | 165 | 0,09 | 3,6 | -1,61 | -64,9| 11,70 
4,01 | 162 [0,09'| 3,6 | -1,53 | -61,7 | 11,61 


ae Aires 


Also im Mittel von 5 Tagen: 


[1,60 | 64,5 | 2,39 | 96,4 | 0,03 | 3,2 | 4,07 | 164 | 0,09 | 3,6 | -1,59 | -64,0 | 11,74 


Pro Kilogramm Lebendgewicht und Tag hatte die Hündin im 
Mittel 0,21 & N und 67,79 Cal. erhalten. Der mittlere tägliche 
Gewichtsverlust betrug 58 g. 

Aus dem Vergleich der Daten für die N-Bilanzen dieser und 
der folgenden Grundfutterperiode 3 (die vorausgegangene Grundfutter- 
periode I muss natürlich aus den angeführten Gründen unberück- 
sichtigt bleiben) ergibt sich, dass die N-haltigen Stoffe des Bier- 
extraktes nur zu 7,13 °/o resorbiert wurden. Es ist bei dieser sehr 
niedrigen Zahl zu bedenken, dass die in Form von Bierextrakt zu- 
geführte N-Menge nur 0,6 ga betrug, und dass daher verhältnismässig 
geringe Abweichungen bezüglich des N-Gehaltes der Fäces der zu 
vergleichenden Perioden bereits eine sehr bedeutende Veränderung 


156 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel: 


des Verdauungskoeffizienten in diesem Fall für die N-haltigen Be- 
standteile des Bierextraktes zur Folge hat. Könnte man statt 0,6 g N 
in Form von Bierextrakt z. B. 6 g N als Zulage zu einer Grund- 
ration geben, was bei Tieren gleicher Grösse infolge zu hoher Kohle- 
hydratzufuhr (500 g) nieht möglich ist, so würden gleich geringe 
Abweichungen bezüglich des N-Gehaltes der Fäces zweier Perioden 
keine wesentliche Veränderung des betreffenden Verdauungskoeffi- 
zienten im Vergleich zu anderen Versuchen bewirken. 


Energieumsatz. 
Einnahmenprordier Su sr ISSN 
Ausgaben: 
Der Kot sämtl. 5 Versuchstage wog getrocknet 174,2g 
und enthieltprog 4,612 Cal. 
also Sa. 803,270 „ 
ab für 2 g Kohle 13,128 „ 
also Sa. 790,142 Cal. 


resp. pro die. . 158,028 „ =19,85/o.d. Zufuhr 
Der Harnenthielt 24,600 „ = 3,09% ,„  „ 
Sa. 182,628 Cal. = 22,94 Io d. Zufuhr — 182,628 „ 
Somit beträgt der physiologische Nutzwert. . . . 613,252 Cal. 


entsprechend 77,06 °/o der Zufuhr. 


Von den 191,65 Cal., die in Form von 50 g Bierextrakt ver- 
abreicht worden waren, gingen, wie sich aus dem Vergleich dieser 
Periode mit der folgenden Grundfutterperiode 3 ergibt, 158,028 minus 
138,744 —= 19,284 Cal., entsprechend 10,06 °/o der Zufuhr in den 
Kot über. Es wurden uk 89,94 °/o resorbiert. 

Pro Kilogramm Lebendgewicht und Tag hatte die Hündin 52,2 
nutzbare Calorien erhalten. 


Calorischer Quotient (u mes 


Harn-N = 1,60 
Aus den Daten dieser Periode und der folgenden Grundfutter- 
periode berechnet sich als physiologischer Nutzwert des Bierextraktes 
die Zahl 86,23. Dieser Wert stimmt mit den früheren befriedigend 
überein. 
Es ist durch diese Übereinstimmung also erwiesen, dass trotz 
der abnorm schlechten !) Resorption und Ausnutzung der Nahrung 


) een 


1) Übrigens waren die Fäces nicht dünnflüssig, sondern stets von normaler 
dickbreiiger Beschaffenheit. 


Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc. 157 


und insbesondere der N-haltigen Bestandteile während dieser Ver- 
suchsreihe aus den differenten Werten der beiden Perioden (Haupt- 
und Grundfutterperiode) als physiologischer Nutzwert für die in der 
Hauptperiode zugeführte Substanz (Bierextrakt) dieselbe Zahl gefunden 
wird, welche wir in einer anderen Versuchsreihe bei normaler Aus- 
nutzung des Futters ermittelt hatten. 


Periode 3. Grundfutterperiode vom 2./3.—7./8. Dezember 1909. 
Das Tier erhielt pro die: 

: Ovalbumin mit 1,833 g N und 71,75 Cal. 

100 „ Kartoffelstärke „ 0,027 „ „ „343,56 

, Rindertalg LO N2AERTER 3183,92 

, Knochenasche — _ 

2,9 „ Kochsalz u — 
Sa. 1,884 g N und 604,23 Cal. 


m 
OT 
j8 (=} 


” 


ID 
& 


” 


7 


Zur Abgrenzung des Kotes dieser Periode dienten 2 g Kohle 
mit 15,128 Cal. 


Tabelle X. 

Es wurden ausgeschieden N Resor- Ge- 

Dat 5 : Teret biert N-Ansatz wicht 
a: im Harn | im Kot a Summa N N 
2 | Jar u | er So | ee 0/0 ks 

2.18. Dez.| 1,34 | 71,2 1,83 | 97,3 | 0,08 | 4,25 | 3,251 173 | 0,05 | 2,7 |-1,37\-72,8] 11,61 
3. „ 11401 74,5 1,83197,310,08|4,25| 3,31 176 10,05 |3,7|-1,43 -76,0] 11,57 
‚ld. —h)| — 183 9730081 — | — | — | — | —-| — — | 11,52 
5.6. „ 11,34 [71,2 1.83 197,3 0,08 |4,25 | 3,25| 173 | 0,05 | 2,7 [-1,37 -73,8| 11,40 
6./7. „ 11,24 | 66,0 | 1,83 |97,3 1008 4,25 | 3,15] 168 | 0,05 | 2,7 |-1,27 -67,5| 11,37 
= Kae: ee ee EEE 
na erregen 

Also im Durchschnitt: 

[1,30 |69,2 | 1,83 | 97,3 | 0,08| 4,25 | 3,21] 171 [0,05 | 2,7 [-1,33|-71,0] 11,46 


Pro Kilogramm Lebendgewicht und Tag hatte die Hündin im 
Mittel 0,164 & N und 52,72 Cal. erhalten. Die mittlere tägliche 
Gewichtsabnahme betrug 52 g. Der tägliche N-Verlust war 1,33 g 


I) Der Harn konnte an diesem Tage nicht quantitativ gewonnen werden, 
infolgedessen wurde die Periode um 1 Tag verlängert. | 


2) Die Abgrenzung des Kotes erfolgte bereits nach Abschluss des fünften 
Tages. 


158 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel: 


im Mittel, also viel grösser als in der betreffenden Periode am 
Teckel (— 0,32). Der Teckel hatte allerdings etwas mehr Eiweiss, 
dagegen erheblich weniger Stärke erhalten (pro Kilogramm 0,198 & N 
und 43,2 Cal.) und infolgedessen das Eiweiss zu einem weit höheren 
Prozentsatz resorbiert. 


Energieumsatz. 


Einnahmen pro dien ae 20025 
Ausgaben: 
Der Kot sämtl. 5 Versuchstage wog getrocknet 155,7 8 
und enthieltprog 4,541 Cal. 
also Sa. 706,850 „ 
ab für 2 g Kohle 15,128 „ 
also Sa. 693,722 Cal. 


resp. pro die . 138,744 „ —= 22,96 /o d. Zufuhr 
DerHarnenthielt 17,500 „ = 2,%%, ,„ 
Sa. 156,244 Cal. — 25,86 °/0 d. Zufuhr = 156,244 Cal. 
Somit beträgt der physiologische Nutzwert. . . . 447,986 Cal. 


entsprechend 74,140 der Zufuhr. 


Pro Kilogramm Lebendgewicht und Tag hatte die Hündin 39,09 
nutzbare Calorien erhalten. 


Harn-Cal. = 17,5 
Harn-N 1,30 


Colowsches One: ( ) kin 


N 


Die getrockneten Fäces der Bierextraktperiode 2 sowohl als 
auch der Grundfutterperiode 3 wurden ebenso, wie in den analogen 
Perioden der Versuchsreihe 1, auf ihren Fettgehalt untersucht, um 
zu ermitteln, ob die Resorption des Fettes durch die Bierextrakt- 
zulage beeinflusst wird. Nun wogen die Fäces der Bierextraktperiode 2 
lufttrocken 34,84 g pro die, die der Grundfutterperiode 3 lufttrocken 
31,14 g pro die. Die Proben für die Fettbestimmung wurden vor 
der Ätherextraktion nochmals pulverisiert, gewogen und bis zur Ge- 
wichtskonstanz getrocknet (bei 40 ° und ca. 20 mm Druck). 


Die Fettbestimmungen ergaben '): 


1) Bezogen auf die lufttrockene Substanz. 


Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc. 159 


Tabelle XI. 


Bierextraktperiode 2 pro die | Grundfutterperiode 3 pro die 
2,42 %/o = 0,84 g freies Fett 7,38 /o = 2,30 g freies Fett 
4,52% = 1,58 „ Fett aus Seifen 6,36 °/o = 1,98 „ Fett aus Seifen 
6,94% — 2,42 g Gesamtfett | 13,74% — 4,28 g Gesamtfett 

Da das Tier 


20 g Fett 


20 g Fett und in 50 g Bierextrakt 
verzehrt hatte 


0,07 g Atherextrakt 
Sa. 20,07 g Ätherextrakt verzehrt hatte, wurde das Fett in der 
[9] 


Bierextraktperiode 2 Grundfutterperiode 3 
zu 87,94 %/o resorbiert. zu 78,58 °/o resorbiert. 


Somit ergibt sich in Übereinstimmung mit den Resultaten der 
ersten Versuchsreihe, dass die Zufuhr von Bierextrakt die Resorption 
des Fettes wesentlich erhöht hat, da während der Bierextraktperiode 
täglich im Mittel 1,86 g = 9,36 °/o Fett mehr resorbiert wurden, als 
in der zugehörigen Grundfutterperiode. In der ersten Versuchsreihe 
an einem anderen Hunde (Teckel) wurde durch die Zufuhr des 
Bierextraktes die Resorption des Fettes um 6,49 °/o erhöht. (Die 
Fäces der Bierextraktperiode 5 der ersten Versuchsreihe enthielten 
2,65 8, die der Grundfutterperiode 3,63 g Fett, also 0.98 g mehr, 
bei einer Zufuhr von 15,27 g Fett in beiden Perioden.) 


Reihe III (Ratte). 


Es erschien nun weiterhin von Interesse, zu untersuchen, wie 
die Extraktstoffe des Bieres als ausschliessliche oder doch nahezu 
ausschliessliche Nahrungsquelle im Organismus wirken resp. von 
demselben verwertet werden. Es lag nahe, Ratten als Versuchstiere 
zu wählen,- weil diese Tiere Omnivoren und weil sie ferner sehr 
gefrässig sind und somit Komplikationen bei der Durchführung der 
Versuche infolge ungenügender Futteraufnahme nicht so leicht zu 
erwarten waren; ausserdem bietet die quantitative Gewinnung und 
Trennung von Harn uud Fäces bei der Anwendung einiger Kautelen 
und geeigneter Käfige keine Schwierigkeiten. Hier sei ein solcher 
Käfig kurz beschrieben: 

Der eigentliche Käfig ist aus verzinktem Drahtnetz von ca. 1 cm 
Maschenweite angefertigt. Die Länge beträgt ca. 35—40 em, die 
Breite ca. 25 em, die Höhe 25—30 em. Die Wände bestehen bis 


160 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel: 


zu ca. 10 cm Höhe aus Zinkblech!), welches an zwei gegenüber- 
liegenden Seiten je eine runde Öffnung hat, um den Tieren das 
Hinaurchstecken des Kopfes zwecks Futter- und Wasseraufnahme 
aus den aussen angebrachten, ringsum verdeckten Näpfen zu er- 
möglichen. Ausserdem ist eine Schiebetür angebracht, um die Ratte 
zwecks Wägung durch eine dritte entsprechend grössere Öffnung in 
der Seitenwand bequem heraus- und hereinlassen zu können. Der 
Boden des Käfigs besteht aus dem gleichen Drahtnetz und ist aus- 
ziehbar. Vor der Öffnung zum Futternapf ist ein Blech von ca. 8 em 
Länge und 4 em Breite angebracht, damit die Ratte herunter- 
eefallene Futterbestandteile wieder aufnehmen kann. Der Käfig 
wird auf einen passenden Untersatz aus Zinkblech gesetzt und be- 
festigt, dessen Boden trichterförmig zu einem Ansatzrohr verläuft, 
durch das der Harn in ein untergestelltes Gefäss läuft. Zwischen 
Käfig und Untersatz wird ein engmaschiges Drahtnetz gelegt, das 
sich in ca. 3 cm Abstand von dem weitmaschigen Boden des Käfigs, 
durch den der Kot fällt, befinde. Auf dem engmaschigen Netz 
bleiben die Fäces liegen, während der Harn hindurchfliesst und durch 
den trichterförmigen Metallboden in das mit etwas Säure beschiekte 
Harnglas gelangt. 

Die Grösse des Käfigs bedingt es in der Hauptsache, dass 
kaum je Kot mit Harn in Berührung kommt. Da es vorkommt, 
dass die im Stoffwechselversuch befindlichen Ratten Fliegen fangen 
und somit die Resultate der Bilanzversuche unbrauchbar machen 
würden (E. Abderhalden hat den einen von uns [Völtz] früher 
einmal auf diese Fehlerquelle aufmerksam gemacht), muss man Vor- 
kehrungen treffen, um den Fliegenfang (z. B. durch um den Käfig 
anzubringende Gaze) unter allen Umständen unmöglich zu machen. 

Vom 26. Juni 1909 ab erhielten zwei eingefangene graue Ratten I 
und II von 88,2 g, resp. 92,35 g Gewicht, täglich je 10 g Bierextrakt, 5 g 
Cellulose (bei ca. 120—130° C. getrocknetes und pulverisiertes Filtrier- 
papier) und 0,1 g Kochsalz. Das Cellulosepulver wurde sorgfältig mit 
dem Bierextrakt untermischt; eine relativ grosse Menge Cellulose wurde 
deshalb verabreicht, weil es erwünscht erschien, Fäces von beträcht- 
lichem Volum und möglichst geringer Klebrigkeit zu erhalten, um 
eine leichte quantitative Gewinnung und Trennung von Kot und 
Harn zu ermöglichen, was hierdurch auch ohne Schwierigkeiten gelang. 


1) Um zu verhindern, dass Exkremente seitlich herausbefördert werden. 


Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc. 161 


Ratte I erhielt am 29./30. Juni 1909 ausser dem Futter 0,1 & 
Holzkohle zur Abgrenzung der Fäces, und es wurden von diesem 
Tage ab die Stickstoffbilanzen und der Energieumsatz an dem Tier 
festgestellt, während das Kontrolltier (Ratte II) bei Aufnahme des- 
selben Futters ad libitum nur alle 3 Tage gewogen wurde). 

An Ratte I wurden folgende drei Perioden durchgeführt: 

1. Periode 1 mit 10 & Bierextrakt, 5 g Cellulose und 0,1 g Koch- 
salz pro die. Dauer 8 Tage. 

2. Periode 2 (im unmittelbaren Anschluss an Periode I) mit 8 g 
Bierextrakt, 4 g Cellulose und 0,05 g Kochsalz pro 

die. Dauer 10 Tage. 

3. Periode 3 (direkt anschliessend an Periode II) mit 0,769 g 
Albumin, 7,692 g Bierextrakt, 3,346 g Cellulose und 
0,077 g Kochsalz pro die. Dauer 3 Tage. 

Die Fäces jeder Periode wurden durch 0,1 g Holzkohle ab- 
segrenzt, der mit HCl angesäuerte und mit Thymol desinfizierte 
Harn jeder Periode gesammelt und analysiert. Die gesammelten 
Epidermisgebilde der 21tägigen Versuchsreihe wurden mit Schwefel- 
säure aufgeschlossen und auf ihren N-Gehalt untersucht, der so 
gering war, dass er vernachlässist werden könnte. 


Ich lasse die Daten der experimentellen Untersuchung folgen: 


Periode 1. Ratte 1. Vom 29./30. Juni bis 6./7. Juli 1909. 
Das Tier erhielt pro die: 


BesezBierextrakt, - . 2... 0. 0,096 EN und. 37,430: Cal. 
Cellulose... ..- 2. 2... 96 „ vn... 19840, , 
0,1 „ Kochsalz | — — 
0,0125 g Kohle (Anteil an der Ab- 
grenzung von 0,1 g für 8 Tage) — NS 
Sa. 0,0996 & N und 57,352 Cal. 


Im Mittel der achttägigen Periode 1 ergab sich die folgende 
Stiekstoffbilanz : 


1) Ratte II erhielt 21 Tage lang nur Bierextrakt und Cellulose ad libitum. 
Die infolge fast N-freier Nahrung konstatierte Gewichtsabnahme war auf die 
Gewichtseinheit bezogen nahezu die gleiche, wie bei Ratte I. Hierauf erhielt 
das Tier gewöhnliches Futter und nahm schnell an Gewicht zu. An anderen 
Ratten gelangten wir zu ganz ähnlichen Resultaten. Auf die Mitteilung der 
Wägungsergebnisse usw. kann hier wohl verzichtet werden. 


162 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel: 


Tabelle XI. 


Es wurden ausgeschieden N Der N-Ansatz 
Ein- : : 
nahme im Kot | im Harn len Summa betrug 
N 0/o der 0/o der O/o der 0%/o der O/o. der 
mg mg | Ein- me | Ein- | mg | Ein-| mg Ein- mg | Ein- 
nahme nahme nahme nahme nahme 
99,6 | 96 | 96,39 | 32 32h 720,5 | 0,31 | 128,3 | 128,8 | - 28,7 | - 28,8 


Gewicht der Ratte zu Beginn der Periode = 837,05 g 


| am Schluss „ E = UN 
alsorın S-Tacen 2, — 6,75 „ Abnahme 


oder pro die 0,844 g Abnahme. 


Energieumsatz: 


Einnahmen: 
10 g Bierextrakt . . —= 37,430 Cal. 
»2delluloserz =, 810, 


) 


0,0125 g Kohle . . = 0,082 „ 
Sa. 57,352 Cal. 
Ausgaben: 
Der Kot enthielt . Sa. 24,186 Cal. 
in Cellulose und Kohle —= 19,922 Cal. 
Somit gingen von dem 
Energiegehalt des 


Bierextraktes. . . = 4,264 Cal. entspr. 11,39 °/o in den Kot über. 
Der Harn enthielt. . = 1,064 „ „ 284% der Zufuhr 
in Kot und Harn . . = 5,328 Cal. entspr. 14,23 %/o der Zufuhr. 


Der physiologische Nutzwert des Bierextraktes beträgt also 
85,77 °/o seines Caloriengehaltes. 


Harn-Cal. = 1,064 
Harn-N = 0,032 


Calorischer Quotient ( ) — 33,95. 

Der ealorische Quotient ist somit sehr hoch. So hohe und höhere 
calorische Quotienten findet man bekanntlich bei Pflanzenfressern ), 
deren natürliche Nahrung (Gräser, Leguminosen) erhebliche Mengen 


; 1) Siehe z. B. W. Völtz, Untersuchungen über die Verwertung des Betains 
durch den Wiederkäuer. Pflüger’s Arch. Bd. 116 $. 321. 1907. 


Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc. 163 


an aromatischen Stoffen enthält, welche als Muttersubstanzen von 
bestimmten stickstoffarmen Bestandteilen des Harnes speziell der 
Hippursäure in Frage kommen. 

Die unmittelbar folgende 1l0tägige Periode 2 (vom 7./8. bis 
16./17. Juli 1909) ist eine Wiederholung der Periode 1; nur ver- 
zehrte das Tier infolge geringerer Fresslust etwas weniger Futter, 
nämlich im Mittel pro die: 


8 g Bierextrakt . . = 0,0768 g N und 29,920 Cal. 
Be @elluloser 2... — 0.002838 27 ,.15802, 
0,08 „ Kochsalz — 
und 0,01 g Kohle (Anteil an 
der Abgrenzung von 
0,1 g für 10 Tage) . — VAL sr 
Sa. 0,07968 & N und 45,858 Cal. 


(e) 


Im Mittel der l0tägigen Periode ergab sich die folgende N- 


Bilanz: 
Tabelle XII. 


Es wurden ausgeschieden N Der N-Ansatz 
Ein- : : 
nahme im Kot im Harn ee nillen Summa betrug 
N %/oder O/oder O%/oder 0%/oder %/oder 
mg mg | Ein- | mg | Ein- | mg | Ein- mg Ein- mg | Ein- 
nahme nahme nahme nahme nahme 


79,68 | 80 | 100,4 | 224 | 28.1 | 0,3 0,4 | 102,7 | 128,9 |-23,02| 28,9 


Gewicht der Ratte zu Beginn der Periode 80,30 g 


Gewicht der Ratte am Schluss . . . . 67,10, 
also in 10 Tagen. . . . . . 13,20 „ Abnahme, oder 


pro die 1,32 g Abnahme. 


Energieumsatz: 


Einnahmen: 
8 g Bierextrakt.. — 29,920 Cal. 
BeVelluloser .. — 15,372 5 
PeKohle 2°. — 0,066 , 


Sa. 45,858 Cal. 


164 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel: 


Ausgaben: | 
Der Kot enthielt . = 20,860 Cal. 
in Cellulose u. Kohle = 15,955 ,„ 
Somit singen von 


dem Energiegehalt 

des Bierextraktes = 4,922 „ == 16,45 /o in den Kot über. 
Der Harn enthiet . 0,9375 ,„ Zz 3%! der Zufuhr 
Kot und Harn . . = 5,8505 Cal. = 19,58°/o der Zufuhr. 


Der physiologische Nutzwert des Bierextraktes beträgt also 
80,42 °%/o seines Caloriengehaltes. 


Harn-Cal. — 0,9375 
Harn-N == 0,0224 


Calorischer Quotient ( ) = 40. 

Die weitere Erhöhung des calorischen Quotienten kann nur 
durch eine noch mangelhaftere Oxydation gewisser N-freier Substanzen 
bedingt sein!). Es handelt sich bei diesen Versuchen um eine so 
gut wie N-freie Ernährung. 

Wir haben den Harn dieser Periode auf reduzierende Substanzen 
untersucht. Der Harn sämtlicher zehn Versuchstage war auf 750 cem 
aufgefüllt worden. 500 cem wurden für die Kohlehydratbestimmung 
verwendet. Zu dem Zweck wurde der Harn neutralisiert, durch Ab- 
destillieren bei vermindertem Druck auf zirka die Hälfte seines 
Volums gebracht und nach Michaelis und Rona?) mittels Kaolin 
möglichst von Farbstoffen und Colloiden befreit, konzentriert und 
in zwei gleiche Portionen geteilt. Die eine Hälfte (1) des Harnes 
wurde direkt zu kochender Fehling’scher Lösung zugesetzt, die 
andere (2) nach der Invertierung mit Salzsäure und Neutralisation. 
Das abfiltrierte Kupferoxydul wurde im Wasseırstoffstrom zu Kupfer 
reduziert. 


Die Menge reduzierender Substanzen entsprach bei 


Harnprobe 1 (nicht invertiert) = 0,2133 g Cu —= 0,1099 g Dextrose, 
2 2 (invertiert) —. (A WNELAN.E 3 
resp. pro die bei Harnprobe 1 — 0,03297 g Dextrose, 


„ ee en N 2 (invertiert) = 0,04410 g = 


1) Ungenügende Bildung glykolytischer Enzyme infolge fast ausschliess- 
licher Kohlehydratnahrung. 
2) Biochem. Zeitschr. Bd. 7 S. 330. 1908. 


Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc. 165 


Nun enthielt der Harn der Ratte täglich 0,9375 Cal. 


In 0,03297 g Dextrose, Harnprobe 1 — 051241 Cal: 
„ 0,04410 g : ı 2 (invertiert) — 0,1659 


Somit enthielt der Rattenharn bei diesem fast N-freien Regime 
13,23 °/o seines Energiegehaltes in Form von reduzierenden Stoffen 
und 4,47 °/o in Form von Muttersubstanzen reduzierender Stoffe, also 
insgesamt 17,70 °/o von diesen Körpern. 


” 


Die experimentellen Daten der Perioden I und II ergaben 
folgendes: 


In den Fäces der Periode I gelangte nahezu dieselbe Menge 
Stickstoff zur Ausscheidung, die in der Nahrung verabreicht worden 
war, in Periode II stimmen die betreffenden Werte völlig überein. 
Hiernach wären die N-haltigen Stoffe des Bierextraktes nicht resor- 
bierbar. In Wirklichkeit verhält sich die Sache allerdings etwas 
anders. Den Fäces sind nämlich stets stickstoffhaltige Stoffwechsel- 
produkte beigemischt, wie Gallensekret, Darmschleim usw.; eine 
dem N-Gehalt dieser Stoffwechselprodukte gleiche Menge an Bier- 
extraktstickstoff, die allerdings bei dieser Versuchsanordnung nicht er- 
mittelt werden konnte, ist resorbiert worden; dagegen konnte die 
Bestimmung des resorbierten Anteils vom Bierextraktstickstoff in den 
Versuchen an Hunden erfolgen, bei denen sowohl Grundfutterperioden 
durchgeführt wurden, als auch in besonderen Perioden als Zulage Bier- 
extrakt gereicht wurde. Aus dem Vergleich der in den Grundfutter- 
perioden einerseits und den Bierextraktperioden andererseits für den 
N-Gehalt der Fäces gefundenen Werte ergab sich nun, wie wir gesehen 
haben, dass in der Tat die N-haltigen Bestandteile des Bierextraktes 
zu einem gewissen, allerdings verhältnismässig geringen Prozentsatz 
(bis zu 40 °/o) resorbiert werden. Da nun der resorbierbare Anteil 
der N-haltigen Stoffe des Bierextraktes in den Rattenversuchen gerade 
durch die im Darm zur Ausscheidung gelangenden N-haltigen Stoff- 
wechselprodukte (Darmsekret, Gallensekret usw.) kompensiert wurde, 
so musste die Ratte naturgemäss erhebliche N-Mengen von ihrem 
Körperbestande verlieren. Dieser N-Verlust betrug während der 
ersten Periode täglich 28,7 mg entsprechend 28,8 /o, während der 
zweiten Periode täglich 23,02 mg entsprechend 28,9 %/o der Zufuhr. 
Die Lebendgewichtsabnahme betrug bei der 


reicheren Ernährung (Periode 1) pro die 0,844 g, 


ärmeren ” ( » 2) b) » 1,32 8. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 134. 12 


166 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel: 


Die Zahlen für den physiologischen Nutzwert des Bierextraktes 
stimmen mit den an Hunden gefundenen überein. 

Die niedrigeren Werte für den physiologischen Nutzeffekt findet 
man fast stets bei den späteren Perioden einer Versuchsreihe, in 
denen zumeist, wenn auch nur geringe Störungen des Resorptions- 
vermögens zu bestehen pflegen, wie aus den analytischen Daten so- 
wohl in den vorliegenden Versuchen an Hunden wie an der Ratte 
hervorgeht. So wurden bei beiden Tierklassen zunächst als physio- 
logischer Nutzwert des Bierextraktes die Zahlen 85—86 ermittelt, 
in den späteren Perioden sanken dieselben auf 80—81. 

Anschliessend wurde in einer dritten Periode (vom 17./18. bis 
19./20. Juli 1909), die aus äusseren Gründen nur 3 Tage dauerte), 
ausser den genannten Futtermitteln als Zulage Eieralbumin gereicht. 
Die folgende Zusammenstellung enthält die genaue Nährstoffzufuhr. 


Die Ratte verzehrte pro die: 
0,7692 ge Ovalbumin mit 0,0940 & N und 3,679 Cal. 


7,692 „ Bierextrakt „ 0,0739 , ,„ ,„ 28790 „ 
3,8346 , Cellulose , 00028, , ,„ 12260 , 
0,077 „ Kochsalz — == 
0,01  ,„ Kohle a 0.066 „ 
Sa. 0,1707 & N und 47,795 Cal. 
Im Mittel der dreitägigen Periode 3 ergab sich die folgende 
N-Bilanz : 
Tabelle XIV. 
u Es wurden ausgeschieden N Der N-Ansatz 
in- : ; 
nahme im Kot im Harn le Summa betrug 
N O%/o der %oder 0/o der | %oder oder 
mg mg | Ein- | mg | Ein- | mg | Ein- mg Ein- mg | Ein- 
nahme nahme nahme nahme nahme 


58 | 34 


170,7 1 134,7 | 78,9 | 29,9 | 17,5 0,3 | 0,2 164,9 | 96,6 
Gewicht der Ratte zu Beginn der Periode 67,10 g 
am Schluss „ R 72,30 „ 
5,20 g Zunahme, oder 


Also in 3 Tagen aa 
pro die .1,73 g Zunahme. 


1) Im Hinblick auf die nur dreitägige Versuchsdauer erfolgte vielleicht die 
Abgrenzung des Harnes nicht genügend genau, bei acht- bis zehntägiger Versuchs- 
dauer kann dagegen der mögliche Fehler nur ganz unwesentlich sein. 


Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc. 167 


Die Zufuhr von 94 mg N in Form von Ovalbumin hat also 
sofort zur Erreichung des N-Gleichgewichts geführt, trotzdem die 
dieser Periode vorausgegangene 185 tägige N-freie Ernährung eine sehr 
starke Verdauungsdepression des Eiweisses zur Folge hatte. 


| Energieumsatz. 
Einnahmen: 
0,7692 g Ovalbumin —= 3,679 Cal. 
71,692 „ Bierextrakt = 28,790 „ 
3,846 „Cellulose . = 15,260 „ 
u Kohle '. "10,066, 
Sa. 47,795 Cal. 
Ausgaben: 
der Kot enthielt . „. = 20,380 Cal. 
abf.Celluloseu. Kohle — 15,326 „ 


9,054 Cal.; 
somit gingen von dem 
Energiegehalt des 
Bierextraktes und 
des Albumins . . = 5.054 Cal. = 15,57 °/o in den Kot über; 
der Harn enthielt .— 1212 „ = 3,730 der Zufuhr; 
in Harn und Kt .= 6,266 „ = 19,30°/oe der Zufuhr. 


Der physiologische Nutzwert von Bierextrakt und Albumin be- 
trägt somit 80,70 °/o. 
; Ä Harn-Cal. — 1,212 
CGaloriseher Quotient er 0,0299 
Es lässt sich nun auch leicht der physiologische Nutzwert des 
Bierextraktes gesondert annähernd genau berechnen, wenn wir nämlich 
den von M. Rubner!) gefundenen, bei Verfütterung von Eiweiss 
aus Fleisch in Harn und Kot übergehenden Prozentsatz (76,89 °/o) 
an Calorien für das Ovalbumin einsetzen und von den Gesamtcalorien 
der genannten Ausscheidungsprodukte in Abzug bringen. Die Durch- 
führung dieser Berechnung ergibt als physiologischen Nutzwert für 
das Bierextrakt 81,19 °/o, also eine Zahl, die mit den früher an 
Hunden und an der Ratte ermittelten, befriedigend übereinstimmt. 
Im Anschluss an die Fütterungsversuche an Ratten erschien es 
vor Interesse, zu untersuchen, wieviel Zeit der Durchtritt der 


) u, 


D) M. Rubner, Kalorimetrische Untersuchungen. I. Zeitschr. f. Biol. 


Bd. 21 8. 250. 1885. — OU. Zeitschr. f. Biol. Bd. 21 S. 337. 1885. 
12 


168 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel: 


Contenta durch den Magendarmkanal dieser Tiere in Anspruch 
nimmt. Bei den einzelnen Tierarten bestehen in dieser Hinsicht 
sehr grosse Differenzen. So kann es z. B. unter Umständen bei den 
Wiederkäuern bis 14 Tage dauern, ehe der unverdaute Rest eines be- 
stimmten Futters aus dem Darm ausgeschieden wird. Sehr viel kürzere 
Zeit nimmt der Durchtritt der Contenta beim Carnivoren in Anspruch. 
Natürlich sind Schwankungen nach dieser Richtung zu konstatieren 
je nach der Art der aufgenommenen Nahrung, der Bewegung der 
Tiere ete. | 

Bei gemischter Kost pflegen im Käfig gehaltene Hunde im all- 
gemeinen alle 24 Stunden einmal den Kot zu entleeren, bei reiner 
Fleischkost vergehen mehrere Tage, ehe die Defäkation erfolst. 

Sehr schnell passiert der Speisebrei den Magendarmkanal der 
Vögel. So hat der eine von ‚uns (W. Völtz') gezeigt, dass bei 
reiner Körnerfütterung oder Körner-Kartoffelfütterung ungefähr nur 
21/2 Stunden vergehen, bis Hühner den zugehörigen Kot entleeren; 
bei reiner Kartoffelfütterung gelangten die Fäces nach bereits. 
1!/a Stunden zur Ausscheidung. 

Bei den Versuchen an Ratten konnten die Beobachtungen nur 
mit ziemlicher Mühe ausgeführt werden, weil die Tiere (es handelt 
sich um eingefangene wilde Ratten) nicht merken durften, dass man 
sie beobachtete; andernfalls hielten sie den Kot zurück. Man 
wartete zunächst oft vergeblich auf die Defäkation und gelangte zu 
recht abweichenden Resultaten. Bei recht vorsichtiger Beobachtung 
der Tiere gelang es schliesslich, bei den verschiedenen Probefütterungen 
annähernd übereinstimmende Werte zu erzielen. 

Zur Abgrenzung der verabreichten Nahrung wählten wir Kreide, 
Zellulose oder Holzkohle, die unter das Futter gemischt wurden. 
Die Tiere erhielten in einigen Versuchen den Trockenrückstand des 
Bieres, in anderen entweder gekochte Kartoffeln oder gekochte 
Kartoffeln und Brot. Nach Verabreichung von Bierextrakt gelangten 
die Fäces innerhalb eines Zeitraumes von 31/ı—3°/ı Stunden zur 
Ausscheidung. Das ist für Omnivoren eine recht kurze Zeit. Nach 
der Aufnahme von Kartoffeln bzw. Kartoffeln und Brot nahm der 
Durchtritt der Contenta durch den Magendarmtraktus 4°/a bis 
51/a Stunden in Anspruch, also etwas längere Zeit. 


1) W. Völtz, Studien über den Stoffwechsel des Haushuhnes usw. Unter 
Mitwirkung von Dr. G. Yakuwa. Landwirtschaftl. Jahrb. 1909 S. 553— 59. 


Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc. 169 


Die folgende Versuchsreihe IV wurde an demselben männlichen 
Teckel durchgeführt, der sich während der Versuchsreihe I als Ver- 
suchstier so gut bewährt hatte. In dieser Reihe sollte in etwas 
längeren Perioden ein normales, aus Fleisch und Fett bestehendes, 
Regime gereicht werden; während der zwei Hauptperioden wurden 
Zulagen von Bierextrakt gegeben, hierauf folgte eine Periode mit 
Bier als Zulage zur Grundration, und den Abschluss machte eine 
Grundfutterperiode. 

Um die Perioden von genügend langer Dauer ohne Störungen 
durchführen zu können, ging der Versuchsreihe eine Stägige Hunger- 
periode voraus; ferner wurde in den Grundfutterperioden ein Regime 
gereicht, das zur Deckung des Nährstoffbedarfes nicht vollkommen 
genügte. Um die Wirkung des im Bier enthaltenen Alkohols auf 
den N- und Energieumsatz möglichst rein hervortreten zu lassen, 
hatte der Hund in der unmittelbar vorausgegangenen Periode ebenso 
viel Calorien in Form von Bierextrakt erhalten wie in der Bier- 
periode. 


Im speziellen wurde folgende Versuchsanordnung gewählt: 


Nach 5tägigem Hunger: 


I erundration 0... Dauer 107 Tage 
21 E + 50 g Bierextrakt ROSELTLTCNN AA. 
9. s + 25.8 s L SR, 
4. N + 467,8 ge Bier . 4 
>. A Bat er. Erler 5 


Die Daten über das Regime, die N-Einnahmen und -Ausgaben, 
die N-Bilanzen usw. der Grundfutterperiode 1 enthält die folgende 
Zusammenstellung. 

IV. Versuchsreihe. 
Periode I. Vom 6./7—15./16. September. (Grundfutterperiode.) 


Das Tier erhielt nach 5tägigem Hunger pro die: 


80 g Pferdefleisch. . . . . . . mit 23,76 & N und 108,88 Cal. 
Bindlertale 05. a, all 12 0,0 0418892, 
Anteil an der Knochenration von 20 g 

ud GE RL BI ee IE UL NERBRLBEBRITE EL FS ARE RRTEIE HR 0,47, 


Sa. 2,90 g N und 298,27 Cal. 


(} 


170 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel: 


Tabelle XV. 

Es wurden ausgeschieden N Resor- N- Bi 
Datum 3 = biert wicht 
1909 im Harn | im Kot en Summa N Amalz N. 

g Yo. 190 ea /o a eo g |%l ke 

6./7. Sept. | 4,45 | 158 | 0,21 |7,2 0,02 |0,7| 4,68|161| 2,69 | 92,8 | -1,78 |61| 6,630 
Ude 3,62 | 125 | 0,21 | 7,2 0,02 |0,7| 3,85|133| 2,69 | 92,3] -0,95133| — 
Sb 3,67 | 127 [0,21 7,2, 0,02 |0,7, 3,90|135| 2,69 | 92,8 | -1,00 | 34 | 6,500 
SA, 3,38 | 117 |0,21|7,2| 0,02 |0,7| 3,611125] 2,69 |92,8|-0,71|24| — 
10.11. „ | 345 |119 | 0,21 |7,2| 0,02 |o,7| 3,68 | 127 | 269 | 9338 | -0,78 |27| 6,410 
11.12. „ | 368 | 127 |0,21\7,2|0,02 |0,7| 391 \135| 269 92,8 [-1,01 1355| — 
12JAS., 3,77 | 130 10,21 | 7,2 | 0,03 |1,0| 4,01|138| 2,69 | 92,8| -1,11|38| 6,320 
13./14. „ 3,27 | 113 | 0,21 |7,2|0,03 |1,0| 3,51| 121]. 2,69 | 92,3 | -0,61 |21]| — 
14.115. „ 3,36 1117 10,21 7,2) 0,03 |1,0| 3,60 11251 2,69 | 92,8 | -0,70 | 24 | 6,280 
15./16. , 3,60 | 124 | 0,21 | 7,2 0,03 |1,0| 3,84 1132] 2,69 | 92,8 | -0,94 | 32 | 6,200 
Summa |36,25| — |2,10| — |0,24 |— |38,59 | — |26,90| — |-959|—] — 

Also im Mittel von 10 Tagen: 
| 363 |125 | 0,21 | 7,2 | 0,024 |0,9| 3,86 | 1331 2,69 | 92,8 | -0,96 | 33] 6,415 


Die Resorption der N-haltigen Nährstoffe ist also eine hohe 
(92,80). Dagegen reichte die Nährstoffzufuhr zur Deckung des 
Nährstoffbedarfes nicht aus, da der N-Verlust 0,96 g pro die betrug. 

Der höhere N-Gehalt des Harnes am ersten Tage ist bedingt 
teils durch die vorhergehende Hungerperiode, teils durch die Ver- 
fütterung der N-haltigen Knochen. Pro Kilogramm Körpergewicht 
und Tag hatte der Hund im Mittel 0,452 g N und 46,5 Calorien 
erhalten. Der mittlere tägliche Gewichtsverlust betrug 43 @. 

Da dieser Grundfutterperiode 1 eine Hungerperiode voranging, 
sollen zum Vergleich der gewonnenen Daten mit denjenigen der 
Hauptperioden 2, 3 und 4 nur die letzten fünf Tage, deren Resultate 
übrigens nicht erheblich von dem zehntägigen Durchschnitt abweichen, 
herangezogen werden. Ausserdem hat die abschliessende Grund- 
futterperiode 5 Berücksichtigung zu finden, so dass wir also bei den 
betreffenden Vergleichen die mittleren Werte aus den letzten fünf 
Tagen der Grundfutterperiodel und aus der fünftägigen abschliessenden 
Grundfutterperiode 5 (siehe S. 188) einzusetzen haben. Für den 
N-Umsatz und -Ansatz waren nun folgende Werte (siehe Tab. XVI 
auf S. 171) im Mittel pro die ermittelt worden. 

Diese bei den späteren Vergleichen einzusetzenden Mittelwerte 
weichen also nur unwesentlich von den Daten der beiden in Betracht 
kommenden Grundfutterperioden 1 und 5 ab. 

Die folgende Zusammenstellung enthält die Daten für die calori- 
metrischen Bestimmungen in der Nahrung, im Harn und in den 


Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc. 171 


Fäces. Die diesbezüglichen Ergebnisse sowie die betreffenden der 
folgenden vier Perioden dieser Reihe sollen im Zusammenhange im 
Anschluss an die Bierperiode 4 besprochen werden (siehe S. 137). 


Tabelle XVl. 


ind. Epi- : i 
im Harn! im Kot | dermx- | Summa u = N 
N N |gebildenl N tert nsatz 
N N betrug 

5 8 g g g g 


1. Für die letzten 5 Tage 
d. Grundfutterperiode 1 3,99 0,21 0,03 377 1 2,69 I — 0,87 


9%. Für die Grundfutter- 
Bersdes .. ...:.: 3,46 0,22 0,02 3,70 2,68 I — 0,80 


Also im Mittel | 3,49 | 0,22 | 003 | 3,74 | 2,68 |- 08 


Nur auf einen Punkt muss zuvor noch "hingewiesen werden: 
Ebenso, wie die N-Werte im Mittel beider Grundfutterperioden 1 
und 5 bei den Vergleichen mit den betreffenden Daten der Haupt- 
perioden einzusetzen sind, müssen auch die Mittelwerte aus den 
ealorimetrischen Befunden beider Grundfutterperioden bei den Be- 
trachtungen über den Energieumsatz der während der Hauptperioden 
verabreichten Zulagen (Bier und Bierextrakt) als Grundlage dienen. 
Nun betrug der Energiegehalt der Fäces während der 


Grundfutterperiode 1: 24,689 Cal. i. Mittel pro die, 
Grundfutterperiode 5: 26,520 Cal. i. Mittel pro die (siehe S. 189). 


Die Differenz von 1,831 Cal. ist nicht erheblich; ausserdem findet 
man gegen Ende einer längeren Versuchsreihe fast stets etwas höhere 
Werte für den N- und Caloriengehalt der Fäces. Es ist also der 
Mittelwert bei dem Vergleich mit den Hauptperioden einzusetzen; 
derselbe beträgt 25,605 Cal. 


Der Energiegehalt des Harnes betrug in der 


Grundfutterperiode 1 (letzte 5 Tage): 30,904 Cal. i. M. pro die, 
Grundfutterperiode 5: . . . . . 34,400 Cal. i. M. pro die. 


Dieses Plus von 3,496 Cal. in der Grundfutterperiode 5 ist, wie 
später gezeigt werden soll, höchstwahrscheinlich eine Folge der 
starken Alkoholgaben während der unmittelbar vorausgesangenen 
Periode 4, weleher daher diese 3,496 Cal. zur Last geschrieben 


172 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel: 


werden müssen, so dass bei den späteren Vergleichen für den 
Energiegehalt der Harne in den Grundfutterperioden der Wert 
30,904 Cal. einzusetzen ist. 


Energieumsatz. (Grundfutterperiode 1.) 
Emnahmen pro.die 2. N 09 or 
Ausgaben: 
Der Kot der 10 Versuchstage wog getrocknet 49,20 g 


und ergab prog 5,018 Cal. 
also Sa. 246,886 „ 


resp. pro die . 24,689 „ = 8,3°%od. Zufuhr 
DerHarnenthielt 31,500 „ =106%, . „ 
Sa. : 56,189 Cal. —18,9°/o d. Zufuhr — 56,189 „ 
Somit beträgt der physiologische Nutzwert. . . . = 242,031 Cal. 


entsprechend 81,4°/o der Zufuhr. 


. Pro Kilogramm Lebendgewicht und Tag hatte der Hund 37,8 
nutzbare Calorien erhalten. 
Harn - Cal. —= 31,5 


Calorischer Quotient ran) = 8,74. 


Für den Harn der letzten 5 Tage dieser Grundfutterperiode 
berechnet sich mit Hilfe des calorischen Quotienten ein Energiegehalt 
von 30,904 Cal. 


Periode 2. Vom 16./17.—25./26. (Bierextrakt-Periode.) 
Das Tier enthielt pro die: 
als Grundfutter: 
80 8 Pferdefleisch . . . . . . mit 2,76 g N und 108,88 Cal. 
20 „ Rindertalg . LU DZ ea iketor at 
Anteil an der Knochenration von 20 8 
pro: die 2 E22 Se NAKED Ve, 
als Zulage: 
50,8 Bierextrakt 2. 7. E27 222,m100,60 2. Neun 
Sa. 3,50 g N und 491,92 Cal. 
(Siehe Tabelle XVII auf S. 173). 
Pro Kilogramm Lebendgewicht und Tag hatte der Hund im 


Mittel 0,572 g N und 80,3 Cal. erhalten. Der mittlere tägliche 
Gewichtsverlust betrug 15 g. 


Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc. 173 


.Tabelle. XVI. 


Es wurden ausgeschieden N Resor- 
biert N-Ansatz 

; im Harn | im Kot en Summa N 

g 0/0 oe) Yo Er) Yo 0/0 g 0/o g 0/o 

‚ 16./17. Sept. | 3,72 | 106,3 0,69 | 19,7 | 0,02 |0,6 | 4,43 126,6 2,81 s03| 083 26,6 
ms. „ | 359 102,7|0,69|19,7\0.02.0,6 430| 943| 281 80,3] — 0,80 | 5,7 
eng „ 3,15 90,0 0,69 | 19,7 0,02 0,6 | 3,86 [110,3| 2,81 |80,3 | — 0,36 | 10,3 
‚19/0. , | 301| 86,0 0,69 |19,7 0.02 0,6| 3,72 |106,3| 2’si 8038| 022 | 63 
20.21. „ | 3.00| s57|0,69\ 19,7 0.02|0,6\ 371|1060| 281 |80,3| —o2ı | 60 
222." „ 2,43 | 69,5 | 0,69 19,7 0,02 |0,6| 3,14| 89,8] 2,81 |80,3| + 0,36 | 10,3 
Da 323| 92,3 .0,69 19,7 0,02|0,6| 3,941112,6| 2,81 80,3 | — 0,44 | 12,6 
23.124. „ 2,96| 84,6 0,69 19,7 0,02|0,6| 3,67 |104,9| 2,81|80,3| — 0,17 | 4,9 
24.125. , 2,97 | 84,8 0,69 | 19,7 0,02 |0,6 3,68|105,0| 2,81|80,3| — 0,18 | 5,1 
25.6. „ | 3,84 109,8 | 0,69 19,7 0,02 0,6 | 4,55 130,0] 281 |80,3| — 1,05 | 3,0] 6,050 

Summa 81,901 — |6,90| — |o20| —|s900| — sel - J-a0| — | — iz 

Also im Mittel von 10 Tagen: 


| 3,19] 88,4| 0,69] 19,7 |0,02|0,6| 3,90 108,6] 2,81] 80,8] — 0,40 | 8,6] 


Die Zahlen für den N-Gehalt des Harnes wiesen an den 
einzelnen Tagen keine grossen Schwankungen auf, mit Ausnahme 
des sechsten Tages, der aus der Reihe fällt. Der höhere N-Gehalt 
am letzten Tage ist bedingt durch die vermehrte N-Zufuhr in Form 
von Knochen, die als abgrenzende Substanz benutzt wurden. Die 


Zulage von 50 g Bierextrakt zum Grundfutter hat die N-Ausscheidung 


in Harn im Vergleich zu den Grundfutterperioden 1 und 5 um 


3,49— 3,19, also um 0,50 g N verringert; der N-Gehalt der Fäces 


betrug 0,69 g, derselbe war somit im Vergleich zu den beiden Grund- 


futterperioden um 0,69—0,215, also um 0,475 g erhöht. Da während 
‚dieser Periode 0,6 & N in Form von Bierextrakt zugelegt worden 


waren, so ergibt sich dass die N-haltigen Substanzen des Bier- 


extraktes nur zu 20,83 °/o resorbiert wurden. Auch in den früheren 


Versuchen waren diese Substanzen trotz ihrer Wasserlöslichkeit zum 


grösseren Teil nicht resorbiert worden. — Was schliesslich den N- 


Ansatz anbelangt, so betrug derselbe während der Grundfutterperiode 
in Mittel — 0,84 g, hier dagegen — 0,40 g; die 50 g Bierextrakt haben 


also den N-Verlust des Organismus um 0,44 g herabzusetzen ver- 


mocht; jedoch konnte sich das Tier trotz dieser Zulage noch 


nicht in das N-Gleichgewicht setzen; es verlor auch täglich 15 & 
seines Gewichtes. 


Ge- 
wicht 
de 


Tieres 


kg 


6,200 


6,125 


174 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel: 


Energieumsatz. (Bierextraktperiode). 
Einnahmensprordie 0.0 en AED NEE 
Ausgaben: 

Der Kot der 10 Versuchstage wog getrocknet 113,748 


und ergab prog 4,364 Cal. 
also Sa. 553,230 „ 


resp. pro die . 55,323 „ = 11,39 d. Zufuhr 
DerHarnenthielt 33,60 „ = 6,8%, , 
8a 388,9285 75, 0 18,180/0.0. Zufuhr 7 SS DSEr | 
Somit beträgt der physiologische Nutzwert . . . = 402,997 Cal. 


entsprechend 82,2°%o der Zufuhr 


Von den 191,650 Cal., die in Form von 50 g Bierextrakt ver- 
abreicht wurden, gingen, wie sich aus dem Vergleich dieser Periode 
mit den Grundfutterperioden 1 und 5 ergibt: 55,323 — 25,605 — 
29,718 Cal. entsprechend 15,5 °/o der Zufuhr in den Kot. Es wurden 
also 84,5 /o resorbiert. 


Pro Kilogramm Lebendgewicht und Tag hatte der Hund 65,3 
nutzbare Calorien erhalten. 


Harn -Cal. = 33,6 \ 
Harnı-N = a ln 


Calorischer Quotient ( 


Der physiologische Nutzwert des Bierextraktes beträgt 83,4 oe. 
seines Energiegehaltes (berechnet aus den Resultaten dieser Periode 
und den betreffenden Daten der beiden Grundfutterperioden). 


Periode 3. Vom 26./27. September bis 3./4. Oktober 1909. (Bier- 
extraktperiode.) 


Das Tier erhielt pro die: 
als Grundfutter: 


80 8 Pferdefleisch . . . . . . mit 2,76 g N und 108,88 Cal. 
2 Rindertals.ı.} 1. .naa SUERlE02., Vale oa 
Anteil an der Knochenration von 168 | 
prote ae rar . Gm Ran a ar VAT OR 
als Zulage: 
2uue. Bierextrakt 0.0... 2 722:500n620,307 22 NEund 95,825, 04% 


Sa. 3,20 g N und 394,095 Cal. 


rg Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc. 175 
Tabelle XVII. 
Es wurden ausgeschieden N Resorbiert (ee: 
Datum m: TE N-Ansatz icht 
1909 im Harn | im Kot re Summa N A 
Ti 
g 0/0 2 Yb go g 0/0 Eu jo g 0/o en 
126.97. Sept. | 3,54 | 110,8 | 0,36 | 11,3 | 0,02 | 0,6 | 3,92 | 122,7 | 2,84 | 88,8 | — 0,72) 22,5 | 6,050 
2728. „ 2,71| 84,6 0,36 11,3 0,02 0,6 | 3,09| 96,5] 2,84 |88,8| + 0,11| 3,4 | 6,090 
128429. „ 2,32, 8810,36 | 11,3 | 0,02 | 0,6 | 3,20 | 100,0| 2,84 | 88,8 0,00 | 0,0 | 6,090 
2980. „ 3,26 | 101,8 | 0,86 | 11,3 0,02 10,6 3,64 113,7] 2,84 | 88,8 | — 0,44 |13,7| — 
‚30. Sopt. bisi.Okt. | 3,02 | 94,3 10,36 |11,3 0,02 10,6 | 3,40 | 106,2] 2,84 | 88,8 | — 0,20 | 6,3.] 5,950 
1./2. Okt. 2,61 | 81,6 0,36 11,3 0,02 0,6 | 2,99| 93,5] 2,84 |88,8| + 0,21| 6,61 — 
20. , 3.29 | 102,9 | 0,36 | 11,3 0,02 0,6 | 3,67 | 114,8] 2,34 | 88,8 | — 0,47 | 14,7 | 5,850 
3/4. „ 3,49 | 109,1 | 0,36 | 11,3 10,02 | 0,6 | 3,87 1121,0] 2,84 | 88,8 | — 0,67 | 21,0 15,720 
ae a eeeIeaeerTaennneE 
Also im Mittel von 8 Tagen 
| 3,09] 96,5 | 0,36 | 11,3 | 0,02] 0,6 | 3,47 | 108,4] 2,84 | 88,8] — 0,27| 8,4 | 5,885 


Pro Kilogramm Lebendgewicht und Tag hatte der Hund im Mittel 
0,545 & N und 67,0 Cal. erhalten. Die mittlere tägliche Gewichts- 
abnahme .betrug 41 2. 

Die N-Bilanzen dieser Periode 3 bei Zulage von 25 g Bier- 
extrakt zur Grundration und diejenigen der Periode 2 bei Ver- 
abreichung der doppelten Menge Bierextrakt als Zulage stimmen 
nahezu überein. Von Interesse ist also zunächst die Tatsache, dass 
eine über 25 g hinausgehende Zulage an Kohlehydraten (die minimalen 
Mengen resorbierbarer N-haltiger Stoffe des Bierextraktes können 
bei dieser Betrachtung unberücksichtigt bleiben) die Zersetzung 


N-haltiger Nahrungs- bzw. Körperbestandteile nicht weiter hat ein- 


schränken können. Es war also jedenfalls bei der Zulage von 25 g 
Bierextrakt die Grenze erreicht, bei der eine eiweisssparende Wirkung 
der Kohlehydrate noch hat stattfinden können. Der Gewichtsverlust 
des Tieres war allerdings infolge verdoppelter Kohlehydratzufuhr 
während der zweiten Periode wesentlich geringer (— 15 g pro die) 
als in der dritten (— 41 g), so dass also vermutlich wenigstens eine 
fettsparende Wirkung der Kohlehydratzulage in Periode 2 in Betracht 
gekommen sein dürfte durch die Beteiligung dieser Bierextraktzulage 
am Stoffwechsel an Stelle des andernfalls der Oxydation preis- 
gegebenen Körperfettes. 

Was nun die einzelnen Komponenten der N-Bilanzen während 
der beiden Bierextraktperioden anbelangt, so sind zunächst die be- 


treffenden Mittelwerte beider Perioden für den N-Gehalt der Harne 


176 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel: 


identisch. Dagegen wurde in den Fäces der Periode 2 (50 g Bier- 
extrakt) im Mittel 0,69 g N pro die, im Kot der Periode 3 (25 g 
Bierextrakt) 0,36 g N ermittelt. Es berechnet sich somit für die 
N-haltigen Substanzen des Bierextraktes aus dem Vergleich der 
Periode 3 mit dem Mittelwert aus beiden Grundfutterperioden der 
Verdauungskoeffizient 51,67 ein Wert, der wesentlich höher ist als 
die früher gefundenen (siehe hierzu S. 141, 147 und 155). 


Energie-Umsatz. (Bierextraktperiode.) 


Iiinnahmen'ipro, die ia ve an SRH 
Ausgaben: 
Der Kot der 8 Versuchstage wog getrocknet 75,17 g 
und ergab prog 4,625 Cal. 
also Sa. 347,640 „ 


resp. pro de . 43,456 „ =11,0 0 d. Zufuhr 
Der Harnenthielt 3LB0 78 llo, , 
Sa. 75,306 Cal. —=19,1°o d. Zufuhr = 75,306 Cal. 
‘Somit beträg der physiologische Nutzwert . . . =318,789 Cal. 


entsprechend 80,9°/o der Zufuhr. 


Von den 95,825 Cal., die in Form von 25 g Bierextrakt ver- 
.abreicht wurden, eingen, wie sich aus dem Vergleich dieser Periode 
mit den Grundfutterperioden 1 und 5 ergibt: 43,456 — 25,605 —= 
17,851 Cal. entsprechend 18,6°o der Zufuhr in den Kot über; es 
wurden also 81,4 °/o resorbiert. 

Pro Kilogramm Lebendgewicht und Tag hatte der Hund 53,8 
nutzbare Calorien erhalten. 

Harn - Cal. = 31,85 
ame) = N) wo 

Der physiologische Nutzwert des Extraktes beträgt 81,0 %/o 
seines Energiegehaltes (berechnet aus den betreffenden Werten dieser 
Periode und den beiden Grundfutterperioden). 

Im unmittelbaren Anschluss an die zweite Bierextraktperiode 
erhält der Hund während einer sechstäeigen Periode als Zulage zum 
Grundfutter pro die 467,8 g Bier. Die Bieranalyse hatte folgende 
Werte ergeben: 

Extrakt (Trockenrückstand): 5,822 %0 mit 3,518 Cal. pro Gramm, 
Alkohol }): 3,98% mit 7,08 Cal. pro Gramm, Stickstoff: 0,066 °/o. 


Calorischer Quotient ( 


1) In der abdestillierten Alkohol- Wassermischung wurde das spezifische 
Gewicht mit dem Pyknometer bestimmt und der Alkoholgehalt mit Hilfe der 


Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc. 177 


In den 467,8 g Bier, die das Tier täglich erhielt, waren somit 
enthalten: 
27,24 & Extrakt mit 95,832 Calorien und 0,31 g N 
und 18,615 & Alkohol mit 131,52 Calorien 
Sa. 227,652 Calorien und 0,31 &. N. 


Da der Hund während der Bierperiode im Mittel 5,745 ke wog, 
so hatte er pro Kilogramm Gewicht 3,25 g Alkohol erhalten, also 
eine sehr grosse Menge, welche die in den Versuchen Chauveau’s!?) 
am Hunde verabreichte Quantität (2,4 g Alkokol pro Kilogramm) 
somit sehr erheblich übersteist. Es kam uns eben darauf an, den 
Einfluss der Alkoholzufuhr auf den N- und den Energieumsatz bei 
der Verabreichung verschiedener Mengen zu studieren; in den 
späteren Versuchen an Hunden und am Menschen wurden daher 
auch wesentlich geringere Quantitäten Alkohol gegeben. Der Hund 
Chauveau’s war bei der Gabe von 2,4 g Alkohol pro Körperkilo 
berauscht, unser Teckel durch 3,25 g Alkohol pro Kilogramm 
Gewicht schwer bezecht. Das Bier erhielt er, da er es freiwillig 
nicht aufnehmen mochte, in zwei Portionen mittels Schlundsonde 
bei einem Zeitintervall von 2—3 Stunden. Einige Zeit nach der 
Einführung der ersten Portion wurde der Hund etwas schläfrig; 
zirka eine halbe Stunde nach Aufnahme der zweiten setzte sich das 
Tier, bemühte sich den Kopf möglichst senkrecht nach oben zu 
halten und heulte mehrere Stunden mit nur kurzen Unterbrechungen ; 
wenn man ihn auftrieb, ging er sehr unsicher mit ausgeprägter 
Schwäche der hinteren Extremitäten. Dieselben Beobachtungen 
machten wir täglich während der 6tägigen Bierperiode. 

Da ein geringer Prozentsatz des genossenen Alkohols unverändert 
durch die Nieren ausgeschieden wird ?), so waren im Harn der Bier- 


Tabellen von K. Windisch, Berlin (Verlag von Julius Springer. 1895) 
berechnet. Für den Caloriengehalt des Alkohols wurde der theoretische Wert 
eingesetzt (7,08 g Cal. pro Gramm). 

1) A. Chauveau, La production du travail musculaire etc. Compt. rend. 
t. 132 p. 65. 1901, et Compt. rend. t. 132 p. 110. 1901. 

2) Siehe z. B. G. Bodländer, Die Ausscheidung aufgenommenen Wein- 
geistes aus dem Körper. Pflüger’s Arch. Bd. 32 S. 398. 1883. — F. Strass- 
mann, Untersuchung über den Nährwert und die Ausscheidung des Alkohols. 
Pflüger’s Arch. Bd. 49 S. 315. 1891. — W.O. Atwater and F. G. Benedict, 
An exp, inquiry regarding the nutritive value of Alcohol. Mem. of the nat. 
acad. of sciences vol. 8 p. 6 memoir. Washington 1902. 


178 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel: 


periode Alkoholbestimmungen auszuführen. Zuvor hatten wir uns 
von der Genauigkeit der Methode zu überzeugen. 


Erster Kontrollversuch. 


Zirka 250 cem eines mit HCl angesäuerten und einem Thymol- 
krystall desinfizierten bei alkoholfreiem Regime gewonnenen Harnes 
(Harn des dritten Tages der fünften Periode Versuchsreihe 1) werden 
mit 2 cem Alkohol vom spezifischen Gewicht 0,82217 entsprechend 
1,484 g Alkohol (mittels Pyknometers bestimmt) versetzt. Nach 
5 Wochen wurde die Alkoholbestimmung in diesem Harn aus- 
geführt. Zu dem Zweck wurde der Alkohol durch einen Liebig- 
schen Kühler in einen Glaskolben überdestilliert; das Destillat wurde 
mit Natronlauge neutralisiert und nochmals in ein 100 cem Kölbchen 
destilliert. Letzteres wurde hierauf genau bis zur Marke mit Wasser 
aufgefüllt. Die Alkoholbestimmung mittels Pyknometers ergab bei 
15° C. das spezifische Gewicht 0,99723 entsprechend 1,48 g Alkohol. 


Zweiter Kontrollversuch. 


Zu 250 eem angesäuertem und mit Thymol versetztem Harn (Harn 
des dritten Tages der ersten Periode Versuchsreihe 4) werden 0,50 g 
absoluter Alkohol zugesetzt. Nach 5 Wochen wurde in dem wie bei 
Kontrollversuch 1 gewonnenen Destillat das spezifische Gewicht 
0,99907 gefunden, entsprechend 0,49 g Alkohol. Die Bestimmung des 
Harnalkohols mittels Pyknometers wurde übrigens nur im Urin der 
Periode 4 Reihe VI und der Periode 1 Reihe V ausgeführt. Bei 
den späteren Versuchen gelangte die für geringe Alkoholmengen 
genauere Nicloux’sche Methode in Anwendung. 

Wir lassen nunmehr die Resultate der Bierperiode 4 folgen: 


Periode 4. Vom 4./5 bis 9./10. Oktober 1909. (Bierperiode.) 


Das Tier erhielt pro die: 
als Grundfutter: 


80 g Pferdefleisch . . . . . mit 2,76 g N und 108,88 Cal. 
208 4 JRindertale,.2:.,2 SoRe 20.02, ee 
Anteil an der Knochenration von 12 g 

prostdie 2er 1: Nee 30 ET VE 


als Zulage: 
467,8 g Bier mit 18,62 g Alkohol 
und. 27 24eoHRxtrakt 27 re ol 2252 
Sa. Sal 0. 525 DOC 


Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc. 179 


Tabelle XIX. 


Es wurden ausgeschieden N 


Resorbiert 


Datum 


1907 im Harn 


im Kot in den Epi- 


| dermisgeb. | 


Summa 


N 


Ge- 

N-Ansatz | wicht 
des 

Tieres 


= his A| 5 | % g |% g 0/o g %ot kg 

4./5. Okt. | 3,27 | 102 0,39 | 12,1 0,03 0,9) 3,69 | 115] 2,82 | 87,9 | — 0,48 | 14,9 | 5,720 
3.0. ,„ 3,44 | 107 0,39 | 12,1 0,03 |0,9| 3,86 | 120| 2,82 | 87,9 | — 0,65 | 20,1 | 5,860 
6.71. ,„ 2,87 900,39 |12,1|0,03/0,9| 3,29/103| 2,82 | 87,9] — 0,08 | 2,5 | 5,910 
RIO: „ 3,22 !100 0,39 112,1 /0,03|10,9| 3,64! 114| 2,32 | 87,9 | — 0,43 | 13,4 | 5,900 
a? 3,14| 980,39 |12,1/0,03|0,9| 3,56 | 111] 2,82 | 87,9 | — 0,35 | 10,9 | 5,820 
Er 0: ;. 3,93 | 122 | 0,39 | 12,1 | 0,03 | 0,9 | 4,35 |135 | 23,82 | 87,9 | — 1,14 | 35,5 | 5,770 
are oa een ser 

Also im Mittel von 6 Tagen: 


| 332] 103 |0,39 | 12,1 0,03 | 0,9 | 3,74|116| 2,82 | 87,9] — 0,53 | 16,5 | 5,745 


Pro Kilogramm Lebendgewicht und Tag hatte der Hund im 
Mittel 0,559 g N und 91,7 Calorien (hierin 3,25 g Alkohol) er- 
halten. Die mittlere tägliche Gewichtzunahme betrug 8,3 @. 

Was zunächst die N-Ausscheidung im Harn anbelangt, so betrug 
der Mittelwert pro die 3,32 & N. In der unmittelbar vorausgegangenen 
Bierextraktperiode, deren Regime sich nur durch das Fehlen des 
Alkohols vom Regime dieser Bierperiode unterscheidet, wurden im 
Mittel nur 3,09 g N täglich durch die Nieren sezerniert; die Steigerung 
der Eiweisszersetzung um 0,23 g N täglich in der Bierperiode ist 
der toxischen Wirkung der grossen Alkoholgaben zuzuschreiben. Im 
Versleich zu dem Durchschnitt der beiden Grundfutterperioden ist 
die N-Ausscheidung im Harn jedoch um 0,17 g verringert, so dass 
die Bierzulage trotz der zu grossen Alkoholgaben infolge des be- 
trächtlichen Kohlehydratgehaltes immerhin noch etwas eiweisssparend 
wirkte. 

Die N-Ausscheidung in den Fäces betrug während der Bier- 
periode täglich 0,39 g, gegenüber 0,36 g in der vorausgegangenen 
Bierextraktperiode. Die Differenz ist unerheblich. Die N-haltigen 
Stoffe des Bieres wurden zu 43,26 °/o resorbiert. 

Jedenfalls beweisen diese Daten, dass von einer Erhöhung der 
Resorption N-haltiger Nährstoffe bei Alkoholzufuhr unter den ge- 
wählten Versuchsbedingungen nicht die Rede war. 

Was schliesslich die N-Bilanzen anbelangt, so steht der Durch- 
schnittswert der Bierperiode (— 0,53 g N) ungefähr in der Mitte 
zwischen den betreffenden Daten für die Grundfutterperioden 1 und 5 


180 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel: 


(i. M. — 0,84 g N) und für die vorausgegangene Bierextraktperiode 
(— 0,27 g N). 

Die Alkoholbestimmung im Harn dieser Periode ergab, dass. 
0,58%) & Alkohol entsprechend 4,106 Cal. unverbrannt durch die 
Nieren sezerniert worden waren, das sind 3,12 %o der aufgenommenen 
Alkoholmenge. Dieser Prozentsatz ist ziemlich hoch, wenn wir 
bedenken, dass z. B. Atwater und Benedict (l. ec.) im Mittel 
einer grösseren Zahl Versuche am Menschen in der Atmung und im 
Urin zusammen nur 1,9°/o der genossenen Alkoholmenge wieder- 
fanden. Allerdings handelt es sich bei den Versuchen der 
amerikanischen Forscher um eine wesentlich geringere Alkoholzufuhr. 
Die Menschen erhielten 72,3 g Alkohol, also ea. nur 1 g pro Kilo- 
sramm (gegenüber 3,25 g in unserem Versuch am Hunde); es kommt 
noch hinzu, worauf Rosemann?°) mit Recht hinweist, dass die 
Alkoholaufnahme bei den Versuchspersonen Atwaters und Bene- 
diet’süber.den ganzen Tag (sechs gleiche Dosen) verteilt war, während 
wir dem Hunde den gesamten Alkohol in zwei Portionen bei einem 
Zeitintervall von nur 2—3 Stunden beigebracht hatten. Die höheren 
Werte, welche Bodländer (l. ec.) an Hunden und Menschen und 
Strassmann (l.c.) an Menschen für die ausgeschiedenen Alkohol- 
mengen gefunden hatten, finden nach Rosemann (l. c.) wenigstens 
teilweise ihre Erklärung darin, dass diese Autoren ihren Hunden 
bzw. Versuchspersonen die gesamte Alkoholmenge (50—100 ccm 
Alkohol beim Menschen) auf einmal verabreicht hatten. Bodländer 
hatte im Harn der Hunde im Mittel von vier Versuchen 1,576 °/o 
des verabreichten Alkohols wiedergefunden, mit der Atemluft wurden 
im Mittel von drei Versuchen 1,946 °/o Alkohol ausgeschieden. Hier- 
nach ist das Verhältnis des durch die Nieren ausgeschiedenen Alkohols 
zu dem ausgeatmeten Alkohol = 1:1,235. Nach den von Atwater 
und Benediet an Menschen ausgeführten sehr exakten Versuchen 
war das Verhältnis des durch die Nieren sezernierten Alkohols zu 
dem mit der Atmung ausgeschiedenen — 1: 9,375. 


1) Die aus 500 ccm Mischharn dieser Periode zweimal abdestillierte 
Alkohol- Wassermischung hatte das spezifische Gewicht 0,99945 entsprechend 
0,29 g Alkohol; da der Harn täglich auf 1000 ccm aufgefüllt worden war, 
wurden somit 0,58 g Alkohol pro die im Harn sezerniert. Ein zweite Bestimmung 
ergab denselben Wert. 

2) R. Rosemann, Alkohol. Handb. d. Biochem. d. Menschen u. d. Tiere, 
herausgeg. von C. Oppenheimer Bd. 4 Hälfte 1 S. 419. 1909. 


Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc. 181 


Nach diesen Befunden erscheinen die Bodländer’schen 
Zahlen für den Alkohol der Atmung zu niedrig; denn es ist doch 
nicht wahrscheinlich, dass der Hund nur etwa die gleiche Menge 
Alkohol im Urin und in der Atmung unverbrannt ausscheidet, wenn 
beim Menschen ungefähr die neunfache Alkoholmenge des Harnes 
in der Atmung wiedergefunden wird. Diese Bedenken werden noch 
gestützt durch die Tatsache, dass die Alkoholbestimmungsmethode 
Bodländers nicht genau genug war, um befriedigende Resultate 
zu erhalten, worauf die amerikanischen Forscher (l. ce.) bereits hin- 
gewiesen haben. 

Es kam uns bei unseren Alkoholversuchen an Hunden darauf 
an, die durch die Atmung unverändert ausgeschiedenen Alkoholmengen 
quantitativ zu bestimmen. Was zunächst die Apparatur anbelangt, 
so bedienten wir uns eines Vakuumtrockenapparates, um den aus- 
geatmeten Alkohol zu ermitteln. Zu dem Zweck werden eine bzw. 
zwei ca. 1 m lange Glasröhren, welche je mit einem zweifach durch- 
bohrten Gummistopfen verschlossen werden können, zwischen Vakuum- 
apparat, dessen Kupferrohr durch ein Glasrohr ersetzt wird, und 
Pumpe geschaltet. Durch die eine Durchbohrung jedes Stopfens 
führt ein ca. 0,7—0,3 cm starkes Glasrohr nahezu auf den Boden 
der Glasröhre, welche ca. 3 em lichte Weite hat. Durch die zweite 
Öffnung jeden Stopfens wird ein Kjeldahl’sches Aufsatzstück ge- 
steckt, das nur etwa 1 cm weiter als der Stopfen in die Röhre 
hineinragt. Dieser Kugelaufsatz hat den Zweck, die mit der durch- 
gesausten Luft etwa mitgerissenen Tropfen der Lösung wieder 
zurückfliessen zu lassen. Das nach aussen führende Rohr des Auf- 
satzes wird mittels Druckschlauches entweder mit dem zweiten Glas- 
rohr oder direkt mit der Pumpe verbunden. 

Um den Alkohol zu bestimmen, wandten wir die Nieloux’sche!) 
Methode an. Diese Methode beruht im Prinzip darauf, dass Kalium- 
biehromat bei Gegenwart von Schwefelsäure durch Alkohol reduziert 
wird; nach der vollständigen Oxydation des Alkohols wird natürlich 
kein Bichromat mehr reduziert, und ein geringer Überschuss von 


)) M. Nicloux, Dosage de l’alcool dans le chloroform. Bull. de la 
Soc. Chimique de Paris, 3° ser. t. 35 p. 330. 1906. Siehe auch: Prings- 
heim, Nachweis und Bestimmung der biologisch wichtigen niederen Alkohole, 
in dem von E. Abderhalden herausgegebenen Handbuch der biochemischen 
Arbeitsmethoden Bd. 2 8.7. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 134. 13 


182 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel: 


Bichromat bewirkt einen Umschlag der bis dahin grünblauen Lösung 
in Gelberün. Es handelt sich also um eine titrimetrische Methode. 
Die Titrierflüssiskeit ist so weit zu verdünnen, dass höchstens ein 
Teil Alkohol in 500 Teilen der Lösung enthalten ist. Wir haben 
uns durch eine grosse Zahl von Kontrollversuchen davon überzeust, 
dass diese Methode recht zufriedenstellende Resultate gibt. Für die 
Beschiekung der beschriebenen, zwischen Vakuumapparat und Pumpe 
eingeschalteten Glasröhren benutzten wir eine konzentriertere Lösung, 
die 1,9987 g des Salzes in 25,0 cem enthielt, und ungefähr die 
gleiche Menge konzentrierte Schwefelsäure. Nun vermag 1 o Kalium- 
bichromat 0,2632 eem Alkohol zu oxydieren, somit 1,9987 g Bichromat 
— 0,526 cem Alkohol. Je nach der in den Apparat gebrachten 
bzw. im Tierversuch zu erwartenden Alkoholmenge haben wir die 
Röhren mit 25 bis 125 cem der Bichromatlösung beschickt, die stets 
aus derselben 25 eem-Pipette eingemessen wurden. Nach Beendigung 
des Versuches wurde die Lösung in einen Messkolben gespült und 
mit Wasser entsprechend verdünnt. 

Um nun die Menge des während des Versuches oxydierten 
Alkohols zu bestimmen, war jetzt nur noch nötig, festzustellen, wie- 
viel Alkohol die benutzte Bichromatlösung noch zu oxydieren ver- 
mochte. Zu dem Zweck stellten wir titrimetrisch fest (wir benutzten 
stets dieselbe Bürette, welche 0,01 ccm direkt abzulesen gestattete), 
wieviel Kubikzentimeter der Bichromatlösung nötig waren, um 5 cem 
einer wässerigen alkoholischen Lösung, die 0,1 Volumprozent Alkohol 
enthielt, zu oxydieren. Da das Bichromat der in den betreffenden 
Versuchen vorgeleeten Lösungen durch den Alkohol zum Teil oxy- 
diert worden war, waren zur Oxydation der 0,005 ecem Alkohol, die 
in den 5 eem der Titrierlösung enthalten sind, entsprechend mehr 
erforderlich als von der ursprünglichen Bichromatlösung. 

Es soll hier zunächst der Gang des Versuches und an einem 
Beispiel die Alkoholbestimmung beschrieben werden. In dem er- 
wähnten Vakuumtrockenapparat befinden sich zwei Heizplatten, die 
nur kurz vor Beendigung des 20—24stündigen Versuches, nachdem 
das Tier aus dem Apparat genommen war, erwärmt wurden, um 
etwa noch vorhandene Spuren Alkohol in die Vorlagen überzu- 
destillieren. 

Auf die obere Heizplatte wurde eine bestimmte Menge einer 
alkoholischen Lösung gegossen bzw. das Tier gebracht und hierauf 
die Tür des Apparates geschlossen, nachdem ein kleines Fenster der 


Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc. 183 


Tür durch einen durchbohrten Kork ersetzt war. Nur durch die 
Öffnung des Korkes konnte Luft in den Apparat gelangen, die kon- 
tinuierlich von zwei mit einem T-Rohr verbundenen Wasserstrahl- 
pumpen durch den Apparat und die Bichromatvorlagen hindurch- 
gesaugt wurde. Da die Luft stets in den Apparat strömte (Prinzip 
des Pettenkofer’schen Respirationsapparates), konnten durch die 
Eintrittsöffnung natürlich keine Luft und keine Alkoholdämpfe aus 
dem Apparat nach aussen gelangen. Nachdem man die Wasserstrahl- 
pumpen in Tätigkeit gesetzt hatte, liess man aus einer Pipette eine 
bekannte alkoholische Lösung auf die obere Heizplatte fliessen und 
schraubte die Tür zu. Ein Beispiel: 

In die Vorlagen: 25 ccm Bichromatlösung und H,SO,, die 
0,526 eem Alkohol zu oxydieren vermochten. 

In den Apparat: 30 ccm einer 0,984-volumprozentigen alkoho- 
lischen Lösung entsprechend 0,295 eem Alkohol. Nach 20 Stunden wird 
der Kork durch das luftdichte Fenster ersetzt, die Platten durch ein- 
strömendes heisses Wasser erwärmt und der Apparat auf 20—40 mm 
Druck durch die grosse Kolbenluftpumpe, die statt der Wasserstrahl- 
pumpen eingeschaltet wird, evakuiert. Schliesslich öffnet man die 
Ventile, wobei man die Pumpe noch einige Minuten in Tätigkeit 
lässt, um noch eine grössere Menge Luft durch Apparat und Vor- 
lagen zu saugen, und stellt ab. 

Die vorgelegte Bichromatlösung wurde nun auf 200 eem auf- 
gefüllt und ein aliquoter Teil in die Bürette mit 0,01 ccm Grad- 
einteilung gefüllt. Zur Titration von 5 eem der 0,1 °/oigen Alkohol- 
lösung waren im Mittel von vier Versuchen 4,18 cem Bichromat- 
lösung erforderlich. Es waren also 4,18 eem dieser Lösung notwendig, 
um die in den 5,0 ecm der 0,1-volumprozentigen alkoholischen Lösung 
enthaltenen 0,005 cem Alkohol zu oxydieren. Die Auflösung der 
Proportion: 

4,18 : 0,005 —= 200 :x 
ereibt, dass die gesamte vorgelegte Lösung noch 0,239 cem Alkohol 
zu oxydieren vermochte. Da die Lösung ursprünglich 0,526 cem 
Alkohol oxydieren konnte, so ergibt die Differenz 0,526—0,239, 
dass 0,287 cem Alkohol bereits durch die Vorlage oxydiert worden 
war. Die in den Apparat gebrachte Alkoholmenge betrug 0,295 cem. 

Andere Bestimmungen ergaben: 


184 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel: 


In dem Apparat In den Vorlagen 


wiedergefunden 
0,246 eem Alkohol 0,221 cem. 
0,246 „ > DZ 
0,246 „ ar 0,248 „ 
0,246 „ n (22a: 
2902008 5 2A 0 
0,984 , 5 0,988 „ 


Der betreffende in den Apparat gebrachte Hund hatte die alko- 
holische Lösung unmittelbar vorher mittels Schlundsonde erhalten. 
Um den Harn getrennt auffangen zu können, wurde ihm ein Trichter 
(l e.) umgeschnallt, auf dessen Ansatz resp. zwei Ansätze Gummi- 
schläuche gestreift wurden. Der Gummischlauch wurde durch eine 
zweite Durchbohrung des Korkstopfens, die ihn fest umschloss, unter 
eine in einer Flasche befindliche ca. 1 cm hohe Schicht von an- 
gesäuertem Wasser nach aussen geleitet. Bei Anwendung von 
zwei Schläuchen wurden letztere unter der Heizplatte auf zwei 
Schenkel eines T-Rohres gestreift; der dritte Schenkel wurde eben- 
falls mit einem Schlauch verbunden und letzterer, wie beschrieben, 
nach aussen geführt. Also auch bei dieser Versuchsanordnung konnte 
die Luft nur durch die eine Öffnung in den Apparat gelangen. 

Wir haben eine grössere Anzahl Versuche mit wechselnden 
Alkoholgaben an Hunden verschiedener Grösse und verschiedenen Alters 
ausgeführt und insbesondere auch die Frage studiert, welchen Ein- 
fluss die Gewöhnung an Alkohol auf das Alkoholoxydationsvermögen 
les Organismus hat. Die Resultate der Versuche, welche augen- 
blieklich noch fortgesetzt werden, sollen in einer besonderen Arbeit 
publiziert werden. An dieser Stelle teilen wir nur diejenigen Daten mit, 
welche unter ähnlichen Bedingungen erhalten wurden, wie sie in den 
drei vorliegenden Alkoholperioden an Hunden gewählt worden waren. 

Die erste dieser drei Alkoholperioden ist die vorliegende Alkohol- 
periode 4 der Reihe IV an einem männlichen Teckel, der täglich 
3,25 g Alkohol pro Körperkilogramm erhielt und 3,12% des zu- 
geführten Alkohols im Harn sezernierte. Um nun zu ermitteln, wie 
eross die ausgeatmete Alkoholmenge unter ähnlichen Versuchs- 
bedingungen ist, erhielt ein zweiter, etwas grösserer Teckel an 
4 Tagen!) nach der Fütterung je 2,854 g Alkohol pro Körperkilo- 


1) Die durch je 2—3 Tage voneinander getrennt waren. 


Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc. 185 


eramm in 300 eem wässeriger Lösung und in einer Portion mittels 
Schlundsonde, also annähernd dieselbe Menge. Hierauf wurde das 
Tier je 19—22 Stunden in den Apparat gebracht und der Alkohol 
in Harn und Atmung, wie angegeben, bestimmt. Wir haben übrigens 
ebenso wie die amerikanischen Forscher (l. ce.) in alkoholfreien 
Perioden die Menge reduzierender Stoffe bestimmt und in Abzug 
gebracht. Die Menge entsprach im Mittel von 4 Versuchen 0,045 & 
Alkohol pro Tag und Tier. Im Mittel der vier Alkoholversuche 
wurden folgende Werte gefunden: 


Kngklarne ne, 205408200, 
in der Atmung . . . .. 5,269 9%, 


Sa. 9,651 °/o des zugeführten Alkohols. 


Harnalkohol : autgeatmetem Alkohol —= 1: 1,202. Dieses Verhält- 
nis werden wir bei der Berechnung des in der vorliegenden Periode 4 
ausgeatmeten Alkohols zugrunde legen. | 

Bodländer (I. ec.) hatte annähernd dasselbe Verhältnis gefunden, 
nämlich auf 1 Alkohol im Harn 1,235 Alkohol in der Atmung. 
Hierzu haben wir jedoch zu bemerken, dass nur bei solchen Alkohol- 
gaben, wie wir sie z. B. in Reihe IV verabreichten, die angegebenen 
Verhältniszahlen zutreffen. Bei geringeren Alkoholdosen wird, wie wir 
gleich sehen werden, auch von Hunden ein geringerer Prozentsatz 
des aufgenommienen Alkohols sezerniert, dagegen relativ zum Harn- 
alkohol mehr Alkohol ausgeatmet. Um nun die Menge des Alko- 
hols der Atmung für die Versuchsreihen V (Periode I) und VI 
(Periode 1 und 2) zu bestimmen, erhielt ein junger !/sjähriger Hund 
0,842 g Alkohol pro Körperkilogramm. 

Wir fanden im Mittel von fünf Versuchen: 

klar #: wan sin, spiele 00% 
insders Atmung... 1.2.00 12148, 1.103810, 
Sa. 4,285 °/o der Zufuhr. 
Somit Alkohol im Harn : ausgeatmetem Alkohol —= 1: 2,647. 

Diese Zahlen beweisen, dass bei der Zufuhr von ea. 1 g Alkohol 
pro Körperkilogramm etwa nur !/« des Prozentsatzes an Alkohol in 
den Harn übergeht, der bei der grossen Gabe von 2,9 g pro Körper- 
kilogramm ermittelt wurde; dagegen finden wir hier in der Atmung 
die 2,6fache Alkoholmenge des Harnes. gegenüber der 1,2fachen 
Menge bei Gaben von ca. 3 g pro Körperkilogramm. Bei den Alkohol- 
perioden der Reihen V und VI werden wir die 2,647 fache Menge 


186 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel: 


des im Harn gefundenen Alkohols für den Alkohol der Atmung ein- 
setzen. Von Tieren, welche bereits mehrere Wochen an die Auf- 
nahme von Alkohol gewöhnt sind, werden, wie in einer besonderen 
Arbeit gezeiet werden soll, nur noch 1—2°o der genossenen Alkohol- 
menge durch Harn und Atmung unverbrannt abgegeben. 


Nunmehr lassen wir die Resultate für den Energieumsatz der 

Reihe IV Periode 4 folgen: 
innahmen, prondieren nn e929 2a 
Ausgaben: 

Der Kot der 6 Versuchstage wog getrocknet 64,156 g 

und ergab pro g 4,344 Cal. 

also Sa. 278,090 „ 
resp. pro die. .. 46,448 „= 8,80 d. Zufuhr 
Der Harnenthielt: 


direkt bestimmt. 42,400. „= 81%, , 
0,58 g Alkohol . 4,106 „ 
In her Atmung: Une 7ae lo 
0,697 g Alkohol: 4,937 ,„ 
Sa: 97,891 — 18,6% d. Zufuhr—= 97,891 _Cal. 


Somit beträgt der physiol. Nulzwert des ges. Futters— 428,031 Cal., 
entsprechend 81,4°/o der Zufuhr. 


Von den 95,832 Cal.. die in Form von Bierextrakt verabreicht 
wurden, gingen, wie sich aus dem Vergleich dieser Periode mit den 
Grundfutterperioden ergibt, 46,448 — 25,605 — 20,845 Cal., ent- 
sprechend 21,75 /’o der Zufuhr, in den Kot über. Es wurden also 
78,25 °/o resorbiert. 

Die während dieser Periode noch etwas verringerte Resorption 
des Bierextraktes scheint hiernach durch ein im Verlauf dieser Ver- 
suchsreihe allmählich etwas beeinträchtigtes Verdauungsvermögen des 
Organismus bedingt zu sein. Dagegen sprechen allerdings die nur 
unwesentlichen Abweichungen im N- und Caloriengehalt der Fäces 
in der ersten und der abschliessenden Grundfutterperiode, so dass also 
die hohen Alkoholgaben für die schlechtere Resorption des Bier- 
extraktes in der Bierperiode verantwortlich gemacht werden müssen. 

Pro Kilogramm Lebendgewicht und Tag hatte der Hund 74,48 
nutzbare Calorien erhalten. 


Calorischer Quotient ( en =) — U) 


Han N = 332 


Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc. 187 


Der physiologische Nutzwert des Alko- 


Holsibetrug . . . ea Ion] 
Der physiologische Nubzwert des Ex: berechnet aus den Re- 
traktes betrug . . . . 66,3 | sultaten dieser Periode 
Der physiologische Nutzwert A Biörek und der beiden Grund- 
BER Sl Amen 81,8 futterperioden. 


Diese rechnerisch ermittelten Daten für den physiologischen 
Nutzwert des Alkohols, des Bierextraktes und des Bieres dürfen nicht 
ohne weiteres akzeptiert werden, da der Energiegehalt des Harnes 
der Bierperiode im Vergleich zu den übrigen Perioden der Reihe, 
abgesehen von dem Caloriengehalt des übergegangenen Alkohols, sehr 
beträchtlich erhöht ist. 


Es wurden nämlich ermittelt; 


Im Harn der 


Grundfutter- Periode II Periode III Periode IV Periode V 
periode I (Grundfutter + | (Grundfutter + | (Grundfutter + Grund- 
(letzten 5 Tage) | 50 g Bierextrakt)| 25 g Bierextrekt)| 467,8 g Bier) futter 


30,904 Oal. 393,600 Cal. 31,850 Cal. 42,400 Cal. 34,400 Cal. 
(ohne den über- 
gegangenen 
Alkohol) 


Während also durch die Zugabe von 50 g Bierextrakt (Periode 2) 
im .Vergleich zu den letzten 5 Tagen der ersten Grundfutterperiode 
der Energiegehalt des Harnes nur um 2,696 Cal., bei einer Zulage 
von 25 g Bierextrakt (Periode 3) nur um 0,946 Cal. erhöht wurde, 
finden wir im Harn der Bierperiode ohne den übergegangenen Alko- 
hol ein Plus von 11,496 Cal., trotzdem mit dem Bier isodyname 
Mengen Bierextrakt wie in der Periode 3 aufgenommen waren. 
Wir hätten also im Harn der Bierperiode ausser den Alkoholcalorien 
nur 31,850 Cal. erwarten sollen. Der um 42,400 — 31,850, also um 
10,550 Cal. vermehrte Energiegehalt des Harnes der Bierextrakt- 
periode kann nur durch die toxische Wirkung der sehr grossen 
Alkoholgabe bedingt sein. Es ist natürlich durch die vorliegende 
Untersuchung nicht entschieden, welche Substanzen in den Harn 
der Bierperiode übergegangen sind. 

Die Erhöhung des calorischen Quotienten in der Alkoholperiode 
könnte bedinst sein: 1. durch das Übergehen von N-freien Stoffen 


183 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel: 


in Harn, 2. durch den Übergang von N-armen Verbindungen und 
3. könnte beides in Frage kommen. 

Wir haben den Harn auf reduzierende Stoffe untersucht, aber 
nur Spuren hiervon gefunden; die Natur der Stoffe, welche nach 
toxischen Alkoholdosen in den Urin übergehen, wird also noch auf- 
zuklären sein. Auf alle Fälle müssen wir das Plus an Calorien im 
Harn der Bierperiode dem Alkohol zur Last schreiben. 

Auch in der abschliessenden Grundfutterperiode finden wir 
noch, wahrscheinlich infolge der Nachwirkung des Alkohols, gegen- 
über der ersten Grundfutterperiode einen um 3,496 Cal. höheren 
Energiegehalt des Harnes; auch dieses Plus von 0,5827 Cal. pro die 
kommt also auf Konto des Alkohols in der sechstägigen Bierperiode. 

Unter Berücksichtigung dieser Daten berechnet sich nunmehr 
der physiologische Nutzwert des Alkohols wie folet: 

In Form von Bier waren pro die aufgenommen 18,618 g Alkohol 
entsprechend 131,82 Cal.; es gingen 0,58 g — 4,106 Cal. in den 
Harn über; in der Atemluft wurden 0,697 eg Alkohol = 4,937 Cal. 
angenommen; dazu kommen 11,1327 (10,550 + 0,5827) Cal., um die 
der Harn in der Bierperiode bzw. der Nachperiode infolge der 
Alkoholzufuhr vermehrt war; das sind also insgesamt 20,176 Cal., 
entsprechend 15,31 °/o der in Form von Alkohol zugeführten Energie- 
menge. Somit beträgt der physiologische Nutzwert des Alkohols in 
dieser Periode nur 84,69 °/o seines Energiegehaltes. Für das Bier- 
extrakt ergibt sich nun als physiologischer Nutzwert eine ent- 
sprechend höhere Zahl, nämlich der Wert 77,26, und schliesslich 
für das Bier die Zahl 81,51, natürlich ebenfalls unter Anrechnung 
der 3,496 Cal. (pro die 0,5827 Cal.), die infolge der Nachwirkung 
des Alkohols im Harn der abschliessenden Grundfutterperiode mehr 
erschienen. 


Periode 5. Vom 10./11.—14./15. Oktober 1909. (Grundfutter- 
periode.) 


Das Tier erhielt pro die: 
als Grundfutter: 


80 g Pferdefleisch. . . . . . . mit 2,76 g N und 108,88 Cal. 
20,1, Rindertaleaycni&l 21 al, u ES 
Anteil an der Knochenration von 10 g 

prowdie ae 8 No Ren re OT 


Sa. 2,90 © N und 298,27 Cal. 


Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc. 


189 
Tabelle XX. 
Es wurden ausgeschieden N Bösschiert ER 
Datum | inden Epi-| & N Brauer NN 
1909 im Harn | im Kot dermisgeb. Summa 197 Tieres 
g | %o 3 ok g 0/o g %o| kg 
10.111. Okt.| 2,96 | 102 | 0,22 | 7,6 | 0,02 0,7| 3,201 110| 2,68 | 92,5 | — 0,24 | 8,3 | 5,770 
11.12. „ | 3,46| 119 | 0,22 7,6 |0,0210,7| 3,70|128| 2,68 | 92,5 | — 0,80 |27,6| — 
12.13. „ | 3,35 | 115 | 0,22 | 7,6 0,02 10,7| 3,59 124| 2,68 | 92,5 | — 0,69 | 23,8 | 5,670 
13.114. „ | 3,46 | 119 | 0,22 7,6 |0,02|0,7 | 3,70|128| 2,68 | 92,5 | — 0,80 27,6] — 
14.45. „ 1 4,09 141 | 0,22 | 7,6 | 0,02 |0,7 | 4,331 149 | 2,68 | 92,5 | — 1,43 | 49,4 | 5,500 
ae e,10 0,101 [1852 | 148 [13,40 Z [3,96 =] = 
Also im Mittel von 5 Tagen: 
| 346 | 119 | 0,22 | 7,6 | 0,02 | 0,7 | 3,70|128] 2,68 | 92,5 | — 0,80 | 27,6 | 5,635 


Pro Kilogramm Lebendgewicht und Tag hatte der Hund im Mittel 
0,515 & N und 53,0 Cal. erhalten. Der mittlere tägliche Gewichts- 
verlust betrug 54 g. 

| Energieumsatz: 
Einnahmen pro die. 
Ausgaben: 
Der Kot der 5 Versuchstage wog getrocknet 34,21 g 
und ergab pro g 3,875 Cal. 
also Sa. 132,600 „ 
resp. pro die. 26,520 „ 8,9 °/o d. Zufuhr 
Der Harn enthielt 34,400 ,„ IE N 
Sa. 60,920 „ = 20,40 d. Zufuhr= 60,920 Cal. 
‘Somit beträgt der physiologische Nutzwert.. = il 
entsprechend 79,4% der Zufuhr 


Pro Kilogramm Lebendgewicht und Tag hatte der Hund 42,1 
nutzbare Calorien erhalten. 


298,270 Cal. 


| 


Harn-OCal. 
Harn-N 


SEN 
3 n 2100. 


Während der folgenden Versuchsreihe V wurde ein aus ge- 
mischter Kost bestehendes Regime an einen männlichen Dalmatiner 
verabreicht, der ca. 13 kg wog. Das Futter enthielt pro Körper- 
kilogramm ca. 0,4 & N und 90 Cal. täglich, so dass man einen ge- 
wissen N-Ansatz oder wenigstens N-Gleichgewicht hätte erwarten 
sollen. Das war jedoch während der ersten Periode nicht der Fall, 
das Tier verlor vielmehr zunächst ea. 0,7 g N täglich. Der Hund 


Calorischer Quotient ( 


190 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel: 


war als Versuchstier leider überhaupt recht ungeeignet, ein ziemlich 
schwächliches, degeneriertes Tier, so dass mehrfach Komplikationen 
vorkamen. 

Wir haben übrigens während dieser Reihe und der folgenden, 
die an einem anderen Hunde durchgeführt wurde, eine Anzahl klini- 
scher Beobachtungen vorgenommen, die sich auf die Messung der 
Körpertemperatur und auf die Bestimmung der Pulsfrequenz vor: 
und nach der Alkoholzufuhr erstreckten. 

Die Versuchsreihe setzt sich aus drei Perioden (einer Bierperiode,, 
einer Bierextraktperiode und einer Grundfutterperiode) von je acht- 
tägiger Dauer zusammen. 

Während der ersten Periode wurden ausser dem Grundfutter- 
täglich 500 g Bier mittels Schlundsonde gegeben, da das Tier das. 
Bier freiwillig nicht aufnehmen mochte. 

Das Bier enthielt: 

3,98 °/o Alkohol und 
5,82 °/o Extrakt mit 3,518 Grammealorien. 

Nachdem der Hund dieses Futter 2 Tage verzehrt hatte, wurde 
der Versuch begonnen. Nur am ersten der beiden Vorversuchstage hatte: 
der Hund 500 & Bier freiwillig, am zweiten 335 g getrunken. 

Die Details enthält die folgende Zusammenstellung: 


Versuchsreihe V. 


Periode 1. Vom 25./26. Oktober bis 2./3. November 1909. 
(Bierperiode.) 


Männlicher Dalmatiner. 
Das Tier erhielt pro die vom 23./24 Oktober ab: 
als Grundfutter: 


2007 "erReis 2. N Ernie NASEN und a7 E00 NACTE 
403 ©), Schmalzl aa a 380 AA 
133,33, Pferdelleisch” 220 20.222 40607 ,27.2,, SP Abe 
Biular Riochsälz: Ute: ne a Bun nn er Me — 2 
5  „ entfettete Knochen . . „ 030 5 2 1,1050 
als Zulage: 
19,9 g Alkohol & 7,08 Cal. 
rn) ., " a 


Sa. 7,37 & N und 1547,965 Cal. 
Zur Abgrenzung der Fäces dienten 2 g Holzkohle mit 13,128 Cal. 


Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc. 191 


Tabelle XXI. 


Es wurden ausgeschieden N Pesorbiert Gewicht 

Datum ne N N-Ansatz des 
1909 im Harn | im Kot |dermisgeb. | Summa Tieres 

g 0/0 g Dion Ener Eon ae 15%/0 g %/o g | 0/o kg 

| 

25.126. Okt. | 6,66 90,4 1,35 | 18,3 |0,04|0,5 | 8,05 1109| 6,02 | 81,71 — 0,68 | 9,2] 17,800 
BB. „ 6,53 | 88,5 ı 1,35 | 18,3 | 0,04 10,5 | 7,92 [107 | 6,02 | 81,7 | — 0,55 | 7,4| 17,900 
END , 6,48 |87,7 | 1,35 18,3 | 0,04 0,5 | 7,87 |107| 6,02 |81,7| — 0,50 | 6,8| 18,220 
BE29: m 6,59189,3| 1,35 | 18,3 0,04 |0,5 | 7,98, 108] 6,02 | 81,71 — 0,61| 8,3] 18,090 
29.130. „ | 568 7z,1| 1,35 18,3 0,04 |0,5| %07| 96| 6,02 |81,7[+ 0,80| 41| 18,220 
all. „ 7,28|98,7, 1,35 | 18,3 0,04 |0,5 | 8,67 1118| 6,02 | 81,7 | — 1,30 | 17,6 | 18,070 
31.0kt. bis1.Nov. | 7,32 199,3 | 1,35 18,3 | 0,04 0,5 | 8,71!120| 6,02 81,7] — 1,34 | 18,2 | 18,050 
1./2. Nov. 6,56 189,2 | 1,35 | 18,3 | 0,04 [0,5 | 7,95 1108| 6,02 | 81,7 | — 0,58 | 7,9 | 17,930 
DS. - |- 1 = 1 =-1=1=1 = 1-1 1-6 | 118,030 

a5 108] 0,32 — | 6422) = [4816| — | 526 7 — | — 

Also im Mittel von 8 Tagen: 

I 6,65] 90,2| 1,35 |18,3 | 0,04 |0,5 | 8,031 109] 6,02 | 81,7] — 0,66 | 8,9] 17,915. 


Pro Kilogramm Lebendgewicht und Tag hatte der Hund im 
Mittel 0,411 g N und 86,25 Cal. erhalten. Die mitttere tägliche 
Gewichtszunahme betrug 29 g. 

Die Nährstoffzufuhr war reichlich genug bemessen, um den 
Organismus vor N-Verlusten zu schützen. Wenn trotzdem täglich 
0,66 & N von dem Körperbestande verloren gingen, so kann die 
Ursache hierfür wohl nur in der toxischen Wirkung des Alkohols 
gesucht werden, welche die Störung des Wohlbefindens jedenfalls in 
der Hauptsache zur Folge hatte, was auch durch die klinischen Be- 
obachtungen erwiesen ist, deren Resultate im Anschluss an die 
anderen Ergebnisse dieser Versuchsreihe mitgeteilt sind. 

Die N-haltigen Nährstoffe wurden zu 81,7 °/o resorbiert. Ver- 
gleichen wir diese Zahl mit der entsprechenden der zugehörigen 
Grundfutterperiode 3, so können wir auch den Verdauungskoeffi- 
zienten für die N-haltigen Substanzen des Bierextraktes berechnen. 
Es ergibt sich aus dieser Berechnung, dass die N-haltigen Ver- 
bindungen des Bierextraktes zu 48,5 °/o resorbiert wurden. 

Vom 3. November ab erhält das Tier gewöhnliches Futter ad 
libitum bis zum 18. November. Vom 18./19.—21./22. November 


1) Das Futter wurde an diesem Tage nur etwa zur Hälfte verzehrt, so 
dass der Versuch abgebrochen werden musste. Die andere Hälfte des Futters 
erhielt der Hund am folgenden Tage und hierauf die Abgrenzung, so dass der 
Kot von 9 Versuchstagen gesammelt wurde. 


192 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel: 


war der Hund wieder im Versuch, der leider nicht exakt durch- 
geführt werden konnte. 

Um Komplikationen bei der Durchführung der nächsten Periode 
möglichst zu vermeiden, entschlossen wir uns, den Hund längere 
Zeit hungern zu lassen, und zwar insgesamt 13 Tage. Am 14. Tage 
beginnt der neue Versuch, bei dem als Zulage zum Grundfutter 
genau die gleiche Menge an Bierextrakt (das aus demselben Bier 
gewonnen war) gereicht wurde wie in der ersten (Bier)-Periode. 

Wir lassen nunmehr zunächst die Resultate über den Energie- 
umsatz der ersten (Bier)-Periode folgen. 


Energieumsatz: 
Einnahmen pro@die Wan. ar ee wenn 158 IE 
Ausgaben: 
Der Kot der 9 Versuchstage wog getrocknet 235 .0g 
und ergab pro g 3,472 Cal. 
also Sa. 815,92 „ 
ab für 2g Kohle 13,123 „ 
also Sa. 802,792 Cal. 


resp. pro die. . 89,199 „= 5,8 "od. Zufuhr 

Der Harn enthielt 

direkt bestimmt: 71.85.20, 20 lo, 1%; 

00% 8 Alkohol) 705310 77 — El. Valle 

In der Atmung ?) 

0.199787 Alkohol a71409 7577092 

Sa. 162,989 Cal.— 10,5 "od. Zufohr 162,989 Cal. 

Somit beträgt der physiologische Nutzwert. . . . 1884,976 Cal., 


entsprechend 89,5 %/o der Zufuhr. 


Von den 102,4 Cal., die in Form von 29,11 g Bierextrakt ver- 
‚abreicht wurden, gingen, wie sich aus dem Vergleich dieser Periode 
mit der Grundfutterperiode ergibt: 89,199 — 82,748 — 6,451 Cal., 
entsprechend 6,3 °/o der Zufuhr, in den Kot über. Es wurden also 
93,7 °/o resorbiert. 

Pro Kilogramm Lebendgewicht und Tag hatte der Hund 77,5 
nutzbare Calorien erhalten. 


Calorischer Quotient (er — 72,4 ) 


Harn-N = 6,65 


1) Berechnet. 


Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc. 193: 


Physiologischer Nutzwert des Alkohols 98,6, 
” E „ Extraktes 72,41, 
h x „ Bieres 87,59. 

Die Alkoholzufuhr hatte während dieser Periode pro Kilogramm 
Gewicht 1,11 g betragen, also nur etwa !/s derjenigen Menge, welche 
in der Versuchsperiode 4 an den Teckel verabreicht werden war. 
Wir sehen aus den Daten über den Energieumsatz, dass infolge der 
relativ geringen Alkoholgabe ein wesentlich geringerer Prozentsatz. 
Alkohol als in der Versuchsreihe IV in den Harn überging, näm- 
lich nur 0,4 /o. 

In bezug auf den N- und Energiegehalt der Harne bestehen 
bei den Versuchsreihen IV und V insofern Differenzen, als bei der 
starken Alkoholzufuhr (Reihe IV) N-freie Stoffe in der Hauptsache 
für die Erhöhung des Energiegehaltes des Harnes in Frage kommen 
(ealorischer Quotient 14, in der zugehörigen Bierextraktperiode 10,3). 
Bei der vorliegenden Versuchsreihe V ist der Caloriengehalt des 
Harnes der Bierperiode gegenüber der zugehörigen Bierextraktperiode- 
ebenfalls erhöht (um 7,725 Cal.); hier kommt jedoch dieser höhere 
Caloriengehalt des Harnes zustande durch den vermehrten Gehalt 
des Harnes an N-haltigen Abbauprodukten der Proteine, da der 
ealorische Qnotient in der Bierperiode sogar etwas kleiner ist (10,9) 
als in der zugehörigen Bierextraktperiode (12,4). Jedenfalls ist der 
niedrige physiologische Nutzwert des Bierextraktes in der Bierperiode- 
(72,4) der Alkoholzufuhr zuzuschreiben. Es ist hierzu jedoch zu 
bemerken, dass durch die l3tägige Hungerperiode, welche der Bier-- 
extraktperiode vorauseing, günstigere Bedingungen zu einer N-Re- 
tention bestanden als während der Bierperiode, welcher keine Hunger- 
periode vorausgegangen war. 


Periode 2. Vom 6./7.—13./14. Dez. 1909. (Bier-Extraktperiode.): 


Das Tier erhielt pro die nach 13tägigem Hunger 
als Grundfutter: 


200,00 g Res . . . . . mit 3,14 g N und 741,600 Cal. 
mo, „Schmalz ........ , — 05 380,440. 

153,88 „ Bierdefleisch . . „ 460eN ,„. 18146 ,„ 
ln Kochsalz. .. . . „ — — 
8,00 „ entfettete Knochen „ 050 gN „ I1osa: 


als Zulage: 
29,11 „ Bierextrakt . BR. ON N 
Sa. 7,37 g N und 1407,075 Cal. 


Zur Abgrenzung der Fäces dienten 2g Holzkohle mit 13,128 Cal.. 


194 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel: 


Tabelle XXI. 


Es wurden ausgeschieden N Resochiert EN Gewicht 
Dat : ‚Ansatz d 
en im Harn | im Kot en Summa 2 Te | 
g | Ein 70/02 20H No | 0/0 g 0/o g | % kg 
6./ 7. Dez. | 6,20 | 84,0 | 1,23 | 16,7 | 0,04 [0,5 | 7,47|102,0| 6,14 83,3] — 0,10 | 1,4| 12,820 
7/8 „| 441159,9|1,23|16,7|0,04|0,5| 5,68| 77,2] 6,14 83,3] + 1,691 23,01 — 
8/9. „ | 4,10|55,6 | 1,23 | 16,7 | 0,04,0,5| 5,37| 72,9| 6,14 |83,3 | + 2,00 | 27,2| 13,350 
302; 4,46 | 60,6 | 1,23 16,7 0,04 |0,5| 5,73| 77,8] 6,14 |83,3| + 1,64 | 22,3 = 
10.11. , | 472|6480\123|16,7|0,04|0,5| 5,99| 81,3] 6,14 |83,3| + 1,38) 18,7 | 13,750 
11/12. , | 524 710 1,23 |16,7|0,04[0,5| 6,51| 884| 614 833] + 0,86 1117| — 
12.113. „ | 510 69,2 |1,23 | 16,7 | 0,04 [0,5 | 6,37| 86,5| 6,14 83,3 | + 1,00 | 14,0 | 13,850 
13/4 „ 5,92 | 74,9 | 1,23 | 16,7 | 0,04 [0,5 | 6,79) 92,0| 6,14 |83,3| + 0,58 | 7,9] 14,220 
Summa |39,75| — |984| — |0,32| —|4#9,91| — |49,12]| — | +9,65) — | = 
Also im Mittel von 8 Tagen: 
| 4,97 | 67,4 | 1,23 | 16,7 | 0,04 | 0,5| 6,24| 84,9] 6,14| 83,3] 1,13|15,3] 13,520) 


Pro Kilogramm Lebendgewicht und Tag hatte der Hund im 
Mittel 0,546 g N und 104 Cal. erhalten. Die mittlere tägliche Ge- 
wichtszunahme betrug 175 g. 

Nachdem also durch eine vorausgegangene 1lStägige Hunger- 
periode günstige Bedingungen für eine N-Retention geschaffen waren, 
setzte das Tier täglich 1,13 g N an, das ist also ein Plus von 
1,79 & N im Vergleich zu der Bierperiode, trotzdem bei diesem 
Reeime 140,392 Cal., die bei letzterer in Form von 19,9 g Alkohol 
verabreicht waren, fortfielen. Es ist jedoch zu berücksichtigen, dass 
die Bedingungen für eine N-Retention, wie bereits hervorgehoben, 
während dieser Periode wesentlich günstiger waren als bei der Bier- 
periode, weil der Hund vor Beginn der letzteren normal ernährt 
worden war. 


Jedenfalls hätte sich der Hund während der Bierperiode im 
N-Gleichgewicht halten müssen. Der N-Verlust von 0,66 g pro die 
war also eine Folge der Alkoholintoxikation. 


Auch die Resorption der N-haltigen Nährstoffe ist während dieser 
Periode eine um einen geringen Wert höhere (83,3 °/o) als in der 
Bierperiode (81,7 °/0). Als Verdauungskoeffizient für die N-haltigen 
Körper des Bierextraktes ergibt sich aus dem Vergleich dieser mit 
der abschliessenden Grundfutterperiode 3 die Zahl 84,8, also ein 
sehr hoher Wert, der bisher nicht beobachtet wurde. Eine kleine 
Mehrausscheidung von N im Kot der abschliessenden Grundfutter- 
periode über den normalen Wert würde diese hohe Resorption der 


Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc. 19: 


OT 


in Form von Bierextrakt zugeführten geringen N-Menge vortäuschen, 
In Übereinstimmung mit unseren früheren Befunden ermittelten wireinen 
etwas höheren Wert für die resorbierbaren Calorien des Bierextraktes 
in dieser Periode [95,8 °/o!)] gegenüber der Bierperiode [93,7 °/o%)]. 

Auch hier ist also von einer von manchen Autoren behaupteten 
günstigen Beeinflussung der Resorption durch Alkoholzufuhr keine Rede. 

Anschliessend lassen wir die Resultate über den Energieumsatz 
für die Bierextraktperiode (Periode 2) folgen: 


Energieumsatz: 
Bahmeneprordie. „2. wen re 107,075: Cal. 
Ausgaben: 
Der Kot der 3 Versuchstage wog getrocknet 185,4 g 
und ergab prog 3,8255 Cal. 
also Sa. 709,25  ,„ 
ab für 2 g Kohle 13,128 „ 
also Sa. 696,122 Cal. 


gespapro, die 2.87.0157, == 6,200 d. Zufuhr. 
DerHarnenthielt 64,125 „ = 46% „ „ 
Sa. 151,140 Cal.—=10,8 ?/o d. Zufuhr — 151,140 Cal. 
Somit beträgt der physiologische Nutzwertt. . . . 1255,935 Cal., 


entsprechend 89,2 °/o der Zufuhr. 


Von den 102,41 Cal., die in Form von 29,11 g Bierextrakt ver- 
abreicht wurden, gingen, wie sich aus dem Vergleich dieser Periode mit 
der Grundfutterperiode 3 ergibt: 87,015 — 82,748 — 4,267 Cal., entspr. 
4,2 °/0 der Zufuhr, in den Kot. Es wurden also 95,8 %/o!) resorbiert. 

Pro Kilogramm Lebendgewicht und Tag hatte der Hund 93,8 
nutzbare Calorien erhalten. | 

S h Harı-@ale — 68:65 ‘ 
Calorischer Quotient (ar = — — N 
Der physiologische Nutzwert des Bierextraktes beträgt 82,1. 


1) Diese Werte (95,3 resp. 93,7) für den resorbierbaren Anteil der Calorien 
des Bierextraktes erscheinen im Vergleich zu unseren anderen Versuchsergebnissen 
an Hunden und an der Ratte aussergewöhnlich hoch. Es wäre möglich, dass 
der Enersiegehalt der Fäces in der abschliessenden Grundfutterperiode 3, deren 
Resultate bei der Berechnung dieser Werte ja als Grundlage dienten, infolge des 
Auftretens von Würmern vom 4. Tage ab, erhöht worden ist; ausserdem haben 
wir ja mehrfach während der abschliessenden Fütterungsperioden der Versuche, 
wahrscheinlich infolge einer gewissen Darmreizung und dadurch bedingten Ver- 
mehrung von Darmsekret, etwas höhere Energiewerte im Kot ermittelt, als den 
normalen Werten entsprach. 


196 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel: 


Periode 3. Vom 14./15.—21./22. Dez. 1909. ee 
Das Tier erhielt pro die als Grundfutter: 


200 gReis. . . . „mit 214 g N und 741,600 Cal. 
A061,» Schmalzi.! sa, sa 8 ,10,,.04, SBSl AA een: 
133,933.5, „Bferdefleisch 777 25,4 4,00 ,2: 20 In ls rAbzz 
3:4, 13 Kochsalzar waere En — h 
5 „ entfettete Knochen „ 0,30 „ 5 1,165, », 


Sa. 7,04 g EN und 1304,665 Cal. 
Zur Abgrenzung der Fäces dienten 2 g Holzkohle mit 13,128 Cal. 


Tabelle XXI. 


Es wurden ausgeschieden N Pesorbiet Ge- 
Datum | SEN, N-Ansatz vn ' 


1909 im Harn | im Kot eE Summa N. 
g Yo a | 30 2) Yo = %o g os De23 | Saal az 
14./15. Dez. | 4,89 | 69,5 | 1,18 | 16,8 | 0,04|0,5 6,11 | 86,9| 5,86 | 83,2] 0,93 | 13,2 | 14,220. 
15.16. „ | 5,16!73,4|1,18 16,8 0,04 10,5 | 6,38|90,6| 5,86 |83,2|0,66| 94] — 
16.117. °„ | 4,60 65,3 | 1,18 16,8 0,04 [0,5 5,82 |82,6| 5,86 |83,2 1,22 | 17,3 | 14,250 
17.18. „ | 4105831 1,18) 16,8 0,04|0,5| 5,32 | 75,6| 5,86 |83,2|1,72 244| — 
18.119. „ | 5,56 79,1 |1,18\16,8|0,04|0,5 | 6,78|96,2| 5,86 |83,2 [0,26 | 3,7 | 14,400: 
19.120. „ | 569 |80,7\1,18| 16,8 0,04 0,5 6,91 |98,1| 5,86 |s32[0,18| 1,8| — 
20.21. „ | 5,26 | 74,8| 1,18 | 16,8 | 0,04 |0,5| 6,48 |92,0| 5,86 |83,2| 0,56 | 8,0| 14,400 
21.122. „ | 5,68! 80,7 1,18| 16,8 | 0,04 |0,5| 6,90 |97,9| 5,86 | 83,2 |0,14 | 2,0 | 14,660: 
Summa |40,94| — |9,44| — 0,32) —| 50,70 | — |46,88| — ]5,62] = = 


Also im Mittel von 8 Tagen: 
| 512 | 72,9 | 1,18 | 16,8 | 0,04 | 0,5 | 6,34 | 89,9] 5,86 | 83,2] 0,70 | 9,9 | 14,440 


Pro Kilogramm Lebendgewicht und Tag hat der Hund im Mittel 
0,4888N und 90,4 Cal. erhalten. Die mittlere tägliche Gewichtszunahme 
betrug 55 8. 

Energieumsatz: 
Einnahmen pro die nee 
Ausgaben: 
Der Kot der 3 Versuchstage wog getrocknet 193,5 g 
und ergab pro g 3,489 Cal. 
alsonSasbrollee 
ab für 2g Kohle 13,128 „ 
also Sa. 661,982 „ 
resp. pro die. . 82,748), — 6,3lod.Zufuhr. 


Der Harn'enthielt 0.0372 Ze 
Sa. 132,798 „ — 10,2°/0 d. Zuftuhr— 132,798 Cal. 
Somit beträgt der physiologische Nutzwert . . . 1171,867 Cal., 


entsprechend 89,5 %o der Zufuhr. 


1) Siehe hierzu die Anmerkung auf der vorigen Seite. 


Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc. 197. 


Pro Kilogramm Lebendgewicht und Tag hatte der Hund 81,1 
nutzbare Calorien erhalten. 


Calorischer Quotient (an zu er) — 9,7. 


Ham-N = 5,16 


Während der Bierperiode und der Grundfutterperiode dieser 
Versuchsreihe V wurden, wie schon einleitend erwähnt, Be- 
obachtungen ausgeführt, die sich auf die Bestimmung der Körper- 
temperatur und der Pulsfrequenz vor und nach der Futteraufnahme 
und auf das sonstige Verhalten des Tieres erstreckten. Die be- 
treffenden Feststellungen erfolgten unmittelbar vor der Futter- 
aufnahme (9 Uhr morgens), einige Zeit nach derselben (um 10!/2 Uhr), 
ferner nach weiteren °/a Stunden (11"/k Uhr) und nach nochmals 
8/4 Stunden (12 Uhr). Natürlich hat die Futteraufnahme an sich 
eine geringe Temperatursteigerung und vor allem eine erheblich 
vermehrte Pulszahl zur Folge, wie z. B. ein Blick auf die betreffenden 
Daten der Grundfutterperiode beweist. Immerhin sind die relativen 
Werte zweier Perioden miteinander vergleichbar. Die betreffenden 
klinischen Beobachtungen erfolgten an 7 Tagen der Bierperiode und 
an 6 Tagen der Grundfutterperiode. 

Die folgenden Tabellen XXIV und XXV enthalten die ermittelten 
Daten; 


Tabelle XXIV. 


Bierperiode. 
Temperatur Puls 
Datum 
GC SO: v0, IC. 
25, Okt. 38,23 | 88,30 | 98,20 | 38,10 — 120 112 110 
2b. 5 38,62 | 37,96 | 38,10 | 38,20 84 120 120 118 
Pie; 38,10 | 38,20 | 38,16 | 38,10 84 102 114 108 
28. „...1.9806.| 38323 | 38,16 | 38,05 90 120 108 102 
DI m 38,06 | 38,26 | 37,94 | 37,93 90 108 104 108 
30... 3831 | 3812. | 38,00 | 37,95 70 108 106 108 
1. Nov. 38,26 | 38,19 | 38,16 — 76 106 118 — 
Mittelwerte: 
38,23 | 3818 | 38,10 | 38,06 82,3| 109 112 109 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 134. 14 


198. Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel: 


Tabelle XXV. 


Grundfutterperiode. 
Temperatur / Puls 

Datum ) 
1909 an un ame| akt: 
16. Dez 38,00 38,21 38,40 70 78 90 
ar: 38,20 38,40 38,15 76 76 92 
18.2), 38,25 98,62 38,42 54 83 88 
1903, 38,32 38,10 38,30 84 92 94 
AU 38,23 38,32 38,34 18 83 96 
lat? 38,19 38,40 38,39 78 90 92 
Mittelwerte: 

| 3820 383,34 | 3833 | 783 85,3 92 


Nach den ersten Messungen um 9 Uhr erhielt der Hund, wie 
eingangs hervorgehoben, das Futter. Nach ca. 1 Stunde (um 10Y/s Uhr) 
war die Temperatur (im Reetum) während der Grundfutterperiode 
im Mittel um 0,14° C. (von 38,2 auf 38,34° C.), also um = 0,37 "lo 
angestiegen. Bei der nächsten Messung um 11'/k Uhr wurde an- 
nähernd derselbe Wert, nämlich 38,33° C. (also — 0,01° C.) 
beobachtet. Die vor der Futteraufnahme während der Bierperiode 
gemessene Mitteltemperatur betrug 38,23 ° C. Dieser Wert ist also 
noch etwas höher als in der Grundfutterperiode Die Differenz 
ist aber so gering, dass sich ein Schluss aus ihr nicht ableiten lässt. 
Die Pulszahl betrug während der Grundfutterperiode vor der Futter- 
aufnahme 78,3 und stieg nach der Fütterung um 10!/2 Uhr auf 85,3, 
also um 8,94 °/o und um 11": auf 92, also um weitere 7,86 %/o an. 

Der während der Bierperiode vor der Fütterung des Tieres um 
9 Uhr beobachtete Mittelwert für die Pulszahl betrug 82,3. 

Der Einfluss des Alkohols auf die Veränderung der Temperatur 
und die Pulsfrequenz ergibt sich aus dem Vergleich der Mittelwerte 
beider Perioden. Diese waren: 


Tabelle XXVI. 


@ 


Temperatur Pulszahl pro Minute 
9 Uhr In Uhr { 
(vor der | (nach der |11'/Uhr { 
Fütterung) Blitterung) 9 Uhr 110Y/2Uhr 11"/AUhr| 12 Uhr 
VOR oe 
Bierperiode . . . 38,23 38,18 38,10 | 82,3 | 109 112 109 
Grundfutterperiode 38,20 38,43 38,33 | 78,3 85,3 92 —_ 
Somit durch den Alhohol bewirkte 
Temperaturerniedrigung und Pulszablerhöhung 
0727205 10232004 2371.20 | — 


Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc. 199 


Aus diesen Zahlen ergeben sich folgende Schlüsse: In der Grund- 
futterperiode wurde, wie auch nicht anders zu erwarten, infolge der 
Nahrungsaufnahme die Temperatur deutlich erhöht. Nach der Zu- 
fuhr von 1,1 g Alkohol pro Körperkilogramı in Form von Bier 
wird die Wirkung der Nahrungsaufnahme auf die Wärmemehrung 
überkompensiert; wir finden eine nicht unerhebliche Temperatur- 
abnahme unter den Nüchternwert. 

Die Pulsfrequenz wird dagegen, bezogen auf die Nüchternwerte 
um 9 Uhr morgens, durch die Aufnahme von Alkohol sehr erheblich 
über die Werte gesteigert, welche nach dem Verzehren einer alko- 
holfreien Nahrung zu erwarten waren (nach 1 Stunde um 9,7, nach 
1®/2 Stunden um 16,0 Pulssehläge in der Minute). 

Diese Wirkung des Alkohols auf das Herz ist an den ersten 
5 Tagen der Bierperiode noch nach 24 Stunden deutlich zu erkennen. 
Für den nüchternen Organismus wurden in der Grundfutterperiode 
nämlich 78,3, in der Bierperiode dagegen 82,3, also vier Pulsschläge 
in der Minute mehr gezählt. Die an den beiden letzten Tagen der 
Bierperiode vor der Futteraufnahme beobachteten niedrigeren Werte 
- für die Pulszahl legen den Schluss nahe, dass infolge der Gewöhnung 
an die Aufnahme von Alkohol die Wirkung des letzteren auf die 
Vermehrung der Pulsfiequenz nicht mehr 24 Stunden anhält. 

Während der Bierperiode wurde über das Verhalten des Tieres 
noch folgendes notiert: 

25. Oktober 1909. Das Tier ist benommen, es zeigt ausgeprägte mo- 
torische Schwäche in den hinteren Extremitäten. 

26. I 1909. Der Hund erscheint apathisch. 

27. a 1909. Der Hund fängt kurze Zeit nach der Bier- 
aufnahme mit hochgehaltenem Kopf zu heulen an. 

28. A 1909. Ziemlich lange andauerndes Heulen. 


29. x 1909. Das Tier wankt im Käfig und heult ca. 1! 
Stunden, nachdem es das Bier erhalten hat. 

30. S 1909. Heulen mit hochgehobenem Kopf. 

El. M 1909. Starkes Heulen mit ausgeprägter motorischer 


Schwäche in den hinteren Extremitäten. 
1. November 1909. Heulen mit starrem Blick, motorische Schwäche 
in den hinteren Extremitäten. 


Es geht aus diesen Beobachtungen hervor, dass die Alkohol- 
zufuhr von ca. 1,1 & pro Kilogramm in einer Dosis zweifellos toxisch 


eewirkt hatte. 
14 


200 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel: 


Versuchsreihe V]. 


Diese Reihe wurde ebenfalls an einem männlichen Hunde durch- 
geführt. Das Regime war ein ähnliches wie in Reihe V, jedoch 
wurde in der vorliegenden Versuchsreihe VI etwas weniger Eiweiss 
verabreicht. Der Hund „Harro* war ein altes Tier, das keiner be- 
stimmten Rasse angehörte; am meisten ähnelte er Schäferhunden. 
Die in den Bierperioden gegebene Alkoholmenge betrug ca. 1,2 g 
pro Körperkilogramm. 

Die Reihenfolge der Perioden war folgende: 

Zunächst wurde dem Tier während einer l6tägigen Berione 
vom 18. Oktober bis 3. November 1909 als ausschliessliche Nahrung 
300 g Bier täglich vorgesetzt, das zumeist freiwillig aufgenommen 
wurde; an einem Tage (19. Oktober 1909) musste ihm dieses Quantum 
mittels Schlundsonde beigebracht werden. Der Hund wog am ersten 
Tage dieses Vorversuches mit Unterernährung 18,400 kg, am letzten 
15,570 kg; er hatte also insgesamt 2,3350 kg resp. pro die 0,177 kg 
seines Gewichtes eingebüsst. Während dieser 16 Tage wurde der 
Hund wenigstens etwas an die Aufnahme von Alkohol gewöhnt. An 
diese Periode schliesst sich die erste zehntägige Bierperiode an. Da 
der Hund an mehreren Tagen diarrhoischen Kot entleerte, führten 
wir nochmals nach Abschluss dieser Periode eine gleiche fünftägige 
Bierperiode durch; während derselben waren die Fäces von normaler 
Beschaffenheit. 

Es sei gleich hier darauf hingewiesen, dass der höhere N- und 
Caloriengehalt der Fäces während der ersten Bierperiode im Ver- 
gleich zur zweiten auf die vermehrte Ausscheidung von Darmsekret usw. 
infolge der Diarrhöe zurückzuführen ist. 

Auf die zweite Bierperiode folst eine fünftägige Grundfutter- 
periode. Am 5. Tage der Grundfutterperiode erbrach das Tier 
Futterbestandteile und gelblichen Schleim, verzehrte jedoch bald 
darauf wieder das Erbrochene. Wir versuchten die Periode noch 
einige Zeit durchzuführen, sahen uns jedoch genötigt, den Versuch 
infolge verminderter Futteraufnahme bereits nach. 2 weiteren Tagen 
abzubrechen. Die N-Bilanzen. und der Energieumsatz sind für die 
ersten 5 Tage ermittelt worden. 

Wir liessen nunmehr eine Hungerperiode folgen; der Versuch, 
eine neue Fütterungsperiode nach dem siebenten Hungertage durch- 
zuführen, scheiterte infolge mangelnder Fresslust. Das Tier erhielt 
daher an fünf weiteren Tagen keine Nahrung. = letzte Periode - 


Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc. 201 


(Grundfutter + 25 g Bierextrakt) folgt nach insgesamt elf Hunger- 
tagen. Diese Periode wurde sieben Tage durchgeführt. Die an den 
einzelnen Tagen dieser Versuchsreihe zum Teil sehr abweichenden 
Daten für den N-Gehalt der Harne sind dadurch bedingt, dass der 
Hund an einzelnen Tagen den Harn nicht zur bestimmten Zeit entleerte. 
Die Genauigkeit der Mittelwerte für den Harnstickstoff der einzelnen 
Perioden ist durch die Abweichungen im N-Gehalt an den einzelnen 
Tagen nicht verringert, da zu Beginn und am Schluss jeder Periode 
der Urin durch Katheterisieren genau abgegrenzt wurde. Die Ab- 
grenzung der Fäces jeder Periode erfolgte mit Kohle. Der Bier- 
trockenrückstand wurde aus demselben Bier gewonnen, das zum Teil 
in den zwei Bierperioden dieser Reihe verabreicht worden war. Es 
folgen nunmehr die detaillierten Angaben über die Einnahmen und 
Ausgaben usw. während der einzelnen Perioden. | 
Die Bieranalyse hatte folgende Werte ergeben: 
Extrakt: ‘5,60 °/o mit 3,650 Cal. pro Gramm, 
Alkohol: 4,07 %o „ 7,080 i 
Stickstoff: 0,072 %0. 
In den 500 g Bier, die das Tier täglich erhielt, waren somit 
enthalten: 28,00 g Extrakt mit 102,200 Calorien 
und 20,35 g Alkohol „ 144,078 ° 
Br; Sa. 246,278 Calorien und 0,36 EN. 
Die während der ersten Bierperiode verabreiehten Futtermittel 
hatten. folgenden Stickstoff- und Caloriengehalt: 


» 


Periode l. Vom 3./4.—12./13. November 1909. (Bierperiode.) 
Das Tier erhielt pro die, nach vorausgegangener 16 tägiger Unter- 
ernährung mit 300 g Bier, täglich: 

/ als Grund£utter: 


moseRleisch  . . .....% . mit 345 e.N und 136,100 Cal. 
Behmalz 2 Na 332,890, 7, 

170 „ Reis ee a BO 630,300, 
5 „ entfettete Kchen Bu ciir, OSSDE a ale 
3, Neo —_ 


als Zulage: 


500 „ Bier mit 28 g Trockenrück- 
standeta, 2.090 Gal.): 5 u Weiters 102200 
u. 20,35 g Alkohol a7. 0a78al.)7 2 144,078 ,„ 


Sa. 5,93 g N und 1346,793 Cal. 


Es wurden ausgeschieden N Berne Ge- 
Datum . 7 in den Epi- N N-Ansatz wies 
1909 im Harn im Kot | germisgeb,, Summa Tieres 
g 0/o g nam Yo 2 0/o g %/o g 0/0 kg 
8./4.Nov.| 3,08| 51,9 | 1,16 |19,6 | 0,04 10,7 | 4,28| 72,2] 4,77 80,4 1,65 27,8 | 15,570 
4.5. „ | 462| 77,9| 1,16 | 19,6 0,04 |0,7 | 5,82| 98,2] 4,77 | 80,4 0,11 1,9 | 16,600 
5/6. „ | 422| 71,2| 1,16 19,6 0,04 |0,7| 5,42 | 91,4| 4,77 80,4 0,51 8,6] 16,150 
6./ 7. „ | 2342| 40,8| 1,16 |19,6 0,04 0,7 | 3,62] 61,1| 4,77 | 80,4 2,31 39,0 | 16,100 
7./ 8 „ | 6,76 |114,0| 1,16 |19,6 0,04 0,7 | 7,96 | 134,0] 4,77 | 80,4 | — 2,03 | — 34,2 | 16,500 
8&/ 9. „ | 398 | 67,1| 1,16 | 19,6 10,04 |0,7| 5,18] 87,4| 4,77 | 80,4 0,75 12,6 | 16,210 
9./10. „ | 545, 91,1| 1,16 19,6 0,04\0,7| 6,65 |112,1| 4,77 | 80,4 | — 0,72  — 12,1 | 16,300 
10./11. „ | 4,03] 680| 1,16 119,6 0,04 |0,7| 5,23| 88,2] 4,77 |80,4| 0,70 11,8 | 16,200 
11.112. „ |. 3,08| 51,9| 1,16 | 19,6 | 0,04 | 0,7 ee) 72,2] 4,77 80,4 1,65 27,3 | 16,400 
12.113. „ | 486 | 82,0| 1,16 | 19,6 | 0,04 | 0,7 | 6,06 1102,2] 4,77 | 80,4 | — 0,13 | — 2,2] 16,320 
Sun BHFrerrrrernrıezo ve 
Also im Mittel von 10 Tagen: 
| #25| 71,7| 1,16 | 19,6 |0,04|0,7| 5,45 | 91,9] 4,77| 80,4] 0,48 8,1[ 16,285 


302 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel: 


Die Werte für den N-Umsatz und -Ansatz, die N-Bilanzen, so- 
wie die Gewichtsveränderungen des Tieres enthält die folgende 


Tabelle XXVI. 


Pro Kiloeramm Lebendgewicht und Tag hatte der Hund im 
Mittel 0,37 g N und 82,961 Cal. erhalten. Die mittlere tägliche 
Gewichtszunahme betrug 66,5 @. 

Trotzdem der Hund an mehreren Tagen Diarrhoe hatte, betrug 
die tägliche N-Retention 0,48 g. Infolge der Diarrhoe berechnet 
sich als Verdauungskoeffizient für die N-haltigen Stoffe des Bieres 
im Vergleich mit der Grundfutterperiode 3 ein negativer Wert 
(— 2,8%). Für die positiven N-Bilanzen während dieser Periode 
im Gegensatz zu denjenigen bei der analogen Versuchsreihe 5 mit 
dem Dalmatiner kommen im wesentlichen zwei Faktoren in Betracht: 
1. die vorausgehende, ziemlich lange Unterernährung, und 2. eine 
gewisse Gewöhnung an das Bier; die tägliche Lebendgewiehtszunahme 
war recht beträchtlich (66,5 @). | 

Von den 102,200 Cal., die in Form von Bierextrakt verabreicht 
wurden (siehe Energieumsatz S. 205), gingen, wie sich aus dem 
Vergleich dieser Periode mit der Grundfutterperiode 3 ergibt, 
80,501 — 48,428 — 32,073 Cal. entsprechend 31,380 der Zufuhr 
in den Kot über. Es wurden also 68,62 %o resorbiert. 

Pro Kilogramm Lebendgewicht und Tag hatte der Hund 74,143 
uutzbare Calorien erhalten. 

Harn-Cal. — 59,327 


Calorischer Quotient (er 5) — 1). 


Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc, 203 


Energieumsatz: 
Bimnanmendpro die. . lege en anno dern cn .1846,798: Cal. 


Ausgaben: 
Der Kot der 10 Versuchstage wog getrocknet 221,0 g 
und ergab pro g 3,702 Cal. 
Sa 818,140 7, 
ab für 2 Kohle 13,128 „ 
also Sa. 805,012 Cal. 


resp. pro die. . 80,501 „ = 5,98 lo d. Zufuhr 
Der Harn enthielt 
direkt bestimmt 56,700 „= 421%, „ 


In der ne a) 
0,982 & Alkohol 6,953 „ 
Sa. 146,781 Cal. =10,90°/od.Zufuhr 146,781 „ 
Somit beträgt der physiologische Nutzwert des ge- 
Samten@Butters Wear. tue „u 22.0.0587 102, 8,1200,012:0al., 
entsprechend 89,10 °/» der Zufuhr. 


Der physiologische Nutzwert des 


0,371 g Alkohol 2,627 „ 
= (lt 5 


Alkohols betrug. . . 93,35 (berechnet 
Der physiologische en dr aus san Resultaten 
Extraktes betrug .. . . . 67,85 dieser Periode 
Der physiologische Nutzwert ve und manuntlmiee 
Bieresihetwma 02.2.0... 807 periode 3). 


Von diesem Hunde wurde also ein verhältnismässig hoher 
Prozentsatz (1,8°o) des aufgenommenen Alkohols im Harn aus- 
geschieden. Im übrigen stimmen die Daten dieser Reihe befriedigend 
überein mit denjenigen der ReiheV. In der vorliegenden VersuchsreiheVI 
wurde allerdings ein wesentlich höherer calorischer Quotient gefunden. 

Die folgende Periode 2 ist eine Wiederholung der Periode 1. 


Periode 2. Vom 13./14.—17./18. November 1909. (Bierperiode.) 
Das Tier erhielt pro die: 
als Grundfutter: 
KU0zezRleisch. . . .. .., . mit SAb @N und „136,100 Cal. 
SO uSchmalz.... ... — 332,890 „ 
| lansport 3,45 g N und 468,990 Cal. 


1) Harnalkohol zu Alkohol in der Atmung = 1: 2,647. 


204 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel: 


Übertrag 3,45 & N und 468,990 Cal. 
170 „ Reis. Ä en oA RL ERLUL SIE 
5 „ entfettete Knochen, = MURSTURRE LEE. Ile 0 
2 „ NaCl — _ e 
als Zulage: 

00 „ Bier mit 28g Trocken- 
rückstand (& 3,650 Cal.) mit 0,356 „ „ „ 102,200 „ 
und20,35gAlkohol(A7,08Cal) „ — 144.008, 


Sa. 5,95 g. N und 1346,793 Cal. 


Tabelle XXVII. 


r Es wurden ausgeschieden N Resorbiert ih, En 
atum h Abann & N ‚Ansatz 
1909 im Harn im Kot EN Summa y ME. 
g 0/0 ABER 0/o g 0/0 g 0/0 kg 
13./14. Nov.| 3,54 | 59,7 1,07 |18,0 \0,04 0,7 | 4,65 |. 78,4| 4,86 |82,0| 1,28| 21,6] 16,320 
14.115. „ | 411| 69,3 |1,07 | 18,0 | 0,04 10,7 | 5,22] 88,0| 4,86 82,0] 0,71| 12,0 | 16,450 
15.16. „ | 347| 58,5 1,07 | 18,0 10,04 10,7 | 4,58, 77,2| 4,86 |82,0| 1,35 | 22,8 | 16,400 
16.117. „ | 341| 40,6 | 1,07 | 18,0 10,04 0,7 | 3,521 59,4| 4,86 182,0] 2,41| 40,6 | 16,7701) 
17.118. „ | 6,62 114,2 | 1,07 | 18,0 10,04 10,7 7,731 130,4] 4,86 182,0] - 1,80 | - 30,3 | 16,480 
Sn, Eee ed era = = 
Also im Mittel von 5 Tagen: 
| 4,03] 68,5 | 1,07 | 18,0 | 0,04 |0,7 | 5,14| 86,7] 4,86 |82,0] 0,79| 13,3] 16,484 


Pro Kilogramm Lebendgewicht und Tag hatte der Hund im 
Mittel 0,36 & N und 81,706 Cal. erhalten. Die mittlere tägliche 
Chrichteiunaniie betrug 32 eg. Das Verdauungsvermögen des Tieres 
ist hier wieder normal, und wir finden daher auch etwas höhere 
Verdauuneskoeffizienten als in der ersten Periode. Von den N-haltigen 
Stoffen des Bieres wurden 22,22 °/o resorbiert, wie sich aus den be- 
treffenden Zahlen für den N-Gehalt der Fäces dieser und der zu- 
gehörigen Grundfutterperiode 3 ergibt. Der N-Ansatz ist ebenfalls 
erheblich grösser (+ 0,31 g N pro die). Vergleichen wir die N- 
Bilanzen dieser Bierperiode mit denjenigen der zugehörigen Bier- 
extraktperiode 4 dieser Reihe, so tritt die eiweisssparende Wirkung 
des-Alkohols deutlich hervor. Das Tier setzte nämlich in der Bier- 
extraktperiode (4) 0,56 g N im Mittel täglich an, während der vor- 


1) Das Tier hatte nicht Harn gelassen. Vgl. auch die Zahl für den N-Gehalt 
des Harnes im Verhältnis zu der vom 17./18. Nov. 


Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc. 205 


liegenden Bierperiode 0,79 g N, somit haben 20,35 g Alkohol 
0,79 — 0,56 = 0,23 & N vor dem Zerfall geschützt. Diese eiweiss- 
sparende Wirkung des Alkohols trat ein, weil das Tier bereits vor 
Beginn der Periode einige Zeit an dieselben Alkoholmengen ge- 
wöhnt war. 
Energsieumsatz. 

Ennnahmen. pro, die... ...,. ie... na: want. a, 1346,798, Cal. 
Ausgaben: 

Der Kot der 5 Versuchstage wog getrocknet 100,88 2 

und ergab pro g 93,768 Cal. 

Sa. 380,120 
ab für Ag Kohle 26,256. 
also Sa. 353,864 


resp. pro die. . 70,773 „ = 5,26 °lod. Zufuhr 
Der Harn enthielt 
direlass bestimmt '55,520- „ —.4,12%0, 3 
0,549 & Alkohol 3,387 

In der Atmung!) re KON N 


1,453 g Alkohol 10,287 
Sa. 140,467 Cal.—10, 13%d. Zufuhr 140,467 Cal. 
Somit beträgt der physiologische Nutzwert des ge- 
samten Futters . . . 2005620, Cal 
Ehteprschend 59, 57 ofn de Zufuhr. 

Von den 102,200 Cal., die in Form von Bierextrakt verabreicht 
wurden, gingen, wie sich aus dem Vergleich dieser Periode mit der 
Grundfutterperiode 3 ergibt, 70,773 — 48,428 = 22,345 Cal. ent- 
sprechend 21,86°0o der Zufuhr in den Kot über. Es wurden also 
78,14 °/o resorbiert. 

Pro Kilogramm Lebendgewicht und Tag Hatfe der Hund 73, 51 
nutzbare Calorien erhalten. 

Harn-Cal. = 2. = a7 


Calorischer Quotient ( 


Harn-N. — 4,03 
Der physiologische Nutzwert des 
PN \ (berechnet 
Alkohols, betrug 0.4: zus 2.0.:.1:90,168 | 
: aus den Resultaten 
Der physiologische Nutzwert des : 
dieser Periode 
Extraktes betrug . . . ... 78,59 
OR und der Grundfutter- 
Der physiologische Nutzwert des ode 3 
Bieres betrug"... 2. .. 85,93 Din ) 


1) Harnalkohol zu Alkohol in der Atmung = 1: 2,647. 


206 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel: 


Es fällt auf, dass ein noch höherer Prozentsatz des auf- 
senommenen Alkohols in den Harn überging, nämlich 2,7 %o, gegen- 
über 1,8°/o in der ersten Periode dieser Reihe. Der gar nicht an 
Alkohol gewöhnte Dalmatiner schied nur 0,5°o der zugeführten 
Alkoholmenge aus. Die Diskussion über die Frage, ob und in- 
wieweit die zur Ausscheidung gelangende Alkoholmenge von ver- 
schiedenen Faktoren abhängig ist, soll aufgeschoben werden, bis 
weitere experimentelle Arbeiten vorliegen. 


Periode 3. Vom 18.19.—22./23. November 1909. 
periode.) 


(Grundf£utter- 


Das Tier erhielt pro die: 


als Grundt£utter: 


100 & Fleisch . . mit 3,45 & N und 136,100 Cal. 
Sen chmalzer ange 332,890 „ 
70. eis... a Ba Be 630,360 4 
5.,„ entfettete Knochen . „ 0,80 5, 2% las. > 
2 „ NaCl — — 
Sa. 5,57 & N und 1100,515 Cal. 
Tabelle XXIX. 
Es wurden ausgeschieden N Resörbrert N Ge- 
Dat 5 2 
a im Harn | im Kot en Summa N des“ 
g 0/0 Re NE RSS a al ree Snalnrer |N/on me 0/0 g 0/0 g 0/0 
13./19. Nov. | 3,78 | 67,9 [0,79 | 14,2 0,04 |0,7| 4,61 | 82,3| 4,78 | 85,8 0,96 17,2 
19.20. „ | 4.93 | 885 [0,79 | 14.20.04 [0,7 | 5,76 |1084| 4,78 858] 0.19 — 34 
20.21. „ | 483! 86.5 \0,79 | 1420.04 0.7| 5.66 1101,6| 4,78 | 85,8] —0,09 — 1,6 
Ale 9,96 ae 14,2 0,04 0,7| 6,39 114,7 4,78 | 85,8 | — 0,82 | — 14,7 
22.123. „ 4,52 181,2 | 0,79 142 0,04 0,7 | 8,35 96.1 4,18 | 85,8 0,22 ) 
Senn, Baer een er ie 
Also im Mittel von fünf Tagen: 
| 4,72] 84,8 |0,79 | 14,2] 0,04|0,7| 5,55| 99,7] 4,78|85,8] 0,02| 0,3] 16,505 


Pro Kilogramm Lebendgewicht und Tag hatte der Hund im 


Mittel 0,34 g N und 66,676 Cal. erhalten. Der mittlere tägliche 
Gewichtsverlust betrug 16,0 g. Das Tier befindet sich im Stickstoff- 
gleichgewicht. 


Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc. 207 


Energieumsatz: 
Bamabmıen pro, dien. m. 0 0 nen 100,515 :Cal, 
Ausgaben: 
Der Kot sämt]. 5 Versuchstage wog getrocknet 87,548 
und enthielt prog 3,637 Cal. 
also Sa. 255,270 „ 
ab für 22 Kohle 13,128 „ 
also Sa. 242,142 Cal. 


resp. pro de . 48,428 „ —=4,40 lo d. Zufuhr 
Der Harnenthielt 55,920 „ =5.08%, „ 
Sa. 104,348 Cal. — 9,48 ?/o d. Zufuhr — 104, As, 
Somit beträgt der physiologische Nutzwert. . . . 996,167 Cal. 


entsprechend 90,52 °/o der Zufuhr. 


Pro Kilogramm Lebendgewicht und Tag hatte die ala 60,30 
nutzbare Calorien erhalten. 


Harn- Cal. = 55,92\ _. 
HameNıı — =) als 


Calorischer Quotient ( 


Periode 4. Vom 6./7.—12./13. Dezember 1909. (Bierextraktperiode.) 
Das Tier erhielt pro die nach 11 Hungertagen: 


als Grundfutter: 


100 g Fleisch . . . . . mit 345 g N und 136,100 Cal. 
Ss, Schmalz. 3. u, — 332,890 „ 
RUN eis Aut 322205 .000 3071,82: ,0391,n506301360179 
Ser entiettete, Knochen? 20,307, 7, %, loan 
2 „ NaCl — — 
als Zulage: 
As sBiertrockenrückstand „IT 


Sa. 5,93 g N und 1202,715 Cal. 
(Siehe Tab. XXX auf $. 208.) 


Pro Kilogramm Lebendgewicht und Tag hatte der Hund im 
Mittel 0,39 8 N und 89,288 Cal. erhalten. Die mittlere tägliche 
BE irmahme betrug 99,3 g. Die N-haltigen Substanzen des 
Bierextraktes wurden zu 16,67 °/o resorbiert (vgl. die Zahlen für 
den N-Gehalt der Fäces dieser Periode und der Grundfutter- 
periode 3). 


508 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel: 


Tabelle XXX. 


Es wurden ausgeschieden N 


Resorbiert Ge- 

Datum 3 an N N- Ansatz nz 
1909 im Harn | im Kot |dermisged. Dumma Tieres 

g Un Bl oe io © 0/o g 0/o g Oo kg 
6./ 7. Dez.| 4,78 | 80,6 1,10 | 18,6 | 0,04 |0,7| 5,92 | 99,8| 4,83 |81,5| 0,01 0,2 | 14,540 
2.18. -, | 4,38 73,9) 1,101 18,6 | 0,04 0,7| 5,52 93,1 4.83 81,5 0,41 6,9 | 15,050 
8/9. „ | 362 | 61,1|1,10| 18,6 | 0,04 0,7 | 4,76. .80,3| 4,83. 81,5 1,17 19,7 | 15,100 
9./10. „| 334156,3!1,10 18,6 0,04 0,7| 4,84| 81,6| 4,33 | 81,5 1,09 18,4 | 15,025 
10./11. „1 5001 84,3 | 1,10 | 18,6 | 0,04 |0,7| 6,14 103,5| 4,83 | 81,5 | — 0,21 | — 3,5 15,320 
11.112.) „ | 2,37 | 40,0 [1,07 |18,0.|0,04|0,7| 3,48| 58,7| 4,86 |82,0| 2,451 41,3] 15,320 
12.118. „ | 5841,51 1,07 | 18,0 0,04 10,7 | 6,95 117,2] 4,86 | 82,0 | — 1,02 | — 17,2] 15,235 
Summa: [2933| — |7,64| — |028| —|37,61! — |3337| — | 390 — | — 
Also im Mittel von sieben Tagen 

| 4,19 | 70,7 | 1,09 | 18,4 | 0,04 |0,7 | 5,37 | 90,6] 4,84 |81,6] 0,6] . 9,4] 15,084 


Die Bedingungen für eine N-Retention waren in dieser Periode 
infolge vorausgeganzenen 11ltägigen Hungers besonders günstig, und 
zwar vielleicht noch etwas günstiger als in der Bierperiode I, der 
eine l13tägige Unterernährung vorausging. Die während der Bier- 
periode I wiederholt beobachtete Diarrhoe bedingte es wohl in der 
Hauptsache, dass der N-Ansatz geringer war (0,48 g) als in der 
vorliegenden Bierextraktperiode (0,56 g), so dass die von mehreren 
Forschern (Neumann, Rosemann, Zuntz usw.) konstatierte 
eiweisssparende Wirkung des Alkohols hier nicht zu erkennen war. 
Ziehen wir jedoch die zweite Bierperiode zum Vergleich mit dieser 
Bierextraktperiode heran, bei der das Futter normal resorbiert wurde, 
so ergaben die N-Bilanzen ein Plus von 0,23 g N infolge der Alkohol- 
zufuhr in der Bierperiode 2, obwohl die zugeführten Alkoholmengen = 
so gross waren, dass toxische Wirkungen eintraten, wie die klinischen 
Beobachtungen beweisen. 

Übrigens wurden die Nährstoffe in dieser abschliessenden Bier- 
extraktperiode etwas schlechter resorbiert als in der unmittelbar 
vorausgegangenen Bierperiode (siehe die Zahlen für den resorbier- 
baren Anteil des Stickstoffes und der Calorien). Die etwas schlechtere 
Resorption der Nährstoffe in dieser letzten Periode dürfte eine Folge 
der langen Versuchsdauer sein; wir haben mehrfach analoge Be- 


1) An den zwei letzten Tagen dieser Periode wurde der N-Gehalt der Fäces 
besonders bestimmt. 


Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc., 209 


obachtungen gemacht. Jedenfalls dürfen wir aus den betreffenden 
Daten der beiden letzten Perioden nicht folgern, dass der Alkohol, 
wie aus den Zahlen hervorzugehen scheint, die Resorption der Nähr- 
stoffe erhöht. Wir haben vielmehr in mehreren Versuchen zeigen 
können, dass die Resorption der Nährstoffe durch Alkoholzufuhr ein 
wenig verringert wird. 
Energieumsatz: 
Bimahmenspro; die... er sun... 220% 20 20,00 1202,715..Gal. 
Ausgaben: 
Der Kot sämtl.5 Versuchstage wog getrocknet 114,4 
undenthieltprog 3,311 Cal. 
also Sa. 578,790 „ 
ab für 28 Kohle 13,128 „ 
also Sa. 365,662 Cal. 


resp. pro die. . 73,132 „ = 6,080 d. Zufuhr 
Deuklannenthielt 57,820, = 18320, , 
Sa. 131,002 Cal. = 10,90 /o d. Zufuhr = 131,002 Cal. 
Somit beträgt der physiologische Nutzwert. . . . 1071,713 Cal. 


entsprechend 89,10 °/o der Zufuhr. 


Von den 102,200 Cal., die in Form von Bierextrakt verabreicht 
worden waren, gingen, wie sich aus dem Vergleich dieser Periode mit 
der vorigen Grundfutterperiode ergibt, 73,132 — 48,428 — 24,704 Cal., 
entsprechend 24,17% der Zufuhr in den Kot über. Es wurden 
also 75,83 °/o resorbiert. 

Pro Kilogramm Lebendgewicht und Tag hatte der Hund N 2 
nutzbare Calorien erhalten. 


- —_— J 1 
 Calorischer Quotient aller 7 Tage (a eh. =: — 3,7. 


Harn-N = 419 

Der physiologische Nutzwert des Bierextrakts betrug 73,94 (be- 
rechnet aus den Resultaten dieser Periode und der Grundfutter- 
periode 3). 

Die Messung der Temperatur und der Pulszahl erfolgte in der 
im Anschluss an Versuchsreihe V geschilderten Weise. 
An den einzelnen Tagen ergaben sich folgende Werte: 


1) An den fünf ersten Versuchstagen wurden N- und Caloriengehalt des 
Harnes direkt bestimmt, an den beiden letzten Tagen nur N-Bestimmungen aus- 
geführt und der Caloriengehalt im Mittel sämtlicher Tage mit Hilfe des calorischen 
Quotienten berechnet, 


210 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel: 


Tabelle XXXI. 


Bierperioden 1 und 2, 


Temperatur Puls 
us 9 Uhr | 10% Uhr | 112 Uhr 
1909 di 06. | oc, | ? ar |10% Uhr 11% Uhr 
3. Nor. 37,95 38,05 37,80 76 130 126 
ur, 37,93 38,11 37,90 110 132 128 
sup: 37,88 38,07 38,03 92 132 130 
38,33 —_ = 100 = ee 
TI. 37,93 38,00 _ 90 128 a 
Bw: 38,00 38,02 2 84 132 en 
O8 n% 38,00 37,92 ze 96 130 a 
100: 38,42 38,55 38,50 94 134 132 
11 38,15 38,10 37,81 120)')| 138 134 
ID 38,10 37,82 38,10 96 132 136 
lan 37,92 37,72 37,80 90 134 136 
1A % 37,98 37,80 99 130 a 
is 38,15 37,80 37,60 96 132 132 
1 38,10 37,92 37,82 94 134 132 
ie 37,83 37,70 N 90 132 a 
1a rar 37,90 — — 94 er en 
Mittelwerte: 
re s3zol: | Sean smosaannlds 132 132 
Tabelle XXXII. 
Grundfutterperiode 3. 
® Temperatur Puls 
Datum Era 
1 pa 
1909 ee | res |) Sun | 102 nn) urane 
20. Nov. 37,81 38,13 — 86 so 2% 
Don 38,10 — = 88 2 x 
Den 37,81 38,20 38,00 80 90 92 
Mittelwerte: 
Prag El ERBsı Te nes 005 85 92 
Tabelle XXXII. 
Bierextraktperiode 4. 
Temperatur Puls 
Datum 
1909 9Uhr | 10% Uhr | 11% Uhr | g Uhr | 101 Uhr) 11% Uhr 
Da 3 ©, 06 
6. Dez. 37,60 — — 80 — — 
TA 38,20 38,15 38,21 74 92 92 
Bu 38,01 38,32 38,28 72 92 90 


1) Der Puls wechselte an diesem Tage zwischen 90 u. 120 Schlägen in der Minute. 


Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc. >11 


Tabelle XXXIII (Fortsetzung). 


Temperatur Puls 
Datum 
9 Uhr 10'/s Uhr | 11" Uhr | T 
1909 ON 00 °C, 9 Uhr | 10%/a Uhr | 11?/s Uhr 
9. Dez. 37,82 38,60 38,23 76 92 92 
10: 2% 38,00 38,20 38,36 76 94 96 
1120, 37,82 38,30 38,20 74 93 94 
1a), 37,91 38,31 — 76 94 —_ 
3.17%; 38,01 38,02 — 76 92 —_ 
14. „ 38,00 38,60 — 74 76 -_ 
Io 38,22 38,91 — 76 96 — 
Ir , 38,48 38,10 38,42 90 76 90 
bogen 38,40 38,30 —_ 76 76 — 
184lır, 38,10 38,20 — 76 96 _ 
TIP). 38,40 38,13 — 86 96 — 
Allee 38,10 38,92 -— s0 96 — 
2, 38,30 38,30 _ 80 92 _ 
DICH, 38,10 — —_ s0 _ — 
Mittelwerte: 

ESS 0952783823 211 2,38,28 [7 Tererer9t. 21 3 


Die Mittelwerte der eben aufgeführten Daten über Pulszahlen 
und Temperaturen in der Bierextrakt- und Bierperiode enthält die 


folgende Tabelle: 
Tabelle XXXIV. 


Temperatur Pulsschlag pro Minute 


9 Uhr 10!/2 Uhr 
(vor der | (nach der | 11!/s Uhr 
Fütterung) | Fütterung) oc, 
E08 ER: 


9 Uhr | 10% Uhr | 11%/4 Uhr 


Bierperiode 38,04 | 37,97 37,93 93 132 132 
Bierextraktper. SS.) 38,28 73 91° 92 
Somit durch den Alkohol bewirkte 
Temperaturerniedrigung und Pulserhöhung 
| 0,05 | 0,32 22[#.300,35%2 72.1922 7724202149 


Aus den nur an 3 Tagen der Grundfutterperiode gewonnenen Daten 
können wegen der geringen Anzahl der vorliegenden Beobachtungen 
bindende Schlüsse nicht gezogen werden, doch dürfte der Nüchtern- 
wert 85 der Pulszahl auf eine Nachwirkung der vorhergehenden 
Alkoholzufuhr (obschon diese 2 Tage zuvor bereits aufgehört hatte) 
hindeuten. 

Von sonstigen Erscheinungen wurden im Protokoll vermerkt: 
Am 7. November war das Tier scheu und heulte nach Aufnahme 
des Alkohols. Dieses Heulen wurde auch an mehreren anderen 
Tagen der Bierperiode beobachtet. 


212 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel: 


Am 11. November bestand motorische Unruhe (Neigung herum- 
zulaufen, Kratzen usw.). Das Tier stöhnte an diesem Tage, war 
taumelig, der Puls wechselte zwischen 90 und 120. (Dieser Tag 
wurde bei dem Durchschnittswert der Pulszahlen deshalb nicht mit 
berücksichtigt.) 

Wechselnder Puls zeigte sich auch am 13. November. Am 
15. November erschien der Hund ausserdem müde. 


Nachdem der Hund bereits am 11. November dadurch auffällig 
geworden war, dass er das Heulen bisweilen plötzlich unterbrach, 
die Schnauze hochhielt und sich an die Käfigwand lehnte, wurde 
auch an den folgenden Tagen wiederholt ein Eindruck gewonnen, 
der lebhaft an den Halluzinierender erinnerte, auch insofern, als 
der Hund in diesen Zuständen schwer ablenkbar war. 


Im Zusammenhang mit der allgemeinen Müdigkeit machte sich 
allmählich eine Gleichgültigkeit bemerkbar, die zu einer sehr deut- 
lichen Vernachlässigung hinsichtlich der Sauberkeit führte. So lag 
der Hund am 16. November und den folgenden Tagen wiederholt 
in seinem Urin, was früher nicht beobachtet worden war. Beim 
Gehen in der Nähe der Tischkante trat er leicht fehl. Wohl infolge 
der mangelhaften Reaktion gegen äussere Reize entwickelte sich eine 
Conjunetivitis. 

Bei der Würdigung dieser Befunde ist zu berücksichtigen, dass 
ein nicht durch Unterernährung geschwächtes Tier wohl weniger 
durch die Alkoholwirkung alteriert worden wäre. 


Wenn wir nunmehr die Beobachtungen über den Einfluss der 
Alkoholzufuhr auf die Pulsfrequenz, die Körpertemperatur und auf 
das sonstige Verhalten der beiden in den in Betracht kommenden 
Versuchsreihen V und VI benutzten Versuchstiere zusammenfassen, 
so ergibt sich in Übereinstimmung folgendes: 


1. Die Zufuhr von ea. 1 g Alkohol pro Körperkilogramm in 
einer Portion bewirkt ein geringes Absinken der Körpertemperatur 
und eine über die Normalwerte sehr wesentlich gesteigerte Puls- 
frequenz, welche noch nach 24 Stunden deutlich nachweisbar ist. 

2. Die genannte Gabe Alkohol ruft beim Hunde recht erhebliche 
Intoxikationserscheinungen hervor. Zunächst erschienen die Tiere 
müde, nach einiger Zeit versuchten sie aufzustehen, was bisweilen 
seine Schwierigkeiten hatte. Der Gang. war recht unsicher, ins- 
besondere fiel, wie vorher geschildert, eine motorische Schwäche auf. 


Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc. 2313 


Die Neigung, längere Zeit mit geringen Unterbrechungen zu heulen, 
schien zum mindesten ein Ausdruck des Missbehagens zu sein. Die 
Erscheinungen schwanden meist erst nach 5—6 Stunden. Im weiteren 
Verlauf der betreffenden Bierperioden wurde eine inshesondere an 
dem einen Tier allmählich fortschreitende Depression und Gleich- 
sültigkeit gegen die Umgebung wahrgenommen. 

Diese erheblichen toxischen Wirkungen erklären sich einmal 
durch die Zufuhr der gesamten, doch immerhin recht beträchtlichen 
Alkoholmenge in kürzester Zeit, und zweitens kommt natürlich die 
Tatsache wesentlich in Betracht, dass der eine Hund so gut wie 
gar nicht, der andere nur wenig an die Aufnahme von Alkohol ge- 
wöhnt war. 

Im Anschluss an die Resultate sämtlicher sechs Versuchsreihen 
lassen wir eine tabellarische Übersicht folgen, welche in Stab I die 
Daten für den resorbierbaren Anteil der zum Grundfutter gegebenen 
Zulagen (Albumin-Dextrin resp. Bierextrakt) und in Stab II die Zahlen 
für den physiologischen Nutzwert dieser Zulagen enthält. Ferner 
lässt sich aus Stab I der Versuchsreihen IV, V und VI der Einfluss 
des Alkohols auf die Resorption anderer Nährstoffe bzw. aus Stab II 
auf die Veränderung des physiologischen Nutzwertes erkennen !). 


(Siehe Tab. XXXV auf S. 214). 


Was nun zunächst die Resorbierbarkeit der Zulagen in den 
Reihen I und II anbelangt, in denen das Grundfutter keine organi- 
schen Genussstoffe enthielt, so wurden für das Albumin-Dextrin die 
Zahlen 80,8 und 81,2, also im Mittel 81,0 gefunden, für das Bier- 
extrakt die Zahlen 89,7, 87,3 und 89,94, im Mittel 88,39. Wir 
haben nachgewiesen, dass die für die Bierextraktzulage im Vergleich 
zu der Zulage von reinen Nährstoffen (Albumin-Dextrin) ermittelte 
wesentlich (um 8°) erhöhte Resorption dadurch bedingt ist, dass 
die Extraktstoffe des Bieres die Resorption der N-freien Nährstoffe 


1) Bei dieser Art der Berechnung sind natürlich die Ausschläge relativ gross, 
weil die absoluten Differenzen nicht auf das gesamte Regime, sondern nur auf 
die Zulagen (ausgenommen den Alkohol) bezogen wurden. So betrug z. B.: 


eh diere ade erakiehlbes 
IV 394,1 Cal. 95,83 Cal. = 24,32%. 
V 14070 , 10241 „ = 728%. 
vI 1202,7 „ 1002 „ = 850%. 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 134. 15 


314 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel: 


Tabelle XXXV. 


I II 
Resorbier- | Physiolog. 
Reihe Periode Grundfutter barer Anteil| Nutzwert 
der Zulagen | der Zulagen 
%o 0/0 


A.. Reihe I und II. 6Grundfutter ohne organische Genussstoffe. 


+ 45,45 g Dextrin \ 
I | und 3,93 g Albumin If ae 18,8 
I (Männlicher 2 + 50 g Bierextrakt 89,7 85,8 
. Dackel) -+ 45,45 g Dextrin \ 
| 4 | und 3,93 g Albumin |f us yS1 
b) + 50 g Bierextrakt 87,3 83,2 
II (Spitzhündin) 2 + 50 g Bierextrakt 89,94 „786,23 


- B. Reihe IV, V und = Das Grundfutter ist ein normales Regime. 


i Dis + 50.g Bierextrakt 84,5 83,4 
IV (Männlicher 3 | +25 g Bierextrakt 814 81,0 
Dackel) + 467,8 & Bier \ E x 
N = hierin 27, 2; g Extrakt [ > 66,57) 
Son +:500 g Bier \ ” 
V- Münnlicher 1 | hierin Borıee Brtanı | 979 | mar 
wi 2 + 29,11 g Bierextrakt 95,31) 82,1 
Koies + 500 g Bier, { - 
R I } hierin 28 g Extrakt | en 67,85 
VI (Alter männl. ++ 500 g Bier | 
+ [44 
Hund „Harro‘)\| 2 1 m Fa 78,53 
| 4 + 23 g Bierextrakt | 75,89 73,94 


und insbesondere der Fette erhöhen. Somit ist wohl die Bedeutung 
dieser Genussstoffe objektiv bis zu einem gewissen Grade charakterisiert. 
Wahrscheinlich enthält also das Bierextrakt Substanzen, die die 
Sekretion von lipolytischen Enzymen anregen. 
| Nun der Einfluss des Alkohols auf die Resorption des Bier- 
extraktes: | 
In Reihe IV wurden die Extraktstoffe des Bieres allein zu 
84,5 °/o resp. zu 81,4 °/o, im Mittel zu 82,95 °/o resorbiert. 
“Für das im Bier gegebene Bierextrakt wurde der Verdauungs- 
koeffizient 78,23 gefunden, der Alkohol hatte also die Resorption 
um 4,72 °/o verringert. 


1) Der Alkohol des Bieres ist in die Zulagen nicht eingerechnet, da durch 
diese Aufstellung die Fragen beantwortet werden sollen: Wie gross ist der 
physiologische Nutzwert des Bierextraktes, 1) wenn dasselbe als alleinige Zulage 
zu einem bestimmten Grundregime gereicht wird, und 2) wenn das Bierextrakt 
neben Alkohol, also in Form von Bier, aufgenommen wird? Bezüglich der hohen 
Werte 93,7 und 95,3 siehe die Anmerkung auf Seite 195. 


Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc. 215 


In Periode V waren die betreffenden Zahlen für das 
Biexexirakt' ohne Alkohol‘, >»... 4: us20....998,: 
8 mit e RE ERS BE 
‚durch den Alkohol wurde. also die Resorption um 2,1 verringert. 


In den Perioden I und 4 der VI. Reihe war die Resorption, 
‘wie bei Besprechung der betreffenden Daten dargelegt, etwas ver- 
schlechtert; infolgedessen scheint beim Vergleich der zweiten mit 
der vierten Periode der Alkohol die Resorption etwas erhöht zu 
'haben. Berücksichtigen wir beide Bierperioden (1 und 2), so findet 
man auch, dass der Alkohol die Resorption anderer Nährstoffe im 
Mittel um 2,45 °/o verringert hat. 


‚Somit ergibt sich als Schluss: 


Der Alkohol verringert ein wenig die Resorption 
anderer Nährstoffe. Wir sind im Begriff zu untersuchen, ob 
der Alkohol etwa bei besonders fettreichem Regime die Resorption 
speziell des Fettes zu erhöhen vermag. . 


“ Die Daten des zweiten Stabes der Tabelle für den physiologi- 
schen Nutzwert stehen im Einklang mit denjenigen des ersten Stabes. 
‘Besonders deutlich ist aus den betreffenden Daten der Reihe IV 
«(Periode 4) und V (Periode 1) zu erkennen, dass der Alkohol den 
‘physiologischen Nutzwert des Bierextraktes wesentlich verringert hat 
‘(in den Alkoholperioden fanden wir den Caloriengehalt der Harne 
“stets erheblich vermehrt) im Vergleich zu den alkoholfreien Perioden 
“(Reihe IV, Periode 2 und 3 und Reihe V, Periode 2). 

S Reihe VII. Versuche an Menschen. 

Es war geplant, eine aus vier Perioden bestehende Reihe am 
Menschen durchzuführen. Während aller Perioden sollte dasselbe 
Regime gereicht :werden und ausserdem in der zweiten Periode 
ca. 1—2 Liter Bier pro die als Zulage, in.der dritten Periode die 
aus der gleichen Menge desselben Bieres gewonnene Trockensubstanz 
(Extrakt). Versuchsperson war zunächst der eine von uns (Bau- 
drexel). Dr. Baudrexel ist 26 Jahre alt, er stammt aus München 
und ist Chemiker. Er ist von mittelkräftigem Körperbau, gut ent- 
wickelter Muskulatur und befriedigendem Ernähruneszustande. Akute 
Krankheiten waren nicht vorhanden, von Zeit zu Zeit leidet Bau- 
drexel an Hämorrhoidalbeschwerden. 


155 


316 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel: 


Die im nachfolgenden gegebene Zusammenstellung der Nahrungs- 
mittel erfolgte unter Berücksichtigung seiner speziellen Wünsche. 

Um die geplante Versuchsreihe möglichst glatt zu Ende führen 
zu können, hatten wir die Nährstoffzufuhr nicht besonders gross be- 
messen. Erfahrungsgemäss begünstigt eine mässige Nahrungszufuhr 
und eventuell eine geringe Unterernährung die Durchführung einer 
genügend langen Versuchsreihe im Vergleich zu einer starken 
Nahrungszufuhr, und zwar besonders im Hinblick auf die doch immer- 
hin nicht gerade abwechselungsreiche Kost. Baudrexel arbeitete 
in gewohnter Weise täglich 7 Stunden im Laboratorium, ging ca. 
1!/.—2 Stunden spazieren ‘und rauchte täglich 2 leichte Cigarren und 
4 Cigaretten, — Leider gelang die Durchführung der Reihe an der 
Versuchsperson trotz der angewandten Kautelen nicht, weil die 
Gewichtsabnahme Baudrexel’s ihm schon gegen Ende der ersten 
Periode Bedenken verursachte, Überhaupt war Baudrexel 
während des Versuches vielleicht ein wenig zu sehr um: seinen 
Gesundheitszustand besorgt. Am 4. und 8. Versuchstage fühlte sich 
Baudrexel nicht wohl, er hatte heftige Kopfschmerzen und ver- 
spürte etwas Sodbrennen, 

Die zweite Periode, welche durch den Biergenuss eine angenehm 
empfundene Ergänzung des Regimes bot, führte Baudrexel noch 
3 Tage durch, erklärte dann aber, den Versuch abbrechen zu müssen, 
da sich zudem einige Hämorrhoidalbeschwerden bemerkbar machten, 
die übrigens nicht zu einer Blutung führten. — Herr Dr. Matzdorff, 
ebenfalls Chemiker, Assistent am Institut für Gärungsgewerbe (früher 
Apotheker), hatte die Liebenswürdigkeit, sich für die Durchführung 
der beiden noch folgenden Perioden (Bierextrakt und Grundregime) 
6. Tage zur Verfügung zu stellen. 


Die Nahrungsmittel und ihre Vorbereitung zur Analyse. 
Es wurden folgende Nahrungsmittel gewählt: 


1. Roggenbrot aus der Versuchsbäckerei Berlin N, 
Cakes (Leibnitz), 

Apfelmus, 

Kakao, 

Zucker, 

Fleisch, 

Sauce, 

Lachsschinken, 


aD 


Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc. 27 


9. Milch, 

10. Butter, 

11. Schweizerkäse, 
12. Bier. 

Vom Brot kamen die Enden für den Konsum wegen ihrer un- 
regelmässigen Zusammensetzung nicht in Betracht. Aus allen anderen 
Teilen des Brotes wurden Proben für die Analyse entnommen und 
zwar alle 2 Tage je 50 g, im Vakuumschrank bei 30—40° C. 
getrocknet, lufttrocken gewogen, gemahlen, vermischt und analysiert. 

Im Apfelmus wurden die Stickstoffbestimmungen direkt aus- 
geführt. Die calorimetrischen Bestimmungen erfolsten nach der 
Troeknung. 

Für die Versuchsreihe wurde ein genügend grosses Stück Rind- 
fleisch vom Hinterviertel beschafft, das von recht gleichmässiger Be- 
schaffenheit war. Dieses Fleisch wurde unzerteilt in guter Butter, 
Sahne usw. gebraten. Hierauf goss man zunächst diese Sauce zwecks 
gesonderter Analyse in ein anderes Gefäss. Die Kruste des Bratens, 
fernerhin fettreiche Partien, Sehnen usw. wurden abgeschnitten und 
gelangten nicht zur Verwendung. Der Braten hatte augenscheinlich 
recht einheitliche Beschaffenheit. -Es wurden nun genau gewogene 
Mengen (300 g) als Tagesportionen in Konservengläser gebracht, und 
während dieser Verteilung erfolgte aus den verschiedensten Partien 
des Bratens eine sorgfältige Probeentnahme zur Analyse. Die so 
gewonnene Substanz wurde, wie beschrieben, getrocknet, lufttrocken 
gemahlen und analysiert. 

Die Vorbereitung zur Analyse der Sauce erfolgte in folgender 
Weise: Die Sauce wurde besonders sorgfältig gemischt und eine 
genügend grosse Menge in einem Glaskolben gewogen. Aus diesem 
Material lässt sich natürlich keine genaue Durchschnittsprobe er- 
halten, weshalb es zunächst erforderlich war, das Wasser zu ent- 
fernen. Zu dem Zweck wurde der Kolben auf ein Ölbad von 
ca. 105° C. gebracht und das Wasser verdampft. Nach genauer 
Ermittlung des Wasserverlustes wurde der über die Schmelzpunkt- 
temperatur des Fettes erwärmte Kolbeninhalt in eine Reibschale ge- 
gossen und sorgfältig gemischt, was in vollkommener Weise gelang. 
Die so erhaltene Substanz wurde zur N- und calorimetrischen Be- 
stimmung verwendet. 

Die zunächst von dem Braten getrennte Sauce wurde nach der 
Probenahme zur Analyse den einzelnen Tagesportionen des Bratens 


318 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel: 


in gleichen Mengen von 140 & zugesetzt. Hierauf wurden die Kon- 
servengläser geschlossen und an 3 Tagen sterilisiert: Alsdann 
wurden die Gläser mit Fleisch ebenso wie die anderen Nahrungs- 
mittel in den Eisschrank gestellt, aus dem die täglichen Portionen 
je nach Bedarf entnommen wurden. 

Zur Analyse des Lachsschinkens wurden aus je einem Stück 
drei Proben aus verschiedenen Teilen des Schinkens genommen, fein 
durchmischt und die Stickstoff bestimmung direkt ausgeführt; das Fett-: 
gewebe von der Peripherie wurde stets entfernt. Zur calorimetrischen 
Bestimmung wurden diese Proben in Mengen von 3—4 & genau ge- 
wogen, im Vakuumschrank, wie oben angegeben, getrocknet und in 
der Bombe verbrannt. 

In der Milch wurde der Stickstoftgehalt direkt ermittelt. Der 
Energiegehalt wurde im Milchtrockenrückstand bestimmt (Fällen 
der Eiweisskörper mit einem Tropfen Salzsäure, Eindampfen auf‘ 
dem Wasserbad und Trocknung im Vakuumschrank). Die Milch‘ 
wurde ebenso wie das Fleisch in Tagesportionen in Flaschen ge- 
wogen und wiederholt sterilisiert. 

In der Butter wurden die Stiekstoffbestimmungen direkt aus- 
geführt nach sorgfältiger Mischung der aus verschiedenen Partien 
des ganzen Butterstückes entnommenen Teile in der Reibschale. Die 
Substanz für die calorimetrischen Bestimmungen wurde aus derselben 
Durcehscehnittsprobe in Platinschälehen gewogen, bei Zimmertemperatur 
im Vakuum über Schwefelsäure getrockuet und in der Bombe ver- 
brannt. 

Die Probeentnahme und Vorbereitung für die Analyse von Cakes, 
Kakao, Zucker, Käse und Bier erfolgte in der üblichen Weise. 

Die nachfolgenden analytischen Daten (s. Tab. XXXVI auf 
S. 219) sind die Mittelwerte aus mindestens zwei gut überein- 
stimmenden Analysen. 

Wir lassen nunmehr die Resulate der ersten beiden Perioden 
(Grundration [5 Tage] und Bierperiode [3 Tage]), welche an Bau- 
drexel durchgeführt wurden, folgen; im Anschluss daran teilen wir 
die Ergebnisse der beiden letzten Perioden (Grundration [3 Tage] 
und Bierextraktperiode [3 Tage]) mit, für die sich Dr. Matzdorff 
zur Verfügung gestellt hatte. 

Die erste Abgrenzung wurde mit Preiselbeeren am Vorabend 
des ersten Versuchstages vorgenommen, gelang jedoch nicht zur 
vollen Zufriedenheit; immerhin können wir annehmen, dass sie uns: 


Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc. 219 


Tabelle XXXVl. 


Wasser Stickstoff |Energiegehalt 
on on pro 100 g 
Brave 1.) or BEE 69,85 0,527 135,0 
Ba len. 67,70 0,461 127,78 
WARSSEREE ne ne — 1,045 431,6 
EN elmuSn ne ae... 47,10 . 0,068 181,53 
Kellner — 2,351 934,6 
Tackar SIR TE EEE _ 397,3 
Filsisdh a 0 Dal re 44,70 6, ‚883 196,81 
TEN8 NS EEE 67,46 0,856 212,91 
Wachssehinkenn. 2... 2. 2 um... — 3,474 209,9 
Erlen 5: vera o 87,02 0,488 70,52 
Lauer Se Secoe — 0,136 775,1 
WERE 0 RT —_ 4,392 451,0 
Bier 3,98 °/0, Alkohol 6,20 °%0, Extrakt!) 90,27 0,097 48,71 


annähernd geglückt ist. Da diese Periode 5 Tage währte, so kann 
der mögliche Fehler pro die zudem nur !/s des absoluten Wertes 
betragen. Die späteren Abgrenzungen gelangen scharf. Wir haben 
im Verlauf der ersten Periode noch eine andere Abgrenzung und 
zwar mit 1,3 g Karmin versucht, das in Gelatinekapseln eingeschlossen 
war. Das Karmin (inklusive Gelatinekapsel) haben wir auf seinen 
Caloriengehalt (eine Bestimmung) und N-Gehalt untersucht?) und 
die gefundenen Werte vom Gesamt-Calorien und N-Gehalt der Fäces 
dieser Periode subtrahiert. Pulverisierte Kohle erschien uns schliess- 
lich als abgrenzende Substanz am besten. Wir haben bereits den 
Kot während der ersten Periode einmal mit 2 g Kohle abzugrenzen 
versucht, bei den späteren Perioden benutzten wir stets 4 g Kohle. 
Zu dem Zweck wurde die Kohle zu Beginn des ersten Versuchs- 
tages jeder Periode inmitten des Frühstücks um 9 Uhr morgens 
genommen; die letzte Nahrung war stets 14 Stunden früher mit 
der Abendmahlzeit um 7 Uhr verzehrt worden. An allen anderen 
Versuchstagen wurde die Nahrung zu den im folgenden angegebenen 
Zeiten verspeist. 


Die Abgrenzung des Harnes erfolgte durch Entleerung der Blase 
unmittelbar vor Beginn des neuen Versuchstages. 


1) Das Extrakt lieferte pro Gramm eine Verbrennungswärme von 3,825 Cal. 
2) Das Karmin enthielt 6,789%o N und 4,959 Cal. pro Gramm. 


220 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel: 


1. Periode. (Grundration. Durchgeführt an Baudrexel.) 
Das Regime bestand morgens!) 8!/s Uhr aus 


300g8Milch mit 1,464=N und 211,56 Cal. 
8 Kakao. „ , 0,188, , a8. . 
16 „Zucker „ a 20390808 
UDeNnKakes nn Ban SAD 
Sa. | 2,38 Wo N) UT TE 620.016 C 
mittags 12/2 Uhr aus 
200 g Fleisch mit 13,767 g N und 393,620 Cal. 
409 5Sauce 2 BE l98,: „ 298,080 - „ 
250 „Apfelmus ,„. 0,170,, „ 453,830 „ 
S0HBror le +. 108.00 
Sa. 15,556 & N 1253,530 Cal. 
abends 7!/e Uhr aus 
100 g Brot I mit 0,527 g N und 135,00 Cal. 
1005, Stuka 7, aa, „ 209,9 n 
SE Butlenz2,...0.068% , DISS DDAEN, 
2a Käse 3.098 a7 
Sa. 5,167 & N 845,200 Cal. 
Sa. Summarum 23,107 & N und 2718,746 Cal. 


Nachdem Baudrexel diese Kost 2 Tage genossen hatte, wurde 
der Versuch am Morgen des 11. Januar 1910 begonnen. Der Ei- 
weissgehalt der Ration betrug 144,4 & (N X 6,25). Es handelt sich 
also um ein Regime von hohem Eiweiss- und mässigem Caloriengehalt. 
Die Daten für den N-Gehalt des Harnes, der Fäces, den N-Ansatz 
und die Wägungsergebnisse enthält die folgende Tabelle XXXVII auf 
Seite 221. Den übrigens geringen N-Gehalt der epidermoidalen Ge- 
bilde haben wir nicht bestimmt. | 

Pro Kilogramm Lebendgewicht und Tag hatte Baudrexel 
im Mittel 0,36 & N und 42,5 Cal. erhalten. 

Der Verdauungskoeffizient für die N-haltigen Nahrungsbestandteile 
betrug 92,51 (siehe die Tabelle XXXVII auf Seite 221); derselbe ist 
also ganz normal. Die N-Retention ist an den ersten Tagen recht 
beträchtlich, sie wird jedoch täglich geringer; am letzten Tage ist ein 
N-Verlust von 0,69 g zu konstatieren. Daneben findet eine Gewichts- 
abnahme von im Mittel pro die 310 g statt. 


1) Eine Tasse Kakao und einige Cakes wurden bei sämtlichen Perioden für 
die Vespermahlzeit (4 Uhr nachmittags) aufbewahrt. 


Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc. 29] 


Tabelle XXXVIL. 


geschieden . 
Es wurden ausgeschieden N Resorbien Br 


Datum | N N-Ansatz 5 
1910 im Harn | im Kot Summa wicht 


g %o| g |% g 0/0 g %/o g 0 kg 


11./12.Jan.| 17,48 | 75,5 |1,73 [7,6 | 19,21) 83,0| 21,38 | 92,51| 3,90 | 16,9 | 64,700 
12.113. „ [1838| 79,3 1,73 7,6 | 20,11) 87,0| 21,33 | 92,51| 3,00 | 13,0 [64,420 
13./14. „ [18,98 | 82,0 11,73 7,6 | 20,71) 89,7| 21,38 | 92,51| 2,40 | 10,4 |64,130 
14./15. „ 120,23 | 87,5 11,78 7,6] 21,96 | 95,0| 21,38 | 92,51| 1,15) 5,0 [63,820 
15./16. „ [22,07 | 95,0 | 1,73 | 7,6 | 23,80 | 103 21,35 | 92,51] -0,69 | 3,0 | 63,630 


Summa |97,14| — |8,65| — |105,79| — [106,901 — | 9,76|- — [63,350 
Also im Mittel von 5 Tagen: 
[19,48 | 83,9| 1,75 |7,6| 21,16] 93,6] 21,38|92,51] 1,95 | 8,45] 64,01 
Energieumsatz: 
BaahmenE pro die... . . 02 20a... 02.008.2718,746 Cal. 
Ausgaben: 
Der Kot der 5 Versuchstage wog getrocknet 103,74 g 
und ergab prog 5,1446 Cal. 
also Sa. 533,70 5 
ab für 28 Kohle 
und1,5e2Karmin 19,575 „ 
also Sa. 514,125 Cal. 


resp. pro die . 102,825 „ = 3,830 d. Zufuhr 

Der Harnenthielt 171,140 „ = 63%, „ 
| Sa. 273,965 Cal. = 10,1 od. Zufuhr = 273,965 „ 
Somit beträgt der physiologische Nutzwert . . . . 2444,781 Cal. 


entsprechend 89,920 der Zufuhr. 
Pro Kilogramm Lebendgewicht und Tag hatte Baudrexel 
38, 2 nutzbare Calorien erhalten. 


‘Harn- = — I71,1N\ _ 
Calorischer Quotient Kmars 019, ) — 8,8 


Die Daten für den ee der Fäces, des Harnes, den 
physiologischen Nutzwert und den calorischen Quotienten zeigen eine 
gute Übereinstimmung mit den von anderen Autoren (Rubner, 
Zuntz, Tangl, Caspari, Loewy) bei gemischter Kost am Menschen 
ermittelten Werten). 


2. Periode. (Grundration mit 1510 g Bier als Zulage. Das Bier 
enthielt 53,3 & Alkohol und 93,62 g Extrakt mit 1,47 g Stickstoff 
und 735.48 Cal. in 1510 g@. Durchgeführt an nee) 


1) Eine diesbez. Zusammenstellung mit Literaturangaben s. unter W.Caspari, 
Physiologische Studien über Vegetarismus. Pflüger’s Arch. Bd. 109 S. 555. 1905 


222 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel: 


Das Regime bestand morgens 8!/s Uhr aus!) 
u.211,56 Cal. 


300 g Milch mit 1,464gN 
8 „ Kakao De US OT 

16 „ Zueker N Bee 

70 „Cakes LSA 2, 


Sa. 


ca. 1Y/a Stunden nach 
dem Frühstück "aus 
390 g Bier mit 
24,18 gExtraktmit 0,380 &g N 
u. 13,77 g Alkoh. „ 
Sa. 


”» 


mittags 12!/a Uhr aus 
200 gFleisch mit 13,767 gN 


140 „Sauce 3 
250 " Apfelmus » 0,170 ”» 
s0 » Brot I D) 0,421 DB) 
890 „ Bier mit 
24,18 g Extrakt „ - 0,380 „„ 
U. 13,77 ® Alkoh. 9 rn) 
. Sa. 
abends 7!/a Uhr aus 
100gBrotI mit 0,527g N 
N0DERSchinkene mn 3 
50 „ Butter . UUE8 5 
25 5 Käse „ 1,098 , Ri 
730 „Bier mit 
45,26 8 Extrakt „- 0,710, , 
u.25,77gAlkoh. „ — „35 
Sa. 
Sa. Summarum 


2,3842 N 


0,380 8 N 


15,936 & N 


OB 


„ DI 5 


all zn 2 d 


620,016 Cal. 


u. 92,49 Cal. 


2 97,AS0 N, 


189,970 Cal. 


u. 393,620 Cal. 
„298,080 „ 
„AD 
NEN 


u 


„Aal, 


1443 500 Cal. 


u.135,00 Cal. 
oo 
a8 
„112,750 , 


„17312 „ 


„182,450 , 
5,877 &N 
94,577 0 Nu. 


1200,770 Cal. 
3454,256 Cal. 


1) Eine Tasse Kakao und einige Cakes wurden als Vespermahlzeit (4 Uhr) 


aufbewahrt. 


Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc. 293 


Zur Abgrenzung der Fäces dienten 4 g Holzkohle mit 26,256 
Calorien. 
Tabelle XXXVI. 


Es wurden ausgeschieden N Res | 
Datum 7 z N N-Ansatz | Gewicht 
im Wasser | im Kot Summa 
1910 er 
g | DE Wie: | %/o g | 0/0 | or lerz ”) kg 
| | | 
16./17. Januar | 21,12 | 85,8 | 2,57 | 10,4 | 23,69 | 95,9 | 22,01 | 89,5 | 0,89 | 3,6 | 63,350 
ikel1S..ı 19,59 | 79,7 | 2,57 | 10,4 | 22,16 | 90,1 | 22,01 | 89,5 | 2,42 | 10,2 | 63,770 
Ba. 5, 18,38 | 74,9 | 2,57 | 10,4 | 20,95 | 85,3 | 22,01 | 89,5 | 3,63 | 14,8 | 63,740 
Summa 159,09 |: — |7,71| — |66,80 | — [66,03 | — [6,94 | — | 63,700 
Also im Mittel von 3 Tagen: 
[ 19,70 | 80,1 | 2,57 | 10,4 | 22,27 | 90,7 | 22,01 | 89,5] 2,31 | 9,4] 63,64 


- Was zunächst die Resorption der N-haltigen ‚Stoffe des Bieres 
anbelangt, so entsprach der Gehalt an diesen Substanzen täglich 
1,47 g N. Der N-Gehalt der Fäces betrug: 


in der Grundrationsperiode 1. . —= 1,73 g, 
Be bserpemodes2rr..... 22008, 
--somit wurden in der Bierperiode 2 = 0,54g N 


mehr ausgeschieden entsprechend 57,14 °/o der mit dem Bier auf- 
genommenen Stickstoffmenge. Es wurden also 42,86 °o der N-haltigen 
Stoffe des Bieres resorbiert. Dieser Befund steht im Einklang mit 
der in einer Anzahl von Tierversuchen konstatierten Tatsache, dass 
die N-haltigen Substanzen des Bieres zum grösseren Teil nicht re- 
sorbierbar sind. 

Infolge der Zulage von 1510 g Bier mit 147 g N und 
739,48 Calorien zum Grundreeime gestalten sich die N-Bilanzen an 
den einzelnen Tagen wesentlich günstiger als in der ersten Periode. 
Während nämlich im Verlauf der ersten Periode der N-Ansatz kon- 
tinuierlich geringer wurde, finden wir nach der Zulage von Bier in 
Periode 2 umgekehrt eine kontinuierlich zunehmende N-Retention. 
Wenn wir zunächst die Durchschnittswerte pro die für die N-Reten- 
tion während der beiden Perioden miteinander vergleichen, so finden 
wir in der Bierperiode einen täglich um ‚0,36 g höheren N-Ansatz. 
Dieser Wert ist jedoch noch zu niedrig, da wir die fallende resp. 
steigende Tendenz der N-Retention bei beiden Perioden in Rechnung 
zu stellen haben. Nun waren die betreffenden Zahlen für den 
N-Ansatz in Gramm in der ersten Periode (Grundregime): 


224 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel: 


Am Am Am Am Am 
ersten zweiten | dritten vierten fünften 
Tage Tage Tage Tage Tage 
8 g g S g 
3,90 3,00 2,40 1,15 | —.0,69 
Die Differenz der Einzelwerte 
beträgt hiernach ! — — 0,90 | —0,60 | —125 ı — 1,84 


resp. durchschnittlich — 1,15 g N. 


Nehmen wir nun zunächst einmal an, dass diese im Durch- 
schnitt pro die — 1,15 g betragende fallende Tendenz der N-Re- 
tention noch an weiteren 3 Tagen fortbestehen würde, so hätten 
wir also in der folgenden Periode ohne Bierzulage folgende Werte 
für die N-Retention zu erwarten: 


Am ersten , Am zweiten | Am dritten 
Tage Tage Tage 
g 8 g 
— 1,84 — 2,99 — 4,14 
Infolge der Bierzulage waren die be- 
treffenden? Werte, u... ern + 0,89 + 2,42 + 3,63 
Somit würde die Aufnahme von 1510 g 
Bier eine Retention von. ..... 2,13 3,41 m 


resp. von durchschnittlich 5,30 g N pro die bewirkt haben. 


Nun können wir. jedoch nicht annehmen, dass der Organismus 
weitere Mengen an Stickstoff von seinem Körperbestand eingebüsst 
hätte, wenn die Grundrationsperiode ohne Bierzulage weiter fort- 
geführt wäre, und zwar aus folgendem Grunde: Aller Wahrschein- 
lichkeit nach: müsste die Nahrungszufuhr in Anbetracht ihres reich- 
lichen Eiweiss- und genügenden Caloriengehaltes zur Deckung des 
Nährstoffbedarfes genügen; es war also zu erwarten, dass Bau- 
drexel nach Abschluss der fünftägigen Periode I bei weiterer Er- 
nährung mit demselben Regime sich in das N-Gleichgewicht gesetzt 
hätte, trotzdem am letzten Tage der Periode 1 ein Verlust von 
0,69 & N gefunden wurde. Wir werden also bei dem Vergleich der 
N-Bilanzen beider Perioden von der Annahme auszugehen haben, 
dass während der Grundrationsperiode Stickstoffgleichgewicht bestand. 
Unter dieser Voraussetzung sind die in der Bierperiode 2 für den 
N-Ansatz direkt ermittelten Werte durch die Bierzulage bewirkt. 


Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc. 225 


1510 g Bier hatten also bei diesem Versuch einen Ansatz von 
0,89 & N am ersten, 2,42 g N am zweiten, 3,63 g N am dritten 
Tage und im Durchschnitt von 2,31 & N zur Folge. 

Da die N-Retention von Tag zu Tag steigt, so würde bei 
längerer Versuchsdauer zweifellos noch eine stärkere N-Retention 
gefunden worden sein; welcher Maximalwert erreicht worden wäre, 
lässt sich natürlich nicht sagen. So viel steht jedoch fest, dass die 
in diesem Versuch erzielte eiweisssparende Wirkung des Bieres 
zum mindesten 2,31 g N pro die entsprach. 

Pro Körperkilogramm und Tag hatte Baudrexel im Mittel 
0,39 g N und 54,3 Calorien aufgenommen. 

Die mittlere tägliche Gewichtszunahme betrug 127 g. 


Energieumsatz: Cal. 


Einnahmen pro-die’. .. 2.22.02. 02.2 0 2200.00. 8404,256 
Ausgaben: 
Der Kot der 3 Versuchstage wog getrocknet 113,12 g 
und ergab prog 4,8515 Cal. 
also Sa. 548,810 „ 
ab für 4g Kohle 26,256 „ 


also Sa. 522,554 Cal. %/o 
Qal. d. Zufuhr 
BESDSENRORdIER 2. 0 nee. 174,185 0 — 55,0 
Der Harn enthielt 
dektsbestimmt.... ..: 0... 172200 = 30 
Alkohol . 0,128 g— 0,906 Cal. 
Alkohol in der 


Atmung (be- 

rechnet)!) . 1,20 „=8,49% „ 
Sa. 1,323 g; 

reduzierende 

Sioter.r.. 0,3, 

also in Harn 


und Atmung 1,023g Alkohol . . 7,278 = 02 
Sa. 353,663 = 10,2 — 353,663 


Somit beträgt der physiologische Nutzwert . .2.20.2583100:593 
entsprechend 89,76 °/o der Zufuhr. 
1) Da wir Alkoholbestimmungen in der Atmung von Baudrexel nicht aus- 


geführt haben, benutzten wir die von Atwater und Benedict [(l. c.) siehe auch 
unter Rosemann |. c. S. 419] ermittelten Werte. Die genannten Autoren fanden 


226 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel: 


Pro Körperkilo und Tag hatte Baudrexel somit 48,8 nutz- 
bare Calorien erhalten. | 

Von den 358,100 Cal., die in Form von Bierextrakt verabreicht 
wurden, gingen, wie sich aus dem Vergleich dieser Periode mit der 
Grundrations-Periode 1 ergibt, 174,185—102,825 = 71,36 Cal. ent- 
sprechend 19,93 %/o der Zufuhr in den Kot über, es wurden also 
80,07 °/o ‚resorbiert. Dieser Wert ist etwas niedriger als die an 
Hunden für den resorbierbaren Anteil des Bierextraktes bei alkohol- 
freiem Regime ermittelten Daten. Wir werden auch aus den Re- 
sultaten der an Matzdorf durchgeführten Versuche sehen, dass 
die Resorption der in Form von Bierextrakt_zugeführten Calorien 
nach Entfernung des Alkohols eine wesentlich höhere ist. Es geht also 
auch aus der am Menschen durchgeführten Versuchsreihe hervor, dass 
der Alkohol die Verdaulichkeit anderer Nährstoffe etwas verringert. 


& Harn-Cal. —= 172,2 \ 9, 
Calorischer Quotient (er Dr _—. = 314, 
Der physioloeische Nutzwert des Bierextraktes beträgt 79,78 %o, 
” ” » » Bieres » 88,87 lo 


des Energiegehaltes. 


Bei der Diskussion der Resultate über die N-Bilanzen in den 
zwei ersten Perioden dieser Reihe ist dargetan worden, dass bei 
einem Vergleich der betreffenden Daten dieser Perioden für die 
Grundrationsperiode 1 Stiekstoffeleichgewicht anzunehmen ist. Dieser 
Voraussetzung haben wir auch bei der Bestimmung des physiologi- 
schen Nutzwertes des Bieres Rechnung zu tragen. 

Nun wurde in der Grundrationsperiode 1 die Zahl 8,8 als ealori- 
scher Quotient des Harnes ermittelt. Da der Harn der Grundrations- 


im Mittel von 13 Versuchen am Menschen, bei einer Zufuhr von durchschnittlich 
73,3 g Alkohol pro die, im Harn 0,16 & = 0,22%, in der Atmung 1,50.g —= 2,075°/o 
der Zufuhr. Im Harn von Baudrexel wurde nahezu derselbe Prozentsatz des 
aufgenommenen Alkohols sezerniert (0,240). Wir haben nun bei der Berechnung 
des von Baudrexel ausgeatmeten Alkohols das von den amerikanischen Forschern 
gefundene Verhältnis: Alkohol im Urin zu Alkohol in der Atmung, zugrunde 
‘gelegt. Da die im Harn sezernierte Alkoholmenge zu klein war, um mit dem 
Pyknometer _ bestimmt werden zu können, haben wir hier die Methode von 
Nicloux (l. c.) angewandt. Nun haben Atwater und Benedict auch die Aus- 
scheidungen der alkoholfreien Perioden auf reduzierende Substanzen untersucht 
und im Mittel pro die 0,3 g reiuzierende Stoffe gefunden, die sie von den in den 
Alkoholperioden ermittelten Werten in Abzug brachten. ‘Wir haben diesen von 
den genannten Autoren gefundenen Wert (0,3 g) ebenfalls in Rechnung gestellt. 


Über die Verwertung des Bierextraktes und des’ Bıeres etc. DT 


periode bei N-Gleichgewicht 21,53 g N enthalten hätte, würde der 
Enersiegehalt des Harnes 21,38 X — 188,144 Cal. betragen haben. 

Nun können wir die Bereehnung des physiologischen Nutzwertes 
ür das Bierextrakt und das Bier durchführen. 


1. Physiologischer Nutzwert des Bierextraktes. 


In der Bierperiode 2 enthielten die 
Fäces im Mittel pro die. . . . 174,185 Cal. 
In der Bierperiode 2 enthielt der 
Harn (ohne den Alkohol) im Mittel 
pro Bien... 3. ., Br 12200 
Somit in Harn ed Kot a ige Cal, 
In der Grundrationsperiode 1 ent- 
hielten die Fäces im Mittel pro die 102,525 Cal. 
In der Grundrationsperiode 1 hätte 
der Harn (bei N- Seen 
Renee. ernennen. 18814497 
AR ® Sa a 290,069 
Durch. die Zulage von 358,100 Cal. 
in Form von Bierextrakt wurde 
also der Energiegehalt der Aus- 
Keheidumesprodukter um. =. „wu. 2.0402 299,416 Cal. 


entsprechend 15,48 °/o vermehrt. Der physiologische Nutzwert des 
Bierextraktes beträgt somit 84,52 %/o seines Energiegehaltes. Diese 
Zahl stimmt mit den an Tieren ermittelten Werten befriedigend 
überein. 

ze Physiologischer Nutzwert des Bieres: 


In der Bierperiode 2 wurden in Fäces, Harn und 

Atmung pro die insgesamt ermittelt . . . . . 355,787 Cal. 
Der Energiegehalt der Ausscheidungsprodukte während 

der Grundrationsperiode hätte unter Voraussetzung 

des N-Gleichgewichtes, wie eben angeführt, betragen 290,969 
Durch die Zulage von 735,48 Cal. in Form von Bier 
wurde der Energiegehalt der Ausscheidungsprodukte 
Fremen... 0, ’ Een HASTE GA 
entsprechend 8,81 °/o dieser Polige vermei. Der physiologische 
Nutzwert des Bieres betrug also 91,19 00 seines Energiegehaltes. 
In Versuchen an Hunden waren die Zahlen 87,6, 85,33 und 82,77 
resp. im Durchschnitt 85,23 ermittelt worden. Die schlechtere Ver- 


” 


228 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel: 


wertung des Bieres dureh die Hunde ist darauf zurückzuführen, dass 
die an Alkohol nicht gewöhnten Tiere toxische Dosen (1,1 g pro 
Kilogramm) in einer Portion erhalten hatten, während der an mässigen 
Alkoholgenuss gewöhnte Baudrexel eine geringere Alkoholmenge 
(0,84 g pro Körperkilogramm) in drei Dosen trank. 

Bei dem Dackel, welcher 3,2 g Alkohol pro Kilogramm erhalten 
hatte (Reihe IV), war als physiologischer Nutzwert des Bieres die 
niedrigste Zahl, nämlich 81,51, gefunden worden. 

Baudrexel rauchte täglich zwei leichte Zigarren und fünf 
Zigaretten. An den einzelnen Versuchstagen führte er eine Anzahl 
Temperaturmessungen und Pulsfrequenzbestimmungen an sich aus. 

Wir lassen die betreffenden Zahlen folgen: 


Tabelle XXXIX. 


Temperatur (im Rectum) und Pulsfrequenz von Baudrexel. 


Grundration. 
Temperatur Puls Puls 
(kurz vor dem (kurz vor dem (vor dem Schlafen- 
Mittagessen) Mittagessen) gehen) 
1. Tag 37,10 80 82 
ER 37,33 82 82 
Be: 37,03 75 82 
EN 37,06 82 90 
SER 37,26 76 78 
Im Mittel | 37,16 | 79 | 82,8 


Die grösste Differenz der an den 5 Versuchstagen gemessenen 
Körpertemperaturen beträgt hiernach 0,3 ° C., während die stärksten 
Abweichungen bezüglich der Pulsfrequenz an den beiden letzten 
Tagen (Differenz zwölf Pulsschläge) gefunden wurde. 


Tabelle XL. 

Bierperiode. 
Unmittelbar vor 1!/a Stunden nach Durch die Biergabe 
der Aufnahme der der Aufnahme der rs 
ersten Bierportion ersten Bierportion 


mit 13,77 g Alkohol | mit 13,77 g Akobol| 
Temperatur-| Vermehrung 
Temperatur Puls |Temperatur) Puls erhöhung | der Pulszahl 


1. Tag | 36,94 | 75 37,23 85 0,29 10 
Du, 37,11 72 37,21 78 0,10 6 
Ar, 31 | 7 36,99 76 0,08 2 


Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc. 2939 


Zur Kritik dieser Zahlen möchten wir folgendes bemerken: Die 
Bestimmungen erfolgten stets unter möglichst gleichen Bedingungen, 
Die Resultate scheinen darzutun, dass eine Alkoholmenge von 0,22 g 
pro Körperkilogramm sowohl die Temperatur als auch die Pulszahl 
etwas erhöht und zwar am ersten Tage mehr als an den späteren. 
Im Hinblick jedoch auf die Tatsache, dass speziell die Pulsfrequenz 
zahlreichen Einflüssen unterliegt und ferner, dass die Zahl der Be- 
obachtungen für die Deutung der geringen Abweichungen keine 
senügend grosse war, können bindende Schlüsse aus denselben nicht 
abgeleitet werden. Jedenfalls beweisen die mitgeteilten Daten, dass 
die Pulsfrequenz und die Temperatur während der beiden Versuchs- 
perioden normal waren. 


Dr. Matzdorff ist 36 Jahre alt, Brandenburger, von mittlerer 
Grösse, weniger kräftigem Körperbau, schwach entwickelter Musku- 
latur und befriedigendem Ernährungszustand. Zur Anamnese wurde 
frühere Skrophulose angegeben; gegenwärtig bestanden irgendwelche 
Krankheiten nicht. Hinsichtlich seiner Beschäftigung und Lebens- 
weise macht er folgende Angaben: 

Seine Assistententätigkeit nimmt ihn zumeist und auch während 
des Versuches täglich ca. 14 Stunden in Anspruch. Er gibt an, 
ein starker Esser zu sein. Der Stuhlgang erfolgt bei ihm gewöhn- 
lich innerhalb 36 Stunden einmal. 

Das Grundregime war das gleiche wie in den Versuchen an 
Baudrexel, nur gelangte ein anderes Brot derselben Herkunft 
und Qualität zum Verzehr. Das Bierextrakt wurde aus derselben 
Menge Bier derselben Bierprobe dargestellt, von der Baudrexel 
sein tägliches Quantum erhalten hatte, und in zwei Portionen täglich 
genommen. 

Man hätte nun annehmen sollen, dass Matzdorff im Hinblick 
auf seinen grossen Nahrungsbedarf besonders leicht und gern die 
ihm während der Versuchstage gebotene Kost verspeist hätte. Das 
war jedoch nicht der Fall, sondern die Monotonie der Kost verur- 
sachte ihm schon am dritten Tage gegen die Aufnahme einzelner 
Speisen (speziell des Bratens und Schinkens) eine geringe Abneigung. 
Doch konnten beide Perioden ohne weitere Komplikationen durch- 
seführt werden. 

An Matzdorff wurde der Versuch begonnen, ohne dass er, 


wie Baudrexel, sich einige Tage an den Genuss der Kost 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 134. 16 


330 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel: 


sewöhnt hatte. Im übrigen waren die Versuchsbedingungen die 
gleichen wie bei Baudrexel. Matzdorf rauchte täglich sechs 
leichte Zigarren & 5 g. Temperaturmessungen und Pulsfrequenz- 
bestimmungen nahm Matzdorf während beider Perioden täglich 
wiederholt vor. Die Zahlen waren normal, und es kann auf eine 
Wiedergabe verzichtet werden. 


3. Periode. Vom 23./24.—25./26. Januar 1910. (Grundration. 
Durchgeführt an Dr. Matzdorff.) 
Das Regime bestand morgens 8/2 Uhr aus 


300gMilch mit 1,464sN u. 211,56 Cal. 
8 „ Kakao 0,8 Aal; 
or» Zucker — 5, , (208; 
70 „ Cakes en oa, 
Sa. 2,3842 N 620,016 Cal. 
mittags 12%/a Uhr aus 
200 g Fleisch mit 13,767 g N u. 393,620 Cal. 
140 „Sauce na „298,080 „ 
250 „ Apfelmus „ 0,170, , A 
SO Bro Eee 22 
Sa. 15,504 & N 1247,754 Cal. 
abends 7!/sz Uhr aus 
100 g Brot II mit 0,461 gN u. 127,780 Cal. 
100 „Schinken „ 3,474, ,„ „ 209,900 „ 
50 „ Butter .. NOS; Bora 
25 „ Käse ie) DO 
Sa. 5.101e N 837,980 Cal. 


Sa. Summarum 22,989 gN u. 2709,750 Cal. 
Tabelle XLI. 


Es wurden ausgeschieden N Resorbiekt Gew. 
Datum N N-Ansatz d. Ver- 
1910 im Harn im Kot Summa suchs- 
person 

g | %/o g | 0% g | Oo g 0/0 g | %o | kg 
23./24.Jan.| 14,50 | 63,07 2,38! 10,35 16,88 | 7343 | 20,61 | 89,65 6,11 26,8 59,740 
24.125. „ | 16,32 | 70,99 | 2,38 | 10,35 | 18,70 | 81,34 | 20,61 | 89,65 | 4,29| 18,66] 59,000 
25.126. „ | 18,00 | 78,30 | 2,38 | 10,35 | 20,38 | 88,65 | 20,61 | 89,65 | 2,61 11,31] 58,250 


San Kanes ee een = | — 
Also im Mittel von 3 Tagen: 
| 16,27 | 70,77 | 2,38 | 10,35 | 18,65 | 81,13 | 20,61 | 89,65 | 4,34| 18,87] 58,997 


Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc. 231 


Pro Kilogramm Lebendgewicht und Tag hatte die Versuchs- 
person im Mittel 0,390 g N und 45,863 Cal. erhalten. Der mittlere 
tägliche Gewichtsverlust betrug 497 g. 

Der Verdauungskoeffizient für die N-haltigen Nährstoffe ist der 
gleiche wie in der an Baudrexe]l durchgeführten Bierperiode. 
Dagegen wurde in der analogen Grundrationsperiode 1 von Bau- 
drexel etwas mehr N resorbiert (92,51 °/o). Die Tendenz des 
Organismus, sich in das N-Gleiehgewicht zu setzen, tritt ganz ähnlich 
hervor wie in der analogen Periode an Baudrexel. 

Am ersten Tage beträgt der N-Ansatz 6,11 g, am zweiten 4,29 g 
und am dritten 2,61 g. Die mittlere Differenz dieser Werte beträgt 
1,75. Bei Fortführung dieser Periode wären daher für die nächsten 
3 Tage folgende Werte für den N-Ansatz zu erwarten: 

Für den vierten, fünften, sechsten Tag 

1,8568 N 011g N N-Gleichgewicht 
und im dreitägigen Durchschnitt 0,657 eg N. 

Diese Werte werden wir bei dem Vergleich der N-Bilanzen 
dieser und der folgenden Periode 4 (Bierextraktzulage) einsetzen. 

Trotzdem während dieser Periode im Mittel 4,34 g N ent- 
sprechend 130,2 g frischen Fleisches zum Ansatz gelangten, verliert 
Matzdorff im Mittel pro die 497 g von seinem Körpergewicht. 


Energieumsatz: 
Rinmahmeneprordie.n . 2 2 else... 240,490 Cal 


Ausgaben: 
Der Kot der 3 Versuchstage wog getrocknet 91,38 g 
und enthieltprog 4,966 Cal. 
also Sa. 456,280 „ 
ab für 4 g Kohle 26,256 „ 
also Sa. 430,024 Cal. 
resp. pro die. . 143,341 „ = 5,30 led. Zufuhr 
Der Harn enthielt 138,450 „ 5 
Sa. 281,791 Cal. = 10,42 %o d. Zufuhr = 281,791 „ 
' Somit beträgt der physiologische Nutzwert.. . . . 2423,959 Cal. 
entsprechend 89,58 °/o der Zufuhr. 


| 


Pro Kilogramm Lebendgewicht und Tag hatte die Versuchs- 
person 41,09 g nutzbare Calorien erhalten. 

Harn-Cal. —= 138,45 

Harn N = wa 


sl, 
16 * 


Calorischer Quotient ( 


3339 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel: 


4. Periode. Vom 26./27.—28./29. Januar 1910. (Grundration mit 
Bierextraktzulage. 93,62 g Bierextrakt aus 1510 g Bier. Versuchs- 
person: Dr. Matzdorff). 


Das Regime bestand morgens 8!/a Uhr aus 


300&Milch mit 1,464gN u. 211,560 Cal. 
8 „Kakao 0er ro > 
16, Zucker ir, — 5% BELD3 HOSE 
70 „Cakes ONTB2 EL, 02,200 
46,81 gBierextr. ,„ 0,735, „ ‚179,050, 
Sa. 3119gN 799,066 Cal. 
mittags 121/a Uhr aus 
200 g Fleisch mit 13,767 g N u. 393,620 Cal. 
140 „Sauce LO e „298,080 ., 
250), Apfelmus „ 0,170, , „453,830 „ 
80, IBroplaR 770869 „102,224 „ 
Sa. 15,904 8 N 1247,754 Cal. 
abends 7!/e Uhr aus 
100 Brot II mit 0,461 gN u. 127,780 Cal. 
100 „Schinken „ 3,474, „ „209,900 „ 
30, Sultan. , 0.008, el > 
25 „ Käse RUSS 12,70 
46,81 gBierextr.„ 0,7359 5 „ 73050 
Sa. 5,836 & N 1017,030 Cal. 
Sa. Summarum 24,459 & N 3063,850 Cal. 


Tabelle XLII. 


Es wurden ausgeschieden N Besesbiert Som 
Datum N N-Ansatz |d. Ver- 
1910 im Harn im Kot Summa suchs- 
ar person 
g %/o g | 0/0 g 0/0 g | 0/0 g 0/0 kg 
26./27.Jan.| 18,06 | 73,84 256 10 20,62 | 84,30 21,00 [89,58 3,84 |15,70| 58,700 
27.128. „ [18,42 75,31 | 2,56 | 10,47 | 20,98 | 85,78 | 21,90 | 89,53 | 3,48 | 14,231 58,770 
28./29. „ [1891 | 77,31 | 2,56 | 10,47 | 21,47 | 87,80 | 21,90 | 89,53 | 2,99 | 12,22 | 58,850 
Summa |55,39]| — |z,s8| — 6307| — |6570| — ]1032] = | = 


Also im Mittel von 3 Tagen: 
| 18,46 | 75,47 | 2,56 | 10,47 | 21,02 | 85,96 | 21,90 | 89,53 | 3,44] 14,05] 58,773 


_— 


Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc. 223 


Pro Kilogramm Lebendgewicht und Tag hatte die Versuchs- 
person im Mittel 0,416 g N und 52,151 Cal. erhalten. Die mittlere 
tägliche Gewichtszunahme betrug 50 8. 

Für die N-haltigen Stoffe des Bierextraktes berechnet sich als 
resorbierbarer Anteil der Wert 87,76 °o, der, wie aus den zahl- 
reichen Tierversuchen hervorgeht, zweifellos zu hoch ist. Im Hin- 
blick auf die in Form von Bierextrakt sehr geringe N-Menge kann, 
wie bereits mehrfach hervorgehoben, eine in der zum Vergleich 
heranzuziehenden Grundrationsperiode kleine Mehrausscheidung an 
Stickstoff eine hohe Verdaulichkeit der betreffenden Stoffe vortäuschen. 

Es ist bei der Besprechung der Resultate der  Grundrations- 
periode 3 dargelest worden, dass bei Fortführung der Periode der 


"N-Ansatz an den folgenden Tag voraussichtlich betragen hätte: 


Am ersten | Amzweiten | Am dritten Mittel 
Tage Tage Tage us 
g 8 g g 
1,86 0,11 0,00 0,657 
Infolge der Bierextraktzulage mit 
398,1 Cal. zum Grundregime be- 
trug dagegen der N-Ansatz. . 384 3,48 2,99 3,440 
Somit hätte die Bierextraktzulage 
eine N-Retention bewirkt von. 1,98 Sl 2,99 2,183 


Baudrexel retinierte in der Bierperiode infolge der Zulage 
der. gleichen Bierextraktzulage und ausserdem 53,3 g Alkohol zum 
Grundregime täglich 23,31 & N, also 0,47 g N (2,78—2,31) weniger 
als Matzdorff, so dass bei dieser Versuchsreihe, die leider an zwei 
Personen durchgeführt werden musste, von einer eiweisssparenden 
Wirkung des Alkohols nicht die Rede ist. Auch andere Forscher 
[Miura!), Schmidt!)] konnten in kurzen Versuchen bei Alkohol- 
zufuhr keine nennenswerte eiweisssparende Wirkung des Alkohols 
erkennen. Später haben Neumann!'), Clopatt!), Offer!) und 
Rosemann (I. ce.) in ausgedehnteren Versuchsreihen gezeist, dass 
der Alkohol an den späteren Versuchstagen dieselbe eiweisssparende 
Wirkung bat wie die Kohlehydrate. Die Steigerung der Eiweiss- 
zersetzung an den ersten Tagen führt Rosemann (l. ce.) auf eine 


1) Die Literaturangaben siehe unter Rosemann (. c.). 


234 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel: 


Giftwirkung des Alkohols zurück, welche aufhört, wenn sich der 
Organismus an Alkohol gewöhnt hat. 

Die an den einzelnen Tagen der an Baudrexel durchgeführten 
Bierperiode kontinuierlich zunehmende N-Retention (0,89 g, 2,42 g, 
3,63 g) spricht ebenfalls dafür, dass bei Fortsetzung der Periode die 
eiweisssparende Wirkung des Alkohols hervorgetreten wäre. Im Hin- 
blick auf die kurze Versuchsdauer können wir jedoch bindende Schlüsse 
nicht ziehen. 


Energieumsatz: 
EinnahmenSprordien a ne 3063850 
Ausgaben: 
Der Kot der 3 Versuchstage wog getrocknet ins- 
gesamt 103,64 & 
und enthielt prog 4,940 Cal. 
also Sa. 511,990 „ 
ab für 4g Kohle 26,256 „ 
also Sa. 485,734 Cal. 


resp. pro die. . 161,911 „ — 5,28 Jod. Zufuhr 
DerHarn enthielt 168,710 „ = 5,51°o, „ 
Sa. 330,621 Cal. =10,79 od. Zufuhr— 330,621 „ 
Somit beträgt der physiologische Nutzwert. . . . 2733,229 Cal. 


entsprechend 89,21 °/o der Zufuhr. 


Von den 358,100 Cal., die in Form von Bierextrakt verabreicht 
wurden, gingen, wie sich aus dem Vergleich dieser Periode mit der 
vorausgegangenen Grundfutterperiode ergibt, 161,911—143,341 = 
18,570 Cal., entsprechend 5,19 %/o der Zufuhr in den Kot über. 
Es wurden also 94,81 /o resorbiert. Ein so hoher Wert war nur noch 
einmal (Versuchsreihe V Periode 2 S. 195) gefunden worden. 

Pro Kilogramm Lebendgewicht und Tag hatte die Versuchs- 
person 46,50 nutzbare Calorien erhalten. 

Harn-Cal. = 168,710 
Ham N = 18,46 )— 91. 


Calorischer Quotient ( 


In der zugehörigen Grundrationsperiode 3 war der calorische 
Quotient 8,51; also auch hier in dem Versuch am Menschen hat 
die Zufuhr von Bierextrakt in analoger Weise wie bei sämtlichen 
Tierversuchen den calorischen Quotienten erhöht. 


Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc. 235 


Der physiologische Nutzwert des Bierextraktes beträgt 86,36 °/o 
seines Energiegehaltes (berechnet aus den Resultaten dieser Periode 
und der Grundfutterperiode). 

Diese Daten für den Energieumsatz bedürfen jedoch noch einer 
Korrektur. Da nämlich in der zugehörigen Grundrationsperiode 3 
die N-Ausscheidung im Harn kontinuierlich grösser wurde, dürfen 
wir die direkt gefundenen Werte für den N- und Energiegehalt des 
Harnes nicht zum Vergleich mit den betreffenden Daten dieser Bier- 
extraktperiode 4 heranziehen, sondern diejenigen Werte, welche aller 
Wahrscheinlichkeit nach bei Fortführung der Grundrationsperiode 
ermittelt worden wären. Nun hat sich rechnerisch ergeben, dass 
der N-Ansatz an den folgenden 3 Tagen voraussichtlich im Mittel 
0,66 g pro die betragen hätte, entsprechend einem Gehalt von 19,95 g 
Harnstickstof. Da der calorische Quotient in der Grundrations- 
periode drei 8,51 betragen hatte, so würden 19,95 g Harnstickstoff 
169,8 Cal. entsprechen. Infolge der eiweisssparenden Wirkung der 
Kohlehydrate des Bierextraktes wurden in dieser Bierextraktperiode 4 
im Mittel nur 18,46 g N und 168,710 Cal. durch die Nieren se- 
zerniert, also 1,1 Cal. weniger als voraussichtlich ohne die Bier- 
extraktzulage gefunden worden wären. Diese 1,1 Cal. sind bei der 
Berechnung des physiologischen Nutzwertes des Bierextraktes in An- 
rechnung zu bringen. 


Nun enthielten die Fäces 


Berabierextraktperiode 4... 0... 0... 0... 161,911 Cal., 
— 11 5 
— 160,811 Cal. 
In den Fäces der Grundrationsperiode 3 wurden ge- 
Enden os ln RR EEE Een ar ze 
Somit wurden von den 358,1 Cal., die in Form 


von Bierextrakt verabreicht waren . . . . .= 1747 Cal. 


entsprechend 4,88 %o ungenutzt ausgeschieden. Der physiologische 
Nutzwert des Bierextraktes beträgt hiernach 95,12 °/o seines Energie- 
gehaltes. 

Wenn wir nunmehr den Einfluss des Alkohols auf die Resorp- 
tion und den physiologischen Nutzwert der anderen Nährstoffe unter- 
suchen wollen, so stossen wir auf einige Schwieriekeiten, die aus 
der folgenden Zusammenstellung ersichtlich sind. 


236 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel: 


Tabelle XLIN. 


Resorbiert N 


RE Physiol. 
Periode en N-haltige| Gujorien Nutz- Bemerkungen 
p Stoffe wert 


%o % 


1, Grundration |Baudrexel 92,9 96,2 89,92 
2, Bierperiode % 89,5 94,3 88,71 | Der Alkohol (Per. 2) 
ist in Einnahmen 
Im 94,7 89,58 u. Ausgaben nicht 
9,9 E 


3, Grundration | Matzdorff 8 
0) 94,7 89,21 eingerechnet. 


4, Bierextraktper. 8 


Die Zahlen für den verdaulichen Anteil der N-haltigen Nähr- 
stoffe und der Calorien stimmen mit Ausnahme der ersten Periode 
gut überein. In dieser ersten Periode hatte Baudrex.el sowohl 
die N-haltigen Nährstoffe als auch die gesamte Nahrung (Calorien) 
zu einem erheblich. höheren Prozentsatz resorbiert, als Matzdorff 
in der analogen Periode 3. Wenn wir nun die Frage so stellen: 
„Zu. welchem Prozentsatz sind die Extraktstoffe des Bieres mit und 
ohne gleichzeitige Alkoholzufuhr resorbiert und verwertet worden“, 
so liegt es zunächst auf der Hand, dass die in der vorstehenden 
Tabelle enthaltenen geringen Differenzen, die sich auf die gesamte 
Nahrungszufuhr beziehen, sehr viel grösser werden müssen, wenn 
wir dieselben dem Bierextrakt allein anrechnen, dessen Caloriengehait 
nur 11,7 °/o der in der gesamten Nahrung zugeführten Energiemenge 
beträgt. Ganz besonders niedrig wird natürlich der Wert für den 
resorbierbaren Anteil der Calorien des Bierextraktes ausfallen, welcher 
aus den betreffenden Daten der Bierperiode und der zugehörigen 
Grundrationsperiode 1 zu berechnen ist. Es ist möglich, dass die 
abweichenden Befunde der Grundrationsperiode 1 im Vergleich zu 
den nahezu übereinstimmenden Daten der drei übrigen Perioden hin- 
sichtlich der Resorption der Nahrung zum Teil bedingt sind durch 
eine unvollkommene Abgrenzung der Fäces, die übrigens nur zu. 
Beginn dieser ersten Periode, wie eingangs hervorgehoben, nicht aus- 
geschlossen war; gross sind diese Abweichungen, wie man zugeben 
wird, überhaupt nicht. Die Zahlen für den physiologischen Nutzwert 
der Nahrung stimmen in beiden Grundrationsperioden an Baudrexel 
und Matzdorff nahezu absolut überein (der geringere Energiegehalt 
der Fäces in Periode 1 wurde kompensiert durch einen entsprechend 
höheren Energiegehalt des Harnes). Nun ist in Anbetracht der 
nahezu gleichen Versuchsbedingungen in den beiden Grundrations- 


Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc, 937 


perioden an Baudrexel und Matzdorff auch ein Vergleich der 
Resultate der an Matzdorff durchgeführten Grundrationsperiode 3 
mit der an Baudrexel durchgeführten Bierperiode 2 zulässig, um 
auch auf diesem Wege den resorbierbaren Anteil und den physio- 
logischen Nutzwert des Bierextraktes in der Bierperiode 2 und in 
der Bierextraktperiode 4 zu bestimmen, bzw. mit anderen Worten, 
um den resorbierbaren Anteil und den physiologischen Nutzwert 
des Bierextraktes mit und ohne gleichzeitige Alkoholzufuhr zu be- 
rechnen, also den Einfluss des Alkohols auf die Resorption des Bier- 
extraktes festzustellen. Wir haben beide Berechnungen durchgeführt 
und die Resultate in die folgende Tabelle XLIV eingetragen. Im 
Stabe 2 finden wir die direkt ermittelten Daten, im Stabe 3 die 
Wahrscheinlichkeitswerte. 

Es ist bei der Besprechung der in den betreffenden Perioden 
gewonnenen Resultate hervorgehoben worden,: von welehen Voraus- 
setzungen wir bei der Berechnung der Wahrscheinlichkeitswerte aus- 
gegangen sind. Hier sei nur kurz rekapituliert, dass sowohl in der 
an Baudrexel wie auch in der an Matzdorff durchgeführten 
Grundrationsperiode der N-Gehalt der Harne kontinuierlich anstieg. 
Dieser Tatsache wurde dadurch Rechnung getragen, dass wir nach 
Berechnung der durchschnittlich pro die vermehrten N-Ausscheidung 
im Harn, die für die nächsten Tage bei Fortführung der Grund- 
rationsperiode im Harn zu erwartenden N-Werte zum Vergleich mit 
den in den Hauptperioden 2 und 4 direkt gefundenen Daten heran- 
zogen. 

Die Werte in der Rubrik A sind gefunden worden aus der 
Differenz der an Baudrexel angestellten Grundrationsperiode 1 
und der Bierperiode 2. Die in der Bierperiode aufgenommenen 
53,3 Alkokol sind natürlich im Hinblick auf die Fragestellung in 
den Einnahmen unberücksichtigt geblieben, ebenso der in die Aus- 
scheidungen (Atmung und Harn) übergegangene Alkohol. 

Rubrik B enthält die aus der Differenz der beiden an Matz- 
dorff durchgeführten Perioden 3 (Grundration) und 4 ee 
periode) berechneten Werte. 

Schliesslich haben wir, wie hervorgehoben, den Einfluss des 
Alkohols auf die Resorption des Bierextraktes aus den differenten 
Resultaten der an Matzdorff durchgeführten Grundrationsperiode 3 
und der an Baudrexel durchgeführten Bierperiode 2 ermittelt 
und in die Rubrik C eingetragen. 


338 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel: 


Tabelle XLIV. 


Es betrug 
: der physiolog. | der physiolog. 
der IE SENDE Nutzwert ° Nutzwert 
der alatien des Bier- des Bier- 
eskBier extraktes extraktes 
ertralten (direkt ermittelte (Wahrscheinlich- 
Werte) keitswerte) 
Io 0% %o 
A Bei gleichzeitiger Zu- 
fuhr von 53,3 g Alko- 
hol bei Baudrexel 80,07 719,78 ( 84,52 
B ohne Alkohol bei 
Matzdorff..... 94,81 86,36 | seines | 95,12 
C | Bierperiode von Bau- Energie- 
drexel verglichen halt 
mit der Grundrations- De 
periode von Matz- 
Vor Kia ee: 91,38 81,96 ı 90,72 


Der Vergleich der Werte in Rubrik A mit denjenigen in Rubrik B 
ergibt eine sehr beträchtliche Verschlechterung der Resorption und 
des physiologischen Nutzwertes des Bierextraktes bei gleichzeitigem 
Alkoholgenuss. Worauf diese grossen Abweichungen zurückzuführen 
sind, haben wir eingehend erörtert. Aber wenn wir auch zu dem 
Vergleich mit der an Baudrexel durchgeführten Bierperiode 2 die 
Grundrationsperiode 3 mit einer anderen Versuchsperson (Matz- 
dorff) heranziehen (Rubrik C), können wir in Übereinstimmung 
mit den Tierversuchen deutlich erkennen, dass eine Gabe von 0,38 & 
Alkohol (in drei Dosen) pro Körperkilogramm und Tag sowohl den 
resorbierbaren Anteil der Nährstoffe als auch den physiologischen 
Nutzwert derselben etwas verringert. 


Wir lassen nunmehr eine tabellarische Übersicht über die 
wichtigsten in den sieben Versuchsreihen erhaltenen analytischen 
Daten folgen. Wir haben in diese Tabellen nur die direkt gefundenen 
Werte eingetragen. Für jede Versuchsreihe sind drei Tabellen vor- 
handen. Die erste Tabelle enthält die Daten für die Stickstoff- 
bilanzen, die zweite diejenigen für den Energieumsatz und die dritte 
die Werte für die Stiekstoff- und Calorienzufuhr pro Kilogramm 
Körpergewicht und Tage. 


239 


Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc, 


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240 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel: 


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241 


Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc, 


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242 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel 


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Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc. 


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Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc, 


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246 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel 


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247 


Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc. 


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248 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel 


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249 


Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc. 


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250 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel 


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Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc. 


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252 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel: 


Die recht beträchtliche Zahl von Einzelversuchen ermöglicht es, 
den Einfluss. bestimmter Nährstoffe auf die calorischen Quotienten 
des Harns etwas eingehender zu studieren. Wir haben bereits bei 
der Besprechung der analytischen Daten bei den einzelnen Perioden 
unsere Schlussfolgerungen gezogen. Hier sind aus dem diesbezüg- 
lichen analytischen Material nochmals die Ergebnisse zusammengestellt 
worden. Um die Übersicht zu erleichtern, haben wir in der. vorher- 
gehenden Tabelle (S. 250 u. 251) die einzelnen Perioden nach den 
calorischen Quotienten des Harnes geordnet. Ausserdem sind in der 
letzten Rubrik der Tabelle die calorischen Quotienten der Fäces 
eingetragen worden. 

Die calorischen Quotienten des Harnes bewegen sich also zwischen 
den Grenzwerten 8,51 und 41,85. Die niedrigsten Zahlen wurden in 
den Versuchen an Menschen (Reihe VII) gefunden, nämlich 8,51 — 
8,74 — 8,8 und 9,14. Das Regime bestand: 


nach dem N-Gehalt |nach dem Calorien- 


zu rund gehalt 
animal. | vegetab. | animal. | vegetab. 
Kost Kost Kost Kost 
% |. % 0/0 %/o 
In den Grundrationsperioden. . . . 88 12 99 4l 
In der Bierperiode ... -..... 86 14 47 bp} 
In der Bierextraktperiode ... . . 86 14 59 47 


Diese calorischen Quotienten stimmen mit den von anderen 
Autoren (l. ec.) bei ähnlichem Reeime gefundenen gut überein. Fin 
ähnlicher Wert (8,7) wurde in einer Periode (Reihe IV, Periode 1) 
bei Fleisch- und Fettkost beim Hunde ermittelt. Nach der Zulage 
von Kohlehydraten in Form von Bierextrakt zu demselben Regime 
steigt der calorische Quotient von 8,7 auf 10,3 (Reihe IV, Periode 3). 
Nach einer weiteren Zulage von 18,62 g Alkohol (3,25 g pro 
Körperkilogramm) sehen wir infolge der Alkoholwirkung den calorischen 
Quotienten auf 14 (Reihe IV, Periode 4) ansteigen. Der Einfluss 
dieser starken Alkoholzufuhr auf die Erhöhung der calorischen 
Quotienten des Harnes macht sich noch in der nächsten abschliessenden 
Grundrationsperiode 5 dieser Reihe bemerkbar, da der calorische- 
Quotient hier 10,0 betrug, also im Vergleich zu der analogen 
Grundrationsperiode 1 (cal. Quotient 8,7) um 1,3 gesteigert ist. 

Bei einem Regime, das aus 200 g Reis, 40 & Schmalz und 
133,3 g Pferdefleisch bestand, wurde in Reihe V, Periode 3 der 
calorische Quotient 9,7 gefunden; während der Bierperiode 1 dieser 


Über die Verwertung des Bierextraktes und .des Bieres etc. 953 


Reihe ermittelten wir bei einer Zulage von 500 g Bier zu derselben 
Grundration den calorischen Quotienten 10,9, also eine Steigerung 
von 1,2, in der zugehörigen Bierextraktperiode 2 wurde infolge der 
Zulage von 29,11 g Bierextrakt der calorische Quotient 12,4, also 
ein noch höherer Wert gefunden. 

Vergleichen wir die Befunde dieser Reihe mit denjenigen der 
Reihe IV, so ergibt sich der Schluss, dass eine Gabe von 1,1 g 
Alkohol pro Körperkilogramm (Reihe II) jedenfalls keine Vermehrung 
von N-freien oder N-armen Harnbestandteilen bewirkt hat, während 
die starke Aikoholdosis von 3,25 g pro Körperkilogramm ein starkes 
Emporschnellen des calorischen Quotienten zur Folge hatte. Ähn- 
liche Resultate wie in Reihe V wurden in Reihe VI an einem 
anderen Hunde gewonnen. Das Tier erhielt 100 & Pferdefleisch, 
35 g Schmalz und 170 g Reis, also ein Futter, das im Verhältnis 
zum Fleisch etwas a Kohlehydrate enthielt, als das in der 
Reihe V verabreichte Futter. Entsprechend der höheren Kohle- 
hydratzufuhr in Reihe VI ist der calorische Quotient höher als in 
der analogen Grundfutterperiode der Reihe V (11,8 gegenüber 9,7). 

‘Die Zulage von 28 g Bierextrakt in Reihe VI, Periode 4 
bewirkt eine weitere Erhöhung des calorischen Quotienten, nämlich 
auf 13,7. In den beiden Bierperioden 1 und 2 der Reihe VI 
wurden die calorischen Quotienten 14 resp. 14,7 gefunden, so dass 
der Alkohol in einer Dosis von ca. 1 g pro Körperkilo und Tag 
jedenfalls nur eine sehr geringe Erhöhung der calorischen Quotienten 
zur Folge hatte. 

Viel stärker tritt das Ansteigen der calorischen Quotienten nach 
Kohlehydratzufuhr in der Versuchsreihe I hervor. 

Vergleichen wir zunächst einmal die calorischen Quotienten der 
Grundfutterperiode 3, Reihe I und der Grundfutterperiode 1, 
Reihe IV, die an demselben Tier bestimmt wurden. 


Es betrug: 
in Grundfutterperiode 1, Reihe IV, bei einer Fütterung von 
80 g Fleisch und 20 € : Fett der calorische Quotient . . 8,7, 


in BE tintterneriode 3, Barke I, bei einer Fütterung von 
9,86 g Eiweiss, 15,27 g Fett und 25,5 g Stärke der 
ealorische Quotient. . . . . } I A IE AIG 
Bei einer Zulage von wenig Hiweis in viel Kolllehrdiet 
(38,93 g Albumin und 45,45 g Dextrin) in den Perioden 1 und 4, 
Reihe I, erreichen die eesischen Quotienten die Werte 18,3 bzw. 
18,7 gegenüber 11,6 in der zugehörigen Grundrationsperiode 3. In 


354 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel: 


den Perioden 2 und 5 dieser Reihe waren statt der Dextrin-Albumin- 
zulage ebensoviel Stickstoff und Calorien in Form von 50 g Bier- 
extrakt gereicht worden. Da die N-haltigen Stoffe des Bierextraktes 
zum grösseren Prozentsatz nicht resorbiert wurden, bestand diese 
Zulage also aus relativ mehr Kohlehydraten als die Albumin- 
Dextrinzulage, und in Übereinstimmung hiermit wurden noch 
höhere calorische Quotienten ermittelt, nämlich die Werte 22,9 
resp. 22,3. Ebenfalls wird die Erhöhung der calorischen Quotienten 
nach Kohlehydratzufuhr aus den Resultaten der Reihen I und I} 
bewiesen. Das Regime bestand in den Grundfutterperioden beider 
Reihen aus denselben Nährstoffen, nur wurde in Reihe II relativ 


mehr Kohlehydrat gereicht, nämlich in 
Cal. Quotient 


Reihe I, Periode 3 = 9,86 g Ovalbumin, 15,27 g ! ; Fett 


und 25,590 g Stärke . . . - 11,6 
Reihe II, Periode 3 = 15 g Oealbuniin, 20 g Fett nal 

100)8.,Stärker nenne 20. 095 
Reihe II, Periode 1 — a 11008 


Reihe II, Periode 2 — ebenso und 50 g ra .. 1554. 


Ganz ähnliche calorische Quotienten wurden in einer aus 
2 Perioden bestehenden Versuchsreihe gefunden, in welcher der 
Einfluss des Fleischextraktes auf die Resorption der Nährstoffe und 
der physiologische Nutzwert der FExtraktivstoffe des Fleisches. 
bestimmt werden sollten. Die diesbezüglichen Daten der Unter- 
suchung, welche demnächst in extenso publiziert werden soll, sind 
unter den laufenden Nummern 18 und 22 der Tabelle eingetragen. 
Das Grundregime war das Gleiche wie in Reihe II, in der Haupt- 
periode (Nr. 15) wurde als Zulage zur Grundration 10 g Liebigs 
Fleischextrakt gegeben. Während der Grundfutterperiode (Nr. 22). 
wurde der calorische Quotient 16,3, während der Fleischextrakt- 
periode (Nr. 18) der calorische Quotient 14,14 gefunden. 

Bei fast reiner Kohlehydratnahrung in Form von Bierextrakt 
erreichen schliesslich in der Reihe III an der Ratte die calorischen 
Quotienten die enorme Höhe von 33,25 (Periode 1) und 41,85: 
(Reihe I). Auch die Zulage von 0,77 g Albumin zu 7,7 g Bier- 
extrakt hat den calorischen Quotienten infolge 18tägigen Eiweisshungers. 
während der nur 3tägigen Albuminperiode (Reihe III, Periode 3) 
kaum herabzudrücken vermocht (Cal. Quotient 40,53). In dieser Ver- 
suchsreihe an der Ratte hatten wir nachweisen können, dass sehr be- 
trächtliche Mengen an reduzierenden Substanzen in den Harn übergehen.. 


Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc. 255 


Zusammenfassung der Resultate. 


1. Der Trockenrückstand des Bieres (Extrakt) bewirkt als 
Zulage zu einem an organischen Genussstoffen nahezu freien Regime 
eine Erhöhung der Resorption N-freier Stoffe insbesondere des 
Fettes. Durch diese Förderung der Verdauung sind die Extrakt- 
stoffe des Bieres als ein Genussmittel charakterisiert, dessen Nutzen 
objektiv und zahlenmässig ausgedrückt werden kann. 

2. Die N-haltigen Substanzen des Bieres sind zu rund 40 °/o 
resorbierbar!). Die Tatsache, dass diese Verbindungen zur grösseren 
Hälfte nicht zur Resorption gelangen, ist für die Frage nach dem 
Nährwert der Biere von recht untergeordneter Bedeutung. 1 Liter 
dunkles Bier, wie wir es für unsere Versuche benutzten, enthält 
ca. 4,5 g stickstoffhaltige Substanzen (N X 6,25). Rechnen wir 
für diese Stoffe vielleicht noch etwas zu hoch 5 Cal. pro Gramm, 
so würden wir also insgesamt 22,5 Cal. in Form von stickstoff- 
haltigen Körpern in 1 Liter Bier anzunehmen haben. Da nun der 
Energiegehalt pro Liter Bier insgesamt rund 500 Cal. beträet, sind 
hiernach nur 4,5 °/o der Calorien in Form von stickstoffhaltigen 
Stoffen im Bier enthalten. Jedenfalls würden wir das Bier selbst 
dann als sehr N-armes Nahrungs- und Genussmittel zu bezeichnen 
haben, wenn nicht, wie wir nachgewiesen haben, nur 40 °/o, sondern 
eine maximale Menge der Stickstoffverbindungen des Bieres resorbiert 
und verwertet würde. 

3. Die isolierten Extraktstoffe des Bieres (Trockenrückstand) 
werden als Zulage zu einem normalen Regime zu rund 86 °/o?) 
resorbiert. Der physiologische Nutzwert beträgt rund 81 °/o?) ihres 
Energiegehaltes. 

4. Von den in Form von Bier verabreichten Extraktstoffen er- 
wiesen sich im Mittel von 5 Versuchen 80 °/o als resorbierbar. Der 
physiologische Nutzwert beträgt 73 0°). Somit hat der Alkohol 
in Gaben von 0,35—3,25 g pro Körperkilogramm die Resorption der 
Extraktstoffe des Bieres um: 6 °o, den physiologischen Nutzwert 
derselben um 8°/o verringert. Es ist bereits darauf hingewiesen 
worden (Seite 236), dass diese Verringerung der Resorption anderer 
Nährstoffe nach Alkoholzufuhr sehr unbedeutend ist; bezogen auf 
das gesamte Regime beträgt die Differenz der Werte für den 
resorbierbaren Anteil der Nährstoffe in den Alkoholperioden gegen- 


1) Im Mittel von zwölf Versuchen. 
2) Im Mittel von fünf Versuchen. 


256 Wilhelm Völtz, Rudolf Förster und August Baudrexel: 


über den alkoholfreien Perioden nämlich unter 10. Wäre die 
‚Zahl der untereinander übereinstimmenden Versuche nicht so gross, 
so könnte man überhaupt nicht von einem Einfluss des Alkohols 
auf die Ausnutzung der Nahrung reden. 

5. In Versuchen an Hunden wirkten Alkoholgaben (in Form 
‘von Bier) von ca. 1 g (in einer Dosis), resp. von 3,25 & (in zwei 
Dosen) pro Körperkilogramm und Tag toxisch. Die Dosierung war so 
gewählt worden, um starke Ausschläge zu erhalten. Nach der sehr 
grossen Gabe von 9,25 & Alkohol pro Körperkilogramm und Tag gingen 
beträchtliche Mengen N-freier oder N-armer Substanzen in den Harn 
über, deren Natur noch aufzuklären sein wird; um reduzierende 
‘Stoffe handelt es sich nicht. Infolge der hohen resp. sehr hohen 
Alkoholgaben wurde die Eiweisszersetzung etwas gesteigert; in einem 
Versuch an einem an Alkohol etwas mehr gewöhnten Hunde 


(Reihe VI, Periode 2) trat bei einer Gabe von ca. 1 g Alkohol pro’ 


Körperkilogramm die von anderen Autoren (l. e.) beobachtete, eiweiss- 
sparende Wirkung des Alkohols deutlich kervor. Es wird noch zu 
untersuchen sein, wie der Alkohol im Organismus des Hundes wirkt 
und verwertet wird, wenn dieselbe Menge, in mehreren Dosen über 
den Tag verteilt, gereicht wird. | 
| 6. Die nach Alkoholdosen von ca. 1 g pro Körperkilogramm zu 
konstatierende Temperaturerniedrigung des Organismus äussert sich so 
intensiv, dass sie die durch Nahrungszufuhr andernfalls sicher ein- 
tretende Temperatursteigerung überkompensiert. (Versuche an Hunden.) 

7. Die bekannte Erhöhung der Pulsfrequenz nach Alkoholzufuhr 
lässt sich nach Dosen von ca. 1 g pro Körperkiloeramm noch nach 
24 Stunden sicher nachweisen. (Versuche an Hunden.) 

8. Die in besonderen Versuchen an Hunden ausgeführten 
Alkoholbestimmungen des in Atmung und Harn wieder erschienenen 
Anteils ergaben, dass bei einer Zufuhr von 2,854 g Alkohol pro 


Körperkilogramm 
im Harn in der Atmung Summa: 
4,382 /o | 5,269 9/o 9,651 %o 


der aufgenommenen Alkoholmengen unverbrannt aus dem Körper 
gelangten !). Somit ist das Verhältnis von Harn-Alkohol zu Alkohol 
in der Atmung gleich 1:1,202. Wir bemerken jedoch nochmals 
ausdrücklich, dass dieses Verhältnis, ebenso wie das für eine Alkohol- 
dosis von ca. 0,8 g pro Körperkilogramm (1: 2,647) gefundene, nur 


1) Im Mittel von 4 Versuchen. 


“a 


Über die Verwertung des Bierextraktes und des Bieres etc. 257 


für die ersten Alkoholversuche an solchen Hunden zutrifft, welche 


vor der Versuchsanstellung noch niemals Alkohol erhalten hatten. 


Bei einer Zufuhr von 0,842 g& Alkohoi pro Körperkilogramm er- 
schienen: 
im Harn in der Atmung Summa:!) 
141.25 %/o 3,110 /o 4,285 ®Jo 
Somit Harn — Alkohol : ausgeatmetem Alkohol — 1: 2,647. 


k} 


9. Unter Berücksichtigung der unter 6 mitgeteilten Werte für 
den Alkoholgehalt der Atmung und der direkt bestimmten Alkohol- 
mengen im Harn der Bierperioden in den Versuchsreihen IV, V 
und VI wurden von dem Organismus in Harn und Atmung unver- 
brannt ausgeschieden: 


in Reihe IV, Periode 4 (Zufuhr: 3,25 g Alkohol 

pro Körperkilogramm) 6,96 °/o des aufgenommenen Alkohols 
in Reihe V, Periode 1 (Zufuhr: ca. 1 g Alkohol 

pro Körperkilogramm) 1,4 °/o des aufgenommenen Alkohols 
in Reihe VI, Periode 1 (Zufuhr: ca. 1 g Alkohol 
pro Körperkilogramm) 6,6. °/o des aufgenommenen Alkohols 
in Reihe VI, Periode 2 (Zufuhr: ca. 1 g Alkohol 

pro Körperkilogramm) 9,5 °o des aufgenommenen Alkohols 

10. Der physiologische Nutzwert des Bieres betrug: 


in Reihe IV, Periode 4 (Zufuhr: 3,25 g Alkohol \ 
pro Körperkilogramm) 81,8 %o | imMittel 
in Reihe V, Periode 1 (Zufuhr: ca. 1 g Alkohol rund 
pro Körperkilogramm) 87,6 Yo | 84 0% 
in Reihe VI, Periode 1 (Zufuhr: ea. 1.2 Alkohol seines 
pro Körperkilogramm) 32,3 °/o | Energie- 
in Reihe VI, Periode 2 (Zufuhr: ca. 1 g Alkohol gehaltes. 


pro Körperkilogramm) 85,3 °io 

11. Beim Menschen hatte die Zufuhr von 0,8 g Alkohol pro 
Körperkilogramm in Form von 1510 g Bier in drei Dosen keinerlei 
toxische Wirkungen zur Folge. Temperatur und Puls waren ganz 
normal. Im Vergleich zu der zugehörigen Grundrationsperiode wurde 
ein täglicher Mehransatz von im Mittel 2,31 g N erzielt. 

Ohne gleichzeitige Zufuhr von Alkohol bewirkte dieselbe 
Menge Bierextrakt eine noch um 0,47 g pro die stärkere N-Retention. 
Da die betreffenden Perioden an zwei Personen durchgeführt werden 
mussten, und die Dauer der Perioden eine relativ kurze war, sind 


1) Im Mittel von 5 Versucheu. 


258 W. Völtz, R. Förster u A. Baudrexel: Über die Verwertung etc. 


die Resultate nicht streng miteinander vergleichbar. Da nun die 
N-Retention während der Bierperiode von Tag zu Tag sehr beträcht- 
lich anstieg (am 1. Tage 0,89 g N, am 2. Tage 2,42 g N, am 
3. Tage 3,63 g N), so wäre bei weiterer Fortführung der Bier- 
periode voraussichtlich die eiweisssparende Wirkung des Alkohols 
eingetreten, die durch die Arbeiten anderer Forscher (l. ce.) nach- 
gewiesen ist. Bindende Schlüsse nach dieser Richtung können wir 
jedoch im Hinblick auf die kurze Versuchsdauer nicht ziehen. 

12. Im Harn der Bierperiode wurden beim Menschen 0,24 °/o 
des zugeführten Alkohols wiedergefunden, ein Wert, der mit dem 
von Atwater und Benedict gefundenen Mittelwert (0,22 %/o 1. e.) 
nahezu übereinstimmt. Für den Alkohol der Atmung haben wir 
den von den amerikanischen Forschern gefundenen Durchschnitts- 
wert (1,66 °/o) eingesetzt. 

13. Der physiologische Nutzwert des Bieres betrug in einer 
Periode am Menschen 91,2 °/o seines Energiegehaltes. Dieser Wert 
ist also noch erheblich höher, als die in Versuchen an Hunden 
gefundenen analogen Werte (im Mittel rund 84/0). In der Haupt- 
sache ist diese höhere Verwertung des Bieres durch den Menschen 
dadurch. bedingt, dass von der etwas geringeren und in drei Dosen 
aufgenommenen Alkoholmenge ein geringerer Prozentsatz durch die 
Ausscheidungen verloren ging, als bei den an Alkohol wenig ge- 
wöhnten Hunden; ausserdem wurden auch die Extraktstoffe des 
Bieres höher verwertet. 

14. Bei eiweissarmer Ernährung und starker Kohlehydratzufuhr, 
werden die calorischen Quotienten des Harnes durch Übergang von 
N-freien Substanzen in den Harn erhöht. Bei fast eiweissfreier und 
nahezu ausschliesslicher Kohlehydraternährung können die calorischen 
Quotienten des Harnes bis über den Wert 40 ansteigen. In solchen 
Fällen wurden reduzierende Substanzen in beträchtlichen Mengen 
im Harn gefunden. (Versuche an der Ratte.) 

15. Am 1., bisweilen auch noch am 2. Tage einer Fütterungs- 
periode, die unmittelbar auf eine längere Hungerperiode folst, ist 
der N-Gehalt des Harnes im Vergleich zu den späteren Tagen der 
betreffenden Fütterunesperiode häufig erheblich erhöht; unter Um- 
ständen ist auch die Resorption der Nährstoffe an den ersten 
Fütterungstagen nach längerem Hunger anormal, nämlich im Ver- 
gleich zu den späteren Tagen erheblich höher. 


(Aus der chem. Abteilung des k. k. serotherapeut. Institutes in Wien.) 


Über 
Stoffwechselstörungen nach der bien 
beider Nebennieren. 


Von . 


Dr. Oswald Schwarz, 
Externarzt der I. Frauenklinik. 


Einleitung. 

Für das Studium der Funktion eines Organes stehen der Physio- 
logie vornehmlich zwei Methoden zur Verfügung: einmal die Be- 
obachtung der Ausfallserscheinungen nach Exstirpation des Organes, 
andererseits das Einverleiben von Organsubstanz unter der Voraus- 
setzung, dass der Fffekt dieses Eingriffes einer Hyperfunktion des 
Organes gleichzusetzen sei. 

Gegenüber den wohlfundierten Ergebnissen, die mit beiden 
Methoden in Versuchen über die Beziehungen von Nebennieren und 
Blutzirkulation erzielt worden sind, sind wir in der Frage über die 
Bedeutung dieser Organe für den normalen Stoffwechsel kaum über 
das Stadium der ersten orientierenden Versuche hinaus: die zahl- 
reichen Arbeiten über Nebennierenexstirpationen nämlich, die in den 
letzten 50 Jahren ausgeführt wurden, hatten als wichtigstes Ergebnis 
in diesem Sinne die Tatsache aufgedeckt, dass die meisten Tierarten 
diesen Eingriff nur kurze Zeit überleben und verschiedene Be- 
obachtungen, besonders Exstirpationsversuche an Selachiern [Biedl'] 
haben mit grosser Wahrscheinlichkeit die Nebennierenrinde als das 
Organ kennen gelehrt, dessen Wegfall für das Versuchstier von letaler 
Folge ist; auch der Umstand, dass Tierarten mit akzessorischen Neben- 
nieren, die bekanntlich nur aus Rindensubstanz bestehen, die Epine- 
phrektomie längere Zeit überleben, sprieht in diesem Sinne. 


1) Biedl und J. Wiesel, Über die funktionelle Bedeutung der Neben- 
organe des Sympathicus (Zuckerkandl) und der chromaffinen ;UEFUBDEN 
Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 91 S. 434. 


260 Oswald Schwarz: 


Viel prägnantere Resultate hingegen förderte die Injektion von 
Nebennierenextrakten zutage, und speziell auf physiologisch-chemischem 
Gebiete inaugurierte die Entdeckung der glykosurischen Wirkung 
dieser Injektionen eine neue Periode unserer Anschauungen über 
die intermediären Stoffwechseivoreänge im Organismus. Als es weiter 
gelang aus den Nebennieren einen chemisch wohl charakterisierten 
Körper darzustellen, dessen Applikation denselben Effekt hatte wie 
die Injektion der Drüsenextrakte, lag die Annahme nahe, dass 
wir im Adrenalin auch das physiologische Sekretionsprodukt der 
Nebennieren in Händen haben. In konsequenter Fortführung dieser 
Vorstellung entstand bald die heute von vielen Forschern anerkannte 
Theorie. dass die elykosurische Wirkung des Adrenalin in Gestalt 
einer Zuckermobilisation die Aufgabe dieses Körpers im normalen 
Stoffwechsel sei. 

Als unmittelbarer Ausdruck dieser zuckermobilisierenden Tätig- 
keit des Adrenalin gilt nun die Regulierung des Zuckergehaltes des 
Blutes. Das Studium gerade dieser Funktion stellt nun auch — wie 
später noch ausgeführt werden soll — den hauptsächlich beschrittenen 
Wes zur experimentellen Begründung dieser Hypothese dar. Da 
aber die Ergebnisse dieser Versuche keineswegs übereinstimmende 
sind, schien es bei der Bedeutung, die dieser Frage allenthalben 
zugesprochen wird, angezeigt, diesem Problem mit etwas veränderter 
Fragestellung noch einmal näherzutreten. 


Methodik. 


Zahlreiche Beobachtungen "sprechen dafür, dass die Rolle der 
einzelnen Drüsen mit innerer Sekretion bei verschiedenen Tieren 
mindestens quantitativ recht verschieden ist, so dass die Wahl eines 
geeigneten Versuchstieres für das Studium einschlägiger Fragen von 
erhöhter Bedeutung ist. Verschiedene Tierarten besitzen nun er- 
fahrungsgemäss eine recht ungleiche Toleranz für die Exstirpation 
beider Nebennieren: Meerschweinchen und Hunde erliegen dem Ein- 
griff in kürzester Zeit; Kaninchen gelingt es etwas länger am Leben 
zu erhalten und Ratten überleben den Eingriff fast regelmässig durch 
Wochen und Monate. Der Grund für dieses verschiedene Verhalten 
wurde bald in dem Vorkommen akzessorischer Nebennieren erkannt. 
Chromaffine- und Rindensubstanz finden sich bekanntlich ausser in 
den Nebennieren noch an anderen Körperstellen: erstere als Para- 
ganglien, letztere als akzessorische Nebennieren s. striet. Der Prozent- 


Über Stoffwechselstörungen nach der Exstirpation beider Nebennieren. 961 


satz nun. in dem solche akzessorische Rindenelemente bei den einzelnen 
Tierarten gefunden werden, entspricht auch ungefähr der Mortalitäts- 
ziffer nach Entfernung beider Nebennieren. Während beim Meer- 
schweinchen in nur 5 °/o sehr kleine akzessorische Nebennieren vor- 
kommen, findet man bei der Ratte nach Wiesel!) in 50 °o, nach 
anderen Angaben (vel. Biedl?) in 96° am Kopf des Neben- 
hodens seschlechtsreifer männlicher Ratten, weniger konstant im 
ligamentum latum der Weibchen, wohlausgebildete akzessorische 
Nebennieren, die ausnahmslos nur aus Rindensubstanz bestehen. 

Hunde scheinen für diese Versuche in hohem Grade ungeeienet, 
da sie ausnahmslos in den ersten 24 Stunden nach der Operation 
eingehen, so dass Versuchsergebnissen an derartig in ihrer Gesamt- 
vitalität geschädigten Tieren nur eine sehr bedingte Gültigkeit zu- 
kommen kann. Allerdings wird als Gegenargument gewöhnlich an- 
geführt, dass derartige epinephrektomierte Tiere mitten aus vollstem 
Wohlbefinden plötzlich tot zusammenstürzen. Da wir aber über 
die Todesursache nach Nebennierenexstirpation so gut wie gar nichts 
wissen, ist die Vorstellung eines akut progredienten Funktions- 
ausfalles, der eben in so kurzer Zeit eine für den Fortbestand 
des Lebens unerträgliche Höhe erreicht, die plausibelste Annahme 
zur Erklärung . dieser Erscheinung. Weiter wird hervorgehoben, 
dass gerade Tiere, für die der Eingriff ein so schwerer ist, den 
Funktionsausfall in vollster Höhe zeigen müssten; nach dem 
heutigen Stand unserer Kenntnisse ist nun diese Schlussfolgerung 
als unzutreffend abzulehnen, denn wir haben allen Grund, die 
Stoffwechselstörung, auf die es bei diesen Versuchen ankommt, als 
Ausdruck einer Insuffizienz des chromaffinen Gewebes anzusehen, 
während der Tod der Versuchstiere auf einen Ausfall der Rinden- 
substanz zurückgeführt wird, so dass ein Zusammenhang zwischen 
der Toleranz für die Operation und der Intensität der Stoffwechsel- 
störung bis jetzt noch nicht zu konstruieren ist. 

Von diesen Gesichtspunkten aus schienen mir nun Ratten ein 
überaus geeignetes Versuchsobjekt, da sie nach der beiderseitigen 
Nebenniererexstirpation trotz grösstmöglichster Reduktion des Adre- 
nalin produzierenden Gewebes den für die Erhaltung des Lebens 


1) Wiesel, Sitzungsber. d. Akad. d. Wissensch., math.-naturw. Sektion 
Bd. 107 Abt. 3 8. 257. 


2) Biedl, Vorlesungen über innere Sekretion. Wiener Klinik 1903. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 134. 18 


262 Oswald Schwarz: 


nötigen Anteil der Nebennieren — nämlich die Rindensubstanz — 
in ihren akzessorischen Nebennieren in anscheinend genügender 
Menge besitzen. 

Da die Tiere nach Entfernung beider Nebennieren in einer 
Sitzung schon am nächsten Tage eingingen, operierte ich zweizeitig, 
indem zwischen beiden Operationen ein Intervall von 3—6 Wochen 
eingeschaltet wurde; in dieser Zeit hypertrophiert die akzessorische 
Nebenniere nach den Beobachtungen Wiesel’s (l. ec.) bis zur 
Funktionstüchtigkeit. 

Die Operation gestaltet sich bei einiger Übung überaus einfach: 
in Äthernarkose wurde durch einen 1 em langen, von der Mitte 
des Rippenbogens schräg nach aussen abfallenden Laparatomieschnitt 
das Abdomen eröffnet. Bei Exstirpation der rechten Nebenniere 
wird der Leberlappen, der den oberen Nierenpol deckt, mit der 
einen Branche einer Pinzette aufgehoben, während die andere Branche 
die Niere nach abwärts drückt; dadurch wird die zirka stecknadel- 
kopfgrosse Nebenniere sichtbar, die sich durch ihre Farbe von dem 
Fett der Nierenkapsel, in dem sie eingebettet liegt, meist deutlich 
abhebt; man fasst nun mit einer feinen Pinzette den Gefässstiel der 
Nebenniere und holt sie stumpf oder mit einem Scherenschlag heraus. 
Eine Ligatur der Gefässe war immer entbehrlich, die meist un- 
bedeutende Blutung stand auf kurze Tamponade. — Bei Operation 
auf der linken Seite werden Milz und Magen nach links beiseite 
geschoben, worauf die Nebenniere leicht eingestellt und auf die 
gleiche Weise wie rechts exstirpiert wird. Die Bauchwunde wird 
in zwei Etagen mit fortlaufender Seidennaht geschlossen. 

Die Tiere vertragen den Eingriff ganz ausgezeichnet. Es wurden 
im ganzen 64 Ratten operiert; Nachblutungen, Peritonitiden oder 
Wundinfektionen wurden niemals beobachtet. Eine Viertelstunde 
nach der Operation waren die Tiere wieder vollkommen munter und 
zeigten schon am Abend des Operationstages zumindest keine auf- 
fallend verminderte Fresslust. Der einzige Unterschied normalen 
Tieren gegenüber war der, dass die nebennierenlosen Ratten auf- 
fallend zahm waren: während eine gesunde Ratte sich gegen jede 
Berührung energisch verteidigt, konnte man die operierten Tiere 
auch wochenlang nach der Operation anfassen, injizieren usw., ohne 
dass die Tiere bissen oder sich irgendwie erfolgreich zur Wehr setzten. 

A priori war es nun nicht zu entscheiden, ob und wie weit sich 
der Ausfall der Marksubstanz gegenüber dem kompensatorischen 


Über Stoffwechselstörungen nach der Exstirpation beider Nebennieren. 263 


Einfluss des restlichen chromaffinen Gewebes funktionell bemerkbar 
machen würde: die Ergebnisse meiner Versuche haben nun aber 
gezeigt, dass eine derartige Ersatzfunktion jedesfalls unter dem 
Minimum zurückbleibt, das für die Erhaltung des normalen Stoff- 
wechsels nötig ist. Es stellen also diese operierten Ratten 
vollkommen lebenskräftige Versuchstiere dar, deren 
Adrenalingehalt auf das mit unserer heutigen 
Versuchstechnik erreichbare Mindestmaass herab- 
sedrückt war. 


I. Über das Verhalten des Leberglykogens bei nebennierenlosen 
Ratten. 


Wie bereits erwähnt wurde, besteht die herrschende Auffassung 
über die Rolle des Adrenalins im Stoffwechselhaushalte darin, dass 
entsprechend dem Kohlehydratbedürfnis des Organismus aus dem 
Glykogenbestande der Leber durch das Adrenalin Zucker mobilisiert 
und in den Kreislauf gebracht wird. In konsequenter Weiterführung 
‚dieser Anschauung war nun zu erwarten, dass es im nebennieren- 
losen Organismus, in dem diese mobilisierende Tätigkeit des Adre- 
nalins wegfällt, oder doch zumindest bedeutend reduziert ist, zu 
‚einer beträchtlichen Glykogenanhäufung in der Leber kommen musste. 
Von dieser Überlegung ausgehend untersuchte ich den Glykogen- 
gehalt der Leber nebennierenloser Ratten. 

Um Vergleichswerte zu erhalten, waren zunächst einige Vor- 
versuche nötig, um zu ermitteln, welche Glykogenmengen die 
Leber gesunder Ratten durchschnittlich enthält. Alle Untersuchungen 
wurden in den Wintermonaten angestellt, um den Einfluss der 
‚Jahreszeit auf den Glykogenbestand der Tiere tunlichst auszuschalten. 
Die Ratten wurden in einem gemeinsamen Käfig gehalten und mit 
Semmeln gefüttert. Behufs Entnahme der Leber wurde das Tier 
‘durch Nackenschlag getötet, die Leber exstirpiert und das Glykogen 
nach Pflüger bestimmt. 

Versuch I. Gesunde Ratte, 180 g. Leber 6,12 g enthält Glykogen 0,3lg= 
"9,07 %/0. 

Versuch II. Gesunde Ratte, 200 g. Leber 9,02 g enthält Glykogen 0,22 g 
‚= 2,44%). 

Versuch III. Gesunde Ratte, 250 g. Leber 9,59 g enthält Glykogen 0,35 g 
— 83,67 %0. 
Versuch IV. Gesunde Ratte, 120 g. Leber 6,57 g enthält Glykogen 0,29 g 
— 4,360. 

18% 


264 Oswald Schwarz: 


Als nun diese Versuche auch auf nebennierenlose Ratten aus- 
gedehnt wurden, zeigte sich ein überraschendes Resultat: Die Leber 
dieser Tiere enthielt entweder gar kein Glykogen oder nur ganz 
geringe Spuren. Während auf Zusatz von Alkohol zu der in Kali- 
lauge zerkochten Leber normaler Ratten das Glykogen sofort in 
grossen Flocken ausfiel, blieb die Lösung in diesen Versuchen ent- 
weder vollkommen klar oder sie wurde leicht opaleszierend; in 
letzterem Falle war nach 24 Stunden ein spärlicher Niederschlag 
ausgefallen; Versuche einer quantitativen Bestimmung desselben 
scheiterten an der allzugeringen Menge. Unter 15 Versuchen, die 
das mehr minder vollkommene Fehlen von Glykogen in der Leber 
der operierten Tiere demonstrierten, wurde ein einziges Mal ein 
Glykogengehalt von 0,009 g = 0,15 °/o gefunden. 

Im folgenden seien einige Versuche angeführt: 


Versuch V. Ratte, 100 g. Exstirpation der rechten Nebenniere 5. August 
1909, Exstirpation der linken Nebenniere 24. September, 27. September getötet. 
Leber 3,94 g. Glykogen: Spur. 

Versuch VI. Ratte, 95 g. Exstirpation der rechten Nebennieren 5. August, 
Exstirpation der linken Nebenniere 24. September, 27. September getötet. Leber 
3,29 g. Glykogen: (Q. 

Versuch VII. Ratte, 98 g. Exstirpation der rechten Nebenniere 5. August, 
Exstirpation der linken Nebenniere 29. September, 2. Oktober getötet. Leber 
326 g. Glykogen: (0. 

Versuch VIII. Ratte, 100 g. Exstirpation der rechten Nebenniere 5. August 
Exstirpation der linken Nebenniere 29. September, 2. Oktober getötet. Leber 
4,01 g. Glykogen: (0. 

Versuch IX. Ratte, 100 g. Exstirpation der rechten Nebenniere 10. August, 
Exstirpation der linken Nebenniere 29. September, 9. Oktober getötet. Leber 
9,47 g. Glykogen: (. 

Versuch X. Ratte, 130 g. Exstirpation der rechten Nebenniere 25. Oktober, 
Exstirpation der linken Nebenniere 30. November, 18. Dezember getötet. Leber 
9,36 g. Glykogen: Spur. 

Versuch XI. Ratte, 170 g. Exstirpation der rechten Nebenniere 25. Oktober, 
Exstirpation der linken Nebenniere 30. November, 5. Januar 1910 getötet. Leber 
4,21 g. Glykogen (0. 


Eine Untersuchung nach den Ursachen dieses Glykogenschwundes 
hatte nun zunächst seine spezifische Natur zu erweisen. Es gelang 
dies auf doppelte Weise: Narkosewirkung und Öperationschok, an 
die ja zunächst zu denken wäre, schieden aus der Reihe der ver- 
anlassenden Momente aus durch Hinweis auf die Tatsache, dass 
auch mehrere Wochen nach der Exstirpation beider Nebennieren 


Über Stoffwechselstörungen nach der Exstirpation beider Nebennieren. 265 


kein Glykogen nachgewiesen werden konnte. Eine weitere Möglich- 
keit bestand nun darin, dass der Glykogenschwund nur eine Teil- 
erscheinung einer allgemeinen Kachexie der Tiere darstellt: obzwar 
nun schon das ganze Verhalten der Ratten gegen einen mehr minder 
rasch zum Tode führenden Marasmus sprach, so glaubte ich in einer 
Kontrolle des Körpergewichts der Tiere einen objektiven Maassstab 
für ihr Befinden zu erlangen: es zeigte sich, dass einzelne Tiere 
nach einer rapiden Gewichtsabnahme im Anschluss an die Operation 
sich bald wieder auf ein konstantes Gewicht einstellten, andere sogar 
beträchtlich an Gewicht zunahmen; eine dritte Gruppe magerte aller- 
dings konstant bis zu Tode ab. 

Versuch XII. Ratte Nr. 17. Exstirpation der rechten Nebenniere 17. Oktober, 
Exstirpation der linken Nebenniere 29. November Gewicht 95 g, 1. Dezember 
Gewicht 93 g, 5. Dezember Gewicht 94 g, 15. Dezember Gewicht 99 g, 30. Dezember 
Gewicht 101 g. 

Versuch XIII. Ratte Nr. 21. Exstirpation der rechten Nebenniere 22. Oktober, 
Exstirpation der linken Nebenniere 4. Dezember Gewicht 97 g, 6. Dezember Ge- 
wicht 83 g, 9. Dezember Gewicht 96 g, 20. Dezember Gewicht 97 g, 4. Januar 
Gewicht 102 g. 

Versuch XIV. Ratte Nr. 25. Exstirpation der rechten Nebenniere 31. Oktober, 
Exstirpation der linken Nebenniere 7. Dezember Gewicht 123 g, 10. Dezember Ge- 
wicht 115 g, 14. Dezember Gewicht 120 g, 20. Dezember Gewicht 122 g, 2. Januar 
Gewicht 127 g, 15. Januar Gewicht 128 g. 


Das verschiedene Verhalten der einzelnen Tiere darf nach den 
einleitenden Bemerkungen nicht wundernehmen, da das Befinden 
der operierten Tiere von der Suffizienz etwa vorhandener akzessori- 
scher Rindenelemente abhänst. Für die vorliegende Frage ent- 
schieden jene Versuche, in denen trotz Gewichtszunahme kein 
Glykogen vorhanden war, gegen die Annahme einer Kachexie als 
Ursache des Glykogensehwundes. Ähnliche Beobachtungen über 
eine ganz beträchtliche Gewichtszunahme der Tiere nach der Ex- 
stirpation beider Nebennieren finden sich übrigens auch in den 
Protokollen anderer Autoren!). | 

Weiter gelang es aber auch noch auf direktem Wege, die 
spezifische Natur dieses Glykogenschwundes zu erweisen: bei Ver- 


1) Kahn, Zur Frage nach der inneren Sekretion des chromaffinen Gewebes. 
Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 128 S. 519. — Hultgren und Anders- 
8on, Studien über die Physiologie und Anatomie der Nebennieren. Skand. Arch. 
f. Physiol. Bd. 9 8. 73. 


266 Oswald Schwarz: 


fütterung verschiedener Kohlehydrate zeigen diese nämlich in bezug 
auf ihre elykogenbildende Fähigkeit ganz charakteristische Ab- 
weichungen gegenüber ihrem Verhalten bei gesunden Tieren. Ge- 
legentlich der Besprechung der einschlägigen Versuche wird auf 
diesen Punkt noch näher einzugehen sein. 

Ergebnisse: Die mitgeteilten Versuche lassen sich 
dahin zusammenfassen, dass in der Leber neben- 
nierenloser Ratten das Glykogen entweder vollständig 
oder bis auf ganz geringe Spuren geschwunden ist. 
Diese Störung der Glykogenie ist keine Teilerscheinung 
eines allgemeinen Marasmus der Tiere, sondern muss 
als spezifische Ausfallserseheinung nach Exstirpation 
beider Nebennieren aufgefasst werden. 


I. Über die Ursache des Glykogensehwundes. 
Versuche mit Verfütterung von Traubenzucker. 


Störungen des normalen Glykogengehaltes der Leber können 
bekanntlich entweder auf einen veränderten Kohlehydratbedarf des 
Organismus oder auf Anomalien in der Glykogenbildung, zurück- 
geführt werden, sei es, dass die Leberzellen die Fähigkeit ver- 
loren haben direkte Glykogenbildner zu Glykogen zu polymerisieren, 
sei es, dass die Nahrungsstoffe aus irgend welchen Gründen nicht 
bis zu jener Stufe abgebaut werden, als es zu ihrer Umbildung zu 
Glykogen erforderlich wäre. 

Trotz verschiedener Versuche konnte der Annahme eines ver- 
mehrten Kohlehydratbedarfes des nebennierenlosen Organismus, die 
anfangs aus mehreren Gründen zur Erklärung der Aglykogenie her- 
angezogen wurde, keine hinreichende experimentelle Grundlage ver- 
liehen werden. Es gelang nämlich nicht, die Assimilationsgrenze 
dieser Tiere für Traubenzucker auszuwerten, da die operierten Tiere 
bei Verfütterung von 0,4 g Traubenzucker bereits eingingen. Gesunde 
Ratten verbrennen 1 g Traubenzucker noch vollkommen. 

Diese Versuche führten aber zu einem andern bemerkenswerten 
Resultat: Der Harn gesunder Ratten reduziert bei gewöhnlicher 
Fütterung mit Semmel oder Brot in der weitaus überwiegenden 
Mehrzahl der Fälle sehr intensiv Fehling’sehe Lösung, und zwar 
ergibt die polarimetrische Bestimmung des Gehaltes des Harns an 
diesem Körper Zahlen, die dem Drehungsvermögen von 0,2—0,4 lo 
Traubenzucker entsprechen. Nur in ganz wenigen Fällen (in zwei 


Über Stoffwechselstörungen nach der Exstirpation beider Nebennieren. 267 


unter 17 untersuchten) waren höhere Werte (0,9 °/o resp. 1,6 °/o) 
nachzuweisen. Dieser Körper wird von Hefe vollständig vergohren, 
fällt nicht mit Bleiazetat in saurer Lösung und dreht die Ebene des 
polarisierten Lichtes nach rechts. Mit Phenylhydrazin erhält man 
Kristalldrusen, die für eine genauere Charakterisierung des Osazons 
nicht geeignet waren. Bei Hydrolyse mit verdünnter Salzsäure wird 
aber Traubenzucker abgespalten, der durch sein Osazon identifiziert 
wurde. Da die Ausscheidung dieses komplexen Kohlehydrates im 
Hunger sistiert, so dürfte es sich um eine Melliturie ex amylo 
handeln. Diese Melliturie nun ist bei nebennierenlosen Ratten an- 
scheinend gesteigert; der 24stündige Harn zeigte einen durchschnitt- 
liehen Gehalt von 2,5 °/o dieses Körpers, nicht selten wurde ein 
Gehalt von 4—5 °/o beobachtet. Die Grösse der Ausscheidung zeigt 
bei dem einzelnen Tier im Laufe einer längeren Beobachtung 
periodenweise Schwankungen. Da sich auch bei den einzelnen 
Tieren sehr verschiedene Werte ergaben, so lässt sich, obzwar meine 
Beobachtungen dafür zu sprechen scheinen, nicht mit Sicherheit 
sagen, ob zwischen normalen und operierten Ratten ein prinzipieller 
Unterschied in diesem Sinne besteht, oder ob nicht eine noch 
erössere Zahl von Beobachtungen fliessende Übergänge ergeben würde. 


Zur Entscheidung der Frage, ob vermehrter Kohlehydrat- 
verbrauch oder mangelhafte Glykogenbildung die Ursache der Aglyko- 
senie der operierten Ratten sei, war es nun von Wichtigkeit, das 
Verhalten des Leberglykogens nach Verfütterung eines exquisiten 
Glykogenbildners zu untersuchen. Es wurde daher den Tieren Dex- 
trose zugeführt. 


Der Traubenzucker wurde in 2 cem phys. Kochsalzlösung 
gelöst. Dann wurde die Ratte mit Äther leicht betäubt und die 
Lösung unter Verwendung eines ganz dünnen Katheters als Schlund- 
sonde in den Magen injiziert. Wenn man durch lanesames Ein- 
spritzen eine unmittelbare Shokwirkung vermeidet, so erholen sich 
die Tiere in wenigen Minuten von dem Eingriffe. Die Ratten 
erhielten dann ihr normales Semmelfutter und wurden nach 16—20 
Stunden getötet. Das Glykogen wurde analog den früheren Ver- 
suchen bestimmt. 

Versuch XV. Ratte, 160 g. Exstirpation der rechten Nebenniere 15. Januar, 
Exstirpation der linken Nebenniere 10. Februar, 15. Februar 5h nachm. 0,1 g 


Traubenzucker per os, 16. Februar 11h vorm. getötet. Leber 4,45 g enthält 
0,07 g Glykogen = 1,58°)o. 


268 Oswald Schwarz: 


Versuch XVI. Ratte, 150 g. Exstirpation der rechten Nebenniere 15. Januar, 
Exstirpation der linken Nebenniere 10. Februar, 16. Februar 7& nachm. 0,1 g 
Traubenzucker per os, 17. Februar 12h Mittag getötet. Leber 4,66 g enthält 
0,14 g Glykogen = 3,0%. 

Versuch XVII. Ratte, 170g. Exstirpation der rechten Nebenniere 8. Dezember, 
Exstirpation der linken Nebenniere 25. Februar, 2. März 7b nachm. 0,2 g 
Traubenzucker per os, 3. März 1b nachm. getötet. Leber 4,82 g enthält 0,20 g 
Glykogen = 4,1°. 


Die Untersuchung des Harnes während der Versuchstage ergab 
nun, dass die Ausscheidung der obenerwähnten reduzierenden Sub- 
stanz durch diese Traubenzuckerzufuhr nicht beeinflusst wird. Auch 
mit Phenylhydrazin konnte kein Traubenzucker im Harn nach- 
gewiesen werden. Im Hunger schwindet auch bei Traubenzucker- 
zulage die reduzierende Eigenschaft des Harns ebenso vollkommen 
wie an den Kontrolltagen. 


Ergebnisse: Die mitgeteilten Versuche lehren, dass 
Ratten bei Semmelfütterung eine Melliturie ex amylo 
zeigen, die bei nebennierenlosen Tieren anscheinend 
eesteigertist. Durch einmalige Fütterung mit reinem 
Traubenzucker konnte eine nicht unbeträchtliche 
Glykogenanreicherung in der Leber nebennierenloser 
Ratten erzielt werden. 


Für die Entscheidung der Frage nach den Ursachen der Aglyko- 
genie nebennierenloser Ratten sind nun diese Befunde nicht ein- | 
deutig zu verwerten, denn es ist a priori nicht zu entscheiden, 
ob der zugeführte Traubenzucker a) einen eventuell bestehenden 
erhöhten Kohlehydratbedarf des nebennierenlosen Organismus über- 
kompensiert und noch zu einer Füllung der Glykogendepots aus- 
reicht oder ob b) bei diesen Tieren eine qualitative Störung der | 
Glykogenbildung besteht: so wäre es immerhin denkbar, dass die 
Leber nur Traubenzucker zu Glykogen zu polymerisieren vermag, 
und dass die Nahrungsmittel nicht unter Bildung dieses Kohlehydrates 
abgebaut und so zur Glykogenbildung ungeeignet werden. 

Diese letzte Annahme war nun einer experimentellen Prüfung 
zugänglich, durch Untersuchung verschiedener Kohlehydrate auf ihre 
Fähiekeit zur Glykogenbildung zu führen. 


Über Stoffwechselstörungen nach der Exstirpation beider Nebenaieren. 269 


Versuche mit Verfütterung von Lävulose. 


Seit den Arbeiten von Külz und Minkowski ist es bekannt, 
dass die Lävulose sich bei Erkrankungen, die mit Anomalien des 
Kohlehydratstoffwechsels einhergehen, in ihrer Fähigkeit verbrannt, 
resp. zur Glykogenbildung verwertet zu werden, wesentlich vom 
Traubenzucker unterscheidet. Es war daher in dem Ausfall von 
Versuchen mit Lävulosezufuhr mit grosser Wahrscheinlichkeit ein 
Hinweis auf das eventuelle Bestehen qualitativer Änderungen der 
Glykogenbildung bei nebennierenlosen Tieren zu erwarten. 

Chemisch reine Lävulose (Präparat Schering) wurde wie in 
den früheren Versuchen die Dextrose in physiologischer Kochsalz- 
lösung gelöst und mit der Schlundsonde den Ratten verfüttert. Die 
Maximaldosis, die die Tiere vertrugen, war 0,3 g; auf grössere Dosen 
gingen die Tiere in wenigen Stunden ein. 


Versuch XVIII. Ratte, 200g. Exstirpation der rechten Nebenniere 21. Januar, 
Exstirpation der linken Nebenniere 15. Februar, 19. Februar 64 nachm. 0,3 g 
Lävulose, 20. Februar Y/al2&b vorm. getötet. Leber 5,21 g enthält Glykogen: 0. 


Versuch XIX. Ratte, 120 g. Exstirpation der rechten Nebenniere 21. Januar, 
Exstirpation der linken Nebenniere 15. Februar, 19. Februar 5h nachnm. 0,2 g 
Lävulose, 20. Februar 1b nachm. getötet. Leber 4,62 g enthält Glykogen: 0. 


Versuch XX. Ratte, 160 g. Exstirpation der rechten Nebenniere 21. Februar, 
Exstirpation”der linken Nebenniere 10. März, 22. März 5b nachm. 0,3 g Lävulose, 
25. März 1b nachm. getötet. Leber 4,80 g enthält Glykogen: Spur. 


VersuchXX1. Ratte, 200g. Exstirpation der rechten Nebenniere 10. Dezember, 
Exstirpation der linken Nebenniere 7. Januar, 15. Februar 6% nachm. 0,2 g Lävulose, 
16. Februar 4b nachm. getötet. Leber 4,91 g enthält Glykogen: 0. 


Das Resultat dieser Versuche ist nun ein höchst auffallendes: 
auch im nebennierenlosen Organismus tritt die Sonderstellung der 
Lävulose gegenüber der Dextrose zutage, nur ist das Verhältnis 
gerade entgegengesetzt dem bisher bekannten. Im normalen Orga- 
nismus steht die Lävulose der Dextrose als Glykogenbildner kaum 
nach; ihre Assimilationsgrenze ist beim Menschen gleich der der 
Dextrose, ebenso beim Kaninchen; für den Hund liegt sie etwas 
tiefer. Külz fand nun, dass bei manchen Diabetikern Lävulose- 
zufuhr die Zuckerausfuhr im Harn gar nicht oder bedeutend weniger 
als die Zufuhr äquivalenter Mengen Dextrose steigert. Minkowski 
bestätigte diese Befunde auch für den pankreasdiabetischen Hund 
und fand als Grund für dieses differente Verhalten der beiden Kohle- 
hydrate die Tatsache, dass die Leber eines pankreaslosen Hundes 


270 Oswald Schwarz: 


trotz völligen Unvermögens Traubenzucker zu Glykogen umzuwandeln, 
die Fähigkeit der Glykogenbildung aus Lävulose in gewissem Um- 
fange behalten hat. Dasselbe Verhalten fand E.E Neubauer!) 
bei der Phosphorvergiftung. Im vollen Gegensatze hierzu vermag 
die nebennierenlose Ratte nur Traubenzucker, nicht aber Lävulose 
als Glykogen festzuhalten. 


Diese Versuche über das Schicksal der Lävulose bedurften jedoch 
noch einer Ergänzung durch die Kontrolle der Zuckerausscheidnng 
im Harn. 

Die Ratten wurden zu diesen Versuchen in kleinen gläsernen 
Stoffwechselkäfigen mit trichterförmig ausgezogenen Boden gehalten, 
der das quantitative Auffangen des Harnes leicht gestattete. In 
allen Versuchen wurde die 24stündige Harnmenge auf das gleiche 
Volumen aufgefüllt und der Zuckergehalt polarimetisch bestimmt. 
Die angeführten Zahlen geben, wie bereits erwähnt, die abgelesenen 
Werte entsprechend dem Drehungsvermögen des Traubenzuckers in 
Prozenten an. 


Versuch XXIII. Ratte, 160 g. Exstirpation der rechten Nebenniere 
21. Februar, Exstirpation der linken Nebenniere 10. März. 


15. März. "Semmeltütterung. . 2.2... 10 ccm Harn dreht 1,7°/o rechts 
16:0 5, # 0,2 g Lävulose . 15 „ H DOES 
Is RN a re Ad ans? m 3 Ir 
eb, Funken he Sl RR. IOSER a 302010 
WIE, Semmeltütterunge ea We 10: 4 3 aloe, 
20ER Hunger 0,2 & Läyulose . .... 107, = Se 00 
202 5Semmelfütterunge a a ld: 2 5, 


Versuch XXIII. Ratte, 206 g. Exstirpation der rechten Nebenniere 
21. Februar, Exstirpation der linken Nebenniere 10. März. 


16.2 Marz-22 Semmeltütterunoas es: 15 ccm Harn dreht 3,60 rechts 
ld. k 0,3 g Lävulose. 10 „ * 20,30lo0; 
STE" BESTER ENERT Dur EN ILS TR, 7 De llomes 


Versuch XXIV. Ratte, 108g. Exstirpation der rechten Nebenniere 10. Januar, 
Exstirpation der linken Nebenniere 12. Februar. 


1722 März.; Hunger)... Kerne ee 9 cem Harn dreht 0 % 

BR 4, Semmelfütterung. ... ,»-.. 2 yp, n „2,190 reckts 
IN, Hunger 0,2 g Lävulose. .. - . le, R DIR 

aA Semrmelfütterung es ee ayes 5 ERSHENINT, 


1) E. Neubauer, Ist der Unterschied im Verhalten der Glykogenbilduug 
aus Lävulose bzw. Dextrose beim Diabetes für diesen charakteristisch? Arch. 
f. exper. Pathol. u. Pharmakol. Bd. 61 S. 174. 


Über Stoffwechselstörungen nach der Exstirpation beider Nebennieren. 271 


21. März. Semmelfütterung 0,3 g Lävulose „ 10 ccm Harn dreht 0,8°%o rechts 
22. 1225, = u 2,0000 
DI, 0... 10 Re} 20 

Diese Versuche zeigen übereinstimmend, dass die Rechtsdrehung, 
die der Rattenharn bei Semmelfütterung zeigt, an den Lävulosetagen 
eine sehr bedeutende Verminderung erfährt, um an dem dem Ver- 
suchstag folgenden Tag zur früheren Höhe zurückzukehren. An den 
Hungertagen bleibt der Harn auch bei Lävulosezufuhr optisch 
inaktiv. Diese Beobachtungen müssen wohl vorläufig nur als Tat- 
sachen notiert werden, ohne dass es möglich ist, sie völlig auf- 
zuklären. Gewisse anscheinend paradoxe Reaktionen gehören in der 
Physiologie der Kohlehydrate nicht zu den Seltenheiten, und es sei 
an dieser Stelle an Versuche von Straub!) erinnert, die vielleicht 
in entfernter Analogie zu meinen Beobachtungen stehen: Straub 
fand nämlich dass beim Kohlenoxyddiabetes nur Eiweisskörper die 
Quelle des ausgeschiedenen Zuckers sein können, kohlehydratreiche 
Nahrung (Brot) bringt die Glycosurie zum Schwinden, und selbst 
Verfütterung von Traubenzucker blieb völlig erfolglos. Beide Fälle 
haben also das Gemeinsame, dass die Zufuhr bestimmter Kohle- 
hydrate eine bestehende Glycosurie herabsetzt. 

Es lag nun natürlich nahe, diese Reduktion der Rechtsdrehung 
auf die Ausscheidung einer linksdrehenden, Substanz, im konkreten 
Falle von Lävulose zurückzuführen. Es war dies jedoch nicht der 
Fall, denn die Seliwanoff’sche Reaktion war bei diesen Harnen 
negativ und ebensowenig gelang es mit Phenylhydrazin ein Frukto- 
sazon darzustellen. 

Ergebnisse: Diese Versuche über die Verwertung 
der Lävuloseim nebennierenlosen Örganismusführten 
zu dem Resultat, dass per os. zugeführte Lävulose 
weder zu einer Glykogenanhäufung, noch zu Lävu- 
loseausscheidung führt; sie nötigen also zu der An- 
nahme, dass sie im Organismus vollkommen aus- 
genutzt wird. 

Auch in theoretischer Hinsicht beanspruchen diese Befunde 
einiges Interesse: 

1. für die allgemeine Physiologie der Kohlehydrate lehren sie, 
dass eine Verwertung von Nahrungszucker nicht unbedingt über 


1) Straub, Über die Bedingungen des Auftretens der Glykosurie nach der 
Kohlenoxydvergiftung. Arch. f. experim. Pharmakol. u. Therapie Bd. 38 S. 139. 


212 Oswald Schwarz: 


die Glykogenstufe führen muss. Weiter findet die Annahme eine 
Stütze, dass Lävulose auch ohne vorherige Umlagerung in Dextrose 
vom Organismus ausgenutzt werden kann. 

2. Der relativ häufige Befund von Lävulosurie bei Leber- 
erkrankungen und der geringe Einfluss, den die Pankreasexstirpation 
auf die Polymerisation der Lävulose zu Glykogen ausübt, führten 
zu der Vorstellung, dass die Verwertung der Lävulose eine aus- 
schliessliche Funktion der Leberzellen selbst sei. Unter dieser 
Voraussetzung hätten wir wenigstens eine Ursache 
der Aglykogenie nebennierenloser Ratten in einer 
Störung einer spezifischen Funktion der Leber zu 
suchen. Andererseits könnten die Ergebnisse der angeführten 
Versuche auch dahin gedeutet werden, dass die Fähigkeit der Leber, 
Lävulose in Glykogen umzuwandeln, durch Exstirpation der Neben- 
nieren in analoger Weise beeinflusst wird, wie die Glykogenbildung 
aus Traubenzucker durch Exstirpation des Pankreas. 


Versuche mit Verfütterung von Rohrzucker. 


Nachdem nun das Verhalten der beiden wichtigsten Mono- 
saccheride festgestellt war, schien es noch von Wichtigkeit, die 
Verwertung zusammengesetzter Kohlehydrate zu prüfen, als deren 
Repräsentant Rohrzucker gewählt wurde. Dieser Zucker wird be- 
kanntlich nur im Verdauungstrakt in Dextrose und Lävulose gespalten, 
so dass bei Verfütterung von Rohrzucker an nebennierenlose Ratten 
eine Kombination der Wirkung beider Komponenten zu erwarten 
war. Das Experiment bestätigte auch diese Überlegung. 

Versuch XXV. Ratte, 180 g. Exstirpation der rechten Nebenniere 
23. Dezember, Exstirpation der linken Nebenniere 1. Februar, 5. Februar 6h 
nachm. 0,2 g Rohrzucker, 6. Februar 15 nachm. getötet. Leber 4,06 g enthält 
Glykogen: 0,087 g = 2,15 /o. 

Versuch XXVI. Ratte, 160 g. Exstirpation der rechten Nebenniere 
28. Dezember, Exstirpation der linken Nebenniere 1. Februar, 6. Februar 5h 
nachm. 0,2 g Rohrzucker, 7. Februar 2b nachm. getötet. Leber 3,96 g enthält 
Glykogen: 0,10 g = 2,56 %/o. 


Die Versuche zeigen, dass Rohrzuckerverfütterung zu einer 
Glykogenanhäufung führt entsprechend seinem Gehalt an Trauben- 
zucker. 

Die Wirkung der Lävulosekomponente musste sich nun nach 
den früheren Frfahrungen in einer Änderung des Drehungsvermögens 
des Harnes äussern. 


Über Stoffwechselstörungen nach der Fxstirpation beider Nebennieren. 273 


Versuch XXVII. Ratte, 210 g. Exstirpation der rechten Nebenniere 
28. Dezember, Exstirpation der linken Nebenniere 1. Februar. 


7. Februar, Semmelfütterung. ....... 7 cem Harn dreht 1,5°o rechts 

8. es BB aaa or 10273 4 „el,8Nor *, 

3. 3 “ 0,2 g Rohrzucker 15 „ 2 0 lorlır, 
Ka tin. lo 5 rel Yon .<, 


” ” 
Versuch XXVII. Ratte, 180 gs. Exstirpation der rechten Nebenniere 
28. Dezember, Exstirpation der linken Nebenniere 1. Februar. 


7. Februar. Semmelfütterung. ....... 10 cem Harn dreht 4,6°/0o rechts 

8. 5 ;. 0,2 g Rohrzucker 10 „ 5 er AR 

3) 5 N REN NEL. Iy.; IS ä 20:20 7, 
10. = U een lergsnt 125, s Rollo 


Ergebnisse: Per os zugeführter Rohrzucker wird an- 
scheinend auch im nebennierenlosen Tier in Lävulose 
“und Dextrose gespalten, wobei die Dextrosekomponente 
zu einer Glykogenanreicherung der Leber führt. 


Versuche mit Stärkefütterung. 


Da die gewöhnliche Semmelnahrung der Versuchstiere, bei der 
die Leber vollständig glykogenfrei war, vorwiegend Stärke enthält, 
stellte ich noch einige Versuche mit Verfütterung reiner Stärke an. 
0,5 g lösliche Stärke wurde in 20 ccm Wasser gelöst und 2 cem 
dieser Lösung den Ratten an drei aufeinanderfolgenden Tagen per 
os injiziert. 

Ergebnisse: In einem Versuch wurde das Tier 20 Stunden, 
in einem zweiten 40 Stunden nach der letzten Fütterung 
getötet, in beiden Fällen war die Leberder Tierevoll- 
kommen glykogenfrei. 


Versuche mit Verfütterung von Aminosäuren. 


Das für die Stoffwechselphysiologie so wichtige Problem: ob 
Eiweisskörper direkte Glykogenbildner sind, hat in den Arbeiten über 
den Einfluss von Aminosäurenfütterung auf die Glykogenbildung ihre 
modernste Ausgestaltung erfahren. Heute kann man wohl diese 
Frage als im positiven Sinne entschieden betrachten: Alle Unter- 
suchungen an Tieren, deren Kohlehydratstoffwechel eine zu Glykosurie 
führende Alteration erfahren hatte (Pankreasexstirpation, Phloridzin- 
diabetes), ergaben übereinstimmend, dass Zufuhr von Aminosäuren 
eine Vermehrung des Harnzuckers bedingt; Pflüger!) konnte 


1) Pflüger, Über die Muttersubstanzen des Glykogens. Pflüger’s Arch. 
f. d. ges. Physiol. Bd, 131 S. 201. 


274 Oswald Schwarz: 


in seiner grossen Arbeit über die Eiweisskörper als Quellen des 
Zuckers zeigen, dass die Leber glykogenfreier Hunde nach Zufuhr 
von Aminosäuren wieder Glykogen ansetzt. Das einzige negative 
Resultat, das Grube!) bei seinen Durchblutungsversuchen erzielte, 
wird allgemein mit Recht wohl dahin gedeutet, dass der isolierten 
Leber diese Fähigkeit, aus Aminosäuren Glykogen zu bilden, nicht 
zukommt. Es schien daher von Interesse, das Verhalten von Amino- 
säuren bei nebennierenlosen Tieren zu untersuchen. | 


Geprüft wurde Alanin und asparaginsaures Natron. 
0,5 g der Substanzen wurden in 2 ccm physiologischer Kochsalz- 
lösung gelöst den Ratten per os zugeführt. 


5 Versuche ergaben nun: übereinstimmend, dass auch nach drei- 
täciger Fütterung mit Aminosäuren in der Leber der Ratten keine 
Spur Glykogen nachzuweisen war. 


Eine Untersuchung des Harnes auf sein Drehungsvermögen er- 
gab ganz analoge Verhältnisse wie bei Zufuhr von Lävulose: eine 
sehr bedeutende Verringerung der Rechtsdrehung am Versuchstag, 
während bei Verfütterung der gleichen Dosis an gesunde Ratten 
kein Unterschied zwischen Versuchs- und Kontrolltagen zu kon- 
statieren war. 


Ergebnisse: Die Zufuhr von Alanin oder asparagin- 
saurem Natron führt bei nebennierenlosen Ratten zu 
keiner Glykogenbildung. 


Il. Über die glykosurische Wirkung des Phloridzins bei neben- 
nierenlosen Ratten. 


Abgesehen von den Befunden von Wiesel und Schur?), 
dass in tiefer Narkose und nach erschöpfender Arbeit das chromaffine 
System seine Chromierbarkeit verliert, Versuche zu deren Erklärung 
die „Mobilisationstheorie“ ersonnen wurde, sind die Versuche über 
das Verhalten des Blutzuckers bei nebennierenlosen Tieren der 
einzige Punkt, in dem eine experimentelle Kritik dieser Theorie 
einsetzte. Den theoretischen Vorstellungen über den Mechanismus 


1) Grube, Untersuchungen über die Bildung des Glykogens in der Leber. 
Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 118 S.1. 

2) Wiesel und Schur, Beiträge zur Physiologie und Pathologie des 
chromaffınen Gewebes. Wiener klin. Wochenschr. 1907 S. 1203. 


Über Stoffwechselstörungen nach der Exstirpation beider Nebennieren. 975 


der Blutzuckerregulation gemäss fand Porges!) bei epinephrecto- 
mierten Hunden eine bedeutende Hypoglykämie, während Frank 
und Isaak?) sowie Nishi°) bei nebennierenlosen Kaninchen ganz 
normale Blutzuckerwerte beobachteten. 

Mit einer originellen Methode versuchten nun Eppinger, 
Falta und Rudinger*) diese Frage zu lösen: Auf Grund der 
sogenannten „Eliminationstheorie“ beruht die glykosurische Wirkung 
des Phloridzins in seiner Fähiekeit, den im Blute kreisenden Zucker 
durch die Nieren zu entführen; ein feiner Regulierungsmechanismus 
(in der Leber) soret dann durch eine sekundäre Zucker- 
ausschwemmung ins Blut für ein stets konstantes Blutzuckerniveau. 
Zu derselben Auffassung über das Wesen der Phloridzinwirkung 
kommt Erlandsen°) auf Grund ausgedehnter Versuche über den 
Effekt einer Kombination der Phloridzinglykosurie mit der durch 
Adrenalinapplikation und die Pigüre hervorgerufenen. Dieses Über- 
führen der Kohlehydrate aus der Leber ins Blut soll nun die Auf- 
gabe des Adrenalins sein. 

Eppinger, Falta und Rudinger untersuchten nun die 
elykosurische Wirkung des Phloridzins bei zwei Hunden, denen beide 
Nebennieren exstirpiert worden waren. Der eine Hund schied nun 
4 Stunden nach der Operation keinen Zucker mehr aus, und im 
zweiten Versuche enthielt der Harn des Hundes 10 Stunden nach 
der Operation 1 g Zucker, und der Harn in der Blase des am 
nächsten Morgen tot aufgefundenen Tieres war vollkommen zucker- 
frei. Auch das erste Versuchstier überlebte die Operation übrigens 
kaum 24 Stunden. In beiden Fällen war eine Phloridzindosis in- 
jiziert worden, die für eine maximale Vergiftung genügt hätte. In 
dem Ausfall dieser beiden Versuche sehen nun die Autoren in 


1) Porges, Über Hypoglykämie bei Morbus Addisoni, sowie bei neben- 
nierenlosen Hunden. Zeitschr. f. klin. Medizin Bd. 69. 

2) Frank und Isaak, Bedeutung des Adrenalins und Cholins für die Er- 
forschung des Zuckerstoffwechsels. Zeitschr. f. experim. Pathol. u. Therapie 
Bd. 9 S. 396. 

3) Nishi, Über den Mechanismus der Blutzuckerregulation. Arch. f. 
experim. Pharm. u. Therapie Bd. 61 S. 186. 

4) Eppinger, Falta und Rudinger, Über die Wechselwirkung der 
Drüsen mit innerer Sekretion. (II. Mitt.) Zeitschr. f. klin. Med. Bd. 67 S. 380. 

5) Erlandsen, Experimentelle Untersuchungen über den Phloridzindiabetes. 
I und II. Biochem. Zeitschr. Bd. 23 S. 329 u. Bd. 24 S.1. 1910. 


276 Oswald Schwarz: 


gleicher Weise eine Stütze ihrer Anschauungen über den Mechanismus 
der Kohlehydratmobilisierung als auch für den Mechanismus der 
Phloridzinwirkung. 


Das Ergebnis dieser Versuche ist überraschend und wäre ge- 
eignet, den theoretischen Schlussfolgerungen der Autoren bindende 
Beweiskraft zu verleihen, wenn gegen die Versuchsmethoden nicht 
prinzipielle Einwände zu erheben wären: Wie bereits eingangs er- 
wähnt, sind Hunde für das Studium der Ausfallserscheinungen nach 
Nebennierenexstirpation keine geeigneten Versuchstiere, da sie den 
Eingriff kaum 24 Stunden überleben; das Ausbleiben eines glyko- 
surischen Effektes bei derartigen moribunden Tieren berechtigt keines- 
wegs zu der Annahme einer spezifisch veränderten Wirkungsweise 
der zu prüfenden Substanz. 


Da nun nebennierenrlose Ratten diesen Eingriff lange Zeit ohne 
sichtbare Störungen ihres Allegemeinbefindens überstehen, schienen 
sie mir ein geeignetes Material zur Nachprüfung der erwähnten 
Versuche. 


Aus später noch eingehend zu motivierenden Überlegungen wurden 
nur sehr geringe Phloridzindosen verwendet. Das Phloridzin wurde 
in 2 cem Sodalösung gelöst und den Tieren subkutan injiziert. Da 
ja, wie erwähnt, auch der Harn einer gesunden Ratte Kupfersulfat 
sehr intensiv reduziert, bekamen die Tiere an den Versuchstagen 
kein Futter. Eine grosse Zahl von Versuchen ergab nun überein- 
stimmend, dass die Ratten in jedem Zeitpunkte nach der beider- 
seitigen Nebennierenexstirpation auf Phloridzininjektionen reichlich 
Traubenzucker (durch das Osazon als solcher charakterisiert) in den 
Harn übertreten liessen. Aus sieben vollständig eleichartigen Ver- 
suchen, die die quantitativen Verhältnisse der Zuckerausscheidung 
auf die gleiche Phloridzindosis vor und nach der Operation unter- 
suchen sollten, seien folgende drei als Belege mitgeteilt. 


Versuch XXIX. Ratte, 200 g. Exstirpation der rechten Nebenniere 
5. September. 6. Oktober 0,05 g Phloridzin. 12 ccm Harn enthalten 2,0°%0 Zucker. 
Exstirpation der linken Nebenniere 9. Oktober. 12. Oktober 0,05 g Phloridzin. 
15 ccm Harn enthalten 1,6°%0 Zucker. 

Versuch XXX. Ratte, 160 g. Exstirpation der rechten Nebenniere 2. Oktober. 
4. November 0,05 g Phloridzin. 10 ccm Harn enthalten 2,30/0 Zucker. Exstirpation 
der linken Nebenniere 6. November. 10. November 0,05 g Phloridzin. 14 cem 
Harn enthalten 1,9% Zucker. 


Über Stoffwechselstörungen nach der Exstirpation beider Nebennieren. 977 


- -  VersuchXXXI. Ratte, 210g. Exstirpation der rechten Nebenniere 5. September. 
8. Oktober 0,01 g Phloridzin. 15 ccm Harn enthalten 1°%0 Zucker. Exstirpation 
der linken Nebenniere 9. Oktober. 15. November 0,01 g Phloridzin. 12 ccm 
Harn enthalten 0,8°%o Zucker. 

Alle Versuche zeigen also übereinstimmend, dass das Phloridzin 
im nebennierenlosen Tier selbst 5 Wochen nach der Exstirpation 
der zweiten Nebenniere seine glykosurische Wirkung behalten hat; 
der Effekt ist zwar nach Exstirpation der zweiten Nebenniere ein 
etwas geringerer als vor der Operation. Nun ist es eine bekannte 
Erscheinung, dass bei länger dauernder Phloridzinbehandlung die 
ersten Injektionen zunächst grössere Zuckermengen im Harn er- 
scheinen lassen als die späteren, was mit einer initialen Aus- 
schwemmung der Glykogendepots erklärt wird. Da das neben- 
nierenlose Tier aber schon an und für sich gar kein Glykogen in 
der Leber besitzt, so ist dieser geringere Effekt der Phloridzin- 
injektion nach Entfernung der zweiten Nebenniere selbstverständlich. 
Folgender Versuch bringt eine Bestätigung dieser Auffassung. | 

Versuch XXXII. Gesunde Ratte, 200 g. 15. November 0,01 g Phloridzin. 


12 cem Harn enthalten 1,2% Zucker, 15.—19. November inkl. hungert das Tier. 
19. November 0,01 g Phloridzin. 10 ccm Harn enthalten 0,8%0 Zucker. 


Der Versuch zeigt, dass auch bei einer gesunden Ratte nach 
fünftägigem Hunger der glykosurische Effekt der gleichen Phloridzin- 
dosen geringer geworden ist. Früher angestellte Kontrollversuche 
hatten ergeben, dass nach dieser Zeit die Ratten ihr Leberglykogen 
bereits vollkommen verloren haben. Eine Zusammenstellung der 
beiden letzten mitgeteilten Versuche demonstriert nun besonders 
klar, dass bei einem normalen und gleichschweren nebennierenlosen 
Tier unter annähernd gleichen Versuchsbedingungen dieselbe 
Phloridzindosis die gleiche Zuckermenge in den Harn über- 
treten lässt. 

Das Resultat obiger Versuche zeigt nun, dass den Befunden 
von Eppinger, Falta und Rudinger zumindest nicht diese 
Allgemeingültigkeit zukommt, die ihnen die Autoren zuschreiben. 
Besonders die theoretischen Konklusionen müssen eine Einschränkung 
erfahren; denn die Berechtigung der Annahme, dass der postulierte 
sekundäre Ersatz des durch das Phloridzin entführten Blutzuckers 
durch das Adrenalin vermittelt werde, wird sehr in Frage gestellt, 
wenn bei einem hochgradig adrenalinarmen Tier, bei dem es bereits 


zu charakteristischen Stoffwechselstörungen gekommen ist, die Zucker- 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd, 134. 19 


278 Oswald Schwarz: 


mobilisierung — gemessen an der Intensität der Phloridzinglykosurie — 
ebenso ausgiebig erfolgt wie bei einem gesunden Kontrolltier. 


IV. Über die toxische Wirkung des Phloridzins bei 
nebennierenlosen Ratten. 


Gelegentlich der Untersuchungen über die glykosurische Wirkung 
des Phloridzins bei nebennierenlosen Ratten zeigte sich noch eine 
höchst auffallende Tatsache. Bekanntlich können bei einmaliger 
subkutaner Applikation recht beträchtliche Phloridzinmengen ohne 
Gefahr einer akuten Vergiftung zugeführt werden: So verträgt eine 
normale Ratte von ca. 150 g Körpergewicht 1 a Phloridzin ohne 
merkliche Störung ihres Allgemeinbefindens. Injiziert man aber 
eine bedeutend kleinere Menge einer nebennierenlosen Ratte, so 
geht das Tier unter ganz charakteristischen Symptomen in kürzester 
Zeit ein: Gleich nach der Injektion sitzt das Tier unter Dyspnoe 
apathisch da; bald darauf wird es von heftiesten Krämpfen erfasst, 
die die Ratte im Käfig umherschleudern, wobei sich das Tier oft 
mehrmals hintereinander um seine Längsachse überschlägt, bis nach 
einem kurzen komatösen Stadium der Tod erfolgt. Besonders auf- 
fällig ist es, dass die Empfindlichkeit der Tiere für das Gift immer 
erösser wird, je länger sie schon ohne Nebennieren leben. Zwei 
Tage nach der Exstirpation der zweiten Nebenniere vertragen die 
Ratten noch 0,2 g Phloridzin, während am achten Tag 0,05 g sicher 
tödlich waren. Ein Tier, das 5 Wochen vollkommen frisch die 
Operation überlebt hatte, ging nach dieser Zeit auf die Injektion 
von 0,01 g Phloridzin akut ein. 


Die ganze Versuchsanordnung wies nun mit einer gewissen 
Wahrscheinlichkeit auf das Adrenalindefizit dieser Tiere als die Ur- 
sache ihrer hochgradigen Empfindlichkeit für Phloridzin hin. Ich 
versuchte daher, durch eine vorhergehende Adrenalininjektion die 
Tiere vor den letalen Folgen der Phloridzinapplikation zu schützen. 


Versuch XXXIll. Ratte, 150 g. Exstirpation der rechten Nebenniere 
14. September. Exstirpation der linken Nebenniere 3. November. 
5. November. 15 nachm. 0,1 g Phloridzin subkutan. 
1’/zh nachm. Tier liegt schwer dyspnoisch im Käfig. 
2h nachm. Schwere Krämpfe. 
2'/;h nachm. Tot. 
Versuch XXXIV. Ratte, 140 g. FExstirpation der rechten Nebenniere 
28. September. Exstirpation der linken Nebenniere 3. November. 


Über Stoffwechselstörungen nach der Exstirpation beider Nebennieren. 279 


5. November. 12h mittags. 0,2 mg Adrenalin subkutan. 
ih nachm. 0,2 g Phloridzin subkutan, 
5h nachm. Tier vollkommen munter, Harn reduziert stark. 
10b abends. Tier vollkommen wohl. 
6. November morgens. Tot aufgefunden. 
Versuch XXXV. Ratte, 120 g. Exstirpation der rechten Nebenniere 
28. September. Exstirpation der linken Nebenniere 10. November. 
17. November. 3h nachm. 0,05 g Phloridzin subkutan. 
4h nachm. Schwere Krämpfe. 
4h 50’ nachm. Tot. 
Versuch XXXVI. Ratte, 135 g. FExstirpation der rechten Nebenniere 
28. September. Exstirpation der linken Nebenniere 10. November. 
17. November. 1b nachm. 0,2 mg Adrenalin subkutan. 
3b nachm. 0,15 g Phloridzin subkutan. 
4h nachm. Etwas dyspnoisch. 
5b nachm. Ratte ganz munter, Reflexerregbarkeit be- 
deutend gesteigert. 5 ccm Harn, reduziert stark. 
9h abends. Tier frisstreichlich, anscheinend vollkommen wohl. 
18. November. 8 früh. Liegt im Sterben. 


Diese Versuche, die aus einer grossen Zahl nur als Beispiele 
herausgegriffen sind, zeigen deutlich, dass das Adrenalin der Gift- 
wirkung der Phloridzininpjektion erfolgreich entgegenwirkt; in einem 
Falle wurde sogar die dreifach letale Dosis glatt entgiftet. Aller- 
dings zeigen alle Protokolle übereinstimmend, dass die letale Wirkung 
des Phloridzins durch eine vorhergehende Adrenalininjektion nicht 
aufeehoben, sondern nur hinausgeschoben wird, denn nach 10 bis 
20 Stunden erliegen die Tiere dennoch der Vergiftung. Auch noch 
in einer anderen Hinsicht ist die Schutzwirkung des Adrenalins eine 
begrenzte. Es zeigte sich nämlich bald, dass das Phloridzin in 
einem nicht allzulangen Intervall nach dem Adrenalin injiziert werden 
muss, da sonst die Adrenalininjektion anscheinend wirkungslos bleibt. 

Versuch XXXVI. Ratte, 180 g. Exstirpation der rechten Nebenniere 
8. Oktober. Exstirpation der linken Nebenniere 16. November. 

19. November. 8b 45’ vorm. 0,2 mg Adrenalin subkutan. 

53h 30’ nachm. Ratte ganz munter, 0,2 g Phloridzin subkutan. 
3b 45’ nachm. Schwere Krämpfe. 
4h nachm. Tot. 
Versuch XXXVII. Ratte, 200 g. Exstirpation der rechten Nebenniere 
1. Oktober. Exstirpation der linken Nebenniere 3 November. 
6. November. 9h vorm. 0,2 mg Adrenalin subkutan. 
. 2h nachm. 0,2 g Phloridzin subkutan. 
25 30’ nachm. Ratte moribund. 
3h 45’ nachm. Tot. 3 
19% 


280 Oswald Schwarz: 


Aus weiteren Versuchen ergab sich, dass längstens 31/a bis 
4 Stunden nach dem Adrenalin das Phloridzin nachinjiziert werden 
muss, wenn die Adrenalinwirkung noch ausgenützt werden soll. 

Worauf diese hochtoxische Eigenschaft, die das Phloridzin im 
nebennierenlosen Organismus gewinnt, beruht, liess sich bisher nicht 
feststellen. Auch in bezug auf die scheinbar entgiftende Wirkung des 
Adrenalins sind wir nur auf Vermutungen angewiesen: Die Annahme 
einer bloss exzitierenden Wirkung, wie sie das Adrenalin bei Kollaps- 
zuständen, septikämischen Prozessen usw. zeigt, schliesst das ganz 
Verhalten der Tiere während der Periode der Entgiftung und der 
akute Verlauf der Phloridzinvergiftung aus. Auch eine chemische 
Absättigung der beiden Substanzen ist recht unwahrscheinlich, da 
ja die Adrenalinwirkung eine zeitlich begrenzte ist; andererseits 
gelang es in zwei Fällen, das Phloridzin aus dem Harn der Ratten 
darzustellen und durch den Schmelzpunkt der Kristalle als solches 
zu identifizieren. Es ergibt sich also hieraus, dass wenigstens die 
eine der beiden Komponenten unverändert ausgeschieden wird. 
Ebenso entsprechen die zeitlichen Verhältnisse, unter denen das 
Adrenalin seine Schutzwirkung entfaltet, auch ungefähr der Zeit, 
nach welcher auch seine glykosurische und pressorische Wirkung 
schwindet. Die Annahme, dass nach dieser Zeit das Adrenalin 
im Körper zersetzt (oder ausgeschieden) wird, gilt auch für diese 
Versuche. | 

Es wäre endlich naheliegend, die resorptionshemmende Wirkung 
des Adrenalins [Exner!), Januschke?)] zur Erklärung seiner 
entgiftenden Wirkung heranzuziehen. Obzwar diese Annahme 
keineswegs von der Hand zu weisen ist, so spricht doch vielleicht 
in gewissem Sinne dagegen, dass der Harn der Ratten einige 
Zeit nach der Phloridzininjektion Kupfersulfat stark reduzierte, was 
wohl für eine Resorption des Phloridzins spricht, da in einigen 
Kontrollversuchen die verwendete Adrenalindosis zu keiner Zucker- 
ausscheidung führte. Eine besondere Beweiskraft soll diesen Ver- 
suchen aber keineswegs zugeschrieben werden, da das Verhalten der 
Tiere nach Adrenalininjektionen recht verschieden war; insbesondere 


1) Exner, Über die durch intraperitoneale Adrenalininjektion veränderte 
Resorptionsfähigkeit des tierischen Peritoneums. Zeitschr. f. Heilk. 1903 S. 12. 

2) Januschke, Adrenalin ein Antidot gegen Strychnin. Wiener klin. 
Wochenschr. 1910 S. 284. 


Über Stoffwechselstörungen nach der Exstirpation beider Nebennieren. 981 


berechtigen sie m. E. nicht zur Annahme, dass Mangelan 
Adrenalin die unmittelbare Ursache der Über- 
empfindlichkeit der Tiere für Phloridzin sei. 
Anhangsweise seien noch einige Beobachtungen über das Ver- 
halten nebennierenloser Ratten nach Adrenalininjektionen mitgeteilt. 
Die subkutane Injektion von 0,2 mg Adrenalin wird von einer 


gesunden Ratte anstandslos vertragen und mit der Ausscheidung von 


0,5—0,8 °/o Zucker im Harn beantwortet (mit Rücksicht auf die 
physiologische Melliturie der Ratten bei Semmelfutter wurden auch 
diese Versuche immer an einem Hungertag angestellt). Injiziert man 
nun die gleiche Adrenalindosis einer nebennierenlosen Ratte 2—3 Tage 
post op., so werden die Tiere dyspnoisch und sehr unruhig; bald 
darauf sitzen oder liegen sie apathisch im Käfige, ohne auf äussere 
Reize zu reagieren; meistens erholen sich die Tiere nach einigen 
Stunden, manche erliegen aber der Vergiftung. Besonders charakte- 
ristisch war das Bild, als einer Ratte 6 Wochen nach Entfernung 
der zweiten Nebenniere 0,2 mg Adrenalin injiziert wurden: Sofort 
nach der Injektion wurde das Tier im höchsten Grade dyspnoisch 
und rang mit heraushängender Zunge nach Luft, es stand ihm 
blutiger Schaum vor dem Maule, und auch aus der Nase kam reines 
Blut; dabei rannte die Ratte in höchster Aufregung im Käfig umher. 
Nach einer halben Stunde war sie tot. Die Obduktion ergab punkt- 
förmige Eechimosen auf allen serösen Häuten und hochgradiges 
Lungenödem. — Dieser Befund bestätigte den Eindruck, dass das 
Tier an einer eminenten Blutdrucksteigerung zugrunde gegangen war. 

Ergebnisse: 

1. Die glykosurische Wirkung des Phloridzins 
bleibt bei nebennierenlosen Ratten erhalten. 

2. Das Phloridzin wirkt im nebennierenlosen Orga- 
nismus stark giftig, und zwar nimmt die Giftempfind- 
lichkeit der Ratten zu, je länger die Tiere die Exstir- 
pation der Nebennieren bereits überlebt haben. 

3. Wird eine bestimmte Zeit vor dem Phloridzin 
Adrenalin injiziert, so wird der Eintritt der tödlichen 
Phloridzinwirkung bedeutend hinausgeschoben. 

4. Nebennierenlose Ratten erlangen einige Zeit 
nach der Operation eine hochgradige Empfindlichkeit 
für Adrenalin. 


282 Oswald Schwarz: 


V. Über die Ausfallserscheinungen nach Exstirpation beider 
Nebennieren. Schlussbetrachtungen. 


Die Forschung über den intermediären Stoffwechsel und speziell 
über die Drüsen mit innerer Sekretion steht heute zu nicht geringem 
Teil unter dem Einfluss der Lehre von der gegenseitigen Beein- 
flussung der einzelnen Blutdrüsen. Ich möchte jedoch, ohne in 
diesem Sinne etwas zu präjudizieren, die in dieser Arbeit mit- 
geteilten Beobachtungen nur dahin deuten, dass der ungestörte 
Ablauf bestimmter Stoffwechselvorgänge an die 
Integrität der Nebennieren gebunden sei, keineswegs. 
aber den Schluss ziehen, dass die Funktionen, deren Störungen 
ich beobachtete, im normalen Organismus unmittelbar e Leistungen 
der Nebennieren oder gar des Adrenalins darstellen. Besonders: 
den letzteren Punkt möchte ich nachdrücklich betonen; es muss 
nämlich festgehalten werden, dass die Versuche keinen Anhaltspunkt. 
dafür bieten, dass gerade der Ausfall des chromaffinen 
Gewebes die geschilderten Ausfallserscheinungen 
bedingte, da ja die Tiere neben einer Restriktion ihres chro- 
maffinen Gewebes auch eine bedeutende Verminderung der Rinden- 
substanz erlitten haben und die in der Einleitung erwähnte Ver- 
teilung der Funktion auf die beiden Bestandteile der Nebennieren 
für die Marksubstanz wenigstens bis jetzt kaum mehr als eine Ver- 
mutung bedeutet. 


Im Mittelpunkte der gesamten Stoffwechsel- 
störung nach Exstirpation beider Nebennieren steht 
wohl die Störung der Glykogenie. Bei den Untersuchungen 
nach ihrer Ursache konnten für eine Annahme eines gesteigerten. 
Kohlehydratverbrauches keine Anhaltspunkte gewonnen werden; es 
sprachen vielmehr mehrere Beobachtungen für eine Störung in der 
Glykogenbildung: Durch Zufuhr von Trauben- und Rehrzucker 
konnte das Leberglykogen der Ratten wieder in gewissem Umfange 
restituiert werden. Diese Tatsache liess zwei Deutungen zu: ein- 
mal, dass der zugeführte Zucker einen erhöhten Kohlehydrat- 
verbrauch des nebennierenlosen Organismus überkompensiert, 
andererseits die Annahme, dass der Abbau der Nahrungsmittel in 
einem solchen nebennierenlosen Organismus nicht bis zur Trauben- 
zuckerstufe vor sich geht. Speziell die Versuche mit Verfütterung 
löslicher Stärke scheinen für diese Vorstellung einer unvollkommenen 


Über Stoffwechselstöorungen nach der Exstirpation beider Nebennieren. 283 


Ausnützung komplexer Kohlehydrate zu sprechen. Eine Störung 
der glykogenbildenden Tätigkeit der Leber selbst decken die Ver- 
suche mit Lävuloseverfütterung auf, die bei der nebennierenlosen 
‚Ratte nicht zur Glykogenbildung führen. Auch für Aminosäuren 
‚erwies sich der nebennierenlose Organismus in dieser Hinsicht refraktär. 


Dieser konstante Befund einer vollkommenen glykogenfreien 
Leber bei epinephreetomierten Tieren legte nun die Frage nahe, 
‚wieweit sich einzelne der schon früher beobachteten Ausfalls- 
‚erscheinungen nach Nebennierenexstirpation auf diese Aglykogenie 
als gemeinsame Ursache zurückführen lassen: 


In erster Linie wäre hier die Frage nach der Bedeutung der 
Nebennieren für das Zustandekommen der Zuckerstichglykosurie zu 
erörtern. A. Mayer!) hat in einer grossen Versuchsreihe gezeigt, 
dass nach Exstirpation beider Nebennieren der Zuckerstich unwirk- 
sam bleibt und so einer Vermutung Blums?) eine experimentelle 
Stütze verliehen. Seine Angaben wurden von Kahn?) in vollem 
Umfange bestätigt. Nun fand schon Claude Bernard, dass der 
Erfolg des Zuckerstichs von dem Ernährungszustand des Versuchs- 
tiers wesentlich abhängt und speziell an einen gewissen Glykogen- 
reichtum der Leber gebunden ist. Da nun meine Versuche gezeigt 
haben, dass ein solehes nebennierenloses Tier sein Glykogen voll- 
kommen eingebüsst hat, so ist die Unwirksamkeit des Zuckerstichs 
vollauf erklärt; die Hypothese, dass der Reiz aus dem vierten 
Ventrikel über die Sympathieusbahn nicht der Leber, wie Claude 
Bernard gemeint hatte, sondern den Nebennieren zufliesse und 
von diesen erst der Anstoss zur Zuckermobilisation vermittelt werde, 
wird hierdurch vollkommen entbehrlich. — Dieselben Überlegungen 
gelten auch für den Mechanismus der Diuretinhyperelykämie, die 
bekanntlich nach dem Typus der Zuckerstichhyperglykämie verläuft. 
Nishi*), der die Bedeutung der Funktion der Nebennieren für 
das Zustandekommen der Diuretinelykosurie entdeckte, misst den 


1) A. Mayer, Sur le mode d’action de la piküre dialectique. Röle des 
capsules surrenales. Compt. rend. de la societe de Biol. 1906 p. 1123. 

2) Blum, Weitere Mitteilungen zur Lehre von dem Nebennierendiabetes. 
Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 90 S. 628. 

3) Kahn, Zur Frage nach der inneren Sekretion des chromaffinen Gewebes. 
'Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 128 S. 519. 

4) Nishi, Über den Mechanismus der Diuretinglykosurie. Arch. f. experim. 
Pharmakol. u. Therapie Bd. 61 S, 401. 


DA - Oswald Schwarz: 


Versuchen, in denen nach Durchtrennung der vom Splanchnicus zur 
Nebenniere ziehenden Nervenfasern die Diuretinapplikation unwirk- 
sam war, eine besondere Beweiskraft für die Hypothese über den 
Weg des glykosurischen Reizes zu. Meines Erachtens sind sie aber 
‚keineswegs beweisender als die Versuche, in denen die Nebennieren 
exstirpiert worden waren, solange nicht das Verhalten des Leber- 
glykogens nach dieser Nervendurchtrennung untersucht ist; denn es. 
ist a priori keineswegs die Annahme von der Hand zu weisen, dass 
ein vollkommen enerviertes Organ einige Tage nach der Operation 
auch seine Funktion eingestellt hat. 

Weniger sicher lässt sich die Frage beantworten, ob die bei 
nebennierenlosen Hunden beobachtete Hypoglykämie mit dem Gly- 
kogenmangel in ursächlichem Zusammenhange steht. Zunächst muss 
festgehalten werden, dass die Hypoglykämie nach Nebennieren- 
exstirpation keineswegs eine konstante Folge dieses Eingriffs ist, 
da sie, wie bereits erwähnt, beim Kaninchen regelmässig vermisst 
wird. Es ist weiterhin nach dem Stande unserer heutigen Kennt- 
nisse keineswegs angängig, den Zuckergehalt des Blutes in lineare 
Abhängigkeit zu der Menge des Glykogens in der Leber zu setzen. 
Viel wahrscheinlicher ist es, dass beide Grössen voneinander in. 
weitem Umfange unabhängige Funktionen des Gesamtkohlehydrat- 
stoffes sind, wie unter anderem ihr Verhalten nach Pankreasexstirpation. 
hinlänelich beweist. Speziell die Beobachtung, dass bei neben- 
nierenlosen Tieren (Kaninchen und Hunde) die Aderlasshyperglykämie 
prompt einsetzt, weist noch auf andere Quellen des Blutzuckers hin. 

Wenn es auch aus versuchstechnischen Gründen (vel. S. 266) 
nicht möglich war, die Toleranz nebennierenloser Ratten für Trauben- 
zucker auszuwerten, so lassen sich doch vielleicht gewisse Erfahrungen 
aus der menschlichen Pathologie zur Aufklärung dieser Verhältnisse 
heranziehen. Eppinger, Falta und Rudinger (l. c.) konnten 
nämlich bei drei Patienten mit Morbus Addisoni durch Zufuhr von 
300 g Dextrose selbst nach subkutaner Injektion von 1 mg Adre- 
nalin keine alimentäre Glykosurie auslösen. Sie deuten diese Resul- 
tate dahin, dass die durch Insuffizienz des chromaffinen Systems 
bestehende Trägheit der Kohlehydratmobilisierung eine grössere 
Glykogenfestigkeit bei diesen Kranken bedingt. Meine Befunde 
lassen auch diese Tatsache in einem anderen Lichte erscheinen. 
Die Tatsache, dass ein Organismus bei Insuffizienz der Nebennieren 
nur Traubenzucker noch zu Glykogen umzuwandeln vermag, gibt 


Über Stoffwechselstörungen. nach der Exstirpation beider Nebennieren. 985 


vielleicht den Hinweis für diese Erhöhung der Assimilationsgrenze 
für Traubenzucker: Man könnte sich nämlich vorstellen, dass ein 
solcher glykogenarmer Organismus dieses einzige ihm adäquate 
Kohlehydrat in grösserem Umfange verwertet als ein normaler, indem 
er es vornehmlich zur Kompensations eines Glykogendefizits heranzieht. 

Ein Versuch, meine Ergebnisse über die Ausfallserscheinungen 
im Stoffwechsel nach Entfernung beider Nebennieren in das System 
der Wechselwirkung der Drüsen mit innerer Sekretion einzureihen, 
hätte in erster Linie an die Beziehungen der Nebennieren 
zum Pankreas anzuknüpfen. Ein Vereleich des nebennieren- 
mit einem pankreaslosen Tier zeigt nun, wie bereits erwähnt, einen 
auffallenden Gegensatz der Ausfallserscheinungen: Das pankreaslose 
Tier nämlich kann nicht mehr aus Dextrose, wohl aber noch aus 
Lävulose Glykogen bilden; nach Nebennierenexstirpation hingegen 
bleibt das Vermögen der Glykogenbildung aus Dextrose voll er- 
halten, bei völliger Insuffizienz der Lävuloseverwertung. Es schafft 
also die Entfernung beider Nebennieren einen Zustand, der gleich- 
sam ein „Negativ“ darstellt zu den Folgeerscheinungen nach Ex- 
stirpation des Pankreas. 

Man könnte weiter versucht sein, die Ursache der Aglykogenie 
nebennierenloser Tiere in einer Umwandlung der Kohlehydrate in 
Fett statt in Glykogen zu suchen. Durch Untersuchungen der 
Leber nebennierenloser Ratten konnte jedoch diese Vermutung als 
unbegründet abgelehnt werden: Die Leber von drei Ratten, die 
4, 6 und 9 Wochen die beiderseitige Epinephrectomie überlebt hatten, 
zeigte im mit Sudan gefärbten mikroskopischen Präparat keine Spur 
von Verfettung. Da der Abbau der Stärke bis zur Maltose bekannt- 
lich vorwiegend durch das amylolytische Ferment des Pankreas er- 
folgt, so könnte die Beobachtung über die mangelhafte Ausnützung 
der Stärkenahrung beim nebennierenlosen Tier vielleicht zu der An- 
nahme einer Insuffizienz des Pankreas führen. Es wurde nun darauf- 
hin auch das Pankreas der drei oben erwähnten Ratten histologisch 
untersucht. Die Langerhans’schen Zellenhaufen wie auch die 
"Aeini der Drüse waren normal; nur bei einem Tier fanden sich 
mehrere nekrotische Herde über das ganze Organ zerstreut. Aus 
diesem vereinzelten Befund können natürlich keinerlei Schlüsse ab- 
geleitet werden). 


1) Ich danke dem liebenswürdigen Entgegenkommen des Herrn Prof. Joanno- 


vics eine kritische Durchsicht meiner Präparate. 
1 


286 Oswald Schwarz: 


Wenn wir zum Schlusse noch einmal zu der eingangs auf- 
geworfenen Frage nach der physiologischen Bedeutung des Adrenalins 
für den Ablauf des normalen Zuckerstoffwechsels zurückkehren, so: 
scheint es zweckmässig, zunächst noch einmal die Tatsachen zu 
rekapitulieren, die als Stütze für die Ansicht der zuckermobilisierenden 
Funktion des Adrenalins angeführt werden. 

1. Claude Bernard erbrachte mit der Entdeckung, dass 
durch Reizung einer Stelle im Zentralnervensystem über die Bahn 
des Sympaticus eine Ausschüttung des Leberglykogens und weiterhin: 
Glykosurie erzielt werden könne, den ersten Beweis einer Ab- 
hängigkeit des Kohlehydratstoffwechsels vom Nervensystem. Diese 
Tatsache, zusammengehalten mit dem Umstande, dass das Adrenalin: 
die Endorgane. des Sympatieus erregt und bei subkutaner oder intra- 
venöser Applikation Glykosurie bewirkt, bildet den einzigen Hinweis 
für die Möglichkeit, dass das Adrenalin auch physiologisch bei der 
Regulierung des Kohlehydratstoffes eine Rolle spielt. Experimentell 
bewiesen schien diese Beziehung zum erstenmal durch die Be- 
obachtungen von Wiesel und Schur, dass Prozesse, die mit 
einem erhöhten Kohlehydratverbrauch einhergehen (Muskelarbeit) 
oder zu gewissen Veränderungen des zentralen Nervensystems 
führen (Narkose), bei längerer Dauer das Adrenalin produzierende 
Gewebe erschöpften. Eine gründliche Nachprüfung dieser Angaben 
durch Kahn (l. c.) ergab nun, dass dieser postulierte Zusammen- 
hang zwischen Adrenalinproduktion und Kohlehydratstoffwechsel sich 
nicht in allen Fällen nachweisen liess. 

2. Weiter wurde die Beobachtung, dass die Adrenalinglykosurie 
das Leberglykogen bald zum Schwinden bringt, als Stütze dieser 
Auffassung herangezogen. Nun hat aber das Adrenalin diese Eigen- 
schaft mit fast allen glykosurieerzeugenden Giften gemein,. und 
andererseits spricht die Tatsache, dass auch im pankreaslosen Tier, 
dessen Leber als vollkommen glykogenfrei gelten kann, das Adre- 
nalin seine glykosurische Wirkung voll erhalten hat, entschieden 
gegen die Annahme des Glykogens als alleiniger Quelle für den im 
Adrenalindiabetes ausgeschiedenen Zucker. 

3. Die Versuche von Eppinger, Falta und Rudinger über 
das Verhalten des Phloridzins im nebennierenlosen Organismus haben: 
durch meine Erfahrungen an nebennierenlosen Ratten wesentlich an. 
Beweiskraft eingebüsst. RR 
4. Als Experimentum erueis zur Entscheidung der Frage nach 


Über Stoffwechselstörungen nach der Exstirpation beider Nebennieren. 287 


den Beziehungen des Adrenalins zum Glykogenbestande der Leber 
müssen, wie an früherer Stelle näher ausgeführt wurde, die Versuche 
über das Verhalten des Leberglykogens im nebennierenlosen Tiere 
selten: Das Resultat dieser Versuche war dem nach der Tbeorie zu 
erwartenden gerade entgegengesetzt. Aus dieser Zusammen- 
stellung erhellt zur Genüge, dass die Annahme einer 
zuckermobilisierenden Funktion des Adrenalins, so 
wie sie bisher ohne jegliche direkte experimentelle 
Grundlage angenommen wurde, nicht mehr aufrecht 
erhalten werden kann. 

In jüngster Zeit wurde das Wirkungsbereich des Adrenalins. 
noch bedeutend erweitert: Neben seiner Aufgabe, aus dem Leber- 
glykogen Zucker zu mobilisieren, soll es auch noch umgekehrt die 
Polymerisation von Zucker zu Glykogen beherrschen. Als vornehmste- 
Stütze dieser Lehre dienen Untersuchungen von L. Pollak'!), „Uber 
die Wirkung des Adrenalins bei glykogenfreien Tieren“, in denen er 
die Beobachtung mitteilt, dass mehrmalige Adrenalininjektionen bei 
Kaninchen, die durch Strychnin praktisch glykogenfrei gemacht 
waren, zu einer recht beträchtlichen Glykogenanhäufung in der Leber 
führen. Obzwar der Autor selbst es unterlässt, aus diesen inter- 
essanten Befunden theoretische Schlüsse abzuleiten, werden seine An- 
gaben von mancher Seite (Porges) in obenerwähntem Sinne gedeutet. 
Abgesehen davon, dass es nicht angängig ist, die Folgen subkutaner 
Adrenalininjektionen ohne weiters mit seiner hypothetischen Funktion. 
im Organismus zu identifizieren, müsste die Berechtigung zu obiger 
Schlussfolgerung durch den Beweis erbracht werden, dass diese 
Glykogenanhäufung für die Adrenalinwirkung spezifisch sei. Nun 
hat aber Pflüger in seiner letzten Arbeit noch gezeigt, dass auch. 
das Phloridzin, das doch bis dahin für ein exquisites Mittel galt, 
um Tiere glykogenfrei zu machen, in gewissen Phasen der Vergiftung 
zu einer bedeutenden Glykogenanreicherung in der Leber führt. Wie: 
sehr auch sicherlich der Mechanismus der glykosurischen Wirkung des- 
Phloridzins von dem des Adrenalins verschieden ist, so ist doch beiden. 
Giften gemeinsam, dass sie im hungernden Tiere, das auf seine 
eigene Körpersubstanz als Quelle für den im Harn ausgeschiedenen 
Zucker angewiesen ist, zu einer hervorragenden Steigerung der 


1) L. Pollak, Experimentelle Studien über Adrenalindiabetes. Arch. f.. 
experim. Pharmakol. u. Therapie Bd. 61 S. 149. 


288 Oswald Schwarz: Über Stoffwechselstörungen etc. 


Stiekstoffausfuhr führen. Es sind im hiesigen Laboratorium Ver- 
suche im Gange, die untersuchen sollen, wieweit dieser Eiweissabbau 
zu einer Aufklärung der Beziehungen des Adrenalins zum Kohle- 
hydratstoffwechsel herangezogen werden kann. 


Nach der ersten Mitteilung meiner Befunde über die Aglyko- 
senie nebennierenloser Ratten in der Sitzung der k. k. Gesellschaft 
der Ärzte in Wien vom 17. Dezember 1909 erschien eine Arbeit 
von OÖ. Porges!) über das Verhalten des Blutzuckers bei neben- 
nierenlosen Hunden, in der er beiläufig erwähnte, dass bei einem 
Hunde eine Reduktion des Leberglykogens zu konstatieren war. 
Vor kurzem publizierte er nun Versuche über das Verhalten des 
Leberglykogens bei Hunden nach Exstirpation beider Nebennieren, 
deren Ergebnisse mit meinen ursprünglichen Angaben übereinstimmen. 
Mit Rücksicht aber auf die prinzipiellen Bedenken gegen die Ver- 
wendung von Hunden zu diesen Versuchen vermisst man in dieser 
Arbeit jeden Beweis für die spezifische Natur des Glykogenschwundes, 
der um so mehr hätte erbracht werden müssen, da die Tiere kaum 
24 Stunden die Operation überlebten, und in drei Fällen die Leber 
erst mehrere Stunden nach dem Tode der Versuchstiere untersucht 
werden konnte. 


1) 0. Porges, Zur Pathologie des Morbus Addison. II. Über Glykogen- 
schwund nach doppelseitiger Nebennierenexstirpation bei Hunden. Zeitschr. f. klin. 
Med. Bd. 70. S. 243. ; 


289 


(Aus dem Tierphysiologischen Institut der Landwirtsch. Hochschule zu Berlin.) 


Beiträge zur Analyse der Cholinwirkung. 
Von 


Franz Müller, Berlin. 


(Mit 15 Textfiguren.) 


Im Verlauf der kürzlich!) mitgeteilten Versuche über die 
Wirkung sicher ganz reinen Cholins (von E. Abderhalden dar- 
gestellt) machte sich das Bedürfnis mehr und mehr geltend, die 
Wirkung des Cholins auf den Kreislauf recht eingehend kennen zu 
lernen. Es hatte sich gezeigt, dass auch das aufs beste gereinigte 
Cholin in der grössten Mehrzahl der Fälle (über 100 mal) eine 
reine Blutdrucksenkung zur Folge hat. Eine Drucksteigerung 
(3 mal) war die Folge sensibler Reizung oder Ähnliches. Merck’s 
Cholin wirkte genau so wie das frisch dargestellte Produkt. 

Ich war daher berechtigt, für die folgenden Versuche das 
Merck’sche Cholin ausser dem frisch aus dem Goldsalz dargestellten 
Cholin zu verwerten. Die Lösungen wurden aber stets erst während 
des Versuchs frisch angefertigt und auch die angebrauchten Tuben (1 g) 
sofort wieder luftdicht verschlossen, vor Licht geschützt aufbewahrt 
und nicht länger als ea. 1 Woche gebraucht. 


I. Die Ursachen der Bintdrucksenkung. 


Es fragte sich zunächst: Ist die Senkung die Folge einer Herz- 
schädigung oder einer Gefässerweiterung in der Peripherie oder 
durch beide Faktoren gemeinsam bedingt? 

Mott und Halliburton?) sind der Ansicht, dass letzteres 
der Fall ist, und dass die Dilatation wahrscheinlich vornehmlich die 


DE. Abderhalden und Franz Müller, Die Blutdruckwirkung des 
reinen Cholins. Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. 65 S. 420. 1910, und Berl. physiol. 
Ges. 6. Mai 1910. Sitzber. in Mediz. Klinik 1910 Nr. 22 mit Kurven. 

2) F. W. Mott and H. D. Halliburton, The physiol. action of choline 
and neurine. Proc. Roy. Soc. London vol. 141 p. 211. 1899. — W.D. Halli- 
burton, Ergebnisse der Physiologie Bd. 4 S. 65. 1905. 

Pflüger’s Archiv für Physiologie Bd. 134. 20 


290 Franz Müller: 


Darmgefässe betrifft, während die Nieren- und Extremitätenregion 
nur passiv beteiligt seien; auch die Hirngefässe würden nur indirekt 
beeinflusst. 

Meine eigenen auf ein Material von etwa 40 Tieren sich . 
stützenden Versuche), in denen bei dem einzelnen Tier mindestens 
vier, meist aber mehr als sechs intravenöse Injektionen mit steigen- 
den Cholinmengen gemacht wurden?), ergaben für Katzen und 
Hunde einerseits, für. Kaninchen andererseits etwas verschiedene 
Resultate. Um die Beeinflussung des Zirkulationssystems klar und 
eindeutig, unkompliziert durch Änderungen der Atmung, hervor- 
treten zu lassen, wurden die Tiere meist mit Urethan narkotisiert 
und dann unter künstlicher Atmung eine Chloroform-Äthermischung 
oder reiner Äther der einzuatmenden Luft beigemischt. In einigen 
Fällen wurde auch das Tier ohne Narkose durch partielle oder 
totale hohe Rückenmarkdurchschneidung immobilisiert. 


BANG 


IBTFINTENBLLTONERTPERGERGETELUSTUEEUGEREBRULBERTULGESEUTULEES VENERR] 


Kurve 1. 


a) Die Wirkung des Cholins auf die Atmuns. 


Die Änderung der Atmung interessiert uns hier nur in zweiter 
Linie. Beim ätherisierten Kaninchen tritt nach Injektion von etwa 
20 mg Cholinchlorhydrat pro Kilogramm ein kurz dauernder Atem- 
stillstand auf, wie Kurve 1 illustriert: Wir sehen an der aus der Luft- 
röhre mittelst Seitenabzweigung, zwischengeschalteter Atemflasche und 
Marey’schen Tambours geschriebenen Atemkurve den Atemstill- 
stand, darunter die Blutdrucksenkung (Gad-Cowl-Blutwellenschreiber, 


. 1) Das Cholinmaterial zu diesen Versuchen wurde mir von Herrn Professor 
E. Abderhalden in der liebenswürdigsten Weise zur Verfügung gestellt. Ich 
danke ihm dafür herzlich. 

2) Die beim gleichen Tier wiederholten Injektionen hatten immer den gleichen 
Erfolg, wie die erste Dosis. Dies muss im Widerspruch zu G. Modrakowski 
(Pflüger’s Arch. Bd. 124 S. 601. 1908) betont werden. Auch L. B. Mendel 
und F. B. Underhill widersprechen Modrakowski’s Angabe (Zentralbl. f. 
Physiol. Jahrg. 24 Nr. 7. 1910.: 24. Juni 1910). 


Beiträge zur Analyse der Cholinwirkung. 291 


27 mg Cholin pro kg. Die Zeitmarke gibt immer Sekunden an.) 
‚Der, wie ich fand, auf Cholin sonst viel feiner als das- Kaninchen 
reagierende Hund zeigt nach Dosen, die bei ihm die Zirkulation schon 
sehr stark beeinflussen, im Gegensatz zum Kaninchen keine starke 
Veränderung der Atmung (siehe Kurve 5 und 6). Dosis: 1,3 und 
4,2 mg pro Kilogramm. Über die Wirkung höherer Dosen auf 
die Atmung des Hundes besitze ich keine eigenen Erfahrungen. 
Gaehtgens!) gibt an, dass Mengen von 0,05 bis 0,2 g auch bei 
Hunden: und Katzen Atemstillstand hervorrufen, der unter Umständen 
den Tod herbeiführt. 


Kurve 2. 


Bei Kaninchen muss also für die Untersuchung der Kreislauf- 
wirkung die Atembeeinflussung berücksichtigt werden. Sonst kann 
schon leichte Dyspnöe eine Drucksteigerung vortäuschen. 


b) Die Wirkung des Cholins auf das Herz. 


Wenn wir uns jetzt mit dem Zirkulationssystem näher 
beschäftigen, so soll zuerst die direkte Wirkung aufdas Herz 
betrachtet werden. 

Wir sehen bei Katzen von 10 mg pro kg an aufwärts gleich- 


1) Gaehtgens (1370) sah nach 50—200 mg bei Kaninchen, Katze, Hund 
Atemstillstand (Schmiedeberg, Lehrb. d. Pharmakologie S. 87). 
20 * 


292 Franz Müller: 


zeitig mit dem Sinken des Blutdrucks eine geringe Verlangsamung 
des Pulses. So ging z. B. (Versuch 14) die Pulszahl von 168 auf 150, 
während der Blutdruck von 100 auf 57 fiel. Die Vagi waren dabei 
durehschnitten, so dass die Verlangsamung ihren Sitz nur im Herzen 
selbst haben kann. 

Das Herzvolumen, gemessen im Herzonkometer, steigt nach 
minimal wirksamen Dosen von 5 bis 10 mg pro kg teils wenig, teils 
deutlich diastolisch an, während der Blutdruck auf etwa die Hälfte 
herabsinkt. Ein Beispiel gibt Fig. 2. Man sieht bei künstlicher 
Atmung oben den vorübergehenden Anstieg des Herzvolumens, dar- 


Konslahen Ahnung Ä 
pbantulluldolbahh Lu ll) ya NENEIEINNANDEANANII MINI MI Mh a NIIRUMTMINCRNIN 


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ZZ 7 hohin 


Kurve 3. 


unter erst Fall, dann Anstieg des Beinvolumens!), endlich eine starke 
Blutdrucksenkung (Quecksilbermanometer, Blutdruck von 94 auf 
52 mm gefallen, Zeit in Sekunden). Auch nach Atropininjektion (4 mg 
pro Kilogramm) und zwar sofort nach der Injektion, bewirkt Cholin 
einen Anstieg des Herzvolumens, während der Blutdruck jetzt aber 
stark ansteigt (siehe Kurve 3)?). Das Ansteigen nach der diastolischen 
Seite hin, die vermehrte Füllung des Herzens, beweist, wenn der 
Aortendruck gleichzeitig sinkt (Kurve 2), meines Erachtens mit Sicher- 
heit eine akute Stauung im Herzen. Steigt der Druck an (Kurve 5), 


1) Die Zacke ist durch Muskelzuckungen beim tief narkotisierten, ruhig 
liegenden Tier entstanden (s. folg. S. 309 Zeile 2). 
2) Blutdruck. stieg von 53 auf 87 mm. 


Beiträge zur Analyse der Cholinwirkung. 293 


so kann auch eine Gefässverengerung in der Peripherie relative 
Insuffizienz. des. Herzmuskels hervorrufen. Doch spricht die. auch 
nach Vagusdurchschneidung oft vorhandene Pulsverlangsamung, zumal 
wenn Atropin die Vagusinnervationsgebiete im Herzmuskel gelähmt 
hat, dafür, dass Cholin bei Katzen schon in minimal wirksamen Dosen 
auf Gebiete im Herzmuskel lähmend wirkt, die peripherer als die 
Vagusendigungen liegen. Die Erklärung wird sich sicherer auf 
elektrographischem Wege finden lassen. Vielleicht erzeugen wir 
durch Cholin vorübergehend Ausbleiben der Reize vom Vorhof aus, 
und haben dann eine von den Vorhöfen unabhängige Kammertätig- 
keit, wie es in einer soeben erschienenen, sehr interessanten Arbeit!) 


bmg. Cholin. | 


Kurve 4. 


von Rothberger und Winterberg für Muskarin, Physostigmin 
u. a. festgestellt worden ist. 

Bei Kaninchen ist die Herzwirkung deutlicher ausgesprochen: 
Dosen von 11 bis 30 mg?) bewirken vor und nach Vagusdurch- 
schneidung, vor und nach Atropininjektion, eine Verlangsamung des 
Pulses. Sie kann verschwinden, wenn künstliche Atmung eingeleitet 
wird, vorausgesetzt, dass die Cholinmenge unter 20 mg!) liegt. 
Aber schon bei diesen kleinsten Dosen, deutlicher bei den grösseren, 
wird der Herzschlag oft unregelmässig. Ein Beispiel der Verlang- 
samung bieten Kurve 1 und 4. Der Druck sinkt in Kurve 4 von 85 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 132, S. 233. 1910. 
2) Die Dosen sind ausnahmslos pro Kilogramm Körpergewicht zu verstehen. 


294 Franz Müller: 


bis 65 mm, die Pulszahl von 162 auf 54 Schläge pro Minute und 
bleibt so langsam, obwohl künstliche Atmung mit reiner Luft ohne 
Narkotikum eingeleitet wird. In einem anderen Fall nahm die 
Pulszahl nach Vagusdurchschneidung und Injektion von 27 mg Cholin 
bei künstlicher Atmung von 150 auf 120 ab ‘(Druck 57. .auf 
29 mm). Bei tiefstehendem Druck betrug die Pulszahl eine Zeit- 
lang 114 pro Minute und war nach 15 Minuten ebenso wie der 
Druck wieder zur normalen Zahl zurückgekehrt. Dasselbe Tier 
bekam kurz darauf 2 mg (pro kg) Atropin und sofort: danach die 
gleiche Menge Cholin wie zuvor. Der Druck sank nun von 91 auf 
70: mm, die Pulszahl von 192 auf 159 Schläge pro Minute. 


Bein- i 
volumen iresEE 


Speichel- | 
absonderung # 


| 


INN 


Zamg, Chalin 


Kurve 5. 


:. Zum Vergleich mit den später zu . besprechenden Versuchen 
am isolierten Darm und Uterus wäre es wünschenswert gewesen, 
die Herzwirkung eingehender zu’ analysieren. Da diese Frage aber, 
wie ich hörte, von anderer Seite in Angriff genommen ist, verzichtete 
ich auf eine Weiterführung. 

Meine Versuche zeigen, dass die Pulsverlangsamung durch Cholin 
beim Kaninehen ohne künstliche Atmung zum Teil die Folge dys- 
pnoischer Vagusreizung sein kann. Aber auch bei künstlicher Venti- 
lation und immer bei Katzen und Hunden verlangsamt Cholin den 
Herzschlag. Es greift an Gebieten an, die vom Vagus unabhängig 
sind und durch kleine Atropindosen nicht beeinflusst werden. 


Beiträge zur Analyse der Cholinwirkung, 295 


c) Die peripherischen Gefässgebiete. 


| Mit Beginn der Blutdrucksenkung beginnt bei Katzen und 
Hunden oft gleichzeitig, oft auch nach anfänglicher Senkung, bei 


Dann nn ern HET, Fi 


6 


k2 mg. Cholin. 


un 


Kurve 6. 


Künstliche Atmung 


BE Beinvolumen 


ll 
14 
ILLITE u: 


VORN WTORPEUIVROESURRR IE ne hi Blutdruck 


— 


DLLLIEITTTPITTTITEISTTUEITTTIETLLGOSTTTSETETTTTHTITTTERITITSTTTERTTOTLITTTTSTTEEITTTITEUTHENTTTELTTTHTIRTTNT 


Kurve 7. 


der die Pulse nicht nachweislich kleiner werden, eine Erweiterung 
der Extremitätengefässe. 

So haben wir auf Kurve 2 ein deutliches Ansteigen des Bein- 
volumens mit geringem Grösserwerden der Pulse. es tritt beim 
Hund in noch viel klarerer Weise hervor (s. Kurve 5, 6,7, Die Kurven 


296 Franz Müller: 


zeigen ferner den Einfluss der Cholins auf die Speichelabsonderung, 
Ss. 8. 307). Die Zunahme des Beinvolumens erfolgt auf Kurve 6 und 7 
im Anschluss an eine deutliche Abnahme des Volumens. Auf Kurve 5 
ist das Absinken weniger deutlich, aber auch vorhanden. Da es 
ohne Kleinerwerden der Beinpulse verläuft, beruht es nicht auf einer 
Vasokonstriktion im Bein, sondern ist passiv durch die Herzwirkung 
des Cholins oder eine gleichzeitig in anderen grossen Gefässgebieten 
einsetzende Erweiterung hervorgerufen. Eine solche mit Zunahme 
der Pulse einhergehende gleichzeitige Erweiterung anderer Organgebiete 
habe ich aber nicht gefunden, es muss daher die Herzschädigung 
allein als Ursache der primären Senkung angesprochen werden. 


P J 
u" Hat AT Ra Reh Ye 
h 18 E “all 
ne rg Rn } at LM 
; ; EN N N s ER | 


His 
mg. Cholin auf 90c Ningerlösung : 


Lhisl-dferstellen dreh EIG TEE 


Kurve 9. 


Die Zunahme des Beinvolumens ist sicher die Folge einer 
Gefässerweiterung im Bein, da die Pulse stark anwachsen. Ihr An- 
sriffspunkt liegt in der Peripherie, wie die Wirkung des Cholins auf 
die überlebenden Beingefässe des toten Tieres zeigt. Auf Kurve 9 sieht 
man den Anstieg des mittels Volumschreibers registrierten Auswurf- 
volumens: die Pulse zeigen die Arbeit der Druck-Saug-Pumpe des 
Durchspülungsapparates an. Ein Anstieg bedeutet ceteris paribus 
Erweiterung der Strombahn des Beines post mortem. 

Beim Kaninchen ist die Herzschädigung so bedeutend und 
als Folge davon das Herzschlagvolumen so stark verkleinert, dass 
das Beinvolumen nur sinkt. Eine Zunahme der Pulse ist nicht 
immer mit Sicherheit zu konstatieren, wenn man auch bisweilen 
den Eindruck hat, dass sie vorhanden ist (s. Kurve 4). 

Die Veränderung in der Bauchregion unter dem Einfluss 
des Cholins gestaltet sich folgendermaassen: 

Bei Katzen haben die kleinst wirksamen Dosen, die den Blut- 
druck schon um etwa 15—20 mm herabsetzen, entweder keinen 
Einfluss auf das im Onkometer eingeschlossene Dünndarmstück, oder 


Beiträge zur Analyse der Cholinwirkung. 297 


das Volumen sinkt ein wenig, sobald der. Blutdruck sinkt (5—6 mg 
Cholin pro Kilogramm). . Dasselbe beobachtet man,. wenn man eine 
Dünndarmschlinge mit warmer Kochsalzlösung in corpore füllt und 
das Darmlumen mit einem Schreiber verbindet (Versuch XXI). Da 
Cholin den Tonus der Darmmuskulatur erhöht (s. folg. S. 299), dürfte 
dies Absinken also eine Folge der Luftkompression in den an beiden 
Seiten abgebundenen, in der Onkometerkapsel befindlichen Darm- 
schlingen sein. Nach etwas grösseren Dosen folgt auf das der Blut- 
drucksenkung stets synchrone Absinken eine Volumzunahme, bei der 
auch die Pulsamplitudenzunahme meist nicht fehlt. Bei Hunden 


Z: Img Cholin 


IBBESBRGLTERDISBTUTLESDTEESEUERARSSTTSEBTLSTUSEGBEBLSORSETEURBESERETSSSLENSUSTOLLUSETGEERLUOLESEEAULLDERREUTSDRRERURUUTSUERERTORRNGHRDERORDTELKRUTODENDULENSIERDELBENTITSLTRUSUDILEEUSULEEDRUUDEUETUAERDELEATEITE) 


Kurve 10. 


sind die Verhältnisse genau ebenso, nur sind die erforderlichen 
Cholindosen kleiner (s. Kurve 10 nach 1,5 mg pro kg). 

Mott und Halliburton hatten, wie schon erwähnt, aus ihren 
plethysmographischen Versuchen geschlossen, dass die Blutdruck- 
senkung durch Darmgefässdilatation erzeugt werde, und dass die 
Extremitäten nur passiv beteiligt seien. Auch in einer ganz kürzlich 
erschienenen Mitteilung von Pal!) wird behauptet, Cholin wirke 
auf das Splanchnieusgebiet vasokonstriktorisch. Meine Erfahrungen 
und die hier abgebildeten Kurven zeigen aber, dass dies jedenfalls 
nicht die Regel ist. Die Abnahme des Beinvolumens dürfte, wie 
gesagt, passiv durch Blutstauung im Herzen und verringerte Blutfülle 
der Peripherie bedingt sein. Die sich daran anschliessende Z u nahme 
des Volumens und das Grösserwerden der Pulse erfolgt beim Bein 


1) J. Pal, Zur Kenntnis der Cholinwirkung. Zentralbl. f. Physiol. Bd. 24 
Sal. 1910: 


298 Franz Müller: 


schon nach sehr kleinen Cholindosen ohne gleichzeitige Abnahme der 
Darmpulse, oder die Pulse steigen sogar in Bein und Darm gleich- 
zeitig an. Eine aktive Gefässerweiterung ist also sicher bei 
beiden vorhanden. u 

Ein Bild, wie reine Darmgefässerweiterung ohne Herzschädigung 
(„Splanehnieusreizung“) sich dagegen bei gleicher Methodik darstellt, 
bietet eine „Pepton“injektion: Dem gleichen Hund, von dem Kurve 10: 
stammt, wurde 0,1 g Seidenpepton zwischen mehreren Cholininjektionen 
gegeben. Im Moment des Absinkens des Druckes beginnt das Darm- 
volumen sofort ohne Abfall anzusteigen, so dass hier an dem kausalen. 


STEIN 


a DEOBR | 


Kurve 14. 


Zusammenhang von Darmgefässerweiterung und Drucksenkung kein. 
Zweifel besteht. Vergleicht man dies Verhalten mit Kurve 10, so kann 
man nicht im Zweifel sein, dass der Mechanismus der Blutdrucksenkung 
durch Cholin ein anderer ist als bei reiner Splanchnieuswirkung.. 
Übrigens finden sich in den Versuchen von Mott und Halliburton 
zwar einige, bei denen der Anstieg des Darmvolumens dem Fallen des- 
Drucks genau synchron verläuft, so dass wohl bisweilen die Gefäss- 
erweiterung im Bauch so stark sein mag, dass sie eine passive Blut- 
zunahme im Bein herbeiführt. Aber auch für eine aktive Erweiterung 
der Beingefässe lassen sich aus ihren Versuchen Beispiele anführen. 
So zeigt ihre Kurve 26 eine sehr deutliche Zunahme der Beinpulse. 

Die Wirkung auf die Nierengefässe habe ich nicht weiter unter- 
sucht, da die Versuche von Mott und Halliburton für eine aktive 
Erweiterung deutliche Beispiele bringen (vgl. ihre Kurve 24). Das. 


Beiträge zur Analyse der Cholinwirkung. 299 


Bild entspricht durchaus dem beim Bein. Dagegen habe ich eine- 
Erweiterung der Gehirngefässe mit Hilfe des Roy-Gott- 
lieb’schen Hirn-Onkometers mit Sicherheit nachweisen können. 
Kurve 14 weist nach der Injektion eine Zunahme mit deutlicher 
Steigerung der Pulshöhen auf. Ob hier die Volumzunahme eine 
Folge der Stauung im Herzen oder auch aktiver, primärer Gefäss- 
erweiterung im Gehirn ist, mag dahingestellt bleiben. Es war nur 
mit Rücksicht auf einige Angaben in der Literatur von Interesse, zu 
zeigen, dass Hirnanämie nach solehen Cholindosen nicht eintritt,. 
die schon Zuckungen in den Extremitäten, Tränen- und Speichel- 
fluss u. a. hervorrufen. Die Drüsensekretion ist daher hier keine- 
Folge von Hirnanämie ). ; 


II. Die Wirkung des Cholins auf glatte Muskeln. 
a) Isolierter Darm und Uterus. 


Cholin erhöht, wie schon Lohmann gefunden?), am plexus- 
haltigen Dünndarm der Katze den Tonus. Dasselbe findet man am 
Uterus. Im ersten Fall wirken Mengen von 0,01, im zweiten von. 
0,001 auf 80 cem Ringer-Lösung. Wie Kurve 15 und 16 zeigt, sind 
die Spontankontraktionen auf dem hohen Tonusniveau niedriger 
als zuvor. 

Mit Rücksicht auf den Angriffspunkt war die Wirkung des Cholins 
auf den nach Magnus’scher Methode plexusfrei gemachten Darm 
zu untersuchen: Nach einiger Einübung gelang es unschwer, die 
Ringmuskulatur von der Längsmuskulatur zu lösen und nach Be- 
streichen mit einem Kristall von Argentum nitricum Stücke zu er- 
halten, die keine Spontankontraktionen mehr aufwiesen. Dagegen 
war, wie Kurve 17 zeigt, der Dehnungsreiz stark wirksam. Solche 
Stücke zeigen nun ein Auftreten von rhythmischen Kontraktionen nach 
Cholin. Dass in der Tat der Plexus entfernt war, ergibt sich aus dem 
Resultat der später beobachteten Physostigminwirkung (s. Kurve 17).. 

Magnus hat beobachtet), dass am plexusfreien Darmstück 
Muskarin unwirksam ist, Pilokarpin dagegen eine glatte Dauerkontrak- 
tion und Physostigmin rhythmische Kontraktionen hervorruft. Das. 


_ DL. Popielski, Pflüger’s Arch. Bd. 126 8.483. 1909, behauptet es. 
für Witte-Pepton. 
2) A. Lohmann, Pflüger’s Arch. Bd. 122 S. 203. 1904. 
9) R. Magnus: Pflüger’s Archiv Bd. 118 S. 1. 1905. 


300 Franz Müller: 


auf Kurve 17 abgebildete Resultat ist etwas anders. Wir haben nach 
Physostigmin nur eine reine Kontraktur. Magnus macht darauf 
aufmerksam, dass man sich bei Mitteln, die am plexusfreien Präparat 
rhythmische Zuckungen hervorrufen, also wie Cholin, bezüglich des 
‚Angrifispunktes, sei es am Plexus selbst oder am peripheren nervösen 


Kurve 15. 


Kurve 16. 


Apparat, nicht auf demselben sicheren Boden bewegt wie etwa bei 
Muskarin, das nur am plexushaltigen Darm wirkt. Trotzdem macht 
es unser Versuch mit Cholin wenigstens sehr wahrscheinlich, dass 
dieses Gift nicht allein am Plexus angreift; dagegen bleibt es un- 
entschieden, ob es allein die periphersten Gebilde, die Muskulatur 
‚oder auch nervöse Elemente in ihr, beeinflusst. 


Beiträge zur Analyse der Cholinwirkung. 301 


Das in Kurve 17 abgebildete Resultat wurde aber durchaus nicht 
immer erhalten. Es fanden sich mehrfach Präparate, die zwar auf 
den Dehnungsreiz gut reagierten, aber durch Cholin nicht in rhyth- 
mische Zuckungen versetzt wurden. Bisweilen auch trat nach Cholin 
eine kurze 'Tonuszunahme ein, an die sich leichte rhythmische: 
Zuckungen anschlossen. Wenn Cholin nieht wirkte, so wirkte meist 
auch Pilokarpin nicht. Chlorbaryum dagegen war stets im Sinne: 
enormer Tonuszunahme wirksam. 


INAnan As cnanan ala 


Kurve 17. 


Wie schon in anderem Zusammenhang hervorgehoben '), wirkt: 
Adrenalin gerade entgegengesetzt wie Cholin. Das hat A. Loh- 
mann für den Blutdruck, den plexushaltigen Darm sowie den Herz- 
muskel gefunden. Kurve 15 und 16 zeigen es für den isolierten. 
Darm und Uterus. Der Tonusfall und die Abnahme der Kontraktionen 
durch Adrenalin nach Cholin treten aber auch am plexusfreien Darm- 
stück ein. Die gleiche hemmende Wirkung des Suprarenins hat 
Magnus nach Pilokarpin und nach Strophanthin beobachtet, während 
Suprarenin allein sonst am plexusfreien Stück keine sichtbare Wirkung 
entfaltet. Unser Befund ist ein weiterer Hinweis darauf, dass- 
das Suprarenin seinen Angriffspunkt peripher vom Auerbach’schen. 
Plexus hat. 


1) E. Abderhalden und Franz Müller, . c. 


-302 Franz Müller: 


b) Versuche an dem isolierten Irismuskel der Katze. 


Am exstirpierten Katzenauge, am bequemsten nach Entfernung 
-der hinteren Teile des Auges, erzeugt Cholin in 1°/oiger Lösung 
fast sofort maximale Miosis, in 0,1 °/oiger ist sie nach 2—3 Minuten 
‘voll entwickelt. Bringt man ein solehes Auge in 0,05—0,1 /oige 
‚Atropinlösung, so wird die Pupille weiter, während sie in reiner 
Ringer-Lösung noch längere Zeit eng bleibt. Atropin unter 0,1/o 
‘verhindert die folgende Wirkung von Cholin nicht völlig, dagegen 
‘bleibt die Pupille nach 0,1 Atropin und Abspülen in Ringer- 
‚Lösung in 0,1 oder 1°/o Cholin weit (Versuch D—G). 

Die Cholinwirkung ist der des Physostigmin sehr ähnlich: 

In 0,1°/o Physostigmin (auf 100 „Ringer“) ist die Miosis nach 
-wenigen Minuten sehr deutlich oder maximal. Übertragen in reine 
Ringer-Lösung bewirkt bisweilen nach 10 Minuten geringe Er- 
weiterung, doch nicht zur ursprünglichen Weite. 1. Suprareninum 
-synth. in Verdünnung 1 zu 100000 erzeugt dann sofort maximale 
Mydriasis. 

Ebenso wird nun auch die Cholinmiosis durch Suprarenin auf- 
gehoben, andererseits die Suprareninmydriasis durch Cholin oder 
Physostigmin verringert. Es herrscht zwischen Cholin und Suprarenin 
‚auch hier sogenannter „doppelseitiger Antagonismus“, den wir, wie 
erwähnt, auch am Blutdruck, dem Darm, Uterus und isolierten Herzen 
‘haben (Versuch A—C) }). 


Beispiele. 
Die isolierte Iris liegt in 10 ccem Ringer-Lösung (R.). 
Beimischung von: 
1 cem 1°oiger Cholinlösung (Ch.), also Verdünnung zu 1:1000 Cholin (ch.). 
l ccm 1:1000 Suprarenin (S), also Verdünnung zu 1:10000 Suprarenin (r.). 
0,1 ccm 1:1000 Suprarenin (S), also Verdünnung zu 1: 100000 Suprarenin (s.). 


Versuch A. 
a) In ch.: Pupille (P) sofort max. eng. 
b) In R.: P., Spalt von 1 mm Weite. 
c) In r.: P. sofort weiter, bald max. weit. 
d) In ch.: P. enger, doch nicht spaltförmig. 


1) A. Lohmann, Pflüger’s Arch. Bd, 118 $. 215. 1907, und Bd. 122 
8.203, 1908. 


Beiträge zur Analyse der Cholinwirkung. 303 


Versuch B. 
a)’ In s.: P. nach 1 Min. max. weit. 
b) Nach 2 Min. in ch.: P. nach 30 Sek. enger, nach 3 Min noch mehr. 
c) Nach 4 Min. in s.: P. nach 40 Sek. langsam sich erweiternd. 
»„ 6 Min. noch zunehmend. 


( » 7 ” b) BD) 


„ . 10/2 Min. wieder etwas enger. 
Versuch C. 


“ a) In s.: P. nach 10 Sek. weiter, nach 1 Min. max. 
b) In ch. nach 4 Min.: P, nach 1 Min. unverändert. 
; 2 „ enger, nach 15 Min. so eng wie vor 
' Bo Beginn des Versuches. 
‚ ec) In s. nach 15 Min.: P. nach 5 Min. max. weit. 
‚ d) In ch. nach 5 Min.: P. nach 10 Min. enger, nach 15 Min. noch enger. 
“ e) In s. nach 20 Min.: P. sofort wieder weiter. 
Versuch D. 
a) In ch.: P. nach 21/2 Min. max. eng. 
b) Nach 12 Min. in R.: P. unverändert. 
c) In 0,05% Atropin nach 1 Min.: P. nach 1 Min. weiter, nach 5 Min. ebenso. 
d) In ch. nach 7 Min.: P. nach 6 Min. unverändert, 
e) In Ch. sofort darauf: P. bleibt so weit. 
Versuch E, 
a) In 0,1°/o Atropin: P. nach 2 Min. mittelweit, nach 12 Min, ebenso. 
b) In R.: P. nach 16 Min. unverändert mittelweit. 
c) In 0,01% Cholin: P. nach 15 Min. unverändert mittelweit, 
d) In Ch.: P. nach 10 Min. unverändert mittelweit. 
Versuch F. 
a) In 0,08°%o Atropin: P. wird und bleibt mittelweit. 
b) In Ch.: P. wird ganz eng, strichförmig. 
 c) In 0,08 Atropin: P. wird langsam wieder mittelweit. 
Versuch G. 
. a) In ch.: P. nach 2"/s Min., spaltförmig. 
. b) In 0,08% Atropin: P. wird kreisrund, mittelweit. 
ec) In ch.: P. wird langsam schmäler, länglich, dann wieder allmählich kreis- 
rund, weiter, 


<) Versuche am künstlich durchspülten Gefässsystem. 


Mott und Halliburton (l. e.) hatten gefunden, dass Cholin 
nach vorheriger Atropininjektion nicht mehr den Blutdruck herab- 
setzt, sondern stark in die Höhe treibt. Die Tatsache ist von allen 
über Cholin arbeitenden Forschern ausnahmslos bestätigt!), auch 


1) Reid Hunt, Note on the blood-pressure lowering body in the suprarenal 
gland. Americ. Journ. of Physiol. vol. 3 p. XVII. 1900, ..und vol.5 p. VI. — 


304 Franz Müller: 


von mir stets gefunden worden. Merkwürdig ist dabei, dass schon 
sehr kleine Atropinmengen diese Umkehrung herbeiführen. Die 
Gründe der Atropinumkehrung sind bisher noch nicht 
erforscht worden. Ausschaltung von Einflüssen seitens des Vagus 
ist sehr unwahrscheinlich. Tritt doch die Drucksenkung durch Cholin, 
wie betont, ganz unverändert auch nach Vagusdurchschneidung ein, 
und ist doch die Wirkung auf das Herzvolumen auch nach Atropin 
unverändert vorhanden, ebenso wie die periphere Gefässerweiterung 
rein ‚peripher bedingt ist. 

Nun ist schon an anderer Stelle gezeigt worden (l. c.), dass 
Cholin in Ausnahmefällen (unter mehr als 100 Fällen nur einmal in 
drei Injektionen am gleichen Hund mit partiell zerstörtem Halsmark) 


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Druck OT 


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Kurve 19. 


auch ohne Atropin eine starke: Dinolsteiebmae hervorruft, die 
nicht durch Unruhe des zu schwach betäubten Tieres oder durch 
Durchbrechung der Narkose durch Cholin, nicht durch unwillkürliche 
Muskelzuekungen oder ähnliches, "wie sonst in einigen Fällen, erklärt 
werden konnte. Das Tier lag vielmehr ganz ruhig (Rückmark durch- 
trennt), und der Druck stieg nach 4, dann 7, dann 11 mg Cholin. 
pro Kilogramm jedesmal ‘von ‚etwa 62 auf 96 mm an). Die ple- 
thysmographische Untersuchung zeigte dabei, dass die Drucksteigerung 
infolge peripherer starker Vasokonstriktion eintrat (Darm und Bein), 


C. Schwarz und R. Lederer, Über das Vorkommen von Cholin in Thymus,. 
Milz, Lymphdrüsen. Pflüger’s Arch. Bd. 124 S. 353. 1908 (dort weitere 
Literatur). 3 

1) Siehe Medizin. Klinik 1910 Nr. 22. Sitzungsber. Berl. Physiol. Ges.. 
6. Mai 1910. Fig. 2. . 


Beiträge zur Analyse der Cholinwirkung. 305 


Das Resultat wurde trotz mehrfacher Wiederholung des Versuchs 
nie wiedererhalten. 

Die Annahme lag daher nicht fern, dass Cholin in der Gefäss- 
wand immer sowohl verengernde, als auch erweiternde Elemente 


Hang Ulli auf WAngerlesung 


Kurve 13. 


BT 


ER 
a a 


Kurve 20. 


errest, dass aber letztere im allgemeinen die Oberhand behalten, 
dass Atropin diese erweiternden nun beseitigt und dadurch die Ver- 
engerung rein zum Vorschein kommen lässt. Der genannte Aus- 


nahmefall der Drucksteigerung ohne Atropin. würde dann ein Tier 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 134. 21 


306 Franz Müller: 


betreffen, bei dem entweder von vornherein oder durch die Hals- 
markverletzung (vielleicht auch durch eine allerdings 20 Min. zuvor 
erfolste Yohimbininjektion) die verengernden Elemente überwiegen. 
Folgende Versuche sollen diese Vermutung stützen: 
Cholin erzeugt bei Zusatz zur das überlebende Organ (Bein, 
Lunge) durchspülenden Ringer- Lösung Erweiterung der Strombahn. 
Das zeigt Kurve 19 und 13. Atropin selbst erzeugt nun eine entweder 


IS 


MV mg. Cholin nach Alropia: 


Kurve 21. 


vorübergehende Verengerung (19) oder wirkt gar nicht (Kurve 20). 
Mischt man dann aber Cholin in zuvor sicher wirksamer Menge bei, 
so ändert sich die Weite der Strombahn entweder nicht (19 dritte 
Injektion) oder nimmt sogar ab (19 vierte Injektion und Kurve 2]). 
Wir haben also die Atropinumkehrung der Cholin- 
wirkung rein peripher hervortreten sehen. Vergleicht 
man dies mit den Versuchen an der isolierten Iris und berück- 
sichtigt, dass Atropin am isolierten Arterienmuskel eine Veränderung 
der elektrisch erzeugten Zuckungskurve hervorruft!), also in der 
Tat die Arterienwand irgendwie beeinflusst, so dürfte die Umkehrung 
der Blutdruckwirkung des Cholins durch Atropin unter Zuhilfenahme 


1) Franz Müller: Arch. f. (Anat. u.) Physiol. 1906 Suppl. S. 421. 


Beiträge zur- Analyse der Cholinwirkung. 307 


der genannten Hypothese leicht verständlich sein. Für sie sprechen 
ferner eine ganze Reihe sicherer Tatsachen, so die von Dale!) 
sefundene Umkehrung der Vasokonstriktion nach Suprarenin, 
p-Oxyphenyläthylamin u. a. in Dilatation durch Ergotoxin. Die Ver- 
suche von A. Fröhlich und O. Loewi?°) suchen eine ähnliche An- 
sicht an mehreren Beispielen zu begründen. 

Über den Angeriffspunkt des Cholins in der Gefässwand ist da- 
mit natürlich nichts ausgesagt und lässt sich auch m. E. nichts aus- 
sagen. Das eilt in gleicher Weise für den Uterus, Irismuskel und 
Darm. Bei dem zuletztgenannten wissen wir jetzt zwar, dass Cholin 
sehr wahrscheinlich auch peripher vom Auerbach’schen Plexus an- 
greift, aber wo es dort wirkt, lässt sich auch durch die entgegen- 
gesetzte Wirkung des Suprarenin oder die partielle Aufhebung durch 
Atropin m. E. nicht weiter entscheiden. 

Wir besitzen eben immer noch kein Mittel, um festzustellen, ob ein 
Gift in der Peripherie am glatten Muskel selbst oder an den nervösen 
Gebilden in ihm angreift. Diese Auffassung ist allerdings resignierter 
als die Popielski’s, der daraus, dass Adrenalin nach Witte- 
Pepton einen Blutdruckanstieg herbeiführt, und dass Witte-Pepton 
nach Adrenalin im Stadium des Druckanstiees nicht entgegengesetzt 
wirkt, schliesst, „dass Adrenalin an einem anderen Ort wie Witte- 
Pepton angreift, und zwar muss derselbe mehr peripher gelegen 
sein“ °). Und weiter: Witte-Pepton lähme die Nervenendigungen, 
während Adrenalin den Muskelapparat beeinflusse, ein Schluss, der 
mir auch jetzt noch nicht überzeugend erscheint *). 


II. Die Drüsenwirkung des Cholins. 


Es ist bekannt, dass Cholin eine starke Steigerung der Drüsen- 
sekretion hervorruft. Man beobachtet. eine profuse Speichelsekretion 
auch nach Injektion von ganz frisch aus dem Goldsalz dar- 
gestelltem Cholinchlorid. Die Drüsenwirkung ist also nicht allein 
durch „Verunreinigungen“ oder „Zersetzungsprodukte“ hervorgerufen. 
Von anderer Seite ist Zunahme der Pankreassekretion festgestellt 
worden. Mit Rücksicht auf die Frage, inwieweit eine Blutdruck- 


1) H. H. Dale: Journ. of Physiol. Bd. 34 S. 169. 1906. 
2) Arch. f. exp. Path. Bd. 59 S. 34. 1908. 
3) Schmiedeberg-Festschrift, Arch. für exp. Pathol. 1908 S. 440. 
4) Wie im Referat, Zentralbl. für Phys. Bd. 22 S. 831. 
21 * 


308 Franz Müller: 


senkung die Vorbedingung für Drüsensekretion sei — eine Frage, die 
kürzlich erst wieder lebhaft besprochen worden ist!), und die ja 
schon Heidenhain u.a. vielfach beschäftigt hat —, war es inter- 
essant, gleichzeitig mit dem Blutdruck die Speichelsekretion und die 
Blutstromverhältnisse in der Vena submaxillaris zu verzeichnen. 
Einige derartige Versuche an Katzen ergaben, dass der Blut- 
strom beim Abfallen des Druckes zunächst kurze Zeit schwächer 
wird und dann mit Wiederanstieg des Druckes stark zunimmt. Der 
Speichelfluss beginnt erst, nachdem der Druck gesunken ist und 


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50 03 Blutdruck mm. 
, = Bluse 5 
A. , 


gerade wieder anzusteigen beginnt. Der Blutstrom in der V. sub- 
maxillaris ist in diesem Moment schon stark beschleunigt, wenn er auch 
erst wenige Sekunden später sein Maximum erreicht (s. Kurve 22, 
oberes Diagramm und Kurve 23). 

Dseh ist die Speichelsekretion durchaus nicht eine Folge der 
Blutdrucksenkung und der Beschleunigung des Blutstromes in der 
Vene der Speicheldrüse, wie das untere Diagramm der Kurve 22 zeigt. 
Das Gleiche geht aus Kurve 5—7 (S. 294 u. 295) am Hund hervor: bei 
sehr kleinen Dosen haben wir nur Drucksenkung mit Gefässerweiterung, 
bei etwas grösseren auch Speichelfluss. Die Versuche sprechen 
durchaus dafür, dass die Wirkung des Cholins auf die sekretorischen 


1) L. Popielski, Pflüger’s Arch. Bd. 121 S. 258. 


. Beiträge zur Analyse der Cholinwirkung. 309 


Fasern unabhängig von der auf die vasodilatatorischen verläuft, sehr 
kleine Dosen wirken dilatatorisch und nicht auch sekretorisch. Mit 
anderen Worten: es kommt dasselbe zum Vorschein, was Heiden- 
hain oft betont hat, dass die Beeinflussung der Drüsensekretion 
ihren eigenen Gesetzen folgt, wenn auch ein gewisses Optimum oder 
Pessimum der Durehströmung nicht ohne günstigen, bzw. ungünstigen 
Ffiekt auf die Sekretion ist. 

Im gleichen Sinne spricht die ” Blutdnuch 
Beobachtung, dass andere, rein peri- 
phere Vasodilatation und daher Blut- 
drucksenkung hervorbringende Mittel, 
wie  Yohimbin, trotz Herabsetzung 
des Druckes auf die Hälfte durchaus 
keine Speichelsekretion erzeugen. 

Genau dasselbe findet man bei . Kurve 23. 
den Schweissdrüsen. Cholin er- 
zeugt bei Katzen eine so starke Schweisssekretion an den Ballen 
der Vorder- und Hinterfüsse, dass die Ballen oft mit grossen Tropfen 
bedeckt sind. Bei Yohimbin dagegen, das eine noch viel stärkere 
Dilatation der Beingefässe hervorbringt, sieht man keine Schweiss- 
Sekretion. 


IV. Die Stellung des Cholin im pharmakologischen System. 


Cholin wird auf Grund seiner chemischen Konstitution auch in 
pharmakologischen Büchern (Schmiedeberg’s Lehrbuch) den 
Ammoniakbasen der Fettreihe zugerechnet. Die mitgeteilten Be- 
obachtungen weisen ihm aber, wie ich glaube und auch schon von 
Dixon (Manual of Pharmacology , 1906) und neuerdings von 
H. H. Meyer und Gottlieb (Lehrbuch der Pharmakologie, 1910) ). 
ausgeführt worden ist, seinen Platz neben dem Physostigmin an. 

Wie dies bewirkt es fibrilläre Muskelzuckungen, . die in tiefer 
Narkose fortbestehen, durchbricht es die Curarelähmung, wirkt es 
am plexusfrei gemachten Darmmuskel, an dem Pilokarpin nicht mehr 
erregend wirkt, erregt es den Uterusmuskel, den Sphineter pupillae. 
Wie Physostigmin wird Cholin durch genügend grosse Dosen von 
Atropin unwirksam gemacht, dagegen beeinflussen sich Suprarenin 
und die genannten Gifte gar nicht gegenseitig. Cholin wirkt also 


1) Nach Abschluss dieser Arbeit erschienen. 


310 Franz Müller: Beiträge zur Analyse der Cholinwirkung. 


sehr wahrscheinlich wie Physostigmin erregend auf die rein autonomen 
Endapparate, und zwar vasomotorische und sekretorische. Möglicher- 
weise werden sich beim Cholin die gleichen Beobachtungen machen 
lassen, die OÖ. Loewi und G. Mansfeld kürzlich mit Physostigmin 
gemacht haben !), und die sie zu der Auffassung führten, dass Physo- 
stigmin keine direkte Erregung, sondern eine Steigerung der Erreg- 
barkeit kranial und sakral autonom innervierter Organe hervorruft. 
Gewissheit hierüber und über den Angriffispunkt können nur Durch- 
schneidungs- und Degenerationsversuche der autonomen Fasern 
bringen. Doch genügen die mitgeteilten Beobachtungen, um mit 
grosser Wahrscheinlichkeit anzunehmen, dass Cholin die kra- 
nialen und sakralen autonomen Nervenendapparate 
in erregendem Sinne beeinflusst. 


V. Zusammenfassung. 


Reines Cholin erzeugt Blutdrucksenkung. Sie entsteht durch 
Blutstauung im Herzen und durch primäre Erweiterung der Gefässe 
der Extremitäten, des Darmees, der Nieren. Gleichzeitig sind auch 
die Hirngefässe erweitert. Cholin bewirkt aber auch Vasokonstriktion, 
die am künstlich überlebend erhaltenen Gefässsystem nach vorheriger 
Atropinwirkung allein hervortritt. Cholin wirkt wie am plexus- 
haltigen, so aın plexusfrei gemachten Darmmuskel erregend, greift 
also nur oder auch peripher vom Auerbach’schen Plexus an. 

Die Versuche am isolierten Darm-, Uterus-, Irismuskel ergeben 
eine sehr weitgehende Analogie zur Physostigminwirkung. 

Die sog. Umkehrung der Blutdrucksenkung nach Cholin in 
Blutdrucksteigerung nach Atropin und Cholin ist wahrscheinlich 
bedingt durch Lähmung der dilatatorischen Elemente der Gefässwand 
durch Atropin. 


l) Arch. f. exp. Path. Bd. 62 S. 180. 1910. 


311 


(Aus dem physiologischen Institu. der Universität Kiel.) 


Über den Einfluss einiger organischer Alkali- 
salze auf Muskeln, Blutkörperchen, Eiweiss 
und Lecithin. 


Von 


Rudolf Höber. 


(Mit 24 Textfiguren.) 


Ich habe in einer Reihe von Untersuchungen gezeigt, dass ein 
Parallelismus zwischen dem Einfluss von anorganischen Neutralsalzen 
auf den Zustand und die Funktion physiologischer Objekte und ihrem 
Einfluss auf die kolloidalen Lösungen von Eiweiss und Leecithin vor- 
handen ist; der Parallelismus besteht darin, dass die Kationen und 
Anionen der Salze in der gleichen gegenseitigen Abstufung der Wirk- 
samkeit das physiologische Objekt sowohl wie die Lösungen beein- 
flussen, und da die physiologischen Salzwirkungen, besonders die 
Kationenwirkungen, unter den anerganischen Vorgängen bisher allein 
in den Wirkungen der Salze auf die kolloidalen Lösungen ihr Ana- 
logon finden, so sind konsequenterweise die physiologischen Salz- 
wirkungen als Folgen einer kolloidalen Zustandsänderung aufgefasst 
worden, was eine Reihe weiterer Deutungen physiologischer Vor- 
gänge im Gefolge hatte!). Die bisherigen Untersuchungen haben 
im wesentlichen folzende Reihen für die relative Wirksamkeit der 
Ionen bei den verschiedenen untersuchten Vorgängen zutage gefördert: 


1) Siehe dazu Höber, Pflüger’s, Arch. Bd. 120 S. 492. 1907 und 
die zusammenfassende Darstellung in Zeitschr. f, allgem. Physiol. Bd. 10 
S. 173. 1910. 


312 Rudolf Höber: 


Wirkung Kationen Anioner 


1. Begünstigung der Hämo- 

ISA) 1. ar K>Rb> (0: >NaLi| J>NO, B>(C1>SQ 
2. Verminderung der Flim- 

meratbeit?). . . . .. K<Rb<Na<Cs<tLilJ, Br > NO, > CI, So, 
3. Herabsetzung der Mus- 

kelerregbarkeit®) .. .I|K>Rb>Cs>Na, Lil J<NO, Br<Ci< SO, 
4. Erzeugung eines Ruhe- 

SIROMESA)E, „ce te nen K>Rb>C;>Na>Li! J, NO, < Br <Cl<S0, 


9. Eiweissfällung in neu- 

© traler Lösung?) .. . . .I|K>Rb>Na>CGs>Li| J< Br, NO, <C1l< SO, 
6. Leeithinfällung®) . .  I|K<Rb<Li<0s <Na|lJ < Br < Cl < So, 
7. Quellung von Gelatine”) — J>Br>N0,>Cl>S0, 


Um nun des weiteren das Vorhandensein dieser Zusammenhänge 
zu prüfen, habe ich vor einiger Zeit begonnen, auch die Wirkung 
organischer Ionen mit Hilfe starker und mittelstarker organischer 
Elektrolyte zu untersuchen. Die zum Teil veröffentlichten Versuche 
über die Wirkung organischer Kationen, welche den erwarteten 
Parallelismus zwischen dem Einfluss auf den Ruhestrom und auf die 
Erregbarkeit von Muskeln erwiesen hatten®), sind aus äusseren 
Gründen vorläufig unterbrochen, und ich fahre zunächst damit fort, 
meine bisherigen Untersuchungen über den Einfluss orga- 
nischer Anionen mitzuteilen. Die Untersuchungen erstrecken 
sich auf Alkalisalze der Ameisensäure, Essigsäure, Propionsäure, Butter- 
säure, Valeriansäure, Weinsäure, Benzoesäure und Salieylsäure. Die 
Salze waren grösstenteils von Kahlbanm, zum Teil von Merck 
bezogen. Soweit ihre Lösungen nicht ganz neutral reagierten, wurden 
sie vorsichtig gegen Phenolphthalein neutralisiert. 


1) Höber, Biochem. Zeitschr. Bd. 14 S. 209. 1908. 

2) Höber, ebenda Bd. 17 S.513. 1909, und Lillie, Americ. Journ. of 
physiol. vol. 17 p. 89. 1906. 

3) Overton, Pflüger’s Arch. Bd. 105 S. 176. 1904; Schwarz, ebenda 
Bd. 117 S. 161. 1907; Lillie, Americ. Journ. of physiol. vol. 24 p. 459. 1909. 

4) Höber, Pflüger’s Arch. Bd. 106 S. 599. 1905. 

5) Hofmeister, Arch. f. experim. Pathol. Ed. 28 S. 210. 1891; Paul 
Hofmeister’s Beitr. Bd. 3 S. 225. 1902. 

6) Höber, Hofmeister’s Beitr. Bd. 11 3.35. 1907; Porges und Neu 
bauer, Biochem. Zeitschr. Bd. 7 S. 152. 1908. 

7) Hofmeister, Ic. 

8) llöber und Waldenberg, Pflüger’s Arch. Bu. 126 S. 331. 1909. 


Über den Einfluss einiger organischer Alkalisalze auf Muskeln etc. 313 


A. Der Einfluss organischer aliphatischer Anionen 
auf den Ruhestrom von Froschmuskeln. 


Wie bei den früheren Untersuchungen kamen Sartorien von 
euraresierten Fröschen, vorwiegend von Esculenten, zur Verwendung. 
Der Ruhestrom wurde in der mehrfach beschriebenen Art und Weise 
durch Ableitung mit Ringer-Calomelelektroden und Kompensation ge- 
messen !). Die molekulare Konzentration der Lösungen, in welche 
die Muskeln eintauchten, war ungefähr identisch mit der einer physio- 
logischen Kochsalzlösung, so dass die Lösungen unter der berechtigten 
Annahme, dass die verwendeten Salze ungefähr ebenso stark dissoziiert 
sind wie die anorganischen Neutralsalze, als isotonisch mit den 
Muskeln gelten konnten. 

Die Wirkung auf den Ruhestrom wird durch die Anführung 
einiger Protokolle aus der grossen Zahl der Versuche veranschaulicht; 
die Protokolle sind in Form von Kurven wiedergegeben, welche so 
erhalten wurden, dass auf den Ordinaten die E. M.K. in Millivolt, 
auf den Abszissen die Zeitpunkte der Beobachtung abgemessen 
wurden. Für alle Kurvenbitder eilt, dass die Dauer der Einwirkung 
des jeweilig untersuchten Salzes durch kleine Kreise auf der Kurve 
abgegrenzt ist. Vor und nach dieser Zeit tauchte der Muskel in 
Ringer-Lösung ein, wenn nicht extra etwas anderes angegeben 
ist. Zum Vereleich wurden einige anorganische Salze mit unter- 
sucht. - 


1. Die Wirkung von Natriumsalzen. — Aus den Figuren 
1—5 ist zu ersehen, dass die Natriumsalze einen Ruhestrom erzeugen, 
indem die in die Lösung eintauchende Muskelstelle negativ wird. 
Diese negativierende Wirkung ist verhältnismässig schwach. Das 
sieht man sofort, wenn man sie mit der negativierenden Wirkung 
irgendeines Kalium- oder Rubidiumsalzes vergleicht. Fig. 5 ver- 
anschaulicht z. B., wie schnell und mächtig Kaliumsulfat die kleine 
durch Natriumsulfat erzeugte E.M.K. in die Höhe treibt. Aus der 
grossen Zahl meiner Versuche geht hervor, dass alle untersuchten 
aliphatischen Anionen ziemlich schwach negativieren; immerhin be- 
stehen kleine Unterschiede, Tartrat zusammen mit Sulfat negativieren 
im allgemeinen mehr als die andern, und von diesen stehen wieder 
im allgemeinen Formiat und Acetat dem Sulfat und Tartrat näher 


1) Zur Methodik s. die Bemerkungen Pflüger’s Arch. Bd. 126 8.335. 1909. 


314 Rudolf Höber: 


1orr 591]5 11 10 16 19 23 29 31 33 35 38 9 gar Ws] Arme 8 52 Sue Top) 16 ak 


Fig. 1.. Ameisensaures Natrium. Fig. 2. Essigsaures Natrium. 


— 
535) 7 1113 16 21 20 35 45 So SQ ST Gare sig 3 8 41 Ab 20 24 30 


Fig. 3. Buttersaures Natrium. Fig. 4. Valeriansaures Natrium. 


30 


20 40 


40 


r2% Ic 
IE T 
ay'93r 32 35 36 33 #0 43 #58 5255 5 5317 1038 43 48 SQ 54 sy 770 6 IAMAZALS 


Fig. 5. Schwefelsaures Natrium. Fig. 6. Essigsaures Lithium. 


Über der Einfluss einiger organischer Alkalisalze auf Muskeln etc. 315 


gasapsggt 3 + 1% 273 ma So L3y ar 50 SEM 5 IS Hr 


Fig. 7. Valeriansaures Lithium. Fig. 8. Schwefelsaures Lithium. 


515 20 26 24 31 33 3.41 m 48 50 52 5266 35 GI uU 3 3 14 49 51 Sb4gL 8 15 0 30 


Fig. 9. Weinsaures Lithium. Fig. 10. Bromlithium. 


als Propionat, Butyrat und Valerianat. — Weiter ist aus den Figuren 
zu ersehen, dass die Wirkung der Salze ein reversibler Vorgang 
ist; denn die Negativierung verschwindet wieder bei nachfolgender 
Behandlung mit Ringer- Lösung. 

2. Die Wirkung von Lithiumsalzen. — Diese ist, wie 
die Figuren 6, 7 und 9 als Beispiele zeigen, ungefähr dieselbe wie 
die der Natriumsalze. Nur ist hier noch deutlicher hervorgetreten, 
dass Tartrat und Sulfat stärker wirken als die übrigen. 
Zur besseren Vergleichbarkeit mit den anorganischen Salzen ist in 
Fig. 10 auch ein Versuch mit Lithiumbromid reproduziert; man sieht 
die ganz andere Art der Wirkung, das Lithiumbromid positiviert 
schwach, statt, wie die andern, zu negativieren. 

Das Resultat der Versuche mit Naben. und 
Lithiumsalzen ist also etwa folgende Reihe, welche 
die Abstufungen in der negativierenden Wirkung ‚mit 
dem am stärksten wirksamen Anion angefangen, dar- 
stellt: 


316 Rudolf Höber: 


Tartrat, Sulfat>Formiat, Acetat, Propionat, Butyrat, 
Valerianat >(l. 


Dies Ergebnis steht in einem gewissen Widerspruch mit meiner 
ersten Mitteilung über den Einfluss der Alkalisalze auf den Ruhe- 
strom). Dort wurde angegeben, dass Natriumsulfat,. -tartrat und 
-acetat sowie Lithiumsulfat und -acetat indifferent sind, gar keinen 
Strom wachrufen, und dass nur Lithiumtartrat schwach negativiert. 
Der Widerspruch erklärt sich so, dass alle Muskeln, welche ich in 
Zürich untersuchte, viel schwächer reacierten als die in Kiel ge- 
prüften; die in Zürich begonnenen Versuche über den Einfluss der 
organischen Anionen wurden in Kiel zu den verschiedenen Jahres- 
zeiten wiederholt, stets negativierten die genannten Anionen hier 
deutlich, während die Wirkung bei den Züricher Fröschen entweder 
gleich Null war oder so wenige Millivolt betrug, dass sie fast u 
Null gesetzt: werden konnte. 

An den wiedergegebenen Kurven wird noch auffallen, dass die 
anfängliche negativierende Wirkung oft nach Überschreitung eines 
kürzer oder länger eingehaltenen Maximums von einer ganz schwach 
positivierenden Wirkung abgelöst wird. Dieser Vorgang wurde vor- 
läufig nicht weiter analysiert. 


B. Der Einfluss der aliphatischen Anionen anf die direkte 
Muskelerregbarkeit. 


Zur Prüfung des Einflusses auf die Erregbarkeit wurden wieder 
curaresierte Sartorien verwendet. Es wurde eine Anzahl möglichst 
gleich grosser Muskeln präpariert und in Ringer-Lösung gelegt, 
dann ein Muskel nach dem andern herausgenommen und der 
Schwellenwert der Reizbarkeit für tetanisierenden Induktionsstrom 
aufgesucht, danach kam jeder Muskel in eine andere Salzlösung, 
und der Verlauf der Erregbarkeit wurde weiter, meist bis zum 
Erlöschen, geprüft. Auf diese Weise ergab sich als Resultat einer 
grossen Zahl von Versuchen folgende Reihe, in welcher 
dasjenige Anion, welches die Erregbarkeit am 
raschesten aufhebt, das erste Glied bildet: 


Tartrat>Sulfat>Formiat, Acetat, Propionat, Butyrat, 
Valerianat>(l. 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 106 S. 599. 1905, besonders S. 609610. 


u A - 


Über den Einfluss einiger organischer Alkalisalze auf Muskeln etc. 317 


Der Einfluss ist meist reversibel; selbst nachdem die 
Erregbarkeit vollkommen erloschen ist, kehrt sie in Ringer- Lösung 
zurück. Ich gebe dafür einige Beispiele: 


Versuch vom 21. I. I0. Lithiumtartrat. 


Schwellenwert Rollen-Abstand 88. 35 26’ in die Lösung gelegt. Der Muskel 
macht Zuckungen. 3h 35’ R.-A. = 39. 3h 42’ R.-A.= 15. 3h 49’ R.-A. —=0. 
Darauf in Ringer-Lösung übertragen. 4h R.-A. — 7, ganz schwache Kontraktion. 
4h 13’ R.-A. = 25. 4h 22’ R.-A. = 34. 


Versuch vom 15. I. 10. Natriumtartrat. 


Schwellenwert R.-A. 45. 11h 50’ in die Lösung gelegt. Der Muskel zuckt 
heftis. 125 4’ R.-A. — 37. Muskel zuckt noch etwas. 12h 13’ R.-A. = (0. 
Darauf ir Ringer-Lösung übertragen. 12h 17’ R.-A. = 5 ganz schwache 
langsame Kontraktion. 125 27’ dasselbe. 12h 45’ R.-A.—=7. Muskel ist etwas 
geschrumpft und hat ein opakes Aussehen. 4b 5’ dasselbe Aussehen, aber 
R.-A.= 34. 


Versuch vom 15. I. 10. Natriumbutyrat. 


Schwellenwert R.-A. 41. 11h 56’ in die Lösung gelegt. Der Muskel macht 
einige Zuckungen. 12h 1’ R.-A.—=42. 12h 9 R.-A.= 15. Muskel in schwacher 
Kontraktur. Darauf wieder in Ringer-Lösung. 12h 19 R-A. = 4. 443’ 
R.-A. — 48. Dann wieder in die Butyratlösung. Schwache Zuckungen. 41 30' 
R.-A. — 11. Kontraktion nur an der Reizstelle. 4b 49’ R.-A.—=0. Dann 
zurück in Ringer-Lösung. 5b R.-A. — 18. Kontraktion nur schwach. 55 25’ 
R.-A.—= 32. 


Versuch vom 20. I. 10. Natriumbutyrat. 


Schwellenwert R.-A. 35. 3h 55’ in die Lösung gelegt. 4b 5’ R.-A. = 55. 
4h 18’ R.-A. — 36. 4h 27’ R.-A. = 21. Kontraktion schwach. 4h 38’ R.-A. 
— 12. 4h 45’ R.-A.—=7. 4h 51’R.-A.—0. Muskel sieht normal aus. Über- 
tragung in Ringer-Lösung. 5 1!’ R.-A. = 30. 


Aus den angeführten Beispielen ist zu ersehen, wie weit die 
Reversibilität reicht. Der anfängliche Schwellenwert der Reizbarkeit 
wird, nachdem er Null geworden war, in der Ringer-Lösung un- 
sefähr wieder erreicht. Aber an Kontraktilität haben die Muskeln 
häufig, wenn auch nicht immer eingebüsst, und als äusseres Kenn- 
zeichen einer gewissen Schädigung sieht man auch öfter die Muskeln 
etwas schrumpfen, sich verbreitern und ein etwas opakes Aussehen 
annehmen. | 


318 Rudolf Höber: 


C. Der Einfluss der aliphatischen Anionen auf Eiweiss und Leeithin. 


Die Versuche, welche ich hier mitzuteilen habe, bilden eine Fort- 
setzung der früher mit anorganischen Salzen ausgeführten Versuche '!); 
es handelt sich wieder um die Bestimmung von Koagulationspunkten 
bei Gegenwart der verschiedenen Salze und um die Bestimmung des 
Fällungsvermögens der Salze. Nach den früher gemachten Erfahrungen 
spielt nun das Verhältnis der Konzentrationen von Kolloid und Salz eine 
grosse Rolle. Ich erinnere daran, dass das relative Vermögen der 
einzelnen Anionen, die Koagulationstemperatur des Eiweisses zu be- 
einflussen, sehr verschieden ist, je nachdem ihre Konzentration grösser 
oder kleiner ist; so erhöhten z. B. bei gegebener Konzentration an 
Eiweiss die Anionen bei einer Konzentration von 0,5-normal die 
Koagulationstemperatur in der Reihenfolge: Acetat <Cl<Br< NO, 
<J<-SCN, bei einer Konzentration von 0,25—0,15-normal lautete 
die Reihenfolge dagegen gerade umgekehrt: SCN <J<NO,, Br 
< Cl << Acetat?). Entsprechendes gilt, wie ich inzwischen gefunden 
habe, mehr oder weniger auch für das relative Fällungsvermögen 
der Salze. Für meine augenblicklichen Zwecke, bei denen es zunächst 
nicht in Betracht kam, den Zusammenhang zwischen Kolloid- und 
Elektrolytkonzentration so vollständig, wie möglich, klarzulegen, 
habe ich nun die Versuchsbedingungen so gewählt, dass immer mit 
relativem Salzüberschuss gearbeitet wurde; das ist deswegen technisch 
einfacher, als mit Kolloidüberschuss zu arbeiten, weil man dann davon 
absehen kann, die zu verwendenden Kolloide erst sorgfältig von bei- 
gemischten Elektrolyten zu reinigen. 

a) dieKoagulationstemperaturvonHühnereiweiss: 
Die Versuche wurden in der üblichen Weise?) durch Beobachtung der 
Transparenzänderungen ausgeführt. Alle Salzlösungen waren l-normal, 
und sie wurden zu gleichen Teilen mit geschlagenem und filtriertem 
Hühnereiweiss vermischt. Folgende Tabelle gibt die Koagulations- 
temperaturen in einem meiner Versuche: 


Tartrat. .. 2. 734276 Butyrat2 = 75,046 
Sulfat. se ar Acetafs rer 00,406 
Kormiat .... 74226 Chonder 7.270.206 
Propionat ,, . 74,820 Bromid .. . 76,396 


Jodid... . > 100220 


1) Höber, Hofmeister’s Beitr. Bd. 11 S. 35. 1907. 


2).1.6.8. 01. 
3) Siehe dazu: Pauli, Pflüger’s Arch. Bd. 78 S. 315. 1999. 


Über den Einfluss einiger organischer Alkalisalze auf Muskeln etc. 319 


b) die Fällung von Hühnereiweiss und Leeithin, 
Folgender Versuch illustriert das Verhalten: 


Fällung mit 4-normal Na-Salz. 


2 ccm 5-Normallösung + 0,5 ccm Hühnereiweiss. 


Sofort nach Mischung Nach 2 Stunden Nach 20 Stunden 


Chlorid | schwach opaleszent stark opaleszent stark opaleszent 
: schwach opaleszent stärker opaleszent 
Valerianat klar und gelatiniert als Cl, gelatiniert 
Acetat leichte Trübung schwacher Niederschlag | schwacher Niederschlag 
Formiat | ganz schwache Trübung Niederschlag Niederschlag 
Butyrat klar trüb undurchsichtig trüb, 


gelatiniert 
Sulfat dicker Niederschlag | dicker Niederschlag dicker Niederschlag 
Tartrat ” P)] ” b}] ” ” 


Danach nimmt also das Fällungsvermögen etwa in folgender 
Reihenfolge zu: 
Chlorid, Valerianat < Acetat <- Formiat, Butyrat <- Sulfat, Tartrat. 
Andere Versuche mit Hühnereiweiss verliefen ganz ähnlich. 
Die Versuche mit frisch bereiteten Leecithinlösungen bei 4-normal- 
Salzkonzentration!) ergaben die Reihenfolge: 
Chlorid < Acetat </ Formiat, Propionat < Sulfat. 


Überblicken wir nun die bisherigen Ergebnisse, so ist ein 
Parallelismus zwischen physiologischer und physiko- 
chemischer Salzwirkung wiederum unverkennbar; denn 
die gefundenen Reihen sind die folgenden: 


z— 


Wirkung | Anionreihen 


: Tartr., Sulf, > Form., Acet., Prop., But., Val, 
Erzeugung eines Ruhestroms 2 SChlouid ! l : 


Herabsetzung der Muskel- ! Tartr. > Sulf. > Form., Acet, Prop., But., 
erregbarkeit Val. > Chlorid 

! . BR, Tartr. > Sulf. > Form. > Prop. > But. > 
Hitzekoagulation von Eiweiss | a, Seien 


Eallung von Hiweiss Tartr., Sulf. > Buc, Dat > Acet. > Val. 


Fällung von Leeithin Sulf. > Form., Prop. > Acet. > Chlorid 


In allen Fällen stehen also die einwertigen aliphatischen Anionen 
zwischen Chlorid einerseits und Sulfat und Tartrat andererseits. 


1) Siehe dazu: Höber, I. c. S. 39, 


320 Rudolf Höber: 


Damit ist ein neuer Anhaltspunkt für die Auffassung 
gewonnen, dass die Neutralsalze physiologisch wirk- 
sam werden durch Beeinflussung der kolloidalen Be- 
standteile der Protoplasten. 


D. Die Wirkung von Salieylat und Benzoat. 


In den Kreis der Untersuchungen wurden auch die Na- und 
Li-Salze der Salieylsäure und der Benzoesäure hinein- 
gezogen, wobei sich alsbald zeigte, dass hier der Parallelismus 
zwischen der Wirkung auf Ruhestrom, Erregbarkeit 
und Kolloidzustand nicht zu finden ist. Eine eingehende 
Untersuchung hat dafür keine völlig befriedigende Erklärung geben 
können; auf alle Fälle hat sich aber herausgestellt, dass diese 
Salze aromatischer Säuren mit den bisher unter- 
suchten anorganischen Salzen und den Salzen alipha- 
tischer Säuren gar nicht ohne weiteres verglichen 
werden können; daher kann auch ein Mangel an Parallelismus 
zwischen den hier untersuchten Wirkungen nicht als ein Widerspruch 
mit der bisher vertretenen Auffassung der Neutralsalzwirkung als 
einer Wirkung. auf die Kolloide aufgefasst werden. 


a) Die Wirkung auf den Ruhestrom. — Die genannten 
Salze der Benzoesäure und der Salieylsäure haben in einem Teil 
meiner Versuche überhaupt nicht stromentwickelnd gewirkt, in einem 
anderen machten sie die eintauchende Muskelstelle negativ, aber 
schwächer, als die Salze der aliphatischen Säuren. Der erste Fall 
ist durch die Beispiele der Fig. 14, 15 und 17 Seite 325 repräsentiert, 
der zweite Fall durch die Fig. 11 und 12, welche das Verhalten 
zweier Muskeln wiedergeben, die vom selben Tier stammten und 
gleichzeitig untersucht wurden, sowie durch Fig. 13 (S. 323) und 
Fig. 12 (8. 326). . = 
‚Danach ist die Reihe der Anionen bezüglich ihrer strom- 
entwickelnden Fähigkeiten folgendermaassen zu vervollständigen: 

Tartr., Sulf. > Form., Acet., Prop., Bnt., Valer. > Benz,, 
Salie. > Chlorid. 53 

b) Die Wirkung auf die Erregbarkeit. — Eine ganz 
andere Stelle in der Reihe nehmen die beiden aromatischen Ionen 
nach ihrem Einfluss auf die Erregbarkeit ein. Beide heben die Er- 
regbarkeit sehr rasch auf, meist binnen 15—30 Minuten, rascher als 


Über den Einfluss einiger organischer Alkalisalze auf Muskeln etc. 321 


die Tartrate, und das Salieylat rascher als das Benzoat. Es ergibt 
sich also folgende Reihe: 

Saliec. > Benz. > Tartr. > Sulf. > Form., Acet., Prop., 
But., Valer. > Chlorid. 

e) Die Wirkung auf Eiweiss und Leeithin. — Wieder 
an einen anderen Platz sind Salieylat und Benzoat zu stellen, wenn 
man ihren Einfluss auf die organischen Kolloide ausdrücken will, 
nämlich dann gehören sie ans andere Ende der Reihe, jenseits des 
Chlorids. Das ist durch folgendes zu zeigen: 


l. Die Hitzekoagulation von Hühnereiweiss: Es wurde vorher 
(S. 318) gezeigt, wie die Anionen die Koagulationstemperatur in ver- 


To 
207 


10 4 


10 


run u 5 er I = bı Lad . ri ENEEECTEENESENTITITT un) 
Gi# 20 15 28 3033 36 Ho 5 4} a £Z Sros1s 4 372 90 iS io 20 2% 31 33 35 Ip Hy 6 Ag 5 58 Fr b) Mn 
Fig. 11. Salicylsaures Lithium. Fig. 12. Weinsaures Lithium. 


schiedenem Maasse beeinflussen ; unter den eingehaltenen Versuchs- 
bedingungen koagulierte das Jodid überhaupt nicht. Das gleiche 
gilt für Benzoat und Salicylat. 

Nimmt man statt l1-normal-Salzlösungen 0,1-normale, die man 
zu gleichen Teilen mit Hühnereiweiss vermischt, so kann man nun 
folgende Koagulationstemperaturen ermitteln: 


Dartrats 72.0.6 
Formiat 75,0° C., 
Jodid RC, 
Benzoat 76,8° C., 
Salieylat 77,8° C. 


2. Die Fällung von Hühnereiweiss und Leeithin: Um überhaupt 
Fällungen zustande zu bringen, wurde so verfahren, dass allen Salzen 
ınit einwertigem Anion jedesmal das gleiche Quantum des gut 


fällenden Sulfats zugefügt wurde. Dann erhält man etwa folgendes: 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 134. 22 


322 Rudolf Höber: 


Fällung mit 1,2 norm. Na-Salz + 1,6 norm. Na,S0,. 


3 ccm 2 norm. Na-Salz + 2 ccm 4 norm. Nas50, + 0,2 ccm Hühnereiweiss. 


Sofort nach Mischung Nach 24 Stunden 
Chlorid schwach opaleszent opaleszent 
Jodid sehr schwach opaleszent sehr schwach opaleszent 
Rhodanid Spur opaleszent Spur opaleszent 
Benzoat ” » BD) „ 
Salicylat klar klar 


Analoges gilt für Leeithin. 


Rekapitulieren wir nun, so finden wir also folgende Verhältnisse: 
Wirkung auf den Ruhestrom: 


Tart., Sulf. > Form., Acet., Prop., But., Val. > Benz., Salie. 
> Chlorid > Jodid. 


Wirkung auf die Muskelerregbarkeit: 


Salıer >uBenzr >> Tart. >>7Sul > 2Rorma Ace erop" 
But., Val. > Chlorid, Jodid. 


Wirkung auf Eiweiss und Leeithin: 


Tartr., Sulf. > Form., Prop., But., Sal., Acet. > Chlorid 
> Jodid > Benz. > Salie. 


Die aromatischen Anionen nehmen also jedesmal einen anderen 
Platz in der Reihe ein. Kann dafür eine Erklärung gefunden werden? 

Bevor ich auf die dazu unternommenen Versuche eingehe, sei 
auf ein weiteres Moment hingewiesen, durch welches Saliceylat und 
Benzoat sich gerade so von den bisher untersuchten anorganischen 
Ionen und aliphatischen Anionen unterscheiden, wie durch den 
Mangel an Parallelismus in ihrer Wirkung auf die verschiedenen 
genannten Prozesse, das ist die Irreversibilität ihrer 
Wirkung. Diese ist beim Salieylat ganz ausgesprochen; weder 
geht der einmal erzeugte Ruhestrom wieder, wie sonst, völlig zurück, 
wenn man mit Ringer-Lösung nachbehandelt, noch ist die einmal 
erloschene Erregbarkeit wieder wachzurufen.. Beim Benzoat habe 
ich die Irreversibilität oft konstatiert, wenn auch nicht regelmässig; 
jedenfalls ist sie viel häufiger als bei den aliphatischen Anionen. 
Für die Ruhestromirreversibilität findet man Beispiele in den Kurven 
der Fig. 11 und Fig. 13. 


Über den Einfluss einiger organischer Alkalisalze auf Muskeln etc. 323 


Durch diese Art der Wirkung werden nun Salicylat 
“und Benzoat unvergleichbar mit den übrigen bisher 
untersuchten Ionen. Das wesentliche Interesse an diesen Salz- 
einflüssen lag ja gerade in der Reversibilität ihrer Wirkung begründet; 
nur unter dieser Voraussetzung konnten auch diejenigen Schlüsse 
gezogen werden, welehe zu neuen Vorstellungen von der Natur der 
Erregung und der Narkose führten!). Obgleich somit die Unter- 
suchung der aromatischen Anionen an Bedeutung für die Aufklärung 
physiologischer Fragen verliert, so habe ich die Untersuchung doch 
noch nach einigen Richtungen fortgeführt, da sie sich immerhin noch 
für den Ausbau unserer Vorstellungen von den Plasmahautvorgängen 
lohnen konnte. Auch andere irreversible Wirkungen sind ja in 


jot 41 15.16.49 21 15 30 36 37704793 SYj1S 


Fig. 13. Salicylsaures Lithium. 


dieser Hinsicht zweckdienlich gewesen; ich erinnere etwa an die 
Untersuchungen über die Desinfektionskraft der Schwermetallsalze 
und Säuren oder an die Untersuchungen von Henze über den 
Einfluss von Aikaloiden auf den Ruhestrom, welche sich beide für 
die Plasmahauthypothese verwerten lassen ?), oder an die Wirkung 
der Baryumsalze auf den Ruhestrom?). 

Die erste weitere Frage, die nun gestellt wurde, war die: Gibt 
es schon andere Erfahrungen über Mittel, mit denen 
man die Erregbarkeit aufheben kann, ohne dass bei 
lokaler Applikation des Mittels ein Ruhestrom auf- 
tritt? Das ist in der Tat der Fall. Erstens sind die eben ge- 


1) Siehe dazu: Pflüger’s Arch. Bd. 106 S. 629. 1905 und Bd. 120 
S. 492. 1907. 
2) Siehe dazu: Pflüger’s Arch. Bd. 126 S. 333. 1909, und Physikal. Chemie 
der Zellen und der Gewebe 1906 S. 264 ff. 
3) Pflüger’s Arch. Bd. 106 S. 621 ff. 1905. 
22 * 


324 Rudolf Höber: 


nannten Baryumsalze und etwas weniger ausgesprochen auch 
Strontium- und Caleiumsalze solche Mittel. Ich habe früher ee- 
funden, dass, obgleich z. B. Bariumchlorid die Erregbarkeit sehr 
leicht aufhebt, es doch elektrisch indifferent ist. Dazu kommt, dass 
es die elektromotorische Wirksamkeit anderer Salze stark zu 
hemmen vermas; so verhalten sich selbst Kalisalze, die sonst doch 
so sehr stark negativiern, nach Vorbehandlung der Muskeln mit 
BaCl, zunächst ebenfalls elektrisch indifferent. Ich habe dies so ge- 
deutet, dass die Plasmahaut der Muskelfasern, auf deren Auflockerung 
und Steigerung der Permeabilität die Kaliströme bezogen werden 
können, durch die Baryumsalze konsolidiert wird, so dass die auch 
bei der normalen Erregung zustande kommende Auflockerung der 
Plasmahaut nun ebensowenig zustande kommen kann wie die sonstige 
Auflockerung durch die Kalisalze. Die Baryumwirkung ist mit der 
Wirkung der aromatischen Anionen um so vergleichbarer, als auch 
der Einfluss des Baryums auf die Erregbarkeit meist irreversibel ist. 

Ein zweites Analogon ist die Wirkung des Wassers auf den 
Muskel; es ist, hauptsächlich durch Biedermann, gezeigt worden, 
dass ein Muskel, den man in Wasser legt, seine Kontraktilität ein- 
büsst, ohne dass bei lokaler Wasserbehandlung eine nennenswerte 
Negativität zu entstehen braucht. Bei dieser Behandlung schwillt 
der Muskel, wird weisslich, undurchsichtig und eventuell sauer; bei 
Ersatz des Wassers durch physiologische Kochsalzlösung kann, wenn 
das Wasser nicht zu lange gewirkt hat, die Kontraktilität zurück- 
kehren, andernfalls sind irreversible Störungen eingetreten. Also 
auch das Wasser ist in seiner Wirkung den aromatischen Anionen 
zu vergleichen. Hier ist nun die Erklärung für das ganze Verhalten 
meiner Meinung nach wohl darin zu suchen, dass die Durchlässigkeit 
der Plasmahaut wie überhaupt ihre wesentlichen Eigenschaften 
dureh das Wasser nicht geändert, sondern dass die die Kontraktion 
ausmachenden Vorgänge im Innern durch den Eintritt des Wassers 
alteriert werden; dafür spricht auch die Feststellung von Bieder- 
mann, dass wasserstarre Muskelpartien die Erregung noch zu leiten 
vermögen. 

Entspricht nun die Wirkung der Salieylate und Benzoate einem 
von diesen beiden Einflüssen mehr als dem andern? Um zunächst 
zu entscheiden, ob die Wirkung der aromatischen Ionen der Baryum- 
wirkung vergleichbar ist, wurde geprüft, ob eine Vorbehandlung mit 
Salicylat oder Benzoat für andere Salze ähnlich unempfindlich macht, 


Über den Einfluss einiger organischer Alkalisalze auf Muskein ete. 325 


wie das, wie gesagt, für das Baryum gilt. Dies ist, wie die Fig. 14 
bis 17 zeigen, nicht der Fall. 

Man sieht an Fig. 14, 15 und 17, wie die Vorbehandlung mit 
Lithiumsalieylat keinen Moment das Aufkommen einer positivierenden 
oder einer negativierenden Wirkung eines anderen Salzes verhindert. 
Fig. 16 reproduziert zum Vergleich das Verhalten nach Vorbehandlung 
mit dem schwach positivierenden Lithiumehlorid; Fig. 16 und 17 


09 Ir wa la aM Sa 14 43 21 MM 31 A5yo 32 jofi 24, 30 33 35 41 43 50418 I4 Yz 2125 #5 
Fig. 14. Rhodanlithium nach salicylsaurem Fig. 15. Weinsaures Lithium nach 
Lithium. salicylsaurem Lithium. 


ol 


do 


= :., 


4a 
0.47% hi 4307, Li turt 138% Li Tart, 
9:4 43 u Sa4n2 39 25 31 33 35 38 49 Soffin 19 ıs 35 923 43 4953 Sb/n?25 3645 55 aa 1 4835 
Fig. 16. Weinsaures Lithium nach Fig. 17. Weinsaures Lithium nach 
Chlorlithium. salicylsaurem Lithium. 


sind Parallelversuche mit den beiden Sartorien eines Tiers. Be- 
achtenswert ist noch, dass die Vorbehandlung mit Lithiumsalieylat 
eine volle Stunde dauerte, eine Zeit, innerhalb deren die Erregbar- 
keit stets irreversibel auf Null heruntergeht. 

Aus diesen Versuchen ist also zu schliessen, dass die Plasma- 
haut bei der Einwirkung der beiden aromatischen Ionen ihre volle 
Alterationsfähigkeit, ihre volle Beweglichkeit behält: Daher ist es 
auch ganz begreiflich, dass die aromatischen Ionen gerade um- 
gekehrt, statt dass sie, wie Erdalkaliionen, die Ruhestromwirkung 


396 Rudolf Höber: 


anderer Ionen hemmen, selbst in ihrer Wirkung durch etwas Erd- 
alkali gehemmt werden können; wenn man z. B. Sartorien mit einer 
Ringer-Lösung vorbehandelt, die 0,06°o Cacliumchlorid enthält, 
so wird, ganz ähnlich, wie ich das für andere Salze früher gezeigt 
habe !), auch eine schwach negativiernde Wirkung von Lithiumsalieylat 
gehemmt. Die Fig. 15 und 19, welche zwei Parallelversuche re- 
produzieren, bilden dafür ein Beispiel. 

Die Wirkung von Salieylat und Benzoat ist also nicht mit der 
Wirkung der Erdalkaliionen zu vergleichen. Sehen wir nun zu, ob 
sie der Wasserwirkung ähnelt. Diese wurde vorher im wesentlichen 
als Wirkung auf das kontraktile Innere der Muskeln charakterisiert. 
Wenn man einen Sartorius in eine Salicylatlösung einlegt, so ver- 


1:58% Li sale 


ysrizs 1F zo zu 9518 32 35 43 07 50 SByyk 176 19 18 1 16 2935 mu na 54 SA4IF SS 
Fig. 18. Salieylsaures Lithium nach Fig. 19. Salicylsaures Lithium nach 
Ringer-Lösung mit 0,06% CaC].. Ringer-Lösung mit 0,025°/o CaCl]z. 


ändert er sofort sein Aussehen, er schrumpft stark und wird trüb; 
dasselbe geschieht meist und in schwächerem Maass beim Benzoat. 
Dies dürfte wohl auf einem Eindringen der aromatischen Ionen bzw. 
der freien Säure ins Innere der Muskeln beruhen. Es ist nämlich 
von v. Fürth?) bemerkt worden, dass Coffein, Veratrin, Chinin, 
Salieylat und Rhodanid vor vielen anderen Substanzen die exquisite 
Fähigkeit besitzen, die Eiweisskörper von Muskeln zur Gerinnung zu 
bringen, und weiter haben dann v. Fürth und Schwarz?) an- 
gegeben, dass diese selben Substanzen, Kaninchen intravenös ein- 
gespritzt, die Kontraktilität der Muskeln stark erhöhen. Daraus 
muss wohl geschlossen werden, dass alle diese Substanzen in die 
Muskelfasern hineingehen. Für das Salieylat ist das dann auch 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 120 S. 513. 1907. 
2) v. Fürth, Arch. f. experim. Pathol. Bd. 37 S. 339. 1896. 
3) v. Fürth und Schwarz, Pflüger’s Arch. Bd. 129 S. 555. 1909. 


Über den Einfluss einiger organischer Alkalisalze auf Muskeln etc. 397 


deshalb wahrscheinlich, weil, wie ich eben sagte, die Muskeln sich 
in seinen Lösungen sofort unter Schrumpfung trüben. Ich habe nun 
weiter auch das Rhodanid geprüft, und es zeiste sich, dass auch 
dieses die Muskeln sehr rasch zur Schrumpfung bringt und trübt. 
Es ist deshalb zu fragen, wie weit Rhodanid, Benzoat und Salieylat 
sich sonst noch ähneln: 
Der Einfluss auf die Kolloide ist durch folgende Reihen 
wiedergegeben: 
Fällung von Myogen (v. Fürth): 
SO, < NO,, C1 < SCN, Salie. 
Fällung von Hühnereiweiss: 
S0,>C1>J > Benz. > SCN > Salie. 
Fällung von Leeithin: 
S0,>C1>J> SCN > Benz. > Salie.. 
Salieylat, Benzoat und Rhodanid gehören also zusammen; sie 
fällen Myogen am stärksten, Hühnereiweiss und Leeithin am schwächsten. 
“ Auch im Einfluss auf die Erregbarkeit sind sie einander 
ähnlich. Die Kontraktilität wird zwar nach v. Fürth und Schwarz 
dureh Salieylat und Rhodanid zunächst erhöht, aber die Erregbarkeit 
sinkt unter ihrem Einfluss — wenigstens bei den von mir eingehaltenen 
Versuchsbedingungen — ebenso wie unter dem Einfluss von Benzoat 
rasch auf Null. Die Reihe für den Errezbarkeitsabfall lautet danach, 
noch durch Einbeziehung des Rhodanids ergänzt, etwa: 
Salic. > Benz. > Tartr., Sulf., SCN > Form., Acet....> Cl>J. 
Nun ist aber Folgendes bemerkenswert: die Erregbarkeit der Sartorien 
sinkt in einer Rhodanidlösung nicht ab, ohne dass ein Stadium ge- 
steigerter Erreebarkeit vorausgeht; erst dann folst ein steiler Abfall 
der Erregbarkeit auf Null. Im Anfang eines Erregbarkeitsversuches 
gilt also die ganz andere Wirkungsreihe: 
Bartı, Sulf.>> Form., Aeet: .: . >> EL>>J>>S0NH, 
und diese ist nun, wie man sieht, identisch mit der Kolloidfällunes- 
reihe. Der Einfluss des Rhodanids auf die Erreebarkeit geht also 
seinem Einfluss auf die Kolloide in Wirklichkeit parallel; der 
Parallelismus wird offenbar nur verschleiert dadurch, dass das 
Rhodanid ins Muskelinnere eindringt und von da aus sekundär 
die Erregbarkeit herabsetzt. 


1) Siehe dazu: Schwarz, Pflüger’s Arch. Bd. 117 S. 161. 1907. 


3238 Rudolf Höber: 


Verhalten sich nun Salieylat und Benzoat vielleicht ähnlich? 
Wenn man unmittelbar nach dem Einlegen der Muskeln in ihre 
Lösungen die Erregbarkeit prüft, so kann man manchmal auch hier 
eine Steigerung det Erregbarkeit finden; aber sie tritt doch nicht 
regelmässig genug auf, als dass sich daraus bestimmte Schlüsse 
ziehen liessen. Ich halte es danach für möglich, wenn auch nicht 
für erwiesen, dass Salieylat und Benzoat nur scheinbare Ausnahmen 
der Regel bilden, nach der der Einfluss der Salze auf die Erreso- 
barkeit ihrem Einfluss auf die Kolloide parallel geht, und dass diese 
Ausnahmen auf sekundären Störungen beruhen. 

Es erübrigt nun noch, Rhodanid, Benzoat und Salieylat in ihrem 
Einfluss auf den Ruhestrom miteinander zu vergleichen. 
Über die eigentümliche Wirkung der Rhodanide habe ich schon 
früher !) berichtet; bei lokaler Applikation positivieren sie nämlich 
zunächst stark, stärker als die Jodide, und dann tritt rasch an 
die Stelle der Positivierung ein starke und irreversible Negativierung. 
Das ist offenbar das vollkommene Abbild der Frregbarkeitsänderung, 
wie sie eben beschrieben wurde; der Positivierung entspricht die 
Steigerung, der Negativierung das Absinken der Erregbarkeit. Gibt 
es etwas Dementsprechendes bei der Salieylat- und Benzoatwirkung? 
Ich habe vergeblich versucht, unmittelbar nach dem Eintauchen des 
Muskels eine erhebliche Positivierung aufzufinden, wie ja auch die 
zweite Phase der Rhodanidwirkung, die starke Negativierung, hier 
nicht vorkommt. 

Während also eine genauere Analyse eine einigermaassen 
plausible Erklärung für das abweichende Verhalten von Salieylat 
und Benzoat in ihrem Einfluss auf die Erregbarkeit bot, bleibt die 
Inkongruenz in bezug auf die Ruhestromwirkung zunächst noch 
weiter bestehen. 

Ich habe aber noch auf eine andere Weise versucht, eine Er- 
klärung für das abweichende Verhalten zu finden. 


E. Der Einfluss einiger organischer Anionen auf die Hämolyse. 


Ich habe unlängst gezeigt?), dass, wenn man Blutkörperchen in 
Neutralsalzlösungen einträgt, welche alle untereinander den gleichen 
osmotischen Druck haben, aber in bezug auf die Blutkörperchen 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 106 S. 611. 1905. 
2) Höber, Biochem. Zeitschr. Bd. 14 S. 209. 1908. 


Über den Einfluss einiger organischer Alkalisalze auf Muskeln etc. 329 


etwas hypotonisch sind, allmählich Hämoglobin aus den Körperchen 
austritt, jedoch je nach dem einwirkenden Salz nach verschieden 
langer Zeit. Vergleicht man Alkalisalze mit dem eleichen Kation 
untereinander, so zeigt sich, dass die Anionen in der Reihenfolge 
50, <Cl< Br, NO, < J die „Hämolyse“ begünstigen; vergleicht 
man Salze mit gleichem Anion, so erhält man die Kationenreihe: 
Li, Na << Cs, Rb<K!). Da die Reihen mit den nun oft genannten, 
für die Kolloidfällung geltenden Reihen identisch sind, so wurde die 
Hämolyse als Folge einer kolloidalen Zustandsänderung in der 
Blutkörperchenoberfläche aufgefasst, wofür noch weitere Gründe 
angezogen werden konnten. Es lag nun für mich nahe, auch durch 
weitere hämolytische Versuche die Stellung der organischen Anionen 
in der Reihe zu ermitteln, speziell auch zuzusehen, ob Salieylat und 
Benzoat gegenüber diesem physiologischen Objekt ebenfalls sich 
abweichend von den übrigen Salzen verhalten. 

Die Versuche wurden so, wie früher beschrieben, vorgenommen. 
Mit Hilfe sorgfältiger Gefrierpunktsbestimmungen wurden Lösungen 
von annähernd gleichem osmotischen Druck hergestellt. Die bisher 
untersuchten Lösungen hatten folgende Gefrierpunktserniedrigungen X: 

NaCl 7 — 0,480° Na-formiat Ale! 


NaJ 0,480 ° Na-acetat 0,485 ® 
Na,S0, 0,478 ° Na-benzoat 0,470 
Na-salieylat 0,492 9 


Defibriniertes Blut wurde einmal zentrifugiert und das Serum vor- 
sichtig abpipettiert; von den Blutkörperchen wurden dann 0,2 ecm 
in 10 eem Lösung aufgeschwemmt. Die Reagenzgläschen, in denen 
sich die Mischung befand, wurden mit Gummistopfen verschlossen, 
zweimal umgeschüttelt und entweder in einen Brütofen von 38° 
Temperatur oder in einen Eisschrank oder in einen Schrank von 
Zimmertemperatur gestellt. Die Blutkörperchen sedimentierten als- 
dann und liessen über sich eine farblose oder eine mehr oder weniger 


1) Vor kurzem teilte Gros (Arch. f. experim. Pathol. Bd. 62 S. 1. 1909) 
mit, er habe, im Gegensatz zu mir, freilich bei anderen Temperaturen, gefunden, 
dass SO, die Hämolyse mehr begünstige als Ol. Ich kann jedoch nicht aus der 
Arbeit von Gros ersehen, ob die von ihm verglichenen Salzlösungen unter- 
einander isosmotisch waren; nach seinen Konzentrationsangaben scheinen die 
Sulfatlösungen einen geringeren osmotischen Druck gehabt zu haben als die 
Chloriälösungen, und vielleicht ist darauf der Unterschied unserer Ergebnisse 
zurückzuführen. 


330 Rudolf Höber: 


gelblich oder rötlich bis rot gefärbte Lösung stehen; die Abstufung 
der Farben ermöglicht dann, eine Abstufung im Hämolysiervermögen 
vorzunehmen. Nach jeder derartigen Beobachtung wurde wieder um- 
geschüttelt und weiter beobachtet, bis entweder in allen Lösungen 
Rotfärbung, Hämolyse, oder eine Konstanz in der Abstufung 
eingetreten war. Es wurde Blut von Rind, Schwein und Hammel 
untersucht. Als Beispiele für den Versuchsverlauf teile ich zwei 
Protokollauszüge mit. Diese enthalten die zu verschiedenen an- 
gegebenen Zeitpunkten vorgefundenen Reihenfolgen. In jeder Reihe 
ist das Vorhandensein einer rötlichen Farbe als Ausdruck reichlicherer 
Hämolyse in einer Lösung durch Kursivdruck, das Vorhandensein 
einer roten Farbe als Ausdruck annähernd kompletter Hämolyse 
durch Fettdruck markiert. 


Versuch vom 22. Dezember 1908. Blutkörperchen vom Rind. Eisschrank. 


23. Dezember 10 Uhr: Sal, Acet > Form > Bz, Cl > J, SO.. 


29: 5 Du Sal > Acet > Form, J > Bz > (|, SO.. 

24. 5 1) Sal > Acet, Bz > Form, J > CI > S0,. 

24. n Du Sal > Bz > J > Acet > Form > Cl > S0,. 
29. 5 122 Sal > Bz > J> Ace > Form > (1 > S0O.. 
26. 5 2 Sal > Bz > J > Acet > Form > Cl > SO.. 
27. les, Sal > Bz>J > Ace, Form > Cl > SO.. 
28. n 129 & Sal > Bz > J > Form > Acet, Cl > SO,. 
29. n 12.065, Sal > Bz > J > Form > Acet, C1 > SO, 


Resultat: Sal > Benz > J > Form > Acet, Cl > SO,. 


Versuch vom 13. Januar 1909. Blutkörperchen vom Schwein. Eisschrank. 


13. Januar 9 Uhr: Acet > J, Sal > Bz, Form > (I, SO,. 


lan 00% Dre Sal > Acet, J > Bz, Form > CI SO,. 

1a, Var, Sal > J > Acet > Bz, Form > Cl > SO, 

I DA Sal I >> Acet > Rorm, >IBze>0>>250,. 
I De: Sal > J > Form > Acet > Bz > Cl > S0,. 
lo 2: 3 10.05 Sal> J> Bz > Ace > Form > Cl > SO,. 
18. A Sal> I > Form > Bz > Acet > Cl > SO.. 
97, 3 ıh, Sal > J > Form > Bz > Act > 0l > SO. 
DDR, SuHm Sal > J > Bz > Form > Aat > Cl > SO. 
al A, DS Sal > Bz > J > Form > Ace > Cl > SO, 
Zalm  DlO U, Sal > Bz > J > Form > Ace > Cl > SO.. 


Resultat: Sal > Benz, J > Form > Acet > Cl > SO.. 


In dieser Art und Weise wurden folgende Endreihen festgestellt: 


Über den Einfluss einiger organischer Alkalisalze auf Muskeln etc. 331 


* Rinderblut: 
Eisschrank. Sal > Bz > J, Acet > Form > Cl > SO, 
Sal > Bz > J > Form > Acet, Cl > SO, 
Sal3>#B2 >) > Acet >"Eoım >-Cl > SO, 
Zimmertemp. Sal, Bz > J > Acet, Form > Cl > SO, 
Sal > Bz > J, Acet > Form > Cl > SO, 
Brütschrank. Sal, Bz > J > Cl > Form > Acet > SO, 
Sal, Bz > J > Form > Acet > CI > SO, 
Sal > Bz > J > Acet > Form > Cl > SO, 


Schwein: 


Eisschrank. Sal > Bz, J > Acet, Form > Cl > SO, 
Sales Horm#>>B7,. ):=>Atet>> CH ’S0, 
Sal Bz,] 3: Form: >rAce# > 61580; 
Zimmertemp. Sal > Bz, Acet > Form > J > Cl > SO, 
Brütschrank. Sal, Bz > J, Cl, SO, > Form 
Sal > Bz > Form, Acet > Cl > SO, 


Hammel: 
Brütschrank. Sal, Bz > J > Form, Acet > Cl > SO, 


Als Gesamtergebnis darf hieraus wohl die Reihe 
abgeleitet werden: 


Sal > Benz > J > Form, Acet > (1 > 80.. 


Bevor ich nun im Zusammenhang mit dem früher Besprochenen 
auf eine Diskussion dieses Ergebnisses eingehe, sei noch eine andere 
Angelegenheit kurz erörtert. v. Dungern und Coca!) teilten 
vor einiger Zeit Versuche über den Einfluss verschiedener Neutral- 
salze auf die Hämolyse verschiedener Blutkörperehen mit, deren 
Ergebnis mit dem eben Gesagten in einem gewissen Widerspruch 
steht. Zur Verwendung kamen an Salzen NaCl, NaBr, KCl, CaCl,, 
MsCl,, BaCl;,, Na;SO, und MnSO,, an Blutkörperchen solche vom 
Rind, Schwein, Kaninchen, Meerschweinchen, Katze, Hund, Ratte, 
Maus, Kanarienvogel, Falke, Taube, Steinkauz und Mensch. 
v. Dungern und Coca fanden nun, dass man von diesen Salzen 
nicht eins als das hämolytisch wirksamste, ein anderes als das 


1) v. Dungern und Coca, Münchener med. Wochenschr. 1905 Nr.1 S. 14. 


3932 Rudolf Höber: 


wenigst wirksame bezeichnen und die anderen in einer bestimmten 
Reihe dazwischen einordnen kann, sondern dass je nach der Tierart, 
der die Blutkörperchen entstammen, bald dieses, bald jenes Salz am 
besten hämolysiert; bald ist es das Kaliumchlorid, bald das Caleium- 
chlorid, bald das Magnesiumchlorid, das die grösste Hämolysier- 
fähiekeit besitzt, aber nicht bloss das: auch von Individuum zu 
Individuum gibt es Differenzen. So ist also nach v. Dungern 
und Coca grösste Regellosigkeit hier das Kennzeichnende. Dem- 
gegenüber fand ich, wie eben gezeigt wurde, und wie auch meine 
früheren Versuche lehren — freilich zum Teil mit anderen Salzen —, 
klar definierte Verhältnisse, und ich kann noch hinzufügen, dass in 
Versuchen über die Wirkung organischer Kationen, über welche dem- 
nächst beriehtet werden soll, auch noch die Blutkörperchen von 
Katze und Kaninchen sich gleichartig wie die von Rind, Hammel 
und Schwein verhielten. Wie der Widerspruch zwischen den Ergeb- 
nissen von v. Dungern und Coca und von mir zu erklären ist, 
kann ich nicht sagen. 

Ich komme nun zum Vergleich der eben gewonnenen Anionen- 
reihe mit den früher erörterten Reihen. Eben erhielten wir die 
Reihe: 

SO = OEZrNeer, FBorm =) benz = Sal 
Betrachtet man die Zusammenstellung auf S. 322, so wird man 
finden, dass diese bei den Blutkörperehen gefundene 
Reihe fast — bis auf die Stellung von CI — mit der für 
Kolloidfällungen geltenden Reihe übereinstimmt. 
Von aliphatischen Anionen sind ja freilich bisher nur wenige unter- 
sucht worden; die Hauptsache ist aber, dass Benzoat und Salieylat 
hier als Agentien gegenüber einem physiologischen Objekt den Platz 
am Ende der Reihe jenseits des Jodids einnehmen, den sie auch als 
physikochemische Agentien beanspruchen. Hier verhielten sich also 
Benzoat und Salieylat nicht „abnorm“. Ich verweise sodann auf die 
Betrachtungen S. 327—328, nach denen es als nicht unwahrschein- 
lich anzusehen ist, dass die abnorme Stellung von Salieylat und 
Benzoat am anderen Ende der Reihe jenseits des Tartrats, welche 
ihren Einfluss auf die Erregbarkeit kennzeichnet, vielleicht nur 
sekundär bedingt ist, und dass diese Stellung nur eine scheinbare 
Ausnahme bedeutet. Dann bleibt als Hauptabweichung nur noch 
die Stellung der aromatischen Ionen in der für den Ruhestrom geltenden 
Reihe, welche S. 328 besprochen wurde. Mit in bezug darauf verweise 


Über den Einfluss einiger organischer Alkalisalze auf Muskeln etc. 333 


ich aber noch auffolgendes: Die Anionen wirken auflockernd 
auf die Plasmahaut der Blutkörperchen in der Reihe: 


SOFORT J = Benze=sal, 
auf die Plasmahaut der Muskeln in der Reihe: 
Ta:mags>180, 26: J > SCN C> Benz > Sal). 


Die Reihen verlaufen also in einander entgegengesetzten Richtungen, 
was ich schon an verschiedenen Objekten sowohl für die Anionen- 
wie auch für die Kationenwirkung konstatiert habe!). Wirken nun 
Salieylat und Benzoat, ausser von aussen, auch noch dadurch, dass 
sie im Innern der Protoplasten Veränderungen setzen, so können 
aus der Superposition der Wirkung auf die Plasmahaut von innen 
her und der in beiden Fällen einander entgegengesetzten Wirkung 
von aussen her Effekte resultieren, welehe nicht leicht voraus- 
zusehen sind. 


F. Der Einfluss einiger Hämolytica auf den Muskel. 


Zum Schluss seien zur Charakterisierung der Plasmahaut- 
veränderungen noch ein paar Mitteilungen über den Einfluss typischer 
Hämolytika auf die Muskeln angefüst. Von solehen Substanzen 
wurden untersucht: Saponin, Solanin, taurocholsaures, glykocholsaures 
und Ölsaures Natrium. Da es für diese Substanzen festgestellt bzw. 
wahrscheinlich gemacht ist, dass sie mit den Lipoiden reagieren, 
wobei sie sie lösen, so ist ihr Einfluss auf Blutkörperchen oder all- 
gemein ihre Fähigkeit zur Cytolyse wohl als die Folge eines An- 
grifis auf die Plasmahaut anzusehen. 

Werden nun Sartorien in die Lösungen dieser Stoffe eingehängt, 
so trittein Ruhestrom normaler Richtung auf, die einhängende 
Partie des Muskels wird also negativ. Der Effekt ist irrever- 
sibel, und er ist um so stärker, je grösser die Konzentration des 
Hämolytikums ist. Die Figuren 20—24 geben Beispiele dafür: 
Die Hämolytika kamen, in Ringer’scher Lösung gelöst, zur Ver- 
wendung. Da die Wirkungen zum Teil sehr kräftige sind, muss, 
wenn in einem bestimmten Zeitpunkt die Wirkung abgebrochen 
werden soll, für gute Wegspülung der Stoffe durch reichliche, eventuell 


1) Die Beweglichkeit wird z. B. bei Muskeln in der Kationenfolge: Na < 
Li< Cs <Rb<K, bei Flimmerepithelien in der Folge: Li > (s > Na > 
Rb > K vermindert. Siehe die Zusammenstellungen Zeitschr. f. allg. Physiol. 
Bd. 10 8. 173. 1910. 


334 Rudolf Höber: 


jy32 #0 n5 #4 50 51 55 Sag! 79523%% 


Fig. 20. Saponin. 


1082 30 #1 45 #1 48 49 51 52 


Fig. 22. Solaninchlorhydrat. 


-40 


210 


5} 75 393638 »B55 [0 2 9 45 B) 3) 


Fig. 21. Saponin. 


go 3 412 13 1548 25 27 128 30 34 41 45 


Fig. 23. Solaninchlorhydrat. 


1016 24 38 30 34 4250574237 uam 


Fig. 24. Glykocholsaures Natron. 


Über den Einfluss einiger organischer Alkalisalze auf Muskeln etc. 335 


mehrfach gewechselte Mengen Ringer- Lösung Sorge getragen werden. 
Saponin und Solaninchlorhydrat erwiesen sich noch bei einer Kon- 
zentration von 0,002°% als wirksam, glykocholsaures Natron bei 
0,15 °/o, taurochol- und ölsaures Natron bei 0,1 o. 


Im Zusammenhang mit den früher entwickelten Vorstellungen 
vom Zustandekommen des Ruhestroms ist aus diesen Versuchen zu 
schliessen, dass durch Weglösung bzw. Auflockerung von Lipoiden 
die Permeabilität der Plasmahaut gesteigert wird. 

Hand in Hand mit der Erzeugung des Ruhestroms geht eine 
Herabsetzung der Erregbarkeit, welche auch, je nach der 
Konzentration des Hämolytikums, verschieden schnell zustande kommt; 
in einer 0,01 °/oigen Saponinlösung ist die Erregbarkeit eines Sartorius 
binnen einer Stunde auf Null gesunken. 

Die Hämolytika beeinflussen also die Muskeln in anderer Weise 
als das ebenfalls irreversibel alterierende Barium oder als Wasser 
oder auch als Salieylat und Benzoat; sie beeinflussen die Muskeln 
geradeso, wie man es nach den gegebenen Vorstellungen vom 
Zusammenhang zwischen der Erscheinung des Ruhestroms und der 
Permeabilität der Plasmahaut von vornherein erwarten kann. Auch 
dies trägt wohl zur Charakterisierung der eingehender besprochenen 
Salieylat- und Benzoatwirkungen als komplizierterer 
Vorgänge bei. 

Zusammenfassung. 


1. Es wird von neuem, diesmal durch das Studium des Ein- 
flusses organischer Anionen, gezeigt, dass physiologische Neutralsalz- 
wirkungen und physikochemische Neutralsalzwirkungen, speziell 
Wirkungen der Neutralsalze auf Kolloidsysteme zu einander parallele 
Vorgänge sind; die Fällung organischer Kolloide wird von den 
Anionen in der Reihenfolge Tartrat > Sulfat > Formiat, Acetat, 
Propionat, Butyrat, Valerianat — Chlorid > Jodid begünstigt, in 
ungefähr der gleichen Reihenfolge werden die Muskelerregbarkeit 
und der Ruhestrom von Muskeln beeinflusst. Die Wirkungen sind 
reversibel. 

2. Zieht man zum Vergleich der Wirkungen auch noch die 
Natrium- und Lithiumsalze der Benzoesäure und Salieylsäure heran, - 
so zeigt sich, dass hier von einem Parallelismus in der Stärke der 
Wirkung auf die genannten Objekte nicht mehr die Rede sein kann. 
Jedoch zeigt sich auch, dass zum Unterschied von der physiologischen 


336 Rudolf Höber: Über den Einfluss einiger organischer Alkalisalze etc. 


Wirkung der aliphatischen Anionen die der aromatischen Anionen 
mehr oder weniger irreversibel ist, was auf kompliziertere Einflüsse 
dieser Ionen hindeutet. 

3. Es lässt sich wahrscheinlich machen, dass die genannte In- 
kongruenz in den physiologischen und physikochemischen Wirkungen 
der Salieylate und Benzoate von der Superposition mehrerer Vor- 
gänge bei der physiologischen Wirkung herrührt. 

4. Der Einfluss der organischen Anionen, inklusive der aroma- 
tischen, auf die Hämolyse geht, soweit darüber bisher geurteilt 
werden kann, ungefähr dem Einfluss auf die Kolloidsysteme parallel. 

9. Die relative hämolytische Wirksamkeit der verschiedenen 
Salze ist gegenüber den Blutkörperchen verschiedener Tierarten die 
gleiche. 

6. Die typischen Hämolytika, wie Saponin, Solanin u. a., erzeugen 
bei Muskeln einen normal gerichteten, irreversiblen Ruhestrom und 
setzen entsprechend die Erregbarkeit herab. 


337 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Tübingen.) 


Über 
eine einfache quantitative Trypsinbestimmung 
und das Fermentgesetz des Trypsins. 


Von 


.Dr. Alexander Palladin aus Petersburg. 


Einleitung. 


Gleichwie das Pepsin in saurer Lösung die Eiweisskörper auf- 
löst und schliesslich in die sogenannten Peptone überführt, so greift 
das von der Bauchspeicheldrüse gelieferte Ferment, das Trypsin, die 
Eiweisskörper in neutraler oder schwach alkalischer Lösung in ähn- 
licher Weise an, löst sie also vor allen Dingen auf, wandelt sie zu- 
nächst ebenfalls in peptonähnliche Körper um wie das Pepsin, bleibt 
aber bei dieser. Zersetzung nicht stehen, sondern zertrümmert sie 
gewissermaassen noch weiter, indem es schliesslich Aminosäuren und 
ähnliche verhältnismässig einfache Stoffe aus ihnen bildet. 

Will man tryptische Wirkungen im allgemeinen feststellen, so 
begnügt man sich meistens mit dem Nachweis, dass die Eiweiss- 
körper in schwach alkalischer Flüssigkeit aufgelöst werden, wobei 
die Lösung in anderer Weise stattfindet als in pepsinhaltigen Flüssig- 
keiten. Das Trypsin zertrümmert mehr, wie das ja auch der von 
Kühne geschaffene Name besagen soll, die Eiweisskörper, nament- 
lich das Fibrin, in kleine Krümelchen; das Pepsin löst sie von den 
Rändern her allmählich auf. Beide Fermente aber lösen unter sonst 
gleichen Bedingungen in gleichen Zeiten um so mehr Eiweiss 
auf, je grösser — bis zu einem gewissen Grade — die Ferment- 
mengen sind. 

Für das Pepsin glaubt man da eine bestimmte Regel gefunden 
zu haben, indem Schütz und später Borissow zeigen konnten, 
dass die von bestimmten Pepsinkonzentrationen gelösten Eiweiss- 


mengen nicht wie diese selbst, sondern viel langsamer, nämlich nur 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 134. 23 


338 Alexander Palladin: 


wie ihre Quadratwurzeln zunahmen, die 1, 4, 9, 16fach so starke 
Pepsinlösung also nur die 1, 2, 3, 4fache Eiweissmenge löste. 
Dieses Gesetz ist aber, wie Grützner!) zeigte, nur innerhalb ge- 
wisser Grenzen ungefähr richtig, wie auch aus allen von den ver- 
schiedensten Forschern angestellten Versuchen ?) hervorgeht, sobald 
man dieselben genau nachrechnet. Namentlich verdauen die starken 
Pepsinlösungen durchweg verhältnismässig zu wenig®). Innerhalb 
einer gewissen Grösse der Pepsinmengen stimmt die Regel ungefähr 
deshalb, weil die Peptone die Wirkung des Pepsins hemmend be- 
einflussen. Beseitigt man diese schädigende Wirkung, so sind, wie 
Grützner gezeigt hat, die in der Zeiteinheit gelösten Fiweissmengen 
den wirksamen Pepsinmengen direkt proportional. Wirksame 
Pepsinmengen sind aber, wenn es sich um Verdauung von festem 
Eiweiss handelt, natürlich nicht gleichbedeutend mit Pepsinkonzentra- 
tionen. Entgegen diesen Auffassungen, dass unter allen Umständen 
die verdauten Eiweissmengen hinter den Pepsinkonzentrationen be- 
deutend zurückbleiben, ist zwar neuerdings von Gross*) ganz all- 
gemein behauptet worden, dies sei nicht der Fall, sondern „die 
Pepsinverdauung gehe nach einfachen Proportionen vor sich“, wie 


1) P.v. Grützner, Versuche und Betrachtungen über meine Methode, 
Pepsin kalorimetrisch zu bestimmen. Arch. d. Fisiologia vol. 7 p. 223. 1909. 

2) Vgl. z. B. die Arbeiten von Borissow, Korn, Volhard u.a., die 
in Grützner’s obiger Arbeit besprochen sind. 

3) So verhielten sich z. B. in den Samojloff’schen Versuchen (Archives 
des seienc. biolog. t.2 p. 727. 1893) die Pepsinmengen wie: 

i 1272, 2204 Sees log 2, 

die verdauten reduzierten Eiweissmengen in mm wie: 1:1,19:1,81: 2,48: 3,13 : 3,92. 
Nach dem Quadratwurzelgesetz sollen sie sich ver- 


halten wie: 1: 14 :2,0: 28: 40 : 5,6 
oder in einem anderen Versuch die Ferment- 

mengen wie: UWE: Are 32165:7 792,264; 
die verdauten Eiweissmengen wie: 1,0:1,28: 1,72: 2,25 : 2,93: 3,73 : 4,87; 
die geforderten Eiweissmengen sind: 1.072492:0572:87:4,0°:79.678:,0, 


also ungeheures Zurückbleiben in der: Tätigkeit der starken Pepsinlösungen. 
Oder 'in einem -dritten Versuch mit geringeren Pepsinmengen, die Ferment- 
mengen wie: la RA 8 2 16 2325,61 
die verdauten Eiweissmengen wie: 1:1,39:1,95:: 2,79: 3,92: 5,27: 6,56: 8,62; 
die geforderten Eiweissmengen wie: 1:14 :2,0:28:40:56:80: ul, z 
hier nur ein geringes Zurückbleiben der starken Fermentlösungen. 

4) ©. Gross, Die Wirksamkeit des Pepsins und eine einfache Methode 
zu.ihrer Bestimmung. Berliner klin. Wochenschr. 1908 :8. 643. 


Über eine einfache ‘quantitative Trypsinbestimmung etc. 339 


dies auch beim Trypsin. stattfinde. Die zwei-, dreifach so starke 
Pepsinlösung verdaut in. gleicher . Zeit die zwei- bzw, dreifache 
Eiweissmenge u. s. f. 

: Da mich diese Gesetzlichkeiten interessierten und mir - eine 
einfache und genaue Methode, die wirksamen Trypsinmengen zu be- 
stimmen, ähnlich etwa der Grützner’schen kolorimetrischen 
Pepsinbestimmungsmethode, nicht bekannt war, folgte ich gern einer 
Aufforderung von Herrn Prof. v. Grützner, eine ähnliche Methode 
auch für das Trypsin auszuarbeiten und die Gesetzlichkeiten bei 
der Trypsinverdauung zu studieren. Im Sommer 1910 unternahm ich 
diese Untersuchungen im physiologischen Institut in Tübingen und 
hatte mich dabei des dauernden Rates und der Unterstützung von 
Herrn Prof. v. Grützner zu erfreuen, dem ich auch die Abfassung 
der nachstehenden kleinen Arbeit verdanke. Ich spreche ihm an 
dieser Stelle meinen herzlichen Dank für alle seine Bemühungen aus. 


j. Über quantitative Trypsinbestimmungen im allgemeinen. 


R. Heidenhain!) war wohl der erste, welcher die verschieden 
starken Trypsinwirkungen der Extrakte von Bauchspeicheldrüsen 
untersuchte. Die Drüsen entstammten Hunden, welche in verschiedenen 
Verdauungszuständen getötet worden waren, und wurden gewöhnlich 
nach 24stündigem Liegen mit der zehnfachen Gewichtsmenge von 
Glycerin ausgezogen, hierauf die Massen filtriert und die gewonnenen 
Extrakte in 1,2°%/oiger Sodalösung mit Fibrin auf ihre Verdauungs- 
fähigkeit geprüft. Dabei stellte sich im allgemeinen heraus, dass die 
Extrakte der hungernden Hunde stark, die der gefütterten schwach 
verdauten. In den ersten befand sich demnach viel, in den zweiten 
wenig Ferment. Genauere Bestimmungen über die relativen Ferment- 
mengen stellte Heidenhain nicht an. 

Erst später wurde eine grosse Menge dahingehender Versuche 
yon verschiedenen Forschern ausgeführt, die hier erwähnt werden 
müssen. Da das Trypsin wohl immer den Faserstoff langsamer 

auflöst als das Pepsin und demzufolge kleinere, Trypsinmengen viel 
schwieriger nachzuweisen sind als ähnliche Pepsinmengen, um ‚so 
mehr, als sich in den’ alkalischen Flüssigkeiten Bakterien ‚leieht 
störend einmischen, war für Grützner, als er kleine: Mengen von 
DR. Heidenhain, Beiträge zur Kenntnis des Pankreas. , Pflüger’s 
Arch: ‘Bd. 10 S. 557. 1875. 
Da 


340 Alexander Palladin: 


Trypsin z. B. im Harn nachweisen wollte, eine derartige empfind- 
liche Methode von grossem Wert. Sie wurde im folgenden gefunden 
und von Gehrig'), der im hiesigen Institut arbeitete, in seinen 
Untersuchungen erprobt. Gehrig färbte sauber gewaschenes und 
fein zerkleinertes Fibrin in alkoholischer Lösung von Magdalarot; 
einem Farbstoff, der weder in Wasser noch in wässeriger Sodalösung 
sich auflöst. Wird dieses rot gefärbte Fibrin in Sodalösung ein- 
gelegt, wodurch es ein wenig aufquillt, und dann in alkalische 
Trypsinlösung gebracht, so färbt sich die Flüssigkeit schon bei der 
Lösung von ganz geringen Fibrinmengen schwach, aber deutlich rot, 
bei Lösung grösserer Fibrinmengen natürlich mehr oder weniger 
dunkelrot, wie ganz ähnliches bei der Grützner’schen kolori- 
metrischen Pepsinmethode stattfindet. Würde sich eine viel grössere 
ungefärbte Fibrinmenge auflösen, so könnte man davon natürlich 
nichts sehen, gerade so wenig wie man die Auflösung eines Körnchens 
Kochsalz im Wasser ohne weiteres sieht, wohl aber die Lösung 
einer Spur von Methylviolett oder eines anderen ähnlichen Farbstoffes 
geradezu in die Augen springt ?). 

Wie mir aber Herr Prof. v. Grützner mitteilte, hat er 
das frühere Magdalarot nicht mehr erhalten. Fast alle ebenso be- 
nannten Farbstoffe lösten sich leicht in Wasser, waren also ganz 
unbrauchbar; nur eine einzige Probe von den vielen untersuchten 
löste sich, allerdings in der ersten Zeit nicht in Wasser, wohl aber 
dann, wenn man die Mischung schüttelte oder längere Zeit mit 
Sauerstoff in Berührung brachte. Auch dieser Farbstoff war also 
unbrauchbar. Nach vielfachen vergeblichen Versuchen meinerseits mit 
allen möglichen Farbstoffen verschaffte uns Herr Prof. Bülow hier- 
selbst in liebenswürdiger Weise einen Farbstoff, der sich vortrefflich für 
unseren Zweck eignete und zudem den Vorteil hatte, billig zu sein, 


1) F. Gehrig, Über Fermente im Harn. Pflüger’s Arch. Bd. 38 8.35. 1886. 

2) C. Oppenheimer beschreibt die Methode von Gehrig in seinem 
Buche (Die Fermente $. 124. Leipzig 1903) folgendermaassen. Er sagt: „Man 
bringt das gefärbte Fibrin auf ein Filter und beobachtet (zählt eventuell) die ge- 
färbten Tropfen, die bei der Trypsinwirkung aus dem Trichter herauskommen.“ 
Davon ist gar keine Rede. Oppenheimer macht hier denselben kaum begreif- 
lichen Fehler, den er bei der Beschreibung meiner kolorimetrischen Pepsin- 
bestimmungsmethode an gleichem Orte macht, bei der ebensowenig filtriert oder 


getropft wird. (Vgl. meine obengenannte Arbeit im Archivio di fisiologia p. 251.) 
Grützner. 


Über eine einfache quantitative Trypsinbestimmung etc. 341 


während brauchbares Magdalarot ziemlich teuer war. Dieser: Farb- 
stoff ist Spritblau, bezogen von den Farbfabriken aus Elberfeld, 
wo es in zwei Arten, Spritblau bläulich und Spritblau rötlich, ver- 
kauft wird. Beide Arten sind wohl ziemlich gleich gut ver- 
wendbar. Ich stellte meine Versuche mit dem Spritblau bläulich 
an. Es ist, wie notwendig, völlig unlöslich in Wasser, dagegen sehr 
leicht löslich in Alkohol, ziemlich leicht löslich in Glycerin. In 
Alkohol gelöst hat es eine schöne violettblaue Farbe, die in starker 
Verdünnung mit sodahaltigem Wasser versetzt rötlich wird. Diese 
rötliche Farbe tritt aber erst ein bei Anwendung von 0,5—1,0 P/oiger 
Sodalösung. Die von mir angewendete 0,1 °/oige Sodalösung ver- 
ändert seine Farbe nicht. | 

Ehe ich jedoch zur genaueren Beschreibung dieser Methode 
übergehe, wird es sich empfehlen, die anderen Methoden kurz zu 
schildern, deren man sich zum quantitativen Nachweis dieses Fer- 
mentes bedient hat. 


a) Ältere quantitative Methoden zur Bestimmung des 
Trypsins. 


Ich zähle diese Methoden kurz der Zeit nach auf. Fermi!) 
verwendete geronnenen Leim zur Verdauung, der sich in Reagenz- 
giäsern befand. 7 g reine Gelatine in 100 g gesättigter wässeriger 
Thymollösung werden durch Erwärmen verflüssigt, die Lösungen in die 
Reagenzgläschen gefüllt und, nachdem die Höhe der Gelatine an dem 
Gläschen : bezeichnet war, mit den verschiedenen verdauenden 
Lösungen (namentlich von Mikroorganismen stammend) übergossen. 
Der erstarrte Leim verflüssigt sick ia Zimmertemperatur durch die 
‘Berührung mit der Fermentlösung und zwar um so schneller, je 
stärker dieselbe ist. Dabei sei bemerkt, dass alle diese Versuche 
tage-, ja wochenlang dauerten. 

Ebenfalls Leim benutzten Hankin und Wesbrook°?), welche 
eine Glasplatte mit einer dünnen Schicht Thymolgelatine überzogen 
und Tröpfehen von Fermentlösungen auf die geneigte Platte brachten. 
„Ein Wassertröpfehen bleibt bei geringer Neigung der Platte an 
seinem Ort, während ein trypsinhaltiges Tröpfehen sich nach unten 


1) Claudio Fermi, Die leim- und fibrinlösenden usw. Fermente der 
Mikroorganismen. Arch. f, Hygiene Bd. 10 S.1. 1890. 
| 2) Hankin et Wesbrook, Annales de l’Institut Pasteur t.6. 1892. 


343 Alexander Palladin: 


zieht.“ Ich folge der Schilderung: von une uher. da mir die 
Originalarbeit nicht zugänglich war. 

Auch die Mett’sche Methode, welche zur quantitativen Pepsin- 
bestimmung vielfach, in dem Pawlow’schen Laboratorium wohl 
einzig angewendet worden ist und noch wird, wurde in entsprechen- 
der Form verändert, auch für das Trypsin benutzt. Die Kapillar- 
röhrchen, welche in bekannter Art mit geronnenem Hühnereiweiss 
gefüllt waren, legte man in schwach alkalische Trypsinlösungen und 
liess ihren Inhalt bei Körpertemperatur verdauen. Samojloff!) 
empfahl zuerst diese Methode für das Trypsin, ohne irgendwie nähere 
Angaben zu machen. Späterhin hat Walther?) die Methode weiter 
angewendet, indem er die Mett’schen Röhrchen in verschieden ver- 
dünnte Pankreassäfte legte und die Längen der abverdauten’‘ Eiweiss- 
zylinder maass. Er fand, was für uns von besonderer Wichtigkeit 
ist, die Schütz-Borrissow’sche Regel auch hier bestätigt. Die 
verdauten Eiweissmengen verhielten sich wie die Quadratwurzeln aus 
den Fermentmengen bzw. deren Konzentrationen. 

Linossier?°) ersetzte das durch die Hitze geronnene Eiweiss 
durch erstarrten Leim, welcher mit Methylviolett gefärbt war. Er 
wird flüssig in die Gläschen eingesaugt und gerinnt in niederer 
Temperatur. Weiteres ist mir nicht bekannt. 

Weiterhin hat Vernon*) eine grosse Reihe von eingehenden 
Versuchen über die Trypsinwirkung angestellt, von denen das Wesent- 
liche und das uns besonders Angehende hier mitgeteilt sei. Vernon 
benutzte fein gehacktes Fibrin, welches er mit alkalischer Trypsin- 
lösung verdaute und die verdaute sowie die ursprüngliche Menge 
in hier nicht näher zu beschreibender Weise durch Zentrifugierung 
feststellte. Er fand in Übereinstimmung mit den Angaben von 
Heidenhain, dass das Trypsin in Paukreasextrakten in 0,4P/oiger 
Sodalösung bei der Temperatur von 38 ® schnell zerstört wird und 
ferner, dass die verdauten Fibrinmengen der Schütz-Borissow’schen 
Regel folgen, also nur mit den Quadratwurzeln der Fermentmengen 
wachsen. 


1) Samojloff, Determination du pouvoir fermentatif des liquides etc. par 
le proced de M. Mette. Arch. d. scienc. biolog. t. 2 p. 699. 1893. 

2) A. A. Walther, Arch. d. scienc. biolog. t.7 p. 15. 1899. 

3) Linossier, Compt. rend. de la societe de biol. t. 52 p. 2%. 1900. 
Zitiert nach Oppenheimer: R 

4) H. M. Vernon,. The conditions of action of Trypsin. on fibrin.. The 
journ. of Physiol. vol. 26 p. 405. 1900—1901. 


Über eine einfache quantitative Trypsinbestimmung etc. 343 


Thomas und Weber!) verwenden nun zum erstenmal einen 
neuen Eiweisskörper, nämlich Kasein in alkalischer Flüssigkeit 
gelöst. Diese Lösungen: werden mit &rösseren oder. kleineren 
Fermentmengen versetzt und mehr oder weniger verdaut. Nach einer 
bestimmten Zeit wird das noch unverdaute Kasein ausgefällt. Selbst- 
verständlich ist der ausgefällte Niederschlag um: so bedeutender, 
je geringer die Verdauung war. Der Niederschlag wird auf ge- 
wogenen Faltenfiltern gesammelt, mit destilliertem Wasser gewaschen, 
getrocknet und gewogen, also eine Reihe recht umständlicher Ope- 
rationen vollzogen. 

Löhlein?) hat auf Anregung von Volhard diese Methode 
vereinfacht. Er verfährt in der Hauptsache folgendermaassen: Die 
Verdauung in den alkalischen Flüssiekeiten. wird unterbrochen durch 
Zusatz einer bestimmten Menge Salzsäure und Glaubersalz, welche 
das unverdaute Kasein ausfällen. „Die salzsauren Peptone gehen 
durchs Filter, und der durch sie bedingte (dureh Titration fest- 
zustellende) Säurezuwachs dient als Maass für den Grad der Ferment- 
wirkung.“ 

Der Kaseinniederschlag , llher die Salzsäure zurückhält , ist 
um so geringer und das Filtrat um so saurer, je mehr Kasein ver- 
daut wurde. 

Löhlein findet, und das interessiert uns hier am meisten, dass 
die Schütz-Borissow’sche Regel für das Trypsin nicht eilt, 
sondern dass eine einfache direkte Proportionalität besteht zwischen 
den Mengen des Fermentes und dem von ihm verdauten Eiweiss. 

Zu ganz demselben Frgebnis kommt durch eine grosse Zahl von 
Versuchen mit verschiedenen Trypsinlösungen, sog, „Ölmagensäften“, 
vermittelst derselben Volhard’schen Methode Faubel?).. Er sagt: 
„Meine Versuche ergeben, dass das Schütz-Borissow’sche Wurzel- 
gesetz, wie es bei der Pepsin- und Steapsinverdauung zutrifft, bei 
dem Trypsin seine Gültigkeit nicht findet, dass hier vielmehr die 


Sl) Thomas und Weber, Zentralbl. f. Stoffwechsel- u. arkmsrndt. 
Bd.2. 1901. Zitiert nach Löhlein. 

2) W. Löhlein, Über die Volhard’sche Methode äh quantitativen 
Pepsin- und Trypsinbestimmung durch Titration. F. Hofmeister’s Beiträge 
zur chem. Physiol. usw. Bd. 7 S. 120. 1905. u u. 

3) 0. Faubel, Untersuchungen über den menschlichen Bauchspeichel und 
das Fermentgesetz des Trypsins. F. Hofmeister’s Beiträge zur chem. Physio- 
logie usw. Bd. 10 8. 35. 1907. 


344 ° Alexander Palladin: 


Verdauung bei gleichen Verdauungszeiten direkt proportional den 
zugefügten Fermentmengen fortschreitet.“ 


Der Vollständigkeit balber sei noch erwähnt, dass zum -Nach- 
weis von kleinen Trypsinmengen Bierry und Henri!) sowie 
Schumm besondere Methoden angegeben haben. Die ersteren ver- 
wenden frische Milch nach dem Zentrifugieren und Filtrieren durch 
feuchte Papierfilter. Die Milch hellt sich auf und wird in 10—15 
Minuten durchscheinend.. Schumm?) zeigt, dass Trypsin in einer 
konzentrierten Lösung von Witte-Pepton ziemlich schnell Tyrosin 
bildet, welches man gelegentlich in schönen Drusen kristallisiert 
nachweisen kann. 


Eine sinnreiche Methode beschreiben auch Henri und Larguier 
des Bancels°), welche in kurzer Zeit zu bestimmten Ergebnissen 
führt und den Verlauf der Trypsinverdauung deutlich erkennen lässt. 
Sie bedienen sich der Messung des elektrischen Widerstandes, der 
sich schon kurze Zeit (10 Minuten) nach dem Beginne der Verdauung 
auffällig ändert. 


Die letzte mir bekannte Arbeit über Trypsinverdauung ver- 
danken wir Gross*). Seine Methode ist verhältnismässig einfach 
und, wie ich glaube, recht genau. Auch er verwendet Kasein 
(Caseinum purissimum Grübler) in 0,1%oiger “Sodalösung 
(1 Kasein : 1000 Lösung). Die Reagenzgläser werden mit je 10 cem 
dieser Kaseinlösung und mit den nötigen Trypsinmengen versetzt. 
Die Verdauung geschieht bei 40° C. Je nach der Menge des 
Fermentes ist nun das Kasein früher oder später verdaut, so dass 
eine kleine Flüssigkeitsprobe aus dem Verdauungsgläschen mit wenig 
verdünnter Essigsäure (1:40) versetzt (viel Essigsäure löst den 
Niederschlag) nur da einen stärkeren oder schwächeren Niederschlag 
gibt, wo noch mehr oder weniger Kasein ungelöst vorhanden ist. 
Ist das Kasein völlig verdaut, so tritt kein Niederschlag ein. 
Gross fand mit dieser Methode, dass die Verdauungszeiten sich 


1) Bierry und Henri, Compt. rend. de la societe de biol. t. 52. 1902. 
Zitiert nach Oppenheimer. 

2) 0. Schumm, Über menschliches Pankreassekret. Zeitschr. f. physiol. 
Chemie Bd. 36 S. 292. 1902. 

3) V. Henri et Larguier des Bancels, Compt. rend. t. 136 p. 1038. 1903. 

4) OÖ. Gross, Die Wirksamkeit des Trypsins und eine einfache Methode 
zu ihrer Bestimmung. Arch. f. exper. Pathol. usw. Bd. 58 S. 157. 1908. 


Über eine einfache quantitative Trypsinbestimmung etc. 345 


genau umgekehrt proportional verhalten wie die. Fermentmengen, 
also das Schütz-Borissow’sche Gesetz für das Trypsin in keiner 
Weise Geltung hat. 


b) Die kolorimetrische Trypsinbestimmungsmethode 
im besonderen. 


Wie schon oben angedeutet, färbte ich das zu verdauende Fibrin 
wie Grützner und Gehrig es getan haben, mit einem geeigneten 
Farbstoff und zwar mit Spritblau. Der Farbstoff wurde in Alkohol 
aufgelöst und das saubere, zerschnittene und in Glycerin aufbewahrte 
Fibrin nochmals mit einer Schere fein zerschnitten und in dieser 
gesättisten Farbstofflösung 48 Stunden liegen gelassen. Hierdurch 
nimmt es eine schöne dunkelviolette Farbe an. 

Dieses blaue Fibrin bewahrte ich in Glycerin auf, in welchem 
Spritblau bis‘ zur Sättigung gelöst war. Solches Fibrin bleibt 
weicher und wird besser verdaut als dasjenige, welches dauernd in 
Alkohol liest. 

Vor Anstellung eines Versuches wird dieses Spritblaufibrin sorg- 
fältig mit Wasser von seinem Glycerin befreit und dann auf etwa 
eine Stunde in 0,1°/oige Sodalösung gelegt, in welcher es ein 
wenig aufquill. Zur Verdauung benutzte ich Pankreatin aus der 
chemischen Fabrik Rhenania in Aachen, welches sehr kräftig wirkte. 

‘Um einen Überblick über die Verdauung dieses bunten Fibrins 
zu haben, wurden folgende Versuche angestellt. 
| Zunächst wurden gleiche Mengen von Fibrin unter möglichst 
gleichen Bedingungen, also in genau gleich weiten Reagenzgläsern 
bei derselben Temperatur der Verdauung durch gleiche Mengen 
Trypsin ausgesetzt. Die Flüssigkeitsmenge betrug in allen 
Gläschen 15 cem und war 0,1°/oige Sodalösung, welche sich 
mir am besten bewährte. Das am Boden befindliche Fibrin war 
durchweg 1'/e em hoch. Nach 10—20 Minuten wurden alle Gläschen 
schwach bläulich, und die Farben waren nicht von einander zu unter- 
scheiden. Alle 5—10 Minuten kehrte man die Gläschen um, indem 
man sie mit dem sauberen Daumen verschlos. Die Verdauung 
ging in allen Gläschen in gleichem Schritt vorwärts, und die Flüssig- 
keiten wurden immer dunkler, blieben aber untereinander voll- 
kommen gleich. 

Weiter wurden verschiedene Fermentmengen : angewendet, und 
sofort änderte sich natürlich der Verlauf des Versuches. Die 


346 Alexander Palladin: 


Gläschen, welche viel Ferment enthielten, wurden schneller blau 
und waren oft schon recht dunkelblau, während die ersten kaum 
einen blauen Schimmer zeigten; ein Kontrollgläschen mit der Soda- 
lösung ohne Trypsin blieb farblos. 

Um nun die Menge des gelösten Faserstoffs festzustellen, legte 
ich mir wie Grützer eine Farbenskala an, deren Herstellung 
aber schwieriger war als diejenige mit Karmin. Ich verfuhr dabei 
folgendermaassen. Je 0,5 g abgepresstes Spritblaufibrin werden ver- 
setzt mit 13,5 eem Sodalösung von 0,1°/o und 1,5 eem Pankreatin- 
lösung (1 g Pankreatin auf 100 ecm Sodalösung 0,1°/o) und in 
sechs Gläschen von 13 mm Durchmesser verteilt. Die Verdauung 
schreitet wieder wie in obigem Versuche gleich schnell vorwärts. 


Nach einigen Stunden ist in allen Gläschen das Fibrin verdaut. ° 


Die Flüssigkeiten haben alle die gleiche dunkelblaue Farbe. Die 
Inhalte aller Gläschen werden zusammengegossen und aus dieser 
Flüssigkeit eine Skala aus sechs Gliedern angefertigt. 


Gläschen 1 enthielt 1 cem dieser blauen Flüssigkeit + 14 cem Wasser, 


x 2 a 2 i R 5 +13, 2 

” 3 ” 3 nn ” ” ” Ar 12 ” ” 

ö 4 N 3 E RN £ +11 „ A 

& 5) „ Dar “ 3 = 101.5 n 

” 6 ” 6 $)] ” ” ” ar 3 » ” 
Gläschen 1 enthält demnach gelöst 0,02 g feuchtes Fibrin und hat Farbe I, 

DAR ENEI NIE N DEP a EAN 

a ru & BO N And, re LU 

a , rg DB ARE AN. 

Be i OO BR: 

a h BE UI Wi gr 2 RENT LT IV. 


Das Gläschen 1 sieht ganz blassblau-violett aus, ähnlich der Farbe 
gewisser grossblütiger Campanulablüten (Campanula rapunculoides), die 
mittleren Gläschen gleichen der Farbe der Rosmarinblüten, und die 
späteren sind entsprechend dunkler. Über die Haltbarkeit dieser 
Farblösungen habe ich noch wenig Erfahrung. Sie dürften aber 
nicht so haltbar sein wie diejenigen der Grützner’schen Karmin- 
skala. Meine Zeit war leider zu knapp, um darüber weitere Ver- 
suche anzustellen. Jedenfalls hielten sie, im Dunklen aufbewahrt 
ihre Farben, ‚solange ich sie brauchte. Ich bezeichne. die Farben, 


Über eine einfache quantitative Trypsinbestimmung etc. 


347 


so wie es Grützner getan hat, mit den römischen Zahlen I—VI; 
I ist die hellste, VI die dunkelste Nüance. . ER 

Als ich weitere Versuche anstellte, indem ich in den sechs 
Gläschen 0,02, 0,04 usw. bis: 0,12 g blaues Fibrin mit je 15 eem 
Trypsinlösung verdaute, erhielt ich stets dieselben Farbentöne wie 
in dem vorigen Versuch. Nur einmal waren die blassblauen Gläser 
hier eine Spur heller als im ersten Versuch. 

Über die Brauchbarkeit der Methode stellte ich nun eine Reihe 
von Versuchen an, in denen gleiche Fibrin-, aber verschiedene 
Trypsinmengen Verwendung fanden. Folgender Versuch gibt darüber 
Aufschluss. 

Versuch 1 (21. Mai). 
Gläschen 1 enthält 15 ccm 0,1°%oiger Sodalösung + 0,0 ccm Trypsinlösung von 1/o, 


2,5 14,8 „.0,l0loiger in +01 „ e; se 10/0, 
” 3 ” 14,6 ” 0,1°/0 iger ” +04 ” » ” 196, 
A101 O/oiger n +09 „ n Bal0lor 
Bo 1340, lloiger io, = leo: 
Beginn des Versuches 10h 20 ', die Verdauung geschah hier wie in allen 


anderen Versuchen bei 40°C. Um die nachbenannten Zeiten hatten die Gläschen 
folgende Farben erreicht: i 


Gläs- | Tryp- Zeit 

‚chen | sin |10»30’|10R45’| 10n 55° | 11%5’° 11n15’| 115 95’ 
1 0 0 208 178.05°(0.0) 0 (0,0) | 000,0) | 00,0) 
2 0 0 | 0-1 (LO) 1.(1,0) I-11(1,0) 11(1,0) 
3 4 0 I | <II (6) pur>Il (2,1) | 113,0) |. III(L,5). 
4 9 0 I | 1-1116,0)) II1@,0) | 1V(2,6) |IV-V (2,25) 
5 6 | 0-1 Iı<m |<W69)| TVA0)| VE) | VIE) 


Ein anderer ähnlicher Versuch mit etwas mehr Trypsin bei 


sonst gleicher Anordnung ist folgender. 


N Lee Versuch 2 (6. Juni). 
eginn S 


i Zeit 
Gläschen | Trypsin 
10n:55’ ru11m5* | 95% 11h 25’ 
1. () 0 0. 0 .(0,0) 0. (0,0) 
2 1 20: 0 <I (10 I-H (1,0) 
3 4 0.4 Vin. (LO) II (0) 
Bu 9 0—1 in | men mo 
Brent Jena BET IV 60) | v-VI 66) 


© Farbe 0 bedeutet natürlich farblos, <II bzw. >II bedeutet etwas’ heller 
bzw. etwas dunkler als’Il, I—II eine Farbe etwa in der Mitte zwischen I und II. 


348 Alexander Palladin: 


Ein dritter Versuch mit viel weniger Ferment (0,25 °/o) ergibt 
folgende Verhältnisse. Alles übrige ist. wie in den beiden vorher- 


gehenden Versuchen. 
Versuch 3 (8. Juni). 


Beginn 2h 30’. 

Zeit 

Gläschen | Trypsin = 

2h 402245027 31 | 8210” 13u 39) 36300 

1 0 0 () 0 0 0 (0,0) 0 (0,0) 
2 0,1 0 0 0 020 TO ES TIED) 
3 0,4 0 0 0 I II (2,0), II (30) 
4 0,9 0 0 I I-NI |<Il (89) |<IV (2,5) 
5 1,6 0 0—I | <I <IM |<IV89)| V@3) 


Was kann man nun aus diesen und einer grossen Anzahl ähn- 
licher Versuche, welche ich stets mit denselben Ergebnissen an- 
gestellt habe, schliessen ? 

1. Was zunächst die Methode als solche anlangt, so dürfte sie 
als ausserordentlich einfach zu empfehlen und in dieser Beziehung allen 
anderen mir bekannten überleeen sein; denn nach kurzer Zeit, nach 
10—20 Minuten, weiss man, wo viel, wo wenig, wo gar kein Ferment 
in der betreffenden Lösung ist, 2. kann man auch den relativen 
Fermentgehalt verschiedener Flüssigkeiten durch Vergleichung mit 
einer oder mehreren Lösungen von bestimmtem Fermentgehalt un- 
schwer feststellen, 3. ist die Methode auch sehr genau, weil schon 
ausserordentlich kleine Mengen von Ferment sich durch Blaufärbung 
der Verdauungsflüssigkeit kenntlich machen. 

Von den mir bekannten (oben erwähnten) Methoden kann meines 
Erachtens nur die Methode von Mett und diejenige von Gross 
mit der kolorimetrischen in Konkurrenz treten; denn alle anderen 
Methoden sind sicher nicht genauer, vielfach nicht so genau, aber 
alle ungemein viel umständlicher als die kolorimetrische Methode. 
Wenn man schon fällen, filtrieren, trocknen, wägen oder statt der 
beiden letzteren Operationen auch nur titrieren muss, so ist das 
namentlich im Vergleich mit dem einfachen Umkehren der Reagenz- 
gläschen und der Feststellung ihres mehr oder weniger gefärbten 
Inhaltes eine umgeheure Umständlichkeit. 

Die Mett’sche Trypsinbestimmungsmethode, namentlich in der 
von uns später mitzuteilenden Art, ist gut und empfehlenswert, 
dauert aber so viel Stunden als die kolorimetrische Minuten. 


Über eine einfache quantitative Trypsinbestimmung etc. 349 


Die Methode von Gross ist natürlich auch viel umständlicher 
als die kolorimetrische; denn wenn man, wie das Gross getan hat, 
für eine einzige Trypsinlösung mehrere (10) Reagenzgläser haben 
muss, um zu verschiedenen Zeiten die Ausfällung des noch un- 
gelösten Kaseins durch Essigsäure vorzunehmen, so gebraucht man 
bei fünf verschiedenen Trypsinlösungen und etwa einigen Kontroll- 
släschen über 50 Reagenzgläser. Auch die Zahl der Fällungen ist 
nieht unbedeutend und dürfte wohl die Zahl 20 weit überschreiten, 
namentlich wenn man es mit unbekannten Fermentmengen zu tun 
hat, und wenn man, wie es Gross angibt, auf die Sekunde genau 
den Abschluss des Verdauungsprozesses feststellen will. Das halte 
ich, wobei ich natürlich auch die Ansichten des Herrn Prof. 
v. Grützner wiedergebe, überhaupt für unmöglich; denn da die 
Operationen, die mit der Ausfällung verknüpft sind, mehrere Sekunden 
in Anspruch nehmen, kann man unmöglich die Beendigung der Ver- 
dauung auf eine Sekunde genau angeben. 

Es ist aber noch, was nach Grützner für alle quantitativen 
Fermentbestimmungen mehr oder weniger gilt, darauf hinzuweisen, 
dass die Methode einen grundsätzlichen Fehler hat, der sich zwar 
bei ihr in sehr geringem Grade bemerklich macht, aber doch vor- 
handen ist, das ist der Umstand, dass man die Zeit, in welcher die 
Verdauung vollkommen abgeschlossen ist oder sein soll, als Maass 
für die Verdauungskraft verwendet. Es ist dies bei allen Ferment- 
prozessen ausserordentlich schwierig, ja wie ich glaube, kaum 
möglich. Wer will auch bei der Methode von Gross sagen, ob 
nicht noch eine Spur unverdautes Kasein in einem Verdauungs- 
gläschen sich befindet, welches durch die Essigsäure nicht nach- 
gewiesen wird und nicht nachgewiesen werden kann? Denn sehr 
kleine Mengen von ungelöstem Kasein entziehen sich dem Nach- 
weise durch Essigsäure, was leicht zu konstatieren ist. 

Nichtsdestoweniger halte ich die Methode von Gross, die 
man sich übrigens ziemlich vereinfachen kann, für gut und empfehlens- 
wert, aber wie gesagt nicht für BOUABEL und für viel umständlicher 
als (die kolorimetrische. 


350 Alexander Palladin: 


ec) Das Fermentgesetz des Tr ypsins. 


Bei dem Trypsin, wie bei allen daraufhin untersuchten Fermenten 
besteht die zuerst von Schwann!?) für das Pepsin festgestellte Tat- 
sache, dass unter sonst gleichen Bedinguneen um so mehr bzw. um 
so schneller die von den Fermenten angegriffenen Stoffe zersetzt 
werden, je mehr Ferment bis zu einer gewissen Grenze in Wirksam- 
keit ist. Was für eine Regel oder, wie man vielfach sagt, was für 
ein Gesetz gilt nun für das Trypsin? Während für das Pepsin alle 
Forscher mit Ausnahme von Gross darin übereinstimmen, dass die 
in gleichen Zeiten verdauten Eiweissmengen bedeutend zurückbleiben 
hinter den Pepsinkonzentrationen und viele das Quadratwurzelgesetz 
von Schütz-Borissow als genau gültig annehmen, lauten die An- 
gaben der Forscher für das Trypsin so, dass etwa die eine Hälfte 
derselben auch dieses Gesetz für das Trypsin gelten lassen, wie 
Pawlow?), Samojloff®), Walther°), Vernon?), die anderen 
dagegen, wie Volhard?), Löhlein°), Faubel?), Gross?) dieser 
Annahme ebenso bestimmt widersprechen. Meine nächste Aufgabe, 
deren Ergebnis Herr Prof. v. Grützner richtig voraussagte, war 
nun die, diese Widersprüche aufzuklären. 

Zu diesem Behufe machte ich zunächst Versuche mit Trypsin 
(und nebenbei mit Pepsin) und geronnenem Hühnereiweiss, ähnlich 
wie es Schwann, Bidder und Schmidt, Ebstein und Grützner 
getan haben. Das fein zerschnittene, gekochte Hühnereiweiss, immer 
je 1 g, wurde in Reagenzgläschen in Brutwärme den Verdauungs- 
flüssiekeiten ausgesetzt und nach einigen Stunden die Menge des 
nicht verdauten Eiweisses mit der Wage bestimmt. Da es mir nur 
auf Annäheruneswerte ankam, trocknete ich weder das zu verdauende 
noch das verdaute Fiweiss, um aus dem Trockenrückstand sein Ge- 
wicht zu bestimmen, wie es z. B. Ebstein und Grützner getan 
hatten, sondern wog es einfach feucht ab, nachdem es von der Ver- 
dauunesflüssigkeit abfiltriert, mit Wasser abgespült und das über- 
flüssige Wasser mit Fliesspapier abgetrocknet war. Bei sauberer 
und gleichmässiger Handhabung dieser Maassnahmen dürften die 
Fehler sehr gering sein. Statt vieler Versuche ein paar Beispiele. 


1) Th. Schwann, Über das Wesen usw. J. Müller’s Arch. f. Anat., 
Physiol. usw. Jahrg. 1836 S. 90. 

2) J. P.Pawlow, Die Arbeit der Verdauungsdrüsen S. 33. Wiesbaden 1898. 

3) Siehe oben S. 341 u. ff. 


Über eine einfache quantitative Trypsinbestimmung etc. 


3ol 


Versuch 1. 


Zur Verwendung kommt eine Trypsinlösurg von 1,0°o in Sodalösung von 


0,1°%. Die Verdauungsgläschen enthalten je 15 ccm Sodalösung und ausserdem 
Gläschen 1: 0 ccm Trypsinlösung, ' 
” 2 ° 0,1 ” » 
» 3 : 0,4 ” ” 
a 4:00:97. „ 
ORION: 


In 
Nach 4 Stunden Verdauung 


und die nötigen Mengen Sodalösung zur Ergänzung auf gleiche Volumina. 
jedes Gläschen kommt 1 g zerkleinertes Eiweiss. 
bei 40° C. findet sich Eiweiss in den 5 Gläschen: 


In Gläschen 1 ( 0 Trypsin) 1,74 g Eiweiss also. verdaut 0,0 g oder bzw. 0,0 g Eiweiss, 


$7] ” 2 ( 1 ” ) 1,57 ” $7] ” ” 0,17 ” ” 2 1,0 ” Be} ] 
” ” 3 ( 4 ” ) 1,47 ” ” ” ” 0,27 ” ” ” 1,6 ” ” 
” „ 4 ( 9 ” ) 1,35 ” ” ” n 0,39 ” ” ” 2,3 ” ” 
” ” 5) (16 ” ) 1,13 ” ” ” ” 0,61 ” ” ” 3,6 ” ” 


Das Eiweiss quillt in der schwachen Sodalösung ziemlich stark: 
auf, so dass sein Gewicht von 1 g bis 1,74 g zunimmt. Dieses Ge- 
wicht wurde als Ausgangsgewicht genommen. Die Trypsinmengen 
verhielten sich in vorstehendem Versuche wie 1:4:9:16, die ver- 
dauten Eiweissmengen wie 1:1,6:2,3:3,6, ergaben also kleinere 
Mengen als das Gesetz von Schütz (1:2:3:4) sie verlangte. 
Lässt man die Verdauung kürzere Zeit dauern, so bleiben die 
stärkeren Konzentrationen nicht in dem Maasse zurück, sie gehen 
sogar gelegentlich über die Quadratwurzel hinaus. Nach drei- 
stündiger Verdauung wurden z. B. in gleichartigen Versuchen ver- 
daut die verhältnismässigen Eiweissmengen 1,0, 2,4, 3,0, 4,7 oder 


ähnliche Mengen. 
Versuch 2. 


Ein ganz ähnlicher Versuch mit einer Pepsiulösung in Salzsäure von 0,2 °%/o 
ergab nach 4Vsstündiger Verdauung: 


In Gläschen 1( 0 Pepsin) 1,75 g Kiweiss also verdaut 0,0 g oder bzw. 0,0 g Eiweiss, 


” $} 2 ( 1 ” ) 1 15 ” ” ” hu) 0, 6 ”»»” ” ‚1,0 ” ” 
” ” 3(4 b3) ) 0,77 ” » ” D) 0,98 » » ” 1,6 D) ” 
» ” 0 D) 5) le NN Ba 2,2 D) ” 
” ” ö ö (16 en ) 0,3 ” ” ” ” 1,45 23 ” 2,4 » ”, 


_ Die verdauten Eiweissmengen bleiben auch hier und zwar noch 
mehr hinter den’ Quadratwurzeln der Pepsinkonzentrationen zurück 


‚als bei dem Trypsin. 


Versuchen. 


Diese Tatsache gilt allgemein bei derartigen 
Mit dem Trypsin kommt man an das Gesetz von 


EUR 


352 Alexander Palladin: 


Schütz viel näher heran als bei ähnlichen Versuchen mit dem Pepsin, 
eine wichtige Tatsache, die später ihre Erklärung finden wird. 

Dass bei allen diesen Gesetzlichkeiten auch die Dauer der Ver- 
suche von der allergrössten Wichtigkeit ist, braucht wohl kaum er- 
wähnt zu werden. Von Rechts wegen dürfte man hier überhaupt nur 
von allgemeinen Gesetzen sprechen, so lange die Oberflächen der zu 
lösenden Eiweissmengen nahezu gleich sind. Je kleiner sie werden, 
um so langsamer muss — worauf namentlich Grützner in seiner 
Arbeit (s. S. 338) hingewiesen hat — auch die Verdauung vor sich 
sehen. Daher zum Teil das bedeutende Zurückbleiben der höheren 
Konzentrationen. Es hat aber, wie wir später sehen werden, auch 
noch andere Gründe. 


Vermittelst keiner anderen Methode ist es so leicht, sich von 
dem Gang der Verdauung eine unmittelbare Anschauung zu ver- 
schaffen wie vermittelst der kolorimetrisechen. Diese Methode ist 
es auch (worauf mich Herr Prof. v. Grützner besonders auf- 
merksam gemacht hat), welche zeigt, dass dieSchütz-Borissow’sche 
Regel nur ein Durchgangsstadium bezeichnet, wenn es sich um die 
Verdauung von festem Eiweiss handelt. Wie aus allen Versuchen 
vermittelst der kolorimetrischen Methode hervorgeht, sind die ver- 
dauten Eiweissmengen im Anfang der Verdauung etwas grösser als 
die Quadratwurzeln der Pepsinkonzentrationen; dann werden sie 
etwa den Quadratwurzeln gleich, und später werden sie immer 
kleiner als die Quadratwurzeln. Weil diese Verhältnisse für alle 
sogenannten Fermentgesetze von grosser Wichtigkeit sind, seien sie 
durch einige Beispiele erläutert. Ich verweise auf den Versuch in 
Korn’s Arbeit S. 39, sowie auf meine Versuche 1—3 auf S. 347 u. 348. 
In denselben habe ich neben die Zahlen meiner Farbenskala, die 
jenen Zahlen entsprechenden verdauten Eiweissmengen, die erste 
immer auf, 1 berechnet, daneben gesetzt: Man sieht z. B. in Ver- 
such 1, wie die verdauten Fibrinmengen im Anfang durchweg 
grösser sind als die Quadratwurzeln der Konzentrationen 1,0, 3,6, 
5,0, 5,8 statt 1, 2, 3, 4, wie sie dann um 11h 5’ in das Schütz- 
Borissow’sche Gesetz einmünden, indem sie sich wie 1, 2,1, 3,0, 
4,0 verhalten, später aber bedeutend hinter den Quadratwurzeln 
zurückbleiben; denn sie betragen 1,0, 1,5, 2,25, 3,0. Ganz dasselbe 
findet statt in den Versuchen 2 und 3, wie die in Klammern be- 
findlichen arabischen Zahlen zeigen, welche neben den römischen 
der Farbenskala stehen. 


Uber eine einfache quantitative Trypsinbestimmung etc. 353 


Unzweifelhaft ist dieser Gang der Verdauung, wie er hier zu- 
tage tritt, wesentlich bedingt durch die fortschreitende Verringerung 
der Oberfläche der Eiweisskörper, welche hier verdaut werden. 
Wie ist es nun aber, wenn die Oberflächen der Eiweisskörper gleich 
gross bleiben, wie in den Mett’schen Versuchen? . Auch da tritt 
mehr oder weniger deutlich das Schütz-Borissow’sche Gesetz 
in Erscheinung. Es muss also hier noch eine andere, die Ver- 
‚dauung hemmende bzw. verlangsamende Kraft wirksam werden und das 
sind, wie Grützner für das Pepsin gezeigt hat, die sich bildenden 
Peptone und wie man noch weiterhin nachweisen kann, der offenbar ge- 
ringere Pepsingehalt der in den Enden der Glasröhrchen befindlichen 
Flüssigkeitsmengen. Denn da die Röhrchen ganz ruhig bei derselben 
Temperatur in ihren Verdauungsgefässen liegen, so ist es klar, dass 
wesentlich nur durch Diffusion, also sehr langsam, die äussere 
Flüssigkeit in die Röhrchen eintreten kann. In diesen aber befindet 
sich ausser dem festen Eiweiss gelöstes Eiweiss + Pepsinlösung, 
welche von aussen herantritt. Daher kommt es auch, dass die 
Verdauung um so langsamer fortschreitet, je tiefer hinein sıe in 
die Gläschen eindringt; denn um so mehr wird die Pepsinlösung 
durch die Peptonlösung verdünnt, und daher kommt es weiter, wie 
ebenfalls Grützner gezeigt hat, dass in einem senkrecht (oder 
nahezu senkrecht) stehenden Mett’schen Röhrchen das obere 
Eiweiss viel langsamer verdaut wird als das untere‘). Nur wenn 
die verdauten Massen bei weiteren Röhren leicht abfliessen und zu 
Boden sinken können, und wenn weiter die Pepsinlösungen in aus- 
reichender Menge vorhanden sind, dann zeigt sich das Grützner’sche 
Gesetz, dass die Längen der verdauten Eiweisszylinder (also die 


1) Es ist leicht zu zeigen, dass man ähnliche Gesetzlichkeiten auch bei 
Auflösung von Kristallen in Wasser nachweisen kann: Wenn man sich z. B. 
einen Kupfersulfatkristall rund feilt, so dass ein etwa zwei Zentimeter langer 
4—5 mm dicker Zylinder entsteht, den man an seiner Mantelfläche mit Lack 
überzieht und ausserdem in ein lackiertes Papier einwickelt, so kann man folgen- 
des beobachten, sobald er senkrecht in ein mit Wasser gefülltes Becherglas auf- 
gehängt wird, und zwar nahe der Oberfläche des Wassers. Von einem solchen 
Kupfersulfatzylinder war z. B. nach 25 Minuten oben gelöst 0,5 mm, unten 7 mm, 
von einem anderen 

nach 10 Minuten oben 0,0 mm, unten 2 mm 
D) 20 » BD) 0,2 B) B) Ur, 
» 30 -” n 0,5 » ” 11 n ’ 
Oben befand sich eben eine mehr oder weniger gesättigte Kupfersulfatlösung, unten 


eine sehr schwache.| „i 
Pflüger’s]Archiv für Physiologie. Bd. 134, 24 


354 Alexander Palladin: 


eiweissfreien Enden der Mett’schen weiten Röhren) sich zu den 
Pepsinkonzentrationen verhalten wie die dritten Wurzeln aus ihren 
Quadraten oder anders ausgedrückt, dass die in der Zeiteinheit 
gelösten Eiweissmengen direkt proportional sind den wirksamen 
Pepsinmengen. 

Es fragt sich jetzt weiter, wie liegen diese Vorgänge bei dem 
Trypsin gegenüber dem Pepsin? Nun in zwei. sehr wichtigen 
Punkten weicht die Wirkung des Trypsins von der des Pepsins ab. 
Das Pepsin verbraucht sich, wie Grützner!) gezeigt hat, bei der 
Verdauung ausserordentlich wenig, das Trypsin aber in hohem 
Maasse, wie wohl Heidenhain?), zuerst nachgewiesen und 
Vernon bestätigt hat. Andererseits aber hemmen die gebildeten 
Peptone die Pepsinverdauung sehr bedeutend, die Trypsin- 
verdauung aber gar nicht, wovon ich mich ebenfalls vermittelst der 
kolorimetrisehen Methode leicht überzeugen konnte. Jedenfalls 
schiebt sich also auch bei der Trypsinverdauung eine hemmende 
Kraft ein, welche namentlich unter gewissen Bedingungen zu einem dem 
Schütz-Borissow’schen Gesetze ähnlichen führen kann. Denn wenn 
auch die Oberflächen der zur Verdauung bestimmten Eiweissmassen 
nahezu gleich bleiben, wie in den Mett’schen Versuchen, soll doch 
nach Samojloff und Walther ebenfalls das Quadratwurzelgesetz 
für das Trypsin gelten. 

Es interessierte mich, diese Angaben zu prüfen. Die Versuche 
mit Eiweiss fielen unbefriedigend aus, weil die Verdauung gar zu 
langsam vorwärts schritt. Man konnte selbst nach mehreren Stunden 
kaum eine Verdauung nachweisen. Ich versuchte deshalb die 
Methode von Fermi, welche mir vortreffliche Ergebnisse lieferte. 
Die Kapillarröhrehen wurden anstatt mit Eiweiss mit flüssigem (nach 
Fermi’s Vorschriften bereitetem, aber thymolfreiem) Leim gefüllt 
und abgekühlt. Den Leim färbte ich vorher mit ein wenig Methyl- 
violett, um die Grenzen des verdauten Leims genauer ablesen zu können, 
ging aber dann, weil das Methylviolett sich in Wasser löst und die 
scharfen Grenzen zwischen verdauter Flüssigkeit und Leim verwischt, 
auch die Verdauung immer etwas hemmte, zur Färbung des Leims 
mit Spritblau über. Da sieht man die Grenzen zwischen Leim und 
Flüssigkeit haarscharf. Auch vollzog sich die Verdauung schneller. 


1) P. Grützner, Neue Untersuchungen usw. 8. 9 ff. 
2) R. Heidenhain, Pflüger’s Arch. Bd. 10, in der oben genannten 
Arbeit 8. 57% 


Über eine einfache quantitative Trypsinbestimmung etc. 355 


Folgende Versuche dienen als Beispiele: 


Versuch 1 (8. Juni, Nr. 25). 

5 mit blauem Leim gefüllte Kapillarröhrchen, welche 2 Stunden in 0,1 %/oiger 
Sodalösung gelegen hatten, wurden in Gläschen gelegt, die je 16 ccm Flüssigkeit 
enthielten, und zwar: 

Gläschen 1 0,0 ccm Trypsinlösung -+ 16,0 ccm Sodalösung von 0,1/o, 


D) 2 10 „ ” +150 „ ” „ 0,1%, 
D) 3:40 „ » +120 „ 5) » 919%, 
” 4.90, ; D) + 70 7 D) „ 0,1%, 
D) 5 16,0 „ ” + 00 „ ” » 0,1%, 


Das Trypsin 1°/0 war ebenfalls in Sodalösung von 0,1°/o gelöst. Die Kapillar- 
röhren lagen auf dem Boden der Gläschen; die Verdauung dauerte 20 Stunden 
bei einer Temperatur von 24° 0. Es ergab sich folgendes Resultat: 


Age mit Ferment- Verdauter Leim 
In Röhrchen lösung — 
ccm mm zusammen 
1 0 0,0 0,0 0,0 oder bzw.- 0,0 
2 1 1,5 1,5 Sn > 1,0 
3 4 39 38 65 5 
4 ) 9,0 5,0 2100077, ol 
6) 16 6,5 6,5 1,02%, „ 43 


Versuch 2 (7. Juni, Nr. 26). 


Eine schwächere Trypsinlösung (0,5°o Ferment in Sodalösung von 0,1°/o) 
gelangt unter ganz derselben Bedingungen zur Verwendung. Die Verdauung dauert 
15 Stunden. 


mit Ferment- 1 
In Röhrchen lösung erinnern Leim 
ccm mm zusammen 
1 (0) 0,0 0,0 0,0 oder bzw. 0,0 
2 1 1,2 1,2 2 0 
3 4 2,9 2,9 5,0 ” b)) 2,1 
4 9 4,0 4,0 Sl 2» 99 
5 16 5,0 OR SL 100 22 


Versuch 3 (7. Juni, Nr. 27). 


Eine 1°/oige Trypsinlösung in den gleichen Konzentrationen wie oben ver- 
daute in 13 Stunden bei 25° C.: 


mit Ferment- ; 
TrRölschen ang Verdauter Leim 
ccm mm zusammen 
1 0 0,0 | 0,0 0,0 oder 0,0 
2 1 1,0 1,3 a el 
B3 4 2,8 248 48 „ 21 
4 9 4,0 4,0 STE, 8,5 
d 16 5,0 9,0 10073 1483 


356 Alexander Palladin: 


Aus diesen Versuchen sieht man zunächst, wie diese Methode, 
eine entsprechende Abänderung der Mett’schen, gut für quantitative 
Trypsinbestimmungen verwertbar ist. Das Quadratwurzelgesetz gilt 
nahezu; besondere Beachtung aber verdient, dass die verdauten 
Leimmengen, namentlich die grösseren, nicht wie es bei den 
Pepsinversuchen für das Eiweiss durchweg gilt, zurückbleiben (s. S. 342 
die Zahlen bei Samojloff und Korn), sondern dass sie grösser 
sind als die Quadratwurzeln der Fermentkonzentrationen. Die 
Art und Stärke der Hemmung, welche hier in Betracht kommt, ist 
also eine ganz andere, als bei der Pepsinverdauung. Im grossen 
und ganzen aber stimmen meine Ergebnisse mit den Angaben von 
Samojloff und Walther überein. 

Anders aber wird die Sache sofort, wenn man, wie das Grützner 
getan hat, dafür sorgt, dass alle Hemmungen bei der Verdauung 
so viel wie möglich beseitigt werden. Das geschieht am einfachsten, 
wenn man die Mett’schen Röhrchen senkrecht hängt und zwar in 
die oberen Schichten von einer grösseren Menge Verdauungsflüssigkeit 
oder wenn überhaupt nur sehr wenig verdaut wird. Dann kommt 
doch stets, wenn die Röhrchen nicht gar zu eng sind, die ursprüng- 
liche Verdauungsflüssigkeit in unmittelbare Berührung mit dem zu 
verdauenden Leim. Ich habe ziemlich viel Versuche nach dieser 
Richtung hin angestellt, und alle mit den gleichen Ergebnissen, 
nämlich denjenigen, welche das Grützner’sche Gesetz fordert: 
die verdauten Leimmengen waren ziemlich genau proportional den 
dritten Wurzeln aus den Quadraten der Konzentrationen. Einige 
Versuche mögen als Belege dienen. 


Versuch 1 (13. Juni, Nr. 32). 

Die mit Spritblau-Gelatine gefüllten Röhrchen werden an einem Ende 
mit einem dünnen Seidenfaden an Holzstäbchen gehängt, welche quer über den 
mit Verdauungsflüssigkeit gefüllten Bechergläschen liegen, so dass sie möglichst 
senkrecht herabhängen. Die Verdauung geschieht bei 19° C. Die Gläschen 
stehen, wie auch bei allen früheren Versuchen in einem eigens dazu her- 
gerichteten Wasserbad. Der Versuch dauert 25 Stunden. 


Enthält Enthält Verdaute Mengen Leim 3 
Glas |, Ttypsin- |Sodalösung = ae Vi: 
lösung 10/0 0,10 oben unten (t = Trypsin- 
ccm ccm mm mm mengen 

1 0 75 0 0,0 oder 0,0 0,0 
2 1 74 0,4 (1,0) 09 „ 10 1,0 
3 4 71 1,0 (2,5) DIDE 0 DU8 2,5 
4 ) 66 1,3 (4,5) 307.5 AU 4,33 
b) 16 99 2,5 (6,2) D33 5, 6,35 


Über eine einfache quantitative Trypsinbestimmung etc. 357 


Versuch 2 (13. Juni, Nr. 33). 
Ein gleicher Versuch unter denselben Bedingungen an demselben Tage 
angestellt, ergibt: 


Verdaute Mengen Leim 


Ferment- SaRE 
mengen oben unten ve 
mm mm 
0 00 | 0,0 oder 0,0 0,0 
1 050.0) 10,9. , "10 1,0 
4 1.080) | 225 2,5 
9 Le ee es 4.33 
16 Een 6,35 


Wie man also sieht, folgen namentlich die unten abverdauten 
Leimmengen dem Grützner’schen Gesetz. Bei den oberen pflegen 
(Versuch 2) die grösseren Mengen ein wenig zurückzubleiben. Dieses 
Zurückbleiben wird aber ausserordentlich stark, sobald die Ver- 
dauung in etwas höherer Temperatur geschieht, was wohl auf die 
stärkere Zerstörung des Trypsins zurückgeführt werden dürfte. 
Folgende Versuche zeigen dies. 


Versuch 3 (15. Juni, Nr. 34). 


Anordnungen wie in Versuch 1 und 2. Dauer des Versuches 23 Stunden. 
Temperatur 25° C. Dieselben Fermentmengen in denselben Flüssigkeitsmengen. 


Verdaute Mengen Leim 


Ferment- 38 
mengen oben ‘ unten ve 
mm mm 
0 0,0 0,0 | 0,0 
etwas heraus gequollen 
1 1,0 1,1 oder 1,0 1,0 
E: 1,5 I 2,5 
1) 2,1 WERFEN 3}; 4,3 
16 2,5 I el 6,35 


Versuch 4 (15. Juni, Nr. 35). 


Derselbe Versuch wiederholt. Dauer 23 Stunden. Temperatur 25° C., 
einige Zeit etwas niedriger. 


Verdaute Mengen Leim 


Ferment- SAN 
mengen _ oben unten ye 
mm mm 
0 0,0 | 0,0 0,0 
etwas heraus gequollen 

1 0,8.(1,0) | 1,0 1,0 

2 TABL 28 25 

2 2,2 (2,7) 4,2 43 

16 aa 6,0 6.35 


358 Alexander Palladin: 


Es wird nicht nötig sein, noch mehr Versuche derart mitzuteilen. 
Sie alle zeigen, abgesehen von der viel besseren Verdauung unten 
als oben, dieselben Gesetzlichkeiten. Und es stimmen die gefundenen 
Zahlen, auch die nicht mitgeteilten, recht gut mit den berechneten, 
namentlich wenn man bedenkt, dass die Messung der verdauten 
Leimsäulehen nicht aufs Haar genau geschehen kann und Fehler- 
quellen hier wie bei jeder anderen Methode unvermeidlich sind. 

Erwähnt sei noch, dass, wenn man dieselben Versuche mit 
Pepsinlösungen und Mett’schen Eiweissröhrehen macht, sie anders 
ausfallen, d. h. dass die von den stärkeren Pepsinlösungen ver- 
dauten Eiweissmengen bedeutend zurückbleiben, wie folgender, Ver- 


such zeigt. 
Versuch. 


Pepsinextrakt in Salzsäure von 0,2°/o je 25 ccm in fünf Gläschen, in denen 
die Mett’schen Röhrchen oben senkrecht hängen. Dauer des Versuches 22 Stunden, 
Temperatur 37° C. 


Eiweiss verdaut Se 
Ferment- PERL yvP: 
mengen oben unten P = Pepsin- 
mm mm mengen 
0 0,0 oder 0,0 0,0 oder 0,0 0,0 
1 oe” Wo 1,0 
4 2,12... 2126 24 °,23156 2,5 
) 2161 0a | 4,33 
16 SEE) 48 „ 32 6,35 


Lehrreich ist das Zurückbleiben der Verdauung in den Röhrchen 
oben, je weiter die Verdauung bei späteren Konzentrationen fort- 
schreitet. Hier sind die Hemmungen offenbar in den engen Kapillar- 
röhrchen am bedeutendsten. Will man bei der Pepsinverdauung 
die reine Abhängigkeit der verdauten Fiweissmengen von den tätigen 
Fermentmengen studieren, so muss man, wie das Grützner getan, 
nicht kapillare Röhrchen, sondern weite Röhren verwenden. 

Aus allen diesen Versuchen geht also hervor, dass für das 
Trypsin ganz dasselbe Gesetz gilt wie für das Pepsin, wenn man 
berücksichtigt, wie viel Fermentmoleküle überhaupt auf die Oberfläche 
des zu verdauenden FEiweisses wirken können. Dabei muss natür- 
lich diese Oberfläche konstant erhalten, und ferner müssen alle 
Widerstände, die sich der Verdauung entgegenstellen, wie die Ver- 
mischung der Verdauungsflüssigkeit mit Peptonen, Zerstörung von 
Ferment, die Änderung der Konzentration der Fermentlösung u. a., 
möglichst vermieden werden. Ein Fermentmolekül leistet dann 
dieselbe Arbeit wie jedes andere, n wirksame Fermentmoleküle n-mal 


Über eine einfache quantitative Trypsinbestimmung etc. 359 


so viel wie eins. Wirksam aber können nur diejenigen Ferment- 
moleküle sein, welche mit der Oberfläche des Eiweisses in unmittel- 
bare Berührung kommen. Daher verdaut eine Fermentlösung, in welcher 
n-mal so viel Fermentmoleküle sind als in einer anderen unter sonst 
gleichen Bedingungen niemals n-mal so viel festes Eiweiss, sondern nur 


3 
YVn? mal so viel. 

Ganz das gleiche muss natürlich auch gelten, wenn man nicht, 
was — wie oben schon auseinandergesetzt — im allgemeinen viel 
zweckmässiger ist, die Verdauungszeiten gleich lässt und nach den 
in diesen Zeiten verdauten Eiweissmengen iragt, sondern die Frage 
aufwirft, innerhalb welcher Zeit verschiedene Ferment- 
mengen dieselbe Arbeit verrichtet haben, also z. B. 
sleiche Mengen von Eiweiss verdaut haben. Selbstverständlich 
müsste man auch bei derartigen Versuchen, wenn man irgend ein 
Gesetz herausfinden wollte, für gleiche Oberfläche des zu verdauenden 
Eiweisses und für Vermeidung aller Hemmungen während der Ver- 
dauung sorgen. Derartige Versuche hatte ich noch nicht Gelegenheit 
anzustellen. Sie würden aller Wahrscheinlichkeit dieselben Gesetz- 
lichkeiten ergeben. 

Berücksichtist man aber diese Vorsichtsmaassregeln nicht, so 
ergeben .sich, wie längst bekannt ist, ganz andere Beziehungen 
zwischen Fermentmenge und Geschwindigkeit der Verdauung. Es 
ist behauptet worden, dass die n-fache Menge des Fermentes eine 
bestimmte Menge von Eiweiss in der n-mal so kurzen Zeit wie die 
einfache löst. Daran ist aber gar nicht zu denken, sondern sie 
braucht viel länger dazu. Brücke!) verwendete z. B. Pepsin- 
lösungen, welche sich wie 1:2:4:8:16:32 verhielten; die Ver- 
dauungsgeschwindiekeiten (das sind die umgekehrten Zeiten) zeigten 
aber keineswegs dieselben verhältnismässigen Grössen, sondern die 
achtfache Pepsinmenge verdaute etwa nur 4,7 mal so schnell als die 
einfache. In einem Versuche von Mayer?) dagegen verdauten die 
16, 8, 4, 2fachen Pepsinmengen bezüglich nur 2,8, 2,3, 2,0, 1,7 mal 
so-schnell als die einfachen. 

Auch ich stellte einige dahingehende Versuche mit Trypsin und 
Pepsin an und will zwei von ihnen mitteilen. 


I) Siehe P. v. Grützner, Versuche und Betrachtungen usw. Arch. di 
Fisiol. vol. 7 p. 223. 1909. 

2) Siehe P. v. Grützner, Versuche und Betrachtungen usw. Arch. di 
Fisiol. vol. 7 p. 223. 1909, 


360 Alexander Palladin: 


Versuch 1. (27. Mai, Nr. 19.) 


Gleiche Mengen Spritblaufibrin werden mit je 15 ccm von verschieden starken 
Trypsinlösungen in Brutwärme verdaut. In den Gläschen befinden sich 0,4, 0,9 
und 1,6 cem Trypsinlösung (1 g Trypsin zu 100 ccm Sodalösung von 0,1°/o) mit 
den entsprechenden Mengen gleicher Sodalösung versetzt. Das Fibrin war auf- 
gelöst nach bezüglich 6 Stunden 50 Minuten, 


ze 40 a 

B) ” 25 $)] 
Die Verdauungsgeschwindigkeiten verhielten sich sonach wie 1,0 : 1,46 : 2,0, 
„  Irypsinmengen „ 3; 5; » 1,0.:72,25154.0: 


. Versuch 2. (28. Mai, Nr. 20.) 


Ein ganz ähnlicher Versuch mit Pepsin, in welchem sich die Mengen des 
Pepsins in je 25 ccm Salzsäure wie 1: 4:9 : 16 verhielten und gleiche Mengen 
Karminfibrin bei Zimmertemperatur verdaut wurden, zeigte folgende Ergebnisse. Die 
Zeiten, in denen alles Fibrin verdaut war, betrugen bezüglich 2 Stunden 58 Minuten, 


1 Stunde 8 5 

38 ” 

25 n 
Die Verdauungsgeschwindigkeiten also bezüglich 1,0 : 2,6 : 4,7 : 7,1. 
„ Pepsinmengen, wie oben mitgeteilt les Ara 9 merel0% 


Auch in diesen Versuchen bestand also keineswegs eine direkte 
Proportionalität zwischen Fermentmengen und Verdauungsgeschwindig- 
keiten. Die grösseren Fermentmengen verdauten verhältnismässig viel 
zu langsam. 

Auch wenn man, was sich mit der kolorimetrischen Methode sehr 
leicht ausführen lässt, nicht bis zu dem Ende der Verdauung wartet, 
sondern nur so lange, bis in allen Verdauungsgläschen, welche gleiche 
Mengen Fibrin, aber verschiedene Mengen Ferment enthalten, gleich 
viel Fibrin gelöst worden ist, also die Frage beantwortet, innerhalb 
welcher Zeit in den verschiedenen Gläschen eine bestimmte Farbe 
erreicht ist, erhält man dieselben Verhältnisse. Die starken Ferment- 
lösungen bleiben ungeheuer zurück. Die Farbe II meiner Skala 
wurde z. B. in einem Versuch mit den Trypsinmengen 1, 4, 9, 16 
erreicht in beziehungsweise 60, 40, 25 und 18 Minuten. Den ge- 
nannten Fermentmengen entsprechen also die Verdauungsgeschwindig- 
keiten 1,0, 1.4, 2,2, 3,3. 


Nachdem wir also gesehen haben, dass bei den gebräuchlichen 
Verdauungsversuchen nahezu die Schütz-Borisso w’sche Regel, unter 
bestimmten Versuchsbestimmungen aber, wie Gleicherhaltung der 
Oberfläche des zu verdauenden Eiweisses und Vermeidung aller 


Über eine einfache quantitative Trypsinbestimmung etc. 361 


Hemmungen das Grützner’sche Gesetz recht genau gilt, kommen 
wir zum Schluss zu der wichtigen Frage, wie sind die Angaben von 
Volhard und seinen Schülern sowie diejenigen von Gross zu er- 
klären, welche auf das bestimmteste eine direkte Proportionalität 
zwischen Fermentmenge und Verdauungsgeschwindigkeit behaupten. 

Nun, der wesentliche Unterschied in jenen beiden Versuchsarten 
ist der, dass die letztgenannten Forscher flüssiges Eiweiss, die anderen 
aber so wie ich in den oben beschriebenen Versuchen festes Eiweiss zur 
Verdauung verwendeten. Ich machte mich daher daran, die Ver- 
suche von Gross zu wiederholen, weil mir die Methode als die 
einfachste von den genannten gleichartigen erschien. Und siehe da, 
auch ich kam zu ganz den gleichen Ergebnissen wie Gross; das 
in schwacher Sodalösung (von 0,1 °/o) gelöste Kasein wurde um so 
schneller gelöst, je mehr Trypsin in der Lösung sich fand, und die 
Lösungsgeschwindigkeiten waren den Fermentmengen direkt pro- 
portional. Weder bestand das Sehütz-Borissow’sche noch das 
Grützner’sche Gesetz. Nun, dass das letztere hier nicht gelten 
konnte, ist klar; denn bei dieser Art von Verdauung gibt es kein 
zu verdauendes Eiweissstück mit gleichbleibender Oberfläche, sondern 
gelöstes Eiweiss, dessen Oberfläche wir, wenn auch nicht als un- 
endlich, doch als sehr gross ansehen können. Nahezu an jeder 
Stelle des Raumes in der Verdauungsflüssigkeit können die ebenfalls 
durch den ganzen Raum verteilten Fermentmoleküle mit den Eiweiss- 
molekülen in Berührung kommen. Je mehr Fermentmoleküle vor- 
handen sind, um so mehr Eiweissmoleküle können von ihnen gepackt 
werden. 

Die nfache Menge der Fermentmoleküle kann n-mal so viel 
Eiweissmoleküle angreifen und in derselben Zeit also n-mal so viel 
Eiweiss auflösen oder mit einer bestimmten Eiweissmenge in n-mal 
so kurzer Zeit fertig werden. 

Dass dies alles in der Tat für das Trypsin gilt, haben die ge- 
nannten Forscher gezeigt. Es ist ein leichtes, sich vermittelst der 
Methode von Gross von der Richtigkeit dieser Tatsachen zu über- 
zeugen. Folgender Versuch diene als Beispiel. 


Versuch 1. 


Es wird Caseinum purissimum nach Hammarsten von Grübler in 
0,1%/oiger Soda aufgelöst (1: 1000). Je 10 ccm dieser Lösung werden in 5 Gläschen 
verteilt und mit verschiedenen Mengen einer Trypsinlösung (1 Trypsinum siccum 
'Grübler in 100 derselben Sodalösung) versetzt und zwar mit 0,1, 0,2, 0,4 
und 0,8 ccm Trypsinlösung und mit Sodalösung zu je 15 ccm aufgefüllt. Die 


362 Alexander Palladin: 


Verdauung geschieht in Körpertemperatur und beginnt um 2h 57’. Sie war be- 


endet bezüglich nach 101, 50, 25, 12 Minuten '!), Die Verdauungsgeschwindig-, 


keiten verhielten sich also wie 1:2;4:8, 4, also nahezu wie die Ferment- 
mengen. Andere ähnliche Versuche lieferten dieselben Ergebnisse. 


Auch den Versuch von Gross, dass die n-fache Kaseinmenge 
n-mal so viel Zeit gebraucht, um von einer bestimmten Ferment- 


menge aufgelöst zu ‚werden, als die einfache, konnte ich leicht 


bestätigen. Er ist auch leicht. zu verstehen, da eben, wie man doch 
annehmen muss, eine gegenseitige Durchdringung der beiden Flüssig- 


keiten stattfindet und verhältnismässig um so weniger tätige Ferment- 


moleküle vorhanden sind, je grösser die Zahl der Kaseinmoleküle wird. 

Wie himmelweit verschieden derartige Versuche ausfallen, wenn 
statt des gelösten Fiweisses festes Eiweiss verwendet wird, ist schon 
lange bekannt. So behauptet Brücke in seinen bekannten „Bei- 
trägen zur Lehre von der Verdauung“, dass eine grosse Menge von 
in Salzsäure gequollenem Fibrin sich nahezu ebenso, schnell auf- 
‚löst wie eine kleine Fibrinflocke, wenn beide von der gleichen 
Menge Pepsin verdaut werden. Wenn auch dieser Versuch keine 
reinen Bedingungen darbietet, so ist doch, wie Grützner?°) gezeigt 
hat, so viel sicher, dass, wenn man verschieden grosse Fibrinmengen 
in ausreichend viel Pepsinlösung der gleichen Konzentration lest, 
in breiten Grenzen die Zeitunterschiede der vollständigen Verdauung 
ziemlich geringe sind, ja bei stärkeren Pepsinlösungen ganz. ver- 
schwinden können, wovon auch ich mich überzeugte. 

Wie steht es nun aber bei dem Trypsin? Gelten da dieselben 
Verhältnisse oder andere? Wiederum eaben mir Versuche mit der 
kolorimetrischen Methode in sehr einfacher Weise ganz bestimmte 
Antworten. Ein Versuch diene als Beispiel. 


Versuch. (11. Juni, Nr. 23.) 


In 4 Reagenzgläsern werden verschiedene Mengen von Spritblaufibrin, die 
sich verhalten wie 1:2:3:4, mit je 15 ccm derselben Trypsinlösung (1,0 Trypsin 
zu 100 Sodalösung von 0,1%) übergossen und der Verdauung in der Wärme 
ausgesetzt. Nach einer Viertelstunde zeigen die Gläschen sehr verschiedene 
Färbungen, nämlich I, U, H—II, III—IV. ar; 


1) Da man aus anderen ähnlichen Versuchen ungefähr die Dauer der Ver- 
dauung kannte, goss man um diese Zeit eine kleine Menge der Verdauungs- 
flüssigkeit aus dem Gläschen in andere Gläschen und fügte ein paar Tropfen 
verdünnter Essigsäure hinzu. Fehlte jedweder Niederschlag, so war für. mich 
die Verdauung beendet. 

2) P. v. Grützner, Neue Untersuchungen usw. S. 12 u. ff. 


Über eine einfache quantitative Trypsinbestimmung etc. 363 


Wäre der Vorgang :der Verdauung so wie in den oben be- 
schriebenen Versuchen mit dem flüssigen Kasein, so müsste man 
erwarten, dass in gleichen Zeiten etwa gleiche Mengen verdaut 
würden; denn die n-fache Menge Eiweiss verlangt ja n-mal so viel 
Zeit zur Verdauung. Wenn das Fibrin in dem ersten Gläschen mit 
der geringsten Fibrinmenge verdaut ist, dürfte auch in den anderen 
Gläschen nicht mehr verdaut sein; die Farben in den Gläschen 
müssten gleich sein. Daran ist aber, wie gesagt, nicht zu denken. 
Durch den ganzen Versuch hindurch sind von Anfang bis zu Ende 
die Gläschen mit den grösseren Fibrinmengen dunkler als die mit 
den geringeren, natürlich wegen der grösseren Oberfläche des zu 
lösenden Fibrins.. Und da in ihnen die Verdauungsgeschwindiekeit 
viel grösser ist als in den anderen mit weniger Fibrin, so werden 
sie auch in nahezu derselben Zeit mit ihrem Fibrin fertig. In’ 
obigem Versuch dauerte es z. B. 5 Stunden, bis in dem ersten 
Gläschen, und etwa noch 30 Minuten länger, bis auch in dem letzten 
die Verdauung beendet war. Es war natürlich gar keine Rede 
davon, dass die vierfache Menge Fibrin viermal so viel Zeit zur 
Verdauung gebraucht hätte wie die einfache. 


Fasse ich hiernach die Ergebnisse meiner Arbeit, die 
ich leider bei der mir zugemessenen kurzen Zeit nur auf das 
Trypsin !) ausdehnen konnte, kurz zusammen, so dürften sie folgender- 
maassen lauten. 

1. Dadurch, dass man das zu verdauende Fibrin mit einem 
passenden Farbstoff, Spritblau bläulich, färbt, ist es möglich, die 
Lösung von äusserst geringen Fibrinmengen, welche die Flüssigkeit 
blau färben, nachzuweisen. Diese Methode ist also sehr genau. Da 
ausserdem die Verdauung um so schneller vor sich geht, je mehr 
Ferment in Tätigkeit ist, so kann man aus der mehr oder weniger 
starken Färbung, ganz wie bei der kolorimetrischen Pepsinbestimmung 
von Grützner, die Schnelligkeit der Verdauung und demgemäss 
den relativen Fermentgehalt der Lösungen schnell und sicher be- 
stimmen. Diese Methode wird von keiner anderen quantitativen 
übertroffen. 


1) Wie mir soeben Herr Prof. v. Grützner mitteilt, dürften in kurzem 
ähnliche Untersuchungen von anderen Fermenten aus seinem Institut veröffent- 
licht werden. 


364 Alex. Palladin: Über eine einfache quant. Trypsinbestimmung etc. 


2. Das sogenannte Fermentgesetz des Trypsins lautet genau so 
wie das von Grützner festgestellte des Pepsins. Handelt es sich 
nämlich um die Verdauung von festem Eiweiss (oder Leim), und 
sorgt man dafür, dass möglichst alle Störungen und Hemmungen 
vermieden werden und stets eine gleichgrosse Fläche Eiweiss dem 
Ferment dargeboten wird, so sind die verdauten Eiweissmengen 
proportional der Kubikwurzel aus dem Quadrat der Fermentmengen. 
Verdaut man auf- gewöhnliche Weise, indem man das zerkleinerte 
Eiweiss einfach in die Verdauungsflüssigkeit bringt oder nach 
Mett’scher Art Röhrchen damit (oder besser mit buntem Spritblau- 
leim) anfüllt, so gilt ziemlich genau das Schütz-Borissow’sche 
(uadratwurzelgesetz. Denn in beiden Fällen werden hier der Ver- 
dauung Hemmungen oder andere Vorgänge, wie Verkleinerung der 
Oberfläche des zu verdauenden Eiweisses u. a. entgegengesetzt, welche 
bewirken, dass in einer bestimmten Zeit weniger verdaut wird, als 
nach dem Grützner’schen Gesetz verdaut werden sollte, nämlich 
etwa nur eine den Quadratwurzeln der Fermentkonzentrationen 
proportionale Menge. 

Ist dagegen das zu verdauende Eiweiss gelöst, so zeigt sich, 
dass bei den von mir angewendeten Versuchsbedingungen eine direkte 
Proportionalität zwischen den Fermentmengen und den von ihnen ge- 
lösten Eiweissmengen besteht. Die n-fache Menge Ferment arbeitet 
n-mal so schnell wie die einfache. 

Hiernach hätten also beide oben genannten Parteien recht, 
sowohl diejenige, welche behauptet, dass für das Trypsin das 
Schütz-Borissow’sche, als auch diejenige, welche meint, dass 
das Volhard’sche Gesetz (denn Volhard hat wohl zuerst das 
Proportionalitätsgesetz ausgesprochen) gelte. Es kommt eben bloss 
auf die Methode an, welehe man anwendet. Das Wesentliche hier- 
bei aber scheint mir, dass stets ein Fermentmolekül ganz so viel 
leistet wie jedes andere, also n-Moleküle n-mal so viel wie eines, 
falls sich seiner Wirkung nicht besondere Hemmungen entgegen- 
stellen und die Fermentmoleküle auch an ihr Opfer (wenn ich so 
sagen darf), das ist das Eiweiss, herankommen können, wie das 
alles Grützner zuerst für das Pepsin nachgewiesen hat. 


369 


Chronophotische 
Studien über den Umgebungskontrast. 


Von 


Dr. Robert Stigler, 
Assistent am physiol. Institute der Universität Wien. 


(Mit 9 Textfiguren.) 


Zur Analyse der Wechselbeziehungen zwischen einem durch 
Licht erregten Teile des Auges und seiner entweder in relativer 
Ruhe befindlichen oder gleichfalls durch Licht erregten Nachbarschaft 
eignet sich in vorzüglicher Weise die ungleichzeitige Belichtung der 
in Betracht kommenden Netzhautstellen. Die Lichtstärke und Ex- 
positionsdauer der miteinander verglichenen Lichtfelder oder beide 
zusammen können gleich oder verschieden sein, je nach der Frage- 
stellung. Es kommt vor allem darauf an, dass die beiden Vergleichs- 
felder nicht gleichzeitig gleich lang exponiert werden, sondern ent- 
weder zu verschiedenen Zeiten erscheinen oder zu verschiedenen 
Zeiten verschwinden oder beides zusammen. Derartige Unter- 
suchungen bezeichne ich der Kürze halber als chronophotische 

Einer exakten chronophotischen Methode bediente sich zuerst 
S. Exner!) bei seinen Versuchen zur Ermittlung der Licht- 
empfindungskurve und der Maximalzeit eines gegebenen Lichtreizes. 

Er ging dabei von der Annahme aus, dass zwei objektiv gleiche 
Lichtreize, welche kurz nacheinander auf unmittelbar benachbarte 
und symmetrische Netzhautpartien fallen, zwei gleiche Lichtempfin- 
dungen auslösen, welche graphisch durch zwei gleiche bis zum 
Maximum ansteigende und dann absinkende Kurven darzustellen 
seien. Da aber die zweite Lichtempfindung um ein kleines Zeit- 
teilchen (bei Exner !/co—!/so Sek.) nach ihrer Nachbarempfindung 
einsetzte, so müssten sich die beiden Empfindungskurven zwischen 


1) Über die zu einer Gesichtswahrnehmung nötige Zeit. Wiener Sitzungs- 
berichte, Abt. II, Bd. 58 S. 601. 1868. 


366 Robert Stigler: 


beiden Gipfeln schneiden. Gelinge es, diesen Schnittpunkt zu er- 
mitteln, so sei daraus die Maximalzeit mit umso grösserer Genauig- 
keit zu bestimmen, je geringer die zeitliche Differenz im Beginne 
der beiden Lichtreize sei. 

Diesem, wie es W. MeDougall!) nennt, „ingeniösen und 
physikalisch bewundernswerten Verfahren“ lag die Anschauung zu- 
orunde, dass man die Kurve der später auftretenden Lichtempfindung 
erhalte, indem man die Kurve der ersten Lichtempfindung parallel 
zu sich selbst längs der Abszissenachse um die zeitliche Differenz 
zwischen dem Beginne der beiden Lichtreize verschiebe. 

Als indessen später A. Kunkel?) nach dem erwähnten Prinzipe 
die Maximalzeiten farbiger Lichter ermitteln wollte, kam er zu 
keinem Resultate, da ihm zu seiner Verwunderung in allen Fällen 
das um eine kurze Zeit länger exponierte Photometerfeld heller er- 
schien als das kürzer exponierte, der postulierte Kreuzungspunkt der 
beiden Kurven also überhaupt nicht zutage trat. 

Einen gleichen Misserfolg hatte K. Petr&n?°) mit dem Versuche, 
die Maximalzeit weissen Lichtes nach Exner’s Methode zu er- 
mitteln: die länger exponierte Hälfte seines Photometerfeldes erschien 
ihm niemals dunkler als die kürzer exponierte. 

Meine eigenen Untersuchungen über diesen Gegenstand *), welche 
nach der Exner’schen Methode, jedoch mit rein fovealen weissen 
Lichtreizen angestellt wurden, hatten das folgende Ergebnis: erschien 
das eine meiner beiden objektiv gleichen und einander unmittelbar 
benachbarten halbkreisförmisen Photometerfelder um 0,02—0,05 Sek. 
vor dem anderen, so war das länger exponierte Feld auch bei weit 
übermaximalen Expositionszeiten (bis zu 1!/s Sek.) relativ heller als 
das kürzer exponierte. Erst wenn die Differenz über 0,2 Sek. er- 
höht wurde, so erschien in der Mehrzahl der Fälle von den beiden 
übermaximal exponierten Halbkreisen der länger exponierte dunkler 
als der kürzer exponierte. Es musste also eine zeitliche Differenz 
von mindestens 0,2 Sek. zwischen dem Auftreten der beiden Licht- 


1) W. MeDougall, The variations of the intensity of visual sensation 
with the duration of the stimulus. The British Journ. of Psych. vol. 1 p. 154. 1904. 

2) A. Kunkel, Über die Abhängigkeit der Farbenempfindung von der Zeit. 
Pflüger’s Arch. Bd. 9 S. 201—202. 1874. 

3) K. Petren, Untersuchungen über den Lichtsinn. Skand. Arch. f. Physiol. 
Bd. 4 8.441. 1893. 

4) R. Stigler, Über die Unterschiedsschwelle im aufsteigenden Teile 
einer Lichtempfindung. Pflüger’s Arch. Bd. 123 S. 205f. 1908. 


Chronophotische Studien über den Umgebungskontrast. 367 


reize vorhanden sein, damit ein Kreuzungspunkt der beiden 
Empfindungskurven zutage trat. Dieses eigentümliche Verhalten 
bildete den ersten Anstoss zu den folgenden Untersuchungen. 


Versuchsanordnung. 

Bei. diesen Untersuchungen werden entweder zwei objektiv gleich 
lichtstarke und gleichartige, unmittelbar aneinander stossende oder 
durch einen Trennungsstreifen getrennte oder zwei solche Lichtfelder 
benötigt‘, deren Lichtstärkenverhältnis in beliebiger Weise abgestuft 
werden kann. Ich wüsste keinen Apparat, der es gestattete, das 
eine Mal zwei in einer scharfen Grenzlinie unmittelbar aneinander 
stossende Lichtfelder von objektiv sichergestellter absoluter Gleich- 
heit der Lichtstärke, das andere Mal zwei solehe von beliebig 
variablem Lichtstärkenverhältnisse herzustellen. Darum habe: ich 
eben für diese beiden verschiedenen Zwecke zwei verschiedene 
Apparate verwendet: mein Chronophotometer I gestattet nur die 
zeitliche Variation zweier unbedingt gleich lichtstarker und unmittelbar 
in scharfer Grenzlinie aneinander stossender Lichtfelder, das Ch rono- 
photometer II gestattet die Variation sowohl der Fxpositions- 
dauer, als auch des Lichtstärkenverhältnisses zweier Vergleichsfelder, 
ohne jedoch die objektive Gleichstellung der Lichtstärken zu ermög- 
lichen). Das Chronophotometer I ist für solche physiologisch- 
optische Untersuchungen eingerichtet, bei denen die Fehler der 
subjektiven photometrischen Gleichstellung unbedingt auszuschalten 
sind. Die chronophotische Methode eignet sich auch zur praktischen 
Photometrie in solchen Fällen, bei denen es auf eine äusserst geringe 
-Unterschiedsschwelle ankommt, da die Fehlerbreite in diesem Falle 
kleiner ist als bei der gewöhnlichen Photometriermethode ?). 


ChronophotometerI zur Vergleichung zweier objektiv 
gleich lichtstarker Felder (Fig. 1 u. 2). 


Den Hauptanteil desselben bildet ein in geeigneter Weise für 
die binokulare Beobachtung umgeformter Helmholtz’scher, von 
S. Exner beschriebener „Apparat zur Unterbrechung des Licht- 
eindruckes“ ?), von welchem Fernrohr und Spaltvorrichtung entfernt 


1) Beide Apparate werden von der Firma Schmidt & Haensch in Berlin 
hergestellt. 

2) R. Stigler, Über den physiologischen Proportionalitätsfaktor. Zeitschr. 
f. Sinnesphysiol. Bd. 44 S. 155—164. 1909. 

3) 8. Exner, |. c. 


368 Robert Stigler: 


und die dem Beobachter zugewendete Scheibe durch eine Kombi- 
nation aus drei geschwärzten Metallscheiben (S,) ersetzt wurde, 
welche von gleicher Beschaffenheit sind, wie die bei meinen früheren 
Untersuchungen „Über die Unterschiedsschwelle im aufsteigenden 
Teile einer Lichtempfindung“ !) verwendeten Scheiben I, IL, IH. 
Diese werden in der a. a. OÖ. angegebenen Weise eingestellt und 
zur zeitlichen Umgrenzung der Lichtreize verwendet. Die rück- 
wärtige Scheibe (‚$;) dreht sich zwölfmal langsamer; sie trägt, Wie 


: F Allan, 
=. | % 


Er 


na AN 


Fig. 1. Chronophotometer I zur Vergleichung zweier objektiv gleich 
lichtstarker Felder. 


bei dem von Exner beschriebenen Apparate, einen Ausschnitt, der 
nur alle zwölf Umdrehungen der vorderen Scheibe dem Licht den 
Durehtritt zum Photometerfelde gestattet. Als Lichtquelle dient ein 
Auerstrumpf (A) von relativ grosser Konstanz der Lichtemission 
innerhalb eines gewissen Zeitraumes. Die Auerlampe ist in einem 
Blechzylinder (B) eingeschlossen. Dieser trägt eine Blechröhre (R,), 
deren runde vordere Öffnung einen Ansatz zur Aufnahme von Gläsern 
besitzt (@). Nachdem das Licht den Ausschnitt der Scheibe 5,’ passiert 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 123 S. 196. 1908. 


Chronophotische Studien über den Umgebungskontrast. 369 


hat, gelangt es in die Röhre A,, die an ihren beiden Enden von 
je einem Stativ getragen wird. Das vordere Stativ: (Fig. 3) besteht 
aus einer rechtwinkelig gebogenen Eisenblechplatte (EE) mit einem 
runden Ausschnitte, an welchem eine kurze Hülse (77T) angesetzt 
ist. In dieser steckt drehbar ein zweiter Tubus (U U), welcher an 
eine Blechplatte (PP) gelötet ist, die einen runden Ausschnitt (V) 
hat, der kleiner als das Lumen des Tubus U ist, so dass sein Rand 
einen in das Lumen von U vorragenden Ring (W W) bildet. An 
die Vorderfläche der Platte PP wird die das Reizfeld liefernde 
Beinglasplatte Rf gekittet. Das Lumen des Tubus UU dient der 


0 


Fig. 2. Chronophotometer zur Yereleichung zweier Den gleich 
. lichtstarker Felder. 


Röhre R, als Stütze. Der Ring W W verhindert, dass die Röhre 
an das Beinglas anstösst. Das Photometerbeinglas soll homogen 
(schlierenfrei) und möglichst dünn sein. Seine vordere Fläche ist 
mit schwarzem Papier überklebt, aus welchem eine Ellipse ausgespart 
ist, welche die Grösse und Form des Reizfeldes bestimmt. Durch 
Drehung des Tubus U in der Hülse 7 kann die Lage dieser Ellipse 
geändert werden. Das schwarze Papier darf nicht an der hinteren 
Beinglasplatte angeklebt werden, weil sonst das Reizfeld von einem 
diffusen Lichthofe umgeben wäre. Es ist auch wichtig, dass das 
Beinglas selbst grösser als die Reizfläche ist, und zwar aus folgendem 
Grunde: irgendein Partikelchen A im inneren Teile der Beinglas- 


platte empfängt von der Lichtquelle durch direkte Bestrahlung die 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 134. 28 


370 Robert Stigler: 


Lichtmenge J. Davon gibt es an seine Umgebung durch Diffusion 
die Menge # ab, empfängt aber seinerseits von seiner Umgebung 
durch Diffusion eine gleiche Liehtmenge . Seine Lichtstärke 
setzt sich daher zusammen aus: I—i-+;, ist also gleich I. Ein 
gleichgrosses Partikelehen B an der Peripherie des Beinglases 
empfängt von der Lichtquelle ebenfalls die Lichtmenge I, es gibt 
durch Diffusion ebenfalls die Lichtmenge © ab, empfängt aber nur 
von einer Hälfte her diffundiertes Licht, also </2, seine Lichtstärke 
ist daher gleich I— +2 —=1-—/2. Bist daher um </2 dunkler 
als A, d. h. der Rand des Beinglases ist dunkler als die in der 
Mitte gelegenen Teile desselben, und zwar um so 
£ dunkler, je stärker die Diffusion im Inneren des 
Beinglases ist, also je dicker das Beinglas ist. Der 
so bedingte dunkle Ring an der Peripherie wird 
dadurch vermieden, dass man zur Herstellung des 
Reizfeldes ein grösseres Beinglas verwendet, das 
man vorne mit einem undurchsichtigen Loch- 
schirm überklebt. 

Möglichst knapp am Beinglase drehen sich 
die Messingscheiben &;, welche mit Präzision zu- 
geschnitten sein müssen, so dass der freie Rand der 
kleineren Scheibe einerseits und der innere Rand 
des Hakens (H in Fie. 1) der grösseren Scheibe 
andererseits genau in eine Kreislinie zusammen- 

Fig. 3. fallen, welche das Reizfeld in zwei gleich grosse 

Teile teilt. Der durch das Reizfeld gehende Teil 

dieses Kreises kann annähernd als gerade Linie betrachtet werden. Da 
binokular beobachtet wird, so muss die Entfernung dieser Scheiben vom 
Reizfelde so klein als möglich sein, da sonst die rechte und linke Hälfte 
des Reizfeldes wegen der parallaktischen Verschiebung des auf sie proji- 
zierten Sektorenrandes verschieden ausfielen. Die genaue Koinzidenz 
der Mitte des Reizfeldes mit den Rändern der Scheibe wird dadurch 
ermöglicht, dass das Stativ, welches das Beinglas trägt, um sehr 
geringe Beträge verschieblich ist. Der Beobachter betrachtet das 
Reizfeld, indem er sich gegen einen den Gesichtsumrissen angepassten 
Kopfhälter (Fig. 1 X) stützt. An Stelle eines Beobachterkastens 
verwende ich einen photographischen Balg (Z) mit mehreren Blenden 
zum Abfangen falschen Lichtes. Das aus dem Blechzylinder ent- 
weichende falsche Licht wird mit einem grossen schwarzen Karton 


er 


Chronophotische Studien über den Umgebungskontrast. 37] 


(00) abgeblendet. Die Scheiben werden mit Hilfe der Transmission (7) 
von einem mit ausserordentlicher Konstanz laufenden grossen tele- 
graphischen Uhrwerk mit Zentrifugalregulator gedreht. Da sich 
die Gleichgewichtslage der Messingscheiben bei jeder Einstellung 
ändert, so muss das labile Gleichgewicht der Scheibenvorrichtung 
jedesmal durch Einstellung eines Laufgewichtes (Z) hergestellt werden, 
welches an der Achse der Scheiben angeschraubt wird. Bei einiger 
Übung nimmt eine Einstellung mit Ausbalanzierung etwa 1 Minute 
in Anspruch. Die Geschwindigkeit der Scheibenumdrehung ist so- 
wohl durch verschiedene Transmissionsscheiben, als aueh durch Ein- 
stellung des Zentrifugalregulators abstufbar. Die Umdrehungszahlen 
werden mit einer Stoppuhr gezählt. 

Als Fixationsvorrichtung (F') hat sich folgender Apparat!) 
sehr gut bewährt: ein Mignon-Glühlämpchen ist am Ende eines 
messingenen Doppelröhrenmantels eingeschlossen, der durch genügend 
viele Löcher der Luft Durchtritt gestattet und so übermässige Er- 
hitzung verhindert. Im Inneren dieses Mantels ist eine Lochblende 
(Bl), vor derselben ein rotes Glas (Gl), und am anderen. Ende der 
Röhre in Verbindung mit einem verschiebbaren Tubus ein Konvex- 
glas (CO). Dieses entwirft ein rotes Bild des glühenden Drahtes, welches 
schief von vorne oben her auf die Scheibenkombination S, projiziert 
wird. Dreht man das Lämpchen so, dass der glühende Draht in 
einer vertikalen Ebene liegt, so erscheint auf der vorderen Seite der 
Scheibe S, ein feiner roter Strich, den man in die Grenze der beiden 
Vergleichsfelder verlegt. Sobald der Ausschnitt der Scheibe vorbei- 
rotiert, fällt das Bildchen aber nicht auf das weisse Glas, sondern 
auf das schwarze Papier, welches deu unteren Teil desselben bedeckt, 
so dass keine Spur von dem roten Lichte in das Auge gelangt. Von 
der schwarzgebeizten Vorderfläche der Scheibe wird wenig rotes 
Licht reflektiert. Damit aber das Lämpchen nicht stark zu glühen 
braucht, bestreiche ich einen Teil des Umkreises, der Grenze zwischen 
äusserem und innerem Scheibenring entsprechend, mit Engelrot, 
welches einen ganz glanzlosen braunroten Belag bildet, auf welchem 
der rote Fixationsstrich sehr deutlich sichtbar ist. Gelangte das Licht 
der roten Marke während der ganzen Umdrehung der Scheibe 
ins Auge des Beobachters, so würde es beim Aufleuchten des 
Lichtfeldes ein störendes Nachbild hinterlassen; aus diesem Grunde 


1) Erhältlich bei Herrn Universitätsmechaniker L. Castagna in Wien. 
25 * 


912 Robert Stigler: 


bestreiche ich bloss einen Teil des den Beinglasschirm durchquerenden 
Kreisringes mit Engelrot, so dass das rote Bildchen schon eine kurze 
Zeit vor dem Auftauchen des Lichtfeldes verschwindet und in 
letzterem Momente kein Nachbild mehr zurücklässt, wobei gleichwohl 
die Blickrichtung gewahrt bleibt. Hauptsache ist die genaue Ein- 
stellung der roten Fixationsmarke in der Medianlinie der Blickehene. 
Zur Ermöglichung einer so genauen Einstellung ist die Fixations- 
vorrichtung auf einem schweren Stative (Fig. 1 St) befestigt, welches 
Verschiebungen der Marke in zwei aufeinander senkrechten Richtungen 
mit Hilfe von Mikrometerschrauben gestattet. Die Lichtstärke der 
Rotmarke ist durch einen Schieber-Rheostaten (Fig. 1 Sch) variierbar, 
der in den das Lämpchen speisenden Stromkreis eingeschaltet ist. 
Es soll natürlich immer auf eine möglichst geringe Lichtstärke ein- 
sestellt werden; für weniger geübte Beobachter muss die Lichtstärke 
der Fixationsmarke etwas vergrössert werden. 

Der Hauptwert dieser Versuchsanordnung besteht in der objektiv 
sichergestellten Gleichheit der Lichtstärke beider Photometerfelder. 

Das Chronophotometer II zur Variation der Expositionsdauer 
und des Lichtstärkenverhältnisses der beiden Vereleichsfelder ist in 
meiner Abhandlung „Über den physiologischen Proportionalitäts- 
faktor“ !) beschrieben. 


Versuchsbedingungen. 


Die Versuche werden im Dunkelzimmer durchgeführt. Als 
Adaptationszustand, welcher für die Dauer der Versuche am 
leichtesten konstant zu erhalten ist, wähle ich eine mittlere Hell- 
adaptation.e Während der Versuchspausen brennt im Dunkelzimmer 
eine elektrische Glühlampe mit Mattglasbirne, deren Licht nicht 
direkt zum Auge des Beobachters gelangen kann. Dieser adaptiert 
sich dem von den schwarzen Wänden des Versuchszimmers diffus 
reflektierten Lichte. Ich bin aus guten Gründen davon abgekommen, 
zur Herstellung eines bestimmten Helladaptationszustandes weisses Licht 
zu verwenden, wie die von mir früher benützte „Adaptationsbrille“ ?). 
oder den Garten’schen Schirm®), da diese Behelfe immer eine 


1) Zeitschr. f. Sinnesphysiol. Bd. 44 S. 136—138. 1909. 

2) Pflüger’s Arch. Bd. 123 S. 187. 

3) 8. Garten, Über die Wahrnehmung von Intensitätsveränderungen bei 
möglichst gleichmässiger Belichtung des ganzen Gesichtsfeldes. Pflüger’s 
Arch. Bd. 118 S. 233. 1907. i 


Chronophotische Studien über den Umgebungskontrast. 373 


mehr oder weniger bedeutende Blendung des Auges herbeiführen, 
welche sich zum mindesten in den ersten Augenblicken, während 
man in den Dunkelkasten blickt, bemerkbar macht. Es entspricht 
ja auch keinem natürlichen Zustande, dass das ganze Gesichtsfeld 
von eleichstarkem weissen Lichte erfüllt sei. Mehr aber als alle 
theoretischen Erwägungen war mir die praktische Erfahrung maass- 
gebend, welche mir bewies, dass sich bei gewohnheitsmässigem Herum- 
blicken in dem schwach beleuchteten Raume auch gleich nach der 
Abdunklung gar keine störenden Nachbilder zeigen, während nach 
künstlicher Helladaptation durch einen matt leuchtenden Bein- 
elasschirm in den ersten Momenten nach der Abdunklung doch 
immer ein Lichtwogen im Gesichtsfelde bemerkbar ist. Über die 
Unbrauchbarkeit der von anderen Autoren zur Herstellung der Hell- 
adaptation vielfach benutzten Lichtflächen habe ich mich bereits 
andernorts geäussert!). 

‘ Zu Beginn jeder Versuchsreihe fasst der Beobachter, in den 
Dunkelkasten blickend, die Fixationsmarke ins Auge. Das Photo- 
meterfeld erscheint in der Mehrzahl der Beobachtungsreihen mit 
Pausen von etwa 6 Sekunden gewöhnlich viermal hintereinander, so 
dass der Beobachter im ganzen ungefähr eine halbe Minute in den 
Dunkelkasten zu blicken hat. Die Veränderung des Adaptations- 
zustandes während dieser kurzen Zeit kommt nicht wesentlich in 
Betracht. 

Während ich im Gegensatze zu anderen Beobachtern (z. B. 
Büchner), welche schon am Vortage das Rauchen unterlassen 
mussten, durch dieses gar keine Beeinflussung meiner Beobachtungs- 
fähigkeit bemerkte, macht sich bei mir der Einfluss der Tageszeit 
auf letztere in so hohem Grade geltend, dass überhaupt nur die 
Nachmittagsstunden, je später, umso besser, zum Experimentieren 
verwendet werden konnten. Meine an Vormittagen erhaltenen Re- 
sultate sind sehr schwankend. Die gleiche Beobachtung ist auch 
schon früher von Kunkel?) gemacht worden. Analoges zeigt sich 
bei anderen Leistungen. So ist es eine wohl den meisten Sports- 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 123 S. 188. 

' 2) A. Kunkel, Über die Abhängigkeit der Farbenempfindung von der 
Zeit. Pflüger’s Arch. Bd. 9 S. 209. 1874: „Merkwürdig ist, dass ich am 
sichersten immer nachmittags beobachtete. Ich konnte kaum jemals an Vor- 
mittagen zu gut gelungenen Versuchen kommen.“ 


374 Robert Stigler: 


leuten bekannte Sache, dass man zu Dauerkraftleistungen, z. B. im 
Rudern, Ringen und Stemmen, am Nachmittag befähigter ist als am 
Vormittag. Zum Vergleiche darf man natürlich nicht die Vor- und 
Nachmittagsleistung eines Menschen heranziehen, welcher eine schwere 
Dauerarbeit schon am Morgen begonnen und sich dadurch ermüdet 
hat. Diese Ausnahme von der Regel „Morgenstunde hat Gold im 
Munde“ ist, nebenbei bemerkt, nicht etwa auf Neurasthenie zurück- 
zuführen. Nach meiner und anderer mir bekannten Sportsleute Er- 
fahrung ist eben die Maximalleistungsfähigkeit ceteris paribus am 
Nachmittag oder Abend grösser als in der Frühe; auch das Er- 
müdungsgefühl stellt sich beim Trainieren am Morgen früher ein als 
am Abend. 


Zu den Versuchsbedingungen gehört auch die Grösse des 
Photometerfeldes. 


Es schien mir wichtig zu erfahren, ob es eine bestimmte Grösse 
des Netzhautbildes gäbe, welche für die geplanten Studien besonders 
geeignet wäre. Zur Untersuchung dieser Frage mussten dem Auge 
während variabler kurzen Zeiten Lichtfelder von variabler Grösse 
und Lichtstärke dargeboten werden. Dies geschah mit Hilfe eines 
besonderen Apparates, welcher in meiner Abhandlung „Über 
den physiologischen Proportionalitätsfaktor“ beschrieben und abge- 
bildet ist"). 

Mit Hilfe dieses Apparates war die Frage zu beantworten: Wie 
gross muss das Reizfeld sein, damit es bei kurzdauernder Belichtung 
möglichst homogen erscheine? Welchen Einfluss hat darauf die 
Expositionszeit, die Intensität und die Farbe des Reizlichtes? 

Meine Versuche gaben auf diese Fragen die Antwort, dass das 
fixierte Reizfeld bei kurzdauernder Exposition oder in den ersten 
Momenten einer längerdauernden Exposition überhaupt niemals ganz 
homogen erscheint, dass dieser Bedingung aber noch am besten ent- 
sprochen wird, wenn das Netzhautbild des Photometerfeldes nicht 
grösser als die Fovea (etwa 1!/z° im Durchmesser) ist. Die Be- 
obachtungen wurden mit hell adaptiertem Auge gemacht. 

Die Erscheinungen, welche ich bei kurzdauernder oder in den 
ersten Momenten einer längerdauernden Exposition des Reizfeldes 


1) 1. ce. 8. 67—71. 


Chronophotische Studien über den Umgebungskontrast. 375 


beobachtete, waren genau dieselben, welche S. Exner?!) unter 
ähnlichen Umständen wahrgenommen hat: Erscheint das Reizfeld 
unter einem grösseren Gesichtswinkel als etwa 1"/2 °, so sieht man 
den dunklen Maxwell’schen Fleck, umgeben von dem hellen 
Löwe’schen Ring, welcher mir gleich Exner deutlich rhombisch 
erscheint?), während ihn andere Beobachter oval oder rund zu sehen 
behaupten. Wenn ich die Lichtstärke durch Erweiterung des Spaltes 
(Sp) steigere, so sehe ich bei kurzdauernder Exposition dieselbe 
Erscheinung, welche S. Exner durch Zitterlicht hervorrief und mit 
folgenden Worten beschrieb®): „Bei gesteigerter Intensität, etwa 
jener einer weissen Wand bei diffusem Tageslichte, wird der Helligkeits- 
unterschied zwischen Macula lutea und ihrer Umgebung sehr gering, 
während der Löwe’sche Ring als ziemlich helle (gewöhnlich rhom- 
bische) Zeichnung noch bestehen bleibt. Bei weiterer Intensitäts- 
zunahme verschwindet die Macula als dunkler Fleck vollständig und 
zeigt sich heller als ihre Umgebung. Ruft man bei dieser Intensität 
— indem man etwa den mit hellen weissen Wolken bedeckten 
Himmel benützt — das Zitterlicht ohne Gebrauch des blauen Glases 
hervor, so tritt ausser dem auch unter diesen Bedingungen noch 
sichtbaren Bilde der hellen Macula noch auffallend grell die Fovea 
eentralis als glänzende Kreisscheibe hervor. — — — Bei Benützung 
gelber Gläser tritt diese Erscheinung der Fovea ebenfalls sehr deut- 
lich auf.“ 

Diese zuletzt erwähnte Erscheinung war so auffallend, dass ich 
anfangs glaubte, das Nachbild der roten Marke habe damit etwas 
zu tun, und hauptsächlich aus diesem Grunde die zentrale rote 
Fixationsmarke durch vier periphere violette Leuchtmarken ersetzte. 
Aber auch jetzt erschien im Zentrum des weissen Feldes ein leuchtend 
heller Punkt. Die Grenzen der einzelnen dunklen und hellen Ringe 
sind nicht genau bestimmbar, da die Übergänge allmählich sind. 

Bei maximaler Öffnung der Blende hatte das Photometerfeld 
einen Durchmesser von 15 cm, d. h. es erschien unter einem Ge- 


1) Über die zu einer Gesichtswahrnehmung nötige Zeit. L. c. S. 29 des 
Separatabdr. und S. Exner, Über einige neue subjektive Gesichtserscheinungen, 
Pflüger’s Arch. Bd. 1 S. 375—877. 

2) Vgl. R. Stigler, Über die Unterschiedsschwelle im A eleanden Teile 
einer: Lichtempfindung S. 183. L. c. 

3) 8. Exner, Über einige neue subjektive Gesichtserscheinungen. L. c. 
S. 376. 


376 x Robert Stigler: 


sichtswinkel von 28°; bei Verwendung dieses grossen Lichtfeldes 
schien mir die Peripherie jenseits des Lö we’schen Ringes ebenfalls 
konzentrische Ringe von verschiedener Helligkeit aufzuweisen, deren 
deutliche Unterscheidung aber wegen der peripheren Lage nicht 
möglich ist. Bei Verwendung farbiger Reizlichter zeigt sich die 
Differenzierung des Phänomens am deutlichsten mit blauem Lichte 
und am undeutlichsten mit rotem Lichte. 

Das Phänomen scheint mir monokular und binokular gleich und 
im ganzen annähernd symmetrisch zu sein. 

Da auch eine Reizfläche von geringerer Winkelgrösse als die 
Fovea bei kurzdauernder Exposition nicht absolut homogen erscheint, 
so ist eine Regel für die Grösse der zu kurzdauernden Lirhtreizen 
verwendbaren Reizflächen nicht aufstellbar. Man muss sich eben bei 
Verwendung über die Fovea hinausreichender Reizflächen daran ge- 
wöhnen, nicht zwei homogene, sondern zwei in gleicher Weise 
differenzierte symmetrische Bilder miteinander zu vergleichen. Und 
dies macht in praxi um so weniger Schwierigkeiten, als man die 
Differenzierung nur dann deutlich bemerkt, wenn man die Aufmerk- 
samkeit darauf konzentriert. 

Bei kurzdauernder Exponierung farbiger Lichter tritt in auf- 
fallender Weise die Erscheinung zutage, dass sich mit der Expositions- 
dauer auch der Farbenton ändert!).. Bei verschieden langer 
Exposition gelblichweisser Vergleichsfelder tritt manchmal eine so 
auffallende Farbendifferenz zutage, dass dadurch die Vergleichung 
ihrer Helligkeit sehr erschwert wird, und zwar erscheint in vielen 
Fällen der länger exponierte, subjektiv hellere Halbkreis rötlich, der 
kürzer exponierte, subjektiv dunklere mehr graugrün. 


Zur Deutung der chronophotischen Untersuchungsergebnisse ist 
die Kenntnis des zeitlichen Verlaufes und der Maximal- 
zeit der Lichtempfindungen, welche durch die verwendeten Reize 
erzeugt werden, nötig. Bezüglich der Versuche, den Verlauf der 
Lichtempfindungskurve und die Maximalzeit zu bestimmen, verweise 
ich auf meine Abhandlung: „Über den physiologischen Proportionalitäts- 
faktor“ ?). 


1) Die gleiche Erscheinung hat auch Kunkel (a. a. O. S. 213) beschrieben. 
Er sah z. B. Grün in der Nähe des Maximums der Helligkeitskurve gelb, dann 
gelblichweiss, nach dem Maximum erst grün. 

2)1ISCHS 1201. 


Chronophotische Studien über den Umgebungskontrast. 377 


Ich bediente mich zu dem genannten Zwecke des a. a. O. be- 
schriebenen Chronophotometers II, indem ich die relative Helligkeit 
eines der Expositionszeit nach variablen Feldes von konstanter Licht- 
stärke mit der ‚eines Messfeldes von konstanter Expositionszeit, aber 
variabler und in jedem Falle grösserer Lichtstärke verglich. Um 
aber auch die Maximalzeit der Lichtreize, welche mir durch die 
Versuchsanordnung des Chronophotometers I geboten werden, am 
selben Apparate zu ermitteln, musste ich mich, da dieser Apparat 
‚eine Variation des Lichtstärkeverhältnisses der beiden Vergleichs- 
felder nicht gestattet, der Methode Kunkel’s!) bedienen; dabei 
wird ein Reizfeld, dessen Expositionszeit variiert wird, verglichen 
mit einem Messfelde, welches ebenfalls von konstanter, aber grösserer 
Lichtstärke ist als das Reizfeld, und dessen relative Helligkeit gleich- 
falls durch Variation seiner Expositionszeit geändert wird. Selbst- 
verständlich ist bei Gleichheit der relativen Helligkeit beider Felder 
die Expositionszeit des Messfeldes zufolge dessen grösserer Lichtstärke 
immer kleiner als die des Reizfeldes. Um zwei Felder von ver- 
schieder Lichtstärke am Chronophotometer I anzubringen, kittete ich 
vor das zur Herstellung der Photometerfelder verwendete Beinglas 
einen Objektträger, dessen eine geradlinig begrenzte Hälfte so stark 
und gleichmässig als möglich matt geschliffen ist, so dass die eine 
Hälfte des Photometerfeldes dadurch um einen mässigen Bruchteil 
(dunkler ist als die andere. Die Maximalzeit dieses dunkleren Lichtes 
konnte sodann nach Kunkel’s Methode bestimmt werden. Die 
Maximalzeit des helleren ist dann (nach S. Exner’s Ermittlungen) 
als etwas geringer zu betrachten. 


Zu den Versuchsbedingungen gehört weiterhin die individuelle 
Veranlagung des Sehapparates des Beobachters. Gerade im Gebiete 
des Simultankontrastes, um den es sich im folgenden hauptsächlich 
handelt, herrscht ja, wie es scheint, grosse persönliche Ver- 
schiedenheit. | | 

Schliesslich hebe ich noch ganz besonders hervor, dass alle 
folgenden Untersuchungen binokular ausgeführt wurden. 


Il. Ve. S4112. 


378 Robert Stigler: 


eleıl. 


1. Unterschied der relativen Helligkeit grosser und kleiner 
Flächen von derselben Lichtstärke. 


Die beiden Hälften eines homogenen Lichtfeldes erscheinen. 
normalerweise gleich hell; sie erscheinen aber nicht von gleicher, 
sondern von etwas geringerer Helligkeit als eine Hälfte oder ein. 
noch geringerer Teil der gleichen Lichtfläche, für sich allein dar- 
seboten. Von diesem, übrigens längst bekannten Verhalten kann 
man sich durch einen sehr einfachen Versuch überzeugen: wenn man 
nämlich von einem völlig dunklen Zimmer aus durch eine Spalte- 
der Fensterläden des Nachts einen kleinen Teil des Firmamentes 
betrachtet, so erscheint derselbe von auffallend grosser relativer 
Helliekeit; öffnet man nun die Fensterläden, so dass man das ganze: 
Firmament überblickt, so erscheint dieses viel dunkler. Je geringer 
der Grössenunterschied der beiden gleich lichtstarken Vergleichs- 
felder ist, umso geringer ist auch der Unterschied ihrer scheinbaren 
Helliekeit. Dieser ist daher auch beim Vergleiche eines Photometer- 
feldes und einer für sich allein exponierten Hälfte desselben sehr 
sering. Er wird aber sofort deutlich, wenn man einen grösseren. 
Teil des Feldes mit einem kleinen Teil desselben vergleicht, indem 
man einen schwarzen Schirm mit zwei entsprechenden Ausschnitten 
vor das Photometerfeld setzt. Daraus ist zu schliessen, dass gleich- 
zeitig erregte Nachbarpartien des Auges eine wechsel- 
seitige Hemmung ausüben. 

E. Hering äussert sich zu dem besprochenen Phänomen in. 
folgender Weise‘): „Jeder beliebige, innerhalb einer solchen Fläche 
liegende Einzelteil derselben, lässt sich als ein umschlossenes und 
die übrige Fläche als das umschliessende Feld ansehen und steht 
also unter dem, seine Helligkeit mindernden Einflusse der Lichtstärke 
dieses umschliessenden Feldes, welche hier gleich gross ist wie seine: 
eigene. Infolgedessen wird er minder hell erscheinen, als er er- 
scheinen würde, wenn seine Umgebung eine kleinere oder gar keine 
Lichtstärke besässe. Da dies von allen Einzelteilen der Fläche gilt, 
so wird die ganze Fläche minder hell erscheinen, als. 
ohne die gegenseitige verdunkelnde Wechselwirkung 
ihrer Einzelteile der Fall sein würde.“ 


1) E. Hering, Grundzüge der Lehre vom Lichtsinn S. 125. 1907. 


Chronophotische Studien über den Umgebungskontrast. 379 


E. Hering wendet sich dagegen, diese Erscheinung auf wechsel- 
seitige Hemmung der belichteten Elemente zu beziehen. 

A. v. Tschermak!) bezeichnet die wechselseitige Hemmung 
der einzelnen Teile eines Lichtfeldes als „Binnenkontrast“. 

Bei kurzdauernder Exposition eines Lichtfeldes zeigt sich noch 
ein anderes auffallendes Phänomen: es erscheint nämlich der Rand 
heller als die Mitte. Die Teile, welche in der Mitte liegen, hemmen 
sich gegenseitig, die am Rande gelegenen Teile aber unterliegen 
einem derartigen hemmenden Einflusse nur an ihrer zur Mitte ge- 
kehrten Seite, während er an der äusseren Seite fehlt. 

In gleichem Sinne erklärt dies auch Tschermak mit folgenden 
Worten?): „Die Erhellung der an Schwarz bzw. Dunklergrau 
gsrenzenden Randpartien ist meines Erachtens darauf zurückzuführen, 
dass die bezüglichen Elemente des Sehorganes durch Kontrastwirkung 
oder Schwarzinduktion seitens ihrer gleichfalls weisserresten Nach- 
barn, also durch Binnenkontrast, eine relativ geringere Beeinträchti- 
gung ihrer Weisserregung erfahren, als die allseitig von ‚Konkurrenten‘ 
umgebenen Elemente. Die scheinbaren lokalen Unterschiede inner- 
halb heller oder farbiger Flächen beruhen demnach auf einer geringeren. 
kontrastiven Depression der Ränder, sie sind sozusagen das Negativ- 
produkt des Binnenkontrastes.“ 

Eine „indirekte Verstärkung von Weisserregung durch benach- 
barte Schwarzerregung“, eine „eigentliche Weissinduktion“, stellt 
hingegen Tschermak in Abrede. Demgegenüber werde ich in 
einem späteren Kapitel zeigen, dass dem schwarzen Hintergrunde 
doch wahrscheinlich auch ein aktiver Einfluss auf die Randhelligkeit. 
zukommt. 

Von dem Gesetze der wechselseitigen Hemmung gleichzeitig er- 
regter Nachbarpartien scheint es aber eine Ausnahme zu geben: 
diese wird von solchen Reizfeldern gebildet, deren Helliskeit an der 
Grenze der Wahrnehmbarkeit steht. e 

Die Wahrnehmbarkeit solcher Felder hängt von ihrer Grösse, 
und zwar nach S. Exner?) in dem Sinne ab, dass die zur Wahr- 


1) A. v. Tschermak, Über Kontrast und Irradiation. Ergebn. d. Physiol. 
Jahrg. 2 Abt. 2 S. 745. 1903. 

2) Ibidem 8. 772. 

8) S. Exner, Studien auf dem Grenzgebiete des lokalisierten Sehens. 
Pflüger’s Arch. Bd. 73 S. 132—145. 1898. Es ist besonders zu bemerken, 


880 Robert Stigler: 


nehmbarkeit erforderliche Grösse eines solchen Netzhautbildes an- 
näherungsweise verkehrt proportional dem Quadrate, bzw. wenn die 
Netzhautbilder sehr klein sind, der ersten Potenz der Lichtstärke 
ist. Ein durch geringe Lichtstärke und Grösse eben unterschwelliges 
Quadrat kann über die Schwelle treten, wenn man noch ein zweites 
gleich grosses und gleich lichtstarkes Quadrat an einer Seite des 
ersten Quadrates ansetzt, so dass man jetzt ein Rechteck sieht. „Es 
wirkt also der unmerkliche Effekt des Netzhautbildes des ersten 
Quadrates steigernd auf den Fffekt des zweiten und umgekehrt. 
Beide Netzhautwirkungen, für sich unmerklich, haben sich gegen- 
seitig über die Schwelle gehoben. Der Erfolg ist ein solcher, als 
würde eine Einwirkung einer Netzhautstelle auf die benachbarte 
stattgefunden haben.“ !). 

Es besteht also, wie die Beobachtungen lehren, ein Unterschied 
in der Wechselwirkung benachbarter errester „Netzhaut“stellen bei 
an der Schwelle stehender und bei grösserer Heliigkeit. Im ersten 
Falle tritt eine wechselweise Förderung — „Bahnung“ im Sinne 
Exner’s — im zweiten Falle eine Hemmung ein. 

Nach S. Exner’s Hypothese?) ist die Bahnung an die leitende 
Zwischensubstanz gebunden, welche zwischen den Endbäumchen der 
Zapfen- und Stäbehen-Neuronen und den Dendriden der bipolaren 
Zellen liest. „Die Erregungen zweier und vieler benachbarter Zapfen 
werden sich für die Wahrnehmbarkeit unterstützen können, indem 
der durch die Reizung des ersten gesetzte Zustand der Zwischen- 
substanz durch die des zweiten verstärkt wird, wie das auch in der 
Achsenzylindersubstanz des peripheren Nervensystems der Fall ist 
(Summation der Reize). Die bipolare Zelle erhält dann stärkere 
Impulse und führt sie dem Sensorium zu. Ein an sich unsichtbares 
Feld wird durch den Ansatz eines ebensolchen zweiten sichtbar 
werden können . . .“®) 


dass die Netzhautbilder der von Exner verwendeten Testobjekte eine Grösse 
von 0,05, 0,1 und 0,15 qmm hatten, sich somit über viele Zapfen erstreckten. 
Sie lagen also oberhalb jener Grenze, unterhalb deren der Gesichtswinkel keinen 
Einfluss auf die scheinbare Grösse hat. Die Erhöhung der relativen Helligkeit 
ist demnach in diesem Falle nicht durch Überdeckung der Aberrationsgebiete 
zu erklären. 

1) Ibidem S. 120 und 121. 

2) Ibidem S. 149 ff. 

3) Ibidem S. 151. 


Chronophotische Studien über den Umgebungskontrast. 381 


Den gegenteiligen Vorgang der Hemmung verlegt S. Exner?) 
in die sogenannten „horizontalen Zellen“ der äusseren plexiformen 
Schicht. Exner stellt sich vor, „dass diese Zellen bei Belichtung 
der betreffenden Netzhautstelle in Erregung geraten und ihre Fort- 
sätze nun auf die benachbarte leitende Zwischensubstanz, in der sie 
endigen, hemmend einwirken. Dabei möge es dahingestellt bleiben, 
ob diese Zellen vielleicht durch das Licht direkt reizbar sind oder 
ob einzelne ihrer anscheinend gleichartigen Fortsätze, wie Dendriden 
wirkend, durch die Zwischensubstanz erregt werden und dann unter 
Vermittlung des Zellkörpers die zahlreichen Endbäumchen in Aktion 
setzen“. Ferner nimmt Exner an, „dass diese Hemmungswirkungen 
bei sehr geringen Netzhautreizen verschwindend sind und bei Zu- 
nahme der Lichtintensität bis zu dem Optimum der Lokalisation erst 
langsam, dann rasch ansteigen“. Demnach würde die hemmende 
Wirkung (der horizontalen Zellen) erst bei höherer Lichtstärke des 
Reizes voll einsetzen, so dass bei sehr geringer Lichtstärke nur 
die Bahnung (durch die Zwischensubstanz) wirksam ist, die aber bei 
stärkerer Erregung durch die Hemmung übertroffen würde. 

. Es liegt die Vermutung nahe, dass vielleicht auch dem 
Dämmerungs- und Tagessehen, bzw, den dabei beteiligten Apparaten, 
ein wesentlicher Einfluss auf das Auftreten der Bahnung oder 
Hemmung zukomme, da die erstere besonders im Dämmerungssehen 
aufzutreten scheint. Die Hemmung aber kommt sowohl bei Hell- 
als auch bei Dunkeladaptation vor; ein kleines Feld erscheint bei 
Dunkeladaptation heller als ein grosses von der gleichen Licht- 
stärke, 


II. "Te: 
Der metaphotische Kontrast. 


1. Grundversuche. 


Grundlegende Aufklärungen über die Wechselbeziehungen der 
Lichtreaktion benachbarter Netzhautteille geben chronophotische 
Untersuchungen unmittelbar hintereinander belichteter Nachbarfelder. 

* Als Grundversuche mögen in dieser Hinsicht die folgenden gelten: 

1. Grundversuch. Ich belichte die rechte Hälfte des ellip- 
tischen Lichtfeldes meines Chronophotometers I während 0,05 Sek.; 
im gleichen Momente, da diese Hälfte abgedunkelt wird, erscheint 


en Se 


382 Robert Stigler: 


die andere (linke) Ellipsenhälfte und wird ebenfalls während 0,05 Sek. 
belichtet. Von vornherein müsste man erwarten, dass beide Hälften 
der Ellipse, da sie ja gleich lichtstark sind und gleich lang exponiert 
werden, vollkommen gleich aussehen würden. In Wirklichkeit aber 
ist ein geradezu verblüffender Unterschied vorhanden: das zuerst 
exponierte (rechte) Feld scheint überhaupt nur an der 
äussersten Peripherie aufzuleuchten, sein übriger, in 
der Nähe der geradlinigen Grenze gegen Feld II ge- 
legener Anteil aber ganz dunkel zu bleiben. Selbst bei 
grösster Aufmerksamkeit ist es nicht möglich, auch nur einen Moment 
das ganze Feld I gleichmässig hell zu sehen; man sieht eben nur 
einen entweder linsenförmigen (Fig. 4) oder halbmondförmigen (Fig. 5) 
Anteil der Peripherie erhellt, der von der Mitte (Grenze gegen 
Feld II) her verschlungen wird, so dass am längsten eine Sichel an 
‚der Peripherie besteht, die für kurze Zeit auch mit dem Felde II 
zugleich sichtbar wird!); letzteres erscheint in allen seinen Teilen 
von gleicher Helligkeit, so wie man es normalerweise zu erwarten hat. 
Eine schwerer zu beobachtende Begleiterscheinung ist die, dass Feld II 
nicht so hell erscheint wie der helle (periphere) Teil von Feld 1. 
Fig. 4 bzw. Fig. 5 zeigen diese Erscheinung. 


2. Grundversuch. Beide Felder werden während 0,15 Sek. 
unmittelbar hintereinander exponiert. Das Feld I erscheint homogen 
in maximaler Helligkeit; im gleichen Momente, da Feld II auf- 
leuchtet, wird Feld I verdunkelt. Das Bild verschwindet wieder 
von der Mitte her, so dass am längsten ein peripherer heller Halb- 
mond besteht. Feld II erscheint nun auffallend dunkler als Feld I. 
Es verschwindet natürlich ohne jene Zeichnung, die Feld I heim 
Verschwinden zeigt. 

Diese beiden Versuche, deren auffallendes Ergebnis noch deut- 
licher wird, wenn man vergleichsweise eine Ellipsenhälfte während 
einer gleichen Zeit für sich allein exponiert, ohne dass darauf die 
zweite Hälfte folgt, erklärt sich in folgender Weise: 

Im zweiten Versuche werden Feld I und II übermaximal hinter- 
einander exponiert, von Feld I hat sich während 0,15 Sek. ein in 


1) Erscheint der helle Randsaum sehr schmal, so ist der äussere Rand 
des medianen dunklen Streifens immer nach aussen zu konvex (Fig. 5); erscheint 
der helle Randsaum breiter, so ist der äussere Rand des dunklen Streifens in 
vielen Fällen nach aussen zu konkav, so dass der helle Anteil die Gestalt einer 
Bikonvexlinse annimmt (Fig. 4). 


Chronophotische Studien über den Umgebungskontrast. 383 


allen seinen Teilen gleichhelles Anschauungsbild entwickelt, die 
relative Helliekeit aller einzelnen Teile von Feld I hat ihr Maximum 
in dieser Zeit erreicht. Die durch Feld I gelieferte Erscheinung 
überdauert den objektiven Lichtreiz; die so entstehende Nach- 
-empfindung, das „Nachbild“ im Sinne Exner’s, verschwindet aber 
plötzlich, sobald der Nachbarreiz auftritt, und zwar von der Grenz- 
linie der beiden Felder her. Zuerst verdunkelt sich jener Teil, 
welcher der nunmehr belichteten Nachbarschaft am nächsten liegt. 
So kommt es, dass am längsten ein Saum an der äussersten Peripherie 
(also zufolge der elliptischen Gestalt der Reizflächen ein Halbmond) 
erhellt bleibt. 

Feld II erscheint, so wie wir es bei Belichtung eines homogenen 
Feldes gewohnt sind, in allen seinen Teilen gleichmässig und gleich- 
zeitig hell und verschwindet, indem die Helliekeit aller seiner Teile 
eleichmässig und gleichzeitig abnimmt. Aber das ganze Feld II er- 
scheint dunkler als Feld I, obwohl es gleich stark und gleich lang 
belichtet wird. Diese relative Dunkelheit von Feld II kann man 
sich nur durch Herabsetzung der Erregbarkeit des Feldes II 
‚durch vorgehende Belichtung der Nachbarschaft erklären. 

In gleicher Weise ist Versuch 1 auszulegen, den ich wegen der 
grösseren Deutlichkeit des geschilderten Phänomens an die Spitze 
gestellt habe; er unterscheidet sich vom Versuch 2 durch die geringere 
Expositionszeit der beiden Felder. Infolge dieser erscheint die zuerst 
exponierte Ellipsenhälfte auch bei grösster Aufmerksamkeit nicht 
einen Augenblick in toto homogen hell, sondern es gibt einen medialen, 
mehr oder weniger breiten Anteil des Feldes I, welcher überhaupt 
nur von sehr geringer relativer Helliekeit: erscheint. Exponiert man 
aber eine Hälfte der Ellipse für sich allein während der gleichen 
Zeit von 0,05 Sek., so leuchtet das Feld in toto homogen in sehr 
beträchtlicher Helliekeit auf. Es ist also durch das Erscheinen des 
Nachbarreizes II die Empfindung, welche durch Reiz I hervorgerufen 
wurde, unterdrückt worden, noch ehe sie jene Höhe erreichen konnte, 
welche ihr nach Lichtstärke und Expositionszeit zukommt. 

Daraus geht vor allem mit Sicherheit hervor, dass, wie 
8. Exner!) schon vor langem behauptet hat, die Wahrnehmung 
sehr kurz exponierter Bilder „vorzüglich durch die relativ lange 


1) S. Exner, Über die zu einer Gesichtswahrnehmung nötige Zeit. L. c. 
S. 12 und 17. 


384 Robert Stigler: 


Wirkung des positiven Nachbildes* zustande kommt. Indem nun 
dieses „Nachbild“ durch den Nachbarreiz vernichtet wird, zeigt sich 
nur eine sehr rudimentäre Wirkung des zuerst dargebotenen Licht- 
reizes. Die ausserordentlich geringe relative Helliekeit seines in 
der Nähe des Feldes II gelegenen Anteiles bei Versuch 1 gegenüber 
der relativen Helligkeit des gleichen Feldes, wenn es gleich lang 
für sich allein dargeboten wird, d. h. wenn sich das Exner’sche 
Nachbild voll entwickeln kann, ist nur dadurch zu erklären, dass 
die Empfindung, welche durch den 0,05 Sek. dauernden Lichtreiz 
erregt wurde, auch nach dem Aufhören des objektiven Reizes ansteigen 
würde, wenn das Exner’sche „Nachbild“seinen normalen Ablauf nähme. 

Zur Nomenklatur ist folgendes zu bemerken: der Teil der 
Primärempfindung, welcher den Reiz selbst überdauert, wurde von 
S. Exner mit der Bezeichnung „positives Nachbild* belegt. Die 
Terminologie hat seit jener Zeit insofern eine Wendung erfahren, 
als man jetzt als „Nachbilder“ im engeren Sinne die nach der 
Primärempfindung auftretenden sekundären Lichtempfindungen be- 
zeichnet, die von der Primärempfindung einerseits, voneinander 
anderseits meist durch dunkle Intervalle getrennt sind. 

Wie mir scheint, herrscht aber in der physiologisch-optischen 
Terminologie noch kein festes Übereinkommen der einzelnen Autoren. 
Gerade in der Benennung der einzelnen Phasen der Lichtempfindung 
besteht eine recht missliche Verwirrung, die schon zu manchem Miss- 
verständnisse Anlass gegeben hat. 

G. Martius!) bezeichnet das Exner’sche Nachbild, gegen 
diesen Ausdruck polemisierend, als „die über den Reiz hinaus- 
dauernde aktuelle Empfindung“. So viel steht fest, dass sich für den 
den Lichtreiz überdauernden Anteil der Primärempfindung überhaupt 
kein bestimmter Ausdruck in der optischen Literatur eingebürgert hat. 
Da die Primärempfindung, welche durch einen kurzdauernden Lichtreiz 
erregt wird, hauptsächlich durch den, den objektiven Reiz überdauernden 
Anteil der subjektiven Erregung zustande kommt, so ist vielleicht 
gegen die Exner’sche Bezeichnuug „positives Nachbild“ für jenen 
Teil der Lichtempfindung einzuwenden, dass es sich hier nicht um 
ein Nachbild, sondern um das primäre Bild handelt. Jedenfalls 
wird die Bezeichnung „positives Nachbild“ gegenwärtig von den 
meisten Autoren in einem anderen Sinne gebraucht als zu jener 


1) G. Martius, Über die Dauer der Lichtempfindungen. Beitr. z. Psychol 
u. Philos. Bd. 1 S. 291. 1902. 


Chronophotische Studien über den Umgebungskontrast. 385 


Zeit, da S. Exner seine grundlegenden Untersuchungen über den 
Verlauf der Liehtempfindung anstellte. 

Wie sich aus den mitgeteilten Grundversuchen bereits ergab 
und im folgenden noch eingehender gezeigt werden wird, erreicht 
die durch einen sehr kurz dauernden und nicht besonders starken 
Lichtreiz erzeugte Empfindung ihr Maximum erst nach einer Zeit, 
welche die Expositionszeit des Lichtreizes um ein vielfaches über- 
treffen kann. So ist z. B. anzunehmen, dass das Anschauungsbild 
durch einen elektrischen Funken beleuchteter Gegenstände erst ver- 
hältnismässig lange nach dem Verschwinden des elektrischen Funkens 
zustande kommt. Man denke sich eine bei stockfinstrer Nacht durch 
den Blitz beleuchtete Landschaft! Das Bild derselben kommt 
sicherlich erst nach dem Verschwinden des Blitzes zur vollen Ent- 
wicklung. Gleichwohl würde die Ausdrucksweise befremden, man 
habe die Landschaft nicht im Bilde, sondern bloss im Nachbilde ge- 
sehen. Übrigens könnte man bei kurzdauernder Belichtung in der 
Regel nicht entscheiden, ob man ein Bild oder ein „positives Nach- 
bild“ gesehen habe, und man spricht auch in einem solchen Falle 
ganz allgemein von einem „Bilde“, ohne sich um die zeitliche Differenz 
zwischen diesem und dem Reize zu kümmern. Ich glaube darum 
gut zu tun, wenn ich für die durch irgendeinen Lichtreiz 
erzeugte primäre Gesichtsempfindung den Ausdruck 
„Bild“ (richtiger „Anschauungsbild“ im Gegensatze zum Er- 
innerungsbilde) beibehalte.e Jenen Teil des Bildes, welcher 
gleichzeitig mit dem objektiven Reize besteht, nenne 
ich homophotisches, denjenigen Teil desselben, welcher 
den objektiven Reiz überdauert, metaphotisches Bild, 

Ich bezeichne also im folgenden das Exner’sche positive 
Nachbild als metaphotisches Bild. Von entsprechend kurz 
beleuchteten Gegenständen entsteht überhaupt nur ein meta- 
photisches Bild. 

Das metaphotische Bild ist gegenüber dem homo- 
photischen Bilde physiologisch dadurch besondersge- 
kennzeichnet, dass es durch einen Nachbarreiz aus- 
selöscht werden kann. 

Die bei meinen chronophotischen Grundversuchen zutage ge- 
tretene Abdunkelung des metaphotischen Bildes durch einen optischen 
Nachbarreiz ist zweifellos eine Erscheinung des Umgebungs- 


kontrastes. Dieser wurde bisher nur als gegensätzliche Um- 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 134. 26 


386 Robert Stigler: 


stimmung eines Teiles des „Auges“ durch und während gleichzeitiger 
Lichtreizung der Nachbarschaft aufgefasst und untersucht, die beiden 
Bezeichnungen „Umgebungskontrast“ und „Simultankontrast“ 
daher geradezu als Synonima gebraucht. Auch Tschermak') definiert 
jenen als „gegensätzlichen Einfluss gleichzeitiger optischer Eindrücke 
aufeinander“. 

Aus den hier vorliegenden chronophotischen Untersuchungen 
ergibt sich indessen die Notwendigkeit, den Umgebungskontrast 
analog dem „Bilde“ in einen homophotischen und meta- 
photischen zu teilen, welch letzteren ich der Kürze halber als 
„Metakontrast“ bezeichnen will. 

Unter homophotischem Kontraste oder Simultankontrast 
im engeren Sinne verstehe ich die gegensätzliche Be- 
einflussung durch gleichzeitige optische Reize erzeugter 
Gesichtsempfindungen, unter metaphotischem Kontraste oder 
„Metakontrast* die gegensätzliche Beeinflussung eines 
metaphotischen Bildes durch einen die Nachbarschaft 
treffenden optischen Reiz. Ein Beispiel des ersteren bildet 
die Abhängiekeit der relativen Helligkeit eines homogenen Licht- 
feldes von dessen Grösse, Beispiele des letzteren die geschilderten 
chronophotischen Grundversuche. 

Bezüglich der Bezeichnung der beiden miteinander zu ver- 
gleichenden Photometerfelder läge es nahe, von induzierendem und 
induziertem oder von „kontrasterregendem“ und „kontrastleidendem“ 
Felde zu sprechen. Da aber die Induktion, die von beiden Reizen 
ausgeübt wird, eine wechselseitige ist, so ziehe ich es vor, das zuerst 
exponierte Feld kurz als „Feld I“, das später exponierte Feld als 
„Feld II* zu bezeichnen. Endlich will ich der Kürze halber die in 
Fig. 4 und 5 gezeichneten optischen Bilder „Metakontrastbilder“ 
nennen. Diese sind dadurch gekennzeichnet, dass das metaphotische 
Bild des zuerst belichteten Feldes an der Grenze gegen das später 
belichtete Feld einen breiten dunklen Streifen, an der jenem abge- 
wendeten Seite, also aussen an der Grenze gegen den dunklen Hinter- 
grund, einen linsen- oder halbmondförmigen helleren Anteil aufweist. 

Aus den beiden Grundversuchen ergeben sich die folgenden 
Schlüsse: 


1) A. v. Tschermak, Über Kontrast und Irradiation. Asher-Spiro’s 
Ergebn. d. Physiol. Jahrg. 2 Abt. 2 S. 726. 1903. 


Chronophotische Studien über den Umgebungskontrast. 387 


1. Der einen Lichtreiz überdauernde Anteil der 
Primärempfindung, das metaphotische Bild, kann 
durch einen die Nachbarschaft der zuerst gereizten 
Netzhautstelle treffenden Lichtreiz vernichtet werden, 
und zwar verdunkeln sich zuerst diejenigen Teile 
des metaphotischen Bildes des erstbelichteten Feldes, 
welehe an der Grenze gegen das später belichtete 
Netzhautfeld liegen. Von der Berührungslinie aus 
schreitet die Verdunklung des metaphotischen Bildes 
des Feldes I gegen die Peripherie weiter, so dass von 
ihm zuletzt nur mehr ein peripherer Saum erhellt 
bleibt. 


Daraus folgt, dass ein Lichtreiz, der irgendeine 
Stelle des somatischen Gesichtsfeldes trifft, auf die 
Nachbarschaft der gereizten Stelle eine Hemmung 
ausübt, welche unter bestimmten Umständen eine da- 
selbst bestehende Erregung zu vernichten vermag. 


2. Die von einer erregten Netzhautstelle aus- 
gehende Hemmung äÄussert sich ferner dadurch, 
dass ein Lichtreiz, welcher die Nachbarschaft einer 
durch vorhergehende Belichtung erregten Netzhaut- 
stelle trifft, eine Empfindung von geringerer Hellig- 
keit auslöst, als wenn er für sich allein aufdie gleiche 
Stelle während einer gleichen Zeit einwirkt. 


Erregung eines Teiles der Netzhaut setzt also die 
Erregbarkeit der Nachbarschaft herab, und zwar be- 
steht diese Herabsetzung der Erregbarkeit auch noch 
nach dem Verschwinden des primären Reizes. 


3. Die Hemmung breitet sich nicht momentan über 
die Nachbarschaft der gereizten Partie aus, sondern 
sie schreitet allmählich vorwärts. Dies zeigt sich 
daran, dass die Verdunkelung des metaphotischen 
Bildes siehtlich von der Mitte gegen die Peripherie 
vorwärts schreitet und sich so der dunkle Streifen 
desselben allmählich verbreitert. 


4. Die dureh einen untermaximalen Reiz erregte 
Lichtempfindung steigt auch nach dem Verschwinden 


des objektiven Reizes noch weiter an. 
26 * 


388 Robert Stigler: 


Es fragst sich noch, unter welchen Umständen diese Sätze 
Gültigkeit haben. Welchen Einfluss haben die Grösse der Felder 
und der schwarze Hintergrund, welchen die Expositionsdauer und 
die Lichtstärke der beiden Vergleichsfelder auf die wechselseitigen 
Hemmungswirkungen? Welchen Einfluss hat darauf ein zeitlicher 
oder räumlicher Zwischenraum zwischen den beiden Reizen? Endlich 
ergeben sich noch wichtige Fragen über das Ansteigen der den 
objektiven Reiz überdauernden Lichtempfindung. 


2. Die räumliche Ausbreitung des metaphotischen 
Kontrastes. 


Versuche: Die linke Hälfte des Reizfeldes wird immer zuerst, 
und zwar während 0,032 Sek., unmittelbar darauf die rechte während 
0,064 Sek. belichtet. Distanz der Augen vom Reizfelde in allen 
Versuchen —= 32 em. 

1. Versuch: Reizfeld eine liegende Ellipse. Horizontale Achse 
— 13,5, vertikale Achse — 8,3 mm. Beobachtung: Es tritt mit 
ausserordentlicher Deutlichkeit die in Fig. 4 gekennzeichnete Er- 
scheinung auf: von Feld I leuchtet nur ein recht schmaler, peripherer, 
anscheinend bikonvexer Anteil in schätzungsweise maximaler Hellig- 
keit auf, der übrige Anteil von Feld I erscheint mir, je weiter gegen 
die Grenzlinie zu, um so dunkler, in der unmittelbaren Nähe der 
Grenzlinie auch bei aufmerksamster Beobachtung in jedem Zeit- 
moment fast schwarz. Dieser dunkle mediale Streifen hat lateral 
einen konkaven Rand und ist im ersten Moment in der Mitte etwa 
2/s mal so breit als die halbe horizontale Achse der Ellipse, also 
ungefähr 4,5 mm breit. Die Abschätzung ist wegen der Plötzlich- 
keit der Erscheinung sehr schwer, und wenn ich nicht meine ganze 
Aufmerksamkeit auf die linke Hälfte konzentriere, so erscheint mir 
der schwarze Teil derselben noch breiter. 

2. Versuch: Reizfeld ein Rechteck von 8,5 mm Höhe und 
2,7 mm Breite. Von der linken Hälfte (Feld D) leuchtet an der 
Peripherie ein etwa !/s mm breiter Streifen in schätzungsweise maxi- 
maler Helligkeit auf; es erscheint nur ein sehr schmaler, kaum 1 mm 
breiter Teil an der Grenzlinie schwarz; jedenfalls ist die schwarze 
Zone jetzt viel schmäler als beim ersten Versuche. 

3. Versuch: Reizfeld eine liegende Ellipse von 19 mm 
horizontalem und 11 mm vertikalem Durchmesser. Von der zuerst 
exponierten linken Hälfte leuchtet nur eine schmale Sichel an der 


Chronophotische Studien über den Umgebungskontrast. 389 


Peripherie auf. Der schwarze Anteil an der Grenze beider Felder 
ist breiter als bei dem ersten Versuche, schätzungsweise ?/s der 
horizontalen Halbachse — 6!/s mm. 

4. Versuch: Reizfeld ein liegendes Rechteck von 8,3 mm 
Höhe und 24 mm Breite. Die zuerst beleuchtete linke Hälfte dieses 
Rechteckes zeigt eine schätzungsweise maximal helle periphere Partie, 
welche mit allmählicher Abdunklung in die dunkle mediale Partie 
übergeht, welche kaum die halbe Breite des Feldes I einnimmt; 
nach dieser Schätzung wäre die Breite des dunklen Teiles etwas 
geringer als 6 mm. 

Aus diesen Versuchen ergibt sich folgender Schluss: 

Die metakontrastive Verdunklung, welche Feld I bei Belichtung 
des Nachbarfeldes II an der Grenzlinie aufweist, reicht, wie Ver- 
such 4 lehrt, nur bis zu einer gewissen maximalen Entfernung von 
der Grenzlinie gegen Feld II, d. h. der Metakontrast, der von Feld II 
auf Feld I ausgeübt wird, schwächt sich in einer gewissen Entfernung 
von Feld II bis zur Unmerklichkeit ab. Die maximale Breite des 
schwarzen Streifens gibt also die maximale Ausdehnung des von 
Feld II ausgehenden merklichen Metakontrastes an. Diese nenne 
ich die „räumliche Kontrastbreite“. Ist die Breite des 
Feldes I grösser als die letztere Strecke, so bleibt von Feld I bei 
Belichtung des Feldes II ein um so grösserer peripherer Saum hell, 
je breiter Feld I ist. Ist Feld I aber schmäler als die Breite des 
von Feld II ausgehenden Metakontrastes, so sollte man meinen, es 
müsste der bei Beleuchtung des Feldes II auftretende schwarze 
Grenzstreifen das ganze Feld I verdunkeln. Wie die Versuche 1—3 
lehren, ist dies aber nicht der Fall, sondern es bleibt immer ein 
peripherer Streifen des Feldes I hell, so dass der dunkle Streifen 
um so schmäler ausfällt, je geringer die Breite des Feldes I ist. Dies 
zeigt besonders deutlich Versuch 2, bei welchem der dunkle Grenz- 
streifen nur eine Breite von weniger als 1 mm hat. 

Diese Beobachtungen weisen darauf hin, dass dem schwarzen 
Hintergrunde, welcher Feld I umgibt, doch auch ein aktiver Einfluss 
auf die Helliekeit des äusseren Randes des Feldes I zukommt, und 
zwar offenbar in dem Sinne, dass der von Feld II ausgehenden 
Hemmung eine von dem schwarzen Hintergrunde ausgehende er- 
regungsfördernde Kontrastwirkung entgegensteht, eine „aktive 
Weissinduktion‘“. rg 

Es scheint also, dass auch der hellere Rand. von schwarzem 
Hintergrunde umgebener Lichtfelder nicht nur als „Negativprodukt 


390 Robert Stigler: 


des Binnenkontrastes“ im Sinne Tschermak’s!), sondern nebst- 
dem auch als „Positivprodukt“ der vom schwarzen Hintergrund aus- 
geübten Induktion aufzufassen ist. 

Für die aktive Rolle des schwarzen Hintergrundes im Sinne 
einer positiven Weissinduktion spricht wohl auch die Minderung des 
Simultankontrastes zwischen zwei Nachbarfeldern durch eine schmale 
schwarze Grenzlinie. Über den Einfluss eines dunklen Trennungs- 
streifens auf den metaphotischen Kontrast wird ein späterer Abschnitt 
dieser Arbeit handeln. 


3. Bedingungen für das Zustandekommen des 
Metakontrastes. 


Durch Anstellung verschiedenartiger chronophotischer Kombi- 
nationsversuche erhält man Aufklärung über den Ursprung und die 
Bedingungen des Metakontrastes. 

Derartige Versuche sind auch geeignet, den Nachweis dafür zu 
erbringen, dass das metaphotische Bild kurz exponierter 
Felder tatsächlich ansteigt. 

Ich habe diese Tatsache bisher bloss an den dunklen Grenz- , 
streifen der Metakontrastbilder bei beträchtlichen Expositionszeiten 
dargetan; noch deutlicher und leichter ist sie bei sehr kurzer Reiz- 
dauer zu beobachten. Hierzu stellte ich folgende Versuche an: 


Tabelle I. 
E iti it 
Sn. we Beobachter: 
Nr. Herr stud. med. Otto Schiffner 
von von und Autor 


Feld I | Feld II 


1 0,005 13) 0,066 r | Das Feld I (links) erscheint sehr dunkel, kaum an 
der Peripherie ein schmaler Saum etwas heller. 


2 | 0,005 1 — Das gleiche Feld während der gleichen Zeit, aber 
für sich allein exponiert, ohne dass darauf Feld II 
folgt, ist auffallend heller als im Falle 1. 

3 0,00171 | 0,117 r | Von Feld I nur ein schmaler peripherer Saum etwas 
erhellt, der übrige Anteil fast ganz schwarz. 


0,00171 — Feld I beträchtlich heller. 
0,00041 ı 0,033 r | Feld I erscheint ganz dunkel, nur an der äussersten 


Peripherie ist ein schmaler linsenförmiger Teil in 
merkbarer Helligkeit sichtbar. 


6 0,0004 1 — Die ganze linke Ellipsenhälfte erscheint sehr be- 
deutend heller und homogen. 


or 


1) 1. c. S. 745. 
2) 1: bedeutet linke, r: rechte Ellipsenhälfte. 


Chronophotische Studien über den Umgebungskontrast. 391 


Diese wenigen, aus meinen Versuchsprotokollen beispielsweise 
ausgewählten Versuche sind wohl kaum anders zu erklären als da- 
durch, dass das metaphotische Bild von Feld I einen, 
offenbar bei dieser kurzen Dauer desReizes beträcht- 
lieh langen, ansteigenden Teil aufweist, welcher 
in dem Momente, da Reiz I verschwindet, durch den 
gleichzeitig auftretenden Nachbarreiz vernichtet wird, 
so dass Feld I bedeutend dunkler erscheint; und zwar 
istbeisokurzer Expositionsdauer nicht nurein Streifen 
an der Grenze, sondern das ganze Feld viel dunkler, 
als wenn sein metaphotisches Bild nicht abgeschnitten 
wird. 

Nähere Untersuchungen über den Anstieg des metaphotischen 
Bildes folgen unten. 

Dass die Gesichtsempfindung gegenüber dem objektiven Reize 
zeitlich verschoben erscheint , ist leicht erklärlich: es bedarf doch 
einer bestimmten, von der Reizstärke und dem jeweiligen Zustande 
des Sehorganes abhängigen Zeit, ehe die Erregung von den Auf- 
nahmegliedern des Sehapparates bis zum Zentralorgane fortschreitet. 
Diese Zeit ist nicht allzu gering anzuschlagen, da doch auf dem 
Wege bis zum Zentralorgane eine Reihe von Ganglien zu passieren 
ist, welehe die Erregungsleitung verzögern '!). 

Wenn ein und derselbe Reiz mehrere Male hintereinander auf 
dieselbe Netzhautstelle fällt, so wird, wie bereits G. Martius?) 
beobachtete, die Maximalzeit desselben bis zu einer gewissen Grenze 
immer geringer. Ebenso ist sie geringer, wenn derselbe Lichtreiz 
auf eine vorher belichtete Netzhautstelle fällt, als wenn er eine vor- 
her nicht gereizte Stelle trifft. Es muss also durch die vorher- 
gehende Beleuchtung der betreffenden Netzhautstelle bereits eine 
Umstimmung derselben eingetreten sein, welche die Erregungsleitung 
beschleunist. Wie ich bereits an anderer Stelle dargetan habe?), 
erblicke ich darin den Ausdruck einer durch Belichtung einer Netz- 


1) Vgl. S. Exner in Zuntz’ und Loewy’s Lehrbuch der Physiologie 
Ss. 122 ff. 1909. 

2) G. Martius, Über die Dauer der Lichtempfindung. Beitr. z. Psychol. 
u. Philos. Bd. 1 S. 346. 1902. 

3) R. Stigler, Über den physiologischen Proportionalitätsfaktor usw. 
Zeitschr. f. Sinnesphysiol. Bd. 44 S. 120 ff. 1909. 


392 Robert Stigler: 


hautstelle im zugehörigen Gebiete des Sehorganes vollzogenen 
„Bahnung“, zufolge deren der nächste Reiz rascher zum Zentral- 
organe gelangt. Analoge Bahnungserscheinungen sind, wie bekannt, 
zuerst von S. Exner in der Nervenphysiologie festgestellt worden. 

In gleicher Weise erklärt sich nach meiner Anschauung auch 
die Abnahme der Maximalzeit mit der Reizgrösse, da die in jedem 
Zeitelemente vollzogene Bahnung um so ausgiebiger sein wird, je 
grösser der pro Zeitelement zugeführte Reiz ist. 

Der zeitliche Verlauf einer Gesichtsempfindung legt die folgende 
Vorstellung von der Umsetzung eines optischen Reizes in die Ge- 
sichtsempfindung nahe: 

In den ersten Zeitelementen seiner Dauer wird der objektive 
Reiz vollends zur „Bahnung“ verwendet; denn ein Lichtreiz von 
seiner Stärke entsprechend kurzer, unterschwelliger Dauer 
erzeugt überhaupt keine Gesichtsempfindung. 

Die physiologische Grundlage und der anatomische Sitz der 
Bahnung ist gegenwärtig nicht festzustellen. 

Dauert der Lichtreiz eine überschwellige Zeit, so „fliesst“ die 
Erregung von der Peripherie durch die in der Leitungsbahn ein- 
geschalteten Ganglien zur psychophysischen Sehsphäre und erleidet 
auf diesem Wege in jeder Ganglienzelle eine Verzögerung, während 
welcher er wahrscheinlich „bahnend“ für den Ablauf des in den 
nächsten Zeitelementen eintreffenden Reizes wirkt. Aus diesen reiz- 
verzögernden Organen fliesst die Erregung allmählich zum Zentral- 
organ, woselbst eine „Summation“ der in den einzelnen Zeitteilchen 
eingetroffenen Reizzuwüchse anzunehmen ist, wie aus dem allmäh- 
lichen Anstiege der Intensität der Gesichtsempfindung hervorgeht. 

Irgendwo auf der Bahn zwischen äusserster Peripherie und 
psychophysischer Sehsphäre ist auch der Sitz des Kontrastes zu 
suchen. Dass er nicht in der beiden Augen gemeinsamen psychophy- 
sischen Sehsphäre selbst liegt, wird, wie ich in einem späteren Ab- 
schnitte zeigen werde, dadurch bewiesen, dass der Metakontrast nicht 
von einem Auge auf das andere wirkt. Wie bereits erwähnt, ver- 
lest S. Exner den Umgebungskontrast in die horizontalen Zellen 
der äusseren plexiformen Schicht. A. v. Tsehermak!) nimmt an, 
dass der Kontrast „präterminal, und zwar vorwiegend, aber nicht 


1) A. Tschermak, Über Kontrast und Irradiation. Asher-Spiro, Ergebn. 
d. Physiol. Jahrg. 2 Abt. 2 S. 778. 1903. 


Chronophotische Studien über den Umgebungskontrast. 393 


ausschliesslich in das Gebiet mit Sonderung der beiden Sehorgan- 
hälften zu lokalisieren“ sei. Vielleicht ist der Umgebungskontrast 
auch in irgendeiner oder in mehreren Ganglienschichten lokalisiert. 
Ohne darüber eine Hypothese aufstellen zu wollen, nenne ich im 
folgenden den Ort des Umgebungskontrastes mit Ausschluss des unter 
besonderen Umständen beobachteten „binokularen Kontrastes“ die 
„optische Kontrastregion‘. Ich nehme somit an, dass es 
bei der Entstehung des Umgebungskontrastes auf das 
Verhältnis der Erregungszustände ankommt, welche 
in den zu den beiden belichteten Netzhautfeldern ge- 
hörigen Kontrastregionen jeweils herrschen. Die folgen- 
.den chronophotischen Versuche (s. Tab. II auf S. 394) scheinen mir 
‚diese Behauptung zu bekräftigen. 

Bei den Versuchen. 7, 8, 10, 11, 12, 13 und 16’, wo beide 
Felder in unmittelbarer Aufeinanderfolge während im Verhältnisse 
zur Lichtstärke sehr kurzer Zeiten exponiert wurden, trat kein Meta- 
kontrast zutage. Trotz der gleichen kurzen Expositionszeit von 
Feld I geschieht dies aber, wenn Feld II länger exponiert wird, 
wie Versuch 9 lehrt. Im gleichen Sinne ist Versuch: 19 und 20 
‚einerseits, Versuch 21 und 22 anderseits zu deuten: der Metakontrast 
wird beide Male viel deutlicher, der dunkle Streifen an der Grenze 
viel breiter, wenn Feld II länger exponiert wird. 

Wenn zwei Nachbarfelder von entsprechend geringer Licht- 
stärke und Expositionsdauer hintereinander ohne Dunkelpause be- 
lichtet werden, bemerkt man an beiden Feldern keinen Helliekeits- 
unterschied. Ein solcher tritt hingegen auf, wenn man das später 
erscheinende Feld länger exponiert, worauf Feld I eine deutliche 
Metakontrastverdunkelung aufweist. 

Diese Beobachtung erklärt sich völlig zwanglos aus der früher 
mitgeteilten Hypothese über das Zustandekommen des Umgebungs- 
kontrastes: durch das Netzhautbild des Feldes I wird in der zu- 
gehörigen Kontrastregion eine sehr geringe Erregung hervorgerufen, 
welche sich zufolge der geringen Reizgrösse sehr langsam ent- 
wickelt. Während dies geschieht, fliesst auch die durch die Be- 
leuchtung des Feldes II bewirkte Erregung zur zugehörigen Kontrast- 
region und erzeust dort ebenfalls eine sehr langsam ansteigende, 
‚ebenso geringe Erregung. Zufolge des langsamen Ablaufes dieser 
Vorgänge werden die beiden Erregungszustände in den Nachbar- 
kontrastregionen nebeneinander bestehen. ohne sich beträchtlich von- 


20 


21 


22 


Expositionszeit 
in Sek. 

von von 
Feld I | Feld II 
0,0024 1 | 0,0024 r 
0,0048 1 | 0,0048 r 
0,00421 | 0,021 r 
0,0054 r | 0,0054 1 
0,0054 1 | 0,0054 r 
0,0078 r | 0,0078 1 
0,0078 1 | 0,0078 r 

0,0073 | 0,0078 
0,0096 1 | 0,0096 r 
0,0096 r | 0,0096 1 
0,0144 r | 0,0144 1 
0,0144 1 | 0,0144 r 
0,016 1 | 0,016 r 
0,016 1 | 0,064 r 
0,0216 r | 0,0216 1 
0,0216 r | 0,042 1 


Robert Stigler: 


Tabelle I. 


(Feld II erscheint im gleichen Augenblick, da Feld I verschwindet.) 


Beobachtung 


Beide Halbellipsen scheinen gleichzeitig und ohne 
merklichen Helligkeitsunterschied, jedenfalls ohne: 
jede Zeichnung, nebeneinander zu stehen. 


Desgleichen. 


Jetzt erscheint bei Feld I ein deutliches Metakontrast- 
bild; nur der äusserste Saum ist hell, alles andere- 
von Feld I dunkel. 


Keine Zeichnung (Metakontrastbild), das rechte Feld. 
erscheint aber heller. 


Dessgleichen. 
Desgleichen. 
Desgleichen. 


Die ganze Ellipse, auf einmal während der gleichen. 
Zeit exponiert, erscheint homogen hell. 


Feld I zeigt ein deutliches Metakontrastbild, dessen 
dunkler Grenzstreifen etwa s des halben hori- 
zontalen Ellipsendurchmessers einnimmt, die rechte 
Hälfte ist heller. 


Feld I, jetzt die rechte Hälfte, weist keine Zeichnung: 
auf und erscheint heller als die linke Hälfte. 


Feld I zeigt bereits einen schmalen dunklen Grenz- 
streifen, ist aber heller als Feld I. 


Dunkler Streifen bei Feld I (links) viel breiter als. 
im vorhergehenden Falle; rechtes Feld heller. 


Beide Hälften scheinen noch immer gleichzeitig; 
nebeneinander zu stehen, doch erscheint die rechte 
heller; ein hellerer Saum zeigt sich an der Peri- 
pherie von Feld I. 


Feld I erscheint viel dunkler als im vorhergehenden 
Falle, das Metakontrastbild ist viel deutlicher. 


Feld I erhellt sich bis auf eine schmale, dunkle 
Grenzzone; beim Verschwinden zeigt es das 
Metakontrastbild. Man merkt jetzt schon deutlich, 
dass die beiden Ellipsenhälften nicht gleichzeitig 
exponiert werden. 


Die Metakontrastfigur ist viel deutlicher, die dunkle 
Grenzzone ist viel breiter als im vorigen Falle. 


einander zu unterscheiden; darum wird auch ihr wechselseitiger Ein- 
fluss ein gleicher sein, welcher aller Wahrscheinlichkeit nach in einer 
geringen Erregsungshemmung besteht, welche aber in beiden Feldern 


Chronophotische Studien über den Umgebungskontrast. 305. 


gleich stark auftritt, so dass die beiden Nachbarfelder keinen 
Helligkeitsunterschied aufweisen. Sowie aber Feld II länger exponiert 
wird, so steigt die Erregung der zugehörigen Kontrastregion II über 
das Mass der zugleich in der Kontrastregion I bestehenden hinaus; 
die hierdurch bedingte Differenz äussert sich durch kontrastive Ver- 
dunkelung des metaphotischen Bildes des Feldes 1. 

Auffallend sind die Ergebnisse von Versuch 10, 11, 12, 13. 
Beide Felder werden gleich lang und in abwechselnder Reihenfolge 
hintereinander exponiert, und dennoch erscheint immer das rechte 
heller, obwohl beide Hälften der Beinglasellipse objektiv gleich licht- 
stark sind und auch, wie Versuch 14 zeigt, bei gleichzeitiger Ex- 
position tatsächlich keinen Helligkeitsunterschied erkennen lassen. 

Ich habe bereits an einer anderen Stelle!) mitgeteilt, dass die rechte 
Hälfte der Fovea mancher Menschen lichtempfindlicher ist als die linke. 


1 


BE 
PB 


Fig. 4. Fig. 5. Fig. 6. 


2» _1 


Die in Tabelle II mitgeteilten Beobachtungen rühren von mir 
selber her, und ich bin ein soleher „Rechtssichter*. Diese Tatsache 
mag zur Erklärung des Ergebnisses der Versuche 15, 16, 17, 18 
angeführt werden, bei denen die linke Hälfte die Metakontrastfigur 
stets deutlicher aufwies als die rechte. 

Was geschieht, wenn Feld I lang, Feld IH aber nur 
sehr kurz exponiert wird? 

Diese Frage beantworten die Versuche 23, 24, 27 und 30 
(Tab. III). In allen diesen Versuchen tritt ein dem Metakontrastbilde 
sehr ähnliches Hemmungsbild nicht bei Feld I, sondern bei Feld II auf. 
Versuche 29 und 30 zeigen, dass ein nahezu gleiches Phänomen ent- 
steht, wenn man das eine Feld während längerer und das andere während 
sehr kurzer Zeit exponiert, sei es dass man das letztere als erstes, sei 
es dass man es als zweites exponiert. Versuch 31 lehrt, dass die ge- 
ringe Helligkeit der kurz exponierten Hälfte nicht etwa durch die kurze: 
Expositionszeit an und für sich bedingt ist, weil ja das gleiche Feld, 
während der gleichen kurzen Zeit für sich allein exponiert, in weit. 


1) R. Stigler, Über den physiol. Proportionalitätsfaktor, 1. c. S. 151ft. 


396 Robert Stigler: 


grösserer Helligkeit homogen aufleuchtet. Dasselbe geht auch aus 
den Vergleichsversuchen 24, 25, 26, 27 und 283 hervor'). 


Tabelle II. 


Expositionszeit 
Hm Sek. Beobachter: 


Nr. Herr stud. med. Schiffner 


von von ab 
Feld I | Feld I er 


23 10,05 r | 0,00171 | Feld II ist bis auf einen schmalen, sichelförmigen 
Saum an der Peripherie ganz dunkel (Fig. 5). 


24 | 0,116 r | 0,0017 1 | Ebenso. 
25 | 0,0017 1 | 0,116 r | Umgekehrte Reihenfolge beider Felder: das linke 


Feld (I) erscheint jetzt noch dunkler als im vor- 
hergehenden Falle. 


26 | 0,0017 1 — Für sich allein dargeboten, erscheint Feld I viel 
heller als in beiden vorhergehenden Fällen. 


27 | 0,053 r | 0,00041 | Nur ein sichelförmiger Saum an der äussersten 
Peripherie von Feld II erscheint hell, alles andere 
dunkel. 


28 — 0,00041 | Für sich allein exponiert, erscheint Feld II viel 
heller und homogen. 


29 | 0,00421 | 0,021 r | Das linke Feld I nur in einem peripheren Saume hell. 


30 | 0,021 r | 0,0042] | Umgekehrte Reihenfolge: Wieder das linke Feld, 
diesmal Feld II, an der äussersten Peripherie er- 
hellt, sonst dunkel; fast das gleiche Bild wie im 
vorhergehenden Falle. 


sl —_ 0,0042] | Für sich allein exponiert, leuchtet das Feld homogen 
und mit viel grösserer Helligkeit auf als in beiden 
vorhergehenden Fällen. 


1) Die richtige Wahl der Expositionszeiten beider Felder hängt von deren 
Lichtstärke und Grösse ab. In einem in Tabelle III nicht enthaltenen Versuche 
zeigte sich die gegen die Peripherie zu allmählich abklingende Verdunkelung 
des Feldes II sehr deutlich, wenn dieses 2!/a o, Feld I etwa 45 o exponiert 
wurde. Die Erscheinung ist aber in jedem Falle zarter als beim Metakontrast- 
bilde. Exponiert man Feld II, allmählich ansteigend, immer länger, so zeigt 
Feld II (z. B. bei einer Expositionsdauer von 6 o im gegebenen Falle) die 
stärkste Verdunkelung nicht unmittelbar an der Grenze gegen Feld I, sondern 
‚etwas peripheriewärts von dieser, wie es Fig. 6 darstellt. 

Es hat dann den Anschein, als ob über Feld II eine Kontrastwelle abliefe. 
Das in Fig. 6 gezeichnete Bild ist mir öfters aufgefallen. Dass es nicht mit den 
bei kurzer Expositionsdauer auftretenden Foveabildern (s. o.) identisch ist, geht 
daraus hervor, dass sich dieses Bild nicht zeigt, wenn man Feld II für sich allein 
‘während der gleichen Zeit exponiert. 

Wird Feld II innerhalb gewisser Grenzen noch länger exponiert, so ist an 
-lemselben gar keine Differenzierung, sondern bloss eine Verdunkelung in toto 


Chronophotische Studien über den Umgebungskontrast. 397 


Mit den Ergebnissen dieser Versuche ist, so glaube ich behaupten 
zu dürfen, der Beweis für die Richtigkeit der früher mitgeteilten 
Schlüsse über das metaphotische Bild und den metaphotischen Kon- 
trast erbracht: bei den in Tab. III mitgeteilten Versuchen wird das. 
Feld I länger exponiert als Feld II; in der Kontrastregion I wird 
in dem Momente, da die Nachbarnetzhaut vom Reiz II getroffen 
wird, schon ein beträchtlicher Erregungszustand bestehen. Da Feld II 
nur kurz exponiert wird, so entsteht auch in der Kontrastregion II 
nur eine im Verhältnis zur Kontrastregion I sehr geringe Erregung. 
Dadurch wird ein Kontrast bewirkt, welcher sich durch Verdunkelung 
des Feldes II kundgibt, indem der Ablauf der Erregung der später 
beliehteten Netzhautstelle gehemmt wird. 

Wird also bei gleicher Lichtstärke beider nacheinander exponierter 
Felder Feld II im Verhältnisse zu Feld I zu kurz exponiert, so zeigt 
Feld II, wird Feld I im Verhältnisse zu Feld II zu kurz exponiert, 
so zeigt Feld I die Kontrastzeichnung. Zwischen diesen beiden Stadien 
muss sich eine Mittellage finden, d. h. bei einer bestimmten Ex- 
positionszeit von Feld I und einer anderen Expositionszeit von 
Feld II wird weder Feld I, noch Feld II eine Kontrastzeichnung 
zeigen. 

Versuche 32—39 (Tab. IV) zeigen, dass sich ein derartiges: 
Verhältnis der beiden Expositionszeiten tatsächlich bestimmen lässt: 
wird Feld I durch 0,027, Feld II durch 0,0108 Sek. exponiert, so 
erscheint die Kontrastfigur bei Feld II; wird Feld I durch 0,027, 
Feld II durch 0,023 Sek. exponiert, so zeigt Feld I die Kontrast- 
figur; wird Feld I während 0,027, Feld II während 0,02” exponiert, 
so zeigt weder Feld I, noch Feld II ein Kontrastbild. Wird Feld I 
0,027 Sek. beleuchtet, so entsteht dadurch eine nach dem Ver- 
schwinden des Feldes I allmählich ansteigende und wieder absinkende- 
Erregung der zugehörigen Kontrastregion I; sobald von dem Netz- 
hautbilde II während dessen 0,2 Sek. dauernden Bestandes die Er- 
regung zur zugehörigen Kontrastregion II gelangt, entsteht dortselbst. 
ein Erregungszustand, welcher dem gleichzeitig in der Kontrast- 


zu beobachten (im Vergleiche mit seiner Helligkeit, wenn es gleichlang für sich 
_ allein beleuchtet wird). 

Gleich an dieser Stelle sei erwähnt, dass ganz ähnliche Verdunkelungs- 
erscheinungen an Feld II auch dann auftreten, wenn dieses nicht nach Feld I, 
sondern mit ihm gleichzeitig (während der gleichen kurzen Zeit) exponiert wird, 
nachdem Feld I vorher schon hinlänglich lang belichtet war. : 


3098 Robert Stigler: 


region I herrschenden ungefähr gleich ist; daher beeinflussen sich 
beide Regionen gleich stark, so dass zwischen den Feldern I und II 
kein Unterschied wahrnehmbar ist. Wenn aber Feld II noch länger, 
nämlich 0,023 Sek., belichtet wird, so steigt der Erregungszustand 
der Kontrastregion II zufolge des Reizzuwachses während der letzten 
3 co der FExpositionszeit über die Erregungsgrösse der Kontrast- 
resion I an, und infolgedessen zeigt Feld I kontrastive Verdunkelung. 


Tabelle IV. 
Expositionszeit 
in Sek. Beobachter: 
Nr. Herr stud. med. Schiffner 
von won und Autor 


Feld I | Feld II 


32 | 0,027 1 | 0,027 r | Kontrastbild deutlich bei Feld I links. 
33 | 0,027 r | 0,027 1 | Kontrastbild deutlich bei Feld I rechts. 
34 | 0,01081 | 0,027 r | Kontrastbild bei Feld I links. 


35 | 0,027 r | 0,0108 1 | Feld II (links) im ganzen dunkler als I, zeigt eine 
zarte Zeichnung eines dunklen Grenzstreifens. 

36 | 0,027 r | 0,02431 | Kontrastbild bei Feld I rechts. 

37 10,027 r | 0,02 1| Schiffner sieht gar kein Kontrastbild, Stigler 
bemerkt bei grösster Aufmerksamkeit in Feld II 


einen äusserst zarten und schmalen Schatten an 
der Grenze. 


35 | 0,027 r | 0,023 1 | Kontrastbild bereits deutlich bei Feld I. 
39 | 0,027 r | 0,02161 | Kontrastfigur bei Feld I sehr zart angedeutet. 


Zur Deutung der gewonnenen Versuchsergebnisse ist es wichtig 
zu wissen, ob eine sehr kurz dauernde Belichtung einer 
Netzhautstelle schon eine Herabsetzung der Erregbar- 
barkeit bzw. der Erregung der Nachbarschaft zu be- 
wirken vermag oder, nach S. Exner’s Hypothese, ob schon 
eine kurz dauernde Belichtung die Hemmungsorgane der Netzhaut, 
als welche sich genannter Autor die „horizontalen Zellen“ vorstellt, 
erregt. 

Die in Tab. II mitgeteilten Versuche zeigten ja, dass Feld II 
bei ganz kurzer Expositionszeit auf Feld I keine Hemmung ausübte, 
sondern dass zu diesem Zwecke die Expositionszeit von Feld II ver- 
längert werden musste. Wenn aber die Entstehung des Kontrastes 
von dem Verhältnisse der Erregungszustände der beteiligten Kontrast- 
regionen abhängt, so scheint es möglich, auch durch sehr kurz 
dauernde Reize eine erregungshemmende Wirkung auf die Nachbar- 


Chronophotische Studien über den Umgebungskontrast. 399 


schaft auszuüben, falls in der zu dieser gehörigen Kontrastregion 
ein noch geringerer Erregungszustand herrscht als der durch den 
kurz dauernden Reiz in der zugehörigen Kontrastregion erzeugte, 


Schon wenige Versuche genügen, um dies darzutun. (Tab. V.) 


Tabelle V. 


Expositionszeit in Sek. 


Nr. an an Beobachtung 


Feld ı | Fanse | Feld ıı 


40 |0,0041| — || 


41 | 0.00% r Bi 0.0024 1 Beide Felder, unmittelbar hintereinander 


exponiert, üben aufeinander keinen merk- 
lichen Einfluss aus, kein Kontrastbild. 
42 | 0,0024 r | 0,0444 | 0,00241 | Feld I (rechts) ist bedeutend dunkler als 
Feld II, besonders an der Grenze. 


43 | 0,0024 1 | 0,0444 | 0,0024 r | Das linke Feld I zeigt das Kontrastbild 
sehr deutlich; es erscheint überhaupt nur 
an der Peripherie hell — und auch da 
noch nicht so hell wie Feld II, 


4 1008 r —_ 0,0135 1 | Feld II erscheint viel dunkler als Feld I 
und überhaupt nur an der Peripherie 
merklich erhellt. 


45 | 0,08 r | 0,0945 | 0,0135 1 | Feld I zeigt deutlich das Kontrastbild, 
Feld II erscheint viel heller. 

46 | 0,054 1 _ 0,054 r | Feld I zeigt das Kontrastbild. 

47 | 0,054 1 0,01 0,054 r | Feld I zeigt das Kontrastbild viel deutlicher 


als im vorhergehenden Falle; der dunkle 
Grenzstreifen ist viel breiter. 


Versuche 40 und 41 zeigen, dass zwei unmittelbar hintereinander 
während je 0,0024” exponierte Nachbarfelder der angegebenen Be- 
schaffenheit keinen Unterschied aufweisen — es entsteht kein Kon- 
trastbild. Schaltet man aber (Versuche 42 und 43) eine Pause 
zwischen dem Verschwinden des einen und dem Aufleuchten des 
anderen Feldes, so übt Feld II auf Feld I eine durch ein sehr 
deutliches Metakontrastbild bei Feld I gekennzeichnete Erregungs- 
hemmung aus. 


Daraus geht zunächst mit Sicherheit hervor: 

Auch sehr kurz dauernde Lichtreize vermögen eine 
Erregungshemmung auf die Nachbarschaft der von 
ihnen betroffenen Netzhautstellen auszuüben, wenn nur 
der Erregungszustand der Kontrastregion I zu der Zeit, da die von 
Feld II kommende Erregung in die Kontrastresion II gelangt, ein 
entsprechend geringer ist, 


400 Robert Stigler: 


Wenn zwischen dem Verschwinden des Feldes I und dem Auf- 
treten des Feldes II eine entsprechend lange Dunkelpause eingeschaltet 
wird, so trifft die von Feld II herrührende Erregung in der Kon- 
trastregion II ein, während die Erregung der letzteren bereits im 
Abnehmen beeriffen ist. Der Unterschied der Erregungszustände 
der beiden Kontrastregionen bedingt das Auftreten des Metakontrast- 
bildes desjenigen Feldes, dessen Kontrastregion schwächer erregt ist. 

Dasselbe lehren auch die Versuche 44—47: 

Wird Feld I während 0,08, Feld II unmittelbar darauf während 
0,0135 Sek. dargeboten, so zeigt Feld II die Hemmungsfigur, während 
das metaphotische Bild von Feld I keine Kontrasterscheinungen auf- 
weist, weil die Erregung der Kontrastregion I zufolge der längeren 
Exposition des Feldes I die gleichzeitige Erregung der Kontrast- 
region II, welche durch die bloss 0,0135 Sek. währende Exposition 
des Feldes II hervorgerufen wird, übertrifft. Schaltet man aber eine: 
zeitliche Pause von 0,0945 Sek. zwischen dem Verschwinden des 
einen und dem Aufleuchten des anderen Feldes ein (Versuch 45), so 
zeigt Feld I ein sehr deutliches Metakontrastbild: die Erregung der 
Kontrastregion I ist zufolge der Einschaltung der Pause zur Zeit der 
Erregung der Kontrastregion II bereits so weit abgesunken, dass sie 
von dieser beträchtlich übertroffen wird. 

Versuche 45 und 47 erklären sich in gleicher Weise. Die Er- 
regung der Kontrastregsion I sinkt bei Versuch 46 während des 
0,054 Sek. dauernden Zuströmens des von Feld II kommenden Reizes 
so weit ab, dass sie von der Erregung ‘der Kontrastregion II an 
Intensität übertroffen wird. Infolgedessen wird Feld I verdunkelt. 

Bei Versuch 47 sinkt die Erregung der Kontrastregion I infolge 
der Einschaltung der Pause von 0,01 Sek. während des 0,054 Sek.. 
dauernden Zuströmens des von Feld II zur Kontrastregion II 
wandernden Reizes noch mehr ab. Infolge der grossen Differenz. 
der Erregungszustände der beiden benachbarten Kontrastregionen 
tritt eine stärkere Verdunkelung des Feldes I auf als bei Versuch 46. 
Dabei blitzt aber nicht etwa Feld I zuerst maximal hell auf, um 
dann durch Feld II verdunkelt zu werden, sondern Feld I erscheint 
trotz der Dunkelpause noch immer nicht so hell, wie es erschiene, 
wenn ihm kein Nachbarreiz folgte, woraus hervorgeht, dass sein 
metaphotisches Bild nach der eingeschalteten Pause noch nicht seine 
maximale Helligkeit erreicht hatte. 

Zur Zeit der kontrastiven Verdunkelung des Feldes I befindet 


Chronophotische Studien über den Umgebungskontrast. 401 


sich somit die von Feld I ausgelöste zentrale Erregung (Empfindung) 
noch im Ansteigen und ist sicher von grösserer Intensität als die 
gleichzeitig in der zu Feld II gehörenden zentralen Region bestehende 
Erregung. Dennoch wurde die Erregung der zu Feld I gehörigen 
Zentralregion durch Kontrast unterdrückt. 

Unter der Annahme, dass die Kontrastwirkung nicht im Z San, 
sondern in einer weiter peripher gelegenen Kontrastregion zustande 
komme, klärt sich dieser scheinbare Widerspruch auf; denn die Er- 
regung der zu Feld I gehörigen Kontrastregion muss zufolge deren 
peripherer Lage schon im Absinken begriffen sein, während die Bi 
regung der zugehörigen Zentralregion noch ansteigt. 

Eine eigentümliche, hierher gehörige Tatsache ist auch die, dass 
der. Metakontrast bis zu einer gewissen oberen Grenze bei länger 
dauernden Reizen augenfälliger ist als bei kurzdauernden. Exponiert 
man Feld I z. B. während einer Fünftelsekunde und belichtet un- 
mittelbar darauf Feld II während einer Zehntelsekunde, so leuchtet zu- 
erst das ganze Feld I für einen Moment auf, verschwindet aber dann 
mit einer stärker ausgeprägten Kontrastfigur, als wenn man Feld I 
ceteris paribus z. B. während einer Zwanzigstelsekunde exponiert. 
Namentlich betrifft dies den dunklen Grenzstreifen des Metakontrast- 
bildes, welcher bei längerer Exposition breiter ist als bei kurzer. 

Je intensiver die primäre Erregung, um so deut- 
licher ist offenbar auch der durch entsprechende 
Reizung der Niachbarschaft hervorgerufene Kontrast. 
Demeutsprechend ist bei sehr geringer Primärerregung des 
kontrastleidenden Feldes der an demselben durch Belichtung der 
Nachbarschaft hervorzurufende Metakontrast äusserst geringfügig. 
Auch S. Exner!) schliesst aus seinen Beobachtungen, dass „diese 
Hemmungswirkungen bei sehr geringen Netzhautreizen verschwindend 
sind und bei Zunahme der Lichtintensität bis zu dem Optimum der 
Lokalisation erst langsam, dann rasch ansteigen“. 

Auf dem gleichen Grunde scheint es mir auch zu beruhen, dass 
es nicht gelingt, durch Umgebungskontrasteinen durch 
einen äusserst kurz dauernden Reiz gesetzten Minimal- 
erregungszustand schon während der anzzeil der 
Empfindung zu vernichten. 

Um dies zu versuchen, habe ich dem Liehtfelde meines Chrono- 


1) Studien auf dem Grenzgebiete des lokalisierten Sehens. L.:c. S. 152. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 134. 27 


402 Robert Stigler: 


photometers durch Einschieben einer dicken Beinglasplatte in den 
Strahlengang des Reizlichtes eine sehr geringe Lichtstärke gegeben. 
Die eine Ellipsenhälfte wurde sodann während einer so geringen 
Zeit für sich allein exponiert, dass gerade noch eine foveale Licht- 
empfindung auftrat; dazu war die recht beträchtliche Expositionszeit 
von etwa 0,008” nötig. Feld I wurde also 0,008” exponiert, und 
gleich darauf erschien Feld II, welches während 0,1” exponiert 
wurde und infolge dieser langen Expositionszeit sehr geeignet war, 
eine kräftige Erregungshemmung in der Nachbarschaft zu bewirken. 
Feld I blieb aber trotzdem gerade so an der Schwelle der Sichtbar- 
keit, wie wenn es für sich allein exponiert wurde. Anderseits be- 
wirkt die Beleuchtung des Feldes II nach sehr lange (übermaximal) 
währender Exposition des Feldes I einen so heftig und plötzlich auf- 
tretenden Metakontrast, dass von dem in Fig. 4 und 5 gezeichneten 
hellen peripheren Saume des Metakontrastbildes des Feldes I nichts 
oder fast nichts zu sehen ist, sondern sich das ganze Feld I mit 
einem Schlage zu verdunkeln scheint. Dies zeigt Tabelle VI. 


Tabelle VI. 


Expositionszeit 
in Sek. 
Ne, | — Beobachtung 
von von 
Feld I | Feld I 


Reiz II taucht im gleichen Momente auf, da Reiz I 
verschwindet. Feld I ist während seiner Ex- 
positionszeit homogen und maximal hell; beim 
Auftauchen des Feldes II verschwindet es sehr 
rasch, indem als Zeichen des Metakontrastbildes 
an der Peripherie ein dunkelgrauer Saum auftritt, 
welcher einen Moment zugleich mit dem bereits 
erschienenen Felde II sichtbar ist. 


49 0,56 r | 0,112 1 | Feld I scheint zugleich mit dem Auftauchen des 
Feldes II spurlos zu verschwinden; dies geschieht 
so rasch, dass man anfangs glaubt, es sei hier 
keine Spur eines Metakontrastbilde. Wenn man 
aber die Erscheinung öfters und mit grösster Auf- 
merksamkeit betrachtet, so findet man, dass von 
dem mit einem Schlage verschwindenden Felde I 
doch an der äussersten Peripherie ein sehr zarter 
und schmaler Saum für eine ausserordentlich kurze 
Zeit aufleuchtet. 


50 0,45 r | 0,15 1 | Geradeso wie im vorigen Falle. 


48 0,224 r | 0,064 1 


Im Versuche 48 ist das Metakontrastbild, welches in dem 0,224” 
exponierten Felde beim Auftauchen des Nachbarreizes auftritt, als 
ein dunkelgrauer, schleierartiger, halbmondförmiger Saum am Rande 


EN 


Chronophotische Studien über den Umgebungskontrast. 403 


der dunklen Mitte noch deutlich wahrzunehmen. Doch ist das Meta- 
kontrastbild viel undeutlicher als bei kürzerer Exposition des Feldes I. 

In den Versuchen 49 und 50 ist hingegen, wenn man nicht die 
sanze Aufmerksamkeit auf die Peripherie des Feldes I konzentriert, 
keine Spur eines Metakontrastbildes zu bemerken. Bei sehr auf- 
merksamer Beobachtung des Feldes I in dem Momente, da der Reiz I 
verschwindet, bemerkt man aber das Rudiment des Metakontrast- 
bildes als einen äusserst schmalen helleren peripheren Saum, dessen 
Wahrnehmbarkeit hauptsächlich zufolge seiner kurzen Dauer eben 
an der Schwelle steht. Sehr auffallend ist die Plötzliehkeit, mit der 
Feld I in dem Momente verschwindet, da Feld II auftaucht. 

Diese Versuche sind wahrscheinlich so zu deuten: 

Die Breite und Deutlichkeit des Metakontrastes nimmt mit der 
Expositionszeit des Feldes I zu; der weisse Saum, welcher das 
schwarze Mittelstück des Metakontrastbildes umhüllt, ist als er- 
regungsfördernde Reaktion („Weissinduktion“ im Sinne Hering’s) 
des schwarzen Hintergrundes aufzufassen; und die geringe Deut- 
lichkeit des weissen peripheren Saumes des Metakontrastbildes eines 
weit übermaximal exponierten Feldes dürfte vielleicht daher rühren, 
dass der schwarze Hintergrund durch lange Beleuchtung des Feldes I 
in das Stadium einer gleiehsinnigen Induktion tritt und in 
diesem Stadium eine geringere „Weissinduktion“ ausübt, was sich 
darin äussert, dass der weisse Saum an der Peripherie des Metakontrast- 
bildes unscheinbarer ist und dieses daher fast ausschliesslich aus 
dem maximal verbreiterten schwarzen Grenzstreifen besteht, der 
jetzt das ganze Feld I erfüllt, so das von dem in Fig. 4 und 5 ge- 
zeichneten Metakontrastbilde überhaupt nichts mehr wahrzunehmen ist. 


4. Einfluss der Liehtstärke auf den Metakontrast. 


Wenn man mit kurz dauernden Reizen arbeitet, so muss, damit 
Metakontrast entstehe, die Expositionszeit um so grösser gewählt 
werden, je geringer die Lichtstärke ist. 

Um den beiden Versleichsfeldern verschiedene Lichtstärke zu 
geben, verwendete ich mein Chronophotometer II. 

Meine Versuche ergaben folgende Schlüsse: 

l. Je grösser die Lichtstärke des Feldes Il ist, um 
sogeringer brauchtseine Expositionszeitzu sein, damit 
Feldlein Metakontrastbild zeige. Jegrösser die Licht- 
stärke des Feldes I im Verhältnisse zu Feld Il ist, um 


so geringer braucht seine Expositionszeit zu sein, da- 
2 OT FE 


404 Robert Stigler: 


mit es in dem lichtschwächeren und kürzer exponierten 
Felde II ein Koutrastbild induziere. 

2. Je grösser die Lichtstärke beider Felder ist, um 
so deutlicher und bei um so kürzerer Expositionszeit 
tritt der Metakontrast auf. 

Dieses Ergebnis bestätigt die oben geäusserte Anschauung 
über das Wesen der Metakontrasterscheinungen. Bei der Wechsel- 
wirkung beider Felder aufeinander kommt es eben in erster Linie 
auf das Verhältnis der Intensität der Erregung der Kontrastregion 
des Feldes I und jener des Feldes II an. 

Dass der Metakontrast um so deutlicher wird, je grösser die 
Lichtstärke ist, steht in Analogie zur früher mitgeteilten Erfahrung, 
dass bei geringer Lichtstärke die Metakontrasterscheinungen um so 
ausgeprägter sind, je grösser die Expositionszeit beider Felder ist. 


5. Aufhebung des Metakontrastes durch einen schwarzen 
Trennungsstreifen zwischen den Feldern I und I. 


Der „hemmungshemmende“ oder „weissinduzierende“ Einfluss 
des schwarzen Hintergrundes zeigt sich sehr deutlich dadurch, dass 
der Metakontrast ausbleibt, wenn die beiden nacheinander während 
hinlänglicher Expositionszeit exponierten Felder I und II vonein- 
ander durch einen schmalen dunklen Trennungsstreifen getrennt sind. 
(Siehe Tab. VII auf S. 405.) 

Aus der Reihe der hier mitgeteilten Versuche ergibt sich, dass 
bei den obwaltenden Beleuchtunssverhältnissen ein schwarzer 
Trennungsstreifen zwischen den beiden Feldern, der im Netzhaut- 
bilde eine Breite von nur 0,09 mm hat, bereits hinreicht, um die 
erregungshemmende Kontrastwirkung des beleuchteten Feldes II auf 
Feld I aufzuheben, so dass Feld I unter keinen Umständen ein 
Metakontrastbild zeist. Wenn der Streifen etwas schmäler ist, z. B. 
bei einer Breite seines Netzhautbildes von 0,075 mm, reicht der 
Metakontrast durch den Dunkelstreifen bis zum Felde I, und dieses 
zeigt ein Metakontrastbild. 

Wie aus den früheren Versuchen bekannt ist, ist der Dunkel- 
streifen des Metakontrastbildes unter Umständen viel breiter als der 
Trennungsstreifen, der in der angeführten Versuchsreihe die beiden 
Felder von einander trennte und deren wechselseitige Kontrastwirkung 
aufhob. Der hierzu hinreichend breite Trennungsstreifen ist also 
schmäler als die „Hemmungsbreite“, unter welcher die maximale 
Breite des dunklen Grenzstreifens des Metakontrastbildes verstanden 


Chronophotische 'Studien über den Umgebungskontrast. 405 


‘ Tabelle VI. 


Breite des Expositionszeit 
alu in Sek. 
= streifensi. Millim. Beohachline 
am ‚am Netz- 
Licht- | haut- en Pause ven 
felde | bilde | Feld I Feld II 

Sur 55.096 ie _ |  _ [m keinem Falle ein Meta- 

| | kontrastbild. 

52 3,0 0,14 0,048 1 — 0,045 r | Kein Metakontrastbild. 

53 5, 0,14 0,048 1 — Onlggesr: ” 

54 3,0 0,14 0,0144 1 — One; „ 5 

55 3,0 0,14 0,0144 I | 0,0336 | 0,048 r R e 

56 3,0 0,14 0,0144 1 — = Das gleiche Feld, für sich 
allein exponiert, sieht ge- 
rade so aus und ist ebenso 
hell wie in den vorher- 
gehenden Fällen. 

57 1.9 0,09 0,036 0,012 0,12 Kein Metakontrastbild. 

58 1,2 0,056 | 0,048 - 0,043 Beobachter Schiffner: Kein 
Metakontrastbild. Beob- 
achter Stigler: Bereits 
ein zarter Metakontrast bei 
Feld 1. 

59 1,2 0,056 | 0,048 _ 0,127 Beide Beobachter sehen ein 
deutl. Metakontrastbild. 

60 1,6 0,075 | 0,048 — 0,127 Feld I zeigt einen zarten, 
dunklen Grenzstreifen. 

61 1,6 0,075 Kann 0,012 | 0,12 een 
bild 


wurde. Da also die von Feld II ausgehende Kontrastwirkung räum- 
lich über den Trennungsstreifen hinausreichen würde, so muss, wie 
mir scheint, zur Begründung der Aufhebung des Metakontrastes durch 
den schmalen Trennungsstreifen zwischen Feld I und Feld II ein 
aktiver, „Weiss induzierender“ Einfluss des letzteren an- 
genommen werden. 


6. Der Metakontrast, wenn beide Felder während eines 
Teiles ihrer Expositionszeiten gleichzeitig exponiert 
werden. 

Bisher wurde der Metakontrast bei unmittelbarer oder mittel- 
barer Hintereinanderfolge beider Nachbarlichtreize untersucht. 

Wie verhält sich der Metakontrast, wenn beide Felder während 
eines Teiles ihrer Expositionszeiten gleichzeitig nebeneinander ex- 
poniert werden? 


406 Robert Stigler: 


Diese Frage erfordert mehrere Variationen der ‘ Versuchs- 
anordnung, die vergleichsweise nebeneinander behandelt werden sollen. 


Tabelle VII. 


Expositionszeit in Sek. 


Nr. von von von Beobachtung 
Feld I Feld Iu. II Feld II 
allein gemeinsam allein 
62 _ 0,064 0,064 1 Das rechte Feld(I) ist so dunkel,dass 
fast nichts davon zu sehen ist. 
63 0,064 0,064 0,064 Feld I leuchtet zuerst sehr hell 
auf, verschwindet dann mit 
dem typischen Hemmungsbilde; 
Feld II erscheint homogen, aber 
viel dunkler als Feld I. 
64 0,064 0,064 — Feld II erscheint etwas dunkler als 
Feld 1. 


Aus diesen Versuchen geht hervor: Verschwindet von zwei 
Liehtreizen, die auf benachbarte Netzhautstellen 
fallen, einer, während der andere noch weiter besteht, 
so vernichtet unter entsprechenden Umständen der 
länger bestehende Reiz das durch den früher ab- 
gebrochenen Reiz hervorgerufene metaphotische Bild. 

Der Erfolg ist im Prinzip der gleiche, ob der früher ver- 
schwindende Reiz schon vor dem ihn überdauernden die Netzhaut 
getroffen hat (Versuch 63) oder mit dem letzteren zugleich begonnen 
hat (Versuch 62). Verschwinden hingegen beide Reize zugleich, so 
nehmen ihre metaphotischen Bilder einen normalen Ablauf. In 
welcher Weise derselbe durch die vorhergehende Belichtung der 
Nachbarschaft beeinflusst wird, wird ein späteres Kapitel zeigen. 


Tabelle IX. 


Expositionszeit in Sek. 


Nr. von von von Beobachtung 
Feld I FeldIu. II Feld II 
allein gemeinsam allein 
65 0,032 0,032 0,032 Feld I verschwindet mit dem 
Metakontrastbilde, ist aber an 


der Peripherie heller als Feld II. 


66 0,016 0,016 0,016 Feld I verschwindet mit dem 
Metakontrastbilde, ist aber in 
seinem peripheren Teile heller 
als Feld II. 


Versuchsreihen 65 und 66 bestätigen die obige Regel. 


Chronophotische Studien über den Umgebungskontrast. ‚407 


Wie sich die beiden. Felder bei sehr langer Expositionszeit ver- 
halten, zeigen die beiden folgenden Versuche: 


Tabelle X. 


Expositionszeit in Sek. 


Nr. von von von Beobachtung 
Feld I Feld I u. II Feld II 
allein gemeinsam allein 
67 _ 0,096 0,184 Feld I zeigt beim Verschwinden 
das Metakontrastbild. 
68 — 0,1 0,168 Feld I zeigt beim Verschwinden 
| deutlich das Metakontrastbild. 
69 ai "70144 | 0,136 Das Metakontrastbild ist beim 
Verschwinden des Feldes I nur 
| mehr bei grösster Aufmerksam- 
keit zu erkennen, da das Phä- 
nomen blitzartig auftritt. 


Aus den Versuchen 67, 68, 69 geht hervor: 


Wenn von zwei benachbarten gleichzeitig ex- 
ponierten Lichtfeldern das eine vor dem anderen ver- 
schwindet, so zeigt es das Metakontrastbild mit einem 
um so breiteren Dunkelstreifen, je länger die gemein- 
same Belichtung der beiden Felder gedauert hat. Bei 
entsprechend langer Expositionszeit tritt das Meta- 
kontrastbild blitzartig auf, so dass es sehr schwer 
beobachtbar ist. 

Hier zeigt sich dieselbe Erscheinung wie bei Versuchen 49 und 50, 
und es gilt für das vorliegende Phänomen die gleiche Erklärung, 
wie ich sie für das Ergebnis der Versuche 49 und 50 gegeben habe. 
Es ist also im Prinzip gleichgültig, ob Feld II auch während der 
Beleuchtung des Feldes I beleuchtet ist: das Metakontrastbild 
tritt jedesmal auf, sobald ein Reiz den anderen mit 
einem entsprechenden Betrage an Intensität und Zeit 
überdauert. 


7. Wirkt der Metakontrast von einem Auge auf das 
andere? 


Einer dankenswerten Anregung des Herrn Prof. A. v. Tschermak 
folgend, habe ich die Frage untersucht, ob Metakontrast auch dann 
auftritt, wenn man im rechten Auge die linke, im linken die rechte 


408 Robert Stigler: 


Hälfte der: Fovea belichtet, und zwar in solcher Weise, dass bei 
binokularer oder an ein und demselben Auge stattfindender mono- 
kularer Reizwirkung ein sehr deutliches Metakontrastbild auftreten 
würde. 

Zur Lösung dieser Frage habe ich mein Chronophotometer II 
verwendet: Im Beobachterkasten habe ich eine schwarze Scheide- 
wand in der Medianebene der auf die Fixationsmarke gerichteten 
Blieklinien so aufgestellt, dass sie nicht ganz bis zu den Beinelas- 
platten reichte, sondern etwa 1!/e cm vor denselben endete. Zufolge 
der parallaktischen Verschiebung des auf die Beinglasplatte projizierten 
hinteren Randes der Scheidewand sieht der Beobachter die Fixations- 
marke mit beiden Augen, jedoch mit dem linken Auge bloss die 
linke, mit dem rechten bloss die rechte Hälfte des Reizfeldes. Die 
beiden Felder wurden mit dieser Versuchsanordnung während längerer 
Expositionszeiten unmittelbar hintereinander oder mit Pausen be- 
leuchtet, so dass bei gewöhnlicher binokularer Beobachtung jedesmal 
ein Metakontrastbild entstanden wäre. Eine Reihe solcher Versuche 
wurden von Herrn Schiffner und mir angestellt. Der Erfolg war 
jedesmal ein negativer, es zeigte sich auch nicht eine Spur eines 
Metakontrastes. 

. Ich glaube, dieses negative Ergebnis spricht dafür, dass 
die Organe der Hemmung in der Peripherie zu suchen sind. Nach 
anderweitigen Erfahrungen |vgl. die sensorische Hemmungswirkung, 
wenn das rechte Auge einen horizontalen, das linke einen vertikalen 
dunklen Balken auf hellem Grunde betrachtet und beide Bilder mit 
ihrer Mitte zur Deckung gebracht werden !)] hätte man das Geger- 
teil erwarten können. | 

"Während letztere von Helmholtz (Physiol. Optik) und 8. Exner 
(1: e.) beschriebene sensorische Hemmungswirkung zentralen Ursprunges 
ist, liest eben die Region des Metakontrastes in der Peripherie des 
Sehorganes oder in einem intermediären Anteil desselben. 


1) S. Exner, Physiologische Erklärung der psychischen Erscheinungen 
S. 74. 1894. | | 


Chronophotische Studien über den Umgebungskontrast. 409 


H1.- Teil. 


Chronophotische Untersuchungen über das Ansteigen der Helligkeit 
des metaphotischen Bildes. 


1. Wie lange steigt dieHelligkeit des metaphotischen 
BildeseinesuntermaximalexponiertenLichtfeldesan? 


Der aus ehronophotischen Untersuchungen hervorgegangene Satz: 
„Eine dureh einen entsprechend kurzdauernden Reiz 
hervorgerufene Liehtempfindung steigt auch nach dem 
Abbruche des objektiven Reizes an“ ist für die Auffassung 
zahlreicher physiologisch-optischer Vorgänge von so grosser Bedeutung, 
dass es von Interesse erscheint, wie lange eine untermaximale Licht- 
empfindung nach dem Aufhören des objektiven Reizes noch ansteigen 
könne. er | | 

. Zur Durchführung dieser Untersuchung wurde die eine Hälfte 
des Photometerfeldes des Chronophotometers I während irgendeiner 
kurzen Zeit exponiert und ihr metaphotisches Bild nach variablen 
Pausen durch eine entsprechend intensive und andauernde Belichtung 
der Nachbarschaft vernichtet. Dabei war zu beobachten, ob das ZU- 
erst exponierte Feld in irgendeinem Zeitpunkte vor dem Auftreten des 
Metakontrastbildes homogen aufleuchtet, d. h. in allen seinen Teilen 
gleich hell ist; die Pause, welche dies gestattet, gibt die Zeit an, 
während welcher das metaphotische Bild des Feldes I ansteigt. Denn 
wenn dasselbe nach einer kürzeren Zeit abgeschnitten wird, so bleibt 
davon immer ein Streifen an der Grenze beider Felder dunkler als die 
Peripherie, in der die Erregung noch ansteigt, während sie an der 
Grenze gegen Feld II schon durch Metakontrast gehemmt, wird. 

Die Untersuchung ist durch die Plötzlichkeit der Erscheinung 
sehr erschwert, so dass man nicht mit Sicherheit denjenigen Moment 
angeben kann, in welchem das ganze Feld eben hemogen aufleuchtet, 
und die Helligkeit desselben in allen Teilen ebenso gross ist 
wie die des peripheren Saumes des gleieh darauffolgenden Meta- 
kontrastbildes. Darauf kommt es ja hauptsächlich an, dass die Hellig- 
keit der Peripherie zur Zeit des. Auftretens des Metakontrastbildes 
nicht mehr ansteige. Steigt letztere noch an, so hat man immer nur 
den Eindruck des Metakontrastbildes und niemals den einer homo- 
genen Lichtfläche. ta | 


410 Robert Stigler: 


Tabelle XI. 


Expositionszeit in Sek. 


Nr. Beobachtung 
von von 


Feld ı | Fause | peld 


70 0,008 0,019 0,114 Feld I erscheint vor dem Auftreten des 
Metakontrastbildes in allen seinen Teilen 
dunkler als der periphere Saum des 
letzteren. 


zul 0,008 0,038 0,114 Ebenso. 
12 0,008 0,046 0,076 Ebenso. 


13 0,003 0,076 0,114 Feld I erscheint einen Moment vor dem 
Erscheinen des Metakontrastbildes in 
allen seinen Teilen homogen und maximal 
hell, verschwindet gleich darauf mit Meta- 
kontrastbild. 


74 0,008 0,084 0,095 Feld I für einen Moment schon sehr deut- 
lich homogen erhellt. 


75 0,05 0,023 0,05 Ein peripherer Saum von Feld I nimmt zur 
Zeit des Metakontrastes noch an Hellig- 
keit zu. 

76 0,05 0,05 0,05 Feld I erscheint einen Moment vor dem 


Auftreten des Metakontrastbildes schon 
deutlich homogen erhellt. 


77 0,076 0,025 0,091 Die Helligkeit der Peripherie des Feldes I 
steigt während des Metakontrastes noch an. 


13 0,076 0,045 | 0,076 Feld I erscheint bereits sehr deutlich homogen 
erhellt; die Helligkeit seiner Peripherie 
| nimmt im Metakontrastbilde nicht mehr zu. 


Aus den beispielsweise herausgegriffenen Versuchen 70—7S er- 
geben sich folgende Schlüsse: 


Wird Feld I während 0,008” exponiert und sein metaphotisches 
Bild durch einen entsprechend intensiven Nachbarreiz abgeschnitten, 
so zeigt sich Feld I erst dann in toto homogen erhellt, wenn zwischen 
dem Verschwinden des Feldes I und dem Aufleuchten des Feldes II 
eine Pause von 0,076” eingeschaltet ist. Wenn die Pause z. B. 0,064" 
beträgt, so erscheint von Feld I nur ein Metakontrastbild, d. h. eine 
in der Nähe der gradlinigen Grenze gegen Feld II gelegene Zone 
von Feld I ist in jedem Zeitmomente dunkler als Feld II und als 
die Peripherie von Feld I. Daraus geht hervor, dass das meta- 
photische Bild des 0,008” exponierten Feldes sicher länger als 0,046, 
wahrscheinlich näherungsweise 0,076” ansteigt. 


Chronophotische Studien über den Umgebungskontrast. 411 


Versuchsreihe 75 und 76: 

Wird das gleiche Feld I während einer Zeit von 0,05” exponiert 
und sein metaphotisches Bild nach einer variablen Pause abgeschnitten, 
so braucht, diese Pause, damit Feld I für einen Moment homogen 
hell erscheine, bloss 0,05” lang zu dauern, d.h. das metaphotische Bild 
des 0,05” exponierten Feldes steigt weniger lang als 0,05” an. 

Versuchsreihe 77 und 78: 

Wird Feld I 0,076” exponiert, so erscheint es bereits bei einer 
noch kürzeren Pause für einen Moment homogen hell, d. h. sein 
metaphotisches Bild erreicht in noch kürzerer Zeit nach Abbruch des 
objektiven Reizes als in den beiden vorhergehenden Fällen seine 
maximale Helligkeit. 

Aus diesen Untersuchungen geht hervor, dass die Helligkeit 
des metaphotischen Bildes einer untermaximal ex- 
poniertenLichtfläche um so längeransteigt, jekürzer 
dieseexponiert wird, und dassnach sehr kurzen Licht- 
reizendieDauerdesAnstiegesder Helligkeit desmeta- 
photisehen Bildes die Reizdauer um ein Vielfaches (im 
erstenFalle ungefähr um das Zehnfache) übertreffen kann. 


2. Die homophotische Maximalzeit. 


Die Erkenntnis, dass das metaphotische Bild untermaximal 
exponierter Lichtfelder ansteigt, erfordert eine Richtigstellung des 
Begriffes der Maximalzeit. 

Unter Maximalzeit versteht man die kürzeste Zeit, während 
welcher der objektive Lichtreiz auf eine Netzhautstelle wirken muss, 
damit die Lichtempfindung das Maximum der Helliskeit erreiche. 
In gleichem Sinne definiert auch W. MeDougall!) die „action- 
time“ als „die Zeit, während welcher ein Licht von gegebener 
Stärke auf die Netzhaut wirken muss, um die intensivste Empfin- 
dung hervorzurufen, welche es überhaupt hervorrufen kann“. 

Bisher nahm man allgemein an, dass dies zugleich der zeitliche 
Zwischenraum zwischen dem Besinne des objektiven Reizes und 
demjenigen Zeitpunkte sei, in welchem die Empfindung ihr Maximum 
erreicht; in diesem Sinne erscheint die Maximalzeit an der Licht- 
empfindungskurve als die Abszisse des höchsten Punktes der Kurve. 


1) J. C. Flügel and W. MceDougall, Further observations on the variation 
of the intensity of visual sensation with the duration of the stimulus. The 
Journ. of Psychol. vol. 3 p. 179. 1909. 


412 Robert Stigler: 


Es ist aber fraglich, ob die Maximalzeit nicht kürzer ist als die 
durch die Abszisse des Gipfels der Lichtempfindungskurve symboli- 
sierte Zeit. 

Um dies Problem zu lösen, muss man erst die Frage beantworten: 
Steigt auch das metaphotische Bild eines während der Maximalzeit 
exponierten Lichtfeldes noch an? 

Wenn dies der Fall ist, dann erscheint der Gipfel der Licht- 
empfindungskurve erst nach der Maximalzeit. Dies erscheint gemäss 
den hier erörterten Anschauungen von vornherein wahrscheinlich; 
denn auch die letzten Reizzuwüchse, welche von der Peripherie her 
zum Zentralorgan gelangen, benötigen hierzu wohl eine gewisse Zeit. 
Die Zeit, welche ein von der Peripherie kommender Reizzuwachs 
braueht, um bis zum Zentrum vorzudringen, ist aber um so kürzer, 
je länger die gereizte Stelle des Sehorgans schon vorher in Er- 
regung war. Dies ist aus dem oben mitgeteilten Versuchsergebnisse 
zu schliessen, dass das metaphotische Bild um so kürzere Zeit an- 
steigt, je länger der objektive Reiz angedauert hatte. Und diese 
Beobachtungstatsache erklärt sich unter der Annahme, dass während 
jedes Zeitmomentes .der Belichtung eine „Bahnung“ bewerksteiligt 
wird, welche es dem im nächsten Zeitteillchen hinzukommenden 
peripheren Reizzuwachse ermöglicht, in kürzerer Zeit als sein un- 
mittelbarer Vorgänger bis zum Zentralorgane zu gelangen. 

Wenn also zufolge der Bahnung periphere Reizzuwüchse immer 
rascher zum Zentralorgan wandern, so ist es ja auch denkbar, dass 
nach einer Reizdauer von der Grösse der Maximalzeit aus der 
Peripherie kommende Reizzuwüchse praktisch gar keine Zeit mehr 
benötigen, um zum Zentralorgan zu gelangen. 

In letzterem Falle wäre die Maximalzeit tatsächlich die Abszisse 
des Gipfels der Lichtempfindungskurve. 

Nimmt man aber den ersten Fall als den wirklichen an, dass 
nämlich die Helligkeit des metaphotischen Bildes auch bei maximaler 
Reizdauer noch ansteige, so muss man zweierlei Maximalzeiten unter- 
scheiden: 

1. die homophotische Maximalzeit, d. i. die geringste 
Zeit, während welcher der Lichtreiz wirken muss, damit das homo- 
photische Bild seine maximale Helligkeit erreiche; 

2. die metaphotische Maximalzeit, d. i. die geringste 
Zeit, während welcher der Liehtreiz wirken muss, damit das meta- 
photische Bild seine maximale Helligkeit erreiche. 


Chronophotische Studien über den Umgebungskontrast. 413 


Zur Bestimmung der homophotischen Maximalzeit muss 
das metaphotische Bild des Versuchsfeldes durch Metakontrast ver- 
niehtet werden. 

Zur Bestimmung der metaphotischen Maximalzeit muss 
das metaphotische Bild ungestört ablaufen. 

Die Methode des Metakontrastes ermöglicht auch die annäherungs- 
weise Ermittlung der homophotischen Maximalzeit, indem man Feld I, 
dessen metaphotisches Bild durch einen unmittelbar folgenden ent- 
sprechend intensiven Nachbarreiz abgeschnitten wird, so lange 
exponiert, dass es in allen seinen Teilen, besonders an der Grenze 
gegen Feld II, für einen Moment homogen in maximaler Helligkeit 
aufleuchtet. In diesem Momente wird, glaube ich, das Maximum 
der Empfindung erreicht sein; es hat sich auch an zahlreichen Ver- 
suchen, die ich mit meinen Mitbeobachtern ausgeführt habe, gezeigt, 
dass durch noch längere Exposition die relative Helliekeit nicht weiter 
gesteigert werden kann, wohl aber bald deutlich zu sinken beginnt. 


Tabelle XI. 


Expositionszeit 
in Sek. 
Nr. | Beobachtung 
von von 
Feld I!) |Feld II!) 


79 0,0321 | 0,048r | Nur Metakontrastbild von Feld I wahrzunehmen. 
Der von Feld I aufleuchtende periphere Saum 
dunkler als Feld II. 

80 0,048r | 0,0461 |; Nur Metakontrastbild von Feld I, welches, auch im 
äussersten, hellsten Teil, dunkler ist als Feld II. 
sl 0,0541 | 0,048r | Nur Metakontrastbild von Feld I. An der Grenze 
stets ein dunkler Saum. 

82 0,0641 | 0,048r | Feld I zeigt in jedem Zeitmoment dunklen Grenz- 
saum. Der periphere Anteil von Feld I ist aber 
heller als Feld II. 

83 0,064r | 0,0641 | Feld I erscheint an der Grenze stets Es aber 
peripher heller als Feld II. 

84 0,096r | 0,0641 | Der dunkle Grenzsaum von Feld I ist bedeutend 
schmäler, aber in keinem Augenblicke ganz erhellt, 
8 0,104r | 0,0641 | Ebenso. 

86 0,112r | 0,0641 | Feld I leuchtet bereits in allen Teilen gleichzeitig 
in maximaler Helligkeit auf; bei manchen Be- 
obachtungen erscheinen am obern und untern Ende 
der Grenzlinie dunklere Zwickel als Rudimente 
des Hemmungsbildes. 

87 0,128r | 0,0641 | Feld I erscheint einen Moment in allen Teilen gleich- 
ne hell und verschwindet dann mit Metakontrast- 
bil 


1) Beide Felder erscheinen unmittelbar hintereinander. 


414 Robert Stigler: 


Daraus folgt: Während andauernder Belichtung steigt die 
Empfindung unter den gegebenen Umständen während der ersten 
0,112” an. Wenn man das metaphotische Bild von Feld I durch 
Belichtung der Nachbarschaft vernichtet, so genügt erst eine Expo- 
sitionszeit von 0,112”, um Feld I für einen Moment homogen er- 
hellt zu sehen. Bei geringerer Expositionszeit nimmt die Helligkeit 
des peripheren Saumes des Feldes I beim Aufleuchten des Feldes II 
noch zu; man sieht Feld I keinen Augenblick homogen hell, sondern 
nimmt bloss sein Metakontrastbild wahr. Durch Verlängerung der 
Expositionszeit über 0,112” wird die Helligkeit von Feld I nicht 
weiter gesteigert. 

Die Versuche 79—87 (Tab. XII) mögen als Beispiel dafür 
dienen, wie mit Hilfe der chronophotischen Methode die homopho- 
tische Maximalzeit bestimmt werden kann. Diese Ermittlung geht, 
um es noch einmal zu sagen, von dem folgenden Gedanken aus: 
Wird das metaphotische Bild von Feld I durch eiuen unmittelbar 
nach dem Verschwinden des Feldes I aufleuchtenden Nachbarreiz 
abgeschnitten, so wird Feld I an der Grenze gegen Feld II zu aller- 
erst abgedunkelt, während an der Peripherie noch keine Hemmung 
besteht und daher die Empfindung noch weiter ansteigen kann. Wenn 
man daher zu einer Zeit, da die relative Helligkeit des Feldes I 
noch nicht ihr Maximum erreicht hat, dessen metaphotisches Bild 
von einer Seite her abschneidet, so wird die relative Helligkeit an 
der Peripherie des Feldes I noch ansteigen, während sie an der 
Grenze gegen Feld II schon durch Hemmung absinkt. In diesem 
Falle sieht man von Feld I in keinem Augenblick ein homogenes, 
sondern überhaupt nur das Metakontrastbild. 

Wenn man aber Feld I so lange beleuchtet, dass seine Hellig- 
keit ihr Maximum erreicht, so wird es, wenigstens in einem be- 
stimmten Momente, in allen seinen Teilen gleichzeitig von gleicher 
maximaler Helliekeit sein, welehe homogene Erscheinung beim Auf- 
treten des Feldes II dem Metakontrastbilde Platz macht. Diese 
Helligkeit muss auch die maximale sein; denn, wäre ein weiteres 
Ansteigen möglich, so müsste ja beim Erscheinen des Nachbarreizes 
die Helligkeit des Feldes I einerseits an der Grenze sinken, anderer- 
seits an der Peripherie steigen. Es ist aber, wie die Versuche lehren, 
nicht möglich, ein Ansteigen der Helligkeit des peripheren Saumes 
des Feldes I zu beobachten, wenn das Feld II in einem Zeitpunkte 


Chronophotische Studien über den Umgebungskontrast. 415 


erscheint, da schon einmal das ganze Feld I für einen Augenblick 
homogen aufgeleuchtet hat. 

Zur Ermittlung der Maximalzeit eines übermaximal dauernden 
Reizes hätte man den Augenblick zu bestimmen, in welchem die 
Helligkeit eines während einer übermaximalen Zeit kontinuierlich 
‚exponierten Lichtfeldes am grössten ist. Die Ausführung dieser Auf- 
gabe ist unmöglich, weil wir nicht imstande sind, die einzelnen 
Phasen des ansteigenden und abfallenden Teiles einer Liehtempfindung 
für sich wahrzunehmen, sondern nur einen Gesamteindruck aufzu- 
fassen vermögen !). 

Die Bestimmung der metaphotischen Maximalzeit be- 
steht in der Ermittlung derjenigen Expositionszeit eines Lichtfeldes, 
welche eben hinreicht, damit das Lichtfeld, dessen metaphotisches 
Bild seinen normalen Ablauf nimmt, von der grössten durch den 
betreffenden Reiz überhaupt erreichbaren Helligkeit erscheine. 

Das war die Aufgabe aller bisherigen Bestimmungen der 
Maximalzeit. 

Eine Übersicht der verschiedenen Prinzipien, nach welchen diese 
Bestimmungen vorgenommen wurden, findet sich in meiner Ab- 
handlung „Über den physiologischen Proportionalitätsfaktor* ?). 

Alle Simultanvergleiche nebeneinander dargebotener Lichtfelder 
zum Zweck der Ermittlung der Maximalzeit leiden unter der Wirkung 
des Umgebungskontrastes, und alle sukzessiven Vergleiche des Mess- 
und Reizfeldes scheitern bei der Mehrzahl der Beobachter an der 
Unmöglichkeit, aus dem Gedächtnisse halbwegs verlässliche Vergleichs- 
urteile abzugeben. Wenigstens der Autor dieses und seine Mit- 
beobachter waren nicht imstande, durch sukzessiven Vergleich zweier 
mit einer Pause von ungefähr 1—2 Sek. hintereinander folgender 
Felder von geringem Unterschiede der Helligkeiten das Verhältnis 
der letzteren mit genügender Sicherheit anzugeben. Bei darauf 
gerichteter Übung scheint man es aber dennoch im sukzessiven 
Helligkeitsvergleiche zu einer grossen Sicherheit bringen zu können, 
wie namentlich die überraschenden Ergebnisse der in letzter Zeit 
veröffentlichten Untersuchungen J.F. Flügel’s und W.MeDougall’s?) 


1) Vgl. R. Stigler, Über die Unterschiedsschwelle im aufsteigenden Teile 
einer Lichtempfindung. Pflüger’s Arch. Bd. 123 8. 169. 1908. 

2)1. c. 

ah l. c. 


416 Robert Stigler: 


über die Maximalzeit, den zeitlichen Verlauf einer Gesichtsempfindung 
und ganz besonders über die zeitliche Unterschiedsschwelle für Hellig- 
keiten beweisen. W. MeDougall unterschied die Helligkeiten 
zweier mit einer Pause von 1!/a Sek. hintereinander dargebotener 
objektiv gleicher Reize, welche sich bloss um "/ss ihrer Expositions- 
zeiten unterschieden; für Dr. Flügel betrug die zeitliche Unter- 
schiedsschwelle bei sukzessivem Vergleiche unter denselben Be- 
dingungen gar nur !/so der gesamten Expositionszeit!). 

Allerdings stellte sich heraus, dass nicht bloss der Helligkeits- 
unterschied, sondern auch der Unterschied der Expositionsdauer selbst 
als Faktoren dieser Unterschiedsschwelle zu betrachten sind. An- 
gesichts einer so bedeutenden zeitlichen Unterschiedsempfindlichkeit 
der beiden Autoren scheinen deren Ermittlungen der Maximalzeit 
durch sukzessiven Vergleich, also unter Ausschaltung des Simultan- 
kontrastes, sehr genau zu sein. 

Im Prinzipe haben diese letzten Untersuchungen die bisher be- 
kannten Grundsätze über den zeitlichen Verlauf einer Lichtempfindung 
bestätigt. 


IV. Teil. 


Chronophotische Untersuchung der Beziehungen zweier Licht- 
empfindungen, welche durch zwei Nachbarreize hervorgerufen 
werden, die zu verschiedener Zeit beginnen und zugleich enden. 


Für die Deutung der zur Ermittllung des zeitlichen Verlaufes 
und der Maximalzeit der Helliskeitsempfindungen vorgenommenen 
Simultanvergleiche zweier Nachbarreize ist die Kenntnis der durch 
sie bewirkten Kontrasteffekte unumgänglich nötig. Den Ausgangs- 
punkt dieser Untersuchungen bildete, wie eingangs erwähnt, meine 
Beobachtung, dass von zwei übermaximal exponierten objektiv gleichen 
Nachbarfeldern, welehe zu verschiedener Zeit beleuchtet und zugleich 
verdunkelt werden, das früher exponierte bei einer gewissen Grösse 
der zeitlichen Differenz. der Expositionszeiten stets heller erschien 
als das später exponierte, obwohl dieses, für sich allein exponiert, 
als dem Maximum näher stehend, heller erscheinen müsste. 

Die im folgenden zu untersuchende Frage lautet: Welchen Ein- 
fluss hat die Grösse der zeitlichen Differenz im Beginne zweier ob- 


DEZE SS 198. 


0 N eV 


Chronophotische Studien über den Umgebungskontrast. 417 


jektiv: gleicher Nachbarreize, welche nach variabler Expositionszeit 
gleichzeitig verschwinden, auf das Verhältnis der relativen Helliekeit 
der beiden Vergleichsfelder ? 

Aus früheren Untersuchungen !) ist folgendes bekannt: Schon 
eine sehr geringe Differenz im Beginne der beiden Nachbarreize 
reicht hin, um das früher aufleuchtende Feld heller erscheinen zu 
lassen. Die geringste Differenz, welche diesen Effekt herbeiführt, habe 
ich als „zeitliche Unterschiedsschwelle“ bezeichnet. Die zeitliche 
Unterschiedsschwelle ist für zwei bestimmte objektiv gleiche Licht- 
reize vor allem von der Expositionszeit abhängig. Sie steigt nach 
den bisherigen Versuchen mit der Expositionszeit bis zu einer ge- 
wissen Grösse der letzteren (Maximalzeit?) diskontinuierlich an und 
bleibt dann konstant, d. h. von zwei übermaximal exponierten objektiv 
gleichen Nachbarfeldern, welche gleichzeitig verschwinden, erscheint 
dasjenige, welches um die obere Grenze der zeitlichen Unterschieds- 
schwelle vor dem anderen aufleuchtet, immer heller als das später 
exponierte, wenn nicht die gesamte Expositionszeit eine verhältnis- 
mässig sehr lange, nicht scharf bestimmte Grösse erreicht, so dass 
beide Felder zum Schluss gleich hell erscheinen. Letztere Er- 
scheinung tritt zufolge „lokaler Adaptation“ (Hering) ein. 

Dass die länger dauernde von zwei übermaximalen Nachbar- 
empfindungen objektiv gleichen Ursprungs die kürzerdauernde an 
Intensität übertrifft, widerspricht der sicher festgestellten Tatsache, 
dass jede Lichtempfindung nach ihrem Maximum absinkt. Als Ur- 
sache der erwähnten scheinbar paradoxen Erscheinung ist die durch 
die chronophotischen Grundversuche bewiesene kontrastive Herab- 
setzung, der Erregbarkeit des Feldes II durch die vorhergehende Be- 
leuchtung des Feldes I anzunehmen; im Einklang mit dieser Auf- 
fassııng erscheint die obere Grenze der zeitlichen Unterschiedsschwelle 
als „zeitliche Kontrastschwelle“. Unter dieser ist die 
geringste Zeit zu verstehen, um welche das eine von 
zwei objektiv gleichen nach übermaximaler Expositions- 
zeit gleichzeitig abgedunkelten Nachbarfeldern vor 
dem anderen exponiert werden muss, damit es trotz 
übermaximaler Expositionszeit beider heller als das 
später beleuchtete erscheine. 


1) R. Stigler, Über die Unterschiedsschwelle im aufsteigenden Teile 
einer Lichtempfindung. Pflüger’s Arch. Bd. 123 S. 163—223. 1908. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd, 134. 28 


418 Robert Stigler: 


Wird die zeitliche Differenz im Beeinne beider Lichtreize über 
die zeitliche Kontrastschwelle hinaus verlängert, so wird der Hellig- 
keitsunterschied beider Felder zugunsten des Feldes I noch deut- 
licher, bis endlich die zeitliche Differenz eine gewisse Grösse erreicht, 
bei welcher ein Umschlag dieses Verhaltens eintritt, indem Feld I 
dunkler erscheint als Feld I. 

Eine folgerichtige Behandlung. der eingangs gestellten Frage 
zerfällt somit in zwei Abschnitte: 

1. Die Untersuchung der Wechselbeziehungen zweier gleicher und 
gleichzeitig verschwindender Nachbarreize, wenn die Differenz 
im Beginne beider kleiner ist als die zeitliche Kontrastschwelle, 

2. wenn dieselbe grösser ist als die zeitliche Kontrastschwelle. 


1. Die zeitliche Unterschiedsschwelle und Kontrast- 
schwelle. 


Die erste Untersuchung betrifft die zeitliche Unterschieds- 
schwelle. 

Da bei meiner früheren Untersuchung der letzteren die beiden 
Vergleichsfelder von bloss subjektiv gleicher Lichtstärke und ausser- 
dem durch eine schwarze Trennungslinie getrennt waren, woraus 
eine gewisse Unsicherheit in der Deutung der Beobachtungen hervor- 
ging, so schien mir die Wiederholung gleicher Versuche mit un- 
mittelbar benachbarten Feldern von objektiv gleicher Lichtstärke 
wünschenswert. Dieselbe wurde mit Hilfe des Chronophotometers I 
vorgenommen. 

Die Lichtstärke des Feldes, dessen beide Hälften miteinander 
verglichen wurden, betrug 0,057 VK. (deutsche Vereinskerzen). Jede 
Einstellung wurde dem Beobachter viermal hintereinander mit 
Zwischenpausen von je 4!/e Sekunden dargeboten. Da ich über 
keinen geeigneten Mitbeobachter verfügte, so musste ich mich darauf 
beschränken, selbst als Beobachter zu fungieren, während Herr cand. 
med. E. Weiser die Einstellung der Scheiben vornahm. Die Un- 
voreingenommenheit des Beobachters wurde durch fortgesetzte Bei- 
mengung von Vexierversuchen (Gleichstellung beider Expositions- 
zeiten oder Wiederholung derselben Einstellung) gesichert. Die un- 
mittelbare Nachbarschaft der beiden Vergleichsfelder, sowie der Weg- 
fall des Fixierzeichens während der Exposition der Vereleichsfelder 
erwies sich als so bedeutende Versuchserleichterung, dass wir den 
Verlauf der zeitlichen Unterschiedsschwelle bis zu deren oberer Grenze 


Chronophotische Studien über den Umgebungskontrast. 419 


zum Vorteile der Vergleiehbarkeit der einzelnen Resultate schon in 
8 Tagen feststellen konnten, wobei von unseren Versuchsreihen 594, 
also insgesamt 2376 Beobachtungen, protokolliert wurden. 

Die Untersuchung wurde mit einer Expositionszeit von 0,01 Sek. 
begonnen, welche zur deutlichen Wahrnehmung des Reizfeldes völlig 
genüste. Dann wurde immer die zeitliche Unterschiedsschwelle bei 
Verdoppelung der vorher untersuchten Expositionszeit bestimmt, also 
nacheinander bei 10, 20, 40, 80, 160 o, dann erst wurden die 
Zwischenzeiten eingestellt und dabei die ursprünglich gefundenen 


Tabelle XII. 
Reizdauer = 150. Beobachter Stigler. 1°=1o. 


Diff: 1 

3 er) Vergleichsurteile Mittel Ergebnis 
links | rechts 

7. April 1908. 

1), u ze 1 en ar a Je 

1 — 1 l l 1 1 3l/a +, 11/2?, 2. 
— er 2 r r r r 1 

an Ir r r r r i As +, Nor. 
— lr ? r ? r > Somit für: 

EZ = 0,015 Sek. 
0 0 Be Ga US — 0,001 Sek. 
8. April 1908. 

— lr r — r r r 

0 0 l 1 1 = 1 

1/a — ? 1 1 1 1 

— er ? r r ? > 

1/a — 1 1 j 1 1 

2 gr r 1 1 ] 1 | 

P= Year 1 ? 1 1 1 

1 = 1 1 1 ? ] 


Zeichenerklärung: Reizdauer — Expositionszeit des länger exponierten Ver- 
gleichsfeldes; die Zahlen bedeuten die Grösse der Sektoren in Graden, in diesem 
Falle also auch die Zeit in o (Tausendstel Sek.), r = „rechts heller“, 1 = „links 
heller“, — heist „gleich“, ? bedeutet „unbestimmt“. 

Wenn unter vier Angaben zwei ? oder = und die beiden anderen gleich- 
lautend sind, so zähle ich dies bei der Auswertung als halbe Einheit für die be- 
treffende Seite und als halbe Einheit für „unbestimmt“. Z.B.: r, ?, r, = geben 


im Mittel — „+“ bedeutet „richtig“, „f“ „falsch“. ZZ = Expositionszeit, 
US = zeitliche Unterschiedsschwelle. 


1) „Links“ bzw. „rechts“ bedeuten, dass „links“ bzw. „rechts“ um die an- 


gegebene Differenz länger exponiert wurde- 
28 * 


420 ° " Robert Stigler: 


Unterschiedsschwellen immer wieder kontrolliert. Auf diese Weise: 
trachtete ich, den Einfluss der Übung möglichst auszugleichen, so 
dass alle Punkte der Kurve der Unterschiedsschwelle, soweit es 
überhaupt möglich ist, unter gleichen Umständen ermittelt wurden. 
Zum Zwecke der gleichartigen Verwertung der Beobachtungsergeb- 
nisse stellte ich mir folgende willkürliche Regel auf: als zeitliche 
Unterschiedsschwelle wird diejenige Differenz der Expositionszeiten 


Tabelle XIV. 
Reizdauer = 120 o. Beobachter Stigler. 1°=]1o. 


: Difrenz Vergleichsurteile Mittel Ergebnis 
links | rechts 

6. April 1908. 
— 5 r r r ip r 3a 
= = a. a, 2,37 
4 u 1 _ l l l 4 
— 4 ? r — = ? 10 +, 42, 1f. 
5 Br n \ ' Somit für: 

EZ = 0,12 Sek. 

4 — r ? r r r US — 0.004 
— 5 r Tr r ? r Sa ” 
— 4 r r 7 r r 
4 — = ? — r ? 
4 — ? — — r ? 
5 — l ? l 1 1 
4,5 — l — r ? ? 
— 5 Tr r T Tr r 
— 4 r ? 1 1 ? 
5 — 1 1 l l 1 
4,8 _ l l 1 1 1 
4 — 1 l l 1 1 
— 4 r Tr Tr ? r 
39 — l 1 1 l 1 
— 3lla r r r r r 
— 3 r r Tr r r 
3 — r ? r r wi 
—_ 3 Tr r ? 1 ? 
— alla 1 l l 1 1 

7. April :1908. 
4 —_ 1 1 l l l 
4 _ r l l 1 1 
— 0 r r ? r r 
—_ 4 1 ? 1 l 1 
—_ 4 ? Fr r ip r 
3,D — r 1 1 — ? 
3,9 —_ 1 — ? r ? 
— 3lla 1 ? l 1 l 
— r r Tr r r 
320) — r r r ? a 


Chrenophotische Studien über den Umgebungskontrast. 421 


- Tabelle XV. 
Reizdauer — 200 o. Beobachter Stigler. 1 Umdrehung in 0,483 Sek., 
1° —= 0,00135 Sek., 150° = 0,203 Sek. Die Zahlen bedeuten Grade. 


11. April 1908. 


Diff 
u Vergleichsurteile Mittel Ergebnis 
links | ‚rechts ; i : ; 
2 —_ 1 ? l 1 1 6 
7! — l l < l l DEENOSNOr: 
0 0 T r r ie r u ; nl 
— 7 r Tr Tr r r 6'/a 
— 6 r r 7 r r 4-+, 1? 
6 => 2 1 — 1 2 Somit für: 
} - i 5 5 u2 — (0,2 Sek. 
= ! r ! US = 0,008 775 Sek. 
AG a 1 1 1 Kr 
1 
a >) et 
6 1 1 Ka ? 5 
6 Tr ? % r Tr 
61/2 — l 1 T r ? 
61/2 — l 1 1 1 1 
0 0 ? Tr r r r 
— |: 618 r r ? ? = 
— 6l/a Tr r ? r r 
0 0 l l ? 1 1 
6 | — 1 = ] l 1 
— 61/2 r Tr Tr r r 


betrachtet, bei deren Einstellung unter den Angaben des Beohachters 
mindestens dreimal so viel richtige als falsche bzw. doppelt so viel 
richtige als unbestimmte sind. Bei der Umdrehungsgeschwindigkeit 
der Scheibe von 1° pro 1 o konnten nur Expositionszeiten bis zu 
178 o untersucht werden. Zur Herstellung längerer Expositionszeiten 
musste sich die Scheibe langsamer drehen. Dadurch wurde zwar 
der Fehler der allmählichen Aufdeckung des Reizfeldes durch den 
vorüberrotierenden Sektorenrand vergrössert, dies kommt aber um so 
weniger in Betracht, je länger die Expositionsdauer ist. 

Die Bestimmung der zeitlichen Unterschiedsschwelle bot, sowie 
sich dies auch bei meinen früheren Untersuchungen gezeigt hatte, 
die grössten Schwierigkeiten bei mittleren Expositionszeiten; bei 
höheren Expositionszeiten (über 200 0) traten die Urteilsschwankungen 
des Beobachters wieder spärlicher auf. Als Beispiel gebe ich aus 
unseren Protokollen die Untersuchungsreihen bei einer Expositionszeit 
von 15 o (Tab. XII), 120 o (Tab. XIV), 200 o (Tab. XV) und 260 o 
(Tab. XVI) wieder, und zwar in Reihenfolge und Inhalt gleichlautend 
mit den protokollarischen Aufzeichnungen, um zu zeigen, in welcher 


493 Robert Stigler: 


[1 


Weise der Beobachter durch fortgesetzte Einschaltung von Täuschungs- 
versuchen nach Möglichkeit zu Unbefangenheit bei der Abgabe des 
Vergleichsurteiles veranlasst wurde. Von der Expositionszeit von 
0,24 Sek. an bleibt die Unterschiedsschwelle konstant, nämlich 9,3 o. 
Das um diese Zeit früher exponierte Feld erscheint auch bei einer 
Expositionszeit von einer halben Minute heller als das später be- 
lichtete. 
Tabelle XVl. 


Reizdauer — 260 o. Beobachter Stigler. 1 Umdrehung in 1,13 Sek., 
1° = 0,0031 Sek., 84% — 0,26 Sek. 


er Differenz a ee ven en 
links | rechts Dan Zi rgebnis 
11. April 1908. 
2 5 1 : n T 4 21/a 
be l l l j I in 

B E= l 1 ? 1 ] a+, 3a? 
S1/a — l 1 1 l 1 3 

2 Re m 
= 4,25 2 ? P > Somit für: 

“. A 2 s R A : EZ = 0,26 Sek. 
Bo 3lla l ? r r 2 US = 0,0093 Sek. 
4 — l 1 1 1 ] 

3,0 — r l l l ] 

157 38 l r ? r 2 

13. April 1908. 
3,9 —_ l ] l l 1 
1 

3,25 Pe l 1 b) EN 5 

FTER 3 Tr IE r r Tr 

Fan 2,5 ? ? r r = 

3 —_ 1 1 l ] f 

2,5 Zr 1 l Tr r ? 

7% 3 r l ? r ? 

AR 5R5) Tr r r iD r 

3 = r 1 ] ] 1 

3 — r 1 1 l ] 


Um noch grössere Expositionszeiten zu untersuchen, verlieh ich 
der Sektorenscheibe $, eine Umdrehungsgeschwindigkeit von 100 ° 
pro Sek., so dass die höchste bei dieser Umdrehungsgeschwindigkeit 
einstellbare Expositionszeit 1,3 Sek. betrug. Um jetzt die Pause 
zwischen den einzelnen Darbietungen nicht zu gross zu gestalten, 


Chronophotische Studien über den Umgebungskontrast. 493 


entfernte ich bei dieser langsamen Umdrehung der Scheibe 8, die. 
12 mal langsamer rotierende Scheibe S,, so dass der Lichtreiz bei 
jeder Umdrehung der Scheibe $,, also alle 3,6 Sek., wiederkehrte. 
Bei dieser geringen Umdrehungsgeschwindigkeit der Scheibe $, 
waren zur allmählichen Aufdeckung des elliptischen Reizfeldes 
0,07 Sek. erforderlich. Es schien mir daher nötig, zu untersuchen, 
ob eine so langsame Abdeckung der Lichtfläche irgendeinen Einfluss 
auf die zeitliche Unterschiedsschwelle habe. Ich prüfte dies bei 
Expositionszeiten, für welche die zeitliche Unterschiedsschwelle schon 
bestimmt war, nämlich von 300—500 o, und fand, dass die allmäh- 
liche Abdeckung des Reizfeldes keinen Einfluss auf die Erscheinung 
habe, dass das um 9!/s o früher exponierte Feld stets heller erschien 
als das später beleuchtete. Letzteres Verhalten blieb bis zur höchsten 
untersuchten Expositionszeit von 1,8 Sek. konstant (Tab. XVII); jedoch 
zeigte sich von einer Expositionszeit von etwa 1,7 Sek. an die Er- 
scheinung, dass bei Konzentration der Aufmerksamkeit auf den 
Moment des Verschwindens der Ellipse diese in beiden Hälften gleich 
hell erschien. Sehr deutlich ist dies bei den höchsten untersuchten 


Tabelle XVII. 


Beobachter Stigler. 1 Umdrehung in 3,6 Sek., 1° 0,01 Sek. Die Zahlen 
bedeuten Grade. 


Differenz 


G esamt- EZ | Vergleichsurteile Mittel 


links | rechts 


= 


| mol om | 
| + HH on 0 
= |e-sunuon on 
Peru mr mm m 


1 
1 
1 
40 1 
7 
1 


Hour mm mern md 


1 

je>) 
| 

m 


Berta 


Is 
je 


ft 
DD 
fe) 
|ww| | mom 
eonlelerorsn le] 
yo 
N are 
br 
Male ee 
| - RR m—m 
> 


| 


3456789 m I B 13 141 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 Al 42 43 44 45 46 47 48 49 50 


Robert Stigler: 


Zeitliche Unterschiedsschwelle in Tausendstel-Sekunden. 


Ordinate: 


Lichtstärke —= 0,057 VK. 


Fig. 7. Abszisse: Gesamt-Expositionszeit in Hundertstel-Sekunden. 


Expositionszeiten zu beobachten, z.B. 
von 1,5—1,5 Sek. Nie konnte ich 
bemerken, dass die später erschienene 
Ellipsenhälfte heller erschienen wäre 
als die früher beleuchtete. 


Tabelle XVII. 


zeitliche Unter- 
schiedsschwelle 
in Tausendstel-Sek. 


Expositionszeit 
in Tausendstel-Sek. 


_ 


Er 


600 <10 
700 . <10 
Ich gebe in Tab. XVIII die Reihe 
aller von mir ermittelten zeitlichen 
Unterschiedsschwellen und in Fig. 7 
deren graphische Darstellung als 
Kurve wieder. Diese ist nahezu 
übereinstimmend mit der Kurve, 
welche nach meinen früheren Be- 
obachtungsergebnissen konstruiert 
worden war!). Es zeigen sich auch 
hier drei ähnlich verlaufende Oszil- 
lationen im Anstiege der Kurve. Es 
ist dabei noch nicht sicher entschieden, 
an welchem Punkte der Kurve die 
Maximalzeit liegt. 


DR. Stigler, Über die Unterschieds- 
schwelle usw. L.c. 8. 221. 


Chronophotische Studien über den Umgebungskontrast. 435 


Die obere Grenze der bei meinen früheren Untersuchungen ge 
fundenen zeitlichen Unterschiedsschwellen betrug 0,035 Sek., während 
sie sich bei der hier vorliegenden Untersuchung bloss auf 0,01 Sek. 
beläuft. Auch ein Vergleich der zu gleichen Expositionszeiten ge- 
hörigen zeitlichen Unterschiedsschwellen ergibt für die letztere Unter- 
suchungsreihe geringere Werte als für die erstere. Da die Lichtstärke 
des Reizfeldes meiner ersten Untersuchungsreihe geringer war als 
die der letzten, so lag der Schluss nahe, dass die Grösse. der- zeit- 
lichen Unterschiedsschwelle, bzw. auch der zeitlichen Kontrastschwelle, 
von der Lichtstärke abhänge. Ich bestimmte deshalb die zeitliche 
Kontrastschwelle für zwei sicher übermaximal (nämlich während 
0,55 Sek.) exponierte Lichtfelder von grösserer Lichtstärke. Das 
Ergebnis dieser Untersuchung ist in Tab. XIX enthalten. Die zeit- 
liche Kontrastschwelle beträgt nur 0,00465 Sek., wodurch erwiesen 
erscheint, dass die absolute Grösse der zeitlichen Unter- 
schiedsschwelle, bzw. der zeitlichen Kontrastschwelle, 
mit zunehmender Lichtstärke abnimmt. 


Tabelle XIX. 


Grössere Lichtintensität (Beinglas aus dem Lampenschirm entfernt). Reiz- 
dauer: 0,55 Sek. 1° = 0,0031 Sek. Beobachter Stigier. 


13. April 1908. 


nenn Vergleichsurteil Mittel Ergebni 
eikı 5 x 
Se rgleichsurtei Mitte rgebnis 
_ 4 Tr r r r r US = 11/29 — 0,00465 Sek. 
ni — l 1 l 1 j 
3 — 1 l 1 l 1 
N — 1 1 1 1 1 
— 1!/a T r 3 ? r 
1!/e — l=- ? l I 1 
1!/a — 1 l 1 l l 
— 1 r Tr r jr i 
eh 1 ; Z= en es 
la I j : 9 
— 12a ] l r r 2 
Lana: — 1 l r Tr m 
1 —_ r r r r r 
il — | ? jr r ? 
1!/g — era log r l r 
— 11/2 ee er: r r Tr: 
— 1!/a r r r r r 
11/a — 1 1 ? l l 
11/2 —_ 1 l ? l l 


Gelegentlich dieser Untersuchung zeigte sich auch, dass die 
zeitliche Differenz im Beginne beider Reize, welche 


426 Robert Stigler: 


eben hinreicht, um zu erkennen, dass beide Felder 
nieht gleichzeitig, sondern eines nach dem anderen 
beleuchtet werden, von der Lichtstärke abhängt, und 
zwar ebenfalls mit zunehmender Lichtstärke ab- 
nimmt. Denn bei der zuletzt verwendeten grossen Lichtstärke be- 
merkte man bereits bei einer Differenz von 0,012 Sek. einen Augen- 
blick eine Hackenfigur als Zeichen der ungleichzeitigen Beleuchtung: 
beider Ellipsenhälften, während bei der geringeren Lichtstärke der 
früheren Untersuchungen eine zeitliche Differenz von 0,015 Sek. 
hierzu erforderlich war. Diese Erscheinung erklärt sich aus dem 
von S. Exner beobachteten Verhalten, dass die zur deutlichen 
WahrnehmungeinesGegenstandesnötigeZeitabnimmt, 
wenn dessen Lichtstärke zunimmt!). 


2. Die zeitliche Kontrastbreite., 


Welche Beziehungen bestehen zwischen den beiden 
Nachbarempfindungen, wenn Feld II um eine die zeit- 
liche Kontrastschwelle übertreffende Zeit nach FeldI 
exponiert wird und beide Felder gleichzeitig ver- 
schwinden? 

Solange die Expositionszeit des längerexponierten Feldes unter- 
maximal ist, erscheint das später exponierte Feld II in jedem Falle 
dunkler, sobald die zeitliche Differenz gleich oder grösser als die 
zeitliche Unterschiedsschwelle ist. Obige Frage hat daher nur für 
eine übermaximale Expositionszeit eine Bedeutung. 

Nach dem Maximum sinkt einerseits die Intensität der Empfin- 
dung I, entsprechend der Lichtstärke des Reizes mehr oder weniger 
steil, ab, anderseits wird aber auch die Erregbarkeit des Feldes II 
durch die vorhergehende Beleuchtung des Feldes I bis zu einem 
gewissen Grade um so mehr herabgesetzt, je länger Feld I vor 
Feld II beleuchtet worden war. Die Herabsetzung der Erregbarkeit 
des Feldes II durch Belichtung des Feldes I hat aber auch ihre 
Grenze. 

Das Absinken der Lichtempfindungskurve nach dem Maximum 
bei andauernder Beleuchtung hängt wahrscheinlich mit der im ersten 
Teile besprochenen wechselseitigen Hemmung der einzelnen Elemente 


1) S. Exner, Über die zu einer Gesichtswahrnehmung nötige Zeit. 
L. c. S. 24. 


Chronophotische Studien über den Umgebungskontrast. 4237 


einer belichteten Netzhautfläche zusammen, welche mit der Be- 
leuchtungsdauer und Lichtstärke zunimmt. Darum fällt die Licht- 
empfindungskurve um so steiler ab, je grösser die Lichtstärke des. 
Reizlichtes ist. 

Ob bei einer gewissen Differenz im Beginne beider Reize Feld I 
oder Feld II nach der gleichzeitigen objektiven Verdunkelung heller: 
erscheint, wird davon abhängen, ob die (durch Binnenkontrast be- 
dingte) Verminderung der relativen Helligkeit des Feldes I die durch 
Belichtung des Feldes I bedingte Herabsetzung der Erregbarkeit des. 
Feldes II übertrifft, in welchem Falle sich beide Kurven kreuzen. 
werden, oder ob die auf vorheriger Beleuchtung der Nachbarschaft 
beruhende Hemmung des Feldes II die durch Binnenkontrast be- 
wirkte Hemmung des Feldes I übertrifft, in welchem Falle keine 
Kreuzung der beiden Kurven eintreten wird. Die chronophotische- 
Untersuchung dieses Verhaltens besteht in der Vergleichung der 
beiden Lichtfelder: 1. bei Variation der zeitlichen Differenz im 
Begeinne beider Reize bei gleichbleibender Gesamtexpositionszeit;, 
2. bei Variation der Gesamtexpositionszeii bei gleichbleibender 
Differenz im Beginne. Derartige Untersuchungen habe ich als Be- 
obachter angestellt, wobei Herr cand. med. E. Weiser als Experimen- 
tator fungierte. 


Tabelle XX (zu Fig. S Kurve A). 
Lichtstärke = 45 VK. Differenz = 0,03 Sek. Beobachter Stigler. 


30. November 1908. 


Feld I links Feld I rechts 


Exposi- | (d.h. das linke Feld erscheint (d.h. das rechte Feld erscheint 
tionszeit | um 0,03 Sek. vor dem rechten) um 0,03 Sek. vor dem linken) 
d 
ER I Welches Feld erscheint heller? 
in Sek. | Einzelbeobachtung |Mittel ans Einzelbeobachtung |Mittel a 
0,06 va eu ee Ze keiner keiner 
0,12 r r r r r 
0,18 1 1 l l 1 
0,24 r 5 \ S 
Bel ı 
0,36 roller hr 
0,42 l l 1 1 l 
0,48 r % r r r 


— | — I = = [q = d | I | = 770 
I I 6 I I 7 — I I R er0 
R 6 6 I ı FA I a A I &0 
' 1 I 2 h N L & v20 
& i 1 nn n et L 720 
: & 1 ı & £ i 1 sro 
U9ULLUBS : 5 u9wwupes 
-nz "999 ZI 0 < I I I I I 12 209 ZI0 < a A d 1 a STo 
UOA JOZSUOTSOAXT a J 6 a u UOA NOZSUOTJISOAXY ra) 
AOUId TORU UOSSOIF & 5 A9UT9 YOBU UHSSOLFF f 
= uoAıINny UHPIOA Ar 1 e “ i e u9AANy U9PI9A OL I I I I I Lo 
[eb] 
= ‘798 9,00 = zuaaoyyIq 
= (9 Samy 8Std) "IIXX OITOdeıL 
E @ 
= == R a 1 = I 1 1 I 1 980 
= 2 1 1 ı ! I | a va 
A R A A A I I I I R sT.o 
4 I 4 I Bi I I I I 4 ol 0 
A & A d 4 I I I I I 60.0 
A9UT9M Ai vl BL I I '  AOUoM T I I I 1 100 
yyundsdunznoay | [eyIm |. usadunJgaegoagjezumg | yyundsdunznaayyp | JOYIN u9SUnFyIBgoAg[aZU 7 "og ur 
gdo]fey Fursy9sıd pa T SOydfaM en 
Iqoaı T DPA | syu I DIA aulbie: 
er 'S06T FOqwAoN "27 
SI 190139 JoIydegoaT, "98 90°0 — ZU9AOIIJLT °XX ol2geL nF 9IM 97184S}y9T'T 


Cg Amy 8 SL) "IXX O1TOgeL 


429. 


Chronophotische Studien über den Umgebungskontrast. 


I I I I I d a — = & v0 

6 = (4 ; 
Be I 6 = I = 1 = & a 2zr0 

I I T I T Bi hi ı 2 ı ‘ 
I I I I I a Ai 1 E 1 in 
I I T I T Bi hi a 1 6 SIo 
I I 6 I I 6 I hi I Bi cTo 

6 : f 

198 S7‘0 104 | I h ; 08 <To 10q Z 5 ! © l ar) 
2 a “ Z 2 I I I Aare et) 

98 70 — zuaroyjtq 
(7 9Aany 8'817) "AIXX OlToqeL 

I I = T I Ri Ri Ai hi 1 Een) 
6 6 I d I Ri MT Ri 1 ı 270 
I I I I I d Ri gi 1 a ge) 
T I I I I A I T I I 80 
I 6 I I I I d d I I 770 
I I I [6 T I d I d I 3T0 
I I I I I q 1 d d I -<To 
I 6 I | I hi “a d a d N) 
Et -1 & I A & a I I a TR) 

j ; I Il d gl al T I I I I z10 
IS GETO 94 I A I I d "298 Gero 194 oT 
meh m m 
yyundsSunznsasyp | Tom uosunggdegoagjozurg | yyundssunznsay | Top u9HUnygDegoagjazunm. "og ur 

&1o][og Juroyosao Pot SOyppoM DE 
sıqoor I PIoT | syum I Ploq -ISOAXJ 


798 600 = ZU919JFIq 
Ca 3Amy 8'149) "TIIXX OTIOqEL, 


430 Robert Stigler: 


Tabelle XXV. (Fie. 8 Kurve FF.) 
Differenz = 0,15 Sek. 


Exposi- | Feld I rechts 
en Welches Feld erscheint heller? 

in Sek. Einzelbeobachtungen Mittel | Kreuzungspunkt 
0,165 r r r ? r Zwischen 0,165 
0,18 { l l l 1 und 0,13 Sek. 
0,18 l l j ? l 

0,24 l l er 1 l 

0,3 1 l l ? l 

0,36 1 1 1 ? l 

0,45 l l 1 l 1 

0,54 l l _ l l 


Tabelle XXVI. (Fig. 8 Kurve @.) 
Differenz = 0,3 Sek. 


0,31 r r r r r | bei 0,33 Sek. 
0,33 — ? ? ? ? 
0,36 l 1 l l l 
0,42 l l l l 1 
0,48 ? l l 1 l 
0,54 1 iP r l ? 


Tabelle XXVII. (Fie. 9.) 
Lichtstärke = 0,06 VK. Beobachter Stigler. 15. Dezember 1908. 


Ü iti - Differenz, R 
Expositions nr Welches Feld erscheint heller? 


zeit 
= rechte Feld (I) 
des Feldes I | yor d. linken (11) 


(rechts)in Sek. erscheint Einzelbeobachtungen Mittel | Kreuzungspunkt 
0,24 0,12 r Tr r r r keiner 
0,36 0,18 r ? r r r 
0,54 0,06 r r r r r 
0,54 0,12 1 r ? ? ? 

0,54 0,18 r r r ? r 
0,54 0,24 r r r 2 r 
0,6 0,2 IS = Tr I r 
0,6 0,3 ? r == r — 
0,6 0,4 r r ? T T 
0,9 0,35 r r r ? r 
0,9 0,5 — 1 = = = 
0,9 0,65 ? l l r ? 
0,9 0,7 r r r ? r 


Tabelle XXVII. (Fig. 9.) 
Lichtstärke = 0,025 VK. Beobachter Stigler. 15. Dezember 1908- 


0,2 0,12 r r r je | keiner 
0,3 0,12 r ? r r r 
0,3 0,18 r ie r r r 
0,51 0,12 r r r 2 r 
0,51 0,18 r 7 r r Tr 
0,51 0,24 — 1 ? ? ? 
0,51 | 0,3 ? r r 2 or 


Chronophotische Studien über den Umgebungskontrast. 431 


Die Ergebnisse dieser Untersuchungen sind in den Kurven der 
Fig. 8 und 9 zum Ausdrucke gebracht; die Tabellen 20—28 zeigen, 
wie ich die Koordinaten der einzelnen Punkte letzterer Kurven er- 
mittelt habe. Es kam dabei 
wiederum darauf an, die Ba] 
Versuehsreihen in möglichst 
kurzer Zeit zu vollenden, 
damit sich nicht während 
der Versuchszeit die persön- 
liche Einstellung und Übung 
des Beobachters ändere. Die 
Versuche der Tabellen 20 bis 
283 wurden denn auch in 
einem Zeitraume weniger 
Tage vollendet. Mit Rück- 
sicht auf die früher erwähnte 
und anderen Orts!) bewie- 
sene Tatsache, dass ich bezüg- 
lich meiner Fovea „Rechts- 
sichter“ bin, schien es mir 
nötig, alle Versuche in zwei 
Reihen durchzuführen, ein- 
mal indem die rechte, das 
anderemal indem die linke 
Hälfte des Reizfeldes zuerst 
beleuchtet wurde. Beide 
Arten wurden indessen ohne 
Wissen des Beobachters ab- 
wechselnd angewendet. Die 
Differenzen, diesich für FeldI 
rechts und Feld I links er- 
gaben, sind zu gering, als 
dass sie eine besondere Er- 
örterung rechtfertisten. 

Aus den Tabellen 20—28 bzw. den aus ihnen konstruierten 
Kurven ergeben sich folgende Schlüsse: 

Bei geringer Lichtstärke der beiden Vergleichsfelder (0,025 und 
0,057 VK.) schneiden sich die Lichtempfindungskurven I und II gar 


ı 2345678 971011 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 


Fig. 8. 


SE 

EEE 

Ersza 
/\ 


| 


Abszisse: Expositionszeit in 


Hundertstel-Sekunden; Ordinate: relative Helligkeit. 


Herabsetzung der Erregbarkeit des Feldes II (Kurven A—G) durch vorherige Beleuchtung des 


Feldes I (Kurve 7), bei grösserer Lichtstärke (4,5 VK.) beider Felder. 


1) R. Stigler, Über den physiologischen Proportionalitätsfaktor. L. c. 


432 Robert Stigler: 


nie, man mag die Differenz der Expositionszeiten so gross wie immer 
wählen. Bei entsprechend langer Gesamtexpositionszeit erscheinen 
die beiden Felder am Ende der letzteren gleich hell nn Adap- 
tation Hering’s). 

Dass sich die beiden Kurven bei geringer Lichtstärke nicht 
schneiden, erklärt sich wohl dadurch, dass die (durch Binnen- 
kontrast erfolgende) Verminderung der relativen Helligkeit des 
Feldes I bei geringer Lichtstärke schwächer ist als die durch die 
Nachbarlichtreizung hervorgerufene Herabsetzung der relativen Hellig- 
keit des Feldes II. Es ist ja seit S. Exner’s Untersuchungen be- 
kannt, dass das Absinken der Lichtempfindung um so langsamer 
erfolgt, je geringer die Lichtstärke des Reizlichtes ist. 


Fig. 9. Herabsetzung der Erregbarkeit des Feldes II (Kurve II und III) 
durch vorherige Beleuchtung des Feldes I (Kurve I) bei geringer Licht- 
stärke (0,025 und 0,06 VK.) beider: Felder. 


Bei grösserer Lichtstärke (4,5 VK.) schneiden sich die den beiden: 
Nachbarreizen entsprechenden Kurven der relativen Helligkeiten, 
sobald die zeitliche Differenz zwischen dem Aufleuchten beider 
Felder eine gewisse Grösse erreicht hat.. Letztere bezeichne ich in. 
Analogie zur früher definierten „räumlichen Kontrastbreite“ als „zeit- 
liche Kontrastbreite“. Sie beträgt im vorliegenden Beispiele 
(Lichtstärke = 4,5 VK.) 0,075 Sek. 

Unter zeitlicher Kontrastbreite verstehe ich den 
geringsten zeitlichen Zwischenraum zwischen dem 
Aufleuchten desFeldesI und seines gleich lichtstarken 
undmitihm nach übermaximaler Expositionszeit gleich- 
zeitig verschwindenden Nachbarfeldes IH, bei welcher 
Feld I am Ende der gesamten am zen) eben 
heller erscheint als Feld I. 

Die Abhängiskeit der zeitlichen Kontr aeiibnnenlbe von der 
Lichtstärke wurde unter Abschwächung der Lichtstärke der beiden 


Chronophotische Studien über den Umgebungskontrast. 433 


Versleichsfelder ermittelt.. Die Ergebnisse dieser Versuche sind in 
Tabelle 29 enthalten und dort an die Seite der zu verschiedenen 
Lichtstärken gehörigen zeitlichen Kontrastschwellen ge- 


stellt. 
Tabelle XXIX. 


Lichtstärke dt. Be 
I 0,005 Sek. 0,075 Sek. 
IUA>1>M OLD 0,3 5 
11I 0,033 „ 04 „ 


Diese Tabelle lehrt, dass die zeitliche Kontrastbreite 
zur Liehtstärke in gleichem Verhältnisse steht wie 
die zeitliche Kontrastschwelle, dass sie nämlich um 
so kleiner ist, je grösser die Lichtstärke des Reiz- 
feldes ist. | 

Dies erklärt sich ungezwungen aus der mit der Lichtstärke zu- 
nehmenden Steilheit des Abfalles des nachmaximalen Teiles der 
Lichtempfindungskurve. 


Zusammenfassung. 


1. Als ehronophotische Untersuchungen werden jene be- 
zeichnet, welche die Erforschung des Einflusses der Expositionszeiten 
zweier Lichtfelder auf deren Helliekeitsverhältnis bezwecken. 

Derjenige Teil der primären Lichtempfindung, des Bildes 
katexochen, welcher zugleich mit dem objektiven Lichtreize besteht, 
wird als homophotisches, derjenige Anteil des Bildes, welcher 
den objektiven Reiz überdauert, als metaphotisches Bild be- 
zeichnet. 

2. Die Intensität einer durch einen untermaximalen 
Reiz erzeugten Lichtempfindung steigt auch nach dem 
Verschwinden des Reizes an, mit andern Worten: Die Hellig- 
keit des metaphotischen Bildes eines untermaximal beleuchteten 
Gegenstandes steigt anfaugs an. Dieser Anstieg dauert um 
so länger, je geringer die Lichtstärke und je kürzer 
die Dauer des objektiven Reizes ist. Die Dauer des an- 
steigenden Teiles des metaphotischen Bildes eines untermaximal be- 
lichteten Gegenstandes kann die Reizdauer um ein Vielfaches übertreffen. 

8. Ein metaphotisches Bild kann durch Belichtung der Nach- 


barschaft vernichtet werden. Diese Art des Umgebungskontrastes 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 134. 29 


434 Robert Stigler: 


wird als metaphotischer Kontrast oder Metakontrast 
bezeichnet. 

4. Belichtung einer Netzhautstelle hemmt nicht nur einen in 
der Nachbarschaft bereits bestehenden Erregungszustand, sondern 
setzt auch die Erregbarkeit der noch nicht belichteten Nachbarschaft 
herab, so dass ein auf diese fallender Lichtreiz eine schwächere 
Helligkeitsempfindung auslöst, als es ohne vorhergehende Belichtung 
der Nachbarschaft der Fall wäre. 

5. Zwei gleichzeitige homophotische oder metaphotische Nach- 
barbilder verdunkeln sich gegenseitig. Welches von beiden durch 
Kontrast stärker verdunkelt wird, hängt von dem Verhältnisse der 
jeweiligen Erregungszustärde in demjenigen Anteile des Sehorgans 
ab, in welchem der Kontrast zustande kommt. Dieser wird als 
„Kontrastregion“ bezeichnet. Die stärkere Erregung einer 
Kontrastregion unterdrückt die schwächere Erregung der benachbarten 
Kontrastreeion. Die zentrale Erregung kann noch ansteigen, während 
die Erregung der Kontrastregion iim Absinken begriffen oder schon er- 
loschen ist. Für das Zustandekommen des Metakontrastes kommt 
es nicht auf das Verhältnis der Erregungszustände der zu den beiden 
beleuchteten Nachbarfeldern der Netzhaut gehörigen zentralen Anteile 
des Sehorganes, sondern lediglich der zugehörigen Kontrastregionen an. 

6. Der Metakontrast ist nicht von einem Auge auf das andere 
übertragbar. Die Kontrastregion liegt somit im monokularen Anteil 
des Sehorgans.. 

7. Die Aufhellung des Randes eines von einem schwarzen Grunde 
umgebenen hellen Feldes beruht nicht bloss auf einer Verminderung 
des Binnenkontrastes, sondern auch auf einer aktiven Weiss- 
induktion seitens des schwarzen Hintergrundes. 

8. Die grösste lineare Ausdehnung der deutlich wahrnehmbaren 
durch Metakontrast bewirkten Verdunkelung eines hinlänglich 
grossen, metaphotischen Bildes wird als räumliche Kontrast- 
breite bezeichnet. Die lineare Ausdehnung der meta- 
kontrastiven Verdunkelung eines von einem dunklen Hintergrunde 
umgebenen und entsprechend schmalen metaphotischen Bildes kann 
durch aktive Weissinduktion seitens des schwarzen Hinter- 
grundes vermindert werden, so dass sie in diesem Falle geringer ist 
als die räumliche Kontrastbreite. 

9. Der Metakontrast wächst bis zu einem gewissen Grade 
mit der Reizgrösse, er ist um so stärker, je grösser Lichtstärke und 


Chronophotische Studien über den Umgebungskontrast. 435 


Expositionszeit sowohl des kontrastleidenden, als auch des kontrast- 
erregenden Feldes sind. Dementsprechend ist beian der Schwelle 
stehender Lichtstärke oder Expositionszeit überhaupt kein Meta- 
kontrast wahrnehmbar. 

10. Der Metakontrast wird durch einen schwarzen Trennungsstreifen 
zwischen dem kontrastleidenden und kontrasterregenden Felde auf- 
gehoben, welcher viel schmäler ist als die räumliche Kontrastbreite. 
Dies ist auf aktive Weissinduktion seitens des schwarzen Trennungs- 
streifens zurückzuführen. 

11. Die metakontrastive Verdunkelung des metaphotischen Bildes 
ermöglicht die annähernde Bestimmung sowohl der Anstiegsdauer eines 
metaphotischen Bildes, als auch der Maximalzeit eines homophotischen 
Bildes. 

12. Die geringste zeitliche Differenz im Beginne zweier objektiv 
gleicher, gleichzeitig verschwindender untermaximaler Nachbarlicht- 
reize, welche einen Unterschied der durch diese erzeugten Helligkeits- 
empfindungen bedingt, heisst zeitliche Unterschiedsschwelle. 
Auch vor zwei objektiv gleichen, übermaximal exponierten und gleich- 
zeitig abgedunkelten Lichtfeldern erscheint den meisten Beobachtern 
dasjenige heller, welches eine gewisse Zeit vor dem anderen be- 
leuchtet wurde. Die geringste zeitliche Differenz, welche dieses Ver- 
halten bedingt, heisst die zeitliche Kontrastschwelle. Wenn 
die zeitliche Differenz im Beginne beider Reize über die zeitliche 
Kontrastschwelle hinaus bis zu einer gewissen Grösse verlängert wird, 
so erscheint das früher exponierte der beiden Vergleichsfelder bei hin- 
reichender Lichtstärke und übermaximaler Expositionszeit dunkler 
als das später exponierte. Die geringste zeitliche Differenz, bei 
welcher dieses Verhältnis auftritt, heisst die zeitliche Kontrast- 
breite. | 

13. Sowohl die zeitliche Unterschiedsschwelle, als auch die zeitliche 
Kontrastschwelle, als auch die zeitliche Kontrastbreite sind um so 
geringer, je grösser die Lichtstärke der Vergleichsfelder ist. 


Den Herren stud. med. Otto Schiffuer, Egon Weiser und 
Alfred Zanko sei für ihre aufopferungsvolle Mithilfe bei obigen 
Untersuehungen mein besonderer Dank ausgesprochen. 


2908 


436 Edmund Nobel: 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität in Wien.) 


Können ultramikroskopische Teilchen 
aus dem Blute in die Lymphe übertreten ? 


Von 


Cand. med. Edmund Nobel, 
Demonstrator am genannten Institute. 


Es ist in der menschlichen Pathologie eine Reihe von Fällen 
bekannt, in denen sich aus einer Lymphfistel eine chylusähnliche 
Flüssigkeit entleerte. Bei einigen derselben konnte der Ausfluss 
von Chylus durch eine Verletzung des Ductus thoraeicus erklärt 
werden). 

In anderen jedoch war die Herkunft der chylusartigen Flüssig- 
keit nicht klar. 

Einen Fall letzterer Art hat vor vielen Jahren Hensen?) be- 
schrieben. 

Ein zehnjähriger Brasilianer hatte auf der Scrotalhaut weisse 
Knötchen, wie sie als Vorläufer der Elephantiasis beobachtet werden, 
und am Präputium eine Öffnung, aus der sich nach Ablösung eines 
kleinen, verklebenden Schorfes, eine milchweisse Flüssigkeit entleerte. 
Diese Flüssigkeit kam aus einem sondierbaren Gange, von der Wurzel 
des Penis her. Der Autor nimmt an, dass eine Lymphgefässfistel 
vorliege, welche durch erweiterte Gefässe und degenerierte Drüsen 
mit chylusführenden Stämmen zusammenhänge, und begründet diese 
Diagnose einerseits mit der Beschaffenheit des Sekretes, welches kaum 
etwas anderes sein könne als Lymphe mit starkem Chylusgehalt, und 
anderseits damit, dass Lymphgefässerweiterungen, wie er sie in seinem 
Falle supponiert, tatsächlich anderwärts, in pathologischen Fällen, 
durch Sektionsbefunde nachgewiesen wurden. 

Im Jahre 1890 haben J. Munk und Rosenstein?) ein 
13jähriges Mädchen demonstriert, das an einer Elephantiasis Jes 


1) Vgl. Langenbeck’s Arch. f. klin. Mediz. Bd. 12 Heft 2. 
2) Pflüger’s Arch. ft. Physiol. Bd. 10. Bonn 1875. 
3) Verhandl. d. physiol. Gesellsch. zu Berlin. 7. März 1890. 


Können ultramikrosk. Teilchen aus dem Blute in die Lymphe übertreten? 437 


linken Beines litt. Diese Patientin hatte am Unterschenkel eine 
Fistel; die sich zeitweise öffnete, und aus der sich dann „eine im 
nüchternen Zustande klare, im Laufe des Tages sich mehr oder 
weniger milchig trübende Flüssigkeit entleerte“. Es handelte sich 
um eine Lymphfistel, aus welcher auf der Höhe der Verdauung 
chylöse Flüssigkeit floss. Genaue Gewichtsbestimmungen zeigten, 
dass der grösste Teil des im Darme resorbierten Fettes durch die 
Fistel ausgeschieden wurde. 

Wenn nun auch in diesem Falle kaum daran zu zweifeln ist, 
dass es sich um einen Rückfluss des Darmehylus durch die erweiterten 
Lymphgefässe des linken Truneus lumbalis handelte, und auch 
Hensen für seine Annahme sehr gewichtige Gründe anführt, so 
könnte doch anderseits daran gedacht werden, ob nicht in ähnlichen 
Fällen der Fettgehalt der Lymphe durch ein Übertreten von Fett 
in Form ultramikroskopischer Teilchen aus den Blutgefässen in die 
Lymphgefässe erklärt werden kann. Es wäre da zunächst die Frage 
zu entscheiden, ob überhaupt Fett aus den Blutgefässen in die 
Lymphgefässe zu gelangen vermag. 

Darum veranlasste mich Herr Prof. Sigmund Exner, die 
Lymphe von Tieren nach Fettzufuhr ultramikroskopisch zu unter- 
suchen. 

Meine ersten Experimente stellte ich iu der Weise an, dass 
Fröschen Milch in die grosse an der Innenfläche der Bauchwand 
verlaufende Vene (Vena abdominalis) injiziert wurde. Die Frösche 
wurden zu diesem Zwecke, mit dem Rücken nach unten, auf ein 
Frosehbrett gebunden und ihnen nach medianer Spaltung der Haut 
und der Bauchmuskeln Milch aus einer Pravaz’schen Spritze in 
die genannte Vene injiziert. 

Fünfzehn Minuten nach soleher Verabreichung von Y/a—1 eem 
Mileh konnte eine deutliche Vermehrung der Ultrateilchen !) in der 
Lymphe beobachtet werden. Die Gewinnung derselben geschah 
folgendermaassen. 

Da es Schwierigkeiten bereitete, aus den Lymphherzen. der 
Frösche, die ich wiederholt schon makroskopisch nach Milchinjektion 
von trübem Aussehen fand, die Lymphe rein, ohne Blutbeimengung, 


1) Beobachtet mit dem Ultraspiegelkondensor von K. Reichert. Vgl. 
Verhandl. d. Gesellsch. deutsch. Naturf. u. Ärzte 78. Versamml. zu Stuttgart 
2. Teil, mediz. Abt. S. 68. 


438 Edmund Nobel: 


zu erhalten, wurde diese stets aus dem Rückenlymphsacke ent- 
nommen. Nach sorgfältiger Reinigung der Rückenhaut habe ich 
durch eine kleine Öffnung in derselben mit Hilfe von langausgezogenen 
Glaskapillaren ein Tröpfehen Lymphe aspiriert. Für diese Versuche 
wurden nur solche Frösche verwendet, deren Lymphe in einem vorher 
entnommenen Kontrolltropfen keine oder nur wenige Ultrateilchen 
zeigte. 

Die nach der Injektion in der Lymphe sehr zahlreich auf- 
getretenen Teilchen waren vielfach grösser und lebhafter glänzend, 
als es die feinen Kaseinteilchen!) der Milch sind. 

Eine gleiche Vermehrung der Teilchen konnte auch dann kon- 
statiert werden, wenn statt Milch eine sehr schwache Emulsion von 
Lebertran (1—2 Tropfen auf eine Eprouvette 5 '/oiger Sodalösung) 
in die Vene injiziert wurde. Auch hier verwendete ich ca. 1 cem. 

Ich musste mir die Frage vorlegen, ob die so beobachteten 
Ultrateilchen wirklich aus den im Organismus noch feiner zer- 
stäubten Fetttröpfehen der Milch stammen bzw. ob sie Tröpfchen 
der Lebertranemulsion sind. Es wäre ja auch denkbar, dass die 
Injektion irgendeine Schädigung der Gefässe oder anderer Organe 
bewirkt hätte, als deren Folge Ultrateilchen, deren Ursprung ein 
unbekannter ist, in der Lymphe auftreten. Es ist ja unmöglich, die 
Fettnatur, ja überhaupt Form, Konsistenz, Liehtbrechungsvermögen 
und Farbe von Ultrateilehen zu erkennen. Ich habe deshalb eine 
Reihe von Versuchen ausgeführt, die der Beantwortung jener Frage 
dienen sollte. | 

Zunächst wurde zur Kontrolle des letztgenannten Versuches bei 
mehreren Fröschen die gleiche Quantität Sodalösung, wie sie in der 
Emulsion verwendet wurde, in die Vene injiziert. Ein Auftreten 
der Ultrateilchen fand aber nicht statt. 

Es konnte weiter nachgewiesen werden, dass auch nach Ver- 
fütterung von Öl und von Fett eine massenhafte Zunahme der 
Teilchen eintrat. Die Frösche wurden zu diesem Zwecke teils mit 
Öl und Rahm (1—2 ccm), teils mit dem reichlichen abdominalen 
Fette von anderen Fröschen gefüttert. Kontrollfrösche bekamen 
Dextrin. Nach 12—15 Stunden trat nun auf Rahm- und Ölfütterung 


1) Vgl. Prof. Dr. Alois Kreidl und Dr. Alfred Neumann, Ultra- 
wikroskopische Beobachtungen über das Verhalten der Kaseinsuspension in der 
frischen Milch und bei der Gerinnung. Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 123. Bonn 1908 


ee ee 2 ee EEE 


Können ultramikrosk. Teilchen aus dem Blute in die Lymphe übertreten? 439 


eine deutliche Zunahme der Ultrateilchen in der Lymphe ein, nach 
Fütterung mit Dextrin hingegen nicht. Die mesenterialen Lymph- 
sefässe waren vielfach mit weissem Chylus erfüllt. Öfters trat im 
Abdomen ein Transsudat auf. 

Dieser Versuch zeigt also, dass die Vermehrung der Ultra- 
teilchen in der Lymphe auch dann auftritt, wenn dem Blute die 
Fettemulsion in normaler Weise, d. i. durch Verdauung und Re- 
sorption zugeführt, dass sie aber nicht auftritt, wenn die Verdauung 
durch fettlose Nahrung (Dextrin) angerest wird. Ich machte auch 
einen Versuch, indem ich (käufliches) Kasein fütterte, das ja, wie 
Kreidl und Neumann nachgewiesen haben, in der Milch in Form 
von Ultrateilchen vorhanden ist. Auch nach dieser Fütterung zeigte 
sich die Lymphe reich an Ultrateilchen. 

Es wurde nun versucht, ob sich nicht auf chemischem oder 
physikalischem Wege etwas Näheres über die Natur der gefundenen 
Ultrateilchen ermitteln liesse, una ob etwa der direkte Beweis ge- 
länge, dass sie bei Fettfütterung aus Fett bestehen. 

Auf Zusatz von Kalilauge oder Natronlauge zur Lymphe schien 
öfters eine Abnahme, insbesondere der feinsten Teilchen, zu erfolgen ; 
auch gelang eine Verdauung der Teilchen durch Trypsin nicht (in 
alkalischer Lösung im Thermostaten). 

Der Versuch, die Fettnatur der Teilchen an ihrem geringen 
spezifischen Gewichte zu erkennen, gab mir keine überzeugenden 
Resultate, indem weder das Aufsteigen der Trübung in einer Kapillar- 
röhre noch in dem zwischen ÖObjektträger und Deckglas ein- 
geschlossenen Tropfen unzweideutig zum Ausdrucke kam. Die 
Emulsionen von solcher Feinheit sind eben sehr haltbar. 

Die im Kapillarrohr eingeschlossene Lymphe enthielt, nachdem 
sie einen Tag lang gestanden war, eine abgegrenzte stärkere Trübung, 
die sich bei der Entleerung als eine zarte Flocke — offenbar von 
Fibrin — herausstellte. Vermutend, dass dieselbe die Fetttröpfchen 
in sich eingeschlossen enthält, setzte ich, nachdem sie mit dem 
klaren Inhalt der Kapillare auf den Objektträger gebracht war, 
Osmiumsäure zu. Die Flocke wurde bräunlich, wie man sich mit 
freiem Auge und auch mit dem Mikroskop überzeugen konnte. 

Die weiteren Versuche sollten nun ergeben, ob bei Warmblütern 
ähnliche Verhältnisse vorliegen. Zu diesem Zwecke wurde an 
Kaninchen, Katzen usw. der Duetus thoraeicus teils an seiner Ein- 
mündung in den linken Angulus venosus, teils auch in der Bauch- 


440) -Edmund Nobel: Können ultramikrosk. Teilchen aus dem Blute etc. 


höhle freigelegt. Doch ergab sich hierbei die Schwierigkeit, dass 
stets schon vor dem Versuche sehr viele Teilchen in der Lymiphe 
vorhanden waren, die auch nach 12—24stündigem Fasten nicht 
schwanden; ausserdem war es technisch kaum möglich, vollkommen 
reine Lymplıe zu erhalten. 

Wenn nun auch der direkte Nachweis, dass die in der Frosch- 
lymphe nach Fettzufuhr auftretenden Ultrateilchen aus Fett bestehen, 
nicht gelungen ist, so scheinen dennoch die Versuche die Deutung 
nahezulegen, dass Ultrateilehen aus dem Blute normalerweise in 
die Lymphbahnen übertreten. Es wäre ja nicht ausgeschlossen, dass 
die Injektion von Milch oder Lebertranemulsion in die Vene eine 
Störung im physiologischen Verhalten der Blutgefässe oder des ge- 
samten Stoffwechsels veranlasst, als deren Folge die Ultrateilchen 
in der Lymphe auftreten; aber da dieser Übergang auch nach Fett- 
fütterung — selbst nach Aufnahnıe von Froschfett — statthat, wird 
man eine solche Deutung mindestens nicht für naheliegend halten. 

Stellen wir uns aber vor, dass die Ultrateilchen in der Lymphe 
deshalb gleichzeitig mit der Überladung des Blutes durch dieselben 
auftreten, weil sie eben wie andere Bestandteile des Blutes durch 
die Gefässwandungen in die-Lymphe übergehen, so erklären sich 
auch in einfachster Weise gewisse Erfahrungen an Lymphfisteln von 
Menschen, wobei nicht in Abrede gestellt werden soll, dass es Krank- 
heitsfälle geben mag, in welchen abnorme Kommunikationen zwischen 
dem Ductus thoraeieus und anderen Lymphbahnen bestehen. 

Die angeführten Versuche habe ich zum grössten Teile im 
Winter gemacht; ich habe sie dann an Frühjahrsfröschen wiederholt. 
Diese hatten zwar schon vor dem Versuche bedeutend mehr Ultra- 
teilchen als die Winterfrösche, doch konnte auch bei ihnen, sowohl 
nach Injektion einer schwachen Lebertranemulsion, als auch nach 
Verfütterung von Fett, eine bedeutende Zunahme der Teilchen kon- 
statiert werden. 

Zum Schlusse möchte ich Herrn Hofrat Sigmund Exner und 
Herrn Prof. Dr. Joh. Paul Karplus für die freundliche Unter- 
stützung bei dieser Arbeit meinen ergebensten Dank aussprechen. 


441 


(Aus der physiologischen Abteilung der zoologischen Station zu: Neapel.) 


Energetik glatter Muskeln. 


Von 


Jakob Parnas, 


(Mit 5 Textfiguren.) 


Inhaltsverzeichnis. 


Seite 

a. Age el ee) HERREN 441 
Brnnletuneiund Brasestellung 7... 2. rn a 441 
Dniwickluns@dern Kragen sun. 2... EI a 444 

a) Grundlagen: Arbeiten von Uxküllu. a .. 2. 2.2.202.. 445 

b) Anschauungen von A. Bethe, W. Biedermann, P. Grützner ‚446 

© Kl Son Be 1 452 

DO Wohnheim und EB. Kehrer‘. . ann. er ..... 455 

3. Experimentelle Entscheidung der Frage. . -....... 2... 457 

PR EETLUNGEen Ha EDER SEEN RE TODE DEE 458 
EDER Bonus ir sh en er 459 
E. Smazlallar Tele Ve ARRRERE ER SE SHTE. BRABSEEA EEE EN 462 
1. Anatomie und Physiologie der Muscheladduktoren . . . ..... 462 

2. Experimentelles a En, 471 

a) Methode und Erfahrungen . ...... N N 471 
IaVersuchei Ama N AIR, 480 


3. Berechnung eines Versuches und Vergleich mit quergestreiften Muskeln 487 

4. Berechnung eines Versuches unter Zugrundelegung der Annahme 
anäroben Stoffwechsels .. ...... RE" . 493 

BB SamnmentassunosW Spa een on 2 495 


A. Allgemeiner Teil. 


l. Fragestellung. 


Die allgemeinsten Erfahrungen über Muskelenergetik lassen sich 
in folgenden Sätzen zusammenfassen: 

I. Der arbeitende Muskel setzt chemische Energie um; im 
günstigsten Fall wird ein Drittel der umgesetzten Energiemenge in 


mechanische Arbeit verwandelt, zwei Drittel erscheinen als Wärme. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 134. 30 


442 Jakob Parnas: 


II. Der Muskel, welcher unter Ausübung einer statischen Kraft 
dauernd kontrahiert ist, hat einen im Vergleich mit dem Ruhe- 
zustand erhöhten Energieumsatz: die gesamte umgesetzte Energie- 
menge wird in Wärme verwandelt’). 

Die im zweiten Satz enthaltenen Gesetzmässigkeiten sind am 
quergestreiften Skelettmuskel von Wirbeltieren auf Grund folgender 
Tatsachen ermittelt worden: 

Die Dauerkontraktion wird durch andauernd wiederholte Im- 
pulse hervorgerufen und durch chemische Prozesse im Muskel 
bedingt. Reize geringer Frequenz rufen isolierte Einzelzueckungen 
hervor; Erhöhung der Reizfrequenz führt den isolierten Muskel 
durch schnell aufeinanderfolgende Zuckungen jhindurch in den 
Zustand stetiger Kontraktion (Tetanus) über: die Reizfrequenz, 
welche dazu nötig ist, ist von der Natur des Muskels abhängig und 
variiert erheblich: so sind zur „Tetanisierung“ eines Insektenmuskels 
300 Reize in der Sekunde, für einen Schildkrötenmuskel nur zwei 
Reize in der Sekunde nötig?). | 

Der Zahl der Reize entspricht die Zahl der Aktionsströme in 
der gleichen Zeit; nach allen Erfahrungen über das Zustande- 
kommen von Aktionsströmen ist man berechtigt, der Zahl der 
Aktionsströme die Zahl der im Muskel stattfindenden chemischen 
(Energie lieferenden) Umsetzungen gleichzusetzen: es ist also die 
Frequenz der chemischen Vorgänge gleich der Reizfrequenz. 

Bei willkürlichen Kontraktionen kann man von menschlichen 
Armmuskeln etwa 50 Aktionsströme in der Sekunde ableiten. 

Der hohen Frequenz chemischer Prozesse entspricht ein andauernd 
erhöhter Energieumsatz: dieser wird entweder durch Messung der 
Wärmebildung im Muskel oder durch Bestimmung des respira- 
torischen Stoffwechsels gemessen: nach beiden Methoden findet 
man den ganzen Energieumsatz, da mechanische Arbeit nicht ge- 
leistet wird. 

Es ergeben sich dabei folgende Gesetzmässigkeiten: 

Der Energieumsatz des Muskels in Dauerkontraktionen steigt 
annähernd proportional (in Wirklichkeit etwas stärker) mit der 


1) Diese Erscheinung wird in der Physiologie gewöhnlich mit dem sonder- 
baren Terminus: „statische Arbeit“ bezeichnet. Eine erschöpfende Kritik dieses 
Begriffes, welche ein weiteres Eingehen unnötig macht, findet sich bei O. Frank, 
Die Thermodynamik des Muskels. Ergebn. d. Phys. Bd. 3 (2) S. 491. (1904.) 

2) Biedermann, Elektrophysiologie S. 106. 


Energetik glatter Muskeln. 443 


Belastung und der Kontraktionsdauer, erheblich stärker als die 
relative Verkürzung des Muskels. 

Diese Gesetzmässigkeiten sind sowohl an isolierten, tetanisierten 
Frosehmuskeln durch Wärmemessung (Fick) als auch an willkür- 
lich kontrahierten Muskeln des unversehrten Menschen [Johansson!), 
-Bornstein und Poher?)] gefunden worden. 

Den absoluten Wert der Erhöhung des Energieumsatzes, welcher 
mit dem Ausüben statischer Kräfte eines kontrahierten Muskels 
verknüpft ist, habe ich in dem „speziellen Teil“ dieser Abhandlung 
(S. 489 ff.) berechnet. 

Berechnet man ihn aus myothermischen Daten vom tetanisch 
gereizten isolierten Froschmuskel auf 1000 g Belastung und eine 
Stunde Kontraktionsdauer, so beträgt der dazu nötige Sauerstoff- 
verbrauch ca. 120 mg. (Siehe die Berechnung im speziellen Teil 
dieser Abhandlung, S. 489). 

Berechnet man ihn aus respiratorischen Versuchen am lebenden 
Menschen und bei willkürlicher Kontraktion für die gleiche Belastung 
und Zeit, so findet man den ie Tvetbnu etwa, gleich 135 mg 
(s. wie oben S. 492). 


Alle diese Erfahrungen sind, wie schon hervorgehoben wurde, 
an quergestreiften Skelettmuskeln von Wirbeltieren gewonnen worden. 

Diese sind Organe von vielseitiger mechanischer Funktion: sie 
dienen jedoch mehr der Bewegung und der Arbeit an relativ grossen 
Wegen als der Ausübung statischer Kräfte. Dass für statische 
Wirkungen die Natur quergestreifter Muskeln wenig geeignet ist, 
geht aus der raschen Ermüdbarkeit dieser Organe bei Dauer- 
kontraktionen hervor. 

Es gibt nun aber eine grosse und weit verbreitete Klasse der 
glatten Muskeln, deren Funktion gerade in der Ausübung statischer 
Kräfte und langsamen, oft periodischen Bewegungen gegen sehr hohe 
Kräfte besteht. 

Um gleich zur Problemstellung zu gelangen: 

Eine Auster, welche sich ausser Wasser befindet, keine Nahrung 
aufnimmt, kaum atmet, !bleibt bis zum Tode, 20 bis 30 Tage, 
geschlossen: während dieser Zeit hält der Schliessmuskel der 


1) Skand. Arch. f. Physiol. Bd. 11 S. 273, Bd. 13 S. 229. 


2) Pflüger’s Arch. Bd. 95 S. 146. (1903.) 
30 * 


444 Jakob Parnas: 


Spannkraft der Schlossbänder im Betrage von ungefähr 500 g das 
Gleichgewicht. 

Betrachtet man diese Dauerkontraktion und die für Dauer- 
kontraktionen quergestreiften Muskeln angeführten Werte des 
Energieumsatzes, so muss man fragen: 

Kann beiden Organen bei gleicher Funktion ein analoger 
Mechanismus und Energieumsatz zugrunde liegen? Denn wäre es 
so, wie könnte die Auster über so grosse Energiemengen verfügen ? 


2. &eschichtliche Entwicklung der Frage. 


Dass eine solche Analogie bestehe, scheint als selbstverständlich 
angenommen worden zu sein; zwar ist die Frage nur äusserst selten 
gestellt worden, aber aus gelegentlichen Äusserungen zahlreicher 
Autoren kann man ersehen, wie allgemein verbreitet diese — viel- 
leicht halbbewusste — Anschauung ist. Entgegengesetzte Ansichten 
einiger Forscher, welche auf verschiedenen Wegen zu der gleichen 
Frage kamen, sind teils mit Schweigen übergangen, teils ohne hin- 
reichende Argumente streng ablehnend kritisiert worden. 

Bei den verschiedensten Klassen der sogenannten niederen 
Tiere, findet man glatte und quergestreifte!) Muskelstränge zu 
Muskelsystemen zusammengefügt, in welchen die eigenartige Funktion 
beider Teile besonders klar zur Abhebung gelangt. 

Der Schliessmuskel der Muscheln besteht aus einem glatten 
und einem quergestreiften (oder spiralförmig gewundenen) Muskel, 
welche zusammen einen Strang von gleichmässigem Querschnitt 
bilden. Es ist schon früh erkannt worden?), dass die schnellen 
Schalenbewegungen nur von dem quergestreiften Muskel ausgeführt 
werden; der glatte Muskel folgt dem voraneilenden, aber schwachem 
Teil und entlastet ihn, indem er die entgegenwirkende Last übernimmt. 

Dieser Mechanismus führte später Marceau®) zu dem Ver- 
gleiche mit einer Maschine, in welcher ein durch Energie bewegtes, 
arbeitendes Zahnrad in jeder Lage durch einen Sperrhaken gestützt 
werden kann. 


1) An Stelle der quergestreiften finden sich häufig Muskel mit glatten, 
spiralförmig gewundenen Fibrillen, welche die gleichen Funktionen haben: 
schnelle Bewegungen und kurzdauernde Arbeitsleistungen. 

2) Coutance, Energie et structure musculaire chez les Mollusques Acephales. 
Paris 1878. 

3) Arch. Zool. Exp. et gen. fasc. 6. 1909. 


Energetik glatter Muskeln. 445 


In ähnlich klarer Anordnung finden sich glatte Muskeln und 
Bewesungsmuskeln bei Seeigeln. Ich lasse die schöne Beschreibung, 
welche v. Üxküll vom Seeigelstachel gibt, wörtlich folgen !): 

„Die Anatomie des Seeigelstachels verdient besondere Auf- 
merksamkeit. Es ist ein Kugelgelenk mit festsitzender Kugel und 
beweglicher kleiner Pfanne, welche die Basis des Stachels bildet... 

Ungefähr 30 Muskelstränge umgeben das Stachelgelenk und 
drücken die Pfanne auf die Kugel. Jeder der 30 Muskelstränge ist 
doppelt: er besteht aus einem weisslich, undurchsichtigen, inneren 
und einen glashellen, äusseren Strang. Der äussere Strang wird von 
der allgemeinen Körperhaut überzogen, die das gemeinsame Nerven- 
system für beide Stränge beherbergt. 

Reizt man die Körperhaut durch einmalige Berührung in der 
Nähe eines Stachels, so verkürzen sich die zunächstliegenden Muskel- 
stränge, und der Stachel neigt sich dem Reizorte zu, um gleich 
darauf in die aufrechte Ruhelage zurückzukehren. 

Reizt man hingegen die Haut mehrere Male, so verkürzen sich 
die Stränge stärker, und der Stachel neigt sich gleichfalls. Der 
Stachel kehrt aber nicht in die Ruhelage zurück, sondern bleibt in 
geneigter Lage unbeweglich stehen und leistet jedem Versuch, ihn 
gewaltsam in die Ruhelage zurückzuführen, erfolgreichen Widerstand. 

Dieser Unterschied in der Reizbeantwortung findet, wie ein- 
gehende Experimente beweisen, seine Erklärung darin, dass die 
vom einmaligen Reiz erzeugte, schwache und kurze Erregung nur 
den äusseren Muskelstrang in Tätigkeit versetzt, während die wieder- 
holte Reizung eine dauernde und starke Erregung im Nervensystem 
hervorruft, die auch zu dem inneren Strang herüberfliesst. 

Der äussere Strang dient dank seiner Verkürzung zur Bewegung, 
der innere zum Feststellen des Stachels. Wir bezeichnen daher 
die äusseren Stränge als Bewegungs- oder Verkürzungsmuskel, die 
inneren als Sperrmuskel.“ 

Auch hier begegnen wir dem erwähnten Vergleich aus der 
Maschinentechnik: indessen hat keiner von den genannten Forschern 
die naheliegende Konsequenz betreffend die Energieverteilung eines 
solchen Mechanismus gezogen. 

Von Uxküll rühren zwei für die Physiologie der glatten 
Muskel fundamentale Feststellungen her: 


1) Umwelt und Innenwelt der Tiere S. 91. (1909.) 


446 Jakob Parnas: 


1. Dass der glatte Muskel im Gegensatz zu dem quergestreiften 
keine ausgezeichnete Länge besitzt, welche man als „konstante An- 
fangslänge“ bezeichnen könnte®). 

2. Dass Kontraktionszustände glatter Muskeln autonom, ohne 
andauernde Zufuhr nervöser Impulse beibehalten werden. — Diese 
Tatsache ist schon früher (1886), von Biedermann an aus- 
geschnittenen Acephalen-Muskeln erkannt worden. 

Nach diesen Erkenntnissen stellte sich Uxküll die Kontraktions- 
zustände glatter Muskeln folgendermaassen vor: 

Durch nervöse (von den Zentren ausgehende) Erregung wird 
der Muskel in den Zustand eines anderen Energieumsatzes versetzt; 
in dem Sinne, dass ein stärker kontrahierter Muskel höheren Energie- 
umsatz hat. In diesem Zustand verbleibt er, bis neue nervöse Im- 
pulse einen neuen Zustand herbeiführen. 

Die „antibiologische“ Frage nach dem Ursprung des Energie- 
umsatzes, und ob die bei dieser Vorstellung zu postulierende Energie- 
menge überhaupt disponibel sei, lag v. Uxküll fern. 

Sie wurde erst von Bethe?) gestellt. Und die biologischen 
Erfahrungen auf diesem Gebiete führten diesen Forscher zu folgender 
Auffassung: 

„Der tonusfähige Muskel leistet nur dann Arbeit, wenn er aus 
einem Zustand in den andern übergeht. Dem Zustande des hohen 
Tonus entspricht wirkliche Ruhe, und er äussert dabei keine höhere 
Lebensintensität nach aussen als in schlaffem Zustande. 

Wenn man einen quergestreiften Muskel längere Zeit „willkür- 
lich“ oder durch Reizung des Nerven in kontrahiertem Zustande 
erhalten will, so verbraucht der Muskel dabei sehr viel Material 
und gerät bald in einen Zustand hochgradiger Ermüdung. Tonus- 
fähige Muskeln können aber stunden- und tagelang im Zustande der 
Verkürzung bleiben, ohne Ermüdung zu zeigen. Würde hierbei 
dauernd Arbeit geleistet, so müsste der Stoffverbrauch nach Analogie 
quergestreifter Muskeln ausserordentlich gross sein. Wenn man nun 
die Blutversorgung als Maass des Material- und Sauerstoffverbrauches 
selten lässt, so kann schwerlich von einer dauernden Arbeit der 
Tonusmuskulatur die Rede sein, denn ihre Blutversorgung ist in der 


1) Leitfaden der experim. Biologie der Wassertiere S. 28. 1905. 
2) Bethe, Allgemeine Anatomie und Physiologie des Nervensystems 
S. 367. (1903). 


Energetik glatter Muskeln. 447 


Regel geringer als die der quergestreiften, schnellen Muskulatur. 
Es wäre denkbar, dass die durch die Erregung hervorgebrachte 
Verkürzung bei den tonisch erregbaren Muskeln eine stabile Modi- 
fikation des schlaffen Zustandes wäre, die ohne Arbeit der Fasern 
fortbestände und nur auf neue Zustandsänderungen hin in andere 
stabile Ruhelagen umgeändert würde.“ 

Vorher schon sagt Bethe: 

„Wir sind so gewöhnt, dass unsere eigene Muskulatur erschlaft, 
wenn wir sie nicht innervieren, und dass die meisten Muskeln der 
physiologischen Paradetiere nur in gereiztem Zustande verkürzt sind, 
dass es uns ganz selbstverständlich erscheint, das Stadium des Lang- 
und Schlaffseins überall als einzigen Rubezustand anzusehen und 
jeden Zustand von Verkürzisein auf Reızung zurückzuführen. Wenn 
wir Seeigel oder Muscheln wären, würde uns das sicherlich nicht 
so selbstverständlich vorkommen. Unsere Bewegungsmuskulatur, an 
der so viele das Wesen der Kontraktion zu ergründen gesucht haben, 
stellt eben nur einen ganz einseitig entwickelten Spezialfall form- 
wechselfähiger lebender Substanz dar, und es ist sehr die Frage, 
ob wir die an ihr zu beobachtenden Erscheinungen als maassgebenden 
Ausgangspunkt für allgemeine Betrachtungen über den Formwechsel 
werden benutzen dürfen.“ 

Glatte Molluskenmuskeln, besonders schön der Hautmuskel- 
schlauch der Aplysia, treiben bei der Kontraktion Wasser oder Serum 
aus; diese Tatsache gibt die Möglichkeit einer Deutung der tonischen 
Kontraktionen. 

„Wenn also bei der Kontraktion der tonusfähigen Muskeln 
(wenigstens bei diesen Tieren) Wasser oder Serum ausgetrieben wird, 
so ist es sehr gut denkbar, dass der dadurch bedingte Verkürzungs- 
zustand anhält, ohne dass zur Erhaltung dieses Zustandes eine aktive 
Arbeit geleistet werden muss. Der Zustand der schlaffen Faser 
kann eben dahin geändert sein, dass sie zur Wiederaufnahme des 
verdrängten Wassers keine Tendenz hat. Den bei den Reizungs- 
vorgängen einiger Pflanzen beobachteten Wasseraustritt hat bekannt- 
lich Pfeffer auf eine plötzliche Aufhebung des osmotischen Innen- 
drucks der Zellen zurückgeführt. Es liegt nahe, auch bei den 
Aplysiamuskeln an osmotische Erscheinungen zu denken.“ 

Exstirpiert man einer Aplysia das zentrale Nervensystem, so 
steigt bald nach der Operation der Tonus des ganzen Hautmuskel- 
schlauches, und der Innendruck in der Leibeshöhle erreicht eine 


AAS Jakob Parnas: 


Höhe, welche das Dreifache des normalen Druckes beträgt. Man 
kann solche Tiere bis zehn Tage am Leben ohne Nahrungsaufnahme 
erhalten; dabei bleibt der Tonus konstant hoch. 

„Wenn man bedenkt, wie gross die Arbeitsleistung sein müsste, 
um den so hervorgerufenen starken Tonus aufrechtzuerhalten, 
wenn er durch fortgesetzte aktive Tätigkeit bedingt wäre, dann wird 
man zugeben müssen, dass die Tonusmuskulatur wohl anderen Ge- 
setzen unterworfen ist als die Bewegungsmuskulatur, und dass der 
Kontraktionszustand dieser Muskeln eine andere Form wirklicher 
Ruhe ist.“ 

Es ist hier also in sehr klarer Weise die Überzeugung aus- 
gesprochen, dass sowohl der Mechanismus als auch die Energetik 
glatter und quergestreifter Muskeln prinzipiell verschieden sind. 

W. Biedermann!) hat die Gedanken von Bethe auf- 
genommen und andere Vorstellungen vom Wesen der Muskel- 
kontraktion dieser Auffassung zugrunde gelegt. 

Fick hatte schon früher für quergestreifte Muskeln die An- 
nahme, dass Verkürzung und Erschlaffung von zwei verschiedenen, 
entgegengesetzten Prozessen abhängen; durch Pawlow’s Versuche 
am Anodonta-Schliessmuskel und Biedermann’s Untersuchungen 
über die Krebsschere ist einwandsfrei bewiesen worden, dass der 
Verkürzung und der Erschlaffung zwei besondere nervöse Impulse 
entsprechen. 

Durch Fick und Bernstein sind Analogien entwickelt worden, 
welche zwischen den verschiedenen Formen der Muskelstarre (durch 
Ammoniak, Wärme, Totenstarre) und dem Beharren von Kontraktions- 
zuständen bestehen sollen. 

Das Bild, welches Biedermann von der tonischen Kontraktion 
entwirft, liesse sich kurz so wiedergeben: 

Auf nervöse Erregung kontrahiert sich der Muskel — (Arbeit) 
— gerinnt?) —, bleibt beliebige Zeit geronnen (ohne Enereieumsatz). 

Auf neue, andere nervöse Erregung wird die Gerinnung auf- 
gehoben, das wieder „flüssige“ System ist schlaff. 

Diese Auffassung gibt ein klares, wenn auch keineswegs be- 
wiesenes Bild von den Voreängen und hat den grossen Vorteil, die 
gemeinsamen Momente aller Muskelarten hervorzuheben und dennoch 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 102 S. 503 ff. (1904.) 
2) Im allgemeinsten Sinne des Wortes: Zustandsänderung durch Wasser- 
verschiebung in einem vorläufig nicht näher definierbaren Gebiet der Muskelfaser. 


Energetik glatter Muskeln. 449 


für die gewaltigen Unterschiede zwischen glatten und quergestreiften 
Muskeln den weitesten Spielraum zu lassen. 

Wenn auch Biedermann keine direkten Äusserungen über 
die Frage des Energieumsatzes der glatten Muskeln in „tonischen“ 
Kontraktionen macht, so geht doch aus der Anlehnung an Bethe’s 
Ausführungen sowie auch aus der Auffassung des Tonus, als eine Art 
substanzieller Kontraktur, hervor, dass er die Bethe’sche Ansicht teilt. 


Auf ganz anderem Wege gelangte später P. Grützner!) zu 
ähnlichen Ansichten. 

Im Inneren glattmuskeliger Hohlorgane (Harnblase, Magen, 
Uterus) besteht in bewegungslosen Zuständen kein Druck (abgesehen 
vom hydrostatischen); dabei kann sich das Volumen des Hohlorgans 
um das Vielfache verändern. Im gedehnten (verlängerten) Zustand 
sind die Schleimhäute gestreckt, die Muskeln lang und dünn; im 
kontrahierteu, kurzen Zustand die Schleimhäute gefaltet, die Muskel 
kurz, diek: in beiden Fällen ungespannt. 

Die glatten Muskeln haben also die Eigentümlichkeit, ihre Länge 
verändern und in jeder Lage festlegen zu können: immer ohne Spannung. 

Dies ist der prinzipielle Unterschied gegenüber den quer- 
gestreiften Muskeln, bei welchen nur eine (normale) Ruhelänge 
existiert, alle anderen dagegen durch Spannkraft und Belastung be- 
stimmt werden (abgesehen von passiven Formänderungen des schlaffen 
Muskels). 

Grützner vergleicht die glattmuskeligen Hohlorgane mit Ge- 
fässen aus teleoskopartig ineinandergeschobenen Zylindern mit Sperr- 
vorriehtungen: solche können ihr Volumen verändern, ohne dass die 
Wände dadurch ihre Spannung verändern, was bei einem elastischen 
Sack der Fall wäre. 

Histologische Untersuchungen stützten diese Analogie: der Ver- 
gleich der Magenwände eines stark gefütterten und eines Hunger- 
frosches zeigte, dass den Längenveränderungen der glatten Muskeln 
sowohl Streckung als auch sehr erhebliche Gegeneinanderverschiebung 
der Zellen entspricht. 

Für die Stillstellung in den verschiedenen Verschiebungszuständen 
gibt die Histologie natürlich keine Erklärung: es bleibt nur die 
Analogie mit dem Sperrhaken. 


1) Ergebn. d. Physiol. Bd. 3 S. 73. (1904.) 


450 Jakob Parnas: 


Ähnliches wie für die eJattmuskeligen Hohlorgane kann auch 
für den Schliessmuskel der Muscheln gelten. Grützner sagt 
darüber: 

„Wäre diese andauernde Zusammenziehung des glatten Schliess- 
muskels auch nur einigermaassen ähnlich dem Tetanus eines quer- 
gestreiften Muskels, so müsste binnen kürzester Zeit Ermüdung ein- 
treten, was aber offenbar nicht der Fall ist. Es wäre auch eine 
unbegreifliche Vergeudung an Kraft und Stoff, wenn durch diese 
Zusammenziehung des glatten Muskels gewissermaassen 9 Pferde 
vor den Wagen und 7 Pferde hinter denselben gespannt würden. 
Nach meiner Auffassung wird der in sich gefestigte glatte Muskel 
nahezu zu einem elastischen Bande, welches sich in seiner Gleich- 
gewichtslage befindet und einer Dehnung, wie derjenigen des 
elastischen Muskelbands, einen seiner Elastizität entsprechenden 
Widerstand entgegensetzt, aber nicht entgegenzusetzen braucht. 
Denn er kann, indem er sich gewissermaassen an einem anderen 
Zahn festhakt, länger (beziehungsweise auch kürzer) werden und 
wieder eine andere Gleichgewichtslage mit der Spannung Null ein- 
nehmen.“ 

Grützner betrachtet den Magen eines Winterfrosches, welcher 
seit Monaten keine Nahrung aufgenommen hat: seine Faserzellen 
sind kurz und dick. „Soll man da annehmen, sie seien alle „tätig“ 
und befänden sich wie ein verkürzter quergestreifter Muskel in einer 
Art Tetanus. Eine solche Annahme halte ich für absurd. Ich 
glaube vielmehr, alle Muskelzellen in einem derartigen leeren Magen 
ruhen, aber in kurzer Form.“ 

„Dabei will ich natürlich nicht behaupten, dass in einem der- 
artigen Muskel gar keine chemischen und thermischen Prozesse sich 
abspielen. Ich glaube nur, dass sie sehr unbedeutend sind. Schon 
deshalb können sie nicht ganz fehlen, weil derartige Muskeln meistens 
in ihrer Spannung ein wenig auf und nieder schwanken und so 
gewissermaassen ihre Fühler tastend ausstrecken, um, wenn nötig, 
andere Spannungen oder spannungslose Haftstellungen einzunehmen. 
Aber auch wenn sie in diesen geschilderten Haft- oder Ruhe- 
stellungen ganz stillständen, würden wohl ganz geringe chemische 
und thermische Prozesse in ihnen stattfinden.“ 

Es ist nicht klar zu verstehen, ob Grützner damit eine 
geringe Vermehrung der Ruheprozesse meint, welche mit dem 
Kontraktionszustand verknüpft ist, oder die Ruheprozesse selbst. 


Energetik glatter Muskeln. 451 


Denn das Vorhandensein von geringen Ruheprozessen ist ja selbst- 
verständlich. So wird durch den letzten zitierten Satz der Standpunkt 
Grützner’s in der hier behandelten Frage etwas unklar gemacht. 

Es geht nämlich aus der Tatsache, dass glatte Muskeln ver- 
schiedene Längen spannungslos annehmen können, nicht eindeutig 
hervor, dass alle stationären Zustände solcher Muskeln ohne erhöhten 
Energieumsatz bestehen bleiben. Es wäre denkbar, dass ungespannt 
verkürzte Muskel erst bei dem Angreifen einer Last ihren Energie- 
umsatz erhöhen, und zwar proportional der Last. Erst durch den 
Nachweis, dass der Energieumsatz bei gleicher Länge von der Be- 
lastung unabhängig ist, in Verbindung mit der Tatsache des spannungs- 
losen Variierens der Länge wäre die energetische Gleichwertigkeit 
verschiedener Kontraktions- und stationärer Belastungszustände be- 
wiesen. Dieses soll in der vorliegenden Arbeit geschehen. 

Die von Bethe begründete Auffassung der Kontraktionszustände 
glatter Muskeln findet eine wichtige Stütze in den Befunden über 
Aktionsströme glatter Muskeln niederer Tiere von R. F. Fuchs!). 
Dieser Forscher konnte von KRetraktoren und Hautmuskeln des 
Sipuneulus sowie von glatten Schliessmuskeln der Peetenmuschel bei 
mechanischer Reizung des zentralen Nervensystems einphasige sowie 
auch doppelphasige Aktionsströme ableiten: diese zeigten, dass die 
auf einen Reiz erfoleenden Dauerkontraktionen keine Tetani, sondern 
Einzelzuckungen sind.. Die Kontraktion bleibt bestehen, nach- 
dem die Aktionsströme längst abgeklungen sind; die ganze Kon- 
traktionsdauer bildet für neue Reize ein Refraktärstadium des 
Muskels. 

Durch die angeführten Argumente scheint mir die Auffassung, 
dass statische Kontraktionszustände glatter Muskeln ohne erhöhten 
Energieumsatz verlaufen, wenn auch richt bewiesen, so doch sehr 
wahrscheinlich, jedenfalls aber plausibel und beachtenswert gemacht 
worden zu sein. Merkwürdigerweise aber sind diese Gesichtspunkte, 
deren biologische Bedeutung doch augenfällig ist, seit ihrem Erscheinen 
totgeschwiegen worden; in keinem der seither erschienenen, so zahl- 
reichen Lehrbücher und Handbücher der Physiologie findet man 
sie gewürdigt ?). 

1) Leider ist diese wichtige Untersuchung nur als kurze vorläufige Mit- 
teilung erschienen. Phys. med. Soc. Erlangen Bd. 40 S. 201. 1908. 


2) Nur R. Hesse (Der Tierkörper als selbständiger Organismus S. 160. 
[1910]) sagt: „Es ist nicht unwahrscheinlich, dass die tonische Zusammenziehung 


452 Jakob Parnas: 


Otto Frank hat sich in seinem schönen Essay über „Die 
Thermodynamik des Muskels“ !) eingehend mit Bethe’s Ansicht 
über „tonische Kontraktionen“ beschäftigt. Prinzipiell ablebnend. 
Und doch schlägt dieser Forscher den Weg einer Überlegung ein, 
welcher bei konsequenter Durchführung zu derjenigen Anschauung 
führen muss, die er zu widerlegen bestrebt war. Ich muss hier auf 
Frank’s Gedankengang näher eingehen, da dieser für eine kurze 
Wiedergabe ungeeignet ist. 

Frank führt zunächst im Anschluss an Überlegungen von 
A. Fick den strengen Beweis, dass es keine bekannten physi- 
kalischen Gesetze gibt, welche einer solchen Möglichkeit, wie sie 
von Bethe vermutet wurde, widersprächen. 

Er stellt den Tatbestand fest, dass während der stetigen 
tetanischen Zusammenziehung des quergestreiften Muskels eine 
beträchtliche Enereieumwandlung stattfindet, und setzt seine Über- 
leeung folgendermaassen fort: 

„Es fragt sich, welche Anhaltspunkte wir haben, um die Vor- 
gänge bei dem glatten Muskel beurteilen zu können. Direkte 
experimentelle Untersuchungen der Thermodynamik des glatten 
Muskels existieren nieht. Die Dauerkontraktionen, die bei glatten 
Muskeln, unter dem Einfluss tetanisierender natürlicher oder künst- 
licher Reize erfolgen — das erstere z. B. bei der tonischen 
Kontraktion der unter der Herrschaft des Nervensystems stehenden 
Gefässmuskulatur —, müssen wir uns nach ähnlichen Regeln ver- 
laufend denken wie die Dauerkontraktionen der quergestreiften 
Muskulatur. Es gibt keinen Grund, der gegen eine solche Annahme 
spräche?). Wir müssen also annehmen, dass auch während der 
stetigen gleichmässigen Zusanmenziehung dieser glatten Muskeln, 
während deren sich weder ihre Länge noch ihre Spannung „aktiv“ 
verändert, eine stärkere Verminderung der inneren Energie erfolgt 
als während des Ruhezustandes, den wir hier noch, da es sich um 
nervöse Einflüsse handelt,’nach unserer Definition ?) bestimmen können. 
Etwas anders steht es aber mit den quantitativen Verhältnissen. 


ohne beständigen Energieaufwand besteht, dass sie gleichsam nur eine andere 
Form der Ruhe ist. ...“ ; 

1) Ergebn. d. Physiol. Bd. 3 Abt. 2 S. 495—508. (1904.) 

2) Auch keinen, der für eine solche Annahme spräche: beide Arten von 
Muskeln sind sowohl histologisch als auch funktionell verschieden. (Parnas.) 

3) Sie lautet: der Muskel ruht, wenn er nicht gereizt wird. 


Energetik glatter Muskeln. 453 


Wir haben wohl Gründe zu der Annahme, dass auch dann, 
wenn die mechanischen Zustände eines quergestreiften und eines 
glatten Muskelbündels quantitativ gleich sein mögen, während der 
Dauerkontraktion des glatten Muskels beträchtlich weniger innere 
Energie verbraucht wird als bei dem quergestreiften. Gesetzt den 
Fall, der maximale Wirkungserad bei einer Einzelkontraktion der 
beiden Muskelgattungen sei gleich, so würde also bei einer gleich 
starken Zusammenziehung die positive Wärmetönung in beiden 
Muskelarten gleich sein. Wir können auch annehmen, dass der 
Verbrauch von Energie für einen Reiz bei dem glatten Muskel 
ähnlichen Gesetzen folgt wie bei dem quergestreiften Muskel, so 
dass also auf der Höhe der tetanischen Kontraktion auf den einzelnen 
Reiz bei dem elatten wie bei dem quergestreiften Muskel ver- 
gleichsweise dieselbe Grösse der Energieumwandlung träfe. Nun 
sind aber zur Erzeugung einer stetigen tetanischen Zusammenziehung 
um so weniger Reize in der Zeiteinheit erforderlich, je langsamer 
die Einzelkontraktion des Muskels erfolgt. So sind nach der Zu- 
sammenstellung, die Biedermann S. 106 seiner Elektrophysio- 
logie gibt, 300 Reize in der Sekunde nötig, um einen Insektenmuskel 
zu einem stetigen Tetanus zu bringen, während ein weisser 
Kaninchenmuskel 20—30, ein Schildkrötenmuskel sogar nur zwei 
Reize in derselben Zeit hierzu erfordert ..... i 

„Die Verminderung der Energie in der Zeiteinheit oder, was 
das gleiche ist, der Verbrauch der Stoffe in der Zeiteinheit ist also 
für die tetanische Kontraktion des glatten Muskels verhältnismässig 
viel kleiner als bei dem quergestreiften Muskel. Der glatte Muskel 
würde sich nach diesen Überlegungen viel geeigneter zur Aufrecht- 
erhaltung einer bestimmten Spannung erweisen als der quer- 
gestreifte. 

Ohne Analogie mit den Erscheinungen bei den quergestreiften 
Muskeln stehen die Vorgänge bei dem oben beschriebenen „Tonus“ 
des Schliessmuskels der Muscheln, der glatten Muskulatur von 
Aplysien usw.“ 

Die Analogie, welche bis an diese Stelle so scharfsinnig und 
konsequent durchgeführt wurde, wird jetzt willkürlich unterbrochen, 
sobald die sogenannten „niederen“ Tiere in Betracht gezogen 
werden; Frank kommt allerdings zum Schluss, „dass von dieser 
Seite der Bethe’schen Annahme nichts im Wege steht“. Führen 
wir die begonnene Überlegung weiter; dabei sollen die Eigentüm- 


454 Jakob Parnas: 


lichkeiten der glatten Muskeln von Muscheln, Schnecken und 
Würmern als wahr angesehen und berücksichtigt werden. 

300 Reize in der Sekunde waren für den Insektenmuskel nötig, 
um ihn zu tetanisieren; 20—30 für den weissen Kaninchenmuskel, 
2 für den Schildkrötenmuskel. Daraus folgt, wie Frank später 
auch sagt, sehr wahrscheinlich, „dass die Bildung von Wärme in 
dem tetanisierten, dauernd kontrahierten, glatten Muskel nur den 
- zehnten bis hundersten Teil der während der gleichen Kontraktion 
des quergestreiften Muskels erzeugten ausmacht“. 

Ein Reiz genüct, um glatte Muskeln von Lamellibranchieren, 
Hautmuskeln und Retraktoren vom Sipuneulus, Hautmuskeln von 
Aplysien, Stachelmuskeln von Seeigeln für Sekunden, Minuten, 
Stunden und Tage in den Kontraktionszustand zu versetzen: eine 
ausgeweidete Auster, aller Zentren beraubt, öffnet ihre Schalen 
manchmal erst nach 50 Stunden. 

Daraus würde folgen, dass die Bildung von Wärme in dem 
dauernd kontrahierten glatten Muskel den zehntausendsten, millionsten 
und zehnmillionsten Teil der Wärme ausmacht, welche in der 
gleichen Kontraktion eines quergestreiften Muskels erzeugt wird. 

Aus den Beobachtungen an Aktionsströmen wissen wir-, dass 
der energieliefernde chemische Vorgang, welcher die Einzelzuckung 
des gereizten Muskels bedingt, dem mechanischen Vorgang nicht 
parallel verläuft, sondern dass er sich in einer kurzen Zeit, die 
meistens noch ;in der Latenzzeit des Muskels liegt, abspielt. Nach 
den Untersuchungen von Fuchs gilt dies a fortiori für die glatten 
Muskeln: bei diesen erstreckt sich die Dauer der mechanischen 
Kontraktion weit über den elektromotorischen Vorgang hinaus. 

Daraus ergibt sich, dass im Verlaufe der „Einzelkontraktion“ !) 
eine Zeit existiert, während welcher der Muskel ohne Verminderung 
seiner inneren Energie kontrahiert bleibt. Diese Zeit existiert bei 
schnellen Muskeln praktisch nicht; 'bei diesen wird sie von den 
Zeiten der thermischen Prozesse überdeckt; bei trägen, glatten 
Muskeln kann sie sehr grosse Werte annehmen. 

Berücksichtigt man ferner, was aus den Untersuchungen von 
Pawlow, Biedermann, v. Uxküll, Jordan besonders für 
glatte Muskeln hervorgeht: dass die Wiederausdehnung wie die 


1) Einzelkontraktion: Der ganze Prozess, bestehend aus dem Verkürzungs 
vorgang, Verkürzungszustand und Wiederausdehnung. 


Einergetik glatter Muskeln. 455 


Kontraktion ein selbständiger Prozess mit selbständigen nervösen 
Impulsen ist: dann gelangt man ungezwungen zu derselben Vor- 
stellung, zu welcher auch die Betrachtungen von Bethe und 
Biedermann führten: 

Der glatte Muskel verbraucht nur während der aktiven, arbeits- 
leistenden Kontraktion Energie; der Kontraktionszustand bleibt ohne 
erhöhten Energieumsatz bestehen. 

Ich habe hier lediglich eine formelle Beschreibung des Verhaltens 
glatter Muskeln geben wollen, um zu zeigen, dass man in konse- 
quenter Verfoleung der trefflichen, von Frank angesetzten Über- 
legung — unter ursprünglieher Annahme prinzipieller Analogie beider 


Muschelarten und lediglich „quantitativer“ Unterschiede — zur 
Erkenntnis des prinzipiellen Unterschiedes gelangen muss, wenn 
man die experimentell gegebenen Verschiedenheiten — „quantitativer 
Natur“ — berücksichtigt. 


Otto Frank wendet gegen Bethe’s Annahme ein, es sei 
„bis jetzt noch nicht gelungen, irgendeinen Zustand der Zusammen- 
ziehung des Muskels nachzuweisen, in dem er nicht eine grössere 
positive Wärmetönung aufgewiesen hätte als im schlaffen Zustand“. 

Dies ist nicht richtig: in der Kontraktur zeigt der quergestreifte 
Muskel keine messbare Wärmeentwickelung }). 

O0. Cohnheim?) versuchte die Fragen der Energetik glatter 
Muskeln direkt in Angriff zu nehmen. 

Er untersuchte die Bildung von Kohlensäure in einem über- 
lebenden Katzendarm und findet die Produktion in der Stunde zu 
30 mg für 100 g Darmmuskulatur. 

Zuntz und Schumburg haben den Mehrverbranch an Sauer- 
stoff eines militärisch marschierendenn Mannes zu 10 bis 11,8 Liter 
Sauerstoff für den Kilometer bestimmt. Cohnheim rechnet diesen 
Wert auf 80—100 & CO, in der Stunde um, bezieht ihn auf 30 kg 
Muskulatur und kommt so auf den Mehrverbrauch von 270—300 mg 
CO, in der Stunde für 100 & Muskelsubstanz. 

Also etwa zehnmal so viel wie der Verbrauch der gleichen 
Menge glatter Muskeln bei „entsprechender Arbeit“. 

Was wird hier verglichen? Die Kohlensäureproduktion einer 
Menge quergestreifter Muskeln bei unbekannter Arbeit mit der 

1) Brissard et Regnard, Bull. Soc. Biol. (1881) Zit. nach H. Meyer 


und Gottlieb, Pharmakologie S. 354. (1910.) 
2) Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. 54 S. 461. (1908.) 


456 Jakob Parnas: 


Kohlensäureproduktion der gleichen Menge glatter Muskeln bei auch 
unbekanter Arbeit. Nun ist aber die Menge der Muskelsubstanz 
für den Energieumsatz gar nicht so maassgebend wie die Arbeits- 
leistung resp. statische Kraftwirkung. Es geht nicht an, zwei 
Arbeitsleistungen, von deren Grösse man auch nicht annähernd eine 
Vorstellung haben kann, einfach als „entsprechende Arbeiten“ hin- 
zustellen. 

Über die sehr interessante Frage des Wirkunesgrades glatter 
Muskeln ist aus Gohnheim’s Untersuchung gar nichts zu ersehen 
und gar nichts zu schliessen. 

Ein Katzendarm wurde mit Chlorbaryum vergiftet und dadurch 
in den Zustand der Dauerkontraktion versetzt, die übrigens direkt 
in die Totenstarre überging. In dem Zustand der Dauerkontraktion 
fand Cohnheim die Kohlensäurebildung nicht verringert, vielmehr 
etwas erhöht gegenüber der Produktion während der peristaltischen 
Bewegung. Er schliesst daraus, dass die „Dauerkontraktionen“ 
glatter Muskeln mit erhöhtem Energieumsatz verbunden sind. 

Auch dieser Schluss ist unhaltbar. 

- Es liegt kein Anhaltspunkt vor, welcher gestattete, Chlorbaryum- 
kontraktur irgendeiner normalen Kontraktion gleichzusetzen. 

Aus Befunden an gelähmten peristaltischen Muskeln lassen sich 
keine Folgerungen über solche Muskel ableiten, deren Funktion im 
Aufrechterhalten von Dauerkontraktionen besteht. Es ist wahr- 
scheinlich, dass bei periodisch und fortwährend arbeitenden Organen 
der Stoffwechsel auf einen bestimmten Betrag eingestellt ist; an 
diesem Betrag wird sich wohl nichts ändern, wenn durch „Ver- 
stimmung“ die normale Bewegung verhindert wird. Chauveau 
und Kaufmann haben bewiesen, dass es (am lebenden Tier) bei 
gegebener Innervation für den Betrag des Stoffwechsels unerheblich 
ist, ob auch wirklich die Arbeit geleistet wird, auf die innerviert 
wurde; wird keine Arbeit geleistet, so tritt die umgesetzte Energie 
ganz als Wärme auf. 

Ähnliches muss man bei den Chlorbaryumdärmen in den Ver- 
suchen von Cohnheim annehmen; dadurch werden seine Schlüsse 
aus diesen Versuchen hinfällig. 


Neuerdings hat E. Kehrer!) den Stoffwechsel des überlebenden 
Katzenuterus untersucht; er fand an normalem, kontrahiertem Organ 


1) Arch. f. Gynäkol. Bd. 89 H. 3. 1909. 


Energetik glatter Muskeln. 457 


die Kohlensäureproduktion zu 10—15 mg CO, in der Stunde pro 
100 g Muskulatur; bei schwangeren (also gedehnten) Organen 
20—30 mg für die gleiche Zeit und Menge, nach der Geburt ist 
die Kohlensäureproduktion fast null. Kehrer bringt den geringen 
Umsatz der glatten Muskeln in Beziehung mit ihrer Dauertätigkeit, 
Unermüdlichkeit und der Fähigkeit, ausserhalb des Körpers lange 
leben zu können. 


Weiter hat sich niemand mit der Frage befasst. 


3. Experimentelle Entscheidung der Frage. 


Man kann die Frage nach dem Energieumsatz bei Dauer- 
kontraktionen glatter Muskeln auf zwei Wegen entscheiden: 


1. Qualitativ: durch Untersuchung der Aktionsströme in 
Zuständen verschiedener relativer Verkürzungen und verschiedener 
Belastung. 


2. Quantitativ: 
a) durch thermometrische resp. calorimetrische Untersuchung 
des Energieumsatzes; 
b) durch Untersuchung des respiratorischen Stoffumsatzes in 
stationären Zuständen verschiedener Verkürzung und Belastung. 


Nach den Methoden 2a und b können verglichen werden: 
. I. gleiche oder gleichartige Muskeln in verschiedenen spannungs- 
losen oder gleich gespannten Längezuständen; 
I. gleiche oder gleichartige Muskeln in Zuständen gleicher 
Länge, aber verschiedener Belastung. 


Einen ausgezeichneten Zustand der Ruhe, einen Nullpunkt, gibt 
es bei glatten Muskeln nicht; es gibt nur graduelle Reihen zwischen 
zwei extremen, physiologisch oder anatomisch BeSchenel Grenz- 
zuständen der Muskellänge. 

Ist der Nachweis erbracht, dass glatte Muskeln in ihren ver- 
schiedenen Längen spannungslos verharren können, so wird dadurch 
die Frage nach der Erhöhung des Energieumsatzes gegenstandslos: 
der erhöhte Energieumsatz hängt nicht mit der Länge des Muskels, 
sondern mit der ausgeübten Kraft zusammen. 

A priori ist freilich nicht zu sagen, ob ein Muskel in Zuständen 
verschiedener Länge die gleiche Atmung hat; ob die Atmung in 
verkürztem Zustand grösser oder kleiner ist als in den gedehnten. 


Dureh Verkürzung und Verdiekung der Muskelfasern können Gefässe 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 134. 3l 


458 Jakob Parnas: 


und Zirkulation beeinflusst werden; Anhaltspunkte darüber liegen 
nicht vor. Es ist wohl möglich, dass der Verkürzungszustand eine 
Veränderung der Atmung bedingt, nicht aber durch Veränderung 
der Atmung bedingt wird. 

Es folgt aus der Tatsache, dass glatte Muskeln spannungslos ver- 
schiedene Längen einnehmen können, die energetische Gleichwertig- 
keit der verschiedenen Längen. Es folgt aber daraus nicht, dass 
Zustände gleicher Länge und verschiedener Belastung energetisch 
gleichwertig wären. Ist dies aber experimentell bewiesen 
(Methode 2, I), dann ist der Beweis erbracht, dass der Energie- 
umsatz in allen Zuständen verschiedener Länge und Belastung von 
beiden letzteren Faktoren unabhängig ist. 

Ich habe in Verfolgung der Überlegung von O. Frank be- 
rechnet, dass die Erhöhung des FEnereieumsatzes bei Dauer- 
kontraktionen glatter Muskeln wohl in den Grössenordnungen von 
zehntausendsten bis zehnmillionsten Teilen des entsprechenden Um- 
satzes quergestreifter Muskeln bei gleicher Kraft und Zeit liegen 
müsse. Man kann aber auch den gesamten Energieumsatz eines 
kleinen, elattmuskeligen Tieres bei hohen Kraft-Zeit-Werten be- 
trachten; findet man diesen sehr gering im Vergleich z. B. mit der 
Erhöhung des Energieumsatzes quergestreifter Muskeln, dann ist die 
hier entwickelte Anschauung bewiesen. 

I. Ich habe lebende, intakte Muscheln so belastet, 
dass glatte Muskeln von 0,3 qem Querschnitt mit etwa 
3000 g während der Zeit von 3 Stunden belastet 
blieben. Gegenüber dem Ruhezustand — in welchem 
die Muscheln auch geschlossen blieben, aber mit 
zehnfach geringerer Belastung — erwies sich der 
respiratorische Stoffwechsel als nieht erhöht. Auch 
in darauffolgenden Nachperioden war keine Erhöhung 
des Stoffwechsels nachzuweisen. 

II. Der gesamte Stoffwechsel so belasteter Muscheln 
ist so gering, dass derjenige Anteil, welcher besten- 
falls dem glatten Muskel zukommen kann, etwa 
50000mal kleiner ist als die Erhöhung des Stoff- 
umsatzes eines quergestreiften Muskels, der gleiche 
ERREGER 

Damit ist bewiesen, dass die Dauerkontraktionen glatter Muskeln 
auch bei grosser Belastung ohne Erhöhung des Energieumsatzes. 


Energetik glatter Muskeln. 459 


- gegenüber den unbelasteten und gedehnten Zuständen dieser Muskeln 
bestehen können. 

Einzelheiten der Überlesungen, Versuche und Berechnungen 
befinden sich im speziellen Teil dieser Abhandlung. 


6. Der Tonus. 


Ich habe in den bisherigen Ausführungen den Begriff „Tonus* 
absiehtlich vermieden; dieser Begriff ist bis jetzt sehr unklar und 
mangelhaft definiert geblieben. 

Wenn man von denjenigen Erscheinungen absieht, welche als 
'„Lonus quergestreifter Muskeln“ bezeichnet wurde, so findet man 
immer noch bei verschiedenen Autoren Definitionen, welche das 
Wesentliche und Unterscheidende gar nicht hervorheben. 

V. Üxküll sagt: 

„Das einzige, was wir von der Lebensintensität einer Zelle zu 
sehen bekommen, ist der Teil, der nicht zur Weiterführung des 
Lebens dient, sondern in irgendeiner Form nach aussen in Er- 
seheinung tritt. Diese Überproduktion an Energie nennen wir beim 
Muskel Tonus.“ | 

Würde man irgend jemandem, der physikalische Begriffe be- 
‘herrscht, diese Definition vorlegen und ein Beispiel für den „Tonus“ 
verlangen, so würde der betreffende höchstwahrscheinlich auf die 
ausgestrahlte Wärme oder den Verbrennungswert der Exkrete raten, 
sicher aber nicht auf eine Erscheinung der Festigkeit. Denn statische 
Festigkeit ist keine Enereieform. 

V. Üxküll aber beschreibt als „Tonus“ immer nur statische 
Festigkeiten oder Längen der Muskeln. 

Neben v. Uxküll hat sich H. Jordan am meisten mit dem 
„Tonus“ beschäftigt. Es ist schwer, aus den Schriften dieses Autors 
sich Klarheit über seine Anschauungen zu verschaffen; er gibt ver- 
schiedene Definitionen des Tonus. 

„Tonus kann definiert werden als das Bestreben des ruhenden 
Muskels, einen bestimmten Verkürzungsgrad beizubehalten trotz aus- 
dehnender Kräfte; allerdings so, dass diese Kräfte den Verkürzungs- 
grad wieder bedingen.“ !) 

„Nerventonus ist die statische Form irgendeiner Energie.“ ?) 


1) Über reflexarme Tiere. Zeitschr. f. allgem. Physiol. Bd. 7 S. 113. 1907. 
2) Pflüger’s Arch. Bd. 110 S. 596. 1905. 
3R- 


460 Jakob Parnas: 


„Der Tonus ist ein Muskelzustand, der abhängig ist vom 
Nervensystem.“ !) 

Es ist schwer, die verwickelten Ausführungen Jordan’s wieder- 
zugeben; es scheint mir aus dem Angeführten hervorzugehen, dass 
Jordan das Bestehen des „Tonus“ mit nervösen Impulsen und mit 
Enersieumsatz in Beziehung bringt, wenn man einen in gebräuch- 
licher Ausdrucksweise auszudrückenden kurzen Sinn daraus hervor- 
holen will. Jordan steht auf dem Boden der hydradynamischen 
Vorstellungen von Uxküll; beide Forscher begehen den Fehler, 
aus den Erscheinungen der Veränderlichkeit des Tonus auf den 
Mechanismus seines Bestehens schliessen zu wollen. Im übrigen 
möchte ich auf die treffliche Kritik verweisen, welche Bieder- 
mann dieser Betrachtungsweise gewidmet hat.?) 

Eine klare, wenn auch nicht erschöpfende Definition des Tonus 
findet sich bei Biedermann. 

Biedermann sagt: „Tonus ist in bezug auf den Muskel ein 
Zustand beharrender Verkürzung, welcher nur zum Teil auf Dauer- 
erregung seitens nervöser Zentren beruht, anderenteils aber dadurch 
verursacht wird, dass im kontrahierten Muskel jene aktiven Vor- 
gänge, welche sonst Erschlaffung und Wiederverlängerung bewirken, 
nicht oder nur in unvollkommener Weise zu einer Lösung der 
durch die vorausgehende Erregung gesetzten Veränderungen 
der Muskelsubstarz führen.“ 

Über Kontraktionserscheinungen glatter Muskeln wissen wir 
folgendes: | 

1. Der glatte Muskel verändert seinen Zustand auf nervöse Im- 
pulse hin, er behält autonom jeden gegebenen Zustand. 

2. Er kann verschiedene Längen spannungslos annehmen; in jeder 
dieser Längen verhält er sich — falls nicht nervöse Impulse hinzu- 
kommen — wie ein Band; einer Last leistet er nach Maassgabe 
seiner Elastizität und Festigkeit Widerstand. 

3. Der Energieumsatz des glatten Muskels ist in jedem stationären 
Zustand unabhängig von der Belastung und — wahrscheinlich — 
auch von der Länge. | 

Daraufhin definiere ich den Tonus: 

Tonus ist jeder stationäre Zustand eines normalen 
Muskels, in welchem bei jeder gegebenen Länge — die 


1) Über reflexarme Tiere. II. Zeitschr. f. allgem. Physiol. Bd. 8 S. 250. 1908. 
2) Pflüger’s Arch. Bd. 1028. 511f. (1904.) 


Energetik glatter Muskeln, 461 


kleiner ist als die grösste physiologisch vorkommende 
Länge desungespannten Muskels — der Energieumsatz 
von der Belastung unabhängig ist. 

Tonusmuskeln sind diejenigen Muskeln, welche 
auf dem ganzen Gebiete der Längen, welches zwischen 
der grössten und der kleinsten physiologisch vor- 
kommenden Länge liegt, sowohl spannungslos als ge- 
spannt (belastet) in einem stationären Längenzustand 
verharren können, welcher ohne Erhöhung des Energie- 
umsatzes beibehalten bleibt. 

Der Tonus kann gemessen werden durch die reziproke Länge 
des Muskels in dem betreffenden Zustand; es können natürlich nur 
Tonuszustände des gleichen Muskels verglichen werden. Ein Null- 
zustand ist bei glatten Muskeln nicht zu definieren; würde man 
aber versuchen, den Zustand minimaler, physiologisch vorkommender 
und feststellbarer Länge als solchen zu definieren, und die Länge 
in diesem Zustand als Einheit des Tonus ansehen, dann hätte man 
ein allgemein vergleichbares Maass des Tonus: 

T Lo L, bedeutet die erwähnte kleinste Länge, 
" Du| Z. die Länge des betreffenden Zustandes. 

Wäre z. B. der Adduktor einer Muschel bei geschlossenen 
Schalen 12 mm lang, in gegebenem Zustand 15 mm, dann wäre der 
Tonus gleich *s. 

Jedem Tonuszustand entspricht ein Wert der Elastizität und 
der Festigkeit; dieser ist indessen nicht nur von der Tonusgrösse, 
sondern in erster Linie von der Natur und dem Ernährungszustand 
des Muskels abhängie. Wir wissen nichts Genaues über die Form 
der Abhängiekeit der Elastizität und Festigkeit eines Muskels von 
seinem Tonus; es scheint aber, dass sie bei geringerem Tonus 
grösser ist als bei. höherem, trotz des geringeren Querschnitts des 
Muskels im ersteren Zustand. Mit Hilfe der Grützner’schen 
Vorstellung über die tonischen Kontraktionen, welche bekanntlich 
sowohl Streckung als gegenseitige Verschiebung zellulärer Elemente 
annimmt, kann man diese Verhältnisse erklären. 

Ich möchte noch hervorheben, dass alle diese Ausführungen 
über das Beibehalten der tonischen Kontraktionen in keiner Weise 
die Erfahrungen über Veränderlichkeit des Tonus unter dem Ein- 
fluss zentraler oder reflektorischer Einflüsse berühren. Bei den 


4 


462 Jakob Parnas: 


letzteren handelt es sich um ganz andere Fragen, bei welchen das 
Nervensystem die wichtigste Rolle spielt. 

Ich habe bisher immer von glatten Muskeln gesprochen: ich 
bemerke aber ausdrücklich, dass es sich stets nur um die „tonus- 
fähigen“ glatten Muskeln im Sinne der oben gegebenen Definition 


handelt, auch immer nur um normale (physiologisch normale). 


Muskeln. Ob für die Kontraktionszustände peristaltischer Muskeln 
von glatter Struktur ähnliches eilt, lässt sich nicht sagen. Ich 
würde in Anbetracht der Bewegungsfunktion solcher Muskeln eher 
das Gegenteil erwarten. Aber auf Tonusmuskeln, also solche, deren 
Funktion im Beibehalten statischer Dauerkontraktionen besteht, 
möchte ich die hier gewonnenen Auffassungen im weitesten Maasse 
verallgemeinern. 

Wahrscheinlich existieren Übergänge zwischen den extremen 
Tonusmuskeln, wie sie in den Schliessmuskeln der Muscheln vor- 
liegen, den peristaltischen Muskeln (Herz, Darm) und den quer- 
gestreiften Skelettmuskeln. Diese Übergangsglieder könnte man in 
Reihen ordnen nach der Grösse des Energieumsatzes, welcher bei 
jedem zur Aufrechterhaltung eines Kontraktionszustandes von gleicher 
relativer Verkürzung und gleicher Belastung nötig ist. Und dieser 
Energieumsatz kann offenbar zwischen dem Wert Null eines Tonus- 
muskels und dem hohen Umsatz eines tetanisch kontrahierten quer- 
gestreiften Muskels sehr viele verschiedene Werte annehmen. 


B. Spezieller Teil. 


1. Anatomie und Physiologie der Adduktoren. 


Es gibt in der Tierwelt kein Objekt, welches für das Studium der Dauer- 
kontraktionen glatter Muskeln geeigneter wäre als die Adduktoren der Acephalen; 
kräftige Muskeln von gleichmässigem Querschnitt greifen direkt, ohne Sehnen, an 
zwei starren Flächen an, die miteinander ein System einarmiger Hebel bilden. 
Es bedarf keiner künstlichen Reizung, um die Muskeln in Kontraktion zu ver- 
setzen; die Kontraktion ist ein Reflex auf die Belastung. Will man am isolierten 
Muskel arbeiten, so kann man leicht alle inneren Organe entfernen und den 
Muskel mit seinen Hebeln allein übrig behalten. 

Da die Eigenschaften dieser Muskeln nicht allgemein bekannt und aus den 
Lehrbüchern der Zoologie nicht zu entnehmen sind, will ich hier eine kurze 
Schilderung der anatomischen und physiologischen Eigenschaften vorausschicken. 
Sie gründet sich hauptsächlich auf die Monographie von Marceau!). 


1) Arch. d. Zool. exper. et gen. [5] t.2 no. 6. 1909. 


[3 


Energetik glatter Muskeln, 463 


Die Funktion der Adduktoren besteht darin, dem Zug der elastischen Schloss- 
bänder bei verschiedenen, durch die jeweilige Lebenslage bestimmten Öffnungs- 
winkeln der Schalen das Gleichgewicht zu halten. Auch sind sie imstande, die 
Schalen gegenüber Feinden fest zusammen zu schliessen. 

Sie haben die Gestalt kurzer Zylinder von ellipsoidem Querschnitt, stehen 
senkrecht zur Symmetrieebene oder Schnittebene der beiden Schalen, an denen 
sie direkt, ohne Sehne inserieren. Die Basen der Muskelzylinder sind meistens 
bi-convex oder flach-convex, doch kommen je nach der Form der Schalen konkave 
Flächen und andere Kombinationen vor. 

Es gibt Mollusken, welche zwei Adduktoren, und solche, welche nur einen 
besitzen; man nennt sie entsprechend Dimyarier und Monomyarier. Die Dimyarier 
können gleichmässig oder ungleichmässig entwickelte Muskeln haben; so zerfallen 
sie in Isodimyarier und in Anisodimyarier. Diese Einteilung hat keinen syste- 
matischen Wert; die genannten Gruppen bilden Konvergenzreihen verschiedenen 
Ursprungs. Der Weg führt über die Anisodimyarier von den Isodimyariern zu 
den Monomyariern, indem der eine Muskel, meistens der hintere, allmählich 
verschwindet. 

Zu den Monomyariern gehört die Auster und Pecten, zu den Anisodimyariern 
Venus, Mytilus, Anodonta, zu den Isodimyariern Nucula und Arca. 

Bei den Dimyariern liegt der eine Muskel an der Mundöffnung, der andere 
am Anus; bei Monomyariern rückt der Muskel gegen den Mittelpunkt der Schale 
‚vor. Bei Dimyariern, welche von einer Seite Syphone ausstrecken und deshalb 
die Schalen ungleichmässig öffnen, sind die Adduktoren ungleich von der Schloss- 
linie entfernt, so dass gleichen Muskelverkürzungen bei ungleichmässiger Öffnung 
doch ein gleichmässiger Schalenschluss entspricht. | 

Die Grösse der Muskeln ist von Art zu Art sehr verschieden; so beträgt 
das Gewicht des Adduktors bei Venus Verrucosa Y/ıo,z des Körpergewichtes (ohne 
Schalen), bei Ostrea edulis "/ıo,a, bei Pecten maximus "/s,s, bei Mytilus nur !/ee 
‚des Körpergewichtes. 

Fast alle Adduktoren bestehen aus zwei Teilen, welche schon mit blossem 
Auge deutlich zu unterscheiden sind }). 

Der eine Teil ist weich, durchscheinend, von gelblicher Farbe, dem glasigen 
Aussehen einer Gallerte; ich werde ihn im folgenden als den glasigen Muskel 
bezeichnen. 

Der andere Teil ist härter, undurchsichtig, weiss, von perlmutterartigem 
Glanz; er gleicht dem Aussehen einer Sehne; ich werde ihn als weissen Muskel 
bezeichnen. 

In den meisten Fällen sind die beiden Teile nicht getrennt; sie liegen dicht 
‚aneinander und bilden zusammen den oben beschriebenen Zylinder. Nur bei 
Spondylium und bei Pecten sind sie durch Bindegewebe getrennt; bei Pecten 


1) Anthony (Bull. Soc. Philom. de Paris [9] t. 6 no. 3. 1904) hat in geist- 
reicher Weise die Länge der Fasern und die Trennungsfläche beider Muskel- 
teile in eine mathematische Formel gebracht. Da diese Formel aber nach den 
Untersuchungen von Marceau nicht allgemein gültig ist, gehe ich nicht näher 
auf seine Entwicklung ein. 


464 > Jakob Parnas: 


Jacobaea verdickt sich dieses gegen die konkave Schale so, dass beide Muskeln 
an der flachen Schale eine gemeinsame elliptische Insertionsfläche, an der ge- 
wölbten zwei Insertionsflächen haben: eine runde des glasigen Muskels und eine 
langgestreckte, die dem weissen Muskel entspricht. 

Der weisse Muskel ist immer kleiner als der glasige; seine Fasern sind 
kürzer; er liegt immer peripher in bezug auf die inneren Organe des Tieres, der 
glasige ist immer zentral. Dabei sind beide Teile so angeordnet, dass der weisse 
Teil mit einem grösseren Hebelarm angreift als der glasige. Diese Anordnung 
erlaubt dem glasigen Teil die Schalen schneller zu schliessen, dem weissen, sie 
kräftiger zusammen zu halten. 

Sowohl bei Arten als auch bei Individuen variiert die relative Entwicklung 
beider Muskelteile nicht unerheblich; indessen ist die Entwicklung des weissen 
Muskels immer der Kraft der Schlossbänder proportional. 

Einige Acephalen haben undifferenzierte Adduktoren; so findet man bei 
Pholas, welche in der Sicherheit von ihr selbst gebohrter Felsenlöcher lebt, nur 
glasige Muskeln, aber auch keine Schlossbänder. Ebenso ist es bei Lutraria und 
bei Solen. Bei Mya dagegen ist der Muskel homogen weiss. 

Histologisch sind die beiden Muskelteile sehr verschieden. 

Die weissen Muskeln bestehen aus dicken, glatten zylindroiden Fasern; die 
Fasern sind lang, eng aneinander gesetzt, bilden Bündel, die von sehr wenig 
Bindegewebe und nie vollständig umgeben sind. Das Bindegewebe besteht aus 
sehr verzweigten Zellen mit einer dünnen Lage Protoplasma um den Kern. 

Die glasigen Muskeln haben relativ dünnere und kürzere Fasern, die auf 
langen Strecken ihres Verlaufes zerfasert sind. Bei Anomia, Lima und Pecten 
sind die Fasern durch seitliche Anastomosen zu Bündeln vereinigt und quer oder 
schräg zu ihrer Richtung gestreift. 

'In der Nähe der Insertionsfläche sind die Fasern beider Muskeln gewöhnlich 
fingerförmig gespaltet. Die Fasern der glatten, weissen Muskeln bestehen aus 
dicht aneinander gepressten, sehr feinen Fibrillen, die kurz verlaufen und durch 
seitliche Anastomosen vereinigt sind. Die Anastomosen bilden ein Netzwerk, 
dessen Menschengrösse und Winkel von dem Verkürzungszustande abhängt, in 
dem der Muskel fixiert wurde. 

Die glasigen Muskelfasern zerfallen in drei Gruppen: 

Fasern mit glatten, den Fasernachsen parallelen Fibrillen; 

Fasern mit parallelen, quer gestreiften Fibrillen, die sich selten, nur bei 
Pecten, Lima und Anomia, finden; 

Fasern mit schraubenförmig gewundenen glatten Fibrillen, früher als doppelt 
schräggestreifte Fibrillen beschrieben. Diese sind am häufigsten, kommen aber: 
nie bei denjenigen Arten vor, welche quergestreifte Fibrillen besitzen. 

Marceau hat eine mechanische Theorie dieser schraubenförmig gewundenen. 
Fibrillen gegeben, auf die ich hier aber nur verweisen kann. 

Die physiologische Analyse des Anteils beider Muskelteile an Bewegung, 
Kraft und Arbeit des ganzen Muskels zeigte, dass der glasige Muskel als Träger 
der schnellen Zuckungen und kurzen Arbeitsleistungen anzusehen ist, der weisse 
Muskel aber die langen und widerstandsfähigen Dauerkontraktionen ausführt. 


Energetik glatter Muskeln. 465 


Diese Beziehungen erlauben, an intakten Tieren angestellte Dauerkontraktions- 
versuche vollständig dem weissen Muskel zuzuschreiben. 

Coutance!) studierte die Funktionen des Adduktors von Pecten max. 
Dieses Tier hält gewöhnlich seine Schalen leicht geöffnet; im Falle einer Gefahr 
schliesst es sie oder schwimmt mittels einer schnellen, klappernden Schalen- 
bewegung schnell davon. Coutance beobachtete nun folgendes: 

Der Schalenschluss erfolst gegen eine grosse Kraft der elastischen Bänder, 
die bei Pecten max. 660 g beträgt. 

Der glasige (quergestreifte) Muskel bewirkt schnellen, kurzen Schluss. Der 
weisse, glatte Muskel allein schliesst sehr langsam‘, hält aber beliebig lange der 
Kraft der elastischen Bänder und noch weitere Belastung in kontrahiertem Zu- 
stand das Gleichgewicht. 

Die spontane Schalenöffnung, welche durch die Wiederausdehnung des weissen 
Muskels bestimmt wird, erfolgt nur sehr langsam, 

Nach Lostrennung von einer Insertionsfläche verlängert sich der glasige 
Muskel, der glatte verkürzt sich erheblich. 

Zu gleicher Zeit machte Ihering?) ähnliche Beobachtungen am Anomia. 

A. Fick?) untersuchte die Reizbarkeit von Muskeln der ausgeweiteten 
Anodonta; dabei machte er die wichtige Beobachtung, dass bei gegebener Reiz- 
intensität und Frequenz die Kontraktion um so grösser war, je grösser das 
spannende Gewicht. 

Die Bewegungen, welche von Acephalen unter normalen Lebensbedingungen 
ausgeführt werden, sind von Marceau mittelst eines leichten Schreibhebels 
registriert worden. Sie zerfallen in zwei Gruppen, je nach den Lebens- 
gewohnheiten des Tieres. 

Die erste Gruppe umfasst diejenigen Acephalen, welche gewöhnlich ihre 
Schalen geschlossen halten: Anodonta, Auster, Unio, Venus, Tapes, Mytilus. 

Die Tiere der anderen Gruppe leben offen: Cardium, Mactra, Mya, Lutraria, 
Pecten und Solen. 

Allen Kurvenbildern gemeinsam ist der ziemlich regelmässige Wechsel von 
Perioden der Ruhe und der Bewegung. Sowohl die Perioden als auch die Form 
der Bewegungen sind von Art zu Art verschieden. 

In der ersten Gruppe erfolgt (bei Anodonta einmal täglich, bei Unio mare. 
dreimal im Tage) schnell eine weite Öffnung der Schalen; sie kommt in spitzen 
Schwingungen im Verlaufe einer Viertelstunde zustande und geht im Verlauf von 
mehreren Stunden in einer zackigen Linie, deren Richtung eine gerade ist, in 
den Zustand der geschlossenen Schalen zurück. Sobald sich beide Schalen be- 
rührt haben, hören die Bewegungen für mehrere Stunden auf. 

Das entgegengesetzte Bild zeigt die Kurven der zweiten Gruppe. Auf relativ 
schnellen Schalenschluss folgt eine lange Bewegungsperiode, in welcher sich die 
Schalen der gewöhnlichen Öffnung nähern; dann hört die Bewegung auf. 

Marceau fasst diese normalen Bewegungen auf als Lebensbedingung der 


1) Energie et structure museulaire chez les Moll. acephales. Paris 1878. 
2) Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 30 Suppl. 1878. 
3) Beiträge zur vergl. Physiologie der irritablen Substanz. Braunschweig 1863. 


466 Jakob Parnas: 


sonst trägen Muskeln im Sinne des Satzes: „tout organe qui ne travail pas 
s’atrophie.“ 

Befinden sich die Acephalen ausser Wasser, so halten sie die Schalen lang 
und fest geschlossen, um das nötige Wasser nicht zu verlieren; es gehört doch 
zu den normalen Lebensbedingungen der Muscheln, welche an von der Flut be- 
spülten Felsen festsitzen, bis zu sechs Stunden ausser Wasser zu verbringen: 
so die Miesmuscheln. 

Folgende Tafel gibt die Zeiten an, welche verschiedene Arten ausser Wasser 
verbringen können und den Zug der Bänder für den Quadratzentimeter glatter 
Muskeln, welchem sie während dieser Zeit Widerstand leisten. 


Anadonta eygnea ..... 2—3 Tage 235 8 
Gardiumfeduler rm 9—8 ,„ 415 „ 
Dioxinia exoleta . - ... 20—30 „ 2400 „ 
Mytbıluswedulise „se 6-8 „ 2450 „ 
Ostrealeduliser Armee. 20—80 ,„ 960 „ 
Pecten maximus . .... 2—3 ,„ 416 „ 
Unostumiduseer sem: 2—3 ,„ 980 „ 


Bei der Betrachtung dieser Tabelle macht Marceau folgende Bemerkung: 

„En examinant ce tableau on voit qu’il serait antiphysiologiste de supposer, 
que les muscles adducteurs font equilibre & la resistance du ligament, qui est 
parfois considerable, par une contraction active volontaire.. On pourrait aussi 
se demander, pourquoi la nature n’a pas realise une disposition plus avantageuse 
pour eviter cette inutile depense d’energie.“ 

Man kann das Verhalten jeder Muskelhälfte untersuchen, indem man die 
andere von der Insertionsfläche losschneidet; geeignet für diese Versuche sind 
besonders Monomyarier, als Typus der geschlossen lebenden Tiere !die Auster, 
als Typus der offenen Pecten. 

Durchschneidet man einer frischen, gesunden Pecten den weissen Muskel, 
so klaffen in einigen Minuten die Schalen vollständig; der quergestreifte Muskel 
ist nicht imstande, auch nur während einer kurzen Zeit dem Zug der elastischen 
Bänder Widerstand zu leisten. 

Wird der glasige Muskel durchschnitten, so bleiben die Schalen geschlossen, 
oder sie schliessen sich langsam. 

Bei allen Acephalen, welche deutlich differenzierte Adduktoren besitzen 
(Auster, Gryphea, Cardium, Tapes, Venus), bestehen dieselben Verhältnisse. Ein 
klares Bild liefern die Bewegungskurven von Austern: Ist der glasige Muskelteil 
entfernt, so erhält man gleich nach der Operation Perioden sehr langsamen 
Öffnens von geringer Amplitude, dann verhältnismässig schnellen Schluss; bald 
aber tritt eine regelmässige Folge von langen Perioden vollständiger Schliessung, 
die von kürzeren Perioden sehr geringen Öffnens unterbrochen sind. 

Ist der weisse Muskel durchtrennt, so klafft die Muschel andauernd; nur in 
stündigen Perioden erfolgt ein kurzer, momentaner Schalenschluss. 


Als absolute Kraft bezeichnet man nach Weber dasjenige Gewicht, welches 
ein gereizter oder innervierter Muskel gerade noch heben kann. 


Energetik glatter Muskeln. 467 


Bei den Adduktoren der Acephalen sind immer die Gewichte bestimmt 
worden, welche die Schalen mehr oder weniger öffneten. 

Vaillant!) bestimmte sie bei den grossen und gewaltig starken Tridacniden. 

Plateau?) untersuchte sie bei vielen Arten; er bestimmte die Kraft, welche 
nötig war, um die Schalen auf 1 mm weit zu öffnen. 

Die elastische Kraft der Schlossbänder, die Hebelarme der Muskeln unter 
öffnender Kraft berücksichtigte er und bezog den Wert der absoluten Kraft auf 
die Einheit des Muskelquerschnittes. Nachstehend einige Werte: 


Öffnende | Spannkraft ee Quer- | Absolute 

Spezies Kraft des ae schnitt Kraft 

g Bandes |d. Muskeln mm gem 

Venus verr... .. . 5400 900 2 100 | 12500 
Pectunculus - . . . 2700 128 2,7 75 10150 
Mytilus edulis. . 3900 10504. 125169 110 8000 
Ostrea Hippopus. . 17500 1050 | 18 500 6400 
Pecten maximus. . 9650 350 2 520 3800 
Pecten opercul. . . 125 30 2,21 65 930 
Cardium edule. . . 1150 106 1,75 76 2900 


Später ist von Hamilton Lawrence?°) und von Paulus Schiemenz*) 
die Kraft der Venus verrucosa gemessen worden. Schiemenz beschäftigte sich 
mit der Frage, auf welche Weise Seesterne Austern öffnen können, und erkannte, 
dass dies ohne Anwendung von Gift oder Säure, bloss durch langdauernden Zug 
geschieht. Er bestimmte die Kraft, mit welcher ein Seestern eine Muschel fest- 
zuhalten vermag, zu 1300 g: Wurde dann dieses Gewicht an Schalen von Venus 
angehängt, so klafften diese nach einiger Zeit. Im Laufe weiterer Untersuchungen 
stellte es sich heraus, dass schon Kräfte eines Kilogramms die Schalen mit der 
Zeit zum Klaffen brachten, ja sogar die Adduktoren vollständig zerrissen. Es 
hat also die Festigkeit der Adduktoren bei höheren Belastungen eine grössere 
Zeitkomponente. 

Die von Schiemenz gefundenen Werte (so z. B. öfineten 900 g eine Venus 
in 15 Minuten) sind sicher viel zu niedrig; die von ihm benutzten Tiere sind 
ohne Wasser von Neapel nach Hannover versandt worden und mussten ausser- 
ordentlich geschwächt gewesen sein. Venus verrucosa verträgt selbst das Aquarium- 
leben sehr schlecht, und die Festigkeit der Adduktoren nimmt mit dem Wohl- 
befinden des Tieres sehr schnell ab. 

Ich möchte aber hier schon bemerken, dass eine Zeitkompenente, die für 
tetanische Kontraktionen selbstverständlich ist, auch für tonische, ohne erhöhten 
Energieumsatz verlaufende von vorn herein anzunehmen ist. Es besteht doch 


1) Ann. des Soc. nat. Zool. [5] t. 4 p. 65. 1865. 

2) Arch. de Zool. exper. et gen. [2] t. 2. 1884. 

3) The limpets strength. Nature vol. 45 p. 487. 1892. 

4) Wie öffnen Seesterne Austern? Mitteilungen des deutschen Seefischerei- 
vereins 1896. 


468 ‚Jakob Parnas: 


für jedes tote Material eine Zeitgrösse der Deformation, welche in der Nähe der 
äussersten Festigkeitsgrenze ausserordentlich hohe Werte annimmt. Ich werde 
auf diese Frage nochmals zurückkommen. 

Zuletzt bestimmte Marceau in sehr genauer Weise die Kräfte der Ad- 
- duktoren. Er mass das Gewicht, welches in 1—2 Sekunden die Schalenränder 
eines geschlossenen Tieres um 1 mm voneinander entfernte; dann die Kraft, 
welche die Muscheln sofort zum weiten Klaffen brachte, und die zur Zerreissung 
der Muskeln erforderlich war. Die Kraft der Schlossbänder, das Verhältnis 
der Hebelarme sowohl für den ganzen Muskel als auch für seine beiden Teile 
wurden sehr genau bestimmt. Die Beträge der absoluten Kraft für den ganzen 
Muskel, für die beiden Teile und die Einheit ihrer Querschnitte finden sich in 
folgender Tabelle für einige Arten angegeben. 


Kraft in g, welche Verhältnis der Hebelarme 
die d d d 
Sarg auf zum { es es es 
Mn” 1—2 mm | Klaffen un ganzen | glasigen | weissen 
öffnet bringt | zerreisst | Muskels | Muskels | Muskels 
Ostrea edulis 6020 6920 7935 *1/z6 45]gg 52/57 
Venus verrucosa 4385 4885 5389 33/13 — 23/14 
Pecter varius 350 700 800 42/90 2 #2/9g 
Ela- : ; € Absolute Kraft pro 
a Quexschnitt Ab ccm der Muskels 
- h Eee main SONNE, 
Spezies Kraft Kraf j 4 | 
des glasig | weiss Bit u = des 
Bandes ganz | ganzen glasigen, weissen 
Ostrea edulis 390 0,70 0,58 1256 5668 514 11992 
Venus verrucosa 335 0,60 0,30 11475 | 12750 5913 } 35413 
Pecter varius 50 0,87 0,15 790 632 E 4820 


Aus welchen Momenten setzt sich die Kraft der Adduktoren zusammen ? 
'Marceau zerlegt sie in folgende: 

Eine willkürliche Kontraktionskraft (force de contractions volontaire), im 
Sinne des quergestreiften Skelettmuskels. 

Die elastische Kraft der Muskelfasern, welche ungereizte Muskeln auf eine 
bestimmte (anatomische) Länge zurückbringt. 

Der Tonus (Tonicite): Eine relativ konstante Spannung, welche sich unter 
dem Einfluss des zentralen Nervensystems ändert, dagegen autonom, vielleicht 
unter dem Einfluss intramuskulärer Ganglien, beibehalten bleibt. 

Marceau bemerkt wohl, dass es keine Möglichkeit gibt, den Tonus und 
die elastische Kraft der Muskelfasern begrifflich oder. experimentell zu trennen; 
ich werde im folgenden im Sinne Marceau’s die Summe beider Momente als 
Tonus bezeichnen. 

Welchen Anteil haben nun die beiden Momente, willkürliche 'Kontraktions- 
kraft und Tonus, an den Bewegungen und der Kraft der Adduktoren? 


Energetik glatter Muskeln. 469 


Es lässt sich nachweisen, dass die sogenannte willkürliche Kontraktions- 
kraft dem glasigen Muskelteil zukommt und den schnellen Schalenschluss be- 
wirkt, dass dagegen der Tonus seinen Sitz im weissen Muskel hat und den 
dauernden Verschluss aufrecht erhält. 

Wäre der dauernde Schalenschluss durch zentrale Nervenimpulse bedingt, 
so müsste man erwarten, dass nach Ausweidung einer Muschel unter Zurücklassung 
.der Adduktoren sofortige Öffnung der Schalen erfolgt. Dies ist nicht der Fall; 
bei Mytilus, öffnen sich die Schalen in 5—20 Stunden nach der Ausweidung, bei 
Anotonta nach 2—5 Stunden, die Austern bleiben sogar 10—50 Stunden fest ver- 
schlossen. 

Ist der glasige Muskel durchschnitten worden, so ändert sich an der 
Öffnungszeit der ausgeweideten Tiere nichts; wurde der weisse durchschnitten, so 
‚klaffen noch geschlossene Schalen nach der Ausweidung augenblicklich. Bei 
Tieren, welche nur glasige Muskeln haben (Lutraria, Pholas, Solen), klaffen die 
Schalen sofort nach der Ausweidung. 

Das Verhältnis der absoluten Kraft vor und nach der Ausweidung liegt bei 
Unio zwischen 1,2 und 1,4, bei Cardium zwischen 1,7 und 2, bei Mactra zwischen 
1,3 und 1,6. Hat man den glasigen Muskel entfernt, so findet man die absolute 
Kraft vor der Ausweidung und nach der Ausweidung gleichbleibend. Es hat 
sich also nur die „willkürliche Kraft“ des glasigen Muskels durch die Ausweidung 
geändert: Man kann sie messen, indem man die „absolute Kraft“ des Tieres vor 
der Ausweidung und nach der Ausweidung bestimmt. Marceau findet für 
Cardium edule die „willkürliche Kontraktionskraft“ gleich 695 g, den Tonus gleich 
1420 g, bei Austern und Pecten ist die „willkürliche Kraft“ sehr gering. 

Die Schliessung der Schalen verläuft bei intakten Muskeln sehr schnell; 
bei Pecten dauert sie Hundertstel einer Sekunde, sonst Zehntel einer Sekunde 
‘bis einige Minuten. Die Öffnung dagegen erfolgt sehr langsam, sie dauert von 
einigen Minuten bis zu 1'/e Stunden; es ist mechanisch klar, dass bei der Kon- 
traktion der schnelle Muskel dem trägen vorauseilen kann, bei der Wieder- 
ausdehnung aber die Dehnungsgeschwindiskeit des trägeren die Geschwindigkeit 
beider bestimmt. | 

Marceau bemerkt, dass bei den Schwimmbewegungen von Pecten die 
Schalenöffnuug sehr schnell, in Zehnteln einer Sekunde, erfolgt; ich habe aber 
oft beobachtet, dass bei den Klapperbewegungen, welche auf Reizung des Mantels 
- durch fliessendes Wasser erfolgen, der glatte Muskel die Bewegungen der Schalen 
‘im Zustand grosser Dehnung passiv mitmacht; bei jeder Kontraktion des glasigen 
Muskels wird er in deutlich sichtbare Falten geworfen. 

Änderungen des Tonus erfolgen nur auf aktive nervöse Impulse; sowohl 
‘ Verkürzungeu als auch Verlängerüngen. 

Pawlow!') zeiste, dass der anhaltende Tonus von Anodontaschliessern 
durch Nervenreizung zum Schwinden gebracht werden kann: Reizt man die vom 
Ganglion in den hinteren Schliessmuskel eintretenden Nerven. an ihrer Eintritts- 
«stelle in den Muskel, so verwandelt sich der Zustand stärkster Verkürzung in den 
Zustand grösster Dehnung. 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 37 S. 6ff. (1885.) 


470 Jakob Parnas: 


Auch die Tatsache ist hier anzuführen, dass die Muscheln im Winterschlaf, 
während der Periode des herabgesetzten Lebens, geschlossen bleiben; während 
des aktiven Lebens öffnen sie sich weit. 


Marceau vergleicht das Funktionieren der beiden Adduktorenteile mit dem 
einer Maschine, in welcher ein durch Kraft bewegtes Zahnrad in jeder Stellung 
durch einen Sperrhaken gestützt werden kann. Dieser Vergleich findet sich 
schon bei v. Üxküll und bei Grützner, Nur Grützner hat aus ihm Kon- 
sequenzen in bezug auf die Energiebilanz des Sperrmuskels gezogen, 


Soweit gingen die bisherigen Untersuchungen über Bewegungen und Kraft 
der Adduktoren; wegen zahlreicher interessanter Beobachtungen, Betrachtungen 


und experimenteller Einzelheiten möchte ich noch einmal auf die Monographie 
von Marceau verweisen. 


Im nachfolgenden will ich auf Grund der im allgemeinen Teil dieser Arbeit 
gewonnenen Gesichtspunkte die Physiologie der glatten Adduktoren kurz be- 
schreiben. Der glatte Adduktor hat keine bevorzugte, keine ausgezeichnete 
Länge; er kann eine grosse Reihe von Längen spannungslos annehmen. Das 
Maximum der Dehnung und das Maximum der Verkürzung sind physiologisch 


ohne Bedeutung, sie liegen bei Längen, welche im normalen Leben des Tieres 
niemals vorkommen. 


Auf nervöse Impulse oder direkte elektrische Reizung kann der glatte 
Adduktor seine Länge vergrössern oder vermindern und dabei Arbeit leisten. 
Über die Thermodynamik dieser Arbeitsleistung wissen wir gar nichts, haben 
auch keinen Grund, dieselbe quantitativ mit der Thermodynamik des quer- 
gestreiften Muskels in Parallele zu setzen. 

In jeder durch zentrale nervöse Impulse bestimmten und autonom erhaltenen 
Länge ist der glatte Adduktor stabil; einer Kraft, welche er dehnend angreift, 
hält er durch seine rein statische Festigkeit das Gegengewicht, ohne dabei seinen 
Stoffwechsel zu verändern. Der Energieverbrauch des glatten Adduktors ist bei 
gegebener Länge unabhängig von seiner Belastung. 

Die mechanische Rlastizität des glatten Adduktors ist sehr gering; hat man 
eine Pecten in schwach geöffneter Lage nach Durchschneidung des glasigen 
Muskels belastet, und durchschneidet plötzlich die Last, so beobachtet man 
niemals ein merkliches Zusammenschlagen der Schalen. Über den Zusammenhang 
der Festigkeit mit der Länge des Muskels lässt sich nichts Bestimmtes sagen. 
Aus der Tatsache, dass der verkürzte Muskel bei Einwirkung einer seine Festig- 
keitsgrenze überschreitenden Kraft gedehnt wird, kann man nicht den Schluss 
ziehen, dass dem gedehnten (schlaffen) Muskel eine grössere Festigkeit zukäme 
als dem kontrahbierten,. Wird ein verkürzter Adduktor überhaupt gedehnt, so 
schreitet die Dehnung mit der Zeit immer weiter und führt schliesslich zur 
völligen Zerreissung. Niemals konnte ich einen stabilen Zustand beim Tragen 
von Gewichten beobachten, welche die geschlossenen Schalen einmal zur schwachen 
Öffnung gebracht haben, es sei denn, dass sich die Muschel dann wieder schloss. 

Es besteht keine Proportionalität zwischen der Tragkraft eines glatten 
Adduktors und seiner Arbeitsfähigkeit. Ein glatter Pectenmuskel kann unter 
Umständen ein Gewicht lange tragen, welches er nicht zu heben vermag, 


Energetik glatter Muskeln, 471 


Eine durch langen Aufenthalt im Aquarium geschwächte Pecten ist weder 
bei Reizung des Mantelrandes noch bei direkter Reizung des Muskels imstande, 
sich zu schliessen. Hilft man aber dem Tier, indem man die Schalen zusammen- 
drückt und mehrere Minuten zusammenhält, so kann sich der Muskel arbeitslos 
verkürzen und hält dann dem Zug der Schlossbänder beliebig lang das Gleich- 
gewicht. 

Die scheinbare Ermüdung und langsames Nachgeben des glatten Adduktors 
bei Einwirkung von Lasten, die an der Grenze seiner Tragfähigkeit stehen, erkläre 
ich folgendermaassen: 

Durch die Last wird langsam die innere Reibung des Muskels überwunden, 
er wird mechanisch gedehnt. Die kleinen Dehnungen, welche bei frischen 
Muscheln oder bei kleineren Lasten durch aktive Kontraktion wieder rückgängig 
gemacht werden, bleiben bei geschwächten Tieren oder grossen Lasten bestehen 
und summieren sich, 


2, Experimentelles, 


Für die Respirationsversuche benutzte ich drei Arten von 
Muscheln. 

1. Venus verrucosa (Fig. 1). Ein kräftiger Anisodimyarier, 
häufig im Golf von Neapel, lebt im Schlamm. Die Schalen sind 
symmetrisch und gleich stark gewölbt. 


Fig. 1. Schaleninneres einer Venus verrucosa, sehr grosses Exemplar (nat. Grösse) 
a Zahn, db Schloss, ce Insertionsfläche des glasigen Adduktors, d Insertionsfläche 
des glatten Adduktors, e Schlossband, f Bohrloch, 9 äusserer Schalenhöcker. 


Durchschnittliche Maasse: Länge 50 mm, Breite 45 mm, Höhe 
30 mm. 

Durehschnittlicher Querschnitt der glatten Muskeln 0,3 qem, der 
glasigen Muskeln 0,6 gem. Masse der Muskeln durchschnittlich 10 %o 


4712 Jakob Parnas: 


des Körpergewichtes ohne Schalen. Die Schalen sind aus dichtem 
Kalk, sehr stark, an verschiedenen Stellen 2—4 mm dick. 

2. Cytheraea Chione (Fig. 2). Ein grosser Anisodimyarier. 
Länge 72 mm, Breite 55 mm, Höhe 34 mm. Sehr starke Muskeln 
Schalen glatt, mit einer elatten, glänzenden Haut überzogen. 

Diese beiden Muscheln leben im Schlamm; bei Licht bleiben 
ihre Schalen geschlossen, in der Dunkelheit klaffen sie; die Tiere 
strecken dann ihre Siphonen aus. Sie können lange ohne Ermüdung 
Lasten von 1—2 kg tragen. 


Fig. 2. Innere Schalenansicht einer Cythaeraea Chione (nat. Grösse). a Zähne, 
b Schloss, c Insertionsfläche des glasigen Adduktors, d Insertionsfläche des glatten 
Adduktors, e Schlossband, f Bohrloch. 


3. Peeten Jacobaea (Fig. 3). Die bekannte Kammmuschel !) 
wurde in verschiedenen Grössen benutzt. Sie hat einen sehr starken 
quergestreiften Muskel; ein Exemplar von 95 mm Länge und 
8&2 mm Breite hatte einen runden quergestreiften Muskel von 
20 mm Durchmesser. Der glatte Muskel ist etwa dreimal kleiner; 
die beiden Muskeln inserieren gesondert an der konvexen Schale, 
dicht nebeneinander an der flachen Schale. Sie sind voneinander 
durch Bindegewebe getrennt. 


1) Siehe die schöne Monographie von Dakin, Pecten. Liv. Mar. Biol 
Com. Memoirs 1909. 


Energetik glatter Muskeln. 473 


Peeten lebt gewöhnlich mit leicht geöffneten Schalen; sie klaffen 
9—10° auf und lassen die am Mantelrand sitzenden Tentakeln 
durchtreten. Diese Öffnung entspricht indessen nicht dem Zustand 
grösster Dehnung des Schliessmuskels; bei der Klapper- oder 


(@) gewölbten Schale einer kleiner Pecten Jacobaea 
‚e In- 


c Insertionsfläche des glatten Adduktors, d Bohrloch 


sertionsfläche des glasigen Adduktors. 


Innenansicht der (F') flachen Schale und 
a Schlossband, 5 Schloss, 


(nat. Grösse). 


Fig, 3. 


Schwimmbewegung öffnen sich die Schalen auf 30—45°, bei er- 
müdeten Tieren sieht man oft einen „diastolischen Stillstand“ von 
so grosser Öffnung. 

Die Schlossbänder liegen bei Venus und Cytheraea hinter dem 


Schloss, ausserhalb der Schale; sie bestehen aus einem langgestreckten 
Pflüger’siArchiv fürYPhysiologie Bd. 134. 32 


474 Jakob Parnas: 


elastischen Polster. Bei Peeten liegt es vor dem ‘Schloss, innerhalb 
der Schalen; es verbindet dieselben in Gestalt eines elastischen 
Bügels. 19 
Dem Zug der elastischen Schlossbänder kann auf der Höhe der 
Muskelinsertionslächen bei Venus verrucosa durch Auflegen von 
Gewichten im Betrage von durchschnittlich 350 g bei geschlossenen 
Schalen das Gleichgewicht ‘gehalten werden. 

Die Muscheln wurden möglichst frisch — d. h. möglichst bald 
nach dem Fang — für die Versuche verwendet; in frischem Zustand 
haben die Tiere eine viel intensivere Atmung, als nach längerem 
Aufenthalt im Aquarium; auch sind die Muskeln merklich stärker. 

In die Schalen der frisch gefangenen Tiere wurde vorsichtig 
ein rundes 2 mm weites Loch gebohrt (s. Fig. 1, 2, 3); gewöhnlich 
in der Entfernung 2 mm vom Schalenrande. Nach dieser Operation 
wurden die Tiere in einer mit Schlamm gefüllten Schale in das 
Aquarium versenkt, wo sie sich bis zum nächsten Tage in Ruhe 
und Dunkelheit von den erlittenen Erschütterungen und der Asphyxie 
erholen konnten. 

Nimmt man die Tiere gleich nach der Operation in Arbeit, so 
findet man die Atmung etwa halb so gross als im normalen Zu- 
stand (s. Versuche 28, 30, 32); dieser wird schon nach 12 Stunden 
erreicht, bleibt einige Tage lang konstant und sinkt dann wieder 
auf einen geringeren Wert langsam herab. 

Lässt man die angebohrten Tiere längere Zeit in Ruhe, so 
findet man nach 10 Tagen die Bohrlöcher durch eine feste Perl- 
mutterschicht verschlossen. 

Für die Respirationsversuche benutzte ich nachstehend be- 
schriebenen Apparat (s. Fig. 4). 

In einem 8 cm weiten Glaszylinder von ea. 1 Liter Inhalt 
stehen zwei dünne, an den oberen Enden gegabelte Holzstäbchen ; 
durch einen elastischen Zelluloidring werden sie an die Wände des 
Zylinders. gepresst; in den Gabelungen liegt ein Querbalken und 
bildet so einen leichten, tragfähigen Galgen mit abnehmbarem 
Querholz. 

Der Zylinder ist durch einen eingeschliffenen Glasstopfen ver- 
schliessbar. 

Am Querholz ist ein sehr kurzer Haken aus Messingdraht be- 
festigt; er greift in das Bohrloch einer Muschelschale. Weitere kurz 
umgebogene Haken in [-Form dienen dazu, weitere Muskeln an der 


Energetik glatter Muskeln. 475 


obersten anzuhängen; in die untere Schale der letzten greift dann 
der Haken des Bleigewichtes. \ 

Es ist wohl klar, dass bei einer solehen Aufhängung mehrerer 
Tiere das Gewicht der Belastung mit seinem ganzen Betrage auf 


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ATTELERDLIEIGUULETBLAKUTKTATUITAR ER 


' Fig. 4. Versuchsanordnung bei einem Belastungsversuch (Querschnitt). , 
a Querholz, b Stützpfosten, c Celluloidring, d Bleigewicht, e Muscheln. 


N 


alle Muscheln wirkt; ist das unten angehängte Gewicht aus Blei 
1 kg schwer, dann trägt jede Muschel im Wasser etwa 910 g; dazu 
kommt noch für die oberste das Gewicht der unter ihr hängenden usw. 
Der Auftriebjim Wasser muss natürlich berücksichtigt werden. 

Durch das,Kräftepaar, welches nahe den Schalenrändern senk- 
recht zu demselben Punkt der Symmetrieebene angreift, werden die 
Muscheln in horizontaler Stellung gehalten. 


293 
32 * 


476 Jakob Parnas: 


Peetenmuscheln wurden gewöhnlich nicht an Messinghaken 
sondern an Seidenschnürchen aufgehängt, welche durch die Bohr- 
löcher gezogen waren. 

Die Wassermenge, welche im Zylinder enthalten war, wurde 
jedesmal bestimmt oder berechnet. In Versuchen, in welchen nur 
die Sauerstoffzehrung bestimmt wurde, benutzte ich filtriertes See- 
wasser; sollte auch die Kohlensäureproduktion gemessen werden, 
dann benutzte ich künstliches, karbonatfreies Seewasser. 

Dieses enthielt im Liter 30,292 & NaCl, 0,779 g KCl, 3,24 g 
MgCl,, 2,633 g MgSO,, 1,6005 g CaS0Q.. 

Es wurde ausgekocht, unter Natronkalkverschluss abgekühlt und 
mit Sauerstoff gesättist. 

Will man Respirationsversuche in künstlichem Seewasser machen, 
dann muss man die Versuchstiere an dieses gewöhnen und sie vom 
karbonathaltigen Seewasser genau abspülen. Gewöhnlich habe ich 
die Muscheln (Venus) während zweier Tage unter stündigem Wasser- 
wechsel (am Tage) in das künstliche Seewasser übergeführt. Während 
dieser ganzen Zeit befanden sich die Tiere in der Dunkelheit. 

Es muss sehr darauf geachtet werden, dass vergleichbare Ver- 
suche bei gleichartiger Belichtung vorgenommen werden. Wie schon 
erwähnt, öffnen viele Muscheln im Dunkeln ihre Schalen und strecken 
ihre Siphonen aus; dann findet man höhere Sauerstoffzehrung als 
bei Tageslicht. 

Um gleichmässige Temperatur zu erzielen, wurden die Versuchs- 
gefässe in ein grosses, durchströmtes Aquarium versenkt, welches 
ständig die Temperatur von 18° hatte. 

Um die Sauerstoffzehrung des Seewassers als Fehlerquelle zu 
eliminieren, wurde eine Stöpselflasche voll desselben Wassers, welches 
für den Versuch gebraucht wurde, zugleich mit dem Versuchsgefäss 
in das gleiche Aquarium versenkt und ebenso lange darin gelassen. 
Nach Ablauf der Versuchszeit wurde zuerst in der Kontrollflasche 
der Sauerstoffgehalt bestimmt, dieselbe Flasche mit Wasser aus dem 
Versuchszylinder gefüllt und wieder der Sauerstoff bestimmt. Die 
Differenz ergab den Sauerstoffverbrauch. 

Der Sauerstoff wurde nach der bekannten Methode von 
L. W. Winkler!) bestimmt. Die Bestimmungen waren auf 
10-3 mg Sauerstoff genau. 


1) Berichte 21 S. 2843, Berichte 22 S. 1764. Siehe auch Henze, Unter- 
suchungen an Seetieren. Handb. d. biochem. Arbeitsmethoden Bd. 2 S. 1065. 1910. 


Energetik glatter Muskeln. 477 


Es braucht wohl nicht erst bemerkt zu werden, dass die 
Versuchsgefässe vollständig mit Wasser, ohne den geringsten Luft- 
raum, gefüllt waren. 

Zur Kohlensäurebestimmung wurde eine bestimmte Menge 
Wasser (460 em) aus dem Versuchsgefässe entnommen und die 
Kohlensäure durch Auskochen mit wenig Schwefelsäure und Durch- 
leiten von Luft (CO,-frei) ausgetrieben. Sie wurde in einer 
„Liebig ’schen Ente“ durch heisses Barytwasser (!/ıo N) absorbiert: 
nach OÖ. Warburg!) absorbiert heisses Barytwasser unvergleichlich 
schneller als kaltes. In meinen Versuchen, in welchen Kohlensäure- 


mengen bis 5 mg in Frage kamen, legte ich 10—15 «m . Baryt- 


wasser vor. Die „Ente“ hing in einem Wasserbade. 

Die Bestimmung der Sauerstoffaufnahme und der Kohlensäure- 
bildung von Muscheln ergibt noch keinen Respirationsquotienten. 
In dem karbonatfreien, künstlichen Seewasser lösen sich die Schalen 
beträchtlich auf; die konzentriertere Kohlensäurelösung, welche von 
den Atmungsorganen kommend, über die Schalen. streicht, scheint 
die Auflösung erheblich zu beschleunigen. Aber auch abgesehen 
davon ist die Löslichkeit von Kalkkarbonat im Wasser, besonders 
im Seewasser, sehr gross. Reines Wasser von 16° löst 0,013 g 
CaCO, im Liter auf?); nach E. Cohen?) enthält ein Liter See- 
wasser 55,5 mg Kohlensäure neutral an Kalzium gebunden, was 
einen Gehalt von 0,126 g Kalkkarbonat im Liter entspricht. 

Man findet also immer sehr viel mehr Kohlensäure, als dem auf- 
genommenen Sauerstoff entspricht: gewöhnlich nahezu doppelt so viel. 

Für meine Versuche war dies belanglos; es kam lediglich auf 
die relative Konstanz der gefundenen Kohlensäurebildung an. 

Die Atmung der Muscheln in nacheinanderfolgenden Perioden 
von je 3 Stunden ist annähernd konstant; durch Herausnehmen aus 
- dem Wasser, Verletzungen usw. wird sie sehr herabgedrückt. Nach 
längerem Aufenthalt im Aquarium sinkt sie auf die Hälfte des ur- 
sprünglichen Wertes herunter, — wahrscheinlich infolge des Hungers; 
Vernon hat dies an zahlreichen Seetieren beobachtet ?). 


1) Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. 61 S. 261. 1909. 

2) Schlösing, C. r. t. 74 p. 1555. 1872. Zitiert nach Meyerhoffer in 
Phys.-chem. Tabellen S. 527. 1905. 

3) Versh. v. d. kon. Akad. Amsterdam Bd. 9 S. 28. 1900-1901. 

4) Journ. of Physiol. Bd. 19 S. 80. 1896. 


478 Jakob Parnas: 


Von dem Sauerstoffgehalt des Wassers ist die Atmung in weiten 
Grenzen unabhängig; die Atmung ändert sich nicht, wenn der Sauer- 
stoffdruck auf das doppelte steigt oder auf die Hälfte sinkt. 

‘In allen zu vergleichenden sowohl Ruhe- als Belastungs- 
versuchen befand sich die ganze Apparatur — Aufhängung und 
Gewichte — zusammen mit den Tieren in dem Versuchsgefäss. 

_ Die zur Belastung dienenden Gewichte waren aus Blei. 

Die Versuche wurden folgendermaassen angestellt: 

Zuerst wurde die Atmung der ruhig liegenden, geschlossenen 
Tiere bestimmt, bei Versuchen mit Peeten bei leicht geöffneten 
Schalen. Um gut messbare Werte der Atmung zu erlangen, nahm 
ich für jeden Versuch drei bis fünf Tiere auf einmal und setzte die 
Versuchsperiode zu 3—4 Stunden an. 

Ist die Atmung konstant, dann werden die Muscheln in der 
beschriebenen Weise aufgehängt und belastet; nach der gleichen 
Zeit wie im Ruheversuch wurde die Atmung wieder bestimmt. 
‚Dann nimmt man die Gewichte ab, stellt die Bedingungen der 
Vorperiode wieder her und bestimmt in einer gleichdauernden Nach- 
periode. die Atmung. | 

‚ Gewöhnlich bestanden die Versuchsserien aus einer Vorperiode, 
dem .Hauptversuch und einer Nachperiode; manchmal untersuchte 
ich mehrere Vor- und Nachperioden, so dass die Versuchsserie etwa 
21 Stunden in dreistündigen Perioden umfasste. 

. Die Beobachtung ausgedehnter Nachperioden hatte folgenden 
Zweck: Man könnte annehmen, dass die belasteten Muscheln ihren 
Energiebedarf aus anaeroben Spaltungen decken, eine Zeitlang 
fakultativ. anoxybiotisch leben. Es wäre dann zu erwarten, dass 
die Spaltungsprodukte nach der Belastungsperiode oxydiert werden; 
es könnte in einer Nachperiode diejenige Erhöhung der Atmung 
auftreten, welche man in ‘der Belastungsperiode erwartete. Tat- 
sächlich tritt in keiner Periode eine Erhöhung des Stoffwechsels auf. 

Es wäre auch folgender Einwand gegen die benutzte Versuchs- 
anordnung möglich: | | 

Die Muscheln pressen ihre geschlossenen Schalen mit so grosser 
Kraft aneinander, dass das Belastungsgewicht. dieser Kraft gegenüber 
nicht in Betracht kommt. Die Versuche an Peeten widerlegen diesen 
Einwand; die Tiere bleiben sowohl ohne als mit Belastung in dem 
gewohnten, halbofienen Zustand. 


Energetik glatter Muskeln. 479 


Zur Bestimmung der Last, welche an den Adduktoren angreift, 
ist die Kenntnis der Hebelarme sowohl der Belastung als der Muskeln 
nötig; ferner die Keuntnis der Zugkraft, welche die elastischen 
Schlossbänder auf die Muskeln ausüben. 

Zur Bestimmung der Hebelarme wurde das Innere einer Schale 
auf die Schnittebene beider Schalen projiziert und aus den Zentren 
der Muskelinsertionsflächen ‚und dem Angriffspunkt der Last durch 
graphische Konstruktion die 
Hebelarme in bezug auf die 
Sehlosskante ermittelt. Die Kon- 
struktion wird durch die:.neben- 
stehende Fig. 5 angegeben. 

"Die Kraft der elastischen 
Bänder wurde gefunden, indem 
auf die Schalen einer frisch aus- 
geweideten Muschel auf der Höhe 
der Muschelinsertionsflächen Ge- EB: 2 an ER and 
wichte aufgelegt wurden, bis die rs Hebelarm der glatten Adduktoren (gg”\ 

Schale geschlossen war. En Mazcean), 


Wenn den Venusmuscheln die Schlossbänder exstirpiert wurden 
dann sank der Betrag der Atmung sehr erheblich. Durch Anhängen 
von Gewichten konnte die Atmung auf den normalen Wert gebracht 
werden; dabei war es gleichgültig, ob ein Gewicht von 50 g oder 
eine Last von 500 g am Rande der Schalen angriff (Versuchs- 
serien 5, 12, 13). 

Diese Tatsache könnte in dem Sinne gedeutet werden, dass 
schon eine kleine Last einen maximalen Stoffwechsel im Muskel 
hervorruft, und dass dieser Stoffwechsel dann auch schon für die 
grössten Kräfte ausreicht; ich bin indessen der Ansicht, dass diese 
Herabsetzung. der Atmung nur auf Behinderung der Kommunikation 
zwischen Innen- und Aussenwasser beruht. 

_ Aus den zitierten Untersuchungen von Marceau wissen wir, 
dass alle Muschelarten ihre Schalen periodisch öffnen und schliessen. 
'Pawlow hatte an Anodonta gezeigt, dass diese Schalen- 
bewegungen mit der Atmung zusammenhängen; sie werden häufiger. 
wenn man das Wasser erwärmt oder mit Kohlensäure bereichert. 
Nach Märceau’ s Untersuchungen sind die Schalenöffnungen 
sehr gering, meistens. mit blossem Auge unbemerkbar. 


480 Jakob Parnas: 


Anodonten, deren Schalen belastet sind, bewegen dieselben wie 
auch sonst periodisch !). 

Sind die Schlossbänder entfernt und durch keine gleichwirkende 
mechanische Vorrichtung ersetzt, dann können die Muschelschalen 
gar nicht bewegt werden und die Zirkulation zwischen dem Inneren 
der Schalen und dem äusseren Medium ist behindert. Bei ein- 
tretendem Sauerstoffmangel stellen sich die Tiere auf geringeren 
Stoffwechsel ein, wie dies in ihrem Leben überhaupt oft vorkommt. 


b) Versuche. 
I. Normalversuche. 


Versuch 2. Fünf Venus verrucosa. Gewicht 276 g. 1 Tag im Aquarium. 
904 g Seewasser, enthaltend 7,298 mg Sauerstoff im Liter. Dauer des Versuches 
3 Stunden. Verbrauch 5,552 mg O,, pro Stunde 1,85 mg O,, für das Tier und 
die Stunde 0,358 mg O,,. 

Versuch 4. Drei Venus verrucosa, 126 g. 3 Tage im Aquarium. 962 g 
Seewasser, enthaltend 7,352 mg O,; im Liter. Verbrauch in 3 Stunden 2,506 mg O,, 
in der Stunde 0,8240 mg O,, für das Tier und die Stunde 0,2746 mg 0O;. 

Versuch 25. Pecten, 29 g. Lange im Aquarium. 460 g Seewasser. Ver- 
brauch in 3 Stunden 45 Min. 1,420 mg O,, in der Stunde 0,378 mg 0,. 

Versuch 26. Pecten, 37 g. In 480 g Seewasser. Verbrauch in 4 Stunden 
2,059 mg O,, in der Stunde 0,514 mg O;. 


Diese Versuche dienten zur Orientierung über die Grösse der 
Sauerstoffreehnung von Venus verrucosa und Pecten Jacobaea. 


II. Vergleichende Versuche über Sauerstoffatmung bei Belastung. 
Serie l. 

a): Versuch 5. Vorperiode. Tiere aus dem Versuch 4. In 833 g See- 
wasser, enthaltend 7,599 mg O0, im Liter. Verbrauch in 4 Stunden 3,222 mg O,, 
in der Stunde 0,805 mg O;. 

b) Versuch 6. Belastungsversuch. Dieselben Tiere, gleiche Wasser- 
menge. 1000 g Blei Belastung in Wasser, Hebelarm der Last 37 mm, der Hebel- 
arm der Muskelzentren 12 mm. Verbrauch in 3 Stunden 2,357 mg O,, in der 


Stunde 0,7846 mg 0,3. 
c) Versuch 7. Nachperiode. Wie Versuch 5. Verbrauch in 3 Stunden 


2,434 mg O,, in der Stunde 0,813 mg O,. 


Diese Serie besteht aus drei Perioden; in der Vorperiode sind 
die Tiere unbelastet, die Atmung stimmt mit der Atmung des 


1) Bethe (Tigerstedt’s Physiol. Methodik Bd. 1 Abt. 2 S. 94. 1908) 
macht auf dieses Verhalten von Anodonte aufmerksam und verweist auf die Be- 
deutung dieser Erscheinungen für das Studium der Thermodynamik glatter Muskeln. 


Energetik glatter Muskeln. 481 


Normalversuches (4) überein. In Versuch 6 ist sie bei einer Be- 
lastung von 3000 & unwesentlich vermindert, in der unbelasteten 
Nachperiode unwesentlich erhöht. Die Belastung hat also 
den Stoffwechsel nicht erhöht. 


Serie 2. 


a) Versuch 8. Vorperiode. Drei Venus verrucosa, frisch. Gewicht 115 g. 
In 833 g Wasser (6,996 mg O, im Liter). Verbrauch in 3 Stunden 2,712 mg O,, 
in der Stunde 0,904 mg 0,. 


b) Versuch 9. Belastungsperiode. Dieselben Tiere, gleiche Wasser- 
menge (7,133 mg O0, im Liter). Belastung 1000 & in Wasser. 
Hebelarm der Last 35 


Hebelarm der Kratt 11 
Verbrauch in 3 Stunden 2,624 mg O,, in der Stunde 0,374 mg O,. 
c) Versuch 10. Nachperiode. Dieselben Tiere. Alles wie in Versuch 8, 
Wasser enthält 7,287 mg O0, im Liter. Verbrauch in 3 Stunden 2,672 mg O,, 
in der Stunde 0,890 mg O,. 


Dasselbe Resultat wie in der Serie 1. Während der Belastungs- 
zeit und der Nachperiode ist die Atmung gegenüber der Vorperiode 
unwesentlich herabgesetzt. | 


Serie >. 


a) Versuch 11. Vorperiode. Vier Venus verrucosa, 200 g. 16 Tage im 
Aquarium. 808 g Seewasser, 6,996 mg O, im Liter. Verbrauch in 3 Stunden 
1,387 mg O,, in der Stunde 0,462 mg O,. 


b) Versuch 12. Belastungsversuch. Drei Tiere aufgehängt, eines 
ruhig liegend. Wasser enthält 7,215 mg 0, im Liter. _ Belastung 1000 g& in 
Wasser. Im Anfang des Versuches klaffen die Schalen aller Tiere auf etwa 
2—3 mm, schliessen sich nach etwa 10 Minuten. Nach Ya Stunde öffnet sich 
das Tier 3 auf etwa 2 mm, schliesst sich in etwa 15 Minuten wieder. Verbrauch 
in 3 Stunden 1,485 mg O,, in der Stunde 0,506 mg 0,. 


c) Versuch 13. Nachperiode. Wie 11. Verbrauch in 3 Stunden 
1,308 mg O,, in der Stunde 0,436 mg O,. e 


In dieser Versuchsserie sind Tiere verwendet worden, deren 
Atmung infolge langen Aufenthalts im Aquarium bedeutend herab- 
gesetzt war. Im Belastungsversuch ist die Atmung um etwa 10 /o 
erhöht, was: wahrscheinlich mit der positiven Arbeitsleistung zu- 
sammenhängt. Es ist in diesem Versuch durch Schalenbewegungen 
eine Arbeit von etwa 0,033 Kilogrammeter geleistet worden, dies 
würde, falls keine wesentlichen negativen Schwankungen vorliegen, 
die Erhöhung des Sauerstoffverbrauches erklären. 


482 Jakob Parnas: 


In der Nachperiode ist die Sauerstoffrechnung gegenüber der 
Vorperiode wenig herabgesetzt. 


Serie 4. 


a) Versuch 16. Vorperiode. Drei Venus verrucosa, frisch, 130 g. In 
931 g Wasser (7,544 mg O, im Liter). Verbrauch in 3 Stunden 3,328 mg O,, in 
der Stunde 1,109 mg O,. f 

b) Versuch 17. Belastungsversuch. Wie oben. 931 g Wasser, ent- 
haltend 7,325 mg O0, im Liter. Belastung 500 g in Wasser, Hebelarm etwa 3. 
Verbrauch in 3 Stunden 3,208 mg O,, in der Stunde 1,069 mg 0O,. 

c) Versuch 18. Nachperiode ]. Wie 16. Verbrauch in 3 Stunden 
3,088 mg O,, in der Stunde 0,8823 mg O,. 

d) Versuch 19. Nachperiode Il. Wie 18. Wasser enthält 7,517 mg 0, 
im Liter. Verbrauch in 3 Stunden 2,740 mg O,, in der Stunde 0,913 mg O,. 

e) Versuch 20. Nachperiode Ill. Wie 18 und 19. Wasser wie 19. 
Verbrauch in 3 Stunden 2,960 mg O,, in der Stunde 0,989 mg O,. 


Diese Serie enthält neben der Vorperiode und der Belastungs- 
zeit drei Nachperioden von je drei Stunden. Die Belastung ist 
halb so gross, wie'in den vorherigen Serien. In der Belastungszeit 
ist die Atmung gegenüber der Vorperiode herabgesetzt, stärker 
herabgesetzt während der ersten Nachperiode, sie steigt in den 
folgenden Nachperioden allmählich gegen den ursprünglichen Wert 
empor. | 

Serie 6. 


a) Versuch 41. Vorperiode. Zwei Pecten Jacobaea. 11 Tage im 
Aquarium. In 1125 g künstlichem Seewasser, karbonatfrei. Gehalt 8,231 mg 0, 
im Liter. Die Tiere halten ihre Schalen auf etwa 7—8 mm offen. Verbrauch 
in 4\/’e Stunden 3,024 mg O,, in der Stunde 0,672 mg O,. 

b) Versuch 42. Belastungsversuch. Dieselben Tiere mit 500 g. 


Hebelarm der Last OR Mana: N ne 
Hear WaerRrN 0 für die flache Schale, 95 für die gewölbte. Die Tiere 


bleiben während des ganzen Versuches auf etwa 8 mm geöffnet. Verbrauch in 
4 Stunden 2,716 mg O,, in der Stunde 0,679 mg O,. 


Diese zwei Versuche zeigen, dass auch bei Tieren, welche mit 
offenen Schalen leben, die Sauerstoffatmung von der Belastung des 
Schliessmuskels unabhäneig ist. Die Belastung und Atmung sind 
hier genauer feststellbar als bei Venus verrucosa; dadieScnalen 
in beiden Versuchen offen sind, ist der Verdacht 
gegenstandslos, die Schalen würden auch im Ruhe- 
zustand mit grosser Kraft aneinandergepresst. Es 
fällt auch die Annahme fort, der Sauerstoffzutritt würde 


Energetik glatter Muskeln. 483 


durch die geschlossenen Schalen verhindert. Unter allen ver- 
gleichenden Versuchen messe ich der Serie 6 den grössten Wert bei. 


Serie 7. 


a) Versuch 15a. Vorperiode. Vier Pecten. Gewicht 85 g. Natürliches 
Seewasser 900 g. Gehalt 7,352 mg O0, im Liter. Verbrauch in 3" Stunden 
5,062 mg O,, in der Stunde 1,446 mg 0.,. 

 b) Versuch 15b. Belastungsversuch. Dieselben Tiere, mit 100 g am 
Rande belastet. Verbrauch in 3 Stunden 4,494 mg O,, in der Stunde 1,498 mg O,. 


Diese Versuche, an kleinen Peetenmuscheln und mit geringer 
Belastung ausgeführt, bestätigen die Ergebnisse der Serie 6. 


Serie 10. 


a) Versuch 50. Vorperiode. Drei Cytheraea Chione, 190 g. In 1000 & 
künstlichem Seewasser, enthaltend 9,767 mg 0, im.Liter. Verbrauch in 4 Stunden 
1,656 mg O,, in der Stunde 0,414 mg O,. 

b) Versuch 5l. Belastungsversuch. Dieselben Tiere mit 1000 g 
belastet. _— = —_. — = Verbrauch in 4 Stunden 1,656 mg O,, in 
der Stunde 0,414 mg O,. 

c) Versuch 52. Nachperiode. Wie 50. Verbrauch in 8 Stunden 

a mg O,, in der Stunde 0,387 mg O.. 


Hier ist die Atmung in der Vorperiode und während der Be- 
lastung identisch. In der nachfolgenden achtstündigen Nachperiode 
ist sie um 6 °/o herabgesetzt. 


Serie9. 
Versuche, betreffend den Einfluss der Schlossbänder. (Siehe auch Serie 12 u. 13.) 


a) Versuch 21. Vorperiode I]. Drei Tiere (Venus verrucosa), 134 g, 
frisch. 915 g Wasser. Verbrauch in 31/4 Stunden 3,256 mg O,, in der Stunde 
1,002 mg 0; 

b) Versuch 22. V orperiode IL, Dieselben, Schlossbänder entfernt. Ver- 
brauch in 3 Stunden 1,558 mg O,, in der Stunde 0,519 mg O,. 

‚..c) Versuch 23. Belastungsversuch. Dieselben, mit 500 g Blei in 
Wasser am Hebelarm 3 belastet. 3 Stunden 20 Min; Verbrauch 3,184 mg O,, in 
der Stunde 0,956 mg 0. 

d) Versuch 24. Be chneiilode. Wie 22. Verbrauch in 3 Stunden 
40. Min. 1,770 mg O,, in der Stunde 0,483 mg O3. 


Serie 12. 


Reihe a) Versuch 28. Vorperiode. Drei Venus verrucosa, frisch, gleich 
nach Anbohrung in den Versuch genommen. 1020 g Seewasser, 7,983 mg 0, im 
Liter. Verbrauch in 4 Stunden 1,796 mg O,, in der Stunde 0,449 mg 0,. 

' Versuch 29. Hauptversuch. Wie 28, am nächsten Tage. Verbrauch in 
3 Stunden 3,874 ng. O,, in der Stunde 1,291 mg O,. 


AasA Jakob Parnas: 


Reihe b) Versuch 30. Vorperiode. Drei Venus verrucosa. Wie in 
Versuch 28, gleichzeitig mit demselben. 1070 g Wasser. Verbrauch in 4 Stunden 
2,119 mg O,, in der Stunde 0,528 mg O,. 

Versuch 31. Hauptversuch. Denselben Tieren wurden gleich nach Ver- 
such 30 die Schlossbänder exstirpiert. Versuch 31 gleichzeitig mit 29. Ver- 
brauch in 3 Stunden 1,968 mg O,, in der Stunde 0,656 mg O,. 

Reihe c) Versuch 32. Vorperiode. Drei Venus verrucosa. Wie oben 
in Versuch 28 und 30, gleichzeitig mit diesen Versuchen. 990 g Wasser. Ver- 
brauch in 4 Stunden 2,130 mg O,, in der Stunde 0,532 mg 0,. 

Versuch 33. Hauptversuch. Die Schlossbänder der Tiere aus 32 wurden 
gleich nach dem Versuch 32 exstirpiert. Versuch 33 wurde gleichzeitig mit 29 
und 31 angestellt. Die Schalen sind am Rande mit 100 g belastet. 3 Stunden 
10 Min., Verbrauch 4,175 mg O,, in der Stunde 1,314 mg O,. 


Serie 13. 
Tiere aus der Serie 12, 1 Tag nach den Versuchen 29, 31, 33. 


Reihe a) Versuch 34. Vorperiode. Tiere aus den Versuchen 28, 29. 
1020 g Wasser. Wie in Serie 12. Verbrauch in 4 Stunden 3,697 mg O,, in der 
Stunde 0,928 mg 0O;. 

Reihe b) Versuch 35. Vorperiode. Tiere aus den Versuchen 30, 31. 
Wasser wie oben. Verbrauch in 4 Stunden 1,963 mg 0,, in der Stunde 
0,492 mg O.. 

Versuch 38. Hauptversuch. Tiere aus den Versuchen 30, 31, 35 ohne 
Schlossbänder, mit 230 g belastet. Verbrauch in 5 Stunden 4,926 mg O,, in der 
Stunde 0,985 mg O2. 

Reihe c) Versuch 37. Vorperiode. Tier aus den Versuchen 32, 33, 
ohne Schlossbänder. Belastung 230 g am Rande. Verbrauch in 4 Stunden 
3,661 mg O,, in der Stunde 0,915 mg 0O,. 

Versuch 36. Hauptversuch. Die Tiere aus Versuch 32, 33, 37, un- 
belastet. Wie in Versuchen 30, 31. Verbrauch in 5 Stunden 2,654 mg O,, in 
der Stunde 0,531 mg O,. 

Reihe d) 1. Versuch 40. Tiere aus 33, mit 230 g am Rande belastet. 
Künstliches Seewasser mit 8,406 mg O, im Liter. 960 g Wasser. Verbrauch in 
3 Stunden 2,875 mg O,, in der Stunde 0,956 mg 0O,. 

2. Versuch 40a. Wie 40. Mit 100 g Blei belastet. Verbrauch in 3 Stunden 
2,927 mg O,, in der Stunde 0,976 mg O,. 

3. Versuch 40b. Wie 40a. Belastet mit 50 g. Verbrauch in 3 Stunden 
2,875 mg O,, in der Stunde 0,956 mg O,. 

4. Versuch 40c. Wie 40b. Belastet mit 500 g. Verbrauch in 3 Stunden 
2,915 mg O,, in der Stunde 0,972 mg O;. 


Die Versuchsserien 5, 12 und 13 gehören zusammen; sie be- 
dürfen einer näheren Erläuterung. 

In der Versuchsreihe 5 stellte es sich heraus, dass die Ent- 
fernung der Schlossbänder bei Venus verrucosa die Atmung auf die 


Energetik glatter Muskeln. 485 


Hälfte herabsetzt; durch Anhängen eines Gewichtes von 500 g am 
Rande, also effektiv 1500 ge, konnte die Atmung wieder auf den 
normalen Wert gebracht werden. 

In der Serie 12 sollte diese Erscheinung an drei Reihen aus- 
gesucht gleicher Tiere von demselben Fang untersucht werden. 
Reihe a sollte unverändert bleiben; ihre Vorperiode sollte den Vor- 
perioden der Reihe b und e entsprechen. Nach diesen Vorperioden 
sollten den Tieren der Reihe b und ce die Schlossbänder exstirpiert 
werden und die der Reihe e mit 100 g am Rande belastet werden; 
diese Last entspricht annähernd dem Zug der elastischen Bänder. 
Weil nun die Tiere sofort nach dem Anbohren der Schalen für 
die Versuche verwendet wurden, waren die Atmungsbeträge in den 
Vorperioden sehr gering!). Am nächsten Tag zeigten die intakten 
Muscheln normale Atmung (Versuch 29); ebenso diejenigen Tiere, 
welche ihrer Schlossbänder beraubt, aber belastet waren. Die un- 
belasteten Tiere ohne Schlossbänder atmeten sehr schwach. 

In der Serie 13 wurde dieselbe Untersuchung fortgesetzt. Es 
wurden zunächst die letzten Versuche der Serie 12 in den ent- 
sprechenden Reihen an den gleichen Tieren wiederholt: Versuche 
34, 35, 37. | 

Die Resultate waren die gleichen wie in der vorhergehenden 
Serie. . Dann wurden in den Reihen b und e die Rollen vertauscht. 
Während in Serie 12b die Muscheln ohne Sechlossbänder unbelastet 
untersucht wurden, erhielten sie in 13b ein Gewicht angehängt, 
welches die Tiere ce in Serie 12 getragen hatten. Letztere blieben 
in Serie 13 ohne Gewichte. Der Erfolg war, dass die Atmung der 
nunmehr belasteten Tiere der Reihe b auf das Doppelte stieg, der 
Verbrauch der jetzt unbelasteten Tiere e fast auf die Hälfte sank. 

In der Reihe d wurde an den gleichen Tieren untersucht, ob 
nach der Exstirpation der Schlossbänder die Atmung von der Grösse 
der Belastung abhängig ist, falls eine Belastung überhaupt vor- 
handen ist. Die Belastung wurde zwischen 50 g und 500 g 
variiert: die Atmung zeigte keine Verschiedenheit. Dies 
bestätigt die Auffassung , dass die geringen Werte der Atmung bei 


1) Ich habe die Schlossbänder exstirpiert, nachdem ich die Wasserproben 
für die Analysen entnommen habe, aber vor der Analyse; wäre mir der geringe 
Betrag der Atmung bekannt gewesen, dann hätte ich am nächsten ae eine 
neue Reihe von Vorperioden gemessen. 


486 Jakob. Parnas: 


Tieren, deren Schalen keinem öffnenden Zug unterliegen, nur da- 
durch verursacht wird, dass Abfuhr der Atmungsprodukte und 
Atmungszufuhr durch die Unmöglichkeit, die Schalen zu öffnen, 
verhindert wird. 


III. Versuche unter Bestimmung von Sauerstoffverbrauch und Kohlen- 
säureabgabe. 


Serie 8. 


a) Versuch 43. Vorperiode, Drei Venus verrucosa, 125 g. Künstliches 
Seewasser im Dunkeln 18mal gewechselt. 915 g Wasser, Gehalt im Liter 18,41 mg O;. 
Verbrauch in 4 Stunden 3,846 mg O,, in der Stunde 0,961 mg O,. Kohlensäure- 
bildung in 4 Stunden 15,19 mg in der Stunde 3,738 mg. Bei der Bestimmung 
der Kohlensäure ist infolge des Versagens der Wasserkühlung Säure in die Vor- 
lage destilliert, infolgedessen ein zu hoher Wert. 


b) Versuch 4. Hauptversuch. Wie 43, Belastung 1000 g am Rande 
der Schalen. Sauerstoffverbrauch in 4 Stunden 3,822 mg O,, in der Stunde 
0,955 mg O,:. Kohlensäurebildung in 4 Stunden 10,4 mg, in der Stunde 2,6 mg. 


ec) Versuch 45. Nachperiode. Nachperiode ohne Belastung, Wasser 
wie in 44 (und 43). Sauerstoffverbrauch in 4 Stunden 3,751 mg 0,, in der 
Stunde 0,938 mg O,;, Kohlensäurebildung in 4 Stunden 10,36 mg, in der 
Stunde 2,59 mg. 
Serie 9. 


Drei Venus verrucosa, 130 g, wie in Serie 3 vorbehandelt. 860 g künst- 
liches Seewasser; Sauerstoffgehalt im Liter 16,72 mg. : 


a) Versuch 46. Vorperiode. Sauerstoffverbrauch in 4 Stunden 
3,917 mg O,, in der Stunde 0,979 mg O,;. Kohlensäurebildung in 4 Stunden 
9,706 mg CO,, in der Stunde 2,426 mg CO,. 


b) Versuch 47. Belastungsversuch. Wie oben. Belastung 1000 g am 
Rande. Verbrauch in 4 Stunden 35 Minuten 4,612 mg O,, in der Stunde 
1,007 mg OÖ... Kohlensäurebildung in 4 Stunden 35 Minuten 11,93 mg CO,, in 
der Stunde 2,60 mg CO,. 

c) Versuch 48. Nachperiode I. Verbrauch in 4 Stunden 40 Minuten 
4,506 mg O,, in der Stunde 0,967 mg O,. Kohlensäurebildung in 4 Stunden 
40 Minuten 13,9 mg CO,, in der Stunde 3,00 mg CO,. 

d) Versuch 49. Nachperiode Il. Verbrauch in 9 Stunden 10 Minuten 
8,871 mg O,, in der Stunde 0,966 mg O5. Kohlensäurebildung in derselben Zeit 
23,12 mg CO,, in der Stunde 2,58 mg. 


Serie ll. 


a) Versuch 53. Vorperiode I. Drei Venus verrucosa, 132 g, künstliches 
Seewasser, 14,76 mg O, im Liter, 860 g Wasser. Verbrauch in 3 Stunden 
3,114 mg O,, in der Stunde 1,038 mg O,;. Kohlensäureabgabe in 3 Stunder 
6,992 mg CO,, in der Stunde 2,33 mg CO,. 


Energetik glatter Muskeln. 487 


b) Versuch 54. Vorperiode Il. Wie Versuch 53. Sauerstoffverbrauch 
in 3 Stunden 3,138 mg O,, in der Stunde 1,046 mg O;. Kohlensäurebildung in 
3 Stunden 7,074 mg CO,, in der Stunde 2,35 mg CO;. 


c) Versuch 55. Belastungsversuch. Belastung 500 g, Hebelarm der 
Last dreimal grösser als der der Muskeln. Tiere geschlossen. Sauerstoffverbrauch 
in 3 Stunden 3,114 mg O,, in der Stunde 1,038 mg O,. Kohlensäurebildung in 
3 Stunden 7,033 mg CO,, in der Stunde 2,34 mg 005: 


d) Versuch 56. Nachperiode I. Verbrauch in 3 Stunden 3,067 mg O,, 
in der Stunde 1,023 mg O,. Kohlensäurebildung in 3 Stunden 6,99 mg CO,, in 
der Stunde 2,33 mg CO;. 


e) Versuch 57. Nachperiode Il. 9 Stunden, Verbrauch 9,013 mg O,, 
in der Stunde 1,001 mg O5. Kohiensäurebildung 20,98 mg CO,, in der Stunde 
2,33 mg CO;. 


Die Serien 8, 9 und 11 haben alle das gleiche Resultat: es 
erfolgt keine Erhöhung des Sauerstotfverbrauches und keine Ver- 
mehrung der Kohlensäureproduktion, wenn die Belastung der 
Schliessmuskeln erhöht wird. Die Serie 11 ist unter allen hier 
angeführten Versuchen am exaktesten durchgeführt worden. Sie 
zeigt auch in zwei Vorperioden, der Belastungsperiode und in den 
beiden Nachperioden fast identische Werte der Atmung. 


Berechnung des Energieumsatzes der glatten Adduktoren und 
Versuch eines zahlenmässigen Vergleiches mit dem Mehrumsatz 
quergestreifter Muskeln bei gleicher Belastung. 


Aus den angeführten Versuchen geht hervor, dass maximale 
Kontraktion und hohe Belastung glatter Muskeln keine Erhöhung 
des Stoffwechsels (und Energieumsatzes) bedingt. 


Bekräftigt wird dieser Beweis prinzipieller Verschiedenheit 
zwischen „Tetanus“ und „Tonus“, wenn man die Energiebeträge, 
welche in den „Belastungsversuchen“ überhaupt disponibel sind, 
mit denjenigen vergleicht, welche bei gleicher Belastung und gleicher 
Zeit von quergestreifien Muskeln verbraucht, d. h. in Wärme um- 
gesetzt würden. \ 

Der Energieumsatz glatter Muskeln ist aus den Respirations- 
versuchen an Muscheln annähernd zu schätzen. | 

In Versuch 12 (Serie 3) verbrauchen 4 Tiere in der Stunde 
0,506 mg O,;, es kommt also auf ein Tier 0,126 mg O,. Bei An- 
nahme des respiratorischen Quotienten gleich 1 würde dies der 
Kohlensäuremenge 0,171 mg CO, entsprechen. 


488 . Jakob Parnas: 


Die Belastung ist dabei folgende: 

Jedes Tier trägt die Belastung von 1000 g Blei in Wasser, 
also in Wirklichkeit 908 g an einem Hebelarm, welcher dreimal 
so gross ist als der Hebelarm des Muskels. Der Muskel wird also 
vom Gewicht mit 2729 g beansprucht es kommt noch hinzu die 
Kraft der elastischen Schlossbänder mit 350 g. Das Eigengewicht 
der Muscheln und das Gewicht, mit welchem die unten aufgehängten 
Tiere auf die oberen wirken, ist verschwindend klein (etwa 25 g 
im Durchschnitt. Die Summe der Belastungen eines Muskels ist 
also (abgerundet) 3000 g; bei dieser Belastung verbraucht eine 
Muschel im ganzen 0,126 me OÖ, in der Stunde. 

Der Muskel beträgt an Gewicht !/ıo des Tieres ohne Schalen, 
der glatte Teil '/s des Muskels. Angenommen, dass er bei hoher 
Sauerstoffbedürftigkeit für die Gewichtseinheit den doppelten Ver- 
brauch hat, als der Körper im Durchschnitt, so käme auf den so 
belasteten Muskel 0,008 mg 0,. 

Ich wiederhole: 

Der glatte Muskel vom Querschnitt 0,3 qcem ver- 
braucht bei einer Belastung mit 3000 g in maximaler 
Kontraktion während einer Stunde 0,008 mg Sauerstoff 

Sucht man jetzt nach einem vergleichbaren quergestreiften 
Muskel, so tritt man zunächst vor die Schwierigkeit, einen gleich 
grossen zu finden, welcher überhaupt imstande wäre, einer ähnlich 
grossen Kraft das Gleichgewicht zu halten; man muss schon, um 
vergleichen zu können, folgende Annahme machen: 

Die Erhöhung des Energieumsatzes eines Muskels bei gegebener 
Arbeit gegenüber dem Ruhezustand ist unabhängig von seiner Masse 
und seinem Querschnitt und nur von der Arbeitsleistung und der 
Natur (Wirkungsgrad) des Muskels abhängig. 

Für statische Kontraktionen ist die Annahme zu modifizieren: 

Die Erhöhung des Energieumsatzes eines Muskels bei Ausübung 
statischer Kräfte im Kontraktionszustand ist unabhängig von seiner 
Masse und seinem Querschnitt; sie hängt nur von der ausgeübten 
Kraft, der relativen Verkürzung, der Kontraktionsdauer und der 
Natur des Muskels ab. 

Die Zulässiekeit einer solehen Annahme scheint mir daraus 
hervorzugehen, dass verschiedene quergestreifte Muskeln bei Arbeits- 
leistungen an hohen Belastungen (d. h. solehen, welche im Ver- 
hältnisse zu ihrem eigenen Gewicht gross sind), einen annähernd 


Energetik glatter Muskeln, 489 


konstanten Wirkungsgrad zeigen. Die Verallgemeinerung auf „sta- 
tische Wirkungen“ wird auf Grund der tetanischen Natur der letzteren 
gemacht. Ich lege sie auch nur einer vergleichenden Berechnung 
zugrunde, bei welcher es auf Ermittelung der Grössenordnung, nicht 
auf genaue Zahlen ankommt. 

Ich werde den Energieumsatz statischer Kontraktionen erstens: 
aus myothermischen Untersuchungen am isolierten Muskel, zweitens: 
aus respiratorischen Versuchen an intakten Tieren berechnen, Im 
ersten Fall bekommt man wohl zu niedrige Werte, im zweiten zu hohe. 

Eine absolute Wärmemessung an tetanisierten, isolierten Frosch- 
muskeln hat nur Danilewsky') ausgeführt; er bestimmte an 
tetanisierten Froschmuskeln (es wird nicht angegeben, welche 
Muskeln untersucht wurden: wahrscheinlich semimembranosi und 
graciles) die Erwärmung. Leider ist in diesen Versuchen die Masse 
der Muskel nicht angegeben, sondern nur die Wärmeentwickelung für 
1 g Froschmuskel, so dass die Werte nicht direkt zu gebrauchen sind. 

Danilewsky’s „Versuch 62: Belastung 35 g, Reiz maximal, 
160 Schläge in der Minute (?); Tetanus während 3 Minuten ver- 
ursachte eine rein physiologische Erwärmung auf 0,275 ° C., was für 
1 g Muskel einer Wärmemenge von 243 Mikrokalorien entsprach“. 

Nimmt man nun an, dass das Gewicht der Muskeln 3 g ge- 
wesen sei?), so hätte das Halten von 35 g in 3 Minuten 729 mikro- 
kalorien gekostet. 

Dies entspricht für 3000 g und eine Stunde 1249714 mikro- 
. kalorien oder abgerundet 1,25 Cal. 

Vorausgesetzt, dass Zucker verbrannt wurde, entspricht dieser 
Wert dem Verbrauch von 356 mg Sauerstoff. 

Der Muscheladduktor verbrauchte beim Tragen von 3150 g in 
der Stunde 0,008 mg. 

Es ist also die Erhöhung des Energieumsatzes eines tetanisierten, 
quergestreiften Froschmuskels annähernd 

50000 mal so gross, als der ganze 
Energieumsatz eines glatten Muscheladduktors, wenn der quer- 
gestreifte das gleiche Gewicht in verkürztem Zustand während der 
gleichen Zeit hielte wie der glatte. 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 45 S. 355. 1889. 

2) Auf S. 347 (Fussnote) sagt Danilewsky: „Das Gewicht der Muskelmasse 
betrug in allen meinen Versuchen überhaupt 3,0—4,5 g.“ Ich nehme bei dieser 
Berechnung den ungünstigsten Minimalwert an. 

Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 134. 33 


490 Jakob Parnas: 


Ich möchte aber ausdrücklich bemerken, dass die Umrechnung 
des Versuches von Danilewsky nur zu einem Annäherungswert 
führt, weil das Gewicht der Muskeln in diesem Versuch nicht an- 
gegeben ist. Ich setzte es gleich 3 g, es kann aber auch bis 4,5 g 
betragen haben. Andererseits enthält der Versuch eine Fehlerquelle: 
die Wärmeabgabe; durch diese wird der Wert des Energieumsatzes 
geringer gefunden, als er in Wirklichkeit ist. 

Unter den respiratorischen Untersuchungen über den Energie- 
umsatz bei „statischer Arbeit“ ‚sind es in erster Linie die von 
Johansson!) sowie Johansson und Koraen?), welche es er- 
möglichen (nach Einführung gewisser Voraussetzungen), den Energie- 
umsatz des Warmblütermuskels bei bekannter Kraft, Zeit und Ver- 
kürzung zu berechnen. 

Johansson lässt die Versuchsperson an einer eigens kon- 
struierten Arbeitsmaschine ruhig sitzend mit aufgestützten Armen 
ein Gewicht halten; die Hände fassen einen Schlitten, der sich auf 
50 em langen Schienen bewegt; das Vorderende der Schienen liegt 
dicht vor der Brust der Versuchsperson. Der Schlitten ist über 
Rollen mit dem Gewicht verbunden; automatische Anschläge be- 
wirken Belastung und Entlastung. 

Mit dieser Anordnung wurden folgende Gesetzmässigkeiten ge- 
funden; der Energieaufwand bei statischer Arbeit wächst: 

1. proportional dem gehaltenen Gewicht; 

2. proportional der Kontraktionsdauer; 

3. nimmt mit der relativen Verkürzung des Muskels 
stark zu. 


Dieselben Gesetzmässigkeiten sind von A. Fick an tetanisierten 
Froschmuskeln ermittelt worden. Aus den Versuchen von Born- 
stein und Poher ist noch hinzuzufügen, dass der Energieumsatz 
bei „statischer Arbeit“ schneller wächst als das gehaltene Gewicht 
zunimmt. 

Ich will meiner Berechnung die Tabelle IV in der Arbeit von 
Johansson und Koraen zugrunde legen. Bei einer Belastung: 
von 20 kg bezeichnet hier D die Entfernung des Schlittens von dem 
Hinterende, also D — (0, die fast ganz gestreckte Lage der Arme; 
t bedeutet die Mehrausscheidung von Kohlensäure in der Sekunde. 


1) Skandin. Arch. f. Physiol. Bd. 11. S. 273—307. 1901. 
2) Ibidem Bd. 13 S. 229—250. 1902. 


Energetik glatter Muskeln. 491 


D cm tg CO, Bemerkung 


49,6 0,0129 
BE on bei einer Belastung von 20 kg 
0,5 0,0025 


Den Mechanismus der Hebelwirkungen, welche bei Arbeits- 
leistungen keinen, bei statischen Kräften einen ausschlaggebenden 
Einfluss haben, berücksichtigt Johansson nicht. 

Man kann die Last, welche auf den Biceps wirkt, unter den 
von Johannsson verwendeten Versuchsbedingungen für D = 0,5 em 
annähernd berechnen; für die anderen Lagen nur unter der Voraus- 
setzung, dass der Oberarm immer die gestreckte Lage beibehält. 

Man kann sich ferner unter Zugrundelegung der oben gemachten 
Annahme denken, dass die ganze Kraftwirkung und der ganze Energie- 
umsatz im Biceps lokalisiert ist: die Rotationsmomente des Biceps 
am Ellenbogengelenk liegen nahe an dem Mittelwert aller anderen 
Armmuskeln. 


Es besteht dann die Gleichung 


_P-E-sine. 


nr R 


Darin bedeutet: 

m die auf den Biceps wirkende Last, 

E die Länge des Unterarms bis zum Carpömetakarpalgelenk 
vom Ellenbogengelenk, 

P die an der Hand wirkende Last, 

« den Winkel zwischen dem verlängerten Oberarm und dem 
Unterarm, 

R die aus der Arbeit von Braune und Fischer für den 
Winkel « entnommene Rotationsmomente des Biceps. (Abh. 
der math.-phys. Klasse der sächs. Gesellsch. d. Wissensch. 
Bd. XV S. 245.) 

Es sei 5-2 2002 
— 350 mm, 
dann berechnet sich: 


Jh 


492 Jakob Parnas: 


den Ruhewert in g CO, 


Kohlensäureproduktion über 
a m 
pro Sekunde 


50 49 ke 0,0025 

100 88,8 , 

200 149,4 ) 

300 1638 , 

40° 167,3 „ 0,0044 

500 1652 , 

60° 163,8 ), | 

70° 161,4 „ ansteigend bis 0,0083 
800 1584 | 

900 1542 , 


weiter ansteigend bis 
0,0 
Zwischen den Winkeln 5° und 40° verdoppelt sich kaum der 
Stoffwechsel, während sich die Belastung mehr als verdreifacht. 
Dann steigt der Stoffwechsel steil in die Höhe, während die Be- 
lastung annähernd konstant bleibt; offenbar spielt hier ausser der 
Erhöhung des Energieumsatzes bei starker Verkürzung des Muskels 
die Fixierung des Oberarmes vom Schultergelenk aus eine grosse Rolle. 
Ich werde den Umsatz in zwei Lagen mit der vom glatten 
Muskel vergleichen: 

1. Belastung von 49 kg, gestreckt, Umsatz gleich 2,5 mg CO, 

in der Sekunde, 
2. Belastung von 160 ke, kontrahiert, Umsatz 8,3 mg CO, 

in der Sekunde. 


1. Der Stoffwechsel von 2,5 mg CO, in der Sekunde bei 49 kg 
Bedeutung entspricht für 3000 g und 1 Stunde dem Verbrauch von 
400 mg 0O,. 

Der elatte Adduktor verbrauchte für die gleiche Leistung 
0,008 mg O,, also ist bei gleicher Belastung und Zeit das Verhältnis 
Enerpieumsatz (quergestreift) _ 50.000. 

Energieumsatz (glatt) 

Es ist hier für den glatten Muskel der Gesamtverbrauch, 

für den quergestreiften nur der Mehrverbrauch bei der Dauer- 

kontraktion in Rechnung gesetzt. | 

2. Der Stoffwechsel von 8,3 mg CO, in der Sekunde bei 160 kg 
Belastung enspricht für 3000 g und 1 Stunde dem Umsatz von 

407 mg Sauerstoff. 

Da der glatte Adduktor für die gleiche Leistung 0,008 mg O, 

verbrauchte, so beträgt der Mehrverbrauch des quergestreiften, will- 


Energetik glatter Muskeln. 493 


kürlich kontrahierten Armmuskels annähernd das 50 000 fache des Ge- 
samtumsatzes eines glatten Muskels bei gleicher Bedeutung und Zeit. 


Drei Berechnungen, auf verschiedene Messungen gestützt, führen 
hier zu fast identischen Resultaten. 

Der Mehrumsatz eines quergestreiften Skelettmuskels ist un- 
vergleichlich grösser als der Gesamtumsatz eines glatten Muskels 
bei gleicher Belastung. Die Grössenordnung des Verhältnisses beider 
Energiebeträge ist hier festgelegt: 

Sie liegt zwischen den Zehnerpotenzen 10* und 10°. 

Ein Mehrumsatz des glatten Muskels bei Belastung ist über- 
haupt nicht zu beobachten; dies sei hier nochmals betont. 

Die hier durchgeführten Berechnungen haben lediglich den 
Zweck, gewissen Einwänden vorauszugreifen, wie sie wohl immer 
da zu gewärtigen sind, wo eine allgemein geltende Theorie verteidigt 
wird. Die Möglichkeit soleher Einwände wird hierdurch limitiert; 
sollte sich jemand entschliessen zu glauben, dass eine belastete 
Muschel deshalb nicht mehr atmet als die unbelastete, weil sie den 
Umsatz ihres Körpers einschränkt und allen disponiblen Sauerstoff 
dem Muskel zukommen lässt, nun, dann ist aus den obigen Zahlen 
zu entnehmen, dass die gesamte Sauerstoffzufuhr immer noch etwa 
1500 mal kleiner ist als der Mehrverbrauch eines gleichbelasteten 
quergestreiften Muskels. 


Berechnung eines Versuches unter der Voraussetzung, dass 
anaerobe Zersetzungen die Muskelenergie liefern. 


In den Versuchen 43—49 sowie 55—57 wurde etwa die doppelte 
Menge Kohlensäure gefunden, als dem Sauerstoffverbrauch der Muscheln 
entsprechen konnte. Es wurde diese Tatsache durch Auflösung des 
Schalenmaterials durch Seewasser mit Hilfe der ausgeatmeten Kohlen- 
säure erklärt. Nun wäre aber folgender Einwand möglich: „Die 
Kohlensäure stammt aus anaeroben Zersetzungen, welche die Quelle 
der Muskelenergie sein könnten.“ Ich will unter Voraussetzung 
dieses Gesichtspunktes nach dem Versuch 47 die Energiebilanz des 
glatten Muskels berechnen !). 


1) Dieser mögliche Einwand (der mir übrigens persönlich wiederholt gemacht 
wurde) muss um so mehr gewärtigt werden, als in der letzten Zeit immer öfter 
ähnliche Ansichten in der Literatur anzutreffen sind; sie stützen sich meistens 
auf die bekannten Untersuchungen von Winterstein an Erstickungsfröschen. 


494 Jakob Parnas: 


Eine Muschel, deren Schliessmuskel mit 3000 & belastet ist, 
produziert 0,86 mg Kohlensäure in der Stunde. 


Bei der anaeroben Zersetzung 
C;H,50,; = 2 C;H,OH + 2 CO, + (25,8 Cal.) 
entsprieht 1 G.-Mol. Kohlensäure der Wärmemenge 12,9 Cal.; aus 
der in unserem Beispiel produzierten Kohlensäuremenge 0,36 ıng 
wäre also zu schliessen, dass in der Muschel 252 mikrocalorien ent- 
wickelt werden. 

Nach einem oben berechneten Versuch von Danilewsky würde 
die Wärmeproduktion über den Normalwert in einem ähnlich be- 
lasteten, tetanisierten Froschmuskel 1,25 - 10% Mikrocalorien betragen. 
Dieser Wert wäre also 5-10° mal grösser als der ganze nach obigen 
Voraussetzungen berechnete Energieumsatz der Muschel. Setzen wir 
den Energieumsatz des glatten Adduktors wie oben zu "Yıs des Um- 
satzes der ganzen Muschel, dann würde sich das im vorigen Kapitel 
erörterte Verhältnis 

Mehrverbrauch an Energie des quergestreiften Muskels 
Gesamtverbrauch des glatten Muskels 


bei gleicher Leistung zu 7,5 - 10* berechnen. 


Die Ansicht, dass anaerobe Zersetzungen die eigentliche Energiequelle darstellen, 
der Sauerstoff aber nur zur Beseitigung der giftigen Zersetzungsprodukte dient, 
führt in Anwendung auf die Erfahrungen am Muskel zu einem offenbaren Wider- 
spruch mit den Hauptsätzen der Wärmelehre. 
Es sei hier ein Beispiel berechnet. 
Vorausgesetzt, dass es sich um die anaerobe Zersetzung von Glukose im 
Sinne der Reaktion (Alkohol. Gärung) 
C;H450, = 2 0.H,0OH + 200, 
(677,2) = (651,4) + (25,8) 
handelt, würde von der ausgeschiedenen Kohlensäure ein Drittel dem anaeroben, 
energieliefernden Prozess entsprechen. Es würde also 1 g-Mol. Kohlensäure 


dem Betrag von en Cal., d. h. 4,3 Cal. darstellen. 


Nach Johansson entspricht bei einem Menschen der Arbeitsleistung von 
1 m/kg die Produktion von 5,5 mg CO,. Diese Kohlensäuremenge würde nach 
obigen Voraussetzungen die Wärmemenge 0,537 g-cal. anzeigen. 

Das geleistete 1 m/kg bedeutet aber eine Wärmemenge von 2,358 g-cal.; 
die anaeroben Zersetzungen würden also etwa ein Viertel davon leisten können, 
was tatsächlich geleistet wird. 

Der Energieumsatz und die Kohlensäurebildung anderer anaerober Zersetzungen 
sind von ähnlicher Grössenordnung wie die hier berücksichtigten; ich beschränke 
mich deshalb auf dieses eine Beispiel. 


_Energetik glatter Muskeln. 495 


Es gilt übrigens bezüglich dieser Berechnung dasselbe, was am 
Schluss des vorigen Kapitels gesagt wurde. 


Zusammenfassung. 


In dieser Abhandlung wird der Energieumsatz 
soleher glatter Muskeln behandelt, deren Funktion 
darin besteht, stationären Kontraktionszuständen von 
langer Dauer und bei grosser Belastung beizubehalten. 
Durch Untersuchung des respiratorischen Stoffwechsels 
an Muscheln, deren Schliessmuskeln bei grossen Be- 
lastungen maximal kontrahiert bleiben, wird bewiesen, 
dass solehen Kontraktionszuständen keine Erhöhung 
des Energieumsatzes entspricht. Der beobachtete 
Stoffwechsel ist so gering, dass der gesamte Energie- 
umsatz eines solehen glatten Muskels einen Bruchteil 
von der Grössenordnung 10 *—10 desjenigen Betrages 
ausmacht, welcher die Erhöhung des Energieumsatzes 
eines quergestreiften Muskels bei gleicher Belastung 
darstellt. 


Diese Arbeit wurde um Ostern 1910 in der physiologischen 
Abteilung der zoologischen Station zu Neapel ausgeführt. Herr 
R. Dohrn hat durch sein liebenswürdiges Entgegenkommen in der 
Überlassung eines Arbeitsplatzes ihre Ausführung ermöglicht; Herr 
A. Bethe in Strassburg sowie die Herren V. Bauer, R. Burian 
und M. Henze haben sie durch öftere Besprechungen gefördert, 
dafür möchte ich hier meinen Dank aussprechen. Herrn Prof. Hof- 
meister danke ich auch für das entgegengebrachte Interesse. 


496 G. Diesselhorst: 


(Aus dem zootechnischen Institut der landwirtsch. Hochschule zu Berlin.) 


Beitrag zur Fettbestimmung im Fleisch.’ 
Von 


G. Diesselhorst. 


Während früher zur Fettbestimmung in tierischen Organen nur 
die einfache Ätherextraktion nach Soxhlet benutzt wurde, ergab 
sich durch eingehende Untersuchungen namentlich von Dormeyer!), 
dass dadurch niemals alles Fett gelöst wird, sondern immer noch 
Reste zurückbleiben, so dass die Bestimmung stets zu niedrig aus- 
fällt. Hieraus folgt, dass alle älteren Arbeiten, welche diesen Umstand 
nicht berücksichtigten, an Wert verloren haben. Seitdem sind nun 
eine Reihe von Methoden ausgearbeitet worden, die höhere Fett- 
ausbeuten liefern. Dormeyer ging ganz radikal vor, indem er 
nach Entfernung der Hauptmenge des Fettes das Fleisch durch 
Pepsin-Salzsäure-Verdauung zerstörte und den nun nicht mehr durch 
die Zellen eingeschlossenen Rest des Fettes durch Äther in Lösung 
brachte. Man hat auch später die Pepsinverdauung durch Auf- 
schliessen mit Salzsäure ersetzt. Liebermann und Szekely°) 
benutzten bei ihrer Verseifungsmethode zum Zerstören der ein- 
schliessenden Zellen Kalilauge, wobei sie allerdings das Fett nicht 
mehr als solches, sondern nur noch als Fettsäuren erhielten. Rosen- 
feld?) suchte ein besseres Resultat nicht durch Aufschliessen des. 
Fleisches, sondern durch Verwendung von Alkohol] und darauf Chloro- 
form als Extraktionsmittel zu erreichen. Dieses Verfahren, welches 
eine sehr hohe Ausbeute liefert, wurde auch etwas modifiziert von 
Rubow*) bei seiner Arbeit über den Leecithingehalt des Herzens 
angewandt. 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 65 S. 90. 

2) Pflüger’s Arch. Bd. 72 S. 360. 

3) Zentralbl. f. innere Medizin Bd. 21 Nr. 33. 
4) Arch. f. exper. Pathol. Bd. 52 S. 175. 


Beitrag zur Fettbestimmung ‘im Fleisch. 497 


Es wäre nun ein Trugschluss, zu folgern, dass alle diese Methoden 
schon deshalb besser wären, weil sie ein höheres Resultat liefern ; 
sie sind vielmehr auch daraufhin zu prüfen, ob die erhöhte Ausbeute 
nur auf Fett — wenn auch nur als Ätherextrakt verstanden — und 
nicht etwa auch auf solche Stoffe zurückzuführen ist, welche erst 
bei der Aufschliessung aus dem Untersuchungsmaterial durch Ab- 
spaltung entstehen. 

Es sind nun verschiedene Fettbestimmungsverfahren auch schon 
kritisch untersucht worden, so von Glikin!) und in neuester Zeit 
namentlich von M. Kumagava und K. Suto?) in einer grösseren 
Arbeit über „Quantitative Bestimmung des Fettes und der unverseif- 
baren Substanzen in tierischem Material nebst der Kritik einiger 
gebräuchlicher Methoden“. Letztere Autoren fanden in dem nach der 
Alkoholmethode hergestellten Ätherextrakt 20—46 °/oVerunreinigungen, 
was sie durch quantitative Abscheidung und Reinigung der freien 
Fettsäuren feststellten. Das „Restfett“ nach Dormeyer ist nach 
ihrer Angabe mit 81 °/o fremden Stoffen verunreinig. Kumagava 
und Suto kommen schliesslich zu der Ansicht, dass es in Ermanglung 
einer guten Methode besser sei, auf die Bestimmung des Fettes als 
solches zu verzichten und nur nach dem von ihnen verbesserten 
Verseifungsverfahren die höheren Fettsäuren zu bestimmen, aus 
welchen sie dann, ähnlich wie aus dem Stickstoff das Protein, das 
Neutralfett berechnen. 

Bei Untersuchungen, mit denen ich gegenwärtig beschäftigt bin, 
handelt es sich aber weniger darum, genau den Fettgehalt zu kennen, 
als darum, möglichst fettfreies Fleisch herzustellen zum Zwecke einer 
genauen Elementaranalyse. Hierbei sind die Methoden, bei denen 
das Fleisch zerstört wird, von vornherein unbrauchbar. Man müsste 
sonst, wie Köhler?) es tat, das noch fetthaltige Material analysieren 
und das Resultat unter Berücksichtigung des in einer anderen Portion 
bestimmten Fettgehaltes durch Rechnung korrigieren. Dies ist aber 
nur dann statthaft, wenn man genau weiss, dass dasjenige, was man 
als Fett abzieht, auch wirklich solches ist und nicht etwa eine ganz 
andere Zusammensetzung hat. In solchen Erwägungen haben König‘) 


1) Dissertation 1903. 

2) Biochem. Zeitschr. Bd. 8. 

8) Zeitschr. f£. physiol. Chemie Bd. 31 S. 479. 

4) Zeitschr. f. Untersuchung der Nahrungs- und Genussmittel 1909 S. 497. 


498 G. Diesselhorst 


und Splittgerber bei ihrer Untersuchung über die Zusammen- 
setzung von Fischfleisch sich damit beenügt, das Material im Soxhlet- 
apparat mit Äther zu extrahieren, dann zu zerreiben und wieder zu 
extrahieren, welches Verfahren sie sehr iange Zeit fortsetzten. 

Da ich zur Entfettung meines Untersuchungsmaterials das Leh- 
mann’sche Kugelmühlverfahren !) anwandte, war es von Interesse, 
zu untersuchen, wie der aus dem so entfetteten Fleische durch die 
Verdauungsmethode noch zu gewinnende Ätherextrakt sich hinsichtlich 
seiner chemischen Zusammensetzung verhielte. Die Kugelmühlmethode 
beruht auf ler Extraktion mit absolutem Äther, welche durch bis 
zur Staubfeinheit getriebene Zerkleinerung des Fleisches und gleich- 
zeitige mechanische Durcharbeitung mit dem Lösungsmittel sehr 
wirksam unterstützt wird. Man erhält dabei eine grössere Ausbeute 
an Fett als nach Soxhlet, aber eine kleinere als nach Dormeyer. 

Das „Dormeyer-Restfett“ ist bis jetzt nicht näher auf seine 
Reinheit untersucht worden, meist aus Mangel an einer genügenden 
Menge Material. Auch Kumagava und Suto haben ihr „Dormeyer- 
Fett“ aus nur sechs Stunden im Soxhlet entfetteten Fleisch her- 
gestellt. Es musste also noch ziemlich viel wirkliches Fett enthalten. 
Ferner haben sie sich auch auf die Bestimmung der höheren Fett- 
säuren in diesem Extrakte beschränkt. M. Müller?) und Völtz 
haben im zootechnischen Institut die Elementarzusammensetzung und 
den Verbrennungswert des nach Lehmann und des nach Dor- 
meyer gewonnenen Fettes verglichen und namentlich beim Kasein- 
Fett ziemliche Differenzen (7 °/o C.) gefunden; sie hatten aber nicht 
das lediglich durch die Verdauung erhaltene Fett getrennt dargestellt. 

Als Untersuchungsobjekt wählte ich mageres Ochsenfleisch, von 
verschiedenen Tieren stammend. Es mussten davon ca. 3 kg ver- 
arbeitet werden, um eine für die Untersuchung genügende Menge 
Material zu erhalten. Das Fleisch wurde in kleineren Portionen im 
Vakuum über Schwefelsäure bei ca. 40° getrocknet, zerkleinert und 
sodann gleichmässig gemischt. Das trockene Fleisch extrahierte ich 
zuerst in vielen kleinen Kugelmühlen und darauf in grossen Soxhlet- 
apparaten mit Äther. Das so nach Möglichkeit vom Fett befreite 
Material wurde, der grossen Menge wegen in vielen Teilen, nach 
Dormeyers Vorschrift der Verdauung mit einer Lösung von 


1) Völtz, Pflüger’s Arch. Bd. 97 S. 606. 
2) Pflüger’s Arch. Bd. 116 S. 207. 


Beitrag zur Fettbestimmung im, Fleisch. 499 


0,1°/o Pepsin in 0,5 /oiger Salzsäure unterworfen, und zwar zwei 
bis drei Tage lang bei 37°. Die erhaltenen grossen Flüssigkeits- 
mengen konnten schlecht durch einfaches Filtrieren von den ungelösten 
Bestandteilen, die in diesem Falle sehr viel feingemahlenen Sand 
enthielten, getrennt werden. Dies gelang aber leichter, nachdem die 
Lösung durch Schleudern in einer grossen Zentrifuge geklärt war. 
Der setrocknete Rückstand wurde im Soxhlet mit Äther extrahiert 
und das Filtrat bis zur Erschöpfung mit Äther ausgeschüttelt, wobei 
wiederum die Zentrifuge gute Dienste leistete. Es sei hier noch 
bemerkt, dass die benutzten Filter vorher mehrere Tage im Soxhlet 
mit Äther behandelt waren. Sämtliche Ätherauszüge vereinigt und 
durch nochmaliges Lösen in absolutem Äther gereinigt, ergaben nur 
6 g Extrakt, während aus derselben Fleischmenge, 3 kg, nach dem 
Kugelmühlverfahren etwa 84 & Fett gewonnen worden waren. 

Es folgen hier die Ergebnisse der Analyse beider Produkte 
tabellarisch nebeneinandergestellt. 


Fett mittelst Kugelmühle ge- Restfett nach Dormeyer. 
wonnen. 
Ve. 2.02 119,16%0,.1.C. 62,77 lo, 
Besen... 11,75%0, | H. SH dk, 
Del N. 2. 0,63 °lo, 
Kalorien pro 1g. . 9,438, Kalorienprosle72.2. 77.280. 
Jodzahl me... 48,98, Jodzanlee SER)! 
Brechungsexpon. nD Brechungsexpon.»D 1,4516, 
Bei .s 2 14571, 
Erosphorr . .......* Spur BRosphorse. N 2 72U/0 
(Leeithin 5,56 /o?). 


Die Zahlen der ersten Kolumne sind als durchaus normale für 
Rinderfett anzusehen. Die Jodzahl und meist parallel gehend der 
Breehungsexponent schwanken bekanntlich beim Fett ein und der- 
selben Tierart innerhalb gewisser Grenzen. Die elementare Zu- 
sammensetzung und dementsprechend der Verbrennungswert differieren 
dagegen bei verschiedenen Fetten nur wenig voneinander. Der ge- 
ringe Stickstoffgehalt ist vielleicht auf Leeithin zurückzuführen. 

Die Zahlen der zweiten Reihe weichen bedeutend von denen, 
welche die Analyse eines Fettes liefert, ab. Namentlich der Kohlen- 
stoffgehalt und entsprechend der Verbrennungswert sind viel zu 
niedrig. Eine Jodzahl von 39 findet sich kaum bei Rinderfett. Hier- 


500 G. Diesselhorst: Beitrag zur Fettbestimmung im Fleisch. 


bei ist ausserdem noch zu beachten, dass bei der Verdauung eventuell 
auch Substanzen, die kein Fett sind und doch Jod binden, entstanden 
sein können. Setzt man selbst den gesamten gefundenen Phosphor 
als Leeithin in Rechnung, so entspricht dem, da das Leeithin auf 
ein Atom P ein Atom N enthält, nur 0,097 °/o Stickstoff. Es bleibt 
also noch über 0,5 /o N übrig, der in dem Ätherextrakt in Form 
von Aminosäuren oder anderen aus dem Eiweiss bei der Verdauung 
abgespaltenen Stoffen enthalten sein muss. 

Diese Befunde beweisen erneut, dass bei der Dormeyer’schen 
Methode auch Substanzen mitbestimmt werden, welche nichts mit 
Fett zu tun haben und ursprünglich in dem Fleisch noch gar nicht 
vorhanden waren. Es ist demnach auch nicht zulässig, den nach 
diesem Verfahren bestimmten Fettgehalt bei der Elementaranalyse 
eines Fleisches zur rechnerischen Berichtigung der unmittelbar ge- 
fundenen Zahlen zu benutzen. 

Der Fehler der Dormeyer’schen Methode wird nun um so 
grösser sein, je fettarmer das Untersuchungsmaterial ist; bei fett- 
reichem Fleisch dagegen wird er kaum ins Gewicht fallen, da die 
Nichtfettstoffe des Ätherextraktes im Verhältnis zu der grossen Fett- 
menge verschwinden. In dem von mir untersuchten Falle handelt 
es sich um ein mittelwertiges Fleisch. 

Weiter ist noch der Schluss zu machen, dass durch die Pepsin- 
Salzsäure-Verdauung beim Fleisch weniger Ätherlösliches aufgeschlossen 
wird als beim Kasein!). 

Eine Bestimmung und Untersuchung der flüchtigen Fettsäuren, 
die aus dem nach dem Kugelmühlenverfahren entfetteten Fleisch 
durch Pepsinverdauung gewonnen werden, wird für später vor- 
behalten, da hierzu eine grosse Menge Material erforderlich ist. 


1) Siehe Völtz und Müller. 


ol 


(Ausgeführt in der k, k. zoologischen Station zu Triest und in dem 
physiologischen Institut der k. k. Universität zu Wien.) 


Über den Einfluss 
mehrerer aufeinanderfolgender wirksamer 
Reize auf den Ablauf der Reaktions- 
bewegungen bei Wirbellosen. 


I. Mitteilung, 


Versuche an Tunicaten. 
Von 


Professor Toosaku Kinoshita. 
(Osaka, Japan.) 


(Mit 3 Textflguren.) 


In der vorliegenden ersten Mitteilung berichte ich über die 
Resultate meiner Untersuchungen, soweit sie sich auf die Tunicaten 
beziehen; eine zweite Mitteilung soll die Ergebnisse von Versuchen 
bringen, die an Coelenteraten ausgeführt wurden. Ich hatte mich 
bei diesen Untersuchungen im Herbst 1908 der Liebenswürdigkeit 
des Direktors der k. k. zoologischen Station in Triest, des Herrn 
Professor Cori, sowie der freundlichen Unterstützung des Herrn 
Professor Kreidl zu erfreuen. 

Ich ergreife gern hier die Gelegenheit, beiden Herren auf das 
wärmste zu danken. 

Bekanntlich zeigen einige Vertreter aus der Klasse der Tunicaten 
die Erscheinung, sich auf verschiedene Reize hin zu kontrahieren. 
Meine Aufgabe war dahin gerichtet, zu untersuchen, wie dieses 
Kontraktionsphänomen sich ändert, wenn mehrere aufeinanderfolgende 
wirksame Reize dem Tiere appliziert werden. 

Das Prinzip meines Verfahrens war folgendes: 

Zuerst wurde das Tier gereizt, damit es sich kontrahiere. Dann 
wurde gewartet, bis das Tier nach seiner Kontraktion wieder in den 
normalen Zustand zurückgekehrt. war, und ein neuer Reiz appliziert. 


502 Toosaku Kinoshita: 


Einerseits wurde die Kurve der Kontraktion aufgenommen, anderer- 
seits die Zeit vom Beginne der Kontraktion bis zur Rückkehr zur 
Ruhelage gemessen, um zu beobachten, ob der vorhergegangene Reiz 
irgendeinen Einfluss auf den Effekt der nächsten Reizung ausübe 
oder nicht. Zur Anwendung kam mit wenigen Ausnahmen der 
einzeln wirksame Reiz. Von mir sind folgende Reizqualitäten ge- 
prüft worden: mechanische, elektrische, termische, chemische und 
photische Reize. Als Versuchsmaterial diente mir von Tunicaten 
Ciona intestinalis und Styela plicata. 


I. Versuche an Ciona intestinalis. 


Diese Form besitzt einen langgestreckten, walzenförmigen, gelb- 
lichweissen und durchscheinenden Körper, der mit seinem hinteren 
Ende an der Unterlage festgewachsen ist. Das Vorderende des Tieres 
gabelt sich in zwei kurze Röhren, deren eine die Mund- (Ingestions-) 
Öffnung (Mundsipho), deren andere die Kloaken- (Egestions-) Öffnung 
(Kloakensipho) darstellt. Der freie Rand der erstgenannten Öffnung 
erscheint in acht, der der letzteren in sechs Lappen geteilt, und in 
den Nischen zwischen diesen findet sich immer ein zinnoberroter 
Pigment-(Augen-) Fleck. Diese Lappen erweisen sich als sehr reiz- 
empfindlich. Der Mundsipho liegt in der Verlängerung der Körper- 
achse, während der Kloakensipho etwas weiter zurück und seitlich 
abstehtt.e Am Grunde, wo diese beiden Röhren zusammenstossen, 
schimmert durch die durchscheinende Leibeswand das Zerebral- 
ganglion als ein rundlicher weisser Knoten durch. 

Aussen ist der schlauchförmige Körper mit einer zähen zellulose- 
haltigen Hülle, dem sogenannten Mantel, einem Ausscheidungsprodukt 
des Körperepithels, bedeckt. Dieser Mantel lässt sich nach einer 
wenig tiefen Zirkumzision vom Tiere unschwer abheben und ent- 
fernen. Bemerkenswert ist nach diesem Eingriff, dass durch ihn 
auf das Leben und den Reizzustand der Ciona kein merklicher Ein- 
fluss ausgeübt wird. Ich habe in meinen Versuchen einige Male 
bemerkt, dass der normale Zustand des enthäuteten Tieres eine 
Woche hindurch keine wahrnehmbare Veränderung erleidet. Damals 
konnte ich meine Beobachtungen leider nicht fortsetzen; doch ver- 
mute ich, dass sich dieser Zustand auch auf eine noch längere Zeit 
erstreckt. 

An dem vollständig ausgestreckten Tiere fallen in der Längs- 
richtung des Körpers angeordnete und durch den Zellulosemantel 


Über den Einfluss mehrerer aufeinanderfolgender wirksamer Reize etc. 503 


durehschimmernde schmale Längsbänder auf, welche zum Teile 
in dem Mund-, zum anderen Teile in dem Kloakensipho enden. 
Es sind dies die aus quergestreiften Muskelfasern bestehenden 
Längsbänder. Ausserdem besitzen die beiden Siphonen auch 
noch mit blossem Auge nicht ohne weiteres sichtbare Rings- 
muskeln. 


Die Aszidien erweisen sich an ihrem Vorderende und besonders 
an den beiden Körperöffnungen reizempfindlich. Im Zusammenhang 
mit der festsitzenden Lebensweise dieser Tiere beschränken sich die 
Bewegungsphänomene, durch welche ihr Reizzustand zum Ausdruck 
kommt, im wesentlichen auf eine Verkürzung des Körpers in der 
Richtung seiner Längsachse und einen Verschluss der beiden ge- 
nannten Körperöffnungen durch Kontraktion der Siphonen. Die 
Körperwand erscheint dann in quere Falten und Runzeln gelegt. 
Nach einiger Zeit beginnt sich dieser Kontraktionszustand allmählich 
wieder zu lösen. Zuerst fangen die Runzeln an dem vorderen Pole 
an, sich zu glätten, dann beginnen die Mund- und Kloakenröhren 
wieder zur normalen Lage und Länge zurückzukehren. Zuletzt 
öffnet sich die Mund- und dann die Kloakenöffnung. Bei Applikation 
eines Reizes an einer anderen Stelle der Körperoberfläche ist eine 
grössere Intensität als bei den Reizungen der beiden genannten 
Öffnungen nötig. Diese Tatsache lässt sich dadurch erklären, dass 
einerseits die Reizwirkung durch den starken Zellulosemantel ab- 
seschwächt wird, und dass andererseits wahrscheinlich dort 
sensible Nervenendigungen in geringer Anzahl vorhanden sind; denn 
diesbezügliche Versuche an enthäuteten Tieren haben ähnliche 
Resultate ergeben. 

Ciona erweist sich im Allgemeinen gegen gewohnte Reize, wie 
sie durch die Bewegung des umgebenden Mediums erfolgen un- 
empfindlich, während sie gegen ungewohnte Reize relativ empfind- 
lich ist. 


A. Mechanischer Reiz!). 


Zunächst will ich eine graphische Darstellung des Effektes, 
welchen ich bei der Applikation mehrerer aufeinander folgender 


1) Bei den an der k.k. zoologischen Station in Triest ausgeführten mecha- 
nischen Reizungen berührte ich das Tier mit einem dünnen Glasstab oder mit 
einem Baumwollfaden. 


504 Toosaku Kinoshita; 


Reize erzielte, geben und zugleich die Methode meines Verfahrens 
kurz beschreiben. Zum Zwecke der gleichzeitigen graphischen 
Registrierung des Reizmomentes verwendete ich als Reizapparat ein 
pinzetteartiges Instrument, welches vom Institutmechaniker Herrn 
Casitagna geliefert wurde (siehe Fig. 1). 


Fig. 1, 


Beide Branchen dieses Apparates 
waren mit Hartgummi isoliert verbunden 
und jede Spitze mit einem schmalen 
Elfenbeinstück versehen. Jede Branche 

SS war mit einer Klemme in einen elektri- 
schen Stromkreis eingeschaltet, welcher 
zugleich den Reizmarkierer einschloss. 

—, Das im kleinen Seewasserbehälter auf 

einer Korkplatte befestigte Tier wurde 

SEE GE mit einem sehr dünnen Seidenfaden, der 
an dem Siphorand befestigt war, mit 
einer Marey’schen Aufnahmskapsel ver- 


bunden. Durch Lufttransmission wurde 

————y ° die Kontraktion auf ein Schleifen- 
kymographion aufgeschrieben. Die Zeit- 

an markierung erfolgte durch einen Elektro- 
magneten, der in den Stromkreis einer 

KR RT Sekunden anzeigenden Kontaktuhr ein- 


geschaltet war. 

Bei diesen Reizqualitäten habe ich 
leider wegen der Schwierigkeit der Do- 
— sierung des Reizes, welche im Seewasser 
einen speziellen Apparat nötig macht, 
das Verhalten bei variierender Reiz- 
intensität nicht untersucht, sondern 
das Tier nur durch Quetschen gereizt, was nach Möglich- 
keit gleichartig ausgeführt wurde. Aus der Fig. 2 ist der 


Fig. 2. 


Über den Einfluss mehrerer aufeinanderfolgender wirksamer Reize etc. 505 


Effekt von zehn aufeinander folgenden mechanischen Reizen er- 
sichtlich '). 

Man sieht deutlich, dass die Zeitdauer der Kontraktion bei 
den späteren Reizen immer verkürzt und zugleich die Kontraktions- 
amplitude wesentlich vermindert ist. 

Überdies ist bemerkenswert, dass das Tier beim ersten Reize 
gelegentlich zwei tonische Kontraktionen ausführt. Als Beispiel da- 
von führe ich hier eine Kurve an (Kurve 1), 


um 


Kurve 1. 


In der folgenden Tabelle sind die Resultate mehrerer derartiger 
Versuche zusammengestellt, wobei die Kontraktion nicht graphisch 
registriert, sondern bloss ihre Dauer zeitlich ausgemessen wurde. 


(Siehe Tabelle I auf S. 506 und Tabelle II auf S. 507.) 


Aus den Versuchen in der Tabelle I und II ist ebenfalls deut- 
lieh erkennbar, dass die Kontraktionsdauer im allgemeinen bis zu 
einem bestimmten Reize abnimmt, um dann noch etwas zuzunehmen. 
Bei der graphischen Registrierung kommt dieses letztere Phänomen 
nicht zum Ausdruck, weil sich offenbar die Kontraktionen, die die 
späteren Reizungen zur Folge haben, wegen der geringen Amplitude 
nicht mehr graphisch aufzeichnen. 


In einer weiteren Versuchsreihe habe ich die Art und Weise 
der Reizapplikation geändert, indem ich den folgenden Reiz nicht 


1) Zur leichten Orientierung sind die der einzelnen Reizung entsprechenden 
Kontraktionskurven derart untereinander gestellt, dass der erste Reiz der oberste, 
‚der letzte der unterste ist. 

Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 134. 34 


Toosaku Kinoshita 


506 


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Über den Einfluss mehrerer aufeinanderfolgender wirksamer Reize etc, 


507 


Tabelle II. 


Reizqualität: Mechanischer Reiz, Berührung mit einem Baumwollfaden, Marke T. 
Brook & Bros. Machine Cotton Nr. 30. Applikationsstelle und Art und Weise 
der Reizeinwirkung: Gleich wie in Tabelle 1. 


Ver- Ver- | Dauer der Kontraktion bei einer Reizung in Sekunden 
such | suchs- 
Nr. | tier | ReizNr.1| ReizNr.2| ReizNr.3 | ReizNr.4 | ReizNr.5 | ReizNr.6 
| 
I A 9,0 72 7,0 4/5 5*/s 43/5 
‚ei C 14*/s 6,0 5,0 43/5 5,0 5,0 
III D 151/5 7,0 6°/5 5,0 | 41/5 44/5 
Ver- Ver- Dauer der Kontraktion bei einer 
such | suchs- Reizung in Sekunden Bemerkungen 
Nr. tier | ReizNr.7 | ReizNr.8 | ReizNr.9 |ReizNr.10 
| : 
1 ix 6,0 42]5 4.0 4,0. { Se Min nach Vers IV 
II C Er ar = = Tab. 1. 
Ill D 51/5 5,0 — — 


unmittelbar nach Erschlaffung des Tieres applizierte, sondern zwischen 
je zwei Reizen eine Pause von je 30 Sekunden eintreten liess. Das 
Resultat war das folgende: 


Tabelle II. 


Reizqualität: Mechanischer Reiz, Versuch I, II: Berührung mit einem 
Baumwollfaden. Versuch III: Berührung mit einem dünnen Glasstab. Appli- 
kationsstelle des Reizes: Innere Seite der Ingestionsöffnung. Art und Weise der 
Reizapplikation: In je 30 Sekunden wurde einmal gereizt. 


Ver- | Ver- Dauer der Kontraktion bei je einer Reizung in Sekunden 
such [suchs-[R.;, | Reiz| Reiz| Reiz Reiz| Reiz | Reiz| Reiz| Reiz| Reiz | Reiz 
Nr. tier |Nr.1|Nr.2|Nr.3|Nr. 4 | Nr. 5|Nr.6 | Nr.7|Nr.8|Nr. 9|Nr.10/Nr.11 
1 E. | 11,0| 90 | 60 | 625 | 5% 10,0 | 70 | 701 701 — | — 
II F. [100| 70 |60 | 535 | 945 | 315 | 20 | 201 — 1 — | — 
1001 G. 9,0| 52/5 | 5% | 32/6 | 345 | 86 | 3% | 30 | 2,0 | 3,0 | 31 


Aus der Tabelle III ist ersichtlich, dass auch bei längerer Pause 
jeder spätere Reiz eine Kontraktion von geringerer Dauer zur Folge 
hat; die Wiederverlängerung, wie sie bei den letzten Reizen in den 


früheren Versuchen regelmässig zu beobachten war, ist nicht vorhanden. 
34 * 


508 Toosaku Kinoshita: 


Dann applizierte ich Reize, welche während einer Minute lang 
in rascher regelmässiger Aufeinanderfolge fortgesetzt wurden, worauf 
das Tier eine tetanusartige Kontraktion zeigte, welcher Zustand 
nach dem letzten Reiz anhielt. Ferner habe ich in diesem Falle 
die Zeit, welche vom letzten Reize bis zur vollständigen Erschlaffung _ 
verstrich, gemessen. Das Resultat war folgendes: 


Tabelle IV. 
Reizqualität: Mechanischer Reiz, Berührung mit einem dünnen Glasstab. 
Applikationsstelle des Reizes: Innere Seite der Ingestionsöffnung. Art und Weise 
der Reizapplikation: Mit rasch aufeinanderfolgenden Reizen, 1 Minute lang gereizt. 


Tesmeh Tech Dauer der Kontraktion bei der Reizung in Sekunden 
Nr. Reiz Nr. 1 Reiz Nr. 2 Reiz Nr. 3 
I H 35215 20,0 151/5 
1 I 4625 36,0 30,0 
II IE 30,0 2715 _ 


Die Kontraktionsdauer kann man aus obigen Ziffern berechnen, 
indem man 1 Minute hinzufüst. 

Weiter habe ich es unternommen, das latente Stadium für die 
nach mechanischer Reizung auftretende Kontraktion zu bestimmen. 


Kurve 2. 


Über den Einfluss mehrerer aufeinanderfolgender wirksamer Reize etc, 509 


Die Versuchsanordnung war fast dieselbe wie bei der vorigen 
graphischen Darstellung, nur benutzte ich bei der Zeitmarkierung einen 
Stimmgabelunterbrecher, welcher Vierzehntelsekunden markierte. 

In Kurve 2 ist eine graphische Registrierung der Latenz- 
bestimmung bei mechanischer Reizung wiedergegeben; das Latenz- 
stadium beträgt in diesem Versuche 0,28 Sekunden. Das Mittel 
von 50 Latenzbestimmungen beträgt 0,279 Sekunden. Die bei den 
50 Versuchen gefundenen Werte in Vierzehntelsekunden angegeben 
sind nachstehend angeführt. | 


Anzahl der Anzahl der Anzahl der Anzahl der Anzahl der 


Zeitmarken Zeitmarken Zeitmarken Zeitmarken Zeitmarken 
4,6 4,4 1,9 5,7 1,3 
9,1 9,8 5,7 6,1 1,0 
7,8 12,0 5,7 ag 3,0 
ie 32 4,3 2,0 INT 
3,8 3,6 8,0 1,9 7 
1,8 2,8 4,0 4,3 7,9 
4,2 9,0 2,4 32 1,2 
1,2 2,3 31 5,7 1,0 
2,2 3,0 4,5 4,4 1,2 
11 3,8 2,6 4,1 1,8 


Durchschnitt 3,9. Dies in Sekunden 0,279. 


In diesen Versuchen habe ich ebenfalls das Verhalten gegen 
verschiedene Reizstärken nieht geprüft, weil sich auch hier eine 
Schwierigkeit der Dosierung ergab. 


B. Elektrische Reizung. 


Als Reiz diente in den meisten Fällen der Induktionsstrom, und 
zwar nicht ein einmaliger Induktionsschlag, sondern tetanisierende _ 
Ströme, da die Reaktion bei Einzelreizen sehr undeutlich und 
minimal war (siehe unten). | h 

Meine diesbezüglichen Untersuchungen zerfallen in zwei Gruppen; 
in der einen wurde, wie bei der mechanischen Reizung, der Effekt 
mehrerer aufeinander folgender Reize von der gleichen Stärke ge- 
prüft; in der zweiten Versuchsreihe wurde der Einfluss verschieden 
starker Reize untersucht und gleichzeitig der Schwellenwert bestimmt. 
Nur in einigen späteren Versuchen habe ich als Reiz den konstanten 
Strom angewandt. Zur elektrischen Reizung verwendete ich eine 


510 Toosaku Kinoshita: 


Platinelektrode, welche nach dem Vorschlage von v. Üxküll!) für die 
Seetieruntersuchung besonders konstruiert, und bei welcher die Enden 
ca. 2 mm voneinander entfernt waren. Das Tier befand sich im 
Seewasser, und die beiden Spitzen tauchten ebenfalls in das See- 
wasser ein. Diese Elektrode wurde in den sekundären Kreis eines 
Schlitteninduktoriums eingeschaltet und vor der Reizung am Sipho 
des Tieres angelegt; der Reizmarkierer befand sich im primären 
Stromkreis. Die Befestigung des Tieres, Aufschreibung der Kurve 
und Zeitmarkierung waren wie in den früheren Fällen bei der 


m m 


Fig. 3. 


mechanischen Reizung angeordnet. Fig. 3 gibt den Effekt mehrerer 
hintereinander folgender faradischer Reizungen wieder). 

Die Ergebnisse einiger Versuche, die nicht graphisch aufge- 
nommen worden waren, stelle ich in der folgenden Tabelle zu- 
sammen. 


1) J. v. Uxküll, Leitfaden in das Studium der experimentellen Biologie 
der Seetiere 1905 S. 92. 
2) Vgl. bezüglich der Deutung dieser Fig. die Anmerkung auf Seite 50%. 


Über den Einfluss mehrerer aufeinanderfolgender wirksamer Reize etc. 511 


Tabelle V. 


Reizqualität: Eiektrischer Reiz, Induktionsstrom. Applikationsstelle des 
Reizes: Körperoberfläche in der Nähe des Mundsipho. Art und Weise der Reiz- 
einwirkung: Gleich nach dem Ablauf der Reizwirkung, d. h. der vollständigen 
Erweiterung der Öffnung gereizt, mit einer Platinelektrode, deren beide Pole 
ca. 2 mm voneinander entfernt sind. Primärer Stromkreis: 4 Volt. 


Rollen- | Ver- | Ver- | Dauer der Kontraktion bei der Reizung in Sekunden 


abstand | such’ [suchs 27 | Reiz | Reiz | Reiz | Reiz | Reiz | Reiz | Reiz 
cm Nr. | tier | Nr.1|.Nr.2 Nr.3| Nr.4| Nr.5 | Nr.6 | Nr.7 | Nr. 8 
7 | ur | ae) a el 5 | Eee 
30 Eee .:50.., ea 
Ta TOR ci |. Go a 
Ra Werne |. nen 
95 | el 60 | Be 
mn me ee ee 
eo is ea 
20 | lee es | as en 0 or 
m © een ee 
I g 13,0 | 111% 9,0 82/5 — — — —_ 
17 | m| 5 | 76% | 24 | 11% | 20% | 2106 | 1056 | 96 | 8% 
MI | i | 25% | 20,0 | 218ls | 16%%6 | 14% | 152% | 1548 | 132% 
li een | 
12 m| % [48% | 370 | 2215 | 27,0 | 240% | 9927 | 212% | 24,0 
m era ol ee a 
IV | m | 202% | 15% | 19% | 194% | 12% | 10% | 76 | 5% 
T| n [26,0 | 2825 | 2246 | 1415 | 142% | 12,0 | 686 | 6% 
12 | Te 6 195%. sy. | 145 ee er or ao, = 
IM | p | 28% | 2246 | 18815 | 142% | 15%6 | 19% | 1016 | 70 
rer Hase, 10% ee es 5 
10 | 0 ae ls Sale Sl le 
m| m [120 |10%| | 5%s| 60 | 5% | 54% | 50 


. Rollen- | Ver- | Ver- | Dauer der Kontraktion bei der Reizung in Sekunden 


abstand | such |suchs-| Rei, | Reiz | Reiz | Reiz | Reiz | Reiz | Reiz 
No era EN Sonn 0 Nr Nor ee) NEN 
| | 
a re ee = N RE 
30 ea eo a ee pp; © = 
ne a ee a |, = 
Te RE I a TEE NR NE 4 e 
25 ee ne ee 
I ce | 
De a Br RN N A De 
20 Tees | 10 So 
Te ei = BE Mi 
1 5 RE EN BA 5 
17 a a ee Ne Kae PER 
III i 11#/s 72/5 61/5 72/5 91/5 6%5 1345 
LS ee 
me 1 oe ao = 
15 mi. ee | ne 
Ball eo; | 50.1 ya e 
arme.) 2 ae ae 
12 | ee mie 
mu | cm IR Ba > zZ u z 
ae San) ı en Be 
10 a m we ua 
mı| M 7.0) A = 


912 


Toosaku Kinoshita: 


Das Resultat mehrerer aufeinander folgender Reizversuche mit 
Strömen von verschiedener Reizstärke stelle ich hier zusammen; die 
Dauer der Kontraktion in Minuten und Sekunden wurde an der Hand 
von Kurven bestimmt. 


Reizqualität: Elektrischer Reiz, Induktionstrom. 


Tabelle VI. 


Applikationsstelle des 


Reizes: Körperoberfläche in der Nähe des Mundsipho. Art und Weise der Reiz- 
einwirkung: Gleich nach dem Ablauf der vorhergegangenen Reizwirkung gereizt. 
Primärer Stromkreis: 4 Volt. 


Rollen- | Ver- | Ver- | Dauer der Kontraktion bei je einer Reizung in Sekunden 
abstand | such [suebs-[ Rei, | Reiz | Reiz | Reiz | Reiz | Reiz | Reiz | Reiz 
cm Nr. | tier | Nr. 1 |Nr. 2 |Nr. 3 | Nr. 4 | Nr. 5 | Nr. 6 | Nr. 7 | Nr. 8 
IE N 89 og 12 66 99 43 34 23 
6 II q 57 821/5 | 47 3825 | 3545| 262/75 | 202/75 | 1625 
II r 33 29/5 | 2825| 2015| 16%| 0 — — 
I (0) 93 36 — _ — — — 
II B 44 47 30 21 — _ — E— 
4 III Q 76 46 25 — — = — — 
IV R 13 38 27 28 22 22 16 — 
V S 54 3125| 3515| 30% | 4045 | 2783/75 | 1645| 1485 
VI t 48/5 | 3845| 37% | 1745| 1475| 1825 | fat0| — 
I S 96/2) 41 3slae| Sll/a| 33 43 — — 
I u 26 32lle| 26 25 266 | — — —_ 
2 I U | 38 32 28 28 E= — E — 
| a ee A en | 2E 
V u 54215 | 86U/s| 19%5 | 22 21 12%/5| 1345| 18% 
I W | 58 24 — — — —_ — — 
N) I X 75 Sl 8 ale — — — —_ 
III Z 62 98 3 19 21 16 13 — 
IV V 54/5 | 48°/5 | 40 3145 | 1715 | 283% | 1265| 21% 
Rollen- | Ver- | Ver- | Dauer der Kontraktion bei je einer Reizung in Sekunden 
abstand | such |suchs-| R.;, | Reiz | Reiz | Reiz | Reiz | Reiz | Reiz | Reiz- 
cm Nr. | tier | Nr. 9 |Nr. 10 INr. 11! Nr. 12 | Nr. 13 | Nr. 14 |Nr. 15 | Nr. 16 
1 N 5 — 
bir II q 211/5 | 15% | 123/5 | 144/65 | 1185 | 11%) | 12% | fast O- 
II ie — — _ _ 
I (0) > : ven ner 
II 19 — — —_ — — — — — 
4 III Q — u — 
IV R _ — = _ 
V 5 92/5 | 18/5 | fat0| — —_ — — — 
VL ee N 2 ee ee 
Ihlansa lee Zt pe 
nd A ee 
2 ln ae | 
vl: Ze 2 ARE De ie FU 817 1.6 22 
\% u 10  |gestört — _ ie 
La wol. ae he 
| mel ee | I 1 tamee 
1 IH Z = — = 
| w| » | 2%) 23%) 16% = 


gestört 
I 


Über den Einfluss mehrerer aufeinanderfolgender wirksamer Reize etc. 513 


Weiter habe ich die Veränderung der Reizschwelle bei den auf- 
einander folgenden Reizungen beobachtet. Das Resultat war das 
folgende: 

Tabelle VI. 

Reizqualität und Applikationsstelle des Reizes: Wie auf Tabelle V. Art 
und Weise der Reizeinwirkung: Gleich nach dem Ablauf der Reizwirkung, d. h. 
der vollständigen Erweiterung der Öffnung, gereizt. Um den Schwellenwert des 
Reizes zu bestimmen, wurde der Rollenabstand nach und nach verkleinert und 
der Abstand bei der zuerst auftretenden Kontraktion gemessen. 


Rollenabstand bei dem Schwellenreize von einer Reizung 


Ver- | Ver- in Zentimetern 


such |suchs- 


Nr. | tier | Reiz | Reiz | Reiz Reiz Nr. 4 | Reiz | Reiz Reiz | Reiz | Reiz | Reiz 
Nr. 1| Nr. 2| Nr.3| -* |Nr.5| Nr. 6| Nr. 7| Nr.&| Nr.9|Nr.10 
| | | | | 
Il a 30,2 | 25,2 | 21,8 20,4 20,4 | 20,6 | 23,3 | 19,6 | 18,6 | 15,0 
Da 90 en 
| empfindlich | | 
Rollenabstand bei dem Schwellenreize 
Merz Ver von einer Reizung in Zentimetern 
such |suchs- Zar Bemerkungen 


Nr. | tier | Reiz | Reiz | Reiz | Reiz | Reiz | Reiz 

Nr. 11 | Nr.12|Nr. 15 | Nr. 14|Nr.15| Nr. 16 
| 
il a aA 3,0 | 0,0 | 0,0 | Bei 0,0 un-| Nach 30 Min. reagierte 


empfindlich das Tier wieder bei 
Rollenabstand 0 em. 


meh he hi. 2 Zu iR 


Dann habe ich das Latenzstadium für elektrische Reize, und 
zwar bei mehreren aufeinanderfolgenden Reizen der gleichen Intensität 
und bei solchen von verschiedener Stärke untersucht; die Versuchs- 
anordnung war dieselbe wie bei der Latenzbestimmung für den 
mechanischen Reiz. 

Das Resultat war folgendes: 


Tabelle VII. 


Rollenabstand Die Zahl der Zeitmarken in Y/ısı Sek. 
cm Reiz Nr. 1 Reiz Nr. 2 | Reiz Nr. 3 
g Il | 12,2 

4,2 | 5,1 1,2 
6 7,8 | 82 _- 
3 | 15.2 — 
4 | 4,2 5,2 _ 
5,8 6,2 6.5 
3 5,2 6,8 
2 30 5,0 nf 
0 4,0 8,6 


514 Toosaku Kinoshita: 


Tabelle IX. 
Die Zahl der Latentes Stadium 
Rollenabstand Zeitmarken in Sekunden 
em in Vierzehntel-Sek. im Mittel 
D 
5,1 | 
8 4,2 0,54 
| 122 | 
9,1 
8,5 
5,2 
6 4,6 0,49 
7,8 
8,2 
4,2 ) 
5,0 
9,8 
6,2 
4 6,5 0,59 
9,1 
15,2 
12,0 
11,7 )) 
19} 3,9 ( [9] 
3 | a N 0,37 
3,2 
5,0 
13,7 
4,0 
8,6 
0 11,9 0,47 
3,1 
| 5 | 
Durchschnitt 7,5 Dies in Sek. 0,54 


Schliesslich füge ich hier an der Hand der Kurve 3 das Resultat 
eines Versuchs an, bei dem die Wirkung des konstanten Stromes 
mit der einer einmaligen und tetanisierenden Reizung mit dem 
induzierten Strome verglichen werden sollte. 

Die Versuchsanordnung ist aus der beigegebenen Skizze (Fig. 4) 
ohne weiteres ersichtlich. 

Bei der Stellung der Wippen, wie sie in der Zeichnung er- 
scheint, ging der Strom durch den Zeitmarkierer in den primären 
Kreis des Induktoriums und der induzierte Strom durch die zweite 
Wippe bis zur Elektrode. Wenn die Brücken der Wippen umgelegt 
wurden, ging der Strom durch den Reizmarkierer und durch beide 
Wippen direkt nach der Elektrode. 

Der Strom wurde von einem Akkumulator geliefert bei 10 Volt 
Spannung. Die Zeit wurde ebenso wie beim früheren Falle alle 


Über den Einfluss mehrerer aufeinanderfolgender wirksamer Reize etc. 515 


Sekunden markiert, die Befestigung des Tieres und die graphische 
‚Registrierung wie oben erwähnt ausgeführt. Die Elektrode ward 
auch diesmal vor der Reizung an den Sipho angelegt, um eine 
mechanische Nebenwirkung zu vermeiden. Bei Anwendung des 
konstanten Stromes trat an der Spitze der Elektrode eine sehr un- 
angenehme Blasenbildung auf, welehe durch die Elektrolyse des 


Fig. 4 A, B Wippe ohne Kreuz. Ak Akkumulator. S Schlüssel. R Reiz- 
markierer. I Primäre Rolle des Schlitteninduktoriums. ZI Sekundäre Rolle des 
Schlitteninduktoriums. Z# Elektrode. 

Seewassers verursacht wurde. Um sie nach Möglichkeit zu ver- 
ringern, war es notwendig, die Platinspitze der Elektrode sehr 
wenig blosszulegen, wenn auch natürlich der mechanische Einfluss 
solcher kleiner Blasen sehr gering ist. 

Das Resultat war das folgende: 


A 


Kurve 3. Oben: Reizmarkierung. Mitte: Zeitmarkierung. Unten: Kontraktionskurve. 
A: Einmaliger Induktionsschlag. B: Tetanisierender Reiz. C,, Ca: Schliessung 
und Öffnung des konstanten Stromes. 

Aus der Kurve 3 ist zu ersehen, dass der tetanisierende Strom 
die stärkste Reaktion hervorruft, der einmalige Induktionsreiz bei 
demselben Rollenabstande weniger wirksam ist. In Bezug auf die 
Wirkung steht der Gleichstrom, welcher auch als primärer Strom des 
Induktoriums verwendet wurde, in der Mitte zwischen beiden. 


516 Toosaku Kinoshita: 


Bezüglich des konstanten Stromes erwähnt W. Nagel!), das 
die Schliessungsreizung stets deutlicher ist und bei Ciona die Anoden” 
sehliessung immer stärker ist als die Kathodenschliessunge. 

An der obigen Kurve kann man bemerken, dass weder bei der 
Öffnung des Stromes noch während des Durchfliiessens des Stromes 
eine Reaktion auftritt. 


C. Thermische Reize. 


Zum Zwecke der thermischen Reizung konstruierte ich einen 
Apparat (siehe Fig. 5), welcher durch Durchleitung von erwärmtem 
Wasser beliebig temperiert werden konnte. Die nähere Ausführung 
illustriert die beigegebene Figur. 


Fig. 5. X Kupferner Ansatz. G Gummiverschluss. & Glasrohr. 


Durch diesen thermischen Reizapparat (Thermosonde) wurde 
warmes Wasser, welches schon vorher in einem Bassin vorgewärmt 
worden war, durchgeleitet. Zwei Thermometer wurden in diesem 
Kreislaufe eingeschaltet; das eine gab die Temperatur des Wassers 
im Bassin, das andere die des ausfliessenden Wassers an. Ich las 
an beiden Thermometerskalen ab; die Durchschnittszahl von beiden 
wurde als beiläufige Temperatur an der Tastspitze betrachtet. Mit 
diesem Instrument habe ich auf das Tier aufeinanderfolgende Reize 
bei verschiedenen Temperaturen ausgeübt. 

Die Resultate sind in der Tabelle X auf Seite 517 zusammen- 
gestellt. 

Im Anschlusse an diese Versuche prüfte ich die elektrische 
Erreebarkeit von Ciona bei wechselnden Temperaturen des 
Mediums. | 


1) W. Nagel, Beobachtung über polare galvanische Reizung bei Wasser- 
tieren. Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 53 S. 332. 


517 


Über den Einfluss mehrerer aufeinanderfolgender wirksamer Reize etc. 


0‘0 zIOy '3 ‘Fo ey 'T "UM 05 UN = = 7% se = 59 9 19 
= = = = — 0.19 69 89 
= ES = = = En: gg 9g 
00 07 0° he OT 0.08 87 Pde 
= = == = = or er 02 

; = = = = G68 68 7 
> == — — — c7E 29 SE 
See ee | een) | ia 20 
Sunyrourg zIoy] zıoy zo zIoy zo | a a aeg vu: 
_ uapunyog ur Sunzioyy aouto ol Toq uomyeayuoyy op done anyerodwoa], 
=: =: e; 00 2/9 0L 0,8 2/s@l 479 %9 19 
= 00 2lr$ 07 2 2/#G "ah SlrL 0.19 68 9) 
= >= nz 0.0 2/g@ 2a6 te </8g G7g 84 99 
2a 2/28 “8 Sep 2/aV “18 2/9 28 0.08 Sr 89 
0.0 Tewutarun 2/eh 0% 2/28 09 SIEG 2/01 07 eh 2 
== = — = = 00 Tewıurun ar E6E 68 07 
== = = = =w = ar 00 GE 23 Sg 
s R s F : 5 : 5 0) I) © | 6) 
gıN LAN 9 UN gan N EN a N LN | 0 
zIoy zıo FACH za zIod FACH FACH zo es N | usspg wı 
uapunyag ur Junzrayy Adouro al 19q uonyenuoyy dep aoneq anyeaodwat, 


-72998931107 SEAL], SOp MOyyorpuydwou/) ınz sıq opınMm Sunzioy ALdı 
„210198 Sunugg Jap JunIaemag usSIpurgsjjoa dep 'g 'p Funyarazıoyy op jneqy wop ypeu yaropg :uomesmddezioyg dep ostaM pun Ay 
-Sunuggsuorsaduf A9p pueyy :SozIoyy SOp afjfojssuoreyıddy "opuosounny, op Ju Sunagnıg "zo doyastwaay], :yeypenbzroyg 


x o1I94eL 


Toosaku Kinoshita: 


918 


Jordan!) erwähnt bereits, dass Ciona zwischen 21,5 und 
24,0° C. maximal erregbar und oberhalb von 41,0° C. und unter- 
halb von 9,0° C. unerregbar ist. 

Nach meinen Erfahrungen erweisen sich diese Tiere zwischen 17,0 
und 21,0° C. am empfindlichsten, bzw. zeigte sich innerhalb dieser 
Temperaturen die grösste Kontraktionsamplitude; bei 28°C. ist die 
Reaktion schon sehr gering oder sie fehlt bereits. 


D. Chemische Reize. 


Um eine toxische Wirkung hintanzuhalten, wählte ich als Reiz- 
mittel verschieden konzentrierte Kochsalzlösungen. Diese wurden in 
der Weise appliziert, dass ich sie vermittels einer mit einem Ballon ver- 
sehenen Pipette in die Nähe der Ingestionsöffnung langsam einspritzte. 

Ich erzielte folgende Resultate: 


Tabelle XI. 


Reizqualität: Chemischer Reiz. Berührung mit Kochsalzlösungen ver- 
schiedener Konzentrationen. Applikationsstelle des Reizes und Art und Weise 
der Applikation, wie in Tabelle 1. 


Konzen- | .© Dauer der Kontraktion bei je einer Reizung 
tratin | & in Sekunden 
der Koch-| "> 
salzlösung| ? |Reiz Reiz| Reiz Reiz Reiz Reiz Reiz 
0/9 > |Nr.1|Nr.2| Nr. 3 Nr. 4 Nr. 5 Nr. 6 Nr.-7 
DO 11/5 | 7,0 9,0 unempfindl. —_ — — 
(Süsswass.)| d 8) 70 5,0 Als unempfindl. Zu — 
05 C 92/5 | 62/5 53/5 6,0 22/5 orapfind Ten unempfindl. 
d | 70 | 65) 6 | enananE |unempfndl.| — _ 
1,0 Jule 61/5 505 5,0 ; 6,0 6,0 — 
\I d [110 8% 72/s | unempfindl. — — _ 
15 en | 63a 55 Az 4]5 IS endlich | Wnempfindl, 
"d 15,0 9,0 7,0 3,0 Enpfinalien unempfindl. — 
An e | 5| 6%s| 16,0 54/5 113% >09 ann 
’ d 125,0 [1635| 102 92/5 gestört — — 
9,5 | c |18%/s | 112/5 7/5 93/5 er ev gestört 
& d 1182/5 | 102/s 10,0 9,0 All; 62/5 unempfindl. 
c [1625| 9% 8?/5 4,0 unempfindl. —_ —_ 
>»0 | a [20,0 [1546| 112% 84/5 1,0 8% | 84% 
30,0 |1245| 11,0 92/5 173/5 _ — 
4,0 1 e ’ ) 
f 17,0 15 en, > en I3w, REN 
[| e 147%5 | 27,0 i gestört — _ —_ 
60 || + [280 1290 | 220 15/5 | 19% = 
8.0 J e [60,0 4225| 40,0 372/s  \unempfindl. an ven 
? f 1322/s | 65,0 29,0 23,0 15,0 gestört — 


1) Jordan, Über reflexarme Tiere. Verworn, Zeitschr. f. allgem. Physiol. 
1907. 


Bd. 7 S. 86—135. 


Über den Einfluss mehrerer aufeinanderfolgender wirksamer Reize etc. 


51% 


E. Photische Reize. 


Diese Reize hatten nur eine sehr geringe und spät eintretende 
Wirkung. Das Tier, das jsich eine Zeit hindurch in einer Dunkel- 
kammer befunden hatte, wurde ans indirekte Sonnenlicht gebracht, 
worauf nach längerer, von mir gemessener Zeit eine Kontraktion 
erfolgte. Letztere löste sich allmählich bis zur Erschlaffung auf, und 
auch diese Zeit von der beginnenden bis zur völligen Erschlaffung 
wurde gemessen. 

Tabelle XIIA. 


Reizqualität: Photischer Reiz, indirektes Sonnenlicht. Applikationsstelle 
des Reizes: Der ganze Körper. Art und Weise der Reizapplikation: Zuerst 
wurde das Tier in die Dunkelkammer über 10 Minuten gelegt, dann ans Tages- 
licht gebracht. Die Zeit, welche zwischen je zwei Reizungen verstrich, betrug 
immer 30 Minuten. 


Dauer der Kontraktion bei je einer Reizung in Min. und Sek. 


Ver- | Ver- Reiz Nr. 1 Reiz Nr. 2 Reiz Nr. 3 Reiz Nr. 4 
a a L Kon- L Kon- r Kon- L Kon- 
Nr. ier a- : a- Dee a- | La- NA 
N traktions- a traktions a traktions ann traktions 
| dauer dauer dauer dauer 
I fe 20 nm 1% 0’ 15 22 50 [2 15 22 40 m 2 Re 
101 h 2571.17 re 134 30" — —_ 
111 i 257 | Fr 18 15” 40’ — — 
IV w a 1% | 7 50’ HR 47%/5"" 
Dauer der Kontraktion bei je einer Reizung in Min. und Sek. 
Ver-| Ver- | Reiz Nr.5 | Reiz Nr.6 | Reiz Nr.7 | Reiz Nr.8 | Reiz Nr. 9 
such [suchs- Kon- | Kon- | Kon- | Kon- Kon- 
Nr. | tier |La- | trak- |La-| trak- |La-| trak- |La-| trak- |La-| trak- 
tenz | tions- |tenz| tiens- |tenz| tions- |tenz tions- |tenz| tions- 
dauer | dauer dauer dauer dauer 
Tele — — — —_ —_ | — — - — 
I h — — —_ — — —_ — —_ — u 
I i —_ ra — — — — — 
IV Ww BA Ee ı| | 0 ee 


(Siehe Tabelle XIIB auf Seite 520.) 


Das Ergebnis aller mit den verschiedenen Reizqualitäten aus- 


geführten Versuche ist das folgende: Bei den zuerst applizierten 
Reizen ist die Kontraktionsdauer am längsten und wird nach und 
nach kürzer. Am Ende eines jeden Versuches jedoch wird sie 
manches Mal wieder mehr oder weniger verlängert. 


20 


Toosaku Kinoshita: 


Tabelle XIIB. 


Reizqualität: Photischer Reiz, künstliches Bogenlicht. 


Applikationsstelle 


des Reizes und Art und Weise der Reizapplikation: wie in Tabelle XIIA. 


Dauer der Kontraktion bei je einer Reizung in Sekunden 


Ver- | Ver- | Reiz Nr. 1 | Reiz Nr.2 | Reiz Nr.3 | Reiz Nr. 4 | ‘Reiz Nr. 5 
such |suchs- Kon- Kon- Kon- | Kon- | Kon- 
Nr. | tier | La- | trak- | La- | trak-  La-| trak- |La-, trak- |La- | trak- 
tenz | tions- |tenz | tions- |tenz | tions- 'tenz | tions- |tenz | tions- 
dauer dauer dauer dauer dauer 
| 

I x [25” | 1645’ 120” | 16%” 119” | 122/56” | unempfindlich | — — 

II \Y 1078321522 won Baar OL 2 wenig empfindl.| — | ——= 

III Z 1971 A83/s 71812, 332/5% | 672 | 28°/5. wenig empäindl.| — | — 

IV A' 127) 51U/s | 28 Aa UNE Du Sl” we empfindl. 
I 


E. Versuche an operierten Tieren. 


Ferner habe ich die Untersuchung noch auf folgende Punkte 
ausgedehnt. Wie ich schon eingangs erwähnt habe, besitzen die 
Aszidien ein zentralisiertes Nervensystem in Gestalt von Nerven und 
einem Zerehralganglion und an den beiden Körperöffnungen haben 
sie kleine rote Pigmentflecke, welche als Augenflecken gedeutet 
werden. Um zu ermitteln, welchen Einfluss das Gehirnganglion und 
die letzterwähnten Organe auf die Kontraktionserscheinungen dieser 
Tiere ausüben, exstirpierte ich entweder das Ganglion allein, oder 
die Augenflecke, oder auch beide Gebilde. 


Vorerst führte ich einen Versuch mit Exstirpation der Augen- 
flecken aus. Diese Operation gelingt relativ leicht. Bevor ich diese 
Operation vornahm, maass ich immer die Kontraktionsdauer bei 
Reizung des unversehrten Tieres. Nach der Operation wartete ich 
ea. 30 Minuten, bis sich das Tier wieder beruhigt hatte, und bis es 
hinsichtlich der Reize ein möglichst normales Verhalten an den Tag 
legte. Dann wurde ihm der Reiz appliziert und die Kontraktions- 
dauer wie gewöhnlich gemessen. 

Das Resultat zeiet die Tabelle XIII auf Seite 521. 


Das Tier, welchem die Augenflecken exstirpiert worden waren, 
lebte sehr lange — bekanntlich können Aszidien abgeschnittene 
Siphonen regenerieren —, und wie ich während meines Versuches 
beobachtete, zeigte es nach der Operation eine Woche lang keine 
nennenswerte Veränderung. Sogar die Verzögerung der Kontraktions- 
dauer ist keine leicht verschwindende Erscheinung, sondern eine 


Über den Einfluss mehrerer aufeinanderfolgender wirksamer Reize etc. 521 


Tabelle XII. 


Augenflecke am Ingestionssipho exstirpiert. Reizqualität: Mechanischer 
Reiz. Applikationsstelle des Reizes: Ingestionsöffnung. Art und Weise der 
Reizung: Wie in Tabelle 1. 


Ver- | Ver- Dauer der Kontraktion bei je einer Reizung in Min. und Sek. 
such [suchs-[ 0, der | Reiz | Reiz | Reiz | Reiz | Reiz | Reiz 
Nr. | tier |Operation, Nr.1 Nr. 2 Ns EN EI BE Ne.35 Nr. 6 
I J 192/527 KRZ1GL5L | a a 
II k a 2. Nee, ee — 
III 1 Isa In 2 = — — 
IV| m lS2/san Eo2rsu 1725, | Aus — — n_ 
V n LO EIN 32 3/522 |HI25 3" 458/53" — — — 


sehr lang; andauernde; ich habe sie durch vier Tage lang konstatiert, 
wie aus folgender Übersichtstabelle hervorgeht: 


Tabelle XIV. 


Exstirpation der Pigmentflecke an der Ingestionsöffnung. Reizqualität: 
Mechanischer Reiz. Applikationsstelle des Reizes: Ingestionsöffnung. Art und 
Weise der Reizapplikation: 4 Tage lang an jedem Morgen ein Reiz appliziert. 


Versuch | Versuchs-| Dauer der Kontraktion bei einer einzigen Reizung in Min. u. Sek. 
Nr. tier Meran), 2, Tag | 3. Tag | 4. Tag 
I 0 IN 6 I 02, sk LE00REN 
Il a 1.0430 SO 1 15 
III q 2 ee NEASNET INS, Se 


J. Loeb) hatte als Erster neben seinen bekannten Regenerations- 
versuchen bei Ciona das Zerebralganglion entfernt und gefunden, 
dass der reflektorische Schluss beider Siphonen noch eintritt, wenn 
-man einen der beiden Siphonen reizt, und dass als der einzige nach- 
weisliche Unterschied zwischen normalem und enthirntem Tiere die 
Erhöhung der Reizschwelle zu beobachten war. Er sagt weiter, dass 
das Ganglion die Funktion besitzt, die Leitung der Erregung von 
den Rezeptoren zu den Effektoren zu bewirken, und dass sich die 
bessere Leitung dadurch verrät, dass der gleiche Effekt durch einen 
geringeren Reiz zu erzielen ist. 

Magnus?) teilt mit, dass bei einer enthirnten Ciona der Effekt 


1) J. Loeb, Untersuchungen zur physiologischen Morphologie der Tiere. 
II. Organbildung und Wachstum. Georg Hertz, Würzburg 1892. 
2) R. Magnus, Die Bedeutung des Ganglions bei Ciona intestinalis. Mitteil. 
d. zool. Station Neapel Bd. 15 S. 483—486. 1902. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 134. 3 


DIDI BR Toosaku Kinoshita: 


des Reizes nur auf den unmittelbar getroffenen Sipho beschränkt bleibt, 
wenn man bei der Reizung eine direkte Erschütterung des anderen 
vermeidet. Weiter behauptet er, dass auch für diesen Fall das 
Ganglion als das Zentrum für den Reflex in seiner Wirksamkeit 
sichergestellt sein dürfte, und dass kein Raum für die Annahme 
einer Erregungsleitung von Muskelfaser zu Muskelfaser bleibt. 

Die Beobachtung von Magnus wurde von Fröhlich!) be- 
stätist. Er hatte bei einer enthirnten Ciona intestinalis folgende 
Tatsachen konstatiert: 1. Herabminderung des Tonus; 2. Erlöschen des 
echten Reflexes; 3. Herabsetzung der Sensibilität; 4. Hervortreten der 
Ringmuskelkontraktion; 5. stärkere Fortpflanzung der Muskel- 
kontraktion nach Applikation eines lokalen Reizes. Und dazu be- 
merkt er, dass bei der enthirnten Ciona die Kontraktionsdauer bei 
einem Reize gegenüber der normalen verkürzt erscheint. 

Jordan?) meint, dass das Ganglion von Ciona die Bewegungen 
des Tieres unmittelbar in keiner Weise beeinflusst. Und er fügt 
hinzu, dass wahrscheinlich das Ganglion die Verbindung zwischen 
den beiden Siphonen herstellt. Weiter findet er auf Grund seiner 
graphischen Versuche, dass ein Unterschied zwischen beiden Kurven, 
welche vom enthirnten und normalen Tiere aufgenommen wurden, 
bezüglich der Steilheit kaum nachzuweisen ist, dass aber stets eher 
die enthirnte Ciona die weniger steile Kurve gibt. 

Das Ergebnis meiner Versuche stimmt nicht mit dem der 
früheren Autoren überein, wie aus der Tabelle XV zu ersehen ist. 

Die Exstirpation des Zerebralganglion ist leicht ausführbar, und 
habe ich dieselbe gewöhnlich so ausgeführt, dass ich einen Einschnitt 
in die Körperwand an der Gabelungsstelle der beiden Siphonen vor- 
nahm. Um dem Einwand zu begegnen, dass dabei die direkte 
Kommunikation zwischen beiden Siphonen zerstört werde, habe ich 
das Ganglion einigemal von der Seite operativ entfernt. An jedem 
Tiere wurde vor dem Eingriff die normale Kontraktionsdauer ge- 
messen, die operierten Tiere frühestens nach 30 Minuten, gelegent- 
lich auch nach einer Stunde (obwohl Loeb dazu 24 Stunden, 
Fröhlich eine halbe bis eine Stunde, höchstens zwei bis drei 
Stunden, verstreichen liessen), zum Versuche verwendet. 


1) A. Fröhlich, Beiträge zur Bedeutung des Zentralganglions bei Ciona 
intestinalis. Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 95 S. 609—615. 1903. 

2) H. Jordan, Über reflexarme Tiere. Verworn, Zeitschr. f. allgem. 
Physiol. Bd. 7 8. 86—135. 1907. 


Über den Einfluss mehrerer aufeinanderfolgender wirksamer Reize etc. 523 


Das Ergebnis war das folgende: 

Nach der Exstirpation des Zerebralganglions kontrahiert sich die 
Ciona intestinalis sehr schnell und stark, und dieser Zustand dauert 
über 10 Minuten an, dann beginnt das Tier langsamer, als dies sonst 
unter normalen Umständen der Fall ist, zu erschlaffen bzw. sich zu 
entfalten. Wenn dann nach 30 Minuten zum ersten Male gereizt 
wird, kontrahiert sich zwar das Versuchstier, wobei jedoch der Reiz 
ein stärkerer sein muss als gewöhnlich, um einen gleichen Effekt 
zu erzielen. Auch die Reaktionszeit bis zum Eintritt der Kontraktion 
ist eine grössere und ebenso dauert das Erschlaffungsstadium sehr 
lang an. Die Zeitdauer, welche ich in diesem Falle maass, ist aus 
der Tabelle XV ersichtlich. 


Tabelle XV. 


Reizqualität: Mechanischer Reiz. Applikationsstelle des Reizes: Ingestions- 
öffnung. 


Reiz Dauer der Kontraktion in Minuten 
Nr. und Sekunden. 

1 DES 

2 4' 50’ 

3 Br a 

4 27 19% 


Dabei beobachtete ich an solehen Versuchstieren, dass das sonst 
synchrone Kontrahieren beider Körperöffnungen, wenn die Reiz- 
applikation an einer der beiden erfolste, eine Störung erlitten hatte, 
insofern als die Kontraktion der anderen je nach der Reizstärke 
entweder erst später oder nicht mehr eintrat. Diese Erscheinungen 
waren von langer Dauer und währten mindestens unverändert durch 
4 Tage hindurch an. 

Aus der Tabelle XVI auf Seite 524 ist das Verhalten der Tiere, 
bei denen die verschiedenen Eingeriffe teils einzeln, teils kombiniert 
vorgenommen wurden, zu ersehen. 

Zum Schlusse untersuchte ich den Einfluss verschiedener Gifte 
auf die Reaktion gegenüber den verschiedenartigen Reizen. 

A. In einem Medium, das aus zehn Teilen Seewasser und einem 
Teil 0,8 '/oigen Cocainum hydrochloricum bestand, reagierte Ciona 
intestinalis auf verschiedene Reize nicht. Wenn man sie jedoch in 
frisches, durchlüftetes Seewasser brachte, so wurde sie nach mehreren 


Minuten wieder reaktionsfähig. 
39° 


324 Toosaku Kinoshita: 


Tabelle XV1. 


Vergleichsversuch über die Erscheinung nach den verschiedenen operativen 
Eingreifen. 


Zustand der Tiere N 
nach operativem Effekt des Reizes 
Eingriffe 


Integer (Kontrolle) | Beim Reizen je einer Öffnung kontrahiert sich auch die 
andere, und dieser Akt ist sehr schnell und lebhaft. 


Zerebralganglion | Beim Reizen der Ingestionsöfifnung: Ingestionsöffnung kon- 
intakt, Augenflecken | trahiert sich sehr langsam und vollständig; Egestions- 


in der Ingestions-| öffnung begleitet sie. Um die Offnung, welcher die Augen- 
öffnung waren ent-| flecken entfernt wurden, vollständig zu schliessen, ist es 
fernt. nötig, entweder einen starken Reiz oder mehrere wieder- 


holte Reize zu applizieren. Die Zeit, welche vom 
Anfange der Kontraktion bis zum Ende des Erschlaffens 
verstrich, betrug in mehreren meiner Bestimmungen 4’ 
low bisalaryz 

Beim Reizen der Egestionsöffnung: Ingestionsöffnung 
schliesst sich sehr langsam und unvollständig, und erfolgt 
der Anfang ihrer Schliessung in bezug auf die Egestions- 
öffnung etwas verspätet. Egestionsöffnung schliesst sich 
etwas lebhafter als die Ingestionsöffnung. 


Zerebralganglion | Beim Reizen der Ingestionsöffnung: Ingestionsöffnung schliesst 


ist intakt, Augen- sich langsamer als normal, doch schneller als die andere. 

flecken in beiden Egestionsöffnung begleitet langsam. 

Öffnungen waren Beim Reizen der Egestionsöffnung: Ingestionsöffnung 
exstirpiert. kontrahiert sich sehr schwach und langsam oder gar nicht. 


Egestionsöffnung kontrahiert sich schneller als vorige, 
doch langsamer als gewöhnlich. 


Zerebralganglion | Beim Reizen je einer Öffnung begleitet die andere die 
exstirpiert, Augen- Kontraktion nicht, und dieser Akt ist sehr langsam und 
flecken in beiden minimal selbst bei starker Reizung. (Dauer betrug 7’ 27" 
Öffnungen intakt. bis 4’ 17.) Dies dauert 3 Tage lang, doch bemerkt man 
schliesslich eine etwas kürzere Kontraktionsdauer als am 
ersten Tage (4’ bis 2’ 37”). 


Zerebralganglion |Beim Reizen je einer Öffnung kontrahieren sich beide 
extrahiert, Augen- Öffnungen unabhängig. Die Kontraktion der versehrten 
flecken d. Ingestions-| (Ingestionsöffnung) ist sehr langsam und die der anderen 
öffnung exstirpiert. schneller. 


Längsschnittführung | Beim Reizen der Ingestionsöffnung: Die betreffende schliesst 
an der Ingestions- sehr lebhaft, doch ist die Dauer bis zum Erschlaffen sehr 
öffnung. lang. Egestionsöffnung begleitet sie auch. 


Bei der Anwendung von 0,1°/oigem Kokainhydrochlorid-Seewasser 
reagierte das Tier nach 3 Minuten schon sehr wenig und nach 
10 Minuten nicht mehr. 


B. Bei Anwendung eines Gemenges von zehn Teilen Seewasser . 
und einem Teile 0,8 °/oigen Magnesium sulfuricum wurde das Tier 
anfangs sehr träg, dann nach ziemlich langer Zeit unempfindlich. 
Bei grösseren Mengen des Giftes wurde es schon nach kürzerer Zeit 


Über den Einfluss mehrerer aufeinanderfolgender wirksamer Reize etc. 525 


unempfindlich. In beiden Fällen erholte es sich in frischem See- 
wasser und wurde sehr bald fähie, sich zu kontrahieren. 

C. In einem kleinen Bassin, dessen Inhalt aus einer Mischung 
von zehn Teilen Seewasser und zwei Teilen 0,5 °/oigen Chloral- 
hydratum bestand, wurde Ciona intestinalis gänzlich gelähmt, erholte 
sich aber wieder, als sie in frisches Seewasser gebracht wurde. 

D. In einem Gemische von zehn Teilen Seewasser und zwei 
Teilen seewassergesättigtem Acetochloroform reagierte das Tier nicht 
auf die verschiedenen Reize, belebte sich jedoch nach kürzerer Zeit 
im frischen Seewasser wieder. 

E. Ein Gemenge von zwei Teilen einer gesättigten Lösung von 
Chininum sulfuricum in Meerwasser und zehn Teilen Seewasser wirkte 
auf das Tier wie bei anderen Fällen lähmend, jedoch versetzte es 
frisches Seewasser wieder in den Zustand der Reaktionsfähiekeit. 

F. Bei der Anwendung von 0,1°/oigem Nikotinhydrochlorid- 
Seewasser reagierte das Tier schon nach 3—5 Minuten gar nicht 
gegen den Induktionsreiz. 

G. Bei der Anwendung von (0,1 °/oigen Curareseewasser reagierte 
das Tier nach ca. 20 Minuten sehr schwach, behielt dabei noch die 
Frreebarkeit gegen den konstanten Strom, verlor sie jedoch schon 
gegen einmaligen Induktionsschlag. Nach ca. 30 Minuten besass es 
zwar noch gegen tetanisierende Induktionsströme seine Erregbarkeit, 
aber nicht mehr gegen Einzelreize mit Gleichstrom und Induktions- 
strom. .Nach einer Stunde reagierte es nur wenig gegen tetani- 
sierende Induktionsreize. 

Aus obigen Resultaten lässt sich schliessen, dass die oben auf- 
sezählten Substanzen auf das Nervensystem der Ciona lähmend 
wirken und die Reaktionsfähigkeit auf Reizung vernichten, dass aber 
die Übertragung der Tiere in frisches Seewasser den normalen Zu- 
stand wiederherstellt. 

Aus dem Umstand, dass die verschiedenen Gifte einen reaktions- 
losen Zustand gegenüber sämtlichen Reizen hervorrufen, während 
bei Eliminierung der Ganglienmasse nur das synchrone Zusammen- 
wirken der beiden Öffnungen in Wegfall kommt, lässt sich schliessen, 
dass einerseits das Zerebralganglion den Zweck hat, die gleichzeitige 
Kontraktion der beiden Öffnungen herzustellen und andererseits 
dieses nicht das einzige Zentrum der Kontraktion der In- und 
Esestionsöffnung ist, sondern dass noch andere regulative Zentren 
hierfür bestehen müssen. 


5926 Toosaku Kinoshita: 


II. Versuch an Styela plicata. 


Als zweites Versuchsobjekt wählte ich Styela plicata, welche im 
Vergleich zu Ciona eine gedrungenere Gestalt und einen dicken 
lederartigen Mantel besitzt. Die Körperoberfläche zeigt warzen- 
föormige Unebenheiten, die besonders bei der Kontraktion hervor- 
treten. Die beiden Siphonen sind etwas kürzer und weiter als bei 
Ciona intestinalis und zeigen einen viereckigen Querschnitt. Augen- 
flecke fehlen im vorliegenden Falle. 


Styela erweist sich für verschiedene Reize empfindlicher als 
Ciona, indem jene nicht bloss auf schwächere Reize rascher reagiert, 
sondern auch länger in Kontraktion verweilt. Während z. B. die 
letztgenannte Form auf die Bewegung des umgebenden Seewassers 
sehr wenig reagierte, zeigte Styela eine grosse Empfindlichkeit. 


Das zentrale Nervensystem dieses Tieres ist leider in diesem 
Falle operativen Eingriffen nicht so bequem zugänglich, und daher 
habe ich auf solche verzichtet. 


Als Reiz gebrauchte ich wie bei Ciona die gleichen Qualitäten 
und die gleiche Art und Weise deren Applikation. 


Das Resultat aller Versuche ist in den folgenden tabellarischen 
Darstellungen übersichtlich zusammengestellt: 


Tabelle XVM. 
Reizqualität: Mechanischer Reiz, Berührung mit einem dünnen Glasstab. 
Applikationsstelle des Reizes: Rand der Ingestionsöffnung. Art und Weise der 
Reizapplikation: Versuch A: Gleich nach dem Ablauf der Reizwirkung, d. h. der 


vollständigen Erweiterung der Öffnung gereizt. Versuch B und C: Mitaufeinander- 
folgenden Reizen, eine Minute lang gereizt. 


Dauer der Kontraktion bei der Reizung in Sekunden 


Versuch | Reiz | Reiz Reiz | Reiz | Reiz| Reiz | Reiz | Reiz na | st inave er 
| Nr. 1| Nr.2| Nr.3| Nr.4| Nr.5| Nr.6| Nr.7 | Nr.8) Nr. 9|Nr.10|Nr.11| Nr.12 

A 1131| 11,0 | 15% |11%6| 11,0| 9% | 8% | 726 | zo | 70 |8% | 80 
Be Pa ee mA, 

ce j23%]230| = u, rare 


Tabelle XVII. 


Reizqualität: Elektrischer Reiz, Induktionsstrom. Applikationsstelle des 
Reizes: Körperoberfläche des Tieres. Art und Weise der Reizeinwirkung: Gleich 
nach dem Ablauf der Reizwirkung, d. h. der vollständigen Erweiterung der Öffnung 
gereizt. Um den Schwellenwert bei den einzelnen Reizungen zu bestimmen, wurde der 


Über den Einfluss mehrerer aufeinanderfolgender wirksamer Reize etc. 597 


Rollenabstand nach und nach verkleinert und der Abstand bei der zuerst auf- 
tretenden Kontraktion gemessen. Gleiche Elektrode, wie in Tabelle V. 


Ver- | Ver- | Rollenabstand bei dem Schwellenreize 


von einer Reizung in a . 
such |suchs- Bemerkungen 


Nr. tier | Reiz Reiz Reiz 
| Nr.1| Nr. 2 Reiz Nr. u iz | Reiz Nr.5 
| 
I A 13.7. 6:7 Bei 0.0un- | —_ = Nach 30 Min. reagierte das Tier 
; ’° | empfindlich | | wieder bei Rollenabstand 0,0 cm. 
100 B Seo 4,3 0,0 | Bei 0,0un-| Nach 30 Min. reagierte das Tier 
2 } y | empfindlich wieder bei Rollenabstand 0,0 cm. 


Tabelle XIX. 

Reizqualität: Thermischer Reiz, Berührung mit der Thermosonde. Appli- 
kationsstelle des Reizes: Rand der Ingestionsöfinung. Art und Weise der Reiz- 
applikation: Gleich nach dem Ablauf der Reizwirkung, d. h. der vollständigen 
Erweiterung der Öffnung gereizt. Die Reizungen wurden bis zur Unempfindlich- 
keit des Tieres fortgesetzt. 


Temperatur Dauer der Kontraktion bei je einer Reizung in Sek. 


imAbfluss-| durch- 


im Bassin |. : Reiz | Reiz Reiz Reiz Reiz | Reiz 
chen Sehmi. | 1 | N.2 | N2.3 | Nr.4 | Nr.5 | Nr.6 
27 26 26,9 minimal! 0,0 — — — — 

8°/5 82/5 72/5 | gestört — 2 
= 23 30,5 | 104 | 825 | 5,0 9/5 | 10,0 | 81% 
c e | 62/5 91/5 5/5 | gestört — _ 
=. = Sl us | 926 | 70 | 56 | 486 | 40 
41 38 39,5 101% | 645 | 5% | 26% | 50 | 60 
47 44 45,5 142% | 61% | 50 345 | Als | 42% 
51 49 50,0 635 | 526 | 42 5,0 315 | 3,0 
BP) 94 94,5 102/53 | 41,0 | gestört — —_ —_ 

Temperatur Dauer der Kontraktion bei je einer Reizung in Sek, 

im Bassin (mabäuss| durch“ | Reiz | Reiz | Reiz | Reiz | Reiz er 
°G 0 og | 7 | Nr8 | Nr.9 | Nr.10 | Nr. 11 | Nr. 12 
27 26 26,5 — — _ — — 

| ga ee Be — 
z 2 20,5 80 | 76 | 546 | 26 | 86 | — 
41 38 39,5 4,0 6,0 52% | 25 | 4,0 5,0 
47 44 45,5 6,0 — as — u = 
51 49 50,0 3,0. 220 ara a0 | 225 — 
55 4 | 545 — — _ = _ - 


Bei höherer Temperatur dauert die Wirkung sehr lange an, 
wodurch das Resultat gestört wird. 


528 Toosaku Kinoshita: 


Tabelle XX. 


Reizqualität: Chemischer Reiz, Berührung mit Kochsalzlösungen von ver- 
schiedener Konzentration. Applikationsstelle des Reizes und Art und Weise der 
Reizapplikation: Wie bei Ciona intestinalis (Tabelle XI). 


Konzentration Dauer der Kontraktion bei je einer Reizung in Sekunden 
der Kochsalz- 
lösung Reiz Reiz Reiz Reiz Reiz 
0% Nr.1 Nr.2 Nr.3 Nr. 4 Nr. 5 
0,0 | 5 sehr wenig un- 
(Süsswasser) | J 85 2) 55 ! empfindlich | empfindlich 
0,5 122]; 72/5 102/s 7*s 54/5 
1,0 15,0 91/5 62/5 545 1 reich 
15 152/5 92/5 ls 62/5 53/5 
2,0 16,0 82/5 11,0 9,0 10?/5 
2,9 16Y/5 122/5 7/5 62/5 _ 
30 102) 6 | 9 ae ai 
En EaLDn | Dauer der Kontraktion bei je einer Reizung in Sekunden 
salz- 
Ieun Reiz Nr.6 | Reiz Nr. 7 | Reiz Nr.8 | Reiz Nr. 9 
0,0 (Süsswasser) —_ —_ | — — 
5 au Se en er 
1.0 unempfindlich — u — 
1,5 wenig empfindl. ' unempfindlich — — 
2,0 10,0 72% 44/5 9,0 
2,5 — _ - — 
3,0 8,0 — — _ 


Tabelle XXI. 


Reizqualität: Photischer Reiz, indirektes Sonnenlicht. Applikationsstelle 
des Reizes: Der ganze Körper. Art und Weise der Reizapplikation: Zu- 
erst wurde das Tier in die Dunkelkammer über 10 Min. gelegt, dann ans Tages- 
licht gebracht. Die Zeit, welche zwischen je zwei Reizungen verstrich, betrug 
immer 30 Min. 


Versuch Dauer der Kontraktion bei je einer Reizung in Min. und Sek. 
Nr. Reiz Nr.l | ReizNr.2 | Reiz Nr.3 
I E50R | 1200 | 40" 
II 1' 45" | LB20N, 1:00 
1 I 00 U | 45 [22 


III | 129% 


Aus diesen Tabellen geht hervor, dass bei Styela plicata 
dieselben Erscheinungen zu beobachten sind wie bei Ciona intes- 
tinalis. 


Über den Einfluss mehrerer aufeinanderfolgender wirksamer Reize etc. 599 


‘Auch bei Styela untersuchte ich den Einfluss von verschiedenen 
Giften auf den Ablauf der Kontraktion gegenüber verschiedenen 
Reizen, und zwar: 

l. Zehn Teile Seewasser und ein Teil 0,8 /oiges Cocainum 

hydrochlorieum, 

2. zehn Teile Seewasser und ein Teil 0,8 /oiges Magnesium 

sulfurieum, 


3. zehn Teile Seewasser und zwei Teile 0,5 '/oiges Chloralum 
hydratum, 


4. zehn Teile Seewasser und zwei Teile 8 /oiges Acetochloroform, 
5: zehn Teile Seewasser und zwei Teile von im Seewasser 
gesättigten Chininum sulfuricum. 
Nach einer ein paar Minuten lang währenden Einwirkung der 
Gifte wurde das Tier gelähmt und reagierte auf verschiedene Reize 
nicht mehr. 


Bringt man es später in frisches Seewasser, so bemerkt man, 
dass nach einem längeren oder kürzeren Zeitraum die Erscheinung 
wieder aufzutreten beginnt. 


Zusammenfassung der Ergebnisse. 


I. Übereinstimmend hat sich gezeigt, dass sowohl bei Ciona 
als auch bei Styela bei künstlicher Reizung die Dauer und Stärke 
der Reaktionsbewegungen mit der Zahl der Reizungen abnimmt, so 
dass jeder Reiz eine geringere Wirkung ausübt als der ihm voran- 
gehende; der erste Reiz ist immer der wirksamste. 

II. Die Abnahme in der Kontraktionsdauer erfolgt nach der 
ersten Reizung ziemlich rasch bis auf ein gewisses Minimum, an 
dem die folgenden Reizungen nur wenig mehr ändern. Gelegentlich 
sieht man nach der letzten ganz kurzdauernden Kontraktion wieder 
solche von längerer Dauer auftreten. 

III. Dieses Phänomen gilt für alle künstlichen Reize, am schwäch- 
sten ist diese Erscheinung bei photischen Reizen ausgeprägt. 

IV. Das latente Stadium beträgt bei einmaliger mechanischer 
Reizung bei Ciona 0,279, bei einzelnen elektrischen Reizungen 
0,54 Sekunden. Die Dauer der Latenz bei mehreren aufeinander- 
folgenden Reizungen nimmt mit der Zahl der Reizungen zu. 


530 Toosaku Kinoshita: Über den Einfluss etc. 


V. Das Reaktionsvermögen auf künstliche Reize wird durch 
verschiedene Gifte vernichtet, nach Entfernung derselben wieder 
hergestellt. 

Auf eine Erklärung dieser Erscheinungen soll im Zusammen- 
hang mit den Ergebnissen der zweiten Mitteilung, die sich auf Ver- 
suche an Aktinien beziehen, eingegangen werden. 


Spezielle Schlussfolgerungen für Ciona. 


I. Das der Augenflecken entbehrende Tier reagiert sehr lang- 
sam gegen den Reiz, was hauptsächlich durch die Verlängerung des 
FEröffnungsstadiums verursacht wird. 

II. Bei Tieren, denen das Zerebraiganglion exstirpiert wurde, 
ist der synehrone Verschluss der In- und Egestionsöffnung gestört, 
die Erregbarkeit durch Reize jedoch herabgesetzt. Dieses Ganglion 
reguliert nicht so sehr die Schliessung der beiden Körperöffnungen, 
als vielmehr das gleichzeitige Zusammenwirken dieses Mechanismus. 


B21 


(Aus dem k. k. serotherapeutischen Institut und der Kinderabteilung des k. k. 
Kaiser Franz Joseph-Spitales in Wien.) 


| Experimenteller Beitrag zur Frage 
über die Beziehung zwischen Placenta und 
Brustdrüsenfunktion. 


Von 


Dr. Richard Lederer und Dr. Ernst Pribram. 


(Hierzu Tafel 1.) 


Die Frage, in welchem Zusammenhange die Funktion der Brust- 
drüse zum weiblichen Geschlechtsapparate und insbesondere zu dessen 
Veränderungen nach erfolgter Geburt steht, lässt sich heute dahin 
zusammenfassen, dass nervöse Beeinflussungen, die man noch“ vor 
nicht gar langer Zeit hiefür in Anspruch nehmen wollte, dabei keine 
Rolle spielen. Dies zeigen die Beobachtungen von Goltz und 
Ewald!) über Eintritt der Milchsekretion trotz vorhergegangener 
Exstirpation des Lendenmarkes, noch deutlicher jene von Ribbert?) 
über Milchsekretion einer ins Ohr implantierten Milehdrüse. Auch 
Basch°), der früher einen Zusammenhang auf nervösem Wege an- 
zunehmen geneigt war, hat diese Ansicht endgültig fallen gelassen. 
Ebensowenig wie der Nerveneinfluss können die seinerzeit von 
W.A. Freund) als ausschlaggebend betrachteten Änderungen der 
Zirkulationsverhältnisse nach der Geburt heute allein als auslösendes 
Moment in Frage kommen, wenn sie auch als unterstützend für den 
Transport der die Milchsekretion anregenden chemischen Substanzen 


1) Fr. Goltz und J. R. Ewald, Pflüger’s Arch. Bd. 63 S. 385. 1896. 

2) Ribbert, Arch. f. Entwicklungsmech. Bd.7. 1898. Zitiert nach Boucha- 
court, Compt. rend. Soc. de biol. 1. fevr. 1902. 

8) Basch, Verhandl. d. Naturforschervers. zu Hamburg. 1901. — Basch, 
Ergebn. d. Physiol. Bd. 1 S. 325. 1903. 

4) W. A. Freund, Jahresber. d. schles. Gesellsch. f. vaterländ. Kultur 
8.139. 1860. Referiert in Lubarsch-Ostertag Bd. 3 (2) S. 179. 


532 Richard Lederer und Ernst Pribram: 


in Betracht kommen. Es unterliegt nämlich heute keinem Zweifel 
mehr, dass die Anregung der Milchsekretion durch im Blute kreisende 
Stoffe erfolgt, deren Natur und Herkunft zu erschliessen Aufgabe 
der heutigen Forschung ist. 

Eine Reihe von Untersuchungen [Röhrig!), Stumpf?), 
Hammerbacher?°), Cornevin‘) u. a.] haben aus diesem Grunde 
mit verschiedenem Erfolge versucht, die Milchsekretion durch 
chemische Agenzien anzuregen, welche erfahrungsgemäss auf die 
Sekretion anderer Drüsen fördernd wirken (z. B. Pilocarpin). Andere 
Forscher suchten der Frage näherzukommen, indem sie die Ausfalls- 
erscheinungen nach Exstirpation einzelner Organe beobachteten oder 
Transplantationen vornahmen oder endlich Gewebsextrakte aus jenen 
Organen subkutan oder intraperitoneal einverleibten. Auf diese Weise 
stellte z.B. Foges?) fest, dass es bei der Entwicklung der Mamma 
nur auf das Vorhandensein funktionstüchtiger Ovarien ankomme, 
dass aber für die Milchproduktion der Wegfall der Ovarialfunktion 
als auslösendes und steigerndes Moment in Betracht komme. Eine 
ähnliche, wenn auch nicht dieselbe Meinung spricht Cramer) über 
diesen Gegenstand aus. Knauer’) fand, dass bei Exstirpation der 
Ovarien die Brustdrüsen zugrunde gingen, bei erfolgreicher Trans- 
plantation aber erhalten blieben. L. Fraenkel°) sieht das Corpus 
luteum als eigene Drüse mit innerer Sekretion an und schreibt ihm 
einen gewissen Einfluss auf die Laktation zu. Bond?°) weist an 
langen Versuchsreihen Beziehungen, hauptsächlich antagonistischer 
Natur zwischen Uterus und Ovarium nach, ohne aber dem Einfluss 
dieser Organe auf die Brustdrüse genügend breiten Raum zu ge- 
währen. Knoepfelmacher!?) versuchte, von einem, wie wir heute 
wissen, richtigen Gedanken geleitet, dadurch Milchsekretion zu er- 
zeugen, dass er Tieren Serum injizierte, das von anderen, entweder 


1) Röhrig, Virchow’s Arch. Bd. 67 S. 119. 

2) M. Stumpf, Arch. f. klin. Med. Bd. 30 S. 201. 1832. 

8) F. Hammerbacher, Pflüger’s Arch. Bd. 33 S. 228. 18834. 

4) M. Ch. Cornevin, Compt. rend. Soc. de biol. 1891 p. 628. 

5) A. Foges, Wiener klin. Wochenschr. 1908 Nr. 5 und Zentralbl. f. Physiol. 
Bd. 19 S. 233. 1905. — 

6) H. Cramer, Münchner med. Wochenschr. 1906, Nr. 39 und 1909 Nr. 30. 

7) Knauer, Arch. f. Gynäkol. Bd. 60 S. 322. 

8) L. Fraenkel, Arch. f. Gynäkol. Bd. 68 S. 438. 

9) C. J. Bond, British med. Journ. July 21. 1906. 

10) W. Knoepfelmacher, Jahrb. f. Kinderheilk. Bd. 56. 1902. 


Experim. Beitrag zur Frage über die Beziehung zwischen Placenta etc. 533 


trächtigeen oder in der Geburt befindlichen Tieren stammte. 
Marshall!) sieht die Ursache für die Erregung der Milchsekretion 
in den Veränderungen, welche die Uterusschleimhaut während der 
Gravidität erleidet. 

In den letzten Jabren kam man von der Überzeugung, dass 
das Ovarium den entscheidenden Einfluss auf die Milchdrüse habe, 
allmählich ab und suchte in anderen Teilen des weiblichen Genitales 
diesen Faktor zu finden. Lane Claypon und Starling?) [vel. 
auch Bayliss und Starling°)] injizierten jungfräulichen Kanin- 
chen FExtrakte aus Ovarien, Uterus, Placenta und Föten, teils ge- 
trennt, teils in verschiedenen Kombinationen erst subkutan, dann 
intraperitoneal, und fanden, dass nur in jenen Fällen, in denen 
Fötalextrakt verwendet wurde, eine deutliche Hypertropbie der 
Brustdrüsen eintrat. Extrakte von Placenta allein blieben vollständig 
wirkungslos. Die Verfasser knüpfen an diesen Versuch die Theorie, 
dass das Wachstum der Brustdrüsen während der Schwangerschaft 
an einen chemischen Reiz gebunden ist, der vom befruchteten Ei 
ausgeht. Die Menge dieses „Hormons“ wächst mit der Grössen- 
zunahme des Fötus. Die Laktation tritt bei Entfernung dieser 
Substanz ein, der demnach ein hemmender Einfluss auf die Drüsen- 
zellen zugeschrieben werden muss. Hildebrandt?) gelangt auf 
Grund von Autolyse-Versuchen zu einer ganz ähnlichen Anschauung 
und spricht die Ansicht aus, dass die Milchdrüse im Momente der 
beginnenden Sekretbildung, also nach Ausstossung der Frucht, im- 
stande sei, Substanzen aus dem kreisenden Blute an sich zu reissen 
und zu verarbeiten, auf welche vordem das sich entwickelnde Ei 
grössere Anziehungskraft besas. Halban°’) kommt auf Grund 
eines grossen klinischen Materials zu dem Schlusse, dass das Ovarium 
„in geeigneten Fällen ganz ähnlich — nur in der Regel quantitativ 
schwächer wie die Placenta — und zwar nicht nur hyperplasierend 
auf das Mammagewebe, sondern auch hemmend auf dessen Sekretion“ 
wirkt, und „dass es nur die Placenta bzw. das Chorionepithel sein 


1) Marshall, Phil. Trans. B. vol. 198. 1905. Zit. nach Hildebrandt, 
Hofmeister’s Beiträge Bd. 5 S. 464. 1904. 

2) Lane Claypon and E.H. Starling, Proceedings of the Royal Society 
vol. 77 p. 505. 1906. 

3) Bayliss und Starling, Ergebn. d. Physiol. 1906 S. 664. 

4) Hildebrandt, Hofmeister’s Beiträge Bd. 5 S. 464. 1904. 

5) Halban, Arch. f. Gynäkol. Bd. 75 8. 358. 


534 Richard Lederer und Ernst Pfibram: 


kann, deren biologische Ausschaltung den Anstoss zur Milchsekretion 
gibt“. Basch!), der zu dem gegenteiligen Resultat kommt, injizierte 
einer Hündin, etwa einen Monat, nachdem die Milchsekretion ver- 
siegt war, Kochsalzextrakte menschlicher Placenten. 10 Tage später 
liess sich in allen Drüsen wieder Milch nachweisen, am meisten in 
jenen Drüsen, welche der Injektionsstelle am nächsten waren. Ferner 
injizierte er einer jungfräulichen Hündin Ovarien einer graviden 
Hündin und nach 8 Wochen Placentarextrakt. Es trat Milchsekretion 
ein, so dass junge Hündehen angelegt werden konnten. Bemerkens- 
wert mit Bezug auf unsere eigenen Erfahrungen ist, dass Basch 
neben der Erregung der Milehabsonderung noch andere Erscheinungen 
beobachtete, die das Befinden der Tiere wesentlich beeinträchtigten. 
Besonders giftig erwies sich das Glycerinextrakt und (der auch von 
uns verwendete) Presssaft aus Placenta. Schliesslich seien noch die 
Beobachtungen Bouchacourt’s°) erwähnt, der nach Verfütterung 
von Schafsplacenten eine Steigerung der Milchsekretion bei Frauen 
erzielte. Bouchacourt glaubt, dass die vielfach beobachtete 
Placentophagie der Tiere einen Einfluss auf die Milehsekretion habe, 
und dass es möglich sei, durch innerliche Verabreichung von Placenta 
Milchabsonderung hervorzurufen. Diese Beobachtungen konnte 
Fieux°®) in einer experimentellen Nachprüfung nicht bestätigen; 
M. de Sin6ty*) suchte Bouchacourt’s Ansichten durch theore- 
tische Überlegungen zu entkräften. 

Die folgenden Versuche sollen, angesichts dieser widersprechenden, 
sich über ein weites Arbeitsgebiet erstreckenden Beobachtungen die 
Frage entscheiden, ob auf dem Wege der Blutbahn mit Hilfe von 
Organextrakten die Milchsekretion beeinflusst werden kann, und welche 
Extrakte in diesem Sinne zu wirken vermögen, Wir haben es ver- 
sucht, mittels einer Methode, die seinerzeit von Röhrig?°), aller- 
dings zu anderen Zwecken (Pilocarpinwirkune, Inuervation der 
Brustdrüse usw.) angegeben wurde, die aber seither gänzlich in 
Vergessenheit geraten zu sein scheint, zunächst wenigstens diesen 
kleinen Teil der Frage experimentell zu bearbeiten. 


1) Basch, Monatsschr. f. Kinderheilk. Bd. 8 S. 513. 1909. 

2) Bouchacourt, Compt. rend. Soc. de biol. 1. fevr. 1902. 

3) Fieux, Bullet. med. 1903 N. 66. Referiert in Berliner klin. Wochenschr. 
Literatur-Beilage 1904 Nr. 3. 

4) M. de Sinety, Compt. rend. Soc. de biol. 22. feyr. 1902. 

5) Röhrig, Virchow’s Arch. Bd. 67 5. 119. 


u 


Experim. Beitrag zur Frage über die Beziehung zwischen Placenta etc. 535 


Unsere 
Versuchsanordnung 

lehnt sich an die von Röhrig angegebene an, unterscheidet sich 
aber von seiner darin, dass wir, um eine genauere Ablesung bzw. 
Messung der in einer bestimmten Zeit abgesonderten Milchmenge 
zu ermöglichen, die Milch in ein kalibriertes Steigrohr fliessen lassen, 
während Röhrig die pro Minute in die Vorlage fallenden Tropfen 
zählte. Wir verwendeten, wie dieser Autor, einen aus Silber ver- 
fertieten, an seinem vorderen Ende abgerundeten und im obersten 
Drittel mit mehreren Öffnungen versehenen, dünnen Katheter, der 
in den Ausführungsgang des Euters eingeführt wird. Mittels eines 
kurzen Schlauches ist der Katheter mit dem Steigrohr in Verbindung, 
das an seinen Enden je ein T-förmiges, verschliessbares Ansatzstück 
trägt, um nach Bedarf die das Steigrohr füllende Milch ablassen 
und so mittels eines kurzen und einfachen Handgriffes eine neuer- 
liche Ablesung des Standes der Milchsäule ermöslichen zu können. 
An das Steigrohr schliesst sich eine Vorlageflasche, in welche die 
sezernierte Milch abtropft. Ein Schlauch führt aus dieser Flasche 
zu einer, mit einer Voriage versehenen Wasserstrahlpumpe. 

Zu den Versuchen wurden ausschliesslich Ziegen verwendet. 
Dieselben haben, im Gegensatz zu vielen anderen Tieren, nur einen, 
ziemlich weiten, Ausführungsgang der Mamma. Der Gang ist für 
einen im Durchmesser 1—1,5 mm messenden Katheter gut passier- 
bar, besitzt einen kräftigen Schliessmuskel, der sich um den ein- 
geführten Katheter zusammenzieht und derart einen sicheren Ver- 
schluss nach aussen gewährleistet. Der Ausführungsgang mündet in 
einen ziemlich weiten Raum, eine Art Reservoir für die bereits ab- 
gesonderte Milch. Erst in diesen Raum münden die kleineren 
Milchgänge. Da die beiden Milchdrüsen der Ziege, sowohl was Ge- 
fäss- und Nervenversorgung betrifft, als auch in Bezug auf das 
eigentliche Drüsenparenchym vollständig gesondert sind, ist es mit 
Hilfe der angegebenen Methode möglich, den periodischen Saugakt 
durch einen kontinuierlichen zu ersetzen und auf diese einfache 
Weise die Milchsekretion direkt zu beobachten, unter ähnlichen Ver- 
suchsbedingungen, wie sie die experimentelle Physiologie an vielen 
anderen drüsigen Organen mit Ausführungsgang anwendet. 

Die Ziege wird in Seitenlage auf einem ÖOperationstisch fest- 
gebunden. Es wird ein Euter zwischen den Hinterbeinen hervor- 
geholt; der Katheter, dessen Spitze gut eingeölt ist, wird unter 


536 Richard Lederer und Ernst Pfibram: 


leicht drehenden Bewegungen in den Ausführungsgang eingeführt und 
mit dem Steigrohr verbunden. Hat das Tier längere Zeit die Jungen 
nicht saugen lassen, so befindet sich immer eine grössere Milchmenge 
in dem oben beschriebenen Reserveraum. Die in Aktion gesetzte 
Wasserstrahlpumpe, deren Saugkraft aber immer nur ganz gering 
sein darf, entfernt rasch die angesammelte Milch. Nach einiger Zeit 
rückt die Milchsäule regelmässig in ganz kleinen Abständen vor. 
Die Ablesung geschah in halben Minuten derart, dass der Stand der 
Milchkuppe an der Teilung des Steigrohres vermerkt wurde. Trat 
eine Steigerung der Milchsekretion ein, so rückte die Milchsäule in 
der Zeiteinheit um vieles schneller vor, ja manchmal fand ein Ein- 
schiessen der Milch in das Steigrohr mit solcher Geschwindigkeit 
statt, dass dasselbe in der festgesetzten Zeiteinheit (*/s Minute) voll- 
ständig ausgefüllt war, und die Milch in die Vorlage abtropfte. Die 
in dieser Zeit abgesonderte Milchmenge wurde durch Messung des 
Inhaltes der Vorlage, berechnet auf das bekannte Volumen des ganzen 
Steigrohres und somit auch jedes seiner Teile, ermittelt. Nach Be- 
endigung des Versuches wurde die Differenz zwischen je zwei, in 
einer halben Minute gemachten Ablesungen berechnet und damit 
ein Maass für die in dieser Zeit sezernierte Milchmenge gewonnen. 
Diese Differenzen in einem Koordinatensystem, in dem die Zeit- 
einheiten auf der Abszissenachse aufgetragen sind, als Ordinaten ein- 
gezeichnet, ergeben das Bild unserer Figuren. 

Die Anwendung der Narkose haben wir in unseren Versuchen 
stets unterlassen. Die meisten Tiere verhalten sich während des 
Versuches ganz ruhig, einige pressen oder machen Befreiungsversuche. 
Durch diese brüsken Bewegungen können manchmal etwas grössere 
Milchmengen in das Steigrohr gepresst werden, ohne dass dieser 
Umstand auf Rechnung einer erhöhten Sekretion zu setzen wäre. 
Das Bild einer solchen Kurve (z. B. Kurve Nr. I) zeigt etwas grössere 
Schwankungen der in den Ordinaten verzeichneten, in halben Minuten 
sezernierten Milchmengen. Eine wirkliche Erhöhung der Sekretion 
manifestiert sich aber in einem raschen Emporschnellen der Sekre- 
tionsmenge. 

Die intravenöse Injektion der Extrakte wurde perkutan an den 
Öhrvenen vorgenommen. 

Nach dem oben Gesagten interessierte es uns zunächst, die 
Wirkung von Placentarextrakten auf die Milchsekretion mittels der 
eben geschilderten Versuchstechnik zu studieren. Wir verwendeten 


Experim. Beitrag zur Frage über die Beziehung zwischen Placenta etc. 537 


zu diesem Zweck frische Ziegenplacenten, die den Tieren unmittelbar 
nach dem Wurf weggenommen worden waren. (Ziegen fressen in 
der Regel, so wie viele andere Tiere, die eigene Placenta bald nach 
der Geburt.) Die Art der Bereitung des Extraktes und der Grad 
der Verdünnung ist bei den einzelnen Versuchsprotokollen angegeben. 
Der Raumersparnis wegen veröffentlichen wir nur die wichtigsten 
und typischen Kurven, ebenso nur einzelne unserer Versuchsprotokolle, 
da bei den öfter wiederholten Versuchen jeder Art die Resultate 
immer dieselben waren. 


Versuch vom 8. März 1910. 


Eine ganz frische Ziegenplacenta wird vormittags in der Fleischmaschine 
zerhackt. 10 g werden mit 10 ccm 0,9°/oiger NaQl-Lösung gut durchgeschüttelt, 
bleiben bis 4 Uhr nachmittags bei Zimmertemperatur stehen, werden nochmals 
gut durchgeschüttelt, durch Seide koliert und durch Papier zweimal filtriert — 
Extrakt I. Von diesem Extrakt wird je eine zehnfache und fünffache Verdünnung 
hergestellt. 

Ziege Il, keine Narkose. Zum Versuche wird das linke Euter verwendet, 
die darin angesammelte Milch abgesaugt. ; 

Beginn des Versuches um 6 Uhr 30 Min. Ablesung in halben Minuten. 
Beobachtungszeit vor der Injektion 23 Min. Durchschnittlich pro halber Minute 
sezernierte Milchmenge am Steigrohr in Längeneinheiten abgelesen, entsprechend 
5 mm‘). 6 Uhr 53 Min. Intravenöse Injektion von 1 ccm des zehnfach ver- 
dünnten Extraktes I. Während der darauffolgenden Beobachtungszeit von 10 Min. 
werden durchschnittlich Mengen von entsprechend 1,5 mm sezerniert. 

7 Uhr 5 Min. 30 Sek. Injektion des fünffach verdünnten ExtraktesI. Während 
der darauffolgenden 4 Minuten steht die Sekretion still. Von 9 Min. 30 Sek. bis 
10 Min., also 4'/a Min. nach der Injektion, werden entsprechend 332 mm, von 
10 Min. bis 10 Min. 30 Sek. weitere 60 mm entsprechende Mengen sezerniert. 
Nach 2 Min. kehrt die Sekretion wieder zur Norm zurück, so dass in der noch 
4 Min. währenden Beobachtungszeit durchschnittlich je 4,5 mm pro halber Minute 
abgelesen werden. 

Versuch vom 9. März 1910. 

Neben anderen Versuchen wurde das fünffach verdünnte Extrakt I vom 
Vortage, das in der Zwischenzeit in Salz-Eismischung eingefroren war, zum Ver- 
suche verwendet. 1 

Ziege II. Keine Narkose. Aus dem linken Euter wird die Milch abgesaugt. 
Beginn des Versuches 6 Uhr 9 Min. Beobachtungszeit vor der Injektion 17 Min. 


1) Das Volumen unseres 50 cm langen Steigrohres beträgt 4 ccm; das 
Volumen einer zwischen zwei Millimeter-Teilstrichen befindlichen Milchsäule be- 
trägt daher 0,008 ccm. Man braucht daher nur jede der folgenden Zahlen mit 
0,008 zu multiplizieren, um das Volumen derjeweilig sezernierten Milchmenge zu 


erhalten. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 134. 36 


DI Richard Lederer und Ernst Pfibram: 


Durchschnittlich pro halber Minute sezernierte Milchmenge im Steigrohr ent- 
sprechend 4 mm. 
7 Uhr 3 Min. Intravenöse Injektion des fünffach verdünnten Extraktes I. 
Nach 7 Min. Ablesung von 47 mm in Y/a Min. Nach einer halben Minute 
Rückkehr zur Norm, durchschnittlich 1,5 mm pro halber Minute. 


Versuch vom 1. März 1910. 
' Frische Ziegenplacenta wird am 25. Februar in der Fleischmaschine ge- 
hackt, in der Reibschale zerrieben und auf Eis gestellt. 10 g dieses Breis werden 
am Versuchstage mit 10 ccm 0,9%/oiger NaCl-Lösung durchgeschüttelt und nach 
mehrstündigem Stehen bei Zimmertemperatur durch Seide koliert und durch 
Papier filtriert. 

Ziege I. Zum Versuche wird die linke Zitze verwendet, aus der die über- 
schüssige Milch abgesaugt wird. Das Tier ist während des ganzen Versuches 
ziemlich unruhig, presst und macht Befreiungsversuche. Die pro halber Minute 
schon vor der Injektion abgesonderten Milchmengen sind daher grösser als in 
anderen Versuchen, doch ergibt die Injektion des Placentarextraktes eine eklatante 
Steigerung der Milchsekretion. Die graphische Darstellung dieses Versuches ist 
in Kurve Nr. I wiedergegeben. 

Beginn des Versuches um 5 Uhr 2 Min. 30 Sek. Beobachtungszeit vor der 
Injektion: 14 Min. Durchschnittlich pro halber Minute abgesonderte Milchmenge am 
Steigrohr: entsprechend 6,5 mm. 5 Uhr 17 Min. Intravenöse Injektion von 1 ccm 
Placentarextrakt. Durch 2 Min. hält sich die Sekretion auf der eben angegebenen, 
durchschnittlichen Höhe, 5 Uhr 19 Min. steigt sie auf 23, 19 Min. 30 Sek. auf 
96 mm, hält sich in den nächsten Halbminuten auf 42 bezw. 22 mm, um 4 Min. 
nach der Injektion auf einen Durchschnittswert von 6 mm pro halber Minute 
zurückzukehren. 


‚Diese drei Protokolle als Beispiele zahlreicher Versuche dieser 
Art mögen zeigen, dass die intravenöse Injektion frischer 
Placentarextrakte in verschiedenen, nicht allzu hohen: Kon- 
zentrationen nach 3—7 Minuten eine deutliche Steigerung 
der Milchsekretion hervorzurufen imstande ist, die /e—2 Minu- 
ten später der vor der Injektion bestimmten, durchschnittlichen 
niedrigen Sekretionsmenge Platz macht. 

Während der allerersten Versuche, da uns eine genügend sichere 
Konservierung der Extrakte nicht bekannt war, war es auffallend, 
dass die Extrakte nach einigen Tagen in ihrer Wirkung schwächer 
wurden, so dass zur Erzielung desselben Fffektes viel höhere Kon- 
zentrationen angewendet werden mussten. Nach 2—3 Wochen waren 
die Extrakte vollständig unwirksam. Nun ist es bei der Schwierig- 
keit, Ziegenplacenten zu beschaffen (abgesehen. von der relativen 
Seltenheit dieses Materials, sind ja die Versuche an eine bestimmte 
Jahreszeit gebunden), notwendig, die Placenten in ihrer Wirksamkeit 


Experim. Beitrag zur Frage über die Beziehung zwischen Placenta etc. 539 


zu erhalten. Wir erreichten diesen Zweck am besten dadurch, dass 
wir die Extrakte in einer Salz-Eismischung eingefroren hielten und 
dieselben erst knapp vor dem Versuche auftauten. Um den Verlust 
der Wirksamkeit zu zeigen, diene folgendes Protokoll als Beispiel. 


Versuch vom 5. März 1910. 

Eine am 25. Februar erhaltene, also 9 Tage alte Placenta (ihre Wirksamkeit 
wurde im unmittelbar vorstehenden Protokoll vom 1. März dargetan) stand während 
dieser Zeit in einem mässig gekühlten Raum (ca. 10%. 10 g des Breis werden 
mit 10 cem 0,9°/oiger NaCl-Lösung geschüttelt, durch Seide koliert und durch 
Papier filtriert. 

Ziege I, linkes Euter. 

Beginn des Versuches um 5 Uhr 6 Min. Beobachtungszeit vor der Injektion 
18 Min. Durchschnittlich pro halber Minute sezernierte Milchmenge am Steig- 
rohr entsprechend S mm. 5 Uhr 24 Min. 30 Sek. Intravenöse Injektion von 2 ccm 
Placentarextrakt. Nach 10 Min. dauernder Beobachtung keine Steigerung der 
Milchsekretion, sondern Verbleiben auf einem Durchschnittswert von 6 mm. 

Der Verlust der Wirksamkeit der Placentarextrakte lässt sich auch auf 
andere Weise demonstrieren. 1 ccm eines frischen, 160 fach verdünnten Placentar- 
extraktes (Versuch vom 12. März 1910) einem Kaninchen in die Ohrvene injiziert, 
bewirkt den sofortigen Tod des Tieres. 1 ccm eines 25 Tage alten, zehnfac 
verdünnten Extraktes (Versuch vom 13. April 1910) einem gleich schweren Tier 
intravenös injiziert, bleibt ohne Wirkung. 


Aus den eben geschilderten Versuchen geht hervor, dass das 
wirksame Prinzip der Placentarextrakte sehr labil ist und 
schon durch längeres Stehenlassen bei ungenügender Kühlung ver- 
loren geht. Nur durch Einfrieren der Extrakte lässt sich 
deren Wirksamkeit längere Zeit erhalten. 

Um in exakter Weise den Verlust der Wirksamkeit der Placentar- 
extrakte durch physikalische Eingriffe nachzuweisen und damit der Natur 
ihres wirksamen Prinzipes näherzukommen, erwärmten wir die Aus- 
zuge durch Ya—1 Stunde auf 60°C. und versuchten, mit denselben 
Milchsekretion hervorzurufen, während wir Placentarextrakte, in 
gleicher oder sogar geringerer Menge und Konzentration, aber ohne 
diese Vorbehandlung intravenös injiziert, als Kontrollen verwendeten. 


Versuch vom 6, April 1910. 

Eine frische, am 22. März gelieferte Placenta wird noch am selben Tage 
zerrieben, durch Seide koliert und in täglich gewechselter Salz-Eismischung ein- 
gefroren. Am Versuchstage wird eine 1Ofache Verdünnung des Extraktes her- 
gestellt und filtriert. Die Hälfte des Filtrates wird durch eine Stunde auf 
60—65° erhitzt und nochmals filtriert, die andere Hälfte als Kontrolle verwendet. 


Graphische Darstellung des Versuches in Kurve Nr. Il. 
36 * 


540 Richard Lederer und Ernst Pfibram: 


Ziege III, linkes Euter. Beginn des Versuches: 6 Uhr 31 Min. Be- 
obachtungszeit vor der Injektion: 8 Min. Durchschnittlich pro halber Minute ab- 
gesonderte Milchmenge am Steigrohr: entsprechend 2 mm. 6 Uhr 39 Min. Intra- 
venöse Injektion von 2 ccm 1lOfach verdünnten, durch 1 Stunde auf 60—65° 
'erwärmten Placentarextraktes: Im Laufe der nächsten 18 Min. keine 
Steigerung der Milchsekretion, sondern Verharren auf einem Durchschnittswert 
von 1,8 mm. 6 Uhr 58 Min. Intravenöse Injektion 1,5 ccm 10fach verdünnten 
nicht erwärmten Placentarextraktes: Nach einer Minute Sekre- 
tion von 48, in der nächsten halben Minute von entsprechend 
10 mm. Nach 2 Min. Rückkehr zur Norm. Folgende Beobachtungszeit: 9 Min. 
Durchschnittswert der Sekretion: 1 mm. 


Dieser Versuch zeigt, dass einstündiges Erwärmen auf 
60—65° C genügt, um die milehsekretionsfördernde Wir- 
kung des Placentarextraktes aufzuheben. 


Es war nun von Interesse, festzustellen, ob diese, die Milch- 
absonderung fördernde Wirkung nebst anderen, später noch zu be- 
sprechenden Eigenschaften nur der Placenta oder auch anderen, 
besonders zellreichen Organen zukäme. Wir verwendeten, um diese 
Frage zu entscheiden, Extrakte aus Ovarium und Leber. Die Ver- 
suche mit Ovarialextrakt fielen nicht eindeutig aus. Da die Organe 
verhältnismässig klein sind und relativ viel Bindegewebe besitzen, 
konnten nur sehr geringe Mengen wirksamen Extraktes gewonnen 
werden. Die Hälfte der Versuche fiel vollständig negativ aus, d. h. es 
fand keine Steigerung der Milchsekretion statt, während in der 
anderen Hälfte der Experimente nur in einem Versuche, bei welchem 
ein Versuchsfehler nieht mit Sicherheit auszuschliessen war, eine 
geringe Vermehrung der Milchabsonderung eintrat. Keinesfalls aber 
erfolgte nach intravenöser Injektion von Ovarialextrakt eine so deut- 
liche und auffallende Steigerung der Sekretion, wie dies nach Injektion 
von Placentarextrakt mit Regelmässigkeit stattfand. Die Versuche 
mit Leberextrakt ergaben in eindeutiger Weise ein negatives Resultat, 
d. h. die Milchabsonderung erfuhr keine Vermehrung. 


Versuch vom 21. Mai 1910. 


Eine am 19. Mai einer eben geschlachteten Ziege entnommene Leber wird 
zerhackt und durch Leinwand koliert. Ein Teil wird an diesem Tage verwendet, 
während der Rest, in Salz-Eismischung eingefroren, aufbewahrt wird. Am Ver- 
suchstage Herstellung einer 10fachen Verdünnung, Filtration derselben. (Dar- 
stellung des Versuches in Kurve Nr. III.) 

Ziege IV, rechtes Euter. Beginn des Versuches um 7 Uhr 32 Min. Be- 
obachtungszeit vor der Injektion: 41/2 Min. 


Experim. Beitrag zur Frage über die Beziehung zwischen Placenta etc. 541 


Durchschnittlich pro halber Minute sezernierte Milchmenge: entsprechend 
2 mm (Ablesung am Steigrohr). 

7 Uhr 36 Min. 30 Sek. J. v. Injektion von 2 cem 10fach erdanaten Leber- 
extraktes. 

Während der darauffolgenden Beobachtungszeit von 10 Minuten keine 
‚Steigerung der Milchabsonderung. 

Unmittelbar nach Beendigung dieses Versuches wird einem 1 kg schweren 
Kaninchen 1 ccm des zehnfach verdünnten Leberextraktes in die Ohrvene 
injiziert — ohne Wirkung. Die gleiche Menge Placentarextrakt hätte das Tier 
sofort getötet. 


Aus diesen Versuchen geht hervor, dass Ovarialextrakt 
mit Wahrscheinlichkeit, Leberextrakt mit Sicherheit 
keine fördernde Wirkung auf die Milehabsonderung 
ausübt, dass somit diese Wirkung für Placentarextrakt 
spezifisch ist. 

Nun haben wir — in Analogie mit zahlreichen anderen Be- 
obachtern — die Wahrnehmung gemacht, dass die intravenöse Injektion 
von Placentarextrakt noch andere Wirkungen ausübt. Es gelang uns, 
mit Hilfe unserer Versuchsanordnung insbesondere die zeitlichen 
Beziehungen zwischen dem Eintritt der Milchsekretion und dem 
Eintritt anderweitiger Erscheinungen festzustellen, sowie die Ab- 
hängigkeit dieser beiden Wirkungen von der Quantität des injizierten 

’Extraktes darzutun. 


Versuch vom 24. Mai 1910. 


Eine am 22. Mai abends gelieferte frische Placenta wird zerhackt und 

durch Seide koliert. Der Presssaft wird mit 0,9%eiger NaCl-Lösung 20 bzw. 
10fach verdünnt und filtriert. (Graphische Darstellung des Versuches in Kurve 
Nr. IV.) 
Ziege IV, keine Narkose, linkes Euter, aus dem die Milch abgesaugt wird. 
Beginn des Versuches um 4 Uhr 29 Min. Beobachtungszeit vor der ersten In- 
jektion: 5'/g Min. Durchschnittlich pro halber Minute sezernierte Milchmenge 
entsprechend 1 mm (am Steigrohr). 

4 Uhr 34 Min. 30 Sek.: Intravenöse Injektion von 1,5 ccm 20 { ach ver- 
dünnten Placentarextraktes. 

Im Laufe der nächsten 12 Minuten keine Steigerung der Milchsekretion, 
sondern Verharren auf einem Durchschnittswert von 0,8 mm. f 

4 Uhr 46 Min. 30 Sek.: Intravenöse Injektion von 2 ccm 10fach ver- 
dünnten Placentarextraktes. 

Nach 2 Min. schiesst die Milch in das Steigrohr mit grosser Schnelligkeit 
ein, füllt die Vorlagen aus und tropft in die Flasche ab. Diese starke Sekretion 
dauert 2 Min. an. Die nachträgliche Messung und Umrechnung ergab, dass in 
diesen 2 Min. pro halber Min. durchschittlich 417 mm sezerniert 


549 Richard Lederer und Ernst Pfibram: 


wurden. In den darauffolgenden 8 Min. kehrte die Milchsekretion wieder zur 
Norm zurück. Eine Minute nach dem Einschiessen der Milch begann das Tier 
unruhig zu werden, schrie einigemal auf, war stark dyspnoisch. Gleichzeitig er- 
folgte Kotabgang. 

4 Uhr 58 Min. 30 Sek. trat eine neuerliche Steigerung der Milch- 
sekretion ein, so dass in den nächsten Halbminuten Mengen abgesondert wurden, 
welche Werten von 140 bzw. 180 und 190 mm entsprachen, worauf dann end- 
gültig wieder normale Durchschnittswerte von 2 mn eintraten. 

Auch während dieser zweiten Periode vermehrter Milchabsonderung war das 
Tier sehr stark dyspnoisch, zeigte Nasenflügelatmung, hatte wiederholt Harn- und 
Kotabgang und zeigte später auch Speichelfluss.. Der Zustand des Tieres ver- 
schlimmerte sich rapid. Das Tier verendete ungefähr 1 Stunde nach der letzten 
Injektion. 

Die sofort vorgenommene Obduktion zeigt die Lungen in kollabiertem Zu- 
stande, das Herz in Diastole. In den Venen war flüssiges Blut. An der drei- 
zipfeligen Klappe, ebenso in beiden Arteriae pulmonales je ein kleines, dem Aus- 
guss einer Gefässverzweigung entsprechendes Blutgerinnsel. Starke Hyperämie 
des Darmes. 

Versuch vom 8. März 1910 (auszugsweise). 


Eine ganz frische Ziegenplacenta wird zerhackt, mit der gleichen Menge 
0,9%Yoige NaCl-Lösung verdünnt, durch Seide koliert und durch Papier zweimal 
filtriert. 

Ziege I, linkes Euter. Vor der Injektion normale Durchschnittswerte. 
»d Min. nach intravenöser Injektion von 2 ccm des Placentarextraktes schiesst die 
Milch in das Steigrohr ein, dieses sowie die Vorlageflasche ausfüllend. Unmittel- 
bar darauf wird das Tier unruhig, schreit wiederholt auf. Nach 2—3 Min. be- 
ginnt ein immer heftiger werdender Nystagmus, gleichzeitig starke Dyspnöe und 
reichlicher Speichelfluss. Die Haut fühlt sich heiss an. Wiederholter Harn- 
und Kotabgang. — Tags darauf ist das Tier stark dyspnoisch, hat aufgetriebenen 
Leib und profuse Diarrhöen. Mittags 1 Uhr, also 19 Stunden nach der Injektion 
des Placentarextraktes, verendet das Tier. 

Die Obduktion ergab Lungenembolien, das Herz in Diastole, das Blut in 
den grossen Gefässen nicht geronnen und schwer gerinnbar. Enorme Hyperämie 
des Darmes und der Nieren. 


Die Analyse dieser Versuche im Zusammenhang mit den oben 
wiedergegebenen Protokollen ergibt also, dass die Wirkung des 
Placentarextraktes quantitativ abgestuft ist. Nur nach In- 
jektion geringer Mengen tritt allein die milchsekretionsbefördernde 
Wirkung auf, während bei Injektion höherer Dosen sich auch die 
anderen, schon von anderen Autoren beschriebenen Erscheinungen, 
besonders die eminent blutgerinnungsfördernde Eigen- 
schaft der Placentarextrakte geltend machen. Ob die gleichzeitig 
auftretenden Erscheinungen — Speichelfluss, Koliken, Harn- und 


Experim. Beitrag zur Frage über die Beziehung zwischen Placenta etc. 543 


Kotabgang, Hitzegefühl der Haut — ebenfalls auf Blutgerinnung 
beruhen, mag dahin gestellt bleiben. Es erinnern diese Symptome 
an jenes Bild, das Cornevin!) nach subkutaner Injektion von 
Pilocarpin bei Kühen erzeugte, und es ist nicht undenkbar, dass auch 
die von uns erwiesene Steigerung der Milchsekretion durch ein 
ähnliches, in der Placenta enthaltenes Prinzip als Teilerscheinung 
einer Erregung aller Drüsen aufgefasst werden kann. Jedenfalls 
wird diese Tatsache zu berücksichtigen sein bei der Anwendung von 
Placentarextrakten als Laetagoga, wie dies in jüngster Zeit von 
Basch?) und früher schon von Bouchacourt?) vorgeschlagen 
wurde. Letzterer Autor fand nach Verabreichung von Schafsplacenta 
per os eine Steigerung der Milchsekretion bei Frauen. Gleichzeitig 
beobachtete er „deutliche purgierende Wirkung“. Es scheint also, 
dass das wirksame Prinzip der Placenta dem destruktiven Einfluss 
der Darmsäfte einigermaassen widersteht und seine Wirkung als Kolik 
erregendes Mittel auch bei innerer Anwendung behält. 

Wie aus einzelnen Bemerkungen in den Versuchsprotokollen 
ersichtlich ist, haben wir uns nicht nur mit der milchsekretions- 
erhönenden Eigenschaft der Placenta beschäftigt, sondern sind auch 
der für die Auffassung des Themas wichtigen Frage der blutgerinnungs- 
fördernden Wirkung dieses Organs näher getreten — eine Frage, 
die insbesondere-in ihrer Bedeutung für die Entstehung der Eklampsie 
schon vor uns zahlreiche Bearbeiter fand. [Ein zusammenfassender 
Literaturbericht über alle in dieses Kapitel einschlägigen Arbeiten, 
nebst einigen wertvollen experimentellen Beiträgen erschien kürzlich 
von F.Schenk*).] Wir behalten uns vor, in einer zweiten Arbeit 
auf dieses Thema zurückzukommen, ebenso wie es notwendig sein 
wird, die Wirkung intravenöser Injektionen der Extrakte anderer 
Teile der Genitalorgane, wie Uterusschleimhaut, Fötus usw., allein 
und in verschiedenen Kombinationen, an der Hand unserer Versuchs- 
anordnung zu studieren. 


Zusammenfassung. 


l. Die intravenöse Injektion frischer Placentarextrakte ruft in 
bestimmten Konzentrationen eine nach 3—10 Minuten eintretende, 


1) M. Ch. Cornevin, Compt. rend. Soc. de biol. 1891 p. 628. 

2) Basch, Deutsche med. Wochenschr. 1910 Nr. 21. 

3) Bouchacourt, Compt. rend. Soc. de biol. 1. fevr. 1902. 

4) F. Schenk, Zeitschr. f. Geburtshilfe und Gynäkol. Bd. 66 Heft 1. 1910. 


544. R. Lederer u. E. Pfibram: Experim. Beitrag ete. — Berichtigung. 


nach weiteren !/„—2 Minuten wieder verschwindende Steigerung der 
Milehabsonderung hervor. 

2. Placentarextrakt verliert durch Stehenlassen bei S—-10° C. in: 
2—3 Wochen, ebenso durch Erwärmen auf 60—65 ° C. in !/’s—1 Stunde 
vollständig seine Wirksamkeit als milchsekretionsbeförderndes Mittel. 

3. Diese Wirkung des Placentarextraktes ist organ-spezifisch,. 
d. h. wird von Ovarialextrakt mit Wahrscheinlichkeit, von Leber-' 
extrakt mit Sicherheit nicht hervorgerufen. 

4. In grösseren Dosen injiziert, ruft Placentarextrakt nach enorm 
gesteigerter Milchsekretion Speichelfluss, Koliken, Harn- und Kot- 
absang, Hitzegefühl der Haut sowie vor allem starke Beförderung 
der Blutgerinnung hervor, die zur Thrombenbildung in den Injektions- 
venen und meist zur Loslösung dieser Thromben, Lungenembolie 
und damit zum früher oder später folgenden Tod des Tieres führt. 


Berichtigung 
zu meinen Abhandlungen in Pflüger’s Archiv 
Band 132 Seite 45 und 32. 
| Von 
F.B. Hofmann 


Auf S. 45, 52, 84 und 86 ist an Stelle von Loligo marmorata 
zu setzen: Loligo marmorae. 


Taf. I. 


Physiologie Bd 13% 


Pflügers Archiv für die ges 


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56 57 


E77 


50 


545 


(Aus dem pharmakologischen Institut der Reichsuniversität Utrecht.) 


Zur Regelung der Bewegungen 
durch das Zenträalnervensystem. 


IH. Mitteilung. 
Von 
R. Masnus. 


(Mit 5 Textfiguren.) 


Inhaltsverzeichnis. SR 

einleiten: Pat aan ara 1 Sr ne ee 545 
2. Sind für das Zustandekommen der Schaltung nel? Nerven er- 

konderlichkiarss a re EEE I RE RR ER 547 

SlsaVlersuchezaneHlundens."2 0.2.2... na 848 

2 VEIREıE an Eee ee 997 

e)QZusammenfassung der Ergebnisse . . : .... „NW. 967 

3. Durch welche zentripetalen Nerven wird die Schaltung vermittelt? . . 567 

TAN amImIERIASSUND. Imre layer dee ara cal er ea he ea eh) ehe 572 

5. Über den zentralen Sitz der Schaltung . : - 2. 2 222220. 573 

Seellertonische. Natur.der Schaltung. ».. „1... . „m nl aan 576 

7. Die Rolle der Schaltung bei der Ausführung normaler Körperbewegungen 578 

% Schanze WA RN ER ee 589 


1. Einleitung. 


In zwei früheren Mitteilungen: „Zur Regelung der Bewegungen 
dureh das Zentralnervensystem“ habe ich über Versuche an Hunden !) 
und Katzen?) berichtet, in denen es möglich gewesen war, auf ein 
und denselben afferenten Reiz hin verschiedene und manchmal direkt 
entgegengesetzte Reflexbewegungen zu erhalten. Es hatte sich dabei 
ergeben, dass man den Reizerfolg nach Willkür beherrschen kann 


1) R. Magnus, Zur Regelung der Bewegungen durch das Zentralnerven- 
system. I. Mitt. Pflüger’s Arch. Bd. 130 S. 219. 1909. 
2) R. Magnus, Zur Regelung der Bewegungen durch das Zentralnerven- 


system. II. Mitt. Pflüger’s Arch. Bd. 130 S. 253. 1909. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 134. 37 


946 R. Magnus: 


durch die Lage und Stellung, welche man dem Gliede vorher gibt, 
an welchem der Reflex beobachtet werden soll. An dem Hinterbein 
des Rückenmarkshundes erfolet auf die verschiedenartigsten Reize 
(am besten von der kontralateralen Seite) bei gebeugtem Beine 
Streckung, bei gestrecktem Beine Beugung, nach Abduktion Adduktion 
und umgekehrt. Der Schwanz der Rückenmarkskatze schlägt auf 
Berührung der äussersten Spitze regellos nach allen Seiten, wenn 
das Organ sich vorher in symmetrischer Lage zur Körperachse be- 
fand; wird aber der Schwanz vorher nach irgendeiner Seite ab- 
gelenkt, so erfolgt nunmehr auf denselben Reiz ganz gesetzmässig 
die Bewegung nach der entgegengesetzten, d. h. der gedehnten Seite. 
Es wurde ferner auseinandergesetzt, dass dieses Resultat in beiden 
Fällen nicht auf der anatomischen Anordnung der Skeletteile und 
der Muskulatur beruhen kann (wofür in der vorliegenden Mitteilung 
noch weitere zwingende Beweise gebracht werden sollen), sondern 
auf „Schaltungen“ im Zentralnervensystem bezogen werden muss. 
Für diese Schaltungen gilt in den bisher studierten Fällen die von 
v. Uexküll!) bei Wirbellosen aufgestellte Regel, dass in einem 
diffusen Zentralorgan die Erregung immer am leichtesten den Zentren 
derjenigen Muskeln zufliesst, welche sich im Zustand der grössten 
Dehnung befinden. Es stellt sich also die Peripherie das Zentral- 
organ selbst ein, und je nach dem wechselnden Zustand der 
Peripherie ist die Verteilung der Erregbarkeiten und Schaltungen 
im Zentrum eine andere. Die zweite Mitteilung schloss mit den 
Worten: 

„In welcher Weise nun es zustande kommt, dass durch die 
veränderte Lage des Gliedes eine veränderte Schaltung im Rücken- 
marke eintritt, kann aus den bisherigen Versuchen nicht abgeleitet 
werden. Die Frage, ob es wirklich die Dehnung der Muskeln ist, 
oder ob es die Gelenke sind, oder, was unwahrscheinlicher wäre, ob 
es die Haut ist, von der aus die Reaktion ausgelöst wird, und welche 
Nervenbahnen für diese Beeinflussung des Zentrums von der Peri- 
pherie her in Betracht kommen, ınuss durch besondere Versuche 
entschieden werden.“ 

Die Beantwortung dieser letzteren Fragen ist das Thema der 
vorliegenden Mitteilung. 


1) J. v. Uexküll, Die ersten Ursachen des Rhythmus in der Tierreihe. 
Ergebn. d. Physiol. Bd. 3 (2) S. 1. 1904. 


Zur Regelung der Bewegungen durch das Zentralnervensystem. II. 547 


2. Sind für das Zustandekommen der Schaltung zentripetale 
Nerven erforderlich? 


Wenn man die Frage entscheiden will, auf welchem Wege das 
Zentralnervensystem „erfährt“, dass irgendwelche Veränderungen 
in der Lage und Stellung der Glieder vorgenommen sind, so kann 
an zwei Möglichkeiten gedacht werden. Entweder es handelt sich 
um Reflexe. Durch die veränderte Lage und Stellung des Gliedes 
werden in der Haut, den Gelenken, den Sehnen oder den Muskeln 
sensible Nervenendigungen erregt, und von hier aus dem Zentral- 
nervensystem durch die hinteren Wurzeln Impulse zugeleitet, welche 
dort eine Änderung der Erregbarkeitsverteilung bewirken, mit dem 
Resultat, dass nun ein nachfolgender Reiz die Zentren anderer 
Muskeln in Erregung versetzen kann als vorher. 

Diese Annahme ist zwar weitaus die wahrscheinlichste, aber ist 
keineswegs die einzig mögliche. Man kann sich auch vorstellen, 
dass die Erreebarkeitsverteilung von den Muskeln aus beeinflusst 
wird auf dem Wege durch die zentrifugalen motorischen Nerven. 
Ob man nämlich ein Gegner oder ein Anhänger der Neuronenlehre 
ist, so wird man doch wenigstens zugeben müssen, dass motorisches 
Zentrum (Vorderhornzelle), motorischer Nerv und Skelettmuskel ein 
funktionell zusammengehöriges Ganze bilden, und es wäre immerhin 
vorstellbar, dass durch Zustandsänderungen in der Peripherie (im 
Muskel) die Erregbarkeit des Zentrums beeinflusst werden könnte. 
Ähnliche Vorstellungen sind durch v. Uexküll!) zur Erklärung der 
von ihm bei Wirbellosen beobachteten Schaltungen entwickelt worden. 
Ihre Übertragung auf das Wirbeltier schien mir im Beeinn dieser 
Untersuchungsreihe keineswegs eine Unmöglichkeit zu sein. Wissen 
wir doch, dass nach Fortfall zentripetaler Impulse noch rhythmische 
alternierende Bewegungen möglich sind, dass ein Hund mit einer 
asensiblen Pfote noch laufen, ein Tabiker noch gehen kann. Es 
war eben zu untersuchen, ob bei diesen Bewegungen asensibler 
Extremitäten sich noch solche Schaltungen und Umkehrphänomene 
nachweisen lassen, wie sie in den vorhergegangenen Mitteilungen 
beschrieben worden sind. Der Beantwortung dieser Frage dienen 
die in der ersten Hälfte der vorliegenden Arbeit geschilderten Ver- 


1J.y.U e xküll, Studien über den Tonus. II. Die Bewegungen der Schlangen- 
sterne. Zeitschr. f. Biol. Bd. 46 S.1. 1904. 
Su 


548 R. Magnus: 


suche. Das .Ergebnis derselben ist, dass nach Durchtrennung der 
zentripetalen Bahnen die untersuchten Schaltungen und Umkehr- 
reaktionen sich nicht mehr beobachten lassen. 


a) Versuche an Hunden. 


Die Versuche an Hunden bezwecken festzustellen, ob die in der 
ersten Mitteilung!) geschilderten Schaltungen nach Ausschluss der 
hinteren Wurzeln noch vorhanden sind. Es handelte sich um Tiere, 
denen das Rückenmark im unteren Thorakalteile durchtrennt war. 
Als reflexauslösende Bahnen konnten die Fasern für die oberfläch- 
liche und tiefe Hautsensibilität sowie für die Sehnen-, Periost- und 
Muskelempfindlichkeit benutzt werden. Der Reizerfolg wurde am 
kontralateralen Hinterbein beobachtet, und an diesem letzteren 
wurde auch durch die veränderte Stellung, die man dem Gliede gab, 
die Schaltung im Zentralnervensystem bewirkt. Dieses Glied, das 
„Erfolgsbein“ also, musste asensibel gemacht werden, und zwar So 
vollständig als möglich. Danach ergab sich folgender Versuchsplan: 
Einem gesunden Hunde werden zunächst intradural, um jede Mög- 
lichkeit einer Nervenregeneration auszuschliessen, die Hinterwurzeln 
der einen Seite im ganzen Lumbal- und Sakralmark durchtrennt. 
Die Wunde wird zur Heilung gebracht und abgewartet, bis das 
asensible Bein wieder in der bekannten „ataktischen“ Weise zum 
Gehen benutzt wird. Wenn die Motilität des Beines sich völlig 
wiederhergestellt hat und die motorischen Apparate des Lenden- 
und Sakralmarks wieder in guter Weise funktionieren, wird die 
Sensibilität auf der operierten Seite sorgfältig bestimmt. Erst wenn 
sich ergibt, dass die operierte Pfote völlig asensibel ist und bleibt, 
wird die Querdurchtrennung des Rückenmarks im unteren Brustteile 
vorgenommen. Dann wird wieder gewartet, bis die Wunde geheilt 
ist und bis alle Shokerscheinungen zurückgegangen sind. Wenn die 
asensible Pfote danach wieder gute Motilität zeiet, können nunmehr 
von der sensiblen Pfote ‚gekreuzte Reflexe auf die asensible ausgelöst 
werden, und man kann untersuchen, ob sich durch veränderte Lage 
und Stellung der asensiblen Pfote noch die früher beschriebenen 
Schaltungsphänomene erzielen lassen. Nur wenn man in dieser 
allerdings langwierigen und etwas mühseligen Weise vorgeht, ist 


1) R. Magnus, Zur Regelung der Bewegungen durch das Zentralnerven- 
system. I. Mitt. Pflüger’s Arch. Bd. 130 S. 219. 1909. 


Zur Regelung der Bewegungen durch das Zentralnervensystem. III. 549 


man wirklich sicher, ein Objekt von guter Motilität und mit genau 
bekannter Sensibilitätsstörung zu haben. Diesen Anforderungen ge- 
nügen zwei Hunde, die ich im letzten Jahre operiert habe. 


Versuch 1. 


„Gerda“, weibl. junger Foxterrier. 

27. November 1909. In Ätherchloroformnarkose wird der Wirbelkanal vom 
13, Brustwirbel an bis weit ins Kreuzbein hinein eröffnet, die Dura der Länge 
nach gespalten und die hinteren Wurzeln vom Unterrande der letzten Rippe bis 
zum Ende des Rückenmarkes auf der rechten Seite durchschnitten. Dauer 
der Operation 1 Stunde. !/a Stunde später lässt sich links, nicht aber rechts der 
Patellarreflex auslösen. 

4. Dezember. Bei Schlag auf die linke Kniesehne Bewegung des rechten 
Beines (erstes Auftreten gekreuzter Reflexe). 

13. Dezember. Wunde geheilt. Wird der Hund frei hängend in der Luft 
gehalten, so führen beide Beine Spontanbewegungen aus. 

17. Dezember. Beginnt auf vier Pfoten zu stehen und zu laufen. 

28. Dezember. Erste kinematographische Aufnahme von Stehen und 
Laufen. Das Tier steht auf vier Pfoten, das rechte asensible Bein hat deutlichen 
Tonus, wenn auch weniger als das linke. Gelegentlich lassen sich spontane 
Beugebewegungen der rechten Pfote beobachten. Beim Laufen wird das rechte 
Bein meist auf dem Fussrücken nachgeschleift, führt aber gelegentlich einen 
Schritt aus, bei dem dann starkes Ausfahren nach der linken Seite auftritt. — 
In der Folgezeit entwickelt sich nun das bekannte Bild der Bewegungsstörung 
asensibler Extremitäten, wie es durch Baldi‘), Hering?, Muskens?), 
Bickel*) u. a. eingehend geschildert worden ist. 

24. Januar 1910. Der Hund verwundet sich. seine asensible Pfote selbst. 
Die Heilung dauert bis zum 16. Februar. 

19. Februar. Zweite kinematographische Aufnahme. Der Hund läuft ab- 
wechselnd auf drei und auf vier Pfoten, Schritt, Trab und Galopp. Dabei wird 
das Bein entweder auf dem Fussrücken nächgeschleift, meist macht es aber die 
Laufbewegungen mit. Diese werden mit Kraft ausgeführt, zeichnen sich durch 
Schnelligkeit und Exkursionsgrösse aus und haben einen ausfahrenden Charakter. 
Häufig ist eine abnorme Richtung der Bewegungen nach innen oder aussen zu 
bemerken. Treppensteigen möglich. Beim Stehen wird der Fuss oft durch 
plötzliche Beugebewegungen des rechten Beines vom Boden abgehoben. Steht 


1) D. Baldi, Effetti della recisione delle radici posteriori sui movimenti. 
Lo sperimentale 1885 p. 265. (Zit. nach Bickel.) 

2) H. E. Hering, Über Bewegungsstörungen nach zentripetaler Lähmung. 
Schmiedeberg’s Arch. Bd. 38 S. 266. 1897. 

3) L. J. J. Muskens, Demonstration of exper. ataxia and its recovery. 
Journ. Boston Soc. med. scienc. vol. 11. 1298. 

4) A. Bickel, Über den Einfluss der sensiblen Nerven und der Labyrinthe 
uf die Bewegungen der Tiere. Pflüger’s Arch. Bd. 67 S. 299. 1897. 


550 R. Magnus: 


längere Zeit auf dem rechten Fussrücken oder lässt den Fuss über den Tisch- 
rand herabhängen, ohne die Stellung zu korrigieren. Der Tonus des rechten 
Beines ist hinreichend, um beim Gehen das Gewicht des Hinterkörpers allein 
zu tragen, aber deutlich geringer als links. Bei Schlag auf die linke Kniesehne 
erfolgt Beugung des rechten Beines in jeder Stellung. — Resümee: Die 
Motilität des asensiblen Beines hat sich nach der Operation 
wieder völlig hergestellt. 

23. Februar. Bestimmung der Sensibilitätsgrenze des asensiblen Beines, 
deren Ergebnis mit drei früheren Bestimmungen am 19. Dezember, am 24. De- 
zember und am 17. Januar genau übereinstimmt. Die Grenze lässt sich besonders 
gut bestimmen, weil der Hund sehr scharf, besonders auf Kneifen mit einer 


Fig. 1. 


Pinzette reagiert. Zwischen je einer sensiblen und asensiblen Hautstelle wird 
auf dem weissen Fell mit schwarzer Farbe eine Linie gezogen und darauf das 
Tier photographiert. (Fig. 1). Das ganze rechte Hinterbein ist asensibel. Trotz 
mehrfacher Prüfung lassen sich auch keine kleinen sensiblen Inseln entdecken. 
Von dem Bein greift die gefühllose Hautpartie auf den Rumpf über, wo sie 
ebenfalls ein zusammenhängendes Ganze ohne Inseln bildet. Die Grenze verläuft 
von der Schwanzspitze genau medial an der Ventralseite des Schwanzes gegen 
den After, verläuft am Damm genau medial über die Vulva, dann am Bauche 
zunächst genau in der Linea alba, um zwischen letzter und vorletzter Mamilla 
etwas nach rechts auszubiegen und 1—1!/s cm neben der Linea alba herzulaufen. 
Einen Fingerbreit oberhalb der vorletzten Mamilla (etwas unterhalb des Nabels) 
biegt die Grenze dann scharf lateral um und verläuft um den ganzen Rumpf 
ziemlich genau in einer frontalen Ebene bis gegen die Wirbelsäule Die bei 
gestrecktem Hinterbein sich sehr scharf von der seitlichen Bauchwand abhebende 
Schenkelfalte wird von der Sensibilitätsgrenze etwa 1—2 Finger breit hinter ihrem 


Zur Regelung der Bewegungen durch das Zentralnervensystem. II. 551 


kranialen Ansatze geschnitten. Am Rücken verläuft die Grenze dann wieder 
genau medial der Wirbelsäule folgend bis zur Schwanzspitze. Diese Sensibilitäts- 
grenze hat sich bei wiederholter Prüfung bis heute (2. Juli 1910) nicht geändert. 

Es erhebt sich nun die Frage, ob der gefundene Sensibilitätsausfall über- 
einstimmt mit der beabsichtigten Operation, der Durchschneidung aller lumbalen 
und sakralen Wurzeln. Über diesen Punkt bin ich in freundlichster Weise 
durch Prof. C. Winkler in Amsterdam aufgeklärt worden, der kürzlich gemein- 
sam mit G. van Rynberk die segmentale Verteilung der sensiblen Wurzeln in 
der Haut des Hundes untersucht hat!). Es kommen sehr zahlreiche Varietäten 
vor, die zum Teil mit Varietäten in der Zahl der Brust und Lendenwirbel zu- 
sammenhängen. Die daraufhin bei dem Hunde „Gerda“ vorgenommene Röntgen- 
untersuchung ergab, dass derselbe 13 rippentragende und 7 lumbale Wirbel 
besitzt, also normaie Skelettverhältnisse zeigt. Danach ist es nach Mitteilung 
von Prof. Winkler höchst wahrscheinlich, dass die von mir festgestellte 
Sensibilitätsgrenze die caudale Grenzlinie des 13. Thorakalnerven ist, und dass 
somit die erste hintere Lendenwurzel noch mit durchschnitten worden ist; die 
2. Lumbalwurzel sei dagegen sicher durchtrennt. 

Über die segmentale motorische Innervation der Beinmuskeln durch die 
ersten vier Lendennerven beim Hunde liegen noch nicht sehr zahlreiche Unter- 
suchungen vor; Sherrington?) gibt nach drei Versuchen an, dass die Ver- 
hältnisse ähnlich liegen wie bei der Katze. Nach seinen Ergebnissen würde 
die 4. vordere Lendenwurzel den Hauptteil der Innervation des Iliopsoas liefern, 
die 3. sich auch noch deutlich daran beteiligen und die 2. Lumbalwurzel noch 
leichte Beugung des Oberschenkels bewirken können. Die 1. Lendenwurzel beteiligt 
sich nach diesen Versuchen nicht mehr an der motorischen Innervation des Beines. 

Aus dem Vorhergehenden folgt (wenn man berücksichtigt, dass die motorischen 
und sensiblen Nervenbahnen eines Muskels- ausnahmslos (Sherrington) im 
gleichen Niveau das Rückenmark verlassen), dass durch die vorgenommene Hinter- 
wurzeldurchschneidung sowohl die Haut als die Muskulatur des rechten Hinterbeines, 
soweit sie bei Bewegungen desselben in Mitleidenschaft gezogen werden können, 
vollständig asensibel gemacht worden sind. 

3. März 1910. In Ätherchloroformnarkose wird der Rückenmarkskanal am 
11. Brustwirbel eröffnet und das Rückenmark durchtrennt. Naht der Wunde in 
zwei Etagen. Nach 4 Stunden ist der Patellarreflex am linken Beine lebhaft. 

5. März. Spontanbewegungen des rechten (asensiblen) Beines, aber noch 
keine gekreuzten Reflexe. 

12. März. Gekreuzter Patellarreflex vom linken auf das rechte Bein aus- 
lösbar. _ 

18. März. Gekreuzter Streckreflex von links nach rechts. 


l) Anm. bei der Korrektur: Ein Teil dieser Untersuchungen ist in- 
zwischen veröffentlicht: C. Winkler en G. A. van Rynberk, Exp. onderzoek. 
over segmenteelinnervatie van de huid van den hond. VI. — Sitzungsber. d. 
k. Akademie d. Wiss. in Amsterdam. Mat.-naturw. Abt. 25. Juni 1910. 

2) C. S. Sherrington, Notes on the. arrangement of some motor fibres 
"in the lumbo-sacral plexus. Journ. of physiol. vol. 13 p. 621. 1892. 


552 R. Magnus: 


ad 


13. April. Erste Andeutung von Pendelbewegungen der Hinterbeine, wenn 
das Tier frei in der Luft gehalten wird. Dieses Pendeln ist vom 2. Mai ab 
deutlich und kräftig, wird durch Drücken des Schwanzes verstärkt und wird am 
18. Mai und 22. Juni kinematographisch aufgenommen. Dabei ist zu bemerken, dass 
das asensible Bein des Rückenmarkshundes deutlich ataktische Bewegungen beim 
Pendeln ausführt. Die Bewegung beginnt mit einer kurzen Streckung des sen- 
siblen linken Beines, daran schliesst sich schnell, noch ehe die Streckung 
ihr Maximum erreicht hat, eine sehr schnelle, ausgiebige und stark nach der 
Seite ausfahrende Beugung des asensiblen rechten Beines an. Inzwischen ist 
das linke Bein wieder in Beugestellung zurückgekehrt, und das rechte wird 
wieder gestreckt. Die Beine bleiben nun einige Zeit ruhig hängen, bis ein neuer 
Zyklus beginnt!,. Von Anfang Mai ab sind alle möglichen Reflexe auf das 
asensible Bein mit grosser Leichtigkeit auszulösen: Schlag auf die linke Knie- 
sehne, Kneifen der linken Zehenballen (gekreuzter Streckreflex), Spreizen der 
linken Zehen (Extensorstoss), passive Beugungen und Streckungen des linken 
Beines oder einzelner seiner Gelenke, Kneifen des Schwanzes und viele andere 
an den sensiblen Körperstellen angebrachten Reize bewirken deutliche und 
kräftige Reflexbewegungen des asensiblen Beines. Reiben der Bauchhaut rechts 
kranialwärts von der asensiblen Zone bewirkt deutlichen Kratzreflex des rechten 
Beines. Es ist also bei unverändert bestehender sensibler Lähmung des rechten 
Beines seine Motilität in vorzüglicher Weise zurückgekehrt und ist jedenfalls ebenso 
lebhaft wie bei gewöhnlichen Rückenmarkshunden mit intakten hinteren Wurzeln. 

Nach der Durchtrennung des Rückenmarkes wurde der Hund im Laufe 
von 4 Monaten an 37 verschiedenen Tagen genau untersucht und an ihm alle 
die in der ersten Mitteilung ausführlich geschilderten Versuche über Schaltung 
und Reflexumkehr angestellt. Das Ergebnis war, dass in keinem einzigen 
unter vielen hundert Reflexversuchen sich irgendein Einfluss 
der Lage und Stellung, die dem rechten Beine gegeben wurde, 
auf die Reflexbewegungen des rechten Beines nachweisen liess. 
Die Durchschneidung der hinteren Wurzeln hatte alle die beschriebenen Schal- 
tungen vollkommen aufgehoben. 

Im einzelnen ergaben sich folgende Verhältnisse, wobei immer auf die 
Schilderung der normalen Versuchsergebnisse in der ersten Mitteilung zurück- 
verwiesen sei. 

Der gekreuzte Kniesehnenreflex (Schlag auf die linke Kniesehne, Bewegung 
des rechten Beines) war vom 12. März ab deutlich. In der überwiegenden Mehr- 
zahl der Fälle trat Streckung des rechten Beines auf, einerlei ob das Bein vor- 
her gebeugt oder gestreckt war. War Knie und Fussgelenk gestreckt, Hüfte 


1) Diese Beobachtungen bestätigen die neuerdings von Sherrington 
(Flexion-reflex of the limb, crossed extension reflex and reflex stepping and 
standing. Journ. of Physiol. vol. 40 p. 28. 1910) gemachten Angaben und stehen 
im Gegensatz zu. denen von Philippson (Sur les phenomeönes consecutives & 
la section de la moelle et & l’ablation des racines posterieures. Bull. soc. roy. 
sc. med. et nat. Bruxelles. 2. Dec. 1907). Auch bei meinem Hunde hörte das 
Pendeln nach Festhalten des linken, nicht aber des rechten Oberschenkels auf. | 


Zur Regelung der Bewegungen durch das Zentralnervensystem. III. 553 


gebeugt, so erfolgte Streckung der Hüfte. War das Bein in allen Gelenken ge- 
streckt, so liess sich vor allem eine weitere energische Streckung des Knies 
wahrnehmen. An fünf verschiedenen Tagen (also nur als seltene Ausnahmen) liess 
sich beim gekreuzten Kniesehnenreflex Beugung des rechten Beines beobachten. 
An einem Tage trat diese ausnahmslos in allen Versuchen ein, einerlei ob das 
rechte Bein sich in maximaler Beuge- oder Streckstellung befand. An vier anderen 
Tagen wurden sowohl Beuge- wie Streckbewegungen erhalten, regellos durch- 
einander und ohne dass die dem rechten Beine gegebene Stellung darauf irgend- 
einen Einfluss ausübt. So erfolgt z. B. sehr deutlich bei gebeugtem Beine weitere 
Beugung, manchmal auch Adduktion dazwischen. Auch Beugung der rechten 
Hüfte zusammen mit Streckung des Knies wird beobachtet. Diese Tatsachen 
zeigen, dass bei. dem Hunde sehr wohl die Möglichkeit besteht, beim gekreuzten 
Kniereflex mit Beugung oder Streckung zu reagieren, dass aber trotzdem die 
Schaltung durch veränderte Stellung des Gliedes nicht eintritt. 

Auf Kneifen der linken Pfote trat ausnahmslos der gekreuzte Streckreflex 
ein. Ebenso erfolgte beim Auslösen des Extensorstosses links immer Streckung 
des rechten Beines, einerlei in welcher Ausgangsstellung sich das Bein befand. 

Schnelle kräftige Beugung des tonisch gestreckten linken Knies bewirkte an 
zwölf verschiedenen Prüfungstagen Streckung des rechten Beines, wobei sich be- 
sonders das Kniegelenk beteiligte, an zwei Tagen wurde auch eine Adduktions- 
bewegung 'des Hüftgelenkes beobachtet, an einem Tage waren nur Beugereaktionen 
des rechten Beines zu erhalten, und an einem anderen Tage traten abwechselnd 
Beuge- und Streckreflexe auf, welche aber keine Abhängigkeit von der vorher dem 
Gliede gegebenen Stellung erkennen liessen. 

Streckung des gebeugten linken Knies hatte meist keine gekreuzten Reflexe 
zur Folge. An drei Tagen wurden Streckbewegungen, an einem Tage Beugebe- 
wegung rechts, vor allem des Knies erhalten, unabhängig von der Stellung des Gliedes. 

Schnelle Streckung des gebeugten linken Beines hatte an einem Tage immer 
und bei jeder Stellung Streckung, an drei anderen Tagen immer Beugung des 
rechten Beines zur Folge, an drei Tagen trat Adduktion im Hüftgelenk ein, an 
einem weiteren Tage abwechselnd Beugung und Streckung, ohne dass ein Ein- 
fluss der Stellung des rechten Beines sich hätte nachweisen lassen. An zwei Tagen 
endlich erfolgte, einerlei welches auch die Ausgangsstellung war, immer zuerst 
eine Beugung, der dann eine Streckung folgte; d. h. das rechte Bein führte einen 
ganzen Schritt aus. 

Reiben der Bauchhaut kopfwärts von der asensiblen Zone bewirkte stets 
und in zahlreichen Versuchen Beugung des rechten Beines, welches auch dessen 
Ausgangsstellung war. An diese Beugung schloss sich dann in vielen Fällen ein 
typischer Kratzreflex an. 

Die angeführten Tatsachen zeigen, dass bei dem Hunde das 
rechte asensible Bein zu allen möglichen Reflexbewegungen be- 
fähigt war. Trotzdem liess sich eine Schaltung durch veränderte 
Lage und Stellung des Gliedes nicht herbeiführen. Dieses ist 
um so bemerkenswerter, alsbeibestimmten Reflexenan einzelnen 
Tagen sehr wohl Beuge- wie Streckbewegungenzuerhalten waren; 
woraus sich ergibt, dass beide Reaktionen sehr gut hätten ein- 


554 R. Magnus: 


treten können. Trotzdem liess sich in keinem einzelnen Falle 
ein Einfluss der Stellung des Gliedes auf den Reizerfolg nach- 


weisen. 

Resümee: Bei einem Hunde wird nach einseitiger intraduraler 
Durchschneidung aller Hinterwurzeln vom 1. Lumbalis abwärts die 
rechte Pfote samt der angrenzenden Haut des Rumpfes asensibel. 
Die Motilität stellt sich nach einiger Zeit in befriedigender Weise 
wieder her. Nunmehr wird das Rückenmark am 11. Brustwirbel 
durehtrennt. Nachdem die Shokerscheinungen geschwunden sind, 
pendelt der Hund mit beiden Hinterbeinen, von den sensiblen 
Körperstellen sind alle möglichen Beuge- und Streckreflexe auf das 
asensible Bein zu erhalten, es lässt sich aber ein schaltender Ein- 
fluss der Lage und Stellung des Gliedes auf die Richtung der Reflex- 
bewegung in keinem einzigen Falle mehr nachweisen. 


Versuch 2. 


„Eva“, weibl. junger Foxterrier. 

13. November 1909. In Ätherchloroformnarkose wird der Wirbelkanal® vom 
Unterrand der letzten Rippe bis weit ins Kreuzbein hinein eröffnet, die Dura ge- 
spalten und rechterseits die Hinterwurzeln intradural vom ersten Lumbalnerven 
bis zum Schwanzmark durchtrennt. Operationsdauer 1'/a Stunden. Nach dem 
Erwachen aus der Narkose ist der Patellarreflex links deutlich, rechts fehlt er. 

22. November. Versuche zu laufen. Gekreuzte Reflexe von links nach 
rechts. Willkürbewegungen des rechten Hinterbeines. 

13. Dezember. Erste kinematographische Aufnahme von Stehen und Laufen. 
Das Tier steht auf vier Pfoten, wobei oft längere Zeit auf dem Fussrücken des 
rechten Hinterbeines, ohne die Stellung zu korrigieren. Das asensible Bein wird: 
oft abwechselnd gestreckt und gebeugt. Beim Gehen kann das asensible rechte 
Hinterbein zusammen mit dem linken Vorderbein kurze Zeit das Körpergewicht 
tragen. Beim Sitzen wird das asensible Bein meist tonisch gestreckt gehalten. 
Beim Laufen und Galoppieren beteiligt sich dasselbe und kann dabei wirksam 
mithelfen. Die Ataxie, das Ausfahren nach allen Richtungen ist aber so stark, 
dass der Hinterkörper gelegentlich zu Falle kommt und dann nachgeschleift wird. 

29. Dezember. Zweite kinematographische Aufnahme. Beim Stehen wird 
der Stand auf dem asensiblen Fussrücken nicht korrigiert. Beim Traben und 
Galoppieren entwickelt der Hund eine ausserordentliche Lebhaftigkeit, er kommt 
dabei nur selten zu Falle. Auch beim Laufen tritt dabei die linke hintere Pfote 
oft mit dem Fussrücken auf, das ganze Bein macht noch stark ausfahrende Be- 
wegungen und kommt dabei oft auf die linke Seite hinüber (Kreuzen). Beim 
Galoppieren wird die Pfote zum Abspringen kräftig mit benutzt. — Resümee; 
Das asensible Bein hat nach der Operation eine vorzügliche 
Motilität wiedererlangt. 

24, Januar 1910. Bestimmung und Photographie der Sensibilitätsgrenze 
(s. Fig. 2). Das Ergebnis stimmt mit den Bestimmungen vom 30. November, 


Zur Regelung der Bewegungen durch das Zentralnervensystem. III. 555 


vom 10. Dezember und vom 24. Dezember 1909 vollkommen überein. Das ganze 
rechte Hinterbein ist asensibel, Patellar- und Beugereflex sowie Extensorstoss 
fehlen. Auf der ganzen Haut des Beines sind keine sensiblen Inseln zu entdecken. 
Auch die angrenzenden Partien des Rumpfes sind asensibel und zwar in etwas 
grösserer Ausdehnung als bei Hund „Gerda“ (Versuch 1). Die Grenze verläuft 
am Bauch in der Linea alba, an der Vulva, dem Damm, der medialen und dor- 
salen Seite des Schwanzes und am Rücken genau in der Mediallinie. Die kraniale 
Grenzlinie verläuft ungefähr in einer Frontalebene, und zwar beginnt sie zwei 
Finger breit unter dem Nabel, geht an den oberen Ansatz der Schenkelfalte und 
von da etwa drei Finger breit unterhalb des Rippenbogens und zwei Finger breit 
oberhalb des Darmbeinkammes gegen die Wirbelsäule. — Diese Sensibilitätsgrenze 
hat sich während der ganzen ferneren Dauer des Versuches nicht geändert. 


Fig. 2. 


Auch hier wieder verdanke ich Herrn Prof. Winkler die Aufklärung, wie 
die gefundene Sensibilitätsgrenze zu der beabsichtigten Operation stimmt. Der 
Hund hat nach dem Ergebnis der Röntgenuntersuchung dreizehn rippentragende 
Brustwirbel und sechs Lendenwirbel, die Hinterextremität ist gegenüber dem 
Rückenmark in „präfixer“ Stellung. Aus diesen Befunde ergibt sich im Zusammen- 
hang mit den Befunden Winkler’s und v.Rynberk’s, dass ausser sämtlichen 
caudalen, sakralen und lumbalen auch die 13. thorakale Hinterwurzel höchst- 
wahrscheinlich noch mit durchtrennt ist. Nach dem, was bei Gelegenheit der 
Besprechung von Versuch 1 angeführt wurde, ist es danach sicher, dass auch 
alle mit der hinteren Extremität in Beziehung stehenden Muskeln ihrer afferenten 
Bahnen völlig beraubt sind. 

Aus dem Vorhergehenden folgt, dass durch die vorgenommene 
Hinterwurzeldurchschneidung das ganze rechte Hinterbein mit 


556 R. Magnus: 


allen Teilen, welche bei seinen Bewegungenin Mitleidenschaft 
gezogen werden können (Haut, Muskeln etc.), asensibel gemacht 
worden ist. 

Da ausserdem die Extremität eine ganz vorzügliche aktive 
Motilität in allen Gelenken und nachallen Richtungenhin zeigte, 
so schien nunmehr die Zeit für die Querdurchtrennung des Rückenmarkes ge- 
kommen, welche am 26. Januar 1910 in Ätherchloroformnarkose am 10. oder 
11. Brustwirbel vorgenommen wurde. Eine Stunde nach der Operation war links 
ein starker Patellarreflex nachzuweisen. Auf Kneifen der linken Hinterpfote 
trat Bewegung der Zehen des rechten asensiblen Beines auf. 


27. Januar. Schwacher Extensorstoss rechts. Dasselbe am 1. Februar, wo auch 
Spontanbewegungen beider Beine und deutliche gekreuzte Reflexe von links nach 
rechts wahrgenommen wurden. Von nun an stellen sich allmählich die Reflexe 
wieder her, und die Shokerscheinungen schwinden. "Bis Anfang Juli 1910 werden 
an 34 verschiedenen Tagen im ganzen 93 protokollierte Einzelversuche vor- 
genommen, bei denen sich die verschiedenen Reflexe auf dasrechte (asensible) 
Bein im einzelnen in folgender Weise verhielten: 


Bei Schlag auf die linke Kniesehne erfolgte anfangs meist Beugung, von 
Mitte März ab dagegen ausnahmslos Streckung, am stärksten im Knie, meist 
auch in den anderen Gelenken, manchmal begleitet von einer Adduktion im Hüft- 
gelenk. — Kneifen der linken Pfote bewirkte Streckung, am stärksten im Knie- 
gelenk, meist wurden auch die anderen Gelenke gestreckt, nur an einem Tage 
wurde Beugung des Fussgelenkes, an einem anderen des Hüftgelenkes notiert. — 
Wurde am linken Beine der Extensorstoss ausgelöst, so erfolgte anfangs Streckung- 
des rechten Beines. Von Mitte April ab wurde konstant eine sehr merkwürdige 
komplizierte Bewegung beobachtet, die aus Adduktion der Hüfte, Streckung des 
Knies und anfänglicher Beugung des Fusses mit nachfolgender Streckung des- 
selben zusammengesetzt war und zu einer Art Herumschleudern des Beines 
gegen den Bauch zu Anlass gab. Diese Bewegung trat ein, einerlei welches auch 
die Ausgangsstellung des rechten Beines war. — Beugung des tonisch gestreckten 
linken Knies bewirkte fast immer eine Adduktion der rechten Hüfte, wozu sich 
manchmal eine Streckung von Hüfte und Knie gesellte. — Beugung des gestreckten 
linken Beines in allen Gelenken führte zu Streckung des rechten Knies. — 
Streckung des gebeusten Knies bewirkte meist Beugung rechts. An einem Tage 
trat regellos Beugung oder Streckung ein, ohne dass sich hierauf ein Einfluss. 
der Stellung des rechten Beines hätte nachweisen lassen. — Streckung der 
gebeusten linken Hüfte wurde von Beugung der rechten Hüfte gefolgt. — Kneifen 
des Schwanzes bewirkte eine Beugung beider Beine in allen Gelenken, an welche 
sich nach dem Aufhören des Reizes eine kräftige Streckbewegung in allen 
Gelenken anschloss. — Reiben der Bauchhaut linkerseits führte zu Beugung des. 
rechten Fusses. 


Mit beiden Beinen werden beim Hängen Spontanbewegungen ausgeführt, 
dieselben steigern sich bei längerdauerndem Kneifen des Schwanzes zu lebhaften 
Zappel- und Strampelbewegungen, welche aber nicht so regelmässig alternieren, 
dass man von richtigem „Pendeln“ sprechen könnte. Der Tonus des asensiblen 


Zur Regelung der Bewegungen durch das Zentralnervensystem. II. 557 


Beines ist meist geringer als der des anderen. An einzelnen Tagen konnte aber 
ein deutlicher Unterschied nicht festgestellt werden. 

Die angeführten Tatsachen zeigen, dass das asensible Bein des Rücken- 
markshundes eine vorzügliche Motilität besitzt, dass Reflexbewegungen in allen 
Gelenken und in allen Richtungen an ihm hervorgerufen werden können. Trotz- 
dem war das Ergebnis in bezug auf die uns hier interessierende Frage ein ein- 
deutig negatives. Niemals trotz vielfacher Bemühungen habe ich 
auch nur eine Andeutung davon auffinden können, dass die 
Lage und Stellung, die dem rechten Beine vor Auslösung eines 
Reflexes gegeben wurde, von irgendeinem Einfluss auf die 
Richtung war, in welcher diese Reflexbewegung erfolgte. Das 
Resultat war also vollkommen das gleiche wie bei dem Hunde von Versuch I, 
Die Durchschneidung der hinteren Wurzeln hatte alle die in der ersten Mit- 
teilung beschriebenen Schaltungen völlig aufgehoben. 


Resümee: Bei einem Hunde wird nach einseitiger intraduraler 
Durchschneidung aller lumbalen und sakralen Hinterwurzeln die rechte 
Pfote samt den angrenzenden Teilen der Rumpfhaut asensibel. Die 
Motilität stellt sich nach einiger Zeit in befriedigender Weise wieder 
her. Nunmehr wird das Rückenmark am 10.—11. Brustwirbel durch- 
trennt. Nachdem die Shokerscheinungen geschwunden sind, können 
alle möglichen Beuge- und Streckreflexe auf das asensibele Bein 
hervorgerufen werden; es lässt sich aber ein schaltender Einfluss der 
Lage und Stellung des Gliedes auf die Richtung der Reflexbewegung 
in keinem einzigen Falle mehr nachweisen. 


b) Versuche an Katzen. 


Die Versuche an Katzen bezwecken, festzustellen, ob die in der 
zweiten Mitteilung !) beschriebenen Schaltungsreaktionen nach Durch- 
schneidung der hinteren Wurzeln noch nachzuweisen sind oder nicht. 
Es handelte sich dabei um Katzen, die zuerst in tiefer Chloroform- 
narkose dezerebriert waren, und denen "/—1 Stunde danach das 
Rückenmark in der Höhe des 10.—12. Brustwirbels durchtrennt 
wurde. Dann entwickelte sich in kurzer Zeit eine hochgradige 
Reflexerregebarkeit des hinteren Rückenmarksabschnittes, wobei es 
auch zu sehr leicht auslösbaren und sehr kräftigen Reflexbewegungen 
des Schwanzes kam. Auf leichtes Kneifen der Schwanzspitze oder 
auch nur auf Berührung der Haare an dieser Stelle wird der 
Schwanz, wenn er sich in symmetrischer Lage zur Körperachse be- 

ER. Magnus, Zur Regelung der Bewegungen durch das Zentralnerven- 
system. II. Mitt. Pflüger’s Arch. Bd. 130 S. 253. 1909. 


598 R. Magnus: 


findet, regellos nach allen Seiten bewegt. Sowie aber der Schwanz 
nach irgendeiner Seite von der Mittellinie abgelenkt wird, so ver- 
schwindet die Regellosickeit, und der Schwanz schlägt immer nach 
der gedehnten Seite. Es wurden eine ganze Reihe von verschiedenen 
Versuchsanordnungen geschildert, welche alle diese Regel ver- 
anschaulichen. In der anatomischen Anordnung liegt es begründet, 
dass die seitliche Ablenkung des Schwanzes die anuschaulichsten 
Resultate gibt. Die Bewegungen erfolgen, wenn der Schwanz als 
Ganzes in einer Richtung von der Mittellinie abgelenkt wird, vor 
allem an der Schwanz wurzel. Daher seien einige Bemerkungen 
über die anatomische Anordnung der Abduktoren (Seitwärtswender) 
des Schwanzes bei der Katze hier angeführt, wobei für ein genaueres 
Studium auf das Werk von Strauss-Durkheim!) und auf die 
vergleichende Untersuchung von Eggeling?) verwiesen sei. 


1. Der wichtigste Abduktor der Schwanzwurzel ist M. spino-caudalis 
(Esgeling) — Ischio-caudal (Strauss-Durkheim) — M. abduktor caudae 
internus s. coceygeus (Ellenberger und Baum). Derselbe verläuft von der 
Spina ischiadica zu den Querfortsätzen der vier ersten Schwanzwirbel. 


2. Ein weiterer Abduktor der Schwanzwurzel ist der Abduktor coceygis 
ext. (Ellenberger und Baum) — Longs-sus-intertransversaires de la queue 
(Strauss-Durkheim). Dieser entspringt am Becken an der Innenseite des 
Os Ilium gegenüber den Sakralwirbeln, ferner an den Seitenteilen der Sakral- 
wirbel selber und an den Seitenteilen der ersten Schwanzwirbel. Der Muskel 
inseriert an den Querfortsätzen der zwei letzten Sakral- und der vier ersten 
Schwanzwirbel. Entsprechende Muskeln setzen sich noch bis zum 9. Schwanz- 
wirbel, allmählich schwächer werdend, fort. 


Ausser diesen hauptsächlich die Schwanzwurzel abduzierenden Muskeln 
sind besonders von Strauss-Durkheim noch eine ganze Reihe von Muskeln 
beschrieben worden, welche mehr für die Abduktion des Schwanzes in seinem 
weiteren Verlaufe bestimmt sind, und welche in der Nomenklatur dieses Autors 
hier aufgezählt seien. 


-3. Longs-sous-plagio-transversaires und Longs-plagio-mamillaires (ent- 
sprechen zum Teil dem M. sacro-caudalis von Eggeling) entspringen an der 
Innenseite des Beckens von den drei sakralen Querfortsätzen und ferner von den 
Seitenteilen der zehn ersten Schwanzwirbel. Sie inserieren sich an den Seiten- 
teilen der Schwanzwirbel vom 5. abwärts bis zur Schwanzspitze. 


1) H. Strauss-Durkheim, Anatomie descript. et compar. du chat. 
Paris 1845. 

2) H. Eggeling, Zur Morphologie der Dammmuskulatur. Morph. Jahrb. 
Bd. 24 S. 405. 1896. 


Zur Regelung der Bewegungen durch das Zentralnervensystem. III. 559 


4. Moyen-sous-plagio-transversaires entspringen lateral vom 2. und den 
folgenden Schwanzwirbeln und inserieren vom 6. Schwanzwirbel an abwärts. 

5. Courts-sous-plagio-transversaires und Interplagiens caudaux sind kurze 
Muskeln zwischen den Seitenteilen der einzelnen Schwanzwirbel. 


Die Schwanzwurzel selber liegt bei der Katze dem Blicke ver- 
borgen am Ende des Rückens. Erst der 5. Schwanzwirbel befindet 
sich vertikal über dem After, und erst der 6. Wirbel liegt in dem- 
jenigen Teil, der dem unbefangenen Beobachter des Tieres als der 
Beginn des Schwanzes erscheint. 

Die Kenntnis der segmentalen motorischen Innervation des 
Katzenschwanzes verdanken wir hauptsächlich Sherrington!), der 
an 27 Katzen die vorderen Wurzeln gereizt hat. 


Er fand bei Tieren mit postfixem Typus des Plexus lumbosacralis auf 
Reizung der 


8. thorakalen (1. sakr.) Wurzel: 
een a) Wire | Abduktion der Schwanzwurzel nach der 


9. ” (2. e7] ) ” . D 
ereizten Seite. 
I | 5 | 


Bei Tieren mit präfixer Anordnung des Plexus ergab sich auf Reizung der 
7. postthorakalen (7. lumb.) Wurzeln Bewegung der Schwanzwurzel nach der 


Reizseite. 

8. A (1. sakr.) ns Dasselbe. 

> = () Mi Bewegung des Schwanzes nach der Reiz- 
seite. 

10. = (Ba ee) -n Dasselbe. 

I; n Bewegung der Schwanzwurzel von der 
Reizseite weg. 

12. 5 Bewegung des distalen Schwanzteiles nach 
der Reizseite. 

13. A Bewegung der Schwanzspitze nach der 
Reizseite. 


Wie man sieht, kommen für die Bewegung der Schwanzwurzel 
das Sakralmark und die unmittelbar angrenzenden lumbalen und 
coceygealen Abschnitte des Rückenmarkes in Betracht. In diesem 
Gebiete muss also die Hinterwurzeldurchschneidung für den hier 
vorliegenden Zweck vorgenommen werden. 

Wie oben erwähnt wurde, diente als wichtigster Ort für die 
Auslösung der Schwanzreflexe die äusserste Schwanzspitze. Diese 
durfte also durch die Hinterwurzeldurchschneidung nicht mit asensibel 


1) 0. S. Sherrington, Notes on the arrangement of some motor fibres 
in the lumbo-sacral plexus. Journ. of Physiol. vol. 13 p. 621. 1892. 


560 R. Magnus: 


gemacht werden. Es waren also die allerletzten sensiblen Wurzeln 
im Sehwanzteile des Rückenmarkes bei der Operation zu schonen. 


Danach ergab sich nun der folgende Versuchsplan. Bei Katzen 
wurde der Wirbelkanal vom 4. oder 5. Lendenwirbel an abwärts 
unter Ätherchloroformnarkose eröffnet, mit Dura gespalten und die 
Hinterwurzeln beiderseits vom 5. Lumbalsegment abwärts durch- 
trennt, wobei nach Möglichkeit die allerletzten Wurzelfäden geschont 
wurden. Nach Heilung der Wunde wurde der Sensibilitätsausfall 
festgestellt und solange gewartet, bis der Schwanz und besonders 
die Wurzel wieder aktiv in kräftiger Weise nach allen Seiten bewegt 
werden konnte. Erst danach wurde dann die betreffende Katze 
‘ dezerebriert und an ihr die Schwanzreflexe untersucht. 


Bei allen operierten Tieren wurde After, Damm, Vulva bzw. 
Scrotum nebst den unmittelbar angrenzenden Partien von Bauch 
und Rücken asensibel gefunden. Patellar- und Pfotenreflexe ver- 
hielten sich verschieden. Der proximale Teil des Schwanzes war 
in verschiedener Ausdehnung unempfindlich. Diese Unterschiede 
dürften, was die kraniale Grenze anbetrifft, weniger auf Verschieden- 
heiten in der Ausführung der Operation als auf den hochgradigen 
Variationen beruhen, welche mit prä- und postfxem Typus des 
Lumbosakralplexus und mit Variationen der Wirbelsäule zusammen- 
hängen. 

Im ganzen verfüge ich über drei Katzen, bei welchen die 
Operation in befriedigender Weise gelungen ist. Ausserdem werde 
ich noch zwei Versuche referieren, von denen der eine einen voll- 
ständig asensiblen, der andere einen zu wenig asensiblen Schwanz 
ergab. Das Ergebnis aller dieser Experimente an Katzen ist das- 
selbe wie das der Hundeversuche. Nach Durchschneidung 
der hinteren Wurzeln sind die früher beschriebenen 
Schaltungen vollständig aufgehoben. Durch die Ab- 
lenkung des Schwanzes von der Medianlinie wird die 
Richtung der Reflexbewegung nunmehr in keiner 
Weise mehr beeinflusst und bestimmt. 


h> 
Katze „Kees“. A 


19. Dezember 1909. Ätherchlorofomnarkose. Eröffnung des Wirbelkanals 
vom 6. Lendenwirbel inkl. an abwärts. Intradurale Durchschneidung der beider- 
seitigen Hinterwurzeln bis ins Sakrum. Muskel- und Hautnaht. Borsäure-Kollo- 
dium-Verband. Heilung per primam. 


Zur Regelung der Bewegungen durch das Zentralnervensystem. III. 561 


27. Januar 1910. Schwanzspitze 10 cm lang sensibel. Schwanzmitte und 
-wurzel (14,5 cm lang) vollständig asensibel. Ebenso Damm, After, Vulva. Die 
Sensibilitätsgrenze ist an der Linea alba 20 mm kranialwärts von der Spitze der 
Vulva, an der Streckseite des Oberschenkels links 35 mm, rechts 24 mm von 
der Spitze der Vulva. Sie zieht beiderseits lateral vom Tuber ischii nach dem 
Rücken hinüber und ist im der Gegend des Trochanter links 38 mm, rechts 40 mm 
von der Schwanzwurzel entfernt (Fig. 3). Patellar- und Berührungsreflexe an 
den Pfoten beiderseits vorhanden. Schwanz wird beim Gehen mit normalem Tonus 
getragen, wird spontan nach allen Seiten lebhaft bewegt. 

1. Februar 1910. Versuch. 9 Uhr 50 Min Dezerebrierung in Chloroform- 
narkose. Danach gute Enthirnungsstarre aller vier Beine. 10 Uhr 45 Min. Durch- 
schneidung des Rückenmarks am 11. Brustwirbel. Sofort starke Reflexe des 
Hintertieres. In den folgenden drei Stunden werden nun sämtliche in der 2. Mit- 
teilung unter Nr. 1—6 geschilderten Schaltungsversuche!) wiederholt angestellt. 


A Rückenansicht. Fig. 3. B Bauchansicht. 


Das Ergebnis ist, dass der Schwanz auf Berührung seiner Spitze meist nach 
rechts schlägt, dazwischen aber auch gelegentlich ganz regellos nach links, dorsal- 
oder ventralwärts. Ein Einfluss der Lage und der Krümmung des Schwanzes 
auf die Bewegungsrichtung ist dabei nicht nachzuweisen. Mit Hilfe der Reflexe 
wird darauf die Sensibilitätsgrenze nochmals bestimmt, mit weisser Farbe auf das 
Fell gezeichnet und nach dem Tode photographiert (Fig. 3). 

Sektion: Wunde reizlos. Rückenmark nirgends verwachsen. Formolfixierung. 


1) Nr. 1. Seitenlage. Schwanz hängt über den Tischrand: schlägt nach 
oben. — Nr. 2. Seitenlage. Schwanz über die Horizontale gehoben: schlägt 
nach unten. — Nr. 3. Seitenlage. Schwanz in der Mitte mit dem Finger ge- 
hoben: Wurzel schlägt nach unten oder Mitte nach oben. — Nr. 4. Seitenlage. 
Schwanz auf dem Tisch: schlägt nach oben. — Nr. 5. Hinterkörper symmetrisch, 
Bauch unten. Vorderkörper gedreht: Schwanz schlägt nach der Seite der Vorder 
beine. — Nr.6. Rückenlage. Schwanz auf dem Tisch, wird nach der Seite ab- 


gelenkt: schlägt nach der anderen Seite. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 134. 38 


562 R. Magnus: 


Versuch 4. 
Katze „Mieze“. 


9. Februar 1910. Operation wie Versuch 3 vom 4. Lendenwirbel bis ins 
Sacrum. Gute Heilung. 

5. März 1910. Schwanz tonisch nach oben getragen, kann aktiv nach beiden 
Seiten bewegt werden. Schwanzspitze bis etwas über die Mitte gut sensibel, 
proximale Hälfte völlig asensibel, ebenso die angrenzenden Teile der Bauch-, 
Rücken- und Oberschenkelhaut (s. Fig. 4). Patellarreflex rechts vorhanden, links 
abwesend. Beide Pfoten asensibel, das Tier hat sich am 17. Februar die linke 
Pfote bis zur Mitte des Unterschenkels abgefressen, was unter Perubalsam und 
einen Mull-Kollodiumstiefel zur Heilung gebracht wird. Läuft mit der anderen Pfote 
auf dem Fussrücken. Harnentleerung erfolgt wieder spontan. 

10 Uhr 30 Min. Dezerebrierung in Chloroformnarkose. Nach Entwicklung 
guter Enthirnungsstarre Durchtrennung des Rückenmarks am 11. Brustwirbel. 


A Bauchansicht. Fig. 4. B Rückenansicht. 


In den folgenden 3'/a Stunden werden die Schwanzreflexe fortlaufend geprüft 
(Versuche 1, 4, 5 und 6 der 2. Mitteilung). Das Ergebnis ist, dass die dem 
Schwanz gegebene Lage ohne jeden Einfluss auf die Richtung der Reflexbewegung 
ist. Dagegen ist ein deutlicher Einfluss der Reizstelle zu konstatieren, indem 
auf Kneifen der äussersten Schwanzspitze der Schwanz immer nach rechts, auf 
Berühren der Haare an der Dorsalseite des Schwanzes dagegen meist nach links 
schlägt. Gelegentliche Ventralflexionen werden auch beobachtet. Niemals aber 
hat die dem Schwanz gegebene Stellung und Krümmung irgendeinen Einfluss auf 
die Richtung des folgenden Reflexes. Die Sensibilitätsgrenze wird nochmals be- 
stimmt, mit Farbe dem Tier auf das Fell gemalt und photographiert (Fig. 4). 

Sektion: Wunde gut geheilt. Rückenmark nirgends verwachsen und in 
gutem Zustand. Formolfixierung. 


Versuch 5. 
Katze „Het Y“. 


13. April 1910. Operation wie Versuch 3, vom 5. Lendenwirbel inkl. bis 
Sacrum. Dabei leichte Verletzung der Hinterstränge in der Höhe des 5. Lenden- 
wirbels (also ausserhalb der für die Schwanzbewegungen in Betracht kommenden 
Rückenmarksregion). Vorzügliche Heilung. 

11. Mai 1910. Schwanz wird mit gutem Tonus getragen, wird sowohl an 
der Wurzel, wie an der Mitte und Spitze aktiv nach links, rechts, ventral- und 
dorsalwärts kräftig bewegt. Die Schwanzspitze ist sensibel, die Schwanzwurzel 


Zur Regelung der Bewegungen durch das Zentralnervensystem. Il. 563 


völlig asensibel, die Sensibilitätsgrenze liegt in der distalen Hälfte des Schwanzes. 
Vulva, Damm, Anus sowie die angrenzenden Partien von Bauch, Rücken und 
Oberschenkel asensibel (Fig. 5). Patellarreflex rechts vorhanden, links abwesend. 
Beide Pfoten asensibel. Das Tier läuft stark ataktisch und meist auf den beiden 
Fussrücken. Blase wird nur selten spontan entleert. 

11 Uhr 40 Min. Dezerebrierung in Chloroformnarkose. Nach Entwicklung 
der Enthirnungsstarre wird 12 Uhr 12 Min. das Rückenmark am 13. Brustwirbel 
durchtrennt. Darauf sofort lebhafte Reflexe bei Berühren der Schwanzspitze. 
In den folgenden 2!/s Stunden werden die Schwanzreflexe (Versuch 1, 2, 3, 4, 5 
und 6 der 2. Mitteilung) fortlaufend geprüft. Dabei erfolgt auf Berühren der 
Schwanzspitze sowohl wie auf Reizung von anderen Körperstellen (z. B. Druck 


l \ 
E J 


Fig 5A. Rückenansicht. Fig. 5B. Bauchansicht. 
(Auf !/e verkleinert.) (Auf !/a verkleinert.) 


auf die Lendenwirbelsäule) kräftiges Schlagen nach rechts, links, dorsal- oder 
ventralwärts. Manchmal wird die Schwanzmitte auch nach einer anderen Rich- 
tung bewegt als die Wurzel. In keinem Falle ist irgendein Einfluss der dem 
Schwanze vorher gegebenen Lage und Krümmung auf die Richtung der nach- 
folgenden Reflexbewegung nachzuweisen. Der nach links abgebogene Schwanz 
z. B. schlägt ebenso oft und kräftig nach links wie nach rechts. — Markierung 
der Sensibilitätsgrenze mit Farbe auf dem Fell des Tieres (Photographie s. Fig. 5). 

Sektion: Wunde tadellos geheilt. Im Rückenmark befindet sich in der 
Höhe des 5. Lendenwirbels ein kleiner dorsaler Erweichungsherd, dort auch die 
Dura etwas verwachsen. Übriges Rückenmark in gutem Zustande. Formolfixierung. 


Resümee von Versuch 3-5: Bei drei Katzen wurden 


intradural beiderseits die Hinterwurzeln im Sakralmark und den 
38 *+ 


564 R. Magnus: 


| angrenzenden lumbalen und coceygealen Rückenmarksabschnitten 
durehtrennt, die Wunde wurde zur Heilung gebracht, der Sensibilitäts- 
ausfall genau bestimmt. Derselbe betraf Damm, Vulva, Anus und 
die angrenzenden Partien von Bauch, Rücken und Oberschenkeln 
sowie die proximale Hälfte des Schwanzes. Bei zwei Tieren waren 
auch beide Pfoten asensibel.e. Die Motilität des Schwanzes stellte 
sich gut wieder her, derselbe wurde mit deutlichem Tonus getragen 
und wurde aktiv nach allen Seiten mit Kraft bewegt. 4—6 Wochen 
nach der Operation wurde mit diesen Tieren dann der in der zweiten 
Mitteilung beschriebene Versuch zur Untersuchung der Schaltungen 
bei den Schwanzreflexen angestellt, die Tiere wurden in Narkose 
dezerebriert, nach Entwicklung der Enthirnungsstarre das Rücken- 
mark im unteren Dorsalteile durchtrennt und nunmehr bei ver- 
schiedenen Lagen des Tieres und des Schwanzes nachgesehen, ob 
die Lage, Stellung oder Krümmung des Gliedes irgendeinen Einfluss 
auf die Richtung der Reflexbewegungen besitzt. Das Ergebnis war 
in allen Versuchen ein eindeutig negatives. Der Schwanz wurde 
wohl bei den Reflexen kräftig nach allen Seiten bewegt, aber ganz 
regellos, und es war nicht mehr möglich, wie das in den Normal- 
versuchen stets der Fall ist, die Richtung der eintretenden Reflex- 
bewegung mit Sicherheit vorauszusagen. 


Im Anschluss an diese drei vollkommen gelungenen Versuche 
sei dann noch über zwei Experimente berichtet, bei denen die 
Hinterwurzeldurehschneidung nieht genau die gewollte Ausdehnung 
hatte, welche aber geeignet sind, das allgemeine Ergebnis weiter zu 
befestigen. 


Versuch 6. 

Katze „Zebra“. 

12. April 1910. Operation wie Versuch 3, vom 5. Lendenwirbel bis ins 
Sacrum. Glatte Heilung. 

6. Juni 1910. Schwanz wird mit gutem Tonus getragen, wird an der 
Wurzel und an seinem ganzen Verlauf nach allen Richtungen hin prompt und 
kräftig bewegt. Asensibel sind Anus, Damm, Vulva sowie die angrenzenden 
Partien von Bauch und Rücken. Der ganze Schwanz ist asensibel, so dass 
sich das Tier am 21. Mai die äusserste Schwanzspitze anfristt. Die Wunde 
wird mit dem Termokauter behandelt und ist am 28. Mai geheilt. Patellar- 
reflexe und Berührungsreflexe an beiden Pfoten deutlich vorhanden. Blase 
wieder spontan entleert. 

10 Uhr 13 Min. Dezerebrierung in Chloroformnarkose. Nach Entwicke- 
lung der Enthirnungsstarre wird 11 Uhr 20 Min. das Rückenmark am 12. Brust- 
wirbel durchtrennt. In den folgenden drei Stunden werden die Schwanzreflexe 


u 


Zur Regelung der Bewegungen durch das Zentralnervensystem. III. 565 


fortlaufend geprüft (Versuch 1, 2, 4, 5 und 6 der 2. Mitteilung). Da aber der 
ganze Schwanz asensibel ist, müssen die Reize an anderen Körperstellen an- 
gebracht werden, vorzugsweise am Rücken und den Pfoten. Dabei erfolgt auf 
Drücken der Lendenwirbelsäule immer Schlagen des Schwanzes nach links, 
manchmal mit gleichzeitiger Depression der Schwanzwurzel. Auf Berühren der 
Haut am Rücken seitlich neben der Wirbelsäule schlägt der Schwanz immer 
nach der gereizten Seite, also bei Berührung der rechten Flanke nach rechts, 
der linken Flanke nach links. An diesem Ergebnis ändert es nichts, wenn man 
den Schwanz auch noch so sehr nach einer Seite von der Mittellinie abbiegt, 
oder wenn er bei Seitenlage des Tieres über den Tischrand nach unten herab- 
hängt. Die Richtung der Reflexbewegung ist völlig unabhängig von der Lage 
und Stellung des Schwanzes und wird allein durch Art und Ort des Reizes 
bedingt. Aufzeichnung und Photographie der Sensibilitätsgrenze. 

Sektion: Wunde glatt geheilt. Dura bis zum Unterrande des 4. Lenden- 
wirbels eröffnet. Dort etwas Verwachsung, ebenso wie an einer kleinen Stelle 
im Sacrum. Im Übrigen Rückenmark frei und in gutem Zustande. Formol- 
fixierung. 


Resümee: Der Versuch stimmt im allgemeinen mit den 
früheren Experimenten überein, nur war der Schwanz in seiner 
ganzen Länge asensibel, und es konnten daher die Reize nicht an 
der Schwanzspitze angebracht werden. Auch in diesem Falle liess 
sich irgendein Einfluss der Lage und Stellung des Gliedes auf die 
Richtung der Reflexbewegung nicht nachweisen. 


Versuch 7. 
Kater „Velox“. 


12. April 1910. Operation wie Versuch 3, vom 5. Lendenwirbel bis ins 
Sacrum. Danach Abszess am Rücken, der am 4. Mai geheilt ist. 

28. Juni 1910. Schwanz wird mit Tonus getragen, kann aktiv nach allen 
Seiten bewegt werden. Der ganze Schwanz ist sensibel mit Ausnahme 
von einer Strecke von 2cm an der Schwanzwurzel. Damm, Anus, 
Penis asensibel, ebenso die Hinierseite des Oberschenkels und die Pfoten. Am 
Bauche liegt die Sensibilitätsgrenze 1 cm vor dem Penis, am Rücken 1 cm vor 
einer die Trochanteren verbindenden Linie. Patellarreflexe abwesend. Starke 
Ataxie der Hinterbeine beim Laufen. Das Tier läuft auf dem Rücken der 
Pfoten und Unterschenkel, kreuzt dabei oft medialwärts mit den Beinen nach 
der anderen Seite hinüber, kann sich aber auf den Hinterbeinen erheben und 
sogar aus dem Käfis springen. Harnentleerung erfolgt wieder spontan. 

10 Uhr 33 Min. Dezerebrierung in Chloroformnarkose. Nach Entwicklung 
der Enthirnungsstarre um 11 Uhr, Durchschneidung des Rückenmarkes am 
11. Brustwirbel. Darauf sofort gute Schwanzreflexe auf Berührung der Schwanz- 
spitze. In den folgenden 4 Stunden werden dieselben fortlaufend geprüft. Die 
Bewegungen des Schwanzes erfolgen dabei nach allen Seiten kräftig, und zwar 
treten Bewegungen an der Wurzel, der Mitte und der Spitze auf. Oft wird die 
Mitte nach einer anderen Richtung bewegt, als die Wurzel. Bei einer ganzen 


966 R. Magnus: 


Reihe von Versuchen ist nun mit Sicherheit die Abwesenheit jeder Art von 
Schaltung zu erkennen. Und zwar gilt das für alle diejenigen Versuche, bei 
denen der Schwanz als Ganzes eine gerade Linie bildet und nur an seiner 
Wurzel von der Richtung der Körperachse abgebogen ist (Versuch 2, 4, 5 und 
6 der II. Mitteilung). Wenn z. B. das Tier auf den Rücken gelegt wird, der 
Schwanz ebenfalls auf dem Tisch liegt und an der Wurzel nach rechts oder 
links abgebogen wird, so ist dadurch nicht wie in den Normalversuchen die 
Richtung der Reflexbewegung eindeutig bestimmt, sondern es erfolgen ganz regel- 
lose Bewegungen nach allen Seiten. Wenn aber das Tier auf die Seite gelegt 
wird und der Schwanz über den Tischrand nach unten hängt (vgl. Fig. 1 und 2 
der II. Mitteilung), so ist nicht nur die Schwanzwurzel gegen die Körperachse 
abgebogen, sondern das proximale Drittel des Schwanzes selber ist gekrümmt, 
Diese Krümmung fällt nun bei der Katze Velox in den sensibelen Bezirk, und 
damit hängt es zusammen, dass bei diesem und nur bei diesem Versuche sich 
nun ein deutlicher, wenn auch nicht sehr hochgradiger Einfluss der Stellung 
des Schwanzes auf die Richtung der Reflexbewegung erkennen lässt. . Bei linker 
Seitenlage erfolgt auf Berühren der Spitze meist Schlag nach rechts (oben), bei 
rechter Seitenlage nach links (oben. Die Schaltung ist aber keine absolut 
sichere wie in den Normalversuchen, sondern gelegentlich kommen auch Fehl- 
reaktionen vor. 

Sektion: Abszess völlig geschwunden. Dura bis zum Oberrande des 
5. Lendenwirbels eröffnet. Dort geringe Verwachsung des Rückenmarkes mit 
der Umgebung, welches im übrigen aber frei und reizlos gefunden wird. 
Formolfixierung )). 


Resümee: Bei dieser Katze ist der Ausfall der Sensibilität 
etwas weiter kranialwärts erfolgt, als beabsichtigt war. Der Schwanz 
blieb in seinem grössten Teile sensibel, und nur ein kleines Stück 
der Schwanzwurzel war zusammen mit dem Hinterende des Rumpfes 
und einem Teile der Hinterbeine gefühllos geworden. Das Ergebnis 
war nun ein recht interessantes. Alle Lagen, in deren der Schwanz 
als ganzes gerade und ungekrümmt gelassen und nur seine Wurzel 
gegen die Körperachse abgebogen wurde, waren ohne jeden 
schaltenden Einfluss, und die Reflexbewegungen erfolgten ganz regel- 
los in allen Richtungen. Wurde dagegen nicht nur die Schwanz- 
wurzel allein, sondern auch das proximale Drittel des Schwanzes 
mit abgebogen, so war nunmehr ein schaltender Einfluss deutlich, 
so dass der Schwanz nun wenigstens in der Mehrzahl der Fälle 
nach der gedehnten Seite schlug. Diese Katze stellt also gewisser- 
massen den Grenzfall dar, bei dem in einzelnen Fällen Schaltung 
erfolgte, in anderen dagegen nicht. 


1) Die Rückenmarke der Katzen von Versuch 3—7 wurden dem Zentral- 
institut für Hirnuntersuchung in Amsterdam zur weiteren Bearbeitung übergeben. 


a An 


Zur Regelung der Bewegungen durch das Zertralnervensystem. III. 567 


ec) Zusammenfassung der Ergebnisse. 


Auf die im Anfang dieses Abschnittes gestellte Frage nach der 
Abhängigkeit der geschilderten Schaltungsphänomene von den 
afferenten sensibelen Nerven haben, wie ich glaube, die im vor- 
stehenden berichteten Versuche an Hunden und Katzen eine ein- 
deutige Antwort geliefert. Nach Durchtrennung der hinteren Wurzeln 
ist die Lage und Stellung des Gliedes ohne jeden Einfluss auf die 
Richtung der Reflexbewegungen, welche sich auf die verschiedenste 
Weise an diesen Gliedmaassen erhalten lassen. Dieses Ergebnis wird 
vielleicht manchem Leser als selbstverständlich erscheinen, ich glaube 
aber doch, dass es gut war, es über jeden Zweifel sicher zu stellen, 
‚weil nur auf dieser Basis eine weitere Analyse der Schaltungs- 
phänomene möglich wird. In allen bisher geschilderten Versuchen 
wurde getrachtet, den Beweis zu liefern, dass die Motilität der 
untersuchten Gliedmaassen durch die Operation der Hinterwurzel- 
durchschneiaung nicht beeinträchtigt worden ist. Erst wenn das 
asensibele Glied wieder nach allen Richtungen und mit genügender 
Energie bewegt werden konnte, wurde die Prüfung auf die An- oder 
Abwesenheit der Schaltungserscheinungen vorgenommen. Zugleich 
wurde der Sensibilitätsausfall genau bestimmt, um sicher zu sein, 
dass die beabsichtigte Operation auch wirklich ausgeführt worden 
war. Von den sensibelen Körperteilen liessen sich dann leicht - 
kräftige Reflexbewegungen an den gefühllos gemachten Gliedern 
hervorrufen. Von den in den ersten beiden Mitteilungen 
dieser Reihe beschriebenen Gesetzmässigkeiten über 
die Riehtung der Bewegung war aber in keinem Falle 
mehr etwas nachzuweisen. 


3. Durch welche zentripetalen Nerven wird die Schaltung 
vermittelt? 


Nachdem die im vorigen Abschnitte geschilderten Versuche er- 
geben hatten, dass die zu untersuchenden Schaltungen durch Ver- 
mittelung der sensibelen Bahnen in den Hinterwurzeln zustande 
kommen, war nun die weitere Aufgabe, zwischen den verschiedenen 
Arten afferenter Bahnen zu scheiden und nachzusehen, welche von 
ihnen für das Zustandekommen des Phänomens entbehrlich und 
welche dafür notwendig sind. Der heutige Stand der experimentellen 
Technik erlaubt es, drei funktionelle Gruppen im Versuche von- 


868 R. Magnus: 


einander zu sondern, die Sensibilität der Haut, der Gelenke und 
drittens die aller übrigen Strukturen zusammen, d. h. im wesent- 
lichen der Muskeln selbst nebst den zugehörigen Sehnen und Faszien. 
Anfangs versuchte ich, die Trennung dieser Nervengruppen auf 
operativem Wege vorzunehmen, verliess diesen Weg aber bald 
wieder, weil z. B. die Durchtrennung aller sensibelen Hautnerven 
für den Oberschenkel und die angrenzenden Partien beim Hunde 
so ausgiebige Verletzungen nötig macht, dass das Glied nachher 
kaum noch als ein normales anzusehen ist, und man ausserdem 
wohl schwerlich sicher sein kann, nicht noch irgendeinen kleinen 
Nervenzweig undurchtrennt gelassen zu haben. Viel besser eignet 
sich zu diesem Zwecke die Verwendung der modernen Lokal- 
anästhetika, besonders seit der Einführung der neueren Kokain- 
ersatzmittel, welche wesentlich uneiftiger sind als das Kokain und 
besonders bei Zusatz von Suprarenin eine genügend langdauernde 
und starke Wirkung entfalten. 


Die in diesem Abschnitt zu schildernden Versuche wurden aus- 
schliesslich an Rückenmarkshunden vorgenommen, bei denen die in 
der ersten Mitteilung beschriebenen Schaltungserscheinungen (Ein- 
fluss der Lage und Stellung des Gliedes auf die Richtung der Reflex- 
bewegung bei gekreuzten Reflexen an den Hinterbeinen) geprüft 
wurden. Das Ergebnis war, dass nach Ausschaltung der 
Haut- und der Gelenksensibilität die Schaltungen 
noch mit genau derselben Sicherheit eintraten wie 
bei den Normalversuchen. 


Versuch 8. 


Hund „A“, 2. Durchtrennung des Rückenmarkes in der Höhe des 12. Brust- 
wirbels am 6. Mai 1909. Es ist dasselbe Tier, von welchem die in der I. Mit- 
teilung wiedergegebenen kinematographischen Aufnahmen der Schaltungsversuche 
gewonnen wurden. 

28. Juni 1909. Hund in guter Verfassung. Alle Umkehr- und Schaltungs- 
reaktionen sind in deutlichster Weise zu erhalten. Bei Schlag auf die linke 
Kniesehne wird das rechte Bein, wenn es in allen Gelenken gebeugt gehalten 
wird, kräftig in allen Gelenken gestreckt, wenn es vorher aber in allen Gelenken 
gestreckt gehalten wird, ebenso kräftig gebeugt. Wird das in Knie- und Fuss- 
gelenk gestreckte Bein nur in der Hüfte gebeugt gehalten, so erfolgt Streckung 
des Hüftgelenkes. Bei Abduktion des Beines erfolgt als Reflexbewegung Adduktion, 
bei Adduktion dagegen Abduktion. 

11 Uhr 34 Min. Injektion der drei grossen Gelenke des rechten Hinter- 
beines mit je 1 ccm 5/oigem Stovain unter Zusatz von !/soo mg Suprarenin. 


ee ae Ar he 


Zur Regelung der Bewegungen durch das Zentralnervensystem. III. 569 


Der Eingriff war vorher an der Leiche geübt worden. Die Injektion des Hüft- 
gelenkes geschieht medial vom Beckenansatz des M. Adduktor longus, die In- 
jektion ins Knie von der medialen, die ins Fussgelenk von der Vorderseite. Bei 
allen drei Gelenken ist das Eindringen der Injektionsnadel in die Gelenkhöhle 
gut wahrzunehmen, so dass man nicht im Zweifel bleibt, ob die Injektion auch 
wirklich ins Gelenk erfolgt ist. 

Von 11 Uhr 33 Min. bis 12 Uhr werden die gekreuzten Reflexe vom linken 
auf das rechte Bein fortlaufend untersucht. Das rechte Bein hat dabei vorzügliche 
Motilität, alle Reflexe treten mit grosser Promptheit an demselben auf. Beim Auf- 
rechthalten mit hängendem Hinterkörper pendeln beide Beine lebhaft, kommen 
aber dabei oft aus dem Takt und schlagen auch gelegentlich in verschiedener 
Frequenz. Das Pendeln lässt sich durch Unterstützen des Oberschenkels auf der 
rechten und linken Seite gleich gut hemmen. Passive Beugung und Streckung 
des rechten Beines löst starke Muskelreflexe am linken Hinterbeine aus. Der 
Patellarreflex ist auf der rechten Seite deutlich auszulösen, die Gegend des rechten 
Knies ist aber weniger empfindlich als die des linken. 

Bei Schlag auf die linke Kniesehne erfolgen die oben ge- 
schilderten Umkehr- und Schaltungsreaktionen am rechten Beine 
genau in der gleichen Weise und mit derselben Sicherheit wie 
vor der Injektion der Gelenke. Daran ändert sich während der 
ganzen Dauer des Versuches nichts. 

Bis zum Schluss des Versuches sind keine Erscheinungen von Allgemein- 
vergiftung des Tieres zu beobachten. Das Tier behält aber infolge der reizenden 
Eigenschaften des Stovains in den folgenden Wochen eine Beugekontraktur des 
Hüftgelenkes zurück. Daher wurde zu allen folgenden Versuchen das reizlose 
Novokain verwendet. 


Resümee: Nach Anästhesierung der drei grossen Gelenke des 
rechten Hinterbeines am Rückenmarkshund bleiben alle Schaltungs- 
reaktionen an diesem Beine unverändert bestehen. 


Versuch 9. 
Hund „Corry“ 2. 


9. September 1909. Durchschneidung des Rückenmarkes am 10. Brustwirbel. 
Glatte Heilung. Die Reflexe entwickeln sich in vorzüglicher Weise. Die erste 
Schaltungsreaktion wird am 29. September beobachtet, in der Folge entwickeln sich 
alle in der I. Mitteilung beschriebenen Erscheinungen zu grösster Deutlichkeit. 
Vom 13. Oktober ab pendelt er mit den Hinterbeinen und zeigt auch die von 
Philippson beschriebenen Laufbewegungen, wenn man ihn mit horizontaler 
Wirbelsäule an Schultern und Schwanz frei in der Luft hält. 

23. November. Bei einem Schlag auf die linke Kniesehne erfolgt am 
rechten Bein, wenn dasselbe in allen drei Gelenken gestreckt ist, Beugung der 
Hüfte (zugleich mit Beugung von Knie und Fuss), wenn dasselbe aber in der 
Hüfte gebeugt und in Knie und Fussgelenk gestreckt ist, Streckung der Hüfte. 
Es ist das der in der I. Mitteilung auf Fig. 2, 4 und 9 kinematographisch ab- 

ebildete Versuch, in welchem nur durch veränderte Stellung im Hüftgelenk eine 


570 R. Magnus: 


Schaltung zuwege gebracht wird, während Knie und Fussgelenk in beiden Fällen 
gleichmässig gestreckt bleiben. Dieser Versuch wird nun benutzt, um zu sehen, 
ob nach Anästhesierung der Haut des rechten Hüftgelenkes die Reaktion noch 
vorhanden ist. Zu diesem Zwecke wird die Haut des ganzen rechten Ober- 
schenkels bis zum Knie und die Haut am Bauch, Rücken und Damm bis etwa 
in Nabelhöhe mit 150 ccm einer 3/4 %/o igen Novokain-Suprareninlösung infiltriert. 
Darauf erfolgt prompte Anästhesie dieser Gegend. Die Grenze der asensiblen 
Zone beginnt in der Linea alba einen Finger breit unter dem Nabel, läuft 3 cm 
oberhalb der vierten Zitze gegen den Ansatz der Schenkelfalte, den sie in Nabel- 
höhe kreuzt, von da in derselben Höhe gegen die Wirbelsäule, längs dieser 
hinab bis zu After und Vulva, und am Bauche der Linea alba entlang bis kurz 
unterhalb des Nabels. Am Beine reicht die asensible Zone vorne und hinten 
bis zum Knie. Zur Feststellung der Hautsensibilität dienen die Auslösung des 
Kratzreflexes (vgl. die folgende Mitteilung) und an der Hinterseite des Ober- 
schenkels und in der Sitzbeingegend Haarbewegungsreflexe, die bei diesem Tiere ° 
mit grosser Leichtigkeit erhalten werden können. — Der Ausfall der Sensibilität 
wird während der ganzen Dauer des Versuches kontrolliert und ändert sich in 
dieser Zeit nicht. Die Motilität des rechten Beines ist dabei ganz normal: 
Extensorstoss, Beugereflex, Patellarreflex, Kratzreflex lassen sich am rechten 
Beine mit Deutlichkeit auslösen. Beim Aufrechthängen erfolgt Pendeln der 
Hinterbeine nur, wenn man den Schwanz kneift. Bei Schlag auf die linke 
Kniesehne erfolgt, wenn das rechte Bein in allen Gelenken ge- 
streckt ist, Beugung der Hüfte (manchmal begleitet von Beugung des 
Knies und Fusses); wenn dagegen das rechte Bein nur in Knie und 
Fussgelenk gestreckt, in der Hüfte dagegen gebeugt ist, erfolgt 
Streckung der Hüfte. Dieser Versuch wird wiederholt angestellt und gelingt 
jedesmal mit Sicherheit und auf das deutlichste. — Gegen Schluss des Experi- 
mentes macht der Hund zweimal leichte Brechbewegungen. Die Beinreflexe 
sind alle gut zu erhalten, die Anästhesie besteht noch unverändert fort. 


Resümee: Nach Anästhesierung der Haut in der ganzen Um- 
gebung des rechten Hüftgelenkes am Rückenmarkshund bleibt die 
Schaltungsreaktion an diesem Hüftgelenke unverändert bestehen. 


Versuch 10. 
Derselbe Hund „Corry“. | 


23. Dezember 1909. Die Schaltungsreaktion am Hüftgelenk ist in derselben 
Weise auslösbar wie in Versuch 9. Von der Haut des l. Oberschenkels und 
der 1. Bauchseite sind lebhafte Reflexe zu erhalten. 

10 Uhr 35 Min. 1 ccm 0,75%oiges Novokain wird zunächst in die Nähe 
des linken Hüftgelenkes, darauf 1 ccm in das 1. Hüftgelenk selber injiziert. Dar- 
auf sofort Infiltration der Haut auf der linken Seite ungefähr in derselben Aus- 
dehnung wie beim vorigen Versuche (Verbrauch 90 ccm ®/ı%/oiges Novokain). 

10 Uhr 50 Min. Asensibel ist der ganze linke Oberschenkel bis zum Knie, 
die ganze linke Bauchhaut bis zur Linea alba und bis einen Finger breit unter- 
halb des Nabels. Von hier geht die Grenze 2 cm unterhalb der drittletzten 


Zur Regelung der Bewegungen durch das Zentralnervensystem. II. 571 


Zitze gegen den. obersten Beginn der Schenkelfalte und gegen die Wirbelsäule, 
längs welcher sie nach hinten verläuft. Diese Sensibilitätsgrenze ändert sich im 
Verlaufe des Versuches nicht nachweisbar. Die Motilität des linken Beines ist 
gut. Beugereflex, Extensorstoss, Patellarreflex und Kratzreflex sird an ihm mit 
Deutlichkeit auszulösen. Deutliches Pendeln beider Beine. 

11 Uhr. Bei Schlag auf die rechte Kniesehne erfolgtamlinken 
Bein, wenn es inallen Gelenken gestreckt gehalten wird, Beugung 
von Hüfte, Knie und Fuss, wenn das gestreckteBein dagegen nur 
in der Hüfte gebeugt wird, Streckung der Hüfte. Auch ver- 
schiedene andere Umkehrreaktionen lassen sich am |. Beine her- 
vorrufen. Alles dieses wird wiederholt geprüft. 

11 Uhr 15 Min. Das bis jetzt ruhige Tier bekommt einen deutlichen Er- 
regungszustand mit Speichelsekretion und lebhafter Atmung. Aber auch jetzt 
bleibt die Schaltungsreaktion unverändert erhalten. 


Resümee: Nach kombinierter Anästhesierung des Hüftzelenkes 
und der Haut in der ganzen Umgebung desselben bleibt am Rücken- 
markshund die Schaltungsreaktion an diesem Gelenke unverändert 
bestehen. 


Versuch 11. 
Derselbe Hund „Corry“. 


27. Juni 1910. Alle Schaltungsreaktionen in deutlichster Weise auszulösen. 
Speziell erfolgt bei Schlag auf die linke Kniesehne, wenn das rechte Bein in 
allen Gelenken gebeugt ist, Streckung in allen Gelenken; wenn aber das rechte 
Bein in allen Gelenken gestreckt ist, Beugung in allen Gelenken. Wird 
das gestreckte Bein nur in der Hüfte gebeugt, so erfolgt Streckung der Hüfte. 
Dieselben Reaktionen am rechten Beine werden auch erhalten, wenn statt des 
Schlages auf die linke Kniesehne als Reiz die schnelle Streckung des gebeugten 
linken Beines benutzt wird. 

10 Uhr 25—30 Min. Injektion des rechten Hüft-, Knie- und Fussgelenkes in 
der oben geschilderten Weise mit je 1 ccm 0,75 %/oiger Novokain-Suprareninlösung. 

10 Uhr 40 Min. Infiltration der Haut des ganzen rechten Hinterbeines 
mit alleiniger Ausnahme der Zehenballen, sowie der Bauch-, Rücken- und 
Dammhaut in der gleichen Ausdehnung wie in den beiden vorhergehenden Ver- 
suchen (Verbrauch 115 cem 3/s°/oiger Novokain-Suprarenin). Danach wird die 
Haut des ganzen rechten Hinterbeines ausser den Zehenballen asensibel, ebenso die 
Bauch- und Rückenpartien bis zum vorderen Ansatz der rechten Schenkelfalte, 
sowie die rechte Hälfte des Dammes. Motilität des rechten Beines nicht gestört, 
Beugereflex, Extensorstoss, Patellarsehnenreflex und Kratzreflex sind an ihm 
deutlich zu erzielen. 

10 Uhr 46 Min. Alle oben geschilderten Schaltungsreaktionen 
unverändert in deutlichster Weise demonstrierbar. Auf Schlagen 
der linken Kniesehne oder Strecken des gebeugten linken Beines erfolgt an dem 
infiltrierten rechten Beine, wenn dieses in allen Gelenken gebeugt ist, Streckung 
in allen Gelenken, wenn es in allen Gelenken gestreckt ist, Beuguyg in allen 
Gelenken. Wird das gestreckte rechte Bein nur in der Hüfte gebeugt gehalten 


572 R. Magnus: 


so erfolgt Streckung der Hüfte. Alles dieses wird mehrfach: geprüft. Die ge- 
schilderten Reaktionen treten konstant ein. Nach Schluss der Versuche wird die 
Sensibilität nochmals kontrolliert und unverändert gefunden. Das Tier ist 
während des Versuches ganz ruhig. Nach Abschluss desselben entwickelt sich 
ein leichter Erregungszustand. 

Resümee: Nach kombinierter Anästhesierung der drei grossen 
Gelenke des rechten Hinterbeines sowie der Haut an der rechten 
Seite von der Nabelgegend und dem oberen Ansatz der Schenkelfalte 
an abwärts bis zu den rechten Zehenballen bleiben am Rückenmarks- 
hund alle Schaltungsreaktionen an diesem Beine unverändert bestehen. 


4. Zusammenfassung. 

Durch Versuche am Hinterbeine von Rückenmarkshunden wurde - 
gezeigt, dass die in der I. Mitteilung beschriebenen Schaltungs- und 
Umkehrreaktionen nach Fortfall der Haut- und Gelenksensibilität noch 
unverändert bestehen bleiben. Bei diesen Reaktionen wurde die Richtung 
der Reflexbewegung, welche auf einen kontralateralen Reiz eintrat, be- 
stimmt durch die Lage und Stellung, welche dem Gliede vor Auf- 
lösung des Reflexes gegeben war. Finerlei, ob nur die Gelenke 
allein, oder ob nur die Haut allein, oder beide zusammen asensibel 
gemacht waren, einerlei ferner, ob nur die Reaktion des für diese 
Schaltungen wichtigsten Gelenkes, des Hüftgelenkes, oder ob die 
Reaktion des ganzen Beines mit allen drei Gelenken untersucht 
wurde, das Resultat war stets das gleiche: die Schaltungsreaktionen 
blieben unverändert erhalten. 

Im Anfang dieser Arbeit wurde nun in einer Reihe von Ver- 
suchen an Hunden und Katzen gezeigt, dass die Schaltungsreaktionen 
endgültig aufgehoben werden, wenn alle sensiblen Nervenbahnen 
von ‚dem betreffenden Gliede nach dem Zentralnervensystem durch- 
geschnitten worden sind. Daraus folgt, dass in den zuletzt ge- 
schilderten Experimenten die Schaltung im Zentralorgan bewirkt 
sein muss durch Vermittlung derjenigen sensiblen Bahnen, welche 
nach Ausschaltung der Haut und Gelenksensibilität noch von der 
betr. Extremität zum Rückenmark ziehen. Das können nur die 
afferenten Bahnen von den Muskeln (einschliesslich derer von den 
Sehnen und Faszien) sein. 

In den ersten beiden Mitteilungen wurde ferner gezeigt, dass 
die bisher beschriebenen Fälle von Schaltung der von v. Uexküll 
bei Wirbellosen aufgestellten Regel folgen, nach welcher in einem 
diffusen Nervensystem eine Erregung immer mit besonderer Leichtig- 


Zur Regelung der Bewegungen durch das Zentralnervensystem. III. 573 


keit den Zentren derjenigen Muskeln zufliesst, welche sich im Zu- 
stand der grössten Dehnung befinden. Auch bei unseren bisher be- 
schriebenen Schaltungen floss im Rückenmark die Erregung bei 
allen möglichen Reflexen mit besonderer Vorliebe den Zentren der 
gedehnten Muskeln zu. 

Die in der vorliegenden Arbeit beschriebenen Experimente liefern 
nun, soweit wenigstens der Warmblüter in Frage kommt, die Er- 
klärung für dieses Verhalten. Es handelt sich bei den be- 
sprochenen Schaltungen eben um Reflexe, welche von 
den Muskeln selber ausgelöst und auf dem Wege 
der sensiblen Muskelnerven dem Zentralorgan über- 
mittelt werden!). Solange diese Bahnen funktionsfähig sind, 
so lange ist die Schaltung in den bisher beschriebenen Fällen mög- 
lieh. Werden sie durchtrennt, so hört das geschilderte Phänomen auf. 


5. Über den zentralen Sitz der Schaltung. 


Schon in den früheren Mitteilungen war gezeigt worden, dass 
die Schaltungsphänomene nicht bedingt sein können durch die ana- 
tomische Anordnung der Skeletteile und der Muskeln, sondern dass 
sie im Zentralnervensystem lokalisiert werden müssen. Bei den 
Versuchen am Hundebein war diese Schlussfolgerung nicht einfach 
selbstverständlich gewesen, denn hier ist die anatomische Anordnung 
eine so verwickelte, dass sehr gut derselbe Muskel bei gebeugtem 
Beine eine Streckbewegung, bei gestrecktem eine Beugebewegung 
hätte hervorrufen können. Wenn trotzdem die Schaltung in das 
Zentralnervensystem lokalisiert wurde, so geschah es erstens deshalb, 
weil sich Bedingungen ergeben hatten, bei denen die anatomische 
Anordnung wohl dieselbe war, wo aber die Schaltungserscheinungen 
ehlten. Das war vor allem in der Zeit nach der Rückenmarks- 
durehschneidung der Fall gewesen, wenn die Shokfolgen allmählich 
zurückeingen, alle möglichen Beuge- und Streckreflexe wieder auf- 
traten, ja selbst die Pendelbewegungen wieder begonnen hatten, 
aber noch keine Spur von einem Einfluss der Lage des Gliedes auf 
die Riehtung der Reflexbewegungen sich nachweisen lies. Wenn 
dann einige Zeit später an demselben Tiere, ohne dass sich sein 
Muskeltonus und andere Bedingungen deutlich geändert hatten, die 


1) Dabei bleibt zunächst unentschieden, ob die Schaltung bewirkt wird 
durch die Dehnung der einen Muskelgruppe oder durch die Entspannung ihrer 
Antagonisten oder durch beides zugleich. 


974 R. Magnus: 


Schaltungen auf das deutlichste eintraten, so konnte dieses nicht 
gut auf etwas anderes als auf die veränderten Bedingungen des 
Zentralorganes, auf das Abklingen des Shoks zurückgeführt werden. 

Derselbe Schluss auf die zentrale Lokalisation der Schaltungen 
ergab sich aus den Versuchen, in welchen das Bein als Ganzes immer 
gestreckt gelassen und nur die Stellung des Hüftgelenkes geändert 
wurde (vel. z. B. oben Versuch 9 und die Kinematogramme der 
I. Mitt... Hier handelte es sich nur um Bewegungen in einem Ge- 
lenke, und es war nicht einzusehen, wieso in diesem Falle das er- 
haltene Resultat auf die anatomische Anordnung der lleizumaasel 
hätte bezogen werden können. 

Drittens führten die Versuche am Katzenschwanz (II. Mitt.) zu 
demselben Ergebnis, denn an diesem einfach aus metameren Teil- 
stücken aufgebauten Gebilde, das mit vier Gruppen von paarweise 
antagonistischen Muskeln versehen ist, wird das Resultat so ohne 
weiteres übersichtlich und anschaulich, dass wohl keiner die zentrale 
Natur des Phänomens bezweifeln dürfte. 

Zu allem übrigen, um wieder auf die Bewegungen des Hunde- 

beines zurückzukommen, hat nun in allerjüngster Zeit für die 
Beuge- und Streckbewegungen und für das Gehen und Laufen der 
Hinterbeine Sherrington!) eine ganz eingehende Analyse der 
mechanischen und nervösen Koordination durchgeführt, wobei er die 
Schaltungeserscheinungen schon mit berücksichtigte. Dabei kam er 
zu dem Resultat, dass die Muskulatur der Gliedmaassen in ganz be- 
stimmte funktionelle Gruppen zusammengeordnet ist, wovon die eine 
Gruppe immer nur bei der Streeckung, die andere immer nur bei 
der Beugurg in Kontraktion gerät. Nach Sherringtons Resultaten 
werden eben bei jeder Beugung, einerlei von welcher Ausgangs- 
stellung aus sie erfolgt, immer nur die Beuger und niemals die 
trecker kontrahiert und umgekehrt. Es kann also auch bei der 
Reflexumkehr infolge von Schaltung sich nicht darum handeln, dass 
eine Beugung des Beines durch Kontraktion der Streckmuskeln vor- 
getäuscht wird. 

Nur für eine einzige Muskelgruppe ist Sherrington noch 
nicht zu völliger Klarheit darüber gelangt, ob sie sich diesem Ge- 
setze durchaus fügt, das ist die Gruppe der Adduktoren. Schon 


1) €. 8. Sherrington, Flexion-reflex of the limb, crossed extension reflex 
and reflex stepping and standing. Journ. of Physiol. vol. 40 p. 28. 1910. 


Zur Regelung der Bewegungen durch das Zentralnervensystem. II. 575 


Lombard und Abbott?!) haben für das Froschbein auf eine solehe 
Doppelfunktion der Adduktoren hingewiesen. Es war daher zu 
untersuchen, ob die Schaltungsreaktionen am Hundebein sich nach 
funktioneller Ausschaltung der Adduktorengruppe noch nachweisen 
lassen. Die Möglichkeit zu solchen Beobachtungen ergab sich an 
einem Hunde, bei welchem aus anderen Gründen beiderseits die 
Nerven der Adduktorengruppe, die Obturatorii durchtrennt waren. 


Versuch 12. 


Derselbe Hund „Corry“, welcher zu den Versuchen 9—11 gedient hat. 
Bei demselben hatten sich, wie in den früheren Protokollen erwähnt ist, nach 
der Anfang September 1909 vorgenommenen Querdurchtrennung des Rücken- 
markes die Reflexe und alle Umkehrreaktionen in vorzüglicher Weise entwickelt. 
Das Tier war bis Ende Januar in Beobachtung gewesen und alle in der I. Mit- 
teilung beschriebenen Versuche liessen sich an ihm mit grosser Deutlichkeit 
demonstrieren. 

Am 26. Januar 1910 wurde in Morphinnarkose beiderseits im kleinen 
Becken neben der Vena hypogastrica der Nervus obturatorius durchschnitten 
und je ein Stück der Nerven exstirpiert. Bereits 2 Tage später liess sich an 
beiden Beinen vorzügliche Schaltung nachweisen. Bei Schlag auf die Kniesehne 
erfolgte am anderseitigen Bein, wenn es gestreckt war, Beugung, wenn es gebeugt 
war, Streckung. 


Die Reflexumkehr durch Schaltung war also durch Ausschaltung 
der Adduktoren nicht aufgehoben, sondern sie war sogar deutlicher 
und übersichtlicher geworden, weil bei diesem Tiere seit der Operation 
immer nur reine Beugungen oder Streckungen erfolgten, welche 
nieht durch gleichzeitige Adduktionsbewesungen kompliziert waren. 
Es fielen also alle diejenigen Bewegungen fort, welche ich a. a. O. 
als Komplikationen beschrieben habe. Der Hund eignete sich des- 
halb in besonders guter Weise zur Demonstration der Schaltungs- 
phänomene, und ich habe ihn seither oft zu diesem Zwecke benutzt. 

Also auch nach Ausschaltung der Adduktorenbewegsungen durch 
Nervendurchschneidung lässt sich der Einfluss der Stellung des 
Hundebeines auf die Richtung seiner Reflexbewegungen auf das 
deutlichste nachweisen. Es kann also auch eine etwaige Doppel- 
funktion dieser Muskelgruppe bei der Beugung und Streckung nicht 
für die Schaltungserscheinungen verantwortlich gemacht werden. 


1) W. P. Lombard und Abbott, The mechanical effects produced by 
the contractions of individual muscles of the thigh of the frog. Americ. Journ. 
of Physiol. vol. 20 p. 1. 1907. 


876 R. Magnus: 


Hält man das Resultat mit den erwähnten Ergebnissen Sherrinston’s 
zusammen, so ergibt sich auch hieraus der zentrale Angriffspunkt 
des Phänomens. 

Alle diese etwas komplizierten Überlegungen werden aber nun- 
mehr überflüssig, weil durch die in dieser Arbeit mitgeteilten Ver- 
suche der direkte Beweis erbracht wird, dass die hier geschilderten 
Schaltungen ihren Sitz im Rückenmark haben und nicht durch die 
anatomische Anordnung vorgetäuscht sind. Nach der Durchschneidung 
der hinteren Wurzeln hören alle Schaltungen, soweit sie bisher 
untersucht wurden, auf. Die weiter oben ausführlich mitgeteilten 
Protokolle zeigen aber, dass sowohl die Hundebeine wie die Katzen- 
schwänze, an denen diese Versuche angestellt wurden, eine vorzüg- 
liche Motilität besassen. dass sie nach allen Richtungen mit Kraft 
bewest werden konnten, und in ihrer anatomischen Anordnung nicht 
gestört waren. Bei den Katzenschwänzen war ausserdem, wie das 
schon Merzbacher!) ausführlich für den Hund gezeigt, der 
Muskeltonus gar nicht herabgesetzt. Trotzdem war keine Spur von 
einem Einfluss der Stellung auf die Reflexrichtung mehr nachzuweisen. 
Wäre die Schaltung anatomisch in der Anordnung von Knochen und 
Muskeln bedingt, so hätte sie durch Hinterwurzeldurchschneidung 
nicht aufgehoben werden können. 

Sämtliche in diesem Abschnitte angeführten Tat- 
sachen führen also zu dem zwingenden Schlusse, dass 
die hier geschilderte Schaltung ein zentraler Vor- 
gang ist, ausgelöst durch zentripetale Impulse, welche in den 
bisher studierten Fällen das Rückenmark auf dem Wege der sen- 
siblen Muskelnerven erreichen. 


6. Die tonische Natur der Schaltung. 


Der Einfluss, den die Stellung und Lage des Gliedes auf die 
Richtung der nächstfolgenden Reflexbewegung dieses Gliedes ausübt, 
dauert in den hier untersuchten Fällen solange an, als das Glied 
sich in dieser Lage befindet. Davon kann man sich sowohl am 
Rückenmarkshund wie an der dezerebrierten Katze mit durch- 
schnittenem Rückenmark überzeugen. Es macht keinen Unterschied, 


1) L. Merzbacher, Die Folgen der Durchschneidung der sensiblen Wurzeln 
im unteren Lumbalmarke, im Sakralmarke und in der Cauda equina des Hundes. 
Pflüger’s Arch. Bd. 92 S. 585. 1902. 


Zur Regelung der Bewegungen durch das Zentralnervensystem. III. 577 


wenn man einen Rückenmarkshund auf den Rücken gelegt hat und 
ein Hinterbein in maximale Beugung oder Streckung bringt, ob man 
den reflexerzeugenden Reiz (Schlag auf die kontralaterale Kniesehne) 
sofort oder etwa nach 5 Minten anbringt. Die Richtung der Reflex- 
bewegung ist in beiden Fällen mit derselben Sicherheit bestimmt. 

Länger kann man die Versuche nicht gut ausdehnen, weil ein 
lebhafter Foxterrier meist nicht so lange in wirklich ruhiger Lage 
zu halten ist. Eine dezerebrierte Katze bleibt aber gewöhnlich in 
der ihr gegebenen Position liegen. Legt man eine Katze, welche 
zur Vornahme der Schaltungsversuche operiert ist, in Seitenlage 
auf den Tisch und lässt ihren Schwanz über den Tischrand nach 
unten hängen, so schlägt der Schwanz auf Berührung der Schwanz- 
spitze immer nach oben, einerlei, ob man den Reiz sofort oder nach 
einer halben Stunde einwirken lässt. Der Einfluss dauert ebenso 
lange, als die Stellung und Lage des Gliedes andauert'). 

Nun wurde in dem Vorgehenden gezeigt, dass die Schaltung 
eine reflektorische ist, die auf dem Wege der sensiblen Nerven im 
Zentralnervensystem zustande gebracht wird. Damit reiht sich das 
Phänomen also unter die Gruppe der tonischen Reflexe ein, und 
zwar handelt es sich um tonische propriozeptive Reflexe, welche 
dureh die afferenten Muskelnerven zustande gebracht werden. Nicht 
alle propriozeptiven Reflexe sind bekanntlich tonische. Sherrington 
hat eine ganze Reihe von Muskelreflexen beschrieben, welche im 
Gegenteil nur kurze Zeit andauern. Das sind die Reflexe, welche 
man am Rückenmarkstier durch passive Bewegung der Extremi- 
täten auslösen kann. So bewirkt z. B. Streckung der Hüfte eine 
kontralateraile Beugung im anderen Hüftgelenk u. a. m. Diese 
Reflexe sind aber nur von kurzer Dauer und haben keinen tonischen 
Charakter. Tonische propriozeptive Reflexe treten dagegen mit Vor- 
liebe an den Streckmuskeln dezerebrierter Tiere auf, wo sie zu der 
bekannten Enthirnungsstarre führen. Tonische Reflexe an Rücken- 
markstieren sind viel seltener; ein von der Haut ausgelöster tonischer 
Beugereflex ist z. B. die Wochen und Monate andauernde Beuge- 
haltung des Beines, wenn an der Haut sich irgendwelche Ulzerationen 
entwickelt haben [Sherrington?)]. 


1) Ebenso werden durch die ruhige unveränderte Lage und Stellung eines 
Gliedes auch Dauerempfindungen (Lagegefühl) ausgelöst. 
2) C. S. Sherrington, Flexion-reflex of the limb, crossed extension reflex 


and reflex stepping and standing. Journ, of physiol. vol, 40 p. 28. 1910. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 134. 39 


H78 - R. Magnus: 


Von allen diesen tonischen Reflexen unterscheiden sieh aber die 
hier beschriebenen Erscheinungen dadurch, dass die afferenten Impulse 
selbst gar nicht den Eintritt irgendwelcher Bewegungen veran- 
lassen (sie zum mindesten nicht veranlassen müssen). Die Ein- 
flüsse, um die es sich hier handelt, bewirken nur, dass ein nach- 
folgender Impuls eine bestimmte Bahn einschläst und bestimmte 
Zentren in Erregung versetzt, andere Zentren, denen er auch zu- 
fliessen könnte, dagegen vermeidet. Es handelt sich eben nicht um 
Bewegungen oder Tonusänderungen der Muskulatur, sondern aus- 
schliesslich um „Schaltungen“ im Zentralorgan. Um ein naheliegendes 
Bild zu gebrauchen: es werden auf dem Rangierbahnhof nur die 
Wechsel gestellt, damit der nächste Zug richtig passieren kann. 
Es kann zweifelhaft erscheinen, ob für einen derartigen Vorgang 
noch der Ausdruck Reflex verwendet werden darf. Richtiger wäre 
es, nur von reflektorisch bedingter Schaltung zu sprechen. — Die 
Versuche zeigen, dass diese Vorgänge den Charakter von Dauer- 
reaktionen haben. 


7. Die Rolle der Schaltung bei der Ausführung normaler 
Körperbewegungen. 


Die bisherigen Auseinandersetzungen haben die Schaltung als 
einen wohlcharakterisierten und unter bestimmten Bedingungen mehr 
oder weniger konstant zu demonstrierenden zentralen Vorgang kennen 
gelehrt, und es erhebt sich nun die Frage, wie weit sich dieser 
Mechanismus bei der normalen Ausführung von Bewegungen. be- 
teiligt, wie weit er unter Umständen sogar dafür notwendig ist. 
Das Gehen stellt z. B. eine Bewegungsfolge dar, bei welcher ant- 
agonistische Muskelgruppen alternierend sich kontrahbieren und er- 
schlaffen. Nach den vorhergehenden Ausführungen sind in der Phase 
der grössten Beugung des Beines die Zentren der Streckmuskeln 
für alle möglichen Reize besonders leicht erregbar, in der Phase 
der grössten Streckung dagegen die Zentren der Beuger. Man 
wird hierdurch vor die Frage gestellt, ob etwa der Übergang von 
der Beugung zur Streckung oder der Übergang von der Streckung 
zur Beugung eine einfache Folge dieser Schaltung ist. 

Sherrington hat in seiner oben zitierten eingehenden Analyse 
der Beinbewegungen von Hunden und Katzen!) bereits diese 


1) C. S, Sherrington, Flexion-reflex of the limb, crossed extension reflex 
and reflex stepping and standing. Journ. of Physiol. vol. 40 p. 28. 1910. 


Zur Regelung der Bewegungen durch das Zentralnervensystem. II. 579 


Frage diskutiert und ist zu dem Schlusse gelangt, dass die Schaltung 
(Umkehr) nur als ein Hilfsmoment in Betracht kommen kann, unıl 
dass rein zentrale Vorgänge in Verbindung mit gleichseitigen und 
gekreuzten propriozeptiven Reflexen die alternierenden Geh-: 
bewegungen bedingen. Der Grund für diese Schlussfolgerung lax 
hauptsächlich darin, dass die Schaltung am Hundebeine die Be- 
wegungsrichtung nicht zwangsmässig genug bedingt. In der ersten 
Mitteilung konnte ich zeigen, dass zwar beim gekreuzten Kniesehnen- 
reflex die Bewegungsrichtung des Beines durch seine Lage und 
Stellung so gut wie eindeutig bestimmt wird, dass aber im Gegen- 
satz dazu sich bei den gekreuzten Muskelreflexen, beim gekreuzten 
Extensorstoss u. a. diese Abhängigkeit nicht in allen Fällen nach- 
weisen lässt. Gerade die Reflexe von den bewesten Muskeln sind 
aber nach Sherrington von besonders grosser Bedeutung für die 
Gehbewegungen. 

Dass die Schaltung durch Lage und Stellung der Glieder keine 
völlig zwangsmässige ist, lehrt schon die einfache Selbstbeobachtung. 
Wir können willkürlich jederzeit ein gebeugtes Bein noch weiter 
beugen, ein gestrecktes noch weiter strecken. Bei der Rückenmarks- 
katze ist die Abhängigkeit der Bewegungsrichtung des Schwanzes 
von seiner Lage eine völlig zwangsmässige, und trotzdem kann eine 
normale nicht operierte Katze ihren nach links abduzierten Schwanz 
noch weiter nach links bewegen. 

Die in dieser Mitteilung beschriebenen Versuche bestätigen die 
Folgerungen Sherrington’s in jeder Hinsicht und erweitern sie. 
Der Hund „Gerda“ (Versuch 1), bei welchem das Rückenmark 
durchschnitten und die Hinterwurzeln für das eine Bein durchtrennt 
waren, führte mit diesem asensiblen Beine so gut wie mit dem 
normalen deutliche Pendelbewegungen aus, welche aus alternierenden 
Beugungen und Streckungen bestanden. Bei diesem Hunde waren 
aber alle Schaltungserscheinungen an dem asensiblen Beine völlig 
aufgehoben. Daraus. folgt, dass die Schaltung keine notwendige 
Vorbedingung für das Zustandekommen alternierender Gehbewegungen 
ist. Dieselbe Folgerung muss man aus den Versuchen an Katzen 
mit asensiblem Schwanze ziehen. Auch bei ihnen waren alle Umkehr- 
und Schaltungsreaktionen aufgehoben, und trotzdem konnten die 
Tiere während des Lebens noch rhythmisch alternierend mit dem 
Schwanze nach beiden Seiten schlagen. 


Es können also die beschriebenen Schaltungen alternierende 
39 * 


980 R. Magnus: 


Bewegungen, wie das Gehen, Laufen, Schwanzwedeln usw., wohl 
unterstützen und erleichtern, aber sie sind keine unerlässliche Vor- 
bedingung für ihr Zustandekommen. Es ist dieses wieder einer von 
den vielen Fällen, in denen eine wichtige Körperfunktion durch eine 
ganze Reihe verschiedener Einriehtungen „gesichert“ ist. Im Falle 
der Gehbewegungen wirken ausser den zentralen Apparaten noch 
Reflexe von den bewegten Gliedmaassen selber und die hier be- 
schriebenen Schaltungen zusammen, 

Diese letzteren müssen ferner als unterstützende Sicherungen funktionieren 
bei allen Arten von Gleichgewichtsreaktionen des Körpers. Droht z. B. der 
Körper nach einer Seite umzufallen, so werden im allgemeinen die Muskeln der 
gegenüberstehenden Seite gedehnt werden, Setzt nun, um das Umfallen zu ver- 
hindern, irgendeine Gleichgewichtsreaktion ein, bei der sich diese gedehnten 
Muskeln kontrahieren, so findet dieser Reflex die Zentren der Muskeln, die er 
in Erregung versetzen muss, bereits in „eingeklinktem“ Zustande vor. Es bedarf 
natürlich besonderer Untersuchungen, um festzustellen, in welchem Umfange 
nun tatsächlich der geschilderte Mechanismus bei den verschiedenen Gleich- 
gewichtsreaktionen benutzt wird. 

Es sei gestattet, an dieser Stelle noch einige Bemerkungen 
anzuschliessen, welche auf die praktische Medizin, und zwar auf die 
Orthopädie Bezug haben. Wenn, wie in dieser Arbeit gezeigt wurde, 
in vielen Fällen der Muskel selber je nach dem Grade seiner 
Dehnung auf die Erregbarkeit seines motorischen Zentrums im 
Rückenmarke einen Einfluss ausübt, so muss dadurch, dass man 
operativ einem Muskel einen anderen Ansatzpunkt am Skelette gibt, 
auch eine andere Erregbarkeitsänderung seines Zentrums bei Be- 
wegungen dieses Skeletteiles erfolgen als vorher. Gibt man z. B. 
einem Ellbogenstrecker die Insertion eines Ellbogenbeugers, so wird 
der Muskel nunmehr im Gegensatz zu früher bei der Streekung des 
Gliedes gedehnt und bei der Beugung weniger gedehnt sein. Die 
Zentren dieses Muskels werden also bei Streckstellung „ein-* und 
bei Beugestellung „ausgeklinkt“ sein, und der Muskel, welcher 
vorher als Strecker funktionierte, muss nun, allein infolge seines 
veränderten Ansatzpunktes, mit besonderer Leichtigkeit als Beuger 
verwendet werden können. 

Die hier angedeuteten Versuche sind in neuerer Zeit von den 
Orthopäden bei den verschiedensten Muskeln in zahlreichen Fällen 
und mit oft überraschend gutem und promptem Erfolge ausgeführt 
worden. Die Sehnenüberpflanzung hat sich bereits zu einer typischen 
Methode entwickelt. Ich entnehme der kürzlich erschienenen zu- 


Zur Regelung der Bewegungen durch das Zentralnervensystem. III. 581 


sammenfassenden Darstellung von Vulpius!) folgende An- 
gaben: 

Der Erfolg tritt auch ein, wenn statt eines funktionsverwandten Nachbar- 
muskels ein Antagonist verwendet wurde, ja, wenn statt der totalen Überpflanzung 
eine Funktionsteilung ausgeführt wurde. Dass nach der Sehnenüberpflanzung 
ein Muskel eine antagonistische Leistung übernehmen kann, darüber kann kein 
Zweifel bestehen. Codivilla sah nach Luxation der Peronealsehnen, dass die 
Muskeln als Extensoren des Fusses wirkten; sobald sie operativ in ihre normale 
Lage zurückgebracht waren, wurden sie ohne weiteres als Flexoren innerviert. 
Wird ein Muskel bzw. seine Sehne operativ der Länge nach gespalten, so kann 
die eine Hälfte die alte Funktion behalten, die andere die eines Antagonisten 
bekommen (Funktionsteilung). Solche Fälle sind am Tibialis anticus, am Extensor 
digitorum, am Wadenmuskel beobachtet. Am besten sieht man diesen Vorgang, 
wenn man einen Anteil der Trizepssehne auf den Biceps brachii überpflanzt. 
Hier lässt sich die isolierte Kontraktion der transplantierten Partie bei Flexion 
aufs deutlichste sehen und palpieren. In einem dieser Fälle begann das über- 
pflanzte Trizepsstück sofort nach der Verbandabnahme in der neuen Weise zu 
funktionieren. 

Diese Sätze lesen sich direkt wie eine experimentelle Bestätigung 
der oben entwickelten Vorstellungen. Ich glaube nun in der Tat, 
dass die Möglichkeit so weit gehender Sehnenüberpflanzungen mit 
gutem funktionellen Ergebnis auf Schaltungsvorgängen beruht, indem 
der Muskel in seiner neuen Lage unter anderen Verhältnissen 
arbeitet wie vorher, dementsprechend mit Hilfe seiner eigenen 
afferenten Nerven die Erregbarkeit seines motorischen Zentrums 
von Anfang an in der richtigen durch die neuen Verhältnisse ge- 
forderten Weise beeinflusst und so teils direkt seinem Zentrum im 
Rückenmark eine andere funktionelle Rolle aufzwingt, teils die Be- 
dingungen schafft, durch welche im Verlaufe der Nachbehandlung 
das Grosshirn und die höheren Sinnesorgane diesen Mechanismus 
durch Übung verbessern können. 

Sehr viel weniger einfach und übersichtlich liegen die Ver- 
hältnisse bei dem jüngsten Zweige der Lähmungsorthopädie, der 
Nervenüberpflanzung und Nervenpfropfung. Hier sind zweifellose 
günstige Resultate bekannt, bei denen eine Nervenbahn mit einem 
antagonistischen Muskel verbunden wurde und diesen dann in der 
funktionell richtigen Weise innervierte. Bethe?°) zitiert den 
Versuch von Flourens, der bei einem Huhne die beiden Haupt- 


1) 0. Vulpius, Die Behandlung der spinalen Kinderlähmung. Leipzig 1910. 
2) A. Bethe, Die Nervenregeneration und die Verheilung durchschnittener 
Nerven. Folia neurobiologica vol. 1 p. 63. : 1907. 


582 R. Magnus: 


stämme des Plexus brachialis kreuzweise miteinander durch die 
Naht vereinigte, und ein entsprechendes Experiment von Stephani 
am Vorderbeine des Hundes. N. Tibialis und Peroneus wurden 
durch Forsmann und Spitzy!) beim Hunde kreuzweise mit- 
einander vereinigt. Bethe machte dasselbe mit dem rechten und 
linken Isehiadieusstamm bei einem Hunde. In allen diesen Fällen 
war das funktionelle Resultat ein vorzügliches. Auch beim Menschen 
sind vor allem durch die Bemühungen Spitzy’s?) schon gute 
Resultate erzielt worden. So lässt sich das gelähmte Radialisgebiet 
vom N. Medianus aus, das gelähmte Peroneusgebiet von N. Tibialis 
aus wieder frisch innervieren und wird dann in der funktionell 
richtigen Weise bei den Bewegungen benutzt. Nach den bisher vor- 
liegenden Angaben der Chirurgen sind die Resultate aber keineswegs 
so sichere wie bei den Sehnenüberpflanzungen. Hierbei ist nun eins 
zu berücksichtigen. Wenn es richtig ist, dass die guten funktionellen 
Ergebnisse bei beiden Operationen auf Schaltungen beruhen, welche 
die Muskeln selbst auf dem Wege ihrer eigenen afferenten Bahnen 
im Rückenmark bewerkstelligen, so muss die Sehnenüberpflanzung 
schon an sich der Nervenplastik gegenüber im Vorteil sein, weil 
hier sicher die efferenten und die afferenten Nerven eines Muskel- 
bauches beisammen bleiben. Bei der Nervenplastik wissen wir 
[Osborne und Kilvington?)], dass die motorischen und sensiblen 
Bahnen des zentralen Stumpfes bei der Regeneration auch in andere 
periphere Bahnen hineingelangen können. Es bleibt daher dem 
Zufall und den speziellen anatomischen Bedingungen des Einzelfalles 
überlassen, ob nach der Plastik die afferenten Bahnen eines einzelnen 
Muskelbauches noch mit den zugehörigen motorischen Zentren in 
Verbindung stehen oder vielleicht sogar mit denen von antagonistischen 
Muskeln. Bei den zitierten Tierversuchen liegen die Verhältnisse, 
wie man sieht, besonders günstig, weil «lie kreuzweise verheilten 
Nerven zu funktionell sehr verschiedenartigen Gruppen gehören. 
Es ist anzunehmen, dass die Resultate der Nervenplastik sich noch 


1) H. Spitzy, Weitere Erfahrungen auf dem Gebiete der Nervenplastik. 
Zeitschr. f. orth. Chir. Bd. 14 S. 671. 1905. 

2) H. Spitzy, Die Verwendung der Nervenplastik bei Plexuslähmungen. 
Zeitschr. f. orth. Chir. Bd. 16 S. 100. 1906. 

3) W. A. Osborne und Kilvington, The arrangement of nerve fibres 
in a regenerated nerve trunk. Journ. of Physiol. vol. 33 p. 276. 1909. 


Zur Regelung der Bewegungen durch das Zentralnervensystem. III. 583 


wesentlich verbessern werden, wenn bei der Operation darauf ge- 
achtet wird, dass nach der Regeneration die motorischen und sensiblen 
Bahnen der verschiedenen Muskelbäuche beisammen bleiben. 


Schlusssätze. 


Die in früheren Mitteilungen beschriebenen Schaltungs- 
erscheinungen am Hundebein und Katzenschwanz, wobei die Stellung 
und Lage des Gliedes von Einfluss ist auf die Richtung einer nach- 
folgenden Reflexbewegung, sind nach Durchschneidung der hinteren 
Wurzeln nieht mehr zu beobachten. 

Sie treten dagegen unverändert ein nach Ausschaltung der 
Haut- und Gelenksensibilität. 

Die Schaltungen beruhen auf Vorgängen im Zentralnervensystem, 
die auf dem Wege der afferenten Muskel- (Sehnen-, Faszien-) Nerven 
von den Muskeln her ausgelöst werden. 

Für die bisher beschriebenen Fälle gilt die v. Uexküll’sche 
Regel, wonach die Zentren der gedehnten Muskeln für eine Erregung 
anspruchsfähiger werden. 

Der Einfluss der Lage und Stellung der Glieder auf die Er- 
regbarkeitsverteilung im Zentralorgan ist ein dauernder (tonischer). 

Es ist zu vermuten, dass die guten Erfolge der orthopädischen 
Sehnenüberpflanzungen und Nervenplastiken zum Teil auf den ge 
schilderten Schaltungserscheinungen beruhen. 


984 R. Magnus: 


(Aus dem pharmakologischen Institut der Reichsuniversität Utrecht.) 


Zur Regelung der Bewegungen 
durch das Zentralnervensystem. 


IV. Mitteilung. 
Von 
R. Magnus. 


In der vorhergehenden (III.) Mitteilung dieser Reihe wurde der 
Nachweis geliefert, dass die bisher (in der I. und II. Mitteiluug) be- 
schriebenen Fälle von Schaltung im Zentralnervensystem bewirkt 
werden durch afferente Impulse, welche durch die sensiblen Muskel- 
nerven dem Rückenmarke zufliessen. Der Reiz war in diesen Fällen 
die Dehnung (oder Entspannung?) bestimmter Muskelgruppen in den 
Gliedmaassen selber, an welchen die Reflexe beobachtet werden sollten. 
Es erhob sich nun die Frage, ob dieses die einzige Entstehungsmöglich- 
keit für Schaltungen ist, oder ob auch von anderen Körperteilen als 
dem bewegten Gliede und auch durch andere afferente Nerven als die 
von den Muskeln ein solcher schaltender Einfluss auf das Zentral- 
organ ausgeübt werden kann. Bei der Beobachtung der in voriger 
Mitteilung beschriebenen Rückenmarkshunde bin ich auf einige Tat- 
sachen aufmerksam geworden, welche zur Beantwortung dieser Frage 
dienen können, und welche zeigen, dass die Möglichkeiten zur Ent- 
stehung von Schaltungen noch viel zahlreicher sind, als es bisher 
den Anschein hatte. 

1. Sherrington!) hat in einer Reihe von Arbeiten den Kratz- 
reflex am Rückenınarkshund beschrieben. Er untersuchte Tiere, 
denen das Mark im untersten Halsteil durchtrennt war. Reizt man 
die Haut an irgendeiner Stelle innerhalb des „rezeptiven Feldes“, 


l) C. 8. Sherrington, Journ. of Physiol. vol. 31 p. XVII. 1904. — Brit. 
Assoc. adv. sc. Cambridge 1904. — Observ. on the scratch-reflex in the spinal 
dog. Journ. of Physiol vol. 34 p. 1. 1906. 


Zur Regelung der Bewegungen durch das Zentralnervensystem. IV. 585 


so führt das gleichseitige Bein lebhafte rhythmische Kratz- 
bewegungen aus. Das Bein der anderen Seite kratzt niemals, sondern 
wird in Streckung und Abduktion gebracht. Das rezeptive Feld 
umfasst ein sattelförmiges Gebiet, welches am Rücken von der 
Durchschneidungsstelle des Rückenmarks nach hinten bis etwa zur 
Mitte der Lendenwirbelsäule reicht und seitlich am Thorax gegen 
die Vorderbeine zu verläuft. Die Haut an Bauch, Gesäss und Hinter- 
beinen gehört bei derartig operierten Tieren nicht zum rezeptiven 
Felde des Kratzreflexes. — Dass bei Hunden, denen das untere 
Brust- oder oberste Lendenmark durchtrennt wird, der Kratzreflex 
auftreten kann, wird schon von Goltz und Freusberg!) angegeben, 
welche den Reflex durch „Kitzeln der Bauchhaut an der Grenze des 
Haarwuchses“ auslösten. — Ich habe bei zwei von den in der vorigen 
Mitteilung beschriebenen Hunden („Corry* und „Gerda“, Durch- 
schneidung am 10. bzw. 11. Brustwirbel) den Kratzreflex sich ent- 
wickeln sehen. Die meisten der im nachstehenden zu schildernden 
Beobachtungen wurden an „Corry“ gemacht, bei welcher am 9. September 
das Rückenmark durchtrennt und am 1. Oktober 1909 das erste Auf- 
treten des Kratzreflexes auf Reiben der Bauchhaut festgestellt wurde. 
Danach entwickelte sich derselbe zu grösster Lebhaftigkeit und ist 
bis jetzt bestehen geblieben. 

2. Das rezeptive Feld des Reflexes hat im Verlaufe dieser Zeit 
allmählich an Ausdehnung zugenommen. Am 16. November 1909 er- 
streckte sich dasselbe über den ganzen Bauch bis herab zur Vulva, griff 
zungenförmig auf die Innenseite der Oberschenkel über und reichte 
lateral bis zu einer Linie, welche dem Poupart’schen Bande folgend 
zum kranialen Ansatz der Schenkelfalte und von hier gegen die 
Wirbelsäule verlief, welche sie ca. 5 cm unterhalb des Ansatzes der 
letzten Rippe erreichte. — Am 5. März 1910 hatte sich die Grenze 
kaudalwärts verschoben, so dass sie auch auf die Aussenseite des 
Oberschenkels bis etwa zur Mitte desselben übergriff und von da 
1 em oberhalb des Trochanter gegen die Wirbelsäule verlief, — 
Am 7. Mai gehörte schon die Haut des ganzen Oberschenkels aussen 
und innen bis herab zum Knie mit zur reflexauslösenden Zone, und 
am 21. Mai liess sich der Kratzreflex von der ganzen Haut des 
Stammes kaudalwärts von der Durchschneidungsstelle auslösen, vom 


1) A. Freusberg, Reflexbewegungen beim Hunde Pflüger’s Arch. 
Bd. 9 S. 358. 1874. 


36. R. Magnus: 


Damme, vom Schwanze und von der Haut beider Ober- und Unter- 
schenkel innen und aussen herab bis zum Fussgelenk, während die 
Haut des Fusses ausserhalb des reizempfänglichen Gebietes blieb. 
Diese Grenze ist keine ganz unveränderliche, da an einigen späteren 
Tagen von der Aussenseite des Unterschenkels kein Kratzen aus- 
zulösen war. — Diese Beobachtungen lehren, dass sich das rezeptive 
Feld für einen Reflex allmählich immer mehr ausbreiten kann, und 
das noch zu einer Zeit, wo die gewöhnlichen Shokerscheinungen 
nach der Rückenmarksdurchtrennung längst geschwunden sind. (Das 
Tier hatte Ende September schon Schaltungsreaktionen, Mitte Oktober 
Laufbewegungen der Hinterbeine gezeigt; seit Mitte Februar wurde 
es frei von Flöhen gehalten.) 


Innerhalb des rezeptiven Hautfeldes liess sich der Kratzreflex 
mit grösster Leichtigkeit durch sanftes Reiben mit der Fingerspitze 
hervorrufen. Auch faradische Reizung mit einer ganz oberflächlich 
eingestochenen Nadelelektrode erwies sich als gut wirksam. Der 
Reflex zeigte das typische Verhalten, dass das Bein tonisch, be- 
sonders in der Hüfte gebeugt wurde und dann die schnellen rhyth- 
mischen Kratzbewegungen einsetzten. Nur selten war allein die 
tonische Beugung vorhanden, oder es erfolgte das Kratzen bei herab- 
hängender Pfote. 


3. Wird der Hund auf den Rücken gelegt, so kratzt bei Reiben 
der rechten Bauchseite das rechte Bein und bei Reiben der linken 
Bauchseite das linke Bein. Der Reflex erfolgt also wie in den von 
Sherrington untersuchten Fällen streng gleichseitig. Aber schon 
hier kann man gelegentlich beobachten, dass auf Reiben der einen 
Bauchseite beide Beine kratzen. Gewöhnlich erfolgt das in der 
Weise, dass beide Pfoten synchron schlagen, d. h. zu gleicher Zeit 
gebeust bzw. gestreckt werden. Es wird weiter unten zu schildern 
sein, dass der doppelseitige Kratzreflex bei bestimmten Lagerungen 
des Hundes leichter zu erzielen ist. Man kann fast immer, wenn 
das Tier beginnt, mit beiden Beinen zu kratzen, eine genau sym- 
metrische Lagerung ausfindig machen, in welcher der Kratzreflex 
einseitig, und zwar an der Reizseite erfolgt. Die in dieser Arbeit 
zu schildernden Sehaltungen beziehen sich nun alle auf das Phänomen, 
dass es gelingt, ohne Veränderung der Reizstelle nach 
Willkür und mit Sicherheit bald das eine und bald das 
andere Bein kratzen zu lassen. 


ne 


Zur Regelung der Bewegungen durch das Zentralnervensystem. IV. 587 


4. Wird der Hund .auf den Rücken gelegt, und erfolgt auf 
Reiben z. B. der rechten Bauchseite Kratzen des rechten Beines, 
so kann man das rechte Bein dadurch mit Sicherheit für den Kratz- 
reflex „ausklinken“, dass man es stark streckt, abduziert und nach 
aussen rotiert und in dieser Stellung festhält. Dann tritt links- 
seitiges Kratzen auf!). — Es genügt für diesen Erfolg schon,. wenn 
allein der Oberschenkel im Hüftgelenk gestreckt. und abduziert wird. 

Dureh die Streckung und Abduktion des rechten Beines wird 
dieses nicht einfach mechanisch am Kratzen verhindert, denn es 
genügt manchmal nur ein ganz leises Auflegen der Hand, um das 
Glied in dieser Stellung zu halten, und trotzdem kratzt dasselbe 
nicht. Bei dem Hunde „Gerda“, bei welchem das ganze rechte Bein 
nebst den angrenzenden Rumpfteilen asensibel war, konnte das rechte 
Bein nicht mehr durch Streckung und Abduktion am, Kratzen ver- 
hindert werden, wohl aber das sensible linke. Da im Gegensatz 
dazu Anästhesierung des Hüftgelenkes und der Haut von Ober- 
schenkel und angrenzenden Rumpfteilen mit Novokain-Suprarenin 
den ausklinkenden Einfluss der Streckung und Abduktion nicht auf- 
hob, so wird es sehr wahrscheinlich, dass es’ sich hier um eine 
Beeinflussung des Zentralnervensystems handelt, welche diesem auf 
dem Wege der afferenten Muskelnerven zufliesst. 

Dass es wirklich die angegebene Stellung war und nicht das 
Festhalten des Beines an sich, welches den geschilderten Effekt 
ausübte, ergab sich daraus, dass Festhalten des Beines in gebeugter 
Stellung, auch wenn man es dabei stark kniff oder drückte, nicht 
imstande war, den Eintritt des Reflexes zu verhindern. Weniger 
sicher liess sich das Bein ausklinken, wenn es nur gestreckt oder in 
Mittelstellung nur abduziert wurde. Der geschilderte Einfluss wird 
nicht allein durch die Dehnung der Adduktoren hervorgerufen, denn 
Durchschneidung beider Nn. obturatorii im kleinen Becken hob bei 
„Corry“ das Phänomen nicht auf. Der einzige Erfolg der Operation 
war, dass jetzt schon Streckung des Beines allein, ohne begleitende 
Abduktion, die geschilderte Wirkung ausübte. 

Diese Beobachtungen machen es verständlich, warum unter ge- 
wöhnlichen Umständen der Kratzreflex nur einseitig (auf der Reiz- 
seite) eintritt. Denn da, wie Sherrington fand, hierbei das 
kontralaterale Bein gleichzeitig in Streck- und Abduktionsstellung 


1) Derselbe Versuch lässt sich natürlich spiegelbildlich bei linksseitigem Reiz 
anstellen. ; 


/ 


988 R. Magnus: 


gerät, so wird es schon dadurch „ausgeklinkt“ und kann nicht mit- 
kratzen. Wird dagegen das Bein der Reizseite am Kratzen ver- 
hindert, so kann nun das kontralaterale Bein den Reflex ausführen. 

Werden beide Beine gestreckt abduziert, so bleibt das Kratzen 
vollständig aus. 

9. Nunmehr können wir zur Schilderung des eigentlichen Haupt- 
versuches übergehen. Wird der Hund, bei dem in Rückenlage auf 
einseitiges Reiben der Bauch- oder Flankenhaut das hombolaterale 
Bein kratzt, in Seitenlage gebracht, so kratzt nunmehr immer 
das obere Bein, einerlei an welcher Körperseite der Reiz an- 
gebracht wird. Dieses Resultat tritt ausnahmslos ein und hat 
sich seit Anfang Oktober bis zum Juli in zahlreichen Versuchen 
immer wieder mit Sicherheit hervorrufen lassen. Solange die Seiten- 
lage andauert, ist das untere Bein für den Kratzreflex vollständig 
ausgeklinkt, auch wenn die unten liegende Bauch- oder Flanken- 
gegend gerieben wird. Dabei ist das untere Bein aber keineswegs 
reflektorisch unerregbar, vielmehr lässt sich der Beugereflex, der 
Extensorstoss, der Patellarreflex an ihm mit Leichtigkeit hervorrufen, 
und gelegentlich kann man sehen, dass das Bein in dieser Lage 
regelmässige Pendelbewegungen ausführt. Auch gekreuzte Reflexe 
sind auf das untere Bein unvermindert auszulösen. Nur der Kratz- 
reflex wird unter diesen Umständen niemals beobachte. — Im 
Gegensatz dazu spricht das obere Bein nun nicht allein auf Reiben 
der oberen (eleichseitigen) Bauch- und Flankenhaut an, was dem 
normalen Verhalten entsprechen würde, sondern auch auf Reiben 
der unteren (kontralateralen) Seite. 

Betrachten wir eine bestimmte Hautstelle A, welche beispiels- 
weise auf der rechten Bauchseite gelegen sei, so erfolgt in Rücken- 
lage auf Reiben von A Kratzen rechts, in linker Seitenlage ebenfalls 
Kratzen rechts, in rechter Seitenlage dagegen niemals Kratzen 
rechts, sondern immer Kratzen links. Von ein und derselben 
afferenten Bahn aus kann man also die Erregung nach Willkür den 
motorischen Zentren des rechten oder linken Beines zufliessen lassen 
und sie von den Zentren des anderen Beines dabei fernhalten. 

_ Über den Ort, an welchem diese Schaltung stattfindet, lässt 
sich jedenfalls aussagen, dass er ganz zentral sitzen muss. Wenn 
in rechter Seitenlage bei Reizung von A das rechte Bein nicht an- 
spricht, während es für alle anderen gleichseitigen und gekreuzten 
Beuge- und Streckreflexe sehr wohl fassbar ist, so können Muskeln, 


SS 


Zur Regelung der Bewegungen durch das Zentralnervensystem. IV. 589 


motorische Nerven sowie deren letzte motorische Zentren im Rücken- 
mark nicht unerregbar geworden sein. Wenn bei derselben Seiten- 
lage aber auf Reiz von A das linke Bein kratzt, so muss die Er- 
regung von den sensiblen Nerven in die zentrale Substanz des 
Rückenmarkes eingetreten sein. Der Ort der Schaltung muss also 
zwischen dieser letzteren Stelle und den letzten motorischen 
Zentren gelegen sein. 

6. Es erhebt sich auch hier wieder die Frage, auf welche 
Weise es das Rückenmark „erfährt“, dass das Tier in eine andere 
Lage gebracht worden ist. Welches sind die afferenten Bahnen, 
von denen in diesem Falle die Schaltung veranlasst wird, und von 
welchen Teilen des Körpers gehen die sensiblen Impulse aus? 
Nach den in den vorigen Mitteilungen berichteten Erfahrungen, 
habe ich es zunächst für das Wahrscheinlichste gehalten, dass auch 
hier die Lage und Stellung derjenigen Gliedmaassen, an denen die 
Reflexbewegung erfolgt, von maassgebendem Einflusse sei. Ich habe 
mich daher bemüht, durch Verändernng der Stellung eines oder 
beider Beine zum Rumpfe einen Einfluss auf das geschilderte 
Schaltungsphänomen zu bekommen. Aber ohne jeden Erfolg, Wenn 
das Tier in Seitenlage gebracht wird, so hängt gewöhnlich das untere 
Bein in Streck- und Abduktionsstellung herab, während das obere 
Bein adduziert ist bzw. dem Rumpfe aufliest. Die Vermutung, 
dass das untere Bein aus diesem Grunde „ausgeklinkt“ sei, hat 
sich nicht bestätigt. Zunächst zeigte es sich, dass nach Ausschaltung 
der Adduktoren durch Obturatoriusdurchschneidung sich die Schaltung 
in keiner Weise geändert hatte. In Seitenlage kratzte nach wie vor 
immer das obere Bein. Ferner machte es gar keinen Unterschied, 
ob das untere Bein bei Seitenlage vorsichtig in adduzierte oder ge- 
beuste Stellung gebracht wurde. Es blieb trotzdem für den Kratz- 
reflex ausgeklinkt. Auch das obere Bein konnte in die verschiedensten 
Stellungen gebracht werden, ohne dass es das Vermögen verlor, auf 
Reiben der rechten oder linken Bauchhaut zu kratzen. Nur wenn 
es stark gestreckt abduziert wurde, wurde es, ebenso wie bei 
Rückenlage, nicht mehr zum Kratzen gebraucht. 

Nachdem durch diese und zahlreiche andere Versuche sich 
immer wieder ergeben hatte, dass die Stellung der Beine selbst bei 
der Seitenlage die geschilderte Schaltung nicht zuwege bringt, 
war die zweite Möglichkeit, dass andere Teile des Skelettes mit den 
zugehörigen Muskeln in veränderte Stellung zueinander gebracht 


590 R. Magnus: 


und dadurch die Ursache der Schaltung geworden wären. Da das 
Rückenmark im untersten Brustmark durchtrennt war, konnte es 
sich hierbei wohl nur um die Wirbelsäule handeln, welche, wenn der 
Hund in Seitenlage gehalten wird, gewöhnlich so abgebogen ist, dass 
eine Skoliose mit der Konvexität nach unten, d. b. der Tischseite 
entsteht. Man kann diese Krümmung korrigieren, ja, man kann sie 
sogar in beliebiger Weise überkorrigieren, indem man z. B. das Tier 
in Seitenlage auf den Schoss nimmt und das Gesäss desselben über 
die Knie nach unten herabhängen lässt: Es kratzt nach wie vor das 
obere Bein. Ebenso, wenn man den Schwanz des Tieres packt und 
mit Hilfe dieser Handhabe die Lendenwirbelsäule nach verschiedenen 
Richtungen abbiegt. 

Auch alle anderen Versuche, die Ursache der Schaltung in 
irgendeiner veränderten Stellung verschiedener Skeletteile zuein- 
ander oder in .der Dehnung irgendwelcher Muskelgruppen zu suchen, 
scheiterten. vollkommen. : 

7. Nach langen vergeblichen Versuchen klärte sich das Rätsel 
in der allereinfachsten Weise auf. Der Hund liegt in Seitenlage. 
auf Reiben der Bauchhaut rechts .oder links kratzt immer das obere 
Bein. Wird nun der Schwanz des Tieres gepackt, so ändert sich 
daran auch bei starkem Kneifen gar nichts. Wird nun der Schwanz 
langsam gehoben, wobei die Wirbelsäule eventuell stark abgebogen 
werden kann, so bleibt die Schaltung, wie erwähnt, unverändert 
erhalten. Sowie nun aber beim Heben des Schwanzes der Hund 
von seiner Unterlage abgehoben wird, ist die Erscheinung 
verschwunden, und auf Reiben der. rechten Bauchhaut kratzt das 
rechte, auf Reiben der linken Bauchhaut das linke Bein. Wird also 
der Hund an Schwanz und Schultern frei in Seitenlage in der Luft 
gehalten, so ist der Kratzreflex homolateral, sowie aber das Tier 
mit der Seitenwand des Körpers die Unterlage berührt, kratzt immer 
das obere Bein. Die Schaltung wird demnach bewirkt 
nicht von dem kratzenden Gliede aus, sondern von 
einer entfernten Körperstelle, und zwar durch Druck 
auf die Seitenteile des Rumpfes (untere Thoraxpartie, 
Lenden- und Flankengegend.) 

Verschiedene andere Versuche bestätigen diese Auffassung. Wird 
der Hund beispielsweise in rechter Seitenlage (rechte Schulter 
unten) an Schwanz und Schulter in der Luft gehalten, so erfolgt, 
wie erwähnt, der Kratzreflex homolateral. Wird nun mit der flachen 


Zur Regelung der Bewegungen durch das Zentralnervensystem. IV. 591 


Hand ein Druck auf ein möglichst grosses Stück der linken (oberen) 
Flankengegend ausgeübt, so verhält sich das Tier wie ein in linker 
Seitenlage befindliches, d. h. es kratzt nun bei Reiben einer be- 
. liebigen Hautstelle immer das untere rechte Bein. 

Wenn sich der Hund in symmetrischer Rückenlage befindet, so 
ist der Kratzreflex eleichseitig. Wird nun mit der flachen Hand ein 
Druck auf eine der beiden Flanken, z. B. die rechte, ausgeübt, so 
ist das rechte Bein für den Kratzreflex ausgeklinkt, und auf Reiben 
der rechten :wie der linken Bauchseite kratzt immer das linke Bein. 
Bei diesem Versuche muss man aber genau darauf achten, dass man 
durch den Druck auf die rechte Flanke nicht die linke ebenfalls 
gegen einen Gegenstand (Wand des Käfiges, Knie des Dieners) an- 
drückt, weil sich sonst diese beiden Einflüsse gegenseitig aufheben 
und der Versuch misslingt. Sicherer ist es, wenn man nicht die 
rechte Flanke drückt, sondern eine breite Hautfalte seitlich vom 
Rumpfe abhebt und diese mit der Hand presst. Dann ist ebenfalls 
das Bein dieser (rechten) Seite ausgeklinkt, und auf jeden Reiz 
kratzt das linke Bein. 

Dieser letztere Versuch gelingt auch besonders gut in Seitenlage. 
Man hält einfach das Tier an den Schultern und an einer Hautfalte 
der (z. B. rechten) Flankengegend in (linker) Seitenlage in der Luft. 
Unter diesen Bedingungen kratzt immer das untere (linke) Bein, 
auch wenn die obere (rechte) Bauchseite gerieben wird. 

Alle diese Beobachtungen lehren übereinstimmend, dass Druck 
auf die Haut an den Seitenteilen des Rumpfes, einerlei ob dieser 
Druck durch das Gewicht des eigenen Körpers, der einer Unterlage 
aufliest, oder durch festes Auflegen der Hand oder durch Pressen 
einer aufgehobenen Hautfalte erfolst, das gleichseitige Bein für den 
Kratzreflex aus- und das kontralaterale Bein einklinkt. Der Druck- 
sinn gehört nach Head, Rivers und Sherren [vel. die Dar- 
stellung von Page May!) in den Erg. d. Physiol.] zur tiefen 
Sensibilität und wird vermutlich von den tieferen Teilen der Haut, 
den Faszien usf., vermittelt. Die Versuche mit Kneifen der ab- 
gehobenen Hautfalte scheinen zu zeigen, dass jedenfalls die Haut- 
sensibilität an den beschriebenen Phänomen mitwirkt. Andrerseits 
spricht für eine Beteiligung subkutaner und tieferer Strukturen 


1) Page May, Über sensorische Nerven und periphere Sensibilitäten. 
Erg. d. Physiol. Bd. 8 S. 657. 1909. 


592 R. Magnus: 


(Faszien usw.) die Erfahrung, dass es nicht gelingt, durch Anästhe- 
sierung der gesamten Lenden-, Flanken- und seitlichen Thoraxhaut 
mit Novokain-Suprarenin den Einfluss der Seitenlage vollständig 
aufzuheben. Die Schaltung wird wohl hierbei weniger deutlich, 
schwindet aber sicherlich nicht ganz. 

Die beschriebenen Versuche geben die Erklärung dafür, weshalb 
in Seitenlage immer das obere Bein kratzt. Es handelt sich um 
eine Schaltung, welche ausgelöst wird durch das Auf- 
liegen einer Körperseite auf der Unterlage Auch in 
diesem Falle, wie in den früher (Mitteilung I—III) beschriebenen, 
wird auf dem Wege afferenter Nerven das Zentral- 
organ in verschiedener Weise eingestellt, so dass ein 
und derselbe Reiz verschiedene motorische Zentren- 
gruppen in Tätigkeit versetzen kann. Welche von 
diesen Zentren auf den Reiz ansprechen sollen, lässt 
sich von der Peripherie her nach Willkür beherrschen. 
In dem hier beschriebenen Falle ist nun die Lage und 
Stellung des kratzenden Beines selbst für die Schal- 
tung ohne Bedeutung, diese wird vielmehr von einem 
anderen Körperteile her ausgelöst. Die reflex- 
vermittelnden Bahnen sind ferner im Gegensatz zu 
den früher studierten Fällen nicht die Muskelnerven, 
welche durch Dehnung des Muskels in Erregung ge- 
raten, sondern die afferenten Bahnen des Druck- 
sinnes. 

8. Andem Hund „Gerda“ (vgl. vorigeMitteilung S.549), bei welchem 
durch Hinterwurzeldurchschneidung das ganze rechte Hinterbein und 
die angrenzenden Rumpfteile bis fast zum Nabel asensibel gemacht 
waren, wurden einige ergänzende Beobachtungen angestellt, welche 
geeignet sind, das bisher Erörterte noch weiter zu verdeutlichen. 
In Rückenlage zeigte das Tier homolateralen Kratzreflex (an der 
rechten asensiblen Seite musste die Bauch- oder Flankenhaut natürlich 
kranialwärts von der asensiblen Zone gerieben werden). In linker 
Seitenlage verhielt sich das Tier wie ein normales, d. h. es kratzte 
auf jeden Reiz nur mit dem oberen, rechten asensiblen Bein. In 
rechter Seitenlage, wenn darauf geachtet wurde, dass das Tier dabei 
hauptsächlich mit dem asensiblen Teile seiner Flankengegend auf 
der Unterlage auflag, erfolgte dagegen keine Schaltung, der Kratz- 
reflex blieb homolateral.e. Wurde das Tier in linker Seitenlage frei 


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Zur Regelung der Bewegungen durch das Zentralnervensystem. IV. 593 


in der Luft gehalten, indem man es an einer Hautfalte der rechten 
Flanke packte, so war der Effekt ein verschiedener. Fiel die Haut- 
-falte in den vorderen sensibeln Bezirk, so kratzte auf rechtsseitiges 
Reiben das linke (untere) Bein. Fiel dagegen die Hautfalte in den 
hinteren asensibeln Bezirk, so kratzte auf Reizung der rechten 
Bauchhaut das rechte (obere) Bein. Es war also sehr wohl eine 
‚Schaltung auf das asensible rechte Bein möglich, nicht aber eine 
-Schaltung von der asensiblen Flankengegend aus. 


9. Bei der Demonstration der geschilderten Schaltungsversuche 
an „Corry“ wurde mir von befreundeter Seite ein Einwand gemacht. 
Wenn in Rückenlage auf Reizung der rechten Seite das rechte Bein 
kratzt, in rechter Seitenlage aber auf denselben Reiz das linke Bein, 
so brauche es sich dabei nicht um Schaltung zu handeln, sondern 
‘es könne die Erscheinung einfach so zustande kommen, dass in 
rechter Seitenlage das rechte Bein „gehemmt“ wäre und man nun 
den Reiz unwillkürlich so lange verstärke, bis die Erregung nach 
der anderen Seite hinüber sich ausbreite. Dieser auf den ersten 
"Blick einleuchtende Einwand kann leicht zurückgewiesen werden. 
Unter normalen Umständen gelingt es nämlich niemals, durch ein- 
fache Verstärkung des Reizes einen einseitigen Kratzeffekt in einen 
doppelseitigen zu verwandeln. Verstärkung des Reizes bewirkt immer 
nur, dass das kratzende Bein stärker kratzt, dass eventuell das 
kontralaterale Bein in stärkere Streckung und Abduktion gebracht 
wird, gelegentlich auch einige kräftige stossende Bewegungen aus- 
führt, aber niemals durch blosse Verstärkung des Reizes auch mit 
zum Kratzen gebracht wird. 


Um diese Verhältnisse näher zu prüfen, habe ich für homo- 
laterales und kontralaterales Kratzen die Reizschwelle mit dem 
elektrischen Strome bestimmt und keine höhere Schwelle für kontra- 
laterales Kratzen gefunden. 


Die Versuche wurden in der von Sherrington empfohlenen Weise an- 
gestellt, dass dem Hunde eine feine Nadelelektrode etwa 1 mm tief in die Haut 
des Bauches eingestochen wurde. Als andere Elektrode diente eine breite, mit 
nassem Tuch bespannte Messingplatte, welche an eine geschorene und befeuchtete 
Hautstelle an der rechten Schulter angedrückt wurde. Gereizt wurde mit faradischen 
Strömen eines mit einem Akkumulator betriebenen nach Kronecker geeichten 
Schlittens, in dessen sekundären Kreis ein Widerstand von 21000 Ohm ein- 
geschaltet war. 


e 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 134. 40 


” 


994 R. Magnus: 


Versuch 1. 


Reizelektrode an der linken Bauchseite. 
Rechte Seitenlage. Linkes homolaterales Bein kratzt. Schwelle: 350 Einheiten. 
Linke Seitenlage. Rechtes kontralaterales Bein kratzt. Schwelle: 325 Ein- 


heiten. 
Versuch 2. 


Reizelektrode an der linken Bauchseite. 

Rückenlage. Linkes homolaterales Bein kratzt. Schwelle: 275 Einheiten. 

Rechte Seitenlage. Linkes homolaterales Bein kratzt. Schwelle: 275 Ein- 
heiten. 

Linke Seitenlage. Rechtes kontralaterales Bein kratzt. Schwelle: 275 Ein- 


heiten. 
Versuch 3. 


Reizelektrode an der linken Bauchseite. 
Rechte Seitenlage. Linkes homolaterales Bein kratzt. Schwelle: 375 Einheiten. 
Linke Seitenlage. Rechtes kontralaterales Bein kratzt. Schwelle: 375 Ein- 


heiten. 
Versuch 4. 


Reizelektrode an der rechten Bauchseite. 

Linke Seitenlage. Rechtes homolaterales Bein kratzt. Schwelle: 375 Einheiten. 

Rechte Seitenlage. Linkes kontralaterales Bein kratzt. Schwelle: 300 Ein- 
heiten. 


Diese Versuche lehren übereinstimmend, dass, wenn durch 
Lagerung des Tieres auf einseitigen Reiz das kontralaterale Bein 
kratzt, dazu in keinem einzigen Falle ein stärkerer Reiz nötig ist, 
als für die Auslösung eines homolateralen Kratzreflexes von derselben 
Reizstelle aus. Es sind also von ein und demselben Reiz- 
punkte aus die Bahnen zum rechten und zum linken 
Beine für die gleichen Schwellenreize wegsam. Es 
handelt sich eben in diesen Fällen allein um „Schaltung“, d.h. um 
die Direktion der Erreeung in die eine oder iu die andere Bahn, 
nicht aber um das Weefallen des einen Reizerfolges infolge von 
Hemmung und um das Auftreten eines anderen infolge von Ver- 
stärkung des Reizes und Ausbreitung dieses stärkeren Reizes im 
Zentralorgan. 

10. Auch die hier beschriebene Form der Schaltung 
ist eine tonische. Solange sich der Hund in Seitenlage befindet, 
so lange spricht auch immer nur das obere Bein auf Reizung jeder 
beliebigen Hautstelle an. Es macht keinen Unterschied, ob ınan 
diese Reizung sofort nach Einnahme der Seitenlage oder nach 
!/e Stunde vornimmt. Die Seite, auf welcher das Kratzen erfolgt, 
ist in beiden Fällen mit der gleichen Sicherheit bestimmt. 


Zur Regelung der Bewegungen durch das Zentralnervensystem. IV. 595 


11. Wenn der Hund in Rückenlage liegt, so erfolet auf Reiben 
. der linken Bauchseite Kratzen des linken Beines. Wird nun der 
Hund in linke Seitenlage gedreht, so ändert sich der Reizerfolg, und 
es kratzt nun auf linksseitiges Reiben das rechte Bein. Nimmt man 
das Umlegen des Tieres auf die Seite sehr allmählich vor, so kann 
man gelegentlich (aber nicht immer) eine Übergangsstellung aus- 
findig machen, in welcher synehrones Kratzen beider Beine erfolst. 
Im Anfang dieser Arbeit wurde erwähnt, dass manchmal, wenn der 
Hund einfach auf den Rücken gelegt wird, auf einseitigen Reiz beide 
Beine kratzen. Es ist mir im Verlaufe der Versuche sehr wahr- 
scheinlich geworden, dass es sich hierbei immer um den erwähnten 
Übergangszustand handelt, und dass es bei sorgfältiger symmetrischer 
Lagerung des Tieres immer gelingt, in Rückenlage auf einseitigen 
Reiz homolaterales Kratzen zu erhalten. 

12. In dieser Arbeit wurden zwei Formen von Schaltungen beim 
Kratzreflex beschrieben, von denen die eine durch Streckung und 
Abduktion des Beines, die andere durch Druck auf die Seitenteile 
des Rumpfes hervorgerufen wurde. Es erhebt sich nun die Frage: 
Was geschieht, wenn diese beiden Einflüsse miteinander in Kon- 
kurrenz treten? Die Versuche ergeben, dass in diesem Falle die 
Streckung und Abduktion des Beines den Einfluss des seitlichen 
Druckes überwindet. Wenn z. B. der Hund sich in rechter Seiten- 
lage befindet, so kratzt auf Reiben der rechten oder der linken 
Bauchseite immer das linke (obere) Bein. Wird nun dieses linke 
Bein gestreckt und abduziert und in dieser Stellung festgehalten 
(wozu oft leises Auflegen des Fingers genüst), so ist es „ausgeklinkt“, 
und auf Reiben der rechten wie der linken Bauchseite kratzt jetzt 
das untere rechte Bein. In diesem Falle gelingt es also, das bei 
Seitenlage sonst niemals reagierende untere Bein kratzen zu lassen. 
Ein weiterer Beweis, dass dieses Bein sich nicht im Zustande einer 
Hemmung befindet. Ist das untere Bein dagegen selbst in Streckung 
und Abduktionsstellung, so sind alle Reize unwirksam, und es gelingt 
auf keine Weise, den Hund zum Kratzen zu veranlassen. 

13. Die hier geschilderten Schaltungsphänomene scheinen auf 
den Hund beschränkt zu sein. Wenigstens ist es mir nicht gelungen, 
sie an der dekapitierten Katze, an der sich nach den Angaben von 
Sherrington!) der Kıatzreflex sehr gut studieren lässt, mit 


1) C. S. Sherrington, Notes on the scratch-reflex of the cat. Quart. 
J. of exper. physiol. vol. 3 p. 213. 1910. 
40 * 


596 R. Magnus: 


Sicherheit hervorzurufen. Dieses Präparat kratzt auch in Seitenlage 
gewöhnlich homolateral. 

14. Die in dieser Arbeit beschriebenen Schaltungserscheinungen 
liessen sich an den beobachteten Hunden mit grosser Sicherheit und 
Konstanz hervorrufen, so dass kinematographische Aufnahmen der 
wichtigsten Versuche genommen werden konnten. In dieser Hinsicht 
bot dieses Objekt dieselben Vorteile wie der früher beschriebene 
Katzenschwanz. Im Laufe von ®« Jahr habe ich an mehr als 
70 verschiedenen Tagen viele Hunderte von Einzelversuchen an- 
gestellt und dabei wohl Schwankungen in der Intensität und der 
Auslösbarkeit des Reflexes gefunden, aber niemals Ausnahmen von 
den in dieser Abhandlung beschriebenen Schaltungsgesetzen gesehen. 
Unter den geschilderten Bedingungen ist also das Bein, welches auf 
einen gegebenen Reiz bei einer gegebenen Körperstellung kratzen 
wird, eindeutig bestimmt. Es ist also in einem Falle, wo 
auf einen bestimmten Reiz hin verschiedene Reaktionen 
auftreten können, gelungen, die Regeln vollständig 
aufzufinden, von denen diese Verschiedenheiten be- 
dingt werden. 

15. In den früheren Mitteilungen waren Versuche am Hunde- 
bein und Katzenschwanz beschrieben, in denen durch veränderte 
Lage und Stellung desjenigen Gliedes, an dem. der Reflex eintreten 
sollte, eine Schaltung hervorgerufen wurde. Die Regel für diese 
Schaltungen entsprach dem von v. Uexküll am Wirbellosen auf- 
gestellten Gesetz, dass immer die Zentren derjenigen Muskeln für 
die Erregung eingeklinkt sind, welche sich bei der gegebenen Stellung 
des Gliedes im Zustande der grössten Dehnung befinden. Für die 
in dieser Arbeit mitgeteilten Schaltungsversuche ist 
nun die Uexküll’sche Regel nicht mehr anwendbar. 
Wenn ein Bein gestreckt abduziert wird, so befinden sich die Beuge- 
muskeln, welche beim Kratzreflex zuerst in Tätigkeit treten müssen, 
im Zustande der grössten Dehnung, und trotzdem ist das Bein für 
den Kratzreflex ausgeklinkt. Wenn der Hund in Seitenlage gebracht 
wird, so gehen die schaltenden Einflüsse überhaupt gar nicht von 
dem Gliede aus, an welchem die Reflexbewegung eintreten wird, 
sondern von einer entfernten Körperstelle, und es müssen dabei gar 
keine Muskeln gedehnt werden. Es lehren also diese Experimente, 
dass das Rückenmark der Säugetiere sehr viel mehr verschiedene 
Schaltungsmöglichkeiten besitzt, als sie an den einfacheren Nerven- 


Zur Regelung der Bewegung durch das Zentralnervensystem. IV. 597 


systemen der Wirbellosen: bisher aufgefunden worden sind. Nicht 
nur die afferenten Muskelnerven, welche durch Dehnung 
der Muskeln erregt werden, sondern auch andere sen- 
sible Bahnen von entfernten Körperstellen werden 
dureh Lagerung, durch Druck, wahrscheinlich auch 
noch durch viele andere noch nicht untersuchte Ein- 
flüsse erregt und wirken schaltend auf das Zentral- 
organ, d.h. sie bestimmen den Weg, welchen später 
eintretende Erregungen hier nehmen werden. Man 
sieht, dass das Nervensystem eigentlich in jedem Moment ein anderes 
ist, dass es in jedem Moment die Zustände des Körpers, seine Lage, 
die Stellung seiner Glieder, die Berührung mit der Aussenwelt 
widerspiegelt. Auf diese Weise wird es verständlich, wieso das 
Nervensystem unter verschiedenen Bedingungen so verschiedenartig 
und doch gesetzmässig reagieren kann. 


Zusammenfassung. 


Am Hunde wurde nach Durchtrennung des Rückenmarkes im 
untersten Brustteil das Auftreten des Kratzreflexes beobachtet, wobei 
sich das 'rezeptive Feld im Laufe der Zeit kaudalwärts ausdehnte. 

Bei symmetrischer Rückenlage ist dieser Reflex gleichseitig, man 
kann ibn aber zu einem kontralateralen machen, indem man entweder 
auf der Reizseite das Bein streckt und abduziert oder einen seitlichen 
Druck auf die Flankengegend ausübt. 

Auf diese beiden Einflüsse liessen sich alle bisher beobachteten 
Fälle zurückführen. 
 . Es handelt sich hierbei um Schaltungen im Zentralnervensystem 
von tonischer Natur, dureh welche ein von einem afferenten Impulse 
hervorgerufener Reflex ohne Änderung der Reizschwelle nach Willkür 
der einen oder anderen motorischen Zentrengruppe zugeleitet 
werden kann. 

Die hier beschriebenen Schaltungen folgen im Gegensatz zu den 
früher studierten nicht der Uexküll’schen Regel und können zum 
Teil auch von anderen Körperteilen als dem bewesten Gliede her 
ausgelöst werden. 


598 G. Mansfeld: 


(Aus dem physiologischen Institut des University College zu London und dem 
pharmakologischen Institut der Universität Budapest.) 


Die Ursache der motorischen Acceleration 
des Herzens. 
Von 


G. Mansfeld - Budapest, 
Privatdozent für experimentelle Pharmakologie. 


Inhaltsübersicht. En 
I. Die motorische Acceleration bei der künstlichen Muskelreizung . . 601 
II. Die Wirkung der Muskelarbeit auf das entnervte Herz . ..... 603 
III. Die Wirkung der Muskelarbeit nach Exstirpation der Gangl. stellata 604 
IV. Die Wirkung der Muskelarbeit nach Vagotomie. . ». . .2.... 605 
V. Die Rolle der extrakardialen Nerven und Mechanismus der motorischen 
Acceleration. 14 ee en een lee RENT 5 606 
VI. Wirkung der CO, auf die Pulszzahl ........ A RE any & 610 
VII. Wirkung anoxybiotischer Stoffwechselprodukte auf die Pulszahl ... 611 
VII. Wirkung von Extrakten ruhender und arbeitender Muskeln auf die 
Pulszahl I INSIDE. DIRT ER 
IX. Die Wirkung von Blut tetanischer Hunde auf die Pulszahl u es, 
X. Beziehungen zwischen Muskelarbeit, Bluttemperatur und Puls- 
beschleunigung 44.9 30. mu a RT a te ee 616 
XI. Wirkung von geringer Temperatursteigerung im rechten Herzen auf 
die Pulszahl mn nF 2 har denen ehe ee Sala ÜReege: a (E 
XI. Angriffspunkt des Tea ARENA ae) ARE O2 


Aus alltäglicher Beobachtung ist jedem die staunenswerte Koordi- 
nation bekannt, welche im Organismus der Warmblüter zwischen 
der Muskeltätigkeit und der Arbeit des Herzens besteht. Die Nütz- 
liehkeit dieses Zusammenwirkens ist leicht einzusehen. Das ge- 
steigerte Sauerstoffbedürfnis tätiger Muskeln erfordert, dass in der 
Zeiteinheit mehr Blut als in der Norm die Muskeln durchströmt, 
und dies wird durch die Pulsbeschleunigung und verstärkte Herz- 
kontraktion, unterstützt von Vasodilatation in den arbeitenden 
Muskeln selbst erreicht. Es drängte die Frage nach dem ursäch- 
lichen Zusammenhang dieser zweckmässigen Koordination, und dies 


Die Ursache der motorischen Acceleration des Herzens. 599 


erforderte eine Prüfung erstens jener Wege, auf welchen das Zu- 
sammenwirken vermittelt wird, zweitens derjenigen Faktoren, welche 
bei der motorischen Acceleration des Herzens ursächlich in Betracht 
kommen können. 

Geschichtliches: Abgesehen von manchen genauen Beob- 
achtungen an Menschen, welche wohl die quantitativen Änderungen 
der Herztätigkeit während der Muskelarbeit, nicht aber deren Be- 
dingungen feststellen, liegt wenig Experimentelles über diesen Gegen- 
stand vor. 

Zunächst muss einer Arbeit von Heinrich Ewald Hering!) 
gedacht werden, welche dieser Frage gewidmet ist. Hering unter- 
suchte mittelst eines sinnreichen Verfahrens (teleakustische Methode) 
an 2 Minuten lang herumgetriebenen Kaninchen die motorische 
Acceleration und prüfte die Bedeutung der extrakardialen Nerven 
für diesen Vorgang. Er kam zu dem Schluss, dass die Steigerung 
der Herzfrequenz hauptsächlich an die Integrität der Acceleratoren 
sebunden ist, und ist geneigt, die Erregung der Acceleratoren als 
reflektorischen Vorgang infolge von Reizung sensibler Muskelnerven 
zu betrachten. \ 

Eine zweite sehr gründliche Untersuchung stammt von 
Johansson?), der gefunden hat, dass bei der Pulsbeschleunigung 
von den tätigen Muskeln gelieferte Stoffwechselprodukte wohl mit- 
beteilist sind, aber nur eine ganz untergeordnete Rolle spielen, da 
nach Tetanisieren von Muskelgruppen, welche jede nervöse Ver- 
bindung mit dem Zentralnervensystem entbehrten, eine wohl konstante, 
aber sehr geringe Acceleration eintrat. Den Angriffspunkt des Blut- 
reizes verlegt er in das Herz selbst, da die Beschleunigung auch 
am entnervten Herzen erfolgte. Die Hauptursache der verstärkten 
Herztätigkeit, welche die willkürliche Muskelarbeit begleitet, sieht 
Johansson, nachdem sich der. Einfluss zentripetaler Impulse, die 
Rolle von Blutdruck- und Atemschwankung als unwesentlich heraus- 
stellte, in einer Miterregung des Zentrums der Acceleratoren. Gegen 
diese Erklärung sprechen jedoch interessante Versuche von Athanasiu 
und Carvallo an paraplegischen Individuen mit intaktem Hirn, 
bei welchen trotz erösster Anstrengung, die gelähmten Beine zu be- 
wegen, niemals eine beschleunigte Herztätigkeit zu beobachten war?°). 


1) H. E. Hering, Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 60. 
2) Johansson, Skand. Arch. f. Physiol. Bd. 5. 
3) Zit. nach F. B. Hoffmann in Nagel’s Handb. d. Physiol. Bd. 1 S. 287. 


600 G. Mansfeld: 


Dieselben Forscher fanden in Übereinstimmung mit Johansson, 
dass weder die beschleunigte Atmung noch die Schwankungen des 
Blutdrucks ursächlich in Betracht kommen. In einer zweiten Arbeit 
kommen sie entgegen den Erfahrungen Johansson’s zu den Er- 
gebnissen, dass bei normaler Muskelarbeit die Herzbeschleunigung 
wesentlich reflektorisch bedingt ist, in welchem Reflex der Vagus 
als zentrifugaler Nerv fungiert, und glauben, dass die Stoff- 
wechselprodukte als direkte Herzbeschleuniger nur bei exzessiv an- 
gestrengter Muskeltätigkeit eine Rolle spielen !). 

Angerest durch die Wichtiekeit der Frage und die wider- 
sprechenden Ergebnisse vorliegender Untersuchungen hatte ich mich 
entschlossen, die Frage von Anfang an experimentell zu prüfen, wobei 
ich mir — wie schon früher angedeutet — die Aufgabe gestellt habe, 
zunächst die Vermittlungswege zwischen Muskulatur und Herztätigkeit 
zu ergründen, und zweitens diejenigen Reize einer genauen Prüfung 
zu unterziehen, welche die verstärkte Herzaktion verursachen können. 

Dank der liebenswürdisen Gastfreundschaft des Herrn Professors 
E. H. Starling war es mir gestattet, diese Untersuchungen im 
physiologischen Institut des University College in London zu be- 
einnen, und unter seiner dankenswerten Anleitung und Unterstützung 
gelang es mir, die Untersuchung der Frage ersten Teil zum Abschluss 
zu bringen, während die weiteren Untersuchungen im hiesigen pharmako- 
logischen Institut ausgeführt wurden. Herrn Professor Starling möchte 
ich auch an dieser Stelle meinen verbindlichsten Dank aussprechen. 

Versuchsanordnung: Sämtliche Untersuchungen habe ich 
an Hunden und Katzen angestellt. Die Versuchstiere waren während 
der Versuche tief narkotisiert. Als Narkotica benützte ich stets 
Urethan und Äther, die Hunde erhielten überdies 0,01 g Morphin 
per Kilogramm. Der Blutdruck wurde in üblicher Weise mittels 
Quecksilber- oder Hürthle’schen Gummimanometer von der Karotis 
aus, die Atmungszahl mittels eines Pneumographen und Marey scher 
Trommel registriert. Die Muskelarhbeit wurde durch elektrische 
Reizung der hinteren Extremitäten vom Rückenmark aus hervor- 
gerufen. Das Rückenmark war in allen Versuchen in der Höhe des 
zweiten bis dritten Lendenwirbels durchtrennt worden, der zentrale 
Stumpf mit Watte und Staniolblättern isoliert, der periphere mit 
Elektroden armiert, wobei die eine Elektrode in das Rückenmark 


1) Arch. de physiol. 1898. p. 552. 


Die Ursache der motorischen Acceleration des Herzens. 601 


selbst, die andere in die .die Wirbelsäule umgebenden Muskeln ver- 
senkt war. Gereizt wurde mit einem Du Bois’schen: Schlitten- 
induktorium, als Stromquelle diente ein Trockenelement. 


I. Die motorische Acceleration bei der künstlichen Muskel- 
reizung. 


Nach den Versuchen Johansson’s schien die künstliche Er- 
regung von Muskelgruppen, welehe nur durch die Blutbahn mit dem 
Zentralnervensystem in Verbindung waren, eine äusserst geringe 
Wirkung auf die Tätigkeit des Herzens auszuüben, und es musste 
angenommen werden, dass Stoffwechselprodukten nur eine geringe 
Rolle bei der Pulsbeschleunigung zukommt. Auch mir gelang es 
anfangs nur schwer, auf diese Weise eine nennenswerte Acceleration 
zu erzielen, obwohl die Muskeln lange und kräftig tetanisiert wurden, 
was stets von einer bedeutenden Beschleunigung der Atmung oefolgt 
war. Nach einigen Misserfolgen jedoch konnte ich auch durch künst- 
liche Reizung des durchtrennten Rückenmarkes eine sehr prompte 
und bedeutende Pulsbeschleunigung hervorrufen, falls ich nur darauf 
achtete, dass die Versuchstiere während der vorbereitenden Operation 
nicht abkühlten. Wurde nicht durch künstliche Erwärmung der 
Tiere stets für physiologische Bedingungen gesoret, konnte kaum 
eine Acceleration des Herzens beobachtet werden. Falls aber die 
Temperatur der Tiere nicht unterhalb 36 ° C. sank, genügte schon 
das Tetanisieren während einer Minute und sogar weniger, um sehr 
bedeutende Pulsbeschleunigung zu erzielen, wie dies aus den folgenden 
Versuchen ersichtlich. 

In den Versuchen sind die Pulszahlen stets in 20” angegeben 
Die vier Zahlen lassen die Änderung der Pulszahl innerhalb einer 
Reizungsperiode erkennen. Die erste bedeutet die Pulszahl un- 
mittelbar vor der Reizung, die zweite während der letzten 20 Sekunden 
der Reizung, die dritte unmittelbar nach Beendigung der Reizung, 
die vierte 2 Minuten nach dem Tetanus. Die Angaben über die 
Höhe des Blutdrucks habe ich raumersparnishalber nicht mitgeteilt, 
da dieselben nichts weiter als die schon von Johansson gefundene 
Tatsache zeigen würden, dass nämlich die geringen Blutdruck- 
schwankungen, die während der Muskelarbeit gelegentlich vorkommen, 
nichts mit der Pulsbeschleunigung zu tun haben. Die Änderung der 
Atmungsfrequenz habe ich in einigen Versuchen beispielsweise mit- 
geteilt. Registriert wurde sie in allen Versuchen und diente als 


602 G. Mansfeld: 


guter Indikator dafür, dass die Reizung des Rückenmarkes erfolg- 
reich war, was besonders in jenen Versuchen von Wichtigkeit war, 
in denen durch verschiedene Eingriffe, wie Nervendurchtrennung usw., 
die Pulsbeschleunigung nicht zustande kam. Mitgeteilt wurden die 
Atmungszahlen nur, wo sie von besonderem Interesse. 


a) Versuche an Katzen. 


Versuch II. London, 24. Mai 1909. 
a) Dauer des Tetanus: 34 Sek. Temperatur: 38,30 C. Pulszahl: 70, 80, 88, 72. 
Acceleration: 25,7%. Atmung: 7, 12, 12, 12. 
b) Dauer des Tetanus: 46 Sek. Temperatur: 39° C. Pulszahl: 72, 81, 82, 73. 
Acceleration: 13,9%. Atmung 10, 14, 14, 12. 
Versuch III. London, 25. Mai 1909. 
Dauer des Tetanus: 76 Sek. Temperatur: 37,9°C. Pulszahl: 45, 62, 58, 50. 
Acceleration: 33% Atmung: 11, 18, 17, 13. 
Versuch VI. London, 10. Juni 1909. 
Dauer des Tetanus: 34 Sek. Temperatur: 37°C. Pulszahl: 66, 73, 33, 70, 
Acceleration: 25,7 /o. 


Versuch VII. London, 11. Juni 1909. 


a) Dauer des Tetanus: 23 Sek. Temperatur: 37,90 C. Pulszahl: 57, 70, 70, 59. 


Acceleration: 22,7 %o. 
b) Dauer des Tetanus: 33 Sek. Temperatur: 38°C. Pulszahl: 59, 73, 71, 57. 
Acceleration: 23,7°o. 


b) Versuche an Hunden. 
Versuch XV. London, 28. Juni 1909. 


a) Dauer des Tetanus: 75 Sek. Temperatur: 36° 0, Pulszahl: 37, 42, 43, 37. 


Acceleration: 16,2%. 


b) Dauer des Tetanus: 69 Sek. Temperatur: 36,5° C. Pulszahl: 37, 42, 42, 37. 


Acceleration: 13,9%. 


Versuch XIX. London, 7. Juli 1909. 

a) Dauer des Tetanus: 54 Sek. Temperatur: 36,5°C. Pulszahl: 56, 66, 70, 57. 
Acceleration: 25%. 

b) Dauer des Tetanus: 90 Sek. Temperatur: 36,800. Pulszahl: 57, 69, 71, 60. 
Acceleration: 24,50. 

Versuch XXVIII. Budapest, 30, September 1909. 

Dauer des Tetanus: 120 Sek. Temperatur: 37,1°C. Pulszahl: 43, 57, 59, 46. 

Acceleration: 37,2%. 


Die motorische Acceleration tritt, wie wir sehen, in allen Ver- 
suchen in Erscheinung und kann recht bedeutende Grösse erreichen. 


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ü 


Die Ursache der motorischen Acceleration des Herzens. ° 603 


Bei Katzen tritt sie viel-rascher ein als bei Hunden. Dass in den 
Versuchen die Acceleration verschieden gross ist, erklärt sich aus 
den verschiedenen äusseren Bedingungen (Tiefe der Narkose, Strom- 
stärke, Reizungsdauer usw.) von selbst. In allen Versuchen setzt 
die Pulsbeschleunigung erst nach einer gewissen Latenzdauer von 
etwa 10—15 Sekunden bei Katzen, 20—25 Sekunden bei Hunden 
ein und erreicht oft ihr Maximum erst nach Aufhören des Tetanus. 
Vor Eintritt der Beschleunigung war stets eine positiv inotrope 
Wirkung zu beobachten. Nach 2, spätestens 3 Minuten ist die Puls- 
zahl wieder normal. 

Nach diesen Versuchen müssen wir also sagen, dass die Blut- 
bahn einen wesentlichen Reiz für die Pulsbeschleunigung vermittelt 
und wir diesem Blutreiz eine viel bedeutendere Rolie zuschreiben 
müssen als bisher, ohne natürlich ausschliessen zu können, dass bei 
der willkürlichen Muskelarbeit ausser diesem Blutreiz noch 
andere Einflüsse nervöser Art zur Geltung kommen. Die Annahme 
nervöser Reize wäre jedoch derzeit eine Willkür und zum mindesten 
überflüssig. 

Im folgenden teile ich die Untersuchungen mit, welche den 
Angrifispunkt des Blutreizes zu ermitteln suchten. 


II. Die Wirkung der Muskelarbeit auf das entnervte Herz. 


Um zu entscheiden, ob der Blutreiz seine Wirkung im Herzen 
selbst oder im Zentralnervensystem ausübt, mussten die eben ge- 
schilderten Versuche an solchen Tieren wiederholt werden, an welchen 
beide Vagi durchschnitten und die Ganglia stellata exstirpiert worden 
sind. In allen Versuchen habe ich vor der Entnervung des Herzens 
am normalen Tier einen Reizversuch angestellt. 


a) Versuche an Katzen. 


Versuch IV. London, 2. Juni 1909. 
Normal: Dauer des Tetanus: 60 Sek. Temperatur: 37,5° C. Pulszahl: 
62, 78, 76, 55. -Acceleration: 260. 
Nach Entnervung: Dauer des Tetanus: 55 Sek. Temperatur: 37,5° C, 
Pulszahl: 70, 70, 67, 67. Acceleration: (0. 


Versuch V. London, 3. Juni 1909. 
Normal: Dauer des Tetanus: 40 Sek. Temperatur: 37,8° C. Pulszahl: 
60, 75, 77, 61. Acceleration: 28%. 
Nach Entnervung: Dauer des Tetanus: 66 Sek. Temperatur: 33° C, 
Pulszahl: 76, 76, 77, 77. Acceleration: 1,4%. 


604 G. Mansfeld: 


b) Versuche an Hunden. 


Versuch XVII. London, 6. Juli 1909. 
Normal: Dauer des Tetanus: 54 Sek. Pulszahl: 42, 49, 52, 37. Accele- 
ration: 24%. 
Nach Entnervung: Dauer des Tetanus: 70 Sek. Pulszahl: 40, 36, 37, 40 
Acceleration: — 10%. 
Versuch XIX. London, 7. Juli 1909. 


Normal: Dauer des Tetanus: 63 Sek. Temperatur: 37,30 C. Pulszahl: 
71, 81, 81, 69. Acceleration: 14%. 

Nach Entnervung: Dauer des Tetanus: 54 Sek. Temperatur: 37,50 C. 
Pulszahl: 50, 48, 49, 50. Acceleration: — 4o. 


Aus diesen Versuchen geht hervor, dass nach der Entnervung 
des Herzens die künstliche Muskelarbeit nicht eine Spur von Puls- 
beschleunigung hervorruft, und müssen daraus den Schluss ziehen, 
dass die motorische Acceleration durch einen Reiz be- 
dingt ist, welcher seinen Sitz im Zentralnervensystem 
hat. Ob dieser Reiz die Hemmung des Vagustonus oder die Er- 
regung des Acceleratorenzentrums bewirkt, sollten die folgenden 
Versuche entscheiden. Erwähnt sei hier noch die eigentümliche 
Erscheinung, dass in vielen Versuchen nach Entnervung des Herzens, 
wo also der vom Muskel gelieferte Blutreiz unwirksam blieb, eine 
Verlangsamung des Pulses eintrat. Die Ursache dieser Erscheinung 
wurde durch spätere Versuche aufgedeckt. 


III. Die Wirkung der Muskelarbeit nach Exstirpation der 
Ganglia stellata. 


Die Versuche wurden ausgeführt, um zu entscheiden, ob die 
motorische Acceleration die Folge einer Erregung des Acceleratoren- 
zentrums ist. 

a) Versuche an Katzen. 
Versuch IV. London, 2. Juni 1909. 


Normal: Dauer des Tetanus: 60 Sek. Temperatur: 37,5°C. Pulszahl: 
62, 78, 76, 55. Acceleration: 26. 
a Nach Exstirpation der Gangl. stellata: Dauer des Tetanus: 56 Sek. 
Temperatur: 37,2°C. Pulszahl: 53, 54, 49, 48. Acceleration: 1,3. 


Versuch V. London, 3. Juni 1909. 
Normal: Dauer des Tetanus: 40 Sek. Temperatur: 37,80 C. Pulszahl: 
60, 75, 77, 61. Acceleration: 28%. 
Nach Exstirpation der Gangl. stellata: Dauer des Tetanus: 66 Sek. 
Temperatur: 38° C. Pulszahl: 76, 76, 77, 77. Acceleration: 1,3%. 


Die Ursache der motorischen Acceleration des Herzens. 605 


b) Versuche an Hunden. 


Versuch XVII. London, 6. Juli 1909. 


Normal: Dauer des Tetanus: 54 Sek. Pulszahl: 42, 49, 52, 37. Accele- 
ration 24%. 

Nach Exstirpation der Gangl. stellata: Dauer des Tetanus: 73 Sek. 
Pulszahl: 36, 36, 37, 37. Acceleration: 2,7. 


Versuch XIX. London, 7. Juli 1909. 


Normal: Dauer des Tetanus: 63 Sek. Pulszahl: 71, 81, 81, 69. Accele- 
ration 140. 

Nach Exstirpation der Gangl. stellata: Dauer des Tetanus: 58 Sek. 
Pulszahl: 54, 51, 52, 51. Acceleration: — 5. 


Wir sehen also, dass allein schon die Durchtrennung der Accelera- 
toren die Pulsbeschleunigung fast vollständig verhindert; dieselbe ist 
also im wesentlichen die Folge einer Erregung der herzbeschleunigen- 
den Zentren. 


IV. Die Wirkung der Muskelarbeit nach Vagotomie. 


Nachdem wir sahen, dass Ausschaltung der Acceleratoren und 
vollständige Entnervung des Herzens für das Zustandekommen der 
motorischen Acceleration gleichbedeutend sind, war anzunehmen, 
dass den Nervi vagi bei diesem Vorgang überhaupt keine Rolle zu- 
kommt. Um die Richtigkeit dieser Annahme zu beweisen, wurde 
in einer Versuchsreihe die motorische Acceleration vor und nach 
Vagotomie untersucht. 


a) Versuche an Katzen. 


Versuch VII. London, 10. Juni 1909. 
Normal: Dauer des Tetanus: 34 Sek. Temperatur: 38,3% C. Pulszahl: 
66, 78, 83, 70. Acceleration: 25%. 
Nach Vagotomie: a) Dauer des Tetanus: 44 Sek. Temperatur: 39,2% C. 
Pulszahl: 100, 100, 99, 92. Acceleration: 0. 


b) Dauer des Tetanus: 32 Sek. Temperatur: 39,2°C. Pulszahl: 92, 94, 92, 91 
Acceleration: 2%. 


Versuch VII. London, 11. Juni 1909. 
Normal: a) Dauer des Tetanus: 28 Sek. Temperatur: 37,9°C. Pulszahl: 
97, 70, 70, 59. Acceleration: 22%. 


b) Dauer des Tetanus: 33 Sek. Temperatur: 37,9°C. Pulszahl: 59, 73, 71, 57. 
Acceleration: 23%. 


606 G. Mansfeld: 


Nach Vagotomie: a) Dauer des Tetanus: 52 Sek. Temperatur: 38° C. 
Pulszahl: 82, 82, 84, 84. Acceleration: 2%. 

b) Dauer des Tetanus: 34 Sek. Temperatur: 37,80 C. Pulszahl: 83, 85, 86, 84. 
Acceleration: 3%. 


b) Versuche an Hunden. 


Versuch XII. London, 23. Juni 1909. 


Normal: Dauer des Tetanus: 46 Sek. Temperatur: 36° C. Pulszahl: 
46, 48, 57, 46. Acceleration: 24%. 


Nach Vagotomie: Dauer des Tetanus: 64 Sek. Temperatur: 36° C. 


Pulszahl: 67, 68, 71, 65. Acceleration: 5°. 


Versuch XX. London, 8. Juli 1909. 
Nach Vagotomie: Dauer des Tetanus: 64 Sek. Pulszahl: 63, 66, 68, 69. 
Acceleration: 7%. 
Versuch XV. London, 28. Juni 1909. 


Nach Vagotomie: Dauer des Tetanus: 70 Sek. Temperatur: 36,8% C. 
Pulszahl: 36, 41, 41, 34. Acceleration: 13%. 


Entgegen aller Erwartung ergeben diese Versuche, dass auch 
den Nn. vagi eine sehr wichtige Rolle bei der motorischen Acceleration 
zukommt. Dwurchtrennen wir diese Nerven, so tritt bei der Katze 
überhaupt keine, beim Hund eine viel geringere Pulsbeschleunigung 
ein als in der Norm. Wie wir uns diese sich scheinbar wider- 
sprechenden Tatsachen zu erklären haben, dass nämlich sowohl 
Acceleratorenausschaltung als auch die Vagotomie, jede für sich 
allein, die Beschleunigung des Pulses verhindert, soll im folgenden 
dargeleet werden. 


V. Die Rolle der extrakardialen Nerven und Mechanismus 
der motorischen Aceceleration. 


Nachdem die Versuche am entnervten Herzen bereits gezeigt 
haben, dass die Pulsbeschleunigung infolge von Erregung nervöser 
Zentren zustande kommt, hatten wir stillschweigend angenommen, 
dass der vom tätigen Muskel gelieferte Reiz durch Vermittlung der 
Blutbahn das Zentralnervensystem erreicht und daselbst entweder 
im Vaguszentrum oder im Zentrum der Acceleratoren Veränderungen 
schafft, welche die Beschleunigung des Pulses zur Folge haben. In 
der Tat konnte gezeist werden, dass nach Ausschaltung der Accele- 
ratoren kein beschleunigender Impuls zum Herzen gelangt, und so 
durfte angenommen werden, dass der fragliche Blutreiz die accelera- 


El a an Zu du u = Zu Ken on 


Die Ursache der motorischen Acceleration des Herzens. 607 


torischen Zentren in Erregung versetzt. Nun sehen wir aber, dass 
auch die Vagotomie allein die motorische Acceleration verhindert, und 
aus dieser Tatsache müsste man schliessen, dass der Blutreiz auch 
das Vaguszentrum — im Sinne einer Hemmung — beeinflusst, oder 
dass zum mindesten das Gesetz der reciproken Innervation auch für 
die Antagonisten des Herzens zu Recht besteht. Wäre aber die 
Muskelarbeit von einer Hemmung des Vagustonus begleitet, so ınüsste 
nach Acceleratorenausschaltung und intakten Vagi die motorische 
Acceleration in Erscheinung treten, was aber nicht der Fall ist. 

Um die Rolle der Vagi und Acceleratoren zu erklären, gibt es 
zwei Möglichkeiten: 

1. Falls der Blutreiz in der Tat im Zentralnervensystem an- 
greift, könnte angenommen werden, dass nach der Vagotomie der 
Puls schon an und für sich so beschleunigt ist, dass die zentrale 
Erregung der Acceleratoren bei der Katze überhaupt keine, beim 
Hunde nur eine geringe Beschleunigung bewirken kann; sind doch 
im Herzmuskel selbst der Tätigkeit Grenzen gelegt, über welche 
hinaus stärkste Reize unwirksam bleiben müssen. 

2. Dass der Blutreiz gar nicht im Zentralnervensystem angreift, 
sondern dass im Herzen sensible Nervenendigungen gereizt werden, 
wodurch die reflektorische Erregung des Acceleratorenzentrums er- 
folgt. Die zentripetalen Nerven dieses Reflexbogens würden dann 
bei der Katze ausschliesslich im Vagus, beim Hund auch in den 
Acceleratoren verlaufen, wodurch es verständlich wird, dass bei 
letzterem nach Vagotomie die motorische Acceleration nur beträcht- 
lich abgeschwächt, nicht aber vollstägdig verhindert wird. 

Beide Möglichkeiten besitzen Wahrscheinlichkeit, und der Versuch 
musste entscheiden. 

ad 1. Es musste entschieden werden, ob bei der Katze nach 
Vagotomie die elektrische Reizung der Acceleratoren noch imstande 
ist, eine Beschleunigung des Pulses hervorzurufen ? 

Die Versuche wurden in folgender Weise ausgeführt: Das 
Gangl. stellatum wurde zwischen der ersten und zweiten Rippe 
dicht neben der Wirbelsäule eindringend aufgesucht, sämtliche Rami 
eommunicantes unterbunden und durchschnitten. Das Ganglion selbst 
wurde mit Ludwig’scher Elektrode armiert und die Wunde ge- 
schlossen. Es wurde nun das Ganglion mit Faradischem Strom 
gereizt und die Wirkung vor und nach doppelseitiger Vagotomie 
festgestellt. Blutdruck war in üblicher Weise registriert worden. 


608 G. Mansfeld: 


Versuch XXVI. Budapest, 24. September 1909. 
Katze. Urethan-Äther. 


Pulszahl 20 Sek. Nach Vagotomie: Pulszahl 20 Sek. 
57. normal 74 normal 
63 20 Sek. gereizt, R.-A. S cm 76 26 Sek. gereizt, R.-A. 8 cm 
55 normal 75 normal 
98 ‚13 Sek. gereizt, R.-A. 6 cm 77 19 Sek. gereizt, R.-A. 8 cm 


Versuch XXXI. Budapest, 7. Oktober 1909. 
Katze. Urethan-Äther. 


Pulszahl 20 Sek. Nach Vagotomie: Pulszahl 20.Sek. 
96 normal 64 normal 
59 22 Sek. gereizt, R.-A. 12 cm 65 24 Sek. gereizt, R.-A. 11 cm 
58 sofort danach 65 sofort danach 
56 20 Sek. später 64 20 Sek. später 
96 normal 64 normal 
70 15 Sek. gereizt, R.-A. 10 cm 70 17 Sek. gereizt, R.-A. 10 cm 
69 sofort danach 70 sofort danach 
62 20 Sek. später 62 60 Sek. später 
57 60 Sek. später 
97 normal 64 normal 
62 23 Sek. gereizt, R.-A. 11 cm 68 20 Sek. gereizt, R.-A. 10 cm 
91 12 Sek. später 70 sofort danach 
64 60 Sek. später. 


Die Versuche zeigen, dass nach der Vagotomie die elektrische 
Reizung der Acceleratoren wohl einen viel geringeren Effekt ausübt 
als in der Norm, dass aber die Pulsbeschleunigung keineswegs aus- 
bleibt. Die Annahmealso, dass die motorische Accelera- 
tion nach Vagotomie deshalb.nichtin Erscheinung tritt, 
weil bei der Katze nach Durchschneidung der Vagi das 
Herz nicht mehr zu beschleunigen ist, musste verworfen 
werden. 


ad 2. Der Versuch sollte nun entscheiden, ob der Angriffspunkt 
des Blutreizes im Zentralnervensystem oder im Herzen selbst liegt 
und von da aus auf nervösem Wege die Erregung des Acceleratoren- 
zentrums hervorruft. Wäre letzteres der Fall, so müsste die 
motorische Acceleration auch nach vollständiger Ausschaltung der 
Hirnzirkulation unvermindert eintreten, falls die extrakardialen Nerven 
intakt sind. 


Die Ursache der motorischen Acceleration des Herzens. 609 


Ich habe also Versuche an Hunden angestellt, welchen kurz vor 
der Tetanisierung der hinteren Extremitäten beiderseits Karotiden 
und Aa. vertebrales unterbunden worden waren, Während dieser 
Versuche wurden die Tiere künstlich geatmet, da ich zu befürchten 
hatte, dass es zu asphyktischen Erscheinungen kommen könnte. In 
dieser Weise wurden Versuche LXII und LXV ausgeführt, 


Versuch LXII. Budapest, 18. Februar 1910. 

Hund. Morphin-Äther-Urethan. Künstliche Atmung. Art. carotis und Art. 
vertebrales unterbunden. Dauer des Tetanus 120 Sek. Pulszahl: 24, 36, 41, 28. 
Acceleration: 70%. 

Versuch LXV. Budapest, 24. Februar 1910. 


Hund. Wie oben vorbereitet. Dauer des Tetanus: 160 Sek. Pulszahl: 31, 
48, 47, 30. Acceleration: 55°. 


Aus beiden Versuchen geht hervor, dass die motorische Accelera- 
tion auch dann eintritt und sogar sehr hohen Grad erreicht, wenn 
der vom Muskel gelieferte Blutreiz das Zentralnervensystem nicht 
zu erreichen vermag, und somit ist es uns gelungen, den Mechanis- 
mus, nach welchem die Pulsbeschleunigung zustande kommt, auf- 
zudecken. 

Der vom tätigen Muskel gebildete Reiz erreicht 
auf dem Blutwege zunächst das Herz, versetzt daselbst 
sensible Nervenendigungen in Erregung, wodurch dia 
reflektorische Erregung der acceleratorischen Zentren 
erfolst. Die zentripetalen Nerven dieses Reflexbogens verlaufen 
bei der Katze ausschliesslich im Vagus, beim Hund teilweise in 
diesem, zum Teil aber auch im Accelerans. Auf diese Weise ist 
es verständlich, dass die Durchtrennung sowohl der Vagi als auch 
der Acceleratoren die motorische Acceleration verhindert. Der Reflex 
muss ausbleiben, gleichviel ob wir die zentripetalen oder die zentri- 
fugalen Nerven durchschneiden. 


Nachdem wir aus den bisherigen Untersuchungen erkannt haben, 
auf welche Art und Weise die motorische Acceleration zustande 
kommt, durfte an die Untersuchung der weiteren Frage über die 
Ursache der beschleunigten Herztätigkeit geschritten werden. 

In Betracht kamen hierbei erstens vom tätigen Muskel gelieferte 
Stoffwechselprodukte, und zweitens die Wärme, welche während der 


Muskelarbeit entsteht, 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 134. 41 


610 G. Mansfeld: 


Von den Stoffwechselprodukten war in erster Reihe an die 
CO, und die Milchsäure zu denken, Substanzen, welche stets von 
arbeitenden Muskeln «ebildet und an das Blut abgegeben werden. 

Die Milehsäure durfte ich aus dem Bereich dieser Untersuchungen 
ausscheiden, da ich aus ganz anderen Gesichtspunkten die Wirkung 
der Milchsäure auf den Kreislauf während meines Aufenthaltes in 
Wien im dortigen Pharmakologischen Institut einer Prüfung unter- 
zog. In etwa 20 Versuchen hatte ich Milchsäure bis zu 300 cem 


n a. B . 6 ö c . 
z Lösung Katzen intravenös infundiert, ohne die geringste Be- 


schleunieung des Pulses beobachtet zu haben. 
Über die Wirkung der CO, berichte ich im folgenden. 


VI. Wirkung der CO, auf die Pulszahl. 


Die Versuche hatte ich an Hunden ausgeführt. Teils wurde 
die CO, der Einatmungsluft zugesetzt, teils um die während der 
Muskeltätiekeit herrschenden Bedingungen nachzuahmen, hatte ich 
den Versuchstieren durch die Vena femoralis mit CO, gesättigtes 
defibriniertes Hundeblut infundiert. 


Versuch XX. London, 3. Juli 1909. 


Hund. Morphin-Urethan- Äther. Trachealkanüle. Karotis mit Hg-Mano- 
meter verbunden. 


Pulszahl: Respiration: 

20 Sek. 20 Sek. 
19 13 normal. 
19 15 während 56 Sek. Atmung von 9,2% CO;. 
20 14 normal. 
20 17 während 106 Sek. Atmung von 9,2% CO;. 
19 13 sofort nachher. 
lee 13 2 Min. später. 


Versuch XXIV. Budapest, 15. September 1909. 
Hund. Morphin-Urethan-Äther. Infusion in die Vena femoralis. 


Pulszahl: Respiration: 


20 Sek. 20 Sek. 
Sl 19 normal. 
28 in 13 100 cem mit CO, gesättigtes Blut infundiert. 
29 12 sofort nach der Infusion. 
ol 10 2 Min. später. 
32 8 normal. |! 
29 11 120 ccm CO, gesättigtes Blut. 
29 11 sofort nach der Infusion. 
ol 7 2 Min. später. 


te = 


1 a ne u a a en TEE A a a nn nn ud nu En nn 


Die Ursache der motorischen Accelerätion des Herzens. 611 


Wie ersichtlich, wirkt die CO, keineswegs beschleunigend auf 
den Puls; wir beobachten bloss eine Acceleration der Atmung. Sogar 
zeigt Versuch XXIV, dass infolge der CO, der Puls etwas langsamer 
wird, und dies ist von Interesse, wenn wir uns an Versuche er- 
innern, in welchen während des Tetanus nach Entnervung des 
Herzens stets eine Abnahme der Pulszahl zu beobachten war (Ver- 
suche XVII, XIX). In diesen Fällen blieb der pulsbeschleunigende Reiz 
wegen Durchtrennung der Nerven unwirksam, und so trat möglicher- 
weise die verlangsamende Wirkung der CO,!) in den Vordergrund. 


VI. Wirkung anoxybiotischer Stoffwechselprodukte 
auf die Pulszahl. 


Wie bekannt, geht angestrengte Muskelarbeit stets mit relativem 
Sauerstoffmangel Hand in Hand, und es konnte daran gedacht werden, 
dass infolge dieses Sauerstoffmangels im Muskel entstehende, näher 
nicht bekannte Spaltungsprodukte eine pulsbeschleunigende Wirkung 
haben. Der Gedanke lag nämlich nahe, dass im Organismus eine 
spezifische Empfindlichkeit derjenigen Organe, welche dem Sauerstoff- 
mangel durch verstärkte Zirkulation entgegenarbeiten, gerade solchen 
Stoffen gegenüber sich entwickelt hat, welche Produkte des Sauer- 
stoffmangels sind. Gestützt wurde diese Annahme durch die Beob- 
achtung von Zuntz?) und seinen Mitarbeitern, nach welcher in 
grosser Höhe die motorische Acceleration ganz besonders hohe Werte 
erreicht. 

Um diese Annahme zu prüfen, wurde statt der Muskelreizung 
den Hunden die Aorta abdominalis dieht oberhalb der Verzweigung 
der Aa. Iliacae für einige Minuten zugeklemmt und nach- Freigabe 
der Zirkulation die Wirkung eventuell entstandener anoxybiotischer 
Stoffwechselprodukte auf die Herztätigkeit festgestellt. In all diesen 
Versuchen war das Rückenmark ähnlich wie in den früheren Ver- 
suchen durchtrennt, teils um an ein und demselben Tier die 
Wirkungen von Muskelreizung und Aortenabklemmung vergleichen 
zu können, teils um durch die Abklemmung eventuell auftretende 
Reflexe zu verhüten. 


1) Vgl. die unlängst erschienene Arbeit von Jerusalem und Starling, 
On the significanee of carbondioxide for the heart beat. Journ. of Physiol. 
vol. 40 p. 279. % 
2) Zuntz-Loewy-Müller-Caspari, Höhenklima und Bergwanderung. 
S. 343. 
41* 


612 G. Mansfeld: 
Versuch XXVI. Budapest, 28. Oktober 1909. 
Hund. Morphin-Urethan-Äther. MRückenmark beim II. Lendenwirbel 
durchtrennt. 
Puls- Blut- Respi- | Accele- | Tempe- 
zahl druck ration ration ratur 
20 Sek. | mm Hg | 20 Sek. 0/0 BAG: 
96 110 3 Ruhe 
66 110 5 20 36.5 54 Sek. Tetanus 
70 105 4 m ? sofort nach der Reizung 
97 105 5) 2 Min. später 
57 105 3 Ruhe 
69 100 Rs 966 | 90 Sek. Tetanus 
71 Sl 4 j A 2 sofort nach der Reizung 
60 100 3 2 Min. später 
Aorta abdominalis präpariert. 
64 95 B) \ ww 36,9 normal 
58 100 3 J Aorta 2 Min. geschlossen 
(letzten 20 Sek. gezählt) 
66 93 B) 20 Sek. nach Eröffnung 
65 100 3 3 Dr 40 „ 5 r 
64 100 3 UT, 5 5 
62 100 3 0 er = 
60 100 3 I 
12 97 4 Min. Tetanus 
13 97 4 a 36,9 | sofort danach 
63 97 4 2 Min. später 


Versuch XXX, 


Budapest, 4. Oktober 1909. 


Hund. Morphin-Urethan-Äther. Rückenmark beim II. Lendenwirbel durch- 
Aorta präpariert. 


trennt. 


Respi- 

Pulszal an 

20 Sek. 20 Sek. 
68 8 
88 10 
883 11 
75 8 
75 8 
74 7 
76 8 
76 8 
73 8 


Accele- Tempe- 
ration ratur 
0/0 DaB: 


29 38,7 


1 38,7 


Ruhe 

2 Min. Tetanus 

sofort nach der Reizung 
2 Min. später 


normal 
Aorta 2 Min. geschlossen 
20 Sek. nach Eröffnung 


” ” 


1 Min. später 


En 


Die Ursache der motorischen Acceleration des Herzens, 613 


Aus diesen Versuchen ergibt sich, dass Stoffwechselprodukte, 
welehe im Muskel während seiner Erstickung entstehen, für die 
Herztätiekeit völlig unwirksam sind, also kann der relative 
Sauerstoffmangel tätiger Muskeln nicht als Ursache 
der motorischen Acceleration betrachtet werden. 


Nach all diesen negativen Ergebnissen musste entschieden werden, 
ob wir überhaupt berechtigt sind, Stoffwechselprodukte für die Be- 
schleunigung des Pulses verantwortlich zu machen ? 

Ist die Ursache der verstärkten Herztätiekeit etwas Substantielles, 
so müsste sich dies entweder im ermüdeten Muskel selbst oder im 
Blut während schwerer Muskelarbeit befinden und zumindest physio- 
logisch nachweisen lassen. Zur Entscheidung der Frage müsste also 
die Wirkung von Muskelextrakten und vom Blut solcher Tiere unter- 
sucht werden, welche schwere körperliche Arbeit geleistet haben. 
Um die höchstmögliche Muskelarbeit leisten zu lassen, hatte ich 
Hunden die Schilddrüse samt Epithelkörperchen exstirpiert, und nach- 
dem sie stundenlang in schwerstem Tetanus dalagen, entnahm ich 
ihnen in Äthernarkose das Blut und benützte die Muskeln zur Be- 
reitung von Extrakten. 


VII. Die Wirkung von Extrakten ruhender und arbeitender 
Muskeln auf die Pulszahl. 


Um 'Muskelextrakte zu gewinnen, welche kaum oder gar keine 
Blutdrucksenkung hervorrufen, erwies sich folgendes Verfahren als 
brauchbar: Die Muskeln des eben verbluteten Hundes wurden in 
einer Hackmaschine zerkleinert und Portionen von 100—120 g mit 
ebensoviel physiologischer NaCl-Lösung bei 40 ° C. 4 Stunden lang im 
Schüttelapparat geschüttelt und die Flüssigkeit durch Watte filtriert. 

Es wurde die Wirkung von Extrakten ruhender und tätiger 
Muskeln verglichen. Im ganzen führte ich sechs Versuche so aus. 
Zwei teile ich in extenso mit. 


Versuch XXXIV. Budapest, 15. Oktober 1909. 
Hund. Morphin-Urethan-Äther. Infusion von Extrakt ruhender Mus- 
keln in die Vena femoralis. 


Respiration 
20 Sek. 


Puls 20 Sek. Blutdruck 


22 | 95 | 6 | normal 


614 G. Mansfeld: 


Puls Blutdruck Respiration 
20 Sek. Hs mm 20 Sek. 

Während 120 Sek. Infusion von 25 ccm Extrakt: 

23 95 6 20 Sek 

28 95 7 40°, 

30 95 4 60 

26 95 3 S0F 

28 92 6 100 „ 

29 92 7 1a) 5 

20 95 2 I 20 „ nach der Infusion 

25 95 b) 2 Min. später 

38 90 6 10 Min. später 
Während 40 Sek. Infusion von 30 cem Extrakt: 

38 90 7 20 Sek 

49 feb) 7 40 „ 

39 90 8 20 „ nach der Infusion 

38 1) 5 2 Min. später 


Versuch XXXIIH. Budapest, 12. Oktober 1909. 


Hund. Morphin-Urethan-Äther. Muskelextrakt stammt von einem Hund, 
der in der vierten Stunde der Tetanie getötet wurde. 


Puls Blutdruck Respiration | 
20 Sek. Hg mm 20 Sek. 
37 | 110 | g normal 
Während 52 Sek. Infusion von 50 ccm Extrakt: 
32 110 5 erste 20 Sek. der Irfusion 
38 110 11 letzte 20 Sek. der Infusion 
34 110 7 sofort nach der Infusion 
37 110 11 8 Min. später 
39 110 11 normal 
Während 53 Sek. Infusion ven 50 cem Extrakt: 
41 105 11 erste 20 Sek. der Infusion 
41 105 10 letzte 20 Sek. der Infusion 
39 105 10 sofort nach der Infusion 
35 105 10 2 Min. später. 
al 100 8 normal 
Während 80 Sek. Infusion von 60 ccm Extrakt: 
48 95 il letzte 20 Sek. der Infusion 
43 95 7 20 Sek. nach der Infusion 
44 =g5 10 40 „ nach der Infusion 
65) 95 1 2 Min. später. 


Es besteht, wie wir sehen, überhaupt kein Unterschied in der 
Wirkung von Extrakten ruhender oder maximal tätiger Muskeln. 
Die Beschleunigung des Pulses infolge der Extrakte ist wohl den 
Extraktivstoffen zuzuschreiben, welche direkt das Herz erregen. Dass 


Die Ursache der motorischen Acceleration des Herzens. 615 


‚die Acceleration, welche: von Muskelextrakten hervorgerufen wird, 
srundverschieden von der motorischen Acceleration ist, beweist Ver- 
such IL vom 13. November. In diesem Versuch wurde das Extrakt 
tätiger Muskeln einem Hund infundiert, dem die Ganglia stellata 
extirpiert und beide Vagi durchsehnitten worden sind. Während 
der Infusion von 25 eem Extrakt stieg die Pulszahl von 43 bis 52 
in 20 Sek. 


IX. Die Wirkung von Blut tetanischer Hunde auf die Pulszahl. 


Das Blut wurde denselben thyreoideetomierten Tieren ent- 
nommen, welche für obige Versuche die Extrakte lieferten. Nach 
Entnahme wurde das Blut defibriniert, durch Watte filtriert und auf 
38° C. erwärmt durch die Vena femoralis Hunden infundiert. 

Zwei so ausgeführte Versuche ergaben völlig negative Resultate. 
Als Beispiel führe ich folgenden Versuch an: 


Versuch XLII. Budapest, 15. Oktober 1909. 
Hund. Morphin-Urethan- Äther. 


Puls Respiration 
20 Sek. 20 Sek. 
BR 
45 m | normal. 


Infusion von 50 cem Blut. 


45 Al erste 20 Sek. der Infusion. 
43 7 letzte 20 Sek. der Infusion. 
44 7 sofort nach der Infusion. 
44 7 2 Min. später. 
40 7 normal. 

Infusion von 100 ecem Blut. 
39 8 letzte 20 Sek. der Infusion. 
39 7 sofort nach der Infusion. 
39 U 2 Mın. später. 


Die eben mitgeteilten Versuche waren geeignet, mich von der 
Ansicht abzubringen, dass etwas Substantielles den Reiz für die 
Pulsbesehleunigung abgibt, und so musste auf die Möglichkeit, dass 
die während der Muskelarbeit entstandene Wärme Ursache der 
motorischen Acceleration sei, näher eingegangen werden. 

Nachdem wir den Mechanismus der Pulsbeschleunigung genau 
kennen gelernt haben, war die erste Frage, ob die Kontraktion von 
Muskeln, welehe für die Pulsbeschleunigung erfolgreich ist, auch 
so viel Wärme liefert, dass selbst noch im Herzen, denn hier ist 


66 G. Mansfeld: 


ja der Angriffspunkt des Blutreizes, eine merkliche Erhöhung der 
Temperatur stattfindet? 

Um diese Vorfrage zu entscheiden, hatte ich während der künst- 
lichen Reizung des durchtrennten Rückenmarkes nebst Registrierung 
des Pulses und der Atmung die Bluttemperatur des rechten Herzens 
beobachtet, indem ich den Hunden durch die Vena jugularis einen 
Heidenhain’schen Thermometer in die rechte Herzkammer ein- 
führte. Es hat sich herausgestellt, dass während eines Tetanus der 
hinteren Extremitäten von 1—-2 Minuten Dauer die Bluttemperatur 
um 0,6—0,8 ° C. zunehmen kann. 

Es durfte nach diesen Vorversuchen also angenommen werden, 
dass sensible Nerven des Herzens durch diese Temperaturerhöhung 
des Blutes gereizt werden, und dass dieser Temperaturreiz reflek- 
torisch die beschleunigte Herztätigkeit hervorruft. Um diese An- 
nahme auf ihre Richtigkeit zu prüfen, wurden die folgenden Unter- 
suchungen angestellt. 


X. Beziehungen zwischen Muskelarbeit, Bluttemperatur und 
Pulsbeschleunigung. 


Da es sich herausstellte, wie aus den gleich mitzuteilenden 
Versuchen ersichtlich, dass die Temperatursteigerung im rechten 
Herzen mit der Pulsbeschleunigung Hand in Hand geht, musste die 
Frage entschieden werden, ob diese beiden Erscheinungen bloss 
parallel verlaufen oder aber ursächlich verknüpft sind. Um in der 
Temperatursteigerung die Ursache der motorischen Acceleration er- 
blicken zu dürfen, musste gezeigt werden, dass letztere nicht in 
Erscheinung tritt, falls wir die Temperatur des Blutes während 
der Muskelarbeit konstant erhalten. In den folgenden Versuchen 
wurde die Temperatursteigerung dadurch verhindert, dass das von 
den tetanisierten Muskeln abfliessende Blut abgekühlt wurde, indem 
ich die Vena cava ascendens auf eine 10 cm lange, doppelwandige 
Rinne gelagert habe, in welcher Eiswasser zirkulierte. Auf diese Art 
ist es mir gelungen, die Temperatur des Blutes trotz stärkstem 
Tetanus fast konstant zu erhalten. 

In den Versuchen wurde während des Tetanus die Temperatur 
des rechten Herzens auf das genaueste beobachtet und bei der Er- 
höhung derselben um je 0,1° C. ein Zeichen an der Pulskurve 
mittels eines Elektromagnetschreibers gemacht. Die Pulszahlen sind 
in 10 Sek. angegeben. 


Die Ursache der motorischen Acceleration des Herzens. 617 


Versuch XXXVIL. Budapest, 27. Oktober 1909. 
Hund. Morphin-Urethan-Äther. Rückenmark beim II. Lendenwirbel durch- 
trennt. Thermometer im rechten Herzen. Karotis mit Hürthle’schem Mano- 
meter verbunden. 


Blut- 1 : 
Pulszahl temperatur Acceleration 
10 Sek. vr 0/0 

20 35,1 — Ruhe 
25 35,8 3 
26 39,9 90 während 51 Sek. Tetanus.. Tempe- 
= = raturerhöhung 0,4° C. 
5 en Bi: sofort nach dem Tetanus 
23 39,9 — 1 Min. später 
26 36,0 _ Ruhe 
26 36,1 
= 2 53 et 82 Sek. Tetanus. Tempe- 
39 964 ratursteigerung 0,5° C. 
40 36,9 
“ 2 ar; sofort nach dem Tetanus 
s0 36,3 — 2 Min. später 

Mit Kühlung der Vena cava. 
37 36,4 E= Ruhe 
37 36,4 
38 36,9 2 während 73 Sek. Tetanus. Tempe- 
3r So ratursteigerung 0,2° C. 
= un ie: U nach dem Tetanus 


Versuch XLII. Budapest, 22. November 1909. 
Hund. Morphin-Urethan-Äther. Vorbereitung wie in Versuch XXXVII. 


Blut- f 
- Pulszahl temperatur Acceleration 
10 Sek. °C. 0/0 
27 36,2 _ Ruhe 
30 36,4 
34 36,5 37 während 120 Sek. Tetanus. Tempe- 
39 36,6 raturerhöhung 0,5° C. 


37 36,7 


temperatur 
10 Sek. 2RV:. 0/o 


618 G. Mansfeld: 
Blut- 3 
Pulszahl Acceleration 
\ 


37 36,8 — sofort nach dem Tetanus 

32 36,8 = 30 Sek. später 

28 36,6 — 1 Min. später 

23 36,6 — Da h5 

29 36,6 = Ruhe ; 
29 36,7 f 
32 3 29 Be 110 Sek. Tetanus. Tempe- 
35 370 Ai ratursteigerung 0,5° C. | 
36 37,1 | 
36 37,1 — sofort nach dem Tetanus B 
32 Bl — 40 Sek. später 
30 36,9 — 1 Min. später 

29 36,9 — 2 


= 


” » 


Versuch XLIV. Budapest, 25. November 1909. 
Hund. Wie oben. 


m nn nn em nn 


Palszahl enden 
ulsza temperatur cceleration 
10 Sek. DIE: 0/0 
Mit Kühlung der Vena cava. 
22 37,9 — Ruhe 
21 38,0 N 0 en 100 Sek. Tetanus. Tempe- 
22 38,1 ratursteigerung 0,2° C. 
23 38,1 — sofort nach dem Tetanus 
22 38,1 — 2 Min. später 
21 38,2 — Ruhe 
en 2 n während 300 Sek. Tetanus. Tempe- 
91 385 ratursteigerung 0,9% C. 
20 34 — sofort nach dem Tetanus 
20 38,4 = 1 Min. später 
21 38,3 — Ruhe 
22 38,4 4 während 240 Sek. Tetanus. Tempe- 
22 38,5 ratursteigerung 0,2° C. 
21 38,4 | — nach dem Tetanus 


Besprechung der Versuche. 


Vor allem sehen wir, dass mit dem Anstieg der Temperatur 
parallel die Pulszahl steigt. Erfolgte während stärkstem und sehr 


Die Ursache der motorischen Acceleration des Herzens. 619 


lange dauerndem Tetanus nur eine sehr geringe Temperatur- 
erhöhung (wie in den Versuchen mit Kühlung der Vena cava), 
so wird der Puls kaum oder gar. nicht beschleunist. Dann 
sehen wir, dass nach beendeter Reizung die Pulszahl viel rascher 
zur Norm zurückkehrt als die Temperatur, und dies spricht dafür, 
dass nicht die Wärmemenge, sondern die Steigerung der Temperatur 
über den physiologischen Nullpunkt hinaus den Reiz für die Accele- 
ration abgibt. Bleibt nun die Temperatur im Herzen nach voll- 
endeter Muskelarbeit auf der erreichten Höhe stehen, so tritt 
Adaptation ein, und die Pulszahl kehrt trotz der höheren Temperatur 
zur Norm zurück. 

Erfolgt die Steigerung der Temperatur während des Tetanus 
aur sehr allmählich, 'so findet kaum eine Beschleunigung des Pulses 
statt. So sehen wir z. B., dass in Versuch 44 die Temperatur in 
300 Sek. um 0,5 ° C. anstieg, ohne eine Acceleration verursacht zu 
haben, während in Versuch 37 dieselbe Temperatursteigerung im 
Verlaufe von 5l Sek. von einer sehr bedeutenden Beschleunigung des 
Pulses begleitet war. 

Diese Versuche sprechen also mit sehr grosser 
Wahrscheinlichkeit dafür, dass die bei der Muskel- 
arbeit entstandene Wärme die Ursache der motorischen 
Aeceleration ist, und dass die Steigerung der Tem- 
peratur jener „Blutreiz“ ist, welcher vom Herzen aus 
reflektorisch die acceleratorischen Zentren erregt. 


Um nun diese Wahrscheinlichkeit zur Sicherheit zu erheben, 
musste gezeigt werden: 


1. dass die Erwärmung des Blutes im rechten Herzen um einige 
Zehntel Grade (falls dies genügend rasch erfolgt) allein schon genügt, 
um die Pulszahl in die Höhe zu treiben; 


9%. dass dieser Temperaturreiz genau denselben Angriffspunkt 
hat, den wir für den bei der Muskelarbeit entstandenen Blutreiz 
erkannt haben. 


XI. Wirkung von geringer Temperatursteigerung im rechten 
| Herzen auf die Pulszahl. 


Die Steigerung der Temperatur im rechten Herzen wurde da- 
durch erreicht, dass in die Vena femoralis der Tiere physiologische 
NaCl-Lösung von 42—43 ° C. eingegossen wurde. Ebenso wie in 


620 G. Mansfeld: 


den eben beschriebenen Versuchen war ein Thermometer in das 
rechte Herz eingeführt und während der Infusion die Änderung der 
Temperatur um je 0,1° C. auf der Pulskurve genau registriert. 
Nach einiger Übung gelang es leicht, diejenige Einflussgeschwindig- 
keit zu finden, welche geeignet war, im rechten Herzen eine ähnliche 
Temperatursteigerung zu erzielen, wie wir sie während künstlicher 
Muskelreizung sahen. Die Versuche wurden an Hunden angestellt. 


Versuch XLVIII. Budepest, 4. Oktober 1909. 
Hund. Morphin-Urethan-Äther. 


Sn Blut- P 

Pulsza temperatur Acceleration 

10 Sek. IC: %/o 
2a 36,5 —_ normal 
24 36,6 Während 90 Sek. Infusion warmer 
26 86,7 32 NaCl - Lösung. Temperatursteigerung 
ns Z 
29 36,9 —_ sofort danach 
23 36,9 —_ 2 Min. später 
23 36,7 — normal 
23 36,8 
2 2er 95 Während 100 Sek. Infusion. Tem- 
30 371 = peratursteigerung 0,5° C. 
32 372 
Bath 31,2 — sofort danach 
24 37,0 — 2 Min. später 

Versuch XLIX. Budapest, 6. Oktober 1909. 

Hund. 

Pulszahl | Bi | lerati 

ulsza temperatur Acceleration 

10 Sek. 028: 0/0 
24 26,9 — normal 
27 37,0 j) 20 Sek. 
2 37,1 | a. 
2 97,2 10 Tr 190 Sek. Infusion. Tem- 
2 3 29 m ” peratursteigerung 0,6° C. 

5) ” 

30 37,4 180 
31 375 100) 
29 37,5 —_ sofort nach der Infusion 
25 37,5 = 2 Min. später 


23 31,9 — 2 Min. später 


Die Ursache der motorischen Acceleration des Herzens. 621 


Blut- 


Pulszahl omas Acceleration 
10 Sek. DEE. 0/0 
22 Su) — | normal 
25 37,6 
ai a | 50 Während 100 Sek. Infusion.e Tem- 
39 379 | peratursteigerung 0,5° C. 
33 38,0 
33 3‘ — | sofort danach 
23 | 37,8 | _. 2 Min. später 


Die Versuche zeigen, dass rasche Temperatur- 
steigerungen im rechten Herzen um einige Zehntel- 
grade in der Tat eine sehr bedeutende Acceleration 
zur Folge haben. Ich schlage für diese Erscheinung die Be- 
zeichnung „Erwärmungsacceleration“ vor. Die Beziehungen zwischen 
der Temperatur des rechten Herzens und der Pulszahl sind hier 
vollkommen dieselben, wie wir sie während der Muskelarbeit beob- 
achtet haben. Auch hier sehen wir, dass die Pulsbeschleunigung 
um so grösser ist, je rascher der Temperaturanstieg erfolst. Am 
schönsten sehen wir dies aus Versuch 49. Zu Beeinn der ersten 
Infusion stieg die Temperatur in 30 Sek. um 0,2 °C., die Pulszahl von 
24 auf 23. Zum Schluss der Infusion erfolste dieselbe Temperatur- 
steigerung von 0,2° C. in 90”, also viel langsamer, und die Puls- 
zahl stieg bloss von 29 bis 31. Dasselbe sehen wir, wenn wir die 
Wirkung der ersten und zweiten Infusion vergleichen. Bei der 
ersten Infusion stieg die Temperatur um 0,6° C. in der Zeit von 
190 Sek. und die Acceleration betrug 29 ®/o; hingegen vermochte während 
der zweiten Infusion die geringere Temperatursteigerung von 0,5 °C. 
den Puls um 50 °/o zu beschleunigen, weil dieselbe in 100 Sek., also 
fast doppelt so rasch, erfolgte. Weiterhin sehen wir auch hier, dass 
nieht die Wärmemenge, sondern der Anstieg der Temperatur 
Ursache der Acceleration ist, denn die Pulszahl ist nach der 
Infusion längst wieder normal, ehe die Temperarur des Blutes zu 
sinken anfängt. 


XII. Angrifispunkt des Temperaturreizes. 


"Um zu beweisen, dass die motorische Acceleration dem Wesen 
nach nichts anderes als eine „Erwärmungsacceleration“ ist, musste 
noch schliesslich gezeigt werden, dass die Acceleration, welche durch 


622 G. Mansfeld: 


Temperatursteigerung ausgelöst wird, ebenfalls die Folge einer reflek- 
torischen Erregung des Acceleratorenzentrums ist, hervorgerufen 
durch Reizung zentripetaler Herznerven, welche bei der Katze im 
Vagus allein, beim Hund zum Teil im Accelerans verlaufen. 
Es musste also untersucht werden die Wirkung der Temperatur- 

steigerung: 1. nach Vagotomie beim Hund und bei der Katze; 

2. nach Exstirpation der Ganglia stellata; 

3. nach Ausschaltung der Hirnzirkulation. 


1. Die Erwärmungsacceleration nach Vagotomie. 


Um die Wirkung der einfachen Erwärmung und der Temperätur- 
steigerung infolge von Muskelarbeit am vaeotomierten Hund ver- 
gleichen zu können, teile ich hier auch einen Tetanusversuch mit, 
in welchem die Herztemperatur gemessen wurde. 


Versuch LI. Budapest, 12. November 1909. 


Hund. Morphin-Äther-Urethan. Thermometer im rechten Herzen. In- 
fusion warmer NaCl-Lösung in die Vena femoralis. Beide Vagi 
durchschnitten. 


Blut- ! ; 

Pulszahl temperatur Acceleration 
10 Sek. 0, ME ER 11 BRENNER 

29 36,0 —_ normal 

30 36,1 

[2] [8 

sl a 10 während 100 Sek. Infusion. Tem- 

30 364 peratursteigerung 0,500. 

3 36,5 

30 36,9 — sofort nach der Infusion 

28 | 36,2 _ | 2 Min. später 


Versuch LIII. Budapest, 22. November 1909. 


Hund. Morphin-Urethan-Äther. Rückenmark durchtrennt beim II. Lenden- 
wirbel.e. Beide Vagi durchschnitten. 


Blut- ee: 
Pulszahl en Acceleration 
10 Sek. Be 0/0 | 
39 36,7 Ruhe 
36 36,8 
37 36,9 
87 37,0 g während 140 Sek. Tetanus. Tempe- 
38 37,1 ratursteigerung 0,6° C. 
38 37,2 5 
38 31,9 
98 31,3 sofort nach dem Tetanus 
35 31,1 1 Min. später 


Die Ursache der motorischen Acceleration des Herzens. 623 


Versuch LVIII. Budapest, 2. Dezember 1909. 


Katze. Äther-Urethan. Infusion warmer NaCl-Lösung in die Vena 
femoralis. Beide Vagi durchtrennt. 


| Blut- ‚ | 
Pulszahl temperatur Acceleration 
10 Sek. ORFEAEIE II 
2) 37,2 — normal 
45 37,3 
ni a 0 während 70 Sek. Infusion. Tempe- 
46 37.6 ratursteigerung 0,5° C. 
45 37,7 
45 UT | _ sofort nach der Infusion 
44 31,8 — 2 Min. später 


Die Versuche zeigen, dass die Wirkung der Temperatursteigerung 
durch Vagotomie in derselben Weise beeinflusst wird wie die mo- 
torische Acceleration. 


2. Die Erwärmungsacceleration nach Exstirpation 
der Ganglia stellata. 
Versuch LIV. Budapest, 23. November 1909. 


Hund. Morphin-Äther-Urethan. Ganglia stellata exstirpiert. Infusion 
warmer NaCl-Lösung in die Vena femoralis. 


Pulszahl en erelsteni | 

ulsza temperatur cceleration 

10 Sek. | % 
32 36,2 — normal 
3 36,3 
32 36,4 
32 36,5 0 während 70 Sek. Infusion. Tempe- 
32 36,6 ratursteigerung 0,6° C. 
38 36,7 
32 36,8 
32 36.8 — sofort nach der Infusion 
32 36,4 — 2 Min. später 


Ausschaltung der Acceleratoren verhindert also vollständig die 
pulsbeschleunigende Wirkung der Temperatursteigerung; dieselbe ist 
also gleich der motorischen Acceleration die Folge einer Erregung 
des Acceleratorenzentrums. Se: 


624 G. Mansfeld: 


9 Die Erwärmungsacceleration nach Ausschaltung 
der Hirnzirkulation. 


Obwohl wir aus den Untersuchungen von Fick!), Cyon?) und 
Kahn?) wissen, dass die Erwärmung des Hirnblutes keine Acceleration 
des Herzens zur Folge hat, war es doch angezeigt, den Beweis zu 
führen, dass der Angriffspunkt des Temperaturreizes im Herzen selbst 
seinen Sitz hat und von da aus reflektorisch die Erregung der 
Acceleratoren hervorruft. Es wurde also am Hunde die Wirkung 
der Temperatursteigerung im r. Herzen nach Unterbindung der 
Carotiden und Art. vertebrales untersucht. 


Versuch LXIV. Budapest, 22. Februar 1910. 


Hund. Morphin-Urethan-Äther. Art. vertebrales und carotides unterbunden. 
Infusion in die Vena femoralis. Künstliche Atmung. 


|  Biut- 
Pulszahl temperatur Acceleration 
10 Sek. SCHERE 
17 35,8 — |. normal 
17 39,9 
ss en 95 a 120 Sek. Infusion. Tempe- 
1 369 an ratursteigerung 0,9° C. 
23 36,3 
22 36,3 — sofort nach der Infusion 
ıb7) 36,2 _ 2 Min. später 
12 36,2 — normal 
14 36,4 
R en 75 während 80 Sek. Infusion. Tempe- 
00 367 ratursteigerung 0,6° C. 
21 36,8 
19 36,0 — sofort nach der Infusion 
14 36,5 _ 2 Min. später 


Diese Versuche beweisenalso, dass das Herztempe- 
raturempfindliche Nerven besitzt, welche schon infolge 
geringer Temperatursteigerung erregt werden, und 
dies die reflektorische Erregung des Acceleratoren- 
zentrums bewirkt. — 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 5 8. 38. 
2) Pflüger’s Arch. Bd. 8 S. 340. 
3) Engelmann’s Arch. 1904. Suppl.-Bd. S. 130. 


Die Ursache der motorischen Acceleration des Herzens. 625 


Zusammenfassung der Ergebnisse. 


1. Die Kontraktion von Muskeln, welche jede nervöse Ver- 
bindung mit dem Zentralnervensystem entbehren, wird von einer 
starken Beschleunigung der Herztätigkeit begleitet. 


2. Diese motorische Acceleration tritt nicht ein, wenn die 
Ganglia stellata exstirpiert worden sind. Ebenso wirkt die Vagotomie 
bei der Katze, beim Hund jedoch erfolgt — falls nur die Vagi durch- 
schnitten sind — noch eine, allerdings geringe Acceleration. 


3. Wird das Hirn aus der Blutzirkulation ausgeschaltet, so tritt 
dennoch die motorische Acceleration in die Erscheinung, falls die 
extrakardialeı Nerven intakt sind. 

Der für die Pulsbeschleunigung wirksame Reiz muss also vom 
tätigen Muskel durch Vermittlung der Blutbahn zum Herzen ge- 
langen und von hier aus auf nervösem Wege die acceleratorischen 
Nerven erregen. Die zentripetalen Nerven dieses Reflexes verlaufen 
bei der Katze ausschliesslich im Vagus, beim Hund zum Teil im 
Accelerans. 


4, Die bekannten Produkte der Muskeltätigkeit: die Kohlen- 
säure und Milchsäure, sind nicht die Ursache der motorischen 
Acceleration, und ebensowenig wirken auf das Herz Substanzen, 
welche infolge relativen Sauerstoffmangels während der Muskel- 
tätigkeit entstehen könnten. 


5. Versuche sowohl mit Extrakten ruhender und maximal tätiger 
Muskeln als auch mit Blut von Hunden, welche stundenlang tetanisch 
waren, schliessen fast mit Bestimmtheit die Möglichkeit aus, dass es 
eine Substanz ist, welche die Beschleunigung des Pulses hervorruft. 

6. Temperaturmessungen im rechten Herzen während der 
Muskelarbeit sprachen mit grosser Wahrscheinlichkeit dafür, dass 
die vom tätigen Muskel gebildete Wärme jener Reiz 
ist, welcher die motorische Acceleration verursacht. 

Bewiesen wurde dies durch Versuche, welche zeigten: 

a) dass trotz kräftigsten Tetanus keine motorische Acceleration 
eintritt, falls im rechten Herzen die Temperatur konstant 
bleibt oder nur sehr langsam ansteigt; 

b) dass die Herztätigkeit genau so beschleunigt wird wie infolge 
von Muskelarbeit, wenn wir die bei der Muskelarbeit be- 


obachtete Temperatursteigerung des rechten Herzens durch 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 134. 42 


626 6. Mansfeld: Die Ursache der motor. Acceleration des Herzens. 


Infusion warmer Kochsalzlösung hervorrufen (Erwärmungs- 
acceleration); 


c) dass im Herzen temperaturempfindliche Nerven vorhanden 
sind, welche schon durch die Temperatursteigerung von 
einigen Zehntelgraden gereizt werden, und dass dieser Reiz, 
die acceleratorischen Zentren erregend, reflektorisch die 
beschleunigte Herztätigkeit verursacht; 


d) dass schliesslich die Rolle der extrakardialen Nerven bei 


der „Erwärmungsacceleration“ vollständig dieselbe ist wie 
bei der motorischen. 


627 


(Aus dem pharmakologischen Institut der Reichsuniversität Utrecht.) 


Der Einfluss des Koloquinten - Dekokts 
auf die Verdauungsbewegungen. 


Von 


J. H. Padtbersg, 
ehem. Assistent des Instituts. 


(Mit 2 Textfiguren.) 


Die guten Resultate, welche das Studium des Einflusses von 
Abführmitteln auf die Bewegungen des Magendarmkanals mit Hilfe 
von Röntgenstrahlen !) geliefert hatten, liessen es wünschenswert er- 
scheinen, diese Methode auch bei der Untersuchung der sogenannten 
Drastika anzuwenden. Als Repräsentant dieser pharmakologischen 
Gruppe wurden wegen ihrer häufigen praktischen Verwendung die 
Koloquinten gewählt, und zwar in Form eines 10 °/oigen Dekokts. 

Über die Wirkung der Drastika wissen wir durch die Arbeiten 
Buchheim’s?), dass nach 15—30 Minuten Magenbeschwerden auf- 
treten, darauf heftiges Kollern im Leibe und nach 1—3 Stunden 
flüssige Entleerung meist ohne Kolikschmerzen erfolgt. 

Radziejewski?) sah an Hunden mit Kolonfistel Beschleunigung 
der Darmpassage. Lauder Brunton‘) und Brieger?°) brachten 
Drastika in abgebundene Darmschlingen und fanden danach starken, 


D)) R. Magnus, Der Einfluss des Sennainfuses auf die Verdauungs- 
bewegungen. Pflüger’s Arch. Bd. 122 S. 251. 1908. — R. Magnus, Der 
Einfluss des ‚Rizinusöles auf die Verdauungsbewegungen. Pflüger’s Arch. 
Bd. 122 S. 261. 1908. — J. H. Padtberg, Der Einfluss des Magnesiumsulfats 
auf die Verdauungsbewegungen. Pflüger’s Arch. Bd. 129 S. 476. 1909. 

2) R. Buchheim, Über einige Abführmittel aus der Familie der Konvol- 
vulaceen. Arch. f. physiol. Heilk. N. F. Bd. 1 S. 423. 1857. 

3) L. Radziejewski, Zur physiol. Wirkung der Abführmittel. Arch. f. 
Anat. u. Physiol. 1870 8.1. 

4) Lauder Brunton, On the action of purgative medicines. The prac- 
titioner 1874 no. 71 and 72. 

5) L. Brieger, Zur physiol. Wirkung der Abführmittel. Schmiede- 
berg’s Arch. Bd. 8 S. 355. 1878. 

42 * 


628 J. H. Padtberg: 


manchmal blutigen Flüssigkeitserguss und Entzündung der Schleim- 
haut. Dixon konnte an einem in den Darm eingebundenen Mano- 
meter Zunahme der Bewegungen und des Tonus direkt sehen. Die 
Wirkung der Drastika ist nach Buchheim!?), Stadelman?) u. a. 
an die Anwesenheit von Galle im Darme gebunden. 

v. Podwyssotzki?°) erhielt durch Podophyllin und Fischer‘*) 
durch Koloquinten in toxischen Dosen heftige Entzündung des 
Darmkanals, die am stärksten im Reectum zu sehen war. Gelegentlich 
wurden auch Magengeschwüre beobachtet. 

Die Resultate der vorliegenden Arbeit beruhen auf 33 Experi- 
menten, wovon 15 mit Hilfe von Röntgenstrahlen ausgeführt wurden. 
Als Versuchstiere dienten ausschliesslich Katzen, welche ebenso wie 
in meiner früheren Untersuchung über den Einfluss von Magnesium- 
sulfat auf die Verdauungsbewegungen nach eintägigem Hunger mit 
einem Gemenge von 25 cem Kartoffelbrei und 5 g Wismuthydroxyd 
gefüttert und nach der Methode von Cannon vor dem Röntgen- 
schirm beobachtet wurden. Das Koloquintendekokt wurde mit der 
Schlundsonde in den Magen gebracht. Als sicher abführende Dosis 
wurde die Menge von 10 cem ermittelt. Darauf erfolgte nach 1 bis 
4 Stunden eine sehr weiche bis flüssige Entleerung, auf welche bald 
eine zweite und dritte und manchmal noch weitere Defäkationen 
sich einstellten. Nur einmal unter 33 Fällen trat der erste Stuhl 
erst nach 6 Stunden auf. Mit den Fäces wurde ziemlich viel 
Schleim und in einigen Fällen auch etwas Blut entleert. Alter Kolon- 
inhalt kann auch geformt ausgestossen werden. 

Zuerst seien diejenigen Versuche‘ beschrieben, in welchen das 
Decoctum colocynthidis etwa eine Viertelstunde nach Verfütterung 
des Kartoffelbrei-Wismutgemisches in den Magen gebracht wurde. 

Nachstehende Kurve (Fig. 1) veranschaulicht die erhaltenen Re- 
sultate. 

Die punktierte Linie entspricht dem normalen Ablauf der Ver- 
dauungsbewegungen nach zahlreichen von Magnus und mir an- 

I. ce. 

2) Stadelman, Experim. Untersuchungen über die Wirkung von Abführ- 
mitteln bei Gallenabwesenheit im Darm. Schmiedeberg’s Arch. Bd. 37 
S. 352. 1896. 

3) vv Podwyssotzki, Pharm. Studien über Podophyllum peltatum. 
Schmiedeberg’s Arch. Bd. 13 8.29. 1880. 

4) Fischer, Zur Wirkung der Koloquinten. Dissertation. Berlin 1889. 


Der Einfluss des Koloquinten-Dekokts auf die Verdauungsbewegungen. 629 


gestellten Normalversuchen. Die ausgezogene Linie gibt die mittleren 
Werte von fünf Koloquintenversuchen wieder. Die Kurven stellen 
nach dem Vorgange Cannon'’s die Gesamtlänge der Dünndarm- 
schatten in Zentimetern im Verlaufe von 7 Stunden dar. 

Die Geschwindigkeit der Magenentleerung verhält sich ver- 
schieden, manchmal ist sie beschleunigt (1—1!/sz Stunde), manchmal 
verlangsamt (6 Stunden). Ein Blick auf die Kurve zeigt demgegen- 
über, dass der Einfluss auf den Dünndarm konstant und sehr deutlich 
ist und in einer wesentlich beschleunigten Passage besteht, so dass 


Gesamtlänge der Dünndarmschatten in Zentimetern. 


0 1 2 3 4 5 6 7 Stunden 


Fig. 1. Diagramm der Verdauungsbewegungen bei der Katze nach Kartoffelbrei- 

Wismut- Fütterung (Gesamtlänge der Dünndarmschatten in Zentimetern). Die 

punktierte Kurve stellt das Mittel aus den Normalversuchen dar, die ausgezogene 

Kurve aus den Versuchen, in denen 10—15 Minuten nach der Fütterung 10 ccm 

10 %/oiges Decoct. colocynthidis per os gegeben wurde. Die Pfeile bezeichnen 
das erste Auftreten eines Schattens im Kolon. 


der Dünndarm sich niemals so stark anfüllen kann als unter normalen 
Bedingungen. Die erste Anwesenheit von Speisebrei im Kolon ist 
demnach auch schon im Mittel nach 1"/a statt nach 3—3!/z Stunden 
wahrzunehmen. Die Beschleunigung der Dünndarmpassage kann so 
weit gehen, dass schon nach einer Viertelstunde Inhalt im Kolon zu 
sehen ist. Nach 4 Stunden ist der Dünndarm leer, während er in 
den Normalversuchen nach 7 Stunden noch deutlichen Inhalt er- 
kennen lässt. 


630 J. H. Padtberg: 


Die Beeinflussung der Dünndarmbewegung wird nun noch 
viel deutlicher, wenn man das Koloquintendekokt erst in den 
Magen bringt, nachdem sich derselbe entleert hat und sich aller oder 
fast aller Speisebrei im Dünndarm befindet. Dann sieht man, dass 
in einigen Fällen schon nach !/g Stunde sich der ganze Darminhalt 
in das Kolon entleert hat. Im Mittel dauerte es in dieser Versuchs- 
reihe 1—2 Stunden, bis der Dünndarm leer geworden war, während 
in der Norm dazu 7 und mehr Stunden erforderlich sind. Fig. 2 
veranschaulicht diesen Vorgang. 


BE: 


Gesamtlänge der Dünndarmschatten in Zentimetern. 


0 1 2 3 4 b) 6 7 Stunden 


Fig. 2. Diagramm der Verdauungsbewegungen bei der Katze nach Kartoffelbrei- 

Wismut-Fütterung (Gesamtlänge der Dünndarmschatten in Zentimetern). Die 

punktierte Linie stellt das Mittel aus den Normalversuchen, die ausgezogene 

Linie aus den Versuchen dar, in denen nach Leerwerden des Magens 10 ccm 

10 %oiges Decoctum colocynthidis gegeben wurde. Die Pfeile bezeichnen das 
erste Auftreten eines Schattens im Kolon. 


Ausser dieser schnellen Dünndarmpassage kann man auf dem 
Röntgenschirm noch andere Besonderheiten wahrnehmen. Die Dünn- 
darmschatten werden in allen Fällen viel breiter und undeutlicher 
und verwandeln sich in blasse Bänder. Diese Veränderung betrifft 
manchmal alle Dünndarmschatten, manchmal nur einen Teil derselben. 
Auf diese Weise kann man deutlich die Erweiterung und die An- 


Der Einfluss des Koloquinten-Dekokts auf die Verdauungsbewegungen. 631 


füllung der Darmschlingen erkennen und kann so die Verdünnung 
des Darminhaltes durch vermehrte Flüssigkeitssekretion direkt wahr- 
nehmen. Auch das Undeutlicherwerden der Schatten ist derselben 
Ursache zuzuschreiben. Rhythmische Segmentierung ist meist in 
denjenigen Darmschlingen zu sehen, welche nicht auf diese Weise 
erweitert worden sind. 

Während sich nun in der geschilderten Weise das !proximale 
Kolon sehr schnell mit Speisebrei und Darmsekreten füllt, kann man 
wahrnehmen, dass in diesem Darmabschnitt die normal dort zu be- 
obachtende Antiperistaltik aufgehoben ist. Es wurde also ebenso 
wie durch Senna und Rizinusöl der normale Eindickungsmechanismus 
an dieser Stelle verhindert. Durch diese Wirkung unterscheiden sich 
die bisher untersuchten pflanzlichen Abführmittel von den Mittelsalzen. 

Die Ankunft des koloquintenhaltigen Darminhaltes im proxi- 
malen Kolon gibt nun aber nicht so, wie es bei Senna der Fall ist, 
Anlass zu sofortigsem Auftreten der Kotentleerung, sondern diese 
erfolgt erst, wenn man den Übertritt von Kot ins Reetum auf dem 
Röntgenschirme sieht. Die Kotentleerung wird also in diesem Falle 
ebenso wie nach Rizinusöl und Bittersalz reflektorisch von der nor- 
malen Stelle ausgelöst. Während in der Norm der Übertritt des 
Kotes aus dem proximalen ins distale Kolon sehr langsam und un- 
merklich erfolgt, wird auch dieser Vorgang durch Koloquinten deutlich 
beschleunigt. Meist nach !/sz Stunde, manchmal in noch kürzerer Zeit, 
sieht man schwarze Schatten im distalen Kolon erscheinen und !/a bis 
2 Stunden später (im Mittel nach 1'Y/s Stunde) erfolgt dann die 
Kotentleerung. Bedenkt mau, dass in den Normalversuchen für die 
Passage des Kolons 12 Stunden und mehr erforderlich sind, so sieht 
man, um welche beträchtliche Beschleunigung es sich hier handelt. 

In einer dritten Versuchsreihe wurden die Katzen des Abends 
mit Kartoffelbrei-Wismut gefüttert. Am anderen Morgen war dann 
aller Darminhalt im Kolon angehäuft, und die Tiere bekamen nun 
10 eem des Dekokts mit der Schlundsonde. Als ersten Erfolg sieht 
man dann ausser dem Verschwinden der Antiperistaltik ein Fleckig- 
werden des Kolonschattens, was auf die vermehrte Darmsekretion 
bezogen werden muss. Bei der Kotentleerung wird häufig nicht der 
ganze Koloninhalt ausgestossen, das proximale Kolon kann zunächst 
noch gefüllt bleiben. 

Es ist sehr wahrscheinlich, dass die Koloquinten nicht nur auf 
die Sekretion des Dünndarmes, sondern auch auf die des Dickdarmes 


632 J. H. Padtberg: Der Einfluss des Koloquinten-Dekokts ete. 


einwirken. Dafür spricht erstens die reichliche Beimengung von 
Schleim zu den Fäces, welcher sehr häufig nicht mit dem Kot gut 
durchgemischt ist, sondern demselben nur oberflächlich anhaftet. 
Zweitens wurde gelegentlich beobachtet, dass zuerst eine nur 
schleimige Entleerung und einige Zeit danach die Ausstossung von 
Kot erfolgte. 


Die Resultate dieser Untersuchung lassen sich folgendermaassen 
zusammenfassen: 


I. Bei Katzen kann man durch 10 cem 10 oiges Deeoetum 
coloeynthidis per os weiche bis flüssige Kotentleerung hervorrufen, 
welche viel Schleim und manchmal auch etwas Blut enthält. 

II. Nach dem Röntgenverfahren kann man sehen, dass dieses 
Dekokt die Magenentleerung bald beschleunigt, bald verlangsamt: 
die Fortbewegung des Darminhaltes durch den Dünndarm beträcht- 
lich beschleunigt und eine starke Sekretion hervorruft, durch welche 
die Darmschlingen ausgedehnt werden; die Antiperistaltik des proxi- 
malen Kolons aufhebt; die Passage vom proximalen ins distale Kolon 
und von hier ins Reectum beschleunigt; wahrscheinlich auch vermehrte 
Diekdarmsekretion veranlasst; auf diese Weise sehr schnell grosse 
Mengen dünnen bis flüssigen, schleimhaltigen Darminhaltes in das 
Rectum befördert, von wo auf normale Weise der Defäkationsreflex 
ausgelöst wird. 


633 


Zur Frage des Hörvermögens der Fische. 
Von 
A. L. Bernoulli. 


Es wäre für die Bewertung mechanistischer Hörtheorien von 
grosser Wichtigkeit, sicher zu wissen, ob ausschliesslich der Basilar- 
membran die Eigenschaft zukommt, die Gehörseindrücke zu perzipieren, 
oder ob auch andere Teile des häutigen Labyrinths diese Fähigkeit 
besitzen. Die Ontogenese der höheren Wirbeltiere lehrt, dass der 
cochleare Tractus bei diesen in frappantester Weise alle diejenigen 
Stadien durchläuft, die wir in der aufsteigenden Reihe der Wirbel- 
tiere als persistierend finden. Nun steht aber die dem cochlearen 
Traetus homologe Lagena der Fische und der niederen Amphibien 
in ihrem ganzen Bau und speziell in der Art der peripheren Per- 
zeptionselemente, z. B. dem Utriceulus, also einem spezifischen Vesti- 
bularorgan, so ausserordentlich nahe, dass eine analoge Funktion 
beider zum mindesten nicht unwahrscheinlich ist. Auch die Crista 
in den Ampullen der Bogengänge, deren statische Funktion sicher 
nachgewiesen ist, unterscheiden sich von den Maeulae utrieuli und 
den Maculae sacculi einzig durch die etwas längeren Cilien ihrer 
„Hörzellen“. Endlich möchte ich noch daran erinnern, dass auch 
die Perzeptionsstellen des Seitenorgans einen zwar einfacheren Bau 
als die Maculae aufweisen, aber doch jenen ausserordentlich nahe 
stehen. 

Fast alle neueren Hörtheorien arbeiten mit der Vorstellung einer 
mechanischen, automatischen Reproduktion des Schalls im Gehör- 
organ und zwar speziell in der Basilarmembran. Ob es sich dabei 
um freie, durch Resonanz ausgelöste Schwingungen einzelner Quer- 
fasern (Helmholtz) oder um erzwungene Schwingungen der 
ganzen Membran [Ewald!]) handelt, ist eine weitere Frage, auf 
die ich hier nicht eingehen möchte. Die Gründe, welche mich dazu 
veranlassen, die Helmholtz’sche Theorie trotz aller Angriffe als 


1) J. Ewald, Pflüger’s Arch. Bd. 76 S. 146. 1899, und Bd. 93 S. 485. 1903- 


634 A. L. Bernoulli: 


die einzige mechanistische Hörtheorie, welche die experimentell be- 
obachteten Tatsachen richtig wiedergibt, zu betrachten, habe ich an 
anderer Stelle!) ausführlich auseinandergesetzt und zugleich an- 
gegeben, wie ich mir einen weiteren Ausbau der Resonanztheorie 
mit Berücksichtigung des Dämpfungsproblems und des Wien’schen 
Einwandes denke. 

Die Frage des Hörvermögens der Fische dagegen ist für alle 
mechanistischen Hörtheorien von fundamentaler Bedeutung, denn 
sobald es irgendwie gelingt einwandfrei nachzuweisen, dass Fische (oder 
auch niedere Amphibien) auf akustische Reize reagieren, so ist 
damit jede mechanistische Hörtheorie, nicht nur die Helmholtz’- 
sche, widerlegt. 


Bisherige Versuche zur Gehörsprüfung der Fische. 


Bis in die neueste Zeit hat man den Fischen unbedenklich die 
Fähigkeit des Hörens zugeschrieben. E. H. Weber?), der erste 
Forscher, dem wir eine genaue Kenntnis des Labyrinthorgans einiger 
Fische verdanken, ging soweit, z. B. für die Rochen eine mecha- 
nistische Hörtheorie aufzustellen. Sie ist physikalisch einwandfrei, 
würde aber allerdings nur die Reizung der Cilien durch beliebige 
Druckschwankungen im Wasser erklären. Von Schallanalyse ist 
dabei keine Rede. Wie Körner?) mitteilt, war Cyon*) der erste, 
welcher das Hörvermögen der Fische auf Grund von Versuchen an- 
zweifelte, denn er fand, dass seine Versuchstiere selbst auf die stärksten 
Geräusche keinen Fluchtreflex zeigten. Allerdings wählte er als 
Versuchstiere leider gerade Neunaugen, deren noch wenig differen- 
ziertes Labyrinth nicht ohne weiteres Rückschlüsse auf die Funk- 
tionen des Labyrinths bei höheren Fischen gestatten. 

Der erste, welcher physikalisch einwandfreie Versuche zur 
Prüfung der Frage unternahm, war Kreidl°). Nachdem er alle 
optischen Reize sorgfältig ausgeschlossen hatte, gelang es ihm zu 


1) A. L. Bernoulli, Neuere Einwände gegen die Helmholtz’sche Theorie 
des Hörens. Physik. Zeitschr. Bd. 11 S. 649. 1910. 

2) E.H. Weber, De aure hominis et animalium vol. 1. Leipzig 1820. 

3) OÖ. Körner, Beiträge zur Ohrenheilkunde. Festschrift für A. Lucae. 
Berlin 1905. 

4) E. v. Cyon, Recherches experimentales sur les fonctions des canaux 
semicirculaires.. Paris 1878. 

5) Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 63 8. 581. 1892. 


Zur Frage des Hörvermögens der Fische. 635 


zeigen, dass seine Goldfische (Carassius auratus) nicht auf 
den Schall reagierten. Als Schallquelle dienten Metallstäbe, welche 
mit dem Violinbogen angestrichen oder durch aufgesetzte Stimm- 
gabeln zum Tönen gebracht wurden. Die Schallstäbe waren in einem 
Knotenpunkt ausserhalb des Wassers fixiert und tauchten mit dem 
schwingenden Ende ins Wasser. Auch stryehnisierte Goldfische 
reagierten unter gleichen Bedingungen nicht, ebensowenig auf einen 
schrillen Pfiff oder auf den Ton einer grossen Glocke. Dagegen 
reagierten sie auf starkes Händeklatschen und ebenso auf das Ab- 
feuern eines Revolvers. Die beiden letzten Fälle scheinen mir 
trotzdem nicht zugunsten eines Hörvermögens zu sprechen. Bei 
starkem Händeklatschen ist mechanische Erschütterung des Zimmer- 
bodens und damit des Aquariums unvermeidlich; ebenso beim Ab- 
feuern des Revolvers durch den Rückstoss und die Übertragung des- 
selben durch den Beobachter auf den Fussboden und mittelbar auf 
das Aquarium. Auch Lee!), welcher dieselbe Versuchsanordnung 
wie Kreid] benutzt hat, konnte keine akustische Reaktion der 
Fische nachweisen. 

In direktem Gegensatz zu Kreidl schliesst Zenneck?°) aus 
Versuchen, die er an freilebenden Süsswasserfischen anstellte, dass 
den von ihm untersuchten Fischen (Leueisceus rutilus, Leueis- 
cus dobula und Alburnus lueidus) ein Gehör zukomme, da 
dieselben beim Ertönen einer im Wasser befindlichen elektrisch an- 
getriebenen Klingel deutliche Fluchtreaktionen zeigten. Ich werde 
noch weiter unten auf die Versuche von Zenneck zurückkommen. 
Auch Parker’) und ebenso sein Schüler Bigelow‘) schliessen 
aus ihren Versuchen , dass die untersuchten Fische hören. Die wie 
ich elaube einwandfreisten Versuche endlich verdanken wir dem 
Otologen Körner?°). Derselbe hat 25 verschiedene Arten von 
Fischen unter vollständigem Ausschluss aller optischen und namentlich 
auch aller mechanischen Störungen geprüft. Als Tonquelle benützte 
er das sogenannte Crieri, jenes bekannte Kinderspielzeug, das aus 


1) Lee, Americ. Journ. of Physiol. vol. 1 p. 136. 

2) Zenneck, Pflüger’s Arch. Bd. 95 S. 346. 1903. 

3) Parker, Hearing and allied senses in fishes. U. S. Fish Comission 
Bulletin f. 1902 p. 45. Washington 1903. 

4) Bigelow siehe Parker. 

5) ©. Koerner, Können die Fische hören? Beiträge zur Ohrenheilkunde. 
Festschrift für A. Lucae. Berlin 1905. 


636 A. L. Bernoulli: 


einem dünnen Stahlplättehen mit einer passenden Fassung besteht. 
Beim Zusammendrücken des kleinen Instrumentes springt eine Delle 
ein und bringt einen einmaligen laut knackenden Ton hervor. 
Diese Tonquelle scheint mir sehr viel glücklicher gewählt als die- 
jenigen anderer Autoren, da sie einerseits keinerlei irgend nachweis- 
bare mechanische Erschütterungen hervorruft im Gegensatz zu 
tönenden Stäben, Stimmgabeln und elektrischen Glocken und ausser- 
dem nur einzelne kurze akustische Signale ebenfalls im Gegensatz 
zu allen anderen bisher benutzten Tonquellen gibt. Körner be- 
obachtete in keinem einzigen Fall irgendwelche Bewegungsreflexe 
oder gar Fluchtreflexe wie Zenneck. Körner schliesst ebenso wie 
Kreidl hieraus, dass keinem der untersuchten Fische ein Hörvermögen 
zukomme. Nicht minder wertvoll als seine sorgfältigen Versuche scheint 
mir die überaus klar und sachlich geschriebene, historisch-kritische Ein- 
leitung, die Köruer der Beschreibung seiner eigenen Versuche voran 
schickt. Besonders wichtig zur Beurteilung der durch die Diskrepanz der 
Resultate geschaffenen Situation scheint mir die scharfe Kritik, welche 
Körner an den Versuchen von Parker und von Bigelow übt. 
Vom Standpunkt «des experimentierenden Physiologen aus weist 
Körner!) diesen beiden Forschern nach, dass ihre Versuche nichts 
zur Entscheidung der vorliegenden Frage beitragen können. Parker 
erblickt den positiven Nachweis des Hörens darin, dass die respira- 
torische Frequenz der Kiemendeckel eines Versuchsfisches infolge des 
Schallreizes von 114 auf 138 in der Minute, in einem anderen Fall 
von 120 auf 156 gestiegen sei. Dabei gibt Parker an, dass die 
Frequenzsteigerungen nur 10—12 Atembewegungen lang; nachweisbar 
gewesen seien. Auch eine Verstärkung der Brustflossenbewegung 
sieht Parker als positive Reaktion an. Ähnlich sieht Bigelow 
z. B. in der plötzlichen wagerechten Ausbreitung der vorher zu- 
sammengefalteten Brustflossen seiner Versuchstiere positive Gehörs- 
reaktionen. Diese Beispiele dürften wohl genügen. Für alle weiteren 
Details verweise ich einerseits auf die Originalarbeiten von Parker 
und von Bigelow und auf die Kritik von Körner. Parker 
kommt überdies zu dem Schluss, dass unter den beiden ein- 
zigsen von ihm untersuchten Fischarten die eine (Fun- 
dulus heteroclitus) höre, dagegen dieandere (Dogfish, 
nach Körner also ein Hai oder ein Vertreter der Gattung Umbra) 


1). c. S. 20. 


Zu en A ee 


Zur Frage des Hörvermögens der Fische. 637 


taub sei. Gerade dieses Resultat erscheint im Hinblick auf die 
Anatomie des Labyrinths der Fische als ausserordentlich unwahr- 
scheinlich. Endlich hat bereits Körner darauf hingewiesen, dass 
auch die benutzten Schallquellen sowohl bei Bigelow als auch bei 
Parker wenig geeignet erscheinen. Beide Forscher leiteten den 
Schall von Stimmgabeln der einen hölzernen Wand des Aquariums . 
direkt zu; es sind also mechanische Erschütterungen des Aquariums 
keineswegs ausgeschlossen. Noch weniger geeignet erscheint eine 
andere Anordnung von Parker, bei welcher als Schallquelle eine 
Basssaite diente, die über einen Steg gespannt war, welcher auf der 
hölzernen Wand des Aquariums aufsass. Wurde die Saite durch 
Zupfen erregt, so war die mechanische Erschütterung des ganzen 
Aquariums so stark, dass nach Parkers eigener Angabe von allen 
vier Seiten des Aquariums sichtbare Oberflächenwellen aus 
singen. Schon die optischen Reflexe derselben würden ja genügen, 
allfällige positive Reaktionen der Fische auch ohne akustische Reizung 
zu erklären, ganz abgesehen von der bekannten Empfindlichkeit der 
Fische gegen taktile Reizung. 

Während also aus den Versuchen von Kreidl und von Körner 
auf die Taubheit der Fische geschlossen werden muss, scheinen im 
direkten Gegensatz hierzu die bereits erwähnten Versuche von 
Zenneck!) dennoch für ein Hörvermögen der Fische zu sprechen. 
Doch ist zu beachten, dass Zenneck in seiner Fragestellung viel 
vorsichtiger ist als frühere Autoren. Er will nur entscheiden, ob 
Fische auf akustische Reize überhaupt reagieren. Dagegen lehnt er 
es ausdrücklich ab, durch seine Versuche etwa festzustellen, ob die 
Fische die Schallwellen mit Hilfe des Gehörorgans oder des Seiten- 
organs perzipieren. Ich halte diese Zenneck’sche Einschränkung 
für sehr wesentlich. Ferner verlangt Zenneck stärkere Schall- 
quellen, und endlich fordert er Versuche an freilebenden Fischen im 
Gegensatz zu den Experimenten in den Aquarien. 

Dementsprechend experinmentierte Zenneck mit freilebenden 
Fischen und benutzte eine grössere Glocke als Tonquelle.. Der 
elektromagnetisch betriebene Klöppel befand sich samt dem Trieb- 
werk im Innern der fast ganz unter Wasser getauchten Glocke. 
Letztere war an einem Brett befestigt, welches 2—3 m weit über 
den Uferrand hinausragte. Die läutende Glocke versetzte die Auf- 
hängevorrichtung gleichfalls in so starke Schwingungen, dass sieht- 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 95 S. 346. 1903. 


638 A. L. Bernoulli: 


bare Oberflächenwellen auftraten. Um die Ausbreitung der letzteren 
zu verhindern, wurde die Glocke mit einem Eimer aus Eisenblech 
umgeben. Letztere war im Flussbett fest aufgestellt. Das Wasser 
stand im Eimer gleich hoch wie ausserhalb. Nunmehr liessen sich 
beim Läuten der Glocke ausserhalb des Eimers keine Oberflächen- 
wellen mehr beobachten. Trotzdem wurde der Schall der Glocke 
von einem im Wasser untergetauchten Beobachter noch in 50 m 
Entfernung deutlich gehört, und zwar ebenso deutlich, wie wenn der 
Eimer entfernt wurde. \ 

Bei jedem Läuten der Glocke ergriffen allein der 
Nähe der Glocke vorhandenen Fische die Flucht. Da- 
gegen reagierten solche Fische, welche sich in mehr 
als S m Entfernung von der Glocke befanden, nicht. 
Zur Gegenprobe wurde nunmehr der Klöppel der Glocke mit Filz 
umwickelt, wodurch der Ton fast unhörbar wurde. Auf den Schall 
der gedämpften Glocke reagierten die Fische nicht. Nur die in 
allernächster Nähe der Glocke (!/s m und weniger) wurden unruhig, 
schwammen aber nur zum Teil weg. Da Schwingungszahl und 
Amplitude des Klöppels und der Aufhängevorrichtung trotz der Um- 
wicklung des Klöppels, soweit bemerkbar, unverändert blieben, 
schliesst Zenneck, dass seine Fische auf den Schall der Glocke 
reagiert haben, da nach Zenneck’s Auffassung die Ausbreitung 
der mechanischen Schwingung der Glocke und des Aufhängeapparates 
als ausgeschlossen zu betrachten ist. 

Gegen die Beweiskraft der Versuche von Zenneck sind bis 
jetzt von Körner!) und von F. Bezold?) Bedenken geltend 
gemacht worden. Körner hält es anscheinend nicht für aus- 
geschlossen, dass die Fische bei Zenneck anstatt auf den Schall 
der Glocke auf optische Reize reagiert hätten. Körner fährt dann 
fort®): „Wir müssten auch noch erfahren ob nicht etwa bei den 
negativ ausgefallenen Versuchen mit der belegten Glocke zufällig 
die Sonne durch eine Wolke verdeckt war, wodurch der Schatten 
(des bewegten Aufhängebrettes) wegfiel.“ Ich denke, dass jeder, 
der auch nur eine der Experimental-Untersuchungen von Zenneck 
kennt, durch welche dieser Forscher die von ihm speziell gepflegten 


1. c. 8.18. 
2) F. Bezold, Zeitschr. f. Ohrenheilk. Bd. 48 S. 158 Anm. 3. 1904. 
a) lc. 8.18, 


NR 


Zur Frage des Hörvermögens der Fische. 639 


Gebiete der Physik bereichert hat, diese Bedenken von Körner 
als völlig unbegründet betrachten wird. Mehr Bedeutung möchte 
ich den Einwänden von F. Bezold beilegen, welcher darauf hin- 
gewiesen hat, dass nach Zenneck’s eignen Angaben der Schall 
der Glocke durch einen im Wasser untergetauchten Beobachter noch 
in 50 m Entfernung deutlich gehört wurde, während die Fische nur 
bis maximal 8 m Entfernung der Glocke reagierten. Die Vermutung 
liest somit nahe, dass es nicht die Schallwellen, sondern vielmehr 
„mechanische Schwingungen“ waren, welche die Fluchtreflexe ver- 
anlassten. Es ist ja bekannt, dass sowohl Wasserwellen als auch 
vereinzelte Schwankungen des hydrodynamischen Drucks sich nur 
auf kurze Entfernungen fühlbar machen wegen des starken Energie- 
verlustes bei der Ausbreitung infolge der hohen inneren Reibung 
des Wassers. Die rein elastischen Schallwellen werden dagegen 
auch im Wasser infolge ihrer verschwindend kleinen Amplitude nur 
sehr wenig gedämpft. Sie können sich demnach fast ebenso un- 
gehindert und auf ebenso grosse Entfernungen ausbreiten wie in Luft. 
Ich halte somit die Bedenken von Bezold auch vom physikalischer 
Standpunkt aus für durchaus begründet. | 

Nun noch ein zweiter Punkt. War der Klöppel mit Filz um- 
wickelt, so blieben, wie Zenneck angibt, die Schwingungen des 
ganzen Apparates soweit merklich dieselben wie bei unbelegtem 
Klöppel. Ich möchte trotzdem vermuten, dass bei unbelegtem 
Klöppel bei jedem Anschlag ein Stoss von merklicher Intensität 
durch das Anprallen des Klöppels an die Glocke durch letztere auf 
das Wasser ausgeübt wurde. Man überzeugt sich davon leicht, wenn 
man den Finger an eine in Tätigkeit versetzte elektrische Klingel 
anlest.e. Wird jetzt der Klöppel umwickelt, so ist keineswegs nur 
der Ton der Glocke fast unhörbar geworden, sondern man kann 
zugleich mit dem an die Glocke gelegten Finger direkt fühlen, dass 
die Stösse auf die Glocke jetzt sehr viel schwächer sind als vorher. 
Auch hier sind die mechanischen Schwingungen des Klöppels sehr 
nahe dieselben wie vorher ohne Umwicklung. Im ersteren Fall 
wird eben viel mehr kinetische Energie des Klöppels durch Stoss 
auf die Glocke und von da aufs Wasser übertragen. Bei umwickeltem 
Klöppel dagegen wird der grösste Teil der Energie bereits in der 
Umhüllung durch Reibung in Wärme umgesetzt. 

Ich wiederhole ausdrücklich: Ich vermute ebenso wie Bezold, 
dass ausschliesslich mechanische Schwingungen von relativ grosser 


640 A. L. Bernoulli: 


Amplitude und zwar solche von der Feriode der Klöppeischwingung 
die von Zenneck bei unbelegten Klöppel beobachteten Fluchtreflexe 
der Fische ausgelöst haben, und dass im Fall des belegten Klöppels 
eben zu wenig Energie durch Stoss ins Wasser gelangte, um noch 
positive Reaktionen auszulösen. Inwieweit meine Vermutung be- 
rechtigt war oder nicht, konnte nur durch eine Wiederholung der 
Zenneck’schen Versuche entschieden werden. 


Eigene Versuche. 


Im verflossenen Sommer bot sich mir Gelegenheit, die Versuche 
von Zenneck zu wiederholen, und zwar experimentierte ich wie 
jener nicht im Aquarium, sondern im Fluss oder im See. Besonderen 
Wert legte ich bei meinen Versuchen darauf, die als Tonquelle 
benutzte elektrische Glocke vollkommen fest aufzustellen, um so 
diese mutmaassliche Fehlerquelle von vornherein auszuschliessen. 
Eine erste Gruppe von Versuchen wurde in der Königsache be 
Berchtesgaden durchgeführt. In der Nähe der Station Au dicht 
unter dem Stauwehr der Kraftstation der Salzburger Tramwaygesell- 
schaft findet sich eine ruhige Stelle im Fluss, an welcher sich stets 
Forellen in grosser Zahl aufhalten. Gelegenheit zu einer absolut 
festen Aufstellung der Glocke bot sich an einem Baumstrunk von 
zirka einem Meter Durchmesser, der überdies zum Teil von der 
Zementmasse der einen Betonseitenmauer des Wehres umschlossen 
war. Die Aufstellung meiner Glocke war demnach weit stabiler als 
die Mehrzahl der sogenannten „festen“ Aufstellungen der physika- 
lischen Institute. Die Glocke wurde ähnlich wie bei Zenneck 
mit der Kuppel nach unten eingetaucht. Der Kontakt zum Schliessen 
des Stromkreises wurde auf der Strasse in etwa 3 m Höhe über 
dem Wasserspiegel hinter der erwähnten Betonmauer betätigt. Von 
der Strasse aus über die Seitenmauer des Wehres hinweg wurden 
die Fische gleichzeitig von zwei Beobachtern kontrolliert. Sollten 
die Fische auch die Bewegungen der Köpfe der Beobachter gesehen 
haben, so werden sie doch schwerlich die Glocke und die Beobachter 
in Beziehung zueinander gebracht haben, um so weniger, als der 
Kontakt völlig verdeckt betätigt werden konnte. Im ganzen waren 
ungefähr 20 Forellen in der unmittelbaren Nähe der Glocke. Die 
Glocke war bei der ersten Versuchsreihe derart an dem Baumstrunk 
befestigt, dass sie durch vorspringende Wurzelrippen für die Fische 
völlig verdeckt war. Später wurde absichtlich, um die Versuchs- 


a BE u en u oe Sue" 1 A ee ee re u 


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De Dr FE en 


Zur Frage des Hörvermögens der Fische. 641 


bedingungen zu variieren, die Glocke sukzessive an verschiedenen 
anderen Stellen des Ufers, diesmal zwischen Felsblöcken befestigt. 
Vor dem Beginn jeder Versuchsreihe wurde so lange gewartet‘, bis 
die Forellen möglichst nahe an die Glocke herangekommen waren 
und nunmehr ruhig an einer Stelle verharrten. Der kleinste Ab- 
stand zwischen Glocke und Fisch, bei welchem beobachtet wurde, 
war ca. 40 em. In keinem einzigen Fall haben die Fo- 
rellen (Salmo Fario L.) irgendwie auf das Läuten der 
Glocke reagiert. Sie zeigten weder Fluchtreflexe noch auch 
irgendwelche Unruhe etwa durch Bewegung des Schwanzes oder 
der Brustflossen. Auch solche Bewegungen hätten beobachtet werden 
müssen, da das Wasser der aulbe an dieser Stelle und zu der Zeit 
völlig klar war. 

Ich will der Vollständigkeit halber noch erwähnen, dass der 
Grundton meiner Glocke c, war. Ihr Durchmesser an der Basis 
betrug 94 mm; ihre Höhe war 62 mm. 

Um meine Versuche auch noch auf andere Fischarten aus- 
zudehnen, wählte ich zur Fortsetzung meiner Versuche einen geeig- 
neten Platz am Ufer des Königsees. Im „Malerwinkel“, einer felsigen 
Bucht am Nordostufer dieses Sees, fand ich eine Stelle, wo dem 
Steilabfall der Uferfelsen eine seichte Geröllbank vorgelagert ist. 
Über dieser Bank kann man bei sichtigem Wasser zahlreiche meist 
junge Fische beobachten. An dem Tage, an welchem ich Versuche 
mit der Glocke vornahm, befanden sich an dieser Stelle ein junger 
Aal (Anguilla vulgaris Flem.) von ca. 30 em Länge sowie 
einige Exemplare von Zander (Lucioperca sandra Cuv.) 
Gelegenheit zu fester Aufstellung der Glocke bot sich auf ge- 
wachsenem Fels. Die Zander kamen zum Teil bis auf ca. 30 em 
an die Glocke heran. Auch bei diesen Versuchen unterstützte mich 
ein zweiter Beobachter. Das Resultat der Versuche war dasselbe 
wie bei: den Forellen. Sowohl der Aal als auch die Zander 
haben in keinem einzigen Fall irgendwie auf das 
Läuten der ins Wasser tauchenden Glocke reagiert. 

Es war mir besonders wertvoll, dass sich unter meinen Ver- 
suchstieren neben der Forelle als Vertreter der Salmoniden und 
dem Aal als einem Vertreter einer anderen Gruppe der Physostomen 
hier auch einige Exemplare von Zander, also einem Vertreter der 
im Süsswasser ja seltenen Hartflosser, befanden. 


Im Zusammenhang mit den hier beschriebenen Hörprüfungen 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 134. 43 


642 A. L. Bernoullis 


mit der elektrischen Klingel möchte ich noch erwähnen, dass ich 
bereits vor mehreren Jahren Gehörprüfungen an frei lebenden Fischen 
durchgeführt habe, allerdings ohne etwas darüber zu publizieren. 
In der Rotfisch, einem Seitenfluss der Iller dicht bei der Bahn- 
station Fischen, beobachtete ich zahlreiche Exemplare von 
Forellen (Salmo fario L) und Äschen {(Thymallus vul- 
garis Nilss). Als Schallquellen dienten verschiedene schrille 
Pfeifen. Der Ton derselben wurde mit Hilfe eines Schallrohres aus. 
Blech von ca. 4 m Länge und 30 mm Durchmesser, welches mög- 
lichst durch Wasserpflanzen maskiert im Flusse befestigt wurde, den 
Fischen zugeleitet. Auch bei diesen Versuchen zeigten weder die 
Forellen noch die Äschen jemals irgendwelche Fluchtreflexe oder 
irgendwelche Unruhe. 

Zusammenfassend ergibt sich, dass sämtlichen 
von mir auf ihr Hörvermögen geprüften Fischen 
sicher kein Hörvermögen zukommt. Reaktionen der Fische 
wie die von Zenneck beobachteten (von welchen ich durch den 
negativen Ausfall meiner Hörprüfungen glaube gezeigt zu haben, 
dass es sich dabei nicht um Schall, sondern um „mechanische 
Schwingungen“ von der Frequenz der Klöppelschwingungen gehandelt 
hat), werden wir weder physikalisch noch physiologisch als akustische 
Vorgänge auffassen dürfen. 

Die Physostomen und hier speziell wieder die Siluriden (Wels), 
Salmoniden, Clupeiden (Hering, Maifisch) und Cyprinoiden (Karpfen) 
haben unter allen Fischen die höchstentwickelten Labyrinthorgane. 
Ferner besitzen bekanntlich gerade die genannten Gruppen spezielle 
mechanische Systeme, welehe die Schwimmblase mit dem Labyrinth 
verbinden. Bei den Salmoniden und Cyprinoiden zeigen dieselben 
eine weitgehende konstruktive Analogie mit der Gehörknöchelkette 
der Säuger. Diese Verhältnisse waren wohl auch mit eine der 
stärksten Stützen für die Auffassung, dass die Fische hören. 

Um so mehr dürfen wir jetzt, wo durch die Versuche von 
Kreidl, von Körner und dem Verfasser nachgewiesen ist, dass 
auch diesen in bezug auf ihr Labyrinthorgan und seine Adnexa so 
hoch entwickelten Fischen kein Hörvermögen zukommt, schliessen, 
dass die Funktionen des cochlearen Abschnitts keine akustischen 
Funktionen sein können. Die Theorie von Leydig-Sarasin, welche 
das Labyrinthorgan als eine Art höherer Entwicklungsstufe des 
Seitenorgans auffasst und ihm wie jenem die Aufgabe zuschreibt, 


Zur Frage des Hörvermögens der Fische. 643 


Drueksehwankungen und mechanische Schwingungen zu perzi- 
pieren, scheint mir durch die Versuche von Zenneck eine neue 
Stütze zu gewinnen. Ich beabsichtige auf diese Frage später zurück- 
zukommen, 


Eine Gruppe akzidenteller Beobachtungen. 


Eine akzidentelle Beobachtung, die ich übrigens öfters und bei 
ganz verschiedenen Witterungsverhältnissen kontrollieren konnte, 
"bezieht sich auf die Frage, ob die Fische auf den Schall eines in 
grösserer Entfernung abgefeuerten Schusses reagieren. Einen solchen 
Fall glaubt Martenson!) nachgewiesen zu haben. Körner bespricht 
diesen Fall ausführlich und vertritt dabei die Auffassung, dass das 
von Martenson beobachtete Aus-dem-Wasser-Springen der Fische 
nichts mit dem kurz vorher in einer Entfernung von 11 Werst (nahe 
12 km) abgefeuerten Kanonenschuss eines Kriegsschiffes zu tun hatte, 
da der Schall im Wasser 7 Sekunden, in der Luft 31 Sekunden zum 
Durchlaufen der betreffenden Distanz gebraucht haben muss. Hätte 
das von Martenson beobachtete Aufspringen der Fische und das 
Hörbarwerden des Schusses wirklich um volle 21 Sekunden aus- 
einander gelegen, so hätte der Beobachter wohl schwerlich einen 
ursächlichen Zusammenhang zwischen diesen zwei zufälligen Be- 
obachtungen vorausgesetzt. 

Etwa 2 km von der Stelle, wo ich am Ufer des Königsees die 
Fische beobachtet habe, pflegen alle vorüberfahrenden Schiffer das 
Echo einer Felswand durch Pistolenschüsse zu wecken, so dass zu 
bestimmten Tagesstunden oft zehn oder mehr Schüsse hintereinander 
in Zeitintervallen von einigen Minuten zwischen den einzelnen 
Schüssen abgegeben wurden. Da das Aufblitzen des Pulvers von 
meinem Standort aus sichtbar war, liess sich zufolge der be- 
kannten Entfernung von nahe 2 km zwischen Schallwelle und Fisch eine 
Reaktion nach 1!/s Sekunden erwarten. Ich habe im ganzen bei etwa 
0 Schüssen die Fische beobachtet und zwar an verschiedenen Tagen 
mit und ohne Bewölkung. Ich konnte auch hierin keinem 
einzigen Fall eine Reaktion der Fische (Zander) be- 
obachten. Somit muss auch aus diesen Beobachtungen geschlossen 
werden, dass den Fischen kein Hörvermögen zukommt. 


1) Th. Zell, Ist das Tier vernünftig? Stuttgart 1904. S. 89. 
43 * 


644 A. L. Bernoulli: Zur Frage des Hörvermögens der Fische. 


Zusammenfassung der Resultate. 


1. Aus den Versuchen von Kreidl und denjenigen von 
Körner folgt, dass die Fische nicht hören. Die im Gegensatz 
hierzu von Zenneck beobachteten Reaktionen glaubt Verfasser als _ 
taktile Reizungen durch mechanische Wasserwellen von der Frequenz 
des Klöppels der elektrischen Klingel, mit welcher Zenneck 
arbeitete, auffassen zu müssen. 

2. Verfasser hat die Versuche von Zenneck wiederholt an 
freilebenden Exemplaren von Forelle, Aal und Zander, wobei 
im Gegensatz zu Zenneck spezielle Sorgfalt auf absolut feste 
Aufstellung der Klingel verwendet wurde. 

3. Verfasser konnte in keinem einzigen Fall eine Reaktion 
seiner Versuchstiere beobachten und schliesst deswegen in Überein- 
stimmung mit Kreidl und Körner, dass den Fischen kein Hör- 
vermögen zukommt. Dasselbe Resultat ergab eine frühere Versuchs- 
reihe des Verfassers, bei welcher der Schall von schrillen Pfeifen 
mittelst eines Schalirohrs in das Wasser geleitet wurde. 

4. Akzidentelle, aber zahlreiche Beobachtungen über die akustische 
Wirkung von Pistolenschüssen, die im Boot in 2km Entfernung von 
den Fischen abgefeuert wurden, lösten gleichfalls keinerlei Reaktionen 
der Fische aus. Die Fische reagieren somit auch auf starke ein- 
malige Schalleindrücke nicht, wenn wegen grosser Entfernung der 
Schallquelle die mechanische Übertragung des Rückstosses bei dem 
Schuss ausgeschlossen ist und somit nicht an den Fischen als taktile 
Reizung zur Wirkung kommt. 


Pierersche Hofbuchdruckerei Stephan Geibel & Co. in Altenburg. 


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