PFLUÜGER"® ARCHIV 


FÜR DIE GESAMMTE 


PHYSIOLOGIE 


DES MENSCHEN UND DER TIERE. 


HERAUSGEGEBEN 


VON 


MAX VERWORN 


PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE UND DIREKTOR DES PHYSIOLOGISCHEN INSTITUTS 
DER UNIVERSITÄT BONN 


UNTER MITWIRKUNG VON 


PROF. BERNHARD SCHÖNDORFF IN BONN. 


BAND HUNDERT UND FÜNFÜNDDREISSIG. 


MIT 19 TAFELN UND 148 TEXTFIGUREN. 


a 


BONN, 1910. 
VERLAG VON MARTIN HAGER. 


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Inhalt. 


Erstes, zweites, drittes und viertes Heft. 
Ausgegeben am 22. Oktober 1910. 


Die Bedingungen der automatisch-rhythmischen Herzkontrak- 
tionen. Von Prof. Joh. Dogiel. (Mit 79 Textfiguren und 
Tafel I, H und III) 


Experimentelle Wachstumsstudien. Von Heinrich Gerhartaz. 
(Aus dem tierphysiologischen Institut der kgl. landw. Hoch- 
schule zu Berlin) 


Nochmals über das Verhalten des Phlorhizins nach der Nieren- 
exstirpation. Von Erich Leschke, vorm. Assistenten 
am physiologischen Institut der Universität Bonn 

Antwort auf vorstehende Bemerkungen. Von K. Glaessner 
under. P. Pick EI HE REISEN CE NE 

Beiträge zur Physiologie der Verdauung. II. Mitteilung. Über 
den Gesamtchlorgehalt des tierischen Körpers. Von R. Rose- 
mann. (Aus dem physiol. Institut der westfälischen Wil- 
helms-Universität Münster) 

Ionentheorie der Nerven- und Muskelreizung. Von Privatdozent 
P. Lasareff. (Mit 1 Textfigur.) (Aus dem physikalischen 
Institut der Universität Moskau) 


Fünftes, sechstes, siebentes und achtes Heft. 


Ausgegeben am 10. November 1910. 


Über die Strömung des Blutes in dem Gebiete der Pfortader.. 
III. Das Stromvolum der „Vena gastrica“. Von Russell 
Burton-Opitz. (Mit 1 Textfigur und Tafel IV und V.) 
(Aus dem physiologischen Institut der Columbia-Universität, 
College of Physieians and Surgeons, New-York) . 


Über die Strömung des Blutes in dem Gebiete der Pfortader. 


IV. Der Einfluss des Plexus mesentericus auf das Strom- 
FR * 


Seite 


104 


205 


IV Inhalt. 


volum der Vena mesenterica.e Von Russell Burton- 
Opitz. (Aus dem physiologischen Institut der Columbia- 
Universität, College of Physieians and Surgeons, New York) 

Beiträge zur Kenntnis der Physiologie des Blutkreislaufes bei 
verschiedenen Vogelarten. Von Hans Stübel. (Hierzu 
Tafel VI bis XIH.) (Aus dem 2: Institut 
der Universität Jena) . ae ß 

Über den Einfluss des Rhythmus der Reize auf die Arbeits- 
leistung der Muskeln, speziell der Vogelmuskeln. Von 
Martin Gildemeister. (Mit 6 Textfiguren.) (Aus 
dem physiologischen Institut der Universität Strassburg i. E.) 

Notizen zum Problem des Vogelfluges. Von Martin Gilde- 
meister. (Mit 3 Textfiguren.) (Aus dem physiologischen 
Institut der Universität Strassburg i. E.) 2 


Neuntes und zehntes Heft. 
Ausgegeben am 5. Dezember 1910. 


Gehirn und Sympathicus. Il. Mitteilung. Ein Sympathicus- 
zentrum im Zwischenhirn. Von Prof. Dr. J. P. Karplus 
und Prof. Dr. A. Kreidl, Assistenten am physiologischen 
Institut in Wien. (Mit 11 Textfiguren und Tafel XIV.) 
(Aus dem physiologischen Institut der Universität Wien) . 

Weitere Beiträge zur Elektrophysiologie des Herzen. Von 
Prof. A. Samojloff. (Mit 7 Textfiguren und Tafel XV 
bis XIX.) (Aus dem physiologischen Laboratorium der 


physiko-mathematischen Fakultät der kais. Universität 
Kasan) . 


Elftes und zwölftes Heft. 
Ausgegeben am 9. Dezember 1910. 


Untersuchungen über reizlose vorübergehende Ausschaltung am 
Zentralnervensystem. II. Mitteilung. Zur Lehre von den 
bulbären und spinalen Atmungs- und Gefässzentren. Von 
Wilhelm Trendelenburg. (Mit 8 Textfiguren.) 
(Aus dem Benselzı schen Institut der Universität Frei- 
burg i. B.) N Nr 

Über die Beziehungen der Herznerven zur Den des Elektro- 
kardiogramms. Von Privatdozent Dr. J. Rothberger und 


Seite 


245 


249 


366 


385 


401 


417 


469 


Inhalt. 


Privatdozent Dr. H. Winterberg. (Mit 18 Textfiguren.) 
(Aus dem Institute für allgemeine und experimentelle 
Pathologie der Universität Wien) . 

Über die Beziehungen der Herznerven zur atrioventrikulären 
Automatie (nodal rhythm). Von Privatdozent Dr. C.J.Roth- 
berger und Privatdozent Dr. H. Winterberg.) Mit 
14 Textfiguren.) (Aus dem Institute für allgemeine und 
experimentelle Pathologie der Universität Wien) 


V 


Seite 


559 


Die Bedingungen der automatisch- 
rhythmischen Herzkontraktionen. 


Von 
Prof. Joh. Dogiel. 


(Mit 79 Textfiguren und Tafel I, II und III.) 


Das Herz des gesunden Menschen zieht sich zusammen, wie 
man sich leicht durch gewisse Hilfsmittel zu überzeugen vermag; 
die Kontraktionen erfolgen regelmässig-rhythmisch und sind von 
zwei Tönen — den Herztönen — begleitet. Beim Hunde besteht, 
wie die Auskultation ergibt, die eleiche Herztätigkeit wıe: beim 
Menschen. Hat man den Hund durch Curare bewegungslos gemacht, 
künstliche Atmung eingeleitet, die Brusthöhle und den Herzbeutel 
eröffnet, so erbliekt man das rhythmisch schlagende Herz. Da seine 
frequenten Kontraktionen die Beobachtung erschweren, so greift man 
zur mechanischen Reizung des Vagus, wonach die Schlagfolge lang- 
samer wird und man deutlich die Zusammenziehung der Vorhöfe 
und ihrer Anhängsel — des rechten und linken Herzohres — und 
hernach solche der Kammern unterscheiden kann; zuweilen sieht man 
auch Schwankungen in der Weite der an der Herzoberfläche ver- 
laufenden Gefässe.. Am freigelesten Froschherzen kann man leicht 
und mit unbewaffnetem Auge die Kontraktionen der den Sinus 
bildenden Venen, des Sinus, der Vorhöfe, des Ventrikels und des 
Bulbus arteriosus verfolgen; ebenso mühelos gelingt die Beobachtung 
der rhythmischen Kontraktionen der Venen, des Sinus, der Vorhöfe 
und des Veutrikels bei der Schildkröte. Äusserst kurz war die Zeit 
bemessen, während welcher es gelungen ist, die Herzkontraktionen 
beim gouillotinierten Menschen zu beobachten. Auch das aus der 
Brusthöhle entfernte Hundeherz schlägt aus Blutmangel, wegen Ab- 
kühlung usw. nicht lange, wogegen das Froschherz nach seiner 
Herausnahme aus der Brusthöhle sich noch Minuten, Stunden und 
noch länger rhythmisch zusammenziehen kann. Rhythmische Herz- 


kontraktionen sieht man auch beim Flusskrebs, bei Fischen und 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 135. l 


2 Joh. Dogiel: 


Mollusken. Bei kleinen durchsichtigen Tieren, wie z. B. bei Mücken- 
larven, kann man unter dem Mikroskop bei bestimmter Vergrösserung 
nicht allein die Kontraktionen des Herzrohres, sondern auch das 
Spiel der verschieden angelesten Klappen während der Systole und 
Diastole verfolgen. | 

Am schlagenden Herzen sind nur die verschieden gefärbten Blut- 
gefässe — Arterien und Venen — sichtbar. Um die Nerven auf 
der Oberfläche des Hunde- oder Kalbsherzens zu sehen, müssen die 
grossen Blutgefässe unterbunden und das Herz aus der Brusthöhle 
genommen und in eine */2°/oige Essigsäure- oder eine I—5 /oige 
Phenollösung gebracht werden. Im ersteren Falle hellt die Essig- 
säure das Bindegewebe und das Epithel auf, im letzteren bewirkt 
die Eiweissfüllung durch Phenol, dass die Nervenzweige auf der 


Fig. 1. Obere Ansicht der Vorhöfe und Fig. 2. Obere Ventrikelfläche desselben : 
Ventrikel des Hundeherzens in natür-_ Hundeherzens nach Beseitigung der Vor- 
licher Grösse. Ein Teil der losgelösten höfe. v.d. Ventriculus dexter, v. s. Ventr. 
Aorta (aa.), v.d. Ventriculus dexter, sinister, a.c.c. Arteria coronaria cordis. 
v.s. Ventr. sin., a.s. Atrium sin., v.n. 

Gefässe und Nerven. 


Herzoberfläche in der Form von weissen Linien hervortreten (s. Tafel III 
Fig. 10). Zum Studium der Verbindung zwischen den Vorhöfen und 
den Ventrikeln des Hundeherzens kann man sich der Mazerations- 
methode bedienen: nach Unterbindung der grossen Gefässe wird das 
Herz aus der Brusthöhle genommen, in eine 5 '/oige Essigsäurelösung 
gebracht und darin zirka 12 Stunden auf 40—50° C. erwärmt. 
Hierauf plaziert man das Herz derart in ein mit 0,5 °/oiger Essig- 
säurelösung gefülltes Glasgefäss, dass die Vorhöfe und ein Drittel 
der Ventrikelbasis zum Abpräparieren des an der Grenze beider 
Gebilde befindlichen Fettgewebes frei bleiben. Nachdem man alles, 
was nicht direkt zu den Vorhöfen und den: Ventrikeln gehört, vor- 
sichtig und ohne Verletzung der Blutgefässe und Nerven entfernt 


Die Bedingungen der automatisch-rhythmischen Herzkontraktionen. 3 


hat, verfertist man zuerst eine Zeichnung der Vorhöfe mit den von 
denselben auf die Ventrikel ziehenden Gefässen und hernach, nach 
Beseitigung der leicht entfernbaren Vorhöfe, der oberen Ventrikel- 
fläche an (s. Fig. 1 und Fig. 2). 

Bei genauer mikroskopischer Untersuchung dessen, was von der 
Atrienoberfläche auf die Ventrikeloberfläche des mazerierten Hunde- 
herzens geht, habe ich Blutgefässe, Nerven, lockeres Bindegewebe 
und Fettgewebe vorgefunden. Stärkere Blutgefässe können übrigens 
auch mit blossem Auge, wie Fig. 1 und Fig. 2 lehren, erkannt 
werden. Muskelfasern oder Bündel derselben sind hierbei von mir 
nieht angetroffen worden, und es lässt sich die Abwesenheit derselben 
an der Grenze zwischen den Vorhöfen und den Ventrikeln unschwer 
durch die Anordnung der Muskelfasern sowohl am rechten wie am 
linken Ventrikel des Herzens erklären (s. Fig. 2). An den Vorhöfen 
des Menschen- wie des Hundeherzens gehen dagegen Muskelbündel 
sehr oft von einem Atrium auf das andere über. An den inneren 
Schichten der Vorhöfe verlaufen die Muskelfasern vorzugsweise der 
Länge nach; an einigen Vorhofsstellen sind die Muskelfasern sphineter- 
ähnlich angeordnet. Die Muskelfasern der Vorhöfe treten auf die 
äussere Fläche der in den rechten Vorhof sich ergiessenden Venen; 
bei einigen Tieren geschieht das bis auf weite Entfernungen vom 
Herzen. Die Zahl der Muskelbündel variiert an den verschiedenen 
Vorhofsstellen, so dass mitunter das Endokardium mit dem Epi- 
kardium sich fast berühren. Viel schwieriger gelingt es, sich über 
den Verlauf der Muskelbündel und Muskelfasern in den Herzventrikeln 
des Menschen und der Säugetiere, sowohl solcher, welche in jedem 
Ventrikel für sich, wie auch derjenigen, welche beide Ventrikel mit- 
einander verbinden, zu orientieren. Zu diesen: Zweck behandelt man 
das Herz entweder mit Mitteln, welehe die Verbindung zwischen 
den Muskelbündeln zu lockern vermögen, oder man härtet es und 
zerlest es dann in Schnitte, oder aber man entfernt oder hellt das 
Epi- und Endokardium auf. So zum Beispiel: Wird das Herz auf 
einige Stunden in eine 1—5 °/oige Phenollösung gelegt, so hat man 
die Möglichkeit, mit blossem Auge deutlich den Verlauf der ober- 
flächlichen Muskelbündel auf der vorderen und hinteren Ventrikel- 
fläche bis zum Wirbel (Vortex cordis) hin zu sehen. Noch leichter 
erblickt man die Anordnung der Muskelbündel, wenn man das aus- 
geschnittene Herz vom Hunde oder Kaninchen einige Stunden in 


einer 0,5 °/oigen Essigsäurelösung hält und hernach vorsichtig das 
1l $ 


4 Joh. Dogiel: 
Perikardium entfernt, wie das die hier abgebildeten Herzventrikeln 


vom Hunde lehren (Fig. 3A, B, O). 


Durch das Kochen wird das Herz dermaassen gelockert, dass 
die Muskelbündel schichtweise sich isolieren lassen. Behandelt man 


Fig. 3B. 


Fig. 3A, B, C. A Aorta, P Art. pulmonalis, 
1 Septum, 2 linkes und 3 rechtes Orific. atrio- 
ventricularis, a,b verschieden gerichtete Muskel- 
bündel, ce Wirbel an der Herzspitze (Vortex 
cordis). Herzventrikel vom Hunde nach der 
Bearbeitung mit 0,5 °/oiger Essigsäurelösung. 


= 


das Herz mit 95°/oigem Äthylalkohol, so kann man das Herz in 
Längs- und Querschnitte, welehe sowohl durch jeden Ventrikel für 
sich wie auch durch die ganze Masse beider Ventrikel gehen können, 
zerlegen. An solchen Schnitten (Fig. 4 und Fig. 5) kann das Ver- 
hältnis der verschiedenen Muskelbündel zueinander bis zu einem 
gewissen Grade studiert werden. 


Trotz aller Schwierigkeiten bei der Feststellung des Verlaufs der 
Muskelbündel im Säugetier- und Menschenherzen kann man nach der 
Anwendung verschiedener Untersuchungsmethoden dennoch folgende 
Resultate verzeichnen: Geht man von dem die Vorhöfe von den 
Ventrikeln scheidenden Annulus fibrosus aus, so sieht man die vom 
letzteren wie von den grossen Gefässostien entspringenden Muskel- 
bündel meist schräg zur Herzspitze verlaufen, die letztere schlingen- 
förmig. umfassen und hierauf in die Tiefe dringen, um die Papillar- 


Die Bedingungen der automatisch-rhythmischen Herzkontraktionen. 5 


muskeln zu bilden. Sowohl in verschiedener Höhe während ihres 
- Verlaufs von der Herzbasis bis zur Herzspitze als auch in ver- 


schiedener Tiefe von der äusseren 
Herzoberfläche wechseln die 
Muskelbündel beständig ihre 
Richtung, d. h. aus Längsfasern 
werden quer verlaufende, aus 
nach rechts gehenden links 
gehende und umgekehrt. Kurz, 
die schleifenförmigen Muskel- 
bündel entspringen vom fibrösen 
Ring an der Herzöffnung und 
enden, nachdem sie das Herz ein- 
mal oder achterförmig, wie es von 
Fig. 6 schematisch demonstriert 
wird, umfasst haben, entweder 
direkt oder vermittels der Sehnen- 
fäden von den Papillarmuskeln 
an demselben fibrösen Ring. 
Die Muskelbündel 
des rechten Ventrikels 
treten stellenweise in die 
Wandung des linken 
Ventrikels, welche dieker 
als solehe des rechten 
Ventrikelserscheint. Zum 
linken Ventrikel gehören 
sowohl ganze Gruppen 
wie aucheinzelne Muskel- 
bündel, welche sich an 
der Bildung der Scheide- 
wand zwischen den Ven- 
trikeln beteiligen. Ein 
Septum atrioventricu- 
lorum existiert nur 
während der Kontraktion 


Fig. 4 Ein Teil vom Menschenherzen 

in 95° Alkohol gehärtet. Schnitte durch 

die Muskulatur. Die Zahlen 7, 2, 3, 4, 

5, 6 und 7 weisen auf die Richtung hin, 

in welcher die oberflächlichen und tiefen 

Muskelbündel des einen oder beider 
Ventrikel verlaufen. 


der Herzkammern; es Fig. 5. Längsschnitt durch beide Herzventrikel 

wird durch die an den des Menschen unter dem Mikroskop (S. 2, Ok. 3 
Hartn.). a Verlauf der Längsfasern, b d Querschnitt 

Annulus valvulosus be- der Muskelbündel anderer Richtung. 


6 Joh Donier- 


festigten Klappen dargestellt. Letztere legen sich nach der Meinung 
einiger Physiologen fast ganz an die Wandung der erschlafften 
Kammern an. Vom freien Rand und der Ventrikelfläche der Trikus- 
und Bikuspidalklappen gehen einfache und 
vielfach verzweigte Sehnenfaden (Chordae 
tendineae) zu den in der Form von ab- 
gerundeten Hervorragungen der Ventrikel- 
wand vorhandenen Papillarmuskeln (Museculi 
papillares)). Es waltet sowohl in der An- 
heftung als auch in der Verteilung der 
Sehnenfäden eine solche Mannigfaltigkeit, 
dass S6nac?) zwei Arten derselben, und 
oberflächliche und zwar tiefe, Kürschner°) 
| und Henle*) aber dreierlei Sehnenfäden 
a a Be unterscheiden. An ihrem Bau beteiligen 
lee te der sieh: Bindegewebe, elastische Fasern und 

nach Gussenbauer?°) auch Muskelfasern. 
Das Verhältnis der Sehnenfäden zu den Papillarmuskeln ersieht 
man am besten an einem Längsschnitt aus der Übergangsstelle beider 
Gebilde, wie es in Fig. 7 dargestellt ist. 


Be 
T— — 
— m Pr a De 
u Bein [74 E BULLS = 
ie —— = Frese: Ne rn 
— m ar 


Fig. 7. Ein Längsschnitt durch die Übergangsstelle der Papillarmuskeln in die 
Chordae tendineae des Menschenherzens. aa Muskelfasern, b Bindegewebe, 
c Bindegewebskörperchen. Syst. 7, Ok. 3 von Hartnack. 


1) Marc S&e, Recherches sur l’anatomie et la physiologie du cour. 
Paris 1833. 

2) Senac, Traite de la structure du ceur. Paris 1749. 

3) Kürschner, Froriep’s Notizen. 1849. — R. Wagner’s Hand- 
wörterbuch Bd. 2. ; 

4) Henle, Handbuch der Gefässlehre des Menschen. 1868. 

'5) Gussenbauer, Sitzungsber. d. kaiserl. Akad. d. Wissensch., mathem.- 
naturwissensch. Klasse Bd. 51. 1868. 


ET 


Die Bedingungen der automatisch-rhythmischen Herzkontraktionen. 7 


Die Zusammensetzung der an den venösen und arteriellen 
Öffnungen vorhandenen ventilförmigen Klappen ist folgende: in die 
venösen Klappen setzt sich der Annulus fibrocartilagineus blattförmig 
nebst der Endokardiumfalte fort, woraus sich die drei Zipfel für die 
rechte und zwei für die linke Ventrikelöffnung (Valvulus tricuspidalis 
s. triglochis et Valv. bicuspidalis s. mitralis) bilden. Das fibröse 
Klappenblatt besteht aus Bündeln festen Bindegewebes und elastischen 
Fasern und enthält im wandständigen Drittel noch Muskelfasern aus 
der Vorhofswand. Beide Klappenflächen sind vom Endothel bekleidet. 
Die an jeder arteriellen Öffnung befindlichen drei halbmondförmigen, 
dureh Einstülpung des Endokardiums gebildeten Klappen (Valvulae 
semilunares s. sigmoideae) repräsentieren Taschen (Sinus Valsalvae 
s. Morgagni). In der Mitte des freien in das Gefässlumen blickenden 
Randes jeder Klappe findet sich eine knötchenförmige Verdickung 
(Nodulus Arantii s. Morgagni), welche an den Aortenklappen jedoch 
stärker ausgebildet ist als an denen der Pulmonalarterie. Jede 
Semilunarklappe ist aus zwei durch lockeres Bindegewebe ver- 
bundene Platten zusammengesetzt und besteht aus Bindegewebe, 
elastischen Fasern und Endothel. Im obersten Teil des von der 
Herzspitze bis zur Basis gehenden Septum ventrieulorum weist ein 
kleines Gebiet (Pars membranacea) gewöhnlich keine Muskelfasern 
auf, der ganze übrige Teil der Scheidewand besteht aus in ver- 
schiedensten Richtungen verlaufenden Muskelbündeln. 

Aus dem Angeführten ist zu ersehen, dass beim Hunde die 
Verbindung der Herzventrikel mit den Vorhöfen durch die Chordae 
tendineae und die Blut- und Lymphgefässe und Nerven, welche von 
den letzteren zu den ersteren gehen, zustande kommt; ein direkter 
muskulöser Zusammenhang der Vorhöfe mit den Ventrikeln. existiert 
nicht. Trotzdem behaupten einige Physiologen und Anatomen, 
welche der Theorie von Engelmann und Gaskell huldigen, 
dass die Vorhöfe mit den Ventrikeln durch ein besonderes Muskel- 
bündel verbunden sind. Die diese Ansicht vertretenden Autoren 
lassen sich in zwei Gruppen sondern: in solche, welche die in Rede 
stehende Frage wenig oder gar nicht selbständig studiert haben und 
die Tatsache als durch andere Forscher festgestellt betrachten, und 
in solche, welche die Muskelbrücke zwischen den Vorhöfen und den 
Ventrikeln durch selbständige Untersuchungen mit Hilfe des Mikroskops 
und physiologischer Experimente nachzuweisen suchen. Zu. der 
ersteren Gruppe gehören Engelmann, Gaskell, Langendorff 


8 Joh. Dogiel: 


_ 


usw. So behauptet Gaskell!), dass an der Atrioventrikulargrenze 
des Froschherzens kreisförmig angeordnete Muskelbündel sowohl am 
Vorhof wie auch am Ventrikel vorhanden seien und dieselben mit- 
einander in Verbindung träten, hat aber weder diese Muskelelemente 
bildlich dargestellt noch die Untersuchungsmethode zu ihrer Eruierung 
angegeben. Engelmann, Wenkenbach und Langendorff 
berufen sich bei ikrer Annahme der Muskelbrücke zwischen den 
Vorhöfen und den Ventrikeln auf ein im „Jahresbericht für Anatomie 
und Physiologie“ 1876, S. 251 von Bardeleben verfasstes Referat 
über eine Arbeit von Paladino, in welcher eine Beschreibung 
dieser Muskelbrücke sich finden sollte. Nachdem R. Retzer?) aber 
die zitierte Arbeit von Paladino gelesen, glaubt er sich für be- 
rechtist zu erklären, „entweder steht eine solche Behauptung 
Paladino’s in einer anderen Arbeit, oder der Referent ist einem 
Irrtum bei der Übersetzung anheimgefallen“. 

Zu den Forschern, welche durch eigene Arbeiten das die Vor- 
höfe mit den Ventrikeln verbindende Muskelbündel klarzulegen be- 
strebt waren, gehören W. His jun.*), Stanley Kent°), R. Retzer‘), 
K. Brauenig’), S.Tawara°) und J. Dogiel?’). Bei R. Retzer, 
welcher durch die W.His jun.’schen Untersuchungen zum Studium und 
Verifikation dieser Frage sich veranlasst fühlte, zitiert folgende Aus- 
sage des letzteren: „Das Bündel (Muskelbündel) entspringt von der 
Hinterwand des rechten Vorhofs, nahe der Vorhofscheidewand, in 
edler Atrioventrikularfurche, legt sich der oberen Kante des Kammer- 


1) W. Gaskell, On the innervation of the heart, with speciel reference to the 
heart of the tortoise vol. 4 p. 43. 

2) R. Retzer, Über die muskuläre Verbindung zwischen Vorhof und 
Ventrikel des Säugetierherzens. Arch. f. Anat. u. Physiol. 1904 p. 3, Anat. Mitt. 
Hierzu Tafel VII und VIII.) 

3) Giovani Paladino, Contribuzione anatomia, istologia del cuore. 
Movimento med. chirurg. Napoli. 1876. 

4) W. His jun., Die Tätigkeit des embryonalen Herzens und seine Bedeutung 
für die Lehre der Herzbewegung beim Erwachsenen. Arb. aus d. med. Klinik 
zu Leipzig. 1893. 

5) Stanley Kent, Reserches of the Structure of the Mammalien heart. 
Journ. of Physiol. vol. 14 p. 234. 189. 

6) R. Retzer, l. c. 

7) K. Brauenig, Arch f. Anat. u. Physiol. Suppl. 1904. 

8) Tawara, Das Reizleitungssystem des Säugetierherzens. Jena 1906. 

9 J. Dogiel, Arch. f. mikrosk. Anat. u. Entwicklungsgesch. Bd. 70. 1907. 


Die Bedingungen der automatisch-rhythmischen Herzkontraktionen. 9 


.scheidewandmuskels unter mehrfachem Faseraustausch an, zieht auf 
demselben nach vorn, bis es, nahe der Aorta, sich in einen rechten 
und einen linken Schenkel gabelt, welch letzterer in der Basis des 
Aortenzipfels der Mitralis endigt“ (His, Die Tätigkeit des embryo- 
nalen Herzens und deren Bedeutung für die Lehre von der Herz- 
bewegung bei Erwachsenen. Mit 4 Abbildungen. Arbeiten aus der 
medizinischen Klinik zu Leipzig. 1893, S. 23). Mit dieser Be- 
schreibung ist R. Retzer wesentlich einverstanden, denn S. 13 
seiner Arbeit bringt uns folgende Behauptung: „Mit der Mitralklappe 
hat das Bündel nichts zu tun, auch konnte ich nicht den Befund von 
His jun. bestätigen, nach dem es bis zur hinteren Wand des rechten 
Vorhofs zu verfolgen ist. Das Bündel verschmilzt meinen Präparaten 
nach bereits vorher vollständige mit der Vorhofsmuskulatur, so dass 
sich keine Angaben über die weitere Verlaufsrichtung machen lassen.“ 
Über zwei Abbildungen der Arbeit von His jun. äussert sich 
R. Retzer folgendermaassen: „Zwei Abbildungen sollen diese An- 
gaben erläutern, sind aber leider in der Wiedergabe so mangelhaft 
ausgefallen, dass sie für diesen Zweck vollständig ungeeignet sind.“ 
Meiner Meinung nach sind alle vier Abbildungen in der oben an- 
gegebenen Arbeit von His jun. (das Herz eines Haifisches, das Herz 
eines ausgewachsenen Frosches, das Herz einer ausgewachsenen 
Maus und Sagittalschnitt durch die Atrioventrikelgrenze des Herzens 
eines menschlichen Neugeborenen) schematisch und anatomisch 
ungenügend, jeder Beweiskraft entbehrend. 1393 erschien die Arbeit 
von Stanley Kent über muskuläre Verbindung der Vorhöfe mit 
dem Ventrikel verschiedener Tierherzen, hauptsächlich bei Ratten 
und Kaninchen. Zur Unterscheidung des Muskelgewebes vom Binde- 
gewebe bediente sich Kent des Pikrokarmins. Nach Retzer soll 
Kent aber selber abgelehnt haben, sich bestimmt über die von ihm 
erhaltenen Bilder auszusprechen. Ich berufe mich wiederholt auf 
Retzer, weil seine Untersuchungen sorgfältig und vertrauen- 
erweckend sind. Die Arbeit Retzer’s bringt mikro- und makro- 
skopische Untersuchungen von Tier- und eines Menschenherzens. 
Seine mikroskopischen Untersuchungen an Tierherzen führten ihn 
in betreff der muskulären Verbindung zwischen den Vorhöfen und 
den Herzkammern fast zu denselben Schlussfolgerungen wie His jun. 
und A. Interessanter erscheinen die makroskopischen Unter- 
suchungen am Menschen- und Tierherzen. Bei der makroskopischen 
Untersuchung fand Retzer am Menschenherzen ein Muskelbündel 


10 Joh. Dogiel: 


von 18 mm Länge, 2,5 mm Breite und 1,5 mm Dicke, konnte aber 
auf demselben Wege an den Herzen vom Schwein, Pferd und Kalb 
kein solches Muskelbündel finden („der Versuch ist mir vollständig 
misslungen“).,. R. Retzer erklärt diesen Misserfole durch die 
starke Entwickelung des Bindegewebes, der elastischen Fasern und 
das Vorhandensein von Knorpel an der betreffenden Stelle, was die 
Mazeration erheblich erschwert. Er sagt: „Auch bei den vor- 
sichtigsten Mazerationen gelang es nicht, die Muskulatur zu isolieren, 
sondern stets zerriss die letztere, während das Bindegewebe und . 
der Knorpel von der Mazerationsflüssigkeit noch fast unverändert 
waren. Ob bei diesen Herzen an derselben Stelle wie bei den 
anderen Tieren eine Verbindung besteht oder nicht, darüber kann 
ich mir deshalb kein Urteil erlauben, da ich auch keine mikro- 
skopischen Schnitte von ihnen angefertigt habe.“ In demselben 
Archiv pro 1904 versucht Brauenig das betreffende, die Vorhöfe 
mit den Ventrikeln verbindende Muskelbündel im Herzen ver- 
schiedener Tiere an mikroskopischen tingierten Schnitten zu zeigen. 
Die Fig. 10 der Tafel soll ein solches Bündel aus dem Froschherzen 
zur Anschauung bringen; das Bündel links kann jedoch entweder 
zum Vorhof oder zum Ventrikel gehören und nicht als ein gemein- 
schaftliches Bündel für beide angesehen werden. Diese Unbestimmt- 
heit könnte auf die Schnittrichtung geschoben werden; der Autor 
hat aber die muskuläre Struktur dieses Bündels nicht bewiesen. 
Trotz zahlreicher mikroskopischer Schnitte, welche ich aus mit 
1°/o Osmiumsäure behandelten Froschherzen angefertigt und durch- 
mustert habe, bin ich niemals auf eine solche Verbindung gestossen. 
Zieht man die entgegengesetzte Verlaufsrichtung der Muskelfasern 
von den Vorhöfen und der Kammer in Betracht (Fig. 1 und 7 
Arch. f. mikr. Anat. Bd. 70, 1907, Taf. XLIV) und das nicht allein 
beim Frosche, sondern auch beim Menschen, Hunde und anderen 
Tieren, so ist eine muskulöse Verbindung zwischen beiden nicht gut 
denkbar. Die Verbindung zwischen den Vorhöfen und der Kammer 
wird beim Frosche hauptsächlich durch die Klappen und die längs 
denselben verlaufenden Nervenstämme (Arch. f. mikr. Anat. Bd. 70, 
Taf. XLIV, Fig. 4) hergestellt; beim Hunde sind hierbei, wie wir 
schon gesehen, die Sehnenfäden, Nerven, Blut- und Lymphgefässe 
beteiligt. Die für das Brückenfaserbündel eingetretenen Autoren 
beschränken sich gewöhnlich auf die Beschreibung der Stelle, wo 
es gelegen sein soll. So z. B. behauptet M. Humlet, dass bei 


Die Bedingungen der automatisch-rhythmischen Herzkontraktionen. al 


einem Hunde das Muskelbündel, am unteren vorderen Rande der 
Fossa ovalis seinen Anfang nehmend, nach unten fast bis zum Rande 
des medialen Blattes der Trikuspidalklappe verläuft, an der Grenze 
des hinteren Drittels der letzteren sich nach vorn richtet, paralle 
der Anheftungsstelle geht, bevor es aber das vordere Ende erreicht 
wieder nach unten zieht und mit der Ventrikelmuskulatur in Ver-. 
bindung tritt. Trotz der eingehenden Beschreibung bleibt es aber 
ungewiss, was der Autor eigentlich gesehen hat. Andere Forscher 
haben das betreffende Bündel an einer anderen Stelle beschrieben 
und stützen sich hierbei auf mikroskopische Schnitte, an welchen 
das Bündel sich durch besondere Färbung vor den übrigen Muskel- 
fasern auszeichnete. Sie haben sich dabei weder um den Ursprungs- 
ort noch um die Endigungsstelle dieses Bündels besonders be- 
kümmert, auch ist sein Verhältnis zu den benachbarten Gebilden 
nieht beachtet worden, oder aber man findet die Angabe, dass es 
von Bindegewebe begleitet sei, welches es von der übrigen Muskulatur 
isoliere.. Unaufgeklärt bleibt es auch, ob das in Rede stehende 
Muskelbündel in seinem Bau von dem der übrigen Herzmuskulatur 
abweicht oder nicht. Gewöhnlich behaupten aber alle Autoren, dass 
das Bündel von keinem Nerven begleitet wird und keine Nerven- 
zellen und -fasern enthält, wie es ja die Theorie verlangt. Der 
Hinweis der Autoren, dass dieses Bündel seine embryonale Struktur 
und Funktion auch beim erwachsenen Tier bewahrt und der Umstand, 
dass sie ausser S. Tawara (1906) keine Nervenelemente in dem- 
selben anerkennen, spricht dafür, dass sie höchstwahrscheinlich es 
überhaupt nicht mikroskopisch untersucht haben. Aus seinen makro- 
und mikroskopischen Untersuchungen an Herzen von Menschen, 
Schafen, Kälbern, Hunden, Katzen und Tauben schliesst S. Tawara®): 
1. dass bei allen von ihm untersuchten Tieren das Herz Purkinje’sche 
Fasern enthält; 2. dass die Purkinje’schen Fasern die Vorhöfe 
mit den Kammern verbinden, folglich die von His jun. beschriebene 
muskulöse Verbindung zwischen diesen Gebilden darstellen; 3. dass 
diese muskulöse Verbindung, von der Vorhofsscheidewand ausgehend, 
durch das Septum fibrosum atrioventrieulare tritt, an verschiedenen 
Stellen sich verschieden verzweigt, aber von der übrigen Muskulatur 
des Ventrikels durch Bindegewebe getrennt bleibt und schliesslich 
nur mit der letzteren verschmilzt; 4. dass eine solche in der 


. 


1) Tawara,l. c. 


112 i Joh. Dogiel: 


frühesten embryonalen Periode anzutreffende Verbindung beim 
Menschen auch während des ganzen späteren Lebens erhalten bleibt. 
In bezug auf die Angaben von Stanley Kent, His jun., Retzer 
und Brauenig, dass das betreffende Muskelbündel bald. nach 
seinem Durchtritt durch das Septum fibrosum atrioventrieulare in 
die Muskulatur der Kammerscheidewand eintritt, meint Tawara 
(p- 3): „Schon die ersten von mir ausgeführten Untersuchungen 
machten uns stutzig, insofern wir niemals einen derartigen direkten 
Übergang finden konnten.“ Nach Tawara befindet sich am Vor- 
hof ein besonderer Muskelknoten, von welchem zwei Äste — ein 
rechter und ein linker — ausgehen, die, sich vielfach in ihrem Ver- 
laufe teilend, an der Herzspitze ein ganzes Netz von Muskelfasern- 
bilden. Stets hat er gesehen, dass dieses Muskelbündel in seinem 
ganzen Verlauf von Nerven und sogar von Nervenzellen begleitet 
ist. Die Behauptung Tawara’s, dass die Erregung von dem von 
ihm beschriebenen Muskelknoten und nicht von der Umgebung der 
Hohlvenenmündung ausgeht, gleiehwie seine sub Nr. 4 angeführte 
Schlussfolgerung sind unbewiesen und problematisch. Da die 
Forscher bei der Suche nach dem Brückenfaserbündel den Bau und 
die Innervation des Herzens ganz ausser acht gelassen haben, halte 
ich es für notwendig, auf Grund erneuter Untersuchung hierauf 
näher einzugehen. 

Die Embryologie und vergleichende Anatomie lehren uns, dass 
das Herz in einer bestimmten Entwickelungsperiode ein Rohr — Blut- 
gefässabteil — darstellt. Die Verschiedenheit in der Form dieses 
Organs bei erwachsenen Menschen und, Tieren erklärt sich durch 
seine verschieden weit gehende Differenzierung je nach der Ent- 
wickelung anderer Organe, z. B. des Atmungsapparates. Trotz alle- 
dem bleibt der Bau des Blutgefässes auch im Herzen von Menschen 
und Tieren wesentlich erhalten, und man kann an ihm drei Schichten 
unterscheiden: eine äussere (Epikardium), mittlere (Myokardium) 
und innere (Endokardium). | 

I. Die äussere Schicht (Epikardium). Das Herz befindet 
sich im Herzbeutel (Perikardium), dessen diekeres parietales, fibröses 
Blatt in die äussere Schicht der Pulmonalarterie und Aorta aufgeht, 
während das dünnere viszerale, seröse Blatt längs diesen Gefässen 
hinunter zum Herz zieht, es umhüllt, also die äussere Herzschicht 
(Exokardium s. Epikardium) bildet. Die innere Herzbeutelfläche 
trägt einen Epithelbelag, die Zellen sind von verschiedener Form 


Die Bedingungen der automatisch-rhythmischen Herzkontraktionen. 13 


und Grösse und erinnern durch ihre Gruppierung an die Stomata 
der serösen Häute überhaupt; in der Höhle findet sich zuweilen 
etwas Flüssigkeit. Das subseröse Bindegewebe enthält etwas Fett 
in der Umgebung der Gefässe und Nerven. Im viszeralen Blatt 
des Froschperikardiums stösst man auf Pigmentzellen (Fig. 8). Im 
Perikardium von Fischen (Esox lucius) findet man gut entwickelte 
quergestreifte Muskelfasern. 


Fig. 8. ‚Pigmentzellen im [Froschperikardium. aa Epithel, b Pigmentzellen. 
Hartn. S. 7, Ok. 3. 
I IL Die mittlere Schicht (Myokardium) besteht beim 
Menschen und den Tieren aus Muskelelementen, Bindegewebe, 
elastischen Fasern, Blut- und Lymphgefässen und Nerven. a) Der 
Bau des Muskelgewebes ist verschieden je nach dem Ent- 
wiekelungsgrade des Herzens des Menschen und der Tiere. Im 
frühen Embryonalstadium ist das Herz von Säugetieren und Vögeln 
von einfachem Bau. Beim Hühnchen besteht das Herz, bevor es zu 
schlagen anfängt, aus denselben polygonalen embryonalen Zellen wie 
der ganze übrige Organismus. Bald nach dem Auftreten der Kon- 
traktionen findet man hier schon eine Menge von in drei Schichten 
angeordneten Zellen; in der mittleren Schicht sind dieselben spindel- 
förmig. Auch bei Menschenembryonen weist das Herz spindelförmige, 
mit einem oder zwei ovalen Kernen versehene Zellen auf, welche 
von A. Kölliker!) von einem neunwöchigen menschlichen 
Embryo beschrieben und. dargestellt sind; hernach sieht man neben 
den Muskelzellen noch quergestreifte Fibrillen. Purkinje hat ein 


1) A. Kölliker, Handbuch der Gewebelehre des Menschen Ba. 3 (Schluss) 
von Victor Ebner S. 623. 1902. 


14 Joh. Dogiel: 


besonderes Netz an der inneren Herzfläche vom Schafe, das auch 
mit blossem Auge leicht bemerkt werden kann, beschrieben. Ein 
gleiches Netz habe ich im Herzen vom Kalbe vorgefunden; es 
repräsentiert sich in der Form von schwachen Streifen unter dem 
Endokardiumepithel (Fig. 9). Betrachtet man es bei schwacher 
Vergrösserung (Hartn. S. 2, Ok. 3), so kann man sieh davon über- 


Fig. 10. Die Purkinje’schen Streifen im Herzer vom Kalbe bei schwacher 
Vergrösserung (Hartn. S. 2, Ok. 3). 

zeugen, dass die Streifen aus runder gekörnter Masse mit I—2 Kernen 
und 1—2 Kernkörperchen (Fig. 11) zusammengesetzt sind (Fig. 10). 
Es kommen darin auch ferner zweikörnige Zellen von verlängerter 
Form vor, welche schon mehr an die Skelettmuskelfasern erinnern 
(Fig. 11). Tiefer zum Myokardium hin sind solche Zellen fast 
doppelt so lang und gleichen beinahe den übrigen Muskelzellen des 
Myokardium. Höchstwahrscheinlich sind die Vorgänge dieser kurzen 


Die Bedingungen der automatisch-rhythmischen Herzkontraktionen. 15 


prismatischen Körperchen mit kaum angedeuteter Streifung ihrer 
Peripherie ohne letztere Randstreifung und bestehen nur aus ge- 
körntem Protoplasma. Diese Voraussetzung stützt sich darauf, dass 
bei den Flussmuseheln (Anadonta anatina, Peeten maximus u. a.) 
im Vorhof und in der Kammer die körnige verschieden geformte 
kontraktile Substanz während der Diastole bei flüchtiger mikro- 


Fig. 11. Die prismatischen Körperchen Fig. 12. Die mehr verlängerten prisma- 

aus den Purkinje’schen Streifen im tischen Körperchen aus den Purkinje- 

Herzen vom Kalbe bei Hartn. S.7 0k.3. schen Streifen im Herzen vom Kalbe 
bei Hartn. S.7 Ok. 3. 


skopischer Betrachtung weder der glatten noch der quergestreiften 
Muskulatur gleicht. Wird das Herz jedoch in Systole mittels 
1 °/oiger Osmiumsäure fixiert, so findet man die Protoplasmakörnchen 
in Querreihen angeordnet, und man erhält ein Bild, das an die 
quergestreifte Muskulatur des Säugetierherzens oder an die Schliess- 
muskel der Muschel erinnert. 

Bei der Beschreibung der spindelförmigen, sternförmigen Muskel- 
zellen aus dem 9 Wochen alten Herzen eines Menschenembryo sagt 
A. Kölliker!): „Sehr bald kann man rings um die Herzmuskel- 
zellen kontinuierliche Belege von quergestreiften Fibrillen oder viel- 
mehr Fibrillensäulehen erkennen, welche Querschnitten von Fasern 
wie einfache, im Kreise um das zentrale Sarkoplasma geordnete 
Purkinje’sche sich darstellen.‘ „Die Vermehrung der Herz- 
_ muskelkerne erfolgt auf mitotischem Wege, und noch nach der Geburt 
lassen sich Mitosen in den Muskelzellen auffinden (Tangl, Solger, 
Hoyer), welehe zu Teilungen der Kerne senkrecht zur Längen- 
richtung führen, wodurch die Verlängerung der hohlen Muskelfasern 
_ begreiflich wird.“ Über das erste Auftreten der Muskelfibrillen in 

den Myoblasten berichtet M. E. Godlewsky?). Aus ähnlichen 

1) A. Kölliker, 1. c. S. 625. 

2) M. E. Godlewsky, Bull. de ’Acad. de science. de Cracovic 1901 p. 146. 


16 Joh. Dogiel: 


Fibrillensäulehen besteht die Körpermuskulatur einiger Mollusken: 
die Peripherie ist quergestreift, das Innere körniges Sarkoplasma. 
Das Herz von Salpa maxima ist aus spindelförmigen Muskelzellen 
zusammengesetzt, welche ihrer Form nach zur glatten Muskulatur 
gezählt werden könnten, der Querstreifung und Kernzahl wegen 
aber eher zu den Purkinje’schen Zellen gehören (Fig. 13, 14). 


Fig. 13. Muskelzellen von Salpa maxima. Fig. 14. Das Herz nebst Nachbargebilden 
Hartn. S. 8, Ok. 23. von Salpa maxima. «a Herz, bc Endo- 
styl, d Nucleus. Normale Grösse. 

Die mittlere Schicht des Herzens von Menschen, Säugetieren 

und Vögeln besteht aus Bündeln von Muskelfasern, welche nach der 

Auflösung der durch 1°ige Höllensteinlösung färbbaren (Eberth) 

Kittsubstanz durch 40 %oige Ätzkalilösung in einzelne Zellen zer- 

fallen. Diese Kittsubstanz kann auch durch die Bearbeitung dünner 

Muskelfasern aus dem Herzen von Menschen und Hunden mit 

0,5 /oige Essigsäurelösung unter Zusatz von etwas Glyzerin zur An- 
schauung gebracht werden (Fig. 15). 


Fig. 15. aa Verbindungsstellen der Herzmuskelzellen vom Menschen, 
b Kern nebst körniger Masse. Hartn. 8.7, Ok. 3 

Diese Zementstreifen zwischen den Herzmuskelzellen sind aber 
durchaus nicht homogen, wie das zuerst M. Przewosky!) an äusserst 
dünnen Schnitten aus Menschenherzen nach der Färbung (der Kerne) 
mit Hämatoxylin und hernach mit Eosin nachgewiesen hat. Er 
fand, dass durch das Zement Fäden treten, wodurch der Zusammen- 
hang der Muskelzellen bewahrt bleibt (Fig. 16). Nach Renaut sind 
die Fibrillen (Cylindres primitifs) mit ihren Enden in der Zement- 
linie verbunden. Vietor Ebner?) drückt sich hierüber folgender- 


1) A. Przewosky, Arch. d. scienc. biol. St. Petersbourg 1893 p. 286. 
Gazeta Lekarska 1893 Nr. 24. 
2) Victor Ebner im Kölliker’schen Handb. Bd. 3 S. 613—616. 1902. 


Die Bedingungen der automatisch-rhythmischen Herzkontraktionen. 17 


maassen (p. 615) aus: „Man kann sich in der Tat mit starken Ver- 
'grösserungen an geeigneten Stellen überzeugen, dass die Muskel- 
säulehen kontinuierlich durch die Kittlinien, richtiger Verdichtungs- 
streifen, quer abgebrochen oder als Vorstadium hierzu, sekundär gedehnt 
und infolgedessen ziemlich blass. Solche Bilder finden ihre Erklä- 
| rung wohl in dem Umstande, dass 
wegen des allseitigen netzartigen 
Zusammenhanges der Herzmuskel- 
fasern, noch nach dem Auftreten 


Bee) 


m 


= IR 


Biel AT Fig. 16B. 


Fig. 16. A. Muskelfaserbündel aus dem Herzen eines erwachsenen Menschen. 

a Stratum granulosum terminale, db eine Reihe von Protoplasmafädchen, welche 

die Muskelzellen unter sich verbinden, c Zellkerne. — B. Verbindung zweier Herz- 

muskelzellen eines erwachsenen Menschen. «a Stratum granulosum terminale, 

b fadenförmige Fortsetzung der Protoplasmamasse zur Verbindung beider Zellen, 

ce Kern. Die stärkste Vergrösserung bei verschiedenartiger Beleuchtung; nach 
Przewosky. 


von Schrumpfkontraktionen vor dem völligen Absterben durch normale 
Kontraktionen der Nachbarfaser die wenig elastischen Verdichtungs- 
streifen passiv gedehnt und zerrissen werden. Dass gerade die 
Kerngegend der Fasern fast immer von solchen Verdichtungsstreifen 
frei bleibt, ist wahrscheinlich der dort reichlichen Anhäufung von 
Sarkoplasma zuzuschreiben.“ 

Die Muskelzellen des Säugetierherzens sind von prismatischer 


Form, enthalten in der Mitte einen von einer geringen Menge körniger 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 135. 2) 


18 Joh. Dogiel: 


Masse umgebenen Kern und weisen eine Längsstreifung auf. Nach 
Eberth, L. Ranvier u. a. sollen sie kein, nach Winkler jedoch 
wohl ein Sarkolemma besitzen. Schweigger-Seidel?)erklärt diesen 
Widerspruch dadurch, dass von den sarkolerinmlosen Muskelzellen 
bei der Mazeration sich in den Henle’schen Spalten ein dünnes 
Häutehen abhebt, welches als Sarkolemma angesehen worden ist. _ 
Nach diesem Forscher müssen ja die Muskelzellen abgegrenzt sein, 
ein Sarkolemma kommt ihnen aber nicht zu. Die Muskelfasern 
vereinigen sich zu platten, seltener zu runden, durch Bindegewebe 
verbundenen Bündeln und Balken, welche im Vorhof Trabeculae carneae 
genannt werden (Perimysium externum et internum). 

II. Die innere Schicht (Endokardium). An der Bildung 
dieser Herzschicht beteiligen sich Endothel, Bindegewebe und vor- 
züglich elastisches Gewebe, woraus sich. eine verschieden starke, die 
innere Herzfläche mit den Papillarmuskeln, deren Sehnen überziehende 
und die Atrioventrikularklappen bildende Hülle resuitiert. Im linken 
Vorhof ist das Endokardium stärker als in den Kammern, wo die 
unter ihm liegenden Muskeln gut erkennbar bleiben. Nach Schweigger- 
Seidel, L. Ranvier, E. Albrecht und Renaut kommen im 
Endokardium glatte Muskelfasern vor, bilden aber darin keine zu- 
sammenhängende Schicht. Beim Kalbe und Schafe gehören zum Endo- 
kardium die Purkinje’schen Fäden, welche wir aufs neue unter- 
sucht haben. Nachdem Purkinje dieselben 1845 an der inneren 
Kammerwandung des Kalbherzens bemerkt, hat man sich wieder- 
holt bis 1906 mit ihnen beschäftigt, um ihre Bedeutung bei 
der Herzfunktion klarzulesen. In bezug auf die Lokalisation 
und Verteilung im Herzen dieser von A. Kölliker zu Ehren 
des Entdeckers als Purkinje’sche Fäden bezeichneten Gebilde 
finden wir folgende Angaben: sie finden sich unmittelbar unter dem 
Endokardium der Herzventrikel und nicht der Vorhöfe |A.Kölliker?)]; 
sie kommen mehr im linken als im rechten Ventrikel vor und werden 
ausserdem in der myokardialen und perikardialen Schicht angetroffen 
[Hessling?)]; sie sind im Endokardium und sehr selten im Myo- 


1) Schweigger-Seidel, Handb. der Lehre von den Geweben des Menschen 
und der Tiere. Herausg. v. Stricker, Das Herz, 1871 p. 182—18. 

2) A. Kölliker, Handb. der Gewebelehre 1852 p. 67. 

3) Hessling, Zeitschr. f. wissensch. Zoologie von Siebold u. Köllike 
Bd. 5 S. 189. 1854, 


Die Bedingungen der automatisch-rhythmischen Herzkontraktionen. 19 


kardium [Ch. Aeby !)]; der hauptsächlichste Fundort der Purkinje- 
schen Fäden ist das Endokardium, sie dringen aber auch in das 
Myokardium [H. Hoyer?)]. Was den Bau und die Bedeutung 
der Purkinje’schen Fäden anbelangt, so könnte man sie mit 
embryonalen Muskelfasern vergleichen, „doch“, behauptet A. Kölliker, 
„muss betont werden, dass typischeembryonale Herzmuskel- 
zellen in keinem Stadium ihrer Entwickelung mit den 
Zellen der eigentlichen Purkinje’schen Fäden überein- 
stimmen, und dass andererseits, wie Lehnert zeigte und A. Frisch 
bestätigte, auch die Embryonalformen der Purkinje’schen Fäden 
schon frühzeitig (bei 6 em langen Schafembryonen) als solche kennt- 
lich sind.“ Die Körner (nach Hessling) von wachsartiger Konsistenz 
und Durchsichtigkeit besitzen drei Kerne und sind gestreift; die 
Substanz zwischen den Körnern zeigt die Beschaffenheit der Muskeln. 
C.B. Reichert?) bestätigt die Untersuchungsergebnisse von Hess- 
ling, nur bestreitet er die Abstammung der Fäden aus den Körnern. 
L. Ranvier*) erklärt p. 416: „Nous avons vu plus haut que les 
faisceaux museulaires stries des mammiferes en voie de d&veloppement 
sont formes d’un eylindre de protoplasma contenant des noyaux et 
dont la surface et occupee par de la substance striee. Telle est, 
ainsi que nous venons de le voir, la constitution des cellules de 
Purkinje; elles representent des fibres cardiaquesembryo- 
naires.“ Obernier°) unterscheidet drei Arten von Purkinje- 
‚schen Körnern: 1. ganz durchsichtige, glänzende ohne deutlich aus- 
gesprochene Quer- oder Längsstreifung; 2. weniger (durchsichtige, 
deutlich quer- und längsgestreifte Körner; 3. quergestreifte, engere 
und verlängerte in gewöhnliche Muskelfasern übergehende Körner. 
F.Schweigger-Seidel!) bemerkt unter anderem: „Was die mit 
blossem Auge zu erkennenden, grauen, gallertartig erscheinenden 
Fäden betrifft, welche Purkinje 1845 unter dem Endokard des 
Kalbes auffand, so sind dieselben teils für einen besonderen moto- 
rischen Apparat, teils für eine embryonale Form der Herz- 


1) Ch. Aeby, Zeitschr. f. nat. Mediz. Bd. 17 3. Reihe S. 195. 1863. 

2) H. Hoyer, Anzeiger d. Akad. d. Wissensch. in Krakau, math.-naturwiss. 
Klasse 1901 S. 205. 

3) C. B. Reichert, Arch. f. Anat. u. Physiol. 1855 S. 51. 

4) L. Ranvier, Traite technique l’Histologie 1889 p. 416. 

5) Obernier, Arch. f. Anat. u. Physiol. 1869 S. 245, 255 u. 358—386. 

6) Schweigger-Seidel,]. c. 

2 * 


20 Joh. Dogiel: 


muskulatur angesehen worden.“ „Während nun unter den Be- 
obachtern die einen die quergestreifte Masse als eine Zwischen- 
substanz ansehen und in sie hinein mehr selbständige klare Zellen 
eingelagert sein lassen, halten die anderen, wie ich glaube, mit 
Recht, jedes Korn für eine Muskelzelle, an welcher (als embryonales 
Stadium) nur die peripherischen Schichten zu kontraktiler Substanz 
umgewandelt sind.“ Ich muss mich Obernier und teilweise 
Schweigger-Seidel, wie ich es schon angegeben, anschliessen. 
Die Untersuchungen sind an Herzen von Menschen und Säugetieren 
und teils von Vögeln ausgeführt. Das Vogelherz unterscheidet 
sich vom Säugetierherz nicht durch sein Myokardium oder Endo- 


Fig. 17. Querschnitt durch das Fig. 13. Normalgrosses Taubenherz. 
Taubenherz unterhalb der Ven- vd rechte Kammerwand an der Scheidewand 
trikelbasis. a linke Kammer und durchschnitten u. zurückgeschlagen, vs linke 
ihr Lumen, b rechte Kammer und Kammer, vv’ muskulöse Zipfel der rechten 
ihre Höhlung (d), ce, c’ rechte Atrio- Atrioventrikularklappen, s Kammerscheide- 
ventrikularklappen. wand, 2 Pulmonalarterienöffnung, 2 rechte 


Atrioventrikularöffnung. 


kardium, wohl aber dadurch, dass die rechten Atrivventrikularklappen 
nicht aus Sehnenfäden und -platten wie bei den Säugetieren, sondern 
aus gutentwickelten, quergestreiften Muskelfasern bestehen, welche 
mit der Kammerwand unmittelbar verbunden sind (Fig. 17, 18). Bei 
der Ventrikelkontraktion schmiegen sich die muskulösen Klappen an 
eine Erhöhung der Kammerscheidewand. 

Die innere Froschherzkammer ähnelt einem Schwamm; die 
Trabeculae carneae verflechten sich und bilden gegen 8-10 Ver- 
tiefungen [Nebenkammern nach Gompertz)]; von einer derselben 
gelangt man in den Bulbus aortae. Letzterer wird an seiner Ur- 


1) Conrad Gompertz, Über Herz und Blutkreislauf bei nackten Amphibien. 
Arch. f. Anat. u. Physiol. 1884. 


Die Bedingungen der automatisch-rhythmischen Herzkontraktionen. 2a 


sprungsstelle von aussen von einem Ring quergestreifter Muskeln, 
welche sich, wie J. Dogiel!) gezeigt hat, in eine Quer- und Längs- 
schicht zerlegen lassen, umfasst. Die Atrien mit ihrer Scheidewand 
werden von verschieden starken und langen Bündeln aus quergestreiften 
Muskelfasern gebildet. Die Muskulatur der den Sinus bildenden Venen 
besteht aus glatten Fasern. Wenn auch schwer, so lassen sich doch die 
Muskelzellen aus dem Frosch- und Schildkrötenherzen (Emys caspica) 


ER [MN if 
rt I lm N 


Fig. 19. Einzelne Muskelfasern mit ovalen Kernen aus der Froschherz- 
Vorhofsscheidewand. Hartn. Immers. 9, Ok. 3 


isolieren; dieselben sind meist einkernig, quergestreift und weisen 
eine Anzahl von Ansätzen auf (Fig. 16, 17). Nach Pohl Pincus?) 
finden sich im Froschherzen zwei Typen von Muskeln: Muskeln von 


CHERERT BER 
BR REES 


ERTL IR Male an 
or ER e R 


Si) 


Fig. 20. Muskelzelle aus dem Froschherz Fig. 21. Zellen a b, c, d) aus der 
mit einem Kern nebst zwei Körperchen u. Vorhofsscheidewand.d. Froschherzens. 
fünf Fortsätzen. Hartn. Immers. S.9 Ok.3. Hartn 529, 0k:73: 


demselben Typus wie im Herzen von Warmblütern, ihre Kerne sind 
oval, 4—7 mm breit und 8—18 mm lang und Muskeln, wie sie in 
kleineren Arterien vorkommen: ihre Kerne sind stäbchenförmig, 
2,5—3,5 mm breit und 25—43 mm lang. In stärker ausgesprochenen 
Trabekeln sind beide Typen vertreten, in schwachen jedoch nur der zweite 


1) J. Dogiel, Arch. f. mikrosk. Anat. u. Entwicklungsgesch. Bd. 70 S. 780 
Taf. XIV Fig. 3. 1907. 

2) Paul Pincus, Über die Muskelfasern des Froschherzens. Arch. f. Anat. 
u. Physiol. 1883. 


2 Joh. Dogiel: 


Typus. Weder Obernier!) noch ich haben im Froschherzen 
Purkinje’sche Fäden angetroffen. Man findet aber im Frosch- 
herzen, besonders in den Vorhöfen, besondere Gebilde aus körniger 
Masse mit einem Kern nebst Kernkörperchen (Fig. 21). Es wird 
nieht leicht zu entscheiden, ob diese Elemente als junge Muskel- 
zellen oder als noch pigmentlose Pigmentzellen aufzufassen sind. 
Die Muskelfasern aus dem Herzen des Flusskrebses (Astacus 
Aluviatilis) und des Hummers zerfallen leicht in dünnste Fibrillen; 
die Muskelbündel sind in zartes Bindegewebe eingehüllt (Fig. 22, 23). 


Fig. 22. Muskelbündel und Muskel- Fig. 23. Muskelbündel aus der Herz- 

fasern (b) aus dem Herzen vom Fluss- kammer des Hummers in Binde- 

krebs. Zeiss S. 4 Ok. 12. gewebe (a) eingehüllt, 5 Muskel- 
fibrillen. Hartn. S. 4 Ok. 3. 


Die Membran, welche das Herz des Flusskrebses oder des. 


Hummers bedeckt, unterscheidet sich von der unter der Kammer 
befindlichen: erstere enthält keine Muskelelemente, letztere (Peri- 
kardium oder Atrium?) Epithel, quergestreifte Muskelfasern und 
Nerven (Fig. 24). 

Wir sehen somit, dass die unter bestimmten Bedingungen 
pulsierende Protoplasmamasse des Herzens je nach dem Entwicke- 
lungsgrade bei Menschen und Tieren verschiedene Formen annimmt: 
sie kann die Form aus feinkörniger Masse bestehender Lamellen 
haben (Anadonta anatina, Peeten maximus ete.), als Purkinje’sche 
Fäden oder embryonale Muskelfasern (aus dem Herzen von drei 
Wochen alten Menschenembryonen nach L. Ranvier) auftreten, 
aus halbgestreiften Zellen bestehen (bei neun Wochen alten Menschen- 
embryonen nach Kölliker). In der Form von glatten Muskel- 
fasern findet man die kontraktile Substanz an der Einmündungs- 


1) Obernier]. c. 


Zr 


Die Bedingungen der automatisch-rhythmischen Herzkontraktionen. 23 


stelle der Hohlvenen in den rechten Vorhof beim Menschen und 
Säugetier, im Sinus des Froschherzens und im Endokardium des 
Menschen- und Tierherzens (nach Schweigger-Seidel, L. Ranvier 
u. a.). Sie hat die Form von quergestreiften, spindelförmigen, mehr- 
kernigen Zellen im Herzen von Salpa maxima und endlich das be- 
kannte Aussehen der Skelettmuskeln bei Säugetieren. Diese Form- 
verschiedenheit der kontraktilen Substanz ist nicht allein der Aus- 
druck ihres verschiedenen Differenzierungsgrades oder des aus 


Fig. 24. Ein Teil vom Perikardium oder Atrium des Flusskrebses. 
a Muskelelemente, b Nerven. Hartn. S. 4 Ok. 3. 


irgendeinem Grunde vorhandenen Verharrens in einem bestimmten 
Evolutionszustande, sondern hängt auch von der Kraft und Frequenz 
der Kontraktionen, ja von der Kontraktionsphase, in welcher sie 
angetroffen wird, ab, wie wir es am Herzen der Flussmuschel ge- 
sehen haben. Zu weleher Form der kontraktilen Substanz im Herzen 
das Bündel von His jun., Gaskell, Engelmann u. a. gehört, 
können wir nicht angeben, da wir dasselbe weder zu makroskopischer 
noch zu mikroskopischer Untersuchung zu erhalten vermochten. Bei 
diesen wie den übrigen derselben Richtung angehörenden Autoren 
suchen wir vergebens hierüber Aufschluss zu erhalten, weil sie es eben- 
falls nieht zur Untersuchung haben erlangen können. Die einen be- 


24 Joh. Dogiel: 


haupten, dass es im Bau den gewöhnlichen Muskeln des Herzens 
gleiche, nach den anderen besitzt es embryonale Struktur und be- 
wahrt dieselbe für das ganze Leben. Die meisten Untersucher geben 
an, dass das Bündel von der übrigen Muskulatur durch Bindegewebe 
getrennt sei, doch sind keine Beweise hierfür beigebracht worden. 
Niemand hat den Ursprung, den Verlauf und das Ende des be- 
treffenden Bündels genau angegeben. Bevor die Verhältnisse des 
Brückenfaserbündels zum Bindegewebe und elastischen Fasern auf- 
geklärt sind, kann auch seine besondere Färbbarkeit nichts helfen; 
seine Isoliertheit von der übrigen Muskulatur stimmt ebenfalls nicht 
zu der angenommenen Funktion. Nach den Angaben von His jun., 
Retzer u. a. muss das betreffende Bündel an der inneren Herz- 
fläche unter dem Endokardium liegen. Da letzteres aber nicht so 
durchsichtig ist, dass man das durch Bindegewebe isolierte Bündel 
ohne weiteres mit blossem Auge sehen könnte, so musste dasselbe 
doch an den Stellen, wo das Brückenfaserbündel liest, entfernt 
werden. Hierüber finden wir aber bei keinem der Autoren eine 
Notiz. Obgleich Tawara bei seinen Untersuchungen zu dem Er- 
gebnis gelangte, dass die Purkinje’schen Fäden die Vorhöfe mit 
den Kammern verbinden, welche Verbindung derjenigen von His jun. 
entspreche, so haften auch seinen Untersuchungen dieselben Mängel 
an wie allen übrigen. Macht auch die Muskulatur beim Menschen 
und allen Tieren die Hauptmasse des Herzens aus, so gehört aber 
dazu noch ein höchst komplizierter Nervenapparat, Blut- und Lymph- 
gefässe, elastisches und Bindegewebe und Epithel. Bei der Er- 
klärung der Herztätigkeit müssen alle diese Bestandteile mit be- 
rücksichtigt werden. Um in dieser Hinsicht ganz und voll ver- 
standen zu werden, müssen wir näher auf das Nervensystem und 
die Blut- und Lymphgefässe des Herzens eingehen. 

Der Nervenapparat des Herzens. Wird das noch 
pulsierende Herz vom Hunde oder der Katze in eine 0,5 /oige 
Essigsäure- oder 1—5/oige Phenollösung gebracht, so heben sich 
die Nerven und Blutgefässe auf der Herzoberfläche deutlich hervor. 
Wird ein ebensolches Herz der Wirkung einer 1°/oigen Osmium- 
säurelösung ausgesetzt, so kann man nicht allein die Nerven, sondern 
auch die Nervenknoten und Nervenzellen, wie das von J. Dogiel 
seinerzeit gezeigt worden, leicht verfolgen (vergl. Arch. f. mikr. Anat., 
Bd. XIV, S. 470, Taf. XXVIII, Fig. 11—14). Gegenwärtig habe 
ich die Untersuchungen wieder aufgenommen und dieselben Resultate 


Die Bedingungen der automatisch-rhythmischen Herzkontraktionen. 25 


[1 


erhalten, wie das die hier vorgeführten Figuren es demonstrieren. 
Man sieht hier die Verteilung der Nerven und Nervenknoten an der 
Herzoberfläche des Hundes, an der oberen und unteren Hohlvene 
und am Aortenbogen (Fig. 25—28). 


Fig. 25. Hundeherz mit 1°/oiger Osmium- Fig. 26. Dasselbe Herz. 
säure bearbeitet a Vena ascendens, a Vena cava descendens, b Arcus aortae, 
b rechtes Herzohr, c Nerven (schwarze c Nervenfäden und -zellen. 


Linien) und Ganglien (schwarze Punkte), 
d. Blutgefässe. 


Fig. 27. Hundeherz mit 1%/oiger Osmium- Fig. 28. Hundeherz mit 1%oiger Osmium- 
säure behandelt. a Trachea, b Vena cava säure behandelt. a Arcus aortae (ab- 
descendens, c rechtes Herzohr, d Arcus geschn.), d Vena pulmonalis (abgeschn.), 
aortae, e Vena pulmonalis (abgeschn.), c, d rechtes und linkes Herzohr, e Nerven- 
f Nervenfäden u. -zellen, 9 Nervenfäden u. zelien,  Nervenfäden. 

-zellen am Grunde des rechten Herzohres. 


26 Joh. Dogiel: 


Das Nervensystem des Herzens von Menschen und Tieren 
(Hunden, Katzen, Kaninchen, Kälbern, Schafen usw.) wird zu- 
sammengesetzt aus: 1. Nerven vom Gehirn und Rückenmark; 
2. Nerven aus dem Sympathieus, aus dem oberen und unteren 
Halsknoten, aus dem ersten und teilweise aus dem zweiten und 
dritten Brustknoten und 3. dem intrakardialen Nervenapparat. Alle 
diese Nerven sind schon lange und wiederholt von Anatomen und 
Physiologen beschrieben worden. Wir wollen uns besonders mit 
den die Vorhöfe mit den Kammern verbindenden Nerven beim 
Menschen und bei einigen Tieren beschäftigen. Wie angegeben, 
lassen sich die Vorhöfe des Hundeherzens leicht durch Mazeratiou 
von den Kammern trennen, es bleiben hierbei nur die Sehnenfäden, 
die Gefässe und Nerven, welche von den ersteren zu den letzteren 
verlaufen, erhalten. Ferner haben wir soeben die Verteilung der 
Nerven und Ganglien am Hundeherzen nach der Behandlung mit 
1 °oiger Osmiumsäure-, 0,5 °loiger Essigsäure- oder 1—5 "loiger 
Phenollösung vorgeführt. Bearbeitet man den Inhalt der Vorhof- 
kammergrenze der Herzen von Menschen, Hunden, Kälbern, Katzen 
und Tauben mit 1 °/oiger Osmiumsäure, nimmt davon eine gewisse 
Menge zur mikroskopischen Untersuchung und zerzupft sie unter 
Anwendung von 10 °/oiger Ameisensäure und etwas Glycerin, so 
findet man darin sowohl Ganglien (Taf. [ Fig. 1, 2) als auch 
Nervenfasergeflechte (Taf. I Fig. 3). Merkt man sich die Stellen, 
woher die Präparate stammen, so kann man sich überzeugen, dass 
ein Teil der Nervengebilde am Vorhof, ein anderer näher zu den 
Kammern liegt, also mit die Verbindung der Atrien mit den Ven- 
trikeln bilden helfen. Das grössere Ganglion 1 besteht aus einer 
bedeutenden Anzahl Nervenzellen (Leitz Syst. 3, Ok. 4 beim ausgez. 
Tubus), deren: Fortsätze zu starken Nervenbündeln zusammentreten. 
Vom anderen Ganglion 2 sieht man fünf Nervenbündel in ver- 
schiedenen Richtungen ausgehen. Ein Teil dieser Nerven geht nur 
über das Ganglion hinweg, ein anderer nimmt aber seinen Anfang 
aus den Nervenzellen dortselbst. Bei derartigen Untersuchungen 
habe ich ausser Nervenfasern und Ganglion wohl Blutgefässe, 
Bindegewebe und Fett, niemals aber Muskelelemente vorgefunden. 
Obgleich die Verteilung der Nervenelemente und das Verhältnis 
der letzteren zu der Herzmuskulatur des Menschen, der Säugetiere 
und der Vertreter anderer Tierklassen in vielem übereinstimmt, 
so finden sich aber auch einige Abweichungen in dieser Hinsicht. 


Die Bedingungen der automatisch-rhythmischen Herzkontraktionen. pi 


Beim Hunde verlaufen die Nerven und lagern die Ganglien unter 
dem Epithel des Epikardium und legen sich an die Muskulatur an, 
kommen aber auch im Myokardium vor. Am Kalbherzen hat be- 
kanntlich R. Remak!) zuerst Ganglien beschrieben: „Ein solches 
Ganglion (aus der Muskelwand des rechten Herzohres desselben 
Herzens) ist (Fig. 20) bei 20 maliger Vergrösserung dargestellt, 
wobei schon die Ganglienkugeln sichtbar werden.“ A. Kazem- 
Beck und J. Dogiel berichten: „Auf einem Kalbherzen fand ich 
[Kazem-Beck?)] Nervenzellengruppen an denselben Stellen, wie 
beim Schaf, in der Entfernung von 75 mm von der Ventrikelbasis. 
Die Ventrikellänge betrug SO mm. N. A. Waledinsky°) be- 
hauptet auf Grund seiner Untersuchungen, dass Nervenknoten an 
der ganzen Kammeroberfläche des Kalbherzens, die Herzspitze nicht 
ausgeschlossen, vorkommen. Die in den oberflächlichen Schichten 
der Kammer- und Spitzenmuskulatur befindlichen Nervenknoten 
haben keine bestimmte Lokalisation, sondern bilden ein oberfläch- 
liches Nervengeflecht. Durch die sorefältigen Untersuchungen von 
Waledinsky werden die Ergebnisse von Kazem-Beck und 
J. Dogiel bestätigt. Höchst interessant noch ist die Beobachtung 
Waledinsky’s, dass die Nervenknoten auf der hinteren und 
vorderen Herzoberfläche des Kalbes spiralig angeordnet sind, was 
an den spiralförmigen Verlauf der Herzmuskelbündel beim Menschen 
und den Tieren erinnert, welche Erscheinung durch die Form- 
veränderung des aus dem embryonalen Rohre hervorgegangenen 
Herzens zu erklären ist. Bei meinen erneuten Untersuchungen 
über die Verteilung der Nervenelemente im Herzen verschiedener 
Tiere habe ich meine Aufmerksamkeit besonders dem Herzen des 
Kalbes, die Herzspitze mit eingeschlossen, geschenkt. Von frischen 
Kalbsherzen wurde zu diesem Zweck die Spitze in einer Entfernung 
von 10 mm vom Scheitel abgeschnitten und 12 Stunden lang den 
Dämpfen einer 1°/oigen Osmiumsäurelösung ausgesetzt. Hierauf 
wurde sie sorgfältig ausgewaschen und auf einige Tage in 10 P/oiger 
Ameisensäure mit etwas Glycerinzusatz gelegt. Hierdurch erzielt 
man eine derartige Lockerung des Bindegewebes, dass Stückchen 


1) R. Remak, Neurologische Erläuterungen. J. Müller’s Arch. 1894 S. 463. 

2) A. Kazem-Beck, Zentralbl. f. d. med. Wiss. Nr. 42 S, 786. 1887. 

3) J. A. Waledinsky, Vorl. Mitt. Anat. Anzeiger Bd. 27 H. 81 S. 287— 23. 
Materialien zur Frage nach den Nervenknoten in der Herzkammer. Tomsk 1908 
in russ. Sprache). 


38 Joh. Dogiel: 


davon leicht mittels Nadeln zerzupft und der mikroskopischen 
Beobachtung zugänglich gemacht werden können. Auf diese Weise 
ist es mir gelungen, zahlreiche und verschieden grosse Nervenknoten 
und Nervenzellen längs dem Verlaufe grösserer Nervenstämme 
zwischen den Muskelbündeln nachzuweisen. Gewöhnlich beträgt die 
Zahl der Zellen im Nervenknoten 3, 7, 18 bis 100 (Taf. I Fig. 4, 
5, 6, 7); die Grösse der Nervenzellen variiert ebenfalls. Hierbei 
konnte man sehen, wie die Fortsätze der Nervenzellen an 
die benachbarten Muskelbündel traten (Taf. I Fig. 4 mm) 
und die Ganglien zwischen der Muskulatur unabhängig 
von den Blutgefässen gelagert waren. Färbte ich die Herz- 
nerven beim Kalbe mit 1—2 °/o Methylenblau in Ringer’scher 
Lösung und fixierte sie mit molybdäns. Ammoniak, so erhielt ich ein 
ganzes Nervennetz unter dem Endothel des Endokardiums (Taf. II 
Fig. 8 und 9 fn). Somit war ausser allem Zweifel gestellt, dass 
beim Kalbe unter dem Epithel des Epi- und Endokardiums und im 
Myokardium bis in die Herzspitze hinein zahlreiche Ganglien und 
einzelne Nervenzellenhaufen und ein ganzes Netz von Nervenfasern 
vorhanden ist. Auch beim Schafe und anderen Säugetieren verteilen 
sich die Nervenelemente im Herzen in ähnlicher Weise. Bei Vögeln 
(Tauben) haben den Übergang der Nerven von den Vorhöfen auf 
die Ventrikel und die Verteilung der Nervenelemente im Herzen 
J. Dogiel und K. Archangelsky beschrieben !); ebenso bei der 
Schildkröte Emys caspica?). Am häufigsten und wiederholt ist aber 
das Nervensystem des Froschherzens untersucht worden, SO von 
R. Remak, C. Ludwig, Bidder, J. Dogiel (1877—1890). 
Aus allen diesen Untersuchungen geht hervor, dass Nerven und 
Nervenzellen in kleinen Gruppen und vereinzelt längs dem Verlauf 
der Nn. cardiaci, am Sinus, an der Sinus-Vorhofserenze, an der 
Vorhofsscheidewand, an der Vorhofkammergrenze, an den Klappen und 
unterhalb derselben (Gangliaintraventricularia), in der Kammer- 
muskulatur bis zur Herzspitze hinab und am Bulbus aortae sich 
finden. Nach ihrem Eintritt bei den Remak’schen Ganglien in 
die Vorhöfe und Faseraustausch unter sich verlaufen die Nn. cardiac. 


1) J. Dogiel und K. Archangelsky, Der bewegungshemmende und 
motorische Nervenapparat des Herzens. Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 113 
S. 33—85, 22—25 Taf. I. 1906. 

2) J. Dogiel, Einige Daten der Anatomie des Frosch- und Schildkröten- 
herzens. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 70 S. 787—791 Taf. XIV. 1907. 


Die Bedingungen der automatisch-rhythmischen Herzkontraktionen. 239 


Fig. 29. Froschherz nach der Bearbeitung mit Osmiumsäure. Nervenstamm und 

Nervenzellen des Bidder’schen Ganglions mit der Klappe zwischen Vorhof und 

Ventrikel. 1, 2 Nervenstamm, 3, 4, 5, 6 und 7 seine Teilung in fünf Aste, 
n, n, n myelinhaltige Nervenfasern auf der Kammermuskulatur. 


30: Joh. Bogiel: 


zu beiden Seiten der Vorhofscheidewand unter dem Epithel und in 
der Muskulatur und geben dabei einige wenige Zweige an die 
Scheidewand selbst, zueinander hin und an die Vorhöfe ab. An der 
Atrioventrikulargrenze bei jedem Klappenzipfel bemerkt man eine 
aus Nervenfaserbündeln und zahlreichen Ganglienzellen bestehende 
Verdiekung — die Bidder’schen Ganglien, an welchen gleichwie 
an den Remak’schen Ganglien gegenseitiger Faseraustausch statt- 
findet. Diese letzten Fasern verlaufen teilweise an der Vorhof- 


Fig. 30. Froschherz nach 1%/oiger OÖsmiumsäurebehandlung. a Muskelbündel des 

obersten Kammerdrittels, d myelinhaltige Nervenfaserbündel, c, c, 9 Gruppen von 

Nervenzellen unterhalb des Klappenzipfls (Ganglia ventricularia). 
Hartn. 8. 4 Ok. 3. 


kammergrenze und sind von einzelnen Nerverzellen begleitet. Aus 
den Bidder’schen Ganglien gehen ausserdem sowohl zu den Vor- 
höfen, wie zu dem Ventrikel Nervenzweige ab. Auf jeden Zipfel 
tritt der entsprechende Nervenstamm, befindet sich hier unter dem 
Endothel und teilt sich in 2—5 Zweige, welche zur Ventrikel- 
muskulatur gehen, so dass die Vorhöfe beim Frosch mit der Kammer 
durch die Klappenzipfel und den Nerven, die ‚aus dem Vorhof zu 
der Kammermuskulatur verlaufen (Fig. 29), verbunden sind. Nach 
der Bearbeitung mit Osmiumsäure lassen sich diese aus den Vor- 
höfen über die Klappenzipfel zur Ventrikelmuskulatur tretenden 


Die Bedingungen der automatisch-rhythmischen Herzkontraktionen. 


9 
{2} 


myelinhaltigen Nerven ziemlich weit von der Basis bis zur Spitze 
leicht verfolgen: sie verlaufen teils zwischen den Muskelbündeln, 


b) a 


Fig.31. Verteilung der Nerven- 
zellen an der Verhofsscheide- 
wand des Froschherzens. Be- 
‚arbeitet mit 0,5/oiger Höllen- 
steinlösung. a Epithelzellen, 
:b,b, ce Muskelfasern, d, dNerven- 
zellen zwischen der Muskulatur 
und dem ar Hartn. S. 7 
KES% 


teils senken sie sich in dieselben hinein und bilden, sieh fortwährend 
teilend, ein reichhaltiges Netz. Besonders gut ist dieses durch be- 


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Fig. 32. Froschherz mit 1°%eiger Osmiumsäure behandelt. n, n Nervenbündel 

aus myelinhaltigen Nerven, nc, nc Nervenzellengruppe unterhaib des Klappen- 

zipfels, 7m, 2m Muskelschichten der Kammern, zwischen denen die Nerven- 
bündel mit den Zellen sich. befinden. Hartn. S.7 Ok. 3. 


32 Joh. Dogiel: 


ständigen Faseraustausch entstandene Nervennetz nach der Tinktion 
mit Methylenblau, wie J. Dogiel mit Stud. med. Tümänzew es 
gezeigt haben, zu sehen. Im oberen Teile der Kammerbasis vom 
Froschherzen hat J. Dogiel zwei Gruppen (zu je 5—6 Zellen) 
von Nervenzellen an den über die Klappenzipfel aus den Vorhöfen 
zur Kammer ziehenden Nervenstämmchen zwischen quergestreifter 
Kammermuskulatur beschrieben (Fig. 27, 28). Ausserdem hat Joh. 
Dogiel Nervenzellen und Nervenfasern des Bulbus 
aortae beim Frosche abgebildet (Fig. 33, 34). 


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Fig. 33. Bulbus aortae des Froschherzens nach der Behandlung mit 1%oiger 
Osmiumsäure. at Atrium, b Teil des Bulbus, e Nervenzellen, ch Bindegewebs- 
bündel vom Bulbus zum Ventrikel gehend. Hartn. S.7 Ok.3. 


Über die Herznerven der Krebse (Flusskrebs, Hummer, Krabbe) 
hat J. Dogiel 1876 der Pariser Akademie der Wissenschaften Be- 
richt erstattet!) und 1877 eine eingehendere Schilderung der dies- 
bezüglichen Verhältnisse im Arch. de Physiologie normale et patho- 
logique veröffentlicht. Nachdem er hierauf infolge der von 
L. Pogoschewa 1893 publizierten Untersuchung über die Nerven- 
verteilung im Herzen vom Flusskrebs?) seine Ergebnisse wieder ge- 


1) J. Dogiel, Compt.-Rend. des seances de ’Akad. de sciences. Paris 1876. 
2) Lydia Pogoschewa, Bote f. Naturwiss. St. Petersburg Nr. 5. 1890. 


Die Bedingungen der automatisch-rhythmischen Herzkontraktionen. 33 


prüft, konnte er behaupten, dass im Herzen des Flusskrebses nicht 
nur einzelne Nervenzellen, wie Berger!) glaubte, und auch nicht 
ein einziger Nervenknoten, wie L. Pogoschewa angegeben, 
sondern eine ganze Nervenkette längs dem ganzen Herzventrikel 
. vorhanden ist?®). Man kann zwei Gruppen von Nervenzellen, eine 
vordere und eine hintere, je aus fünf kis sechs Zellen bestehend 
und ausserdem einzelne Nervenzellen in anderen Herzteilen unter- 
scheiden. Grösse und Form dieser Nervenzellen ist verschieden; es 
überwiegt aber doch die Birnform mit Kern und Nukleolus und mit 


GR RN > 


IS SS 


Se 


Fig. 34. Bulbus aortae des Froschherzens nach der Behandlung mit 1%/oiger 
Osmiumsäure n Nervenfasern, a, « Nervenzellen. Hartn. S. 7 Ok.3. 


einem in gewisser Entfernung sich teilenden Fortsatz. Es kommen 
hier aber auch multipolare und bipolare an die Nervenzellen der 
Fische erinnernden Zellen vor. Die Nervenzellen des Flusskrebs- 
herzens liegen den Nervenfasern an. Letztere sind in bedeutender 
Anzahl sowohl in der Herzkammer wie auch im Atrium (der 
Autoren) vorhanden; sie verzweigen sich hier bis zur Bildung feinster 
Fibrillen, welche zwischen den Muskelfasern verlaufen und letztere 
umspinnen. 

In bezug auf die Herznerven von Fischen (Hecht, Sterlett) 
müssen wir die von H. E. Weber?) zitierten Worte Cuvier’s 


1) Berger, Wiener Sitzungsber. d. k. Akad. Bd. 74. 1877. 
2) J. Dogiel, Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 43. 1893. 


3) H. E. Weber, Anatomia comparata n. sympathici. Lipsiae 1817. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 135. 3 


34 Joh. Dogiel: 


erwähnen: „Etiam in piscibus nervum sympathicum. invenimus, 
tenuissimum tamen illum. Conspieitur enim filum, quo in alvo ab 
utroque latere columnae vertebralis situm est, ex quo elare observatur 
ramos ad peritoneum transire, qui arterias ad intestina comitantur.“ 
Ausserdem hat H. E. Weber auf Carus hingewiesen, der die Ver- 
bindung zwischen Sympathieus und Vagus und Trigeminus bei 
Fischen konstatiert habe. Selbst untersuchte er den Sympathicus 
und. Vagus bei Lucio perea und Silurus glanis, hat aber auf die Herz- 
nerven wenig acht gegeben; es findet sich nur bei ihm die Angabe, 
dass vom Ösophagusaste ein Zweig zum Herzen abgeht; verfolgt hat 
er denselben nicht. Nach Stannius!) ist der Ramus cardiacus 
bei Fischen ein Zweig vom R. pharyngeus und R. oesophageus, welcher 
den Ductus Cuvieri bis zum Vorhof begleitet. A. Kazem-Beck 
und Joh. Dogiel?) kamen in ihrer gemeinschaftlichen Arbeit über 
die Nerven beim Hecht (Esox lueius) und Sterlett (Aceipenser 
ruthenus) zu folgenden Ergebnissen. Hat man beim Hecht das Herz 
freigelegt und die in der Nähe desselben befindlichen Venen aus- 
präpariert, so bemerkt man unweit der hinteren Kardinalvene einen 
dünnen Nerven, welcher an der Vereinigungsstelle der letzteren mit 
der vorderen Kardinalvene auf das Blutgefäss tritt, die Wandung 
des Duetus Cuvieri durchbohrt, um an der inneren Fläche bis zum 
Venensinus bis zu dessen Grenze mit dem Vorhof zu verlaufen. 
Noch bevor der Nerv die letztere Stelle erreicht hat, fänet er an 
sich zu teilen, und die Zweige (4—7) verteilen sich an der Umgebung 
der Vereinigungsstelle des Venensinus mit dem Vorhof. Die Nerven 
der rechten und linken Seite tauchen während ihres Verlaufs an 
der innern Venensinusfläche gegenseitig Fasern aus, wie das beim 
Frosch an der Vorhofseheidewand und anderen Stellen zur Beobachtung 
gelanst. In dem Nervenfasergeflecht an der Grenze zwischen dem 
Venensinus und dem Vorhof sind Nervenzellen eingelagert. Das 
Geflecht wird besonders dicht in der Gegend der Klappen und gibt 
von hier aus Zweige für die benachbarten Teile — den Vorhof und 
die Klappen — ab. An der oberen und unteren Fläche des Vorhofs 
und der Kammer sind die Nerven ziemlich stark. Ausser den soeben 
erwähnten Nerven gehen beim Hecht zum Herzventrikel noch solche 


1) Stannius, Das periphere Nervensystem der Fische. 1849. 
2) A. Kazem-Beck und J. Dogiel, Zeitschr. f. wiss. Zoologie Bd. 36. 
Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 24. 


Die Bedingungen der automatisch-rhythmischen Herzkontraktionen. 35 


mit den Coronararterien und verbreiten sich an der ganzen Herz- 
oberfläche von der Basis bis zur Spitze. Auch Hoffmann!) hat 
den R. cardiacus bei einigen Fischen (Cyprinus earpio, Perca 
fluviatilis, Barbus fluviatilis, Leueiscus vulgaris, Esox lueius) bis zum 
Vorhof und Atrioventrikulargrenze verfolgen können. Nervenzellen 
hat er aber dabei nicht gesehen, denn er schreibt: „Unmittelbar an 
der Ventrikelmündung finden sich auch in dem Ventrikel selbst, bei 
der mikroskopischen Untersuchung, zahlreiche Nervenfasern, ohne 
dass ich jemals imstande gewesen wäre, selbständige Zweige oder 
Ganglienzellen in dem Ventrikel selbst bei den zahlreichen von mir 
untersuchten Herzen nachzuweisen.“ Vignal?) dagegen behauptet, 
dass an Fischherzen die Nervenzellen über die ganze Ventrikelfläche 
zerstreut sind: „Chez les poissons le ganglion ventrieulaire au lieu 
d’ötre forme, comme chez la grenouille, par deux ou trois petites 
masses situ6es & la base du ventrieule, est compos&e de cellules 
sanelionnaires appendues par petites groupes ou isol&ment aux nerfs, 
qui se distribuent fort inegalement sur toute la surface ventrieulaire.“ 

Um die Verteilung der Nervenzellen im Hechtherzen besser 
übersehen zu können, haben A. Kazem-Beck und J. Dogiel (l. c.) 
einen Teil des Vorhofs und des Venensinus entfernt und hernach 
die übrigen Teile mit 1°/o Osmiumsäure bearbeitet und das Präparat 
in Glycerin eingeschlossen. Schon bei geringer Vergrösserung 
(Hartn. S. 2, Ok. 3) war es leicht zu bemerken, wie die Nerven- 
zellen in Gruppen um die Öffnung in der Nähe der Klappen ge- 
lagert sind. Auch dort, wo weder Hoffmann noch Vignal („sinus 
qui ne contient pas de cellules ganglionnaires“) keine Nervenzellen 
gesehen, nämlich im Venensinus, und sogleich nach dem Eintritt in 
den Ductus Cuvieri, fanden diese Autoren solche längs dem Ver- 
laufe der Nerven. Die Zahl der Nervenzellen ist nicht überall 
gleich; sie sind wohl am Vorhof, an den Klappen im oberen Teit 
der Kammer vorhanden, aber über die Ventrikelfläche verteilt, wie 
Vignal es angibt, haben wir sie nicht gefunden. Das Ergebnis 
ihrer Untersuchungen fassen A. Kazem-Beck und J. Dogiel in 
folgende Schlusssätze: 1. Nervenzellen kommen an den Nerven nach 
ihrem Eintritt in den Venensinus wenn auch vereinzelt vor. 2. Sie 


1) Hoffmann, Beiträge zur Anat. u. Physiol. d. N. vagus bei den Fischen. 
Giessen 1860. 
2) W. Vignal, Recherches sur l’appareil ganglionnaire du ceur des 


vertebres (reptiles-cheloniens). Laboratoire d’histologie de College de France. 18381. 
Ix 
13) 


36 Joh. Dogiel: 


werden an der Grenze des Venensinus zu dem Vorhof und auf der 
Klappe angetroffen und finden sich 3. an der Vorhofkammergrenze 
und 4. im oberen Teile der Ventrikelbasis und erinnern sehr stark 
an die Verteilung der Nervenelemente im Froschherzen. Den Ur- 
sprung, die Lage und Anfang des Verlaufes vom Vagus und Sym- 
pathicus beim Hecht illustrieren folgende zwei Figuren (35 und 36). 

Was die Nervenelemente des Insektenherzens anbelangt, so hat 
J. Dogiel schon 1877 !) seine Beobachtungen über das Herz der 
Mückenlarve (Corethra plumi- 
cornis) veröffentlicht. Er fand die 
Nervenzellen an den Herzklappen 
in ein Netz von quergestreiften 


Fig. 35. Hechtgehirn von oben. Fig. 36. Seitenansicht vom Hechtgehirn. 
1 Grosshirnhemisphären, 2 Seh- 0 Augapfel, 1, 2,3 Grosshirnteile, 4 N. trige- 


hügel, 3 Medulla oblongata, minus, 5 N. vagus beim Austritt aus der 
4, 4' Augapfel, o, o Nn. optici, Schädelhöhle, 6 Ramus oesophageus, 7, 8, 
m, m Muskeln des Augapfels, 9, 10 Nerven zu den Kiemen und Zunge, 
0', 0' Nn. oculomotorii, £ N. trige- 11 N. lateralis, 12 Gangl. cervic. super., 
minus, ® N. vagus. 13 Gangl. a c Osophagus. 

v Vene. 


Muskelfäden eingeschlossen, welche den sog. flügelförmigen Muskeln 
angehören. Der Scheitel dieser dreieckigen Muskeln ist an der 
Körperperipherie befestigt; von der Basis des Dreiecks gehen quer- 
gestreifte kernhaltige Muskelfäden ab, bilden ein Netz, das die 
Nervenzellen einschliesst und auf das Herzrohr übergeht. 


1) J. Dogiel, Memoires de l’Acad. Imp. des scienc. de $S. Petersburg 
t.1 p. 24 Nr. 10. 1877. | 


Die Bedingungen der automatisch-rhythmischen Herzkontraktionen. 37 


Hernach hat J. Dogiel einige Erklärungen [1906 !)] zu den An- 
gaben von A. OÖ. Kowalewsky?). und K. Dawidow®) machen 
müssen, indem er darauf hinwies, dass von der Nervenkette Fibrillen 
zu den dreieckigen flügelförmigen Muskeln abgehen (Fig. 37). Die 
Nervenzellen der Mückenlarve bestehen aus körnigem Protoplasma 
mit einem oder zwei Kernen und Kernkörperchen, sind apolar und 
färben sich mit Gold, Methylenblau und Osmiumsäure. Die Nerven- 


Fig. 37. Ein Teil der Mückenlarve (Corethra plumicornis) bei Leitz S3, Ok4 
und ausgezogener Tubus gezeichnet. ic Teil des Herzrohres, e Ösophagus, 
9 Ganglion der Nervenkette, n Nerv vom Ganglion zu dem flügelförmigen Muskel, 
9, 9 Nerenzellen des Hervens, i, i Tracheenrohr, c, c Körperumrisse der Larve. 


fasern, welche von der Verdickung der Nervenkette zu den flügel- 
förmigen Muskeln treten, und letztere selber lassen sich mit Osmium- 
säure oder 0,5°/oiger Höllensteinlösung färben. 

In bezug auf die Nervenelemente im Herzen von Mollusken 
(Helix pomata, Peeten maximus, Anadonta anatina) wissen wir, dass 


1) J. Dogiel und K. Archangelsky, Arch. f. d. ges. Physiol. 
Bd. 113. 1906. 

2) A. 0. Kowalewsky, Biolog. Centralbl. Bd. 10 Nr. 2. 1889. 

3) K. Dawidow, Arbeiten d. S. Petersb. Naturforschergesellschaft. Bd. 35 
L.1 (russisch). 


38 Joh. Dosgiel: 


Ransom bei der Reizung der Nervenzweige, welche beim Octopus 
und Helix vom oberen Schlundganglion zum Herzen gehen, dessen 
Stillstand in Diastole erhielt, infolge dessen er sie mit Vagus 
identifiziert. Ich habe nach Methylenblaufärbung im Herzen von 
Anadonta anatina Fasern erhalten, welche ich für Nerven halte 
(Fig. 38). 


Fig. 35. Herznerven von Anadonta anatina. Methylenblaufärbung. a Teil der 
Muskeltrabekeln des Herzens. db, b Muskelbündel des Vorhofs. c, ce Nervenfasern. 
Hartn. S. 7, Ok 3. 


Im Herzen von Pecten maximus finden sich Nervenzellen im 
Vorhof, an der Atrioventrikulargrenze und in der Kammerwand. Die 
von mir als apolare Nervenzellen beschriebenen Gebilde!) (Fig. 39) 
enthalten ausser körnigem Protoplasma und durch Pikrokarmin leicht 


1) J. Dogiel, Die Muskeln und Nerven des Herzens bei einigen Mollusken, 
Arch. f. mikr. Anat. Bd. 14. 


Die Bedingungen der automatfisch-rhythmischen Herzkontraktionen. 39 


färbbarem Kern noch gewöhnlich gelbes Pigment. Sie liegen im 
‚Muskelfasernetz eleichwie ebensolche Zellen bei Anadonta anatina. 
Carlson!) hat am Herz von Limulus auf ein besonderes Ver- 
halten der Nervenelemente zu 
der Muskulatur hingewiesen. Bei 
diesem Tiere besteht das Herz aus 
neun Segmenten und enthält in 
seinem Muskelgewebe weder Nerven- 
zellen noch Nervenfasern. Längs 
der Rückenfläche (Ektokard) ver- 
laufen drei Nervenstränge, von 
welchen nur der mittlere lang- 
gestreckte Ganglien enthält. 

Das, was wir hier über das 
Nervensystem des Herzens bei ver- 
schiedensten Tieren vorgeführt u 8% iin DE vom Nostafe de: 
haben, beweist doch zur Genüge, Pecten maximus. a, a Muskelfaser- 
dass Nervenzellen oder Ganglien Binpe N un 
und Nerven zu den beständigen 
Bestandteilen des Herzens gezählt werden müssen. Von grösserer 
physiologischer Bedeutung ist ferner die für das Nervensystem über- 


Fig. 40. Präparat aus dem Herzen vom Flusskrebs (Astacus fluviatilis) nach der 
Behandlung mit Chlorgold und SUP SEN AnEE Nervenfasernaustausch. Hartn. S. 4, 
& kuss \ 


1) A. J. Carlson, The nervous of origin of the heart-beat in limulus ‚and 
the nervous nature of coordination or conduction in the heart. American'Journal 
of Physiology_ vol. 12. 


40 Joh. Dogiel: 


haupt und für dasjenige des Herzens insbesondere gültige Tatsache, dass 
die Nerven durch wiederholten Faseraustausch sich miteinander ver- 
binden. Dieser Faseraustäusch (oder diese Anastomosen) ist leicht beim 
"Flusskrebs (Fig. 40) und Frosch (Fig. 41) zur Anschauung zu bringen. 
[NER ZZ, 
1724 


. 


Eh 


"2a 


Fig. 41. Nervenfaseraustausch an der Vorhofscheidewand des Froschherzens. 
(Rana esculenta). Das Präparat ist mit 1%/oiger Osmiumsäure behandelt. c Larynx- 
knorpel, v.s. Ramus cardiacus n. vagi sinistri, v.d. Ramus cardiacus n. vagi dextri, 
a, a Rami recurrentes r. cardiaci zum Pharynx, v.p.5. Vena pulmonalis sinistra, 
v.p.d. Vena pulmonalis dextra, R, R Ganglia Remaki, v.p.c. Vena communis, 
L Ganglia Ludowici, B.a. Ganglia Bidderi anterius, B.p. Ganglia Bidderi poster., 
ra Rami nervorum ad atrium (zur Vorhofkammergrenze). Hartn. S. 2 Ok. 3. 


Die Bedingungen der automotisch-rhythmischen Herzkontraktionen. 41 


Es soll nun die Verbindung zwischen den Vorhöfen und Kammern 
ausschliesslich durch ein Muskelbündel zustande kommen. Obwohl 
wir dieses Bündel nicht gesehen haben, so entnahmen wir doch der 
Herzstelle, wo das Brückenfaserbündel nach His jun, Humlet, 
Retzer usw. verlaufen soll, Präparate, fanden aber stets ausser 
Bindegewebe, elastischen Fasern und quergestreiften gewöhnlichen 
Muskelfasern stets myelinhaltige Nervenfasern (Fig. 42). 

Es muss entweder die Beschreibung des Verlaufs des besagten 
Bündels nicht stimmen, oder aber die Angabe, dass dort keine 
Nervenfasern angetroffen werden, nicht wahr sein. Tawara, der 
die Ansicht von der Existenz einer muskulären Verbindung zwischen 
den Vorhöfen und Kammern teilt, sagt aber S. 189: „... das Atrio- 
ventrikularbündel im Kalbsherzen ist von einem sehr ansehnlichen 
Nervenbündel beeleitet, welches sich mit dem 
Muskelbündel aufs innigste verflechtend ver- 
läuft, und welches sogar in der Kammer- 
scheidewand Ganglienzellen besitzt. Auch 
beim Schafherzen konnte ich immer im Ver- 
bindungsbündel einige kleine Nervenbündel a 
konstatieren, während ich bei Menschen, SR 
Hunden, Katzen usw. keine nennenswerten Fig. 42. m quergestreifte 
Nervenbündel finden konnte; aber es ist ge UN 
nicht ausgeschlossen, dass auch in den Herzen gewebe. 
der letztgenannten Tiere ganz feine Nerven- 
bündel das Verbindungssystem begleiten. Dieses Vorkommen be- 
gleitender Nervenbündel im Verbindungsbündel war bisher un- 
bekannt.“ Ferner finden wir bei demselben Autor S. 113: „Zum 
Schluss möchte ich noch eins hinzufügen. Wie oben erwähnt, 
waren bei diesem Kalbsherzen ausserordentlich zahlreiche Nerven- 
bündel mit dem muskulösen, atrioventrikulären Verbindungsbündel 
sehr innig, und im linken Schenkel haben sich sogar zerstreut liegende 
. Ganglienzellen gezeigt.“ 

An dem Bau des Menschen- und Tierherzens beteiligen sich 
ausser der Muskulatur und des Nervensystems noch Blut- und 
Lymphgefässe. Was die Arterien und Venen des Menschen- und 
Säugetierherzens anbetrifft, so gibt die noch im Perikardium weilende 
Aorta die beiden Kranzarterien des Herzens ab (Art. coronariae 
cordis). Die rechte Kranzarterie (Art. coron. cordis dextra 
Ss. posterior) verläuft in der Querfurche an der vorderen Herzfläche 


ML 


42 Joh. Dogiel: 


bis zum rechten Herzrand, schlägt sich um denselben, gelangt auf 
die hintere Fläche, wo sie, an die hintere Längsfurche gelangt, in 
ihr bis zur Herzspitze geht. Sie versorgt hauptsächlich die Wandung 
des rechten Vorhofs und der rechten, aber teils auch der linken Kammer. 
Die linke Kranzarterie (Art. coron. cordis sinistra s. anterior) 
ist etwas stärker als die rechte und schlägt sich in der Querfurche - 
um den linken Herzrand. Sie geht in der vorderen Längsfurche 
bis zur Herzspitze; hier sowohl wie an der hinteren Fläche in der 
Querfurche anastomosiert sie mit der rechten Kranzarterie durch 
Kapillargefässe. Die Wandungen des linken Vorhofs und der linken 
Kammer erhalten ihr Blut aus der linken Kranzarterie. Sowohl die 
Kranzarterien selbst wie auch ihre Verzweigungen auf den Herz- 
flächen sind vom Epithel des Epikardium bedeckt. Von der linken 
Kranzarterie geht ein bedeutender Zweig zur Scheidewand des 
Herzens (Fig. 43 und 44). Im Myokardium gleichen die Ver- 
zweigungen der Koronararterien und ihr Verhältnis zu den Muskel- 
fasern denen der in den Skelettmuskeln. Wie man sich an injizierten 
Präparaten leicht zu überzeugen vermag, ist das Myokardium sehr 
reich an Gefässen '). Das venöse Blut wird aus den Herzwandungen 
durch die in der Querfurche befindliche Vena coronaria cordis direkt 
in den rechten Vorhof geführt. Gewöhnlich werden die Zweige der 
Kranzarterien von je zwei Venen begleitet. Nicht bei allen Tieren 
ist die Verteilung und die Zahl der Blutgefässe wie beim Menschen 
oder den Vögeln. So verzweigen: sich die Blutgefässe bei der Schild- 
kröte (Emys caspiea) in bedeutender Anzahl auf der Herzoberfläche’?), 
und ein kleines Gefäss findet man auch am Ligament, das die Herz- 
spitze mit dem Perikardium verbindet. Injiziert man die Herz- 
gefässe mit Berlinerblau und verfertigt hernach mikroskopische 
Schnitte an, so sieht man, dass die Blutgefässe sich unter dem 
Epithel des Epikardium verzweigen und nur in die oberflächliche 
Schicht des Myokardiums dringen, so dass man das Herz von 
der kaspischen Schildkröte als teilweise gefässhaltig bezeichnen kann 
(Fig. 45). 

Über die Blutversorgung des Herzens bei Amphibien erhält 
man einen Einblick, wenn man sich hierüber beim Frosche orientiert. 


1) J. Dogiel und K. Archangelsky. Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 116 
Taf. XIX Fig. 1. 1907. 

2) J. Dogiel und K. Archangelsky, Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 113 
S. 24 u. 25 Fig. 6—9. 1906. ER 


Die Bedingungen der automatisch-rhythmischen Herzkontraktionen. 48 


= 


Fig. 43. Normalgrosses Hundeherz; die Wand der rechten Kammer durchschnitten 

und zurückgeschlagen, damit man die Scheidewand sehen kann. A Aorta, B Art. 

pulmonalis, D Venae pulmonales, Z linke Kammer, F rechte Kammer, K Art. 

coronaria sinistra, 9 Art. cordis septi, m Ram. circumflexus, n Ram. descendens 
art. coronariae sinistrae. 


N 04 


y 


Fig. 44. Hundeherz längs der Scheidewand zwischen der rechten und linken 
Kammer aufgeschnitten. © rechte Kammer, E linke Kammer, A Aorta, B Lungen- 
arterie, © obere Hohlvene, D Lungenvenen, I Art. coronaria, @ Art. coronaria, 

sulei longitudinalis, X Art. et Nervus septi ventriculorum. | 


44 Joh. Dogiel: 


An der unteren Herzfläche des Frosches (Rana eseulenta; R. tempo- 
raria) geht vom Ostium arteriosum der Kammer der Truneus arteriosus 
s. Bulbus aortae aus; durch eine unvollständige Scheidewand ist der 
letztere in zwei Teile geteilt, beide, sowohl der rechte wie der 
linke, geben Äste ab: 1. Duetus aortieus s. Canalis carotico-lingualis 
(Brücke), 2. Ductus aortieus und 3. Duetus pulmo-eutaneus Ss. 


Fig. 45. Querschnitt durch die Kammerwand des mit Berlinerblau injizierten 
Schildkrötenherzens (Emys caspica) in Terpentinöl. a Epikardiumepithel, b, 5 ver- 
schiedene starke Blutgefässe unter dem Epithel, b’ tiefer gelegene in der Muskulatur 
befindliche Gefässe, m, m gefässlose Myokardiumschicht. Cam. Luc. Hartn. S. 4. 


Canalis pulmonalis (Brücke), Die aus der Art. carotico-lingualis 
dextra entspringende Art. bulbi arteriosi (Art. cardiaca) verzweigt 
sich am Bulbus, ohne auf die Kammer überzugehen (Fig. 46a). Das 
aus dem Kapillarnetz dieser Arterie stammende Blut sammelt sich 
in die Vena cardiaca s. Vena bulbi posterior, welche sich in die 
untere Abdominalvene (Vena abdominalis inferior) und in die Vena 
bulbi auterior, welehe sich in die Vena anonyma sinistra ergiesst. 


Die Bedingungen der automotisch-rhythmischen Herzkontraktionen, 45 


Das arterielle Blut gelangt in den linken Vorhof durch die gemein- 
schaftliche Pulmonalvene, zu welcher die rechte und linke Lungen- 
vene (V. pulmonalis dextra et v. pulm. sinistra) zusammengetreten 
waren. Nach Hyrtl!) gehen den Vorhöfen wie der Kammer des 
Froschherzens Blutgefässe ab: „Das Herz der Urodelen, der Gym- 
nophionen und der Batrachier ist vollkommen gefässlos.* J, Dogiel?) 
hat aber gezeigt, dass vom reichen Gefässnetz des Bulbus aortae 
bedeutende Blutgefässe sieh abzweigen und eine gewisse Strecke an 
der Vorhofkammergrenze zurücklegen. 


tat z 

2 Paz Fi 
Fig. 46. Herz von Rana Fig. 47. Die Venen von Rana esculenta 
esculenta.. VW Ventriculus, (schematisch). Ad, As Atrium dextrum et Atrium 
A, A’ Atria, t, t Bulbus ar- sinistrum, SC Sinus venarum cavarum, vp Vena 
teriosus, a Arteria bulbi, pulmonalis, cs Vena cava superior, je Vena 
vVena bulbi anterior, ve Vena Jugularis externa, va Vena anonyma, cm Vena 
bulbi posterior, AR Vena ab- cutanea magna, ci Vena cava inferior, L Vena 
dominalis inferior, i, i Venae hepatica, vc Vena cardiaca, p Vena porta, 


portae, b Kapillarnetz. ab Vena abdominalis. 


Wenden wir uns zu den Herzgefässen der Fische, so sehen 
wir am freigelesten Hechtherzen auf dem Bulbus aortae ein grosses 
aus der zweiten Kiemenvene stammendes Blutgefäss (Art. coronaria 
cordis), das sich näher zum Herzen in zwei Hauptäste teilt (Fig. 48). 
Hat man dieses Gefäss (Fig. 48 d) mit Berlinerblau gefüllt, so ist es 


1) Hyrtl, Vorläufige Anzeige über gefässlose Herzen. Sitzungsber. d. math.- 
naturwiss. Klasse d. kais. Akad. in Wien. Bd. 33. 

2) J. Dogiel, Einige Daten der Anatomie des Frosch- und Schildkröten- 
herzens. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 70. 1907. Hierzu Taf. XLIV u. L. Fig. 18. 


46 Joh. Dogiel: 


Fig. 48. Hechtherz mit injizierten Fig. 49. Dasselbe Hechtherz wie in 


Gefässen, untere Fläche. a Kammer, Fig. 48, Seitenansicht. a Bulbus ar- 
b Vorhof, c Bulbus arteriosus, d Blut- teriosus, d Teil vom Vorhof, ce Kammer 
gefässe am Bulbus arteriosus. mit den Blutgefässen auf ihr, an der 


Vorhofkammergrenze u. am Bulb. aortae. 


Fig. 50. Querschnitt durch die Herzkammer des Hechtes. 
a Blutgefässe, b gefässlose Kammerschicht. Hartn. S.2 Ok.4. 


[24 


Fig. 51. Teil eines Querschnittes aus dem Hechtherzenventrikel bei Hartn. S. 5, 
Ok. 3. a Bindegewebeschicht, d Schnitt durch Langsbündel der Muskulatur, 
ce Querschnitt der Muskulatur, d, d verschieden starke Blutgefässe. 


Die Bedirgangen der automotisch-rhythmischen Herzkontraktionen. 47 


leicht, seine Verzweigungen am Herzen zu verfolgen. Stärkere Äste 
dieses Gefässes verlaufen bald in der Mitte, bald an den Rändern 
der Herzkammer (Fig. 49). An der oberen Kammerfläche geht ein 
Zweig zuerst an den Vorhofkammergrenzen und hernach zur Ventrikel- 
spitze; ausserdem gibt dieser Zweig einen kleinen Ast zum Vorhof, 
der fast gar keine Blutgefässe besitzt. Querschnitte durch die vorher 
injizierte Kammer belehren uns, dass nur die äussere Kammerschicht 
Blutgefässe enthält, wie das Fig. 47 und 48 demonstrieren. Bei 
näherer Untersuchung der Hecht- und Sterletherzen kann man sich 
davon überzeugen, dass die Blutgefässe die ganze äussere Ventrikel- 
sehicht durchsetzen, die Muskelbündel begleiten und sich vielfach 
dabei durch Queräste untereinander verbinden. Wir haben also 
auch bei den Fischen ein teilweise mit Blutgefässen versehenes Herz 
vor uns. Die Blutgefässe bei den Krebsen (Flusskrebs, Hummer): 
das durch die Kiemenvenen (Venae branchiales) herbeigeflossene 
arterielle Blut geht durch die Aorta ophthalmica, A. cephalica, 
A. hepatica, A. posterior s. abdominalis und Art. caudalis inferior 
und sammelt sich im Sinus venosus. Die Herzkammer besitzt keine 
eigenen Blutgefässe. 

Bei der Mückenlarve (Corethra plumicornis) stellt das vom 
Kopfknoten bis zum Schwanzteil reichende Herzrohr zugleich auch 
das Gefässsystem dar. Es ist nicht überall gleich weit: am Schwanz- 
ende von der Befestigungsstelle bis zu den unteren Atmungsorganen 
(den Knäueln der Tracheengänge) ist sein Durchmesser fast doppelt 
so gross wie an anderen Orten (8 Abteilen mit Ausnahme des Teiles 
vor den oberen Knäueln der Tracheengänge). An der Grenze je 
zweier Abteilungen mit Ausnahme der am Schwanzende befindlichen 
sind zwei Öffnungen vorhanden. Die Klappen an der Schwanz- 
abteilung sind viel komplizierter gebaut als an anderen Abschnitten. 
Sie bestehen aus acht Paaren kugelförmiger Körper, von denen jeder 
aus einigen Zellen zusammengesetzt ist. Diese acht Paare liegen 
in Reihen längs dem Rohr: zieht sich das Herzrohr zusammen, so 
nähern sie sich einander und verhindern auf diese Weise das Zurück- 
fliessen der Flüssigkeit. Am Schwanzende an der Befestigungsstelle 
des Rohrs befindet sich eine spaltförmige Öffnung, welche sich 
während der Erschlaffung des Rohres öffnet und während seiner 
Kontraktion schliesst. An den übrigen Öffnungen haben die Klappen 
die Form ovaler Verdiekungen. Die Flüssigkeit (Blut?) bewegt sich 
nicht in einem geschlossenen Gefässsystem. Jeden Abschnitt des 


48 Joh, Dogiel; 


Rohres mit den zwei Öffnungen, entsprechenden Klappen und den 
neuro-muskulären Apparat kann man als ein Herz für sich ansehen, 
in welches die Körperflüssigkeit des Tieres ein- und austritt. Zieht 
man in Betracht, dass die Kontraktion des Rohres stets am Schwanz- 
abteil anfängt und sich dann bis zum Kopfanteil fortpflanzt, so kann 
man den Schwanzabschnitt als Vorhof, die anderen Rohrteile aber 


Fig. 52. Lymphgefässe des Menschenherzens nach Mascagni*), um die Hälfte 
kleiner als beim letzteren. 1, 1 Teil des aufgeschnittenen Perikardium, 2 das Herz, 
3, 3 Divisiones art. coronar., quae per faciem anteriorem cordis distribuitur, 
4, 4 Divisiones venarum coronarium, 5, 5 Auricula dextra carotis, 6 Portio 
auriculae sin., 7 Art. pulmoralis, 8 Aorta, 9 Arcus aortae, 13 Art. carotis, 
35 Portio venae cavae sup., 36 Venae cavae sup. divisio, 62 Ductus thoracicus, 
39 Vena thyreoidea inf., S4 Comm. tract., 85 Glandulae aortae ac sublaviae, 
86 Truncus lymphaticus resectus (ex thymo), 87 Glandula aortae (ex thymo ac 
pericardio), 88 Glandula atr. subclaviae, 81, 82, 83 Trunci lymphatici (supra 
aortam conj.), 107 Truncus lymphaticus major. 


als Herzkammer ansehen. In der Flüssigkeit stösst man auf schwach 
gefärbte Elemente, welche ihre Form verändern können, somit den 
Leukoecyten anderer Tiere entsprechen. 

Gehen wir nun zur Betrachtung der Lymphgefässe des 
Herzens bei Menschen und Tieren über. Beim Menschen begleiten 
die Lymphgefässe (Vasa lymphatica cordis) die Blutgefässe des 


Die Bedingungen der automatisch-rhythmischen Herzkontraktionen. 49 


Herzens und bilden ein reiches Netz. An verschiedenen Stellen der 
Herzoberfläche gehen aus diesem Netz grössere Gefässe hervor; die 
der rechten Herzhälfte ziehen zur Aorta, treten hier in die Lymph- 
drüsen (Glandulae Iymphaticae cordis), verlieren sich unter dem 
Aortenbogen am Luftrohr im rechten Stammgefäss (Truneus Iymphatieus 
dexter).. Von der linken Herzhälfte ziehen die Lymphgefässe zur 
Teilungsstelle der Lungenarterie, treten in die Lymphdrüsen hier 
am Aortenbogen und ergiessen sich in den Ductus thoraeieus. Es ist 
nicht leicht, die Lymphgefässe des Menschenherzens zu injizieren, 
weil man das Herz ja nicht in so frischem Zustand wie bei den 
Tieren erhalten kann. Alles, was in dieser Hinsicht getan worden 
ist, bestätigt die Ergebnisse von Mascagni!), und die von ihm 
gegebene Abbildung in seinem klassischen Werk entspricht voll- 
kommen der Wirklichkeit. Nicht zu verkennen ist die grosse Ähn- 
lichkeit in der Verteilung der Lymphgefässe des Herzens beim 
Menschen und beim Hunde und anderen Säugetieren. 

Die Lymphgefässe an Säugetierherzen (Hund, Katze, Kaninchen) 
injiziert man am besten mit Berlinerblau oder einer 0,5 '/oigen 
wässerieen Höllensteinlösung. Man nimmt hierzu das noch schlagende 
Herz, führt die Nadel vorsiehtig unter das Epikardium, nach meiner 
Erfahrung an der Herzspitze, wo die Gefässe von der Längsfurche 
hinstreben, und drückt die Injektionsflüssigkeit aus der Spritze. Bei 
einiger Übung erhält man ein dichtes Netz von Lymphgefässen unter 
dem Epikardium; aus demselben entstehen grössere Stämmchen, 
welche in der Längsfurche verlaufen, mit solchen der Querfurche 
verbinden und schliesslich einen in die Bronchialdrüsen tretenden 
Traetus Iymphatieus magnus cordis bilden. Hin und wieder sieht 
man an den Lymphgefässen Erweiterungen (Fig. 53). 

Weniger gut lassen sich die Lymphgefässe des Herzens durch 
die Einführung der Nadel direkt in das Myokardium injizieren. 
Henle hat auf die Existenz von „Spalten in der Muskelsubstanz“ 
hingewiesen und glaubte, dass dieselben mit den Lymphgefässen in 
Verbindung seien. Schweigger-Seidel?) fand, dass diese Spalten 
von besonderen Membranen, welche nach der Behandlung mit Silber 


1) Mascagni, Vasorum lymphaticorum cordis humani historia et icono- 
graphia. Genis 1787. 
2) Schweigsger-Seidel, Das Herz. Stricker’s Gewebelehre 
8.185. , 1871. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 135. 4 


50 Joh. Dosgiel: 


an das Endothel der Lymphgefässe erinnern, ausgekleidet sind. 
C. Eberth und A. Belajew!) haben bei Kälbern, Pferden, 
Schweinen, Hunden, Katzen und Kaninchen die Lymphgefässe des 
Herzens untersucht und sind zum Ergebnis gelangt, dass solche 
nicht allein im Perikardium (externum et internum), sondern auch 
im Endokardium der Kammern, besonders in den Papillarmuskeln, 
in den Vorhöfen und in den Atrioventrikelklappen vorhanden sind. 
Auf dieselbe Weise wie die Lymphgefässe des Säugetierherzens habe 
ich die der Vogelherzen injiziert, obwohl das schon etwas 


Fig. 53. Hundeherz in fast normaler Grösse. Injektion mit 0,5 °/oiger Höllen- 

steinlösung. a linke Kammer, b rechte Kammer, c linkes Herzohr, d rechtes 

Herzohr, e Art. pulmonalis, f Aorta, 9 Lymphgefäss der Längsfurche, % Lymph- 

gefäss zur Querfurche gehend, ? Blutgefäss in der Längsfurche, k k Erweiterungen 
der Lymphgefässe. 


schwieriger war. Wie dort begleiten auch hier die Lymphgefässe die 
Blutgefässe und sind mit Klappen ausgestattet und werden durch 
Lymphdrüsen unterbrochen. Über die Lympheefässe des Herzens 
von Amphibien und Reptilien sind wir wenig unterrichtet. 
Es ist zu bemerken, dass der Bulbus aortae bei der Schildkröte 
(Emys caspiea) von einer dünnen Membran umgeben ist; in dem 
Raum zwischen letzterer und dem Blutgefäss findet man nicht selten 
eine durchsichtige Flüssigkeit, er kann mit Luft gefüllt werden; diese 


1) N. Eberth und A. Belajew, Arch. f. path. Anat. u. Physiol. Bd. 37 8. 124. 


Die Bedingungen der automatisch-rhythmischen Herzkontraktionen. 51 


gelangt von hier aus auf die Herzfläche und wird in der Form von 
hellen Streifen sichtbar. 

Was die Lymphgefässe an den Herzen von Fischen anbelanst, 
so wissen wir, dass die Oberfläche des Herzventrikels und der 


Fig. 54. Herzkammer und Bulbus Fig.55. Querschnittdurch dieselbe Herz- 

aortae vom Sterlet in normalerGrösse. kammer vom Sterlet in 2facher Ver- 

a Herzkammer, 5b Bulbus aortae, grösserung. aHerzkammer, db Lymphoid- 
ee Lymphoidkörper. körper. 


Fig. 56. Teil vom Herzventrikel des Sterlets mit Iymphoidem Gewebe’ «a Muskel- 
fasern, db adenoides Gewebe aus den Lymphoidkörpern. Hartn. bei 4 S der 
Camera lucıda. 


| 
| Bulbus aortae vom Sterlet und Stör mit stark entwickeltem Iymphoidem 
Gewebe bedeckt ist (Fig. 54—56), das nach J. Müller und Leidig, 
mit Lymphgefässen in Verbindung steht. Es ist mir ferner ge- 
lungen, die Lymphgefässe am Bulbus aortae und einen Teil der 
Herzkammer vom Hecht (Fig. 57) zu injizieren; die auf den Herz- 


ventrikel tretenden Gefässe befinden sich in Lymphräumen. 
4* 


52 Joh. Dogiel: 


Als allgemeines Fazit aus dem über den Bau des Herzens beim 
Menschen und bei den verschiedenen Tieren Gesasten ergibt es sich, 
dass dieser Hauptmotor für die Zirkulation und Stoffwechsel im Tier- 
organismus wesentlich nach gleichem Typus gebaut ist, und dass nur 
seine einzelnen Bestandteile bei 
den verschiedenen Tieren einige 
Veränderungen aufweisen. Dank 
unseren neueren Untersuchungs- 
methoden konnten wir natürlich 
tiefer in die Geheimnisse des Baues 
und der Funktion des Herzens ein- 
dringen, als sogar solche Anatomen 
und Physiologen wie Alb. v. Hal- 
ler und Harvey. Doch ist alles, 
was wir über den Bau und die 
Funktion des Herzens wissen, nicht 
das Werk eines einzigen Menschen, 
sondern das Untersuchungsergeb- 
nis vieler wissenschaftlicher For- 
Ten ul scher; an diesem Problem haben 

Tubus halbausgezogen. gearbeitet:Magendie, Claude 
Bernard, Marey, J. Müller, 
H. E. Weber, H. Helmholtz, du Bois-Reymond. C. Ludwig, 
E. Pflüger, Brücke, Virchow, A.v.Kölliker, L. Ranvier, 
Mascagni, Malphigi, Bichat (der Schöpfer der Histologie mit 
Messer und Schere, aber hauptsächlich durch seinen Verstand), 
N.J. Pirogoff, Setschenoff u. v. a. nebst ihren Vorläufern — 
Hippokrates, Galenus usw. 

Fragen wir nun nach der dieses komplizierte Organ in Be- 
wegung setzenden Energie, nach dem Impuls zur regelmässigen, sich 
mit gewisser Kraft immer wiederholenden Arbeit des Herzens, so 
finden wir bei dem bekannten Anatomen und Physiologen, zugleich 
Poeten Alb. v. Haller!) folgende Behauptung: „Proxima omnino 
causa motus, quam hactenus in corde deseripsimus, est in fibris 
earneis ejus musceuli.“ „Ea causa est natura irritabilis, quae 
in omni museulo aliqua, in corde super omnes alias carnes poten- 


1) Alb. v. Haller, Elementa Physiologiae corp. humani t. 7 lib. 4 — cor, 
t. 5 lib. 14 p. 489, $ 11. p. 465. Lusanae 1757. 


Die Bedingungen der automatisch-rhythmischen Herzkontraktionen. 53 


tissime habitat.“ Der Widerhall von dieser Antwort tritt uns immer 
wieder entgegen, anstatt gleich einer Schallwelle sich im Raume zu 
verlieren. In der Mitte des 19. Jahrhunderts versuchten Gaskell, 
Engelmann u. a. sie wieder zu beleven. Im Resonator 
W. H. Gaskell’s klingt das Echo von Alb. v. Haller’s natura 
irritabilis, quae in omni museulo aliqua, in corde super omnes alias 
carnes potentissime habitat mit erneuter Kraft: „Striated musele of 
vertebrates — Rapidity of contraction most highly developed — 
Tonieity rudimentery. Rhythmic action still more rudimentery.* — 
„Cardiac musele — Rhythmie action most highly developed. Rapidity of 
eontraction well marked. Tonieity well marked. Unstriped 
musele — Tonieity most highly developed. Rhythmiec action well 
marked. Rapidity of contraetion most rudimentery.“ Weiter hat 
W.H.Gaskell in französischer Sprache folgendes Resume gegeben: 
„l. Le systeme du c@ur est dü & une puissance rhythmique du 
tissu musceulaire lui-möme et non aux centres nerveaux peripheriques. 
2. La puissance rhythmique de toute portion du c@ur est en relation, 
ton avec la presence de cellules ganglionaires, mais avec la per- 
sistancee d’un 6&tat du tube musculaire cardiaque. 5. La succession 
des contractions est dü & l’onde p6ristaltigque de contraction qui part 
de l’endroit oü existe la plus grande vitesse du mouvement rhyth- 
mique et elle ralentie lors du passage de la contraction d’une 
chambre du c&ur ä une autre, en raison de la nature et de la dis- 
position anatomique du tissu musculaire A la fonetion de ces parties.“ 
Somit wiederholt Gaskell das von Alb. v. Haller über die Er- 
regbarkeit der Herzmuskulatur Gesagte, negiert aber ausserdem jeden 
Anteil der Nervenzellen an der Herztätigkeit, was Alb. v. Haller 
selbstverständlieh nicht tun konnte. Gaskell aber hätte das durch 
das Mikroskop erbrachte Tatsachenmaterial über das Herz doch mit 
berücksichtigen sollen. Obwohl Engelmann (l. ce.) bei seinen 
Untersuchungen sich des Mikroskopes bediente, behauptete er den- 
noch 1869: „dass der grösste Teil des Ventrikels und die Herzspitze 
bei dem Frosche selbst der geringsten Spuren von Nervenelementen 
entbehren“ („sur Ja plupart des points il est impossible de de- 
couvrir meme avec les excellentes methodes dont on dispose 
aujourd’hui, une fibrille nerveuse ou n’importe quel autre el&ment 
nerveux“). Solches sollte nicht allein für das Herz des Frosches, 
sondern auch für das anderer Tiere (Testudo graecea, Mus museulus, 
Lupus canieulus) Geltung haben. In der 1890 veröffentlichten Arbeit 


54 Joh. Dogiel: 


von J. Dogiel und Stud. med. Tumänzew!) heisst es jedoch: 
„Den weiteren Verlauf und die mannigfaltigste Verästelung der 
dünnen marklosen Nervenfädchen sieht man ebenso leickt, wenn man 
die Färbung mit Methylenblau vorgenommen hat. Im letzteren 
Falle sieht man Nervenbündel, welche unterhalb der Atrioventrikular- 
klappen an den Ventrikel treten (Fig. 4) und, nachdem sie die 
Trabekel erreicht haben, miteinander anastomosieren; einige dieser 
Bündel umspinnen als feines Netz die Trabekeln (Fig. 5), andere 
senken sich aber tiefer in die Muskulatur der Ventrikelwand, bilden 
um den tieferen Teil der Trabekeln und an einzelnen Muskelbündeln 
des Ventrikels ein Nervennetz, welches sich bis zur äussersten Spitze 
des Herzens verfolgen lässt. In den Vorhöfen, auf der Vorhofs- 
scheidewand und im Ventrikel muss man zwei Nervengeflechte unter- 
scheiden: das eine besteht aus stärkeren Nervenfäden und das zweite 
aus sehr feinen, welche von den ersteren abgehen (Fig. 3, 5, 6).“ 
Niehtsdestoweniger schreibt Engelmann 1897, also sieben Jahre 
nach obiger Erklärung von J. Dogiel und Tumänzew, im Arch. 
f. d. ges. Physiologie, Bd. 65, Heft 9/10, S. 549: „Vor Einführung 
namentlich der Methoden von Ehrlich und von Golgi suchte man 
an vielen Stellen der genannten Organe (z. B. im Muskelfleisch der 
Kammerspitze) vergeblich nach Nervenfasern.“ Hier scheint wohl 
kein Missverständnis zu walten, um so mehr, als Engelmann 
nicht angibt, wer das beobachtet hat. Nach ihm gehen dem grössten 
Teil der Kammer des Froschherzens nebst der Ventrikelspitze, dem 
Bulbus arteriosus, den Hohlvenen und dem Sinus Nervenelemente 
ab; er sagt: „Für die Hohlvenen des Herzens eilt also dasselbe, 
was ich?) 1869 für den Ureter bewies und damals schon für das 
Herz als möglich vermutete: die Ursache der normalen 
Pulsationen liegt nicht in einem nervösen Zentral- 
organ, Sondern in den Muskelfasern selbst.“ Diese Er- 
gebnisse von Engelmann sind sowohl bezüglich des Herzens wie 
auch der Ureteren von J. Dogiel u. a. wiederholt widerlegt worden. 
Im Vergleich zu der vor 10 Jahren erschienenen Arbeit „Über den 
myogenen Ursprung der Herztätiekeit und über automatische Erreg- 
barkeit als normale Eigenschaft peripherischer Nervenfasern“ hat 
Engelmann seine ursprünglichen Anschauungen wesentlich ge- 


1) J. Dogiel und Tumänzew, Arch. f. mikr. Anat. Bd. 36 S. 492. 1890. 
2) Th. W. Engelmann, Arch. f.d. ges. Physiol. Bd. 65 H. 3/4 S. 120. 1896. 


Die Bedingungen der automatisch-rhythmischen Herzkontraktionen. 55 


ändert. In einer neuen Abhandlung „Über die Wirkungen der 
Nerven auf das Herz“ schreibt Engelmann dem intrakardialen 
Nervengeflecht lediglich regulatorische Verrichtungen zu und unter- 
scheidet dementsprechend primär und sekundär chronotrope, sodann 
batmotrope, dromotrope und inotrope Wirkungen der Herznerven 
und zwar im positiven wie negativen Sinne. Die Wirkungen können 
einzeln oder vereint und in verschiedenen Abteilungen des Herzens 
auftreten. Die Einführung derartiger Termine für die bisher ge- 
bräuchlichen erleichtert aber durchaus nicht das Verständnis, sondern 
erschwert vielmehr die Orientierung, ist also wenigstens überflüssig. 

Im Vorhergehenden haben wir schon die Herzmuskulatur bei 
verschiedenen Tieren und während der verschiedenen Entwicklungs- 
phasen dieses Organs kennen gelernt. Von nervösen Elementen 
kommen bei der Herztätiekeit in Betracht: Leitungsbahnen vom 
Gehirn und Rückenmark, vom Hals- und vom ersten, zweiten und 
dritten Brustknoten des Sympathicus, intrakardiale Ganglien an den 
Hohlvenenmündungen, an der Lungenvene, im Sinus, in den Vor- 
höfen, in den Kammern beim Menschen und im Ventrikel und am 
Bulbus arteriosus beim Frosche. Nervenzellen sind zerstreut und 
in Gruppen am Herzohr, längs den grösseren Gefässen und Nerven, 
an Vorhöfen und Kammern, an der Vorhof- und Kammerscheidewand, 
unter dem Epikardiumepithel und zwischen der Myokardiummuskulatur, 
unter dem Endokardiumepithel; sie sind im Kalbsherz spiralförmig 
angeordnet, und man findet sie an der Herzspitze (Kalb, Taf. I 
Fig. 4, 5, 6; Schaf). Zu den Herznerven müssen auch die Nerven 
der Blut- und Lymphgefässe bei Menschen, Säugetieren und Vögeln 
gezählt werden. 

Die Bedingung zur Herztätiekeit ist in einem bestimmten not- 
wendigen Zusammenharg der Muskulatur des Herzens und seiner 
Gefässe mit den Nervenelementen gegeben. Für einen solchen Zu- 
sammenhang sprechen sowohl anatomische wie physiologische Tat- 
sachen nicht allein des Nerven-Muskelapparates der Kreislaufsorgane 
mit dem Herzen, sondern auch solcher Organe, welche überhaupt zu 
automatischer, rhythmischer Bewegung befähigt sind, wie z. B. der 
Magendarmtraetus, die Ureteren, die Harnblase. Wenn nun Gaskell 
und hauptsächlich Engelmann behaupten, dass die Erregung von 
Muskelzelle zur Muskelzelle unabhängig von Nerven gehe, so hätten 
sie beweisen sollen, dass in solehen Muskeln erstens keine Nerven- 
elemente vorhanden sind, und dass zweitens zwischen den Muskel- 


56 Joh. Dogiel: 


zellen ein ununterbrochener Zusammenhang existiert. Im bekannten 
Versuch Engelmanns mit dem Zickzackschnitt der Frosehherzkammer 
bleiben bei dem grossen Reichtum des Herzens an Nervenelementen 
zugleich mit den Muskelbrücken auch Nerven im Zusammenhang. 
Hiergegen existiert eine natürliche Unterbrechung des Zusammen- 
hangs zwischen der Muskulatur der Vorhöfe und der Kammern beim 
Menschen und sogar zwischen der Atrien- und Kammermuskulatur 
beim Frosche. Die Vorhöfe mit den Kammern verbinden beim 
Frosche nur Nerven, bei Menschen und den Säugetieren ausser 
Nerven und Nervenzellen noch Blut- und Lymphgefässe. Die Existenz 
des His’schen Bündels bleibt problematisch und sollte auch ein 
solches Bündel als Entwickelungsanomalie hin und wieder angetroffen 
werden, so wäre doch noch zu beweisen, dass es weder von Nerven- 
fasern noch von Nervenzellen begleitet ist. Falls ein solches, von 
His jun., Retzer, Brauenig u. a. beschriebenes, die Vorhöfe 
mit den Kammern verbindendes und die Erregung von den ersteren 
zu den letzteren leitendes Muskelbündel wirklich vorhanden wäre, 
so müsste, wie obige Untersucher und Engelmann es auch vor- 
ausgesetzt, eine Koordinationsstörung der Bewegungen der Vorhöfe 
und Kammern stets die Folge der Durchschneidung dieses Bündels 
sein. Dass das aber nicht der Fall ist, beweisen die 1895 von 
Kronecker!) ausgeführten Versuche: durch Umstechunssligaturen 
hat er bei Kaninchen die ganze Kammer von dem entsprechenden 
Vorhof getrennt, ohne dass eine Koordinationsstörung aufgetreten 
wäre, während eine Ligatur auf die Einmündungsstelle der Hohlvenen 
Allorhythmie zur Folge hatte. Prof. H. E. Hering?) (Prag) hat 
Durchsehneidungsversuche des angeblichen His jun.’schen Bündels 
an Hundeherzen bei der Anwendung des Langendorff’schen Ver- 
fahrens ausgeführt. „Als Speisungsflüssigkeit wurde (von der Aorta 
aus) Ringer’sche Lösung benutzt. Um das Bündel zu duıch- 
schneiden, gehe ich folgendermaassen vor: An dem schlaglosen, in 
situ befindlichen Herzen mache ich in dem rechten Vorhof einen 
Sagittalschnitt, der beiläufig parallel zur Cava superior geht; links 
vom Schnitt liegt dann das rechte Herzohr. Mit zwei stumpfen 


1) Kronecker, L’extension des etats fonctionnels de l’oreilette au ventricule. 
Compt. rend. Fevrier 1905. — Zeitschr. f. Biol. 1893. 

2)H. E. Hering, Nachweis, dass das His’sche Übergangsbündel Vorhof 
und Kammer des Säugetierherzens funktionell verbindet. Arch. f..d. ges. Physiol. 
Bd. 108 S. 271. 1905. 


Die Bedingungen der automatisch-rhythmischen Herzkontraktionen. 57 


Haken lasse ich die Schnittränder vorsichtig vom Assistenten aus- 
einanderhalten, gehe mit einer Pinzette und einer kleinen Schere 
(oder einem kleinen Messer) durch die Öffnung, fasse mit der Pinzette 
einen Teil des medialen Zipfels der Trikuspidalklappe, durchschneide 
seine Sehnenfäden und präpariere den Zipfel bis zu seiner Ansatz- 
linie so frei, dass er gegen den rechten Vorhof zurückgeschlagen 
werden kann, und zerschneide ihn in einen linken und rechten Teil, 
und zwar dort, wo das Bündel zu durchschneiden ist. Diesen Ort 
bestimme ich auf folgende Weise: Nachdem ich mir an dem in situ 
liegenden Herzen angesehen habe, in welcher Höhe der vom rechten 
Herzohr bedeckte Bulbus aorta entspringt, und welche Richtung die 
Aorta ascendens nimmt, ziehe ich entlang dieser Richtung bis zu 
dem präparierten Klappenzipfel in Gedanken eine Linie und schneide 
dort, wo die gedachte Linie die Ansatzlinie des Klappenzipfels trifft, 
letzteres durch und steche hier — wo sich, wie gesagt, jene gedachte 
Linie und Ansatzlinie des Klappenzipfels kreuzt — ein.“ Trotz der 
sorgfältigen Beschreibung des Sitzes des His jun.’schen Bündels 
nebst vier photographischen Aufnahmen der Einschneidestellen rechts 
und links bleibt die Existenz des Bündels doch fraglich, wie man 
aus folgenden Worten H. E. Hering’s schliessen kann: „Hat man 
sich nach dem ersten Schnitt davon überzeust, dass dieser keine 
oder eine vorübergehende Wirkung hatte, dann ist es nötig, den 
Schnitt in jener Richtung zu erweitern, von welcher man bei der 
ersten Schnittführung aus einem der oben angeführten Gründe ab- 
gewichen ist; führt auch der zweite Schnitt nicht zum Ziele, so wird 
dies ein dritter Schnitt tun!“ Solche unbestimmten Resultate be- 
stärken nur die Meinung, dass wir trotz Photographie und Be- 
schreibung es nur mit einem angenommenen Bündel zu tun haben. 
Das gilt nieht nur für H.E. Hering, sondern auch für die übrigen 
Untersucher des angeblichen Muskelbündels. Mit zu den neuesten 
Versuchen, dieses Bündel zu durchschneiden, gehört die Arbeit von 
E. Paukul!). Die Versuche wurden an mit Morphium narkotisierten 
und durch Curare bewegungslos gemachten Kaninchen bei künstlicher 
Atmung ausgeführt. Die Läsion des angeblichen His jun.’schen 
Muskelbündels führte er mit einer etwas veränderten, schon von 


1) Privatdozent E. Paukul, Die physiologische Bedeutung des His’schen 
Bündels. (Aus dem Hallerianum zu Bern. Mit 3 Taf.) Sonderabdr. a. d. Zeitschr. 
f. Biol. Bd. 51. München 1908. 


58 Joh. Dogiel: 


Kronecker benutzten Nadel aus. Zur Kontrolle wurden hernach 
mikroskopische, nach Gieson tingierte Präparate angefertigt. Es 
kam zu folgendem Resultate: „Wenn es gelang, das Bündel allein 
zu umschnüren, ohne viel vom umgebenden Gewebe zu schädigen, 
so war die Koordination der Vorhof- und Kammerpulse nicht auf- 
gehoben.“ Das wird durch Kurven der Herztätiekeit bekräftiet. 
Ferner sagt der Autor: „Denn ich habe ebenso wie Kronecker 
und Dr. Nadina Lomakina, nach Unterbindung anderer Herz- 
stellen, z.B. in der Gegend der Hohlvene, die Vorhöfe und Kammern 
der Kaninchenherzen inkoordiniert pulsieren gesehen“. War das 
sog. His’sche Bündel bei Paukul’schen Versuchen unterbunden, 
so hätte er doch schliessen müssen, dass es nicht Anteil hat an der 
Erregunesleitung von den Vorhöfen zu den Kammern, und dass die 
Übertragung durch Nerven stattfindet. Leider hat Paukul es eben- 
falls unterlassen, die Struktur des betreffenden Bündels, seinen Ge- 
halt an Muskeln und Nerven, zu untersuchen. Aus dem physiologischen 
Laboratorium von Professor N. A. Mislawsky erschien die vor- 
läufige Mitteilung einer Arbeit von G. A. Lübenetzky!) unter 
dem Titel: „Zur Frage über den Zusammenhang der Vorhöfe mit 
den Kammern des Säugetierherzens.“ Alle Versuche hat der Autor 
an mit der auf 30—36° C. erwärmten und mit Sauerstoff gesättieten 
Locke’schen Flüssigkeit belebten Herzen ausgeführt; sobald sich 
kräftige Herzkontraktionen eingestellt hatten, wurde es mit dem 
Registrierapparat verbunden, so dass die Herztätigkeit durch den 
Depres’schen Verzeichner notiert werden konnte. Die Operationen 
am His’schen Bündel fanden durch den rechten Vorhof statt. 
Der letztere wurde durch einen nicht mehr als 1,5 em langen senkrecht 
und etwas links an der rechts und nach vorn gelegenen Wandung 
des rechten Herzohrs eröffnet. Werden die Schnittränder auseinander- 
gezogen und die Vorhofshöhlung durch einen Reflektor beleuchtet, 
so soll man sich leicht über den Verlauf des His’schen Bündels 
orientieren können. Dasselbe soll (nach Humlet’scher Zeichnung) 
unter dem vorderen unteren Rand der Fossa ovalis seinen Anfang 
nehmen, verläuft nach unten bis fast zum Ende des medialen Zipfels 
der Trikuspidalklappe an der Grenze des hinteren Drittels mit den 
vorderen, kehrt hier nach vorn und geht parallel der Anheftungs- 
stelle und richtet sich, noch bevor es das vordere Ende erreicht, 


1) G. A. Lübenetzky, Das Kasansche mediz. Journ. 1903 (in russ. Sprache). 


Die Bedingungen der automatisch-rhythmischen Herzkontraktionen. 59 


wieder nach unten, um sich mit der Ventrikelmuskulatur zu verbinden. 
In zehn Versuchen hat Lübenetzky neunmal das angebliche His- 
sche Bündel an der Strecke von seinem Anfang unter der Fossa 
ovalis bis zur Mitte der Basis des medialen Blattes der Trikuspidalis, 
d. h. in dem Abschnitt hinter dem membranösen Dreiecke und ein- 
mal unter dem vorderen Winkel des Dreiecks, wo das Bündel vor- 
aussichtlich nach unten zu den Kammern abbog, durchschnitten. Im 
letzteren Falle und in sechs Versuchen ersterer Kategorie erhielt er 
sogleich nach der Durchschneidung anhaltende Allorhythmie; in allen 
diesen sieben Fällen musste nach dem Autor das His’sche Bündel 
lädiert sein. In den drei übrigen Versuchen dauerte die Allorhythmie 
nieht lange, und schon nach einigen Minuten stellte sich wieder 


Fig. 55. Aus der Pars membranacea des Katzenherzens nach der Bearbeitung mit 
1°/oiger Osmiumsäure. Man sieht ein ganzes Bündel myelinhaltiger Nervenfasern. 
Leitz S. 3 Ok. 3. 


regelmässige rhythmische Schlagfolge ein. Nach der Durchschneidungs- 
stelle an der Vorhofswand zu urteilen, muss das His’sche Bündel 
nach der Voraussetzung des Autors nicht ganz durchschnitten, sondern 
wahrscheinlich nur leicht verletzt sein. Ausserdem hat Lübenetzky 
vielmals grosse Einschnitte an verschiedenen Stellen des Vorhofs 
gemacht, jedoch derart, dass das His’sche Bündel verschont bleiben 
musste, wobei er niemals Allorhythmie eintreten sah. Lübenetzky 
hat jedoch die Stellen, an welchen er das His’sche Bündel zu durch- 
schneiden suchte, keiner mikroskopischen Analyse unterworfen. Ich 
ersuchte ihn, mir diese Stellen an Herzen von Hunden und Katzen 
zu bezeichnen: das Mikroskop wies an diesen Stellen Bindegewebe, 
gewöhnliche Muskelfasern und myelinhaltige, die letzteren begleitende 
Nerven (Fig. 58) nach. 

Hernach hat Lübenetzky sich selber davon überzeugt, dass 
an der Stelle, wo das His’sche Bündel angeblich verlaufen soll, 
Nervenfasern und Nervenzellen angetroffen werden. Da nun alle 
Einschnitte des Autors in die Vorhofswandung gerade in diejenigen 
Herzterritorien fallen, wo nach meinen Untersuchungen zahlreiche 


60 Joh. Dogiel: 


Nervenzellen und Nervenfasernetz vorhanden sind (vgl. Fig. 25, 26, 
27 und 28), so ist es selbstverständlich, dass nach solchen Einschnitten 
die Koordination der Herzkontraktionen gestört wurde. Lübenetzky 
glaubte, dass er mit dem His’schen Bündel zu tun hatte, hat aber 
sich nicht davon überzeuest, ob die durchschnittenen Muskelfasern in 
ihrem Bau etwas abweichen von den nicht durchschnittenen Muskel- 
fasern.. Meiner Meinung nach beweisen die Versuche dieses Autors 
nicht, wie er es haben will, dass die Allorhythmie als eine Folge 
der Verletzung des angeblichen His’schen Muskelbündels aufzufassen 
ist, sondern vielmehr, dass sie durch Reizung und Verletzung des 
neuromuskulären Apparates zu erklären ist, wie er ausser in anderen 
Herzteilen auch im rechten Vorhof und rechten Herzohr der Hunde 
und anderer Tiere vertreten ist (vgl. Fig. 25—28). Die Lübenetzky- 
schen Versuche sind von geringem wissenschaftiichen Wert, da er 
das angebliche Muskelbündel weder gesehen noch mikroskopisch 
untersucht hat und die Einschnitte aufs Gerätewohl ausführte. Es 
muss hier noch eine Arbeit von Dr. Alf. E. Cohn und Prof. 
Dr. W. Trendelenburg!) erwähnt werden. Sie befassten sich mit 
der Nachprüfung der Paukul’schen Beobachtungen nicht nur an 
Kaninchen, wobei die künstliche Durchspülung des Herzens in der 
von Langendorff eingeführten Weise zur Anwendung kam, sondern 
auch an Katzen, Hunden, Ziegen und Affen (an letzteren nur zwei 
Versuche). Obwohl die Autoren p. 83 angeben: „Es muss aber 
betont werden, dass vom experimentellen Standpunkt aus kein 
zwingender Grund vorliegt, gerade die Muskulatur des Übergangs- 
bündels als das leitende Element anzusprechen“, und auf Tawara’s 
Untersuchungen hinweisen, in welchen (bei Huftieren) Nervenstränge 
beträchtlicher Grösse das Bündel begleiten, ferner bei zehn Katzen 
Nerven in naher Beziehung zum Bündel oder Knoten gefunden haben 
und bei sieben Katzen ein Nervenstrang im Bündel bei einer Gruppe 
von Ganglienzellen in seiner Nähe festgestellt werden konnte; ausser- 
dem im Zusatz bei der Korrektur auf die kürzliche Mitteilung von 
Asehoff „Die Nervengeflechte des Reizleitungssystems“, Natur- 
forschergesellsch. Freiburg, 30. Nov. 1909, aufmerksam machen, be- 
haupten sie doch p. 83: „Die durch unsere Versuchsreihen bestätigte 


1) Dr. Alf. E. Cohn und Prof. Dr. W. Trendelenburg, Untersuchungen 
zur Physiologie des Übergangsbündels am Säugetierherzen, nebst mikroskopischen 
Nachprüfungen. Mit 79 Fig. u. Taf. I-V. Pflüger’s Arch. Bd. 131 H. 14 S. 1. 


Die Bedingungen der automatisch-rhythmischen Herzkontraktionen. 61 


Annahme, nach welcher als Leitungsweg zwischen Vorhöfen und 
Kammern ausschliesslich das Übergangsbündel in Betracht kommt, 
hat man in der Regel mit der Frage der myogenen oder neurogenen 
Auffassung der Entstehung und Leitung der Herzreize in Beziehung 
gebracht.“ Dieser Passus bekräftist mich in der Meinung, dass die 
Autoren den mikroskopischen Bau und die Verteilung der Nerven- 
elemente an den Stellen, wo sie ihre Schnitte ausgeführt, ausser 
acht gelassen haben, denn es ist doch gewiss nicht zulässig, aus 
der Färbung allein auf den muskulösen Charakter des Bündels zu 
schliessen. 

Einem noch fraglichen Muskelbündel schreiben also die Anhänger 
der myogenen Theorie der Herztätigkeit nicht allein die zur Er- 
klärung der koordinierten Arbeit notwendige Verbindung zwischen 
den Vorhöfen und Kammern des Säugetierherzens, sondern auch die 
Fähigkeit automatischer Erregung und Leitung letzterer von Muskel- 
zelle zur Muskelzelle zu, weil dieses Muskelbündel bei Erwachsenen 
die Eigenschaften der embryonalen Muskulatur — die Automatie 
bewahren soll, wobei sie darauf hinweisen, dass das embryonale 
Herz, an welchem man mit dem Mikroskop noch keine Nervenelemente, 
sondern nur Muskeln zu unterscheiden vermag, rhythmische Kon- 
traktionen ausführt. Niemand von diesen Biologen hat sich aber 
die Mühe gegeben, anzugeben, ob er die allererste Herzkontraktion 
beobachtet und in solchem Falle die Struktur dieses Herzens studiert 
hat, und ob er ausserdem den Bau des Herzens, welches noch gar 
keine Kontraktion ausgeführt hatte, ebenfalls untersucht hat. Es ist 
leieht möglich, dass im letzteren Falle nicht allein Nervenelemente, 
sondern auch Muskelfasern noch nicht unterscheidbar sind. Ausser 
einer flüchtigen Notiz von Preyer habe ich in der Literatur ver- 
gebens nach solehen Beobachtungen gesucht. Ohne Antwort bleibt 
auch die Frage nach der Kraft und dem Charakter der ersten Herz- 
kontraktionen und ob dieselben nicht eher den Bewegungen der 
Leukocyten und Amoeben gleichen, in denen das Mikroskop ebenfalls 
weder Muskeln noch Nerven zeigt. Wir kennen doch Tiere (Pecten 
maximus, Helix pomata), bei welchen das aus Vorhof und Kammer 
bestehende Herz bei verhältnismässig niedriger Temperatur ab- 
wechselrd mit demeinen und dem anderen Abschnitt 5—6 Kontraktionen 
in der Minute ausführt, ohne dass in denselben glatte oder gar quer- 
gestreifte Muskulatur vorhanden wäre; sie bestehen nur aus einer 


62 Joh. Dogiel: 


feingekörnten Protoplasmamasse, wie ich?!) und F. Darwin?) es be- 
schrieben haben. Ausserdem habe ich in meiner Antwort an M. Foster 
und A. G. Dew-Smith?) Folgendes angeführt: „Hier wäre noch die 
Beobachtung Dr. Wernicke und meines Freundes Prof. Salensky 
(der mir die Erscheinung an dem Herzen von Aceipenser ruthenus 
zeigte) zu erwähnen, dass an embryonalen Herzen ohne ausgebildete 
Querstreifung der Muskulatur durch Herzgifte (KNO,, Dieitalin ete.) 
Erscheinungen hervorgerufen werden, die auf die Gegenwart von 
Bildungsmaterial für künftige Muskelzellen schliessen lassen“ *). 

Die von E. H. Hering u. a. erhaltene Allorhythmie rührt 
nicht von der Verletzung des fraglichen His’schen Bündels, sondern 
von einer Verletzung der an den entsprechenden Stellen vorhandenen 
Nerven, Nervenzellen und Muskelbündeln ab. Im Altertum hat man 
vom Rhythmus der Blutgefässe oder des Pulses gesprochen: 
„comparatio autem ictus tempore cum tempora quietis gignitur 
rhythmus, quade proportio temporis est ietus ad tempus quietis“ 
(Galenus de diff. pulsum). Gegenwärtig bezeichnet man mit Herz- 
rhythmus das Verhältnis der Kontraktionszeit zur 
Diastolezeit des Herzens. Wenn, wie bei normaler Herz- 
tätickeit, das Verhältnis gleich bleibt, indem die Systole immer etwas 
kürzer als die Diastole dauert, spricht man vom Rhythmus. Mag 
die Herztätigkeit noch so beschleunigt oder verlangsamt sein, er- 
folgen die Kontraktionen der einzelnen Abschnitte nur stets mit 
.gleicher Kraft und Aufeinanderfolge, so nennen wir sie regel- 
mässig rhythmisch; falls aber aus irgendeinem Grunde diese 
Regelmässiekeit gestört ist, können wir volle Arhythmie-delirium 
cordis C. Ludowieci vor uns haben. Es kann geschehen, dass die 
Systole gleichlang oder länger als die Diastole dauert. Ein solches 
Verhältnis kann während der ganzen Herzevolution anhalten oder 
aber verschieden schwanken. Wenn im ersteren Falle auch die 
Herztätigkeit nicht vollkommen rhythmisch ist, so kann man sie 
aber auch nicht arhythmisch nennen, wie im zweiten Falle. Bei der 


1) J. Dogiel, Die Muskeln und Nerven des Herzens bei einigen Mollusken. 
Arch. f. mikr. Anat. Bd. 14 H.1 S. 317. 


2) F. Darwin, On the structure of the snail’s heart. The journ. of Anat. 


and Physiol. vol. 10. 1876. 
3) M. Foster und A. G. Dew-Smith, Arch. f. mikr. Anat. Bd. 14 H. 3 S. 317. 
4) J. Dogiel, Erklärung zu der Bemerkung von M. Foster und 
A. G. Dew-Smith. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 15 S. 96. 1878. 


ee I oe 


Die Bedingungen der automatisch-rhythmischen Herzkontraktionen. 63 


Stenose des Ostium arteriosum sinistrum trifft man z. B. die Ver- 
änderung ersterer Art. Ziehen sich gewöhnlich wohl beide Herz- 
hälften gleichzeitig zusammen, so wird beim Menschen und besonders 
bei Tieren auch beobachtet, dass die Kontraktionen der rechten und 
der linken Herzhälfte nicht zusammenfallen, so dass man von einer 
Hemisystolie des Herzens sprechen kann. Hat sich nicht der 
Rhythmus, sondern nur die Schnelligkeit der Herzkontraktionen ge- 
ändert, so liest Tachyrhythmia oder Bradyrhythmia vor uns. Wechseln 
regelmässige Herzkontraktionen mit unregelmässigen ab, ändert sich 
fortwährend das Verhältnis zwischen der Dauer der Systole und 
Diastole, hat man es mit Arhythmia striete sie dieta zu tun. 
Ausserdem beobachtet man noch Arhythmie der Herztöne: die 
kurze Pause zwischen dem ersten und zweiten Herzton kann 
gleich oder gar länger sein als die grosse zwischen dem zweiten 
und ersten Herzton. Einige Kliniker (S&e) weisen auf die Ver- 
doppelung des ersten (bruit de galop) oder des zweiten (bruit de 
rapel) Herztons hin. Die Zeit zwischen den einzelnen Herz- 
kontraktionen (Intermissiones) kann auch wechseln. Anstatt dessen, 
dass nach jeder Vorhofskontraktion eine solche der Kammer folgt, 
kann es geschehen, dass die Vorhöfe häufiger schlagen als die Ven- 
trikel oder umgekehrt. Ferner kann es vorkommen, dass die Ventrikel- 
muskulatur nicht im ganzen, also gleichzeitig, sondern ungleichzeitig, 
gleichsam peristaltisch sich zusammenzieht. So hat Lukjanow!) 
eine ungleichzeitigse Zusammenziehung der Herzventrikel (Asyn- 
ehronismus) bei euraresiertem Kaninchen nach der Durchschneidung 
des Vagus und nach Asphyxie beschrieben. Bezold?) sah nach 
Zusammenpressen der Art. coronaria magna beim Kaninchen Still- 
stand der linken Kammer eintreten. Fingehender haben sich mit 
den Folgen des Schlusses der Coronaarterien auf die Herztätigkeit 
Lukjanow und W. Tomsend Porter°®) beschäftigt. Skoda) 
erwähnt einen Fall beim Menschen, wo die rechte Kammer doppelt 
so viel Kontraktionen ausführte wie die linke. Bei seinen Versuchen 
an curaresierten Hunden bei künstlicher Atmung erhielt Heiden- 


1) Lukjanow, Zur Lehre von den Funktionsstörungen einzelner Herz- 
höhlen. Zentralbl. f. d. med. Wiss. 1881 Nr. 49 S. 881; 1882 Nr. 18 S. 321—323. 

2) J. Bezold, Unters. aus d. physiol. Labor. in Würzburg 1867 S. 288—3 

3) W. Tomsend Porter, Journ. of Physiol. vol. 15. Nr. 3 p. 121. 18 
Arch. f. d. ges. Physiol. 1893. 

4) Skoda, Die Perkussion und Auskultation. Wien 1839. 


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64 Joh. Dogiel: 


hain!) durch Reizung des verlängerten Markes mittels Induktions- 
strom nach der Durchschneidung beider Vagi Blutdruckerhöhung. 
So lange der Druck nicht über 200 mm Hg stieg, blieb die Heız- 
tätigkeit regelmässig. Erhöhte sich der Blutdruck auf 250 mm Hg 
oder etwas mehr und verharrte bei beschleunigten Herzschlägen 
über eine Minute in dieser Höhe, so traten unregelmässige Herz- 
kontraktionen auf. Die Arhythmie wechselte mit rhythmischer Herz- 
tätigkeit, zuweilen blieb sie aber bestehen, wenn auch der Druck 
anfing abzunehmen. Nicht bei allen Hunden sah Heidenhain 
nach der Reizung des verlängerten Markes Arhythmie eintreten; so 
vermisste er dieselben hauptsächlich bei mageren Hunden; sie blieb 
auch bei wiederholter Reizung (ö—6mal) der Medulla oblongata 
aus, trotzdem der Blutdruck gleich hoch wurde Heidenhain 
versuchte ferner festzustellen, inwiefern hierbei das extra- und intra- 
kardiale Nervensystem beteiligt ist. Er unterband alle das Herz 
mit den übrigen Teilen des Organismus verbindenden Nerven, ent- 
fernte an beiden Seiten den unteren Hals- und oberen Brustknoten 
(Ganglion cervicale infimum et Ganglion thoracicum primum) und 
erhielt doch die Arhythmie nach Reizung der Medulla oblongata 
und Blutdruckerhöhung. So musste also die Ursache der Arhythmie 
in der Tätiekeitsänderung des intrakardialen Nervensystems liegen: 
ist die Regelmässigkeit der Kontraktionen durch die regelmässige 
Tätigkeit des hemmenden und des automatischen Herzzentrums be- 
dingt, so muss die erhöhte Erregbarkeit des ersteren oder die Er- 
müdung des letzteren Arhythmie geben. Heidenhain neigte mehr 
zur Annahme einer verstärkten Arbeit des Hemmungsapparates; je- 
doch erhielt er auch nach vorausgeschickter Atropinapplikation eben- 
falls Arhythmie. Knoll?) wiederholte mit etlichen Modifikationen 
die Heidenhain’schen Versuche und gelangte zur Überzeugung, 
dass jede Blutdruckerhöhung Arhythmie und zuweilen Verlangsamung 
der Herztätigkeit zur Folge hat. Aussergewöhnlich hoher oder sich 
schnell und intensiv einsetzender Blutdruck ruft unregelmässige 


1) Heidenhein, Über die arhythmische Herztätigkeit. Arch. f. d. ges. 
Physiol. Bd. V. 

2) Knoll, Über die Veränderungen des Herzschlages bei reflektorischer 
Erregung des vasomotorischen Nervensystems, sowie bei Steigerung des intra- 
kardialen Druckes überhaupt. Sitzungber. d. k. Akad. d. Wissensch. in Wien 
Bd. 66 H.1/2. 1872. — Über Inkongruenz in der Tätigkeit der beiden Herzhälften. 
Sitzungsber. d. k. Akad. d. Wissensch. in Wien 1890. 


Die Bedingungen der automatisch-rhythmischen Herzkontraktionen. 65 


Herzkontraktionen hervor; Atropin verhindert nicht das Eintreten 


‘der Arhythmie. Am Schluss seiner Arbeit bemerkt Knoll, dass 


unter gleichen Bedingungen die Arhythmie sich einstellen, aber auch 
ausbleiben kann. Die Frage, ob hierbei die Nervenelemente des 
Herzens oder seine Muskulatur interessiert ist, lässt dieser Autor 
offen. Köhler!) sah nach Physostigmineinspritzung ins Blut wohl 
erhöhten Biutdruck, aber keine Arhythmie der Herztätigkeit sich 
einstellen. Er glaubt, dass die Arhythmie nicht vom erhöhten Blut- 
druck abhängt, sondern eher durch Ermüdung der Herzmuskulatur 
bedingt ist. 

Auf Grund eigener Versuche mit CO,, Apomorphin und Akonitin 
glaube ich, dass die Ursache der Arhythmie in der Wirkung der 
verschiedenen Einflüsse auf die Erregbarkeit und Leitung des Vagus, 
auf die intrakardialen Nervenelemente und auf die Muskulatur oder 
auf diese und jene zugleich liegt, obwohl jede Ursache für sich nicht 
immer Arhythmie bewirken kann. Eine solche Erklärung steht mit 
der klinischen Erfahrung in keinem Widerspruch: die Arhythmie 
wird bei Menschen häufiger bei Bikuspidalfehlern als bei Aorten- 
klappenfehlern beobachtet; sie ist bei der Stenose der linken Atrio- 
ventrikularöffnung, bei erhöhtem intrakardialen Druck, bei Myokarditis, 
bei Affektionen der Coronaarterie (Panum, Bezold, Cohnheim, 
See, Bochfontaine) und bei krankhaften Veränderungen der 
Nervenknoten [Putiatin?) 1877 und Dr. Kulescha°) 1901] ver- 
merkt worden. Selbstverständlich hat an jeder Arhythmie unregel- 
mässige Muskelkontraktion ihren Anteil; aber wie zu normaler, so 
auch zu pathologischer Tätigkeit muss der Muskel angeregt werden. 
Nur dann, wenn es uns gelingt, eine solehe Kombination der 
Muskulatur und des Nervenapparates zu entdecken, dass es möglich 
ist, den Einfluss dieses oder jenes Mittels zuerst getrennt auf jeden 
Teil und dann auf beide zusammen zu prüfen, werden wir Klarheit 


1) Köhler, Experimentelle Beiträge zur Kenntnis der Herzwirkung des 
Calabar nebst nachträglichen Bemerkungen über Arhythmie. Arch. f. experim. 
Path. u. Pharm. Bd. 1. 1883. 

2) Putiatin, Über pathologische Veränderungen in den automatischen 
Ganglien des Menschenherzens bei chronischen Leiden. St. Petersburg 1877 
(Dissertation in russ. Sprache). 

3) G. Kulescha, Zur pathologischen Anatomie der intrakardialen Nerven- 
knoten (Abdominaltyphus und akute diphtheritische Enterokolitis. Krankenhaus- 


zeitung von Botkin 1901 (russisch). 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 135. 5 


66 Joh. Dogiel: 


in die uns interessierende Frage bringen. Betrachtet man z. B. die 
Arhythmie, welche beim Hunde oder Kaninchen nach 0,001 Atropin. 
sulf. behufs Ausschaltung des hemmenden Vaguseinflusses durch 
0,008—0,010 Akonitin (Fig. 59) oder beim Frosche unter gleichen 
Bedingungen (Fig. 60) erhalten wird, so kann man wohl mit grosser 
Wahrscheinlichkeit dieselbe auf die Erregung der in den verschiedenen 
Herzabschnitten gelegenen Nervenganglien zurückführen. 


en N AM ae) WM VAYAURN 


“ EN ee 
mn N ee N N 


Fig. 59. Die Kurven 7, 2 u. 3 demonstrieren die Arhythmie der Herztätigkeit beim 

Kaninchen, dem in die Jugularvene 8—10 mmg Akonitin eingespritzt war. Die 

Karotis ist mit dem Fick’schen Manometer behufs Registrierung auf die 
Trommel verbunden. 


‚2 


x AM Inn VB ma 


% Nm [ W Var Nr) Kae, nV EI N Vz 


Fig. 60. D Arhythmie des Froschherzens, «aa Vorhofskurve, ©» Ventrikelkurve. 
Zuerst zur Ausschaltung des Vaguseinflusses Atropin, als dann Akonitin. 


Die Arhythmia kann auf mechanischem Wege, durch den 
elektrischen Strom und chemisch durch Herzeifte hervorgerufen 
werden. C. Ludwig!) und Hoffa haben zuerst gezeigt, dass die 
Reizung der Herzoberfläche mittels Induktionsstromes bei Warm- 
blütern eine starke Veränderung des Herzrhythmus bewirkt: anstatt 
der regelmässig sich wiederholenden Herzkontraktionen treten eigen- 
tümliche ‚Bewegungen der Muskelschichten, von denen die einen 
sich kontrahieren, während andere erschlaffen, eine wellenförmige, 
einige Minuten anhaltende Bewegung der Ventrikelwandung — das 
Delirium cordis C. Ludovici auf. Bei nicht besonders intensiver 
Reizung geht das Delirium cordis in normale Herzbewegung über 


1) C. Ludwig und Hoffa, Zeitschr. f. rat. Med. 1849 S. 128. 


Die Bedingungen der automatisch-rhythmischen Herzkontraktionen. 67 


oder, im entgegengesetzten Falle, tritt der Tod ein. Bei der An- 
wendung des galvanischen Stromes sah Einbrodt!) Beschleunigung 
der Herztätiekeit und bei der Steigerung desselben ad maximum 
Herzstillstand und Tod sich einstellen. S. Mayer?) aber erhielt 
auf galvanischen Strom wellenförmige, unregelmässige Herz- 
kontraktionen und Sinken des Blutdrucks. Nach Me. William?) 
hänst das Delirium cordis der verschiedenen Tiere durch direkte 
Einwirkung des Reizes auf die Muskulatur des Herzens und nicht 
auf seine Nerven ab. Kronecker*) und Schmey versuchten zu 
beweisen, dass das auf den Stich in das obere Drittel der Kammer- 
scheidewand von Hunden und Kaninchen sich einstellende Delirium 
eordis die Folge der Läsion eines koordinatorischen Zentrums 
ist. Me William ist nicht für diese Lokalisation, weil nicht immer 
Delirium cordis durch den Stich in die besagte Stelle hervorgerufen 


wird und weil, wie andere Forscher angeben, mit der Zeit wieder 


normale Herzkontraktionen sich einstellen. Meine diesbezüglichen 
Versuche sprechen dafür, dass die von Kronecker und Schmey 
beobachteten starken Veränderungen des Herzrhythmus durch Reizung 
und Läsion der grossen Nervenstämme und Nervenknoten und der 
Blutgefässe sowohl unter dem Epithel wie auch des Astes der 
Coronaarterie, der in Begleitung eines stärkeren Nervenzweiges in 
der Tiefe der Kammerscheidewand verläuft, wodurch in bestimmten 
Herzbezirken die Zirkulation gestört wird, und schliesslich noch 
einiger Muskelbündel zu erklären ist. Je nach der Grösse und 
Menge der durch den Stich bewirkten Verletzungen stellt eine 
schwächere oder stärkere, kürzer oder länger dauernde Arhythmie 
ein; es kann sich nur um ein lokales, aber kein für das 
ganze Herz bestimmtes koordinatorisches Zentrum 
handeln. 

Sich auf M. Foster’), W. H. Gaskell‘) und His jun. be- 


1) Einbrodt, Sitzungsber. d. k. k. Akad. d. Wissensch., math.-naturwiss. 
Klasse Bd. 38 S. 3856. Wien 1859. 

2) S. Mayer, Sitzungsber. d. k. k. Akad. d. Wissensch., math.-naturwiss. 
Klasse Bd. 68 Abt. 3 S. 84. Wien 1873. 

3) Mc William, Journ. of Physiol. vol. 8 p. 296. 1887. 

4) Kronecker und Schmey, Sitzungsber. d. Akad. d. Wissensch. zu 
Berlin: 1884 S. 87. 

5) M. Foster, Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 5 S. 190—195. 1872. 


6) W. H. Gaskell, Journ. of Physiol. vol. 4 p. 4—127 pl. II—V. 1883. 
5* 


68 Joh. Dogiel: 


rufend, nimmt Engelmann!) an, dass die Muskelzellen des 
embryonalen Herzens ihre Fähigkeit zu spontanen Kontraktionen 
auch im Herzen erwachsener Tiere beibehalten. Ferner behauptet 
er: „Schon 1869 hatte eine mikroskopisch - anatomische und ex- 
perimentelle Untersuchung für den Ureter von erwachsenen Säuge- 
tieren (Kaninchen, Ratte, Maus) erwiesen, dass die den Herz- 
pulsationen in vieler Beziehung so ähnlichen automatischen Be- 
wegungen dieses Organs ohne Mithilfe von Ganglienzellen zustande 
kommen oder doch zustande kommen können.“ 

Engelmann hat es fertig gebracht, eine solche Behauptung 
im Pflüger’schen Archiv pro 1897 (S. 539) aufzustellen, wo doch 
schon 1878 jene Ansicht in betreff der Ureteren von Al. Dogiel 
und hernach 1397 von Protopopow°) u.a. widerlegt worden war. 
Passte es Engelmann nicht, den wahren Sachverhalt anzuerkennen, 
so hätte er wenigstens nicht die irrige Meinung wiederholen sollen 
und andere beirren, welche, sich auf ihn verlassend, die peristaltischen 
Bewegungen der Ureteren als ohne Mitbeteiligung der Nervenzellen 
zustandekommend sich dachten. Zu diesem soeben besprochenen 
Irrtum hat Engelmann noch einen zweiten hinzugefüst, indem er 
auch die peristaltische Darmbewegung als nur von der glatten 
Muskulatur, ohne jeglichen Anteil der Nervenelemente, abhängig 
erklärte. In einer eingehenden anatomisch-physiologischen Arbeit 
über die sehr komplizierten Darmbewegungen hat H. Magnus?) 
diese irrtümliche Ansicht Engelmann’s widerlest und ist zu 
folgenden Ergebnissen gelangt: „l. Die spontanen Beweeungen der 
Darmmuskulatur dauern unverändert fort nach Entfernung der 
Schleimhaut. Sie sind also nicht durch sensible Erregungen von 
dieser aus bedingt, sondern automatische Bewegungen. 2. Auch 
nach Entfernung der Submucosa und des in dieser gelegenen 
Meissner’schen Plexus bleiben die Bewegungen der Darm- 
muskulatur unverändert. Sie sind also von diesem Plexus un- 
abhängig. Auch die lokalen peristaltischen Reflexe kommen ohne 
ihn zustande. 3. Ein einfacher Riss bei der Schichtentrennung an 
der inneren Grenze der Ringmuskulatur vermag also die Bewegungs- 


1) Engelmann, Pflüger’s Arch. Bd. 65 H. 11/12 S. 538—539. 1897. 

2) Al. Dogiel, Protopopow, vgl. J. Dogiel und K, Archangelsky. 
Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 113 S. 5. 

3) H. Magnus, Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 102 S. 362. 


Die Bedingungen der automatisch-rhythmischen Herzkontraktionen. 69 


fähigkeit der Ringmuskulatur nicht zu stören. 4. Wird aber ein 
solcher Riss an der äusseren Grenze der Ringmuskulatur geführt, 
wobei diese so gut wie vollständig vom Auerbach’schen Plexus 
getrennt wird, so sind die spontanen Bewegungen für immer er- 
loschen, während die Erregbarkeit der Muskulatur selbst vollständig 
erhalten geblieben ist. 5. Die Längsmuskulatur, welche bei diesem 
Verfahren mit dem Auerbach’schen Plexus in Verbindung bleibt, 
behält die Fähigkeit zu spontanen rhythmischen Kontraktionen. 
6. Wird die Trennung so vorgenommen, dass der Auerbach’sche 
Plexus, welche der Längsmuskulatur aufsitzt, vollständig intakt bleibt, 
so haben die Bewegungen der Längsmuskulatur vollständig normalen 
Typus und Rhythmus. 7. Daraus folgt, dass die automatischen Be- 
wegungen der Darmmuskulatur nicht myogenen Ursprungs sind, 
sondern von Zentren abhängen, welche im Auerbach’schen 
Plexus gelegen sind. 8. Man kann demnach aus der Darmwand 
Präparate herstellen, welche die Zentren der automatischen Be- 
wegungen enthalten oder frei von ihnen sind.“ 

1906 erschien die wertvolle Arbeit für vergleichende Anatomie 
und Physiologie von Biedermann!): „Studien zur vergleichenden 
Physiologie der peristaltischen Bewegungen. Die Innervation der 
Schneckensohle.*“ Mit drei Tafeln. Fig. 1—7 stammen von mit 
Gold und Ameisensäure behandelten Präparaten von Limax agrestis 
und fünf Figuren von Helix hortensis und bringen Ganglienketten 
und Nervennetze bei verschiedenen Vergrösserungen. Auf Grund 
seiner genauen Untersuchungen kommt dieser ernste Biologe zu 
folgenden Ergebnissen (S. 285): „Zunächst darf es wohl als sicher 
gelten, dass die peristaltische (oder eigentlich antiperistaltische) Be- 
wegung der Schneckensohle nicht myogenen, sondern neurogenen 
Ursprungs ist, wenn sich dies auch freilich nicht so direkt beweisen 
lässt, wie dies etwa beim Hautmuskelschlauch der Würmer oder 
nach den Versuchen von Magnus am Darm der Wirbeltiere gelingt. 
Für Helix lehrt jedenfalls der Erfolg der Durchschneidung und 
Reizung der Pedalnerven in ganz unzweideutiger Weise, dass die 
Sohlenperistaltik unter normalen Verhältnissen ausschliesslich doch 
ganz überwiegend von den nervösen Zentralorganen im engeren 
Wortsinne und speziell vom Pedalganglion abhängig ist.“ S. 264 


1) Biedermann, Pflüger’s Arch. Bd. 111 S. 251. 1906. (Hierzu 
Taf. II—V.) 


70 Joh. Dogiel: 


sagt Biedermann: „Es muss daher auch für die glatten 
Muskelelemente der Mollusken eine direkte Über- 
tragung der Erregung von Zelle zur Zelle entschieden 
in Abrede gestellt werden.“ Zuerst hatten Engelmann 
(1. e.), Gaskell (l. e.), Foster (l. ec.) u. a. darauf hingewiesen, 
dass das Herz von Menschen, Säugetieren, Vögeln, Fröschen, Schild- 
kröten, Fischen und Krebsen keine Nervenelemente enthalte und 
doch schlage. Als nun in diesen anatomische und physiologische 
Untersuchungen die Existenz von Nerven und Ganglien ausser 
Zweifel stellte. mussten andere weniger untersuchte Wirbellose 
(Tunikaten, Mollusken, Arthropoden) solche nervenlose Herzen be- 
sitzen. Ziemlich lange wurde das Herz des Flusskrebses als Beweis 
für die Möglichkeit der Tätigkeit ohne Beteiligung von Nerven- 
ganglien angeführt. Aber schon 1876 habe ich auf Ganglien im 
Herzen des Hummers hingewiesen!). In demselben Sinne hat sich 
1877 E. Berger?) und 1890 Lydia Pogoschewa°) aus dem 
Laboratorium von Akademiker F. Owsjönnikow, welcher bisher 
daran gezweifelt hatte, ausgesprochen. 1893 habe ich*) nochmals 
meine Untersuchungen über die Herznerven des Flusskrebses auf- 
genommen und konnte zeigen, dass im Herzen des Flusskrebses 
nicht allein einzelne Nervenzellen vorkommen, sondern eine Nerven- 
kette, welche den ganzen Ventrikel entlang geht und aus zwei 
Gruppen, einer vorderen und hinteren, jede aus mehreren (5—6) 
Zellen bestehenden Gruppen zusammengesetzt ist. Die Form der 
Nervenzellen ist meist birnenförmig; sie sind mono- oder bipolar. 
Ausserdem findet man hier Reste von unreifen, sich entwickelnden 
Zellen von verschiedener Form und Grösse (Punktsubstanz der 
Autoren). Die den Nervensträngen gewöhnlich anliegenden Nerven- 
zellen finden sich in bedeutender Zahl nicht allein im Ventrikel, 
sondern auch im Vorhof (oder Perikardium der Autoren). Der 
Faseraustausch unter den Nerven des Herzens vom Flusskrebs 
(Fig. 40) gleicht dem des Froschherzens. Bei der elektrischen 
Reizung des Flusskrebsherzventrikels erhält man diastolischen Still- 
stand, bei solcher der Vorhofsnerven — Beschleunigung der Kon- 


1) J. Dogiel, Compt. rend. de seances de l’Acad. de science. Paris 1876. 

2) E. Berger, Sitzungsber. d. k. Akad. Bd. 74. 1877. 

3) L. Pogoschewa, Bote f. Naturwiss. Nr. 5. St. Petersburg 1890 (in 
russ. Sprache). 

4) J. Dogiel, Arch. f. mikr. Anat. Bd. 43. 1893. 


Die Bedingungen der automatisch-rhythmischen Herzkontraktionen. za 


traktionen. Die direkte Reizung des Herzventrikels beim Flusskrebse 
mittels Induktionsstrom gibt anhaltende Systole — Tetanus. 
Ausserdem habe ich die Herzen von Peeten maximus, Anadonta, 
Aplysia und Salpa maxima untersucht!), in welchen ich ebenfalls 
Muskeln und Nerven und Nervenzellen nachgewiesen habe (vgl. 
Fig. 39). Ransom?°) fand, dass bei Helix von den Ganglia 
suboesophagia ein viszeraler Nerv abgeht, welcher einen Zweig zu dem 
Geschlechtsorgan abgibt; ein zweiter Zweig dieses Nerven teilt sich 
in zwei Äste: der eine geht zur Niere und zum Vorhof, der zweite 
zum Ventrikel und zur Aorta. M. Foster?) behauptet, dass bei 
Helix, Anadonta nicht nur die Herzkontraktionen, sondern auch 
deren Regulierung unabhängig von dem Nervensystem sind, da es 
ihm nicht gelingen wollte, Nervenfasern und Ganglienzellen im 
Herzen dieser Tiere nachzuweisen, während er andererseits Herz- 
stilltand in der Diastole bei Reizung des Herzens mittels des 
Induktionsstromes beobachtete. Diese interessante Erscheinung konnte 
er noch an einigen anderen Mollusken (Sepia, Aplysia, Salpa) be- 
stätigen. Meine zur Kontrolle der Foster’schen Beobachtungen 
unternommene Arbeit*) besteht aus zwei Abschnitten: 1. Die 
Muskulatur des Herzens und 2. die Herznerven. Da wir schon über 
den ersten Abschnitt berichtet haben, wollen wir nur hier den 
zweiten, die Herznerven, berühren: Die Vorhöfe bei Pecten maximus 
bestehen aus einem Muskelgeflecht, in welchem Zellen verschiedener 
Grösse liegen (Fig. 126). Diese Zellen bestehen aus einem körnigen 
Protoplasma, einem Kern und Kernkörpercehen, die sich in Pikro- 
karminammoniak rot färben. Ausserdem sieht man in der Zelle 
noch eine gelbe Masse, die nach diesem Farbstoff unverändert bleibt. 
Der grösste Teil dieser Zellen liest an der Grenze zwischen Vorhof 
und Ventrikel, zerstreut liegen sie auch in den übrigen Teilen der 
Vorhöfe; vereinzelt sieht man sie endlich auch an der äusseren 
Fläche des Ventrikels, namentlich in der Nähe der Vorhöfe. Ver- 
sleicht man die isolierten Nervenzellen aus dem Kiemenganglion 


1) J. Dogiel, Die Muskeln und Nerven des Herzens bei einigen Mollusken. 
(Hierzu Taf. Va.) Arch. f. mikr. Anat. Bd. 14 S. 59. 1877. 

2) W. B. Ransom, On the cardiac rhythm of invertebrata. Journ. of 
Physiol. Suppl. vol. 5. 1883. 

3) M. Foster, Über einen besonderen Fall von Hemmungswirkung. 
Pflüger’s Arch. Bd.5 S. 191. 

4) J. Dogiel, Arch. f. mikr. Anat. Bd. 14 S. 59. 1877. 


12 Joh. Dogiel: 


von Pecten maximus mit den beschriebenen Zellen aus den Vor- 
höfen desselben Tieres, so ist die Ähnlichkeit zwischen beiden Ge- 
bilden augenfällig. Der Unterschied besteht nur darin, dass die 
Ganglienzellen (Kiemenganglion) Fortsätze besitzen, während die 
Zellen aus den Vorhöfen apolar sind. Dabei glaube ich die letzteren 
als apolare Nervenzellen des Herzens von Pecten 
maximus ansehen zu müssen. Auf Fig. 15 bedeutet a das 
Herz, db den Vorhof, ce die Kiemen, d Branchialganglien bei Aplysia. 
An der Grenze des Vorhofs und der Kieme (c) bemerkt man eine 
gelbgefärbte Stelle, die bei der mikroskopischen Untersuchung eine 
Menge ähnlicher Zellen aufweist, wie sie im Ganglion (d) vorkommen 
und auf Fig. 16 abgebildet sind, mit dem Unterschiede jedoch, dass 
jene keine Fortsätze besitzen und kleiner sind als die Zellen aus 
dem Branchialganglion.. Auf Fig. 13 sieht man Ganglienzellen der 
Anadonte (Branchialganglion). und in Fig. 14 ist ein Teil der 
muskulösen Vorhofswand abgebildet mit den aufgelagerten Nerven- 
zellen. In dem Herzen der von mir untersuchten Mollusken: Pecten 
maximus, Aplysia und Anadonta befinden sich somit apolare Nerven- 
zellen, von denen höchstwahrscheinlich die Herzkontraktionen bei 
diesen Tieren abhängen. 

Aus den hier niedergelesten Beobachtungen folet, dass die 
Herzkontraktionen der von mir untersuchten Mollusken 
von dem Nervensystem beeinflusst werden, und dass 
in der quergestreiften Herzmuskulatur dieser Tiere 
apolare Nervenzellen eingelagert sind. Gegen die Ein- 
wendung von M. Foster und A.G. Dew-Smith!) (S. 319): „Die 
Mollusken brauchen weder Hemmungs- noch Beschleunigungsnerven. 
Und wenn die Einzelheiten von Dogiel’s Experimenten, in denen 
ihm Hemmung gelang, unzureichend sind, um uns ein bestimmtes 
Urteil darüber zu gestatten, so will uns doch bedünken, dass der 
von ihm beobachtete Hemmungsmechanismus nicht nervöser, sondern, 
wenn uns der Ausdruck erlaubt ist, hydraulischer Natur gewesen 
sei“, habe ich darauf hingewiesen ?), dass es mir gelungen war, im 
Herzen von Pecten maximus, Anadonta anatina und Aplysia Ganglien 
zu finden, was Darwin entgangen war, weshalb die Meinung von 


1) M. Foster und A. G. Dew-Smith, Arch. f. mikr. Anat. Bd. 14 
S. 317. 1877. 


2) J. Dogiel, Arch. £. mikr. Anat. Bd. 15 S. 95—97. 


Die Bedingungen der automatisch-rhythmischen Herzkontraktionen. 73 


Foster und Dew-Smith von der. „hydraulischen® und „nicht 
nervösen“ Natur der Hemmung hinfällig wird. In meiner Arbeit 
steht folgendes: „Reizt man mit dem Induktionsstrom das 
Branchialganglion, das bei Aplysia in der Nähe des 
Herzens liegt, so tritt eine Beschleunigung der Herz- 
kontraktionen ein; ein gleich starker Induktions- 
strom an die Vorhöfe appliziert, hat Herzstillstand 
in der Diastole zur Folge.“ 

Ausser den angeführten Autoren hat noch Carlson das Herz 
eines 15—20 em langen und 2,5 em dieken Arthropoden - Limulus 
untersucht!). An der Dorsalseite dieses Tieres (Ektokard) bemerkt 
man drei Nervenstränge, deren mittlerer ein in die Länge gezogenes 
Ganglion darstellt; die lateralen Stränge zeigen keine Ganglienzellen. 
Das Herz besteht aus neun Segmenten und enthält in der Muskel- 
substanz keinerlei Nerven oder Ganglien. Durchschneidet man nun 
das Herz selbst, mit Schonung der nervösen Stränge, so fahren die 
einzelnen Herzabschnitte fort in koordinierter Weise zu schlagen. 
Durchschneidet man die beiden lateralen Stränge ohne Verletzung 
des Mittelstranges und bei Integrität des Herzens, so hört die 
Koordination der Herzsegmente auf; ihre rhythmischen Kontraktionen 
dauern aber fort. Wird aber der mittlere Ganelienstrang entfernt, 
so verschwinden diese Kontraktionen. Dank der oberflächlichen 
Lage dieser drei Stränge, welche sie der gesonderten Experimentation 
zugänglich macht, vermochte Carlson klar nachzuweisen, dass die 
Leitung und Kontraktion der Erregungen im Herzen des Limulus 
ausschliesslich von den beiden letzteren Nervensträngen und nicht 
von der Muskelsubstanz besorgt wird. Dagegen beruht die Automatie 
des Herzens, d. h. die Erregung der rhythmischen Kontraktionen, 
auf den Funktionen des dorsomedialen ganglionären Stranges. 

Beim Frosche bilden die Hohlvenen zusammen mit den Lungen- 
venen den Herzsinus. Die Venae pulmonalis wird von beiden Seiten 
vom aus den Vagus- und Sympathicusfasern gebildeten Nervus 
cardiacus begleitet. Reizt man mit dem Induktionsstrom den letzteren, 
so erhält man Stillstand, der den Sinus bildenden Venen, des Sinus 
selbst, der Vorhöfe, des Ventrikels und des Bulbus arteriosus — 
kurzum es hören die rhythmischen Bewegungen der aufgezählten 


1) A. J. Carlson, The nervous origin of the heart-beat in limulus and 
the nervous nature of coordination in the heart. Journ. of Physiol. vol. 12. 


74 Joh. Dogiel: 


Herzteile auf. Einen ebensolchen Stillstand gibt die Reizung des 
an der Vorhofsscheidewand verlaufenden durchschnittenen Nerven, 
gleichviel ob das zu den Remak’schen oder das zu den Bidder- 
schen Knoten gehende Ende zereizt wird. Wird die Kammer und 
werden die Vorhöfe bis auf geringe mit dem Bulbus arteriosus 
zusammenhängende Reste jedoch so, dass sie mit den Remak’schen 
Knoten und dem Sinus durch die Vorhofsscheidewandnerven in Ver- 
bindung bleiben, entfernt und reizt man darauf das periphere Cardiacus- 
ende, so erhält man einen einige Minuten dauernden Stillstand des 
Bulbus arteriosus, während die Venen, welche den Sinus 
bilden, weiter pulsieren. Fast dasselbe Resultat erhält man 
durch Quetschung, d. h. mechanische Reizung; wird z. B. der Hohl- 
venensinus mit Schonung der Remak’schen Knoten gequetscht, so 
bleibt der Sinus still, während die Vorhöfe und die Kammer, wenn 
auch langsamer (18mal in der Minute), weiter pulsieren. Die 
Quetschung des oberen Teiles vom Vorhof, wo die Remak’schen 
Knoten sich befinden, gibt Stillstand der Vorhöfe, des Ventrikels 
und des Bulbus arteriosus, die der Atrioventrikulargrenze gibt zuerst 
einige starke, aber verlangsamte Kontraktionen, alsdann aber Still- 
stand des Ventrikels und des Bulbus arteriosus und Beschleunigung 
der Kontraktionen des Venensinus und der Atria [bis 72 mal in der 
Minute !)]. Letztere Erscheinung ist auf eine Erregung der Ganglien 
durch die an der Atrioventrikulargrenze mechanisch gereizten Nerven 
zurückzuführen. 

Privat-Doz. D. Polumordwinow°) hat die obige Versuchs- 
anordnung etwas modifiziert: gleich mir hob er die muskuläre Ver- 
bindung des Venensinus mit der Kammer dureh Trennung der Vor- 
hofswandung auf, liess aber die an der Vorhofsscheidewand zu der 
Kammer verlaufenden Nerven unversehrt. Reizte er den einen 
Vagus während des infolge der Durchtrennung der 
Vorhöfe eingetretenen Stillstandes, so sah er nach 
einer ziemlich geraumen Zeit (nach 5—30 Sek.) regel- 
mässige rhythmische Herztätigkeit sich wieder ein- 
stellen; letztere hielt sich nach der Einstellung der 


l) Eine eingehendere Schilderung der Resultate der elektrischen und 
mechanischen Herzreizung findet sich im Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 113 
S. 16—20. 1906. 

2) D. Polumordwinow, Über motorische Herznerven. Neurol. Bote 
Bd. 16 Lief. 2. Kasan 1909. 


Die Bedingungen der automatisch-rhythmischen Herzkontraktionen. 7 


Reizung noch einige Zeit, wurde dann allmählich 
seltener und schwächer und hörte wieder auf; die 
Wiederholung der Reizung hatte den gleichen Erfolg. 
Wurde ausser der Kammerbewegung noch die der Vorhöfe oder des 
Venensinus zugleich registriert, so bemerkte man, dass zu der- 
selben Zeit, wo die Kammer ihre Bewegungen unter 
dem Einfluss der Vagusreizung wieder aufnimmt, die 
oberen Herzteile im diastolischen Stillstand ver- 
harren. Diese interessante Beobachtung Polumordwinow’s 
kann gleichsam als Ergänzung zu meinen früheren und 1906 aufs 
neue wiederholten Versuchen mit dem Bulbus arteriosus aufgefasst 
werden. Ich hatte angegeben !), dass nach der Entfernung der 
Atria und der Kammer mit Zurücklassung der Vorhofsscheidewand, 
wobei der Bulbus arteriosus mit dem N. cardiacus (Vagosympathicus?) 
und ebenso durch Vermittelung der Vorhofsscheidewand mit dem 
Hohlvenensinus und den Remak’schen Knoten im Zusammenhang 
bleibt und demselben ein geringer Teil der Ventrikelwand anhaftet, 
die Reizung des peripheren Abschnitts des N. eardiacus durch den 
Induktionsstrom einen mehrere Minuten anhaltenden Stillstand des 
Bulbus arteriosus gibt. Dieser Versuch lässt sich mehrmals mit 
Erfolg wiederholen. Bei der Abtragung der Vorhöfe und der Kammer 
bleibt in der Nähe des Bulbus arteriosus stets ein geringer, dem 
Aortenbulbus anliegender Streifen der Vorhöfe zurück, und ebenso 
wird auch ein minimaler Teil des Ventrikels in der Gegend der 
Aortenklappen zurückgelassen. Hier ist auch zu notieren, dass der 
Stillstand des Bulbus arteriosus infolge der Reizung des N. cardiacus 
auch dann eintrat, wenn ausser den genannten Herzteilen auch eine 
der Atrioventrikularklappen entfernt worden war. Während des auf 
die Reizung des N. cardiacus erfolgenden Stillstandes des Bulbus 
arteriosus fahren die den Venensinus bildenden Hohlvenen fort, sich 
zu kontrahieren. In denjenigen Fällen, wo auf die Reizung des 
N. eardiacus kein Stillstand des Aortenbulbus, sondern nur eine 
Verlangsamung seiner Kontraktionen (bis auf 12 Schläge in der 
Minute) erfolgte, wurde eine Beschleunigung der Pulsschläge der 
Hohlvenen beobachtet, welche die Pulsschläge des Bulbus arteriosus 
um das Fünffache an Frequenz übertrafen. Somit sind meine wie 


1) J. Dogiel und K. Archangelsky, Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 113 
>19 1906. 


76 Joh. Dogiel: 


auch Polumordwinow’s Versuche mit Durchschneidung der Vor- 
höfe, Trennung der Kammer und des Bulbus arteriosus von den 
Vorhöfen, Beibehaltung des Zusammenhangs nur durch die Vorhofs- 
scheidewandnerven und darauffolgender Reizung des N. cardiacus 
ausgeführt worden. Die erzielten Resultate sprechen dafür, dass 
mit den Vorhofsscheidewandnerven motorische Bahnen verlaufen, 
welche rhythmische Kontraktionen des durch die Durchschneidung 
der Vorhöfe zum Stillstand gebrachten Ventrikels (Polumordwinow), 
Stillstand des Bulbus arteriosus und, nach der Einstellung der 
Reizung des N. cardiacus, Beschleunigung der Hohlvenen (3. Dogiel) 
auslösen können. 

L. Wooldridge!) versuchte die physiologische Rolle der an 
der Herzoberfläche, unter dem Epikardepithel verlaufenden Nerven 
des Hundeherzens festzustellen. Wie ich schon angegeben, werden 
dieselben gut bemerkbar nach der Behandlung des Herzens mit 
Phenol- oder 0,5°/oiger Essigsäurelösung. Diese Nerven sind in 
fünf Figuren auf einer Tafel dargestellt worden. „Der geschilderte 
Ursprung und Verlauf der Nerven vor dem Übergang auf die 
Kammer ist das Ergebnis sehr oft wiederholter und sorgfältiger Zer- 
gliederungen von Hundeleichen.“ Die Versuchstiere waren durch 
Tinet. opii narkotisiert, und es wurde künstliche Atmung eingeleitet. 
Es wurden von ihm die Nerven an der Ventrikeloberfläche durch- 
schnitten, möglichst isoliert und das periphere oder zentrale Ende 
mittels Induktionsstrom gereizt, wobei die Zahl der Herzkontraktionen 
und der Blutdruck in der Karotis vor, während und nach der 
Reizung notiert wurden. Vagus- und Acceleransreizung fand vor 
und nach der Durchschneidung der auf der Ventrikelfläche ver- 
laufenden Nerven statt; auch die Nerven rechts und links von der 
Pulmonalarterie wurden aufgesucht und durchschnitten. Wooldridge 
hat auch die Stannius’sche Ligatur wie am Froschherzen an- 
zulegen versucht: „ihr nächster Erfolg ist jedoch nicht immer der 
erwünschte“. Auch wurde er getäuscht in der Erwartung, „dass 
nach ringförmiger Zerquetschung der gesamten Vorhofswand (wie 
beim Frosch) unmittelbar über den Klappensegeln auch die Ventrikel 
des Säugetieres zum Stillstand gebracht wurden. Die Voraussicht 


1) Dr. Leonard Wooldridge, Über die Funktion der Kammernerven 
des Säugetierherzens. Arch. du Bois-Reymond’s f. Anat. u. Physiol., phys. 
Abt. 1883 S. 522 (Tafel VII). 


nn Um m 


Die Bedingungen der automatisch-rhythmischen Herzkontraktionen. un 


erwies sich als eine irrige; die Ventrikel setzen ebenso wie die Vor- 
höfe ihre Schläge fort, jeder jedoch in einem besonderen Takte“. 
Die Reizung der peripheren Nerven führten Wooldridge zum 
Schluss, „dass die hinteren ebenso wie die vorderen 
Kammernerven eines Einflusses auf den Rhythmus 
der Systolen entbehren“. „Auch in ihnen brachte die 
Reizung keine Veränderung in der Pulsfolge, wohl 
aber eine Steigerung des Blutdruckes hervor.“ Diese 
Tatsache veranlasst mich zur Annahme, dass im Hundeherzen 
ausser den depressorischen Nerven noch pressorische 
vorhanden sind, und dass letztere mit-den beschleunigenden Nerven 
verlaufen, wie J. Dogiel und K. Archangelsky!) es angeben: 
„li. Erster Zweig. Reizung des ersten über der Arterie liegenden 
unversehrten Zweiges ergab drei Effekte: 1. Frequenzzunahme der 
Herzkontraktionen, 2. Blutdruckerhöhung und 3. Pupillenerweiterung. 
Die Reizung des ersten (durchschnittenen) Zweiges nach oben hin, 
d. h. in der Richtung zum unteren Halsknoten, ergab zwei Effekte: 
1. Frequenzzunahme der Herzkontraktionen und 2. Pupillen- 
erweiterung. Die Reizung des ersten Zweiges nach unten hin, d.h. 
in der Richtung zum Brustknoten, ergab einen Effekt: Blutdruck- 
erhöhung.“ Somit beweisen meine und die Wooldridge’schen Ver- 
suche, dass im Hundeherzen sensible Nerven vorhanden sind: 
pressorische, den Blutdruck erhöhende, uud die schon 
von C. Ludwig und Cyon entdeckten depressorischen, den 


Blutdruck herabsetzenden. Die pressorischen verlaufen 


mit den die Herztätigkeit beschleunigenden, die de- 
pressorischen mit den dieselbe verlangsamenden (Vagus-) 
Nerven. Beide, sowohl die pressorischen wie auch die de- 
pressorischen, bleiben bei ihrer Reizung in bezug auf die 
Herztätigkeit selbst indifferent. Das stimmt mit folgendem 
Schluss von Wooldridge überein: „Einstweilen werden wir 
uns mit der Aufklärung begnügen müssen, dass, wie 
die Reizung der sensiblen Nervenstämme nachweist, 
vom Herzen aus sehr mannigfaltige Reflexe erzielt 


werden können“ 


Gegenwärtig kann also auf Grund des bekannt gewordenen und 


teils hier vorgeführten Tatsachenmaterials mit voller Gewissheit be- 


1) Io @; 


718 Joh. Dogiel: 


hauptet werden, dass die Leitung, Koordination und Automatie der 
Herztätigkeit nicht allein von besonderen Eigenschaften seiner 
Muskulatur, sondern von seinem Nervenapparat abhängt. Kurzum, 
die Annahme der Anhänger der „myogenen“ Theorie der Herz- 
tätigkeit, dass die Erregung unmittelbar von Muskelzelle zur Muskel- 
zelle, ohne Mitbeteiligung der Nerven, geleitet wird, erweist sich 
als falsch. Die Automatie der Herzkontraktionen ist auf die Tätig- 
keit der Ganglien zurückzuführen. Wie jeder äussere Reiz durch 
Reflexwirkung von den sensiblen Nerven der Haut und des Darm- 
traktus, vom Gesichts-, Gehör-, Geruchs-, Geschlechtsorgan usw. die 
Herzarbeit beeinflussen kann, ebenso kann der komplizierte Nerven- 
apparat des Herzens durch Reflexwirkung von den sensiblen Herz- 
nerven, den depressorischen und pressorischen Fasern, das Herz 
veranlassen, den Blutdruck herabzusetzen oder zu erhöhen und 
Blutzirkulation im ganzen Organismus und im Herzen selbst zu 
verändern, wodurch es ermöglicht ist, auf die Atmung und den 
Stoffwechsel sowohl im Herzen wie in den übrigen Körperbezirken 
einzuwirken. Die Herzmuskulatur beantwortet jegliche — mechanische, 
chemisch-physikalische oder physiologische — Reizung der Nerven 
mit entsprechender Kontraktion oder Erschlaffung. Das Studium 
der Physiologie der Herztätigkeit muss Hand in Hand mit der 
anatomischen Erforschung dieses Organs gehen. Die Untersuchung 
der einzelnen Herzteile, die Klarlegung ihres Baues ist durchaus 
notwendig zum Verständnis seines ganzen komplizierten Mechanismus; 
aber die Erforschung der Tätigkeit der Herzspitze, der Kammerteile, 
der Vorhofsteile, des Herzohres, des Sinus oder der Hohlvenenteile 
ist undenkbar ohne Kenntnis des ganzen Herzbaues und ohne 
Zusammenhang mit den übrigen Körperteilen und erlaubt kein 
Urteil über das mannigfaltige Leben dieses Organs, dessen Tätig- 
keit mit dem Leben und Tätigkeit des ganzen Organismus aufs 
engste verbunden ist. Man kann sich z. B. eine präzis gehende Uhr 
aus dem besten Material und mit dem feinsten Mechanismus kon- 
struieren, und dennoch wird sie in Kasan, Nischny-Nowgorod und 
St. Petersburg verschiedene Zeiten zeigen, wenn der Besitzer dieser 
Uhr herumreist. Die geringste Verlängerung oder Verkürzung des 
Pendels verzögert oder beschleunigt den Gang einer Uhr an einem 
und demselben Orte. Das Herz ist eine Uhr, welche einmal auf- 
gezogen das ganze Leben lang, hundert und mehr Jahre, geht; der 
Mechanismus einer solchen Uhr muss so fein und kompliziert sein, 


Die Bedingungen der automatisch-rhytbmischen Herzkontraktionen. 79 


dass man ihn mit keiner noch so komplizierten Uhr vergleichen 
kann. Das Herz des Embryo kann mit dem des Erwachsenen nicht 
verglichen werden, weil beide unter verschiedenen Bedingungen 
arbeiten und mit dem Wechsel der letzteren sich der Bau und die 
Funktion verändern. Das Herz der Säugetiere wird man also nicht 
als einen hohlen nur aus Muskeln bestehenden Körper, der auto- 
matisch erregt die Erregung vou Muskelzelle zur Muskelzelle ohne 
Vermittelung der Nerven leitet, angesehen werden. Ebenso unrichtig 
ist die Vorstellung, dass zum Herzen, als muskulösem Organ, nur 
von aussen Nerven gehen, welche es mit dem zentralen Nerven- 
system verbinden; denn diese Nerven können alle durchschnitten 
werden, und das Herz wird doch mit bestimmter Kraft und be- 
stimmten Rhythmus weiterschlagen. Falls man imstande wäre 
ausser den das Herz mit dem zentralen Nervensystem verbindenden 
Nerven auch den intrakardialen Nervenapparat auszuschliessen, dann 
erst könnte man sich ein Urteil bilden, inwiefern das Herz als 
Muskel automatisch und rhythmisch zu arbeiten vermag, voraus- 
gesetzt, dass die Muskulatur nach dieser Prozedur ihre normalen 
Eigenschaften beibehielte. Das hat aber noch niemand vermocht, 
und es ist wenig wahrscheinlich, dass man, von Menschen gar nicht 
zu reden, ein rhythmisch schlagendes Herz, das dem Nerveneinfluss 
ganz entzogen, erhalten kann. Man kann wohl durch Verhinderung 
des Blutzuflusses zu den Kranzarterier, ohne die Muskulatur des 
Herzens von den Nervenelementen zu isolieren, Verlangsamung, 
Stillstand oder unregelmässige Kontraktionen des Herzens bewirken, 
welche Erscheinungen mit der Wiederherstellung der Zirkulation ver- 
schwinden. Das der Brusthöhle entnommene und infolgedessen nicht 
pulsierende Herz fängt wieder an zu schlagen, wenn man durch seive 
Gefässe Blut oder eine Flüssigkeit von bestimmter Zusammensetzung 
und bis zur Körpertemperatur erwärmt unter einem bestimmten 
Druck fliessen lässt. Bekanntlich fällt der Blutdruck und beschleunigt 
sich die Herztätigkeit bei Blutentziehungen; hört der Aderlass auf, 
so hebt sich nach einer gewissen Zeit der Blutdruck, und das Herz 
schlägt langsamer und kräftiger. Diese Erscheinungen gelangten so 
oft zur Beobachtung, dass Marey glaubte, das Herz pulsiere stets 
langsamer bei erhöhtem und schneller bei niedrigem Blutdruck. 
Spritzt man jedoch eine kleine Dosis Atropin ins Blut, so geht der 
Blutdruck in die Höhe, während das Herz viel schneller schlägt; 
bei der Applikation von Strychnin hebt sich aber auch der Blut- 


Sl > Joh. Dogiel: 


druck, das Herz pulsiert jedoch bald langsamer, bald schneller. 
Folglich schlägt das Herz bei niedrigem Blutdruck schneller, bei 
erhöhtem langsamer, kann aber im letzteren Falle auch schneller 
oder bald schneller, bald langsamer arbeiten. Wird die Atmung 
behindert, so verändert sich die Herztätigkeit wegen Sauerstoffmangel 
oder Kohlensäureanhäufung im Blut: bald pulsiert das Herz lang- 
samer, bald schneller, die Kontraktionen werden bald kräftiger, bald 
schwächer, bald beobachtet man einzelne starke Zusammenziehungen; 
es stellt sich Arhythmie in bezug auf Frequenz und Kraft ein. So- 
bald die Atmung freigegeben wird, stellt sich die normale Herz- 
tätigkeit schnell wieder ein. Somit sehen wir, dass die Herztätigkeit 
abhängig ist von der Menge und Beschaffenheit des Blutes, An- 
wesenheit im letzteren fremder Reibemengungen oder Stoffwechsel- 
produkte, vom Ernährungszustande des Herzens selbst, von den Ver- 
änderungen des allgemeinen oder des kardialen Kreislaufs. Einige 
Stoffwechselprodukte, weil schädlich für den Organismus und speziell 
für das Herz, sollen schneller ausgeschieden werden, andere können 
dagegen sogar im gewissen Sinne nützlich für die Herztätigkeit sein. 
Auch die Menge und Bescharfenheit der Lymphe kann auf die Herz- 
arbeit nicht ohne Einfluss bleiben. Dem Herzen als muskulösen 
Organ kommt ausser der Kontraktilität noch Elastizität zu; ausser- 
dem hat auch das Sehnen- und Bindegewebe im Epi-, Myo- und 
Endokardium eine gewisse Bedeutung für die Blutzirkulation des 
Herzens beim erwachsenen Menschen und Tier. Fraglich ist die 
Existenz eines besonderen Muskelbündels, das die Vorhöfe mit den 
Kammern verbinden soll. Trotz der vielen Arbeiten ist weder sein 
Anfang, noch sein Ende, noch sein Bau bisher festgestellt worden 
Die Anhänger der myogenen Theorie der Herztätigkeit suchen noch 
immer dieses Bündel. In der Arbeit von His jun.!): „Die Tätigkeit 
des embryonalen Herzens und deren Bedeutung für die Lehre von 
der Herzbewegung beim Erwachsenen“ finden sich vier Abbildungen. 
Fig. 1: Frontalschnitt durch das Herz eines Haifisches (Mustelus 
laevis, neugeboren); Fig. 2: Sagittalschnitt durch das Herz eines 
ausgewachsenen Frosches; Fig. 3: Frontalschnitt durch das Herz 
einer ausgewachsenen Maus und Fig. 4: Sagittalschnitt durch die 
'Atrioventrikulargrenze des Herzens eines menschlichen Neugeborenen. 
Alle diese Abbildungen sind aber zu sehr schematisch gehalten, und 


1) His jun., Arbeiten aus der med. Klinik zu Leipzig S. 14, 15. 1893. 


Die Bedingungen der automatisch-rhythmischen Herzkontraktionen. 8 


es finden sich gar keine Beweise, dass: die durch Sternchen be- 
zeichneten Stellen durchaus ein Muskelbündel (das Übergangsbündel) 
‘darstellen; es fehlen Angaben über seinen Bau und über sein- Ver- 
hältnis zum ‘Bindegewebe und ‘zu den Nervenelementen sowohl: im 
positiven wie auch im negativen Sinne. Über den Verlauf dieses 
Bündels gibt His jun. S. 23 an: „... nahe der Aorta, sich in einen 
rechten und in einen linken Schenkel gabelt, welch letzterer. in der 
Basis des Aortenzipfels der Mitralis endigt“. Aber Retzer, wie 
wir gesehen, sagt in dieser Hinsicht (l. e.): „Mit der Mitralklappe 
hat das Bündel nichts zu tun, auch konnte ich nicht den Befund 
von His jun. bestätigen, nachdem es bis zur hinteren Wand des 
rechten Vorhofs zu verfolgen ist. Das Bündel verschmilzt meinen 
Präparaten nach bereits vorher vollständig mit der Vorhofsmuskulatur, 
so dass sich keine Angaben über die weitere Verlaufsrichtung machen 
lassen.“ Ferner gibt His jun. selbst an: „Ob dieses Bündel 
wirklich die Erregung vom Vorhof zum Ventrikel 
leitet, kann ich nicht mit Sicherheit angeben, da ich 
bisher Durehtrennungsversuche an demselben nicht 
angestellt habe.“ Die schon angeführten Untersuchungen von 
Kronecker (l. ec.) und E. Paukul (I. ec.) haben aber in dieser 
Hinsicht negative Resultate gegeben. | 
Gegenwärtig. besitzen wir eine stattliche Anzahl anatomischer 
und physiologischer Untersuchungen, welche den Anteil des Nerven- 
systems an der Herztätigkeit klarlegen. Als definitiv festgestellt 
gilt die Existenz von Nerven, welche Verlangsamung der Herzschläge 
oder Stillstand des Herzens in Diastole (N. vagus), Beschleunigung 
der Herzkontraktionen (Nn. accelerantes) hervorrufen, die Sensibilität 
‘des Herzens vermitteln (Nn. depressores et pressores), die Koronar- 
gefässe verengern und erweitern; und der Bewegung des Herzens 
dienen einzelne Nervenzellen und Nervenzellengruppen von ver- 
schiedener Grösse. Von der sensiblen Sphäre und von den Sinnes- 
orsanen aus kann das Herz reflektorisch beeinflusst werden. So 
‚habe ich gezeigt, dass bei der Einatmung von Chloroform, Ammoniak 
usw. durch die Reizung der sensiblen Nerven der Atmungswege 
(Trigeminus usw.) Verlangsamung und Stillstand des Herzens in 
'Diastole. erfolgt. Bekanntlich kann die Vokal- und Instrumental- 
musik die Energie der Muskelkontraktionen und das Nervensystem 
überhaupt beeinflussen. Auch die Atmung wird beschleunigt oder 


verlangsamt, je nachdem ein Allegro oder ein Andante gespielt wird. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 135. 6 


82 Joh. Dogiel: 


Geht man vom Dur zum: Moll im verlangsamten Tempo über, so 
bemerkt man, wie das Atmen beim Menschen seltener und tiefer 
wird, seine Muskulatur erschlafft und eine mehr wehmütigere 
Stimmung sich einstellt. Es war vorauszusehen, dass unter dem 
Einfluss der Musik auch die Herztätigkeit und die Blutzirkulation 
überhaupt alteriert werden muss. Tatsächlich ist es mir auch ge- 
lungen, die Berechtigung zu dieser Annahme durch: Versuche an 
Tieren und Beobachtungen an Menschen nachzuweisen, “Bei Tieren 
(Kaninchen, Katzen, Hunden) wurden der Blutdruck und die Herz- 


Fig. 61. M3 und M, ohne Resonator. 


NN: 
“ La - Arsen 


Fig. 62. M, und M, mit Resonator, 


dlys Reson 


Fig. 64. Sol; mit dem Resonator. 


schläge mittels des mit der Karotis verbundenen Manometers unter 
dem Einfluss von Pfiffen, vom Spiel mit der Flöte oder Klarinette 
registriert. Beim Menschen erhielt ich die Daten über den Blut- 
druck, die Frequenz, Kraft und Regelmässigkeit der Herzschläge und 
Atmung, über die Volumschwankungen der Hand mittels eines von 
mir etwas modifizierten Plethysmographen. . Auf diese Weise kann 
die Wirkung der Töne von verschiedener Intensität, Höhe, Klang- 
farbe, welche durch Stimmgabel mit und ohne Resonator oder auf 
Geigen, Flöten oder anderen Instrumenten hervorgebracht, auf die 
Herztätigkeit und die Blutzirkulation studiert werden. Der mit dem 
Plethysmographen verbundene Registrierapparat notiert auf die 
rotierende Trommel die unter dem Einfluss der verschiedenen von dem 


Die Bedingungen der automatisch-rhythmischen Herzkontraktionen. 83 


Versuchsobjekt gut vernommenen Töne entstandenen Schwankungen 
des Blutdrucks, wie die folgenden Kurven es zeigen (Fig. 61—64). 


Fig. 65. 


Fig. 66. no Blutzirkulation-und Atmung vor der Reizung, op während der Reizung und pg nach der Reizung. 


Dabei konstatiert man die höchst interessante Erscheinung, dass 


djeselbe Note (M, moll) auf verschiedenen Instrumenten gespielt 
6 * 


34 Joh. Dogiele 


verschieden. die, Blutzirkulation beeinflusst, wie Fig. 65 es beweist, 
wo die Kurve abc während des Spiels (Ständchen von Schubert) 
auf der Geige, def auf der Klarinette, ghs auf der Flöte und klm 
auf der Pikkoloflöte; db, e, A, ! Anfang der Musik. 

Wird das Gehör des Menschen durch Pfiffe gereizt, so erhält 
man nicht nur Veränderung der Blutzirkulation, sondern auch der 
Atmung (Fig. 66). 

Somit sieht man, dass nicht allein die Höhe und Stärke des 
Tones, sondern auch die Klangfarbe, d. h. das Instrument, auf 
welchem dieses oder jenes musikalische Werk vorgetragen wird, 
einen Einfluss auf die Blutzirkulation ausübt. Ferner ist die 


Fig. 67. Die Kurve abcd demonstriert die Veränderungen der Blutzirkulation 
und der Atmung des tatarischen Laboratoriumsdieners Garif: ab vor, bc während 
und cd nach dem Anhören einer tatarischen Melodie auf der Flöte. 


Wirkung der Musik verschieden, wenn die Individuen verschiedener 
Nationalität ihre nationale Melodie oder eine fremde hören. So 
änderte sich die Blutzirkulation ganz anders, als mein Versuchsobjekt, 
ein Tatare, anstatt klassischer Musik eine tatarische Melodie anhörte 
(Fig. 67). 

Die nächsten Kurven (Fig. 68 und 69) demonstrieren die Wirkung 
einer kleinrussischen (Fig. 68) und einer jüdischen (Fig. 69) auf 
derselben Geige und von demselben Musiker gespielte Melodie auf 
einen jüdischen Studenten. 

Die nächste (Fig. 70) Kurve zeigt die Veränderung der Herz- 
tätigkeit unter dem Einfluss einer russischen Volksmelodie, „Lutschi- 
nuschka“, auf einen Russen. 

Der Diener Michailo gab an, dass er während dieser Melodie 
wehmütig bis auf Tränen gestimmt wurde und einen Druck in der 
Herzgegend verspürte. Derselbe war 35 Jahre alt, verheiratet, voll- 
kommen gesund, von kräftiger Konstitution und .beständigen 


Die Bedingungen der automatisch-rhythmischen Herzkontraktionen. 85 


Charakters. Auch auf mich‘ hat‘ das Singen oder Spielen dieses 
melancholischen, gedehnten Volksliedes stets stark eingewirkt. 

Nieht ohne Interesse ist die Beobachtung, dass der Vortrag auf 
der Geige eines anderen lustigwilden Volksliedes „Komarinski“ bei 


1 Die mittelst Plethysmographen erhaltene 


IT Kurve während der Musik. 


ıe Melodie auf der Geige gespielt. 


Kurve vor der Musik, 


Fig. 68. Kleinrussiscl 


einem Studenten Herzklopfen und Schweissabsonderung, bei einem 
anderen aber Neigung zum Lachen bewirkte. 

Von nicht ‚geringem Interesse sind ferner die Beobachtungen 
über die Veränderungen der’ Frequenz der Herzschläge und der 
Intensität und Höhe des ersten Herztones unter dem 


8 - Joh, Dogiel: 


Einfluss der Musik. Als Versuchsobjekt diente ein etwas musikalischer, 
nervöser Student. Irgendwelche organische Veränderungen des 


Beide Versuche an einem 


68 und 69 ein Jude. 


emselben Musiker wie Fig. 68. I Kurve vor der 
und demselben Tage. 


S| 
RS 
Fr 


7 


Alleg 


Musik, ZI Kurve während der Musik. Versuchsobjekt in Fig. 


Fig. 69. Jüdische Tanzmelodie auf derselben Geige von d 


Herzens waren nicht vorhanden; zeitweilig wurde der erste Herz- 
ton vom Geräusch begleitet, wie der Professor für Diagnostik 
A. N. Kazem-Beck,der die Güte hatte, das Behorchen des Herzens 


Die Bedingungen der automatisch-rhythmischen Herzkontraktionen. 87 


zu übernehmen, es feststellte. Während der Versuche geschieht: die 
Auskultation mittels des Phonendoskop von Bazzi-Bianchi; der 
Versuch bestand darin, dass ein anderer Student in einiger Ent- 


AYYMHA, JYYUHYIMIKA 


LENTO 


MAESTOSO 


Sf. sme rzando. 


N 
f 


Poco ritard. e dim. 


- 


. 
Pr 
F 


Fig. 70. Russische Volksmelodie „Lutschinuschka“ auf der Geige. Versuchsobjekt 
Laboratoriumsdiener Michailo Semenow, ein Russe. 


fernung vom ersten auf gegebenes Zeichen einige Akkorde auf der 
Geige aus dem Stück „Souvenir de Moscou* par Wieniawski 
(Dissonanzen) spielte. : In dieser Richtung fanden einige Beobachtungen 


88 


Joh: Dogiel: 


statt. 1. Die Untersuchung -vor dem Spiel auf der Geige ergab, 
dass das Herz hundertmal in der Minute schlug, dabei bald läng- 


3 
br: 
a 
. 
Ss 
Nehme. 
S 
= 
ud: 
a 
2. 
& 
> 
2 
S 


\ NNf. 7 NN NN \mfwr an nn R ie AN N \ \f Ant N is 


Zu Fig. 70 gehörig. ab Kurve vor der Musik, cd Kurve während der Musik. 


samer, bald schneller pulsierte. Keine Ver- 
änderungen in der Stärke der Herztöne. 
2. Während des Spiels der Dissonanzen stieg 
die Zahl der Herzschläge auf 112 in 1 Min. 
3. Wiederholung der ersten und zweiten Be- 
obachtung mit gleichem Resultat: vor dem 
Spiel 100, während desselben 112 Herzschläge 
in {1 Min. 4. Nochmalige Wiederholung der 
vorherigen Beobachtungen: vor dem Spiel 100, 
gleich zu Anfang während des Spiels 112, 
hernach und nach Aufhören des Spiels wieder 
100 Herzschläge in 1 Min. 5. Wiederholung 
der früheren Beobachtungen nur mit dem 
Unterschiede, dass nun die Aufmerksamkeit 
ausschliesslich auf die Intensität und Höhe der 
Herztöne gerichtet wurde. Sowohl Professor 
A. N. Kazem-Beck wie auch der junge 
Mann, an welchem die Beobachtung stattfand, 
bemerkten, dass der erste Herzton während 
des Spiels höher war. Noch bevor ersterer 
seine Beobachtung verkündet hatte, erklärte 
der junge Mann, der selber Vioioncellist ist, 
dass er ganz deutlich vernommen habe, wie 
sein erster Herzton während des Spiels höher 
geworden sei. 

Wie ich mich an Hunden, Katzen und 
Kaninchen habe überzeugen können, wirkt die . 
Musik auch auf das Herz und die Blut- 
verteilung der Tiere. Während der Reizung 
des Gehörorgans der Hunde durch Pfeifen geht 
der in der Karotis gemessene Blutdruck in 
die Höhe, und das Herz schlägt schneller. 
Bei euraresierten Tieren ist die Wirkung des 


Pfiffes schwächer ausgesprochen, bleibt aber doch bestehen. Bei 
verschiedenen Hunderassen ist die Wirkung; verschieden: Pintscher 
und Rattenfänger reagieren stärker als andere Rassen. Es seien 
hier einige Daten aus den Versuchsprotokollen vorgeführt: 


Die Bedingungen der automatisch-rhythmischen Herzkontraktionen. 89 


Pintscher; nicht vergiftet. Vor dem Pfiff: 

Zahl der Herzschläge in 10 Sek. = 20, Blutdruck = 130 mm He. 
Während des Pfeifens: 

Zahl der Herzschläge in 10 Sek. — 23, Blutdruck —= 204 mm He. 
Bald nach dem Versuch: ie 

Zahl der Herzschläge in 10 Sek. — 22, Blutdruck = 128 mın Hg. 

Derselbe Hund; Curare; künstliche Atmung; hierauf Strychnin 
(0,0005—0,001). Vor dem Pfiff: je 
Zahl der Herzschläge in 10 Sek. — 32, Blutdruck — 204 mm Hg. 

Während des Pfeifens: 
Zahl der Herzschläge in 10 Sek. = 39, Blutdruck — 214 mm He. 

Curare setzt die Empfindlichkeit des Gehörs herab; Strychnin 
verstärkt die Veränderungen der Herztätigkeit sogar bei curaresierten 
Tieren bei künstlicher Atmung. Eine starke Reizung des Gehör- 
organs durch. Pfeifen ruft ausser der verlangsamten oder be- 
schleunigten Herzarbeit zuweilen noch Kontraktion der Hinter- 
extremitätenmuskulatur hervor. Auch der Herzrhythmus wird ver- 
ändert. In allen von mir an Tieren in dieser Richtung ausgeführten 
Versuchen betrug die Beschleunigung von 6 bis 50 Schläge in 1 Min. 
Nieht alle Tiere erwiesen sich aber als gleich empfindlich 
für die Musik und das Pfeifen: bei Kaninchen und Katzen war die 
Beschleunigung der Herzschläge viel grösser als bei Hunden, und 
von letzteren reagierten Pintscher und Rattenfänger stärker als andere 
Rassen. Zur besseren Illustration des Gesagten will ich hier einige 
Kurven über die Veränderungen des Blutdrucks, der Herzschläge 
und der Atmung unter dem Einfluss des Pfeifens und Spiels auf der 
Klarinette und Flöte bei Menschen (mittels Plethysmographen) und 
bei Hunden und Katzen (mittels Kymographen) vorführen. 

Meine früheren!) und in der letzten Zeit wiederholten Versuche 
über die Wirkung der Musik auf Menschen und Tiere. lehren also; 
dass die Herztätigkeit, der Blutdruck und die Atmung 
durch Vermittelung des Gehörorgans Veränderungen erleiden, und 
dass hierbei die Tonhöhe, seine Intensität und seine Klang- 
farbe eine Rolle spielen. Stryehnin verstärkt, Chloroform 
und Curare schwächen die Empfindlichkeit des Gehörorgans; 
das letzte Mittel verhindert aber nicht ganz die Wirkung 
der Musik. Das curaresierte Tier ist dabei nicht fähig, sich zu be- 


1) J. Dogiel, Arch. f. Anat. u. Physiol., physiol. Abt. 1880, S. 420 fi. 


90 Joh. Dogiel: 


ER 


Fig. 71. Kurve des Blutdrucks, der Herzschläge und der Atmung eines unvergifteten 
Rattenfängers unter dem Einfluss des Pfeifens. Die Karotis mit dem Manometer 
und Kymographion verbunden. ab vor der Reizung, be während der Reizung. 


Fig. 72. Kurve des Blutdrucks, der Herzschläge und der Atmung eines Pintschers. 
Die Karotis mit dem Manometer und Kymographen verbunden. ab während 
des Spielens der zweiten Oktave auf der Flöte. 


1 


Fig. 73. Derselbe Hund, wie in Fig. 72, während der zweiten und dritten. Oktave. 


EN m : 
| b ! 


| 
c 


Fig. 74. Unvergiftete Katze; Art. carotis mit dem Manometer und Kymographen 
verbunden. abcd Kurve des Blutdrucks und der Herzschläge, be während 
des Pfeifens. 


Fig. 75. Dieselbe Katze, wie in Fig. 74, mit Strychnin vergiftet (0,0005 intravenös). 
de vor der Einverleibung des Strychnins, ef nach der Strychninapplikation 
N RE und während schwachen Pfeifens. 


Die Bedingungen der automatisch-rhythmischen Herzkontraktionen. 91 


wegen, und die künstliche Atmung kann jeden Augenblick sistiert 
werden. Hierdurch ist es möglich, den Einfluss der Musik auf die 
Herztätigkeit und den Blutdruck unabhängig von der Atmung und 
den Muskelkontraktionen des Skeletts zu studieren. Unter dem 
Einfluss der Musik wird die Frequenz, der Rhythmus 
und die Kraft der Herzkontraktionen beim Menschen 
verändert und der erste Herzton höher. Diese Ver- 
änderungen verleihen der Musik nationale und soziale 


Fig. 76. Blutdruckkurve einer unvergifteten Katze während des Spielens (c d) 
auf der Klarinette der ersten Oktave. Art. carotis mit dem Manometer verbunden. 


Fig. 77. Dieselbe Katze, wie in Fig. 76, während die zweite und dritte Oktave 
auf der Klarinette gespielt wird (a b). 


Bedeutung. Die Wirkung der Musik auf das Menschen- 
und Tierherz findet ihre Erklärung erstens in der Wirkung 
der musikalischen Töne auf die peripheren Verzweigungen 
des Hörnerven im Ohr und zweitens in der Wirkung auf das 
Gehirn und verlängerte Mark; kurzum, wir haben es hier 
mit einem Reflex zu tun. Das Herz stellt einen integrierenden 
Teil des Gesamtorganismus dar: beide können ohne einander nicht 
weiter fortleben; jede Veränderung im Organismus verändert auch 
die Herztätigkeit und vice vera. 

Das Nervensystem bildet den Hauptmotor im Leben des Tier- 
organismus; von ihm gehen die Impulse zu jeder Bewegung im 
Organismus aus: die Atmung, Muskelarbeit, Absonderungen und 


92 nn Joh. Dogiel: 


Ausscheidungen,, Blutzirkulation, Lymphbewegung, Stoffwechsel und, 
wie wir gesehen, die mannigfaltige Tätigkeit des Herzens — alles steht 
unter seinem Einfluss. Das Herz hat aber ausserdem noch seinen 
eigenen Nervenapparat, der es bewegt und seine Tätigkeit reguliert 
und aus Nervenzellen und Nervenfasern besteht. Gegenwärtig weiss 
doch jeder Histologe und Physiologe, dass in jedem Herzabschnitte 
des Menschen und der Tiere — in den den Sinus bildenden Hohl- 
venen, in den Vorhöfen und Herzohren, in der Kammer bis in die 
Spitze hinein (beim Kalbe), im Bulbus aortae (des Froschherzens) 
— eine gewisse Anzahl Nervenzellen und Nervengeflechte angetroffen 
werden, welche in bestimmter Beziehung zur Muskulatur der be- 
treffenden Herzteile stehen. Die Erregung wird von einem Herzteil 
zum andern durch Nerven und nicht von Muskelzelle zur Muskel- 
zelle ohne Beteiligung der Nerven vermittelt. Solange die Nerven- 
zellen und Nerven normal sind, teilen sie die Erregung der Muskulatur 
mit, und das Herz wird automatisch im bestimmten Rhythmus und 
mit bestimmter Kraft schlagen. 

Wir haben gesehen, dass die Reizung der sensiblen Nerven und 
des Gehörorgans reflektorisch die Herztätiekeit verändert. L. Musken 
behauptet am Schlusse (p. 350) seiner Untersuchung „Über Reflexe 
von der Herzkammer auf das Herz des Frosches“: „Diese Reflexe 
kommen zustande nicht in den Ganglienknoten des Herzens selbst, 
sondern ausschliesslich in den grossen Nervenzentren, wahrscheinlich 
in der Medulla oblongata.“ Der Autor motiviert diesen Schluss 
dadurch, dass nach der Zerstörung des Gehirns und Rückenmarks 
die früher erhaltenen Reflexe ausbleiben. Bis zu einem gewissen 
Grade mag Musken ja recht haben, nichtsdestoweniger bin ich 
auf Grund unserer Versuche mit K. Archangelsky (p. 16—18) 
überzeugt, dass beim Frosche die Reflexe gerade in den Ganglien- 
knoten des Herzens selbst und unabhängig von den grossen Nerven- 
zentren zustande kommen. Die Kontraktionen der Herzmuskulatur 
können wohl durch mechanische und chemisch-physikalische. Reize 
ausgelöst werden, aber bei normaler Herztätigkeit gehen der Herz- 
muskulatur motorische, hemmende und regulatorische Impulse von 
dem extra- und intrakardialen Nervensystem zu. Die mechanische 
Dehnung der Muskulatur durch den erhöhten Blutdruck, die erhöhte 
Bluttemperatur,. die verschiedene Blutbeschaffenheit wirkt zugleich 
auf Muskeln und Nerven des Herzens, wenn auch nicht. immer die 
Wirkung gleich stark und gleichen Charakters zu sein braucht. So 


Die Bedingungen der automatisch-rhythmischen Herzkontraktionen. 93 


z. B. gibt die erhöhte Temperatur eine starke Beschleunigung der 
'Herzschläge; gesellt man zu der Erregung der Muskeln und Nerven 
des Herzens noch die Reizung des Vagus mittelst Induktionsstroms, 
so erhält man eine noch stärkere Frequenz und Stillstand des 
‚Herzens in Systole—Tetanus (Fig. 78, 79). 

 Chemisch wird das Herz bei Menschen und Tieren durch die 
Zusammensetzung des Blutes beeinflusst: es kann der Sauerstoff 
‚oder die Kohlensäure, die im Plasma gelösten anorganischen Körper 
oder die Stoffwechselprodukte und durch Speise und Trank oder 


Fig. 78. Diagramm des Froschherzens,. ab Diastole als Wirkung erhöhter 
Temperatur (40° C.), b Reizung mit dem Induktionsstrom, be ur ce Ein- 
stellung der Reizung; von rechts nach links. 


Fig. 79. Diagramm des De vom ne abcd von links nach rechts. 

C Herzarbeit während der unmittelbaren Reizung der Herzkammer mit dem 

Induktionsstrom, bCc Tetanus. Spiralenabstand des Induktoriums Gaiffe=5 cm; 
mittelgrosses Grenet’sches Element. 


als Arznei aufgenommene Substanzen hier zur Geltung kommen. 
Der für das Nervensystem und die Muskulatur des Herzens gleich 
nötige Sauerstoff verwandelt das venöse Blut in arterielles, besorgt 
die Oxydationsprozesse und erhöht die Erregbarkeit und Leitfähigkeit 
der Nervenelemente. Als Produkt der Oxydation verwandelt die 
Kohlensäure das arterielle Blut in venöses, es erregt zuerst auf eine 
kurze Zeit das Nervensystem; hernach nimmt die Erregbarkeit und 
Leitfähigkeit bis zur vollkommenen Empfindungslosiskeit ab, doch 
können letztere durch Sauerstoff wiederhergestellt werden. Die 
Kontraktionen der Herzmuskulatur sowie auch der Skelettmuskeln 
werden durch Kohlensäure zuerst verstärkt, dann geschwächt, so dass 
das Herz unter ihrem Einfluss in Diastole still steht. Atropin be- 
schleunigt die Herzschläge dadurch, dass es die hemmende Vagus- 
wirkung auf das Herz aufhebt; so gibt schon 0,001 gr Atropin beim 
euraresierten Hund bei künstlicher Atmung maximale Beschleunigung; 
‚wird die Atmung sistiert, tritt volle Arhythmie auf: nach der Be- 


94 Joh. Dogiel: 


schleunigung stellt sich Verlangsamung, welche mit starken Kon- 
traktionen abwechselt, ein, und hernach sieht man Verlangsamung 
mit sehr schwachen Zusammenziehungen, bis sich schliesslich voll- 
kommene Lähmung entwickelt. Muskarin verstärkt ad maximum 
die hemmende Vaguswirkung: das Herz steht in Diastole, wobei die 
Fähigkeit seiner Muskulatur zu Kontraktion nicht verloren ist: 
mechanische oder elektrische Reizung des Herzens löst eine Kon- 
traktion aus; wonach es wieder im diastolischen Stillstand verharrt. 
Die elektrische Reizung des Vagus bleibt effektlos. Schon eine ge- 
ringe Menge (0,001 g) Atropin ruft nicht allein die Herzkontraktionen 
wieder hervor, sondern beschleunigt sie noch bis ad maximum, wobei 
der Blutdruck in die Höhe geht. Wird jetzt der Vagus gereizt, so 
erhält man nicht mehr diastolischen Herzstillstand. Bekanntlich 
gehört der Vagus zu den motorischen Nerven des Magendarmkanals: 
bei der Reizung des peripheren Stumpfes des am Halse durch- 
schnittenen Vagus mittels Induktionsstroms, erhält man nicht nur 
Verlangsamung oder Stillstand des Herzens in Diastole, sondern auch 
lebhaftere Peristaltik des Darmkanals und Kontraktionen der Harn- 
blase. Nach der Applikation von 0,001 g Atropin gibt die Vagus- 
reizung keine verstärkte Peristaltik; der Darm erscheint erschlafft, 
kontrahiert sich aber lokal, wenn er mit Chlornatriumkristallen, 
mechanisch oder elektrisch gereizt wird, folglich ist nicht die Fähig- 
keit, sich zusammenzuziehen, erloschen, sondern die Übergabe der 
Erregung vom Vagus aus ist nur zeitweilig aufgehoben. Da das 
Herz nach Muskarin in Diastole still steht, wobei die Reizung des 
peripheren Vagusstumpfes effektlos bleibt, die Muskulatur aber auf 
einzelne mechanische nnd elektrische Reize die Fähigkeit zu ein- 
maligen Kontraktionen beibehält, so muss das Herz seine automatisch- 
rhythmischen Kontraktionen eingestellt haben, weil es keine Impulse 
dazu von ‘seinem motorisch-automatischen Nervenapparat — den 
Ganglien und Nerven bekommt. Erhöht man die Erregbarkeit und 
Leitfähigkeit dieses motorisch-automatischen Apparates durch Wärme, 
so erhält man auch vom unter dem Muskarineinfluss stehenden Herzen 
rhythmische Kontraktionen, und zwar so lange, bis die Erwärmung 
dauert. Das durch Muskarin zum Stillstand gebrachte Herz nimmt 
nach Atropineinspritzung ins Blut wieder seine automatischen Be- 
wegungen in einem sehr beschleunigten Tempo auf, so lange, bis das 
Atropin nicht wieder aus dem Blute ausgeschieden ist. Weder die 
Reizung des peripheren Vagusstumpfes noch die erneuerte Applikation 


Die Bedingungen der automatisch-rhythmischen Herzkontraktionen. 95 


von Muskarin veranlasst Verlangsamung oder Stillstand des atro- 
‚pinisierten Herzens, wohl aber kann man dasselbe langsamer schlagen 
lassen, wenn man es abkühlt. Solange die Abkühlung dauert, 
pulsiert das Herz langsamer, um hernach infolge der anhaltenden 
Atropinwirkung wieder lebhafter zu schlagen. Auch durch Diseitalin, 
das die Muskelarbeit des Herzens erhöht, infolge dessen die Impulse 
des motorisch-automatischen Apparates schwächer sein können, kann 
man das atropinisierte Herz langsamer schlagen lassen. Muskarin 
wirkt auch auf die glatte Irismuskulatur ein, indem es Pupillen- 
verengerung durch Verstärkung der Sphinkterkontraktion, im Ver- 
gleich zu dem weniger entwickelten Dilatator, infolge erhöhter 
‚Tätigkeit der pupillenverengernden Nerven bewirkt. Es ist denkbar, 
dass das Muskarin den motorisch-automatischen Nervenapparat 
schwächt und die Kontraktilität der Herzmuskeln zugleich erhöht, 
jedoch nicht in dem Maasse, dass das Herz imstande wäre, rhythmisch 
ohne Beteiligung der Ganglien und Nerven zu pulsieren. Am Darm- 
kanal bewirkt das Muskarin verstärkte Peri- und Antiperistaltik, 
beeinflusst somit die glatte Darmmuskulatur stärker als die quer- 
gestreifte des Herzens; diese Wirkung wird durch die Vaguserregung 
noch erhöht, während das Atropin die Nervenganglien und Endigungen 
der im Vagus verlaufenden motorischen Bahnen in Untätigkeit versetzt, 
wie das am Herzen unter dem Muskarineinfluss zur Beobachtung gelangt. 

Toxische Dosen von KNO, töten Hunde durch Herzmuskel- 
lähmung, noch bevor die quergestreifte Skelettmuskulatur und die 
glatte Iris- und Darmmuskulatur gelähmt wird. Vor dem Eintritt 
der Lähmung durch KNO; stellt sich vollkommene Arhythmie der Herz- 
tätiekeit ein, wie sie bei der direkten Reizung mit starkem Induktions- 
‚strom zur Beobachtung gelanst. Bei der Reizung des peripheren 
Vagusstumpfes tritt starke peristaltische Bewegung des Magendarm- 
kanals auf, bei solcher des zentralen Vagusstumpfes sieht man den 
Augapfel stark hervortreten und die Pupille sich maximal erweitern. 
Durch direkte Reizung der Skelettmuskeln mit dem Induktionsstrom 
‚erhält man Kontraktionen derselben. Wir können also durch chemische 
Agentien die Tätigkeit in dieser oder jener Richtung verändern; 
kombinieren wir die chemische Wirkung mit der der Temperatur, 
so vermögen wir die verlangsamte Herztätigkeit zu beschleunigen oder 
die durch Atropin beschleunigte zu verlangsamen. Mit einem Alkaloid, 
dem Muskarin, können wir Herzstillstand in Diastole herbeiführen, 
mit einem anderen, dem Atropin, ein solches Herz maximal be- 


96 Joh. Dogiel: 


schleunigt arbeiten lassen. Die chemische Beeinflussung des Herzens 
ist in der Hinsicht von grossem Interesse, dass sie uns erlaubt, 
durch Einwirkung auf den Nervenapparat des Herzens dasselbe zur 
Ruhe zu bringen, trotzdem ihre Muskulatur die Fähigkeit sich zu- 
sammenzuziehen bewahrt: da sie aber von den intrakardialen Nerven- 
knoten keine Impulse mehr erhält, so führt sie auch keine Kon- 
traktionen aus, d. h. die automatisch-rhythmischen Bewegungen hören 
auf, weil die Automatie sowohl wie der Rhythmus dem intrakardialen 
Nervenapparat und nicht der Herzmuskulatur zukommt. Das Atropin 
erregt den motorischen Nervenapparat und erhöht wahrscheinlich 
auch die Erregbarkeit der Herzmuskulatur für motorische Impulse 
seitens der intrakardialen Ganglien und Nerven, weshalb die Herz- 
schläge maximal beschleunigt erscheinen; ausserdem sistiert es die 
regulatorische Wirkung der intrakardialen Nerven. Die Durch- 
schneidung beider Vagi oder Vagosympathiei am Halse eines normalen, 
nicht mit Atropin vergifteten Tieres hat ebenfalls Beschleunigung 
der Herzkontraktionen zur Folge; mittels Atropin können wir aber 
eine solehe Durchschneidung im Herzen selbst vornehmen, solange 
nämlich das Mittel nicht aus dem Organismus ausgeschieden worden 
ist. Die Durchsehneidung nur eines Vagus oder Vagosympathicus 
bleibt ohne bemerkbare Wirkung auf die Herztätiekeit, weil im 
Herzen ja Faseraustausch beider Vagi stattfindet, folglich die Medulla 
oblongata, wo die hemmenden Vagusfasern ihren Ursprung haben, 
ihre regulierende Wirkung noch immer auf das Herz auszuüben ver- 
mag. Sind beide Vagi durchschnitten, so erhält man Verlangsamung 
‘oder Stillstand des Herzens, wenn man den Hemmungsapparat im 
Herzen selbst mechanisch oder chemisch-physikalisch reizt oder die 
Reizung des peripheren Vagusstumpfes vornimmt. Gegenwärtig 
können wir ohne Durchschneidung beider Vagi am Halse den Zu- 
sammenhang des Gehirns mit dem Herzen aufheben, wenn wir auf 
eine bestimmte Strecke dieser Nerven mit Kokain, Nikotin, Kälte oder 
Hitze einwirken, wonach die Reizung des betreffenden Vagusabschnittes 
eine vollständige Abwesenheit der Erregbarkeit und Leitfähigkeit an 
dieser Stelle bei erhaltener Erregbarkeit und: Leitfähigkeit oberhalb 
und unterhalb wie im normalen Zustande des Nerven (Vagus) ergibt. 

Betrachtet man alles, was sich auf das Herz bezieht, sowohl 
vom anatomischen (makro- und mikroskopischen) Standpunkte als 
auch vom physiologischen Standpunkte aus, so muss man als Arzt 
und Biologe zum Schluss gelangen, dass das Herz ein untrennbarer 


Die Bedingungen der automatisch-rhythmischen Herzkontraktionen. 97 


Teil des Gesamtorganismus ist, der ja im bestimmten Abhängigkeits- 
verhältnis vom: äusseren Milieu, in welchem er lebt, steht: vom 
Wasser, von der Luft mit ihrem Feuchtigkeitsgehalt, Zusammen- 
setzung, Druck und Bewegung, von der Temperatur, Sonne, Elek- 
trizität, vom Erdmagnetismus, Mond, von der Beschaffenheit des 
Festlandes, von der Erdbewegung um die Sonne, dem Erdleben und 
überhaupt vom Weltall. Ist dieser Zusammenhang auch etwas un- 
klar, so existiert er dennoch, und besteht das Leben des Weltalls 
in ewiger Bewegung, so müssen wir das Leben der Sonne, der Erde, 
des Menschen und des Herzens ebenfalls in Bewegung suchen. 
Assoziiert sich das Leben der Nervenzelle mit dem der Muskelzelle 
des Herzens, so äussert sich das auch durch Bewegung. Besitzt 
auch die Muskulatur des Herzens die Fähigkeit zur Kontraktion, so 
zieht es sich dennoch nicht ohne Beteiligung des Nervensystems, der 
Ganglien und Nerven, zusammen. Die letzteren können sich nicht 
gleich der Skelettmuskulatur kontrahieren, sind aber mit der Fähig- 
keit, sich zu erregen und die Erregung fortzuleiten ausgerüstet; 
erreicht die letztere die Muskeln, so ziehen sich diese zusammen. 
Tritt die Erregung: sich regelmässig wiederholend auf, gelangt also 
zum Muskel rhythmisch, so schlägt das Herz rhythmisch, und zwar 
so lange, bis die Erregung rhythmisch bleibt. Das Herz des 
Menschen und der Tiere besteht aber nicht allein aus Muskeln und 
Nerven; in ihm finden sich Blut- und Lymphgefässe, elastisches und 
Bindegewebe von verschiedener Beschaffenheit. Die Muskulatur der 
Vorhöfe verbreitet sich nicht auf die der Kammern; die Verbindung. 
zwischen den beiden Herzabschnitten kommt durch die Klappen und 
Sehnen der Papillarmuskeln, durch Blutgefässe und Nerven zustande. 
Jeder Herzteil des Menschen und der Säugetiere: die Einmündungs- 
stelle der Hohlvenen in den Vorhof, linker und rechter Vorhof, 
rechtes und linkes Herzrohr, Arcus aortae, Vena pulmonalis, rechte 
und linke Kammer, weist seine besondere Anordnung der Muskel- 
bündel auf. Jeder von den genannten Herzteilen ist mit Ganglien- 
zellen und Nerven ausgestattet. Die Koronararterien sind von Nerven 
umstrickt, in der Querfurche des Herzens, an der Atrioventrikular- 
grenze, wo die Koronararterie, die Vena coronaria magna, die Vena 
eordis media verlaufen, finden sich in Mengen Ganglien und Nerven- 
fasergeflechte. Die Herzmuskulatur des Menschen und einiger Tiere 
Sind reich. an Blutgefässen, welche in ihren Verzweigungen den 


Muskelbündeln folgen. ‘Das intrakardiale Nervensystem steht in Ver- 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 135. 7 


98. Joh. Dogiel: 


bindung mit Gehirn und Rückenmark und dem sympathischen System. ' 
Das Herz lebt nicht nur für sich allein, sondern auch mit dem 
ganzen Organismus zusammen; es hat seine eigenen Gefässe, ist’ 
aber mit dem ganzen Gefässsystem aufs engste verknüpft. Durch 
das Blut kommt es nicht allein mit Sauerstoff und Kohlensäure, 
sondern auch mit den durch Lymphgefässe und Venen aufgenommenen 
Nährstoffen und den Stoffwechselprodukten des ganzen Organismus 
und seinen eigenen in Berührung. Bekanntlich steht die Entwick- 
lung des Herzens im bestimmten Verhältnis zu der Entwicklung der 
Atmungsorgane, weil ja der Sauerstoff der eingeatmeten Luft sowohl. 
für den Stoffwechsel wie auch zur Erhaltung der Erregbarkeit und 
Leitfähigkeit der Nervenelemente und der Kontraktilität der Mus- 
kulatur überhaupt und des Herzens insbesondere notwendig ist. Aus. 
dem Gesagten geht doch klar hervor, wie mannigfaltig die Be- 
dingungen für die automatisch-rhythmische Herztätigkeit sind: ausser‘ 
der konstant vorhandenen notwendigen Verbindung der Ganglien 
und Nerven mit den Muskelelementen des Herzens, muss man noch‘ 
mit unzähligen wechselnden Faktoren rechnen, wenn man im ge- 
gebenen Moment die Herzfunktion begreifen will. Die Kontraktion 
des Herzens und der Blut- und Lymphgefässe gehören zu den be- 
dingt konstanten und wechselnden Grössen. Die Herzkontraktion 
stellt eine Bewegungserscheinung einer Energie von bestimmter 
Spannung und Form dar. Sowohl die regelmässig-rhythmischen wie 
auch die unregelmässig-arhythmischen Kontraktionen stehen in einem 
Abhängigkeitsverhältnis zur Funktion, das teils mit dem Verhältnis 
verglichen werden könnte, welches zwischen der konstanten Grösse 
der Kreisperipherie und der wechselnden des Radius besteht. Be- 
zeichnet man die Kreisfläche mit X, den Radius mit R, so erhalten 
wir die für jeden Kreis gültige Formel X = scR?, in welcher X 
und R wechselnde, zz aber eine konstante Grösse darstellt. Hat der 
Radius jedesmal eine andere Grösse, welche willkürlich verändert 
werden kann, so verändert sich entsprechend die Grösse der Kreis- 
fläche; somit erscheint der Radius willkürlich veränderlich, die 
Kreisfläche aber veränderlich, weil abhängig vom Radius, also eine 
Funktion des Radius. Die Funktionen können ebenso mannigfaltig 
sein, wie die Grössen mannigfaltig unter sich verbunden sind; es 
kann nichtsdestoweniger von allgemeinen Eigenschaften der Funktionen 
die Rede sein. Stellt die Grösse y irgendeine Funktion der Grösse & 
dar, so bezeichmet man mathematisch das: y= f(x), y=F (x), 


Die Bedingungen der automatisch-rhythmischen Herzkontraktionen. 99 


— p(z) usw. Es kommen Funktionen von zwei und mehr wechseln- 
den Grössen vor, wie z. B. der Gaszustand —= F' der Temperatur 
und des Druckes. Die Funktion des Herzens ist äusserst kompliziert, 
abhängig von konstanten und vielen inkonstanten Grössen: vom 
Blut und dessen Zusammensetzung, Temperatur, Druck, Strom- 
seschwindigkeit, Menge und Eigenschaften der Formelemente, Visko- 
sität; ebenso von der Lymphe usw. usw., von den Nährstoffen, 
welche in das Blut aufgenommen, von den Eigenschaften und der 
Menge der im Blute zirkulierenden Stoffwechselprodukte. 
von den Atmungsorganen, deren Rhythmus, Kraft, von der 
Menge des ins Blut aufgenommenen Sauerstoffs und der Kohlensäure, 
von den Se- und Exkreten, von der Arbeit der Skelett- 
muskulatur, vom verschiedenartigen Einfluss der sensiblen und 
motorischen Nerven. Infolgedessen kann man nur nach eingehender 
Erwägung der konstanten und inkonstanten Grössen im gegebenen 
Moment der Herztätigkeit annähernd von den Bedingungen der 
automatischen und rhythmischen Kontraktionen des Herzens reden. 
Es unterliegt aber gegenwärtig wohl keinem Zweifel mehr, dass die 
Automatie und der Rhythmus der Herzkontraktionen hauptsächlich 
an die Verknüpfung der Ganglien und Nerven mit der Muskulatur 
der verschiedenen Herzteile des Menschen, der Säugetiere, der Vögel, 
Reptilien und Amphibien, des Flusskrebses, der Fische, Mollusken 
und Arthropoden (Limulus) gebunden ist, wie es anatomische und 
physiologische Daten dartun. Ein ebensolches Verhältnis der Ganglien 
und Nerven zu der Muskulatur, wie beim Herzen, besteht am Darm 
und an den Ureteren. 


Übersicht. 


1. Die automatisch-rhythmischen Herzkontraktionen des Menschen 
und der Tiere sind an das Vorhandensein von Ganglien und Nerven, 
unter deren Wirkung die Herzmuskulatur steht, gebunden. 

2. Bei Menschen und einigen Tieren sind die Vorhöfe mit den 
Herzkammern durch die Sehnen der Papillarmuskeln zu den Klappen, 
durch Nerven, Blut- und Lymphgefässe verbunden. 

3. Die Existenz des His jun.’schen Bündels, das die Vorhöfe 
mit den Herzkammern erwachsener Menschen, Hunde usw. verbinden 
soll, ist zweifelhaft und vielleicht als ein Überbleibsel unvollständiger 
Degeneration der Muskulaturblätter im Bindegewebe (Chordae tendinea) 


anzusehen. Sein Anfang, sein Verlauf und seine Endigungsweise in 
Ti 


100 Joh. Dogiel: 


der Kammermuskulatur bleibt unaufgeklärt; der Bau eines solchen 
nervenlosen Muskelbündels, seine Beziehungen zu den Nerven, dem 
Bindegewebe und zu der übrigen Herzmuskulatur ist anatomisch 
und physiologisch unerforscht. Die Richtung der Muskelbündel an 
dem Kammer- und Vorhofsring bei Menschen, Hunden oder 
Fröschen spricht ebenfalls gegen die Existenz eines derartigen 
Muskelbündels. 

4. Die automatisch-rhythmischen Herzkontraktionen sind durch 
die Verbindung der Muskulatur mit automatischen Ganglien und 
Nerven bedingt; eine ebensolche Assoziation der letzteren mit glatten 
Muskeln findet sich in den Ureteren und im Darme der Säugetiere, 
bei welchen diese Organe peristaltische Bewegungen ausführten. 

5. Die Verbindung des Herzens beim Menschen durch Nerven 
mit dem Gehirn, Rückenmark und dem sympathischen Nervensystem 
ermöglicht die mannigfachsten Veränderungen der Herztätigkeit durch 
Reflexe: durch Übermittlung der Erregung der Sinnesorgane und 
des Kreislaufs überhaupt und der Zirkulation in den Herzgefässen 
insbesondere. 

6. Das Herz des Menschen und der Tiere besitzt einen vom 
Gehirn und Rückenmark unabhängigen automatisch - motorischen 
Nervenapparat, welcher aus miteinander anastomosierenden Ganglien 
und Nerven besteht. Im Herzen von Menschen und Tieren findet 
sich ein eigener, seine Tätigkeit regulierender Nervenapparat, welcher 
aus dem den Blutdruck herabsetzenden Depressor und dem den- 
selben erhöhenden Pressor und aus einem bewegungshemmenden 
und motorischen Nervenapparat zusammengesetzt ist. 

7. Die Reflexe auf das Froschherz kommen nicht, wie J. Muskens 
glaubt, „ausschliesslich in den grossen Nervenzentren, wahrscheinlich 
in Medulla oblongata“, sondern auch in den Ganglienknoten des 
Herzens selbst zustande. 

8. Die Erregung des Gehörorgans durch einen Ton von be- 
stimmter Höhe bewirkt reflektorisch Verstärkung des ersten Herz- 
tones. Der Einfluss der Musik auf die Herztätiekeit steht im 
Abhängigkeitsverhältnis zur Nationalität und Kulturzustand des 
Menschen. 

9. Unter der Wirkung einer allmählichen Temperaturerhöhung 
beschleunigt sich die Herztätigkeit, während allmähliche Herabsetzung 
der Temperatur sie verlangsamt. Andauernde hohe Temperatur be- 
wirkt Herzstillstand in Diastole (beim Frosch); andauernde Abkühlung 


Die Bedingungen der automatisch-rhythmischen Herzkontraktionen. 101 


des Herzens hat ebenfalls Herzstillstand in Diastole zur Folge. 
Wirkt auf das durch Wärme zum Stillstand gebrachte Herz plötzlich 
starke Kälte ein, so erhält man zuerst eine kurzdauernde Be- 
schleunigung, alsdann aber allmähliche Verlangsamung der Kon- 
traktionen; beim schroffen Übergang zur Reizung mit hoher 
Temperatur auf das durch Kälte langsam schlagende Herz sieht 
man zuerst eine noch bedeutendere Verlangsamung und alsdann 
erst eine Beschleunigung der Herzkontraktionen sich einstellen. 

10. Die Veränderungen der Stromgeschwindigkeit des Blutes, 
des Blutdrucks, der Viskosität des Blutes in den Koronargefässen, 
ebenso auch die Menge und Beschaffenheit der Lymphe übt einen 
Einfluss auf die Frequenz und Kraft der Herztätigkeit wegen der 
srösseren oder geringeren Energie der Nervenelemente und Fähigkeit 
der Muskulatur zu Kontraktionen. 

11. Das Herz des Menschen und der Tiere führt ein eigenes 
Leben, nimmt aber notwendigerweise auch am Leben des Gesamt- 
organismus teil, das unter dem Einfluss der Feuchtigkeit, Temperatur 
und des Druckes der Luft, der Insolation und überhaupt des äusseren 
Milieus steht, so dass das Herz ein äusserst empfindliches Reagens 
auf die Schwankungen des Thermometers, des Barometers, der 
klimatischen und kosmischen Vorgänge darstellt. 

12. Bei Mollusken und Arthropoden, bei welchen die Muskulatur 
und die Ganglienknoten und Nerven des Herzens so verteilt sind, 
dass sie leicht getrennt werden können (z. B. bei Limulus, nach 
Carlson), aber auch bei anderen Tieren (bei Fröschen nach den 
Versuchen von J. Dogiel und D. Polumordwinow), durch eine 
Reihe von Durchtrennungen gelinst es, klar die Abhängiskeit der 
Automatie und des Rhythmus des Herzens von seinen Ganglienknoten, 
den motorischen Nervenelementen, nachzuweisen. 

13. Die Ergebnisse der anatomischen Untersuchung über die 
Ganglien in den Ureteren (A. Dosiel, J. Dogiel, Protopopow), 
die Ganglien und Nerven der Darmwand (Meissner, Auerbach), 
die physiologischen Versuche von Magnus und die anatomisch- 
physiologischen Daten über Limax (von Biedermann) liefern voll- 
gültige Beweise, dass auch bei der glatten Muskulatur die Erregung 
und Leitung nicht von der Muskelzelle zur Muskelzelle, sondern von 
den Ganglien und Nerven zu den Muskeln geht. 

14. Die Herzmuskulatur ist ebenso wie die Skelettmuskulatur 
der direkten, nicht von den Nerven vermittelten Einwirkung der 


103 Joh. Dogiel: 


im Blute zirkulierenden Stoffwechselprodukte, Arzneimittel und 
Gifte erlegen. 

15. Der durch Muskarin bewirkte diastolische Herzstillstand ist 
die Folge des verstärkten Vaguseinflusses — des die motorischen 
Nervenelemente des Herzens hemmenden Apparates. Die auf Atropin 
erfolgende Beschleunigung der Herztätigkeit ist durch Vagusparese 
im Herzen und Prävalenz der intrakardialen Nervenzellen zu er- 
klären. 

16. Die dureh Atropin bewirkte Beschleunigung der Herztätig- 
keit bei Menschen, Hunden und Fröschen wird durch Digalen oder 
durch Abkühlung (8&—12° C.) verlangsamt. Der durch Muskarin 
bewirkte diastolische Herzstillstand macht nach der Anwendung von 
Wärme (30—42 ° C.) einer Beschleunigung Platz. 

17. Die Herzmuskeln verfallen gleich den Skelettmuskeln unter 
gewissen Bedingungen dem Starrkrampf (Tetanus). 


Erklärung zur Tafel 1, II und II. 


Tafel l. 


Fig. 1. Ein mächtiger Nervenknoten von der Atrioventrikulargrenze des Hunde- 
herzens. Derselbe ist aus zahlreichen Nervenzellen und Nervenfasern, welche 
in verschiedenen Richtungen teils über das Ganglion selbst zum Vorhof und 
zum Ventrikel gehen. g Ganglion, nn Fortsätze aus dem Ganglion. 1%/oige 
Osmiumsäure. Hartn. Obj. 4, Ok. 3, Tubus ausgezogen. 

Fig. 2. Ein ebensolcher Nervenknoten aus demselben Hundeherzen mit Fort- 
sätzen aus Nervenfaserbündeln. 99 Ganglion, 1%oige Osmiumsäure. Leitz 
Obj. 3, Ok. 4, Tubus ausgezogen. 

Fig. 3. Nervenfaserbündel teils auf dem Atrium (n A), teils auf dem Ventrikel 
(nV) an der Vorhofskammergrenze verlaufend und unter sich im Faseraus- 
tausch (nf) stehend. Dasselbe Hundeherz wie in den vorhergehenden Figuren. 
1°/oige Osmiumsäure. Hartn. Obj. 4, Ok. 3, Tubus ausgezogen. 

Fig. 4. Nervenknoten aus der Ventrikelspitze des Kalbsherzens. Derselbe be- 
steht aus grossen Nervenzellen aa, und a,,, 9 Ganglion in Verbindung mit 
Nervenfaserbündeln (nf), welche sich in der Muskulatur (mm), in der das 
Ganglion enthalten ist, verteilen. 1°oige Osmiumsäure. Leitz Obj. 6, 
Ok. 4, Tubus bis zum 20. Teilstrich ausgezogen. 

Fig. 5. Eine Gruppe von Nervenzellen ein Ganglion (c) an der Ventrikelspitze 
des Kalbsherzens bildend mit Nervenfasern (nn) und Nervenfaserbündel (r f) 
vom Nervenstamm (N). 1°oige Osmiumsäure, Leitz Obj. 6, Ok. 3, Tubus 
bis zum 17. Teilstrich ausgezogen. 


Pflüger's Archiv für die ges. Physiologie. Bd. 185. Tafel I. 


Verlag von Martin Hager, Bonn. 


Tarıne 


Pflüger’s Archiv f.d.ges. Physiologie. Bd.135. 


Fig.ß. 


Lith. Anst.v-F.Wirtz Darmstadt. 


Verlag v.Martin. Hager. Bonn. 


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Pflüger’s Archiv für die ges. 


Physiologie. 


Bd. 188. 


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Verlag von Martin Hager, Bonn. 


Rönımler & Jonas, Dresden, 


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Die Bedingungen der automatisch-rhythmischen Herzkontraktionen. 103 


Fig. 6. Ein grösseres und ein kleineres längliches Ganglion (g,), Nervenstamm 
(N) und Nervenfasern (nf) aus der Ventrikelspitze desselben Kalbsherzens 
wie in vorhergehenden Figuren. 1%oige Osmiumsäure. Leitz Obj. 6, Ok. 3, 
Tubus bis zum 17. Teilstrich ausgezogen. 

Fig. 7. Zwei Gruppen von Nervenzellen aus 3 (c) und 7 (c) Zellen bestehend, 
welche in einiger Entfernung voneinander im Nervenfaserbündel (nf) und 
im Nervenstamm (N) an der Ventrikelspitze des Kalbsherzens gelagert sind. 
1%oige Osmiumsäure. Leitz Obj. 6, Ok. 3, Tubus eingeschoben. 


Tafel 1. 


Fig. 8. Endokardiumfläche des Herzventrikels vom Kalbe; unter dem Epithel (ee) 
bemerkt man die Verzweigungen feinster Nervenfibrillen (fn fn). 2 oige 
Lösung von Methylenblau in der Ringer’schen Flüssigkeit; im molybden- 
sauren Ammoniak fixiert. Leitz Obj. 3, Ok. 4, Tubus ganz ausgezogen. 

Fig. 9. Ein Bündel feinster Nervenfibrillen (nf nf) unter dem Epithel des Endo- 
kardiogsramm von der Herzkammer des Kalbes. 2°/oige Lösung von Methylen- 
blau in der Ringer’schen Flüssigkeit; fixiert im molydensauren Ammonium. 
Leitz Obj. 3, Ok. 4, Tubus ganz ausgezogen. 


Tafel I. 


Fig. 10. Kalbsherz in normaler Grösse mit einem Teil der grossen Gefässstämme 
(V) und einem Teil der Koronargefässe (vv). Durch Behandlung mit 5%/oiger 
Phenollösung sind die Nerven an der Herzoberfläche sichtbar geworden (nn). 
aa’ Herzohren, f Fettablagerung. Ebenso treten die Nerven hervor nach 
der Behandlung der Herzen vom Kalb, Hunde, Kaninchen usw. mit 0,2°%/oiger 
Essigsäurelösung. 


104 Heinrich Gerhartz: 


(Aus dem tierphysiologischen Institut der kgl. landw. Hochschule zu Berlin.) 


Experimentelle Wachstumsstudien. 
Von 
Heinrich Gerhartz. 


Inhaltsübersicht. oh 
Einleitung‘ 27.0.2 anche De EEE ER el De LAN ER 105—112 
Untersuchungen über den Energiebedarf des Säuglings (Hund) 
I. Bestimmung des gesamten täglichen Energiebedarfs bei Hunden 


derAl._—3.. Lebenswocher .. „u me u 2 ee 112—130 
A. Viersuchsreiheplk. „a we en 113—121 
Anhang. Ableitung des Erhaltungsbedarfs erwachsener Hunde 119—120 
B...Versuchsreiheäll ..x..3.. opera ee 122—129 
Anhang. Chemische Zusammensetzung der Hundemilch . . 129 
II. Spezifizierung der gesamten Energiezufuhr . »..»..»....... 150—170 
A. Differenzierung des Energiebedarfs vermittels direkter Be- 
stimmung.des Ansatzes 130—141 


[Chemische Zusammensetzung von Hund Nr. I (S. 136—138) 
und Nr. II (S. 131—134) und Kontrolle am Hund Nr. IV 
(S. 134—136)] 

B. Differenzierung des Energiebedarfs vermittels experimenteller 
Bestimmung des Erhaltungsbedarfs. -. -.... . 2.22... 142—153 
1. Untersuchungen am mit Muttermilch gefütterten Hund. . 142—-145 
2. Untersuchungen an mit Kuhmilch gefütterten Hunden . . 145—150 
3. Beziehungen des Erhaltungsbedarfs zur Oberfläche .. . 151—152 
4. Vergleichende Untersuchung der Wertigkeit von arteigener 

und artfremder Milch in energetischer Beziehung 150—151 u. 165—166 
5. Über die Natur des Ansatzes(Brennwert, Stickstoffverwertung, 


Organausbau) ... - 2. en. 154—161 
6. Altersveränderungen chemischer Natur am Organismus . 167—170 
Anhang. 
a) Chemische Untersuchung der Kuhmilh ....... 146—147 
b) Chemische Untersuchung der Sahne-Milch ...... 147—148 


c) Zusammensetzung des mit Kuhmilch gefütterten Hundes 
Nr. VI... te. ler a ee er 154— 156 


Experimentelle Wachstumsstudien. 105 


Einleitung. 


Jede physiologische Untersuchung über das Wachstum hat mit der 
Tatsache zu rechnen, dass der Ausbau des Organismus nicht gleich- 
mässig durch Apposition von Nährstoffen zu einer spezifischen, nach 
Art und Individuum verschiedenen Maximalgrösse erfolgt, sondern 
dass dauernd ebenso spezifische Veränderungen der Körperzusammen- 
setzung statthaben. Organe, die während der frühesten Entwicklungs- 
stufe einen wesentlichen Faktor bedeuten, werden im ausgereiften 
Organismus bedeutungslos.. Da nun die einzelnen Organe eine ver- 
schiedene chemische Zusammensetzung besitzen, folgt, dass zu ver- 
schiedenen Zeiten andere Organe im Vordergrunde der intensivsten 
Stoffumsetzungen stehen. Sie verlangen naturgemäss einen zeitlich 
wechselnden Bedarf an bestimmten Nährstoffen. 

Um ein Beispiel zu nehmen: Es ist ein anderes, ob, wie es 
zZ. B. beim Gehenlernen geschieht, im wesentlichen stickstofffreie 
Muskulatur gebildet wird, ob die Leber mit ihrem geringeren Stick- 
stoffgehalt und ihrem Reichtum an Glykogen an Masse zurücktritt, 
oder ob, wie es beim menschlichen Fötus des fünften Monats der 
Fall ist, vorwiegend Fett in das bis dahin fettfreie Unterhautzell- 
gewebe sich ablagert. 

Ich werde nachher bei der Mitteilung meines Materiales Organ- 
gewichtsdaten aus verschiedenen Lebensepochen bringen, welche 
weitere Beispiele für den Umfang, in welchem die Organgrösse dem 
Wechsel unterliegt, liefern. 

Es ist wohl unzweifelhaft, dass die genannten differierenden An- 
sprüche an die Nährstoffzufuhr quantitativ in der Summe des durch 
die Lebensleistung bedingten Energiebedarfs wenig in die Wagschale 
fallen. So konnte es kommen, dass die Bedeutung der artspezi- 
fischen Umsetzungen gegenüber dem viel grösseren Stoffverbrauch, 
welcher durch die energetischen Bedürfnisse bedingt ist, verkannt 
und mit der materiellen Auffassung der Ernährungsprozesse, wie 
sie vor der Einführung der energetischen Auffassung bestand, 
identifiziert wurde. So schreibt Rubner'): „Ich stelle die Frage 
zur Diskussion, Materie oder Energie“ — und interpretiert die Schlag- 
worte: „Wenn in den Organismen Materie verbraucht wird und 
Energie freigemacht wird, ist es ebenso berechtigt zu denken, dass die 


1) M. Rubner, Kraft und Stoff im Haushalt des Lebens. Verhandl. d. 
Gesellsch. d. Naturf. u. Ärzte 80. Versamml. zu Köln I. Teil. Leipzig 1909. 


106 Heinrich Gerhartz: 


Materie notwendig ist und: nebenbei Energie frei wird, wie um- 
gekehrt, dass die Energie gebraucht wird und deshalb Materie in 
chemische Energie sich umzuwandeln hat.“ Ich meine, dass diese 
Gegensätze nicht die Frage, Materie oder Energie, erschöpfen, Sie 
würden es, wenn der Organismus mit einer Maschine identisch wäre, 
bei der es gleichgültig ist, wie sie geheizt wird, ob mit Holz oder 
Kohle, wenn nur dem Gesetz der isodynamen Vertretung, dass „die 
‚Gewichtsmengen der Stoffe, welche imstande sind, die gleiche Lebens- 
leistung zu erzielen, genau derselben Kalorienmenge entsprechen“, 
Geltung verschafft ist. 

Im Organismus tritt aber neben diese energetischen Gesichts- 
punkte eine für die Stoffwechselvorgänge wesentliche Komponente, 
die durch die spezifische Natur der einzelnen Arten und Individuen 
der lebendigen Organisationen repräsentiert wird und sich sowohl 
auf die quantitative und qualitative Anlagerung chemischer Substanz, 
wie .auf die Intensität der gesamten energetischen Vorgänge bezieht. 


Tabelle. 


Beziehung zwischen Lebendgewicht und Augenöffnung bei Hunden 
in den ersten Lebenstagen. 


Geburts- Gewicht Differenz Gewicht Reihenfolge 
Nummer gewicht are me vermehrt der Anger 
& M 8 0/0 lidöffnung 
I 390 978 228 65 VI 
101 320 | 519 199 62 II 
III 290 | 500 210 12 ETW. 
IV 230 590 270 | 96 V 
V 280 | 39 258 92. I 
NL 270 518 248 92 I 
vu 200 397 197 98,9 Vu 


Wäre das nicht der Fall, so wäre es unverständlich, dass die 
assimilatorische Kraft des Organismus und die Organausbildung nicht 
miteinander zusammengehen. Ich teile in Tabelle 1 hierfür ein Bei- 
spiel, das ich noch durch Daten aus einer anderen Versuchsreihe 
stützen könnte, mit. In dieser Tabelle ist die Schnelligkeit, mit der 
die Augenlidspaltung vor sich geht, mit dem Geburtsgewicht und 
dem Anwuchs gleicher junger, von der Mutter ernährter Hunde des- 
selben Wurfes verglichen. Es ist unschwer das Fehlen jeder Paral- 
lelität zu verkennen. Die Ursache ist klar. In dem Ablauf der 


Experimentelle Wachstumsstudien. 107 


Körpergewichtskurve ist eben im wesentlichen die Fähigkeit des 
Organismus, Nährstoffe zu verarbeiten und additiv an gleichartige 
anzulagern, die nur zum Teil durch die Schnelligkeit des Zelllebens 
bzw. der Zellteilungsvorgänge bedingt wird, repräsentiert, in der 
Sehnelliekeit des Organausbaues dagegen die durchaus spezifische 
Intensität der Wachstumsvorgänge, die auf einen Überschuss an 
Energie nicht antwortet. 


Tabelle 2. 
Erhaltungs- und Anwuchsbedarf pro 1 g während der Regeneration. 
enmer Erhaltungsbedarf ' Anwuchsbedarf Körpergewichts- 
Cal. Cal.prolgZuwachs; anstiegwinkel 

x 33 3,2 680 

= 1,7 4,4 690 

II 17 6,0 629 

IV 3,6 4,9 690 


Es ist von Interesse, diese Verhältnisse auch da zu beobachten, 
wo die gegenseitige Verschiebung der beiden Komponenten, der energe- 


tischen, durch die Grösse der Zufuhr und der Leistungen bedingten, 
‘und der Reifungsarbeit noch deutlicher zutage treten muss, bei der 


Regeneration des Körperbestandes nach Hunger. In Tabelle 2 ist meiner 
ersten Mitteilung!) ein Beispiel entnommen, das zeigt, dass Erhaltungs- 


‚bedarf und Anwuchsbedarf pro 1 g weder einander noch dem Ablauf 


der Körpergewichtskurve parallel gehen. Auch dieses FExempel ist 
verständlich. Es sind hier Reparationsvorgänge im Spiele gewesen, 
bei denen es eher auf den durch die spezifische Natur des betreffenden 
Organismus erforderten Ansatz an Stickstoff als lediglich auf die 
Grösse des zuzuführenden Energiewertes ankam, so dass das Beispiel 
zeigt, dass der jeweilige Ernährungszustand neben dem Entwicklungs- 
status des Organismus bei der Bemessung der Höhe der Energie- 
zufuhr und ihrer Komponenten eine ausschlaggebende Rolle spielt 
und nur bei normalem Ablauf der Ernährungsverhältnisse die spezi- 
fische Komponente erkennbar wird. Daraus folgt nun auch ohne 
weiteres, dass den beim wachsenden Organismus für den gesamten 
Energieaufwand in Betracht kommenden beiden Anteilen des Er- 


1)H. Gerhartz, Zur Physiologie des Wachstums. Biochem. Zeitschr. 
Bd. 12 S. 113. 1908. 


108 Heinrich Gerhartz: 


haltungs- und Anwuchsbedarfs eine verschiedene Dignität insofern 
zukommt, als die Bemessung des Erhaltungsbedarfs in überwiegendem 
Masse unter dem Einflusse der Leistungen, die des Anwuchsbedarfs 
vorwiegend unter dem Einflusse der jeweiligen für den artspezifischen 
Ausbau des Organismus geltenden Prinzipien steht, und dass für 
eine Betrachtung der Energieverhältnisse des wachsenden Organismus 
eine direkte experimentelle Spezifizierung nach diesen beiden ge- 
nannten Faktoren als notwendig sich herausstellt. Diese Forderung 
erweist sich als um so unabweisbarer, als sich bei meinen früheren 
Untersuchungen herausgestellt hatte, dass „der Erhaltungsbedarf für 
den wachsenden Hund“ — von dem hier, weil er das bequemste 
und beste Versuchstier ist, in erster Reihe die Rede sein soll — 
„Dicht eine einfache und genaue Funktion der jeweiligen Grösse der 
aus dem Körpergewicht in der üblichen Weise abgeleiteten Körper- 
oberfläche ist), sondern in jedem Falle eigens bestimmt werden muss. 

Bevor die experimentelle Ableitung des Totalenergieaufwandes 
wie die experimentelle Differenzierung desselben für den Säugling 
und den Erwachsenen am Hund vorgenommen wird, wünsche ich 
den Begriff des hier hineinspielenden Artspezifischen der Stoffwechsel- 
vorgänge, wie ich ihn nach meinen Beobachtungen auffasse, und wie 
er den späteren Ausführungen untergelegt ist, noch kurz zu diskutieren. 
Denn es liegt jemandem, der mit einer speziellen, hier der energeti- 
schen Methode, einer Frage nachgeht, ausser der Untersuchung, was 
die Methode zu leisten vermag, ob, sich darüber zu unterrichten, 
was sie hier leisten soll, und wie weit das Problem auf andere Weise 
gefasst werden kann oder muss. 

In meiner ersten Mitteilung zur Physiologie des Wachstums 
hatte ich über eine Methode berichtet, die es gestattet, im Koordinaten- 
system den spezifischen Verlauf der Körpergewichtskurve einzelner 
Tiere aufzuzeichnen. Es kam darin zum graphischen Ausdruck, 
dass der normale Anwuchs von Tieren verschiedener Art usw. einen 
spezifischen, unabhängig von der Energiezufuhr sich gestaltenden, 
gesetzmässigen Gang geht. Der Methode war mangels besserer 


1) Dieser Schluss besagt nicht, wie er anderweitig aufgefasst worden ist, 
dass die energetische Leistung des Organismus nicht, der Auffassung von Rubner 
u. A. entsprechend, der Oberfläche parallel geht, sondern nur, dass eine Divergenz 
zwischen dieser Auffassung und meinen Resultaten lediglich unter der Voraus- 
setzung der Richtigkeit der allerdings von Rubner mit inaugurierten- Ober- 
flächenberechnung gilt. Vgl. später S. 151—152. 


Experimentelle Wachstumsstudien. 109 


Unterlagen die Zeit, die gebraucht wird, um das Geburtsgewicht zu 
verdoppeln, zugrunde gelegt‘). Nach dem oben Gesagten wird es 
verständlich, dass in diese Methode die von der Grösse der Zufuhr 
abhängige Komponente des Zuwachses, was die einzelnen Individuen 
auch ein und desselben Wurfes angeht, störend eingreift und das 
Spezifische der Finzelorganismen um gewisse Beträge verwischen 
kann. Vergleicht man aber verschiedene Tierarten, so wird in der 
Ordnung nach solchen Zeiten ein Ausdruck für die spezifisch ver- 
schiedene Wachstumsart, wofür sie ja auch von anderer Seite ge- 
nommen ist, wohl gesehen werden können. Es gibt jedoch bei den 
Säugetieren auch unverkennbare Parallelen zur Geburtsgewicht- 
Verdoppelungszeit, die nicht minder charakteristische Funktionen 
der spezifischen Entwicklung repräsentieren. In Tabelle 3 lässt sich 
bei einer Anzahl von Tieren die Tatsache lesen, dass die Aufwendung 
an Masse, welche die Mutter pro Jahr für die Nachkommenschaft 
trifft, bei den einzelnen Tierarten in der Art differiert, dass der Be- 
trag bei den kleinen Tieren relativ am grössten ist, im übrigen aber 
in der Reihenfolge der Grössen der Geburtsgewicht-Verdoppelungs- 
zeiten rangiert. Die Differenzen, die sich hier nun zwischen den 
einzelnen Organismen herausstellen, sind nur scheinbare; denn sie 
werden bedingt lediglich durch die grössere Intensität der Zell- 
leistungen pro Zeiteinheit bei den kleineren Tieren. Bei der Be- 
ziehung z. B. auf denselben entsprechenden Bruchteil der Lebens- 
phase, worin also die spezifische Lebensschnelligkeit ausreichende 
Berücksichtigung gefunden hat, sind die Aufwendungen der Mutter 
ziemlich gleich. Auch aus den übrigen Daten ergibt sich eine Be- 
ziehung zwischen der spezifischen Intensität und der Dauer des 
Wachstums und der Massenproduktion in der Art, dass eine Regula- 
tion existiert nach der Richtung, dass die Entwicklung grosser 
Tiere bei demselben relativen Aufwand durch die Verkleinerung der 
spezifischen Wachstumsintensität ermöglicht wird. Für diese Gesetz- 
mässigkeit stellen also die Daten für die Tragzeit, die Verdoppelungs- 
zeit des Neugeborenengewichts, für das Stadium bis zur Geschlechts- 
reife, für die Anzahl der jährlich produzierten Jungen?) und ihre 


1) Dort bedeutet Fig. 1 die Gewichtskurve des Menschen, Fig. 2 die des 
Hundes, Fig. 3 die des Schweines. 

2) Man erkennt, dass die pro Zeiteinheit grössere Produktionskraft der 
kleinen Tiere nichts mit Ausleseprozessen im Kampf ums Dasein, was vielfach 
angenommen wird, zu tun hat. 


Heinrich Gerhartz 


110 


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Experimentelle Wachstumsstudien. 111 


Masse lediglich Parallelen dar, die die verschiedene Intensität der 
Zellteilungsvorgänge zum Ausdrucke bringen. Es ist unschwer zu 
erkennen, dass die verschiedene Abmessung der genannten Lebensab- 
schnitte und der Leistungen hier den teleologisch ja wohl verständ- 
lichen Endzweck verfolgt, die Erzielung einer spezifischen Organismus- 
form durch Anpassung der energetischen Prozesse an die übergeordnete 
Forderung der Artgesetze zu ermöglichen. Hier würde also das von 
Rubner formulierte sogenannte energetische Grundgesetz, dessen 
experimenteller Beweis noch aussteht, nicht mehr und nicht weniger 
darstellen als lediglich die eine Art der Formulierung der regula- 
torischen Prinzipien; es gibt aber keine Erklärung der spezifischen 
Natur der verschiedenen Organismen. Die energetischen Leistungen, 
die hier dann offenkundig dem allgemeinen Gesetz von dem Minimum 
an Aufwand folgen, sind nur eine Funktion der Verschiedenheit 
der Organisation der lebenden Wesen. 

Die quantitativen Differenzen im Lebensausbau erschöpfen das 
Problem des Spezifischen der Art und des Individuums keineswegs; 
denn die zugeführten Nährstoffe besitzen für verschiedene Organismen 
eine durchaus verschiedene Dignität in der Art, dass eine Umprägung 
in die ebenso spezifisch verschiedene chemische Konstitution der 
Körperstoffe erfolgt. Sie gibt ja den Grund dafür ab, dass, um ein 
Beispiel zu nennen, dieselben Nährstoffe bei der einen Tierart 
diesen, bei der anderen jenen Charakter annehmen. Es entfalten 
also nicht nur die Eiweissstoffe hier eine materielle Funktion, bzw. ist 
mit der Messung des Eiweissumsatzes die materielle Funktion der 
organischen Stoffe nicht erschöpft, sondern alle organischen Sub- 
stanzen besitzen eine solche Funktion, aber nicht lediglich als not- 
wendige Unterlage für den energetischen Prozess, sondern als 
Prozesse, die in ihrer Bedeutung den quantitativen Ausdrucks- 
formen der Arteigentümlichkeit parallel gehen; denn ebenso wichtiges 
Ziel der Lebensprozesse, wie dass sie Energieleistungen vollführen, 
ist, dass ein artspezifisches Ziel erreicht wird. Das heisst also: die 
durchaus biologische Funktion der chemischen Umprägung der zu- 
geführten Stoffe in körperspezifische ist eine der energetischen gleich- 
berechtigte wesentliche Funktion des Organischen. 

Wie wären die Regulationen zu verstehen, die einsetzen, 
wenn die Entziehung der notwendigsten Stoffe die Existenz des 
Organismus schädigt, Einrichtungen, die nicht lediglich den Fort- 
bestand des betreffenden Individuums, sondern auch den der Art 


112 Heinrich Gerhartz: 


garantieren, wenn nicht die stofflichen Umsetzungen vererbten Ge- 
setzen folgten. Stellt man sich auf den Standpunkt, dass diese 
Regulationen — wie es durch meine Untersuchungen über den 
Hunger des die Geschlechtsprodukte beherbergenden Frosches jn 
höchstem Grade wahrscheinlich gemacht, wenn nicht bewiesen ist, 
mitunter von der Existenz eines inneren Sekretes abhängig sind, 
so überträgt sich der Charakter des Artspezifischen auf diese. Ebenso 
möglich und wahrscheinlich häufiger realisiert ist die Abhängigkeit 
der Assimilation von der artspezifischen Konstitution der Zell- 
bestandteile.e Dass mit diesen Vorstellungen dem Beeriff der 
„Lebenskraft“ alten und neuen Sinnes kein Vorschub geleistet wird, 
ist doch nur zu klar. Keineswegs wird auch die fundamentale Be- 
deutung der energetischen Betrachtung gekürzt. 

Ich werde in den folgenden Untersuchungen, die auf Wunsch‘ 
von Herrn Geheimrat Zuntz unternommen wurden, auch den ge- 
nannten Gesichtspunkten Rechnung tragen und habe deshalb, um 
die später mitzuteilenden Beobachtungen im rechten Lichte erscheinen 
zu lassen, diese Zeilen vorausgeschickt. 


Untersuchungen über den Energiebedarf des Säuglings. : 


I. Bestimmung des gesamten täglichen Energiebedarfs 
bei Hunden der 1.—5. Lebenswoche. 


Der Ableitung von Gesetzmässigkeiten hat vernünftigerweise die 
experimentelle Auffindung von Tatsachen vorauszugehen. Bisher 
liegen über den Energiebedarf des Säuglings nur wenige Beobach- 
tungen vor, für den Menschen von verschiedenen Autoren, nament- 
lich von Rubner und Heubner, für das Schwein von Ostertag 
und Zuntz, für den Hund von mir. Da namentlich der Hund der 
grossen Intensität seines Wachstums wegen sich sehr zum Studium 
der postnatalen Entwieklungsvorgänge eignet, ferner gewisse 
für den Menschen wichtige Fragen sich nur im Experimente am 
Tier lösen lassen, habe ich mich veranlasst gesehen, meine früheren 
Erfahrungen über die Grösse der beim jungen Hunde aufgewendeten 
Energiebeträge zu kontrollieren und zu erweitern. Dabei treten 
wegen der Unmöglichkeit, Harn und Kot exakt zu sammeln, ferner 
genügend grosse Mengen Muttermilch zur Fütterung zu erhalten, 
recht grosse experimentelle Schwierigkeiten auf. Eine Methode, die 
diese umgeht und doch gestattet, die Milchzufuhr wenigstens annähernd 


Experimentelle Wachstumsstudien. 113 


zu messen, ist bereits früher von Zuntz bei seinen Studien am 
wachsenden Schwein mit Nutzen angewendet worden. Dabei wird 
so verfahren, dass der in einer gewissen Zeit bei den Säuglingen 
beobachtete Verlust auf den Tag als Verlust durch Harn, Kot und 
Perspiratio insensibilis aufgerechnet und zu der ebenso berechneten 
Gewichtszunahme addiert wird. Die Summe stellt die tägliche 
Milchaufnahme dar. In meiner ersten Mitteilung war zum Teil 
schon über in dieser Weise ermittelte Zufuhrwerte Mitteilung ge- 
macht worden. Ich gehe hier auf die dort schon angegebenen 
Daten noch einmal ein und berechne damit die für die ersten 
Lebenstage benötigten Energiewerte. Daran werden sich 
an Hunden eines anderen Wurfes eingehendere Untersuchungen, 
deren Ergebnisse ein Urteil über die Zuverlässigkeit der erst- 
angewandten Wägemethode zulassen werden, anschliessen. 


A. Versuchsreihel. 


Die sieben jungen Terriers der ersten Versuchsreihe, 
vier männliche und drei weibliche Hunde, waren am 25. April 1908, 
morgens 7—8 Uhr geboren. Sie wurden mittags um 12 Uhr zuerst 
gewogen und hatten um diese Zeit die in der ersten Reihe der 
Tabelle 4 (S. 114) genannten „Geburtsgewichte“. Im Mittel wogen 
die Säuglinge der 11,76 kg schweren Mutter 284,3 g bei der ersten 
Wägung. Die für die späteren Tage in derselben Tabelle genannten 
Lebendgewichte beziehen sich auf die Zeit von 8—9 Uhr morgens. 
Die Gewichtszahlen, die dem doppelten Geburtsgewicht entsprechen, 
sind in der Tabelle fettgedruckt, alle nicht der Norm entsprechenden 
Gewichte, z. B. bei den Tieren, die nach Abschluss der Versuche 
an Krankheiten zugrunde gingen, eingeklammert. 

Iu der dritten Lebenswoche wurde die Entwicklung der meisten 
Hunde durch Krankheit gestört. Zuerst erkrankte, am 13. Lebens- 
tage, das in der Tabelle letztgenannte Tier. Es wimmerte, sog 
nieht mehr, bekam bald Krämpfe und starb am folgenden Tage. 
Die anderen Hunde, mit Ausnahme zweier, erkrankten am nächsten 
und nächstfoleenden Tage mit den gleichen Symptomen. Eine Ur- 
sache für die plötzliche Erkrankung liess sich ohne weiteres nicht 
auffinden. In der Wachstumskurve des ersten Säuglings fällt zu der 
gleichen Zeit eine geringere Intensität des Gewichtsanstieges auf. 
Ich lasse es dahingestellt, ob diese mit einer analogen Störung in 


ursächliehem Zusammenhange steht, oder ob gelegentliche kleine 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 135. 8 


114 Heinrich Gerhartz: 


Tabelle 4. 
Lebendgewichte des jungen Terriers der I. Versuchsreihe 
in den ersten Lebenswochen. 


‚Lebens- | Lebens- Datum SuslnzENz 
woche | tag 1908 ıs | ıg |me| we| we | vie vne 
L 1. ! 25. Aprii | 200 | 350 | 320 | 270 | 280 | 280 | 290 
a 205 | 322 | 350 | 297 | 295 | 294 | 318 

a lor. 236 | 390 | 347 | 318 | 320 | 319 | 332 
A a 256 | 402 | 357 | 348 | 329 | 347 | 358: 
Ba 275 | 435 | 368 | 382 | 370 | 370 | 400 
Bear 986 | 462 | 415 | 406 | 394 | 413 | 396 

7. 1. Mai 309 | 455 | 433 | Aı3 | 419 | 429 | 41 

Hm. 8. EN 313 | 468 | 459 | 420 | 461 | 456 | 439 
9. u 331 | 498 | azı | A56 | 489 | A65 | 454 

10. 374 | 541 | 503 | 490 | 525 | 500 | Ass 

hl ae s97 | 578 | 519 | 518 | 550 | 538 | 500 

12. RN 443 | 629 | 560 | 536 | 576 | 509 | 544 
13. Ta 460 | 670 | (564) | 568 | 614 | 606 | (55% 
14. SR 481 | 700 | (566) | 580 | 620 | 632 | (18) 

m. ar , 533 | 740 (32) | (589) | 661 | 665 | + 
160 546 | 764 | (500) | (555) | (609) | (ge) | — 

17 le + en 

Te ae) — 
Oz ee een — 

N | ae an) | 
oe a en — 

va 00 lc | 865 a = 
Ba | ee. 

2 |, oe | — 

a 1055 |Räude | | — 

26. REDE | Eye = 

27. 2 1198 N |  — 

28 | 22 1 lies) a | _ 

vo oo Kos ıb! a.) 
30. | 2 I a 

sl | 250000110055 | | | Se 
2, (930) A). __ 


Gewichtsreduktionen, wie ich das beim Menschen bei rapidem An- 
stieg nach intensivem Hungern beobachtet habe, vielleicht der Norm 
entsprechen. Am 24. Lebenstage erkrankte dasselbe Tier an einem 
Katarrh der oberen Luftwege. Ein Abfall im Gewicht trat hierbei 
nicht ein, dagegen kurz nachher, als das Tier die Räude (am 33. 
Lebenstage zuerst beobachtet) acquirierte. 

Die sämtlichen jungen Hunde des Wurfs wurden, wie oben 
bereits erwähnt, vom ersten Lebenstage ab täclich eine gemessene 
Zeit, vor und nach welcher sie einzeln gewogen wurden, von der 


Experimentelle Wachstumsstudien. 115 


Mutter entfernt. Der in dieser Isolierzeit, während welcher sie vor 
Wärmeverlusten geschützt wurden, eingetretene Gewichtsverlust 
wurde als Anhalt für den 24stündigen Verlust durch Harn, Kot 
und Perspiratio insensibilis genommen. Im allgemeinen steilen die 
aus der Tabelle 5 (s. unten) abzulesenden Isolierzeiten das Maximum 
der zulässigen Intervalle dar; denn es wurde beobachtet, dass ein 
Tier infolge der allzu lange dauernden Entfernung von der Mutter 
apathisch wurde. Für die Berechnung der physiologischen Nahrungs- 
aufnahme sind die Zahlen der beiden ersten Tage nicht benutzt 
worden; denn ihre Verwendung — man beachte den rapiden Ge- 
wichtsabfall am ersten Lebenstage — würde zu der Norm der ersten 
Lebenswoche nicht entsprechenden Werten geführt haben. 


Tabelle 5. 
Milchaufnahme der Hunde-Säuglinge der I. Versuchsreihe in der ersten 
Lebenswoche. 
Gewichts- N 
Dauer | Dauer zunahme im | Mittlerer Verlust| 
Ä ; berechnet Tägliche 
der der Mittel 8 
Lebens-| Datum i Milch- 
1908 Saug- | Isolier- |— - rg 
tag tel, el inder'| für die aufnahme 
p Futter- |pro Tag| Futter- |pro Tag 
zeit | zeit 
Min. Min. Sl 0210 g g g 
3.  |27. April| 313 109 55 | 25,3 2.0 ale 43,8 
A 128. 98 106 4,0 58,8 330483 107,1 
2, 178 73 7,25 | 58,69 3,9 28,2 86,9 
6. S30n 4, 105 150 Sr 51,4 1,8 25,2 76,6 
%s 1. Mai 91 111 43 | 76,4 1,8 23,5 104,9 
8. 2. 323 156 Ialraa \240:9 2,6 11.6 32,5 
Biel..... | 184,7 | 117,5 | 5,75 | 51,9 | 25 | ar | 78,6 


Sobald die isoliert gewesenen Hunde gewogen waren, wurden 
sie zur Mutter gebracht. Sie sogen natürlich nach der langen 
Hungerzeit, soweit sie an die Drüsen herankommen konnten, mit 
Gier. Aus den Originaldaten für die in der „Futterzeit“ zustande 
gekommene Gewichtszunahme ergibt sich aber, dass hierbei 1—2 
Hunde relativ schlecht bedacht worden waren. 

In der Milehaufnahmezeit ist nun nicht nur die in der Differenz 
der diese Periode begrenzenden Lebendgewichte zum Ausdruck 
kommende Menge getrunken worden, sondern die Milchaufnahme 
setzt sich aus der Summe dieses Wertes und der normalen, nach 


den Zahlen für die Isolierzeit zu berechnenden Abnahme zusammen. 
8s* 


116 Heinrich Gerhartz: 


Da, wie bereits erwähnt, an einigen Tagen auch in der Saugperiode 
eine Gewichtsabnahme festgestellt wurde, weil die Hunde keine 
Gelegenheit bekamen, ihrem Bedarf entsprechend zu trinken, bzw. 
durch die Einnahme den Gewichtsverlust zu kompensieren, sind in 
der Tabelle an diesem betreffenden Tage die Daten des folgenden 
Tages für die Berechnung des Wahrscheinlichkeitswertes benutzt 
worden. Die Tabelle gibt als Mittel für die ersten acht Lebens- 
tage für jeden Säugling eine tägliche Milchaufnahme von 78,6 g 
Muttermilch an. In der in Betracht gezogenen Untersuchungszeit 
betrug das Lebendgewichtsmittel der Säuglinge (aus allen 3 Wägungen 
eines Tages berechnet) 378,8 g. 

Die Richtigkeit der für die tägliche Milchaufnahme der Säug- 
linge der ersten Lebenswoche gefundenen Zahl lässt sich nun noch 
durch anderweitige rechnerische Manipulationen mit Zahlen, die am 
Muttertier gewonnen wurden, erweisen. Ich habe die hierfür not- 
wendigen Zahlen in Tabelle 6 (S. 117) übersichtlich zusammengestellt. 
Aus dieser ersieht man, dass das Lebendgewicht der Hündin (bei 
der ersten morgendlichen Wägung festgestellt) 

am 27. April 11 150 g betrug, 
„3. Mai 10870 „ „so dass also in der 
Zwischenzeit ein Verlust von 28b g eingetreten war. 
Die Zufuhr wog am 27., 28., 29. und 30. April 


je 1100 g 
am 1. Mai SS) 
” 2. ” 376 ” 


zusammen also 5735 g. Der Totalverlust be- 
rechnet sich also für die angegebene Zeit von 6 Tagen 

auf 11 150 g Anfangsgewicht 

+ 5735 „ Zufuhr 

16 885 g 

— 10870 „ Endgewicht. 

— 6015 g für Harn, Kot und Perspiratio 
insensibilis und Milch. Kennen wir also den Verlust in den normalen 
Ausscheidungen, so kennen wir die Milchabgabe der Hündin. Über 
die Grösse des ersteren Betrages können wir uns ein ungefähres 
Urteil bilden, wenn wir in derselben Weise, wie wir es bei den 
jungen Hunden getan haben, die Differenz zwischen der ersten und 
zweiten Wägung, also derjenigen vor und nach der Isolierung der 
jungen Hunde, auf den Tag aufrechnen. Eine solche Untersuchung 


117 


= — — — — > 06601 SE 
Ted) 28'8 99ET 997 DSSOTE ORT = 06011 ee) 
— N3]I 9981 G991 FEEOL OTLI Jqassep OSIII Be 
Ted 2‘06 9981 99] FeeoL | OTıL zyewgpg 8 0, ‘sy 8 08 ‘ySTOFOP-IIFT 9 00% OF9TI et) 
—seßoad || gErL 9181 cg’eoL | 891 2 OF9TI eG 
N 8 26'01 S6FI 9IST sg’eoT | 8911 9q[ossep 0OLII Es 
= — S6FI 9IST Gg'EoT sul zpewgpg 8 0, 'sIOy 9 02 ‘yastopapaaJgd 3 00% 02801 rt 
S = 796 6PIT | Fee | 9ror zyeuyag 3 89 ‘yostopopaojg 3 STE 008L1 eG 
= 2 Fall LOFI 1888 LF9T WIM 3 008 zug 8 68 yasIogopaaıı 9 0G7 008II | EN 'T 
= = OLLI SIIS s06FT | 9T6L x OLEIT 2:08 
2 — 0221 sIIg S06FT | 9T6L 5 OFEIT re 
3 = OLLI sıra | 206FT | 9161 qpassep 0g@Ll Be 
e = OLLT 8118 206FT | 9T6T ya 3 004 “zewydg 3 00T ‘y9SToyapıeJT 3 00% OSTIT oz 
& — = Fi == — | zpewyag 3 007 Yon 3 C'T9 “wostogpurgy pun -ouagsg 5 006 | O6FII "Er 108 
® = GEST 0E8T S'zel G1’gT zyew>soursaysg 3 00T “QOSTOHIP-IIFA 9 008 09LTT |Imdy 'cz 
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m ———————————————————————————— 
(I IQPASYPnSIO A) 
*HFULFURS Op UEPOMSUOgIT UEPIAG U94STO UHP UT AOTFIOMAL Sep ANJ OTOMAUNnZ pun UOYepsIToTAog 


9 O1T99E LE 


118 Heinrich Gerhartz: 


setzt voraus, dass der Hund in kurzen Intervallen seinen Harn ent- 
leert, was hier der Fall war. Die Unterlagen für die Berechnung 
sind in Tabelle 7 mitgeteilt. 


Tabelle 7. 


Gewichtsverluste des Muttertieres in der Isolier- und Saugzeit 
der Säuglinge in der ersten Lebenswoche (Versuchsreihe I). 


| Tsolierzeit der Säuglinge | Nährzeit der Säuglinge | pip.. 


8 Gewichts- aufd. Tag Gewichts- aufd.Tag| renz 
2 | Datum Dauer |Verlustdes! berechn. | 7, verlustdes) berechn. | _der 
2 1908 "er Mutter- | Verlust b.! ueT| Mutter- | Verlust b.| Tages- 
Ss tieres |Muttertier tieres \Muttertier] werte 
-| Min. g g Min. g g g 
3 27. April| 109 30 396 313 200 920 924 
4 ZB m 106 50 679 98 90 139 99,9 
d ZI 73 30 992 178 60 486 (509) 
6 BO, 150 70 672 105 13 1783 1111 
2 I en all 40 519 91 60 949,5 430,5 
al | wel 0 977 |38 | 146 651 374 


Hiernach bemisst sich der normale Verlust an Harn, Kot und 
Perspiratio insensibilis für die Zeit vom 27. April bis 2. Mai ein- 
schliesslich auf 3051,7 &. Wird diese Zahl von dem die Milch- 
abgabe einschliessenden Verlustrest subtrahiert, so erhalten wir für 


die genannten 6 Tage 6015,0 g 
Sp. 

2963,3 g, d. h. pro Tag 493,9 © und 

pro Tag und Tier 493,9:7 = 7,6 g Milch; das ist ein Wert, der, 


trotzdem die Rechnung mit recht erheblichen Unsicherheiten verknüpft 
ist, mit dem oben berechneten von 78,6 & genügend übereinstimmt. 

Eine dritte Art der Berechnung führt auch zu einem 
gleichen Werte. 

Wie Tabelle 6 erkennen lässt, war in den Tagen vom 28. April 
bis zum 2. Mai exkl. (4.—8. Lebenstag der Säuglinge) die Zufuhr 
genügend gross gewesen, um das Lebendgewicht des Muttertieres 
konstant zu erhalten. Die in dieser Zeit der Hündin zugeführte 
Nahrung repräsentiert also den Erhaltungsbedarf der Hündin samt 
dem Bedarf für die Säuglingsernährung. Für diese Zeit lag das 
mittlere Lebendgewicht der Hündin bei 11315 g. Gelingt es für 
dieses Gewicht den Erhaltungsbedarf zu ermitteln, so ist eine Ab- 
leitung des Säuglingsbedarfs möglich. 


Experimentelle Wachstumsstudien. 119 


Über die Höhe des Erhaltungsbedarfs ausgewachsener 
Hunde besitze ich aus anderen Versuchsreihen Erfahrungen. 

Bei einem ausgewachsenen Foxterrier, der viel ruhte, hielt sich 
vom 12. Juni bis zum 17. Juni 1906, also 6 Tage lang, das Körper- 
gewicht auf gleicher Höhe. Die Gewichtsdaten sind vom 11. Juni 
ab: 8250; 8270; 8250; 8260; 8270: 8270; 8270; 8300. Die fett- 
sedruckten Zahlen gelten für die Tage der Gleichgewichtsperiode. 
In dieser Periode wurden Pferdefleisch und Schweineschmalz in 
Tagesmengen von 320 g Fleisch und 35 g Schmalz gereicht. Da 
die Zusammensetzung des hier verfütterten Pferdefleisches (26,2 %/o 
Trockensubstanz; 3,3 °/o der frischen == 12,6 % der Trockensubstanz 
Stickstoff; 2,8 /o in der frischen und 10,6 °o in der Trockensubstanz 
Ätherextrakt) von der eines in der ersten Mitteilung angegebenen 
Fleisches, dessen Brennwert bestimmt worden war und dessen 
Nutzwert dort berechnet wurde, nicht nennenswert abweicht (26,95 °/o 
Trockensubstanz; 11,19 °o Stickstoff und 10,78 °/o Ätherextrakt in 
der Trockensubstanz), so dürfen die dort berechneten calorischen 
Werte — 8,9 Cal. Nutzwert pro 1 g Schmalz; 0,98 Cal. Nutzwert 
für 1 g frisches Pferdefleisch — hier mit Fug und Recht eingesetzt 
werden. 

Es wurden also täglich 

320 « Pferdefleich —= 313,6 Cal. Nutzwert 
35 g Schmalz — Sud. es 
zusammen 625,1 Cal. Nutzwert zugeführt; 
d. s. bei einem Lebendgewicht von 8,27 kg 75,59 eal. pro 1 g 
Körpergewicht und, wenn auf die relative Oberflächeneinheit (für 
8270 8) berechnet wird, 152,3 Nutzealorien. 

Noch zu einer anderen Zeit bestand bei demselben Hund 
Gleichgewicht, indem vom 13. April 1906 an die täglichen Lebend- 
gewichte bei 10700, 10730, 10640, 10 670, 10740, 10770 (18. April) 
lagen. 

Es wurden täglich 350 g Pferdefleisch und 44,3 & Schweine- 
schmalz gereicht. 

Im Fleisch (94,3 g Trockensubstanz pro Tag) wurden, dal g 
trockenem Fleisch laut direkter Analyse 5320,6 eal. entsprachen, 
täglich 918,5 Cal. zugeführt. 

Im Harn gingen 69,7 Cal. 

im Kot © 1 ehe 

insgesamt 108,4 Cal. verloren, so dass ein nutzbarer Rest 


120 Heinrich Gerhartz: 


von 810,1 Cal. blieb, bzw. nach Abzug des Betrages von 71,9 Cal. 
für die Verdauungsarbeit 738,2 Cal. pro Tag; d. s. pro Kilogramm 
68,7 Cal. und 151,7 Cal. pro Oberflächeneinheit. 

Im Mittel beider Rechnungen haben wir also für den er- 
wachsenen Hund einen Erhaltungsbedarf von 72,16 Cal. 
pro Kilogramm und von 152,2 Cal. (Nutzwert) pro Einheit der aus 
dem Körpergewicht nach der üblichen Formel taxierten relativen 
Oberfläche. 

Übertragen wir diese Erfahrungen auf die 11315 g schwere 
Hündin, so stellt sich hierfür ein Erhaltungswert von 767,1 Nutz- 


” 


Cal. heraus. Da täglich (Mittel) 1608 Nutz-Cal. = 1940 Cal. 
Bruttowert) zugeführt wurden, bleiben für die sieben Säuglinge pro Tag 
1608,5 Cal. 
— 767,1 


841,4 Cal., d.s. 120,2 Nutz-Cal. pro Säugling und Tag. 

Die kalorimetrische Bestimmung ergab (s. u.) pro 1 g Hunde- 
milch einen Brennwert von 1534 eal. Hiernach machen die 120,2 
bei der Mutter frei werdenden Calorien 78,5 g Milch täglich pro 
Säugling aus. Es stellt sich also auch hier ein Wert heraus, der 
mit dem oben abgeleiteten (78,6 und 70,6 &) durchaus harmoniert. 
Zugleich bestätiet (ce. g. s.) die letzte Berechnung die von Zuntz 
und OÖstertag!) gemachte Beobachtung, dass „die Milchsekretion 
als solche keinen erheblichen Energieaufwand beansprucht“. 

Das Mittel der bestgestützten Werte 78,6 und 783 ist 
78.45 g Milch. Dieser Wert repräsentiert also die von jedem 
Hundesäugling pro Tag in der Zeit vom dritten bis 
achten Lebenstage benötigte Milechmenge. Sie entspricht 
120,3 Cal. (Brutto). In dieser Periode (27. April bis 2. Mai einschl.) 
lag das Mittel der Lebendgewichte der Säuglinge bei 378,8 g. 
Auf 1 kg Körpergewicht entfallen also 318 Cal. 

In der genannten Zeit erfolgte bei den Säuglingen ein Anstieg 
des Körpergewichtes (im Mittel aller Lebendgewichte) von 

452,0 g (3. Mai) 
328,1 8 (27. April) 
128,9 g; d. s. pro Tag 128,9 :6 = 21 g Zuwachs — 


1) Ostertag u. Zuntz, Untersuchungen über die Milchsekretion des 
Schweines und die Ernährung der Ferkel. Landw. Jahrb. 37, 231 (1908). 


Experimentelle Wachstumsstudien. 121 


5,7°/o des Körpergewichts, bzw. 57 & Zunahme pro Kilogramm 
und Tag!). 

Über den mütterlichen Aufwand lassen sich noch einige 
Anhaltspunkte aus der Stickstoffbilanz gewinnen. Es ist klar, dass 
sich bei zureichender Ernährung der Hündin aus der N-Retention 
der Aufwand für die Jungen ungefähr wird taxieren lassen. Für 
die Diskussion dieser Verhältnisse sind für die Zeit vom 10. bis 
14. Lebenstage (4.—9. Mai) verwertbare Daten vorhanden. Laut 
direkter Analysierung der Nahrung wurden pro Tag 17,31 g Stick- 
stoff aufgenommen. Im Harn wurden (im Mittel) 10,97 g Stickstoff 
ausgeführt. Unter der wohl berechtigten Voraussetzung, der Stick- 
stoff sei zu 95 % während der fünftägigen Periode ausgenutzt 
worden — der Kot (41,7 g frisch) wurde nicht analysiert —, wurden 

16,44 & N (Zufuhr) 
— 10,97 e N (Harn) 
pro-Tag 5,47 g N retiniert. 

Nach eigenen Analysen enthalten 100 g Hundemilch 1,69 & N). 
Die retinierte Stickstoffmenge würde also 323,7 & Hundemilch ent- 
sprochen haben, was pro Säugling 323,7 : 7 = 46,2 & Muttermilch 
entsprechen würde. In Wirklichkeit liegt aber nach der obigen 
Rechnung der Tagesbedarf eines Säuglings beträchtlich höher als 
der hier aus dem Bilanzversuch sich ergebende, auch wenn man die 
Fehlerbreite der geübten Berechnung gebührend berücksichtigt. Es 
verhielt sich also hier wie in dem Versuch von Hagemann’): es 
wurde weniger Stickstoff zurückgehalten, als durch die Milch ab- 
segeben wurde; die Säuglinge wuchsen auf Kosten der Mutter. 
Dazu stimmt, dass ja das Körpergewicht vom 5. Mai an progressiv 
absank, von 11,64 kg auf ca. 11 ke. 


1) Beim Schwein macht nach den Untersuchungen von Zuntz und 
Östertag (l. c. Tab. 22 auf S. 251) die Zunahme des Gewichts vom 2.—9. Lebens- 
tag, also für die gleiche Zeit, nur 45,4 g pro Kilogramm und Tag aus. Die Wachs- 
tumstendenz des Schweines ist hiernach also etwas geringer als die des Hundes 
gleichen Alters. 

2) Nach J. Koenig (Chemie der menschlichen Nahrungs- und Genussmittel, 
Bd. 1 8.281. 1903) enthält die Milch des Hundes im Mittel 9,72°%0 Eiweiss; d.i. 
ein Wert, der mit dem gefundenen übereinstimmt. 

3) Hagemannn, Beiträge zur Kenntnis des Eiweissumsatzes im tierischen 
Organismus. Inaug.-Diss. Erlangen 1891. 


22 Heinrich Gerhartz: 


B. Versuchsreihe II. 


Exaktere Beobachtungen über den Energiebedarf, als die be- 
sprochenen es sein konnten, wurden noch an einem Wurf von zehn 
jungen Jagdhunden angestellt, um insbesondere den totalen Energie- 
bedarf, der sich schon aus dem eben mitgeteilten Material einiger- 
maassen abschätzen liess, in Erhaltungs- und Anwuchsbedarf experi- 
mentell zerlegen zu können. 

Die Hunde wurden am 25. Juli 1909, 12 Uhr mittags, geboren. 
Die systematische Untersuchung begann aber erst am 29. desselben 
Monats, also am fünften Lebenstage. 

Für den Versuch wurden die Tiere, wie folgt, in drei Gruppen 
geteilt: 

ASENKLIT. 2 Natürliche Ernährung an der Mutter (getötet 
am 30. Juli 1909). 
Nr. I. & Natürliche Ernährung an der Mutter (getötet 
am 9. August 1909). 

Nr. II. & Natürliche Ernährung an der Mutter. 

B. Nr. IV. Mit gemolkener Hundemilch ernährt (getötet am 
1. August). 

Nr. V. Mit gemolkener Hundemilch ernährt. 

C. Nr. VI. 2 Mit Kuhmilch ernährt (getötet am 8. August). 

Nr VIE a » 5 


Nr. VILQ „ N i 
Nr. IX, 6) b) BD) ” 
Nr. X. 2 ” ” ”» 


Dabei geschah die Auslese zwecks nachherigen besseren Ver- 
gleichs in der Art, dass immer die im Gewicht und Habitus gleichsten 
Tiere möglichst auf die drei Gruppen verteilt wurden. 

Aus der genannten Übersicht gehen schon Anlage und Ziel 
der Versuche hervor. Des weiteren ist folgendes darüber zu 
bemerken. 

Vom 10. Lebenstage (3. August) bis zum 20. Lebenstage wurden 
mehrmals täglich an den natürlich von der Mutter er- 
nährten Hunden Wägungen nach Analogie der oben be- 
schriebenen vorgenommen, um den täglichen Verlust an Harn, Kot 
und Perspiratio insensibilis und die tägliche Milchaufnahme taxieren 
zu können. Die Hunde wurden also nach der ersten Wägung — 
morgens zwischen 10 und 10Ys Uhr — ungefähr 2—3 Stunden 


Experimentelle Wachstumsstudien. 123 


isoliert gehalten, wieder gewogen, dann etwa ebenso lange Zeit bei 
der Mutter gelassen, wieder gewogen und ab und zu noch zum 
zweiten Male isoliert. Der Körpergewichtsanstieg dieser Tiere sollte 
als Typus des normalen Anstiegs zum Vergleichsmass für die 
körperliche Entwicklung der übrigen Geschwister dienen. 

Diese letzteren wurden gefüttert. 

Im Beeinn des Versuchs wurde hierzu eine Pipette benutzt, 
die in der Mitte kugelförmig aufgeblasen, am einen Ende spitz aus- 
gezogen war. Über die Pipettenspitze war ein kurzes Stück Kapillar- 
schlauch, das den Tieren in den Mund gebracht wurde, gezogen. 
Die Hunde sogen bald recht gut an dem Schlauch bzw. lernten 
schlucken. Aın weiten Ende der Pipette war ebenfalls ein Gummi- 
schlauch übergezogen. Dieser trug eine Klemme, damit der Zufluss 
der Milch bequem abgestuft werden konnte. War die Pipette leer 
getrunken, so wurden die letzten Reste Milch mit etwas Wasser 
nachgegeben. Vom 1. August, dem achten Lebenstage, an wurde 
bei den mit Kuhmilch ernährten Tieren die Pipette durch Büretten 
ersetzt, die ebenfalls mit einem Gummischlauch, der als Mundstück 
diente, armiert waren. 

Die Hundemilech wurde mehrmals täglich durch vollständiges 
Ausmelken der Mammae in tarierte Wiegeeläser gemolken, gewogen 
und den beiden Hunden zugeteilt. Der Rest wurde nach der 
Fütterung zurückgewogen. 

Die Kuhmilch, die zur Ernährung der letztgenannten fünf 
Hunde diente, war aus einer grossen Meierei, deren Milch, wie mir 
zahlreiche frühere Analysen bewiesen haben, eine grosse Konstanz 
der chemischen Zusammensetzung besitzt, sterilisiert bezogen worden. 
Vom 4. August an wurde an die Hunde eine Mischung von gleichen 
Mengen Mileh und Sahne — in den folgenden Ausführungen „Sahne- 
Milch“ genannt — verabfolst. 

Es wurden täglich aliquote Mengen der zur Fütterung dienenden 
Milch zur Analysierung entnommen, konserviert und aufgehoben. 

Die Entwicklung der Hunde nahm bei den unter den 
natürlichsten Bedingungen aufwachsenden, von der Mutter genährten 
Säuglingen einen ungestörten Verlauf. Von den gefütterten Hunden 
wurden späterhin einige krank, weil es wichtig schien, die Nahrungs- 
zufuhr bei einigen Tieren gelegentlich so zu reduzieren, dass ein 
Stillstand im Anstieg der Lebendgewichte zustande kam. Da nur 
wenige Anhaltspunkte über die Bemessung des Bedarfs junger Hunde 


124 Heinrich Gerhartz: 


vorlagen, war es hier schwierig, sicher zu arbeiten, und Fehlgriffe, 
die andererseits wieder lehrreich wurden, konnten nicht ausbleiben. 

Am vierzehnten Lebenstage begann sich bei drei von den noch 
lebenden fünf Hunden, bei einem natürlich ernährten und zwei mit 
Kuhmilch gefütterten Hunden, die Lidspalte zu öffnen. Bei den 
beiden anderen, also bei einem an der Mutter aufwachsenden (Nr. II) 
und bei einem mit Kuhmilch ernährten Hunde (Nr. IX), geschah 
dies erst 2 Tage später. 

Am 28. Lebenstage machte der Hund Nr. X, der bis zum 
12. Lebenstage mit Kuhmilch gefüttert, von da an aber natürlich 
ernährt worden war, die ersten noch misslingenden Laufversuche, 
während bei dem stets bei der Mutter gebliebenen Hund Nr. III 
die Bemühungen gleich glückten. 

Hauptsächlich zur Kontrolle der Erfahrungen über den Bedarf 
der Hunde wurden vier von den jungen Hunden getötet und 
analysiert. Am 50. Juli (6. Lebenstag) und 9. August geschah 
dies mit normal aufgezogenen Säuglingen, so dass also hier die 
innerhalb 10 Tagen eingetretene Differenz in der Zusammensetzung 
untersucht werden konnte. Am 1. August (8. Lebenstag) wurde 
ein Hund, der mit Muttermilch, am 8. August (15. Lebenstag) ein 
soleher, der mit Kuhmilch gefüttert worden war, getötet. 


Ich will zunächst aus den Wägungswerten den totalen täg- 
lichen Energie- und Eiweissbedarf des Hundes für die 
Zeit vom 10. bis zum 20. Lebenstage ableiten, weil die hierzu 
dienende Methodik dieselbe wie im letztbesprochenen Versuch ge- 
wesen ist, diese Untersuchungen sich also direkt an die der Versuchs- 
reihe I anschliessen. 

Zu diesen Studien dienten die oben erwähnten Säuglinge Nr. II 
und III und Hund Nr. X, der anfänglich mit Kuhmilch ernährt 
worden war. 

A. Hund Nr. II. Die Daten, die zur Berechnung des täg- 
lichen Verlustes an Harn, Kot und Perspiratio insensibilis und des 
damit abzuleitenden täglichen Milchaufnahmebetrages notwendig sind, 
sind für den Säugling Nr. II in der Tab. S zusammengestellt worden. 
Unter täglichem Verlust ist hier eine aus der zirka zweistündigen 
Isolierzeit auf den Tageswert aufgerechnete Zahl zu verstehen. Für 
jeden Tag eilt die Gleichung: 


Experimentelle Wachstumsstudien. 125 


Körpergewicht + Gewicht der täglichen Nahrungszufuhr — Ge- 
wicht des täglichen Verlustes in Exkrementen und Perspiratio in- 
sensibilis — Körpergewicht des folgenden Tages. 


Tabelle 8). 
Gewichtsdaten für den Säugling Nr. III. (Natürliche Ernährung.) 


| | | Bere 
| Zunahme | | Täglicher, Milch- 


5: Gewichts- 
- ausdemAb- 
a en | a abfall fall in © aufnahme 
Lebens-| Datum fangs- | bis zum Fler 180 | ger’ | an Semi: 
tag 1909 [gewicht | nächsten | lieruag |[olierzeit berechneter Kye a 
ı Tage | Verlust | BEL 
SEEN RUE) ESEL: g g | g 
6. 30. Juli 294 39,0 — | — — — 
7... Be a Er a = u 
8 | L.Aue| 3925| 195 = = a & 
0 | 380 = = = 
10. Sale 4355 | 53,0 245 5,0 29,4 32,4 
mE riss 180 | 20) 50 30,0 48,0 
12. In 506 | 45,0 432 13,0 43,3 88,3 
Be 5 | 325 108° 180 62,8 97,3 
14. Ge 585,9 | 111.5 310 | 4,5 20,9 132,4 
Baer | 61 a (56,9) 1182 
age) 7583| 58,7 318 11,3 51,2 104,9 
Boerse | 960 | 250 11,9 685 | 1645 
18. BI. 908 | 83,0 120 8,0 96,0 179,0 
Bor | 991 | -93,0 |) 255 31,0 175,0 268.0 
ae, | 1084 a1 165 19,0 165,8 = 


Daraus ergibt sich die Milchaufnahme als die Summe aus dem 
Wert für den täglichen Verlust und dem Betrag der bis zum anderen 
Tag erfolgten Zunahme des Körpergewichtes. 

In diesem Versuch sind die in der Fütterungszeit erhaltenen 
Werte nicht massgebend für den Tageswert der Milchaufnahme, 
weil die Differenzen für diese ja ungleichmässiger erfolgenden Ver- 
änderungen bei der Methodik, wie sie hier geübt ist, zu gross aus- 
fallen und nur durch eine grössere Anzahl von Versuchstieren — 
wie im letzten Versuch — sich ausgleichen. 

Aus den Daten der Tabelle ergibt sich als mittlere tägliche 
Körpergewichtszunahme für den 10.—19. Lebenstag einschliesslich 
ein Wert von 64,9 g. Der tägliche Verlust beziffert sich im Mittel 
auf 63,4 g. Es wurden also durchschnittlich pro Tag 128,3 g Milch 


1) Am 8. August keine Beobachtung; deshalb Mittelwert vom 7. und 9. August 
eingesetzt. 


9) Heinrich Gerhartz: 


[2] 


126 


aufgenommen; d. s., da das Lebendgewicht im Mittel der unter- 
suchten Periode bei 673 g lag, 19 g pro Kilogramm Körper- 
gewicht und Tage. 

B. Hund Nr. X. Beim Hund Nr. X reichen die zur Berech- 
nung der Milchaufnahme benutzbaren Beobachtungen nur vom 
16.—19. Lebenstag (einschliesslich), weil das Tier vorher mit Kuh- 
milch gefüttert worden war. Als die diesbezüglichen Wägungen 
begannen, war der Hund gerade 4 Tage (vom 5. August — 12. Lebens- 
tag) bei der Mutter. Das Tier hatte bei der Kuhmilchfütterung 
erst stark abgenommen, war dann 3 Tage lang bei gleichem Ge- 
wicht geblieben. Der erste Termin der eigentlichen Versuchsperiode 
(16. Lebenstag) fällt hier mit dem Becinn der Öffnung der Lidspalte 
zusammen. 

In der zugehörigen Tabelle 9, die alle zur Beurteilung der 
Zufuhrgrösse notwendigen Angaben enthält, sind wiederum, wie 


Tabelle 9. 
Gewichtsdaten für den Säugling Nr. X. (Natürliche Ernährung.) 
| - Täglicher, | Milch- 
Te a a a aus demAb- | aufnahme 
Iüesar : t. 4 fall in der = Ge- 
hr ee Iso- in der | Isolierzeit | wichts- 
ag gewicht | +  lierung Isolierzeit berechneter zunahme 
sten Tage Rn = | ade . Verlust !-+ Verlust 
g 8 Min. 8 8 g 
15. 8. Aug. | 577,5 71,3 _ _ — — 
16. me 648,8 105,2 130 1,8 199 125,1 
7% INDB 754,0 114,0 250 23,9 137,7 251,7 
18. ala 868,0 36,0 120 21,0 252,0 238,0 
119), 12.0% 904,0 101,0 255 9,0 28,2 129.2 
20. Ne 1005 e 165 80 69,8 — 


schon im letzten Versuch an Hund Nr. III, nur die Summen der 
Körpergewichtsabnahmen, die während der in der Regel zweimaligen 
Isolierung eintraten, in die betreffende Rubrik aufgenommen. Die 
Mittelwerte für Zunahme und Verlust addieren sich zu einem mitt- 
leren Milchaufnahmewert von 198,5 g Milch; d. h. auf 1000 g 
Körpergewicht (Periodenmittel = 794 g) kommen pro Tag 
250 g Milch. Dieser Wert liegt beträchtlich höher als der vorige, 
erklärt sich aber zur Genüge aus der vorhergegangenen Gewichts- 
abnahme, die infelge ungenügender Zufuhr eingetreten war. Um 


Experimentelle Wachstumsstudien. 10m 


dem Einwand zu begegnen, es könne sich bei dem höheren relativen 
Wert um den Einfluss einer späteren Epoche handeln, habe ich 
auch für diese Zeit an Hund Nr. III die Daten berechnet, aber mit 
den an dem grösseren Material (10.—19. Lebenstag) erhobenen 
Zahlen identische bzw. innerhalb der Fehlerbreite liegende Werte 
erhalten (Milchaufnahme pro Kilogramm Körpergewicht und Tag 
vom 10.—19. Lebenstag —= 191 g Milch, vom 16.—19. Lebenstag 
206 g Milch). 

C. HundNr. II. Am Hund Nr. II wurden vom 10. bis einschliess- 
lieh 14. Lebenstag Untersuchungen vorgenommen. Dieser Säugling 
war stets bei der Mutter gewesen, machte also wie der Hund Nr. III 
eine durchaus normale Entwicklung durch. Infolgedessen nahm das 
Körpergewicht bei den beiden Hunden in gleicher Weise zu. Hund 
Nr. II besass pro Kilogramm Körpergewicht vom 10.—14. Lebens- 
tage eine Zunahme von 104 eg pro Tag, Hund Nr. III eine solche 
von 102 g pro Tag für dieselbe Zeit. Die täglichen Verlustzahlen 
sind jedoch nicht identisch (vgl. Tabelle 10). Infolgedessen differieren 
auch die Zahlen für die aufgenommene Milchmenge. Aus der Tabelle 
lässt sich als mittlere Aufnahme ein Wert von 65 & Milch pro Tag 
entnehmen; d. h. es sind pro Kilogramm Körpergewicht 
(Mittel der Periode = 465 g) und Tag 140 g Milch aufgenommen 
worden, also weniger als bei Hund Nr. III (175 g). 


Tabelle 10. 


Gewichtsdaten für den Säugling Nr. II. (Natürliche Ernährung.) 


| : ı Täglicher | Milch- 
An- | en 2 =: a aus dem Ab-| aufnahme 
| 2 ; er 5 ‚ | fallin der | = Ge- 
Lebens-| Datum | fangs- |gewichts bis in der ee: : 
:  ammäache |. 1502 Isolier- [Solierzeit wichtszu- 
tag 1909 [gewicht sten Tage | ierung | zeit  |berechneter| nahme + 
| x re Verlust | Verlust) 
g g Min. 8 g | g 
9. 2. Aug. | 347 25,0 — ı — - | == 
10. Sl 372 62,0 245 3,0 176 | 79,6 
A, 434 18,0 240 2,0 12,0 | 30,0 
12. DA, 452 49,0 330 3,9 15,3 64,3 
13. 00, 501 63,0 145 2,0 19,9 82,9 
14. IR, 564 | 49,6 310 4,0 18,6 68,2 
15. 8, 613,6 — 352 6.27 | = 
| 


Überblickt man sämtliche bisher hinsichtlich des totalen Energie- 
bedarfs erhaltenen Zahlen an der Hand der Tabelle 11, so erkennt 


Heinrich Gerhartz: 


128 


man, dass die letztgewonnenen in durchaus guter Ubereinstimmung 
zu «en früher auf anderem Wege und an anderem Material erhobenen 
stehen. 


Tabelle 11). 


Mittlere Milchaufnahme der Säuglinge in der 1.—3. Lebenswoche. 


ee a una | SE ann 
leres | gewichts- | aut- ne milchmenge uf 
Beh Säug-| Kör- | zunahme | genom- | _ 2 waren vorhanden 
(& ens- ling per- 5 sw tere be AR mene pro ig 2 — 
tag ge- ‘ pro Milch- und Ei- Ather- NN pro pro 
wicht n ° kgu.| menge | Tag |m.s,r) le Tag ii 
ac 
Nr. g © Tag g g g g g | Cal. | Cal. 
Voruchs-| 3-8. | a788 [215 57 | 7345 | 207 | 84] 75 |\11 [1203 | sı8 
reihe I | einschl. a len 2 i ı z / 
10.-14.| II. | 464,6 148,3 | 104| 65,0 | 140 | 7,0 | 6,2 | 0,88 | 104,6 | 225 
Ver- 1] 10.-14 | III. | 513,1 |52,4 | 102| 89,7 | 175 | 9,7| 86 1,2 | 1443 | 281 
suchs- 4} 10.-19. | III. | 672,7 164,9 | 96 | 128,3 | 191 | 13,8 | 12,2 | 1,7 1 206,4 |! 307 
reihe 1) 16.-19.| III. | 867,3 [81,4 | 94| 179,1 | 206 [19,3 | 17,1 | 2,4 | 2282 | 332 
11 16.-19.| X. | 793,7 [89,05 112 | 198,5 | 250 | 21,4 | 18,9 | 2,7 | 319,4 | 494 


Wohl stimmt nicht Zahl zu Zahl. Berücksichtigt man jedoch, 
dass da, wo ein relativer hoher Brennwert — die direkte Unter- 
suchung ergab 1609 cal. pro 1 g frischer Hundemilch (vgl. später) 
— ist, die Gewichtszunahme eine relativ niedrige ist, so ist das leicht 
zu verstehen, da es sich in diesen Fällen um wechselnden Ansatz — 
einmal von Fett mit hohem Brennwert, ein andermal von Eiweiss mit 
niedrigem Energiegehalt — handelt, also auch hier wieder vor 
Augen tritt, dass der jeweilige Bestand den Bedarf an Energie mit- 
reguliert. Von diesem Gesichtspunkte aus erklärt sich auch die aus 
der Tabelle ersichtliche, mit dem höheren Alter eintretende 
Steigerung der relativen Energiezufuhr bei gleich- 
bleibender Zunahme des Gewichts aus einem immer mehr 
sich vergrössernden Fettansatz der Säuglinge, da m. W. keine 
Anhaltspunkte für einen mit höherem Alter sich steigernden Gehalt 
der Milch an Fett aus der Literatur sich ergeben. Bewiesen wird 
meine Auffassung durch die Ergebnisse der später noch zu erörternden - 
chemischen Untersuchung der Säuglinge. 

Jedenfalls ereibt sich nun aus den Resultaten der angestellten 
Berechnungen, dass die gewählte Methode einen hohen Grad von 


1) Analysenresultate der Versuchsreihe II auf Versuchsreihe I übertragen. 


Experimentelle Wachstumsstudien. 129 


Sicherheit besitzt, so dass es gestattet ist, weitere Berechnungen 
darauf aufzubauen. 

Bevor in dieser Weise die Spezifizierung der zugeführten Energie- 
beträge vorgenommen wird, erscheint es von Interesse, sich mittels 
der durch die direkte Analyse der Hundemilch erschlossenen 
Kenntnis ihrer Zusammensetzung ein Bild von der Grösse der täg- 
lichen Aufnahme von Eiweiss, Fett, Kohlenhydraten und Aschen- 
bestandteilen zu machen (Tabelle 11). | 

Die Trockensubstanz der Hundemilch wurde so bestimmt, dass 
die Milch in gewogene, mit ausgeglühtem Seesand beschickte Por- 
zellanschälchen eingeträufelt und erst auf dem Wasserbade langsam 
unter Vermeidung von Krustenbildung, dann im Trockenschrank 
bei ca. 80° C. getrocknet wurde. 

Der Brennwert wurde in der Kroeker-Mahler’schen Bombe 
an der in Zelluloseblöckchen eingeträufelten Substanz bestimmt. 
Die unten dafür mitgeteilte Zahl stellt das Mittel aus Werten, die 
bei zu verschiedenen Zeiten gemachten kalorischen Verbrennungen 
gefunden wurden, dar. 

Bezüglich der übrigen Bestimmungen gilt das schon früher An- 
gegebene. 

Das Ätherextrakt der Milch, das durch Extrahieren der Milch- 
seesandgemenge gewonnen wurde, wurde ebenfalls in Blöckchen ein- 
gesogen verbrannt. Im Mittel von drei guten Bestimmungen wurden 
pro 1 g Trockensubstanz des Extraktes 9434 cal. gefunden. 

DieZusammensetzung der Hundemilch war nach diesen 
Bestimmungen die folgende: 

Trocekensubstanz = 24,64 Jo. 
Stickstoff= 1,69°/o der frischen Substanz, 
— 6,84°/o der Trockensubstanz, 
— 11,17 °/o der entfetteten Substanz, 
— 12,27 °/o der fett- und aschefreien Trocken- 
substanz. 

Ätherextrakt—= 9,54°/o der frischen Milch, 
— 38,73 °/o der Trockensubstanz. 

Mineralstoffe= 1,35°/o der frischen Milch, 
— 5,49 °/o der Trockensubstanz, 
— 8,96°/o der fettfreien Substanz. 

Brennwert: 1.2 frische Substanz — 1609 cal. 

1 g Trockensubstanz = 6530 cal. 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 135. 9 


130 Heinrich Gerhartz: 


Im Anschluss hieran möchte ich noch einige Angaben über den 
Eiweissbedarf junger Hunde machen. 

In der Hundemilch sind 43,59% der Trockensubstanz Eiweiss 
vorhanden, so dass auf 100 & frische Milch [10,74-5773 (Kasein- 
ealorien)] 62 Eiweiss-Cal. = 38,5 °/o der Gesamtcalorien entfallen. 
Nach Analogie der in der ersten Mitteilung geübten Rechnung würden ° 
dem 1218 cal. und 285,8 cal. pro 1 g frische Milch als Nutzwerte 
für die in der gesamten Milch bzw. im Eiweiss allein vorhandene 
Energie ungefähr entsprechen. Berechnet ıman mit diesen Werten 
die tägliche Aufnahme pro Kilogramm Körpergewicht für die Daten 
der Tabelle 11, so kommt man als Minimum (für die zweite Ver- 
suchsreihe [10.—14. Lebenstag, Hund II]) zu einem Betrag von 40,0 
Eiweisscalorien (Nutzwert), für den ungefähr dem Mittel entsprechen- 
den Wert von Versuchsreihe I (3.—8. Lebenstag) zu 59,2 Eiweiss- 
Nutzcalorien. 


II. Spezifizierung der gesamten Energiezufuhr. 


In den vorstehenden Untersuchungen haben wir die Gewähr 
für eine hinreichende Genauigkeit der Daten, die für die gesamte 
zugeführte Energie erhalten wurden, gewonnen. Diese letztere setzt 
sich aus dem die Erhaltung des Bestandes bestreitenden und dem 
zum. Anwuchs dienenden Anteil additiv zusammen. Beide Kompo- 
nenten lassen sich experimentell im Tierversuch bestimmen. 


A. Differenzierung des Energiebedarfs vermittels 
direkter Bestimmung des Ansatzes. 


Hinsichtlich der Ermittelung des Ansatzes werden wir 
am sichersten gehen, überhaupt den genauesten Einblick in den 
Stoffwechsel des Säuglings erhalten, wenn wir den Anwuchs an der 
Differenz der verschiedenen Epochen angehörenden 
Körperbestände direkt bestimmen. Diese Methode setzt voraus, 
dass die beiden zu analysierenden Tiere bei Beginn der zu unter- 
suchenden Periode gleich gewesen sind, eine Forderung, der bei der 
Verwendung von Tieren gleichen Wurfes, die von der Mutter ge- 
säugt wurden, wohl am ehesten Genüge getan ist. Es wurden also 
zu Anfang und Ende der 2. Lebenswoche je ein bei der Mutter 
aufgezogener Säugling getötet und analysiert. Naturgemäss werden 
sich die folgenden Auseinandersetzungen auf den am Schluss der 
Versuchsperiode getöteten Hund — Säugling Nr. II, für den schon oben 


Experimentelle Wachstumsstudien. 131 


die tägliche Aufnahme zum grössten Teil bestimmt wurde — be- 
ziehen. 

Säugling Nr. II wurde am 9. August (nach Vollendung des 
15. Lebenstages), nachdem er 8!/s Stunden vor dem Tode gehungert 
hatte, damit die Nahrungsreste die Untersuchung nicht störten, aus 
der Art. carotis in ein tariertes Gefäss hinein entblutet. Bei der 
Sektion wurden die wichtigsten Organe gesondert in -Wiegegläser 
gebracht und gewogen. Für die chemische Untersuchung wurden sie 
aus technischen Gründen zu zwei Gruppen vereinigt, von denen die eine 
aus Magen, Nieren und Gehirn, die andere aus Herz, Leber und Lungen 
bestand. Die restierende Tiersubstanz wurde für sich untersucht. 

Das Tier hatte am Morgen des Todestages 613,6 & gewogen. 
Vor der Sektion betrug das Gewicht nur noch 607 g, nachher nach 
künstlicher Entleerung von Blase und Darm — der mit dem Scheren- 
rücken abgestrichene Darminhalt wog 9,17 g — 596,15 g. Die 
drei einzeln analysierten Partien des Tieres wogen: 


I. Magen, Nieren und Gehirn . . 32,99 g 

II2Eblerz. Beber, Bungen . . 72.283992 5 
AND Mienresti mi. m. N 529,24 
596,15 g 


Der Tierrest besass in 100 & frischer Substanz 23,75 g 
Trockensubstanz. 
Auf 100 & Trockensubstanz kamen 
29,07 °/o Ätherextrakt!), 
7,32 %/o Stickstoff, 
11,34°/o Mineralbestandteile (= 15,98 %/o der fettfreien Trok- 
kensubstanz). 
1 g Troekensubstanz besass (6 Bestimmungen) einen Brennwert 
von 9907,5 eal., 
1 g vom Ätherextrakt befreite trockene Tiersubstanz einen solchen 
von 4477,17 eal. (5 gute Verbrennungen). 
Hiernach besass der Hund also in seiner Restsubstanz: 


124,25 g Trockensubstanz mit 
36,12 g „Fett“, 
56,83 e Eiweiss (9,09 & N. 6,25), 

1) Nach dreitägiger Extraktion mit wasserfreiem Äther wurde die Substanz 
noch mit 1°/oigem Salzsäurealkohol digeriert und nachträglich noch ein zweites 


Mal im Soxhlet’schen Apparat ausgezogen. 
9 * 


132 Heinrich Gerhartz: 


14,09 g Asche, ferner 
734,0 Calorien. | | 
Die I. Organgruppe (Magen, Nieren und Gehirn) hatte 
folgende Zusammensetzung: 


4,095 8 
absolut, 
Stickstoff — 1,41°/o der frischen Sn, 

— 11,340 der trocknen Substanz, 
— 12,85 °/o der entfetteten Substanz. 
0,464 g absolut (— 2,90 g Eiweiss). 
Ätherextrakt— 1,46°/o der frischen Substanz, 
— 11,75°/o der trocknen Substanz, 
0,481 g absolut. 
Für die II. Organgruppe (Herz, Leber, Lungen) wurden 
folgende Werte gefunden: | 
Trockensubstanz = 21,52 %/o = 8,591 g absolut. 
Stickstoff—= 2,19°/o der frischen Substanz, 
— 10,16 °/o der Trockensubstanz, 
— 10,94 °/o der entfetteten Substanz. 
— 0,373 g (= 5,456 g Eiweiss) absolut. 
a 1,54 of der frischen Substanz, 
— 7,16% der Trockensubstanz, 
— 0,615 g absolut. 
Da der Brennwert nicht direkt bestimmt wurde, muss er nach 
der eben mitgeteilten Zusammensetzung berechnet werden: 
a) Ätherextrakt: I. Gruppe = 0,481 «& Extrakt, 
I. „» SB 5 
1,096 - ‚096 g o Extrakt. 
1g Tieriett entspricht hier (nach oe Bestimmung) 9386,4 eal. 
1,096 - 9386,4 = 10 288 cal. 
ß) Eiweiss: I. Gruppe = 2,902 g Eiweiss, 
Il. — 
8,358 g Eiweiss. 
1 g asche- und fettfreier Hundemuskel hat nach eigenen Be- 
stimmungen einen Brennwert von 5547,53 cal. 
Die 8,358 g Eiweiss entsprechen also 46364 cal. 
y) Mineralstoffe. Der Gehalt an Aschenbestandteilen ist nicht 
direkt ermittelt worden; er lässt sich aber taxieren. Bei einem 
später noch zu diskutierenden Hund (mit gemolkener Hundemilch 


| 


” 


Experimentelle Wachstumsstudien. 133 


ernährtes Tier Nr. IV, 7. Lebenstag) war der Aschengehalt an der 
ganzen Tiersubstanz zu 14,676 0 der fettfreien Trockensubstanz be- 
stimmt worden. Hier enthält das ganze Tier 


Rest 124,25 8 
136,986 g Trockensubstanz Gruppe I der Organe 4,095 g 
„ II „ » 8,591 g 

und 
Rest 6,120 g 
37,216 g Ätherextrakt ! Gruppe I der Organe 0,481 g 
” II » ” 0,615 g 


also 88,13 g (Rest) + 11,59 g (Organe) fettfreie Trockensubstanz 
mit 12,934 & bzw. 1,701 g Asche. Nun ist aber das Alter nicht ohne 
Einfluss auf den Mineralstoffgehalt des Organismus; denn es zeigt 
sich, dass, wenn bei allen analysierten Tieren der Mineralstoffgehalt 
der Tierrestsubstanz von diesem Gesichtspunkte aus betrachtet wird, 
der prozentuale Gehalt an Asche mit höherem Alter steigt. Es ist 
demnach eine Korrektur für die 7 Tage betragende Altersdifferenz 
an dem das gesamte Knochensystem enthaltenden Tierrest anzubringen. 
Es erscheint am korrektesten, diese den für die Säuglinge I und IH 
geltenden Zahlen (vgl. unten); zu entnehmen. Hier beträgt der 
Unterschied pro 100. g fettfreier Trockensubstanz 
15,984 %/o 
— 14,745 lo 
1,239 g Asche. 
Somit würden statt 12,934 & Asche 12,934 & 
+ 1,092 g / 
14,026 gAsche für den Tier- 
rest des Säuglines Nr. II anzusetzen sein. Für den ganzen Hund 
resultieren also | | 
14,026 g Asche 
En Er 
15,727 g Asche. 
Wird der Betrag für die Organasche samt Eiweiss und Äther- 
extrakt von der Organtrockensubstanz abgezogen, so bleiben 
12,686 g Trockensubstanz 
1,096 & Ätherextrakt 
— 11,155 g$ 8,358 g Eiweiss 
1,701 g Asche 
1,531 g für Glykogen, d. s. 12,1% der Trocken- 
substanz der Organe. 


134 Heinrich Sernnzoae 


1,531 g Glykogen a 4190,6 cal. machen 6416 cal. aus. 


Die kalorische Zusammensetzung der sechs Organe ist also 
Eiweiss ... 46364 
Ätherextrakt . 10289 
Kohlenhydrate 6416 ° 
insgesamt 63069 eal., die, zu dem Energiewert des 
Tierrestes addiert, 
734,002 eal. 
+ 63,069 „ 
797,071 Cal. als Energiebetrag des ganzen 
Säuglings Nr. II ergeben. 1 g dieses Organismus entspricht 
also 1337 cal. 

Kontrollreehnung. Für die Beurteilung des Wertes der 
Aufrechnung des Energieinhaltes eines Organismus aus der chemischen 
Zusammensetzung ist.es von Nutzen, einen direkten Vergleich 
zwischen den so abgeleiteten und den direkt gefun- 
denen kalorischen Zahlen anzustellen. Diese Berechnung 
lässt sich an den Zahlen, die für den mit Hundemilch gefütterten, 
oben bereits erwähnten Hund Nr. IV ermittelt wurden, durchführen. 

Dieser Hund wurde am 1. August 1909, als er gerade den 
7. Lebenstag vollendet hatte, auf dieselbe Weise wie die anderen 
getötet. Das Tier wog 312,2 g. Bei der Sektion wurden nicht wie 
früher die Organe gesondert gewogen bzw. analysiert, sondern es wurde 
nur die Haut zu dem Zwecke, eine Oberflächenbestimmung vor- 
zunehmen, abpräpariert. Sie wog frisch 59,1 g. Ihre Grösse wurde in 
der Weise gemessen, dass sie, in einzelne Teile zerschnitten, unter 
Berücksichtigung gleichmässiger Dehnung auf Millimeterpapier gelegt 
und an ihren Grenzen mit dem Bleistift umfahren wurde. Die um- 
grenzten (uadratmillimeter des Blattes wurden dann ausgezählt. 
Es ergab sich ein Oberflächenwert von 34360,5 qmm. Auf 1 g 
Haut kommen also 5,3 qem Oberfläche. Auf 1 g Körpergewicht 
343,6 
a1, 
das Tier aber kurz vor dem Tode abgenommen hatte, so ist es klar, 
dass die genannte Relation nicht die normalerweise zwischen Körper- 
gewicht und Oberfläche bestehende ist. Diese entspricht dem Ver- 
hältnis des letzthöchsten Körpergewichts (am 29. August — 5. Lebens- 
343,6 
349 


des Todestages entfällt eine Oberfläche von 


— gem Da 


tag) 349 & zu der gemessenen Oberfläche. Dieses ist hier 


Experimentelle Wachstumsstudien. 135 


— 0,985 gem pro 1 g Körpergewicht. Hierbei leitet sich für die übliche 


Vierordt-Meeh’sche Oberflächenformel O — Konst. / Körpergewicht? 
die Konstante 6,93 ab; denn 6,93 - 49,57 = 343,6. Diese Zahl 
erscheint auf den ersten Blick ausserordentlich niedrig, da sie z. B. 
von Rubner!) im Mittel zu 11,16 angegeben ist. Dagegen ist zu 
bemerken, dass die Zahlen von Rubner sich auf Hunde von 3,2 kg 
und mehr beziehen. Sortiert man die Körpergewichtszahlen der von 
Rubner untersuchten Hunde zu zwei Gruppen, wovon die eine die, 


‘ Tiere von niederem Gewicht von 3,2 kg bis 6,5 kg einschliesslich 


enthält, die zweite die von höherem Gewicht, von 9,6 kg bis 29,8 ke, 
so ergibt sich für die erste Gruppe 10,83, für die zweite 11,55 als Fakto r 
also für die älteren Tiere — wie hier — eine erheblich höhere Zahl. 
Es bedingt also einen grossen Fehler, wenn für Hunde verschiedenen 
Alters dieselbe Konstante genommen wird, bzw. wenn man die 
Gültigkeit des Oberflächengesetzes erweisen will, ist es notwendig, 
die Oberfläche direkt zu messen. Zu bedenken ist ferner, dass von 
Rubner Hunde verschiedener Rasse (ohne genauere Angabe) für 
die Aufstellung seiner Konstante benutzt wurden ?). 


Das Herz des Hundes Nr. IV wog 4,15 g; die linke Tibia und 
Fibula hatten zusammen ein Gewicht von 0,807 @. 

Das ganze Tier wog im getrockneten Zustande 62,036 8; d.h. 
die Trockensubstanz, an feinstgepulverter Tiersubstanz bestimmt, 
machte 19,875 °/o der frischen Substanz aus. 


1 g trockene Substanz besass einen Brennwert von 5255,17 eal. 
(vier gute Bestimmungen). _ 


In 100 & Trockensubstanz waren vorhanden: 
10,921 °/o Stiekstoff (— 68,26 °/o Eiweiss, 
15,583 °/o Ätherextrakt. 
12,389 °/o Mineralstoffe. 


In 100 g ätherextraktfreier Trockensubstanz waren 14,676 g Asche. 


1) M. Rubner, Über den Einfluss der Körpergrösse auf Stoff- und Kraft- 
wechsel. Zeitschr. f. Biol. Bd. 19 S. 535—563. 1883. 

2) An dem Hund Nr. IV wurden noch einige Maasse genommen, deren 
Kenntnis gelegentlich von Nutzen sein wird. Der Hund maass von der Schnauze 
(Kopf vorgestreckt) bis zum Rumpfende 21,3 cm. Die Länge des Rumpfes, vom 
Manubrium sterni bis zum Rumpfende gemessen, betrug 14 cm, die des Schwanzes 
8,5 cm. Der Hals hatte 2,6 cm im Durchmesser. Die Vorderbeine waren 5,2 cm lang. 


136 Heinrich Gerhartz: 


Das ganze Tier enthielt: 
6,775 g Stickstoff (— 42,345 g Eiweiss), 
9,667 g Ätherextrakt, 
7,686 g Asche und besass einen Energieinhalt von 
926,012 Calorien. 


Es entsprach 1 g fettfreier Tiersubstanz (direkte Be- 
stimmungen) 4491,85 eal.e. Da 1 g Trockensubstanz —= 5,031 g 
frischer Substanz ist, hat 1 e ee Tiersubstanz einen Brennwert 
von 1044 cal. 

Aus der vorstehend genannten chemischen Zusammensetzung er- 
gibt sich die folgende kalorische Aufstellung: 

6,775 g Stickstoff - 6,25 — 42,345 g Eiweiss a 5547,53 eal. — 234900 eal. 
9,667 g Ätherextrakt & 9386,4 cal. — Nagel“ 
Von 62,036 g Trockensubstanz 
bleiben nach Abzug von 59,698 g& für Eiweiss, Äther- 
extrakt und Asche 
2,3385 & Rest für Kohlen- 
hydrate (Glykogen & 4190,6 cal. — ask, 
so dass sich hier als gesamter Energiewert 395 436 Cal. 
ergeben, ein auf 9 Cal., d. i. genügend mit dem früheren überein- 
stimmender Betrag. 

Dem Anfangsstatus des Säuglings II wurde die Zusammen- 
setzung des Säuglings Nr. I, der am 6. Lebenstag (30. Juli) 
setötet wurde, zugrunde gelest. 

Bei diesem Tier (Gewicht 332,6 &) wurde auch genau, wie oben 
geschildert, verfahren; nur wurden Leber, Milz, Herz, Lungen, 
Nieren, Magen und Gehirn nach der Wägung zusammen analysiert. 


A. Restsubstanz. Die Zusammensetzung dieses Anteiles 
war folgende: 


In 100 g Trockensubstanz waren vorhanden: 
9,93 & Stickstoff — 62,04 g Eiweiss, 
16,35 g Ätherextrakt, 
2,33 g Mineralstoffe. 
Der Aschengehalt machte 14,745 °/o der ätherextraktfreien Trocken- 
substanz aus. 


Die Trockensubstanz betrug 20,266 °/o der frischen Substanz. 
1 g Trockensubstanz besass einen Brennwert von 5414,4 cal. 


Experimentelle Wachstumsstudien. 1:37; 


Der ganze Tierrest wog frisch 294,38 g, 
trocken 59,66 8; er besass 
Stickstoff —= 37,01 g Eiweiss, 
; Ätherextrakt, 
Asche, 
(5,55 g Rest für Kohlenhydrate). 
Der Energieinhalt machte 322,725 Calorien aus. 
B. Die Organgruppe wog 38,2 g frisch, 
5,907 g trocken, da die Trocken- 
substanz 15,464 °/o der frischen Substanz ausmachte. 
Die übrige Zusammensetzung war folgende: 
Ätherextrakt — 1,585 °/o der frisehen Substanz, 
10,25 °/o der Troekensubstanz, 
0,605 g absolut, 
Stickstoff — 1,78°/o der frischen Substanz, 
11,54°/o der Trockensubstanz, 
12,56 °%/0 der entfetteten Trockensubstanz, 
0,682 g absolut (— 4,261 & Eiweiss). 
Wird von der Trockensubstanz die Summe des Ätherextrakt- 
und Eiweissbetrages abgezogen, so bleiben 
5,907 g Trockensubstanz, 
— 4,866 & Eiweiss und Ätherextrakt, 
1,041 g Rest für Asche und Kohlenhydrate. 
Für die Asche rechnen wir wieder, wie oben geschehen, mit 
14,676 °/o der fettfreien Trockensubstanz (für den ganzen Hund). 
In 65,567 g Trockensubstanz — 55,205 & fettfreier Trocken- 
substanz sind 8,102 & Asche, 
im Tierrest 7,358 g; 
esbleiben also” 0,744 & 
für die Organasche (12,6°/o der Organtrockensubstanz), so dass sich 
1,041 g (Rest für Asche und Glykogen) 
— 0,744 g (Örganasche) 
0,297 g für Glykogen (— 5,03% der Organtrocken- 


SD Ort 
1 
- (op ı 
oo 9a 9a 98 


a IR MR 


substanz) & 4190,6 cal. — 1244,56 eal. herausstellen. 
Diese zu dem Energiewert des Eiweisses 
(4,261 - 5547,3) — 25634,8 cal. 
und des Ätherextraktes (0;605-9386,4) = 5682,5 eal. 
addiert, ergeben 30 561,9 eal. für die Organ- 


gruppe. 


138 Heinrich Gerhartz: 


Der gesamte Energieinhalt des Tieres besteht also aus 
322725 eal. (Tierrest) 
30562 cal. (Organe) 
858287 cal. pro 332,6 g Gewicht 
(1 g Tiersubstanz also — 1062 cal.). 


Die Daten für die Berechnung des Ansatzes von 
Körpersubstanz, der in der Zeit vom 6. bis zum 
15. Lebenstag beim Säugling Nr. Il stattfand, sind nun 
vollständig geceben. Der Anwuchs ist bestimmt durch die Differenz 
der für die totale Zusammensetzung der Hunde I und II genannten 
Werte (vgl. Tabelle 18). Auf diese Weise ergibt sich ein Zuwachs von 

3,823 g Stickstoff 
bzw. 23,915 g Eiweiss . . . = 132,664 Cal. 
26,86 g Ätherextrakt . ad, 
12,91 g Kohlenhydraten!) = 54,117 „ 
insgesamt von 438,90 Cal. (aus der 
chemischen Zusammensetzung berechnet). 


Die direkte Bestimmung der Brennwerte führte zu einem An- 
satz von 443,42 Cal. Dieser Wert verdient natürlich für die 
folgende Berechnung den Vorzug. 

Die Milchaufnahme des Hundes Nr. II ist nicht für die 
ganze hier zur Diskussion stehende Zeit bekannt, sondern nur für 
die Zeit vom 10.—14. Lebenstag. Es müsste deshalb extrapoliert 
werden. Tatsächlich können aber die Verhältnisse, die beim Hund 
Nr. II gefunden werden, hier nicht ohne weiteres Anwendung finden, 
weil zu Beginn der Versuchsreihe (am sechsten Lebenstag) die beiden 
Säuglinge Nr. I und II nicht gleiches Gewicht besasser, also zu 
dem Bestande des Säuglings Nr. I Energiewerte zuaddiert werden 
würden, die zu seiner Masse in keiner richtigen Beziehung ständen. 

Hier kommt nun ein glücklicher Zufall entgegen; denn Hund 
Nr. III besass an dem ersten Periodentage ein Körpergewicht 
(294 g), das genau in der Mitte zwischen dem des Säuglings Nr. I 
(332,6 g) und Nr. II (251 g) liegt. Hierdurch ist es möglich, dass 
das beim Hund Nr. III bezüglich der Aufnahme Gefundene für 
den Vergleich der beiden Hunde Nr. I und II direkt übertragen 
werden kann. 


1) Der Wert für die Kohlenhydrate ist ungewöhnlich hoch. 


en 


Experimentelle Wachstumsstudien. 139 


Säugling Nr. III wog an den vier ersten Tagen der Unter- 
suchungsperiode: 
am sechsten Lebenstag 294 g 


„ siebenten 5 349 „ 
„ achten K 382,9 „ 
„ heunten = 402 „ 


Das Mittel lag also bei 356,9 g. In der Zeit vom 10.—14. 
Lebenstag betrug die Zufuhr 175 & pro Kilogramm Körpergewicht. 
Überträgt man diese Beziehung Sch auf die ersten Tage, so würde 
an den vier ersten Tagen eine mittlere Milchaufnahme von 62,46 g 
pro Tag stattgefunden haben, bzw. es wären in der ersten Periode 
4 - 62,45 — 249,3 g Milch eingenommen worden. 

Nach der früheren Berechnung wurden vom 10.—14. Lebens- 
tage einschl. von Hund Nr. III 

am 10. Lebenstag 82,4 g Milch 


ale 5 480, 5 
5) 1% „ 88,9 ” ” 
„ 18, „ 97,3 ” ” 
a 


insgesamt 448,4 g Milch aufgenommen. Zu 

den eben berechneten Mengen addiert, ergibt sich also hiermit eine 
totale Milchaufnahme (6.—14. Lebenstag) von 249,8 & 
448,4 8 

698,2 & Milch, d. =. 

pro Tag 77,6 & Milch. Hierin wurden in der ganzen Periode zu- 

geführt (vgl. die ihenische Zusammensetzung der Hundemilch S. 129): 


Bello N — 74,985 g Eiweiss . . — 432,919 Cal. 
(1 & Eiweiss = 5773 cal) 
66,633 g Ätherextrakt. . . = 628,616 Cal. 
1. — 9434 cal.) 


20,946 & Kohlenhydrate (3 0) = 82,758 Cal. 
Aa ee 939slecal) 

Insgesamt würden sich also hier 1144,293 Cal. für 
die Zufuhr ergeben, wenn der in der Mileh nach Abzug von Eiweiss, 
„Fett“ und Asche von der Trockensubstanz verbleibende Rest völlig 
als aus Kohlenhydraten bestehend angesehen wird. Das ist nun 
nicht streng richtig, weil stets organische Säuren, die einen niederen 
Brennwert haben, vorhanden sind. Da die Milch direkt auf ihren 
Brennwert untersucht wurde, lässt sich hier der Energieanteil der 


140 Heinrich Gerhartz: 


Restgruppe genau angeben. Die wirkliche Zufuhr machte 
1123,404 Cal. (698,2 g Milch der ganzen Periode vom 6.—14. Lebens- 
tag) aus, Eiweiss und Ätherextrakt sind zu 1061,535 Cal. anzusetzen, 
so dass für den Rest ein Energiewert von 1123,404 Cal. 
—.1061,535 , 


61,869 Cal. bleibt. _ 
(1 g also = 2953 cal.) 


Ein Teil der zugeführten Energie wurde nun für den Ansatz 
von Körpersubstanz beansprucht. Dieser Anteil macht nach 
der. Differenz der Tierbestände 443,42 Cal. aus. Ziehen wir diesen 
Betrag von der Totalzufuhr ab, so bleiben 1123,40 Cal. 

— 443,42 , 
679,98 Cal. Rest, die 
im Körper umgesetzt wurden. Diese Zahl stellt also den Brutto- 
wert des Erhaltungsbedarfs dar. Er liest für den Tag bei 
679,98 :9 — 75,55 Cal. und, da das Körpergewicht in der unter- 
suchten Periode im Mittel bei 443,7 g lag, pro Kilogramm Körper- 
gewicht und Tag bei 170,3 Cal. 

Der Verlust an Energie, den der genannte Brutto- 
wert bei der Umsetzung im Körper erleidet, kann nun 
noch genauer spezialisiert werden... - 

Von den zugeführten 11,772 g Stickstoff wurden (95 Yo) 

11,183 & nutzbar; 
davon wurden 3,823 g angesetzt, so dass 
7,360 g im Harn erschienen. 

1 gN entspricht im Harn beim Säugling nach Rubner 12,1 Cal. 
Sonach kommen von dem Energiewert der aufgenommenen Milch 
zunächst 7,36 - 12,1 — 89,056 Cal. in Abrechnung. - 

Pro 1 g zugeführtem Eiweiss gehen 0,8 Cal. für die Verdauungs- 
arbeit in Abzug. Da 11,183 & N zugeführt wurden, kommen hier- 
für 11,183 - 6,37 —= 71,24..g. Eiweiss in Betracht. Der Abzug 
beträgt also 56,989 Cal. 

Es stellt sich also für das Eiweiss ein Nutzwert von 

411,268 Cal. 
— 146,045 „ 
265,223 Cal. heraus. 
Es wurden 132,664 Eiweiss-Cal. angesetzt, so dass also _ 
265,223 Cal. | 
— 132,664 „ 
152,559 Eiweiss-Cal. im Körper umgesetzt wurden. 


Experimentelle Wachstumsstudien. 141 


Im Fett wurden 628,616 Cal. eingeführt. 


Hiervon kommen 0,24 Cal. pro 1 g für die Verdauungsarbeit 
| — 15,992 Cal., 
3°/o für Unverdauliches 18,858 „ 
zusammen 34,850 Cal. in Abzue. 
252,119 Cal. wurden als Fett angesetzt. 
Es bleiben 593,766 Cal. 
— 252,119 „ 
341,647 Cal. für den Umsatz. 

In Form von restierenden „Kohlenhydraten“ (und Säuren) 
wurden 61,369 Cal. zugeführt. Davon gehen 10 %o für die Ver- 
dauungsarbeit, d. s. 6,187 Cal., ab. Da 54,117 Cal. Ansatz in 
Rechnung kommen, bleiben für die Umsetzung 99,682 Cal. 

— 54,117 ,„ 
1,565 Cal. 
Nach dieser Berechnung sind also für die Erhaltung des 
Lebendgewichtes 132,559 Cal. in Eiweiss, 
34617072 Rete 
1,569 ,„  „ Kohlenhydraten, 
zusammen 475,771 Cal. in Betracht gekommen. Das 
sind pro Tag 475,771:9 = 52,86 Cal. 

Da nun pro Tag 49,27 Cal. angesetzt wurden, ergibt sich 
für die Zeit vom 6.—14. Lebenstag einschl. ein täglicher totaler 
Energiebedarf von 52,86 Cal. 

+ 4927 „ 

102,13 Cal.; d. h. es kamen, da das mitt- 
lere Körpergewicht in der Untersuchungsperiode 443,7 g betrug, 
pro Kilogramm Körpergewicht und Tag 
für Erhaltung 119,14 Cal. 

Anwuchs 111,04 „ 
insgesamt 230.18 Cal. in Betracht. 


Es verhält sich also der Erhaltungs- zum Anwuchsbedarf wie 
91,8 %/o (Erhaltung) : 48,2 °/o (Ansatz), bzw. Anwuchs zu Totalbedarf 
= 12 207 

In der in Untersuchung stehenden Zeit erfolete der Ansatz bei 
Hund Nr. III mit 10,2 %o des Körpergewichts. Auf 443,7 g mitt- 
leres Körpergewicht entfällt also ein mittlerer täglicher Ansatz von 
45,26 g. Es kommen also auf 1 g Anwuchs 1,09 Cal. 


142 Heinrich Gerhartz: 


B. Differenzierung des Energiebedarfs vermittels 
experimenteller Bestimmung des Erhaltungsbedarfs. 


I. Untersuchungen am mit Muttermilch gefütterten Säugling. 


Die Spezifizierung des totalen Energiebedarfs eines Säuglines in - 
den zur Erhaltung und den zum Anwuchs dienenden Betrag lässt 
sich noch in der Weise vornehmen, dass künstlich durch Reduzierung 
der Nahrungszufuhr eine Epoche des Gewichtsstillstandes erzielt 
wird. Dabei wird also der „Erhaltungsbedarf“ direkt ermittelt. Ich 
bin in dieser Weise sowohl mit den mit Hundemilch wie mit den 
mit Kuhmilch ernährten Hunden verfahren. 


Von den Tieren der ersteren Kategorie eignet sich Hund 
Nr. IV für eine diesbezügliche Berechnung. Von diesem Hund 
war bereits oben (S. 134) die Rede gewesen, da er nach seinem 
Tode chemisch untersucht worden war. Er war am 29. Juli 1909, 
dem 5. Lebenstag, zuerst mit Hundemilch gefüttert worden, am 
ersten Tage noch mit zu geringen Mengen, weil die Mutter sich 
erst an das Melken, der kleine Hund sich an das Füttern gewöhnen 
musste. Am 6. und 8. Lebenstag lag das Körpergewicht auf gleicher 
Höhe (330 & und 329 eg). Dem Hund wurden an diesen beiden . 
Tagen (30. Juli) 12,6 g 

(31. Juli) 46.0 „ 

58,6 g Hundemilch — 29,3 & pro Tag zugeführt 
und zwar hierin, da 1 & Milch 1609 eal. entsprach, 47,144 Cal. 
(Bruttowert). Um den Nutzwert dieses Betrages, bzw. den Netto- 
energiewert derHundemilch überhaupt, auf den es ankommt, 
zu erfahren, ist folgendermaassen zu rechnen. 


100 g Milch enthalten 
10,74 g Eiweiss a 5773 cal. . = 62,005 Cal. 
9,54 „ Fett & 9434 cal. 90,000 , 
300 „ „Kohlenhydrate“ usw. = [8,895 ,„ (Differenz)] 


insgesamt 160,900 Cal. (direkt bestimmt). 


| 


Beim Eiweiss der Milch kommen in Abzug: 
!/eo für Unverdauliches — 3,100 Cal. 
pro 1 g Eiweiss 0,3 Cal. für Verdauungsarbeit —= 8,592 Cal. 
11,692 Cal. 


Experimentelle Wachstumsstudien. 143 


Für das Fett beträgt der Verlust: 


3°%/o für Umverdauliches = 2,700 Cal. 
0,24 Cal. pro 1 g für Verdauungsarbeit — 2,290 Cal. 


4,990 Cal. 


Bei den „Kohlenhydraten“ kommen etwa 0,4 Cal. pro 1g 
für Verdauungsarbeit — der Umstand, dass es sich bei dieser Rest- 
substanz nicht lediglich um Kohlenhydrate handelt, fällt hier bei 
der Kleinheit des Betrages nicht ins Gewicht — == 1,200 Cal. in 
Abzug, so dass sich als nutzbarer Gesamtbetrag für 100 g 
Hundemilch 

160,90 Cal. Bruttowert Eiweiss . . . 11,692 Cal. 

es eNbzüse fürs Heit, ne... 34,990 

145,02 cal. ergeben. \ „Kohlenhydrate“ 1,200 


Für die Zeit des Gewichtsstillstandes (6. und 7. Lebenstag) kamen 
also beim Hund Nr. IV in 29,3 g Hundemilch pro Tag 41,9 Cal. 
zugeführter Energie in Betracht. 

In der Zeit vom 6.—15. Lebenstag wurden täglich 3,829:9 = 
0,425 & N (vgl. S. 138) angesetzt. Es ist sehr wahrscheinlich, dass 
bei Erhaltunesdiät der N-Ansatz etwas ceringer ist, als hier an- 
genommen wurde. Ferner ist zu berücksichtigen, dass hier eine 
gewisse Unsicherheit in die Rechnung noch dadurch hineinkommt, 
dass der Ansatz von Stickstoff eine Gewichtszunahme durch Wasser- 
ansatz nach sich zieht. Wenn also Gleichgewicht vorhanden ist, 
muss N-freie Substanz und mit ihr Wasser in Verlust gehen. Die 
Muskulatur des ausgewachsenen Hundes enthält nach meiner Er- 
fahrung im Mittel 3,27 °/o Stickstoff. Mit 0,425 g N würden also 
(l& N — 30,6 & Muskelfleisch) 13,0 & Fleisch angesetzt werden, 
bzw. etwas ehr, da die Muskulatur des jungen Hundes mehr 
Wasser enthält. Da Glykogen mit der vierfachen Menge Wasser 
verbunden ist, würden dem Ansatz von 13 g Fleisch 2,6 g Glykogen 
Verlust entsprechen müssen, was durchaus wahrscheinlich erscheint, 
wenn man Be eleiehnei, dass der natürlich ernährte Hund Nr. I 
(Tab. 18) am 6. Lebenstage 5,83 g Kohlenhydrate enthielt, während 
der u bei den eben ausreichend ernährten und fast 
gleich schweren Hunden Nr. IV und VI 2,34 g und 2,03 g betrug. 
Immerhin ist hier, wo es sich doch nur um eine Annäherung handelt, 
und der Kleinheit des Stickstoffbetrages wegen die obige elatte 
Rechnung erlaubt. Dabei kommen von dem oben genannten Netto- 


” 


” 


144 Heinrich Gerhartz: 


betrage wegen des Abzuges, der für den Harn-N und die Ausnutzungs- 
korrektur zu machen ist, noch, da in 29,3 g Hundemilch 0,494 & N 
(vel. S. 129) enthalten sind und diese zu 95 °/o ausgenutzt werden 
(0,469 & N) und 1 g Harn-N = 12,1 Cal., 
0,469 & N (-Zufuhr) 
— 0,425 „ „ (Ansatz) 
0,044 & N - 12,1 = 0,532 Cal. in Weefall. 

Es bemisst sich also die tägliche Netto-Enersieauf- 
nahme zu 41,90 Cal. ; 

— WB; 
41,37 Cal. 

Da das mittlere Körpergewicht 329,5 g betrug, sind hier zur 
Erhaltung des Bestandes pro Kilogramm Körpergewicht 143,1 Cal. 
(Bruttowert) bzw. 125,5 Cal. (Nettowert) erforderlich gewesen. 

Die vorstehende Berechnung führt also zu einem etwas 
höheren Wert als die frühere (S. 141), die 119,1 Cal. (Nutzwert) 
ergab. Dies ist verständlich, wenn es wahr ist, dass die Ober- 
flächengrösse den Energiebedarf diktiert; denn dann ist nicht das 
tatsächliche Körpergewicht (329,5 g) maassgebend, sondern das letzt- 
höchste (349 g). Wissen wir doch aus Erfahrung, dass die Haut 
bei der Gewichtsabnahme sich wohl in Falten legt, aber nicht kleiner 
wird. Auf dieses letztere Gewicht bezogen, ereibt sich die zur 
Erhaltung erforderliche Energie zu 

135,1 Cal. (Bruttowert) 
bzw. 1185 „ (Nutzwert) pro Kilogramm Körper- 
gewicht; d. i. ein mit dem früheren Betrag vollkommen über- 
einstimmender Wert. 

Im Anschlusse an diese Erörterungen besitzen einige Betrach- 
tungen über die Natur des Verlustes an Körpersubstanz, der vom 
5. Lebenstage (29. Juli) |Körpergewicht 349 g] bis zum Todestage 
(8. Lebenstag, 1. August) [Körpergewicht 312,2 g] bei dem Hund 
Nr. IV statthatte, Interesse. 

In dieser Zeit wurden 67,27 & Hundemilch zugeführt, die 
108,237 Brutto-Calorien repräsentieren. Von diesem Energiewert 
ist ein gewisser Betrag für den stets vor sich gehenden Ansatz von 
Körpersubstanz verwandt worden. Die Grösse des stattgehabten 
Ansatzes lässt sich auch hier in einfacher Weise taxieren. Hund 
Nr. IV besass am 1. August einen absoluten Stickstoffbestand von 
6,775 g N, Hund Nr. I am 30. Juli einen solchen von 6,604 g N. 


Experimentelle Wachstumsstudien. 145 


Wird proportional auf den 29. Juli zurückgerechnet (pro Tag 
0,171:3 = 0,057 g N), so hat Hund Nr. IV am 29. Juli, also zu 
Beginn der hier in Rede stehenden Zeitperiode, einen Stickstoff- 
gehalt von insgesamt 6,547 g N besessen. 


Es hat demnach ein Ansatz von OUZS N 
— HN 
0,228 g N stattgefunden — 
1,425 g Eiweiss bzw. 7,905 Eiweiss-Calorien. 


Von den eingebrachten Calorien sind also nur 
108,237 Cal. 
— 7905 „ 
100,332 Cal. zersetzt worden; d. s. pro Tag 33,444 Cal 


Nach den oben erwähnten Daten bedurfte Hund Nr. IV zur 
Erhaltung des Bestandes 47,144 Cal. Da aber von den zugeführten 
DU . 2 2 .2.202...933444 „ dafürin Betracht kamen, fehlten 
lau 30... 13,0 Cal. 

Bei diesem Defizit trat ein täglicher Verlust von 

349,0 
— 312,2 
sog: 3 7103 8 em. 

Pro 1 g Verlust kommen also 1,1 Cal. in Betracht; d. i. ein 
Wert, der der mittleren Zusammensetzung des jungen Hundes ent- 
spricht (vgl. Tab. 18). 


2, Untersuchungen an den mit Kuhmilch gefütterten Hunden. 


In der gleichen Weise, wie vorhin, wurde an zwei mit Kuh- 
milch gefütterten Hunden (Nr. IX und X) verfahren, Die nach- 
folgenden Berechnungen beziehen sich also wiederum auf Perioden 
von Körpergewichtseleichheit. Da die beiden Tiere mit den gleichen 
Nährmitteln gefüttert wurden, vom 29. Juli (5. Lebenstag) an mit 
Kuhmileh, vom 4. August (11. Lebenstag) an mit einem Gemisch 
von gleichen Teilen Kuhmilch und Sahne („Sahne-Milch“), schicke 
ich die Mitteilung der Ergebnisse der chemischen und kalori- 
metrischen Untersuchung voraus und leite auf Grund dieser Werte 
die Nutzbeträge ab, wobei der Harn-Stickstoff jedoch vorläufig un- 
berücksichtigt bleibt. 

Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 135. 10 


146 Heinrich Gerhartz: 


A. Zusammensetzung der Kuhmilch. 
Die Analyse ergab: 
Trockensubstanz 10,149 lo 
Stiekstot . ., .. 0545% 
Ätherextrakt . 2,907 % 
INSchera 20220660320 
mer 9 gArral: 
In 100 g Milch sind 0,545 - 6,37 = 3,469 g Eiweiss A 5773,4 cal. 
— 20,028 Cal. vorhanden. | 
Es kommen in Abrechnung: 


Y/oo für Unverdauliches. . -. . . „= 1,001 Cal. 
0,8 Cal. pro 1 g für Verdauungsarbeit — 2,776 „ 
so dass sich der Abzug zu .... 3,117 Cal. 
summiert und vom Eiweiss . . . . 20,028 „ 
— 3777 5 


16,251 Cal. nutz- 


bar sind. 
Da 1 g Butterfett 9205 cal. entspricht, machen die vorhandenen 
2,907 g: 26,759 Cal. aus. 
Der Abzug beträgt 3°o für Unverdauliches — 0,803 Cal. 
0,5 Cal. pro 1 g für Verdauungsarbeit = 0,698 „ 
insgesamt 1,501 Cal. 
Es bleiben: 26,759 Cal. 
— 1501 „ 
25,258 Cal. Nutzwert. 
Wird 1,1 °/o Gehalt an organischen Restsubstanzen angenommen 
(& 3200 cal.), so bleiben als Rest für Milchzucker: 
10,149 g Trockensubstanz, 
— 7,042 „ für Eiweiss, Fett und Asche, 
3,107 g 
— 1,100 „ (organische Substanz des Restes), 
2,007 g & 3951 cal. — 17,93 Cal. 
Pro 1 & Kohlenhydrate gehen 0,4 Cal. ab, so dass von 
7,930 Cal. 
— 0,808 „ 
7,127 Cal. nutzbar bleiben. 
Es setzt sich somit der Energieinhalt von 100 g der verwendeten 


Kuhmilch folgendermaassen zusammen: 


Experimentelle Wachstumsstudien. 147 


Baweisse : * ... .%. 20.028: Cal. 16,251 Cal. 


Mrherexirakt. . - - . 26,759 „ | Brutto-! 25,258%  |Netto- 
Kohlenhydrate . . . . 7,930 „ |wertbzw. 7,127 „ I wert 
Organische Restsubstanz 3,520 „ 3,520 „ 

58,237 Cal. 52,156 Cal. 


Die direkte Bestimmung ergab statt 582 cal. 594 cal. prolg 
Kuhmilch. Wir werden im folgenden natürlich mit diesem 
korrekten Werte von 594 cal. rechnen und als Nutzwert 

594,00 cal. 
— 60,81 „ 
538,19 cal. pro 1 g rechnen. 


b) Zusammensetzung der Sahne-Milch. 


Die chemische Zusammensetzung des Gemisches war: 
14,760 °/o Trockensubstanz, 
0,420 °/o Stickstoff — 2,675 °/o Eiweiss, 
7,343 °/o Ätherextrakt, 
0,619 °/o Asche. 
ins —1986. 37, eal 
Als Rest für Zucker und andere Restsubstanzen ana von 
14,760 g Trockensubstanz nach Abzug von 
Eiweiss 2,675 g 
INN Tür o Bett‘ 7.5435 
Asche . 0,619 „ 
4,123 g 
Angenommen, es sei die Hälfte der oben genannten Menge 
— weil die Hälfte des Gemisches aus Mileh besteht — von organischer 
Restsubstanz vorhanden, so ergeben sich 
4,123 g 
—() 0,550 Zu 
35 330 für Milchzucker. 
Der behersiewert dieser Komponenten addiert sich 
also aus 
2,675 g Eiweiss a 58773,4 cal. — 15,444 Cal. 
7,343 „ Ätherextrakt & 9205,5 eal. = 67,596 
3,973 „ Kohlenhydrate & 3951 cal. — 14,117 
0,550 „ Rest a. 8200)n8eald 2116020, 
zu 98,917 Cal.prol00g 
Sahne-Milch zusammen. Direkt gefunden wurden 986,3 cal. pro lg. 
10 * 


B>] 


” 


148 Heinrich Gerhartz: 


Die Abzüge sind: 
l. für das Eiweiss: 


1/oo für Unverdauliches — NT Cl 
0,3 Cal. pro 1 g für die Verdauungsarbeit — 2,138 „ 
R 2,910 Cal. 
2. für das Atherextrakt: 
3°/o für Unverdauliches —2,028 Cal. 
0,24 Cal. pro 1g für die Verdauungsarbeit — 1,762 „ 
3,790 Cal. 


3. für die Kohlenhydrate: 
0,4 Cal. pro 1 g für die Verdauungsarbeit = 1,429 Cal. 


Daraus ergibt sich ein Nutzwert von 
986,30 cal. 
— 81,29 „ 
905,01 cal. pro lg Sahne-Milch. 


1. Hund Nr. IX. Beim Hund Nr. IX ist die Erhaltungs- 
periode, die zur Berechnung des Erhaltungsbedarfs dienen kann, 
in der Zeit vom 29. Juli (Körpergewicht 342g) bis zum 5. August 
(Körpergewicht 343 g) gelegen, dauerte also vom 5. bis zum 
12. Lebenstage einschliesslich. 

In diesen 7 Tagen, in denen die täglichen Lebendgewichte 
348,5 (6. Lebenstag), 354, 357, —, 334, 327, 343 g waren, wurden 
316,4 g Kuhmilch und 116,3 g Sahne-Milch gegeben. Diese repräsen- 
tieren einen Bruttowert von 302,737 Cal.; d. s. 43,248 Cal. 
pro Tag. 

Nach der eben durchgeführten Nutzwertberechnung wurden 

in der Kuhmilch 168,701 Cal. 
%» » Sahne-Milch 105,251 , 
im ganzen 273,952 Cal. zugeführt; d. =. 
pro Tag 39,136 Cal. ; 

Dieser Energiebetrag entspricht nun noch nicht dem tatsächlich 
nutzbaren; denn es steht noch ein Abzug für den Harn—Stickstoff 
aus. Da wir die N-Zufuhr kennen, muss noch der Ansatz von N 
bekannt sein, um ein Urteil über die Quantität des zersetzten Stick- 
stoffs gewinnen zu können. Für diese Berechnung sind Daten, die 
bei der chemischen Untersuchung der Säuglinge Nr. I und IV ge- 
wonnen wurden, von Wert. Am 6. Lebenstage besass der erstere 
einen Bestand von 6,6048 N, am Ende des 7. Lebenstages Hund Nr. IV 


u — 


Experimentelle Wachstumsstudien. 149 


einen solchen von 6,775 g N. Der N-Bestand hatte sich also in einem 
Tage um 0,171:2 = 0,0855 g N vermehrt. Dabei stieg das Lebend- 
sewicht täglich um 10 %o des vorhergehenden an. Es ist also zu 
berechnen, welchen Anwuchs Hund Nr. IX normalerweise genommen 
hätte. Bei 10 °/o Anstieg ist anzunehmen, dass das Körpergewicht, 
das am 29. Juli 342 g betrug, am 5. August bei normalem Anwuchs 
666 g ausmachte. Das würde also einen Ansatz von 46,3 g täglich 
bedeuten. Bei den Säuglingen Nr. I und IV entsprachen den 
0,0855 g N 34 g Gewichtsvermehrung (100 g Ansatz = 0,2515 g N). 
Für die beim Hund Nr. IX in Betracht kommenden 46,3 g wären 
also 0,116 g N anzusetzen. In der in Untersuchung stehenden Zeit 
wurden 
in Kuhmilch 1,725 g N 
in Sahne-Milch 0,488 „ „ 

zusammen 2,213gN, also pro Tag 0,316gN, 
bzw. bei 95 °/o Ausnutzung 0,300 8 N zugeführt. Da hiervon 0,116 g N 
(e. g. s.) angesetzt wurden, wurden 

0,300 & N 

— 0,116 „,„ 

0,184 g N zersetzt. 

1 & N entspricht bei Kuhmilchernährung (nach Rubner) 

6,93 Cal.!). Es gehen also pro 0,154 g N von 
39,136 relativen Nutz-Calorien in der Zufuhr (pro Tag) 
— 1,275 Cal. ab, so dass 
37,861 Cal. nutzbar bleiben. 

Pro Kilogramm Körpergewicht und Tag sind das, wenn 
das Anfangs- und Endgewicht der Periode, sowie das letzthöchste 
Gewicht (vgl. oben bei Hund IV S. 144) zugrunde gelest werden (342 g) 

126 Cal. Bruttowert, 
11 Cal. Nettowert. 

2. Hund Nr. X. Für den Hund Nr. X lässt sich in der Zeit, 
vom 2.—4. August, d.h. vom 9.—11. Lebenstage folgendes feststellen. 

Am 2. August wog der Hund 409 e. 

to, L POL. AT 
Dan... 2008, 


1) Ich selbst fand bei einer milchgebenden, mit Reis und Fleisch ernährten 
Hündin 8,27 Cal., sonst bei gleicher Ernährung 6,9 Cal. pro 1 g Harn-N. 


150 Heinrich Gerhartz: 


Am 2. und 3. August wurden im Mittel pro Tag 119,35 g Zus 
milch — 70,894 Cal. Bruttowert eingenommen. 

Das mittlere „Normalgewicht“ der Periode, d. i. das Gewicht 
bei normalem 10 °/)oigem Anstieg, ist zu 715 g zu taxieren, so dass 
also bei 10°/o Ansatz an Gewicht pro Tag 71,5 g in Betracht 
kommen, auf die [pro 100 g=0,2515 g N] 0,180 & N als täglicher - 
Ansatz entfallen. Es wurden pro Tag in den 119,35 g Kuhmilch 
0,65 & N zugeführt, bzw. bei 95 °/o Ausnutzung 

0,618 & N aufgenommen. Angesetzt (s. oben 
S. 143) wurden davon 0,180 „ „ 
so dass also 0,438 eN umgesetzt wurden. Diesen ent- 
sprechen 0,438 - 6,39—=2,799 Cal., die von den eingeführten 63,636 Cal. 
(Nutzwert) noch in Abzug kommen. Es sind also pro Tag nur 
63,636 Cal. | 
— 2,799 „ 
60,857 Cal. völlig nutzbar. 

Pro Kilogramm Körpergewicht und Tag liegt also hier 
der Erhaltungsbedarf, wenn auf das tatsächliche Körpergewicht 
der Untersuchungsperiode (406 g) bezogen wird, 

bei 175 Cal. (Bruttowert) bzw. 
149,8 ,„  (Nutzwert); 


wenn aber, was mir aus den oben namhaft gemachten Gründen 
korrekter zu sein scheint, das voraufgegangene Maximalgewicht (487 g) 
der Beziehung zugrunde geiest wird, 
bei 146 Cal. (Bruttowert) bzw. 
125 „ (Nutzwert). 

Die bei den beiden Hunden festgestellten Erhaltungsenersie- 
werte differieren etwas. Am richtiesten ist ohne Zweifel der beim 
Hund Nr. IX gefundene Wert, weil hier die untersuchte Periode 
dem normalen, ungestörten Anwuchs noch zeitlich am nächsten liegt. 
Dieser Energiewert liegt nicht weiter von den früher bei den anderen 
Hunden festgestellten entfernt, als der Bereich der bei der Art der 
Untersuchung unvermeidlichen Fehler geht. Ich erinnere daran, dass 
unter Zugrundelegung des der Untersuchungszeit voraufgegangenen 
maximalen Lebendgewichtes der nutzbare, zur Erhaltung ausreichende 
Energiebetrag pro Kilogramm Körpergewicht. und Tag 

bei der 1. Bestimmung (S. 141) zu 119 Cal.| Ernährung mit 
de 5 a I De Hundemilch 


Experimentelle Wachstumsstudien. 151 


bei der 3. Bestimmung (,„ 149) zu 111 Cal.} Ernährung mit 
) ” 4. ” & 150) $)) 125 ” Kuhmilch 


festgestellt wurde. Der mittlere Wert der beiden letzten Bestimmungen 
liegt also (118 Cal. Nutzwert) in der Höhe der beiden ersteren 
(119 Cal... Daraus geht hervor, dass eine Präponderanz der 
arteigenen Mileh vor derartfremdenin energetischer Be- 
ziehung nicht besteht. 

Es bietet noch Interesse, beim Hund Nr. IV, bei dem die Ober- 
fläche direkt gemessen wurde, die Beziehung der Körperober- 
fläche zum Erhaltungsbedarf aus den genannten Daten ab- 
zulesen. Der Hund hatte bei einem Körpergewicht von 349 & eine 
Oberfläche von 343,6 qem. Pro Tag wurden zur Erhaltung des Ge- 
wichtes (vgl. S. 144) 41,37 Cal. (Nutzwert) gebraucht. Es bemisst 
sich also pro Quadratzentimeter der Erhaltungsbedarf zu 120,4 cal. 

Bereits oben wurde für den erwachsenen Hund der Erhaltungs- 
bedarf abgeleitet (S. 119). Dort war die Oberfläche nicht direkt 
ermittelt worden. Wird mit dem Oberflächenwert, den Rubner 
. für einen fast gleich schweren Hund (9,6 kg) fand (6140 gem), ge- 
rechnet, so ergibt sich für den erwachsenen Hund nach meinen Be- 
obachtungen ein Erhaltungsbedarf von 120,2 cal. pro Einheit der 
‚Oberfläche. In der Literatur werden verschiedene Werte genannt. 
Rubner gibt in einer älteren Arbeit!) 1143 Cal., in einer neueren ?) 
1039 Cal. unter Einrechnung der Verdauungsarbeit pro Quadratmeter 
Oberfläche an. Was die im hiesigen Institut ausgeführten Arbeiten an- 
betrifft, so berechnete Magnus-Levy°) für völlig ruhende nüchterne 
Hunde (ebenfalls gemessene Oberfläche) 952 Cal. pro Quadratmeter; 
Slowtzoff*) fand unter gleichen Bedingungen 811 Cal. Es können 
ferner die Respirationsversuche, die Porges und Pribram?) an 


1) M. Rubner, Einfluss der Körpergrösse auf Stoff- und Kraftwechsel. 
Zeitschr. f. Biol. Bd. 19 S. 549, 1883. 

2) M. Rubner, Das Problem der Lebensdauer und seine Beziehungen zu 
Wachstum und Ernährung. München und Berlin 1908 S. 149. 

3) Ad. Magnus-Levy, Über die Grösse des respiratorischen Gaswechsels 
unter dem Einfluss der Nahrungsaufnahme. Pflüger’s Arch. Bd. 55 S. 28 
bis 32. 1894. 

4) B. Slowtzoff, Über die Beziehungen zwischen Körpergrösse und Stoff- 
verbrauch des Hundes bei Ruhe und Arbeit. Pflüger’s Arch. Bd. 95 S. 174. 1903. 

5) 0. Porges und E. Pribram, Über respiratorischen Stoffwechsel nach 
ermüdender Arbeit. Biochem. Zeitschr. Bd. 3 S. 463. 1910. 


152 Heinrich Gerhartz: 


ruhenden nüchternen Hunden anstellten, herangezogen werden. Diese 
Autoren fanden bei einem durchschnittlichen Körpergewicht ihres 
Hundes von 9,3 kg pro Minute 63,6 ccm O, und einen respiratorischen 
(uotienten von 0,7. Einem solchen Quotienten kommt ein kalorischer 
Wert des Sauerstoffs von 4,686 pro Kubikzentimeter zu!). Hiernach 
wurden pro Tag (9158 eem Sauerstoff) 42914,4 Cal. produziert, was 
pro Einheit der Oberfläche und Tag 97,04 Kal. ausmacht. Wird die 
Verdauungsarbeit mit 10)%/o veranschlagt, so bleibt noch ein Fehlbetrag 
von 120,2 Cal. 
— 106,7 „ 

13,5 Cal., der dem Arbeitsaufwand des nicht unbedingt 
ruhenden Hundes entspricht, wie man aus dem Unterschied zwischen 
dem jüngsten Rubner’schen Werte (1039) und dem bestgesicherten 
Ruhewerte Magnus-Levy’s (952 Cal.; absolute Ruhe, nüchtern, 
direkt gemessene Oberfläche) ersieht (9,1 °o). 


Auch von Richet?) liegen zahlreiche Respirationsversuche, 
die im Prinzip dasselbe ergeben, vor. 


. Der oben von mir für den normal sich verhaltenden relativ ruhigen - 
Hund angegebene Wert ist also gut gestützt. Es stellt sich dem- 
zufolge bei meiner Untersuchung heraus, dass sich bei direkter Be- 
stimmung der Oberflächen Identität zwischen dem Erhaltungs- 
bedarf des Säuglings und dem des erwachsenen Organismus 
ergibt; d. h. der Erhaltungs-Energiebedarf ist in der Tat eine Funktion 
der wirklichen Oberfläche, aber nicht der in der üblichen Weise 
mit einer der bekannt gegebenen Konstanten abgeleiteten „Ober- 
fläche“, da die Konstante mit dem Alter und anderem wechselt. 


Dieses Ergebnis harmoniert durchaus mit den jüngsten Er- 
fahrungen Schlossmann’s und Murschhauser’s?®) an einem 
älteren menschlichen Säugling (150.—170. Lebenstag;). 

Es bietet sich jetzt nach der direkten Bestimmung des Erhaltungs- 
bedarfs die Möglichkeit, ein zweites Mal die Differenzierung 
des totalen Energiebedarfs durchzuführen. 


1) Zuntz und Schumburg, Studien zu einer Physiologie des Marsches 
S. 361 Tab. VII. Berlin 1901. 

2) Ch. Richet, Etude sur la mesure des combustions respiratoires chez 
le chien. Arch. de physiol. norm. et pathol. Janv. 1890 no. 1. 

3) A. Schlossmann und H. Murschhauser, Grundumsatz und 
Nahrungsbedarf des Säuglings. Biochem. Zeitschr. Bd. 26 S. 14—41. 1910. 


Experimentelle Wachstumsstudien. 153 


Die erste Berechnung hatte zu einem Bedarf von 
119 Cal. für die Erhaltung, 
1li „ „den Anwuchs, 
insgesamt 230 Cal. pro Kilogramm Körpergewicht und Tag 
für den 6.—14. Lebenstag geführt (S. 141). Erhaltungs- und An- 
wuchsbedarf stehen also im Verhältnis von 52 °%o : 48 /o; bzw. 
der Anwuchsbedarf verhält sich zum Totalbedarf —= 100:203. 18 
Anwuchs = 1,09 Cal. (Nutzwerte). 

An den Säuglingen der Versuchsreihe II wurde festgestellt (vgl. 
Tab. 11 S. 128), dass die Zunahme im Mittel der fünf Bestimmungen 
101,6 2, die Milchaufngahme 192,4 g=313,3 Cal. (Bruttowert) pro 
Kilogramm Körpergewicht und Tag betrug. Die 101,6 & Zunahme 
entsprechen 0,2555 g Ansatz (S. 150). In 192,4 g Milch wurden 
3,252 g N, unter Berücksichtigung der Ausnutzung (95 °/o) 


3,089 & N zugeführt. Da hiervon 
0,253 „ „ angesetzt wurden, wurden 
2,836 8 N umgesetzt; d. h. es ist ein Abzug von 
2,896 - 12,1— 34,316 Cal. von dem relativen Nutzwerte der zu- 
geführten Hundemilch zu machen. Es wurden demnach pro Kilo- 
gramm und Tag 275,170 Cal. 
— 34,316 „ 
240,854 Cal. Nutzwert eingeführt. 


-Im Mittel der letztangestellten vier verschiedenen Berechnungen 
(S. 151) ergab sich unter den gleichen Verhältnissen ein Erhaltungs- 
bedarf von 118 Cal., so dass die Aufstellung der Energiebeträge zu: 


241 Cal. (Nutzwert) totaler Bedarf 
— 118 „ 5 Erhaltungsbedarf 
123 Cal. (Nutzwert) Anwuchsbedarf pro Kilogramm 
Körpergewicht und Tag für die Zeit vom 10.—19. Lebenstag zu 
formulieren ist. 


(=) 


Das Verhältnis von Erhaltungsbedarf zu Anwuchsbedarf ist 
also —49°%0:51°o, das von Anwuchsbedarf zum totalen Bedarf 
—=100:19. 1 g Anwuchs— 1,21 Cal. 

Die beiden Berechnungen differieren etwas in der Richtung, 
dass der späteren Zeit ein etwas höherer Anwuchsbedarf zukommt. 
Es ist dieselbe Beobachtung, die schon oben (S. 128) gemacht wurde. 
Die Erklärung ist darin zu suchen, dass grösserer Ansatz von Fett 
sich geltend macht. 


154 Heinrich Gerhartz: 


Über die Verwendung des niedrigen Anwuchswertes 
lässt sich des genaueren an den Daten, die für die chemische Zu- 
sammensetzung der Tiere gefunden wurden, Aufschluss gewinnen. 
Entspricht der Zuwachswert der Totalzusammensetzung? Sind Organe 
im wesentlichen gewachsen? Oder was ist bestimmend gewesen ? 


Säugling: Nr. II besass (S. 131) in 72,91 g Organsubstanz 
(Magen, Nieren, Gehirn, Herz, Leber, Lungen) einen Energiewert 
von 63,069 Cal., d. s. 865 cal. pro 1 g (6. Lebenstag). 

Beim Säugling Nr. I (S. 137) kommen auf 38,2 g gleiche Organ- 
substanz 30,562 Cal., also 800 eal. pro 1 g (15. Lebenstag). 

Der Brennwert liegt also hier viel niedriger als bei der an- 
gesetzten Körpersubstanz (1,1—1,2 Cal. Nutzwert pro 1 g). 

Es ist notwendig, hier über den Anteil, den das Wachs- 
tum der genannten speziell untersuchten Organe am Anwuchs 
nimmt, sich klar zu werden. Ehe des genaueren darauf ein- 
gegangen wird, seien zunächst die Analysenzahlen von Hund 
Nr. VI, der am Ende des 14. Lebenstages (Kuhmilchernährung seit dem 
6. Lebenstage) getötet wurde, mitgeteilt. 

Die täglichen Gewichte waren vom 6. Lebenstage ab: 468, 430, 
403, 383, 373, 362, 390, 373, 388, 397,5 e. | 

Das Totalgewicht dieses weiblichen Hundes, der 12 Stunden 
vor dem Tode keine Nahrung mehr erhielt, betrug also zuletzt 
397,5 g. Davon wogen die untersuchten Organe 62 g, der Rest 
335,5 ©. 

Die Analyse des Tierrestes ergab: 

26,671 %/o Trockensubstanz. 


Pro 100 g Trockensubstanz: 
21,381 g Ätherextrakt, 
10,412 „ Stickstoff 
13,453 „ Asche = 17,112 °/o der ätherextrakt- 
freien Trockensubstanz). 
1 g Trockensubstanz = 5341,65 cal. 
Der ganze Rest besass also: \ 
79,42 & Trockensubstanz, 
8,27 „ Stickstoff — 51,069 g Eiweiss, 
16,98 „ Ätherextrakt, 
10,68 „ Asche, ferner einen Energiewert von 
424,213 Cal. 


Q 


Experimentelle Wachstumsstudien. 155 


Die I. Organgruppe (Magen, Nieren, Gehirn) — 26,537 g 
war folgendermaassen zusammengesetzt: 
Trockensubstanz —13,092 ?/o der frischen Substanz — 3,474 g absolut. 


Stickstoff — 1,427 °/o der frischen und 10,904 %/o dertrockenen 
Substanz = 0,379 g absolut (2,367 g 
Eiweiss). 

Ätherextrakt == 2,163 ?/o der frischen und 16,524 °/o der trockenen 


Substanz — 0,574 g absolut. 
Die II. Organgruppe (Herz, Lungen und Leber) — 35,499 g 
Substanz, wies auf: 
Trockensubstanz — 25,104 °/o der frischen Substanz = 8,912 g 


absolut. 

Stickstoff — 2,344 °/o der frischen — 8,937 °/o der trockenen 
Substanz—0,797 gN absolut(—4,978g 
Eiweiss). 

Ätherextrakt = 4,603 %/o der frischen — 18,366 %/o dertrockenen 


Substanz — 1,634 g absolut. 

Die 2,208 g Ätherextrakt der Organe entsprechen 
2,208 - 9386 — 20,726 Cal., die 7,346 g Eiweiss a 5547 cal. —40,751 Cal. 

Da der Aschengehalt der Organgruppen nicht direkt ermittelt 
wurde, muss der totale Aschengehalt des Hundes nach den beim 
Hund Nr. IV erhobenen Zahlen berechnet werden. Hund Nr. IV 
(7 Tage jünger) besass 14,676 °o der fettfreien Trockensubstanz 
Asche. Hier beim Hund Nr. VI kommen also 11,431 g Asche, für 
die ganze fettfreie Tiertrockensubstanz — 72,62 g, unter Berück- 
sichtigung der durch das höhere Alter bedingten Steigerung des 
Aschengehaltes des Tierrestes (vgl. S. 133), berechnet, in Betracht. 


Es bleiben nach Abzug von 10,684 g Tierrestasche 0,747 g 
ÖOrganasche, und somit ergibt sich ein Kohlenhydratgehalt von 
12,386 g (Organtrockensubstanz), 
Eiweiss 7,346 g 
— 10,301 „ 2 Ätherextrakt 2,208 „ 
Asche MZAT 
2,085 g, die zu 4190,6 eal. pro 1 g gerechnet, 
8,737 Cal. ausmachen. 


Es ergibt sich hiermit ein Totalenergiewert des Tieres 
Nr. VI von 


Heinrich Gerhartz: 


424,213 Cal. Tierrest 
Eiweiss 40,751 Cal. 
Ätherextrakt 20,726 
Kohlenhydrate 3,737 


70,214 „ Organe 


494,427 Cal. 

Bei diesem Tier machen die Organe 15,6 °/o des Gewichtes aus. 
Für den Hund Nr. II (6. Tag) und I (15. Tag) sind die entsprechenden 
prozentualen Werte 12,0% und 11,5 °/o, woraus sich also keine 
Beziehung zum Alter ablesen lässt. Es ist unschwer zu erkennen, 
dass dieser Umstand auf der Veränderlichkeit des Gewichtes des 
Restbestandes beruhen muss, und es ist deshalb angezeigt, die für 
die einzelnen Organe erhaltenen Zahlen im einzelnen einer Be- 
trachtung zu unterziehen. 

Ich nehme die Erfahrungen, die bei der chemischen Unter- 
suchung der Organe gesammelt wurden, vorweg, weil sie schon aus 
den gemachten Mitteilungen abzulesen sind, stelle sie aber noch- 
mals (Tabelle 12) übersichtlich zusammen. 


Tabelle 12. 


Chemische Zusammensetzung der inneren Organe der jungen Hunde. 


Mit Kuhmilch er- 
nährter Hund VI 
(14. Lebenstag) 


Natürlich ernährter 
Säugling Nr. I 
(6. Lebenstag) 


Natürlich ernährter | 
Säugling Nr. Il 
(15. Lebenstag) 


ab-  %o der| %o der | ab- | Yo der | %o der | ab- | Yo der | Yo der 

solut frischen Trocken-I solut [frischen Trocken-| solut frischen Trocken- 

g | Subst. substanz| g | Subst. |substanz| g | Subst. |substanz 
Trockensubstanz |5,907 | 15,46 — 12,69 17,4 — 112,39 | 19,97 — 
Stickstoff . . . 10,682] 1,78 11,54 1,34| 1,83 10,54 1,18 1,90 3,08 
Eiweiss. . . . [4,26 | 11,15 72,125 | 8,36| 11,46 65,85 7,345| 11,84 19,23 
Atherextrakt . |0,605| 1,585 | 10,25 1,10| 1,50 8,64 al 3,96 5,18 


Es geht klar hervor, dass der Gehalt an T'rrockensubstanz und 
der absolute Eiweissgehalt mit höherem Alter zunimmt, dass aber 
der Eiweissgehalt, der in der früheren Epoche den Hauptanteil der 
Trockensubstanz ausmacht, in dieser dominierenden Rolle bald durch 
das Glykogen verdrängt wird. Da dies vermuten lässt, dass sich 
hier im wesentlichen der Einfluss der glykogenreichen Leber geltend 
macht, ist es am Platze, die betreffende Organgruppe ausser acht 
zu lassen. Leider geht aber dabei das wichtigste Material von 
Hund Nr. I (6. Lebenstag) für die Betrachtung der Altersunter- 


Experimentelle Wachstumsstudien. 157 


schiede verloren, und es ist nur noch möglich, den dem 15. Lebens- 
tag angehörenden Säugling Nr. II mit dem am 14. Tage getöteten 
Hund Nr. VI zu vergleichen. 


Diese Untersuchung, die für 

4,095 g Trockensubstanz, 
Hund Nr. II (596 g; 15. Lebenstag) * 2,9 „ Eiweiss, 

(33 g frische Substanz). 


3,47 g Trockensubstanz, 

Hund Nr. VI (397,5 g; 14. Lebenstag) 4 2,4 „ Eiweiss, 

(26,5 „ frische Substanz) 
ergibt, lässt trotz der grossen Unterschiede im Gewicht keine wesent- 
liche Differenz in der Zusammensetzung der Organe (Magen, Nieren 
und Gehirn) erkennen. ER 

Über den spezifischen Ausbau der einzelnen Organe 
orientieren die Tabellen 13, 14 und 15. Sie bringen die absoluten 
und prozentualen Gewichte sowie die Beziehungen der Organe zu 
dem beim jugendlichen Organismus allerdings sehr variabelen Gehirn- 
gewicht. Ich möchte aber gerade die vergleichende Untersuchung 
der in der letzteren Tabelle niedergelegten Zahlen für recht lehr- 
reich halten, da das Gehirn doch eine spezifische Entwicklung durch- 
macht und von Hunger und anderen Einflüssen, die sonst die Organ- 
masse zu ändern pflegen, äusserst wenig betroffen wird. 

Die Modifikationen, die sich in der 2. Lebenswoche abspielen, 
gehen nach der Richtung, dass Leber, Gehirn, Magen und Nieren 
ständig entsprechend der Körpermasse (Tabelle 13) zunehmen. Auch 
beim Herzen und beim Knochensystem besteht eine Proportionalität 
zur bestehenden Körpermasse (Tabelle 14). Die Beziehung der 
Organe zum Gehirngewicht verringert sich zum Teil, weil das Gehirn 
ausserordentlich stark wächst (Tabelle 15). Neben dem Gehirn 
lassen Lungen und Magen ein spezifisches Wachstum erkennen. 

Die hier für die 2. Lebenswoche abgeleiteten Organwachstums- 
werte behalten nicht für das ganze Wachstum der Hunde Gültigkeit. 
In Tabelle 16 (S. 160) bringe ich Zahlen, die einen Vergleich zwischen 
den genannten und denen beinahe (eigenes Material) und völlig 
[Rogozinski!)] ausgewachsener Hunde ermöglichen. Hiernach 


1) F. Rogozinski, Über den Einfluss der Muskelarbeit auf Gewicht, Zu- 
sammensetzung und Wassergehalt der Organe des Tierkörpers. Biochem. Zeitschr. 
Bd. 1 S. 207—228. 1906. 


158 Heinrich Gerhartz: 
Tabelle 13. 
Absolute Organgewichte der jungen Hunde. 
Natürlich er- Natürlich er- Mit Mit Kuhmilch 
nährter Säug- nährter Säug-| Muttermilch | ernährter 
ling Nr. I | ling Nr. II | ernährter |Hund Nr. VI 
(6. Lebens- (15. Lebens- | Hund Nr. IV (14. Lebens- . 
tag) tag) (7. Lebenstag) tag) 
8 g g 8 
Körpergewicht . . . . . 332,6 996,15. 312,1 397,5 
Herza St 2,64 5,69 4,15 3,05 
ungener wer oe 9,12 831 — 7,96 
Leberm.entleerterGallen- 
blaseyz. sea, I. 28 13,02 25,92 —_ 24,89 
Gehirn ee 8,59 17,88 —_ 15,97 
Magenkr. Hr eirenn: 2,87 5,29 — 4,34 
INrerenia. wer 4,73 9,82 _ 6,23 
Mir 1,22 _ 
Haut rar == = 59,10 —_ 
Linke Tibia und Fibula _ 1,97 0,807 1,226 
Bauchinhaltsrest . . . . 22,0 —_ — — 
Gewicht der untersuchten 
Organesi. A. 38,20 79,91 _ 62,0 
Untersuchter Tierrest. . 294,38 516,24 339,9 
Tabelle 14. 


Organgewichte der jungen Hunde, in Prozent des Körpergewichts. 


Natürlich er- 


nährter Säug- 
ling Nr. I 
(6. Lebens- 
tag) 
%o 
Herz u. rl: 0,795 
Lungen 1,541 
Leberm. entleerterGallen- 
blaseun, rasen ee de 3,914 
Gehirn a. Ken Ieyer:, 2,584 
Magen... ee eerike 0,364 
Nieren el: 1,422 
MEZ UN N 0,366 
Linke Tibia und Fibula — 
Bauchinhaltsrest . . . . 6,614 


Haut 


Natürlich er- 

nährter Säug- 

ling Nr. II 

(15. Lebens- 
tag) 


0/0 


0,954 
1,394 


4,348 


Mit 
Muttermilch 
ernährter 
Hund Nr. IV 
(7. Lebenstag) 


%o 


Mit Kuhmilch 
ernährter 
Hund Nr. VI 
(14. Lebens- 
tag) 


%o 
0,768 
1,901 
6,261 
4,017 
1.092 
1,567 
0,308 


nimmt die Entwicklung von Gehirn, Leber, Lungen, Pankreas, Milz 
und Nieren mit steigendem Alter mehr und: mehr einen langsamen 
Verlauf (Prozent des Körpergewichts); nur das Herz bildet eine Aus- 
nahme, indem es (anscheinend) seine Proportionalität zur Körper- 


Experimentelle Wachstumsstudien. 


Organgewichte der jungen Hunde, in Prozenten des Gehirngewichts. 


Tabelle 15. 


159 


Natürlich Natürlich 
ernährter ernährter ernährter 
Säugling Nr. I | Säugling Nr. II | Hund Nr. VI 
(6. Lebenstag) | (15. Lebenstag) | (14. Lebenstag) 
0/0 0/0 0/0 
Az 0 30,75 31,80 192 
TEIEER A 59,63 46,47 47,34 
Leber m. entleerter Gallenblase 151,48 144,86 155,87 
Brenn... .:.2..... 33,43 29,56 27,18 
TIEREN SS 59,04 54,91 39,02 
DEN. 7.22.2000: 14,16 — _ 
Linke Tibia mit Fibula 9,335 11,03 7,68 


Mit Kuhmilch 


masse andauernd vergrössert. Darin weicht der Hund vom Menschen 
ab; denn bei diesem nimmt auch das proportionale Herzgewicht ab, 
wie aus der Zusammenstellung von Vierordt!), die in Tabelle 16 
mit den von mir am Hunde gefundenen Zahlen verglichen werden 
kann, ersichtlich ist. Die Tabelle lehrt noch manches Interessante. Es 
zeigt sich, dass in der frühesten Lebensepoche die Haut, beim aus- 
gewachsenen Organismus Nieren und Leber sowohl beim Menschen wie 
beim Hund die gleiche Proportion zum Körpergewicht besitzen, dagegen 
die übrigen Organe sich abweichend verhalten. Beim Hund halten im 
Laufe der Zeit die proportionalen Zahlen für Lungen und Nieren mit 
der Körpermassse weniger Schritt als beim Menschen. Während beim 
Hund die Prozentzahl für die Lungen im Laufe des Wachstums auf 
die Hälfte fällt, bleibt sie beim Menschen fast auf der gleichen Höhe. 
Bezüglich des ausgewachsenen Organismus besteht bei Hund und 
Mensch für Leber, Milz und Nieren das. gleiche Verhältnis zur 
Körpermasse. Magen und Pankreas sind beim Hund relativ grösser, 
Lungen und Gehirn beim Menschen. Das geringe Gewicht der Lungen 
des Hundes fällt besonders auf. 

Untersucht man, um auf die frühere Frage zurückzukommen, 
den Gewichtsanteil, den die Leber am Gewicht der chemisch unter- 
suchten Organgruppen nimmt, so ergibt sich deutlich genug, dass 
sie die chemische Zusammensetzung in erster Reihe beeinflusst. 
Beim Hund Nr. I (6. Lebenstag) macht sie 35,2 °/o der Organgruppe 
aus, beim Hund Nr. II ebensoviel, 35,55 °/o, so dass also die früher 


1) Vierordt, Daten und Tabellen. Jena 1886. 


. 
. 


Heinrich Gerhartz 


160 


"1878 'S T06L 'TOIsÄyg (m yeuy) 3 "pay 
-soyeseddesdunnepioA sap FunyoLmyug 9ıp ne ostomssunigeNn op Sunyaraurg oıp dog “o3odey "y pun 1waogT Io weN (I 


6007 680 66.18 c9E'0 — —e — = — — — — - Ina y SOoyurT 
= =: = = = (Bd) | (GE | res | zur og | EL6T | Sgamaänepney 
-197uy) pun JneH 
G8’60T | 926,0 == = 96a | 1880 | erse | 7980 | Test |Grro I (670 | ° ° © uoden 
09a | sro 2619 | eoLo | 16 | ZT | vocc | zer | see 970 92 2 Slo2 | 222 voran 
Ivo | 8060 9806  Tec0 = = Se | <0 812 ve zu 
e008 | r250 | 2698 | 6150 IE = = En 89 <To 26,0 II0 | ° ° ' seonueg 
a | 8 | Ser 880 | Er | Te | eye | TIP | 2469 ogL dene Eh | uosung 
Tee | 295 | zyare ı IE | Herr | SE | Sri | FIoe | IL2eE | SLR Se | Me © arten 
sTaor | «80 | 869 "80 08T | 7:60 | are Sen | Tone 970 s1‘9 91,0 zen 
— | =$ 9ET er 00°8 = 7847 = TE = 6  ° ° ° uumon 
SILILMOFISILOIMOB| SIUOIMOB | SIUOTMOS | SIUOTMOS | SIUDIMaS | SIyormad | sygommos | sygarmes | sygarmes | sygprmes | sIoLmes 
-uayos) |-19daoyp -unyag | -aodıoy | -uauyen) | -aadıoy | -ungon) -ı0dıoyy | -unya9g | -aadıoy | -umgeg | -aodıoyy 
SOP’ZOIg sop'zoag Sop 'z017 | Op 'ZoAg SEP 'zoIg | SOp 'z0Ig | sap 'ZoAg | SOp "zo1g | S9p "ZoAg | SOp "201g | SEP 'ZO1g | SOp 'Z0IT 


(9 °[ INSU1ZOS 


-04Y yeu)opuny. 
AUHSYIBMAI 


(saJan A U9q[OSssap 
SIOLLIOT, TOIA) 


ay9omsuageT "FE 


(IL IN Suraneg) 
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-suoger] 'z 1Op Opuz | 


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IUI0M 


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IPAOA9ILA Uoeu) 
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punp 


y9suo 


-pung pun yosuanL 194 WnISTOLMUBSIO 


TESTS NET: 


Experimentelle Wachstumsstudien. 161 


genannten Beobachtungen an den Organen der Hunde (S. 156) die 
erstrebte volle Aufklärung im Sinne der früheren Deutung finden. 
. Unaufgeklärt bleibt aber bisher der tatsächliche Charakter des 
Ansatzes. Es liest uns deshalb zunächst ob, den mittleren 
Energiewert der ganzen Tiersubstanz abzuleiten. 

Hund Nr. I besass (S. 138) pro 1 g einen mittleren Brenn- 
wert von 1062 cal. |6. Lebenstag]. 

Dem Hund Nr. I (S. 134) kam ein mittlerer Brennwert von 
1337 cal. pro :1 g zu [15. Lebenstag]. 

Beim Hund Nr. IV hatte 1 g Tiersubstanz einen Brennwert 
von 1044 cal. (S. 136) [7. Lebenstag]. 

Einem Gramm Tiersubstanz von Hund VI entsprach ein Brenn- 
wert von 1244 cal. (S. 156) |14. Lebenstag)]. 

Im Mittel haben wir es also für das Ende der 1. Lebenswoche 
mit 1055 cal. pro 1 g, für das der 2. Lebenswoche mit 1289,5 cal., 
überhaupt im Mittel der ganzen 2. Lebenswoche mit 1172 cal. pro 
1 g frische Tiersubstanz zu tun. Der Energiewertdes Ansatzes 
(S. 155) entsprieht also vollkommen dem Mittelwert 
der gesamten Tiersubstanz. 

Ebenso enge Beziehungen wie zwischen dem Ansatz und der 
mittleren Zusammensetzung des Organismus bestehen zwischen der 
letzteren und der Aufnahme, und zwar gehen diese zum Teil über 
den Rahmen des Artlichen hinaus und ordnen sich einem allgemeinen 
Gesetz — soweit Material zur Beurteilung vorhanden ist — unter. 

Hinsichtlich der beim Hunde vorliegenden Verhältnisse sollen 
für die nachfolgende diesbezügliche Auseinandersetzung die Daten 
von Hund Nr. III (S. 139) gelten. Dieser Hund besass pro Kilo- 
gramm Körpergewicht und Tag eine Zunahme von 101 g und eine 
Milchaufnahme von 175 g. Die Hundemileh enthielt im Liter 16,9 N, 
13,5 g Asche, 95,4 & Ätherextrakt und pro Gramm einen Brenn- 
wert von 1,609 Cal. Damit sind die Daten für die tägliche absolute 
Aufnahme gegeben. Die hieraus abzuleitenden Beziehungen zum 
Anwuchs sind in der Tabelle 17 angegeben. 

Für den Menschen sind die in Tab. 17 folgenden Angaben 
notwendig. 

Ein von Reyher!) untersuchter menschlicher Säusling nahm 


1) P.Reyher, Beitrag zur Frage nach dem Nahrungs- und Energiebedürfnis 
‚des natürlich ernährten Säuglings. Jahrb. f. Kinderheilk, Bd. 61 S. 590 und 


598. 1905. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 135. 11 


162 Heinrich Gerhartz: 


Tabelle 17. 


Vergleichende Zusammenstellung der Aufnahme- und Anwuchswerte 
von Mensch, Schwein und Hund. 


Mensch Schwein Hund 

Tägliche Gewichtszunahme pro 100 g | 

IKOrperse nich 0,48 g 6,53 8 10,01 g 
Tägliche Milchaufnahme pro 100 g 

Körpergewicht 1.0 Sr 15,1 g | 244. 17,5 8 
Tägliche N-Aufnahme pro 100 g Körper- | 

BEWICHEN N a URL ar 0,0409 g | 0,2855 g 0,2957 g 
Tägliche Ascheaufnahme pro 100 g | 

IKorpersewicht, er ee 0,0423 g 0,2855 8 0,2362 g 
Tägliche Energieaufnahme pro 100 g 

IKoorpersewicht 11,55 Cal. | 43,53 Cal. | 28,16 Cal. 
Auf 1 Gewichtszunahme kommt Auf- 

riahmes Nut. DI ee ne 0,0853 0,0437 0,0295 
Auf 1 Gewichtszunahme kommt Auf- 

Dalımeasche ee Eee 0,088 0,0437 0,0236 
Auf 1 Gewichtszunahme kommen Auf- | 

nahme Cal ur re ce Me 24,07 | 6,67 2,81 


in der 2. Lebenswoche täglich im Durchschnitt 16,4 g an Gewicht 
zu. Das Körpergewicht lag in der Mitte der Woche bei 3420 g. 
Pro Tag wurden durchschnittlich 516,5 & Nahrung aufgenommen. 
Da für 11 Milch 765 Cal. gefunden wurden, wurden täglich 395,12 Cal. 
zugeführt. In 100 g Frauenmilch sind nach Camerer und Söldner!) 
am 8.—11. Tage (10 Fälle) 0,271 g N; 35,11 & Fett; 0,28 g Asche 
und im ganzen 12,12 & Trockensubstanz, nach Backhaus und 
Cronheim ?) 2 Wochen nach der Geburt 0,216 g N (eine Bestimmung); 
0,25 g Asche; 3,32 g Fett und 11,975 g Trockensubstanz. Wir 
rechnen wohl am sichersten mit dem ersteren Wert. Es ergibt sich 
damit eine tägliche Aufnahme von 1,40 g N und 1,45 g Asche. 

Nach Zuntz und ÖOstertag nehmen junge Ferkel vom 
6.—14. Lebenstage (l. ec. S. 223 Tab. 8) täglich 6,53 g pro 100 g 
Körpergewicht zu. Die tägliche mittlere Milchmenge beträgt in 
derselben Zeit 244 & pro Kilogramm Körpergewicht. Die Schweine- 
mileh besitzt (1. ec. S. 214) im Liter 11,7 g N; 11,7 g Asche; 129,6 g 
Fett und pro Gramm 1,784 Cal. 


l) Camerer und Söldner, Die Bestandteile der Frauenmilch und Kuh- 
milch. Zeitschr. f. Biol. Bd. 36 S. 277—313. 1898. 

2) Backhaus und Cronheim, Über Zusammensetzung der Frauenmilch. 
Sonderabdruck o. Jahr u. Ort. Königsberg 1900? 


Experimentelle Wachstumsstudien. 163 
Taveikerte. 
Chemische Zusammensetzung der jungen Hunde, 
| 
Natürlich Natürlich | Mit Mutter- |MitKuhmilch 
aan ever nährter milch ernährter 
IRRE |SäuglingNr. In ernährter | Hund Nr. VI 
Säugling Nr. I (15. Lebens- | Hund Nr. IV | (14. Lebens- 
(6. Lebenstag) tag) | (7. Lebenstag) tag) 
SEN A 332,6 8 9%,15_g | 8122 g 397,5 8 
Maser, 2... & 20.0 en RE, 305,7 „ 
Trockensubstanz . 69,97 „ 136,94 „ 62,036 „ 91,80 g 
Erlekstoh . . : - . ©. 6,604 „ 10,427 „ 6,175 „ 9,4 „ 
Eiweiss, oo a AT a La 42,345 „ 99,02 „ 
Atherextrakt, . - . -:- 10,36 „ 3122 5 SUN ISO 5; 
(Kohlenhydrate) 5,83 18,74 „ 2,34 „ 08, 
Mineralstoffe .... . 100% 15,73 „ 7,69 N A305 
Calorien. . . - - 353,29 Cal 797 07 Cal 326, ‚01Cal. 494,43 Cal. 
Eiweisscalorien 228,9 „ 361,62 n 234.90 5 327,41 „ 
Hettealorien .. -. - -.... Sl 349,32 „ IOAS: 180,11 „ 
Kohlenhydratcalorien . . 2442 „ 18,54 „ PO0ER 9,03 „ 
(Summe der aus der Ana- | | 
lyse berechneten Cal. . | (350,64 „) |, (789,48 „) ı 835,4 „) | (816,55 „) 
can: .... 1062 cal. | 1337 cal. 1044 cal. 1244 cal. 
1gTrockensubstanz=cal. | 5388 S82lE 2 5 5250 935 
1 g fettfreie Trockensub- | | 
SanZE ealar.... | 4636 „ 4490 , 4492 „ 4328 „ 


Tabelle 19. 


Prozentuale chemische Zusammensetzung der jungen Hunde. 


Natürlich ernährter 


Natürlich ernährter 


Säugling Nr. 1 (6. Lebenstag) | Säugling Nr. II (15. Lebenstag) 


Prozente | Prozente Prozente Prozente 
der frischen | | der Trocken- | der frischen | der Trocken- 
Substanz | substanz Substanz | substanz 
Wasser . 80,29 | — 77,03 | — 
Trockensubstanz sezil | = 22,97 — 
Stickstoff 1,99 | 10,07 1,749 7,61 
Eiweiss - - ... . 12,41 | 62,95 10,93 47,60 
Atherextrakt . 3,12 15,805 6,24 27,18 
(Kohlenhydrate). 1178 8,89 3,14 13,68 
Mineralstoffe. . 2,44 | 12,36 2,64 11,49 
Mit Muttermilch ernährter Mit Kuhmilch ernährter 
Hund Nr. IV (7. Lebenstag) | Hund Nr. VI (14. Lebenstag) 
Prozente Prozente Prozente | Prozente 
der frischen | der Trocken- | der frischen der Trocken- 
Substanz substanz Substanz | substanz 
Senn.» .;.. 80,125 | — 76,905 -- 
Trockensubstanz . 19,875 | —_ 23,095 — 
Stickstoff Dal] 10,92 2,38 10,29 
Eiweiss...» . . - 13,56 68,26 14,85 64,30 
Ätherextrakt . 3,10 15,58 4,83 20,90 
(Kohlenhydrate). 0,75 3,17 0,54 2, 34 
Mineralstoffe. . . 2,46 12,39 2,88 12,45 


112 


164 Heinrich Gerhartz: 


Mit diesen Angaben lassen sich, wie in der Tabelle 17 des 
spezielleren angegeben ist, interessante Beziehungen zwischen den 
genannten drei Tieren auffinden. Sie gruppieren sich so, dass der 
Mensch im Verhältnis zur Gewichtszunahme am meisten, das Schwein 
weniger, der Hund am wenigsten an Stickstoff, Asche und Energie 
aufnimmt. 

Die gleiche Beziehung der drei Tiere zueinander tritt nun auch 
bei einem Vergleich von Aufnahme und Totalzusammensetzung zutage. 
Laut Tabelle 15 und 19, deren Diskussion weiter unten folgen wird, 
besitzt ein Hund vom 6.—15. Lebenstag (Hund I und II) im Mittel 
11,67 g Eiweiss und 2,54 g Asche pro 100 & Körpergewicht, aus- 
gewachsen erheblich weniger. Der neugeborene Mensch (Camerer) 
verfügt über 11,7 g Eiweiss und 2,7 & Asche pro 100 & Körper- 
gewicht, der ausgewachsene, auf den es hier ankommt, über 15 g 
Eiweiss und ca. 7 g Asche (nach Analysen von Moleschott und 
Bouchard). Für das Sehwein kenne ich nur die Angaben, die 
Wolff!) gesammelt hat (13,7 g Eiweiss und 2,67 g Asche). 


Tabelle 2. 


Beziehung zwischen Aufnahme und chemischer Zusammensetzung 
des Körpers bei Mensch, Schwein und Hund. 


Die Muttermilch 100 Ne 17 Der erwachsene Organismus 
enthält eh 0 enthält in Prozenten 
in Prozenten 9, Lebenswoche des Körpergewichts 
N Asche an un, Eiweiss Asche 
Mensch . 0,182 0,207 85,9 88,1 15,6 Zen 
Schwein . 1,17 1. 43,7 43,7 13,7 2,67 
Hund . . 1,69 1,35 29,55 23,6 weniger als 2. Woche 
10,9 (Säug- | = 2,55%o 
ling Nr. Il) (Mittel) 


Vergleicht man, was nun möglich ist, die relative Aufnahme 
bei den genannten Tieren mit ihrer Zusammensetzung, so ergibt sich, 
wie in Tabelle 20 ersichtlich wird, dass nicht die Milch der Tiere 
entsprechend der späteren Zusammensetzung der Tiere zusammen- 
gesetzt ist, sondern dass die Regulation der notwendigen Zufuhr 


1) E. Wolff, Die rationelle Fütterung der landwirtschaftlichen Nutztiere, 
6. Aufl., S. 262. Berlin 1904. Zit. Oppenheimer’s Handb. d. Biochem. Bd. 3 
152251021908: 


Experimentelle Wachstumsstudien. 165 


durch die Milchmenge mit besorgt wird, so dass nur die auf die 
Einheit der Zunahme berechnete Grösse der Eiweiss- 
und Mineralstoffaufnahme dem Endbestand des Organis- 
mus entspricht, also die wirkliche absolute tägliche Aufnahme 
diesen Bestand widerspiegelt. Ist aber die artspezifische Zusammen- 
setzung des Organismus eine Funktion der absoluten Aufnahme (bzw. 
umgekehrt), so können grosse Unterschiede in der Nutzung des zu- 
geführten Eiweisses nicht vorhanden sein, 

Über die Verwertung des zugeführten Stickstoffs 
wurden oben schon einige Angaben gemacht. 

Bei Hund Nr. II wurden pro Kilogramm und Tag (S. 140) 

2,500 g N aufgenommen (nutzbar), 
0,957 „ „ angesetzt, also 
1,543 g N umgesetzt. 
Der Ansatz macht 34,2 °/o der Aufnahme aus. 
Hund Nr. IX hatte eine Zufuhr von 0,300 & N, 
einen Ansatz von 0,116 „ „ 
Also Umsatz — 0,184 g N; d. h. Ansatz 
— 88,7 °/o der. Zufuhr (S. 149). 
Für Hund Nr. X wurden gefunden (S. 150): 
Aufnahme 0,615 & N 
Ansatz RO 
Umsatz — 0,433 & N—=71°o der Zufuhr. 

Beim Sehwein wurden nach Ostertag und Zuntz in der 
Zeit vom 2.——17. Lebenstag bei Muttermilehernährung pro Kilogramm 
und Tag (Periode I und II der Tabelle -S. 241 [Sau I]) 2,6 g in 
der Nahrung aufgenommen. Der N-Ansatz betrug hier 47,15 °/o der 
Aufnahme; in anderen Fällen aber wurde bis zu 73°/o des auf- 
genommenen Stickstoffes zum Ansatz verwendet. 

Es macht also der Ansatzwert bei den beiden Tieren Schwankungen 
in gleicher Höhe durch. 

Nachdem die Verhältnisse, die beim normalen Anwuchs ob- 
walten, diskutiert sind, liegt es am nächsten zu untersuchen, ob 
nicht die Zufuhr der artfremden Kuhmilch Abweichungen in der 
chemischen Zusammensetzung des Organismus nach sich gezogen hat. 

Hat vielleicht, da das Kuhmilchfett mit 9230 cal. pro 1g einen 
niedrigeren Brennwert besitzt als das Fett der Hundemilch (9434 eal.), 
das Körperfett der mit Kuhmilch gefütterten Hunde dementsprechend 
einen niedrigeren Brennwert ? 


166 | Heinrich Gerhartz: 


1. Säugling Nr. II besass in 1 & absolut trockener Tierrest- 
substanz einen Brennwert von 5907,5 eal., 1g von Ätherextrakt be- 
freite Substanz besass einen solchen von 4477,7 cal. 

In der Trockensubstanz waren 29,07 °/o Ätherextrakt. 

Es entsprechen also 1,0000 g Trockensubstanz 

— 0,2907 „ Ätherextrakt. 
0,7093 & von Ätherextrakt befreite Trok- 
kensubstanz 3176 cal., d. h. auf 0,2907 g Fett kommen 
5907,5 
— 3176,0 
2rSla5Realı 50) dass ale Nechreire 
extrakt=9396 cal. 

2. Der mit Muttermilch ernährte Hund Nr. IV hatte pro 
1 g Trockensubstanz im Tierrest einen Brennwert von 5255,2 cal. 
1 g entfettete „ 2 R % $ N 

Die Trockensubstanz enthielt 15,583 °/0 Ätherextrakt. 1 g Äther- 
extrakt —= 989,7 cal. 

3. Bei dem mit Kuhmilch ernährten Hund Nr. VI kamen auf 
1 g Trockensubstanz im Tierrest .. .. . . ......2 5341,05. cal 
1 g ätherextraktfreie Trockensubstanz im Tierrest. . 42452  „ 

1g Ätherextrakt (21,38%0) besitzt also einen Brennwert von 
9373,6 cal. 

Die Differenzen, die bei den einzelnen Tieren vorhanden sind, 
liegen vollständig innerhalb der Fehlergrenzen, so dass aus der 
allerdings auf Umwegen geführten Untersuchung hervorgeht, dass 
der Brennwert des Tiersubstanzfettes derselbe bleibt, ob das Tier 
mit Muttermilch oder mit Kuhmilch gefüttert wird. Es ergibt sich 
ferner hier pro 1 g Ätherextrakt des jungen Hundes ein 
mittlerer Brennwert von 986,4 cal. 

Der Vergleich der entsprechenden Zahlenwerte in den Tabellen, die 
die chemische Zusammensetzung der beiden mit Hundemilch und Kuh- 
milch gefütterten Hunde angeben, zeigt zunächst, dass der absolute 
Stickstoffgehalt des mit Kuhmilch ernährten Hundes mit 
9,4 g fast dem des normalen gleichalten Hundes Nr. II (10,4 g) 
gleichkommt, obwohl die Differenz der Körpergewichte ausserordent- 
lich gross ist (199 g). Das besagt, dass der Stickstoffansatz zu- 
nächst seinen Weg geht, ob ausreichend ernährt wird oder nicht. 
Die gleiche Gesetzmässigkeit ergibt sich zur Evidenz auch aus dem 
Vergleich von Hund I und II. Die Regulationstendenz des Organis- 


Experimentelle Wachstumsstudien. 167 


mus tritt noch mehr hervor, wenn man bedenkt, dass die beiden 
Hunde Nr. I und II mindestens den doppelten Betrag an Eiweiss 
als die beiden anderen Hunde Nr. IV und VI aufnahmen. Eskann 
also keinem Zweifel unterliegen, dass der absolute 
Eiweissbestand des wachsenden Organismus eine 
Funktion der Phase der Entwicklung ist, d. h. der 
Eiweissstoffwechsel in erster Linie von den für Art, 
Individuum und Alter spezifischen Wachstums- 
sesetzen diktiert wird. 

Die gleichen Verhältnisse wie beim Stickstoffgehalt sind beim 
Wassergehalt der Tiere zu beobachten. Der Wassergehalt der 
Hunde ist trotz der grossen Differenzen in der Zufuhr für dieselbe 
Zeit konstant. Bei dem am 6. Lebenstage getöteten Hund liegt 


der Trockensubstanzgehalt bei BORZIEE2/o 
am 7. Tage bei 19,375 °/o 
Ba a etunge „ 23,095 °/o 
alas, „ 22,97 lo. Estrittalso daneben 


eine progressive Zunahme der Trockensubstanz mit steigendem Alter 
zutage. Für spätere Zeiten fehlen meines Wissens Analysen des 
ganzen Hundes. Da aber bei den älteren Tieren der Wassergehalt 
der Muskulatur in der Hauptsache den Wassergehalt des Körpers 
bedingt, ist es immerhin lehrreich, mit den eben genannten Zahlen 
den Gehalt der Muskelsubstanz älterer Hunde an Wasser zu ver- 
gleichen. Ich selbst finde da für vier Terriers der 34. Lepenswoche 
im Mittel von 16 Werten 25,5 °/o Trockensubstanz, d. i. die erwartete 
Steigerung. 

Die hier am Hund gemachten Beobachtungen fordern dazu auf, 
den engen Kreis zu verlassen und die Beziehungen, die alles Lebende 
in prinzipiellen Dingen verknüpfen, aufzusuchen. Ist die Wasser- 
verarmung des wachsenden Organismus ein Gesetz? 

Die Beantwortung dieser Frage muss naturgemäss auf der ver- 
sleichenden Betrachtung vieler Organismen fussen. Hierzu reicht 
nun vielleicht das vorliegende Beobachtungsmaterial kaum aus, So 
dass die Grösse der Unterschiede mit einen wesentlichen Maassstab 
für den Umfang der Gesetzmässigkeit abgeben muss. Meines Wissens 
besitzen wir diesbezügliche Untersuchungen nur von Camerer!), 


1) W. Camerer jr., Die chemische Zusammensetzung des Neugeborenen. 
Zeitschr. f. Biol. Bd. 40 S. 531. 1900. 


168 Heinrich Gerhartz: 

Moleschott!) und Bouchard?) am Menschen, von A. von Bezold’°) 
an der Maus, von Lawes und Gilbert*) am Schaf und von v. 
Liebermann°®) am Huhn. Ich habe zur besseren Übersicht alle 
Angaben, die ohne Ausnahme eine prozentuale, mit steigendem Alter 
einhergehende Abnahme des Wassergehaltes des Organismus dokumen- 
tieren, in Tabelle 21 zusammengestellt. 


Tabelle 21. 


Vergleichende Übersicht über die Zusammensetzung verschiedener 


Organismen in verschiedener Entwicklungsstufe. 


Mensch Hund (Gerhartz) | Schaf (Lawes 
: { und Gilbert) 
neugeb. erwachsener Ir, II. 
(Camerer (Mole- 6.Lebens- 15. Le- |6 Mor. ‚lts Jahr 
Jun.) schott) (Bouchard) tag | benstag alt alt 
%/o 0/0 %o 0/0 0/0 0/0 0/0 
Wasser ar.gur a 67,6 66,0 80,3 71,0 47,8 43,4 
Trockensubstanz . 283 | 824 34,0 EZ 23,0 92,2 96,6 
Organ. Substanz . 25,7 23,2 29,0 17,3 20,3 49,3 95,8 
Biweissk 00. > 11,5 15,2 16,0 12200 213 12,3 12,2 
INsche mean. 2,6 9,2 5,0 24 | 2,6 2,9 2,8 
- Maus (A. v. Bezold) Hühnerembryo (ohne Dotter) 
5 (L. v. Liebermann) 
öt ß z 
aleor neu Tage = 7 Tage | 14Tage | 21 Tage 
Länge) geborene alte wachsene alt alt alt 
%o Yon So %o 0/0 0/o 0/0 
Wasser. nl. NEE 87,2 82,8 76,8 71,3 92,8 87,3 80,35 
Trockensubstanz . 12,8 2 23,2 28,7 1,2 12,7 19,65 
Organ. Substanz . uk 15,3 21,1 25,2 6,2 11,5 17,3 
Eiweiss. .. .. — = — — — — —_ 
Aschem ea 0: il KO. 2,1 3,9 1,0 1,2 5) 


Es liegt nahe anzunehmen, dass das Wasser des Organismus zu 
der Zusammensetzung der Trockensubstanz in einem engeren und 
ursächlichen Zusammenhang sich befindet. Bezüglich dieser treten 


ja mit dem höheren Alter 


durchgreifende Modifikationen auf. 


1) Moleschott, Physiologie der Nahrungsmittel, 2. Aufl., S. 224. 1859. 

2) Ch. Bouchard, Determination de la surface de la corpulence et de la 
composition chimique du corps de l’homme. Compt. rend. t. 124 p. 844. 1897. 

3) A. v. Bezold, zit. bei L. v. Liebermann, Embryochemische Uuter- 
Pflüger’s Arch. Bd. 43 S. 71—151. 1888. 
4) Lawes und Gilbert, zit. nach Koenig, Chemie der menschlichen 


suchungen. 


Nahrungs- und Genussmittel. 


Bd.1 4. Aufl., 8.1. 


1903. 


— 0 3 


Experimentelle Wachstumsstudien. 169 


Während .aber nach der Tabelle 21 sich beim Menschen ein mit 
dem höheren Alter steigender Eiweissgehalt angegeben findet, werden 
die für den Hund geltenden Prozentzahlen wesentlich kleiner. Diese 
Unterschiede gleichen sich aus, wenn in korrekter Weise der Eiweiss- 
gehalt des Organismus auf die fett- und aschefreie Trockensubstanz 
bezogen wird; denn dann ergibt sich für den Menschen, dass 
das Eiweiss 


beim Neugeborenen 73,6 °’o der fettfreien — 88,6 °/o der fett- und 
| aschefreien Trockensubstanz, 
beim Erwachsenen nur 50,9 °/o der fettfreien — 73,4 °/o der fett- 


und aschefreien Trockensubstanz 
ausmacht; ferner ergibt sich für den Hund als Eiweissgehalt: 


am 6. Lebenstage (Hund I) 74,5 °/o der fettfreien — 37,7 °/o der 
fett- und aschefreien Trockensubstanz, 

am 15. Lebenstage (Hund II) 65,4 Yo der fettfreien —= 77,6 lo 
der fett- und aschefreien Trockensubstanz ; | 


d. h.: bei diesen beiden Organismen und beim Schaf. nimmt, der 
prozentuale Eiweissgehalt mit dem höheren Alter ab. 


Es ist klar, dass vor allem der wechselnde Glykogengehalt des 
Organismus Differenzen im Wasserbestand nach sich ziehen muss; 
denn ein Teil Glykogen pfleet mit vier Gewichtsteilen Wasser zu- 
sammenzugehen, also einen grossen Teil des Wassergenaltes mit 
Beschlag zu belegen. Diesen Beziehungen muss natürlich bei der 
Erforschung der Wassergehaltsverhältnisse Rechnung getragen werden. 

Wird als Kohlenhydratgehalt des Oreanismus die Differenz, die 
sich nach Abzug von Eiweiss, Fett und Asche von der Trocken- 
substanz ergibt, gerechnet und das auf diesen „Kohlenhydratrest“ 
entfallende Wasser vom Wassergehalt des ganzen Organismus ab- 
gezogen und zum Eiweissgehalt in Beziehung gesetzt, so ergibt sich 
die Relation des Eiweisses zu dem nicht auf die Kohlenhydrate ent- 
fallenden Wasser für den Menschen: 


neugeboren wie 1: 5,6 Wasser, 
erwachsen „ 1:43 5 
bzw. 1:4,1; d. h. es wird ein Absinken des 
zum Fiweiss in Beziehung stehenden relativen Wassergehaltes des 
Organismus mit steigendem Alter beobachtet. 
Ich bin nun nicht in der Lage, für den erwachsenen Hund, da 
mir keine Analysen desselben bekannt wurden, die gleiche Rechnung 


170 Heinrich Gerhartz: Experimentelle Wachstumsstudien. 


anzustellen. Doch lässt sich an der Muskulatur zeigen, dass bei 
diesem die gleiche Gesetzmässigkeit im Spiele ist. Beim erwachsenen 
Hund repräsentiert ja die Muskelmasse den grössten Teil auch des 
Eiweissbestandes, und die für sie gefundenen Zahlen gelten also 
auch im grossen und ganzen für den Eiweissbestand des ganzen 
Organismus. Ich fand im Mittel von 16 Untersuchungen an vier . 
kaum ausgewachsenen Terriers desselben Wurfs für das fast völlig 
elykogenfreie Muskelfleisch 24,64 %/o Trockensubstanz mit 82,5 %o 
der Trockensubstanz Eiweiss. Es kamen also in 100 g frischem 
Muskel auf 20,328 g Eiweiss 75,36 g Wasser, d. i. ein Verhältnis 
von 1: 3,7, also ein gegenüber den Zahlen. die an den Säuglingen 
gefunden wurden, sehr niedriger Wert, der durchaus der am 
Menschen gemachten Beobachtung entspricht. 

Die gefundene Altersdifferenz dürfte in erster Reihe zu den 
Extraktivstoffen, die in der stickstoffhaltigen Substanz enthalten 
sind, in Beziehung stehen. Experimentelle Untersuchungen über 
diese interessante Frage fehlen meines Wissens bisher, so dass es 
unmöglich ist, diese Verhältnisse noch weiter zu diskutieren. 


171 


Nochmals über das Verhalten des Phlorhizins 
nach der Nierenexstirpation. 


Von 


Erich Leschke, 
vorm. Assistenten am physiologischen Institut der Universität Bonn. 


Im ersten Hefte des Bandes 133 von Pflüger’s Archiv ver- 
öffentlichen Glaessner und Pick eine Erwiderung auf meine 
Arbeit „Über das Verhalten des Phlorhizins nach der Nierenexstir- 
pation“ !), in der sie zu dem Ergebnis kommen, dass sie „den Aus- 
fall meiner Versuche als Stütze für ihre Anschauung verwenden, da 
sie zeigen, dass nicht nur bei subkutaner, sondern auch bei intra- 
venöser Applikation nach Nephrektomie das Phlorhizin zum grössten 
Teil verschwindet“. Sie sehen daher in meinen Versuchen „eine 
Bestätieung ihrer Ergebnisse, welche sie vollinhaltlich aufrecht er- 
halten.“ — 

Glaessner und Pick haben die bemerkenswerte Tatsache 
gefunden, dass „Mengen bis zu 5 g Phlorhizin, nephrek- 
tomierten Kaninchen subkutan beigebracht, weder im 
Blut noch in der Leber nachweisbar waren.“ Erst Dosen 
von 3 g und mehr liessen sich physiologisch und chemisch nachweisen. 

Diese Tatsache besteht zu Recht. Ist aber auch der Schluss 
berechtigt, den sie daraus ziehen, nämlich, dass darum das Phlo- 
rhiziu bei nephrektomierten Tieren in Mengen bis zu 
8 g sich verändere, zerstört werde, dass „das Vor- 
handensein der Niere für das Intaktbleiben des Phlo- 
rhizins unbedingt notwendig erscheint?“ 


1) Herr Prof. Schöndorff hat eine Bemerkung zu meiner Arbeit ver- 
öffentlicht, in der er angibt, dass die Versuche nur zum Teil im physiologischen 
Institut gemacht worden sind. Ich habe eine Bemerkung, dass ich die Versuche 
vom 20. und 29. Jan. 1910 in meinem eigenen Laboratorium angestellt habe, 
in der Arbeit unterlassen, weil ich Herrn Geheimrat Pflüger brieflich davon 
in Kenntnis gesetzt hatte. 


72 Erich Leschke:; 


Wenn dieser Schluss zu Recht bestände, so würde 
damit eine sehr merkwürdige und bisher noch nie- 
mals beobachtete Tatsache gefunden worden sein, 
nämlich dass ein Gift, welches im normalen Körper niemals 
zerstört wird, nach der Nierenexstirpation unwirksam gemacht 
wird. Wenn man eine so völlig neue und nach Analogie mit 
dem Verhalten anderer Gifte im Organismus sehr 
unwahrscheinliche Tatsache (die Unwahrscheinlichkeit war 
auch der Grund, warum Herr Geh. Rat Pflüger mich mit der Nach- 
untersuchung betraut hatte) erschliessen zu können glaubt, muss man 
sich jedenfalls gegen alle Einwände von vornherein völlig sicher stellen. 

Die Autoren suchen den Einwand, dass das subkutan injizierte 
Phlorhizin nach einer so eingreifenden Operation, wie es die Entfernung 
beider Nieren ist, nur sehr langsam resorbiert wird, mit allgemeinen 
Überlegungen abzutun. Das Ergebnis meiner II. Versuchsreihe, dass 
ich 4 und 8!/s Stunden nach der Nierenexstirpation und Injektion noch 
unresorbiertes Phlorhizin an der Injektionsstelle gefunden habe, dieses 
Ergebnis suchen sie damit zu entkräften, dass sie behaupten, „hätte 
Leschke seinen Versuchen an nephrektomierten Kaninchen noch 
einen dritten an einem normalen Kaninchen hinzugefügt, so hätte er 
die Entdeckung gemacht, dass auch bei normalen Kaninchen noch 
Spuren von Phlorhizin nach 4 Stunden und länger an der Injektions- 
stelle vorkommen können“. Ich weiss nicht, auf was für Experimente 
diese Behauptung sieh gründet , jedenfalls halte ich es für unwahrschein- 
lich, dass man bei normalen Tieren bis zu 8Y/s Stunden nach der Injek- 
tion noch unresorbiertes Phlorhizin an der Injektionsstelle finden sollte. 

Dass tatsächlich nach der Nierenexstirpation die 
Resorption ausserordentlich verlangsamt ist, geht 
aus den eigenen Versuchen von Glaessner und Pick 
hervor, wie ich in meiner Arbeit gezeiet habe. In ihrer Ent- 
gegnung übergehen Glaessner und Pick diese Tatsache mit 
Stillschweigen, und doch ist sie merkwürdig genug. Sie injizierten 
nämlich zwei nephrektomierten Kaninchen je 3 g Phlorhizin, töteten 
das erste nach 5 Stunden, das zweite nach 24 Stunden. Der Blut- 
extrakt wurde einem Hunde injiziert und gab folgendes Resultat. 

Tötung nach 5 Stunden: Blutextrakt 1°o Zucker, Leberextrakt: 
| negativ; 
R 24 e Blutextrakt 8 °/o Zucker, Leberextrakt: 
positive Vanillinreaktion. 


Nochmals über das Verhalten des Phlorhizins etc. 173 


Nach 24 Stunden ist also ungleich mehr Phlorhizin resorbiert 
als nach/5 Stunden; daraus geht doch wohl hervor, dass (die 
Resorption nach der Nierenexstirpation ausserordentlich verlang- 
samt ist. Wenn die Anschauung der Autoren zu Recht bestände, 
hätte dieser Versuch gerade das entgegengesetzte Ergebnis haben 
müssen: nämlich nach 24 Stunden eine geringere Phlorhizinmenge 
im Blut als nach 5 Stunden, da nach ihrer Anschauung der nieren- 
lose Körper in 24 Stunden mehr Phlorhizin zerstören müsste als in 
5 Stunden. 

Ich kann darum die rein deduktiven Einwände von Glaessner 
und Pick gegen meine Versuche, die sich auf keine neuen Experi- 
mente und Nachprüfungen stützen, nicht anerkennen und halte meine 
Behauptung aufrecht, dass bei subkutaner Injektion des Phlo- 
rhizins die Resorption nach der Nierenexstirpation so langsam 
vor sich geht, dass auch noch nach mehreren Stunden die Nach- 
weisbarkeit des Phlorhizins im Blute dadurch beeinträchtigt wird. 

Aber nehmen wir einmal an, die Autoren hätten Recht mit 
ihrem Einwande, dass auch bei normalen Tieren noch Spuren von 
Phlorhizin bis zu 8 Stunden nach der Injektion an der Injektions- 
stelle vorkommen könnten. Folgt daraus nun ohne weiteres, dass 
man auch bei nephrektomierten Tieren noch Spuren von Phlorhizin 
bis zu 8 Stunden nach der Injektion an der Injektionsstelle finden 
darf?. Nicht im geringsten, denn die Autoren behaupten ja selber, 
dass bei solchen nierenlosen Tieren das Phlorhizin in Mengen bis 
zu 3 g unwirksam gemacht werde. Also selbst wenn ihr Einwand 
zu Recht bestände, hätte ich nach ihrer Erklärung der Vorgänge nie- 
mals auch nur Spuren von Phlorhizin an der Injektionsstelle finden 
dürfen, da ich ja nur 1—2 g injiziert hatte. 

Ich habe jedoch das Phlorhizin in diesen Ver- 
suchen an nephrektomierten Kaninchen nicht nur an 
der Injektionsstelle, sondern auch in grösseren ein- 
sedampften Mengen von Blut- und Organextrakt che- 
misch nachweisen können. Gewiss sind die so nachgewiesenen 
Mengen gering, aber das Wesentliche ist doeh, dass überhaupt 
Phlorhizin ebenso wie an der Injektionsstelle so auch 
im Blute und in den Organen nachweisbar ist, sogar 
schon nach Injektion von I—2 g, während Glaessner 
und Pick behaupten, dass es in Mengen bis zu3 g 
spurlos verschwinde. 


174 Erich Leschke: 


Schliesslich wenden sich die Autoren gegen meine Versuche 
mit intravenöser Injektion. Ich kann den Einwand nicht widerlegen, 
dass meine nach wiederholter Überlegung mit Herrn Geh. Rat Prof. 
Dr. Pflüger gewählte Versuchsanordnung „höchst unzweckmässig“ 
gewesen sei. Es wird also den Autoren zufallen, eine zweckmässigere 
Versuchsanordnung anzugeben, um nephrektomierten Kaninchen 1 g 
Phlorhizin intravenös zu injizieren. 

Gerade diese Versuche sind so wichtig, weil sie zeigen, dass 
man bei intravenöser Injektion von nur 1 & Phlorhizin dieses auch 
9 Stunden nach der Nierenexstirpation im Blute nachweisen kann. 
Mit Bezug auf diese Versuche schreiben nun die Autoren folgenden 
Satz, der in vollem Gegensatz zu ihrer eigenen Behauptung steht, 
dass das Phlorhizin in Mengen bis zu 3 & nach der Nierenexstir- 
pation zerstört werde. Sie schreiben nämlich: „Wir würden von 
vornherein erwartet haben, dass bei intravenöser Applikation so 
grosser Giftmengen bei entnierten Tieren ein namhafter Teil des 
Phlorhizins im Blute des Versuchstieres gefunden werden und .ein 
sehr deutlicher Ausschlag der Glykosurie eintreten müsste.“ Warum? 
Wenn das Phlorhizin nach der Nierenexstirpation in Mengen bis 
zu 3 8 zerstört wird, wie sie behaupten, wie können sie dann er- 
warten, dass das intravenös injizierte Gift in Mengen von nur 1 g 
nicht zerstört wird, sondern „ein namhafter Teil des Phlorhizins im 
Blute des Versuchstieres gefunden werden und ein sehr deutlicher 
Ausschlag der Glykosurie eintreten müsste?“ Wenn die Autoren 
das tatsächlich erwartet haben, so haben sie damit ihre eigene 
Behauptung vollkommen ausser acht gelassen. 

Sie sind nun erstaunt, dass ich trotz der hohen Mengen 
Phlorhizin, nämlich 1 g, nur eine so geringe und kurz dauernde 
Glykosurie von 0,1—0,2 °/o gefunden habe. Demgegenüber möchte 
ich wieder betonen, dass das Wesentliche doch nicht die geringe 
Menge ist, sondern die Tatsache, dass überhaupt nach intra- 
venöser Injektion von nur I g Phlorhizin dieses im 
Blute nachweisbar ist, und zwar in soleher Menge, 
dass eseinem Hunde injiziert eine 0,1—0,2 ige Gly- 
kosurie erzeugt, während Glaessner und Pick be- 
haupten, dass es in Mengen bis zu d g zerstört wird. 

Ich kann daher die Kritik von Glaessner undPick, 
die sieh auf keine Gegenexperimente stützt, nicht 
anerkennen und mich nicht davon überzeugen, dass 


Nochmals über das Verhalten des Phlorhizins etc. 175 


ihre Argumente ausreichen, um eine so merkwürdige 
und nach allen Analogien mit dem Verhalten anderer 
Gifte im Organismus höchst unwahrscheinliche Be- 
hauptung zu stützen, dass das Phlorhizin, das im 
normalen Körper niemals zerstört wird, nach der 
Entfernung der Nieren plötzlich in Mengen bis zu3 & 
zerstört werden soll. Ich kann mich um so weniger 
davon überzeugen, als meine eigenen Versuche zeigen, 
dass sowohl bei subkutaner wie bei intravenöser Injektion von 
nur 1 5 Phlorhizin dieses auch nach der Nierenexstirpation im 
Körper nachweisbar ist. 

Meine Ergebnisse in Bezug auf die Wirkung des Phlorhizins 
auf Herz und Nervensystem werden von der Kritik nicht berührt. 


176 K.Glaessner und E. P. Pick: Antwort auf vorstehende Bemerkungen. 


Antwort auf vorstehende Bemerkungen. 
Von 
K. Glaessner und E. P. Pick. 


Wie sich aus vorstehender Erwiderung ergibt, konnte Leschke 
bei Nachprüfung unserer Arbeit die von uns nachgewiesene Tatsache, 
dass Phlorizin nach subkutaner Zufuhr bei nierenlosen Kaninchen 
bis auf Spuren verschwindet, vollinhaltlich bestätigen. Auch bei 
intravenöser Injektion des Giftes blieb dasselbe nur in äusserst ge- 
ringen Mengen nachweisbar, ein Versuch, der mit Rücksicht auf die 
plötzliche Überschwemmung des Organismus bei dieser Art der 
Applikation eine Ergänzung unserer Befunde darstellt; dabei ist es 
gleichgültig, ob das Gift in Spuren oder gar nicht nachweisbar bleibt, 
zumal wenn man die relativ grossen zugeführten Mengen und die Fein- 
heit des von uns eingeführten Phlorizinnachweises berücksichtigt. Da- 
her ist das allgemein gehaltene Resümee Leschke’s, dass sowohl bei 
subkutaner wie auch intravenöser Injektion von nur 1 g Phlorizin dieses 
auch nach Nierenexstirpation im Körper nachweisbar ist, in dieser 
Fassung geeignet, zu einer missverständlichen Auslegung der ge- 
fundenen Tatsachen zu führen und deshalb unrichtig, da es sich in 
den Versuchen Leschke’s um den Nachweis von Spuren, beziehungs- 
weise äusserst geringen Mengen von Phlorizin, wie er selbst zugibt, 
handelt. 

Die von unserer Anschauung abweichende Ansicht Leschke’s, dass 
mangelhafte Resorption des Giftes bei nephrectomierten Tieren die 
Ursache des scheinbaren Versehwindens des Phlorizins wäre, wurde 
weder in der Mitteilung Leschke’s noch in seinen vorliegenden Be- 
merkungen, die lediglich eine Wiederholung des bereits früher Vor- 
gebrachten darstellen, durch irgendein Experiment belegt. Solange 
Leschke für diese seine Anschauung keine anderen als die schon 
von uns widerlegsten Gründe beibringt, müssen wir an unserer Vor- 
stellung, dass das Vorhandensein der Niere für die Giftwirkung des 
Phlorizins von Bedeutung ist, als der besser gestützten festhalten 
und erachten eine weitere Diskussion darüber vorläufig für wenig 
aussichtsvoll. 


177 


(Aus dem pbysiol. Institut der westfälischen Wilhelms-Universität Münster.) 


Beiträge zur Physiologie der Verdauung. 


II. Mitteilung. 


Über den Gesamtchlorgehalt des tierischen Körpers. 
Von 
R. Rosemann. 


In meiner ersten Mitteilung!) habe ich gezeigt, dass bei der 
Scheinfütterung in dem Magensaft des Hundes eine sehr erhebliche 
Chlormenge aus dem Körper zur Ausscheidung gelangt. So wurde 
bei meinem 26 kg schweren Hunde in etwa drei Stunden 4,5—5,5 g Cl 
aus dem Körper ausgeschieden, annähernd ebensoviel, als in der 
Gesamtblutmenge des Tieres enthalten war. Natürlich ersetzt das 
Blut seinen Chlorverlust aus dem Chlorvorrat des übrigen Körpers; 
in einem Versuch betrug der Chlorgehalt des Blutes nach Schluss 
des Versuchs 0,2369 %o gegen 0,2701 °/o am Anfang, also nur un- 
bedeutend weniger. Es schien mir von Interesse, die mit dem Magen- 
saft ausgeschiedene Chlormenge zu dem Gesamtcehlorgehalt des 
Körpers in Beziehung zu setzen. Da damals Angaben über den 
Gesamtchlorgehalt im Körper des ausgewachsenen Hundes nicht 
vorlagen, so musste ich den Wert auf Grund der Chloranalysen ein- 
zelner Organe, die Nencki und Schoumow-Simanowsky?) 
mitgeteilt hatten, berechnen; ich fand so als Chlorgehalt des Hunde- 
körpers 0,08°/o. Ich war mir schon damals darüber nicht im Zweifel, 
dass dieser Wert nur eine annähernde Schätzung darstellte. Neneki 
und Schoumow-Simanowsky haben nicht bei allen Organen das 


1) R.Rosemann, Die Eigenschaften und die Zusammensetzung des durch 
Scheinfütterung gewonnenen Hundemagensaftes. Pflüger’s Arch. Bd. 118 
8. 467. ‚1907. 

2) M.NenckiundE.O0.Schoumow-Simanowsky, Studien über das Chlor 
und die Halogene im Tierkörper. Arch. f. experim. Path. u. Pharm. Bd. 34 
S. 313. 1894. 

Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 135. 12 


178 R. Rosemann: 


Gewicht angegeben, so dass man nicht berechnen konnte, mit wieviel 
Prozent sie sich am Gewicht des ganzen Körpers beteiligten. Ich 
musste daher meiner Rechnung zum Teil die Zahlen anderer Autoren, 
zum Teil annähernde Schätzung zugrunde legen. Inzwischen sind 
weitere Chlorbestimmungen einzelner Organe von Wahlgren!), 
Magnus-Levy?) und Padtberg?) veröffentlicht worden, die 
durchweg sehr erheblich höhere Werte für den Chlorgehalt der 
Organe als die Analysen von Nencki und Schoumow-Simanowsky 
ergeben. Bereits Katz) hatte den Chlorgehalt des Hundefleisches 
erheblich höher als Nencki uud Schoumow-Simanowsky, 
nämlich zu 0,08052 °/o, angegeben, während jene nur 0,033 °/o ge- 
funden hatten. Die Werte Wahlgrens überschreiten die Werte 
von Nencki und Schoumow-Simanowsky teilweise in noch 
viel höherem Maasse; so fand z. B. Wahlgren den Chlorgehalt 
der Leber zu 0,1257 °/o, während Nencki und Schoumow- 
Simanowsky 0,025 °/o angeben. Wahlgren nimmt an, dass die 
um so viel niedrigeren Werte von Nencki und Schoumow- 
Simanowsky vielleicht auf der chlorarmen Ernährung ihrer Hunde 
beruhen könnten. Wenn auch unzweifelhaft bei einer chlorarmen: 
Ernährung der Chlorgehalt des Körpers abnehmen wird, so halte ich 
es doch nicht für möglich, dass so erhebliche Differenzen zustande 
kommen, da ja bekannt ist, mit welcher Hartnäckigkeit der Körper 
seinen Chlorvorrat festhält. Ich habe mich bei meinen Untersuchungen 
davon überzeugen müssen, dass zuverlässige Chlorbestimmungen in 
tierischen Organlösungen mit sehr grossen Schwierigkeiten verknüpft 
sind, und dass selbst bei sorgfältigem Arbeiten Chlorverluste vor- 
kommen können. Nencki und Schoumow-Simanowsky geben 
nur an, dass sie zur Veraschung das trockene Gewebe mit chlor- 
freiem Kalk überschüttet hätten, was die Veraschung sehr erleichterte; 
von besonderen Vorsichtsmassregeln bei der Herstellung der Asche 


1) V. Wahlgren, Über die Bedeutung der Gewebe als Chlordepots. Arch. 
f. experim. Path. u. Pharm. Bd. 61 S. 97. 1909. 2 M2 

2) A. Magnus-Levy, Über den Gehalt normaler menschlicher Organe an 
Cl, Ca, Mg und Fe sowie an Wasser, Eiweiss und Fett. Biochem. Zeitschr. 
Bd. 24 8. 363. 1910. Br 

3) J. H. Padtberg, Über die Bedeutung der Haut als Chlordepot. - Arch. 
f. experim. Path. u. Pharm. Bd. 63 S.60. 1910. DEE: 

4) J. Katz, Die mineralischen Bestandteile des Muskelfleisches. Pflüger’s 
Arch. Bd. 63 S. 46. 1896. 1-18. 


Beiträge zur Physiologie der Verdauung. II. 179 


erwähnen sie nichts; auch haben sie nicht die gesamte Asche in 
Lösung gebracht, sondern sie nur mit heissem Wasser ausgekocht 
und das Filtrat analysiert. ich halte es danach jedenfalls nicht für 
ausgeschlossen, dass die auffallend niedrigen Chlorwerte von Nencki 
und Schoumow-Simanowsky durch analytische Fehler bedingt 
sind!). Es ist sehr zu bedauern, dass weder Nencki und Schoumov- 
-Simanowsky noch die späteren Untersucher ihre Original- 
analysenzahlen angegeben haben. Aus der mehr oder weniger grossen 
Übereinstimmung der Parallelbestimmungen könnte man sich immer- 
hin ein gewisses Urteil über die Zuverlässigkeit der Werte bilden. 
Magnus-Levy gibt ausdrücklich an, dass bei ihm in Reihen von 
4—6 Bestimmungen Unterschiede von mehreren Milligsrammen Chlor 
vorgekommen seien. | 

Es kommt meiner Meinung nach noch ein zweites Moment in 
Betracht, welches die. Werte der Chlorbestimmungen einzelner 
Organe überhaupt in sehr zweifelhaftem Lichte erscheinen lässt. Alle 
‚Untersucher stimmen darin überein, dass das Blut den höchsten 
Chlorgehalt besitzt. Nur bei Wahlgren liegt der Wert für die 
Haut noch etwas höher. Es wird also der Chlorgehalt irgendeines 
Organes sehr wesentlich von dem Blutgehalt desselben abhängen. 
Dieser kann aber je nach den Umständen natürlich in sehr weiten 
Grenzen schwanken. Sind die Tiere durch Verblutung getötet, so 
wird es geradezu von reinen Zufälligkeiten abhängen können, ob in 
einem Organe mehr oder weniger Blut zurückgeblieben ist, oder ob 
das zur Analyse benutzte Stück des Organs besonders blutreich war 
oder nicht. Die grossen Differenzen, wie sie sich zwischen den 
Werten der späteren Untersucher und denen von Nencki und 
Schoumow-Simanowsky finden, dürften zum Teil auch hierauf 
zurückzuführen sein. Diese Überlegungen haben mich jedenfalls ver- 
anlasst, auf die Chlorbestimmung einzelner Organe, die ich anfänglich 
schon in Angriff genommen hatte, zunächst ganz zu verzichten. Sie 
„würden meiner Meinung nach nur dann Wert haben, wenn es gelänge, 
das von Blut und Zwischenflüssigkeit völlig befreite Gewebe für sich 
der Untersuehung zu unterwerfen. 

Durch die abweichenden Resultate Wahlgren’s, Magnus- 
Levy’s und Padtberg’s ist jedenfalls die Zuverlässigkeit der Werte 


I, 


-1) Zu demselben Urteil kommt Padtberg in seiner während der Nieder- 


‘schrift meines Manuskriptes erschienenen Arbeit. . 
121% 


180 R. Rosemann: 


von Nencki und Schoumow-Simanowsky so erschüttert, dass 
der auf Grund dieser letzteren Werte berechnete Chlorgehalt des 
Gesamtkörpers kein Zutrauen mehr verdient. In der Tat gibt Wahl- 
gren auf Grund seiner Befunde den Chlorgehalt des Hundekörpers 
zu 0,17 °/o an, also doppelt so hoch als mein nach Nencki und 
Schoumow-Simanowsky berechneter Wert, und Padtberg 
findet für den Chlorgehalt des Hundes sogar bei chlorarmer Ernährung 
immer noch einen Wert von 0,15 °o. Die Annahme, dass vielleicht 
der Chlorgehalt des Körpers bei verschiedenen Individuen überhaupt 
in weiten Grenzen schwanken könne, schien mir von vornherein sehr 
unwahrscheinlich, wenn man die grosse Konstanz des osmotischen 
Druckes der Körperflüssigkeiten bedenkt, der doch zum srossen Teil 
auf dem Vorhandensein von Chlorverbindungen beruht. Ich habe es 
daher unternommen, direkte Bestimmungen des Gesamtchlorgehalts 
tierischer Körper auszuführen. Es lag mir zunächst daran, den 
Gesamtehlorgehalt im Körper ausgewachsener Hunde zu bestimmen; 
ich habe dann aber zum Vergleich auch Katzen sowie menschliche 
Föten untersucht. 

Ich verfuhr dabei in folgender Weise. Das ganze zu unter- 
suchende Tier wurde — bei kleineren Tieren in einer Porzellan- 
schale, bei grossen in einem geräumigen Kupferkessel — mit ver- 
dünnter Kalilauge bis zur völligen Auflösung zerkocht. Ich habe 
davon Abstand genommen, dazu eine chlorfreie Kalilauge zu ver- 
wenden; das Tier wurde mit destilliertem Wasser übergossen und 
gemessene Mengen einer konzentrierten Kalilauge von bekanntem 
Chlorgehalt hinzugefügt; auf diese Weise war die Menge des jedes- 
mal mit der Kalilauge zugesetzten Chlors bekannt. Ich habe im 
ganzen drei verschiedene Kalilaugen verwandt, nämlich: 

Kalilauge I mit 42,37 °/o KOH und 0,2606 °/o Cl. 

S 115, Asa „ 02606, 

5 I „ .0,0182%0 , 
Es wurde zunächst so viel Kalilauge zugesetzt, dass der Gesamt- 
gehalt 1—2°/o KOH betrug. Nach zwei- bis dreistündigem Kochen 
war ein grosser Teil der Weichteile gelöst. Die Lösung wurde durch 
Glaswolle abgegossen und der Rückstand aufs neue mit Kalilauge 
gekocht. Erwiesen sich Reste von Weichteilen als besonders wider- 
standsfähig, so habe ich diese zum Schluss mit 4—5 °/o Kalilauge 
behandelt. Auf diese Weise gehen schliesslich alle Weichteile in 
Lösung, und nur die Knochen bleiben zurück. Auch diese sind aber 


Beiträge zur Physiologie der Verdauung. II. 181 


durch die Auflösung der organischen Grundsubstanz ganz morsch 
geworden, so dass man sie in der Reibeschale zu einem feinen Pulver 
zerreiben kann. Dieses Knochenpulver wurde noch mehrfach mit 
Kalilauge ausgekocht, schliesslich auf der Nutsche abgesaugt und 
mit Wasser bis zur Chlorfreiheit gewaschen. Das getrocknete Knochen- 
pulver habe ich noch immer besonders auf etwaigen Chlorgehalt nach 
Lösung in Salpetersäure untersucht. Es fanden sich stets nur mini- 
male Spuren. Bei den kleineren Tieren lösten sich übrigens auch 
die Knochen beim Kochen mit Kalilauge so gut wie ganz auf. Die 
abfiltrierte Lösung stellt natürlich keineswegs eine völlig klare 
Flüssigkeit dar. Bei längerem Stehenlassen setzen sich Niederschläge 
ab, und leichtere Teile steigen nach oben. Doch war es leicht, vor 
jedesmaliger Analyse durch sorgfältiges Schütteln der Flüssigkeit eine 
gleichmässige Mischung herbeizuführen. Bei den grossen ziemlich 
fettreichen Hunden setzte sich das Fett, soweit es nicht verseift 
war, beim Stehen der Flüssigkeit oben ab. Es wurde abgeschöpft 
und im Schütteltrichter mit Wasser chlorfrei gewaschen und getrennt 
aufbewahrt. Sämtliche chlorhaltigen Waschwässer wurden natürlich 
entsprechend eingedampft und zu der wässrigen Lösung hinzugefügt. 
Das ganze Tier war auf diese Weise in drei Teile zerlegt: Knochen 
und Fett, die chlorfrei waren, und die wässrige Lösung, die das ge- 
samte Chlor enthielt. In einem aliquoten Teil dieser genau gemessenen 
Lösung wurde das Chlor bestimmt. Bei diesem Verfahren wird also 
das Tier in eine durchaus sleicehmässige Masse verwandelt, und 
man kann mit vollständiger Sicherheit aus dem Chlorgehalt eines 
Teils derselben den Gesamtchlorgehalt berechnen. 

Es kam natürlich darauf an, die Chlorbestimmung selbst so 
genau wie überhaupt möglich auszuführen, da bei der Umrechnung 
auf die verhältnismässig grosse Flüssigkeitsmenge jeder analytische 
Fehler stark multipliziert wird. Ich habe die Schwierigkeit einer 
wirklich zuverlässigen Chlorbestimmung in einer derartigen Lösung 
tierischer Organe anfänglich durchaus unterschätzt. Ich halte es 
nicht für überflüssig, hier auch meine misslungenen Analysen nach 
Methoden, die ich schliesslich verwarf, anzuführen, um einen Begriff 
davon zu geben, wie gross die Verluste an Chlor auch bei sorg- 
fältigstem Arbeiten sein können. Besonders betonen möchte ich dabei, 
dass bei der Veraschung stets mit der grössten Vorsicht verfahren 
worden ist. Eine Erhitzung der Gefässe, in denen sich die zu ver- 
aschende Substanz befand, bis zum beginnenden Glühen wurde stets 


182 R. Rosemann: 


vermieden. Auf diese Weise erhält man allerdings niemals sofort 
eine vollständige Veraschung. Ich habe regelmässig die verkohlte 
Substanz mit Wasser extrahiert und den noch stark braungefärbten 
wässrigen Extrakt sowie den kohligen Rückstand getrennt aufs neue 
verascht. Bei der nun folgenden Extraktion erhielt ich dann meist 
ein farbloses Filtrat. Der geringfügige Rückstand wurde dann 
schliesslich völlig bis zur Asche verbrannt, diese erst mit Wasser 
extrahiert und endlich mit Salpetersäure gelöst. Es verblieb so zum 
Schluss nur noch eine Spur unlöslicher Substanz, die nicht weiter 
berücksichtigt wurde. In der mit Salpetersäure angesäuerten Lösung 
wurde dann das Chlor nach Volhard titriert. 

Ich habe zunächst die alkalische Organlösung ohne weiteren 
Zusatz verkohlt und verascht. Ich erhielt dabei z. B. bei Hund II 
statt 0,0908 Cl in 4 Versuchen: 


0,0794 Cl 
0,0848 , 
0,0861 , 
0,0897 , 


Die Verluste können aber unter Umständen noch viel grösser sein. 
Ich habe 15 ccm einer 1°/oigen NaCl-Lösung, die 0,0903 g Cl ent- 
hielten + 20 g Rohrzucker eingedampft und in gleicher Weise vor- 
sichtig verascht. Ich fand nur 0,0582 g Cl wieder. Diese Tatsache, 
dass bei einer derartigen Veraschung ohne weiteren Zusatz erhebliche 
Chlorverluste auch bei sehr vorsichtigem Verfahren vorkommen 
können, ist ja bereits durch die Untersuchungen von Behaghel 
von Adlerskron!) bekannt. Ich habe dann nach der Vorschrift 
von Katz?) die Veraschung unter Zusatz von Bariumnitrat aus- 
geführt, habe dabei aber keine befriedigenden Resultate erhalten, 
trotz sehr vieler Mühe, die ich auf die Ausführung dieser Methode 
verwandte. Niemals erhielt ich, wie Katz angibt, sofort eine kohle- 
freie Asche. Die Verbrennung der verkohlten Substanz ging nur 
sehr selten allmählich, meist dagegen unter Verpuffung vor sich und 
dann natürlich mit Materialverlust. Vielleicht ist der Unterschied 


1) Behaghel von Adlerskron, Über die Bestimmung des Chlors und 
der Alkalien in vegetabilischen und animalischen Substanzen. Zeitschr. f. analyt. 
Chemie Bd. 12 8. 390. 1873. | 

2) J. Katz, Die mineralischen Bestandteile des Muskelfleisches. Pflüger’s 
Arch. Bd. 63 S. 46. 1896. 


Beiträge zur Physiologie der Verdauung. II. 183 


in den Resultaten zwischen Katz und mir durch die Verschiedenheit 
‘des Untersuchungsmaterials. bedingt. Als Beispiel möchte ich nur 
meine Resultate bei der Untersuchung von Hund II anführen. Ich 
erhielt statt 0,0908 Cl in 3 Versuchen: 


0,0818 Cl 0,0885 Cl 
0,0871 „ 0,0891 , 
0,0879 „ 0,0909 , 
0,0885 , 0,0915 „ 


‚also nur in den beiden letzten Versuchen ungefähr den richtigen 
Wert, sonst regelmässig zu wenig, in einem Versuch einen sehr 
starken Verlust. Ich habe die Methode noch in sehr vielen Versuchen 
bei der Untersuchung der anderen Hunde angewandt, da ich hoffte, 
‚bei zunehmender Übung in der Ausführung derselben endlich be- 
friedigende Resultate zu erhalten, aber ohne Erfolg. Ich möchte 
nur noch anführen, dass ich bei der Untersuchung der oben erwähnten 
Mischung von Kochsalz mit Rohrzucker nach dieser Methode anstatt 
0,0903 Cl in 5 Versuchen gefunden habe: 
| 0,0788 Cl 

0,0830 „ 

0,0842 „ 

0,0854 „ 
| 0,0867 „ 
also viel bessere Resultate als bei der Veraschung ohne jeden Zusatz, 
aber immerhin noch erhebliche Verluste. 

Ich glaubte dann, bessere Resultate durch eine Veraschung auf 
feuchtem Wege erzielen zu können. Mit der von Neumann!) an- 
gegebenen Methode habe ich nur einige wenige Versuche gemacht, 
die unbefriedigende Resultate ergaben; für mein Untersuchungs- 
material jedenfalls erwies sie sich als nieht geeignet. Längere Ver- 
suchsreihen habe ich dagegen mit der von v. Moraczewski?) 
angegebenen Methode ausgeführt. Die Organlösung wurde mit einer 
gemessenen Menge überschüssiger Silbernitratlösung von bekanntem 


1) A. Neumann, Einfache Veraschungsmethode (Säuregemischveraschung) 
und vereinfachte Bestimmungen von Eisen, Phosphorsäure, Salzsäure und anderen 
„Aschebestandteilen unter Benutzung dieser Säuregemischveraschung. Zeitschr. 
f. physiol. Chemie Bd. 37 S. 115. 1902. Nachträge dazu. Zeitschr. f. physiol. 
Chemie Bd. 43 S. 32. 1904. - 

2) W. von Moraczewski, Die Mineralbestandteile der menschlichen 
Organe. Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. 23 S. 483. 1897. 


184 R. Rosemann: 


Gehalt und 50—80 cem starker Salpetersäure versetzt und so lange 
in schwachem Sieden erhalten, bis alle Säure ausgekocht und der 
Kolbeninhalt bis auf wenige Kubikzentimeter Flüssigkeit reduziert 
war. v. Moraczewski gibt an, dass in seinen Versuchen nach 
dieser Behandlung die organische Substanz völlig zerstört war. Für 
mein Untersuchungsmaterial traf dies jedenfalls nicht zu. Ich habe 
häufig den Rückstand im Kolben nochmals mit 50—80 ecm Salpeter- 
säure versetzt und aufs neue bis auf wenige Kubikzentimeter ein- 
gekocht, schliesslich diese Prozedur noch ein drittes Mal wiederholt; 
der endlich verbleibende Rückstand blieb aber organisch, denn beim 
völligen Eindampfen zur Trockne verbrannte er schliesslich explosions- 
artig unter Hinterlassung von reichlicher Kohle. Ich glaubte, dass 
diese schliesslich noch zurückbleibende organische Substanz die 
Chlorbestimmung nach Volhard vielleicht nicht hindern würde. 
Die Resultate waren zuweilen wohl befriedigende, aber doch keines- 
wegs zuverlässig. So erhielt ich z. B. bei Hund III statt 0,0945 Cl 
in 8 Versuchen: 


0,0848 Cl 0,0873 Cl 
0,0862 „ 0,0873 , 
0,0862 „ 0,0873 , 
0,0862 , 0,0873 


Obwohl die einzelnen Bestimmungen zum Teil ausgezeichnet 
untereinander übereinstimmen, war doch ein erheblicher Cl-Verlust 
eingetreten. 

Die besten Resultate habe ich schliesslich mit der von Behaghel 
von Adlerskron!) und Bunge?) angegebenen Methode der Ver- 
aschung unter Zusatz von kohlensaurem Natron erhalten. Ich habe 
dann dieses Verfahren ausschliesslich angewandt. Ich verfuhr dabei 
in folgender Weise. Die zu untersuchende Menge Flüssigkeit wurde 
mit einer Lösung von chlorfreiem kohlensaurem Natron versetzt, so 
dass auf 50 g der ursprünglichen wasserhaltigen tierischen Substanz 
ca. 3 g Soda kamen, darauf auf dem Wasserbade eingedampft und 
im Trockenschranke bei einer von 100—140° allmählich gesteigerten 


1) Behaghel von Adlerskron, Über die Bestimmung des Chlors und 
der Alkalien in vegetabilischen und animalischen Substanzen. Zeitschr. f. analyt. 
Chemie Bd. 12 S. 390. 1873. 

2) G. Bunge, Der Kali-, Natron- und Chlorgehalt der Milch, verglichen 
mit dem anderer Nahrungsmittel und des Gesamtorganismus der Säugetiere. 
Zeitschr. f. Biol. Bd. 10 S. 295. 1874. 


Beiträge zur Physiologie der Verdauung. II. 185 


Temperatur getrocknet. Die trockene Masse wurde sodann auf 
offener Flamme vorsichtig verkohlt, so dass niemals auch nur 
schwächstes Glühen eintrat, und, wenn keine sichtbare Entwicklung 
von Rauch mehr stattfand, in einem Muffelofen weiter erhitzt. Die 
vordere Wand des Muffelofens war durchbohrt, so dass ein Thermo- 
meter in das Innere eingeführt werden konnte. Die Flammen wurden 
so reguliert, dass die Temperatur nie über 400—425 ° stieg. Nach 
zwei Stunden wurde das Erhitzen unterbrochen und die erkaltete 
kohlige Masse mit heissem Wasser extrahiert. Dieser erste Extrakt 
war stets noch gelb bis braun gefärbt. Er wurde wiederum ein- 
gedampft, getrocknet und im Muffelofen verbrannt. Die zweite 
Extraktion lieferte dann regelmässig eine ungefärbte Lösung. Die 
kohligen Rückstände wurden wiederum getrocknet und im Muffelofen 
verbrannt, darauf mit Wasser und schliesslich mit dünner Salpeter- 
säure extrahiert. Auf dem Filter verblieben dann nur noch sehr 
geringe Mengen kohlehaltigeı Rückstandes.. Nach dem Auswaschen 
wurde auch dieser getrocknet und mit dem Filter im Platintiegel 
bei möglichst niedriger Temperatur verbrannt, die sehr geringe 
rückbleibende Masse mit Wasser und Salpetersäure extrahiert. Es 
verblieb so schliesslich nur eine minimale Spur ungelösten Rück- 
standes. Die erhaltene Aschelösung, die stets ganz farblos war, 
wurde reichlich mit Salpetersäure versetzt und das Chlor nach 
Volhard titriert). Zahlreiche nach dieser Methode ausgeführte 
Kontrollanalysen gaben entweder vollständig übereinstimmende Re- 
sultate, oder die Titrierungen differierten nur um ein bis zwei Tropfen 
Titrierflüssigkeit, Resultate, wie ich sie nach keiner anderen Methode 
auch nur annähernd habe erreichen können. Ich habe mich schliesslich 
aber noch durch einen besonderen Versuch von der Genauigkeit der 
Methode überzeugt. 100 & Tropon wurden durch Kochen mit Kali- 
lauge gelöst und dazu eine Seifenlösung gesetzt, die ich durch 
Kochen von 100 g meines chlorfreien Hundefettes mit alkoholischer 
Kalilauge hergestellt hatte. Diese Flüssigkeit stellte eine fast chlor- 
freie Lösung organischer Substanz dar, die den von mir untersuchten 
tierischen Flüssigkeiten annähernd analog war. 100 ccm davon 
gaben, nach obiger Methode verascht, einen Chlorgehalt von 0,0042 Cl. 
Zu je 100 ecem dieser Flüssigkeit wurden verschiedene Mengen einer 


1) Das ausgeschiedene Chlorsilber habe ich häufig auf etwa beigemengtes 
Cyansilber untersucht, aber niemals Cyan gefunden. 


186 irn R. Rosemann: 


Chlornatriumlösung von bekanntem Gehalt gesetzt und das Ganze 
analysiert. Ich fand so: 
I. Vorhanden 0,0042 
+ 0,0812 
0,0854 
Gefunden 0,0839 
Verlust 0,0015 = 1,3 °/o des vorhandenen Cl. 
II. Vorhanden 0,0042 
+ 0,1624 
0,1666 
Gefunden 0,1633 
Verlust 0,0033 — 2°/o des vorhandenen Cl. 
Es war also in beiden Bestimmungen ein gerinefügiger Cl-Verlust 
vorhanden, deraber für die vorliegende Untersuchung völlig irrelevant ist. 
Ich gebe nun die Resultate der Analysen der von mir unter- 
suchten Objekte: 


Hund 1!). Gewicht 28910 g. Aufgelöst unter Zusatz von 
3690 eem Kalilauge I (enthaltend 0,2606 %o Cl — 9,62 Cl). 


Gesamtlosunsgs 2 Ester 
Knochen@. een 1A9AR-Trer. 
Kette. ee 974 oe 


In 54,5 eem der Lösung — !/ıooo Hund —= 28,91 g Hund 
gefunden . . 0,0445 Cl 


0,0433 7, 

Mittel . 0,0439 Cl. 
In der Gesamtlösung also. . . . 43,90 Cl 
In der zugesetzten Kalilauge . . . 962 „ 


In 28910 & Hund . . . 3428 Cl = 0,119 % Cl. 


Hund 2. Gewicht 19097 g. Aufgelöst unter Zusatz von 
2200 eem Kalilauge I (enthaltend 0,2606 %/o Cl —= 5,73 CI). 


1) Bei diesem Hund, dem ersten, den ich untersuchte, bin ich noch etwas 
anders wie später verfahren. Ich beabsichtigte damals noch, den Cl-Gehalt der 
einzelnen Organe zu bestimmen, was ich später aus oben erörterten Gründen 
als zwecklos aufgab. Der Körper des Tieres wurde daher in die einzelnen Organe‘ 
zerlegt und jedes für sich in Kalilauge aufgelöst. Durch Vermischung von je "/so der 
einzelnen Organlösungen erhielt ich 1090 cem Lösung; diese wurden auf 2000 cem 
aufgefüllt und davon jedesmal 100 cem = 54,5 ccm der ursprünglichen Lösung 
— 1/ıooo Hund analysiert. 


Beiträge zur Physiologie der Verdauung. II. 187 


Gesamtlösunsg ur. 2.2. 221.28.01%88. Liter, 
Knochen 2.20, LUIS 1,858. 8, Gl-frei, 
Bun Neter. er. ER 209078, 2 


In 100 eem der a 1/3350 Honda — 54,6 g Hund 
sefunden ... 0,0903 Cl 


0,0906 „ 

0,0906 „ 

0,0912 „ 

0,0912 „ 

Mittel . 0,0908 Cl. 
In der Gesamtlösung also . . . . 31,78 Cl 
In der zugesetzten Kalilauge. . . 5,73 „ 

In! 19097 & Hund! .. .... .226.05°Ch 05156. 2lo cı. 


Hund 3. Gewicht 9945 g. Aufgelöst unter Zusatz von 
1450 eem Kalilauge II (enthaltend 0,2606 %/o Cl — 3,78 CI). 


Gesamelosungse, 2... vu... 2850. Liter 
Knochen 2.0... 2 0,1202 2.200888 8, Gl-frei, 
Beten. a an OT 


In 200 ccm der an !/ıso Hund — 66,3 g Hund 
gefunden . . 0,0945 Cl 


0,0945 „ 
0,0945 „ 
Mittel . 0,0945 Cl. 
In der Gesamtlösung also. . . . 1418 Cl 
In der zugesetzten Kalilauge. . . 3,78 „ 
In 9945 & Hund . . . 10,40 Cl = 0,105 eo Cl. 


‘Katze 1. Gewicht 136 g. Aufgelöst unter Zusatz von 
40 eem Kalilauge III (enthaltend 0,0182 %% Cl = 0,0073 C]). 


Gesamtlösung . . . . N EEK CEM! 
In 200 ecm der Lösung — 2% Katze — 54,4 g Katze 
gefunden . . 0,1170 Cl 
VO 
Mittel . 0,1170 Cl. 
In der Gesamtlösung also . . . . 0,2925 Cl 
In der zugesetzten Kalilauge . . 0,0073 „ 


InalsonaRatze 7. 2777025527017 70,210, 2/0. €] 


188 R. Rosemann: 


Katze 2. Gewicht 184 g. Aufgelöst unter Zusatz von 
40 eem Kalilauge III (enthaltend 0,0182 /o Cl = 0,0073 CI). 
Gesamtlösung. . . - es 900 Keen: 
In 200 cem der Lösung = 2); Ka — 73,6 g Katze 
sefunden . . 0,1533 Cl 
VE > 
Mittel . 0,1536 Cl. 
In der Gesamtlösung also. . . . 0,3840 Cl 
In der zugesetzten Kalilauge. . . 0,0073 „ 


In 184 g Katze . . . 0,3767 Cl = 0,205 %o Cl. 
Katze 3. Gewicht 196 g.. Aufgelöst unter Zusatz von 
40 cem Kalilauge (enthaltend 0,0182 %/o Cl = 0,0073 C]). 
Gesamtlösung . .. I Er HlÜREEME 
In 200 ccm der Lösung — 2, Katze — 78,4 g Katze 
gefunden . . 0,1627 Cl 


OMBS0R, 
Mittel . 0,1629 Cl. 
In der Gesamtlösung also . . . 0,4075 Cl 
In der zugesetzten Kalilauge . . 0,0073 „ 
In 196 & Katze. . . . 0,4002 Cl = 0,204 ?/o Cl. 


Katze 4. Gewicht 132 g. Aufgelöst unter Zusatz von 
40 cem Kalilauge III (enthaltend 0,0182 % Cl = 0,0073 C]). 


Gesamtlösung . . . NEE, 
In 200 eem der Lösung — 3. ER — 52,8 g Katze 
geiunden . . 0,1160 U): 
In der Gesamtlösung also . . .. 0,2900 Cl 
In der zugesetzten Kalilauge . . 0,0073 „ 
In 132 g Katze . . . 0,2827 Cl = 0,214 % CI. 


Katze 5. Gewicht 2350 g. Aufgelöst unter Zusatz von 600 cem 
Kalilauge III (enthaltend 0,0182 %/o Cl —= 0,1092 CI). 


Gesamtlösung . . . . 9000 cem, 
Knochen a er» 2722 71052:06lirer 
In 200 eem Lösung — !las Katze — 52,2 g Katze 
gefunden 0,0854 Cl, 
0,0854 5. 
Mittel 0,0854 Cl. 


1) Die Kontrollbestimmung ging verloren. 


nn nn > in _ ne nn nn nn 


Beiträge zur Physiologie der Verdauung. II. 189 


In der Gesamtlösung also 3,843 Cl 
In der zugesetzten Kalilauge 0,109 „ 
in 2350 g Katze 3,734 Cl = 0,159 °/o Cl. 
Menschlicher Fötus 1. Gewicht 841 g. Länge 35 em. 
Aufselöst unter Zusatz von 120 cem Kalilauge III (enthaltend 
0,0182 %0 Cl = 0,0218 C)). 
Gesamtlösung . . . . 2000 eem, 
Knochens ae 13 g, Cl-frei. 
In 100 eem der Lösung — so Fötus = 42,05 g Fötus 
gefunden 0,0945 Cl, 
0,0945 „ 
0,0957 
Mittel 0,0947 Cl. 
In der Gesamtlösung also 1,8940 Cl 
In der zugesetzten Kalilauge 0,0218 Cl, 
In 841 & Fötus 1,8722 Cl = 0,223 0 Cl. 
Menschlicher Et 2. Gewicht 248 ge. Länge 23,5 em. 
Aufselöst unter Zusatz von 60 cem Kalilauge III (enthaltend 
0,0182 %/ Cl = 0,0109 CI). 


Gesamtlösung . - . . 1000 eem, 
Knochen. . . geringe Menge, Cl-frei. 
In 200 cem Lösung = !/s Fötus — 49,6 g Fötus 
gSelunden .. .. . - ä } DR IZOR Gl. 
in 100 cem Lösung = Ho Fötus — 24,8 g Fötus 
seiunden.. a4 ae NOS 


en 200 cem im Mittel 0,1373 Cl. 
In der Gesamtlösung also 0,6865 Cl 
In der zugesetzten Kalilauge 0,0109 „ 
In 248 g Fötus 0,6756 Cl = 0,272 %0 Cl. 
Menschlicher Fötus 3. Gewicht 1339 &. Länge 40 em. 
Aufgelöst unter Zusatz von 200 eem Kalilauge III (enthaltend 
0,0182 °/0 Cl = 0,0364 CI). 
Gesamtlösung . . . . 4300 cem, 
Krocemmmn or. 22 g, Cl-frei. 
In 200 cem Lösung —= !sı,;s Fötus — 62,3 g Fötus 
gefunden 0,1391 Cl, 
OS 
Mittel 0,1394 ich 


190 R. Rosemann: 


In der Gesamtlösung also 2,9971 Cl 
In der zugesetzten Kalilauge 0,0364 „ 
In 1339 g Fötus 2,9607 Cl = 0,2210 Cl. 
Die folgende Tabelle gibt eine Zusammenstellung meiner Be- 
funde mit den Werten für den Chlorgehalt ganzer tierischer Körper, 


wie sie von anderen Autoren durch direkte Bestimmung gefunden 
wurden. 


Gewicht | Cl-Gehalt 
g %/o 
Hund, 4 Tage alt... . 394 0,231 Bunge!) 
Hund, ausgewachsen . . 9945 0,105 Rosemann 
.i b ER 19097 0,136 5 
5 5 Air 28910 0,119 e3 
Katze, neugeboren . . . 132 0,214 a 
„ ae 136 0,210 bs 
Eel9ETagesaliır > 182 0,197 Bunge!) 
Se sneuseborenien.: 184 0,205 Rosemann 
N a 196 0,204 & 
„  ausgewachsen . . 2350 0,159 A 
Zwei Kaninchenembryonen | 37,6 (zus.) 0,208 Bunge!) 
Kaninchen, 14 Tage alt. 105 0,135 } 
Zwei Mäuse ...... 24,6 (zus.) = 0,142 n 2) 
i RE EEE 28,8 (zus.) 0,156 
Menschlicher Fötus. . . 248 0,272 Rosemann 
5 Sue aaa 445 0,241 Michel?) 
n RB Reife 522 0,241 Hugounengq‘) 
5 ERSTER EN 570 0,256 . 
„ Re. 800 0,197 ° 
- Te 841 0,223 Rosemann 
10 ET 1024 0,290 Michel?) 
s a 1165 0,205 Hugouneng‘) 
5 RN EL 1285 0,219 \ 
5 a oe 1339 0,221 Rosemann 


) 


1) G. Bunge, Der Kali-, Natron- und Chlorgehalt der Milch, verglichen 
mit dem anderer Nahrungsmittel und des Gesamtorganismus der Säugetiere. 
Zeitschr. f. Biol. Bd. 10 S. 324. 1874. en) 

2) G. Bunge, Über die Bedeutung des Kochsalzes und das Verhalten der 
Kalisalze im menschlichen Organismus. Zeitschr. f. Biol. Bd. 9 S. 108. 1873. 

3) Michel, Compt rend. de la sociöte de biologie, 27. Mai 1899, p. 422. 
Zit. nach Czerny und Keller, Des Kindes Ernährung, Ernährungsstörungen 
und Ernährungstherapie Bd. 1 S. 84. Leipzig und Wien 1906. 

4) Hugouneng, Compt. rend. de P’academie du sciences, 21. Mai 1900. 
Zit. nach Czerny und Keller. 


Beiträge zur Physiologie der. Verdauung. II. 191 


Gewicht Cl-Gehalt 
g %/o 

Kind, 11 Tage alt ... . 1850 0,189 Giacosa!) 

„. heugeboren. . . . 2476 0,181 Camerer u. Söldner?) 

5 n an 2616 0,183 z a 5 

= zZ 2630 0,188 de Lange°) 

E 5 2683 0,152 Camerer u. Söldner’) 
GR ir 2720 0,151 Hugouneng‘) 

” a 2755 0,177 Camerer u. Söldner?) 

» „ 3048 0, 186 b)] ”„ ” 

N 2 3300 0,146 Hugouneng/‘) 

5 5 3339 0,193 Michel?) 

= “ . 3348 0,178 Camerer u. Söldner?) 


Aus dieser Tabelle ergibt sich zunächst die auch von Bunge 
und Magnus-Levy betonte Tatsache, dass der Fötus chlorreicher 
als das Neugeborene und dieses wieder chlorreicher als der aus- 
gewachsene Organismus ist. In der Reihe der an menschlichen 
Föten und Neugeborenen angestellten Untersuchungen sinkt der 
Chlorgehalt beinahe völlig regelmässig mit dem steigenden Körper- 
gewicht. Einzelne aus der Reihe fallende Werte sind vielleicht auf 
Versuchsfehler zurückzuführen oder durch starke Schwankungen in 
dem Gehalt der untersuchten Körper an Fett und anorganischen 
Skelettbestandteilen erklärbar. Die allgemeine Gesetzmässigkeit der 
Abnahme des Chlorgehalts mit steigendem Körpergewicht der Föten 
und Neugeborenen ist aber unverkennbar. Nun ist andererseits 
durch die Untersuchungen von Bischoff‘), Fehling’) und 


1) Giacosa, Giornale d. R. Acad. de Medic. di Torino, April—Mai 1894, 
p- 364. Arch. ital. de Biol. fasc. 22 p. 252. 1895. Zit. nach Czerny u. Keller. 

2) Camerer und Söldner, Beiträge zur Physiologie des Säuglingsalters. 
Zeitschr. f. Biol. Bd. 39 S. 37. 1900. — Die chemische Zusammensetzung des 
Neugeborenen. Zeitschr. f. Biol. Bd. 40 S. 529. 1900. — Die chemische Zu- 
sammensetzung des neugeborenen Menschen. Zeitschr. f. Biol. Bd. 43 S.1. 1902. 

3) C. de Lange, Vergelijkende asch-analyses. Dissert. Amsterdam 1897. 
Zit. nach Czerny und Keller. Die Zusammensetzung der Asche des Neu- 
geborenen und der Muttermilch. Zeitschr. f. Biol. Bd. 40 S. 526. 1900. 

4) Hugouneng, Compt. rend. de l’academie du sciences, 21. Mai 1900. 
Zit. nach Czerny und Keller. 

5) Michel, Compt. rend. de la societe de biologie, 27. Mai 1899, p. 422. 
Zit. nach Czerny und Keller, Des Kindes Ernährung, Ernährungsstörungen 
und Ernährungstherapie Bd. 1 S. 84. Leipzig und Wien 1906. 

6) Bischoff, Zeitschr. f. rationelle Medizin Bd. 20 S. 75.. 1863. Zit. nach 
Czerny und Keller. 

7) Fehling, Arch. f. Gynäkol. Bd. 11 S. 523. 1877. Zit. nach Ozerny 

und Keller, 


192 R. Rosemann: 


Michel!) übereinstimmend festgestellt, dass in der fötalen Ent- 
wicklung mit steigendem Körpergewicht der Wassergehalt abnimmt, 
und dass der Wassergehalt des Erwachsenen wieder kleiner als der 
des Neugeborenen ist. Diese Übereinstimmung zeigt, dass Wasser- 
gehalt und Chlorgehalt des Körpers zusammengehörige Werte sind. 
Ich komme hierauf weiter unten noch einmal zurück. 

Meine Werte für den Chlorgehalt des ausgewachsenen Hundes sind: 

Hund I 0,1190. 
= 11201263210, 
Den 

Während der Chlorgehalt von Hund I und Hund III fast völlig 
übereinstimmt, ist der von Hund II etwas höher. Es erklärt sich 
das aber einfach dadurch, dass sich Hund II im Zustand der 
Gravidität befand. Wenn man bedenkt, dass Bunge den Chlor- 
gehalt eines 4 Tage alten Hundes zu 0,231 /o fand, so wird man 
annehmen dürfen, dass der Chlorgehalt der Hundeföten etwa Werte 
wie bei den menschlichen Föten 0,27—0,29°%o erreicht. Durch 
diesen hohen Chlorgehalt der Föten ist der Gesamtchlorgehalt des 
graviden Hundes offenbar erhöht worden. Für eine Mittelbereehnung 
kann ich daher nur die Werte von Hund I und Hund III zugrunde 
legen. Es ergibt sich dann für den ausgewachsenen Hund ein 
Chlorgehalt von 0,112°o. Dieser Wert ist allerdings erheblich 
höher als der, den ich seinerzeit auf Grund der Analysen von 
Nencki und Schoumow-Simanowsky berechnet habe (0,08 '/o). 
Es unterliegt danach wohl keinem Zweifel mehr, dass die niedrigen 
Werte dieser Autoren auf Analysenfehlern beruhen; ich stimme hier 
mit Padtberg?) durchaus überein, der inzwischen die Fehler- 
haftiekeit der von diesen Autoren verwandten Methode direkt nach- 
gewiesen hat. Auf Grund des neu gefundenen Wertes würde also 
der 26 kg schwere Hund, an dem ich die Scheinfütterungsversuche 
meiner ersten Mitteilung ausgeführt habe, 29 g Chlor im Körper 
enthalten haben. Wenn von diesem Chlorvorrat bei Scheinfütterung 
mit dem Magensafte bis zu 5,5 g Chlor nach aussen entleert wurden, 
so stellt das immer noch eine sehr beachtenswerte sekretorische 
Leistung der Magenschleimhaut dar. 


1) Michel, Compt. rend. de la societe de Biol., 27. Mai 1899, p. 422. Zit. 
nach Czerny und Keller. 

2) J. H. Padtberg, Über die Bedeutung der Haut als Chlordepot. Arch. 
f. experim. Path. u. Pharm. Bd. 63 S. 77. 1910. 


Beiträge zur Physiologie der Verdauung. I. 193 


Magnus-Levy!) hat auf Grund seiner Chlorbestimmungen 
in den Organen des menschlichen Körpers den Chlorgehalt eines 
erwachsenen Menschen zu 0,1227 °/o berechnet. Dieser Wert schliesst 
sieh so ausgezeichnet an die Reihe der Werte für den Chlorgehalt 
menschlicher Föten und Neugeborener in meiner obigen Tabelle an, 
dass ich ihn für höchstwahrscheinlich richtig halte, trotz der Be- 
denken, die, wie ich weiter unten ausführen werde, gegen jede 
Berechnung eines derartigen Wertes aus den Analysen einzelner 
Organe erhoben werden müssen. Wenn Magnus-Levy meint, 
dass dieser Wert vielleicht in Zukunft noch eine Erhöhung erfahren 
sollte, so kann diese doch nur gering sein, denn wir müssen jeden- 
falls annehmen, dass der Chlorgehalt des ausgewachsenen Körpers 
unter dem Chlorgehalt des Neugeborenen, also unter 0,15—0,18/o, 
bleiben wird. Dagegen haben Wahlgren?, und Padtberg?) 
aus ihren Chlorbestimmungen der Organe des Hundekörpers Werte 
für den Chlorgehalt des Gesamtkörpers eines ausgewachsenen Hundes 
berechnet, die wesentlich höher als die von mir direkt gefundenen 
sind, nämlich für den mit chlorreicher Nahrung ernährten Hund 
0,174, für den mit chlorarmer Nahrung ernährten Hund 0,147 bis 
0,154°% Cl. Wahlgren und Padtberg haben einzelne Stücke 
der Organe des Hundes im Gewicht von etwa 30 g analysiert und 
aus den gefundenen Chlorwerten den Chlorgehalt des ganzen Organes 
berechnet. Dieses Verfahren muss bei grossen Organen, wie z. B. 
der Muskulatur oder der Haut, aber natürlich unsichere Werte er- 
geben, da der Chlorgehalt dieser Organe wohl kaum überall derselbe 
sein wird und bei der Umrechnung mit einem grossen Faktor 
multipliziert werden muss. Die Umrechnung auf den Gesamtkörper 
des Hundes ist dann vorgenommen worden auf Grund von Zahlen, 
die Ranke und Custor angegeben haben, von denen es aber 
natürlich zweifelhaft bleibt, mit welcher Sicherheit sie auch auf die 
von Wahlgsren und Padtberg untersuchten Hunde anwendbar 
waren. Ich möchte nur auf zwei Punkte hinweisen, welche geeignet 


1) A. Magnus-Levy, Über den Gehalt normaler menschlicher Organe an 
Cl, Ca, Mg und Fe sowie Wasser, Eiweiss und Fett. Biochem. Zeitschr. Bd. 24 
S. 363. 1910. 

2) V. Wahlgren, Über die Bedeutung der Gewebe als Chlordepots. Arch. 
f. experim. Path. u. Pharm. Bd. 61 S. 97. 1909. 

3) J. H. Padtberg, Über die Bedeutung der Haut als Chlordepot. Arch. 


f. experim. Path. u. Pharm. Bd. 63 S. 60. 1910. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 135. 13 


194 R. Rosemann: 


sind, bei der Berechnung den Gesamtchlorgehalt zu hoch erscheinen 
zu lassen. Wahlgren und Padtberg haben ihre Hunde aus 
der Arteria carotis „so vollkommen wie möglich ausbluten lassen“, 
jedermann weiss aber, dass dabei ein erheblicher Teil des Blutes 
im Körper zurückbleibt. Der Chlorgehalt dieses Blutes muss in den 
Chlorwerten der einzelnen Organe wieder erscheinen. Bei der Be- 
rechnung des Gesamtchlorgehaltes setzen aber Wahlgren und 
Padtberg nicht nur diejenige Menge Blut in Rechnung, die beim 
Verbluten tatsächlich nach aussen ausgeströmt ist, sondern die ge- 
samte Blutmenge des Körpers mit 7°%o des Körpergewichts. Da 
der Chlorgehalt des Blutes ein so bedeutender ist, muss auf diese 
Weise der Blutgehalt des Gesamtkörpers merklich zu hoch werden. 
Nimmt man z. B. an, dass beim Verbluten nur 50°/o des Blutes 
entleert worden sind, so würde, da Wahlgren und Padtberg 
den Chlorgehalt des Gesamtblutes mit 2 g in Rechnung setzen, 
1 g Chlor zu viel berechnet worden sein. Für die Haut nehmen 
Wahlgren und Padtberg 16°/o des Körpergewichts an. Dieser 
Wert erscheint mir ziemlich hoch. Schöndorff!) hat bei seinen 
Bestimmungen des Gesamtglykogengehalts von Hunden sieben Hunde 
in die einzelnen Organe zerleet; aus den von ihm mitgeteilten 
Zahlen ergibt sich, dass im Mittel die Haut 13% des Körper- 
gewichts ausmachte; die einzelnen Werte sind 17,5 — 13,0 — 122 - 
— 11,1 — 89 — 13,5 — 12,5, und auch bei meinem Hund I], 
den ich in einzelne Teile zerlegt habe, wog die Haut 3680 g von 
23910 g Körpergewicht = 12,73%. Bei dem ausserordentlich 
hohen Chlorgehalt der Haut macht es aber bereits einen Unterschied 
von 0,7—1,1 g Chlor aus, wenn man statt. 16° 13°/o für die Haut 
in Rechnung setzt. Natürlich lässt sich nicht sagen, inwieweit 
diese Überlegungen nunmehr für die von Wahlgren und Padt- 
berg untersuchten Hunde tatsächlich zutreffen ; sie sollen nur zeigen, 
wie verhältnismässig unsicher naturgemäss die durch Berechnung 
gefundenen Werte sein müssen. Ich halte daher die von mir 
direkt gefundenen Werte für die zuverlässigeren, um so mehr als die 
beiden Werte von Hund I und Hund III fast völlig übereinstimmen. 

Betrachtet man auf obiger Tabelle die Werte für den Chlor- 
gehalt ausgewachsener Tiere (Hund nn Katze 0,16, Maus 0,15, 


1) B. Schöndorff, Über den Maximalwert des Gesamiglykogengehils von 
Hunden. Pflüger’s Arch. Bd. 99 S. 191. 1903. 


Beiträge zur Physiologie der Verdauung. II. 195 


der durch Magnus-Levy für den erwachsenen Menschen berech- 
nete Wert von 0,12), so liegen dieselben jedenfalls näher aneinander, 
als man von vornherein angenommen haben würde. Bedenkt man 
die grossen Unterschiede im Gehalt der verschiedenen Tierarten an 
Fett und vielleicht auch an anorganischer Skelettsubstanz, so er- 
scheint mir die Vermutung nicht allzu gewagt, dass der Chlorgehalt 
des Körpers, wenn man ihn auf die lebende Substanz beziehen könnte, 
für alle erwachsenen Tiere annähernd denselben Wert haben würde. 
Dass bei derselben Tierart unter gleichen Verhältnissen der Chlor- 
gehalt sehr konstant ist, zeigen deutlich meine Analysen der neu- 
geborenen Katzen, bei denen trotz verschiedenen Körpergewichts der 
Chlorgehalt nur Differenzen zeigt, die in die Grenzen der Versuchs- 
fehler fallen. 

Setzt man schliesslich den Chlorgehalt des Körpers zu dem 
Wassergehalt desselben in Beziehung, so ergibt sich, dass jedenfalls 
das Chlor nicht gleichmässig über das gesamte Wasser des Körpers 
verteilt sein kann. Die von Camerer und Söldner untersuchten 
Neugeborenen z. B. enthielten im Durchschnitt 11,8°/o Wasser und 
0,18°/o Chlor. Stellt man sich dieses Chlor gleichmässig über den 
ganzen Wasservorrat des Körpers verteilt vor, so würde eine 0,25 ®/oige 
Lösung entstehen. Nun enthält aber das Blutplasma erheblich mehr, 
nämlich 0,34—0,41°/o Chlor), und in der Lymphe ist ein Koch- 
salzgehalt nachgewiesen worden, der dem des Blutes gleichkommt. 
Es ist ausserdem selbstverständlich, dass alle Körperflüssigkeiten, die 
im ungehinderten Austausch miteinander stehen, eiren gleichen Chlor- 
gehalt besitzen müssen. Es folgt hieraus mit Sicherheit, dass neben 
dem in der Blut- und Lymphflüssigkeit vorhandenen Wasser mit 
seinem hohen Chlorgehalt im Körper noch anderes Wasser vorkommen 
muss, welches erheblich weniger Chlor enthält, vielleicht sogar chlor- 
frei ist. Es stimmt das mit dem Befunde Urano’s?) überein, dass 
die Muskelsubstanz als solche kein oder nur wenig Cl enthält, 
Offenbar befindet sich die Hauptmasse des Chlors des Körpers in 
den Körperflüssigkeiten, wenig oder gar nichts in den organisierten 
Geweben. Nur die Haut mit ihrem hohen Chlorgehalt (Wahlgren, 
Padtberg) scheint hier eine Ausnahmestellung einzunehmen. 


1) Vgl. meine I. Mitteilung. Pflüger’s Arch. Bd.118 S. 510. 1907. 
2) F. Urano, Neue Versuche über die Salze des Muskels. Zeitschr. f. 
Biol. Bd. 50 S. 212. 1908. 


19,5 


196 P. Lasareff: 


(Aus dem physikalischen Institut der Universität Moskau.) 


Ionentheorie der Nerven- und Muskelreizung. | 


Von 


Privatdozent P. Lasarefl. 


(Mit 1 Textfigur.) 


Von der Voraussetzung ausgehend, dass die Muskelfasern und 
Nervenfasern durch halbdurchlässige Scheidewände in einzelne Zellen 
getrennt sind, zeigte Nernst!), dass die Reizungen der Nerven und 
Muskeln durch einen Sinusstrom von Änderungen der Ionenkonzen- 
tration an diesen Scheidewänden herrühren und dann auftreten, 
wenn diese Änderungen eine bestimmte Grenze übersteigen. Die 
experimentelle Erforschung?) dieser Frage, welche von Nernst und 
seinen Schülern gemacht wurde, hat die Fruchtbarkeit dieser Hypo- 
these klargestellt. 

Die Untersuchungen von Nernst beziehen sich auf den Spezial- 
fall des Schwellenwertes der Reizung. 

Im folgenden ist der Versuch gemacht, den von Nernst ein- 
geschlagenen Weg weiter zu verfolgen und eine allgemeine Theorie 
der Erregung aufzustellen. Diese Theorie stützt sich in erster Linie 
auf die aus den Versuchen von Loeb°) bekannten Tatsachen, dass 
ein Organ erregt werden kann, wenn bei einer bestimmten Zu- 
sammensetzung der Lösung seiner Eiweisskörper nur die Salz- 
konzentration verändert wird, dass verschiedene Salze antagonistisch 
wirken können, und dass jedem Organ ein bestimmter Schwellen- 
wert der Ionenkonzentration entspricht, bei welchem eine Erregung 


1) W. Nernst, Göttinger Nachrichten, mathem.-phys. Klasse 1899 S. 104. — 
W.Nernst, Sitzungsber. d. kgl. preuss. Akad. d. Wissensch. Bd. 1 S.3. 1908. — 
W. Nernst, Pflüger’s Arch. Bd. 122 S. 275. 1908. 

2) W. Nernst, l.c. — R. v. Zeyneck, Göttinger Nachrichten, mathem.- 
phys. Klasse. S. 94. 1899. — E. Reiss, Pflüger’s Arch. Bd. 117 S. 578. 1907. 

3) J. Loeb, Vorlesungen über die Dynamik der Lebenserscheinungen 
S.112. Leipzig 1906. — J. Loeb, Pflüger’s Arch. Bd. 116 S. 198. 1907. 


Ionentheorie der Nerven- und Muskelreizung. 197 


einsetzt. Die hinzugefügten Salzionen haben nämlich die Eigen- 
schaft, die Eiweisskörper zu fällen, und zwischen der Wirkung der 
Ionen auf Eiweisslösungen und ihrer Fähigkeit, reizend zu wirken, 
ist, wie es aus den Arbeiten von Schwarz!) und Höber?) folgt, 
eine Beziehung vorhanden. 

In bezug auf die Beschaffenheit der Nervenbündel ist im 
folgenden erstens die bekannte Tatsache vorausgesetzt, dass den 
Fibrillen ein grösseres galvanisches Leitungsvermögen zukommt als 
dem Plasma der Perifibrillarsubstanz, und zweitens, dass die Fibrille 
im Einklang mit den Untersuchungen von Bethe?°) mit einer für 
gewisse Substanzen (Ionengattungen) halbdurchlässigen Wandung 
bedeckt ist. 


Das allgemeine Gesetz der Reizung. 


Es seien Cı, Ca, € . . . die Ionenkonzentrationen der Salze, 
welche in einem Organ vorhanden sind. Der Zustand der Eiweiss- 
lösung und demzufolge der Ruhe- oder der Erregungszustand des 
Organs hängt von der Beziehung zwischen €, &, (3 . . . ab. 
Wenn die Konzentrationen entweder sehr klein oder sehr gross sind, 
so kann, wie aus den Versuchen von Overton‘*) und Loeb?°) 
hervorgeht, überhaupt keine Erregung stattfinden. Soll eine Er- 
regung entstehen können, so muss die Bedingung 

AN Mn(en0 > Br mnın Mal 005 
erfüllt sein, wobei die Form der Funktion F für verschiedene Organe 
eine verschiedene ist. 

Die Ionenkonzentrationen sind in allen Organen recht klein, und 
deshalb können wir immer die Funktion F’ in eine Reihe entwickeln. 

Sind: die. c,, €s-:- sehr klein, so können wir die höheren 
Potenzen vernachlässigen und bekommen schliesslich 
A>bu+batba+::-=>B .....0), 
wenn wir zur Abkürzung F (0,0,0--.)=b, 


dr dF gi 
RM An di 8 RT b, usw. setzen. 


1) C. Schwarz, Pflüger’s Arch. Bd. 117 S. 161. 1907. 
2) R. Höber, Pflüger’s Arch. Bd. 120 S. 492. 1907. 
3) A. Bethe, Allgemeine Anatomie und Physiologie des Nervensystems 
8. 277. Leipzig 1903. 
4) E.Overton, Pflüger’s Arch..Bd. 92 S. 346. 1902; Bd. 105 S: 176. 1905. 
5) J. Loeb, Dynamik 8. 124. 


198 P. Lasareff: 


Wirken zwei Ionenarten, deren Konzentrationen c, und c, Sind, 
antagonistisch , so müssen 5, und b, verschiedene Vorzeichen haben 
[z. B. für Na und Ca-Ionen], dann schreibt sich die Gleichung (2) 


in der Form 
A > bo nu bi —baCa > B 0 . D . ) (3), 


und sind c, und c, verschwindend klein, so ist 
| A—b—=B, 
d. h. die obere und die untere Grenze der Funktion F' fallen zu- 
sammen. Hieraus folgt, dass für äusserst kleine Konzentrationen 
c, und c, die Differenz A— b,— 0 ist, dann ist (aus 3) 
b, es 
DSB Fi Cı 

Wenn nur zwei Ionenarten an dem Erregungsprozess teilnehmen 
und die Ionenkonzentrationen sehr klein sind, ist in diesem Falle 
das von Loeb!) empirisch gefundene Gesetz erfüllt. 

Bei Konzentrationen, welche nicht als sehr klein betrachtet 
werden können, müssen Abweichungen vom Loeb’schen Gesetz 
stattfinden, und zwar um so grössere, je grösser die Ionenkonzen- 
tration in dem Organ ist. Im Muskel, wie Alt und Schmidt?) es 
gezeigt haben, ist die spezifische Leitfähigkeit und demzufolge die 
Ionenkonzentration geringer als im Nerven. Das Loeb’sche Ge-' 
setz muss also für den Muskel besser erfüllt sein als für den Nerven. 
Wenn aber im Nerven ein Niederschlag erzeugt wird, welcher die 
eine Ionenart aus dem Organ entfernt, so muss auch für den Nerv 
dasselbe Erregungsgesetz gelten wie für den Muskel. Die Versuche, 
welche von Loeb?°) angestellt wurden, sind mit diesem Schlusse im 
Einklange. 


—.const. ir Me era) 


Die Reizung durch einen Sinusstrom. 


Wie in dem vorhergehenden Kapitel nachgewiesen wurde, 
kommt Be des Organs zustande, wenn Ionenkonzentrationen 


die Gleichung = — — konst oder genauer AS F(c,, )ZB be- 


friedigen. 2 Konzenwa a heen. welche notwendig ira) 
um den Erregungszustand zu erzeugen, können auf ganz verschiedene 
Weise erhalten werden. Der elektrische Strom, und zwar haupt- 


1) J. Loeb, Dynamik. 
2) K. Alt und K.E.F. Schmidt, Pflüger’ s Arch. Bd. 53 8. 575. 1893. 
3) J. Loeb, Pflüger’s Arch. Ba. 116 S. 193. 1907. 


Ionentheorie der Nerven- und Muskelreizung. 199 


sächlich der Sinusstrom, ist ein besonders geeignetes Mittel hierzu, 
und deshalb wollen wir zuerst auf denselben das allgemeine Gesetz 
der Erregung anwenden. Wenn mittels zweier Elektroden Z, und 
E, (Fig. 1) ein Strom im Muskel oder Nervenfaser eingeleitet wird, 
so gehen die Stromfäden wegen des besseren Leitungsvermögens 
hauptsächlich durch die Fibrillen der Nervenfasern, und wenn ? die 


Fig. 1. 


Stromstärke in der Fibrille ist, so ist die Grenzbedingung an den 
halbdurchlässigen Membranen, wie Nernst!) gezeigt hat, folgende: 


wo c Be Konzentration, X den Diffusionskoeffizient, » eine Konstante 
bedeutet und x in der Richtung nach x, oder nach x, von der Ein- 
tritts- oder Austrittsstelle des Stromes gerechnet wird. 

In der Fibrille ist überall die Diffusionsgleichung 


ea I u a ee) 
erfüllt. 
Wenn der Strom nur den Schwellenwert der Reizung erreicht, 
so sind alle Veränderungen in der nächsten Nähe der Ein- und Aus- 
trittsstellen des Stromes lokalisiert, und bei = oo muss deshalb 
je. 0 sein. 
dx 
Für einen Sinusstrom hat das Integral der Gleichung (5), welches 


allen Bedingungen genüst, nach Nernst folgenden Ausdruck: 
TU > 
ot eg TE sin (nt + 2) Sum. (0), 
wo a die Amplitude und » die Wechselzahl des Stromes ist. 


1) W. Nernst, |. c. 


200 P. Lasareff: 


Stellen wir uns weiter vor, dass in dem Organ verschiedene 
Ionengattungen vorhanden sind, welche den Erregungsprozess be- 
dingen, und nennen wir deren Konzentrationen C,, Ca: usw., SO 
bekommen wir für jede Ionenart für = eine Gleichung, welche 
mit der Gleichung (6) identisch ist. 

Also 


) 
a8 


Bm + IE VE - sin (m = 7) 
2 


Die Diffusionskoeffizienten X,, K,:-- sind verschieden von den- 
jenigen in reinem Wasser. 

Ein genauer Ausdruck der Beziehung zwischen c,, c;,, welche 
für die Erregung notwendig ist, kann, wie oben gezeigt, in folgender 
Form dargestellt werden: 

A>F(eg, %::-)=B, 

Wenn die Reizung nur den Schwellenwert erreicht, so ist die ° 

Bedingung durch die Gleichung 
RC CHE MD ..®) 
ausgedrückt, und dieser Ausdruck führt zum Nernst’ sehen Gesetz. 

‚Stellen wir statt c,, cz deren Ausdrücke aus der Gleichung (7) 
ein, so ist es leicht zu sehen, dass für alle Sinusströme, für welche 


die Beziehung gilt 
a ag Az 


Vn Vms Vans 
eine Reizung eintreten muss, sobald sie für einen dieser Ströme 
vorhanden ist. 


-- — konst, 


Reizung durch einen konstanten Strom von kurzer Dauer. 


Die Grenzbedingungen bei z—=(0 haben für einen konstanten 
Strom ganz dieselbe Form wie bei dem Sinusstrom; das heisst: 


K de — ‘= konst. 
da 
In der Faser ist die Diffusionsgleichung 
de gie 
dr. 0m 


erfüllt. 


Ionentheorie der Nerven- und Muskelreizung. 201 


Das Integral dieser Gleichung ist, wie Nernst zeigt, 


t 

—r 

Für jede Ionenart haben wir dieselbe Gleichung, und die minimale 
Erregung tritt ein, wenn 

Bulehn es ) — Balist: 

Wenn für zwei Ströme die Beziehung i VYi—' Vi erfüllt ist 
und ein Strom erregend wirkt, so muss auch der andere erregend 
wirken. 


= n=--m 


Die Fortpflanzung der Erregung. 


Überschreitet der Reiz eine bestimmte Grenze, so bringt er 
Ionenverschiebungen und eine damit verbundene Erregung hervor. 
Lokale Konzentrationsänderungen der Ionen an den halbdurchlässigen 
Membranen, welche den Erregungsprozess bedingen, pflanzen sich als 
Diffusionsvorgänge fort, wenn die eintretende Erregung auf die Ionen- 
konzentration nicht zurückwirkt. Dann ist die Konzentration, welche 
am Anfang der Koordinaten durch die Gleichung ce=c, + a cos nt 
ausgedrückt ist, an Stellen, welche von dem Koordinatenanfang den 
Abstand x haben 


In / 
= — 77 — 7) 
c=6@+ ae Von. cos (m —2|/ =) O)): 


Die Gesehwindigkeitsfortpflanzung der Erregung ist der Periode 
nach eine verschiedene und kann durch die Formel 
v—= V2Kn ‘) 
ausgedrückt werden. 
Nehmen wir an, dass nur ein Ion, z. B. der Na-Ion den Er- 
regungsprozess herbeiführt und seine Diffusionskonstante 


K= 10.10-°°° (für NaCl) 
sec 
mm 


dann ist für T= 1 sec v— 0,12 — 
sec 


T—100se v—o,.012 I 
sec 


Wenn anstatt des Na-Ions ein anderes an der Reizung teil- 
nimmt, so bleibt v von derselben Grössenordnung. Versuche haben 
gezeigt, dass im Protoplasma die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der 


1) Weber-Riemann, Die partielle Differentialgleichungen Bd. 2 S. 107. 


Braunschweig 1901. 
13 *%* 


202 P. Lasareff: 


Erregung zwischen 0,02 und 0,005 liegen muss. Die Formel (9) 


zeigt weiter, dass die Erregung bei der Fortpflanzung eine Schwächung 
erleidet, und die Versuche von Verworn!) haben wirklich einen 
derartigen Prozess bewiesen. 


Im Protoplasma ist also die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der | 
Frregung mit der reinen Diffusion der Salze identisch. 


Über den Neuronenabstand. 


Aus zahlreichen Versuchen ist bekannt, dass, wenn ein Reiz 
eine bestimmte Grenze übersteigt, ein explosionsartiger in Form 
einer Stosswelle sich ausbreitender Prozess im Organ entsteht, 
welcher den Erregungszustand und die damit verbundenen Konzen- 
trationsänderungen der Ionen überträgt. Von allen Einzelheiten 
dieser Prozesse abgesehen, darf man behaupten, dass, wenn die Er- 
regung die Thelodendrien erreicht, solche Konzentrationsänderungen 
auch in diesen entstehen müssen, welche dann sich diffusionsweise 
weiter auf die nächsten Neuronen verbreiten. 


Von den Versuchen von Nernst und Zeyneck’°) ausgehend, 
können wir den Neuronenabstand berechnen. Wenn die Ionen- 
konzentration in Thelodendrien eine periodische ist, so hängt die 
Amplitude der Ionenkonzentration, welche die benachbarten Neuronen 
erreichen, von der Periode des Sinusstromes ab. Die Konzentrations- 
änderungen in denselben werden um so schwächer, je kleiner die 
Periode des Stromes ist. 


Aus den Zeyneck’schen Versuchen können wir schliessen, 


dass die Erregungen, welche die Periode von + bis . sec haben, 
ohne merkliche Schwächung das Gehirn erreichen müssen?). Um den 
Abstand der Neuronen berechnen zu können, machen wir die ein- 
fache Annahme, dass, während die Erregung den Nervenstamm 


passiert, sie keine merkliche Schwächung erleidet, und dass in dem 


1) M. Verworn, Psycho-physiologische Protisten-Studien S. 84. Jena 1839. 

2) W. Nernst, Pflüger’s Arch. Bd. 122 S. 295. 1908. — R.v. Zeyneck, 
Göttinger Nachrichten, mathem.-phys. Klasse 1899 S. 9. 

3) Bei kleineren Perioden als 0,01 sind die Vorgänge wesentlich komplizierter. 
Vergl. N. Wedensky, Telephonische Untersuchungen. (Russisch.) Peters- 
burg 1884. 


Ionentheorie der Nerven- und Muskelreizung. 203 


Prozess der Erregung nur die Na-Ionen teilnehmen. Dann können 
wir schreiben, dass zwischen den Neuronen die Diffusionsgleichung 
dc d?c 
ET z da? 
erfüllt sein muss. Die Grenzbedingungen an der Grenze eines 
Neurons sind 2=( und 
cC—=@-—a 608 nt. 
Das Integral dieser Diffusionsgleichung !) ist in diesem Falle 


_uV* 2) 
C—C69  0eH "7 2E c08 \nt —% Ddh 


Nimmt man weiter an, dass bei 100 Perioden in 1 see die 
Erregungsschwächung nicht wahrgenommen werden kann, so dass die 
Erregung und eine damit verbundene Diffusion, von einem Neuron 


: x 1 
auf den anderen übergehend, eine Schwächung von nur 100 erleidet, 


so muss der Neuronenabstand unter diesen Annahmen gleich etwa 
20 uu sein, wenn wir X—=110-10-? (der Diffusionskoeffizient für 
NaCl) setzen. 

Der Neuronenabstand muss deshalb unter der Grenze der 
Leistungsfähigkeit des Mikroskops liegen, und das erklärt, warum 
trotz aller Tatsachen der Anatomie ?), welche zugunsten der Neuronen- 
lehre reden, die einzelnen Neuronen nicht getrennt wahrgenommen 
werden können und es scheinen muss, dass die Neuronen unmittel- 
bar miteinander verbunden sind?). 

Sind die Konzentrationsänderungen nicht gross, so verbreitet 
sich die Erregung nur bis zum nächsten Neuron, alle anderen, welche 
in der Umgebung liegen, bleiben unberührt. Wenn der Diffusions- 
vorgang eine bestimmte Grenze erreicht, so können auch andere 
Nachbarneuronen miterregt werden. 


Die Resultate dieser Arbeit können folgendermaassen zusammen- 
gestellt werden. 


1. Fs wurde aus der Annahme, dass die Salze der Muskel oder 
Nervenfibrille bei bestimmter Kenzentration die Eiweisskörper zu 
verändern imstande sind, das Loeb’sche Gesetz abgeleitet. 


1) Weber-Riemann,l.c. 
2) G. Retzius, Proceed. of the Royal Society Ser. 13 vol. 30 p. 414. 1908. 


3) A. Bethe, Allgemeine Anatomie und Physiologie des Nervensystems. 
Leipzig 1903. 


204 P. Lasareff: Ionentheorie der Nerven- und Muskelreizung. 


2. Es wurde gezeigt, dass das allgemeine Gesetz der Reizung 
mit Sinusströmen, welches aus dem Loeb’schen Gesetz abgeleitet 
werden kann, mit dem Nernst’schen identisch ist. 

3. Es wurde nachgewiesen, dass die Fortpflanzung der Erregung 
im Plasma der Geschwindigkeit nach mit dem Diffusionsvorgang 
identisch ist. 

4. Es wurde aus dem Nernst’schen und Zeyneck’schen 
Daten der Neuronenabstand berechnet. 


205 


(Aus dem physiologischen Institut der Columbia-Universität, College of Physicians 
and Surgeons, New York.) 


Über die Strömung des Blutes 
in dem Gebiete der Pfortader. 


III. 


Das Stromvolum der „Vena gastriea“. 
Von 
Russell Burton-Opitz. 


(Mit 1 Textfigur und Tafel IV und V.) 


Der Blutgehalt des Magens des Hundes entstammt bekanntlich 
drei Quellen. Etwa zwei Centimeter peripher von der Stelle, wo 
die Arteria eoeliaca von der Aorta abdominalis abzweist, entstehen 
die Arteria hepatica und der Truncus gastro-lienalis. Ersteres Blut- 
sefäss wendet sich gegen den Hilus der Leber, gibt hier mehrere 
dieses Organ versorgende Äste ab und gelangt sodann im Bogen an 
die Pankreasfläche des Duodenums. Zwei ihrer Endzweige erreichen 
das rechte Magenende. Die Arteria coronaria ventrieuli dextra ver- 
sorgt die Gegend des Pylorus und kleinen Kurvatur, während die 
Arteria gastro-epiploica dextra nahe dem Anfange der Curvatura 
major endet. 


Kurz nach seiner Bildung teilt sich der Truncus gastro-lienalis 
in die Arteria coronaria ventrieuli sinistra und die Arteria gastro- 
lienalis. Die erstere wendet sich nach links und oben und verteilt 
sich radienähnlich auf die vordere und hintere Magenfläche längs 
der kleinen Kurvatur. 


Der der Milz zuerteilte Ast des Truncus verläuft sodann im 
Omentum majus und gibt während seines Verlaufes nach links zwei 
Zweige an den Magen ab. Der eine derselben, der Ramus gastricus, 
erreicht die Eingeweidefläche dieses Organes und wendet sich längs 


der grossen Kurvatur nach dem linken Magenende. Der andere Ast, 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 135. 14 


206 Russell Burton-Opitz: 


die Arteria epiploica sinistra, verläuft ebenfalls längs der grossen 
Kurvatur und endet in der Gegend des Pförtners. 

Der Bestimmung der arteriellen Blutzufuhr des Magens mittels 
der Stromuhr stehen unüberwindliche technische Schwierigkeiten im 
Wege. Gemäss obiger Auseinandersetzung müsste eine derartige 
Messung nämlich, unter Ausschaltung des Leber- und Prankreasblutes, 
in der Arteria coeliaca vorgenommen werden. Ein solcher Eingriff 


EZ 
f 


Fig. 1. M Magen, Mi Milz, VP Vena portarum, VM Vena mesenterica, 
AO A. coeliaca, AH A. hepatica, TG@L Trunc. gastro-lienalis mit darüber 
liegendem Stamme der Vene, @L A. gastro-lienalis mit Vene, VC A. coronaria 
ventrieuli sinistra mit Vene, RP und RO Venengebiete des Ramus pyloricus und 
oesophageus, SP Sphincter pylori, VE Venengebiet der A. coron. ventric. 
dextra und A. gastro-epiploica dextra, AH A. gastro-epiploica sinistra mit 
Vene, AB A. gastro-brevis mit Vene, RG und RL Ramus gastricus und lienalis 
der A. lienalis nebst Venen, O Vena omentalis, 1 Einsetzungsstelle der Stromuhr, 
2 Reizungsstelle des Plexus der A. cor. ventr. sin., 3 Reizungsstelle des Plexus 
der A. gastro-lienalis. 


kann aber wegen der Lage dieses Blutgefässes ohne starke Schädigungen 
der hier besonders dichten Nervengeflechte nicht vollführt werden. 

Weit günstiger liegen die Verhältnisse auf der venösen Seite. 
Mit Ausnahme des Blutes der Pförtnergegend geschieht die Rück- 
führung des Magenblutes durch zwei Venengebiete, welche parallel 
den Arterien liegen. Das Blut der beiden Magenflächen, längs der 
Curvatura major, wird durch mehrere Venen abgeführt, welche in 
der Nähe des Pförtners ihren Anfang nehmen und sich mit der 


Über die Strömung des Blutes in dem Gebiete der Pfortader. II. 207 


Milzvene zur Vena gastro-lienalis vereinigen. Letzteres Blutgefäss 
nimmt auch die Vena coronaria ventrieuli sinistra auf, welche das 
Blut von beiden Flächen des Organes in der Gegend der kleinen 
Kurvatur sammelt. 

Der Truneus der Vena gastro-lienalis liegt dem Pankreas dicht 
an und verbindet sich mit dem Stamme der Venae mesentericae zur 
Pfortader. In grösseren Hunden besitzt der Stamm der Magen- 
Milzvene eine Länge von etwa 2 cm und kann mit Leichtigkeit frei 
gelest werden. Die anatomischen Verhältnisse sind derartige, dass 
die Einführung einer Stromuhr ohne besondere Schwierigkeiten be- 
werkstelligt werden kann. Auch ist es möglich, unter Zuhilfenahme 
geringer experimenteller Änderungen sämtliches Blut des Magens 
der Stromuhr zuzuführen. 


Obgleich die Versuche, über welche hier Mitteilung gemacht 
wird, eben wegen den erforderlichen operativen Eingriffen womöglich 
als nicht ganz einwandfrei bezeichnet werden können, hoffe ich dennoch 
einigen Aufschluss über den Blutreichtum des Magens zu geben. 
Übrigens kam es mir bei der Veranstaltung dieser Versuche prinzipiell 
darauf an, zu prüfen, wie die Blutzufuhr dieses Organes durch ver- 
schiedene Eingriffe, hauptsächlich durch Reizung sympathischer Nerven- 
geflechte, beeinflusst werden kann. Absolute, quantitative Daten 
sind jedoch beigefügt worden; nur muss vermerkt werden, dass diese 
nur nach Ausschluss der Blutgefässe der Milz und des äussersten 
Pförtnerteiles des Magens erhalten werden konnten. 


Im Verlaufe der quantitativen Bestimmungen des Blutstromes 
wurden folgende Eingriffe ausgeführt: 

1. Erhöhung des Druckes in der Magenhöhle, 

2. Einführung in diese von heissem Wasser, 


3. Begiessung der Oberfläche des Organes mit erwärmter Koch- 
salzlösung, 
4. Reizung von Nerven an folgenden Stellen: 
a) des Splanchnieus major sinister, 
b) des Splanchnicus major dexter, 
ce) des Plexus der Arteria coronaria ventrieuli sinistra, 
d) des Plexus der Arteria gastro-lienalis (Milz entfernt), 
e) der Nervi vagi, oberhalb des Zwerchfelles. 


14 * 


308 Russell Burton-Opitz: 


Allgemeine Bemerkungen über die Anstellung der Versuche. 


Wie es sich bald zeiete, konnten für diese Messungen nur 
grössere Hunde benutzt werden. Die Tiere wurden zuerst mit 
Chloroform narkotisiert. Nach völliger Bewusstlosiekeit wurde die 
Narkose mittelst Äthers fortgeführt. Das letzte Futter wurde ihnen 
am Abende des vorhergehenden Tages verabreicht. Der Magen zeigte 
sodann am Tage des Versuches einen Grad „physiologischer“ Aus- 
dehnung, welcher für diese Bestimmungen besonders günstig zu 
sein schien. 

Die Messung der Strömung geschah durch die von mir be- 
schriebene Stromuhr‘). Es gelang mehrere Male, diese während 
eines Zeitraumes von 15 Minuten im Gange zu erhalten, ehe sich 
die ersten Anzeichen der Gerinnung einstellten. | 

Nach Blosslegung der Baucheingeweide durch einen Schnitt in 
der Linea alba und Querschnitte durch die Bauchdecken wurden 
die Rippenbogen leicht nach oben zurückgezogen und die Organe 
selbst mit einem mit erwärmter Kochsalzlösung befeuchteten Tuche 
bedeckt. 

Sodann wurde die Milz nebst Omentum majus hervorgezogen 
und, nach Unterbindung sämtlicher Blutgefässe, entfernt. Auch wurden 
die dem Omentum zuerteilten kleinen Zweige abgebunden. Bei der 
Herausnahme dieses Organes ist einige Vorsicht nötig; denn es trifft 
oft zu, dass die Venae breviae des Magens sehr nahe der Milzfläche 
in die Vena lienalis einmünden. Um fernerhin ein Entweichen des 
Magenblutes in das Gebiet der Vena pancreatica zu vermeiden, 
wurde der Pförtner mittels eines Fadens abzebunden. 

Die eben beschriebenen operativen Eingriffe bezweckten, sämt- 
liches dem Magen zugeführtes Blut in den Truncus arteriae gastro- 
lienalis zu leiten. Die Vena gastro-lienalis sollte hierdurch in eine 
„Vena gastrica“ verwandelt werden. 

Die Einführung der Stromuhr in den Stamm der Vena gastro- 
lienalis erforderte eine Isolierung der Pfortader nahe der Ein- 
mündungsstelle dieses Blutgefässes und auch eine Abschälung des 
Pankreas bis zu dem Punkte, wo die Vena coronaria ventrieuli 
sinistra ihr Blut in den Truneus ergiesst. Die Einsetzung derselben 
erleichterte ich mir durch besonders kurze und stumpfe Einsatz- 
kanülen und schmale Klemmpinzetten. Dass die etwa 10 Minuten 


1) Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 121 S. 150—155. 1908. 


Über die Strömung des Blutes in dem Gebiete der Pfortader. II. 209 


u 


lange Abklemmung der Vena gastro-lienalis keine andauernde Störung 
der Zirkulation zur Folge hatte, ist daraus zu ersehen, dass wenige 
Sekunden nach Wiedereröffnung dieses Gefässes, also noch innerhalb 
einer Umdrehung der Stromuhr, der Magen sein gewohntes Aussehen 
wieder angenommen hatte. 

Der Venendruck wurde mittels Membranmanometers gemessen, 
welcher mit der zentralen Ansatzkanüle der Stromuhr in Verbindung 
stand. Zu gleicher Zeit schrieb ein mit der Arteria cruralis ver- 
bundener Quecksilbermanometer den arteriellen Blutdruck auf. Die 
Zeitmarkierung geschah durch einen Chronographen. 

Nach Beendigung eines jeden Versuches wurde das Gewicht des 
seines Inhaltes entleerten Organes ermittelt. Bemerkt sei noch, dass 
bei der Herausnahme des Organes das Omentum längs der grossen 
Kurvatur abgetrennt wurde. Ein Schnitt wurde direkt durch den 
Pförtner geführt und ein zweiter durch die Einmündungsstelle der 
Speiseröhre. 

Bei Versuchen Nr. 4A, 5 und 6 wurde der Einfluss der Er- 
höhung des Druckes in der Magenhöhle eeprüft. Eine kurze Kanüle 
wurde in diesen Fällen in die Magenwand nahe der Speiseröhre ein- 
gebunden und diese mit einer Druckflasche in Verbindung gebracht, 
und zwar so, dass ein Druck von bestimmter Grösse schnell ein- 
gelassen und auch entfernt werden konnte. Eine, einen kleinen 
Triehter tragende Kanüle wurde in denjenigen Versuchen gebraucht, 
welche den Einfluss der Einführung heissen Wassers auf die Blut- 
strömung des Magens ermitteln sollten. Auch wurde versucht, diese 
durch Besiessung der Aussenfläche des Magens mit auf 45° C er- 
wärmter Kochsalzlösung zu beeinflussen. 

Die Frage, ob dem Magen auch Nervenfasern zuerteilt werden, 
durch deren Vermittelung sein Blutreichtum verändert werden kann. 
ist durch Reizung der Nervi splanchniei majores sowie der Nervi vagi 
beantwortet worden. Der Splanchnieus major sinister wurde, ohne 
die Brusthöhle zu eröffnen, eine kurze Strecke oberhalb der linken 
Nebenniere freipräpariert und in Ludwig’sche Elektroden gelegt- 
Die Anlegung der Elektroden auf der rechten Seite benötigte jedoch 
eine Durchtrennung des Zwerchfelles und künstliche Atmung. Aus 
diesem Grunde sind die hier bezüglichen Versuche nicht bei der 
Berechnung der normalen Strömungsgrösse in Betracht gezogen worden. 

Die Prüfung des Einflusses der Nervi vagi wurde oberhalb des 
Zwerchfelles vorgenommen. Nach Eröffnung der Brusthöhle wurden 


310 Russell Burton-Opitz: 


beide Nerven durchschnitten und zusammen in mit Gummimembrau 
versicherte Elektroden gelegt. 

Peripher von den in der Gegend der Nebennieren gelegenen 
Ganglienkomplexen steigen die dem Magen zuerteilten „post- 
sanglionären“ Nervenfasern an dem Truncus gastro-lienalis empor. 
Eine Anzahl dieser begleiten die Arteria coronaria ventriculi sinistra 
bis in ihr peripheres Verzweigungsgebiet. Bei weitem die grösste 
Anzahl verlaufen aber längs der diesbezüglichen Arterie gegen die 
Milz und bilden auf dieser Strecke den Plexus lienalis. Eine nähere 
Besichtigung lehrt jedoch, dass eine beschränkte Anzahl von Fäser- 
chen jedem der Magenzweige der Arteria gastro-lienalis anliegen und 
auch auf diese Weise auf die Magenflächen gelangen. 

Die Reizung sämtlicher postganglionären Fasern des Macens 
erforderte nun die Anlegung der Elektrode zwischen den Ganelien 
des Plexus solaris und der ersten Abzweigungsstelle derselben nahe 
dem Anfangsteile der Arteria coronaria ventrieuli sinistra. Dieses 
Verfahren war aber mit grossen Schwierigkeiten verbunden, denn die 
Nervengeflechte sind hier besonders dicht, und man kann leicht die 
innerhalb derselben verlaufenden Arterien verzerren und beschädigen. 
Auch gebrauchte ich gerade an diesem Punkte allen vorhandenen 
Raum für die Einfübrung der Stromuhr in die über dieser Stelle 
liegende Vene. | | 

Aus diesem Grunde beschloss ich, die oben genannten Nerven- 
geflechte einzeln zu präparieren. Der Plexus der Arteria coronaria 
ventrieuli sinistra wurde etwa 3 cm peripher von seiner Abzweigungs- 
stelle von der Arterie losselöst und in Ludwig’sche Elektroden 
gelegt. Eine zweite Elektrode wurde dem Plexus gastro-lienalis an- 
gepassst, und zwar etwas peripher von dem Punkte. wo die eben 
bezeichneten Nervenfasern von dem Hauptgeflechte abzweigen. In Ver- 
suchen Nr. 7, 8 und 10 wurden nun die Nervenstämme einzeln einer 
Reizung unterzogen und in Versuchen Nr. 12 und 14 beide zu 
gleicher Zeit. 

Die mit einem du Bois-Reymond’schen Induktionsapparate aus- 
geführten tetanischen Reizungen waren von verschiedener Stärke 
und nahmen verschiedene Zeit in Anspruch. In den Protokollen der 
Versuche sind hierüber nähere Angaben enthalten. 

Um die Versuchsanordnung so klar wie möglich darzustellen, 
ist obiger Beschreibung eine einfache Skizze (Fig. 1) beigefügt 
worden, jedoch soll diese nicht als eine absolute Kopie der ana- 
tomischen Verhältnisse erachtet werden. 


Über die Strömung des Blutes in dem Gebiete der Pfortader. IT. 211 


Protokolle der Versuche. 


Im ganzen wurden 17 Versuche ausgeführt, von denen Nr. 2, 
4, 12, 13 und 14 in zwei Teile zerfallen. Nur die zu Anfang der 
ersten Strommessung erhaltenen Werte wurden für die Berechnung 
der normalen Strömungsgrösse verwertet. Ferner wurde das Kymo- 
graphion erst nach zwei bis drei Umdrehungen der Stromuhr in 
den Gang gesetzt, damit die Strömung keine etwa durch die zeit- 
weilige Abklemmung der Magenvene bedingten Fehler aufweisen konnte. 

Da die bei diesen Versuchen nötigen operativen Eingriffe auch 
unter günstigen Bedingungen eine längere Zeit in Anspruch nahmen, 
zeiete der arterielle Blutdruck zuweilen nach der zweiten Einsetzung 
der Stromuhr eine starke Erniedrigung. Wie in den Protokollen 
angegeben ist, injizierte ich in diesen vereinzeiten Fällen eine gewisse 
Menge physiologischer Kochsalzlösung. Der Einwand, dass dieses 
Verfahren auf die während der zweiten Strommessung ausgeführten 
Eingriffe von irgendeinem Einflusse hätte sein können, ist wohl 
auszuschliessen; denn es kam mir hierbei ja nicht darauf an, normale 
Strömungsverhältnisse herzustellen. 

Der arterielle Blutdruck wurde nicht für jede Phase der Strom- 
uhr berechnet, sondern nur oft genug, um den allgemeinen Verlauf 
desselben zu kennzeichnen. Der den Venendruck aufzeichnende 
Membranmanometer wies auch unter den besten Bedingungen meist 
nur unwesentliche Schwankungen auf. Die Druckbedinsungen waren 
hier etwas weniger günstig als in früheren Versuchen dieser Art. 


Versuch Nr. 1, den 10. Dezember 1908. 
Reizung des Nervus splanchnicus major sinister. 


1. Eingriffe vor dem Versuche: Einführung der Stromuhr. Der linke 
Splanchnicus major wurde für die Reizung zurechtgelegt. Die Reizung verblieb 


. wegen fehlerhafter Anlesung der Elektroden erfolglos. 


2. Gewicht: a) des Hundes 18 kg, b) des Magens 270 9. 


a Strom- | | Blutdruck 
Perioden bauer volum Strom- | a Be 

der Peasde Rs volum |— ; = Bemerkungen 
\ Periode in der | in der 
umer  Sex. ccm | eem/sec | Vene | Arterie 

1 26,21, 193 0,53 7,4 61,5 Kein Eingriff 

2 43,1 20,5 0,47 ne _ 

3 38,1 19,5 0,51 _ = 

4 420 | 20,0 0,47 E= _ 

5 42,8 | 20,6 | 0,48 = = 

6 31,6... 202 17770,54 _ = 

7 39,2 20,0 0,59 — = 

8 40,6 19,5 0,48 _- = 

Mittel | 0,52 VAT E63 


Russell Burton-Opitz: 


Versuch Nr. 2, den 14. Februar 1910. 


A. Reizung des Nervus splanchnicus major sinister. 


1. Eingriffe vor dem Versuche: Einführung der Stromuhr. Der linke 
Splanchnicus major wurde in Elektroden gelegt. 
2. Gewicht: a) des Hundes 24 kg, b) des Magens 240 g. 
: Strom- 
Perioden N voller Strom- 
der p a 4 während  yolum Bemerkungen 
Stromuhr| - ode |d. Periode in der |.in der 
Sek. ccm cem/sec | Vene | Arterie 
1 16,1 17,5 1,08 11,0 64,5 | Kein Eingriff 
2 15,8 17,4 1,10 — — 
Mittel 1,09 11,0 64,5 
3 20,4 17,0 0,83 — = Reizung d. Splanchn. 
4 21,0 17,0 0,80 == 74,6 major sin., 40 Sek., 
10 cm R.-A. 
h) 25,9 17,0 0,66 — — Kein Eingriff 
6 19,6 18,0 0,91 _ 68,2 
7 15,4 18,0 1,16 — 
8 15,1 18,2 1,20 — 68,5 
9 18,8 18,2 0,96 — — Reizung d. Splanchn. 
10 21,3 17,2 0,80 _ 76,4 major sin., 44 Sek., 
11 23,0 17,8 0,77 — — 10 cm R.-A. 
12 21,0 17,8 0,54 —_ — Kein Eingriff 
13 20,4 17,8 0,87 _ 70, 
14 20,1 18,0 0,89 11,0 -- 


B. Reizung des Nervus splanchnicus major sinister. 


1. Eingriffe vor dem Versuche: Die Stromuhr wurde gereinigt und wieder 


eingeführt. 150 cem Kochsalzlösung wurden injiziert. 

1l 12,8 17,8 1,39 10,0 62,2 Kein Eingriff 

2 12,6 18,0 1,42 — — 

3 12,4 18,0 1,45 = — 

4 14,4 18,1 1,25 — _ Reizung d. Splanchn. 

b) 15,5 18,1 1,16 8,0 12,3 major sin., 50 Sek., 

6 21,7 16,8 0,77 E— —_ 10 cm R.-A. 

U 22,2 17,8 0,80 — 66,2 Kein Eingriff 

8 19,5 18,3 0,93 — _ 

9 16,8 18,3 1,09 — — 

10 16,1 18,5 1,14 10,0 64,1 

11 20,5 18,5 0,90 —— _ Reizung d. Splanchn. 

12 23,1 18,4 0,79 — 71,0 major sin., 40 Sek., 
’ 10 cm R.-A. 

13 22,6 18,4 0,81 6,0 — | Kein Eingriff 


Über die Strömung des Blutes in dem Gebiete der Pfortader. II. 


213 


Versuch Nr. 3, den 17. Februar 1910. 


Reizung des Nervus splanchnicus major dexter. 


1. Eingriffe vor dem Versuche: Nach Eröffnung der Brusthöhle wurde der 
rechte Splanchnicus major in Elektroden gelegt. Einführung der Stromuhr. Um 
den Blutdruck zu erhöhen, wurden 100 ccm Kochsalzlösung injiziert. 


2. Gewicht: a) des Hundes 14,2 kg, b) des Magens 190 g. 


I 


Strom- | | | 
Perioden | Pauer Be Som Blutdruck 
der 4 mm Hg 
der :od während volum Bemerkungen 
Stromuhr Periode |d. Periode in der | in der 
Sek. ccm ccm/sec | Vene | Arterie 
1 25,1 17,1 0,68 150 | 688 | Kein Eingriff 
2 24,6 fen 0,69 -- — 
34 5,2 3,8 0,73 _ — 
Mittel 0,70 15,0 68,8 
3b 9,8 3,9 0,35 8,0 _ Reizung d. Splanchn. 
major dexter, 9 Sek., 
10 cm R.-A. 
3C 115 30m 078 "ua 27018 Kein Eingriff 
4 24,3 18,2 0,74 n— az 
5 24,2 17,8 0,73 = 68,5 
6 24,0 18,1 0,75 -- - 
7a 4,6 3,5 0,76 140 | — 
7b 29,1 14,5 0,50 140 | — Reizung d. Splanchn. 
N | major dext., 15 Sek., 
| 10 cm R.-A. 
/ 8 25,7 17,5 0,68 75,6 | Kein Eingriff 
| 9 27,3 18,0 0,65 — — 
/ 10 26,6 18,0 0,67 68,0 
| I 
| 11 27,5 18,2 0,66 — — | Reizung d. Splanchn. 
| 12 31,2 18,4 0,58 — | 75,0 major dext., 30 Sek., 
| | | 8 cm R.-A. 
13 39,5 18,5 ee len Einen 
14 30,6 18,5 0,60 | — 66,5 
| | 


Versuch Nr. 4, den 28. Februar 1910. 


A. Erhöhung des Druckes in der Magenhöhle. 


1. Eingriffe vor dem Versuche: Vor Einführung der Stromuhr wurde eine 
Kanüle durch eine kleine Öffnung in der Wand der Kardia eingeführt und mit 
der Druckflasche verbunden. 


| 2. Gewicht: a) des Hundes 22 kg, b) des Magens 370 g. 


214 


Russell Burton-Opitz: 


Strom- 


; Blutdruck 
Perioden |Dauer der volum Strom- EN He 
der Periode | während | yolum Bemerkungen 
Stromuhr d.Periode in der | in der 
Sek. ccm | cem/sec | Vene | Arterie 
1 12,2 19,2 1.57 12,0 | 104,6 Kein Eingriff 
2 11,6 18,1 1,56 -- _ 
3 11,9 18,2 1652 —_ -- 
4 10,2 17,0 1,66 _ _ 
b) 10,8 17,0 1,57 - _ 
6 10,4 17,5 1,68 — —_ 
7 10,5 17,5 1,66 
Mittel 1,60 12,0 | 104,6 
8 8,8 18,0 2,04 26,5 | 108,2 Druck auf 50 mm Hg 
Ira) 12a 4,1 0,33 — — erhöht, Dauer 
Ib 25,0 0,0 0,00 0,0 98,6 50 Sek. 
10 94 19,2 2,03 — 95,4 Kein Eingriff 
11 10,5 20,2 1,92 10,0 — 
12 a 4,5 6,5 1,44 15,5 96,5 Druck auf 30 mm Hg 
12b 4,8 1,2 0,25 4,0 — erhöht, Dauer 
10 Sek. 
12€ 6,4 10,5 1,64 _ 92,6 Kein Eingriff 
13 10,5 2 1,63 10,0 = 
14 11,0 17,8 1,61 _ — 
15a 9,9 13,0 1,391l 15,0 Druck auf 20 mm Hg 
15 b 1,8 5,2 0,66 — 88,6 erhöht, Dauer 
15 Sek. 
16 9,4 15,5 1,64 — _ Kein Eingriff 
17 il. 18,0 1,60 — — 
18 12,6 19,0 1,50 12,0 | 86,2 
19 11,8 21,0 1,77 on 2 1E;; 
20a 7,3 6,0 0,82 _ 82,6 Druck anf 5 mm Hg 
| erhöht, Dauer 
20 b 11,8 427502085 15,0 77,6 25 Sek. 
20 c 6,9 a 1,60 — 76,2 Kein Eingriff 
21 12,2 18,5 1,51 — — 
22 12,2 18,2 1,48 12,0 82,8 
23 11,8 18,2 1,54 — — 
24 19,5 180 092 12,0 80,0 Druck auf 5 mm Hg 
erhöht, Dauer 
| 20 Sek. 
95 | 14,6 18,0 1,23 — 81,8 | Kein Eingriff 


B. Einführung von warmem Wasserin die Magenhöhle. 


1. Eingriffe vor dem Versuche: Die Magenkanüle wurde mit einem Trichter 
versehen, so dass zu einer bestimmten Zeit leicht während der Messung eine 
gewisse Quantität heissen Wassers eingegeben werden konnte. 


Über die Strömung des Blutes in dem Gebiete der Pfortader. II. 215 
Strom- 
Perioden es I Strom- es j 
der = während | volum Bemerkungen 
Stromuhr Periode |d.Periode in der | in der 
Sek. ccm cem/sec | Vene | Arterie 
1 33,1 16,2 0,49 80 72,4 Kein Eingriff 
2 32,1 16,2 0,50 — — 
3 33,0 16,0 0,48 — _ 
4 41,8 17,8 0,42 _ — 
5 35,0 16,2 0,46 _ — 
6 40,2 17,2 0,42 -— | — 
7 39,1 17,2 0,44 = — 
8 22,4 13,0 0,58 IA U 150 ccm Wasser von 
60° C. eingeführt 
9 32,4 17,6 0,54 — — Kein Eingriff 
10 SR? 17,5 0,47 — — 
11 42,6 17,6 0,41 — | 720:6 


Versuch Nr. 5, den 6. März 1910, 


Erhöhung des Druckes in der Magenhöhle, 


1. Eingriffe vor dem Versuche: Vor der Einführung der Stromuhr wurde 
eine Kanüle in die Wand der Kardia gebunden und diese mit einer Druckflasche 


versehen. 


2. Gewicht: a) des Hundes 20,2 kg, b) des Magens 240 g. 


Strom- | 2 
. Perioden EN ln Strom- ale 
der En 1 während volum MR Bemerkungen 
Stromuhr Periode |d. Periode, in der | in der 
Sek. ccm cem/sece | Vene | Arterie 
| 
il 16,9 17,2 1,01 14,5 92,6 Kein Eingriff 
eo 16,6 16,5 0,99 _ — 
3 16,2 16,5 1,01 — — 
4 real 16,8 0,98 — = 
Mittel 1,00 14,5 92,6 
5a SD 81 2,59 24,0 98,0 Druck auf 50 mm Hg 
5b I 0,0 0,00 10,0 — erhöht 
DC 6,0 9,5 1,58 —_ 94,2 Kein Eingriff 
6 17,0 16,8 0,98 14,0 _ ö 
7a 4,6 6,8 1,48 14,0+| 102,3 Druck auf 50 mm Hg 
ab 7 0,0 0,00 80 En erhöht 
Te 9,8 10,6 1,08 80+ — Kein Eingriff 
8 17,6 172 0,97 _ 93,0 


216 Russell Burton-Opitz: 


Versuch Nr. 6, den 9. März 1910. 
Erhöhung des Druckes in der Magenhöhle. 


1. Eingriffe vor dem Versuche: Vor Einführung der Stromuhr wurde eine 
Kanüle in die Wand der Kardia gebunden und diese mit einer Druckflasche 
verbunden. 

2. Gewicht: a) des Hundes 27,5 kg, b) des Magens 370 g. 


; Strom- 
Perioden a Strom- ne 
der en während vyolum Bemerkungen 
Stromuhr Periode | d.Periode in der | in der 
Sek. ccm cem/sec | Vene | Arterie 
1 20,2 1955 0,96 14,0 102,4 | Kein Eingriff 
2 20,1 19,8 0,98 — — 
3 65 2 218,5 12 — = 
4 15,9 16,3 1,02 — — 
5 17,2 16,5 0,97 — — 
6 16,8 17,2 1,02 — —_ 
Mittel 1,01 14,0 102,4 
Ü 13,4 76B 11.28) 16,0 — Druck auf 20 mm Hg 
8a 16,8 7,5 DET 108,6 erhöht, Dauer 
25 Sek. 
8b 8,2 10,2 1,24 _ = Kein Eingriff 
9 13,1 17,0 1,29 _ _ 
10 13,3 17,0 1,27 12,0 100,6 
N 2 175 1,32 12,0+) — | Druck auf 15 mn Hg 
12a 16,3 15,0 ı 0,92 — — erhöht, Dauer 
12 b | 95 2.0 0.21 80-| 106,5 | 33 Sek. 
13a 4,6 6,0 1,30 _ -- Kein Eingriff 
13b 11,2 11,9 1,06 _ — 
14 17,0 16,2 0,3 | — — 
15 18,2 17,5 0,96 12,0 98,8 
16 14,8 17,5 1,18 — _ Druck auf 8 mm Hg 
17 18,0 17,2 0,95 _ 106,8 erhöht, Dauer 
18a 15,0 6,5 0,43 8,0 — 50 Sek. 
18 b 13,0 9,0 0,69 — — Kein Eingriff 
19 DT 18,2 0,82 _ 98,0 


Versuch Nr. 7, den 11. März 1910. 
Reizung des Plexus der Art. gastro-lienalis. 


1. Eingriffe vor dem Versuche: Vor Einsetzung der Stromuhr wurden die 
längs der Art. gastro-lienalis verlaufenden Nervenfasern in Elektroden gelegt. 


2. Gewicht: a) des Hundes 22,5 kg, b) des Magens 240 g. 


Über die Strömung des Blutes in dem Gebiete der Pfortader. II. 217 
Strom- 
Perioden | Dauer | olım | Strom | Fe 
der = während | volum Bee Bemerkungen 
Stromuhr Periode |d. Periode in der | in der 
Sek. ccm cem/sec , Vene |, Arterie 
1 28,2 20,0 0,70 14,0 108,2 | Kein Eingriff 
2 27,6 19,4 0,70 —_ — 
3 24,8 16,5 0.66 — — 
4 26,2 16,8 0,64 — — 
5 25,0 16,8 0,67 — —_ 
Mittel 0,67 14,0 | 108,2 
6a 14,1 9,2 0,65 — 124,0 | Reizung des Plexus 
6b 15,0 81 0,54 —_ 126,1 art. gastro-lienalis, 
20 Sek., 8cm R.-A, 
7 36,4 17,0 0,46 14,0-| — Kein Eingriff 
8 26,5 17,1 0,64 — aß) 
9 29,3 18,1 0,62 = 
10a 13,1 82 0,62 14,0 132,0 Reizung des Plexus 
10b 17,8 9,5 0,53 14,0 - art. gastro-lienalis, 
20 Sek., Scm R.-A. 
Deal _12,6 Ve os 


laufenden Fäserchen wurden in Elektroden gelegt. 


Versuch Nr. 8, den 18. März 1910. 


Reizung des Plexus der Art. gastro-lienalis. 
1. Eingriffe vor dem Versuche: Die längs der Art. gastro-lienalis ver- 


2. Gewicht: a) des Hundes 24 kg, b) des Magens 440 g. 


Perioden 
der 
Stromuhr 


rPowm- 


Dauer 
der 
Periode 


Sek. 


22,0 
21,6 
29,5 
23,2 


21,5 


Strom- 
volum 
während 
d. Periode 


ccm 


17,2 
17,2 
17,0 
17,0 


Mittel 


17,5 
17,5 
152 | 


14,8 
15,0 
15,5 
15,5 

4,8 
12,3 
17,2 


17,2 


17,5 


Strom- | 


volum 


cem/sec 


SISS22Q> 
SS -1-2 1 
or WITT OT=) 


er 


er 


11 & | Bo 
HMHoS5voIl wur 


wu. 


wm 


= 


seolesselsesoli oo 


Er 


au | ra 


oa 


Blutdruck 

| mm Hg 

' in der | in der 
Vene | Arterie 

I al 14,2 | 

I EIS 

| 11,5 74,2 
_ 78,9 
6,0 — 
— 82,4 
110 20 
14,5 | 78,0 | 
8,0 — 
— 70,5 


Bemerkungen 


Kein Eingriff 


Reizung des Plexus 
art. gastro-lienalis, 
90 Sek., 10 cmR.-A. 


Kein Eingriff 


Reizung des Plexus 
art. gastro-lienalis, 
30 Sek., 8 cm R.-A. 


Kein Eingriff 


218 


Russell Burton-Opitz: 


Versuch Nr. 9, den 25. März 1910. 


Begiessung der Aussenfläche des Magens mit warmem Wasser. 


1. Eingriffe vor dem Versuche: Wasser von 45° C. wurde benutzt. Dasselbe 
wurde langsam aus geringer Höhe zu bestimmter Zeit auf die Aussenwand des 


Magens gegossen. 


2. Gewicht: a) des Hundes 21 kg, b) des Magens 220 9. 


Strom- 
Perioden Damen a Strom- en 
der er 1 während volum Bemerkungen 
Stromuhr| Feriode |d. Periode in der | in der 
Sek. ccm ccm/sec | Vene | Arterie 
1 19,8 19,0 0,96 9,0 | 781 | Kein Eingriff 
2 19,0 19,0 1,00 _ — 
3 17,6 17,8 1,01 - _ 
4 IH,8n 5 1a 1,03 — — 
Di 18,4 18,2 0,98 — — 
6 17,8 18,2 1,02 —_ — 
Mittel 1,00 9,0 78,1 
7a 9,4 9,5 1,01 E= = 120 ccm Wasser be- 
7b 7,4 9,8 1,25 = _ nutzt 
8 16,8 18,5 1,10 90+ Kein Eingriff 
9 192 18,5 0,96 _ — 
10 19,4 18,4 0,94 — _ 
ll 20,6 18.5 0,90 — 74,8 
12a 9,6 8,4 0,86 9,0 — 
12b 8,7 10,2 1,17 90+| 752 120 ccm Wasser be- 
13a 12,2 14,6 1,11 — — nutzt 
13b 3,9 4,0 1,02 = a RL 
14 291 | | | || A an 
15a 5,6 4,2 0,85 9,0 72,8 | 
15b Hr 6,8 1630 9,0+ — || 100 ccm Wasser be- 
nutzt 
15e 9,8 7,6 0,77 Ei — | Kein Eingriff 


Versuch Nr. 10, den 28. März 1910, 


Reizung des Plexus der Art. coronaria ventriculi sinistra. 


1. Eingriffe vor dem Versuche: Vor Einführung der Stromuhr wurden die 
an der Art. coronaria ventriculi sinistra vorgefundenen Nervenfasern in Elek- 


troden gelegt. 


2. Gewicht: a) des Hundes 30,2 kg, b) des Magens 360 g. 


| 


Über die Strömung des Blutes in dem Gebiete der Pfortader. II. 219 . 
Strom- 
Perioden Be rn Strom- ne 
der es während volum Bemerkungen 
Stromuhr| Feriode |d.Periode in der | in der 
Sek. ccm ccm/sec | Vene | Arterie 
| - 
1 18,1 7186 1,02 9,0 79,5 Kein Eingriff 
2 174 | 188 1,08 — == 
3 lo 1,03 —_ — 
| Mittel 1,04 9,0 79,5 
4 20,2 18,6 0,92 — — Reizung des Plexus 
5) 23,6 18,8 0,79 — _ art. cor. ventr. sin., 
26 Sek., 10 cmR.-A. 
6 24,1 18,6 0,77 8,0 81,6 Kein Eingriff 
7 19,6 18,6 0,94 —_ 
8 19,8 13,5 0,93 — _ 
g 20,1 18,5 0,92 10,0 80,5 
10 21,6 18,6 0,87 — li — Reizung des Plexus 
art. cor. ventr. sin., 
16 Sek., 6 cm R.-A. 
11 23,1 18,2 0,79 80-| 81,0 Kein Eingriff 
12 22,3 18,2 0,81 -- _— 
13 22, 18,4 0,84 = 79,0 


Versuch Nr. 11, den 1. April 1910. 


Reizung des Nervus splanchnicus major sinister. 


1. Eingriffe vor dem Versuche: Vor Einführung der Stromuhr wurde der 


linke Splanchnicus in Elektroden gelegt. 


2. Gewicht a) des Hundes 21,5 kg, b) des Magens 640 g. 


Strom- 
Perioden ne a Strom- ne 
der = 4 während | volum Bemerkungen 
Stromuhr Periode | d.Periode in der | in der 
Sek. cem cem/sec | Vene | Arterie 
il 8,2 18,5 2,25 | 14,8 112,6 | Kein Eingriff 
2 1,6 18,5 2a | — 
3 U 18,0 2a — 
4 2 18,0 2,50 — — 
5 8,4 18,5 2,20 — — 
6 82 18,6 2,26 —_ — 
Mittel 2,32 14,8 112,6 
Tee 80 18,6 2,30 16,5 — | Reizung d. Splanchn. 
8 9,8 18,2 1,85 ee major sin., 25 Sek. 
9 10,1 17,6 1,74 ee 8 cm R.-A. 
10 10,6 18,5 1,74 aunk — 


Russell Burton Opitz: 


220 
| 
Strom- 
Perioden a nz 
der = während 
Stromuhr| Periode |d. Periode 
ccm ccm 
11 15,0 18,5 
12 16,9 18,6 
13 13,4 18,6 
14 9,9 18,5 
15 81 18,5 
16 7,1 17,5 
7 79 17,5 
18 7,5 19,0 
19 13,2 19,0 
20 34,0 17,2 
21 19,6 15,5 
22 17,0 15,5 
23 11,5 15,5 
24 11,1 15,4 
25 10,6 15,4 
26 9,8 16,0 
27 9,1 16,8 
28 9,7 17,6 
29 10,1 17,5 
30 | 12,8 16,8 
31 19,0 16,2 
32 24,3 16,5 
33 15,6 16,5 
34 12,8 15,5 


Strom- 
volum 


ccm/sec 


1,23 
1,10 
1,39 
1,86 
2,28 
2,46 
2,43 


in der 
Vene 


ker) 
(=>) 


Bez 


m 
en 
oo 


Blutdruck 
mm Hg 


in der 
Arterie 


102,8 
118,0 


102,2 


NoXle) [No) 
SS|#| ||| 
[Bu [} 


101,3 


107,4 


91,6 


Versuch Nr. 12, den 8. April 1910. 


Bemerkungen 


Kein Eingriff 


Reizung d. Splanchn. 
major sin., 27 Sek., 
8 cm R.-A. 


Kein Eingriff 


Reizung d. Splanchn. 
major sin., 7 Sek., 
8 cm R.-A. 


Kein Eingriff 


A. Reizung des Plexux der Art. gastro-lienalis und des Plexus 
der Art. coronaria ventriculi sinistra. 


1. Eingriffe vor dem Versuche: 


gleitenden Nervenfasern in Elektroden gelegt. 


sammen gereizt. 


Vor Einführung der Stromuhr wurden 
die die Art. gastro-lienalis, sowie die die Art. coronaria ventriculi sinistra be- 


Beide Nervenstränge wurden zu- 


2, Gewicht: a) des Hundes 24,2 kg, b) des Magens 505 g. 


Über die Strömung des Blutes in dem Gebiete der Pfortader. II. 221 


F D Strom- Blutdruck 
Perioden a volum Strom- N "He 
der Deri während | volum Bemerkungen 
Stromuhr eriode |d.Periode in der | in der 
Sek. ccm ccm/sec | Vene | Arterie 
1 1.9 18,6 2,38 15,0 _ Kein Eingriff 
2 8,0 18,6 2,32 — 
3 7,3 18,1 2,48 _ 84,1 
4 7,6 18,1 2,38 — = 
5) 7,1 18,1 2,54 — = 
6 7,9 18,1 2,29 — E= 
Mittel 2,39 15,0 84,1 
7 6,4 17,0 2,65 16,8 =_ Gleichz. Reizung d. 
8 10,9 17,0 1,56 —_ 77,6 gen. Nervenketten, 
) 22,4 16,9 0,75 10,5 12,2 20 Sek., 10 cmR.-A. 
10 22,5 16,9 0,74 = _ Kein Eingriff 
11 15,9 17,9 1,10 8,1 _ 
12 12,9 16,9 1,31 — 62,6 
13 12,2 17,2 1,40 — _ 
14 12,4 17,2 138 | 10,5 _ 
15 16,8 17,8 1,06 — 76,5 Gleichz. Reizung d. 
16 32,0 17,8 0,55 8,0 _ gen. Nervenketten, 
20 Sek., 10 cm R.-A. 
17 26,2 18,0 0,68 _ 76,0 Kein Eingriff 
18 20,1 20,0 0,99 11,5 —_ 
19 19,6 19,0 0,90 76,5 Gleichz. Reizung d. 
gen. Nervenketten, 
20 Sek., 10 cmR.-A. 
20 36,9 19,0 0,51 8,0 —_ Kein Eingriff 
21 24,0 18,5 0,77 — — 
22 18,8 19,0 1,01 — 70,1 
23 14,8 18,5 1,25 11,0 — 


B. Reizung desPlexusgastro-lienalis und des Plexus der Art. coro- 
naria ventriculi sinistra. 


1. Eingriffe vor dem Versuche: Reinigung der Stromuhr. 


150 cem Koch- 


salzlösung wurden injiziert, um den Blutdruck zu erhöhen. Einzelreizung sowie 
gleichzeitige Reizung der genannten Nerven. 


104 17,0 1,63 
2 114 17,4 1,52 
3 102 18,0 1,76 
4 10,9 18,0 1,65 
5 12,1 17,0 1,31 
6 13,2 17,0 1,28 
7 11,1 17,6 1,58 
8 10,0 17,6 1,60 
9 10,3 172 1,67 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 135. 


13,5 70,3 Kein Eingriff 
E 70,5 Reizung des Plexus 
Art. cor. ventr. sin. 
10 Sek., 10 cmR.-A. 
12,0 — Kein Eingriff 
14,0 69,6 


323 Russell Burton-Opitz: 
Strom- 
Perioden mer volum Strom- en 
er 5 mm Eg 
der { während volum Bemerkungen 
Stromuhr Periode |d.Periode in der | in der 
Sek. ccm ccm/sec | Vene | Arterie 
10 | 12,9 17,5 1,35 _ 2 | Gleichz. Reizung bei- 
11 25,0 17,5 0,70 — 71,0 der Nerven, 20 Sek.., 
10 cm R.-A. 
12 24,1 17,6 0,73 7,0 — | Kein Eingriff 
13 19,5 18,5 0,94 — —_ | 
14 19,4 18,5 0,95 _ — 
15 15,4 18,6 1,20 _ _ 
16 | 13 18,6 1,37 12,0 68,4 
17 18,5 18,0 0,97 — 69,0 Reizung des Plexus 
13 18,9 18,0 0,95 12,0 - — Art. cor. ventr. sin. 
| 26 Sek., 8 cm R.-A. 
gl ll 0 ll LE 
19 14,3 | 1,24 = — Kein Eingriff 
20 13,1 17,8 1,35 _ 68,0 


Versuch Nr. 13, den 15. April 1910. 


A. Reizung des Nervus splanchnicus major sinister. 


1. Eingriffe vor dem Versuche: Vor Einführung der Stromuhr wurde der ° 
Splanchnicus major sinister in Elektroden gelegt. 
2. Gewicht: a) des Hundes 16 kg, b) des Magens 370 g. 


Strom- 
Perioden Dauer a, Strom- una 
der e mm Hg 
der Period während | volum Bemerkungen 
Stromuhr| * °10C® |d.Periode in der | in. der 
Sek. ccm cem/sec | Vene | Arterie 
1 | 15,4 16,0 1,03 14,0 62,4 | Kein Eingriff 
2 15,5 16,0 1,03 — — 
3 17,2 16,5 0,96 — — 
4 17,8 16,8 0,94 —_ 
Mittel 0,99 14,0 62,4 
5 27,2 15,0 0,59 20,0 64,0 Reizung d. Splanchn. 
major sin., 15 Sek., 
10 cm R.-A. 
6 39,9 15,5 0,43 7,0 94,2 Kein Eingriff 
7 22,6 18,0 0,79 = — 
8 23,2 21,5 0,92 — — 
9 21,0 18,520 20:90 14,06 64,5 
10 30,7 17,8 0,57 17,0 _- Reizung d. Splanchn. 
major sin., 12 Sek., 
8 cm R.-A. 
A 40,6 17,8 0,43 — 34,0 Kein Eingriff 
12 31,6 17,5 0,55 7,0 — 
13 28,9 17,5 0.61 en — 
l4a 3,0 2,6 0,86 12,0 58,0 


Über die Strömung des Blutes in dem Gebiete der Pfortader. II. 223 


Perioden Dauer 
der der 
Stromuhr Periode 

Sek. 
14b 14,6 
14e 21,9 
15 31,4 


Strom- 
volum 
während 
d. Periode 


ccm 
4,8 


10,5 
17,6 


Blutdruck 
Strom- mm Hg 
volum 
in der | in der 
cem/sece | Vene | Arterie 
DE) — | en 
0,48 8,0 — 
0,56 — 98,0 


Bemerkungen 


Reizung d. Splanchn. 
major sin., 5 Sek., 
8 cm R.-A. 


Kein Eingriff 


B. Reizung des Nervus splanchnicus major dexter. 


1. Eingriffe vor dem Versuche: Vor Einsetzung der Stromuhr wurde unter 
Eröffnung der Brusthöhle. der rechte Splanchnicus in Elektroden gelegt. Da der 
Blutdruck stark gesunken war, wurden. 200 ccm Kochsalzlösung injiziert. 


1 88 18,5 2,10 14,0 | 72,6 Kein Eingriff 
2 10,5 21,0 2,00 _ 68,2 
3 10,3 21,0 2,03 — 63,6 
4 14,6 20,0 a7 18,5 76,9 Reizung d. Splanchn. 
b) 29,8 18,0 0,60 — 86,8 major dext., 35 Sek., 
9 cm R.-A. 
6 21,9 17,8 0,81 13,5 — Kein Eingriff 
7 13,7 18,2 1,32 14,0 68,9 
8 13,6 18,2 1,33 E= 70,5 
I 13,2 18,2 1,37 — — 
10 25,9 21,4 0,78 18,0 — Reizung d. Splanchn. 
11 34,1 21,4 0,62 — 84, major dext., 36 Sek., 
9 cm R.-A. 
12 18,2 19,0 1,04 12,0 u Kein Eingriff 
13 13,1 19,0 1,45 — 
14 12,6 19,0 1,50 14,0 68,1 
15 18,0 18,0 1,00 — _ Reizung d. Splanchn. 
16 27,4 18,0 0,65 12,0-| 785 major dext., 23 Sek., 
10 cm R.-A. 
17 26,0 19,2 0,73 — — Kein Eingriff 
18 25,1 19,2 0,76 -- 71,6 


Versuch Nr. 14, den 22. April 1910. 


A. Reizung desPlexus der Art. gastro-lienalis und desPlexus der 
Art. coronaria ventriculi sinistra. 


1. Eingriffe vor dem Versuche: Die an der Art. gastro-lienalis und der 
Art. coronaria ventriculi sinistra verlaufenden Nervenstränge wurden in Elektroden 


gelegt. 


Es erfolgte eine gleichzeitige Reizung beider. 


2, Gewicht: a) des Hundes 22,6 kg, b) des Magens 420 g. 


197 


294 Russell Burton-Opitz: 
s D Strom- Blutdruck 
Perioden es volum | Strom- mm Hg 
der 5 während volum Bemerkungen 
Stromuhr Periode |. Periode in der | in der 
Sek ccm cem/sec | Vene ‚Arteriel) Kan ER 
1 10,2 16,1 1,57 12,5 95,1 Kein Eingriff 
2 97 16,0 Il, ‚64 _ — 
3 8,9 14,9 7 — — 
4 9,6 15, 8 1, 164 —_ —_ 
Mittel 1,63 12,5 95,1 | 
5 10,9 82) 1,39 —_ En Gleichzeit. Reizung 
6 15,2 15,9 1,02 — — beider Nerven, 
Ü 18,6 15,5 0,83 _ 97,0 40 Sek., 6 cm R. N 
8 192 154 0,80 in uni. 0 0 7 
9 | 15,1 16,0 1,06 ® — | Kein Eingriff 
10 12,0 16,0 1,33 — 94,6 
11 11,8 15,8 1,33 
12 122 15,8 1,41 10,5 _ 
13 13,4 15,0 ih — Gleichzeit. Reizung 
14 16,6 15,0 0,90 — — beider Nerven, 
30 Sek., 6 cm R.-A. 
15 22,0 192 0,69 6,0 Fr Kein Eingriff 
16 18,5 15,2 0,82 _ — 
17 16,3 15,8 0,97 — 93,8 


B. Einführung von warmem Wasser in die Magenhöhle. 


1. Eingriffe vor dem Versuche: Nach Reinigung der Stromuhr wurde eine 
Kanüle in die Magenwand eingebunden und diese mit einem kleinen Trichter 


versehen. 
1 18,2 
2 18,0 
3 189 
4 18,7 
5a 9,6 
>b 9,2 
6 16,3 
7 18,2 
8 19,4 


1. Eingriffe vor dem Versuche: 


0,95 
1,02 
0,95 
0,59 


12,0 60,2 


| 


Versuch Nr. 15, den 29. April 1910. 


Reizung beider Nervi vagi. 


Kein Eingriff 


200 ccm Wasser von 
60° ©. eingeführt 


Kein Eingriff 


Nach Eröffnung der Brusthöhle wurden 


die Nervi vagi oberhalb des Zwerchfelles durchschnitten und ihre peripheren 


Enden in Elektroden gelegt. 


Es erfolgte eine gleichzeitige Reizung beider Nerven. 


2. Gewicht: a) des Hundes 21,5 kg, b) des Magens 351 g. 


Über die Strömung des Blutes in dem Gebiete der Pfortader. II. 295 


Perioden 
der 
Stromuhr 


aPpPuvumr 


[0 0 Kor) 


ANDROID 
oXe of Yo oXerxdı ger) 


= 


= 


Se on on 
Don 


= 


Strom- 
volum 
während 


d. Periode 


ccm 


20,0 


Versuch Nr. 16, den 20. Mai 1910. 


Reizung beider Nervi vagi. 


I el 


li 


Bemerkungen 


Kein Eingriff 


Gleichzeit. Reizung 
beider Nervi vagi 
15 Sek., 8 cm R.-A. 
Sehrschwache Kon- 
traktion. 


Kein Eingriff 


Gleichzeit. Reizung 
beider Nervi vagi 
20 Sek., 8 cm R.-A. 
SehrschwacheKon- 
traktion. 


Kein Eingriff 


Gleichzeit. Reizung 
beider Nervi vagi 
21 Sek., 8 cm R.-A. 
SehrschwacheKon- 
traktion. 


Kein Eingriff 


1. Eingriffe vor dem Versuche: Nach Eröffnung der Brusthöhle wurden 
die peripheren Enden der oberhalb des Zwerchfelles durchschnittenen Nervi vagi 
Es erfolgten gleichzeitige Reizungen beider Nerven. 


2. Gewicht: a) des Hundes 24 kg, b) des Magens 299 g. 


in Elektroden gelegt. 


396 Russell Burton-Opitz: 
: Dauer | Strom- Blutdruck 
Perioden volum Strom- mm Hg 
der der während | volum ae Bemerkungen 
Stromuhr Periode |d. Periode in der | in der 
Sek. ccm ccm/sec | Vene | Arterie 
1 5,2 18,2 3,50 17,0 32, Kein Eingriff 
2 BU 18,2 3,19 _ _ 
3 5,1 18,0 3,92 — — 
4 5,6 18,0 3,21 = — 
5 5,2 18,8 361 _ Gleichzeit. Reizung 
6 9,9 18,8 3,18 — — beider N. vagi, 
7 5,2 19,0 3,65 _ — 35 Sek., 10cm R.-A 
0) 9,9 19,0 3122 — 
g 5,9 18,2 3,08 —_ Sehr schwache Ein- 
10 6,0 18,2 3,03 14,0 = schnürung am Py- 
lorus. 
11 9,6 18,5 3,30 — — Kein Eingriff 
12 6,0 18,5 3,08 E= 
13 9,6 18,0 3,21 _ — 
14 Hal 18,0 3,92 17,0 — 
15 9,8 17,5 3,02 82,1 
16 9,2 17,9 3,36 — — Gleichzeit. Reizung 
17 6,2 17,6 2,83 2 beider N. vagi, 
18 6,4 17,6 2,75 — 20 Sek., 8 cm R.-A 
19 6,4 16,9 2,64 en — Schwache Ein- 
ziehungen. 
20 2 16,9 2,36 15,0 _ Kein Eingriff 
21 6,2 17,0 2,74 _ — 
22 9,2 17,0 3,26 En — 
23 5,8 18,0 3,10 — — 
24 6,0 18,0 3,00 16,5 —— 
25 6.2 18,0 2,90 _ _ 
26 6,4 18,0 2,81 _ —_ 
27a 3,8 101 2,69 — Dee nenn. Reizung 
27b 2,8 8,6 3,07 —_ beider N. vagi, 
10 Sek., 6 cm R.-A. 
Starke Einschnü- 
rung des ganzen 
ll See Pylorusendes 
28a 2,8 1.6 3,80 17,0 — | Kein Eingriff 
28b 3,4 3,2 0,60 8,0 — | | 
28c 3,1 8,0 2,98 — — 
29 6,3 18,8 2,99 _ — 
30 6,1 18,6 3,04 16,0 79,8 Gleichzeit. Reizung 
beider. N. vagi, 
5 Sek., 4 cm R.-A. 
Sehr ‚starke Ein- 


ziehung des ganzen 
Pylorusendes 


Über die Strömung des Blutes in dem Gebiete der Pfortader. II. 297 


Perioden 
der 


Stromuhr 


sla 
3lb 
Ss 
32 


Dauer 
der 
Periode 


Sek. 


Strom- 
volum 
während 
d. Periode 


ccm 


Versuch Nr. 17, den 27. Mai 1910. 


Strom- 
volum 


cem/sec 


Blutdruck 
mm Hg 
in der | in der 
Vene | Arterie 
16,0-+ — 
8,0 — 
15,0 — 


Reizung beider Nervi vagi. 


Bemerkungen 


Kein Eingriff 


1. Eingriffe vor dem Versuche: Nach Eröffnung der Brusthöhle wurden die 
peripheren Enden der oberhalb des Zwerchfelles durchtrennten Nervi vagi in 
Elektroden gelest. Die Reizungen erfolgten gleichzeitig. Ein Gummiballon wurde 
in das Pylorusende eingeführt und sodann mit einer Schreibetrommel verbunden 

2. Gewicht: a) des Hundes 23,5 kg, b) des Magens 630 g. 


Strom- 
Perioden a volum Strom- 
der ® während volum 
Sek. cem cem/sec 
1 13,5 17,6 1,30 
2 13,5 17,4 1,28 
3 13,4 17,4 1,29 
AR 12,8 16,2 1,26 
5 124 16,2 1,30 
6 | 11,6 16,4 1,41 
BER) 208 172 0,82 
8 | 25,7 17,5 0,68 
9a 9,0 8,6 0,95 
9b 6,7 92 1637 
10 22,9 17,2 0,75 
11 16,9 17,2 1,01 
12 ‚ 16,4 Ie2 1,04 
m —— 
13 BER 210.8 1,37 
| | 
14 NE 1,18 
15a 15,1 9,5 0,62 
15 b 9,2 8,0 0,86 
16 15,6 17,5 1,12 


Blutdruck 
mm Hg 
in der in der 
Vene | Arterie 
10,6 87,7 
— 80,1 
20,0 75,1 
14,0 66,2 
12,0 — 
18,0 91,2 
13,0 — 
10,0 | 87,8 
16,0 en 
_ 91,6 
12,5 — 
— 92,4 


— 


Bemerkungen 


Kein Eingriff 


Gleichz. Reiz. beider 

N. vagi, 12 Sek., 
6 cm R.-A. Sehr 
starke Kontraktion 
des Pylorusendes. 


Kein Eingriff 


Gleichz. Reiz. beider 


N. vagi, 3 Sek., 
6 cm. Sehr starke 
Kontraktion. 


Kein Eingriff 


Gleichz. Reiz. beider 


N. vagi, 12 Sek., 
6 cm. Sehr starke 
Kontraktion. 


Kein Eingriff 


228 Russell Burton-Opitz: 


Das Stromvolum der „Vena Gastrica‘“. 
A. Normal. 


Bei der Berechnung der normalen Stromgrösse der Magenvenen 
sind die Ergebnisse der Versuche Nr. 1, 2A, 4A, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 
11, 12A, 13A und 14A benutzt worden. Wie Tabelle I lehrt: 

1. a) schwankt das Körpergewicht der 13 untersuchten Tiere 
zwischen 16,0 und 30,2 kg und beträgt im Mittel 22,6 ke, 
b) während das Gewicht des Magens Werte zwischen 220 und 
640 g aufweist und im Durchschnitte 360 g beträgt. 
Das Stromvolum der Vene schwankt zwischen 0,52 und 2,39 cem 
pro Sekunde und zeigt einen Mittelwert von 1,23 cem in der 
Sekunde. 
3. Derarterielle Blutdruck schwankt zwischen 61,5 und 112,6 mm Hg 
und beträgt im Mittel 86,1 mm Hg, während 
4. der venöse Blutdruck zwischen 7,4 und 15,0 mm He seen 
Werte aufweist, sowie einen Mittelwert von 12,2 mm Hs. 


DD 


Tabelle 1. 


Stromvolum der Vena gastrica. 


Nummer| Nummer Gewicht Gewicht 


Blutdruck mm Hg 


d &> des des Drums a I To Tree 
= Versuchs volum : ; 2 
Ver- in dem Hundes Magens Y Se | ei nn 
suches | Protokoll kg g ccm/sec gastrica eruralis 
| 
1 1 | 18,0 270 Pe 0,52 7,4 61,5 
2 2A 24, 0 240 1,09 11,0 64,5 
3 4A 22,0 370 1,60 12,0 104,6 
4 5 20,2 240 1,00 14,5 92,6 
5 6 27, 5 370 1,01 14,0 102,4 
6 7 22,5 5 240 0,67 14,0 108,2 
7 8 24, 0 440 0,76 11,5 74,2 
8 9 Dil" 0 220 1,00 9,0 78,1 
9 10 30, 2 360 1,04 9,0 79,5 
10 11 A, '5 640 9,32 14,8 112,6 
11 12A 24, 2 05 2,39 15,0 84,1 
12 DA 16,0 | 370 0,99 14,0 62,4 
13 13 2 TARA 722,6 20ER] 1,632 2 ro 14A 29. 6 420 1,63 12,5 95,1 


Mittel 22,6 360 1,23 12,2 86,1 


Berechnet man nun mit Hilfe der eben angegebenen Zahl den 
Mittelwert des Stromvolums für 100 g Organgewicht, so erhält man 
den Wert 0,34 cem in der Sekunde oder 21 cem in der Minute. 
Obgleich also die Durchströmungsgrösse im Falle des Magens eine 
ansehnliche ist, wird der Gesamtwert derselben durch den eben 


Über die Strömıng des’ Blutes in dem Gebiete der Pfortader. II. 299 


angeführten Vergleich bedeutend herabgesetzt. Es muss jedoch hierbei 
auf den relativen Zustand der Untätigkeit dieses Organes Rücksicht 
genommen werden. 

Der arterielle Blutdruck betrug im Mittel aus allen Versuchen 
86,1 mm Hg. Unter einem Drucke von 100 mm Hg würde 
das Minutenvolum im Falle des Magens also etwa 
25 eem betragen. 

In früheren Veröffentlichungen dieser Art habe ich mehrere 
Male auf eine Tabelle verwiesen, in welcher verschiedene Organe, 
deren Blutgehalt bis jetzt festgestellt worden ist, gemäss ihrer 
Vaskularität angeordnet worden sind. Obige Ergebnisse erlauben nun 
auch den Magen dieser wie folgt einzuverleiben. Für 100 g Organ- 
substanz und pro Minute berechnet beträgt das Stromvolum für: 


Binterey Bxtremitäti 7 ..0..02.20 8225ecmr 7) 
Skelettmuskel ran. era) 
Kopie 20) 
Macene ups) aa Den 

Barmen Bo tens) 
NUEVO ET Io) 
GeEhieBg SR ge Zeus smaller lb) 
Niereung an en a nl) 
Schilddrüse 2, 2. 3) 


Wie schon früher?) erwiesen worden ist, beträgt der innere 
Durchmesser des Truncus Venae gastro-lienalis 5,1 mm. Benutzen 
wir diese Zahl für die Berechnung der Geschwindigkeit der Strömung 
in der „Vena gastrica“, so erhalten wir den Wert 60,2 mm in der 
Sekunde. Normalerweise führt die genannte Vene jedoch nicht nur 
das Blut des Magens zentralen Wegen zu, sondern auch dasjenige 
der Milz. Die totale, diesen Organen entströmende Blutmenge be- 
trägt im Mittel 2,18 cem/sec®) und die Geschwindigkeit der Strömung 
demnach 106,7 mm in der Sekunde. 


1) Tschuewsky, Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 97 S. 286. 1903. 

2) Burton-Opitz, Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 124 
S. 495. 1908. 

3) Burton-Opitz, Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 129 
8. 189. 1909. 

4) Jensen, Pflüger’s Arch, f. d. ges. Physiol. Bd. 103 S, 195. 1904. 

5) Burton-Opitz und Lucas, Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. 
Bd. 123 S. 553. 1908, 

6) Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 129 S. 207. 1909. 


330 ] | Russell Burton-Opitz: 


B. Unter dem Einflusse der Erhöhung des Druckes 
in der Magenhöhle. 


Die Ergebnisse der diesbezüglichen Versuche Nr. 4A, 5 und 6 
sind in Tabelle II mitgeteilt; jedoch konnten in dieser nur die jeweils 
stattgefundenen maximalen Abänderungen der Strömung angeführt 
werden. Es ist nun leicht zu erkennen, wie schon minimale Druck- 
erhöhungen das Stromvolum in merklichem Maasse verändern, so 
genügte, wie Versuch Nr. 4A zeigt, ein Druck von nur 5 mm Hg, 


um eine Herabsetzung des Stromvolums von 1,50 cem/sec auf 0,35 ecm/see - 


zu erzeugen. Die Druckwerte, welche angewandt werden müssen, 
um die Durchströmung zu verändern, scheinen demnach im Falle 
des Magens besonders gering zu sein!). 

Nun bietet aber eine jede durch Erhöhung des Druckes erzeugte 
Reaktion einige Einzelheiten, auf welche besonders verwiesen werden 
muss. Verfolgen wir an der Hand der Protokolle eine dieser Ver- 
änderungen, so ist ersichtlich, dass der Periode der verringerten 
Blutströmung eine Periode vorangeht, während welcher die Strömung 
eine besonders starke ist. Die in die Magenhöhle eingelassene Luft 
bewirkt somit erstens eine Ausquetschung der Gefässe und zweitens 
eine Abschnürung derselben und Zurückhaltung des Blutes auf der 
arteriellen Seite. Besonders stark zum Ausdrucke kommen diese 


Veränderungen, wenn der Druck ein relativ hoher ist und rasch - 


angewandt wird. 

Unter diesen Bedingungen erscheint noch eine dritte Periode. 
Ist nämlich der für die Ausdehnung des Magens benutzte Druck ein 
hoher gewesen, nämlich gleich einem Drucke von 30—50 mm Hg, 
und wird die Luft schnell ausgelassen, so erhält man auf der venösen 
Seite vorerst eine Erhöhung des Blutlaufes, welche jedoch bald der 
normalen Strömung wieder Platz macht. Wie z. B. bei Versuchen 
Nr. 4A und 5 zu ersehen ist, genügte diese Höhe des Druckes, um 
die Strömung gänzlich zu hindern. Die eben erwähnte Zunahme 
des Stromvolums muss somit durch die plötzliche Entfernung des 
Druckes und Wiedereröffnung der Blutbahn bedingt sein. 

Auf der arteriellen Seite bedingt die Ausdehnung des Magens 
entweder eine Erhöhung oder eine Erniedrigung des Blutdruckes, 
und zwar können hierfür nicht rein mechanische Faktoren ver- 
antwortlich gemacht werden. In den hier verzeichneten Versuchen 


1) Vgl. Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 124 S. 496 Tab. II. 1908. 


u A er an ee I 


ar ie Are ei 


831 


Über die Strömung.des Blutes in dem Gebiete der Pfortader. Ill. 


086 - s'9oL Ss. 08 = 031 er0 st 960 G & 
8'86 c'90L 9001 — 08 +0'21 081 130 sel La1 GI 3 9 
9°001 9'801 Fol 0'8 091 OF +70 651 10° 08 ji 
086 ez0l 576 08 +01 OF 00°0 871 86‘0 08 ° N 
2376 0'86 96 001 078 GH 00°0 69% 00T 08 ji ä 
818 008 828 — 0'81 = 081 860 = Fe q G 
9) E78 398 0'°<1 G‘gI 031 er) Lu 0°T g F 
— g'88 936 — 0'<T 001 990 IE 1 191 08 g vF 
— ‘96 F°%6 07 Gen 001 030 #1 261 08 2 
9'86 3801 9FOL 00 93 031 00°0 70% 091 08 L 
opuy Suejuy opun Surjzuy apu JueJuv Sy wu 
nz nz nz n2Z nz nz sogons 
Tewaou . [eWwIou au TeunIou SONONIT SunnIg 
Sungoyaogonaq Sunyoyaoydnıid SunygyaoydnIq = En 19 A 
pusIyeA pusAyugM puwsıgeA P P sap 
Sungoy | JOummN | ou N 


öH uw -I7 


yonapynjg ourswosigy 3H wu yonıpuauoA 998/w99 UMOAWONS 


*AIyoyuaseh APp ur soyonıgq sop Sunyoyag 


"I 911948 L 


939 Russell Burton-Opitz: 


= 


bedingte obiges Verfahren ja meist eine geringe Erhöhung des Blut- 
druckes, und es ist wahrscheinlich, dass diese auf mechanische Weise 
durch den Abschluss der Blutbahn des Magens erzeugt wird. Ver- 
such Nr. 4A lehrt, dass auch Abnahmen des allgemeinen Blutdruckes 
unter diesen Umständen vorkommen. Eine Erklärung dieser Er- 
scheinung ist nicht einfach; denn die Ausmessung der Kurven bewies, 
dass die Erhöhung des Druckes in der Magenhöhle hier keine Ver- 
ringerung der Schlagfolge noch des Schlagvolums des Herzens zur 
Folge hatte. 

Der Druck in der „Vena gastrica“ verfolgte einen dem Strom- 
volum parallelen Weg. Während der Vorperiode trat eine deutliche 
Zunahme ein, und während der Periode der verringerten Blutströmung 
eine Abnahme. 

Die durch diesen Eingriff erzeugten Abänderungen der Blut- 
strömung können leicht der beistehenden Fig. 1 der Tafel IV, welche 
einen Teil des Versuches Nr. 4 wiedergibt, entnommen werden. Die 
Stromuhr (St) zeichnete hier eine normale Strömung von 1,50 cem/see 
auf (A bis B), während der arterielle Blutdruck (AD) einen Wert 
von 86,2 und der Venendruck (VD) einen Wert von 12,0 mm He 
aufwiesen. Bei B wurde nun der Druck in der Magenhöhle langsam 
bis auf 5 mm Hg erhöht, und es ist leicht zu erkennen, wie nach 
einer geringen Erhöhung der Strömung diese etwa bei C eine starke 
Verringerung erleidet. Die Stromvolumina betrugen während dieser 
Zeit 1,77, respektive 0,35 cem/see, während der arterielle Blutdruck 
zu Ende der Periode bis auf 77,6 mm Hg gesunken war. Nach der 
raschen Entfernung des Druckes, welches bei D geschah, nahm das 
Stromvolum zuerst merklich zu (bei E) und gestaltete sich sodann 
normal. Wie schon angedeutet worden ist, waren die einzelnen 
Perioden bei Anwendung von höheren Druckwerten weit schärfer 
gekennzeichnet; jedoch ist dieses Beispiel besonders angetan, zu 
zeigen, wie schon ein geringer Druck sehr ansehnliche Veränderungen 
der Strömung erzeugen kann. 


C. Unter dem Einflusse des warmen Wassers. 


Um zu sehen, ob es möglich ist, den Blutreichtum des Magens 
durch warmes Wasser zu beeinflussen, wurde während der Strom- 
messung die Oberfläche dieses Organes langsam mit Wasser von 45° C. 
begossen, oder auch dieses auf 60°C. erhitzt und in die Magenhöhle 
selbst eingeführt. Die hier in Betracht kommenden Versuche Nr. 4B, 


Über die Strömung des Blutes in dem Gebiete der Pfortader. III. 233 


9 und 14B beweisen, dass eine derartige Beeinflussung wohl statt- 
finden kann. So verursachte ersteres Verfahren eine Zunahme der 
Strömung von 1,02 auf 1,25 cem/sec, von 0,86 auf 1,17 eem/see und 
von 0,85 auf 1,30 eem/sec. Ganz ähnliche Erhöhungen hatte auch 
die Einführung von heissem Wasser zur Folge; so genügten 150 eem, um 
das Stromvolum von 0,44 auf 0,58 ecem/see zu erhöhen, und 200 cem, 
um eine Zunahme der Strömung von 0,87 auf 1,02 ecm/see zu erzeugen. 


D. Unter dem Einflusse der Nervenreizung. 


Es lag natürlich nahe, anzunehmen, dass etwaige Gefässnerven 
des Magens zentral den Nervi splanchniei majores entspringen. Die 
Versuche, welche diese Annahme einer Prüfung unterwerfen, ge- 
stalteten sich demgemäss so, dass während der auf die beschriebene 
Weise ausgeführten Strommessung der eine oder der andere 
Splanchnieus mit verschieden starken Strömen und während ver- 
schieden langer Zeit gereizt wurde. Nähere Angaben hierüber sind 
in den Protokollen enthalten, und zwar kommen hier Versuche Nr. 2,3, 
11 und 13 in Betracht. 

Obgleich die von Periode zu Periode auftretenden Abänderungen 
der Stromgrösse an den angegebenen Stellen verfolgt werden müssen, 
habe ich in Tabelle III alle für die Erklärung der Ergebnisse nötigen 
Einzelheiten wiederholt, und zwar sind hier die normalen Strömungs- 
werte nur mit den durch die Reizung bedingten maximalen Ab- 
änderungen verglichen worden. 

Aus dieser Zusammenstellung ist nun leicht ersichtlich, dass 
der linke sowie der rechte Splanchnicus major dem 
Magen gefässverengernde Nervenfasern zuführt. Die 
Innervation dieses Organes ist somit eine bilaterale; doch schien 
es mir, als ob der rechte Nerv imstande sei, einen etwas stärkeren 
Einfluss zu entfalten. | 
- . Um nun die unter diesen Versuchsbedingungen erhaltenen Ver- 
änderungen des Blutreichtums des Magens näher vor Augen zu 
rücken, lasse ich an dieser Stelle eine Abbildung eines Teiles von 
Versuch Nr. 13B folgen. In diesem Falle wurde der rechte 
Splanchnieus während 35 Sekunden bei einem Rollenabstand von 
9 em gereizt. Die verschiedenen in Fig. 2 der Tafel IV ersichtlichen 
Phasen der Stromuhr sind numeriert worden, damit die in dem 
diesbezüglichen Protokolle angeführten Werte direkt übertragen 
werden können. ee 


EEE DSH ZEN TEN El EDEL ZT WERDE EBENE TEA LE ZELDA TZTN EEE be a 5 Ta DE TE le er Se ng Fr Er 
u E F 


eig) 189° 0'31 071 rean ee 


u & 01 g 

978 c0L 031 0F1 89'0 LET U 98 6 ° dgl 

8'g8 9'89 ‘el 0'FI 09°0 £0'3 4 8 6 I 

079 084 08 0% gg0 980 at @ 8 8 

078 c'79 0 OFL ro 060 gi al 8 2 Vel 

376 789 0% Vak 66°0 7 ST oT I 

FL0L E06 Dee OF 890 ET ai L 8 g 

0'8IL 956 09 071 0°°0 73 FL 13 8 ° II 
8 1'381 ran 09 ee oTI BER Ai % 8 T 
=, 0°, 0'89 an“ 0'F1 970 290 Fi 08 8 g 
= g°7L G'89 — fiat oFL 080 JAN) 4 GL 01 % g 
= EL 8'89 0'8 0'<T el) 0.0 4 6 01 I 
= OT. 179 0'9 001 6,0 FT I T 0F 01 ° \ er 
en EL 829 08 007 120 I 7 08 01 I ö 
© 9 ggg = 0'TI AA) 0° I 22 01 fd \ vn 
a gFL 2) = 011 99'0 60°T Ai 07 01 I 
[et | | 1 | 

Junziay A9p konnen Junziay A9p ern Zunziayy I9p anal ‘798 um 
BUSZUES BUZIUeZ puSayE.S aoneqg | PRASAe | Sunmıg | segonsıoy 
TE se 31ag -uo[0dg I9p sap 
3H wu SH wu 993/199 zJwmnN | JowwnM 
yOnıpynq AOffeLIoJIV YnIpuauaA uNmJoAUoNg SunzIoyg 
-z0feut snoruyauefds *ATON U9JY99ı pun uoyurf sop Sunzioy 

—H 
a "III oItoqeı 


Über die Strömung des Blutes in dem Gebiete der Pfortader. II. 235 


Kurz vor der Reizung, welche bei B stattfand, betrug das 
Stromvolum (St) 2,03 cem/sec, während der arterielle Blutdruck (AD) 
einen Wert von 63,6 und der Venendruck (VD) einen Wert 
von 14,0 mm Hg aufwiesen. Nach einer kurzen Latenzperiode ver- 
ringerte sich die Strömung im Verlaufe der Reizung immer mehr, 
bis dieselbe zu Ende der 5. Phase ihren minimalen Wert von 
0,60 — cem/see erreichte. Zu gleicher Zeit weist die Kurve des 
arteriellen Blutdruckes die bekannte durch Splanchnicusreizung be- 
dingte Steigerung auf, und zwar fällt der höchste Wert des Druckes 
etwa mit der geringsten Stromgrösse zusammen. Das Blutbett des 
Magens ist also zu dieser Zeit der allgemeinen Zirkulation nur teil- 
weise eröffnet. 

Der Venendruck erlitt zu Anfang der Reizung eine Erhöhung 
von 14,0 auf 18,5 mm Hg, jedoch trat im Verlaufe derselben keine, 
dem geringen Stromvolum absolut entsprechende Erniedrigung ein. 
Dass der Venendruck jedoch auch im Falle des Magens einen dem 
Stromvolum parallelen Weg verfolgt, kann anderen Versuchen ent- 
nommen werden, in welchen die Strömungsverhältnisse für die Re- 
eistrierung desselben günstiger lagen. Übrigens weist die mit der 
Reizung auftretende Erhöhung des Venendruckes auf eine gerade 
zu dieser Zeit auftretende kurze Zunahme des Stromvolums_ hin. 
Jedoch war die durch die Zusammenziehung der Gefässe bedingte 
Auspressung des Blutes in diesen Versuchen niemals so stark aus- 
gepräst wie im Falle des Darmes oder der Milz. 

Die Reizung wurde bei C unterbrochen, und etwa 12 Sekunden 
später ist es deutlich ersichtlich, wie die sich wieder erweiternden 
Gefässe eine immer grössere Blutmenge hindurchströmen lassen (D—FE), 
so dass zu Ende der 7. Stromuhrphase schon wieder normale Strömungs- 
verhältnisse obwalten. 

Wie schon angegeben worden ist, standen der Aufsuchung und 
Prüfung der Gefässnerven des Magens auf der „postganglionären* 
Seite mehrere ungünstige Momente im Wege, so dass zuletzt die 
Reizung der zwei Hauptgeflechte einzeln stattfinden musste. Der 
Gedanke lag ja nahe, dass wenigstens ein Teil der Nerven, zusammen 
mit den für die Milz bestimmten Fasern, längs der Arteria gastro- 
lienalis und ihren Zweigen zum Magen aufsteigen. Nach Heraus- 
nahme der Milz mussten ferner etwaige Abänderungen der Strömung 
in dem Stamme der Magen-Milzvene auf Gefässreaktionen in dem 
Gebiete des ersten Organes bezogen werden, 


256 Russell Burton-Opitz: 


In Versuchen Nr. 7 und 8 wurden nun die verschiedenen den 
Plexus gastro-lienalis bildenden Fäserchen peripher von der Stelle ge- 
meinsam gereizt, wo eine Anzahl von Fasern, der Arteria coronaria 
ventrieuli sinistra folgend, den Hauptplexus verlassen und der dor- 
salen Magenfläche zustreben. Die Reizung fand also zentral von den 
Stellen statt, wo man einzelne feine Fäserchen den Arterienzweigen 
entlang bis auf die grosse Kurvatur verfolgen kann. Wie nun die 
eben erwähnten Strommessungen bezeugen, traten im Gefolge der 
Reizungen dieses Nervengeflechtes wohl nicht sehr starke, jedoch 
immerhin unverkennliche Abnahmen des Stromvolums auf. In Ab- 
wesenheit der Milz können diese Verringerungen der Strömung nur 
auf Gefässverengerungen in dem Gebiete des Ramus gastrieus und 
der Arteria epiploica sinistra bezogen werden. Somit erachte ich es 
als erwiesen, dass der Plexusgastro-lienalis der Vorder- 
fläche des Magens und der Gegend der grossen Kur- 
vatur Gefässnerven zuführt. 

In Versuchen Nr. 10 und 12B wurde nun auf ähnliche Weise 
eine Reizung der an der Arteria coronaria ventrieuli sinistra entlang 
ziehenden Fasern vorgenommen. Auch hier weisen die Messungen 
eine Abnahme der Strömung auf, und zwar kann diese Verringerung 
nur durch eine teilweise Abschnürung des Blutbettes eben dieser 
Arterie bedingt worden sein. Demgemäss enthält der Plexus 
gastro-lienalis auch Gefässnerven für die hintere 
Magenfläche und die Gegend der kleinen Kurvatur. 

Um diese Nervengeflechte näher zu bestimmen, sind dieselben hier 
als Plexus der Arteria gastro-lienalis und Plexus der Arteria coronaria 
ventriculi sinistrae bezeichnet worden. Nach ihrer Vereinigung würden 
sie also das Hauptgeflecht, nämlich den Plexus gastro-lienalis, bilden. 

Die Reizung der einen oder der anderen dieser „postganglionären“ 
Nervenketten bewirkte also eine Abnahme des Stromvolums der 
„Magenvene“, jedoch waren die Verringerungen, quantitativ beurteilt, 
niemals besonders ins Auge fallend. Man muss bedenken, dass die 
Stromuhr die ganze dem Magen entströmende Blutmenge maass, 
während doch die durch die Nervenreizungen hier jedesmal bedingten 
Gefässverengerungen nur einen Teil dieses Organes umfassten. 

Um nun gerade diese Gefässreaktionen stärker zu gestalten, 
wurden in drei weiteren Versuchen (Nr. 12A, 12B und 14) die ge- 
nannten Nervenstränge zu gleicher Zeit gereizt. Wie zu erwarten 
war, hatte dieses Verfahren eine Verstärkung zur Folge, denn die 


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Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 135. 


238 Russell Burton-Opitz: 


nun erzeugten Gefässabschnürungen umfassten ja das ganze Organ 
gleichzeitig. Ein Vergleich der hier zur Sprache gekommenen Ab- 
änderungen der Strömung wird in Tabelle IV geliefert. Auch lasse 
ich als Beispiel aller mit Hilfe der „postganglionären“ Nervenfasern 
erhaltenen Reaktionen eine Abbildung der Phasen 5—13 des Ver- 
suches Nr. 12A folgen. (Siehe Fig. 1 der Tafel V.) 

Während der 5. und 6. Phase der Stromuhr strömten 2,54 
respektive 2,29 cem Blut in der Sekunde durch die Vene. Der 
arterielle Druck ergab zu dieser Zeit einen mittleren Wert 
von 84,1 mm Hg und der Venendruck einen solchen von 15,0 mm He. 
Mit dem Anfange der Reizung der beiden die Arteria gastro-lienalis 
und die Art. coron. ventr. sin. umgebenden Nervenzüge (bei B) 
erschien zuerst eine merkliche Zunahme der Strömung und sodann 
eine starke Abnahme derselben. 

Die erhöhte Strömung umfasst hauptsächlich die erste Hälfte 
der 7. Stromphase, weil die durch die Absehnürung der Blutgefässe 
bedingte Herabsetzung des Blutlaufes sich schon deutlich zu Anfang 
der achten Periode bemerklich macht. Von hier ab nimmt das 
Stromvolum immer mehr ab, bis es gegen das Ende der 9. Strom- 
uhrperiode seinen niedrigsten Wert von 0,74 cem/see erreicht. Etwa 
35 Sekunden nach Schluss der Reizung ist bei D erkennbar, wie 
sich mit dem langsamen Erweitern des Blutbettes auch wieder eine 
stetig zunehmende Strömungsgrösse einstellt. 

Der Venendruck zeigt hier Veränderungen, welche denen des 
Stromvolums nahe ganz parallel verlaufen. Der arterielle Druck 
erlitt im Verlaufe der 9. Phase eine geringe Erniedrigung. Der 
Grund hierfür liegt in einer zu grossen Gabe von Äther. Gewöhnlich 
verursachte die Reizung der postganglionären Nervenstränge eine 
geringe Erhöhung des allgemeinen Blutdruckes, welche dadurch be- 
dingt ist, dass die sich verengernden Gefässe eine gewisse Menge 
des Blutes des Magens in zentrale Wege drängen und zu gleicher 
Zeit einen proportionalen Einfluss von arteriellem Blute verhindern. 
Da unter diesen Bedingungen die Reaktion auf den Magen beschränkt 
ist, und es sich daher um relativ geringe Blutmengen handelt, war 
die Beeinflussung des allgemeinen Druckes jeweils von nur geringer 
Bedeutung. 

Versuche Nr. 15, 16 und 17 beschäftigen sich mit dem Einflusse 
des Vagus auf die Blutfülle des Magens. Nach Eröffnung der Brust- 


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Über die Strömung des Blutes in dem Gebiete der Pfortader. III. 239 


höhle wurde der ventrale sowie der dorsale Ast oberhalb des 
Zwerchfelles durchschnitten und die peripheren Enden sodann in 
mit besonderer Sorgfalt versicherte Elektroden gelegt. Um etwaige 
Muskelbewegungen verfolgen zu können, wurde der Magen entblösst; 
auch wurde in Versuch Nr. 17 ein Gummiballon in das Pylorusende 
eingebunden und dieser mit einer Schreibetrommel verbunden. Die 
Versuche gestalteten sich so, dass während der Eichung des Blut- 
stromes beide Nervi vagi mit Strömen von verschiedener Stärke und 
Dauer zu eleicher Zeit gereizt wurden. Alle Einzelheiten können 
leicht den Protokollen dieser Versuche entnommen werden und 
auch der als Tabelle V bezeichneten Zusammenstellung der Er- 
gebnisse. 

In den meisten Fällen verursachte die Reizung der 
Nervi vagi eine Abnahme der Strömung; jedoch wiesen 
diese Verringerungen einen ganz anderen Charakter auf als die 
z. B. durch Reizung der Nervi splanchniei erhaltenen. Die Unter- 
schiede waren nun so ins Auge fallend, dass man ohne weiteres zu 
dem Schlusse gezwungen wird, dass die Nervi vagi keine 
wahren vasomotorischen Einwirkungen auf das hier 
zur Sprache gekommene Organ ausüben. Die eben er- 
wähnten Abänderungen der Strömung kommen auf 
indirekte Weise zustande. 

Unter einem echten gefässverengenden Nerven versteht man einen 
solchen, dessen Reizung nach einer bestimmten Latenzperiode immer 
stärker sich entwickelnde Verengerungen des Blutbettes zur Folge 
hat, welehe zu proportionalen Abnahmen der Strömung führen, und 
zwar bewahren diese ein direktes Verhältnis zu der Stärke des Reizes. 
Mit gleicher Regelmässigkeit stellen sich sodann normale Verhältnisse 
wieder ein. Bei Reizung des Vagus war nun oft kein direktes Ver- 
hältnis zwischen dem Grade der Reizung und der Abnahme der 
Strömung zu entdecken. Zuweilen folgten nur relativ geringen 
Reizen recht merkliche Änderungen des Blutlaufes, wahrend unter 
Umständen auch starke Reize nur unbedeutende Verringerungen der 
Blutfülle verursachten. 

An zweiter Stelle verliefen die Reaktionen nach Vagusreizung 
mit keiner Regelmässigkeit. Die Latenzperiode war meist ausnahms- 
weise lang. Auch war die Strömungsabnahme oft nicht regelmässig 
zunehmend, sondern von Periode zu Periode wechselnd. Im grossen 

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Über die Strömung des Blutes in dem Gebiete der Pfortader. II. 241 


und ganzen genommen sehen die hier beschriebenen Kurven den- 
jenigen sehr ähnlich, welche die Stromuhr bei der Messung des 
Stromvolums der Vena mesenterica nach Reizung der Nervi vagi 
aufzeichnete. In beiden Fällen wurden unregelmässig verlaufende 
Verlangsamungen der Strömung erhalten. 

Bei den Bestimmungen des Blutreichtums des Darmes kam ich 
gleichfalls zu dem Ergebnisse, dass die Nervi vagi keine wahren 
Gefässnerven für dieses Organ enthalten. Die damals erzeugten 
unregelmässigen Strömungserniedrigungen konnte ich auch nicht auf 
etwaige durch Vagusreizung hervorgerufene peristaltische Bewegungen 
des Darmes zurückführen, denn die blosse Beobachtung der ent- 
blössten Darmschlingen liess entweder keine erkennen oder, wenn 
solche erschienen, bewahrten sie kein Verhältnis zu den Strömungs- 
abnahmen. Eine spezielle Einrichtung für die Registrierung etwaiger 
Darmbewesungen war damals ausser Frage, denn die Versuche 
waren schon kompliziert genug; auch konnte dieses Organ bei der 
damals angewandten Methode nicht einwandsfrei mit Schreibehebeln 
belastet werden. 

Bei den hier zur Sprache kommenden Versuchen lagen die 
Verhältnisse viel günstiger. So konnte z. B. das Organ und haupt- 
sächlich das Pförtnerende desselben, während der Strommessung 
genau beobachtet werden. Auch konnten die durch Reizung der 
Vagi verursachten Muskelbewegungen durch Einführung eines kleinen 
Gummisäckchens in die Höhle des Pylorus und einer mit diesem 
verbundenen Schreibetrommel auf das Papier des Kymographions 
übertragen werden. 

Die direkte Besichtigung, sowie ein Vergleich der Aufzeichnungen 
des Stromvolums mit der Kurve des Druckes in der Magenhöhle, 
haben nun zweifellos ergeben, dass die durch Vagusreizung 
erzielten Abnahmen der Strömung in einem genauen 
Verhältnisse zu der Peristaltik stehen. In Versuch Nr. 15 
verursachten die Reizungen keine ausgesprochenen Muskelbewegungen. 
Aus diesem Grunde lässt das Stromvolum keine nennenswerten Ver- 
änderungen erkennen, und wenn auch Abnahmen vorkamen, so 
erschienen diese meist erst spät im Verlaufe der Reizung oder auch 
nach Abschluss dieser. 

In den Versuchen Nr. 16 und 17 waren die Vagusreizungen meist 
von starken Konstriktionen ausgebreiteter Teile des Pylorusendes 


242 Russell Burton-Opitz: 


gefolet. Demgemäss kamen hier Abnahmen des Stromvolums der 
Vene zustande, welche leicht mit den durch Gefässnerven bedingten 
Verringerungen verwechselt werden konnten. Quantitativ beurteilt, 
erzeugten die Muskelkontraktionen zuweilen ebenso starke Abnahmen, 
wie die durch Vermittelung der Gefässnerven erhaltenen; jedoch 
bewahrten erstere jeweils eine gewisse Unabhängigkeit gegenüber 
der Dauer der Reizung. Oft traten sie erst nach einer längeren 
Latenzperiode auf und, wie z. B. in Versuch Nr. 17, wohl auch ge- 
raume Zeit nach Schluss der Reizung. Der Magen dieses Tieres 
war besonders empfindlich, denn es traten auch von Zeit zu Zeit 
spontane Zusammenziehungen des Pylorus auf, welche Strömungs- 
veränderungen erzeugten, die den eben erwähnten ganz ähnlich sahen. 

Im Falle die durch Vagusreizung ausgelösten peristaltischen 
Bewegungen über ein grosses Gebiet des Pylorus verbreitet waren 
und eine besondere Kräftigkeit entfalteten, wurde die Periode des 
verringerten Blutflusses durch eine kurze Periode eingeleitet, während 
welcher die Strömung merklich stärker als normal war. Letztere 
hat in der durch die Peristaltik verursachten mechanischen Aus- 
quetschung der Gefässe ihren Ursprung. Während dem Zustande 
der Kontraktion der Muskeln, verblieb die Strömungsgrösse, dem 
Grade der Zusammenziehung. angepasst, auf niedriger Höhe, um 
sodann mit der Erschlaffung der Muskulatur rasch wieder auf normal 
zurück zu kehren. 3 

Die durch Reizung des Vagus verursachten Strömungs- 
abänderungen, finden somit in den durch dieses Ver- 
fahren ausgelösten Muskelbewegungen ihre Erklärunse. 
Die unter diesen Umständen aufgezeichneten Reaktionen, bieten 
folgende Merkmale dar: | 

1. Eine Periode der erhöhten Strömung zu Anfang des Kontraktions: 
stadiums, 

2. eine Periode der verringerten Strömung während der Dauer 
der Kontraktion, 

3 eine Periode, während welcher mit dem Erschlaffen der 
Muskeln normale Verhältnisse sich wieder einstellen. 

Unter gewissen Umständen , können somit die durch die glatte 
Muskulatur der Wand des Magens verursachten Strömungsreaktionen 
Merkmale darbieten, welche es schwierig gestalten, diese von echten 
vasomotorischen zu unterscheiden. 


Über die Strömung des Blutes in dem Gebiete der Pfortader. II. 243 


Wie schon angedeutet worden ist, traten bei Hund Nr. 17 be- 
sonders kräftige peristaltische Zusammenziehungen des ganzen Pylorus- 
endes auf, und zwar zuerst in Folge der Vagusreizungen und zuletzt 
auch einige Male ohne diese. In Fig. 2 der Tafel V sind die beiden 
ersten durch Vermittelung des Vagus erzielten Reaktion wieder- 
segeben worden, und zwar ist dieses Beispiel ausgewählt worden, 
um zu zeigen, dass die peristaltischen Bewegungen imstande sind, 
recht bedeutende Abnahmen der Strömung zu erzeugen !). 

In dieser Abbildung bezeichnen St das Stromvolum der Vene, 
AD den arteriellen Blutdruck, VD den Venendruck und MD den 
durch das Gummisäckchen ermittelten Druck in der Magenhöhle. 
S die Linie des Elektromagneten, diente als gemeinsame Abszisse. 
Die Phasen der Stromuhr sind im Einklange mit dem Protokoll 
numeriert, so dass die Werte der Strömung übertragen werden können. 

Bei B wurden die Nervi vagi bei einem Rollenabstande von 6 cm 
während 12 Sekunden gereizt. Die rasch erscheinenden Muskel- 
bewegungen verursachten nun die plötzliche Erhebung in der Linie MD, 
auch ist leicht ersichtlich, wie nach einer Latenzperiode von etwa 
3 Sekunden das Stromvolum eine Zunahme erleidet, welche bis zu 
Anfang der 7. Stromuhrphase anhält. Im Mittel beträgt dasselbe 
nun 1,41 ceem/see (B—C) gegenüber dem normalen Werte von 
1,30 eem/see (A—B). Der Venendruck erlitt zu dieser Zeit ebenfalls 
eine Erhöhung von 10,6 auf 20,0 mm Hg. Diese Veränderungen 
deuten sämtlich darauf hin, dass die sich zusammenziehenden Magen- 
wände das Blut rasch aus diesen Gefässen in mehr zentral gelegene 
Wege befördern. 

Die zweite Periode fängt kurz nach Schluss der Reizung, bei C, 
an. Während der Kontraktionszustand des Pylorusteiles fortdauert, 
verringert sich das Stromvolum der Vene immer mehr und erreicht 
zuletzt einen Wert von 0,68 cem/sec. Der Venendruck nimmt eben- 
falls ab. 

Während der 8. Stromuhrphase zeigt die Linie nun an, dass 
der Magen wieder zur Ruhe gekommen ist. Das Stromvolum wendet 


1) Im Falle des Darmes verursachten die Vagusreizungen niemals so aus- 
gedehnte und kräftige Bewegungen, auch war es möglich, dass diese tiefer 
liegende Schlingen umfassten und somit meinen Blicken entgingen. Wegen der 
Länge dieses Organes hätten die Bewegungen auch sehr weitgreifend sein müssen, 
um merkliche Abnahmen des hier grossen Blutvolums zu bedingen. 


944 Russell Burton-Opitz: Über die Strömung des Blutes etc. 


sich langsam gegen normal und erlangt während der Phase 9a den 
Wert 0,95 eem/see. Bei D wurden jedoch die Nervi vagi einer 
zweiten Reizung unterworfen, deren Dauer bei gleichem Rollen- 
abstande 3 Sekunden betrug. Wiederum sehen wir die Erhöhung 
des Druckes in der Magenhöhle und die Zunahme des Stromvolums 
und des Venendruckes (D—F), und späterhin die dem Grade der 
Muskelkontraktion gemässe Verringerung der Strömung. Der arterielle 
Blutdruck liess nur vereinzelte, auf diese Veränderungen zurück- 
führbare Erhöhungen erkennen. 


Pflüger's Archiv für die ges. Physiologie. Bd 135 


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(Aus dem physiologischen Institut der Columbia-Universität, College of Physicians 
and Surgeons, New York.) 


Über die Strömung des Blutes 
in dem Gebiete der Pfortader. 


IV. 


Der Einfluss des Plexus mesenterieus auf das Stromvolum 
der Vena mesenterica. 


Von 
Russell Burton- Opitz. 


Der Blutgehalt des Darmes kann durch Reizung der Nervi 
splanchniei sowie der Nervi vagi beeinflusst werden !). Wahre Gefäss- 
reaktionen kommen jedoch nur durch Vermittlung der erstgenannten 
Nerven zustande, während die Nervi vagi den Blutreichtum dieses 
Organes auf indirekte Weise verändern, indem sie vorerst peristal- 
tische Bewegungen hervorrufen. 

Um nun diese „präganglionären“ Gefässnerven auch peripher 
von den Ganglien des Plexus solaris nachzuweisen, wurden die den 
Plexus mesentericus bildenden Nervenfasern einer Reizung unterzogen. 
Bekanntlich schmiegen sich diese Fasern aboral von dem Ganglion 
mesenteriecum an die gleichnamige Arterie an und verlaufen längs 
den Zweigen dieser zu den verschiedenen Segmenten des Darmes. 
Die Versuche gestalteten sich so, dass während der Eichung der 
Strömung in der Vena mesenterica die genannte Nervenkette mit 
Induktionsströmen verschiedener Stärke und Dauer gereizt wurde. 

Für die Messung des Stromvolums dieser Vene diente die von 
mir beschriebene Stromuhr?). Die Einführung dieser geschah in 
der schon früher angegebenen Weise. Zu erwähnen sei noch, dass 
die Reizung dieses Plexus etwa gegenüber des ersten Zweiges der 


1) Siehe Burton-Opitz, Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 124 
S. 469. 1908. 
2) Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 121 S. 150. 1908. 


346 Russell Burton-Opitz: 


Arterie vorgenommen wurde, denn das zentrale Ende dieses Blut- 
gefässes wird ja von einem dichten Ganglienkomplexe bedeckt, so 
dass die Freilegung der einzelnen Fäserchen hier mit Schwierigkeiten 
verbunden ist. An der eben bezeichneten Stelle gelang es jedoch 
leicht, die kapselartige Nervenhülle von der Arterie zu trennen und 
die Elektroden unter Vermeidung jeglicher Gewebsverzerrungen den 
Fasern so anzupassen, dass der Blutlauf keine Störung erlitt. Die 
Reizungen wurden ebenfalls nach vorheriger Durchschneidung des 
Plexus mit Hilfe seines peripheren Endes wiederholt. 

Alle weiteren Einzelheiten können wohl leicht den Protokollen 
der beiden hier verzeichneten Versuchen entnommen werden. Von 
einer Wiedergabe noch anderer Versuche wird hier Abstand ge- 
nommen; denn es handelt sich ja nicht mehr um die Gewinnung 
quantitativer Mittelwerte über die Blutströmung, sondern nur um 
den Beweis, dass die Gefässnerven des Darmes postganglionär in 
dem Plexus mesentericus enthalten sind. Bei Hund I wurde die 
unversehrte Nervenkette gereizt und bei Hund II das periphere 
Ende des vor Anfang des Versuches durchschnittenen Plexus. 

Die Versuche sind sämtlich ganz gleichdeutig verlaufen. Die 
Reizungen bedingten jeweils Abnahmen des Stromvolums der Darm- 
vene, und zwar bewahrten diese ein direktes Verhältnis zu der 
Stärke des Reizes. Während der Periode der verringerten Blut- 
strömung erlitt der Druck in der Darmvene eine Erniedrigung, der 
allgemeine Blutdruck jedoch eine Erhöhung. Letztere Abänderung 
beruht auf der durch die Gefässverengerung bedingten Entfernung des 
Blutes aus dem Darmgebiete und der zu gleicher Zeit auftretenden 
arteriellen Stauung. Die mit Hilfe des Plexus mesentericus er- 
haltenen Reaktionen gleichen den durch Reizung der Nervi splanchniei 
erzeugten vollkommen, so dass eine Wiedergabe dieser wohl nicht 
nötie ist. ; 

Bei Hund I betrug das Stromvolum im Mittel 4,79 ecem in der 
Sekunde und bei Hund II 3,84 cem in der Sekunde. Ersterer Wert 
übertrifft den von mir bis jetzt verzeichneten höchsten Wert der 
Strömung in der Darmvene um ein merkliches, jedoch war auch das 
Gewicht des Darmes in diesem Falle bedeutend. Berechnet man nun 
aber das Stromvolum für je 100 g des Gewichtes, so erhält man 
den relativ niedrigen Wert von 0,56 ccm pro Sekunde oder 33,6 cem 
in der Minute. Bei Hund II betrug das Minutenvolum für 100 & 
Organsubstanz 36,0 eem. Diese Werte stimmen mit dem durch 


Über die Strömung des Blutes in dem Gebiete der Pfortader. IV. 247 


zehn Versuche von mir festgestellten mittleren Minutenvolum von 
31,0 eem gut überein. 

Bemerkt sei noch, dass die Reizungen des unversehrten Plexus 
mesenterieus einen kurzdauernden Stillstand der Atmung bewirkten 
und somit auch ein Verschwinden der respiratorischen Blutdruck- 
schwankungen. Diese sensorische Beeinflussung der Atmung bedingte 
jedoch, eben wegen ihrer Kürze, keine merkliche Veränderung der 
Strömung. 

Versuch Nr. 1, den 26. Februar 1910. 


Reizung des unversehrten Plexus mesentericus. 


1. Eingriffe vor dem Versuche: Sämtliche Fasern des Plexus wurden un- 
versehrt in Ludwig’sche Elektroden gelegt. 
2. Gewicht: a) des Hundes 22,0 kg, b) des Darmes 850 g. 


Periode | Pauer Blut- | Blut- Blutdruck 
der : der pro | Bemerkungen 
Stromuhr Dig erigge ı Sekunde | Vena | Arteria 
Sek. ccm | cem/sec | mesent.  cruralis 
1 3,9 19,0 4,87 | 112 91,5 | Kein Eingriff 
2 2000 19,0 4.15 | - | — 
3 4,1 19,0 io — 
4 39 |, 188. | -4,82 = 
5 3,9 188 | 482 - — 
6 3,9 10 en an a 
Mittel | 4,79 112 91,5 
7 4,0 19,5 4,89 — — Reizung des Plexus 
8 6,8 19,5 2,86 . 96,2 mesenter., 30 Sek., 
g a en 2,32 = 106,8 10 cm R.-A. 
10 EL | Ikene) 2,19 — —_ 
11 11,2 18,8 1,67 | EN | 
12 14,6 | 188 1,35 — 985 | Kein Eingriff 
13 92 18,8 2,04 | | — 
14 8,6 19,8 2,30 > 
15 6,4 19,8 3,09 _ 96,5 
16 5,2 19,8 3,80 11,0 ef 
17 4,6 19,8 4,30 er 
18 4,0 19,5 4,89 _ —_ Reizung des Plexus 
19 6,5 1IE,5 3,00 —_ 105,0 mesenter., 12 Sek., 
20 80 19,5 2,43 — 115,6 6 cm R.-A. 
21 13,1 19,5 1,48 6,0 100,2 | Kein Eingriff 
22 12,5 19,5 1,56 -- 103,1 
23 10,2 19,5 1,91 | a 
24 7,0 19,5 2,78 — |) .%,2 
25 5,8 19,5 3,36 _ _ 
26 5,1 19,5 3,82 — _ 
27 5,0 19,5 3,90 | 11,0 90,2 


Russell Burton-Opitz: Über die Strömung des Blutes etc. 


248 
Period Dauer Blut- Blut- Blutdruck 
eriode der menge menge mm He 
der i der pro Bemerkungen 
Stromuhr Periode | Periode | Sekunde Vena | Arteria 
Sek. ccm cem/sec | mesent. | cruralis 
28 6,2 19,5 314 —_ _ Reizung des Plexus 
29 10,5 19,5 1,85 — 100,2 mesenter., 10 Sek., 
6 cm R.-A. 
© 30 16,2 19,5 1,20 6,0 104,6 Kein Eingriff 
sl 9,6 19,5 2,03 — —- 
32 8,4 19,5 282 — 94,8 


Versuch Nr. 2, den 19. März 1910. 


1. Eingriffe vor dem Versuche: Der Plexus mesentericus wurde durch- 
schnitten und sein peripheres Ende in den Elektroden befestigt. 
2. Gewicht: a) des Hundes 18,5 kg, b) des Darmes 610 9. = 


3 Blut- Blut- 
Periode is menge menge ne 
der ” der pro Bemerkungen 
Stromuhr Periode | Periode | Sekunde Vena | Arteria 
Sek. ccm cem/sec | mesent. | cruralis 
1 5,1 19,0 3,12 12,0 104,6 Kein Eingriff 
2 4,8 19,0 3,98 —_ —_ 
3 5,0 19,2 3,84 — — 
| Mittel 3,84 12,0 104,6 
4 8,2 19,5 2,37 — E Reizung des periph. 
h) 10,9 19,5 1,78 E= —_ Endes des Plexus 
6 12,6 19,2 1,52 116,5 mesenter., 25 Sek., 
10 cm R.-A. 
7 16,1 19,5 1,21 9,0 — Kein Eingriff 
8 15,2 19,5 1,28 — u 
9 11,8 19,0 1,61 — — 
10 10,2 19,0 1,86 — — 
11 8,9 19,0 Dale — 106,5 
12 82 19,0 2,31 —_ 
13 7 19,2 2,66 —_ — 
14 | 6,1 19,2 3,14 12,0 — 
15 6,0 19,2 3,20 — — Reizung des periph. 
16 7,0 19,2 2,74 _- Endes des Plexus 
mesenter., 10 Sek., 
6 cm R.-A. 
17 13,6 19,5 1,43 — — Kein Eingriff 
18 17,4 19,5 1,12 —_ 118, 
19 16,8 19,0 1,13 5,0 — 
20 12,8 19,0 1,48 —_ — 
>21 9,3 19,0 2,04 — — 
22 74 19,2 2,60 — 108,5 


FE N EN 


249 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Jena.) 


Beiträge zur Kenntnis der Physiologie des 
Blutkreislaufes bei verschiedenen Vogelarten. 
Von 
Hans Stübel. 


(Hierzu Tafel VI bis XII.) 


Inhaltsverzeichnis. Sa, 

Pissleisunsaund® Methodisches... 2 20... cr 2 ee 249 
Die Zahl der Herzschläge bei verschiedenen Vogelarten...» 2. .... 256 
Die mittlere Höhe des Blutdruckes bei verschiedenen Vogelarten. ... . 261 
Die Beziehungen zwischen Blutdruck und Atmung. . » » .» 2.2.2.2... 271 
Form, Höhe und Zahl der Atemschwankungen . .. 2. 2 22.2.2... rl 
Entstehung der Atemschwankungen -. ..-: -- - - - vn 2 un. 274 
Die Atemkurve normaler und doppelseitig vagotomierter Vögel. . . . 282 
Der Einfluss des Nervensystems auf Herz und Blutgefässe. ....... 291 
EFHROEIISCHESUE A Er AR ER. AT. „DIR AR 291 


Die Wirkung der peripheren Vagusreizung bei verschiedenen Vogelarten 292 
Die Wirkung der Dyspnöe auf die Frequenz der Herzschläge . .. . . 301 
Die Wirkung der einseitigen und doppelseitigen Vagotomie auf die 

requenzden#Herzschläge wen 10.00 rn 302 
Die Wirkung der zentralen Vagusreizung auf Blutdruckhöhe und Frequenz 313 
Die Wirkuug der einseitigen und doppelseitigen Vagotomie auf die Höhe 


BESMBRIILUGEESEI2.N ANA TEN SB ZELL ol: 317 
Blutdruckschwankungen bei Reizung sensibler Nerven und bei Be- 
DNB TEE er yrchrah il een er lene el rel er che) 2 DET 318 
Biieinnekswyellensie ie, sr ah rn: ae Sara. ne late 321 
Blutdruckwellen nach doppelseitiger Vagotomie, Traube- 
Heszinmsches Wellenss 2... So ee 322 
SıemmliantdoNkay/ersche Wellen... .. .. eur 338 
IEReeulaeuno or en ae le se ee 361 


Seitdem Ludwig im Jahre 1874 die Methode der graphischen 
Registrierung in die Technik der Blutdruckuntersuchung eingeführt 
hat, ist die Bestimmung des Blutdruckes und das Studium der 
Veränderungen des Blutdruckes unter der Einwirkung der ver- 
schiedensten Umstände ein bevorzugtes Forschungsgebiet der Physio- 


250 Hans Stübel: 


logie geworden. Wenu auch die Höhe des Blutdruckes eine Grösse 
darstellt, die von vielen Bedingungen abhängig ist, und es oftmals 
den grössten Schwierigkeiten begegnet, die Bedeutung dieser einzelnen 
Bedinsungen für die Höhe des Blutdruckes mit Sicherheit zu er- 
kennen, so haben doch die ausserordentlich zahlreichen Blutdruck- 
untersuchungen, die wir in der physiologischen Literatur der letzten 
Jahrzehnte finden, unsere Kenntnis von der Physiologie des Kreis- 
laufes in mehr als einer Beziehung erheblich erweitert. Als Objekte 
der Blutdruckuntersuchung dienten in der überwiegenden Mehrzahl 
der Fälle Säugetiere, vor allem Kaninchen. und Hunde, weniger 
häufig Pferde und andere Huftiere. An Kaltblütern wurde die Blut- 
druckkurve bedeutend seltener studiert. Hier wurde der Blutdruck 
entsprechend dem verhältnismässig sehr trägen Stoffwechsel der meisten 
Kaltblüter im Vergleich zum Blutdruck der Säugetiere auffallend 
niedrig gefunden. So beträgt er z. B. bei den Cephalopoden 25 
bis 80 mm Hg!), bei Fröschen 40—60 mm Hg?) und bei den 
Krokodilen 30—50 mm Hg?). 

Noch weniger Blutdruckuntersuchungen sind jedoch bei der 
zweiten Klasse der warmblütigen Wirbeltiere, bei den Vögeln 
semacht worden, und eine grössere Anzahl von Blutdruckkurven 
verschiedener Vogelarten wurde bis jetzt noch nicht aufgenommen. 
Trotzdem dürfte eine derartige Untersuchung aus manchen Gründen 
nicht ohne Interesse sein; sehen wir doch überall in der Tierreihe, 
dass die Organe des Kreislaufes ihrem Bau und ihrer Funktion nach 
um so höher entwickelt sind, je lebhafter der Stoffwechsel und damit 
die ganze Lebenstätigkeit eines Organismus sich gestaltet. So haben 
wir in der Klasse der Vögel diejenigen Vertreter des Tierreiches 
vor uns, die in Bezug auf Lebhaftiekeit des Stoffwechsels die Säuge- 
tiere noch übertrifft, deren Bluttemperatur diejenige aller anderen 
Tiere übersteigt und deren stete Beweglichkeit im Vergleich zu den 
übrigen Vertretern der Wirbeltieree ohnegleichen dasteht. Im 


1) S. Fuchs, Beiträge zur Physiologie des Kreislaufes bei den Kephalo- 
poden. Pflüger’s Arch. Bd. 60 S. 173. 1895. 

2) F. N. Schulz, Studien über das Verhalten der Blutdruckregulation bei 
Rana esculenta unter verschiedenen äusseren Bedingungen, insbesondere bei ver- 
schiedener Körpertemperatur. Pflüger’s Arch. Bd. 115 S. 306. 1906. — Über 
Blutdruckregulation bei Rana esculenta. Zentralbl. f. Physiol. Bd. 19 S. 302. 1905. 

3) Hofmeister, Beiträge zur Lehre vom Kreislauf der Kaltblüter. 
Pflüger’s Arch. Bd. 44 S. 68. 1889. 


Beiträge zur Kenntnis der Physiologie des Blutkreislaufes etc. DHR 


folgenden sei es daher gestattet, die Ergebnisse von Blutdruck- 
versuchen mitzuteilen, die mit einer Anzahl von Vögeln verschiedener 
Art angestellt wurden, nachdem vorher die bei der Untersuchung 
angewandte Methodik, soweit sie speziell für Vögel abgeändert 
wurde, in Kürze besprochen worden ist. 

Untersucht wurden folgende Arten: 


Anzahl der unter- 


— suchten Tiere 
Eaushuhn 2 2 eo... me 5 0.129 (10. Hähne, 19 Hennen) 
Bacehahne na nn ter nl 
Hausente IRRE RE: 5 
Stockente (Anas boschas) . 4 
Taube a ER real Or 1 
Saatkrähe (Corvus frugilegus) b 
Nebelkrähe (Corvus cornix) . 4 
Dohle (Colaeus monedula) 2 
Sturmmöwe (Larus canus) 4 
Mäusebussard (Buteo buteo). 5) 
Habicht (Astur palumbarius) 1 
Roter Milan (Milvus milvus). 1 
Rötelfalke (Tinnuneulus naumanni) | 
Gänsegeier (Gyps fulvus) . 1 


Die Raubvögel waren teils in Tellereisen gefangen, teils auf 
der Jagd leicht angeschossen und dann gefangen worden, wiesen nur 
geringe Verletzungen auf und waren bis auf wenige Ausnahmen 
äusserst kräftig und zähe. Die verschiedenen Krähenarten waren 
auf dieselbe Weise gefangen worden, erwiesen sich aber im Verlaufe 
eines Versuches viel hinfälliger, obgleich sie ebenso wie die Raub- 
vögel nur wenige Tage, selten über eine Woche, in Gefangenschaft 
zugebracht hatten. Die Stockenten und Sturmmöwen waren aus 
einer Tierhandlung bezogen und befanden sich wahrscheinlich schon 
längere Zeit in Gefangenschaft; sie waren meist ziemlich hinfällig. 
Alle Tiere waren ausgewachsene Exemplare. Nähere Angaben finden 
sich in den einzelnen Tabellen. 

Hat man verschieden grosse Vogelarten zu untersuchen, so 
empfiehlt es sich, als Operationstisch einen einfachen, ebenen Tisch 
zu wählen, dessen Platte an ihren beiden langen Seiten von paar- 
weise angeordneten Löchern durchbohrt ist, die sich in den ver- 
schiedensten Abständen einerseits von den Schmalseiten des Tisches, 


359 Hans Stübel: 


andererseits von seiner Längsachse befinden, und so ein bequemes und 
schonendes Aufbinden der Versuchstiere gestatten. Statt eines Kopf- 
halters, der je nach Grösse und Form des Kopfes bei fast jeder 
Art eine etwas andere Gestalt haben müsste, nagelt man zweck- 
mässig zwei Leisten (3 cm hoch, 15 cm lang) parallel im Abstand 
von etwa 5 cm an das Kopfende des Tisches. Zwischen diese 
Leisten wird der Kopf des Tieres gelegt. Ist der Kopf in seinem 
frontalen Durchmesser schmaler als der Abstand der beiden festen 
Leisten, so kann man diesen Abstand beliebig verkleinern, indem 
man mehr oder weniger dicke Holzbrettehen oder Watte einschiebt. 
Hierauf wird der Schnabel mit Bindfaden fixiert. Am einfachsten 
und sichersten ist es, mit einer scharfen Nadel das Nasenseptum zu 
durchstossen und einen starken Zwirnsfaden durch die Nasenlöcher 
zu führen, durch den sich der Kopf dann sehr leicht festhalten lässt. 
Da das Nasenseptum der meisten Vögel (eine Ausnahme bilden z. B., 
die Raubvögel) sehr dünn ist, gelingt dies leicht und schnell, so 
dass die Operation — soweit man es nach den erfolgenden Abwehr- 
bewegungen beurteilen kann — den Tieren keine dauernde Schmerz- 
empfindung verursacht. Noch einfacher ist die Fixierung des 
Schnabels bei Vögeln, deren Nasenlöcher durch keine vollständige 
Scheidewand getrennt sind, z. B. bei Enten und Möwen; hier kann 
man einen Bindfaden bequem durch die Nasenlöcher durchziehen. — 
Für Enten, deren Kopf sehr dick ist und sich der Länge und Be- 
weglichkeit des Halses wegen schlecht zwischen zwei Holzleisten 
fixieren lässt, eignet sich der Malassez’sche Kaninchenkopfhalter 
recht gut. 

Das Aufbinden der im allgemeinen sehr unruhigen Vögel wird 
ausserordentlich erleichtert durch die sogenannte Hypnose, einen 
tonischen Lagereflex, den man dadurch hervorrufen kann, dass man 
die Tiere plötzlich umdreht und auf den Rücken legt!). Am leichtesten 
gelingt dieses Experiment bei Hühnern (ebensowohl Hähnen als 
Hennen) und zwar nach meinen Beobachtungen oft um so leichter, 
je lebhafter sich das Tier vorher gebärdete. Auch bei Hausenten 
ist die „Hypnose“ in der Regel leicht zu erzielen, während sie bei 
Tauben weniger gut, bei wildlebenden Vögeln schlecht, meistenteils 
gar nicht gelang. Wenn die Vögel einmal aufgebunden sind, so 


1) Verworn, Beiträge zur Physiologie des Zentralnervensystems. I. Teil: 
Die sogenannte Hypnose der Tiere. Jena 1898. 


Beiträge zur Kenntnis der Physiologie des Blutkreislaufes etc. 2353 


verharren die Muskeln der Extremitäten und des Halses in der 
Regel über die ganze Dauer des Versuches in einem gewissen Tonus, 
und selbst locker aufgebundene Vögel machen dann keine Abwehr- 
bewegungen, so lange man nicht schmerzhafte Operationen, die ja 
bei Blutdruckversuchen kaum vorkommen, ausführt. Nur vor Er- 
sehütterungen des Operationstisches muss man sich sorgfältig hüten, 
da diese stets zu heftigen Abwehrbewegungen und infolgedessen oft 
auch zu einer Störung der Blutdruckkurven führen. Es ist daher 
ratsam, den Operationstisch von vornherein auf Filzplatten zu setzen. 

Zum Einbinden der Kanüle wurde in der grossen Mehrzahl der 
Versuche die Karotis benutzt. Die Arteria carotis communis der 
Vögel!) entspringt beiderseits aus dem einen Zweige der Arteria 
anonyma Ss. brachiocephalica, dem sogenannten Truneus carotieus, 
welcher noch zwei weitere Arterien für den Kopf, die A. vertebralis 
und die A. comes nervi. vagi, liefert, während der andere Zweig, die 
A. subelavia, den grössten Teil des Halses und der vorderen Extre- 
mität versorgt. Wenn man endständig eine Kanüle in die Carotis 
communis einbindet, so misst man den Seitendruck des Truncus 
earoticus. Bei der Weite und Kürze des Truneus carotieus, ebenso 
wie der aus dem Arcus aortae entspringenden Arteria anonyma wird 
das Druckgefälle zwischen Aorta und Truncus carotieus ein so un- 
bedeutentes sein, dass sich die in der Karotis der Vögel bestimmten 
Blutdruckhöhen ohne weiteres mit den in der Karotis der Säuge- 
tiere gemessenen Drucken vergleichen lassen. Die beiden Arteriae 
carotides communes laufen konversierend der Wirbelsäule zu, um 
ungefähr von der Höhe der oberen Thoraxapertur ab dieht neben- 
einander dem Kopfe zuzugehen. Sie treten dabei zwischen die 
starken Züge des auf der Verderseite der Wirbelsäule gelegenen, 
von einer sehr derben Fascie bedeckten Halsmuskels, des Musculus 
longus colli anticus, in die Tiefe und liegen direkt der Wirbelsäule 
auf. Dabei werden sie von den vorspringenden vorderen Dornen 
der Halswirbelkörper, die unter sich durch derbes Bindegewebe ver- 
bunden sind, überragt und liegen so in einer soliden Rinne, die 
nach vorn zu noch durch eine ziemlich dicke Bindegewebsplatte ab- 
geschlossen wird. 

Nachdem die Haut des Halses von Federn befreit ist, wird sie 


1) Ausführlicheres über die Karotiden der Vögel bei Gadow, Vögel in 
Bro»nn’s Klassen und Ordnungen des Tierreiches Bd. 6 Abt. 4 Teil 1 S. 769, 775. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 135. 17 


254 Hans Stübel: 


in der Medianlinie durchsehnitten. Nun tritt sofort die von dem 
paarigen M. longus colli anticus bedeckte, nach vorn konvex ge- 
bogene Wirbelsäule hervor. Das derbe Bindegewebe, welches in der 
Medianlinie die Muskeln der beiden Seiten voneinander scheidet, 
kann man ebenso wie das darunterliesende, die Karotiden bedeckende 
Bindegewebe scharf, am besten mit einem Sichelmesser durchtrennen ; 
treten Muskelfasern über die Mittellinie hinweg, so werden sie stumpf 
beiseite gezogen. Auf diese Weise kann man leicht und ohne nennes- 
werte Blutung die Karotiden freilesen; da sie am Halse nur ganz 
unbedeutende Äste abgeben, so ist es auch gleichgültig, in welcher 
Höhe man die Kanüle einbindet. Am besten wählt man eine Stelle 
auf der Konvexität der Halswirbelsäule, da dann die Wirbelsäule 
dem Anfangsteil der Kanüle gleichzeitig als sichere Unterlage dienen 
kann. 

Nicht bei allen Vögeln verlaufen die Karotiden in der oben be- 
schriebenen Weise, sondern der ursprüngliche Zustand wird auf 
verschiedenem Wege abgeändert. So gibt es zahlreiche Arten, bei 
denen sich nur eine Karotis findet, sei es, was seltener vorkommt — 
dass die beiden Karotiden zu einer verschmolzen sind (Carotis con- 
iuneta), sei es, dass nur die Karotis einer Seite erhalten bleibt, 
während die andere (fast ausnahmslos die rechte) rudimentär wird 
(Carotis primaria sinistra); dies ist ein sehr häufiges Vorkommnis. 
Da die eine Karotis dann eine entsprechend grössere Weite hat, 
wird hierdurch das Einbinden der Kanüle bei kleineren Vögeln, 
z. B. Krähen und Dohlen, die wie sämtliche Sperlingsvögel (Passeres) 
nur eine Karotis besitzen, wesentlich erleichtert. Sind zwei Karotiden 
vorhanden, so wird die rechte von der linken teilweise überlagert, 
so dass sich also die letztere besser zum Einführen der Kanüle 
eignet. 

Bei anderen kleineren Vogelarten, die zwei Karotiden besitzen, 
ist jedoch das Einbinden einer Kanüle in die Karotis ziemlich 
schwierig und bei der Enge des Lumens die Gefahr der Blutgerinnung 
sehr gross. In diesem Falle wählt man dann zweckmässiger die 
A. axillaris. Dabei wird der Flügel möglichst gestreckt im Ellbogen- 
oder Handgelenk festgebunden und die Achselhöhle durch ein Polster 
gehoben. Die A. axillaris liest ziemlich oberflächlich und ist von 
mehreren zartwandigen Venen und von häufig anastomosierenden, 
zum Teil sehr dünnen Nervenstämmen begleitet. Hierdurch kommt 
es: während der Operation leicht zu stärkeren Blutungen oder zu 


Beiträge zur Kenntnis der Physiologie des Blutkreislaufes etc. 255 


2 


heftigen Abwehrbewegungen des Tieres, wenn ein Nervenast durch- 
schnitten oder mit der Pinzette gefasst wird. Im allgemeinen ist 
der Karotis trotz ihres engeren Lumens und ihrer tieferen Lage der 
Vorzug zu geben, weil man dann bei der Präparation der Vagi 
keine neue Hautwunde zu setzen braucht. Ist im Laufe eines längeren 
Versuches die eine Karotis z. B. durch Blutgerinnung unbrauchbar 
geworden, so kann man sie abbinden und an ihrer Stelle die zweite 
benutzen, ohne dadurch die Versuchsbedingungen wesentlich zu 
ändern, da bei den Vögeln der Kollateralkreislauf zwischen den 
Karotiden und den sehr starken Vertebralarterien vortrefflich aus- 
gebildet ist. Hierzu kommt als zweite Kollateralbahn die A. comes 
nervi vagi, die bei manchen Vogelarten die eigentlichen Karotiden 
bis zu dem Grade ersetzt, dass diese rudimentär werden. 

Die Arterien der Vögel sind sehr fest und dehnbar, und die- 
jenigen grösserer Arten vertragen Quetschungen und Zerrungen, die 
während eines Versuchs einmal vorkommen mögen, meist besser als 
Kaninchenarterien. Vor allem scheinen auch Endothelverletzungen 
dureh Quetschung oder Zerrung nicht so leicht zustande zu kommen; 
selbst wenn die Versuchstiere ihre Karotis bei krampfhaften Be- 
wegungen des ganzen Körpers, wie sie nach Durchschneidung beider 
Vagi hin und wieder auftraten, mehrere Zentimeter aus der Wunde 
hervorgezerrt hatten, gerann das Blut nicht. Bei kleinkalibrigen 
Karotiden traten Blutgerinnungen dagegen häufiger auf. 

Allerdings ist es nicht angängig, eine der bei Blutdruckversuchen 
an Säugetieren allgemein gebräuchlichen konzentrierten .Salzlösungen 
als gerinnungshemmende Flüssigkeit zur Füllung der Kanüle und 
des Manometers zu verwenden. - Abgesehen davon, dass (die Fibrin- 
serinnung des Vogelblutes besonders rasch vonstatten. geht, aller- 
dings nur, wenn das Blut mit lebendem Gewebe in Berührung 
kommt), tritt bei Vögeln ausser der eigentlichen Blutgerinnung 
noch die von Alexander Schmidt beschriebene sekundäre 
Blutgerinnung ein, die darin besteht, dass die kernhaltigen 
roten Blutkörperchen zu einer gallertartigen Masse zergehen, wenn 
sie mit einer Salzlösung zusammengebracht werden. Als eine vor- 
zügliche ‚Kanülenflüssigkeit für Vögel erwies sich mir| hingegen «eine 
10 Opige Rohr- oder Traubenzuckerlösung mit einem -Zusatz von 


1) Delezenne, Comptes rendus de l’acad. de sciences de Paris t. 122 
p. 1281. 1896. 
19 


256 Hans Stübel: 


.1°o Ammoniumoxalat, wie sie F. N. Schulz!) für Blutdruck- 
versuche bei Fröschen angegeben hat. Da die Lösung sehr leicht 
verschimmelt, ist es zweckmässig, sie steril herzustellen. 

Als Manometer diente entweder ein Quecksilbermanometer oder 
ein Blutwellenschreiber nach Gad?). Bei einer Anzahl von Ver- 
suchen wurden beide Manometer abwechselnd gebraucht, um sowohl 
die mittlere Höhe des Blutdruckes als die Höhe der pulsatorischen 
Druckschwankungen unter verschiedenen Verhältnissen zu bestimmen. 

Im folgenden sollen nun diejenigen Tatsachen, die wir dem 
Studium der Blutdruckkurve entnehmen können, einzeln erörtert 
werden. In der Hauptsache handelt es sich also um die Frequenz 
des Herzschlages, die mittlere Höhe des Blutdruckes, 
den Einfluss der Atmung auf den Blutdruck und den 
Einfluss des Nervensystems auf den Blutdruck. 


Die Zahl der Herzschläge. 


Die durchsehnittliche Zahl der Herzschläge in der Minute betrug 
bei den von mir untersuchten Vögeln: 


Zahl der 


Zahl der Zahl der 
Herz- Herz- Herz- 
schläge schläge schläge 
kiennealer. 318 Hahn 3 299 Sturmmöwe4d| 360 
NE 410 „4 212 Saatkrähe 1 2 392 
Ne SEE 420 Hark 349 5 22 379 
EL EAL, 178 SEO, 276 B 38 364 
LE 283 KIRRIDSIRE RL. 311 R 49 440 
a) 348 SS 304 r 32 366 
URALART, 283 EIER I" 300 Nebelkräheld| 360 
Sites 416 OR... 202 ® 28| 324 
RR 388 Truthahn . . 93 5 3d| 492 
LO 294 Taube ... 244 5 42| 312 
NEN 2, 378 Entel d&.. 133 | Dohlelg . 326 
a a 348 a 199 FR 398 
»rdonpepte 294 3 ON 246 Bussard 1 & 333 
NER: 458 Wald. 216 Mn 22 391 
SrIRlSAR RR 273 Bao. Dil 268 2 32 206 
Srasl6 se: 396 Stockente 1 2 229 5 48 350 
NG N: 360 5 2d& 319 4 52 264 
ls 288 h 38 300 Milan®?... 258 
lo. 302 5 48 420 Habicht & . 347 
Hahn 1... 8307 Sturmmöwe2&| 483 Rötelfalke & 367 
ARD 295 E 3d| 360 Geier or 7.n. 199 


1) FE. N. Schulz, 1. c. 8. 390. 
2) Gad, Zentralbl. f. Physiol. 1889 S. 318; eine genaue Beschreibung des 
Instrumentes findet sich in Fuchs, Physiologisches Praktikum $. 80. 


Beiträge zur Kenntnis der Physiolog desie Blutkreislaufes etc. 2357 


In folgender Tabelle ist nun die Durchschnittsfrequenz für jede 
einzelne Vogelart zugleich mit dem durchschnittlichen Körpergewicht 
der betreffenden Art angegeben: 


Gewicht Frequenz 
g in der Minute 
PFiuhnettese se Ara 1980 312 
Brothahnee pre: 8750 93 
Tauber. ve ae J 237 244 
interesse) a 2304 212 
Stockente War. 02. 185 317 
Sturmmowers 388 401 
Saatkrahess a 3al 380 
INebelkrahes 360 378 
Dohlemt ma men 140 342 
IBussarde W s08 ea, 658 301 
IV ATER RN ee 950 258 
Habichig wa nen, 960 347 
Ikotelfalker sr sr 159 367 
EIERN ER A IRLEN) 8310 199 


Die grösseren Vögel zeigen demnach eine etwas langsamere 
Herztätigkeit als die kleineren. 

Bemerkenswert erscheint mir noch der Unterschied in der 
durehschnittlichen Pulsfreguenz zwischen Hahn und Henne. 


Gewicht Frequenz 
g in der Minute 
Hahnas-a rule. 2190 | 286 
Henne. ar. 2 1770 399 


Der Hahn zeigt also ein höheres durchschnittliches Körper- 
gewicht bei einer geringeren durchschnittlichen Pulsfrequenz. Das- 
selbe Verhalten in bezug auf das Geschlecht finden wir bei der 
Hausente wieder, obwohl hier die geringe Anzahl der untersuchten 
Tiere nicht einen verallgemeinernden Schluss als zuverlässig er- 
scheinen lässt. 

Eine Beziehung zwischen Pulsfrequenz und Körpertemperatur 
liess sich an meinem Material nicht feststellen. 

An dieser Stelle sei noch einiger Faktoren gedacht, welche die 
Schnelligkeit der Schlagfolge des Herzens zu ändern imstande sind 
und deren Einwirkung an einer grösseren Anzahl von Kurven fest- 
gestellt werden konnte. 

Bei Bewegungen steigt die Frequenz in der Regel rasch an, 
um nach kurzer Zeit wieder zur Norm zurückzugehen. 


58° Hans Stübel: 


Reizung sensibler Nerven wirkte in den meisten Fällen 
beschleunigend. Als Beispiele seien angeführt: 

Hahn 4, faradische Reizung der Haut des Halses. Die Frequenz 
steist von 29 (in 5 Sek.) während der Reizung auf 34 und beträst in 
den ersten 5 Sek. nach der Reizung bereits wieder 29. 

Bussard 2, faradische Reizung der Schleimhaut des harten 
Gaumens: Die Frequenz steigt von 28 in 5 Sek. während der Reizung 
auf 31 und beträgt in den ersten 5 Sek. nach der Reizung 27. Bei 
demselben Vogel bewirkte eine stärkere Faradisierung der Gaumen- 
schleimhaut eine Herabsetzung der Frequenz auf 7 (in 5 Sek.), 
während die Frequenz in den ersten 5 Sek. nach der Reizung be- 
reits wieder 28 betrug. Eine derartige bedeutende Herabsetzung 
der Frequenz konnte sonst bei Reizung sensibler Nerven nicht be- 
obachtet werden. In geringerem Grade trat dagegen hin und wieder 
eine Verlangsamung auf; z. B. Henne 13, Faradisierung der Schleim- 
haut des harten Gaumens: Frequenz vor der Reizung 22 (in 5 Sek.), 
in den ersten 5 Sek. nach der Reizune: 18. 

Sehr oft liess sich ein Einfluss von Blutdruckschwankungen auf 
die Schlagfolge des Herzens feststellen und zwar sowohl bei er- 
haltenen als durchschnittenen Vagi. Die Wirkung von Blutdruck- 
schwankungen war nicht nur bei verschiedenen, sondern auch bei 
demselben Tier eine sehr inkonstante, so dass eine Blutdrucksteigerung 
sowohl eine Beschleunigung als eine Verlangsamung hervorbringen 
konnte. Dasselbe Verhalten fand sich bei der Blutdrucksenkung. 
Die grosse Verschiedenheit der Versuchsergebnisse gestattete nicht, 
irgendeine Gesetzmässiekeit festzustellen. Ebenso abweichend sind 
ja die Ergebnisse der zahlreichen Forscher, welche diese Verhältnisse 
bei Säugetieren näher studiert haben !). 

Ebensowenig liess sich irgendeine Beziehung zwischen der 
durchschnittlichen Pulsfrequenz der einzelnen Vogelarten und der 
durchschnittlichen Höhe des Blutdruckes feststellen. 

Auch Blutverluste hatten keinen konstanten Einfluss auf die 


Schlagfolge. 

‚ Während der Dauer eines Versuches — die Tiere blieben in 
der Regel 2—3 Stunden, selten länger mit dem Manometer in Ver- 
bindung — traten zuweilen ohne erkennbare Ursache grössere’ 


1) Vgl. hierüber z. B. Tigerstedt, Physiologie des Kreislaufes 3. 295 
Leipzig 1893. 


Beiträge zur Kenntnis der Physiologie des Blutkreislaufes etc. 359 


Frequenzschwankungen auf. In den meisten Fällen jedoch blieb 
die Frequenz gleich oder änderte sich nur wenig, vorausgesetzt dass 
nicht besondere Eingriffe gemacht wurden. Am Anfang der Versuche 
war die Frequenz besonders bei kleinen Vögeln manchmal erheblich 
höher als die sich im Laufe des Versuches herausstellende Durch- 
schnittsfrequenz. So wurden bei Saatkrähe 4 556 Pulse in der 
Minute, bei Nebelkrähe 3 554, bei Möwe 2 516 gezählt. — In 
24 Versuchen nahm die Frequenz im Verlaufe des Versuches etwas 
zu, in 27 Fällen nahm sie etwas ab. 

Die ausserordentliche Höhe der Pulszahlen bei Vögeln ist schon 
von zahlreichen Autoren erwähnt worden. So gibt Keilson!) als 
durchschnittliche Pulsfrequenz an: für den Sperling 460, für das 
Huhn 328, für die Taube 80 (?). Zum Vergleich seien die Puls- 
zahlen, die derselbe Autor für einzelne Säugetiere gibt, angeführt: 


Körpergewicht 
(Reingewicht) | . Frequenz 
8 in der Minute 

Mauser. 13,22 300 
Rattesarr. Br, 161,27 400 
Meerschweinchen . 492 267 
Kaninchen. .°... 1251 235 
Katzeia) aaa 29! 2245 140 
Sperlmet 2. 30,65 460 
Eine ee: 1016 328 
Haube case. te 271,23 s0 


IEroschesarsr a) | 40 


Knoll?) fand „die individuellen Differenzen in bezug auf die 
Frequenz des Herzschlages der Tauben sehr erheblich. Die am 
häufigsten sich wiederholenden Zahlen lagen zwischen 150 und 300. 
Ob dieselben nur durch den wechselnden Seelenzustand des Tieres 
bedingt waren, oder ob etwa auch die Rasse und die Grösse des 
Versuehstieres ins Spiel kam, ging aus den Beobachtungen nicht 
hervor.“ Nach Gadow?°) beträgt die Pulszahl für das Huhn in der 
Ruhe ungefähr 120 pro Minute, was nach meinen Erfahrungen eine 
zu niedrige Zahl zu sein scheint. 


1) Keilson, Ein experimenteller Beitrag zur Lehre von Sn Pulsfrequenz. 
Dissertation. Königsberg 1898. \ 0 

2) Knoll, Über Myocarditis und die übrigen Folgen der Vagusscktion bei 
Tauben. Zeitschr. f. Heilk. Bd. 1 S.7. 1880. 

3) Gadow, l.c. 


ö60 Hans Stübel: 


Die meisten Untersucher bedienten sich zur Bestimmung der 
Pulsfreguenz der Auskultation, einer Methode, mit Hilfe deren man 
bei so hohen wie den uns vorliegenden Pulszahlen schwer zu exakten 
Werten gelangen kann. Dazu kommt, dass bei den sehr lebhaften 
und sehr ängstlichen Tieren der Puls durch die Auskultation an sich 
beträchtlich beschleunigt werden muss. Dieser letztere Übelstand 
ist natürlich auch bei der graphischen Registrierung der Pulszahl 
unvermeidlich, und auch hierbei werden wir eher auf etwas höhere 
Zahlen kommen, als sie der Norm entsprechen mögen. Zugunsten 
der graphischen Registrierung lässt sich aber: sagen, dass wir mit 
ihrer Hälfte die Pulsfrequenz und ihre Schwankungen über einen 
längeren Zeitraum hin beobachten können; immerhin werden wir 
mit dieser Methode zu genaueren Resultaten gelangen, vorausgesetzt 
dass wir nur Pulszahlen berücksichtigen, die wir einige Zeit nach 
dem Einführen der Kanüle, nachdem das Tier vollkommen ruhig 
geworden ist, erhalten. Lediglich solche Pulszahlen sind daher in 
der oben wiedergegebenen Tabelle angeführt worden; sank im Laufe 
des Versuches die Pulszahl auf einen über längere Zeit hin kon- 
stanten minimalen Wert herab, so wurde dieser Wert in erster Linie 
berücksichtigt. 

Wenn wir das durchschnittliche Gewicht der einzelnen Vogel- 
arten mit den entsprechenden Pulszahlen vergleichen, so ergibt sich, 
wie wir es auch bei Säugetieren finden, und wie es schon oben er- 
wähnt wurde, dass die Pulsfrequenz der kleineren Tiere höher ist 
als die der grösseren. Vergleichen wir aber die Pulszahlen der 
Säugetiere und Vögel untereinander, so finden wir grosse Pulszahlen 
bei Vögeln, deren Gewicht dasjenige der Säugetiere, welche die 
gleiche Pulszahl haben, oft bedeutend übertrifft. 

In diesem Zusammenhange dürften auch die Angaben Wer- 
nicke’s und Preyer’s!) über die Zahl der Herzschläge des 
Hühnerembryos von Interesse sein. Nach ihnen beträgt die Pulszahl 
des Hühnerembryos: 


Am 2. Tage nach Beginn der Bebrütung: 90, 


mo - > " > 90—146, 

2 ARE e 5 2 90—176 (durchschn.120— 150), 
3a a ae : 112—180( „.. .128—144), 
ne 5 : 2 86—150 ( „.. 128-150), 


1) Preyer, Spezielle Physiologie des Embryo S. 29, 30. 1885. 


Beiträge zur Kenntnis der Physiologie des Blutkreislaufes etc. 361 


Am 7. Tage nach Beginn der Bebrütung: 120—181 (durehschn. 120), 


b2) 8. D) » » » » 139—154, 
b) 9. 7) ” » » ” 154--167, 
b) JuB ” b) » b) D) 167. 


Aus diesen Zahlen „folgt mit grosser Wahrscheinlichkeit, dass 
die Herzfrequenz bis zum fünften Tage zunimmt und dann sich nicht 
vermindert.“ Auch beim Vogelembryo ist also die Frequenz schon 
sehr bald nach dem Auftreten des ersten Herzschlages eine recht 
beträchtliche. 


Die Höhe des Blutdruckes. 


Die durchschnittliche Höhe des Blutdruckes in Millimetern Hg 
in der Karotis gemessen betrug in meinen Versuchen: 


| Blutdruck Blutdruck Blutdruck 
ı mm Hg mm Hg mm Hg 

Henne 1 . 155 Hahn 4 203 Sturmmöve4& 1751) 
MD 135 KR ker 208 Saatkrähe 1 2 153 
AERO, 215 a DR 206 a 22 122 
id 156 ae 192 x 32 121 
RN... 164 ERS 200 ” 42 184 
= .,6 171 EL RER: 177 H 59 177 
| 169 ER 200 | Nebelkräheld| 155 
in... 204 Truthahn .. . 193 5 23| 146 
Bd... 177 Taubeljar.n. 145 x 38 158 
N 144 Ente l&.. 177 5 49 129 
ah! .149 EINER WERE 169 Dohle 12... 124 
ER 1 183 13,8 166 BIER 114 
RR; 148 RAS, 151 Bussard 1 & 227 
Done 180 5 145 5 22 225 
als 165 Stockente 1? 173 5 328 133 
216 148 5 28 152 4 4 142 
7 155 ® 98 204 s 59 129 
ke 126 N 4 187 Milano 194 
0 A) 178 Sturmmöweld| 176 Habicht &. . 178 

Hähnel... 176 2 28 159 Rötelfalke 4!) 103 
Bo. |. 2083 aa 06h | Geenai 
on... 197 


Mithin betrug die durchschnittliche Höhe des Blutdruckes bei 
jeder einzelnen Vogelart: 


Gewicht Blutdruck 

g mm Hs 
Eluhnye.. neansks, RR; 1980 180 
Reuthahn) eos kancıe 8750 193 
Tauber.) ae Aa 23 145 


1) Blutdruck in der Axillaris gemessen. 


262° 2 Hans Stübel: 


Gewicht Blutdruck 
g mm Hg 
Ente NA 2304 162 
Stockente . . ..... 785 179 
Sturmmöwer 388 179 
Salat here 341 151 
Nebelkrähe . . .... 360 147 
Dohler 2: Ku a, 140 119 
IBussarde ee 658 az 
Milanıtı mu ers Feen 950 194 
Habicht... 2. mn: 960 178 
IRotelfallkkese m 159 103 
Geier an See 8310 171 


Aus dieser Tabelle geht hervor, dass der Blutdruck der kleinsten 
Vögel, welche zur Untersuchung kamen, niedriger ist als derjenige 
der mittelgrossen und grossen. 

Hervorzuheben ist der Unterschied in der Blutdruckhöhe zwischen 
Hahn und Henne: 


| ericht | Blutdruck 


g mm Hs 
Hähnel. 20 as ran 2190 196 
Henne ana 7. 1770 164 


Der durchschnittliche Blutdruck des Hahns übersteigt also den 
der Henne, während — wie oben angeführt — bei dieser die Puis- 
frequenz eine höhere ist. Dasselbe Verhalten in bezug auf den 
Blutdruck findet sich wieder bei Hausente, Nebelkrähe und Bussard ; 
doch ist die Zahl der von diesen Arten untersuchten Vögel zu klein, 
so dass man hier den Differenzen in der Blutdruckhöhe der Ge- 
schlechter eine besondere Bedeutung nicht zuzuschreiben braucht. 

Während der Versuche traten hier und da spontan erhebliche 
Blutdruckschwankungen auf. In den meisten Fällen blieb jedoch 
der Blutdruck immer auf fast derselben Höhe, vorausgesetzt, dass 
keine besonderen Eingriffe gemacht wurden. In 18 Fällen war der 
Blutdruck am Ende des Versuches bzw. vor Ausführung der doppel- 
seitigen Vagotomie etwas höher als am Anfang, in 30 Fällen etwas 
niedriger. Bi 

Bemerkenswert erscheint die ausserordentliche Höhe des Blut- 
druckes bei den immerhin schon ziemlich kleinen Raubvögeln Milan, 
Habicht, Bussard, ferner bei Sturmmöwe, Saatkrähe, Nebelkrähe und. 
Stockente. Letztere hat einen höheren durchschnittlichen Blutdruck 


Beiträge zur Kenntnis der Physiologie des Blutkreislaufes etc. 963 


als die Hausente, die ihr in bezug auf Körpergewicht bedeutend 
überlegen ist. Die intensive Muskelarbeit, welche diese ausdauernd 
und rasch fliegenden Vögel leisten, wird grosse Anforderungen an 
den Kreislauf stellen. So liegt der Gedanke nahe, dass die erheb- 
liche Höhe des Blutdruckes mit der Lebensweise dieser Tiere in 
Zusammenhang zu bringen ist. 

Erwähnt sei ausserdem, dass während mancher Versuche der 
Blutdruck vorübergehend grosse Höhen erreichte, ohne dass sich 
hierfür eine Ursache erkennen liess. So wurde z. B. gemessen bei: 


Hahn 6 ...2..% 2: 239 mm, Bussard 2uaa 2. 236 mm, 
Rruchahn, 2... ... 226 0: Nebelkrähe 3... ...179 
IMNlansı a. 0 0: 603% 249, Möwer3.. 24er: 200.75 
Bussard- L.... . +... 230-0, Möwe 4........ 210 


In einem Falle, bei Möwe 4, wurde der Blutdruck erst in der 
Karotis, dann in der Brachialis bestimmt; in ersterem Falle betrug 
er 206, in letzterem 210 mm He. 

Bei Bussard 4 wurde durch eine heftige Abwehrbeweegung die 
eine Karotis zerrissen. Eine stärkere Blutung konnte jedoch ver- 
hindert werden. Hierauf wurde die Kanüle in die zweite Karotis 
eingebunden und der Versuch fortgesetzt. Der Blutdruck, der vor 
dem Zwischenfalle 142 mm betragen hatte, war nachher auf 155 mm 
gestiegen, sank aber bald darauf auf 139 mm. Der Blutdruck 
blieb dann im weiteren Verlaufe des Versuches in völlig normaler 
Höhe. | | 

Nach Blutverlust sank der Blutdruck, wenn die Blutung nicht 
zu stark gewesen war, nur vorübergehend. 

In dem Versuche an der Taube wurde die Kanüle in die 
Axillaris eingebunden und das Tier mit dem Manometer verbunden. 
Erst dann wurde die Operation am Halse zur Freilegung der 
Nn. vagi ausgeführt. Dabei zeigte die Blutdruckkurve ausser einigen 
vorübergehenden Blutdrucksteigerungen, die auf Reizung sensibler 
Nerven (Befreiung der Haut des Halses von Federn, Hautschnitt) 
zurückzuführen waren, keine Veränderungen. 

Ebenso. wie‘ bei. der Bestimmung. der .durchschnittlichen Puls- 
frequenz wurden auch bei Bestimmung der Blutdrückhöhe nur Kurven- 
berücksichtigt, die einige Zeit nach Beendigung der Operation, wenn 
sich das Versuchstier völlig ruhig zeigte, und wenn die Kurve an 
sich. keine Störungen erkennen liess, aufgenommen. worden waren, 


364 Hans Stübel: 


Der Versuch an der Taube zeigt, dass die vorbereitende Operation 
selbst keinen dauernden Einfluss auf die Höhe des Blutdruckes hatte. 


In der älteren Literatur findet man nur einige wenige Blutdruck- 
bestimmungen bei Vögeln. Diese gibt Volkmann!) in seiner Hämo- 
dynamik an. Danach beträgt der Blutdruck beim: 


Haushahn 171 (A. carotis) 

Henne . 83 (A. brachialis) 

Taube . 157 (A. brachialis) 

Gans . . 162 (A. carotis nach Blake) 
Storch . 161 (A. carotis). 


In neuerer Zeit ist die Höhe des Blutdruckes der Vögel durch 
Riddle und Matthews?) einer etwas eingehenderen Untersuchung 
unterzogen worden. Die genannten Autoren bestimmten nicht nur 
den arteriellen Blutdruck, sondern sie führten auch Messungen des 
venösen Blutdruckes in der Armvene aus. Ferner untersuchten sie 
den Einfluss verschiedener Gifte: Digitalis, Seilla, Bariumchlorid, 
Barium- und Caleiumchlorid, Magnesiumsulfat und Ergotin auf den 
Blutdruck. Sie kommen zu dem Schlusse, dass die Druckunterschiede 
zwischen arteriellem, venösem und Kapillardruck sich bei den Vögeln 
nicht anders verhalten als bei den Säugetieren; ebenso zeigen die 
genannten Pharmaka denselben Einfluss wie bei den Säugetieren. 
In beifolgender Tabelle seien die Blutdruckhöhen, welche Riddle 
und Matthews bestimmt haben, angegeben: 


Bnte>Karotis v7 mn al6dmm 
S h 227 LÜRRRERBRBSHRI N ST EINER ER LO SSR Se 
2 2. 65emSyomahlerz 2 SI 

Hahn L. innominate chest cavity open. 140 „ 
» ” n ” n n . 122 ” 
(alt). Karotist aaO AU ae Sole 

Gans Karotis (2,5 cm von der anonyma) 176 „ 
„NA. @brachalis/dextrar 2 2 1.2 Eau: 
ea 5 5 a a a A 
„ Karotis”.. normal 


BE 0 BERDE CL. 


1) Volkmann, Hämodynamik S. 177, 178. Leipzig 1850. 
2) O. Riddle and S. A. Matthews, The blood pressures of birds and 
their modification by drugs. Americ. Journ. of physiol. vol. 19 S. 108. 1907. 


‘ Beiträge zur Kenntnis der Physiologie des Blutkreislaufes etc. 265 


Der venöse Blutdruck hatte folgende Höhen: 
H;0 mm Hg mm 


Ente V. brachialis sinistra 88 6,5 Ä 
i 3 em vom distalen 
2 2 & = = Ende des Humerus 
” ” ”» N 47 9,9 f 
dextra 98 4,3 


» $)] ” 


Auffallend ist die geringere durehschnittliche Höhe des arteriellen 
Blutdruckes (besonders beim -Hahn) in der von Riddle und 
Matthews angegebenen Tabelle, wenn man sie mit den Resultaten 
meiner Versuche vergleicht. Dieser Unterschied wird hauptsächlich 
darauf zurückzuführen sein, dass die beiden Forscher ihre Versuchs- 
tiere mit Äther narkotisierten, der, wie sie selbst hervorheben, die 
Höhe des Blutdruckes herabsetzt. Ich selbst hatte keine Veranlassung, 
meine Versuchstiere zu narkotisieren, da die Tiere sich während der 
sanzen Dauer des Versuches in der Regel ruhig verhielten, wenn 
man den Öperationstisch vor Erschütterungen bewahrte. Andererseits 
hätte ein Narkotikum die Pulsfrequenz, den Blutdruck und die 
Atmune häufig in nicht zu übersehender Weise beeinflusst. 


Ein reiches Material von PBlutdruckbestimmungen bei ver- 
schiedenen Säugetieren, die in bezug auf Grösse und Lebensweise 
merklich voneinander abweichen, findet sich in dem oben angeführten 
Buche Volkmann’s niedergelegt. Nicolai!) kommt bei der 
Beurteilung der Volkmann ’schen Zahlen zu folgendem Ergebnis: 
„Da der Blutdruck bei einzelnen Individuen ausserordentlich schwankt, 
können nur die Mittelwerte aus grossen Zahlenreihen verwendet 
werden. Immerhin kann man aus Volkmann’s vergleichenden 
Messungen den Schluss ziehen, was er selbst leugnet (l. ec. S. 179), 
dass praeter propter der Blutdruck bei grossen Tieren grösser ist 
als bei kleinen Tieren.“ 

„Ich gebe, um diesen Einfluss zu zeigen, die Mittelzahl der bei 
Säugetieren gewonnenen Werte und gleichzeitig die bei der be- 
treffenden Tierspezies beobachteten höchsten und niedrigsten 
Werte: 


1) Nicolai, Die Mechanik des Kreislaufes. Nagel’s Handb. d. Physiol, 
d. Menschen Bd. 1 S. 772, 773. 


266 Hans Stübel: 


Blutdruck in mm Hg 


Name des Tieres 


Mittelwert © ©: 
[aller Beobachtungen lau lan. 
Pferde: E EA age, 18 23 11 
Kalb Rs 16 18 13 
Schafen nee 16 21 10 
Hunde Boa rer 14 17 10 
ZIEGE AR 32 13 13 12 
Kaninchen: 211.4... 1.0. 10 11 ) 


„Allerdings sind diese Zahlen nur als Mittelzahlen zu betrachten, 
im einzelnen findet man grosse Abweichungen und zum Teil viel 
höhere Werte, als Volkmann angibt. Ein Blutdruck von 20 em Hg 
kommt bei Hunden selbst in völliger Urethannarkose vor, und bei 
Kaninchen findet man Werte bis zu 13 cm — Werte von 15 cm 
sind nicht selten.“ 

Tigerstedt!) schätzt den mittleren Blutdruck in der Aorta 
des Menschen hauptsächlich auch auf Grund der vergleichenden An- 
gaben Volkmann’s auf 150 mm Hg. Auch Tigerstedt betont 
dabei, „dass bei den Säugetieren die Körpergrösse einen merkwürdig 
geringen Einfluss auf den Blutdruck ausübt.“ 

Die Bedingungen, welche die jeweilige Höhe des Blutdruckes 
bestimmen, sind sehr verschiedener Natur und vielen Veränderungen 
unterworfen. Inwieweit nun diese Bedingungen bei Vögeln anders 
sind als bei Säugetieren, darüber sind unsere Kenntnisse zurzeit 
noch ausserordentlich gering. 

Wir wissen nicht, ob gröbere Verschiedenheiten in Bezug auf 
die Eigenschaften der Arterienwandung zwischen Vögeln und Säuge- 
tieren bestehen, ob die Elastizität der Gefässwände eine andere ist, 
oder ob der Tonus der Gefässmuskulatur der Vögel wesentlich von 
dem der Säugetiere abweicht. Nach Gadow°) „sind im allgemeinen 
die Wände der Arterien der Vögel stärker als die der Säugetiere“, 
was jedem, der öfters Vögel zu sezieren Gelegenheit gehabt hat, auch 
aufgefallen sein wird. Ebenso ist uns unbekannt, inwieweit sich die 
Viskosität des Vogelblutes von der des Säugetierblutes unterscheidet. 

Über die Blutmenge der Vögel hat Keilson?°) einige An- 
gaben gemacht. Er bediente sich bei seinen Untersuchungen der 


DR Tieerstedt, 1.c. 3929. 
2) Gadow, |. c. 8. 767. 
8) Keilson, |. c. 


Beiträge zur Kenntnis der Physiologie des Blutkreislaufes etc. 2367 


Welcker-Heidenhain’schen Methode und führt folgende 
Zahlen an: 


= 


Tierart | Blutmenge Blutmenge 

%o relativ 
Mausıt- Has zur Do 84 Y/ıa P 
atteee er 0 a, 
Meerschweinchen... . . 6,1 U z 
Kaninchen... ara. e 9,9 lg „ 
IKatzerge 02 Warn. 6,1 Ye „ 
Sperlinen+: nl #0 * 10,67 Io, 
Naubei nn aulahng: 7,6 uase, 
ENTE u 5,4 !/ao „ 
IETROSCHISENER Mat 8,0 Las; 


Auf Grund dieser Bestimmungen besitzt also der Sperling eine 
auffallend grosse prozentuale Blutmenge, während die Taube hierin 
ungefähr mit der Ratte, das Huhn mit dem Kaninchen überein- 
stimmt. Nach P. Bert!) beträgt das Gewicht des Blutes beim 
Huhn Ysı—!/ıs, bei der Ente Yıa—!/sı des Körpergewichts. 
Marshall?) gibt an, dass sich „das Gewicht des Blutes zu dem 
des ganzen Körpers bei der Taube durchschnittlich wie 1 zu 15,8, 
beim Haushahn wie 1 zu 11,5 verhält“. Nach diesen allerdings 
spärlichen Angaben scheint also die relative Blutmenge der Vögel 
eher etwas erösser zu sein als die der Säugetiere. 

Riddle und Matthews?) kommen auf Grund ihrer Be- 
stimmungen des Blutdruckes in der Vena brachialis der Ente zu 
dem Schlusse, dass das Druckgefälle zwischen arterieller und venöser 
Bahn bei den Vögeln ungefähr demjenigen bei den Säugetieren 
gleichkommt. Mithin würde bei den Vögeln auch der Kapillardruck 
in der Mechanik des Kreislaufes dieselbe Rolle spielen wie bei den 
Säugetieren. Hierfür sprechen auch die vergleichenden Beobachtungen, 
welche Keilson*) über die Weite der Kapillaren bei verschiedenen 
Tieren gemacht hat. Nach Keilson beträgt das Kaliber der Leber- 
kapillaren bei sämtlichen in der oben wiedergegebenen Tabelle an- 
geführten Tierarten 5,72 u. Es ist also zum mindesten unwahr- 
scheinlich, dass der Widerstand in der Peripherie der Gefäss- 


1) P. Bert, Lecons sur la physiologie comparee de la respiration 
p- 318f. 1870. 

2) Marshall, Der Bau der Vögel. 189. 

3) Riddle und Matthews, |. cc. 

4) Keilson,l. c. 


268 Hans Stübel: 


bahn bei den Vögeln eine grössere Rolle spielt als bei den Säuge- 
tieren. 

Ein für die Höhe des Blutdruckes sehr wesentlicher Faktor ist 
ferner die Grösse der in der Zeiteinheit in das arterielle System 
hineingetriebenen Blutmenge, das Sekundenvolumen, das einerseits 
wieder vom Schlagvolumen des Herzens und von der Zahl der Herz- 
schläge in der Zeiteinheit abhängig ist. Direkte Bestimmungen des 
Sekundenvolumens sind bei Vögeln noch nicht gemacht worden, und 
Versuche in dieser Richtung dürften bei der Kürze der grossen 
Gefässstämme auf ausserordentliche technische Schwieriekeiten stossen. 
Dass die Herzfrequenz der Vögel eine relativ grössere ist als die 
der meisten Säugetiere, ist bereits erörtert worden. Nach Keilson’s!) 
allerdings spärlichen Angaben über das Herzvolumen verschiedener 
Tiere scheint das Schlagvolumen des Herzens der Vögel das des 
Säugetierherzens beträchtlich zu übersteigen, wenn man nach diesen 
Angaben von der Kapazität der Herzhöhlen auf die Grösse des 
Schlagvolumens schliesst. Keilson bestimmte das Herzvolumen 
nach der Methode Santorini’s und fand folgende Durchschnitts- 
werte: 


Relatives Herzvolumen 


Tierart — 
linke Kammer rechte Kammer 
Ratten er l/s47 BP. —_ 
Meerschweinchen... . . /ısıı „ I/ııa2 P. 
Kaninchen. 2.2.2008 1/ogse „ 1/2318 „ 
Katzemep ea se a: 1/2916 „ 1/asar „ 
Taube ine Ss, ea _ 
Huhn.-.er, 20.8 Mes ne RER 5 1/a0ı P. 


Von besonderem Interesse ist die Höhe des Blutdruckes für uns 
deshalb, weil sie uns eventuell einen Massstab für die Grösse der 
Herzarbeit bieten kann. Diese ist das Produkt aus Minutenvolumen 
und Aortadruck. Aber „da die vom Herzen herausgetriebene Blut- 
menge bei einem und demselben arteriellen Druck innerhalb sehr 
weiter Grenzen variieren kann, ist es ersichtlich, dass der Blutdruck 
an und für sich nieht als Maass der physiologischen Leistung der 
Zirkulation genügt“). Wenn wir jedoch finden, dass der mittlere 


1) Keilson, |. c. 
2) R. Tigerstedt, Der arterielle Blutdruck. Ergebnisse der Physiologie 
Bl. 6 S. 320. 1907. 


Beiträge zur Kenntnis der Physiologie des Blutkreislaufes etc. 2369 


Blutdruck der Vögel unter normalen Verhältnissen den der Säuge- 
tiere übertrifft, so erscheint — trotzdem uns das Minutenvolumen 
nieht bekannt ist — der Schluss gerechtfertigt, dass die Arbeits- 
leistung des Vogelherzens im allgemeinen grösser 
sein wird als die des Säugetierherzens. Nicht nur die 
hohe Pulsfrequenz, sondern auch die Höhe des Blutdruckes können 
wir als einen Ausdruck der ausserordentlich intensiven Arbeitsleistung 
des Herzens der Vögel auffassen. Allerdings gehen dabei Puls- 
frequenz und Blutdruck nicht parallel, wie wir z. B. beim Truthahn 
einen ausserordentlich hohen Blutdruck bei relativ geringer Puls- 
frequenz, beim Haushuhn einen nur wenig niedrigeren Blutdruck 
bei hoher Pulsfrequenz finden. 

Wenn wir auf Grund unserer Erwägungen über die Höhe des 
Blutdruckes der Vögel zu dem Schlusse kommen, dass die Arbeits- 
leistung des Vogelherzens eine grössere ist als die des Säugetier- 
herzens, so stimmt dieses Ergebnis in vorzüglicher Weise überein 
mit den Resultaten, welche Parrot!) und Grober?) bei der Be- 
stimmung des relativen Herzgewichtes der Vögel erhielten. Auch 
das grössere relative Herzgewicht spricht dafür, dass das Schlag- 
volumen des Herzens und damit die Arbeit des Herzens eine 
grössere sein muss als bei den Säugetieren. Während aber Parrot 
der Meinung ist, dass lediglich die vermehrte Muskelarbeit der 
Vögel die Erhöhung des relativen Herzgewichtes bedingt, kommt 
Grober bei der Beurteilung der Zahlen Parrot’s zu dem Schlusse, 
dass dies nicht die alleinige Ursache für die Gewichtsvermehrung 
sein kann; denn Vögel, deren Muskelarbeit eine nach ihrer Lebens- 
weise zu urteilen verhältnismässig geringe ist, haben häufig ein 
höheres relatives Herzgewicht als solche, die uns als besonders gute 
Flieger oder Läufer bekannt sind. Aus diesem inkongruenten Ver- 
halten von Muskelarbeit und relativem Herzgewicht folgert Grober, 
dass es nicht nur die erhöhte Muskeltätigkeit der Vögel, sondern 
überhaupt der intensivere Stoffwechsel und die durch diesen be- 
dingten Veränderungen in der Dynamik des Kreislaufes sein müssen, 
-die die Erhöhung des relativen Herzgewichtes bewirken. Die Tat- 


1) Parrot, Grössenverhältnisse des Herzens bei Vögeln. Zoolog. Jahrb. 
-f. Systematik Bd. 7 S. 496. 
2) Grober, Über Massenverhältnisse an Vogelherzen. Pflüger’s Arch. 
Bd. 125 S. 507. 1908. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd, 135. 18 


270 Hans Stübel: 


sache, dass Pulsfrequenz und Blutdruck bei den Vögeln und zwar 
auch bei solchen, die sich nieht durch besondere Lebhaftigkeit aus- 
zeichnen (z. B. Haushuhn, Hausente), sehr hoch sind, beweist die 
Berechtigung dieser Folgerung Grober’s. 


Anhangsweise seien in foleender Tabelle Blutdruckhöhen an- 
segeben, welche mit dem Gad’schen Blutwellenschreiber verzeichnet 
wurden, um über die Differenz zwischen systolischem und diasto- 
lischem Blutdruck in der Karotis der Vögel Aufschluss zu ge- 
winnen: 


Blutdruck in mm Hg 


Differenz 
systolisch diastolisch 

Elenne. ns ee ee 180 160 20 
170 160 10 
NebelkrahenAe se 150 130 20 
140 120 20 
143 115 28 
135 115 20 
140 105 3 
Bussardsd ala ara. mel ns 145 120 25 
140 125 15 
IBUSSardı An nn BRETT 163 160 3 
165 160 5 
Bussardr as er en ee 145 135 10 
x 135 120 15 
Habicht Er a 2.2 20 175 170 5 
170 160 10 
205 200 b) 


Im Anschluss an diese Besprechung über den Blutdruck der 
Vögel sei noch erwähnt, dass es Rubbrecht!) gelungen ist, bei 
der Gans intrakardiale Druckkurven des linken Ventrikels auf- 
zunehmen und gleichzeitig die Kurve des Herzstosses zu verzeichnen. 
Diese Kurven stimmten in allem Wesentlichen mit den entsprechenden 
Kurven von Säugetieren überein. Ferner hat Graham Brown?) 
die Herzbewegungen der Taube mit Hilfe eines durch die obere 
Thoraxapertur eingeführten Aufnahmeapparates registriert. 


1) Rubbrecht, Recherches cardiographiques chez les oiseauxz. Bulletins 
de l’Academie de Belgique 3° Ser. t. 35 p. 438. 1898. — Arch. de biol. t. 15 
p- 647. 1898. 

2) Graham Brown, Eine neue Methode, Herzbewegungen bei Tauben 
zu registrieren. Zeitschr. f. biol. Technik u. Methodik Bd. 1 8.282. 1909. 


Beiträge zur Kenntnis der Physiologie des Blutkreislaufes etc. nl 


Der Einfluss der Atmung auf die Blutdruckkurve der Vögel. 


Die normale Blutdruckkurve eines Vogels zeigt Atem- 
schwankungen, die sich in keiner Weise von den Atemschwankungen 
der Säugetiere unterscheiden. So hat die Blutdruckkurve eines 
Huhnes in dieser Beziehung ganz dasselbe Aussehen wie die eines 
Kaninchens (Fig. 1, 11). Verzeichnen wir über der Blutdruck- 
kurve gleichzeitig die Atemkurve, so sehen wir, wie auch beim Vogel 
Atmung und Atemschwankung in ihrem zeitlichen Verlaufe völlig 
übereinstimmen. Legros und Griffe!) haben in einer ver- 
gleichenden Untersuchung über den Einfluss der Atmung auf den 
Blutdruck, die sich über eine grössere Anzahl verschiedener Tier- 
arten erstreckt, die Atemschwankungen des Truthahnes und der 
Gans — beide Tiere verhielten sich in den Versuchen völlig gleich — 
beschrieben. Der Blutdruck erhebt sich in der von Legros und 
Griffe mitgeteilten Kurve vor dem Ende der Inspiration und senkt 
sich vor dem Ende der Exspiration. Das Zurückbleiben der 
Schwankungen des Blutdruckes hinter denen des intrapleuralen 
Druckes ‘(„Pression intrapleurale“) hat nach den genannten Autoren 
seinen Grund in der Langsamkeit der Atmung. Diese an sich 
richtige Begründung dürfte nur insofern zu korrigieren sein, als 
man bei Vögeln nicht von einem intrapleuralen Druck reden darf, 
da ihnen eine eigentliche Pleurahöhle fehlt. Während der Inspiration 
fanden Legros und Griffe die Pulsfrequenz verlangsamt. Ich 
konnte diese Angaben für den Truthahn und die Gans nicht nach- 
prüfen. Kurven des Blutdruckes der Gans habe ich bis jetzt noch 
nicht aufgenommen; die eine Blutdruckkurve vom Truthahn, welche 
mir vorliest, zeigt überhaupt keine Atemschwankungen. Nur in 
seltenen Fällen habe ich deutliche und konstante Frequenz- 
schwankungen, welche zur Atmung in Beziehung stehen, feststellen 
können, worauf ich später noch zurückkommen werde. In der 
Tabelle des Anhang I ist die Zahl der Atemschwankungen in der 
Minute, ihre durchschnittliche Höhe, ihre Form und die Ver- 
änderungen, die die Atemschwankungen im Laufe des Versuches zu- 
weilen erfuhren, angegeben. 

Schon aus den Tabellen (S. 342—345) kann man den Schluss ziehen, 
dass die individuellen Schwankungen des Atemtypus der Vögel und der 


1) Legros et Griffe, Note sur l’influence de la respiration sur la pression 
sanguine. Bullet. de ’academie de Belgique 3° Ser. t.6. 1883. 
15 * 


272 Hans Stübel: 


Einfluss der Atmung auf die Blutdruckkurve sehr erheblich sein 
müssen. In vielen Fällen werden die Atemschwankungen im Laufe 
des Versuches bedeutend niedriger, als sie am Anfang waren 
oder verschwinden völlig; in anderen wieder sind sie zu Beeinn 
des Versuches nicht vorhanden oder nur angedeutet und treten erst 
nach einiger Zeit auf. Hierbei ist noch zu erwähnen, dass bei und 
nach einer Dyspnöe entsprechend der krampfhaft vertieften Atmung 
die Atemschwankungen bedeutend tiefer werden. 


In erster Linie sind bei der Zusammenstellung der Tabelle die 
Atemschwankungen am Anfang des Versuches berücksichtiet worden, 
vorausgesetzt, dass das Tier eine ungestörte Blutdruckkurve zeigte. 
Da die Atmung der Vögel sowohl ihrer Frequenz als ihrer Grösse 
nach ausserordentlich leicht beeinflussbar ist, mussten Veränderungen 
des Typus der Atemschwankungen, die im Laufe eines Versuches 
fast stets vorkamen, immer auf Einwirkung durch den Versuch be- 
dingter Reize zurückgeführt werden. Aber nur in wenigen Fällen, 
und dann zumeist in solchen, in denen Blutdruck- und Atemkurve 
gleichzeitig verzeichnet wurden, liess sich eine ganz bestimmte Ur- 
sache für Veränderungen der Form der Atemschwankungen oder für 
ihr oft plötzliches Auftreten bzw. ihr Verschwinden nachweisen. 


Nach der oben angeführten Tabelle beträgt die durchschnitt- 
liche Frequenz der Atmung in der Minute: 


Eluhna a Saatkrähe ur er 
Hausenten m 2226 Dohler 2 ner 26 
Stockente . . . 19 Bussard "0272718 
Moyer Krull n26 


Hervorzuheben ist dabei noch die Tatsache, dass die Henne 
eine bedeutend höhere durchschnittliche Atemfrequenz hat als der 
Hahn: 


Hahn. are 20. 218 Henne . ...598 


Eine reichhaltige Tabelle der Atemfrequenz verschiedener Vögel 
gibt P. Bert). 

Grosse Unterschiede zeigen sich auch bezüglich der Höhe der 
Atemschwankungen. 


l). P. Bert, 1. c. S. 394, 


Beiträge zur Kenntnis der Physiologie des Blutkreislaufes etc. 373 


Durehschnittliche Höhe der Atemschwankungen in mm Hg: 


Elenne . . .0..2,5 Saatkräle, . 002025 
BET Nebelkrähe . . . 1 

Biuhres en 2 er Dohleriw or. Er unse 
Movers aaa zT bussardeap. = Mne2ı5 


Im allgemeinen sind die Atemschwankungen grösserer Vögel 
etwas tiefer als die kleinerer (vgl. Hahn und Henne, Geier und 
Möve usw.). 2 

Während die meisten Kurven Atemschwankungen aufwiesen, 
die ihrer Höhe und Länge nach ziemlich gleichmässig verliefen, 
zeigten einige fast während der ganzen Dauer des Versuches ganz 
unregelmässige und im Laufe des Versuches sehr veränderliche Atem- 
schwankungen, entsprechend einer unregelmässigen, wahrscheinlich 
durch äussere Reize besonders leicht beeinflussbaren Atemfrequenz 
und Atemgrösse. In besonders auffallender Weise lies sich dieses 
Verhalten bei den Enten, den Haus- sowohl als den Stockenten be- 
obachten, worauf ich später noch einmal zurückkommen werde 
(Fig. Sla, 8S1b, 84a, 87a). Als Beispiel diene ein Auszug aus 
dem Versuchsprotokoll über Ente 4 (Fig. 5a, 5b, 6). 

Zuerst 17 sehr flache Atemschwankungen in der Minute. Dann 
fehlen die Atemschwankungen eine Zeitlang gänzlich; später treten 
sie wieder auf und erreichen eine Höhe von ca. 2 mm He; die 
Atemfrequenz schwankt dabei zwischen 14 und 19. Die Pulsfrequenz 
ist im aufsteigenden und absteigenden Schenkel der Atemschwankung 
gleich. Nach einiger Zeit sinkt die Atemfrequenz auf 13, und die 
Atemschwankungen erreichen eine Höhe bis zu 13 mm Hg, wobei 
die Pulsfreguenz im absteigenden Schenkel der Atemschwankung 
etwas geringer ist als im aufsteigenden. Die Atemfrequenz sinkt 
nach einer Dyspnoe weiter bis auf 9 pro Minute, wobei die Höhe 
der Atemschwankungen entsprechend der Vertiefung der Atmung 
bis auf 30 mm Hg steigt. Nach einer längeren Pause beträgt die 
Atemfrequenz wiederum 15, und die Atemschwankungen haben nur 
noch eine Höhe von 5 mm. 

In der Regel zeigte sich unter normalen Verhältnissen der ab- 
steigende Schenkel der Atemschwankung ebenso lang und steil als 
der aufsteigende. Nur bei einigen Vögeln, bei denen die Inspiration 
bedeutend langsamer ablief als die Exspiration, hatte diese Atmungs- 
weise auch einen Einfluss auf die Form der respiratorischen Blut- 


9374 Hans Stübel:; 


drucksehwankungen, indem dann der absteigende Schenkel länger 
und flacher verlief als der aufsteigende. 


Weit häufiger kamen derartige abweichende Formen der Atem- 
schwankungen bei doppelseitig vagotomierten Vögeln vor, was in 
Zusammenhang mit anderen nach der doppelseitigen Vagotomie 
auftretenden Erscheinungen weiter unten eingehender erörtert 
werden soll. 


Zuweilen liess sich bei Anwendung des Gad’schen Blutwellen- 
schreibers feststellen, dass die Höhe der pulsatorischen Druck- 
schwankung in der Tiefe der Atemschwankung grösser war als auf 
der Höhe der Atemschwankung. In diesen Fällen schien also bereits 
eine ganz geringe Verminderung des Widerstandes in der Peripherie 
der Gefässbahn zu genügen, um das Herz zu ausgiebigeren Kontrak- 
tionen zu veranlassen. 


Wird ein tracheotomierter, durch Curare vergifteter Vogel künst- 
lich mit dem Blasebalg ventiliert, so treten Schwankungen auf, die 
den künstlichen Atemzügen synchron sind und sich nicht von natür- 
lichen Atemsehwankungen unterscheiden; auch am nicht euraresierten 
Tiere gelingt der Versuch leicht, und man kann dabei die Frequenz 
der künstlichen Atemzüge in ziemlich weiten Grenzen variieren. 
Dabei ist es gleichgültig, ob die Nn. vagi erhalten sind oder nicht. 
Als Beispiele mögen folgende Versuche angeführt werden: 


Henne 9 zeigt nach Curaresierung bei künstlicher Atmung Blut- 
druckschwankungen, die den künstlichen Atemzügen synchron sind. 


Henne 17 (nicht euraresiert), zeigt am Anfang des Versuches 
20 normale Atemschwankungen in der Minute. DBei künstlicher 
Atmung (17 pro Minute) bleiben die Atemschwankungen der künst- 
lichen Atmung synchron bestehen, sind aber nun in bezug 
auf Höhe und Länge etwas unregelmässig. Bei etwas gesteigerter 
Geschwindigkeit der künstlichen Atmung (24 pro Minute) ändert 
sich der Charakter der Kurve nicht. Bei ganz rascher künstlicher 
Atmung (60 pro Minute) zeigt die Kurve lange, vollständig unregel- 
mässige Wellen. Ähnliche Wellen treten bei sehr tiefer und lang-. 
samer künstlicher Atmung (8 pro Minute) auf. Nach Aussetzen der 
künstlichen Atmung bleiben diese Wellen bestehen. Wie eine nun 
aufgenommene Atemkurve zeigt, entsprechen diese langsamen Wellen 
einer atypischen, äusserst verlangsamten Atmung (ca. 4 Atemzüge 
pro Minute). Die Verlangsamung der Atmung wird bewirkt durch 


Beiträge zur Kenntnis der Physiologie des Blutkreislaufes etc. 375 


Ausbildung exspiratorischer Atempausen. Ganz dasselbe Resultat lieferte 
derselbe Versuch bei Henne 18. 

Ente 2 zeigt am Anfang des Versuches 16 in Bezug auf Höhe 
und Länge unregelmässige Atemsehwankungen in der Minute. Am 
Ende des Versuches werden beide Vagi durchschnitten; darauf wird 
das Tier curaresiert. Nach Beginn der künstlichen Atmung treten 
regelmässige Blutdruckwellen auf, deren Höhendifferenz 1—2 mm 
Hg beträgt, und die den künstlichen Atemzügen synchron sind. Auch 
bei sehr rascher künstlicher Atmung (39 pro Minute) bleiben diese 
Wellen bestehen. 

Diese Tatsachen zeigen, dass. die Ursachen für die Entstehung 
der Atemschwankungen bei den Vögeln dieselben sein werden wie 
bei den Säugetieren, dass die Atemschwankungen also äuf mechanische 
Ursachen zurückgeführt werden können. Damit soll jedoch nicht 
gesagt sein, dass mechanische Ursachen allein und in jedem Falle 
hier in Frage kommen. 

Da nun die Mechanik der Atmung bei den Vögeln eine ganz 
andere ist als bei den Säugetieren, so sei es gestattet, in Kürze das 
Wichtigste, was uns hierüber bekannt ist, anzuführen. Speziell die 
Funktion der Luftsäcke bei der Atmung ist erst in neuester Zeit 
von Vietorow!) eingehender erörtert worden. Derselbe wies durch 
seine Versuche nach, dass den Luftsäcken bei der Wärmeresulation 
des Vogels eine grosse Bedeutung zukommt. Die alte, auf den 
Experimenten Mery’s basierende, von Sappey” und Campana?) 
eingehender begründete Anschauung, dass der Gaswechsel der Vögel 
durch eine Versorgung mit sauerstoffreicher Luft abwechselnd aus 
den thoracalen und extrathoracalen Luftsäcken zustande kommt, 
wurde von M. Baer?) widerlegt. Baer spricht jedoch den Luft- 
säcken der Vögel durchaus nicht jede Bedeutung für den respira- 
torischen Gaswechsel ab, sondern nach seiner Ansicht werden die 
Lungen sowohl bei der Inspiration als bei der Exspiration ständig 
mit Hilfe der Luftsäcke von sauerstoffreicher Luft durcehströmt. Eine 
wesentliche Stütze für seine Anschauung fand Baer darin, dass er 


1) Victorow, Die kühlende Wirkung der Luftsäcke bei den Vögeln. 
Pflüger’s Arch. Bd. 126 S. 300. 1909. 

2) Sappey, Recherches sur l’appareil respiratoire des oiseaux. 1847. 

3) Campana, Physiologie de la respiration chez les oiseaux. Paris 1875. 

4) Baer, Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Atemwerkzeuge bei 
den Vögeln. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie Bd. 61. 18%. 


976 Hans Stübel: 


einen Vogel in den Zustand der Apnoe versetzten konnte, wenn er 
bei eröffnetem Humerus Luft durch die Trachea einblies und so das 
Versuchstier durch einen gleichmässigen Luftstrom ventilierte. Nagel!) 
änderte den Versuch Baer’s noch dahin ab, dass er die Luft vom 
eröffneten Humerus aus in die Lungen einblies und so eine lang- 
dauernde Apnoe erhielt. 

Demgegenüber hat Treves?) nachgewiesen, dass es sich bei 
diesem Versuch nieht um eine wirkliche Apnoe, sondern um eine 
Behinderung der normalen Atembewegungen handelt, was entschieden 
gegen eine wesentliche Beteiligung der Luftsäcke bei der Atmung 
sprechen würde. Von besonderer Bedeutung ist in dieser Hinsicht 
auch eine Beobachtung von Siefert?), welcher fand, dass „bei 
Vögeln (Tauben) der Gaswechsel nicht aufhört, auch wenn sämtliche 
erreichbaren Luftsäcke zerrissen und soweit als möglich entfernt 
werden“. Diese Angabe ist von Vietorow in weitgehendstem 
Maasse bestätigt worden. Vietorow?) eröffnete die sechs grossen 
Luftsäcke, füllte sie mit feuchter Watte aus, vernähte die Bauchwunde 
und sah „trotzdem die Taube ohne jede Spur von Dyspnoe weiter- 
atmen“. Er konnte ausserdem im Gegensatz zu Baer noch den 
wichtigen Nachweis erbringen, dass die Vogellunge in der Tat kom- 
primierbar ist, indem er einen Tropfen Wasser auf eine der Kom- 
munikationsöffnungen zwischen Bronchien und Luftsack brachte und 
nun beobachten konnte, wie dieser Wassertropfen bei der Inspirations- 
bewegung von der Lunge angesogen, bei der Exspirationsbewegung 
aus ihr herausgepresst wurde. Wenngleich Siefert sich nicht in 
bestimmter Weise darüber äussert, ob überhaupt den Luftsäcken 
jede Bedeutung für den respiratorischen Gaswechsel abzusprechen 
ist, hält er es doch „für völlig einwandfrei bewiesen, dass weder die 
Luftsäcke noch das sogenannte Diaphragma nötig sind, um den Luft- 
wechsel in den Lungen zu unterhalten und nichts anderes übrig- 
bleibt, als in der direkten Einwirkung der Rippenbewegungen auf 
die Lungen die mechanische Ursache des respiratorischen Gaswechsels 


1) Nagel, Zentralbl. f. Physiol. 1900 S. 553. 

2) Treves und Maiocco, Össervazioni sull’ apnea degli uccelli. Arch. 
di Fisiol. t. 2 p. 186. 1905. 

3) Siefert, Über die Atmung der Reptilien und Vögel. Pflüger’s Arch. 
Bd. 64 8.428. 1896. 

4) Victorow, l. c. 8. 316. 


Beiträge zur Kenntnis der Physiologie des Blutkreislaufes etc. 377 


zu erblicken )“. Cavalie?) durchschnitt die Interkostalnerven bei 
Vögeln und zeigte auf diese Weise, dass die Atembewegungen des 
Thorax sich bei Vögeln und Säugetieren im wesentlichen gleich ver- 
halten. Wir können also annehmen, dass bei den Vögeln die Rippen 
die mit ihnen fest verwachsenen Lungen bei jeder Inspiration aus- 
dehnen, bei jeder Exspiration zusammenziehen, und dass hierdurch 
der respiratorische Gaswechsel der Vögel im wesentlichen bewirkt 
wird. Das dürfte nach dem heutigen Stande unserer Kenntnisse 
die wahrscheinlichste Erklärung des respiratorischen Gaswechsels der 
Vögel sein. 

Gerade der Umstand, dass bei den Vögeln die Lungen mit den 
Rippen fest verwachsen sind und nicht wie bei den Säugetieren 
sich durch Veränderungen des negativen Druckes in der Pleurahöhle 
ausdehnen und zusammenziehen, ist nun für die Erklärung der Atem- 
schwankungen der Vögel von grossem Interesse. 

Die Druckschwankungen in der Pleurahöhle werden ja als eine 
wesentliche Ursache für das Zustandekommen der Atemschwankungen 
der Säugetiere angesehen. Die Vögel dagegen besitzen keine Pleura- 
höhle in dem Sinne wie die Säugetiere. Zudem sind Brust- und 
Bauchhöhle noch nicht durch ein Zwerchfell völlig voneinander abge- 
trennt wie bei den Säugetieren. 

In der Körperhöhle der Vögel müssen wir zwei grosse Hohl- 
raumsysteme unterscheiden: 1. die eigentliche Leibeshöhle, welche 
das vom Perikard umschlossene Herz mit seinen grossen Gefäss- 
stämmen und den Darmkanal mit seinen Anhangsdrüsen enthält, und 
2. die Bronchien, das Hohlraumsystem der Lunge und die mit diesem 
verbundenen Luftsäcke; letztere liegen nicht allein im Thorax und 
im Bauchraum, sondern sie dringen in die Muskulatur der Ex- 
tremitäten ein, erstrecken sich am Halse aufwärts und stehen vor 
allem auch mit den pneumatischen Hohlräumen der Knochen in 
Verbindung. Diese beiden grossen Hohlraumsysteme verändern 
während eines durch die Bewegung der Rippen bewirkten Atem- 
zuges beide und gleichsinnig ihr Volumen. Das Lungen - Luftsack- 
system steht dabei durch die Trachea mit der äusseren Luft in 
Verbindung, die eigentliche Leibeshöhle ist in sich abgeschlossen, 


1) Siefert, 1. c. S. 474. 
2) Cavalie, Effets de la section des nerfs intercostaux sur la respiration 
des oiseaux. Compt. rend. Soc. de Biol. 1898 p. 569. 


218 Hans Stübel: 


umgibt aber ihrerseits wieder einen grossen Teil der thoracalen und 
abdominalen Luftsäcke und die freie Oberfläche der Lungen. Es 
liegen hier also ganz ähnliche Verhältnisse vor wie in einer Pleura- 
höhle des Säugetieres. Hier kommuniziert. der innere Hohlraum 
— Bronchien und Lungenalveolen — auch mit der äusseren Luft; 
der äussere Raum — die Pleurahöhle — ist in sich abgeschlossen. 
Während nun aber beim Säugetier die übrigen Organe der Brust- 
höhle in einem dritten Raume, dem Mediastinum, liegen, dessen 
Volumen durch die Atembewegungen .der Rippen und des Zwerch- 
felles gleichfalls rhythmischen Schwankungen unterworfen ist, haben 
wir beim Vogel nur die zwei Hohlraumsysteme, von denen also 
das äussere — die Leibeshöhle — bei einer rein mechanischen Be- 
trachtung der Dinge der Pleurahöhle der Säugetiere entspricht. 
Während nun die in der Leibeshöhle der Vögel während der Atmung 
‘stattfindenden Druckschwankungen für die Lungen so gut wie 
irrelevant sein werden, denn diese werden ja von den Rippen ge- 
dehnt und zusammengepresst, spielen sie für die rhythmische Volumen- 
änderung der Luftsäcke dieselbe Rolle wie die Druckschwankungen 
der Pleurahöhle für die Volumenänderungen der Säugetierlunge. 
Nun ist die Pleurahöhle der Säugetiere nicht als ein Hohlraum 
sensu strietiori anzusehen. Unter normalen Verhältnissen gleiten 
parietales und viscerales Blatt der Pleura aufeinander. Man kann 
also nicht sagen, dass bei einer Inspiration sich der Fleuraraum 
vergrössert, sondern ledielich, dass sich der von den beiden Pleura- 
blättern umgebene Lungenhohlraum vergrössert. Dasselbe dürfte 
auch für die Leibeshöhle der Vögel gelten. Nicht die Leibeshöhle 
an sich wird infolge der Atembewegungen ihr Volumen ändern, 
sondern die in der Leibeshöhle befindlichen thoracalen und abdominalen 
Luftsäcke werden bei der Inspiration ihr Volumen vergrössern und 
so die durch die inspiratorische Erweiterung entstehende Raum- 
vergrösserung der Leibeshöhle kompensieren. Ebenso wie nun durch 
eine Druckverminderung in der Leibeshöhle des Vogels Luft in die 
Luftsäcke gesaugt wird, so wird auch Blut aus den ausserhalb der 
Leibeshöhle liegenden Venen in die innerhalb der Leibeshöhle befind- 
lichen Venen angesaugt werden. 

Experimentell lässt sich jedoch leicht beweisen, dass die in der 
Leibeshöhle der Vögel stattfindenden Druckschwankungen keinen 
wesentlichen Einfluss auf die Entstehung der Atemschwankungen 
ausüben. Bei einer Anzahl von Hennen, deren Blutdruckkurven 


Weitere Beiträge zur Kenntnis der Physiologie des Blutkreislaufes ete. 279 


wohlausgebildete Atemschwankungen aufwiesen, wurde die Leibes- 
höhle eröffnet, indem die Bauchdecken in der Mittellinie durch- 
schnitten wurden; die Atemschwankungen zeigten nach der Operation 
dieselbe Höhe wie vorher. Bei Enten, Raubvögeln und Krähen kann 
man ohne jede Schwierigkeit die Leibeshöhle von der oberen 
Thoraxapertur aus eröffnen und kann mit dem tastenden Finger bis 
auf den Herzbeutel vordringen; die Atemschwankungen werden hier- 
durch nicht verändert, sofern sie einmal vorhanden waren. So wurde 
bei Ente 2 die Leibeshöhle von der oberen Thoraxapertur aus er- 
öffnet (Fig. S4a); wie oben bereits beschrieben, zeigte die Blutdruck- 
kurve sowohl unter sonst normalen Verhältnissen als auch bei künst- 
licher Atmung nach Vergiftung mit Curare und doppelseitiger Vago- 
tomie wohlausgeprägte Atemschwankungen. Bei Hennen ist dieser 
Versuch des über dem Schultergürtel stark entwickelten Fettpolsters 
wegen nicht so bequem auszuführen. 

Bis zu einem gewissen Grade lässt sich die Tatsache, dass die 
Eröffnung der Leibeshöhle der Vögel ohne Einfluss auf die Atem- 
schwankungen ist, dadurch erklären, dass den Vögeln ein eigentliches 
Zwerchfell fehlt, welches wie bei den Säugetieren sich bei der In- 
spiration nach abwärts bewegt, das Volumen der Bauchhöhle ver- 
kleinert, den Abfluss des Blutes nach der Brusthöhle befördert und 
dessen Kontraktion so zu einem blutdruckerhöhenden Moment wird. 
Hierzu könnte noch kommen, dass bei einer Ansaugung des Blutes 
in die Leibeshöhle bei den Vögeln nur das Blut des Kopfes, des 
Halses und der Extremitäten zur Verfügung steht, während bei einer 
Ansaugung des Blutes in die Brusthöhle der Säugetiere noch das 
ganze in der Bauchhöhle befindliche Blut hinzukommt. 

Auch die Eröffnung der Luftsäcke hat keinen Einfluss auf die 
Atemschwankungen. Wird ein Vogel tracheotomiert, so werden die 
Halsfortsätze des cervicalen Luftsackes eröffnet '), die allerdings nicht 
im Thorax selbst liegen. Wird die Leibeshöhle von der oberen 
Thoraxapertur aus eröffnet, so wird auch der Saceus interelavieularis, 
der einen grossen Teil des oberen Thoraxraumes ausfüllt, zerrissen. 
Eine Wirkung auf die Atemschwankungen lässt sich nach allen diesen 
Eingriffen nicht erkennen. 

Die wesentliche Ursache für die Entstehung der Atemschwankungen 


1) Grober, Über die Atmungsinnervation der Vögel. Pflüger’s Arch. 
Bd. 76 S. 456. 1899. | 


ı 


BIN) Hans Stübel: 


der Vögel — soweit dieselben auf mechanische Ursachen zurück- 
zuführen sind — wird also in den Volumenänderungen zu suchen 
sein, welche die in den Lungen selbst befindlichen Blutgefässe durch 
die Atembewegungen erleiden. 

Bei der inspiratorischen Dehnung der Lungen wird anfangs Blut 
in den sich erweiternden Lungengefässen zurückgehalten, ein blut- 
druckerniedrigendes Moment; später wird dem linken Herzen aus 
dem stark gefüllten Lungengefässen mehr Blut zur Verfügung stehen, 
ein blutdruckerhöhendes Moment. 

Umgekehrt wird beim Anfang der exspiratorischen Zusammen- 
pressung der Lunge mehr Blut zum linken Herzen befördert werden, 
und der Blutdruck wird hoch bleiben, während später weniger Blut 
zum Herzen strömen kann, was den Blutdruck erniedrigt. Ausser- 
dem wird die Diastole des Herzens bei der Inspiration leichter von- 
statten gehen können als bei der Exspiration, während bei der 
Systole der Vorgang umgekehrt ist. Insofern also die Entstehung 
der Atemschwankungen auf Volumenänderungen der Lungengefässe 
zurückzuführen ist, liegen ganz dieselben Verhältnisse vor wie beim 
Säugetiere; nur die Ursache der Volumenänderungen der Lunge ist 
beim Vogel eben eine andere. 

An dieser Stelle möchte ich noch über eine Anzahl von Ver- 
suchen berichten, die ich anstellte, um Aufschluss über die Wirkung 
von in den Lungen stattfindenden Druckschwankungen auf die Blut- 
druckkurve zu gewinnen. Bei diesen Versuchen wurde Luft in die 
Trachealkanüle eingeblasen oder aus der Trachealkanüle angesogen, 
teils bei sonst unversehrten Vögeln, teils bei doppelseitig vago- 
tomierten Vögeln. An der Blutdruckkurve bemerkte man dann sowohl 
Veränderungen der Pulszahl als Veränderungen der Blutdruckhöhe. 

Die Veränderungen der Pulszahl waren sehr inkonstant und 
liessen sich zumeist nicht mit gewünschter Deutlichkeit feststellen. 
Ganz sichere Resultate erhielt ich in dieser Beziehung nur bei einem 
Versuch, der hier kurz beschrieben sein möge. 

Ente 5 (Fig. Sb, 9); Einblasen von Luft in die Trachea. 


Pulsfrequenz in 5 —— in in 5 Sekunden 


vor während nach während nach 


der er Ir Einblasung 


23 18 | 24 Nach doppelseitiger Vagotomie 
26 | 27 | 32 
| 


Beiträge zur Kenntris der Physiologie des Blutkreislaufes etc. as] 


Die Pulsfrequenz sinkt also in diesem Falle beim Einblasen in 
die Trachea.. Nach Durchschneidung beider Nn. vagi wird die 
Pulszahl durch Blasen nicht mehr herabgesetzt. Ganz unregel- 
mässige, aber im Verhältnis zur Höhe der Pulszahl sehr geringen 
Frequenzschwankungen traten bei doppelseitig vagotomierten Vögeln 
öfters auf und haben wahrscheinlich mit dem Versuche selbst nichts 
zu tun. Da wir von Versuchen an Säugetieren wissen, dass die 
mit der Atmung einhergehenden Frequenzschwankungen auf reflektori- 
schem Wege durch Vermittlung des Vagus entstehen, so liegt es 
nahe, anzunehmen, dass auch im vorliegenden Falle die Pulsver- 
langsamung beim Blasen ein durch den N. vagus vermittelter Reflex 
sein wird. 

Mit viel grösserer Regelmässigkeit traten Veränderungen in der 
Blutdruckhöhe beim Blasen und Saugen auf. 

Folgende Tabelle gibt eine gedrängte Übersicht über die Ergeb- 
nisse der diesbezüglich angestellten Versuche: 


Vogel Wirkung des Blasens Wirkung des Saugens 
Ente 4 (Fig. 7, 8a) .. . Blutdrucksenkung Wirkung inkonstant 
Emterar (Bio. 8b). . . - . © 3mal Blutdrucksenkung, 


3 mal Blutdruckerhöhung 
Ente 5 (nach doppelseitiger 


Vagotomie) (Fig. 9). . . > Blutdrucksteigerung 
Nebelktähe 1. .... : . . ® Blutdrucksenkung 
Nebelkrähe 2 (nach doppel- 

seitiger Vagotomie) . . . Blutdruckse..„uug, gefolgt 

von einer Blutdruckstei- 
gerung 
Bussard 1 (Fig. 35b). . . 5 Blutdrucksenkung 


Bussard 2 (nach doppel- 


seitiger Vagotomie) 2) 


WETTE Wirkung Inkonstant 5 
Milan (nach doppelseitiger 
Maoetomie). ... :...» Blutdrucksenkung Blutdrucksteigerung 


Blasen in die Trachea wirkt blutdrucksenkend, zuweilen erst 
nach einer rasch vorübergehenden, unbedeutenden Blutdrucksteigerung. 
Saugen bewirkt eine Steigerung oder eine Senkung des Blutdruckes. 
Nach Durchschneidung beider Nn. vagi kann die Wirkung des Blasens 
und Saugens dieselbe bleiben. Dies ist aber durchaus nicht immer 
der Fall, vor allem beim Saugen, wo z. B. beim Milan nach doppel- 
seitiger Vagotomie eine deutliche Umkehr der Wirkung auftrat. Die 
vorliegenden Versuche, welche ich noch keineswegs als abgeschlossen 
betrachten möchte, deuten darauf hin, dass bei Vögeln Veränderungen 


282 Hans Stübel: 


der Blutdruckhöhe, welche als Folgen von Veränderungen des Lungen- 
volumens auftreten, nicht lediglich auf mechanische Ursachen zurück- 
zuführen sind, sondern dass dabei auch nervöse Zentren tätig sein 
können. 
Der erste, welcher die Atmung der Vögel graphisch registrierte, 
war P. Bert'). Später haben dann Knoll?) und besonders ein- 
gehend Siefert?) die Atmungskurve der Vögel studiert. Beide 
Autoren heben die „auffallende Empfindlichkeit des sehr komplizierten 
respiratorischen Mechanismus“ und die dadurch bedingte „grosse 
Mannigfaltigkeit des Atmungstypus“ hervor.. Siefert reproduziert 
in seinen Kurven eine grosse Zahl verschiedener Atmungstypen. 
Charakteristisch ist vor allem die Neigung zur Pausenbildung. Diese 
Pausen treten entweder auf der Höhe des Exspiriums auf, oder sie 
finden sich, was — wie Siefert mit Recht betont — bei weitem 
häufiger vorkommt, zwischen den einzelnen Atemzügen, während der 
Thorax eine Stellung einnimmt, die der Ruhelage, also der Kadaver- 
stellung, nabekommt oder derselben vollkommen entspricht. In- 
spiratorische Pausen gehören zu den grössten Seltenheiten. Ausser 
den erwähnten Forschern haben sich auch Zander?) und Couvreur°) 
mit der Atmung der Vögel, speziell in ihrer Beziehung zum Vagus, 
beschäftiet. Die eingehendste Arbeit über diesen letzteren Gegen- 
stand verdanken wir Grober®), der den Einfluss der Durch- 
schneidung der Vagi, der zentralen Vagusreizung sowie des Aufblasens 
und Aussaugens der Lungen auf die Atemkurve bei Tauben studiert 
hat. Reizung des zentralen Vagusstumpfes (Fig. 45, 53, 36, 85) kann 
sowohl Verlangsamung als Beschleunigung, sowohl Vertiefung als Ver- 
flachung der Atmung, oder kann — und dies ist der häufigste Fall — 
Stillstand der Atmung erzeugen. Bis zu einem gewissen Grade ist 
dabei das Resultat der Reizung .von der Reizstärke abhängig. Durch- 
schneidung eines Vagus kann für kurze Zeit dieselbe Wirkung haben. 


1) 1%, Bee, Ik & 8 Silld ir, 

2) Knoll,l. c. 

S) Dılaıaseın, Ih & 

4) Zander, Folgen der Vagusdurchschneidung bei Vögeln. Pflüger’s 
Arch. Bd. 19 S. 263. 1879. 

5) Couvreur, Sur le pneumogastrique des oiseaux. Annales des l’uni- 
versite de Lyon t. 2, 3e fasc. 1892. 

6) Grober, Über die Atmungsinnervation der Vögel. Pflüger’s Arch. 
Bd. 76 S. 427. 1899. 


Beiträge zur Kenntnis der Physiologie des Blutkreislaufes etc. 283 


Doppelseitige Vagotomie bewirkt eine enorme Verlangsamung der 
Atmung, die seltener durch exspiratorische Pausen, in den meisten 
Fällen durch Pausenbildung in Kadaverstellung des Thorax bedingt ist. 

Ich habe, speziell um gewisse nach der doppelseitigen Vagotomie 
auftretende Veränderungen der Blutdruckkurve näher zu untersuchen, 
zugleich mit der Blutdruckkurve in einer grösseren Anzahl von 
Fällen Atemkurven aufgenommen und konnte die Resultate von 
Siefert und Grober bestätigen. Da es mir nicht darauf ankam, 
die Form der intrapulmonalen Druckschwankungen genau zu ver- 
zeichnen, so benutzte ich nicht eine Atemflasche, welche, wie schon 
Knoll erwähnt, bei Vögeln sehr bald zur Entstehung einer Dyspnöe 
führt, sondern ich verband nach dem Vorgange von Siefert!) die 
T-förmige Trachealkanüle einerseits mit einem Marey’schen Tam- 
bour, während ich den dritten Schenkel mit einem kurzen Gummi- 
schlauchstück versah, das durch eine Klemme nur so weit verengt 
wurde, bis der Schreibhebel des Tambours deutliche Ausschläge gab. 
So wurde stets eine Dyspnöe vermieden, die bei gleichzeitiger Auf- 
nahme einer Blutdruckkurve natürlich sehr störend gewesen wäre. 

Auch mir fällt die ausserordentliche Mannigfalticskeit der Form 
der Atemkurve auf, nicht nur, wenn ich Atemkurven verschiedener 
Individuen, sondern auch, wenn ich Kurven eines und desselben 
Versuchstieres, die zu verschiedenen Zeiten des Versuches unter 
anscheinend ganz gleichen äusseren Umständen aufgenommen sind, 
miteinander vergleiche. Charakteristische Unterschiede in den Atem- 
kurven verschiedener Vogelarten liessen sich nicht feststellen. 

Da später gewisse Beziehungen zwischen Atemkurve und Blut- 
druckkurve der Vögel eingehender erörtert werden sollen, möchte 
ich hier in aller Kürze die verschiedenen Formen der Atemkurve, 
so wie sie sich mir in meinen Versuchen darstellten, beschreiben. 

Ein normal atmender Vogel zeigt eine sehr regelmässige Atem- 
kurve. Die Atemzüge sind von gleicher Tiefe; ihr zeitlicher Verlauf 
zeigt keine Unregelmässiekeiten. Die inspiratorische Bewegung 
erfolet mit derselben oder mit annähernd derselben Geschwindigkeit 
wie die exspiratorische. Dabei ist die Geschwindigkeit in beiden 
_ Atmunesphasen meist eine sleichförmige (Fig. Il). Wird nun die 
Atmung aus irgendwelchen Gründen verlangsamt, so kann diese 
Verlangsamung auf verschiedene Weise zustandekommen. Entweder 


1) Siefert, I. c. S. 435. 


284 Hans Stübel: 


laufen die Atembewegungen langsamer ab, oder es bilden sich 
Atempausen. Im ersteren Falle wird in der Regel nur eine 
Atmungsphase verlangsamt, oder die Verlangsamung der einen Atmungs- 
phase überwiegt wenigstens beträchtlich die Verlangsamung der 
anderen. Dabei ist die Verlangsamung nicht eine während der 
ganzen Atmungsphase gleichförmige, sondern betrifft nur einen Teil 
der Atmungsphase und setzt dann an ganz bestimmten Punkten 
derselben ein. So sehen wir während der inspiratorischen Phase die 
Verlangsamung nicht schon am Wendepunkte der Atemkurve ein- 
treten, sondern erst in der Mitte des inspiratorischen Schenkels 
(Fig. 36, 37, 38a) oder gegen Ende desselben. Eine Verlang- 
samung während der Exspiration hingegen kann auch zu Beginn der 
exspiratorischen Bewegung stattfinden (Fig. 3). Tritt eine ex- 
spiratorische Verlangsamung in der Mitte oder am Ende der Atem- 
phase auf, so finden wir alle Übergänge von einer Verlangsamung 
bis zu einer exspiratorischen Atempause (Fig. 10). Diese 
Atempause geht jedoch ihrerseits nicht immer sofort in die in- 
spiratorische Phase über, sondern am Ende der Pause setzt sich die 
Exspirationsbewegung in Form einer meist sehr rasch abiaufenden, 
steilen Erhebung der Kurve fort, um dann unter sehr spitzem Winkel 
zur Inspiration überzugehen. Diese Zacke ist für Atmungskurven 
von Vögeln ganz charakteristisch (Fig. 4). Entwickelt sich jedoch 
aus einer während der Inspiration stattfindenden Verlangsamung eine 
Atempause, so tritt diese Pause nicht am Ende des Inspiriums, 
sondern in der Mitte des Inspiriums auf, in einer Lage, die also der 
Kadaverstellung des Thorax entspricht (Fig. 97 b, Geier nach doppel- 
seitiger Vagotomie). 

Die nach doppelseitiger Vagotomie auftretenden Veränderungen 
der Atemkurve wurden vorhin schon kurz erwähnt. Es findet dem- 
nach in diesem Falle eine oft ganz ausserordentliche Verlangsamung 
der Atmung statt, und zwar entsteht die Verlangsamung durch Ein- 
schaltung von Atempausen. Selten sind rein exspiratorische Atem- 
pausen (Fig. 89), am Schlusse derselben kann sich dann die oben 
beschriebene exspiratorische Zacke finden (Fig. 96). In der Regel 
erscheint die Atempause in Kadaverstellung oder in einer ihr nahe- 
kommenden Stellung des Thorax. Diese Pause kann sowohl während 
der inspiratorischen (Fig. 70) als auch während der exspiratorischen 
(Fig. 85) Phase einsetzen. Je nach der Länge der Atempause und 
der Form der zwischen den Pausen liegenden Atemzüge haben Atem- 


Beiträge zur Kenntnis der Physiologie des Blutkreislaufes etc. 385 


kurven doppelseitig vagotomierter Vögel ein sehr verschiedenes Aus- 
sehen. Die Atemzüge sind bedeutend tiefer als vor der Durch- 
- sehneidung der Vagi, und in zahlreichen Fällen läuft der einzelne 
Atemzug nach doppelseitiger Vagotomie bedeutend rascher ab. Zu- 
meist sind die Atempausen kurz nach der Durchschneidung am 
längsten; selten (z. B. bei Ente 4) werden die Pausen mit der Zeit 
noch länger als unmittelbar nach der Durchschneidung. Ferner ist 
es durchaus nicht immer der Fall, dass zwischen zwei Atempausen 
stets nur ein Atemzug eingeschaltet ist; häufig findet sich eine 
Gruppe von mehreren sehr vertieften und sehr rasch ablaufenden 
Atemzügen zwischen zwei Pausen. Dazu kommt, dass die einzelnen 
Atemzüge in bezug auf Länge und Tiefe sich erheblich voneinander 
unterscheiden können. So findet man zuweilen mehrere flache, ver- 
hältnismässig langsame und durch verhältnismässig kurze Pausen 
voneinander getrennte Atemzüge zwischen periodisch in grossen Ab- 
ständen auftretenden, sehr rasch ablaufenden und stark vertieften 
Atemzügen. 

Diese beiden nach der doppelseitigen Vagotomie auftretenden, 
besonderen Erscheinungen: gruppenweises Auftreten von Atemzügen 
zwischen Atempausen und periodisches Auftreten tieferer Atemzüge 
zwischen flacheren verdienen wegen später zu beschreibenden Er- 
scheinungen an der Blutdruckkurve unsere besondere Aufmerksamkeit. 
Die letzterwähnten, flachen, oft nur angedeuteten Atemzüge will ich 
späterhin der Kürze halber als „abortive“ Atemzüge bezeichnen. 

An dieser Stelle sei eine kurze Beschreibung der von mir auf- 
genommenen Atemkurven doppelseitig vagotomierter Vögel ein- 
geschaltet. Die Zahl dieser Atemkurven ist keine besonders grosse; 
trotzdem dürften sie einiges Interesse beanspruchen da sie von 
mehreren verschiedenen Vogelarten anfgenommen sind. 

Henne 17 (Fig. 76). Atemfrequenz vor der Durchsehneidung 
des zweiten Vagus erst 20 pro Min., sinkt später nach einer längeren 
Periode künstlicher Atmung auf 6; nach der Durchschneidung 1—2, 
später 2—3. Nach der Durchschneidung des zweiten Vagus prägt 
sich sofort die charakteristische Atmung aus: sehr tiefe, rasch ab- 
laufende, durch lange Pausen getrennte Atemzüge. Die Kurve ist 
jedoch nicht in allen Beziehungen typisch. Die mit einer Exspirations- 
bewegung beginnenden Atemzüge führen bei der Inspiration nicht 
unter das Niveau herab, in dem die Atempause eintritt. Trotzdem 


geht aus dem Vereleich mit der vor der doppelseitigen Vagotomie 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 135. 19 


386 Hans Stübel: 


aufgenommenen Atemkurve hervor, dass es sich nicht um einen Still- 
stand der Atmung in Insiprationsstellung handelt, sondern dass das 
Niveau der Atempause einer Mittellage des Thorax entspricht. 
Zwischen den einzelnen grossen Atemzügen erscheinen kleine „abortive* 
Atemzüge. 

Henne 18 (Fig. 77a). Atemfrequenz vor der Durchschneidung 
der zweiten Vagus erst 26, später (nach einer längeren Periode 
künstlicher Atmung) 11. Die Atmung zeigt nach der doppelseitigen 
Vagotomie folgendes Verhalten: Es treten in grossen Abständen die 
charakteristischen, rasch ablaufenden und tiefen Atemzüge auf, zu- 
weilen in Gruppen von 2—8 ganz rasch aufeinanderfolgenden Atem- 
zügen. Zwischen den Atemzügen bzw. Gruppen von solehen Still- 
stand in Kadaverstellung. Diese Pausen werden jedoch von abortiven 
Atemzügen unterbrochen, die gerade umgekehrt wie bei Henne 17 
nach einer nur angedeuteten Exspirationsbewegung mit einer In- 
spiration beginnen, und deren exspiratorischer Schenkel nicht über 
das Niveau der Atempause hinausführt. Die Zahl dieser zwischen 
die tiefen Atemzüge eingeschalteten flachen ist ganz verschieden; 
kurz nach der Durchschneidung ist sie am geringsten. Die Pausen 
zwischen den grossen Atemzügen betragen in Sekunden auf 5 ab- 
gerundet 20 (1), 30 (1), 45 8), 40 (2), 60 (3), 40 (2), 15 (2), 20 (), 
50 (DM, 90 &), 20 A), 20. 

Die in Klammern stehenden Ziffern geben die Zahl der inner- 
halb dieser Pausen auftretenden „abortiven“ Atemzüge an. 

Taube (Fig. 70). Nach doppelseitiger Vagotomie ist die Atmung 
etwas arhythmisch. Zwischen zwei Atemzügen liegt eine durch- 
schnittlich 5 Sekunden lange Atempause in einer Mittellage des 
Thorax. Jeder Atemzug beginnt mit einer Inspiration; die Exspiration 
zerfällt in zwei Abschnitte: einen ganz langsam verlaufenden (von 
durchschnittlich 1—2 Sek. Dauer) und einen schnell ablaufenden 
Abschnitt. Hierauf folgt eine rasch ablaufende Inspirationsbewegung 
bis in das Niveau der Atempause. Dabei durchschnittlich acht Atem- 
züge in der Minute?). 

Ente 3 (Fig. 85). Atemfrequenz vor der Durchschneidung des 
zweiten Vagus 15 pro Minute, nach der Durchschneidung 11 pro 


1) Hier finden sich einer spontanen Blutdrucksenkung synchron noch 
fünf flache, mit einer Exspiration beginnende Atemzüge. 
2) Normale Atemfrequenz der Taube nach P. Bert: 30 pro Minute. 


Beiträge zur Kenntnis der Physiologie des Blutkreislaufes etc. 987 


Minute. Sofort nach der Durchschneidung beginnt die typische Ver- 
änderung der Atemkurve: lange Pausen in Kadaverstellung, unter- 
brochen von ganz rasch ablaufenden maximal tiefen Atemzügen, die 
mit einer Exspirationsbewegung beginnen; darauf Inspiration bis 
tief unter das Niveau der Pause. Diese Atemzüge treten einzeln oder 
gruppenweise auf, zuweilen von „abortiven“ Atemzügen begleitet. 

Ente 4 (Fig. 86). Atemfrequenz anfangs ca. 17 pro Minute. 
Nach Durchschneidung des linken Vagus (Fig. 42) einzelne atypische 
Atemzüge und Gruppen von solchen, getrennt durch Plateausin Kadaver- 
stellung von folgender Länge (in Sekunden): 33, 54, 46, 21, 10, 11. 
Nach der letzten Pause wird die Atmung allmählich wieder regel- 
mässiger, und die Atemfrequenz beträgt in den nächsten fünf auf- 
einander folgenden Minuten: 9, 8, 9, 10, 9. Dabei Exspiration 
langsamer als Inspiration. Später siukt die Atemfrequenz auf 7—8 
pro Minute. Durchschneidung des rechten (zweiten) Vagus: Es 
folet sofort eine rasche Exspiration, dann 11 Sek. lange exspira- 
torische Pause, abortive Atmung, die mit einer Inspiration beginnt, 
und deren Fxspiration direkt in eine Atempause in Kadaverstellung 
übergeht; Dauer derselben 41 Sek. Darauf eine Gruppe sehr rasch 
ablaufender Atemzüge, Atempause 23 Sek., Gruppe von Atemzügen, 
Pause 44 Sek., darauf ein Atemzug, Pause 5 Sek., vier Atemzüge, 
Pause 1 Min. 1,5 Sek., ein Atemzug. Später traten die Atemzüge 
fast nur noch einzeln anf, stets durch Atempausen von wechselnder 
Länge (meist auffallend lang) getrennt. Die längste Pause zwischen 
zwei einzelnen Atemzügen dauerte 1 Min. 4 Sek. 

Ente 5. Atemfrequenz am Anfange des Versuches 17 pro 
Minute, nach doppelseitiger Vagotomie 6. Die Atemkurve ist nach 
der Durchschneidung des zweiten Vagus in derselben Weise wie bei 
Ente 3 und 4 verändert. Jedoch ist die Verlangsamung der Atmung 
auffallend gering. 

Nebelkrähe 2 (Fig. 88). Atemfrequenz erst 32, später 25, 
nach der doppelseitigen Vagotomie 10 (2. Min. nach der Durch- 
sehneidung). Nach einigen ungleichmässigen Atemzügen tritt in der 
20.—30. Sek. nach der Durchschneidung des zweiten Vagus eine 
Gruppe rasch aufeinanderfolgender, krampfhafter Atemzüge auf. 
Dann nimmt die Atemkurve folgende Form an: rasche Exspiration, 
etwas langsamere Inspiration bis auf ein Niveau, welches etwa der 
Kadaverstellung entspricht, dann weitere bedeutend, aber ungleich- 


mässig verlangsamte Inspirationsbewegung. Später beträet die Atem- 
1E)® 


388 Hans Stübel: 


frequenz 13. Dabei sind die Atemzüge tief und ziemlich regelmässig 
und werden durch eine 2—3 Sek. lange, rein exspiratorische Atem- 
pause voneinander getrennt (Fig. 89). 

Bussard 1 (Fie. 32a). Atemfrequenz am Anfang des Ver- 
suches 22; nach doppelseitiger Vagotomie 3—6, später 7. Atem- 
kurve nach Durchschneidung des zweiten Vagus: Die Atmung be- 
ginnt mit einer verhältnismässig langsamen Inspiration; die darauf 
folgende Exspiration zerfällt in zwei Abschnitte, zuerst einen lang- 
sameren, nicht bis in das Niveau der Mittellage des Thorax empor- 
führenden, dann einen bedeutend rascheren und längeren Abschnitt. 
Vom exspiratorischen Gipfel aus schneller inspiratorischer Abfall der 
Kurve bis in das Niveau der Kadaverstellung. In diesem Niveau 
bildet sich nun eine Pause von verschiedener Länge aus. 

Bussard2 (Fig. 92a). Atemfrequenz am Anfang des Versuches 
ca. 22, später 13. Die Atemzüge sind ziemlich regelmässig und 
gleichmässig.. Die Exspiration verläuft rascher als die Inspiration, 
welch letztere ausserdem ungefähr im Niveau der Ruhelage des 
Thorax eine Verlangsamung zeigt. Nach doppelseitiger Vagotomie 
ändert sich der Typus der Atemzüge nicht; die Frequenz sinkt all- 
mählich auf 10 pro Minute. 

Bussard 5 (Fig. 93). Atemfrequenz vor Beginn der Operation 
30 pro Minute. Nach Blutverlust (infolge Reissens der Arterie) 
sinkt die Atemfrequenz auf S durch Bildung exspiratorischer Atem- 
pausen. Nach Durchschneidung des zweiten Vagus wird die Atmung 
nicht noch mehr verlangsamt. Dagegen ändert sich die Form der 
Atmung in der charakteristischen Weise: einzelne und Gruppen sehr 
rasch ablaufender, tiefer Atemzüge werden getrennt durch Atem- 
pausen in Kadaverstellung. 

Milan (Fig. 96). Atemfrequenz vor der Durchschneidung der 
Vagi erst 16, dann 14, nach der Durchschneidung in der ersten 
Minute 7, später 4—6. Nach der doppelseitigen Vagotomie ist die 
Atmung etwas ungleichmässig und unregelmässie. In den ersten 
3 Min. nach der Durchschneidung zeigt die Atemkurve meist rein 
exspiratorische Pausen; dabei beginnt die Exspiration rasch, um 
dann langsam in die Pause überzugehen, während die Inspiration 
mit fast gleichförmiger Geschwindigkeit verläuft. Später wird die 
exspiratorische Atempause etwas kürzer; dafür erfolet am Ende der 
Pause noch eine rasch ablaufende Exspirationsbewegung, an die sich 
sofort die Inspiration anschliesst. 


Beiträge zur Kenntnis der Physiologie des Blutkreislaufes etc. 289 


Habicht (Fig. 94a, 95). Atemfrequenz 30 pro Minute, nach 
doppelseitiger Vagotomie 13—15. Sofort nach der Durchschneidung 
des zweiten Vagus ändert sich der Atmungstypus: Die Exspiration 
verläuft ebenso rasch wie vorher, zeigt aber an ihrem Ende zuweilen 
eine unbedeutende Verlangsamung. Nun folgt eine exspiratorische 
Atempause (schräg geschrieben infolge Schleuderung des Hebels), 
der sich eine weitere unbedeutende Exspirationsbewegung anschliesst. 
Die Inspiration verläuft fast ebenso rasch wie die Exspiration, jedoch 
mit nicht ganz gleichförmiger Geschwindigkeit. Die der Höhe des 
Inspiriums entsprechende Wendung der Atemkurve ist abgerundet, 
zeigt aber nie Pausenbildung. Die Atemzüge sind nicht tiefer als 
vor der Durchschneidung. In den ersten 2 Min. nach der Durch- 
schneidung zeigt die Atemkurve bereits den soeben beschriebenen 
Typus. Sie wird jedoch während dieser Zeit durch vier atypische 
Atemzüge unterbrochen. Der erste dieser atypischen Atemzüge ist 
der sechste Atemzug nach der Durchschneidung, der zweite folst 
nach sechs, der dritte nach fünf, der vierte nach drei typischen 
Atemzügen. Die atypischen Atemzüge zeigen eine rascher ver- 
laufende, zuweilen noch einmal so tiefe Exspiration als die typischen’ 
Der inspiratorische Schenkel wird durch zahlreiche steile Zacken 
unterbrochen. 

Geier (Fig. 97b). Atemfrequenz am Anfang des Versuches 17, 
später 15 pro Minute, nach der doppelseitigen Vagotomie 7. Nach 
der Durchschneidung des zweiten Vagus folgt auf eine Gruppe ganz 
unregelmässiger, rasch ablaufender Atemzüge eine Atempause in 
Kadaverstellung von 12 Sek. Länge. Nach sechs vertieften Atem- 
zügen eine ebensolche Atempause von 17 Sek. Länge. 1 Min. 
15 Sek. nach der Durchschneidung ist die Atmung gleichmässig und 
regelmässig geworden. Sie hat dabei folgenden Typus angenommen: 
Auf eine erst langsamer, dann ganz rasch verlaufende Exspiration 
folgt unmittelbar die anfangs ebenso rasch verlaufende Inspiration. 
Diese wird etwa im Niveau der Kadaverstellung von einer ca. 2 Sek. 
langen Atempause unterbrochen; dann geht sie mit etwas geringerer 
Geschwindigkeit als am Anfang weiter. 

Die nach doppelseitiger Vagotomie aufgenommenen Atemkurven 
verschiedener Vogelarten können demnach ein sehr verschiedenes 
Aussehen haben. Selbst bei so nahe verwandten und in ihrer 
Lebensweise so ähnlichen Vögeln, wie es Bussard, Milan und Habicht 
sind, finden sich erhebliche Unterschiede. Auch bei verschiedenen 


390 Hans Stübel: 


Individuen ein und derselben Art sind die Formen der Atemkurve 
oft recht mannigfaltig.. Die extremste Verlangsamung nach doppel- 
seitiger Vagotomie finden wir bei den Enten (Atempausen von über 
1 Min. Dauer); hier ist jedoch die Verlangsamung ausschliesslich 
auf das Entstehen der Atempausen zurückzuführen, während die 
einzelnen Atemzüge im Gegenteil besonders schnell ablaufen und 
dabei besonders tief sind. Es ist jedoch zu berücksichtigen, dass 
auch die Atemfrequenz der normalen Ente eine recht niedrige ist. 
Der Ente aın nächsten steht das Huhn; hier finden wir aber neben 
den tiefen, rasch ablaufenden Atemzügen häufig noch flachere, lang- 
samer verlaufende („abortive“). Bei den Raubvögeln ist die Ver- 
langsamung oft nicht so bedeutend; bemerkenswert ist, dass bei den 
Raubvögeln nach der doppelseitigen Vagotomie auch die Atemzüge 
selbst in der Regel langsam ablaufen, und dass sich zuweilen rein 
exspiratorische Atempausen bilden (z. B. Milan). Am auffallendsten 
tritt diese Erscheinung bei der Krähe hervor. 


Es scheint demnach die Durchschneidunug beider Vagi die 
Atmung der lebhafteren, gut fliegenden Vögel weniger zu be- 
einträchtigen als die der trägen Hausvögel. Bei der Ente kommt 
vielleicht noch in Betracht, dass sie als Tauchvogel auch unter 
normalen Verhältnissen die Atmung lange Zeit unterbrechen kann. 


Da das mir in dieser Frage zu Gebote stehende Material ein 
sehr geringes ist und mehr zufälligerweise gewonnen wurde, 
möchte ich den soeben ausgesprochenen Schlussfolgerungen keinen 
hohen Wert beimessen. Ich glaube aber, dass es sich wohl ver- 
lohnen würde, weitere vergleichende Untersuchungen nach dieser 
Richtung hin anzustellen. 

Schliesslich möchte ich bezüglich des Einflusses des Nerven- 
systems auf die Atmung der Vögel erwähnen, dass zuweilen auch 
bei Reizung des peripheren Vagusstumpfes die Atmung be- 
einflusst wurde. Als besonders auffallende Beispiele möchte ich 
folgende anführen: 


Faradische Reizung des peripheren Vagusstumpfes.. Henne 18: 
während der Reizung ein vertiefter Atemzug, der zugleich rascher 
abläuft. 


Ente 4: während der Reizung mehrere, rasch hintereinander 


ablaufende verflachte Atemzüge, einmal ein atypischer Atemzug 
(Fig. 25). 


Beiträge zur Kenntnis der Physiologie des Blutkreislaufes etc. 291 


Taube, beiderseits vagotomiert: geringe Beschleunigung der 
Atmung. 

Nebelkrähe 2, beiderseits vagotomiert: Verlangsamung der 
Atmung. 

Bussard 1, beiderseits vagotomiert: während und nach der 
Reizung geringe Beschleunigung der Atmung. 


Bussard 2: Vertiefung der Atemzüge (Fig. 37), ein atypischer 
Atemzug (Fig. 36). ’ 

Bussard 3: unmittelbar nach der Reizung ein vertiefter 
Atemzug. | 

Bussard 5: Bei starker Reizung treten erst oberflächliche, rasch 
ablaufende Atemzüge auf, dann folgt eine Atempause in Kadaver- 
stellung; nach der Reizung ist die Atmung noch eine Zeitlang ver- 
tieft und während des Inspiriums verlangsanıt (Fig. 38). 

Hiernach unterliegt es also keinem Zweifel, dass bei Reizung 
des peripheren Vagusstumpfes die Atembewegungen beeinflusst werden. 
Die Wirkung ist allerdings eine sehr verschiedenartige. Da auch 
bei doppelseitig vagotomierten Vögeln eine Veränderung der Atmung 
während der peripheren Vagusreizung auftreten kann, so dürften 
zentripetale Vagusfasern bei diesem Vorgange keine Rolle spielen. 
Ähnliche Veränderungen der Atmungsweise traten auch bei spontanen 
Blutdruckschwankungen auf (vgl. z. B. Henne 18, S. 286). 


Der Einfluss des Nervensystems auf Herz und Blutgefässe. 


Eine eingehendere Untersuchung über die anatomischen Ver- 
hältnisse der Herznerven der Vögel ist in neuerer Zeit in einer 
Arbeit von Dogiel und Archangelsky!) gegeben worden. Hier 
sind zugleich die Arbeiten der meisten Forscher, die sich früher mit 
der Herzinnervation der Vögel beschäftigten, zitiert. 

Als Untersuchungsobjekte dienten Taube, Truthahn, Hahn und 
Gans. Dogiel und Archangelsky geben folgende Herznerven 
an: Nervus vagus, N. sympathieus, Plexus cardiacus, N. depressor 
und schliesslich die im Herzen selbst liegenden Nervenganglien. Der 
Vagus geht am Halse zusammen mit der Vena jugularis und der 
Arteria comes nervi vagi herab. Nach Dogiel versorgt der linke 


1) Dogiel und Archangelsky, Der bewegungshemmende und der 
motorische Nervenapparat des Herzens. Pflüger’s Arch. Bd. 113 S. 1. 1906, 


2923 Hans Stübel: 


Vagus in der Hauptsache die vordere, der rechte die hintere 
Herzfläche. 

Die sympathischen Fasern des Herzens stehen in enger 
Verbindung mit dem Grenzstrang des Halssympathieus. Die 
anatomischen Verhältnisse des Grenzstranges wurden von Jegorow!) 
und Langley?) eingehender studiert. Der erstere untersuchte die 
Bedeutung des Halssympathieus für die Bewegung der Iris, der 
letztere für die Bewegung der Federn. Der Grenzstrang des Hals- 
sympathieus geht vom Ganglion cervicale supremum, welches ausser- 
dem den Nervus carotiecus zur Arteria carotis entsendet, aus. 
Gadow?°) beschreibt die sympathischen Herznerven folgender- 
maassen: „Am Übergange des Halses in den Thorax ist eines der 
Grenzstrangganglien stärker entwickelt und sendet einen R. cardiacus 
zum Herzen; seine Endverzweigungen sind mit denen des N. pneumo- 
gastrieus vermischt; dass sie mit ihnen anastomosieren, ist unwahr- 
scheinlich. Das Ganglion wird gewöhnlich nach Analogie mit den 
Säugetieren G. thoracicum primum genannt, jedoch nicht ganz mit 
Recht, da es bei Krokodilen und Vögeln nicht immer mit dem des 
ersten Thoracalnerven identisch ist. Es wurde daher von Gaskell 
und mir der Name G. cardiacum vorgeschlagen.“ 

Der Plexuscardiacus wird von Dogiel und Archangelsky 
speziell bei der Taube ausführlicher beschrieben, ebenso die im 
Herzen liegenden Nervenganglien. 

Die Entdeckung des Nervus depressor der Vögel verdanken 
wir Dogiel*).. Nach diesem Forscher läuft der Depressor als ein 
zarter .Nervenfaden vom N. laryngeus inferior zum Herzen. 

Was die Physiologie der Herznerven der Vögel anbetrifit, so 
ist die Wirkung des Vagus auf das Herz bereits von Ed. Weber), 
welcher die hemmende Wirkung des Vagus auch bei Vögeln fest- 


1) Jegorow, Über den Einfluss des Sympathicus auf die Vogelpupille. 
Pflüger’s Arch. Bd.41 8. 326. 1887. 

2) Langley, On the sympathetic system of birds and on the muscles, 
which move the feathers. Journ. of Physiol. 1904 S. 221. 

3) Gadow, |. ce. 8. 39. 

4) Dogiel, Vergleichende Anatomie, Physiologie und Pharmakologie des 
Herzens. Kasan 1895 (in russischer Sprache). Zit. nach Dogiel und Archan- 
gelsky, 1. c. S. 38. 

5) Ed. Weber, Artikel „Muskelbewegung“ in Wa gner’s Handwörterbuch 
der Physiologie Bd. 3 S. 40. 


Beiträge zur Kenntnis der Physiologie des Blutkreislaufes etc. 293 


stellte, untersucht worden. Zuerst fand R. Wagner!), dass die 
periphere Vagusreizung bei den Vögeln eine viel geringere hemmende 
Wirkung auf das Herz ausübt als pei den übrigen Wirbeltieren. 
„Bei Vögeln gelingt es fast niemals, auf die intensivste Reizung der 
Vaei das Herz zum Stillstand zu bringen, höchstens auf 2—3 Sek.“ 
Claude Bernard?) gibt an, dass er nie einen Herzstillstand bei 
Vögeln auf Vagusreizung gesehen hat, und glaubt, dass die hemmende 
Wirkung des Vagus um so weniger hervortritt, um so energischer der 
Lebensprozess einer Tierart vor sich geht („des animaux offrant une 
plus grande activit& des ph&enomenes vitaux“). Angerest durch diese 
Beobachtungen hat sich dann Einbrodt?) eingehender mit der 
Wirkung des Vagus auf das Herz der Vögel beschäftigt. Einbrodt, 
welcher hauptsächlich an Hühnern, seltener an Gänsen experimentierte, 
wies nach, dass auch bei Vögeln ein Herzstillstand auf Vagusreizung 
vorkommt; allerdings sei die Dauer des Stillstandes eine geringere 
als bei Säugetieren; zumeist betrug sie in Einbrodt’s Versuchen 
5—10 Sek., in einem Falle sogar 1 Min. R. Wagner‘) berichtet 
in einer späteren Mitteilung gleichfalls, dass er bei Vögeln einen 
wenn auch kurz dauernden Herzstillstand beobachtete, und 
A. B. Meyer’) konnte dieses Resultat für die Mauerschwalbe 
(Cypselus apus) und den Mäusebussard bestätigen. Schiff®) führt 
in einem „Verzeichnis der Tiere, an welchen durch die Reizung des 
Vagus oder seiner Äste eine Vermehrung des Herzschlages beobachtet 
worden ist“, auch zwei Vogelarten: Otus brachyotus (Sumpfohreule) 
und Pernis apivorus (Wespenbussard) an. Couvreur’) fand 
während der Vagusreizung bei Vögeln die Zahl der Herzschläge 
vermindert und die einzelnen Herzschläge verlängert. Einen Herz- 
stillstand konnte er nicht feststellen. Dasselbe fand Knoll?®), 
welcher ausserdem angibt, dass bei Tauben während der Vagus- 


1) R. Wagner, Neurologische Untersuchungen S. 149. Göttingen 1854. 

2) Cl. Bernard, Lecons sur la physiologie et la pathologie du systöme 
nerveux 1858. i 

3) Einbrodt, Über den Einfluss der Nervi vagi auf die Herzbewegung 
bei Vögeln. Arch. f. Anat. u. Physiol. 1859 S. 439. 

4) R. Wagner, Arch. f. Anat. u. Physiol. 1860 S. 256. 

5) A. B. Meier, Das Hemmungsnervensystem des Herzens S. 70. 1869. 

6) Schiff, Über den Ursprung der erregenden Herzuerven. Pflüger’s 
Arch. Bd. 18 S. 172. 1872. 

7) Couvreur, |, c. 

8) Knoll, Über die Wirkung des Herzvagus bei Warmblütern. 


394 " Hans Stübel: 


reizung die Ventrikelkontraktionen verstärkt, die Vorhofskontraktionen 
abgeschwächt sind. Auch Thebault!) konnte niemals einen Herz- 
stillstand erzielen (bei einer Ente und zwei Hähnen). In neuerer 
Zeit haben Battelli und Stern die Wirkung der Vagusreizung 
bei der Ente näher untersucht?). Im Gegensatz zu der geringen 
Reizbarkeit des Vagus beim Huhn fanden sie die Reizbarkeit des 
Vagus bei der Ente sogar noch grösser als bei den Säugetieren. 
Vor allem betonen sie auch die ausserordentlich geringe Ermüdbar- 
keit des Vagus, die bei starker Reizung sogar zum Tode des ‚Tieres 
infolge anhaltenden Herzstillstandes führen kann. In dieser grossen 
Reizbarkeit des Vagus erblicken die genannten Forscher die Ursache, 
infolge welcher die Ente so besonders widerstandsfähig gegen die 
Erstiekung ist. Sie erklären diese Erscheinung für eine Anpassung 
an die tauchende Lebensweise und glauben, dass durch die Ver- 
langsamung des Herzschlages beim Tauchen der Sauerstoffverbrauch 
der Gewebe verringert wird. Auch wenn eine Ente Chloroform- 
dämpfe einatmete, war die Verlangsamung des Herzschlages be- 
trächtlicher als bei anderen Tieren. So kommen Battelli und 
Stern zu dem Schlusse, dass die Ente ein besonders geeignetes 
Objekt für Untersuchungen über die Vaguswirkung sei. 

Dogiel und Archangelsky°) geben an, dass der „Vagus 
bei Vögeln auf Reizung durch den Induktionsstrom gewöhnlich 
schwächer als bei den Kaltblütern, ja sogar schwächer als bei der 
Katze und dem Hunde reagiert“. Sie untersuchten Gans, Truthahn 
und Haushahn und fanden den rechten Vagus wirksamer als den 


linken. Bei einer Gans verursachte Reizung des rechten Vagus durch 


den Induktionsstrom bei 120 mm Rollenabstand einen Herzstillstand 
von 22 Sek.; bei einem Truthahn ergab Reizung des rechten Vagus 
mit demselben Rollenabstand nur eine unbedeutende Verlangsamung 
des Herzschlages. Mit Hilfe einer sehr vollkommenen Methodik hat 
vor kurzem Jürgens‘) die Wirkung des Vagus auf das Herz der 


1) Thebault, Etude des rapports qui existent entre les systemes Pneumo- 
gastrique et Sympathique chez les oiseaux. Annales des scienc. naturelles 
8e Ser., Zoologie t. 6 p. 142,-220—222. Paris 1898. x 

2) Battelli et Stern, Excitabilit€ du nerf vague chez le canard. Compt. 
rend. de la societe de biol. t. 65 p. 505. 1908, 

3) Dogiel und Archangelsky, |. c. 8. 34. 

4) Jürgens, Über die Wirkung des Nervus vagus-auf das Herz der Vögel. 
Pflüger’s Arch. Bd. 129 S. 506. 1909, daselbst auch eine Besprechung der 
älteren Literatur, y 


Beiträge zur Kenntnis der Physiologie des Blutkreislaufes etc. 395 


Tauben studiert. Er verzeichnete dabei die Vorhofs- und Ventrikel- 
kontraktionen am blossgelegten Herzen und konnte im wesentlichen 
folgende Wirkungen der Vagusreizung feststellen: vorwiegend negativ 
chronotrope Wirkung (bis zu einem Herzstillstand von !"/s Sekunden), 
vorwiegend negativ inotrope Wirkung, negativ chronotrope und 
negativ inotrope Wirkung; seltener war eine positiv inotrope Wirkung 
zu beobachten. Dabei traten zuweilen während des Vagusstillstandes 
der Vorhöfe automatische Kontraktionen der Ventrikel auf. Versuche 
über bathmotrope und dromotrope Einflüsse des Vagus hatten keinen 
positiven Erfolg. 

Bei den meisten der von mir untersuchten Vögel habe ich den 
Vagus einseitig oder doppelseitig durchschnitten und das periphere 
Ende mit dem Induktionsstrom gereizt. Bei der oberflächlichen 
Lage des Vagus ist es sehr leicht, ihn zu finden und zu durch- 
schneiden. Nur muss man sich dabei vor Blutungen aus den be- 
nachbarten Gefässen hüten. Die Vena jugularis, welche zahlreiche 
Äste aufnimmt, und die Arteria comes n. vagi sind nämlich, zumal 
bei Hühnern und Enten, durch sehr zähes Bindegewebe mit dem 
Nervenstamme verbunden, und es ist daher bei der Präparation des 
Nerven Vorsicht am Platze.. Um darüber Gewissheit zu haben, dass 
der Vagus nicht durch die Präparation geschädigt wurde, präparierte 
und durchschnitt ich ihn zumeist erst dann, wenn das Tier schon 
mit dem Kymographion in Verbindung war, und man also jede 
Änderung von Pulsfrequenz und Blutdruck sofort wahrnehmen konnte. 
An welcher Stelle des Halses man den Vagus durchschneidet, ist, 
wie schon Knoll!) erwähnt, gleichgültig, „da zwischen Zungenbein 
und oberer Brustapertur nur bedeutungslose Ästchen abzweigen“. 

Von den zahlreichen Vagusreizungen, welche ich ausgeführt 
habe, möchte ich in Form einer Tabelle einige als charakteristische 
Beispiele anführen. Das an einen Faden angeschlungene periphere 
Ende des durchschnittenen Vagus wurde dabei über zwei Platin- 
elektroden gelegt, die mit einem Du BoisReymond’schen Schlitten- 
induktionsapparat in Verbindung standen. 

Aus der Tabelle Anhang 2 (S. 346) ist ersichtlich, dass die Vagus- 
wirkung je nach der Art, die man untersucht, eine sehr verschieden starke 
sein kann. Am erheblichsten ist die Wirkung unzweifelhaft bei der Haus- 
ente (Fig. 23, 24b, 25, 8la). Hier tritt ausnahmslos eine exzessive 


1) Knoll,l.c. 8.8, 


396 Hans Stübel: 


Pulsverlangsamung auf, zumeist schon bei verhältnismässig geringer 
Stromstärke. Merkwürdigerweise ist diese Reizbarkeit des Vagus bei 
der Stockente nicht in demselben Maasse vorhanden. Unter den 
4 Stockenten (Fig. 27) zeigte nur ein Exemplar eine annähernd 
so grosse Reizbarkeit als die Hausenten. Fast ebenso gross wie 
bei den Hausenten war hingegen die Reizbarkeit des Vagus bei den 
Sturmmöven (Fig. 28). 


Wechselnd war der Erfolg der Vagusreizungen bei den Raub- 
vögeln. Bei Bussard 1 (Fig. 35a) und beim Geier (Fig. 33) ist die 
Verlangsamung eine ziemlich geringe; stärker ist die Wirkung schon 
bei Bussard 2 (Fig. 36, 37), 3 und 5 (Fig. 38) und beim Rötel- 
falken. Bei Bussard 4, beim Habicht (Fig. 19, 39, 94b) und beim 
Milan hingegen ist die Erregbarkeit des Vagus ausserordentlich gross, 
mindestens ebenso erheblich wie bei den Hausenten. 

Ebenso wie bei den Raubvögeln ist auch bei den Hühnern der 
Einfluss des Vagus ein verschieden grosser (Fig. 14b, 16-18, 20) 
Im, allgemeinen ist er jedoch viel geringer, und auch mit sehr kleinem 
Rollenabstand war zumeist nur eine Wirkung zu erzielen, die der 
Vaguswirkung, wie wir sie bei Enten, Möwen, Raubvögeln und bei 
Säugetieren sehen, erheblich nachsteht. Jedoch konnte auch bei 
Hühnern ein allerdings kurz dauernder Herzstillstand beobachtet 
werden. Ebenso verhielten sich Truthahn (Fig. 21) und Taube 
(Fig. 22). 

Ganz auffallend gering ist nun die Erregbarkeit des Vagus bei 
Saatkrähe (Fıg. 29), Nebelkrähe (Fig. 30) und Dohle (Fig. 31). Hier 
wurde selbst bei Anwenduug starker Induktionsströme zumeist nur 
eine sehr unbedeutende Abnahme der Pulsfrequenz beobachtet. Bei 
Nebelkrähe 2 zeigte der linke Vagus überhaupt keine hemmende 
Wirkung. 

In vielen Fällen erreichte die Frequenz bereits in den ersten 
Sekunden nach Schluss der Vagusreizung wieder ihre ursprüngliche 
Höhe. Nach starker und anhaltender Reizung zeigte sich jedoch 
auch häufig eine Nachwirkung, indem die Pulsfrequenz !/J„—1 Min., 
manchmal sogar noch länger, etwas niedriger blieb als vor der Reizung. 
Eine nach Schluss der Vagusreizung zuweilen auftretende Frequenz- 
steigerung werde ich weiter unten erwähnen. 

Mehrfach, besonders deutlich bei Henne 10, Hahn 10, Möwe 4 
und Saatkrähe 1, liess sich nachweisen, dass der rechte Vagus eine 


Beiträge zur Kenntnis der Physiologie des Blutkreislaufes etc. 297 


stärker verlangsamende Wirkung ausübt und reizbarer ist als der 
linke, was schon Dogiel und Archangelsky erwähnen. 

Der Blutdruck sinkt während der peripheren Vagusreizung ent- 
sprechend der verschieden starken Pulsverlangsamung mehr oder 
weniger erheblich und rasch ab. Bei den Krähen und Dohlen war 
entsprechend der geringen Reizbarkeit des Vagus auch die Senkung 
des Blutdruckes eine ganz geringe. Zuweilen jedoch, z. B. bei 
Möwe 3, beim Rötelfalken, sehien die Blutdrucksenkung im Ver- 
hältnis zur Pulsverlanesamune sehr unbedeutend zu sein. 

Nach Schluss der Reizung erreicht der Blutdruck meistens schon 
in den ersten Sekunden seine alte Höhe. Seltener kam nach der 
Reizung eine länger anhaltende Herabsetzung der Blutdruckhöhe 
zur Beobachtung. Sehr häufig hingegen stellte sich als Nachwirkung 
eine oft nicht unbeträchtliche Blutdrucksteigeruug ein und zwar zu- 
weilen auch dann, wenn die Frequenz nach Schluss der Reizung 
niedriger blieb, als sie vor der Reizung war. 

Ebenso wie aus der oben besprochenen Arbeit von Battelli 
und Stern geht aus den vorliegenden Untersuchungen hervor, dass 
es nicht angängig ist, von der geringen Reizbarkeit des Vagus bei 
Vöseln im allgemeinen zu sprechen. Wir finden bei Vögeln eben- 
sowohl eine sehr grosse als eine sehr geringe Reizbarkeit des Vagus 
und zahlreiche Zwischenstufen zwischen diesen beiden extremen Ver- 
hältnissen, je nach der Vogelart, die uns als Untersuchungsobjekt 
dient. Wie schon erwähnt wurde, nehmen Battelli und Stern an, 
dass die grosse Erreebarkeit des Vagus bei der Ente eine Folge der 
tauchenden Lebensweise dieses Tieres ist. Diese an sich sehr an- 
sprechende Hypothese liesse sich jedoch nur durch eine umfassende 
vergleichende Untersuchung an einem grösseren Material verschiedener 
Vogelarten beeründen. Sehen wir doch in meiner Versuchsreihe, 
dass bei der Stockente die Erregbarkeit des Vagus zeringer ist als 
bei der Hausente; und doch ist die erstere beim Aufsuchen der 
Nahrung weit mehr auf Tauchen angewiesen als die letztere. Ferner 
gibt zu denken, dass auch bei Möwen und Raubvögeln, also nicht- 
tauchenden Vögeln die Reizbarkeit des Vagus ebenso gross ist als 
bei der Hausente. 

Wie schon oben angeführt wurde, glaubte Claude Bernard, 
dass die Reizbarkeit des Vagus um so geringer ist, je intensiver der 
Lebensprozess einer Tierart vor sich geht. Auch diese Ansicht ent - 
behrt vorläufig noch der Begründung und verliert an Wahrscheinlich- 


298 Hans Stübel: -» 


keit, wenn wir sehen, dass die Reizbarkeit des Vagus bei einem 
Huhn geringer ist als bei einem Raubvogel oder bei einer Möwe. 

Die von mir in der grossen Mehrzahl der Fälle angewandte 
Technik — Verzeichnung der Blutdruckkurve mit dem Quecksilber- 
manometer — gestattet allerdings nur, Beobachtungen über den 
chronotropen Einfluss des Vagus auf die Herztätigkeit zu sammeln. 
Und selbst hierbei führt sie nicht vollkommen zum Ziele, denn infolge 
der Trägheit des Quecksilbers wird ein eventuell auftretender kurz 
dauernder Herzstillstand entweder gar nicht oder nur ganz unvoll- 
kommen wiedergegeben. Daher muss ich mich darauf beschränken 
von einer Verlangsamung der Herztätigkeit zu reden, ohne in den 
meisten Fällen sagen zu können, ob dieselbe im gegebenen Falle 
lediglich durch einen langsameren Ablauf der Herzkontraktionen oder 
durch einen wirklichen Herzstillstand hervorgerufen worden ist. 
Ebensowenig lässt sich natürlich bei dieser Methodik etwas über 
Verschiedenheiten in der Wirkung des Vagus auf die Vorhöfe und 
auf die Ventrikel aussagen. Diese wichtige Frage wurde bei Vögeln 
bisher nur von Knoll und Jürgens behandelt. In den allermeisten 
Fällen waren die einzelnen Pulswellen während der Vagusreizung 
bedeutend vergrössert, was also auf einen positiv inotropen Einfluss 
des Vagus zu beziehen wäre, sofern die Vergrösserung der pulsatorischen 
Druckschwankung nicht lediglich eine Folge der während der Ver- 
langsamung der Herztätigkeit auftretenden stärkeren Füllung des 
Herzens und der bei der Blutdrucksenkung entstehenden Ver- 
minderung des Widerstandes in der Peripherie der Gefässbahn ist. 
Über den Grad dieser Wirkung kann ich natürlich bei Anwendung 
des Quecksilbermanometers keine Angaben machen. Nur einmal bei 
Bussard 4 konnte mit dem Quecksilbermanometer ein deutlicher Herz- 
stillstand nachgewiesen werden. Derselbe hatte eine Dauer von 8 Sek. 

Bei denjenigen Versuchen, in welchen ich mich des Gad’schen 
Blutwellenschreibers bediente, gelangte ich zu folgenden Ergebnissen: 
Bei der Henne, der Nebelkrähe und dem Bussard (Henne 16, 17, 18, 
Nebelkrähe 4, Bussard 3, 5) liess sich kein Herzstillstand, sondern 
lediglich ein langsamerer Ablauf der einzelnen Herzkontraktionen 
feststellen (Fig. 16, 17, 18). Nur bei Bussard 4 trat einmal ein Herz- 
stillstand von 1,3 Sek. auf. Beim Habicht (Fig. 19, 94b) trat dreimal 
während einer starken Vagusreizung (einmal des linken, zweimal des 
rechten Vagus, 10 cm Rollenabstand) ein anhaltender Herzstillstand 
auf, und zwar dauerte derselbe 6, 5, 7 und 4, 5 Sekunden. 


299 


Beiträge zur Kenntnis der Physiologie des Blutkreislaufes etc. 


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Beiträge zur Kenntnis der. Physiologie des Blutkreislaufes etc. 301 


Während der Dyspnöe lässt sich auch bei Vögeln eine Verlang- 
samung des Herzschlages durch Vagusreizung erkennen; auch hierbei 
tritt der je nach der Art verschieden hohe Grad der Reizbarkeit 
des Vagus zumeist deutlich hervor. Da ich die meisten Dyspnöe- 
versuche allerdings nicht an euraresierten Tieren angestellt habe, 
sind die Resultate nicht so gleichmässig wie bei der elektrischen 
Vagusreizung. Als Beispiele mögen die in vorstehender Tabelle 
(S. 299 und 300) angeführten Versuche dienen. 

Vergleicht man die Stärke der Pulsverlangsamung bei ver- 
schiedenen Vogelarten während der Dyspnöe mit derjenigen während 
der elektrischen Vagusreizung, so wird man in beiden Fällen die- 
selben Unterschiede finden. Auffallend ist wiederum die ausser- 
ordentlich starke Wirkung bei Ente 2 und 4 (Fig. 41, 42). Ente 1, die 
an sich eine sehr langsame Herztätigkeit hatte, macht eine Aus- 
nahme. Bei den Raubvögeln und Hühnern ist der Grad der Ver- 
langsamung sehr verschieden. Manche Raubvögel wurden sofort 
nach Beginn der Dyspnöe äusserst unruhig; dann trat nicht eine 
Verlangsamung, sondern eher eine vorübergehende Pulsbeschleunigung 
auf. Die Krähen und Dohlen wiederum zeigen während der Dyspnöe 
teils gar keine, teils eine ganz unbedeutende Pulsverlangsamung. 

In den meisten Fällen stieg der Blutdruck während und un- 
mittelbar nach der Dyspnöe und erreichte dann oft ansehnliche Höhen. 
Erst bei stärkerer Verlangsamung der Herztätigkeit trat zuweilen eine 
deutliche Blutdrucksenkung auf. 

Eine Anzahl von Vögeln wurde durch Erstiekung getötet. Wie 
aus folgender Zusammenstellung ersichtlich ist, war die Dauer der 
Dyspnöe bis zum Eintritt des Todes eine verschieden lange. Ich 
möchte jedoch diesen Versuchen keinen besonderen Wert beimessen, 
da sie an doppelseitig vagotomierten Vögeln, die sich also bereits 
seit mehr oder weniger langer Zeit in einem, wenn auch gering- 
gradigen dyspnoischen Zustand befanden, ausgeführt wurden. 

Der Exitus tritt infolge von Dyspnöe ein: 

bei Henne 10 nach 2 Min. 15 Sek. 


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Pflüger’s Archiv für Physiologie, Bd. 135. 20 


302 Hans Stübel: 


bei Nebelkrähe 2 nach 2 Min. 30 Sek. 


„ Bussard 1 EI DIE 
» » ‚2 ” 8 „ 
„ Milan ANHLOEHE 
„ Habicht a 
„ Geier 32 Au HIER 


Eingehende Versuche in dieser Richtung sind von P. Bert!) 
angestellt worden, der den Zeitpunkt des Todes infolge von Dyspnöe 
bei verschiedenen Tieren, speziell auch bei einer grösseren Anzahl 
von Vögeln angibt. Insbesondere den Unterschied zwischen Huhn 
und Ente in ihrer Widerstandsfähigkeit gegen die Erstickung macht 
P. Bert zum Ausgangspunkte einer längeren Erörterung, wobei er 
zu dem Schlusse kommt, dass es der grösseren relativen Blutmenge 
der Ente zuzuschreiben ist, dass diese die Dyspnöe viel länger er- 
tragen kann als das Huhn. 

Über den Einfluss der Vagusdurchschneidung auf die 
Schlagfolge des Herzens der Vögel besitzen wir Angaben von Ein- 
brodt, Knoll, Zander, CouvreurundJürgens. Einbrodt?), 
der seine Beobachtungen hauptsächlich an Hühnern anstellte, fand 
nach doppelseitiger Vagotomie nur eine sehr unbedeutende Puls- 
beschleunigung. Knoll?) fand bei Tauben nach einseitiger Vago- 
tomie keine deutliche Veränderung der Pulsfreqguenz. Bei doppel- 
seitiger Vagotomie überstieg die Schlagzahl des Herzens nicht selten 
die Ziffer von 400 und in einem Falle sogar die von 500 in der 
Minute. Im Prozentverhältnisse ausgedrückt schwankte die Akzeleration 
des Herzschlages zwischen 30—163 und in der Mehrzahl der Fälle 
zwischen 60 und 100 °/o. Zander) stellte bei Tauben nach doppel- 
seitiger Vagotomie eine Vermehrung der Pulsfrequenz von 15—20 
in 5 Sek. bis auf durchschnittlich 35>—45 in 5 Sek. (180—240 in 
der Minute bis auf 420—510 in der Minute) fest. Nach Zander 
„vermindert sich später die Zahl der Herzkontraktionen ein wenig, 
kehrt jedoch niemals wieder zur Norm zurück.“ Diese Beobachtung 
wurde von Knoll entgegen den Angaben Eichhorst’s°) bestätigt. 
Couvreur‘) konnte keine Wirkung der doppelseitigen Vagotomie 


ÜDaRoBeert, 120953939: 2) Einbrodt, 1. c. S. 456. 

8) Knoll, ]. c. S.®. 4) Zander, |. c. S. 263. 

5) Eiehhorst, Die trophischen Beziehungen der Nervi vagi zum Herz- 
muskel. 1879. 

6) Couvreur, |. c. 


Beiträge zur Kenntnis der Physiologie des Blutkreislaufes etc. 303 


auf die Herzbewegungen feststellen. Jürgens!), der auf die 
Widersprüche, welche die Resultate der soeben besprochenen Arbeiten 
ergaben, aufmerksam macht, untersuchte eine grössere Anzahl von 
Tauben. In seinen Versuchen blieben nach einseitiger und nach 
doppelseitiger Vagotomie „sowohl die Grösse wie die Zahl der Vor- 
hof- und Ventrikelkontraktionen sowohl bei einseitiger wie doppel- 
seitiger Vagotomie unverändert“ und zwar ausnahmslos. 

Die beiden auf den S. 304-311 befindlichen Tabellen sollen 
eine Übersicht über die Wirkung der einseitigen und doppelseitigen 
Vagusdurchschneidung, die ich in zahlreichen Fällen ausführte, geben. 

Der Einfluss der Durchschneidung eines N. vagus auf die 
Schlagfolge des Herzens ist, sofern er überhaupt vorhanden ist, ein 
vorübergehender. Bezüglich der Art des Einflusses sowie seiner 
Stärke und Dauer lassen sich ziemlich beträchtliche Unterschiede 
feststellen. Beim Huhn ist der Einfluss ein äusserst geringer, zu- 
meist ist überhaupt keine Wirkung nachzuweisen. Nur bei Hahn 7 
trat eine unbedeutende Pulsbeschleunigeung auf. In einzelnen Fällen 
zeigte sich in den ersten Sekunden nach der Durchschneidung eine 
geringe Abnahme der Frequenz, was wahrscheinlich auf eine Reizung 
des Vagusstumpfes an der Durchschneidungsstelle zurückzuführen ist ?). 
Auch bei der Taube ist die Pulsbeschleunisung ganz unbedeutend. 

Anders verhalten sich die Enten. Haus- und Stockenten zeigen 
nach einseitiger Vagotomie stets eine Erhöhung der Pulszahl (Fig. 24a), 
die allerdings zuweilen (Ente 1, Stockente 2) sehr gerinsfügig und 
von ganz kurzer Dauer sein kann, manchmal aber auch verhältnis- 
mässig bedeutend ist. Eine Ausnahme macht nur Ente 4, bei der 
auf eine ganz unbedeutende Frequenzsteigerung eine längere Zeit 
anhaltende, erhebliche Abnahme der Frequenz folgt. Die Erklärung 
dieser Ausnahme gibt uns die gleichzeitig aufgenommene Atemkurve. 
Diese zeigt, dass in den ersten Minuten nach der Durchschneidung 
des einen Vagus die Atmung hier einen Typus annahm, der sonst 
nur nach doppelseitiger. Vagotomie auftritt. Es bildeten sich bis zu 
34 Sek. lange Atempausen. Die Verlangsamung des Herzschlages 
nach der einseitigen Vagotomie dürfte also bei Ente 4 die Folge 
einer dyspnöischen Vagusreizung sein (Fig. 42). 


WoJürgens, |. ce. 

2) Über Verlangsamung der Herztätigkeit uach Vagusdurchschneidung bei 
Säugetieren vgl. Kohts und Tiegel, Einfluss der Vagusdurchschneidung auf 
Herzschlag und Atmung. Pflüger’s Arch. Bd. 13 S. 84. 1876. 

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312 Hans Stübel: 


Bei drei Sturmmöwen war nach der Durchschneidung eines Vagus 
nur einmal eine Pulsbeschleunigung festzustellen. Ebenso zeigten 
die Krähen nur teilweise eine Vermehrung der Herzschläge, während 
diese bei den Dohlen in beiden Versuchen auftrat. 

Unter den Raubvögeln zeigte allein der Geier eine deutliche 
Frequenzsteigerung, weniger der Rötelfalke und Bussard 4. Die 
übrigen Raubvögel boten ein sehr eigentümliches Verhalten dar, in- 
dem hier nämlich die Frequenz in den ersten Minuten nach der 
einseitigen Vagotomie etwas geringer war als vorher. 

Nach der Durchschneidung beider Nervi vagi wird die Herz- 
tätigkeit der Hühner in ähnlicher Weise beeinflusst wie nach ein- 
seitiger Vagotomie. Bei Hahn 3 und Hahn 10 ist die Puls- 
beschleunigung stark und anhaltend; in den übrigen Fällen lässt sie 

“sich entweder gar nicht nachweisen oder ist nur unbedeutend. 
Anders war der Erfolg der doppelseitigen Vagotomie bei Truthahn 
und Taube. Bei beiden Vögeln nahm die Pulsfrequenz um mehr 
als das doppelte des ursprünglichen Wertes zu und zwar war diese. 
Zunahme eine dauernde (Fig. 78). Ebenso verhielten sich die 
Enten, auch hier eine starke Frequenzsteigerung (Fig. Sl ec), die 
nur hei Stockente 3 vorübergehend, in den übrigen Fällen aber 
dauernd war. Auch Sturmmöwe 4 zeigte eine erhebliche, anhaltende 
Pulsbeschleunigung. 

Unter den Krähen trat nur bei Nebelkrähe 2 eine stärkere, 
dauernde Zunahme der Frequenz auf; sonst war die Wirkung der 
doppelseitigen Vagotomie nur vorübergehend und unbedeutend (Fig. 90). 
Dasselbe war bei Dohle 1 der Fall. Bei den Raubvögeln war die 
Wirkung der doppelseitigen Vagotomie gleichfalls verschieden. Nur 
bei Bussard 1, Milan und Habicht (Fig. 94a) liess sich eine starke, 

_ dauernde Frequenzsteigerung nachweisen; in allen anderen Fällen 
war die Wirkung eine ganz geringfügige, rasch vorübergehende 
(Fig. 92a). 

Die Durchschneidungsversuche zeigen also, dass auch die tonische 
Erregung des Vagus je .nach der Art bei Vögeln eine sehr ver- 
schiedene ist. Daneben sind jedoch auch erhebliche individuelle 
Unterschiede im Grade der tonischen Erregung nachweisbar, was bei 
der Durchsicht der Tabellen sofort auffallen wird. Diese Unter- 
schiede erklären auch die ganz entgegengesetzten Angaben, die wir 
in der Literatur über das Vorhandensein einer tonischen Erregung 
des Vagus bei Vögeln finden. 


Beiträge zur Kenntnis der Physiologie des Blntkreislaufes etc. 313 


Couvreur!) untersuchte den Einfluss des Atropins auf die 
Herztätiskeit der Vögel und fand, dass dieses Gift die hemmende 
Wirkung des Vagus aufhebt. Eine Frequenzsteigerung bei Vagus- 
reizung konnte er nach Vergiftung mit Atropin nicht feststellen. 
Demnach enthält der Vagus der Vögel keine die Herztätigkeit be- 
schleunigenden Nervenfasern. Auch Rubbrecht?) stellt fest, dass 
nach Atropinvergiftung die Hemmungswirkung des Vagus bei Vögeln 
in derselben Weise gelähmt wird wie bei den übrigen Wirbeltieren. 
Ich habe in drei Versuchen (Henne 10, Hahn 5, Ente 1) Vögel mit 
Atropin vergiftet und bin dabei zu denselben Ergebnissen wie die 
eben erwähnten Forscher gekommen (Fig. 43). Es ist mir jedoch 
zweifelhaft, ob man auf Grund der Angaben Couvreur’s ver- 
allgemeinernd sagen darf, dass der Vagus der Vögel keine die Herz- 
tätigkeit beschleunigenden Nervenfasern enthält. Bei der Taube, 
bei Hausente 1—5, Stockente 2 und beim Habicht, in geringerem 
Grade bei Saatkrähe 5, Nebelkrähe 3 und Dohle 1 war die Puls- 
frequenz unmittelbar nach Schluss der peripheren Vagusreizung 
stärker als vorher. Allerdings trat die Beschleunigung bei den an- 
geführten Vögeln nicht nach jeder Reizung, auch nicht dann, wenn 
der Rollenabstand der gleiche blieb, auf. Trotzdem wird man ge- 
neigt sein, diese Beschleunigung als eine „positive Nachwirkung“ der 
Vagusreizung im Sinne Heidenhain’s?®) aufzufassen und also an- 
nehmen, dass dieselbe ihre Ursache in der Reizung von im Vagus 
verlaufenden akzeleratorischen Nervenfasern hat, 

Auch das Vorhandensein und die Stärke der beschleunigenden 
Wirkung des Vagus scheint bei den Vögeln je nach der Art be- 
deutenden Schwankungen zu unterliegen, denn während bei der 
Hausente die Wirkung stets festzustellen war, liess sie sich beim 
Huhn nie beobachten; ebenso scheinen hier die individuellen Unter- 
schiede sehr beträchtlich zu sein. 

Ein vom Nervus laryngeus inferior der Vögel abzweigendes. 
Nervenfädchen hat Dogiel*) als Nervus depressor beschrieben. 
Eine Kurve Dogiel’s lässt erkennen, wie bei der Depressorreizung 
der Blutdruck erst schneller, dann langsamer sinkt, um noch vor 


I) Couvreur,l c. 
2) Rubbrecht, |. c. S. 448. 
3) Heidenhain, Untersuchungen über den Einfluss des N. vagus auf die 
Herztätigkeit. Pflüger’s Arch. Bd. 27 S. 383. 1882. 
4) Dogiel und Archangelsky,l. c. 


314 Hans Stübel: 


Beendigung der Reizung wieder anzusteigen. Zu Beginn der Reizung 
tritt ausserdem eine geringe Pulsverlangsamung auf. Bei meinen 
Versuchen habe ich eine Depressorreizung nicht ausgeführt. Dagegen 
habe ich das zentrale Ende des Vagusstammes in zahlreichen Fällen 
durch den Induktionsstrom gereizt und habe dabei zumeist eine 
depressorische Wirkung der Reizung feststellen können. Bei einer 
zentralen Vagusreizung muss man allerdings stets bedenken, dass 
man nicht allein zentripetale Herznervenfasern, sondern auch von 
anderen Organen ausgehende zentripetale Nervenfasern reizt, unter 
denen diejenigen, welche von den Lungen zum Zentralnervensystem 
führen, besondere Beachtung verdienen. Wie weiter oben erwähnt 
wurde, kann die Atmung der Vögel während der, zentralen Vagus- 
reizung sowohl beschleunigt als verlangsamt werden; es kann auch 
vollkommener Atemstillstand eintreten, so dass der Vogel dann 
unter Umständen in einen dyspnöischen Zustand versetzt wird. Man 
wird daher bei der Beurteilung von Blutdruckschwankungen, die 
während einer zentralen Vagusreizung auftreten, sehr vorsichtig sein 
müssen. Bei derartigen Blutdruckschwankungen wird man nur dann 
eine Wirkung zentripetaler Herznervenfasern mit Wahrscheinlichkeit 
annehmen dürfen, wenn die Blutdruckschwankung sofort nach Beginn 
der Reizung auftritt. (Siehe Anhang III S. 354.) 

Aus der Tabelle „Anhang III“, in welcher einige Beispiele der häufig 
ausgeführten zentralen Vagusreizung zusammengestellt sind, kann man 
entnehmen, dass während einer Reizung des zentralen Vagusendes 
sowohl eine Senkung als eine Erhöhung des Blutdruckes erscheinen 
kann. Die Blutdrucksenkung ist jedoch bei weitem der häufigere 
Erfolg der zentralen Vagusreizung. Am gleichmässigsten war die 
Wirkung bei den Hühnern (Fig. 40, 44, 45, 77). Hier konnte bei 
sämtlichen daraufhin untersuchten Individuen eine Blutdrucksenkung 
nachgewiesen werden, und zwar war bei den meisten Individuen der 
Erfolg der zentralen Vagusreizung stets eine Blutdrucksenkung. 
Bei einzelnen Exemplaren trat nach der Reizung eine Blutdruck- 
steigerung auf, bei anderen war die Wirkung der Reizung wechselnd: 
während einer Reizung stieg, während einer anderen sank der Blut- 
druck, ohne dass die Versuchsbedingungen geändert worden wären. 
Bei Hahn 4 und Henne 14 (Fig. 47) wurde erst nach der Durch- 
schneidung beider Vagi eine Blutdrucksteigerung beobachtet. Hahn 5 
zeigte erst Blutdrucksenkung (Fig. 46), nach Vergiftung mit Atropin 
aber stets erhebliche Blutdrucksteigerung (Fig. 43, 57). Nur in 


Beiträge zur Kenntnis der Physiologie des Blutkreislaufes etc. 315 


wenigen Fällen (Hahn 7, 9, 10) trat öfter eine Steigerung als eine 
Senkung des Blutdruckes auf. Bei der Taube und beim Truthahn 
bestand der Erfolg der zentralen Vagusreizung stets in einer Blut- 
drucksenkung. Auffallend war die grosse Reizbarkeit des zentralen 
Vagusendes beim Truthahn (Fig. 48). Während bei der Reizung 
des peripheren Vagusendes erst mit einem Rollenabstand von 19 em 
eine erkennbare Wirkung erzielt werden konnte, genügte bei der 
zentralen Vagusreizung ein Rollenabstand von 45 cm, um noch eine 
Blutdrucksenkung von 44 mm Hg hervorzurufen. Eine grössere 
Reizbarkeit des zentralen Vagusendes war, wenn auch in geringerem 
Grade, bei den Hühnern zu beobachten. Hahn 6 zeigte eine ebenso- 
grosse Reizbarkeit wie der Truthahn (Fig. 14a). 

Ganz gleich wie die Hühner verhielten sich die Raubvögel. Nur 
beim Geier wirkte die zentrale Vaeusreizung zuweilen blutdruck- 
steisernd. Bei den übrigen Raubvögeln war stets eine Blutdruck- 
senkung (Fig. 34, 36, 53, 97a), in manchen Fällen nach der Reizung 
ausserdem eine Blutdrucksteigerung zu beobachten (Fig. 38b, 39). 
Eine Ausnahme bildete Bussard 1, bei dem die pressorische Wirkung 
zuweilen vor der depressorischen, aber nur in geringem Grade auf- 
trat. Auch bei den Krähen (Fig. 52), Dohlen und Möwen war die 
depressorische Wirkung der zentralen Vagusreizung die überwiegende, 
die pressorische die seltenere (Fig. 51). 

Umgekehrt zeigte sich die Wirkung der zentralen Vagusreizung 
bei den meisten Enten (Fig. Slb), Hausente 5 und Stockente 4 
reagierten überhaupt nur mit einer Blutdrucksteigerung und bei den 
übrigen Exemplaren mit Ausnahme von Stockente 2 und 3 war die 
pressorische Wirkung bei weitem die häufigere und die stärkere als 
die depressorische. Zuweilen liess sich während der Reizung erst 
eine Blutdrucksenkung und dann eine Blutdrucksteigerung (Fig. 49), 
in anderen Fällen erst eine Blutdrucksteigerung, dann eine Blut- 
drucksenkung beobachten. Nach diesen Versuchen scheint also die 
Wirkung der zentralen Vagusreizung auf die Höhe des Blutdruckes 
bei Vögeln im allgemeinen nicht anders zu sein als bei Säugetieren. 
Am Hunde und am Kaninchen stellten schon Aubert und Roever!), 
mit die ersten, welche sich mit der zentralen Vagusreizung ein- 
gehender beschäftigten, fest, dass „der Vagus hinsichtlich der 


1) Aubert und Roever, Über die vasomotorischen Wirkungen des 
N. vagus, laryngeus und sympathicus. Pflüger’s Arch. Bd.1 S. 219. 1868. 


316 Hans Stübel: 


pressorischen und depressorischen Fasern bei verschiedenen Tier- 
arten, und bei verschiedenen Individuen derselben Art, ja sogar auf 
den beiden Seiten eines und desselben Individuums ungleich zu- 
sammengesetzt sein kann“. 

Auch die Frequenz der Herzschläge wurde durch die Reizung 
des zentralen Vagusendes beeinflusst. Am gleichmässigsten traten 
Änderungen der Frequenz beim Huhn auf. Wenn nur ein Vagus 
durchschnitten war, wurde hier immer eine mehr oder weniger starke 
Verlanesamung ‚der Herztätigkeit beobachtet (Fig. 45). Nach der 
doppelseitigen Vagotomie trat diese Verlangsamung nicht mehr auf 
(Fig. 44). Die Abnahme der Frequenz war also die Folge einer 
reflektorischen Reizung der im Vagus der anderen Seite verlaufenden 
hemmenden Nervenfasern. In denjenigen Fällen, in welchen sich 
die Frequenz auch nach der doppelseitigen Vagotomie änderte, war 
zumeist eine Pulsbeschleunigung festzustellen. Nur bei Henne 16 
war der Erfolg wechselnd, indem hier nach Durchschneidung beider 
Vaei zuweilen eine Vermehrung, zuweilen eine Verminderung der 
Zahl der Herzschläge auftrat. Ebenso wie die Hühner verhielten 
sich auch der Truthahn und die Taube und unter den Raubvögeln 
der Geier, bei welchem die Pulsverlangsamung manchmal eine sehr 
beträchtliche war. Die übrigen Raubvögel zeigten während der 
zentralen Vagusreizung nur eine ganz unbedeutende Verlangsamung, 
manche (Bussard 1, 3) überhaupt keine Änderung der Frequenz. 
Bei Bussard 5 schwankte die Frequenz, so dass sich während der 
Reizung sowohl eine Beschleunigung als eine Verlanegsamung .be- 
obachten liess. Auch bei den Krähen, Dohlen und Möwen bewirkte 
die zentrale Vagusreizung eine äusserst geringe Abnahme der Puls- 
frequenz, bei den Saatkrähen überhaupt keine. Am schwankendsten 
war die Beeinflussung der Frequenz bei den Enten. Hier trat in 
vielen Fällen nicht nur eine Frequenzabnahme auf, sondern die 
Frequenz änderte sich während ein und derselben zentralen Vagus- 
reizung oft sehr beträchtlich. Es war dann wie bei Bussard 5 am 
Anfang der Reizung eine Beschleunigung, später eine Verlangsamung, 
oder es war die umgekehrte Wirkung, erst Verlangsamung, dann 
Beschleunigung festzustellen. 

Bei Anwendung des Gad’schen Blutwellenschreibers liess sich 
beobachten, dass während jeder eine Blutdrucksenkung bewirkenden 
Reizung des zentralen Vagusendes die Höhe der pulsatorischen Druck- 
schwankung erheblich zunahm, eine Folge der Verminderung des 


Beiträge zur Kenntnis der Physiologie des Blutkreislaufes etc. SZ 


Widerstandes in der Peripherie der Gefässbahn. Diese Erscheinung 
ist bekanntlich an Säugetieren bei Reizung des Nervus depressor 
genau studiert worden!) (Fig. 34). 

Wie aus den weiter oben mitgeteilten Tabellen ersichtlich ist, be- 
wirkt eine Vagusdurcehschneidung stets eine Erhöhung des Blut- 
druckes. Bei einseitiger Vagusdurchschneidung ist diese Erhöhung 
meist gering und geht rasch vorüber (Fig. 24a). Vor der Blutdruck- 
steigerung tritt hier in manchen Fällen eine meist sehr geringe Blut- 
drucksenkung ein. Diese liesse sich zuweilen schon durch die unmittelbar 
nach der Vagusdurchschneidung auftretende, durch eine Reizung des 
peripheren Vagusstumpfes entstehende Pulsverlangsamung erklären. 
Die Hauptursache dürfte jedoch in einer vom Schnittende des 
zentralen Vagusstumpfes ausgehenden Reizung depressorischer Nerven- 
fasern zu suchen sein. Nur bei Hausente 1 und 2 ist nach ein- 
seitiger Vagotomie die Blutdrucksenkung eine dauernde. 

Nach der Durchsehneidung beider Vagi steigt der Blutdruck sehr 
rasch zu oft ganz enormen Höhen an (Fig. 78, 79, 81e, 90, 92a, 94a); 
so stieg er z. B. beim Milan auf den ausserordentlichen Wert von 
283 mm Hg. In den meisten Fällen erreichte der Blutdruck in den 
ersten Minuten nach der doppelseitigen Vagotomie sein Maximum, 
um dann allmählich wieder zu fallen; aber nur selten sank er auf 
oder unter die vor der Durchschneidung verzeichnete Blutdruckhöhe 
herab. Ein Vergleich der nach der Vagusdurchschneidung_ statt- 
findenden Erhöhung der Frequenz mit der Erhöhung des Blut- 
druckes lehrt ohne weiteres, dass bei einem Individuum die Erhöhung 
dieser beiden Werte durchaus nicht parallel geht. Oft steigt der 
Blutdruck erheblich an, auch wenn die Frequenz nur eine geringe 
Zunahme erfährt, selbst wenn die Frequenz überhaupt nicht be- 
einflusst wird (Fig. 57b). Die Blutdrucksteigerung nach Vagusdurch- 
‚schneidung lässt sich also nicht allein auf die zuweilen mit ihr 
einhergehende Frequenzsteigerung zurückführen. Man könnte an- 
nehmen, dass die Ursache der Blutdrucksteigerung darin zu suchen 
ist, dass durch die Verlangsamung der Atmung die Vögel in einen 
mehr oder weniger ausgesprochenen dyspnöischen Zustand versetzt 
werden. Diese Erklärung ist jedoch bei näherer Betrachtung nicht 


1) Vgl. z. B. Hürthle, Über den Einfluss der Reizung von Gefässnerven 
auf die pulsatorische Druckschwankung der Kaninchen -Karotis. Pflüger’s 
Arch. Bd. 43 S. 428. 1888. 

Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 135. el 


318 Hans Stübel: 
haltbar. Während bei einer Dyspnöe der Blutdruck allmählich 
ansteigt und sich dann nur selten (auch bei Dyspnöe durch Ab- 
schluss der Trachea nach doppelseitiger Vagotomie) auf derselben 
‘Höhe hält, zeigt die DBlutdrucksteigerung nach doppelseitiger 
Vagotomie gerade umgekehrte Verhältnisse: Der Biutdruck steigt 
'sofort und sehr rasch bis zu einem Maximum an, sinkt langsam 
wieder ein wenig und hält sich dann oft lange Zeit auf ein und 
derselben Höhe, sofern nicht später zu besprechende, besondere 
Wellenbildungen auftreten. Demnach kann man die Blutdruck- 
steigerung nur dadurch erklären, dass man annimmt, dass der Vagus 
dem Gefässzentrum ständig depressorische Reize zuführt, dass also 
die depressorischen Fasern des Vagus sich in einem Zustande 
tonischer Erregung befinden. Wird diese tonische Erregung 
durch die Vagusdurchsehneidung aufgehoben, so muss der Blutdruck 
steigen. Auch bei den Durchschneidungsversuchen sehen wir, wie 
die Tabelle zeigt, dass der Vagus sowohl bei verschiedenen Arten, 
als bei verschiedenen Individuen derselben Art eine sehr ungleich 
starke depressorische Wirkung ausüben kann. Ei 
An dieser Stelle seien noch kurz diejenigen Blutdruck- 
schwankungen erwähnt, welche bei Reizung sensibler Nerven und 
bei Bewegungen auftraten. Einige charakteristische Beispiele sind 
in den beiden folgenden Tabellen angeführt. 


Blutdruckschwankungen bei Reizung sensibler Nerven. 


Blutdruck in mm Hg 


vasel Faradische 
5 Reizung vor der | Maximum während oder | Minimum, während oder 
Reizung nach der Reizung nach der Reizung 
i der Schleimhaut des 
Henne 13. f en \ 136 150 iu 
. 128 (Schluss d. Reizung) 
leere | 137 120 (87 nach Schlund. 
eizung 
Hahn 3 der Haut des Halses | 216 232 _ 
. » ” ” „ 5 Reizung) 
der Schleimhaut des Iea LU 9 muidl Degen — 
5 harten Gaumens \ Let ver Dazu) 
krähe 1 210 (Max. Schluss d.Reizung) — 
der Haut des Halses 0 112 _ 
227 (Min. 15” nach Beginn 
e der Reizung) = 
der Schleimhaut des og J| 245 (18 nach Beginn der 
harten Gaumens Reizung [Schluss]) AS 
Bussard@2 253 (10” nach Schluss der ver 
der Schleimh I: us 
er Schieimhaut des c 
harten Gaumens } Im 290 


Beiträge zur Kenntnis der Physiologie des Blutkreislaufes etc. 319 


Blutdruckschwankungen bei Bewegungen. 


Blutdruck in mm Hg 


Vogel vor Be- 
ginn der Maximum darauf folgendes Minimum 
Bewegung 
Henne 15... 139 153 = 
keins... . 174 207 — 
,.. 175 180 nach 1,5” en Don nach dem Max.) 
»„ 9 (Fig. 55) 173 1SUn, 31. 2,95% [nach weiteren har 173) 
en 91 (5’ nach dem Max. 
„10...| 218 217, 8 [nach weiteren 25” 209) 
249 
Truthahn‘. . . 183 (bei stillstehendem — 
Kymographion 
FEauber 0: ‚. 154 192 147 (105 Een Re 
A ’ ‚»”’ nach dem Max. 
Ba as 185 nach 5’ { nach weiteren SdUal 
N 202 216 
Saatkrähe 1. . 98 113 91 (5” nach dem Max.) 
5 DW. 111 136 108.002, R n 
5 BI; 129 153 nach 8” NE % r 
114 (5" 5 
Dee | 119 Lu { [nach weiteren 5” 121]) 


Während einer Reizung sensibler Nerven!) steigt dem- 
nach der Blutdruck ziemlich rasch an, zuweilen unter Bildung 
steiler Zacken, um dann meist unter das ursprüngliche Niveau 
herabzusinken. Die nachfolgende Blutdrucksenkung ist in manchen 
Fällen (z. B. Hahn 4) viel erheblicher als die anfängliche Blutdruck- 
steigerung. Bei Saatkrähe 1 erscheint während einer Reizung der 
Gaumenschleimhaut eine geringe Blutdrucksenkung vor einer erheb- 
lichen Blutdrucksteigerung, während eine Reizung der Haut des 
Halses nur blutdrucksteigernd wirkt. Dieselbe Wirkung wurde 
durch Reizung der Gaumenschleimhaut bei Bussard 2 hervor- 
gebracht; hier hatte eine stärkere Reizung, die zugleich eine er- 
hebliche Frequenzabnahme auslöste, nur eine Blutdrucksenkung 
zur Folge. 

Bei Bewegungen?) des Versuchstieres trat fast stets eine 
mehr oder weniger starke und verschieden rasch ablaufende Blut- 
drucksteigerung auf (Fig. 50, 55, 59, 60b). Besonders stark war die 
Blutdrucksteigerung z. B. beim Truthahn. Auf die Steigerung folgte 


1) Einfluss auf die Pulszahl s. oben S. 257—258. 
2) Ebendaselbst. 
an 


320 Hans Stübel: 


in manchen Fällen eine meist geringe Senkung unter die vor Beginn 
der Bewegung verzeichnete Blutdruckhöhe. Z.B. bei Hahn 10 und 
bei Möwe 2 (Fig. 61) war diese Blutdrucksenkung verhältnismässig 
viel erheblicher als die vorhergehende Blutdrucksteigerung. 

Der Einfluss des Sympathicus auf das Herz der Vögel ist 
von Dogiel und Archangelsky') untersucht worden. Eine 
Reizung des Sympathicus nach dessen Austritt aus dem Canalis 
intervertebralis verursacht Pulsbeschleunigung ; Reizung des innerhalb 
des Canalis intervertebralis befindlichen Grenzstranges des Hals- 
sympathiceus ruft ausserdem noch eine Blutdrucksteigerung hervor. 
Letztere wird „zum Teil beseitigt“, wenn das Rückenmark oberhalb 
und unterhalb der Austrittsstelle des N. sympathieus aus dem Canalis 
intervertebralis durchschnitten wird, was darauf beruhen dürfte, dass 
der Grenzstrang Fasern von seiten der Spinalnerven erhält. „Bei 
der Gans und dem Truthahn äussert sich die Wirkung des Vagus 
und die des Sympathieus derart, dass ein vollständiger Antagonismus 
zwischen den genannten Nerven sich kenntlich macht.“ ?) 

Ich habe bei Bussard 2 den im Canalis intervertebralis ver- 
laufenden Grenzstrang des Halssympathieus linkerseits freigelegt. 
Während einer faradischen Reizung (10 cm Rollenabstand) stieg die 
Pulszahl von 22 in 5 Sek. auf 28 in 5 Sek. und der Blutdruck von 
239 mm Hg auf 244 mm He. 

Reizung des Rückenmarks zwischen dem zweiten und 
dritten Halswirbel in absteigender Richtung ergibt nach Dogiel 
und Archangelsky°) Blutdrucksteigerung und Pulsbeschleunigunse. 
Ferner wird bei doppelter Rückenmarksdurchschneidung oberhalb 
und unterhalb der Austrittsstelle des N. sympathicus aus dem Canalis 
intervertebralis bei Reizung in absteigender Richtung „Puls- 
besehleunigung bei unbedeutender Zunahme des Blutdruckes“, bei 
Reizung in aufsteigender Richtung Pulsbeschleunigung ohne Blut- 
druckzunahme erzielt. | 

In drei Fällen habe ich bei Vögeln das Rückenmark etwa in 
der Mitte der Halswirbelsäule durchschnitten. Dabei trat stets so- 
fort eine sehr beträchtliche Blutdrucksenkung auf. Bei Henne 8 
fiel der Blutdruck von 204 mm in 35 Sek. auf 144 mm, bei Henne 15 


1) Dogiel und Archangelsky, |. c. 8.36. 
2) Dogiel und Archangelsky, |. c. S. 88. 
9) Dogiel und Archangelsky, |. c. S. 37, 


Beiträge zur Kenntnis der Physiologie des Blutkreislaufes ete. 391 


in 1 Min. von 135 mm auf 90 mm, in weiteren 2 Min. auf 43 mm, 
bei der Taube von 67 mm in 1 Min. 45 Sek. auf 38 mm, um 
sich später auf eine konstant bleibende Höhe von 34 mm ein- 
zustellen. 


Blutdruckwellen. 


Eine zusammenhängende Besprechung möchte ich noch den in 
den von mir aufgenommenen Kurven erscheinenden Blutdruck- 
wellen widmen. Die Bedeutung der verschiedenen Wellenformen 
der Blutdruckkurve ist ja der Gegenstand zahlreicher Untersuchungen 
gewesen, die alle an Säugetieren ausgeführt wurden. 


Die Atemschwankungen der Vögel sind, soweit es sich 
um eine rein mechanische Erklärung dieses Phänomens handelt, 
bereits erörtert worden. Auf nervösen Einfluss werden die während 
jeder Atemschwankung auftretenden Schwankungen der Pulsfrequenz 
zurückgeführt. Während es bei zahlreichen Säugetieren die Regel 
ist, dass sich die Pulsfrequenz mit den verschiedenen Phasen der 
Atmung ändert, konnte ich diese Erscheinung bei den von mir 
untersuchten Vögeln nur in zwei Fällen mit Sicherheit feststellen, 
nämlich bei Ente 4 (Fig. 6) und Stockente 1 (Fig. 67). Im ersten 
Falle betrug die Zahl der Pulsschläge im aufsteigenden Schenkel 
der Atemschwankung 4—5, im absteigenden 3 in der Sekunde, 
im zweiten Falle 4—5 im aufsteigenden bzw. 2—3 im absteigenden 
Schenkel. Doch waren auch bei diesen beiden Vögeln diese 
Differenzen nicht immer zu konstatieren. 


- Bei Vögeln kann man also eine Beeinflussung der Pulsfrequenz 
durch die Atmung nur sehr selten beobachten. Bekanntlich wird 
diese Beeinflussung durch den Nervus vagus vermittelt. Dass gerade 
die Ente hier eine Ausnahmestellung einnimmt, bildet wiederum 
einen Beweis dafür, dass bei ihr die Erregbarkeit des Herzvagus 
im Verhältnis zu den anderen Vogelarten ausserordentlich gross ist. 
Auch die Form und Grösse der Atemschwankungen war bei den 
Enten im Verlaufe eines Versuches besonders erheblichen Variationen 
unterworfen. Als Beispiel möge Ente 4 dienen (s. oben S. 273, Fig. 5, 6). 

Verwickelter liegen die Verhältnisse bei Blutdruckschwankungen, 
welche nach der doppelseitigen Vagotomie auftreten. Vergegenwärtigt 
man sieh den oben beschriebenen ganz eigenartigen Atmungstypus, 
der sich infolge dieser Operation bei Vögeln ausbildet, so wird man 
schon von vornherein annehmen dürfen, dass die völlig veränderte 


339 Hans Stübel: 


Atmung auch auf die Blutdruckkurve von Einfluss sein wird. Wenn 
sich bei Hühnern und Enten nach der Durchschneidung beider Vagi 
die Blutdruckschwankungen ebenso verhalten würden wie beim nor- 
malen Vogel, wenn also jeder Atemzug eine Atemschwankung 
hervorrufen würde, so müssten wir eine gerade Blutdruckkurve er- 
halten, die entsprechend den einzeln oder gruppenweise auftretenden 
Atemzügen in mehr oder weniger grossen Abständen durch rasch 
ablaufende Atemschwankungen unterbrochen wäre. Der gerade Teil 
der Blutdruckkurve würde dann zeitlich mit demjenigen Teile der 
Atemkurve zusammenfallen, der die Atempause in Ruhestellung des 
Thorax verzeichnet. Dem ist aber nicht so. Meist unmittelbar nach 
der doppelseitigen Vagotomie bilden sich in vielen Fällen grosse, 
wellenförmige Schwankungen des Blutdruckes aus, die — so sehr 
ihr Aussehen variiert — dennoch bei einer vergleichenden Be- 
trachtung so charakteristische gemeinsame Merkmale aufweisen, dass 
man sie als Wellen einer ganz bestimmten Art soiort erkennt. 


Beschreibung der nach der doppelseitigen Vagotomie 
auftretenden Blutdruckwellen. 


Henne 2 (Fig. 62). Nach Durchschneidung beider Vagi zeigt 
die Blutdruckkurve keine Atemschwankungen mehr. Dafür treten 
tiefe, lange Blutdruckwellen auf. Diese haben in den ersten Minuten 
eine Länge von ca. 20, später eine Länge von ca. 13 Sek. Die 
Höhe der Wellen beträgt anfangs 35 mm He, sinkt dann auf 9 mm 
und beträgt später durchschnittlich 12 mm. Im absteigenden Schenkel 
der Welle steigt der Blutdruck in Form einer kleinen Zacke von 
etwa 2 mm Höne für ganz kurze Zeit an. Da derartige Zacken 
noch häufiger zu beschreiben sind, will ich sie der Kürze halber 
„sekundäre Erhebungen“ der grossen Blutdruckwellen nennen. (Höhen 
dreier Wellen in mm Hg z. B. Max. 167, Min. 132, Max. 165, Min. 156, 
Max. 146, Min. 134). 

Henne3 (Fig. 64b). Nach doppelseitiger Vagotomie treten lange, 
ziemlich flache Blutdruckwellen auf: Höhe erst 6 mm, später 8 mm; 
‚Länge ca. 12 Sek. (Höhen zweier Wellen in mm Hg z. B. Max. 234, 
Min. 223; Max. 220, Min. 212). 

Henne 6 (Fig. 63). Nach doppelseitiger Vagotomie erscheinen 
lange Blutdruckwellen: Länge ca. 15 Sek., Höhe ca. 15 mm Hg (Höhe 
einer Welle in mm Hg z. B. Max. 178, Min. 163). 


Beiträge zur Kenntnis der Physiologie des Blutkreislaufes etc. 393 


Henne 10 (Fig. 65). Nach doppelseitiger Vagotomie erst eine 
Reihe sehr unregelmässiger, ziemlich flacher und kurzer Blutdruck- 
wellen. Dann bilden sich lange, tiefe, ziemlich gleichmässige Wellen 
aus, an deren absteigendem Schenkel eine sekundäre Erhebung 
wahrnehmbar ist. Maasse einer Welle z. B.: Min. 121 mm, Max. 
145 mm, Min. 121 mm; Höhendifferenz 33 mm; Länge 17 Sek., 
davon kommen auf den aufsteigenden Schenkel 4 Sek., auf den ab- 
steigenden 13 Sek. Später werden die Wellen flacher und etwas 
kürzer, z. B.: Min. 139 mm, Max. 146 mm, Min. 137 mm, Höhen- 
differenz ”—9 mm. Höhe der sekundären Erhebung des absteigenden 
Schenkels 143 mm. Länge der Welle 15 Sek., aufsteigender Schenkel 
4,5 Sek., absteigender 10,5 Sek. Hierauf werden 0,5 mg Atro- 
pinum sulfurieum in die Vena jugularis injiziert. In der darauf- 
folgenden Minute sinkt der Blutdruck bedeutend; die Länge und 
Höhe der Wellen nimmt dabei erheblich zu (Fig. 68), z. B.: Min. 
90 mm, Max. 122 mm, Min. 91 mm; Höhendifferenz 31I—32 mm, 
Länge 19 Sek., aufsteigender Schenkel 9 Sek., absteigender Schenkel 
10 Sek.; Beispiel einer Welle ca. 15 Sek. später: Min. 56 mm, Max. 
80 mm, Min. 57 mm; Höhendifferenz 23—24 mm; Länge 19,4 Sek., 
aufsteigender Schenkel 8,2 Sek., absteigender Schenkel 11,2 Sek. 

Henne 13. Nach doppelseitiger Vagotomie Ausbildung langer, 
flacher Blutdruckwellen, die in bezug auf Höhe und Länge ganz 
ungleichmässig verlaufen. 

Henne 14 (Fig. 69). Nach doppelseitiger Vagotomie sofortige 
Ausbildung verhältnismässig flacher und kurzer Wellen, z. B.: Min. 
142 mm, Max. 148 mm, Min 142 mm; Höhendifferenz 6 mm. Länge 
7,5 Sek.; aufsteigender Schenkel 4 Sek., absteigender Schenkel 3 Sek. 
Vergleiche die enorm beschleunigte Atmung in der Tabelle „Atem- 
schwankungen“. 
| Henne 16. (Fig. 74). Blutwellenschreiber nach Gad. Nach 
doppelseitiger Vagotomie sofortige Ausbildung langer Blutdruckwellen, 
z. B. Blutdruck-Minumum systolisch 160 mm Hg, diastolisch 120 mm, 
Pulsdruck 40 mm; Max. systolisch 165 mm, diastolisch 150 mm, Puls- 
druck 15 mm; Min. systolisch 160 mm, diastolisch 120 mm, Puls- 
druck 40 mm; Höhendifferenz systolisch 5 mm, diastolisch 30 mm; 
Länge 9 Sek., aufsteigender Schenkel —= absteigender Schenkel — 
4,5 Sek. 

Henne 17 (Fig. 76). Atemkurve s. S. 285. Nach der doppel- 
seitigen Vagotomie erscheinen die grossen Blutdruckwellen. Diese 


334 Hans Stübel: 


sind am Anfang von ungleicher Länge und seicht, später regelmässig 
und sehr tief. Bei Vergleich der Blutdruckkurve mit der Atemkurve 
stellt sich heraus, dass während einer Welle jedesmal nur ein grosser 
Atemzug oder in zwei Fällen eine Gruppe rasch aufeinanderfolgender 
grosser Atemzüge auftritt, und zwar fällt der grosse Atemzug zuerst 
zeitlich mit dem Kulminationspunkt der Welle zusammen, später 
erscheint er während des aufsteigenden Schenkels. Die Blutdruck- 
wellen verlaufen also mit den Atemperioden (Atemzug und 
Atempause) synchron; sie verlaufen nicht synchron mit den einzelnen 
Atemzügen (Gegensatz zu Atemschwankung). Zeitlich zusammen- 
fallend mit den grossen Atemzügen sind den Blutdruckwellen häufig 
niedrige, zackenförmige, sekundäre Erhebungen aufgesetzt; am An- 
fang sitzen sie auf dem Gipfel, später im Verlaufe des aufsteigenden 
Schenkels der Welle. Auch mit den kleinen, „abortiven“ Atemzügen 
fallen zuweilen zeitlich sekundäre Erhebungen der Blutdruckkurve 
zusammen. Maasse einer Welle z.B.: Min. 105 mm, Max. 154 mm, 
Min. 106 mm; Höhendifferenz 48—49 mm; Länge der Welle 41 Sek., 
aufsteigender Schenkel 14 Sek., absteigender Schenkel 27 Sek. Die 
Pulszahl beträgt in der Tiefe der Welle 26—27 in 5 Sek., auf der 
Höhe 23—24 in 5 Sek. Die Wellen werden mit der Zeit kürzer 
und haben gegen Ende des Versuches nur noch eine Länge von 
25,5 Sek. Ir 

Hennelß (Fig. 77a, 77b). Atemkurve s. S. 236. Auch hier ist 
dieselbe Beziehung zwischen den nach der doppelseitigen Vagotomie 
auftretenden grossen Blutdruckwellen und der Atmung wie bei 
Henne 17 deutlich zu erkennen. In einer Beziehung ist jedoch ein 
auffallender Unterschied wahrnehmbar. Bei Henne 18 verlaufen 
nämlich die grossen Wellen nicht nur synchron mit den grossen 
Atemzügen, sondern auch mit den hier ziemlich stark ausgeprägten 
„abortiven“ Atemzügen. Wir müssen in diesem Falle also zwischen 
grossen und kleinen Atemperioden unterscheiden. Die einer 
grossen Atemperiode entsprechende Welle ist jedesmal höher und 
länger als die einer kleinen („abortiven“) Atemperiode entsprechende. 
Synchron mit dem grossen Atemzuge erscheint auf der grossen Blut- 
druekwelle eine im aufsteigenden Schenkel gelegene, zackenförmige 
sekundäre Erhebung. Ferner ist dem Ende des absteigenden 
Schenkels sowohl bei den grossen als bei den kleinen, einer abortiven 
Atemperiode entsprechenden Wellen eine weitere sekundäre Erhebung 
aufgesetzt. Maass einer Welle, die einem grossen Atemzug entspricht; 


Beiträge zur Kenntnis der Physiologie des Blutkreislaufes etc. 395 


Min. 129 mm, Max. 156 mm, Min. 144 mm; Höhendifferenz 27 bis 
36 mm. Sekundäre Erhebung des aufsteigenden Schenkels 156 mm, 
sekundäre Erhebung des absteigenden Schenkels 126 mm. Länge 
der Welle 23,5 Sek., aufsteigender Schenkel 7,5 Sek., absteigender 
Schenkel 16 Sek. Das Maximum der ersten sekundären Erhebung 
findet sich 2,7 Sek., das der zweiten sekundären Erhebung 21 Sek. 
nach Beginn der Welle. Maass der folgenden Welle, die einem 
abortiven Atemzug entspricht: Min. 114 mm, Max. 140 mm, Min. 
127 mm; Höhendifferenz 13—26 mm. Sekundäre Erhebung des 
absteigenden Schenkels 134 mm. Länge der Welle 13,5 Sek., auf- 
steigender Schenkel 4,5 Sek., absteigender Schenkel 9 Sek., Maximum 
der sekundären Erhebung 12,5 Sek. nach Beginn der Welle. Nun 
wird eine Reihe von Wellen mit dem Gad’schen Blutwellenschreiber 
aufgenommen. Die Höhe der pulsatorischen Druckschwankung be- 
trägt dabei 1I—15 mm Hg. Während der sekundären Erhebungen 
wird die pulsatorische Druckschwankung vergrössert und erreicht 
bei der ersten sekundären Erhebung einer grossen Welle den Wert 
von 30 mm, bei der zweiten den Wert von 20 mm. Am Ende des 
Versuches, ca. 45 Minuten nach der doppelseitigen Vagotomie, sind 
die Wellen bedeutend kürzer und flacher geworden, und der auf- 
steigende Schenkel ist fast ebenso lang als der absteigende, z. B.: 
Min. 71 mm, Max. 86 mm, Min. 70 mm; Höhendifferenz 15—16 mm; 
Länge 13 Sek., aufsteigender Schenkel 6 Sek., absteigender Schenkel 
7 Sek. Dabei erscheint anstatt einer stark ausgeprägten zacken- 
förmigen sekundären Erhebung nur noch eineganz unbedeutende wellen- 
förmige sekundäre Erhebung am Ende des absteigenden Schenkels. 

Hahn 1 (Fig. 71). Nach doppelseitiger Vagotomie Ausbildung 
der grossen Blutdruckwellen. Auffallend ist hier, dass eine dem 
aufsteigenden Schenkel der Welle aufgesetzte, zackenförmige sekundäre 
Erhebung so stark ausgeprägt ist, dass ihr Max. den Kulminations- 
punkt der Welle bei weitem überragt. Maass einer Welle: Min. 
177 mm, Max. 199 mm, Min. 174 mm; Höhendifferenz 22—25 mm. 
Maximum der sekundären Erhebung 207 mm. Länge 36 Sek., auf- 
steigender Schenkel 12,5 Sek., absteigender Schenkel 23,5 Sek. 
Bereits nach etwa 10 Minuten sind die Wellen viel kürzer und flacher 
geworden und werden häufig durch unregelmässige Zacken gestört. 
Beispiel einer nicht gestörten Welle: Min. 150 mm, Max. 159 mm, 
Min. 149 mm ; Höhendifferenz 9—10 mm; Länge 12 Sek., aufsteigender 
Schenkei 4,5 Sek., absteigender Schenkel 7,5 Sek. 


336 Hans Stübel: 


Hahn 2 (Fig. 72). Die nach der doppelseitigen Vagotomie er- 
scheinenden Wellen sind anfangs sehr kurz und flach, nur angedeutet. 
Später werden die Wellen tiefer, bleiben aber ganz unregelmässig 
und verhältnismässig kurz. Beispiel: Min. 175 mm, Max. 204 mm, 
Min. 187 mm; Höhendifferenz 17—29 mm; Länge 12 Sek., auf- 
steigender Schenkel = absteigender Schenkel = 6 Sek. Diesen 
atypischen Blutdruckwellen entspricht eine für doppelseitig vago- 
tomierte Hühner ganz atypische Atmung; die Verlangsamung der 
Atmung wird nänlich hier nicht durch Pausenbildung ın Ruhestellung 
des Thorax, sondern lediglich durch eine Verlangsamung der In- 
spirationsphase hervorgerufen. 

Hahn 4 (Fig. 73). Die nach der doppelseitigen Vagotomie 
auftretenden Wellen sind verhältnismässig kurz und flach und zeigen 
keine sekundären Erhebungen; in unregelmässigen Zwischenräumen 
bilden sich sehr hohe, aber gleichfalls kurze Wellen aus. Beispiel 
einer Welle: Min. 210 mm, Max. 215 mm, Min 210 mm; Höhen- 
differenz 5 mm; Länge 8 Sek., aufsteigender Schenkel = absteigender 
Schenkel —4 Sek. Höhen einer grossen Welle: Min. 202 mm, Max. 
247 mm, Min. 204 mm; Höhendifferenz 43—45 mm. 

Hahn 9 (Fig. 66). Nach der doppelseitigen Vagotomie bilden 
sich sofort die grossen Blutdruckwellen aus, welche hier verhältnis- 
mässig sehr kurz und flach sind; sie zeigen keine sekundären Er- 
hebungen. Beispiel: Min. 185 mm, Max. 187 mm, Min. 154 mm, 
Höhendifferenz 2—3 mm; Länge 10 Sek., aufsteigender Schenkel = 
absteigender Schenkel = 5 Sek.; nach ca. 15 Min. sind die Wellen 
ein wenig länger und tiefer geworden, z. B. Min. 160 mm, Max. 
164 mm, Min. 160 mm; Höhendifferenz 4 mm. Länge 12,5 Sek., 
aufsteigender Schenkel 7 Sek. absteigender Schenkel 5,5 Sek. 

Taube. Nur während der ersten Minute nach der doppel- 
seitigen Vagotomie treten grosse Blutdruckwellen auf (Fig. 78); später 
verläuft die Blutdruckkurve fast horizontal (Fig. 70). Beispiel einer 
Welle: Min. 177 mm, Max. 182 mm, Min. 176 mm; Höhendifferenz 
5—6 mm: Länge 13 Sek., aufsteigender Schenkel 2,5 Sek., ab- 
steigender Schenkel 10,5 Sek. Atemkurve s. S. 286. 

Ente 1 (Fig. 8le). Sofort nach der doppelseitigen Vagotomie 
bilden sich die grossen Blutdruckwellen aus; sie sind in bezug auf 
ihre Länge sehr verschieden. Grosse, lange und kleine, kurze Wellen 
wechseln in unregelmässiger Weise miteinander ab. Sekundäre Er- 
hebungen sind von ganz unbedeutender Höhe und treten selten und 


Beiträge zur Kenntnis der Physiologie des Blutkreislaufes etc. 397 


in unregelmässiger Weise auf. Beispiel: Min. 236 mm, Max. 271 mm, 
Min. 233 mm; Höhendifferenz 33—35 mm; Länge 21,5 Sek., auf- 
steigender Schenkel 13,5 Sek., absteigender Schenkel 8 Sek. 

Ente 2 (Fig. 84b). Es treten schon 10 Sekunden nach der 
doppelseitigen Vagotomie die grossen Blutdruckwellen auf. Sie sind 
verhältnismässig kurz und sehr flach. Beispiel: Min. 83 mm, Max. 
86 mm, Min. 83 mm; Höhendifferenz 3 mm; Länge 7 Sek., nen. 
Schenkel 1 Sek., absteigender Schenkel 6 Sek. 

Ente3 (Fig. 85). Atemkurve s. S. 286. Sofort nach der doppel- 
seitigen Vagotomie bilden sich an der Blutdruckkurve die grossen 
Wellen aus. Sie sind teilweise ganz ausserordentlich tief; ihre Tiefe 
und Länge ist jedoch sehr ungleich; ihre Beziehung zur Atmung ist 
erkennbar, aber weniger deutlich als an anderen Kurven. Vereinzelt 
sind den Atemzügen synchron sekundäre Erhebungen in Form kleiner 
Zacken angedeutet. Der Einfluss einiger Reizungen des zentralen 
Vagusendes auf die Blutdruckkurve ist gleichfalls inkonstant; beginnt 
die Reizung während des aufsteigenden Schenkels, so wird der Ver- 
lauf der Welle anscheinend gar nicht beeinflusst; beginnt die Reizung 
während des absteigenden Schenkels, so wird dieser wahrscheinlich 
verlängert und vertieft. Soweit es sich überhaupt feststellen lässt, 
fallen die grossen Atemzüge zeitlich mit dem aufsteigenden Schenkel 
der Welle oder mit ihrem Kulminationspunkte zusammen. 

An manchen Stellen der Kurve finden sich möglicherweise zwei 
verschiedene Kategorien von Wellen: 1. Lange, sehr tiefe Wellen, 
die einer ganzen Gruppe mehr oder weniger rasch aufeinander- 
folgender grosser Atemzüge und den dazugehörigen Atempausen ent- 
sprechen. 2. Gleichfalls lange, aber sehr flache Wellen, die den 
einzelnen Atemzügen dieser Gruppen nebst einer Atempause zu 
entsprechen scheinen und den Wellen der ersten Kategorie aufgesetzt 
sind; sie sind oft undeutlich ausgeprägt und erinnern in ihrem Aus- 
sehen eher an die grossen, flachen Wellen, die bei manchen doppel- 
seitig vagotomierten Hühnern auftraten, als an normale Atem- 
schwankungen. 

Ente 4 (Fig. 86). Atemkurve s. S. 287. Nach der doppel- 
seitigen Vagotomie bilden sich sofort die grossen Blutdruckwellen 
aus und zwar verlaufen die Wellen deutlich synehron mit den Atem- 
perioden (die aus einem grossen Atemzuge oder einer Gruppe grosser 
Atemzüge und aus der Atempause in Ruhestellung des Thorax be- 
stehen). Den grossen Wellen sind, besonders am absteigenden 


398 Hans Stübel: 


Schenkel, zeitweilig kürzere, flache, unregelmässig verlaufende Wellen 
aufgesetzt. Daneben fallen im aufsteigenden Schenkel der dritten 
und vierten Welle rasch ablaufende, zackenförmige sekundäre Er- 
hebungen zeitlich mit grossen Atemzügen zusammen. Maasse der 
ersten 4 nach der Durchschneidung des zweiten Vagus auftretenden 
grossen Wellen: 


A . | Länge des | Länge des 
Min. Max. Min. n ae in aufsteigenden absteigenden 
tar 5 Schenkels | Schenkels 
mm mm mm mm Sek. : Sek. Sek. 
97 139 94 42—45 24 5 19 
94 184 94 90 25,2 4,5 20,7 
94 195 .133 101—62 44,8 15,3 29,5 
133 214 133 81 72 19,5 92,5 


Ente 5 (Fig. 75). Atemkurve s. S. 287. Die: nach der doppel- 
seitigen Vagotomie auftretenden grossen Wellen verlaufen auch hier 
synchron mit Perioden der Atmung. Die grossen Wellen sind ziem- 
lich flach; sekundäre Erhebungen finden sich häufig und fallen zeit- 
lich genau mit den grossen Atemzügen zusammen. Soweit es an 
der mit dem Quecksilbermanometer aufgenommenen Kurve zu er- 
kennen ist, ist die Höhe der pulsatorischen Druckschwankung während 
der sekundären Erhebungen vergrössert. 

Stockente 3 (Fig. 87b). Sofort nach der doppelseitigen Vago- 
tomie bilden sich die grossen Wellen aus; sie sind ausserordentlich 
lang; jedoch sind die einzelnen Wellen von sehr ungleicher Länge 
(Länge der ersten 3 Wellen: 36 Sek., 45 Sek., 63,5 Sek.) Dabei 
sind die Wellen verhältnismässig niedrig. Maass der dritten nach 
der doppelseitigen Vagotomie auftretenden Welle: Min. 248 mm, Max. 
265 mm, Min. 237 mm; Höhendifferenz 17—28 mm; Länge 63,5 Sek., 
aufsteigender Schenkel 7 Sek., absteigender Schenkel 56,5 Sek. 

Stockente4. Nach der doppelseitigen Vagotomie bilden sich 
sofort grosse Blutdruckwellen aus; sie werden jedoch sehr bald flach 
und undeutlich. Maass einer Welle kurz nach der Durchschneidung: 
Min. 154 mm, Max. 162 mm, Min. 151 mm; Höhendifferenz 8-11 mm; 
Länge 17 Sek., aufsteigender Schenkel 7 Sek., absteigender Schenkel 
10 Sek. 

Sturmmöwe 4 (Fig. 79). Nach der doppelseitigen Vagotomie 
erscheinen Blutdruckwellen von verhältnismässig sehr geringer Länge 
und Höhe; dabei ist die Form und Länge der einzelnen Wellen 


Beiträge zur Kenntnis der Physiologie des Blutkreislaufes etc. 329 


ziemlich ungleich. Die längeren Wellen zeigen auf der Höhe ein 
Plateau, zu dem der Blutdruck am Anfang der Welle rasch empor- 
steiet, um am Ende ebenso rasch wieder abzusinken. Maass einer 
‘Welle: Min. 274 mm, Max. 278 mm, Min. 273 mm; Höhendifferenz 
4—5 mm; Länge 5,3 Sek., aufsteigender Schenkel 4 Sek., absteigender 
Schenkel 1,3 Sek. Später werden die Wellen etwas tiefer (Fig. 80). 

Saatkrähe 1 (Fig. 90). Nach der doppelseitigen Vagotomie 
ändern sich die vorher vorhandenen Atemschwankungen nur insofern, 
als sie in der ersten Zeit nach der Durchschneidung in bezug auf 
Länge und Tiefe nicht ganz so regelmässig verlaufen wie vorher. 
Maass einer Atemschwankung etwa 15 Minuten nach der Durch- 
schneidung (nachdem die Atemschwankungen wieder regelmässig 
geworden sind): Min. 97 mm, Max. 101 mm, Min. 98 mm; Höhen- 
differenz 3—4 mm, Länge 2,3 Sek., aufsteigender Schenkel 1 Sek., 
absteigender Schenkel 1,8 Sek. 

Saatkrähe5 (Fig. 91). Die Kurve zeist nach der doppelseitigen 
Vagotomie sehr langsam ablaufende, unregelmässige Schwankungen 
des Blutdruckes, denen eben angedeutete Atemschwankungen auf- 
gesetzt sind. 

Nebelkrähe 2 (Fig. 88, 89). Atemkurve s. S. 287. In den 
ersten Minuten nach der doppelseitigen Vagotomie (während der Periode 
der stärker verlangsamten Atmung) sind nur ganz unregelmässige 
Blutdruckschwankungen wahrnehmbar. Später (nach Ausbildung des 
exspiratorischen Plateaus an der Atemkurve) verläuft jedem Atem- 
zuge synchron eine deutliche, scharf abgegrenzte Blutdruckwelle. 
Der Moment der tiefsten Inspiration fällt zeitlich ungefähr mit dem 
"Maximum der Blutdruckwelle zusammen. Beispiel einer Welle: 
Min. 156 mm, Max. 163 mm, Min. 157 mm; Höhendifferenz 6—7 mm; 
Länge 5,7 Sek., aufsteigender Schenkel 2,7 Sek., absteigender Schenkel 
3 Sek. Später werden die Wellen zuweilen etwas länger (8 Sek.); dabei 
ist die Länge des aufsteigenden Schenkels —= der des absteigenden 
Schenkels. 

Bussard 1 (Fig. 82a). Atemkurve s. S. 288. Kurze Zeit nach 
der doppelseitigen Vagotomie beschreibt die Blutdruckkurve eine 
sehr hohe Welle (Höhendifferenz 79 mm). Aus äusseren Gründen 
(Ende des Papieres) lässt sich die Welle nicht vollständig aufnehmen. 
Nach einiger Zeit zeigen sich den Atemperioden synchrone periodische 
Schwankungen der Blutdruckkurve, welche jedoch nicht den Namen 
„Wellen“ im eigentlichen Sinne verdienen. Zu Beginn der Periode 


330 Hans Stübel: 


steigt der Blutdruck verhältnismässig rasch zum Gipfel an (aufsteigender 
Schenkel), fällt dann sofort ebenso rasch wieder ab, jedoch nicht 
ganz bis auf die zu Beginn der Periode verzeichnete Blutdruckhöhe 
(erster Teil des absteigenden Schenkels); in dem nun folgenden 
zweiten Teile des absteigenden Schenkels fällt die Blutdruckkurve 
in Form einer geraden, schwach geneigten Linie bis zum Ausgangs- 
punkte der folgenden Periode. Ein Vergleich der Blutdruckkurve 
mit der Atemkurve lehrt, dass der aufsteigende Schenkel und der erste 
Teil des absteigenden Schenkels der Periode mit dem Atemzuge, der 
zweite Teil des absteigenden Schenkels mit der Atempause in Ruhe- 
stellung des Thorax zusammenfallen. Zur Erläuterung seien eine Anzahl 
Maasse von Blutdruckperioden in tabellarischer Übersicht zusammen- 
gestellt. Zwischen jeder der vermessenen Perioden liest ungefähr 
ein Zeitraum von einer Minute. 


Hohen Gesamt- Länge des i Länge des 


Min. Max. Min. aufsteigenden absteigenden 


differenz | länge | schenkels | Schenkels 

mm mm mm mm Sek. Sek. Sek. 
180 197 179 17—18 11 39 7,9 
189 199 184 - 10—15 13,5 3 10,5 
173 188 172 15—16 16 3,9 12,5 
174 187 178 13—11 17,5 3,9 14 

179 191 172 12-19 15 3,5 11,5 
173 184 172 11-12 14,3 38 10,5 


Bemerkenswert ist an dieser Tabelle, dass die Länge des auf- 
steigenden Schenkels sehr wenig, die des absteigenden verhältnis- 
mässig mehr variiert. Dem entspricht an der Atemkurve, dass die 
Geschwindigkeit und Länge des exspiratorischen Schenkels der 
Atemzüge fast stets dieselbe bleibt, dagegen die Geschwindigkeit 
des inspiratorischen Schenkels und die Länge der Atempause grösseren 
Verschiedenheiten unterworfen ist. 

Während einer nun folgenden zentralen Vagusreizung wird die 
Atmung bescheunigt und verflacht. Dabei werden die langen der 
Atmung synchronen Blutdruckschwankungen entsprechend verkürzt 
und verflacht und gewinnen das Aussehen von Atemschwankungen eines 
Vogels, dessen Vagi intakt sind. Im weiteren Verlaufe des Versuches 
wird die Atmung frequenter, die Blutdruckschwankungen werden 
kürzer und flacher. Die Beschleunigung der Atmung wird dabei 
vor allem durch eine Verkürzung der Atempausen hervorgerufen. 
Infolgedessen wird hauptsächlich der absteigende Schenkel der Blut- 


Beiträge zur Kenntnis der Physiologie des Blutkreislaufes etc. 331 


druckschwankungen verkürzt, und die beiden anfänglich deutlich von- 
einander abtrennbaren Perioden des absteigenden Schenkels lassen 
sich nicht mehr unterscheiden. Maass einer Welle am Ende des 
Versuches: Min. 178 mm, Max. 186 mm, Min. 178 mm; Höhen- 
differenz 8 mm; Länge 8,5 Sek., aufsteigender Schenkel 4,5 Sek.., 
absteigender Schenkel 4 Sek. | 


Bussard 2 (Fig. 92a, 92b). Atemkurve s. S. 288; vergl. Tabelle 
„Atemschwankungen“. Der Typus der Atemzüge und der Atem- 
schwankungen ändert sich nach der doppelseitigen Vagotomie nicht. 


Bussard 4 (Fig. 83). Sofort nach der Durchschneidung treten 
die grossen Blutdruckwellen auf. Zahl der Wellen in den ersten 
4 Min. von der 20. Sek. nach der Durchschneidung an gerechnet: 
6, 6, 5, 4. Maass einer Welle in der 3. Minute nach der Durch- 
schneidung: Min. 205 mm, Max. 210 mm, Min. 203 mm; Höhen- 
differenz 5—7 mm; Länge 13,5 Sek., aufsteigender Schenkel 4,2 Sek., 
absteigender Schenkel 9,3 Sek. 

& Bussard 5 (Fig. 93). Atemkurve s. S. 288. 40 Sekunden 
nach der doppelseitigen Vagotomie beginnt die Bildung der grossen, 
in diesem Falle sehr hohen, aber in bezug auf Länge und Höhe sehr 
ungleichmässigen Blutdruckwellen. Da die Länge der Atempausen 
eine sehr ungleichmässige ist, tritt die Beziehung der Atemperioden 
zu den Blutdruckwellen nicht überall mit derselben Deutlichkeit 
hervor. Maasse der ersten acht nach der Durchschneidung auf- 
tretenden Wellen: 


Eat _ | Länge des Länge des 
Min Max Min en en aufsteigenden! absteigenden 
MIETEDZ au2s Schenkels Schenkels 
mm mm mm mm Sek. Sek. Sek. 
148 185 129 37—56 ed 6,5 11,2 
129 170 144 41—26 16,3 9,9 11 
144 207 146 63—61 13,7 9,5 10,2 
146 206 143 60—63 17,8 7,8 10 
143 201 167 58— 34 16,3 8,8 8 
167 204 152 37—52 15 6,9 8,8 
152 203 143 51—60 18,3 8 11 
143 201 143 58—583 18 8 10 


Milan (Fig. 96). Atemkurve s. S. 283. Nach der doppelseitigen 
Vagotomie bilden sich die grossen Blutdruckwellen aus, welche 
synchron den Atemperioden verlaufen; sie sind entsprechend der 
"Atmung in den ersten 2 Minuten nach der Durchschneidung ver- 


339 Hans Stübel: 


hältnismässig kurz und unregelmässig; später werden sie regelmässig, 
und ihre Höhe nimmt allmählich etwas zu. Maass einer Welle etwa 
7 Minuten nach der Durchschneidung: Min. 255 mm, Max. 258 mm, 
Min. 252 mm; Höhendifferenz 3—6 mm; Länge 16 Sek., auf- 
steigender Schenkel 12 Sek., absteigender Schenkel 4 Sek. Maass 
einer Welle etwa 12 Minuten nach der Durchschneidung: Min. 
228 mm, Max. 233 mm, Min. 228 mm; Höhendifferenz 5 mm; 
Länge 9,7 Sek.; aufsteigender Schenkel 5,2 Sek., absteigender 
Schenkel 4,5 Sek. 


Habicht (Fig. 94a, 95). Atemkurve s.S. 289. In der dritten 
Minute nach der doppelseitigen Vagotomie zeigt die Blutdruckkurve 
einen sehr gleichmässigen Verlauf. Synehron mit der Atmung treten 
Blutdruckwellen auf, welche hier entsprechend der hohen Atem- 
frequenz kurz und flach sind. Die Wellen zeigen entsprechend der 
exspiratorischen Zacke der Atemkurve eine unbedeutende sekundäre 
Erhebung. Maass einer Welle in der dritten Minute nach der 
Durehschneidung: Min. 251 mm, Max. 253 mm, Min. 251 mm; 
Höhendifferenz 2 mm; Länge 4,3 Sek., aufsteigender Schenkel 
3 Sek., absteigender Schenkel 1,3 Sek. In den ersten zwei Minuten 
nach der Durchschneidung zeigt die Blutdruckkurve bereits die 
soeben beschriebenen Wellen; sie sind jedoch während dieser Zeit 
nicht deutlich abzugrenzen, da sie vier sehr tiefen und langen Blut- 
druckwellen aufgesetzt sind, die in ihrem Aussehen den hohen Blut- 
druckwellen anderer doppelseitig vagotomierter Vögel gleichen. Die 
vier Kulminationspunkte dieser Wellen fallen zeitlich mit den vier- 
grosse Atemzügen (vergl. Beschreibung der Atemkurve) zusammen. 
Maasse der vier Wellen: 


Auen _ | Länge des | Länge des 
Min. Max. Min. en a aufsteigenden) absteigenden 
5 Schenkels Schenkels 
mm mm mm mm Sek. Sek. Sek. 
159 233 190 74—483 21 12,5 8,9 
190 257 199 67—58 30,4 18 12,4 
199 258 224 39—34 23,7 16 MoU 
224 255 211 31—4 20,5 8 12,5 


Geier (Fig. 97b). Atemkurve s. S. 289. 30 Sekunden nach 
der doppelseitigen Vagotomie erscheinen der Atmung synchrone Blut- 
druckwellen. Dieselben sind entsprechend der verhältnismässig raschen 
Atmung, bei der es nur zur Ausbildung ganz kurzer Atempausen 


Beiträge zur Kenntnis der Physiologie des Blutkreislaufes etc. 333 


(ea. 2 Sek.) kommt, sehr kurz und ähneln in ihrem Aussehen normalen 
Atemschwankungen (vergl. Tabelle „Atemschwankungen‘). Maasse 
einer Atemschwankung vor der doppelseitigen Vagotomie und von 
vier Blutdruckwellen nach der doppelseitigen Vagotomie. 


Ale _|Längedes Längedes 
Min. | Max.| Min. 2 an a aufst. abst. 
8° [Schenkels Schenkels 
mm | mm |mm mm Sek. Sek. Sek. 
Atemschwankung vor d. 
doppels. Vagotomie | 110 | 115 | 110 5 4,9 De 239) 
Welle in der 1.’) nach | 126 | 139 | 125 | 13—14 1,2 3,3 3,9 
2 dee 118 1.130 | 117, 12—13 9 4 5 
nr 3 (opel. | 113.) 130 | 122 | 12 -8| 10 4 6 
» nn 4’) Vagot. | 119 | 143 | 121 | 24—22 9,5 4,2 5,3 


In der Tabelle „doppelseitige Vagotomie“ (s. S. 308&—311) sind 
noch eine Anzahl Vögel mehr angeführt als unter der „Beschreibung 
der nach doppelseitiger Vagotomie auftretenden Blutdruckwellen“. 
Bei den in letzterer Zusammenstellung nicht mit angeführten Vögeln 
traten nach der Durchschneidung beider Vagi keine Blutdruckwellen 
auf. Schliesslich sei hier noch im allgemeinen auf einen Vergleich 
der normalen Atemschwankungen der Vögel (s. Tabelle „Atem- 
schwankungen“ S. 342—345) mit den nach doppelseitiger Vagotomie 
auftretenden Blutdruckwellen hingewiesen. 

Dieser Beschreibung nach können die Blutdruckwellen, welche 
nach der Durchschneidung beider Nervi vagi an Vögeln beobachtet 
worden sind, ein sehr verschiedenes Aussehen haben. Soweit gleich- 
zeitig mit den Blutdruckkurven Atemkurven aufgenommen wurden, 
ist es ersichtlich, dass zwischen dem zeitlichen Verlauf der Blut- 
druckwellen und der Atmung in jedem Falle eine Beziehung besteht. 
Da nun in denjenigen Versuchen, in welchen nicht zugleich eine 
Atemkurve aufgenommen wurde, die Wellen in keinem Falle anders 
geartet sind, so müssen wir annehmen, dass auch bei diesen Wellen 
stets eine Beziehung zur Atmung stattgefunden hat. Würden uns 
nur Blutdruckkurven solcher Vögel vorliegen, deren Atmung nach 
der doppelseitigen Vagotomie in verhältnismässig sehr geringem Grade 
verlangsamt wird (z. B. Nebelkrähe 4, Geier), so würde man geneigt 
sein, ohne weiteres anzunehmen, dass die Blutdruckwellen doppelseitig 
vagotomierter Vögel lediglich entsprechend verlängerte und vertiefte 
Atemschwankungen sind. Wird die Atmung nach der Durchschneidung 


beider Vagi jedoch stärker verlangsamt, und zwar durch Pausen- 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 135. 22 


334 Hans Stübel: 


bildung in Ruhestellung des Thorax, so müsste eine Blutdruckkurve 
mit Atemschwankungen das bereits weiter oben geschilderte Aus- 
sehen zeigen: eine horizontale Strecke entsprechend der Atem- 
pause in Ruhestellung unterbrochen durch rasch ablaufende Atem- 
schwankungen, entsprechend den rasch ablaufenden Atemzügen. Von 
den mir vorliegenden Blutdruckkurven zeigen nur zwei einen Ver- 
lauf, der sich in dieser Weise deuten liesse: Bussard 1 (Fig. 82) 
und vielleicht Ente 2. 


Bei denjenigen Vögeln, bei denen die Atmung in der charakte- 
ristischen Weise stark verlangsamt wird, bot die Blutdruckkurve 
eine ganz andere Erscheinung dar. Hier verliefen die Blutdruck- 
wellen nicht synchron mit den einzelnen Atemzügen, sondern wie 
schon bei der Beschreibung der Versuchsergebnisse hervorgehoben 
wurde, synchron mit Atemperioden. Eine solch Atemperiode 
besteht aus einem oder einer Gruppe rasch ablaufender Atemzüge 
und einer Atempause in Ruhestellung des Thorax. Während der 
oft ausserordentlich langen Atempause können innerhalb der Lungen 
und der ganzen Leibeshöhle keinerlei Drucksschwankungen entstehen. 
Infolgedessen ist es nicht möglich anzunehmen, dass die grossen 
Blutdruckwellen doppelseitig vagotomierter Vögel mechanischen Ur- 
sprunges sind. 

Traube!) beobachtete grosse Blutdruckwellen an doppelseitig 
vagotomierten Säugetieren, die curaresiert waren, und bei denen die 
künstliche Atmung ausgesetzt wurde, so dass sie sich in einem 
dyspnoischen Zustande befanden. Hering?) wies dann nach, dass 
diese Wellen synchron verlaufen mit den abortiven Atembewegungen 
schwach euraresierter Tiere. Dasjenige, was die Traube-Hering- 
schen Wellen von Wellen anderer Art unterscheidet, ist, dass sie 
mit der Atmung synchron auftreten, aber eine rein zentrale Ent- 
stehungsursache haben. 


Wollen wir die grossen Blutdruckwellen doppelseitig vagoto- 
mierter Vögel einer der durch die zahlreichen Untersuchungen an 
Säugetieren wohlbekannten Wellenordnungen einreihen, so müssen 
wir sie demnach als Traube-Hering’sche Wellen bezeichnen. 


1) Traube, Zentralbl. f. d. mediz. Wesen 1865 :S. 831. 
2) Hering, Über Atembewegungen des Gefässsystems. Wiener Sitzungsber. 
Bd. 60 (2) S. 829. 1869. 


Beiträge zur Kenntnis der Physiologie des Blutkreislaufes etc. 335 


‘ Morawitz!) findet in der äusseren Gestalt der Traube- 
Hering’schen Wellen ein dieselben differenzierendes Moment, dem 
er allerdings keine prinzipielle Bedeutung beilegt. Als charakteristisch 
für die äussere Gestalt dieser Wellen bezeichnet er: „die hohen 
(beim Hunde bis 50 mm Quecksilber) betragenden Differenzen zwischen 
Wellenberg und Wellental, die gleiche Länge des auf- und ab- 
steigenden Schenkels und die überall gleiche Gestalt der Pulszacken“. 
In diesen Beziehungen zeigen allerdings die bei doppelseitig vago- 
tomierten Vöseln auftretenden Blutdruckwellen erhebliche Unter- 
schiede.. Die Höhendifferenz beträgt auch bei grösserer Länge oft 
nur wenige Millimeter; es finden sich aber alle Übergänge von dieser 
geringen Höhendifferenz bis zu einer solchen von 50—70 mm. Der 
aufsteigende Schenkel ist bei den Wellen der Vögel oft kürzer als 
der absteigende, seltener umgekehrt der absteigende kürzer als der 
aufsteigende; auch bezüglich dieser Längenunterschiede sehen wir 
alle Übergangsformen, selbst bei ein und demselben Individuum. 
Verzeichnen wir die Welle mit einem Gad’schen Blutwellenschreiber, 
so ‚ändert sich die Höhe der pulsatorischen Druckschwankung zu- 
weilen erheblich (vgl. Henne 16, Fig. 74); diese Veränderung dürfte 
jedoch sich lediglich auf mechanische Ursachen zurückführen lassen, 
nämlich darauf, dass sich der Widerstand im Gefässsysteme ändert. 
Auch Frequenzschwankungen gingen zuweilen mit besonders tiefen 
Wellen einher; diese waren jedoch so inkonstant, dass man sie nicht 
in ursächlichen Zusammenhang mit der Wellenbildung bringen kann, 
sondern dass sie vielmehr eine Folge der erheblichen Biutdruck- 
schwankungen sein werden. Trotz diesen Verschiedenheiten im 
Vergleich mit den Traube-Hering’schen Wellen der Säugetiere 
berechtigten uns die hauptsächlichen charakteristischen Eigenschaften 
der. grossen Blutdruckwellen doppelseitig vagotomierter Vögel, sie 
auch als Traube-Hering’sche Wellen zu bezeichnen. Diese 
Eigenschaften sind noch einmal kurz zusammengefasst: Der mit der 
Atmung isochrone Verlauf, die Unmöglichkeit, eine andere als eine 
zentrale Entstehungsursache anzunehmen, das Auftreten nach doppel- 
seitiger Vagotomie, welcher Eingriff die Vögel in einen mehr oder 
weniger ausgesprochenen, aber stets erkennbaren dyspnöischen Zu- 
stand versetzt. Die Aufnahme der Blutdruckkurve eines doppel- 


8) Morawitz, Zur Differenzierung rhythmischer Blutdruckschwankungen. 
Arch. f. (Anat. u.) Physiol. 1903 S. 82. 
Do 


336 Hans Stübel: 


seitig vagotomierten Vogels dürfte sich nach den soeben mitgeteilten 
Ergebnissen als ein besonders geeignetes Objekt zur Demonstration 
von Traube-Hering’schen Wellen erweisen. | 

Bei der Beurteilung der Blutdruckwellen doppelseitig vago- 
tomierter Vögel stossen wir allerdings noch auf eine Schwierigkeit. 
Wenn wir die grossen Blutdruckwellen eines Vogels mit stark ver- 
lanesamter Atmung, beispielsweise einer Ente, vergleichen mit den 
kleinen Blutdruckschwankungen eines Vogels mit verhältuismässig 
wenig verlangsamter Atmung, also zwei extreme Fälle, so wird man 
ohne weiteres Bedenken die grossen Blutdruckwellen als Traube- 
Hering’sche Wellen, die kleinen als Atemschwankungen ansprechen. 
So haben z. B. die Blutdruckwellen von Nebelkrähe 2 fast dasselbe 
Aussehen wie normale Atemschwankungen (Fig. 88, 89). Anderer- 
seits ist jedoch nach der doppelseitigen Vagotomie auch bei Nebel- 
krähe 2 die Atmung durch Pausenbildung verlangsamt. Ebenso wie 
sich nun alle Übergänge finden, von der geringen Verlaresamung 
der Atmung bei den Krähen bis zu der exzessiven Verlangsamung 
der Atmung bei den Enten, so finden sich auch alle Übergänge von 
gauz kurzen, flachen bis zu sehr langen, tiefen Blutdruck wellen. 
Demnach wird es in manchen Fällen grossen Schwierigkeiten be- 
geenen, zu entscheiden, ob die nach der doppelseitigen Vagotomie 
auftretende Atempause noch so kurz ist, dass man für die ent- 
sprechende Blutdruckwelle dieselbe Entstehungsursache annehmen 
kann wie für die normale Atemschwankung, oder ob die Atempause 
schon so lang ist, dass man annehmen muss, dass sie die Entstehung 
einer Blutdruckschwankung auf mechanischem Wege verhindert. 

Ich bin der Ansicht, dass auch bei doppelseitig vagotomierten 
Vögeln ein prinzipieller Unterschied zwischen den bei verhältnis- 
mässig rascher Atmung auftretenden Atemschwankungen und den 
bei stärker verlangsamter Atmung auftretenden grossen Blutdruck- 
wellen besteht, obgleich es in Grenzfällen schwierig, wenn nicht un- 
möglich sein wird, eine Blutdruckwelle der niederen oder höheren 
Ordnung zuzuweisen. 

Eine bedeutsame Aufklärung in dieser Beziehung dürfte die 
Atmunes- und Blutdruckkurve des doppelseitig vagotomierten Habichts 
geben (Fig. 94a, 95). Hier sehen wir drei Minuten nach der Durch- 
schneidung des zweiten Vagus eine verhältnismässig wenig verlang- 
samte und wenig vertiefte Atmung und dementsprechend kurze, flache, 
ganz wie Atemschwankungen aussehende Blutdruckwellen. In den 
ersten zwei Minuten nach der Durchschneidung wird die Atmung 


Beiträge zur Kenntnis der Physiologie des Blutkreislaufes etc. 337 


dreimal durch je einen stark vertieften, rasch ablaufenden, krampf- 
haften Atemzug unterbrochen, der den grossen Atemzügen doppel- 
seitig vagotomierter Hühner und Enten ähnelt. An der Blutdruck- 
kurve sind in dieser Zeit drei lange, tiefe Wellen sichtbar, deren 
Maximum zeitlich jedesmal mit einem der drei tiefen Atemzüge zu- 
sammenfällt. Diese Wellen haben durchaus den Charakter der grossen 
Blutdruckwellen doppelseitig vagotomierter Hühner und Enten. Ihnen 
aufgesetzt sind die den flachen Atemzügen synchronen kleinen Blut- 
druckwellen, welche späterhin allein erscheinen. Wir können hier 
also zwei verschiedene Wellenarten, kurze flache und lange tiefe, 
an einer und derselben Kurve gleichzeitig beobachten. 

Ein besonderes Interesse verdienen nun noch die häufig vor- 
kommenden, den grossen Blutdruckwellen aufsitzenden kleinen Zacken 
und Wellen. Diese entsprechen, wie der Vergleich der Blutdruck- 
kurve mit der Atemkurve lehrt, vollkommen den einzelnen Atem- 
zügen. Ich habe sie in der obigen Beschreibung der Kürze halber 
„sekundäre Erhebungen“ genannt. Sie finden sich keineswegs an 
einem bestimmten Punkte der grossen Welle vor; bald sind sie dem 
aufsteigenden Schenkel, bald dem Höhepunkt, bald dem absteigenden 
Schenkel der Welle aufgesetzt. Hieraus geht hervor, dass die Atem- 
züge keineswegs mit einer ganz bestimmten Phase der grossen Welle 
zeitlich zusammenfallen; wiederum ein Beweis, dass mechanische 
Ursachen nichts mit der Entstehung der grossen Wellen zu tun 
haben können. Bemerkenswert ist nun das Verhältnis der sekundären 
Erhebungen in bezug auf ihre Grösse. In vielen Fällen vermisst 
man sie ganz, in anderen sind sie eben angedeutet, in einzelnen 
Fällen dagegen so gross, dass man bei oberflächlicher Betrachtung 
der Kurve sie gar nicht mit den weit häufigeren kleinen Zacken 
identifizieren würde (vgl. Hahn 1). Einem derartigen Irrtum wird 
man weniger leicht unterliegen, wenn man die betreffende Blutdruck- 
und Atemkurve selbst am Kymographion hat eutstehen sehen. In 
der Regel entsprechen die sekundären Erhebungen nur den grossen 
Atemzügen; seltener führten auch die oben beschriebenen „abortiven“ 
Atemzüge zur Entstehung sekundärer Erhebungen (vgl. Henne 18). 
Alle die Grössenunterschiede der sekundären Erhebungen sind be- 
deutungsvoll, sobald wir uns die Frage vorlegen, ob diese Erhebungen 
mechanischen oder nervösen Ursprunges sind. Wenn wir in einem 
gegebenen Falle sehen, dass einer der so ausserordentlich heftigen 
Atembewegungen des doppelseitig vagotomierten Tieres eine Blut- 
druekschwankung entspricht, so könnten wir von vornherein geneigt 


338 Hans Stübel: 


sein, diese Schwankung als eine auf mechanische Ursachen zurück- 
zuführende Atemsehwankung anzusprechen. Hat man aber Gelegen- 
heit gehabt, eine grössere Anzahl derartiger Kurven entstehen zu 
sehen, so erscheint es nicht ganz so einfach, das Wesen dieser 
sekundären Erhebungen zu erklären. In jedem Falle ist die Atmung 
nach doppelseitiger Vagotomie ausserordentlich vertieft; immer wieder 
wird man bei der Beobachtung eines vagotomierten Vogels erstaunen 
über die ganz enormen Anstrengungen, die das Tier bei jedem Atem- 
zuge macht. Alle Bedingungen zu der mechanischen Entstehung 
einer Blutdrucksehwankung scheinen also in erhöhtem Maasse vor- 
handen zu sein. Und doch sehen wir derartig beträchtliche Unter- 
schiede in der Grösse dieser sekundären Erhebungen. Wir sehen 
diese Erhebungen einerseits bei einer ganzen Reihe von Kurven 
fehlen, obwohl auch bei Aufnahme dieser Kurven die betreffenden 
Versuchstiere dieselben maximalen Atemzüge machten; andererseits 
finden wir ansehnliche sekundäre Erhebungen, welche „abortiven“ 
Atemzügen, also vergleichsweise ganz geringfügigen Thoraxbewegungen 
entsprechen. Diese Grössendifferenzen sprechen demnach eher für 
eine nervöse als für eine mechanische Entstehung der den Traube- 
Hering’schen Wellen aufsitzenden, gleichzeitig mit den einzelnen 
Atemzügen erscheinenden Zacken oder Wellen. Vielleicht haben sie 
dieselbe Entstehungsursache wie die auch bei normalen Vögeln 
infolge von Bewegungen auftretenden zackenförmigen Blutdruck- 
schwankungen. 

In diesem Zusammenhang möchte ich daran erinnern, dass auch 
die Atemschwankungen normaler Vögel grossen Variationen unter- 
worfen sind, und dass wir auch bei diesen den Eindruck gewinnen, 
dass Höhe oder überhaupt Vorhandensein der Atemschwankung nicht 
immer der Tiefe der Atmung entspricht, ebenso wie es für die 
sekundären Erhebungen der Blutdruckkurve doppelseitig vagotomierter 
Vögel auseinandergesetzt wurde. Wenn man sich diese Tatsache 
vergegenwärtigt, so wird man sich die Frage vorlegen, ob nicht auch 
bei der Entstehung der Atemschwankungen normaler Vögel nervöse 
Ursachen neben den weiter oben diskutierten mechanischen Ursachen 
eine Rolle spielen, und man wird geneigt sein, diese Frage zu bejahen. 

Die Blutdruckkurve normaler Vögel lässt ab und zu Wellen 
erkennen, die lang und in der Regel sehr flach sind und einer 
ganzen Reihe von Atemperioden entsprechen. Diese Wellen stimmen 
vollkommen mit denjenigen an der Blutdruckkurve von Säugetieren 
zu beobachtenden Wellen überein, die allgemein als Sigmund 


Beiträge zur Kenntnis der Physiologie des Blutkreislaufes etc. 339 


Mayer’sche Wellen bezeichnet werden. Knoll!) hat gezeigt, 
dass diese Wellen mit periodischen Schwankungen der Atemgrösse 
synchron verlaufen. Jedoch scheint nach den Untersuchungen von 
Rulot?) eine Beziehung der Sigmund Mayer’schen Wellen 
zu Atemperioden nicht in jedem Falle vorhanden zu sein. An dieser 
Stelle sei eine kurze Beschreibung derartiger von mir beobachteter 
Wellenbildungen gegeben. 

Henne 15. Eine Periode sehr langer flacher Wellen; Maasse 
zweier Wellen z. B. 1. Länge 47 Sek., aufsteigender Schenkel 
16,5 Sek., absteigender 30,5 Sek.; Min. 152 mm, Max. 164 mm, 
Min. 153 mm; Höhendifferenz 11—12 mm. Der Welle sind 13 Atem- 
schwankungen aufgesetzt. 2. Länge 36 Sek., aufsteigender Schenkel 
16 Sek., absteigender 20 Sek.; Min. 153 mm, Max. 165 mm, 
Min. 153 mm; Höhendifferenz 12 mm; der Welle sind 10 Atem- 
schwankungen aufgesetzt. 

Henne 17. Eine Periode ziemlich kurzer Wellen, denen 
durchsehnittlich drei, zuweilen undeutliche Atemschwankungen auf- 
gesetzt sind, z. B. Länge 9 Sek., aufsteigender Schenkel 3 Sek., 
absteigender 6 Sek.; Min. 151 mm, Max. 159 mm, Min. 152 mm, 
Höhendifferenz 7—8 mm. 

Hahn 4. Einige Zeit nach Beginn des Versuches treten 
spontan erst zwei, dann vier lange, flache Blutdruckwellen auf. 
Maasse, z. B. 1. Länge 1 Min. 10,5 Sek., aufsteigender Schenkel 34 Sek., 
absteigender 36,5 Sek., Min. 192 mm, Max. 210 mm, Min. 196 mm; 
Höhendifferenz 14—18 mm. 2. Länge 33,2 Sek., aufsteigender 
Schenkel 17,5, absteigender 15,7 Sek.; Min. 197 mm, Max. 202 mm, 
Min. 194 mm; Höhendifferenz 5—8 mm. 

Hahn 6. Die Kurve verläuft (abgesehen von den Atem- 
schwankungen) erst horizontal; dann folgt eine Reihe unregelmässiger, 
wellenförmiger Erhebungen, welche mit krampfhaften Abwehr- 
bewegungen des Tieres einhergehen: Länge 7,5—17 Sek, Höhen- 
differenz 20—44 mm. Nachdem die Kurve dann wieder eine Zeit- 
lang keine Blutdruckschwankungen gezeigt hat, treten drei lange, flache 
Wellen auf: Länge 43, 52, 41 Sek.; Höhendifferenz 10—25 mm. 

Hahn 8 (Fig. 103). Am Anfange des Versuches drei sehr lange 
Wellen; Maass der mittleren Welle: Länge 47 Sek., aufsteigender 


1) Knoll, Über periodische Atmungs- und Blutdruckschwankungen. Wiener 
Sitzungsber. Bd. 74 Abt. 3 S. 281. 1876. 
2) Rulot, Travaux du laboratoire de L. Fredericq t. 6 p. 67. 1901. 


340 Hans Stübel: 


Schenkel 25 Sek., absteigender 22 Sek.; Min. 185 mm, Max. 213 mm, 
Min. 183 mm; Höhendifferenz 23—30 mm; der Welle sind 14 Atem- 
schwankungen aufgesetzt, die auf der Höhe der Welle etwas flacher 
sind als in der Tiefe. 

Truthahn. Es finden sich zeitweise flache, lange Wellen von 
ungleicher Länge; z. B.: Länge 34 Sek., aufsteigender Schenkel 
20,2 Sek., absteigender 13,8 Sek.;, Min. 1831 mm, Max. 196 mm, 
Min. 186 mm; Höhendifferenz 10—15 mm. 

Stockente 3. Die Blutdruckkurve bildet eine Zeile 
wellenförmige, in bezug auf Länge und Höhe ganz unregelmässige 
Schwankungen, denen Atemschwankungen aufgesetzt sind. 

Stockente 4. Die Kurve zeigt einige Minuten unregelmässige 
Wellen, denen Atemschwankungen aufgesetzt sind. 

Saatkrähe 1. Die Kurve bildet eine Reihe langer Wellen, 
von wechselnder Höhe und Länge, denen flache, oft undeutliche 
Atemschwankungen aufgesetzt sind. 

Saatkrähe 4 (Fie. 105). Die Kurve bildet eine Anzahl un- 
gleich hoher und langer Wellen, z. B. Länge 17,9 Sek., aufsteigender 
Schenkel 8,7 Sek., absteigender 9,2 Sek.; Min. 182 mm, Max. 206 mm, 
Min. 184 mm; Höhendifferenz 22—24 mm; der Welle sind sieben 
Atemschwankungen aufgesetzt. 

Saatkrähe 5 (Fig. 99). Die Kurve zeigt zuweilen lange, un- 
regelmässige Wellen, denen flache Atemschwankungen aufgesetzt sind. 

Nebelkrähe 2. Die Tiefe der Atemzüge ist periodischen 
Sehwankungen unterworfen. Diesen Perioden synchron verlaufen 
ganz flache, zuweilen nur eben erkennbare Blutdruckwellen, und 
zwar steigt der Blutdruck mit zunehmender Vertiefung und sinkt 
mit zunehmender Verflachung der Atmung. 

Dohle 2. Die Atemschwankungen sind zuweilen unregel- 
mässigen, flachen, langen Wellen aufgesetzt. 

Bussard 5 (Fig. 106). Zu Beginn des Versuches ist die 
Atmung gleichmässig und regelmässig. Später wird sie unregelmässig 
‚und erheblich verlangsamt (inspiratorische Verlangsamung). Die 
einzelnen Atemzüge sind dabei von ungleicher Tiefe. Zeitweise 
treten einzeln oder in Gruppen ganz rasch ablaufende, stark ver- 
tiefte Atemzüge auf. Mit diesen Atemzügen gehen krampfhafte 
Bewegungen der gesamten Körpermuskulatur einher („schauerartiges 
Erzittern“, Knoll). An der Blutdruckkurve zeigen sich dabei flache, 
lange Wellen, deren Erhebung zeitlich mit den krampfhaften Be- 
weeungen und den vertieften Atemzügen zusammenfällt. 


Beiträge zur Kenntnis der Physiologie des Blutkreislaufes etc. 341 


Maasse der Wellen: 


EIN . | Länge des | Länge des 

Min. Max. ‚Min. er aufsteigenden abkteigenden 
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mm mm mm mm Sek. Sek. Sek. 
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139 154 148 15—6 25 15 10 

148 158 153 10—5 al 20 11 

153 164 149 11—5- 104 47 57 

149 153 150 4—3 27 18 1) 


Geier (Fig. 100). In der 1. Minute der Kurve sind die Atem- 
schwankungen längeren und tieferen Blutdruckwellen aufgesetzt. Diese 
sind in der 2. Minute nicht vorhanden, treten dagegen in der 3. und 4. 
Minute wieder auf; dann erfolgt eine Störung der Kurve durch eine 
Bewegung des Tieres, worauf die grossen Wellen verschwinden und 
im weiteren Verlaufe des Versuches nicht mehr beobachtet werden. 


Maasse dreier aufeinanderfolgender grosser Wellen: 


Höhen- | Gesamt- | Länge des | Länge des 


Min. | Max. Min. 3 e aufsteigenden) absteigenden 
Nr. eerz|| EE | nanak | Saanlak 
mm mm mm mm mm Sek. Sek. 
1 164 175 161 9—14 14 8 6 
2 161 175 157 14—18 14 8 6 
3 157 178 164 | 21—14 14,7 5,1 ) 


Zugleich mit den Wellen erscheinen periodische Schwankungen 
der Pulsfrequenz. Die Pulsfrequenz (in 5 Sek.) betrug: 
während des aufsteigenden Schenkels der 1. Welle 19, 


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Eine Erklärung dieser Frequenzschwankungen vermag ich nicht 
zu geben. 

Bei den übrigen der soeben beschriebenen Wellen waren 
Schwankungen in der Frequenz nicht nachweisbar. Sie unterscheiden 
sich also sonst in keiner Weise von den Sigmund Mayer’schen 
Wellen der Säugetiere. 


Meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Geheimrat Biedermann, 
möchte ich für die Anregung zu dieser Arbeit meinen ergebensten 
Dank aussprechen. 


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Beiträge zur Kenntnis der Physiologie des Blutkreislaufes etc. 361 


Tafelerklärung. 


Um den Umfang der Tafeln nicht zu sehr auszudehnen, wurden eine Anzahl 
von Figuren (12, 13, 15, 26, 32, 54 u. s. f.) weggelassen. Ein Teil der Figuren 
ist in halbem Maassstabe reproduziert. 


Die grosse Mehrzahl der Kurven ist mit dem Hg-Manometer verzeichnet. 
Da bei den Reproduktionen, besonders den verkleinerten, die oft sehr zarten 
Pulszacken nicht deutlich erkennbar sind, so sei hier nochmals auf die Tabellen 
im Text und im Anhang (Pulszahl S. 256, einseitige und doppelseitige Vagotomie 
S. 304-311, periphere und zentrale Vagusreizung S. 346—360, Beschreibung der 
Blutdruckwellen S. 322—333, 339—341 u. a. m.) verwiesen. Bei einer Anzahl von 
Abbildungen wurde von einer Wiedergabe der Pulszacken überhaupt oder teilweise 
abgesehen. Die Zahlen am linken Ende der Abszisse gehen den in der .ent- 
sprechenden Höhe gemessenen Druck in mm Hg an. 


Bei den Atemkurven bedeutet ein Aufsteigen der Kurve eine exspiratorische, 
ein Absteigen eine inspiratorische Bewegung. 


Tafel VI. 
Fig. 1. Henne 15, normale Atemschwankungen. 
Fig. 2. Henne 14. Sehr kurze Atemschwankungen. 
Fig. 3. Henne 18, Atemkurve, Exspiration am Anfang verlangsamt. 
Fig. 4. Bussard 3, Atemkurve, exspiratorische Atempause, darauf noch eine 


exspiratorische Zacke. 

Fig. 5a. Ente 4, sehr flache Atemschwankungen am Anfange des Versuches. 

Fig. 5b. Ente 4, Blutdruck- und Atemkurve, ca. 20 Minuten nach Aufnahme von 
Kurve 5a sind die Atemschwankungen viel tiefer geworden. !/2 natürlicher 
Grösse. 

Fig. 6. Ente 4, Blutdruck- und Atemkurve aufgenommen einige Minuten nach 
Durchschneidung eines (des linken) Vagus. Die Atemschwankungen sind be- 
deutend tiefer als in Fig. 5. Die Pulsfrequenz ist im absteigenden Schenkel 
der Atemschwankung geringer als im aufsteigenden. 

Fig. 7. Ente 4, Aussaugen von Luft aus der Trachea. 

Fig. 8a. Ente 4, Einblasen von Luft in die Trachea. 

Fig. Sb. Ente 5, Einblasen von Luft in die Trachea, Blutdrucksenkung und ge- 
ringe Pulsverlangsamung (vor Durchschneidung beider Vagi). 

Fig. 9. Ente 5, $ Saugen aus der Trachea, 5l Blasen in die Trachea nach 
doppelseitiger Vagotomie. 

Fig. 10. Ente 5, Atemkurve, Verlangsamung während der Exspiration, 

Fig. 11. Henne 12, normale Atem- und Blutdruckkurve. 

Fig. 14a. Hahn 6, zentrale Vagusreizung links, 30 cm R.-A. 

Fig. 14b. Hahn 6, periphere Vagusreizung links, 18 cm R.-A. 

Fig. 16. Henne 16, Blutwellenschreiber nach Gad, erst normale Blutdruckkurve, 
dann periphere Vagusreizung links, 10 cm R.-A. 


362 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Hans Stübel: 


17. Henne 17, Blutwellenschreiber nach Gad, periphere Vagusreizung links, 
10 cm R.-A. 
18. Henne 17, Blutwellenschreiber nach Gad, periphere Vagusreizung links, 
15 cm R.-A. 


Tafel V1. 


19. Habicht, Blutwellenschreiber nach Gad, periphere Vagusreizung rechts, _ 
10 cm R.-A. 

20. Hahn 6, periphere Vagusreizung links, 5 cm R.-A., Y/a natürlicher Grösse. 
21. Truthahn, periphere Vagusreizung links, 15 cm R.-A. 

22. Taube, periphere Vagusreizung rechts, 15 cm R.-A. 

23. Ente 2, periphere Vagusreizung links, 15 cm R.-A., !/a natürlicher Grösse. 
24a. Ente 3, Durchschneidung des einen (linken) Vagus (geringe Blut- 
drucksteigerung, erhebliche Frequenzsteigerung). 

24b. Ente 3, periphere Vagusreizung links, 14 cm R.-A., !/2 natürlicher Grösse. 
25. Ente 4, Atem- und Blutdruckkurve, periphere Vagusreizung links, 10 cm 
R.-A. Während der Reizung ein atypischer Atemzug. !/a natürlicher Grösse. 
27. Stockente 3, periphere Vagusreizung links, 15 cm R.-A. 

28. Möve 4, periphere Vagusreizung rechts, 15 cm R.-A. 

29. Saatkrähe 2, periphere Vagusreizung links, 5 cm R.-A. 

30. Nebelkrähe 1, periphere Vagusreizung links, 5 cm R.-A. 

81. Dohle 1, periphere Vagusreizung links, 5 cm R.-A. 

33. Geier, periphere Vagusreizung rechts, 5 cm R.-A. 

34. Habicht, zentrale Vagusreizung links, 10 cm R.-A. 

35a. Bussard 1, peripkere Vagusreizuug rechts, 9 cm R.-A., !/e natürlicher 
Grösse. 

35b. Bussard 1, Blutdrucksenkung bei Einblasen von Luft in die Trachea. 


Tafel VII. 


36. Bussard 2, Atem- und Blutdruckkurve: 1. periphere Vagusreizung links, 
10 cm R.-A., (während der Reizung ein atypischer Atemzug), 2. zentrale 
Vagusreizung links, 15 cm R.-A., !/a natürlicher Grösse. 

37. Bussard 2, Atem- und Blutdruckkurve, periphere Vagusreizung rechts, 
10 cm R.-A. (während der Reizung ist die Atmung vertieft, Y/a natürlicher 
Grösse. 

38. Bussard 5, Atem- und Blutdruckkurve, periphere Vagusreizung links, 
10 cm R.-A. Beeinflussung der Atmung, welche nach Schluss der Reizung 
noch eine Zeitlang vertieft und während des Inspiriums verlangsamt ist), 
/g natürlicher Grösse. 

38a. Bussard 5, Atemkurve mit ganz geringer inspiratorischer Verlang- 
samung. 

38b. Bussard 5, zentrale Vagusreizung links, 10 cm R.-A. 

39. Habicht, beiderseits vagotomiert: 1. periphere Vagusreizung rechts, 
10 cm R.-A.; 2. zentrale Vagusreizung rechts, 10 cm R.-A., Ya natürlicher 
Grösse. 

40. Henne 14, zentrale Vagusreizung links, 5 cm R.-A. 


Fig. 


Beiträge zur Kenntnis der Physiologie des Blutkreislaufes etc. 363 


41. Ente 4. Dyspnöe (dyspnöische Vagusreizung); die Marke gibt den Zeit- 
punkt an, an dem die Trachea wieder geöffnet wurde. !/a natürlicher Grösse. 


Fig. 42. Ente 4, Atem- und Blutdruckkurve, Durchschneidung eines (des linken) 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Vagus; dabei wird die Atmung für einige Zeit stark verlangsamt und so ver- 
ändert, wie es sonst nur bei doppelseitig vagotomierten Vögeln zu beobachten 
ist. Infolge der Verlangsamung der Atmung macht sich an der Blutdruck- 
kurve eine dyspnoische Vagusreizung bemerkbar. Eine später aufgenommene 
Kurve von Ente 4 ist in Fig. 6 wiedergegeben. !/s natürlicher Grösse. 

43. Hahn 5, mit Atropin vergiftet: 1. periphere Vagusreizung links, 5 cm 
R.-A.; 2. zentrale Vagusreizung links, 5 cm R.-A. Y/a natürlicher Grösse. 
44. Henne 10, beiderseits vagotomiert, zentrale Vagusreizung links, 10 cm R.-A. 
45. Henne 18, Atem- und Blutdruckkurve, zentrale Vagusreizung links, 8 cm 
R.-A. 1/a natürlicher Grösse. 


Tatel IX. 


46. Hahn 5, zentrale Vagusreizung links, 10 cm R.-A. 
47a. Henne 14, vor der doppelseitigen Vagotomie, zentrale Vagusreizung 
links, 15 cm R.-A. | 
47b. Henne 14, nach der doppelseitigen Vagotomie, zentrale Vagusreizung 
links, 10 cm R.-A. 
48. Truthahn, zentrale Vagusreizung rechts, 40 cm R.-A. 
49. Ente 2, zentrale Vagusreizung links, 17 cm R.-A. 
50. Möwe 3, Blutdrucksteigerung bei Bewegung. 
5l. Saatkrähe 1, zentrale Vagusreizung rechts, 10 cm R.-A. 
52. Saatkrähe 2, zentrale Vagusreizung links, 10 cm R.-A. 
93. Bussard 1, beiderseits vagotomiert, zentrale Vagusreizung rechts, 10 cm 
R.-A. 
55. Hahn 9, Blutdruckschwankung bei Bewegung. 
57a. Hahn 5, mit Atropin vergiftet, zentrale Vagusreizung links, 10 cm R.-A. 
57b. Hahn 5, mit Atropin vergiftet, Durchschneidung des zweiten (rechten) 
Vagus. 1/2 natürlicher Grösse. 
59. Truthahn, Blutdrucksteigerung bei Bewegung. 
60b. Hahn 6, grosse, wellenförmige Blutdruckschwankungen bei Bewegungen 
(B, B, B). 
TareleXx. 
61. Möwe 2, grosse, wellenförmige Blutdruckschwankungen bei Bewegungen 
(B, B, B). 
62. Henne 2, Blutdruckwellen nach doppelseitiger Vagotomie. 
63. Henne 6, Blutdruckwellen nach doppelseitiger Vagotomie. 
64b. Henne 3, Blutdruckwellen nach doppelseitiger Vagotomie. 
65. Henne 10, Blutdruckwellen nach doppelseitiger Vagotomie. 
66. Hahn 9, Blutdruckwellen nach doppelseitiger Vagotomie. 
67. Stockente 1, Atemschwankungen, bei welchen die Pulsfrequenz im auf- 
steigenden Schenkel grösser ist als im absteigenden. 
68. Henne 10, mit Atropin vergiftet, Blutdruckwellen nach doppelseitiger 
Vagotomie; vgl. Fig. 69. 


364 Hans Stübel: 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


69. Henne 14, Blutdruckwellen nach doppelseitiger Vagotomie. 

70. Taube, Atem- und Blutdruckkurve nach doppelseitiger Vagotomie. 

71. Hahn 1, Blutdruckwellen nach doppelseitiger Vagotomie. 

72. Hahn 2, Blutdruckwellen nach doppelseitiger Vagotomie. 

73. Hahn 4, Blutdruckwellen nach doppelseitiger Vagotomie. 

74. Henne 16, Blutdruckwellen nach doppelseitiger Vagotomie, Blutwellen- 
schreiber nach Gad. 

75. Ente 5, Blutdruckwellen nach doppelseitiger Vagotomie. 

76. Henne 17, Atem- und Blutdruckkurve nach doppelseitiger Vagotomie. 
1/, natürlicher Grösse. 


Tafel XI. 


77a. Henne 18, Atem- und Blutdruckkurve nach doppelseitiger Vagotomie 
(ca. 3 Minuten nach Durchschneidung des zweiten Vagus aufgenommen). 
!/a natürliche Grösse. 

77b. Henne 18, Blutdruckkurve nach doppelseitiger Vagotomie (ca. 45 Min. 
nach Aufnahme von Fig. 77a), zentrale Vagusreizung rechts, 10 cm R.-A. 
78. Taube, Durchschneidung des zweiten (rechter) Vagus. (Die Marke, 
welche den Zeitpunkt der Durchschneidung angibt, ist bei der Reproduktion 
versehentlich weggelassen wurden.) 

79. Möwe 4, Durchschneidung des zweiten (linken) Vagus. 

80. Möwe 4, Blutdruckwellen nach doppelseitiger Vagotomie, ca. 15 Minuten 
nach der Kurve Fig. 79 aufgenommen. 

8la. Ente 1: 1. periphere Vagusreizung links, 23 cm R.-A.; 2. periphere 
Vagusreizung links, 24 cm R.-A. 1/g natürlicher Grösse. 


Fig. S1b. Ente 1: 1. zentrale Vagusreizung links, 30 cm-R.-A.; 2. zentrale 
Vagusreizung links, 40 cm R.-A. !/a natürlicher Grösse. 

Fig. Slc. Ente 1, Durchschneidung des zweiten (rechten) Vagus. s natürlicher 
Grösse. 

Fig. 82a. Bussard 1, Atem- und Blutdruckkurve ca. 5 Minuten nach der doppel- 
seitigen Vagotomie aufgenommen. | | 
Fig. 82b. Bussard 1, Blutdruckkurve ca. 30 Minuten später als Fig. 82a auf- 
genommen, PR 

Fig. 83. Bussard 4, Blutdruckwellen nach doppelseitiger Vagotomie. 
Fig. 84a. Ente 2, normale Blutdruckkurve; die Markierung gibt die Eröffnung 


der Leibeshöhle und der thorakalen Luftsäcke (von der oberen Thorax- 
apertur aus) an. Die Kurve zeigt, dass die schon vor dieser Operation un- 
gleichmässiger Atemschwankungen noch nach der Operation bestehen bleiben. 


Fig. 8&4b. Ente 2, Blutdruckwellen nach doppelseitiger Vagotomie. 


Tafel XII. 


Fig. 855. Ente 3, Atem- und Blutdruckkurve nach doppelseitiger Vagotomie, 


Fig. 


Fig 
Fig 


_ 


zentrale Vagusreizung links, 15 cm R.-A. !/g natürlicher Grösse. 

&. Ente 4, Atem- und Blutdruckkurve nach doppelseitiger Vagotomie. 
!/ge natürlicher Grösse. 

. 87a. Stockente 3, normale Blutdruckkurve. 

. 87b. Stockente 3, Blutdruckkurve nach doppelseitiger Vagotomie. 


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Beiträge zur Kenntnis der Physiologie des Blutkreislaufes etc. 365 


Fig. 83. Nebelkrähe 2, Atem- und Blutdruckkurve, ca. 3 Minuten nach .der 
doppelseitigen Vagotomie. 

Fig. 89. Nebelkrähe 2, Atem- und Blutdruckkurve, ca. 15 Minuten später als 
Fig. 83 aufgenommen. 

Fig. 90. Saatkrähe 1, Durchschneidung des zweiten (linken) Vagus. 

Fig. 91. Saatkrähe 5, Blutdruckwellen nach doppelseitiger Vagotomie. 

Fig. 92a. Bussard 2, Atem- und Blutdruckkurve, Durchschneidung des zweiten 
(rechten) Vagus. "/a natürlicher Grösse. 

Fig. 92b. Bussard 2, Blutdruckkurve, ca. 25 Minuten später als Fig. 92a auf- 
genommen. 

Fig. 93. Bussard 5, Atem- und Blutdruckkurve, nach doppelseitiger Vagotomie. 
1/s natürlicher Grösse. 

Fig. 94a. Habicht, Atem- und Blutdruckkurve, Durchschneidung des zweiten 
(rechten) Vagus. /a natürlicher Grösse. 


Tafel XII. 


Fig. 94b. Habicht, periphere Vagusreizung links, 10 cm R.-A. Blutwellen- 
schreiber nach Gad. | 

Fig. 95. Habicht, Atem- und Blutdruckkurve nach doppelseitiger Vagotomie 
ca. 5 Minuten nach dem Ende der Kurve Fig. 94a aufgenommen. 

Fig. 96. Milan, Atem- und Blutdruckkurve nach doppelseitiger Vagotomie. 

Fig. 97a. Geier, vor der doppelseitigen Vagotomie, zentrale Vagusreizung 
11 cm R.-A. 

Fig. 97b. Geier, Atem- und Blutdruckkurve nach der doppelseitigen Vagotomie, 

Fig. 100. Geier, Blutdruckwellen, welche nur zu Beginn des Versuches auftraten. 
Die Pulsfrequenz ist im absteigenden Schenkel der grossen Wellen (denen 
die Atemschwankungen aufgesetzt sind) niedriger als im aufsteigenden. 

Fig. 103. Hahn 8, Sigmund Mayer’sche Wellen. 

Fig. 105. Saatkrähe 4, Sigmund Mayer’sche Wellen. 

Fig. 106. Bussard 5, Atem- und Blutdruckkurve, ganz flache, wellenförmige Er- 
hebungen der Blutdruckkurve, deren Maximum zeitlich mit krampfhaft ver- 
tieften Atemzügen zusammenfällt. */s natürlicher Grösse. 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 135. 24 


366 Martin Gildemeister: 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Strassburg i. E.) 


Über den Einfluss des Rhythmus 
der Reize auf die Arbeitsleistung der Muskeln, 
speziell der Vogelmuskeln. 


Von 


Martin Gildemeister. 


(Mit 6 Textfiguren.) 


Die hier beschriebenen Untersuchungen, die ich schon im 
Sommer 1907 angestellt und teilweise im August desselben Jahres 
auf dem VII. internationalen Physiologenkongress mitgeteilt habe, 
sind aus der Beschäftigung mit dem Problem des Vogelfluges her- 
vorgegangen. 

Bekanntlich bedienen sich die Vögel zweier wesentlich von- 
einander verschiedener Flugarten: des Ruderfluges und des Segel- 
oder Schwebefluges. Der Ruderflug bietet dem Verständnis an- 
scheinend keine grossen Schwierigkeiten; alle Forscher, die sich mit 
diesem Problem beschäftigt haben, sind wohl der Ansicht, dass hier 
keine besonderen Geheimnisse verborgen liegen. Dass wir die Kine- 
matik des Vogelflügels und die hier gültigen Luftwiderstandsgesetze 
noch nicht genau kennen, ist eine Sache für sich. 

Anders ist es mit dem Schwebefluge. Ein bewegunsslos in der 
Luft schwebender Vogel strengt seine Muskeln anscheinend gar nicht 
an, und doch leistet er äussere Arbeit, denn er bewegt sich ja vor- 
wärts und muss notwendig die Luft, die sich an ihm reibt, erwärmen. 
Woher stammt die Energie, wenn nicht aus den Vogelmuskeln? 

Die meisten Forscher sind jetzt der Ansicht, dass der Vogel es 
versteht, die „Turbulenzenergie* des niemals in gleichmässiger 
Stärke horizontal dahinfliessenden Windes nutzbar zu machen. Da- 
neben ist aber schon sehr früh [s. die folgende Arbeit!)] die Ansicht 
geäussert worden, dass der Vogel beim Schwebefluge durchaus nicht 
ruhe, sondern nur in schwer wahrnehmbarer Weise Arbeit leiste. 


1) M. Gildemeister, Pflüger’s Arch. Bd. 135 S. 391. 


Über den Einfluss des Rhythmus der Reize auf die Arbeitsleistung etc. 367 


Die Anhänger dieser Theorie meinen, dass die Flügelbewegungen 
so schnell aufeinander folgten und einen so kleinen Winkel um- 
fassten, dass sie dem Beobachter entgingen. In neuester Zeit ist 
Exner!) für diese „Zitter- oder Schwirrtheorie* eingetreten. 

Der Schwebeflug ist der bevorzugte Fortbewegungsmodus der 
ausdauernden Flieger. Es sei nur daran erinnert, dass die 
grossen Meeresvögel, die oft viele Stunden ohne Ruhepause in der 
Luft zubringen, diese Flugart virtuos beherrschen. Merkwürdiger- 
weise haben diese Flugkünstler keine besonders ausgebildete Flug- 
muskulatur; das Gewichtsverhältnis des grössten Flugmuskels, des 
Peetoralis major, zum Gesamtgewicht des Körpers ist bei ihnen viel- 
mehr besonders klein, viel kleiner als bei allen Ruderfliegern, wie 
Rebhuhn usw.?). Andererseits hat sich die Leistungsfähigkeit aller 
Vogelmuskeln, so weit man sie bis jetzt untersucht hat, wenigstens 
‚bei künstlicher Reizung als ziemlich gleichwertig erwiesen, gleich- 
gültig ob es sich um Ruder- oder um Schwebeflieger handelte °). 
Daraus ist der zwingende Schluss zu ziehen, dass der Schwebe- 
flug mit geringerer Muskelanstrengung verbunden 
sein muss als der Ruderflug‘*). 

Wenn nun der Schwebeflug wirklich durch sehr frequente 
Flügelbewegungen zustande kommt, so folgt aus diesen Über- 
legungen weiter, dass dann die Flügelmuskulatur besser, d. h. mit 
geringerer Ermüdung, arbeiten müsste, wenn sie dieselbe äussere 
Arbeit in schnellem Rhythmus leistet, als wenn sie in langsamem, 
dem gewöhnlichen Ruderfluge entsprechenden Rhythmus arbeitet, 

Hier bietet sich also ein Weg dar, um auf experimentellem 
Wege zwischen den beiden Theorien zu entscheiden. Es kommt 
darauf an, die Flugmuskulatur eines Vogels in verschiedenen Rhythmen 
dieselbe äussere Arbeit leisten zu lassen und festzustellen, wann die 
Ermüdung am spätesten eintritt. 

Freilich ist es nicht möglich, einen Vogel zu willkürlicher Inner- 
vation seiner Muskeln in verschiedenem Rhythmus zu veranlassen; 
man muss vielmehr zu künstlichen Reizen seine Zuflucht nehmen. 


1) S. Exner, Pflüger’s Arch. Bd. 114 S. 109, 
2) Legal und Reichel, Jahresber. d. schles. Gesellsch. f. vaterl. Kultur 
S. 284. 1879. 
3) E.-J. Marey, Le vol des oiseaux p. 92. Masson, Paris 1890. 
4) Die Herzen der Schwebeflieger sind auch relativ klein. Siehe J. Strohl, 
Zool. Jahrb., Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. Bd. 1 Heft 1. 
24* 


368 Martin Gildemeister: 


Jedoch erscheint mir das unbedenklich, da die zahlreichen mit dem 
Mosso’schen Ergographen am Menschen angestellten Versuche ge- 
zeigt haben, dass die Ermüdungserscheinungen bei natürlichem und 
bei künstlichem Reiz sich nicht wesentlich voneinander unterscheiden. 

Über den Einfluss des Rhythmus auf die Ermüdung bei gleich- 
bleibender äusserer Arbeit pro Zeiteinheit scheinen noch keine Ver- 
suche zu existieren, wenigstens nicht an Tieren. Aus einer Arbeit 
von Zoth!) (Selbstversuche am Ergographen) kann man ersehen, 
dass, wenn die eben genannte Bedingung erfüllt ist, die Muskulatur 
bei einem gewissen mittleren Rhythmus am günstigsten arbeitet. 
Aus diesen Versuchen ist nichts für unser Thema zu folgern, zumal 
da bei der Ergographie noch psychische Einflüsse mitspielen. Dass 
eine gewisse Optimalfrequenz existieren wird, ist a priori wahr- 
scheinlich; ob diese aber beim Vogel mit der Zahl der gewöhnlichen 
Flügelschläge übereinstimmt oder vielleicht beträchtlich höher liegt, 
ist ohne besondere Versuche nicht zu entscheiden. 

Da, wie gesagt, noch an keinem Tier Untersuchungen über den 
Einfluss des Rhythmus auf die Ermüdung bei gleicher Leistung ge- 
macht zu sein scheinen, habe ich zur ersten Orientierung Versuche 
am Frosch angestellt. 


Versuche an blutdurchströmten Froschmuskeln. 


Es wurden frisch gefangene kräftige Eskulenten benutzt, die 
auf einem Ewald’schen Froschkreuz mit Hilfe von Klemmen und 
Nadeln gut befestigt wurden. Der Plexus war im Becken einige 
Stunden vor dem Versuch durchschnitten worden. Unter den ohne 
wesentlichen Blutverlust freigelegten Ischiadieus wurden versenkbare 
Platinelektroden geschoben (bei den ersten Versuchen zweipolig, 
nachher dreipolig); die Achillessehne wurde freigelegt und durch 
einen Faden mit dem Schreibhebel verbunden. Da es hier nicht auf 
die Form der Zuckungskurve, sondern nur auf die äussere Arbeit 
ankam, liess ich das belastende Gewicht unmittelbar unter dem 
Faden angreifen, so dass Schleuderzuekungen zustande kamen, die auf 
einer langsam laufenden Kymographiontrommel aufgeschrieben wurden. 


1) 0. Zoth, Pflüger’s Arch. Bd. 111 S. 391. 1906. („Die Erholbarkeit, 
aus den KErholungspausen berechnet, stellt sich demgemäss am grössten für 
mittlere Belastung und mittleren Rhythmus heraus und nimmt bei grösseren 
Gewichten einerseits, bei schnellerem Rhythmus andererseits ab.“ S. 432.) 


Über den Einfluss des Rhythmus der Reize auf die Arbeitsleistung etc. 369 


Die rhythmische Reizung erfolgte teils durch ein Metronom, teils 
durch eine Balzar’sche Uhr. Die beiden Apparate konnten durch 
einen Stromwähler abwechselnd in den primären Kreis eines Induk- 
toriums eingeschaltet werden. Die Öffnungsinduktionsströme wurden 
den Elektroden zugeleitet, die Schliessungsschläge durch einen vom 
primären Strom des Induktoriums betriebenen Ewald’schen Elektro- 
magneten abgeblendet. | 

Es sind verschiedene Methoden denkbar, um die Ermüdungs- 
erscheinungen bei verschiedenem Reizrhythmus miteinander zu ver- 
gleichen. Am nächsten liest es zweifellos, dass man von zwei 
möglichst gleichartigen Muskeln, wie es z. B. die beiden Gastroknemien 
desselben Tieres sind, zuerst den einen schnell, dann den anderen 
langsam arbeiten lässt. In dieser Art habe ich mehrere Versuche 
angestellt, wobei ich die Reizintervalle 6 und 1 Sekunde be- 
nutzte. Manchmal folgte der rasche Rhythmus auf den langsamen, 
manchmal umgekehrt. Die Resultate wurden durch die Reihenfolge 
nicht beeinflusst. 

Dem Versuchsplan gemäss soll in beiden Fällen in gleichen 
Zeiträumen dieselbe Arbeit geleistet werden; physikalisch gesprochen: 
es wird die gleiche Leistung verlanst. Da nun Arbeit das Produkt 
von Last und Hubhöhe ist und die Hubhöhe sich bekanntlich im 
Verlaufe der Ermüdung ständig ändert, so müsste eigentlich die 
Belastung fortwährend entsprechend reguliert werden; das ist aber 
praktisch unmöglich. Deshalb habe ich den Versuchsplan nicht strenge 
durchgeführt, sondern die Belastungen so gewählt, dass die Leistungen 
der beiden Muskeln beim Beginn der Versuche gleich waren. 
Als ‘es sich dann herausstellte, dass die Ermüdung beim 
schnellen Rhythmus schneller verläuft, wählte ich bei diesem 
Reizmodus die Belastungen noch etwas geringer, als es nach dem 
eben angegebenen Prinzip hätte sein müssen. Trotzdem ermüdete 
der Muskel immer noch schneller als bei seltenem Reiz. Das ist 
also ein Beweis a fortiori. 

Es mag noch erwähnt werden, dass ich die Versuche in der 
Regel nicht bis zur vollständigen Erschöpfung des Muskels ausdehnte. 

Zur Erläuterung füge ich zwei solcher Versuche im Auszuge 
bei. Zur besseren Übersicht ist nicht die ganze Zuckungsreihe ab- 
gebildet, sondern nur jede halbe Minute eine Zuckung (also bei 
6 Sek. Intervall jede fünfte, bei 1 Sek. Intervall jede dreissigste 
Zuckung). Da ja aus den Zuckungshöhen nicht ohne weiteres die 


370 Martin Gildemeister: 


geleistete Arbeit zu entnehmen ist, sind sie noch jedesmal mit der 
Belastung (6 Sek. Intervall 170 &, 1 Sek. Intervall 17 g) und der 
Anzahl der Zuckungen in der halben Minute (5 resp. 30) multipliziert 
worden. Die Länge der Striche in den Figg. 1 und 2 (jedesmal sind 


J 
5 Min. 


Fig. 1. Leistungen des Froschmuskels. Dicke Striche: bei 1 Sek. Reizintervall, 
17 g Belastung. Dünne Striche: bei 6 Sek. Reizintervall, 170 g Belastung. Die 
Ermüdung verläuft schneller bei frequenterer Reizung. 


5Min. 


Fig. 2. Wie Fig. 1. Die Ermüdung verläuft schneller bei frequenter Reizung, 
trotz kleinerer Leistung. 


zwei zusammengehörige Versuche ineinander gezeichnet) stellt also 
annähernd die pro eine halbe Minute geleistete Arbeit dar (dick 
frequente Reizung, dünn weniger frequente). 

Man sieht, dass in Fig. 1 die Leistung zuerst in beiden Fällen 
gleich ist. Dann wird sie bei schnellem Rhythmus vorübergehend 
etwas grösser als bei langsamem (steilere Treppe), um dann viel 
schneller zu sinken. 

Dieser Versuch erscheint nicht ganz beweiskräftig, da ja die 
Leistung beim anstrengenderen Reizmodus, wenn auch nur für sehr 


Über den Einfluss des Rhythmus der Reize auf die Arbeitsleistung ete. 37] 


kurze Zeit, etwas grösser gewesen ist. Das ist bei dem Versuch 
der Fig. 2 nicht der Fall. Hier bleibt die Leistung bei 1 Sek. Intervall 
immer viel kleiner, trotzdem die schnellere Ermüdung. Ähnlich ver- 
liefen die anderen Versuche. 

Bei 1 Sek. Reizintervall und 17 g Belastung ermüdet der Frosch- 
muskel also viel schneller als bei 6 Sek. und 170 g, auch wenn die 
Arbeitsleistung pro Zeiteinheit im ersteren Falle kleiner ist als im 
letzteren. 


In einer zweiten Versuchsreihe benutzte ich eine anderes Ver- 
fahren. Es wurde nämlich bei demselben Muskel von Zeit zu 
Zeit rasch Belastung und Rhythmus geändert. Nach einer Weile 
ging ich wieder zu deu anfänglichen Versuehsbedingungen über, und 
so ging es so lange hin und her, bis die Ermüdung ziemlich stark 
vorgeschritten war. 

Auch hier entsteht die Schwierigkeit, wie die Leistung konstant 
erhalten werden soll. Ich begnügte mich damit, das Produkt { An- 
zahl der Reize in der Zeiteinheit X Belastung } unverändert zu lassen 
(abwechselnd 10 Reize pro Minute und 100 g Belastung, und 100 Reize 
bei 10 g Belastung), so dass die Zuckungshöhen unmittelbar ein 
Maass der Leistung sind. 

Die Ergebnisse dieses Verfahrens sind wenig durchsichtig. Man 
könnte erwarten, dass sich der Muskel in dem weniger anstrengenden 
Rhythmus erholte oder doch wenigstens dieselbe Zuckungshöhe bei- 
behielte, während seine Leistung in dem anderen abnähme. Die 
Verhältnisse liegen aber anscheinend komplizierter, indem es darauf 
ankommt, welches Ermüdungsstadium erreicht wird. Ich habe diese 
Erscheinungen nicht weiter verfolgt, da sie mich von meinem Thema 
fortführten. Deshalb verfüge ich nur über drei Versuche dieser 
Art, über die ich ganz kurz berichten will. 

Der Muskel wurde abwechselnd durch das Metronom und die 
Balzar’sche Uhr gereizt. Zugleich mit der Umsehaltung wurde 
die Belastung durch Fortnahme oder Zufügung eines Gewichts ver- 
ändert; dazu waren nur etwa 2 Sekunden nötig. Dabei war frei- 
lieh eine kurze Zerrung des Muskels nicht zu vermeiden; jedoch 
konnte ieh mich davon überzeugen, dass diese hier nicht in Be- 
tracht kam. 

Zwei Versuche sind in Fig. 3A und B schematisch dargestellt. 
Die Ordinaten bedeutenZuckungshöhen, die Abszissen Zeiten. Die oberen 


an Martin Gildemeister: 


Begrenzungslinien (dick fre- 
quente Reizung, 0,6 Sek. 
Intervall; dünn weniger fre- 
quent, 6 Sek. Intervall) 
stellen inschematischer Weise 
den Abfall der Zuckungs- 
höhen, d. h. also die Er- 
müdungskurve, dar, Sie 
sind kein ganz treues Abbild 
des wirklichen Verlaufes, der 
nicht immer genau geradlinig 
war; vielmehr habe ich die 
Zuekungskurve nur zu Be- 
einn und zum Schluss jeder 
Reizserie ausgemessen und 
auf der Figur die oberen 
Enden der so erhaltenen 
ÖOrdinaten geradlinig mit- 
einander verbunden. Ebenso 
ist die Verbinduneslinie der 
Zuckungsfusspunkte , die 
Fusslinie, schematisch dar- 
gestellt, nämlich so, als ob 
sie horizontal verlaufen wäre, 
während sie bei frequenter 
Reizung regelmässig eine Er- 
hebung (Kontraktur), bei 
weniger frequenter eine Sen- 
kung (Dehnung) zeigte. Diese 
Vereinfachungen machen die 
Figur übersichtlicher, ohne 
dabei das wesentliche zu ver- 
decken. 

Zunächst fällt bei A in die 
Augen, dass (mit einer Aus- 
nahme) jede Umschaltung auf 
den anderen Arbeitsmodus 
die Zuckungen vergrössert. 
Bonistize Baba Ai 


B wie A, aber anderer Frosch. 


obere Begrenzungslinie dünn) Reizung. Die Zahlen bedeuten die Dauer der einzelnen Reizserien 
in Sekunden. 


uskels bei abwechselnder frequenter (0,6 Sek. Reizintervall, obere Begrenzungslinie dick) und 


Fig. 3 A. Leistungen eines Froschm 
weniger frequent (6 Sek. Reizintervall, 


Über den Einfluss des Rhythmus der Reize auf die Arbeitsleistung etc. 373 


f>e. Nach meiner Meinung hat das folgenden Grund: Durch 
die frequente Reizung bildet sich eine Kontraktur aus. Wird jetzt 
auf geringere Frequenz und grössere Belastung umgeschaltet, so 
wird der Muskel wieder gedehnt, wodurch günstigere Bedingungen 
geschaffen werden. 


Die Grössenzunahme bei Umschaltung auf geringere Belastung 
ist nur eine Bestätigung des schon Ed. Weber bekannten Satzes, 
dass die Hubhöhe für grosse Lasten mit steigender Ermüdung viel 
mehr abnimmt als für kleine. 


Gegen Ende des Versuches macht sich noch eine andere Er- 
seheinung auffällig geltend. Während der vorletzten und der viert- 
letzten Serie des Versuches A (228 und 210 Sek.) erholt sich der 
Muskel nämlich (wenn wir das Grösserwerden der Zuckung als 
Kriterium der Erholung gelten lassen) für den anderen Rhythmus. 
Es kann sogar vorkommen, dass in jedem Rhythmus Erholung für 
den anderen eintritt. Siehe den Versuch B Fig. 3. Hier ist k>g, 
1>i usw. Der Muskel befand sich in einem ziemlich vorgeschrittenen 
Ermüdungsstadium. 


Eine Erklärung dafür vermag ich nicht zu geben. Ich habe 
diese Untersuchungen abgebrochen, weil sie mich. wie bereits oben 
erwähnt, zu weit von meinem Thema fortführten. Auf die Frage, 
die dieser Abhandlung zugrunde liegst, konnten sie keine Antwort 
geben. 

Auf eine wichtige Folgerung, die selbst aus diesen spärlichen 
Versuchen zu ziehen ist, möchte ich noch aufmerksam machen. An- 
scheinend wird die Gesamtleistung bis zur völligen Erschöpfung 
durch den Rhythmenwechsel beträchtlich gesteigert. Denn hätte 
z. B. der Muskel in Versuch A nach Ablauf der ersten Serie von 
390 Sek. im ersten Rhythmus weiter gearbeitet, so wäre nach den 
sonstigen Erfahrungen die Ermüdungskurve etwa in demselben 
Winkel weitergegangen und hätte bald die Nullinie erreicht, und so 
auch später. Es ist ja eine populäre Erfahrung, dass Abwechselung 
in der Tätigkeit die Arbeitsfähigkeit steigert; vielleicht ist der 
Grund dafür nicht rein psychologischer, sondern auch physiologi- 
scher Art. 

Versuche an Vogelmuskeln. 


An Vogelmuskeln ist bisher überhaupt nur wenig experimentiert 
_ worden. Man weiss nur, dass die Zuckungen ziemlich schnell ver- 


374 Martin Gildemeister: 


laufen, und dass sie bei höherer Reizfrequenz schwer zum Tetanus 
verschmelzen; bei Raubvögeln tritt noch bei 70 Reizen pro Sekunde 
kein glatter Tetanus auf [Marey')]. Exner?) konnte diese Angaben 
bestätigen. 

Bei dem geringen Interesse, das die Physiologen bisher an- 
scheinend den Vogelmuskeln entgegengebracht haben, ist es nicht _ 
verwunderlich, dass über Arbeitsleistung, Ermüdung und Erholung 
derselben gar nichts bekannt ist. 

Nach dem Versuchsplan, der in der ‚Einleitung dargelegt ist, 
sollten Flügelmuskeln bei verschiedener Belastung und in ver- 
schiedenem Rhythmus gereizt werden, derartig, dass die Arbeits- 
leistung pro Zeiteinheit immer dieselbe bliebe. Die Ermüdung konnte 
nun bei niederen, dem gewöhnlichen Flugrhythmus entsprechenden 
Frequenzen entweder früher oder später eintreten als bei höheren 
Frequenzen; der erste Fall würde für die Schwirrtheorie des Schwebe- 
fluges sprechen, der zweite dagegen. 

Mir standen Raubvögel oder Möwen, die Schwebekünstler unter 
den Vögeln, nicht zur Verfügung, deshalb begnügte ich mich mit 
Tauben. Wenn diese Tiere den Schwebeflug auch nur selten aus- 
üben, se ist ihnen, wie man an windigen Tagen beobachten kann, 
diese Flugart doch nicht ganz fremd°). Ausserdem erwiesen sich 
ihre Muskeln als eben so schwer tetanisierbar wie Raubvogelmuskeln 
(bei 64 Reizen pro Sekunde noch deutliche Zacken), so dass man 
sie in ihren Eigenschaften den letzteren wohl unbedenklich gleich- 
setzen darf. 

Methodik. 


Zuerst bemühte ich mich, den grossen Brustmuskel zum Ver- 
suche zu benutzen. Nach dem Vorgange von Exner stach ich 
lange dünne Nadeln hinein und reizte ihn mit Induktionsströmen. 


l) Marey,Du mouvement dans les fonctions de la vie p. 382. Paris 1869. 

2) S. Exner,l. c. 

3) Ch. Richet (Vater uud Sohn) halten fast alle Vögel für fähig zu schweben. 
Sie schreiben (Arch. di fisiologia vol.7 p. 312): Quant aux petits oiseaux, ils 
planent rarement. Mais s’ils y a du vent, tous, sans exception, peuvent planer, 
quoique ils en usent rarement. Les canards et palmipedes ne planent pas. — 
Nach Müllenhof (Pflüger’s Arch. Bd. 35 S. 427) vermögen nur solche Vögel 
zu segeln, deren Segelgrösse (Quadratwurzel aus der Segel[Unter-]fläche dividiert 
durch Kubikwurzel aus dem Gewicht) den Wert 5 erreicht oder übersteigt. Für 
Columba livia werden auf S. 440 die Zahlen 4,93 und 5,37 angegeben. 


Über den Einfluss des Rhythmus der Reize auf die Arbeitsleistung etc. 375 


Jedoch ist diese Technik unbrauchbar, wenn es auf wohldefinierte 
Arbeitsleistungen ankommt. Denn erstens gelingt es nicht, den 
Körper des Tieres so zu fixieren, dass er bei gehöriger Belastung 
des Humerus nicht durch die kolossale Kraft des grossen Flugmuskels 
hin und her gerütttelt würde. Zweitens macht der Oberarm bei der 
primitiven Reizung durch eingestochene Nadeln nur kleine Be- 
wesungen in Achtertouren, die zu beträchtlicher Arbeitsleistung ganz 
ungeeignet sind. 

Das wird auch nicht besser, wenn man (am besten am lateralen 
Rande der Scapula eingehend) den Plexus brachialis freilegt und 
reizt. Der Grund dafür war leicht aufzufinden: unter dem Pectoralis 
major liegt ein anderer grosser Muskel, der M. supracoracoideus 
(von Marey Pectoralis medius genannt), dessen Sehne so an den 
Humerus ansetzt, dass er dem Pect. major teilweise entgegen wirkt). 
Sticht man Nadeln in das Brustfleisch, so reizt man beide Muskeln 
gleichzeitig, was natürlich vermieden werden muss. 

Die Isolierung des zum Pectoralis major führenden Nerven ist 
eine für unseren Zweck zu eingreifende Operation. Deshalb be- 
nutzte ich lieber einen Unterarmmuskel, den M. extensor metacarpi 
ulnaris, der mehrere Vorteile bietet. Er ist klein und braucht des- 
halb, wenn man ihn etwa dem normalen Fluge entsprechend arbeiten 
lassen will, nicht bis zur Gefährdung der sicheren Fixation belastet 
zu werden. Dann hat er eine lange, leicht zu findende und zu 
isolierende Sehne, und schliesslich ist auch sein Nerv, der N. radialis 
s. spiralis, ohne eingreifende Operation freizulegen. Die Einzelheiten 
der Technik habe ich an anderer Stelle beschrieben ?); hier will ich 
nur kurz wiederholen, dass der im Ellenbogengelenk rechtwinklig 
gebeugte Flügel bis auf die Handschwingen von den Federn befreit 
und durch Fäden, die ihn dicht am Knochen durchbohrten, an einer 
ebenfalls rechtwinklig gebogenen Schiene befestigt war. Die Fäden 
dürfen weder den Nerven noch wichtige Gefässe komprimieren. 

Die Sehne war durch einen Faden mit einem sehr leichten 
Schreibhebel aus Stroh verbunden (Länge 40 mm, Abstand des An- 
grifispunktes von der Achse 4,5 mm). Die Belastung wurde durch 
eine etwa 11 cm lange Feder aus Stahldraht gebildet, die gegen- 
über dem Faden am Hebel angriff. Um dieselbe um 1 em zu dehnen, 


l) Marey, |. c. S. 56. 
2) M. Gildemeister, Zeitschr. f. biol. Technik und Methodik Bd. 1 S. 46. 


376 Martin Gildemeister: 


war ein Gewicht von 37 g nötig. Im benutzten Bereiche waren die 
Verlängerungen dem ausgeübten Zug proportional. Da meistens 
Verlängerungen von mehreren Zentimetern benutzt wurden, und die 
Muskeln sich bei starker und mittlerer Belastung nur um 1—2 bis 
höchstens 3 mm verkürzten, können die Zuckungen wenigstens bei 
grösserer Belastung als isotonisch angesehen werden. 


Wegen der Wahl eines Unterarmmuskels als Repräsentanten 
der Flugmuskulatur brauche ich mich wohl nicht zu rechtfertigen, 
denn eine einfache Überlegung lehrt, dass beim rhythmischen Fluge 
alle Flügelmuskeln tätig sein müssen. Es sind nämlich bei jedem 
Muskel drei Möelichkeiten denkbar: 1. Muskelruhe, 2. Tetanus, 
3. rhythmische Tätigkeit. Die beiden ersten Fälle sind hier aus- 
zuschliessen, da im ersten das betreffende Gelenk schlottern müsste, 
während andererseits ein dauernder Tetanus bei einem quergestreiften 
Muskel nach unseren bisherigen Erfahrungen undenkbar ist. Also 
muss jeder Flügelmuskel im Rhythmus des Flügelschlages mit- 
arbeiten, und es ist für unser Thema gleicheültig, welchen ich 
untersuche. 


Der Hebel schrieb auf einer liegenden Trommel, meistens bei 
sehr langsamem Gange (in der Minute 30—80 mm). 


Zur rhythmischen Reizung dienten für niedere Frequenzen (8—--32 
pro Sekunde) die Engelmann ’schen Stäbe (am Kagenaar’schen 
Chronoskop), für höhere (bis 145) der Bernstein’sche 
akustische Unterbrecher im primären Kreise eines Induktoriums mit 
Eisenkern. Die Schliessungsschläge, die immer unter der Reizwelle 
lagen, wurden nicht abgeblendet; um sie noch weniger wirksam zu 
machen, wurde nach dem Vorschlage von Engelmann in den 
primären Kreis noch eine Spirale mit Kern eingeschaltet. Die Reize 
waren etwas mehr als maximal. Um die Vermutung nicht auf- 
kommen zu lassen, dass hier die bekannten, von Wedensky, 
Hofmann u. a. studierten Hemmungserscheinungen durch starke 
Ströme eine Rolle gespielt haben könnten, will ich gleich hier er- 
wähnen, dass die Reizstärke öfters während des Versuches geändert 
wurde, ohne dass jemals etwas zu dem erwähnten Erscheinunekomplex 
Gehöriges zu beobachten gewesen wäre. 


Unter den in der Ausdehnung von 10 mm freigelegten Nerven 
wurden in den meisten Versuchen dreipolige auf einem Stück Hart- 
gummi montierte Platinelektroden geschoben (Kathode innen). Merk- 


Über den Einfluss des Rhythmus der Reize auf die Arbeitsleistung ete. 377 


würdiger Weise wird die Leistung des Muskels Sofort sehr schlecht !), 
wenn man den Nerven proximal durchschneidet (Beeinflussung der 
Zirkulation?). Deshalb musste ich auf dieses Verfahren verzichten. 

Die Tiere wurden mit einer Ausnahme, wo es sich um eine 
grosshirnlose Taube handelte, unter leichter Äthernarkose gehalten. 


Versuche. 


Die Belastungen und Rhythmen, mit denen diese Versuche an- 
zustellen waren, ergab sich aus folgender Überlegung: 

Eine Taube macht in der Sekunde 8 Flügelschläge?). Das wäre 
also der langsamere Rhythmus. Dabei leistet sie schätzungsweise pro 
Kilogramm eine Arbeit bis zu 1,5—2,0 kg/m in der Sekunde, das macht 
bei einem Körpergewicht von 350 g 0,5—0,7 ke/m, gleich 50 000 bis 
70000 g/em pro Sekunde (s. die folgende Abhandlung?). Diese 
Arbeit verteilt sich auf die Flugmuskulatur von etwa 120 g Ge- 
wicht. Jedes Gramm leistet also in der Sekunde 417—583 g/em, 
das macht für jeden Flügelschlag 52—74 e/em. Die Verkürzung 
beträgt bei grösserer Belastung jedesmal 0,2—0,3 em; das ergibt 
abgerundet eine Belastung von 200—500 g pro Muskel. Der M. 
extensor carpi ulnaris wiegt etwa 0,7 g, woraus schliesslich das 
Endresultat: 150—220 g Belastung folgt. Von dieser Grössen- 
ordnung waren auch die Federspannungen, mit denen ich gearbeitet 
habe. Das erscheint sehr hoch, wenn man berücksichtigt, dass ein 
Froschgastroenemius, der etwa ebenso gross ist, mit 200 g bekannt- 
lich für längerdauernde Arbeit schon recht stark belastet ist (siehe 
auch die Versuche S. 370. Dort trat die Ermüdung bei 170 g Be- 
lastung und 6 Sek. Reizintervall schon sehr früh ein. Die Tauben- 
muskeln wurden achtmal in der Sekunde gereizt!). Aber die Ver- 
suche bestätigten die obige Schätzung, denn selbst bei 40 000 Zuekungen 
unter diesen Bedingungen trat kein merkliches Nachlassen der Leistung 
in Erscheinung. 

Als frequenteren Rhythmus habe ich 32 pro Sekunde gewählt, 
eine Zahl, die gerade noch mit den Engelmann’schen Stäben, 
die mir zur Verfügung standen, zu erreichen war. (Einmal habe 


1) D. h. die Ermüdung tritt abnorm schnell ein. Die typische Form der 
Ermüdungskurve, von der später die Rede sein wird, erleidet durch die Durch- 
schneidung keine Änderung. S. Fig.5B. 

2) Marey, l. c. S. 100. 

3) M. Gildemeister, Pflüger’s Arch. Bd. 135 8. 393 


378 Martin Gildemeister: 


ich auch höhere Frequenzen bis 143 verwendet.) Langsamer kann 
der von den Anhängern der Schwirrtheorie angenommene Rhythmus 
der Vogelmuskeln schwerlich sein, denn dann müsste man den 
Flügelsaum deutlich flimmern sehen. Andererseits zeigten die Vor- 
versuche, dass der Muskel bei steigender Frequenz mehr und mehr 
in unvollkommenen Tetanus verfällt. Das kann nicht wundernehmen, 
wenn man berücksichtigt, dass die Zuckungsdauer eines Flugmuskels 
ungefähr "/ıs Sek. beträgt (eigene Messung), so dass die Zuckungen 
bei kleinerem Reizintervall notwendig teilweise verschmelzen müssen. 
Bei der Frequenz 32 tritt diese Verschmelzung schon teilweise ein, 
aber man sieht doch noch ausserdem hohe Einzelzacken. 

Die Belastung wurde immer so bemessen, dass die Leistung in 
allen zusammengehörigen Versuchen möglichst gleich oder bei dem 
mehr ermüdenden Rhythmus sogar kleiner war. Sie betrug bei der 
raschen Frequenz 18—43 ©. 

Wie schon bei der Besprechung der Froschversuche erwähnt, 
sind zwei Untersuchungsmethoden möglich: 1. Vergleich des rechten 
und des linken Muskels desselben Tieres bei verschiedenem Arbeits- 
modus; 2. abwechselnde Reizung desselben Muskels in mehreren 
Rhythmen. Beide Methoden habe ich hier befolet; sie führen beide 
zu demselben Resultat, weil der blutdurchströmte Taubenmuskel, 
selbst wenn er eine Stunde angestrengt hat arbeiten müssen, sich 
in wenigen Viertelstunden zur alten Leistungsfähigkeit erholt. 

Reizfrequenz 8 pro Sekunde. Bei dieser Frequenz habe 
ich 11 Versuche angestellt; meistens mit Federspannungen von 150 
bis 170 (ausuahmsweise auch 115, 222 und 243) eg. Die Resultate 
sind sehr kurz zusammenzufassen: selbst bei 80 Min. langer 
ununterbrochener Reizung, d. h. nach etwa 40000 
Zucekungen bei der erwähnten hohen Belastung, ist 
keinerlei Ermüdung zu erkennen. Die Zuckungen haben 
weder ihre Höhe noch ihre Form geändert. Die Vögel scheinen 
also an Leistungsfähigkeit alle anderen Tiere weit in den Schatten 
zu stellen. Als das leistungsfähigste Tier galt bisher die Katze, bei 
der Rossbach und Harteneck!) nach ununterbrochener Reizung 
mit 21000 Öffnunesehlägen und dann noch mit 16000 abwechselnden 
Öffnungs- und Schliessungsschlägen (Reizintervall anscheinend mehrere 
Sekunden!), die Zuekungshöhen auf weniger als ein Drittel der 
Anfangshöhen sinken sahen. 


1) Rossbach und Harteneck, Pflüger’s Arch. Bd. 15 S. g. 


Über den Einfluss des Rhythmus der Reize auf die Arbeitsleistung etc. 379 


Die einzige Veränderung, die nach langer Arbeit zu bemerken 
war, bestand in der Senkung der Fusslinie. Ich glaube aber, dass 
dabei die Dehnung der Befestigungsfäden durch den oft wiederholten 
Zug eine Rolle spielt, denn nach Aufhören der Reizung blieb sie 
bestehen. 

Zur Veranschaulichung füge ich die Fig. 4 bei. Man sieht 
unter 4A und B die Zuckungen am Anfang und Ende eines 80 Min. 
dauernden Versuches mit 148 g Belastung. Die scheinbare Ver- 


Fig. 4A und B. Zuckungen eines Flügelmuskels der Taube am Anfange (A) 

und am Schluss (B) eine Reizserie von 38000 Reizen mit '/s Sek. Intervall. 

Rascher Gang der Trommel, O0, D, E. Zuckungsreihen mit demselben Reiz- 

intervall, langsamer Trommelgang. Man beachte die anfängliche Autbiegung!) der 

oberen und unteren Begrenzungslinien, und den Grössenunterschied zwischen der 

ersten und der zweiten Zuckung (besonders bei D, aber auch bei CO). Be- 
lastungen: A und 5 148 g, © 160 g, D 160 g, E 160 2. 


änderung der Zuckungsform rührt nur von der schon erwähnten 
Senkung der Fusslinie her, wodurch der vom Hebel geschriebene 
Bogen eine andere Lage zur Abszissenachse bekommt. Also er- 
fährt der Muskel selost nach beinahe 40 000 Zuckungen weder eine 
 Höhenverminderung noch eine Dehnung der Zuckungskurve. 
Eigentümliche Erscheinungen beobachtet man beim Beginn 
einer Zuckungsreihe oder nach einer Pause. Wie andere Muskeln 
zeigt auch der des Vogels das Phänomen des initalen Anwachsens 
der Zuckungshöhe, der sogenannten Treppe (s. Fig. 4C und E). 
Ausserdem sieht man regelmässig, bald sehr deutlich, bald nur bei 
genauem Hinsehen erkennbar, am Anfang der Reizserie eine nach 
unten konvexe Ausbiegung der Gipfel- und zugleich der Fuss- 


1) Diese ist in der Figur nicht so deutlich zu sehen wie im Original. 


380 Martin Gildemeister: 


linie. Die erste Zuekung ist aber kleiner als die zweite. Fig. 4 
C, D und E zeigen die beschriebenen Ausbiegungen in verschieden 
starker Ausbildung; bei D sieht man ausserdem den Grössenunter- 
schied zwischen der ersten und der zweiten Zuckung. Alle diese 
Erscheinungen treten schon nach Pausen von 15 Sek. wieder auf. . 

Mit den sogenannten Buckmaster’schen einleitenden Zuckungen 
hat die initiale Spitze offenbar keine Verwandschaft, denn jene sind 
wirklich grösser als die folgenden, während hier nur durch die 
Biegung der Fusslinie ein solcher Eindruck erweckt wird. 


REN EN E 


Fig. 5. Zuckungen eines Flügelmuskels bei !/se Sek. Reizintervall. Langsamer 

Trommelgang. Man beachte die Dauerverkürzung, die initiale Aufbiegung (bei C 

sehr kurz), und den raschen Abfall der Leistung. Bei B Atemzacken, trotz Durch- 
schneidung des Nerven. Belastungen: A 18g, B24g, 043g, D 30 8. 


Manchmal werden die Zuckungen vom Anfange des Versuches 
an fortwährend grösser. Sie können dabei eine Viertelstunde oder 
noch länger bis auf das Vierfache wachsen. Nach meiner Meinung 
handelt es sich in solchen Fällen um Anpassung der Zirkulation 
an die neuen Verhältnisse. 

Reizfrequenz 32 pro Sekunde. Bei diesem Rhythmus 
habe ich 9 Versuche angestellt; bei einigen derselben folsten 
darauf Versuche mit der Frequenz 8, teils an demselben, teils am 
anderen Flügel. Auch hier sind die Resultate ganz klar und ein- 
deutig: jedesmal ttratim Verlaufeiniger Minuten, selbst 
bei sehr kleiner Belastung, nachweisbar Ermüdung 
auf. Damit soll gesagt sein, dass die Zuckungen kleiner wurden, 


Über den Einfluss des Rhythmus der Reize auf die Arbeitsleistung ete. 381 


und dass sie kurz nach einer eingeschalteten-Pause wieder an Höhe 
zunahmen. Ob dafür der Muskel oder der Nerv oder das End- 
organ verantwortlich zu machen ist, hat für unser Thema kein 
Interesse. 

Für den Grad der Ermüdung kommt es sehr darauf an, ob die 
Taube alt oder jung ist. Im ersten Fall ist sie geringer. 

Wie es bei dem kurzen Reizintervall nicht anders zu erwarten 
ist, bleibt der Muskel während des ganzen Versuches stark verkürzt, 
er leistet also „statische Arbeit“. Das mag der hauptsächlichste Grund 
der Ermüdung sein. 

‘Was die Form der Zucekungsreihe anbetrifft, so zeigte 
diese sleichfalls eine initiale Spitze, dann eine Senkung der Gipfel- 
und der Fusslinie, darauf die Treppe mit Hebung der beiden Be- 


Y VER 


x 3 2 Ri 
Fig. 6. Reizintervall V/so Sek. Bei y y x drei Reizpausen. Belastung: 14,8 g. 


srenzungslinien, und schliesslich ein Zusammenrücken derselben, 
wobei sie sich gewöhnlich der Abszissenachse näherten. Auf diese 
Weise kamen je nach der Ausbildung der einzelnen Phasen Formen 
wie auf Fig. 5A, B, C und D dargestellt zustande; die Verwandt- 
schaft mit der Form der Zuckungsreihe bei langsamem Rhythmus 
ist nieht zu verkennen. 

Andere Reizrhythmen. Von anderen Frequenzen als 8 
und 32 habe ich nur einige Male Gebrauch gemacht. Bei einem 
Versuche folgten aufeinander Reizungen mit den Rhythmen 143, 64, 
50, 32, 24, 16 und 8; jede dauerte einige Minuten und war von 
der folgenden durch eine Pause von 5 Minuten getrennt. Die zu- 
gehörigen Federspannungen entsprachen 7,4, 7,4, 14,8, 22, 55,5, 
92,5, 222 9. Wenn man die Höhe der Zuckungen in Rechnung 
zieht, so ergeben sich daraus Leistungen, die von der grössten 
zur kleinsten Frequenz ansteigen. In derselben Reihenfolge nahmen 
aber de Ermüdungserscheinungen, bemessen an dem Ab- 
fall der Zuckungshöhe, ab. Die Zuckungsreihen zeieten in Hinsicht 


der Form die oben beschriebenen Charakteristika desto ausgeprägter, 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 135. 25 


382 Martin Gildemeister: 


je höher die Frequenz. Man vergleiche die Fig. 6, welche den Ver- 
such mit der Frequenz 50 enthält und auch den Einfluss kurzer 
Pausen erkennen lässt. Bei 64 waren noch einzelne Zacken, d. h. 
unvollkommener, aber hoher Tetanus zu erkennen, bei 143 nicht mehr. 

Unter die Frequenz 3 bin ich nicht herabgegangen. Wahr- 
scheinlich wäre dann schliesslich, da ja mit fallender Frequenz die 
Belastung vermehrt werden muss, die Leistung wieder schlechter 
geworden, wenn man an die Grenze der absoluten Kraft gekommen 
wäre. Wenigstens spricht dafür die alltägliche Erfahrung, dass zu 
hohe Treppenstufen ebenso ermüdend sind wie zu niedrige. 

Zum Schluss will ich noch einige gelegentliche Beobachtungen 
erwähnen, die mir ein gewisses Interesse zu bieten scheinen. 

Die von Exner!) beschriebenen Atemzacken habe ich auch oft 
beobachtet; ich halte sie für mechanisch bedingt ?). Der Flügel kann 
nieht so gut fixiert werden, dass die Atembeweeungen des grossen 
Brustmuskels ihn nicht ein wenig erschütterten. Für diese Erklärung 
spricht die Tatsache, dass sie auch nach Durchtrennung des Nerven 
bestehen bleiben. Fig. 5B zeigt Atemzacken, die unter diesen Be- 
dingungen aufgeschrieben sind. 

Mir ist ferner aufgefallen, dass die unvollkommenen Tetani 
durchweg nur wenig höher waren als die Einzelzuckungen. Die 
Flugmuskulatur scheint also wenig zur Zuckungssummation geneist 
zu sein. 


Bis jetzt sind alle Ermüdungsversuche an solchen Objekten ge- 
macht worden, die von Natur aus wenig zu rhythmischer Tätigkeit 
geeignet sind. Der Frosch vollführt in der Freiheit einige Schwimm- 
stösse, um dann wieder längere Zeit zu ruhen; das Kaninchen ist 
kein ausdauernder Läufer. Die Katze und der Hund sind zwar oft 
gezwungen, längere Zeit hindurch rhythmische Beinbewegungen aus- 
zuführen, aber diese Tiere sind äusserst selten zu Ermüdungs- 
versuchen benutzt worden. Man könnte auf diesem Gebiet vielleicht 
noch mancherlei neue Erfahrungen machen, wenn man bei der Aus- 
wahl in erster Linie des Versuchstieres, dann aber auch des Ver- 
suchsmuskels, mehr auf die Art seiner Tätigkeit unter natürlichen 
Bedingungen achtete. 


1) S. Exner, 1. c. S. 127. 
2) Zu dieser Anschauung ist kürzlich auch E. Schwarzkopf gelangt 
(Pflüger’s Arch. Bd. 121 S. 421). 


Über den Einfluss des Rhythmus der Reize auf die Arbeitsleistung etc. 383 


Zusammenfassung. 


Beim Schwebefluge vollführen die Vögel nach einer öfters ge- 
äusserten Meinung — in jüngster Zeit hat Exner diese Ansicht 
vertreten — zahlreiche kleine Flügelschläge, die sich wegen ihrer 
Frequenz der unmittelbaren Wahrnehmung entziehen. Da die besten 
Schwebeflieger die am wenigsten entwickelte Flugmuskulatur haben, 
so müsste, wenn die „Schwirrtheorie“ richtig ist, die Flugmuskulatur 
ökonomischer, d. h. mit geringerer Ermüdung, arbeiten, wenn sie 
eine gewisse Arbeit in gegebener Zeit in raschem Rhythmus aus- 
führt, als wenn sie in langsamem Rhythmus tätig ist. Die Frage 
nach den Beziehungen zwischen Rhythmus und Ermüdung ist bei 
Tieren bisher noch nicht bearbeitet worden. 

Deshalb wurden zuerst Vorversuche an Fröschen angestellt. 
Die beiden blutdurchströmten Gastrocnemii eines Tieres wurden 
nacheinander durch Öffnungsinduktionsströme rhythmisch maximal 
gereizt, der eine 10-, der andere 60 mal in der Minute. Die Be- 
lastungen wurden so gewählt, dass die Arbeit pro Zeiteinheit in 
beiden Fällen dieselbe oder im frequenten Rhythmus kleiner war. 
Trotzdem blieb der im langsamen Rhythmus arbeitende Muskel länger 
leistungsfähig. Hier ist also das längere Intervall für die Leistung 
günstiger. 

In einer anderen Versuchsreihe wurde ein und derselbe 
Muskel bei entsprechenden Lasten abwechselnd mit zwei Fre- 
quenzen gereizt. Für die vorliegende Frage waren diese Versuche 
ohne Ergebnis, da bei vorgeschrittener Ermüdung anscheinend in 
jedem Rhythmus Erholung für den anderen eintreten 
kann. Abwechslung im Reizintervall steigert die 
Leistungsfähigkeit des Muskels. 

Die eigentlichen Versuche wurden am M. extensor metacarpi 
ulnaris der Taube vorgenommen. Die Reize (indirekt, maximale 
Induktionsstösse) hatten meistens die Frequenz 3 (entsprechend dem 
normalen Fluge) und 32 pro Sekunde. Die Belastungen (durch 
Federzug) betrugen im ersten Falle 115—224 g, im zweiten 18 bis 
40 g. Bei der weniger frequenten Arbeitsleistung machte sich trotz 
der hohen Belastung selbst nach 40 000 Zuckungen keine Ermüdung 
bemerkbar, bei der frequenten aber schon sehr bald (nach einigen 
Minuten). Im letzteren Falle verharrte der Muskel in hohem un- 
vollkommenem Tetanus, während er bei 8 Reizen in der Sekunde 


jedesmal fast wieder seine Ruhelänge erreichte. 
25 * 


384 Martin Gildemeister: Über den Einfluss des Rhythmus der Reize etc. 


Wurde die Anzahl der Reize weiter vermehrt, bei entsprechender 
Herabsetzung der Belastung, so wurde der Tetanus immer klein- 
zackiger, und die Ermüdung trat immer rascher ein. | 

Die Zuckungsreihe zeiet in allen Fällen vor der Treppe eine 
Anfangsspitze. 

Die unvollkommenen Tetani waren nur wenig höher als die 
Einzelzuckungen. 


Wenn die Muskeln der eigentlichen Schwebeflieger, der Raubvögel 
und Möwen, sich nicht ganz anders verhalten als die der Tauben 
— eine Annahme, zu der kein Anlass ersichtlich ist —, dann sprechen 
die mitgeteilten Versuche, wie andere Gründe mehr physikalischer 
Art, gegen die Schwirrtheorie des Schwebefluges. 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Strassburg i. E.) 


Notizen zum Problem des Vogelfluges. 


Von 


Martin Gildemeister. 


(Mit 3 Textfiguren.) 


Einige Beobachtungen über den Schwebeflug. 


Vor einigen Jahren hatte ich Gelegenheit, bei einer Reise nach 
der Westküste von Amerika an Möwen und Albatrossen Beobachtungen 
über den Flug anzustellen. Dabei habe ich mancherlei zu Gesicht 
bekommen, was eine kurze Mitteilung wohl rechtfertigen dürfte. 

Wenn man den 90. Grad südlicher Breite passiert hat, begegnet 
man in der Bucht des Rio de la Plata einem auffallend reichen 
Tierleben. Was den Neuling in erster Linie fesselt, sind die riesigen 
Sturmvögel und Albatrosse (Procellaria und Diomedea), die das Schiff 
bis hinunter zur Magellanstrasse nicht mehr verlassen. Noch schönere 
und grössere Exemplare dieser Familien, die nach meiner Meinung 
auch noch eleganter zu fliegen verstehen, sieht man an der west- 
lichen Küste vom 48. bis zum 42. Breitengrade, vom Golf von 
Penas bis zur Insel Chiloe. (Von der Magellanstrasse bis zum Golf 
von Penas verfolgen die Dampfer einen engen, durch die vor- 
gelagerten Inseln vor Wind geschützten Kanal, der an guten Fliegern 
arm ist.) 

Ich habe diese riesigen Vögel!) oft lange beobachtet und kann 
versichern, dass ich bei manchen Exemplaren, trotzdem ich sie 
viertelstundenlang nicht aus den Augen liess, nicht einen einzigen 
Flügelschlag gesehen habe. Sie schwebten in weiteren oder engeren 
Kreisen um das mit etwa 18 km Stundengeschwindigkeit schräg 
gegen lebhaften Wind fahrende Schiff (windstilles Wetter habe ich 


1) Ein Albatross, der in meiner Gegenwart geschossen wurde, maass von 
einer Flügelspitze zur andern 3°/s m. 


386 Martin Gildemeister: 


in diesen Gegenden nicht erlebt), oder verharrten fast unbeweglich 
einige Meter über dem auf dem Hinterteile des Schiffes befindlichen 
Aufbau, auf dem der Kadaver eines Seehundes lag. Der Wind mag 
etwa eine Geschwindigkeit von 5 m/sek. gehabt haben, und ebenso 
schnell fuhr das Schiff; die Vögel überwanden also ohne Flügelschlag 
einen Gegenwind von 10 m/sek. 

Beim Kreisen ist mir aufgefallen, dass in der Nähe des 
Schiffes von den Vögeln immer derselbe Drehungssinn festgehalten 
wurde, der auf Fig. 1 angedeutet ist. Der Wind kam meistens von 
links vorne; dann flogen die Vögel im Drehungssinn des Uhrzeigers, 
d.h. an der linken Schiffswand dem Winde entgegen, gewannen 
vorne die rechte Seite und kehrten auf dieser nach hinten zurück. 
Das ist sehr wesentlich für die Erklärung des Schwebens. Leider 
besass ich damals nicht das nötige Verständnis für die Sache, um 
auf ihre gleichzeitige Höhen veränderung zu achten. 


Vogel... Z Wind 


Fig. 1. Das Kreisen des Vogels um das Schift. 


Wenn von Jouan (Brehm’s Tierleben, II. Auflage, Vögel 
Bd. 3 S. 5653) angegeben worden ist, die Albatrosse machten bei 
windigem Wetter alle 7 Minuten einen Flügelschlag, so kann ich 
das für eine ungenaue Beobachtung erklären. Das Tier schlägt 
ausser beim Erheben von der Wasserfläche nur dann mit den Flügeln, 
wenn es zufällig in besonders ungünstige Umstände, z. B. in den 
Windschatten eines grossen Gegenstandes, geraten ist. Das hängt 
aber von Zufälligkeiten ab. Befanden sich die Vögel in einiger 
Entfernung vom Schiffe, so habe ich bei ihnen nie Flügelschläge 
gesehen. 

Wenn die Tiere nur einige Meter entfernt anscheinend mühelos 
an mir vorbeischwebten, habe ich aufmerksam nach irgendwelchen 
Bewegungen geforscht. Nichts war an ihnen zu sehen als geringe 
und langsame Bewegungen des Kopfes und des Schwanzes, den fast 
unmerklichen Balancierbewegungen vergleichbar, die man beim Rad- 
fahren mit der Lenkstange machen muss. Wenn die Flügelspitze 
auch nur um 5 cm vibriert hätte, so hätte ich es bemerken müssen. 


Notizen zum Problem des Vogelfluges. 337 


Noch besser als die Albatrosse habe ich im Nordwesten von 
Amerika, auf der Fahrt von San Francisco nach Vancouver, eine 
grosse Möwe beim Schwebefluge beobachten können. Ein solcher 
Vogel von stattlicher Grösse (Flügelspannweite etwa 1,50 m) schwebte 
etwa 10 Minuten lang über dem vorderen Teile der Kommandobrücke, 
während ich dicht unter ihm stand. Die Entfernung zwischen ihm 
und meinem Auge betrug etwa 2 m. Der Wind kam gerade von 
vorne. Die Geschwindigkeit des letzteren und die des Schiffes be- 
trugen auch etwa je 5 m pro Sekunde. 

Während der ganzen Zeit habe ich das Tier genau beobachtet; 
auch hier waren an ihm ausser dem schon erwähnten Balaneieren 
durchaus keine Bewegungen zu bemerken. Jede einzelne Feder stand 
absolut stil. Damals fand ich keine 
Erklärung für die mir ganz rätselhafte 
Erscheinung. Jetzt, nachdem ich die 
Literatur über den Schwebeflug kennen Z 
gelernt habe, denke ich anders darüber. 

Es handelt sich zweifellos um die ge-  Frigel 
schickte Ausnutzung aufstei- ind 

sender Luftströme, die nach dem 

Bau des Schiffes gerade dort, wo der HERRERENTE 

Vogel schwebte, notwendig vorhanden Bi wurch dus Anfteeffeniies 
sein mussten. aufsteigenden Windes auf den 

Wenn nämlich der Wind auf eine Seelen en 
Erhöhung trifft, so steigt die Luft an Flügel), die sich in die beiden 

; B 3 Komponenten a und b zerlegen 
der Vorderseite derselben teilweise auf- lässt. a wirkt der Schwere ent- 
wärts, um an der Rückseite wieder hinab- 2° RS en da 
zufallen. Nun stellt das ganze Schiff eine 
Erhöhung über der Meeresfläche dar; an den dem Winde zugekehrten 
Teilen desselben entstehen also Luftströmungen, die schräg auf- 
wärts gerichtet sind und gegen passend orientierte Flächen einen 
Druck auszuüben vermögen, der nach aufwärts und vorwärts (gegen 
den Wind) gerichtet ist (s. Fig. 2). So kann also eine horizontale 
Bewegung gegen den Wind zustande kommen. Auf diese Weise 
wird es verständlich, warum sich der Vogel beim Kreisen, wenn er 
gegen den Wind vorwärts kommen will, auf der Windseite 
des Schiffes hält (s. vor. Seite Mitte). 

Betrachtet man das Profil eines Dampfers, das auf Fig. 3 
schematisch dargestellt ist, so leuchtet ein, dass die zum Schweben 


% 


AL 


388 Martin Gildemeister: 


nötige Ablenkung des Luftstromes von der Horizontalen ausser an 
der Bordwand noch an zwei anderen Stellen auftreten muss, näm- 
lich bei A und bei 5. A bezeichnet den mittleren Aufbau, dessen 
oberstes Stockwerk die Kommandobrücke ist, und B den hinteren 
Aufbau. Wo das Kreuz X über A angebracht ist, befand sich aber 
die schwebende Möwe, von der ich eben berichtet habe. So findet 
das Rätsel eine höchst einfache Lösung. Auf dieselbe Weise ist das 
Schweben der Albatrosse über dem Kadaver des Seehundes (s. S. 386 
oben) bei X zu erklären; denn auch dort wurde die Luft an dem 
hinteren Aufbau des Schiffes, wie aus Fig. 3 zu ersehen ist, nach 
oben abgelenkt. 

Der Sehwebeflug in der Nähe des Schiffes ist also mit Hilfe der 
aufsteigenden Luftströme zwanglos zu erklären; anders ist es aber 
mit dem Kreisen der Albatrosse über der freien Meeresfläche. Wenn 


.Seehund 


Fig. 3. Ablenkung des Windes nach oben am Bug, bei A und bei B. 


dort die Luft an einzelnen Stellen, wie z. B. vor einer grossen 
Welle, auch nach oben abgelenkt werden mag, so wird sie doch 
ebenso oft die umgekehrte Richtung einschlagen. Bekanntlich sind 
aber aufsteigende Luftströme nicht die einzigen physikalischen Be- 
dingungen, die den Schwebeflug wenigstens theoretisch verständlich 
machen. Wir wollen untersuchen, was davon über der freien Meeres- 
fläche realisiert sein kann. 

Es ist schon oft darauf hingewiesen worden, dass zwei aneinander- 
grenzende Luftströme von verschiedener Geschwindigkeit einen Vogel 
befähigen, einen Teil der Windenergie zur Überwindung der Schwer- 
kraft nutzbar zu machen. Das dazu nötige Verfahren ist z. B. von 
Rayleigh!) und v. Parseval?) dargelegt worden; die Tiere 
müssen dann kreisen. Spricht nun etwas dafür, dass der Wind 
dicht über dem Meere eine andere Geschwindigkeit hat als in 
grösseren Höhen ? 


1) Lord Rayleigh, Nature vol. 27 p. 534. 
2) A. von Parseval, Die Mechanik des Vogelfluges S. 122. Berg- 
mann, Wiesbaden 1889. 


Notizen zum Problem des Vogelfluges. 389 


Nach meiner Meinung kann darüber gar kein Zweifel herrschen. 
Denn die Existenz der Wellen beweist, dass die untersten Luft- 
schichten dauernd Energie abgeben und deshalb Geschwindigkeit 
verlieren. Es muss sich schliesslich ein stationärer Zustand ausbilden, 
bei dem sie ebensoviel an das Wasser abgeben, wie sie von den 
schnelleren über sie hinwegstreichenden Luftteilchen aufnehmen. So 
sind die physikalischen Bedingungen für das Kreisen gegeben. 


Manchmal habe ich aber die grossen Vögel auch eine beträcht- 
liche Strecke in fast gerader Linie über das Wasser dahin- 
schweben sehen. Für diese Fälle wird ein anderes Prinzip zur Er- 
klärung herbeizuziehen sein. 


Bekanntlich wechselt die Windgeschwindiekeit nicht nur lokal, 
sondern auch zeitlich!). Wenn der Wind aus einzelnen Stössen be- 
steht, so kann der Vogel leicht daraus Energie schöpfen. Um den 
Mechanismus zu erläutern, hat Marey nach einer Idee von Bazin 
eine sinnreiche Vorrichtung angegeben ?). Man denke sich ein Brett 
in Wellenlinien gebogen. Legt man jetzt eine Kugel auf einen 
„berg“, so wird sie in ein Tal hinab- und auf der andern Seite 
wieder hinaufrollen, aber wegen Reibung und Luftwiderstand nicht 
ganz ihre Ausgangshöhe erreichen. Schiebt man ihr jetzt das Brett 
mit einem Ruck entgegen, während sie gerade stillsteht und sich 
zum Umkehren anschickt, so wird sie wegen ihrer Trägheit nicht 
umkehren, sondern den zweiten Gipfel erreichen. Auf ähnliche Weise 
kann man sie auf den dritten, vierten usw. Gipfel treiben, die sogar 
höher sein können als der Ausgangspunkt. Hier gewinnt die Kugel 
aus den intermittierenden Bewegungen des Brettes Energie. Die 
Nutzanwendung auf den Flug liegt auf der Hand. 


Dass in der Luft etwas Ähnliches möglich ist, haben die Brüder 
Wright durch den Versuch bewiesen. Ich entnehme darüber einem 
Buch von F. Ferber?) folgende Angabe, an der ich zu zweifeln 
keinen Grund habe (leider gibt der Autor seine Quelle nicht an): 
„Im Jahre 1903 glückte es ihnen (den Brüdern Wright) endlich, 
sich auf einem Fleck schwebend zu erhalten, ohne im geringsten zu 


1) Siehe z. B.: S. P. Langley, The internal work of the wind. Americ. 
Journ. of science (3) vol. 47 p. 41. 

2) E.-J. Marey, Le vol des oiseaux p. 317. Masson, Paris 1890. 

3) F. Ferber, Die Kunst zu fliegen. Übersetzt von A. Schöning. 
R. 0. Schmidt & Co., Berlin 1910. 


390 Martin Gildemeister: 


sinken, d. h. ein richtiger Schwebeflug gelang. Sie warteten einen 
heftigen Wind von 10—12 m in der Sekunde ab, dem es ein leichtes 
war, sie in die Höhe zu heben. Sobald sie merkten, dass die Hub- 
kraft nachliess, schwebten sie vorwärts, um Geschwindigkeit zu ge- 
winnen. Beim ersten Windstoss liessen sie sich wieder höher heben, 
wobei sie zurückgetrieben wurden, und schlossen einen Gleitflug : 
nach vorn an, sobald der Windstoss vorbei war, und so fort. So 
gelang es ihnen, sich 72 Sekunden in der Luft zu halten, ohne mehr 
als im ganzen 30 m von der Stelle zu kommen. Anmerkung dazu: 
Ein Brief Chanute’s gibt ais Datum den 22. November 1903.“ 

Da der Wind ja schneller läuft als die Wellen, müssen die 
untersten Luftmassen von Zeit zu Zeit einen Wellenbers eirholen 
nnd an ihm eine Verzögerung erleiden. Auf diese Weise muss der 
Wind dicht über dem Meere zeitlich diskontinuierlich werden, so dass 
auch die Bedingungen für diese Art des Energiegewinnes gegeben sind. 

Vielleicht findet von diesem Gesichtspunkt aus auch die auf- 
fallend schmale Flügelform der Meeresvögel ihre ungezwungene Er- 
klärung. Nehmen wir an, das Tier bewege sich in der Richtung 
des Windes. Dann begegnen ihm abwechselnd schnell und langsam 
strömende Luftpartien. Je schmäler der Flügel, desto plötzlicher 
der Übergang von einer in die andere, desto kürzer das Verweilen 
auf der Übergangszone, aus der keine Energie entnommen werden 
kann. Also ist der schmale Flügel in diesem Falle zweckmässie. 

Die Vögel, von denen ich bis jetzt gesprochen habe, schwebten 
alle bei lebhaftem Wind. In den subtropischen und tropischen Re- 
sionen von Süd- und Mittelamerika habe ich dieses Flugmanöver 
aber auch oft bei anscheinend fast fehlender Luftbewegung ausführen 
sehen. Ob in den Höhen des Vogels nicht doch lokale oder zeit- 
liche Diskontinuitäten der Luftströmung existierten, muss unent- 
schieden bleiben. Für einzelne Fälle glaube ich dies bestimmt be- 
haupten zu können. 

So habe ich einige Male grosse Vogelschwärme gesehen, die 
ihre Kreisemanöver absolut gleichzeitig ausführten. Gleich- 
zeitig stiegen sie, senkten sie sich, machten sie die Wendungen. 
Das kann zwei Gründe haben: 1. Es unteriiegen alle Tiere gleich- 
zeitig denselben äusseren, sich verändernden Einflüssen, auf welche 
sie alle in gleicher Weise reagieren. Dabei kann es sich wohl nur 
um Luftbewegungen handeln. 2. Es werden die Bewegungen eines 
Tieres von den anderen nachgeahmt. 


Notizen zum Problem des Vogelfluges. 391 


Der zweite Erklärungsversuch ist nach meiner Meinung abzu- 
lehnen. Denn wenn die Vögel sich nach einem Führer richteten, 
so müsste doch zwischen der Bewegung desselben und ihrer eignen 
eine auch dem Beobachter bemerkbare Zeit vergehen, und das ist 
nicht der Fall. Man könnte noch annehmen, dass die Reaktionszeit 
bei Vögeln ausnehmend kurz sei. Aber auch diese Annahme kann 
ich durch folgende Beobachtung widerlegen: 

An den Küsten von Mittel- und Südamerika hausen unzählige 
Pelikane. Diese haben die Gewohnheit, zu langen Ketten vereinigt 
dicht über das Wasser hinzustreichen. Dabei pflegen sie nach der 
Art unseres Hausstorches in kurzen Intervallen zwischen Ruder- und 
Gleitflug abzuwechseln. Das Signal zum Wechsel der Flugart geht 
immer vom Führer der Reihe aus, und es ist: höchst interessant zu 
sehen, wie sich der neue Bewegungsmodus einer Welle gleich von 
vorn nach hinten über die ganze Kette fortpflanzt, und zwar nur mit 
mässiger Geschwindigkeit. Ich halte das für einen Beweis, dass die 
Reaktionszeit des Vogels durchaus nicht abnorm kurz ist. 

Deshalb wird man annehmen müssen, dass das auf voriger Seite 
geschilderte Flugmanöver durch unregelmässige Luftströmungen ver- 
anlasst worden ist. Zu ebener Erde herrschte fast Windstille. 


Wenn ich meine Beobachtungen zusammenfasse, so darf ich 
behaupten, dass ich keinen Fall von Schwebeflug gesehen habe, der 
nicht aus gewissen Eigenschaften des Windes physikalisch erklärbar 
gewesen wäre. Deshalb kann ich mich der neuerdings von Exner 
vertretenen „Zittertheorie“ nicht anschliessen, zumal da gegen diese, 
wie ich!) nachgewiesen habe, schwerwiegende muskelphysiologische 
Bedenken vorliegen. 


Zur Geschichte der Schwebeflugtheorien. 


Um den Schwebeflug zu erklären, sind bekanntlich verschiedene 
Theorien aufgestellt worden, die man in physikalische und physio- 
logische einteilen kann. Die ersteren nehmen an, dass der Wind 
die nötige Energie zur Überwindung der Schwere und des Luft- 
widerstandes hergebe; die letzteren, dass der Vogel mit seinen 
Muskeln arbeite. 


1) M. Gildemeister, Pflüger’s Arch. Bd. 135 S. 366. 


392 Martin Gildemeister: 


Von den physikalischen Theorien haben sieh nur diejenigen, 
welche die Abweichungen des Windes vom idealen, gleichmässig 
horizontalen Dahinfliessen in Betracht ziehen, als haltbar erwiesen. 
Davon ist im vorigen Abschnitt genügend die Rede gewesen, so 
dass ich darauf nicht wieder einzugehen brauche. 

Von den physiologischen Theorien ist die bekannteste die in 
neuester Zeit von Exner vertretene Zittertheorie, welche sehr 
frequente und deshalb nicht ohne weiteres wahrnehmbare Flügel- 
schläge beim Schwebefluge annimmt. Auf die Bedenken, welche 
dieser Theorie vom muskelphysiologischen Standpunkte aus entgegen- 
stehen, habe ich in einer früheren Arbeit hingewiesen. Hier will 
ich nur kurz darauf aufmerksam machen, dass schon Ch. Darwin 
vor 66 Jahren an diese Erklärungsmösglichkeit gedacht hat. In seinem 
Buche über die Weltumseglung an Bord des „Beagle“ !) beschreibt 
er das Schweben des Kondors und fährt dann p. 186 fort: „As they 
(the condors) glided close over my head, I intently watched from 
an oblique position, the outlines of the separate and great terminal 
feathers of each wing; and if there had been the least vibratory 
movement, these separate feathers would have appeared as if 
blended together; but they were seen distinet against the blue sky.“ 
(27. April 1834.) Aus den von mir gesperrten Worten muss man 
nach meiner Meinung entnehmen, dass Darwin vorher an frequente 
Flügelschläge gedacht hatte. Man könnte aus dem Wortlaut viel- 
leicht auch schliessen, dass diese Vermutung schon vorher von anderer 
Seite geäussert worden war. 

In der ausländischen Literatur habe ich noch mehrere Stellen 
gefunden, wo von Schwirrbewegungen die Rede ist. So schreibt 
Mouillard?): „on essayera de faire intervenir....... des battements 
inperceptiles“, und S. P.Langley°) saet: „It is frequently suggested 
by those who know these facts only from books, that there must 
be some quivering of the winges, so rapid as to escape observation.“ 
Bei deutschen Autoren habe ich nur die von Exner zitierte Stelle 
in dem v. Parseva]l’schen Buche firden können. | 

'So hat Darwin anscheinend als Erster nach den Gründen des 
Schwebeflugs geforscht. Da er die Vibrationstheorie nicht anerkennen 


1) Ch. Darwin, Journ. of researches etc. Murray, London 1845. 

2) L. P. Mouillard, L’empire de Pair p. 237. Masson, Paris 1881. 

3) S. P. Langley, The internal work of the wind. Americ. journ. of 
science (3) vol. 47 p. 42. 1894, 


Notizen zum Problem des Vogelfluges. 393 


kann, meint er (Fortsetzung der eben zitierten Stelle), ob nicht viel- 
leicht die Bewegungen des Halses und Körpers das Schweben er- 
möglichen. Das wäre die zweite physiologische Theorie, die aber 
wohl heutzutage keine Anhänger finden wird. 


Die Flügelbewegung beim Ruderfluge. 


Über die Bewegung der Flügel beim Fluge finden sich in den 
physiologischen Hand- und Lehrbüchern trotz der Arbeiten von 
Marey u. a. teilweise ganz irrtümliche Angaben. Deshalb will ich 
kurz die wichtigsten von den gesicherten Tatsachen zusammenstellen. 

1. Der Niederschlag erfolgt nicht, wie man nach Analogie der 
Flimmerbewegung glauben sollte, schneller als der Aufschlag, sondern 
umgekehrt (Prechtl, Marey, Lilienthal, von Parseval u.a.). 
Ersterer dauert bei manchen Vögeln doppelt so lange als letzterer. 

2. Der Flügel geht beim vollen Fluge niemals mit der Ober- 
seite gegen die Luft; nur in den ersten Momenten kurz nach dem 
Auffliegen kann das stattfinden (Marey). Man hat zu berück- 
siehtigen, dass der Vogel ja immer in der Bewegung gegen einen 
starken Luftstrom begriffen ist, so dass eine geringe Drehung des 
Flügels genügt, damit dieser auch bei der Hebung von der Luft auf 
der Unterfläche getroffen wird. 

3. Die Flügelspitze bewegt sich beim Niederschlag relativ zum 
Vogel von oben hinten nach unten vorne, nicht von oben vorne 
nach unten hinten (siehe die Momentphotographien). Das ist selbst- 
verständlich, wenn man die Neigung der Flügelfläche zum Horizont 
und den resultierenden Luftwiderstand auf den biegsamen Flügel 
berücksichtigt. 

4. Beim Niederschlag erfährt der Vogel eine Hebung und Be- 
schleunigung, beim Aufschlag eine Hebung und Verzögerung (wegen 
der unter 2. erwähnten Drehung). 

Alle diese Tatsachen sind von Marey, dessen schönes Buch 
über den Vogelflug*) viel zu wenig bekannt ist, experimentell er- 
härtet worden. 


Über die Arbeitsleistung beim Fluge. 


In der Literatur über den Vogelflug spielt die Frage nach der 
dazu nötigen Arbeitsleistung eine grosse Rolle. Man hoffte, daraus 


1) E.-J. Marey, Le vol des oiseaux. Masson, Paris 1890. 


394 Martin Gildemeister: 


durch einen Analogieschluss diejenige Kraft ermitteln zu können, die 
einen Menschen durch die Luft zu tragen imstande wäre. Heutzutage, 
wo das Problem der Fortbewegung durch die Luft in seinen Grund- 
zügen gelöst ist — freilich anders, als man es früher erträumt hatte —, 
hat dieses Problem sein technisches Interesse verloren; den Physio- 
logen interessiert aber immer noch die Frage, ob der Vogel sich 
in seiner muskulären Leistungsfähigkeit von anderen Tieren unter- 
scheidet. 

Man kann die Flugarbeit sowohl berechnen als auch experi- 
mentell feststellen. So viel ich sehe, sind dazu bisher fünf ver- 
schiedene Methoden angewendet worden, denen ich noch zwei neue 
(Nr.:5 und 6) beifügen kann. Diese sieben Methoden will ich hier 
kurz zusammenstellen. Auf die umfangreiche Literatur über den 
Gegenstand kann ich in dieser kurzen Notiz nicht eingehen. 

1. Das Raketenprinzip. Wenn ein Körper, der schwerer 
als die Luft ist, sich in derselben Höhe über der Erde halten will, 
so muss er dauernd so viel Luft gegen die Erde hin bewegen, dass 
die Kraft des Rückstosses gleich der Anziehungskrafi der Erde, 
d. h. seinem Gewicht, ist. Dann wirken auf diesen Körper keine 
vertikalen Kräfte mehr. Die Kraft des Rückstosses eines fort- 
geschleuderten Körpers (also hier der Luft) ist gleich dem Produkte 
seiner Masse und seiner Beschleunigune. Wenn wie hier die Masse 
der Luft zuerst ruhend gedacht ist, kann die Beschleunigung 
numerisch gleich der Geschwindigkeit gesetzt werden. Be- 
zeichnet @ das Gewicht des schwebenden Körpers, so ist also 
@G = mv (m — Masse der in 1 Sek. senkrecht abwärts verschobenen 
Luft, ® ihre Geschwindigkeit). Die in der bewegten Luftmasse 
steckende Energie, die ein Maass der zu ihrer Fortbewegung 


2 
— oder a In Worten: die Arbeit, 


die ein Vogel beim Fluge leisten muss, um die Anziehungskraft der 
Erde zu überwinden, ist (numerisch) gleich dem halben Produkt 
seines Gewichtes und der Geschwindigkeit der abwärts geschleuderten 
Luft. Letztere hängt hauptsächlich von der Grösse der Flügelflächen 
ab. Je kleiner diese, desto kleiner ist der Querschnitt der ver- 
schobenen Luftsäule, desto schneller muss also die Luft bewegt 
werden, damit in der Zeiteinheit ein gewisses Quantum gefördert wird. 

Nun kann man in erster Annäherung annehmen, dass dauernd 
eine Luftsäule, deren Querschnitt den Flügelflächen gleich ist, in 


nötigen Arbeit ist, beträgt 


Notizen zum Problem des Vogelfluges. 395 


Bewegung gesetzt wird. Daraus ereibt sich z. B. für eine Taube 
von 0,350 kg Gewicht eine Arbeit zur Überwindung der Schwere 
von 1,2 kgm pro Sek.; das macht pro kg 3,4 kgmi/sec!). 

Dieser Wert macht auf Zuverlässigkeit gar keinen Anspruch. 
Denn die Luft wird durch die Bewegung komprimiert, wodurch 
noch eine in der „Raketengleichung“* nicht berücksichtigte Kraft 
entgegen der Schwerkraft entsteht. Ferner entsteht über dem Voeel 
ein luftverdünnter Raum, der in demselben Sinne wirkt. Schliess- 
lich setzt der Flügel wahrscheinlich eine diekere Luftsäule in Be- 
wegung, als oben angenommen ist, da auch die angrenzenden Luft- 
teilchen beeinflusst werden. Alle diese Einflüsse müssen die tat- 
sächliche Flugarbeit verkleinern, während andererseits zu berück- 
siehtigen ist, dass nicht alle Luftteilchen senkrecht nach unten ver- 
schoben werden. Wahrscheinlich ist der obige Wert von 3,4 kgm 
pro kg nur als oberer Grenzwert zu betrachten. 


Zu dieser Schwebearbeit kommt noch die Arbeit, die zur 
Überwindung des Luftwiderstandes bei der Fortbewegung nötig ist. 
Da diese aber nur die ohnehin ganz unsichere letzte Stelle der eben 
angegebenen Zahl beeinflussen kann, mag sie bei dieser Überschlags- 
rechnung ausser Betracht bleiben. 


2. Berechnung aus den Gesetzen des Luftwider- 
staudes. Dieser Wee ist vorläufig noch nicht gangbar, weil diese 
Gesetze bei kompliziert gebauten und unregelmässig bewegten Flächen, 
zumal bei schrägem Auftreffen der Luft, erst sehr unvollkommen 
erforscht sind. 


1) Die Rechnung gestaltet sich folgendermaassen: Die Masse m der in 
1 Sek. bewegten Luft ist (numerisch) gleich ihrem Volum multipliziert mit ihrem 
spezifischen Gewicht b (bezogen auf Wasser), dividiert durch die Erdkonstante g. 
Das Volum des Luftprismas ist gleich der Grundfläche, die nach unserer An- 
nahme der Flügelfläche 7 gleich sein soll, multipliziert mit dem in 1 Sek. 
zurückgelesten Wege, welcher wieder (numerisch) gleich der Geschwindigkeit v 


ist. Man hat also m = u Wird dieser Wert in die Gleichung @ = m-v 


eingesetzt, daraus v berechnet, und dieser Wert in die Gleichung A (Arbeit) — = 
6 1/E 
2 Bo 
auch in den Dimensionen richtig wird, ist auf der rechten Seite der Faktor 
gr—2.cm.sec? hinzuzufügen.) Daraus ergibt sich die obige Zahl unter Berück- 
sichtigung der Werte = 350 g, g= 981 cm/sec?, F = 600 cm?, b — 0,00122. 


eingesetzt, so erhält man schliesslich A — (Damit diese Gleichung 


396 Martin Gildemeister: 


3. Berechnung aus dem Wege des Druckmittel- 
punktes. Diese Berechnungsweise gründet sich auf folgende Über- 
legung: Wenn der Vogel während des Niederschlages nicht 
sinken will, muss er mit den Flügeln mit derselben Kraft gegen die 
Luft drücken, mit der er von der Erde angezogen wird. In diesem 
Fall wird er aber während des Aufschlages sinken. Nimmt man 
der Einfachheit wegen an, dass Niederschlag und Aufschlag gleich 
lange dauern, so muss der Vogel, um dieses Sinken zu verhindern, 
bei ersterem offenbar gegen die Luft einen Druck gleich seinem 
doppelten Gewicht ausüben. (Das wird noch klarer, wenn man 
sich ein vierflügliges Tier denkt, dessen eines Flügelpaar gesenkt wird, 
während das andere sich hebt. Dieses Tier muss dann beim Nieder- 
schlag jedes Flügelpaares einen Druck gleich seinem Gewicht aus- 
üben.) Den Luftdruck auf den Flügel kann man sich im Druck- 
mittelpunkt vereinigt denken, dessen Entfernung von der Drehungs- 
achse, wie man berechnet hat, etwa !/z der Flügellänge beträgt‘). 
Die bei jedem Flügelschlage ausgeübte Kraft kennt man jetzt; da 
Arbeit = Kraft x Weg ist, hat man für die Arbeit einer Sekunde: 
Anzahl der Flügelschläge >= doppeltem Körpergewicht x Weg des 
Druckmittelpunktes. Letzterer ist wieder leicht aus Flügellänge und 
Schlagwinkel zu berechnen. Eine Taube von 350 g Gewicht hat 
Flügel von 30 em Länge; der Schlagwinkel beim ruhigen Flug be- 
trägt etwa 50°, die Flugfrequenz etwa 8 pro Sek. Daraus folet 
eine Leistung von 0,71 kgm, das sind 2,0 kgm pro kg. Auch diese 
Werte können nur angenähert gelten, weil der Niederschlag in Wirk- 
lichkeit Jängere Zeit dauert als der Aufschlag (dadurch wird die 
Flugarbeit verkleinert), und weil die Entfernung des Druckmittel- 
punkts von der Drehungsachse sich vielleicht periodisch ändert. 
Wahrscheinlich macht die Taube auch beim ganz unbeeinflussten 
Flug nicht acht Flügelschläge in der Sekunde, wie Marey angibt, 
sondern nur sechs. Berücksichtigt man dies alles, so ergibt sich 
als wahrscheinlicher Wert für eine Taube von 350 g 0,50 kgm oder 
1,4 kem pro ke. 

4. Berechnung nach kinematographischen Auf- 
nahmen. Diese Methode, die ich für nicht anwendbar halte, ist 


1) J. J. Prechtl, Untersuchungen über den Flug der Vögel S. 184. 
Gerold, Wien 1846. 


Notizen zum Problem des Vogelfluges. 397 


von Ch. M. de Labouret!) angegeben worden. Hat man die Be- 
wegungskurve eines Körpers, deren Ordinaten die zurückgelesten 
Wege, deren Abszissen die Zeiten sind, so bezeichnet bekanntlich 
die Neigung der Tangente an irgendeiner Stelle die zu der be- 
treffenden Zeit erreichte Geschwindigkeit. Konstruiert man jetzt 
die Geschwindigkeitskurve (die Abszissen bedeuten wieder Zeiten), 
so ist bei dieser die Tangentenneigung ein Maass der augenblick- 
lichen Beschleunigung. [Kürzer ausgedrückt: aus der Kurve s 
— f (f) lassen sich die Geschwindigkeit ds/dt und die Beschleunigung 
d?s/dti? ermitteln] Da nun Kraft = Masse > Beschleunigung 
ist, braucht man die so gefundenen Beschleunigungen nur mit der 
Masse des Vogels zu multiplizieren, um die in jedem Augenblick 
wirksamen Kräfte zu finden. 

Soweit ist alles recht plausibel. Aber wir wollen ja nicht die 
Kräfte, sondern die Arbeiten kennen lernen. Hier begeht der 
Autor einen Trugschluss.. Wie jeder mit solchen Problemen Ver- 
traute ohne weiteres einsehen wird, ermittelt man aus der Kurve 
gar nicht die einzelnen Kräfte, sondern die Resultante derselben. 
Man findet von den- beiden Horizontalkräften Luftwiderstand 
(der Bewegung entgegen) und Triebkraft (im Sinne der Bewegung) 
nur die Differenz, und ebenso ist es mit den drei Vertikalkräften 
Luftwiderstand (wahrscheinlich, aber nicht sicher, immer auf- 
wärts wirkend), Triebkraft (Richtung vorwiegend aufwärts, manch- 
mal vielleicht abwärts) und Schwere (immer abwärts). DeLabouret 
setzt den horizontalen Luftwiderstand gleich einer bekannten Kon- 
stanten und vernachlässigt den Vertikalwiderstand. Auf diese Weise 
bleibt ausser der bekannten Schwere nur die vom Vogel gelieferte 
Triebkraft übrig; aus dieser ist dann leicht die Arbeit zu be- 
rechnen, indem man sie mit den aus der Kurve ermittelten Wegen 
multipliziert. 

Dass diese Berechnungsart nicht zulässig ist, erhellt am besten 
aus einem Beispiel. Man denke sich einen fliegenden Körper, z.B. 
eine Flugmaschine, die sich durch besondere Vorrichtungen. z. B. 
eine senkrecht nach unten wirkende Luftschraube, unbewesglich an 
einer Stelle des Luftraumes zu erhalten vermag. Da ihr Schwer- 
punkt in Ruhe ist, wirken keine äusseren Kräfte auf sie, oder die 
Kräfte halten sich vielmehr das Gleichgewicht. Das sind: nach 


1) Anhang zu E.-J. Marey, Le vol des oiseaux. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 135. 26 


"98 Martin Gildemeister: 


oben die Triebkraft, nach unten die bekannte Schwere. Man 

kennt jetzt also aus dieser Gleichung die Grösse der Triebkraft; 

wie gross die vom Motor aufgewendete Arbeit ist, wird auch die 
sorgfältigste Ausmessung der kinematographischen Bilder (die ja alle 

identisch sind!) nicht feststellen können, denn das hängt ja nach 1. 

(s. S. 394) von der Geschwindigkeit des abwärts ge- 

schleuderten Luftstromes ab. Diese ist aus den Bildern 

nicht zu ersehen. | 

Diese Berechnungsmethode kann also keine brauchbaren Re- 
sultate liefern. 

5. Berechnung aus dem Vergleich mit Flugmaschinen. 
Bekanntlich arbeiten unsere Muskeln etwa doppelt so günstig als 
unsere besten Kraftmaschinen. So können wir auch mit einiger 
Wahrscheinlichkeit annehmen, dass ein Vogel, auf gleiches Gewicht 
bezogen, höchstens halb so viel Arbeit leistet als die modernen 
Flugapparate. 

Die Rekordleistungen'!) sind bis jetzt: 

Dorner: 24 PS., Gewicht des Apparates 260 kg, dazu Führer und 
Ballast 182 kg. Summa 442 kg; auf jede Pferdestärke 
kommen 18,4 kg. 

Engelhardt (Wrightmaschine): 33 PS., Apparat 385 kg, Führer 
und Ballast 211 kg. Summa 596 kg oder 18,1 kg pro 
Pferdestärke. 

Jedes Kilogramm braucht also im günstigsten’ Falle "ıs, PS. 
— 4 kgm/see zur Hebung. Nach unserer obigen Annahme werden wir 
deshalb beim Vogel einen Aufwand von 2 kgm pro kg vermuten müssen. 
Ich halte das auch nur für einen oberen Grenzwert, da der Wirkungs- 
grad der Flugmaschine wahrscheinlich noch sehr verbesserungsfähig ist. 

Nun bleiben noch zwei physiologische Methoden übrig. 


6. Feststellung der Leistungsfähigkeit der Mus- 
keln. Nach dieser Methode müsste man die grösste Arbeit be- 
stimmen, die ein gewisser Bruchteil der Flugmuskulatur längere Zeit 
hindurch ohne merkliche Ermüdung zu leisten vermag. Wenn man 
diesen Betrag auf die gesamte Flugmuskulatur umrechnete, so er- 
hielte man wieder einen oberen Grenzwert für die Flugarbeit. 


1) Diese Angaben verdanke ich der Liebenswürdigkeit des Herrn Haupt- 
mann a. D. Hildebrandt in Berlin, dem ich auch an dieser Stelle bestens 
dafür danke, 


Notizen zum Problem des Vogelfluges. 399 


Denn beim gewöhnlichen Fluge strenst der Vogel seine Kräfte 
natürlich nicht bis zum äussersten an. 

Diese Methode ist noch nicht systematisch angewendet worden. 
Ich habe gezeigt, dass ein Flügelmuskel der Taube längere Zeit 
ohne merkliche Ermüdung mit soleher Belastung und in solchem 
Rhythmus arbeiten kann, dass sich daraus für die gesamte Flug- 
muskulatur eine Leistung von 0,5—1,0 kgm/see ergibt. Nimmt man 
wieder 350 g als Durchschnittsgewicht, so kommt auf das Kilogramm 
1,4—2,9 kgm/sec, im Durchschnitt also wieder etwa 2 kgmi/see. 

7. Berechnung aus Stoffwechselversuchen. Man 
könnte aus dem vermehrten Stoffumsatz beim Fluge des Vogeis 
Schlüsse auf die Leistung ziehen, wie man es öfters beim Säugetier 
getan hat. Solche Versuche hat Pütter angestellt, aber darüber 
ausser auf einer Wandtafel in der Frankfurter Internationalen Aus- 
stellung für Luftschiffahrt („Ia“) noch nichts veröffentlicht. Es er- 
saben sich mit dieser Methode, wie mir Herr Professor Pütter in 
liebenswürdiger Weise brieflich mitgeteilt hat, für die Taube un- 
gefähr Werte von 0,5 kgm/see pro ke. 

Stellen wir jetzt unsere Resultate zusammen, so erhalten wir 
folgende Werte für den Arbeitsaufwand beim Flug, bezogen auf 
1 kg Tier: 


a) aus dem Raketenprinzip (sicher zu hoch) . . . . 3,4 kgmiseec, 
b) „ „Weg des Druckmittelpunktes . . . . . 14 & 
©) „5  „ Vergleich mit Flugmaschinen (wohl zu hoch) 20 ,„ 
BeeAmbeitsversuchen . . . » x. 22.2 0..2...20 5 
Be Stoffwechselversucben | i.n:..1..%.. Knall 7.08% 1, 


- Bei der Verwertung dieser Zahlen werden wir berücksichtigen 
müssen, dass der Vogel, wie jedes andere Tier, bei seiner Tätigkeit 
selbstverständlich nicht immer dieselbe Arbeit leistet. Es ist be- 
kannt, dass z. B. der Beginn des Fluges mit besonders grosser An- 
strengung verknüpft ist; Marey (l. e., p. 331) gibt an, dass Tiere, 
die man mehrere Male kurz hintereinander losfliegen lässt und dann 
immer gleich wieder einfängt, bald alle Symptome grosser Erschöpfung 
zeigen. Er schätzt den Arbeitsaufwand unter solehen Umständen 
auf das Vier- bis Fünffache desjenigen, der für den ruhigen Flug be- 
nötigt wird. 

Die besprochenen Methoden ausser der letzten geben im all- 
gemeinen obere Grenzwerte; besonders der physiologische Ver- 


such zeigt uns, was der Muskel leisten kann. So werden wir wohl 
26 * 


400 Martin Gildemeister: Notizen zum Problem des Vogelflugs. 


nicht fehlgehen, wenn wir aus unseren Zahlen den Schluss ziehen, 
dass 1,5 —2 kgm/see, bezogen auf 1 kg Körpergewicht, die grösste 
Arbeit ist, die eine Taube längere Zeit leisten kann; für den ruhigen 
Flug werden wir ungefähr 0,5 kgm anzusetzen haben. Wie diese 
Werte bei kleineren oder grösseren Vögeln zu modifizieren sind, soll . 
hier nicht weiter untersucht werden. 

Man kann diese Resultate noch anschaulicher machen, wenn 
man sie in Hebearbeit ausdrückt. Eine Taube könnte mittels ihrer 
Flugmuskulatur ein Gewicht gleich ihrem Körpergewicht in jeder 
Sekunde 0,5 (ruhiger Flug) bis 2 m (maximale Anstrengung): hoch 
‚heben. 

Es ist von Interesse, damit die menschlichen Leistungen zu ver- 
gleichen. A. Durig!) hat es bei grösster Übung zu einer längere 
Zeit dauernden Leistung von 0,29 PS. gebracht (Körpergewicht 63 kg). 
Das ist eine Leistung von 0,35 kgm pro Kilogramm Körpergewicht, 
oder ebensoviel, als ob er sein eigenes Körpergewicht in jeder Se- 
kunde 0,35 m hoch gehoben hätte. Wie man sieht, ist damit die 
Normalleistung der Taube noch nicht erreicht. 

Aus diesen Betrachtungen können wir den Schluss ziehen, dass 
der normale Vogelflug etwa doppelt so viel Arbeit erfordert, als der 
sehr gut trainierte Mensch (das gilt wohl auch von anderen Säuge- 
tieren) bei gleichem Gewicht leisten könnte. Damit harmoniert 
aufs, beste der lebhafte Stoffwechsel der Vögel und die relative 
Grösse ihres Herzens ?). 


1) A. Durig, Pflüger’s Arch. Bd. 113 8.4. 
2) J. Strohl, Zool. Jahrbücher, Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. Heft 1. 


401 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Wien.) 


Gehirn und Sympathicus. 


I. Mitteilung. 


Ein Sympathieuszentrum im Zwischenhirn. 
; Von 
Prof. Dr. J. P. Karplus und Prof. Dr. A. Kreidi, 


Assistenten am physiologischen Institut in Wien. 


(Mit 11 Textfiguren und Tafel XIV.) 


In unserer ersten Mitteilung haben wir über eine Operations- 
methode berichtet, die es uns ermöglichte, bei unversehrtem Gehirn 
an sonst nicht zugänglichen Stellen Reizversuche vorzunehmen!). 
Elektrische Reizung einer bestimmten Stelle der Zwischenhirnbasis 
— hinter (dem Tractus optieus, lateral vom Infundibulum — hatte 
bei Katzen und Hunden maximale Pupillenerweiterung, Aufreissen 
der Lidspalte, Zurückziehen des inneren Lides ergeben. Es liess 
sieh mit Sicherheit nachweisen, dass bei dieser Reizung 
die Erregung von der erwähnten Stelle zunächst durch 
den gleichseitigen Hirnschenkel geht, weiter spinal- 
wärts zum Teil die Seite kreuzt und schliesslich durch 
die beiden Halssympathiei zu den Augen geleitet wird 
und hier eine der peripheren Sympathicusreizung 
gleiche Wirkung hervorruft. „Sichergestellt“, sagten wir, 
„ist die besondere Beziehung dieser Stelle zu den Augensymptomen; 
ob wir aber ein Zentrum gereizt haben — man könnte etwa an 
das Corpus subthalamieum denken —, oder ob es sich um Reizung 


I) Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 129 S. 138. 1909. — Wir 
haben diese zunächst bei Carnivoren erprobte Methode dann auch bei Affen 
angewandt; dieselbe ist ausführlich beschrieben in der Zeitschr. f. biol. Technik 


u. Methodik Bd. 2 8.14. 1910. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 135. 27 


402 J. P. Karplus und A. Kreidl: 


von Bahnen handelt, die hier gesammelt nahe der Hirnoberfläche 
liegen, lässt sich durch die hier mitgeteilten Versuche nicht mit 
Sicherheit entscheiden; die anatomischen Verhältnisse der 
Zwischenhirnbasis lassen es allerdings als wahrscheinlich er- 
scheinen, dass ein Zentrum gereizt wurde.“ 


I. 


In Fortsetzung unserer Studien untersuchten wir nun zunächst, ob 
die Erregbarkeit der Reizstelle an der Zwischenhirnbasis unabhängig 
sei vom Cortex cerebri. Es zeigte sich, dass die Erregbarkeit 
viele Wochen nach Entfernen der Hirnrinde erhalten 
bleibt. Wir haben bei einer Reihe von Katzen Teile der rechten 
Grosshirnhemisphäre entfernt und dann nach 6—12 Wochen uns 
bei diesen Tieren überzeust, dass die Reizung unserer Stelle rechts 
in allen Fällen beiderseitige Erregung des Halssympathieus hervorrief. 

Die nebenstehenden Figuren (1—8) sollen diese Versuche 
illustrieren. Dunkel angelegt ist der vollkommen entfernte Anteil 
der Hirnrinde; bei jeder Figur ist angegeben, wieviel Zeit zwischen 
Exstirpation und Reizversuch verstrichen ist, Die Verschiedenheit 


Fig. 1. 12 Wochen. Fig.'2. 6 Wochen. 


Fig. 3 und 3a, 6 Wochen. 


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404 9. P. Karplus und A. Kreidl: 


Fig. 8 und $a. 7 Wochen. 


der ‚Intervalle hatte ihren Grund in äusseren Verhältnissen. In 
Fig. 9 und 9a sind sämtliche Versuche in ein Hirnschema ein- 
getragen. Ein Blick auf diese Abbildungen zeigt, dass die an der 
Convexität der Hemisphäre „gelegenen Rindenpartien vollkommen, 
die der Medianfläche entsprechenden fast vollkommen entfernt wurden. 
Insbesondere sind alle jene Cortexanteile, von denen eine spezielle 
Beziehung zur Pupilleninnervation nachgewiesen oder behauptet 
wurde, samt ihrer Umgebung ganz exstirpiert worden. Wir sind 
.der Ansicht, dass die mitgeteilten Versuche zu dem Schluss be- 
rechtigen, die von uns gefundene Beziehung der Zwischenhirnbasis 
zum Halssympathieus ist nicht dadurch bedingt, dass an dieser 
Stelle Sympathieusbahnen liegen, die, direkt von der Hirn- 
rinde kommend, peripheriewärts ziehen. Nach Zerstörung oder 
Exstirpation des Zentrums würde eine solche direkte Bahn auch in 
den Versuchen mit dem kürzesten Intervall zwischen Exstirpation 
und: Reizversuch — also nach 6 Wochen — ihre Erregbarkeit ver- 
loren haben. 


Man weiss seit langem, dass periphere Nerven, von ihrem Zentrum ab- 
getrennt, in wenigen Tagen elektrisch unerregbar werden. Für die zentralen 
Bahnen schien noch keine vollkommene Übereinstimmung erreicht. Wir haben 
darum Frau Dr. Morawska-Oscherowitsch veranlasst, bei Carnivoren die 
motorische Rinden-Region einseitig vollkommen zu entfernen und dann nach- 
zusehen, wann die Erregbarkeit für den elektrischen Reiz in der Capsula interna 
und im Pes pedunculi auf dieser Seite im Gegensatz zur gesunden Seite er- 
oschen ist. Es zeigte sich in diesen Versuchen, dass die motorischen ‚Bahnen 
der inneren Kapsel und des Hirnschenkelfusses nach acht Tagen vollkommen 
unerregbar geworden waren!). 


1) Morawska-Oscherowitsch, Die elektrische Erregbarkeit degene- 
rierender zentraler Nervenbahnen. Physiol. Zentralbl. Bd. 24 H.9. 1910. 


sehirn und Sympathieus. IT. 


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Fig. 9a. 


Wir hatten überlegt, ob wir zur Entscheidung der "uns interessierenden 
Frage nicht auch die der Reizstelle‘ kontralaterale Hemisphäre exstirpieren 
müssten. Doch erschien das überflüssig. Für die Annahme einer Kreuzung der 
supponierten Bahn zwischen Rinde und Zwischenhirn lag kein Anhaltspunkt vor, 
hingegen hatten wir ja — wie in unserer ersten Mitteilung dargelegt — nach- 


406 J. P. Karplus und A. Kreidl: 


gewiesen, dass die Erregung von der Reizstelle direkt peripheriewärts zieht, 
spinal vom Hirnschenkel teilweise kreuzt, wobei — und das scheint hier von 
besonderer Bedeutung — die Zwischenhirnbasis jeder Seite vorwiegend zum 
contralateralen Halssympathicus ihre Impulse sendet. (Wir haben übrigens 
in weiter unten mitzuteilenden Versuchen den direkten Nachweis erbracht, 
dass eine gewisse Beziehung der Zwischenhirnbasis zur gleichseitigen Hemisphäre 
besteht, nicht aber zur contralateralen.) 

Wir hatten uns schon in früheren Versuchen überzeugt, dass 
die Erregung bei Reizung der Zwischenhirnbasis direkt peripherie- 
wärts geht, nicht etwa den Umweg über die Stammganglien oder 
gar über den Cortex nimmt. Wir hatien unmittelbar nach voll- 
kommener Abtragung beider Grosshirnhemisphären und nach Entfernung 
der Stammganglien in der Weise, dass nur ein haselnussgrosses Stück 
des Zwischenhirnes mit dem Hirnschenkel in Zusammenhang blieb, 
die Zwischenhirnbasis gereizt und denselben Effekt auf den Hals- 
sympathieus gesehen wie bei unversehrtem Gehirn. Aus diesen 
schon in unserer ersten Mitteilung erwähnten Versuchen ergibt sich, 
dass die Erregung von der Zwischenhirnbasis direkt 
ins Mittelhirn und dann weiter spinalwärts geleitet 
wir. Wenn nun diese von der Zwischenhirnbasis spinalwärts 
ziehenden Impulse, wie sich aus den mitgeteilten Exstirpations- und 
Reizversuchen ergibt, nicht direkt von der Hirnrinde kommen, wenn 
der Reizeffekt viele Wochen nach Exstirpation der Hirnrinde er- 
halten ist, so ist damit ohne weiteres der Nachweis der Exi- 
stenz eines subkortikalen!) Sympathicuszentrums 
erbracht, sei es nun, dass wir bei unseren Versuchen dieses 
Zentrum direkt gereizt haben, oder dass wir Bahnen gereizt haben, 
die von diesem Zentrum peripheriewärts ziehen. (Theoretisch denk- 
bar wäre es dabei, dass das Zentrum noch weiter peripheriewärts 
liegt als die Zwischenhirnbasis, dass von ihm aus die Bahnen 
zunächst irgendwo kortikalwärts ziehen, dann umbiegen und bei ihrem 
nun peripheriewärts gerichteten Verlauf der Zwischenhirnbasis nahe- 
kommen. Dieser Annahme widersprechen aber alle anatomischen Er- 
fahrungen über den Hirnbau sowie auch unsere Querschnittsreizungen 
und Reflexversuche — s. u.) 


Man hat sowohl bei Experimenten als in pathologischen Fällen beim 
Menschen Sympathicuserscheinungen vom Zwischenhirn aus auftreten gesehen, 


1) Subkortikal in weiteren Sinne, d. h. unter dem Cortex gelegen, Es stellte 
sich heraus, dass hier zunächst nicht die Stammganglien des Grosshirns, sondern 
vielmehr das Zwischenhirn in Betracht kommt (s. u.). 


Gehirn und Sympathicus. II. 407 


allein es war bisher nicht geglückt, nachzuweisen, dass solche Beziehungen 
unabhängig vom Cortex bestehen. 

Während die meisten Autoren sich der Tragweite ihrer Beobachtungen 
klar sind, kommen hier doch auch Täuschungen vor. So schreibt Bechterew 
Die Funktionen der Nervenzentra Il. S. 1150. 1909): 

„Ich möchte meinerseits annehmen, dass die Pupillenveränderungen in den 
von Johansen geschilderten Beobachtungen auf einer Reizung der zentralen 
grauen Substanz beruhen. Ich habe bei meinen diesen Gegenstand betreffenden 
Untersuchungen gefunden, dass die Reizung der medialen Abschnitte des Tha- 
lamus zur Folge hat Erweiterung der Pupille, Exophthalmus, Erweiterung der 
Augenlidspalte und Einwärtssinken des dritten Augenlides, mit anderen Worten 
alle jene Erscheinungen, welche man auch in Fällen von Reizung des Hals- 
sympathicus auftreten sieht. Es zeigte sich dabei ferner, dass man nach Durch- 
schneidung des Thalamus die soeben erwähnten Wirkungen bei der Reizung des 
Ischiadicus, wenigstens mit mässigen Stromstärken, nicht mehr erzielt. Hieraus 
geht offenbar hervor, dass wir an der angegebenen Stelle des Thalamus ein 
Zentrum für die Pupillenerweiterung und für andere Bewegungen haben, die 
durch Reizung des Halssympathicus angeregt werden können.“ 

Bechterew hat es unterlassen zu untersuchen, ob er nicht durchziehende 
Bahnen gereizt und durchschnitten habe. Und doch ist es gerade diese aller- 
dings schwierige Entscheidung, auf die es allein ankommt. Und die Ausseracht- 
lassung dieses Umstandes seitens der Zentren-Entdecker hat die experimentelle 
Hirnphysiologie in den Augen vieler besonnener Beurteiler sehr diskreditiert. Kritik- 
los angewendet, führen die Hirnreizungen freilich leicht zu Trugschlüssen;; mit den 
nötigen Kautelen angewendet sind sie auch heute noch eine erfolgversprechende 
Methode. 

Die Beziehung der Hirnrinde zum Sympathicus war ja seit langem bekannt 
unsere Versuche ergeben, dass Sympathicuserscheinungen bei Zwischen- 
hirnaffektionen nicht von einer Läsion durchziehenderRinden, 
bahnen herrühren müssen, sondern dass ein subkortikales Sympathicus- 
zentrum besteht, das auch viele Wochen nach Entfernung der Hirnrinde seine 
Erregbarkeit behält. 


11. 


Es war, wie erwähnt, hinreichend, ein haselnussgrosses Stück 
Zwischenhirn mit dem Hirnschenkel in Verbindung zu lassen, um 
die Reizstelle lateral vom Infundibulum, knapp hinter dem Traetus 
opticus, noch wirksam zu sehen. Das Gebilde, welches wir bei 
unseren Versuchen reizten, musste also oberflächlich oder nahe der 
Oberfläche gelegen sein. Dafür, dass es nicht ganz an der Ober- 
fläche liegt, sprach die Erfahrung, dass die schwächsten Ströme sich 
erst dann wirksam erwiesen, wenn wir die Elektrodenspitzen ein wenig 
in die Hirnsubstanz einsenkten. Um nun die Reizstelle anatomisch 
und auch mikroskopisch genauer zu identifizieren, 


408 J. P. Karplus und A. Kreidl: 


gingen wir folgendermaassen vor: Wir überzeugten uns zunächst bei 
einer Katze in der Narkose von der Wirksamkeit: der Reizstelle an der 
Zwischenhirnbasis; dann legten wir einen Frontalschnitt durch die 
ganze Hemisphäre und den Hirnstanım, entsprechend der Reizstelle 
(entfernten die frontal von der Schnittfläche gelegenen Anteile des 
Gehirnes rasch mittels Spatels aus der Schädelhöhle, stillten die 
Blutung durch Wattetampons) und machten nun Reizversuche auf 
der Schnittfläche. Wir fanden, wie wir es vermutet hatten, ent- 
sprechend den Versuchen am unversehrten Gehirn auch an der 
Sehnittfläche eine eireumseripte Partie, deren Reizung prompt beider- 
seitige Erregung des Halssympathieus zur Folge hatte, während 
deren nähere und weitere Umgebung, gereizt, in dieser Beziehung 
vollkommen wirkungslos war. Schon während des Versuches am 
lebenden Tier konnten wir uns so mit Sicherheit überzeugen, dass 
Reizung des Thalamus sowie des Pes peduneuli negativ 
ausfiel, während die wirksame Stelle sich als graue Masse, 
mediodorsal vom Hirnschenkelfuss, präsentierte. Zahlreiche der- 
artige Versuche ergaben stets dasselbe Resultat. Wir stachen nun 
bei weiteren Versuchen, nachdem wir in jedem einzelnen Falle am 
Querschnitt durch Reizversuche die wirksame Stelle gefunden hatten, 
in diese eine Schweinsborste ein; dann reizten wir neuerlich, um 
zu sehen, ob wirklich die Borste an der richtigen Stelle sass, und 
wenn dies der Fall war, töteten wir das Tier (in der Narkose -durch 
Verblutenlassen), nahmen vorsichtig das Gehirn aus dem Schädel: 
und härteten es in dem üblichen Gemisch von Formol und 
Müller’scher Flüssigkeit. | 

Wir sammelten eine Anzahl solcher Gehirne, an denen wir 
Querschnittsreizungen vorgenommen und die wirksame Stelle durch 
eine Borste markiert hatten, und betteten sie vorsichtig in Celloidin 
in der Weise ein, dass wir das Celloidin allmählich erstarreu liessen, 
wobei das aus dem Gehirn hervorragende Ende der Borste allseits 
vom Celloidinblock eingeschlossen wurde. Es kam ja darauf an, 
das Gebilde zu identifizieren, in das wir die Borste eingestochen 
hatten. Wir zerlegten die Celloidinblöcke in Serienschnitte, färbten 
mit Markscheidenimprägnation und Zellfärbungsmitteln. Die intra 
vitam während des Versuches hergestellte Querschnittsfläche war 
begreiflicherweise nicht immer vollkommen eben, wodurch das 
Studium und die Beurteilung. der Serien etwas erschwert wurde, 
Immerhin liess sich eine vollkommene Übereinstimmung aller Fälle 


Gehirn und Sympathicus. II. 409 


darin feststellen, dass die Reizstelle auf dem Frontal- 
schnitt im Hypothalamus liegt, und zwar der dorso- 
medialen Ecke des Hirnschenkelfusses benachbart ist 
(der Hirnschenkelfuss beginnt hier in die innere Kapsel überzugehen); 
diese Region entspricht dem medialen ‘Anteil der frontalsten Partie 
des Corpus subthalamicum und ist von Fasern der Linsen- 
kernschlinge durchzogen. 

Die Abbildung 1 auf Tafel XIV stammt von einem Versuch, in 
dem die Schnittfläche sehr eben ausgefallen war, und in welchem 
es daher möglich war, einen der frontalst gelegenen Schnitte, an 
welchem die Borste im Gehirn sass, mit dem Zeichenapparat zu 
kopieren. 

Ist die Schnittfläche nicht ganz eben, so sind die Schnitte, auf denen die 
Borste im Gehirn sitzt, und die sich zugleich durch ihre Vollkommenheit zur 
Reproduktion eignen, nicht die frontalsten, nicht diejenigen, an denen die Borste 
eben in das Gehirn eingedrungen ist. Für das Studium können solche Fälle 
bei einem Vergleich aller Schnitte der Serie wohl verwendet werden; sie sind 
aber nicht geeignet als Demonstrationsobjekte. 


Wir bemerken noch einmal, dass in diesem Falle wie in zahl- 

reichen anderen die Reizung der Gegend der Borste — auf der 
Figur durch * markiert — mit schwachen Strömen (Platinelektroden 
2 mm voneinander entfernt, Schlitteninduktorium 1 Ampere, 
6500 Windungen der sekundären Rolle, Rollenabstand 120 mm) 
prompt beiderseitige Erregung des Halssympathieus bewirkte, während 
lateral, medial, dorsal und auch ventral von dieser Stelle die Reizung 
ohne Wirkung auf den Sympathicus blieb. 
_ Wir haben nun nicht nur bei Katzen, sondern auch bei Affen 
(Macacus Rhesus) derartige Reizversuche an Frontalschnitten durch 
das Zwischenhirn unternommen. Vorher hatten wir uns überzeugt, 
dass man am unversehrten Gehirn desAffen durch An- 
legen der Elektroden an die Zwischenhirnbasiskeinen 
deutlichen Effekt erzielt. Wir erklärten uns das aus der 
mächtigeren Entwicklung des ventral von der wirksamen Region ge- 
legenen Pes pedunculi beim Affen im Vergleich zur Katze — eine 
Vermutung, die durch die Querschnittsreizungen ihre Bestätigung fand. 
Auch bei Macacus fanden wir im Hypothalamus eine Stelle, deren 
Reizung typische Erregung des Halssympathicus hervor- 
rief; nur war hier die überwiegende Wirkung auf den eontralateralen 
Sympathicus noch ausgesprochener als bei der Katze. 


410 J. P. Karplus und A. Kreidl: 


Die Reproduktion des Gehirns von einem derartigen positiven 
Reizversuche bei einem Affen, bei dem die Identifizierung der Reiz- 
stelle durch Borstenmarkierung und nachträgliche Serienschnitte in 
der ausführlich oben bei der Katze beschriebenen Weise durchgeführt 
worden war, zeigt die Tafel XIV, Fig. 2; hier ist die Borste selbst 
beim Schneiden mit dem Mikrotom ausgefallen; ihre Stelle wird 
durch die runde Lücke markiert. Es ist ohne weiteres zu erkennen, 
dass die Reizstelle im Corpus subthalamiecum, und zwar 
dessen frontalem und medialem Anteil entsprechend, gelegen war. 
Diese Beziehung einer bestimmten Region des Hypothalamus zum 
Sympathicus, und zwar vorwiegend zum contralateralen, konnten 
wir bei mehreren Affen konstatieren. 

Sonach erscheint es berechtigt, anzunehmen, dass sowohl bei 
Carnivoren (Katze, Hund) als bei Affen (Macacus) im 
Zwischenhirn ein von der Rinde unabhängiger zen- 
traler Mechanismus für den Halssympathicus gelegen 
ist, und dass ein wesentlicher Anteil dieses Zentral- 
apparates im Hypothalamus liegt'!). Die Richtigkeit dieses 


1) Bei den Rindenexstirpationsversuchen haben wir davon gesprochen, dass 
durch das Erhaltenbleiben der Wirksamkeit der Reizstelle viele Wochen nach 
der Exstirpation ein „subkortikales Sympathicuszentrum* nachgewiesen sei. 
Dabei konnte es sich um Grosshirnganglien oder um Zwischenhirnganglien handeln. 
Während nun, wie erwähnt, bei Zwischenhirnreizung bis in die letzte Zeit von 
den Experimentatoren immer wieder Sympathicuserscheinungen beobachtet wurden, 
hat sich herausgestellt, dass die von älteren Autoren bei Reizung jeder Gehirn- 
stelle, so auch bei Reizung der Grosshirnganglien, gefundene Pupillenerweiterung 
offenbar auf Erregung der Nachbarschaft zu beziehen ist. Ja 'es wird mit Be- 
stimmtheit behauptet, das der Nucleus caudatus überhaupt elektrisch unerregbar 
sei (Bechterew, 1. c.). — Schon dadurch war es äusserst wahrscheinlich, dass 
das zwischen Grosshirnrinde und Zwischenhirnbasis liegende Zentrum in das 
Zwischenhirn zu verlegen ist. Nun stellt sich durch die Querschnittsreizungen 
mit nachfolgender mikroskopischer Untersuchung heraus, dass Reizung einer 
circumscripten grauen Masse den Effekt kat, während die Umgebung wirkungs- 
los ist, Daraus ergibt sich die Berechtigung, in diesem Teil des Hypothalamus 
einen Teil des zentralen Sympathicusmechanismus zu erblicken; natürlich lässt 
sich nicht ausschliessen, ob nicht vielleicht doch auch der Linsenkern 
irgendwie in dieses „Zentrum“ eingeschaltet ist. Mit diesem Vor- 
behalt sprechen wir vom Sympathicuszentrum im Zwischenhirn. Das gilt auch 
für die Reflexversuche, die wir weiter unten mitteilen, und welche die Zentrums- 
funktion des Hypothalamus nachweisen. Fine genaue anatomische Abgrenzung 
des subkortikalen Sympathieüszentrums ist weiteren Versuchen vorbehalten: 


Gehirn und Sympathieus. 11. 41 


Schlusses wurde durch die Ergebnisse der mit Hypothalamus- 
verätzung kombinierten Rindenreizungen aufs neue bestätigt. 


Ill. 


Der zentrale Mechanismus im Hypothalamus blieb viele Wochen 
nach Entfernung der Rinde wirksam; er war insofern von ihr unab- 
hängig. Wie verhält es sich aber mit den Impulsen, die von der 
Rinde kommend zum Halssympathicus ziehen? Müssen diese Impulse 
dieses subkortikale Sympathicuszentrum passieren ? 


Es war uns gelegentlich früherer Untersuchungen aufgefallen, 
dass es häufig bei Katzen gelingt, von einer am Frontalpol der 
Hemisphäre gelegenen Stelle aus mit schwachen Strömen beider- 
seitige maximale Pupillenerweiterung, Aufreissen von Ober- und 
Unterlid und Zurückziehen der Nickhaut, also typische Sympathicus- 
wirkung zu erzielen, meist mit gleichzeitigen nystagmusartigen 
Horizontalbewegungen der Bulbi. Wir verätzten nun bei Katzen, 
bei welchen diese prompte Sympathicuswirkung vom Frontalpol zu 
erzielen war, einseitig in der Gegend unserer Reizstelle den Hypo- 
thalamus mittels eines Galvanokauters, den wir an dieser Stelle ein- 
stachen, und sahen nun auf dieser Seite die vorher wirksame Reizung 
des Frontalpols effektlos, während die identische Stelle der anderen 
Hemisphäre nach wie vor prompt beiderseitige Sympathieusreizung 
bewirkte. 


Wir haben einige derartige Katzengehirne in Serienschnitte zer- 
lest, um die Ausdehnung der Verätzung festzustellen. 


Die Figuren 3, 4 und 5 auf Tafel XIV zeigen die Verätzung bei 
Katzen. Der Schnitt, der den Stichkanal des Galvanokauters in der 
grössten Ausdehnung zeigte, wurde mittels Zeichenapparates reprodu- 
ziert. Die Blutungen und sonstigen Verletzungen, die auf den 
Nachbarschnitten vorhanden waren, wurden auf diesen Schnitt 
projiziert. In grösserer Entfernung von dem Stichkanal war nie 
eine Blutung oder sonstige Verletzung zu finden, wie uns ein sorg- 
fältiges Studium der Serien ergab. 

Ein Blick auf die Tafelfiguren lehrt, dass hier die von losen 
vereinzelten Bündeln durchzogene graue Substanz des Hypothalamus 
verätzt wurde, keineswegs aber irgendeine kompakte lange Bahn. 


Wir wollen zu grösserer Deutlichkeit einen derartigen Versuch 
beschreiben, 


412 J. P. Karplus und A. Kreidl: 


Versuch vom 15. Februar 1910. 
Erwachsene Katze. Äthernarkose. Das Tier ist in gewöhnlicher Stellung 
(Bauchlage) im Tierhalter. Das Schädeldach wird rechts eröffnet so weit, dass 
die motorische Region und der ganze vor derselben gelegene Anteil der konvexen 
Hemisphärenoberfläche blossliegt. Leichte Kompression des Gehirns mittels 
Wattetampons lässt dasselbe etwas kollabieren. Die Rinde kann nun bequem 
gereizt werden. | 
Durch faradische Reizung der motorischen Region der rechten Hemisphäre 
werden Bewegungen der linken vorderen und der hinteren Extremität ausgelöst. 
Von einer bestimmten Stelle des Frontalpols der rechten Hemisphäre wird 
maximale beiderseitige Pupillenerweiterung, Aufreissen der 
Lidspalte, Zurückziehen der Nickhaut und Horizontalbewegungen der 
Augen hervorgerufen. 
Nun wird das Tier auf den Rücken gelegt, die Schädelöffnung wird nach 
hinten und basalwärts bedeutend erweitert, dass Gehirn von der Schädelbasis — 
wie wir das in der ersten Mitteilung näher beschrieben haben — abgedrängt. 


Fig. 10. Katze. Hemisphäre von vorne gesehen. x Stelle, deren Reizung Er- 
regung beider Halssympathici bewirkt. cr Sulcus cruciatus, cor Sulcus coronalis, 
praes Sulcus praesylvius. (Versuch vom 15. Februar 1910.) 


‘Unsere Reizstelle an der Zwischenhirnbasis, rechts, ist zugänglich; elek- 
trische Reizung ruft hier prompt beiderseitig Sympathicuswirkung hervor. Jetzt 
stechen wir an der Reizstelle einen nadelförmigen Galvanokauter ein, bringen 
ihn zum Glühen und verätzen auf diese Weise den Hypothalamus. 

Das Tier wird wieder in Bauchlage gebracht. Neuerliche Reizung der 
rechten motorischen Region hat dieselbe Wirkung wie vor der Verätzung; Reizung 
des Frontalpols aber bleibt nun ganz ohne Wirkung auf: Pupillen und Lider. 

Nun markieren wir mittels des Paquelins die früher wirksame und nach 
der Verätzung wirkungslos gewordene Stelle am Frontalpo) der rechten Hemisphäre. 

Darauf wird auch links das Schädeldach eröffnet, motorische Region und 
Frontalpol freigelegt. 

Reizung der linken motorischen Region ruft prompt Bewegungen der kontra- 
lateralen Extremitäten hervor. Jetzt wird links am Frontalpol die identische 
Stelle gereizt, die am rechten Frontalpol Sympathicuswirkung durch die Ver- 
ätzung im Zwischenhirn verloren hatte, und diese Reizung ruft prompt beider- 
seits maximale Pupillenerweiterung, Aufreissen der Lider, 
Zurückziehen der Nickhaut, Horizontalbewegungen der Augen 
hervor. 


Gehirn und Sympathicus. U. 413 


Nach dem Versuch wird das Tier getötet, das Gehirn gehärtet, die Ver- 
letzungsgegend in Serienschnitte zerlegt und gefärbt. Von diesem Tiere stammt 
die Tafelfig.. 5 und die vorstehende Textfis. 10. Die Tafelfig. 5 zeigt den 
Stichkanal und die geringen Hämorrhagien in dessen Umgebung. Textfig. 10 
zeigt das Frontalhirn von vorn gesehen, die verätzte Reizstelle für den Hals- 
sympathicus auf der rechten Hemisphäre ist durch den schwarzen Punkt markiert. 


Nach diesen Versuchen ist nicht daran zu zweifeln, dass derim 
Hypothalamus gelegene zentrale Sympathicusmechanis- 
mus in den Weg vom Frontalhirn zum Sympathieus 
eingeschaltet ist; hebt ja doch schon eine zireumskripte Ver- 
ätzung der grauen Substanz des Hypothalamus die Verbindung 
zwischen Cortex und Halssympathieus auf. Zugleich sind die in 
diesem Abschnitt beschriebenen Versuche geeignet, neuerdings die 
besondere Beziehung zum Sympathieus und die 
Zentrumsbedeutung der beschriebenen Hypothalamus- 
region zu bestätigen, die allerdings unserer Meinung nach 
schon durch die Reizversuche, die wir beschrieben haben, sicher- 
gestellt war. ; 


IV. 


Nach unseren Vorstellungen über die Architektonik des Zentral- 
nervensystems müssen wir voraussetzen, dass ein subkortikales 
Zentrum, das in den Weg der Erregung vom Cortex zur Peripherie 
eingeschaltet ist, seine Impulse nicht ausschliesslich von 
der Rinde her erhält. Wir müssen annehmen, dass einem solchen 
Zentralapparat im Zwischenhirn eine von der Rinde unabhängige 
Funktion zukommt. Da wir nun bei elektrischer Reizung dieser 
Gegend zunächst bei unversehrtem Gehirn, dann wochenlang nach 
Abtragung der Hemisphäre und schliesslich auch am Querschnitt 
uns überzeugt hatten, dass hier ein Zentrum für den Halssympathicus 
liegt, lag es nahe zu fragen, ob diesem Zentrum nicht etwa auch 
die Bedeutung eines Reflexzentrums für den Halssympathicus 
zukäme. Es war ja von vornherein recht verlockend, eine derartige 
Funktion anzunehmen; durch geeignete Experimente versuchten 
wir die Frage zu entscheiden. 

Es ist Experimentatoren und Klinikern wohl bekannt, dass bei 
peripheren Schmerzreizen Pupillenerweiterung eintreten kann, eine 
Erscheinung, die gewöhnlich als sympathischer Pupillenreflex be- 
zeichnet wird. Katzen sind für derartige Versuche sehr geeignet. 
Man montiert einen oder beide Ischiadiei mit tiefliegenden Elek- 


414 J. P. Karplus und A. Kreidl: 


troden und kann nun — wenigstens bei der Mehrzahl der Tiere — 
auf elektrische Reizung deutliche Erregung des Halssympathicus 
auftreten sehen: Auf einseitige Ischiadieusreizung erfolgt an beiden 
Augen Aufreissen der Lider, maximale Pupillenerweiterung, Zurück- 
ziehen der Nickhaut. Schneidet man einem solchen Tier den 
Halssympathieus einseitig durch, so tritt auf dem Auge dieser Seite 
auf Ischiadieusreizung noch immer eine mässige Pupillenerweiterung 
(Oculomotoriushemmung) auf, eine Erscheinung, die aber mit der 
Sympathicusreizung bei einiger Erfahrung nicht verwechselt werden 
kann. 


Wir haben nun zunächst Katzen, die auf Ischiadieusreizung volle 
Sympathicuswirkung zeigten, die Grosshirnhemisphären entfernt und 
gesehen, dass nach wie vor auf den peripheren Reiz hin maximale 
Pupillenerweiterung, Lidaufreissen, Zurückziehen der Nickhaut auf- 
trat. Der Sympathicusreflex auf Schmerzreize wird 
demnach nicht in der Rinde übertragen. 


Auch nach einem Frontalschnitt durch beide Hemisphären und 
den Hirnstamm knapp vor dem Chiasma kann man den Sympathicus- 
reflex vollkommen erhalten sehen; zerstört man aber den Hypo- 
thalamus beiderseits durch den Galvanokauter, oder führt man durch 
die Gegend der Reizstelle oder spinal davon einen Frontalschnitt 
durch den Hirnstamm, so wird die unmittelbar vorher vorhandene 
volle Sympathicuswirkung aufgehoben. Wir haben diese Versuche 
in der mannigfachsten Weise variiert, haben die Querschnitte durch 
den Hirnstamm in der Oculomotorius-, in der Trigeminus- und 
Facialisgegend angelegt und haben uns immer wieder überzeugt, 
dass Zerstörung des subkortikalen Zentrums im Zwisehen- 
hirn oder frontale Durchtrennung des Gehirns spinal 
vom Zentrum den Sympathicusreflex aufheben. Auch 
haben wir Tieren zunächst einen Querschnitt durch das ganze Gehirn 
vor dem Chiasma geführt, dabei, wie erwähnt, den Sympathicusreflex 
vollkommen intakt gefunden und nun denselben Tieren einen zweiten 
Querschnitt hinter dem Chiasma geführt und jetzt den Reflex auf- 
gehoben gesehen. 


Nach einem Querschnitt durch die Rautengrube in der Trigeminusgegend, 
der unvollkommen ausgefallen war, wobei nur die medialen Haubenpartien durch- 
trennt, die lateralen aber zum grossen Teil unversehrt waren, sahen wir bei 
Ischiadicusreizung die vorher typische Sympathicuswirkung auf beide Augen auf- 
gehoben, wohl trat aber noch beiderseits eine mässige Pupillenerweiterung (ohne 


Gehirn und Sympathieus. I. 415 


Lidaufreissen. und Zurückziehen der Nickhaut) auf. Dabei waren die Pupillen 
mittelweit, reagierten prompt auf Licht. Nun durchtrennten wir einseitig den 
Halssympathicus und reizten wieder den Ischiadicus; die Sympathicusdurch- 
trennung änderte nichts an dem Effekt der Reizung; wieder trat beiderseits 
mässige Pupillenerweiterung (Oculomotoriushemmung) auf. Der Schnitt durch 
die Rautengrube hatte die Übertragung auf den Halssympathieus unmöglich 
semacht (wir können auf Grund anderer Untersuchungen, die wir bisher nicht 
publiziert haben, annehmen, dass hier der efferente Schenkel des Reflexbogens 
unterbrochen war). 

In diesem Falle fehlten die Cornealreflexe; der Lichtreflex der Pupillen 
war aber, wie erwähnt, beiderseits erhalten. — Bei Durchtrennung im Mittelhirn 
sahen wir umgekehrt oft den Cornealreflex erhalten, den Lichtreflex aber ver- 
schwinden, was leicht durch Oculomotoriusläsion durch den Schnitt zu erklären 
war. Manchmal waren dabei die Pupillen recht weit, in anderen Fällen mittel- 
weit; konstant war in allen Fällen, dass der Schnitt den Effekt der Ischiadicus- 
reizung auf den Sympathicus aufhob. Dasselbe gilt von der beiderseitigen 
Verätzung des Hypothalamus, während nach einseitiger Verätzung der Reflex noch 
von jedem der beiden Ischiadici auszulösen ist. 


Der Sympathicusreflex, der an den Augen bei 
Schmerzreizen auftritt, wird somit im Zwischenhirn 
ühertragen; insofern kann man das subkortikale Sym- 
pathieuszentrum im Zwischenhirn als Schmerzzentrum 
bezeichnen. Diese Feststellung dürfte auch für die Klinik von 
Interesse sein }). 


Bei der Beurteilung unserer hier sowie in der ersten Mit- 
teilung publizierten Untersuchungsresultate drängt sich die Not- 
_ wendigkeit einer weiteren Fortführung und Ergänzung auf. Das 
eine scheint uns wohl schon jetzt einwandfrei nachgewiesen, dass im 
Zwischenhirn ein zentraler Mechanismus für den 
Halssympathicus gelegen ist (über die Stammganglien des 
Grosshirns s. 0... Wir wollen aber nicht behaupten, dass das Corpus 
subthalamicum dieses Zentrum sei, oder dass etwa die Linsenkern- 
schlinge bei der Reflexübertragung unentbehrlich sei. Die Gegend 


1) Sternberg und Latzko (Deutsche Zeitschr. f. Nervenheilk. Bd. 24. 1903) 
haben einen Fall von Hemicephalie publiziert. Lebensdauer: 3 Tage. „Die 
Pupillen erweitern sich nicht bei irgendwelchen Reizen an anderen Körperteilen.“ 
Vom Zentralnervensystem war das Rückenmark und die Oblongata bis in die 
Gegend des Locus coeruleus ausgebildet. Das Fehlen des Sympathicusreflexes 
der Augen bei Schmerzreizen in diesem Fall stimmt gut mit dem Resultat, zu 
dem wir experimentell bei der Katze gelangt sind, 


416 J.P.Karplus und A. Kreidl: Gehirn und Sympathicus. TI. 


des Hypothalamus, in der diese Gebilde gelegen sind, gehört 
offenbar zu dem zentralen Mechanismus; allein zu einer sicheren, 
genauen Feststellung aller hier in Betracht kommenden anatomischen 
Grundlagen wird es noch so mancher Arbeit bedürfen. Die Heran- 
ziehung anderer Säugetiere, Untersuchungen anderer Klassen des 
Wirbeltierstammes werden sich hier nützlich erweisen. Auch wird der 
Umfang aller sympathischen Innervationen festzustellen sein, die 
Regulierungen von dieser Zentralstelle im Zwischenhirn aus erfahren; 
die Beziehungen zum autonomen Nervensystem müssen in Betracht 
gezogen werden. Von den anatomischen Beziehungen des Sympathieus- 
zentrums zum Cortex und zur Peripherie, von den hier vorhandenen 
Leitungsbahnen haben wir bisher nur gelegentlich gesprochen; eine 
möglichst genaue Eruierung der zentralen Sympathieusbahnen ist 
durch weitere Untersuchungen anzustreben. Ein besonderes Studium 
muss auch der Frage des „Schmerzzentrums“ noch gewidmet werden. 

In den folgenden Mitteilungen soll versucht werden, zur Lösung 
der hier erörterten Probleme beizutragen. 


Tafelerklärung. 


Fig. 1. Katze. Frontalschnitt in der Zwischenhirnregion. * Reizstelle für den 
Halssympathicus. (Versuch vom 9. Februar 1910.) 

Fig. 2. Macacus. Frontalschnitt in der Zwischenhirnregion. x Reizstelle für 
den Halssympathicus (insbesondere den kontralateralen.. (Versuch vom 
14. Februar 1910.) i 

Fig. 5, 4 und 5. Katzen. x Verätzung im Hypothalamus, welche die Wirkung 
der Cortexreizung dieser Seite auf beide Halssympathici aufhebt. (Versuche 
vom 19. Januar, 4. und 15. Februar 1910.) 


II = Tractus opticus.' 
Cgl = Corpus geniculatum laterale. 
Ci — Capsula interna. 
Osth = Corpus subthalamicum. 
Pp = Pes pedunculi. 
SnS —= Substantia nigra Soemmeringi. 
»* — Bedeutungslose Blutung (ergibt sich aus dem Vergleich mit 
Fig. 3 und Fig. 5). 3 


Pflüger's Archivf.d. ges. Physiologie. Bd. 135. 


Verlag v. Martin Hager. Bonn. 


Taf.XIV. 


2 
ER 


Lith. Anst.v.F.Wirtz, Darmstadt. 


417 


(Aus dem physiologischen Laboratorium der physiko - mathematischen Fakultät 
der kais. Universität Kasan.) 


Weitere Beiträge 
zur Elektrophysiologie des Herzens. 


Von 
Prof. A. Samojloff. 


(Mit 7 Textfiguren und Tafel XV— XVII.) 


Seit meiner ersten Veröffentlichung‘) über den betreffenden 
Gegenstand habe ich die elektrische Äusserung der Herztätigkeit 
auch weiter und zwar mit einer vollkommeneren Technik vermittelst 
des Einthoven’schen Saitengalvanometers in verschiedenen Richtungen 
verfolgt. Die Fragen, die im vorliegenden Aufsatze zur Sprache 
kommen, beziehen sich hauptsächlich auf die Form und die Natur 
der Aktionsstromkurve der normalen Herzsystolen, sowie derjenigen 
bei künstlicher Reizung, auf die gebahnte und nicht gebahnte Er- 
regungsleitung, soweit dieselbe sich auf elektrophysiologischem Wege 
feststellen lässt und weiter auf die Art der Beeinflussung der Strom- 
kurve seitens der Herznerven. Ich glaube, dass es für das ganze 
„Plektrokardiogrammproblem“, das in der letzten Zeit scheinbar fast 
zu extensiv untersucht wird, nur von Vorteil sein kann, wenn man auf 
die aufgezählten Fragen wieder und wieder zurückkommt; denn es 
sind naturgemäss die ersten Hauptaufgaben, über die man sich 
Rechenschaft geben muss, um irgendwie weiter kommen zu können. 


I. Die Form des Elektrogramms des Froschherzens bei direkter 
Ableitung der Herzströme. 


Es ist merkwürdig, dass man vom Froschherz beim Studium der 
elektrischen Produktion des Herzens in der letzten Zeit fast gar kein 
Gebrauch macht. Es ist das sehr zu bedauern, denn das Froschherz 


1) A. Samojloff, Beiträge zur u ol des Herzens. Arch. f. 
(Anat. u.) Physiol. 1906 Supplbd. S. 207. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 135. 28 


418 A. Samojloff: 


hat in der Tat als Versuchsobjekt viele Vorzüge vor dem Säugetier- 
herz; ein grosser Teil der Herzphysiologie war ja zuerst am Frosch- 
herzen aufgeklärt, und Engelmann hat seine Lehre von der Reiz- 
erzeugung und Leitung im Herzen nur auf Grund der Versuche am 
Froschherzen ausgebildet. Um so mehr ist es zu verwundern, dass 
die Autoren, die sich mit der elektrischen Äusserung der Herztätig- 
keit befassen, das Froschherz, das auch auf diesem Gebiete ein aus- 
gezeichnetes Objekt darstellt, gerade vermeiden. Allerdings habe 
ich selbst in der ersten Mitteilung mich über das Froschherz so 
geäussert, dass man vielleicht den Schluss ziehen könnte, das Frosch- 
herz eigne sich wenig für die Untersuchung der Stromkurve. Es 
wurde nämlich dort hervorgehoben, dass die Aktionsstromkurve des 
Froschherzens bei direkter Ableitung kein beständiges Bild liefert, 
dass man vielmehr eine stetige Änderung und Übergänge von der 
einen Form zur anderen vor sich hat; es wurden auch die vermut- 
lichen Gründe für das Auftreten des wechselvollen Bildes angegeben. 
Durch die Autorität von Professor Einthoven wurden diese 
Äusserungen bekräftiet und einige Schlüsse gezogen, die ich gar 
nicht beabsichtigte. „Die Formen der von uns erhaltenen Elektro- 
kardiogramme sind in hohem Grade voneinander verschieden, und es 
war uns nicht möglich, den Weg, den die Kontraktionswelle im Herz- 
muskel nimmt, in dieser Weise mit genügender Bestimmtheit kennen 
zu lernen. Auch die Versuche, die wir angestellt haben, den Strom 
von dem blossgelesten Herzen in situ abzuleiten, blieben ohne be- 
friedigenden Erfolge. Dagegen konnten wir wohl konstante Elektro- 
kardiogramme erhalten, wenn die Klektroden an die Vorder- und 
Hinterpfoten des Frosches angelegt wurden; aber weil bei einer 
solchen Ableitung verschiedene höhere Tiere und namentlich der 
Mensch selbst bequemere Beobachtungsobjekte lieferten, haben wir 
auf die weitere Untersuchung verzichtet.“ !) 

Es ist dem gegenüber vieles zu sagen. Will man sich bei 
irgendeiner Untersuchung auf die indirekte Ableitung vom Herzen 
vermittels der Extremitäten u. dgl. beschränken, so ist es gewiss in 
mancher Beziehung einfacher das Elektrokardiogramm von einem 
Säugetier und nicht vom Frosch aufzusehreiben.: Je mehr wir aber 
das Elektrokardiogramm studieren, desto mehr gelangen wir zur 


1) W. Einthoven, Weiteres über das Elektrokardiogramm. Pflüger’s 
Arch. Bd. 122 S. 517, vgl. S. 523. 1908. 


Weitere Beiträge zur Elektrophysiologie des Herzens. 419 


Einsicht, dass die Form des Elektrokardiogramms beim Säugetier 
im allgemeinen und auch bei einem bestimmten Säugetier nicht in 
dem Maasse konstant ist, wie man anfangs anzunehmen geneigt war. 
Konstant ist nur die Zusammensetzung der Stromkurve aus be- 
stimmten Teilen oder Zacken. Die Einthoven’schen Zacken P, 
R und T (auch die % und S) sind meistens im Elektrokardiogeramm 
anzutreffen, die Art und Weise aber, wie die Teile miteinander 
kombiniert sird, scheinen doch ziemlich wechselvoll zu sein. Es ist 
durchaus nicht etwas Seltenes, dass man bei eineın Menschen mit 
normalem Herzen bei Ableitung I ein Elektrokardiogramm findet, 
das in das bekannte Bild der typischen Kurve von Einthoven nicht 
eingereiht werden kann. Es ist etwas ganz Gewöhnliches, dass man 
beim Hund oder bei der Katze einmal bei der Ableitung II die 
Zacke 7 nach oben, ein anderes Mal nach unten gerichtet findet. 
Bedeutend verwickelter wird aber die Sache, wenn man die Ströme 
vom Herzen direkt ableitet. Es ist aber gar nicht möglich, die direkte 
Ableitung zu verwerfen; denn für manche Fälle ist diese Art der 
Ableitung einer der wichtigsten Wege zur Erkenntnis der Herz- 
funktionen, weshalb dieser Weg auch von vielen Autoren betreten 
wird. Leitet man aber direkt vom Säugetierherz ab, so bekommt 
man Bilder der Aktionsstromkurven, die ebenso oder noch mehr 
verwickelt, unbeständig und wechselvoll sind wie die vom Frosch. 
Sowie wir also zur direkten Ableitung übergehen, so bleibt auf der 
Seite des Säugetierherzens im anzedeuteten Sinne kein Vorzug mehr, 
in Gegenteil, es bestreitet dann das Froschherz das beliebteste Objekt 
der Herzphysiologie seinen ersten Platz, wenn es sich allerdings 
nieht um Fragen handelt, die sich auf die Eigenschaften gerade des 
Säugetierherzens beziehen. 

Was die Unbeständiekeit und die stete Änderung der Aktions- 
stromkurven des Herzens bei direkter Ableitung anbetrifft, so ist es 
durchaus kein besonderes Hindernis für die Untersuchung der 
meisten Fragen der Elektrophysiologie des Herzens. Das Elektro- 
gramm und Elektrokardiogramm werden ja nicht immer ihrer selber 
wegen studiert, und es ist ja nicht die Hauptfrage, welche Form das 
Elektrokardiogramm vom Frosch und welche das von der Katze be- 
sitzt. Das Elektrokardioeramm ist nicht der Zweck, sondern haupt- 
sächlieh das Mittel zur Erkenntnis. Wenn wir in einem konkreten 
Fall bei direkter Ableitung eine Kurve bekommen, so ist für eine 


Reihe von Fällen gar nicht wichtig, dass wir dieselbe als normal 
28 * 


420 ae 2% A. Samojloff: 


oder als: von der Norm 'abweichend ansehen; wir nehmen einfach 
die erhaltene Form des Einzelfalles als eine gegebene und sehen zu, 
wie diese Form sich ‘bei absichtlicher Änderung ‚bestimmter ‘Be- 
dingungen ändert. Ungünstig ist es dagegen sehr, dass die Aktions- 
stromkurve bei direkter Ableitung auch ohne unser Zutun sich 'be- 
ständig ändert. Es ist aber anderseits klar, dass es vor allem darauf 
ankommt, wie schnell sich das Bild der Stromkurve „von selbst“ 
ändert. Wenn diese Änderung nur allmählich, langsam sich vollzieht, 
so haben wir Zeit. genug, um die Änderung der uns speziell’inter- - 
essierenden Bedingungen vorzunehmen. Ich schrieb früher: „Be- 
obachtet man die Tätigkeit eines und desselben Froschherzens längere 
Zeit, z. B. ein paar Stunden oder noch länger unter gleichen Be- 
dingungen, so kann man schon aus dem Spiel der projizierten Hg- 
Kuppe (des Kapillarelektrometers) oder noch besser auf Grund einer 
Reihe photographischer Kurven erkennen, dass wir es mit einer Er- 
scheinung zu tun haben, die sehr allmählich, aber: ununter- 
brochen wechselt“ und weiter: „Der Übergang von der einen Form 
in die andere geschieht selbstverständlich mit einer verschiedenen in 
verschiedenen Fällen und im allgemeinen sehr geringen Ge- 
schwindigkeit.“ Dass die Änderung des Elektrogramms 'nur 
sehr allmählich und mit sehr geringer Geschwindigkeit geschieht, 
kann ich jetzt auf Grund mehrerer Hunderte von Aufnahmen mit 
dem Saitengalvanometer bei direkter Ableitung vom A TOSEHR ZU 
bestätigen. = 

Beeinflussen wir das Herz in einer bestimmten Weise z. B. durch 
eine Vagusreizung, so entsteht und vergeht die dadurch be- 
wirkte Änderung des Elektrogramms so rasch, dass die eventuelle 
Änderung „von selbst“ ganz im Hintergrunde bleibt. Dag"Ver- 
sehen der Änderung und die Rückkehr zur Ausgangsform des 
Elektrogramms kann im konkreten Fall als bester Beweis dafür gelten, 
dass die selbständige Änderung der Form der Herzstromkurve kein 
Hindernis für unser Experimentieren bilden kann. 

‘In sämtlichen ‘unten mitzuteilenden Versuchen wurde das ent- 
blösste, aber nicht ausgeschnittene Herz auf seine elektrische Tätig- 
keit untersucht. Man suchte nach Möglichkeit sämtliche die Strom- 
kurve beeinflussenden Momente, wie die Temperatur, die Feuchtigkeit 
u. dgl., während des Versuches auf einer und derselben Höhe zu 
halten. Was besonders wichtig,- weil leicht zu Fehlschlüssen führen 
kann, ist die zweckmässige Art, die Elektroden an die abzuleitenden 


Weitere Beiträge zur Elektrophysiologie des Herzens. 421 


Teile anzulegen. Zu den in der ersten Mitteilung beschriebenen 
Versuchen wurden. Tonelektroden gebraucht, an welche in physio- 
logischer Kochsalzlösung. getränkte Fäden umschlungen waren; am 
herabhängenden Ende des Fadens wurde mit scharfer Schere ein 
Schnitt gemacht und: der Faden mit der Schnittfläche an den abzu- 
leitenden Punkt des Herzens angelegt. „Der Faden macht auf diese 
Weise die Bewegungen des betreffenden Herzpunktes mit und. bleibt 
eine genügende Zeit an derselben Stelle liegen.“ 

Um den Faden -an die abzuleitende Stelle des Herzens ker 
zu fixieren, verfuhr ich in den zu heschreibenden Versuchen folgender- 


Ventrikelspitze N 


Fig. 1. 


maassen. Ein mit physiologischer Kochsalzlösung getränkter Faden 
wird von dem am Rücken liegenden Frosch von der rechten Seite 
unter, die Aorten. nach links geführt und darauf derselbe um den 
Vorhof herum und unterhalb zurück. nach rechts hindurchgezogen 
und hier etwa im Bereiche des Sinus eine lose Schlinge gemacht, 
die selbstredend das Gewebe nieht drücken und nicht als I Stannius- 
ligatur wirken darf; die beiden Enden der Schlinge drückt man 
später an den Ton der Elektroden zur Ableitung einer proximalen 
Herzpartie. Als distale Herzpartie wurde ‚meistens die Ventrikel- 
spitze abgeleitet. Zum Fixieren des Elektrodenfadens :der Ventrikel- 
spitze diente die Klemme, vermittelst welcher der Ventrikel an seiner 
Spitze suspendiert war. Damit aber der Elektrodenfaden das Metall 
der. kleinen Pinzette nicht berührte, was verschiedene Nachteile So- 
wohl für die Reinheit der Ableitung sowie für den Erfolg der Sus- 


422 A. Samojloff: 


pension mit sich bringen könnte, wurden die Endbranchen der 
Klemme in eine dünne Gummiröhre gefasst. Die Gummiröhre muss 
von vornherein gut zugeschnitten und ausprobiert werden; wenn sie 
gut funktioniert, so sieht man gar nichts von der gefassten Spitze: 
ist die Röhre kürzer als nötig, so kann sie sich verschieben und den 
gefassten Teil entblössen; ist sie dagegen länger als nötig, so lässt 
sie die Ventrikelspitze nicht fassen resp. macht das Fassen unsicher. 
An der Grenze zwischen der Gummiröhre und Ventrikel legt man 
einen Faden um und macht eine lose Schlinge (s. Fie. 1). Die 
Fadenschlinge schmiegt sich gewöhnlich sehr gut an den Gummirand 
und verschiebt sich weder nach oben noch nach unten. Die Enden 
des Fadens drückt man an den Ton der Elektroden. Die in der 
beschriebenen Weise angeführte Ableitung vom Sinus und von der 
Herzspitze ist durchaus sicher und frei von etwaigen Fehlern durch 
Verschiebung der Elektroden). 

Die weiter folgenden Kurven sind mit dem Saitengalvanometer 
bei etwa SO0Ofacher Vergrösserung (grosses Modell von Edelmann, 
Objektiv Zeiss 8 mm, Projektionsokular Zeiss 4, Distanz des Kymo- 
graphions vom Saitengalvanometer 1,5 m) aufgenommen; der grösste 
Teil der Kurven wurde direkt auf Negativpapier, manche auf Film 
mit nachträglicher Überführung als Positiv auf Veloxpapier registriert. 


Es ist ganz unmöglich, eine typische Form des Elektrogramms ’?) 
des Froschherzens bei einer bestimmten direkten Ableitung anzugeben, 


1) Den Einfluss der Suspension auf die Form des Elektrogramms des 
Herzens habe ich mehrfach geprüft und gefunden, dass wenn man am entblössten 
in situ liegenden Herzen und darauf am suspendierten bei direkter Ableitung 
das E.G. registriert, man keine nennenswerte Unterschiede bekommt. 

Leitet man von einem noch im Herzbeutel liegenden Herzen ab, so resul- 
tieren E.G. von sehr geringer Höhe, weil wahrscheinlich die Potentialdifferenz 
sich im Gewebe des Perikardiums zu einem grossen Teil ausgleicht. Vgl. 
A. Samojloff, Über die eigentliche elektromotorische Kraft des muskulären 
Demarkationsstromes. Pflüger’s Arch. Bd. 78 S. 38. 1899. ' 

2) Es ist zweckmässig, den Ausdruck „Elektrokardiogramme“ nur da an- 
zuwenden, wo es sich um indirekte Ableitung der Herzströme, also von den 
Extremitäten resp. von anderen Körperteilen (z. B. Ösophagus, Vagina u. a.) 
handelt, wie es auch von Einthoven in Anlehnung an das Wort „Kardiogramm“ 
vorgeschlagen ist. Dieser Vorschlag ist aber entweder nicht verstanden oder 
einfach nicht akzeptiert worden. Man begegnet sehr oft diesem Ausdrucke als 
Bezeichnung der Stromkurve bei direkter Ableitung des entblössten oder sogar 


Weitere Beiträge zur Elektrophysiologie des Herzens. 423 


weil man unter scheinbar gleichen Bedingungen, wie schon früher 
erwähnt, doch Kurven von verschiedenem Aussehen bekommt!). 

Verfüst man aber über ein grösseres Kurvenmaterial und sucht 
man dasselbe in bezug auf die E. G.-Form zu ordnen, so sieht man 
gleich ein, dass man in der Tat bloss eine Reihe von Variationen 
auf ein und dasselbe Thema vor sich hat. Man erkennt gleich, dass 
es sich im ganzen und grossen um verschiedene Kombinationen be- 
stimmter Kurventeile handelt. Einthovens grosses Verdienst ist es, 
diese Kurventeile erkannt und auf ihre allgemeinere Bedeutung hin- 
sewiesen zu haben. Es sind das die Einthoven’schen Zacken P, 
R und T, die überall und immer die Herzstromkurve formieren. 

I. Wenn wir zuerst mit dem Ventrikel E. G. beginnen, so lässt 
sich entschieden behaupten, dass die R-Erhebung den be- 


des ausgeschnittenen Herzens. Richtiger wäre es, wenn man in den Fällen der 
direkten Ableitung vom Herzen für die Stromkurve die Bezeichnung „Elektro- 
gramm“ gebrauchen würde. Übrigens sind die Ausdrücke „Elektrokardiogramm“ 
und „Elektrogramm“ nicht besonders glücklich gewählt, da sie vor allem zu 
schleppend sind. Der Kürze wegen schreibe ich in diesem Aufsatz: 

E.K.G. anstatt Elektrokardiogramm, 

E.G. „ Elektrogramm, 

V.E.G. „ Ventrikelelektrogramm, 

A.E.G. „ Atriumelektrogramm. 

1) Neulich hat H. Straub es versucht, eine typische Form für das isolierte 
Froschherz aufzustellen. Er sagt, dass es ihm gelungen ist, eine Methode der 
Ableitung zu finden, die es ermöglicht, konstante Kurvenformen unter kon- 
stanten Versuchsbedingungen zu erzielen; „alle Autoren, die bisher am aus- 
geschnittenen Froschherzen oder am gefensterten Frosch gearbeitet haben, konnten 
dies Ziel nicht erreichen“. Es ist schwer zu verstehen, wie es dem Veıfasser 
gelungen ist, dieses Ziel zu erreichen; denn das Neue, was man in seiner Art 
der Ableitung findet, ist, hauptsächlich abgesehen von den Platinblechelektroden, 
die Untersenkung der Ventrikelspitze in Salzlösung behufs Ableitung von der- 
selben. Diese Ableitungsweise scheint aber eher ein nachteiliges Moment zu 
enthalten, denn bei der Kontraktion des Ventrikels wird die Spitze sukzessive 
gehoben und taucht immer weniger in die Flüssigkeit ein; das Umgekehrte ge- 
schieht bei der Erschlaffung. Es wird auf diese Weise für die Spitze eine Ab- 
leitungselektrode geschaffen, die gewissermaassen immerfort ihren Widerstand 
ändert. Eine derartige Elektrode könnte man noch bei Anwendung des Kapillar- 
elektrometers gebrauchen, nicht aber bei der Registration vermittelst des Saiten- 
galvanometers, das vor allem ein Galvanometer ist und die Stromstärke angibt. 
Die Form des E.G. von H. Straub unterscheidet sich in vielen Beziehungen 
von den meinigen und weist einige Eigenschaften auf, die dafür sprechen können, 
dass die Kurven mit zu stark entspanntem Faden des kleinen Saitengalvano- 
meters von Edelmann aufgenommen sind. 


424 A. Samojloff: 


ständigen, nie fehlenden und immer in derselben 
Richtung verlaufenden Teil darstellt. Das Willkürliche, 
das Wechselnde wird durch die Zacke 7 bewirkt; nicht nur dass 
die Form derselben verschieden sein kann, es ändert sich auch sehr 
häufig die Richtung dieser Zacke. Die Zacke 7 ist, wie sich jetzt 
auch für das E.K.G. der Säugetiere herausstellte, der empfindlichste 
Teil der Kurve. Die häufigste Form der 7-Zacke beim Frosch ist 
die, welche auch für die typische Form des menschlichen E. K.G. 
gilt, d.h. eine Erhebung!) von der Nullinie in derselben Richtung 
wie die R-Zacke. Somit ist der häufigste Variant, den man ge- 
wöhnlich in der elektrischen Froschherzkurve zu sehen bekommt, 
eine Kombination von zwei Zacken in derselben Richtung, genau 
nach dem Muster des typischen menschlichen E.K.G. Dieses Ver- 
halten habe ich schon in der ersten Mitteilung sowie an einer anderen 
Stelle hervorgehoben °). Man kann auch sagen, dass diese Form 
eben die Grundforın bildet, und die übrigen nur die Variationen 
derselben darstellen. Nimmt man die Form d in Fig. 2 zum Aus- 
gangspunkt, so lassen sich sämtliche vorkommenden anderen Kurven- 
formen von d in folgender Weise ableiten. Denken wir uns, dass 
die Linie zwischen den Zacken R und 7 nach oben verschoben wird, 
so entstehen die Formen c, 5b und «a, wobei die letzte Kurve bereits 
einen monophasischen Verlauf aufweist. Diese Reihe von «a bis d ist 
in dem äusseren Bilde der Übergänge und auch der Ursache nach 
ziemlich klar. Die Erhebung der Zwischenstrecke lässt sich ohne 
weiteres auf Wunsch und zwar durch Verletzen der Ventrikelspitzen- 
gegend hervorrufen. Legt man die Elektrode an den frischen Quer- 
schnitt an der Spitze, so bekommt man sofort anstatt d die Form a. 
Bedient man sich der Ableitungsweise, die oben beschrieben wurde, 
so erzielt man die Kurvenform a durch Abquetschen der Spitze 
unterhalb (bei suspendiertem Ventrikel) der Elektrode, wie das bereits 
von mir beschrieben wurde®). Beobachtet man nun das Spiel des 
Saitenbildes auf dem Projektionsschirm, so sieht man, wie allmählich 


1) Man verbindet, wie gewöhnlich, das Herz mit dem Galvanometer so, dass 
beim Negativwerden des proximalen Herzteiles die Saite des Galvanometers nach 
oben ausschlägt. 

2) A. Samojloff, Elektrokardiogrammstudien. Beitr. z. Physiol. u. Pathol., 
herausgegeben von O. Weiss, Enke, Stuttgart 1908. Jubelband für L. Her- 
mann S. 171. 


Weitere Beiträge zur Elektrophysiologie des Herzens. 435 


sich « durch ganz langsam erfolgende Übergänge in d verwandelt. 
Man muss sich also vorstellen, dass durch den Schnitt die abgeleitete 
Stelle unerregbar geworden ist, und dass später nach dem Absterben 
der verletzten Muskelzellen sich in bezug auf die elektrische 
Äusserung des Herzens die anfänglichen Verhältnisse einstellten. 
Wenn früher gesagt wurde, dass die Zacke R einen nie fehlenden 
Teil des V.E.G. darstellt, so muss man das für den Fall «a, Fig. 2, 


er r 


; ‚gu 


Fig. 2. 


en 


so verstehen, dass hier die Zacke Z? bloss durch die rasche Erhebung 
der ganzen Kurve repräsentiert wird. 

Eine andere Reihe von Übergängen von der Form d zu den 
ebenfalls häufig vorkommenden entsteht durch Sinken der Linie 
zwischen R und T. Dabei gestaltet sich der Übergang so, dass 
beim Sinken der Linie die Zacke T auch mitgenommen wird, wie 
es an den Kurven e, /, 9 zu sehen ist. Es entstehen dabei solche 
E.G., an denen man nur unsicher denjenigen Teil der Kurve an- 
geben kann, den man für die Zacke T hält. Was ist z. B. in der 
Kurve e als Zacke 7 zu bezeichnen, den nach oben o, oder nach 


496 A. Samojloff: 


unten « gehenden Teil? Nicht ganz klar ist es auch, ob man in 
der Kurve f ein Analogon der 7-Zacke finden kann; dagegen würde 
jeder in der Kurve g eine nach unten gerichtete Zacke 7 erkennen. 
Die aufgezählten Kurvenformen d—g sind keineswegs Schemata, man 
begegnet sehr oft sämtlichen Übergängen als relativ dauernd bestehenden 
V.E.G. bei genau gleicher Ableitungsart. Der Grund, warum ein 
Mal die eine Form, ein anderes Mal die andere gewissermaassen 
herausgegriffen wird, ist schwer zu sagen. Jedenfalls ist es unzweifel- 
haft, dass die Reihen a—d und 9—d durch ganz verschiedene Ur- 
sachen hervorgerufen werden können. Wir sahen früher, wie man 
die Übergänge a«—d hervorrufen kann. Es gibt ein Mittel, auch 
die Reihe g—d nach Wunsch hervorzurufen, wie wir vorgreifend 
bemerken. Es gelingt nämlich am Froschherzen, in der vorzüglichsten 
Weise den Übergang von einem V.E.G. mit positiver 7-Zacke in 
das mit negativer Zacke und wiederum zurück in die ursprüngliche 
Form (s. Fig. 17, Taf. XVII), und zwar im Laufe etwa einer Minute zuer- 
zeugen. Das Mittel dazu ist die Vagusreizung. In der angegebenen Figur 
sieht man in der schönsten Weise sämtliche Übergänge von d zu g 
und zurück. Diese Reihenfolge, die hier im raschen Gange auf einen 
bestimmten Einfluss sich entwickelt, wird zuweilen aus unbekannten 
Gründen bei scheinbar gleichen Versuchsbedingungen „von selbst“ 
in sehr langsamen Schritten durchgemacht; dabei beobachtet man 
das wechselvolle Bild des V.E.G., von dem früher die Rede war. 

Um den Übergang von a zu d an einem konkreten Beispiele 
zu illustrieren, führen wir einen Versuch an, der allerdings mehrere 
und bedeutend kompliziertere Zwischenglieder als db und c aufweist. 
Der Versuch ist noch insofern interessant, dass wir hier auch Zwischen- 
gliedern der Reihe d—g begegnen. 

Ein in früher beschriebenen Weise suspendiertes und zum Galvano- 
meter abgeleitetes Herz eines dekapitierten Frosches wurde durch 
einen nicht kompletten Querschnitt durch den Ventrikel in zwei 
Hälften geteilt; eine schmale Brücke des nicht durchschnittenen Herz- 
muskels bildete die Verbindung zwischen beiden Ventrikelhälften. Der 
basale Teil setzte seine Kontraktionen fort, während der Spitzenteil 
für eine Zeitlang unbeweglich blieb. Jede 15 Minuten wurde eine 
Aufnahme gemacht und so die Fig. 3 Taf. XV mit den wiedergegebenen 
7 Phasen gewonnen. Anfangs in 1 sieht man den monophasischen 
Verlauf des E.G., das dem funktionierenden basalen Ventrikelteil 
entspricht. Gleichzeitig mit der Stromkurve ist auch die Suspensions- 


Weitere Beiträge zur Elektrophysiologie des Herzens. 497 


[nn 


kurve (Ventrikelspitze) sowie die Zeitkurve (wie in sämtlichen anderen 
Kurven in diesem Aufsatze bedeuten auch hier die Zeitmarken = 1 Sek.) 
aufgenommen. Ausser der monophasischen Stromkurve der Ventrikel- 
basis sieht man auch das A. E. G. in Form einer schwachen Erhebung. 
In Fig. 3, Kurve 2 wird das Bild durch den Beginn der Funktion des 
Ventrikelspitzenteils kompliziert. Die Spitze kontrahiert sich aber nicht 
synehron mit jeder Systole der Basis, sondern es wird jede zweite 
Systole ausgelassen; die Spitze macht also in derselben Zeit zweimal 
weniger Kontraktionen wie die Basis. In der Suspensionskurve Fig. 3, 
Kurve 2, dokumentiert sich das dadurch, dass immer auf eine grosse 
Welle (Kontraktion der Basis und der Spitze) eine kleine (Kontraktion 
der Basis allein) folgt. Im Zusammenhange damit bemerken wir an 
der grossen Welle, am aufsteigenden Teil derselben, anfangs den- 
selben Verlauf wie an der kleinen Welle; später geht die Kurve 
weiter nach oben durch Hinzukommen der Verkürzung des Spitzen- 
teils. Die Komplikation im E.G. ist ebenfalls sehr deutlich. Auf 
eine monophasische Kurve der Basis, die in 2 nur niedriger ist, wie 
in 1, folet eine sehr komplizierte Kurve. Nach der Vorhoferhebung 
(auch in der Suspensionskurve erkennt man die Kontraktion des 
Vorhofs) beginnt wiederum die monophasische Kurve, die aber nach 
kurzem Verlaufe unterbrochen wird; die Linie fällt rasch nach unten, 
um nach Ausführung eines kleinen Hackens zur Nullinie zurück- 
zukehren. Dass die monophasische Kurve in ihrem Verlaufe unter- 
brochen wird, hängt unzweifelhaft davon ab, dass der Reiz, nach- 
dem er die Brücke zwischen beiden Ventrikelteilen passiert hat, 
schliesslich die Spitze erreicht und hier eine Aktion, deren elektrische 
Äusserung in einem Ausschlage nach der entgegengesetzten Seite 
besteht, einleitet. Wir bekommen hier also einen diphasischen Strom, 
allerdings unter ganz ausgesuchten Bedingungen. Die Dauer des 
monophasischen Stromes bis zu sciner Unterbrechung hängt fast aus- 
schliesslich von der verlangsamten Reizleitung in der Verbindungs- 
brücke; die Erresung der Verbindungsbrücke äussert sich im E. G. 
vermutlich ebensowenig wie die des His’schen Bündels in den 
Elektrokardiogrammen. Auf Grund der Kurve 2, Fig. 3 lässt sich 
sehr schön die kämpfende Wirkung zweier in Aktion tretender Ab- 
leitungsstellen, die in entgegengesetzter Richtung die Galvanometer- 
saite treiben, überschauen. Auf die komplizierte Kurve folgt wiederum 
eine einfache, wobei der Basisteil ohne Störung die monophasische 
Kurve liefert, während die Spitze nur die Rolle der Verlängerung 


438 A. Samojloff: - 


der Elektrode spielt; dass der ungestörten Basiskurve kein A. E.G. 
vorangeht, hat nichts zu sagen; die leichte Erhebung wird verdeckt, 
weil sie nicht von der Nullinie ansetzt, worauf wir später noch ein- 
gehen. In Kurve 3 der Fig. 3 schlägt die Spitze synehron mit der 
Basis. Die Überleitungszeit im Verbindungsstück ist noch sehr be- 
deutend, weshalb die Kurve des Basalteils noch ziemlich spät von 
der der Spitze unterbrochen wird: der zweiphasische Charakter mit 
den entgegengesetzt gerichteten Phasen ist sehr schön ausgesprochen. 
In der Kurve 4, die sich ohne jede Schwierigkeit an die 3 anschliesst, 
ist die Komplikation der Reizleitung im Verbindungsstück kaum aus- 
gesprochen; wir haben jetzt ein V.E.G., in welchem eine ausgesprochene 
R-Zacke sich bereits ausgebildet hat. ; 
Die Kurven 5 und 6 sind weitere Entwicklungsstadien. Die 
Zacke R ist ganz scharf, und nur die kleine Nebenzacke an dem 
aufsteigenden Teil derselben erinnert an die frühere Episode ‚der 
erschwerten Leitung an einer Stelle des Reizweges. Es tritt aber 
in diesen Kurven etwas Neues hinzu. Nach der zweiten Phase ent- 
wickelt sich wiederum eine Erhebung, und wir begegnen hier der 
Schwierigkeit, auf die wir früher hingewiesen haben. Es ist nämlich 
hier unklar, welche Zacke als T’anzusehen ist: die zweite nach unten 
gerichtete Phase oder die neue nach oben sich entwickelte Zacke? 
In der Kurve 6 ist die zweite nach unten sehende Phase kürzer 
wie in5 und in 7 kürzer wie in6. Das V.E.G. in 7 hat ein 
ganz typisches Aussehen, und es ist leicht, hier die Zacken R und 
auch die nach oben gerichtete 7’ zu erkennen. Das Entstehen der 
Zacke T ist in der vorliegenden Reihe von Kurven am einfachsten 
so zu deuten, dass der Erregungsprozess anfangs an der Basis kürzer 
dauerte als an der Spitze, und dass später parallel mit der Reifung 
der 7-Zacke das Verhältnis sich umkehrte. Vergleichen wir. die 
Dauer der monophasischen Kurve 1 mit der Dauer des. wohlaus- 
gebildeten V.E.G. in 7, so sehen wir, dass beide Grössen gleich 
sind, und dass es deshalb wohl angeht, den sinkenden Teil der 
T-Zacke in 7 mit dem sinkenden Teil der Kurve 1 in Beziehung 
zu bringen. Die monophasische Kurve 1 wird also in den Formen 
2, 3, 4, 5 und 6 mit einer entgegengerichteten Kurve von wechselnder 
Grösse und Dauer in Interferenz gebracht, bis schliesslich bei einer 
gegebenen Kombination die Form 7 resultiert. | 
Abgesehen von allem anderen zeiet der angeführte er 
klar, dass man von einem einkammerigen Froschventrikel, der noch 


Weitere Beiträge zur Elektrophysiologie des Herzens. 499 


dazu sehr stark verstümmelt ist, eine Stromkurve erhalten kann, wie die 
in 7 der Fig.3 Taf. XV, d.h. also eine Kurve, die einem Menschen-E.K.G. 
in allen Einzelheiten gleicht. Es soll dieser Versuch uns lehren, 
wie vorsichtig man sein muss, wenn man bei Deutung der E.K. G.- 
Form sich auf die detaillierte anatomische Struktur des Herzens 
stützt und in den verschiedenen Teilen des E.K. G. die Funktions- 
äusserung bestimmter Herzapparate erblicken will: ein verstümmeltes 
Herz kann unter Umständen auch ein ziemlich normal aussehendes 
E.G. geben. 

Weiter sei auf die kleine Nebenzacke des aufsteigenden Teils 
der R-Zacke noch einmal hingewiesen. Solche kleine Nebenzacken 
an der R sind schon mehrfach von verschiedenen Autoren im 
_ menschlichen E.K.G. beschrieben worden, ohne dass man den 
Grund ihres Auftretens auch nur vermutungsweise angeben könnte. 
Solehe Nebenzacken sind sehr beständig in ihrem Erscheinen bei 
einem und demselben Menschen. In den verschiedensten Zuständen des 
kranken Herzens bei einer Frau konnte ich mit Herrn Steschinsky 
immer ohne Ausnahme die kleine Nebenzacke an R an ihrem Orte 
antreffen !). Die Entstehungsgeschichte der kleinen Zacke in Fig. 3, 
Kurve 7 kennen wir, weil uns die vorhergehenden sechs Kurven vor- 
liegen. Sollte man nicht auf Grund dieser Entstehungsgeschichte 
den Schluss ziehen dürfen, dass auch im menschlichen E.K.G. die 
Nebenzacken des R wohl auf irgendeiner Störung, einer Komplikation 
der Reizleitung im Sinne des vorhin besprochenen Versuchs beruhen. 

I. Die P-Erhebung des Froschherz-E. G. ist im allgemeinen 
relativ schwach ausgebildet. Die Stärke des elektrischen Effektes 
seitens des Vorhofs erscheint bei verschiedenen Tieren sehr ungleich. 
Die Beurteilung der Grösse der P-Zacke wird am zweckmässigsten 
nicht nach der absoluten Höhe, sondern durch den Vergleich der 
P- mit der R-Zacke gegeben, wie es auch bezüglich der Veränderung 
der elektrischen Vorhofreaktion in pathologischen Fällen vorgeschlagen 
ist). Bei der Katze und beim Hund ist die elektrische Aktion des 
Vorhofes im Verhältnis zu der des Ventrikels ziemlich gross, beim 
Frosch ist das Verhältnis der Höhen von £:R eine sehr kleine 
Grösse. Deshalb gibt es sehr viele Fälle, wo man bei ganz richtiger 
Ableitung vom Froschherz überhaupt keine P-Zacke bekommt, wenn 


15) iR: Samojloff und M. Steschinsky, Über die Vorhoferhebung des 
Elektrokardiogramms bei Mitralstenose. Münchener med. Wochenschr. 1909 Nr. 39. 


430 A. Samojloff: 


man die Empfindlichkeit des Instrumentes nicht besonders weit in 
die Höhe treibt. Man vergleiche in Fig. 4A das Elektrokardio- 
gramm der Katze bei Ableitung II mit dem E. G. vom Frosch Fie. 4B. 


Fig. 4A. Katze. Elektrokardiogramm Fig. 4B. Frosch. Elektrogramm (bei 


(bei Ableitung II) in der Mitte, oben direkter Ableitung vom Sinus und 
Druckkurve (Karotis), unten Zeitmarken Ventrikelspitze) in der Mitte, oben 
—= 1 Sek. 1 cm Ord. — 1 Millivolt. Ventrikelsuspens, onskurve, unten Zeit- 
marken = 1 Sek! 1 cm Ord. = 20 Milli- 

» volt. 


Fig. 40. Frosch. Elektrogramm (bei der x gleichen AL ULERTGER 
wie in Fig. AB). 1 em Ord. — 6 Millivolt. 


Bei etwa gleicher R-Zacke finden wir im E.K.G. der Katze eine 
ziemlich starke P-Zacke, dagegen ist es schwer, in B auch eine 
Andeutung einer solehen zu finden; der vertikale weisse Strich gibt 
den Punkt an, wo man eine leichte Unebenheit als Ausdruck der 


Weitere Beiträge zur Elektrophysiologie des Herzens. 431 


P-Erhebung, namentlich auf Grund des Vergleiches mit Fig. 4 C, 
deuten kann. Die Kurve C wurde sofort nach B aufgenommen, 
indem man die Empfindlichkeit des Instrumentes ganz bedeutend 
höher machte. In C sehen wir also unter gleich gebliebenen Ab- 
leitungsverhältnissen eine wohl ausgebildete, aber im ganzen unan- 
sehnliche P-Zacke. Das Verhältnis der Längen von P: R im Katzen- 
herz (Fig. 4 A) ist gleich 25: 100, im Froschherz (Fig. 4C) 2,1: 100; 
bei der Katze ist der elektrische Effekt des Vorhofs im Vergleich 
zu dem des Ventrikels etwa zehnmal so gross wie beim Frosch. 
Der Grad der Empfindlichkeit des Instrumentes bei der Aufnahme 
der Kurven ist in den Bemerkungen zu der Fig. 4 gegeben. Es 
sei bei dieser Gelegenheit bemerkt, dass auch im menschlichen 
Herzen das Verhältnis P: R eine kleinere Grösse ergibt wie im 
Hunde- oder Katzenherzen. 

Die an sich schwache Erhebung P des Froschherz-E. G. wird 
mitunter dadurch verdeckt, dass dieselbe zu einer Zeit auftritt, zu 
welcher die Saite des Galvanometers nicht in der Nullage sich be- 
find&t, sondern die Zacke 7 formiert. Bereits in der ersten Mit- 
teilung habe ich auf diesen Punkt aufmerksam gemacht. Seit jener 
Zeit hat H. Straub dieselbe Erfahrung gemacht‘). Ich begegne 
dieser Erscheinung im Froschherz-E. G. sehr häufig, wenn die P-Zacke 
sich an 7 aufsetzt. Beim Froschherz kombinieren sich gerade 
diejenigen Bediugungen, die ein derartiges Zusammentreffen der 
Zacken P und 7 verursachen. Die Dauer der Stromkurve des 
Froschventrikels ist gewöhnlich nur um ein geringes kürzer wie die 
Dauer der Systole des Ventrikels, so dass der Vorhof, namentlich 
wenn das Herz nur etwas frequent klopft, in den abschliessenden 
Teil der Ventrikelsystole mit seiner Kontraktion fällt. Es inter- 
ferriert deshalb die P-Zacke mit der T-Zacke, und unter Umständen 
wird dabei die P-Zacke so vollständig verschluckt, dass man keine 
Spur von ihr wahrnimmt. In Fig. 16, die zu einem anderen 
Zwecke angeführt ist, haben wir zufällig Gelegenheit, das Gesagte 
in sehr übersichtlicher Weise zu übersehen. — In Fig. 16, Taf. XVII sind 
von oben nach unten folgende Kurven enthalten: Reizmarkierlinie, 
Vorhof-, Ventrikelkontraktionskurve (etwas defekt), Frosch-E. G. und 
Zeitmarken — 1 Sek. Nach den ersten drei Systolen beginnt die 


1) H. Straub, Der Einfluss von Strophantin usw. Zeitschr. f. Biol. Bd. 53 
S. 106 vgl. S. 116 u. 117. 1909. 


432 A. Samojloff: 


Vagusreizung, das Herz steht still und erholt sich nach dem Auf- 
hören der: Vagusreizune allmählich zu Kontraktionen, die denen am 
Anfange der Figur gleichen. Was uns augenblicklich interessiert; 
ist das absolute Fehlen der P-Zacke in den ersten drei E. G.-Perioden. 
Wie. aus dem weiteren Verlaufe des Versuches klar wird, liefert 
bei den gegebenen Ableitungsverhältnissen (vom Sinus und Ven- 
trikelspitze) der Vorhof eine ganz deutliche P-Zacke, was wir an 
der ersten Systole nach dem längeren Vagusstillstande beobachten. 
Die Veränderung im Aussehen der 7-Zacke nach der Vagusreizung 
lassen wir vor der Hand unberücksichtigt. In der zweiten Systole 
ist P ebenfalls schön ausgebildet. Nachdem aber die Wirkung der 
Vagusreizung so weit verschwindet, dass auch die Frequenz die 
normale Zahl erreicht, rückt die P-Zacke zum Gipfel der 7 immer 
mehr und mehr und wird sukzessive undeutlicher; bei der siebenten 
Kontraktion nach dem Stillstande sehen wir bloss eine Verbreiterung 
der Spitze von 7; von der achten Systole an sieht man im E.G. 
keine Spur einer elektrischen Äusserung des Vorhofs, wie am An- 
fang der Kurve. Wahrscheinlich ist die Sachlage die, dass. die 
P-Zacke sich dabei auf die Spitze von 7' aufsetzt und deshalb un- 
sichtbar bleibt. In sehr seltenen Fällen kommt die P-Zacke in .den 
vorderen Teil der 7’ und wird dann wiederum sichtbar. in Straub’s 
typischer Stromkurve des Froschherzens befindet sich die P-Zacke 
gerade zwischen R und T7-Spitze. Ich glaube nicht, dass man ein 
derartiges Verhalten für die Regel halten kann; in den meisten 
Fällen beobachtet man am blossgelegten Herzen des blutdurehströmten 
resp. dekapitierten und entbluteten Frosches die P-Zacke an der 
Nullinie, wie wir das z. B. in Fig. 4 gesehen haben, oder höchstens 
am hinteren Teil der 7-Zacke. 

. Bei sehr frequenter Herztätigkeit resp. bei Verlangsamung der 
Leitung im His’schen Bündel verliert sich die P-Zacke auch im 
Säugetier-E.K.G., indem sie mit 7 verschmilzt, wie man sich auf 
Grund der Kurven von Hering!) überzeugen kann. a 

. Die Form der Vorhofzacke in meinen Kurven, die bei sehr ge- 
mässigter Empfindlichkeit des Galvanometers (meistens 20 Millivolt 
— 1.em Ord.) aufgenommen sind, besteht gewöhnlich in einer einfachen 
Erhebung, die. übrigens auch in zwei Zacken zersplittert sein kann. 


1) H.E. Hering, Experimentelle Studien an Säugetieren über das Elektro- 
kardiogramm. Pflüger’s Arch, Bd. 127 S. 155, vgl. Tab. VI Fie. 5 u. 6. 1909. 


Weitere Beiträge zur Elektrophysiologie des Herzens. 433 


ll. Elektrogramme automatischer Froschherzsystolen nach An- 
legung der ersten Stannius’schen Ligatur. 


Bekanntlich hat Engelmann !) nachgewiesen, dass die Herz- 
kontraktionen, die sich beim Frosch nach der ersten Stannius’schen 
Lieatur, nachdem der Stillstand vorüber ist, auftreten, insofern von 
der normalen Herzkontraktion unterscheiden, als hier der Vorhof 
und Ventrikel nicht nacheinander, sondern vielmehr gleichzeitig oder 
fast gleichzeitig in Aktion treten. Dieses Verhalten konnte darin 
seine Erklärung finden, dass der Reiz nach der ersten Stannius- 
schen Ligatur nicht mehr vom Vorhof durch die Verbindungs- 
fasern zum Ventrikel gelangt, sondern im Verbindungsbündel selbst 
erzeugt wird und von hier nach beiden Richtungen, also zum Vor- 
hof und zum Ventrikel, seinen Weg findet, daher das gleichzeitige 
Erscheinen der Vorhof- und Ventrikelsystole. 

Die Untersuchung der elektrischen Aktion des Ventrikels bei 
seiner automatischen Tätigkeit ist insofern von Wichtigkeit, als wir 
dadurch in den Stand gesetzt werden, unsere Ansichten über die 
Reizerzeugung und Reizleitung bei den automatischen Schlägen in 
der einfachsten Weise auf ihre Richtigkeit zu prüfen. Anderseits 
kann man sagen, dass wir im Aktionsstrome des Herzens ein Mittel 
gewinnen, das uns zwischen einem automatischen und einem in 
anderer Weise entstandenen anomalen Schlag zu entscheiden hilft. 
Gerade bezüglich des Menschenherzens ist diese Frage vermittels 
der Herzstromkurve vielfach mit Erfolg geprüft worden. So hatte 
Einthoven als erster die Bedeutung der E.K.G. für pathologische 
Fälle in diesem Sinne hervorgehoben und illustrierte einige Fälle 
mit automatischer Herzkontraktion durch Kurven, die aufs beste 
bewiesen, dass die Reize, die nicht am normalen Orte (jedoch in 
einem Punkte des normalen Erregungsweges) erzeuet werden, einen 
ganz typischen Verlauf nehmen. In der anschaulichsten Weise 
wurde das für die Fälle der Adams-Stones’schen Krankheit 
von Einthoven?) dargetan. Er sagt: „Sogar wenn der Reiz au 


I) Th. W. Engelmann, Der Versuch von Stannius, seine Folgen und 
deren Deutung. Arch. f. (Anat.) u. Physiol. Supplbd. S. 505. 1903. 
2) W. Einthoven, Le Telecardiogramm. Arch. intern. de Physiol. t. 4 
p. 132. 1906. Vgl. Fig. 2 u. 3 der Taf. III und unter: Weiteres über das Elektro- 
kardiogramm. Pflüger’s Arch. Bd. 122 S.515. 1908. Vgl. S. 582 und Fig. 9 
u. 10 d. Taf. XII. / 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 135. 29 


494 A. Samojloff: 


einer nahe den Vorkammern befindlichen Stelle des Atrioventrikular- 
bündels entsteht, kann die weitere Leitung durch das Bündel auf 
normale Weise stattfinden, so dass die Ankunft des Reizes in die 
Kammern und die Reizleitung durch den Kammermuskel nicht von 
der Norm abzuweichen brauchen.“ 

Einen Versuch, der dem Sinne nach der Anlegung einer 
Stannius’schen Ligatur am Säugetierherzen gleicht, hat Hering 
ausgeführt, indem er nach dem Vorgange von Lohmann die Ein- _ 
mündungsstelle der oberen Hohlvene mit Formol funktionsunfähig 
machte; die nach diesem Eingriffe sich eingestellte Herztätigkeit 
wurde vermittels des Saitengalvanometers verfolet. Da es anzunehmen 
war, dass in diesem Fall Vorhof und Ventrikel infolge der Reiz- 
erzeugung im Überganesbündel gleichzeitig klopfen würden, wollte 
Hering!) gerade bei dieser Versuchsanordnung das Aussehen des 
Elektrokardiogramms bei eleichzeitigem Schlagen von A und V 
prüfen, was für ihn aus besonderen Gründen von Interesse war. 

Es sei hier bei dieser Gelegenheit bemerkt, dass das Elektro- 
kardiogramm bei gleichzeitigem Schlag von Vorhof und Ventrikel 
bereits beobachtet wurde. Schwerlich ist hier etwas Charakteristisches 
zu erwarten, denn man kann im besten Falle nur die Interferenz- 
erscheinung zweier Kurven erkennen und sie richtig deuten, wenn 
die nötigen Daten gegeben sind. Bei Einthoven finden wir im 
Elektrokardioeramm eines mit Adams-Stokes’scher Krankheit 
behafteten Menschen unter anderem auch ein Zusammenfallen von 
P und R (. e. Fig. 3, Taf. 3 as). 

Im Hering’schen Versuche müsste man andere Verhältnisse 
erwarten; denn während bei der Adams-Stokes’schen Krankheit 
der Vorhof vom normalen Reizerzeugungsort nicht getrennt ist und 
folglich im normalen Tempo und mit normalen Reizverlauf schlägt, 
muss im erwähnten Versuch von Hering der Vorhof, der nicht in 
normaler Richtung von den Venen, sondern in umgekehrter Richtung 
vom Verbindungsbündel seinen Reiz empfängt, ein anormales E.G. 
mit nach unten gerichteter P-Spitze aufweisen. Das verwirklichte’ 
sich tatsächlich auch im Versuch von Hering, was leicht zu kon- 
statieren war, weil der Vorhof und Ventrikel nicht ganz gleichzeitig 
schlugen. Das Resultat war aber dadurch getrübt, dass die Richtung 


1) Hering, Experimentelle Studien an Säugetieren über das Elektrokardio- 
gramm. Pflüger’s Arch, Bd. 127 8.155, vgl. S. 165. 1909. 


Weitere Beiträge zur Elektrophysiologie des Herzens. 435 


der P-Zacke sofort wiederum in die normale umschlug und eben- 
falls, wie vorher, dem Ventrikelteil der Kurve voranging (s. Fig. 9 
und 10 d. zit. Arbeit). Merkwürdigerweise erschien der Ventrikel- 
teil der Kurve selbst ziemlich entstellt und kleiner als vor der 
Formolapplikation; übrigens handelte es sich um ein sehr erschöpftes 
Herz, dass auch sofort seine Kontraktionen definitiv einstellte. 

Am Froschherzen gestaltet sich die Untersuchung der E.G. der 
automatischen Schläge sehr einfach. Das Herz wird in der früher 
angegebenen Weise von der suspendierten Spitze und vom Sinus 
abgeleitet und darauf eine Reihe von mechanischen und elektrischen 
Kurven gleichzeitig aufgenommen. Darauf wird der bereits früher 
über den Vorhof umschlungene Faden zusammengezogen, wobei 
natürlich die ableitenden Elektroden an ihren Plätzen ungestört 
bleiben müssen. Sofort nach der Ligatur bleibt der distale Teil des 
Herzens still, und nur der Sinus sowie der mit ihm in Verbindung 
gebliebene Teil des Vorhofes setzen ihre Schläge in früherem Tempo 
fort. Isochron mit diesen Schlägen bewegt sich die Galvanometer- 
saite, indem sie jetzt die Stromkurve des proximalen Teils des Vor- 
hofs wiedergibt. Nach einigen Minuten beginnt der Ventrikel zu- 
nächst ganz vereinzelte und darauf mit ausgesprochenem Rhythmus 
aufeinanderfolgende Kontraktionen zu vollführen. In Fig. 5A sehen 
wir die Kurven vor der Anlegung der ersten Stannius’schen 
Ligatur und in B nach derselben. Anfangs sind sämtliche Teile de 
E.G. wohl ausgebildet (gleich der schematischen Form 9 in Fig. 2), 
und jedem P, das eine gespaltene Form aufweist, folgt eine diphasische 
V.E.G. mit entgegengerichteten Phasen. In Fig. 5B sehen wir 
eine Episode, die nach dem völligen Stillstand des Ventrikels sich 
einstellt. Dort, wo P angegeben ist, sehen wir die Stromkurve des 
im früheren Tempo (allerdings etwas verlangsamten) schlagenden 
Vorhofes. Die P-Zacke hat einen mehr gedehnten Verlauf. Ziem- 
lich gleichzeitig mit dem zweiten P beginnt das E.G. des zu Tätig- 
keit erwachten Ventrikels. Sowohl die Verkürzungskurve wie das 
E.G. erscheinen grösser in allen ihren Teilen als vorher; das E. G. 
ist aber unzweifelhaft in allen Einzelheiten gleich demjenigen vor 
der Anlegung der Stannius’schen Ligatur. Es sei hier vor allem 
hervorgehoben, dass dieser Versuch und viele andere in derselben 
Weise ausgefallenen dafür sprechen, dass auch im Froschherzen eine 
vorgeschriebene Bahn für die Reizausbreitung gegeben ist, und dass 


ein auf dieser Bahn erzeugte Reiz bei seiner Weiterverbreitung die für 
29 * 


436 A. Samojloff: 


den jeweiligen Zustand des Herzens charakteristische Kontraktion 
mit dem charakteristischen E.G. liefert. In sämtlichen Versuchen 
dieser Reihe war als Regel, dass das E.G. nach der Stannius- 
schen Ligatur die Form des vor der Ligatur erhaltenen wiederholte. 
In Fig. 6A und B sehen wir noch ein Beispiel dafür: das E.G. in 


Fig. 5A. Elektrogramm und Suspensionskurve des Froschherzens vor der An- 
legung der ersten Stannius’schen Ligatur. 


Ais PDEsp 
BUBHRNE 
BBEBEEE 


Bee 
"RBB EBERE- A, + 


Fig. 5B. Dasselbe nach Anlegung der ersten?Stannius’schen Ligatur.' 


B hat dieselbe Form (gleich d in Fig. 2 des Schemas) wie in A; 
n ur ist es etwas grösser und gedehnter. 

Dass der Ventrikel nach der ersten Stannius’schen Ligatur 
dieselbe Form des E.G. gibt wie vorher, ist nebenbei ein guter 
Beweis für die Zweckmässigkeit der angewandten Elektroden, die 
trotz der Anlegung der Ligatur an ihrer Stelle unverrückbar ge- 
blieben sind. 


Weitere Beiträge zur Elektrophysiologie des Herzens. 437 


Die Vergrösserung der mechanischen und elektrischen Kurve und 
die längere Dauer derselben sind ebenfalls immer nach der Lieierung 
des Vorhofes zu sehen. Hier haben wir erstens ein schönes Beispiel 
dafür, dass die mechanische und elektrische Reaktion parallel gehen, 
weshalb man in bestimmten Fällen auf Grund der einen die andere zu 

_ beurteilen imstande sein kann. Dieses Verhalten hat Einthoven 
in folgenden Worten ausgedrückt: man hat allen Grund, anzunehmen, 
„dass bei der Vergleichung einiger nahezu dieselbe Form besitzenden 
Elektrokardiogsramme die Höhe der Spitzen einigermaassen einen 
Maassstab für die Kraft der Herzkontraktion ergibt“ !). 

Dass die Zacken R nach der Ligatur grösser werden, spricht 
dafür, dass der Negativitätsprozess stärker geworden ist, und dass 


Fig. 6A. Elektrogramm und Suspensions- Fig. 6B. Dasselbe nach Anlegung 
kurve des Froschherzens vor der Anlegung der ersten Stannius’schen Ligatur. 


der ersten Stannius’schen Ligatur. 


S 


dementsprechend auch der Erregungsvorgang einen höheren Grad er- 
reicht. Die Änderung des E.G. besteht, wie erwähnt, noch darin, 
dass die Kurve eine verlängerte Periodendauer aufweist. Die Ver- 
längerung geschieht auf Kosten desjenigen Kurventeils, der horizontal 
verläuft, d. h. mit anderen Worten, dass diejenige Periode, während 
welcher sämtliche Ventrikelfasern in gleichzeitigem Kontraktions- 
zustande sich befinden, nach der Ligatur grösser wird. Mit dieser 
Schlussfolgerung stimmt auch die immer in entsprechenden Fällen 
vorhandene Zunahme der Kontraktionsgrösse. 


1) W. Einthoven, Weiteres über das Elektrokardiogramm, 1. c., vgl. S. 583- 
Siehe über diesen Punkt die Ausführungen von H. Hering, Experimentelle 
tudien usw. Pflüger’s Arch. Bd. 127 S. 155, vgl. S. 162. 1909. 


438 A. Samojloft: 


Diejenigen Momente, die das E.G. nach der Stannius’schen 
Ligatur von demjenigen vor derselben auszeichnen, dürfen nicht 
etwa mit irgendwelchen Zustandsänderungen, die für das Herz nach 
der ersten Ligatur spezifisch charakteristisch sind, gebracht werden. 
Die Abweichungen der Formen in den Fig. 5, 6 B gegenüber A haben 
ihren Grund bloss in der verminderten Frequenz der Schläge. 
Könnte der Ventrikel nach der ersten Stannius’schen Ligatur 
einen solchen Grad der Automatie erlangen, dass die Schlagfolge 
gleich der ursprünglichen wäre, so würde man genau identische E. G* 
mit denjenigen vor der Ligatur erhalten. Diese Behauptung wird 
unter anderem auch durch die Erfahrung mit künstlicher Reizung 
des Ventrikels, worauf wir gleich zu sprechen kommen, bestätigt. 

Ob der Vorhofteill, der in Zusammenhang mit dem Ventrikel 
' geblieben ist, sich elektrisch irgendwie geäussert hat, ist unmöglich 
zu sagen. Den obigen Auseinandersetzungen nach könnte man er- 
warten, dass die von ihm herrührende Zacke nach unten ihre Richtung 
nehmen würde. An den Kurven ist, wie gesagt, nichts davon zu 
sehen, was auch besonders in Anbetracht des im vorigen Abschnitt 
geschilderten Verschluckens einer kleinen seichten P-Zacke von einer 
steilen grossen R-Zacke nicht zu verwundern ist. 


II. Elekirogramme von durch künstliche Reizung hervor- 
gerufenen Systolen. 


Die E.G. künstlich erzeugter Systolen wurden am Säugetier in 
der letzten Zeit mehrfach untersucht (Kraus und Nicolai, Kahn, 
Rehfisch), und zwar aus dem Grunde, weil man ihre Bedeutung . 
für die Klinik gleich nach den ersten Arbeiten über menschliche 
Elektrokardiogramme erkannte. In den E.K.G. kranker Menschen 
bemerkte Einthoven, dass diejenigen Systolen, die dem ge- 
störten Rhythmus nach als Extrasystolen gedeutet werden, Strom- 
kurven von abweichendem Typus liefern. Er hat solche Kontrak- 
tionen, wie mir scheint, sehr gut mit den Worten atypische Herz- 
kontraktionen !), und die entsprechenden E.K.G. — atypische E.K.G. 
bezeichnet. Die atypischen E. K..G. hatten meistens grössere Zacken 
und repräsentierten eine zweiphasische Kurve mit entgegengerichteten 


1) Kraus und Nicolai meinen, dass die Bezeichnung „anomal“ mehr am 
Platze wäre als „atypisch“. Kraus und Nicolai, Das Elektrokardiogramm 
S. 157. Leipzig 1910. 


Weitere Beiträge zur Elektrophysiologie des Herzens. 439 


Phasen, wie man sie für den Fall eines im lineären Gebilde sich 
ausbreitenden Erregungsvorganges erwarten konnte. Kurz darauf 
haben nun Kraus und Nicolai gezeigt, dass man ähnliche atypische 
Herzstromkurven bei direkter Ableitung vom Herzen durch künst- 
liche Reizung des im Vagusstillstande sich befindenden Ventrikels 
bekommt. Diese Feststellung war für Kraus und Nieolai der 
Ausgangspunkt der bekannten Ansicht der Autoren, nach welcher 
der künstliche Reiz im Ventrikel sich diffus in allen Richtungen vom 
Reizpunkte aus verbreitet, wogegen der normale Reiz einen für alle- 
mal vorgeschriebenen, ziemlich komplizierten Weg durchläuft. 

Die näheren Angaben der Autoren über die Form des E.G. bei 
künstlicher Reizung des Säugetierherzens differieren voneinander 
und widersprechen sich in manchen Punkten ganz wesentlich. 

Über die Form der Herzstromkurve vom Frosch bei künst- 
licher Reizung besitzen wir Angaben nur aus der Kapillarelektro- 
meterperiode. Es war im allgemeinen bekannt, dass man je nach 
der Lage des Reizpunktes (Basis oder Spitze) Kurven mit ver- 
schieden gerichteten Spitzen erhält. Der nähere Verlauf der 
Kurven wurde immer als zweiphasig, wie für jeden lineären Muskel, 
geschildert; übrigens nahm man auch für die Kurve des spontan 
schlagenden Herzens des Frosches dieselbe Form an. Verhältnis- 
mässig spät wurde darauf hingewiesen, dass das E. G. beim spontanen 
Schlag des Herzens einen zweiphasischen Verlauf mit gleichgeriechteten 
Phasen aufweist. Dass die künstlich erzeugten Systolen eine anders 
aussehende elektrische Kurve liefern wie die der normalen Systolen 
des Frosches, zeigte ich in der ersten Mitteilung. 

In der jetzt zu beschreibenden Reihe von Versuchen wurde die 
künstliche Reizung am normal schlagenden und auch am stillstehenden 
(nach der Stannius’schen Ligatur) Herzen vorgenommen. Die 
Reizung geschah vermittelst einzelner Öffnungsinduktionsschläge. Als 
Reizelektroden für die Ventrikelspitze dienten die kleinen Suspen- 
sionsklemmen. Es waren in diesem Falle anstatt der einen in einer 
Gummiröhre teilweise eingehüllten Klemme, wie es oben angegeben 
wurde, zwei solche Klemmen genommen; die eine diente zur Suspension 
und zur Reizung, die andere fungierte nur als Reizelektrode Die 
Fadenelektrode, die früher als Ableitungselektrode beschrieben wurde, 
musste im Falle der künstlichen Reizung der Spitze um die beiden 
Reizelektroden umschlungen werden. Es sei erwähnt, dass die Reiz- 
klemmen zwei sehr nahe nebeneinanderliegende Punkte der Herz- 


440 A. Samojloff: 


spitze fassten. Zur Reizung der Herzbasis des suspendierten Herzen 
wurden gewöhnliche Platindrahtelektroden verwendet, die man ver- 
mittelst eines Bleistabes, an dem sie befestigt waren, an den ge- 
wünschten Punkt der Basis anlegen konnte. Die proximale Ab- 
leitungselektrode war in der gewöhnlichen Weise an den Sinus durch 
Umschlingen eines Fadens hergestellt. 


Fig. 7A. Von oben 'nach unten: lieizsignal, Suspensionskurve des Ventrikels, 
E.G. und Zeitmarken (1 Sek.), künstliche Reize an der Basis. 


Fig. 7B. Die Reihenfolge wie in Fig. 7 A, künstliche Reize an der Ventrikelspitze. 


In Fig. 7A und B sind die Kurven eines Versuches mit künst- 
licher Reizung an einem spontan schlagenden Herzen wiedergegeben. 
Nach der ersten Systole in A beginnt die Reizung, die in diesem Falle 
rhythmisch erfolgte und eine ganze Reihe von Extrasystolen auslöste. 
Die Reizmarke oben bezeichnet nur den Punkt, von welchem an der 
Nebenschluss der sekundären Spirale entfernt und die Reize zu dem 


Weitere Beiträge zur Elektrophysiologie des Herzens. 441 


Herzen geleitet wurden, — die einzelnen Reizmomente wurden nicht 
extra notiert; übrigens sieht man dieselben an der elektrischen Kurve 
des Herzmuskels in Form von kleinen Zacken, die von den ein- 
brechenden Stromschleifen herrühren, sehr deutlich; die Zahlen be- 
ziehen sich auf die Reizmomente. 

Die Kurve A beginnt mit zwei E.G.-Periodeu, die ein normales Aus- 
sehen haben, wobei das R wie immer nach oben, das 7 in diesem Falle 
nach unten gerichtet erscheint; vor AR sieht man noch einen negativen 
Vorschlag, den man als Zacke © nach Einthoven deuten könnte. 
Die dritte und vierte Periode entsprechen der künstlichen Reizung, 
und zwar war hier die Basis cereizt. Trotzdem die Kontraktions- 
kurve des suspendierten Ventrikeis kaum verändert ist, erweist sich das 
E.G. insofern verändert, als die Zacken R und 7 bedeutend grösser 
sind als das beim E. G. des normalen Schlages; auch die Form ist etwas 
abweichend, es fehlt namentlich die Zacke @. Das Resultat stimmt 
- somit bis jetzt vollständig damit, was uns über die Form des E.G. 
hei Extrasystolen des Säugetierherzens bekannt ist: veränderte Form, 
Zunahme der Zacken und diphasischer Verlauf mit entgegengerichteten 
Phasen. 

Betrachten wir nun die Kurve B Fig. 7. Am Anfange der 
Figur ist eine normale Systole mit einem E.G. zu sehen, das im 
allgemeinen dieselbe Form hat wie das in A bei den zwei spontanen 
Schlägen. Darauf beeinnen die künstlich hervorgerufenen Systolen 
durch Reizung der Ventrikelspitze. An den entsprechenden E.G. 
sehen wir die A-Spitze jetzt nach unten gerichtet. Die Zacke T ist 
dagegen nicht nach oben, wie man im Falle eines diphasischen 
Aktionsstromes mit entgegengesetzten Phasen erwarten könnte, 
sondern ebenfalls nach unten gerichtet. Ein derartiges Resultat ist 
sehr befremdend, da es unseren Erfahrungen über E.G. bei künst- 
lieher Reizung beim Säugetier und bei spontanen Extrasystolen am 
Menschen widerspricht. Ich habe die bis jetzt publizierten dies- 
bezüglichen E.G. sowie diejenige aus meiner Sammlung (s. z. B. 
den Anfangsteil d. Fig. 15) darauf geprüft und habe keine einzige 
Ausnahme aus der Regel finden können, nach welcher der Extrareiz 
ein diphasisches E.G. mit entgesengesetzten Phasen am Säugetier 
erzeugt.. 

Dagegen ist es am Frosehherzen anders. An welcher Stelle 
man auch das Herz reizen mag, man kann dadurch nur die Richtung 
der R-Spitze, nicht aber die der 7-Spitze beeinflussen. Mit anderen 


442 A. Samojloff: 


Worten: nur auf Grund der Richtung der R-Spitze können wir den 
Ausgangspunkt der Reizung bestimmen und im gegebenen Falle an- 
geben, ob der Reiz von der Spitze oder von der Ventrikelbasis 
kommt; die 7-Spitze behält ihre Richtung. Ich konnte diese Regel 
an einer sehr grossen Anzahl von Versuchen bestätigt finden, und 
nur nachdem dieselbe festgestellt war, konnte man das ganze Mate- 
rial in übersichtlicher Weise ordnen. 

Es ist nach dem Gesagten klar, dass man beim Froseh dureh 
einen künstlichen Reiz einen diphasischen Strom erhält, dessen Phasen 
gleich oder auch verschieden gerichtet sein können. Es hängt alles 
davon ab, wie das 7 beim spontanen Schlag ausfällt: ist es positiv, 


Fig. 8. Von oben nach unten: Reizmarke, Suspensionskurve des Ventrikels, 
E.G., Zeitmarken (1 Sek.), Reizung zwischen Basis und Ventrikelspitze. 


so bleibt es auch bei künstlicher Reizung positiv, es resultiert des- 
halb durch Basisreizung ein E.G. mit positivem R und positivem 
T, ist dagegen die Zacke 7 beim normalen Schlag negativ, so be- 
kommen wir bei Reizung der Basis ein E.G. mit positivem R und 
negativem 7, welches, wie oben auseinandergesetzt, seine Richtung 
bei künstlicher Reizung nicht ändert. 

Für die Reizung der Spitze gilt dasselbe nur mit dem Unter- 
schiede, dass jetzt die R-Zacke negativ ist. Je nachdem die T-Zacke 
beim normalen Schlag nach oben oder nach unten gerichtet ist, 
bekommen wir auf Reizung der Spitze im ersten Fall negatives R 
und positives 7, im zweiten negatives AR und negatives 7. . 

Reizt man nun den Ventrikel weder an der Basis noch an der 
Spitze, sondern wählt man für den Reiz einen Punkt etwa in der 
Mitte der Ventrikelfläche, so ändert sich wiederum nur die R-Er- 


Weitere Beiträge zur Elektrophysiologie des Herzens. 445 


hebung und nicht die 7, wie man das deutlich an der Fig. 3 sehen 
kann. Nach den zwei spontanen Systolen folgt eine durch den 
zwischen Basis und Spitze ausgelösten Reiz hervorgerufene Extra- 
systole; die R-Spitze des E.G. bekommt ein ganz uncharakteristisches 
Aussehen, das 7 bleibt kaum verändert, Nach der Extrapause be- 
einnen wiederum die normalen Systolen mit dem früheren Aussehen 
des E.G. 

Sehr instruktiv für die Illustration der geschilderten Verhält- 
nisse ist auch die Fig.9 Taf. XV, die das E. G. eines durch die erste 
Stannius’sche Ligatur zum Stillstand gebrachten und darauf künstlich 
gereizten Herzens wiedergibt. Der Versuch war so angeordnet, dass 
man die reizenden Elektrodenpaare. die an die Spitze und die Basis 
in der beschriebenen Weise angelegt waren, mit einer Wippe ohne 
Kreuz verband; die zwei mittleren Klemmen derselben wurden zur 
sekundären Rolle des Induktoriums abseleitet. Nach einem Reize 
an der Basis wurde die Wippe umgeworfen, so dass der nächste 
Reiz die Spitze traf; jetzt wurde die Wippe wiederum umgeworfen, 
usw. Von den acht Reizen, deren Resultate in Fig. 9 wiedergegeben 
sind, kommen vier auf die Basis und abwechselnd vier auf die Spitze, 
Die Reizstärke wurde so gewählt, dass der Schliessungsschlag ohne 
Wirkung blieb, dagegen der Öffnungsschlag eine Zusammenziehung 
auslöste; dass der Schliessungsreiz keine Wirkung ausübte, sieht 
man auch an den Reizmarken, deren Erhebung die Schliessung des 
primären Stromes angibt, sowie auch an den sehr kleinen Zacken 
an der elektrischen Kurve, die vom Hereinbrechen der Schleifen 
des reizenden Induktionsstromes in das Galvanometer herrühren. 
Ausser der elektrischen Kurve sieht man auch die Schattenkurve des 
Suspensionshebels. Das erste E.G., das auf Reiz der Basis folgt, 
hat einen typischen zweiphasischen Verlauf mit entgegengesetzten 
Phasen. Mit Hinweis auf das früher Gesagte sei hier erwähnt, dass 
auch bei den spontanen Schlägen, also vor der Anlegung der Ligatur, 
das 7 ebenfalls negativ war. Auf den zweiten Reiz, der die Ven- 
trikelspitze trifft, bekommen wir ein E. G. mit nach unten gerichteter 
R-Zacke; die Zacke T ändert dagegen ihre Richtung nicht. Das 
seschilderte Verhalten wiederholt sich mit gleicher Konstanz in sämt- 
lichen Kurven der Fig. 9. 

Es ist schwer zu sagen, worauf man dieses merkwürdige Ver- 
halten der elektrischen Beantwortung des Froschherzens auf künst- 
liche Reizung zurückführen soll. Bei Änderung des Reizortes ändert 


444 A. Samojloff: 


sich die Richtung der R-Zacke in der Weise, wie wir es auf Grund 
unserer Anschauungen über die Ausbreitung des Reizes in einem 
erregbaren Gebilde erwarten dürfen; die 7-Zacke dagegen, die bei 
künstlicher Reizung als die zweite Phase des ganzen Vorganges 
immer entgegengesetzt zu R sein sollte, zeigt eine Abweichung und 
bleibt konstant. Etwas weiter in der Deutung dieses Verhaltens des 
zweiten Teils desE.G., nämlich der T-Zacke, kommt man, wie mir 
scheint, wenn man nicht nur die Richtung, sondern auch die Grösse 
von 7 berücksichtigt. Schon in Fie. 9, die wir eben besprochen 
haben, findet man, dass das 7, obwohl es bei den Reizungen an der 
Basis resp. Ventrikelspitze gleiche Richtung aufweist, dennoch nicht 
sleich tief nach unten sich senkt. Die Zacke T senkt sich weniger 
tief gerade in denjenigen Fällen, wo man überhaupt auf Grund 
unserer Kenntnisse über die Ausbreitung des Reizes in einem lineären 
Gebilde keine Senkung, sondern vielmehr eine Erhebung erwarten 
würde. In unserem Falle in Fig. 9 würde man bei Reizung der 
Spitze nach dem negativen AR ein positives 7 erwarten; nun ist es, 
wie oben auseinandergesetzt, nicht positiv, es ist aber, worauf 
wir jetzt aufmerksam machen, weniger negativ wie das 7 bei 
Reizung der Basis in Fig. 9. 

Dieses Verhalten von 7, welches wir im Versuche Fig. 9 be- 
obachten, wiederholt sich überall bei künstlichen Reizen ohne Aus- 
nahme: wenn die Spitze 7 in Fällen, wo man auf Grund des er- 
warteten diphasischen Kurvenverlaufes mit entgegengesetzten Phasen 
keine Richtungsänderung aufweist, so wird sie jedenfalls kleiner. 
In den Fällen, wo man keine Richtungsänderung erwartet, wird die 
T bei künstlicher Reizung im Gegenteil grösser, als sie früher war. 
Man kann das Gesaete an der Hand der früher angeführten 
Fig. 7A und B sehr schön verfolgen. In A ist das E.G. der 
normalen Systolen diphasisch, wobei das R und 7 nach verschiedenen 
Seiten gerichtet sind; bei 2 und 5 sehen wir den Erfolg künstlicher 
Reizung der Basis — entgegengesetzte Phasen, das 7 behält sein 
Vorzeichen und wird grösser. In B ist das E.G der normalen 
Systolen ebenso beschaffen wie in A; die wirksamen Extrareize 7, 
2, 3 und 4 erzeugen Systolen mit gleichgerichteten Phasen. T be- 
hält sein Vorzeichen, wird aber kleiner. In Versuchen mit Extra- 
systolen, die zu anderen Zwecken vorgenommen sind und weiter 
angeführt werden, begegnen wir genau denselben Erscheinungen, so 
dass die aufgestellte Regel kaum irgendwo auf Ausnahmefälle stösst. 


Weitere Beiträge zur Elektrophysiologie "des Herzens. 445 


Man kann den Sachverhalt sich in folgender Weise vorstellen. 
Nehmen wir an, dass die Zacke T’ eine Erscheinung, die von vielen oder 
wenigstens von zwei voneinander unabhängigen Momenten herrührt, 
darstellt. Es wird sich dann das 7 als eine aus zwei Komponenten 
zusammengesetzte Potentialänderung irgendeiner Stelle des Ventrikels 
auffassen lassen. Es sei die eine Komponente nicht direkt von der 
Reizausbreitung abhängig, sondern stelle sich immer nur gleichzeitig 
mit der Herztätiskeit ein. Die andere Komponente kann man sich 
dann als Ausdruck der Erregungsleitung im Herzmuskel vorstellen 
und dieselbe als zweite entgegengesetzte Phase bei künstlicher 
Reizung betrachten. Wir hätten dann annehmen können, dass 
immer als Beantwortung eines künstlichen Reizes ein regelrechter 
diphasischer Strom entsteht, der aber nicht in allen Fällen manifest 
werden kann. Es hängt nämlich die Endform des Herzstromes 
davon ab, welchen Verlauf im gegebenen Fall die erste Komponente, 
mit der der diphasische Strom sich algebraisch summieren muss, 
hat. Im Falle Fig. 7A hat augenscheinlich die erste Komponente 
dieselbe Richtung wie das reine 7 der künstlichen Systole; deshalb 
ist auch das kombinierte 7 bei 2 und 3 grösser als in den normalen 
Systolen; in B Fig. 7 arbeitet die zweite Komponente entgegen, 
weshalb auch das 7 der Systolen 7, 2, 3 und £ kleiner ist als das 
der normalen Systolen. 

Ein interessantes Ergebnis der angeführten Versuche scheint 
die Vorstellung zu sein, dass wir die Zacke 7 der künstlich er- 
zeusten Systolen als eine von verschiedenen Momenten abhängige 
Erscheinung betrachten können. Wenn wir noch weitergehen und 
die E.G. spontan erzeugter Systolen des Froschherzens aus dem- 
selben Punkte betrachten wie die der künstlichen, so erscheint die 
anfangs erwähnte Mamnigfaltigkeit der Formen der E.G. insofern 
verständlicher, als wir neben einer Komponente, die von der Reiz- 
 ausbreitung im Muskel abhängt, noch eine andere uns denken 
müssen, die immer bei der Zusammenziehung des Herzens auftritt 
und die typische Form ändert. Ändert sich die Komponente je nach 
den Einflüssen, denen das entblösste Herz ausgesetzt ist, so muss 
sich auch die endgültige Form des E.G. ändern. Würde diese 
Komponente gleich Null werden, dann hätte man vom spontan 
klopfenden Herzen typische E. G. erhalten und bei künstlicher 
Reizung diejenigen, die Einthoven am Menschen zuerst gesehen 
und „atypische“ genannt hat, d. h. diphasische Kurven mit entgegen- 


446 A. Samojloff: 


gerichteten Phasen, wie es am Säugetier bei künstlicher Reizung 
Kraus und Nicolai beschrieben haben. 

Der Gedanke, dass im Herzen neben den elektrischen Er- 
scheinungen, die durch Ausbreitung des Reizes in der Herzmuskulatur 
entstehen, noch andere als Ausdruck der Stoftwechselvorgänge zu- 
stande kommen können, ist bereits von H. Straub!) neulich aus- 
gesprochen worden. 


Allerdings stellte sich H. Straub insofern auf einen von mir 
abweichenden Standpunkt, als er überhaupt die ganze 7-Zacke als 
Ausdruck von Stoffwechselvorgängen wissen will. In der Zusammen- 
fassung seiner Arbeit lesen wir: „Die Bedeutung der Finalschwankung 
ist hypothetisch. Es ist unwahrscheinlich, dass sie ebenfalls einem 
Aktionsstrom sich kontrahierender Muskulatur entspricht; wahr- 
scheinlich ist sie der Ausdruck von Stoffwechselvorgängen.* Auf 
Grund meiner Versuche muss ich auch im entblössten Froschherzen 
eine nicht näher bekannte Ursache annehmen, die aber nicht. wie 
Straub glaubt, die Finalzacke, d. h. die Zacke 7, ganz formiert, 
sondern die durch die Ausbreitung der Erregung erzeugte Kurve 
(im Einthoven’s Sinne) durch Supperposition deformiert. 


Schreibt man eine Reihe von E.G. bei künstlicher Reizung, so 
hat man immer Gelegenheit, manche interessanten Beobachtungen zu 
machen, die unter anderem meistens die Verschiedenheit der Natur 
der R- und T7-Zacke illustrieren. Je mehr man das E. G. unter 
verschiedenen Bedingungen studiert, desto häufiger hat man Gelegen- 
heit zu beobachten, dass X und 7 nicht gleichartig durch einen und 
denselben Einfluss verändert werden, resp. dass die eine Zacke sich 
verändert, während die andere unbeeinflusst bleibt. So habe ich 
die Wirkung des foreierten Atmens auf das menschliche E.K.G. 
darin gefunden, dass während R sich auffallend stark änderte, das 
T seine Grösse behielt. Noch häufiger ist die Anzahl der Fälle, 
wo das Umgekehrte vor sich geht, wo nämlich 7 sich ändert, wo- 
gegen A unberührt vom betreffenden Finflusse bleibt. Auch die 
Form des E.K.G. verschiedener Menschen unterscheidet sich von- 
einander hauptsächlich durch die Zacke T. Die Zacke 7 ist der 


1) H. Straub, Zur Analyse des ee usw. Zeitschr. f. 
Biol. Bd. 53 8. 499. 1910. 


Weitere Beiträge zur Elektrophysiologie des Herzens». 447 


empfindlichste Teil der Herzstromkurve. Es sei hier eine dies- 
bezügliche Tatsache beschrieben. 

Am regelmässig spontan klopfenden entblössten Froschherzen 
wird der Aktionsstrom in beschriebener Weise vom Sinus und Herz- 
spitze abgeleitet, und das E. G., sowie die Suspensionskurven des 
Vorhofs und Ventrikels verzeichnet. In Fig. 10 Taf. XV sehen wir das 
Resultat eines solchen Versuches. Die Suspensionskurve des Vor- 
hofes ist die höhere Kurve, die des Ventrikels die untere. Das 
E.G. hat die typische Form nit nach oben gerichteter scharfer R- 
Zacke und stumpfer T-Zacke. Nach der dritten Systole der Figur 
beginnen künstliche Reizungen der Spitze. Es resultiert ein di- 
phasischer Strom mit entgegengerichteten Phasen; das 7 behält 
seine Richtung nach oben und wird etwas stärker, weshalb auch 
dieser Fall an die im früheren Abschnitt beschriebenen Versuche 
der dort gegebenen Deutung gemäss eingereiht werden kann. Der 
Reiz wird nicht vom Ventrikel auf den Vorhof übergeleitet, letzterer 
setzt vielmehr seine Schläge im früheren Tempo weiter fort, wie 
man das an den Suspensionskurven schön sieht. Mit dem sechsten 
Reiz hört die künstliche Reizung auf. Es folgt eine Extrapause, und 
darauf beginnt das Herz wiederum spontan zu schlagen. Nun ist 
es etwas ganz Gewöhnliches, dass die nach der Extrapause auftretende 
Systole etwas stärker ist als die gewöhnliche!); auch kommt es 
nicht selten vor, dass die zweite normale Systole etwas kleiner als 
eine gewöhnliche ist, und darauf gleichen sich die Systolen aus, und 
alles kehrt zur Norm?). Auch in unserem Falle, Fig. 10, sehen 
wir diese Erscheinung sehr deutlich in der Suspensionskurve des 
Ventrikels auftreten. Die erste postkompensatorische Systole ist 
grösser, die zweite kleiner als die darauffolgenden. Wie verhält 
sich nun in diesen Fällen das E.G.? Diese Frage habe ich mir 
schon vor mehreren Jahren vorgelegt und konnte dieselbe auf Grund 
der Versuche mit dem Kapillarelektrometer folgendermaassen be- 
antworten: „Ich habe bemerkt, dass so eine postkompensatorische 


120. Langendorff, Über elektrische Reizung des Herzens. Arch. f. 
Physiol. 1885 S. 284. Untersuchungen am überlebenden Säugetierherzen. II. 
Vorübergehende Unregelmässigkeiten des Herzschlages und ihre Ausgleichung. 
Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 70 S. 473. 1898. Siehe auch Bottazzi, 
Über die postkompensatorische Systole. Zentralbl. f. Physiol. Bd. 10 S. 401. 1896. 

2) F. B. Hofmann, Über die Änderung des Kontraktionsablaufes usw. 
Pflüger’s Arch. Bd. 84 S.130, vgl. S. 145, 146. 1901. 


448 A. Samojloff: 


Systole auch von einer gedehnteren und stärkeren elektrischen 
Sehwankung gefolet ist. Zuweilen ist sogar dieser Sachverhalt an 
dem Elektrogramm deutlicher als am Mvogramm.“ Die nunmehr 
zur Sprache kommenden Versuche und speziell der Versuch Fig. 10 
bringt nicht nur eine Bestätigung der angeführten Worte, sondern 
insoferne auch eine Ergänzung, als wir uns hier überzeugen können, 


dass nicht das ganze E.G., sondern nur die 7-Zacke nach einer. 


Pause in der erörterten Weise sich verändert, wogegen R kaum 
irgendeine Veränderung aufweist. Wir haben somit in dem an- 
geführten Versuch ein Beispiel für die Möglichkeit solcher Einflüsse, 
die nur einen Teil des E.G. berühren, das übrige unverändert 
lassen. 

Die Veränderung der postkompensatorischen Systolen bildet nur 
einen speziellen Fall derjenigen Gruppe von Veränderungen, die man 
durch Frequenzvariationen des Reizes am Kontraktionsverlauf des 
Herzens hervorrufen kann. Wir kommen gleich auf andere derartige 
Beispiele zu sprechen und werden hier andere Fälle finden, wo die 
R- und T-Zacken nicht in gleichem Schritt sich verändern. Ich 
möchte aber in aller Kürze zunächst eine Frage berühren, die mehr- 
fach bereits geprüft wurde und auf Grund der Versuche, wie der in 
Fig. 10, sehr klar und anschaulich beantwortet werden kann. In 
einer bekannten Arbeit hat Engelmann!) festzustellen versucht, 
ob die refraktäre Periode schon während der mechanischen Latenz- 
zeit ausgeprägt ist. Durch eine lange Reihe von Zeitintervall- 
messungen gelangte Engelmann zum Schlusse, dass es sich in der 
Tat so verhält. Die Bestätigung dieser Angabe lässt sich sehr ein- 
fach auf Grund. der E.G.-Aufnahmen einer geringen Anzahl von 
Systolen führen. Der Versuch Fig. 11 Taf. XVI ist genau in der- 
selben Weise wie der Fig. 10 angestellt und ergibt auch genau das- 
selbe Resultat wie das des Versuches Fig. 10. Nun sehen wir aber 
in Fig. 11 noch etwas anderes. 

Die Spitze % befindet sich vollständig im Bereiche der latenten 
mechanischen Periode, und künstliche Reize, die das Herz während 
der R-Periode treffen, bleiben ohne Wirkung. Einen solchen Fall 
sehen wir im rechten Teil der Figur bei dem fünften künstlichen 
Reize. Hier fällt der Reiz 5 zu einem Zeitpunkte, wo die Zacke & 


A) Ah: En selmannı Beobachtungen und Versuche am suspendierten 
Herzen. Pflüger’s Arch. Bd. 59 S. 309, vgl. S. 314. 189. 


| 


a Er 


ne 


Weitere Beiträge zur Elektrophysiologie des Herzens. 449 


eben vollendet ist und der Hebel die mechanische Kurve noch nicht 
begonnen hat zu zeichnen. Zu diesem Zeitpunkt ist das Herz 
bereits refraktär, wie wir aus dem ungestörten Verlauf der in Rede 
stehenden E. G.- Periode entnehmen. Ja, wir finden in der Fig. 11 
manches, was dafür spricht, dass das Herz bereits in Momenten, wo 
die Zacke R noch nicht begonnen hat, einen Reiz unbeantwortet 
lässt, d. h. refraktär ist. Von den zehn Extrareizen der Ventrikel- 
spitze im linken Teile der Fig. 11 sind die ersten vier wirkungslos, 
der fünfte bewirkt eine Extrasystole (man beachte auch hier das 
Einhalten der Richtung und Stärkerwerden von 7), die weiteren 
sechs sind auch wirksam. Dass der vierte Reiz unwirksam blieb, 
ist sehr merkwürdig; wenn man das E.G. neben den mechanischen 
Kurven nicht hätte, so könnte man überhaupt nicht ohne weiteres 
entscheiden, ob der künstliche Reiz wirksam oder unwirksam blieb, 
denn zeitlich fällt hier der künstliche Reiz mit dem normalen fast 
vollständig zusammen; dagegen überzeugen wir uns auf Grund des 
E.G. nach Reiz 4 mit seinem positiven R% und nicht vergrössertem T), 
dass der vierte Reiz unwirksam geblieben ist. Wir kommen somit 
zum Schluss, dass nach dem vollständigen Ablauf der Ventrikel- 
kontraktion und der elektrischen Schwankung, kurz vor Beginn der 
R-Zacke der neuen Ventrikeltätigkeit bereits ein Zustand der Un- 
empfänglichkeit für einen künstlichen Reiz im Ventrikel sich ent- 
wickelt. Selbstredend ist es unzweifelhaft, dass diese Periode nur 
sehr kurz sein kann. Der sechste künstliche Reiz im rechten Teile 
der Figur, der bereits wirksam ist, fällt ebenfalls nach Ablauf der 
Kontraktion und der Herzstromkurve. Der Reiz fällt hier aber um 
eine ganz minime Zeitdistanz früher wie der fünfte im linken Teil 
(die Zeitdistanz ist auf Grund der angeführten Kurve nicht zu be- 
stimmen, weil der Trommelgang zu langsam erfolgt). Wir kommen 
somit zum Schluss, dass man nicht nur eine elektrische Latenz- 
periode am Herzmuskel anzunehmen berechtigt ist, sondern, dass - 
der Herzmuskel im Laufe dieser elektrischen Latenz- 
periode (und selbstredend auch im Laufe der ganzen mechanischen 
Latenzperiode) refraktär ist. Dass am Herzen eine elektrische 
Latenzperiode vorhanden sei, hat neulich Kahn!) durch direkte 
Versuche am Säugetier gezeigt. Merkwürdigerweise ergab sich in 


1)R.H. Kahn, Zeitmessende Versuche am Elektrokardiogramme. Pflüger’s 
Arch. Bd. 132 S. 209, vgl. S. 224f. 1910. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 135. 30 


450 A. Samojloff: 


Kahn’s Versuchen, dass die Distanz zwischen Reizmoment und 
Beginn des Aktionsstromes grösser sei wie die Distanz zwischen 
Beeinn der elektrischen und mechanischen Aktion; beim Frosche ist 
es bestimmt anders: hier ist die elektrische Latenzperiode sehr klein 
und die Zeit zwischen elektrischer und mechanischer Aktion ganz 
bedeutend. ee 

Wir kommen nun zur Besprechung der Frage, wie sich der 
Verlauf des E.G. bei Frequenzänderung der Herzschlagfolge ändert. 
Am meisten interessierte es mich festzustellen, wie sich das E.G. 
beim Übergang von grossen Zeitdistanzen zwischen den Systolen zu 
kleineren gestaltet. Aus mehreren Gründen war es vorteilhaft, diese 
Versuche mit künstlichen Reizungen anzustellen. Erstens könnte 
man in so einem Falle die gewünschte Frequenz und ihre Änderung 
in der einfachsten Weise verwirklichen, und zweitens ändert man 
hierbei tatsächlich nur die Frequenz, ohne irgend andere Neben- 
wirkungen (wie beim Erwärmen resp. Abkühlen) hervorzurufen. 
Anderseits schien es nicht vorteilhaft, die künstlichen Reize am 
spontan schlagenden Herzen in Form von Fxtrareizen zur Erzeugung 
von Extrasystolen vorzunehmen; denn die E.G. des spontanen und 
künstlich erzeugten Schlages besitzen verschiedene Formen und sind 
deshalb nicht miteinander zu vergleichen. Es waren deshalb die 
Versuche mit künstlicher Reizung der Ventrikelspitze eines nach 
erster Stannius’scher Ligatur still stehenden Herzens vorgenommen. 
Das entblösste Herz war wie früher vom Sinus und von der Spitze 
abgeleitet. 

In der ersten Reihe von Versuchen habe ich vermittelst des 
Engelmann’schen Polyrheotoms das Herz mit Doppelreizen in 
bestimmten Intervallen von 6 Sek. sereizt, wobei die Zeitdistanz 
zwischen den einzelnen Schlägen des Doppelreizes variiert werden 
‘ konnte. Die Absicht war, die Zeitdistanz der Doppelreize möglichst 
kurz zu machen, um diejenigen Fälle zu Gesicht zu bekommen, bei 
welchen ein E.G. vor dem Ablauf des vorhergehenden ansetzt. Es 
erwies sich aber bald, dass man eventuelle Superpositionsbilder der 
E.G. nicht erhalten kann; denn wenn man den zweiten Reiz des 
Doppelreizes noch vor dem Ablauf des E.G. des ersten Reizes schickt, 
so bleibt er wirkungslos, das Herz ist noch refraktär. Sendet man 
den zweiten Reiz zu einem Zeitpunkt, zu welchem das E.G. des 
ersten Reizes eben zu Ende gekommen ist, so sieht man natürlich 


Weitere Beiträge zur Elektrophysiologie des Herzens. 451 


keine Superpositionsbilder, wohl aber sehr charakteristische Ver- 
änderung des zweiten E.G. Es sei hier eine Kurvenreihe zur Illu- 
stration des Gesagten angeführt. In Fie. 12, Taf. XVI sehen wir die 
Suspensionskurven des Ventrikels, die E.G.'), die Reizmarken oben 
(wirksam nur der Öffnunesschlag — Schattenbewesune nach unten) 
und die Zeitmarken unten (1 Sek.); es sind fünf Reizpaare an- 
geführt. Die Zeitdistanz des ersten Doppelreizes ist 2,4 Sek. Der 
zweite Reiz erfolgt in diesem Fall nach vollständigem Ablauf des 
Myoeramms und E.G. Die Änderung des zweiten E.G. ist kaum 
angedeutet. Anders ist es bei dem zweiten Doppelreiz. In diesem 
Falle war die Distanz geringer: 2,0 Sek., und der zweite Reiz trifft 
das Herz fast genau nach Abschluss des ersten E.G.; das zweite 
E.G. zeigt hier verschiedene Änderungen. Erstens ist die ganze 
Dauer des Vorganges bedeutend abgekürzt, zweitens sieht man eine 
Verkleinerung der R-Zacke und drittens, was das auffälligste ist, 
macht sich eine ganz bedeutende Abnahme der Zacke 7 bemerkbar. 

Betrachten wir nun das dritte Paar. Das erste E. G. desselben 
ist ebenso beschaffen wie das erste im ersten und im zweiten Paar. 
Nach dem erossen Zeitabschnitt von etwa 4 Sek., der nach dem 
zweiten Reizpaar verstrichen ist, bekommen wir also wiederum die 
anfängliche Form des E.G. Das zweite E.G. des dritten Paares 
ist bei einer Reizdistanz von 1,9 Sek. wiederum deformiert, das 7 
ist zu einer ganz unansehnlichen Erhebung geworden. Weiter mit 
der Verkürzung der Reizdistanz zu gehen war unmöglich, denn schon 
bei 1,6 Sek. im vierten Reizpaar wird der zweite Reiz unbeantwortet. 
Im fünften Paar bei der Reizdistanz 2,6 zeigt wiederum das zweite 
E.G. nur eine unbedeutende Verkleinerung des 7 im Vergleich zum 
ersten E. G. 

Wir sehen also, dass je nach der Distanz der Schlagfolge die 
T-Zaeke verschieden gross ist. Mit Abnahme der Distanz wird die 
T-Zacke kleiner und umgekehrt. Es gibt hier aber noch eine Seite 
der Erscheinung, die zu interessanten Schlussfolgerungen führen 
kann. Beachten wir das erste und das fünfte E. G.-Paar in Fie. 12. 
In den beiden Paaren unterscheidet sich das erste E. G. vom zweiten 
in bezug auf die Höhe und Verlauf der Zacken sehr wenig. Worin 


1) In diesem Versuche (Fig. 12) und im folgenden (Fig. 13) wurde die Ab- 
leitung in das Galvanometer so ausgeführt, dass die durch ze Jar Ventrikel- 


spitze ausgelösten Systolen ein positives R erzeugten. 
30% 


452 A. Samojloff: 


sich das zweite E.G. vom ersten in jedem Paar aber deutlich unter- 
scheidet, das ist die Dauer der ganzen Schwankung. Im ersten 
Paäre ist die Dauer des ersten E.G. 1,9 Sek., die des zweiten 
1,7 Sek.; im zweiten Paare ist die Dauer des ersten E.G. 2,0, 
die des zweiten 1,6. Wenn wir also am stillstehenden Herzen 
nach einem Reiz dem Ventrikel einen zweiten sofort nachschicken, 
so wird der Verlauf der zweiten elektrischen Schwankung in kürzerer 
Zeit sich vollziehen können als der der ersten. Daraus können wir 
in Zusammenhang mit der oben gegebenen Auseinandersetzung 
schliessen, dass man die wirksame Reizdistanz nach dem zweiten 
Reize etwas kürzer nehmen darf als diejenige zwischen dem ersten 
und zweiten Reize. Wenn das sich auch für eine Reihe von Reizen 
bestätigt, so dass die wirksame Reizdistanz mit der Zunahme der 
Reizanzahl immer geringer gewählt werden darf, so ist ganz klar, 
dass man in dieser Weise zu sehr hohen Reizfrequenzen sozusagen 
einschleichend angelangen kann, ohne dass die Aktionsstromkurve 
ganz bedeutende Änderungen der Zacken R und T aufzuweisen 
braucht. Vielleicht ist es aber richtiger, das obige auch anders zu 
formulieren: Wenn man die Reizdistanz so allmählich verringert, dass 
sich weniger die Ausschlagsgrösse und hauptsächlich die Dauer der 
elektrischen Schwankung verkleinert, so kann man es zu hohen 
wirksamen Reizfrequenzen bringen. Dass es tatsächlich sich so verhält, 
können wir aus der Fig. 13, Taf. XVI ersehen. Der Versuch ist an dem- 
selben Herzen ausgeführt wie in Fig. 12. Es wurde hier aber die 
Zeitdistanz der Ventrikelspitzenreize sukzessive kleiner gemacht, und 
wir können sofort konstatieren, dass wir es tatsächlich zu einer 
relativ hohen Reizfrequenz bringen konnten, ohne dass das E.G. 
und namentlich die Spitze 7 eine so starke Veränderung aufwiese 
wie beim plötzlichem Übergang zu einer kurzen Reizdistanz in 
Fig. 12. Vergleichen wir das zweite E.G. des dritten Paares in 
Fig. 12 und dasjenige beim sechzehnten (also vorletzten) Reiz in 
Fig. 13. Hier bei einer bedeutend kürzeren Reizdistanz eine relativ 
rasch verlaufende, aber sonst. wohl ausgebildete Schwankung mit 
charakteristischen Zacken, dort ein nur angedeutetes 7. Die Form 
‚des Elektrogramms hängt also gar nicht direkt von der Zeit- 
distanz der Reizeab, sondern von dem Wege, auf welchem 
wir zu der betreffenden Reizdistanz gelangen. Das 
Herz erlaubt wohl eine rasche Reizfolge, es sträubt sich nur gegen 
eine plötzliche Steigerung der Frequenz. 


Weitere Beiträge zur Elektrophysiologie des Herzens. 458 


F. Hofmann!) hat eine ähnliche Frage auf Grund von 
Kontraktionskurven studiert und gelangte zum Schluss, „dass der 
Kontraktionsverlauf eigentlich nicht von der Länge des Reiz- 
_ intervalles an sich, sondern vielmehr davon abhängt, in welche 
Phase der vorhergehenden Kontraktion die Reizung 
hineinfällt“. Man ersieht leicht, wie bedeutend unser Verständnis 
für die Tätigkeit des Herzens auf Grund der Untersuchung seiner 
elektrischen Äusserung vertieft wird. Es scheint mir aus den mit- 
geteilten Versuchen klar hervorzugehen, dass nicht die Phase der 
Kontraktion das bestimmende Moment für den Kontraktionsverlauf 
bildet, sondern die Art der Vorbereitung des Herzens für die be- 
treffende Länge des Reizintervalls, die Verkürzung der Ablaufszeit 
der Erregung, deren reellen Ausdruck wir im Elektrogramm be- 
sitzen. 

Es sei noch auf den Punkt aufmerksam gemacht, dass die 
Grössen der Zacken durchaus nicht der Verkürzungsgrösse parallel 
gehen; so ist die zweite Kontraktion des dritten Paares Fig. 12 
bedeutend grösser wie die der sechzehnten Systole in Fig. 13, wo- 
gegen die 7-Zacken der entsprechenden E.G. sich in umgekehrter 
Richtung unterscheiden. 

Weiter bemerken wir, dass in der Fig. 13 bei Zunahme der 
Reizfrequenz das R relativ wenig im Vergleich zur Ausgangsgrösse 
abnimmt, wogegen 7 fast zweimal kleiner wird. Wir haben hier 
noch ein Beispiel, wie ein bestimmter Einfluss das & und 7 nicht 
im gleichen Schritte verändert. 

Nach allem eben Besprochenen ist es klar, dass die Ver- 
änderungen des E.G., die wir früher als postkompensatorische be- 
sprochen (Fig. 10) haben, bloss einen speziellen Fall des allgemeinen 
Einflusses der Reizdistanz auf das E. G. bilden. Die kompensatorische 
Pause ist länger wie eine gewöhnliche, man bekommt deshalb ein 
vergrössertes 7. Die nun im normalen Tempo erfolgende zweite 
Systole erzeugt im Vergleich zur Distanz im Laufe der kom- 
pensatorischen Pause ein zu kurzes Intervall und als Folge davon 
ein zu kleines T. 


1) F. Hofmann, Über die Änderung des Kontraktionsablaufes usw. 
Pflüger’s Arch. Bd. 84 S. 130, vgl. S. 146. 1901. 


454 ‘ A. Samojloff: 


IV. Einfluss der Vagusreizung auf das Elektrogramm des Herzens. 
A. Versuche am Katzenherzen. 

Die Veränderung des Elektrokardiogramms durch Vagusreizung 
wurde eingehend von Eintloven!); am Säugetier, nämlich am 
Hunde bei indirekter Ableitung von den Extremitäten und un- 
eröffnetem Thorax studiert. Konstante und klare Ergebnisse waren 
von Einthoven bezüglich des Vorhofs festgestellt. Unter dem 
Einfluss der Vagusreizung wird die Vorhofzacke P beständig kleiner 
als normal. Schon vor dem Vagusstillstande wird P immer niedriger; 
nach dem Stillstande erscheint die P-Zacke anfangs klein, um mit 
jedem Schlage zu wachsen, bis sie die normale Grösse erreicht. 
Was die Veränderungen, welche sich bei Vagusreizung im V.E.G. 
zeigen, betrifft, so sind dieselben „im allgemeinen weniger konstant als die 
der Vorkammerkurve“. Die einzige konstante Veränderung, die 
Einthoven in der Kammerkurve hat nachweisen können, bestand 
in einer geringen Verlängerung der Dauer der Kammersystole, was 
man daraus ersehen konnte, dass die Dauer zwischen den Zacken R 
und 7. vor der Reizung nur eine sehr kleine Zeitdistanz kleiner 
war als die nach der Reizung (in einem Falle war diese Zeitdistanz 
0,02 Sek., in einem anderen 0,015 Sek.). Diese Verlängerung wird 
aber von Einthoven nicht als direkter Einfluss der Vagusreizung 
betrachtet, sondern wird mit den Folgen des veränderten Blut- 
stromes usw. in Zusammenhang gebracht. Von den inkonstanten 
Veränderungen, die das V.E.G. aufweist, wird in erster Linie die 
Modifizierung der 7-Spitze genannt. „Ist diese Spitze vor der 
Vagusreizung aufwärts gerichtet, so kann sie.nach der Vagusreizung 
verkleinert oder sogar nach unten gerichtet sein. Ist sie schon vor der 
Vagusreizung nach unten gerichtet, so kann sie nach der Reizung ver- 
tieft sein.“ 

Auch diese inkonstanten Veränderungen werden von Einthoven 
noch mit grösserer Bestimmtheit als die konstanten verschiedenen 
Nebenumständen zugeschrieben. 

‚ „ Atypische E.G. kommen nach Vagusreizung in Einthoven’s 
Versuchen sehr selten vor; in einer grossen Reihe von Experimenten 
trat das atypische E.G. nur ein einziges Mal auf. 

Da ich bei meinen Versuchen mit der Vagusreizung am Frosch- 
herzen zu Ergebnissen gelangte, die in manchen Punkten von den 


1) W. Einthoven, Weiteres über das Elektrokardiogramm. Pflüger’s 
Arch. Bd. 122 S. 517, vgl. S. 532. 1908. 


Weitere Beiträge zur Elektrophysiologie des Herzens. 455 


Einthoven’schen bedeutend abwichen, so wiederholte ich die Ver- 
suche mit der Vagusreizung am Säugetier, um auch in dieser Be- 
ziehung aus eigener Erfahrung sprechen zu können. 

Die Versuche wurden nicht an Hunden, wie bei Einthoven, 
sondern an Katzen ausgeführt und ergaben, wie ich schon hier be- 
merke, eine vollständige Bestätigung der Ergebnisse Einthoven’s. 

An chloroformierten Katzen waren die Extremitäten, rechtes 
Vorderbein und linkes Hinterbein (Lage II), vermittelst Zink-Zink- 
sulphatelektroden zum Galvanometer abgeleitet und die Aktions- 
stromkurve zusammen mit der Blutdruckkurve (Karotis, Hürthle’s 
elastisches Manometer) aufgenommen. 

In Fig. 14A, Taf. XVII sehen wir auf Vagusreizung eine erhebliche 
Verlangsamung der Herzkontraktionen, die später schwindet. Was die 
E.G. anbetrifit, so sprechen diese dafür, dass die während der 
Vagusreizung erfolgten Systolen nicht vom Vorhof übergeleitet sind, | 
sondern vielmehr automatisch vermutlich im Übergangsbündel und 
jedenfalls in irgendeinem Punkte der normalen Erregungsbahn, 
nicht weit unterhalb des Überleitungsbündels entstanden sein können. 
Das kann man daraus schliessen, dass im E.K.G. während der 
Vagusreizung die Vorhofspitze P vollständig fehlt. Ganz zu Beginn 
der Vagusreizung haben wir noch eine Vorhoferhebung P, die, was 
besonders zu bemerken wäre, mit zwei gleichgerichteten Phasen wie 
ein Aktionsstrom des Ventrikels versehen ist; diese Vorhofsystole 
wird von keiner Ventrikelsystole gefolgt, und nun entsteht eine Reihe 
von Ventrikelsystolen ohne Vorhofsystole.e Man könnte die Sache 
wohl anders deuten und annehmen, dass die Vorhofspitze sehr 
schwach sei (was ja bei der Vagusreizung immer der Fall ist) und 
in unserem Falle unbemerkt bleibt, obwohl die Reizleitung zustande 
kommt und eine regelrechte Ventrikelsystole mit einer typischen 
Kammerstromkurve erzeugt. Ich glaube, dass diese Erklärung 
weniger wahrscheinlich ist. Dass die Schläge während der Vagus- 
reizung automatisch sind, geht unter anderem auch daraus hervor, 
dass der erste Schlag nach der Vagusreizung eine Veränderung auf- 
weist, die man als eine Superposition von einer V.- und A.-Strom- 
kurve auffassen kann. Der kleine Höcker, den ich mit dem 
Zeichen P’' markierte, rührt vermutlich vom Vorhof her, der hier zuerst 
nach dem Vagusstillstande seine Tätigkeit äussert. Dass man den Saclı- 
verhalt so deuten kann, scheint mir auch aus Fig. 14B Taf. XVII hervor- 
zugehen, die von demselben Versuch stammt. Während der Chloroform- 


456 A. Samojloff: 


narkose kommen häufig die verschiedenartigsten Störungen der Herz- 
tätigkeit in Form von Extrasystolen mit atypischem E.K.G. und 
Störungen der Leitung vor. Letzteres sehen wir auch in Fig. 14B. 
Nach der Vorhofaktion ? erfolgt keine Systole des Ventrikels; der 
Vorhof schlägt in früherem Tempo; noch früher aber, als die nächste 
Systole P’ des Vorhofs auftritt, entsteht ein automatischer Schlag 
des Ventrikel. Das P’' ruft keine Ventrikelsystole hervor, weil sie 
in die refraktäre Periode des automatischen Schlages fällt, sie de- 
formiert aber durch Superposition die Stromkurve der automatischen 
Ventrikelsystole. Diese deformierte Kurve, deren Entstehungs- 
geschichte uns mehr oder weniger klar ist, gleicht vollständig der 
ersten Kurve nach der Vagusreizung im Versuch Fig. 14A, und wir 
dürfen deshalb auch in diesem letzteren Falle, die drei Systolen 
während der Vagusreizung natürlich mitgerechnet, eine automatische 
Entstehung der Schläge annehmen. 

Die Vertiefung der Spitze 7 als Folge der Vagusreizung ist 
vorhanden, erscheint aber sehr schwach ausgesprochen. Was die 
Dauer zwischen den Spitzen R und 7 anbetrifft, so ist dieselbe in 
der Tat um ein sehr geringes verlängert, wie Einthoven es 
angibt. 

Das Auftreten von atypischen E. K. G. während der Vagusreizung 
konnte ich bloss als eine ganz seltene Erscheinung beobachten. Im 
Gegenteil hatte ich Gelegenheit, mich mehrere Male zu überzeugen, 
dass die aus irgendwelcher Ursache in grösserer Zahl auftretenden 
Extrasystolen mit atypischem Stromverlauf dadurch für kurze Zeit 
zum Schwinden gebracht werden konnten, dass man den Vagus reizte. 
Als Ursache, die zur Ausbildung von Extrasystolen mit atypischem 
E.K.G. führen kann, ist unter anderem die Chloroformnarkose zu 
nennen; ich bin jetzt daran, Versuche über eventuelle Änderung 
des E.K.G. beim Menschen während der Chloroformnarkose bei 
chirurgischen Operationen auszuführen. In Fig. 15, Taf. XVII sehen wir 
das Resultat eines Versuches mit Reizung des Vagus während einer 
ganz abnormen Herztätigkeit, deren Grund ich, wie gesagt, im Einflusse 
des Chloroforms vermute. Es ist sehr zu beachten, wie wenig die 
Blutdruckkurve uns über den abnormen Zustand des Herzens unter- 
richtet. Das E.K.G. des Anfangsteils der Fig. 15 zeigt sehr schön, 
dass der Ventrikel an verschiedenen Stellen Ursprungsort der Er- 
regung mit ganz abnormem Verlauf wird; es ist merkwürdig, dass 
trotzdem die Systolen jedesmal eine normale Drucksteigerung er- 
zeugen. Nach der Vagusreizung, die einen längeren Herzstillstand 


Weitere Beiträge zur Elektrophysiologie des Herzens. 457 


bewirkt, schwinden die abnormen Systolen, und an ihrer Stelle sehen 
wir eine Reihe ganz normal aussehender Herzstromkurven, bis 
schliesslich am Ende der Figur, nachdem das Herz wiederum schneller 
zu schlagen anfängt, dann und wann eine Extrasystole mit atypischem 
E.K.G. auftaucht. Die erste Systole nach der Vagusreizung ist 
automatischen Ursprungs, wie in Fig. 14A, die übrigen sind durch 
Überleitung des Reizes von oben entstanden. Hier sehen wir auch 
ganz deutlich, wie der Vorhof (P) ganz allmählich seine ursprüng- 
liche Höhe erreicht, wogegen der Ventrikel, sowie er zum ersten 
Mal nach dem Vagusstillstande seine Tätiekeit entfaltet, sofort seine 
volle Kraft zu entwickeln scheint. 

Einthoven meint aus dieser Tatsache den Schluss ziehen zu 
dürfen, dass der Ventrikel, der bei der ersten Systole nach dem 
Stillstande seine volle Kraft entwickelt, dem „Alles- oder Nichts- 
gesetze* folet; der Vorhof aber, der im allmählichen Steigen seine 
Kraft erreicht, dem „Alles- oder Nichtsgesetze“ nicht folgt. 

Ich kann diese Meinung nicht teilen. Von einem Herzteile zu 
behaupten, dass es dem Gesetze „Alles oder Nichts“ nicht folgt, 
dürfte man nur in dem Falle, wenn dieser Herzteil auf zunehmende 
Reize mit immer stärkeren Systolen antworten würde. In unserem 
Falle haben wir aber bloss eine Zunahme der Vorhofaktion von 
einer ganz schwachen bis zur normalen, ohne dass uns etwas Näheres 
über die entsprechende Reizgrösse bekannt wäre. Wir sind ebenso 
berechtigt anzunehmen, dass der Vorhof während der ganzen Periode 
der Zunahme seiner Systolen dem „Alles- oder Nichtsgesetze“ folgt 
und also immer den maximalen Betrag der Kontraktionsfähigkeit 
gibt; diese letztere ändert sich aber von Schlag zu Schlag parallel 
mit der Befreiung von der Vagushemmung. Das E.K.G. mit dem 
Bilde der sukzessiven Zunahme der P-Zacke kann an sich weder für 
noch gegen das „Alles- oder Nichtsgesetz“ bezüglich des Vorhofes 
sprechen; nur spezielle Versuche mit künstlicher, entsprechend ge- 
wähler Reizstärke sind geeignet, die Frage aufzuklären. 

In der letzten Zeit hat auch Hering!) über den Einfluss des 
Vaeus auf Grund von Versuchen mit dem Saitengalvanometer be- 
richtet. Die Versuche sind ebenfalls am Säugetier mit blossgelegtem 
Herzen, aber indirekter Stromableitung von den Extremitäten an- 
gestellt. Der Vagus war teilweise reflektorisch durch Dyspnöe, teilweise 


1) H.E. Hering, Experimentelle Studien an Säugetieren über das Elektro- 
kardiogramm. Pflüger’s Arch. Bd. 127 8.155. 1909. 


458 A. Samojloff: ar: 


direkt gereizt. Durch direkte Reizung des Vagus am curaresierten 
Hunde beobachtete Hering eine Änderung des Elektrokardiogramms, 
die in einer ganz besonderen Art von stetigem Kleinerwerden der 
Ausschläge sich äusserte. Daneben war die Form der Stromkurve 
stark verändert und erinnerte an die atypische E. K.G. Einthoven’s, 
so dass Hering an das Auftreten von Extrasystolen infolge der 
Vagusreizung anfangs dachte. Durch weitere Überlegungen kam er 


aber zum Schluss, dass es nicht E.K.G. von Extrasystolen sind, 


denn sie beginnen immer mit einer Zacke, die als / von Hering 
gedeutet wird. Die merkwürdigen Systolen mit dem abnormen 
E.K.G. werden von Hering als durch Vaguswirkung abgeschwächte 
Systolen aufgefasst. Aus den gleichzeitig (allerdings nicht auf dem 
Photogramm, sondern auf berusstem Papier eines anderen Kymo- 
graphions) geschriebenen Suspensionskurven wird von Hering der 
Schluss gezogen, dass die merkwürdigen E.K.G. nicht Extrasystolen 
angehören, sondern dass es sich um die ihm „wohlbekannte Er- 
scheinung verkleinerter Kammersystolen während der Vagusreizung, 
mit anderen Worten um eine sehr stark ausgeprägte abschwächende 
Vaguswirkung auf die Kammern“ handelt. Aus den gewonnenen 
Erfahrungen zieht Hering folgenden Schluss: „Das Elektrokardio- 
gramm der Kammerextrasystolen und das der durch Vaguswirkung 
abgeschwächten Kammerextrasystolen können sich ähnlich sein.“ 
Wie früher erwähnt, habe ich das Auftreten von E.K.G. mit 
atypischem Verlauf während der Vagusreizung nur ganz vereinzelt 
beobachten können. Was die Abschwächung anbetrifit, so habe ich 
beim genauen Prüfen meiner Aufnahmen von dem Katzenherzen (im 
ganzen von Versuchen an sechs Katzen) an den vereinzelten atypischen 


E.K.G. allerdings dann und wann eine Verkleinerung der Zacken 


wahrnehmen können. Ich möchte nur sagen, dass die charakteristische 
Seite der Vaguswirkung meiner Erfahrung nach nicht im Auftreten 
von atypischen, sehr geschwächten E.K.G. besteht. Die Deutung 
dieser atypischen E.K.G. in Hering’s Kurven, nach welcher die- 
selben nicht von Extrasystolen, sondern von normal gebahnten, aber 
durch Vaguswirkung umgeänderten Systolen herrühren sollen, stösst 
auf manche Schwierigkeiten. Was zuerst die Form der in Frage 
stehenden E.K.G. anbetrifit, so ist dieselbe durchaus den atypischen 
E.K.G. Einthoven’s und denen durch künstliche Reizung her- 
vorgerufenen von Kraus und Nicolai ähnlich. Sie bestehen 
(Systole 6 und 7 der Hering’schen Fig. 7 Taf. VII) aus sehr 
starken entgegengesetzt gerichteten & (nach unten) und 7 (nach 


Weitere Beiträge zur Elektrophysiologie des Herzens. 459 


oben), was für das „atypische E.K.G.“ der Extrasystolen charak- 
teristisch ist. Hering betrachtet aber die Zacke, die ich als R 
eben bezeichnete, als die sehr stark entwickelte Zacke @, was um 
so mehr willkürlich erscheint, als die vor der Vagusreizung ge- 
schriebenen E.K.G. in derselben Figur keine Spur von einer 
Zacke © aufweisen. Die Zacke R fehlt nach Hering dem E.K.G. 
der in Frage stehenden Systolen vollständig, was doch sehr merk- 
würdig ist. Die Zacke, die Hering als ® betrachtet, ist in der 
Systole 6 sehr gross, in 7 stwas kleiner, in 8 wesentlich kleiner und 
in 10 nur angedeutet. Von Bedeutung scheint mir aber das zu sein, 
was Hering nicht erwähnt, nämlich dass in der Reihe der sich 
allmählich abschwächenden E.K.G. einzelne auftauchen, wie z. B. 
in Systole 9 und 11, die mit normal gerichteten Zacken P, R und 
T in vollkommener Ausbildung versehen sind. Es ist schwer, sich 
vorzustellen, wie ein schwächender Einfluss, der immer. mehr und 
mehr seine Wirkung entfaltet, auf einmal für die Dauer der Systole 9 
schwindet und dann für die Dauer der Systole 10 wiederum in vollem 
Maasse erscheint, darauf wiederum schwindet, dann das E.K.G. der 
Systole Il wiederum wohlausgebildet ist. 

Der einzige Grund, auf den sich Hering bei seiner Deutung 
mit vollem Rechte stützen kann, ist der, dass jeder atypischen Ven- 
trikelstromkurve eine P-Zacke vorangeht. Es muss aber darauf 
hingewiesen werden, dass die Überleitungszeit P—R (P—Q nach 
Hering) nicht die normale Dauer hat. Hering sagt von den 
Systolen des Ventrikels, dass sie nicht vorzeitig, sondern nachzeitig 
auftreten. Auch dagegen lässt sich sagen, dass die Zeit P,—A, 
z. B. unzweifelhaft grösser ist wie die P,— A, während der stärksten 
Wirkung des Vagus (übrigens ist das Ende der Vagusreizung nicht 
angegeben); in denjenigen Systolen dagegen, auf die es am meisten 
ankommt, d.h. Systole 6 und 7 (der Hering ’schen Fig.7 Taf. VII), 
ist die Zeit P— ER zu bestimmen ganz unmöglich, denn die Zacke 
hebt sich von der Nullinie nicht rasch genug. 

Ich meine deshalb, dass vielleicht auch in Hering’s Versuchen 
die Vaguswirkung nicht darin bestand, dass die Elektrogramme 
normal geleiteter Herzaktionen das Aussehen der Extrasystolen be- 
kamen, sondern dass es sich tatsächlich um eine Reihe schwächer 
werdender Extrasystolen gehandelt hat. 


B. Versuche am Froschherzen. 


Sämtliche Versuche mit Reizung des Vagus sind an dekapitierten, 
entbluteten Fröschen vorgemmnoen, was den Vorzug hat, dass alle 


460 A. Samojloff: 


eventuellen Nebenwirkungen seitens der geänderten Bedingungen der 


Blutbeförderung durch Vagusreizung wegfallen und die mehr direkt 
das E.K.G. beeinflussenden Momente zurückbleiben. Der Vagus 
wurde möglichst weit bis in die Austrittsstelle aus dem Schädel 
präpariert, abgeschnitten und vermittels eines Fadens auf die Platin- 
elektroden gelegt. Die Platinelektroden waren an einem Bleistabe 
befestigt und liessen sich gut an der gewünschten Stelle fixieren. 
Viel hatte ich mit den Stromschleifen zu kämpfen, was namentlich 
in Anbeträcht des kurzen Nerven und der Kleinheit des Unter- 
suchungsobjektes überhaupt begreiflich ist. In den ersten Versuchen 
waren die Stromschleifen, die vom reizenden Induktionsstrome her- 
rührten, so stark, dass man während der Reizung absolut nichts 
vom E.G. sehen konnte: es waren nur äusserst starke und dünne 
Linien synchron mit dem Unterbrecher geschrieben. Später gelang 
- es mir doch, die Stromschleifen so gut abzufangen, dass man an den 
Galvanometerkurven auch während der stärksten Vagusreizung keine 
Spur von Stromschleifen wahrnehmen kann. Als Beispiel führe 
ich die Fig. 16, Taf. XVII an, in welcher man absolut keine Schleifen 
des Reizstromes finden kann; auch bezüglich anderer unten folgender 
Kurven gilt dasselbe. 

Die Ableitung des Aktionsstromes geschah in der früher be- 
schriebenen Weise vom Sinus und Ventrikelspitze. Gewöhnlich ver- 
zeichnete man gleichzeitig mit dem E.G. auch die Schattenbilder 
der Suspensionshebei vom Vorhof und Ventrikel resp. nur von dem 
einen oder von dem anderen. 

Als eine konstante Erscheinung der Vaguswirkung auf das E. G. 
des Frosches unter den beschriebenen Versuchsbedingungen nenne 
ich das Niedrigerwerden oder auch Umkehr der von vornherein nach 
oben gerichteten Zacke 7; die Zacke R bleibt so gut wie unver- 
ändert. Wenn oben bei einer anderen Gelegenheit gesagt wurde, 
dass die Zacke 7 den empfindlichsten Teil des E.G. des Herzens 
bildet, so bestätigt sich diese Äusserung namentlich bei der Vagus- 
reizung. Als ein Beispiel zur Illustration einer typischen Wirkung 
der Vagusreizung sei die Fig. 16 angeführt. Wir sehen hier, wie 
nach der Vagusreizung (obere Reizmarke) ein lange andauernder 
Stillstand eintritt und darauf E.G. auftreten, an denen wir vor allem 
ein kleineres 7 finden, das aber weiter sich vergrössert und dann 
zur Norm zurückkehrt. Das Verhalten der Vorhofzacke bei diesem 
Versuch wurde schon früher bei einer anderen Gelegenheit be- 
schrieben. Es sei noch bemerkt, dass die Zeit P—R infolge der 


Weitere Beiträge zur Elektrophysiologie des Herzens. 461 


Vagusreizung nicht grösser wurde, wie es von Einthoven und von 
Hering für das Säugetierherz beschrieben wurde; denn die erste Zeit- 
distanz P—R nach dem Aufhören der Vagusreizung ist entschieden 
kleiner wie in den darauf folgenden zweiten, dritten usw. Systolen. 

Was mir noch von Bedeutung zu sein scheint, ist die Abkürzung 
der Zeitdistanz R—T infolge der Vagusreizung. Wie oben erwähnt 
wurde, zählt Einthoven zu den konstanten Veränderungen des 
E.K.G. durch Vagusreizung eine wenn auch geringe Zunahme des 
Intervalls R— 7, was auch ich am Säugetier bestätigen könnte. Am 
E.G. des Froschherzens dagegen ist es sehr deutlich zu sehen, dass 
das R—T der ersten Systole nach dem Vagusstillstande klein ist, 
und wie diese Grösse weiter sukzessive zunimmt. Im Abschnitt über 
das E.G. des Froschherzens nach künstlicher Reizung sahen wir, 
dass das einer Systole vorhergehende Ruheintervall die Dauer des 
ganzen E.G. und die Grösse der Zacke T unter gleichen Bedingungen 
beeinflusst. Im Versuch Fig. 16 sahen wir aber, dass nach einer 
grossen Periode des Stillstandes eine E.G. mit einer verkürzten 
Verlaufsdauer (R—T) und verkleinertem 7 resultiert. Die auf 
Vaguswirkung zurückgeführten Veränderungen des E. G. können also 
nicht durch die lange Ruhepause erklärt werden, sondern müssen 
nur der direkten Vaguswirkung zugeschrieben werden. 

Von besonderem Werte sind diejenigen Fälle, wo es zu keinem 
Stillstande kommt, und wo man nur eine ganz leichte Verlangsamung 
der Herzschläge neben grossartigen Veränderungen des E.G. wahr- 
nimmt, weil man da eine am meisten vollkommene direkte Wirkung 
des Vagus zu beobachten Gelegenheit hat. So einen Fall sehen wir im 
Versuch Fig. 17, Taf. XVIII. Die Vaguswirkung verursacht hier neben 
einer leichten Verlangsamung eine ausgesprochene Absehwächung der 
Vorhofskontraktion, die nach dem Aufhören der Reizung (obere Reiz- 
marke) ganz allmählich zur Norm zurückkehrt; dagegen finden wir 
an der Ventrikelsuspensionskurve eine ganz minimale Abnahme der 
Kontraktionsgrösse. Nichtsdestoweniger sind die Veränderungen der 
Ventrikelstromkurve sehr auffällie: das 7 wird sofort nach der 
Vagusreizung geringer, um gleich darauf nach der entgegengesetzten 
Richtung auszuschlagen. Die Distanz R—T ist auch hier infolge 
der Vagusreizung kleiner geworden; die Verkürzung dieser Zeit- 
distanz ist in diesem Versuch noch auffälliger wie in dem früher 
besprochenen. 

Das genauere Betrachten der Art und Weise, wie die Zacke 7 
kleiner wird, und wie das negative 7 entsteht, führt zum Schluss, 


462 A. Samojloff: 


dass die Zacke 7 nicht einfach zur negativen wird, sondern dass 
vielmehr neben der Verkleinerung und dem Verschwinden der 
Zacke T und gleichzeitig damit schon eine negative Zacke sich aus- 
bildet. Entsprechend der zweiten und dritten Systole nach Anfang 
der Vagusreizung finden wir E.G., an denen man neben der posi- 
tiven Zacke bereits eine negative gut sehen kann. Ich habe an 
denjenigsn Perioden, in welchen man letzteres beobachtet, + 7 und 
— T gesetzt. Darauf folgen E.G. nur mit negativen T-Zacken. 
Nach dem Aufhören der Vaguswirkung beeinnt das veränderte E.G. 
seine ursprüngliche Form zu bekommen, und wir erhalten dabei als 
Überganesform wiederum ein E.G. mit positivem und negativem T, 
wobei — 7 bald Null wird, wogegen + 7, immer sich vergrössernd, 
die ursprüngliche Höhe bald erreicht. Dem Angeführten gemäss er- 
scheint das Entstehen des negativen 7 ein selbständiger, von der 
Vagusreizung abhängiger Vorgang zu sein; es entwickelt sich eine 
negative Einsenkung, in die die normale positive Zacke mit ein- 
gezogen wird. Die Spitze der negativen 7-Zacke liegt näher zur 
R-Zacke als die der positiven, und das ist vielleicht mit ein Grund, 
weshalb die Dauer R—T durch Vagusreizung kleiner wird. 

Die Vaguswirkung auf die Herzstromkurve des Frosches unter- 
scheidet sich demnach von der früher am Säugetier beschriebenen 
erstens dadurch, dass am Froschherzen die Verkleinerung resp. das 
Negativwerden der ursprünglichen positiven 7-Zacke ein am meisten 
charakteristisches Zeichen der Vagusreizung bildet, während beim 
Säugetier die betreffende Veränderung als eine inkonstante Er- 
scheinung auftritt; zweitens wird beim Säugetier die Zeitdauer R—T 
dureh Vagusreizung etwas verlängert, beim Frosch dagegen etwas 
verkleinert. Es lässt sich freilich nicht ohne weiteres entscheiden, 
ob diese Unterschiede von der Verschiedenheit des Untersuchungs- 
objektes, also Säugetier und Kaltblüter, oder von den in beiden 
Fällen sehr abweichenden Versuchsbedingungen abhängen. Interessant 
wäre es, die Versuche mit Vagusreizung am vom Kreislauf isolierten 
Säugetierherzen zu wiederholen. 

Es kam in mehreren Versuchen vor, dass die Verkleinerung der 
T-Zacke nicht mit der stärksten chronotropischen Vaguswirkung zeit- 
lich zusammenfiel, sondern dass nach dem Stillstande zunächst ein 
E.G. mit nicht verkleinerter, zuweilen sogar mit vergrösserter 
T-Zacke auftrat; darauf aber machte sich sofort eine Verkleinerung 
bemerkbar, die sehr hohe Grade erreichen konnte, woraufalles wiederum 
zur Norm zurückkehrte. Ein solches Beispiel haben wir im Versuch 


Weitere Beiträge zur Elektrophysiologie des Herzens. 463 


Fie. 18, Taf. XVII. Leider aber war in diesem Falle die Reizmarke 
aus Versehen nicht mitregistriert, so dass ich die Zeitabgrenzung 
der Reizung des Vagus approximativ nach anderen Kennzeichen mar- 
kierte; ich wollte aber gerade diese Figur anführen, weil sie besonders 
instruktiv ist. Im ersten E.G. nach der Vaeusreizung erscheint 7 
sehr hoch, im zweiten ist es etwas kleiner, im dritten ganz klein 
und mit P verschmolzen, im vierten kaum angedeutet. Als eine 
Besonderheit dieses Falles tritt noch eine leichte Frequenzzunahme 
der Schläge nach dem Vagusstillstande ein, die dann weiter rasch ver- 
schwindet; dem Gesagten zufolge sehen wir anfangs die Verschmelzung 
von T und P, worauf die beiden Zaeken wiederum auseinandergehen. 

Warum das 7 gleich nach dem Vaeusstillstande so gross er- 
scheint, ist schwer anzugeben. Man könnte allerdings an die früher 
besproehene Wirkung der verlängerten Ruhepause denken; dann 
müsste man sich vorstellen, dass in den Fällen, wo die Vagusreizung 
sofort nach dem Stillstande zu einem E.G. mit verkleinertem 7 
führt, die Vaguswirkung die Wirkung der verlängerten Pause über- 
kompensierte. Anderseits könnte man auch daran denken, dass man 
bei Vaeusreizung neben den hemmenden auch die besehleunigenden 
im Frosehvagus verlaufenden Fasern reizt, und dass die Vergrösserung 
von 7 eine antagonistische Wirkung der beschleunigenden Fasern 
darstellt. Als Stütze für diese Vermutung würde noch der Umstand 
sprechen, dass wir im Versuche Fig. 18 gerade nach dem Stillstande 
eine vorübergehende Frequenzzunahme beobachteten. 


Ir Fig. 19, Taf. XVIII sehen wir wiederum als Folge der Vagus- 
reizung das Niedrigwerden der Zacke 7, die später zur Anfangsgrösse 
zurückkehrt. Das Merkwürdige in diesem Falle ist das Auftreten von 
automatischen Ventrikelschlägen nach der Vagusreizung. Als auto- 
matisch und nicht von oben hereeleitet darf man die Schläge des- 
halb nennen, weil man an den Suspensionskurven sofort nach dem 
Aufwachen der Vorhoftätiekeit bemerkt, dass der Vorhof nach dem 
Ventrikel schlägt. Man muss sich vorstellen, dass in diesem Fall 
die Reizerzeugung distal vom Überleitungsbündel im Muskelgewebe 
entsteht, und dass der Reiz erstens in der gewöhnlichen Weise den 
Ventrikelmuskel durchläuft, zweitens aber retrograd mit Verspätung 
im Leitungsbündel an den Vorhof gelangt. Der fünfte Schlag des 
Vorhofes erscheint aber schon früher als der Ventrikelschlae, und 
das geht so weiter bis an das Ende der Figur ohne Störung. Das 
auffallendste® Ergebnis dieses Versuches besteht darin, dass, soweit 


A644 A. Samojloff: 


uns das E.G. belehrt, der Vagus die automatischen Ven- 
trikelschläge ebenso beeinflusst wie die in gewöhn- 
licher Weise durch Überleitung der Reize von oben 
auftretenden; in beiden Fällen wird das 7 niedriger‘). Wären 
die Suspensionskurven nicht mitaufgezeichnet, so würde man (wegen 
des Fehlens von P) infolge der ganz allmählichen Steigerung der 
unmittelbar nach der Vagusreizung kleinen Zacke T den ganzen 
Sachverhalt nicht aufdecken können. 

Ich übergehe verschiedene Konsequenzen, die man aus dem 
obigen Ergebnis bezüglich mancher prinzipieller Fragen der Vagus- 
einwirkung auf das Herz ziehen könnte, und möchte nur auf eine 
Konsequenz hinweisen, die uns zu einer neuen Fragestellung führte 
und zum Ausgangspunkt einer neuen gleich mitzuteilenden Versuchs- 
reihe wurde. 

Wir haben früher im Abschnitt über die Form des E.G. bei 
künstlichen Reizen gesehen, dass beim künstlichen Reiz die 7T-Zacke 


diejenige Richtung behält, die sie auch beim normalen Schlag besitzt. 


Es war auch die Vermutung ausgesprochen, dass 7 als aus mehreren 
und jedenfalls aus zwei Komponenten bestehend betrachtet werden 
kann, von denen die eine möglicherweise nicht direkt mit der Er- 
resungsleitung im Muskelsystem des Ventrikels in Zusammenhang 
steht. Nicht unwahrscheinlich schien es, dass die Vagusreizung, die 
die positive 7-Zacke der normalen und automatischen Schläge ver- 
kleinert resp. in eine negative verwandelt, denselben Fffekt auch 
auf die T-Zacke der künstlichen Reize ausüben würde. Die Ver- 
suche bestätigten diese Vermutung. 

Eine Reihe diesbezüglicher Versuche gestaltete sich folgender- 
maassen: Das Herz eines dekapitierten Frosches war in derselben 


1) Es sei darauf hingewiesen, dass die geschilderte Wirkung der Vagus- 
reizung auf die Form des Ventrikelstromes bei automatischen Schlägen mit den 
Resultaten der Versuche von ©. Rothberger und H. Winterberg nicht über- 
einstimmt. Diese Autoren haben an Hunden bei Ableitung der Herzströme vom 
Ösophagus und Rectum und bei geöffnetem Thorax beobachtet, dass die im Ver- 
laufe der Vergiftung mit Muskarin u. a. entsprechenden Giften auftretenden auto- 
matischen Schläge durch die Vagusreizung unbeeinflusst bleiben. (C. Roth- 
berger und H. Winterberg, Pflüger’s Arch. Bd. 132 8.233, vgl. S. 238. 
1910.) Allerdings negieren die Autoren bloss die chronotropische Wirkung des 
Vagus auf die automatischen Ventrikelsystolen und äussern sich nicht über Be- 
einflussung des E.K.G. während der Reizung. Aus den beigegebenen Tabellen sieht 
man aber, dass die Form des E.K.G. während und nach der Vagusreizung dieselbe 
wie vor der Reizung bleibt. 


Weitere Beiträge zur Elektrophysiologie des Herzens, 465 


Unterschiede, ‚dass noch die Elektroden für die künstliche Reizung 
der Ventrikelspitze hinzukamen. Im Laufe einer Zeit wurde das 
Herz dureh künstliche Reize der Ventrikelspitze mit einer bestimmten 
Frequenz gereizt; während dieser künstlichen rhythmischen Reizung 
kam noch für eine relativ kurze Periode die Vagusreizung hinzu. 
Um sicher zu sein, dass die Vagusreizung stark genug war und eine 
Wirkung auf das Herz ausübte, fügte ich noch die Verzeichnung 
der Suspensionskurve des Vorhofs hinzu. Das Resultat eines der- 
artigen Versuches sehen wir in Fig. 20, Taf. XIX. Sämtliche Systolen 
dieser Figur sind künstlich erzeugt. Anfanes vor der Vagusreizung hat 
man noch kein regelmässiges Bild der E.G., weil der Reiz 
vom Ventrikel auf den Vorhof nicht übergeleitet wird und deshalb 
dann und wann zwischen die künstlich erzeugten Systolen sich nor- 
male hineinschieben; ausserdem wird das Bild der V.E.G. durch 
den im normalen Tempo schlagenden Vorhof mit seiner in ver- 
‚sehiedene Phasen der künstlichen V.E.G. fallenden Zacke P gestört. 
Die erste Vaguswirkung. erzeugt keine auffällige Wirkung auf das 
E.G.; das ist aber nicht zu verwundern, weil vermutlich die Reiz- 
stärke ungenügend war, was man aus der kaum wahrnehmbaren 
Wirkung des Vagus auf den Vorhof (Suspensionskurve) ersehen kann. 
Der Reiz wurde deshalb verstärkt und eine zweite Reizung vor- 
genommen. Jetzt blieb der Vorhof bald stehen, und sofort waren 
die T-Zacken der künstlich erzeugten E.G. auffallend niedriger ge- 
worden — und in Übereinstimmung mit der Beobachtung über den 
Einfluss des Vagus auf die normalen Systolen verkürzte sich de 
Zeitperiode AR—T ganz bedeutend. Soweit ist der Versuch durchaus 
beweisend. Das einzige, war hier noch fehlt, ist die Rückkehr der 
entstellten E.G.-Form nach Beendigung der Reizung des Vagus zur 
Norm, wie.das immer in früheren Figuren der Fall war. Ich gebe 
deshalb noch eine andere Fig. 21, Taf. XIX, in der man auch die Rück- 
kehr zur Anfangsform beobachten kann. Man sieht hier ebenfalls den 
Vorhof in seinem .eigenen vom Rhythmus des: künstlich gereizten 
Ventrikels abweichenden Rhythmus schlagen; die P-Zacke fällt in 
verschiedene Phasen des V.E.G. Sofort nach Beginn der Vagus- 
reizung bleibt der Vorhof still, und der Ventrikel setzt seine künst- 
lieh erzeugten Systolen weiter fort. Sehr bald macht sich aber an 
denselben eine Veränderung wahrnehmbar: die Zacke 7 wird immer 


niedriger und die Zeitdauer R—T ganz bedeutend gekürzt. Die 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 185. al 


:66 A. Samojloff: 


Nachwirkung ist wahrscheinlich infolge des starken und nachhaltigen 
Reizes sehr ausgesprochen, so dass die erste Vorhofäusserung als P 
im E.G. erst nach Verlauf von etwa acht Sekunden nach Ende der 
Reizung erscheint und die erste Erhebung der Suspensionskurve des 
Vorhofs nur nach etwa 20 Sekunden zustande kommt. Gleichzeitig 
lässt sich auch die Tendenz zur Rückkehr zur Norm am E.G. be- 
obachten. Da aber die Umdrehung der Trommel sehr bald zu Ende . 
kommen musste und das E.G. in der kurzen zur Verfügung stehenden 
Zeit vermutlich nicht die Ausgangsform erlangen konnte, so wurde 
die Trommei im Laufe etwa einer Minute angehalten und darauf 
wiederum zur Ausführung des letzten Teils der Umdrehung los- 
gelassen; jetzt verzeichnete der Vorhof seine Verkürzungskurven 
und der Ventrikel die U.E.G. genau in derselben Form wie am 
Anfange der Figur. 

Wir kommen somit zur Vorstellung, dass die Vagusreizung das 
E. G. der verschieden im Ventrikel erzeugten Systolen, der normalen, 
der automatischen und durch künstlichen Reiz erweckten in ähnlicher 
Weise verändert, indem nämlich das 7 kleiner wird. Durch die 
Vaguswirkung wird also der Ventrikel in einen besonderen Zustand 
versetzt, in welchem er einen natürlichen oder künstlichen Reiz in 
der besprochenen von der Norm abweichenden Weise beantwortet. 
Das geht besonders klar aus den Versuchen, in welchen bei Vagus- 
reizung der Ventrikel abwechselnd einen künstlichen und darauf 
einen natürlichen Reiz beantwortet, hervor. Ich führe hier einen 
derartigen Versuch aus der entsprechenden Versuchsreihe an, die sich 
allerdings ziemlich kompliziert gestaltete. 

An dem relativ kleinen Versuchsobjekte wurde folgendes aus- 
geführt: 1. die Herzströme in beschriebener Weise vom Sinus und 
Ventrikelspitze abgeleitet, 2. Vorhof und 3. Ventrikel suspendiert, 
4. Ventrikelspitze rhythmisch dureh Induktionsschläge gereizt und 5. 
der Vagus gereizt. In Fig. 22, Taf. XIX, die einen derartigen Versuch 
illustriert, bedeutet: die 1. obere Linie die Markierung der Dauer 
der rhythmischen Reizung (nicht der einzelnen Reize); den Anfang 
der rhythmischen Reizung eibt diejenige Stelle der Linie an, wo die 
Linie nach oben verschoben wird, so dass sie aus dem Bereiche der 
Figur ganz schwindet; der Moment der Beendigung der rhythmischen 
Reizung wird bezeichnet durch das Sinken resp. Wiederauftreten 
der oberen Linie. Von den beiden Teilen der Figur bildet der 
zweite die direkte Fortsetzung der ersten; der Film, auf dem die 


Weitere Beiträge zur Elektrophysiologie des Herzens, 467 


Aufnahme gemacht ist, bildet ein Ganzes; nur aus besonderen 
Gründen wird hier die Kopie in zwei Teile geschnitten gegeben, 
Die 2. Linie von oben rührt vom Reizmarkierer für den Vagus her. 
Die 3. Linie ist die Suspensionskurve des Ventrikels und die 4. die 
des Vorhofs. Die 5. Linie ist das E.G. Die 6. die Zeitmarkierung 
mit einer Distanz von einer Sekunde zwischen den Marken. Der 
Anfangsteil der Figur stellt zwei normale Systolen unmittelbar vor 
dem Beginn der rhythmischen Reizung der Ventrikelspitze dar. Darauf, 
entsprechend der Marke an der ersten Linie, oben, beginnt die künst- 
liche Reizung, wobei, nachdem eine kurze Periode von Unregel- 
mässigkeiten vorüber ist, eine Reihe von Systolen im künstlich erzeugten 
Tempo sich einstellt; der Vorhof schlägt im früheren Rhythmus. 
Entsprechend dem Orte der Reizung ist die R-Zacke des Extra- 
systolen-E.G. nach unten gerichtet, die 7-Zacke behält ihre 
anfängliche Richtung nach oben und ist etwas stärker wie die 
T-Zacke der normalen Systolen. Nun beginnt die Vagusreizung; der 
Vorhof antwortet mit baldigem Stillstand, der Ventrikel schlägt 
natürlich im Tempo der künstlichen Reizung, und die T-Zacken seiner 
E.G. werden immer kleiner und kleiner. Nach Beendigung der 
Vagusreizung beginnen allmählich die Vorhofkontraktionen, und auch 
die 7 der V.E.G. werden grösser. Vordem aber alles zur Norm 
zurückkehrt, hört man mit der künstlichen Reizung auf. Es entsteht 
eine kompensatorische Pause, und darauf fängt das Herz an in na- 
türlicher Weise zu klopfen. Wir wissen aber ganz genau aus dem 
vorangehenden Teil der Kurve, dass das Herz sich von der Vagus- 
reizung nicht ganz erholt hat, und dass die Zacke 7 nicht die normale 
Grösse für künstliche Systolen-E. G. erreichte. Man kann deshalb 
erwarten, dass das E.G. der spontanen Schläge auch bezüglich der 
T-Zacke eine Veränderung im Vergleich zum E.G. der zwei ersten 
Systolen am Beginn der Figur aufweisen wird, was auch der Fall 
war. Wir sehen, dass nach der kompensatorischen Pause die ersten 
Systolen tatsächlich ein E.G. mit verkleinertem 7 liefern und nur 
etwa die achte Systole wiederum ein E.G. ergibt, das im allgemeinen 
dem am Anfange der Figur gleicht. Es ist somit aus dem be- 
schriebenen Versuch zu schliessen, dass die Vagusreizung die 
elektrische Äusserung der normalen und künstlich erzeugten Systolen 
in derselben Richtung beeinflusst. 

Wenn man also beim Studium des E.K.G. eine Einzelreizung 


am im Vagusstillstand sich befindenden Herzen ausführt, so muss 
az 


468 A. Samojloff: Weitere Beiträge zur Elektrophysiologie»des Herzens. 


man immer daran denken, dass ein unter solchen Umständen ‚er 
haltenes:E. K.G. durch Vaguswirkung beeinflusst: sein kann; denn 
die Vagusreizung ist imstande, auch den Stromverlauf der Extrasystole 
zu verändern. RS NE ZDIRE 

Der Inhalt der vorliegenden Varna lässt sich in folzonden! 
Worten resümieren: 

I. Es:werden die verschiedenen Formen der rollen des 
enithlödsth Froschherzens bei. direkter Ableitung systematisiert und 
auf eine Grundform, die der dem Säugetier-E. K.G. ähnlich ist, 
a 

-2. Es wird durch Vergleich der normalen an ehtnnke: 
mit der der automatischen Schläge nach der ersten Stannius’schen 
Ligatur gezeigt, dass auch im Froschherzen die Leitung der Nazunz 
auf bestimmten Bahnen geschieht. | 

3. Die‘Form des Ventrikel-E.G. der durch. künstliche Reiz 
erzeusten Systolen erweist sich am Frosch, abweichend vom E.K.G. 
der Extrasystolen des Säugetierherzens, nicht immer mit entgegen- 
gerichteten Phasen versehen. Durch Zusammenstellung entsprechender 
Versuche gelangt man zu einer Regel, die sämtliche Formen der 
Stromkurven bei künstlicher Reizung umfasst: die R-Zacke ändert 
bei einer gegebenen Ableitungsweise ihr Zeichen je nach der Ventrikel- 
stelle, die gereizt wird; die T-Zacke dagegen behält beim künstlichen 
Reiz in allen Fällen diejenige Richtung, die sie im Ventrikel-E.G. 
des normalen Schlages aufwies. 

4. Die Form des Ventrikel-E. G. ändert sich mit der Frequenz 
der Herzschläge. Es wird aber gezeigt, dass die Form des E.G. 
nicht direkt von der Zeitdistanz der Schlagfolge, sondern von‘ dem 
Wege, auf welchem das Herz zu der betreffenden un an- 
linktes abhängt. - 3 

9. Die Vagusreizung bewirkt: eine typische hunderte de Ven- 
trikelstromes des Froschherzens; die positive Zacke T’ wird kleiner resp. 
negativ, das Zeitintervall zwischen den Zacken R und 7T' wird kürzer. 

6. Die eben angegebene Vaguswirkung erstreckt sich nicht nur 
auf die normalen Systolen, sondern in derselben Weise auch auf die 
automatischen sowie auf die durch künstliche Reizung erzeugten Systolen. 


E Pflüger's Archiv für die ges. Physiologie Bd. 185, 


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469 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Freiburg i. B.) 


Untersuchungen 
über reizlose vorübergehende Ausschaltung 
am Zentralnervensystem. 


II. Mitteilung. 


Zur Lehre von den bulbären und spinalen Atmungs- und 
Gefässzentren. 
Von 
Wilhelm Trendelenburg. 


(Mit 3 Textfiguren.) 


Inhaltsübersicht. SE 

I. Die Methode der Ausschaltung durch Abkühlung, ihre Ziele und Grund 
lagen. .\2. er 3 Re . 469 

II. Die Lehre von Den spi nalen uns and Gefdsszentten anal ihre Be- 
gründung . . . ö 5 : . 477 

III, Versuche über das erhalıcn von Anung und Blutdruck bei veillgker 
vorübergeh nder Ausschaltung des Gehirns . . . 480 


a) Ausschaltung durch Abkühlung des Gehirns von er Bien aus 480 
b) Ausschaltung du:ch direkte Abkühlung des Bodens der Rautengrube 486 


c) Ausschaltung durch Ringskühlung des obersten Halsmarks . . . 490 
DV Bulbäge Zentren und“Segmentaltheorie n. 2 Inn 750 
Ver /usammenfassung: ar. See ll le Base 7a DO 


I. Die Methude der Ausschaltung durch Abkühlung, ihre Ziele 
und Grundlagen. 


Die für das Studium der Funktionen des Zentralnervensystems 
üblichen Maassnahmen der Ausschaltung von Zentralteilen leiden 
bisher an deın wesentlichen Übelstand, dass sie über die Folgen der 
Eingriffe prinzipiell sehr verschiedene Deutungen zulassen. Wir 
wissen nicht mit genügender Sicherheit, wann wir die beobachteten 
Symptome wirklich als reine Aufhebung normaler Funktionen auf- 


fassen dürfen, und wann wir lediglich unbeabsichtiste Neben- ' 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 135. 32 


470 Wilhelm Trendelenburg: 


wirkungen unserer Eingriffe vor uns sehen, die, auf Reizung be- 
ruhend, zu Hemmungen und Shockwirkungen auf entferntere Hirn- 
teile führen können. Wie schon in dem ersten Bericht!) über die 
hier vorgelegten Untersuchungen näher ausgeführt wurde, können 
wir manche Fortschritte von einer Methode erwarten, mit welcher 
Ausschaltungen möglich sind, welche frei von solchen Reizwirkungen 
sind, und welche sich zudem nach beliebig kurzem Bestehen rück- 
geängig machen lassen; es kann dann während ihrer Dauer zu 
keinerlei Veränderungen in ferneren Hirnteilen kommen, die bei den 
gewöhnlich geübten Ausschaltungen möglicherweise an den Folge- 
erscheinungen beteiligt sein könnten. 

Von diesen in der genannten Mitteilung näher ausgeführten 
Überlegungen ausgehend, versuchte ich, die Abkühlung von Zentral- 
teilen zu einer solchen reizlosen vorübergehenden Ausschaltung 
nutzbar zu machen. Vor allem forderten dazu die günstigen Er- 
fahrungen auf, die man schon vor längerer Zeit an peripheren Nerven 
der Warmblüter gemacht hatte, und über die hier zunächst eine 
Übersicht zu geben ist. 

Die Versuche, am peripheren Nerven der Warmblüter die Ab- 
kühlung zur reizlosen Ausschaltung zu benutzen, gehen auf Gad?) 
zurück. Er verwendete am Halsvagus Kupferdrähte, Thermoden 
genannt, die aus einer Kältemischung herausragten. Es scheint, dass 
er den Nerven mit dieser Vorrichtung stets zum Gefrieren gebracht 
hat; jedenfalls werden Temperaturen unter null Grad erwähnt, wobei 
allerdings zu beachten ist, dass wenigstens der Kaltblüternerv in 
sehr beträchtlichem Maasse die Erscheinungen der Unterkühlung 
zeigt, wie Bühler°) nachwies. Weitere Versuche Gad’s am 
Ischiadicus des Kaninchens liessen am zentralen Stumpf bei plötz- 
licher intensiver Abkühlung Reizerscheinungen vermissen, während 
bei Kühlung des peripheren Stumpfes Muskelreizung auftrat. 

Schon vor Gad hatte Grützner*) die Einwirkung der Ab- 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 133 S. 305—312. 1910. 

2) J. Gad, Die Regulierung der normalen Atmung. Arch. f. (Anat. u.) 
Physiol. 1880 S. 1— 30. 

3) K. Bühler, Über den Einfluss tiefer Temperaturen auf die Leitfähigkeit 
des motorischen Froschnerven. Arch. f. (Anat. u.) Physiol. 1905 S. 239—251. 

4) P. Grützner, Über verschiedene Arten der Nervenerregung. Pflüger’s 
Arch. Bd. 17 S. 215254. 1878. Darin: I. Über die Einwirkung von Wärme 
und Kälte auf Nerven (S. 215—238). 


Bulbäre und spinale Atmungs- und Gefässzentren. ZRTENN 


kühlung auf den Nerven untersucht; er ging aber dabei nicht von 
dem Problem der reizlosen Ausschaltung aus, sondern wollte gerade 
die Reizwirkungen verschiedener Temperaturen studieren. Gerade 
deshalb können die von ihm gefundenen negativen Ergebnisse für 
unseren Zusammenhang als besonders beweisend gelten. Grützner 
verwendete ein unten hakenförmig umgebogenes Gefässchen, welches 
mit Thermometer versehen war, und Zu- und Abfluss trug. Die 
Kühlung erfolete bis nahe an null Grad. Am Ischiadicus von 
Kaninchen und Hunden traten bei Abkühlung des Nerven auf 
+ 5°C. keine Zuckungen auf, Abkühlung des peripheren Vagus 
änderte den Herzschlag nicht. „Aber auch den zentripetal leitenden 
Nerven tat die Kälte nichts an, Niemals sah ich Blutdrucksteigerung 
oder sonstige Reflexe bei Abkühlung des zentralen Ischiadieus oder 
Vagus.* Auf S. 237 der genannten Arbeit Grützner’s ist ein am 
ceurarisierten Hund ausgeführter Versuch wiedergegeben, bei welchem 
also nicht etwa die Narkose Reizwirkungen verdeckt haben konnte. 
Während zentrale elektrische Reizung des durchsehnittenen Ischiadieus 
eine starke Blutdrucksteigerung hervorrief, blieb der Blutdruck be 
Abkühlung des Nerven auf 1 bis 3° C. unverändert. Wurde der 
Nerv zwischen Reizstelle und Rückenmark gekühlt, so blieben: die 
Reizerfolge bei einer Kühlung der Zwischenstrecke bis auf 10° C. 
unverändert; bei stärkerer Abkühlung mussten die elektrischen 
Ströme verstärkt werden, um Wirkung zu erzielen, welehe dann bei 
Kühlung auf + 1 bis 2° C. ganz aufhörte. Nach mehrfachen 
Kühlungen konnte diese Grenze in die Höhe rücken. Wurden 
die entsprechenden Versuche am peripheren Ischiadieusstück des 
morphinisierten Hundes durchgeführt, so ergab sich eine Aufhebung 
der Leitung für schwache Erresungen schon bei 6° C. 

Dass zur Ausschaltung der Nervenleitung am Warmblüter ein 
Gefrieren des Nerven keineswegs nötig ist, zeigen auch die neueren 
Versuche von Alcock!), welcher fand, dass die am Galvanometer 
nachweisbaren ‘negativen Schwankungen des Nervenstroms beim 
Kaninchen bei + 3,5° C., bei der Taube bei + 6,9° C., beim Frosch 
erst bei — 3,5° C. nicht mehr nachweisbar waren. Andere Werte 
lagen sogar noch etwas höher (+ 7,4° C. und 8,2° C. für Kaninchen 
und Taube). Bei Wiedererwärmen von diesen Grenztemperaturen 


1) N.H. Aleock, On the negative variation in the nerves of warm-blooded 
animals. Proc. Roy. Soc. London vol. 71 p. 264—282. 1903. 
32 


472 Wilhelm Trendelenburg: 


aus traten wieder die negativen Schwankungen auf und entsprachen 
in ihrer Grösse gut den bei der allmählich fortschreitenden Ab- 
kühlung gefundenen Werten. 

Über die niedersten Temperaturen, bei welchen die Warmblüter- 
nerven die Funktion einstellen, erstrecken sich weiter die Uunter- 
suchungen von Howell, Budgett und Leonhard!). Sıe be- 
nutzten wieder, wie Grützner, das natürliche Erfolgsorgan als 
Indikator für die erhaltene Leitfähigkeit des Nerven und fanden 
ebenfalls, dass diese bei wenigen Graden über Null erlischt, und 
dass diese Grenze bei verschiedenen Nervenarten etwas verschieden 
ist. Ferner ist für uns noch die Angabe der Autoren von Interesse, 
dass eine einstündige Abkühlung mit Leitungsunterbrechung den 
Nerven nicht schädigt. ; 

Angaben darüber, dass durch Abkühlung eine reizlose Aus- 
schaltune besonders des Vagus erzielt werden kann, finden sich 
ferner bei Knoll?) und bei Boruttau?°). Dass dabei ein Gefrieren- 
lassen nieht notwendig ist und die Ausschaltung mehrmals wiederholt 
werden kann, hebt besonders Boruttau hervor, der in der Fig. 26 
seiner erstzitierten Arbeit ein Beispiel der Vagusausschaltung vom 
richt narkotisierten Kaninchen brinst. Am Ischiadieus der Katze 
fand Boruttau die zentrifugale Leitung bei + 7° C. aufgehoben, 
die zentripetale schon bei + 8 bis 9° GC. Negative Schwankungen 
wurden von ihm allerdings bis zum Gefrierpunkt herab gefunden. 
Im peripheren Vagus war am Kaninchen schon bei + 10 bis 15° C., 
beim Hunde bei 9° C., bei der Katze bei 5 bis 7° C. die Leitung, 
an der Herzwirkung untersucht, aufgehoben. Die zentripetale 
Wirkung, an der Atmung untersucht, hörte bei + 3°, in einigen 
Fällen schon bei etwas höherer Temperatur auf. Da Boruttau 


1) W. H. Howell, S. P. Budgett and E. Leonard, The effect of 
stimulation and of changes in temperature upon the irritability and conductivity 
of nerve-fibres. Journ. of physiol. vol. 16 p. 2938—8318. 1894. 

2) Ph. Knoll, Beiträge zur Lehre von der Atmungsinnervation. 2. Mitt. 
Sitzungsber. d. math.-naturw. Klasse d. Wiener Akad. d. Wissensch. Bd. 86 
Abt. 3 8. 48—66. 1833, darin S. 62. 

3) H. Boruttau, Untersuchungen über den Lungenvagus. Pflüger’s 
Arch. Bd. 61 S. 39—76 1895, darin S. 55. — H. Boruttau, Beiträge zur all- 
gemeinen Nerven- und Muskelphysiologie. Pflüger’s Arch. Bd. 65 S. 1—25. 
1897, darin 2. Abhandl.: Über die Wirkung der Kälte auf die Nervenleitung. 
S. 7—20. 


Bulbäre und spinale Atmungs- und Gefässzentren. 473 


Reizstärken verwendete, die vor der Kühlung der Zwischenstrecke 
des Nerven maximale Wirkungen auslösten, kann um so. mehr 
geschlossen werden, dass die von ihm ermittelten Temperaturgrenzen 
der Nervenleitung auch den normalen Erregungen gegenüber 
gültig sind, die solchen maximalen künstlichen Erregungen an Stärke 
sehr wesentlich nachstehen dürften (z. B. normale Atemimpulse). 


Wenn Fröhlich!) im Gegensatz zu den bisher berichteten 
Befunden bei Abkühlung Reizwirkungen auftreten sah, so liegt dies, 
wie neuerdings besonders Lieben?) betonte, an den angewandten 
extrem tiefen Temperaturen, die ein momentanes Gefrieren des 
Nerven hervorrufen. So wurde von Fröhlich eine Kohlensäure- 
schnee-Äthermischung von — 80° C. verwendet. Auch die in anderen 
Versuchen verwendete Temperatur von — 15° C. dürfte zum Zwecke 
der Ausschaltung unnötig tief gewählt sein. 


Aus den berichteten Untersuchungsergebnissen, denen die An- 
gaben von Marckwald°®), von Lindhagen*) und von Tait?°) 
noch angereiht werden können, welche die hier interessierenden 
Fragen zum Teil nur kurz berühren, geht meiner Ansicht nach mit 
Sicherheit hervor, dass man die verschiedensten peripheren Nerven 
der Warmblüter durch Abkühlung bis nahe an den Gefrierpunkt 
reizlos und vorübergehend leitungsunfähige machen kann für Er- 
regungen solcher Stärke, welche diejenige der adäquaten Erregungen 
übertrifft. 


Nach den vorliegenden Untersuchungen konnte es hingegen 
wenig empfehlenswert erscheinen, am Zentralnervensystem Ge- 
frierungen vörzunehmen, wie es schon vor längerer Zeit am Kalt- 


1) Fr. W. Fröhlich, Über die Wirksamkeit verschiedener Ausschaltungs- 
methoden (Kälte, tripolarer Elektrotonus, Ammoniak und Narkose) auf sensible 
und motorische Kalt- und Warmblüternerven. Pflüger’s Arch. Bd. 113 
S. 418-432. 1906. — Fr. W. Fröhlich, Über reizlose Vagusausschaltung 
Pflüger’s Arch. Bd. 113 S. 433—464. 1906. 

2) S. Lieben, Über die reizlose Vagusausschaltung durch Kälte. Pflüger’s 
Arch. Bd. 118 S. 247—259. 1907. 

3) M. Marckwald, Die Atembewegungen und deren Innervation beim 
Kaninchen. Zeitschr. f. Biol. Bd. 23 S. 149-283 1837, darin S. 162. 

4) E.Lindhagen, Über den Einfluss der Ausschaltung der Nervi vagi auf 
die Atmung beim Kaninchen. Skand. Arch. f. Physiol. Bd. 4 S. 296—819. 1893. 

5) J. Tait, The freezing of frogs nerve with spezial reference to its fatiga- 
bility. Quart. journ. of exper. physiol. vol. 1 p. 79—96. 1908. 


474 Wilhelm Trendelenburs: 


blüter von Dubois'), am Warmblüter neuerdings von Pike?) ge- 
schah. Es soll hier nicht geleugnet werden, dass auch mit diesem 
Verfahren Reizungen im gewöhnlichen Sinne vermieden werden 
können, wie es offenbar in Pike’s Versuchen der Fall war; doch 
wird hierfür womöglich eine etwas tiefere Narkose anzuschuldigen 
sein. Jedenfalls aber beeibt man sich bei dieser Methode des Vor- 
teils, die Ausschaltungen rückgängig machen und beliebig oft wieder- 
holen zu können, und der sicheren Stütze, die für unsere Schlüsse 
aus dem Vergleich mit dem Verhalten des peripheren Nerven ge- 
nommen werden kann. 

Auch die Anämie, durch welche Pike eine shockfreie Aufhebung 
der Tätigkeit der höheren Hirnteile zu erreichen versuchte, ist nicht 
einwandfrei, indem sie wenigstens zu Beginn und am wenig 
narkotisierten Tier die bekannten von Kussmaul und Tenner?) 
gefundenen Krämpfe auslöst. Dass die Anämisierung, deren An- 
wendungsbereich im übrigen nur ein sehr begrenzter ist, unter be- 
sonderen Bedingungen angewendet werden kann, ohne von Reiz- 
erscheinungen im gewöhnlichen Sinne gefolgt zu sein, ist von Pike 
gezeigt worden, auf dessen Untersuchung an anderer Stelle später 
zurückzukommen ist. 


Aus dem gleichen Grunde können auch die Verfahren zur un- 
blutigen Ausschaltung durch Gefässunterbindung oder durch Embolie 
die im übrigen wertvolle Hilfsmittel darstellen, nicht zur reizlosen 
Ausschaltung verwendet werden. 

Als ich selbst meine hier und in späteren Mitteilungen zu be- 
schreibenden Untersuchungen durchführte, waren mir keine Angaben 
darüber bekannt, dass eine Verwirklichung einer reizlosen Aus- 
schaltung schon versucht worden war. Während ich diesen Bericht 
niederschrieb, teilte mir Herr Prof. Asher, durch meine vorläufige 
Mitteilung veranlasst, freundlichst mit, dass er vor längerer Zeit 
Versuche erwähnte, welche in dieser Richtung gingen, und welche 


1) R. Dubois, Sur les mouvements de la queue coupee du l&zard anesthesie. 
Compt. rend. soc. biol. 1893 p. 915—917. 

2) F. H. Pike, Studies in the physiology of the central nervous system. 
I. The general phenomena of spinal shock. Americ. journ. of physiology vol. 24 
p. 124—152. 1909. 

3) A. Kussmaul und A. Tenner, Untersuchungen über Ursprung und 
Wesen der fallsuchtartigen Zuckungen bei der Verblutung, sowie der Fallsucht 
überhaupt. Moleschott’s Unters. z. Naturlehre Bd. 3 S. 1. 1857. 


Bulbäre und spinale Atmungs- und Gefässzentren. 475 


ich zu meinem Bedauern übersehen habe. Asher!) spricht in 
seinem zusammenfassenden Aufsatz von den Versuchen zur all- 
mählichen unblutigen Ausschaltung der höheren Hirnteile und fährt 
dann fort: „Die lokale Narkose ist, wie zu erwarten stand, gleich- 
falls in Anwendung gezogen worden; es scheint, dass Francois 
Franck der erste war, welcher die Medulla oblongata behufs Studium 
der Gefässinnervation mit Kokain ausschaltete. Kurze Zeit nach 
der Einwirkung desselben sinkt der Blutdruck in genau derselben 
Weise wie nach der blutigen Durchschneidung. Da nun Kokain 
gleichzeitig eine ziemlich intensive Anämie verursacht, bleibt selbst 
hier der Einwand, die erregende Wirkung der letzteren könne mit 
im Spiel sein. Deshalb habe ich neuerdings mich des £-Eukains 
(Eucainum hydrochloricum B. Schering’) in 2°/oiger Lösung be- 
dient, da dasselbe im Gegensatz zum Kokain Hyperämie macht. 
Genau aber wie bei diesem sinkt kurze Zeit nach Aufträufeln einiger 
Tropfen in den vierten Ventrikel der Blutdruck herab, zugleich mit 
dem Aufhören der Atmung und dem Verschwinden der Kopfreflexe. 
Die Reflexe des Rumpfes und der Extremitäten hingegen sind gut 
erhalten, ein Zeichen, dass das Rückenmark nicht gelitten hat- 
Lässt man künstlich atmen, so kann nach einiger Zeit die Wieder- 
kehr des Gefässtonus und der Atmung beobachtet werden. Das 
Spiel des Aus- und Einschaltens der Innervationsapparate des Kopf- 
markes kann beliebig oft wiederholt werden. Namentlich die zuletzt 
berichteten Tatsachen sprechen in hohem Maasse dafür, dass die 
höheren Zentralteile den normalen Tonus der Blutgefässe erhalten, 
und dass die Ausschaltung zentraler Teile denselben deshalb mindert, 
weil die Gefässe der Herrschaft: der höheren Zentren entzogen 
werden.“ 

Auf andere schon weiter zurückliegende Bemühungen, reizlose 
vorübergehende Ausschaltungen zu erzielen, ist gleich zurück- 
zukommen. Hier ist zunächst von Interesse, dass der von Asher 
eingeschlagene Weg ein anderer ist, wie der von mir gewählte. In 
einer, wie mir scheint, prinzipiell so wichtigen wie hier nach 
einer geeigneten Methode gestellten Frage, ist es sehr zu be- 
srüssen, wenn sich mehrere Wege als gangbar erweisen und die 


1) L. Asher, Die Innervation der Gefässe. I. Die zentrale Gefässinnervation 
und der periphere Gefässtonus. Ergebn. d. Physiol. Bd. 1 (2) S. 346—376. 1902, 
darin S. 366 und 367. 


476 Wilhelm Trendelenburg: 


gewonnenen Resultate sich gegenseitig stützen und ergänzen. Da 
mir eigene Erfahrungen über die Anwendung lokal-anästhesierender 
Mittel in dieser Frage fehlen, möchte ich mir kein Urteil über diese 
Methode erlauben; dies wäre wohl auch nur möglich, wenn man an 
der Hand von Kurven näheren Einblick in den Ablauf der Aus- 
schaltungen gewönne. Von den am peripheren Nerven so vielfach 
angewendeten Mitteln zur reizlosen Ausschaltung, nämlich der Ab- 
kühlung, der lokalen Narkose, des Anelektrotonus, der Ammoniak- 
anwendung schien mir von vornherein die Abkühlung am Zentral- 
nervensystem das aussichtsreichste zu sein, weil sie sich am uni- 
versalsten anwenden lässt, worüber allerdings erst die späteren 
Mitteilungen vollen Aufschluss geben werden. Ferner ist in einem 
Punkte die Abkühlung sehr überlegen, nämlich in der Schnelliekeit, 
in welcher der Wechsel zwischen Ausschaltung und Wieder- 
einschaltung vorgenommen werden kann. Dass ich aber die Be- 
deutung der Narkoseversuche und der mit ihnen gemachten Fort- 
schritte dabei nicht verkenne, brauche ich wohl kaum besonders 
hervorzuheben. 

Wie schon angedeutet, fand ich seit Drucklegung meiner vor- 
läufigen Mitteilung noch eine ältere Arbeit, in welcher ebeufalls 
schon das Problem der reizlosen Ausschaltung richtig erkannt und 
seiner Lösung räher getreten wurde. Es handelt sich um Versuche 
von Fredericq!), welche wenig beachtet wurden. Nach Be- 
sprechung der Hemmungstheorie von Brown-Sequard und 
Langendorff sagt Frederieq: „L’experience pour ätre con- 
eluante devrait consister & supprimer ou ä& de&primer l’activit& de 
la moelle allongee par un agent, que l’on puisse d’aucune facon 
aceuser d’avoir produit une exeitation m&me passagere. Or le re- 
froidissement progressif et local du bulbe me semble r&pondre & 
cette condition.“ Hierbei wird auf die oben berichteten Unter- 
suchungen von Gad und von Grützner Bezug genommen. Auf 
die freigeleste Medulla werden Eisstückchen gelegt, das Schmelz- 
wasser mit Fliesspapier weggesaugt. Ist die Durchblutung durch 
Karotidenunterbindung vermindert, so erhält man eine Verlangsamung 
der Atembewegung. Obgleich diese Versuche technisch noch sehr 
wenig vollkommen sind, so erscheinen sie doch sehr beachtenswert. 


Il) L. Fredericg, Experiences sur l’innervation respiratoire. Arch. f. 
(Anat. u.) Physiol. 1883 Suppl. S. 51—68. 


Bulbäre und spinale Atmungs- und Gefässzentren. 477 


Weniger seeienet ist das weitere Verfahren, bei welchem der Nacken 
des Tieres bei freigelerter Membrana atlanto-oceipitalis und gebeugtem 
Kopf in eine Salzmischung von —15 bis —20 ° getaucht wird, so- 
wie die Anwendung eines „jet d’ether pulverise“ auf die Medulla. 
Reizlose Ausschaltung durch Gefrieren haben später noch Dubois so- 
wie Pike versucht, was schon zugleich mit den diesem Verfahren ent- 
gegenstehenden erheblichen Bedenken erwähut wurde. An dieser 
Stelle sei ferner noch nachgetragen, dass Marck wald!) am Medulla- 
quersehnitt, den er oberhalb des Atemzentrums anlegte, eine Ab- 
kühlung anwandte, indem er an den Querschnitt eine flach aus- 
gehämmerte Doppelkanüle anlegte, die mit Kältemischung von —5° 
abeekühlt war. Marckwald fasst die Folgen dieses Eingriffes als 
Reizwirkungen auf. 

Die aus meinen bisher durchgeführten Versuchen zu entnehmen- 
den Beweise dafür, dass eine Abkühlung von Zentralteilen bis etwas 
oberhalb des Gefrierpunktes des Nervengewebes tatsächlich imstande 
ist, die normalen Erregungsprozesse reizlos und vorübergehend auf- 
zuheben, habe ich schon in meiner ersten Mitteilung angeführt. Ich 
komme auf diesen Punkt hier nicht wieder zurück, da sich die 
Einzelheiten aus den späteren Schilderungen des näheren von selbst 
ergeben. 


II. Die Lehre von den spinalen Atmungs- und Gefässzentren 
und ihre Begründung. 


Die Tatsache, dass nach einer Durchschneidung des obersten 
Halsmarks die Atmung sistiert und der Blutdruck (unter Umständen 
nach anfänelicher Steigerung) absinkt, hat bekanntlich zu der An- 
nahme oeführt, dass Atmung und Gefässinnervation von im Kopf- 
mark gelesenen Zentren beherrscht werden. Schon Brown- 
'Sequard?) und später besonders Langendorff°®) und Wert- 
heimer*) haben aber dieser Ansicht Beobachtungen entgegen- 


1) M. Marckwald, Die Atembewegungen und deren Innervation beim 
Kaninchen. Zeitschr. f. Biol. Bd. 23 S. 149—283. 1887, darin S. 232. 

2) Brown-Sequard, Recherches experimentales sur la physiologie de la 
moelle allongee. Journ. de la physiol. 1860 151--157, darin p. 159. 

3) OÖ. Langendorff, Studien über die Innervation der Atembewegungen. 
I. Mitt. Über die spinalen Zentren der Atmung. Arch. f. (Anat. u.) Physiol. 
1880 S. 515—549. 

4) E. Wertheimer, Recherches experimentales sur les centres respiratoires 


478 Wilhelm Trendelenburg: 


gehalten, welche zeigten, dass unter Umständen auch nach Ab- 
trennung des Kopfmarks noch Reflexe auf die Atemmuskulatur, ja 
sogar rhythmische Atembewegungen erhalten werden. 
Langendorff stellte seine Beobachtungen an jungen, nicht 
narkotisierten Tieren an. Schon ohne weiteres Zutun, noch besser 
aber nach leichter Strychninvergiftung, bei welcher bis zum Vorüber- 
gehen der Streckkrämpfe künstlich respiriert wurde, konnten durch 
Streichen der Analgegend, Pfotenreizung, Anblasen der Haut Zwerch- 
fellreflexe ausgelöst werden, die bei rhythmischer Wiederholung des 
Reizes ganz den Eindruck einer regelmässigen Atemtätiekeit machten. 
Auch können auf nicht rhythmisch wiederholten Reiz Serien von 
Zwerchfellkontraktionen auftreten, die mit normalen Atembewegungen 
verglichen werden, und die in der Tat zum Teil ein sehr regel- 
mässiges Aussehen zeigen (vgl. Langendorff’s Abb.7—10). Diese 
von Langendorff in vielen Versuchen übereinstimmend erhobenen 
Befunde genügen seiner Ansicht nach, „um der M. oblongata die 
Glorie eines primum movens der Atmung zu entreissen“. Um den 
bei erwachsenen Tieren nach Kopfmarkabtrennung stets eintretenden 
Atemstillstand zu erklären, greift Langendorff auf die G oltz’sche 
Annahme von anhaltenden Hemmungswirkungen des Schnittes zurück, 
die Goltz zur Erklärung der bei Eingriffen am Rückenmark zu 
beobachtenden Eigentümlichkeit aufgestellt hatte, dass die ver- 
schiedensten Reflexe und tonischen Innervationen sich nach anfäng- 
licher Herabsetzung erst sehr allmählich wieder herstellen. Schon 
Langendorff hat diese Fragen durch Wahl einer anderen Methode 
der Lösung näher bringen wollen, indem er die „unblutige“ Aus- 
schaltung des Gehirns durch hohen Verschluss der Hirngefässe aus- 
zuführen versuchte. Es gelang ihm aber nur einmal, die Vertebral- 
arterien am Epistropheus zu unterbinden, und er selbst hält diesen 
Fall für nicht beweisend. Nach der weiter unten von mir an- 
gegebenen Methode des hohen Verschlusses der Vertebralarterien 
würde die weitere Verfolgung dieses Planes auf keine Schwierig- 
keiten mehr stossen; als sehr aussichtsreich würde dieser Weg aber 
nicht betrachtet werden können, da es nicht auf unblutige, sondern 


de la moelle Epiniere. Journ. de l’anat. et de la physiol. t. 22 p. 458—507. 
1886, und t. 23 p. 567—611. 1837. — Es ist hier nicht beabsichtigt, eine Dar- 
stellung der früheren Diskussionen über diese Fragen zu geben, da erst kürzlich 
Langendorff (in Nagel’s Handb. der Physiol. Bd. 4 S. 337 ff. 1909) eine 
Übersicht und Literaturzusammenstellung gegeben hat. 


Bulbäre und spinale Atmungs- und Gefässzentren. 479 


auf reizlose Ausschaltung ankommt, und diese kann, wie schon be- 
merkt wurde, durch Anämie nicht erzielt werden. Zudem trifft die 
Vermutung Langendorff’s, dass bei Ausschaltung des Gehirns 
nach der von ihm angestrebten Methode keine Störungen auftreten 
würden, nicht zu. Ich sah nach beiderseitigem Verschluss der Verte- 
bralis am Epistropheus und Hinzukommen des Karotisverschlusses 
stets Atemstillstand eintreten. Aber dieser Stillstand könnte ebenso- 
gut wie der nach Halsmarkdurchschneidung durch Hemmung der 
spinalen Zentren bedingt sein. 


Wertheimer arbeitete an jungen und an ausgewachsenen 
Hunden ohne Strychninvergiftung. Nach hoher Halsmarkdurch- 
schneidung und künstlicher Atmung werden spinale Atemzüge in 
einer Frequenz von 50—90 pro Minute beobachtet, während die 
normale Frequenz nur 12—15 beträgt. Die einzelnen spinalen Atem- 
züge sind von ungleicher Höhe. Wurden die ganzen Tiere ab- 
gekühlt, so traten schon nach 5—15 Minuten, ja sogar schon un- 
mittelbar nach der Durchschneidung spinale Atemzüge ein. 


Es kann nach diesen Versuchen kein Zweifel sein, dass man 
nach Abtrennung des Kopfmarks unter besonderen Versuchsbedingungen 
spontane Bewegungen der Atemmuskulatur erhalten kann, welche 
geeignet sind, die Lunge zu ventilieren. Es ist nun vor allem weiter 
festzustellen, ob wirklich diese Bewegungen durch Schnittreize und 
Shockwirkungen nur vorübergehend unterdrückt waren, ob sie also 
eine Funktion der normalen Spinalzentren darstellen, oder ob sie 
lediglich indirekten Wirkungen der Durchschneidung auf das Rücken- 
mark ihre Entstehung verdanken, in welchem Falle sie also keine 
Schlüsse auf das normale Geschehen zulassen würden. Die ein- 
fachste Entscheidung dieser Schwierigkeiten, die bei einer grossen 
Reihe von Fragen über die Funktionen des Zentralnervensystems in 
ähnlicher Weise vorliegen, wäre dann möglich, wenn es gelänge, die 
Aufhebung der Mitwirkung der Medulla oblongata bei der Atem- 
innervation unter Vermeidung von Reizungen und Shockwirkungen 
vorzunehmen. Zur Beschreibung meiner eignen, in dieser Richtung 
angestellten Versuche gehe ich nunmehr über. 


480 Wilhelm Trendelenburg: 


1II. Versuche über das Verhalten von Atmung und Blutdruck 
bei reizloser vorübergehender Ausschaltung des Gehirns. 


a) Ausschaltung dureh Abkühlung des Gehirns 
von der Blutbahn aus. (Versuche 1—15.) 


Wie schon in der ersten Mitteilung erwähnt wurde, versuchte 
ich auf dreierlei verschiedene Weise, die Ausschaltungen durch Ab- 
kühlung zu erreichen. Es sei hier zunächst der Weg beschrieben, 
welcher zwar zu nicht so befriedigenden Ergebnissen führte, wie die 
weiterhin eingeschlagenen, welcher doch aber einiges wertvolle 
Material ergab, so dass ich ihn nicht ganz unberücksichtigt lassen 
möchte. 

Es handelt sich bei diesen Versuchen um die Abkühlung des 
ganzen Gehirns von der Blutbahn aus. Nach Analogie der neuer- 
dings wieder von Kahn!) ausgeführten Temperatursteigerung des 
Gehirns durch Erwärmung des Karotidenblutes konnte eine Abkühlung 
durch Kühlung des Karotidenblutes versucht werden. Es musste 
aber insofern sogleich in einer prinzipiell abweichenden Weise vor- 
gegangen werden, als es nicht genügen konnte, die intakten Karotiden 
in Temperierröhren einzulegen, da schon Kahn die Unzweckmässig- 
keit dieses Verfahrens feststellte, und als andererseits eine Aus- 
schliessung der Strömung in den Arteriae vertebrales zur Erzielung 
senügender Kühlwirkungen sich als nötig erwies. Da die bei in- 
takten Karotiden gefundenen Schwierigkeiten nach Kahn darauf 
beruhen, dass sich die Gefässe unter der direkten Einwirkung der 
Kälte zu stark zusammenziehen, schaltete ich in beide Karotiden je 
ein längeres spiralig gewundenes und mit Glasmantel umgebenes 
Glasrohr ein, welches zur Abkühlung des Blutes diente. Es konnte 
vermutet werden, dass die notwendige Temperaturerniedrigung des 
Blutes nicht so beträchtlich sein würde, um in den Blutgefässen des 
Gehirns allzugrosse Verengerungen hervorzurufen. Der Glasmantel 
war mit Zu- und Ablauf versehen und wurde mit Eiswasser oder 
mit einer einige Grade unter Null temperierten Salzlösung durch- 
strömt. Um Gerinnung des Blutes zu vermeiden, wurde dem 
Kaninchen (nur an diesem Tier wurden die Versuche ausgeführt) 
vor Freigebung der Blutströmung durch das Glasrohr 0,05 gr 


1) R.H. Kahn, Über die Erwärmung des Karotidenblutes. Arch. f. (Anat. u.) 
Physiol. Suppl. 1904 S. 81— 134, 


Bulbäre und spinale Atmungs- und Gefässzentren. 481 


Hirudin!) in eine Vene oder herzwärts in die zur Druckschreibung 
verwendete Arterie injiziert. In dieser Dosis verwandt verhinderte 
das Hirudin für mehrere Stunden eine Gerinnung auch bei wieder- 
holter Abkühlung und Wiedererwärmung des Blutes. Während der 
Zeit des Einbindens der beschriebenen Temperiergefässe in die 
Karotiden mussten die Vertebralarterien natürlich noch offen sein, 
um tödliche Anämie des Gehirns zu vermeiden. Sollte der Strom 
in den Vertebrales in der von Kussmaul geübten Weise durch 
Verschluss der Subelavien aufgehoben werden, so wurden um diese 
schon vor dem Einbinden der Kühlgefässe Fäden geschlungen, die 
nunmehr einfach zurezosen zu werden brauchten. Es erwies sich 
dann später aber als notwendig, die Vertebralarterien weiter kopf- 
wärts zu fassen, und weil dabei, wie gleich zu beschreiben ist, sofort 
ein definitiver Verschluss der Arterien unumgänglich war, wurde 
dieser zuerst vorgenommen, darauf zunächst nur in die eine Karotis 
unter zeitweiligem Verschluss derselben das Kühlgefäss eingebunden, 
dann Hirudin injiziert und der Blutstrom durch dies Kühlgefäss 
freiseeeben. Nun wurde auch in die andere Karotis das Kühlgefäss 
eineebunden und das Gehirn wieder von beiden Karotiden aus 
durcehblutet. Wie ersichtlich, musste zeitweise die Blutzufuhr von 
einer einzigen Karotis aus genüzen; es werden dabei aber beim 
Kaninchen keinerlei Störungen beobachtet. 

Die erwähnte Methode zum hoheu Verschluss der Vertebral- 
arterien war folgende: Das Kaninchen wird mit gut nach vorn ge- 
beustem Kopf in Bauchlaxe aufgebunden. Über dem leicht dureh- 
fühlbaren zweiten Halswirbel (Epistropheus) wird die Haut und 
Muskulatur in der Mittellinie durchschnitten und die letztere stumpf 
zur Seite geschoben und durch Gewichtshaken zur Seite eehalten. 
Man sieht dann am Seitenabhange des genannten Wirbels eine Vene 
aus dem Kanal austreten, in welchem unter der Vene die Vertebral- 
arterie verläuft. Da eine Uuterbinduug des Gefässes hier sehr un- 
sicher ist, bin ich in einfacher und vollständig zum Ziele führender 
Weise so verfahren, dass ich mit einem Zahnstopfer oder ähnlichem 
Instrument einige Wattepfröpfe fest in den Kuocheukanal des Epi- 
stropheus stopfte, so dass die Vertebralarterie verschlossen wurde. 
Die wieder etwas vernähte Muskulatur und Haut verhinderten eine 
Lockerung des Verschlusses. Wurden nuumehr die beiden Karotiden 


l) von Sachsse & Co., Leipzig. 


482 Wilhelm Trendelenburg: 


vorübergehend verschlossen, so traten die bekannten Krämpfe als 
Zeichen des gelungenen Verschlusses der Vertebralarterien auf. 

Der Blutdruck wurde in diesen Versuchen entweder von der 
Arteria eruralis aus geschrieben oder von einem seitenständig an dem 
Zuflussschlauch der einen Karotis angebrachten Rohr (Quecksilber- 
manometer). Die Atmung wurde mit Hilfe eines Gad’schen Atem- 
volumschreibers registriert, dem eine geräumige Flasche (von meist 
fünf Liter Inhalt) vorgelest war. Zwischen den eigentlichen Ver- 
suchen wurde die mit Kanüle versehene Trachea des Tieres mit der 
äusseren Luft in Verbindung gesetzt; auch wurde zur weiteren Ver- 
hütung der Dyspnoe, welche nur zu leicht eine Reizwirkung der 
Kälte vortäuschen konnte, die Vorlageflasche zu Beginn jeder neuen 
Resistrierung mit Sauerstoff ausgespült. Auch dadurch liess sich 
nicht ganz vermeiden, dass zu Beginn der NWISGELETVSLUDBER leicht 
dyspnoische Reizungen auftraten. 

Es seien zunächst die Ergebnisse derjenigen Versuche besprochen, 
in denen die Vertebrales schon an ihrem Ursprung unterbunden 
waren, bei denen mithin die Kühlung nicht nur das Gehirn, sondern 
auch das ganze Halsmark mitbetraf, da das gekühlte Blut aus den 
Karotiden rückwärts in die Vertebrales bis zur Verschlussstelle ge- 
langen musste. Abbildung 1 gibt ein Beispiel eines derartigen Ver- 
suches (Versuch 6 vom 23. November 1909). Es findet sich in ihr 
von oben nach unten übereinander geschrieben der Blutdruck 
(Cruralis), das Atemvolum (Inspirationen nach unten), die Druck- 
nullinie, die Kühlmarkierung und die Zeit in Sekunden. Das die 
Kühlung angebende Signal wurde stets dann geschlossen, wenn ein 
im Zuflussrohr der Kühlspiralen befindliches Thermometer den ersten 
Temperaturabfall angab, und nachher beim ersten Temperaturanstieg 
wieder geöffnet. Die Temperatur der Kühlungsflüssigkeit betrug hier 
+ 6° C. Das Kaninchen befand sich in ganz oberflächlicher Äther- 
narkose und blieb bei den Kühlungen stets absolut ruhig; nur nach 
der Wiedererwärmung trat manchmal etwas Unruhe ein, welche auf 
die Zunahme der Blutvenosität bezogen werden muss; um eine hier- 
bei eintretende Veränderung der Herztätigkeit zu verhindern, waren 
beide Vagi am Halse durehschnitten. Auch am Blutdruck und der 
Atmung ist keine Spur von Reizung zu erkennen. Der Blutdruck 
nimmt langsam und stetig ab, um bald ein konstantes Minimum zu 
erreichen, die Atmung verlangsamt sich ohne jede vorübergehende 
Beschleunigung, um auf der Höhe der Kühlungswirkung einen Still- 


485 


Bulbäre und spinale Atmungs- und Gefässzentren. 


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484 Wilhelm Trendelenburg: 


stand von etwa 20 Sekunden Dauer aufzuweisen. Auch das Wieder- 
einsetzen der Atmung bei Wiedererwärmen und der Anstieg des 
Druckes erfolgen allmählich und ohne jede Unregelmässigkeit, welche 
als direkte Folge der Abkühlung gedeutet werden könnte. Der Ver- 
such konute in ähnlichır Weise zwölfwal hintereinander in passenden 
Zeitabständen von mehreren Minuten wiederholt werden. 

Durch diesen Versuch ist jedenfalls gezeigt, dass die Abkühlung 
des ganzen Gehirns von der Blutbahn aus bei einem ganz ober- 
flächlich narkotisierten Kaninchen zu Ausschaltungen führt, die ohne 
Auftreten von Reizerscheinuneen verlaufen und sich häufige wieder- 
holen lassen, da sich nach Wiedererwärmen der Aussangszustand 
wiederherstellt. 

Eine andere Frage ist es, ob sich aus diesem Versuchsverfahren 
sichere Schlüsse über die Abhängigkeit des Blutdrucks und der 
Atmung von den höheren Hirnteilen ziehen lassen. Wird, wie es 
hier geschah, das ganze Halsmark mit abgekühlt, so ist jedenfalls 
auch der Phrenieuskern beiderseits abgekühlt und durch diese direkte 
Kühlwirkung ausgeschaltet. Älınliche Überlegungen gelten für den 
Blutdruck; auch bei diesem ist fraglich, ob nicht ein Teil der Druck- 
senkuug auf direkter Abkühlung der spinalen Zentren beruht, wenn 
dies auch wenig wahrscheinlich ist. 

Zur Klärung dieser Fragen wurden die Versuche, wie erwähnt, 
derart fortzesetzt, dass die Vertebralarterien am vorderen Rande 
des Epistropheus verschlossen wurden. Ein Nachteil dieser Versuche 
lag nur darin, dass sich nicht so extreme Kühlwirkungen erzielen 
liessen, wie mit der vorigen und den weiteren Methoden. Von den 
hierher gehörigen Versuchen gibt Abb. 2 ein Beispiel wieder (Ver- 
such 11 vom 30. Dezember 1909). Sieht man von dem geringeren 
Betrage der Veränderung von Blutdruck und Atmung ab, so ent- _ 
sprechen diese ganz dem in der ersten Abbildung gezeigten Verhalten. 
Auch hier liegt keine Erscheinung vor, die als Reizwirkung der 
Hirnkühlung gedeutet werden könnte, auch blieb das wieder in nur 
flacher Äthernarkose befindliche Kaninchen bei Eintritt und während 
der Hirukühlung ganz ruhig liegen, um nur nach der Wiedererwärmung 
oft etwas in Unruhe zu geraten, zu einer Zeit, zu der das durch 
die Kühlschlangen fliessende Blut stark venös gefärbt aussah, worin 
ein deutlicher Hinweis auf die Ursache der Unruhe liest. 

Die geschilderten Versuche dieser ersten Reihe haben ergeben, 
dass die indirekte Abkühlung des Gehirns von der Blutbahn aus 


Bulbäre und spinale Atmungs- und Gefässzentren. 485 


eine brauchbare Methode zur reizlosen vorübergehenden Ausschaltung 
von Hirnfunktionen darstellt. Vielleicht lässt sie sich später zur 


Aut die Hältte der 


Die Druck-Nullinie liest über der Atemkurve. 


Entsprechend, wie Fig. 1, nur sind die Vertebralarterien hoch oben, am Epistropheus verstopft, 
Originalgrösse verkleinert. 


Fig. 2. 
das Halsmark also normal durchblutet. 


Ausschaltung nur einzelner Hirnbezirke noch weiter verwenden. 
Für die in der vorliegenden Mitteilung im Vordergrund stehenden 
Fragen hatte sie hingegen den UÜbelstand, dass die Kühlwirkungen 


nur langsam eintreten und nicht sehr vollständig sind; auch ist an 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 135. '33 


486 Wilhelm Trendelenburg: 


die Möglichkeit zu denken, dass die ganze Körpertemperatur durch 
die beträchtliche Menge gekühlten Blutes eine Herabsetzung erfahren 
könnte. Wenn auch bei den verwendeten kurzdauernden Kühlungen 
eine Veränderung der Rektaltemperatur nicht eintrat, so war es doch 
wünschenswert, die Ergebnisse durch ganz andere Anwendungsweisen 
der Abkühlung zu bestätigen und zu erweitern. 


b) Ausschaltung dureh direkte Abkühlung des Bodens 
der Rautengrube. (Versuche 16—20; 20a). 


Von anderen Fragestellungen ausgehend, hatten Stefani!) und 
später Deganello°’) Temperaturänderuugen der Medulla obl. derart 
vorgenommen, dass sie auf den nach Eröffnung der Membrana 
atlanto-oceipitalis post. freigelesten Boden der Rautengrube direkt 
die temperierte Flüssigkeit auffliessen liessen. Es wurden curarisierte, 
künstlich geatmete Hunde verwendet. Über den Blutdruck wurde 
von Stefani ermittelt, dass er bei erhaltenen oder durchschnittenen 
Vagi eine leichte aber nicht konstante Erhöhung aufwies; bei kühler 
Berieselung trat gewöhnlich ebenfalls Druckerhöhung ein, doch 
kamen auch Druckerniedrigungen vor. In den Versuchen sowehl 
von Stefani wie auch von Deganello scheint die zur Tempe- 
raturänderung dienende Flüssigkeit einfach über die Medulla obl. ge- 
flossen zu sein. 

Es erschien mir aussichtsreich, auf dem Wege der direkten 
Abkühlung des Bodens der Rautengrube die gewünschte Ausschaltung 
der bulbären Zentren zu versuchen. Dabei war insofern eine 
etwas vollkommenere Technik nötig, als ein Überfliessen der Kühl- 
flüssickeit über Haut und Muskulatur zu vermeiden war, da hier- 
durch zu leicht sensible Nervenendigungen getroffen wurden, die 
voraussichtlich nicht reizlos auf die Abkühlung reagieren würden- 
Das von mir eingeschlagene Verfahren war deshalb folgendes. Am 
Kaninchen wurde die Membrana atlanto-oceipitalis freigelegt und 
der Oceipitalknochen teilweise entfernt. Der Kleinhirnwurm wurde 
durch stumpfen Druck nach oben gegen den Knochen grösstenteils 


1) A. Stefani, De l’action de la temperature sur les centres bulbaires du 
cour et des vaisseaux. Arch. ital. de biol. t. 24 p. 424—437. 1895. 

2) U. Deganello, Action de la temperature sur le centre bulbaire in- 
hibiteur du c@ur et sur le centre bulbaire vaso-constricteur. Arch. ital. de biol. 
t. 33 p. 186—188. 1900. 


Bulbäre und spinale Atmungs- und Gefässzentren. 487 


ebenfalls entfernt. Auf den nun genügend freiliegenden Boden des 
vierten Ventrikels wurde ein Gummibeutelchen gelegt, welches auf 
einen mit Zu- und Abfluss versehenen Stopfen befestigt war. Als 
sehr geeignet erwiesen sich die Gummifingerlinge, wie sie von 
Chirurgen bei der Digitaluntersuchung viel verwendet werden; sie 
bestehen aus feinstem Gummi und legen sich der Hirnfläche an, 
ohne sie zu schädigen. Damit das Eiswasser oder warme Wasser 
den ganzen Beutel gleichmässig durchspülte, war das Zuflussrohr 
durch ein Stückchen weichen Schlauch, der in den Beutel hinein- 
ragte, verlängert. Über den Teil des Fingerlings, der nicht der 
Rautengrube auflag, war zur Vermeidung von Dehnung ein Stück 
weiten Gummischlauchs gezogen. 

Es konnte natürlich von vornherein fraglich erscheinen, ob man 
von der Oberfläche her die Zentren der Atmung und der Gefässe 
senügend würde kühlen können; eine vollständige Ausschaltung 
konnte man hiermit jedenfalls nicht erwarten. Immerhin liessen sich 
bei gutem Anliegen des Beutelchens befriedigende Ergebnisse er- 
halten, für welche Abbildung 3 ein Beispiel bringen möge (Versuch 19 
vom 22. Dezember 1909). Bei dem Kaninchen wurde nur während 
der vorbereitenden Operation mit Äther narkotisiert; obwohl nachher 
überhaupt kein Narkotikum mehr zugeführt wurde, lag das Tier bei 
und nach der Kühlung vollkommen ruhig da und liess nur an der 
Atmungsverlangsamung und Blutdrucksenkung die Kühlungswirkung 
erkennen. Es konnten so hintereinander 16 Versuche, die dem hier 
abgebildeten entsprachen, ausgeführt werden. Die Kühlungstemperatur 
betrug + 4° C. Zur Vermeidung von kardial bedingten Blutdruck- 
senkungen wurden die Halsvagi durchschnitten. Auch diese Versuche 
ergeben wieder auf das deutlichste, dass die Ausschaltung durch Ab- 
kühlung reizlos und vorübergehend verläuft. 

Hatte diese Methode vor der vorigen den Vorzug grösserer 
Einfachheit, so teilt sie mit ihr den Nachteil, dass die erreichbaren 
Ausschaltungen nicht als vollständig angesehen werden konnten, eine 
Lücke, welche die dritte von mir angewendete Methode ausfüllen 
sollte.e Nach Abschluss meiner Versuche wurde ich mit den oben 
erwähnten Mitteilungen von Frederieq bekannt, welcher zur Ver- 
minderung der Durchblutung des Kopfmarks beide Karotiden {unter- 
band. In meinen Versuchen war die eine Karotis schon der Blutdruck- 
sehreibung wegen geschlossen; um zu sehen, ob die Versuchsergebnisse 


durch Unterbindung auch der zweiten Karotis verbessert werden 
33 * 


488 Wilhelm Trendelenburg: 


könnten, habe ich nachträglich noch einen Versuch darüber angestellt, 
der allerdings keinen deutlichen Unterschied des Erfolges gegen den 
Fall des Verschlusses nur der einen Karotis ergeben hat. Um einen 
direkten Vergleich zu erhalten, wurde hierbei die eine Karotis nur 


Die Nullinie des 


grube. 
In ?/s der Originalgrösse wiedergegeben. 


g bei direkter Abkühlung des Bodens der Rauten 


Drucks liegt über der Sekundenschreibung; sonst Anordnung wie in Fig. 1. 


Fig. 3. Verhalten von Blutdruck und Atmun 


Bulbäre und spinale Atmungs- und Gefässzentren. 489 


mit einem Faden angeschlungen und bei der ersten Kühlung offen 
gelassen, bei der nächsten mit einer Klemme verschlossen. Ich gebe 
von diesem Versuch noch ein den Beginn einer Abkühlung (+ 2° C.) 
betreffendes Stück in Fig. 4 (Versuch 20a, vom 9. August 1910), 


CO YORRRNNNHNNNTT, 


Fig. 4. Entsprechend, wie in Fig. 3, jedoch beide Karotiden verschlossen. Die 
Druck-Nullinie geht durch die Spitzen der Atemkurve, die darüberstehende Linie 
zeigt die mittlere Druckhöhe nach Markdurchschneidung am Calamus scriptorius an. 


welches das Fehlen von Reizerscheinungen wieder besonders deutlich 
zeist. Das Kaninchen war auch hier nur während der vorbereitenden 
Eingriffe mit Äther narkotisiert und blieb während der Kühlungen 
und bei den Wiedererwärmungen völlig ruhig. 


490 Wilhelm Trendelenburg: 


c) Ausschaltung durch Ringskühlung des obersten 
Halsmarks. (Versuche 21—36.) 


Im Gegensatz zu den beiden vorigen Methoden sollte durch 
diese dritte keine Ausschaltung der bulbären Zentren selber erreicht 
werden, sondern eine Leitungsunterbrechung zwischen ihnen und 
den spinalen Zentren, welche in die Gegend der Ursprungszellen der 
Atem- und Gefässnerven verlegt werden. Hierdurch war besonders 
für die Untersuchung der Atemtätigkeit der Vorteil gewonnen, dass 
bei etwa eingetretener Aufhebung der Lungenventilation die Tätig- 
keit des Atemzentrums im Kopfmark fortdauerte und beim Kaninchen, 
das auch für diese Versuche fast ausschliesslich verwendet wurde, 
an den respiratorischen Bewegungen der Nasenflügel festgestellt 
werden konnte. Die Kühlung des Halsmarkquerschnittes musste 
natürlich zwischen der caudalen Grenze des bulbären und der 
eranialen Grenze der angenommenen spinalen Atemzentren vor- 
senommen werden, also etwa zwischen dem Calamus seriptorius 
(vor welchem der Eingriff aus technischen Gründen untunlich ist) 
und dem Ursprungsgebiet des Phrenicus, welches sich nach Kohn- 
stamm!) beim Kaninchen im oberen Halsmark von der unteren 
Hälfte des vierten bis zum oberen Teil des sechsten Segmentes er- 
streckt. (Aus der von Kohnstamm zusammengestellten Literatur 
ergibt sich, dass bei anderen Tieren, z. B. der Katze, auch der 
untere Teil des dritten Segmentes in Betracht kommt). Für unsere 
Zwecke ergibt sich daraus, dass eine Ringskühlung des Halsmarks 
in der Gegend der Mitte des Epistropheus (Mitte des zweiten Seg- 
mentes) den Phrenicuskern nicht direkt beeinflussen, sondern nur 
die Leitung von den höheren Teilen zu diesem Kern unterbrechen 
kann. Durch Entfernung des Bogens des Epistropheus, bei welcher 
es allerdings manchmal zu unangenehmen Knochenblutungen kommt, 
gelingt es, die Mitte des ziemlich langen zweiten Halssegmentes 
genügend freizulegsen, um die zur Ringskühlung des Marks dienende 
Vorrichtung anzubringen. Nach einigem Versuchen und Überlegen 
anderer Möglichkeiten kam ich schliesslich auf folgendes Verfahren. 
Es kommt darauf an, um die Peripherie des Markes einen sehr 
dünnwandigen und doch nicht dehnbaren Schlauch zu führen. Einen 
solchen stellte ich aus dem Darm junger Meerschweinchen her; 


1) 0. Kohnstamm, Zur Anatomie und Physiologie des Phrenicuskernes. 
Fortschr. d. Medizin Bd. 16 S. 643—653. 1898. 


Bulbäre und spinale Atmungs- und Gefässzentren. 491 


weisse Mäuse, Ratten und Tauben erwiesen sich wegen der grösseren 
Dieke der Darmwand als weniger geeignet, der Kaninchendarm hat 
für diese Versuche ein zu grosses Lumen. Der Darm der eben 
getöteten Tiere wird unter sehr vorsichtiger Abtrennung vom 
Mesenterialansatz in langen Stücken herausgenommen und zunächst 
so umgedreht, dass die Schleimhautseite nach aussen kommt. Zu 
diesem Zwecke wird das Darmstück auf das Ende einer dünnen 
Stricknadel aufgebunden, worauf man den Darm leicht mit den 
Fingern über die Nadel umstülpen kann. Er wird darauf für etwa 
einen halben Tag in 33 °/oigen Alkohol (Ranvier’s Alkohol) ge- 
bracht, in welchem bekanntlich die Schleimhaut mazeriert wird. Sie 
lässt sich dann leicht durch Entlangziehen des Darms zwischen den 
Fingern entfernen, wobei nur ein Einreissen des Darms vermieden 
werden muss. Die Schläuche werden nun mit Luft aufgeblasen und 
freihängend getrocknet. Werden sie nachher wieder in Wasser auf- 
geweicht, so quellen sie nur wenig, sind durch Steigerung des Innen- 
drucks so gut wie gar nicht dehnbar, und sind deswegen, sowie 
wegen der sehr geringen Wanddicke, ein für unseren Zweck aus- 
gezeichnetes Material. Das Lumen hat bei kreisförmigem Quer- 
schnitt einen Durchmesser von etwa 5 mm, die Wanddicke des 
feuchten Schlauches beträgt etwa 0,1 mm. 

Das Schwierigste ist bei den weiteren Maassnahmen das Durch- 
ziehen eines solchen Schlauches unter dem Mark, oder vielmehr 
eines dünnen Fadens, mit Hilfe dessen der Schlauch nachher ziem- 
lich leicht nachgezogen werden kann. Man geht zunächst mit einer 
passend gebogenen „Unterbindungsnadel“, die schon mit einem Faden 
versehen ist, unter dem Mark durch, sucht den Faden im Öhr 
der Nadel mit einer spitzen Pinzette möglichst schnell zu erfassen 
und zieht die Nadel sogleich wieder heraus. In günstigen Fällen 
kann man so den Faden unter dem Mark ohne Atemstörung durch- 
ziehen; tritt sie ein, so führt eine über kurze Zeit erstreckte künst- 
liche Atmung meist zum Ziel. An das Ende dieses Fadens wird 
nun der etwa 7 cm lange Darmschlauch angebunden und mit Hilfe 
des Fadens langsam zur Hälfte durehgezogen, wobei darauf zu achten 
ist, dass sich der Schlauch nicht verdreht; am besten lest man ihn 
in eine flache Schale mit Wasser und zieht ihn aus dieser heraus. 
Das eine Schlauchende wird nun mit einem kurzen umgebogenen 
Glasrohr verbunden, aus welchem die Kühlflüssiekeit neben dem 
Tier herausfliessen kann, ohne mit irgendwelchen Teilen desselbe 


492 Wilhelm Trendelenburg: 


in Berührung zu kommen, während in das andere Schlauchende ein 
mit den Vorratsflaschen (Eiswasser und Wasser von Körpertemperatur) 
verbundenes Glasstück gebracht wird. Möglichst dieht vor dem Ein- 
tritt des Wassers in den Darmschlauch ist ein Thermometer in die 
Leitung der Gummischläuche eingeführt, welches zwar nicht ganz 
genau, aber doch ungefähr die Temperatur der das Mark umspülenden 
Flüssigkeit angibt. Dass diese wiederum nicht ganz mit der Tem- 
peratur des gekühlten Marks übereinstimmen kann, sondern die 
letztere etwas höher liegen muss, braucht nicht näher ausgeführt zu 
werden. Wenn infolge zu langsamer Strömung des Eiswassers in 
einigen Fällen nicht genügende Temperaturerniedrigungen des Marks 
erreicht werden konnten, wurde der Eismischung etwas Kochsalz 
zugesetzt. Um die Gummischläuche bis zum Darmschlauch möglichst 
schnell mit der Flüssiekeit von der jeweils gewünschten Temperatur 
füllen und die vorher benutzte schnell herauslassen zu können, war 
vor dem Darmschlauch (zwischen diesem und dem Thermometer) 
noch ein bei den eigentlichen Versuchen natürlich verschlossener 
Ablauf angebracht. Zur Durchströmung des von dem Mark natür- 
lieh beträchtlieh komprimierten Darmschlauches genügte ein Wasser- 
druck von etwa SO em und weniger. Es ist ausreichend, wenn die 
Flüssigkeit eben im Strahl oder in unmittelbar einander folgenden 
Tropfen ausfliesst. Durch vorsichtiges Hin- und Herziehen des Darm- 
schlauches kann oft das Durchfliessen verbessert werden. Wegen der Ge- 
fahr der Leitungsaufhebung im Halsmark durch den angewendeten 
Flüssigkeitsdruck muss dieser natürlich möglichst niedrig genommen 
werden, ohne dass andererseits wieder die Strömung so langsam werden 
darf, dass keine genügenden Kühlwirkungen erzielt werden. Es zeigte 
sich aber, dass bei richtigem Verfahren ein längeres Durchströmen 
von körperwarmem Wasser und der dabei unvermeidliche geringe 
Druck auf das Mark keinen Einfluss auf Atmung und Blutdruck 
hatten. Ein Punkt jedoch war noch zu beachten. Da das ab- 
sekühlte Wasser, besonders bei Zusatz von Salz, eine grössere innere 
Reibung besitzt wie das höher temperierte, floss bei gleichem Druck 
die warme Flüssigkeit schneller um die Peripherie des Marks als 
die gekühlte, und dies konnte möglicherweise zu einer Verschieden- 
heit des auf den leitenden Elementen lastenden Druckes führen. 
Es wurde deshalb in einigen Kontrollversuchen die gekühlte Flüssig- 
keit etwas niedrieer gestellt wie die warme und durch ein am 
Anfang des Darmschlauches seitenständig angesetztes Manometer ge- 


Bulbäre und spinale Atmungs- und Gefässzentren. 493 


zeigt, dass der Druck im Darmschlauch sogar bei der Kühlung 
niedriger war wie bei der Erwärmung, so dass an den spezifischen 
Folgen der Abkühlung ein vermehrter Druck auf die Leitungsbahnen 
nicht beteiligt sein konnte. Eine weitere Schwierigkeit ergab sich 
noch daraus, dass der Darmschlauch die Haut und die stark zur 
Seite gezogene Muskulatur nicht berühren durfte, um Reflexeinflüsse 
von sensiblen Endieungen aus zu vermeiden. Diese Berührung 
wurde durch Unterschieben von dünnen Korkplättchen nach Möglich- 
keit vermieden, so weit sich dies ohne Beeinträchtigung der Strömung 
erreichen liess; es zeigten nur einige Kurven zu Beginn der Kühlung 
eanz geringe Beschleunigungen der Atmung, die vielleicht auf solche 
Fehler bezogen werden müssen. 

Es mögen nun einige Beispiele der mit dieser Methode ge- 
wonnenen Versuchsergebnisse folgen. Die Tiere wurden nur für 
die vorbereitenden Eingriffe ätherisiert; im Verlauf der Kühlungen 
selbst wurde nur dann gelegentlich etwas Äther nachgegeben, wenn 
die Tiere in motorische Unruhe gerieten, die aber auch ganz aus- 
bleiben konnte, und nie durch die Kühlung selber ausgelöst wurde. 
In allen Versuchen wurden die N. vaei am Halse aus zwei Gründen 
durchschnitten. Durch die eintretenden Atemstillstände konnte eine 
dyspnoische Reizung des Herzvagus mit folgender Blutdrucksenkung 
eintreten, die eine Ausschaltung des Gefässzentrums vorgetäuscht 
haben würde. Sodann aber würden bei intakten Vagi und Still- 
stellung der Lungenbewegung die im Vagus zentripetal geleiteten 
Erregungen auf das Atemzentrum nieht mehr einwirken und dessen 
an der Nasenflügelbewegung registrierte Tätiekeit eine Veränderung 
aufweisen, die fälschlicherweise als Reizwirkung der Abkühlung hätte 
gedeutet werden können. Dass diese Veränderungen bei erhaltenen 
Nerven in der Tat eintreten, wurde in einigen Versuchen gezeigt, 
in denen die Vagi zunächst nur angeschlungen waren und erst nach 
einem Kühlversuch durchschnitten wurden. In allen folgenden 
Kurven stehen übereinander der Karotisdruck, wiederum mit dem 
Quecksilbermanometer verzeichnet, die mit Marey’schen Kapseln 
geschriebene Bewegung der Nasenflügel, die Kurve des Atemvolums, 
mit Gad’s Volumschreiber verzeichnet, dem wieder eine grosse mit 
Saueıstoff gefüllte Flasche vorgelegt war, ferner die Kühlmarkierung 
und die Zeit in Sekunden. 

Fig. 5 zeigt ein Beispiel des schon in der ersten Mitteilung er- 
wähnten Falles (Versuch 29, vom 29. Januar 1910). Die Kühl- 


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ab; die von der Atmung herrührenden Druckschwankungen hören 


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temperatur betrug + 4° C., die Dauer der Abkühlung etwa 50 Sek. 
Der Blutdruck fällt von seiner mittleren Höhe von 90 mm Hg lang- 


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496 Wilhelm Trendelenburg: 


mit Sistieren der Lungenvolumschwankungen auf. Nach der Wieder- 
erwärmung steigt der Druck ziemlich schnell und gleichmässig zu 
einer Endhöhe von 94 mm Hg an. Das Tier verhielt sich voll- 
kommen ruhig. Die Atmung weist zu Beginn der Kühlwirkung eine 
sehr geringe Beschleunigung auf, die Tiefe der Atemzüge nimmt in 
sehr regelmässigem Verlauf auf Null ab, während die Tätiekeit des 
Atemzentrums (Kurve der Nasenbewegung) unbehindert und sich 
infolge der steigenden Blutvenosität etwas beschleunigend weiter 
geht. Bei Wiedererwärmen beginnen die erst kleinen, dann sich 
schnell vergrössernden Atemzüge ziemlich gleichzeitig mit der Blut- 
drucksteigerung. Fig. 6 stammt von dem eleichen Tier und wurde 
etwas später gewonnen (1!/e Stunde nach der ersten Abkühlung der 
ganzen Kühlungsreihe). Es sollte hier die Frage untersucht werden, 
ob auch unabhängig von der Änderung der mechanischen Bedingungen 
des Kreislaufs im Thorax bei der Abkühlung eine Drucksenkung 
erfolgen würde, ob also in der Tat in dieser eine Folge der Ver- 
minderung des Gefässtonus gesehen werden könnte. Das Kaninchen 
wurde deshalb ceurarisiert und mit der Straub’schen Vorrichtung 
"mit Sauerstoff künstlich geatmet. Man sieht, dass der Druck wiederum 
ohne vorhergehenden Anstieg fällt, und zwar von 87 mm auf 39 mm, 
um nach der Erwärmung des Halsmarkquerschnittes wieder auf 
90 mm zu steigen. Das rechts angefügte Kurvenstück gibt den 
Blutdruck nach Durehschneidung des Halsmarks wieder, er betrug 
2] mm. DBei dem mehrmals mit gleichem Erfolg wiederholten 
Curareversuch war die Ätherwirkung so sehr vergangen, dass das 
Kaninchen nach Ausscheidung der nur eben ausreichend gewählten 
Curaremenge unabhängig von den Kühlungen unruhig wurde. Es ist 
also nieht möglich, dass eine Reizwirkung der Abkühlung durch die 
Narkose verdeckt war. 

Fig. 7 (Versuch 31, vom 12. Februar 1910) zeigt, dass die 
Tätigkeit des Atemizentrums im Kopfmark durch die Halsmarkkühlung 
nicht die mindeste Änderung erfährt; selbst die geringe im vorigen 
Versuch ausmessbare anfängliche Beschleunigung fehlt hier. Erst 
nach der Wiedererwärmung nimmt die Frequenz durch die Nach- 
wirkung des Atemstillstandes und der Atmung im abgeschlossenen 
Raum (Blutvenosität) etwas zu. Der Blutdruck weist zu Beginn 
der Kühlung eine kleine Steigerung von 108 mm auf 115 mm auf; 
diese fällt mit der Abnahme der Grösse der Lungenvolumschwankung 
zeitlich zusammen, dürfte also mit den veränderten Kreislauf- 


Bulbäre und spinale Atmungs- und Gefässzentren. 497 


bedingungen im Thorax zusammenhängen. Hierfür spricht auch das 
weitere Verhalten des Blutdruckes. Nach der Erwärmung hebt er 
sich, schon ehe die Lungenventilation wieder beeinnt, von seinem 
tiefsten Stand (50 mm) auf S9 mm, um dann bei Einsetzen einer 
stärkeren Lungenbewegung vorübergehend auf 79 mm wieder ab- 
zusinken, und später eine Endböhe von 112 mm zu erreichen. Es 


Kemtirel rue 


F% FAANNAANANATRNAANAAAANAAANAAAENANNANNAAADANNGENNANTENNNANNNATRORnAN 


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UN ITITTT sc 


Fig. 7. Verhalten von Blutdruck, Nasenflügelbewegung und Lungenventilation bei 
Ringskühlung des Marks am Epistropheus. In ?/s Orıginalgrösse wiedergegeben. 


spricht also ganz im selben Sinne, wenn der Blutdruck zu Anfang 
weeen der Abnahme der Tiefe der Lungenbewegung etwas steigt, 
und nachher bei Wiedereintreten der Lungenbewegung etwas absinkt. 
Dass im übrigen auch in diesem Falle die Blutdruckänderung nicht 
bloss auf den mechanischen Kreislaufbedingungen im Thorax beruht, 
eeht daraus klar hervor, dass der Druck schon vor Wiedereinsetzen 
der Lungenbewegung zu steigen beginnt. 


498 Wilhelm Trendelenburg: 


Die gleiche Unabhängigkeit geht weiter aus dem in Fig. 8 
(Versuch 35, vom 11. Mai 1910) wiedergegebenen Fall hervor; auch 


hier steigt nach der Erwärmung der Blutdruck schon an, während 
die Atemvolumsehwankungen der Lunge noch nicht wieder eingesetzt 


EU ILTIERERBEBESERENEERERERBENESELBEBBEDESEHRBFEDBEBEREENEDBREEREERBERBERERIREOEEESERTRBSERIEBRDE: 


7. 


Kurve in Originalgrösse. 


wie Fig. 


Fig. 8. Entsprechend, 


Bulbäre und spinale Atmungs- und Gefässzentren. 499 


haben. An diesem Fall sind weiterhin noch Blutdruckschwankungen 
von langer Periode, die von der Atmung unabhängig ist, bemerkens- 
wert. Sie sind offenbar in den cerebral von der Kühlungsstelle 
liegenden Hirnteilen bedingt, da sie während der Kühlung fehlen 
und erst nachher wieder eintreten. Sie stellen jedoch nur einen 
zufälligen Nebenfund dar und haben für die Hauptfragen selbst 
weniger Interesse, als die Tatsache, dass auch hier wieder der Blut- 
druck zu Beginn der Halsmarkkühlung absinkt, ohne auch nur eine 
vorübergehende Steigerung zu erfahren. 

Auf die hier nachgewiesene, aus den letzten Kurven unmittelbar 
hervorgehende Unabhängiekeit der Funktion des bulbären Zentrums 
von einer reizlosen Ausschaltung der spinalen Apparate darf noch 
kurz die Aufmerksamkeit gelenkt werden. Grossmann!) hatte 
früher gefunden, dass bei einer Halsmarkdurchsehneidung, welche 
die „Lungenatmung“ stille stellt, die Nasen- und Kehlkopfbewegung 
eine auffällige Veränderung erfährt, indem die Bewegungen 
„schnappend“ werden, nämlich verstärkt und von langen Pausen 
unterbrochen sind. Grossmann folgerte aus diesen (und anderen 
hier nicht in Betracht kommenden) Feststellungen, dass die einzelnen 
zum „Atemzentrum“* funktionell vereinigten Gebiete nicht in normaler 
Weise funktionieren können, wenn sie getrennt sind, und er gründete 
diese Ansicht besonders auf die Annahme, dass an der Änderung 
des Rhythmus der Kehlkopf- und Nasenbewegung nach dem er- 
wähnten Eingriff die Dyspnoe nicht beteiligt sei. Nach den mit 
der Abkühlungsmethode möglichst schonend ausgeführten Leitungs- 
unterbrechungen zwischen den an der Atmung beteiligten Kernen 
stellt sich aber, wie wir sahen, der Sachverhalt wesentlich anders 
dar, indem die isolierten bulbären Apparate wohl befähigt sind, 
in unveränderter Weise weiter zu arbeiten. Die Grossmann’sche 
Auffassung des Atemzentrums erhält durch diese Ergebnisse keine 
Stütze. 

Betrefis des Blutdruckes ist hier noch die Frage aufzuwerfen, 
ob die von den spinalen Apparaten vermittelte Druckhöhe die gleiche 
ist bei der gewöhnlichen Durchschneidung und bei der hier aus- 
geführten reizlosen Ausschaltung. Dies scheint nach einigen Kurven 
in der Tat nicht der Fall zu sein, woraus auf eine Shockwirkung der 


1) M. Grossmann, Über die Atembewegungen des Kehlkopfes. I. Teil. 
Das Respirationszentrum inbesondere des Kehlkopfes. Sitzungsber. d. Wiener 
Akad. der Wissensch. Bd. 98 Abt. 3 S. 385—428, darin S. 414. 


500 Wilhelm Trendelenburg: 


Durchsehneidung zu schliessen wäre. Es ist aber zu beachten, dass 
in den meisten Fällen bei den Kühlversuchen noch zur Zeit des ab- 
sinkenden Blutdruckes, also vor Erreichen des Druckminimum, 
wieder auf Erwärmen eingestellt wurde; in anderen Fällen wurde 
der Vergleich mit der Druckhöhe nach Halsmarkdurchschneidung 
nieht ausgeführt. Auch bleibt immer die Möglichkeit bestehen, dass 
die von dem bulbären Zentrum abwärts fliessenden Erregungen 
zwar sehr erheblich abgeschwächt, aber doch nicht ganz aufgehoben 
wurden, dass also die Ausschaltung des Einflusses des genannten 
Zentrums keine ganz vollständige war. Schliesslich darf bei diesem 
“ Vergleich nicht ausser acht gelassen werden, dass die Durch- 
schneidung des Marks erst am Versuchsschluss ausgeführt wird, also 
zu einer Zeit, zu welcher die Stärke des spinalen Tonus abgenommen 
haben könnte. Eine sichere Entscheidung der Frage lässt sich daher 
vorderhand nicht treffen. 


IV. Bulbäre Zentren und Segmentaltheorie. 


Ist durch die vorliegenden Versuchsreihen bewiesen, dass die 
von den höheren Hirnteilen, besonders der Medulla obl., funktionell 
isolierten Rückenmarkzentren keiner selbständigen Atemtätiekeit 
fähig sind, auch dann nicht, wenn bei dieser Isolierung jede Reiz- 
wirkung vermieden wurde, so ist weiter zu fragen, wie es kommt, dass 
diese Zentren dennoch unter besonderen Bedingungen, wie die Ver- 
suche von Langendorff und Wertheimer zeigen, eine selb- 
ständige Tätigkeit aufnehmen können, die ganz den Anschauungen 
entspricht, welche man als Sesmentaltheorie zusammenfassen kann. 
Es sei hier zunächst ein schon von Loeb!) ausgeführter Vereleich 
herangezogen, der geeignet erscheint, die verschiedenen Möglichkeiten 
klar hervortreten zu lassen. Er betrifft das Herz, an welchem die 
Venenmündungsstellen des Vorhofes mit der Medulla obl., die Kammern 
mit dem Rückenmark funktionell verglichen seien. Hebt man am 
Herzen die leitende Verbindung zwischen den Ursprungsstellen der 
normalen Herzreize und den Kammern durch die Stannius’sche 
Ligatur oder Durchschneidung des Übergangbündels auf, wobei. 
Reizwirkungen leicht zu vermeiden sind oder schnell vorübergehen, - 
so äussert sich die normale Suprematie des venenwärts gelegenen 
Teiles in verschiedener Weise. Am Froschherzen steht die Kammer 


1) J. Loeb, Über den segmentalen Charakter des Atemzentrums in der 
Medulla oblongata der Warmblüter. Pflüger’s Arch. Bd. 96 S. 536—540. 1903. 


Bulbäre und spinale Atmungs- und Gefässzentren. 501 


wirklieh still (erste Stannius’sche Ligatur); sie erhält normaler- 
weise den Antrieb für jede Kontraktion vom Venenende her und ist 
bei funktioneller Isolierung, aber sonst normalem Zustand, nicht 
fähig, die Kontraktionsantriebe selbst in sich zu entwickeln. Erst 
nach einiger Zeit können spontane Pulse auftreten, welche im Ge- 
biet des Übergangbündels ihren Ursprung nehmen und ihre Ent- 
stehung Veränderungen verdanken, die sich erst sekundär an den 
Eingriff anschliessen. Am Säugerherzen hingegen schlägt die durch 
Bündelschnitt isolierte Kammer sofort weiter, die normale Suprematie 
der vorhofwärts gelegenen Teile äussert sich aber darin, dass die 
Schlagfrequenz der isolierten Kammer geringer ist als die des un- 
verändert weiterschlagenden Vorhofes. Dieser nach dem genannten 
Eingriff hervortretende Eigenrhythmus wird unter normalen Verhält- 
nissen durch den schnelleren Vorhofrhythmus so zu sagen übertönt; 
es hat also keine aktive, sondern nur eine latente Bedeutung für 
die Herztätigkeit unter normalen Bedineungen. 

Wenden wir diese Beziehungen auf unseren Fall an, So kann 
das führende Zentrum im Kopfmark mit den venenwärts gelegenen 
Abschnitten verglichen und die Frage aufgeworfen werden, ob sich 
die Rückenmarkteile nach reizloser Ausschaltung des Kopfmarks wie 
die Kammer des Frosch- oder des Säugerherzens verhalten. Die 
vorstehenden Versuche ergeben das erstere. Nach der Ausschaltung 
tritt niemals eine Arhythmie zwischen der bulbären und spinalen 
. Atemmuskulatur auf, entweder bewegen sich die Nasenflügel und 
die Lungenventilatoren synchron, oder es bewegen sich die letzteren 
gar nicht, während die ersteren unverändert weiter tätig sind. Be- 
stünde die Analogie zum Säugerherzen, so wäre bei reizloser Aus- 
schaltung der Medulla obl. eine Verlangsamung und auch sonst Ver- 
änderung der Atmung, aber kein Stillstand zu erwarten gewesen, 
und der Atemrhythmus der Lungenbewegung müsste ohne Beziehung 
zu der Nasenbewegung sein. 

Besteht also im Verhalten des Rhythmus eine volle Analogie 
zum Froschherzen nach der Stannius’schen Ligatur, so zeigt diese 
sich auch bei sehr langem Andauern der Ausschaltung. Dann kann 
auch das Rückenmark unter den veränderten Bedingungen und ihren 
sekundären Folgen, die nach Munk!) als Isolierungsveränderungen 


1) H. Munk, Über das Verhalten der niederen Teile des Zerebrospinal- 
systems nach der Ausschaltung höherer Teile. Sitzungsber. d. Berliner Akad. 


d. Wissensch. Bd. 44 S. 1105—1133. 1909. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 135. 34 


502 Wilhelm Trendelenburg: 


bezeichnet werden können, an Erregbarkeit derart über das normale 
Maass zunehmen, dass „spontane“ rhythmische Lungenventilationen 
auftreten, die für das normale Geschehen ebensowenig in Betracht 
kommen, oder an ihm beteiligt sind, wie die an der Froschkammer 
nach der Stannius’schen Ligatur auftretenden Spätkontraktionen 
der Kammer für deren normalen Schlag. Auf die Frage, welcher 
Art diese veränderten Bedingungen und ihre sekundären Folgen 
sind, ist hier nieht einzugehen. Wenn auf sie hier die Munk’sche 
Bezeichnung der Isolierungsveränderungen angewendet wurde, so 
soll damit nur die nahe Beziehung zu den übrigen Erscheinungen 
der Reflexsteigerung an abgetrennten Zentralteilen erinnert werden, 
ohne dass damit die spezielle Deutung, die Munk!) neuer- 
dings für die tieferen Gründe dieser Veränderungen eibt, in die 
Bezeichnung inbegriffen sein soll. 

Wie ist nun diese Sachlage vom Standpunkt der Segmental- 
theorie aus zu verstehen? Diese nimmt bekanntlich an, dass für 
die funktionelle Innervation peripherer Organe in erster Linie die 
„Segmentalzentren“ des Rückenmarks, das heisst die Ursprungsgebiete 
der an der tonischen oder reflektorischen Innervation beteiligten 
Nerven in Betracht kommen. Werden solche Funktionen durch 
ausserhalb dieser Gebiete liegende Eingriffe aufgehoben, so liegt 
für diesen Standpunkt gewissermaassen die Notwendigkeit der An- 
nahme von Hemmungsreizen oder dergleichen vor. Loeb?) hat zum 
Beispiel diese Theorie, die hier im übrigen nur kurz gestreift 
werden kann, näher ausgeführt; den Anteil der Medulla obl. an der 
Atmung fasst er derart auf, dass durch sie lediglich die Verbindungs- 
fasern zwischen dem Vagus, als sensiblem Lungennerv, und den 
sesmentalen Atemzentren verlaufen. Hierdurch werde deren auto- 
matische Tätigkeit vorübergehend unterbrochen. Offenbar wird hier 
der Entstehungsort der letzteren nicht in die Medulla obl., sondern 
in das Rückenmark verlest. Eine etwas veränderte Auffassung tritt 
uns in einem späteren Aufsatz von Loeb?°) entgegen. Hier wird 


1) H. Munk, Über das Verhalten der niederen Tiere des Zerebrospinal- 
systems nach der Ausschaltung höherer Teile. Sitzungsber. d. Berliner Akad. 
d. Wissensch. Bd. 44 S. 1106—1133. 1909. 

2) J. Loeb, Einleitung in die vergleichende Gehirnphysiologie und ver- 
gleichende Psychologie, Barth, Leipzig 1899. Darin besonders S. 73 und 74. 

3) J. Loeb, Über den segmentalen Charakter des Atemzentrums in der 
Medulla oblongata der Warmblüter. Pflüger’s Arch. Bd. 96 S. 536 —540. 1903. 


Bulbäre und spinale Atmungs- und Gefässzentren. 503 


die Existenz eines führenden Atemzentrums im Kopfmark zugrunde 
gelest und der Versuch gemacht, diese der Segmentaltheorie schein- 
bar widersprechende Tatsache mit ihr in Einklang zu bringen. Es 
entspricht zwar nach Loeb dem Atemzentrum beim Erwachsenen 
kein peripheres segmentales Atemorgan, die Beziehung zur segmen- 
talen Auffassung wird aber in der Embryogenese gegeben, in der 
Kiemenanlage nämlich, deren segmentale Zentren in der Medulla obl. 
zu suchen sind. 

Vielleicht aber wird man hier zur Erklärung nicht so weit aus- 
zuholen brauchen. Beim Tiere wenigstens deutet das Spiel der Atem- 
bewegungen auf eine einfachere Erklärung des bulbären Atem- 
zentrums vom Standpunkt der Segmentaltheorie aus hin. An jedem 
Kaninchen, ja auch noch gelegentlich am Affen, beobachtet man 
die bekannten, vom Facialis abhängenden Nasenbewegungen, die ja 
in den oben berichteten Versuchen als Index für die Tätigkeit des 
bulbären Zentrums benutzt werden konnten. Ferner ist an das 
rhythmische Spiel der Kehlkopfmuskulatur, vom Vagus abhängend, 
zu erinnern, welches ebenfalls zeigt, dass auch am erwachsenen 
Tier die Medulla obl. als Segmentalzentrum der Atmung aufgefasst 
werden muss 

Wie es aber kommt, dass gerade dieses die Führung gewann 
und nicht den für den eigentlichen Zweck der Atmung, die Lungen- 
ventilation ausschlaggebenden Spinalzentren untergeordnet wurde, 
dafür ist allerdings eine Erklärung wohl kaum zu geben. 

Auch auf die Frage nach der Bedeutung der spinalen Gefäss- 
zentren ist hier noch ein Blick zu werfen. Bekanntlich geht die 
nach Markdurchschneidung anfänglich vorhandene Gefässerweiterung 
allmählich wieder zurück!), und es lassen sich rein spinal ablaufende 
Gefässreflexe und dyspnoische Beeinflussungen des Blutdrucks nach- 
weisen). Trotzdem wird man die bei Abtrennung der höheren 
Hirnteile eintretende Blutdrucksenkung nicht als Ausdruck einer 


1) Fr. Goltz (unter Mitwirkung von A. Freusberg), Über die Funktionen 
des Lendenmarks des Hundes. Pflüger’s Arch. Bd. 3 S. 460-498. 1874, 
darin S. 486 ff. 

2) Fr. Goltz, s. voriges Zitat. — R. Heidenhain, Versuche über spinale 
Gefässreflexe. Pflüger’s Arch. Bd. 14 S. 518—528. 1877. — B. Luchsinger, 
Zur Kenntnis der Funktionen des Rückenmarks. Pflüger’s Arch. Bd. 16 
S. 510—544. 1878. — Auf eine ausführliche Berücksichtigung der übrigen Literatur 
muss hier verzichtet werden. 

34 * 


12 


504 Wilhelm Trendelenburg: 


shockartigen Hemmung ansehen können, da sie auch bei reizloser 
Ausschaltung auftritt. Die bei Trennung durch Schnitt in der Folge- 
zeit . auftretende Blutdruckerhöhung ist wiederum als sekundäre 
Isolierungsveränderung zu deuten. Im übrigen kann man sich bei 
den vorwiegend tonisch tätigen Zentralapparaten eine gegenseitige 
Überordnung ohne Schwierigkeit auch dann vorstellen, wenn der 
abhängige Apparat auch nach reizloser Ausschaltung des übergeord- 
neten noch einen, wenn auch verminderten Tonus vermittelt, schon 
ehe die sekundären Isolierungsveränderungen in Form einer Erreo- 
barkeitssteigerung eingesetzt haben. Es wird der abhängige Apparat 
vom übergeordneten normalerweise einen Zuwachs an Erregbarkeit 
erhalten, ein Fall, der an den spinalen Zentren des Irissympathieus 
ausgesprochen vorliegt. Bei den rhythmischen Innervationen (Atmung) 
hingegen ist hierin die Bedeutung des übergeordneten Zentrums nicht 
gelegen, da dieses schon selbst rhythmische Impulse aussendet, was 
für die spinalen Apparate vor Einsetzen der sekundären Isolierungs- 
veränderungen nicht der Fall ist. 

Ein Verständnis schliesslich des bulbären Gefässzentrums vom 
Standpunkt der Segmentaltheorie wäre gegeben, wenn die Hirnnerven 
eigene, d. h. nicht aus dem Halssympathicus stammende Gefässnerven 
führen, worüber noch keine genügend sicheren Tatsachen vorzuliegen 
scheinen. 


V. Zusammenfassung. 


Um die Unsicherheit der Deutung zu umgehen, die darin liegt, 
dass bei den gewöhnlich am Zentralnervensystem geübten Aus- 
schaltungen Reiz- und Shockwirkungen mitspielen können, wird in 
den hier fortgesetzten Untersuchungen versucht, eine reizlose vor- 
übergehende Ausschaltung durch Abkühlung der Zentralteile zu er- 
reichen. Die von früheren Autoren am peripheren Nerven ge- 
wonnenen günstigen Verhältnisse konnten hier auch für das Zentral- 
nervensystem nachgewiesen werden. Die Anwendung der Abkühlung 
erscheint als eine für die vorliegenden Fragestellungen brauchbare 
Methode. In der vorliegenden Mitteilung wird diese auf die Frage 
der bulbären Lage der Atmungs- und Gefässzentren angewandt und 
diese Frage durch reizlose Ausschaltung der Medulla obl. zu lösen 
versucht. Nahmen doch die Anhänger der Hemmungs- und Shock- 
theorie an, dass der Stillstand der Atmung und die Senkung des 
Blutdrucks nach hoher Halsmarkdurchschneidung als Reizsymptom 


Bulbäre und spinale Atmungs- und Gefässzentren. 505 


zu deuten sei, welches durch Hemmung der eigentlichen spinal ge- 
legenen Atem- und Gefässzentren zustande komme. Die Ausschaltung 
wurde in dreierlei Weise durchgeführt: durch Abkühlung des in das 
Gehirn und Kopfmark fliessenden Blutes, durch direkte Abkühlung 
des Bodens des vierten Ventrikels und besonders durch Ringskühlung 
des obersten Halsmarks mittels eines sehr dünnen, aus Darm ge- 
fertigten Schlauches, welcher um die Peripherie des Markes herum- 
geschlungen wurde. Durch die ersteren Verfahren wird die Tätigkeit 
der bulbären Zentren selbst aufgehoben oder vermindert, durch das 
letztere hingegen die Leitung zwischen Kopf- und Rückenmark 
aufgehoben, das Atemzentrum selbst aber nicht direkt beeinträchtigt. 
Während bei dieser Methode der Ausschaltung mit Ringskühlung 
das bulbäre Zentrum seine Tätigkeit, bemessen an der Nasen- 
bewegung, fortsetzt, hört die Lungenventilation mit der Abkühlung 
des Halsmarkquerschnittes auf, um bei Erwärmung prompt wieder 
einzusetzen. Zugleich mit der Kühlung sinkt auch der Blutdruck, 
unabhängig von den Änderungen der mechanischen Bedingungen im 
kleinen Kreislauf, beträchtlich ab, um bei Erwärmung, unabhängig 
von der Atmung, wieder anzusteigen. Hieraus geht hervor, 
dass in der Tat das führende Atemzentrum und die 
den Gefässtonus beherrschenden Apparate im Kopf- 
mark gelegen sind, und dass die einwandfrei isolierten 
spinalen Zentren keine rhythmischen Atembewegungen 
unterhalten. Wenn diese im Anschluss an Durchschneidungen 
unter besonderen Bedingungen auftreten, so sind darin die Folgen 
von sekundären Isolierungsveränderungen zu sehen, und nicht etwa 
von einem allmählichen Abklingen von Hemmungen. Ähnliche 
Schlüsse sind für die Gefässinnervation zu ziehen. Die bulbäre 
Lage des Atemzentrums ist nicht unvereinbar mit der segmentalen 
Auffassung der Funktionen der niederen Teile des Zentralnerven- 
systems. Die konkomitierenden Atembewegungen deuten auf die 
bei der Atmung beteiligten bulbären Segmente hin, welche gleich- 
sam die Führung bei der Ateminnervation übernommen haben. 


506 J. Rothberger und H. Winterberg: 


(Aus dem Institute für allgem. und exper. Pathologie der Universität Wien.) 


Über 
die Beziehungen der Herznerven zur Form 
| des Elektrokardiogramms!). 


Von 
Privatdozent Dr. 3. Rothberger und Privatdozent Dr. H. Winterbers. 


(Mit 13 Textfiguren.) 


Das Elektrokardiogramm findet immer mehr in der Klinik Ein- 
gang und wird auch ausserhalb derselben immer häufiger zur Ent- 
scheidung in diagnostisch unklaren Fällen herangezogen. Gegenüber 
dieser immer weiter fortschreitenden praktischen Anwendung der 
neuen Methode muss es nun befremden, dass ihre physiologischen 
und pathologischen Grundlagen noch vielfach der systematischen Er- 
forschung entbehren. 

Auch der bereits mehrfach gemachte Versuch, in Form von 
Hypothesen sich eine Vorstellung von den elektrischen Vorgängen 
im tätigen Herzen zu machen, dürfte nach unserer Ansicht mehr 
Aussicht auf Erfolg haben, wenn erst einmal ein umfangreiches Tat- 
sachenmaterial zutage gefördert ist. 

Dass man nicht weit zu gehen braucht, um hier auf offene 
Fragen zu stossen, zeigt sich schon an dem Umstande, dass die 
unter dem Einflusse der Herznerven zutage tretenden Änderungen 
im Ablaufe der Aktionsströme des Herzens nur sehr unvollkommen 
untersucht worden sind. Es haben zwar Einthoven und nach 
ihm viele andere die Folgen einer Vagusreizung mit dem Saiten- 
galvanometer verzeichnet, dagegen ist über die unter der Einwirkung 
des Accelerans auftretenden Änderungen des Elektrokardiogramms 
(E.-K.) bisher nichts bekannt geworden. Vielleicht liegt das zum 
Teil daran, dass man bei der Vagusreizung entweder nur Alt- 


1) Auszugsweise vorgetragen in der morphol.-physiol. Gesellsch. in Wien 
am 28. Febr. 1910 und am VIII. internat. Physiol.-Kongresse in Wien am 29. Sept. 1910. 


Über die Beziehungen der Herznerven zur Form des Elektrokardiogramms. 507 


bekanntes in neuer Form sah oder aber geringfügige Abweichungen 
von der normalen Kurvenform fand, ohne eine sichere Erklärung für 
dieselben angeben zu können. 

Auch wir haben nach Vagusreizung nur wenig Neues und Be- 
merkenswertes gesehen und werden daher die diesbezüglichen Ver- 
suche erst am Schlusse unserer Ausführungen besprechen. 

Das Studium der Acceleranswirkung im E.-K. hat uns dagegen inter- 
essante Befunde ergeben, deren Darstellung die Aufgabe der folgenden 
Zeilen ist. 

Versuchsanordnung. 

Unsere Versuche sind ausschliesslich an Hunden ausgeführt, 
welchen Morphin (ca. 0,1 g) und Curare intravenös injiziert worden 
war. Die Ableitung der Aktionsströme erfolgte mit Neusilber- 
elektroden aus Ösophagus und Reetum. Das Saitengalvanometer 
war mit einem Platinfaden von 3000 2 versehen. Die Vagi wurden in 
der gewöhnlichen Weise am Halse gereizt. Die beiden frei präparierten 
Gangl. stellata wurden in je einen versenkbaren Reizgeber gelegt. 
In den meisten Fällen erhielten wir aber doch bei der Reizung der 
Accelerantes so starke Stromschleifen ins Galvanometer, dass das 
E.-K. unkenntlich wurde. Wir haben daher mit der Registrierung 
nach dem Ende der 5—10 Sek. dauernden Reizung begonnen und 
dann, um nicht zu viel Papier zu verschwenden, eine oder mehrere 
kurze Pausen eingeschaltet. Die Änderung der Herztätigkeit nach 
Acceleransreizung tritt bekanntlich erst nach relativ langer Latenz 
ein; auch die Formveränderungen des E.-K. entwickeln sich langsam 
und bilden sich langsam wieder zurück. Aus den verschiedenen 
Phasen dieser Entwicklung und Rückbildung haben wir für die 
Reproduktion diejenigen ausgesucht, welche die maximale Abweichung 
von der Norm darstellen, da wir naturgemäss nur kleine Kurven- 
stücke abbilden können. Durch die eingeschalteten Pausen in der 
Registrierung haben wir wohl kaum ein wichtigeres Stadium der 
Entwicklung versäumt; dagegen kann der Umstand, dass das E.-K. 
während der Reizung selbst nicht verzeichnet werden konnte, von 
einer gewissen Bedeutung sein: einmal deswegen, weil bei stärkerer 
Reizung die Wirkung schon während derselben auftritt, so dass die 
ersten Formveränderungen uns entgehen konnten; dann aber auch: 
aus dem Grunde, weil die durch die Stromschleifen heftig bewegte 
Saite sich nach dem Aufhören der Reizung fast niemals so auf dem 
6 em breiten Papierstreifen einstellt, dass eine erfolgreiche Registrierung 


508. J. Rothberger und H. Winterberg: 


möglich wäre. Mit der Einstellung der Saite können dann immer- 
hin einige Sekunden vergehen, welche vielleicht gerade die ersten 
Formveränderungen enthalten. Wenn man aber das Ganglion so 
weit frei präpariert, dass es nur mehr an der Ansa Vieussenii hängt, 
so kann der Reizgeber in der oberen Thoraxapertur in der Weise 
gelagert werden, dass die ins Galvanometer kommenden Strom- 
schleifen sich nicht mehr so störend bemerkbar machen. Wenn 
auch die Reizung selbst nicht verzeichnet wird, so ist doch dafür 
gesorgt, dass die Saite unmittelbar nach dem Ende der Reizung die 
richtige Stelle vor dem Spalt des Registrierapparates einnimmt. 
Wir haben in Übereinstimmung mit der bisherigen Annahme 
die wenige Sekunden nach Aufhören der Reizung auftretenden Ver- 
änderungen als die Höhe der Wirkung bezeichnet und die nach der 
ersten Pause aufgenommenen Kurven schon als den Ausdruck des 
Abklingens des Reizeffektes aufgefasst. Die nähere Betrachtung zeigt 
aber, dass diese Anschauung höchstens für die chronotrope Komponente 
der Acceleranswirkung zutrifft, welche ja auch durch die Inspektion 
des Herzens selbst sowie der beschleunigten Bewegungen der Saite 
sich in auffälliger Weise offenbart. Von dieser chronotropen Wirkung 
in hohem Grade unabhängig sind aber die Formveränderungen des 
E.-K. Sie können gerade am stärksten ausgesprochen sein zu einer 
Zeit, wo die Beschleunigung schon abklinst. Man müsste deshalb 
verschiedene Stadien als Höhe der Wirkung ansehen je nach der 
Wirkung, die man gerade im Auge hat. Wie wir sehen werden, 
besteht auch eine gewisse Unabhängigkeit im Entstehen und Ver- 
gehen der Veränderungen an den einzelnen Herzabteilungen. 
Ausser dem E.-K. haben wir in unseren Versuchen auch die 
Suspensionskurven des rechten Vorhofs, in den meisten Fällen auch 
die des Konusanteils des rechten Ventrikels verzeichnet, manchmal 
auch noch die Kurve des linken Vorhofs. Wir bedienten uns zu 
diesem Zwecke der schon in unserer früheren Publikation erwähnten 
Stahlfedern, welche senkrecht vor dem Registrierspalte angebracht 
waren, so dass ihre Bewegungen im Schattenbilde auf dem licht- 
empfindlichen Papier verzeichnet wurden. Es kam uns dabei haupt- 
sächlich auf den Beginn der Kontraktion an, der in der Tat durch 
den jähen Anstieg der Kurve scharf gekennzeichnet wird. Dagegen 
kann die Form der Suspensionskurve nicht als getreuer Ausdruck 
des Kontraktionsvorganges aufgefasst werden; insbesondere ist die 
verstärkende Wirkung der Herznerven nicht immer in der Suspensions- 


Über die Beziehungen der Herznerven zur Form des Elektrokardiogramms. 509 


kurve zu erkennen. Das beruht einerseits darauf, dass nicht immer 
serade die suspendierten Teile stärker bewegt wurden, und anderer- 
seits auf dem Umstande, dass die Stahlfeder mit zunehmender Deforma- 
tion immer unempfindlicher wird. Die Zeitschreibung erfolgte in 
den älteren Versuchen mit dem Jacquet’schen Chronographen 
(fünftel Sekunden), später mit der Stimmgabel ("/so bzw. "/ıoo Sekunden). 


Acceleranswirkung. 


Es erscheint uns überflüssig, an dieser Stelle ausführlich auf 
die grosse Literatur einzugehen, welche die Wirkung der fördernden 
Nerven zum Gegenstande hat. Wie bereits erwähnt, ist darüber 
nichts bekannt, in welcher Weise sich diese Wirkung in den 
elektrischen Vorgängen im Herzen äussert. Unsere Versuche haben 
nun die Tatsache ergeben, dass der rechte Accelerans im E.-K. anders 
wirkt als der linke, und wir müssen deshalb wenigstens auf die- 
jenigen Angaben in der Literatur zurückkommen, aus welchen eine 
Verschiedenheit in der Wirkung der beiden Accelerantes erschlossen 
wurde. 


Da hätten wir nun zuerst der chronotropen Komponente 
zu gedenken. Böhm), Strieker und Wagener?), Langley°) 
stimmen darin überein, dass der rechte Accelerans fast immer einen 
weitaus stärkeren Einfluss auf die Schlagfrequenz ausübe als der 
linke. Auch Pawlow) hat in seinen Versuchen, welche wir noch 
genauer besprechen werden, aus diesem Grunde sich auf die 
Präparation der Zweige des rechten Vagosympathicus beschränkt. 


Pawlow hat aber in derselben Arbeit auch Befunde erhoben, 
welche ihn zu dem Schlusse führten (S. 557), dass die neuen Nerven 
in ihren Verästelungen verschiedene Herzabschnitte inner- 


I) Boehm, Untersuchungen über den N. accelerator cordis der Katze. 
Arch. f. exper. Path. u. Pharm. Bd.4 S. 255. 1875. 

2) Stricker und Wagner, Untersuchungen über die Ursprünge und die 
Funktion der beschleunigenden Herznerven. Sitzungsber. d. Wiener Akad. 
Abt. 3 Bd. 77 S. 103. 1878. 

3) Langley, On the origin from the spinal chord of the cervical and 
upper thoracic sympathetic fibres etc. Philos. Transactions Royal Soc. London 
vol. 183B p. 85. 1892. 

4) Pawlow, Über die zentrifugalen Nerven des Herzens. Arch. f. Physiol. 
1837 p. 498. 


510 J. Rothberger und H. Winterberg: 


vieren. Nuöl hatte schon an den Vorhöfen von Kaninchen und 
Fröschen, Gaskell an Schildkröten eine auf einzelne Herzteile be- 
schränkte Veränderung der Kontraktionskraft gesehen. 

Pawlow beobachtete bei der Reizung verschiedener Äste des 
rechten Vagosympathicus folgendes: 

„Während der Reizung des starken inneren Zweiges, wenn schon 
das Auge eine energische und rasche Kontraktion des Ventrikels 
wahrnimmt, bemerken wir keine entsprechende Veränderung in den 
Bewegungen der Vorhöfe. Bei Reizung der äusseren Zweige 
dagegen, wenn die Ventrikel häufiger zu schlagen begannen, wurden | 
ihre Bewegungen oberflächlich, wogegen die Vorhöfe sich energisch 
und schnell kontrahierten. Somit sind die verstärkenden Fasern der 
Ventrikel im starken inneren Zweig, die der Vorhöfe in den äusseren 
Zweigen enthalten. Solches Verhalten entspricht auch durchaus dem 
anatomischen Verlauf dieser Zweige; die äusseren Zweige verlieren 
sich augenscheinlich in den Vorhöfen, der starke innere Zweig da- 
gegen verteilt sich in seinem Hauptanteil in den Ventrikeln.“ 

Weitere Versuche, welche Pawlow an ausgeschnittenen Herzen 
(bis zu einer Stunde nach dem Tode des Hundes) ausführte, ergaben 
insofern eine weitere Differenzierung, als sich auch Verschieden- 
heiten in der Wirkung des rechten und linken Vago- 
sympathicus herausstellten. 

Bei Reizung der äusseren Zweige des rechten Gang]. stellatum 
zeigten sich an dem stillestehenden rechten Vorhofe rhythmische, an 
einem Punkte beginnende Kontraktionen, erst schwach, dann immer 
stärker, sich peristaltisch verbreitend, schliesslich einen bedeutenden 
Teil des Vorhofs umfassend. Nur ausnahmsweise begannen auch 
die Ventrikel zu schlagen. Der Beginn dieser Bewegungen am Vor- 
hof erfolgte erst einige Sekunden nach Beginn der Reizung; sie er- 
reichten das Maximum ihrer Intensität erst nach derselben und über- 
dauerten sie manchmal um mehrere Minuten. Dagegen ergab die 
Reizung des starken inneren Zweiges des rechten Ganglions lokale 
rhythmische oder peristaltische Bewegungen des rechten Ventrikels 
und der vorderen kleineren Abschnitte des linken Ventrikels, seltener 
rhythmische Kontraktionen en masse oder an den unteren Teilen 
der Vorhöfe. Die Reizung des starken inneren Zweiges des linken Seite 
ergab analoge Folgen für den linken Ventrikel. Pawlow, welchem das 
Verdienst gebührt, an dieser Stelle zuerst darauf hingewiesen zu haben, 
dass der Accelerans ein stillstehendes Herz zum Schlagen bringen 


Über die Beziehungen der Herznerven zur Form des Elektrokardiogramms. 511 


könne, bemerkt zu diesen Versuchen: „Es scheint, als ob man wirk- 
lich einen motorischen Nerven des Herzens in Händen habe...“ !) 

Endlich haben Roy und Adami?°) nach Reizung der linken 
Ansa Vieussenii eine deutliche Verstärkung der Ausschläge des linken 
Vorhofs und Ventrikels beobachtet, während die Beschleunigung kaum 
nennenswert war. Ferner fanden sie, dass bei einem Hunde, bei 
welchem der Vagus durch Atropin gelähmt war, die Reizung des 
vorderen Schenkels der linken Ansa an der Vorhofskurve nicht änderte, 
sondern nur auf den Ventrikel wirkte. 


Anatomische Untersuchungen. 


Schon Pawlow hat darauf hingewiesen, dass die einzelnen 
Zweige, die vom Gang]. stell. ausgehen, am Herzen eine lokalisierte 
Wirkung hervorrufen, was sich durch ihr anatomisches Verhalten 
erklären lasse. Bevor wir auf die detaillierte Besprechung unserer 
Befunde eingehen, wollen wir noch untersuchen, ob auch die Ver- 
schiedenheit in der Wirkung des rechten und linken Accelerans 
durch die anatomischen Verhältnisse erklärt werden kann. 

Das ist nun tatsächlich der Fall. Es wurde nämlich schon von 
Boehm?) gezeigt, dass bei der Katze die am inneren Rande aus 
dem Gangl. stell. austretenden grauen Nerven rechts wesentlich 
anders verlaufen als links; der linke Accelerans zieht zum linken 
Vorhofe und linken Vertrikel, während der rechte sich an der Wurzel 
der Art. pulm. verliert. Nach den ausführlichen Untersuchungen 
von Lim Boon Keng‘) liegen die Verhältnisse beim Hund wie 


1) Wir haben gesehen, dass das Saitengalvanometer noch Aktionsströme 
von Herzen zeigt, an welchen keine Bewegung mehr zu sehen ist. Die Wirkung 
des Accelerans in diesem Stadium könnte also in einer Verstärkung dieser kaum 
sichtbaren Kontraktionsvorgänge bestehen. — In einzelnen Versuchen konnten 
wir aber nachweisen, dass dann, wenn auch das Galvanometer vom Herzen keine 
Lebenszeichen mehr gab, eine energische Acceleransreizung nach langer Latenz 
noch zum Auftreten vereinzelter Saitenausschläge führen kann. Freilich ist auch 
da nicht auszuschliessen, dass auch vor der Reizung minimale Bewegungen vor- 
handen waren, welche bei der gegebenen Saitenspannung nicht zu deutlichen 
Ausschlägen führten. 

2) Roy und Adami, Contributions to the phys. and path. of the mam- 
malian heart. Philos. Transact. Royal Society London vol. 183B p. 85. 1892. 

3) Boehm, |. c. 

4) Lim Boon Keng, On the nervous supply of the dog’s heart. Journ. 
of phys. vol. 14 p. 467. 1893. 


o12 J. Rothberger und H. Winterberg: 


folgt: Jede Herzhälfte bekommt Nerven von rechts und von links; 
die lateralen Partien werden hauptsächlich von der entsprechenden. 
Seite versorgt; bezüglich der medialen Anteile verhalten sich die Vor- 
höfe anders als die Ventrikel. Die Vorhöfe erhalten Nerven von beiden 
Seiten, was bei den Kammern nur für die ventrale Partie zutrifft, 
während die dorsale hauptsächlich vom linken Vagosympathieus ver- 
sorgt wird. Lim Boon Keng führt dann weiter aus, dass nur die 
aus dem Gehirn und Rückenmark austretenden Wurzeln funktionell 
einfach sind, während in der Peripherie schon eine derartige Ver- 
mischung der Fasern stattfindet, dass von dort aus reine Hemmungs- 
oder Förderungswirkungen nicht mehr zu erzielen sind. Bei ver- 
schiedenen Hunden findet man grosse individuelle Unterschiede in 
der Verteilung der Vagus- und Sympathicusfasern. 

Auch die Untersuchungen von v. Schuhmacher!) über die 
vergleichende Anatomie der Herznerven bei den Säugetieren haben 
ergeben, dass die beiden Herzhälften im wesentlichen vom Vago- 
sympathieus ihrer Seite innerviert werden, so zwar (v. Schuh- 
macherS. 182), dass der linksseitige Kammernerv die linke Kammer 
und den linken Vorhof versorgt, während der rechte Nerv sich nicht 
ganz auf die rechte Herzhälfte beschränkt, sondern im Bereiche der 
vorderen Längsfurche auch auf das linke Kammergebiet übergreift. 
Ausserdem findet man beim Hunde häufig Verbindungszweige zwischen 
dem rechten und dem linken Kammernerven, was für die Erklärung 
mancher unserer Versuche von Wichtigkeit ist. 

Jedenfalls darf auf Grund der anatomischen Untersuchungen 
keine strenge funktionelle Trennung zwischen den Herznerven der 
rechten und der linken Seite angenommen werden, da schon durch 
die an der dorsalen Seite der grossen Gefässe und der Vorhöfe ge- 
legenen Plexus weitgehende Anastomosen gewährleistet erscheinen. 

Trotzdem erscheint es uns aber, worauf wir besonders hinweisen 
möchten, möglich, die überwiegend chronotrope Wirkung des rechten 
Accelerans ungezwungen aus der Tatsache zu erklären, dass er eben 
in den meisten Fällen seine Fasern an den rechten Vorhof bzw. 
an die normale Ursprungsstelle der Herzreize sendet, mit welcher 
der linke Accelerans in der Regel nicht so innig verbunden ist. 
Wir verweisen diesbezüglich auch auf unsere folgende Akhandlung. 


1) v. Schumacher, Die Herznerven der Säugetiere und des Menschen. 
Sitzungsber. d. Wiener Akad. Bd. 111 Abt. 3 S. 133. 


Über die Beziehungen der Herznerven zur Form des Elektrokardiogramms. 513 


Folgen der Durchschneidung beider Accelerantes. 


Bevor wir an die Beschreibung der Reizwirkung am rechten 
bzw. linken Accelerans eingehen, müssen wir noch kurz der Ver- 
änderungen gedenken, welche die Herzaktion nach der Präparation 
der beiden Ganglia stellata erleidet. Dieselbe ist natürlich deutlicher 
ausgesprochen, wenn die Vagi noch erhalten sind, und zwar um so 
mehr, als ja die Morphinnarkose den zentralen Vagustonus erhöht. 
Die Inspektion des Herzens zeigt vor allem eine deutliche Puls- 
verlanesamung, und zwar beträgt die Schlagfrequenz nach beider- 
seitiger Durcehschneidung der Accelerantes unter den oben genannten 
Versuchsbedingungen gewöhnlich 130—170 pro Minute. Findet man 
eine hönere Frequenz, so ist es wahrscheinlich, dass die Loslösung 
der Ganglien vom Zentrum nicht vollständig erreicht wurde. 

Ungefähr gleichzeitig mit dem Eintritte der Verlangsamung 
ändert sich auch die Natur der Herzkontraktionen, welche jetzt 
eigentümlich oberflächlich und kraftlos erscheinen. Es muss jedoch her- 
vorgehoben werden, dass die Pulsverlangsamung und die Abschwächung 
der Systolen erst allmählich deutlicher wird. Diese Tatsache steht 
vielleicht in Zusammenhang mit der langen Nachwirkung bei der 
Reizung; für die tonische Innervation müsste man in ähnlicher Weise 
eine noch viel längere Nachwirkung annehmen. Andererseits wissen 
wir ja, dass der Effekt der Vagusreizung sofort nach Aufhören der 
Reizung vorübergeht, und dass nach der Durchschneidung der Vagi 
mit einem Schlage die Pulsbeschleunigung auftritt. 

Im E.-K. manifestiert sich der Wegfall des Acceleranstonus in 
eigentümlicher und sehr charakteristischer Weise. 

Wir sehen in Fig. 1a die Normalkurve, welche auch nach 
beiderseitiger Vagotomie im wesentlichen gleich bleibt (1b). Dagegen 
verändert sich das E.-K. nach beiderseitiger Acceleransdurehschneidung 
(le) in sehr auffallender Weise. Die Frequenz sinkt von 240 auf 130, 
Vorhofzacke und Nachschwankung sind fast verschwunden !), die Zacke 
R ist grösser geworden und repräsentiert eigentlich den einzigen 


1) Nach beiderseitiger Acceleransdurchschneidung zeigt die stark ver- 
kleinerte Nachschwankung meist eine bestimmte Form, welche in dem Schema 
am Schlusse dieser Arbeit dargestellt ist. Man sieht zuerst eine flache Erhebung, 
(der, wie in Fig. 1c zweiter Schlag, eine ebensolche Senkung vorangehen kann), 
auf welche dann eine kleine, aber spitzige positive Zacke folgt (s. Fig. 14a und 
17a). Diese Schwankungen, die in vielen Versuchen deutlich hervortreten, werden 
durch Saitenunruhe leicht verdeckt, wie das leider in Fig. 1c und 13a der Fall ist. 


514 J. Rothberger und H. Winterberg: 


klar hervortretenden Teil des E.-K!). Ähnliche Kurven sieht man 
auch bei intakten Hunden, bei welchen durch hohen Vagustonus der 
Einfluss der Accelerantes mehr in den Hintergrund gedrängt erscheint. 
Dieser sehr ausgesprochenen Ausfallserscheinung gehen aber Stadien 
voraus, in welchen zunächst nur die Schlagfrequenz herabgesetzt, 
die Form des E.-K. aber noch wenig verändert ist (s. Fig.5). Dabei findet 
man häufig, dass die Vorhofzacke noch gross ist zu einer Zeit, wo 
im Kammerelektrogramm schon die Zeichen des Ausfalles deutlich 
sind (s. Fig. 4a, Sa, 10a, 11a, 16a, ferner 13a der folgenden Mit- 
teilung). Auf ein analoges Verhalten beim Abklingen der Reizwirkung 
kommen wir noch zurück. 


iiosplenn Hie.2ilihr Fig. 1e. 


Fig. 1. 11. Januar 1910. a Normal, Frequenz 230. b Nach beiderseitiger Vago- 
tomie, Frequenz 240. c Nach De Acceleransdurchschneidung, Fre- 
quenz 130. 


Folgen der einseitigen Acceleransdurchschneidung. 


Die Untersuehung der nach einseitiger Acceleransdurchsehneidung 
auftretenden Veränderungen, ergab in mancher Beziehung über- 
raschende Resultate. Vor allem zeigte es sich, dass die Schlag- 
frequenz durch die Ausschaltung des linken Ganglions oft gar nicht, 
durch die des rechten manchmal nur unwesentlich herabgesetzt wurde. 
Erst nach beiderseitiger Ausschaltung sinkt, wie erwähnt, die Frequenz 


1) Weitere Beispiele zeigen die Fig. 13a, 14a, 17a, sowie Fig. 2a, 7b, 
8b der folgenden Mitteilung. 


Über die Beziehungen der Herznerven zur Form des Flektrokardiogramms. 515 


ziemlich bald auf 130—170 Schläge ab. Eine stärkere Herabsetzung 
der Frequenz nach Ausschaltung des rechten Ganglions fanden wir 
besonders dann, wenn bei Reizung des linken Accelerans a.-v. Automatie 
auftrat, ein Zeichen dafür, dass in diesen Fällen eine strengere 
Scheidung der Innervationsgebiete beider Accelerantes bestand (siehe 
die folgende Mitteilung). 

Die Herzkontraktionen erscheinen nach Präparation nur eines Gang- 
lions dem Auge nicht verändert zu sein; das E.-K. zeigt aber doch ge- 
wisse Abweichungen von der Norm an. Diese bestehen darin, dass die 


IERITIIIITTITELTERKIRTIT 


DERANGENAORSHERDURBRNGEN 


Fig. 2a. Fig. 2b. Fig. 2 c. Fig. 2d. 


Fig. 2. 20. Juni. a Normal, Frequenz 166. b Nach Durchschneidung des rechten 
Ganglions, Frequenz 154. c 10. Juni. Normal, Frequenz 260. d Nach Durch- 
schneidung des linken Ganglions, Frequenz 260. 


Nachschwankung wenigstens angedeutet jene Form annimmt, wie sie 
als Effekt der Reizung des Ganglions derselben Seite weiter unten 
zu besprechen sein wird. Nach Ausschaltung des rechten Ganglions 
wächst die Nachschwankung etwas; nach Präparation des linken wird 
sie kleiner oder sogar negativ. In Fig. 2 sind diese Veränderungen 
deutlich zu sehen; die Beispiele entstammen verschiedenen Versuchen. 
Nach der Durchschneidung des linken Ganglions wird die Nach- 
schwankung, welche vorher noch die Vorhofzacke überragte, ganz 
klein und besteht nun aus zwei kleinen, durch eine seichte Erhebung 
voneinander getrennten negativen Zacken. Dabei ist die Frequenz 
gleich geblieben, während sie in dem andern Falle nach Durch- 
schneidung des rechten Ganglions von 166 auf 154 gesunken war. 


been 


[WW 


516 J. Rothberger und H. Winterberg: 


Die Erklärung für diese Tatsache, welche das gerade Gegenteil 
dessen darstellt, was man erwarten sollte, ist darin zu suchen, dass 
durch die Präparation ein Reiz auf das betreffende Ganglion ausgeübt 
wird. Diese Wirkung kommt sowohl in einer Frequenzsteigerung als 
auch in der besprochenen Formveräuderung des E.-K. zum Ausdrucke. 
Doch ist erstere gewöhnlich so flüchtig, dass innerhalb der bis zur 
Registrierung verstreichenden Zeit die Frequenz gewöhnlich wieder 
annähernd zur Norm abgesunken ist; dagegen bleibt die Form- 
veränderung viel länger bestehen. Wie weiter unten gezeigt werden 
wird, kommt beim Abklingen der Wirkung einer faradischen Reizung 
dasselbe Verhalten zur Beobachtung. 


Acceleransreizung. 


Die Reizung der Gangl. stellata ist von ungemein augenfälligen 
Veränderungen der Form des E.-K. begleitet; dabei haben wir ge- 
funden, dass der Effekt verschieden ist, je nachdem man den rechten 
oder den linken Accelerans reizt. Wir wollen vorläufig nur die an 
den nicht weiter zergliederten sternförmigen Ganglien ausgeführten 
Versuche besprechen und erst weiter unten anf die Resultate ein- 
gehen, die bei Reizung einzelner Nervenzweige erhalten wurden. 


Rechtes Gangl. stellatum. 


Auch in unseren Versuchen zeigte sich fast immer die bekannte 
Tatsache, dass nach Reizung des rechten Accelerans eine weitaus 
höhere Pulsbeschleunigung eintritt als nach Reizung des linken. Es 
ist wohl überflüssig, hierfür zahlenmässige Belege zu liefern. 

Die Pulsbeschleunigung kann nun an und für sich zu einer 
Veränderung des E.-K. führen, welche wir vorerst zu besprechen 
und denjenigen Formveränderungen gegenüberzustellen haben, welche 
als die eigentlichen markanten Folgen der Acceleransreizung im 
folgenden beschrieben werden sollen. 

Infolge der Pulsbeschleunigung, welche, wie bekannt, haupt- 
sächlich auf Kosten der Diastole erfolgt, aber auch eine Verkürzung 
der Systole und der Überleitungszeit mit sich bringen kann, rücken 
die Zacken des E.-K. näher zusammen. Bei noch höherer Schlag- 
zahl superponiert sich die Vorhofzacke auf die vorangehende Nach- 
schwankung!) und kann sogar vollständig in ihr aufgehen. (Siehe 
Fie. 15e, 16e). Die vollständige Verschmelzung von P und 7 beob- 


I) Verschiedene Grade von Superposition sind in den hier und in der 
folgenden Mitteilung reproduzierten Kurven leicht aufzufinden. 


Über die Beziehungen der Herznerven zur Form des Elektrokardiogramms. 517 


achtet man besonders dann, wenn mit der Pulsbeschleunigung keine 
Verkürzung oder sogar eine Verlängerung des Intervalles As—Vs 
eintritt. (Siehe Fig. 5 der folgenden Abhandlung ')).. Wenn, wie das 
häufig der Fall ist, dabei gleichzeitig die Nachschwankung höher ge- 
worden ist, so zeigt sie auch einen viel steileren Verlauf. Das kann 
so weit gehen, dass sie beinahe wie eine R-Zacke aussieht; niemals 
aber, das muss besonders hervorgehoben werden, haben wireine 
Superposition der R-Zacke auf die vorangehende 
Nachscehwankung gesehen. 

Viel durchsreifender als die eben beschriebenen sind aber jene 
Formveränderungen des E.-K., welehe unabhängig von der chronotropen 
Wirkung auftreten Die wichtigste und charakteristischste Verände- 
rung ist die der Nachschwankung, welche wir unten ausführlich be- 
sprechen werden. 

Die Vorhofzacke wird infolge der Reizung des rechten 
Ganglions meist beträchtlich grösser. Zeigte die Kurve nach der beider- 
seitigen Acceleransdurchschneidung eine kleine P-Zacke, so tritt sie 
nach der Reizung fast immer deutlicher hervor und ist dann stets nach 
aufwärts gerichtet (s. Fig. 3b, 17b). Der Effekt der Reizung scheint 
jedoch dann zu fehlen, wenn man nach der Präparation der Ganglien 
nicht lange genug gewartet hat; dann kommt der Ausfall des 
Acceleranstonus, wie wir ihn oben beschrieben haben, im E.-K. noch 
nicht zum Ausdruck. Meist ist dann gerade die Vorhofzacke noch 
ungeschwächt, während die Nachschwankung zu derselben Zeit schon 
stark verkleinert sein kann. Die Reizung hat dann keine weitere 
Vererösserung von P zur Folge (s. Fig. 4b, 11b). Wenn man aber 
an die Präparation des Ganglions gleich die Reizung anschliesst, so 
ist auch die Verkleinerung der Nachschwankung nicht immer schon 
eingetreten; dann besteht der Effekt der Reizung nur in der Er- 
höhung der Schlagfrequenz und äussert sich im Aneinanderrücken, 
der grösseren Steilheit und teilweisen Superposition der einzelnen 
Zacken (s. Fig. 5). 

Die Zacke R wird durch die Acceleransreizung in typischen 
Fällen verkleinert; in dieser Beziehung besteht meist kein wesent- 
lieher Unterschied zwischen der Wirkung der beiden Gangl. stellata. 
Die Verkleinerung beträgt ungefähr ein Drittel; manchmal geht sie 


1) Ein Fehlen der Zacke P bei bestehender Tachykardie darf deshalb nicht 
ohne weiteres, wie dies Hoffmann tut (XXVII. Kongress f. innere Medizin S. 617- 


Wiesbaden 1910) auf „anatrische“ Herztäti gkeit bezogen werden. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 135. 3) 


518 J. Rothberger und H. Winterberg: 


jedoch so weit, dass die R-Zacke nicht viel höher ist als die Vorhof- 
schwankung (s. Fig. 4b). Nur ausnahmsweise haben wir nach 
Reizung des rechten Ganglions das Auftreten bzw. eine Vertiefung 
einer bereits bestehenden S-Zacke gesehen. 

Am wichtigsten und charakteristischsten ist, wie wir oben bereits 
erwähnten, die Veränderung der Form der Nachschwankung 
Dieselbe wird bedeutend vergrössert und ist in Fällen, in welchen 
die Reizwirkung stark ausgesprochen ist, zweiphasisch. Typisch ist 
dabei für die Wirkung des rechten Ganglions das Vorangehen der 
negativen Phase. Als Beispiel für diese Reizwirkung des rechten 
Accelerans diene Fig. 3. Wir sehen oben die Suspensionskurven 


Fig. 3a. Fig. 3b. 
Fig. 3. 10. März. a Frequenz 140. b Frequenz 250. 


des rechten Vorhofs und des rechten Ventrikels. Das erste 
Kurvenstück zeigt das E.-K. vor der Reizung. Beide Ganglien 
sind präpariert, die Vagi durch Atropinisierung ausgeschaltet. Der 
Wegfall des Tonus der fördernden Nerven dokumentiert sich in 
typischer Weise. Die Frequenz, welche nach der Lähmung der 
Vagi 260 betragen hatte, ist auf ca. 140 gesunken; Vorhofzacke und 
Nachschwankung sind klein, die letztere ist wieder zweiphasisch 
(s. 8.513, Fussnote). Das E.-K. zeigte anfangs eine ca. 6 mm tiefe S-Zacke, 
welche jedoch nach der Präparation der Acrelerantes nicht mehr zu 
sehen war. Die Reizung des rechten Ganglions bewirkt vor allem 
ein Wiederansteigen der Schlagfrequenz auf 250. Die Vorhofzacke 
wird gross und die R-Zacke verkleinert; unmittelbar an diese schliesst 


Über die Beziehungen der Herznerven zur Form des Elektrokardiogramms. 519 


sich eine mächtige zweiphasische Nachschwankung an. Die Zacke S$, 
welche nach der Präparation der beiden Ganglien verschwunden 
war, ist nach der Reizung auf der rechten Seite nicht mehr auf- 
getreten"). 

Da, wie wir später zeigen werden, auch nach Reizung des linken 
Accelerans eine grosse zweiphasische Nachschwankung auftritt, möge 
gleich hier hervorgehoben werden, dass nach der Reizung rechts 
stets die negative Phase vorangeht, die positive nachfolgt, während 
umgekehrt bei der Reizung des linken Ganglions zuerst eine positive 
Phase auftritt. Schematisch ausgedrückt, verhalten sich demnach die 


Fig. 4a. Fig. Ab. 
Fig. 4. 21. Januar 1910. a Frequenz 150. b Frequenz 260. 


Nachschwankungen wie Spiegelbilder (Fig. 11). Dieses gegensätzliche 
Verhalten ist wichtig für den Effekt der gleichzeitigen Reizung beider 
Aceelerantes, auf welehe wir weiter unten noch zurückkommen. 

Neben der eben besprochenen typischen Veränderung der Nach- 
schwankung beobachtet man aber nach Reizung des rechten Ganglions 
auch weniger ausgesprochene Veränderungen, die wir als Varianten 
noch kurz besprechen wollen. 

Die häufigste Abweichung besteht darin, dass die vorangehende 
negative Phase der Nachschwankung wenig ausgesprochen erscheint. 
Sie ist überhaupt der weniger konstante Teil. Während sie (wiein Fig. 3b 


1) Weitere Beispiele für den typischen Reizeffekt des rechten Accelerans 
siehe Fig. 11b, 12a, 16c, 17b. In der folgenden Mitteilung Fig. Ic. 
35 * 


520 J. Rothberger und H. Winterberg: 


und Fig. 16c) manchmal mächtig ausgebildet ist und sich an den ab- 
steigenden Teil von % anschliesst oder aber direkt aus der Spitze 
von & aufsteigt ist sie in anderen Fällen nur in Form einer kleinen 
negativen Zacke vorhanden oder fehlt ganz. Ein derartiges Beispiel 
zeigt Fig. 4. 

In seltenen Fällen haben wir beobachtet, dass nach Reizung 
des rechten Accelerans eine schwache Negativität der ersten Phase 
der Nachschwankung verstärkt wurde; das Beispiel, welches uns 
diese Variante der Reizwirkung veranschaulichen soll Fig. 5, zeigt, 
wie dadurch die zweite positive Phase der Nachschwankung 


Fig. 5a. Fig. 5b. 


Fig. 5. 13. Januar 1910. a Nach Präparierung beider Accelerantes, 
Frequenz 150. b Reizung rechts, Frequenz 220. 


sogar verkleinert werden kann!). Gerade in diesen Fällen, 
wo bei oberflächlicher Betrachtung der Reizeffekt dem des linken 
Ganglions ähnlich zu sein scheint, tritt aber der Unterschied in 
markanter Weise hervor, da die Negativität, wie stark sie auch immer 
ausgesprochen sein möge, immer in dem an die R- oder S-Zacke 
unmittelbar anschliessenden Teile der Nachschwankung zu sehen ist. 

Interessant ist die Art und Weise, wie sich nach Aufhören der 
Reizung die Veränderungen des E.-K. entwickeln und zurückbilden. 
Wir haben schon eingangs erwähnt, dass man eigentlich nur in 


1) Es ist jedoch zu berücksichtigen, dass der Ausfall des Acceleranstonus 
hier nicht in typischer Weise zur Geltung kommt. 


Über die Beziehungen der Herznerven zur Form des Elektrokardiogramms. 521 


bezug auf die chronotrope Wirkung das unmittelbar auf die Reizung 
folgende Stadium als Höhe der Wirkung bezeichnen kann. So wie 
nach der Durchschneidung, so erweist sich auch hier die Frequenz- 
änderung in weiten Grenzen unabhängig von der Formänderung des 
E.-K. Meist kehrt zuerst die Schlagzahl allmählich zur Norm 
zurück, ohne dass sich zunächst die Form der Kurve ändert. Die 
superponierten Zacken rücken auseinander, das zwischen Nach- 
schwankung und Vorhofzacke liegende Intervall wird grösser, und 
dann erst beginnen die Veränderungen der einzelnen Zacken. Aber 
auch diese erfolgen nicht gleichmässig; oft bleibt die Vergrösse- 
rung der Vorhofzacke lange bestehen, wenn die Nachschwankung 
längst schon wieder klein geworden ist. Andererseits kommt 
es auch vor, dass die Nachschwankung noch zu einem Zeitpunkte 
eine wesentliche Formveränderung zeigt, in welchem die Schlag- 
frequenz sich schon wieder der Norm nähert. Aus diesem Ver- 
halten kann man in Übereinstimmung mit älteren Angaben schliessen, 
dass eine weitgehende Unabhängigkeit der chronotropen vor der 
inotropen Komponente der Acceleranswirkung besteht, wenn auch der 
Zusammenhang zwischen der Stärke der Kontraktion und Form- 
änderungen des E.-K. noch nicht in exakter Weise erbracht worden ist. 
Sicher ist jedenfalls, dass auch nach abwärts gerichtete Zacken einer 
verstärkten Kontraktion einzelner Muskelpartien entsprechen können. 

Der Umstand, dass die Entstehung und Rückbildung der Ver- 
änderung auch an den einzelnen Zacken zu verschiedenen Zeitpunkten 
erfolgen können, zeigt ferner, dass diese Unabhängigkeit sich auch 
auf die Kontraktionsform einzelner Herzabteilungen erstrecken kann. 


Linkes Gang]. stellatum. 


Gegenüber den ziemlich konstanten Wirkungen des rechten 
Accelerans weisen die nach Reizung auf der linken Seite auftretenden 
Veränderungen eine grössere Variabilität auf. Es muss aber hervor- 
gehoben werden, dass der Reizeffekt bei einem und demselben Tiere 
immer derselbe ist und nur bei verschiedenen Tieren individuelle 
Varianten zeigt; aber auch diesen ist fast immer eine ungemein 
charakteristische, wie wir sehen werden, wieder die Nachschwankung 
betreffende Veränderung gemeinsam. 

Die chronotrope Wirkung ist, wie bereits oben erwähnt, meist 
schwächer ausgesprochen als auf der rechten Seite, kann aber bei 
verschiedenen Individuen sehr verschieden ausgeprägt sein; manchmal 


5223 J. Rothberger und H. Winterberg: 


fehlt sie fast ganz, in anderen Fällen wieder steht sie dem Reizeffekt 
auf der rechten Seite kaum nach (s. Fig. 11). 

Bezüglich der Formveränderungen des E.-K. hätten wir vor 
allem der Vorhofzacke P zu gedenken. War dieselbe vor der 
Reizung vorhanden und positiv, so ändert die Reizung des linken 
Ganglions gewöhnlich nichts. In manchen Fällen (s. Fig. 6) sehen 
wir sie jedoch im Anschlusse an die Reizung kleiner werden und 
sogar verschwinden. Fehlte die Vorhofzacke schon vor der Reizung, 
so kann nachher ein negatives P auftreten; bei manchen Hunden . 


Fig. 6. 23. März 1910. Reizung, Accelerans links, Frequenz 190. 


wirkt aber der linke Accelerans ebenso auf den Vorhof wie der 
rechte, und dann wird P stärker positiv. 

Einen sehr interessanten und keineswegs seltenen Befund zeigt 
Fig. 7. Die Acceleransreizung auf der rechten Seite erhöhte die 
Frequenz von 150 auf 220 und machte die vorher stark positive 
Nachschwankung zweiphasisch. Bei Reizung auf der linken Seite (7 a) 
wurde die Vorhofzacke negativ. An den ersten drei Schlägen sieht 
man ein rasches Kleinerwerden von P, welches im vierten Schlag 
stark negativ wird. Das Zurückgehen dieser merkwürdigen Ver- 
änderung sieht man im folgenden Kurvenabschnitte. Interessant ist 
dabei, dass sich der Abstand zwischen P und dem Aufstieg der 
Suspensionskurve des rechten Vorhofs deutlich vergrössert, wo P 
negativ ist. Auch dieser Befund, auf dessen Würdigung wir in unserer 
folgenden Abhandlung über die atrio-ventr. Automatie näher ein- 


Über die Beziehungen der Herznerven zur Form des Elektrokardiogramms. 593 


gehen werden, hat uns den Gedanken nahegelegt, dass ein negatives 
P auf den linken Vorhof zu beziehen sein könne. Die Nachschwankung 
verändert sich in diesem Falle ähnlich wie bei der Reizung rechts, 


13. Januar 1910. Reizung des linken Accelerans, Frequenz 150. 


8.7. 


wat 


nur dass ihr Anfang höher auf den absteigenden Schenkel von R 
hinaufrückt. Weitere Beispiele für das Negativwerden von Ps. 
Fig. 10c, 16b, 17c, sowie in der folgenden Abhandlung Fig. 13, 14b. 


924 J. Rothberger und H. Winterberg: 


Mit zunehmender Pulsfrequenz wird bekanntlich nicht nur die 
Diastole, sondern auch die Systolesowie in vielen Fällen die Überleitungs- 
zeit kürzer. Während nun auf der einen Seite nach Reizung des rechten 
Accelerans selbst bei bedeutender Pulsbeschleunigung oft nur eine geringe 
Verkürzung der Überleitungszeit auftritt, sieht man nach Reizung des 
linken Ganglions manchmal eine bedeutende Abkürzung des Intervalls 
As—Vs, welehe mit der geringfügigen chronotropen Wirkung in 
keinem Verhältnisse steht. Dieselbe geht in einzelnen Versuchen 
so weit, dass die Vorhöfe gleichzeitig mit den Ventrikeln schlagen. 


Fig. 8a. Fig. Sb. Fig. Sc. 


Fig. 8. 10. März 1910. Accelerans links. a Vorher, Frequenz 150. 
b Höhe, Frequenz 220. c Abklingen, Frequenz 1%. 


Diese merkwürdige Erscheinung, welche nicht mehr auf eine reelle 
Verkürzung der Überleitungszeit bezogen werden kann, haben wir 
nur nach Reizung des linken Accelerans beobachtet; wir werden sie 
in der folgenden Publikation ausführlich besprechen. 

Ebenso wie nach Reizung des rechten beobachtet man auch 
nach der des linken Accelerans eine Verkleinerung der Zacke R. 
Eine wenn auch inkonstante, so doch nach unseren Erfahrungen fast 
ausschliesslich dem Reizeffekte auf der linken Seite eigentümliche 
Veränderung ist das Auftreten bzw. die Verstärkung der Zacke S. 
Wir haben oben bei Besprechung der für die Wirkung des rechten 
Ganglions charakteristischen Form der Nachschwankung einen Ver- 
such (Fig. 3) erwähnt, bei welchem eine vorher bestehende &- 
Zacke nach Durchschneidung der Accelerantes verschwunden und 


Über die Beziehungen der Herznerven zur Form des Elektrokardiogramms. 595 


auch nach Reizung des rechten Ganglions nicht mehr aufgetreten 
war. Die demselben Versuche entnommene Fig. S zeigt in ihrem 
ersten, dem Zustande vor der Reizung des linken Ganglions ent- 
sprechenden Teile die Zacke 5 kaum angedeutet, wenige Sekunden 
nach Schluss der Reizung (Fig. Sb) aber schon stark ausgesprochen. 

Auf das dritte Kurvenstück dieser Figur werden wir noch zurück- 
kommen. 

Sehr interessant ist das in Fig. 9 dargestellte Beispiel, welches 
den Effekt der Reizung des linken bei erhaltenem rechten Accelerans 


Fig. 9a. Kis> 9b: 1027 J7e: 


Fig. 9. 27. Juni 1910. Reizung des linken Ganglions bei erhaltenem rechten. 
a Vorher, Frequenz 220. b Höhe, Frequenz 230. ce Abklingen, Frequenz 230. 


darstellt. Im Normalstück (9a) sieht man, dass die R-Zacke nicht 
viel höher ist als die Vorhofsschwankung. An R schliesst sich eine 
ausgesprochene S-Zacke, dann folet eine zweiphasische Nach- 
schwankung. Die Reizung (9b) nun verkleinert R und vertieft $ 
in solchem Maasse,, dass man die gewöhnlich als negative R-Zacke 
bezeichnete Kurvenform vor sich zu sehen glaubt*!). Die Nach 
schwankung zeigt zwei durch eine Einsenkung getrennte positive 
Zacken, von welchen die zweite in der Nachwirkung stark wächst, 
während R im Verhältnis zu $ eher noch kleiner geworden ist. 
Am wichtigsten ist auch nach der Reizung des linken Accelerans 
die Veränderung der Nachsehwankung, welche wir ja schon 


1) s. auch Fig. 7d der folgenden Mitteilung. 


J. Rothberger und H. Winterberg: 


9206 


‘7 zuonbaag aoyeds semnge 9 °0GT Zuenbary 
‘suorsueHg uoyum sop Sunziay q gr] zuenbaı ‘soyuwiopjoooaYy aopıoq uoreiedeig yeN % 


OL 1 "10L "SA 


BENEEETEETEETEETEERESERENENTEETEELZUE EEE Ew UN: 


BEEREESEEREREREESEERESEEREEEHEEEELEEEEERHn 


"OI6T Tunf 05 


"woL "LA 


‘OL 1 


Über die Beziehungen der Herznerven zur Form des Elektrokardiogramms. 597 


oben kurz berührt haben, indem wir sie der nach Reizung des rechten 
Accelerans beobachteten Wirkung gegenüberstellten. Wir sagten 
dort, dass die Nachschwankung, wie wir sie nach Reizung des rechten 
Ganglions sehen, in ihren beiden Phasen entgegengesetzt ist der- 
jenigen, welche für die Wirkung des linken Accelerans charakteristisch 
ist. Wir verweisen auch hier wieder auf das Beispiel Fig. 11, welches 
uns die nach Reizung beider Accelerantes auftretende Wirkung 
veranschaulichen wird. 

Am auffälligsten ist nach Reizung des linken Ganglions zweifellos 
die Negativität der Nachschwankung; ihr geht meist eine positive 
Phase voraus, welehe besonders dann deutlich ist, wenn die Negati- 
vität hohe Grade erreicht. Man kann deshalb auch hier die zwei- 
phasische Kurve als die charakteristische Form bezeichnen, welche 
die Nachsehwankung nach der Reizung des linken Ganglions an- 
nimmt. Immerhin ist die voran gehende positive Phase als der 
weniger konstante und weniger ausgesprochene Teil anzusehen. 

Als Paradigma diene Fig. 10. Das erste Kurvenstück zeigt 
das E.-K. nach Durchschneidung der Vaei und der Accelerantes. 
Die Vorhofzacke ist ungewöhnlich hoch geblieben, im absteigenden 
Schenkel von R sieht man eine Zacke, sonst ist die Kurve typisch. 
Nach Reizung des linken Accelerans steigt die Frequenz nur ganz 
wenig (von 143 auf 150), die R-Zacke wird bedeutend kleiner, die 
‚Nachschwankung deutlich zweiphasisch. Aber ungeachtet der voran- 
gehenden positiven Phase wird man doch im wesentlichen den Ein- 
druck haben, dass die Nachschwankung durch die Reizung des linken 
Ganglions negativ geworden sei. Diese Veränderung ist auch als 
die charakteristische und zunächst auftretende Folge der Reizung des 
linken Accelerans anzusehen. 

Sehr interessant ist in dem hier angezogenen Falle der Umstand, 
dass die Kurve längere Zeit nach Aufhören der Reizung nicht einfach 
zur Norm zurückkehrt, sondern noch weitere Formveränderungen zeigt. 

Auf dem dritten Kurvenstück (Fig. 10e) sieht man, dass die 
Vorhofschwankung negativ geworden ist und A wieder an Grösse 
zugenommen hat. Höchst auffallend ist aber die Veränderung der 
Nachschwankung: sie ist jetzt enorm hoch und rein positiv, die 
Frequenz ist weiter auf 154 gestiegen. In diesem Falle war das 
Ganglion länger als gewöhnlich mit einem etwas schwächeren Strome 
gereizt worden. Aber auch sonst kommt es häufig vor, dass eine 
negative Nachschwankung positiv wird zu einer Zeit wo die Frequenz- 


928 J. Rothberger und H. Winterberg: 


steigerung schon abnimmt und Veränderungen an den anderen Zacken 
sich schon wieder der Norm nähern (s. Fig. 8). Es tritt auch hier 
wieder die Tatsache zutage, dass sich die durch die Reizung der 
fördernden Nerven bedingten Funktionsänderungen bis zu einem ge- 
wissen Grade unabhängig voneinander entwickeln und zurückbilden '). 

Die in den einzelnen Fällen sehr verschiedene Verbreitung der 
Äste des linken Vagosympathieus, welche in sehr wechselnder Zahl 
Verbindungen zur rechten Herzhälfte herstellen können, erklärt die 
Tatsache, dass der Reizeffekt des linken Ganglions viel mehr. 
Varianten aufweist, als der des rechten. Es wechselt der Grad der 
Frequenzsteigerung, und es finden sich zahlreiche Abweichungen 
von der typischen Veränderung des E.-K., insbesondere der Nach- 
schwankung. Das konstanteste Phänomen ist, wie er- 
wähnt, das Vorkommen einer negativen Phase. Die 
Vorangehende positive Phase kann aber sehr verschieden stark aus- 
gesprochen sein. Sie fehlt z. B. ganz in Fig. 5 (s. auch Fig. 1b der 
folgenden Mitteilung), welche uns das Wiederauftreten der Zacke $ 
zeigte; in diesem Falle folet sogar nach der negativen Phase noch 
eine kleine positive Zacke. 

Atypisch ist auch die Veränderung der Nachschwankung in 
Fig. 7 und Fig. 12. Wer, besonders bei dieser letzteren Figur, 
nur die Nachschwankung sieht, würde eher an den Effekt einer 
Reizung des rechten Ganglions denken. Tatsächlich ist das einer 
jener seltenen Fälle, in welchen bezüglich der Nachschwankung in 
der Reizwirkung der beiden Ganglien kein wesentlicher Unterschied 
bestand. 


Reizung beider Accelerantes. 


Die nach Reizung beider Ganglien auftretenden Veränderungen 
stellen insbesondere bezüglich der Nachschwankung im wesentlichen 
die Resultierende aus den bei der Reizung auf jeder Seite erzielten 
Wirkungen dar; dabei ist die Pulsbeschleunigung fast immer eine 
bedeutende und demgemäss kommt es zu Superposition der Zacken 
P und T. Wie nach der Reizung auf der rechten Seite tritt meist 
eine Vergrösserung der Vorhofzacke und eine Verkleinerung von R 
ein. Für die Veränderung der Nachschwankung kommt vor allem 


1) Weitere Beispiele für den typischen Reizerfolg des linken Accelerans 
siehe Fig. 11c, 15f, 16b. In der folgenden Mitteilung Fig. 1, 3b, 7d, 10, 11. 


Über die Beziehungen der Herznerven zur Form des Elektrokardiogramms. 529 


die Wirkung jedes Ganglions für sich in Betracht. Liegen die von 
uns als charakteristisch beschriebenen Wirkungen vor, so kann es 
bei der Reizung beider Accelerantes zu einer weitgehenden Auf- 


[HRRULENSERNHGEHRNNURET, 
Fig. 114. 


b Reizung rechts, 
rantes, Frequenz 230. 


Fig. 11e. 


EREERBENAGEEEEERN 


d Reizung beider Accele 


a Nach Präparation der Accelerantes und Vagi. 


Fig. 11h. 


[BEREERERTEREEZEREEREREEEBERERERE, 


3. Mai 1910. 
c Reizung links, Frequenz 230. 


Fig. 11a. 
Fig. 11 
Frequenz 240. 


EHETLSRITTELDEISERERERUBEHT TITTEN 


hebung der Einzelwirkungen kommen. Ein derartiges Beispiel zeigt 
Fie. 11. Fig. lla zeigt die Kurve nach Durchschneidung der Herz- 
nerven. Ungewöhnlich gross ist noch die Vorhofzacke; im übrigen 
ist die Kurve typisch. Reizung des rechten Ganglions bewirkt in 
charakteristischer Weise die oben beschriebene Veränderung der 


990 J. Rothberger und H. Winterberg: 


Nachschwankung; diese zeigt eine negative und darauf folgende 
positive Phase. Reizung des linken Ganglions (Fig. 11e) wirkt. 
gerade umgekehrt: zuerst kommt die positive Phase, dann die tiefe 
Negativität!). Bei Reizung ‚beider Accelerantes heben sich die 
Wirkungen derart auf, dass nach R eine horizontale Strecke sichtbar 
wird. Ob ein Teil der nun verbreiterten und mehrzackigen Vor- 
hofzacke noch zur vorangehenden Nachschwankung gehört, ist nicht 
mit Sicherheit zu entscheiden. 

In seltenen Fällen, in welchen zwischen dem Reizeffekt des 
rechten und des linken Ganglions kein wesentlicher Unterschied 
besteht, kommt es zur Summation der Einzelwirkungen. _ 


ERNST RE EEE en 


Fig. 12a. Fig. 12b. Fig. 12. 


Fig. 12. 13. Januar 1910. a Accelerans rechts, Frequenz 220. b Accelerans 
links, Frequenz 160. c Beide Accelerantes, Frequenz 210. 


Ein solehes Beispiel zeigt Fig. 12, welche wohl keines Kommen- 
tars bedarf. 

Es muss jedoch an dieser Stelle erwähnt werden, dass unsere 
Versuchsbedingungen bei der gleichzeitigen Reizung beider Ganglien 
den Vorgang bei der natürlichen Innervation nur auf das allergröbste 


1) In Fig. 11c ist der regelmässige Rhythmus durch eine aurikuläre Extra- 
systole unterbrochen. Die zu derselben gehörige P-Zacke ist wesentlich kleiner 
(vielleicht in den aufsteigenden Schenkel der vorangehenden Nachschwankung 
einbezogen). Interessant ist, dass das Kammerelektrogramm, von dem wir wissen, 
dass es bei normalem Erregungsablaufe unverändert bleibt, ebenfalls die von der 
Acceleransreizung herrührende typische Formveränderung aufweist. 


® 


Über die Beziehungen der Herznerven zur Form des Elektrokardiogramms. 531] 


nachahmen, da zwar die Rollenabstände, bei welchen gereizt wurde, 
sleich, die Induktionsapparate aber nicht als gleichwertig anzusehen 
waren. Immerhin zeigen auch diese Versuche, dass bei Reizung 
beider Accelerantes eine Kurvenform erhalten wird, welche man 
häufig beim Menschen sieht, und welche aus den Einzelwirkungen 
der beiden Ganglien abgeleitet werden kann. 

Ähnlich wie die faradische Reizung der Accelerantes wirkt 
auch die toxische Erregung. Das Adrenalin, ein spezifisches 
Reizmittel der sympathischen Endigungen, verändert das Elektro- 
kardiogramm in derselben Weise wie die faradische Reizung beider 
Ganglien. 

Hier wären vor allem die Versuche Kahn’s!) zu erwähnen, 
welcher sehr interessante Störungen der Koordination als Folgen 
intravenöser Adrenalininjektion beim Hunde beschrieb; wir wollen 
diese auf zentraler Vaguserregung beruhenden Wirkungen jedoch 
beiseite lassen. Kahn fand ferner, dass mit dem Kräftigerwerden 
der Herzaktion die Nachsechwankung wächst; er bemerkt aber weiter 
(S. 354 unten und 401), dass nach beiderseitiger Vagotomie alle 
durch das Adrenalin hervorgerufenen Störungen der Herzaktion weg- 
fallen und nur die reine Blutdrucksteigerung übrigbleibt, welche 
keine „wesentliche Änderung der Form des Elektrokardiogramms“ 
mit sich bringt. Es ist nun wohl riehtig, dass Steigerungen des 
Blutdrucks z. B. durch Aorteneompression die Form des E.-K. 
nicht wesentlich ändern (insofern es sich nicht um Extrasystolen 
handelt; eigene unveröffentlichte Versuche), aber die nach Adrenalin 
auftretenden Veränderungen sind eben nicht die Folge der Druck- 
steigerung, sondern der spezifischen Reizung der Sympathieus- 
endisungen; sie treten, wie wohl kaum besonders hervorgehoben 
werden muss, auch nach beiderseitiger Vagotomie auf. 

Ferner hat am Kaninchen H. Straub?) die Wirkung des 
Adrenalins studiert. Auch ihm fiel nach der Injektion die Grösse 
der Nachsehwankung auf (S. 117). 

Endlich erwähnt Kraus?) Versuche von Nikolai und Le- 
wandowsky, welche nach Adrenalininjektion ein Kleinerwerden oder 


I) R. H. Kahn, Die Störungen der Herztätigkeit durch Adrenalin im 
Elektrokardiogramme. Pflüger’s Arch. Bd. 129 S. 379. 1909. 

2) Straub, Der Einfluss von Strophantin, Adrenalin usw. Zeitschr. f. 
Biol. Bd. 53. 

3) Kraus und Nikolai, Das Elektrokardiogramm S. 282. Leipzig 1910. 


532 J. Rothberger und H. Winterberg: 


Verschwinden der Nachschwankung beobachteten, welche erst nach 
Aufhören der Giftwirkung wieder auftrat. Diese Beobachtung kann 
sich aus der oben angeführten Tatsache erklären, dass in den Fällen, 
wo der rechte und der linke Accelerans gegensätzliche Wirkungen 
auf die Nachschwankung ausübten, die gemeinsame Reizung zu einer 
weitgehenden Aufhebung der Einzelwirkungen führen kann. Ein 
solches Beispiel haben wir in Fig. 11 gesehen. Es ist aber dabei 
zu berüchsichtigen, dass Fig. 1la die Kurve nach der Durch- 
schneidung der Herznerven zeigt. Das E.-K. des intakten Hundes 
hatte eine grössere Nachschwankung, als sie Fig. 11d zeigt, 


Fig. 13a. Fig. 13b. 


Fig. 13. 11. Januar 1910. 0,2 ccm 1°/ooiges Adrenalin. a Vorher, Frequenz 125. 
b Frequenz 175. 


In Fig. 13a, die aus demselben Versuche wie Fig. 1, nur etwas 
später als diese entnommen ist, sieht man die typischen Wirkungen 
des Ausfalls des Acceleranstonus — Fehlen von P und 7, grosses 
R. Fig. 13b zeigt die Kurve nach Adrenalin: R ist kleiner, ?P und 
T gut ausgesprochen, die Frequenz ist von 125 auf 175 gestiegen. 
Man sieht ferner, dass der Abstand zwischen dem Anstiege der 
Suspensionskurve des rechten Vorhofs und der Spitze der R-Zacke 
unter der Adrenalinwirkung grösser geworden ist. In Fig. 13a 
scheint P negativ zu sein; es würde dann hier ein ähnlicher Fall 
vorliegen, wie wir ihn in Fig. 7 abgebildet haben. Eine sichere 
Entscheidung ist aber nicht möglich, da die Suspensionskurven 


Über die Beziehungen der Herznerven zur Form des Elektrokardiogramms. 533 


des rechten Ventrikels bzw. des linken Vorhofs nicht gleichzeitig 
aufgenommen worden sind (s. auch die folgende Mitteilung). 

Der Effekt der Reizung beider Accelerantes ist ferner insofern 
interessant, als er eine bisher nicht weiter analysierte Veränderung 
des HElektrokardiogramms erklärt, welche nach körperlicher 
Arbeit auftritt. Schon de Lint!) hat unter Einthoven’s 
Leitung den Einfluss der Pulsfrequenz auf das E.-K. studiert, 
welches mit dem Kapillarelektrometer gewonnen und durch Kon- 
struktion in der richtigen Form dargestellt wurde. Die körper- 
liche Arbeit bestand in wiederholtem Treppensteigen, die Herz- 
ströme wurden einerseits vom rechten Arm oder der rechten 
Schulter, andererseits von einer nahe der Herzspitze gelegenen 
Stelle der Brustwand abgeleitet. Es zeigte sich dabei, dass nach 
Eintritt der Pulsbeschleunigung die Zacken R und 7 bald ver- 
erössert, bald verkleinert waren; konstant waren hingegen die Ver- 
änderungen von P, @ und S, und zwar wurde P immer verkleinert, 
© und S immer vergrössert. Als die wichtigste Begleiterscheinung 
beschleunigter Herztätiegkeit bezeichnen Einthoven und de Lint?) 
die Vergrösserung von S. Wenn diese Ergebnisse nicht mit den 
nach Acceleransreizung auftretenden Veränderungen übereinstimmen, 
so liest das vor allem darin, dass eine andere Ableitung gewählt 
worden war. Denn die Resultate, welche Einthoven?®) 8 Jahre 
später mit dem Saitengalvanometer erhielt zeigen in typischer 
Weise die im Experiment erzielbaren Veränderungen, insbesondere 
gilt das für die Figg. 26, 27 auf Seite 566. Einthoven be- 
schreibt erstens die Superposition der Zacken P und T7 infolge 
der gesteigerten Frequenz; im Vordergrunde der in der Kurve 
auftretenden Veränderungen steht jedoch die Vergrösserung dieser 
Zacken, während die Veränderungen von ©, R und 8 im ersten 
Beispiele wenig ausgesprochen sind. In dem zweiten von 
Einthoven abgebildeten Versuche (Figg. 28, 29) sieht man 
neben der Vergrösserung von FP deutlich ein Kleinerwerden 
von R; S& wird tiefer und die vorher schwach negative Nach- 


1) de Lint, Bydrage tot de Kennis van het normale Electrocardiogramm 
van den Mensch. Proefschrift. Leiden 1896. 
2) Einthoven und de Lint, Über das normale menschliche Elektro- 
kardiogramm usw. Pflüger’s Arch. Bd. 80 S. 139. 1900. 
8) Einthoven, Weiteres über das Elektrokardiogramm. Pflüger’s Arch. 
Bd. 122. 1908. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie, Bd. 135. 36 


534 J. Rothberger und H. Winterberg: 


schwankung wird deutlich positiv. Einthoven bemerkt S. 567, 
dass die sich bei gesteigerter Herzfrequenz zeisenden Formver- 
änderungen an Deutlichkeit nichts zu wünschen übrig lassen, ob- 
gleich eine endgültige Erklärung des Zusammenhanges zwischen der 
modifizierten Herztätigkeit und der Formveränderung des E.-K. vor- 
läufig noch nieht gegeben werden kann. Dennoch bezieht Eint- 
hoven die Erhöhung von P auf die verstärkte Kontraktion der 
Vorhöfe, die Vertiefung von 8 auf die intensive Beteiligung des 
linken Ventrikels, die Verstärkung bzw. das Positivwerden von T 
auf die bessere Herztätigkeit. Nach Beeinträchtigung derselben 
durch Blutentziehung, Choroformnarkose, Vagusreizung, sowie bei 
pathologischen Veränderungen beim Menschen hatte Einthoven 
niedrige bzw. negative Nachschwankungen beobachtet. 

In demselben Jahre berichteten Müller und Nicolai!) über 
Versuche, in welchen sie den Einfluss intensiver, bis zur Erschöpfung 
fortgesetzter Arbeit am Zuntz’schen Bremsergometer studierten. 
Sie beobachteten dabei Verkürzung der Systole und der Pause, 
R wurde niedriger, die Höhe der Nachschwankung nahm oft sehr 
beträchtlich zu. Nach sehr stark erschöpfender Arbeit sahen sie 
bisweilen ein vollkommenes Verschwinden der Vorhofzacke. 

Kraus?) bemerkt bei der Besprechung dieser ebengenannten 
Versuche: „Wir haben uns auf Grund unserer Erfahrungen gerade- 
zu gewöhnt, ein Herz, dessen Aktionsstromkurve bei Arbeit dieses 
Höherwerden von F (Nachschwankung) aufweist, trotz eventuell 
sonst vorhandener anderweitiger Krankheitssymptome für ein relativ 
gutes zu halten.“ Kraus spricht auch die Ansicht aus, dass sich 
aus diesen Veränderungen eine brauchbare Funktionsprüfungsmethode 
des Herzens ergeben könnte. 

Die besonders nach nicht exzessiver körperlicher Arbeit 
auftretenden Veränderungen des Elektrokardiogsramms stimmen 
demnach bis in die Details mit denjenigen überein, welche wir 
durch beiderseitige Acceleransreizung erzielten; man ist also wohl 
berechtigt, dieselben auf die mit der gesteigerten Tätigkeit der 
Skelettmuskeln parallel gehende Innervation der fördernden Nerven 
zu beziehen. 


1) Müller und Nikolai, Über den Einfluss der Arbeit auf das E.-K. des 
Menschen. Zentralbl. f. Physiol. Bd. 32 Nr. 2. 
2) Kraus und Nikolai, Das Elektrokardiogramm usw. S. 260. Leipzig 1910. 


Über die Beziehungen der Herznerven zur Form des Elektrokardiogramms. 535 


Reizung einzelner Herzäste. 


Die Untersuchungen von Pawlow haben gezeigt, dass die 
beschleunigende, bzw. verstärkende Wirkung einzelner vom Vago- 
sympathicus abgehender Herzäste in sehr verschiedenem Grade aus- 
gesprochen sein kann. So entfaltet der starke innere Zweig des 
rechten Vagus auch dann eine starke pressorische ‚Wirkung, wenn 
mit der Reizung keine Pulsbeschleunigung verbunden ist. Anderer- 
seits erzeugen die äusseren Zweige des rechten Vagus vor allem 
eine sehr bedeutende Pulsbeschleunigung, in manchen Versuchen 
nach der Angabe von Pawlow sogar Dissociation nicht nur 
zwischen Vorhof und Ventrikel, sondern auch zwischen den Herz- 
kammern. 

Auch wir haben es versucht, die nach Reizung eines Gang]. 
stellat. auftretenden Veränderungen weiter zu analysieren und nach- 
zusehen, ob sie nicht selbst wieder Resultierende aus den den 
einzelnen Nervenzweigen zukommenden Einzelwirkungen darstellen. 

Zuerst wurde immer der Einfluss der Hemmungsnerven durch 
Atropin beseitigt, dann die beiden Ganglien präpariert und ihre 
Reizwirkung verzeichnet. Dann durchtrennten wir nach Anlegung 
entsprechender Ligaturen die über der Ansa gelegenen Gewebe und 
schritten nun zur Präparation der einzelnen vom Vagus abgehenden 
Äste, welche auf Fäden genommen und zentral durchschnitten 
wurden. Es möge gleich hier bemerkt werden, dass die Isolierung 
einzelner Fasergruppen meist eine recht willkürliche ist; schon 
Pawlow bemerkt (S. 511 unten), dass bei fleissigem Präparieren 
die Zahl der Äste selbst bis auf 20 gebracht werden könne, eine 
Zahl, die sicher nicht zu hoch gegriffen ist. Da es uns auch 
weniger darauf ankam, gerade den Fftekt der Reizung an all diesen 
feinsten Fäserchen festzustellen, nahmen wir oft eine Gruppe der- 
selben zusammen. | 

Die bei den einzelnen Individuen vorkommenden weitgehen- 
den Variationen in der anatomischen Verteilung der Herznerven- 
fasern verbieten den Vergleich der bei verschiedenen Tieren von 
anscheinend identischen Ästen gewonnenen Resultate. Auch die 
von Pawlow genauer beschriebenen Nerven werden wir nicht 
mit Sicherheit in’den von uns präparierten Zweigen wiederfinden. 
Immerhin’ haben wir aber doch oft die Angabe Pawlow’s bestätigt 
gefunden, nach welcher im sogenannten starken inneren Ast vor- 


wiegend verstärkende Fasern verlaufen. 
36 * 


536 J. Rothberger und H. Winterberg: 


Herzzweige aus dem rechten unteren Halsganglion. 


Die Versuche Pawlo w’s beschränkten sich auf die rechte Seite. Seine 
Resultate sind kurz folgende: Der meist vom Ganglion selbst abgehende 
„starke innere Zweig“ verbreitet sich an der Vorderfläche beider 
Ventrikel, „wobei viele Verzweigungen über die Hälfte der Ventrikel- 
länge leicht verfolgt werden können“. Dieser Zweig verstärkt nach 
Pawlow die Herzaktion und bewirkt eine von der übrigensinkonstanten 
Pulsbeschleunigung unabhängige Verkürzung der Systole. Unterhalb 
dieser Astes gehen ebenfalls immer zwei bis drei dünne Zweige ab 
(„untere innere“). An der Aussenseite sieht man vor allem die 
beiden Zweige der Ansa Vieussenii; unterhalb derselben gehen vom 
Halsganglion mehrere Herzzweige ab, welche Pawlow als die 
oberen und unteren äusseren Zweige bezeichnet. Diese 
bewirken hauptsächlich Pulsbeschleunigung (S. 554, 556). In den- 
jenigen Fällen in welchen diese sehr bedeutend war, trat die schon 
oben erwähnte „Disharmonie“, zuerst in der Tätigkeit beider Ventrikel 
dann auch zwischen Vorhöfen und Ventrikeln ein. Diese Koordi- 
nationsstörung kann durch Reizung des starken innern Zweiges 
aufgehoben werden. Diese von Pawlow sehr genau beschriebene 
merkwürdige Erscheinung konnten wir in unseren Versuchen nicht 
beobachten. 

Als Beispiel wählen wir folgenden Versuch (Fig. 14). Die 
Wirkung der Reizung des rechten Gang]. stellat. haben wir schon 
oben abgebildet (Fig. 3) und verweisen hier darauf. Sie besteht 
in beträchtlicher Pulspeschleunigung (150 auf 250), bedeutender 
Vergrösserung von P, deutlicher Verkleinerung von R und dem Auf- 
treten einer grossen zweiphasischen Nachschwankung, wobei die negative 
Phase vorangeht. Fig. 14a zeigt wieder in typischer Weise den Ausfall 
des Acceleranstonus. Der starke innere Zweig (Fig. 14b.u. c) wirkt, 
wie schon während des Versuches festgestellt wurde, verstärkend auf die 
Herzaktion und erhöht die Frequenz nur ganz unwesentlich (150 auf 
160, daun 170); P wird etwas grösser und doppelgipflig, R ändert 
sich nicht, die Nachschwankung ist ähnlich wie bei der Reizung des 
Ganglions, aber nicht so gross, die positive Phase ist doppelgipflig. 
Wie Fig. 14e zeigt, tritt beim Abklingen der Wirkung eine weitere 
Änderung an den Zacken P und 7 ein, die Frequenz ist noch um 
zehn Schläge gestiegen. Ein hinterer Zweig (Fig. 14d) wirkte 
etwas stärker beschleunigend (145 auf 170), er verändert weder die 
Vorhofzacke noch AR wesentlich und wirkt auf die Nachschwankung 


Über die Beziehungen der Herznerven zur Form des Elektrokardiogramms. 537 


wie der starke innere Zweig, nur bedeutend sehwächer. Ein 
andererhinterer Ast (Fig. 14e) ist in seiner Wirkung dem inneren 


Fig. 14a. Fig. 14b. 


\ Ferse yuarelı 


BERRRERERENEREHEREBBERENRENRERREREN 


Fig. 14d. Fig. 14e. Fig. 14f. Fig. 14g. 


Fig. 14. 10. März 1910. a Nach Durchschneidung der Vagi und Accelerantes, 

Frequenz 140. b und < Starker innerer Ast, b Frequenz 160, c Frequenz 170. 

d Hinterer Zweig I, Frequenz 170. e Hinterer Zweig Il, Frequenz 170. f Unterer 
innerer Ast I, Frequenz 174. & Unterer innerer Ast Il, Frequenz 210. 


Zweige (Fig. 14b) sehr ähnlich, aber er beschleunigt den Herzschlag 
etwas mehr (145 auf 170) und wirkt stärker auf die Nachschwankung, 
welche auch hier wieder zweiphasisch ist. Nun präparierten wir 


538 J. Rothberger und H. Winterberg: 


noch zwei untere innere Äste. Die Wirkung des einen 
(Fig. 14f) ist der eben beschriebenen sehr ähnlich, aber die .Nach- 
schwankung wird viel grösser als nach der Reizung der vorerwähnten 
Äste. Der zweite untere innere Ast (Fig. 14g) unterscheidet 
sich jedoch von den vorigen sehr wesentlich: er steigert die Frequenz 
von 150 auf 200 und enthält, wie sich im folgenden zeigt, die am 
stärksten chronotrop wirkenden Fasern; denn die Reizung der noch 
im Hauptstamm des Vagus übriggebliebenen Fasern vermag den 
Herzschlag nicht mehr zu beschleunigen. Dass die Reizung des 
positiv chronotrop wirkenden Astes die Frequenz nicht auf 250 
brachte, wie anfangs die Reizung des rechten Gang]. stellat., hängt 
wahrscheinlich mit der Abnahme der Erregbarkeit im Laufe des 
Versuches zusammen, da die am Schlusse ausgeführte Reizung aller 
präparierten Äste zusammen auch nur dieselbe Beschleunigung er- 
zielte, wie der zweite untere innere Ast allein. Die Wirkung des- 
selben auf das Elektrokardiogramm zeigt weitere interessante Ver- 
änderungen. Die Zacke P war noch von der letzten Reizung gross 
geblieben und erfährt keine weitere Veränderung. Dagegen wird 
die Zacke R, welche von keinem der vorher gereizten Äste wesent- 
lich verändert worden war, nun stark verkleinert und ist kaum 
grösser als die Vorhofzacke, und überdies wird die positive Nach- 
schwankung nach der Reizung stark negativ, während die früher 
präparierten Äste die Nachschwankung, wenn auch in verschiedenem 
Grade, doch alle in derselben Weise verändert hatten. Interessant 
ist dabei, dass die Negativität in der Nachschwankung an einer 
anderen Stelle sitzt als bei der Reizung der anderen Zweige. Sie 
ist ähnlich wie nach Reizung des linken Gangl. stellat. Die Vorhof- 
zacke, welche sonst immer nach der Reizung an Grösse wieder ab- 
senommen hatte, bleibt nun im weiteren Verlaufe des Versuches 
gross. Schon nach der Durchschneidung des zweiten hinteren Zweiges 
wurde sie nicht mehr klein. Die Reizung des von seinen Haupt- 
ästen entblössten Vagusstammes beschleunigt, wie gesagt,. den 
Herzschlag nicht mehr und wirkt nur verkleinernd auf R und die 
Nachschwankung; einige dem unteren inneren Ast II analoge Fasern 
sind also auch im Hauptstamm noch enthalten. Die Reizung 
aller präparierten Äste zusammen wirkt wie die des rechten 
Gang]. stellat., nur mit dem Unterschiede, dass die Vorhofzacke, 
welche gross geblieben war, nicht grösser wird und sich nicht auf 
die Nachschwankung des vorangegangenen Schlages superponiert, 


Über die Beziehungen der Herznerven zur Form des Elektrokardiogramms. 539 


weil auch die Frequenz nicht auf 250, sondern nur auf. 200 er- 
höht wird. 

Wir haben also in diesem Versuche einen Ast kennen gelernt, 
welcher die am stärksten chronotrop wirksamen Fasern des rechten 
Accelerans enthält. Er ist zugleich der einzige, der die Zacke R 
verkleinert und die Nachschwankung negativ macht; auf den Vorhof 
wirkt er nicht. Die anderen Zweige wirken fast gar nicht be- 
schleunigend, aber deutlich verstärkend auf die Herzaktion; sie ver- 
grössern P, verkleinern AR nicht und wirken auf die Nachschwankung, 
wenn auch dem Grade nach verschieden, alle in derselben Weise 


Fie. 15a. Fig. 15b. Fig. 15c. Fig. 15d. 


Fig. 15. 12. März 1910. a Normal, Frequenz 280. b Nach Präparation beider 
Accelerantes, Frequenz 210. c Reizung rechts, Frequenz 280. d Reizung links, 
Frequenz 250. 


und ganz so wie das rechte Gangl. stellat. In den in diesem Ver- 
suche präparierten Zweigen haben wir sicher die wichtigsten Herz- 
nervenzweige vor uns, da die Reizung des übriggebliebenen Vagus- 
stammes nur unwesentliche Formänderungen des E.-K. zur Folge hat. 


Herzzweige aus dem linken unteren Halsganglion. 


Als Beispiel wählen wir folgenden Versuch (Fig. 15)'). Das 
Herz schlug nach Eröffnung des Thorax (Fig. 15a) sehr frequent 
(280); dementsprechend sehen wir Superposition des doppelgipfligen 


1) Ein anderes Beispiel zeigt Fig. 7 der folgenden Mitteilung. 


540 J. Rothberger und H. Winterberg: 


Pauf T, R ist kaum höher als P, $ sehr tief, die Nachschwankung 
zweiphasisch mit negativem Vorschlag. Unmittelbar nach Präparation 


8 


Fig. 15h. 


HEURENERERE 


MEIDEETEREEEREEFENS 


WRRBREIEEDERRENERGE 
Fig. 159g. 


HEERITERIPRETEREITDEIRERERRRERT 


(HRRLTUEREREHUHNNNERE| 


Unterer innerer, dicker Ast. (e Vorher, Frequenz 175, f nach der Reizun 
Frequenz 180.) h Starker innerer Ast am Lungenhilus, Frequenz 171 


Fig. 15f. 


THTETETRTERTERETEDLENERENELRUTERENARDENKRERRRESHRENAEN 


[EHEEHUREHRERRRDEREREZ UT: 


e, fund g 
Frequenz 187, g etwas später, 


Fig. 15e. 
Zu Fig. 15 gehörig. 


[DERHEHEHERERERELEESERUELHERUTENNEERHAERNETGEE 


beider Ganglien (Fig. 15b) betrug die Frequenz noch 210, die Vor- 
hofzacke ist klein, % grösser geworden, 7 noch gross, aber rein 


Über die Beziehungen der Herznerven zur Form des Elektrokardiogramms. 541 


positiv. Nach Reizung des rechten Ganglions (Fig. 15c), welche 
die Frequenz auf 230 hebt, stellt sich wieder die Normalform her, 
nur ist die Superposition infolge des beträchtlichen Wachsens der Nach- 
schwankung eine noch bedeutendere, so dass sich die Vorhofzacke 
kaum mehr von ihr abhebt. Die Reizung des linken Ganglions (Fig. 15d) 
erhöht die Frequenz auf 260, atypisch ist die Wirkung auf die Form 
des E.-K., welches von der Normalform nur insofern abweicht !), als die 
Zacke S wesentlich vertieft erscheint. Die Reizung der beiden Äste 
der Ansa ergab ebenfalls kein bemerkenswertes Resultat, so dass wir 
von der Reproduktion der bezüglichen Kurven absehen können; eben- 
so verhielt es sich mit einem oberen inneren dicken Aste, derselbe war 
chronotrop unwirksam. Überraschend ist nun die Wirkung eines 
anderen Zweiges, den wir als unteren inneren dieken Ast bezeichnet 
haben. Er wirkte noch etwas beschleunigend: die Frequenz war 
mittlerweile auf 175 gesunken und stieg nach der Reizung auf 190 
(Fig. 15fj’ In keinem Verhältnisse zu dieser unbedeutenden Be- 
schleunigung steht die starke Verkürzung des Intervalles As— Vs; 
dasselbe betrug (an der Suspensionskurve gemessen) vorher zirka 
0,075 Sek., nachher höchstens 0,02 Sek. Die früher deutliche doppel- 
eipflige Vorhofzacke ist nur angedeutet und negativ. Es ist dies 
einer der Fälle von atrioventrikulärer Automatie, die wir in der 
folgenden Mitteilung ausführlich besehreiben werden. Das Interessante 
dieses Versuches ist, dass ein Zweig des Vagosympathicus diese 
Wirkung hat, und dass dieselbe bei Reizung des Ganglions oder der 
Ansaäste nicht zum Vorschein kommt. Die Sonderwirkung dieses 
Zweiges zeiet sich aber auch an der Nachschwankung. Keiner der 
früher präparierten Äste hatte dieselbe wesentlich verändert, dieser 
macht sie stark negativ. Der aufsteigende Schenkel der S-Zacke 
geht über die Hälfte von AR hinauf, und dort beginnt der Abstieg 
der Nachschwankung. Nach kurzer Zeit ist die Frequenz wieder 
auf 180 gesunken (Fig. 158), die Vorhofzacke ist wieder da wie 
vorher, ebenso das Intervall As—-Vs, die Nachschwankung aber, 
welche sich in ihrem ersten Teil nicht verändert hatte, ist nun nicht 
mehr negativ, sondern stark positiv. 


1) Es liegt hier eine seltene Veränderuug von T nach Reizung des linken 
Ganglion vor. Sie erinnert an Fig. 5b, welche uns eine seltene Variante nach 
Reizung auf der rechten Seite zeigte. Die starke Beschleunigung lässt vermuten, 
dass in diesem Falle im linken Vagosympathicus zahlreiche‘noch rechts ziehende 
Zweige enthalten waren, nach deren Ausschaltung (Fig. 15f) die typische Wirkung 
auf die Nachschwankuug zutage trat. 


942 J. Rothberger und H. Winterberg: 


Tief unten am Lungenhilus fanden wir dann noch einen starken 
inneren Ast, dessen Reizung wir verzeichneten (Fig. 15h). Er wirkt 
nur auf die Nachschwankung, aber auch wieder anders als die vor- 
her untersuchten Zweige: 7 wird zweiphasisch, jetzt geht aber die 
_ negative Phase voran. Die Wirkung ist bezüglich der Nachschwankung 

fast entgegengesetzt der bei der Reizung des vorigen Astes be- 
obachteten. Diese beiden Veränderungen mögen sich soweit auf- 
gehoben haben, dass bei der Reizung des Ganglions die Einzelwirkung 
nicht zutage treten konnte. 

Eine derartige Sonderwirkung, welche nach der Reizung des 
linken Ganelions nicht zu erwarten war, haben wir auch noch in 
einem zweiten Versuche bei der Reizung einzelner Zweige in ganz 
ähnlicher Weise. beobachtet. Nur die ausserordentliche Verkürzung 
des Intervalles As— Vs war dort nicht aufgetreten. 

Endlich bringen wir in Fig. 16 eine zwar seltene, aber sehr 
interessante Veränderung, welche nach der Reizung des vorderen 
Astes der linken Ansa aufgetreten war. Wir sehen in Fig. 16a die 
Kurve nach der Durchschneidung beider Accelerantes. Fig. 16b 
nun zeigt weitgehende Veränderungen. P ist negativ, die Suspensions- 
kurven des rechten Vorhofs und rechten Ventrikels sind auch hier 
deutlich zusammengerückt. Die Zacke Z ist verkleinert; das Inter- 
essante ist nun, dass schon in der Hälfte ihres absteigenden Schenkels 
die für Reizung des linken Accelerans typische, mit einer positiven 
Phase beginnende Nachschwankung einsetzt, so dass man wohl von 
einer Superposition der Nachschwankung auf die R-Zacke sprechen 
muss. In Fig. 16e zeigen wir aus demselben Versuche den ausser- 
ordentlich typischen Reizerfolg des rechten Ganglions; man sieht nur 
mehr die stark verkleinerte R-Zacke und die mächtige zweiphasische 
Nachschwankung, in welcher die Vorhofzacke vollständig auf- 
gegangen ist. 


Wirkung der im Halsvagus verlaufenden Acceleransfasern. 


Es ist eine längstbekannte Tatsache, dass bei Reizung des Hals- 
vagus auf die zunächst eintretende Hemmung eine Beschleunigung 
des Herzschlags folgt, welche auf der Mitreizung sympathischer 
Fasern beruht. 

Im E.-K. sieht man oft, dass die ersten auf den Herzstillstand 
folgenden Schläge eine sehr hohe Nachschwankung zeigen; es ist 
jedoch nicht sicher zu entscheiden, ob diese schon als Accelerans- 


Über die Beziehungen der Herznerven zur Form des Elektrokardiogramms. 543 


wirkung aufzufassen ist. Im weiteren Ablaufe sieht man aber dann 
in zweifelloser Weise die für Acceleransreizung typischen Ver- 
änderungen hervortreten. 


Fig. 16e. 


Fig. 16b. 
c Reizung des rechten Accelerans, Frequenz 250. 


a Nach Durchschneidung beider Accelerantes, Frequenz 180. b Reizung des vorderen Astes 


der linken Ansa, Frequenz 220. 


Fig. 16a. 
24. Juni 1910. 


Fig. 16. 


544 J. Rothberger und H. Winterberg: 


Interessant ist nun aber die Tatsache, dass an atropinisierten 
Tieren bisweilen bei Reizung des rechten Vagus Veränderungen be- 
obachtet werden, welche der Wirkung des rechten Gang]. stellatum 


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entsprechen. Ebenso verhält es sich vice versa beim linken Vagus. 
Wir wählen als Beispiel wieder den Versuch, der uns die Reiz- 
wirkung des rechten Ganglions und seiner Äste veranschaulichte 


Über die Beziehungen der Herznerven zur Form des Elektrokardiogramms. 545 


(Fig. 14). Auch den Effekt der Reizung des linken Accelerans 
haben wir abzebildet, um das Wiederauftreten der Zacke S zu zeigen 
(Fig. 8). In diesem Versuche war von vornherein Atropin gegeben 
worden. Während die Reizung des linken Vagus bei intakten 
Accelerantes ohne Einfluss auf das E.-K. blieb, zeigte dasselbe nach 
Reizung des rechten Vagus eine bedeutende Vergrösserung der in 
typischer Weise zweiphasischen Nachschwankung. Dieselbe Wirkung 
blieb auch im wesentlichen nach Durchschneidung der Accelerantes 
bestehen; die Frequenz, welehe von 260 auf 150 abgesunken war, 
wird dabei wieder auf 220 gehoben (Fig. 17a und b). Während 
aber die Reizung des linken Vagus vorher wirkungslos gewesen war, 
macht sie jetzt (Fig. 17e) die Vorhofzacke negativ und verändert 
die Nachschwankung in der Weise, dass die an AR anschliessende 
positive Zacke etwas erhöht wird. Die Wirkung zeigt auch den für 
das linke Ganglion charakteristischen schwachen Einfluss auf die 
Schlagfrequenz, welche nur auf 160 erhöht wird. 


Vaguswirkung. 


Wie bereits eingangs erwähnt, sind über die Veränderungen, 
welche das E.-K. unter dem Einflusse der hemmenden Nerven er- 
fährt, schon mehrfache Untersuchungen ausgeführt worden. Die 
wichtigsten dieser Formänderungen hat schon Einthoven be- 
schrieben. Wir haben im Verlaufe unserer Untersuchungen, welche 
sich über ein Jahr erstrecken, einige interessante Varianten gesehen, 
die meisten derselben sind aber in den inzwischen publizierten 
Arbeiten von Hering und Kahn auch dargestellt, so dass wir, um 
Wiederholungen zu vermeiden, dieselben hier nicht mehr beschreiben 
werden; sie beziehen sich hauptsächlich auf die Vorhofzacke und die 
Nachschwankung. 

Nun ist aber die Beurteilung der durch die Hemmungswirkung 
allein bedingten Formänderungen des E.-K. dadurch erschwert, dass 
die durch die Mitreizung der im Vagusstamme enthaltenen Accelerans- 
fasern hervorgerufene Wirkung bald zutage tritt. Einzelne der nach 
Vagusreizung auftretenden Veränderungen können deshalb wohl schon 
auf der beginnenden Wirkung der fördernden Nerven beruhen. Wir 
besitzen leider kein Mittel, welches diese unerwünschte Nebenwirkung 
durch Lähmung der Endigungen des Sympathicus beseitigen könnte. 
Die Loslösung des Ganglion stellatum von den zentralen Ver- 
bindungen ist für die bei der Vagusreizung auftretenden 


546 J. Rothberger und H. Winterberg: 


Wirkungen belanglos. Sie gibt uns aber doch ein Mittel an die 
Hand, wenigstens den Einfluss der tonischen Hemmung auf die 
Form des E.-K. zu studieren, bei welcher wir die Verkleinerung 
der Vorhof- und der Nachschwankung sowie die Vergrösserung der 
Zacke AR, dabei die bedeutende Herabsetzung der Schlagfrequenz 
beobachten. Derartige Kurven kann man auch von Hunden mit 
intakten Accelerantes erhalten, wenn hoher Vagustonus besteht. 


Unterdenbei faradischer Vagusreizung auftretenden Veränderungen- 
scheint uns eine bisher nicht genug hervorgehoben zu sein, nämlich 
die Vergrösserung der Zacke R. Nach den Angaben von 
Einthoven!) würde sich weder infolge des Wegefalles des Vagus- 
tonus nach beiderseitiger Vagotomie, noch bei faradischer Vagus- 
reizung die Zacke R verändern. Hering?) fand eine in dem von 
ihm angeführten Beispiele allerdings kaum erkennbare Verkleinerung 
der Zacke R als Folge dyspnöischer und faradischer Vagusreizung 
und betrachtet die Verkleinerung als den Ausdruck der Über- 
kompensation der verstärkenden Wirkung der längeren Pause durch 
die stärker abschwächende Vaguswirkung. Es ist hier die noch 
keineswegs bewiesene Voraussetzung gemacht, dass die Höhe der 
R-Zacke den Ausdruck für die Kraft der Herzkontraktion darstelle, 
und dass R bei der Verstärkung der Herztätigkeit grösser wird. 
Tatsächlich ist dem nicht so, wie unsere Resultate bei der Accelerans- 
reizung beweisen. 


Wir haben bei Vagusreizung eine oft sehr ausgesprochene Ver- 
grösserung der Zacke R gesehen; diese könnten wir wohl als reine 
Hemmungswirkung auffassen, da ja umgekehrt die Reizung an 
fördernden Nerven eine deutliche Verkleinerung der Zacke R er- 
geben hat. Wir haben aber andererseits auch nach Durchschneidung 
der Vagi und Accelerantes sehr hohe AR-Zacken gesehen (s. Fig. 1). 
Da nach dem Ausfall des Tonus der Augmentatoren immer eine 
Pulsverlangsamung eintritt, so wäre es möglich, dass die grosse R- 
Zacke bis zu einem gewissen Grade als Eigentümlichkeit verlang- 
samter Herzschläge aufzufassen ist. | 


1) Einthoven, Weiteres über das Elektrokardiogramm. Pflüger’s Arch. 
Bd. 122 S. 536. 1908. 

2) Hering, Experimentelle Studien an Säugetieren über das Elektrokardio- 
gramm. Pflüger’s Arch. Bd. 127 S. 156. 1909. 


Über die Beziehungen der Herznerven zur Form des Elektrokardiogramms. 547 


Es erübrigt noch, zu der von Hering!) ausgesprochenen An- 
sicht, dass das E.-K. der Kammerextrasystolen und das der durch 
Vaguswirkung abgeschwächten Kammersystolen sich ähnlich sehen 
könne, Stellung zu nehmen. Gegen diese Ansicht hat schon Strubell?) 
in energischer Weise protestiert, wobei er sich aber nicht auf eigene 
Befunde stützte, sondern nur von der Befürchtung geleitet wurde, 
die elektrokardiographische Methode könnte dadurch an Wert ver- 
verlieren. Es bedarf wohl keines Hinweises darauf, dass ein der- 
artiger Standpunkt ganz unzulässig ist. Die Bestimmung der Grenzen, 
innerhalb welcher die Methode brauchbare Resultate gibt, ist in 
diesem Falle die Hauptaufgabe der experimentellen Forschung und 
muss der klinischen Verwertung vorangehen. 

Hering bildet in Fig. 7 seiner oben zitierten Arbeit eine bei 
faradischer Reizung des linken Vagus erhaltene Kurve ab, in welcher 
zwei abnorme Kammerelektrogramme zu sehen sind. Diese haben 
die Form linksseitiger Extrasystolen, aber jeder von ihnen geht, 
wenn auch in verschiedenem Abstande, eine Vorhofzacke voran. 
Hering schliesst aus dem Umstande, dass diese Systolen nicht vor- 
zeitig, sondern im Gegenteile etwas nachzeitig, und zwar nach der 
Vorhofzacke aufgetreten sind, dass diese Kontraktionen keine Extra- 
systolen sein können, „denn es fehlt ihnen das Charakteristikum der 
Vorzeitigkeit?).“ 

Dazu möchten wir nun bemerken, dass die Vorzeitigkeit bisher 
allerdings das einzige Moment war, welches uns gestattete, eine 
Extrasystole mit Sicherheit zu erkennen. Das eigentliche Wesen 
des extrasystolischen Schlages liegt aber nicht so sehr in der Vor- 
zeitigkeit desselben, als vielmehr darin, dass derselbe an abnormer 
Stelle (heterotop) und vielleicht auch durch einen abnormen Reiz- 
bildungsvorgang (heterotypisch) entsteht. Einer der wesentlichen 
Vorzüge der elektrokardiographischen Methode besteht nun gerade 
darin, dass sie uns gestattet, wenigstens jenen Teil, der an abnormer 


1) Hering, Experimentelle Studien an Säugetieren über das Elektrokardio- 
gramm. Pflüger’s Archiv Bd. 127. 1909. 

-2) Strubell, Zur Klinik des E.-K._ Verhandl. d. XXVI. Kongr. f. innere 
Med. S. 626 ff. 

3) Kahn, Pflüger’s Arch. Bd. 129 S. 398. 1909, hat nach Injektion von 
Adrenalin beim Hunde mit intakten Vagis ebenfalls das Auftreten von derartigen 
atypischen Kammerschlägen beobachtet und schliesst sich bezüglich ihrer Deutung 
Hering an. 


548 J. Rothberger und H. Winterberg: 


Stelle enstehenden Kontraktionswellen zu erkennen, welche zufolge 
ihres weiteren Verlaufes ein atypisches E.-K. geben. Dadurch ist 
es möglich, Extrasystolen auch bei hochgradigen Störungen des 
Herzrhythmus zu erkennen oder sie dort noch auffinden zu können, 
wo eine genaue Ausmessung der Kurven unmöglich oder, wo die 
Vorzeitiekeit an sich so gering ist, dass sie in die Fehlergrenzen 
der angewendeten zeitmessenden Methode fällt. In Hering’s 
Fie. 7 ist nun einerseits eine verlässliche Bestimmung der zeit- 
lichen Verhältnisse deshalb unmöglich, weil die einzelnen Zacken 
des E.-K. sich nicht genügend scharf abgrenzen lassen; andererseits 
würde eine geringe Nachzeitigkeit der atypischen Schläge, auch wenn 
sie mit Sicherheit nachweisbar wäre, trotzdem noch nicht gegen 
ihren extrasystolischen Charakter sprechen, weil infolge der Vagus- 
reizung die zeitlichen Beziehungen der einzelnen Zacken zueinander 
dem Grade nach unkontrollierbare Änderungen erfahren haben 
können. 

Wir können also Hering nicht beipflichten, wenn er diese 
abnormen Kontraktionen als durch Vagusreizung abgeschwächte 
Normalsystolen bezeichnet. Wir haben wohl über 100 Vaeusreizungen 
elektrokardiographisch verzeichnet, aber nur höchst selten solche 
Schläge gesehen, wie sie Hering abbildet, obwohl doch die Ab- 
schwächung der Herztätigkeit zu den häufigen Folgen einer wirk- 
samen Vagusreizung gehört. 

Anfangs glaubten wir, die eben besprochenen, von Hering 
abgebildeten, abnormen Ventrikelschläge noch in anderer Weise er- 
klären zu können. Durch die Untersuchungen von Eppinger und 
Rothberger!) wissen wir nämlich, dass bei Leitungsunterbrechung 
in einem Tawara’schen Schenkel das E.-K. die Form der Extra- 
systole des anderen Ventrikels annimmt, wobei aber die Kammer- 
kontraktion in natürlichem Intervall der Vorhofsystole folgt. Die 
von Herine mit A, und A, bezeichneten Schläge könnten also 
auch auf einer Unterbrechung der Leitung im rechten Schenkel des 
Reizleitungssystems beruhen; der von vornherein sehr bestechende Ge- 
danke, dass eine einseitige Blockierung der Erregungsleitung durch 
den Einfluss extrakardialer Nerven erfolgen könnte, musste jedoch 


1) Eppinger und Rothberger, Über die Folgen der Durchschneidung 
der Tawara’schen Schenkel des Reizleitungssystems. Zeitschr. f. klin. Med. 
Bd.70 S.1. 1910. 


Über die Beziehungen der Herznerven zur Form des Elektrokardiogramms. 549 


fallen gelassen werden, als Hering!) den Nachweis führte, dass 
die hauptsächliche Verzögerung der Überleitung der Erregung vom 
Vorhof zu den Ventrikeln im Tawara’schen Knoten erfolge, also 
einem unpaarigen Anteil des Leitungssystems. In einer Wirkung 
auf diesen Knoten besteht dann offenbar auch zum grössten Teile 


der positiv und negativ dromotrope Einfluss der hemmenden bzw. 
fördernden Nerven. 


Schlussbetrachtungen. 


Die vorliegenden Untersuchungen haben uns eine Reihe von 
Details kennen gelehrt, die wir vorläufig nur beschrieben haben, ohne 
auf ihre Erklärung näher einzugehen. Es ist nun an der Zeit, sich 
die Frage vorzulegen, welche Schlüsse aus den erwähnten Beobach- 
tungen gezogen werden können. 

Unsere Befunde haben uns die Annahme nahegelegt, dass ein 
positives ?P auf den rechten Vorhof als Ausgangspunkt der Herz- 
bewegung hinweise, ein negatives P auf den linken Vorhof. Die 
folgende Abhandlung wird zeigen, dass für einen Teil der beobachteten 
Fälle sich dieser Nachweis auch mit genügender Sicherheit erbringen 
lässt. Ob aber unsere Vermutung eine allgemeine Giltigkeit besitzt, 
wird durch weitere Untersuchungen noch zu entscheiden sein ?). 

Bezüglich des Kammer-Elektrogramms wäre folgendes zu er- 
wähnen: Kraus und Nikolai beziehen R auf die Tätiekeit des 
Papillarsystems; die darauffolgende gerade Strecke auf Aktion des 
Treibwerks, über welches demnach das E.-K. nichts aussage; die 
Nachschwankung endlich soll dem Wiederaufsteigen der Erregung 
zur Basis entsprechen. 


1) Hering, Nachweis, dass die Verzögerung der Erregungsüberleitung 
zwischen Vorhof und Kammer des Säugetierherzens im Tawara’schen Knoten 
erfolst. Pflüger’s Arch. 131 S. 572. 1910. 

2) Während der Drucklegung der vorliegenden Arbeit erschien eine ein- 
schlägige Mitteilung von Th. Lewis (Galvanometric Curves yielded by cardiac 
beats generated in varions areas of the auricular musculature .... Heart Vol. II. 
No. 1 p.23. 1910). Ein positives P zeigt an, dass der Ursprung der Contrac- 
tionswelle in der Nähe des Keith-Flack’schen Knotens liest. Eine zwei- 
phasische Vorhofzacke mit vorangehender Negativität soll nach Lewis ihren 
Ursprung in zentralen Vorhofsanteilen haben (Mündung der unteren Hohl- oder 
der Pulmonalvenen), während ein rein negatives P? auf die unteren Anteile des 
Vorhofseptums (Mündung der Coronarvenensinns und Tawara’scher Knoten) 


hinweisen soll. Siehe auch unsere folgende Mitteilung. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 135. 37 


550 J. Rothberger und H. Winterberg: 


Wenn wir nun die Abgrenzung dieser einzelnen Phasen an der 
Hand unserer Befunde betrachten, so drängen sich uns doch Be- 
denken auf. Ist doch schon beim gesunden ruhenden Menschen die 
zwischen R und 7 gelegene horizontale Strecke vielfachen Variationen 
unterworfen; und bei dem unter Acceleranswirkung stehenden Herzen 
ist eine solehe überhaupt nicht mehr vorhanden. Wenn wir aber 
überdies die mächtigen nach Reizung eines Accelerans nach Ablauf 
der A-Zacke auftretenden Schwankungen betrachten, so müssen wir 
uns fragen, ob die Abgrenzung einer dieser Phasen, und ihre Be- 
zeichnung als Nachschwankung, überhaupt gerechtfertigt ist. 

Nach unseren Befunden besteht das Kammerelektroeramm nur 
aus zwei meist scharf voneinander getrennten Teilen, nämlich der 
Zackengruppe @, Rund Seinerseits und dem darauffolgenden, so überaus 
variablen Rest andrerseits, für den man ja der Bequemlichkeit halber 
den Namen der Nachsehwankung beibehalten kann. Wir finden diese 
beiden Teile, welche schon Einthoven in ganz ähnlicher Weise 
voneinander unterschied, auch bei weitgehenden Veränderungen des 
E.-K. scharf voneinander getrennt. Es kommt zwar vor, dass eine 
Zacke S bei Reizung des rechten Ganglions unmittelbar in die negative 
Phase der Nachschwankung übergeht, aber nur ganz ausnahmsweise 
finden wir eine Supervosition der Nachschwankung auf die R-Zacke. 
Aber auch dort kommt es nicht zur Verschmelzung der beiden 
Zacken, sie bleiben scharf getrennt, und nur der absteigende Schenkel 
von R scheint vorzeitig unterbrochen. Wir haben ein solches seltenes 
Beispiel in Fig. 16 abgebildet. 

Die Gruppen ©, R, 8 und die unter dem Namen 7 zusammen- 
gefassten Schwankungen sind offenbar auch ihrer Genese nach ver- 
schieden. Die erstgenannte wird durch die Wirkung der Herz- 
nerven nur wenig beeinflusst und, wie wieder hervorgehoben 
werden muss, von denen der rechten und der linken Seite im 
wesentlichen gleichsinnig. Das wäre ganz verständlich, wenn man 
die Ansicht teilt, dass die Gruppe ©, R, S den Ausdruck der Tätigkeit 
des Papillarsystems darstellt. Diese steht in Beziehung zum Schlusse 
der A— V-Klappen und unterstützt die darauffolgende Kontraktion 
des Treibwerks, indem sie die Verlängerung des Herzens verhindert. 
Es wäre ja denkbar, dass diese Tätigkeit des regulierenden Ein- 
flusses der Herznerven weniger bedürfte als die zur Austreibung des 
Blutes führende Kontraktion der Hauptmasse der Ventrikelmuskulatur. 
Dass die Zacken @, R, S auf das Papillarsystem zu beziehen sind, 


Über die Beziehungen der Herznerven zur Form des Elektrokardiogramms. 551 


wird heute fast allgemein angenommen [Kahn!), Rehfisch?)]; 
es ist dabei gleichgültig, ob man mit Nicolai der Ansicht ist, dass 
R die positive Phase eines einsinnig gerichteten Erregungsvorganges 
sei, oder ob man mit Eppinger und Rothberger annimmt, dass 
R durch das Ineinandergreifen der Tätigkeit der Längs- und Zirkulär- 
fasern entsteht. 

Die nach dem Ablaufe der R-, bzw. Ö-Zacke auftretenden 
Schwankungen bilden den elektrischen Ausdruck der Kontraktion 
der Hauptmasse der Ventrikelmuskulatur; nach Kahn soll der 
intraventrikuläre Druck erst nach dem Ablaufe der R-Zacke ansteigen. 
Kahn schliesst daraus, dass %& mit dem blutaustreibenden Teile 
der Kammermuskulatur nichts zu tun habe. Es erscheint sehr ver- 
lockend, den zweiten Teil des Kammerelektrogramms auf denjenigen 
Herzteil zu beziehen, welcher das Äquivalent des embryonalen 
Bulbus cordis darstellt. Die Aktion dieses Herzabschnittes muss 
natürlich in weiten Grenzen variiert werden können, wenn der Motor 
den wechselnden Ansprüchen gewachsen sein soll, welche schon unter 
normalen Verhältnissen an ihn gestellt werden. Unsere Unter- 
suchungen haben nun gezeigt, dass in dieser zweiten, nach R auf- 
tretenden Zackengruppe sowohl nach Reizung des rechten als auch 
des linken Accelerans eine negative Phase eintreten kann; sie bildet 
nach Reizung auf der linken Seite die Regel, nach Reizung rechts 
kommt sie als weniger konstanter Vorschlag vor, besonders dann, 
wenn die Wirkung stark ausgesprochen ist. Tritt sie aber auf, 
dann findet sie sich nicht an derselben Stelle, an 
weleher die Negativität nach der Reizung des linken 
Aecelerans sitzt. Das ist besonders zu betonen, weil damit 
erwiesen ist, dass in der zweiten Zackengruppe die 
Tätigkeit der beiden Herzhälften bis zu einem ge- 
wissen Grade entgegengesetzte Aktionskurven gibt 
(s. Fig. 11), als deren Resultierende wir die sog. Nach- 
schwankung aufzufassen haben. 


1) Kahn, Zeitmessende Versuche am E.-K. Pflüger’s Arch. Bd. 132 


S. 230. 1910. 
2) Rehfisch, Die experimentellen Grundlagen des E.-K. Deutsche med. 


Wochenschr. 1910 Nr. 21 und 22. 


az 


553 J. Rothberger und H. Winterberg: 


Für die Theorie des E.-K. ist weiterhin die Frage von Bedeutung, 
inwiefern Änderungen der Kraft der Herzkontraktion 
im E.-K.zum Ausdruck kommen. Diese Frage wäre eigentlich 
mit den entsprechenden Methoden speziell zu untersuchen. Wir haben 
ja schon eingangs erwähnt, dass die von uns gewählte Suspensions- 
methode über Änderungen der Kraft der Zusammenziehung nicht 
immer zuverlässigen Aufschluss gibt. Aber trotzdem lassen sich aus 
den oben mitgeteilten Befunden bezüglich des besprochenen Zu-. 
sammenhanges gewisse Schlüsse ziehen. Wir wollen daher unsere 
Resultate vorerst unter diesem Gesichtspunkte erörtern. Vor allem 
mussten wir uns dagegen aussprechen, dass. man die bei Vagusreizung 
hier und da auftretenden abnormen Ventrikelschwankungen mit 
Hering und Kahn als hypodyname Herzschläge auffasse. Wir 
können deshalb auch nicht die Ansicht Hering’s anerkennen, dass 
das E.-K. der Kammerextrasystolen dem Kardiogramm der durch 
Vaguswirkung abgeschwächten Kammersystolen ähnlich sei. Die 
durch Vagusreizung abgeschwächten Herzschläge zeigen eine kleine 
Vorhof-, grosse R-Zacke und schwach ausgeprägte bzw. fehlende 
Nachschwankung. Wir denken dabei weniger an die faradische 
Vagusreizung, bei welcher sich die Beteiligung von Sympathieusfasern 
schwer ausschliessen lässt, als vielmehr an die Kurve, welche das 
unter erhöhtem Vagustonus stehende Herz gibt. Dass bei einem 
solehen Herzen die langsam erfolgenden Kontraktionen auch ab- 
geschwächt sind, zeigt in typischen Fällen schon die Inspektion in 
einer jeden Zweifel ausschliessenden Weise; das wird ja besonders 
deutlich, wenn man den Accelerans reizt und die Veränderung der 
Kontraktion beobachtet. Die überaus deutliche Verstärkung der Herz- 
tätigkeit kann aber im E.-K. in ganz verschiedener Weise zum 
Ausdruck kommen. 

Vorhofzacke P. Bei Reizung des rechten Accelerans sieht 
man P fast immer bedeutend grösser werden, während ? bei Reizung 
des linken Ganglions verschwinden bzw. negativ werden kann. Eine 
direkte Beziehung der Grössenänderungen von P auf inotrope Wir- 
kung auf den Vorhof ist also nicht zulässig. Sowohl ein positives 
wie ein negatives P können auf verstärkter Vorhofstätiekeit beruhen. 
Wir haben bereits darauf hingewiesen, dass die beiden Vorhöfe 
möglicherweise entgegengesetzte Elektrogramme ergeben, so dass ein 
fehlendes zweiphasisches oder negatives P nur der Ausdruck der 
von der Norm abweichenden Sukzession der Kontraktion der supra- 


Über die Beziehungen der Herznerven zur Form des Elektrokardiogramms. 553 


ventrikulären Abschnitte bedeuten würde. Demgegenüber hatHering!) 
in der doppelgipfligen Vorhofzacke den Ausdruck der Trennung der 
Aktionsströme der beiden Vorhöfe gesehen. Lewis hat im An- 
schlusse an experimentelle und klinische Beobachtungen (Heart, Vol. I 
No. 4. 1910. p. 363) darauf hingewiesen, dass ein negatives P einen 
abnormen Ursprung und einen gegenüber der Norm umgekehrten Ablauf 
der Contractionswelle im Vorhof anzeige. Kraus und Nikolai’) 
sehen das zweiphasische P als das normale an, im Experiment 
konnten sie die beiden Vorhöfe elektrographisch nicht voneinander 
unterscheiden (p. 203). Kraus kommt zu dem Schlusse, dass ein 
stark positives P beim Menschen schon pathologisch verdächtig sei; 
dass aber aus einem Fehlen von P nur dann auf Inaktivität des 
Vorhofs geschlossen werden dürfe, wenn es sich in einer längeren 
zusammenhängenden Reihe von E.-K. entwickelt (p. 208). Mit 
dieser Einschränkung stimmen auch wir überein, da wir gefunden 
haben, dass P durch Reizung des linken Accelerans verschwinden 
kann (s. Fig. 6), ohne dass der Vorhof zu schlagen aufhört. 


Ventrikelzacke R. Die Vergrösserung dieser Zacke bei 
Vagus-, ihre Verkleinerung bei Acceleransreizung erscheint vorläufig 
unerklärlich und ist nicht ohne weiteres in Zusammenhang mit einer 
Änderung der Kraft der Herzeontraetion zu bringen. Interessant 
und für die weitere Analyse wichtig ist aber die Tatsache, dass 
die beiden Accelerantes, welche bezüglich der Vorhofzacke häufige, 
bezüglich der Nachschwankung fast ausnahmslos entgegengesetzte 
Wirkungen zeigen, auf die Zacke AR fast immer im gleichen 
Sinne wirken. Es ist also nicht etwa so, dass das rechte Ganglion 
ein stark positives, das linke ein negatives AR erzeugen würde, 
wie man letzteres bei Hypertrophie oder bei Extrasystolen des 
linken Ventrikels findet. Nur ausnahmsweise kommt es vor, dass der 
linke Accelerans R stärker verkleinert als der rechte; wenn dann 
überdies eine Zacke S vorhanden ist, welche durch die Reizung 
stark vertieft wird, so kann ein Bild entstehen, welches der bei 
Hypertrophie des linken Ventrikels gewöhnlichen „negativen R-Zacke“ 
ähnlich wird. Wir haben ein solches Beispiel in Fig. 9 ab- 
gebildet. 


1) Hering, Experimentelle Studien an Säugetieren über das E.-K. 
Pflüger’s Arch. Bd. 127 S. 158. 1909. ' 
2) Kraus und Nikolai, l. c. S. 203. 


994 J. Rothberger und H. Winterberg: 


Am ehesten lassen sich noch die Veränderungen der Nachschwan- 
kung auf Änderungen der Contractionsstärke zurückführen, wenn auch 
dadurch noch nicht alle Details verständlich werden. Hier ist vor allem 
die Aeceleranswirkung wichtig. Gegen die ursprünglich von Eint- 
hoven ausgesprochene Ansicht, nach welcher ein stark positives T 
ein Zeichen guter Herztätigkeit wäre, das Fehlen oder die Negativität 
dieser Zacke aber eine Beeinträchtigung derselben bedeuten würde, 
haben sich die Kliniker ausgesprochen; sie fanden bei sicher herz- 
gesunden Menschen keine Nachschwankung, während dieselbe bei 
kranken manchmal gut ausgesprochen war. Nach unserer Ansicht 
spricht in gewissem Sinne für die Ansicht Einthovens der Um- 
stand, dass ein hoher Acceleranstonus bzw. die Reizwirkung beider 
Ganglien mit einer hohen Nachschwankung einhergeht, während um- 
gekehrt ein hoher Vagustonus ein monotones E.-K. zeigt, in welchem 
eigentlich nur R gut zu sehen ist. Das Fehlen von 7 muss also 
nicht für schlechte Herztätigkeit im gewöhnlichen Sinne des Wortes 
sprechen. Einthoven hat ferner aus dem Umstande, dass er bei 
Vagusreizung, Chloroforminhalation, Blutentziehung usw. 7 negativ 
fand, geschlossen, dass dies ein Zeichen schlechter Herztätigkeit sei. 
Unsere Versuche zeigen jedoch, dass eine sehr ausgesprochene 
Negativität von 7 bei Reizung des linken Accelerans eintritt, bei 
welcher gewiss eine wenigstens einseitige Verstärkung der Herz- 
tätigkeit vorliegt. 

Die Erörterung der prognostischen Bedeutung der Nach- 
schwankung gehört nicht in den Rahmen dieser Arbeit. Da aber 
unsere Untersuchungen ergeben haben, dass die Form dieser wichtigen 
Zacke sehr wesentlich von der Herzinnervation abhängt, möchten wir 
doch folgendes sagen: Wenn bei einer einmaligen Aufnahme des 
E.-K. Fehlen oder Negativität von 7 gefunden wird, so kann daraus 
noch nicht auf eine bleibende Veränderung im Herzmuskel ge- 
schlossen werden. Fehlen von 7 kann mit hohem Vaeustonus zu- 
sammenhängen, ferner muss doch als sehr wahrscheinlich angenommen 
werden, dass auch beim Menschen, und zwar unter physiologischen 
Bedingungen die Accelerantes einseitig innerviert werden können. 
Es sprieht dafür, dass trotz aller individuellen und Rassenunterschiede 
doch die Tatsache feststeht, dass der rechte Accelerans vorwiegend 
die rechte, der linke dagegen die linke Herzhälfte versorgt, und es 
erscheint sehr zweckmässig, dass unter Umständen der Motor des 
grossen sowohl wie der des Lungenkreislaufs für sich allein zu 


Über die Beziehungen der Herznerven zur Form des Elektrokardiogramms. 555 


erhöhter Tätigkeit angespornt werden kann. Jedenfalls muss man daran 
denken, dass unter Umständen auch beim Menschen die Nachschwan- 
kung durch Nerveneinfluss vorübergehend negativ werden kann. Einen 
Schluss auf eine in geweblichen Veränderungen begründete Allodromie 
im Sinne Nikolai’s sollte man deshalb nur dann ziehen, wenn bei 
mehreren in gewissen Zeitintervallen aufgenommenen E.-K. das Ver- 
schwinden bzw. Negativwerden von 7 sich allmählich entwickelt oder 
sich schon als konstant herausstellt. 

Wir kommen damit zu der Frage, wie die beobachteten Form- 
veränderungen von 7 erklärt werden können. Wir nehmen dabei 
ohne Berücksichtigung der vorkommenden Varianten in schematischer 
Weise an, dass die Reizung des rechten Accelerans 7 stark positiv 
mache, die des linken stark negativ. Aus dem anatomischen Ver- 
halten wissen wir, dass jeder Sympathicus vorzugsweise die Herz- 
hälfte seiner Seite innerviert. Wir haben aus dieser Tatsache schon 
den Schluss gezogen, dass die stärkere chronotrope Wirkung des 
rechten Accelerans in dem Umstande seine Erklärung finde, dass 
er die auf der rechten Seite gelegene Ursprungsstelle der Herzreize 
die Einmündung der Hohlvenen in den rechten Vorhof innerviert. 
Wir verweisen auch hier wieder auf die folgende Mitteilung. 

Ebenso dürften die Veränderungen der Nachschwankung auf 
einer Einwirkung auf mehr oder weniger eng begrenzte Muskel- 
territorien beruhen. Für diese lokalisierte Verstärkung der Herz- 
tätigkeit möchten wir den Namen partielle Hypersystolie vor- 
schlagen. Wir denken dabei an die partielle Hypo- bzw. Asystolie, 
welche Hering!), einem Gedanken Gaskell’s folgend, als Ursache 
des Herzalternans ansieht. Es ist aber auffallend, dass das E.-K. 
auch dort, wo die Suspensionskurve das Bestehen einer aus- 
gesprochenen Herzalternans?) anzeigt, nur sehr geringfügige Ver- 
änderungen erfährt und dass dieselben auch ganz fehlen können. 
Wir würden erwarten, dass eine nur partielle Hyposystolie analog 
der durch Acceleransreizung erzeugten partiellen Hypersystolie im E.-K. 
der abgeschwächten Schläge zu viel tiefergreifenden Formveränderungen 
führe (Kohn). Ähnlich verhält es sich bei der tonischen oder fara- 


1) Hering, Das Wesen des Herzalternans. Münchener med. Wochenschr. 
Nr. 27. 1908. Siehe auch Deutsche med. Wochenschr. 1908. Nr. 15. 

2) Hering, Experimentelle Studien an Säugetieren über das Elektrokardio- 
gramm. Zeitschr. f. experim. Pathol. u. Therapie Bd. 7 S. 363. 1909. 


556 J. Rothberger und H. Winterberg: 


dischen Reizung der Vagi; da sieht man — von den ganz vereinzelten 


atypischen Kontraktionen abgesehen — nur unbedeutende Verände- 
rungen. Das Grosswerden von R, die Verkleinerung bzw. das Ver- 
schwinden von P und 7 kann aber — vorausgesetzt, dass man R 
auf einen Kontraktionsvorgang bezieht — nicht als partielle Hypo- 


systolie aufgefasst werden, weil die verschiedenen Zacken eine ver- 
schiedene Genese haben und durch einen und denselben Vorgang 
auch in entgegengesetztem Sinne beeinflusst werden können. 

Anders verhält es sich bei der Acceleransreizung. Wenn wir 
sehen, dass jeder Accelerans für sich % verkleinert, dass aber der 
rechte 7’ stark positiv, der linke dieselbe Zacke stark negativ macht, 
so müssen wir annehmen, dass die Wirkung nur verschieden ist 
in bezug auf den Herzabschnitt, dessen Kontraktion die Nach- 
schwankung erzeust. Noch deutlicher wird das Bestehen einer 
partiellen Hypersystolie in jenen Fällen sein, in welchen R un- 
beeinflusst bleibt, während die Nachschwankung weitgehende Ver- 
änderungen erfährt. 

Wir müssen, insbesondere im Hinblick auf die anatomischen 
Verhältnisse, den Schluss ziehen, dass die nach Reizung des linken 
Accelerans auftretende Negativität der Nachschwankung auf einer 
Verstärkung der Tätigkeit des linken Ventrikels beruht. Diese ein- 
seitige Verstärkung des Aktionsstroms kommt im E.-K. — der 
Resultierenden aller Partialströome — zum deutlichen Ausdruck. 
Ebenso wird andrerseits eine Erhöhung der Nachschwankung nach 
Reizung des rechten Ganglions auf eine Verstärkung der Aktion des 
rechten Herzens zu beziehen sein. 

Wichtig für die Frage, in welchem Zusammenhange die Kraft 
der Kontraktion mit Formänderungen des E.-K. steht, ist die Tat- 
sache, dass eine starke Negativität der Nachschwankung nach Reizung 
des linken Accelerans mit Sicherheit auf partiell verstärkte Herz- 
tätigkeit bezogen werden kann. Analog liegen, wie erwähnt, die 
Verhältnisse bei der Vorhofzacke. 

Wir haben schon oben auseinandergesetzt, dass sich der Einfluss 
des rechten und des linken Vagus nicht in so durchgreifender 
Weise äussert. 


Zusammenfassung. 


Indem wir die Ergebnisse unserer Untersuchungen kurz zu- 
sammenfassen, verweisen wir auf die Fig. 15, in welcher wir die 


Über die Beziehungen der Herznerven zur Form des Elektrokardiogramms. 557 


wichtigsten Veränderungen des E.-K., welche unter dem Einflusse der 
Herznerven zustande kommen, in halbschematischer Form abgebildet 
haben '). 

Fig. 13a. Hoher Vagustonus am intakten Tiere zeigt sich im 
E.-K. in der Weise, dass P und 7 klein, R dagegen sehr gross ist. 
Ein überwiegender Acceleranstonus hingegen (Fig. 1Sb) zeigt kräftige 
Vorhof-, kleinere R-Zacke und ziemlich hohe positive Nachschwankung. 

Fällt der Acceleranstonus nach Loslösung beider Gang]. stellata 
von ihren zentralen Verbindungen fort (Fig. 18c), so wird wieder 
P und 7 klein, R gross. Häufig ist dabei P doppelzackig und be- 


| 
I 


| 


| | | | 
Be un 


Fig. 18a. Fig. 18b. 


| | 
| 


A Ay 


Fig. 18c. Fig. 13d. Fig. 18e. 


Fig. 1. a Normal, hoher Vagustonus. b Normal, guter Acceleranstonus. 
c Ausfall des Acceleranstonus (nach Präparation beider Gangl. stellata. d Reizung 
des rechten Ganglions. e Reizung des linken Ganglions. 


steht die Nachschwankung aus einer flacheren und einer spitzigeren 
kleinen Erhebung. Reizt man den rechten Accelerans (Fig. 18d), 
so wird P wieder gross, R kleiner, die Nachschwankung wächst be- 
trächtlich, wird in typischen Fällen zweiphasisch, wobei die negative 
Phase vorangeht, die positive folgt und oft unmittelbar in das 
nächste P übergeht. Der rechte Accelerans hat fast immer eine 
starke chronotrope Wirkung. 

Die Reizung des linken Accelerans (Fig. 1Se) wirkt auf P in 
verschiedener Weise; man findet positive Vorhofzacken, oder P wird 
kleiner oder negativ. AR kann stärker verkleinert werden als durch den 


1) Die Beispiele in Fig. 15 sind vergrösserte Originalkurven; sie sind nur 
insofern schematisiert, als das Wesentliche hervorgehoben, störende Details aber, 
7. B. Saitenunruhe usw., weggelassen worden sind. 


558 J. Rothberger und H. Winterberg: Über die Beziehungen etc. 


rechten Accelerans, manchmal tritt eine S-Zacke auf; die Nachschwan- 
kung wird auch hier vergrössert und zweiphasisch, aber es kommt 
zuerst die positive, dann die negative Phase. Das linke Gangl. stellat. 
wirkt meist weniger chronotrop als das rechte. Diese in der ana- 
tomischen Verteilung der von den Ganel. stellatis abgehenden Äste 
begründeten Verschiedenheiten treten manchmal nicht hervor, da 
weitgehende individuelle und Rassenunterschiede vorkommen. 

Die mit dem faradischen Strom oder durch Adrenalin bewirkte 
Reizung beider Accelerantes führt zu einer Formveränderung, welche 
als die Resultierende der Einzelwirkungen angesehen werden kann. 
Dieselbe findet man auch bei gesunden Menschen bei körperlicher 
Arbeit. 

Der Effekt der Reizung eines Gang]. stellat. kann in seine 
Komponenten zerlest werden, wenn man die vom Ganglion ab- 
gehenden Zweige einzeln reizt, es können dabei aber auch Wirkungen 
erzielt werden, welche bei der Reizung des Ganglions nicht hervor- 
getreten sind. Ähnliche Effekte kann man in einzelnen Fällen auch 
sehen, wenn man nach Atropinisierung den Vagus reizt. Die nach 
Reizung eines Ganelions erzielten Formveränderungen des E.-K. 
beruhen auf partieller Hypersystolie, indem die von dem 
betreffenden Accelerans versorgten Herzabschnitte sich stärker kon- 
trahieren als die übrigen. 


999 


(Aus dem Institute für allgem. und exper. Pathologie der Universität Wien.) 


Über 
die Beziehungen der Herznerven zur atrio- 
ventrikulären Automatie (nodal rhythm)!). 


Von 
Privatdoz. Dr. €, 3. Rothberger und Privatdoz. Dr. H. Winterberg. 


(Mit 14 Textfiguren.) 


Unter atrioventrikulärer Automatie versteht man jene Störung 
der normalen Reihenfolge der Herzbewegung, bei welcher sich Vor- 
höfe und Kammern nicht wie gewöhnlich nacheinander, sondern 
ungefähr gleichzeitig zusammenziehen. 

Die wirksamen Herzreize entstehen bei der av. Antomatie nicht 
mehr an dem normalen Orte (nomotop) an der Einmündungsstelle der 
oberen Hohlvene, sondern heterotop in der Nähe der Vorhofkammer- 
grenze und zwar innerhalb des Reizleitungssystems, wahrscheinlich 
im Tawara’schen Knoten. 

Von dieser Anschauung ausgehend bezeichnet zunächst 
Mackenzie?) die av. Automatie mit dem Ausdrucke „nodal rhythm“ ; 
ebenso stellen Kraus und Nicolai?) dem primären Reizbildungs- 
zentrum an der Mündung der oberen Hohlvene bzw. dem Keith- 
Flack’schen Knoten ein subsidiäres oder sekundäres Zentrum an 
der Vorhofkammergrenze als Ausgangspunkt der Herztätigkeit bei 
der av. Automatie gegenüber. 

Den physiologischen Beweis, dass bei av. Automatie die Ur- 
sprungsreize sich im Tawara’schen Knoten bilden, hat aber erst 
Hering?) durch seinen schönen Befund erbracht, dass der Ta- 


1) Auszugsweise vorgetragen in der morph.-phys. Gesellschaft in Wien am 
6. Juni 1910 und am VIII. internat. Physiol.-Kongresse in Wien am 29. Sept. 1910. 

2) J. Mackenzie, Nodal Bradykardia. Heart vol. 1 no. 1 p. 23. 1909. 

3) Kraus und Nicolai, Das Elektroxardiogramm des gesunden und 
kranken Menschen. Veit & Co., Berlin 1910. 

4) Hering, Nachweis, dass die Verzögerung der Erregungsüberleitung 
zwischen Vorhof und Kammer des Säugetierherzens im Tawara’schen Knoten 
erfolgt. Pflüger’s Arch. Bd. 131 S. 572. 1910. 


560 C. J. Rothberger und H. Winterberg: 


wara’sche Knoten die Überleitungsverzögerung bewirkt. Denn es 
ist ohne weiteres klar, dass gleichzeitiges Schlagen von Vorhöfen 
und Kammern nur dann möglich ist, wenn die Erregung auf ihrem 
Wege den die Leitung verzösernden Tawara’schen Knoten nicht 
erst durchlaufen muss, d. h. mit anderen Worten, wenn sie nicht 
diesseits oder jenseits dieses Gebildes, sondern in ihm selbst ent- 
springt. 

Experimentell lässt sich av. Automatie bzw. egleichzeitiges . 
Schlagen von Vorhöfen und Kammern unter verschiedenen Versuchs- 
bedingungen erzeugen. 

Durch direkte elektrische Reizung der „Blockfasern“ mittels 
eingestochener Nadelelektroden hat Lohmann!) beim Hunde av. 
Automatie von langer Dauer hervorgerufen. Ebenso geben Kraus 
und Nicolai (l. e.) allerdings ohne ausreichende Beschreibung der 
Versuchsbedingungen an, durch elektrische Reizung in der Gegend 
des Tawara’schen Knotens av. Automatie erzeugt zu haben. 

In anderen Fällen entsteht av. Automatie nach experimentellen 
Läsionen der Hohlvenenmündung. So hat Lohmann?) nach 
Applikation von Formol, Hering”) nach Verschorfung der Gegend 
des Sinusknotens gleichzeitiges Schlagen der Vorhöfe und Ventrikel 
beobachtet. 

Endlich kommt auch nach Reizung der extrakardialen Herz- 
nerven av. Automatie zustande Brandenburg*) sah unter der 
Wirkung einer mässigen Digitalisvergiftung die Fähigkeit der 
Brückenfasern zur selbständigen Erzeugung von Bewegungsreizen 
sich so steigern, dass eine kurze reflektorische Vagusreizung genügte, 
um av. Automatie hervorzurufen. Lohmann!) weist darauf hin, 
dass während des Vagusstillstandes des unversehrten Kaninchen- und 


l) Lohmann, Zur Automatie der Brückenfasern des Herzens. Arch. f. 
Anat. u. Physiol. 1904 S. 431. 

2) Lohmann, Über die Funktion der Brückenfasern, an Stelle der grossen 
Venen die Führung der Herztätigkeit beim Säugetiere zu übernehmen. Pflüger’s 
Arch. Bd. 123 S. 628. 1908. 

3) Hering, Leitsätze zum physiologischen Teil des Referates über die zu 
den spezifischen Muskelsystemen in Beziehung stehenden Herzstörungen. 14. Tagung 
d. Deutsch. pathol. Gesellsch. Erlangen 1910. 

4) Brandenburgs, Über die Eigenschaft des Digitalin beim Froschherzen, 
die selbständige Erzeugung von Bewegungsreizen an der Grenze von Vorhöfen 
und Kammern anzuregen. Arch. f. Anat. u. Physiol. 1904, Suppl.-Bd. S. 213. 


Über die Beziehungen der Herznerven zur atrio-ventr. Automatie etc. Ho 


Schildkrötenherzens Vorhöfe und Kammern automatisch gleichzeitig 
schlagen. 

Nach Acceleransreizung hat zuerst Rihl!; und später auch 
Hering?) eine so weitgehende Verkürzung des Intervalles As-—Vs 
gesehen, dass der letztere daraus den Schluss zieht, dass es sich in 
diesen Fällen nicht allein um eine Verkürzung der Überleitungs- 
zeit handeln kann, sondern dass sich der Ausgangspunkt der Ur- 
sprungsreize infolge der Acceleransreizung ändert, indem er sich 
von den Vorhöfen oder auch von den Kammern gegen die Atrio- 
ventrikulargrenze verschiebt, um mit dem Abklingen der Accelerans- 
reizung wieder in umgekehrter Richtung zu wandern. Rihl gibt 
in Fig. 21 seiner oben erwähnten Mitteilung auch eine Abbildung 
der Suspensionskurven von Vorhof und Kammer sowie der Venen- 
pulskurve während einer solchen durch Accelerapsreizung hervor- 
gerufenen Periode von av. Automatie, an welcher er das Wachsen 
der Vorhofwellen als Folge der Abflussbehinderung bei dieser Störung 
der normalen Sukzession demonstriert. 

„Die Änderung des Ausgangspunktes der Ursprungsreize infolge 
der Acceleransreizung‘ stellt sich Hering so vor, „dass andere 
Teile als diejenigen, von welchen vor der Acceleransreizung die 
Herztätiekeit ausging, reizbildungsfähiger werden, indem in solehen 
als Ausnahmen zu betrachtenden Fällen mehr von den zu diesen 
Teilen gehenden Acceleransfasern erregt werden als von jenen 
Acceleransfasern, welche die Stellen der anfänglichen Ausgangs- 
punkte der Herztätigkeit versorgen“. 

Einem weiteren Studium der av. Automatie infolge von Acce- 
leransreizung dürfte vor allem die diesbezügliche grosse Unsicherheit 
des Reizerfolges hinderlich gewesen sein. Deshalb hat Hering 
wohl auch die nach Sammlung einer grösseren Zahl von Beobachtungen 
dieser Art in Aussicht gestellte Veröffentlichung der betreffenden 
Kurven bisher unterlassen. 

Die Anregung zu den Untersuchungen, über die im folgenden be- 
richtet werden soll, ergab sich aus den in der vorausgehenden Abhandlung 
mitgeteilten Experimenten, in welchen wir die Beziehungen der Herz- 


l) Rihl, Experimentelle Analyse des Venenpulses bei den durch Fxtra- 
systolen verursachten Unregelmässigkeiten des Säugetierherzens. Zeitschr. f. 
experim. Pathol. u. Therap. Bd. 1 S. 50. 1905. 

2) Hering, Einiges über die Ursprungsreize des Säugetierherzens und ihre 
Beziehung zum Accelerans. Zentralbl. f. Physiol. Bd. 19 Nr. 5. 3. Juni 1905. 


562 C. J. Rothberger und H. Winterberg: 


nerven zu den Formveränderungen des Rlektrokardioeramms studierten. 
Bezüglich der Anordnung unserer Versuche, zu denen ausschliesslich 
Hunde verwendet wurden, sei deshalb auf die vorangehende Mitteilung 
verwiesen. Hier sei nur bemerkt, dass wir die Wirkung der Hemmungs- 
nerven in den meisten Fällen durch Atropin ausgeschaltet haben, und 
dass wir mit Ausnahme der ersten Versuche, bei denen das Auftreten 
av. Automatie noch einen zufälligen Nebenbefund bildete, neben dem 
E.-K. nicht nur die Suspensionskurven des rechten Vorhofs, sondern 
stets auch die des rechten Ventrikels (vom Conus der Pulmonalarterie) 
und manchmal auch die des linken Vorhofs verzeichnet haben. Die 
Ganglia stellata wurden auf beiden Seiten so weit frei präpariert, 
dass sie nur durch die Ansa Vieussenii mit dem unteren Halsganglion 
verbunden blieben. Der Reizerfolg hinsichtlich der Entstehung av. 
Automatie wurde immer auf beiden Seiten geprüft. 

Schon bei unseren ersten Versuchen waren wir darauf aufmerk- 
sam geworden, dass gleichzeitiges Schlagen von Vorhöfen und 
Kammern nach Reizung des linken sternförmigen Ganglions zustande 
kam, während bei denselben Versuchstieren Reizung des rechten 
Ganglion stellatum die normale Sukzession ungestört liess. 

Als wir dann auf diesen Umstand genauer achteten, stellte es 
sich in der Tat heraus, dass wenigstens in unseren Experimenten 
ohne eine einzige Ausnahme!) av. Automatie nur durch Reizung des 
linken Accelerans bzw. der durch das Ganelion stellat. sin. zum 
Herzen ziehenden sympathischen Fasern hervorgerufen werden konnte. 

Aber auch bei Reizung des linken Accelerans tritt nur in einem 
Bruchteil der Fälle av. Automatie ein. Wir haben im ganzen 47 
Experimente ausgeführt, von denen 14 also ca. 30 °/o av. Automatie 
zeicten. Neben individuellen Verschiedenheiten scheinen, soweit 
unser Versuchsmaterial zu urteilen gestattet, auch Rasseneigentüm- 
lichkeiten an dem wechselnden Reizerfolge beteiligt zu sein. So 
zeigte z. B. von 17 Spitzhunden kein einziger, von S Bulldoggen 
dagegen 6, also 75 °/o, nach Reizung des linken Ganglion stellat. av. 
Automatie. 


1) In dem von Rihl (l. c.) beschriebenen Falle wird jedoch ausdrücklich 
erwähnt, dass während jeder Reizung des rechten Accelerans eine Periode auf- 
trat, während welcher ein Teil der Vorhofsystole bereits in den Beginn der 
Ventrikelsystole fiel. Dieser, jedenialls äusserst seltene Befund ist nicht un- 
verständlich, wenn man die Verhältnisse der Fasernverteilung berücksichtigt. 
(Siehe S. 579 ff.) 


Über die Beziehungen der Herznerven zur atrio-ventr. Automatie etc. 563 


Das gleichzeitige Schlagen von Vorhöfen und Kammern kann 
namentlich bei langsamerem Herzschlage durch aufmerksame Be- 
obachtung allein erkannt werden. Es wird aber auch bei genauer 
Inspektion und zwar besonders dann leicht übersehen, wenn durch 
Reizung des Accelerans die Frequenz der Herzschläge stärker erhöht 
wird.e Doch möchten wir schon hier hervorheben, dass die av. 
Automatie nach Acceleransreizung zwar ausnahmslos mit einer 
rascheren Schlagfolge zusammenfällt, dass sie aber gerade bei den 
höheren Graden von Tachykardie, wie sie bisweilen auch nach Reizung 
des linken Accelerans vorkommen, in der Regel vermisst wird. 

In manchen Fällen erregt zunächst das Verhalten der Vorhöfe 
Aufmerksamkeit, indem dieselben mit dem Eintritt der av. Automatie 
infolge der Abflussbehinderung des Blutes bei jeder Systole eine 
deutliche kugelige Blähung zeigen. Doch ist dieses Symptom nicht 
immer genügend deutlich ausgeprägt. 

Einen relativ sehr sicheren Anhaltspunkt für das Bestehen av. 
Automatie gibt das Spiel der Suspensionshebel bzw. der von uns 
verwendeten Stahlfedern, indem sich dieselben bei normalen Suk- 
zession gegensinnig, bei av. Automatie dagegen gleichsinnig bewegen. 

Wenn man diese Umstände beachtet, kann die Registrierung, 
welehe die Vorgänge bei der av. Automatie sehr anschaulich dar- 
stellt, mit möglichster Ökonomie an Zeit und Material erfolgen. 

Die Entwicklung der av. Automatie erfolgt manchmal sehr rasch 
noch während der Reizung des Accelerans, in den meisten Fällen aber 
erst nach einer längeren bis zu einer halben Minute betragenden Latenz, 
wobei jedoch in letzteren Fällen stets eine Periode beschleunigter Herz- 
tätigkeit vorangeht. Die Stärke des Reizstromes beeinflusst inner- 
halb gewisser Grenzen die Geschwindigkeit des Entstehens der av. 
Automatie; dagegen scheint die Zeit, durch welche das einmal aus- 
gelöste synchrone Schlagen der Vorhöfe und Kammern bestehen 
bleibt, von der Reizstärke und der Dauer der vorangecangenen 
Reizung viel unabhängiger zu sein. 

Bisweilen ist die av. Automatie nach einmaliger kurzer Reizung 
des Gangl. stell. sin. eine recht flüchtige, sogar nur auf wenige 
Herzschläge beschränkte Erscheinung, gewöhnlich aber kann das 
Phänomen durch längere Zeit (0,5—2 Min.) beobachtet werden. 

Bei der Registrierung mussten wir uns zumeist damit begnügen, 
die vollentwickelte Erscheinung und ihren Ablauf mit Unter- 
brechungen stückweise zu fixieren, wiederholt ist es uns jedoch 


564 C. J. Rothberger und H. Winterberg: 


geglückt, den ganzen Verlauf derselben — Entstehung und Rück- 
bildung inbegriffen — festzuhalten. 

Das gleichzeitige Schlagen der Vorhöfe und Kammern ist im 
Experimente aus den Suspensionskurven allein in sehr klarer Weise 
und, wie später gezeigt werden soll, oft auch mit grösserer Sicher- 
heit zu erkennen, als aus dem E.-K. Die mechanischen Kontraktions- 
kurven zeigen nun, dass der Synchronismus der Vorhof- und 
Kammertätiekeit gewöhnlich kein absoluter ist. Meist beeinnen die 
Vorhöfe ihre Kontraktion um einen kleinen Zeitteil (0,01—0,03 Sek.) 
früher als die Kammern; doch können auch letztere den ersteren 
voraneilen. Beispiele für diese ohnehin bekannten Verhältnisse sind 
in den beigegebenen Abbildungen leicht aufzufinden. 

Weniger deutlich als bei anderen Formen der av. Automatie 
tritt bei der durch Acceleransreizung bedingten die Verkleinerung 
der Vorhofsamplituden an der Suspensionskurve hervor, weil das 
durch den erschwerten Blutabfluss bedingte mechanische Kontrak- 
tionshindernis zum Teil durch den positiv inotropen Einfluss des 
erregten Sympathicus kompensiert werden kann. Immerhin ist die 
Abschwächung der Vorhofkontraktionen auch bei der von uns an- 
sewandten Suspensionsmethode meist nachweisbar; mit der Ab- 
schwächung ist häufig auch eine eigentümliche von der gleichzeitigen 
Ventrikelaktion herrührende Formveränderung der Suspensionskurven 
verbunden (Fig. 2e, 4b). 

Die Behinderung der Vorhofsentleerung während der Kammer- 
systole und die durch Acceleransreizung bewirkte Verstärkung der 
Vorhoftätiekeit führen zu einer schon bei blosser Beobachtung sehr 
auffälligen Vergrösserung der Jugularvenenpulse, auf deren Ver- 
zeichnung wir jedoch, um die Versuche nicht noch mehr zu kom- 
plizieren, verzichtet haben. 

Einiges Interesse beansprucht auch das Verhalten des E.-K. 
während av. Schlaefolge. Hering!) sowie Kraus und Nicolai’) 
haben zwar bereits das E.-K. bei experimentell hervorgerufenem 
gleichzeitigen Schlagen von Kammern und Vorkammern aufgenommen, 
indem sie die Möglichkeit im. Auge hatten, dass diese Unregel- 
mässigkeit der Schlagfolge beim Pulsus irregularis perpetuus eine 


1) Hering, Experimentelle Studien an Säugetieren über das Elektrokardio- 
gramm. Pflüger’s Arch. Bd. 127 S. 155. 1909. 
2) Kraus und Nicolai,l. c. 


Über die Beziehungen der Herznerven zur atrio-ventr. Automatie etc. 565 


Rolle spiele. Doch betrifft die von Hering (Fig. 13 seiner Mit- 
teilung) gegebene Abbildung ein von Haus aus ganz atypisches E.-K., 
und die von Kraus und Nicolai beigebrachten Illustrationen sind 
keine Originalreproduktionen; es dürfte deshalb nicht überflüssig 
sein, an einigen weiteren Beispielen die Verhältnisse des E.-K. bei 
av. Automatie zu studieren, zumal hierbei das auslösende Moment 
ein physiologischer, vielleicht auch klinisch in Betracht kommender 
Vorgang ist. 

Fig. 1 illustriert in einer Reihe von fünf Kurvenabschnitten (a—e) 
die Entstehung, das Stadium der vollen Entwicklung und die Rück- 
bildung der av. Automatie, welche nach Durchschneidung beider Vaei 
und beider Ganglia stellata bei einem durch Morphin und Curare 
vergifteten Hunde nach Reizung des linken Accelerans durch 5 Sek. 
(R.-A. 50 mm) auftrat. Jede der Figuren zeigt von oben nach unten die 
Suspensionskurven des rechten Ventrikels und des rechten Vorhofs, 
das E.-K. und die Zeitmarkierung in 0,01 Sek. bzw. 0,02 Sek. 

In Fig. 1a sind die nach Durchschneidung der Ganglia stellata 
gewöhnlich zu beobachtenden Ausfallserscheinungen am E.-K. (siehe 
die vorangehende Mitteilung) noch nicht voll entwickelt, namentlich 
die Vorhofzacke tritt scharf hervor. Die Reihenfolee der Vorhof- 
und Kammertätiekeit ist noch ungestört, die Überleitungszeit be- 
trägt 0,10 Sek., die Dauer einer Herzrevolution 0,32 Sek., die 
Minutenfrequenz (F.) demnach 187. 

In Fig. 1b entwickelt sich unmittelbar im Anschluss an die 
Reizung des linken Ganglion stellatum die hierfür typische Form- 
veränderung des E.-K. — die negative Nachschwankung — und 
unter zunehmender Steigerung der Schlagfrequenz ( Vs— Vs —0,29 Sek.) 
tritt av. Automatie ein. P rückt immer näher an R heran und 
verschwindet endlich fast gänzlich, doch erfolgt die Vorhofkontraktion 
noch immer um 0,02—0,03 Sek. vor der Kammersystole. 

In Fig. 1e ist die av. Automatie vollständig entwickelt. Vor- 
höfe und Kammern schlagen fast gleichzeitig, die Frequenzsteigerung 
hat ihren Höhepunkt erreicht ( Vs— Vs — 0,27 Sek. F.— 222); im 
E.-K. fehlt nun jede Spur der Vorhofzacke, die Nachschwankung 
bleibt andauernd negativ. 

Fig. Id zeigt bei noch fortbestehender av. Automatie bereits 
eine Abnahme der Minutenfrequenz auf 200 (Vs— Vs — 0,30 Sek.). 
Die Form des E.-K. nähert sich wieder der normalen. 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 135. 38 


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568 C. J. Rothberger und H. Winterberg: 


In Fig. le erfolgt endlich die Rückbildung der av. Automatie 
und zwar interessanterweise genau in dem Augenblicke, in welchem 
die immer weiter abnehmende Schlagfrequenz ( Vs— Vs — 0,33 Sek.) 
unter die Normalfrequenz (VYs—Vs— 0,52 in Fie. la) zu sinken 
beginnt. Nun erscheint plötzlich die verschwuudene P-Zacke wieder, 
zunächst als kaum erkennbare Schwankung hart am Fusse von R, 
dann allmählich wachsend und in gleichem Maasse von R so lange 
weiter abrückend, bis das Intervall As—Vs (0,09 Sek.) seinen ur- 
sprüngliehen Wert (0,10 Sek.) annähernd wieder erreicht hat. Auch 


Kig.r22. Fie. 2b. 


Fig. 2. 3. März 1910. a Vagi und Gangl. stell. durchschnitten. Zeit in 0,01 Sek. 

Suspensionskurve des rechten Vorhofs und E.-K. As— Vs = 0,10 Sek., Vs—Vs 

— (,36 Sek. Frequenz 166. b Nach Reizung des Gangl. stell. sin. As—Vs 
— (0,09 Sek. Vs—Vs = 0,28 Sek. Frequenz 214. 


die Form des E.-K. ist inzwischen bis auf eine noch merkliche Ver- 
kleinerung der Nachschwankung zur früheren Gestalt zurückgekehrt. 

Etwas andere Verhältnisse sind in Fig. 2 dargestellt. In diesem, 
einem unserer ersten Versuche ist nur die Suspensionskurve des rechten 
Vorhofs und das E.-K. verzeichnet. Dasselbe ist durch eine enorm 
hohe R-Zacke ausgezeichnet und zeigt in Fig. 2a das charakteristische 
Aussehen nach Durchschneidung beider Ganglia stellata — kleine 
T- und P-Zacke. Das Intervall P—R misst 0,10 Sek., Vs—Vs 
—0,36 Sek., die Minutenfrequenz 166. Der Reizunz des linken 
Ganglion stellatum folgt jedoch hier (Fig. 2b) zunächst eine Periode, 
in weleher zwar die Schlagfrequenz beschleunigt (F.— 214) und das 


969 


Über die Beziehungen der Herznerven zur atrio-ventr. Automatie etc, 


‘O8T—92T zuonbarg 


‚Sunpfrqyppny ur oyemomy "Ay "48 17 yoeu (NOS I eo) 


yoz osıumg 9 “SLugges Z Sy nZ 


SESEER } 


RER ER EEE ER IT ERR ES 


570 'C. J. Rothberger und H. Winterberg: 


E.-K. verändert (7 negativ, P deutlich vergrössert), in welcher 
aber die normale Sukzession noch ungestört ist. Erst in einem 
späteren Stadium bei schon abnehmender Schlagfrequenz, dessen 
Ende in Fig. 26 reproduziert ist, kommt es zu av. Automatie. Doch 
geht auf der Höhe der Erscheinung in diesem seltener zu be- 
obachtenden Falle die Ventrikelsystole dem Vorhofschlage ziemlich 
bedeutend voran, so dass die P-Zacke hinter die R-Zacke zu liegen 
kommt, wie dies noch im Anfange der Fig. 2e zu sehen ist. Die 
Rückbildung der av. Automatie erfolgt auch hier bei wieder positiv 
sewordener Nachschwankung, jedoch langsamer als in dem in Fig. le 
dargestellten Beispiele, indem die anfänglich hinter A gelegene P- 
Zacke durch AR allmählich hindurchwandert, bis sie endlich wieder 
vor R als kleine zweiphasische Schwankung erscheint. Sehr schön 
ist in Fig. 2c die Rückbildung der av. Automatie an der Ver- 
schiebung der R-Zacke gegenüber der Suspensionskurve des Vorhofs 
zu sehen; letztere zeigt auch sehr ausgeprägt, wie die Verkleinerung 
und Deformierung der Ausschläge der vom Vorhofe bewegten Suspen- 
sionsfeder von dem Grade des Synchronismus der Vorhof- und 
Kammersystolen abhängig ist. Im Anfange der Kurve, wo das Inter- 
vall P—R noch negativ ist, sind die Amplituden des Vorhofs grösser 
als später, wo die Gleichzeitigkeit der Kontraktionen vorübergehend 
vollständig wird. 

In unserer früheren Mitteilung haben wir den grossen Einfluss 
nachgewiesen, den die Accelerantes auf die Gestalt des E.-K. nehmen, 
und es erhebt sich nun die Frage, ob und inwieweit die charakte- 
ristische Formveränderung des E.-K. unter der Einwirkung des linken 
Accelerans mit der diesem eigenen Fähigkeit, av. Automatie zu er- 
zeugen, zusammenhängt. 

Schon Fig. 1 lehrt, dass zwischen beiden Erscheinungen keine 
strenge Abhängigkeit besteht. Denn wir sehen die negative Nach- 
schwankung in Fig. Id und noch mehr im Anfange der Fig. le 
schon zu einer Zeit fast vollständig zurückgebildet, in welcher die 
Kontraktion der Atrien und Ventrikel noch gleichzeitig erfolgt, und 
es ist umgekehrt in Fig. 2b die Negativität der Nachschwankung 
bereits eingetreten, ohne dass es schon zu av. Automatie gekommen 
wäre. 

Noch anschaulicher wird die Unabhängiekeit der av. Automatie 
von den Formveränderungen des E.-K. in den folgenden Figuren 


(5) 


> und 4 demonstriert. 


>71 


Automatie etc. 


atrio-ventr. 


en zur 


znervV 


Über die Beziehungen der Her 


‘T2T zuonb 
arg 108 050 — SA—54 08 800-100 — SA—5y 'oyyds sem 9 °005 Zuubaug 108 080 — sA=5A 108 700 — 84-8 
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9G OLH ‘gg Sa wg "SL 


572 C. J. Rothberger und H. Winterberg: 


Fig. 3, die durch stärkere Saitenunruhe leider ziemlich entstellt 
ist, zeigt in a die Verhältnisse vor der Reizung des 1. Gangl. stellat. 
nach beiderseitiger Durchschneidung der Vaei und Accelerantes. Die 
Schlagfrequenz ist infolge der längeren Versuchsdauer sehr niedrig 
(136), T ist negativ, P positiv, As—Vs beträct 0,09 Sek. Nach 
Reizung des linken Gang]. stell., Fig. 3b, entwickelt sich neben einer 
bedeutenden Frequenzsteigerung (200) eine ungewöhnlich tiefe negative 
Nachschwankung, auch P wird negativ; die normale Sukzession 
bleibt aber erhalten, wenn auch das Intervall As—Vs, wenn man 


Fig. 4a.  Fie. 4b. 


Fig.4. 18. Februar 1910. a Vagi und Accelerantes durchschnitten. Zeitin 0,01 Sek. 

Suspensionskurve des rechten Vorhofs und rechten Ventrikels. As—Vs — 0,10 Sek. 

Ys—-Vs = 0,38 Sek. Frequenz 158. b Nach Reizung des Gangl. stell. sin. 
As— Vs = — 0,01 Sek. Vs—Vs 0,31 Sek. Frequenz 193. 


es an den Suspensionskurven misst, bis auf 0,04 Sek. verkürzt er- 
scheint. Erst in einem späteren Stadium nach ungefähr 20—25 Sek. 
(Fig. 3c), nachdem inzwischen an Stelle der negativen eine hohe 
positive Nachschwankung getreten ist, kommt es unter weiterer Ab- 
nahme von As—Vs auf 0,02 Sek. zu eigentlicher av. Automatie; 
die Schlaefrequenz beträgt zu dieser Zeit 171. In Fig. 4b endlich 
ist die Reizung des linken Gang]. stell. zur Zeit der voll entwickelten 
av. Automatie, von der Verkleinerung der R und Verschwinden der 
P-Zacke abgesehen, überhaupt von keinen wesentlichen Form- 
veränderungen des E.-K. — man vergleiche mit Fig. 4a — be- 
gleitet. 


Über die Beziehungen der Herznerven zur atrio-ventr. Automatie ete. 573 


Bis zu einem gewissen Grade charakteristisch ist das Verhalten der 
Vorhofzacke im E.-K. bei bestehender av. Automatie, indem dieselbe 
nur rudimentär angedeutet ist oder vollständig fehlt. Aber auch aus 
dem Fehlen der Vorhofzacke ist ein Rückschluss auf av. Automatie nicht 
ohne weiteres gestattet. Eine Verwechslung mit dem Pulsus irregularis 
perpetuus, bei welchem, wie wir gezeigt haben, die Vorhofzacke gleich- 
falls fehlt, ist schon wegen der gleichzeitigen Störung des Herzrhythmus 
und der eigenartigen Saitenunruhe nicht leicht: möglich. Dagegen 
kann auch bei hoher Schlagfrequenz jede Andeutung einer P-Zacke 
trotz des Vorhandenseins einer längeren ruhigen Strecke zwischen 
T und R vermisst werden, 
wenn die Überleitungszeit 
vielleicht gerade infolge der 
starken Pulsbeschleunigung 
relativ gross ist. Ein solches 
Beispiel ist in Fig. 5 ab- 
gebildet. Die betreffende 
Kurve wurde von einem 
Hunde mit erhaltenen extra- 
kardialen Herznerven un- 
mittelbar nach Öffnung des 
Thorax gewonnen. Der sehr 
hohen Minutenfrequenz von 
273 entspricht eine Herzrevo- 
lution von 0,22 Sek. und die  Fig.5. 10. Juni1910. Thorax offen, Vagiund 


2 5 2 \ Accelerantes erhalten. Suspensionskurve 
relativ ausserordentlich grosse ges rechten Vorhofs und rechten Ventrikel. 


b) erleitungszeit von 0.12 Sek. E.-K. Zeitin 0,01 Sek. As-Vs = 0,12 Sek. 
Ub 7 AR Vs-Vs = 0,22 Sek. Frequenz 273. 


Die Folge dieser bei starker 
Pulsbesehleunigung manchmal vorkommenden Relation ist ein rest- 
loses Verschwinden von P in 7 mit einer auf 7 folgenden 
längeren ruhigen Saitenstrecke. Aus den zeitlichen Beziehungen der 
Suspensionskurven des rechten Vorhofs und der rechten Kammer ist 
aber sofort zu ersehen, dass es sich nicht um av. Automatie, 
sondern um vollständige Superposition von P auf 7 handelt. Dem- 
entsprechend sahen wir auch in dem angeführten Experimente gleich- 
zeitig mit dem Abnehmen der Schlagfrequenz eine Verkürzung 
der Überleitungszeit und Auflösung der Superposition von P 
auf T Hand in Hand gehen. 

Auch in klinischen Fällen wird man daher selbst bei rhyth- 


574 C. J. Rothberger und H. Winterberg: 


mischem Herzschlag aus dem Fehlen der Vorhofzacke im E.-K. ohne 
Zuhilfenahme der Venen- und Arterienpulskurven bzw. des Spitzen- 
stosses das Bestehen av. Automatie nicht mit Sicherheit diagnostizieren 
können. 

Während die av. Automatie mit der die Formveränderung des 
E.-K. bedingenden, also wahrscheinlieh inotropen Acceleranswirkung 
nichts zu schaffen hat, steht sie dagegen in engster Beziehung zu 
dem positiv chronotropen Einflusse der Förderungsnerven. Dies geht 
zunächst daraus hervor, dass die durch Acceleransreizung erzeugte 
av. Automatie ausnahmslos mit Steigerung der Schlagfrequenz ver- 
bunden ist. Doch ist dieselbe nur selten so bedeutend wie in dem 
in Fig 1 wiedergegebenen Experimente, in den meisten Fällen be- 
trägt die im Maximum erreichte Minutenfrequenz 150—200 Schläge. 
Manchmal ist die Pulszahl bei av. Automatie pro Minute nur um 
10—15 vermehrt. Dagegen scheinen höhere Grade von Tachykardie, 
wie sie regelmässig nach Reizung des rechten Ganglion stellatum, 
häufig aber auch nach der des linken Accelerans auftreten, sogar 
das Zustandekommen von av. Automatie zu verhindern. In Fig. 2 und 3 
geht z. B. eine Periode relativ stärkerer Beschleunigung der av. 
Automatie voran, die sich erst in einem Stadium entwickelt, in 
welchem die Schlagfrequenz bereits wieder in Abnahme begriffen ist. 

Ferner konnten wir feststellen, dass in jedem Falle die durch 
Reizung des linken Accelerans hervorgerufene av. Automatie durch 
Reizung des rechten Gel. stell. sofort mit dem Eintritte stärkerer 
Pulsbeschleunigung in die normale Schlagfolge zurückgeführt wird, 
und dass endlich durch gleichzeitige Reizung der beiden sternförmigen 
Ganglien die normale Sukzession niemals gestört wird. 

Hält man alle diese Tatsachen mit dem Umstande zusammen, 
dass die Reizbildung während des gleichzeitigen Schlagens von Vor- 
höfen und Kammern höchstwahrscheinliich im Tawara’schen 
Knoten, sicher aber, nach dem Verhalten des E.-K. zu schliessen, 
innerhalb des Reizleitungssystems an der Atrioventrikulargrenze er- 
folgt, so lassen sich dieselben wohl nur dahin deuten, dass der 
linke Herzsympathieus in einem besonderen Innervationsverhältnisse 
zum Tawara’schen Atrioventrikularknoten!) steht, und dass der 


1) Nicolai stellt in seinem jüngst erschienenen sehr beachtenswerten Re- 
ferate über die tatsächlichen Grundlagen einer myogenen Theorie des Herzschlages 
(Arch. f. Anat. u. Phys. 1910, p. 1) die Behauptung auf, dass das sekundäre 
Zentrum an der Vorhofkammergrenze durch Acceleransreizung nicht zu be- 


Uber die Beziehungen der Herznerven zur atrio-ventr. Automatie etc. 575 


rechte Accelerans vorzugsweise die primäre oder nomotope, an der 
Mündung der oberen Hohlvene gelegene Reizbildungsstätte, also viel- 
leieht den Keith-Flack’schen Sinusknoten versorgt. 


Der letztere besitzt an und für sich die höhere Automatie, d..h. 
die grössere Reizbildungsfähiekeit, und da stets der in der raschesten 
Frequenz Reize produzierende Punkt die Schlagfolge des ganzen 
Herzens bestimmt, so ist es eben die Hohlvenenmündung, an welcher 
unter normalen Verhältnissen die Kontraktionswelle des Herzens 
ihren Ursprung nimmt. Wird durch Reizung des rechten Gangl. 
stellat. die Frequenz in der Bildung der Ursprungsreize an dieser 
Stelle noch weiter gesteigert, so muss die normale Reihenfolge des 
Herzschlages, wie leicht einzusehen, umso eher erhalten bleiben. 


Anders wird es sich dageeen verhalten, wenn durch Reizung 
des linken Gang]. stellat. die Reizbildung des an sich mit einer 
weitaus geringeren Automatie begabten subsidiären Zentrums an der 
Vorhof-Kammergrenze so weit gesteigert wird, dass sie hier nun- 
mehr rascher erfolgt als die Bildung der normalen Ursprungsreize. 
Unter so geänderten Umständen muss dieses sekundäre Zentrum 
zum führenden Punkte der Herzbewegung werden, und die von dem- 
selben annähernd gleichweit entfernten Vorhöfe und Ventrikel werden 
nicht mehr nacheinander, sondern ungefähr gleichzeitig schlagen. 


Es fragt sich nun, ob sich aus unseren Untersuchungen Anhalts- 
punkte dafür gewinnen lassen, dass die Führung des Herzschlages 
unter Nerveneinfluss direkt von dem einen dieser Zentren auf das 
andere überspringen kann. 


schleunigter Tätigkeit gebracht werden könne. Er stützt sich dabei auf klinische 
Beobachtungen, die ergeben haben, dass in Fällen völliger Leitungsstörung die 
Schlagfrequenz der Herzkammern nicht erhöht werden kann. Die oben mitgeteilten 
Versuche beweisen aber neuerdings, wie auch die älteren Experimente Hering’ s’ 
dass wenigstens die Atrioventrikulargrenze bzw. der Tawara’sche Knoten noch 
vom Accelerans chronotrop innerviert ist. Die negativen Ergebnisse Nicolai’s 
zeigen nur, dass der durch die Arbeit erzeugte Reiz für die zur Kammer ziehenden 
Acceleransfasern nicht zureichend ist, oder dass letztere durch die zur Leitungs- 
unterbrechung führenden Veränderungen funktionsunfähig geworden sind. Mit 
Hilfe des E.-K. lässt sich aber ferner nachweisen, dass der Accelerans die Kam- 
mern auch noch über den Atrioventrikularknoten hinaus beschleunigend beein- 
flusst. Denn wir haben auch bei jenseits des paarigen Teiles des Reizleitungs- 
systems entspringender Kammerautomatie (atypisches E.-K) durch Accelerans- 
reizung Frequenzzunahme der Ventrikelschläge wiederholt hervorrufen können. 


576 C. J. Rothberger und H. Winterberg: 


Wenn wir an der Hand von Fig. 1 die Art und Weise näher 
betrachten, in welcher sich die av. Automatie aus der normalen 
Schlagfolge der Vorhöfe und Kammern entwickelt (Fig, 1b) bzw. in 
die normale Sukzession zurückbildet (Fig. le), so scheint der hier 
zu beobachtende Vorgang (man vergleiche auch Fig. 2e) fürs erste 
einer solchen Annahme nicht zu entsprechen. Denn der Übergang 
von der normalen Kontraktionsfolge zur av. Automatie und um- 
gekehrt von dieser zu jener erfolgt nicht plötzlich mit einem Schlage, 
sondern allmählich so, dass das Intervall zwischen Vorhof und Kammer- 
systole nach und nach kürzer bzw. bei der Rückbildung der Er- 
scheinung nach und nach länger wird. Es gewinnt dadurch den 
Anschein, dass der Ausgangspunkt der Ursprungsreize, wie sich 
Hering ausgedrückt hat, infolge der Acceleransreizung von den 
. Vorhöfen gegen die Atrioventrikulargrenze wandert, um sich mit dem 
Abklingen der Acceleransreizung wieder in umgekehrter Richtung zu 
verschieben. 

Sehr übersichtlich ist dieses Verhalten an der allmählich sich 
vollziehenden Lageveränderung der P-Zacke im E.-K. zu erkennen. 

Zunächst könnte man daran denken, dass die zunehmende bis 
zur Verschmelzung von P und R führende Verkürzung des Intervalls 
As—Vs durch eine positive dromotrope Wirkung der Accelerans- 
reizung zustande kommt. 

Dass es sich aber in dem Übergangsstadium zur av. Automatie 
nicht um eine reelle Verkürzung der Überleitungszeit handeln kann, 
geht schlagend daraus hervor, dass das Intervall As— Vs häufig z. B. 
in Fig. lc, d, e bis auf Null sinkt und in manchen Fällen z. B. in 
Fig. 2e, Se u. f sogar negativ werden kann. 

Gegen ein allmähliches Wandern der Reizbildungsstätte vom 
Vorhofe zur Atrioventrikulargrenze bis in die Kammer hinein spricht 
zunächst der Umstand, dass sich wohl kaum ein Mechanismus vor- 
stellen Jässt, der eine solche schrittweise Verschiebung befriedigend 
erklären würde. Überdies erfolgt der Übergang zur av. Automatie 
bisweilen innerhalb weniger Schläge (z. B. in Fie. 1b), ja manchmal 
noch rascher als hier. Dieser Umstand ist auch Hering aufgefallen, 
der ausdrücklich erwähnt, dass der Ausdruck „wandern“ insofern nicht 
immer zutrifft, als die fragliche Änderung auch mehr sprungweise 
erfolgen kann. 

Schliesslich kommt deshalb die a priori vielleicht am wenigsten 
wahrscheinliche Möglichkeit in Betracht, dass zwischen die Über- 


Uber die Beziehungen der Herznerven zur atrio-ventr. Automatie etc. 


nahme der Herzführung von der nor- 
malen Reizbildungsstätte durch den 
Tawara’schen Knoten ein Stadium ein- 
geschaltet ist, in welchem beide Zentren 
in annähernd gleicher Frequenz Reize 
produzieren, von denen die einen die 
Vorhöfe, die anderen die Kammern zur 
Kontraktion anregen. Nach dieser Vor- 
stellung würden also in dem besprochenen 
Übergangsstadium Vorhöfe und Ven- 
trikel voneinander unabhängig, gewisser- 
maassen dissoziiert schlagen, ohne dass 
eine eigentliche Leitungsunterbrechung 
vorhanden wäre. 

Das folgende Schema Fig. 6 möge 
veranschaulichen, in welcher Weise wir 
uns das Zustandekommen einer solchen 
temporären Dissociation vorstellen. Das- 
selbe zeigt drei mit A., A.V. G. und V. 
bezeichnete horizontale Linien, von denen 
die erste dem Vorhofe, die zweite der 
Atrioventrikulargerenze und die dritte 
dem Ventrikel entsprechen soll. Die der 
Atrioventrikulargrenze entsprechende 
Gerade ist etwas gegen den Vorhof ver- 
schoben, um anzudeuten, dass hier ge- 
bildete Reize, wie es auch gewöhnlich 
zutrifft, den Vorhof etwas früher erreichen 
als den Ventrikel. Wir nehmen nun 
in Anlehnung an physiologische Verhält- 
nisse an, dass der Vorhof in regel- 
mässigen Intervailen von 0,25 Sek. durch 
die normalen vom Sinusknoten kom- 
menden Ursprungsreize zur Kontraktion 
gebracht wird, und dass diese Reize mit 
einer Verzögerung von 0,09 Sek. zum 
Ventrikel gelangen. 

Es beträgt also die Dauer einer 
Herzrevolution 0,25 Sek., die Über- 


577 


Fig. 6. 


578 C. J. Rothberger und H. Winterberg: 


leitungszeit 0,09 Sek. Wir nehmen weiter an, dass infolge einer 
Reizung des linken Aeccelerans von einem gegebenen Momente an 
im Atrioventrikularknoten Reize in kürzeren 0,23 Sek. betragenden 
Intervallen gebildet werden. Der erste dieser Reize muss dann 
0,23 Sek., nachdem der letzte normale Ursprungsreiz die A.V.G. passiert 
hat — in unserem Schema nach dem zweiten nomotopen Reize —, 
wirksam werden und wird sowohl gegen den Vorhof als auch gegen 
den Ventrikel weiter geleitet. Während er kammerwärts die Bahn 
frei findet und deshalb vorzeitig eine Ventrikelsystole auslösen kann, 
begegnet er auf seinem Wege zur Vorkammer dem normalen Ursprungs- 
reize, der die Vorhöfe bereits früher erreicht und rechtzeitig zur 
Kontraktion gebracht hat. Er fällt daher in die refraktäre Phase 
und kann den Vorhofrhythmus nicht weiter störend beeinflussen. 
Das Intervall As— Vs erscheint jedoch von 0,09 Sek. auf 0,07 Sek. 
reduziert, um den gleichen Betrag, um welchen die Ventrikelsystole 
früher erfolete, als wenn sie in normaler Weise ausgelöst worden wäre. 
Ebenso verhält es sich bei den drei folgenden Herzschlägen. Jedes- 
mal erreicht der an der A.-V.-G. in Intervallen von 0,23 Sek. gebildete 
Reiz ungehindert die Kammer, während er zu den Vorhöfen erst in der 
refraktären Phase gelangt, so dass diese in ihrem alten Rhythmus 
von 0,25 Sek. weiter pulsieren. Dabei rücken aber As und Vs immer 
näher zusammen und die Überleitungszeit ist schliesslich scheinbar 
bis auf 0,01 Sek. verkürzt. Verfolgen wir unser Schema noch weiter, 
so sehen wir, dass der Vorsprung des heterotopen Ursprungsreizes 
endlich so gross wird, dass er auch den Vorhof schon vor dem Zeit- 
punkte erreicht und zur Kontraktion bringt (beim siebenten Schlage), 
in welchem der normale Ursprungsreiz herabgelangt. Nun fällt 
letzterer in die refraktäre Periode des Vorhofs, und damit hat das 
atrioventrikuläre Zentrum die Führung des Herzschlages endgültig 
an sich gerissen. Vorhöfe und Kammern kontrahieren sich von nun 
an wieder in gleichem Rhythmus, wobei die Vorhöfe entsprechend 
der in der schematischen Konstruktion gemachten Annahme, dass 
sie dem av. Reizbildungszentrum näher liegen, ihre Kontraktion um 
einen kleinen Zeitteil früher beginnen als die Kammern. 

Im wesentlichen zeigt also unser Schema, dass innerhalb des 
Reizleitungssystems an der A.-V.-G. selbständige Herzreize in rascherer 
Frequenz gebildet werden als in jener der normalen Ursprungsreize, 
dass dieselben zunächst nur auf den Ventrikel übergehen, dass 
während dieses Stadiums eine Inkongruenz in der Dauer der Vorhof- 


Über die Beziehungen der Herznerven zur atrio-ventr. Automatie etc. 579 


und Kammerperioden besteht derart, dass letztere vorübergehend 
kürzer sind als die ersteren, und dass dadurch die Überleitungszeit 
eine zunehmende allerdings nur scheinbare Verkürzung erfährt. 

Diese Merkmale, insbesondere die Inkongruenz der Vorhof- und 
Kammerperioden, finden sich nun tatsächlich auch im Experimente 
wieder. Wenn man z. B. in Fig. 1b die Dauer der Vorhof- und 
Ventrikelrevolutionen in den Suspensionskurven oder im E.-K. genau 
ausmisst, so ergibt sich, wie die folgende Tabelle zeigt, dass die 
Ventrikelperioden zur Zeit der Entwicklung der av. Automatie kürzer 
sind als die zugehörigen Vorhofsperioden. 


Tabelle zu Fig. 1b. 


Dauer der einzelnen Dauer der einzelnen 
Vorhofperioden in 0,01” | Ventrikelperioden in 0,01” 


32 32 
ar 32 
31,5 30 
31,8 29,7 
31,7 29 
31,5 29 


Erst nach voller Ausbildung der av. Automatie ist die Perioden- 
dauer die gleiche (Fig. 1c, d), während bei der Rückbildung (Fig. ie) 
der dargestellte Vorgang in umgekehrtem Sinne abläuft, so dass nun 
die Ventrikelperioden länger sind als die Vorhofsperioden. 

Nur insofern weichen die experimentell gewonnenen Kurven von 
dem konstruierten Schema ab, als nach der Acceleransreizung die 
Frequenzänderung der Ventrikelschläge nicht, wie wir der einfacheren 
Darstellung halber angenommen haben, mit einem Schlage, sondern 
allmählich erfolgt (Fig. Ib u. ce 0,32—0.29—0,27 Sek.), und dass 
auch der Rhythmus der Vorhöfe nicht vollständig ungestört bleibt, 
sondern ebenfalls beschleunigt wird. Diese Beschleunigung ist in 
dem in Fig. 1 dargestellten Experimente ungewöhnlich geringfügig 
(0,005 Sek.) und flüchtig. Sie rührt, wie im folgenden gezeigt 
werden soll, davon her, dass im linken Gang. stellat. auch akzelerierende 
an der Hohlvenenmündung endigende Fasern enthalten sind. 


Wir haben schon früher den Umstand, dass nach Reizung des 
Gang]. stellat. sin. nur in einem Bruchteile der Experimente av. 
Automatie eintritt, auf individuelle und Rassenverschiedenheiten be- 


580 C. J. Rothberger und H. Winterberg: 


zogen und hatten dabei in beiden Fällen wechselnde Verhältnisse der 
Fasermischung im Auge. 

Aus dem Grade derselben und aus der auch zeitlich verschiedenen 
Interferenz der Einzelwirkungen der chronotropen Sinus und Atrio- 
ventrikularfasern lassen sich alle im Experimente beobachteten 
Varianten hinsichtlich des Zustandekommens oder Ausbleibens der 
av. Automatie leicht erklären. 

Ebenso wie bei annähernd unvermischtem Faserverlauf, aber 
gleichzeitiger Reizung der beiden Ganel. stellat. wird die av. Auto- 
matie bei stärkerer Mischung der akzelerierenden Sinus- und Atrio- 
ventrikularfasern auch bei isolierter Reizung des linken Accelerans 
ausbleiben müssen. Tatsächlich kommt gerade in jenen Fällen av. 
Automatie nicht zustande, in welchen Reizung des linken Accelerans 
zu jenen höheren Graden der Schlaefrequenz führt, welche wir sonst 
nach Reizung des rechten Gangl. stellat. zu sehen pflegen (Frequenz 
290— 300). 

In jenen Fällen, in welchen der av. Automatie eine Periode 
stärkerer Beschleunigung bei normaler Sukzession vorangeht (Fig. 2b 
u. «6, 3b u. e), haben wir anzunehmen, dass eine gewisse Anzahl 
beschleunigender Sinusfasern miterregt wurde. Erst wenn die von 
diesen abhängige Beschleunigung unter den Grad der von den Atrio- 
ventrikularfasern bewirkten Frequenzsteigerung gesunken ist, entsteht 
av. Automatie. Dieselbe klingt in diesen Fällen gewöhnlich schon 
zu einer Zeit ab, in welcher die Schlagfrequenz noch nicht ganz zur 
Norm abgesunken ist (Fig. 2e), wohl ein Zeichen für einen ge- 
wissen noch restierenden Erregungszustand der beigemischten Sinus- 
fasern. 

Bei annähernd reinem Faserverlauf werden wir endlich Ver- 
hältnisse zu erwarten haben, wie sie Fig. 1 zeigt; die av. Automatie 
entwickelt sich ohne ein vorangehendes Stadium stärkerer Be- 
schleunigung sehr rasch, oft schon während der Reizung, hält 
lange an und endet ziemlich genau in dem Momente, in welchem 
die Schlagfrequenz auf die ursprüngliche Höhe gesunken ist (Fig. le). 

Das Vorkommen einer solehen Mischung der positiv chronotropen 
Sinus- und Atrioventrikularfasern haben wir zunächst anatomisch 
dadurch nachgewiesen, dass wir ähnlich wie Pawlow nach Aus- 
schaltung der Hemmungsnerven durch Atropin die einzelnen Herz- 
zweige des Vagus präparierten und ihre Wirksamkeit prüften. Dabei 
stellte sich heraus, dass in manchen Fällen, in welchen Reizung des 


Über die Beziehungen der Herznerven zur atrio-ventr. Automatie etc. 581 


Gangl. stellat. sin. die normale Sukzession nicht störte, die Reizung 
einzelner Nervenfasern zu av. Automatie führte. 

Ein Beispiel für das Gesagte bietet Fig. 15 unserer voran- 
gehenden Mitteilung. Daselbst sind die Verhältnisse bei normalem 
Herzschlag, sodann nach Durchsehneidung der Accelerantes und 
endlich nach Reizung des rechten und linken Ganglion stellatum 
dargestellt. Die Reizung des linken Accelerans hat nun in diesem 
Falle keinen Einfluss auf die Kontraktionsfolge der Vorhöfe und 
Kammern. Doch lässt schon die bedeutende Erhöhung der Schlag- 
frequenz auf 250 (Vs— Vs — 0,24 Sek.), sowie die Gestalt des E.-K. 
vermuten, dass der Faserverlauf hier kein ungemischter ist. Denn 
die nach Reizung des linken Ganglion stellat. resultierende Form 
des E.-K. entspricht hier mehr jenen Änderungen, welche sonst nach 
Reizung des rechten Accelerans sich zu entwickeln pflegen. 

Bei der Präparation der Herzfasern des linken Vagosympathieus 
fanden wir einen als unteren inneren dicken Ast bezeichneten Zweig, 
dessen Wirkungen in Fig. 15f dargestellt sind. Zunächst fällt eine 
mächtige negative 7-Zacke in die Augen, jene für die Reizung des 
linken Accelerans so charakteristische Veränderung, die wir bei 
Reizung des Gangl. stellat. sin. selbst (Fig. 15d) vermisst haben. 
Ferner ist die in Fig. 15d so gut entwickelte Zacke P nur noch 
als kleinste negative Schwankung hart am Fusspunkt von R an- 
gedeutet; es ist av. Automatie eingetreten, wobei der Vorhofschlag 
der Ventrikelsystole um etwa 0,02 Sek. vorangeht. 

Die Minutenfrequenz beträgt 157 (Vs— Vs — 0,32 Sek.), sie ist 
also grösser als die Normalfrequenz, aber kleiner als die durch 
Reizung des Ganel. stellat. sin. erzielte Beschleunigung (250). 

Der Ast, welcher in diesem Experimente av. Automatie hervor- 
rief, war gleichzeitig auch der einzige, der die für Reizung des 
linken Accelerans typische negative Schwankung erzeugte. Wir 
haben jedoch schon früher darauf hingewiesen, dass die beiden 
Phänomene in ihrer Entwicklung voneinander unabhängig sind. 

Diese Unabhängiekeit geht besonders überzeugend daraus her- 
vor, dass sich bei der Präparation der Herzzweige des Vagus neben 
Fasern, welehe die Nachschwankung typisch beeinflussen und av. 
Automatie hervorrufen, auch solche finden lassen, welche av. Automatie 
ohne jede Formveränderung des E.-K. erzeugen. Zur Illustration 
bringen wir die einem und demselben Versuche entnommenen Kurven- 


abschnitte der Fig. 7 bei. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 135. 39 


982 C. J. Rothberger und H. Winterberg: 


[BERERERLHARHRHHGE 


Fig. 7a. 


EUREAUEHENUUERUNDENEHRHLERERREEEBUGGE [DENRENHUUENHUEHUELEHUEHUUENUERTUUEHUHELUUNHUHEERER 


[ENERRREURRHEHHENENEUHRERFERREENRFEREEREEENNEEER 


DERUEHERDEERZEEERERRNERDEREEHERERBEN 


Fig. 7d. Fig. Te. Fig. 7£. 


Fig. 7. 16. April 1910. a Suspensionskurve des rechten Vorhofs und rechten 
Ventrikels. E.-K. Zeit in 0,01 Sek. Herznerven erhalten, Thorax offen. As—Vs — 
0,09 Sek. Vs—Vs = 0,26 Sek. Frequenz 230. b Nach Durchschneidung der 
Vagi und Gang]. stell. Atropin. As—Vs = 0,12 Sek. Vs—Vs — 0,47 Sek. 
Frequenz 127. ce Nach Reizung des Gangl. stell. sin. As—Vs = — 0,01 Sek. 
Vs—Vs — 0,33 Sek. Frequenz 181. d Reizung des lirken oberen lateralen 
starken Astes. As—Vs—=0 Sek, Vs-—-Vs = 0,32 Sek. Frequenz 187. e Reizung 
eines lateralen Astes am Lungenhilus. As—Vs — 0,01 Sek. Vs—Vs = 0,38 Sek. 
Frequenz 158. f Reizung des Restes des Vagusstammes am Lungenhilus. As—Vs 
— —0,04 Sek. Vs—Vs — 0,42 Sek. Frequenz 149. 


Über die Beziehungen der Herznerven zur atrio-ventr. Automatie etc. 583 


Fig. 7a zeigt die Verhältnisse nach Öffnung des Thorax bei 
noch erhaltenen Herznerven. Wir sehen normale Sukzession, erheb- 
liche Nachschwankung mit superponierter Vorhofzacke. As— Vs 
— 0,09 Sek. Vs—Vs —= 0,26 Sek. F. = 230. 

Fig. 7b ist aufgenommen nach Durchschneidung der Vagei und 
Accelerantes sowie Atropinisierung. Man erkennt das für Ausfall des 
Acceleranstonus charakteristische E.-K. Die Superposition ist auf- 
gelöst. As— Vs —= 0,12 Sek. Vs—Vs — 0,47 Sek. F. = 127. 

In Fig. 7 ce ist durch Reizung des Gangl. stellat. sin. av. Automatie 
aufgetreten, die Kammersystole erfolet um 0,01 Sek. vor dem Vor- 
hofschlag, das E.-K. trägt die typische negative 7T-Zacke. Die Fre- 
quenz ist auf 181 (Vs— Vs — 0,33 Sek.) erhöht. 

Fig. 7d wurde nach Präparation des oberen, äusseren starken 
Astes des linken Vagus verzeichnet. Auch hier av. Automatie, zugleich 
tiefe, aber zweiphasische negative Nachschwankung, ungewöhnlich 
vergrösserte S-Zacke, As— Vs —= 0, Vs— Vs — 0,32 Sek. F.— 187. 

Fig. Te. Nach Reizung eines vom linken Vagus tief unten am 
Lungenhilus lateral abgehenden Zweischens tritt ebenfalls av. Auto- 
matie auf, ohne dass sich die Form des E.-K., abgesehen von dem 
Wesfall der P-Zacke, im Vergleiche zu Fig. 7b wesentlich ändern 
würde. As— Vs —= 0,01 Sek. Vs— Vs = 0,38 Sek. F.— 158. 

Fig. 7f endlich, gewonnen nach Reizung des Vagusstammes in 
der Höhe des Lungenhilus und nach Abtrennung sämtlicher isolier- 
barer Äste, zeigt desgleichen av. Automatie ohne Formveränderung 
des E.-K. Nur geht diesmal die Vs der As um 0,04 Sek., also ziem- 
lich bedeutend voran. As— Vs = — 0,04 Sek. Vs— Vs — 0,42 Sek. 
2 245. 

In dem eben geschilderten Falle liessen sich die av. Automatie 
erzeugenden Fasern vom Gangl. stellat. aus durch beide Äste der 
Ansa Vieussenii bis in den Vagusstamm hinein und von dort bei 
ihrem Austritte in einer ganzen Reihe von Herzzweigen des Vagus 
verfolgen. Manchmal erfolgt der Übergang dieser Fasern nur durch 
den vorderen oder nur durch den hinteren Ast der Ansa Vieussenii; 
in einem Falle sahen wir, dass die sympathischen, av. Automatie er- 
zeugenden Herzfasern direkt aus dem Rückenmark ohne Bildung 
eines sternförmigen Ganglions (auf der rechten Seite war dasselbe 
vorhanden) in Form einer die Subelavia in der Art der Ansa 
Vieussenii umfassenden Schleife direkt in das untere Halsganglion 


des Vagus eintraten.. Einmal konnten wir av. Automatie nach 
39* 


584 C. J. Rothberger und H. Winterbers: 


Atropinisierung nur durch Reizung des linken Halsvagus, nicht aber 
durch jene des Gang]. stellat. hervorrufen. Bei der Präparation der 
Herzzweige des Vagus fand sich in diesem Versuche jedoch keiner, 
in dem die das gleichzeitige Schlagen bedingenden Fasern nach- 
gewiesen werden konnten. Als wir aber den inneren starken Ast, 
dessen Reizung zu starker Pulsbeschleunigung führte, abgetrennt 
hatten, war die Fähigkeit des Halsvagus, av. Automatie zu erzeugen, 
ebenfalls erloschen. Daraus folgt, dass in dieseın Falle die durch 
den Halsvagus zur Atrioventrikulargrenze ziehenden Fasern den 
Vagusstamm in der Bahn des starken inneren Astes verliessen und 
sich daselbst so stark mit den die Hohlvenenmündung innervierenden 
Fasern mischten, dass sie sich dem Nachweis durch elektrische 
Reizung dieses Astes entzogen. 

Dieses hier direkt beobachtete scheinbare Verschwinden der zur 
av. Automatie führenden Fasern in einem stark chronotrop wirkenden 
Nervenzweige lässt es leicht verständlich erscheinen, warum es nur 
selten gelingt, durch anatomische Präparation diese Fasern soweit 
zu isolieren, dass ihre Wirkung hervortreten kann. 


Der Nachweis, dass das Ausbleiben av. Automatie nach Reizung 
des linken Gangl. stellat. auf eine stärkere Beimischung solcher 
Fasern zu beziehen ist, die zur Hohlvenenmündung verlaufen, lässt 
sich aber nicht nur anatomisch, sondern mit viel grösserer Sicherheit 
auch experimentell führen. Das diesbezügliche Experimentum erueis 
haben wir auf folgende Überlegung gegründet. 

Bleibt bei Reizung des Gangl. stellat. sin. die av. Automatie 
nur deshalb aus, weil zum Sinusknoten ziehende Fasern miterregt 
werden, so muss es gelingen, durch künstliche Herabsetzung der 
Reizschwelle an dieser Stelle die störende Wirkung derselben aus- 
zuschalten. Zu diesem Zwecke behandelten wir die Einmündungs- 
stelle der oberen Hohlvene in einer möglichst auf den Winkel 
zwischen der Cava superior und dem Ansatze des rechten Herzohres 
beschränkten Ausdehnung mit einem Chloräthylspray so lange, bis 
eine deutliche Herabsetzung der. Schlagfrequenz eintrat. Wir über- 
zeugten uns selbstverständlich vor allem davon, ob durch diesen 
Eingriff nicht ähnlich wie bei dem Lohmann’schen Formol- 
verfahren schon an und für sich av. Automatie zustande komme. 
Doch blieb selbst bei viel stärkeren Graden der Kühlung als den 
von uns gewöhnlich angewendeten und bei einer viel weitergehenden 


Über die Beziehungen der Herznerven zur atrio-ventr. Automatie etc. 585 


Herabsetzung der Schlagfrequenz (Fig. 10b) die normale Sukzession 
der Vorhof- und Kammertätiekeit erhalten. Dass aber der von uns 
angestrebte Zustand verminderter Erreebarkeit an der normalen 
Bildungsstätte der Ursprungsreize erreicht war, bewies die ge- 
ringere Beschleunigung des Herzschlages, die sich im Anschlusse 
an die Abkühlung der genannten Stelle durch Reizung des rechten 
Gang]. stellat. erzielen liess. Wurde nun unmittelbar nach Auf- 
hören der Kühlung das linke sternförmige Ganglion, dessen Reizung 
vorher nicht zur av. Automatie geführt hatte, neuerdings faradisiert, 
so trat jetzt fast ausnahmslos av. Automatie ein. Als Beleg dieser 
Beobachtungen diene Fig. 8. 


Um einen Überbliek über den Verlauf des ganzen Experimentes 
zu ermöglichen, reproduzierten wir auch hier eine Reihe von Kurven- 
ausschnitten, welche, trotzdem sie oft nur ein bis zwei Herzschläge 
umfassen, dennoch das Wesentliche genügend zeigen. 


Fig. 3a illustriert das Verhalten bei noch erhaltenen Accelerantes, 
aber durchschnittenen Hemmungsnerven. As— Vs — 0,07 Sek. 
Vs— Vs = 0,26 Sek. F. = 230. 

Nach Durchsehneidung der Accelerantes (Fig. Sb) erhält das 
E.-K. das charakteristische monotone Aussehen, die Überleitungszeit 
wächst auf 0,11 Sek., die Minutenfrequenz sinkt auf 162. 


Weder durch Reizung des rechten (Fig. Se) noch durch die 
des linken Gangl. stellat. (Fig. Sd) wird die normale Sukzession 
sestört. In beiden Fällen misst das Intervall As— Vs = 0,07 Sek. 
und wird die Minutenfrequenz auf 250 gesteigert. Es liegt also 
einer jener selteneren Fälle vor, in welchen beide Accelerantes den 
Puls in gleicher Weise beschleunigen. 


Fig. Se zeigt die Wirkung einer hochgradigen Abkühlung der 
Hohlvenenmündung. Die Minutenfrequenz sinkt bis auf 81, die 
normale Sukzession bleibt jedoch erhalten, wie dies deutlich aus den 
Suspensionskurven zu ersehen ist. In dem technisch nicht ganz 
einwandfreien, durch Saitenunruhe (Zischen der Bogenlampe, siehe 
unsere Mitteilung in Pflüger’s Archiv Bd. 131 S. 387. 1910) 
entstellten E.-K. ist die nach Abkühlung des Hohlvenensinus meist 
an und für sich sehr schwache ?P-Zacke nur schwer zu erkennen. 


Nach einer zweiten, jedoch weniger intensiven Abkühlung der 
Gegend des Sinusknotens wurde der linke Accelerans gereizt. 
Während vor der Abkühlung die Minutenfrequenz bis auf 250 stieg, 


Winterberg: 


C. J. Rothberger und H 


986 


‘Tg zuonbarg 708 720 = sA 54 198 800 = sA—sV 
Sunpunwuousapyog dep Sunpyny Yen 9 095 zuanbarg "ES F30 — SA-—5A "PS 100 = SA—SP us "[oJs "Idueg sop Zunzioy P 
‘095 zuenboag 498 770 — SA—SA. 198 100 = SA—SP 'IXSP [IS "due, sap Sunziey 9 79] = zuambarg "198 IE0 = SA—SA 
"YoS IIO = SA—SP 'SOyue1a[oddy AOp Sunprouyssydand yoeN A "085 zuanbaag 198 950 = SsA—SA 198 200 = SA SP UOJeyLI SOJuwIOII9Y 
‘“uoyuydsyamp ISeA 998 [00 ur NoZ "MH 'S[oyLquaA UagDaA pun SFoyQIoA UIY99L SOP Aınysuorsusdsug 'OTGTI EN CB 8 "SLA 


98 DL "PS SH 98 SH "48 "SL eg ar 


[BERREREEERRRRREEEEREEREGEE 


(WERRRRRHRHHRHHRRHHSERFEHEHNEREUGE MERREEREERTIEREFTETTERERENI PERTEISERTRIILIATRTIEEI LEN 


Über die Beziehungen der Herznerven zur atrio-ventr. Automatie etc. 587 


betrug die maximale Minutenfrequenz diesmal nur 166, wobei sich 
jedoch gleichzeitig (Fig. Sf) av. Automatie einstellte. 

Während Reizung des linken Gangl. stellat. ganz regelmässig 
nach Abkühlung der Hohlvenenmündung gleichzeitige Vorhof- und 
Kammerschläge auslöst, bewirkt Reizung des rechten Gangl. stellat. 
unter denselben experimentellen Bedingungen eine geringere 
Pulsbeschleunigung ohne av. Automatie. Nur in Ausnahmefällen 
sahen wir nach Applikation von Chloräthylspray an der erwähnten 
Stelle auch nach rechtseitiger Acceleransreizung av. Automatie auf- 
treten. Wir verweisen diesbezüglich auf Fig. 9, die von einem nach 
längerer Versuchsdauer recht langsam schlagenden Herzen stammt. 


BEBENZEZEEEREEZEEGEREEZE RE ZEN ZEREEEUNZEEEEE SEHE ZEN BEBEREEEERREEREEEEREEREREREE EZ EEE REZ EEE EEE) 


Fig. Sf. 
Zu Fig. 8 gehörig. f Reizung des Gangl. stell. sin. nach Kühlung der Hohl- 
venenmündung, As—Vs — —(,01 Sek. Vs—Vs = 0,36 Sek. Frequenz 166. 


Das E.-K. in Fig. 9a nach Durchschneidung der Vaei und 
Accelerantes trägt eine in diesem Zustande ungewöhnlich hohe 
T-Zacke, die sich bei Reizung des rechten Gangl. stellat. 
(Fig. 9e und d) in typischer Weise verändert. Die normale 
Minutenfrequenz von 150 (Fig. 9a) wird durch Reizung des rechten 
Ganglion auf 222, durch die des linken (Fig. 9e) nur auf 166 ge- 
bracht und sinkt nach sehr intensiver Kühlung der Hohlvenenmündung 
(Fig. 9b) bis auf 54. Gleichwohl wird unter allen diesen Umständen 
die normale Schlagfolge nicht gestört; dementsprechend erfährt das 
Intervall As— Vs nur geringe Änderungen. Hingegen wird dasselbe 
sowohl infolge Reizung des rechten als auch des linken Accelerans 


C. J. Rothberger und H. Winterberg: 


988 


yg zuambosy OS 01T — SA-54 198 4200 — SA—SsP "Sunpunu 
-U9UOAJTOFT OP Zunjynyy AaAısuoyur Ayos ToeN q ‘OCT zuonbarng 198 00 = SA—SA 98 010 = SA—SF uoyımpsgaınp 
soyue1op999y TeA "498 [00 Ur MOZ "M- 'S[ogLguoA UoITDaA pun sSJoyao‘ uayyDaı sap uorsuodsng NIGT Tunp‘F "6 "Sry 


‘46 ‘311 "B6 "SL 


SC] zuonbarg 798 gE0 = SA—SA 
"798 300 — SA —SP 'FZunyny A9p yoeu 'feJs 'Hurd uayum sop Sunzray F 99T zuonbarg '40S 980 = SA—5A IS 800 = sA—SF "Funyuy 
19p AOA "[[998 "[FueH) uoyum sop Sunzioy 9 'OET Zuenbaag "998 9H0 = SA—SsA PS £00 = sA—5sP "Funjynyy dop peu '[[oIs "[duer) uo4y99ı sap 
Sunzuy pP "255 zuonboagy OS 280 — SA—54 "PS 010 = sA—Ssy Funynyy ddp A0A "fs ‘IFuen) uoyyo9L sop Sunzio 9 "Boos 6 Su] nz 


16 219 26 1 P6 a 26 311 


590 Ü. J. Rothberger und H. Winterberg: 


bis auf 0,02—0,03 Sek. reduziert, sobald die Reizung nach einer 
viel mässigeren Kühlung als der in Fig. 9b dargestellten erfolgt, 
d. h. es tritt jetzt in beiden Fällen (Fig. 9d und f) av. Automatie 
ein. Interessant ist dabei der auch in anderen hierher gehörigen 
Versuchen erhobene Befund, dass die nach Kühlung der Sinusgegend 
durch Reizung des rechten Accelerans hervorgerufenen atrio- 
ventrikulären Schläge eine geringere Frequenz aufweisen als jene 
nach Reizung des linken Accelerans. In Fig. 9d und f ist das dies- 
bezügliche Verhältnis 130 : 158. 

Aus den zuletzt beschriebenen Experimenten geht hervor, dass 
auch in der Bahn des rechten Herzsympathieus manchmal zur Atrio- 
ventrikulargrenze ziehende beschleunigende Fasern enthalten sind, 
welche in ihrer Wirkung auf den Atrioventrikularknoten hinter jenen 
der Gegenseite in ähnlicher Weise zurückbleibeu, wie die im linken 
Gange]. stellat. enthaltenen akzelerierenden Sinusfasern hinter den 
viel stärker beschleunigenden der rechten Seite. 

Von ähnlichen Vorstellungen wie bei den eben beschriebenen 
Experimenten ausgehend untersuchten wir, ob in Fällen, in denen 
Reizung des linken Gang]. stellat. keine av. Automatie verursachte, 
diese durch eine kombinierte Reizung des linken Accelerans und des 
rechten Vagus erzeugt werden könnte. Wir hatten dabei die Tat- 
sache vor Augen, dass die beiden Vagi nicht selten difterente Wirkungen 
auf den Herzschlag ausüben, die in typischen Fällen, wovon wir uns 
sehr häufig selbst überzeugen konnten, darin bestehen, dass der 
gewöhnlich schon auf schwächere Ströme reagierende rechte Vagus 
Vorhöfe und Ventrikel eleichzeitig zu verlangsamten Schlägen oder 
selbst zum Stillstande brinet, während der weniger erregbare linke 
Vagus auf den Vorhofrhythmus ohne Einfluss ist, dagegen partiellen 
oder totalen Vs-Ausfall bedingt. Es ist sehr wahrscheinlich, dass 
es sich hierbei ebenfalls um bestimmte Innervationsverhältnisse 
handelt, so zwar, dass der rechte Vagus vorwiegend die Reiz- 
bildung im Sinusknoten, der linke Vagus die Reizbildung und 
Reizleitung im Tawara’schen Knoten hemmend beeinflusst. Unter 
dieser Voraussetzung hätte die kombinierte Reizung des linken 
Accelerans und des rechten Vagus av. Automatie erzeugen müssen. 

Das Resultat der nach diesem Plane ausgeführten Versuche 
muss jedoch im allgemeinen als negativ bezeichnet werden. Es er- 
gab sich, dass eine bezüglich av. Automatie effektlose Reizung des 
linken Gangl. stellat. auch bei gleichzeitiger Reizung des rechten 


Über die Beziehungen der Herznerven zur atrio-ventr. Automatie etc. 591 


Vagus unwirksam blieb, und dass durch Acceleransreizung mit oder 
ohne gleichzeitige Kühlung des Hohlvenensinus hervorgerufene av. Auto- 
matie in der Regel sowohl durch Reizung des rechten als auch durch 
Reizung des linken Vagus aufgehoben wurde. Bei Anwendung etwas 
stärkerer Ströme (150 mm R.-A.) war die Aufhebung der av. Automatie 
meist definitiv, nur nach kurzer und sehr schwacher Reizung stellte sich 
die av. Automatie wieder ein. Ein solcher Fall ist in Fig. 10 dar- 
gestellt, in welchem sehr lange Perioden av. Automatie durch 
Kühlung der Hohlvenenmündung und nachfolgende Reizung des 
linken Gangl. stellat. ausgelöst wurden. Eine schwache Reizung des 
linken Vagus (R.-A. 250 mm) stellt die normale Sukzession für die 
Dauer von sechs Herzschlägen wieder her. Von Interesse ist dabei, 
dass die Aufhebung der av. Automatie durch Vagusreizung plötzlich 
ohne Einschiebung des früher geschilderten Übergangsstadiums erfolgt. 

Auch bei vorsichtigster Abstufung der Vagusreizung ist es uns 
nicht gelungen, eine dauernde Verlangsamung der av. Schläge ohne 
Umsehlag in die normale Sukzession zu erzielen. Nur selten z. B. 
in Fig. 11, die ebenfalls dem in Fig. 10 dargestellten Experimente 
entnommen ist, sahen wir bei schwacher Vagusreizung vor diesem Um- 
schlage noch einen beträchtlich verlangsamten av. Schlag auftreten. 
Obwohl in diesem Falle leider versäumt wurde, die zeitschreibende 
Stimmgabel einzuschalten, ist, abgesehen von dem typischen Effekte 
der Vagusreizung und der Grösse der Abweichung, die Möglichkeit, 
dass diese Verlangsamung durch eine Beschleunigung der registrie- 
renden Fläche vorgetäuscht werde, auch deshalb mit Sicherheit aus- 
zuschliessen, weil das Intervall ?—T7 im E.-K. überall gleich gross 
bleibt. Der nächste Herzschlag zeigt bereits normale Sukzession und 
ist von einer sehr frühzeitigen und deshalb auf den Ventrikel nicht 
übergeleiteten aurikulären Extrasystole gefolgt. Während in Fig. 11 
die chronotrope Wirkung des 1. Accelerans durch Vagusreizung auf- 
gehoben wird, bleibt die charakteristische Formveränderung des E.-.K. 
unverändert bestehen. Auch in Fig. 10 scheint der noch verzeichnete 
erste av. Schlag durch die hier sehr kurze Vagusreizung noch stärker 
verlangsamt zu sein, während die folgenden Schläge nach Unter- 
brechung der Vagusreizung schon rascher erfolgeu. Doch lässt sich 
dies, da die vorangehenden Kontraktionen nicht mitverzeichnet sind, 
nicht mit gleicher Bestimmtheit wie in Fie. 11 nachweisen. 

Aus der Aufhebung der av. Automatie durch Vagusreizung, 
nsbeso ndere aber aus dem in Fig. 11 dargestellten, unter Vagus 


"799 700 uI NZ "SJOQIOA UONUI pun S[ONLYUoA uoyyoaT ‘sJoyIoN uayyo9a sap ueAANYSUoISugdsng "uagoyasjne puoyasrogn.ioA 
snde\ uoyu] sap Sunzioygy yoaınp paIm "us 'feIs Fur) sap Junzioy pun Zunpunwuousalyop] 19p Sunyny yoeu orrewomy "AY "OT6I EM EI OL "TA 


WENEERERTEETZUNENENEERZERTERTERENEEETERT 


IBESEEERZEET 


BEE EEERESEFSEZENTEEETEETEZEREEEUUHERRTERENEETERHEREEENGE ZEIT INESEBERZE: lrilrı 


RRBEREER) IRHRRREREREHE: 


"SIFLIYIS UHABNALIAJUHAOLINE U992J9] SEP Sunwessur]loA "u9goyasme SnoRA UoyUumN sop Funzıoy y9anp PAIM SYUIL ‘E98 Tue) sap Sunzioyy pun Sunpunw 
-u9U9ATLOT A9p Sunjyny yoeu oyewomy 'AY "M-'H 'SJoyaoA‘ uoyuı] pun s[oxyTiguo A UHJY99A ‘SJOULOA UEJY99A SEP UHAANYSUOISUDÄSnS "OTGL IE ET "IT SU 


594 0. J. Rothberger und H. Winterberg: 


einfluss verlangsamten av. Schlage geht direkt hervor, dass der Vagus 
das Tempo der Reizbildung auch im Atrioventrikularknoten zu 
hemmen vermag. Diese Hemmung ist in der Regel eine so intensive, 
dass die von der Hemmungswirkung mitbetroffene normale Reiz- 
bildungsstätte wieder relativ reizbildungsfähiger wird und die Führung 
der Herztätigkeit übernimmt. Von Belski!) sowie von Hering 
sind in letzter Zeit Fälle von tachykardischer av. Automatie bei 
Menschen mitgeteilt worden, bei denen die av. Automatie ähnlich 
wie in unseren Experimenten durch den Vagusdruckversuch entweder 
vorübergehend oder dauernd aufgehoben wurde. Damit ist der 
Nachweis erbracht, dass die chronotropen Vagusfasern, nicht wie 
F. B. Hofmann?) wenigstens für das Froschherz annimmt, insgesamt 
im Sinusgebiete endieen, sondern dass auch der Atrioventrikular- 
knoten bzw. die Vorhofkammererenze sowohl hemmend als auch 
fördernd chronotrop innerviert ist. 

Da, wie erwähnt, sowohl der rechte als der linke Vagus eine 
bestehende av. Automatie aufheben, und da insbesondere der rechte 
Vagus bei kombinierter Reizung mit dem linken Accelerans in der Regel 
nicht zur av. Automatie führt, ist wohl der Rückschluss gestattet, dass 
in beiden Hemmungesnerven negativ chronotrop auf den Atrioventri- 
kularknoten wirkende Fasern in ausreichender Menge enthalten sind. 

In vereinzelten Fällen scheint aber doch, soweit unser in dieser 
Hinsicht sehr kleines Versuchsmaterial zu urteilen gestattet, der 
linke Vaeus wenigstens die überwiegende Menge der Hemmungsfasern 
für den Atrioventrikularknoten zu führen. Das Experiment, auf 
welches wir diese Vermutung eründen, verlief, wie in Fie. 12 dar- 
gestellt ist, in folgender Weise: Das E.-K., nach Durchschneidung 
der Vagi und Accelerantes (Fig 12a), wird durch Reizung der rechten 
(Fig. 12b) sowie durch Reizung des linken Gang]. stellat. (Fig. 12 e) 
in typischer Weise verändert. Bei Reizung des linken Gangl. stellat. 
tritt überdies av. Automatie ein, sie bleibt dagegen aus (Fig. 12d), 
wenn die Reizung des linken Gangl. stellat. während einer an- 
dauernden sehr schwachen Reizung des linken Vagus erfolgt. Wird 
jedoch der linke Accelerans während einer anhaltenden Reizung des 
rechten Vagus faradisiert, so entwickelt sich nach einer vorangehenden 


1) Z. f. klin. Mediz. Bd. 67 S. 515. 1909. 
2) Hofmann, Beiträge zur Lehre von der Herzinneration. Pflüger’s 
Arch. Bd. 72 S. 409. 1898. 


595 


Über die Beziehungen der Herznerven zur. atrio-ventr. Automatie etc. 


Periode, in welcher P negativ wird (Fig. 12e), abermals av. Auto- 


Während aber die durch einfache Reizung des 


matie (Fig. 12f). 


‘OST zuonbarg "PS 070 — SA—SA "IS 600 = SA—SP  'sudeA uayum sap Junzıoyy Aopunonepuw PuoıyaM 
“us °[898 "Joaen) sap SunzIiay yoeN pP ',8I zuonbarg 998 gg = SA—SA 198 £00 = SA—SF us "I[oJs 
-[SuBH sap Junziaoy YeN 9 065g zuonbarg 198 FO = SA—SA 98 070 = SA—SP  Ixap ‘III 'IFuen) sap 
Junzpoy Yen q "IST Zuanbaag ag E80 = s4A—sA "OS 110 — SA SP MS 100 u 107 "MM "STONE 
-uoA UaIg99L ‘SFoTIOA UaIq9aT sap Worsuodsng "uayıuyasmoanp SoJuwasppaay *18eA %® "OTI6T EIN CI ZI SI 


‚DIL "S1A DL SA "SL "LH wear 21] 


SEITE APERLIPERLBEL STAR SETTLON j E | BETEEEREE NSEHUEETEETENTUENERIGUUERENG 


RARRABEABEREENAERE 1 irre 


m 


linken Gang]. stellat. hervorgerufene av. Automatie sehr rasch vorüber- 
seht und auf dem Höhepunkte ihrer Entwicklung (Fig. 12e) noch 
immer ein Vorangehen des Vorhofschlages um 0,02—0,03 Sek. er- 


596 C. J. Rothberger und H. Winterberg: 


kennen lässt, hält die während rechtseitiger Vagusreizung erzeugte 
av, Automatie viel länger an. Überdies liegt der Ausgangspunkt 
der Ursprungsreize in letzterem Falle offenbar weiter kammerwärts, 


TEITITEIIT IN. 


andauernder Reizung des rechten 


IIEERTEHISISEITTATTIIEHITITITIHITIE I 


Fig. 124. 


Vs—Vs 


e As—Vs = 0,06 P—R 0,09 Sek. Vs—Vs = 0,38 Sek. 
0,42 Sek. Frequenz 143 


f As—-Vs = — 0,06 Sek. 


ERRNNERDNENEETEEEREEEEUEEENEEENENEEEEREEER EEE NEN y 


IERREREHER HARTEN 


e und f Nach Reizung des Gangl. stell. sin. während 


e unmittelbar nach der Reizung, f später. 
Frequenz 158. 


Fig. 12e. 


UESETTEITERTRITTTETHRTENE NN 


Zu Fig. 12 gehörig. 


Vagus. 


BERHHREEERRERNEEEN 


denn die Ventrikelsystole geht der Vorhofkontraktion (Fig. 12f) 
nunmehr um 0,06 Sek. voran. 
Die Frequenz der atrioventrikulären Schläge (143 in Fig. 12f.) 


Über die Beziehungen der Herznerven zur atrio-ventr. Automatie etc. 597 


bleibt aber hinter der normalen Minutenfrequenz (181 in Fig. 12a) 
beträchtlich zurück. Da ein solches Verhalten bei av. Automatie 
infolge von Acceleransreizung sonst nicht beobachtet wird, muss 
die relative Verlangsamung auf die gleichzeitige Reizung des rechten 
Vagus bezogen werden. Es sind also auch in diesem Falle chrono- 
trop hemmende Fasern für die Atrioventrikulargrenze im rechten 
Vagus nachweisbar. Ihre Wirkung ist aber weniger intensiv als 
jene der die Reizbildung im Sinusknoten hemmenden Fasern, so 
dass sich bei dieser Kombination av. Automatie zugleich mit relativer 
Bradykardie entwickeln konnte. 

Der Anschauung, dass sowohl die Überleitungshemmung als auch 
die Reizbildung bei av. Automatie im Tawara’schen Knoten lokali- 
siert ist, erwachsen aus der Tatsache, dass das Intervall As— Vs 
im vorliegenden Experimente zwischen + 0,03 Sek. (Fie. XIIe) und 
— 0,06 Sek. (Fig. XII f) oder in Fig. VII zwischen 0 und — 0,04 Sek. 
variiert gewisse Schwierigkeiten. Man wird dadurch zu der An- 
nahme gedrängst, dass der Tawara’sche Knoten selbst aus ver- 
schiedenen bis zu einem gewissen Grade funktionell getrennten Ab- 
schnitten besteht, welche bezüglich der Reizbildung unter Umständen 
voneinander unabhängig werden können. Die unter Aschoff’s 
Leitung ausgeführten anatomischen Untersuchungen hahen dafür inso- 
fern einen Anhaltspunkt ergeben, als der sogenannte Tawara’sche 
Knoten aus einem Vorhof- und aus einem Kammerabschnitt besteht. 
Diese Zweiteilung ist, wie Aschoff in seinem eben erschienenen 
Referat über die Herzstörungen in ihren Beziehungen zu den 
spezifischen Muskelsystemen des Herzens (Verhandlungen der deutschen 
pathologischen Gesellschaft, XIV. Tagung in Erlangen 1910) aus- 
führt, für die physiologische Auffassung wichtig, da es nicht gleich- 
gültig sein kann, ob z. B. ein Reiz in dem Vorhofsabschnitt oder im 
Ventrikelabschnitt des Knotens entsteht. 


Wir haben im Voranstehenden zeigen können, dass unter dem 
Einflusse des Accelerans der Übergang der Reizbildung vom Sinus- 
auf den Atrioventrikularknoten gewöhnlich plötzlich erfolst. Wir 
sind uns dabei aber stets bewusst geblieben, dass es neben diesen 
durch einen besonders hohen Grad von Automatie ausgezeichneten 
und von Hering deshalb als Hauptreizbildungsstellen bezeichneten 
Orten sowohl in den Vorhöfen als auch in den Kammern noch eine 


Mehrzahl anderer automatisch tätiger Stellen gibt. Und es scheint aus 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 135. 40 


598 C. J. Rothberger und H. Winterberse: 


manchen unserer Versuche, die wir noch in kurzem anführen wollen, 
hervorzugehen, dass auch die Reizbildungsfähigkeit dieser Stellen von 
im allgemeinen niederer Automatie durch Acceleranszreizung unter Um- 
ständen soweit gesteigert werden kann, dass sie zum Ausgangspunkte 
der rhythmischen Herztätigkeit werden. 

Einen relativ häufigen Befund bei Reizung des linken Gangl. 
stellat. bildet das Negativwerden der Zacke P. Diese Veränderung 
des E.-K. geht manchmal (z. B. in Fig. 3b und 12e) eine Zeitlang der _ 
Entwicklung der av. Automatie voran, kommt aber sehr häufig auch 
für sich allein zustande. In anderen Fällen haben wir wiederum be- 
obachtet, dass erst bei der Rückbildung der av. Automatie eine 
Periode auftrat, in welcher P negativ war. 

Fast immer ist das Negativwerden der Vorhofzacke von einer 
Verkürzung der Überleitungszeit begleitet, die regelmässig viel 
bedeutender ist, als die nach Reizung des rechten Accelerans zu 
beobachtende. Es ist uns überhaupt aufgefallen, dass das Intervall 
As—Vs durch Reizung des rechten Accelerans gewöhnlich viel 
weniger verkleinert wird als nach Reizung des linken Gangl. stellat. 
Wahrscheinlich handelt es sich dabei wie in Fig. 5 um eine teil- 
weise Kompensation der primären positiv dromotropen Accelerans- 
wirkung durch den sekundären negativ dromotropen Einfluss der 
erhöhten Schlagfrequenz. 

Misst man bei negativer P-Zacke infolge von Acceleransreizung 
das Intervall As—Vs durch Bestimmung der zeitlichen Distanz der 
Fusspunkte der Suspensionskurven, so erhält man gewöhnlich einen 
um etwa 0,02 Sek. geringeren Wert, als wenn man die Bestimmung 
durch Ausmessen der Entfernung von P und R im E.-K. vornimmt. 
So beträgt z. B. das Intervall As—Vs in Fig. 3b 0,04 Sek., das 
Intervall P—R 0,06 Sek., oder in Fig. 12e As—Vs 0,06 Sek., 
P-R hingegen 0,09 Sek.!). 

Ein weiteres Beispiel für dieses Verhalten zeiet Fig. 13, 
welche zufolge der ganz ungewöhnlich hohen und sich besonders 


1) In einem Falle von experimenteller Tachykardie nach Vorhofflimmern 
hat Lewis (Heart Vol. I. p. 360 ff. 1910 Fig. 29) genau dieselbe Differenz 
(0,02 Sek.) zwischen den Intervallen As—Vs und P—R zugleich mit Negativ- 
werden von P beschrieben. Weiter beobachtete Lewis in einem klinischen 
Falle von „true nodal rhythm“ während der tachykardischen Anfälle Negativ- 
werden von P; während das Intervall a«—c der Venenpulskurve in der Norm um 
vieles grösser ist als P—R, bleibt es während des Anfalls wieder um 0,02 Sek. 
gegen P—R zurück. 


Über die Beziehungen der Herznerven zur atrio-ventr. Automatie etc. 599 


scharf absetzenden P-Zacke eine ziemlich genaue Messung gestattet. 
Das nach längerer Versuchsdauer langsam schlagende Herz zeigt 
bei einer Minutenfrequenz von 127 (Vs—Vs — 0,47 Sek.) in 
Fig. 13a bei positiver P-Zacke ein Intervall As—Vs von 0,12 Sek., 
dem ein genau gleich langes Intervall P—R entspricht. Nach 
Reizung des linken Accelerans in Fig. 13 b steigt die Minutenfrequenz 
auf 154, 7 wird schwach, P stark negativ, das Intervall As—Vs 
ist auf 0,06 Sek., dagegen das Intervall P—R nur auf 0,08 Sek. 


irriadl 


Fie. 13a. Fig. 13b. 

Fig. 13. 28. April 1910. a Suspensionskurven des rechten Vorhofes und rechten 
Ventrikel. E.-K. Zeit in 0,01 Sek. Vagi und Accelerantes durchschnitten. 
As—Vs — (0,12 Sek. P—-R = 0,12 Sek. Vs—Vs — 0,47 Sek. Frequenz 127. 
b Nach Reizung des Gang]. stell. sin. As—Vs —= 0,06 Sek. P-R = 0,08 Sek. 

Vs—Vs = 0,39 Sek. Frequenz 154. 

verkürzt. Auch in unserer vorangehenden Mitteilung sind in Fig. 7 
und 16 ähnliche Beispiele dargestellt. 

Dieses Verhalten legt den Gedanken nahe, dass die Kontraktions- 
welle bei negativer P-Zacke an einer anderen von der gewöhnlich 
suspendierten rechten Aurikel entfernteren Stelle beginnt, und dass 
deshalb in dem Intervall As—Vs nicht die ganze UÜberleitungszeit 
enthalten ist. Suspendiert man neben dem rechten Vorhof auch die 
linke Aurikel, so lässt sich in der Tat nachweisen, dass die Sukzession 
der beiden Vorhöfe bei negativer P-Zacke sich ändert. Normaler- 
weise geht nach unseren mit den von Fredericq!) und dessen 


1) Fredericq: La pulsation du coeur est une onde de contraction qui 
debute dans l’oreilette droite etc. Arch. internat. de Phys. Vol. IV. I. Juillet 1906- 
40 * 


600 C. J. Rothberger und H. Winterberg: 


Schülern übereinstimmenden Befunden die Kontraktion des rechten 

Vorhofs um 0,01 Sek. bis 0,02 Sek. der des linken voran, bei negativer 

Vorhofzacke dagegen kontrahieren sich linke und rechte Aurikel 
gleichzeitig, ja es kann sogar der linke Vorhof vor dem rechten zu | 
schlagen beginnen. In Fie. 10 zeigt der zweite Herzschlag eine | 
negative P-Zacke, und hier liegt der Fusspunkt der Suspensions- 
kurve der linken Aurikei von dem der rechten, während an allen 
übrigen Stellen in Fig. 10 bei positiver P-Zacke die rechte Aurikel | 
vorangeht. Es erscheint uns deshalb wahrscheinlich, dass in diesen | 


ö NR y 
FIAT EEE 


Fig. 14a. Fig. 14b. 


Fig. 14. 13. Juni 1910. Vagi und Accelerantes durchschnitten. Suspensions- 

kurven vom rechten Vorhof, rechten Ventrikel und linken Vorhof. E.-K. Zeit 

in 0,01 Sek. a Nach längerer Versuchsdauer vor Reizung des linken Gangl. stell. 

r. As—-Vs = 0,09 Sek. I. As—Vs = 0,07 Sek. P—R = 0,09 Sek. Vs—Vs 

— 0,46 Sek. Frequenz 130. b Nach Reizung des linken Gangl. stell. As—Vs 
—= 0,068. P—R = 0,073 Sek. Vs—Vs = 0,355 Sek. Frequenz 171. 


Fällen von negativer P-Zacke der Ausgangspunkt der Ursprungs- | 

reize im linken Vorhof zu suchen ist. 
In einzelnen Fällen fanden wir trotz negativer P-Zacke die E 

Intervalle P—R einerseits und As—Vs andererseits untereinander 

gleich, während die Suspensionskurven des rechten und linken Vorhots 

bei negativer P-Zacke isochrone, bei positiver P-Zacke anisochrone Fuss- 

punkte hatten, so zwar, dass in letzterem Falle der rechte Vorhof wie 

gewöhnlich voraneing. In Fig. 14a geht bei einer Minutenfrequenz 

von 130 und positiver Vorhofzacke die Systole des rechten Vorhofs 

um mehr als 0,02 Sek. jener des linken voran. As— Vs und P—R 


Über die Beziehungen der Herznerven zur atrio-ventr. Automatie etc. 601 


sind gleich gross. Nach Acceleransreizung in Fig. 14b ist P negativ, 
rechter und linker Vorhof treten synchron in Aktion, P—R ist nur 
um einen sehr geringen fast in die Fehlergrenzen der Messungs- 
methode fallenden Wert länger als As— Vs. 

Es dürfte wohl nicht fehlgegangen sein, wenn man diese kleinen 
Unterschiede auf Differenzen der Lage des jeweils reizbildenden 
Punktes zu den Suspensionsstellen der beiden Vorhöfe bzw. der 
Kammer zurückführt. 

Auch Lewis hat in einer eben erschienen Mitteilung (Heart 
Vol. II No. 1 p. 23. 1910) versucht, die Form von P mit dem 
Ausgangspunkte der Kontraktionswelle in Zusammenhang zu bringen. 
Die von ihm gewählte Methode (Reizung verschiedener Vorhofspartien 
mit Einzelinduktionsschlägen) haben auch wir seinerzeit zu dem- 
selben Zwecke verwendet, haben aber die Versuche abgebrochen, da 
wir fanden, dass der zu wirksamer Reizung nötige Strom schon an 
sich das E.-K. deformiert. Vielleicht stehen die bei Reizung gleicher 
Stellen von Lewis Fig. I abgebildeten, in ihrer Form immerhin 
stark wechselnden Veränderungen der P.Zacken mit dem Einbrechen 
schwacher Stromschleifen in Zusammenhang. Seine Resultate führten 
Lewis dazu, bei negativer P-Zacke den Ausgangspunkt. der Kon- 
traktion vorwiegend in die basalen Vorhofsteile (Mündung des Coronar- 
venensinus, Tawara’scher Knoten) zu verlegen. Damit kann 
allerdings die Verkürzung des Intervalls As—Vs gegenüber dem 
Intervall P—R erklärt werden, nicht aber das Vorkommen eines un- 
verkürzten Intervalls P—R bei negativer Vorhofszacke (s. Fig. 7 
und 10 der vorangehenden Mitteilung). Unsere Annahme, dass ein 
negatives P auf den linken Vorhof hinweist, erklärt aber auch diesen 
Befund in befriedigender Weise. 


Zum Sehlusse möchten wir noch die Frage streifen, inwieweit 
die vorliegenden experimentellen Untersuchungen imstande sind, die 
Genese der beim Menschen vorkommenden av. Automatie aufzu- 
zuklären. Nach der Angabe von Mackenzie (l. e.), der einige 
hundert Fälle gesammelt hat, ist in der überwiegenden Mehrzahl 
der Beobachtungen von „nodal rhythm“ die Herzaktion beschleunigt, 
manchmal sogar in exzessiver Weise. Diese Beschleunigung der 
Herzaktion und das nicht seltene anfallsweise Auftreten der av. 
Automatie beim Menschen deutet gewiss darauf hin, dass eine 


602 C. J. Rothberger und H. Winterberg: 


Reizung der beschleunigenden und zwar der die Atrioventrikular- 
grenze versorgenden Herznerven im Spiele ist. Nur dürfen 
wir uns dieselbe nicht so vorstellen, dass es sich etwa um eine 
isolierte Reizung des linken Gang]. stellat. handelt. Vielmehr muss 
an reflektorische Erregungen gedacht werden, von denen wir auch 
aus experimentellen Erfahrungen (Engelmann) wissen, dass sie 
sehr wohl imstande sind, ganz isolierte Reizwirkungen hervorzu- 
bringen. 

Aber auch andere Möglichkeiten der Entstehung av. Automatie 
werden in der Klinik zu berücksichtigen sein. 

Höhere Grade von av. Tachykardie könnten durch eine primäre 
Steigerung der Erregbarkeit bzw. der Reizbildungsfähigkeit des 
Atrioventrikularknotens hervorgerufen sein, sie können aber auch 
dureh Vorhofflimmern vorgetäuscht werden, wenn infolge der hohen 
Schlagfrequenz die Irregularität in den Hintergrund tritt. 

Ausser den mit Frequenzsteigerung verbundenen Fällen von 
nodal rhythm beschreibt Mackenzie auch solche von „nodal Brady- 
kardia“. Aus der Beschreibung der letzteren geht mit Bestimmtheit 
hervor, dass es sich wenigstens bei einem Teile derselben um 
Arhythmia perpetua gehandelt hat. In Zukunft werden sich die- 
selben durch Beachtung der Rhythmusstörung und durch Aufnahme 
eines E.-K. wohl leicht von den Fällen wirklich vorhandener atrio- 
ventrikulärer Bradykardie abgrenzen lassen!). Ob letztere durch 
Erkrankungen des Sinusknotens oder auf nervösem Wege durch 
reflektorische isolierte Hemmung des primären Reizbildungszentrums 
ausgelöst werden können, wird ebenfalls in der Fragestellung bei 
der Analyse einschlägiger klinischer Fälle beachtet werden müssen. 

Kraus und Nicolai (l. e. S. 155) zweifeln allerdings die 
Beweiskraft der Versuche Lohmann’s hinsichtlich der Erzeugung 
av. Automatie durch Vagusreizung an, weil es ihnen nicht gelungen 
st, bei Hunden auf diese Weise av. Automatie hervorzurufen, und 
weil es ohne elektrokardiographische Kontrolle unmöglich sei, aus 
kleinen Zeitdifferenzen der Suspensionskurven zu erschliessen, ob die 
Kammersystole im His’schen Bündel oder an einer nahe gelegenen 
Stelle der Herzbasis entspringt. Doch sind die von Lohmann in 
Fig. 2 und 5 seiner diesbezüglichen Mitteilung gegebenen Abbil- 
dungen, bei denen die Zeit in !/so Sek. gemessen ist, für uns wenig- 


1) Lewis hat inzwischen die diesbezüglichen Angaben richtig gestellt. 


Über die Beziehungen der Herznerven zur atrio-ventr. Automatie etc. 603 


stens genügend überzeugend. Eine an der Herzbasis entspringende 
Kontraktionswelle müsste entsprechend der Überleitungshemmung im 
Tawara’schen Knoten eine bei der gewählten Versuchsanordnung 
sehr deutliche Verzögerung der As gegenüber der Vs ergeben. Wir 
möchten hier auch auf die interessanten klinischen Befunde von 
Belski (l. e.) hinweisen, der av. Automatie bradykardischen Charakters 
einerseits durch Vagusdruck hervorrufen, andererseits durch Atropin 
aufheben konnte. 


Die angeführten Untersuchungen führen in kurzer Zusammen- 
fassung zu folgenden Ergebnissen: 


1. Durch den rechten Accelerans wird bei Hunden vorzugs- 
weise die primäre Reizbildungsstätte an der Hohlvenenmündung 
bzw. der Keith-Flack’sche Knoten, durch den linken Accelerans 
dagegen vorwiegend das sekundäre Reizbildungszentrum an der 
Vorhof-Kammergrenze, vermutlich der Tawara’sche Knoten chrono- 
trop fördernd innerviert. 


2. Von diesem Innervationstypus gibt es nach Individuen und 
Rassen vielfach abweichende Variationen, die zumeist darin bestehen, 
dass auch im linken Accelerans eine grössere zum chronotropen 
Erfolesorgan an der Hohlvenenmündung verlaufende Fasermenge 
enthalten ist. 


3. Reizung des rechten Accelerans erhöht die Schlagfrequenz, 
ohne die Schlagfolge der Vorhöfe und Kammern zu ändern, Reizung 
des linken Accelerans beschleunigt den Herzschlag meist in geringerem 
Maasse und erzeugt in ca. 30 °/o av. Automatie. 

4. Die durch Reizung des linken Accelerans ausgelöste av. 
Automatie wird durch Reizung des rechten Accelerans unter weiterer 
Frequenzsteigerung aufgehoben. Durch gleichzeitige Reizung beider 
Accelerantes wird das Zustandekommen av. Automatie von vorn- 
herein verhindert. 

5. Das Ausbleiben av. Automatie nach Reizung des linken 
Accelerans beruht auf der sub 2 erwähnten Fasermischung. 

6. Bisweilen gelingt es auch bei gemischtem Faserverlauf, durch 
anatomische Präparation Zweige zu isolieren, deren Reizung av. 
Automatie hervorruft, während Reizung des linken Gangl. stell. 
ohne Einfluss auf die normale Sukzession ist. In fast allen Fällen 


604 €. J. Rothberger und H. Winterberg: Über die Beziehungen etc. 


können aber durch Abkühlung der Hohlvenenmündung mittels 
Chloräthylsprays die im linken Accelerans dahin verlaufenden Fasern 
temporär ausgeschaltet werden. Reizung des linken Accelerans führt 
unter diesen Umständen regelmässig zu av. Automatie. 

7. Die Formveränderung des E.-K. und die av. Automatie nach 
Reizung des linken Acceleranssind voneinanderunabhängige Phänomene. 

8. Das Fehlen der Vorhofzacke im E.-K. ist auch bei rhyth- 
mischer Herzaktion für das Bestehen av. Automatie für sich allein 
nicht beweisend. 

9. Bei der Entwicklung bzw. bei der Rückbildung der av. 
Automatie wird ein längeres oder kürzeres Stadium dissoziierter 
Vorhof- und Ventrikeltätigkeit durchlaufen, derart dass die Vorhöfe 
von der Hohlvenenmündune, die Kammern dagegen unabhängig von 
diesen von der Atrioventrikulargrenze aus zur Kontraktion angeregt 
werden. 

10. Sinus- und Atrioventrikularknoten werden nicht nur chrono- 
trop fördernd, sondern auch chronotop hemmend innerviert. Die in 
den Vagis zu den beiden Hauptreizbildungsstätten verlaufenden 
Hemmungsfasern sind in der Regel so stark vermischt, dass ihre 
Wirkungen nicht isoliert werden können. Ausnahmsweise eelingt 
es aber, eine direkte chronotrop hemmende Wirkung des Vagus auf 
den Atrioventrikularknoten nachzuweisen. 


Pierersche Hofbuchdruckerei Stephan Geibel & Co, in Altenburg. 


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