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PFLÜGER® ARCHIV 


FÜR DIE GESAMMTE 


EHYSIOLUOGIE 


DES MENSCHEN UND DER TIERE. 


HERAUSGEGEBEN 


VON 


MAX VERWORN 


PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE UND DIREKTOR DES PHYSIOLOGISCHEN INSTITUTS 
DER UNIVERSITÄT BONN 


UNTER MITWIRKUNG VON 


PROF. BERNHARD SCHÖNDORFF IN BONN. 


BAND HUNDERT UND NEUNUNDDREISSIG. 


MIT 7 TAFELN 123 TEXTFIGUREN UND 4 FAHNENTABELLEN. 


BONN, 1911. 
VERLAG VON MARTIN HAGER. 


Inhalt. 


Erstes, zweites und drittes Heft. 
Ausgegeben am 13. März 1911. 


Der Einfluss der Drehgeschwindigkeit auf die Vokale bei der 
Reproduktion derselben am Edison’schen Phonographen. 
Von L. Hermann. (Aus dem physiologischen Institut 
zu Königsberg i. Pr.) .. 

Die funktionellen Schwankungen der motorischen Tätigkeit des 
Raubvogelmagens. Vou Ernst Mangold. (Mit 21 Text- 
figuren.) (Aus dem physiologischen Institut der kgl. 
Universität Greifswald) 

Eine neue Schreibvorrichtung für plethysmographische Unter- 
suchungen (Spirometer - Volumenschreiber). Von Prof. 
J. Strasburger. (Mit 8 Textfiguren.) (Aus der medi- 
zinischen Klinik zu Bonn) 

Untersuchungen über die Tektonik von Mittel- und Zwischen- 
hirn des Kaninchens. Von Privatdozent Dr. F. Quensel, 
Leipzig. (Mit 32 Textfiguren) 0. EN 

Die Lävulosurien. Von Dr. Oskar Adler, klinischem 
Assistenten. (Aus der I. mediz. Klinik der deutschen 
Universität in Prag) Ernie ir 

Studien zur vergleichenden Verdauungsphysiologie. II. Mit- 
teilung. Die Magenverdauung von Cricetus frumentarius 
bei Fleischnahrung. Von Arthur Scheunert. (Mit 
2 Textfiguren.) (Aus dem. physiologischen Institut der 
tierärztlichen Hochschule zu Dresden) 

Über die Entgiftung von Strychnin und Kokain durch Beräplie 
Nerven. Von Dr. Toyotane Wada (Osaka, Japan). 
(Aus dem physiologischen Institut der Universität Wien). 

Berichtigung von Dr. J. S. Szymanski. 


Seite 


10 


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wo 


131 


141 
164 


IV Inhalt. 


Viertes und fünftes Heft. 
Ausgegeben am 1. April 1911. 


Untersuchungen über die Phloridzinwirkung. Von Karl Grube. 
(Aus dem Laboratorium der medizinischen Klinik zu Bonn) 


Über das Verhalten des Glykogens nach Nebennierenexstirpation. 
Von Privatdozent Dr. R.H. Kahn und Dr. E. Starken- 
stein. (Aus dem physiologischen und dem pharmako- 
logischen Institute der deutschen Universität in Prag) . 


Über die Erhaltung der physiologischen Herzperioden. Unter- 
suchungen von Dr. Carlo Foä, Dozent und Assistent. 
(Mit 10 Textfiguren.) (Aus dem Institut für Physiologie 
der Universität Turin) Be NE a 

Über die Fettresorption. Von Alexander v. Fekete. (Mit- 
teilung aus dem physiologischen Institut der Universität 
Budapest) . 

Die Kraft unserer Inspirationsmuskulatur. Von Dr. Robert 
Stigler, Assistent am physiologischen Institut der Uni- 
versität Wien. (Mit 7 Textfiguren) . 


Über die Ausnutzung der verschiedenen Zuckerarten zur 
Glykogenbildung in der Leber. Von Dr. Hans Mursch- 
hauser. Unter Mitwirkung von Dr. H. Haffmans. 
(Aus der akademischen Klinik für Kinderheilkunde in 
Düsseldorf) 


Wissenschaftliches Institut „A. MOSSO“ auf dem Mont Rosa . 


Sechstes, siebentes und achtes Heft. 
Ausgegeben am 8. April 1911. 


Über die Eigenperiode quergestreifter Skelettmuskeln nach 
Untersuchungen an der Schildkröte. Von Privatdozent 
Dr. med. Rudolf Dittler, Assistent am physiologischen 
Institut, und Dr. med. Soroku Oinuma (Tokio). (Mit 
2 Textfiguren und Tafel I-IV). (Aus dem Er 
Institut der Universität Leipzig) 


Über die Stopfwirkung von Morphin und bei Kolo- 
quinthen - Durchfällen. Von J. H. Padtberg, ehem. 
Assistenten des Institutes). (Mit 3 Textfiguren.) (Aus dem 
pharmakologischen Institut der Reichsuniversität Utrecht) . 


Seite 


181 


196 


211 


234 


279 


318 


Inhalt. V 


Seite 
Untersuchungen über den feineren Bau und die Kernverhältnisse 


des Zwerchfelles in Beziehung zu seiner Funktion, sowie 
über das Bindegewebe der Muskeln. Von P. Schieffer- 
decker. (Mit 7 Textfiguren und 4 Fahnentabellen) . . 337 


Über Glykogenbildung aus Formaldehyd. Von Karl Grube 428 


Neuntes, zehntes, elftes und zwölftes Heft. 
Ausgegeben am 19. April 1911. 


Das Glomerulusprodukt ist ein Blutfiltrat. Ein Beitrag zur 
Lehre von der osmotischen Arbeit der Niere. X. Von 
Professor Dr. med. Ernst Frey, Assistent am Institut. 

(Mit 5 Textfiguren.) (Aus dem pharmakologischen Institut 
derssliniversttäts Jena)v. +... oe. ea rn 


Die Rückresorption von Wasser in den Harnkanälchen, der 
Gesamtkonzentration entsprechend. Ein Beitrag zur Lehre 
von der osmotischen Arbeit der Niere. XI. Von Professor 
Dr. med. Ernst Frey, Assistent am Institut. (Mit 
11 Textfiguren.) (Aus dem ee Institut der 
Umiversität Jena)... 2... 2... ten nn 
Jodid, Nitrat, Sulfat, Phosphat werden durch Sekretion in den 
Harnkanälchen ausgeschieden. Ein Beitrag zur Lehre von 
der osmotischen Arbeit der Niere. XII. Von Professor 
Dr. med. Ernst Frey, Assistent am Institut. (Aus dem 
pharmakologischen Institut der Universität Jena). . . . 512 


Die Kochsalzretention, eine Austauscherscheinung zwischen 
filtriertem und sezerniertem Stoff. Ein Beitrag zur Lehre 
von der osmotischen Arbeit der Niere. XIII. Von Professor 
Dr. med. Ernst Frey, Assistent am Institut. (Aus dem 
pharmakologischen Institut der Universität Jena) . . . 532 
Die physiologische Bedeutung der Hammer-Ambossverbindung. 
Von Privatdozent Dr. Hugo Frey a 6 Text- 
Beamensund TateliV). . 2.2. . 548 
Kritische Bemerkungen zur Geschichte und Methodik de Schild- 
drüsenphysiologie. Von Leon Asher. (Aus dem phy- 
siologischen Institut der Universität Bern). . . . . . 562 
Über die innere Sekretion der Nebenniere. Von Professor 
Dr. L. Popielski, Direktor des Instituts. (Hierzu 
Tafel VI.) (Aus dem Institut für exper. Pharmakologie 
eliniyersitätilembery 2 


VI Inhalt. 


Beiträge zur Physiologie des Kaltfrosches. II. Mitteilung. Über 
die -Hemmbarkeit “des Durchschneidungstetanus mittels 
schwacher Kettenströme. Von Privatdozent Dr. med. Rudolf 
Dittler, Assistent am Institut, und Dr. med. Izuo Koike 
(Taihoku, Japan). (Mit 2 Textfiguren und Tafel VI.) 
(Aus dem physiologischen Institut der Universität Leipzig) 

Der Druck im Cavum pleurae des Pferdes. Von R. Bendele, 
Backnang. (Mit 5 Textfiguren.) (Aus dem physiol. Institut 
der tierärztl. Hochschule in Stuttgart) 


Über das Sehen von Bewegungen. VI. Mitteilung. Der Beginn 
des Bewegungsnachbildes. Von Dr. Adolf Basler, Privat- 
dozent und Assistent am physiologischen Institut zu Tübingen. 
(Mit 2 Textfiguren). 


Seite 


611 


(Aus dem physiologischen Institut zu Königsberg i. Pr.) 


Der Einfluss der Drehgeschwindigkeit 
auf die Vokale bei der Reproduktion derselben 
am Edison’schen Phonographen. 


Von 


L. Hermann. 


Zu meiner grossen Überraschung erhielt ich vor kurzem eine 
gedruckte Notiz aus den Protokollen des VIII. internationalen 
Physiologenkongresses, Wien 1910!), nach welcher L. Frederieq 
auf Grund eines der Versammlung vorgeführten Versuchs am Phono- 
graphen behauptet, die Veränderung der Umdrehungsgeschwindigkeit 
gegen die bei der Aufnahme benutzte sei ohne Einfluss auf den 
charakteristischen Vokalklang, und die von mir bestätigte Lehre von 
Helmholtz, dass für jeden Vokal eine bestimmte absolute Ton- 
höhe charakteristisch ist, sei daher zu verwerfen. 

Obwohl ich gerade damit beschäftigt bin, eine grössere Arbeit 
über Vokale zu veröffentlichen, kann ich doch nicht die sich dabei 
bietende Gelegenheit abwarten; die Behauptung Frederieg’s, 
welche einen sicher entschiedenen Punkt von grösster Wichtigkeit 
in der Vokallehre von neuem in Frage stellt, darf auch für die 
kürzeste Zeit nicht ohne Widerspruch bleiben, da sie von einem 
bewährten Forscher herrührt. 

Der Gedanke, den Phonographen zur En eeheidung der Frage 
zu benutzen, ob feste Tonhöhen für die einzelnen Vokale charakte- 
ristisch sind, liegt so nahe, dass nicht weniger als vier solche Unter- 
suchungen schon mit dem älteren Edison’schen (Stanniol-) Phono- 
sraphen ausgeführt worden sind, nämlich von Jenkin & Ewing, 
Grützner, Graham Bell und Lahr. Das Ergebnis war aber 
infolge der Unvollkommenheit dieses Apparats so unklar, dass die 


1) Der Abdruck hat keine nähere Ursprungsbezeichnung; eine noch etwas 
kürzere Notiz befindet sich in den Arch. internat. de Physiol. t. 10 p. [64]. 1910. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 139. 1 


2 L. Hermann: 


Auffassungen der Genannten sich durchaus widersprachen. Nachdem 
der wunderbar klar sprechende neue Phonograph mit der Wachs- 
walze 1888 erfunden war, stellte ich, sobald ich dazu Gelegenheit 
fand, den Versuch mit diesem an. Das zweifellose Resultat war 
eine Entstellung der Vokalcharaktere durch veränderte Dreh- 
geschwindiskeit, eine Entstellung, die bis zu völliger Unkenntlichkeit 
sehen kann). Seitdem, d. h. seit etwa 20 Jahren, führe ich den 
Versuch alljährlich meinen Zuhörern in einer Vorlesung über Stimme 
und Sprache vor. Höchstwahrscheinlich ist der Versuch auch von 
anderen Lehrern der Physiologie und der Physik vielfach angestellt 
und gezeigt worden; niemals aber habe ich von einem Nichtbestätigt- 
finden meiner Angaben etwas erfahren. Ich halte es für denkbar, 
dass Fredericq meine Mitteilungen entgangen waren?); denn wenn 
er gewusst hätte, dass der Versuch an einem tadellosen Phonographen 
vor 20 Jahren mit diametral entgegengesetztem Erfolge von anderer 
Seite ausseführt worden ist, würde er sich vermutlich bemüht haben, 
diesen Widerspruch entweder aufzuklären oder dureh Erweiterung 
des Umfangs seiner Versuche zu beseitigen. r 

Immerhin war für mich die so bestimmte Angabe Frederieq’s 
eine Aufforderung, mich noch einmal, womöglich mit vervollkomm- 
netem Verfahren, über den Sachverhalt zu informieren, zugleich 
aber Genaueres über die Transformation der Vokalklänge festzustellen, 
resp. mitzuteilen. Zunächst möchte ich auf einige sehr zu beachtende 
Fehlerquellen hinweisen. Auf keinen Fall darf man Fragen, welche 
die Erkennbarkeit von Vokalen betreffen, anders entscheiden, als 
mit isolierten Vokalen; denn in Worten oder gar Sätzen er- 
rät jeder leicht die Vokale aus dem Zusammenhang, und ungeübte 
hinzugezogene Hörer verwechseln leicht diese Art des Verstehens 
mit wirklichem akustischem Erkennen der Vokale. Ja, sogar isolierte 
Vokale können erraten werden, wenn der Hörer über die Reihen- 
folge ihrer Produktion irgendwelche Kenntnis oder auch nur ge- 
gründete Vermutung hat. Es empfiehlt sich daher, die Vokale in 
regelloser Reihenfolge auftreten zu lassen; der Hörer muss ganz 
unbeeinflusst über das, was er hört, ein Protokoll führen oder 
diktieren, welches mit dem wirklich Aufgesprochenen verglichen 


1) Vgl. dies Archiv Bd. 47 S. 42. 1890, Bd. 53 S. 8. 1392. 

2) In dieser Vermutung bestärkt mich der Umstand, dass Fredericq von 
älteren Versuchen nur solche an den „premiers phonographes“ mit Handdrehung 
erwähnt, an denen die Frage nicht entschieden werden konnte. 


Der Einfluss der Drehgeschwindigkeit auf die Vokale etc. 3 


wird. Die meisten dieser unentbehrlichen Maßnahmen habe ich 
schon in früheren ähnlichen Untersuchungen befolgt und erwähnt )). 
Ganz besonders aber ist davor zu warnen, den Hörer zu fragen, 
ob er einen ihm genannten Vokal hört oder etwas anderes; jeder, 
der sich viel mit Untersuchungen dieser: Art beschäftigt, wird wissen, 
dass auf keinem Gebiet eine „suggestive“ Beeinflussung so leicht un- 
gewollt eintritt wie hier. Daher ist auf die blosse Zustimmung der 
Zuhörerschaft zu einem in einem Vortrage angegebenen Resultat 
nichts zu geben; auch würde ich mich keineswegs allein auf die 
oben angedeuteten Vorlesungsversuche verlassen. Übrigens ist in 
dem kurzen mir zugänglichen Protokoll von dem Eindruck auf die 
Hörer nichts erwähnt. 

Meine erste Mitteilung von 1890 macht über den Grad der 
Beschleunigung resp. Verlangsamung bei der Reproduktion keine 
numerischen Angaben, weil, wie dort ‘erwähnt, mir damals nur ein 
Phonograph mit Tretwerk, wenn auch mit Regulator versehen, zur 
Verfügung stand. Später habe ich zwar diese Lücke durch Versuche 
an meinem eigenen, aus Edison’s Werkstatt stamınenden Instrument 
mit elektrischem Antrieb ausgefüllt, aber nichts darüber veröffentlicht. 

Bei meinen jetzigen Versuchen war das Verfahren folgendes; 
Ein Zylinder wurde beim Aufsingen der Vokale für jedes Drittel 
seiner Länge mit einer anderen Geschwindigkeit gedreht, nämlich 
im ersten Drittel mit 75, im zweiten mit 112!/s, im dritten mit 
150 Touren per Minute. Beim Abhören erfolgte die Drehung für 
die ganze Länge mit derselben Geschwindigkeit, und zwar einmal 
mit 75, einmal mit: 112%s, einmal mit 150 Touren. Auf diese ‘Art 
konnten mit einem einzigen Zylinder drei Grade von Beschleunigung 
und drei Grade von Verlangsamung erreicht werden. Drückt man das 
Verhältnis der Drehgeschwindigkeit beim Abhören zu derjenigen bei der 
Aufnahme durch eine Zahl aus, so erhält man folgende Übersicht 
der sich darbietenden neun Fälle: 


beim "7. Diittel 2. Drittel 3. Drittel 
75 1 "la 3 
112% 2 1 "ls 
150 2 a I 


1) Vgl. dies Archiv Bd. 17 S. 323, 324. 1878; Bd. 48 S. 557f. 1891. Man 
sehe auch gewisse verwandte Versuche in meiner demnächst erscheinenden Arbeit 
über Sprachlaute: Ba 

18 


4 L. Hermann: 


worin 1 normale Reproduktion, */s, ®/s, 2 drei Grade von Be- 
sehleunigung, ®4, ?/s, Y/s drei Grade von Verlangsamung bedeuten. 
In Frederieqg’s Versuch ging die Beschleunigung nur bis */s, die 
Verlangsamung nur bis ?/s, weil er seinen Zylinder in ganzer Länge 
bei der Aufnahme mit 180, bei der Reproduktion mit 240, resp. 
120 Touren drehte. 

In diesem letzteren Umstande liegt zweifellos eine Hauptursache 
der gemachten Angaben. Wäre die Verlangsamung bis "/s, die Be- 
schleunigung bis 2 getrieben worden, so hätte die ungeheure Entstellung 
der Vokale nicht unbemerkt bleiben können. Aber auch bei den 
angewandten Reproduktionsverhältnissen ist sie gross genug, um die 
gemachte Angabe fast unerklärlich erscheinen zu lassen. 

Auf jedes Drittel wurden in meinen Versuchen die acht Haupt- 
vokale A, EEL0, U Ä (6, TC, jeder viermal, auf eine bequem 
liegende Note, meist g (192) oder e (160), aufgesungen. Die Reihen- 
folge der 32 Vokale wurde, für jedes Drittel besonders, durch das 
Los bestimmt. Als nicht unwesentlich erwies sich folgende Maß- 
nahme: bei dem mit der Tourenzahl 75 aufgenommenen Drittel 
müssen die Vokale besonders lange ausgehalten werden, weil sie 
bei der hier vorkommenden Beschleunigung auf das Doppelte sonst 
für das Verstehen zu kurz werden. Beim Abhören diktiert der 
Hörer seine Eindrücke zu Protokoll; da dies nicht gut fortlaufend 
- während des Hörens möglich ist, geschieht es nach je drei Vokalen, 
indem durch Abheben der Brille die Reproduktion unterbrochen 
wird. Mitunter wurde auch, namentlich für den eben erwähnten 
Fall (Aufnahme mit 75 Touren), schon bei der Aufnahme nach je 
drei Vokalen eine kleine Pause gemacht. 

Wegen der Wichtigkeit einer tadellosen Feststellung habe ich 
es nötig gefunden, etwas eingehend auch die Einzelheiten des Ver- 
fahrens anzuführen. In den Hauptversuchen erfolgte die Abhörung 
ausser von mir selbst noch durch einen zweiten Beobachter, und 
wurde auch zuweilen für dieselbe Person mehrmals vorgenommen, 
so dass ein sehr reichhaltiges statistisches Material zur Verfügung 
steht. 

Die Ergebnisse sind folgende: 

Die frühere Angabe, dass die Vokale durch Veränderung der 
Reproduktionsgeschwindigkeit, und zwar vielfach bis zur Unkennt- 
lichkeit, entstellt werden, bestätigte sich auf das sicherste. Als 
weitere Tatsache muss hinzugefügt werden, dass Verlangsamungen 


Der Einfluss der Drehgeschwindigkeit auf die Vokale etc. 5 


sehr erheblich stärker entstellen als gleich grosse 
Beschleunigungen, z.B. ?/s weit stärker als ?/s, obwohl beides 
eine Quinte ausmacht. Im einzelnen ist folgendes anzuführen: 

1. Normalreproduktion. Die auch für diesen Fall, also in 
drei Kombinatioen für jeden Zylinder, stets vorgenommene Abhörung 
ergab in keinem Fall irgendeine Abweichung von dem normalen 
Vokaleindruck oder die Angabe eines anderen Vokals als des wirk- 
lich vorhandenen. | Er 

3. Mässige Beschleunigung (*s). Die Vokale sind zwar 
etwas verändert, werden aber grossenteils richtig erkannt. Immer 
richtig erscheinen A, I, O, Ä. Statt U wird sehr oft O, statt E oft 
Ä, statt Ö meist Ä oder E, statt U stets I oder E verstanden. 

3. Stärkere Beschleunigung (se). Die Veränderung des 
Klanges ist hier beträchtlicher; auch. hier aber werden A und © 
immer, I, Uund Ä in der Mehrzahl der Fälle richtig,erkannt. Statt 
E und Ö wird fast durchgängig Ä, statt U oft’O, statt Ü I oder 
E verstanden. | 

4. Starke Beschleunigung (2). Obwohl noch Vokal- 
charakter vorwiegt, ist nur selten ein sicher erfassbarer Eindruck, 
und der richtige nur in einer: verschwindend kleinen Anzahl von 
Fällen vorhanden. Auffallend häufig wird der Vokal, welches auch 
der wirkliche sei, für A gehalten. Nur E und Ü erscheinen oft als 
O, und I häufig als U. Bemerkenswert ist, dass auch bei dieser 
grossen Beschleunigung ein im Zusammenhang aufgesprochenes Ge- 
dieht, abgesehen von dem schon in meiner ersten Mitteilung hervor- 
gehobenen komischen Eindruck, meist verstanden wird, allerdings 
mit der deutlichen Empfindung, dass die Vokale nieht: unterscheid- 
bar sind. * | 
5. Mässige Verlangsamung (®«). Schon hier nehmen 
die Vokale vielfach jenen blökenden Charakter an, den ich in meiner 
ersten Mitteilung mit -den Lauten beim Anblasen eines aus- 
geschnittenen Kalbskehlkopfes verglichen habe, und den ich auch 
heute nicht besser veranschaulichen kann. Ausserdem werden die 
meisten Vokale falsch verstanden; die wenigsten Fehler- weisen auf 
A, E, O, I. Bei allen besteht eine Neigung, in Ö oder Ü überzu- 
gehen. Im einzelnen ist folgendes zu bemerken: A erscheint meist 
als Ao oder O; E und I oft als Ö oder Ü; O als Ö; U ist voll- 
kommen unverständlich, Ä erscheint stets als Ö; Ö als unverständ- 
licher Blöklaut; Ü merkwürdigerweise zuweilen. als A. 


6) L. Hermann: 


6. Stärkere Verlangsamung (?s). Das unverständliche 
Blöken ist hier die Regel und richtiges Verstehen eine höchst seltene 
Ausnahme. Am häufigsten hört man bei allen Vokalen ein Ö, nur 
A erscheint immer als O; E oft als Ü; Ä durchweg als Ö; O als 
F oder Ö. 


7. Starke GE... (!/e). Neben überwiegender 
sänzlicher Unverständlichkeit fällt hier die ganz unerwartete Er- 
scheinung auf, dass E und I, demnächst Ä, Ö und Ü, sehr häufig 
als A, seltener als Ao erscheinen; sonst überwiegen Ö- und U-artige 
Blöklaute. Gesprochenes, welches bei allen bisher erwähnten Trans- 
formationen noch einigermaßen verständlich war, ist hier, selbst 
wenn man den Inhalt kennt, kaum noch auch nur ungefähr zu 
verfolgen. 


Die Erkenntnis, dass die Vokalcharaktere auf festen Tönen be- 
ruhen, die ich der Kürze halber als Formanten zu bezeichnen vor- 
geschlagen habe, bestätigt sich also von neuem vollkommen. Auch 
Frederieg scheint übrigens Erfahrungen in diesem Sinne gemacht 
zu haben; denn er sagt, man müsse die Beschleunigung resp. Ver- 
langsamung weiter treiben, als er es getan hat, wenn man erreichen 
will, dass O wie A, beziehentlich A wie O klingt; um so befrem- 
dender ist es, dass er seine Versuche als eine Widerlegung der 
Lehre von den festen Formanten hinstellt. Aus meinen Versuchen 
ergibt sich aber, dass schon die mässige Verlangsamung auf ®/a ge- 
nügt, um A in OÖ zu verwandeln. Das Umgekehrte, die Verwand- 
lung von O in A, wird allerdings auch bei mir erst durch die 
grösste Beschleunigung (2) erreicht, tritt aber hier nicht charakte- 
ristisch auf, da auch viele andere Vokale dabei in A übergehen. 
Übrigens sind diese beiden Umwandlungen keineswegs ein Erfordernis 
der Theorie, also ein Prüfstein für dieselbe, worauf wir noch zurück- 
kommen. Wenn Fredericq wirklich die Lehre von den festen 
Vokaltönen als irrtümlich erklären will, so erwächst ihm die Auf- 
gabe, das Aussehen und die analytischen Resultate solcher Vokal- 
kurven, wie ich sie vielfach mitgeteilt habe‘), auf anderem Wege 
zu erklären. 


1) S. dies Archiv Bd. 47 S. 357 ff. und Taf. VIII. 1890, Bd. 53 S. 19 ff. und 
Taf. II. 1892, Bd. 61 S. 169 ff. und Taf. V. 1895. 


Der Einfluss der Drehgeschwindigkeit auf die Vokale etc. 7 


Eigentlich müssten nun die näheren Ergebnisse der hier mit- 
geteilten Transformationsversuche mit der Theorie in Einklang ge- 
bracht oder aus ihr abgeleitet werden. Dazu sind aber unsere 
Kenntnisse über die Vokale noch zu unvollständig. Wiederholt habe 
ich nachdrücklich hervorgehoben, dass der Vokalcharakter nicht 
ausschliesslich durch die Höhe des Formanten, sondern auch 
durch andere Dinge begründet wird, z. B. durch die Art, wie sich 
die Formantschwingungen über die Periode verteilen. Man kann 
daher auch nicht voraussagen, welcher Vokal entstehen muss, wenn 
die Reproduktion um eine Quart schneller oder langsamer erfolgt. 
Gesetzt, der Formant von O liege um eine Quart tiefer als der von 
A, dann wäre es trotzdem ungerechtfertigt, zu verlangen, dass bei 
der Beschleunigung */s OÖ in A, und bei der Verlangsamung ®/s A 
in © übergeht; gerechtfertigt wäre dies nur dann, wenn, abgesehen 
von den Maßstäben der Abszissen und Ordinaten, , eine A-Kurve 
einigermaßen identisch wäre mit einer O-Kurve auf eine um eine Quart 
tiefere Note. Dass dies durchaus nicht der Fall ist, kann man 
leicht aus den von mir mitgeteilten Kurventafeln ersehen. Man 
muss also umgekehrt die Ergebnisse der Transformationsversuche 
als rein empirisches Material betrachten, das für die Theorie erst 
nutzbar zu machen ist. 

- Versuchen wir in dieser Richtung weiterzukommen, so tritt uns 
vor allem die Tatsache entgegen, dass Verlanesamungen so viel 
stärker entstellend wirken als gleich grosse Beschleunigungen. Schon 
bei einer früheren Untersuchung über Vokalsynthese bin ich zu dem 
Ergebnis gelangt, dass für jeden Vokal der Formant innerhalb eines 
gewissen Bereichs variieren kann, ohne dass der Vokalklang wesent- 
lich leidet!); für A beträgt z. B. dieser Bereich mindestens eine 
- Quart (von e? bis a?), ja, wenn man die undeutlicheren A-Laute 
mit gelten lässt, sogar eine Sext (des? bis ais?), für E mindestens 
eine kleine Terz (c* bis dis*). Das von uns gefundene Verhalten 
führt nun zu dem Schlusse, dass bei der habituellen Produktionsart 
der Formant sich in der Nähe seiner unteren zulässigen Grenze 
hält, so dass er bei Verlangsamung weit leichter aus dem Bereich 
herausfällt, in welchem der Vokal noch richtig erscheint, als bei 
gleich grosser Beschleunigung. 

Ebenso lässt sich ein ziemlicher Teil der beobachteten De- 


1) Vgl. dies Archiv Bd. 91 S. 151. 1902. Siehe auch Bd. 58 S. 175. 1894. 


8 L. Hermann: 


formationen begreifen, wenn man sie auch, wie schon erwähnt, schwer- 
lich hätte voraussagen können. Unverkennbar entstehen durch Be- 
schleunigung vorwiegend Vokale mit hohen aus solchen mit tiefen 
Formanten. Dagegen ist der bei grosser Beschleunigung häufig auf- 
tretende A-artige Klang vieler Vokale, soviel ich sehe, vorläufig 
nieht verständlich. Allerdings wird in meiner schon erwähnten, dem- 
nächst erscheinenden Arbeit eine, wie es scheint, verwaudte Er- 
scheinung mitgeteilt, nämlich die, dass bei den höchsten Soprannoten 
alle Vokale leicht in A übergehen. Für den bei grosser Beschleuni- 
gung oft beobachteten Übergang von E in O und von I in U 
scheint sich eine Erklärung darzubieten. Den Vokalen E .und I 
wird von Helmholtz und anderen ausser dem bekannten, in der 
4-gestrichenen Oktave liegenden Formanten noch ein zweiter sehr 
tief liegender zugeschrieben (nach Pipping liest er z.B. für I in 
der 1-gestrichenen Oktave). Es wäre nun denkbar, dass, wenn der 
obere Formant durch stark beschleunigte Reproduktion aus seinem 
Bereich herausgedrängt wird, nur noch der untere übrigbleibt, der 
infolge seiner Erhöhung mit demjenigen von O resp. U zusammen- 
fallen könnte. Die Erscheinungen bei Verlangsamung werden durch 
die Vertiefung der Formanten ziemlich verständlich, wenn man an- 
nimmt, dass eine Formantlage unterhalb der 2-gestrichenen Oktave 
(ohne gleichzeitige höhere Formanten) hlökende Laute bedingt. Dass 
ferner bei grosser Verlangsamung die Vokale mit hohen Formanten, 
besonders E und I, leicht in A übergehen, erscheint aus ihren 
Kurven durchaus begreiflich. j 


Schliesslich mögen noch einige Versuche erwähnt werden, in 
welchen Vokale reproduziert wurden, die von mehreren Sängerinnen 
auf die höchsten Soprannoten, bis g?, auf Phonographenzylinder auf- 
gesungen waren. (Näheres über diese Versuche siehe in der dem- 
nächst erscheinenden Arbeit.) Da die betr. Zylinder in ganzer Länge 
dieselbe Aufnahmegeschwindigkeit gehabt hatten, konnte die Be- 
schleunigung nur bis °/s, die Verlangsamung nur bis ?/s3 getrieben 
werden. Bei einer dieser Sängerinnen waren auf g? Vokale nicht 
mehr unterscheidbar, weder beim direkten Hören unter den erforder- 
liehen Kautelen (s. oben S. 2f.) noch beim Abhören des Zylinders, 
und auch die Kurven aller Vokale ausser I waren vollkommen 
identisch. Selbstverständlich konnten die Vokale durch Beschleuni- 
gung oder Verlangsamung höchstens noch uncharakteristischer werden; 


Der Einfluss der Drehgeschwindigkeit auf die Vokale etc. 9 


im ersteren Falle gingen alle in ein unverständliches hohes Gellen, 
im letzteren in einen allenfalls an Ö erinnernden Laut über. Bei 
zwei Zylindern von Sängerinnen, deren Vokale noch auf g? ziem- 
lich gut charakterisiert waren, ergab sich übereinstimmend, dass 
durch Verlangsamung A in Ao, E und Ä in Ö überging; meist auch U in 
:Ö; ferner I in Ü; während O und U sich inkonstant verhielten; 
bei beiden kam zuweilen Übergang in E vor. Bei Beschleunigung 
von dem angegebenen Grade lieferte nur der eine Zylinder noch 
einigermaßen verständliche Vokale, bei denen jedoch A in Ao, Öin 
E, und Ü in 1 übergingen. Bei dem anderen Zylinder gingen alle 
Vokale in hohe unverständliche gellende Laute über. Im allgemeinen 
fiel mir die interessante Erscheinung auf, dass die bei tieferen Noten 
so ausgesprochene Regel, dass Verlangsamung weit mehr entstellt als 
Beschleunigung, für die höchsten Noten nicht zutrifft. 


10 Ernst Mangold: 


(Aus dem physiologischen Institut der kgl. Universität Greifswald ) 


Die funktionellen Schwankungen 
der motorischen Tätigkeit des Raubvogel- 
magens. 
Von 
Ernst Mangold. 


(Mit 21 Textfiguren.) 


Versuche an einem Mäusebussard (Buteo buteo) boten mir 
Gelegenheit, die mit dem Fünktionszustande wechselnde und von 
mechanischen und chemischen Reizen beherrschte motorische Tätig- 
keit auch des Raubvogelmagens zu untersuchen. 

Spallanzani!) nennt diesen einen häutigen oder membranösen 
Magen, zum Unterschiede vom Muskelmagen der Hühner und dem 
Mittelmagen der Krähen, und es ist in der Tat auffallend, wie wenig 
der Magen des Bussards mit dem Hühner- oder Krähenmagen Ähn- 
lichkeit hat. Er gleicht vielmehr, abgesehen von seinen geringeren 
Dimensionen, dem Magen der Raubsäugetiere. Cardia und Pylorus 
sind im Gegensatz zum Hühnermagen durch eine verhältnissmässig 
lange kleine Kurvatur getrennt, und der ganze Magen lässt sich in 
zwei etwa gleicherosse, ihrem Bau nach jedoch sehr verschiedene 
Hälften scheiden. Während die Fundushälfte eine ziemlich glatte 
Schleimhaut zeigt, ist die der Pylorushälfte in grosse Falten geleet. 
Auch erwies sich das verfütterte Fleisch hier viel weiter von der 
Verdauung angegriffen als in der Fundushälfte. 

Schon aus Reaumur’s?) und Spallanzani’s berühmten 
Versuchen mit den verschluckten Metallröhren, bei denen von 


l) Spallanzani’s Versuche über das Verdauungsgeschäft des Menschen 
und verschiedener Tierarten S. 148. Übers. von Michaelis. Leipzig 1785. 

2) Reaumur, Sur la digestion des oiseaux. Second memoire. De la 
maniere dont elle se fait dans l’estomac des oiseaux de proie. Mem. de l’Acad. 
Roy. des Sciences p. 461. Paris, annee 1752. 


Die funktion. Schwankungen der motor. Tätigkeit des Raubvogelmagens. ]] 


Tagraubvögeln eine Weihe, ein Falke (Lanarius) und ein Adler 
(Falco melanaetus) zur Beobachtung kamen, geht hervor, dass deren 
Magen keine ähnliche zermalmende Kraft zukommt wie dem der 
Hühnervögel, dass sie aber dafür durch die auflösende Kraft ihres 
Magensaftes Erstaunliches zu leisten vermögen. So verdaute Spal- 
lanzani’s Falke täglich eine Taube, von der er meist nur die 
Eingeweide wie auch die Flügelspitzen und den Schnabel zurückliess, 
mitsamt allen Knochen, und selbst die aus stärksten Rindsknochen 
sedrehten Kugeln erfuhren in seinem Magen eine langsame Auflösung. 
Allerlei Vegetabilien, wie selbst gekochte Erbsen, kamen dagegen 
unverändert wieder zum Vorschein. 

Über die chemischen Eigenschaften der Verdauungssäfte des 
Mäusebussards finden sich noch bei Tiedemann und Gmelin!) 
und bei Tiedemann?) einige Angaben. . 

Meinen Bussard erhielt ich Ende September als junges Tier, 
das bei ausschliesslicher Ernährung mit rohem Pferdefleisch vor- 
züglich gedieh und schnell an Kräften derartig zunahm, dass es 
auch nach dem Abschneiden der Krallenspitzen nur für mit dicken 
Handsehuhen bewehrte Hände greifbar war. Beim Aufbinden, das 
auch hier wieder an Füssen und Flügeln geschah, erwies sich der 
Bussard nicht besonders ungebärdig, zeigte vielmehr eine ziemlich 
ausgeprägte Hemmung der Fluchtreflexe®), so dass er auch während 
langdauernder Versuche ohne aufzuschrecken vollkommen ruhig 
liegen blieb. 

Zur Reeistrierung der Magenbewegungen diente eine mittelst darin- 
liegender Fischbeinsonde eingeführte Ballonsonde, deren elastischer 
Ballon 40 mm lang war und in den beiden anderen Dimensionen 
seines birnförmigen Körpers 23 bzw. 15 mm betrug. Die Aufzeichnung 
erfolgte entweder mit Lufttransmission von dem Schreibhebel eines 
Marey’schen Tambours aus oder nach Wasserfüllung des Ballon- 
sondensystems und Verbindung mit einem zweischenkligen Hg-Mano- 
meter von dem Schwimmer desselben aus. Die Leistungsfähigkeit 
dieser den Druck messenden Vorrichtung betrug 260 mm Hg, wie 


1) Fr. Tiedemann und L. Gmelin, Die Verdauung nach Versuchen. II. 
S. 98 und 107. Heidelberg und Leipzig 1827. 

2) Tiedemann, Physiologie der Verdauung S. 195 und 196. Ulm 1835. 

8) Vgl. Mangold, Zur tierischen Hypnose. Deutsche med. Wochenschr. 
1910 Nr. 4. 


12 Ernst Mangold: 


durch Verbindung der wassergefüllten Ballonsonde mit dem Mano- 
meter und völliges Zusammendrücken des Ballons zwischen den 
"Händen festgestellt werden konnte. Solange die verzeichneten Drucke 
dieses Mass nieht überstieeen, konnten sie demnach als absolute 
Werte genommen werden. Zumal bei dem häutigen Magen des 
Bussards war auch anzunehmen, dass sich der Ballon dank seinen 
Dimensionen einieermaassen vollkommen der Magenwand anlegte, 
so dass keine Drucksteigerung in einem dem Ballon nicht anliegenden 
‚Magenteile bei der Registrierung verloren ging. 

Da die Einführung des bereits mit Wasser eefüllten Ballons 
nicht angängig schien wegen der. Verengerung des Verdauungskanals 
zwischen Kropf und Magen, einer Stelle, an der eine grosse Menge 
Wasser doch wieder aus dem Ballon herausgepresst worden wäre, 
so konnte die Wasserfüllung erst nach dem Einführen des Ballons 
erfolgen. Es gelingt dies auch in ausreichend vollkommenem Masse, 
wenn man das Wasser langsam aus einer Spritze von der Schlauch- 
mündung. her einlaufen lässt und so für die entweichende Luft ge- 
nügend Platz lässt. 

Da die Tagraubvögel einen Kropf besitzen und aus diesem die 
Nahrung in den. Magen weitergeben, so ist es auch bei Kenntnis 
des Zeitpunktes und der Ausgiebigkeit der letzten Fütterung nicht 
ganz leicht, den funktionellen, insbesondere den Fütterungszustand 
des: Magens am lebenden Tiere richtig zu beurteilen. Nach reich- 
licher Fütterung kann der Magen noch nach 23 Stunden unverdaute 
Fleischreste enthalten, wie sie gelegentlich durch den Ballon mit 
zutage gefördert wurden. Als völlig leer und im Hungerzustand 
befindlich wurde der Magen daher erst 46—48 Stunden nach der 
letzten Fütterung betrachtet, wo denn auch der Ballon immer nur 
etwa verschluckte Federchen und sauren Magensaft mitführte, was 
nicht überraschend erscheint, da es schon Tiedemann!) bekannt 
war, dass auch im nüchternen Vogelmagen stets eine geringe Menge 
Magensaft mit freier Säure vorhanden ist. 

Aus der je .nach der zuletzt verfütterten Fleischmenge ver- 
schieden schnellen Beendigung der Magenverdauung erklärt es sich 
nun, dass die graphische Registrierung der Magenbewegungen nach 
22—24 Stunden verschiedene Frgebnisse liefern kann. ° Kurve 1 
(Lufttransmission) zeigt eine Reihe äusserst regelmässiger , einander 


l) Fr. Tiedemann, Physiologie der Verdauung S. 175. Ulm 1835. ‘ : 


Die funktion. Schwankungen der motor. Tätigkeit des Raubvogelmagens. 13 


in gleichmässigem Rhythmus folgender Magenbewegungen 22 Stunden 
nach reichlicher Fütterung. Tonusschwankungen und periodisches 
Ansteigen und Absinken der- Kontraktionsgrössen lassen sich beim 
Bussard nur selten und auch dann in geringerem Maasse als bei 
Huhn und Krähe!) beobachten. Kurve 2 lässt eine Neigung zu 
periodischem Schwanken der Magenbewegung erkennen, wie sie auch 
bei der Krähe zum Ausdruck kam. 

Oft liess sich nun aber 23 Stunden nach der letzten Fütterung 
feststellen, dass der Magen ziemlich zur Ruhe gekommen war und 


ERTIRETERTIUITITTENTRUTREERRUTRTTUTERUGORTTUNFENEREURTORTONETTUCTE 


Kurve 1?). Normalkurve 22 Stunden nach reichlicher Fütterung. 
(Lufttransmission.) 


erst durch den mechanischen Reiz der eingeführten Ballonsonde 
wieder zur regelmässigen Tätigkeit angeregt wurde. Auf eine Hem- 
mung durch die Einführung des Ballons und eine nachfoigende 
Erholung sind beim Bussard derartige Kurven (s. Kurve 3) nicht 
zurückzuführen, wie es nach Analogie mit den Kurven vom Hühner- 
magen ?) möglich scheinen könnte; denn der allmählichen Entwicklung 


1) Mangold, Die Magenbewegungen der Krähe und Dohle und ihre Be- 
einflussung durch die Vagi. Pflüger’s Arch. Bd. 138. 1911. 

2) Die Zeitmarkierung bezeichnet wie in allen folgenden Kurven Sekunden. 

8) Mang old, Der Muskelmagen der körnerfressenden Vögel, seine mo- 
torischen Funktionen und ihre Abhängigkeit vom Nervensystem. Pflüger’s 
Arch. Bd. 111 S. 163. 1906. 


14 Ernst Mangold: 


der Magenbewegungen folet beim Bussard in solchen Fällen meist 
wieder ein Abklingen derselben, und ferner werden auch andere 


(Lufttransmission.) 


nach Einführen der Ballonsonde, 


(Lufttransmission.) 


Neigung zu periodischen Schwankungen der Magenbewegung. 
Respiratorische Schwankungen. 


Kurve 3. Entwicklung der Magenbewegungen 


Kurve 2. 


Kurven noch zeigen, dass die Einführung des Ballons hier keine 
Hemmung mit sich bringt. 

Kurve 3 lässt deutlich auch die respiratorischen Schwankungen 
erkennen, die sich zuweilen, besonders bei geringen aktiven Be- 
wegungen und schwachem Tonus des Magens, in den Kurven markieren. 


Die funktion. Schwankungen der motor. Tätigkeit des Raubvogelmagens. 15 


Ein erheblicher, dauernder, etwa durch die übrigen Eingeweide 
verursachter positiver Druck, wie er beispielsweise beim Menschen 
wie auch beim Hunde beobachtet .wurde [Moritz !)], ist beim Magen 
des Bussards nicht vorhanden. Der Druek sinkt meist nach jeder 
Kontraktion auf Null zurück und verharrt hier auch im Ruhezustande 
des Magens. Geiegentlich wird jedoch ein dauernder Druck von 
1—4 mm registriert, auf dem sich . die den Kontraktionen ent- 
sprechenden Drucke superponieren; da er aber keine regelmässige 
Erscheinung darstellt, scheint er auf einen aktiven Tonus der Magen- 
muskulatur zurückzuführen zu sein. : 

Wie sich aus der nachstehenden Tabelle 1’ ergibt, sind die den 
Magenkontraktionen entsprechenden Drucksteigerungen offenbar durch- 
schnittlich am grössten kurz nach der Fütterung, während im Hunger- 
zustande, 46—48 Stunden nach :der letzten Nahrungsaufnahme, wenn 
also der Magen mit Sicherheit als leer zu betrachten ist, nur sehr 
minimale aktive Drucksteigerungen erreicht werden. 


| " Tabellel. 
Bewegungsrhythmus und Druck des Bussardmagens in verschiedenen 
Verdauungsstadien. 


1/a—1 Stunde nach der | 22-24 Stunden nach der | 46-48 Stunden nach der 


letzten Fütterung - letzten Fütterung letzten Fütterung 
Rhythmus?) Druck?) | Rhythmus?) Druck?) | Rhythmus?) Druck ?) 
Sk. | mmHg Sek. ı mmHg Sek. mm Hg 
24,8 — 26,6 — 25,1 — 
22,2 _ 24,4 — 26,6 
21,1 — 24,0 — 30,2 — 
23,9 .—- 26,6 — 22,8 —_ 
23,9 8 25,9 — 25,1 _ 
21,5 16—18 22,3 — 22,4 — 
20,0 20 25,8 . _ 28,0 1-3 
E= — 24,0 2 26,0 1-3 
— _ 22,3 _ 28,2 1—2 
==; = 23,9 20 27,2 1—2 
For. — 22,6 2—26 22,5 0—4 
zz —— 23,1 2—8 22,9 0—4 
= _ 197 4—10 22,4 4—15 
gie > Sie — 25,83 = 
—_ u —_ _ 26,4 4—8 
Mittel 22,3 — Mittel 23,8 _ Mittel 25,4 — 


1) Moritz, Studien über die motorische Tätigkeit des Magens.. Zeitschr. 
f. Biol. Bd. 32 S. 313. 1895. 

2) Zeitdauer vom Beginn einer Magenkontraktion bis zu dem der nächsten. 

3) Der Kontraktion entsprechende Drucksteigerung. 


16 -. Ernst Mangold: 


Die höchsten den Magenkontraktionen entsprechenden Druck- 
steigerungen betragen in meinen Versuchen ohne besondere experi- 
mentelle Eingriffe 20—26 mm Hg. 

Nach 48 Stunden Hungerns genügt der Reiz der vorsichtigen 
Einführung des Ballons offenbar nicht mehr, um eine grössere Reihe 
von Kontraktionen auszulösen, und wenn man: annehmen will, dass 
auch die minimalen Wellen, die die Kurve selbst ‘bei Luftübertragung 
verzeichnet, auf den mechanischen. Reiz des Ballons zurückzuführen 

’sind, so kann der Schluss gerechtfertigt‘ erscheinen, dass der Magen 

des Bussards im völligen Hungerzustande vollkommen: stillsteht. 
Solange minimale Bewegungen, wie sie die folgenden Kurven zeigen, 
beim Hungertiere überhaupt noch. da: sind, wird auch bei unserer 
Methodik. die Beteiligung des Ballonreizes an ihrer Entstehung nicht 
völlig ausgeschlossen werden können; es erhebt sich aber die Frage, 
ob nicht hier wie bei anderen Tieren und dem Menschen, bei denen 
wir -gewöhnlich von einem vollkommenen Stillstande der Magen- 
bewegungen im Hungerzustande sprechen, doch noch eine minimale 
rhythmisch automatische. motorische Tätigkeit _ dauernd . fortbesteht. 
Auch die Röntgenbeobachtung. wird. ‚hier kaum eine ganz einwand- 
freie Antwort geben, denn ohne _"Wismutfüllung dürften so gering- 
gradige aktive Verschiebungen der Konturen des Organes kaum 
festzustellen sein, und mit Wismutfüllung ist der Magen nicht mehr 
als völlig leer zu betrachten. Biologisch und physiologisch scheint 
mir die Annahme einer minimalen rbythmischen Bewegungstätiskeit 
des Magens auch im Hungerzustande viel für sich zu haben. Die 
peripheren Zentren der Magenbewegung werden um so leichter auf 
die mechanischen und chemischen Reize der Nahrungszufuhr an- 
sprechen und mit Erhöhung der Kraft der Kontraktionen antworten, 
und um so schneller wird die aufgenommene Nahrung nutzbar für 
den Organismus. = 

Wir wollen unten auf- diese Bags, nochmals zurückkommen. 

Die funktionellen Schwankungen der motorischen Magentätigkeit 
liessen sich bei dem Bussard nun sehr. schön beobachten , und ich 
will einige hierhergehörige Versuche mitteilen. 


Versuch mit Pleischfütterung. Akürden 4—6). 
48 Stunden nach der letzten Fütterung ergibt: die 'manometrische 
Registrierung um 10 k 10’.minimale-Bewegungswellen, die im Rhyth- 
mus von 28 Sek. nur Drucke von 1—3 mm Hg erreichen (Kurve 4). 


Die funktion. Schwankungen der motor. Tätigkeit des Raubvogelmagens. 17 


Um einen etwaigen anregenden Einfluss des eingeführten . Ballons 
zu kontrollieren, wird das Tier um 11h 5’ nochmals aufgebunden: 
Rhythmus 26 Sek., Drucke 1 mm (Kurve 5). 11h 20’ werden 
einige Stücke Fleisch verfüttert. Eine halbe Stunde danach ereibt 


Kurve 4, Vor der Fleischfütterung. (Hg-Manometer.) 


Kurve 5. Vor der Fleischfütterung, (Hg-Manometer.) 


Kurve 6. Nach der Fleischfütterung. (Hg-Manometer.) 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 139. 2 


18 Ernst Mangold: 


die manometrische Registrierung (Kurve 6) einen Rhythmus von 
20 Sek.; die den Kontraktionshöhen entsprechenden Drucke betragen 
16—20 mm. Hg. 


Versuch mit Knochenfütterung. | 


Die bei diesem Versuche stets zuerst geschriebenen Manometer- 
kurven (7”—9) wurden durch die Registrierung mit Lufttransmission 
(10—12) bestätigt. 47 Stunden nach der letzten Fütterung zeigen 
die Kurven um 1] h einen Rhythmus von 27,2—28,2 Sek. und 
einen Druck von 1—2 mm Hg (Kurven 7 und 10). Um 11h 10' 
werden zwei an einem Bindfaden befestigte Knochenstücke von einer 


Kurve 7. Vor der Knochen- Kurve 8. Nach der Knochen- Kurve 9. Nach der Wieder- 
fütterung. (Hg-Manometer.) fütterung. (Hg-Manometer.) entfernung der Knochen. 
(Hg-Manometer.) 


Rinderrippe, deren Voluminhalt etwa 1—-1,5 eem beträgt, unter 
Führung des Fingers durch den Kropf in den Magen geschoben. 
Das Tier bleibt aufgebunden. Eine Viertelstunde danach, um 11h 27, 
Rhythmus 23,0 und 23,0, Druckminimum 3, Maximum 10 mm Hg 
(Kurven 8 und 11). Um auch das Abklingen der Erregung fest- 
zustellen, werden die beiden Knochenstücke um 11 bh 40’ am Bind- 
faden wieder herausgezogen, und eine halbe Stunde später wird ein 
Rhythmus von 22,1 und 22,1 Sek. und ein Druck von I—5 mm Hg 
verzeichnet (Kurven 9 und 12). Während der Rhythmus demnach 
in diesem Versuche noch annähernd der gleiche blieb wie nach der 
funktionellen Zunahme, ist der Druck bereits wieder beträchtlich 
gesunken. 

Um nun den Einfluss der mechanischen und chemischen Faktoren 
bei dieser Anregung der Magentätigkeit durch Fleisch und Knochen 


Die funktion. Schwankungen der motor. Tätigkeit des Raubvogelmagens. 19 


weiterzuverfolgen und das bei den Knochen nicht beseitigte chemische 
Moment nach Möglichkeit auszuschliessen, wurde zunächst folgender 


Nach der Wieder- 


entfernung der Knochen. \(Luft- 
transmission.) 


Kurve 12. 


2. 


Kurve ll. Nach der Knochenfütterun 
(Lufttransmission.) 


Kurve 10. Vor der Knochen- 
fütterung. (Lufttransmission.) 


Versuch mit Steinchenfütterung 


angestellt, bei welchem wieder die manometrische wie die Auf- 
zeichnung mit Lufttransmission ein charakteristisches und überein- 


stimmendes Ergebnis lieferten. 


20 


Ernst Mangold: 


46 Stunden nach der letzten Fütterung zeigen die Kurven 
um 10h 35’ einen Rhythmus von 22,5 und 22,5 Sek., der bei 


m 


> 


= 
= 
E 
= 
E 
= 
= 
= 
= 
E 
= 
= 
= 
= 
= 
3 
= 
'E 
E 
= 


LUD DLLDDDULLU NUN) BULDLLNNDULNULLUNNLDLNMNNDLLLDUNDNLNDLNNNN 


g 


Kurve 15. Nach der Wiederentfernun 


Nach der Steinchen- 


Kurve 14. 


Kurve 13. Vor der Steinchenfütterung. 


(Hg-Manometer.) 


der Steinchen. 


(Hg-Manometer.) 


fütteruhg. 


(Hg-Manometer.) 


der manometrischen Registrierung 
durch längeres völliges Absinken 
des Druckes unterbrochen wird 
(Kurve 13). Der Druck beträgt 
0—4 mm Hg. Um 10h 52’ werden 
anstatt der im vorigen Versuche 
verwendeten Knochenstücke zwei 
gleichgrosse Steinchen, die an 
einem Bindfaden befestigt sind, 
durch den Kropf in den Magen 
geschoben. Das Tier bleibt auf- 
gebunden. Etwa 20 Minuten 
später, um 11h 14’, ist der Rhyth- 
mus bereits auf 17,7, 19,5, 20,6 
Sek. beschleunigt, die maximalen 
Drucke betragen 22, die niedrigsten 
2 mm Hg (Kurve 14). Um 11h 36’ 
werden die Steinchen wieder her- 
ausgezogen, und um 12h 17’ 
beträgt der Magenrhythmus wieder 
22,0 und 23,1 Sek., während die 
Drucke auf 2—10 mm Hg ge- 
sunken sind (Kurve 15). 

Diese Versuche lassen deut- 
lich erkennen, dass der mecha- 
nische Reiz für die Anregung der 
motorischen Magentätigkeit beim 
Bussard eine wichtige Rolle spielt. 
Ob auch der chemische Einfluss 
der Ingesta, wie zu erwarten 
stand, bei der Regulation der 
Magenbewegungen mitwirke, soll- 
ten weitere Versuche entscheiden. 

Die auf ihre Wirkungen zu 


prüfenden Lösungen wurden in der Weise in den Magen gebracht, 
dass entlang der mit ihrem Ballon bereits im Magen liegenden 
Ballonsonde ein elastischer Harnröhrenkatheter eingeführt wurde, 


Die funktion. Schwankungen der motor. Tätigkeit des Raubvogelmagens. 2] 


durch den die Flüssigkeiten mittelst einer Spritze direkt in den 
Magen injiziert werden konnten. Aus den dabei ohne Unter- 
brechung weiterschreibenden Kurven liessen sich die Veränderungen 
der Magenkontraktionen bezüglich ihrer Frequenz und Stärke 
registrieren; in einigen Versuchen wurden die Druckänderungen 
auch wieder mittelst des zweischenkligen Hg-Manometers auf- 
gezeichnet und gemessen. 

Im Laufe der Versuche zeigte sich, dass schon zimmerwarmes 
Leitungswasser imstande war, die Magentätigkeit zu verändern, und 
zwar liess sich, besonders wenn der Bussard vor dem Versuche lange 
gehungert hatte und anfangs nur schwache Kontraktionen bestanden, 
stets eine anregende Wirkung des Wassers beobachten. Wenn da- 
gegen bereits die Einführung der Ballonsonde und des Katheters in 
den Magen ausreichte, um ausgiebige Magenbewegungen hervor- 
zurufen, so liess sich oft bei der ersten Einspritzung von 5 ccm 
Wasser eine vorübergehende geringe Hemmungswirkung an der Ver- 
ringerung der Kontraktionshöhen erkennen. Meist ging der Hemmung 
eine Steigerung voraus, die sich auf die ersten beiden Magenkon- 
traktionen nach der Injektion bezog; dann folgte der mehr oder 
minder beträchtliche Abfall; doch zeigten die Kurven deutlich sofort 
wieder die Tendenz zur Verstärkung der Kontraktionen, was zum 
Unterschiede von später zu erwähnenden Hemmungswirkungen auf 
die motorische Magenfunktion hervorgehoben werden muss. Wenn 
zum zweiten oder dritten Male Wasser eingespritzt wurde, so zeigte 
sich meist keinerlei nennenswerte Wirkung mehr, und demgemäss 
wurden die entscheidenden Versuche mit anderen Flüssigkeiten immer 
erst nach der Prüfung der Wasserwirkung auf den Magen angestellt, 
und zwar erst dann, wenn eine solche nicht mehr in irgendwie 
bemerkenswertem Masse zu beobachten war. Überdies bot die 
Wirkung der anderen verwendeten Flüssigkeiten so charakteristische 
Erscheinungen , dass Verwechslungen der verschiedenen Wirkungen 
ausgeschlossen waren. 


Versuche mit Salzsäure und Denaeyers Fleischpepton. 


Salzsäurelösungen von physiologischer Konzeutration schienen 
vom Magen aus keinen Einfluss auf seine Bewegungen auszuüben. 
In einem Versuche mit manometrischer Registrierung nach 48 Stunden 
Hunger trat zwar nach Einspritzung von 5 ccm einer zimmerwarmen 
!/io N-Salzsäure eine kurzdauernde Herabsetzung der Kurvenhöhen 


29 Ernst Mangold:- 


ein, doch ebenso auch bei Wasser und bei 5 eem einer 0,8 Yoigen 
Sodalösung. In einem weiteren Versuche liess sich 22 Stunden nach 
der letzten Fütterung mit den auf 35—40° C. erwärmten Flüssig- 


(Lufttransmission.) 


S 
D 
Bi 


LUD LIND NUNLDN UND NND LNELDENUNN NND NNNNNDNNTLNDNEHNDDNNNN NND 


Kurve 16. Hemmung durch Einführung von Denaeyer’scher Fleischpeptonlösung in den Magen. 


keiten keinerlei bemerkenswerte Wirkung erzielen, weder mit Leitungs- 
wasser noch mit 3—5 cem von 0,36 °/oigen HCI-, 0,8 /oigen HCI-, 
1,5 /oigen Sodalösungen, ebensowenig aber auch durch kaltes Wasser. 
In beiden Versuchen liess sich indessen mit 5 cem von Denaeyer’s 
Fleischpeptonlösung eine Hemmungswirkung hervorrufen, die sich 


Die funktion. Schwankungen der motor. Tätigkeit des Raubvogelmagens. 23 


durch die allmähliche stetige Abnahme der Kurvenhöhe und das 
‚Absinken der den Magenbewegungen «entsprechenden Drucksteige- 
rungen bis fast auf 0 mm Hg geltend machte. Die allmähliche 
Entwieklung der Hemmungswirkung und. die lange Dauer derselben 
erschienen von vornherein charakteristisch. 

In den übrigen Versuchen wurden die NT enbose gungen stets 
mit Lufttransmission registriert, so dass die hemmenden ünd erregenden 
Wirkungen bei den höheren Exkursionen des Schreibhebels noch 
deutlicher hervortraten. Die Kurve 16!) zeigt die auf diese Weise 
festgehaltene enorme Hemmungswirkung von Denaeyer’scher Fleisch- _ 
“ peptonlösung ; nachdem vorher durch 5 ecem Wasser keinerlei- oder 
eher ein steigernder Einfluss auf die Magenbewegungen stattgefunden 
hatte, zeigte sich nach den ersten 5 ccm Peptonlösung eine nur sehr 
geringe allmähliche Abnahme der Kurvenhöhen, nach der zweiten 
Einspritzung!) von 5 eem der gleichen Lösung trat jedoch nach 
sechs stufenweise an Stärke abnehmenden Kontraktionen ein vor- 
_ übergehender, fast völliger Stillstand ein. 

Die langsame Entwicklung der dann aber um so intensiveren 
Hemmungsswirkung legt den Gedanken nahe, dass es sich hier nicht 
um eine von der Schleimhaut des Magens selbst her ausgelöste 
chemoreflektorische Beeinflussung der Magenmuskulatur handelt, dass 
die Wirkung vielmehr erst dann eintreten kann, wenn ein Teil der 
Peptonlösung durch die ersten noch in normaler Stärke stattfindenden 
Kontraktionen in das Duodenum befördert worden ist. Wie sich 
eine vom Magen selbst ausgehende Hemmungswirkung abspielt, liess 
‚sich gelegentlich erkennen, wenn nach Wassereinspritzung gleich die 
nächste Magenkurve niedriger ausfiel und von da ab sofort wieder 
eine Zunahme der Kontraktionsstärke auftrat. Noch deutlicher geht 
es aus den Kurven hervor, welche die Veränderung der Magen- 
tätigkeit durch starke HCl-Lösungen zeigen. Als Beispiel hierfür 
möge die Kurve 17 dienen. Nachdem: vorher auf mehrmalige Ein- 
spritzung von 5 ccm zimmerwarmen Leitungswassers ebensowenig wie 
auf die Injektion von 5 cem einer ebenso temperierten 1°/oigen 
Rohrzuckerlösung eine Andeutung einer Beeinflussung der Magen- 
bewegungen zu beobachten gewesen war, wurden 5 ccm einer 


1) In dieser wie den folgenden Kurven bezeichnet der schräge Strich über 
oder unter der Zeitmarkierung (Sekunden) den Moment der Injektion; bei > 
wurde immer durch: Freigeben der Kathetermündung das Herauslaufen der 
Flüssigkeit ermöglicht. 


94 Ernst Mangold: 


1,5 /oigen HCl-Lösung “durch ‘den Katheter eingeführt. Wie die 
Kurve zeigt, tritt fast momentan eine Wirkung ein. Bereits die erste 
der ' Säureeinspritzung . unmittelbar folgende Magenbewegung- zeigt 
eine verringerte Intensität;. es folgt ein starker. Abfall des 'Tonus 
und ein nur von vereinzelten abgeschwächten Kontraktionen unter- 
brochener völliger Stillstand. Der vollkommene Abfall des Tonus 
der Magenmuskulatur lässt sich auch an dem stärkeren Hervortreten 
der..passiven respiratorischen Schwankungen erkennen. Bei dieser 
prompt eintretenden Wirkung handelt es sich zweifellos um eine 


/ 
Ser SPS he 


Kurve 17. Hemmung durch Salzsäure vom Magen aus. 


von der Magenschleimhaut selbst aus bedingte Hemmung, da hier 
gar keine Zeit verblieb für den Übertritt einer nennenswerten Menge 
der eingespritzten Flüssigkeit in den Darm, die immerhin auch wohl 
erst noch die im Magen verbliebenen Flüssigkeitsreste der vorher- 
gehenden Injektionen hätte vor sich her schieben müssen. i 

Die gleich danach vorgenommene Einspritzung von 5 cem Wasser 
zur Verdünnung der im: Magen befindlichen Säure hatte nur eine 
sehr vorübergehende Verbesserung der Magenbewegungen zur- Folge, 
während die Injektion von 5 eem einer 1,5 /oigen Sodalösung sofort 
die regelmässigen Kontraktionen zurückführte, wie die Kurve 18 
erkennen lässt. ; 


Die funktion. Schwankungen der motor. Tätigkeit des Raubvogelmagens. 


Kurve '18.:. Wiederherstellung der Magenbewegung nach: Säurehemmung durch 
Einführung von Sodalösung. 


(ln 


/ 
Sees HL 


Kurve 19. Säurehemmung der Magenbewegung. 


20. al, Ernst Mangold: 


Kurve 19 zeigt in noch deutlicherer Weise, dass die Hemmungs- 
wirkung der in den Magen gebrachten Salzsäure (hier 5 cem einer 
1°/oigen HCi-Lösung) vom Magen selbst ausgeht, da die hier auf 
der Höhe einer Kontraktion einsetzende Injektion sofort den völligen 
Tonusabfall im unmittelbaren Anschluss an die jener Kontraktion 
folgende Erschlaffung bewirkt. 

Nachdem sich die normale Mac e mens in diesem Versuche 
wieder völlig hergestellt hatte, ergaben übrigens mehrmalige Ein- 
spritzungen von 5 ccm der 1,5 '/oigen Sodalösung nur ausserordent- 
lich: geringe Wirkungen in einem die Kontraktionsstärke herab- 
setzenden Sinne. 

Um der Lösung der Frage näher zu kommen, welche Bestandteile 
der verwendeten Denaeyer’schen Fleischpeptonlösung die Hemmungs- 
wirkung auf die Magenbewegungen ausüben, wurden weitere 


Versuche mit Liebig’s Fleischextrakt und Peptonlösungen - 


angestellt. Nach König’s!) Angaben enthält Denaeyer’s flüssiges 
Fleischpepton kein Pepton, wohl aber im Mittel 9,12 °/o unlösliche 
und koagulierbare Eiweissstoffe und Albumosen. Koagulierbare Ei- 
-weissstoffe sind in Liebig’s Fleischextrakt nicht vorhanden ?), auch 
Peptone nur schwach oder undeutlich nachzuweisen, doch enthält es 
10 %o Albumosen. 

Nachdem ich mit einer wenig konzentrierten Lösung von Liebig’s 
Fleischextrakt nur unsichere Hemmungswirkungen gesehen hatte, 
verwendete ich eine 30 °/oige Lösung davon, die einer etwa 3/oigen 
Albumosenlösung entsprach, und zum Vergleiche prüfte ich noch den 
Einfluss einer 3°,oigen, aus käuflichem „Pepton“pulver hergestellten 
Peptonlösung. 

Die ausserordentlich starke Hemmungswirkung von Liebig’s 
Fleischextrakt auf die Magenbewegungen des Bussards ist in der 
Kurve 20 registriert. Bereits nach zwei Kontraktionen trat ein so 
gut wie völliger Stillstand der motorischen Magenfunktionen ein, 
die jedoch, wenn auch noch in verminderter Stärke, alsbald in regel- 
mässigem Rhythmus wieder einsetzten, als die Fleischextraktlösung 
nach Freigeben der äusseren Kathetermündung (bei X) wieder 


1) J. König, Chemische Zusammensetzung der menschlichen Nahrungs- und 
Genussmittel, 4. Aufl., Bd. 1 S. 89. Berlin 1903. 
2) J. König, l. c. S. 1462. 


Die funktion. Schwankungen der motor. Tätigkeit des Raubvogelmagens. 27 


herausgelaufen war. Ob die unmittelbar nach der Einspritzung ein- 
tretende Herabsetzung der Kontraktionshöhe schon auf Rechnung 
der Extraktwirkung zu setzen ist, kann nicht mit Sicherheit ent- 


Kurve 21. Hemmung durch Lösung von Liebig’s Fleischextrakt. 


schieden werden; dass es indessen keineswegs in dieser Weise ge- 
deutet werden muss, geht aus der in diesem Versuche überhaupt 
schwankenden Stärke der Bewegungen hervor, die sich auch in der 
kurz vorher in der Kurve auftretenden spontanen vorübergehenden 
Verlangsamung und Verringerung der Magenbewegungen markiert. 


28 Ernst Mangold: 


Übrigens hatten kurz danach auch Wassereinspritzungen eine aus- 
gesprochene, wenn auch nicht sehr beträchtliche Hemmungswirkung, 
die vielleicht zum Teil durch die Weiterbeförderung des Restes von 
Fleischextraktlösung und deren Wirkung von der Darmschleimhaut 
her zu erklären war. Als bald darauf die Wassereinführung keinen 
derartigen Einfluss mehr zeigte und die Magenbewegungen unver- 
ändert liess, trat auf 5 cem der Liebig’s Fleischextraktlösung 
wieder eine langsam einsetzende starke Verringerung der Magen- 
bewegungen hervor (s. Kurve 21), deren ausserordentlich lange an- 
haltende Nachwirkung sich leicht dadurch erklären liesse, dass die 
Katheteröffnung in diesem Falle erst freigegeben wurde (bei X), 
als infolge der vorhergehenden Magenkontraktionen bereits viel 
Extraktlösung in den Dünndarm übergetreten war. Damit würde 
auch im Einklange stehen, dass durch mehrmaliges Ausspritzen des 
Magens mit Wasser keine wesentliche Wiederherstellung der Stärke 
der Kontraktionen herbeigeführt wurde. 

Auch in weiteren Versuchen liess sich die langsame Entwicklung 
der starken und nachhaltigen Hemmungswirkung einer 30 '/oigen 
Lösung von Liebig’s Fleischextrakt beobachten und in den Kurven 
festhalten, die prinzipiell das gleiche Bild wie das der mitgeteilten 
Kurven ergaben. Im Vergleiche zu diesen Wirkungen waren die 
geringen Beeinträchtigungen durch die 3 Y/oige „Pepton“lösung so 
wenig charakteristisch, dass nach den bisherigen Versuchen leider 
noch nicht zu entscheiden ist, ob es wirklich allein die Proteosen 
sind, welche die beschriebenen Hemmungswirkungen von Denaeyer’s 
Fleischpepton wie von Liebig’s Fleischextrakt auf die motorische 
Tätigkeit des Bussardmagens ausüben. 

Wenn ich die Vermutung aussprach, dass die genannten Fleisch- 
präparate nicht vom Magen, sondern erst vom Dünndarm aus die 
Magenbewegungen beeinflussen, so war für diese Auffassung besonders 
massgebend die ausserordentlich viel schneller einsetzende Wirkung 
der starken HCl-Lösungen, die offenbar sofort vom Magen aus 
wirkten, in den Versuchen am. gleichen Versuchstiere, wie auch der 
viel schnellere Eintritt der vom Duodenum aus bei direkter Ein- 
führung von Salzsäure oder Olivenöl in dasselbe reflektorisch her- 
vorzurufenden Hemmungen der Antrumkontraktionen, wie ich sie 
gemeinsam mit Kirschner!) bei Hunden beobachten konnte. 


1) Kirschner und Mangold, Die motorischen Funktionen des Sphinkter 
und Antrum pylori des Hundes nach der Querdurchtrennung des Magens. Mitt. 
a. d. Grenzgeb. d. Chir. u. Med. 1911. Münchener mediz. Wochenschr. 1911. Nr. 3. 


Die funktion. Schwankungen der motor, Tätigkeit des Raubvogelmagens. 239 


Lommel!) hat übrigens beim Hunde röntgoskopisch Beschleuni- 
gung der motorischen Magentätigkeit als Wirkung von Somatose 
oder Fleischextrakt vom Magen aus eintreten sehen, und nach 
Hirsch?) beginnt die Entleerung von Fleischbrühe aus dem Magen 
beim Hunde verhältnismässig früh. In diesen Versuchen von Hirsch 
wie denjenigen anderer Autoren wurden jedoch meist Hunde mit 
einer Dünndarmfistel benutzt, bei welchen sich der Mageninhalt 
sofort nach aussen ergoss, So dass eine chemoreflektorische Rück- 
wirkung desselben von der Duodenalschleimhaut aus kaum erfolgen 
konnte. Bei dem Bussard würde eine Hemmungswirkung der Proteosen 
vom Dünndarm aus auf den Magen immerhin biologisch verständlich 
erscheinen, da hierdurch einer zu schnellen Entleerung der im Magen 
angedauten Fleischnahrung vorgebeugt und eine ausgiebigere Ver- 
dauung und Resorption im Darme ermöglicht würde. 


Im Anschluss an die oben berührte Frage, ob der Magen im 
Hungerzustande völlig stillsteht, oder ob doch minimale rhythmische 
Erregungen seiner Muskulatur auch während des scheinbaren Still- 
standes angenommen werden können, möchte ich nun noch auf einige 
Versuchsergebnisse am Bussardmagen hinweisen, die deutlich zeigen, 
wie ausserordentlich wenig beeinflussbar sich der Rhythmus der 
Magenbewegungen erweist unter Bedingungen, welche ihre Lauene 
sität den grösstmöglichen Schwankungen aussetzen. 

Im Gegensatze zum Muskelmagen ?) der Hühner liess schon der 

Mittelmagen der Krähen *) keine deutliche Beeinflussung des Rhyth- 
mus seiner Bewegungen je nach dem Stadium des Verdauungs- oder 
Hungerzustandes erkennen. Auch beim Bussard erwiesen sich diese 
Schwankungen als äusserst gering, wie sich aus der Tabelle 1 er- 
gibt, wonach der Rhythmus kurz nach der Fütterung im Durchschnitt 


1) F. Lommel, Die Magen- und Darmbewegungen im Röntgen-Bilde 
und ihre Veränderung durch verschiedene Einflüsse. Münch. med. Wochenschr. 
Bd. 50 S. 1633. 1903. 

2) A. Hirsch, Beiträge zur motorischen Funktion des Magens beim Hunde. 
Zentralbl. f. klin. Med. Bd. 13 S. 993. 1892. 

3) E. Mangold, Der Muskelmagen der körnerfressenden Vögel, seine 
motorischen Funktionen und ihre net vom Nervensystem. Pflüger’s 
Arch. Bd. 111 S. 193. 1906. 

4) E. Mangold, Die her gungen der Krähe und Dohle und ihre 
Beeinflussung durch die Vagi. Pflüger’s Arch. Bd. 133 S.1. 1911. 


30 Ernst Mangold: 


22,3 Sekunden betrug, jedoch selbst 46—48 Stunden nach der letzten 
Fütterung sich durchschnittlich auf nur 25,4 Sekunden verlangsamt 
zeigte. Gleichzeitig liessen sich aber ausserordentlich grosse Unter- 
schiede der den Magenbewegungen entsprechenden Drucksteigerungen, 
wie oben bereits mitgeteilt, manometrisch verzeichnen, so dass im 
Hungerzustande nur Drucke von I—4 mm Hg aufgenommen wurden, 
nach der Fütterung jedoch Werte, die sich bis auf 20—26 mm Hg 
beliefen. 
Tabelle I. 


Verschiedenartige Beeinflussung von Druck und Rhythmus bei den 
Magenbewegungen des Bussards. 


Druck- 
Kiy Huuz steigerungen 
Sek. mm Hg 
Nach Einführen der Ballonsonde und des Katheters 26,4 12—16 
Nach Einführung von 5 ccm Wasser. ...... 23,0 6—12 
Nach Einführung von 5 ccm Wasser... .... 2157 3—10 
Vor Einführung von 5 ccm Denaeyers Fleisch- 

peptont mal. 2.0. DEN 25,7 14—20.. 
Nach Einführung von 5 ccm Denaeyers Fleisch- 

PEepton Fan In ee se. ©. 18,6 4—7 
Gleichsdarauftu. ar: 2:0, 0 So 24,4 1-3 
Vor Einführung von 5 cem Wıo HOl....... 25,3 4—10 
Nach Einführung von 5 cem "Y/ıo HCl . ..... 20,0 0— - 
Vor Einführung von 5 cem 0,8%oiger Soda. . . . 24,4 9—21 
Nach Einführung von 5 ccm 0,8°oiger Soda . . . 18,2 8—13 
Vor Einführung von 5 ccm Wasser ....... 20,8 16—25 
Nach Einführung von 5 ccm Wasser. ...... 17,1 s—18 
Vor Einführung von 5 ccm Yıio HCl... .... 20,0 24—28 
Nach Einführung von 5 ccm Yıoe HCl . . .... - 20,8 14—18 
Vor Einführung von 5 ccm Denaeyers Fleisch- 

IPeptongler lem = 2) 27210 ce Re RER 20,8 22-—27 
Nach Einführung von 5 ccm Denaeyers Fleisch- 


Peptone man nn. 2 2 0. 16,4 7—17 


Das gleiche unterschiedliche Verhalten zeigte sich nun auch in 
denjenigen Versuchen, in denen experimentell beträchtliche Hem- 
mungen der Magenbewegungen hervorgerufen wurden. Während 
dabei, wie die Kurven zeigten, der den einzelnen Magenrevolutionen 
entsprechende Druck oft bis fast oder ganz auf Null absank, war 
eine wesentliche Veränderung des Rhythmus nur in den seltensten 
Fällen als Folge der Salzsäure- oder Fleischextraktwirkung ‘zu be- 
obachten. Eine beträchtliche Verlangsamung trat nur bei sehr starken 
Wirkungen gelegentlich ein, wie es die Kurve 17 ja zeigte. Sonst 
war sehr häufig eine geringe Beschleunigung des Rhythmus nach 
Einspritzung der verschiedenen Flüssigkeiten festzustellen. Dass 


Die funktion. Schwankungen der motor. Tätigkeit des Raubvogelmagens. 31 


indessen gleichzeitig mit diesen geringgradigen positiv chronotropen 
Veränderungen sehr. beträchtliche negativ inotrope Wirkungen ein- 
hergehen können, beweist die zahlenmässige Wiedergabe eines Ver- 
suches, wie sie in der Tabelle 2 enthalten ist. Aus einem Vergleiche 
der darin angeführten Durchschnittswerte für den Rhythmus und die 
den Magenbewegungen entsprechenden Drucksteigerungen vor und 
nach der Einführung verschiedener Flüssigkeiten in den Magen er- 
gibt sich eine weit grössere Beeinflussung der Druckgrössen im 
negativen Sinne (zwischen 28 und O0 mm Hg), als die. positiven Ver- 
änderungen des Magenrhythmus betrugen (zwischen 26,4 und 16,4). 

Auch hier tritt also wieder die grosse Veränderlichkeit der 
Grösse der aktiven Drucksteigerungen unter verschiedenen Einflüssen 
hervor, im Gegensatze zu der viel geringeren und auch nicht im 
gleichen Sinne erfolgenden Beeinflussbarkeit des Rhythmus der Magen- 
bewegungen, der offenbar durch die eigenen Nervenzentren des 
Magens auf einer bestimmten Höhe gehalten wird. 


Zusammenfassung. 


Der Bussardmagen, der sich seinem Baue nach dem Magen der 
Raubsäugetiere vergleichen lässt, führt regelmässige rhythmische Be- 
wegungen aus. Während der Rhythmus nach der Fütterung und im 
Hungerzustande bei leerem Magen nur Schwankungen von 22 auf 
25 Sekunden aufweist, zeigt sich in beiden Fällen ein grosser Unter- 
schied in der Grösse der aktiven Drucksteigerungen. Während diese 
beim verdauenden Magen 8—26 mm Hg betrugen, stieg der Magen- 
druck im Hungerzustande während der Kontraktion meist nur auf 
1—4 mm Hg. 

Auch beim völlig leeren Magen scheint eine im gewöhnlichen 
Rhythmus ablaufende, wenn auch bezüglich der Intensität nur sehr 
geringe Tätigkeit vorhanden zu sein. Die Stärke der Kontraktionen 
lässt sich dann durch mechanische Reize, wie durch die Einführung 
von Fleisch, Knochen oder Steinchen in den Magen, bedeutend 
steigern, um nach Entfernung des mechanischen Reizes wieder ab- 
zusinken. 

Durch Salzsäurelösungen von physiologischer Konzentration wird 
die motorische Magentätiekeit nicht beeinflusst; durch stärkere 
Lösungen lässt sich jedoch vom Magen aus eine starke Hemmung 
hervorrufen, die sich wieder fast ausschliesslich auf die Stärke und 
nicht auf den Rhythmus der Kontraktionen bezieht. 


33  E. Mangold: Die funktion. Schwankungen der ‚motor. Tätigkeit etc. 


Auch durch Einführung von Denaeyer’s flüssigem :Fleisch- 
pepton oder einer Lösung von Liebig’s Fleischextrakt kann eine 
sehr starke und lang anhaltende Hemmung der Magenbewegungen 
in fast ausschliesslich inotropem Sinne herbeigeführt werden, wobei 
die Wirkung wahrscheinlich eine erst von der Duodenalschleimhaut 
ausgehende chemoreflektorische ist. 

Es wird auf die geringen Veränderungen des Rbsthmer im 
Gegensatze zu den grossen Veränderungen der Stärke der Magen- 
bewegungen unter verschiedenen chemischen Einflüssen wie durch 
den jeweiligen Verdauungszustand besonders hingewiesen. 


33 


(Aus der medizinischen Klinik zu Bonn.) 


Eine neue Schreibvorrichtung 
für plethysmographische Untersuchungen 
(Spirometer-Volumenschreiber). 


Von 


Prof. 3. Strasburger. 


(Mit 3 Textfiguren.) 


Die Instrumente zur graphischen Registrierung sind in kraft- 
registrierende und in bewegungregistrierende einzuteilen (0. Frank!). 
Eine möglichst reinliche Scheidung dieser beiden gegensätzlichen Typen 
wird grundsätzlich von Vorteil sein. So wie zur Aufzeichnung von 
Drucksehwankungen Druckschreiber, müssen daher zur Registrierung 
von Volumenänderungen Volumenschreiber zur Verfügung stehen. 

Der Volumenschreiber soll isotonisch arbeiten, d.h. den Volumen- 
änderungen ohne Druckänderungen folgen. Es soll überhaupt so 
wenig Druck wie erreichbar in dem registrierenden System entstehen, 
und deshalb muss dieses möglichst leicht beweglich sein. Von Vor- 
teil für die Auswertung der zu zeichnenden Kurven wird es sein, 
wenn bei den verschiedenen Stellungen des Schreibhebels gleichen 
Volumenänderungen gleich grosse Ausschläge entsprechen. Es handelt 
sich ferner bei der Konstruktion eines Volumenschreibers darum, 
was für alle Arten von Registrierinstrumenten gleichmässig gilt, dass 
die Einzelheiten des aufzunehmenden Vorganges möglichst richtig 
wiedergegeben werden. 

Der für plethysmographische Zwecke zumeist verwendete Marey- 
sche Tambour ist bekanntlich weder reiner Druck- noch reiner 
Volumenschreiber. Dem letzten Typus nähert er sich am meisten, 


1) Zeitschr. f. Biol. Bd. 53 S. 429. 1910. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 139. 


(Sb) 


34 J. Strasburger: 


wenn man eine locker bespannte Kapsel von grossem Durchmesser 
wählt und durch Verlängerung des Schreibhebels eine genügende 
Vergrösserung erreicht. Vielfach sind diese grossen Kapseln aber 
nieht vollkommen luftdicht, und bei lockerer Bespannung leidet die 
Genauigkeit der Aufzeichnune. 


Eehte Volumenschreiber sind der Pistonrekorder, die Brodie- 
schen Blasebälgehen, die Garten’sche Seifenbläse. 


Der Pistonrekorder erweist sich in vielen Fällen entweder in- 
folge Reibung des Kolbens im Zylinder nicht empfindlich genug, 
oder er wird bei genügend leichtem Gang undicht, so dass unüber- 
sehbare Versuchsfehler entstehen. Oft vereinigen sich beide Fehler, 
indem der kleine Kolben des Rekorders sich im Zylinder schief stellt, 
sich reibt und zugleich Luft durchlässt. Sehr empfindlich sind die 
Brodie’schen Bellowrekorder; sie erlauben aber in der Regel nicht 
die Aufzeichnung grösserer Volumenschwankungen. Sie werden auch 
mit dem Alter leicht undieht. Der Bellowrekorder ist also kein 
Instrument, das jederzeit in Gebrauch genommen werden kann. Die 
Garten’sche Seifenblase, vorzüglich, wenn es sich darum handelt, 
rasche kleinere Volumenveränderungen auf das genaueste wieder- 
zugeben, ist wohl für die gewöhnlichen plethysmographischen Arbeiten, 
bei denen es vor allem erforderlich ist, grössere, langsam verlaufende, 
sich über längere Zeiträume erstreckende Volumenänderungen wieder- 
zugeben, nicht geeignet. An Stelle des Pistonrekorders empfiehlt 
Otfr. Müller!) einen mit Petroleum gefüllten Zylinder, in dem 
ein Schwimmer mittels zweier Hartgummiringe leicht gleitet. Nach 
demselben Prinzip arbeitet die Schreibvorrichtung von Schlayer?), 
die für kleinere Volumenschwankungen berechnet ist. Vermöge der 
Benutzung des leichtflüssigen Petroleums wird die innere Reibung 
sehr gering. Beide Instrumente arbeiten aber nicht rein isotonisch, 
denn wenn eine Volumenzunahme zu verzeichnen ist, so steigen im 
Zylinder Schwimmer und Flüssigkeit zusammen an. Da Petroleum 
ein geringes spezifisches Gewicht besitzt, so entsteht zwar kein er- 
heblicher Überdruck , niehtsdestoweniger sucht aber das Instrument 
stets wieder in die Gleichgewichtslage zurückzukehren. Es wird 


1) Zentralbl. f. Physiol. 1906 S. 257. 
2) Arch. f. Anat. u. Physiol. 1904 Suppl. S. 203. 


Eine neue Schreibvorrichtung für plethysmogr. Untersuchungen etc. 35 


daher unzuverlässig, wenn Schwieriekeiten entstehen, dasim Plethysmo- 
sraphen liegende Organ oder Glied sicher abzudichten. Ferner wird 
die Aufnahme der Kurve durch den Überdruck erschwert, die Kurve 
entstellt, wenn die aufzuzeichnende Volumenänderung mit sehr ge- 
ringer Kraftentfaltung vor sich geht, die Volumenänderung nicht mit 
einer Druckänderung Hand in Hand geht. 

Die Nachteile der verschiedenen hier genannten Instrumente 
kamen mir besonders zum Bewusstsein, als ich vor einiger Zeit an 
die Aufgabe herantrat, Volumenänderungen des menschlichen Ge- 
hirnes bei Personen mit Schädeldefekten zu registrieren. (Die be- 
treffenden Versuche sind noch nicht veröffentlicht.) Besonders 
schwierig war es hierbei oft, die pulsierende, mit Haut überkleidete 
‘Stelle derart mit einer Kappe zu bedecken, dass vollkommen luft- 
diehter Abschluss erreicht wurde. Schon bei sehr geringem Über- 
druck in der Schreibvorrichtung entstand im Verlaufe des Versuches 
zwischen Kopfhaut und Kappe an irgend einer Stelle eine Undichtigkeit, 
so dass die Volumenkurve in unkontrollierbarer Weise verändert 
wurde. Zugleich waren die verschiedenen Schreibvorrichtungen, die 
ich versuchte, meist nicht genügend empfindlich. 

Ich ging daher unter Berücksichtigung der genannten Nachteile 
dieser Apparate an die Konstruktion eines Instrumentes zur Volumen- 
aufzeichnung und glaube mit dem im folgenden zu beschreibenden 
Apparat einen Fortschritt erreicht zu haben. Der neue Volumen- 
schreiber eignet sich für alle Arten von plethysmographischen Ver- 
suchen und kann je nach Bedarf in verschiedenen Grössen hergestellt 
werden. Er ist nach dem bekannten Prinzip des Spirometers gebaut, 
und so möchte ich vorschlagen, ihn „Spirometer-Volumenschreiber“ 
zu nennen!). Ich habe zunächst zwei verschiedene Grössen her- 
stellen lassen. Das kleinere Modell (Grösse I) gestattet die Auf- 
zeichnung von Volumenveränderungen bis zu 5 ccm, das grössere 
Modell (Grösse II) bis zu 15 cem. Fig. 1 ist eine Abbildung des 
kleineren Volumenschreibers. Die Konstruktion wird ınit Hilfe des 
Durehschnittes auf Fig. 2 verständlich. | 

In der Mitte des oben offenen Zylinders a (Fig. 2) steigt eine 
Röhre 5 auf, welche durch den Gummischlauch ce mit dem Plethysmo- 


1) Das Instrument wird von Herrn Mechaniker Max Wolz in Bonn; 
Beethovenstrasse 38, in einwandfreier Weise angefertigt. 
3 * 


36 J. Strasburger: 


graphen verbunden ist. Der möglichst dünnwandige, aus Messing 
gedrehte Zylinder d ist unten offen. Er besitzt im Inneren eine feine, 
aus einer Stahlnadel verfertigte Achse, die in zwei Führungen gleitet, 
welche in dem Rohr 5 befestigt sind. Aussen am Deckel des Zy- 
linders greift mit einem Gelenk ein leichter Metallstab e an. Seine 
obere Schneide wird vermittels eines feinen Gummiringes an den 
Waebalken, dessen Fortsetzung der aus Stroh verfertigte, sehr leichte 


Fig. 1. 


Schreibhebel bildet, herangehalten. Schreibhebel und Zylinder sind 
durch ein Gewicht auf der anderen Seite des Wagbalkens ausbalaneiert. 
Schwerpunkt des Gewichtes, Drehpunkt des Wagebalkens und An- 
grifispunkt der Schneide von e befinden sich auf derselben geraden 
Linie, so dass bei den Bewegungen des Wagebalkens keine Ver- 
schiebungen des Schwerpunktes erfolgen können. Der starkwandige 
Zylinder a wird bis beinahe zum Rande mit einem Gemisch von 
einem Teil Petroleum und zwei Teilen Knochenöl gefüllt. Tritt 
Luft aus dem Rohre 5 aus und gelangt in den Zylinder d, so steigt 
dieser entsprechend weit aus der Flüssigkeit heraus. 


Eine neue Schreibvorrichtung für plethysmogr. Untersuchungen etc. 37 


Da die Wand des Zylinders d die des Zylinders a nicht berührt, 
so macht sich an dieser Stelle keine Reibung geltend. Die Reibung 
beschränkt sich im wesentlichen auf die feine Mittelachse, die etwas 
geölt wird und natürlich durchaus senkrecht zur Bodenfläche des 
Zylinders stehen muss. Die Konstruktion bringt es mit sich, dass 
ein absolut zuverlässiger Luftabschluss erreicht ist. Ein Überdruck 
kann ferner nicht entstehen, wie bei den Petroleumschwimmern, da 
nicht die Flüssigkeit steigt, sondern der innere, ausbalancierte Zy- 
linder aus ihr heraustritt. j 


Fig. 2. (Auf die Hälfte verkleinert.) 


Ist das Instrument richtig eingestellt, so bleibt es (bei freiem 
Luftzutritt zu dem Innenraum) bei jeder Stellung des Schreibhebels 
stehen. Die Schiefstellung, welche das Stäbchen e in den Endlagen 
einnimmt, kann man, auch während der Tätigkeit des Apparates, 
durch Drehen an der Schraube f korrigieren. Letztere nähert oder 
entfernt das obere Ende von g mit dem Drehpunkt des Schreibhebels 
‚von dem Zylinder und wird weiterhin benutzt, weun man durch Ver- 
schiebung von e andem Wagebalken die Hebelvergrösserung ändern will. 

An dem Modell I sind am Wagebalken drei verschiedene Ein- 
sehnitte angebracht, in die der Gummiring, welcher e hält, ein- 


38 J. Strasburger: 


eehänst werden kann. Sie entsprechen, bei einem Abstand der 
Schreibspitze von der Drehungsachse von 16 em, den Vergrösse- 
rungen 8, 10 und 12 (s. Fig. 2; auf der Photographie [Fig. 1] ist 
die Achse noch etwas anders dargestellt als bei meinem letzten 
Modell. Um den Schreibhebel in bestimmter Höhe einzustellen, 
löst man den kleinen Metallstöpsel %, der den Innenraum des 
Apparates mit der Aussenluft verbindet. Solange %A geschlossen 
und der Schlauch c mit dem Plethysmographen verbunden ist, kann 
die Stellung des Schreibhebels nicht willkürlich verändert werden. 
Um den Hebel nach Belieben einstellen zu können, empfiehlt es 
sich, auch noch in dem Schlauch c ein T-Stück einzuschalten, dessen 
eines Ende mit einem Quetschhahn geschlossen wird. Da die Emp- 
findlichkeit des Volumenschreibers davon abhängt, dass möglichst 
geringe Massen in Bewegung gesetzt werden, so muss natürlich der 
Zylinder d so leicht wie eben erreichbar gearbeitet sein. Es scheint, 
dass sich als Material Messing am besten eignet, welches auf der 
Drehbank bis auf 0,1 mm Wandstärke abgedreht werden kann. 
Das: Gewicht des Innenzylinders zusammen mit dem Stäbchen e 
beträgt bei den mir vorliegenden Modellen bei Grösse I 2,64 g, 
bei Grösse II 4,95 g. Ebenso muss natürlich der Wagebalken, der 
den Schreibhebel trägt, möglichst leicht, seine Masse möglichst nach 
der Achse zu gelagert sein. Der Metallteil des Schreibhebels wiegt 
bei Grösse I 1,09 g, bei Grösse II 1,78 g. Das Laufgewicht wiegt 
bei Grösse I 1,83 g, bei Grösse II 4,38 g. Der Schreibhebel wiegt 
0,032 g. Um das Reibungsmoment möglichst klein zu gestalten, 
liegt die Drehungsachse des Wagebalkens in gut gearbeiteten Körnern. 
Damit ferner die Stahlachse des Zylinders d möglichst wenig in ihren 
Führungen reibe, muss der Aufhängepunkt des Zylinders senkrecht 
über den Führungen eingestellt sein, und es ist vor allem darauf 
zu achten, dass die empfindliche Achse nicht durch unvorsichtiges 
Anfassen des inneren Zylinders verbogen werde. 

Da die Luft, welche in den Zylinder d eintritt, nach allen 
Seiten mit der gleichen Kraft drückt, so wird nicht nur der Zylinder 
nach oben, sondern zugleich die Flüssigkeit, in die er eintaucht, 
nach unten ausweichen und in dem Ring zwischen äusserem und 
innerem Zylinder, wie in einem kommunizierenden Rohr, in die Höhe 
steigen müssen. Infolgedessen wird die zu registrierende Volumen- 
änderung in verkleinertem Maassstabe wiedergegeben , möglicher- 


Eine neue Schreibvorrichtung für plethysmogr. Untersuchungen etc. 39 


weise durch Eigenschwankungen der Flüssigkeit entstellt. Damit 
nun die Flüssigkeit möglichst wenig verschoben werden kann, muss 
die Dieke des äusseren Flüssigkeitsringes so gering sein, dass schon 
ein geringes Sinken des Flüssigkeitsspiegels im inneren Zylinder ein 
erhebliches Ansteigen des äusseren Flüssiekeitsringes und damit 
einen entsprechenden Überdruck hervorruft. Zu schmal darf der 


Fig. 3a. Fig. 3b. 


Fig. 3. Statische Eichung. Die Abstände entsprechen Kubikzentimetern. 
a) Grösse I: angewandte Hebelvergrösserung 6,8. b) Grösse II: angewandte Hebel- 
vergrösserung 6,9. (Die Figuren auf die Hälfte verkleinert.) 


äussere Ring natürlich auch nicht sein, sonst wird durch Adhäsion 
zwischen den beiden Zylindern ein Hindernis geschaffen. Bei 
meinen Modellen hat der Raum zwischen den Zylindern eine Stärke 
von etwa 1 mm. 

Um die Gleichmässigkeit der Ausschläge bei verschiedenen 
Stellungen des Schreibhebels zu zeigen, habe ich auf Fig. 3 das Er- 
gebnis einer statischen Eichung der beiden Modelle meines Volumen- 
schreibers wiedergegeben. 


40 J. Strasburger: 


Was die Empfindlichkeit des Apparates betrifft, so liess sich 
dureh Auflegen von kleinen Gewichten und Berechnung auf den 


Volumenschreiber Grösse I. 


Zeitschreibung 2 Sekunden. 


Fig. 4. Gehirnplethysmogramm beim Menschen (Luftübertragung). 


Querschnitt der Zylinder feststellen, dass ein Wasserdruck von etwa 
3/a mm genügt, um den Schreiber aus der Ruhestellung in Bewegung 
zu Setzen. 


Eine neue Schreibvorrichtung für plethysmogr. Untersuchungen etc. 41 


Um einen Einblick in die Leistungen des Spirometer-Volum- 
schreibers zu geben, erlaube ich mir, zunächst ein Stück eines 
Gehirnplethysmogramms von einem jungen Manne mit Schädeldefekt 
zu reproduzieren. Die von Haut überdeckte Knochenlücke war weniger 
als talergross und wurde mit einer gut eingefetteten, der Schädel- 
form angepassten Guttaperchakappe bedeckt. Die mit dem kleineren 
Modell des Volumschreibers (Luftübertragung) aufgenommene Kurve 
zeist die Pulse, Atemscehwankungen, Wellen dritter Ordnung und 
ausserdem von anderen Einflüssen abhängige gröbere Volum- 
schwankungen in einer Ausgiebigkeit, wie sie mit anderen Registrier- 
apparaten unter entsprechenden Bedingungen bisher wohl noch nicht 
erhalten worden sind. 

Es fragt sich, wie weit das Instrument, das langsamere Volum- 
änderungen richtig wiedergibt, auch schnelleren Schwankungen folgt, 
wie weit also die Volumpulse korrekt gezeichnet werden. Nach 
O0. Frank ist hierfür in erster Linie die Zahl der Eigenschwin- 
gungen des Registriersystems maassgebend. Je grösser die Zahl 
seiner Eigenschwingungen im Verhältnis zur Zahl der Schwingungen 
- des beobachteten Systems, um so richtiger fällt die Form der Kurve 
aus. Aus diesem Grunde darf man, wenn es auf die Darstellung 
der Pulsform ankommt, den Zylinder des Plethysmographen nicht 
mit Flüssigkeit füllen, wie dies für die Beobachtung langsamerer 
Volumveränderungen unumeänglich ist. Denn an der Stelle, wo das 
Glied, dessen Volumen registriert werden soll, in den Plethysmo- 
eraphenzylinder eingeführt wird, lässt sich ein vollkommen starrer 
Abschluss in der Regel nicht ermöglichen, und die grosse Masse der 
Flüssigkeit, welche gegen diesen (elastischen) Abschluss drückt, bildet 
mit ihm zusammen ein System, das zu starken Eigenschwingungen 
geradezu prädestiniert erscheint. Um diese Eigenschwingungen isoliert 
darzustellen, schloss ich das offene Ende des Zylinders eines Arm- 
plethysmographen durch eine feste Platte und durch straffe Gummi- 
binden so fest, wie dies sich etwa bei Aufnahme eines Armplethysmo- 
gramms ausführen lässt, brachte an Stelle des Unterarms ein ent- 
sprechendesV olumen Sand in den Zylinder und füllte mit Wasser auf. Dies 
System liess sich nun durch Verschieben des Stempels einer kleinen 
Spritze sehr leicht in grobe Eigenschwingungen versetzten, von denen 
1!/'— 242 auf die Sekunde entfielen. Bei so langsamen Schwingungen 
kann die Wiedergabe der Pulsform auch nicht den bescheidensten An- 
sprüchen genügen.. Die einzelnen Erhebungen, die man in derartigen 


42 


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J. Strasburger: 


Armplethysmogramm bei mit Wasser gefülltem Plethysmographenzylinder. Kleiner Volumschreiber. Zeitschreibung 1 Sekunde. 


Fig. 5. 


Plethysmogrammen sieht und 
die einer Pulskurve äusser- 
lich ähneln, müssen zum 
grossen Teil einfach ein Pro- 
dukt der Eigenschwingungen 
der Flüssigkeit sein. Auch 
die Grösse der Pulse wird 
stark entstellt, je nachdem 
die Zahl der Eigenschwin- 
gungen mit der Pulsfrequenz 
oder einem Vielfachen der- 
selben übereinstimmt und da- 
durch Resonanzerscheinungen 
hervorruft. Sehr deutlich ist 
dies auf der folgenden Kurve 
(Fig. 5) zu sehen, einem Arm- 
plethysmogramm bei Wasser- 
füllung des Zylinders, mit 
dem kleineren Modell meines 
Volumschreibers aufgezeichnet 
(Volumschreiber selbst und 
Schlauch sind mit Luft gefüllt). 

An Stelle der Pulse traten 
plötzlich grosse Schwankungen 
auf, einfachen pendelartigen 
Schwingungen entsprechend, 
und es war offenkundig, dass die 
Flüssigkeit im Zylinder Eigen- 
schwingungen angenommen 
hatte, deren Zahl der Puls- 
zahl eleichkam. Als durch 
kurzes Schliessen des aus 
dem Armzylinder führenden 
Schlauches die Eigenschwin- 
gungen zur Ruhe gebracht 
worden waren, traten wieder 
die früheren Pulse auf. Aus 
der Form und Grösse der Pulse 
bei wassergefülltem Plethys- 


Eine neue Schreibvorrichtung für plethysmogr. Untersuchungen etc. 43 


mographen und Veränderungen derselben sind von verschiedenen 
Autoren weitgehende Schlüsse gezogen worden. Es muss nach 
dem Gesagten vor solehen Folgerungen dringend gewarnt werden. 


Auch der beste Registrierapparat muss fehlerhafte Kurven liefern, 
wenn durch Eigenschwingungen der Flüssigkeit die Pulsationen von 
vornherein entstellt werden. Um die Volumpulse aufzuzeichnen, 
darf also der Plethysmograph nur mit Luft gefüllt sein, oder zum - 
mindesten muss die Flüssigkeitsmasse gering sein. 


Um nun festzustellen, wie weit von meinem Volumschreiber als 
solehem die Pulse richtig aufgezeichnet werden können, untersuchte 
ich die Instrumente auf Eigenschwingungen, wenn sie mit einem 
luftgefüllten Raum in Verbindung standen. Es diente hierzu eine 
Flasche von 1 Liter Inhalt und 10 em innerem Durchmesser, mit 
doppelt durchbohrtem Stopfen. Die eine Durehbohrung stand ver- 
mittels eines Glasrohres und Schlauches mit dem Volumschreiber, 
die andere mit einer Pravazspritze in Verbindung, durch welche ein 
Überdruck in der Flasche erzeugt wurde. Setzte ich, gemäss der 
Vorschrift von OÖ. Frank, nunmehr plötzlich den Luftraum der 
Flasche mit dem Volumschreiber in Verbindung, so verzeichnete 
dieser einige Eigenschwingungen. Die Grösse des Luftraums in der 
Flasche wurde durch Einfüllen von Wasser (welches bei diesem Ver- 
such natürlich keine Bewegungen ausführte) variiert. Es zeigte sich 
nun, wie dies bereits Frank und Petter!) in entsprechender Weise 
gefunden haben, dass die Zahl der Eigenschwingungen meiner 
Schreiber in der Zeiteinheit ganz wesentlich durch die Grösse ’des 
Luftraums bestimmt wurde, und zwar erwies sich der Zeitraum für 
die Einzelschwingung um so kürzer, je kleiner der Luftraum war. 
Bei kleinerem Luftraum kam es ferner leichter zu Schwingungen, 
und es bildeten sich insgesamt mehr Wellen aus als bei grossem 
Luftraum. Dagegen machte es keinen sehr wesentlichen Unterschied, 
ob das grössere oder das kleinere Modell des Volumschreibers in 
Anwendung kam. Die folgende Tabelle gibt über diese Verhältnisse 
Auskunft, 


1) Zeitschr. f. Bioi. Bd. 50 S. 353. 1908. 


44 J. Strasburger: 


Eigenschwingungen des Volumschreibers bei verschiedener 6@rösse des 


Luftraumes, 
Luftraum des Schwingungszahl pro Sekunde). 
Registriersystems 
(abzüglich des R Zr 
Luftraumes im Grösserer Kleinerer 
Volumschreiber Volumschreiber Volumschreiber 
1000 ca. 4,7 ca. 9,0 
500 7,0 5:5 
330 8,7 1,3 
110 13,5 11,5 
70 18,5 14,5 
50 20,0 17,0 
30 21,0 21,5 
5 36,0 30,0 


Fig. 6a. 


AN 
N = 


Fig. 6b. A 
Fig. 6. Volumpulse des Unterarms bei mit Luft gefülltem Plethysmographen. 
a) kleiner, b) grosser Volumschreiber. Hebelvergrösserung ca. 6,5. 


1) Die Dauer einer Schwingung durch den zeitlichen Abstand zweier auf 
derselben Seite der Gleichgewichtslage gelegenen Umkehrpunkte gemessen. 


Eine neue Schreibvorrichtung für plethysmogr. Untersuchungen etc. 45 


Es ergab sich also das Resultat, dass, soweit die Zahl der 
Eigenschwingungen des Registriersystems in Betracht kommt, die 
richtige Wiedergabe der Volumpulse in hohem Maasse von der Grösse 
des Luftraums im Plethysmographenzylinder abhängt. 

Auf Fig. 6 gebe ich Volumpulse des Unterarms von einem ge- 
sunden jungen Manne wieder, die bei Luftfüllung des Plethysmo- 
sraphen geschrieben sind. Der Luftraum im Zylinder belief sich 
auf annähernd 600 cem. Die Schwingungszahl meiner Volumschreiber 
beträgt unter diesen Verhältnissen, wie die Tabelle zeigt, etwa 
51/a—6 pro Sekunde Es ist dies ein Wert, der nach den Unter- 
suchungen von Petter!) etwa an der unteren Grenze der Zahlen 
liest, welche bei den bisher gebräuchlichen Sphygmographen ge- 
funden wurden. Der neue Sphygmograph von Frank-Petter 
weist aber auf der Arterie eine Schwingungszahl von 32 auf, und 
Frank und Petter haben gezeigt, dass nur ihr Modell bisher die 
Radialpulse wirklich riehtig zeichnet. Durch eine Einrichtung des 
- Plethysmographen, bei welcher der schädliche Luftraum verkleinert 
würde, liesse sich wohl auch mit meinen Volumschreibern eine be- 
friedigendere Wiedergabe der Volumpulse erreichen. Es ist freilich 
zu berücksichtigen, dass mit Verkleinerung des Luftraumes hinwiederum 
die Neigung des Apparates, Eigenschwingungen auszuführen, wächst. 
Indes lässt sich dem leicht durch Vermehrung der Dämpfung ent- 
gegenwirken, indem man an Stelle der ÖL- Petroleumfüllung des 
äusseren Zylinders nach Bedarf reines Öl bzw. Öl von dickerer 
Konsistenz wählt. 

Die Ergebnisse meiner Ausführungen sind kurz folgende: 

Der von mir konstruierte „Spirometer-Volumschreiber“ (in zwei 
verschiedenen Grössen) arbeitet isotonisch, so dass er in allen Lagen 
des Schreibhebels seine Stellung ohne weiteres beibehält. Er wird 
durch geringe Kraft (weniger als 1 mm Wasserdruck) in Bewegung 
gesetzt. Langsamere Volumveränderungen werden proportional richtig 
wiedergegeben. 

- Wie weit schnelle Volumschwankungen, also die Volumpulse, 
richtig gezeichnet werden, hängt, ausser von dem Bau des Volum- 
schreibers, von der Grösse des Luftraums im Plethysmographen ab; 
denn je kleiner der Luftraum, um so grösser die Zahl der Eigen- 
schwingungen auf die Zeiteinheit berechnet, um so grösser aber auch 


1) Zeitschr. f. Biol. Bd. 51 S. 356. 


46 J. Strasburger: Eine neue Schreibvorrichtung etc. 


die Neigung, Eigenschwingungen auszuführen. Unter Berücksichtigung 
dieser Momente lassen sich mit meinen Volumenschreibern wohl 
auch die Volumpulse in einigermaassen befriedigender Weise wieder- 
geben. 

Bei Wasserfüllung des Plethysmographen wird in der Regel eine 
auch nur annähernd richtige Darstellung der Pulsform und Grösse 
infolge der langsamen Eigenschwingungen der Flüssigkeit aus- 
geschlossen sein. 


47 


Untersuchungen über die Tektonik von Mittel- 
und Zwischenhirn des Kaninchens. 


Von 


Privatdozent Dr. F. Quensel, Leipzig. 


(Mit 32 Textfiguren.) 


Aus einer Reihe von Serien durch das Kaninchenhirn nach 
Durchschneidungen habe ich die nachstehenden zusammengehörigen 
ausgewählt, da sich aus denselben eine Anzahl neuer anatomisch- 
physiologischer Beziehungen ergaben, teilweise auch eine Bestätigung 
und Erweiterung schon früher bekannter Daten. 


I. (Marchi-Serie). 


Operation am 14. August 1909. Einstich mit Staarmesserchen links bis 
auf die Schädelbasis nahe der Mittellinie, in Narkose. Nach der Operation auch 
noch am 16. August deutliche, aber nicht ausnahmslose Zwangsbewegung im 
Kreise nach rechts hin. Vom 18. August vielleicht leichte Kopfdrehung mit der 
Schnauze nach rechts und oben und Neigung nach rechts im Kreise zu gehen. 
Das Tier wird am 31. August bei vollem Wohlsein mit Chloroform getötet. 
Gehirn in Müller eingelegt, dann mit Osmium-Müller behandelt. Vgl. Fig. 1—#. 
Das Tier überlebte also die Verletzung 14 Tage. 


Der Stich dringt ausweislich der Serienschnitte (Fig. 1) in den linken 
vorderen Vierhügel ein, in den vordersten Ebenen unmittelbar hinter der 
Commissura posterior und zerstört hier gerade auf der Höhe einen Teil der 
Cappa cinerea, Alsdann durchsetzt der Stichkanal das Vierhügelmark, dringt 
in das zentrale Höhlengrau dorsolateral vom Aquaeductus Sylvii ein (Fig. 2), 
durchsetzt den Aquaeduct selbst (Fig. 3—4), durchtrennt nunmehr auf der rechten 
Seite das hintere Längsbündel und den Oculomotoriuskern, stellenweise letzteren 
in ganzer Breite. Immer die Richtung nach hinten, unten und aussen inne- 
haltend durchsetzt der Stichkanal weiterhin (Fig. 5) den roten Kern, die Binde- 
armgegend und erreicht schliesslich zwischen Schleife und Pes pedunculi hin- 
durch die ventrale Peripherie des Hirnstammes gerade da, wo letztgenannter 
Faserzug in die Brücke eintritt (Fig. 6). In der Brücke selbst ist keine Ver- 
letzung mehr zu erkennen. 


A8 F. Quensel: 


Die Durchmusterung ergibt: 

I. Aufsteigende Degenerationen, betreffend: 

1. Kurze Fasern im oberflächlichen und mittleren Mark des linken vorderen 
Vierhügels. 

2. Fasern im rechten Faseiculus longitudinalis posterior. Dieselben endigen 
in den vorderen Teilen des Oculomotoriuskerns, im zentralen Höhlengrau und 
hören im Bereich des vorderen Vierbügels allmählich auf. Keine einzige Faser 


N 


2 N NA 
x ‚E.M. \ 4 = 
ae. en 


e 
| 
/ 


, subst.nigr. 
W% RN [ es.ped. 

0; ve 
Wh ped.cp.mam. 


Fig. 2. 


gel.interped. \ ped.cp.mam. 


Fig. 3. Fig. 4. 


geht in die Commissura posterior ein. Nur wo diese direkt durchschnitten ist, 
sind einige Fasern und zwar in den gleichseitigen, linken Vierhügel zu verfolgen. 

3. Fasern im Areal und Zuge des Bindearmes der rechten Seite. Sie sind 
durchtrennt nach der Kreuzung und nehmen oberhalb der Verletzung des roten 
Kerns und der Haube zuerst ein etwa halbmondförmiges Areal ein. Dies liegt 
ungefähr mitten zwischen Hauptschleife und hinterem Längsbündel. Aufwärts 


Untersuchungen über die Tektonik von Mittel- und Zwischenhirn et. 49 


gegen das frontale Ende des vorderen Vierhügels hin rücken sie lateral neben 
das- Meynert’sche Bündel, zwischen dies und die Hauptschleife, von wo sie 
sich auch etwas dorsolateralwärts ausbreiten. Die frontalsten Faserdegenerationen 
lassen sich in den kaudalen Thalamus verfolgen, wo sie lateral vom Meynert- 
schen Bündel, ventromedial von der Schleifenschicht zur Zona incerta herab- 
ziehen. 

4. Offenbar verlaufen in dem geschilderten Areal der Vierhügelhaube auch 
Fasern der sogenannten Forel’schen Haubenfaszikel, die z. T. auch in der ge- 
nannten Region wieder enden. 

5. Fasern im lateralen Teil der rechten Hauptschleife gelangen zu kaudalen 
Thalamusabschnitten mediodorsal vom Corpus geniculatum mediale und zu 


C.q2. 


A 28 


ggl.pont. 


Fig. 5. Fig. 6. 


lateralen Teilen des hinteren ventralen Thalamuskernes. Sie sind unterbrochen 
da, wo der Stich dicht oberhalb der Pons durch die lateralen Fasern der Haupt- 
schleife hindurchgeht. 

6. Fasern der Pedunculus corporis mammillaris rechterseits. Dieser ist 
partiell durchtrennt an der Stelle, wo er am frontalen Brückenrand aus der 
Haube hervortritt und sich ventral um die Hauptschleife herumschlingt. An der 
bekannten Stelle, medial vom Pes pedunculi oralwärts ziehend, gelangen seine 
Fasern zum Ganglion laterale des Corpus manmillare. Ein Teil derselben scheint 
indes auch zum lateralsten Teil des Ganglion mediale zu gelangen. Möglicher- 
weise handelt es sich da nur um Kollateralen. 


I. Absteigende Degenerationen. 


1. Fasern des hinteren Längsbündels selbst auf der rechten Seite. Sie 
sind zuerst, unmittelbar an der Verletzung, wo sie das hintere Längsbündel 
durchschneidet, sehr zahlreich, nehmen aber schnell an Zahl ab. Es gelangen 


deren teils und vor allem zum III. und IV. Kern, zum zentralen Höhlengrau, 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 139. 4 


50 F. Quensel: 


vielleicht auch zum dorsomedialen Teil der Formatio reticularis. Der spärliche 
Rest tritt in der Brücke etwas ventraler. Einzelne Faser» lassen sich bis in die 
Ebenen des Fascialiskerns, vielleicht zum VI]. Kern, verfolgen (nur bis zum kaudalen 
Ende des VII. Kerns sind die Serienschnitte untersucht worden). 

2. Fasern des prädorsalen Bündels rechts. Diese sind unterbrochen offen- 
bar nach der Kreuzung. Sie lassen sich ebenfalls an Zahl abnehmend bis zum 
Ende unserer Serie abwärts verfolgen. 

3. Fasern des Monakow’schen Bündels rechts. Getroffen nach der 
Kreuzung ventral bzw. kaudal vom roten Haubenkern. Diese sammeln sich 
ventral und ventrolateral vom Bindearm, steigen dann lateral von und zwischen 
seinen Fasern etwas dorsal. In der Brücke liegen sie ventral von der Radix 
descendens trigemini und in der Oblongata zwischen dieser und dem VlI. Kern, 
bzw. ventral von letzterem an der Peripherie. Sie sind ebenfalls bis zum Ende 
der Serie zu verfolgen. 

Bemerkenswert ist, dass verhältnismässig reichliche Fasern ventral .vom 
lateralen Teil des hinteren Längsbündels absteigen bis zum dorsolateralen Teil 
der Haube im Beginn der Brücke in der Gegend des Loc. coeruleus und des 
sensiblen V. Kernes. 

Fasern des prädorsalen Bündels steigen an dieser Stelle abwärts ventral in 
die Gegend dorsal von der Schleife, wo der Nucl. reticularis tegmenti beginnt. 

Endlich schliessen sich medial und dorsomedial an das Monakow’sche 
Bündel Fasern an, die durch den Bindearm hindurch zum sensiblen V. Kern ge- 
langen. Inwieweit es sich hier um aberrierende Fasern, eigene Züge und ev. 
um retrograd degenerierte Fasern, z. B. der aufsteigenden sekundären V. und 
VII. Bahn usw. handelt, wage ich nicht bestimmt zu entscheiden. 

Weiter degeneriert sind: 

4. Links. Fasern des prädorsalen Bündels. Sie sind vor der Kreuzung 

unterbrochen, viel reichlicher als rechts, verhalten sich aber sonst wie diese 
rechtsseitigen. Ungemein deutlich ist ihr Ventralwärtsziehen im frontalen Teil 
der Brücke, sowie eine gewisse Ansammlung absteigender Fasern dorsal von der 
Schleifenschicht im und zum Nucl. reticularis tegmenti. 
x 5. Fasern des Monakow’schen Bündels, links, weitaus spärlicher als 
rechts, unterbrochen ebenfalls vor der Kreuzung und offenbar den auf eine kurze. 
Strecke hin zerstörten Zellen des Nucleus ruber entspringend. Sie verhalten 
sich wie die rechtsseitigen. 

Es folgen dann eine Anzahl von Faserdegenerationen, die nur auf sehr 
kurze Strecken hin, aber im ganzen ebenfalls absteigend, degeneriert sind. Da- 
hin gehören: e 
6. Fasern in der Randschicht des zentralen Höhlengraus links, also aus 
dem zerstörten Teil des vorderen, Vierhügels bzw. von einer kurzen Durch- 
schneidung dieser Grenzschicht her (Fig. 1-2). Diese enden nach kurzem Ver- 
lauf an der Grenze des kaudalen vorderen Vierh'igels gegen die Haube. 

Andere Fasern enden im Vierhügel selbst in dessen intakten kaudalen Teilen. 

7. Fasern des Oculomotorius vorwiegend rechts, einzelne auch links. Diese 
stammen aus dem zerstörten III. Kern und bilden stellenweise die ganze äussere 
Hälfte des Oculomotoriusstammes in seinen frontalen "vorderen Ebenen. Die 


Untersuchungen über die Tektonik von Mittel- und Zwischenhirn etc. 51 


linksseitig degenerierten Fasern stammen ebenfalls aus dem rechten Kern, sie 
ziehen teils durch den dorsalen Teil der Raphe, teils durch das linke hintere 
Längsbündel hindurch. 

8. Rechts lassen sich einzelne dorsale Bogenfasern der Haube bis ins tiefe 
Mark der vorderen Vierhügel verfolgen. Möglicherweise sind das retrograd 
degenerierte Fasern aus der Meynert’schen Kreuzung, doch lässt sich ein 
zentripetaler Verlauf zum Vierhügelgrau nicht sicher ausschliessen. 

9. Zahlreiche degenerierte Fasern finden sich in der Umgebung zumal am 
kaudalen Ende des zum Teil zerstörten rechten Nucleus ruber sowie zwischen 
diesem und dem hinteren Längsbündel. Es scheint sich teilweise um Kollateralen 
oder feine Fasern zur Haube, auch zu deren ventrolateral innerhalb der Schleifen- 
schicht gelegenen Teil zu handeln. Auch hier kommen retrograde Degenerationen 
z. B. von Bindearmfasern mit in Betracht. 


IH. (Marchi-Serie) Fig. 7—12. 


Operation am 27. Juli 1909. In Urethan-Äthernarkose Stich mit schmalem 
Staarmesserchen nach Anlegung einer kleinen Trepanationsöffnung in der Schädel- 
decke durch die linke Grosshirnhemisphäre dicht neben der Mittellinie bis zur 
Basis (ca. 1 cm vor der Verbindungslinie beider Ohransätze). 

28. Juli. Keine Lähmung, aber extreme Zwangshaltung. Vorderbeine nach 
links gestreckt, Kopf nach rechts abgebogen und nach rechts gedreht, so dass 
die Ohren nach vorn, die Schnauze nach hinten gerichtet ist, Hinterbeine nach 
rechts gerichtet. Diese ‘Stellung wechselt aber. Angestossen geht das Tier bald 
nach rechts, bald nach links im Kreise. 

29. Juli. Tier lebhaft, frisst. Zeigt nur noch abnorme Kopfhaltung, die 
linke Seite geneigt, linkes Ohr hängend, Schnauze nach rechts und oben 
gerichtet. 

Diese Haltung bleibt bei sonst völliger Munterkeit bestehen. 

Am 12. August wurde das Tier mit Chloroform getötet. Das Gehirn in 
10% Formol eingelegt, nach Marchi behandelt, schnell in Celloidin eingebettet 
und geschnitten. 

Das Tier überlebte also die Operation um 14 Tage. 

Der Stich dringt nach den Serienschnitten ein in die Kuppe des vorderen 
. (linken) Vierhügels im vordersten Teile, durchsetzt dann das oberflächliche Grau, 
mittleres Mark, mittleres Grau, teilweise auch das tiefe Grau dieses Vierhügels 
(Fig. 7, 8), ganz besonders den Kern im mittleren Grau desselben. Die Ver- 
letzung schiebt sich weiterhin immer als ein schmaler Streifen durch den lateralen 
Teil der Haube in der Gegend des Oculomotoriusaustrittes hinab, kommt dann 
etwas medialer zu liegen (Fig. 9, 10) und zerstört weiter kaudal in etwas un- 
regelmässiger Gestalt die Gegend zwischen Schleife und Hirnschenkelfuss sowie 
dorsal über diesem Gebiet (Fig. 10, 11). Der lateralste Teil der Schleife und 
das mediale !/—!/s3 des Hirnschenkelfusses sind mit zerstört, letzterer auch mit 
den medial angrenzenden Teilen des Brückengraus und der Brückenfaserung noch 
im Beginn der letzteren (Fig. 10, 11). Die Verletzung endet (Fig. 12) mit zwei 


kleinen Zerstörungen medial vom Hirnschenkelfuss und im ventralen Brückengrau. 
4 * 


52 F. Quensel: 


Ich sehe davon ab, dass der Stich durch die Hemisphäre in dieser eine 
Verletzung und Blutung sowie Degenerationen hervorgerufen hat, die teils zur 
Rinde, teilstabsteigend bis an den vorderen ventralen Thalamuskern verfolgt werden 
können. Für eine genauere Untersuchung ist diese Verletzung nicht geeignet. 


\ 
nucl.rub. N_ 


SD 


&- 
\\ tr.ped.transv. 


nerv.II. 


Fig.3. 


ur 
N 
Sn 
A 
Dec.br.conj. 4 
SR N 
N. [77 
Lm.\ mia 


fI ‘ 
' ped.cp.mam. 
ggl.interped. 


Fig. 9. Fig. 10. 


ggl.interped. peä.cp.mam. 


I. Aufsteigende Degenerationen im Hirnstamme betreffen 
Fasern: 

1. Links im vorderen Vierhügel im mittleren und tiefen Marke. Erstere 
formieren in den Ebenen des roten Kernes ein geschlossenes Bündel und ver- 
teilen sich dann allmählich in den oberflächlichen und mittleren Markschichten, 


Untersuchungen über die Tektonik von Mittel- und Zwischenhirn etc. 53 


zum dazwischenliegenden Grau und zur Cappa cinerea. Sie erhalten, indem die 
Verletzungsstelle (Fig. 7) allmählich aufwärts rückt, immer neuen Zuwachs. Sie 
verschwinden mit dem frontalen Ende des Vierhügels. 

Die Fasern im tiefen Mark verteilen sich in den kaudaleren Ebenen mit 
Verletzung des Vierhügels (Fig. 8) hauptsächlich im zentralen Höhlengrau. Zahl- 
reiche Fasern nehmen apsteigende Richtung (vgl. unten). Von Fig. 3 aufwärts 
verletzt der Stich auch das tiefe Mark, und es gehen nun von da zahlreiche 
Fasern über in die Grenzschicht des zentralen Höhlengraus. Ein grosser Teil 
derselben gelangt in die Commissura posterior und mit dieser teils zum Grau 
des gekreuzten (rechten) vorderen Vierhügels, teils zum hinteren dorsalen Teile 
des Thalamus zwischen Vierhügelgrau und Corpus geniculatum mediale. 


-* Br.conj.cer. 


67 
el) \ \ tr.rubrospin 
tegm. , y4 


Fig. 11. 


Durch die Lage der Verletzung in kaudaleren Ebenen (Fig. 8, 9) werden 
nach und nach eine ganze Reihe von Faserzügen durchschnitten, Schleife, 
Pedunculus corporis mammillaris, Bindearm, Forel’sche Faszikel der Haube, 
Bahnen zum tiefen Grau und den Kernen des Vierhügels. Hier seien zuerst die 
gleichseitigen aufgeführt. 


2. Die Schleife. Diese ist nur partiell, besonders in den lateraleren Ab- 
teilungen degeneriert und im Zusammenhang mit anderen Zügen in der Haube 
des Hirnschenkels. Ihre Fasern ziehen in einem lateralkonvexen bogenförmigen 
Felde ventrolateral vom roten Kern aufwärts. Eine erheblichere Faserabgabe an 
die Umgebung findet nicht statt, am ersten an die Formatio reticularis, weniger 
ventral zur Substantia nigra; erst weiter frontal treten reichlicher Fasern hin- 
durch zu der mediodorsalen Umgebung des Pes pedunculi. In der Gegend der 
hinteren Commissur breiten sich die Fasern aus in dem sogenannten Felde Z 
von Forel und gelangen zur ventralen Seite des ventralen Thalamuskernes, in 
dessen medialeren Abschnitten sie enden. Vielleicht steigen einzelne auch ven- 
traler herab zur Gitterschicht und Zona incerta, selbst zur Substantia nigra. 


54 F. Quensel: 


Jedenfalls werden sie auch von solchen, die aus dorsaleren Gebieten herabziehen, 
durchsetzt. Sie umgeben den ventralen Kern nun weiter an seiner ventralen 
Seite lateralwärts und enden in ihm erst etwa in der Ebene des Austritts des 
Fascieulus retroflexus aus dem Ganglion habenulae. 

3. Degeneriert ist rechts der Pedunculus corporis mammillaris. Seine 
Fasern beginnen sich aus der Haube dorsomedial über dem eben noch nicht in 
die Brücke eingetretenen Pes pedunculi loszulösen, gerade in dem im Herde ge- 
legenen Gewebszipfel (Fig. 10), sie schlingen sich von lateral her ventral um die 
Schleife herum. Von dorsolateral erhalten sie einen Zuwachs immer an der 
dorsalen Seite des Pes pedunculi entlang (Fig. 9) aus der Gegend der Verletzung. 
Sie ziehen dann immer medial vom Hirnschenkelfuss durch die bzw. zwischen 
den Öculomotoriuswurzeln hindurch oralwärts. Sie gelangen im wesentlichen 
zum gleichseitigen lateralen Ganglion des Corpus mammillare. Zahlreiche feinste 
Fäserchen gelangen aber auch zum lateralen Teile des Ganglion mediale, in dem 
sie die Fornixsäule von allen Seiten umgeben. Einzelne Fäserchen gelangen zur 
Mittellinie, doch ist eine deutliche Kreuzung nicht zu sehen. 

Die Degeneration weiterer gleichseitig aufsteigender Faserzüge ergibt sich 
in einer nicht ohne weiteres immer zu übersehenden Weise offenbar aus der 
Unterbrechung oraler Fasern aus dem Trapezkörper (Fig. 11, 12), der lateralen 
Schleife, vielleicht auch des Gowers’schen Bündels. 

4. Man sieht (Fig. 12, 11, 10), wie sich lateral und dorsolateral an das 
Areal des Pes pedunculi meist dicke degenerierte Fasern anschliessen, die nun 
in breitem Zuge, in lateral konvexem Bogen dem Rande des Hirnstammes ent- 
lang ziehen. In den kaudalsten Ebenen (Fig. 11, 12) gelangen solche zum Kern 
der lateralen Schleife und zum Ganglion des hinteren Vierhügels. Von der 
Ebene der Fig. 10 ab beschränken sie sich wesentlich auf die ventrolateralen 
Partien der Haube, bis zu dem hier angedeuteten Ganglion. Sie gewinnen, erst 
in oraleren Gegenden weiter aufsteigend (Fig. 8), das mittlere Mark des vorderen 
Vierhügels und gelangen mit den hier unterbrochenen Fasern (vgl. 1.) zusammen 
zur Vierhügelrinde. 

5. Medial und konzentrisch dieser Bahn anliegend im Zuge des noch weiter 
zu bespreckenden Monakow’schen Bündels finden sich (Fig. 12, 11, 10) aus 
der Gegend der Verletzung aufsteigende Fasern, welche zur dorsolateralen Partie 
der Haube zwischen Bindearm, zentralem Höhlengrau und hinterem Vierhügel ge- 
langen. Von den Fasern des Monakow’schen Bündels sind sie durch ihr 
Kaliber und Endigungsweise klar unterschieden. Es gelangen aber ausserdem 
derartige Fasern und vor allen Dingen ganz feine (möglicherweise zum Teil 
Kollateralen) zur ganzen Haube der gleichen Seite. 

Besonders bemerkenswert erscheinen weiter darunter feine Fasern, die im 
lansgestreckten Verlaufe dorsomedial gegen das hintere Längsbündel hin ver- 
laufen. Einzelne enden schon vorher in der Haube, andere dringen durch das- 
selbe hindurch zum zentralen Höhlengrau, teilweise auch in diesem über das 
hintere Längsbündel hin verlaufend zum IV. und III. Kern. Fasern dieser Art 
aus etwas dorsaleren Teilen der ventrolateralen Haube stammend sieht man auch 
in den höheren Ebenen der Fig. 9, zum Teil auch darüber hinaus. Im ganzen 
ändert sich oralwärts, zum Teil schon in dieser Ebene, das Bild durch die 


J 
Untersuchungen über die Tektonik von Mittel- und Zwischenbirn etc. 55 


Unterbrechung neuer Faserzüge. Doch sieht man immer noch aus denselben 
feine Fasern zur dorsolateralen Haube und zum zentralen Höhlengrau ab- 
schwenken. 

Endlich seien schon hier hervorgehoben Fasern des gleichen beschriebenen 
dorsomedial gerichteten Verlaufs, die durch die ganze Schnittebene hin zur Mittel- 
linie ziehen und zur anderen Seite hinüber kreuzen. Ihrer soll noch weiterhin 
gedacht werden (Fig. 10, 11, 12). 

6. Die (Fig. 9) zentraler in der Haube gelegene Verletzung unterbricht 
Faserzüge, die hier verlaufen oder entspringen und sich im ganzen auf dem 
einzelnen Schnitt wie eine dorsale, dorsomediale und dorsolaterale Verlängerung 
des Schleifenfeldes darstellen. Der ganze laterale Teil der Haube unter einer 
breiten intakten Randschicht ist erfüllt von einer Masse feinerer und gröberer 
degenerierter Fasern. Insbesondere liegen solche in grösster Zahl dorsolateral 
vom roten Kern (Fig. 8). Der hier am meisten medial bzw. zentral gelegenen 
Bindearmfasern soll unten noch gedacht werden. Diese sind auf der verletzten 
Seite (links) wesentlich intakt, während die gekreuzten zum Teil degeneriert sind. 

Die gedachten Fasern ziehen nun, immer etwa in gleicher Lage zur 
Schleifenschicht oralwärts. Sie geben dabei fortgesetzt feine Fasern ab, teils 
zur angrenzenden medialen Haube, zum zentralen Höhlengrau, zum mittleren 
Grau (den zentralen Kernen) des vorderen Vierhügels. Mit Auftreten des Corpus 
geniculatum mediale, von ca. Fig. 8 ab oralwärts, sieht man einzelne Fasern 
medial vom inneren Kniehöcker herabziehen, teils zu dem Areal medial vom 
Kniehöcker, teils zur Substantia nigra und dem Areal zwischen Hirnschenkelfuss 
und Schleifenschicht. Nach Lage der Sache ist aber nicht bestimmt zu ent- 
scheiden, ob es sich hier nicht um Fasern aus dem direkt verletzten Vierhügel- 
grau handelt. Die Hauptmasse der Fasern aus der Formatio reticularis endet 
offenbar im dorsalen Teil des ventraien Thalamuskernes und tritt in diesem 
besonders medial in enge Berührung mit den Fasern der Schleife, wohl auch 
solchen des Bindearms. Die vordersten Fasern dieser Art trifft man etwa in 
den Ebenen des oralen Endes des vorderen Vierhügels. 

Ich halte diese Fasern in der Hauptsache für solche der sogenannten 
Forel’schen Haubenfaszikel mit Ursprung in den verschiedenen Teilen der 
Formatio reticularis. 

7. Nur wenig berührt zu sein scheint der gleichseitige Bindearm, wie ja 
auch aus seiner Lage zur Verletzung nach der Kreuzung in Fig. 8 und 9 hervor- 
geht. Es erhellt das am klarsten aus dem Verhalten zu dem Bindearm der 
gegenüberliegenden Seite. Dieser 

8. ist vor seiner Kreuzung (vgl. Fig. 9 und 10) und zwar hauptsächlich in 
seinem ventralen Teile betroffen. Schon am oralen Pol des Ganglion inter- 
pedunculare befinden sich nun alle seine in breitem Zuge zur Raphe verfolgbaren 
Fasern auf der gekreuzten, rechten, nicht operierten Seite. 

Zuvor kreuzen einige Fasern dorsaler hinüber und begeben sich dann in 
langgestrecktem Verlaufe zum Oculomotoriuskern der gekreuzten rechten Seite. 

Die Hauptmasse der Bindearmfasern zieht an der ventrolateralen Seite des 
roten Kerns ausgebreitet oralwärts. Auch die Formatio reticularis dorsal und 
dorsomedial vom Nucleus ruber ist mit schwarzen Schollen, feineren und gröberen 


56 F. Quensel: 


Kalibers übersät. Weiterhin sammeln sich die Fasern medial von der Schleife. 
Auch von da gehen feine Fäserchen aus medialwärts in das zwischen Schleife und 
Raphe, dorsal vom Meynert’schen Bündel und Pedunculus corporis mammillaris 
gelegene Feld. Ein grosser Teil der Fasern endet jedenfalls an den Zellen des 
roten Kerns medial und dorsal davon, so dass sich aufwärts die Faserzahl sehr 
bald vermindert. 

Nach Aufhören des roten Kerns liegen die Fasern im medialsten Teil des 
Feldes H (v. Forel) bis gegen das medial daran gelegene Meynert’sche 
Bündel hin, einzelne ziehen abwärts in das unmittelbar ventral gelegene Gebiet, 
andere verstreuen sich dorsal in der Region zur Seite des hinteren Längsbündels, 
ohne die Höhe der vorderen Commissur zu erreichen. 

Die Endigungen teils im medialen Teile der Gitterschicht, teils im medio- 
kaudalsten Teil des Thalamus dorsal hören auf etwa mit dem vorderen Ende 
der Commissura posterior, nur wenige erreichen das mediale Ende des ventralen 
Kerns dorsal und dorsolateral vom Vicgq d’Azyr’schen Bündel. 

II. Absteigende Degenerationen sind: a) links, d. h. auf der 
operierten Seite. 

1. Fasern der Pedunculusbahn speziell der Pyramidenbahn. Vom Pes 
pedunculi ist ja gerade an seinem Eintritt in die Brücke knapp das mittlere 
Viertel zerstört (vgl. Fig. 10, 11). Wegen der Ausdehnung des Herdes und Ver- 
letzung der Umgebung ist es schwer anzugeben, wohin etwa Fasern der zerstörten 
Bahn sich begeben; jedenfalls verteilen sich die degenerierten Fasern schon bald 
über die ganze dorsomediale Hälfte des Pedunculusareals, in der Höhe des Nucl. 
masticatorius auch über dessen gesamte Ausdehnung. Hier sieht man auch, wie 
sich gleich feine degenerierte Fasern in das umgebende Brückengrau und die an- 
grenzende Haubenregion begeben; diese erreichen nicht den Nucl. reticularis 
tegmenti, dagegen in grosser Menge die ventralen Raphekerne in der Medulla, 
oblongata, zum Teil anscheinend auch die grossen Oliven. Die Degeneration der 
Pyramide ist bis ins Rückenmark hinab zu verfolgen, hat aber im gekreuzten 
Seitenstrang nur einen begrenzten Umfang. 

2. Das Monakow’sche Bündel ist im Gegensatz zu der feinscholligen 
Degeneration der Pyramidenbahn ausgezeiehnet durch eine grobschollige De- 
generation dicker Fasern, die sich aber ebenfalls von der Verletzungsstelle aus 
gleichseitig bis ins Rückenmark hinab verfolgen lässt. Hier liegt sie vor und 
etwas medial vom Areal der Pyramidenbahn als ein breiter, schräg von innen, 
hinten nach aussen vorn verlaufender Streifen. Seine Unterbrechung ist erfolgt 
also nach der Kreuzung (Forel’sche Kr.) in der Höhe der Fig. 10 und un- 
mittelbar kaudal davon zwischen Fig. 10 und 11. Von da zieht das Bündel in 
nach aussen konvexer bogenförmiger Figur kaudalwärts. Am Eintritt in die 
Brücke (Fig. 11) liegt es ventral und ventrolateral vom Bindearm; aus seiner 
Spitze treten einzelne Fasern über in dessen Areal und in das dorsale Grau des 
Bindearms. Im Absteigen schiebt sich das Monakow’sche Bündel mehr und 
mehr zusammen und liegt ventral von der Spitze des sensiblen V. Kernes. Einige 
Fasern lösen sich dorsal ab und verlaufen weiter mit den Bindearmen, feine 
Fäserchen davon begeben sich zum Bindearmgrau, vereinzelte Fasern verlaufen 
im Zuge des @owers’schen Bündels zum Vel. medulare anterius. 


Untersuchungen über die Tektonik von Mittel- und Zwischenhirn etc. 57 


Jedenfalls liegt es abgetrennt von allen nur mit ihm vermischten, dem 
Kleinhirn zugehörigen Bahnen, in der Höhe des Nucl. masticatorius nervi V 
-ventral von diesem und vom Trigeminusstamm, aber nicht an der Peripherie. 
Offenbar ist es auch nicht total, sondern nur in seiner dorsaleren Hälfte de- 
generiert. 

Schon bald kaudal, wo es ventral von der absteigenden V. Wurzel liegt, 
‘hat man den Eindruck, dass einige Fasern in die dorsolaterale Haube hinein- 
ziehen. Ausserordentlich deutlich wird aber kaudaler, da wo das Monakow- 
sche Bündel zwischen VII. Kern und Vestibulariswurzel eingeklemmt erscheint, 
dass aus demselben sich Fasern loslösen und lateral vom VII. Kern in lang- 
gestrecktem Verlauf sich zum lateralen Teil der Formatio reticularis begeben. 
Ventral vom VII. Kern fehlen solche Fasern, dagegen trifft man sie wieder um 
den Nucl. ambiguus herum, auch zwischen diesem und dem Kern der spinalen 
V. Wurzel. Auch in die Gegend zwischen letzterer und XII. Kern ziehen solche 
Fasern, doch nimmt hier das Bündel schon allmählich die schräggestellte Band- 
form an, die es vor und zum Teil medial von der Pyramidenbahn gelegen, auch 
im Rückenmark wieder erkennen lässt. 

3. Massenhaft feinere und gröbere Fasern gelangen in den Ebenen der 
Verletzung und zum Teil auch etwas kaudaler in die Haube, sie verbreiten sich 
teilweise dicht dorsal und dorsomedial von dem Stich (Fig. 10, 11); zum Teil 
steigen sie in langgestrecktem dorsomedialen Verlaufe durch die Haube empor 
(vgl. oben I, 5), begeben sich in die Region des hinteren Längsbündels, in das 
zentrale Höhlengrau und die Gegend des Oculomotoriuskerns. Je weiter kaudal, 
um so medialer steigen diese Fasern in der Haube auf, dicht neben dem Ganglion 
profundum von Gudden. Von diesen gelangen einzelne zumal lateral ins 
zentrale Höhlengrau, manche ebendorthin in der Raphe aufsteigend oder durch 
das hintere Längsbündel hindurch. Die grosse Mehrzahl kreuzt nach der anderen 
Seite und soll uns bei den gekreuzt absteigenden Bahnen beschäftigen. 

In den Ebenen der Fig. 12 sieht man nur noch wenige Fasern des be- 
schriebenen Verlaufs. Es besteht hier hauptsächlich noch Ausbreitung degenerierter 
Fasern in der Nähe. Das ist ausschliesslich der Fall nach dem Aufhören des 
Herdes. Man findet aber ausserdem in mehr lateralen Teilen der Haube inner- 
halb und dorsal vom Monakow’schen Bündel zahlreiche degenerierte Fasern 
und Faserausstrahlungen. Die Mehrzahl dieser Fasern fällt auf durch ihr ge- 
ringes Kaliber, so dass die Vermutung nahe liegt, man habe es zum grossen Teil 
mit Kollateralen zu tun. Als Stammfasern derselben in Betracht kommen ausser 
dem zum Teil wohl beteiligten Monakow’schen Bündel noch Schleifen und 
Bindearm. Ein Teil dürfte indes auch autochthone Stammfasern darstellen. 

4. Der Schluss speziell auch auf die Schleife wird besonders nahegelegt, 
weil man unterhalb, kaudal vom Herde, retrograde Degenerationen in der Schleife 
findet, und zwar in ihrem lateralen Teil. Dieselben sind medial von der 
Pyramidenbahn auf eine mässige Strecke abwärts zu verfolgen. Stellenweise ist 
das Entspringen der Kollateralfasern zur Haube sehr deutlich. 

5. Aus dem gedachten Areal mediodorsal von der Pyramide begeben sich 
einige dicke Fasern dorsal über die Pyramidenbahn und in das Gebiet, welches 
(z. B. in Fig. 12) zwischen Pyramide und Monakow’schem Bündel liegt. 


58 IL Quensel: 


Einzelne endigen um die oralen laterodorsalen Zellgruppen des Brückengraus, 
andere stellen offenbar degenerierte Fasern des 'Trapezkörpers dar. 

Alle diese Fasern enden kaudalwärts in den Ebenen des Nucl. masticatorius V. 
Etwas weiter abwärts ziehen nun Fasern, die dorsal von Pyramide und Schleife 
in der Haube bleiben. Auch diese erschöpfen sich aber in der Oblongata 
ziemlich schnell. 

Fasern, die aus dem Areal des Monakow’schen Bündels sich zum Klein- 
hirn loslösen, sollen mit den Commissurfasern besprochen werden. Auch der 
Bindearm zeigt einige offenbar retrograd degenerierte Fasern. 


II. Gekreuzt absteigende Bahnen. 


1. Prädorsales Bündel. Dasselbe ist unterbrochen in seinem Ursprung, den 
der Stich in der Ebene zwischen Fig. 7 und 8 durchschneidet. Von daher sieht 
man seine Fasern zuerst in und gegen die Grenzschicht des zentralen Höhlen- 
graus ziehen, in dieser ventromedial verlaufen. Von da wenden sie sich (Fig. 8) 
ventral vom hinteren Längsbündel zur Raphe und gehen in die dorsale Hauben- 
kreuzung von Meynert ein. Gekreuzt verlaufen sie als prädorsales Bündel. 
Aus demselben scheinen sich Fasern zum Oculomotoriuskern loszulösen; doch ist 
zu bedenken, dass solche hier auch schon aus dem ventral kreuzenden bzw. ge- 
kreuzten Bindearm heraufziehen. Jedenfalls verläuft der Hauptteil der Fasern 
direkt kaudalwärts und beginnt dann in der Brücke, sich ventraler gegen das 
Schleifenareal allmählich hinabzusenken. Er verläuft im Verein mit anderen 
Fasern und anscheinend nach Abgabe von Nebenfasern weiter. Fasern dieser 
Art gelangen in die mediale Formatio reticularis und anscheinend in grosser 
Menge auch zum Nucl. tegmenti pontis (reticularis tegmenti). Seine Fasern sind 
neben der Mittellinie und bis ventral ins Schleifenareal zerstreut durch die ganze 
Oblongata zu verfolgen. Allerdings ziehen sie sich kaudalwärts wieder etwas 
mehr in die Vorderstrangbündel zurück und sind schon an der Grenze der 
Oblongata sehr spärlich. Doch ist zu bedenken, dass eine totale Durchtrennung 
der Bahn sicher nicht stattgefunden hat. 


2. Im Gegensatz zu dem grossscholligen ziemlich ventral gelegenen Anteil 
der degenerierten Bindearmkreuzung ist der wesentlich dorsal gelegene Teil der- 
selben intakt. Wohl aber beginnen nun in den Ebenen des Ganglion profundum 
tegmenti von Gudden, dorsal von demselben, durch das Ganglion hindurch 
und ventral feine Fasern die Raphe zu kreuzen. Man hat deutlich den Eindruck, 
dass diese Fasern aus der Gegend des Herdes (Fig. 10) erst dorsomedial auf- 
steigen und zur Kreuzung gehen; die ventralsten steigen dann in der Raphe 
treppenförmig wieder ventralwärts. Jedenfalls verlaufen sie auf der rechten Seite, 
also nach der Kreuzung mit den ventralwärts gezogenen Fasern des prädorsalen 
Bündels. Sie enden wie dieses in der medialen Hälfte der Formatio reticularis, 
besonders im ventralen Teil, wohl auch im Nucl. reticularis tegmenti (bis auf die 
Kreuzung könnte ihr Verlauf den absteigenden Bindearmfasern entsprechen). 
Jedenfalls handelt es sich nicht um retrograde Degeneration von Bindearmfasern, 
da der gekreuzte Bindearm intakt ist. 

In der absteigenden mesencephalen V. Wurzel ist eine nennenswerte 
Degeneration nicht vorhanden. Schliesslich sind degeneriert: 


Untersuchungen über die Tektonik von Mittel- und Zwischenhirn etc. 59 


IV. Commissursysteme bzw. Kleinhirnbahnen. 


1. Die mittleren Kleinhirnstiele. Diese sind im vorderen Teil (Fig. 10—12) 
total durchtrennt. Infolgedessen ist dieser orale Abschnitt komplett degeneriert, 
das Brückengrau von massenhaften Schollen erfüllt. Sehr bald aber, schon in 
den Ebenen des Loc. coeruleus, ist von ventral her die Degeneration durch 
normale Fasern des mittleren Abschnittes ersetzt. Wohl aber sieht man nun die 
Degeneration als kompakten Zug in die Kleinhirnhemisphäre eintreten und zwar 
gelangt dieselbe zum oralen, ventralen und lateralen Abschnitt der Kleinhirn- 
hemisphären. 

2. Degeneriert ist weiter in klarer Weise die Wallenberg’sche Flocken- 
commissur. Die dicken Fasern derselben kreuzen im vordersten Anschnitt der 
Brücke ganz ventral, direkt dorsal vom Ganglion interpedunculare. Ihre Fasern 
ziehen dann ganz im Begipn der Brücke dorsal von der Schleife und Pyramiden- 
bahn, bzw. auch zum Teil durch erstere hindurch in die dem ventralen Teil des 
Monakow’schen Bündels entsprechende Partie, schliessen sich also diesem eng 
an. Sie steigen dann mit ihm auf gegen die ventrale Spitze des Bindearms. Sie 
legen sich ventrolateral letzterem an, bzw. dessen dorsalem Grau, ziehen zwischen 
beiden und dem mittleren Kleinhirnstiel empor. Sie begeben sich dann zum Teil 
direkt, zum Teil erst nach mediodorsaler Umschlingung des. Corpus restiforme 
als ein Zug verhältnismässig spärlicher, aber sehr dicker Fasern in die Flocke, 
in die ihre Einstrahlung gut zu verfolgen ist. 


III. (Niss1-Serie) Fig. 13—20. 

Operation am 26. Oktober 1908. Trepanation ohne Narkose neben der 
Mittellinie ca. 1 cm vor der Verbindungslinie der Ohren. Einstich mit schmalem 
Staarmesserchen links etwas nach hinten und nach unten. 

Gleich darauf starke Reizerscheinungen. Der Kopf wird mit der rechten 
Seite auf den Boden gelegt, Ohren nach rechts, Schnauze nach links gerichtet. 
Zeitweise findet eine Überdrehung statt, so dass der Hinterkopf dem Boden auf- 
liegt. Zwangsbewegungen, Rollung um die Längsachse über den Rücken weg 
nach rechts. 

Später extreme Kopfdrehung nach rechts ; dieselbe kann korrigiert werden, 
doch legt sich dann die rechte Seite des Kopfes mit Anziehung der Schnauze 
dem Boden auf, so dass die Stirn den Boden berührt. 

Das rechte Bein wird unter dem Rumpf nach links hin über das linke 
'hinweggesetzt. 

28. Oktober. Nur noch Kopfdrehung, linke Seite tiefer gehalten, Schnauze 
nach rechts. 

2. November. Kopfsenkung in den letzten Tagen rechts, Schnauze nach 
links, vorn gehoben. Etwas Reitbahnbewegung nach links hin, rechtes Vorder- 
bein nach links überkreuzt, sonst munter. 

Mit Chloroform getötet nach 7 Tagen. 

Die Serie zeigt nun einen dreifachen Stichkanal, die einzelnen Verletzungen 
laufen fast völlig miteinander parallel, und wir erhalten auf den meisten Schnitten 
eine Reihe von drei in der gleichen relativen Lage zueinander bleibenden Zerstörungen; 


60 / F. Quensel: 


das zwischen ihnen liegende Gewebe ist in seiner Struktur meist erheblich 
beeinträchtigt, aber keineswegs überall gleichmässig intensiv. 

Jedenfalls beginnt der Einstich vor der Mitte des Thalamus opticus mit 
Durchsetzung des medialen, teilweise auch des vorderen Thalamuskerns. Geht 
man allmählich nach hinten zu die Schnitte durch, so sieht man, wie diese 
Blutungen zuerst den dorsomedialen, dann medial den ventralen Kern durch- 
setzen (Fig. 13—15). Weiterhin betroffen ist der medialste Teil der Zona incerta 
(Fig. 13—15), der Gitterzone (Fig. 14), des Schleifenfeldes (Fig. 15—16), ganz 


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Eig 15, Fig. 16. 


lateral der Meynert’sche Fasc. retroflexus (Fig. 15—16), teilweise Hauben- 
bündel (?), auch fornix und der Pedunculus corporis mammillaris, von denen der 
letztere (Fig. 15—17) am stärksten geschädigt ist und wegen seiner mehrfachen Be- 
schädigung wohl als total unterbrochen angesehen werden muss. Vielleicht ganz 
medial beschädigt ist die Substantia nigra (Fig. 14—16), ebenso auch kaudal die 
Hauptschleife (Fig. 17); fast total durchschnitten ist der Oculomotorius links am 
Austritt aus dem Hirnstamm (Fig. 16). Jedenfalls präsentiert sich somit die 
Verletzung als ein dicht neben der Mittellinie den Hirnstamm von dorsal und 
oral nach kaudal und ventral durchsetzender Spalt. 

Derselbe geht nun an seinem basalen Ausstich unmittelbar links am äusseren 
Rand des Ganglion interpedunculare über in die Brücke. Er zerstört deren tiefe 


Untersuchungen über die Tektonik von Mittel- und Zwischenhirn etc. 61 


Querfasernschicht und Gangliengruppen auf eine weite Strecke hin und gelangt 
erst in der Gegend der Flockenstiele (Fig. 19) wieder an die basale Oberfläche 
der Brücke, aus welcher er nunmehr verschwindet. 

Eine weitere Veränderung dorsal von dieser schon in narbiger Veränderung 
befindlichen Blutung zeigt sich in den Ebenen des Trochleariskerns (zwischen 
Fig. 17 und 18) in gleicher Beschaffenheit, ohne direkte Verbindung mit dem 


"..ped.cp.mam. 
ggl.interped. 


Fig. 17. 


.ggl.tegm.sup. 


i 5 \ & er ) 


-nucl.ret.tegm. 


Stichkanal, nur durch ein anscheinend verletztes Gefäss mit demselben verknüpft, 
Diese Verletzung liegt in der Formatio reticularis, dicht neben der Mittellinie, 
etwa mitten inne zwischen der Schleifenschicht und dem Ganglion tegmenti pro- 
fundum*-von !Gud!den. Sie dehnt sich zeitweilig stärker nach der Seite aus 
(Fig.;18, 19). ‘Nach dem Verschwinden des Ganglion tegmenti profundum erstreckt 
sich’die Veränderung mit einem nur schwachen Zipfel dorsal gegen das hintere 
Längsbündel, steigt über dasselbe hinauf und endet als eine feine Narbe im 
zentralen Höhlengrau, links dicht neben der Mittellinie (Fig. 19, 20). 


62 F. Quensel: 


Es sind danach eine ganze Reihe von Kernen, wie angeführt, direkt ge- 
schädigt. 

Bedeutungsvoll für uns ist vor allem die Beschädigung einer Anzahl von 
Faserzügen, die ich daher hier nochmals zusammenstelle. 

1. Medial durchschnitten sein muss ein Teil der Faserung der medialen 
Schleife in dem sogenannten Feld 7 von Forel, vielleicht auch ein Teil in den 
Endigungen im ventralen Thalamuskern. 

2. Gleichzeitig möglicherweise ein Teil der Bindearmfaserung und zwar 
links nach der Kreuzung. 

3. Kaum verletzt ist der Fasc. retroflexus von Meynert. 

4. Fascic. tegmentomammillaris und fornix dürften im wesentlichen in- 
takt sein. 

5. Total unterbrochen ist der linke Pedunculus corporis mammillaris. 

6. Erheblich geschädigt (Fig. 14—16) ist der Tractus peduncularis trans- 
versus. 

7. Beschädigt ist der aus dem Ganglion interpedunculare links ent- 
springende Faserzug. 

8. Stark beschädigt sind die Brückenquerfasern im vorderen Teile. 

9. Unterbrochen sind Fasern der sogenannten Forel’schen Faszikel, jeden- 
falls oralwärts aufsteigende Fasern der Haube. 

10. Absteigende Fasern des prädorsalen Bündels. 

11. Kreuzende Fasern. 


Als Folge der Bahnunterbrechung finden sich eine ganze Reihe von Zellen- 
gruppen ganz oder teilweise degeneriert. 

I. Von motorischen Ursprungskernen und sensiblen End- 
kernen ist 

1. der Oculomotoriuskern beiderseits degeneriert, stets und überall nur 
partiell. Und zwar ist oral nur der Kern der operierten Seite hochgradig de- 
generiert, der der anderen intakt. Hauptsächlich ventrale und mediale Zellen 
sind degeneriert. Erst gegen das kaudale Ende des Nucl. ruber hin treten auch 
im Kern der gesunden Seite und zwar hauptsächlich dorsal degenerierte Zellen 
auf, bis zu etwa Y/a—!/s». Immer aber überwiegt die operierte Seite, in der nun- 
mehr die intakten Elemente sich dorsal ansammeln. Noch kaudaler gegen Ende 
des vorderen Vierhügels ist auf der operierten Seite die dorsale Kernhälfte in- 
takt, die ventrale degeneriert; auf der nicht verletzten ist nunmehr die dorsale 
Hälfte des Kerns degeneriert, die ventrale Hälfte im wesentlichen intakt. 

2. Es folgt dann durch eine relativ zellarme Zone getrennt der beiderseits 
intakte Trochleariskern. 

In der Gegend des Oculomotoriuskerns finden sich auch im Boden des 
Aquaeductus im zentralen Höhlengrau eine Reihe von degenerierten kleinen 
Zellen. 


3. Vom Trigeminuskern ist: 


a) Der Nucl. mesencephalicus intakt. 
b) Der Nucl. loci coerulei ist intakt. An einer Stelle findet sich lateral im 
zentralen Höhlengrau eine grössere degenerierte Zelle neben dem Ganglion dorsale 


Untersuchungen über die Tektonik von Mittel- und Zwischenhirn etc. 63 


tegmenti (superficiale) von Gudden. Doch ist ihre Zugehörigkeit zum Nuel. 
loc. coerulei mehr als zweifelhaft. 

c) Der Nucl. masticatorius ist völlig intakt. 

d) Der sensible Trigeminuskern ist beiderseits intakt. Nur einmal finden 
sich auf der unverletzten Seite zwei degenerierte Zellen dorsal gerade am Über- 
gang in den Nucl. angularis nervi vestibularis (s. diesen). 

c) Kern der absteigenden Trigeminuswurzel. Es finden sich abwärts bis 
zur Mitte des Facialiskerns berab auf der verletzten Seite einige wenige sicher 
degenerierte, eine geringe Zahl auf Degeneration verdächtige Zellen. Diese sind 
teils mittelgrossen, teils kleineren Kalibers, hauptsächlich im dorsalen Teile des 
Kerns gelegen. Auch die gesunde Seite weist eine kleine Anzahl der Degeneration 
verdächtiger Zellen auf. 


4. Nuel. abducentis beiderseits intakt. 
5. Facialiskern beiderseits intakt. 


6. Nervus cochlearis, 

a) Nucl. ventralis acustici intakt, 

b) Tuberculum acusticum intakt. 

7. Nervus vestibularis. 

a) Nucl. angularis (Bechterew’scher oder Hauptkern). Es finden, sich 
auf der verletzten Seite zahlreiche degenerierte Zellen. Die nicht verletzte weist 
ebenfalls eine ganze Anzahl Degenerationen auf, aber bedeutend weniger als 
die andere. 

b) Nucl. Deitersi intakt. 

c) Kern der absteigenden Vestibulariswurzel intakt. 

d) Nucl. medialis nervi vestibularis intakt. 

8. Nucl. hypoglossi, glossopharyngei, vagi et accessorii, sämtlich intakt. 


9. Hinterstrangkerne in den oralen Abschnitten intakt (abwärts über den 
Schluss des IV. Ventrikels zum Zentralkanal hinaus noch nicht untersucht). 


ll. Übergeordnete Kerne. 
A. In Leitungen wesentlich aufsteigender Richtung. 


1. Akustische Leitung. 

a) Trapezkern intakt. 

b) Obere Olive intakt. 

c) Kern der lateralen Schleife intakt. 

d) Corpus quadrigeminum posticum intakt. 
e) Corpus geniculatum mediale intakt. 


2. a) Corpus quadrigeminum anticum intakt. 
b) Corpus geniculatum laterale intakt. 
3. Thalamuskerne. 


a) Nucl. dorsalis medialis weist namentlich in der Nähe der Verletzung unä 
lateral von derselben eine grosse Anzahl Degenerationen auf, ist auch zum Teil 
direkt zerstört. 


64 F. Quensel: 


b) Nucl. ventralis ist von der Verletzung an. auf eine erhebliche Strecke hin 
durchbrochen und in der Umgebung derselben stark degeneriert; insbesondere 
ist das der Fall in den ventral und medial von der Verletzung belegenen Partien. 

c) Der laterale dorsale Thalamuskern ist im wesentlichen intakt. 

d) Der Kern der Gitterschicht ist medial, soweit er ventral von der Ver- 
letzung liegt, degeneriert. 

4. Substantia nigra und Umgebung. 

a) In der eigentlichen Substantia nigra sind auf der verletzten Seite in den 
lateralen und kaudalen Partien eine Anzahl von Zellen degeneriert. Weiter 
oralwärts ist dieser Abschnitt intakt, schon etwa in den Ebenen des Oculomotorius- 
austritts, und es finden sich nur noch einzelne dorsal gelegene degenerierte 
Zellen; medial sind solche vorn bis in die oralsten Ebenen des Kerns zu finden. 

b) In der dorsal davon gelegenen, die Substantia nigra umziehenden Zell- 
säule ist von den vorderen Ebenen des Ganglion interpedunculare vom Ocu- 
lomotoriusaustritt ab oralwärts auf der operierten Seite eine grosse Anzahl von 
Zellen degeneriert, stellenweise nahezu sämtliche, und zwar nicht nur die medial 
und medioventral dicht an der Verletzung gelegenen, sondern auch die mehr 
dorsolateralen. Je weiter oralwärts, um so mehr liegen die Zellen dieses Kerns 
(des Tract. peduncularis transversus) medial. 

Auf der nicht verletzten Seite finden sich ebenfalls eine Anzahl de- 
generierter Zellen. 

In der Gegend des Austritts des Tract. peduncularis transversus medial 
neben dem Pes pedunculi sind weit weniger und nur noch die medialen Zellen 
dieses Kerns auf der verletzten Seite degeneriert. Doch finden sich solche bis 
an das orale Ende dieses Kerns vor Auftreten des Corpus Luys. Dagegen ist 

c) die medial und dorsal vom Tractus peduncularis transversus gelegene 
Zellgruppe von der Verletzung teils direkt zerstört, teils degeneriert (Fig. 15). 


6. Das Corpus Luys ist intakt. 


B. In Bahnen absteigender oder wesentlich absteigender Leitungsrichtung. 

1. Der Nucl. intracommissuralis ist intakt. 

2. Kern des hinteren Längsbündels. Im oralen Teile sind, immer auf der 
verletzten Seite, eine ganze Anzahl von grossen und mittleren Zellen degeneriert. 

3. Nucl. ruber tegmenti. Vornehmlich im oralen Teile sind eine Anzahl 
von kleineren und grossen Zellen degeneriert, und zwar hauptsächlich auf der 
Seite der Verletzung, einzelne auch auf der gesunden Seite. 

4. Oberer Lateralkern lässt keine Degenerationen erkennen. 

5. Nucl. intratrigeminalis intakt. 

6. Nucl. paratrigeminalis (Kern im tiefen Grau des vorderen Vierhügels). 
Es findet sich einmal eine degenerierte Zelle auf der gesunden Seite. | 

7. Kielstreifenkern völlig intakt. 


C. Kerngruppen in Bahnen gemischter bzw. doppelseitiger Verlaufsrichtung. 


I. 1. In der Formatio reticularis findet sich im Mittelhirn auf der Seite der 
Verletzung zentral bzw. medial gelegen ein durch eine Blutung bedingter Er- 
weichungsherd, der einen Teil der Substanz zerstört hat. Neben diesem bestehen 
sehr erhebliche Zelldegenerationen, und zwar: 


Untersuchungen über die Tektonik von Mittel- und Zwischenhirn etc. 63 


a) Im dorsolateralen Gebiet (zwischen zentralem Höhlengrau bzw. hinterem 
Längsbündel, dem Ganglion des hinteren Vierhügels, Schleifenregion ein- 
geschlossen) finden sich auf der operierten Seite einige, im ganzen aber sehr 
wenig degenerierte kleinere und mittlere Zellen. 

Auf der nicht verletzten Seite habe ich deren nur eine auffinden können. 


b) Dorsomedial, also unterhalb, ventral vom hinteren Längsbündel, neben 
der Raphe reicht die Verletzung kaudalwärts immer etwas höher, d. h. näher 
an das hintere Längsbündel heran (vgl. Fig. 18, 19). Es sind nun 

«) abwärts bis zum vorderen Ende des Ganglion tegmenti profundum von 
Gudden, von der Ebene etwa des Trochleariskernes abwärts, eine ganze Reihe 
kleiner Zellen auf der verletzten Seite degeneriert. Auf der nicht verletzten 
finden sich deren nur einige wenige. 

8) Unterhalb, kaudal vom Ganglion tegmenti profundum von Gudden 
sind, aber nur auf der verletzten Seite, und abwärts bis etwa zum Beginn des 
Nuel. masticatorius alle hier gelegenen kleinen Zellen degeneriert. Sie liegen in 
der direkten kaudalen Fortsetzung des Erweichungsherdchens. 


Ventrolateral in der Formatio reticularis der Vierhügelregion finden sich 
nur auf der verletzten Seite im Anschluss an die Verletzung Degenerationen 
mittelgrosser und ganz grosser Zellen. 

Auf der gesunden Seite finden wir hier keine Degenerationen. 

Abwärts vom Herde findet sich nur einmal neben dem oralen Ende der 
oberen Olive eine degenerierte Zelle. 


d) Der zentrale Teil der Formatio reticularis ist auf der Seite der Ver- 
letzung in der Vierhügelregion zerstört. 

Auf der gesunden Seite finden sich in demselben eine ganze Anzahl de- 
generierter Zellen von mittlerer Grösse; in reichlicher Menge aber sind vor allem 
diejenigen von ganz grossem Typus degeneriert. Man kann sagen, dass in jedem 
Schnitte ein bis drei derartige Degenerationen zu finden sind. Dieselben reichen 
so weit abwärts wie die Verletzung. Sie liegen auch in verschiedenen Teilen 
dieses Gebietes, im allgemeinen so, dass oraler, entsprechend der ventraleren 
Lage der Verletzung, ventralere, kaudai dorsalere Zellen degeneriert sind. 

Kaudal von der Verletzung sind nur noch auf der verletzten Seite in dieser 
Region Zellen degeneriert zu finden, und zwar handelt es sich auch da um 
reichlich mittelgrosse Zellen. Fast in jedem zweiten Schnitt liegt eine solche 
degenerierte Zelle. Diese reichen abwärts in abnehmender Zahl bis dicht zum 
kaudalen Ende des Facialiskerns. 


e) Im ventromedialen Teile finden sich wiederum zahlreiche degenerierte 
Zellen: auf der verletzten Seite im Anschluss an die Verletzung in der Haube, 
aber auch an die Verletzung in der Brücke; auch auf der gesunden Seite finden 
sich eine Anzahl degenerierter Zellen; beiderseits bis abwärts zum Auftreten des 
Nuel. reticularis tegmenti. 


II. Spezielle Zellengruppen. 


1. Der Nucl. reticularis tegmenti ist beiderseits degeneriert im Zusammen- 


hang mit dem tiefen (oralen) Brückengrau, und zwar ist er es oral auf der Seite der 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 139. b) 


66 F. Quensel: 


Verletzung vielleicht etwas schwächer. Dies Verhältnis kehrt sich allmählich um. 
Dabei hat die Degeneration sowohl die kleinen dorsalen als auch die mehr lateral 
gelegenen grösseren Zellen ergriffen. Die Degeneration hört kaudal von dem 
Ende der Verletzung sehr bald auf. Sie wird kaudal zuerst allmählich schwächer 
und reicht jedenfalls nicht über das Ende des hinteren Vierhügels abwärts. 


2. Neben der Mittellinie, auch im dorsalen Teile der Formatio reticularis, 
in den Ebenen des Nucl. masticatorius finden sich zwei rundliche Kerne aus 
mittelgrossen Zellen bestehend (Nucl. paramedianus der Formatio reticularis pontis). 
Diese sind völlig intakt. (Zwischen ihnen und dem Ganglion profundum Gudden 
liegen mehr verstreut kleinere Zellen, die, wie oben aufgeführt, degeneriert sind.) 


8. Die grossen Zellen, überhaupt die gesamte Formatio reticularis der 
Medulla oblongata und mit Ausnahme der besonders aufgeführten Zellen (vgl. 
sub 1d), auch die der kaudalen Brückengegend, sind intakt. 

4. Kerne der Raphe. 

a) Die grosszelligen Kerne im unteren Teil der Brücke und in der Medulla 
oblongata sind intakt. 

b) Vor den Ebenen des Nucl. reticularis tegmenti, etwa an der Grenze 
zwischen hinterem und vorderem Vierhügel, finden sich in der Raphe dorsale 
(unter dem hinteren Längsbündel) und ventrale Zellen (Nucl. centralis superior). 
Diese sind teilweise und dann sehr hochgradig degeneriert. Derartige Zellen 
finden sich bis zum oralsten Beginn der Brückenquerfasern. 


D. Gruppe der Kerne des Riechsystems und ähnliche. 


1. Das Ganglion tegmenti profundum von Gudden ist auf der verletzten 
Seite total degeneriert, auf der gesunden Seite völlig intakt. 


2. Ganglion superficiale vonGudden. Dies hängt mit dem eben genannten 
kontinuierlich zusammen, indem sich dasselbe allmählich dorsalwärts durch das 
hintere Längsbündel in das zentrale Höhlengrau hinaufzieht, in welchem das 
Ganglion superficiale einen besonderen abgerundeten Zellhaufen därstellt. In 
diesem sind besonders ventral sehr reichlich Zellen degeneriert im Zusammen- 
hang mit den (in ihrer Gestalt zum Teil abweichenden) Zellen des Ganglion 
profundum. In diesem Teile befindet sich auch ganz ventral ein Ausläufer der 
Blutung. 

3. Zentrales Höhlengrau — hier nur wegen der Koninuität mit (D. 2) an- 
geführt. 

a) In demselben sind ebenfalls wieder auf der Seite der Verletzung neben 
dem Ganglion superficiale eine Anzahl Zellen degeneriett. 

b) Kaudal von dem Herde in der Formatio reticularis und der kleinen 
Läsion im zentralen Höhlengrau finden wir in den Ebenen des oralen Beginnes 
des Nucl. angularis nervi vestibularis neben der Mittellinie im zentralen Höhlen- 
grau grössere und kleinere Zellen in kernartiger Ansammlung. Diese sind auf 
der Seite der Verletzung total degeneriert, insbesondere die grösseren Zellen. 

4. Ganglion interpedunculare. Ein Teil desselben ist durch die an seiner 
Seite zur Basis hindurchgehende Verletzung zerstört. Es finden sich im An- 
schlusse daran Zelldegenerationen oder besser eine Verarmung an Zellen. Ein- 


Untersuchungen über die Tektonik von Mittel- und Zwischenhirn ete. 67 


zelne Zellen scheinen auch durch das Ganglion zerstreut degeneriert zu sein, 
doch ist eine sichere Entscheidung infolge des Zelltypus sehr schwer. 


5. Corpus mammillare. 

a) Ganglion mediale. Auf der gesunden Seite intakt. Auf der verletzten 
findet sich im Anschluss an eine kleine Blutung in seinem dorsalen Teile eine 
jedenfalls sehr begrenzte Zelldegeneration. : 

b) Das Ganglion laterale ist auf der gesunden Seite ebenfalls intakt; auf der 
operierten sind eine Reihe dorsaler Zellen dicht an der Verletzung degeneriert ; 
die Mehrzahl derselben ist intakt. 

6. Ganglion habenulae. Dies erscheint auf der verletzten Seite entschieden 
blässer und auch zellärmer als auf der anderen; einzelne Zellen gequollen. Eine 
klare Zelldegeneration wie bei stichochromem Zelltypus liess sich dagegen nicht 
nachweisen. 

E. Kerne des Kleinhirnsystems. 

1. Brückengrau. 

a) Tiefes Brückengrau. Dasselbe ist mit der Brückenquerfaserung unmittel- 
bar neben der Mittellinie durch die Verletzung halbiert. Infolgedessen sind seine 
im ganzen mittelgrossen Zellen beiderseits erheblich degeneriert, und zwar ist der 
mediale Teil des Brückengraus neben der Raphe auf der verletzten Seite grössten- 
teils zerstört, im übrigen hochgradig degeneriert. Auch die lateralen Zellgruppen 
sind partiell beiderseits degeneriert. 

b) Das oberflächliche, ventrale, kaudale und kleinzellige Brückengrau ist 
in der Mitte direkt verletzt. Im Umkreise der Verletzung finden sich beider- 
seits eine Reihe degenerierter Zellen, sonst, zumal im kaudalen Abschnitte, ist 
es intakt. 

2. Zentrale Kleinhirnkerne. 

a) Nucleus tecti ist beiderseits vollkommen intakt. 

b) Der oral gelegene Nucl. intermedius, welcher sich dorsal unmittelbar an 
den Nucl. angularis nervi vestibularis anschliesst, weist beiderseits eine Anzahl 
degenerierter Zellen auf. Auf der verletzten Seite sind es nur ganz wenige (2) 
Zellen, auf der anderen, gesunden etwas, aber auch nur wenig, mehr (ca. 5—6). 

c) Der Nucl. dentatus, d. h. der laterale Teil der Kernmasse, ist auf der 
verletzten Seite intakt. Auf der entgegengesetzten, gesunden zeigt er, zumal 
von der Ebene des Abducenskerns abwärts und lateral, eine ganz erhebliche Zahl 
degenerierter Zellen. Die Mehrzahl seiner Zellen ist allerdings auch hier intakt. 

3. Die grossen Oliven sind intakt. 

4. Die Seitenstrangkerne sind ebenfalls intakt. 


IV. Nissl-Serie. (Fig. 21—26.) 


_  Operiert am 16. Oktober 1908. Es war zunächst am linken Unterkiefer- 
rande eingegangen, die Operation in Narkose aber nach Unterbindung der Vena 
jugularis abgebrochen. Dann Freilesung der rechten Hemisphäre. Einstich am 
hinteren Teile des Hinterhauptpoles dicht neben der Mittellinie bis auf die Basis. 

Gleich nach der Operation war das Tier vollkommen munter, ohne jede 


Erscheinung. 
5 * 


68 F. Quensel: 


19. Oktober. Kopfhaltung schief, linker Scheitel seitwärts gesenkt, rechter 
gehoben, Schnauze nach rechts gewendet, rechtes Ohr über den Kopf nach links 
geworfen. Bewegungen geschickt, doch wird die Haltung bei Bewegungen zwangs- 
weise noch mehr verstärkt. Das Tier springt nach links in Reitbahnbewegung 
im Kreise umher. Neigung, nach links hin auf das Vorderbein einzuknicken 
das unter dem Leib nach rechts hin überkreuzend gesetzt wird. 


Fig. 2. 


26. Oktober. Zwangshaltung und Bewegungsstörung des linken Vorderbeines 
bestehen weiter fort. Letzteres rutscht gelegentlich nach aussen, wird nach innen 
über das rechte hinübergesetzt. — Tier getötet. 


Autopsie. Die Verletzung ergibt sich am klarsten aus den Serienschnitten. 
Der Stich dringt durch die linke Hemisphäre hindurch, hinter dem Ganglion 
habenulae in den mediodorsalen Thalamuskern ein. Kaudalwärts rückt die 


Untersuchungen über die Tektonik von Mittel- und Zwischenhirn etc. 69 


Stichverletzung, immer in der Richtung von dorsolateral nach medial und ventral 
verlaufend tiefer in den Thalamus hinein. Sie trifft zunächst (vor Fig. 21) den 
dorsalen Teil des Corpus geniculatum laterale, den ventrolateralen Zipfel des 
dorsomedialen Thalamuskernes, den mediodorsalen Zipfel des Nucleus ventralis. 
Die mediale Spitze des Herdes liegt hier, wie auch noch späterhin immer, lateral 
in der Höhe des Meynert’schen Bündels. 


Dabei werden von vorn nach hinten sukzessive immer etwas andere Gebilde 
vom Stichkanale durchquert, so Corpus geniculatum laterale dorsale, ventraler 
Thalamuskern (Fig. 21); dorsaler Teil des Corpus geniculatum mediale, Tractus 
opticus, ventraler Thalamuskern (Fig. 22); Mitte des Corpus geniculatum mediale, 
ventromedialer Teil des ventralen Kernes; teilweise auch die Schleifenschicht 
(Fig. 23); ventraler Pol des corpus geniculatum mediale, Zona incerta, bis an die 


70 F. Quensel: 


mediale Substantia nigra und den Pedunculus corporis mammillaris (Fig. 24); 
lateraler Teil der Substantia nigra, Gegend des Tractus peduncularis transversus ; 
lateraler Pes pedunculi nebst Substantia nigra, Pedunculus corporis mammillaris 
und Oculomotoriusaustritt (Fig. 25); endlich endet die Verletzung (Fig. 26) in der 
Mitte etwa des Pes pedunculi. An gleicher Stelle findet sich noch ausserdem 
eine kleine Blutung im tiefen Grau und Mark des vorderen Vierhügels. 


Nach Lage der Verletzung müssen folgeude Faserzüge mehr oder weniger 
von derselben beschädigt und unterbrochen sein: 

1. die Einstrahlungen des Tractus opticus; 

2. Einstrahlungen des Bindearmes des Corpus quadrigeminum posticum 
in das Corpus geniculatum internum; 

3. Einstrahlungen der Schleife und des Bindearms in die ventralen und 
die medialen Thalamuskerne; in welchem Umfange, dürfte sich schwer entscheiden 
‚.lassen, doch muss speziell zwischen Fig. 23 und 24 eine Unterbrechung statt- 

gefunden haben. 

4. Eine Unterbrechung des Tractus peduncularis transversus bei seiner 
Umkreisung des Hirnschenkelfusses (Fig. !24—25) sowie mediodorsal von dem- 
selben (Fig. 24). 

5. Eine erhebliche Beschädigung des Pedunculus corporis mammillaris hat 
kaum stattgefunden; auch der mediale Herd (Fig. 25) liegt offenbar schon lateral 
von diesem Faserzug. 

6. Eine Schädigung und teilweise Unterbrechung der Fasern im Pes pedun- 
culi (Fig. 25—26). 

7. Unterbrechung einzelner Fasern im tiefen und mittleren Mark des 
vorderen Vierhügels (Fig. 26). 

8. Eine Unterbrechung lateraler Fasern des Nervus oculomotorius bei und 
nach seinem Austritt aus dem Hirnstamm. 


Es ergibt sich als Folge eine Degeneration verschiedener Nervenzellen, 
und zwar ist degeneriert: 


I. von primären Ursprungkernen und Endkernen 


1. der Okulomotoriuskern. Auf der operierten Seite finden sich eine Anzahl 
degenerierter Zellen, besonders dorsal und lateral. Auf der nicht verletzten 
Seite findet sich keine einzige degenerierte Zelle. Ebenso ist 


2. der Trochleariskern ganz intakt. 
3. Trigeminus. 


a) Der mesencephale Kern ist durchweg intakt. 
b) Nucl. loci coerulei intakt. 
ec) Der Nucl. masticatorius weist auf der operierten Seite eine degenerierte 

Zelle auf. (Offenbar Folge der ersten Operation.) 

d) Im sensiblen Trigeminuskern finden sich auf der gesunden Seite einige 
wenige degenerierte Zellen. 

e) Im Kern der absteigenden V. Wurzel finden sich keine sicheren Degene- 
rationen. ln 


Untersuchungen über die Tektonik von Mittel- und Zwischenhirn etc. 7] 


4. Der Abducenskern ist intakt. 

5. Facialiskern. Auf der linken Seite hochgradig degeneriert, auf der 
nicht verletzten intakt. (Folge' der ersten Operation.) 

6. Kerne des Cochlearis (Tuberculum acusticum, ventraler Kern) intakt. 


7. Vestibulariskerne. 

a) Nucl. angularis (Bechterew’scher oder Hauptkern) intakt. 
b) Deiters’scher Kern intakt. 

c) Nucl. radieis descendentis intakt. 

d) Nucl. medialis intakt. 


8, Nucl. IX, X, XI und XII sämtlich intakt. 


- MH. Von übergeordneten Kernen. 
A. In Bahnen aufsteigender oder wesentlich aufsteigender Leitung. 


1. Hinterstrangskerne. Es ist keinerlei sichere Degeneration zu erkennen. 
Einige Zellen im Kern der nicht verletzten Seite erscheinen sehr verdächtig. 
Der Kern der nicht verletzten Seite scheint im ganzen zellärmer. 

2. Akustische Leitung. 

a) Trapezkern intakt. | 

b) Obere Olive, beiderseits sonst intakt, nur oral auf der gesunden Seite 
einzelne suspekte, ja degenerierte Zellen. 

c) Kern der lateralen Schleife. Nur im oralen Teil und auf der operierten 
Seite finden sich eine geringe Anzahl degenerierter Zellen, und zwar ist diese 
Degeneration nicht sehr hochgradig. 

d) Corpus quadrigeminum posticum. Das eigentliche Ganglion des hinteren 
Vierhügels selbst ist intakt; dagegen finden sich wiederum nur auf der operierten 
Seite eine ganze Reihe mittelgrosser Zellen total degeneriert am basallateralen Ende 
des Ganglions. Dieselben liegen also zwischen dem eigentlichen  Vierhügel- 
ganglion und dem lateralen Schleifenkern, nur ganz vereinzelt auch basallateral 
in ersterem. Neben diesen finden sich, wie schon hier erwähnt sein mag, die 
grossen multipolaren Zellen intakt, die wir früher als Kern des Kielstreifens be- 
zeichnet haben. Die degenerierten Zellen liegen im ganzen genommen etwas 
kaudaler. 

e) Corpus geniculatum mediale ist vom Herde durchbrochen und zeigt nun 
dorsal wie ventral von demselben, am meisten in unmittelbarer Nähe, zahlreiche 
degenerierte Zellen. Doch sind im dorsalen wie auch im ventralen Abschnitt 
eine ganz grosse Zahl von Zellen durchaus wohl erhalten. Fast völlig degeneriert 
ist der ventrokaudale Abschnitt des Ganglions. 


3. a) Corpus quadrigeminum anticum. Einzelne Zellen mittlerer Grösse im 
kaudalen Teil zeigen immerhin verwaschene Struktur; eine ganz einwandfreie 
Degeneration konnte ich dagegen nirgends nachweisen. 

b) Corpus geniculatum laterale. Auch dieses ist namentlich nahe am Opticus- 
eintritt recht erheblich lädiert und zeigt in der Umgebung der Verletzung eine 
Anzahl degenerierter Zellen. 


4) Thalamuskerne. Diese sind nur auf eine kurze Strecke untersucht 
worden, soweit es erwünscht erschien, in den Präparaten den Sitz des primären 


72 F. Quensel: 


Herdes zu bestimmen. Es liessen sich dorsal von der Verletzung und hauptsäch- 
lich in deren Nähe 

a) im Nucl. dorsalis (bzw. dorso-medialis) vereinzelte degenerierte Zellen 
finden. 

b) Der Nucl. ventralis Thalami (bzw. ventrolateralis) ist dorsal am Herde 
hochgradig, medial teilweise degeneriert. Ventral ist er im grossen Umfange 
zerstört und erweicht. Die vorderen Abschnitte sind nicht mit untersucht. 


5. Substantia nigra und Gegend derselben. 


a) In der eigentlichen Substantia nigra ist der kaudale Absehnitt intakt. 
Es folgt dann oralwärts die Verletzung. innerhalb derselben. Auch da ist die 
Substantia nigra dorsal vom Herde intakt, ventral und lateral von demselben hoch- 
gradig degenerier. Auch wenn oralwärts der Herd aus der Substantia nigra 
selbst hinüberrückt in die Gitterschicht, den ventralen Teil und die Mitte des 
Nucl. ventralis Thalami, bleibt die Degeneration der grossen Substantia-nigra- 
Zellen bestehen, zuletzt noch lateral, um mit dem oralen Ende, etwa des Corpus 
mammillare, zu verschwinden. 

b) Dorsal schliesst sich der Substantia nigra in den kaudalen Abschnitten 
ein kleinzelliger dichter Kern an, der sich dorsomedial an derselben herab- 
zieht. Dieser ist im Anschluss an den medial und ventral davon gelegenen Herd- 
anteil (vgl. Fig. 24 u. 25) erheblich degeneriert, und zwar bis zum Austritt des 
Tractus peduncularis transversus aus dem Zwischenhirn an der Stelle, wo derselbe 
den Pes pedunculi zu umkreisen beginnt. Die Degeneration betrifft auch ventro- 
medial im Tractus peduncularis transversus gelegene Zellen. 

c) Oraiwärts von dieser Partie findet sich mediodorsal vom Traetus pedun- 
cularis transversus ein Kern, der degenerierte Zellen aufweist, und zwar offenbar 
abhängig’ von dem dorsal davon im Nucl. ventralis Thalami gelegenen Teil der 
Verletzung. 

d) Die Zellen des Corpus Luys sind intakt. 

Alle genannten Veränderungen betreffen lediglich die operierte Seite. Auf 
der nicht direkt verletzten finden sich keine Degenerationen. 

B. In Bahnen absteigender oder wesentlich absteigender Leitung. 

1. Der Nucl. intracommissuralis ist intakt. 

2. Der Kern des hinteren Längsbündels ist beiderseits intakt. 

3. Der Nucl. ruber tegmenti zeigt auf der Seite der Verletzung und meist 
in deren Nähe im joralen Teile eine Anzahl degenerierter grosser multipolarer 
Zellen. Auf der anderen Seite findet sich nur eine einzige degenerierte Zelle. 

4. Der obere Lateralkern ist intakt. . 

5. Nucl. intratrigeminalis ist beiderseits völlig intakt. 

6. Nucl. paratrigeminalis (in tieferen und mittleren Zonen des vorderen Vier- 
hügels bis in die oberflächlichen Schichten hineinreichend) weist einige zweifel- 


hafte Zellen auf der verletzten Seite auf. Sichere Zelldegenerationen dagegen 
finden sich nicht. 


3. Kielstreifenkern intakt. , (Vergleiche aber Kern der lateralen Schleife und 
Ganglion des hinteren Vierhügels.) 


Untersuchungen über die Tektonik von Mittel- und Zwischenhirn etc, 73 


C, Gemischte Formationen. 


I. 1. In den grosszelligen Kernen der Formatio reticularis in Medulla 
oblongata, Brücke und Vierhügelgegend finden sich nirgends degenerierte Zellen. 

2. Weder in dem dorsolateralen noch dem ventrolateralen Gebiet der Haube, 
soweit es sich zur Formatio reticularis hinzurechnen lässt, sind degenerierte Zellen 
aufzufinden. 

3. In der Gegend direkt vor dem Austritt des Oculomotorius und kaudal 
hinter dem Anschnitt des Corpus geniculatum laterale finden sich in dem Felde 
unmittelbar dorsolateral vom Pes pedunculi und von der Substantia nigra eine 
Reihe in klarer Weise total degenerierter, mittelgrosser Zellen. 


U. Spezielle Zellengruppen. 


1. Der Nuecl. reticularis tegmenti ist beiderseits vollkommen intakt. 

2. Die Raphekerne sind aufwärts bis heran an die Ebene des hinteren Vier- 
hügels vollkommen intakt. 

3. Am vorderen Ende der Brücke findet sich in ‚der Raphe ein aus mittel- 
grossen Zellen bestehender Kern. Dieser schliesst sich frontal an das orale Ende 
des Nucl. reticularis tegmenti an. Er liegt ventral von dem frontalen und 
ventralen Pol des Ganglion Gudden (Nucl. centralis superior). Er weist in der 
Medianlinie, teils aber auch zu beiden Seiten derselben eine Anzahl klar und 
total degenerierter Zellen auf. 


D. Gruppe der Kerne des Riechsystems und ähnliches. 
1. Das Ganglion tegmenti profundum Gudden ist absolut intakt. 
2. Das Ganglion tegmenti superficiale ist völlig intakt. 


3. Dasselbe gilt vom zentralen Höhlengrau, von welchen 2. einen Teil 
bildet. 


4. Das Ganglion interpedunculare ist intakt. 

5. Ganglion habenulae intakt. 

6. Corpus mammillare. 

a) Ganglion mediale ohne erkennbare Degeneration. 
b) Ganglion laterale desgl. 


E, Kleinhirnsystem. 

1. Brückengrau. Oberflächliches und tiefes ist intakt. 

2. Zentrale Kleinhirnkerne. 

a) Nucl. tecti intakt. 

b) Nucl. intermedius intakt. 

ec) Nucl. dentatus lässt nirgends eine sichere Degeneration erkennen. 
3. Die grossen Oliven sind intakt. 

4. Der Seitenstrangkern ebenfalls beiderseits intakt. 


V. Nissl-Serie. Fig. 27—32. 
Operation am 15. März 1909. In Urethan-Äthernarkose Einstich auf, dem 
Scheitelbein 2 mm neben der Mittellinie links bis zur Schädelbasis. 'Nach dem 
Erwachen dreht es den Kopf nach links, schiebt das rechte Vorderbein nach 


74 F. Quensel: 


links unter den’Leib und geht mehr nach rechts seitlich als eigentlich nach links 
im Kreise. 

Schon am 16. März ganz munter, bewegt sich frei ohne Zwangshaltung, oder 
Lähmung, hält auch den Kopf gerade. 


Fig. 29. 


17. März. Andeutung einer Drehung von Kopf und Schnauze nach links 
und oben. Ebenso besteht eine gewisse Neigung, das linke Vorder- und Hinter- 
bein in Abduktion nach links, das rechte Vorderbein unter den Rumpf adduziert 
nach links zu stellen und nach rechts zu gehen. | 


Untersuchungen über die Tektonik vou Mittel- und Zwischenhirn etc. 75 


‚Der Befund ‘ändert sich bis zum 21. März nur insofern, als alle Er- 
scheinungen undeutlicher wurden. Am siebenten Tage, 22. März, abends mit 
Chloroform getötet. 

Form und Lage der Verletzung ergibt sich am klarsten aus den Serien- 
schnitten. 


"Ped.cp.mam. 


? nerv.ım. 
ggl.med cp.mam. 


Fig. 32. 


Der Stich dringt durch die Hemisphäre in den Thalamus opticus ein in den 
Ebenen des äusseren Kniehöckers und des Ganglion habenulae und zerstört hier 
zuerst den dorsalen medialen Thalamuskern, durchsetzt dann als breiter, schräg 
von innen oben nach aussen unten gerichteter Spalt (Fig. 27 ff.) den ventralen 
bzw. ventrolateralen Thalamuskern, durchschneidet die Schleifenschicht, Lamina 


76: F. Quensel: 


medullaris externa, allmählich von aussen nach innen sich hindurchschiebend. 
Dann durchsetzt er in gleicher Weise die Zona incerta und einen Teil der 
Substantia nigra. Gleichzeitig (Fig. 29—31) senkt sich ein Zipfel der Erweichung 
in der Medianlinie herab. Mit dem auf eine weite Strecke hin unterbrochenen 
Meynert’schen Fasciculus retroflexus herabsteigend, durchschneidet der Stich- 
kanal schliesslich die Einbuchtung zwischen Corpus mammillare und Pes 
pedunculi, wo er ziemlich breit die basale Oberfläche des Hirnstammes erreicht 
(Fig. 32). 

Auf diesem Wege sind von der Verletzung nun zweifelsohne eine ganze 
Anzahl von Faserzügen mehr oder weniger erheblich durchschnitten. Es. 
sind das: 

1. Der Fasciculus retroflexus von Meynert ist total unterbrochen. 

2. Faserung der medialen Schleife ist sicher in erheblichem Umfange 
zerstört. 

3. Ein Teil der Bindearmendfasern und 

4. wohl auch ein Teil der Forel’schen Haubenfaszikel muss mit durch- 
schnitten sein. 

9. Der Tractus peduncularis transversus dürfte erheblich an seinem Austritt 
neben dem Hirnschenkelfuss ergriffen sein. 

6. Sicher total unterbrochen ist der Pedunculus corporis mammillaris. 

Den Faserunterbrechungen korrespondiert die Degeneration verschiedener 
Zellkomplexe. 


Ia) Primäre Ursprungskerne motorischer Nerven, Oculomotorius, Trochlearis, 
Trigeminus (mesencephaler und masticatorius), Abducens, Facialis, Ambiguus,- 
Accessorius, Hypoglossus, sämtlich intakt. 

b) Primäre Endkerne sensibler Hirnnerven. 

1. Trigeminuskerne. 

a) Loc. coeruleus intakt. 

b) Nucl. sensibilis bis auf 1—2 verdächtige, nicht sicher degenerierte Ele- 
mente auf der gesunden Seite völlig intakt. 

c) Nucl. rad. descendentis. Ebenfalls auf der nicht verletzten Seite finden 
sich in den Ebenen des Deiters’schen Kernes einige kleine der Degeneration: 
verdächtige Elemente. Klare Degenerationen finden sich in grösserer Zahl in. 
den Ebenen der Eröffnung des Zentralkanals. 

2. Cochleariskerne intakt. 

3. Vestibulariskerne sämtlich intakt (Angularis, Deiters, Nucl. radicis- 
descendentis, medialis). 

4. Vaguskerne intakt. 

5. Hinterstrangkerne. In den Kernen der gesunden Seite finden sich von 
dem Übergang des Ventriculus quartus zum Canalis medulla spinalis an abwärts. 
eine ganze Anzahl degenerierter Zellen. Der überwiegende Teil derselben ist gesund. 


I. Von übergeordneten Kernen. 
A. In Bahnen wesentlich aufsteigenden Verlaufs. 


1. Akustische, Leitung intakt. (Trapezkern, obere Olive, Kern der lateralen 
Schleife, hinterer Vierhügel, innerer Kniehöcker.) 


Untersuchungen über die Tektonik von Mittel- und Zwischenhirn etc. 77 


2. Vorderer Vierhügel, äusserer Kniehöcker intakt. 

3. Thalamuskerne. 

a) Medialer (dorsaler) Kern ist teils zerstört, teilweise (kaudaler) auch 
degeneriert. 

b) Nucl. ventralis teils zerstört, teils sehr erheblich degeneriert. 

c) Auch der Kern der Gitterschicht ist teils zerstört, teils degeneriert. 

d) Lateraler (dorsolateraler) Kern im wesentlichen intakt. 

Alles auf der operierten Seite. 

4. Substantia nigra. 

a) Das Verhalten der Zellen in der eigentlichen Substantia nigra ist nicht 
Eher zu bestimmen (wegen mangelhafter Färbung). 

b) Im dorsalen Grau der Substantia nigra auf der operierten Seite sicher 
degenerierte Zellen. 


B. In Bahnen absteigender oder wesentlich absteigender Leitung keine 
Degeneration. 
1. Intracommissuralis, 
. Kerne des hinteren Längsbündels, 
. Nucl. ruber, 
. oberer Lateralkern, 
. Intratrigeminalis, 
. Paratrigeminalis, 
. Kielstreifenkern, sämtlich intakt. 


199 um wm 


C. Gemischte Formationen. Die Kerne der Formatio retieularis, und zwar 
sowohl die diffus zerstreuten Zellen, kleineren bis grössten Kablibers, als auch 
die geschlosseneren Gruppen, speziell 

1. Nucl. reticularis tegmenti, 

2. Nucl. paramedianus pontis, 

3. Raphekerne, 

a) in der Brücke, sind intakt. (Im oralen Teil des vorderen Vierhügels 
ist die Färbung nicht überall ausreichend.) 

b) Im oralsten Teil der Brücke in der Raphe eine Anzahl der kleinen in 
mittlerer Höhe gelegenen Zellen degeneriert. (Nucl. centralis superior.) 


D. Gruppe der Kerne des Riechsystems und verwandte. 

1. Ganglion tegmenti profundum von Gudden auf der verletzten Seite total 
degeneriert, auf der gesunden intakt. 

2. Ganglion tegmenti superficiale von Gudden intakt. 

3. Zentrales Höhlengrau intakt. 

4. Ganglion interpedunculare scheint intakt. 

5. Ganglion habenulae. Auf der operierten Seite hochgradig degeneriert. 

6. Corpus maımillare. Sowohl das Ganglion a) mediale als b) laterale 
scheinen intakt. 


E. Kleinhirnsystem. 
1. Brückengrau sowohl oberflächlich als tief völlig intakt. 
2. Zentrale Kleinhirnkerne. 


783 F. Quensel: 


a) Nucl. tecti intakt. 

b) Nucl. intermedius intakt. 

c) Der Nucl. dentatus enthält auf der gesunden Seite eine geringe Anzahl 
unzweifelhaft degenerierter Zellen. ; 


3. Grosse Olive intakt. 
4. Seitenstrangkerne intakt. 


Es ist nicht meine Absicht, an dieser Stelle auf alle Fragen 
einzugehen, die sich, namentlich auch in methodologischer Beziehung, 
hier ergeben. Diese Fragen sind erst kürzlich von v. Monakow'!) 
wieder aufgerollt und bedürfen für die zentralen Kerne, namentlich 
höherer Ordnung, in der Tat einer gründlichen Nachprüfung. Meine 
Resultate ergeben sich ausser mit der Marchi- Methode mit der der 
reaktiven Tigrolyse. Bei derselben sind vor allem die positiven 
Befunde verwertbar, die Gründe des gelegentlichen Versagens noch 
durchaus nicht völlig geklärt. Wenn sich aber positive Ergebnisse 
wiederholt oder gar regelmässig einstellen, so dürfen wir daraus 
unsere Schlüsse mit einem hohen Grade von Sicherheit ziehen. Dazu 
gehört im allgemeinen ein grosses Material, wie es bei der Subtilität 
solcher Untersuchungen schwer zu beschaffen ist. Ich beschränke 
mich aus diesem Grunde darauf, die Schlüsse zu ziehen, die auf 
meine soeben vorgelesten Fälle allein bzw. im Vergleich mit dem 
früher von Kohnstamm und Verfasser gemeinsam publizierten 
Material) begründet werden können. 

Zur Darstellung und Verwertung meiner Resultate habe ich 
mich einer gewissen systematischen Einteilung bedient, die durchaus 
nur den Wert einer vorläufigen Disposition beansprucht. Von einer 
strengen systematischen Ordnung kann dabei keine Rede sein. Schon 
die bereits früher?) von uns hervorgehobene Tatsache, dass es Zellen 
mit zwei Axonen auf- und absteigender Richtung gibt, spricht gegen 
eine strenge Aufteilung nach dem Leitungsprinzip. Der neuerdings 
wieder von Jacobsohn*) unternommene Versuch, bei den Nerven- 


1) v. Monakow, Der rote Kern, die Haube und die Regio hypothalamica. 
Aus dem hirnanatomischen Institut der Universität Zürich 1909 H. 3, 1910 H. 4. 

2) Kohnstamm und Quensel, Studien zur physiol. Anatomie des Hirn- 
stammes. II. Journ. f. Psychol. und Neurol. Bd. 16. 1910. 

3) Kohnstamm und Quensel, Über den Kern des hinteren Längs- 
bündels usw. Neurol. Zentralbl. 1908 Nr. 6. 

4) Jacobsohn, Struktur und Funktion der Nervenzellen. Neurol. Zentralbl. 
1910 Nr. 20. 


Untersuchungen über die Tektonik von Mittel- und Zwischenhirn etc. 9 


zellen an ihrer Struktur die Funktion abzulesen, dürfte sich vollends 
als verfehlt erweisen. Ich selbst habe mit meiner Einteilung vor 
allem den Erfahrungen Ausdruck verliehen, die sich bei unseren 
eigenen Degenerationsversuchen ergeben haben. BEN 
“ Wenn ich nunmehr der Reihe nach meine Ergebnisse durchgehe, 
so wären zuerst die Verhältnisse der primären Hirnnervenkerne zu 
betrachten. Für die motorischen Ursprungskerne ereibt sich dabei 
niehts Neues, wohl aber entsprechen die von mir gefundenen Tigro- 
lysen vollkommen dem, was man nach der Art der Verletzung, sei 
es peripherer Nerven oder von Wurzeln zu erwarten hatte. Auch 
auf die Gliederung des Oculomotoriuskernes hier einzugehen, liegt 
kein Grund vor. | | 
Anders verhält es sich mit den primären Endkernen der sen- 
siblen Nerven. Über den Nuel. loei eoerulei ergeben meine Präparate 
etwas Neues nicht. Der Trigeminus umfasst ausserdem mindestens 
zwei sensible Kerne, den pontinen Hauptkern und den der absteigenden 
Wurzel, die sich aber sicher bei näherer Betrachtung noch in eine 
sanze Reihe speziellerer Zellgruppen auflösen werden. Auf das 
Verhalten des sensiblen Hauptkerns in der Brücke gehe ich deshalb 
nicht ein, weil seine Veränderung eine überaus geringfügige ist, und 
zwar, obschon ja im Thalamus die Endigung der Quintusschleife 
wie auch der sekundären dorsalen sensiblen Trigeminusleitung !) 
intensiv getroffen sein müssen. Degenerationen im Kern der ab- 
steigenden Wurzel finden sich in Fall III beiderseits, auf der ge- 
sunden Seite eher weniger als auf der operierten. Offenbar entspricht 
das dem in der Brückenhaube und noch im Bereich der dorsalen 
Kreuzung liegenden Erweichungsherde. Dieser reicht ja bis an das 
hintere Längsbündel heran, ja durchbricht dasselbe stellenweise. 
Möglicherweise hänget diese Degeneration aber auch ab von der Ver- 
letzung der ventralen und medialen Thalamuskerne. Ganz sicher 
auf die letzteren zu beziehen sind die Degenerationen in Fall V, die 
hier sogar noch kaudaler im Kern der spinalen Wurzel liegen. 
Jedenfalls bestätigen auch diese Erfahrungen, wie Fall’V unserer 
früheren Publikation ?), die Angaben Wallenberg’s!), dass auch 


1) Wallenberg, Sekundäre Bahnen aus dem frontalen sensiblen Trigeminus- 
kern usw. Anatom. Anzeiger Bd. 22 Nr. 6. 1905. 

2) Kohnstamm und Quensel, Studien zur physiol: Anatomie des Hirn- 
stammes. II. Journ. f. Psychol. u. Neurol. Bd. 16. ‘1910. 


80 F. Quensel: 


der Kern der spinalen Quintuswurzel sekundäre Neurone bis zur 
Vierhügelgegend, ja bis zum Thalamus, entsendet. Und zwar handelt 
es sich da um eine gekreuzte Bahn, denn die Degenerationen liegen 
auf der nicht operierten Seite. 

Meine Präparate ergaben nichts Neues zur Frage nach den End- 
kernen des Nervus vestibularis. Ich kann unsere früheren, von 
Kohnstamm!) vorgetragenen Resultate insoweit bestätigen, als 
nach oralen Läsionen in der dorsalen Haube des hinteren Vierhügels 
nur der Nuel. angularis -(der sogenannte Bechterew’sche oder 
Hauptkern) der Tigrolyse verfällt. Seine Axone verlaufen (ef. Fall I 
und II) gleichseitig und gekreuzt ventrolateral am hinteren Längs- 
bündel zu den Augenmuskelkernen (speziell Oculomotorius- und 
Trochleariskern). Es degenerieren, wie Fall III zeigt, auf beiden 
Seiten Zellen des Nuecl. angularis. Dagegen lässt sich ein Aufsteigen 
bis zum Thalamus nicht finden, wenigstens weisen Fall IV und V 
keinerlei darauf bezügliche Tigrolysen auf. 

Alle übrigen primären Endkerne waren intakt. 

Im Grunde gehören ja noch die Hinterstrangkerne hierher. Ich 
kann hier nur die Angaben v. Monakow’s?) bestätigen, dass Zer- 
störung der Endstätten der medialen oder Hauptschleife im Thalamus 
nieht notwendigerweise zu tigrolytischer Reaktion in den Hinter- 
strangkernen führen muss. Jedenfalls waren dieselben intakt in 
Fall III, wenigstens soweit ich dieselben untersucht habe, was nicht 
in voller Ausdehnung geschah. Fall IV zeigt sicher keine Tigrolysen, 
wenn auch die Hinterstrangkerne der gesunden Seite, speziell der 
Goll’sche, atrophisch erschienen. In Fall V wieder fanden sich 
ganz zweifellose Tigrolysen auf der gesunden Seite. Über die näheren 
Gründe dieser auffälligen Differenzen vermag ich einstweilen keinen 
Aufschluss zu geben, wenn auch zeitliche Verhältnisse, Entfernung 
der Verletzung vom Kerne, Kollateralen usw. eine Rolle spielen mögen. 

Ich möchte hier bezüglich der von mir als „übergeordnete“ 
zusammengefassten Kerne wiederholen, dass es sich im einzelnen 
nur um eine Gruppierung handeln soll, bei der nach unseren dege- 
nerativen Erfahrungen a fortiori eine Zuteilung zu Leitungen auf- 
und absteigenden Verlaufes erfolgt ist. 

Dabei entfernen sich meine Erfahrungen wenig von dem früher 


1) Kohnstamm, Zentrale Verbindungen der Vestibulariskerne. Verhandl. 
d. physiol. Gesellsch. zu Berlin 17. Jan.. 1908. Zentralbl. f. A 1908. 
2) v. Monakow, |. c. 


Untersuchungen über die Tektonik von Mittel- und Zwischenhirn et. 81 


durch uns oder andere festgestellten bezüglich der Kerne in 
Leitungen vorwiegend absteigender Verlaufsweise. Von den Bahnen 
selbst ist durch Monakow’s Arbeit!) das Interesse wieder besonders 
hingelenkt auf die Verhältnisse des rubrospinalen Bündels und 
seine Homologen. Ich kann hervorheben, dass speziell Fall II sehr 
‚schön zeigt, wie sich sowohl im Bereich des Facialiskernes als auch 
zwischen Nuel. ambiguus und spinaler Trigeminuswurzel Fasern aus 
diesem Bündel zu lateralen Teilen der Formatio reticularis begeben. 
Die retrograden Tigrolysen im Nuel. ruber tegmenti, im Kern des 
hinteren Längsbündels, entsprechen unseren früheren Angaben ?). 
Im Grau des vorderen Vierhügels fand sich nur einmal eine sichere 
spärliche Degeneration. Die Tigrolysen im roten Kern sind hier 
stets durch ventrale und kaudale Läsion hinreichend erklärt. Es 
liest keinesfalls Grund vor, dieselben auf Bahnen aus dem Nucl. 
ruber zum Thalamus zu beziehen. 

Unter den aufsteigenden Bahnen greife ich zuerst die akustische 
heraus. Wir haben in früheren Fällen ?) Degenerationen des Trapez- 
kernes, der oberen Olive, niemals sicher solche im Nuel. ventralis 
oder Tubereulum acusticum feststellen können. Tigrolyse der Trapez- 
kernzellen folgte einer Läsion mitten zwischen beiden Kernen, solche 
von Ölivenzellen Verletzungen im Verlaufe der lateralen Schleife 
bis zum hinteren Vierhügel. Durchschneidung zwischen letzterem 
und dem Kerne der lateralen Schleife liess diesen mehr oder weniger 
vollständig degenerieren. Fall IV bringt nun eine willkommene Er- 
sänzung. Der hochgradigen Läsion des inneren Kniehöckers ist hier, 
konform den Angaben Mahaims*) und den sonstigen kürzlich erst 
wieder von Rothmann zusammengefassten Erfahrungen, keine 
Degeneration im Ganglion des hinteren Vierhügels gefolst. Es ist 
die konsekutive Tigrolyse überhaupt eine ausserordentlich gering- 
fügige. Doch mag hierzu beitragen, dass die Verletzung im inneren 
Kniehöcker ziemlich oral liegt. Sie hat daher auch besonders in 
diesem eine ventrokaudal gelesene Degeneration hervorgerufen. 


l) v. Monakow,l. c. 

2) Kohnstamm und Quensel, Über den Kern des hinteren Längs- 
bündels usw. Neurol. Zentralbl. 1908 Nr. 6. 

3) Kohnstamm und Quensel, Studien zur physiol. Anatomie des Hirn- 
stammes. II. Journ. f. Psychol. u. Neurol. Bd. 16. 1910. 

4) Mahaim, Recherches experimentales sur les conclusions anterieur du 


tubercule quadrijumeau posterieur. Sep. Terej. 1905. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 139. 6 


82, Eltalansı F. Quensel: 


Es findet sich, aber ausserdem auch eine geringe Tigrolyse . von 
Zellen des Kernes der lateralen Schleife. Und es finden sich weiter: 
Degenerationen grosser multipolarer Zellen zwischen letzterem und 
dem Ganglion des hinteren Vierhügels. Sie liegen ventrolateral von 
letzterem, doch nicht so, dass ich sie mit dem von uns!) früher; 
abgegrenzten sogenannten Kielstreifenkern identifizieren möchte. Sie 
ähneln diesem durchaus, liegen aber im ganzen kaudaler und ventraler. 

Vom vorderen Vierhügel und seinen Zellen habe ich neue Re-. 
sultate nicht erhalten. Ebenso übergehe ich das Verhalten: der 
Thalamuskerne. Sie kommen überall da zur Erwähnung, wo ihre 
Verletzung für die zuführenden Neurone von Bedeutung ist, über) die 
Zellen mit kortikopetalem Axon vermag ich nichts Wesentliches zu 
bringen. aloe 

Von besonderem Interesse dagegen erscheint mir das Verhalten 
der Substantia nigra. Sie präsentiert sich beim Kaninchen als: ein: 
relativ sehr grosses Gebilde. Dorsal wird sie bald nach ihrem 
kaudalen Auftreten auf Frontalserienschnitten begleitet und. bedeckt 
von einer langgestreckten Gruppe teils spindeliger, teils mehr poly- 
sonaler, dichtgedrängter, mittelgrosser Zellen, die sich oralwärts 
allmählich mehr und mehr nach der medialen Seite verschieben und: 
nach vorn zu sehliesslich in das Corpus subthalamieum Luys überleiten. 
Letzteres ist in allen meinen Fällen unversehrt. 

Anders steht es mit dem geschilderten Kern dorsal von der 
eigentlichen Substantia nigra. Fall V zeigt innerhalb desselben auf 
der verletzten Seite einige sicher degenerierte Zellen, im. ganzen 
freilich sehr wenig und meist im Kern medial, aber laterodorsal zurVer- 
letzung gelegen. Viel erheblicher ist. seine Degeneration in Fall IV, 
ebenfalls nur auf der Seite der Verletzung: Endlich findet sich eine 
sehr erhebliche Degeneration in Fall III, und hier sind degenerierte: 
Zellen nicht nur auf der verletzten, sondern ganz zweifellos, wenn 
auch nur in wenigen Exemplaren, auch auf der gesunden Seite nach- 
zuweisen. en a 

Nach Lage der Verletzung kommt als zu diesen Zellen gehörige 
Bahn wohl einzig der Tractus peduneularis transversus in Betracht. 
Über eine Marchi-Degeneration dieses Bündels verfüge ich leider 
nicht, selbst in Fall I ist die Läsion des Kernes zu weit kaudal ge- 


}) Kohnstamm und Quensel, Über den Kern des, hinteren Längs- 
bündels usw. Neurol. Zentralbl. 1908 Nr. 6. 2 


Untersuchungen über die Tektonik von Mittel- und Zwischenhirn etc. 83 


fallen. Nach der Geringfügiskeit der Schollenbildung wage ich nicht, 
diese als sicheren Beweis aufzuführen, obwohl sie auf der anderen 
Seite fehlt. Es passt aber die Durchschneidung dieses Faserzuges 
- nach Topographie und Intensität durchaus zu der Zahl der jeweils degene- 
rierten Zellen. Meine Auffassung stimmt weiter völlig überein mit der 
Darstellung, wie sie Bechterew), Kölliker?), Wallenberg?) u.a. 
von einem Nucleus tractus peduneularis transversi gegeben haben, 
der zwischen Substantia nigra und Thalamus liest. Der Beweis 
für einen solchen Zusammenhang wurde hier experimentell mit einem 
hohen Grade von Wahrscheinlichkeit erbracht. Nach dem Befunde 
in Fall III müsste auch die Existenz gekreuzter Fasern des Traetus 
angenommen werden. Doch mag dahingestellt bleiben, ob es sich 
nun wirklich, was ja am nächsten liegt, um Fasern des gleichen 
Systems handelt. Das Ende dieses Faserzuges sucht Kölliker (I. ce.) 
nach Umkreisung des Corpus genieulatum internum im vorderen 
Vierhügel. Über degenerative Erfahrungen vermag ich nicht zu be- 
richten. Nach Befunden an normalen Weigert-Präparaten scheint 
allerdings die Endigung nahe am ventralen Pol des Corpus geni- 
eulatum mediale stattzufinden. Wenigstens sieht man hier, dorsal 
von der Substantia nigra, ein Abbiegen und Auseinanderweichen 
seiner Fasern. 


Ganz kurz erwähnt sei noch eine Zellgruppe, die dorsomedial 
vom Traetus peduneularis transversus liegt, in der Ebene, wo er an 
der Basis austretend sich anschickt, den Pes pedunculi zu umkreisen. 
Diese ist in Fall III degeneriert, wie es scheint, im Anschluss an 
die dorsal davon gelegene Zerstörung medioventraler Thalamus- 
anteile. Es handelt sich also um eine an der Grenze der Tuber 
einerum gelegene Zellgruppe. 


Für die eigentliche Substantia nigra beweisen meine Präparate, 
besonders in Fall IV, weniger deutlich auch in Fall III, dass deren 
Zellen ihre Axone dorsal- und dorsomedialwärts schicken, und zwar 
gegen den Thalamus hin, vielleicht auch, was aber aus meinen 
Präparaten sich nicht entscheiden lässt, gegen den vorderen Vier- 


1) Bechterew, Leitungsbahnen im Gehirn und Rückenmark. Leipzig 1899. 

2) Kölliker, Handbuch der Gewebelehre. Leipzig 1896. 

3) Wallenberg, Notiz zur Anatomie des Tractus peduncularis trans- 
versus. Anat. Anz. Bd. 24 S. 199.. 1904; und Marburg, Obersteiner’s 
Arbeiten Bd. 10. 

6 * 


84 ; F. Quensel: 


hügel hin. Ebenso lässt sich noch nicht fest bestimmen, welche 
Gebiete des Thalamus als Endigungs-, mindestens als Durchgangs- 
stätten anzusehen sind. In Betracht kommen die Lamina medullaris 
externa, Gitterschicht und ventraler bzw. ventromedialer Kern. 

Einen Übergang von Axonen in den Hirnschenkelfuss lassen 
meine Präparate nicht annehmen. Überhaupt haben wir bisher nie 
nach kaudalen Läsionen Degenerationen der Substantia nigra als 
Beweis längerer absteigender Axone gesehen. Ich will sie damit 
nicht in Abrede stellen, nur ich selbst habe nichts dafür Sprechendes 
gefunden '). Meiner Beurteilung entziehen sich auch bei der 
Kompliziertheit in meinen eigenen Fällen die Angaben von Mona- 
kow’s?) über Beziehungen des roten Kerns zur Regio hypothalamica. 

Von den zum Thalamus aufsteigenden Bahnen bedürfen nun 
noch einer genaueren Besprechung die in der Formatio retieularis 
aufsteigenden Bahnen, speziell die sogenannten Forel’schen Fascikel. 
Dass wir den Reichtum von zentripetalen Längsfasern in der Haube, 
ganz abgesehen zunächst von der Bindearmfaserung, im allgemeinen 
bei weitem unterschätzen, ist mir mit v. Monakow u. a. ganz 
zweifellos. Bei den zahlreichen Fasern, welehe Marchi-Präparate 
z. B. in unserem Fall II, nach Herden in der Haubengegend degeneriert 
und geschwärzt zeigen, handelt es sich zum guten Teile um solche 
kurzen Verlaufs, die kettenförmig aufsteigende Leitungen innerhalb 
der Formatio retieularis darstellen. Ohne mich auf deren hypo- 
thetische Bedeutung hier einzulassen ?), möchte ich hier nur die aus 
den degenerativen Erfahrungen sich ergebenden Schlussfolgerungen 
kurz zusammenstellen. | 

Zunächst ist es mir bisher nicht gelungen, Zellen darzustellen, 
welche vom Thalamus aus direkt retrograd in der Formatio reti- 
eularis in Tigrolyse gerieten, weder in der Vierhügelgegend noch 
auch kaudaler. In Fall V sind meine Präparate in dieser Hin- 
sicht nieht, ausreichend. In den anderen Fällen war die mediale 
Lage der Verletzung nicht günstig. Jedenfalls sind noch weitere 
Erfahrungen abzuwarten. 


1) Malone, Über die Kerne des menschl. Diencephalon. Neurol. Zentralbl. 
1910 Nr. 6. 

2) v. Monakow,.c. 

3) Kohnstamm und Quensel, Centrum receptorium der Formatio reti- 
cularis. Deutsche Zeitschr. f. Nervenheilk. Bd. 36. 1908. Verhandl. d. Gesellsch. 
deutscher Nervenärzte. 


Untersuchungen über die Tektonik von Mittel- und Zwischenhirn ete. 35 


Um so interessanter ist das Verhalten in Fall III. Von einem 
Herde aus, der etwa im Niveau des hinteren Vierhügels zentral in 
der Haube gelegen ist, sind eine ganze Menge von Zellen in der 
Formatio reticularis der Tigrolyse und Degeneration verfallen. Von 
diesen sind am auffälligsten: 1. die grossen zentralen Zellen, die 
im Niveau des Herdes, d. h. eben in der Ebene des hinteren Vier- 
 hügels auf der nicht verletzten Seite, degeneriert sind. Es handelt 
sich also um Elemente, deren Axone gekreuzt zur und in der Haube 
des Mittelhirns verlaufen. Dass dieselben nicht zum Vierhügeldach 
gelangen, erhellt aus früheren Untersuchungen!), in denen sie nach 
Abtragung der Vierhügel nicht degeneriert waren. 2. Auf der 
verletzten Seite finden sich weit abwärts im Hirnstamm tigrolytische 
Zellen ebenfalls ziemlich zentral in der Formatio reticularis gelegen, 
die anfangs reichlicher, dann an Zahl allmählich abnehmend bis in 
kaudale Ebenen des Facialiskernes hinabreichen. Es handelt sich 
also um Zellen mit langhin gleichseitig aufsteigendem Axon. In dieser 
Hinsicht bietet der Fall eine sehr gute Ergänzung früherer Be- 
funde!) (Fall I und IV). Ersterer zeigte nach einer Verletzung in 
der DBrückengegend (Ebenen des Nucl. Deiters) Degenerationen 
nach abwärts bis zur Hypoglossusgegend, letzterer mit einem 
weit lateral, und zwar laterodorsal gelegenen Herde an der kaudalen 
Grenze des hinteren Vierhügels beiderseits degenerierte Zeilen, und 
zwar gleichseitig im kaudalen Teil der Brücke, gleichseitige und 
gekreuzte von den Ebenen des F'acialiskernes an hinab bis an die 
Hypoglossusregion. Bei lateralerem Herde lagen also die Degenerationen 
im ganzen kaudaler. Nach diesem Befund würde also auch für die For- 
mmatio reticularis gelten, dass die Fasern längeren Verlaufs von 
kaudaler gelegenen Elementen in der gleichen Ebene lateraler, die 
kürzeren im ganzen zentraler gelegen sind. 

Fasst man im übrigen die Resultate zusammen, die sich bezüg- 
lich der Kerngruppen in der Formatio retieularis der Vierhügelregion 
aus den Tatsachen der retrograden Degenerationen ergeben, so dürfte 
sich unter Hinzuziehung unserer schon in früheren Publikationen 
niedergelesten Schlüsse etwa folgendes sagen lassen: 

‚Die laterodorsal in der Haube gelegenen kleinen Zellen senden 
ihre Axone grossenteils gleichseitig zum Teetum (hinterer und vorderer 


'1)Kohnstamm und Quensel, Studien zur physiol. Anatomie des Hirn- 
stammes. II. Journ. f. Psychol. u. Neurol. Bd. 16. 1910. 


86 F. Quensel: 


Vierhügel). Die ventral und lateral gelegenen grossen Zellen scheinen 
im ganzen ihre Axone zum gekreuzten Tectum aufsteigen. zu lassen 
(Nuel. paralemniscalis), vielleicht auch zur gekreuzten Haube. Die 
medialen, dorsalen und meist kleinen Zellen senden ihre Axone teils 
gleichseitig und teils gekreuzt in die nächste Umgebung. Nicht ganz 
klar ist bisher das Verhalten der ventromedial vor dem Nuel. reti- 
eularis tegmenti (oral) gelegenen Elemente. Wahrscheinlich kommen 
ihnen nur nahe lokale Beziehungen zu. Die Axone der grossen zentralen 
Zellen steigen zum Teil gleichseitig und gekreuzt aufwärts. Wahr- 
scheinlich werden auch solehe absteigend verlaufen, doch bedarf es 
hier noch weiterer eingehender Untersuchungen. Vorläufig muss es 
genügen, eine gewisse allgemeine Orientierung zu erlangen. 

Es bleiben nun noch gewisse besondere Zellengruppen zu be- 
rücksichtigsen. Hochgradig degeneriert, und zwar beiderseitig in 
Fall II, ist der Nucleus retieularis tegmenti (Bechterew). Es 
entspricht das durchaus unseren früheren Erfahrungen und würde 
sich auch mit hypothetischen Deutungen, die wir früher einmal ver- 
sucht haben !), wohl vereinigen lassen. Ob die Axone dieser Zellen 
wirklich zu den Augenmuskelkernen, ob sie zu deren Umgebung, 
etwa zum Dach der Vierhügel oder deren Haube gelangen, steht 
noch dahin. Jedenfalls ist bisher (vel. Fall IV und V) ein Auf- 
steigen bis zum Thalamus nicht nachweisbar. 

Die Raphekerne der Brücke und Oblongata waren in allen Fällen 
intakt. Sie senden ihre Axone, soweit wir wissen?), im wesent- 
lichen abwärts. 

Eine besondere Stellung kommt gewissen kleinen Zeilen zu, die 
etwa in der Gegend des Überganges vom vorderen zum hinteren 
Vierhügel ziemlich zentral in der Raphe gelegen sind, entsprechend 
etwa der Bezeichnung Lewandowsky’s®): Nucleus eentralis superior. 
Ich finde dort in allen meinen drei Fällen klar degenerierte Zellen. 
Sie haben also Beziehungen zu medialen und kaudalen Gebilden 
der Thalamusregion. Ein klares Bild über den Verlauf ihrer Fasern 
habe ich mir bisher nicht machen können. 


1) Kohnstamm und Quensel, Zur Innervation der Augenbewegungen. 
Versamml. deutscher Naturf. und Ärzte. Cöln 1908. 

2) Kohnstamm, Über die Koordinationskerne des Hirnstarames usw. 
Monatsschr. f. Psychiat. u. Neurol. Bd. 8. 1900. 

3) Lewandowsky, Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus 
cerebri. Neurol. Arbeiten Bd. 1 S. 2. Jena 1904. 


Untersuchungen über die Tektonik von Mittel- und Zwischenhirn etc. 87 


‚ Eindeutig und klar aber sind die Aufschlüsse, die sich über ge- 
wisse auf das Riechsystem bezogene Zellgruppen erhalten lassen. 
Ich meine in erster Linie das Ganglion tegmenti profundum von 
Gudden. Dasselbe ist in Fall III und V total degeneriert, und 
zwar gleichseitig zur Verletzung. In Fall IV ist es beiderseits in- 
takt. Die Lage der Verletzung ist so, dass in Fall III und V gleich- 
zeitig als einzige in Betracht kommende Bahn der Pedunculus cor- 
'poris mammillaris durchschnitten ist. Nehme ich hinzu, dass in 
Fall II bei totaler Degeneration der Ped. corp. mammillaris, soweit 
sich das an Marchi- Präparaten sehen lässt, ebenfalls das Ganglion 
profundum tegmenti hochgradig reduziert ist, so darf ich doch wohl 
den‘ Beweis als hinreichend geführt betrachten für die Behauptung. 
der Pedunculus corporis mammillaris entspringt aus dem Ganglion 
tegmenti profundum. 

Über den Verlauf dieses Faserzuges herrscht jetzt insoweit 
Einigkeit, dass die noch von Kölliker [übrigens teilweise auch noch 
von Dejerine!)] vertretene Anschauung von einem deszendierenden 
‘Verlauf allseitig verlassen ist. Wallenberg?) hat zuerst den auf- 
steigenden Verlauf mit der Marchi-Methode dargestellt, leitet das 
Bündel aber z. T. aus den Hinterstrangkernen ab. Probst, auch 
Lewandowsky°) führen es auf nicht näher bekannte Gebiete 
‚der Haube zurück. Wie ich dort ersehe, hat schon Hatschek es 
aus dem Gangl. profundum Gudden’s abgeleitet. Immerhin: ist 
der Verlauf eigenartig, insofern die Fasern zuerst lateral und 
ventralwärts, dann wieder im Bogen medioventralwärts zur 
medialen Schleife hinziehen, diese ventral umgreifen und dann auf- 
steigen. Eine sehr schöne Degeneration des Bündels wies übrigens 
auch unser*) früherer Fall V auf. Für den Verlauf bezeichnend 
ist, dass in meinem jetzigen Fall III die Unterbrechung offenbar 
nicht in der Haube, sondern an der Basis zwischen den Hirnschenkeln 
erfolgt ist. Die retrograde Degeneration ist streng gleichseitig, die 
‘Marchi-Präparate in Fall II ebenso wie früher in Fall V *) ergeben, 
wie bei Lewandowsky, leichte Bildung feiner Schollen auch im ge- 
kreuzten Bündel; doch ist fraglich, ob es sich da um eine wirkliche 


1) Dejerine, Anatomie des centres nerveux. II. Paris 1905. 
2) Wallenberg, Notiz über einen Schleifenursprung des Pedunculus 
corporis mammillaris. Anat. Anzeiger Bd. 16 S. 156. 1899. 
3) Lewandowsky, I. e. 
4) Kohnstamm und Quensel, Studien zur physiol. Anatomie des, Hirn- 
stammes. II. Journ. f. Psychol. u. Neurol. Bd. 16. 1910. 


fote) F. Quensel: 


Degeneration handelt. Ich bemerke noch, dass eine Degeneration des 
Ganglions selbst bei den ausgedehntesten kaudaleren Läsionen sich 
nie gefunden hat. 

In Fall III findet sich weiter eine partielle Degeneration des 
Ganglion superficiale tegmenti, d. h. die eines runden Kerns, der ganz 
dieht neben der Mittellinie im zentralen Höhlengrau dorsal vom 
Ganglion profundum gelegen ist. Dasselbe bildet die direkte Fort- 
setzung des letztgenannten und ist insoweit wie dieses gleichseitig 
in seinen ventralen Partien degeneriert. Ausserdem ist es kaudal 
zum kleinen Teile selbst direkt geschädigt, so dass ich über seine 
weiteren Beziehungen nichts anzugeben vermag. 

Es stellt sich fast dar wie ein Teil des räumlich ja mit ihm zu- 
sammenhängenden zentralen Höhlengraus. Lediglich aus diesem 
Grunde habe ich letzteres an dieser Stelle eingefügt, unbeschadet 
seiner offenbar ganz andersartigen generellen Stellung. Über seine 
Verhältnisse, Bau, Beziehungen, Faserung haben wir ja bisher nur 
recht unvollkommene Vorstellungen. Wenigstens in einer Beziehung 
geben hier wieder die Befunde des Falles III einen Hinweis. Wir 
finden kaudal von der kleinen, zentral im Höhlengrau bzw. im 
Ganglion superfieiale tegmenti gelegenen Verletzung die Degeneration 
eines weiteren, auch ganz medial an der Raphe und im zentralen 
Höhlengrau zwischen den beiden Nucleis loci coerulei gelegenen 
Kernes. Es laufen also von letzterem aus ganz zweifellos oral- 
gerichtete Faserzüge im zentralen Höhlengrau und zu Teilen des- 
selben. Man könnte sie wohl als Teil eines Fasciculus longitudi- 
nalis grisei centralis im Sinne von Schütz ansehen. 

Im Ganglion interpeduneulare ist es mir bisher nicht gelungen, 
erheblichere und hinreichend klare Degenerationen nachzuweisen. 
Schon die Zellform und Färbbarkeit macht hier grosse Schwierig- 
keiten. Selbst in Fall III ist trotz der direkten Läsion des Gang- 
lions, und obsehon der von Ganser aufgefundene Faserzug aus dem 
Ganglion haubenwärts [Kölliker!)] gerade zerstört sein muss, nur 
eine ganz unsichere Beteiligung der Zellen auffindbar. 

Der Zerstörung des zum Ganglion interpedunculare absteigenden 
Fascieulus retroflexus von Meynert entspricht, wie zu erwarten, 
eine allerdings nicht totale Degeneration des Ganglion habenulae 
speziell im Fall V. 


' 1) Kölliker, Handbuch der Gewebelehre. Leipzig 1896. 


Untersuchungen über die Tektonik von Mittel- und Zwischenhirn etc. 89 


Das Corpus mammillare weist trotz der grossen Nähe der 
Verletzung nur ganz geringfügige Degenerationen auf. Im Ganglion 
mediale liegen sie in Fall III und V dorsal, nächst der Verletzung, 
vielleicht aber auch zum Teil abhängig von einer Mitbeteiligung des 
Fascieulus tegmentomammillaris. Die leichte dorsale Zelldegeneration 
im Ganglion laterale hängt offenbar nur von einer direkten Ver- 
letzung der Zellen ab. Jedenfalls sind diese Dinge überaus gering- 
fügig. 

_ Mit einigen Worten wäre schliesslich noch der Verhältnisse des 
Kleinhirnsystems zu gedenken. Die Degeneration im Brückengrau 
(Fall III) entspricht seiner direkten Verletzung bzw. der medialen 
Durehtrennung der Brückenquerfasern. Sie ist demgemäss eine 
doppelseitige. Von den oraleren Verletzungen aus (Fall IV u. V) 
hat nie eine Degeneration daselbst stattgehabt. 

Von zentralen Kleinhirnkernen haben wir beim Kaninchen 
früher !) drei unterschieden, den medialen Nucleus tecti, den 
' Jateralen Nucleus dentatus und einen mittleren, einheitlichen, wenn 
man will, auf Frontralschnitten keilförmigen, den Nucleus intermedius. 
Der Nucleus tecti ist nun in allen Fällen intakt. 

Der Nucleus intermedius verhält sich schon rein topisch wie 
eine unmittelbare Fortsetzung des Nucl. angularis nervi vestibularis 
ins Kleinhirn. Er teilt auch nach meinem jetzigen Befund wieder 
dessen Schicksal. So weist er in Fall III beiderseits eine Anzahl 
degenerierter Zellen auf. Wir haben früher schon der Vermutung 
Ausdruck verliehen, dass gerade dieser Kern Ausgangsort der Binde- 
arımfasern zu den Augenmuskelkernen, Nervi oculomotorii und troch- 
learis ist, wie sie von Klimoff und Wallenberg zuerst be- 
schrieben, von Lewandowsky als besonderer Traetus pontis 
ascendens gedeutet sind. Diese Fasern sind in meiner jetzigen 
Marchi-Serie II und ebenso in Fall V unserer früheren Publikation ?) 
aufs klarste zu erkennen. 

Der Nucleus dentatus ist auffallenderweise als Ursprungsort der 
Bindearmfasern wenig beteiligt. In Fall III ist er auf der nicht ver- 


1) Kohnstamm und Quensel, Über den Kern des hinteren Längs- 
bündels usw. Neurol. Zentralbl. 1908 Nr..6. — Kohnstamm, Zentrale Ver- 
bindungen der Vestibulariskerne. Verhandl. d. pbysiol. Gesellsch. zu Berlin. 
17. Januar 1908. Zentralbl. f. Physiol. 1908. 

2) Kohnstamm und Quensel, Studien zur physiol. Anatomie des Hirn- 
stammes. II. Journ. f. Psychol. u. Neurol. Bd. 16. 1910. 


90 F. Quensel: 


letzten Seite lateroventral erheblicher degeneriert. In Fall V finden 
sich höchstens ganz lateral und ventral einige degenerierte Zellen 
auch auf der nicht verletzten gekreuzten Seite. Hier liest die Ver- 
letzung im Thalamus aber immerhin so, dass sie die Bindearmfasern 
bei ihrer Ausstrahlung im dorsomedialen Abschnitt des ventralen 
Kernes treffen müsste. Angesichts dieses Missverhältnisses könnte 
man versucht sein die weit erheblichere Degeneration in Fall III zu 
beziehen auf eine Läsion des Bindearms in seinen kaudal kreuzenden 
Fasern durch das vordere Ende der Erweichung in der Haube. Wir 
wissen ja, und dafür sprachen auch meine Marchi-Präparate wieder, 
dass der Bindearm jedenfalls einen grossen Teil seiner Fasern im 
roten Kern der Haube lässt. Jedenfalls bedarf auch die Frage der 
retrograden Degeneration des Nuel. dentatus vom Thalamus aus noch 
einer sehr genauen Nachprüfung. 

Die Verhältnisse der Flokkenkommissur Wallenbergs 
zeigt Fall II in schönster Weise durchaus konform den Angaben 
Wallenbergs!). Ähnlich findet sich diese degeneriert in 
Fall V?). 


Fasse ich zum Schlusse ganz kurz die Hauptergebnisse meiner 
Untersuchung zusammen, so dürften es etwa folgende sein: 

1. Im Kern der absteigenden Trigeminuswurzel lassen sich, 
und zwar bis hinab mindestens zu den Ebenen der Nucl. nervi 
hypoglossi, Zellen nachweisen, deren Axone gekreuzt bis hinauf in 
ventromediale Thalamusabschnitte gelangen. 

2. Zerstörung des Corpus geniculatum internum lässt das Gang- 
lion des hinteren Vierhügels intakt, ruft dagegen retrograde Zell- 
degenerationen hervor im Kern der lateralen Schleife und in grossen 
Zellen, welehe zwischen diesem und dem Ganglion des Vierhügels 
gelegen sind. 

3. Die Zellen der Substantia nigra senden, nach den retrograden 
Degenerationen zu schliessen, ihre Axone wesentlich in die ventralen 
Thalamusabschnitte derselben Seite. 

4. Dorsal von der Substantia nigra liegt eine Zellgruppe, die 
nach Durchschneidung des Traetus peduneularis transversus degene- 
riert, hauptsächlich gleichseitig, in einzelnen Exemplaren sicher auch 


1) Wallenberg, Anat. Anzeiger Bd. 22. 1905. 
2) Kohnstamm und Quensel, Studien zur physiol. Anatomie des Hirn- 
stammes. II. Journ. f. Psychol. u. Neurol. Bd. 16. 1910. 


Untersuchungen über die Tektonik von Mittel- und Zwischenhirn etc. 9] 


gekreuzt. Man kann dieselbe daher gut als Nucleus traetus pedun- 
eularis transversi bezeichnen. 

5. Die grossen Zellen zentral in der Formatio retieularis der 
Vierhügelresion entsenden zum Teil ihre Axone gekreuzt zur Haube, 
vielleicht auch zum Tectum der gegenüberliegenden Seite. Vom 
Thalamus her hat sich eine Degeneration dieser oder homologer 
Elemente bisher nicht feststellen lassen. Dagegen liegen zentral in 
der formatio reticularis von der Vierhügelregion abwärts bis hinab 
an das kaudale Ende des Facialiskernes grosse und mittelgrosse 
Zellen, deren Axone gleichseitig in der Formatio retieularis auf- 
steigen. Dass dieselben bis zum Thalamus hinaufgelangen, hat sich, 
bisher wenigstens, nicht nachweisen lassen. 

Lateralere Verletzung der Vierhügelhaube lässt kaudalere Zellen, 
von den kaudalen Ebenen des Facialiskernes abwärts, und zwar 
beiderseits, zur Degeneration gelangen. Auch hier erscheint also 
eine exzentrische Lagerung der langen Bahnen gesichert. Über die 
Zellverteilung im übrigen lassen sich vorläufig nur gewisse allgemeine 
Grundsätze aufstellen. 


6. Der Peduneulus corporis mammillaris entspringt aus dem 
Ganglion profundum tegmenti von Gudden und verläuft von da 
aus gleichseitig zum Ganglion laterale des Corpus mammillare. 
Seine Durchschneidung lässt das Ganglion profundum gleichseitig, 
isoliert und total degenerieren. 

7. Im zentralen Höhlengrau ganz oral am Boden des vierten 
Ventrikels, und zwar unmittelbar neben der Mittellinie liest ein 
Kern, dessen Axone nach Art eines Faseieulus longitudinalis Grisei 
centralis aufwärts ziehen zum Boden des Aquaeduetus Sylvii mindestens 
in die Höhe des hinteren Vierhügels. Durchschneidung daselbst lässt 
den gleichseitigen Kern total degenerieren. 


Herrn Geheimen Rat Prof. Hering, für dessen Festschrift 
(Bd. 136 des Archivs) diese Arbeit bestimmt war, spreche ich auch an 
dieser Stelle meinen ganz besonderen Dank dafür aus, dass er mit 
den Mitteln seines Instituts mich bei diesen Untersuchungen wie 
auch bei anderen stets in liebenswürdigster Weise gefördert hat. 


F. Quensel: Untersuchungen über die Tektonik ete. 


Figurenerklärung. 


Ag. $. = Aquaeductus Sylvii. 

Br. conj. cer. = Brachium conjunetivum cerebelli. 
Cer. — Cerebellum. 

C. gen. i. = Corpus geniculatum mediale. 

C. gen. lat. = Corpus geniculatum laterale. 
C.H.Gr. —= Centrales Höhlengrau. 

Cp. mamm. — Corpus mammillare. 

C. q. a. = Corpus quadrigeminum anticum. 

C. q. p. = Corpus quadrigeminum posticum. 


Comm. — Commissura posterior. 

' Dec. brach. conj. = Bindearmkreuzung. 
f. th. m. = Faseiculus thalamo-mammillaris. 
f. t. m. = Fasciculus tegmento-mammillaris. 


f. M. = Fascieulus Meynert. 

.forn. = Fornix. 

Ggl. hab. = Ganglion habenulae. 

ggl. interped. —= Ganglion interpedunculare. 

ggl. med. corp. mam. — Ganglion mediale corporis mammillaris. 
ggl. pontis = Ganglion pontis. 

ggl. prof. tegm. — Ganglion profundum tegmenti. 
ggl. superfic. tegm. — Ganglion superficiale tegmenti. 
G.sch. — Gitterschicht. 

H.L.B. — hinteres Längsbündel. 

H.L.B.K. — Kern des hinteren Längsbündels. 

l. 1. = Lemniscus lateralis. 

l. m. — Lemniscus medialis. 

nerv. III —= Oculomotorius. 

nucl. post. th. — Nucleus posterior thalami — dorsalis. 
nucl. v. oder ventr. th. — Nucleus ventralis thalamıi. 
nucl. retic. tegm. = Nucleus reticularis tegmenti. 
nucl. rub. = Nucleus ruber. 

ped. corp. mam. — Pedunculus corporis mammillaris. 
pes. ped. = Pes pedunculi cerebri. 

Py. — Pyramidenbahn. 

ped. flocc. = Pedunculus floceuli. 

S. n. = Substantia nigra. 

tr. II = Tractus opticus. 

tr. ped. tr. — Tractus peduncularis transversus. 

tr. rubrosp. — Tractus rubrospinalis. 

V.d. A. = Fasc. Vieq. d’Azyr. 

V.3 = Ventriculus tertius. 

III. — Nucleus oculomotorius. 


93 


‚Aus der I. mediz, Klinik der deutschen Universität in Prag,) 


Die Lävulosurien. 


Von 


Dr. Oskar Adler, 
klinischem Assistenten. 


(Subventioniert von der Gesellschaft zur Förderung deutscher Wissenschaft, 
Kunst und Literatur in Böhmen.) \ 


Einleitung. 


Die reine chronische Lävulosurie ist eine Störung des 
Kohlehydratstoffwechsels, bei welcher während einer längeren Beob- 
achtungszeit bei gewöhnlicher, gemischter Kost regelmässig Lävu- 
lose (d-Fruktose, Fruchtzucker) als alleiniger Zucker im Harn 
ausgeschieden wird. So wie die reine chronische Pentosurie wird 
auch jene Stoffwechselstörung gelegentlich mit dem Diabetes mellitus 
verwechselt, was bei der chronischen Lävulosurie um so leichter ge- 
schehen kann, als in der Mehrzahl der bisher bekannt gewordenen 
Fälle diabetische Symptome bestanden haben. Derartige Verwechs- 
lungen sind nicht so schwerwiegend zu beurteilen als diejenigen 
zwischen Diabetes mellitus und chronischer Pentosurie, welch letztere 
Anomalie eine durchaus günstige Prognose zu bieten scheint und 
zudem ohne wesentliche Krankheitserscheinungen verläuft, so dass 
die damit Behafteten in praxi gar nicht als krank aufzufassen sind. 
Dagegen tritt die reine chronische Lävulosurie bei der Mehrzahl der 
sichergestellten Fälle — es sind mir bisher im ganzen sieben bekannt 
geworden — als Krankheit in Erscheinung. 

Die diabetische Lävulosurie, das. gleichzeitige Vorkommen 
von Lävulose neben Dextrose bei Diabetikern, wird. von einer Reihe 
von Forschern (Rosin und Laband, L. Schwarz u.a.) als sehr 
verbreitet, ja, beim schweren Diabetes als ein regelmässiger Befund 
angesehen, während andere Autoren (Borchardt, Verfasser) 
dieselbe als eine Seltenheit ansehen und den einwandfreien 


94 Oskar Adler: 


Nachweis von Lävulose in der Mehrzahl der Fälle nicht für er- 
bracht halten. 

Auf die alimentäre Lävulosurie, die bei funktionellen Er- 
krankungen der Leber leicht eintritt und nur in einem geringen 
Prozentsatz der Fälle bei andersartigen Erkrankungen oder bei an- 
scheinend Gesunden hervorgerufen werden kann, wollen wir in 
folgendem nur kurz hinweisen. — 

Ich habe in dieser Arbeit das grosse Material von Diabetiker- 
harnen, das mir zur Verfügung stand — in den letzten sieben Jahren 
1490 Fälle — auch in Hinsicht auf das Studium der Lävulosurien 
zu verwerten gesucht; nur durch eine einheitliche, systematische 
Untersuchung kann ein Urteil über das Vorkommen dieser Stoff- 
wechselstörung erlangt werden. Zugleich habe ich mich in me- 
thodischer Hinsicht mit dem Nachweis der Lävulose bei diesen 
Stoffwechselstörungen befasst und bin auf das Verhalten und gewisse 
Eigenschaften dieser Zucker insoweit eingegangen, als es mir zur 
Lösung einiger strittiger Fragen auf diesem Gebiete notwendig schien. 

Auf eine kritische Darstellung der Entwicklung unserer Kenntnis 
über die Lävulosurien konnte deshalb nicht verzichtet werden, weil 
nur so die einzelnen Fälle sichergestellt werden können und wir 
nur durch den Zusammenhalt der bei den einwandfreien Fällen be- 
schriebenen pathologischen Erscheinungen zu einer einheitlichen 
Auffassung über die Pathogenese dieser seltenen Stoffwechsel- 
störung gelangen können. 


Geschichtliches über die Lävulosurien. 


Die. Geschichte der Lävulosurie ist so alt wie die Geschichte 
der Zirkularpolarisation des Harns. 

Im Jahre 1840 hielt Biot!), der he der Zirkular- 
polarisation, in der Akademie der Wissenschaften in Paris einen 
Vortrag: „Sur l’emploi des caracteres optiques, comme diagnostie 
immediat du diabete sucre.“ Daselbst berichtete er unter anderem 
von einem Patienten mit diabetischen Symptomen (starker Durst, 
Polyurie), dessen Harn trotzdem eine Ablenkung nach rechts am 
Polarisationsapparate nicht aufwies. Wiewohl es nun durch ein- 
gehende Nachforschungen als feststehend betrachtet werden kann; 


1) Biot, Compte rend. de l’Academie des sciences. Pi&ce de la seance 
du. 28. decembre 1840. ANUeN a 


Die Lävulosurien. 095 


dass es sich bei dem Patienten, dessen Harn Biot untersuchte, um 
einen Fall von Diabetes insipidus!) gehandelt hat und der Harn 
also überhaupt nicht zuckerhaltig war — der Gedanke an die 
Lävulosurie war da. Denn schon nach etwa einem Jahre beobachtete 
Ventzke?) „einen ähnlichen Fall“. Er schreibt über diesen Fall 
folgendermaassen: 


„Der Harn war unzweifelhaft zuckerhaltig, denn er gärte sogleich lebhaft 
nach Zusatz von Hefe; dennoch statt eine Ablenkung nach rechts zu zeigen, 
wurde vielmehr eine von eineinhalb Graden nach links beim entfärbten Harn be- 
obachtet, und es bedurfte eines namhaften Zusatzes von Traubenzucker, um die 
Polarisation nach: links zu neutralisieren. Man kann hier entweder mit Biot 
annehmen, dass ein anderer Stoff im Harn, der eine Ablenkung nach links ‚be- 
sitzt, diese Wirkung hervorbrachte, oder es gibt wirklich, wie manche Beobach- 
tungen vermuten lassen, (Fälle)?), wo sich ein unkristallinischer, also wahr- 
scheinlich Fruchtzucker in der Diabetes bildet, was ebenfalls die Ablenkung nach 
links erklären würde.“ 

‘Die Beschaffenheit des Harns änderte sich übrigens, wie Ventzke weiter 
mitteilt, plötzlich, und es trat Rechtsdrehung ein. 


In der Folgezeit (1871) wies Gorup Besanez‘*) darauf hin, 
dass sich zuweilen im diabetischen Harn eine beträchtliche Menge 
eines „unkristallisierbaren“ Zuckers findet, der sich in bezug auf 
sein Drebungsvermögen. wie Fruchtzucker verhält. Diese Angabe 
lässt sich übrigens viel weiter zurückverfolgen und findet schon in 
der Chemie von Löwig?) (1846) Erwähnung. 

Nachher (1876) beobachtete C. Zimmer‘) im Harn eines 
Diabetikers (neunundzwanzigjähriger holländischer Militärarzt) neben 


1) Vgl. Worm-Müller, Die Bestimmung des ‚Traubenzuckers im Harn 
mittels des Soleil-Ventzke’schen Polarimeters und die links drehenden Sub- 
stanzen. Pflüger’s Arch. Bd. 35 S. 76 (1855). Zur Klarstellung dieses Falles 
hat Dr. Wulfsberg auf Veranlassung Worm-Müller’s in Paris über 200 Ab- 
handlungen Biot’s nachgelesen. Auch ich konnte bei der Durchsicht der dies- 
bezüglichen Arbeiten von Biot keine Stelle finden, die die Annahme recht- 
fertigte, dass Biot — wie später Ventzke annahm — die fehlende Rechts- 
drehung in diesem Falle durch die gleichzeitige Gegenwart linksdrehender Sub- 
stanzen — etwa durch Lävulose — erklärt hätte. 

2) Ventzke, Journ. f. prakt. Chem. Bd. 25 S. 80. I. 1842. 

3) Ergänzt. Adler. 

4) v. Gorup-Besanez, Anleitung zur qualitativen und quantitativen zoo- 
chemischen Analyse S. 131. 1871. 

5) Löwig, Chemie. organ. Verbindungen Bd. 1 8.492. 1846. 

6) C. Zimmer, Deutsche med. Wochenschr. 2. Jahrg. Nr. 28 S. 329. 1376. 


96 Oskar Adler: 


Dextrose eine linksdrehende Zuckerart, die er als Lävulose ansprach. 
Beweis: Linksdrehung, erhebliche Differenz zwischen Titrations- und 
Polarisationswert; titriert: 9,8 %/o Zucker, Polarisation: — 2,200 
(auf Traubenzucker). Gärungs- und andere Proben wurden nicht 
angestellt. Wiewohl die starke Linksdrehung nach dem heutigen 
Stande unseres Wissens über diesen Gegenstand für das Vorhanden- 
sein von Lävulose sprechen würde, so könnte andererseits die er- 
hebliche Differenz zwischen Titrations- und Polarisationswert noch 
in anderer Weise erklärt werden, als dass es sich um ein Gemisch 
von  Dextrose und Lävulose gehandelt haben müsse. Die von 
Zimmer erhaltenen Polarisationswerte sind nämlich insofern an- 
fechtbar, als er den Harn vor dem Polarisieren „mit Bleiessig voll- 
ständig entfärbt hatte“. Wie im experimentellen Teile unserer 
Arbeit gezeigt wird, ist aber Lävulose (ebenso wie Dextrose) im 
Harn durch Bleiessig fällbar, so dass die auf diese Weise ermittelten 
Polarisationswerte zu Resultaten führen, die den tatsächlichen Ver- 
hältnissen nicht entsprechen. 


Übrigens weist Külz!) mit Rücksicht darauf, dass wichtige Reaktionen 
(Gärung u. a.) unterlassen wurden, darauf hin, dass der von Zimmer geführte 
Nachweis, „dass es sich wirklicb um Lävulose handle, durchaus ungenügend 
geführt wurde“; wiewohl Külz die Möglichkeit, dass es sich um Lävulose 
gehandelt habe, nicht bestreitet. 


In einer Besprechung der Arbeit von Külz teilt Röhmann?) 
einen weiteren Fall von Lävulosurie mit, den aber Külz°) in der 
Folge ebenfalls für unbewiesen hält, weil die angewendeten Proben 
für einen sicheren Nachweis ungenügend seien. ; 


Der Fall von Zimmer diente auch F. Czapek*) zum Gegen- 
stande einer Mitteilung. Die Untersuchungen Czapek’s lassen 
eher die Annahme zu, dass es sich um ein Gemisch von Dextrose 
und Lävulose gehandelt haben könne. Es läge dann ein Fall von 
diabetischer Lävulosurie vor. Der Patient litt an ausgesprochenen 
diabetischen Erscheinungen und war auch familiär belastet. 


1) Külz, Zeitschr. f. Biol. Bd. 20 S. 165. 1884. 
2) Röhmann, Zentralbl. f. klin. Med. 1884 S. 35. 
3) Külz, lee 1. Biol. Bd. 27 S. 228. 1890. 


4) F. Czapek, Prager med. Wochenschr., 1. eins, Nr. 13 S. 245 nd 
Nr. 14 S. 265. 1876. 


Die Lävulosurien. 97 


Die Befunde von Üotton!) sowie von Personne und Henninger?) über 
‚linksdrehenden Zucker in ikterischen Harnen sind nicht genügend charakterisiert. 


Nun komme ich zur Besprechung des Falles von Seegen?), 
des prägnantesten, den die ältere Literatur über die Lävulosurie 
‚aufzuweisen hat. Dieser -Fall, der nach dem heutigen Stande 
unseres Wissens zweifellos als Lävulosurie anzusehen ist, war bis in 
die neueste Zeit lebhaft umstritten auf Grund einer irrtümlichen 
Anschauung über die Fällbarkeit der Lävulose durch Bleiessig 
‘im Harn. 


Im Jahre 1884 hatte Seegen bei einer als diabetisch zur Kur nach Karls- 
bad gesandten schwedischen Dame die Beobachtung gemacht, dass ihr Harn eine 
‚reduzierende, gärfähige Substanz enthalte, die das polarisierte Licht nach links 
drehte. Nach seinen Versuchen kam Seegen zu dem Schlusse, dass diese Sub- 
stanz „unzweifelhaft“ Lävulose sei. Diese Gelegenheit benützte später Külz‘) 
um an dem Seegen’schen Falle seine Versuche über die fragliche linksdrehende 
Substanz fortzusetzen. Nach seinen Untersuchungen folgerte er, dass das Ver- 
halten gegen Hefe, der süsse Geschmack der isolierten Substanz und die Resultate 
‘der Elementaranalyse zur Annahme berechtigten, dass diese fragliche Substanz 
ein wahrer Zucker von der Zusammensetzung C,H75s0, sei, und dass wohl die 
Linksdrehung, die Abnahme derselben bei steigender Temperatur, die Gewinnung 
des Phenylglykosazons und der positive Ausfall der Seliwanoff’schen Probe 
für Lävulose sprechen würden. „Gegen Lävulose würde sprechen die 
Fällbarkeit der aktiven Substanz durch Bleiessig.“ Külz über- 
zeuste sich nämlich an reiner kristallisierter Lävulose, die ikm von Prof. 
.Tollens zur Verfügung gestellt wurde, dass Lävulose, sowohl in wässeriger 
Lösung als auch dem normalen Harn zugesetzt, durch Bleiessig nicht aus- 
. gefällt werde. 

Ganz anders verhielt sich nun nach Külz’ Versuchen der linksdrehende 
Zucker in dem von Seegen untersuchten Harne. Dieser Zucker war aus dem 
Harne durch Bleiessig grösstenteils fällbar. 

Die von Külz geäusserten Zweifel, die auch von anderen Autoren 
.(Huppert’, Thierfelder‘) übernommen wurden, sind nunmehr insofern 
widerlegt, als O. und R. Adler”) zeigen konnten, dass — im Gegensatze zu der 
Anschauung von Külz — sowohl die kristallisierte, dem Harn zugesetzte Lävu- 


1) Cotton, Bull. de la soc. chim. 1830 p. 546. 

2) Personne et Henninger, Bull. de la soc. chim, 1880 p. 547. 

3) Seegen, Zentralbl. f. d. med.!Wissensch. 1884 S. 753. 

4) Külz, Zeitschr. f. Biol. Bd. 27 S. 228. 1890. 

5) Huppert, Analyse des Harns S. 126 u. 129. 1898. 

6) Hoppe-Seyler-Thierfelder, Physiologische und pathologische 
Analyse S. 98. 1903. er 

N) 0. u. R. Adler, Ber: d. deutschen chem. Gesellsch. Bd. 38 'S. 1164 


und Pflüger’s Arch. Bd. 110 S. 99. 1905. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 139. 7 


98 Oskar Adler: 


lose als auch die natürliche, im Harn vorkommende, durch Bleiessig aus dem 
Harn in beträchtlichen Mengen gefällt werden. — Die Lävuloseausscheidung 
war in dem Falle von Seegen abhängig von der Zufuhr von Amylaceen; bei 
Beschränkung derselben sank sie auf ein Minimum herab. 

Worm Müller!) hat sich (1885), ohne die ein Jahr vorher 
erschienene Mitteilung von Seeegen zu kennen, mit Doppel- 
bestimmungen (Polarisation und Titration) diabetischer Harne be- 
schäftigt (über 200 Bestimmungen). Auch hatte er in einigen Fällen 


Linksdrehung (bis 1,4 °/o der Traubenzuckerskala) zuckerhaltiger 


Harne beobachtet, ohne jedoch bei seinen Fällen den Schluss auf die 
Gegenwart von Lävulose zu ziehen. Und das mit Recht, da in 
einem solchen Falle, der näher untersucht wurde, die Linksdrehung 
nach der Vergärung des Zuckers erheblich zunahm (ß-Oxybutter- 
säure). Bedeutend höhere Titrationswerte gegenüber der Polarisation 
sind übrigens schon viele Jahre vorher von Wieke und Listing?) 
(1855), des weiteren von Tsehnernoff?) (1865) und Pillitz‘) 
(1871) beobachtet worden. Neuerdings erhielten jedoch Funk?) 
und L. Borehardt‘) nach dem Verfahren von Bertrand zwischen 
Titration und Polarisation gut übereinstimmende Werte. 

1896 veröffentlichtte R. May einen Fall von Lävulosurie 
(sechszehnjähriger Mann; Myelitis transversa mit Cystitis).. Neben 
Lävulose wurde auch Traubenzucker ausgeschieden. 

Doch scheint der Beweis, dass es sich hier um eine primäre Ausscheidung 
von Lävulose gehandelt habe, nicht erbracht, und es muss die Möglichkeit offen 
gelassen werden, dass in diesem Falle Lävulose beim Verweilen des Harns in 
der Blase oder bei der nachherigen Verarbeitung aus Dextrose entstanden sein 
könne, und zwar aus folgenden Gründen: 1. Der Harn reagierte bei der Ent- 
leerung stark alkalisch, wodurch schon in der Blase Dextrose in Lävulose 


verwandelt werden konnte. 
Die von Lobruy de Bruin und van Eckenstein?°) entdeckte Um- 


1) Worm Müller, Pflüger’s Arch. Bd. 35 S. 76. 1885. 

2) Wicke und Listing, Zeitschr. f. ration. Med., neue Folge, Bd. 6 
S.316. 1855; vgl. Dub, Dissertation. Berlin 1902. 

3) Tschernoff, Sitzungsber. d. k. k. Gesellsch.| d. Wissensch. in Wien 
Bd. 51 S. 102, 2. Abt. 1869. 

4) Pillitz, Zeitschr. f. analyt. Chemie, 10. Jahrg., S. 465. 1871. 

5) Funk, Zeitschr. f. physiol. Chem. Bd. 56 S. 507. 1908. 

6) Borchardt, Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. 55 S. 41. 1908; Bd. 60 
Ss. 411. 1909. 

7) R. May,. Deutsches Arch. f. klin. Med. Bd. 57 S. 279. 1896. 

8) Lobruy de Bruin und van Eckenstein, Recueil des travaux chim. 


des Pays-Bas p. 15. 


Die Lävulosurien, 99 


wandlung von Dextrose in Lävulose unter dem Einfluss alkalischer Reaktion 
ist im Harne von J. Ritzema!) studiert worden. Sie geht vor sich beim 
Stehenlassen des Harns durch die auftretende alkalische Reaktion besonders bei 
37°, und der Autor schliesst daher mit Recht, dass man Lävulosurie als primären 
Zustand bei alkalischer Reaktion des Harns nicht annehmen darf. 

2. Durch die eingehaltene Methodik bei der Verarbeitung des Harns konnte 
eine Umwandlung von Dextrose in Lävulose bewirkt werden. 

Der Harn wurde zur Konservierung mit Salzsäure versetzt, stehen ge- 
lassen [Umwandlung von Dextrose in Lävulose durch Mineralsäuren, H. Rosin?), 
Ost?°)], sodann wurde mit Natronlauge alkalisch gemacht (Umwandlung von 
Dextrose durch Alkalien), im weiteren Verlaufe die Lösung mit verdünnter 
Schwefelsäure versetzt: Eingriffe, die eine Verwandlung von Traubenzucker in 
Lävulose bewirken konnten. May beobachtete übrigens selbst, dass die bei 
einem Versuche isolierte rechtsdrehende Substanz bei längerem Stehen spontan 
links drehend wurde. 


Von Interesse erscheint der Hinweis May’s auf die Unter- 
suchungen von Svoboda*) über die Fällbarkeit von Zucker in 
salzhaltigen Lösungen durch Bleiessig; im Anschluss daran hat 
May die Möglichkeit, dass auch im Harn derartige Verhältnisse 
obwalten könnten, erwogen. Versuche wurden aber in dieser 
Richtung nicht gemacht. 

Die vielfach erwähnten Fälle von Marie und Robinson’) (Reduktion und 
Linksdrehung bei zwei Melancholikern) erscheinen nicht genügend charakterisiert. 

Die Kenntnis, dass sich bei Leberkranken in der überwiegenden 
Mehrzahl der Fälle nach Lävulosezufuhr (100 g auf nüchternen 
Magen) alimentäre Lävulosurie herbeiführen lasse, verdanken 
wir den grundlegenden Beobachtungen von H. Strauss®). Diese 
Beobachtungen sind seither von zahlreichen Autoren bestätigt worden, 
so dass in der alimentären Lävulosurie neben ihrer theoretischen 
Bedeutung ein wichtiges diagnostisches Hilfsmittel zur Funktions- 
“ prüfung der Leber vorliegt. 

HR. Rosin und L. Laband’) teilten im Jahre 1902 eine ein- 


1, J. Ritzema, Dissertation. Groningen 1905. Referat Maly, Jahresber. 
d. Tierchem. Bd. 35 8. 824. 

2) H. Rosin, Salkowski-Festschrift S. 105. 1904. 

8) Ost, Zeitschr. f. angew. Chemie Bd. 18 H. 30. 1905. 

4) Svoboda, Zeitschr. d. Vereins d. deutsch. Zuckerindustrie Bd. 46 S. 107. 

5) P. Marie et Robinson, Semaine me&dicale. 1897, und Robinson, 
La presse medicale p. 77. 1898. 

6) H. Strauss, Berliner klin. Wochenschr. 1898. 

7) H. Rosin und L. Laband, Zeitschr. f. klin. Med. Bd. 47 S. 183. 1902. 

7 


109 Oskar Adler: 


gehende Studie über spontane Lävulosurie und Lävulosämie mit. 
Sie fanden, dass im diabetischen Harn sehr häufig neben Dextrose 
Lävulose ausgeschieden wird, und sie bezeichnen daher die Lävulose 
als einen wichtigen Faktor in der diabetischen Stoffwechselstörung. 
Sie fanden die Seliwanoff’sche Reaktion fast ausnahmslos 
positiv in zuckerreichen Harnen, doch fehlte sie auch nicht in Harnen 
mit geringerem Zuckergehalt. 

Zur Anstellung der Seliwanoff’schen Reaktion wurden gleiche Teile 
Harn und starke Salzsäure verwendet, eine Konzentration, die nach den Fest- 
stellungen von Ofner!) so hoch erscheint, dass auch Dextrose einen positiven 
Ausfall der Probe geben kann. Der sichere Nachweis der Lävulose als Methyl- 
phenylosazon kann nicht als erbracht angesehen werden, da, wie zuerst Ofner?), 
dann Ost°) und auch Neuberg‘) selbst berichten, die Reaktion nur dann ein- 
wandfrei ist, „wenn sie unter bestimmten Bedingungen angestellt wird“ (Neu- 
berg). Diese Bedingungen scheinen aber in den angeführten Versuchen von 
Rosin und Laband nicht erfüllt zu sein. 

Weiterhin beschreiben Rosin und Laband in der angeführten 
Mitteilung einen Fall, der wohl als reine chronische Lävulosurie 
aufgefasst werden kann (Sljährige Frau mit diabetischen Be- 
schwerden).. Die Lävulosurie war in diesem Falle alimentär 
nicht zu beeinflussen. 

In dem von Spaeth und Weil?) (1902) beschriebenen Falle fand sich 


neben Lävulose eine nicht sicher charakterisierte linksdrehende Substanz, die 
weder gärungsfähig war noch ein Osazon lieferte. 


1903 teilte W. Schlesinger‘) einen Fall mit, der nach den 
angegebenen Daten als reine chronische Lävulosurie aufzufassen ist. 
Es handelte sich um ein 15jähriges Mädchen mit diabetischen Er- 
seheinungen ohne hereditäre Belastung. Der Harn enthielt gegen 
1°/'o Lävulose. Nach Zufuhr von Lävulose trat eine deutliche 
Steigerung der Ausscheidung dieses Zuekers ein; bei völliger Ent- 
ziehung von Kohlehydraten schwand die Lävulose aus dem Harn. 


I) R. Ofner, Ber. d. Wiener Akad. Bd. 113 Abt. IIb. 1904. _ 

2) R. Ofner Monatshefte f. Chemie Bd. 25 $. 1153, Bd. 26 S. 1165; Zeitschr. 
f. physiol. Chemie Bd. 45 S. 359. 1906. 

3) Ost, l. c. 
| 4) C. Neuberg, Handb. d. Pathologie d. Stoffwechsels. Herausg. von 
C. v. Noorden. Bd.2 S. 213. 1907. N 

5) Spaeth und Weil, Med. Korrespondenzbl. d. Württemberger ärztl. 
Landesvereins Bd. 72 S. 717. 1902. 

6) W. Schlesinger, Arch. f. exper. Path. u. Pharm. Bd. 50 S. 273. 1903. 


Die Lävulosurien. 101 


I 


W.Schlesinger untersuchte ferner eine Anzahl diabetischer Harne 
auf das Vorhandensein von Lävulose. Bei 15 Fällen fand sich kein 
Anhaltspunkt für die Gegenwart dieses Zuckers; bei 2 Fällen war 
die Seliwanoff’sche Reaktion positiv, jedoch die Differenzen 
zwischen Titration und Polarisation sehr gering. 

A. Lion!) berichtete 1903 von einem Falle aus der Klinik wz Leube’s 
(19jähriger Mann; akuter Gelenkrheumatismus, keine diabetischen Symptome, 
keine hereditäre Belastung), bei dem vorübergehend Dextrose und Lävulose in 
solchen Mengenverhältnissen ausgeschieden wurde, dass der Harn optisch in- 
aktiv war. 

Einen Fall von reiner chronischer Lävulosurie beschrieben Lepine 
und Boulud?) (1904) (32jährige Frau, ohne diabetische Symptome). 
Reduktionswert (2,30) und Polarisationswert des links drehenden 
Harns (— 2,4°)o) zeigten gute Übereinstimmung. Die Seliwanoff- 
sche Reaktion war stark positiv; ferner gelang die Darstellung des 
Methylphenylosazons vom Schmelzpunkt 153° (nähere Angaben über 
die Reaktionszeit fehlen) und der charakteristischen Lävu- 
lose-Kalkverbindung. Bei Einhaltung eines antidiabetischen 
Regimes ging die Zuckerausscheidung herunter und konnte zeitweilig 
sogar zum Schwinden gebracht werden. 

Als typische reine chronische Lävulosurie ist der Fall 
von OÖ. Neubauer?) anzusehen. 

Die Lävulose wurde von Neubauer in Kristallform aus 
dem Harn isoliert. Bei Kohlehydratentziehung schwand der Zucker 
aus dem Harn: nach Zufuhr von Lävulose ging ein beträchtlicher 
Teil derselben in den Harn über, ebenso nach Eingabe von Rohr- 
zueker; nach Einverleibung von Traubenzucker erschien keine: redu- 
zierende Substanz im Harne, ebensowenig nach Zufuhr von viel Stärke. 

Gleichzeitig teilte OÖ. Neubauer auch einen Fall von diabeti- 
seher Lävulosurie („gemischter Meliturie“) mit. 

Der ersterwähnte Fall von OÖ. Neubauer bedeutet insofern 
eine Etappe in der Geschichte der Lävulosurie, als durch die Kri- 
stallisation der isolierten Lävulose der sichere chemische und physi- 
kalische Beweis für deren Vorhandensein erbracht wurde und so 
auch für die Harnchemie der Begriff des „unkristallinischen Zuckers“ 
der älteren Autoren endlich abgetan ist. 


1) A. Lion, Miinchener med.:Wochenschr. 1903 S. 1105. | 
2) Lepine et Boulud, Revue de Medicine, anne, 24 p. 185. 1904. 
53) 0. Neubauer, Münchener med. Wochenschr. 1905. S. 153. 


102 Oskar Adler: 


Ein weiterer eingehend studierter Fall von reiner chronischer 
Lävulosurie ist (1907) von W. v. Moraczewski!) beschrieben 
worden (18jähriger Mann ohne diabetische Symptome, hereditär 
nicht belastet). | 

Als Mittelzahl aus den von v. Moraczewski angeführten 35 polari- 
metrischen Bestimmungen des Harns berechne ich 0,43 °o Lävulose; als Mittel 
aus 32 titrimetrischen Bestimmungen 0,390 (für Lävulose corr.. Die Uber- 
einstimmung zwischen den nach beiden Methoden erhaltenen Werten kann als 
durchaus befriedigend angesehen werden. Zufuhr von Amylaceen führte in diesem 
Falle eine geringe Steigerung der Lävuloseausscheidung herbei. 

H. Königsfeld°) unterscheidet neuerdings beim Diabetes 
mellitus eine urinogene Lävulosurie, wobei durch die alkalische Re- 
aktion des Harns infolge reichlichen Genusses von Alkalien ein Teil 
der ausgeschiedenen Dextrose in Lävulose umgewandelt werden soll 
und eine „gastro-enterogene“ Lävulosurie mit Herabsetzung der 
‘Assimilationsfähigkeit des Organismus für Lävulose. Durch Genuss 
alkalischer Wässer soll es beim Diabetiker zur Ausscheidung 
von Lävulose kommen, wodurch bei polarimetrischen Bestimmungen 
eine Verminderung der Traubenzuckerausscheidung vorgetäuscht 
werde. 

Ein so schwerer Vorwurf gegen unsere Kurorte, wie ihn Königsfeld da- 
mit erhebt, könnte nur dann zu Recht bestehen, wenn strikte Beweise erbracht 


wären. Das ist aber nicht der Fall. Ich kann die diesbezüglichen Angaben von 
Königsfeld auf Grund zahlreicher untersuchter Fälle nicht bestätigen. 


Über die Seliwanoff’sche Reaktion. 


Im Jahre 1887 machte Th. Seliwanoff?) auf Grund der von 
Ihl*) beobachteten Tatsachen die Mitteilung, dass Fruchtzucker beim 
Erhitzen mit Resorzin in konzentrierter Salzsäure eine charakte- 
ristische rote Färbung gebe und beim Abkühlen einen in Alkohol 
in roter Farbe löslichen Niederschlag. Diese Reaktion, die, wie 
Neuberg?) gezeigt hat, eine allgemeine Ketosenreaktion ist, ist in 
der Folgezeit von den Autoren vielfach verändert worden nament- 
lich in zwei Punkten: 1. Säurekonzentration; 2. Kochdauer. 


1) W. v. Moraczewski, Zeitschr. f. klin. Med. Bd. 64 S. 503. 1907. 

2) H. Königsfeld, Zeitschr. f. klin. Med. Bd. 69 S. 291. 1909. 

3) Th. Seliwanoff, Ber. d. deutschen chem. Gesellsch. Bd. 20 S. 181. 1887. 
4) Ihl, Chem. Zeitung, Jahrg. 9, S. 231 und Chem. Zeitung 1837 Nr. 1. 

5) C. Neuberg, Zeitschr. f. pbysiol. Chemie Bd. 31 S. 564. 1901. 


Die Lävulosurien. 103 


Seliwanoff verwendet konz. Salzsäure, K. Miura! 12 %ige Salzsäure) 
Tollens?) 18 %/o ige Salzsäure, Rosin gleiche Teile Harn und Salzsäure, Jolles® 
etwa 2,5%, Ritzema*) etwa 7°oige Salzsäure (jedoch auch andere Konzen- 
trationen), Borchardt 12,5 %o. 

Bezüglich der Kochdauer macht Seliwanoff keine näheren Angaben, 
Miura spricht von einer „alsbald auftretenden Rotfärbung“. Rosin und ferner 
Jolles lassen nur kurz aufkochen, desgleichen Borchardt. 


Ofner‘) in %. Goldschmiedt’s Laboratorium ermittelte als 
geeignetste Konzentration 12 °/oige Salzsäure (zwei Teile der zu unter- 
suchenden Flüssiekeit und einen Teil 36 /oiger Salzsäure), wie dies 
auch Miura empfohlen hatte, und als Kochdauer 20 Sekunden. 


Die erwähnten Verhältnisse zu beachten ist deshalb von Be- 
deutung, weil bei höheren Konzentrationen und längerer Kochdauer 
die Reaktion auch von Dextrose gegeben wird. 


Ich selbst habe mich in bezug auf die Konzentration den An- 
gaben von Miura und von Ofner angeschlossen, bezüglich der 
Kochdauer den Vorschriften von Ofner. 


Trotz dieser Kautelen erhielt ich bei einer in Gemeinschaft mit 
Rudolf Adler’) ausgeführten Untersuchung, die sich auf eine 
grosse Reihe diabetischer Harne erstreckte, keine befriedigenden 
Resultate. Die Seliwanoff’sche Probe fiel in einer beträchtlichen 
Anzahl von Harnen positiv aus; jedoch der weitere Gang der Unter- 
suchung bot keinen sicheren Anhaltspunkt für das Vorhandensein 
von Lävulose. 


Mit Rücksicht darauf, dass von einer grösseren Anzahl von 
Autoren bei positivem Ausfall der Seliwanoff’schen Reaktion 
das Vorhandensein von Lävulose angenommen wurde, erschien es 
uns von Bedeutung, dieses Verhalten zu untersuchen, 


Hierbei machten wir die merkwürdige Beobachtung, dass in 
ganz frisch entleerten Harnen die Rotfärbung beim Erhitzen mit 
Resorzin und Salzsäure ausblieb, während Harne, die erst später zur 


1) K. Miura, Zeitschr. f. analyt. Chemie Bd. 40 S. 559. 1901. 

2 Tollens, Zeitschr. f. analyt. Chemie Bd. 40 S. 559. 1901. 

8) Jolles, Arch. f. Pharm. Bd. 244 S. 542. 1906. 

4) Ritzema, |. c. 

5) Borchardt, Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. 55 S. 41. 1908; Bd. 60 
8. 411. 1909. 

6) R. Ofner, Ber. d. Wiener Akad. Bd. 113 Abt. IIb. 1904. 

"DR.u. O0. Adler, Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. 41 S. 206. 1904. 


104 Oskar Adler: 


Untersuchung kamen — etwa gesammelte Tagesmengen — fast regel- 
mässig einen positiven Ausfall der Probe gaben. | 

Spricht schon dieses Moment gegen die Mitwirkung genuiner 
Lävulose im,Harn, so wäre es immerhin denkbar, dass in diabetischen 
Harnen eine nachherige Umwandlung von Dextrose in Lävulose statt- 
sefunden hätte. Bemerkt sei allerdings, dass die Reaktion selbst 
nur mit sauer reagierendem Harn vorgenommen wurde, da alkalischer 
Harn schon von vornherein ungeeignet erscheint. 

Bemerkenswert scheint uns auch die weitere Beobachtung, dass 
auch zuckerfreier normaler Harn bei längerem Stehen einen 
scheinbar positiven Ausfall der Reaktion gab, während bei demselben 
Harn unmittelbar nach der Entleerung die Rotfärbung beim Kochen 
mit Resorzin und Salzsäure stets vermisst wurde. 

Mit Rücksicht auf diese Beobachtungen lag der Gedanke nahe, 
dass es sich bei dieser Rotfärbung überhaupt nicht um einen im 
frischen Harn vorkommenden pathologischen Bestandteil handle, 
sondern um einen Stoff, der ganz allgemein bei der Zersetzung 
normaler und pathologischer Harne entsteht. 

Wie die weiteren Versuche ergaben, war dies in der Tat der 
Fall. Es gelang uns auch nach längeren Versuchen, aus der erossen 
Reihe der auftretenden Zersetzungsprodukte den gesuchten Stoff aus- 
findig zu machen. Wir fanden, dass es sich um einen Körper handle, 
der wie kaum ein anderer Stoff bei seiner Einwirkung auf reaktions- 
fähige Verbindungen (Amine, Phenole) für die Farbstoffbildung ver- 
antwortlich zu machen ist; es handelt sich um die beim Stehen des 
Harns dureh Reduktion aus den Nitraten sich bildende salpetrige 
Säure. 

Als Beweis hierfür spricht folgendes!): 

1. In Harnen, die bei der angegebenen Behandlung die Rotfärbung auf- 
weisen, lässt sich stets salpetrige Säure nachweisen. Vertreibt man da- 
gegen in diesen Harnen die salpetrige Säure durch vorheriges Kochen mit 
einigen Tropfen einer Säure (Essigsäure, Salzsäure usw.), so tritt die Rotfärbung 
bei der Resorzinreaktion nicht mehr ein. 

2. Frisch entleerte normale Harne, in denen salpetrige Säure nicht 
nachweisbar war, zeigten bei der Resorzinreaktion keine Rotfärbung; dagegen 
ergeben dieselben Harne nach längerem Stehen bei Zimmertemperatur eine deut- 
liche Nitrit- und Resorzinreaktion. Versetzt man aber frisch entleerten Harn 


mit Chloroform, so treten diese Reaktionen auch nach längerem Stehen 
nicht auf. 


1) Nach R. und 0. Adler, Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. 41 S. 206. 1904. 


Die Lävulosurien. 105 


3. Versetzt man frischen Harn, der die Rotfärbung bei der Resorzinreaktion 
nicht gibt, mit einer Spur Nitrit, so ergibt derselbe eine intensive Rotfärbung 
bei der Resorzinreaktion. Grössere Mengen Nitrit zugesetzt, zeigen nicht 
die gleiche Eigenschaft. 

4. Auch in wässeriger Lösung lässt sich nach Zusatz einer Spur Nitrit die 
Rotfärbung nachweisen; der entstehende Farbton ist von dem in manchen Harnen 
auftretenden etwas verschieden, da ja die beim Kochen von Harnen mit Salzsäure 
entstehende Mischfarbe wegfällt. 

Bisweilen verschwindet die Rotfärbung nach einigem Stehen. Der bei Jer 
Reaktion entstandene rote Farbstoff geht beim Ausschütteln leicht in Äther über, 
durch Zusatz von etwas Ammoniak wird der Farbton violettstichig. Überschüssiges 
Ammoniak führt Entfärbung herbei. 


Von praktischer Wichtigkeit erscheint uns ferner die Beobachtuug, 
dass diese durch salpetrige Säure bedingte Reaktion nach der Ver- 
eärung des Harns ausbleiben kann. Die Unkenntnis dieser Tatsache 
kann leicht zu Fehlschlüssen führen, indem ein Harn, der beim Er- 
hitzen mit Resorzin und Salzsäure eine deutliche Rotfärbung gab, 
nach der Vergärung diese Rotfärbung nicht mehr oder in ver- 
mindertem Maasse gibt und so die Anwesenheit eines vergärbaren 
Kohlehydrates vorgetäuscht werden kann. In Wirklichkeit aber ist 
während der Vereärung die salpetrige Säure aus dem Harn ver- 
schwunden, weshalb die Rotfärbung bei der Resorzinreaktion ausbleibt. 

Es ist seit langem bekannt, dass die salpetrige Säure beim Stehen des Harns 
und der damit verbundenen fortschreitenden Zersetzung bald wieder verschwindet 
[Sehönbeint), Röhmann?)]. 

L. Borchardt°), dem wir eine interessante Arbeit über die 
Seliwanoff’sche Reaktion verdanken, konnte unsere Befunde durch- 
aus bestätigen. Borchardt betont auch, dass man nach: Zusatz 
von Natriumpitritlösung einen rotbraunen Niederschlag beobachten 
kann, wie ihn auch Lävuloselösungen geben. 

. So sehr es demnach auch erwünscht wäre, dass nur frisch entleerte Harne 
zur Untersuchung kommen, so ist es doch kein unbedingtes Erfordernis, da wir 
schon in unserer ersten Mitteilung -darauf aufmerksam gemacht haben, dass die 
Rotfärbung bei der Resorzinreaktion nicht mehr eintritt, wenn man das Nitrit 
durch Kochen mit einigen Tropfen einer Säure vertreibt. Auch Borchardt 
spricht sich in diesem Sinne aus und entfernt die etwa vorhandene salpetrige 


Säure, indem er den mit Essigsäure angesäuerten Urin vor Anstellung der Probe 
1 Minute kocht. 


1) Schönbein, Journ. f. prakt. Chemie Bd. 92 S. 156; Bd. 93 S. 463. 
2) Röhmann, Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. 5 S. 241. : 1881. 
8) Borchardt, 1. c. 


106 -Oskar Adler: 


Dass in der Tat die salpetrige Säure gelegentlich zu irrtümlichen Vor- 
stellungen über den Ausfall der Seliwanoff’schen Reaktion geführt hat, zeigt 
auch die folgende Bemerkung aus der Arbeit von Schwarz!). Der Autor 
schreibt: „Es sei bemerkt, dass die Seliwanoff’sche Reaktion nicht immer, 
wie es in den Angaben heisst, feuerrot ausfällt, sondern bei etwas konzentrierten 
Harnen, ähnlich der Färbung bei positiver Eisenchloridreaktion, burgunderrot 
erscheint. Davon kann man sich durch Zusatz von Lävulose zu Harnen ver- 
schiedener Konzentration nicht?) überzeugen. Die Rotfärbung verblasst nach 
längerem Stehen. Die Seliwanoff’sche Reaktion ist so empfindlich, dass sie 
noch positiv ausfällt, wo der Harn nur noch einen Nachtrommer gibt und eine 
Ablesung im Polarimeter nicht mehr gelingt.“ Ohne Zweifel handelte es sich 
nach dieser Beschreibung nicht um Lävulosereaktionen, sondern der Autor dürfte 
einer Täuschung infolge Gegenwart von Nitrit in den untersuchten Harnen zum 
Opfer gefallen sein. 


Auch die Gegenwart von Eiweiss im Harn wirkt, wie wir 
sefunden haben, störend auf den Ablauf der Seliwanoff’schen 
Reaktion, indem beim Abkühlen der Probe ein deutlicher Nieder- 
schlag auftritt. Auch schon in der Kälte bewirkt das Resorzin- 
Salzsäuregemisch Fällung des Eiweisses. Die Reaktion ist gegenüber 
Eiweiss sehr empfindlich, und besonders, wenn man den Harn vor- 
sichtig über das Reagens schiehtet, tritt schon bei Spuren von Ei- 
weiss eine deutliche Ringbildung ein. 


In sehr seltenen Fällen tritt, wie ich beobachtet habe, bei Anstellung der 
Scliwanoff’schen Reaktion mit Harnen, die eine Zeitlang bei Zimmer- 
temperatur gestanden sind, eine prachtvolle Grünfärbung auf; vor dem 
Spektroskop zeigen solche Proben einen gut begrenzten Streifen im roten Anteil 
des Spektrums. Es handelt sich hier wohl auch um ein bei der Zersetzung des 
Harns entstandenes, entweder flüchtiges oder mit Salzsäure leicht zersetzliches 
Produkt; denn wenn ıman den Harn vor Anstellung der Probe mit Salzsäure 
kocht, tritt die Grünfärbung nicht mehr auf. 

Mit Rücksicht auf die oben erwähnten Angaben von Schwarz habe ich 
die Empfindlichkeit der Seliwanoff’schen Reaktion unter Verwendung von 
12“/oiger Salzsäure im Harn geprüft. Bei einer Konzentration der Lävulose von 
0,05% war die charakteristische Färbung eben erkennbar, ein Niederschlag trat 
nicht ein. Dieser trat erst bei 0,250oiger Lösung auf. Borchardt findet die 
unterste Grenze bei seiner Modifikation der Probe bei einem Lävulosegehalt von 
0,050. Damit ist die Angabe von Schwarz über die exorbitante Empfindlich- 
keit der Seliwanoff’schen Reaktion widerlegt. 


In theoretischer Hinsicht schien es mir von Interesse, einerseits 
den Ablauf der Seliwanoff’schen Reaktion bei einem Minimum 


l) L. Schwarz, Deutsches Arch. f. klin. Med. Bd. 76 S. 233. 1903. 
2) Von mir unterstrichen. Adler. 


Die Lävulosurien. 107 


der Salzsäurekonzentration, andererseits bei möglichst niedriger 
Temperatur zu verfolgen. Die Verwendung möglichst geringer Salz- 
säuremengen führt bei Anwendung von wässeriger Lävuloselösung 
zu keinem befriedigenden Resultate, da die Empfindlichkeit der Probe 
zu sehr herabgedrückt wird; weit günstiger aber liegen die Ver- 
hältnisse, wenn man Eisessig verwendet. Es zeigt sich hierbei, 
dass bei Anwendung von Eisessig nur äusserst geringe Mengen von 
Salzsäure erforderlich sind. Ich ging hierbei in Gemeinschaft mit 
R. Adler so vor, dass wir der erhitzten Lösung von Eisessig und 
einigen Kriställchen Resorzin, der nur einige Tropfen Salzsäure 
zugefügt wurden, wenige Tropfen der Lävuloselösung oder einige 
Körnchen des festen Zuckers hinzufügten und eventuell noch einmal 
kurz aufkochten. Die charakteristische Rotfärbung tritt bei Gegen- 
wart von Ketosen alsbald ein. Statt des Resorzins haben wir uns 
auch des Diresorzins bedient, welches einen dunkelroten bis schwarz- 
violetten Farbton gibt. 

Was das zweite Postulat, den Ablauf der Reaktion bei möglichst 
niedriger Temperatur, betrifft, wurde folgender Versuch an- 
gestellt: 

I. 1 g krist. Lävulose wird in der Kälte in 50 ccm Salzsäure vom spez. 
Gewicht 1,18 gelöst und sodann 1 g Resorzin hinzugefügt. Das Reaktionsgemisch. 
wird bei Zimmertemperatur (20—21° C.) stehen gelassen. Schon nach einigen 
Minuten tritt die für die Seliwanoff’sche Probe charakteristische Rotfärbung 
auf, nach einigem Stehen beginnt die Bildung eines Niederschlages. Nach 
4 Stunden war intensive Rotfärbung mit massenhaftem Niederschlag zu beobachten. 
Nach siebenstündigem Stehen wurde die Probe mit dem gleichen Volumen Wasser 
verdünnt und der Niederschlag an der Pumpe abgesaugt. Es verblieb am Filter 
eine allmählich erhärtende dunkle Masse. Diese wurde in absolutem Alkohol 
aufgenommen und in der Kälte zur völligen Lösung gebracht. Die Lösung war 
in der Durchsicht intensiv rot und zeigte in der Aufsicht eine schön blaue 
Fluoreszenz. Der Alkohol wurde im Vakuum bei gelinder Wärme verjagt. Es 
resultierte eine dunkelrote, spröde, glänzende Masse. Ausbeute: 0,95 g. 

U. 1 g Dextrose wurde in 50 ccm Salzsäure vom spez. Gewicht 1,18 in 
der Kälte gelöst, 1 g Resorzin zugefügt und das Reaktionsgemisch bei der 
gleichen Temperatur wie I. belassen. Nach einigen Minuten trat eine gelbliche 
Färbung ein, die nach mehreren Stunden allmählich in braunrot überging. Ein 
Niederschlag trat nicht auf; selbst nach 24stündigem Stehen hatte sich 
ein Niederschlag nicht gebildet. 

Wenn wir also das Auftreten des reichlichen Niederschlages im 
Versuch I als charakteristisch für Lävulose ansehen, so zeigt der 
Versuch II, dass unter den angegebenen Verhältnissen das Auftreten 
eines Niederschlages bei Dextrose überhaupt nicht erfolgt. 


108 Oskar Adler: 


Die geschilderte Versuchsanordnung steht in Beziehung zu den Reaktionen, 
die seinerzeit E. Fischer und W. Jennings!) ausführten zwecks Darstellung 
von Verbindungen der Zucker mit mehrwertigen Phenolen. Bei der Darstellung 
dieser ungefärbten Verbindungen bilden sich als Nebenreaktion gefärbte Produkte, 
die mit unserem oben erwähnten Produkte identisch zu sein scheinen. 


Durch die vor kurzem ausgeführten Versuche von van Eckenstein und 
Blanksma?°) erscheint es sichergestellt, dass die Seliwanoff’sche Reaktion 
hervorgerufen‘wird durch das beim Erhitzen mit Mineralsäuren sich bildende 
o-Oxy-Methylfurfurol. Bei Ketosen entsteht dieses in weit reichlicher 
Menge |[12%, nach früheren Angaben’) bis 25°] als bei Aldosen (1/0) unter 
gleichen Versuchsbedingungen. Daraus ergibt sich die Notwendigkeit, die Reaktion 
unter genau geregelten Bedingungen anzustellen, da es sich um quantitative 
und nicht um qualitative Unterschiede im Reaktionsverlaufe handelt. 


Unter Berücksichtigung all der genannten Momente hat sich 
mir für die klinische Untersuchung auf Lävulose im Harn fol- 
gende Ausführung der Reaktion gut bewährt: Zwei Teile Harn werden 
mit einem Teile 36 %/oiger Salzsäure versetzt. Hierauf wird ohne 
Zusatz von Resorzin zum Sieden erhitzt und die Lösung durch 
20 Sekunden im Kochen erhalten. Von der Flüssiekeit wird sodann 
etwa die Hälfte gesondert in ein Reagenzglas gegossen; dieser Teil 
dient als Kontrolle über die durch Salzsäure allein entstandene 
Färbung. Zum anderen Teil wird eine kleine Messerspitze Resorzin 
zugefügt und nunmehr beide gesonderten Teile gleichzeitig nochmals 
für einen Moment aufsekocht. Die mit Resorzin versetzte Lösung 
rimmt. bei Gegenwart von Lävulose eine charakteristische Rotfärbung 
an mit nachfolgender Bildung eines Niederschlages. Dieser Nieder- 
schlag muss in Alkohol leicht löslich sein. Der Zusatz von Resorzin 
erst nach dem Kochen hat den Zweck, die salpetrige Säure vor An- 
stellung der Probe zu entfernen. Die Verwendung einer Kontrolle 
in der oben angegebenen Weise lässt eine Beurteilung über die 
durch Salzsäure allein auftretende Rotfärbung zu. Es lassen sich 
so bei einiger Übung — die bei der Beurteilung von Farbenreaktionen 
überhaupt gefordert werden muss — schon feine Farbenunterschiede 
erkennen, und der bei Vorhandensein auch von geringen Lävulose- 
mengen auftretende charakteristische Farbenton tritt deutlich hervor. 


1) E. Fischer und W. Jennings, Ber. d. deutschen chem. Gesellsch. 
Bd. 27 S. 1359. 
‘, 2) van Eckenstein und Blanksma, Berichte d. deutsch. chem. Gesell- 
schaft Bd. 43 8. 2355. 1910. 
3) v. Lippmann, Chemie der Zuckerarten, 3. Aufl., S. 830. 1904. 


Die Lävulosurien. 109 


Bemerkungen über einige Farbenreaktionen der Kohlehydrate. 


Um einen Zucker als Hexose oder als hexosenbildendes Di- 
und Trisaecharid zu charakterisieren, kann man sich einer Reaktion 
bedienen, die R. Adler und ich !) gefunden haben: 


Erhitzt man eine geringe Menge Dextrose mit einem Gemisch von gleichen 
Teilen Eisessig und Anilin, so tritt alsbald eine rotbraune Färbung auf, 
die bei weiterem Erhitzen in ein intensives Grün umschläst. Auf dieses 
Verhalten haben wir eine Anzahl von Kohlehydraten geprüft und eine vollständige 
Übereinstimmung gefunden. Es zeigte sich nämlich, dass die Hexosen und die 
hexosenbildenden Zucker die gleiche Reaktion gaben. Bei diesem Vorgehen er- 
zielten wir die Grünfärbung bei den Aldosen: Mannose, -Glykose und Galaktose, 
bei den Ketosen: Fruktose und Sorbinose. Die Disaccharide (Saccharose, 
Maltose, Laktose) und die Trisaccharide (Raffinose, Mellecitose), ferner die 
Polysaecharide (Glykogen, Stärke) geben die Reaktion erst, sobald die Spaltung 
in die Komponenten eingetreten ist. 

Der mit Anilin und Eisessig und den Hexosen erhaltene grüne Farbstoft 
ist in Wasser unlöslich und wird in Äther mit schöner grüner Farbe auf- 
genommen. Der grüne Farbstoff gibt vor dem Spektroskop ein breites, nicht sehr 
scharf begrenztes Band in Rot. 

0. Sittig?) hat sich dieser Reaktion neuerdings zur Charakterisierung von 
Zuckern in Extrakten, die aus Aszitesflüssigkeit gewonnen waren, bedient. 

Die Reaktion ist nicht übermässig empfindlich, der positive Ausfall ist je- 
doch sehr charakteristisch für die Gegenwart eines Zuckers der 6-Kohlen- 
stoffreihe. In Harnen mit geringem Zuckergehalt gibt die Reaktion erst nach 
“Anreicherung des Zuckers einen positiven Ausschlag. 

Nach der älteren Anschauung sind derartige Farbenreaktionen vielfach 
als Furfurolreaktionen aufgefasst worden, wiewohl schon Ihl°), dem wir 
srundlegende Tatsachen über die Farbenreaktion gewisser Phenole mit Kohle- 
hydraten bei Gegenwart von Mineralsäure verdanken, die Entstehung der ge- 
färbten Produkte der Bildung von Verbindungen der Huminstoffe zuschrieb, eine 
Ansicht, die auch von Tollens®) geteilt wurde. Wesentlich bestätigt wurde 
‚die Anschauung, dass Huminstoffe gewisse Farbenreaktionen der Kohlehydrate 
bedingen, durch C. Neuberg). 


Die hier in Betracht kommenden Reaktionen werden gewöhnlich 
in salzsaurer oder schwefelsaurer Lösung ausgeführt, während unsere 


Hexosenreaktion in essigsaurer, von Mineralsäure freier Lösung 
verläuft. 


1) R. u. ©. Adler, Pflüger’s Arch. Bd. 106 S. 323. 1905. 

2) O. Sittig, Biochem. Zeitschr. Bd. 21 5. 14. 1909. 

3) Ihl,l. ce. 

4) B. Tollens, Liebig’s Annal. Bd. 286 S. 301. — Tollens u. Krüger, 
Zeitschr. f. angew. Chemie 1896 S. 46. 

5) C. Neuberg, Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. 31 S. 564. 


110 Oskar Adler: 


Es war daher für uns von Interesse, zu ermitteln, in welcher 
Weise hochkonzentrierte Essigsäure auf Kohlehydrate bei höherer 
Temperatur einwirkt. 


Zu diesem Zwecke wurden einige Versuche in dieser Richtung 
unternommen, die sich im besonderen auf Bildung von Furfurol 
beim anhaltenden Erhitzen der Kohlehydrate mit Eisessig bezogen. 


Die entsprechenden Versuche wurden folgendermaassen aus- 
geführt: 


50 g des chemisch reinen wasserfreien Zuckers wurden mit 300 g Eisessig 
am Wasserbad erhitzt, und nachdem angenommen werden konnte, dass völlige 
Sättigung eingetreten war, vom ungelöst gebliebenen Rückstand abfiltriert. Die 
vorherige Lösung am Wasserbade ist deshalb erforderlich, weil beim Erhitzen 
des Zuckers über freier Flamme ungelöster Zucker, der sich am Boden des 
Kolbens befindet, leicht durch Anbrenren der Furfurolbildung anheimfallen kann. 
Die folgende Erhitzung der konzentrierten Lösung geschah über freier Flamme 
am Rückflusskühler; wir bedienten uns hierzu eines Kühlers, der mit dem Kolben 
durch einen eingeschliffenen Glasstopfen verbunden war, in ähnlicher Weise wie 
beim Zeisel-Fanto’schen Apparat zur Methoxylbestimmung. Die Anwendung 
von Korkstopfen war wegen der leichten Zersetzlichkeit des Korkes und der 
eventuellen Furfurolbildung auszuschliesser. Nachdem die Einwirkung der Essig- 
säure auf den Zucker beendet war, wurde das Reaktionsgemisch mit ungefähr 
der gleichen Menge Wasser verdünnt, durch Soda neutralisiert und mit Kochsalz 
gesättigt. Von der erhaltenen Lösung wurden behufs Bestimmung des Furfurols 
etwa der vierte Teil abdestilliert und dieses durch die Schiff’sche Anilinazetat- 
reaktion oder Fischer’sche Phenylhydrazinprobe nachgewiesen. 


Aus unseren Versuchen, die nur einen orientierenden Cha- 
rakter hatten, ergab sich nun folgendes: Aus Dextrose bilden sich 
beim Erhitzen mit Eisessig nur ganz unbedeutende minimale 
Mengen Furfurol, selbst wenn das Erhitzen über 5 Stunden aus- 
. gedehnt wird. In den ersten 30 Minuten war überhaupt kein Fur- 
furol nachweisbar; nach 40 Minuten erst konnten minimale Spuren 
nachgewiesen werden. | 

Beim Erhitzen von Lävulose unter denselben Versuchs- 
bedingungen bildet sich Furfurol in weit kürzerer Zeit und in 
srösserer Menge als bei Dextrose. Schon nach 15 Minuten konnte 
Furfurol nachgewiesen werden. Die Lösung bräunt sich nach längerem 
Erhitzen stark (früher und stärker als bei Dextrose). 

Beim Erhitzen von Arabinose in Eisessig war Furfurol nach 
10 Minuten in Spuren nachweisbar; die erhaltenen Mengen blieben 
aber hinter den bei Lävulose gewonnenen zurück. 


Die Lävulosurien. JE 


Im ganzen war die erhaltene Furfurolmenge bei allen drei 
geprüften Zuckerarten nur sehr gering. 

Entgegengesetzt der Erwartung, dass das Ausmaass der Furfurol- 
bildung bei den Pentosen am grössten sein würde, wie es beim Er- 
hitzen mit mineralischen Säuren der Fall ist, war die Bildung von 
Furfurol bei der Lävulose am deutlichsten ausgeprägt. 

Es war die Möglichkeit nicht von der Hand zu weisen, dass 
das bei diesem Vorgehen gebildete Furfurol bei protrahiertem Er- 
hitzen wieder zerstört werde. 

Dies ist aber, wie folgender Versuch ereibt, nicht der Fall. 

5 8 Furfurol (chem. rein, Merck) in 250 ccm Eisessig werden durch 
8 Stunden am Rückflusskühler erhitzt. 

I. Bestimmung vor dem Erhitzen: 25 ccm der Lösung —= 0,9947 g Furfurol— 
Hydrazon —= 0,5132 g Furfurol. Mit Korrektur (0,5132 + 0,0104) = 0,5236 
Furfurol (2,09 %o). 

II. Bestimmung nach fünfstündigem Erhitzen: 25 ccm der Lösung = 1,0069 g 
Hydrazon = 0,5195 g Furfurol. Mit Korrektur (0,5195 + 0,0104) = 0,5299 g 
Furfurol (2,11 %o). 


Es ergibt sich demnach, dass bei fünfstündiger Einwirkung von 
Eisessig auf Furfurol in der Hitze eine Zerstörung des Furfurols 
nicht stattfindet. 


Verhalten der Lävulose gegenüber Bleiessig im Harn. 


Das Verhalten der Lävulose im Harn gegenüber Bleiessig zu 
studieren, erschien uns deshalb von Wichtigkeit, da der bekannte 
Fall von Lävulosurie, den Seegen!) beschrieben hat, von Külz’) 
aus dem Grunde nicht anerkannt wurde, weil in diesem Falle die 
Lävulose im Harn durch Bleiessig fällbar war. In der 
Tat wird aber reine Lävulose in wässeriger Lösung durch Blei- 
essig nicht gefällt. In unserem weiter unten zu beschreibenden Falle 
von Lävulosurie überzeugten wir uns, dass die Lävulose durch Blei- 
essig im Harn gefällt werden konnte. 

Es lag somit ein entgegengesetztes Verhalten her reiner 
Lävuloselösung vor, ein Widerspruch, der, wie schon eingangs er- 
wähnt, selbst neuere Autoren veranlasste, dea Seegen’ schen Fall 
anzuzweifeln. 


1) Seegen, |. c. 
2) Külz, Zeitschr. f. Biol. Bd. 27 S. 228. 1890. 


12 Oskar Adler: 


So schreibt Huppert!): „Durch Bleizucker und durch Bleiessig wird 
Fruktose nicht gefällt, auch nicht aus Harn (wenn reine Fruktose zugesetzt war). 
Er bezeichnet daher als ein wichtiges Argument gegen die Anschauung von 
Seegen, dass es sich bei diesem Zucker um Fruktose gehandelt habe, „vor 
allem seine Fällbarkeit durch Bleiessig“. Huppert hält deshalb den Fall für 
„durchaus rätselhaft“. 


Thierfelder?) schreibt bei Besprechung des Seegen’schen Falles über 
den fraglichen Zucker: „Er stimmt im allgemeinen also mit Fruktose überein, 
unterscheidet sich von dieser aber dadurch, dass er durch Bleiessig gefällt wird.“ 


Da nun auch der in unserem Falle beobachtete Zucker durch 
Bleiessig fällbar war, wir jedoch nach den übrigen Eigenschaften des 
vorhandenen Kohlehydrates an der Annahme festhalten mussten, dass 
es sich wirklich um Lävulose handle, so schien es uns erforderlich, 
das Verhalten reiner kristallisierter Lävulose bei der Fällung mit 
Bleiessig aus normalem saurem Harn zu untersuchen. 


Die gemeinsam mit R. Adler°) ausgeführten Versuche, die wir 
an Harnen durchführten, denen kristallisierte Lävulose zugesetzt 
wurde, führten zu dem Resultate, dass — im Gegensatze zu den Be- 
obachtungen von Külz — Lävulose im Harn durch Blei- 
essig fällbar ist. 

Es ist demnach klar, dass die in unserem Falle im Harn be- 
obachtete natürlich vorkommende Zuckerart in ihrem Verhalten 
gegenüber Bleiessig eine volle Übereinstimmung mit kristallisierter 
dem Harn zugesetzter Lävulose besass. Ein gleiches gilt auch für 
den Fall von Seegen. 


Die angeführten Versuche sind auch insofern von Interesse, als 
sie zeigen, dass Bleiessig nicht, wie es gelegentlich empfohlen wurde, 
zum Entfärben und Klären des Harns zum Zwecke der Polarisation 
verwendet werden darf. 


Die Verwendung von Bleiessig für die Zwecke der Polarisation 
im Lävuloseharn ist aus folgenden zwei Gründen unzulässig: 


l. Lävulose ist, wie ich oben betont habe, im Harn durch Blei- 
-essig in beträchtlicher Menge fällbar, wodurch im Filtrat bedeutende - 
Verluste an Lävulose vorkommen. 


1) Huppert, ]. c. 

2) Hoppe-Seyler-Thierfelder, I. c. 

3) O0. u. R. Adler, Ber. d. deutschen chem. Gesellsch. Bd. 38 S. 1164, und 
Pflüger’s Arch. Bd. 110 S. 99. 1905. 


Die Lävulosurien. 113 


2. Bleiessig beeinflusst das Drehungsvermögen von Lävulose- 
lösungen selbst bei kurzer Einwirkung bedeutend, und zwar im Sinne 
einer Abnahme der bestehenden Linksdrehung, derart, dass es im 
extremen Falle bei genügend langer Einwirkung sogar zur Rechts- 
drehung kommen kann). 

Auch für den traubenzuckerhaltigen Harn und für den Pentose- 
harn darf Bleiessig zur Polarisation nicht verwendet werden. 

Die diesbezüglichen Angaben, die sich noch immer in einigen Lehrbüchern 
finden, betreffend die Verwendung von Bleiessig, bedürfen daher der Korrektur. 

Noch mehr gilt dies für folgende Vorschrift in Vierordt’s „Diagnostik 
der inneren Krankheiten“, 6. Aufl. 1901 p. 478, wo die Entfärbung dunkler 
Urine folgendermaassen empfohlen wird: „Das letztere geschieht durch Zusetzen 
von basisch essigsaurem Blei und etwas Ammoniak bis zur Bildung eines 
massigen Niederschlages; das Filtrat ist dann zur Polarisation genügend ent- 
färbt.“ — Hierbei kann unter Umständen der vorhandene Zucker für das Filtrat 
quantitativ. verloren gehen! 


- Einige allgemeine Eigenschaften der Lävulose. 


Auf die allgemeinen Eigenschaften der Lävulose (Reduktion, 
Drehungsvermögen, Gärungsfähigkeit u. a.), die diesem Zucker mit 
einer Reihe von anderen Zuckerarten gemeinsam sind, näher ein- 
zugehen, ist hier nicht der Ort. Doch bestehen auch in dieser 
Hinsicht gewisse Verschiedenheiten gegenüber anderen Zuckerarten. 
So hat Piraerts?) auf Grund des verschiedenen Reduktions- 
vermögens der Lävulose in der Kälte drei neue Modifikationen der 
Ost’schen Flüssigkeit angegeben, mit Hilfe deren es gelingen soll, 
Lävulose in Gegenwart anderer Zuckerarten nachzuweisen. Über 
diese Reaktion sind zurzeit für den Harn noch keine Erfahrungen 
bekannt; sie könnte nur unter strenger Einhaltung der Versuchs- 
bedingungen zu befriedigenden Resultaten führen. 

Letzteres eilt übrigens auch für eine Reihe von Reaktionen 
(Resorzinreaktion, Bildung von Methylphenylosazon u. a.), die zur 
Erkennung der Lävulose gegenüber der Dextrose dienen sollen, in- 
dem diese Reaktionen unter anderen Bedingungen auch von Dex- 
trose gegeben werden. Das unterschiedliche Verhalten ist kein 
qualitatives, sondern nur ein quantitatives, indem bei beiden 
Zuckerarten die Endprodukte dieser Reaktionen dieselben sind und 


l) v. Lippmann, Chemie der Zuckerarten. 


2) J. Piraerts, Referat Maly, Jahresber. d. Tierchemie Bd. 38 S. 96. 1909. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 139. 8 


AR: Oskar Adler: 


zur Differenzierung an sich nieht zu verwerten, hingegen die zur 
Reaktion erforderlichen Kräfte und der zeitliche Verlauf ein ver- 
schiedener ist. Mit anderen Worten: Die Lävulose ist gegenüber 
Dextrose im allgemeinen die reaktionsfähigere Zuckerart, und 
qualitativ gleiche Reaktionen treten bei der Lävulose gewöhnlich 
schon bei viel milderer Einwirkung ein und in kürzerer Zeit. | 


So wird die für Lävulose (und andere Ketosen) charakteristische 
Seliwanoff’sche Reaktion auch von Dextrose gegeben, wenn bei 
gleicher Kochzeit die Säurekonzentration zu hoch ist [Ofnerd)]; 
andererseits ergeben sich nach meinen Beobachtungen selbst bei hoher 
Konzentration von Säure (HC], sp. Gew. 1,18) noch charakteristische 
Verschiedenheiten zwischen beiden Zuckerarten, wenn die Reaktions- 
temperatur niedrig gehalten wird (20°; s. S. 107). | 


Mit Methylphenylhydrazin entsteht aus der Lävulose 
|Neuberg?)] aber auch aus Dextrose [Ofner?)] Methylphenylosazon.. 
Die Reaktion ist jedoch für Lävulose charakteristisch, „wenn sie 
unter bestimmten Bedingungen angestellt wird“ [Neuberg‘%)]. 


Neuberg?) selbst kommt bezüglich dieser Reaktion zu folgendem Schlusse: 
„Das asymmetrische Methylphenylhydrazin reagiert nach E. Fischer), 
R. S. Morrel und J. M. Crofts?) nicht mit den Aldosen, wohl aber nach 
Neuberg mit den Ketosen unter Osazonbildung. Bei sehr langer Dauer der 
Einwirkung können jedoch auch aus den Aldosen (infolge sekundärer Umlagerung 
zu Ketosen) Methylphenylosazone entstehen; auch ist der Unterschied in der 
Reaktionsgeschwindigkeit zwischen Aldehyd- und Ketozuckern so beträchtlich, 
dass die Methylphenylosazonbildung bei bestimmter Handhabung zum Nachweis 
von Ketosen dienen kann [Neuberg, Ofner, H. Ost, Grafe, S. Strakosch?)].“ 


1) R. Ofner, Ber. d. Wiener Akad. Bd. 113 Abt. IIb. 1904. 

2) C. Neuberg, Ber. d. deutschen chem. Gesellsch. Bd. 35 S. 359 u. 2626. 
1902; Bd. 37 S. 4616. 1904. 

3) R. Ofner, Monatshefte f. Chemie Bd. 25 S. 1153; Bd. 26 S. 1165; Zeit- 
schrift f. physjol. Chemie Bd: 45 S. 359. 1906. \ 

4) C. Neuberg, Handb. d. Pathologie d. Stoffwechsels. Herausg. von 
C. v. Noorden Bd. 2 S. 213. 1907. 

5) C. Neuberg, Handb. d. Biochemie d. Menschen u. d. Tiere. Herausg. 
von C. Oppenheimer, 1. Aufl., S. 168. 

6) E. Fischer, Ber. d. deutschen chem. Gesellsch. Bd. 22 S. 87. 1889. 

7) R.S. Morrel und J. M. Crofts, Journ. chem. Soc. Bd. 75 S. 786. 1899. 

8) S. Strakosch, Zeitschr. d. Vereins d. deutschen Zuckerindustrie Bd. 57 
Ss. 1057. 1907. 


Die Lävulosurien. 115; 


Bekanntlich reagiert auch das nicht substituierte Phenylhydrazin 
unter gleichen Umständen langsamer mit Dextrose als mit Lävulose !). 
Recht deutlich treten nach meinen Beobachtungen die Unterschiede 
hervor, wenn die Reaktion im Wärmschrank bei 37° vor sich geht. 


Dies lässt sich durch folgenden Versuch veranschaulichen: 

I. 0,58 kristallisierte Lävulose in 50 ccm Wasser gelöst, werden mit 25 cem 
Phenylhydrazinlösung (2 g salzsaures Phenylhydrazin mit 3 g Natriumacetat in 
60 ccm Wasser gelöst und filtriert) und mit 2 ccm konzentrierter Kochsalzlösung 
versetzt. Das Reaktionsgemisch wird im Wärmschrank bei 37° gehalten. 

Nach 14 Stunden: Ziemlich reichliche, aus hellgelben Nadeln bestehende 
Kristallmasse. Mikroskopisch: Nadeln und deutlich kristallinische Kugeln. 

Nach 27 Stunden: Reichliche schön hellgelbe Kristallmasse. 

Nach 63 Stunden: Neben reichlicher kristallinischer Abscheidung eine 
geringe Menge bräunlicher Schmiere. 

Nunmehr wurde das Reaktionsprodukt an der Nutsche abgesaugt und nach 
dem Trocknen im Vakuumexsikkator gewogen. Ausbeute: 0,17 & Osazon, hell- 
gelbes kristallinisches Pulver. 

Diese Menge dürfte etwa schon nach 27 Stunden erreicht gewesen sein. 

U. Statt Lävulose: 0,5 g Dextrose. Sonst Reaktionsbedingungen wie in 
Versuch 1. 

Nach 14 Stunden: Spärliche bräunliche Körnchen. Mikroskopisch: Konglo- 
merierte Kügelchen. 

Nach 27 Stunden: Körnchen an Menge etwas zugenommen, doch immerhin 
spärlich, nicht deutlich kristallinisch, kaum den Boden bedeckend. 

Nach 63 Stunden: Geringe undeutliche kristallinische Abscheidung, da- 
neben etwas bräunliche Schmiere. Ausbeute: 0,08 g. 


Isolierung von Lävulose aus Gemischen mit Dextrose. 


Methoden zur Isolierung von Lävulose aus Gemischen mit 
Dextrose sind deshalb von besonderer Bedeutung, weil unseres Er- 
achtens nur auf diese Weise die Frage der diabetischen Lävulosurie 
einer endgültigen Lösung zugeführt werden kann. Erst wenn es 
gelingen würde, in einer grossen Anzahl von Fällen Lävulose aus 
diabetischen Harnen zu isolieren und die isolierte Substanz nach 
chemischen und physikalischen Grundsätzen zu identifizieren, könnte 
der Nachweis der diabetischen Lävulosurie als erbracht angesehen 
werden. Dies muss um so mehr betont werden, weil der gebräuch- 
liche Schluss auf das Vorhandensein von Lävulose aus Differenz- 
bestimmungen zwischen Titration und Gärung oder Polarisation ohne 


1) E. Fischer, Ber. d. deutschen chem. Gesellsch. Bd. 17 S. 579; Bd. 20 


8. 821; Bd. 22 S. 87; Bd. 29 8. 2118. 
8 * 


116 Oskar Adler: 


Zweifel trügerisch ist, was auch von Borchardt hervorgehoben 
wird. Wir konnten bei diabetischen Harnen, die sicher keine nach- 
weisbaren Mengen von Lävulose enthielten, unter Berücksichtigung 
aller Kautelen, besonders auch der Verhältnisse nach der Vergärung, 
derartige Differenzen konstatieren. Dies fällt um so mehr ins Ge- 
wicht, als auch bei der Seliwanoff’schen Reaktion, wie wir gezeigt 
haben, leicht Täuschungen vorkommen können und in der Tat auch 
vorgekommen sind. 

Von den Verfahren zur Isolierung von Lävulose aus Gemischen 
mit Dextrose kommen insbesondere zwei in Betracht; die Darstellung 
der Lävulose-Kalkverbindung und die Anreicherung der 
Lävulose nach dem von mir ausgearbeiteten Benzidinverfahren. 

Eine Verbindung von Lävulose mit Kalk ist zuerst von 
Dubrunfaut!) dargestellt worden. Die Methode selbst ist von 
Pelig6öt?) ausgearbeitet und in neuerer Zeit von Ost?) verbessert 
worden. 

In eine gekühlte Lösung von Lävulose wird frisch bereitetes Kalkhydrat 
unter Rühren eingetragen, sodann rasch in der Kälte filtriert und hierauf in eine 
Kältemischung eingestellt. Nach knrzer Zeit tritt Kristallisation der Lävulose- 
Kalkverbindung ein. Die erhaltene Verbindung wird hierauf abgesaugt, mit Eis- 
wasser gewaschen, mit Oxalsäure zerlest und auf diese Weise die Lävulose 
wieder in Freiheit gesetzt. 

Dieses Verfahren habe ich auch für den Harn studiert, und es 
ist mir in der Tat gelungen, sowohl in einem Falle von reiner 
chronischer Lävulosurie als auch aus Harnen, denen Lävulose zu- 
gesetzt war, diesen Zucker zu isolieren. Auch aus Gemischen mit 
Dextrose kann Lävulose auf diese Weise leicht isoliert werden; doch 
erreichen die Ausbeuten an isolierter Lävulose im Harn kaum mehr 
als etwa 20°/o des zugesetzten Zuckers. | 

Zum Zwecke der Ausführung des Kalkverfahrens wird der Harn mit kon- 
zentriertem neutralen Bleiazetat gefällt, unter Vermeidung eines grösseren Über- 
schusses, das Filtrat mit H,S entbleit und vom Schwefelblei wiederum abfiltriert. 
Die Lösung wird hierauf im hohen Vakuum konzentriert, wobei durch eine in 


die Lösung eintauchende Kapillare Blase für Blase Wasserstoff zugeführt wird. 
Nachdem leichtflüssige Sirupkonsistenz erreicht ist, wird mehrfach mit Alkohol 


1) Dubrunfaut, Annales de chim, et de physique III t.21 p. 169. — 
v. Lippmann, Chemie der Zuckerarten S. 881. 1904. 

2) Peligöt, Journ. des fabricants de sucre t. 21 p.6.; Zeitschr. d. Vereins 
d. deutschen Zuckerindustrie Bd. 30 S. 226. — v. Lippmann, |. c. S. 881. 

3) Ost, l. c. ? 


Die Lävulosurien. 119%. 


in der Wärme ausgezogen, die alkoholische Lösung nach völligem Erkalten und 
mehrstündigem Stehen filtriert, der Alkohol im Vakuum verjagt und der Rück- 
stand in wenig Wasser aufgenommen. Die so erhaltene Lösung wird sodann in 
der angegebenen Weise dem Kalkverfahren unterzogen, wobei sich uns zur 
raschen Kühlung ein Gemisch von Äther und fester Kohlensäure bewährt hat. 


Wie wir uns überzeugt haben, besteht bei diesem Vorgehen 
nicht die Gefahr einer Umwandlung von Dextrose in Lävulose; denn 
aus Harnen, die allein mit Dextrose versetzt waren, konnten bei 
diesem Vorgehen Kristalle einer Kalkverbindung nicht erhalten 
werden. Auch im Diabelikerharn habe ich diese Methode versucht 
und konnte keine Kristalle einer Lävulose-Kalkverbindung erzielen. 

Mit Rücksicht darauf, dass bei dem geschilderten Kalkverfahren 
die Ausbeuten an reiner Lävulose nur geringe sind, und dass hierbei, 
wie auch Ost betont, bei geringer Konzentration der Lävulose 
eine Anreicherung dieses Zuckers erforderlich ist, habe ich nach 
einer Methode gesucht, mit Hilfe deren es eelingen sollte, die in 
Gemischen vorhandene Dextrose möglichst quantitativ auszufällen 
und so zu Lösungen zu gelangen, die schon nach ihrem optischen 
Verhalten (Linksdrehung) sich als Lävulose charakterisieren. Dies 
ist mir!) mit Hilfe eines Verfahrens gelungen, das ich oben als 
Benzidinverfahren erwähnt habe. Auch dieses Verfahren lässt 
sieh nicht direkt im Harn anwenden, sondern nur nach Vorbehandlung 
des Harns in analoger Weise, wie ich es oben bei dem Kalkverfahren 
angeführt habe; nur wird der zuletzt erhaltene Rückstand des Harns 
nieht in Wasser, sondern statt dessen in abselutem Alkohol auf- 
genommen. 


Das Verfahren beruht auf folgendem Prinzip. Wie ich gefunden habe, ent- 
steht bei -dreistündigem Kochen einer alkoholischen Lösung ven. Benzidin mit 
Glykose eine kristallisierende Verbindung, die ich als Di-glykose-benzidid be- 
zeichnet habe. Ähnliche Verbindungen entstehen auch mit anderen Zuckerarten, 
wie Arabinose und Maltose. Dagegen konnte ich mit Lävulose keine kristalli- 
sierte Verbindung auf diese Weise erhalten. Dieses letztere Verhalten der 
Fruktose gegenüber der Glykose lässt sich nun dazu verwenden, um in Gemischen 
von Traubenzucker und Fruchtzucker den letzteren anzureichern. Durch Be- 
handeln des alkoholischen Gemisches von Traubenzucker und Fruchtzucker mit 
Benzidin in der Wärme und nachträgliches Einengen gelingt es, den grössten 
Teil der vorhandenen Glykose als Di-glykose-benzidid auszufällen. Von dem aus- 
kristallisierten Di-glykose-benzidid wird scharf abgesaugt und im Filtrat das 
überschüssige Benzidin durch Schwefelsäure quantitativ gefällt. Geringe Mengen 


1) ©. Adler, Ber. d. deutschen chem. Gesellsch. Bd. 42 S. 1742. 


118 Oskar Adler: 


etwa noch gelöster Glykose-Benzidinverbindung werden hierbei in ihre Kom- 
ponenten gespalten und das freiwerdende Benzidin gleichzeitig mit gefällt. Von 
dem hierbei entstehenden schwerlöslichen Benzidinsulfat wird abfiltriert. Das 
Filtrat bildet nunmehr eine Jinksdrehende Lösung von Fruktose, die nur 
eine geringe Beimengung von Dextrose enthält. Bezüglich der ausführlichen An- 
gaben über diese Methode verweise ich auf meine diesbezügliche Abhandlung. 


In der Tat gelang es nach diesem Verfahren aus Harnen, denen 
neben beträchtlichen Mengen Giykose geringe Mengen von Lävulose 
zugesetzt waren, linksdrehende Lösungen zu erhalten, die alle 
Eigenschaften von Lävulose besassen. Andererseits konnte ich auch 
nach diesem Verfahren in diabetischen Harnen Lävulose nicht nach- 
weisen. 


Statistische Untersuchungen }). 


(Diabetes mellitus, reine chronische Lävulosurie, 
chronische Pentosurie.) 


Systematische Untersuchungen über das Vorkommen reiner 
chronischer Lävulosurie lassen sich bei der ganz ausserordentlichen 
Seltenheit dieser Stoffwechselstörung nur dann mit Aussicht auf 
Erfolg ausführen, wenn ein sehr bedeutendes Material an kohlehydrat- 
haltigen Harnen zu Gebote steht. Deshalb habe ich diesen Teil der 
Untersuchungen nach Karlsbad verlegt, zu dessen Quellen, wie 
kaum anderwärts, alljährlich Tausende von Stoffwechselkranken 
strömen. 


Der Zeitraum, über den sich diese Untersuchungen erstreckten, 
beträgt 7 Jahre (1903 bis einschliesslich 1909). 

Es schien mir wünschenswert, auch einige auf den Diabetes 
mellitus bezügliche Daten an diesem Orte mitzuteilen, zumal der- 
artige umfanereiche Untersuchungen über diesen Gegenstand nicht 
häufig zur Kenntnis gelangen. Auch wurde in dieser Zusammen- 
stellung auf eine weitere seltene Anomalie des Kohlehydratstoff- 
wechsels Rücksicht genommen, die reine chronische Pento- 
surie, über deren Häufiskeit bei der geringen Anzahl der bisher 
beobachteten Fälle ein abschliessendes Urteil noch nicht besteht. 


1) Dieser Teil der Untersuchung wurde in dem chemischen Laboratorium 
von Wilhelm Adler (Leiter: Dr. R, Adler) in Karlsbad ausgeführt. 


Die Lävulosurien. 119 


Statistik (1903 bis einschliesslich 1909). 


7726 untersuchte Fälle; darunter: 1490 Diabetiker — 19,2 Io. 
64,27 °/o der Diabetiker betrafen Männer, 
Sn Zahn ei R Frauen. 
346 Diabetiker litten an Albuminurie — 23,2 °/o der Diabetiker. 
452 Diabetiker boten Ausscheidung von Acetonkörpern — 30,3 lo 
der Diabetiker. 
98 Diabetiker boten gleichzeitiges Vorkommen von Aceton- 
körpern und Albumen — 6,5 lo. 
Diabetes bei Eheleuten: . . . 11 Fälle = 0,7 Io, 
Chronische Lävulosurie: -2 „ = 0,13%, 
Chronische Pentosurie: . 2, 013% 
der untersuchten kohlehydrathaltigen Harne. 


Bei der Betrachtung dieser statistischen Daten erscheint vor 
allem auffallend die grosse Zahl der Diabetiker (1490) gegenüber 
der Gesamtzahl der untersuchten Harne (7726). Hier kommen die 
oben erwähnten örtlichen Verhältnisse in Betracht. 

Es ergibt sich aus den angeführten Zahlen, dass von den 
Kranken, die sich der Karlsbader Kur unterziehen, etwa jeder fünfte 
diabetisch ist; demnach über 12000 Zucekerkranke jährlich in Karls- 
bad die Kur gebrauchen. Diese Zahl führt uns die erschreckende 
Häufigkeit dieses Leidens vor Augen, dem wir, zumal seine Ursache 
unbekannt ist, zurzeit machtloser gegenüber stehen als anderen 
Volkskrankheiten. | 

Auffallend hoch erscheint auch die Zahl der Diabetischen, die 
gleichzeitie an Ausscheidung von Acetonkörpern leiden (30,3 °/o); 
ebenso die Zahl der Diabetischen, die mit Albuminurie behaftet 
sind (23,30). Dagegen erscheint es interessant, dass — im Ein- 
klang mit den Untersuchungen anderer Autoren — die Zahl der 
Zucekerkranken, die gleichzeitig an Acetonkörperausscheidung und 
an Albuminurie leiden, auffallend niedrig ist: 6,5 %o. 

Diabetes bei Fheleuten fand sich elfmal unter 1490 Fällen; 
doeh können aus dieser Zahl bindende Schlüsse nach irgendeiner 
Richtung nicht gezogen werden. Immerhin erscheint sie doch so 
hoch, dass ich ein zufälliges Zusammentreffen nicht gerne annehmen 
möchte. | 

Was nun diechronische Lävulosurie anbelangt, so wurden 
im ganzen zwei Fälle beobachtet, das ist 0,026°/o in bezug auf die 
Gesamtzahl der untersuchten Harne und 0,13 °/ der Diabetiker. 


120 Oskar Adler: 


Es ergibt sich also, dass die reine chronische Lävulosurie eine 
seltene Stoffwechselstörung ist. 

Ein gleiches gilt auch von der reinen chronischen Pento- 
surie, von welcher zwei neue Fälle zur Beobachtung gelangt sind. 
Was die letzteren zwei Fälle anlangt, so waren beide mit der 
Diagnose Diabetes mellitus nach Karlsbad geschickt worden. Der 
eine Fall betraf einen 22jährigen Mann (Rudolf L—n), der erst 
14 Tage vor seiner Ankunft von seinem Arzte als Diabetiker erklärt 
worden war. Bezüglich der näheren Angaben über diesen Fall ver- 
weise ich auf eine Mitteilung von mir und R. Adler!). 

Der zweite Fall von Pentosurie betraf eine Frau aus Inns- 
bruck (Frau G—t), die ebenfalls mit der Diagnose Diabetes mellitus 
nach Karlsbad kam. Nähere Angaben über diesen Fall sollen an 
anderem Orte erfolgen. 

Was die beiden Fälle von chronischer Lävulosurie an- 
belangt, so handelt es sich in dem einen Falle, den ich der Liebens- 
würdigkeit des Herrn Oberstabsarztes Dr. Schmiedinger ver- 
danke, um einen jungen Offizier, in dem zweiten Falle um eine 
70jährige Frau, die angeblich seit vielen Jahren an Zucker- 
krankheit litt. 

Wir werden auf diesen Fall weiter unten zurückkommen. 


Es scheint nicht unwichtig, darauf hinzuweisen, dass in drei 
von vier Fällen seltener Störungen des Kohlehydratstoffwechsels die 
Diagnose auf Diabetes mellitus gestellt worden war. In dem einen 
Falle, den ich Herrn Oberstabsarzt Dr. Schmiedinger verdanke, 
konnte ich die Diagnose „Lävulosurie“ bestätigen. 


Zur Kasnistik und Pathogenese der reinen chronischen Lävulosurie. 


Im ganzen habe ich, wie schon erwähnt, in einem Zeitraum 
von 7 Jahren bei der Untersuchung von 1490 Diabetikerharnen zwei 
Fälle von chronischer Lävulosurie beobachtet (entsprechend 0,13 %%o der 
Diabetiker). Der erste Fall gelangte gleich zu Beginn der Unter- 
suchungen im Jahre 1903 zur Beobachtung und konnte bis zu seinem 
im Jahre 1908 erfolgten Tode mehrfach untersucht und der Harn- 
befund kontrolliert werden. Aus den Protokollen des Jahres 1905 
sei hier folgendes angemerkt: Es handelt sich um eine siebzigjährige 
Patientin, Frau B—n, aus Lieben bei Prag. 


1) O. u. R. Adler, Pflüger’s Arch. Bd. 110 S. 625. 1905. 


Die Lävulosurien. 121 


| Die Patientin gab an, in jüngeren Jahren sehr fettleibig gewesen zu sein. 
Vor 35 Jahren erkrankte die Patientin an Malaria und wurde mit Chinin be- 
handelt. Vor 22 Jahren wurde sie von einem Arzte als zuckerkrank erklärt 
und hat seitdem viele Jahre hindurch diabetische Diät eingehalten. Ihre da- 
maligen Beschwerden waren: Grosse Mattigkeit, heftiges, quälendes Durstgefühl, 
Trockenheit im Munde und Halse, rheumatische Schmerzen; auch bestand eine 
deutliche Vermehrung der Harnmenge. Ferner litt Patientin häufig an Kopf- 
schmerzen und war stets sehr nervös. Sie begab sich damals auf Anraten ihres 
Arztes nach Karlsbad, wohin sie nun seit 22 Jahren alljährlich zur Kur kommt. 
Später wurde beider Patientin eine Leberkrankheit konstatiert, die zeitweilig, 
insbesondere nach der Kur in Karlsbad, zurückgegangen sein soll. Im Laufe der 
Jahre hielt die Patientin die kohlehydratfreie Diät nicht mehr streng ein, ass 
schliesslich Kohlehydrate nach Belieben und merkte dabei keine ungünstige Be- 
‚einflussung ihres Gesundheitszustandes. Auch ein Arzt, in dessen Behandlung 
sie um diese Zeit stand, gestattete ihr schliesslich den Genuss von Kohlehydräten. 
In letzter Zeit leidet die Patientin an lästigem Hautjucken, ihr Sehvermögen hat 
sich erheblich verringert. Seit einem Jahre bemerkte sie eine Lockerung der 
- Zähne. Gegenwärtig wird die Patientin wiederum stark belästigt durch ein 
heftiges Durstgefühl, Trockenheit im Munde, Brennen der Zunge; ferner klagt 
sie über Magenbeschwerden. Der Vater der Patientin litt an einer Leberkrank- 
heit, ein Bruder an Diabetes mellitus. Die Patientin hat fünfmal ent- 
bunden und sechsmal abortiert. — Die Untersuchung ergab starke ‚allgemeine 
Abmagerung, senile Atrophie der Haut und Muskulatur. Zunge atrophisch, auf- 
fallend trocken und stellenweise rissig. Gebiss sehr defekt, die wenigen vor- 
handenen Zähne gelockert. Herz und Lunge boten nichts Abnormes. Bauchdecken 
sehr schlaff und dünn, in der Magengegend Druckschmerzhaftigkeit. Daselbst 
kein abnormaler Tastbefund. Die Leber deutlich intumesziert. Der sonstige Be- 
fund ohne Belang. Der Harn reduzierte, enthielt eine Spur Eiweiss, im Sediment 
ziemlich reichlich Leukocyten, keine renalen Elemente. 


Ich bin in der Lage, auch einige Aufzeichnungen über die 
Patientin aus früherer Zeit mitteilen zu können. Die Frau hatte 
in den Jahren 1883 bis 1885 meinen Chef, Herrn Hofrat Pribram, 
konsultiert, dessen Entgegenkommen ich dei folgenden Auszug aus 
den damaligen Befunden verdanke. 


9. April 1883. Frau B...n, 47 Jahre, wurde im vorigen Jahre von Breisky 
wegen Ektropium operiert. Letzter Partus vor 6 Jahren. Menses alle 3 Monate. 
Vor 6 Jahren Peritonitis mit Durchbruch in den Mastdarm; sodann Lungen- und 
Rippenfellentzündung. Seit 3 Jahren Kreuzschmerzen und Schmerzen im rechten 
Fusse (Ischias), Eccema genitalium, Harnbefund: Starke Reduktion von 
Kupferoxyd in. alkalischer Lösung. Bräunung beim Erhitzen mit 
Kalilauge. Bi wird reduziert. Behandlung Züuckerfreie Diät; später 
Kur in Karlsbad. — 17. Mai 1883. Mattigkeit, Herzklopfen. Im Harn Zucker 
in Spuren. — 9. November 1884. Magenschmerzen; Jucken, Eccema geni- 


1223 Oskar Adler: 


talium. Im Harn kein Zucker, kein Eiweiss. — 19. Februar 1885. Magen- 
besehwerden. Harnmenge geringer als früher. Rheumatische Knötchen unter der 
Haut. Im Harn kein Zucker. 


Für die freundliche Überlassung dieser Angaben spreche ich 
Herrn Hofrat Pribram meinen ergebenen Dank aus. 


Auch Herr Dr. Östreicher in Karlsbad, der die Kranke während ihres 
Kuraufenthaltes vom Jahre 1901 ab behandelte, hat mir Einblick in seine Auf- 
zeichnungen erlaubt. Diese stimmen im ganzen mit dem von mir erhobenen Be- 
funden überein. Ergänzend entnehme ich daraus folgendes: 1901 gab die Kranke 
an, sie habe von September 1900 bis März 1901 an heftigen Magenschmerzen 
gelitten. In dieser Zeit sollen häufig schwarze, teerfarbige Stühle abgegangen 
sein. Während ihres kurzen Aufenthaltes in Karlsbad, Mai 1901, bestanden 
wiederum starke Schmerzen in der Magengegend, und auch die Gegend der 
Gallenblase war druckschmerzhaft. Der Harn reduzierte, enthielt kein Eiweiss. 
Einleitung einer Ulkuskur. Juni 1902: Patientin ist stark anämisch; Magengrube und 
Gegend der Gallenblase ist druckempfindlich. Kein Abgang von Blut mit dem 
Stuhl. Leber deutlich intumesziert. Der Harn zeigt Reduktion, ist frei von 
Eiweiss. Juni 1903 war der Befund ein ähnlicher. Die Schmerzen seltener und 
geringer, der Harn zeigte eine geringere Reduktion und enthielt Eiweiss in 
Spuren. Im Herbst 1903 Magenbeschwerden, Sodbrennen, Aufstossen, Obstipation. 
Juni 1904: Patientin blass, anämisch, stark abgemagert. Druckempfindlichkeit 
in der Magengrube, Leber stark intumesziert und druckempfindlich. Juli 1905 
dieseiben Beschwerden; Patientin hat 8 kg abgenommen. Abdomen allenthalben 
druckempfindlich. 


Die Beschwerden der Patientin hielten in ähnlicher Weise an 
bis zu ihrem im Jahre 1908 erfoleten Tode. 


Harnbefund: Im ganzen hatte ich Gelegenheit, den Harn während der 
Beobachtungszeit zwölfmal zu untersuchen. Aus Gründen der Einfachheit und 
um Wiederholungen zu vermeiden, will ich das bei den Untersuchungen ge- 
wonnene Resultat zusammenfassend wiedergeben: Dichte des Harns: 1,015—1,024, 
Aussehen: weingelb. Der schwach sauer reagierende Harn reduzierte Metallsalze 
(Cu, Bi) in alkalischer Lösung. Die polarimetrischen Werte schwankten zwischen 
— 0,2 %/o bis — 0,7 /o der Traubenzuckerskala. Nach kurzem Kochen mit verdünnter 
Schwefelsäure blieben die Werte für die Linksdrehung bestehen. Die bei der 
quantitativen Gärung (nach Lohnstein) erhaltenen Werte stimmten mit den für Lävu- 
lose korrigierten Polarisationswerten befriedigend überein (Fehlergrenze: + 0,1 0/0) 
Nach der Vergärung schwand die Linksdrehung bis auf etwa 0,1% der Trauben- 
zuckerskala, und die Reduktionsproben und die Seliwanoff’sche Reaktion waren 
negativ. — Bei der Fällung mit neutralem Bleiacetat blieb der Zucker in 
Lösung, dagegen fiel er auf Zusatz von Bleiessig zum grossen Teile aus. Der 
mit verdünntem Bleiessig gewaschene Niederschlag wurde mit Schwefelwasser- 
stoff zersetzt und das Filtrat im Vakuum eingeengt. Es resultierte eine links- 
drehende reduzierende Lösung, die mit Phenylhydrazin und essigsaurem Natrium 
versetzt auf dem siedenden Wasserbade schon etwa innerhalb 10 Minuten ein in 


Die Lävulosurien. 123 


hellgelben Nadelchen kristallisierendes Osazon lieferte; Seliwanoff’sche Reaktion 
positiv. Auch der Harn direkt gab eine positive Reaktion (in der von mir modi- 
fizierten Weise ausgeführt; siehe oben); desgleichen nach kurzem Kochen auf 
dem Wasserbade ein schön kristallisierendes Osazon. F bei 200% Auch mit 
Methylphenylhydrazin wurde nach der Vorschrift von Neuberg ein Methyl- 
phenylosazon erhalten; doch waren damals die zeitlichen Bedingungen, unter 
welchen die Kristallisation für Lävulose charakteristisch ist, noch nicht bekannt. 


Schliesslich gelang es auch unter den oben (S. 116f.) geschilderten Be- 
dingungen mit Hilfe des Kalkverfahrens ein kristallisiertes Calciumlävulosat 
abzuscheiden. Nach der Zerlegung desselben mit Oxalsäure hinterblieb eine 
linksdrehende Lösung mit den charakteristischen Eigenschaften der Lävulose. 
Aceton, Acetessigsäure, 8-Oxybuttersäure waren in dem Harn niemals nachweis- 
bar. Zeitweilig enthielt der Harn eine minimale Spur von Eiweiss, das vor An- 
stellung der Reaktionen entfernt wurde, 


Die Patientin genoss regelmässig eine einfache bürgerliche Kost mit Aus- 
schluss von schwerer verträglichen Speisen und von Obst. Stoffwechselversuche 
konnten an der Patientin aus äusseren Gründen nicht vorgenommen werden. 


Mit Rücksicht auf den chemischen Befund von Lävulose als 
ausschliesslichem Zucker im Harn der Patientin und in Anbetracht 
der jahrelangen Dauer der Ausscheidung dieses Zuckers war hier 
‘die Diagnose reine chronische Lävulosurie zu stellen. 


Ich hatte ferner Gelegenheit, den Harn von einem zweiten Falle zu unter- 
suchen, bei dem ebenfalls Lävulose nachgewiesen werden konnte. Wie mir Herr 
Oberstabsarzt Dr. Schmiedinger, dessen Liebenswürdigkeit ich diesen Fall 
verdanke, mitteilte, war bei dem Harn dieses Patienten, eines 24jährigen kräftigen 
Mannes, stets starke Reduktion und Linksdrehung zu beobachten. Ich hatte 
Gelegenheit, den Harn am 1. August 1905 zu untersuchen. Der Harn zeigte 
deutliche Reduktion von Metallsalzen in alkalischer Lösung. Polarisation: — 0,3 %/0 
der Traubenzuckerskala. Gärung (Lohnstein): 0,15%. Polarisation nach der 
Gärung: Spur Linksdrehung. Mit Phenylhydrazin und essigsaurem Natron ent- 
stand ein schön kristallisierendes Osazon. F. (bei raschem Erhitzen): 213° (korr.). 
Der Harn gab eine deutlich positive Seliwanoft’sche Reaktion (in der oben 
angegebenen Weise ausgeführt. Nach der Vergärung blieb Reduktion und 
Seliwanoff’sche Reaktion aus. 


Bei einer späteren Untersuchung des Harnes von diesem Falle scheint aller- 
dings neben Lävulose noch ein zweites gärfähiges Kohlehydrat, aller Wahrschein- 
lichkeit nach Dextrose zugegen gewesen zu sein, da der Harn nur eine Spur links 
drehte und die Gärung im Lohnstein’schen Apparat den Wert von 0,4% 
aufwies. Nach der Vergärung war der Harn nahezu inaktiv (Spur Linksdrehung). 
Seliwanoff’sche Reaktion vor der Vergärung deutlich positiv, nach der Ver- 
gärung negativ. Das Ergebnis dieser letzteren Untersuchung lässt den berech- 
tigten Zweifel entstehen, ob es sich in diesem Falle überhaupt um eine reine 
chronische Lävulosurie gehandelt hat. Eine diabetische Lävulosurie anzunehmen 
liegt aber doch kein zwingender Grund vor, da der Mann niemals irgendwelche 


124 Oskar Adler: 


diabetischen Symptome aufwies und in körperlicher Hinsicht durchaus leistungs- 
fähig war. Im übrigen unterwarf er sich bezüglich Essen und Trinken keinerlei 
Zwang. Der Fall könnte vielleicht zu den Übergangsformen gezählt werden; 
doch halte ich mich. nicht für berechtigt, mit Rücksicht auf die kurze Beobach- 
tungszeit ein bindendes Urteil abzugeben. 

Was nun schliesslich die Pathogenese der reinen chronischen 
Lävulosurie betrifft, so gibt ein Blick auf die folgende von mir 
zusammengestellte Tabelle einige Anhaltspunkte. Es handelt sich 
hier um die Beziehungen zwischen dieser Störung des Kohlehydrat- 
stoffwechsels und dem Diabetes mellitus. 


Tabelle. 


Beziehungen zwischen reiner chronischer Lävulosurie 
und Diabetes mellitus. 


Fall Anamnest. Angaben _Diabetische Symptome 
I. Fall von Seegen. Mutter litt an Diabetes | Mattigkeit, Trockenheit 
Frau F., 46 Jahre. mellitus. | im Munde. 
1I. Fall von Rosin und | Schwester an Diabetes | Mattigkeit, starker Durst, 
Laband. gestorben. Polyurie, Hautjucken, 
5l jährige Frau. rheumat. Beschwerden. 
III. Fall von O. Neu- | Keine hereditäre Be- | Lebhaftes Durstgefühl. 
bauer. lastung. 
Herr L. H. 
IV. Fall von W. Schle- | Keine hereditäre Be- | Mattigkeit, heftiger Durst, 
singer: lastung. Polyurie. 
E. S., 15jähriges Mädchen. 
V. Fall von Lepine und| Keine Beziehungen zum Keine. 
Boulud. Diabetes mellitus. 
Mme. X., 32 Jahre. 
v1. Fall von W. von | Keine hereditäre Be- Keine. 
Moraczewski. lastung. 


18 jähriger Mann 
VII Fall von Adler. Bruder litt an Diabetes | Schwäche, Trockenheit im 


.. 70 Jahre. mellitus. Patientin litt Munde, heftiger Durst, 
Bauen In in der Jugend an Fett- Hautjucken u. a. (siehe 
leibigkeit. S. 121£.). 


Aus der vorstehenden Tabelle ergibt sich, dass in der 
Mehrzahl der Fälle unzweifelhaft Beziehungen bestehen zwischen 
der reinen chronischen Lävulosurie und dem Diabetes mellitus. 
Während bei der chronischen Pentosurie nach den vorliegenden Er- 
fahrungen der Literatur und nach meinen eigenen Beobachtungen 
an zwei Fällen sich nicht der mindeste Zusammenhang mit dem 
Diabetes mellitus findet, gibt es bei der chronischen Lävulosurie nur 


Die Lävulosurien. 125 


wenige Fälle, wo nicht ausgesprochene diabetische Symptome, in 
einigen Fällen zudem noch hereditäre oder familiäre Be- 
lastung nachweisbar sind. Auch Neuberg hat auf das Vorkommen 
von diabetischen Symptomen hingewiesen. Ja, Naunyn!) fasst 
solehe mit chronischer Lävulosurie behaftete Patienten direkt als 
Diabetiker auf. Er schreibt: „Hingegen gibt es Fälle von Diabetes 
mellitus, in denen statt der Dextrosurie Lävulosurie besteht und die 
Lävulose die Rolle übernimmt, welche sonst die Dextrose bei dieser 
Krankheit spielt; sie sind sehr selten, es gibt kaum mehr solcher 
Fälle wie ein halbes Dutzend.“ Auch in meinem eigenen Falle, den 
ich durch mehrere Jahre bis zu seinem Tode beobachten konnte, 
bestanden andauernd in mehr oder weniger ausgesprochener Weise 
diabetische Symptome. Die Kranke war schon vor 22 Jahren als 
zuckerkrank erklärt und die Diagnose von mehreren Ärzten bestätigt 
worden. Während meiner Beobachtung schied sie stets nur Lävulose 
aus. Traubenzucker konnte ich nie nachweisen. Ob die Patientin 
in früherer Zeit Traubenzucker ausgeschieden hat, das vermochte ich 
leider nicht in Erfahrung zu bringen. 

Bei dieser Patientin bestand eine Intumeszenz der Leber. Die 
Frau hatte vor Jahren eine Malaria durchgemacht. Man könnte 
nun geneigt sein, die chronische Lävulosurie in diesem Falle mit der 
Leberschwellung in Beziehung zu bringen, zumal H. Strauss?) die 
bedeutsame Tatsache festgestellt hat, dass Störungen der Leber- 
funktion eine alimentäre Lävulosurie zur Folge haben. Man könnte 
bei gewissen Fällen von chronischer Lävulosurie daran denken, dass 
es sich um eine kombinierte Erkrankung handle, in dem Sinne, dass 
ein Zusammentreffen einer Abnormität des Kohlehydratstoffwechsels 
mit einer besonderen Störung der Leberfunktion diesen Zustand 
bedinge. Doch fehlen mit Rücksicht auf die Seltenheit der Fälle 
die Beweise für eine solche Annahme. 

Von Interesse scheint es mir, zu betonen, dass das Auftreten 
von Azidosis bei der reinen chronischen Lävulosurie niemals 
beobachtet wurde; weder #-Oxybuttersäure noch Acetessigsäure oder 
Aceton sind bei den bisherigen Fällen im Harne gefunden worden. 

Bezüglich der Prognose der reinen chronischen Lävulosurie 
lässt sich noch kein abschliessendes Urteil geben, da meines Wissens 


1) Naunyn, Der Diabetes mellitus. Wien 1898: 
2) H. Strauss, 1. c. 


126 Oskar Adler: 


über den Ausgang der Fälle bisher noch nichts bekannt geworden 
ist. Doch steht wohl zu erwarten, dass sie bezüglich der Lebens- 
dauer im allgemeinen keine ungünstige sein dürfte. Meine Patientin 
erreichte das hohe Alter von 73 Jahren. FR 

Eine spezifische Therapie für die reine chronische Lävulosurie 
gibt es zurzeit ebensowenig wie für den Diabetes mellitus. Die 
übrigen therapeutischen Versuche ergeben sich aus den bei den 
meisten Fällen bestehenden nahen Beziehungen zum Diabetes. Ein- 
schränkung der Kohlehydrate führte fast in allen Fällen zur Ver- 
minderung der Lävuloseausscheidung. Bei meiner Patientin war ein 
günstiger Einfluss der Karlsbader Kuren nicht zu verkennen. 


Die alimentäre Lävulosurie. 


Die wichtige Beobachtung von H. Strauss!), dass sich bei 
Funktionsstörungen der Leber leicht alimentäre Lävulosurie 
provozieren. lässt (nach 100 g Lävulose auf nüchternen Magen) hat 
nahezu allgemeine Bestätigung gefunden. Unter Berücksichtigung 
der klinischen Erscheinungen ist die Probe diagnostisch wertvoll. 
Zur Vermeidung von Täuschungen ist der Nachweis der Lävulose- 
ausscheidung im Harn unter Berücksichtigung der von uns mehrfach 
geschilderten Kautelen zu führen. Die umfangreiche Literatur über 
diesen Gegenstand findet sich bis 1905 bei B. Chajes?) (von 
84 Leberkranken boten 87 °o, von 99 Fällen ohne klinische Zeichen 
einer Leberkrankheit 15°/o alimentäre Lävulosurie). Die weitere 
Literatur siehe bei Maly, Jahresberichte der Tierchemie. 


Über diabetische Lävulosnrie. 


. Die Frage der diabetischen Lävulosurie hat die Forscher schon 
seit langer Zeit lebhaft beschäftigt, und die Mehrheit der Autoren 
neigte der Ansicht zu, dass Ausscheidung von Lävulose beim 
Diabetiker durchaus nicht selten vorkomme. Hierfür waren ins- 
besondere zwei Momente maassgebend: 1. Das Resultat von Differenz- 
bestimmungen zwischen Titration und Polarisation oder zwischen 
Gärung und Polarisation. 2. Der positive Ausfall der Seliwanoff- 
schen Reaktion. Diese unter 1. erwähnten Differenzen bei den 
Doppelbestimmungen, die von den Autoren immer wieder beobachtet 


1)H. Strauss, I. c. 
2) B. Chajes, Deutsche med. Wochenschr. Bd. 30 S. 696. 


Die Lävulosurien. 127 


wurden, sind schon seit dem Jahre 1855 wohlbekannt. Die Werte 
dieser Differenzen verringern sich erheblich, wenn andere links- 
drehende, nicht gärfähige Substanzen berücksichtigt werden (#-Oxy- 
buttersäure, Glykuronsäure), also auch, wenn nach der Gärung 
polarisiertt und der Wert für die nachher bestehende Linksdrehung 
in Rechnung gezogen wird. Doch auch unter Berücksichtigung aller 
Kautelen ergeben sich nicht selten zwischen Polarisation und Gärung 
relativ grosse Werte beı den Differenzbestimmungen, über die man 
nicht ohne weiteres hinauskommen kann, die nicht durch methodische 
Fehler erklärt werden können, und die in der Tat die Annahme 
wahrscheinlich machen könnten, als läge noch ein zweites gärfähiges 
Kohlehydrat von geringerer optischer Aktivität als Traubenzucker 
oder gar ein linksdrehender Zucker vor. 

Doch muss daran festgehalten werden, dass Lävu- 
lose bisher noch niemals unseres Wissens aus dia- 
betischem Harn in reiner Form isoliert worden ist. 
Solange dies aber nicht geschehen ist, ist man unseres Erachtens 
nicht berechtigt, Lävulose mit Sicherheit anzunehmen. 


Von neueren Autoren sind insbesondere Rosin und Laband!) für die 
Anschauung eingetreten, dass Lävulose beim schwereu Diabetes häufig aus- 
geschieden werde. Auf Grund ihrer Untersuchungen schreiben diese Autoren: 
„Somit halten wir den Nachweis für erbracht, dass Lävulose in 
einem grossen Teil der Fälle von Diabetes mellitus neben 
Dextrose in beträchtlicher Menge zur Ausscheidung kommt.“ 

v. Noorden?) schreibt mit Beziehung auf das Vorkommen von Lävulose 
beim Diabetes, „dass in leichteren Fällen eine sichere Lävulosereaktion des 
Urins äusserst selten ist; bei schwerem Diabetes fällt die Seliwanoff’sche 
Reaktion — mit allen Kautelen ausgeführt — in der Regel stark positiv aus.“ 

L. Schwarz), der sich ebenfalls mit dieser Frage beschäftigte, glaubte 
auf Grund der Untersuchung von 19 Diabetikern in sechs Fälten Lävulose neben 
Traubenzucker gefunden zu haben. Auch F. Umbert) findet häufig Lävulose bei 
Diabetischen; doch beobachtete er auch in zahlreichen Fällen im frisch entleerten 
Harn von Gesunden und Kranken einen ‚positiven Ausfall der Seliwanotf- 
schen Reaktion und-spricht deshalb die Vermutung aus, „dass es sich hierbei 
‚doch um ganz minimale physielogische Spuren von Lävulose handelt“. 

2 Die allgemeine Gültigkeit der Werte für die Lävuloseausscheidung, wie sie 
neuere Autoren beobachteten, wurde von v. Noorden?) in Zweifel gezogen. Dieser 


1)H. Rosin und L. Laband, |. c. 

2) C. v. Noorden, Handb. d. Pathol. d. Stoffwechsels Bd. 2 S. 58. 1907. 
9) L. Schwarz, ]. c. 

4) F. Umber, Salkowski-Festschrift S. 375. 


1238 Oskar Adler: 


auf dem Gebiete der Pathologie des Kohlehydratstoffwechsels so erfahrene Autor 
schreibt: „So hohe Werte für Lävulose, wie Rosin und Laband fanden und 
wie auch Umber für einzelne Fälle angibt, scheinen mir aber doch zu den 
Ausnahmen zu gehören.“ Auch W. Schlesinger!) erhielt bei der Unter- 
suchung von 15 Diabetikern mit der Seliwanoff’schen Reaktion keinen posi- 
tiven Ausfall der Probe. In geradem Gegensatz dazu schreibt Umber?2): „Ich 
selbst habe nur selten, und zwar höchstens bei den allerleichtesten Formen des 
- Altersdiabetes mit ganz geringen täglichen Zuckermengen im Urin, beobachtet, 
dass Fruchtzucker bei wochenlang sorgfältig durchgeführten täglichen Beobach- 
tungen dauernd vermisst worden wäre. Auch in solchen Fällen gelingt es meist, 
ab. und zu einmal geringe Fruchtzuckerausscheidung im Harn neben dem 
Traubenzucker nachzuweisen.“ — 


Ich selbst habe in einer mit R. Adler?) ausgeführten Arbeit 
als einer der ersten die Beweiskraft der Seliwanoff’schen Reaktion 
in Zweifel gezogen. Auch wir beobachteten in einer nicht un- 
beträchtlichen Anzahl von Harnen bei der Seliwanoff’schen 
Reaktion eine Rotfärbung, wie sie für den positiven Ausfall der 
Probe angegeben wird. Da uns aber der weitere Gang der Unter- 
suchung solcher Harne keinen Anhaltspunkt für das Vorhandensein 
von Lävulose bot, so war es klar, dass ein anderer mit der Lävulose 
nicht identischer Körper den positiven Ausfall der Seliwanoff’schen 
Probe vortäuschte. Wir fanden, wie oben schon angegeben wurde, 
dass die Gegenwart von salpetriger Säure im Harn diese 
Täuschung verursache, eine Tatsache, die nachher von Borchardt‘) 
bestätigt wurde. Auch dieser Autor vermochte Lävulose beim Diabetes 
nicht nachzuweisen. 


Auf Grund der Untersuchungen eines grossen Materials von 
Diabetesharnen stehe ich auf dem Standpunkte, dass die Aus- 
scheidung von Lävulose beim Diabetes mellitus zu 
den Seltenheiten gehört. Mir selbst ist es bei der Unter- 
suchung von mehreren 100 Fällen noch nicht gelungen, in einem 
Falle Lävulose im Harn eines Diabetikers mit Sicherheit nach- 
zuweisen. 


Die älteren Angaben über das Vorkommen von Differenzen bei 
Doppelbestimmungen zwischen quantitativer Gärung und Polari- 


1) W. Schlesinger, |. c. 

2) Umber,l. c. 

8) R. u. O. Adler, Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. 41 S. 206. 1904. 
4) Borchardt, l.c. 


Die Lävulosurien. 129 


sation!) kann ich auch auf Grund meiner Untersuchungen bestätigen. 
Ich nehme nicht an, dass diese Differenzen etwa durch Fehler be- 
dingt sind, die der Methode zur Last fallen, und selbst so relativ 
geringe Differenzen, wie in den folgenden zwei Fällen, die ich 
beispielshalber anführen will, sind nicht durch methodische Fehler 
zu erklären. 


Wera, R,...n. 'o. Juli 1910. 


Polarisation vor der Gärung. . + 2,10. 
Polarisation nach der Gärung . — 0,65 °/o (nach der Gärung keine Reduktion). 
Gärung (Lohnstein). ... 32%. 


Aceton, Acetessigsäure, #-Oxybuttersäure reichlich vorhanden. 
Differenz: 0,45 °o (auf Traubenzucker). 
Seliwanoff’sche Reaktion: negativ. 


Eamall, Fr... s.. 6. Juli 1910. 


Polarisation vor der Gärung. ..... + 4,4 %o. 
Polarisation nach der Gärung. . .. . —0,5 'o. 
Garmerllbohnstein). . .. 2.00 5,4 %o. 


Aceton, Acetessigsäure, 8-Oxybuttersäure reichlich vorhanden. Eiweiss: 
minimale Spur. Spezifisches Gewicht 1,027, Tagesmenge 4800 ccm. 

Differenz: 0,50 (auf Traubenzucker). 

Seliwanoff’sche Reaktion: negativ. (Nach Zusatz einiger Tropfen sehr 
verdünnter Lävuloselösung stark positiv.) 


Dass diese Differenzen nicht durch methodische Fehler bedingt 
sind, wurde durch folgenden Versuch kontrolliert. 


200 ccm sauer reagierender normaler Harn werden mit 4,390 g wasserfreier 
Dextrose versetzt — 2,1950. Die Drehung des genuinen Harns nach Klä:ung 
mit neutralem Bleiacetat beträgt — 0,2 Vo der Traubenzuckerskala. Die konstante 
Drehung des Harns nach dem Zusatz von Dextrose beträgt nach Aufhören der 
Birotation 1,95 °/0. Die Drehung des Harns nach der Vergärung des Zuckers be- 
trug — 0,2%. Der Wert der quantitativen Vergärung nach Lohnstein ergab 
2,10%. Die Drehung des Harns unter Berücksichtigung der Linksdrehung nach 
der Vergärung beträgt demnach 2,15 %o. 


Es zeigt sich also bei diesem Versuche, dass die Fehler bei der 
Doppelbestimmung zwischen Polarisation und quantitativer 
Gärung unter Einhaltung aller Kautelen kaum 0,1 °o betragen. 

Es ergibt sich also, dass selbst bei relativ geringen Differenzen 
von 0,5°o von methodischen Fehlern nicht die Rede sein kann. 


1) Zwischen Titration nach Bertrand und Polarisation fand neuerdings, 
wie erwähnt, Borchardt (l. c.) in Harnen, die frei von Oxybuttersäure waren, 
gut übereinstimmende Werte. 

Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 139. &) 


130 Oskar Adler: Die Lävulosurien. 


Die Seliwanoff’sche Reaktion war wie in den übrigen, so auch 
in beiden oben angeführten Fällen durchaus negativ. Auf Zusatz 
einer Spur von Lävulose dagegen stark positiv, so dass etwa eine 
Behinderung des positiven Ausfalls der Reaktion — die bei Farben- 
reaktionen gelegentlich vorkommen kann — sicher auszuschliessen ist. 
Eine Erklärung für diese Differenzen vermag ich einstweilen nicht’ 
zu geben. So viel aber scheint sicher zu sein, dass Lävulose nicht 
als Ursache angesprochen werden kann. 

Ich würde den Nachweis der Lävulose im Diabetikerharn erst 
dann als einwandfrei erbracht ansehen, wenn es gelänge, diesen 
Zucker aus dem Harn zu isolieren. Hierfür stehen uns zwei 
Methoden zur Verfügung; einerseits die Isolierung der Lävulose als 
Caleiumverbindung und andererseits die Anreicherung der Lävulose 
nach dem von mir angegebenen Benzidinverfahren. Nach beiden 
Methoden ist es mir bisher nicht gelungen, Lävulose aus dem Harne 
schwerer Diabetiker zu isolieren, während es andererseits gelang, zu 
linksdrehenden Lösungen zu kommen, die alle Eigenschaften der 
Lävulose boten, wenn dem Diabetikerharn vorher Lävulose zu- 
gesetzt war. 


131 


(Aus dem physiologischen Institut der tierärztlichen Hochschule zu Dresden.) 


Studien 
zur vergleichenden Verdauungsphysiologie. 


IH. Mitteilung. 


Die Magenverdauung von Cricetus frumentarius bei Fleisch- 
nahrung. 


Von 
Arthur Scheunert. 


(Mit 2 Textfiguren.) 


In Band 121 dieses Archives!) habe ich ausführliche Versuche 
über die Verdauung des Hamsters bei vegetabilischer Nahrung ver- 
öffentlich. Da sich im Verlauf dieser Versuche herausstellte, dass 
der Hamster sehr gern Fleisch als Nahrung zu sich nimmt, hatte 
ich am Schlusse meiner Abhandlung Versuche über die Magen- 
verdauung des Hamsters bei solcher Nahrung in Aussicht gestellt. 
Diese sind nunmehr abgeschlossen und sollen im folgenden kurz 
geschildert werden. 


1. Mechanik des Hamstermagens. 


Infolge der Zweiteilung des Hamstermagens in einen mit kutaner 
Schleimhaut ausgekleideten Vormagen und einen mit diesem nur 
durch eine enge Öffnung in Verbindung stehenden Drüsenmagen 
verläuft, wie ich schon früher zeigte, die Anfüllung des Hamster- 
magens mit Nahrungsmassen und die Fortbewegung dieser während 
der Verdauung in eigenartiger Weise. Während im Vormagen, dem 
Analogon der Wiederkäuervormägen, durch offenbar energische 
Kontraktionen eine Vermischung des Inhaltes eintritt, ist der Inhalt 


1) Die Verdauung von Cricetus frumentarius. Pflüger’s Arch. Bd. 121 
S. 169. 1908. 


9* 


132 Arthur Scheunert: 


des Drüsenmagens in der Reihenfolge geschichtet, in welcher die 
Nahrungsmittel in ihn hineingelangten, verhält sich also in dieser 
Hinsicht wie ein einhöhliger Magen. Ausserdem besitzt der Hamster- 
magen eine von der Einmündung des Ösophagus an der kleinen 
Kurvatur des Drüsenmagens bis weit in diesen hinein verlaufende, 
mit Lippen umgebene und von kutaner Schleimhaut ausgekleidete 
Rinne, die als ein anatomisches Homologon und auch als ein physio- 
logisches Analogon der Schlund- bzw. Speiserinne der Wiederkäuer 
angesehen werden kann. Ich konnte nämlich durch verschiedene 
Versuche zeigen, dass bei der Nahrungsaufnahme fester, rauher 
Futtermittel von diesen der grösste Teil aus dem Ösophagus in den 
Vormagen gelangt und dort verweilt, während wasserreiche, weiche 
Futtermittel hauptsächlich die Schlundrinne passieren und unter 
völliger oder teilweiser Umgehung des Vormagens direkt in den 
Drüsenmagen gelangen, dass also die Speiserinne des Hamsters ganz 
ähnlich wie die der Wiederkäuer arbeitet. Es erschien deshalb ge- 
boten, diese Verhältnisse auch bei teilweiser oder reiner Fleisch- 
nahrung zu verfolgen. 

Zunächst wurde ein Hamster (Nr. 41) 2 Tage nur mit Fleisch 
gefüttert, erhielt nach 18stündiger hierauf folgender Hungerpause 
wieder eine nicht sehr reichliche Fleischmahlzeit und wurde dann 
sofort getötet. 

Bei Eröffnung des Magens zeigte sich, dass Fleisch sowohl in 
den Vormagen wie auch in den Drüsenmagen, der aber hauptsächlich 
Reste alten Futters sowie Kot und Haare enthielt, gelangt war. 

Es wurde hierauf ein weiterer Hamster (Nr. 42) nach zweitägiger 
Fleischfütterung und 24stündiger Karenzzeit zunächst mit Fleisch 
und dann mit Hafer gefüttert und darauf sofort getötet. Der Magen 
wurde exenteriert, gefroren und durchsägt und bot dann im Quer- 
schnitt das in Fig. 1 gegebene Bild. 

Der Hafer war fast vollständig in den Vormagen eingetreten, 
während in der Nähe der Ösophagusmündung und der Schlundrinne 
sowie im Anfangsteil des Drüsenmagens das Fleisch gelagert war. 
Bis auf einen kleinen am Ende der Schlundrinne gelagerten Hafer- 
antell war der Drüsenmagen ausserdem mit alten Futterresten, 
Haaren usw. gefüllt. 

Bei der Futterfolge Fleisch-Hafer war also entsprechend der 
oben erwähnten früheren Beobachtung das harte, rauhe Futtermittel 
zum weitaus grössten Teil in den Vormagen gelangt, ohne das 


Studien zur vergleichenden Verdauungsphysiologie. 11. 133 


zuerst aufgenommene Fleisch aus seiner Lage in und nächst dem 
Drüsenmagen zu verdrängen und ohne bis auf geringe Anteile die 
Schlundrinne zu passieren. 

Bei einem weiteren Versuch (Hamster 44) wurde nach 2tägiger 
Fleischfütterung und folgender 17 stündiger Hungerpause erst Hafer 
und an zweiter Stelle Fleisch gereicht. Nach Beendigung der 


Fig. 1. Vorm. — Vormagen; Pyl. — Pylorus; Schldr. = Schlundrinne; 
H. = Hafer; Fl. = Fleisch. 


Fig. 2. Vorm. = Vormagen; Pyl. = Pylorus; Schldr. —= Schlundrinne; 
H. — Hafer; Fl. = Fleisch. 


Mahlzeit wurde das Tier sofort getötet und der Magen wie oben 
geschildert behandelt. Der Durchschnitt ergab ein Bild (Fig. 2), 
welches in vieler Hinsicht dem oben beschriebenen ähnelte. Das 
bei diesem Versuch an zweiter Stelle gereichte Fleisch fand sich im 
Drüsenmagen und dem benachbarten Teile des Vormagens; es war 
also zum grössten Teil durch die Schlundrinne gegangen und hatte 
den wenigen im Drüsenmagen vorhandenen Hafer nach dem Pylorus 
zu gegen die dort liegenden alten Inhaltsmassen gedrängt. Die 


134 Arthur Scheunert: 


Hauptmasse des Hafers lag auch hier wieder im blinden Ende des 
Vormagens. Deutlich war auch bei diesem Versuche die Schichtung 
im Drüsenmagen gegenüber einer an der Grenzfläche von Hafer und 
Fleisch beginnenden Durchmischung im Vormagen zu beobachten. 

Beide Versuche bestätigen meine früheren Beobachtungen, nach 
denen weiche dünnbreiige Bissen und Futterarten in der Hauptsache 
durch die Schlundrinne direkt in den Drüsenmagen gelangen, 
während feste, härtere Futtermittel bis auf einen kleinen wahr- 
scheinlich dünnbreiigen Teil, der regelmässig den Weg durch die 
Sehlundrinne nimmt, zunächst in den Vormagen wandern, wo sie 
einer mechanischen Verarbeitung, verbunden mit Quellungs- und 
Mazerationsvorgängen, unterliegen. Gegenüber dem festen harten 
Hafer gelangt so das weiche wasserreiche Fleisch in der Hauptsache 
in den Drüsenmagen und in die diesem benachbarte in der Nähe 
von Ösophagus und Schlundrinne liegende Vormagenabteilung. 


2. Chemie der Magenverdauung. 


Über die Bedeutung der beiden Abteilungen des Hamstermagens 
für den Chemismus der Verdauung war ich früher bei vegetabilischer 
Nahrung zu dem Schluss gekommen, dass der Vormagen der Ort 
der Kohlehvdratspaltung, der Drüsenmagen der der Eiweissverdauung 
sei. Niemals hatte ich im Vormagen Pepsinwirkung finden können, 
und ebensowenig hatte ich die Anwesenheit von wirksamer Speichel- 
diastase im Drüsenmagen beobachten können. Diese letztere Be- 
obachtung war unerwartet, da, wie auch die vorher geschilderten 
Versuche über die Anfüllung des Magens beweisen, stets ein Teil 
der abgeschluckten Bissen durch die Schlundrinne direkt in den 
Drüsenmagen wandert, dort also auch Diastase, wenigstens kurz 
nach der Nahrungsaufnahme, vorhanden sein muss. Da bei reiner 
Fleischfütterung ein diastatisches Ferment nur durch den dem Bissen 
beigemengten Speichel in den Magen kommen kann und auch stets 
reichliche Mengen der Fleischnahrung direkt in den Drüsenmagen 
eintreten, erschien es gerade bei Fütterung von Fleisch besonders 
aussichtsreich, nochmals den Nachweis von diastatischem 
Ferment im Drüsenmageninhalt zu versuchen. Es wurden 
daher noch einige solche Versuche angestellt. 

Versuch 1. Hamster 55 wurde 2 Tage mit Fleisch gefüttert und erhielt 


am 3. Tage nochmals Fleisch nach Belieben. Nach Beendigung der Mahlzeit 
erfolgte sofort die Tötung und Exenteration des Magens. 


Studien zur vergleichenden Verdauungsphysiologie. II. 135 


a) Der Vormageninhalt wog 5,3 g, wurde mit der fünffachen Menge 
Wasser versetzt, gut durchgeschüttelt und filtriert. Vom Filtrat wurden 5 ccm 
mit 10 ccm einer 1°/oigen Lösung löslicher Stärke (Kahlbaum) 4 Stunden in den 
Thermostaten bei 40° eingestellt. Hierauf war die Worm-Müller’sche Probe 
im Verdauungsgemisch stark positiv, und es fanden sich darin 
nach Bans titriert und als Dextrose berechnet 0,041 g Zucker vor. 


b) Vom Drüsenmageninhalt wurden die von der Versuchsmahlzeit 
stammenden Teile im Gewichte von 0,15 g abgetrennt und mit der 20 fachen 
Menge Wasser durchgeschüttelt, filtriert und mit 10 ccm 1’/oiger Stärkelösung 
versetzt; nach vierstündigem Aufenthalt der Mischung im Thermostaten gab sie 
eine starke positive Worm-Müller’sche Probe, sie enthielt 0,027 g 
Zucker (wie oben bestimmt und berechnet). 


Versuch 2. Ein Kontrollversuch wurde mit einem weiteren Hamster (56) 
in gleicher Weise angestellt. 


a) Vormageninhalt. 14,6 g mit 2,5 facher Menge Wasser durchgeschüttelt, 
filtriert. Hiervon gaben 5 ccm + 10 ccm 1’/oiger Stärkelösung nach 4 Stunden 
m Thermostaten stark positive Worm-Müller’sche Probe. Von den 
5 ccm Extrakt waren 0,043 g Zucker gebildet worden. 


b) Vom Drüsenmageninhalt stammten 0,07 g von der Versuchsmablzeit. 
Sie wurden abgetrennt, mit der 20facken Menge Wasser durchgeschüttelt und 
filtriert und das Filtrat mit 10 ccm 1oiger Stärkelösung 4 Stunden im Thermo- 
staten gehalten. Die Worm-Müller’sche Probe war schwach positiv. 
Nach Bang titriert waren 0,0052 g Zucker gebildet worden. 


Diese Versuche zeigen also, dass es in der Tat gelingt, sofort 
‚nach der Nahrungsaufnahme nicht nur im Vormageninhalt, sondern 
auch in dem von der soeben aufgenommenen Nahrung stammenden 
Teil des Drüsenmageninhalts ein diastatisches Ferment nachzuweisen. 
Dieses ınuss aus dem Speichel des Hamsters stammen, da bei Fleisch- 
nahrung andere Fermente, wie die in pflanzlichen Nahrungsmitteln 
enthaltenen Fermente, nicht in Frage kommen können. 

Es ist demnach, wie ich schon früher betonte, nicht von der 
Hand zu weisen, dass kurz nach der Aufnahme pflanz- 
licher Nahrung nicht nur im Vormagen, sondern auch 
im Drüsenmagen, und zwar in den der neuen Nahrung an- 
gehörigen Inhaltstelen Kohlehydratverdauung ablaufen 
kann. Allerdings wird diese nur kurze Zeit schon deshalb an- 
dauern, weil die die fraglichen Inhaltsteile umhüllende Fundusdrüsen- 
schleimhaut salzsauren Magensaft absondert, und die Salzsäure die 
Amylolyse hemmt (l. e. S. 182). 

Die Untersuchung der Eiweissverdauung im Hamstermagen 
konnte sich nur auf die Feststellung des Pepsingehaltes im Inhalt 


136 Arthur Scheunert: 


und in der Schleimhaut. erstrecken. Infolge der geringen Inhalts- 
menge scheiterten alle Untersuchungen, die zum Nachweis von Ab- 
bauprodukten der peptischen Proteolyse vorgenommen wurden.. Zur 
Feststellung des Pepsingehaltes diente, wie schon bei den früheren 
Versuchen, die Grützner’sche Karminfibrinmethode. 


Die Tiere wurden zunächst 2 Tage lang nur mit Fleisch gefüttert, mussten 
dann 24 Stunden hungern und bekamen hierauf je 10 g rohes Pferdefleisch. Von 
diesem frassen sie stets nur einen Teil; sobald sie mit Fressen aufhörten, wurde 
der Rest der Mahlzeit entfernt. Von diesem Zeitpunkt an gerechnet wurden die 
Tiere nach Ye, 1, 2, 5, 7 Stunden ‚getötet, der Magen exenteriert und durch 
Ligaturen der Vormagen vom Drüsenmagen abgeschnürt. Dann wurde ebenfalls 
durch Ligaturen der Drüsenmagen in zwei Teile (Fundusdrüsenportion, Pylorus- 
drüsenportion) und auch der Vormagen in zwei nahezu gleiche Teile getrennt. 

Aus den aufgeschnittenen Magenabteilungen wurde der Inhalt sorgfältig in 
Wägegläschen gebracht und gewogen. Die Schleimhaut von Fundus- und Pylorus- 
drüsenregion des Magens wurde von der Submucosa durch Abschaben getrennt 
und ebenfalls in Wägegläschen gewogen. 

Von den abgewogenen Mengen wurden hierauf Extrakte derart bereitet, 
dass als Extraktionsflüssigkeit die l0fache Menge einer 0,2%igen HCl-Lösung 
verwendet wurde. Mit dieser wurde nach feiner Verteilung der Inhalte und 
Schleimhäute gut durchgeschüttelt, dann die Fxtrakte 24 Stunden in den Eis- 
schrank eingestellt und oft umgeschüttelt. Hierauf wurde filtriert. Vom Filtrat 
gelangten je 0,1 ccm zur Untersuchung auf die Pepsinwirkung, indem [sie mit 
10 ccm 0,1% HCl versetzt und hierzu 1 g Karminfibrin hinzugefügt wurde. 
Ausserdem wurden Kontrollversuche angestellt. Die Färbung der einzelnen 
Gläschen wurde regelmässig nach 15, 30, 45 Min. Aufenthalt im Thermostaten 
ermittelt. 


Die Gewichte der zur Extraktion gelangten Portionen von Inhalt und Schleim- 
haut der einzelnen Hamster sind im folgenden zusammengestellt: 


Versuch 1. (Hamster 47.) Tötung "/s Stunde nach Beendiguug der Mahlzeit. 

Inhalte: Vormagen bl. Ende 2,3 g, Vormagenrest 2,7 g, Fundusportion 
0,5 g, Pylorusportion 0,3g. Schleimhäute: Fundusdrüsenschleimhaut 0,5 g, Pylorus- 
drüsenschleimhaut 0,5 g. 

Versuch 2. (Hamster 45.) Tötung 1 Stunde nach Beendigung der Mahlzeit. 

Inhalte: Vormagen bl. Ende 2,32 g, Vormagenrest 2,7 g, Fundusportion 
0,7 g, Pylorusportion 0,7 g. Schleimhäute: Fundusdrüsenschleimhaut 0,4 g, 
Pylorusdrüsenschleimhaut 0,28 g. 

Versuch 3. (Hamster 48.) Tötung 2 Stunden nach Beendigung der Mahlzeit. 

Inhalte: Vormagen bl. Ende 1,6 g, Vormagenrest 1,1 g, Fundusportion 
0,9 g, Pylorusportion 0,5 g. Schleimhäute: der Fundusdr. 0,4 g, der Pylorusdr. 
0,45 8: 


Versuch 4. (Hamster 46.) Tötung 5 Stunden nach Beendigung der 
Mahlzeit. 


Studien zur vergleichenden Verdauungsphysiologie. II. 137 


Inhalte: Vormagen b]. Ende 0,19 g, Vormagenrest 0,23 g, Fundusportion 
0,2 g, Pylorusportion 0. Schleimhäute: der Fundusdr. 0,4 g, der Pylorusdr. 0,56 g. 

Versuch 5. (Hamster 50.) Kontrolle zu Versuch 4. 

Inhalte: Vormagen bl. Ende 1.3 g, Vormagenrest 0,9 g, Fundusportion 
0,9 g, Pylorusportion 0,4 g. Schleimhäute: der Fundusdr, 0,4 g, der Pylorusdr. 
0,25 8- 

Versuch 6. (Hamster 49.) Tötung 7 Stunden nach Beendigung der Mahlzeit. 

Inhalte: Vormagen 0,5 g, Fundusportion 0,12 g, Pylorusportion 0,05 g. 
Schleimhäute: der Fundusdr. 0,4 g, der Pylorusdr. 0,2 g. 

Versuch 7. (Hamster 51.) Kontrolle zu Versuch 6. 

Inhalte: Vormagen bl. Ende 1,75 g, Vormagenrest 0,9 g, Fundusportion 
0,2 g, Pylorusportion 0,4 g. Schleimhäute: der Fundusdr. 0,23 g, der Pylorusdr. 
0,35 8. 

Lediglich Schleimhautextrakte wurden hergestellt bei: 

Versuch 8. (Hamster 53.) Tötung 5 Stunden nach Beendigung der Mahlzeit. 
Fundusdrüsenschleimhaut 0,37 g, Pylorusdrüsenschleimhaut 0,55 g. 

Versuch 9. (Hamster 54.) Tötung 7 Stunden nach Beendigung der Mahlzeit. 
Fundusdrüsenschleimhaut 0,45 g, Pylorusdrüsenschleimhaut 0,55 g. 


In der Tabelle sind zunächst die Resultate der Pepsinbestimmung 
in den einzelnen Portionen des Mageninhaltes geordnet. Es wurden 
dabei stets Kontrollen entweder durch Wiederholung des Versuches 
mit 0,2 eem oder mit 0,1 cem Extrakt angestellt. Auch die Resultate 
dieser Kontrollversuche sind in der Tabelle I enthalten. 


Tabelle I. 


Inhalts | 1, sta.| ı sta. | 2 Sta. | 5 Sta. | 5 Sta. | 7 Sta. | 7 sta, | Blind- 
extrakte ver- 


von 0,1 |Kontr.| 0,1 | 0,2 | 0,1 |Kontr. 0,1 0,2] 0,1 'Kontr. 0,1 Kontr. 0,1 |Kontr.| such 
Bnyen \ Keine Verdauung eingetreten e 
Haager \ Keine Verdauung eingetreten E 
= | 
le el 1.2. 5 Be ron ee 
Bess |2|5|s, 2|j5\e 54 2|2)2|3 2lee 
= 4|4|4a 7814 4|6,8|4-5 5 [2-3/3-4J4-5) 5 | © 8 
doren 1 SalP as | a | ne als) es 
ocus- j | sl Aare 2a (Aa ee 
B. 15-6 4-5| 5 [7-81 4 | 4 [nicht aus-[4-5| 5 12-31 4 14-5] 5 | 
| geführt 


Das wichtigste Ergebnis der Versuche ist, dass im Vormagen 
auch bei Fleisehfütterung Pepsin nicht nachgewiesen 


1) Die untereinanderstehenden Zahlen geben die nach 15, 30, 45 Min. be- 
obachteten Nummern der Vergleichsgläschen der Farbskala an. 


138 Arthur Scheunert: 


werden kann, während im Drüsenmagen stets auch schon eine 
halbe Stunde nach der Nahrungsaufnahme deutliche Pepsinwirkung 
vorhanden ist. Es stimmt dieser Befund bei Fleischnahrung also 
völlige mit meinen früheren Beobachtungen bei Fütterung mit Hafer 
überein. Ein Übertritt von Magensaft in den Vormagen findet nicht 
statt; die dort ablaufenden Verdauungsvorgänge beschränken sich, 
soweit kohlehydrathaltige Nahrung in Frage kommt, nur auf die des 
Kohlehydratabbaues durch Speicheldiastase, abgesehen natürlich von 
eventuell bakteriellen und Nahrungsmittelfermentwirkungen. 

Weiter zeigt die Tabelle, dass ein Unterschied zwischen dem 
Pepsingehalt im Inhalt der von Fundusdrüsenschleimhaut aus- 
gekleideten Magenabteilung und dem im Antrum pylori befindlichen 
nicht besteht. Bei den früheren Versuchen war dies der Fall ge- 
wesen, indem der Inhalt des Antrum pylori stets etwas kräftigere 
Pepsinwirkung als der Inhalt des übrigen Magens gezeigt hatte. 

Über den Pepsingehalt der Schleimhaut des Drüsenmagens gibt 
folgende Tabelle (II) einen Überblick: 


Tabelle Il. 
1/2 Std. 1 Std. 2 Std. > Std. 5 Std. 
Extrakt der 
0,1 Kontr.| 0,1 | 0,3 | 0,1 |Kontr.| 0,1 | 0,3 | 0,1 | Kontr. 
N | 
Fundusdrüsen- 34 | R 4 L au 5 5 1 1 
Sonleihant 8 | 8 7 M | 10 10 M|I|MIM M 
M!) | M 10 M|M M M|MIM M 
Pylorusdrüsen- L | A : 2 I : 5 ee 4 2 5 2 
schleimhaut x nz 
4—5, 5 10 | M 4 | 3—4| 5 |7-8| 6 7 
58 S 7 Std. 7 Std 
Extrakt der a a Ihr 8 
0,1 | Kontr 0,1 | Kontr 0,1 | Kontr. | 0,1 | Kontr 
Bundesimen 1—8 | 7—8 2 2 7—8 | 78 | 8-9 | 8-9 
schleimhaut M M B 5 M M M M 
M M 78 | 7-8 M M M M 
Pslorusdrüsen- 13°, | 34 las | as | 5 ae 
schleimhaut TR ie) 3% ER 
6—7 | 6-7 | 4-5 | 4-5 7 7 8 8 


Pepsin ist nach der vorstehenden Tabelle in der gesamten 
Schleimhaut des Hamsterdrüsenmagens vorhanden, und zwar ist daran 
die Fundusdrüsenschleimhaut durchweg reicher als die 


1) M = Maximum. 


Studien zur vergleichenden Verdauungsphysiologie. II. 139 


Pylorusdrüsenschleimhaut. Es bestehen also beim Hamster- 
drüsenmagen ganz dieselben Verhältnisse, wie sie seit langem für 
die einhöhligen Mägen von Mensch, Hund, Schwein, Pferd usw. be- 
kannt sind. Auch bei Fütterung mit pflanzlicher Nahrung hatte 
ich dasselbe früher beobachtet und dabei auch gefunden, dass die 
Vormagenschleimhaut kein proteolytisches Ferment produziert. 

Die diesbezüglichen Versuche, die bei Publikation der ersten 
Abhandlung noch nicht abgeschlossen waren und deshalb dort nicht 
mit aufgenommen wurden, möchte ich hier als Nachtrag in einer 
Tabelle geordnet anfügen. 


Tabelle II. 


Bene der | Ya Std. | 1 Std. | 2 Std. | 3 Std. | 5 Std. | 7 Std. 


Fundusdrüsen- 2 5 2 2 2 : 
schleimhaut 4 425 i > : . 
Pylorusdrüsen- L , =< I : 1 Er 
schleimhaut 3 3 r 5 3 5 


Sie sind derart angestellt, dass stets die gesamte Schleimhautportion mit 
derselben Menge, und zwar 10 ccm 0,2°/oiger HCl-Lösung, extrahiert und vom 
Extrakt 0,1 ccm verwandt wurde. Die Tabelle ist daher nicht mit der ersten ver- 
gleichbar, und auch deshalb nicht, weil bei ihr eine etwas andere Farbenskala zum 
Vergleich benutzt wurde. Die Tabelle zeigt aber deutlich, dass auch bei dieser 
Anordnung die Fundusdrüsenschleimhaut als Hauptproduzent des Pepsins hervor- 
tritt. Die Pylorusdrüsenschleimhaut enthält weniger Pepsin, doch ist darin ebenso 
wie in der Fundusdrüsenschleimhaut Pepsin immer deutlich nachweisbar. 


Schlussbetrachtung. 


Die geschilderten Untersuchungen über die Verdauung im 
Hamstermagen bei Fleischfütterung haben die Ergebnisse der früheren 
Untersuchungen bei pflanzlicher Fütterung bestätigt. Der Ablauf 
der Verdauung ist im grossen und ganzen derselbe. 


Bei der Anfüllung des Magens gelangt. Fleisch bei alleiniger 
Verabreichung sowohl in den Drüsenmagen wie in den Vormagen. 
Infolge seiner breiartigen Konsistenz nimmt der Fleischbissen aber 
in der Hauptsache seinen Weg durch die Speiserinne und gelangt 
so in den Drüsenmagen und die diesem benachbarten Teile des 
Vormagens. Besonders deutlich tritt dies bei vorheriger oder 
folgender Verabreichung eines festen Futtermittels zutage. 


140 Arthur Scheunert: Studien zur vergl. Verdauungsphysiologie. IH. 


Speicheldiastase findet sich sofort nach einer Fleisch- 
mahlzeit sowohl im Vormagen wie im Drüsenmagen. 

Die Verdauung des Fleisches durch Magensaft findet 
nur im Drüsenmagen statt, wo sich in Gestalt von Fundus- und 
Pylorusdrüsen Pepsinproduzenten finden. Der Vormagen beteilist 
sich daran nicht. Er verrichtet bei Fleischnahrung wohl fast aus- 
schliesslich mechanische Arbeit. 

Im Vormagen könnten höchstens bakterielle Vorgänge eine 
Eiweissfäulnis bewirken. Es wird die Aufgabe einer folgenden Ab- 
handlung sein, über den Anteil von Mikroorganismen an der Ver- 
dauung des Hamsters zu berichten. 


141 


Über 
die Entgiftung von Strychnin und Kokain 
durch periphere Nerven. 


Von 


Dr. Toyotane Wada (Osaka, Japan). 


(Ausgeführt unter der Leitung des Herrn Prof. Dr. Alois Kreidl 
im physiologischen Institute der Wiener Universität.) 


Im Jahre 1907 und 1903 veröffentlichte Sano!) Unter- 
suchungen, in welchen er über das Enteiftungsvermögen des zen- 
tralen Nervensystems verschiedener Tiere gegenüber dem Strychnin 
und Kokain berichtete. Er beschränkte sich damals auf das Rücken- 
mark und das Grosshirn und fand bemerkenswerte Unterschiede in 
dem Verhalten der einzelnen Abschnitte des Zentralnervensystems. 

In der vorliegenden Arbeit berichte ich über Versuche, durch 
welche das entgiftende Vermögen des peripheren Nervensystems ge- 
prüft wurde. Es schien von Interesse, das Verhalten der peripheren 
Nerven zu studieren, da dieselben in chemisch-biologischer Beziehung 
dem Zentralnervensystem sehr nahe stehen. In der Literatur fehlt 
eine diesbezügliche Untersuchung. 

Es ist mir eine angenehme Pflicht, Herrn Prof. Kreidl hier 
für seine liebenswürdige Leitung meinen aufrichtigsten Dank aus- 
zusprechen. 


Versuchsmethode. 


Die Versuchsmethode gleicht im allgemeinen jener von Sano. 
Als Material wurden periphere Nerven (Nervus ischiadieus und 


1) Sano, Über die Entgiftung von Strychnin und Kokain durch das 
Rückenmark. Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 120 1907. — Sano, Über 
das entgiftende Vermögen einzelner Gehirnabschnitte gegenüber dem Strychnin. 
Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 124. 1908, 


142 Toyotane Wada: 


medianus) von Hund, Katze, Kaninchen, Affen und Menschen ver- 
wendet. Diese wurden ganz frisch getöteten Tieren und mensch- 
lichen Leichen entnommen und so gut wie möglich vom Fettgewebe 
befreit. Eine bestimmte Gewichtsmenge (0,5—1,5 g) der Nerven 
wurde in einer Reibschale mit einer scharfen Schere möelichst fein 
zerschnitten, dann ganz gründlich verrieben, dazu eine entsprechende 
Dose von Strychnin oder Kokain mit 15—20 Tropfen destilliertem 
Wasser zugetan und nochmals gut verrieben. 


Die Strychnin-Nerven-Emulsion wurde 24 Stunden, die Kokain- 
Nerven-Emulsion 3 Stunden in dem Eiskasten stehen gelassen und 
hierauf durch Watte gepresst. Das Filtrat: wurde Fröschen mittelst 
Pravatz’scher Spritze in den Rückenlymphsack injiziert. Zur 
Kontrolle wurden Blut- und Muskelgemische in der gleichen Weise 
hergestellt und an Frösche verabfolst. 


Um dem Einwand zu begegnen, dass möglicherweise beim 
Filtrieren der Gift-Nerven-Emulsion ein Teil von Stryehnin und 
Kokain in der Watte zurückbleibt, stellte ich später Nervenemulsion 
ohne Zusatz von Giften her. Nach dem Filtrieren dieser Emulsion 
fügte ich erst dem Filtrat eine genau gewogene Menge von Strychnin 
oder Kokain hinzu. ® 

Bei einigen Versuchen wurden die Nerven vorher durch 
24 Stunden auf 100° C. erhitzt. Nach dem Erkalten wurden die 
Nerven in einer Reibschale möglichst fein zerschnitten, dann ver- 
rieben und mit 15—20 Tropfen destilliertem Wasser emulgiert. Die 
Emulsion wurde dann durch Watte gepresst und dem Filtrate die 
Gifte beigemengt. 

Zur Kontrolle wurde Fröschen von dem gleichen Gewicht die 
gleiche Giftmenge in der gleichen Menge Wasser ohne Nerven- 
substanz eingespritzt. 

Um individuelle Unterschiede der Frösche auszuschalten, unter- 
warf ich wie Sano das betreffende Froschpaar am 6. bis 8. Tage 
nach dem ersten Versuche einem Kontrollversuche, derart, dass der 
Frosch, welcher beim ersten Versuche die Gift-Nerven-Emulsion er- 
halten hatte, diesmal die wässerige Giftlösung, der Frosch, der früher 
nur die wässerige Giftlösung bekommen hatte, die Gift-Nerven- 
Emulsion erhielt, und die auftretenden Vereiftungserscheinungen 
wurden an beiden Fröschen verglichen. 


Über die Entgiftung von Strychnin und Kokain durch periphere Nerven. 143 


Versuchsresultate. 
A. Versuche mit Strychninnm nitricum. 


1. Versuche mit Stryehninum nitrieum, welches der 
frischen nicht filtrierten Nervenemulsion beigemenst 
wurde. 


Versuch I. 


Frosch I (Rana esculenta), 120 g, 
erhält 0,5 g N. ischiadieus einer Katze mit 
0,0002 g Strychnin. nitric. tags vorher ver- 
rieben und zeigt folgende Erscheinungen: 


Nach 20 Min. keine Vergiftungserschei- 


nungen. 

2. do. 

ol. ;, do. 

= 35 „ geringe Spur einer Ver- 

giftungserscheinung. 

AU. , do. 

» a, do. 

„ 50 „ ziemlich empfindlich. 

E50, „ do. 

„ 60 „ stark überempfindlich. | 
65 Tetanus. 


” 


24 Stunden etwas überempfindlich. 


Kontrollversuch (nach 5 Tagen). 


Frosch II erhält 0,55 g Nervus | 
ischiadicus von einem Kaninchen mit 
0,0003 g Strychnin. nitric. tags vorher 


verrieben und zeigt folgende Er- 

scheinungen: 

Nach 10 Min. ein wenig überempfindl. 

»„ 15 „ sehr empfindlich. Der 
Frosch lässt sich nicht, 
in die Rückenlage 
bringen. 

2 Zuckung, auf. Reiz. 

29, Tetanus. 

250, ..,; do. 

„ 24 Stunden kaum bemerkbare Über- 
empfindlichkeit. 


Versuch I. 


Frosch III (Rana temporaria), 42 g,| 


| 


erhält 0,5 g Nervus ischiadieus einer 


Katzennerven. 


Frosch II (Rana esculenta), 120 g, 
erhält 0,0002 g Strychnin. nitric. und 
zeigt folgende Erscheinungen: 


Nach 20 Min. keine Vergiftungssrschei- 


nungen. 


»„ 23 „ etwas überempfindlich. 
»„ 30 „ ziemlich empfindlich. 
» 3  „ stark überempfindlich. 
» 40 » do. 

Pa Win. do. 
Bas; do. 

» 99 „  Zuckung auf Reiz. 
„Se nletanus: 

"0 do. 


„ 24 Stunden ziemlich überempfindl. 


Kaninchennerven. 


Frosch I erhält 0,0003 g Strychnin. 
nitric. und zeigt folgende Erscheinungen: 


Nach 10 Min. ein wenig überempfindl. 


»„ 15 ,„ sehr empfindlich. Der 
Frosch kann sich nicht 
mehr von der Rückenlage 
in die Bauchlage umlegen. 

Ale aszRetanus® 

VEDDEENE do. 

SONNE do. 

„ 24 Stunden ein wenig überemp- 
findlich. 


Katzennerven. 


Frosch IV (Rana temporaria), 42 g, 
erhält 0,00008 Strychn. nitric. und 


g 


Katze mit 0,00008 Strychnin. nitric. tags | zeigt folgende Erscheinungen: 


Toyotane Wada: 


vorher verrieben und zeigt folgende Er- 
scheinungen: 


Nach 15 Min. keine Vergiftungser- 
scheinungen. 
20 do. 
» 25 „ ein wenig überempfindl. 
SEHS0ONEN do. 
„ 35 „ ziemlich überempfindlich. 
„ 40 „ sehr überempfindlich. 
Bea PR do. 
„ 50 „ höchst überempfindlich. 
»„ 59 „  Zuckung bei Reizung. 
„ 60 Tetanus bei Reizung. 


” 
„ 24 Stunden stark überempfindlich. 


Versuch III. 


Frosch VII (Rana temporaria), 83 g, 
erhält 1,0 g des N. ischiadicus und 
medianus eines Affen mit 0,0001 g 
Strychn. nitrie. tags vorher verrieben 
und zeigt folgende Erscheinungen: 


Nach 30 Min. gar keine Vergiftungs- 
erscheinung. 
a do. 
Er An, do. 
„ 45 „ ein wenig überempfindl. 
a, do. 
518100. 0m, do. 
LOSE, ... .2de: 
11095, 5; do. 
AN SZO TE... do. 
„ 75 „ziemlich überempfindlich. 
ON do. 
EUREN, do. 


Kontrollversuch (nach 7 


Frosch VII erhält 0,7 g des Nervus 
ischiadicus und medianus von einer 
Katze mit 0,0001 g Strychnin. nitric. 
tags vorher verrieben und zeigt folgende 
Erscheinungen: 


Nach 15 Min. keine Vergiftungser- 
scheinungen. 


Nach 15 Min. keine Vergiftungser- 
scheinungen. 
„. 20 „ ein wenig überempfindl. 
»„ 25 „ ziemlich überempfindlich. 
„ 30 „. stark überempfindlich. 
Musa, do. 
„ 40 „ beim Beklopfen kommt 
es zur tetanischen 
Zuckung. 
»„ 45 „ leichter Reiz ruft Tetanus 
hervor. 
„ 50° „ Tetanus. 
HELD. do. 
br, do. 
„ 24 Stunden stark überempfindlich. 
Affennerven. 

Frosch VIII (Rana temporaria) 83 g, 
erhält 0,0001 g Strychnin. nitric. und 
zeigt folgende Erscheinungen: 

Nach 30 Min. kaum bemerkbare Über- 

empfindlichkeit. 

»„ 35 „ ein wenig überempfindl. 

Al) I, do. 

BR De do. 

„ 50 „ ziemlichüberempfindlich. 

„ 55 „ sehr empfindlich. 

AN do. 

»„ 65 ,„ beim leichten Reiz hüpft 
der Frosch sehr lebhaft. 

STREET, do. 

„ 15 „ krampfhafte Zuckung 
beim Beklopfen. 

BERLIN EN do. 

u lUheer-, do. 


Tagen). Katzennerven. 


Frosch VII erhält 0,0001 g Strychnin. 
nitric. und zeigt folgende Erscheinungen : 


Nach 15 Min. ein wenig überempfindl. 


Über die Entgiftung von Strychnin un 


Nach 20 Min. keine  Vergiftungser- 
scheinungen. 
2a, „ do, 
Bol). „ do. 
„39 „ ein wenig überempfindl. 
A) ., do. 
u do. 
100” , do. 
„ 55 „sehr überempfindlich. 
„ 60 „  Zuckung auf Reiz. 
Ps, Tetanus. 
70 do. 


d Kokain durch periphere Nerven. 145 


Versuch IV. 


Frosch IX (Rana temporaria), 62 g, 
erhält 1,0 g des N. ischiadicus und 
medianus eines Affen mit 0,0001 g 


Strychnin. nitric. tags vorher verrieben | 


und zeigt folgende Erscheinungen: 


Nach 20 Min. keine Vergiftungser- 
scheinungen. 
Par, ein, wenig überempfindl. 
„ 30 „. ziemlich überempfindlich. 
2 do. 
MAN) „, do. 
a do. 
» 90 „ sehr überempfindlich. 
an do. 
2260 do. 
1!/a nnden do. 


Kontrollversuch (nach 6 


Esönsth X erhält 0,78 N. ischiadieus | 


und medianus von einer Katze ‚mit 


- 0,0001 g Strychnin. nitric. tags vorher 


verriebeen und zeigt folgende Er- 
scheinungen: 
Nach 15 Min. keine Vergiftungser- 
: scheinungen. 
= Der; do. 
2 „ do. 
oe , do. 
»„ 89 ,„ ein wenig überempfindl. 
en do. 
»„ 4 ,„ ziemlich überempfindlich. 
50, stark überempfindlich. 
n 55 do. 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. 


' 24 Stunden ziemlich überempfindl. 


ı 


| Nach 15 Min. 


Bd. 139. 


Nach 20 Min. ein wenig überempfindl. 
»„ 25 „ ziemlich überempfindlich. 
2 9005 do. 
» 35 „ sehr überempfindlich. 
„. AU, do. 
„45  „.. Zuckung auf Reiz. 
oleEr, do. 
„' 95° 7, . Tetanus. 
3. ‚oller do. 
OO do. 
ee do. 
„. .24 Stunden leichte Zuekung auf 
Reiz. 
Affennerven. 


Frosch X (Rana temporaria), 62 8, 
erhält 0,0001 & Strychnin. nitrie. und 
zeigt folgende Erscheinungen: 


Nach 20 Min. ein wenig überempfindl. 


ao do. | 

»„ 80 „ ziemlich überempfindlich. 

on do. 

„ 40. „ sehr überempfindlich. 

„Ada do. 

„ 50 „ beim leichten ‚Schlag 
krampfhafte Zuckungen. 

» . 90. „Se Ketanus. 

60 do. 


1!/g Stunden do. 


Tagen). Katzennerven. 
Frosch IX erhält 0,0001:g Strychnin. 
nitric. und zeigt folgende Erscheinungen: 


ziemlich überempfindlich. 


do. 


I) 20 ” 
1.0.25 „ stark überempfindlich. 
| .,..80 5 -Tetanus:auf Reiz. 

„. go „ien-Betanus: 

„ 40 „ do. 
| Sg .do. 
I» ol, do. 

P)] BB) ”„ do. 

10 


146 Toyotane Wada: 


Nach 60 Min. Zuckung auf Reiz. Nach 60 Min. Tetanus. 
3 do. 0 do. 
KERN, do. 108 %,, do. 
„SD anletanus: OUSON. do. 


24 Stunden ziemlich empfindlich. | „ 24 Stunden Zuckung auf Reiz. 


2. Versuche mit Stryehninum nitricum, welches mit 
der filtrierten frischen Nervenemulsion vermischt 
wurde 
Versuch V. Katzennerven. 


Frosch XI (Rana temporaria), 46 g, Frosch XII (Rana temporaria), 46 g, 
erhält 1,2 g N, ischiadicus von einer |erhält 0,0001 g Strychnin. nitric. und 
Katze mit 0,0001 g Strychnin. nitric. | zeigt folgende Erscheinungen: 
tags vorher gemischt und zeigt folgende 
Erscheinungen: 


Nach 15 Min. keine Vergiftungserschei- |Nach 15 Min. ein wenig überempfindl. 


nungen. 
„ 20 „ ein wenig überempfindl.| „ 20 „  ziemlichüberempfindlich, 
„ 25 „ ziemlichüberempfindlich.| „ 25 „ sehr empfindlich; der 
Frosch hüpft krampfhaft 
auf leichten Reiz. 
SUNE30 HR, do. „ 90  „ Zuckung auf Reiz. 
„ 35 „ sehr empfindlich. | „ 85 „  do., lässt sich passiv in 
die Rückenlage bringen. 
„ 40 ,„  leichteZuckung aufReiz.| „ 40 ,„  Tetanus. 
„. 45 ,„ beinahe Tetanus. a Den do. 
Mole lletanus: NS do. 
„ 24 Stunden ein wenig über-|' „ 24 Stunden ein wenig über- 
empfindlich. empfindlich. 


Versuch VI. Katzennerven. 


Frosch XIII (Rana temporaria), 35 g, Frosch XIV (Rana temporaria), 35 g, 
erhält 0,7 g N. ischiadicus von einer |erhält 0,0001 g Strychnin, nitric. und 


Katze mit 0,0001 g Strychnin. nitric. | zeigt folgende Erscheinungen: 
tags vorher gemischt und zeigt folgende 
Erscheinungen: 
Nach 10 Min. keine Vergiftungserschei- | Nach 10 Min. ziemlich überempfindlich. 
nungen. 
uno do. „ 15 „ Zuckung auf Reiz. 
»„ 20 ,„ ein wenig überempfindl.| „ 20 „ beinahe Tetanus. 
„ 25 „  ziemlichüberempfindlich.| „ 25 „ Tetanus. 
»„ 90 „sehr stark überempfindl.| „ 80 „ do. 
ad, do. BD, do. 
„ 40 ,„ Zuckung auf Reiz. sea. do. 
Ay Retanus. al Assın, do. 
OO do. ala do 


24 Stunden ziemlich empfindlich. | „ 24 Stunden Tod. 


Über die Entgiftung von Strychnin und Kokain durch periphere Nerven, 147 


Versuch VII, 


Frosch XV (Rana temporaria), 102 g, 
erhält 1,0 g N. ischiadicus und medianus 
von einer Katze mit 0,0002 g Strychnin. 
nitric. tags vorher gemischt und zeigt 
folgende Erscheinungen: 


Nach 15 Min. ein wenig überempfindl. 


20. , do. 

»„ 25 „ ziemlichüberempfindlich. 

"30, , do. 

» 59 „ sehr überempfindlich, 
lässt sich passiv in die 
Rückenlage bringen, 

»„ 40 „ Zuckung auf Reiz. 

»„ 45 ,„ Tetanus. 

50 do. 


” 
24 Stunden keine Erscheinung. 


Versuch VII. 


Frosch XVII (Rana temporaria), 
52 g, erhält 1,0 g N. ischiadicus und 
medianus von einer Katze mit 0,00008 g, 
Strychnin, nitric. tags vorher gemischt 
und zeigt folgende Erscheinungen: 


Nach 10 Min. ein wenig überempfindl. 


BR l5r,., do. 
20. ,, do. 
» 25 „ ziemlich überempfindlich. 
B30: do. 
20.05, do. 
AN, „ do. 
»„ 23 „ ziemlich stark über- 
empfindlich. 
»„ 90 „ sehr stark überempfindl. 
»„ 60 „  Zuckung auf Reiz. 
PR 10...;, do. 
80 do. 


2 
24 Stunden sehr überempfindlich. 


Katzennerven., 


Frosch XVI(Rana temporaria), 104 g, 
erhält 0,0002 g Strychnin, nitric. und 
zeigt folgende Erscheinungen: 

Nach 15 Min. ein wenig überempfindl. 
> 720005 do. 
»„ 25 „ ziemlichüberempfindlich., 
„ 30 „ sehr überempfindlich, 
kann sich nicht von der 
Rückenlage in die Bauch- 
lage bringen. 
» 3  „  krampfhafte Zuckung bei 
Reiz. 
„ 40 „ Tetanus. 
„u Aa do. 
SH0TES do. 
»„ 24 Stunden ein wenig über- 
empfindlich. 
Katzennerven. 

Frosch XVIII (Rana temporaria), 
52 g, erhält 0,00003 g Strychnin. nitric. 
und zeigt folgende Erscheinungen: 
Nach 10 Min. ziemlich überempfindlich. 

»„ 15 „ sehr überempfindlich. 
»„ 20 ,„ Zuckung auf Reiz. 
„29,290 Betanus: 

nl o0025 do. 

ro do. 

ur AS do, 

sr AD do. 

RL. do, 

2.605085 do. 

ll. do. 

EI LEUNERN do. 

„  24StundenleichteZuckungauf Reiz, 


Versuch IX. Hundenerven. 


Frosch XIX (Rana temporaria), 
87 g, erhält 1,2 g N. ischiadicus eines 
Hundes mit 0,00008 g Strychnin, nitric. 
tags vorher gemischt und zeigt folgende 
Erscheinungen: 


Frosch XX (Rana temporaria), 37 g, 
erhält 0,00003 g Strychnin. nitric. und 
zeigt folgende Erscheinungen: 


1055 


148 
Nach 15 Min. gar keine Vergiftungs- 
erscheinungen.. | 

„ 20 .„ ein wenig überempfindl. | 
BR do. | 
»„ 30 „. ziemlich überempfindlich. | 
»„ 39 „ sehr überempfindlich. 
„ 40 ,„ Zuckung auf Reiz. 
a do. 
ol letanus: 
” 60 b)] do. 


-„ 24 Stunden ziemlich überempfindl. 


Versuch X. 


Frosch XXI (Rana temporaria), 39 g, 
erhält 1,2 g N. ischiadicus eines Hundes 
mit 0,00008 g Strychnin. nitric. tags 
vorher gemischt und zeist folgende Er- 
scheinungen: 


Nach 10 Min. ein wenig überempfindl. 


Ben do. 

Ale" do. 

Kr, do. 

„ 30 „ ziemlich überempfindlich. 

» 3  „. sehr überempfindlich. 

” 40 e) do. 

es do. 

” 50 ” do. 

Hr a do. 

WON Yr, do. 

nl, do. 

n RRLORBENSENN do. 

„ 24 Stunden ein wenig über- 
empfindlich. 


Toyotane Wada: 


Nach 15 Min. ein wenig überempfindl. 


»„. 20 „ ziemlich überempfindlich. 
»„ 25 „ sehr überempfindlich. _ 
„. 30, „ Tetanus, | 
5 do. 
AREA, do. 
a do. 
Br a do. 
E00 =; do. 


„ 24 Stunden ziemlich überempfindl. 


Hundenerven. 


Frosch XXII (Rana temporaria), 
39 g, erhält 0,00008 g Strychnin. nitric. 
und zeigt folgende Erscheinungen: 


\ 


Nach 10 Min. ein wenig überempfindl. 


alas, 2 do. 

20, do. 

SLOT do. 

„30 „ziemlich überempfindlich. 
» 35 „sehr überempfindlich. 

a U, do. & 
Pe do. 

” 50 D) do. san! 
” BB) ” do. | y 
60 etanuss Hr 
EBD TE, do. SL N) 
LO er do. 


„ 24 Stunden ziemlich überempfindl. 


Versuch XI. Kaninchennerven. 


Frosch XXIII -(Rana temporaria), 
39 g, erhält 0,5 g N. ischiadicus und 
medianus eines Kaninchens mit 0,0001 g 
Strychnin. nitric. tags vorher gemischt 
und zeigt folgende Erscheinungen: . 


Nach 10 Min. keine Vergiftungser- 
scheinungen. 

„. 15 „ ein wenig überempfindl. 
„ 20 „ ziemlich überempfindlich. 
„ 25 „ sehr überempfindlich. 
» 30 °,  Zuckung’ auf Reiz. 
ae do: 
EAU Tetanus: 
oe do. 
DD do: 


Frosch XXIV (Rana temporaria), 
39 g, erhält 0,0001 g Strychnin. nitric. 
und zeigt folgende Erscheinungen: 
\ 


Nach 10 Min. ziemlich überempfindlich. 


„ 15 „ ‚sehr überempfindlich. 

„. 20 „. Zuckung auf Reiz. 

7 2 etanus: 

Bo, on u 
N do. Br 
Alan do. 

250" W do. 

ENO0: us do. 


Über die Entgiftung von Strychnin: und Kokain durch periphere Nerven. 149 


3. Versuche miteiner Mischung von Strychninummitri- 


cum 


‚Versuch XIL. 


.. Frosch XLIX (Rana temporaria), 
71 g, erhält 1,0 g auf 100° C. erhitzteu 
menschlichen N. ischiadicus (60 jährige 
Frau, Karzinom der Gallenblase) mit 
0,0002 g Strychnin. nitrie. tags vorher 


gemischt und zeigt folgende Er- 
scheinungen 3 
Nach 10 Min. ein wenig überempfindi. 
„ 15 „ ziemlich überempfindlich. 
„ 20 ,„ krampfhaftes Hüpfen auf 
Reiz. 
„25 ,„ Tetanus. 
e50 „ do. 
BR 3or., do. 
BRAO do. 
hl. , do. 
wl -, do. 
„ #2 Stunden do. 


Versuch XIII. 


Frosch LV (Rana temporaria), 66 g, 
erhält 1,2 g auf 100° C. erhitzten 
menschlichen N. ischiadicus (67 jähriger 
Mann, Pneumonie) mit 0,0001 g Strychnin. 
nitrie. tags vorher gemischt und zeigt 
folgende Erscheinungen: 


Nach 5 Min. kaum bemerkbare Über- 
empfindlichkeit. 
Per 10:"", do. 
»„ 15 „ ziemlich überempfindlich. 
P20 „ . sehr überempfindlich ; 
krampfhaftes Hüpfen auf 
Berührung. 
5 do. 
»„ 80 „ höchst überempfindlich; 
y .,, sonst wie früher. 
2» 95 „. .do.;,KrampfhafteZuckung. 
AU... do. 
„ 


? b3) do. 


und dureh 24 Stunden auf 100° 
Nerven. 


C. erhitzten, 


Menschennerven. 


Frosch L (Rana temporaria), 71 g 
erhält 0,0002 g Strychnin. nitric. und 
zeigt folgende Erscheinungen: 


Nach 10 Min. ziemlich überempfindlich. 


„ 15 „ sehr stark überempfind- 
lich; Zuckung auf Reiz. 

se 20ensssRetanus> 

2a do. 

RS: do. 

DIE SON do. 

hl DIENT. do. 

al Er do. 

ED un, do. 

»„ 4a Stunden do. 


Menschennerven. 


Frosch LVI (Rara temporaria), 66 g, 
erhält 0,0001 g Strychnin. nitric. und 
zeigt folgende Erscheinungen: 


Nach 5 Min. kaum bemerkbare Über- 

empfindlichkeit. 

„ 10 „ziemlich überempfindlich. 

»„ 15 „ sehr überempfindlich; 
krampfhaftes Hüpfen auf 
Reiz. 

„20575. Jetauns: 

EL) do. 

el) do. 

EG do. 

0 15: do. 

u Asa); do. 


150 Toyotane Wada: 


Nach 60 Min. Tetanus. Nach 60 Min. Tetanus. 
W800 nt 1, de: Eigo2 0“ Mao: 
„ 2 Stunden do. „ 2 Stunden do. 
ER ZA RE do. a2llauı. do. 


Versuch XIV. Menschennerven. 


Frosch LIII (Rana temporaria), 78 g, Frosch LIV (Rana temporaria), 78 g, 
erhält 1,2 g auf 100° C. erhitzten | erhält 0,0001 g Strychnin. nitrie. und 
N.ischiadicus eines Menschen (67 jähriger | zeigt folgende Erscheinungen: 

Mann, Pneumonie) mit 0,0001 g Strychnin. 
nitric. tags vorher gemischt und zeigt 
folgende Erscheinungen: 
Nach 10 Min. keine Vergiftungser- Nach 10 Min. etwas überempfindlich. 
scheinungen. | 
EL RN do. „ 15 „ ziemlich überempfindlich. 
200 do. »„ 20 „ leichter Krampf auf Reiz. 
»„ 25 „ ein wenig überempfindl.| „ 25 „ beinahe Tetanus. 
u RO do. „ 50 „  Tetanus. 
OD do. no do. 
„ 40 „ ziemlich überempfindlich. | „ 40 „ do. 
» 49, do. RL Se do. 
» 60, sehr überempfindlich;) „ 60 „ do. 
beim Klopfen leichte 
Zuckung. 
„307,  Tetanus: „. 908, do. 
„ 2 Stunden do. „2 Stunden do. 
Bl; do. "u s2llan,... do: 
„24 5 ein wenig überemp- „ 24 „  zieml.überempfindlich; 
findlich. krampfhaftes Hüpfen 
auf Reiz. 


Aus den oben angeführten Versuchen geht hervor, dass die 
peripheren Nerven verschiedener Tierspezies und des Menschen das 
Vermögen besitzen, Strychnin zu entgiften. Auch wenn man die 
Nerven 24 Stunden lang auf 100° C. erhitzt, verlieren sie dieses 
Entgiftungsvermögen nicht. 

Bei diesen Versuchen waren die Resultate immer eindeutig, und 
ich konnte auch durch Kontrollversuche individuelle Unterschiede 
der Frösche ausschliessen. 


B. Versuche mit Cocainum muriaticum. 


Bei diesen Versuchen verwendete ich immer den Nervus 
ischiadieus, welcher aus möglichst frischen menschlichen Leichen 
(einige bis mehrere Stunden post mortem) entnommen wurde. 


Über die Entgiftung von Strychnin und Kokain durch periphere Nerven. 151 


1. Versuche mit Cocainum muriaticum, 


frischen, nicht 


welches der 


filtrierten Nervenverreibung bei- 


gemengt wurde. 


Versuch XV. Menschennerven. 


Frosch XXVII (Rana temporaria), 
66 g, erhält 1,0 g N. ischiadicus eines 
Menschen (22jährige Frau, Lungen- und 
Serotuberkulose) mit 0,005 Cocainum 
muriaticum 3 Stunden vorher verrieben 
und zeigt folgende Erscheinungen: 


Nach 5 Min. keine Vergiftungserschei- 
nungen. 

LOL... , do. 

„ 15 ,„ Körperhaltung ein wenig 
schlafi; beim Emporheben 
zieht der Frosch die Beine 
an sich, aber träge. 

„ 20 „ beim Emporheben hängen 
die Beine herunter; 
Lidspalte eng; Reaktion 
gut. 

2a dos; Reaktion träge; | 
lässt sich auf den Rücken 
legen. 

ENEESO) N, do. 

0, do. 


Versuch XVI. 


Frosch XXIX (Rana temporaria), 
32 9, erhält 1,0 g menschlichen N. ischi- 
adicus (22jährige Frau, Lungen- und 
Serotuberkulose) mit 0,005 g Cocainum 
muriaticum 3 Stunden vorher verrieben 
und zeigt folgende Erscheinungen: 


Nach 10 Min. kaum bemerkbare Schlaff- 
heit. 


Frosch XXVIII (Rana temporaria) 
66 g, erhält 0,005 g Cocainum muriaticum 
und zeigt folgende Erscheinungen: 


Nach 5 Min. ein wenigschlaffe Körper- 
haltung. 

„ 10 „ ziemlich schlaf; beim 
Sitzen sinkt der Kopf 
herab; beim Emporheben 
hängen die Beine schlaft 
herunter; Lidspalte eng; 
der Frosch lässt sich 
leicht in die Rückenlage 
bringen. 

»„ 15 „  Lider geschlossen; voll- 
kommen schlaf; fast 
keine aktive Bewegung. 

»„ 20 „ vollkommen schlaff; mini- 
male Reaktion. 

N do. 

Polen do. 

DE Son do. 


Menschennerven. 


Frosch XXX (Rana temporaria), 
32 g, erhält 0,005 g Cocainum muriaticum 
und zeigt folgende Erscheinungen: 


Nach 10 Min. etwas schlaffe Körper- 
haltung; Lidspalte eng; 
Reaktion schwach; beim 
Emporheben hängen die 
Beine herunter; der 
Frosch lässt sich in die 
Rückenlage bringen. 


152 

Nach 15 Min. schlaffe Körperhaltung; 

|  Lidspalte eng; Reaktion 
3 gut; kann sich schwer | 


von der Rückenlage in 


die Bauchlage bringen. 


»„ 20 ,„ Lider fast geschlossen; 
beim Emporheben hängen 
die Beine herab; der 
Frosch lässt sich passiv in 
die Rückenlage bringen. 
»„ 25 ,„ Lider geschlossen; pas- 
sive Lage; minimale Re- 
aktion. 
Kuolllee do. 
y' 85, do. 
0.1 60° , do. 
,>:90 „ Lidspalten etwas er- 
weitert; beim Kneipen 


bewegt der Frosch die 
Beine sehr träge. 


Versuch XVII. 


“Frosch XXXI (Rana temporaria), 
40 g, erhält 1,0 g menschlichen N. ischi- 
adicus (22jährige Frau, Lungen- und 
Serotuberkulose) mit 0,005 g Cocainum 
muriaticum 3 Stunden vorher verrieben 
und zeigt folgende Erscheinungen: 


Nach 5 Min. keine Vergiftungser- 
scheinungen. 


„ 10 „ kaumbemerkbareSchlaff- 
heit; Reaktion gut. 
» 15 ,„  Lidspalte eng; beim 


Emporheben hängen die 
Beine herab; wenn man 
den Frosch in die Rücken- 

ı lage bringt, so strebt er 
danach, sich in die Bauch- 
lage umzulegen, aber er- 
folglos. 


Toyotane Wada: 


ganz schlaff;, Lider ge- 
schlossen; passive Lage; 
keine Reaktion. 


N ach 15 Min. 


RUN; do. 
3) 
suaabt N do 
0. do. 
80 do. 
„ 60 „ minimale Reaktion. 
2 0 ” do. 


Menschennerven. 


Frosch XXXII (Rana temporaria), 
40 g, erhält 0,005.g Cocainum muriaticum 
und zeigt folgende Erscheinungen: 


Nach 5 Min. etwas schlaffe Körper- 
haltung; Lidspalte ver- 
engt; Reaktion ver- 
mindert; der Frosch lässt 
sich nicht passiv in die 
Rückenlage bringen. 
Kopf herabgesunken; 
Lider fast geschlossen ; 
beim Emporheben macht 
der Frosch ganz leichte 
Abwehrbewegungen, dann 
hängen die Beine herab; 

- derFroschlässtsich indie 
Rückenlage bringen. 

„ ganz passive Lage; voll- 

ständige Bewegungslosig- 
keit; minimale Reaktion. 


Über die Entgiftung von Strychnin und Kokain durch periphere Nerven. 153 


Nach 20 Min. Lider geschlossen, voll- Nach 20 Min. keine Reaktion. 
kommen schlaff; mini- 
male Reaktion beim 


Kneipen. 
2 do. „zn do. 
00, do. All do. 


„ 60 „  Lider’ etwas geöffnet; 
passive Lage; beim 
Kneipen zieht der Frosch 
die Beine an sich. 

» % ,„  Lidspalten mässig weit;| „ W ,„ do. 
noch passive Lage, aber 
auf Reiz leichte Reaktion. 


„ 60 „ minimale Reaktion. 


3. Versuche mit Cocainum muriaticum, welches erst 
dem Filtrat der Nervenverreibung beigemenst wurde. 


Versuch XVII. Menschennerven. 


Frosch XXXIII (Rana temporaria), Frosch XXXIV (Rana temporaria), 
95,8, erhält 1,0.g N. ischiadieus eines | 53 g, erhält 0,005 g Cocainum muriaticum 
Menschen (30jährige Frau, Verblutung | und zeigt folgende Erscheinungen: 
bei der Geburt) mit 0,005 g Geainun) 
muriaticum 3 Stunden vorher gemischt | - 
und zeigt folgende Erscheinungen: 


Nach 10 Min. kaum bemerkbare Schlaft- | Nach 10 Min. kaum bemerkbare Schlaff- 


heit. | heit. 
„ 15 „ schlaffe Körperhaltung; „ 15 ,„ schlaffe Körperhaltung; 
Reaktion prompt; beim Lidspalte sehr eng; 
Emporheben hängen die Reaktion träge; beim 
Beine herab; der Frosch Emporheben hängen die 
lässt sich leicht in die Beine schlaff herab; der 
Rückenlage bringen. Frosch kann die Beine 
| nicht an sich ziehen, 
wenn man sie abzieht. 
» 20 „ Lidspalte etwas en, „ 20 „  Lider geschlossen; ganz 
2. sonst wie früher. | schlaff; passive Lage 
».25 „ kann die Beine nicht an „ 25 „ minimale Reaktion. 
sich ziehen; passive Lage; | 
Reaktion träge. | 
2207, ider” halb geschlossen, 30 do. 
sonst wie früher. | 
m, 0% y de. | nd do. 
a, 4 do. „ 40 „  Lidspalte : mässig weit; 
Reaktion gegen früher 
ein wenig gesteigert. 
„ 


» do. 


154 


Nach 60 Min. Lidspalte weit; Reaktion 
prompt; Beine gestreckt, 
beim Kneipen zieht der 
Frosch sie an sich. 


Versuch XIX. 


Frosch XXXV (Rana temporaria), 
50 g, erhält 1,0 g menschlichen N. ischi- 
adicus (30jährige Frau, Verblutung bei 
der Geburt) mit 0,005 g Cocainum 
muriaticum 3 Stunden vorher gemischt 
und zeigt folgende Erscheinungen: 


Nach 5 Min. keine Vergiftungser- 
scheinungen. 

kaum bemerkbare Schlaff- 
heit. 

etwas schlaff; Beinkraft 


herabgesetzt. 


1008 


” 1 B) ” 


> „1.20, ziemlich 'schlafi;‘ Kopt 
herabgesunken; beim 
Emporheben macht der 
Frosch leichte Abwehr- 
bewegungen; Lider halb 
geschlossen. 

25 „ Beim Erheben hängen 
die Beine schlaff herab; 
Lider fast geschlossen; 


Reaktion träge. 


„  Lider geschlossen; pas- 
sive Lage; fast voll- 
ständige Bewegungslosig- 
keit. 

5 do. 

a ER do. 

„ 60 ,„ _ Lider geöffnet; Reaktion 

prompt; leichte aktive 

Bewegung; beim Em- 

porheben macht der 

Frosch leichte Abwehr- 

bewegungen. 


Toyotane Wada: 


Nach 60 Min. Lider geöfinet; Reaktion 
noch träge; noch sehr 
schlaft. 


Menschennerven. 


Frosch XXXVI (Rana temporaria), 
50 g, erhält 0,005 g Cocainum muriaticum 
und zeigt folgende Erscheinungen: 


Nach 5 Min. kaum bemerkbare Schlaff- 

heit. 

„ 10 ,„  schlaffe Körperhaltung; 
Reaktion prompt. 

„ 15 ,„ Lider geschlossen; beim 
Emporheben hängen die 
Beine herab. 

„ 20 „ fast vollständige Be- 
wegungslosigkeit. 

»„ 25 „ minimale Reaktion. 

400. 2, do. 

N ER do. 

WA, do. 

„ 60 ,„ -Lider weit geöffnet; 


beim Abheben bewegt 
der Frosch ein wenig 
die Beine. 


Versuch XX. Menschennerven. 


Frosch XXXVII (Rana temporaria), 
35 g, erhält 1,0 g menschlichen N. ischi- 
adieus (30jährige Frau, Verblutung bei 
der Geburt) mit 0,005 g Cocainum 
muriaticum 3 Stunden vorher gemischt 
und zeigt folgende Erscheinungen: 


Frosch XXXVII (Rana temporaria), 
39 g, erhält 0,005 g Cocainum muriaticum 
und zeigt folgende Erscheinungen: 


Über die Entgiftung von Strychnin und Kokain durch periphere Nerven. 155 


Nach 10 Min. keine Vergiftungser-- |Nach 10 Min. Kopf ein wenig herab- 
scheinungen. gesunken; Reaktion gut. 

15 kaum bemerkbare Schlaff- 15 sehr schlaffe Körper- 
heit. haltung; Lidspalte eng; 

der Frosch lässt sich 
leicht in die Rücken- 
lage bringen; beim Em- 
porheben hängen die 
Beine herab. 

20 schlaffe Körperhaltung; 20 Lider geschlossen; pas- 
Lider halb geschlossen; sive Lage; fast keine 
Reaktion träge. Reaktion. 

25 Lider fast geschlossen ; 25 Augen sinken in die 
passive Lage; minimale Orbita zurück; keine Re- 
Reaktion. aktion. 

» 30 ,„  Lidergeschlossen; Augen | „ 30 ,„ do. 
sinken etwas in die Or- 
bita zurück; sonst wie 
früher. 

ey do. 2 do. 

a do. sn AlReS do. 

»„ 60 „ Lider halb geöffnet;| „ 60 „  Liderseschlossen; Augen 
Augen treten hervor; noch zurückgesunken, 
schlaffe Körperhaltung; minimale Reaktion. 
beim Kneipen zieht der j 
Frosch die Beine an sich. 

„  „ Lider halb geöfnet;| „ 90 ,„  Lidspalte mässig weit; 
beim Emporheben macht Augen treten hervor; 
der Frosch leichte Ab- - beim Kneipen bewegt 
wehrbewegungen. der Frosch die Beine 

träge. 


Versuch XXI. Menschennerven. 


Frosch XXXIX (Rana temporaria), Frosch XL (Rana temporaria), 38 g, 
38 g, erhält 1,0 g menschlichen N. ischi- erhält 0,005 g Cocainum muriaticum und 
adicus (30jährige Frau, Verblutung bei zeigt folgende Erscheinungen: 
der Geburt) mit 0,005 g Cocainum 
 muriaticum 3 Stunden vorher gemischt 
und zeigt folgende Erscheinungen: 


Nach 5 Min. kaum bemerkbare Ver- Nach 5 Min. schlaffe Haltung; Lid- 
giftungserscheinungen. spalte eng; Reaktion gut. 


„ 10 „  Lidspalte ein wenigeng; „ 10 „  Lider halb geöffnet. 
schlaffe Körperhaltung. 
„ 15 „ beimEmporhebenhängen „ 15 ,„ passive Lage; fast voll- 


die Beine herab; sonst 
wie früher. 


ständige Bewegungslosig- 
keit; minimale Reaktion. 


156 : Toyotane Wada: 

Nach 20 Min. Lidspalten eng; ganz| Nach 20 Min. Lidspalte geschlossen. 
'schlaff; minimale Re- Augen sinken etwas in 
aktion: die Orbita zurück; sonst 

wie früher. 

A 20, do. „29, do. 

„ulsla0, 0: do. 80... 5 do. 

„aan, do. SR RER do. 

in, A0aı do. AU |, do. 

„ 60 , Lider geöffnet; Korneal-| „ 60 „  Lidspalte geschlossen; 
reflex prompt; beim Er- Augen zurückgesunken, 
heben macht der Frosch ganz schlaff; minimale 
leichte Abwehrbewe- Reaktion. 
gungen; beim Kneipen 
zieht er die Beine an sıch. 

» 9 ,„ beim Emporheben ziehtt| „ 90 „ Lider halb geöffnet; 
der Frosch die Beine an Reaktion prompt; schlaffe 
sich; etwas aktive Vor- Körperhaltung; beim Ab- 
wärtsbewegung. heben und Kneipen be- 

wegt der Frosch die 
Beine ein wenig, doch 
träge. 


Versuch XXII. 


Frosch XL] (Rana temporaria), 67 g, 
erhält 1,0 g menschlichen N. ischiadieus 
(60jährige Frau, Karzinom der Gallen- 
blase) mit 0,005 g Cocainum muriaticum 
ö Stunden vorher gemischt und zeigt 
folgende Erscheinungen: 


Nach 10 Min. 


NE 
„ @0 
1005 
0 
as 


keine  Vergiftungser- 
scheinungen. 


kaum bemerkbare Schlaff- | 


heit. 


Kopf ein wenig herab- 
gesunken. 

schlaffe Körperhaltung; 
beim Emporheben macht 
der Frosch leichte Ab- 
wehrbewegungen. 
Lidspalten etwas eng; 
sonst wie früher. 


Lidspalten eng; beim 
Sitzen sinkt der Kopf 
tief herab. 


Menschennerven. 


Frosch XLII (Rana temporaria), 67 g, 
erhält 0,005 g Cocainum muriaticum und 
zeigt folgende Erscheinungen: 


Nach 10 Min. 


keine Vergiftungser- 
scheinungen. 
schlaffe Körperhaltung; 
Kopf ein wenig herab- 
gesunken. 

do. 


beiin Emporheben hängen 
die Beine schlaff herab. 


sehr schlaff; beim Sitzen 
berührt der Kopf den 
Boden; Lider fast ge- 
schlossen; Augen sinken 
in die Orbita zurück. 


ganz schlaffe Körper- 
haltung; Lider ge- 
schlossen; der Erosch 


kann die Beine nicht an 
sich ziehen, 


Über die Entgiftung von Strychnin und Kokain durch periphere Nerven. 157 


Nach 40 Min. Lidspalten 
Sitzen 
tief herab. 

do. 
Lider weit geöffnet; 

- Körperhaltung gut, etwas 
schlaff; Reaktion gut; 


eng; beim 


beim Erheben macht der | 


Frosch lebhafte Abwehr- 
bewegungen. 
Gewöhnliche Körper- 
haltung; Beinkraft 
schwach. 


Versuch XXI. 


Frosch XLIII (Rana temporaria), 


sinkt der Kopf 


wenn man sie (abzieht, 
aber beim Kneipen zieht 
" er sie wieder an sich. 

Nach 40 Min. 


do. 

a Sr, do. 

„ 60 „  Lider etwas geöffnet 
Körperhaltung etwas 
besser; Augen treten her- 
vor; beim Emporheben 
leichte Abwehrbewe- 
gungen. 

»„ 9% „  Lidspalten weit; etwas 


schlaffe Körperhaltung; 
der Frosch lässt sich 
nicht von der Rückenlage 
in die Bauchlage bringen. 


Menschennerven. 


Frosch XLIV (Rana temporaria), 


46 g, erhält 1,0 g menschlichen N. ischi- | 46 g, erhält 0,005 g Cocainum mutiaticum 
adicus (60jährige Frau, Karzinom der |und zeigt folgende Erscheinungen: 
Gallenblase) - mit 0,005 g Cocainum 
muriaticum 3 Stunden vorher gemischt 
und zeigt folgende Erscheinungen: 
Nach 5 Min. kaum bemerkbare Schlaff- | Nach 5 Min. Lider halb geschlossen ; 
: heit.  schlaffe Körperhaltung; 
Fa beim Emporheben hängen 
die Beine herab; ver- 
minderte Reaktion. 

» 10 ,„. schlaffe Körperhaltung;| „ 10 „ Lidergeschlossen; Augen 
der Frosch kann noch sinken zurück; . voll- 
seine Beinean sich ziehen, kommen schlaff; minimale 
wenn man sie abzieht. Reaktion. 

»„ 15 „  Lider halb geschlossen; „ 15 ,„ keine Reaktion. 
Kornealreflex prompt; N 
beim Emporheben hängen 

die Beine herab. 

„ 2 „ Lider: fast geschlossen;| „ 20 „ do. 
sonst wie oben. 

225 „ Lider geschlossen; ganz |" „' (25 '", do. 
schlaff; passive Lage; 
minimale Reaktion. 

ES U Zee do. an l90 do. 

n“ ‚35 A Sedo: SB do. 

En do. 40 do. 


158 


Nach 60 Min. Lider 


Toyotane Wada:; 


halb geöffnet; | Nach 60 Min. Lider fast geschlossen; 
Augen treten hervor; noch vollkommen schlaff; 
schlaffe Körperhaltung; minimale Reaktion. 
beim Emporheben ganz 
leichte Abwehrbewe- 
gungen. »„ . % ,„ Lider geöffnet; schlaffe 
Lidspalten etwas eng; Körperhaltung; beim Er- 
schlaffe Körperhaltung; heben macht der Frosch 
Kopf berührt den Boden; ganz geringe und träge 
beim Erheben macht der Abwehrbewegungen. 
Frosch lebhafte Abwehr- 
bewegungen. 

Versuch XXIV. Menschennerven. 


Frosch LI (Rana temporaria), 20 g, 
erhält 1,0 g menschlichen N. ischiadicus 
(60jähriger Mann, Pneumonie) mit 0,003g 
Cocainum muriaticum 3 Stunden vorher 
gemischt und zeigt folgende Erschei- 


nungen: 

Nach 5 Min. 
” 10 » 
” 15 ” 
„ 20 „ 

=» 25 » 
” 30 ” 
$)) 35 $) 
n 40 ” 
» 60 $)) 
„ 9% „ 


etwas schlaffe Körper- 
haltung; Kopf ein wenig 
herabgesunken, 
Lidspalten eng; beim 
Emporheben macht der 
Frosch leichte Abwehr- 
bewegungen. 

beim Emporheben hängen 
die Beine herab; passive 
Körperlage, aber kann 
noch seine Beine an sich 


ziehen, wenn man ihn 
kneipt. 

do. 

do. 

do. 

do. 


beim Emporheben in die 
Höhe macht der Frosch 
leichte Abwehrbewegung. 
Lider fast ganz geöffnet; 
Kopf noch . herabge- 
sunken; zieht seine Beine 
an sich; beim Empor- 
heben macht er lebhafte 
Abwehrbewegungen. 

Lider ganz geöffnet; 
Kopf ein wenig herab- 
gesunken; der Frosch 


hüpft auf Reiz. 


Frosch LII (Rana temporaria), 20 g, 
erhält 0,003 g Cocainum muriaticum und 
zeigt folgende Erscheinungen: 


Nach 5 Min. 


„10 


220 
1725 
„30 
na) 
„.# 


20 


” 


schlaffe Körperhaltung; 
Kopf berührt den Boden. 


Lider geschlossen; beim 
Emporheben hängen die 
Beine herab. 


passive Körperlage; mini- 
male Reaktion; Augen 
sinken in die Orbita 
zurück; beim Kneipen 
keine Reaktion. 


do. 
do. 
do. 
do. 
do. 


‚passive Lage; Lidspalten 


eng; beim Emporheben 
hängen die Beine herab. 


Lider geöffnet; noch 
schlaffe Körperhaltung; 
beim Emporheben macht 
der Frosch geringe Be- 
wegungen. 


Über die Entgiftung von Strychnin und Kokain durch periphere Nerven. 159 


3. Versuche mit 


hitzten 


Versuch XVV., 


Frosch XLV (Rana temporaria), 
71 g, erhält 1,0 g auf 100°C. erhitzten 
menschlichen N. ischiadicus (60 jährige 
Frau, Karzinom der Gallenblase) mit 
0,005 g Cocainum muriaticum 3 Stunden 
vorher gemischt und zeigt folgende Er- 
scheinungen: 


Nach 10 Min. gar keine Vergiftungser- 
scheinungen. 
»„ 15 „  kaumbemerkbareSchlaff- 
heit. 
20; do, 
Ei 2a, do. 
»„ 530 „  schlaffe Körperhaltung; 
Kopf herabgesunken. 
BEN SD. „ do. 
„ 40 „ gute Körperhaltung; ein 
wenig schlaff. 
60 do. 


Versuch XXYVI., 


Frosch XLVII (Rana temporaria), 
64 g, erhält 1,0 g auf 100°C. erhitzten 
menschlichen N. ischiadicus (60 jährige 
Frau, Karzinom der Gallenblase) mit 
0,005 g Cocainum muriaticum 3 Stunden 
vorher gemischt und zeigt folgende Er- 
scheinungen: 


Nach 5 Min. keine Vergiftungser- 
scheinungen. 
22.10 kaum bemerkbare Schlaff- 


” 


heit. 


einer Verreibung 
muriatieum mit dureh 24 Stunden auf 100° 


Cocainum 
C. er- 


von 


Nerven. 


Menschennerven. 


Frosch XLVI (Rana temporaria), 
71 g, erhält 0,005 g Cocainum muriaticum 
und zeigt folgende Erscheinungen: 
Nach 10 Min. kaum bemerkbare Schlaff- 
heit. 

los do. 

»„ 20 „ Lidspalte etwas eng; 
Kopf ein wenig herab- 
gesunken. 

»„ 25 „  Lider halb geschlossen ; 
beim Emporheben hängen 
die Beine herab; der 
Froschlässtsich nicht von 

| der Rückenlage in die 
| Bauchlage bringen. 

»„ 80 „  Lider fast geschlossen ; 

| sonst wie früher. 

ERDRL N do. 

5. Als, do. 

»„ 60 „ Lider noch geschlossen; 
beim Emporheben macht 
der Frosch leichte Ab- 
wehrbewegungen. 

Menschennerven. 


Frosch XLVIII (Rana temporaria) 
64 g, erhält 0,005 g Cocainum muriaticum 
und zeigt folgende Erscheinungen: 


Nach 5 Min. kaum bemerkbare Schlaf- 
heit. 


„ 10° „ "etwas schlaff. 


160 - Toyotane Wada: 


Nach 15 Min. schlaffe Körperhaltung; | Nach 15 Min. wie Frosch XLVII.; 

Kopf ein wenig herab- ? 
gesunken. 

„207 „ bidspalte ens; 27, bene vu 200, do. 

Emporheben hängen die 

Beine herab; der Frosch 

kann sich nicht mehr | 


.. umlegen. 92:25 '„ . Lider fast‘ geschlossen ; 
»„ 25 „. Lider fast geschlossen; | ganz passive Lage; 
sonst wie früher. minimale Reaktion. 
„30: „minimale Reaktion; keine) 
„ 30 „ passive Lage, nur von aktiven Bewegungen. | 
Zeit zu Zeit aktive Be- - 
wegung der Beine; beim 
Erheben machtder Frosch | 
leichte Abwehrbewe-  „ 55 „ do. 
gungen. ee RER do. 
SUN do. 7. 60° „  Lider” halb 77geotinet; 
HET g do.‘ » noch passive Lage; ganz 
„ 60 ,„ Lider geöffnet; aktive schlaff. 
Lage, aber Kopf herab- 
gesunken. 


Aus den oben angeführten Versuchen geht hervor, dass auch 
das Cocainum muriaticum durch periphere Nerven entgiftet wird, 
und dass dieses Entgiftungsvermögen der Nervensubstanz durch 
24stündiges Erhitzen auf 100° C. nicht vernichtet wird. 


C. Versuche mit Verreibungen von Strychninum nitrieum und 
Cocainum muriaticum mit Blut und quergestreifter Muskulatur. 


Um zu prüfen, ob das an den Nerven konstatierte Entgiftungs- 
vermögen nicht etwa durch das ihnen beigemengte Blut bedingt ist, 
führte ich Kontrollversuche mit Blut-Strychnin- resp. Blut-Kokain- 
Verreibungen aus; ferner injizierte ich Muskel-Strychnin resp. Muskel- 
Kokain-Verreibungen einigen Fröschen, um zu erkennen, ob die 
Eiweisskörper an der Entgiftung beteiligt sind, die denen des 
zentralen Nervensystems sehr nahe stehen. Die Resultate waren die 
gleichen wie jene von Sano'), welcher aufwies, dass das Blut und 
die Muskulatur ein sehr geringes oder gar kein Entgiftungsvermögen 
besitzen. ID 


Versuch XXVIH. Katzenblut. 
Frosch XXV (Rana temporaria), Frosch XXVI (Rana temporaria), 
35 g, erhält 0,7 g Katzenblut mit 0,0001 g |35 g, erhält 0,0001: g' Strychnin. nitric. 
Strychnin. nitric. tags vorher gemischt | und zeigt folgende Erscheinungen: 
und zeigt folgende Erscheinungen: Is 


Über die Entgiftung von Strychnin und Kokain durch periphere Nerven. 161 


Nach 10 Min: ein wenig. überempfindl. 
»„ 15. „. ziemlich überempfindlich. 
„ 20 „sehr überempfindlich. 

„ 25 „  Zuckung auf Reiz. 

»„ 30 „  Tetanus. 

SO 5 do. 

Po | ER do. 

used... do. 

90%, do. 

Fau60: do. 

„ 24 Stunden ziemlich überempfindl. 


nungen: 


Nach 10 Min. 


is 
„2% 
3 
„80 
„a 
„50 
„60 
90 


„ 2 Stunden Lidspalten geöffnet; die 


” 


Versuch XX VIII. 


Frosch LVII (Rana temporaria), 
63 g, erhält 0,7 g Katzenblut mit 0,005 g 
'Cocainum 'nitricum 3 Stunden vorher 
gemischt und zeigt folgende Erschei- 


kaum bemerkbare Ver- 
giftungserscheinungen. 
etwas schlaffe Körper- 
haltung; Kopf sinkt ein 
wenig herab. 

schlaffer; Lidspalten eng, 
beim Emporheben hängen 
die Beine herab. 


ganz schlaff; Lider 
geschlossen; minimale 
Reaktion. 

do. 

do. 

do. 

do. 


Lidspalten halb geöffnet; 
beim Emporheben macht 
der Frosch leichte Ab- 
wehrbewegungen. 


Beine gut an sich ge- 
zogen; wenn man ihn 
reizt, hüpft er. 


Nach 10 Min. 


” 


Der Frosch XXVI zeigt. ganz die- 
selben Erscheinungen wieder FroschXXV. 


Katzenblut. 


Frosch LVIII (Rana temporaria), 
63 g, erhält 0,005 g Cocainum nitricum 
und zeigt folgende Erscheinungen: 


20 


25 


30 
40 
90 
60 
90 


kaum bemerkbare Ver- 
giftungserscheinungen. 
schlaffe Körperhaltung; 
Kopf sinkt herab. 


Lider halb geschlossen ; 
beim Emporheben hängen 
die Beine herab. 

passive Lage; keine ak- 
tive Bewegung; minimale 


Reaktion; Lider ge- 
. schlossen. 

do. 

do. 

do. 

do. 
Lider ein wenig ge- 


öffnet; beim Emporheben 
macht der Frosch träge 
Abwehrbewegungen. 


2 Stunden Lidspalten noch ein 


wenig eng, die Beine gut 
an sich gezogen; wenn 
man ihn reizt, hüpft er, 
aber nicht kräftig. 


Versuch XXIX. Katzenmuskel. 
Frosch VI (Rana temporaria), 40 g, 


Frosch V (Rana temporaria), 40 g,| 
erhält 0,5 Katzenmuskel mit 0,00008 g 
Strychnin. nitric. tags vorher verrieben 
und zeigt folgende Erscheinungen: 

"= Pflxger’s Archiv für Physiologie. Bd. 139. 


erhält 0,00008 Strychnin. nitrie. und 


| 


zeigt folgende Erscheinungen: 


11 


1694 0," Toyotane:Wäda:!: 


Nach 15 Min.. gar. keine: Neeblune, Nach 15 Min. gar keine  Vergiftungs- 


erscheinungen. 02.22: ‚erScheinungen. 
„ 2% „ ein wenig herinpi. »„. 20: „. ein wenig überempfindl. 
»„ 25 ,„ ziemlich überempfindlich.ı „ 25 „ . ziemlich überempfindlich. 
»„ 30 „ sehr überempfindlich. | „ 30 „ sehr überempfindlich. 
SOSE do. I DR ; do. : 
LANE do. „ 40 „ höchst überempfindlich. 
»„ 45 ,„ Zuckung auf Reiz. » 8 „  Zuckung auf Reiz. 
O0 Retanus: 90%), =Detanus> 
el Don te do. DD) 4 do.. 
„60: do. ONE do. 
„ 24 Stunden etwas überempfindlich. | „ 24 Stunden etwas überempfindlich. 


Versuch XXX. Katzenmuskel. 


Frosch IND“ ana temporaria), 35 g, Frosch LX (Rana temporaria), 35.8, 
erhält 1,0 g Katzenmuskel mit 0,005 g | erhält 0,005 g Cocainum muriaticum und 
Cocainum muriaticum 3 Stunden vorher ge- | zeigt folgende Erscheinungen: 
mischt und zeigt folgende Erscheinungen: 


Nach 10 Min. kaum bemerkbare Schlaff- Ä 
r heit: Der Frosch LX zeigt ganz dieselbe 
15 „  schlaffe Körperhaltung; | Vergiftungserscheinung wie Frosch LIX. 
Kopf sinkt ein wenig 
herab. 
».20 „. Kopf berührt den Boden; 
e beim Erheben hängen 
die Beine herab. 
25 „ ganz schlaff; Lider fast 
geschlossen; minimale 
ER Reaktion. 
„ 30 „ keine Reaktion; Lider 
ganz geschlossen; Augen 
zurück gesunken. 


Na do. 
AO 2, do. 
„.80..,„ . minimale Reaktion; sonst 
: ©,..wie früher. 
SR P do: 


»„ .90 „  Lider halb geschlossen; 

a beim Kneipen zieht der 

Frosch die Beine an sich. 

„. 2 Stunden bessere Körperhaltung; 

. Beim Emporheben machte 

der Frosch leichte Ab- 
wehrbewegungen. 


Wenn man noch einmal kurz die Resultate dieser ‚Unter- 
suchungen zusammenfasst, so ergibt sich folgendes: 
Die peripheren Nerven besitzen ein Entgiftungsvermögen für 
Strychnin und Kokain. In allen untersuchten Fällen zeigte sich. die 


Über die Entgiftung von Strychnin und Kokain durch periphere Nerven. 163 


‚Giftwirkung . des Strychnins und: Kokains‘ iniolge der: ee 

Nervensubstanz abgeschwächt. 

Dieses Entgiftungsvermögen wird durch DR stundiees Behitzen 
der Nerven auf 100° C. nicht vernichtet; die Substanzen, welche 
bei der Entgiftung die Hauptrolle spielen, sind demnach thermostabil. 

Das Blut und die (quergestreifte Muskulatur besitzen fast kein 
Vermögen, das Strychnin und Kokain zu entgiften. 

Wenn man die Resultate meiner Untersuchungen mit den in 
der Literatur niedergelegten vergleicht, so kommen in erster Linie 
Sano’ 5 Untersuchungen in Betracht. Er fand, dass die einzelnen 
Rückenmarksabschnitte gegenüber dem Strychnin und Kokain ein ver- 
schiedenes Enteiftunesvermögen besitzen. So wies er auf, dass die 
vordere Hälfte des "Rückenmarkes das Strychnin stärker entgiftet 
als. die hintere, das Kokain dagegen die hinteren Abschnitte stärker 
als die vorderen, und ferner, dass. die weisse Substanz eine stärkere 
Enteiftunesfähigkeit hat als die graue Substanz. 

Dieses Entgiftungsvermögen wurde durch Erhitzen auf 1000 c. 
nicht zerstört. Weiter konnte er zeigen, dass den Nervenfasern im 
Zentralnervensystem ein stärkeres Entgiftungsvermögen zukomm 
als der grauen Substanz. 

In dieser Hinsicht brachte meine Untersuchung eine Erweiterung, 
indem ich nachweisen konnte, dass auch den peripheren Nerven eine 
solche Fähigkeit innewohnt. “Aus diesen Untersuchungen geht hervor, 
dass das gesamte Nervensystem,:nicht nur das zentrale, sondern auch 
das periphere, ein ausgeprägtes Enteiftungsvermögen besitzt. Dieses 
Entgiftungsvermögen kann,, wie.Sano-u..a. bestätigt haben, auf eine 
besonders starke Affinität des Nervensystems zu bestimmten Giften 
zurückgeführt werden. Diese Tatsachen reihen sich ganz gut an 
jene Beobachtungen, durch die’eine "Mfınität des Zentralnervensystems 
zu bestimmten Bakterientoxinen ‘(Lyssa und "Tetanus) festgestellt 
wurde. Nach neueren Untersuchungen von Sata, Horimi und 
Arima!) waren sogar Kaninchen intravenös einverleibte Typhus- 
und Dysenterietoxine imstande, typische pathologisch-anatomische 
Veränderungen der betreffenden Krankheiten hervorzurufen. Die 
Autoren führen diese Tatsache auf die Affinität der Organe zu 


1) Sata, Horimi und Arima, Experimentelle Untersuchungen über die 
pathogene Wirkung der Typhus- und Dysentherietoxine._ Vortrag, gehalten auf 
dem III. japanisch-mediz. Kongress in Osaka. April 1910. 

ll 


164 :T. Wada: Über:die Entgiftung von Strychnin etc. -- Berichtigung. 


den Bakterientoxinen zurück und wollen damit das Wesen der Ent- 
wicklung der pathologischen Veränderungen der Infektionskrankheiten 
erklären. 

. Nachtrag. 

- Ich führte ferner eine Reihe von Experimenten aus, um zu 
untersuchen, ob das Zentralnervensystem eines mit Strychnin ver- 
gifteten Kaninchens ein abweichendes Verhalten in bezug auf das 
Entgiftungsvermögen gegenüber jenem eines normalen Tieres be- 
sitzt. Es wurden insgesamt 19 Versuche an gleichschweren Fröschen 
durchgeführt. Die Resultate waren jedoch so wenig eindeutig, dass 
bestimmte Schlüsse nicht gezogen werden konnten. Es scheint, dass 
das Zentralnervensystem der vergifteten sich nicht wesentlich von 
jenem der unvergifteten Tiere unterscheidet, wenigstens in den an 
Fröschen ausgeführten Versuchen. Ob nicht an wesentlich empfind- 
licheren Tieren deutlichere Resultate zu erzielen sind, muss weiteren 
Versuchen vorbehalten bleiben. 


Berichtigung 


zur Abhandlung in Pflüger’s Archiv Bd. 138 5. 45T. 
Von 
Dr. 3. 8. Szymanski. 


| Auf Seite 473 Zeile 14 von unten ist statt 1,02 zu lesen 0,07 
und Zeile 13 von unten statt 654 Erg. — 45 Erg. 


} 


165 


(Aus dem Laboratorium der medizinischen Klinik zu Bonn.) 


Untersuchungen über die Phloridzinwirkung. 


Von 
Karl Grube. 


Der Phloridzindiabetes gilt allgemein als ein Nierendiabetes, 
d. h. man sieht die Ursache der vermehrten Zuckerausscheidung im 
Gegensatz zu der bei den sonstigen Formen des Diabetes auftretenden 
Glykosurie in einem abnormen Verhalten der Nieren gegenüber dem 
im Blute kreisenden Zucker. Während es sich beim gewöhnlichen 
Diabetes um eine Störung des Kohlehydratstofiwechsels handelt, in- 
folge deren dem Organismus zugeführte oder in ihm enthaltene 
Kohlehydrate nieht mehr in normaler Weise verwertet, sondern 
im Überschuss ins Blut gelangend mit dem Harne ausgeschieden 
werden, handelt es sich beim sogenannten Nierendiabetes um etwas 
prinzipiell ganz Verschiedenes. Es soll nämlich bei diesem die 
Zuckerausscheidung dadurch zustande kommen, dass bei normalem, 
ja subnormalem Gehalte des Blutes an Zucker die Nieren eine grössere 
Durchlässigkeit für Zucker haben sollen als in der Norm. Während 
also bei allen sonstigen Formen der Zuckerausscheidung die Störung 
irgendwo im Verlaufe des Kohlehydratstoffwechsels ihren Sitz hat, 
und, wenn man so sagen darf, der innere Mechanismus des 
Kohlehydratstoffwechsels gestört ist, soll beim renalen Diabetes im 
Gegensatz dazu der Kohlehydratstoffwechsel selbst nicht beteiligt, 
- sondern, wie man sich ausdrücken kann, der äussere Mechanis- 
mus der Zuckerausscheidung durch die Nieren allein betroffen sein. 

Man hat daher auch als charakteristisch für den Nierendiabetes 
behauptet, dass der Blutzuckergehalt dabei die Norm nicht übersteige, 
und dass die Diät keinen Einfluss auf die Zuckerausscheidung habe. 

Was den ersteren Punkt anbetriffi, so haben die meisten Unter- 
suchungen beim Phloridzindiabetes einen normalen Blutzuckergehalt 
ergeben, wobei man .als Norm den Wert von 0,1°o annimmt. Doch 


bezieht sich diese Angabe auf den im Blute frei vorhandenen Zucker; 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 139. 12 


166 Karl Grube: 


ob nicht daneben noch gebundener Zucker vorhanden ist, der auch 
in Betrackt kommt, ist eine viel diskutierte, aber bisher unent- 
schiedene Frage. 

Schwierigkeit macht auch der Mangel an positiver Kenntnis 
darüber, in welchem Verhältnis die Zuckerausscheidung im Harne 
und der Gehalt des Blutes an Zucker zueinander stehen. Jeder 
normale Harn enthält Zucker in Spuren, die Nieren sind also stets für 
Zucker durchgängig. Bei welchem Blutzuckergehalt aber der Durch- 
tritt durch die Nieren so stark wird, dass er sich als ausgesprochene 
Glykosurie äussert, ist nicht bekannt. Es muss ja auch nicht allein 
vom Zuckergehalt des Blutes abhängen. Da die Nieren den Zucker 
normalerweise durchtreten lassen, so können bei gleichem Gehalt 
des Blutes an Zucker ganz verschiedene Mengen durchpassieren, so- 
bald sich die Strömungsverhältnisse in den Nieren ändern, oder so- 
bald Änderungen in dem als Filter für die Zuckerausscheidung 
funktionierenden Nierengewebe vorhanden sind. Die Verhältnisse 
sind experimentell ungemein schwierig aufzuklären, man müsste den 
Gehalt an Zucker im Blute und gleichzeitig die Funktionsverhältnisse 
in der Niere genau kennen, ehe man etwas Sicheres aussagen kann. 
Der in letzter Zeit häufiger angewandte Begriff des mehr oder weniger 
für Zucker durchlässigen Nierenfilters ist rein theoretischer Natur 
und wird bis jetzt noch nicht durch experimentelle Beweise 
gestützt. 

Was den zweiten Punkt, den Einfluss der Diät auf die Zucker- 
ausscheidung, anlangt, so ist bekannt, dass auch beim gewöhnlichen, 
sicher auf Störungen des Kohlehydratstoffwechsels beruhenden 
Diabetes die paradoxesten Erscheinungen auftreten können. Es sei 
nur daran erinnert, dass manche Kohlehydrate, z. B. Hafermehl, in 
bestimmten Fällen nicht nur keine Steigerung der Zuckerausscheidung 
bedingen, sondern dass dieselbe bei ihrer Zufuhr sogar auf ein 
Minimum zurückgehen, ja verschwinden kann. Ferner sei an die 
Erscheinung der verschiedenartigsten Beeinflussung der Zucker- 
ausscheidung durch psychische Vorgänge hingewiesen. 

Es muss daher als eine offene Frage betrachtet werden, ob es 
einen echten renalen Diabetes überhaupt gibt. Ob eine vermehrte 
Durchlässigkeit der im übrigen normal funktionierenden Nieren 
segenüber dem normalen Blutzuckergehalt für Zucker vorkommt, 
ist dureh die bisherigen Versuche nicht erwiesen; ob das Gegenteil, 
eine verminderte Durchlässigkeit für Zucker vorkommt, scheint 


Untersuchungen über die Phloridzinwirkung. 167 


nach den Versuchen von E. Liefmann und R. Stern‘) und 
nach den Erfahrungen, die man über die Zuekerausscheidung im 
Fieber gemacht hat, immerhin möglich. 

Auch für den Phloridzindiabetes ist bis jetzt der Beweis nicht 
erbracht worden, dass er ein echter renaler Diabetes sei, d. h. dass 
es sich bei ihm nur um Änderungen im Ausscheidungsmechanismus 
durch die Nieren handelt 'und nicht auch um Störungen im Kohle- 
hydratstoffwechsel. | | 

Ich habe vor einiger Zeit beobachtet, dass das Phloridzin 
direkt auf die Leberzellen einzuwirken vermag, indem ich bei 
Durehströmungsversuchen an der Scehildkrötenleber eine Abnahme 
des Leberglykogens unter der Einwirkung des Phloridzins feststellte 2" 
Ich habe, um die Frage der Phloridzinwirkung weiter zu 
prüfen, neue Versuche angestellt, und zwar dieses Mal beim warm- 
blütigen Tiere. Die Versuche wurden ausschliesslich an Hunden 
vorgenommen. Es wurden vier Reihen von _ Versuchen angestellt: 


1. bei erhaltenen Nieren, 

2. beide Nieren abgebunden, 

3. eine Niere abgebunden, 

4, Kontrollversuche ohne Phloridzin. 


Es wurde in folgender Weise vorgegangen: Die Tiere wurden 
mit Ausnahme von zwei Versuchen auf Glykogen gemästet in der 
von Schöndorff angegebenen Weise, um hohe Glykogenwerte und 
deutliche Ausschläge bei etwaigen Veränderungen im Glykogengehalt 
unter der Einwirkung des Phloridzins zu erhalten. 

Zur Narkose wurde Urethan genommen, weil dasselbe nach 
meinen Erfahrungen im Gegensatz zum Äther keine Glykosurie 
hervorruft. Die verwendete Dosis war 1,5 g Urethan pro Kilo Tier, 
subkutan injiziert. In der Regel blieben die Tiere dabei während 
der Dauer des Versuches, 6—7 Stunden, in ruhigem Schlafe; nur 


_ 1) Über Glykämie und Glykosurie, Biochem. Zeitschr. Bd. 1 $. 299. 1906. 

2) Untersuchungen zur Phloridzinwirkung. Pflüger’s Arch, Bd. 128 
S. 118. 1909. Diese Versuche sind in einer Dissertation von F. Sukrow „Die 
angebliche von Dr. Karl Grube behauptete Fähigkeit des Phloridzins, den 
Glykogengehalt der Leber zu verringern“. Bonn 1910, und in der soeben er- 
schienenen Arbeit von B. Schöndorff und F. Sukrow „Über den Einfluss 
des Phloridzins auf die Glykogenbildung in der Leber, Pflüger’s Arch. Bd. 158 
8.538. 1911, angegriffen worden. Meines Erachtens zu Unrecht, wie ich am 
Schlusse dieser Arbeit nachweisen werde. 

12 


168 Karl Grube: 


zuweilen musste während des Versuches noch Urethan nachgegeben 
werden, das geschah dann intravenös. 

Es wurde dann zunächst die rechte Karotis freigelest und der- 
selben ca. 50 cem Blut zur Bestimmung des Blutzuckers entnommen. 
Um einen Einfluss des Aderlasses auf den Blutzuckergehalt mög- 
lichst auszuschliessen, wurden grössere Tiere benutzt, bei denen die 
50 eem nur einen geringen Teil der gesamten Blutmasse ausmachten. 
Hierauf wurde die linke Jugularis freigelegt und eine Glaskanüle 
eingebunden zur späteren Injektion des Phloridzins. Dasselbe wurde 
mit etwas doppeltkohlensaurem Natron in physiologischer Kochsalz- 
lösung gelöst und bei Körpertemperatur mehrere Male während des 
Versuches injiziert. 

Es wurde nun das Abdomen in der Mittellinie geöffnet und 
der zunächst vorliegende Leberlappen abgebunden, abgeschnitten 
und in siedende Kalilauge zur Glykogenbestimmung gebracht, dann 
das Abdomen wieder vernäht. In die Urethra wurde ein Katheter 
bzw. bei weiblichen Tieren eine Glaskanüle eingelegt, der Harn, 
der zu Anfang des Versuches stets zuckerfrei war, abgelassen und 
die Blase mit physiologischer Kochsalzlösung ausgespritzt. 

Die Tiere wurden zur Vermeidung jeder Abkühlung während 
des Versuches gut zugedeckt und durch Anlegen warmer Ziegelsteine 
auf normaler Temperatur gehalten. Die Temperatur wurde durch 
ein Thermometer im Rektum kontrolliert. 

Wenn das Tier so weit vorbereitet war, wurde mit der Injektion 
des Phloridzins begonnen. Die Injektionen wurden ungefähr alle 
Stunden wiederholt. 

Nach Ablauf von 6—7 Stunden, je nach dem Zustande des 
Tieres, wurde der Versuch abgebrochen. Es wurden wieder ca. 50 cem 
Blut entnommen, das Tier durch Genickstich getötet, die Leber 
entfernt, in der Fleischmaschine zerkleinert und ein Teil zur 
Glykogenbestimmung in Kalilauge gebracht. 

In den Versuchen, bei denen eine Niere vor der Phloridzin- 
injektion entfernt worden war, wurden beide Nieren, die eine vor, 
die andere nach der Einwirkung des Phloridzins auf Glykogen 
untersucht. Bei den Versuchen, bei denen beide Nieren ausge- 
schaltet wurden, geschah das im Anschluss an die Abbindung des 
Leberlappens. Die Nieren wurden in diesem Falle nicht aus dem 
Körper entfernt, sondern nur eine doppelte Ligatur um den Stiel 
derselben gelest, um den Shok geringer zu machen. 


Untersuchungen über die Phloridzinwirkung. 169 


Das Glykogen wurde nach Inversion als Traubenzucker be- 
stimmt. Alle Zuckerbestimmungen geschahen nach der Methode 
von Bertrand. Das Blut wurde entweder nach der Methode 
von Schenk mit Sublimat oder nach der Methode von Michaelis 
und Rona mit Eisenoxyd enteiweisst. | 


Reihe I. Beide Nieren erhalten. 


Resultat: Glykosurie; Blutzucker zu Anfang und nach der 
Phloridzinwirkung gleich oder in unbedeutendem Maasse vermehrt. 
Leberglykogen vermindert. Die ausgeschiedene Zuckermenge 
wesentlich kleiner, als der aus der Leber verschwundenen Glykogen- 
menge entspricht. 


Iabiellent: 
Blutzucker in Leberglykogen 
Num- | Gewicht Prozenten in Prozenten Abnabe 
mer der Hunde vor | nach vor nach “ 

ke Phloridzin Phloridzin u 

#. 5,3 0,12 0,14 11,2 8,5 23,4 

2. 10,2 0,098 0,12 10,47 6,8 34,9 

3. 10,0 0,11 0,123 17,7 12,64 34,8 

4. 7,0 0,092 0,10 2,18 1,63 41,3 

| 


Reihe II. Ausschaltung beider Nieren. 


Diese Versuche wurden aus folgender Überlegung angestellt: 
Handelt es sich bei der Phloridzinglykosurie nur um ein durch die 
Passage des Phloridzins durch die Nieren hervorgerufenes, abnormes, 
renales Zuckereliminationsverfahren ') und nicht um eine allgemeine 
Einwirkung des Phloridzins auf den Kohlehydratstoffwechsel, so ist 
auch die sich in der Abnahme des Leberglykogens dokumentierende 
Zuckerproduktion in der Leber nur sekundär. Sie müsste also nach 
Ausschaltung der Nieren ausbleiben, da ja nun die gesteigerte 
Zuckerelimination durch die Nieren in Wesfall kommt. Man darf 
also nach Ausschaltung der Nieren eine Abnahme des Glykogens 
nicht erwarten. 

Resultat: Blutzucker konstant oder geringe Abweichung zu 
Abnahme des Leberglykogens. 


1) A. Erlandsen, Über den Phloridzindiabetes. Biochem. Zeitschr. 
Bd. 23 S, 329. 1910. 


170 Karl Grube: 
Tabelle I. 
5 Blutzucker in  Leberglykogen 0 
Num- Gepach! Prozenten ‘ in Prozenten Abus 
her. der Hunde vor nach vor | nach a 
I Phloridzin Phloridzin Na: 
1 20,0 - 0,168 0,129 5,84 3,47 40,5 
2. 8,0 0,246 0,22 ° 6,49 4,26 34,3 
3. 12,5 0,18 og 15,1 10,47 36,6 
4 14,5 0,13 0,204 a | 4,45 31,3 
Reihe Ill. Eine Niere ausgeschaltet. 


Diese Versuche wurden unternommen, um beide Nieren auf 
ihren Glykogengehalt zu untersuchen. 

Resultat: Abnahme des Leberglykogens; Verschwinden des 

Nierenglykogens; Blutzucker wenig verändert. | 


Tabelle IH. 


Gewicht | Blutzucker in | Leberglykogen Ab- | Nierenglykogen 

Num- | der ' Prozenten | im Prozenten nahme | in Prozenten 

mer | Hunde vor nach vor nach m vor nach 
Sn ke Phloridzin Phloridzin Prozent.| Phloridzin 

1 13,0 0,207. | -0,189 |. un 0,70 | 39,6 | 0,2 Spur 
2 135 ° | 0,10 0,104 9,17 6,7 26,9 0,2 0 

3 15,5 0,107. | 012 | 1325 | 11,49 | 284 | 0,3 | Spur 

Reihe IV. 


Zur Kontrolle wurde dieselbe Operation ausgeführt, und die 
Tiere wurden sechs Stunden in der Narkose gehalten, ohne Phloridzin 
zu erhalten. Bei Hund 1: bleiben beide Nieren erhalten; bei Hund 2 
werden sie ausgeschaltet. ua 
/ ! Tabelle IV. 


ık She Blutzucker in Leberglykogen 
Num- | Gewicht Prozenten in Prozenten 
.. mer. der Hunde | _ yor . ‚nach. vor nach 
ler, kg Narkose Narkose 
1 9,9 0,12 0,14 To 6,9 
a0. 0,11%... 0.098 32 7,6 


"Abnahme 
in ; 
Prozenten 


Ü 


11,7 
7,3 


Untersuchungen über die Phloridzinwirkung. 171 


Auch in diesen’ Kontrollversuchen ist der Glykogengehalt am 
Ende des Versuches geringer als zu Anfang, aber die Abnahme ist 
eine wesentlich geringere als unter der Einwirkung des Phloridzins, 
ja sie ist bei Versuch 2 nur wenig höher als der normalerweise in 
verschiedenen Leberlappen beobachtete Unterschied, den ich früher 
als ca. 5°/o betragend mitgeteilt hatte). 

Das Ergebnis der mitgeteilten Versuche ist also, dass bei Tieren, 
die durch intravenöse Phloridzininjektionen glykosurisch gemacht 
wurden, eine nicht unbeträchtliche Menge Glykogen aus der Leber 
verschwindet, während der Zuckergehalt des Blutes nur eine un- 
bedeutende Vermehrung erfährt oder unverändert bleibt. Und ferner, 
dass diese Glykogenabnahme auftritt, wenn beide Nieren ausgeschaltet 
worden sind, dass sie also nicht sekundär hervorgerufen worden sein 
kann in der Weise, dass durch die vermehrte Zuckerausscheidung 
in den Nieren die Leber veranlasst wird, um den Gehalt des Blutes 
an Zucker konstant zu erhalten, einen Teil ihres Glykogens als 
Traubenzucker in die Zirkulation abfliessen zu lassen. Gegen diese 
letztere Annahme, die man bei den Versuchen der Reihe I machen 
könnte, spricht übrigens auch die Tatsache, dass die Glykogenabnahme 
in der Leber wesentlich grösser ist als die Zuckerausscheidung im 
Harne. So wurden in Versuch I ausgeschieden 83 cem Harn mit 
3,338 e Zucker. Der zu Anfang des Versuches abgebundene Leber- 
lappen wog 10 g und enthielt 1,22 g Zucker. Nach der Phloridzin- 
einwirkung enthielten 39,4 & Leber 7,07 g Zucker. Die ganze 
Leber wog 177,65 g; sie enthielt also, wenn man die gefundenen 
Werte auf die ganze Leber berechnet, vor der Phloridzineinwirkung 
21,67 g Zucker und nach derselben 18,29; sie hatte verloren 3,38 g 
Zucker, also nahezu ein Drittel mehr, als im Harn zur Ausscheidung 
gekommen war. 

Bei Versuch II wurden ausgeschieden 58 cem Harn mit 4,525 g 
Zucker; der zu Anfang des Versuches abgebundene Leberlappen wog 
13,89 g und enthielt 1,575 g Zucker. 42,4 g Leber enthielten nach 
der Phloridzineinwirkung 3,12 & Zucker. Die ganze Leber wog 
432 , sie enthielt vor dem Versuch 49,248 & Zucker und nach Be- 
endigung 31,536 g. Sie hatte verloren 17,712 g, also nahezu viermal 
so viel, als im Harne ausgeschieden worden war. 


1) Über die Verteilung des Glykogens in der Leber. Pflüger’s Arch. 
Bd. 107 S. 490. 1905. RN, Ä 


172 Karl Grube: 


Bei Versuch III wurden ausgeschieden 64 cem Harn mit 4,86 g 
Zucker. Der abgebundene Leberlappen wog 12,9 g und enthielt 
2,37 g Zucker; 36,1 g ‚Leber enthielten nach der Phloridzineinwirkung 
5,7 g Zucker. Die Leber wog 334 g; sie enthielt also vor dem 
Versuch 61,456 g Zucker, nach demselben 50,109 g. Die Differenz 
betrug 11,356 g, also mehr als das Doppelte der im Harne aus- 
geschiedenen Menge. 


Bei Versuch IV betrug die ausgeschiedene Harnmenge nur 
wenige Kubikzentimeter. 


Was den Glykogengehalt der Nieren angeht, so wurden in der 
zurückgelassenen Niere nur Spuren oder kein Glykogen nach- 
gewiesen, während die zu Anfang des Versuches exstirpierte Niere 
quantitativ gut nachweisbare, wenn auch geringe Mengen Glykogen 
enthielt. Doch kann darauf kein Wert gelegt werden, weil ver- 
gleichende Untersuchungen über den Glykogengehalt der beiden 
Nieren bei demselben Tiere nicht vorliegen, es also nicht feststeht, 
ob derselbe als gleich angenommen werden kann. 


Jedenfalls scheinen mir die mitgeteilten Untersuchungen ein- 
deutig zu beweisen, dass das Phloridzin nicht allein durch Ein- 
wirkung auf die Nieren Glykosurie hervorruft, sondern dass es auch 
auf den Glykogengehalt der Organe einen direkten Finfluss ausübt, 
dass also seine Einwirkung in einer allgemeinen, den Kohlehydrat- 
stoffwechsel betreffenden Störung beruht. Ob daneben noch eine 
besondere Einwirkung auf die Nieren besteht, ist nach den bis- 
herigen Untersuchungen wahrscheinlich, aber nicht absolut bewiesen. 
Die Wirkung des Phloridzins würde also dann eine zweifache sein. 

Man könnte daran denken, dass das Phloridzin auf das Glykogen 
der Zellen direkt einzuwirken vermöchte, etwa nach Art eines 
Fermentes. Wenn diese Annahme auch wenig Wahrscheinlichkeit 
für sich hatte, so hielt ich es doch für angebracht, sie zu prüfen. 
Es wurden deshalb folgende Versuche angestellt: Glykogen wurde 
mit Phloridzin in physiologischer Kochsalzlösung, bei Zusatz von 
etwas kohlensaurem Natron bei 37° C. verschieden lange Zeit im 
Brutschrank gehalten und nachher auf Traubenzucker geprüft. 

l. Drei Proben von 0,25 g aus Hundeleber dargestellten 
Glykogens, 0,1 g Phloridzin, 0,1 g Natr. bie. in 25 cem physio- 
logischer Kochsalzlösung werden 24, 48, 72 Stunden bei 37°C. ge- 
halten. Kein Zucker nachzuweisen. 


Untersuchungen über die Phloridzinwirkung, _ 173 


If. Drei Proben von 0,25 g Glykogen, 0,2 g Phloridzin, 0,2 g 
Natr. bie. in 25 cem Kochsalzlösung im Brutschrank gehalten. Kein 
Zucker nachzuweisen. 

II. 0,25 g Glykogen, 0,2 g Natr. bie. in 25 cem Kochsalz- 
lösung bei 37° C. im Brutschrank ‚gehalten. Kein Zucker nachzu- 
weisen. 

Das Phloridzin wirkt also auf das Glykogen nicht direkt ein. 

Eine Stütze meiner Ansicht, dass die Glykosurie nach Phloridzin 
nicht allein auf eine Änderung der Zuekerausscheidungsverhältnisse 
in der Niere zurückzuführen, sondern als der Ausdruck einer 
weitergehenden Störung des Kohlehydratehemismus anzusehen sei, 
finde ich in den Untersuchungen von G. A. Pari!). Verfasser hat 
diese von Ribbert eingeführte Methode auch bei der Phloridzin- 
vergiftung angewendet. Er fand Veränderungen in den Nieren und 
in der Leber, sonst an keinem Organe. Die Veränderungen an der 
Leber wiesen auf bestehende Funktionsstörungen in den Leberzellen. 

Auch sind die Beobachtungen von Rosenfeld?) nur zu er- 
klären unter der Annahme einer Beteiligung der Leber an den durch 
das Phloridzin hervorgerufenen Veränderungen. 


Protokolle. 


Reihe 1. 


Versuch I. Hund von 5,3 kg. Auf Glykogen gemästet. 
Kanüle in rechte Karotis, Entnahme von ca. 50 cem Blut. Das- 
selbe defibriniert, nach Schenk behandelt, enthält 0,12%, Zucker. 
Kanüle in linke Jugularis, Katheter in Urethra, 55 eem Harn geben 
mit Haines’scher Lösung keine Reaktion. Blase ausgewaschen mit 
physiol. NaCl-Lösung. Leberlappen abgebunden, wiegt 10 g, enthält 
1,22 g Zucker — 11 °/o Glykogen. | 


10h 15”. Injektion von 10 ccm einer 6 °/o igen Ploridzinlösung, 


IErb2AQN, h 20 Oo 5 
12h 00. 25 cem Harn enthalten 3,2 °/o Zucker, 
EA 2, ae , 


1) Über die Verwendbarkeit vitaler Karmineinspritzungen für die patho- 
logische Anatomie. Frankfurter Zeitschr. f. Pathol. Bd.4 S.1. 1910. 

2) Über die Oxydationswege des Zuckers. Berliner klin. Wochenschr. 1907 
Nr. 52, und 1908, Nr. 16 und 17. 


174 Karl Grube: 


1h 20’. Injektion von 10 ecm einer 6 °/o igen Phloridzinlösung, 

2) 2 si LO 00/0 = 

3h 00‘. 18 ccm Harn enthalten 3,1 % Zucker. 

3h 50'.. 50 com Blut entnommen; Blut nach Schöa be- 
handelt, enthält 0,14 0 Zucker. Tier durch Genickstich getötet. 
Leber zerkleinert, 39,4 g zur Glykogenbestimmung verwandt, ent- 
halten 4,079 g Zucker = 8,5 °/o Glykogen. 


Versuch Il. Hund von 10,2 kg auf Glykogen gemästet. 
Operation wie bei Versuch I. Abgebundener avaannat 13,8 g, 
enthält 1,57 g Zucker = 10,47 °/o Glykogen. 


10h 25’. Injektion von 10 ccm einer 6 /oigen Phloridzinlösung. 


la. le Se \ 
12h 40", i lo 000 i 
2h 00". SLOT Polo» = 
12h 10°. 17 eem Harn enthalten 6,5 °/o Zucker = 1,105 g. 
ae ro, ee 
See rn ae 


4h 30’. Hund durch Genickstich getötet, nachdem 50 cem 
Blut entnommen sind. 


Blut vor Phloridzin enthält 0,0980 Zucker, 
„ nach 5 R 0,12 %0 5 
13,3%g Leber enthalten vor Phloridzin 1,575 g Zucker — 10, 47 90 
Glykogen. 
42,4 g Leber enthalten nach Phloridzin 3,12 g Zucker — 6,8% 
Glykogen. 


Versuch Ill. Hündin von 10 kg, auf Glykogen gemästet, 
Operation wie vorher. 


9h 30’. Injektion von 10 cem einer 6°/oigen Phloridzinlösung. 


105 00". A a U „ 
12h 00". 2 N 2 
in 7, 3 BO le a ne ,, 
93h 30". 5 LO: On h 


Erhalten 64 cem Harn mit 4,36 g Zucker. 


Blut vor der Phloridzinwirkung enthält 0,11 °/o Zucker, 
Benache: N. Eee 


Untersuchungen über die Phloridzinwirkung. 175 


12,9 g Leber vor der Phloridzinwirkung enthalten 2,379 g Zucker 
— 17,7°/o Glykogen. 
36,1 Mi Leber nach der Eorldainsip une halten 5,7 g Zucker 
— 12,6 Glykogen. 
Versuch IV. Hund von 7 kg, bei gewöhnlichem Futter ge- 
halten. Operation wie vorher. 
9h 40’, Injektion von 10 eem einer 5 %oi igen Phloridzinlösung, 


10h 457, NE ll. } 
12h 00”. 5 10% 8 Ä 
Ih 40". ; la le | 
2A. x Do N 


Tier scheidet während des Versuches nur 7 ccm stark redu- 
'zierenden Harn aus. | 2 | | 
Blutzucker vor Phloridzin 0,092 %/o, 
Be nach” „2088300. 
7 g Leber vor Phloridzin enthalten 0,21 g Zucker = 2,780 Gly- 
kogen. 
41 g Leber nach Phloridzin enthalten 0,723 g Zucker = 1,63 %o 
Glykogen. 
Reihe I. 

Versuch I. Hündin von 20 kg, auf Glykogen gemästet. Beide 
Nieren abgebunden durch doppelte Ligatur um den Nierenstiel, sonst 
Operation wie vorher. Tier erhält nach und nach 3 g Phloridzin. 
Dauer des Versuches 6 Stunden 20 Minuten. 

Blutzucker vor: Phloridzin 0,168 lo, 


"us nacht. ,; 0,129 %o. 
13, 2 g Leber vor Phloridzin enthalten 0,832 g Zucker = 5,84 /o 
' Glykogen. 
39,9 g Leber nach Pikeitam Enchalten 1,496 g Zucker — 3,47 Po 
ehslogen; 


Versuch II. Hund von 8 kg, auf nn gemästet. Beide 
Nieren abgebunden. Dauer des Versuches 6 Stunden. 
Blutzucker vor Phloridzin 0,246 /o, 
ale nachs®.:, 0,22 0. 
13'g Beben! vor Phloridzin enthalten 0,92 g Zucker = 6 49 %/o 
osen. 
41 g Leber nach Phloridzin en chalıen 1,873 g Zucker = ” 26 °/o 
Glykogen. 


176 Karl Grube: 


Versuch II. Hündin von 12,5 kg auf Glykogen gemästet. 
Beide Nieren abgebunden. Tier erhält 1,5 g Phloridzin. Dauer 
des Versuches 6 Stunden 20 Minuten. 

Blutzucker vor Phloridzin 0,18%, 


r nach A 0,19 %o. 
17,1 g Leber vor Phloridzin enthalten 12,8 g Zucker = 15,1 °/o 
Glykogen. 
39,1 g Leber nach Phloridzin enthalten 4,49 g Zucker — 10,47 io 
Glykogen. 


Versuch IV. Hund von 14,5 ke, auf Glykogen gemästet. 
Beide Nieren abeebunden; erhält 2 g Phloridzin. Dauer des Ver- 
suches 6!/s Stunden. 


Blutzucker vor Phloridzin 0,13 %o, 


“ nach 5 0,204 %o. 
29,6 g Leber enthalten vor Phloridzin 2,3 g Zucker — 7,1 °/o 
Glykogen. 
38,4 g Leber nach Phloridzin enthalten 1,869 g Zucker — 4,45 %o 
Glykogen. 
Reihe III. 


Versuch I. Hund von 13 kg, linke Niere abgebunden und 
zur Glykogenbestimmung in Kalilauge gebracht, sonst Operation wie 
vorher. Tier erhält 1,5 g Phloridzin. Dauer des Versuches 6 Stunden. 

Blutzucker vor Phloridzin 0,207 °%o, 
N nach y 0,189 %o. 
20 g Leber vor Phloridzin enthalten 0,25 g Zucker —= 1,16 /o 
Glykogen. 
29 & Leber nach Phloridzin enthalten 0,2175 g Zucker = 0,69 %/o 
Glykogen. 
Linke Niere, 36,99 g, vor Phloridzir enthält 0,079 g Zucker 
— 0,2°/o Glykogen. 
Rechte Niere, 32,9 g, nach Phloridzin enthält minimale Spuren 
Zucker. 


Versuch 2. Hund von 13,5 kg, auf Glykogen gemästet. Linke 
Niere abgebunden und auf Glykogen untersucht. Tier erhält 1,8 g 
Phloridzin, Dauer des Versuches 6°/ı Stunden. 


Blutzucker vor Phloridzin 0,1 %o, 
5 nach . 0,104 %o. 


Untersuchungen über die Phloridzinwirkung. 177 


16,4 g Leber vor Phloridzin enthalten 1,624 & Zucker —= 9,17 %o 
Glykogen. 

42,3 g Leber nach Phloridzin enthalten 3,054 g Zucker — 6,7 Jo 
Glykogen. 

Linke Niere, 41 g, vor Phloridzin enthält 0,087 g Zucker = 
0,2°/o Glykogen. 

Rechte Niere, 39,3 g, nach Phloridzin enthält 0,00 g Glykogen. 

Versuch 3. Hund von 15,5 kg, auf Glykogen gemästet. Linke 

Niere abgebunden, gebraucht 2,2 g Phloridzin. Dauer des Versuches 


53/4 Stunden. 
Blutzucker vor Phleridzin 0,107 °/o, 


® nach 2 0,12 %o. 
23,2 g Leber vor Phloridzin enthalten 3,33 g Zucker — 13,25 o 
Glykogen. 
36,3 g Leber nach Phloridzin enthalten 4,5 g Zucker —= 11,49 /o 
Glykogen. 


Linke Niere, 44,2 g, vor Phloridzin enthält 0,14 g Zucker — 
0,3%/o Glykogen. 
Rechte Niere, 41,3 g, nach Phloridzin enthält Spuren Zucker. 


Reihe IV. 


Versuch I. Hund von 5,5 kg auf Glykogen gemästet. Operation 
dieselbe wie bei den Versuchen der Reihe I. Kein Phloridzin. Tier 
6 Stunden in Urethannarkose gehalten. Blutzucker zu Anfang 0,12 lo, 
am Ende 0,14 jo. 

27,3 & Leber, anfangs 2,265 g Zucker — 7,7 lo Glykogen. 

40 g Leber, am Ende 2,97 g Zucker — 6,9°/o Glykogen. 

Versuch II. Hund von 7 ‚2 kg, auf Glykogen gemästet. Operation 
wie bei den Versuchen der Reihe II, beide Nieren abgebunden. Kein 
Phloridzin. 6"/g Stunden in Urethannarkose gehalten. 

Blutzucker vor Phloridzin 0,11 °/o, 
R nach R 0,096 /o. 

8,15 g Leber zu Anfang des Versuches enthalten 0,715 g Zucker 
— 8,20) Glykogen. 
42,5 & Leber am Ende des Versuches enthalten 3,48 g Zucker 

— 7,6°/o Glykogen. 

Nach Abschluss der im vorhergehenden mitgeteilten Arbeit wird 
mir eine Arbeit von H.F. Grünwald (Über die Abhängigkeit des 
Glykogengehaltes der Leber von der Nierenfunktion, Archiv für 


178 Karl Grube: 


exper. Pathol. u. Pharnak. 64, 147, 1910) bekannt, in welcher sehr 
merkwürdige Beobachtungen an Kaninchen mitgeteilt werden. 

Darnach beobachtete Grünwald folgendes: Bei gut gefütterten 
Kaninchen wurde 44—60 Stunden nach doppelseitiger Nephrektomie 
die Leber völlig glykogenfrei gefunden. Ferner wurde Glykogen- 
schwund beobachtet nach Unterbindung - der Nierenarterie und 
Nierenvene, sowie nach doppelseitiger Unterbindung der Ureteren. 
Exstirpation der rechten Niere war ohne Einfluss auf das Leber- 
elykogen, nach Fxstirpation der linken Niere dagegen wurde ein 
beträchtlicher Glykogenschwund beobachtet. Dasselbe Resultat wurde 
erzielt, wenn die rechte Niere exstirpiert und von der linken nur 
die Nerven durchschnitten wurden. Wurden die Nerven der linken 
Niere durchtrennt und 14 Tage später erst die Niere exstirpiert, so 
trat kein Glykogenschwund ein. Der Glykogengehalt der Leber 
vor dem Experiment wurde nicht festgestellt. 

Ob diese an Kaninchen gemachten Beobachtungen auch für 
Hunde zutreffen, muss erst untersucht werden. Der letzte Kontroll- 
versuch von mir, bei dem beide Nieren ausgeschaltet wurden, und 
nur eine geringe Abnahme des Leberglykogens festzustellen war, 
sprieht nicht dafür, dass die doppelseitige Nephrektomie bei Hunden 
diese Wirkung hat. 

Es wurde eingangs dieser Arbeit erwähnt, dass in einer Arbeit 
von Sukrow bzw. von Schöndorff und Sukrow die Richtigkeit 
meiner durch Versuche an der Schildkrötenleber gestützten Be- 
hauptung, „dass das Phloridzin direkt auf die Leber- 
zelle einzuwirken vermag“, bestritten wird, d. h. die Ver- 
fasser bestreiten nicht direkt die Richtigkeit dieser Behauptung, 
sondern sie fassen das Ergebnis ihrer Versuche dahin zusammen, 
„dass das Phloridzin unter den angegebenen Bedingungen keinen 
Einfluss auf die Glykogenbildung in der Schildkrötenleber hat“, was 
ich streng genommen auch nicht behauptet hatte. Sie haben daher 
die Fragestellung etwas verschoben. Denn was meine Versuche be- 
weisen sollten, lautete (S. 121)): „dass das Phloridzin einen direkten 
Einfluss auf die Leberzellen auszuüben vermag, und dass unter seiner 
Einwirkung die Leber das in ihr vorhandene Glykogen in andere 


1) K. Grube, Uniemuaimsen zur Phloridzinwirkung Pflüger” s Arch 
Bd. 128 S. 118. 1909. 


Untersuchungen über: die Phloridzinwirkung. 179 


Stoffe umwandelt, wobei es sich doch wohl um den Übergang in 
Zucker handelt, welcher in die Zirkulation übergeht, ohne dass dabei 
die Nieren in erster Linie beteiligt sind“. 

Aber auch so kann ich nicht zugeben, dass Schöndorff und 
Sukrow die Richtigkeit meiner Versuchsergebnisse widerlegt haben. 
Ich hatte acht Versuche angestellt, bei denen 6mal durch den einen 
Leberlappen Ringer’sche Flüssigkeit allein und durch den andern 
zusammen. mit Phloridzin durchgeleitet wurde, und einen Versuch, 
bei dem ich durch den einen Lappen Ringer’sche Lösung mit 
Dextrose, durch den andern nichts leitete, sondern ihn sofort auf 
Glykogen untersuchte, und einen weiteren Versuch, bei dem ich 
durch den. einen Leberlappen Ringer’sche Lösung mit Dextrose, 
durch den andern Ringer’sche Lösung mit Dextrose und Phloridzin 
leitete. Ich fand in allen acht Versuchen eine Abnahme des Glykogens 
auf der Seite, auf der Phloridzin durchgeleitet worden war. Aus 
der Abnahme des Glykogens in dem Versuch mit der gleichzeitigen 
Durchleitung. von Dextrose und Phloridzin schloss ich dann, dass das 
Phloridzin. die Glykogenbildung hemme oder verdecke. 

Nun haben Schöndorff und Sukrow an Stelle meines einen 
derartig angeordneten Versuches 14 angestellt , und in neun 
Versuchen weniger Glykogen in dem Leberlappen gefunden, 
durch den Phloridzin geleitet worden war, also dasselbe Resultat 
erhalten wie ich selbst, fünfmal dagegen ein dem meinigen entgegen- 
gesetztes Resultat, d. h.. mehr Glykogen in dem Leberlappen, 
durch welchen Phloridzin geleitet worden war. Ich verstehe nicht 
recht, wie man daraus eine Widerlegung herleiten kann, wenn man 
in nahezu zwei Drittel (9 von 14) Versuchen dasselbe Ergebnis erhält 
wie das, dessen Richtigkeit widerlest werden soll. 

Nun ziehen die Verfasser die Mittelwerte aus den Versuchen, 
bei denen Dextrose allein und aus denjenigen, bei denen Dextrose 
und Phloridzin durchgeleitet wurde, und erhalten auch dann eine 
allerdings unbedeutende Abnahme des Glykogens auf der Seite, 
durch welche das Phloridzin durchgeleitet worden war. Sie be- 
trachten diese rechnerisch gewonnene Differenz als unter den Be- 
obachtungsfehler fallend. Dieses Verfahren begründen sie in folgender 
Weise: „Dieser Art der Berechnung steht wohl nichts im Wege, denn 
man kann sich die 14 Schildkrötenlebern als eine grosse Schildkröten- 
leber vorstellen, deren Gewicht die Gesamtsumme aller Einzelleber- 
gewichte ist. Den prozentischen Glykogengehalt dieser grossen Leber 


180 Karl Grube: Untersuchungen über die Phloridzinwirkung. 


resp. der beiden Lappen könnte man also berechnen, indem man 
die sämtlichen Glykogenwerte sämtlicher rechten und linken addiert 
und daraus das Mittel nimmt.“ 

Mir scheint dieser Art der Berechnung alles im Wege zu stehen; 
sie ist ganz unstatthaf. Wir haben es bei jeder Schildkröte mit 
einem bestimmten Individuum zu tun, dessen Leber sich von der 
einer jeden andern Schildkröte nach Glykogengehalt (das zeigen die 
enormen Unterschiede im Glykogengehalt der zahlreichen verschiedenen 
Sehildkrötenlebern, die ieh im Verlauf meiner Untersuchungen fand, 
auch bei Tieren, die an Grösse kaum verschieden waren, und die 
Monate lang unter gleichen Bedingungen gehalten worden waren) 
und wahrscheinlich auch in bezug auf die Funktion unterscheidet, 
so dass man also die 14 verschiedenen Schildkrötenlebern durchaus 
nieht als eine einzige grosse Schildkrötenleber oder die 14 Einzel- 
individuen als ein einziges vergrössertes Individuum betrachten darf. 

Zu welchen falschen Schlüssen eine derartige Berechnung führen 
kann, zeigt auch folgende Überlegung. Angenommen, es wäre bei 
einem der Versuche ein Fehler gemacht worden, was doch immerhin 
möglich ist, wodurch das Resultat des Versuches fehlerhaft wäre, so 
würde, wenn dieser Fehler beträchtlich wäre, besonders wenn es sich 
um verhältnismässig wenige Versuche handelt, der Mittelwert der 
betreffenden Reihe nach oben oder unten gefälscht, was natürlich 
auch zu einem ganz unrichtigen Vergleichswert führen müsste. 

Ich kann daher meine Behauptung, „dass das Phloridzin direkt 
auf die Leberzelle einzuwirken vermag“, die auch durch meine Ver- 
suche am Hunde bestätigt wird, als widerlegt nicht ansehen, erblicke 
vielmehr in den Versuchen von Schöndorff und Sukrow eher 
eine Bestätigung derselben, ganz gewiss aber keine Widerlegung. 


Zum Schlusse spreche ich noch Herrn Geh. Rat Schultze, 
der mir in liebenswürdiger Weise die Mittel des Laboratoriums der 
mediz. Klinik zur Ausfünrung der Versuche zur Verfügung stellte, 
meinen besten Dank aus. 


181 


(Aus dem physiologischen und dem pharmakologischen Institute der deutschen 
Universität in Prag.) 


Über das Verhalten 
des Glykogens nach Nebennierenexstirpation. 


Von 
Privatdozent Dr. R. MH. Kahn und Dr. E. Starkenstein. 


Den Anlass zu den im folgenden zu schildernden Versuchen gab 
die bereits genügend sichergestellte Tatsache, dass die doppelseitige 
Exstirpation der Nebennieren das Zustandekommen der Zucker- 
stichglykosurie verhindert (Andre Mayer, R. H. Kahn, E. Landau). 

Zur Klärung der Fragen, inwieweit an dieser hindernden Wirkung 
der Exstirpation ein eventueller Mangel an Glykogen oder der Aus- 
fall an chromaffinem Gewebe oder nervöse Störungen die Schuld 
tragen, haben wir zunächst den ersteren Umstand in das- Bereich 
unserer Untersuchungen gezogen, und dies um so mehr, als dieser von 
mehreren Seiten zur Erklärung der erwähnten Erscheinung ver- 
antwortlich gemacht wird. So hat Schwarz!) bei Ratten, denen 
er beide Nebennieren exstirpierte, den regelmässigen Befund erhoben 
dass die Leber dieser Tiere vollkommen oder fast vollkommen 
elykogenfrei war. Er meint, dass dieser Glykogenschwund nicht 
etwa auf eine Kachexie zu beziehen sei, da bei einzelnen Versuchs- 
tieren trotz Gewichtszunahme kein Glykogen vorhanden war, und 
macht die Bemerkung, dass sich ähnliche Beobachtungen über eine 
ganz beträchtliche Gewichtszunahme der Tiere nach der Exstirpation 
beider Nebennieren auch in den Protokollen anderer Autoren vor- 
finden (Kahn, Hultgreen und Anderson). 

Nicht berücksichtigt erscheint allerdings hierbei der Umstand, 
dass sich beide eben erwähnten Arbeiten auf das Kaninchen beziehen, 
während die Versuche von Schwarz an Ratten angestellt wurden. 


1) 0. Schwarz, Über Stoffwechselstörungen nach der Exstirpation beider 
Nebennieren. Pflüger’s Arch. Bd. 134 S. 259. 1910. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 139. 13 


182 R. H. Kahn und E. Starkenstein: 


Glykogenschwund nach beiderseitiger Nebennierenexstirpation 
beobachtete Porges!) am Hunde. Dementsprechend stellte er auch 
bei demselben Tiere nach Nebennierenexstirpation Hypoglykämie 
fest. Da er diese Erscheinung in mehreren Fällen von Addison- 
scher Krankheit fand, stellte er die Ansicht auf, dass Nebennieren- 
insuffizienz, Glykogenschwund und Hypoglykämie zueinander in ur- 
sächlichem Zusammenhange stehen. 


Dazu ist aber zu bemerken, dass die von Porges operierten 
Hunde ebenso wie die aller anderen zahllosen Untersucher dem 
Eingriff nach wenigen Stunden erlagen, dass es sich also um Blut- 
zucker- und Glykogenbestimmungen an moribunden: Tieren: ge- 
handelt hat. Ausserdem ist es bekannt, dass gerade der Glykogen- 
bestand des Hundes unter den hierzu geeigneten Bedingungen 
(Muskelarbeit, Abkühlung, Ermüdung) besonders leicht zum Schwinden 
zu bringen ist. 


Im Gegensatz hierzu haben Frank und Isaac?) sowie Nishi?°) 
festgestellt, dass bei Kaninchen der Blutzuckerwert nach doppel- 
seitiger Nebennierenexstirpation normal gefunden wird. Nur in zwei 
Fällen, von denen einer als unsicher bezeichnet wird, waren bei 
Frank und Isaac auffallend niedrige Werte zu verzeichnen. Die 
Bestimmung des Blutzuckers fand 4—69—120 Stunden. nach 
der Exstirpation statt; längere Zeit überlebten die Versuchstiere 
nicht. 


Wie man sieht, bewegen sich die hier vorliegenden Resultate 
nach entgegengesetzten Richtungen, sind aber an verschiedenen 
Tieren erhoben worden. Nichtsdestoweniger besteht bei manchen 
Autoren die Geneigtheit, aus den Erscheinungen, die für eine Tier- 
art festgestellt wurden, auch Schlüsse auf das Verhalten einer anderen 


1) 0. Porges, Über den Einfluss der Nebennierenexstirpation bei Hunden 
auf deren Blutzucker. Wiener klin. Wochenschr. 1908 Nr. 51 8. 1798. — 
O0. Porges, Hypoglykämie bei Morbus Adisonii, sowie bei nebennierenlosen 
Hunden. Zeitschr. f. klin. Med. 1909 Bd. 69 H. 3/4. — O. Porges, Zeitschr. f. 
klin. Md. Bd. 70 H. 3/4. 1910. 

2)E. Frank und S. Isaac, Die Bedeutung des Adrenalins und des 
Cholins für die Erforschung des Zuckerstoffwechsels. Zeitschr. f. exper. Path. 
u. Ther. Bd. 7 S. 326. 1909. 

3) M. Nishi, Über den Mechanismus der Blutzuckerregulation. Arch. f. 
exper. Path. u. Pharm. Bd. 61 S. 186. 1909. 


Über das Verhalten des Glykogens nach Nebennierenexstirpation. 183 


zu ziehen. So schreibt z. B. Bayer!) bei der Besprechung der 
Bedeutung des Adrenalis für das Zustandekommen verschiedener 
experimenteller Glykosurien: „Wenn sich der von Schwarz für 
die nebennierenlosen Ratten behauptete Glykogenmangel der Leber 
auch für das nebennierenlose Kaninchen bestätigen sollte, würde 
damit allerdings die Beweiskraft der Versuche von Mayer, Landau 
und Kahn sehr geschwächt.“ 

Bei dieser Sachlage ist es notwendig, die einander allerdings 
für verschiedene Tierarten widersprechenden Angaben nachzuprüfen 
und zugleich die bisher nicht untersuchten, hierhergehörigen Ver- 
hältnisse beim Kaninchen zu erheben. 


I. Ratte. 


Zunächst wurde eine Versuchsreihe an Ratten durchgeführt, um 
die überraschenden Resultate von Schwarz aus eigener Erfahrung 
kennen zu lernen. 

Die Exstirpation der Nebennieren, welche bei diesen Tieren ein 
sehr einfacher, ganz unblutiger und in kürzester Zeit auszuführender 
Eineriff ist, fand zweizeitig statt. Es ergab sich die Notwendigkeit, 
zwischen der ersten und der zweiten Operation einen Zeitraum von 
3—4 Wochen verstreichen zu lassen. Die innerhalb kürzerer Frist 
operierten Tiere gingen 2 Tage nach der zweiten Operation zu- 
grunde. Jene Versuchstiere, welche die zweite Operation überstanden 
und welehe nicht innerhalb der nächsten 2 Wochen zu Versuchs- 
zwecken getötet wurden, überlebten die zweite Operation nicht länger 
als 5 Wochen. Nach dieser Zeit waren alle unsere Versuchstiere 
tot, bis auf einen einzigen Fall, über den später noch Besonderes 
zu sagen sein wird. Selbstverständlich bestätigten wir in jedem 
Falle durch Obduktion das gewünschte Operationsresultat. 

Bezüglich des methodischen Teiles der Untersuchung wäre 
zu erwähnen, dass sämtliche Versuchstiere einer gemeinsamen Ratten- 
zucht entstammen, die unter völlig gleichen äusseren Bedingungen 
mit Milch, Semmeln und etwas Hafer gefüttert wird. Die Tiere 
wurden sofort nach der Operation wieder in ihre Käfige zurück- 
gebracht und daselbst unter denselben Bedingungen, wie vorher, 


1) G. Bayer, Die normale und pathologische Physiologie des chromaffinen 
Gewebes der Nebennieren. Lubarsch Ostertag, Ergebn. d. pathol. Anat. 
14. Jahrg. 1910. 


ae 


184 R. H. Kahn und E. Starkenstein: 


weitergehalten. Ganz kurze Zeit nach der Operation verschwanden 
alle auf die Äthernarkose zu beziehenden Erscheinungen, die Tiere 
verhielten sich wie normale, frassen das vorgesetzte Futter in der- 
selben Quantität wie vor der Operation; die Wundheilung erfolgte 
ausnahmslos per primam. 

Die Tiere waren verschiedenen Geschlechtes, zum Teil albi- 
notisch; darauf zu beziehende Unterschiede konnten an ihnen in 
keinem Falle wahrgenommen werden. 

Noch einige Worte sind dem von Schwarz erwähnten Um- 
stande hinzuzufügen, dass der Harn gesunder Ratten bei gewöhn- 
licher Fütterung mit Semmel oder Brot in der weitaus überwiegenden 
Mehrzahl der Fälle sehr intensiv Fehling’sche Lösung reduziert. 

Eine solche Erscheinung haben wir ebenfalls häufig beobachtet, 
wenn auch nicht in der überwiegenden Mehrzahl der zahlreichen 
von uns untersuchten Fälle. Auch war der Grad der Reduktion 
stets recht unbedeutend und ist mit einer nach Adrenalin oder 
nach dem Zuckerstich auftretenden Glykosurie in keiner Weise ver- 
gleichbar. 

Bei dieser Gelesenheit sei ein Handeriff erwähnt, um bei der 
Ratte, die keinem Katheterismus zugänglich ist, für derartige Unter- 
suchungszwecke genügend Harn zu gewinnen: Hebt man die Ratte 
vorsichtig am Schwanz aus dem Käfig, so dass sie senkrecht hängt 
und lässt sie mit den Vorderfüssen ein auf dem Tische liegendes 
Tuch ergreifen, so presst sie fast regelmässig eine Anzahl von Harn- 
tropfen aus, welche in einer bereit gehaltenen Eprouvette auf- 
gefangen werden können. 

Mit den zur Bestimmung des Glykogens verwendeten Tieren 
wurde folgendermaassen verfahren: Nach dem Verblutungstode des 
Tieres wurde die Leber rasch herausgenommen, gewogen und in die 
schon vorbereitete siedende 60 °ige Kalilauge geworfen. Die 
Glykogenbestimmung erfolgte nach Pflüger unter Berücksichtigung 
der zur Vermeidung von Glykogenverlust als notwendig erkannten 
Vorsichtsmaassregeln, auf die der eine von uns (Starkenstein) in 
einer früheren Mitteilung!) hingewiesen hat. Die Bestimmung des 
Glykogenwertes erfolgte durch Zuckerbestimmung (Bang) nach vor- 
hergehender Hydrolyse. 


1) E. Starkenstein, Über den Glykogengehalt der Tunikaten nebst 
Versuchen über die Bedeutung des Eisens für die quantitative Glykogen- 
bestimmung. Biochem. Zeitschr. Bd. 27. 1910, 


Über das Verhalten des Glykogens nach Nebennierenexstirpation. 185 


Versuch I. 


Weisse Ratte. 15. November 1910. Gewicht 140 g. Lebergewicht 3,2 g. 
Glykogengehalt 0,5678 g = 17,7 %o. 


Versuch I. 

Weisse Ratte &. 22. Oktober 1910. Gewicht 155 g. Exstirpation der 
rechten Nebenniere. 23. November 1910. Gewicht 168 g. Exstirpation der 
linken Nebenniere. 29. November 1910. Gewicht 152 g. Durch Verbluten ge- 
tötet. Lebergewicht 4,5 g. Glykogengehalt 0,1071 g = 2,38 o. 


Versuch III. 

Weisse Ratte 2. 17. Oktober 1910. Durch einen kleinen Schnitt wird der 
Blasenscheitel blossgelegt und der Harn ausgedrückt. Harn reduziert nicht. 

5h 45’. Zuckerstich nach Eckhardt mit Freilegung des IV. Ventrikels. 
75h 30. Wenig Harn, kaum die Kuppe einer mittleren Eprouvette voll. Die Re- 
duktion ist hochgradig. 

Versuch IV. 

Schwarze Ratte 2. 22. Oktober 1910. Gewicht 140 g. Exstirpation 
der rechten Nebenniere. 23. November 1910. Gewicht 158 g. Exstirpation 
der linken Nebenniere. 29. November 1910. Gewicht 140 g. Harn zeigt Spur 
Reduktion. \ 

4h. Zuckerstich. Bis 5h 15’ hatte die Ratte keinen Harn. — Durch Ver- 
bluten getötet. Lebendgewicht 4,7 g. Glykogengehalt 0,0075 g = 0,160. 


Versuch V. 

Weisse Ratte &. 28 November 1910. Gewicht 93 g. Exstirpation 
der rechten Nebenniere. 21. Dezember 1910. Gewicht 97 g. Exstirpation der 
linzen Nebenniere. 4. Januar 1911. Gewicht 100 g. Durch Verbluten getötet: 
Leber 3 g. Es konnten nur Spuren von Glykogen nachgewiesen werden, ebenso 
in 10 & daraufhin untersuchter Muskeln. 


Versuch VI. 

Weisse Ratte 9. 28. November 1910. Gewicht 100 g. Exstirpation der 
rechten Nebenniere. 21. Dezember 1910. Gewicht 108 g. Exstirpation der 
linken Nebenniere. 5. Januar 1911. Harn reduziert nicht. 

4h. 0,0001 g Adrenalin in 1 ccm physiol. NaCl-Lösung. Der Harn wurde 
- jede halbe Stunde untersucht. Die Harnmenge war jedesmal gering. Bis 7h 
erfolgt keine Reduktion. Das Tier wurde in den Käfig zurückgesetzt. Während 
der nächsten 2 Tage sass es traurig im Käfig und frass nicht. 

Am 9. Januar 1910 früh wurde es tot im Käfig gefunden. 


Zu diesen Versuchen ist folgendes zu bemerken: 

Die im ersten Versuche eruierte Glykogenmenge in der Leber 
stimmt im allgemeinen mit der bei Schwarz beobachteten überein. 
Der Prozentgehalt ist etwas höher, die Unterschiede sind auf die 


185 R. H. Kahn und E. Starkenstein: 


bekannte physiologische Breite der Schwankungen im Glykogen- 
gehalte zurückzuführen. 


Der zweite Versuch zeigt ebenfalls in Übereinstimmung mit den 


Versuchen von Schwarz die überraschende Tatsache, dass eine 


Ratte, welche nach doppelseitiger Nebennierenexstirpation sich 
wochenlang des besten Wohlbefindens erfreute und im Vollbesitze 
ihrer Kraft getötet wurde, einen auf ein Minimum reduzierten 
Glykogenbestand aufwies. Es kommt dabei gewiss nicht auf die 
absolute Menge oder gar einen gäuzlichen Mangel, wie in manchen 
Versuchen von Schwarz, an, vielmehr ist die Tatsache an sich 
gewiss auffällig und vorläufig unerklärlich. 

Versuch III zeigt zunächst das zu erwartende Resultat, dass, 
ebenso wie am Kaninchen, Hund und Frosch, auch an der Ratte 
das berühmte Claude Bernard’sche Experiment ausgeführt werden 
kann. Der Harn dieses Tieres reduzierte vor dem Experimente 
nicht, aber auch in jenen Fällen, in denen man die von Schwarz 
beschriebene geringgradige Reduktion bei Ratten findet, braucht 
dieser Umstand bei der Verwendung dieses Tieres zum Zuckerstich 
aus dem Grunde nicht hinderlich zu sein, weil, wie der Versuch zeigt, 
auch bei dieser Tierart die Zuckerstichglykosurie eine hochgradige ist. 

Bei Versuch IV wäre zu bemerken, dass die doppelseitige Neben- 
nierenexstirpation von eine kompletten Anurie gefolgt war, welche 
es verhinderte, innerhalb der in Betracht kommenden Zeit das Re- 
duktionsvermögen des Harns zu prüfen. Dies ist ein Umstand, 
welcher der Untersuchung der Wirkung von Nebennierenexstirpation 
auf den Zuckerstich überhaupt hinderlich im Wege stellt. So konnte 
der eine von uns [Kahn!)] eine sichere Entscheidung in dieser 
Frage deshalb nicht erbringen, weil diese Anurie beim Kaninchen 
4—5 Stunden und bis zum Tode der Tiere anhielt. 

Die Untersuchung des Glykogengehaltes ergab einen noch ge- 
ringeren Wert als in dem oben beschriebenen Versuch II. 

Die Resultate des Versuches V zeigen, dass nieht nur in der 
Leber, sondern auch in den Muskeln eine ausserordentliche Reduktion 
des Glykogenbestandes stattfindet. 

Aus diesen Versuchen geht also hervor, dass die doppelseitige 
Nebennierenexstirpation bei der Ratte ein augenfälliges Schwinden 
des Glykogenbestandes des Körpers zur Folge hat. 


1) R. H. Kahn, Zur Frage nach der inneren Sekretion des chromaffinen 
Gewebes. Pflüger’s Arch. Bd. 128 S. 519. 1909. 


Über das Verhalten des Glykogens nach Nebennierenexstirpation.e 187 


Bestätigen sich also in dieser Hinsicht die Versuche von 
Schwarz, so zeigt sich in den sub VI und VII angeführten Ver- 
‚suchen auch die Bestätigung anderer von ihm erhobener Befunde. 

Versuch VI zeigt die Wirkung subkutan eingeführten Adrenalins. 
Die Harnmenge ist vermehrt, die Glykosurie ist hochgradig, die 
Adrenalindosis wird ohne jede Störung ertragen. 

Der Versuch VII zeigt die hohe Empfindlichkeit der neben- 
nierenlosen Ratte gegen Adrenalin. Beider Hälfte der von der normalen 
Ratte anstandslos vertragenen Dosis erlag das nebennierenlose Tier 
binnen 3 Tagen, ohne dass charakteristische Symptome oder ein 
charakteristischer Obduktionsbefund zu erheben gewesen wären. 

Bei dieser Gelegenheit möchten wir bemerken, dass das von 
Schwarz als besonders charakteristische Bild der Giftwirkung des 
Adrenalins in der nebennierenlosen Ratte, welches an den Tod von 
Versuchstieren nach intravenöser Injektion dieser Substanz erinnert, 
vermutlich auch durch eine solche herbeigeführt wurde; denn die 
geschilderten Symptome: Dyspnöe, blutiger Schaum vor dem Munde, 
Nasenbluten, Lungenödem, ist ganz charakteristisch für das Ver- 
giftungsbild nach intravenöser Adrenalininjektion.e Eine solche hat 
sich vermutlich in diesem Falle dadurch zugetragen, dass eine Vene 
angestochen wurde. Wir sind aber nicht der Meinung, dass der 
geschilderte Symptomenkomplex „als direkte Folge einer eminenten 
Blutdrucksteigerung“ aufgefasst werden soll. 


II. Kaninchen. 


Untersuchungen über das Verhalten des Glykogens beim neben- 
nierenlosen Kaninchen liegen unseres Wissens nicht vor, sind aber 
um so wichtiger, als es gelingt, diese Tiere nach doppelseitiger Neben- 
nierenexstirpation überaus lange Zeit bei vollem Wohlbefinden und 
Gewichtszunahme am Leben zu erhalten, ohne dass man imstande 
wäre, durch Zuckerstich eine Glykosurie hervorzurufen. 

Wir verweisen diesbezüglich nochmals auf die beiden ausführlich 
mitgeteilten Experimente des einen von uns [Kahn !)], welche die 
Erfolglosigkeit des Zuckerstiches 8 und 16 Tage nach Exstirpation 
der zweiten Nebenniere demonstrieren. 

' Zur Ergänzung derselben führen wir noch einen dritten der- 
artigen Versuch mit noch viel längerer Dauer an. 


DR. H. Kahn, |. c. S. 551. 


188 R. H. Kahn und E. Starkenstein: 


Versuch I]. 


26. Juli 1909. Kaninchen d, 2550 g. Exstirpation der rechten Nebenniere. 


9. Aug. 1909. ee x „ linken N 
5. „1909. 28,20 
25. „ 1909. rg 
12. Sept. 1909. 08, 31008 
4. Okt. 1900. a Bande 
2. Dez. 1909. 4 &, 3300 g. 


Das Tier befindet sich während der ganzen Zeit vollkommen wohl, nahm 
an Gewicht bedeutend zu, zeigte keinerlei Erscheinungen von Körperschwäche 
oder Mattigkeit. 

2. Dezember 1909. 11h 15’. Harn reduziert nicht. 

11h 50’. Zuckerstich. 
12h 50’. 5 cem Harn. Reduziert nicht. 


INS. 2 D) » » BD) 
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N 2 B) B) 5) „ 

sn sole 


» ” 
55 00’. Tod durch Verbluten. 

Die Sektion ergibt: Geringe Adhäsionen des rechten Leberrandes und Netzes 
an der vorderen Bauchwand. Beide Nebennieren sind völlig exstirpiert. Keine 
makroskopisch sichtbare Epithelkörper auch nicht am Hoden und Samenstrang. 
Die Chromierung ergibt normales Verhalten des Paraganglions an der Aorta, 
soweit dies bei makroskopischer Betrachtung konstatiert werden kann. Schild- 
drüsen, Hypophyse nicht vergrössert, Thymus etwas rötlich. Das Tier ist fett- 
reich, in vorzüglichem Ernährungszustande. ’ 


Versuch II. 
9. Dez. 1909. Kaninchen 2, 2100 g. Exstirpation der rechten Nebenniere. 


1909: 5 2, 2100 g. 5 „  liuken 5 

20. >, 1909. W 9, 1950 2. 

23. „1909. 5 2, 1800 g. 

269051909 5 8, 1770 g. 

280021909: 5 2, 1800 g. 

29. „ 1909. 4h 10’. Harn reduziert nicht. Subkutane Injektion von 0,002 g 
Adrenalin. 


5h 15’. Reichlich Harn, reichliche Reduktion. 
6h 00’. 2,5°/0 Zucker. 
7h 00’. Reichliche Reduktion. 

30. „ 1909. Harn reduziert nicht mehr. 


Das Kaninchen lebt auch am 27. April noch und ist am 28. April in der 
Nacht aus unbekannter Ursache gestorben. Sektion ergibt: Nebennieren voll- 
ständig entfernt, Schilddrüse normal, Ovarien normal, Paraganglion an der Aorta 
nach der Chromierung, soweit makroskopisch beurteilt werden kann, normal. 
Keine akzessorischen Epithelkörper. 


Über das Verhalten des Glykogens nach Nebennierenexstirpation. 189 


Versuch III. 


9. Dez. 1909. Kaninchen 9, 2520 g. Exstirpation der rechten Nebenniere. 

1697, 510% n 2, 2500 g. a „ linken y 

15. Nov. 1910. x 9, 2700 g. Das Tier befindet sich vollkommen 
wohl, ist gross und kräftig und unterscheidet sich in nichts von einem normalen 
Kaninchen. Harn reduziert nicht. 
4 50’. Zuckerstich. 

5h 20’. Keine Reduktion. 

6h 20’. Keine Reduktion, sehr wenig Harn. 

6h 80’. Durch Verbluten getötet. 


Sektion: Die rechte Nebenniere fehlt vollständig; an Stelle der linken 
Nebenniere ist ein hellbraunes ca. 1><2 mm messendes Körperchen. Die histo- 
logische Untersuchung desselben ergibt einen Epithelkörper, in seinem Umkreis 
einiges chromaffines Gewebe, wie es an dieser Stelle und längs der ganzen Aorta 
nach abwärts bekanntlich als Paraganglion sich vorfindet. Thymus, Schilddrüse, 
Ovarien normal, fettreich. 

Die Ikeber wird auf Glykogen verarbeitet: Es findet sich 4,4959 g Glykogen. 


Versuch IV. 
8. März 1910. Kaninchen, 2280 g. Rechte Nebenniere exstirpiert. 


23 1910. 5 2120 g. Linke e ® 
24. Juni 1910. ı 2470 g. 
29. Dez. 1910. , 2850 g. 


Sektion: Vollständige Abwesenheit von Nebennieren. Keine makro- 
skopisch sichtbare Epithelkörper. Paraganglion an der Aorta chromierbar, viel- 
leicht etwas weniger braun als gewöhnlich. Lebergewicht 75 g, enthält 4,58 g 
Glykogen = 6,1 o. 


Zunächst zeigen diese Versuche wieder einmal, dass es sehr 
gut gelingt, Kaninchen nach doppelseitiger Nebennierenexstirpation, 
falls sie zweizeitig gemacht wird, lange Zeit am Leben zu erhalten, 
eine Tatsache, auf welche schon seinerzeit Hultgreenund Anders- 
son hingewiesen haben. Daraus geht hervor, dass die von vielen 
Autoren hervorgehobene sehr kurze Lebenszeit so behandelter 
Kaninchen [76 Stunden! Strehl und Weiss!)] Ausnahmefälle dar- 
stellen und den bei entsprechend ausgeführten Operationen zu er- 
hebenden Verhältnissen nicht entsprechen. 

Weiter zeigt sich, dass auch nach noch längerer Überlebenszeit als 
in den oben erwähnten Versuchen von Kahn nämlich bis zu einem 
Jahre die doppelseitige Exstirpation von Nebennieren das Zustande- 


1) H. Strehl und O. Weiss, Beiträge zur Physiologie der Nebennieren. 
Pflüger’s Arch. Bd. 86 S. 107. 1901. 


190 R. H. Kahn und E. Starkenstein: 


kommen der Zuckerstichglykosurie verhindert, und da die Tiere bei 
bestem Wohlbefinden getötet wurden, ist man wohl berechtigt zu 
sagen, dass die Zuckerstichglykosurie für alle weitere Lebenszeit 
verhindert ist. 

Bei dieser Gelegenheit sei einer eben erschienenen Untersuchung 
von v. Fürth und Schwarz!) Erwähnung getan. In dieser 
lenkten die Autoren die Aufmerksamkeit auf den Umstand, dass 
durch mancherlei Eingriffe eine Schädigung der Nierentätigkeit in 
dem Sinne hervorgerufen werden kann, dass selbst gut harnfähige 
Substanzen, Kochsalz und Harnstoff, in nur sehr geringem Maasse 
durchgelassen werden. Es beziehe sich diese Erscheinung nun auch 
in besonderem Maasse auf den Blutzucker, wodurch das Ausbleiben 
einer erwarteten Glykosurie seine einfache Erklärung findet. 

Es liege daher auf der Hand, dass eine solche Sekretions- 
hemmung grobe Täuschungen hinsichtlich der Folge im Kohlehydrat- 
stoffwechsel veranlassen könne. 

Wir glauben betonen zu müssen, dass für den in Rede stehenden 
Fall derartige Momente wohl kaum eine Rolle spielen dürften; denn 
schwerlich könnte man annehmen, dass ein experimenteller Eingriff, 
in unserem ‚Falle die Exstirpation der Nebenniere, eine solche 
Wirkung auf die Niere nach Wochen, nach Monaten, ja nach Jahren 
noch auszuüben imstande ist. 

Dass jedoch das Ausbleiben der Zuckerstichelykosurie nach 
Nebennierenexstirpation beim Kaninchen nicht auf einem Glykogen- 
mangel beruht, wird schon durch den Umstand wahrscheinlich, dass 
Tiere den Eingriff ein Jahr überleben und dies wohl nicht bei voll- 
ständiger Glykogenabwesenheit möglich wäre. Weiter findet diese 
Vermutung eine Bestätigung in dem in Versuch II illustrierten Um- 
stand, dass die subkutane Darreichung von Adrenalin zu einer hoch- 
gradigen Glykosurie führt. 

Setzt das Gelingen der Adrenalingiykosurie schon einen erheb- 
lichen Glykogenbestand voraus, so zeigen sich bei der Untersuchung 
des Glykogengehaltes der Leber normale Verhältnisse (Versuch III 
und IV). 

Aus den angeführten Versuchen geht also hervor, dass die Tat- 
sache, dass nach doppelseitiger Nebennierenexstirpation der Zucker- 


1) ©. v. Fürth und Carl Schwarz, Über die Hemmung der Adrenalin- 
glykosurie durch Pankreaspräparate. Wiener klin. Wochenschr. 1911 S. 115. 


Über das Verhalten des Glykogens nach Nebennierenexstirpation. 191 


stich nicht mehr zustande kommt, nicht darin ihren Grund haben - 
kann, dass kein verfügbares Glykogen als Folge der Nebennieren- 
exstirpation vorhanden wäre. 

Es erledigt sich also, wie schon oben angedeutet, die Vermutung 
Bayers in sehr einfacher Weise. libenso steht es mit den Ver- 
mutungen von Schwarz. Aus dem Umstand, dass er bei der Ratte 
kein Glykogen finden konnte, schliesst er folgendermaassen auf 
Kaninehenversuche von Kahn: „Da nun meine Versuche gezeigt 
haben, dass ein solches nebennierenloses Tier sein Glykogen voll- 
kommen eingebüsst hat, so ist die Unwirksamkeit des Zuckerstiches 
vollauf erklärt. Die Hypothese, dass der Reiz aus dem vierten 
Ventrikel über die Sympathieusbahn nicht der Leber, wie Claude 
Bernard gemeint hat, sondern den Nebennieren zufliesse und von 
diesen erst der Anstoss zur Zuckermobilisation vermittelt wird, wird 
hierdurch vollkommen entbehrlich.“ 

Wie man aus obigem sieht, liegen die Dinge aber hier nicht 
so einfach, wie Schwarz es annimmt; denn wieder einmal zeigt 
es sich, dass man von den Erscheinungen, die bei einer Tierart zu 
erheben sind, nicht einmal auf Verhältnisse recht nahe verwandter 
Tiere schliessen darf; denn die Ratte hat nach unserer Operation 
kein Glykogen, natürlich auch keine Zuckerstichglykosurie, das 
Kaninchen aber hat reiehlich Glykogen und doch keine Zucekerstich- 
elykosurie. 

Ob bei der Ratte neben dem Glykogenmangel auch noch andere 
Umstände vorhanden sind, welche das Zustandekommen einer solchen 
Glykosurie in jedem Falle verhindern würden, lässt sich deshalb 
nicht entscheiden, weil die Ratte ein zu solchen Versuchen über- 
haupt nicht geeignetes Versuchstier darstellt. 


III. Hund. 


Lassen sich Befunde, wie die geschilderten, an Ratten und 
Kaninchen aus dem Grunde mit genügender Sicherheit erheben, weil 
es keine Schwierigkeiten hat, die Tiere genügend lange am Leben 
zu erhalten, so steht die Sache bei Hunden und Katzen weitaus un- 
günstiger; denn bei allen Forschern, die sich mit der Exstirpation 
der Nebennieren beschäftigt haben, herrscht vollkommene Überein- 
stimmung darin, dass ausnahmslos alle Versuchstiere dieser Operation, 
sei sie einzeitig oder zweizeitig gemacht, in der kürzesten Zeit er- 
liegen. 


192 R. H. Kahn und E. Starkenstein: 


Über die- Katze liest unseres Wissens überhaupt keine Fest- 
stellung in dieser Hiusicht vor, und wir können auch aus eigener 
Erfahrung über dieses Tier keine bestimmten Angaben machen. 

Wie schon oben erwähnt wurde, verliert der Hund seinen ohne- 
hin relativ geringen Glykogenbestand unter allerlei Eingriffen mit 
besonderer Geschwindigkeit. Es ist also zu erwarten, dass dies nach 
einer so eingreifenden Operation in der kürzesten Zeit der Fall sein 
wird, einer Operation, die ihn in wenigen Stunden dem Tode über- 
liefert. Dementsprechend findet auch Porges (]. e.) an zahlreichen 
Hunden Glykogenschwund und Hypoglykämie. 

Dass sich diese Untersuchungen leicht bestätigen lassen, darüber 
kann von vornherein kein Zweifel bestehen. 

Auch wir haben gefunden, dass bereits 5 Stunden nach der 
Operation der Glykogenbestand bedeutend reduziert ist. 

Hund 2. 21. Dezember 1910. Gewicht 4500 eo. 

10h vorm. Exstirpation beider Nebennieren in Narkose. 


6b nachm. Der Hund befindet sich in seinem Käfig verhältnismässig wohl. 
Tod durch Verbluten. 


Sektion ergibt: Abwesenheit von Nebennieren, keine makroskopisch sicht- 
bare akzessorische Organe; die Chromierung des Paraganglion aorticum gelingt 
und zeigt keine sichtbare Veränderung. Lebergewicht 120 g. Glykogen —= 
1,84 g —= 1,53 °/o. Der Blutzuckergehalt beträgt 0,0856 /o. 


Man ersieht also einen sehr niedrigen Glykogenbestand, während 
der Blutzuckerwert nicht als abnorm niedrig bezeichnet werden 
kann. Zweifellos wäre bei längerem Zuwarten, eventuell bei Unter- 
suchung knapp vor dem mit Sicherheit in den nächsten Stunden zu 
erwartenden Tode des Tieres ein vollständiger Glykogenschwund, 
wohl auch schon eine dementsprechende Hypoglykämie zu konsta- 
tieren gewesen. 

Wir glauben, dass derartige Versuche in dieser Frage keinen 
besonderen Aufschluss bringen können, da es sich, wie gesagt, um 
Tiere handelt, welche infolge eines lebensgefährlichen Eingriffs aus 
nicht geklärten Ursachen dem Tode entgegengehen. 


Mit den mitgeteilten Untersuchungen an Ratten, Kaninchen und 
Hunden ist unser Thema erschöpft. | 

Es erübrigt, noch eines besonderen Versuches zu erwähnen, 
welcher möglicherweise einige neue Gesichtspunkte ergibt. 


Über das Verhalten des Glykogens nach Nebennierenexstirpation. 193 


Wie wir oben erörtert haben, konstatierte Schwarz (l. ec. 
S. 281) an seinen nebennierenlosen Ratten eine besondere Empfind- 
lichkeit der Tiere gegen Adrenalin, welche sich darin äussert, dass 
eine Dosis, welche von normalen Tieren anstandslos vertragen Bau 
bei ersteren deutlichere Folgen zeist. 


Die Überlegung nach den möglichen Ursachen dieser Über- 
empfindlichkeit gegen Adrenalin führt naturgemäss zu einer Bezug- 
nahme auf den Umstand, dass die Tiere fast oder ganz giykogenfrei 
gefunden werden. Daraus ereibt sich der Gedanke, ob nicht unter 
normalen Umständen die bekannte Tätigkeit des Adrenalins im 
Körper dadurch wenigstens zum Teile paralysiert wird, dass das- 
selbe in einer Weise, über die man sich vorläufig keine bestimmte 
Anschauung zu bilden imstande ist, zum Glykogen in Be- 
ziehung tritt. 

Dementsprechend scheint es nicht ausgeschlossen, durch gleich- 
zeitige Glykogendarreichung die besagte erhöhte Giftwirkung des 
Adrenalins bei nebennierenlosen Tieren zu paralysieren. 


Einen solchen Versuch haben wir mit nicht gerade entmutigen- 
dem Erfolge durchgeführt. 


Weisse Ratte d. 
28. Nov. 1910. 90 g. Exstirpation der rechten Nebenniere. 
2a Dez2n19107 9972: 5 „ linken 5 
14. Jan. 1911. 4b 20’. 0,25 g Glykogen in 5 ccm subkutan. 
5h 00’. 0,0001 g Adrenalin in 1 ccm physiol. NaCl-Lösung. 
6h 00’. Es ist ein Tropfen Harn zu gewinnen, der nicht reduziert. 
75 00’. Einige Tropfen, welche jene geringgradige Reduktion 
aufweisen, wie sie schon eingangs auch bei normalen 
Ratten beschrieben wurden. 
19. Jan. 1911. 124 g. Die Ratte befindet sich wohl und bekommt wieder eine 
Dosis Glykogen subkutan. Ausserdem wird sie täglich mit 
Glykogen, welches der Milch beigemischt wird, gefüttert. 
26. „ 1911. Neuerliche Injektion von Glykogen, sowie 0,00015 g Adrenalin. 
2 Tage darauf starb die Ratte. 


Zu diesem Versuche wäre zu bemerken: Während alle anderen 
Ratten derselben Zucht, wie schon oben erwähnt wurde, drei Wochen 
nach der Exstirpation der zweiten Nebenniere eingingen, überlebte 
dieses Tier die zweite Operation um 5!/e Wochen, wobei noch zu 
bemerken ist, dass sich infolge nieht genügend aseptischen Vorgehens 
bei den zahlreichen Injektionen Infiltrate und Abszesse in der Sub- 


194 R. H. Kahn und E. Starkenstein: 


eutis bildeten, gegen welche bekanntermaassen Ratten sehr empfind- 
lich sind. 

Besonders hervorgehoben sei, dass das Tier die für die operierten 
Ratten letale Dosis von Adrenalin anstandslos vertragen 'hat, was 
möglicherweise auf die gleichzeitige Glykogendarreichung bezogen 
werden kann. 

Wir wollen keineswegs behaupten, dass durch diesen einen 
Versuch der oben skizzierte Gedankengang schon als richtig he- 
funden worden wäre, sondern haben vielmehr die Absicht, an einem 
grösseren Materiale derartige und noch andere ähnliche Überlegungen 
auf ihre Stichhaltigkeit zu prüfen. 


Ergebnisse. 


1. Es werden die Angaben von Schwarz, welche sich auf 
die hochgradige Reduktion des Glykogenbestandes bei 
nebennierenlosen Ratten beziehen, bestätigt; desgleichen die Über- 
empfindlichkeit dieser Tiere gegen Adrenalin. 

2. Es wird gezeigt, dass Kaninchen, die zweizeitige Ex- 
stirpation der Nebennieren bis zu einem Jahre überleben, dabei sich 
wohl befinden und an Gewicht zunehmen, keinerlei Zeichen einer 
Muskelschwäche oder Hinfälligkeit bieten, den normalen Gly- 
kogengehalt besitzen und sich von gesunden Tieren nur darin 
unterscheiden, dass der Zuckerstich bei ihnen nicht von der gewöhn- 
lichen Glykosurie gefolst ist. 

3. Es werden die Befunde von Porges bestätigt, dass Hunde 
während der kurzen Überlebenszeit nach Nebennierenexstirpation 
Schwund des Glykogenbestandes aufweisen, :und es wird diese Er- 
 scheinung mehr dem schweren operativen Eingriffe zugeschrieben als 
für die Nebennierenexstirpation spezifisch anerkannt. 


4. Es wird die Vermutung aufgestellt, dass die Giftwirkung 
des Adrenalins durch seine spezifischen Beziehungen zum Glykogen 
im Tierkörper zum Teile aufgehoben wird, und es wird ein Ver- 
such vorgeführt, der zeigt, dass die sonst bei nebennierenlosen Ratten 
auftretende Überempfindlichkeit gegen Adrenalin durch gleichzeitige 
Glykogeninjektion gemildert. erscheint, ein Resultat, das der eben 
erwähnten Vermutung zumindest nicht widerspricht. 


Aus den eben mitgeteilten Ergebnissen ist ohne weiteres die 
immer wieder bemerkenswerte Forderung zu ziehen, in der Über- 


Über das Verhalten des Glykogens nach Nebennierenexstirpation. 195 


tragung von Erscheinungen, namentlich vegetativer Natur, von einer 
Tierart auf die andere äusserst vorsichtig zu sein; denn schon zwischen 
relativ nahe verwandten Tieren, wie zwischen der Ratte und dem 
Kaninchen, zeigen sich hinsichtlich der in unserer Mitteilung er- 
hobenen Befunde eingreifende Unterschiede, welche es rechtfertigen, 
eine Übertragung derartiger Befunde auf den Hund oder gar auf den 
Menschen als unzulässig zu bezeichnen. 5 


196 Carlo Foa: 


(Aus dem Institut für Physiologie der Universität Turin.) 


Über die Erhaltung 
der physiologischen Herzperioden!). 


Untersuchungen 
von 


Dr. Carlo Foa, 
Dozent ‚und Assistent. 


(Mit 10 Textfiguren.) 


Die Untersuchungen von Gaskell, Engelmann, Langen- 
dorff und H. E. Hering haben nachgewiesen, dass im Herzen des 
Frosches der Teil, welcher den höchsten Grad von Automatismus 
besitzt und von welchem der Reiz zur Auslösung der Herzrevolution 
ausgeht, der venöse Sinus ist. Gaskell beobachtete, dass man, 
wenn man die den Herzen am nächsten liegende Partie der Hohl- 
vene erwärmt, eine Beschleunigung des Herzrhythmus herbeiführt. 
Mc. William?) hat diese Beobachtung am Herzen von Säugetieren 
bestätigt und Adam fand, dass im Kaninchen- und Katzenherzen 
der dem venösen Sinus des Frosches entsprechende Teil in dem dem 
unteren Segment der Wand der rechten Herzvorkammer am nächsten 
liegenden Punkt der Mündung der beiden Hohlvenen lokalisiert ist. 

Ich nahm mir vor, zu untersuchen, ob der Rhythmus der von 
dem venösen Sinus ausgehenden Impulse ausschliesslich automatischer 
Natur ist oder durch den Rhythmus, mit welchem das Blut bei seinem 
Kreisen periodisch in den genannten Sinus zurückkehrt, beeinflusst 
resp. modifiziert werden kann. 

Angenommen, dass aus irgendeinem Grunde der Rhythmus, mit 
welchem das Blut kreist, und somit der Rhythmus, mit welchem das- 
selbe nach dem venösen Sinus gelangt, sich ändert, empfangen alsdann 


1) Ins Deutsche übertragen von Dr. med. K. Rühl (Turin). 
2) Mc. William, Journ. of Physiol. vol. 9 p. 82. 
3) Adam, zit. bei Luciani, Trattato di fisiologia, 3. Aufl., p. 326. 


Über die Erhaltung der physiologischen Herzperioden. 197 


die Wände des Sinus eine derartige Reihe von Reizen, dass sich der 
Rhythmus der Impulse ändert, welche sie den anderen Herzteilen 
zuschicken? Wenn dem so wäre und keine anderen regulierenden 
Ursachen mitwirkten, so müsste das Herz, wenn einmal eine Ände- 
rung seines Rhythmus eingetreten ist, ad infinitum nach dem neuen 
Rhythmus weiterschlagen. Dass dies gewöhnlich nicht der Fall ist, 
hängt davon ab, dass der venöse Sinus durch die Störungen des 
Rhythmus, mit welchem das Blut zu ihm strömt, nicht beeinflusst 
wird und seine Reize nach dem eigenen Rhythmus auslöst, oder ist 
darauf zurückzuführen, dass andere Regelungsmechanismen tätig 
werden, welche, nachdem die Wirkung der störenden Ursache auf- 
gehört hat, wieder den früheren Herzschlagrhythmus herstellen ? 

Goltz war der Ansicht, dass die Systole, indem sie den durch 
das Blut herbeigeführten Reiz vom Herzen entferne, die Diastole 
hervorrufe, und dass diese, indem sie diesen Reiz dem Herzen wieder 
zuführe, die Systole hervorriefe. Die Einwendung, dass das Herz 
imstande ist, auch leer zu pulsieren, schliesst a priori nicht aus, 
dass die Goltz’sche Lehre, in mechanischem Sinn aufgefasst, 
etwas Wahres enthält, und dass die Anwesenheit von Blut in den 
Herzhöhlen einen Einfluss auf den Rhythmus der Herzschläge haben kann. 

Wenn man Versuche zwecks Erforschung dieser Frage anstellen 
will, so muss man offenbar das Herz an seinem Platz lassen, damit 
seinerseits das Blut seinen ganzen Kreislauf durchmachen und man 
anderseits die Wirkung feststellen kann, welche die extrakardialen 
Nerven des Herzens auf den Rhythmus desselben ausüben. 


Einführung von Ringer’scher Flüssigkeit in den Sinus des 
Froschherzens mit pulsierendem Rhythmus. 


Als das geeignetste Verfahren, um diese Frage direkt anzugreifen, 
erschien mir folgendes: Ich führte in die Vena cava eine Kanüle 
ein und liess durch dieselbe mit pulsierendem Rhythmus Nährflüssig- 
keit einströmen, so dass diese den Sinus mit wechselndem Rhythmus 
mechanisch reizte und danach, da das Herz mit allen seinen An- 
hängseln an seinem Platz gelassen war, den ganzen Kreislauf durch 
den Körper des Tieres durchmachte. Die Einführung der Nähr- 
flüssigkeit geschah vermittels einer. kleinen Pumpe, bei welcher die 
durch jeden Kolbenschlag eingedrückte Flüssigkeitsmenge und der 
Rhythmus der Kolbenbewegungen nach Belieben abgeändert werden 


konnten. i 
Pflüger's Archiv für Physiologie. Bd. 139. 14 


198 Carlo Foä: 


Der Versuch wurde bei intakten und bei durchschnittenen N. vagi 
ausgeführt. 

Ich habe die Herzschläge nicht aufgezeichnet, weil im Diagramm 
die durch die eingeführte Flüssigkeit bewirkten Bewegungen des 
Herzens durch ihre Interferenz mit den eigenen Pulsierungen des- 
selben eine schwer zu deutende Kurve geliefert haben würde. Die 
einfache Inspektion und das Zählen der Pulsierungen mit der Uhr in der 
Hand genügten übrigens, um den Verlaufdes Experimentes zu beurteilen. 

Ich konnte somit beobachten, dass, so oft ich auch den Versuch 
wiederholte, und zwar sowohl bei durchschnittenen wie bei intakten 
N. vagi, unter Kurarisierung des Tieres oder ohne eine solche bei 
zerstörten wie bei intakten Nervenzentren, der Rhythmus der 
Pulsierungen der Herzvorkammern und -kammern un- 
verändert blieb und keineswegs durch den Rhythmus 
beeinflusst wurde, mit welchem die Flüssigkeit in den 
Sinus eingeführt wurde. Wenn dieser Rhythmus rascher als 
der spontane Herzrhythmus ist, wird das Herz in einem bestimmten 
Moment überfüllt sein; die nächste Systole wird es aber entleeren 
und das Eindringen von Flüssigkeit verhindern, so dass die Reihen- 
folge der Kontraktionen der einzelnen Herzabschnitte dieselbe wie 
unter normalen Verhältnissen sein wird. 

Aus diesem Versuch kann man schon schliessen, dass der Rhyth- 
mus der Reize, welche vom Sinus des Froschherzens ausgehen und 
die Kontraktion auslösen, durch die mechanischen Reize, welche ihm 
das Blut mit einem vom normalen verschiedenen Rhythmus abgibt, 
nicht beeinflusst wird. Und hierzu ist zu bemerken, dass bei dem 
Versuche die Flüssigkeit unter einem viel stärkeren Druck in den 
Sinus eingeführt wird als derjenige, unter welchen er normalerweise 
in denselben eintritt. 


Rhythmische elektrische Reize auf den Sinus des Froschherzens. 


Um die Gefässe ganz unverletzt zu lassen und zu erzielen, dass 
das Blut mit normaler Spannung in den Sinus gelange, habe ich 
versucht den Kreislaufrhythmus dadurch zu modifizieren, dass ich 
durch rhythmische elektrische Reizungen des Sinus eine Modifizierung 
des Herzschlagrhythmus erzeugte. 

Engelmann!) hat nachgewiesen, dass Reizungen des Sinus 


1) Engelmann, Pflüger’s Arch. Bd. 65 S. 137. 


Über die Erhaltung der physiologischen Herzperioden. 199 


des isolierten Herzens eine Kontraktion hervorrufen, welche von 
keiner Kompensationspause gefolgt ist. Auf eine grosse Anzahl 
durch elektrische Reizungen der isolierten Hohlvene hervorgerufener 
Extrasystolen folgt, nach dem letzten Reiz, eine Pause von normaler 
Dauer. Wenn man beim isolierten Herz einen einzigen Reiz auf die 
Hohlvenen wirken lässt, so folgt auf die Extrasystole die Kontraktion 
der Atria und des Ventrikels, während, nach Engelmann, erheb- 
liche Veränderungen des Rhythmus der venösen Ostia während des 
Vorschreitens des Reizes bis zum Ventrikel korrigiert werden sollen, 
so dass der Rhythmus des Ventrikels keine Änderung erfährt. Diese 
Schlussfolgerung, welche zur Annahme einer vom Rhythmus der vom 
Sinus ausgehenden Reize unabhängigen Selbstregulierung des Herz- 
rhythmus führen würde, ist jedoch vorwiegend auf theoretische Vor- 
stellungen über die dromotrope Wirkung der Herzsystole gestützt. 

Ich bin bei meinen Versuchen zu Resultaten gelangt, die der 
Meinung Engelmanns’s entgegengesetzt sind. Das von mir an- 
gewendete Verfahren ist sehr einfach. Nach vorheriger Kurarisierung 
des Frosches (Fig. 1 u. 2) oder auch ohne eine solche (Fig. 3 u. 4) öffnete 
ich die Brusthöhle unter möglichst geringem Blutverlust und suspen- 
dierte das Herz nach Engelmann’s Methode, um die Herzschläge auf- 
zuzeichnen. Durch zwei feine sehr nahe beieinanderliegende Platinelek- 
troden wurde der elektrische Reiz dem durch Aufhebung des Herzens 
blossgelegten Sinus zugeführt; durch zwei in den Hauptstrom der Spule 
eingeschaltete Desprez’schen Signale wurde der Moment und die 
Dauer des Reizes aufgezeichnet. Vermittels eines ebenfalls in den 
Hauptstrom eingeschalteten Metronoms wurde der Rhythmus der 
Reize bestimmt, während der Stromunterbrecher des Induktions- 
apparates stets geschlossen blieb. Ich habe den Versuch sowohl bei 
durchschnittenen wie bei intakten N. vagi wiederholt. Ich erhielt stets 
folgendes Resultat: Sobald die Stimulationen beginnen, 
richtet sich der Herzrhythmus vollständig nach dem 
Rhythmus der Reize, ohne Kompensationspausen, und 
diese Erscheinung kann selbst 90 Sekunden dauern, 
d.h.solange die Reize aufeinanderfolgen und das Herz 
sieh ingutem Zustande befindet. Sobaldaber die Reize 
aufhören, fängt das Herz, nach einer normalen Pause, 
welche auf die letzte provozierte Kontraktion folgt, 
wieder an mit seinem normalen Rhythmus zu 


schlagen. 
14 * 


Carlo Foä 


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202 Carlo Foa: 


Es ist unzweifelhaft, dass das Blut, wenn der Versuch 90 Sekunden 
dauert, unter der Wirkung des neuen Herzrhythmus nach diesem 
neuen Rhythmus im Körper des Tieres zu zirkulieren beginnt und 
deshalb mit demselben Rhythmus zum Sinus zurückkehrt. Wenn 
aber, auch bei vorheriger Durchschneidung der Vagi, dieser Rhyth- 
mus nach dem Aufhören der elektrischen Reize, sich nicht erhält, 
so muss man annehmen, dass der Rhythmus der Reize, der im Sinus 
ausgelöst wird, zwar durch die elektrischen Reize überwältigt werden 
kann, dagegen durch die schwachen mechanischen Reize, welche vom 
Blut zugeführt werden, nicht beeinflusst wird. Im Froschherzen ist 
also der Sinus der einzige Regulator des Herzrhythmus, und der- 
selbe wirkt!in durchaus automatischer Weise. Die Resultate dieser 
Versuche sind durch die Kurven Fig. 1—4 dokumentiert. 


Versuche am Kaninchenherzen. 


Es ist durchaus nicht leicht, im Kaninchenherzen eine pulsierende 
künstliche Zirkulation hervorzurufen, so dass der Rhythmus sich in 
den Hohlvenen bemerkbar macht. 


H. Newell Martin!) hat das Herz zusammen mit den Lungen 
isoliert, die V. cava ascendens, die Karotis und die A. subelavia 
der rechten Seite unterbunden, an die A. subelavia der linken Seite 
ein Manometer angelegt und durch die V. cava descendens Blut in 
die rechte Herzvorkammer geleitet, so ‘dass dasselbe durch das 
rechte Herzventrikel die Lungen und die linke Herzvorkammern, 
zirkulierte und durch die linke Karotis heraustrat. Bei diesem Ver- 
fahren ist die Ernährung des Herzens sehr spärlich, weil das Blut, 
da es durch die Karotis frei heraustreten kann, nur in ganz geringer 
Menge in die Kranzarterien eindringt. 


Siewert?) hat zwei andere Methoden von künstlicher Zirkulation 
in isolierten Herzen angewendet. Die eine besteht darin, dass man 
das Blut durch die Aorta in die Kranzgefässe einleitet, von wo es 
in die rechte Herzvorkammer und dann in die rechte Herzkammer 
gelangt, von wo es durch die A. pulmonalis heraustritt. 


1) H. Newell Martin, A new method of studying the mammalian heart. 
Biol. Lab. of the John Hopkin’s Univ. vol.2 p. 119. 1881. 

2) Siewert, Über ein Verfahren der manometrischen Registrierung der 
Zusammenziehungen des isolierten Säugetierherzens. Pflüger’s Arch. Bd. 102 
S. 364. 1904. 


Über die Erhaltung der physiologischen Herzperioden. 203 


Die zweite Methode besteht darin, dass man das Blut durch die 
V. pulmonales in den linken Vorhof eintreten lässt, von wo es in 
den linken Ventrikel eintritt, und wenn in der Aorta ein gewisser 
Druck erzeugt ist, kann das Blut in die Kranzarterien eindringen, 
in das rechte Atrium gelangen und von dem rechten Ventrikel durch 
die V. pulmonales austreten. Diese beiden Methoden bieten den 
Vorteil dar, dass bei denselben die Herzhöhlen gefüllt bleiben; keine 
von ihnen konnte aber zu meinem Zwecke dienen, weil das Blut, 
wenn es auf dem Wege der Kranzgefässe in das rechte Atrium ge- 
lanst, nicht durch die Hohlvenen fliesst. 

Da ich nicht, wie ich es bei den Froschherzen getan hatte, eine 
pulsierende Zirkulation anwenden konnte, welche die Mündung der 
Hohlvenen hätte stimulieren können, so habe ich versucht auch 
beim Kaninchenherzen eine elektrische Reizung jener Gegend an- 
zuwenden, von welcher die Stimulationen zur Herzzusammenziehung 
ausgehen. Ähnlich der von Engelmann beim Froschherzen in 
bezug auf den Sinus gemachten Beobachtung haben Cushny und 
Mathews!) und Hering?) beim Kaninchenherzen beobachtet, dass 
die Reizung der oberen Hohlvene eine Extrasystole hervorruft, 
welche von keiner Kompensationspause gefolgt ist, so dass der 
Zwischenraum zwischen dem Beginn der Extrasystole und demjenigen 
der nächstfolgenden spontanen Systole einem normalen Zwischenraum 
gleich ist. 

Ich habe diese Eigenschaft verwertet, um nicht nur eine einzige 
Extrasystole hervorzurufen, wie es die genannten Autoren getan 
hatten, sondern um eine ganze Reihe von Extrasystolen auszulösen, 
so dass durch die Änderung des Herzrhythmus eine Änderung des 
Rhythmus, mit welchem das Blut durch den Körper des Tieres 
zirkulierte, eintrat. Wenn die Hohlvenen den neuen rhythmischen 
Reiz empfunden und auf das Herz übertragen hätten, so hätte dieses, 
auch nach Aufhören der Reize, nach dem neuen Rhythmus weiter- 
pulsieren müssen. 

Nachdem ich das Tier mit Chloroform narkotisiert und die 
künstliche Atmung eingeleitet hatte, resezierte ich die Rippen und 
das Brustbein, öffnete das Perikard und richtete die Suspension des 
Herzens nach Engelmann ein, ebenso wie ich es bei dem Frosch- 


1) Cushny and Mathews, Journ. of Physiol. vol. 21 fig. 15 p. 230. 1891. 
2) Hering, Pflüger’s Arch. Bd. 82 S. 18. 1900. 


2304 Carlo Foa: 


herzen getan hatte. Durch zwei Platinelektroden wurde der Reiz 
nach einem Punkte zwischen der Mündung der beiden. Hohlvenen 
in das rechte Atrium geleitet; im übrigen wurden die. Apparate in: 
der Weise angeordnet wie bei den Versuchen mit den Fröschen. 
Das Herz wurde durch die lauwarme Ringer’sche Flüssigkeit, 
welche ich: fortwährend auf dasselbe herabtropfen liess, feucht und: 
warm gehalten. Ich bereitete gleich zu Anfang die N. vaei und den 
Depressor vor, um sie im richtigen Augenblick durchschneiden zw 
können. | U 
Das Resultat dieser Versuche war folgendes: Das Herz 
reagierte auf jeden Reiz durch eine Systole; wenn 
aber die Nerven intakt waren, fing es, sobald die 
Reize aufhörten, wieder .an nach dem früheren Rhyth- 
mus zu pulsieren. (Fig. 5). Wenn hingegen nur die 
Vagi oder nur der Depressor durchschnitten waren, 
pulsierte das Herz, nach Aufhören der Reize, nach 
dem neuen, durch letztereerzeusten Rhythmusweiter: 
(Fig. 6). a: 

Im Kaninchenherzen ist also der Automatismus der V. cavae 
nicht, wie beim Frosch, absolut und von den durch das Blut zu- 
geführten mechanischen Reizen unabhängig. Wenn der Herzrhythmus 
von dem Rhythmus der Reize, welche von den Hohlvenen ausgehen, 
seinen Ursprung nimmt, so wird er doch auch durch die extra- 
‚ kardialen Nerven des Herzens beeinflusst bzw. reeuliert, welche es 
verhindern, dass der störende Einfluss von Reizen, die man auf den 
Ausgangspunkt der Zusammenziehungen wirken lässt, fortbesteht. 
Diese Regulierung erfolgt auf reflektorischen Wege, wie aus der 
Tatsache hervorgeht, dass sie durch die Durchschneidung des 
Depressors ‚aufgehoben wird. Bekanntlich bewirkt die Reizung des 
peripheren Stumpfes des Depressors ein Sinken des Blutdruckes und 
eine Verlangsamung der. Herzbewegungen; wenn aber die N. vagi 
durchschnitten werden, besteht die erste Wirkung weiter, während 
die zweite aufhört. Die N. vagi stellen also die zentrifugale Bahn 
des den Herzrhythmus regelnden Reflexes dar, dessen zentripetale 
Bahn der Depressor ist. Hierdurch erklärt sich die Tatsache, dass 
in unserm Fall selbst die Durchschneidung der Vagi allein genügt, 
um den Regelungsmechanismus aufzuheben, nach dessen Beseitigung 
der Mündungspunkt der Hohlvenen nicht mehr imstande ist, sich 


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206 Carlo Foa: 


den mechanischen Reizen zu entziehen, welche ihm vom Blut zu- 
geführt werden, und infolgedessen, auf diese Reize reagierend, den 
eignen und somit den Rhythmus des Herzschlages ändert. 


Man weiss nicht sicher, ob beim Frosch der Depressor existiert; 
wenn er aber auch tatsächlich existierte und sein Wirkungsmechanis- 
mus derselbe wie bei den Säugetieren wäre, so müsste die Durch- 
schneidung der Vagi sein Regulierungsvermögen für den Rhythmus 
aufheben. Wir haben gesehen. dass selbst nach Durchschneidung 
der Vaei das Froschherz seine Unabhängiekeit von den durch das 
Blut dem Sinus zugeführten mechanischen Reizen zeigt, so dass wir 
schliessen müssen , dass der Automatismus des Sinus beim 
Frosch vielabsoluterund vondenReizen unabhängiger 
ist als der entsprechende Mündungspunkt der Hohl- 
venen beim Kaninchenherz. 

Es ist ferner hervorzuheben, dass bei meinen Versuchen kein 
regelnder Einfluss des von Kronecker entdeckten intrakardialen, 
den Herzbewegungen koordinierten nervösen Zentrums auf den 
Rhythmus nachgewiesen wurde. 

Ich habe mir deshalb eine andere Erklärung. des beim Kaninchen- 
herzen nach der Durchschneidung der Vagi beobachteten und oben 
beschriebenen Phänomens zurechtgelegt. ‘Es wäre nämlich möglich, 
dass die Ursache der dauernden Änderung des Herzrhythmus nicht 
in dem Rhythmus, nach. welchem das Blut gegen den Mündungspunkt 
der Hohlvenen stösst, sondern in demjenigen zu suchen wäre, mit 
welchem es unter der Wirkung der Reize in die Kranzarterien ein- 
tritt. Diese Hypothese eignete sich zu einer experimentellen Kon- 
trolle, darin bestehend, dass ein nach der Methode Langen- 
dorff’s isoliertes Kaninchenherz nicht mehr durch einen kontinuier- 
lichen Strom von Ringer’scher Flüssigkeit, wie es gewöhnlich 
geschieht, sondern durch einen pulsierenden Nährflüssigkeitsstrom 
ernährt wurde. Zu diesem Zweck habe ich entweder das Herz eines 
anderen Tieres oder die Brodie’sche Pumpe benutzt. 

Die erstere, von Heymans und Kochmann!) vorgeschlagene 
Methode besteht darin, dass man die Karotis eines Tieres mit der 


1) Heymans et Kochmann, Une nouvelle methode de circulation artifi- 
cielle aA travers le ceur isol&E de mammifere. Arch. internat. de Pharmaco- 
dynamie et Therapie t. 13 p. 379. 1904. 


Über die Erhaltung der physiologischen Herzperioden. 207 


Aorta des isolierten Herzens verbindet und das Blut, welches durch 
das Herz gekreist ist, nachdem man es ungerinnbar gemacht hat, 
in die Jugularis leitet. 

Da es nicht bei jedem Versuch leicht gelingt, das isolierte 
Hundeherz wieder zum regelmässigen Pulsieren zu bringen, so zog 
ich vor, Kanincher- oder Katzenherzen anzuwenden. Ich konnte 


ANVVYVSDAHM WU 


Fig. 7. a Blutdruckkurve des Hundes. b Kurve des isolierten Kaninchenherzens. 


aber wegen der geringen Grösse dieser Tiere nicht Kaninchen oder 
Katzen benutzen, um aus ihnen das Blut zu gewinnen, welches 
durch das isolierte Herz zirkulieren sollte, weshalb ich kleine Hunde 
anwendete, deren durch Pepton ungerinnbar gemachtes Blut unter 
schwachem Druck zirkulierte und sich geeignet erwies, das Katzen- 
herz mehr als zwei Stunden zu ernähren. 

Mit dem Kaninchenherzen habe ich nur Versuche von kurzer 
Dauer gemacht. 


Carlo Foa: 


208 


Ich habe mich bemüht, indem ich das Herz in einem feuchten. 
und warmen Mittel hielt, den Versuch so lange dauern zu lassen 


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‘8 314 


um den Rhythmus, mit welchem das Blut in die Kranz- 


$) 


wie möglich 


arterien eintrat, so lange wie möglich verändert zu halten. 


Bei den 


Über die Erhaltung der physiologischen Herzperioden. 2309 


beiden von Heymans und Kochmann veröffentlichten Kurven 
ist keine Synchronie zwischen dem Puls des Hundes und demjenigen 
des isolierten Herzens nachweisbar; es ist aber nicht angegeben, wie 
lange der Versuch gedauert hat. Ich konnte jedoch nachweisen, «lass 
nicht nur bei den Versuchen von kurzer Dauer (Fig. 7), sondern 
auch bei den über 2 Stunden fortgesetzten (Fig. S u. 9) das isolierte 
Herz den Rhythmus unverändert beibehielt, in welchem es seine 
Pulsationen begonnen hat, und welcher sehr verschieden von dem- 
jenigen ist, mit welchem das Blut in die Aorta eindringt. 

Auch bei den Versuchen mit der Brodie’schen Pumpe (Fig. 10) 
konnte ich beobachten, dass der Rhythmus des isolierten Herzens 
sich unabhängig von demjenigen der Pumpe erhält, welcher ver- 
mittels eines Marey’schen Trommelregistrierapparat aufgezeichnet 
wurde. 

Dieses Resultat konnte man voraussehen, wenn man bedenkt, 
dass das Herz, auch wenn die Zirkulation der Nährflüssigkeit durch 
die Kranzarterien aufgehoben ist, einige Zeit weiter pulsieren kann, 
was darauf zurückzuführen ist, dass die eigenen Reserven verbraucht 
werden. Man begreift somit, dass der Rhythmus, mit welchem das 
Blut in die Kranzarterien eintritt, wenn er nicht allzu langsam ist, 
nicht den Rhythmus der Herzschläge beeinflusst. 

Um also das mit dem Kaninchenherzen erhaltene Resultat zu 
erklären, müssen wir zu unserer früheren Deutung zurückgreifen. 


Schlussfolgerung. 


Der Rhythmus der in der Nähe der Mündung der Hohlvenen 
bei Säugetieren ausgelösten Impulse, welcher den Rhythmus der 
Herzschläge bedingt, wird durch die mechanischen Reize, welche der 
Blutstrom der Hohlvenen zuführt, beeinflusst, so dass der Herz- 
rhythmus dauernd verändert werden kann, wenn einmal die Änderung 
künstlich eingeleitet worden ist, unter der Bedingung aber, dass der 
Depressor oder die N, vagi durchschnitten sind. 

Dass normalerweise eine Änderung des Zirkulationsrhythmus 
nur vorübergehend ist, und der ursprüngliche sich bald wiederher- 
stellt, ist auf die Wirkung des Depressors zurückzuführen, welcher 
auf reflektorischem Wege vermittels der Vagi als Regulator des 
‚Herzrhythmus fungiert. 

Bei dem Frosch ist hingegen der Automatismus des Sinus 
ein so ausgesprochener, dass der Rhythmus der Impulse, welehe 


310 Carlo Foä: Über die Erhaltung der physiologischen Herzperioden. 


von demselben ausgehen, weder durch den Blutstrom beeinflusst 
noch durch die extrakardialen Nerven geregelt wird und, wenn er 
auch durch elektrische Reize gestört wird, nach Aufhören derselben 
sich wieder wie vorher gestaltet. 

Das von Engelmann auf Grund der auf die Extrasystolen 
folgenden Kompensationspause aufgestellte Gesetz der Erhaltung des 
Herzrhythmus wird durch diese Unabhängigkeit des Automatismus 
des Sinus beim Frosch bestätigt, während eine derartige Selbst- 
regelung des Herzens bei den Säugetieren nicht von den extra- 
kardialen Nerven unabhängig ist. 


(Mitteilung aus dem physiologischen Institut der Universität Budapest.) 


Über die Fettresorption. 


Von 


Alexander v. Fekete., 


I. Über die Art der Fettresorption. 


Die Untersuchung der Fettresorption beschäftigte die Physiologen 
schon seit langem und in weitem Kreise. In der Literatur finden 
wir zwei verschiedene Ansichten, deren Vertreter die Frage mit den 
weitgehendsten Methoden zu entscheiden versuchten. Das Ergebnis. 
der lansdauernden Polemik war, dass die Pflüger’sche Schule !), 
welche behauptet, dass die Resorption des Fettes nur in gelöster 
Form vor sich geht, die Möglichkeit erwiesen hat, dass alles zur 
Resorption gelangende Fett im Darm in Lösung gebracht werden 
kann; dagegen behaupteten Munk?) und andere, dass die Resorption 
des Fettes auch in Emulsionform geschehen kann, sie konnten aber 
keinen positiven Beweis erbringen, welcher die Frage in dieser 
Richtung entschieden hätte. Aber auch die Pflüger’sche Schule 
konnte die Möglichkeit der Fettresorption in Emulsionform auf Grund 
eines unanfechtbaren Argumentes nicht verneinen. Im folgenden 
wurde auf mehreren, teilweise neuen Wegen, einiges zur Klärung der 
Frage beizutragen versucht. Der gemeinsame Grundgedanke meiner 
Untersuchungen war, dass ich die Auflösung des in Emulsionform in 
den Darm gebrachten Fettes auf irgendeine Weise zu vermeiden und 
gleichzeitig die dennoch vorsichgehende Fettresorption festzustellen 
suchte. Unter solchen Bedingungen konnte die eventuelle Resorption 
nur in Emulsionform geschehen. 


1) Pflüger, Pflüger’s Arch. Bd. 80 S. 111. 1900; Bd. 81 S. 375. 1900; 
Bd. 86 S. 1. 1901; Bd. 88 S. 299. 1902; Bd. 88 5.431. 1902; Bd. 89 S. 211. 
1902; Bd. 90 S. 1. 1902. 

2) Munk, Zentralbl. f. Physiol. 1900 S. 121, 153. 409. — Munk, 
Virchow’s Arch. Bd. 80 S. 10. 1880; Bd. 95 S. 407. 1887; Bd. 122 S. 302. 
1890. — Munk und Friedenthal, Zentralbl. f. Phys. Bd. 4 S. 29°. — Munk 
und Rosenstein, Virchow’s Arch. Bd. 123 S. 230, 484. 1890. 


212 Alexander v. Fekete: 


IB 


In der ersten Serie habe ich an einem Hund in eine nach 
Thiry-Vella isolierte Dünndarmschlinge Lanolinemulsion von be- 
kannter Konzentration eingespritzt. Nach einigen Stunden wusch 
ich die Dünndarmschlinge aus und suchte die Änderung der ein- 
gespritzten Fettmenge festzustellen. Es wurden auch schon früher 
Untersuchungen !) mit ähnlicher Einriehtung angestellt, teilweise 
mit der Modifizierung, dass die Lanolinmenge in dem Kote?) be- 
stimmt wurde. Aber aus den Versuchsprotokollen ist nicht klar 
ersichtlich, ob festgestellt wurde, dass das eingegebene Lanolin 
wirklich in Emulsionform im Darme geblieben war — deswegen 
kann der Mangel der Aufsaugung nicht als ein Argument gegen die 
Resorption in Emulsionform aufgebracht werden. 

Die Untersuchungen wurden auf folgende Weise durchgeführt: 
Es wurde an einem Hunde von 22 kg eine Thiry-Vella’sche 
Darmfistel angelegt; die Länge des Darmstückes war ca. 40 cm, es 
war aus der Mitte des Jeiunum. Das Darmstück wurde vor dem 
Versuch mit lauwarmer 0,9°/oiger Kochsalzlösung durchgespült; 
dann wurde der Hund in einen Hängeapparat gebracht und die 
Öffnungen der Darmschlinge mit je einem aufgeblasenen Gummiballon 
verschlossen, Durch die Ballons führte ich ein Gummiröhrchen von 
Katheterdicke und -Härte, und mit Hilfe dessen spritzte ich 10 cem 
— auf Körpertemperatur gebrachte — Lanolinemulsion in die Darm- 
schlinge. Nach der Einspritzung wurden die Röhrchen mit einer 
Klemme verschlossen und unter die Öffnungen stellte ich ein kleines 
Gefäss, um den guten Verschluss zu kontrollieren. Der Hund wurde 
dann in möglichst bequeme Stellung gebracht, so dass das Tier 
während des zwei- bis dreistündigen Versuches ziemlich ruhig war. 
Nach Schiuss des Versuches wurde die Darmschlinge mit Hilfe einer 
Spritze mittelst Jauwarmer 0,9 ®/oiger Kochsalzlösung durehgewaschen 
und nach der Abnahme der Schlussvorriehtung noch einmal mit 
!/s Liter Kochsalzlösung ausgespült. Versuche, welche ich mit aus- 
geschnittenen Darmschlingen ausführte, zeigten, dass !/2 Liter Flüssig- 
keit 98°/u der auswaschbaren Fettmenge mit sich bringt. Der auf 


1) Tappeiner, Zeitschr. f. Biol. Bd. 45 S. 223. 1904. — Jodlbauer, 
Zeitschr. f. Biol. Bd. 45 S. 239. 1904. ; 

2) Constein, Pflüger’s Arch. 1399 S. 30. — Henriques u. Hansen, 
Zentralbl. f. Physiol. 1900 S. 313. 


t 


Über die ‚Fettresorption. 21 


der Sehlussvorrichtung haftende Schleim wurde mit kleinen Watte- 
bäuschen abgewischt und in die Waschflüssigkeit gegeben. In der 
auf dem Wasserbade eingeengten Waschflüssigkeit habe ich nach 
Soxhlet das Fett bestimmt. 

Zur Einspritzung wählte ich Lanolinemulsion. Ich wollte dadurch 
der Fettspaltung vorgreifen. Lanolin spaltet sich nämlich durch 
Bakterien oder auf Enzymwirkung sehr schwer und wird auch nicht 
ranzig"). Die verwendete Emulsion zeigte auch nach sechsstündiger 
Pankreasverdäuung keine saure Reaktion. — Also wenn ich eine 
Verminderung der Lanolinemulsion gefunden hätte, müsste das so 
gedeutet werden, dass ein Teil des Fettes ohne Spaltung — in 
Emulsionform — aufgesaugt wurde. Die Emulsion bereitete ich so, 
dass ich in 100 eem heisses Wasser, unter fortwährendem Schütteln 
!/e & Tragacantha gab und zu dieser schleimigen Flüssigkeit 5 g 
geschmolzenes Lanolin schüttete. Nach fünf bis sechs minutenlangem 
Schütteln (warm!) erhielt ich eine gleichmässige Emulsion, die erst 
nach fünf- bis sechsstündigem Stehen eine bedeutendere Rahmbildung 
zeigte. Unter dem Mikroskope fand ich Fetttröpfehen von ver- 
schiedener Grösse, die zirka die Grösse der Milchkörperchen hatten. 
Den Fettgehalt der Emulsion stellte ich nach Soxhlet’schem Ver- 
fahren fest. Die einzelnen Versuche sind die folgenden: 


I. Ich wusch ein '/g m langes Hundedarmstück mittels Wasserstrahl einige 
Stunden lang, spritzte 25 ccm Milch hinein und wusch es, nach möglicher Ver- 
teilung, mit Wasser aus. Die eingespritzte Fettmenge betrug 0,65 g. Die Wasch- 
flüssigkeit brachte das Fett teilweise in Emulsion, teilweise Mucinfäden an- 
haftend, mit sich; nach 300 ccm war die Waschflüssigkeit ganz klar geflossen. 

Der erste halbe Liter enthielt 0,69 g, 
zweiter, 5 = 0,005 g, 
"drittes N, 5 nr 0,006 g Soxleth-Extrakt. 
Der erste halbe Liter brachte also 98°%o des auswaschbaren Fettes mit sich. 


I. In die Darmschlinge eines mit Thiry-Vella’scher Fistel operierten 
Hundes wurde 10 ccm Lanolinemulsion eingespritzt und gleich ausgewaschen. 
‚Die eingespritzte Fettmenge betrug 0,77 g, 
„ ausgewaschene 5 .„. TS 
Verlust 0 un a ne DEN ee 


III. Darmwaschung unmittelbar nach der Einspritzung. 
Die eingespritzte Fettmenge betrug 0,77 g, 
„ ausgewaschene 5 90,908, 
Verluste 2:0, 200 ein: 


1) Benedikt-Ulzer, Analyse der Fette, 3. Aufl. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 139. 15 


214 Alexander v. Fekete: 


IV. Darmwaschung unmittelbar nach der Einspritzung. 
Die eingespritzte Fettmenge betrug 0,52 8, 
„ ausgewaschene " v..042, 9 
Verluste. en na 00005 19070: 


V. Darmwaschung 2 Stunden nach der Einspritzung. 
Die eingespritzte Fettmenge betrug 0,55 g Acid. 1,6"/ıo ccm, 
„ ausgewaschene „ z.B ho Ben, 
Vermehrung! > 2.2 2 222.220:22.722.0,06 2 Acıasl SUrofeem— 10:90: 


VI. Darmwaschung 3 Stunden nach der Einspritzung. 
Die eingespritzte Fettmenge betrug 0,48 g Acid. 0,9"/ıo ccm, 
„ ausgewaschene „ »„ 0488 „  1,4Wıo ccm, 


Vermehrung... ara 2000 0, an hrogceng 


VII. Darmwaschung 2! Stunden nach der Einspritzung. 
Die eingespritzte Fettmenge betrug 0,57 g, 
„  ausgewaschene » Blolge> 
Verlust 2. Ser 000 E20: 


VIII. Die leere Darmschlinge auswaschend, erhielt ich 0,02 g Ätherextrakt; 
2 Stunden nach der Einspritzung von 0,9%oigem Kochsalz erhielt ich wieder 
0,025 g Extrakt. 


Die Zahlen sind in der I. Tabelle zusammengestellt: 


Tabelle I. 
Eingespritzte | Ausgewaschene Änderung Aus- 
Nummer Fettmenge Fettmenge gewaschen 
M & g 0/9 nach Stunden 
II 0,77 0,57 — 0,20 26,3 0 
III 0,77 0,50 — 0,27 34,2 0 
IV 0,52 0,42 — 0,10 19,0 0 
V 0,55 0,61 + 0,06 10,9 2 
VI 0,48 0,48 0,00 — 3 
vll 0,57 0,51 — 0,06 2 Ola 


Wie wir sehen, war die Auswaschung eine unvollkommene 
(II—IV), denn ich konnte unmittelbar nach der Einspritzung die 
Fettmenge nicht wieder erhalten. Trotzdem erhielt ich bei den 
nach einigen Stunden veranlassten Auswaschungen nicht nur die 
eingespritzte Fettmenge (VI-VI), sondern es zeigte sich sogar 
eine gewisse Zunahme (V) sowie eine stärkere Azidität des Darm- 
inhaltes. Der Kontrollversuch (VIII) zeigte, dass auch der leere 
Darm eine gewisse Menge Ätherextrakt enthält, nach dessen Aus- 
waschung — zwei Stunden später — wieder Ätherextrakt zu ge- 
winnen war. Die Wand des leeren Darmes produziert, wie gezeigt, 


Über die Fettresorption. Bild 


[7 


in Äther lösliche Stoffe, und das geschieht in noch grösserem Maasse, 
wenn der Darm einen fettartigen Stoff enthält !). In meinen Versuchen 
machte die Produktion so viel aus, als für die Ausgleichung des 
Verlustes genügte. 

Was die Fettresorption betrifft, kann ich nur das sagen, dass 
die Darmwand die eventuelle Resorption der Lanolinemulsion durch 
ihre Produktion unbemerkbar machte. 

Ich musste also zu neuen Methoden greifen. 


1. 


In der zweiten Serie benützte ich den Fettgehalt des Chylus 
zur Feststellung der Fettresorption. Dazu musste ich erst feststellen, 
wie gross der Fettgehalt des Chylus bei nüchternen Hunden ist. 
Die Tiere hungerten 36 Stunden, dann suchte ich in Morphium- 
Äthernarkose den Ductus thoracieus auf. Durch eine eingebundene 
Kanüle wurde der ausfliessende Chylus zur Verhütung der Gerinnung 
in 10 cem 3,5 Y/oiger Natr.-Citr.-Lösung aufgefangen. Die Menge 
der erhaltenen Lymphe wurde abgewogen, dann engte ich dieselbe 
am Wasserbade ein. Aus der abgewogenen lufttrockenen Substanz 
unternahm ich Trockensubstanz- und Fettbestimmungen. Zur Trocken- 
substanzbestimmung wurde die feingeriebene, lufttrockene Substanz 
in Vacuum bei 55—60 ° bis zur Gewichtskonstanz getrocknet. Die 
Fettbestimmung habe ich nach der Liebermann’schen Methode?) 
durchgeführt mit der Modifizierung, dass ich in den Fällen, wo ich 
Lanolin zu verseifen versuchte — sowie auch in den Kontroll- 
versuchen — das Kochen in Lauge eine Stunde lang, das in Alkohol 
eine halbe Stunde lang fortsetzte. Die unter dem Titel „Fettsäure“ 
mitgeteilten Ziffern geben direkt das Gewicht des Petrolätherextrakts 
an, welches ich aus dem Gewichte der nach der Titrierung erhaltenen 
und getrockneten Seife, nach der Abziehung der verbrauchten KOH 
erhielt. — Die Seife wurde auch in Vacuum bei 599—60 °C. getrocknet. 

Bei der Aufsuchung des Duet. thor. fand ich öfters, dass der 
Brustgang vor der Einmündung in den Angulus venosus sich teilte; 
ein anderesmal zeigte sich eine Anastomose mit den Halsstämmen. 
In diesen Fällen wurde der eine Ast oder die Anastomose unterbunden. 

Die Versuche sind die folgenden: 


1) Jodlbauer, Zeitschr. f. Biol. Bd. 45 8. 239. 1904. 
2) Liebermann, Pflüger’s Arch. Bd. 72 S. 360. 
15 * 


216 Alexander v. Fekete: 


IX. Hund 16 kg schwer, 24 Stunden lang nüchtern. Die Lymphe war 
durch 21/e Stunden aufgefangen in 10 ccm Citratlösung. 

Die Menge des Chylus war 46,43 8, 
Trockensubstanzgehalt „ 2,600 g. 

Fettsäure aus der genannten Trockensubstanz bestimmt 0,146 5 zur Neutra- 
lisierung dessen waren 4,4"/1o ccm KOH ve: braucht. 

X. Hund 20 kg schwer, 24 Stunden lang nüchtern. Die Lymphe floss eine 
halbe Stunde hindurch. Die in 10 ccm Citratlösung aufgefangene Menge betrug 
9,76 g. Dazu wurde die Lymphe des folgenden Hundes gegeben: Hund von 
15 kg, 24 Stunden lang nüchtern. Die Lymphe war durch 3 Stunden hindurch 
in 10 cem Citratlösung aufgefangen worden. Die Menge der Lymphe betrug 
56,03 g. Die gesamte Menge der Lymphe betrug also 65,79 g. Der Trocken- 
substanzgehalt betrug 6,032 g. Darin enthalten 20 ccm Citratlösung. Der Wasser- 
gehalt der Lufttrockensubstanz 13,410. Fettsäure aus 5,65 g Trockensubstanz: 
0,370 g, 10,0»/1o cem. 

XI. Nüchterner Hund. Die Lymphe floss eine Stunde hindurch. Die in 
10 cem Citratlösung aufgefangene Menge betrug 24,24 g. Dazu wurde die Lymphe 
eines 13 kg schweren Hundes gegeben, dessen Lymphe durch 5 Stunden hin- 
durchfloss und in 30 ccm Citratlösung aufgefangen wurde. Die Menge des Chylus 
betrug 159,34 g. Die Gesamtmenge der Lymphe betrug also 183,58 g. Das Ge- 
wicht der Lufttrockensubstanz betrug 13,272 g. Der Wassergehalt 9.13%. Fett- 
säure aus 5,63 g Lufttrockensubstanz bestimmt 0,175 g, 95 ®ıo ccm. Der 
andere zur Bestimmung der Trockensubstanz und der Fettsäure dienende Teil 
ging verloren. 

XII. Die Lymphe eines nüchternen Hundes floss durch 5 Stunden hindurch; 
eine Menge von 109,23 g wurde in 20 ccm Citratlösung aufgefangen. Das Ge- 
wicht der Lufttrockensubstanz 7,499 g, Wassergehalt 3,45% und 8,510. 

Fettsäure in 2,367 g Lufttrockensubstanz 0,157 g 5,7 "/ıo ccm, 

500 ; es, 

Diese Werte auf 100 g Lufttrockensubstanz umgerechnet: 

100 g Lufttrockensubstanz 6,653 g, 24,3 "/ccm 
bezüglich 5 9,971 „, 25,6 5 
Durchschnittswert H 6,1122, 24 ua 

Die übrigen Berechnungen fanden alle auf Grundlage des Durchschnitts- 
wertes statt. 

XII. Zwei nüchterne Hunde. Die Lymphe wurde in 10 ccm Citratlösung 
aufgefangen. 

Die Menge der Lymphe betrug 61,67 g. 
Lufttrockensubstanz u 4,578 „ 
Wassergehalt 2 4,220. 

Fettsäuregehalt in einem Trockengehalt von 4,151 g 0,231 g, 9,3 W/ıo ccm. 

XIV. 18 kg schwerer Hund. Die Lymphe wurde durch 1 Stunde hindurch 
aufgefangen und zwar 77,25 g in einer 10 ccm Citratlösung. 

Die Menge des Chylus betrug 77,25 8 
Lufttrockensubstanz ° 3,170 „ 
Wassergehalt * 11,33 %o. 


Über die Fettresorption. al 


Fettsäurebestimmung aus 2,474 g Lufttrockensubstanz 0,133 g 3,5 %/10 cem Fettsäure. 
3 Msn 3 MINOR 320, 
Auf 100 g Lufttrockensubstanz umgerechnet 5,364 g 15,36 "/1o cem 
Ale, 3000, , 
Mittelwert r 4,820 g 14,52 "/ıo ccm. 

Am Ende des Versuches erwies sich d.e Lymphe schwach rötlich gefärbt. 

Die weitere Fortsetzung dieses Versuchs unter XXVI. 

XV. Nüchterner Hund. Nach Aufsuchung einer Dünndarmschlinge wurde 
der Ductus thoracicus präpariert, die Lymphe in 20 cem Citratlösung aufgefangen. 
Die Lymphe war opalartig, farblos. 

Die Menge des Chylus betrug 18,73 g 
Lufttrockensubstanz n 1,872 
Wassergehalt a 13,799). 
Fettsäurebestimmung aus 1,615 g Lufttrockensubstanz 0,126 g = 3,75 »/ıo ccm. 
Die Fortsetzung des Versuches unter Nr. XXVII. 


Tabelle I. 


Zusammenstellung des Chylus hungernder Hunde. 


100 g Chylus 100 g Trocken- 


2 Chylus- | Trocken- Fettsäure |Trockn- | ; substanz 
= menge | substanz substanz Fettsäure Pettsänregehalt 
= g g Sg |Wıocm| 8 gs Hıocnm| 8 n/ccm 
IX 46,43 2,60 0,14 44 | 5,60 | 0,33 9,5 Sl 1 | 
x 69,79 9,99 0,45 | 12,2 | 811 | 0,68 | 18,6 845 | 22,4 
XI | 183,58 10,79 0,33 | 182 | 5,87 | 0,18 9,7 311 | 16,8 
XII | 109,23 6,15 0,46 | 18,7 | 5,638 | 0,42 | 17,1 7,45 ı 30,4 
XII 61,67 3,99 0,25 | 10,0 | 6,38 , 0,40 | 16,3 9,92 | 25,5 
XIV 71,25 4,23 025 | 7,5 | 5,48 | 0,32 I 5,88 | 17,7 
XV 18,73 0,87 0,15 42 | 4,67 | 0,76 | 22,6 | 16,26 | 48,4 
Mittelwert | — | 0,39 13,6 5,97 | 21,4 


Die II. Tabelle zeigt den Fettgehalt des Chylus bei hungernden 
Hunden. 
Aus diesen Daten ist ersichtlich, dass der Fettgehalt der Lymphe 
bei nüchternen Hunden ziemlich verschieden ist. 
Die extremen Werte waren . . 0,18—0,76 g 
bw... 95 22,6 Wıo.cem Rettsäure 
in 100 eem Lymphe. 
In 100 & Trockensubstanz zeigten sich 3,11— 16,26 & 
respektive 5 „16,9 —48,4%/ı0 eem Fettsäure. 


218 Alexander v. Fekete: 


Bei der Berechnung des Mittelwertes habe ich den XV. Versuch ausser 
acht gelassen, wegen der grossen Abweichung von den anderen Werten; es ist 
möglich, dass der Darm zur Zeit des Versuches noch Fett enthielt und die 
hohen Fettwerte eben daher stammen. 


Als Mittelwert fand ich den Fettsäuregehalt 
in 100 ee Lymphe 0,308 g resp. 13,6"/ıo cem 
10022 Trockensubstanzsora7 aA “ 


Nachher habe ich den Fettgehalt des Chylus bei solchen Hunden 
bestimmt, die vorher unter solchen Bedingungen Fett erhielten, 
welche die Fettresorption in gelöster Form ausschliessen. Die 
eventuelle Zunahme des Fettgehaltes im Chylus wäre also in diesen 
Fällen der Resorption des Fettes in Emulsionform zuzuschreiben. 
Nach 36stündigem Hungern wurde den Hunden 500 eem Lanolin- 
emulsion verabreicht (5 ° Lanolin, !/e %/o Tragacantha) 4—6 Stunden 
nach der Fütterung suchte ich den Brustgang auf und der erhaltene 
Chylus wurde auf oben beschriebene Weise bearbeitet. Die Hunde 
nahmen die Emulsion mit einigen Semmelstückchen ganz gerne zu sich. 

Die Versuche sind die folgenden: 


XVI. 17 kg schwerer Hund, der vorher 1 Tag gehungert hat. Vormittag 
um 8 Uhr erhielt er 500 ccm Lanolinemulsion. Der Chylus wurde von 1 bis 5 Uhr 
nachmittags in 10 cem Citratlösung aufgefangen. 

Die Menge des Chylus betrug 82,33 8 
Trockensubstanzgehalt 4,593 „ 

Fettbestimmung aus 4,47 g Trockensubstanz, welche enthielt 0,324 g bzw. 

9,2 n/io cem Fettsäure. 


XVII. 17 kg schwerer Hund erhielt um 3 Uhr früh 500 cem Lanolin- 
emulsion. Aufsuchung des Ductus thoracicus nachmittags um 1 Uhr. 
Von 1 Uhr 45 Min. bis 3 Uhr 15 Min wurden 68,34 g Chylus aufgefangen (D; 
” 3 ” 15 ” ” 5 ” 45 ” ” 37,88 2 ” ” (I. 
Lymphe I ergab: 2,039 g Trockensubstanz, es war darin 0,142 g 7,6"/1o ccm 
Fettsäure. Lymphe II ergab in 1,506 g Trockensubstanz 0,149 g 3,8 "Wıo ccm 
Fettsäure. Die Berechnung der übrigen Werte geschah aus den Durchschnitts- 
werten. 


XVIN. Ein 14 kg schwerer Hund bekam morgens um 1/28 Uhr 500 ccm 
10°o iger Lanolinemulsion. Der Chylus wurde nachmittags von 1 bis 5 Uhr in 
20 ccm Citratlösung aufgefangen. Die Farbe desselben war ein wenig rötlich, 
nach längerem Stehenlassen zeigte sich minimal rötlicher Niederschlag, beim 
Einengen auf dem Wasserbade ward es grünlich, sulzartig, die Trockensubstanz 
war bräunlich gefärbt. Er gab keine Gallfarbenreaktion. 

Die Menge des Chylus betrug 140,23 g 
Lufttrockensubstanz 5 9,215 „ 
Wassergehalt h; 6,94, 6,58 9/0. 


Über die Fettresorption. 219 


Fettsäure in 4,253 g Lufttrockensubstanz 0,383 g 14,0 "/ıo cem 
E 30a n W297. 1125, 
Auf 100 g Lufttrockensubstanz umgerechnet: 
9,00 g resp. 32,9 "/ıo ccm 
HN, m ae 
9,50 g resp. 30,6 "%/ıo ccm im Durchschnittswert. 
Die übrigen Berechnungen geschahen auf Basis der Durchschnittswerte. 


XIX, Ein 18 kg schwerer Hund erhielt morgens um 7 Uhr 500 cem 5 '/oige 
Lanolinemulsion. Der Chylus wurde von 1 Uhr 15 Min. bis 3 Uhr 15 Min, in 
10 ccm Citratlösung aufgefangen. 

Die Menge des Chylus betrug 61,54 g 
Lufttrockensubstanz 5 6,347 „ 

Fettsäurebestimmung aus 5,359 g Lufttrockensubstanz = 5,5 Wıo ccm. 

Wassergehalt der Lufttrockensubstanz 16,41 %o. 


” 


Die Resultate sind in der III. Tabelle zusammengestellt. 


Tabelle II. 


Nach Lanolinemulsionfütterung gesammelte Lymphe. 


100 g Chylus 100 g Trocken- 


Chylus- | Trocken- 2 bst 
Me ylus rocken Fettsäure [Trocken ER substanz 
menge | substanz substanz | n Fettsäuregehalt 
g g g |Wıocm]) 8 | g |rhocem| 8 n/cem 
XVI 82,39 4,53 0,23 | 9,3 | 543 | 0,40 | 11,3 1,26 | 20,6 
XVII | 106,22 3,94 0.29 | 11,4 | 334 | 0,27 |-10,9 8,22 | 32,16 
xVm 140,23 7,89 0,87 | 28,2 3,63 | 0,62 | 20,1 | 11,09 | 35,7 
XIX | 61,54 4,95 2 oe ee se 
Mittelwert | — | 0,42 | 132 | 8,86 | 95,4 


Von den Ziffern dieser Tabellen halte ich diejenigen für die 
bedeutungsvollsten, die das Meneeverhältnis der Fettsäure zu dem 
der Trockensubstanz zeigen. Ich berechnete den Fettsäuregehalt 
nicht nur auf 100 cem der Flüssigkeit, sondern auch auf 100 & 
Troekensubstanz. Ich habe das für nötig befunden, denn ich konnte 
eine eventuelle Veränderung des Wassergehaltes der Lymphe nicht 
ausschliessen, und so kann eine Veränderung in dem in Prozenten aus- 
Sedrückten Fettsäuregehalt nicht ohne weiteres für das Stattfinden 
einer Fettresorption verwertet werden. Wenn die Wasserresorption 
verhältnismässig grösser ist als die Fettresorption, kann der Prozent- 
gehalt der Fettsäure trotz der bestehenden Fettresorption ein kleinerer 
werden. Darum musste ich den Trockensubstanzgehalt feststellen. 
Wenn wir keinen Grund haben, eine Resorption von Trockensubstanz 


990 Alexander v. Fekete: 


aufzunehmen — und in der verwendeten Emulsion war ausser einer 
unbeträchtlichen Tragaeanthanmenge keine andere Trockensubstanz —, 
kann eine Änderung im Verhältnis der Fettsäuremenge zur Trocken- 
substanz nur der Änderung der Fettwerte zugeschrieben werden. 
So dachte ich einen verlässlichen Beweis für die Feststellung der 
Fettresorption zu gewinnen. 


4—6 Stunden später nach Verabreichung der Lanolinemulsion 
zeigte die aufgefangene Lymphe einen Fettsäuregehalt, der auf 100 cem 
berechnet, zwischen 0,27—0,62 g 

respektive 10,9—20,1 "/ıo ccm variierte. 100 g Trocken- 
substanz enthielt . 7,26—11,09 g 
respektive 13,1 —35,7 Y/ıo cem Fettsäure. 
Die berechneten Mittelwerte sind: 
in 100 eceem Lymphe 0,42 g respektive 13,2 "/ıo cem, 
„ 100 & Trockensubstanz 8,56 „ 5 25,4 eem Fettsäure. 


Diese wichtigsten Daten der obigen Tabellen vergleichend, finden 
wir, dass der Fettsäuregehalt des Chylus nach Fütterung mit Lanolin- 
emulsion in den Grenzen der individuellen Schwankungen derselbe 
ist, wie bei nüchternen Hunden. Der auf Trockensubstanz berechnete 
Fettsäuregehalt ist bei den mit Lanolin gefütterten Hunden nur sehr 
wenig erhöht. Vielleicht kann das so erklärt werden, dass die ein- 
gespritzte Lanolinemulsion, wie das auch aus der I. Serie zu sehen 
ist, eine Darmsekretion erregt'!); das so entstandene fettartige Sekret 
kann aufgesaugt werden und zur Erhöhung des Fettsäuregehaltes 
der Lymphe beitragen. 

Diese geringe Erhöhung im Fettsäuregehalt des Chylus kann 
im Sinne der Fettresorption um so weniger verwertet werden, wenn 
wir jene hohen Werte in Betracht ziehen, welche uns die IV. Tabelle 
zeigt. In dieser Serie habe ich die Hunde statt Lanolinemulsion 
mit Ölemulsion gefüttert. Die Fettresorption äussert sich in der 
beträchtlichen Erhöhung der Fettsäurewerte. 


Die angestellten Versuche sind die folgenden: 


XX, Ein 27 kg schwerer Hund, der einen Tag vorher nüchtern war, er- 
hielt morgens um 7 Uhr 500 g einer 10%oigen Tafelöl-Tragacantha (1 °/o)-Emul- 
sion. Die Lymphe wurde von vormittags bis um 1 Uhr nachmittags aufgefangen. 
Dieselbe war milchartig. 


1) Jodlbauer, Zeitschr. f. Biol. Bd. 45 S. 239. 1904. 


Über die Fettresorption. Da 


Menge des Chylus betrug 39,93 g. 
Lufttrockensubstanz „ 4,202 „ 
Wassergehalt a 17,28 %0. 
Fettsäurebestimmung aus 3,61 g Lufttrockensubstanz: —= 0,613g, 16,2"/1o ccm. 
XXI. Ein 12 kg schwerer Hund bekam um 10 Uhr abends 850 g einer 
10%/oigen Oleum olivarum-Emulsion. Auffangen der Lymphe am nächsten Morgen 
von 1s10—!/ı1l Uhr. Dieselbe war milchweiss. 
Die Menge des Chylus betrug 43,23 8. 


Lufttrockensubstanz 4 3,920 „ 
en % 
Fettbestimmung aus 1,71 g Lufttrockensubstanz 0,42 g 14,5 W/ıo ccm Fettsäure. 
” „ 1908 „ ” 0,379 „ 12,8u/10 „ ” 
Davon: Fettsäuregehalt aus 100 g Lufttrockensubstanz 24,53 . „ 84,7 n/cem, 
„ ” „ 100, „ » 25,15 g 84,9 n/cem, 
Durehschnittswert . . . . 2000. 24,86 g 84,8 n/cem. 


XXI. Ein 18 kg schwerer Handı. erhielt nach 36 san Fasten 750 g 
einer 10°oigen Oleum olivarum-Emulsion morgens um 10 Uhr. Die Lymphe 
wurde in 10 cem Citratlösung von nachmittags 3 Uhr aufgefangen. Die Lymphe 
war milchweiss. 

Die Menge des Chylus betrug 43,40 9. 
Lufttrockensubstanz „ 4,002 „ 
Wassergehalt e 3,83 !%o. 

Fettsäurebestimmung aus 1,963 g Lufttrockensubstanz, 0,391 g, 14,0 n/ıo cem. 

XXIII. 14 kg schwerer Hund erhielt morgens um 7 Uhr 750 g einer 10%/oigen 
Oleum olivarum-Emulsion. Lymphe milchweiss. Die Lymphe wurde in 10 ccm 
Citratlösung von 12 Uhr aufgefangen. 

Die Menge des Chylus betrug 48,15 g. 
Lufttrockensubstanz x 4,528 „ 
Wassergehalt 5 3,65 °/o. 
Fettsäurebestimmung aus 3,93 g Lufttrockensubstanz: = 1,301 g, 66,00 "/ıo ccm. 


Tabelle IV. 
Der Fettsäuregehalt der Lymphe nach Ölemulsion. 


100 g Lymphe 100 g Trocken- 


Chylus- | Trocken- S substanz 
Nummer ; Fettsäure |Trackn- Fettsäure 
menge | substanz substanz Fettsäuregehalt 
g g s |Wıocm| 8 8 "ıocm| g | W/cem 


BR ages.| 312. | 071 | 1 
Ba 5 | 3 2 
Bau 13% | 350 1.0.8012 

xx | 415 | 40 76,0 


88 | 783 | 178 | azı | 22,82 | 601 
Ja eo | = | 
82 | 8,06 | 1,83 | 65,0 | 22,79 | 80,6 
8,33 | 3,11 [157,8 | 87,44 | 189,9 


Mittelwert | Rx | 22 847 | 27,68 | 1102 


1) Mehr als 24,86 g. 
2) Mehr als 84,8 n/ccm. 


2933 Alexander v. Fekete: 


Wenn wir dies in Betracht ziehen, können wir feststellen, dass 
bei den mit Lanolinemulsion angestellten Versuchen kein Lanolin 


resorbiert wurde. 
III. 


In der dritten Serie wollte ich die Verwendung von Lanolin 
vermeiden, teilweise um die gefundenen Tatsachen mittelst einer 
anderen Fettart zu kontrollieren, teilweise um eine solche Fettart zu 
benützen, welche in irgendeiner Form gewiss resorbiert wird. Nach- 
dem nur die Weise der Resorption in Frage stand, dachte ich mein 
Ziel zu erreichen, indem ich die Resorption in gelöster Form aus- 
schloss. Die trotzdem eventuell bestehende Fettresorption konnte 
nur in Emulsionform geschehen. Dazu bereitete ich mittelst Tra- 
gacantha eine Ölemulsion, von der ich in der vierten Serie fest- 
stellte, dass sie sehr gut resorbiert wird. Die in gelöster Form 
vorgehende Resorption dachte ich so unmöglich zu machen, dass 
ich eine mit der Fettsäure äquivalente Menge von OaC], in der 
Emulsion auflöste.e Dadurch konnte ich die aus der Spaltung des 
Öles entstehende Fettsäure als unlösliche Kalkseife binden. Die 
Resorption von ungelöster Kalkseife können wir für ausgeschlossen 
halten!). Bei der Spaltung freiwerdende und möglicherweise nicht 
gebundene Fettsäure kann in Galle (Pflüger) gelöst und so resor- 
biert werden, — darum habe ich dem Zufliessen von Galle vor- 
gebeugt. Ebenso habe ich zur Verminderung der Spaltung auch die 
Pankreasverdauung ausgeschlossen. Das Stattfinden der Resorption 
habe ich wieder am Fettsäuregehalt der Lymphe beobachtet, welche 
Werte ich auf diejenigen der II. Tabelle beziehen musste. 

Der Gang der Versuche war der nachstehende. Nach 30 bis 
40stündigem Hungern habe ich den Hunden den Bauch geöffnet, das 
Duodenum aufgesucht und unter der Einmündungsstelle des Duet. 
choledochus und pancreatieus ein kurzes Glasrohr in den Darm 
eingebunden. Durch dieses habe ich "/a—!/s stundenweise je 
50—100 eem der auf Körpertemperatur gebrachten 5% igen ÖI- 
emulsion eingespritzt. Ich suchte nachdem an der Halsgegend den 
Brustgang auf, fing die Lymphe auf und stellte die Trockensubstanz 
und den Fettsäuregehalt fest. Bei einigen früher angestellten Ver- 
suchen lernte ich, dass das Fett in wenigen Minuten aus dem Darme 


1) Knauer, Pflüger’s Arch. Bd. 104 8.89. 1904. — Pflüger, Pflüger ’s 
Arch. Bd. 89 S. 211. 1902. 


Über die Fettresorption. 2233 


in den Brustgang gelangt. Nach einigen Versuchen habe ich jene 
Veränderung angestellt, dass ich zuerst den Ductus auspräparierte, 
und nur nachdem ich genug Lymphe im nüchternen Zustand erhielt, 
spritzte ich die Ölemulsion in den Darm. Die so erhaltenen Er- 
gebnisse schliessen einen aus individueller Schwankung vorkommenden 
Fehler aus. Bei den Versuchen XXVI und XXVII habe ich das 
Öl vor dem Emulgieren mit Alkanna rot gefärbt, die Emulsion war 
auch rot. Den roten Farbstoff habe ich dann im Chylus gesucht. 
Nach Hofbauer!) spricht der rote Farbstoff im Chylus zugunsten 
einer in ungelöster Emulsionform vorgehenden Fettresorption. Nur 
einer eventuellen Caleiumwirkung auf die Elemente der Darmwand 
vorzubeugen, habe ich bei dem XXVI. Versuch 1°/o MgSO, der 
Emulsion beigegeben. 

Am Ende der Versuche habe ich den Darminhalt untersucht, 
ob das Fett in Emulsion geblieben und ob genug freies Caleium 
zugegen sei. Weiter suchte ich nach Soxleth-Extraktion im Rückstand, 
ob nicht lösliche Seife gebildet wurde. Das Fett war in allen Fällen 
grösstenteils noch in Emulsion, auch freies Calcium war genug vor- 
handen, lösliche Seife wurde in keinem Fall gefunden. 

Der Soxleth-Rückstand des Darminhaltes in den Versuchen XXVI 
und XXVII, wo ich das Öl mit Alkanna färbte, zeigten eine bläu- 
liche Farbe, es enthielt auch blaue Farbstoffstückehen, die in Wasser 
unlöslich waren. Dieser Versuch bildet also einen Beweis, für das 
von Pflüger?) gegen Hofbauer aufgebrachte Argument, dass 
nämlich der rote Farbstoff in blauen übergeht, welcher sich in Galle 
löst. Die Farbe des Chylus war im Versuch XXVI rötlich, aber 
diese Färbung war schon vor der Finspritzung zu bemerken (siehe 
Versuch XIV), so dass sie nicht dem Alkanna zugeschrieben werden 
kann. Überhaupt fand ich auch bei einigen ohne Alkannazusatz aus- 
geführten Versuchen, dass die Lymnphe eine rötliche Farbe anıuahm. Der 
aus der Trockensubstanz des Chylus stammende — sowie auch der 
bei dem Liebermann’schen Verfahren erhaltene — Petroläther- 
extrakt war fabrlos.. Das spricht gegen das Alkanna. _ Der Grund 
der Färbung ist vielleicht in der Blutung zu suchen, welche durch 
das Operieren im Bauche entstand bzw. in der Resorption des Blut- 


1) Hofbauer, Pflüger’s Arch. Bd. S1 S. 263. 1900; Bd. 84 S. 619. 
1901. — Zeitschr. f. klin. Med. Bd. 47 S. 473. 1902. 
2) Pflüger, Pflüger’s Arch. Bd. 81 S. 375. 1900. 


222 | Alexander v. Fekete: 


farbstoffes. Bei dem Versuch XXVII, wo die Aufsuchung des Darmes 
schon früher geschah, zeigte die Farbe des Chylus nach der Ein- 
spritzung der roten Emulsion keine Veränderung. 


Die einzelnen Versuche sind die nachstehenden: 


XXIV. Einen 22 kg schweren Hund liess ich 24 Stunden lang hungern. 
Dann suchte ich den Ductus thoracicus auf und spritzte in den herauspräparierten 
Dünndarm insgesamt 200 cem Milch, in welche ich 4°o kristallisiertes CaClz 
gegeben hatte. Die Lymphe war während des ganzen Versuches leicht opales- 
zierend und wurde in 10 ccm Citratlösung aufgefangen. 

Die Menge des Chylus betrug 3841 g. 
Lufttrockensubstanz 5 2,3012, 
. Wassergehalt a 9,27 %o. 


Fettsäurebestimmung aus 2,499 g. Lufttrockensubstanz 0,232 g, 6,5 "/ıo cem. 
Das Darmstück hatte zum unteren Teile des Jejunum gehört. 


XXV. Ein 24 kg schwerer Hund. Nach dem Hungernlassen spritzte ich 
in das herauspräparierte Duodenum 400 ccm 5°/oiger Öl-Emulsion, welche 2% 
kristallisiertes CaCl, enthielt. Die Lymphe wurde in 10 ccm Citratlösung auf- 
gefangen, und das Auffangen begann eine Stunde nach der Emulsioneinspritzung. 
Die Lymphe opaleszierte schwach. 


Die Menge des Chylus betrug 47,48 9. 
Lufttrockensubstanz 2 3,463 „ 
Wassergehalt 3 8,02 %o 
Fettsäurebestimmung aus 3,120 g Lufttrockensubstanz: 0,25 g, 6,33 W/ıo cem 
Fettsäure. 


XXVI. Die Fortsetzung von Versuch XIV. Nachmittags um 1 Uhr spritzte ich 
in den herauspräparierten Duodenum mit Alkanna rot gefärbte 5°/oige Öl-Emulsion, 
welche 2°o kristallisiertes CaCl, enthielt. Die Lymphe war rötlich, wurde in 
20 ccm Citratlösung aufgefangen. Im Laufe von 1'/s Stunden erhielt ich 82,88 g. 
Das Gewicht der Lufttrockensubstanz betrug 5,800 g. Wassergehalt war 8,140. 
Fettsäurebestimmung aus 2,361 g. Lufttrockensubstanz 0,080 g, 3,0 "W/ıo ccm 
Fettsäure; in 2,973 g Lufttrockensubstanz war 0,115 g 3,66 "/ıe cem Fettsäure. 

Auf 100 g Lufttrockensnbstanz berechnet 3,401 g 12,7 "/cem. 

Respektive"‘.. 2... 020 2 oa es. 2,8080, 2 

Mittel U. ne ee 2, boAc BD Pas ettsaune® 

XXVII. Die Fortsetzung von Versuch XV. Ich spritzte in die Dünndarm- 


schlinge 2% CaCl; und 1°%o MgSO, enthaltende, mit Alkanna rot gefärbte Öl- 
Emulsion. Die Lymphe war opaleszierend, farblos. 


Die Menge des Chylus betrug 66,91 g. 
Lufttrockensubstanz ” 4,142 „ 
Wassergehalt 5 10,64 %o. 


In 3,432 g Lufttrockensubstanz war 0,343 g, 8,3 "/ıo cem Fettsäure. 


Tabelle V enthält die gewonnenen Werte. 


Über die Fettresorption. 225 


Tabelle V. 


Zusammensetzung des Chylus nach Ca-Fettemulsion. 


100 g Chylus Fettsäure in 


Chylus- | Trocken- | 


Fettsäure | rocken- n 100 g Trocken- 
Nummer) menge | substanz ke u substanz 
g g gs /|Wıoon| 8 gs |Wiocem| 8 n/cem 
-XXIV | 3841 2,282 0,269 | 7,5 | 5,94 | 0,20 | 19,6 I 11,81 | 33,1 
XXV | 47,48 2,765 10,278 | 7,0 | 5,82 | 0,59 | 14,8 | 10,85 | 25,4 
XXVl 82,88 4,628 10211| 72 1 558 | 0,25 | 87 4,55 | 15,7 
XXVl 66,91 3,351 | 0,414 | 10,0 | 5,00 | 0,62 | 14,9 | 12,36 | 29,8 
Mittelwert | — . 0,54 | 14,5 9,79 | 26,00 


100 & Chylus von mit CaC],-haltiger Ölemulsion gefütterter 
Hunde enthielten also 4—6 Stunden nach der Fütterung 0,25—0,70 g 
— 87 — 19,0%/ıo eem Fettsäure. Der Fettsäuregehalt von 100 g 
Trockensubstanz variierte zwischen 4,5— 12,36 g, bzw. 15,7 — 33,1”/eem 
Fettsäure als Mittelwerte. 

Aus 100 & Chylus erhalten wir 

0,540 g resp. 14,5 "/ıo cem, 
aus 100 & Trockensubstanzgehalt erhalten wir 
9,79 g resp. 26,0 "/cem Fettsäure. 

Diese Fettsäurewerte zeigen im Vergleich mit den Werten von 
hungernden Hunden eine kleine Erhöhung. Fast unverändert können 
wir aber die bei der Titrierung erhaltenen Daten nennen. Weniger 
ausdrücklich ist die Erhöhung der Fettsäurewerte in jenen Fällen 
(XXVI und XXVIl), wo ich den Chylus desselben Hundes vor und 
nach der Einspritzung verglich. In diesen Fällen fand ich sogar 
eine Verminderung der Fettsäuremenge, was vielleicht dadurch er- 
klärt werden kann, dass die von der Darmwand sezernierte fettartige 
Substanz durch das Ca in eine unlösliche Form überbracht wurden, 
und so der Resorption entgingen. Bei den fortgesetzten Versuchen 
Nr. XIV und XXVI sind die Fettsäurewerte | 

in 100 cem Lymphe von 
0,322 8 auf 0,254 
97 ı/ıo ceem auf 8,75 "/ıo ecm, 
in 100 g Trockensubstanz von 
9,88 8 auf 4,55 
17,7 »/cem auf 15,7 »/ecm gesunken. 

In den ähnlich angestellten Versuchen XV und XXVI sind 

die entsprechenden Werte. 


226 


Alexander v. Fekete: 


in 100 eem Lymphe von 


0,76 
22,6 


auf 0,62 g 
n/jo cem auf 14,9 


in 100 ecem Trockensubstanz von 


16,26 g 
40,4 


auf 12,36 g 


n/eem auf 29,8 "/cem gesunken. 


n/j0 cem gesunken, 


Im ganzen können wir sagen, dass die Änderungen (Abweichung 
von der zweiten Serie) unbedeutend sind und die Grenzen der 
individuellen Schwankungen und Versuchsfehler nicht überschreitet. 


Zur leichteren Übersicht habe ich die Resultate in folgenden 
Tabellen zusammengestellt: 


Fettsäure in 100 g Chylus von Hunden. 


Tabelle VI. 


Nach Verabreichung von 


Nüchterne 
Hunde Lanolinemulsion | Caleium-Ölemulsion Ölemulsion 

g n/10 ccm g n/10 ccm g 2/10 ccm g n/10 ccm 
0,31 9,5 0,40 1a 0,70 19,6 1,78 47,1 
0,68 13,6 0,27 10,9 0,59 14,8 2,02 69,0 
0,18 9,7 0,62 20,1 0,25 8,7 1,84 65,0 
0,42 kl — 10,6 0,62 14,9 Sa 157,8 
0,40 16,3 == — — — — = 
0,32 9,7 — == — — — = 
0,76 22,6 — — — —_ — — 
0,39 13,6 0,42 13,2 0,54 14,5 | 2,19 84,7 


Tabelle VI. 


Fettsäuregehalt aus 100 g Lymphtrockensubstanz. 


Nach Verabreichung von 


Hungernde 
Hunde Lanolinemulsion | Caleium-Ölemulsion | Ölemulsion 

g n/ccm g n/cem g n/cem g | Hfeem 
5,61 16,9 7,26 20,6 11,81 33,1 22,82 60,1 
8,45 22,4 8,22 32,1 10,85 25,4 —) —?) 
3,12 16,8 11,10 39,1 4,59 15,7 12,79 80,6 
7,45 30,4 _ 13,1 12,36 18,8 37,44 189,9 
9,92 25, — _ — — —— — 
5,88 17,7 = = Sn ke er La 
16,2 48,4 Ir — — = Me = 
9,97 21,4 3,86 25,4 | 9,79 26,0 27,68 110,2 


1) Mehr als 24,86 g. 


2) Mehr als 34,3 n/cem, 


Über die Fettresorption. 2337 


Die Ergebnisse zusammenfassend, welche die oben angestellten 
Versuche lieferten, haben wir folgendes gefunden: 

1. Eine isolierte Dünndarmschlinge produziert in Äther lösliche 
Stoffe. In erhöhtem Maasse findet das statt, wenn im Darme fett- 
artige Stoffe vorhanden sind. 

2. In isolierte Dünndarmschlinge gebrachte Lanolinemulsion 
wird nicht resorbiert. 

3. Die Lymphen der hungernden Hunde sowie die der mit 
Lanolinemulsion oder Ca enthaltenden Ölemulsion gefütterten Hunde 
zeigen im Fettsäuregehalt keinen solchen Unterschied, welcher die 
Grenzen der Versuchsfehler und individuellen Schwankungen über- 
treffen würde. 2 

Es fragt sich, wie die erhaltenen Tatsachen zur Erklärung der 
Fettresorption verwertet werden können. Der Fettsäuregehalt der 
Lymphe der mit Lanolinemulsion oder Ca enthaltenden Ölemulsion 
sefütterten Hunde zeigt keinen solchen Unterschied gegenüber dem 
der hungernden Tiere, welche die im Raume der einzelnen Serien 
vorkommenden Schwankungen übertreffen würde. Nachdem — den 
heutigen Kenntnissen zufolge — eine Fettresorption nur in den 
Lymphbahnen vorgeht, können wir feststellen, dass in den oben an- 
gestellten Versuchen keine Fettresorption zustande kam. 

Aus am Anfange dieser Arbeit erwähnten Gründen war in 
meinen Versuchen eine in gelöster Form vor sich gehende Resorption 
(Seife, Fettsäure-Gallenlösung) unmöglich gemacht; nachdem ich 
bei dieser Anordnung überhaupt keine Resorption beobachten konnte, 
müssen wir folgern, dass die Fettresorption in anderer als in ge- 
löster Form überhaupt nicht vor sich geht. 


II. Über die Wege der Fettresorption. 


Zur Unterstützung meiner Versuche über die Art der Fett- 
resorption musste ich untersuchen, ob alles resorbierte Fett in die 
Chyluswege gelangt, resp. ob eine Fettresorption nach dem Aus- 
schluss der Duet. thorac. möglich ist. Die bisher mitgeteilten Ver- 
suche zeigen, dass mehr Fett aus dem Darme verschwindet, als in 
dem aufgefangenen Chylus zu finden ist'!). Sie konnten aber keinen 


1) Zawilsky, Arbeiten aus dem physiol. Institut Leipzig Bd. 11. 1876. — 
Frank, Arch. f. Anat. u. Physiol. 1892 S. 497 und 1894 S. 297. — Walther, 
Arch. f. Anat. u. Physiol. 1890 S. 329. 


9238 Alexander v. Fekete: 


7 


positiven Weg finden, wohin diese scheinbar nieht auf dem Lymph- 
wege resorbierte Fettmenge gelangt. Der einzig denkbare Weg 
wäre der der Blutbahn; während der Resorption konnte aber keine 
Erhöhung des Fettgehaltes des Blutes exakterweise konstatiert 
werden, wenn der Zufluss der Lymphe verhindert wurde !). Möglicher- 
weise konnte eine Erhöhung mit einer besseren Methodik festgestellt 
werden. Ich habe demnach in einer Serie. den Fettgehalt des 
Blutes nach der Liebermann’schen Methode untersucht, in welcher 
die nach dem Soxhlet’schen Verfahren eventuell latent bleibenden 
Fettbestandteile besser zum Ausdruck gelangen. Zur Nachweisung 
selbst möglich kleiner Fettmengen habe ich den Blutkreislauf auf 
die Gedärme, das Herz und die Lungen beschränkt. Die übrigen 
Arterien habe ich unterbunden, die Milz, das Omentum heraus- 
genommen, und mittels einer Fistel zwischen den peripheren Enden 
der V. portae und den zentralen der V. cava habe ich auch die 
Leber aus dem Kreislaufe ausgeschlossen. 

Zur Verhütung der Lymphstockung habe ich den Brustgang und 
auch die grösseren Lymphstämme in der Bauchhöhle durchgeschnitten. 
In einigen früher mitgeteilten Versuchen?) war nämlich der Weg 
der Fettresorption nach der Unterbindung der grösseren Lymph- 
stämme untersucht; solche Umstände können den natürlichen Gang 
_ der Resorption umgestalten und geben dann ein falsches Bild. Ich 
brauche nur den Ieterus zu erwähnen bei dem Verschluss der Gallen- 
wege, um eine Analogie zu zeigen. 

Die Hunde waren durch 24 Stunden nüchtern; 3—4 Stunden vor 
der Operation erhielten sie "/e Liter 5%ige Öltragacanthemulsion. 
Während der Operation habe ich vor der Untersuchung der grossen 
Blutadern einige Kubikzentimeter 3,5 /o Natr. Citrat eingespritzt und 
50—80 eem Blut ausgelassen. Diese Blutmenge war auf Eis ge- 
stellt und nach der Operation auf unten angegebene Weise ver- 
arbeitet. Nachher wurden die grossen Arterien unterbunden, die 
Eck’sche Fistel nach der Queirolo-Biedl’schen Methode an- 
gefertist, der Bauch geschlossen. Die Tiere waren natürlich mit 
künstlicher Atmung und Wärmevorrichtung versehen — und die 
Herzfunktion ständig kontrolliert. Die ganze Operation dauerte 


l) Zawilsky, l. c. — G. D. Errico, Arch. di Fis. t. 4 p. 513. 1907. 
2) Munk und Friedenthal, Zentralbl. f. Physiol. Bd. 15 S. 297. — 
Hamburger, Arch. f. Anat. u. Physiol. 1900 S. 554. 


Über die Fettresorption. 229 


1'/a Stunde. Nach dem Schwachwerden der Herzfunktion habe ich 
wieder 80—100 ccm Blut aus dem Stamme der Art. subelavia 
herausgelassen. 

Das Blut wurde immer in 10 cem 3,5 °/o Nat. Citrat aufgefangen 
und bis zur Verarbeitung (!/«—!/e Stunde) in den Eisschrank ge- 
stellt. Das Gewicht des Blutes wurde abgemessen und Hämoglobin 
wie auch Fettbestimmungen angestellt. Zur Bestimmung des Hämo- 
globins habe ich den Hüfner’schen Spektrophotometer gebraucht; ir 
der Tabelle gebe ich direkt die abgelesenen Skalenwerte für die beiden 
Absorptionsstreifen. Den Fettgehalt habe ich nach dem Liebermann- 
schen Verfahren festgestellt. Schwierigkeiten waren dadurch entstanden, 
dass sich die Petrolätherschicht von der schmierigen klebrigen Masse 
nicht gut abgesondert hatte; deswegen habe ich noch 8S—10 g NaCl 
und einige Tropfen Alkohol hinzugefügt. Darauf hat sich die Petrol- 
ätherschicht gut abgesondert. In einigen Fällen, wo diese Schicht 
zu schmal war, habe ich den oberen Teil der Flüssigkeit in einer 
mit Gummistöpsel gut verschlossenen Röhre einige Minuten hindurch 
zentrifugiert, worauf sich die Petrolätherschicht gut abschied. Aus 
den Hämoglobinwerten können wir auf eine Eindiekung resp. Ver- 
dünnung des Blutes schliessen. Die gefundenen Fettsäurewerte habe 
ich dann mit der Berücksichtigung dieses Faktors auf dieselbe resp. 
auf eine ebensoviel Hämoglobin enthaltende Blutmenge berechnet. 

Die einzelnen Versuche sind die folgenden: 

XXYVII. Fortsetzung von Versuch XXIII. V.cava und V. portae wurden 
um °/42 Uhr verbunden; nach dieser Verbindung lebte der Hund °/s Stunden lang. 

I. Blutmenge betrug 81,69 g, darin enthaltene Fettsäure 0,237 g — 
9,0 "/1o cem. 

II. Blutmenge 104,74 g. Fettbestimmung aus 49,42 g in Citrat aufgefangenem 
Blut CE 45,11 g reines Blut); darin war 0,150 g —= 3,0 W/ıo ccm Fettsäure. Ab- 
sorptionszahlen von Oxyhämoglobin (150fache Verdünnung) 5,33, 6,17. 

XXIX. Ein 8 kg schwerer Hund erhielt morgens um 6 Uhr 500 ccm 
10%oiger Olemulsion. Unterbindung der Venen um 11 Uhr 45 Min.; der Hund 
. lebte bis um 12 Uhr 45 Min. 

I. Die Blutmenge betrug 25,85 &; darin war 0,075 g, 1,2 n/io ccm. 'Fett- 
säure, Oxyhämoglobin 5,16, 6,12. 

II. Blutmenge betrug 48,96 g. Fettsäurebestimmung: in 31,68 g in Citrat 
aufgefangenem Blut 0,086 g — 2,5 "/ıo ccm; in 27,28 g in Citrat aufgefangenem 
Blut 0,074 g = 2,0 "Jıo cem. Oxyhämoglobin: 5,55, 6,52. 

XXX. Ein 18 kg schwerer Hund bekam morgens um 6 Uhr und um 11 Uhr 
je 500 g 10°%iger Ölemulsion. Nach Unterbindung der Venen um 4 Uhr 45 Min. 


lebte der Hund bis um 5 Uhr 30 Min. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 139. 16 


230 Alexander v. Fekete: 


I. Blutmenge 64,56 g. Fettsäure in 35,12 g in Citrat aufgefangenem Blut: 
0,118 g = 3,5 Wie cem. Oxyhämoglobin: 5,85, 6,91. Das Gewicht von 1 cem 
Citrat-Blut: 1,0487 g. 

II. Blutmenge: 56,03 g. In 30,28 g Citrat-Blut war: 0,092 g, 2,3 W/ıo cem 
Fettsäure. Oxyhämoglobin: 6,17, 17,12. Das Gewicht von 1 ecm Citrat-Blut: 
1,0436 g. 


XXXI. Ein 22 kg schwerer Hund erhielt morgens um 6 Uhr 500 g 
10 %/oiger Ölemulsion. Unterbindung der Venen um ®/4l Uhr; der Hund lebte 
bis um "/s4 Uhr. 

I. Blutmenge: 68,54 g. Fettsäure: in 37,47 g Citrat-Blut 0,052 g, 
1,75 »/ıo cem; in 41,07 g Citrat-Blut — g 1,5 Wıo ccm. Oxyhämoglobin: 5,54, 
6,44. Das Gewicht von 1 ccm Citrat-Blut 1,047 g. 

II. Blutmenge: 121,57 g. Fettsäure: in 45,32 g Citrat-Blut 0,042 g, 
1,25 "/ıo cem.; Fettsäure: in 44,64 g Citrat-Blut 0,061 g —= 1,6 Wıo ccm.; Fett- 
säure: in 41,41 g Citrat-Blut 0,047 g = 1,0 "/ıo ccm. Oxyhämoglobin: 6.26, 7,18. 
Das Gewicht von 1 ccm Citrat-Blut: 1,0634 g. 


Diese Werte sind auf Tabelle VIII (S. 231) zusammengestellt. 

Die angegebenen Skalenwerte des Oxyhämoglobins beziehen sich 
auf das Volumen; nachdem sich aber alle die anderen Daten auf das 
Gewicht beziehen, müsste auch die Änderung des spezifischen Ge- 
wichtes in Betracht gezogen werden. Letztere liefert aber nur einen 
unbedeutenden und weglassbaren Unterschied. Die Verdünnung 
mit der Citratlösung wurde durch entsprechende Korrektion in Be- 
tracht gezogen. 

Aus diesen Daten ist zu ersehen, dass der Fettsäuregehalt des 
Blutes während der Versuche eine so unbedeutende Änderung er- 
litt, welche nur auf Rechnung der Versuchsfehler zu setzen ist. 

Wenn wir dennoch annehmen wollen, dass eine Fettresorption 
auch auf dem Wege der Blutbahn vor sich geht, müssen wir ent- 
weder eine so feste Bindung der Fettsäuren voraussetzen, welche 
sich durch das Liebermann’sche Verfahren nicht spaltet, oder 
wir müssen annehmen, dass das resorbierte Fett sich sofort spaltet 
und der Bestimmung entzieht — was durchaus nicht der Fall 
sein kann. 

Wir müssen aber nicht zu solchen cewaltsamen Erklärungen 
greifen. Wenn wir in Betracht ziehen, dass die aus den Versuchen 
Zawilsky’s erhaltenen Maximalwerte wegen der Versuchsanwendung 
notwendigerweise unter der Norm sein müssten, so können wir aus 
seinen Daten folgern, dass das ganze aus dem Darmkanal resorbierte 
Fett durch die Lymphwege in den allgemeinen Kreislauf gelangt. 


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2 


Über die Fettresorption. 


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232 Alexander v. Fekete: 


Die in den Duct. thoraec. gebundene Kanüle, das Fehlen der Saug- 
kraft (wegen der Eröffnung des retropleuralen Raumes) üben gewiss 
einen hemmenden Einfluss auf den Abfluss der Lymphe aus; es kann 
auch noch die Verlässlichkeit des Soxhlet’schen Verfahrens bei 
der Feststellung der Fettbestandteile in Rede kommen. Trotz 
all dieser Umstände erhalten wir — wenn wir aus Zawilsky’s 
Versuchen die Maximalwerte betrachten — aus der Lymphe .die 
gesamte Menge des resorbierten Fettes und brauchen keinen andern 
Weg wie die Chyluswege zur Erklärung der Fettresorption zu 
suchen. 

Schliesslich sei mir erlaubt, den Herren Adjunkt Dr. M. Pekär, 
dem stellvertretenden Leiter des Institutes, und den Assistenten 
Dr. Korne&l v. Körösy, sowie auch B. Hortobägyi meinen auf- 
richtigsten Dank zu sagen. 


Literaturverzeichnis. 


Abelmann, Pflüger’s Arch. 1900 S. 82. 

Altmann, Die Elementarorganismen, 2. Aufl., 1894 S. 6. 
Balogh, Moleschott’s Untersuchungen Bd. 7 S. 341. 
Bleibtreu, Deutsche med. Wochenschr. 1906 S. 1233. 
Cohnheim, Handb. d. Physiol. Bd.2 H.2 S. 618. 

Errico, Arch. di Fis. t.4 p. 513. 1907. 

Exner, Pflüger’s Arch. Bd. 8 S. 622. 1901. _ 

Frank, O., Zeitschr. f. Biol. Bd. 18 S. 568. 1898. 

Frank, O., Arch. f. Anat. u. Physiol. 1892 S. 497 und 1894 S. 297. 
Fürth und Schütz, Hofmeister’s Beitr. Bd. 10 S. 462. 1907. 
Harley, Proc. Roy. Soc. t. 61 p. 249. 

Hedon et Ville, Arch. d. Phys. norm. et path. 1897 p. 606. 
Hofbauer, Pflüger’s Arch. Bd. 84 S. 619. 1901, und Bd. 81 S. 264. 1900 
Heidenhain, Med. Zentralzeitschr. 

Henriques und Hansen, Zentralbl. f. Physiol. 1900 S. 313. 
Hercher, Inaug.-Diss 1907. 

Hofbauer, Zeitschr. f. klin. Med. Bd. 47 S. 473. 1902. 
Hamburger, Arch. f. Anat. u. Phys. 1900 S. 554. 

Jodlbauer, Zeitschr. f. Biol. Bd. 45 S. 239. 1904. 

Knauer, Pflüger’s Arch. Bd. 104 S. 89. 1904. 

Kölliker, Resorption des Fettes. 

Konnstein, Pflüger’s Arch. 1899 S. 30. 

Kischensky, Zentralbi. f. allgem. Pathol. Bd. 13 S. 1. 1902. 
Lewin, Pflüger’s Arch. Bd. 63 S. 171. 1896. 

Lombroso, Arch. di Fis. t.5 p. 29. 


Über die Fettresorption. 233 


Liebermann, Pflüger’s Arch. Bd. 72 S. 360. 

Marfels und Moleschott, Der Übergang kleiner fester Teilchen etc. 

Moore and Rockwood, Journ. of Physiol. vol. 21 p. 58 and 373. 

Munk, Zentralbl. f. Physiol. 1900 S. 121, 153, 409. 

Munk, Virchow’s Arch. Bd. 80 S. 10. 1880; Bd. 95 S. 407. 1887; Bd. 122 
S. 302. 1890. 

Munk und Friedenthal, Zentralbl. f. Physiol. Bd. 4 S. 297. 

Munk und Rosenstein, Virchow’s Arch. Bd. 123 S. 230, 484. 1891. 

Noll, Engelmann’s Arch. 1908 Suppl. S. 145. 

Pflüger, Pflüger’s Arch. Bd. 80 S. 111. 1900; Bd. 81 S. 375. 1900; Bd. 82 
S. 303. 1900; Bd. 86 S. 1. 1901; Bd. 88 S. 299, 451. 1902; Bd. 90 8.1. 
1902; Bd. 89 S. 211. 1902. 

Radziejewsky, Virchow’s Arch. Bd. 43 S. 268 und Bd. 56 8. 211. 

Rosenberg, Pflüger’s Arch. Bd. 70 S. 371. 189. 

Tappeiner, Zeitschr. f. Biol. Bd. 45 S. 223. 1904. 

Thanhoffer, Pflüger’s Arch. Bd. 8 S. 391. 

Zawilsky, Arbeiten aus dem physiol. Institut Leipzig Bd. 11. 

Walther, Arch. f. Anat. u. Physiol. 1890 S. 329. 


234 Robert Stigler: 


Die Kraft unserer Inspirationsmuskulatur. 


Von 


Dr. Robert Stigler, 
Assistent am physiologischen Institut der Universität Wien. 


(Mit 7 Textfiguren.) 


Donders?) hat die Kraft der Atemmuskulatur aus den Grenzen 
des positiven und negativen Atmungsdruckes unter Berücksichtigung 
der den Atembewegungen jeweils entgegenwirkenden oder förder- 
lichen Kräfte berechnet. Die hierzu nötige Bestimmung des maximalen 
In- und Exspirationsdruckes nennt man Pneumatometrie. 

Diese wurde von mehreren Autoren auf verschiedene Art durch- 
geführt, wobei auch verschiedene Zahlenwerte erhalten wurden. 

G. Valentin ?), welcher als einer der ersten pneumatometrische 
Messungen anstellte, verwendete zu denselben sein „Pneumatometer“, 
ein einfaches Quecksilbermanometer mit einem geeigneten Ansatz- 
stück, das sich gut an die Lippen der Versuchsperson schloss; er 
erhielt schwankende Werte, je nach der untersuchten Persönlichkeit. 
Ein 21jähriger Schwächling brachte es nur auf 22 mm Hg für das 
Ein- und 38 mm Hg für das Ausatmen. Zwei sehr kräftige junge 
Leute desselben Alters leisteten ungefähr das Zehnfache: ihre Ein- 
atmung ergab einen Druck von 220 und 232, ihre Ausatmung von 
256 mm He. 

Im Mittel fand Valentin für die maximale Einatmung 102,2, 
für maximale Ausatmung 108,2 mm He-Druck. Valentin’s Werte 
fielen aber, wie Donders?) behauptet, zu gross aus, weil bei. 
seinen Versuchen auch die Saugkraft der Mundmuskulatur mitwirkte. 

Donders hat deshalb ein Manometer in ein Nasenloch ge- 
steckt, das andere Nasenloch zugehalten und dann den maximalen 


1) Physiologie des Menschen. Deutsche Übersetzung von Theile Bd.1 
S. 404. 1856. 

2) Lehrbuch der Physiologie des Menschen, 2. Aufl., Bd. 1 8.529 ff. 1847. 

8) 1. c. 8. 401. 


Die Kraft unserer Inspirationsmuskulatur. 235 


Inspirationsdruck gemessen. Die auf diese Art erhaltenen Werte 
fielen niedriger aus; der stärkste Inspirationsdruck betrug 36—74, 
im Mittel 57 mm He, der stärkste Exspirationsdruck S2—100, im 
Mittel 87 mm Hg). 

Mit gleicher Methode fand Hutchinson?) bei seinen zahl- 
reichen Versuchen in Übereinstimmung mit den von Donders er- 
haltenen Werten als Maximum des Inspirationsdruckes 76,2 mm Hg. 

Die folgenden Angaben noch anderer Autoren über den maxi- 
malen Inspirations- und Exspirationsdruck bringt H. Vierordt?) in 
seinen Tabellen: Eichhorst fand bei foreierter Atmung einen 
Inspirationsdruck von 70, einen Exspirationsdruck von 80 mm Hg, 
Waldenburg beobachtete an einem Hg-Manometer, das er ver- 
mittelst eines in zwei Oliven auslaufenden Doppelschlauches mit 
beiden Nasenlöchern verband, einen maximalen Inspirationsdruck 
von 80—100 mm Hg bei Männern, von 60—80 bei Weibern und 
einen Exspirationsdruek von 100—130 bei Männern und von 70 bis 
110 mm Hg bei Weibern. 

E. Rollet gibt für foreierte Atmung an Kam He): 


Stehen: Sitzen: Liegen: 
Inspirationszue 20.22... 140 140 120 
Exspirationsdruck . . . . 200 200 160 


Der Exspirationsdruck wurde von Hutchinson*) im Durch- 
schnitt um ein Drittel grösser gefunden als der Inspirationsdruck 
derselben Person. Trotzdem kommt aber, wie Donders?°) klarlest, 
den Inspirationsmuskeln die grössere Kraftleistung zu; denn bei der 
inspiratorischen Erweiterung des Thorax müssen sie nebst dem An- 
saugen der Luft auch noch 1. den Thorax heben, 2. die Rippen- 
knorpel ein wenig biesen, 3. den der Abflachung des Zwerchfelles 
entgegenwirkenden Widerstand überwinden, d. h. die Organe der 
Bauchhöhle etwas verschieben und sie, soweit sie lufthaltig, also 
kompressibel sind, komprimieren und die Spannung der Bauch- 
muskulatur überwinden, welche der Herabschiebung der Abdominal- 


Dale Ss. 399. 

2) Zit. nach Donders, Il. c. S. 402. 

3) Anatomische, physiologische und physikalische Daten und Tabellen, 
I. Anfl., S. 263. 1906. 

4) Zit. nach Donders, 1. c. 8. 401. 

Djalze., S. 899. 


236 Robert Stigler: 


organe entgegenwirkt, endlich 4. gegen den Widerstand des 
elastischen Lungengewebes aufkommen. 

Letzterer beträgt nach Donders!) am Ende einer gewöhn- 
lichen Exspiration 7,5 mm Hg (bei der Leiche wegen des Fehlens 
des Tonus der Inspirationsmuskeln nur 6 mm), am Ende einer 
gewöhnlichen Inspiration 9, nach einer möglichst tiefen In- 
spiration 30—40 mm He. 

Addiert man die Kräfte, welche zur Leistung dieser vier Ar- 
beiten nötig sind, zur maximalen Inspirationskraft, so ergibt sich 
tatsächlich eine Überlegenheit der Kraft der Inspirationsmuskulatur 
gegenüber der Fxspirationsmuskulatur, deren Kraft man erfährt, 
wenn man von der am Manometer abgelesenen maximalen Exspirations- 
kraft die bei der Inspiration angeführten vier Gegenkräfte subtrahiert, 
da diese der Exspirationsmuskulatur als Hilfskräfte beistehen und 
sie demgemäss um ihren eigenen Betrag entlasten. 

An der Hand der so gewonnenen Daten hat Donders die 
Kraft der Inspirationsmuskeln in folgender Weise berechnet: 

Die Inspirationsmuskeln haben folgende Kräfte zu überwinden. 
1. Den negativen Luftdruck in den Lungen während der maximalen 
Inspiration — 57 mm (Mittel aus Donders’ Angaben). 2. Die 
Elastizität der mässig ausgedehnten Lunge — 15 mm; der zu über- 
windende Druck auf der äusseren Brustwand ist somit — 72 mm. 
Am Zwerchfell kommt noch der zu überwindende interabdominale 
Druck dazu, welehen Donders zu 10 mm veranschlagt; auf dem 
Zwerchfell lastet somit ein Druck von &2 mm. Donders nimmt 
die Oberfläche der Brust eines kräftigen Mannes zu 20 qdem, die 
Oberfläche des Zwerchfelles zu 3,5 adem an. Somit beträgt die bei 
maximalem Einatmen entwickelte Kraft (20 x<0,72+3,5< 0,82) edem Hg 
— 17,27 edem Hg = 233,1 kg. 

Zu dieser Kraft von 233,1 kg ist noch diejenige zu rechnen, 
welehe zur Hebung des Thorax und zur Torsion der Rippenknorpel 
erforderlich ist. Ein Versuch Hutehinson’s?), die letztere durch 
Lufteinblasung an der Leiche (ohne dass die Rippen gehoben wurden) 
zu bestimmen, führte nach Donders zu keinem brauchbaren Er- 
gebnisse. 

Die Exspirationskraft berechnete Donders in folgender Weise: 
Der mittlere stärkste Exspirationsdruck beträgt 837 mm Hg; den 


1) Donders, |]. c. S. 399. 
2) Donders, |. c. S. 404. 


Die Kraft unserer Inspirationsmuskulatur. DH 


Exspirationsmuskeln kommt aber die elastische Kraft der Lunge zu 
Hilfe, welche Donders zu 20 mm annimmt. Es bleibt somit ein 
Muskeldruck von 67 mm übrig, welcher bei der maximalen Exspi- 
ration auf der inneren Brustwand und dem Zwerchfell lastet, was 
eine gesamte Exspirationskraft von 212,56 kg ergibt; davon ist aber 
noch -das Gewicht des Thorax und die Spannung der Rippenknorpel 
abzuziehen. 
Nach Donders’ Berechnung ist somit die maximale In- und 
Exspirationskraft ungefähr gleich. | 
Die bei gewöhnlicher Inspiration angewendete Kraft berechnet 
Donders, indem er dabei den Widerstand der elastischen Substanz 
zu 10 mm, den negativen Luftdruck in der Lunge zu 2 mm, somit 
den auf der Brustwand lastenden Druck zu 12 mm, den auf dem 
Zwerchfell lastenden Druck zu 22 mm schätzt, in analoger Weise 
mit 42,8 kg, abgesehen vom Gewichte des Thorax und der Torsion 
der Rippenknorpel. Zur gewöhnlichen Exspiration ist bekanntlich 
überhaupt höchstens eine mässige aktive Muskelwirkung nötig. 
Selbstverständlicherweise haften diesen Berechnungen verschiedene 
Willkürlichkeiten an. Besonders scheint mir die Angabe der Brust- 
oberfläche zu 20 qdem sehr hoch gegriffen. Auch R. du Bois- 
Reymond!) schätzt den beweglichen Teil der Thoraxwandung 
bloss zu 625 gem. In H. Vierordt’s Tabellen findet sich leider 
keine Angabe der Grösse der Brustoberfläche selbst, wohl aber ein 
Vermerk [von Funke?°)], dass die Oberfläche von Brust, Bauch 
und Hals eines Erwachsenen, dessen gesamte Körperoberfläche 
16517 gem betrug, 1233 gem ausmachte. Diese niedrige Zahl stimmt 
mit der von R. du Bois-Reymond angenommenen gut überein. 
Aus der gesamten Körperoberfiäche des von Funke untersuchten 
Erwachsenen ist aber zu schliessen, dass dies ein recht schwächlicher 
Mann gewesen sein muss. Denn die gesamte Körperobeıfläche eines 
kräftigen, 26!/2jährigen, 162 em grossen und 62,25 kg schweren, 
also mittelgrossen Mannes betrug nach Meeh°) ungefähr 19000 gem. 
Von äusseren Längsdimensionen des Brustkorbes in Ruhelage 
gibt Vierordt‘®) an: 


1) Zur Physiologie des Schwimmens. Arch. f. Physiol. 1905 S. 258. 
2) Vierordt’s Tabellen S. 51 und 52. 

8) Vierordt’s Tabellen 8. 51 und 52. 

4) Vierordt’s Tabellen S. 94. 


238 Robert Stigler: 


Vorderwandı.. 2 me 10 9TemE 
Seltenwand  ane r ne N.g,. Se 
hintere Wand eo 2 22,.007 50% 
Brustumans ya, oe 


Als erweiterungsfähig dürfte wohl der vordere halbe Brustumfang 
zu betrachten sein, und demnach würde sich die Oberfläche dieses 
Teiles berechnen zu: 24 (Mittel aus der Länge der Vorder- und 
Seitenwand) X 43 —= 1032 gem. 

Ich habe die Oberfläche des bei der Inspiration bewegten 
Teiles meiner eigenen Brustwand ermittelt, indem ich die Vorder- 
fläche meiner Brust nach abwärts bis zum Rippenbogen, die beiden 
Seitenflächen nach rückwärts bis zum Rande des M. latissimus dorsi 
mit weichem Papier belegte, welches ich so zerschnitt, dass es sich 
an den Thorax möglichst eng anpasste. Aus diesem Papier stellte 
ich ein Rechteck her; dessen Flächeninhalt beträgt fast genau 
1000 gem. Des Vergleiches halber füge ich hinzu: Ich bin 32 Jahre 
alt, 161 em gross, 63 kg schwer. 

Ausserdem scheint auch der intraabdominale Druck von Donders 
mit 10 mm Hg zu hoch veranschlagt zu sein. An Hunden fand ihn 
Haven Emerson?) zu 2—45 mm H;0, je nach dem Tonus der 
Bauchmuskulatur, jedoch stets positiv, im Maximum gleich 5 mm He. 
Setzt man aber in Donders’ Berechnungen für die exkursions- 
fähige Brustfläche statt 20 bloss 10 qdem und für den interabdominalen 
Druck statt 10 bloss 5 mm Hg ein, so bleibt als maximale In- 
spirationskraft bloss (10 xX0,72+3,5 0,77) cdem Hgs— 9,895 edem Hg 
—= 135 kg, also um fast 100 kg weniger als Donders berechnet 
hatte; doch beruht auch diese Berechnung auf willkürlichen An- 
nahmen. 

Daher scheint mir die Angabe der Kraft der Atemmuskulatur 
pro Quadratzentimeter der von ihr gegen den äusseren Druck be- 
weeten Fläche zweckdienlicher als der Versuch einer Berechnung 
der Kraft der gesamten Inspirations-bzw.Exspirationsmuskulatur zu sein. 


Das Prinzip aller bisherigen Untersuchungen über die Kraft der 
Inspirationsmuskulatur besteht darin, dass die Grösse des negativen 
Druckes bestimmt wird, welchen die Inspirationsmuskulatur bei 


l) Vierordt’s Tabellen S. 96. 
2) Zentralbl. f. Physiol. Bd. 21 S. 166. 1908. 


Die Kraft unserer Inspirationsmuskulatur. 239 


äusserster Anstrengung innerhalb des nach aussen zu abgeschlossenen 
Thorax zu erzielen vermag. Wenn Donders den miltleren maxi- 
malen Inspirationszug der Atemmuskeln annähernd zu 60 mm Hg 
angibt, so heisst dies, dass seine Versuchsperson imstande ist, mit 
Hilfe ihrer Inspirationsmuskulatur den allseitig geschlossenen Thorax 
aus seiner Ruhestellung um soviel zu erweitern, dass der intra- 
pulmonale Druck um 60 mm kleiner ist als der äussere Luftdruck. 
Beträst letzterer 760 mm, so wurde der intrapulmonale Druck durch 
die Kraft der Atemmuskulatur im Verhältnisse 700 : 760 —= 35:38 
verringert. Wäre das Nasenloch der Versuchsperson statt mit einem 
gewöhnlichen Hg-Manometer mit einem Barometer verbunden worden, 
so wäre letzteres während der Inspiration von 760 auf 700 mm 
gesunken. Man kann die Kraft der Inspirationsmuskeln auch unter 
Beibehaltung des normalen intrapulmonalen Druckes ermitteln, indem 
man die Inspirationsmuskulatur statt mit einem negativen Druck von 
innen her mit einem positiven Druck von aussen her so lange belastet, 
bis sie nicht mehr imstande ist, den in Fxspirationsstellung 
befindlichen Thorax zu erweitern, d. h. bis keine Inspiration mehr 
möglich ist. Unerlässliche Bedingung dazu ist, dass der Thorax von 
allen Seiten her gleichmässig belastet werde, dass also auch auf 
dem Zwerchfell der gleiche Überdruck laste wie auf der äusseren 
Thoraxwand. 

Dies kann experimentell in der Weise erreicht werden, dass 
man die Versuchsperson, welche gleichzeitig Luft von atmosphärischem 
Drucke ein- und in solche ausatmet, so tief unter Wasser bringt, 
bis infolge des vom Wasser gelieferten Überdruckes keine Inspiration 
mehr möglich ist. Dabei kann man auch die Abnahme der Atmungs- 
erösse mit der Zunahme des auf der Thoraxwand lastenden Über- 
druckes prüfen. 

Versuchsanordnung. 


Solehe Versuche habe ich im Sommer 1910 in dem 3"/2 m tiefen 
Becken der k. k. Militärschwimmschule in Wien ausgeführt. Ich 
bin dem Leiter,derselben, Herrn k. u. k. Major Hans Led], für 
die Überlassung der Schwimmschule zu meinen Versuchen und für 
die überaus freundliche Unterstützung der letzteren durch Zuweisung 
von Hilfskräften und Depoträumen zur Aufbewahrung meiner Apparate. 
zu grossem Danke verpflichtet. 

Die Versuchsperson wurde entweder in horizontaler oder in 
vertikaler Lage bis zu einer bestimmten Tiefe passiv unter Wasser 


240 Robert Stigler: 


gebracht und atmete dabei mit Hilfe eines Respirationsventiles durch. 
zwei Schläuche unter atmosphärischem Druck aus und ein. Würde 
die Versuchsperson durch ein und denselben Schlauch aus- und ein- 
zuatmen versuchen, so würde sie ihre eigene verdorbene Exspirations- 
luft wieder einatmen und fast ebenso rasch ersticken, als ob sie 
gar nicht atmete. Deshalb ist die Trennung der Exspirations- und 
Inspirationsluft nötig. 


AN 


2 


„0 
/ 


Die Versuchsanordnung für die horizontale Lagerung der Ver- 
suehsperson zeigt Fig. 1, für deren vertikale Lagerung Fig. 2 (I von 
vorne, II von der Seite). Die beiden Schläuche A und 5 stehen in 
Verbindung mit einem Mundstücke (Fig. 1 und 2 M und Fig. 3), 
welches zur Verhinderung des Rostens aus Alpacea verfertigt und 
aus drei einzölligen Röhren zusammengesetzt ist. Zwei derselben. 
(Fig. 3 R, und R,) stossen unter einem spitzen Winkel zusammen; 
diese sind einerseits zur Verbindung mit den Schläuchen, anderer- 
seits zur Aufnahme der Ventile bestimmt. Das dritte Rohr (R,) 


Die Kraft unserer Inspirationsmuskulatur. 241 


242 Robert Stigler: 


steht senkrecht zur Ebene der beiden anderen und dient zur Ver- 
bindung mit einem Kautschukmundstück. Diese drei Röhren, deren 
jede 5 em lang ist, sind hart zusammengelötet und tragen Wülste (W) 
zur festeren Verbindung mit den Schläuchen. Das Kautschukmund- 
stück ist in Fig. 4 im Aufrisse und Durchrisse dargestellt; es be- 
steht aus einer durchbrochenen Kautschukplatte (Fig. 4 und 5 P) 
mit einem Ansatzschlauchstück (Fig. 4 und 5 @). Letzteres wird, 
wie Fig. 5 zeigt, über das metallene Röhrenstück R, geschoben. 
Die Kautschukplatte P wird zwischen Wangen bzw. Lippen und 
Zahnreihen genommen; sie trägt zwei Kautschukansätze (Fig. 4 
und 5 K), in die sich die Versuchsperson einbeisst, wodurch ein 
sicherer, wasserdichter Verschluss zustandekommt. Ähnlieher Kaut- 
schukmundstücke bat man sieh in der Taucherei schon seit langer 
Zeit bedient. 


Als Ventile verwendete ich Klappen!) aus dünnstem Blech 
(Fie. 6 Kl), welche um eine Achse (A) drehbar sind; letztere ist 
im Durchmesser eines kurzen Blechzylinders (C) befestigt, auf dessen 
Rande die Ventilklappen aufschlagen. Durch die Atmung werden 
sie in der in Fig. 6 gezeichneten Weise gehoben; sie spielen so 
leicht, dass man, in freier Luft durch die Ventile atmend, keinerlei 
Anstrengung verspürt. Für die Rückkehr der Ventile zu ihrer Ruhe- 
lage sorgt ein feiner Kautschukfaden (in Fig. 6 punktiert), welcher 
über die untere Seite der beiden Klappen quer über die Achse hin- 
weg gespannt ist. Zu seiner Befestigung an den Klappen wird er 
durch feine Löcher derselben durchgezogen und dann an beiden 
Enden geknüpft. Im Inspirationsschlauch öfinen sich die Klappeu 
natürlich nach innen, im Exspirationsschlauch nach aussen. 


1) Angefertigt von Herrn Universitätsmechaniker L. Castagna in Wien. 


Die Kraft unserer Inspirationsmuskulatur. 245 


Zum Vergleiche habe ich auch noch ein anderes Ventil versucht, 
welches in Fig. 7 skizziert ist‘). Dieses unterscheidet sich von dem 
beschriebenen Metallklappenventil einerseits durch die Verwendung 
bischofmützenförmiger Zipfelklappen aus dünnstem Kautschuk (Fig. 7, 
Vi = Inspirations-, Va — Exspirationsventil), andererseits durch die 
Anbringung eines Speichelfängers (Sp), weleher das Rückfliessen des 
Speichels und Kondenswassers bei jeder Stellung des Mundstückes, 
also auch dann, wenn der Speichelfänger nach aufwärts sieht, verhindert. 

Die Schläuche sind einen Zoll dick und zum Schutze gegen 
Knickung und Eingedrücktwerden durch den'Wasserdruck durch Spiral- 
federn und Leinwandeinlagen gestützt so wie alle Taucherschläuche. 
Der eine der beiden Schläuche mündet frei an der Wasseroberfläche, 


Fig. 7. 


der andere steht mit einer Zuntz’schen Gasuhr?) in Verbindung, welche 
die jeweilige Atmungsgrösse anzeigt. So konnte einmal die Menge 
der inspirierten, ein anderes Mal die der exspirierten Luft gemessen 
werden, je nach dem Schlauche, der mit der Gasuhr verbunden wurde. 

Die Nase der Versuchsperson wird durch einen federnden 
Klemmer mit gepolsterten Quetschplatten verschlossen, so wie er in 
der Taucherei ebenfalls schon längst im Gebrauche ist. Erzählt doch 
schon v. Hesslin°), dass sich die persischen Nackttaucher, Araber 


1) Angefertist von Firma Neupert in Wien, VIII., Bennoplatz. 

2) Siehe R. Tigerstedt, Handb. d. physiol. Methodik Bd. 2 2. Abt. S. 31. 
1903. Es ist dies eine trockene, transportable Experimentier-Gasuhr der Firma 
8. Elster in Berlin. Zufolge der besonderen Konstruktion des Instrumentes 
drehen sich die Zeiger mit äusserst geringer Reibung, und es ist daher an der 
abgelesenen Atmungsgrösse nur eine geringe Korrektur anzubringen, entsprechend 
der Lufttemperatur und -Strömungsgeschwindigkeit. Diese Gasuhr hat mir nebst 
anderen Beheifen Herr Professor Dr. Arnold Durig geliehen, wofür ich ihm 
auch an dieser Stelle meinen Dank sage. 


3) Zit.nach Heller, Mager und H. v. Schrötter, Luftdruckkrankheiten. 
5.4. 1900. 


244 Robert Stigler: 


und Neger, ein elastisches Hornstück auf die Nase setzten, um diese 
während des Tauchens geschlossen zu halten. 

Soll die Versuchsperson unter Wasser gebracht werden, so um- 
klammert sie das Stützbrett (Fig. 1 und 2 Br) mit den Armen und 
nimmt das Kautschukmundstück (Fig. 2 X) in den Mund; das mit 
jetzterem zusammenhängende Metallstück (Fig. 1 und 2 M) rast 
durch ein Loch von der hinteren Seite des Brettes nach vorne und 
ist ebenso wie die mit ihm verbundenen Schläuche an jenem un- 
verschieblich befestigt. Der Rand des Loches (Fig. 1 und 2 R) ist 
kegelförmig abgeschrägt, damit die Versuchsperson das Mundstück 
besser fassen kann. Für die Stirne ist dort, wo sie auf dem Brette 
aufliest, ein dicker Filzstreifen (Fig. 2 F) als Polster angebracht. 
Bei horizontaler Lagerung der Versuchsperson (Fig. 1) werden an 
jedem Ende des DBrettes, bei vertikaler Lagerung der Versuchs- 
person an einem Ende (Fig. 2) eine 4 m lange Stange (Fig. 1 
und 2 St) befestigt, deren eine eine wasserbeständige Einteilung in 
Dezimetern trägt. Mit Hilfe dieser Stangen wird das Brett mit der 
Versuchsperson bis zur gewünschten Tiefe unter Wasser getaucht. 
Würden die Schläuche, ohne an der Unterseite des Brettes befestigt 
zu sein, direkt zum Munde der Versuchsperson führen, so hätte 
diese den Zug derselben bei jeder Bewegung unangenehm zu ver- 
spüren, und es würde ihr sicher das Mundstück aus dem Munde 
gerissen werden. 

Ursprünglich wurde die Versuchsperson an das Brett angeschnallt; 
wegen der Gefährlichkeit der Versuche zogen wir es aber vor, uns 
selbst am Brette anzuhalten, um gegebenen Falles, den Apparat im 
Stiche lassend, schwimmend an die Oberfläche zu gelangen. Letzteres 
geschah aber nur ausnahmsweise, weil dabei Wasser in die Schläuche 
und Ventile eindrang, welches unter Zeitverlust erst wieder voll- 
ständig entleert werden musste. Die Versuchsperson hatte stets eine 
Notleine in der Hand, deren Zug den am Ufer stehenden Gehilfen 
das Zeichen gab, die Versuchsperson herauszuziehen. 

Der Hergang war bei diesen Versuchen folgender: Nachdem 
einer der beiden Schläuche mit der Gasuhr verbunden war, legte 
sich die Versuchsperson auf das Brett, setzte den Kneifer auf die 
Nase, fasste das Kautschukmundstück und atmete nun ohne Mühe 
durch die Respirationsvorrichtung. Sie nahm die Notleine in die 
Hand und gab dann, sobald sie sich dazu bereit fühlte, ein Zeichen 
zum Beginne des Versuches. Darauf wurde sie von zwei Hilfspersonen, 


Die Kraft unserer Inspirationsmuskulatur. 245 


deren jede eine Stange (Fig. 1 und 2 St) fasste, ins Wasser ge- 
schoben und auf ein vom Experimentator gezebenes Zeichen bis zur 
‘ gewünschten Tiefe untergetaucht. Ein dritter Gehilfe merkte mit 
einer Stoppuhr die Dauer des Aufenthaltes in der bestimmten Tiefe, 
ein vierter hatte die wichtige Aufgabe, die Atmung der Versuchs- 
person an der Gasuhr zu kontrollieren und das Volumen der jedes- 
mal ein- bzw. ausgeatmeten Luft (je nachdem Inspirations- oder 
Exspirationsschlauch mit der Gasuhr verbunden war) einem fünften 
Gehilfen anzugeben, der es notierte. Der Experimentator selbst hielt 
das freie Ende der Notleine und überwachte das Ganze. Ausser 
dem Experimentator und der Versuchsperson waren somit zur richtigen 
Ausführung dieser Versuche noch fünf Leute nötig. Vielfache Mit- 
hilfe verdanke ich auch dem badenden Publikum, welches uns mit 
Ernst und Eifer unterstützte. 


Es kam mir bei diesen Versuchen hauptsächlich auf die Be- 
obachtung der Respiration an; bezüglich der Zirkulation musste ich 
mich damit begnügen, den Puls der Versuchsperson nach dem Auf- 
tauchen zu tasten. Ich habe es wohl oft versucht, das Herz der- 
selben unmittelbar nach dem Auftauchen zu auskultieren und zu 
perkutieren, es war aber begreiflicherweise in der Schwimmschule 
dazu viel zu viel Lärm. Sehr wichtig wäre es gewesen, den Puls 
der Versuchsperson während ihres Aufenthaltes unter Wasser zu 
kontrollieren. Dies hätte aber die Beschaffung einer richtigen Taucher- 
ausrüstung für einen mit der Versuchsperson unter Wasser zu 
sendenden Arzt nötig gemacht und musste daher unterbleiben. 

Eine besondere Erschwerung der Versuche brachte angesichts 
des Umstandes, dass die Versuchsperson stets mehrere Minuten bis 
zu einer Viertelstunde nackt und ganz unbeweglich im Wasser oder 
am windigen Ufer liegen musste, die Kälte des Sommers 1910 
mit sich. | 


Die ersten Vorversuche zur annäherungsweisen Orientierung 
über die Kraft unserer Inspirationsmuskulatur stellte ich im Juni 1910 
an. Die Versuchsperson wurde an ein hölzernes, mit Gewichten 
hinlänglich belastetes Kreuz gebunden und, durch die Respirations- 
schläuche atmend, in aufrechter Körperlage vorsichtig so tief ins 
Wasser versenkt, wie sie es vertrug. 

Erste Versuchsperson war Herr stud. med. D. Danetschek. 


Er gab sofort das Zeichen mit der Notleine, da es ihm, wie er 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 139. 17 


246 Robert Stigler: 


später angab, gleich anfangs, als er kaum unter Wasser gebracht 
worden war, unmöglich erschien, zu atmen. Nachdem er sich aber 
mit grosser Energie darin geübt hatte, konnte man ihn für wenige 
Sekunden bis zu einer solchen Tiefe versenken, dass sich sein unterer 
Rippenbogen etwa 1Ys m unter Wasser befand. 

Nahezu ebenso erging es der zweiten Versuchsperson, Herrn 
Veterinärmediziner Prochaska, einem ausgezeichneten Schwimmer 
und Taucher, der sich mit grosser Zuversicht, an das Tauchen in ein 
paar Meter Tiefe gewöhnt, ins Wasser versenken lies. Auch er 
gab, als wir ihn rascher sinken liessen, sofort das Zeichen mit der 
Notleine und kam sehr erschöpft an die Oberfläche. 

Nachdem ich mich selber von der ausserordentlichen Schwierig-' 
keit, unter den gegebenen Bedingungen in ganz geringer Tiefe zu 
atmen, und von der Unmöglichkeit, dies in grösserer Tiefe zu tun, 
überzeugt hatte, ging ich daran, die Atemgrösse der Versuchsperson 
zu ermitteln, wenn sie allmählich in immer grössere Tiefen gebracht 
wurde, sowie die Abhängigkeit der Atemgrösse von der Dauer des 
Aufenthaltes in einer gewissen Tiefe zu bestimmen, und zwar sollte 
dazu die Versuchsperson einmalhorizontal, ein andermal vertikal im 
Wasser schweben, und zwar in letzterem Falle das eine Mal mit, 
dem Kopfe nach aufwärts, das andere Mal mit dem Kopfe nach abwärts. 

Für die Versuche in horizontaler Lage wählte ich die in Fig. 1, 
für die Versuche in vertikaler Lage die in Fig. 2 gezeichnete An- 
ordnung. Letztere wurde aus der in Fig. 1 dargestellten zusammen- 
gesetzt. 

Für die Bestimmung des von der Versuchsperson beim Atmen 
zu überwindenden Wasserdruckes sind die Gesetze der Hydromechanik 
maassgebend. - 

Der auf der Thoraxwand lastende Druck ist nach dem Stevin- 
Pascal’schen Gesetze gleich dem Gewichte einer Wassersäule, deren 
Grundfläche gleich ist der Oberfläche des im Wasser befindlichen 
Teiles des Körpers, und deren Höhe gleich ist dem Abstande des 
Schwerpunktes der gedrückten Fläche vom Niveau des 
Wassers. Es ist nicht möglich, den jeweiligen Schwerpunkt der 
unter Wasser befindlichen Thoraxoberfläche (inkl. Zwerchfell) mathe- 
mathisch zu bestimmen; derselbe wechselt überdies mit der Körper- 
lage auch: seine Lage im Raume. 

Eine annäherungsweise Ermittlung des Abstandes des Schwer- 
punktes der vom Wasser gedrückten Thoraxwand vom Wasserspiegel 


Die Kraft unserer Inspirationsmuskulatur. 247 


‚gestatten aber die modernen Taucherapparate, die Skaphander 
und die Apparate nach Rouquayrol-Denayrouze. KFrstere 
Apparate werden gegenwärtig in der englischen, letztere in der 
Marine der übrigen Staaten Europas verwendet. Der Apparat von 
Rouquayrolund Denayrouze ist durch einen Luftdruckregulator 
gekennzeichnet, der die Gestalt eines eisernen Tornisters hat und 
vom Taucher am Rücken getragen wird. Dieser Regulator enthält 
ein Reservoir mit komprimierter Luft, aus welchem der Taucher 
atmet; und zwar erhält er bei jeder Inspiration Luft von einem 
Drucke, welcher gleich dem Wasserdrucke auf der durch eine 
Kautschukkappe verschlossenen oberen Wand des Regulators ist. 
Liegt daher diese höher als der Schwerpunkt der gesamten Thorax- 
oberfläche (soweit sie unter Wasser ist), so erhält der Taucher eine 
Luft von zu geringem Drucke: er atmet schwer ein. Liegt die 
Kautschukplatte tiefer als der Schwerpunkt der vom Wasser gedrückten 
Thoraxwand, so atmet der Taucher Luft von einem Drucke, welcher 
 erösser als der auf seinen Thorax wirkende Wasserdruck ist: er 
atmet auffallend leicht ein. Sobald die Kautschukkappe in der Höhe 
des Schwerpunktes der Thoraxwand liegt, atmet der Taucher normal. 

Der Unterschied zwischen den drei erwähnten Fällen ist, wie 
ich mich gelegentlich meiner Studien in der Taucherschule unserer 
Kriegsmarine zu Pola selbst überzeugt habe, ein sehr auffallender. 

Am Skaphander-Apparate wird der Druck der Respirations- 
luft durch ein Luftauslassventil reguliert, das sich am Taucherhelm 
in der Höhe des Ohres des Tauchers befindet. Der Druck der 
Respirationsluft wäre daher gleich dem Wasserdruck in der Höhe 
des Ohres des Tauchers. Das wäre ein viel zu niedriger Druck; 
deshalb kann das Luftauslassventil durch eine vom Taucher eigen- 
händig einstellbare Spiralfeder fester verschlossen werden, so dass 
es sich nur dann Öffnet, wenn der Druck der Luft im Helm grösser 
ist als der Wasserdruck in der Höhe des Luftauslassventils. Um 
die Druekhöhe der Luft im Taucheranzug genau zu bestimmen, hat 
J. S. Haldane!) das Luftauslassventil nicht direkt am Taucher- 
helm, sondern an einem mit diesem verbundenen Schlauche befestigt, 
so dass er den Druck seiner Respirationsluft statt durch Anziehen 
der Feder des Ventils durch verschiedene Höhenlage des letzteren 


1) Siehe: Mitteilungen aus dem Gebiete des Seewesens Bd. 37 Nr. 10, 
11591221909. 
bl 


248 Robert Stigler: 


regulieren konnte. So kann man auch mit dem Skaphander die. 
Lage des Schwerpunktes der Thoraxwand annähernd ermitteln, indem 
man diejenige Lage des Ventiles sucht, bei der man normal atmet. 
Auf diese Art findet man, dass der Schwerpunkt der Thoraxober- 
fläche etwas über den Brustwarzen liest. Für die Bestimmung des 
auf dem Thorax lastenden Wasserdruckes ist daher bei aufrechter 
Stellung der ganz unter Wasser befindlichen Versuchsperson die 
Distanz der Brustwarzen vom Niveau maassgebend. Zu der an der 
Teilstange abgelesenen Distanz des oberen Stirnrandes vom Niveau 
sind somit zur Angabe des auf dem Thorax lastenden Druckes noch 
ca. 40 cm zu addieren. 

Bei horizontaler Lage der Versuchsperson liegt der Schwerpunkt 
der Thoraxoberfläche bezüglich des Körpers natürlich an derselben 
Stelle. Da er in der Mitte des sagittalen Brustdurchmessers liest, 
welcher nach H. Vierordt’s Tabellen !) durchschnittlich 16—18,5 em 
beträgt, so ist der auf dem Thorax lastende Wasserdruck gleich der 
Thoraxoberfläche (inkl. Zwerchfell) mal (dem Abstande der Unter- 
fläche des Körpers minus 8Y/s cm). 

Von meinen Versuchspersonen war mir zur systematischen Fort- 
setzung meiner Versuche nur Herr stud. phil. Franz Härtl ge- 
blieben, ein gesunder zwanzigjähriger Jüngling von 164 em Körper- 
länge und 67,5 kg Gewicht, der sich mit Selbstaufopferung und 
unermüdlich im Ertragen der vielen mit diesen Versuchen verbundenen 
Unannehnlichkeiten übte. Und diese Übung erwies sich deshalb 
als notwendig, weil die ausserordentlich peinlichen Gefühle, welche 
der Aufenthalt unter Wasser unter den gegebenen Umständen mit 
sich brachte, auch auf die Energie, mit der die Inspirationsmuskeln 
innerviert wurden, lähmend wirkten. Wir nahmen die Versuche 
meist abwechselnd vor, indem einmal Härtl, dann wieder ich unter- 
tauchten. Die Zwischenpausen zwischen den einzelnen Versuchen 
wurden zur Aufzeichnung der Versuchsergebnisse und zur Instruktion 
unserer vielfach wechselnden Gehilfen verwendet. Damit ging der 
grösste Teil unserer Versuchszeit verloren. 

Der maximale Wasserdruck, welchen die Inspirationsmuskulatur 
noch zu überwinden vermochte, ergab sich aus der Bestimmung der 
grössten Tiefe, in welcher die Versuchsperson atmen konnte. Letztere 


1) H. Vierordt’s anatomische, physiologische und physikalische Daten 
und Tabellen, 3. Aufl., S. 98. 1906. 


Die Kraft unserer Inspirationsmuskulatur. 949 


wechselte aber nicht nur an verschiedenen, sondern sogar am gleichen 
Versuchstage beträchtlich. Härtl’s Inspirationskraft erwies sich am 
grössten, wenn sich dieser zuerst an das Atmen in geringer Tiefe 
gewöhnte und dann nach entsprechenden Erholungspausen allmählich 
tiefer tauchte. Während er unter Wasser war, wurde seine Atmung 
ununterbrochen an der Gasuhr kontrolliert, und er wurde, auch ohne 
ein Zeichen mit der Nodeine gegeben zu haben, herausgezogen, 
sobald die Atmung zu stocken schien. Die grösste Tiefe, in 
der Härtl bei horizontaler Lage überhaupt noch zu 
atmen imstande war, betrug 192 em. 

Die zweite Frage, die ich mir stellte, war die, wie sich die 
Atmungsgrösse während des Aufenthaltesin einer be- 
stimmten Wassertiefe ändere. 

Die Beantwortung dieser Frage wurde dadurch erschwert, dass 
die Atmungsgrösse schon in ganz geringer Tiefe ununterbrochen 
schwankte: nach einigen tiefen Atemzügen folgten wieder ein paar 
seichte rasch hintereinander, dann wieder ein tiefer und so fort. 
Schliesslich aber wurde als Zeichen der Ermüdung die Atmung im 
ganzen frequenter und seichter, und dann begehrte die Versuchs- 
person auch bald heraufgezogen zu werden. Es erwies sich mit 
Rücksicht auf die Unregelmässigkeit der Atmung unter Wasser als 
vorteilhafter, die Menge der während der ganzen Dauer des Aut- 
enthaltes unter Wasser geatmeten Luft und die Zahl der Atemzüge 
anzugeben, woraus sich ein Mittel für die Atemgrösse in einer be- 
stimmten Tiefe finden lässt. Die Atmung war nämlich in grösserer 
Tiefe so frequent geworden, dass man die Grösse der einzelnen 
Atemzüge an der Gasuhr nicht mehr ablesen konnte. 

Die folgende Tabelle, eine genaue Abschrift des Versuchsproto- 
kolles, entkält das Ergebnis desjenigen Versuchstages, an welchem 
Härtl seine maximale Leistung aufwies. Von dem abgelesenen 
Abstande des Brettes vom Wasserspiegel sind, wie oben auseinander- 
gesetzt, bei der Berechnung des überwundenen Wasserdruckes 8,5 cm 
abzuziehen. 

In geringer Tiefe waren einzelne Atemzüge noch von normalem 
Umfange, die Aufzeichnung derselben fehlt in meinem Protokolle. 

Die Tabelle (S. 250) lehrt, dass der auf der äusseren Thorax- 
wand lastende Überdruck eine sehr beträchtliche Ver- 
minderung der Tiefe der einzelnen Atemzüge unter 
gleichzeitiger Steigerung ihrer Frequenz zur Folge 


250 Ro bert Stigler: 


Tabelle]. 


Versuchsperson: stud. phil. F. Härtl. 20. Juli 1910. Versuchsperson in 
horizontaler Lage. 


Abstand des| Dauer des Gesamt- ; Durchschnitt- 
Brettes Aufenthaltes volumen Zahl der au! | Jiche Grösse 
vom Wasser in der Dune der dabei | die Minute jedes ein 
ö m - geatmeten Ä 
spiegel angegebenen Atemzüge | ® Luft entiallenden zelnen 
Tiefe Atemzüge | Atemzuges 
cm 1 
60 3°/a Min. = — - — 
80 DR: 2 = Ex = 
90 ie a 30 = 30 er 
100 30 Sek. — - — — 
110 DA 24 en 60 Be 
120 19. 15 = 75 = 
130 10 > 17 0,5 102 0,03 
140 100, 14 04 84 0.03 
150 or 10 0.4 100 0,04 
160 31.) 8 0,1 137 0,0125 
170 Ba 8 0.6 96 0,075 
180 4 6 0,3 90 0,05 
190 A 11 0,48 165 0,044 
200 DU, 5 0.08 120 0,016 


hat. Die durehschnittliche Atemgrösse blieb schoniin 
geringer Tiefe unter der Grösse des von den Bronchien, 
der Trachea, der Mundhöhle und dem Mundstück bis 
zum Respirationsventilgebildetenschädlichen Raumes 
weit zurück; beträgt doch die Grösse des schädlichen Raumes 
der menschlichen Luftwege allein schon 140 eem!!) Eine solche 
Atmung bleibt infolgedessen wirkungslos. 


Das Auffallendste an den mitgeteilten Versuchsergebnissen ist 
aber, dass der Aufenthalt in einer Tiefe von mehr alsl m 
nur äusserst kurz, wenige Sekunden lang, ertragen 
wird, wenn die Versuchsperson zugleich Luft von 
atmosphärischem Drucke atmet, während sie unter nor- 
malen Umständen, am Lande, den Atem mindestens eine Minute 
anzuhalten vermag. Die Unmöglichkeit, länger als einige Sekunden 
in einer Tiefe von mehr als einem Meter unter Wasser zu verweilen, 
wenn dabei in der Lunge atmosphärischer Luftdruck besteht, kann 
daher nicht auf Atemnot zurückgeführt werden. Dies geht auch 
daraus hervor, dass die Zeit, während welcher Härtl den 


1) Tigerstedt, Lehrbuch der Physiologie, 5. Aufl., Bd. 1: S.420. 1909. 


Die Kraft unserer Inspirationsmuskulatur. 251 


Aufenthalt unter Wasser aushielt, um so kürzer war, 
je tiefer er sieh unter Wasser befand. Dies ist nicht etwa 
durch Steigerung der Dyspnöe mit der des extrathorakalen Über- 
druckes zu erklären, da ja die Atmung schon in geringer Tiefe 
wirkungslos war, indem die einzelnen Atemzüse von 130 cm Tiefe 
an stets unter das Ausmaass des schädlichen Raumes sanken. 

Die Versuchsperson wurde nicht nur durch Atemnot, sondern auch 
durch ein sehr heftiges Beklemmungsgefühl gezwungen, schon nach 
wenigen Sekunden das Zeichen mit der Notleine zu geben. 

In vertikaler Lage, den Kopf nach abwärts, hat 
Härtl bloss an einem Nachmittage (23. Juli) getauent. Das Maximum 
wurde dabei mit einem Tiefstande der Stirne von 160 em unter 
dem Wasserspiegel erreicht, welcher Zustand drei Sekunden aus- 
sehalten wurde. Doch empfand Härtl bereits bei einem Tiefstande 
der Stirne von 30 em eine ausserordentliche Erschwerung der Atmung. 
Diese Versuche waren sehr erschöpfend; Härt| hatte auch noch 
den ganzen nächsten Tag starke Kopfschmerzen. 

Auch ich habe Versuche in vertikaler Lage mit dem Kopfe 
nach abwärts schwieriger und weit unangenehmer als jene in hori- 
zontaler Lage gefunden. 

Leichter erwiesen sich die Versuche in vertikaler Lage 
mit dem Kopfe nach aufwärts. Unerträgliches Beklemmungs- 
gefühl empfand Härt! bei solchen Versuchen (am 25. Juli), sobald 
seine Stirne 90 cm unter Wasser war, also bei einem extrathorakalen 
Überdrucke von etwa 130 cm Wasser. Ais Härtl einmal sehr 
rasch bis zu 150 cm unter Wasser getaucht wurde, sistierte seine 
Atmung vollständig, und er zog auch sofort die Notleine. 

Hierauf wiederholte ich (am 25. Juli) die letzterwähnten Ver- 
suche; ich liess mich in vertikaler Stellung, den Kopf nach aufwärts, 
unter Wasser tauchen, bis die Stirne 1 m unter Wasser war, wobei 
also der auf dem Thorax lastende Wasserdruck etwa 140 cm betrug. 
Da ich in dieser Tiefe noch einige Atemzüge tun konnte, so liess 
ich mich das nächste Mal sogleich tiefer unter Wasser tauchen, bis 
meine Stirn 160 em unter dem Wasserspiegel stand, wobei also auf 
dem Thorax ein Wasserdruck von 2 m lastete. Ich bemerkte, dass 
mir in dieser Tiefe die Inspiration allerdings nahezu unmöglich 
war, verweilte aber dennoch 18 Sekunden, indem ich gleichzeitig 
mit äusserster Anstrengung zu inspirieren versuchte, was aber nur an- 
Tangs ganz geringe Ausschläge des Zeigers der Gasuhr zur Folge hatte. 


252 Robert Stigler: 


Dabei hatte ich wieder, so wie auch in früheren Versuchen, das Ge- 
fühl, als ob ich erdrückt würde. Ich zog daher die Notleine und 
wurde sofort heraufgeholt. Ich gelangte bei völligem Bewusstsein 
an die Oberfläche und sprach mit meiner Umgebung, empfand aber 
nach wenigen Sekunden unregelmässiges und sehr rasches Herz- 
klopfen; der Puls erwies sich beim Betasten als äusserst frequent 
(über 200), arrhythmisch und sehr klein. Es bestand echtes Delirium 
cordis. Ich blieb darauf zwei Stunden am Boden liegen, ohne jedoch 
subjektive Beschwerden zu verspüren, und kehrte dann heim, wobei 
sich mein Zustand zusehends verschlechterte, weshalb ich zu Bette 
eine, Eisbeutel aufs Herz legte und Ärzte holen liess. Herr Privat- 
dozent Dr. v. Jagi@ und Herr Dr. Förster, Assistent an der 
dritten medizinischen Klinik, stellten um Mitternacht eine Verbreite- 
rung der relativen und absoluten Herzdämpfung um je einen Quer- 
finger nach rechts und nach links fest, worauf sie ihre Diagnose: 
Dilatatio eordis begründeten. Vorher hatte ich ja normale 
Dämpfungsgrenzen gehabt. Um zwei Uhr morgens begann das Herz 
wieder in normalem Rhythmus zu schlagen. Die Verbreiterung der 
Herzdämpfung war am nächsten Morgen ebenfalls verschwunden; 
nach fünf Tagen stand ich wieder auf und ging an die gewohnte 
Arbeit, was mir aber nur mit grosser Mühe möglich war, da ich 
sehr rasch ermüdete. Am Morgen des sechsten Tages nach dem 
Unfalle konstatierten meine beiden Ärzte abermals Verbreiterung 
der Herzdämpfung, der Puls war wieder klein und arrhythmisch. 
Ich musste daher wieder zu Bett gehen. Auch Herr Professor 
Dr. Chvostek hatte die Freundlichkeit mich zu besuchen und be- 
stätigte die Diagnose Dilatatio cordis. Darauf musste ich sieben 
Wochen im Bette verbleiben, und auch jetzt ist mein Herz in auf- 
fallendem Gegensatze zu meinen früheren sportlichen Leistungen 
labil und grösseren Anstrengungen noch nicht gewachsen. 

Trotz des kühnen Anerbietens Härtl’s, die Versuche fort- 
zusetzen, schloss ich diese hiermit aus begreiflichen Gründen ab. 
Waren doch die Kopfschmerzen, die Härtl nach dem Tauchen mit 
nach abwärts gewendetem Kopfe empfunden hatte, wahrscheinlich 
auch schon als Anzeichen einer vorübergehenden Schädigung seines 
Herzens aufzufassen! Dass Härtl nicht in ebenso hohem Grade 
geschädigt wurde wie ich selber, ist wohl der stetigen Kontrolle 
seiner Atmung durch Beobachtung der Gasuhr zu danken, deren 
Stillstand das Zeichen zum sofortigen Heraufholen der Versuchs- 


Die Kraft unserer Inspirationsmuskulatur. 253 


person gab, welch letzteres leider bei meinem eigenen Versuche 
unterlassen worden war. 

Das Ergebnis der mitgeteilten Experimente ist demnach: 

Die grösste Wassertiefe, in welcher unter atmosphärischem 
Drucke geatmet werden konnte, betrug bei einer Versuchsperson 
(Härt]) 192, bei der anderen (Stigler) 200 cm. Die maximale 
Kraft der Inspirationsmuskulatur beträgt somit für Härt] 192 em 
Wasser oder 141 mm Hg, für Stigler 200 em H,O oder 148 mm He. 
Diese Werte sind im Vergleiche zu den von Donders (36 bis 
74 mm Hg), Hutchinson (76,2 mm Hg), Eichhorst (70 mm Hs), 
Waldenburg (80—100 mm Hg) gefundenen Werten sehr hoch; 
bloss E. Rollet fand ähnliche Werte (120—140 mm He). Aller- 
dings fällt bei der Inspiration unter Wasser die Hebung des Ge- 
wichtes des Thorax durch die Inspirationsmuskulatur weg, da jener 
im Wasser nahezu schwerlos ist. Die auffallende Übereinstimmung 
der Maximalleistung beider Versuchspersonen ist wohl auf deren 
gleichmässige Einübung zurückzuführen. 

Eine Berechnung der gesamten Kraft der Inspirationsmuskulatur 
stösst auf das Hindernis, dass wir die Grösse der bei seichten Atem- 
zügen — und nur um solche handelt es sich bei den hier gefundenen 
Werten — bewegten Thoraxwand nicht kennen. Es ist ja möglich, 
dass dabei nur das Zwerchfell nach abwärts rückt und die übrige 
Thoraxwand nahezu vollständig in Ruhe bleibt. 

Die durchschnittliche Tiefe der einzelnen Atemzüge sinkt schon 
bei einem Überdruck von 1 m Wasser unter die Grösse des schäd- 
lichen Raumes der Luftwege. 

Der Aufenthalt unter Wasser in mehr als 1 m Tiefe bei gleich- 
zeitiger Atmung unter atmosphärischem Druck, d. h. ein auf dem 
ganzen Körper lastender extrathorakaler Überdruck von mehr als 
1 m Wasser, wird nur wenige Sekunden, also beträchtlich kürzer 
als vollständige Atemlosigkeit unter normalen Umständen, ertragen; 
und zwar ist die Dauer des erträglichen Aufenthaltes unter Wasser 
bei gleichzeitiger offener Verbindung der Lunge mit der Aussenluft 
um so kürzer, je tiefer sich die Versuchsperson unter Wasser be- 
findet. Dies erklärt sich nicht durch Zunahme der Dyspnöe, da ja 
die Atmung, wie erwähnt, unter den gegebenen Umständen schon 
in I m Tiefe wirkungslos ist. Zur Erklärung dieses eigentümlichen 
Verhaltens trägt die Herzdehnung bei, welche Autor nach 18sekundigem 
Verweilen in einer Tiefe von 2 m Wasser bei gleichzeitiger Respi- 


2354 Robert Stigler: Die Kraft unserer Inspirationsmuskulatur. 


ration unter atmosphärischem Druck erlitt. Offenbar reichte die Kraft 
des Herzens nicht mehr hin, das Blut gegen den extrathorakalen 
Überdruck in den grossen Kreislauf zu treiben, so dass es sich im 
Thorax, in den Lungen und im Herzen selbst anstaute und letzteres 
dehnte. 

Die Überbürdung des Herzens durch den Wasserdruck, welcher 
sich auf die äussere Oberfläche aller extrathorakalen Gefässe fort- 
pflanzt, scheint mir die Hauptursache zu sein, weshalb der Auf- 
enthalt unter Wasser in mehr als 1 m Tiefe nur wenige Sekunden 
ertragen wird, wenn gleichzeitig im Thorax äusserer Luftdruck herrscht. 

Dies soll in meiner nächsten Arbeit eingehend erwogen werden. 


Zum Schlusse spreche ich Herrn Professor A. Durig für seine 
freundlichen Ratschläge und die leihweise Überlassung verschiedener 
Apparate meinen herzlichsten Dank aus. 


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(Aus der akademischen Klinik für Kinderheilkunde in Düsseldorf.) 


Über 
die Ausnutzung der verschiedenen Zucker- 
arten zur Glykogenbildung in der Leber. 


Von 


Dr. Hans Murschhauser. 


Unter Mitwirkung von Dr. H. Haffmans. 


Vor einigen Jahren ist es K. Grube!) bei seinen Durch- 
strömungsversuchen am überlebenden Organ gelungen, die lang- 
umstrittene Frage, ob die Synthese des Glykogens in der Leber 
selbst vollzogen wird, im positiven Sinne zu beantworten. Aber 
lange vorher, ehe man diese Funktion der Leber experimentell fest- 
gestellt hatte, war die Tatsache bekannt, dass der Glykogengehalt 
des tierischen Organismus und speziell der Leber durch Nahrungs- 
zufuhr vermehrt wird. Schon vor der Entdeckung des Glykogens 
fanden C}. Bernard und Barreswil?), dass die Leber sich bei 
jeder Art Nahrung durch einen hohen Gehalt an Zucker von allen 
anderen Organen unterscheide, die keinen Zucker enthielten, und 
dass nur bei langandauernder Nahrungsentziehung auch die Leber 
ganz zuckerfrei werde. Heute wissen wir, was damals noch nicht 
bekannt, aber wenige Jahre später von Cl. Bernard?) nachgewiesen 
wurde, dass dieser Zucker eine Vorstufe in der Leber hat, aus der 
er durch einen fermentativen Prozess entsteht, und dass diese Vor- 
stufe, das Glykogen, in der Leber gebildet wird. 

So interessant nun die Entdeckung des Glykogens an sich war, 
so brennend erschien die Frage, welche Nahrungsstoffe die Glykogen- 
bildung in der Leber veranlassen. 


DK. Grube, Journ. of Physiol. vol. 29 p. 275. 1903. — K. Grube, 
Pflüger’s Arch. Bd. 106 S. 490. 1905. — K. Grube, Pflüger’s Arch. 
Bd. 108 8.3. 

2) Cl. Bernard et Barreswil, Compt. rend. t, 27 p. 514. 

3) Lecons sur la Physiologie et la Pathologie du Systeme Nerveux t. 1 p. 467. 


256 Hans Murschhauser: 


[2 


Was zunächst die Anteilnahme des Eiweisses an der Glykogen- 
bildung betrifft, so war ‚schon seit Cl. Bernard die Anschauung 
vertreten, dass das Eiweiss zu den Muttersubstanzen dieses Kohle- 
hydrates gerechnet werden müsse; aber die zahlreichen Arbeiten, 
die seit der Entdeckung des Glykogens sich mit diesem Problem 
beschäftigten, haben lange keine sichere Entscheidung herbeigeführt. 

Erst als Lüthje!) im Jahre 1904 bei seinen pankreasdiabetischen 
Hunden die Beobachtung machte, dass sie bei kohlehydratfreier Ei- 
weissnahrung viel mehr Zucker ausschieden, als aus dem Kohlehydrat- 
bestand des Tierkörpers erklärbar war, rückte die Frage der Eiweiss- 
verwertung für die Glykogenbildung ihrem Ziele näher. Und nun 
haben im Verlaufe des vorigen Jahres Pflüger und Junkers- 
dorf?) bei der Kontrolle der Mohr’schen Versuche die Bildung 
von reichlichen Mengen Glykogen aus Eiweiss bei Eiweissmästung 
bewiesen. | 

Trotzdem bleibt diese Umwandlung von Eiweiss in Kohlehydrat 
in chemischer Beziehung vorläufig unverständlich. Viel leichter 
dagegen liesse sich die Glykogensynthese im tierischen Organismus 
aus dem Fett erklären. Denn die Fette erfahren im Darm eine 
Hydrolyse in Fettsäuren und Glycerin. Nun wissen wir aber, dass 
die Oxydationsprodukte von Glycerin durch Aldolkondensation in 
alkalischer Lösung leicht in Zucker übergeben. Und tatsächlich hat 
Grube?) durch seine jüngsten Versuche an der überlebenden künst- 
lich durehströmten Leber die Fähigkeit derselben, aus Glycerin 
Zucker zu bilden, erwiesen. Der Beweis für die Glykogenbildung 
direkt aus Fett auf dem Wege durch die Verdauungsorgane ist da- 
gegen noch nicht erbracht. Vielmehr scheint nach den jüngsten 
Versuchen von Pflüger und Junkersdorf das Fett für die 
Kohlehydratbildung nicht nur nicht in Betracht zu kommen, söndern 
vielmehr die Kohlehydratsynthese zu hindern. 

So rätselhaft uns nun einerseits der Chemismus der Umwand- 
lung von Eiweiss in Glykogen und so unverständlich uns die Nicht- 
verwertung von Fett andererseits erscheint, so fest steht seit der 
Entdeckung des Glykogens die Tatsache, dass die Kohlehydrate in 


1) H. Lüthje, Deutsches Arch. f. klin. Med. Bd. 79 S. 499. 1904. — 
H. Lüthje, Pflüger’s Arch. Bd. 106 S. 160. 1904. 

2) E. Pflüger und P. Junkersdorf, Pflüger’s Arch. Bd. 131 8. 201. 

3) K. Grube, Pflüger’s Arch. Bd. 118. 1907. 


Über die Ausnutzung der verschied. Zuckerarten zur Glykogenbildung etc. 957 


erster Linie und in höchstem Maasse als Muttersubstanz des Glykogens 
zu betrachten sind. | 

Die Übereinstimmung ie der chemischen Konstitution wie die 
Analogie im Pflanzenreich, die in der Bildung von Assimilations- 
stärke aus Traubenzucker ihren Ausdruck findet, legten den Ge- 
danken an die vorzügliche Verwertung der Kohlehydrate für die 
Glykogenbildung nahe. Der erste, der für diese Annahme eintrat, 
war Sanson'!). Der Kern seiner Anschauung gipfelte in dem Satze, 
dass die Kohlehydrate des Organismus aus den Kohlehydraten 
der Nahruug stammen. Experimentell ist dieser Satz zuerst von 
F. W. Pavy?°) fast zur Gewissheit erhoben worden. Pavy fand 
bei elf Hunden, die mit animalischer Nahrung gefüttert worden 
waren, das Verhältnis des Lebergewichtes zum Körpergewicht 1:30 
- und einen mittleren Gehalt der Leber an Rohglykogen von 7,19 o. 
Bei fünf Hunden mit vegetabilischer Nahrung, die reich an Kohle- 
hydraten war, ergab sich das Verhältnis 1:15, während der mittlere 
Gehalt der Leber an Rohglykogen 17,23% bzw. 12,6 °/o reines 
Glykogen betrug. 

Bei der eminenten Bedeutung, die das Glykogen im tierischen 
Stoffwechsel und deshalb auch für die Ernährungsphysiologie besitzt, 
musste auch die weitere Frage, ob die verschiedenen Kohlehydrate 
in gleicher Weise von der Leber zur Glykogenbildung verwertet 
würden, ein erhöhtes Interesse beanspruchen. 

Auch diese Aufgabe hat ihre Bearbeiter gefunden, und es 
handelte - sich bei Anstellung einer neuen Versuchsreihe zunächst um 
den einzuschlagenden Wes. 

Wie ich eingangs bereits erwähnt, hat K. Grube nach dem 
Vorbilde von Luchinger?°) und Martz*) die Fähigkeit der Leber, 
aus Kohlehydraten Glykogen synthetisch aufzubauen, mit der Durch- 
strömungsmethodik erwiesen. Grube analysierte nach seiner Ver- 
suchsanordnung zunächst einen ausgeschnittenen Leberlappen und 
leitete dann durch das überlebende Organ unter günstigen Be- 
dineungen Zuckerlösungen in Blut bei Warmblütern und analysierte 


1) Sanson, Compt. rend. t.44 p. 1159. 1857. 

2) F. W. Pavy, Phil. Trans. for 1860 p. 579. 

8) Luchsinger, Physiologie und Pathologie des Glykogens. Inaug.-Diss. 
Zürich 1875. | 

4) Martz, Recherches experim. sur la Physiologie du foie. These de 
Lyon. 1897. 


2358 Hans Murschhauser: 


dann wieder. Durch frühere Untersuchungen hatte er sich bereits 
von der gleichmässigen Verteilung des Glykogens in der Leber 
überzeugt !). 

Grube kam es nur darauf an, den Beweis für die Funktion 
der Leber zu erbringen und die Frage zu klären, welche Zucker- 
arten direkt von der Leber in Glykogen verwandelt würden. Von 
quantitativen Beziehungen zwischen eingeführter Zuckermenge und 
gebildetem Glykogen schien er Abstand zu nehmen. Wie wenig 
sich aber auch die Grube’sche Versuchsanordnung für die quanti- 
tative Ermittlung eignet, lassen die von Grube erhaltenen Zahlen 
leicht erkennen; denn sie weisen bei ein und derselben Zuckerart 
kolossale Schwankungen im neugebildeten Glykogen auf. So beträgt 
z. B. für Dextrose die Zunahme 53, dann 300 und 1000 %. 

Die Methodik ist ferner mit einem Glykogenverlust behaftet und 
deshalb nieht nur für quantitative Zwecke unbrauchbar, sondern 
wird auch in all den Fällen im Stiche lassen, wo es sich um den 
blossen qualitativen Nachweis bei schwachen Glykogenbildnern handelt. 
Grube hat ja selbst beobachtet, dass seine Lebern nach der Durch- 
spülung mit Ringer’scher Lösung ohne Zuckerzusatz glykogen- 
ärmer wurden, eine Erscheinung, die sich dadurch erklären lässt, 
dass beim Durchspülen ein Teil des in Zucker umgewandelten 
Glykogens fortgeschafft wird. Desgleichen findet er bei seinen Milch- 
zucekerversuchen nach dem Durchleiten der Zuckerlösung stets, und 
zwar beträchtlich geringere Mengen von Glykogen als vorher. Daher 
dürften selbst für die blosse Feststellung der Leberfunktion zur 
Glykogensynthese von dieser Methodik dann nur positive Ergebnisse 
zu erwarten sein, wenn lebhafte Glykogenbildner zur Verwendung 
kommen. 

Ganz abgesehen aber von diesen Mängeln ist die Durchströmungs- 
methodik aus andern Gründen für quantitative Ausnützungsversuche 
von Kohlehydraten nicht verwertbar. Denn bei ihrer Verwendung 
werden die im physiologischen Ernährungsversuch vorbereitenden 
Verdauungsorgane Mundhöhle, Magen und Darm ausgeschaltet. Wie 
unentbehrlich aber diese Organe für die Ausnutzung der Kohle- 
hydrate zur Glykogenbildung sind, ist durch vergleichende Unter- 
suchungen über die Wirkung der Einführung von Kohlehydraten per 
os und durch subkutane Injektionen gezeigt worden. So hatte schon 


1) K. Grube, Pflüger’s Arch. Bd. 107 S. 483. 


Über die Ausnutzung der verschied. Zuckerarten zur Glykogenbildung ete. 259 


Claude Bernard!) durch exakte Forschungen ermittelt, dass der 
Rohrzucker bei subkutaner oder intravenöser Injektion unverändert 
durch den Harn ausgeschieden wird, dagegen zur Resorption ge- 
langt, wenn derselbe auf dem Wege durch den Darm durch das 
invertierende Ferment des Dünndarms hydrolysiert worden war. 
Hieraus ergibt sich, dass der Rohrzucker nicht als solcher zur 
Glykogenbildung verwertet wird, wohl aber dessen Spaltungsprodukte, 
die Dextrose und die Lävulose, die in den Verdauungswerkzeugen 
durch Hydrolyse entstehen. Ähnlich sind die Verhältnisse für die 
Maltose, Milehzucker und Stärke. Und Grube selbst hatte ge- 
funden, dass die Leber wohl aus den Monosacchariden, nicht aber 
aus den Di- und Polysaechariden direkt Glykogen zu bilden vermag. 

Zum Studium der quantitativen Beziehungen zwischen eingeführter 
Zuckermenge und gebildetem Glykogen bleibt somit nur der andere 
der bisher eingeschlagenen Wege, der Weg der Fütterung. 

Will man aber auf diesem Wege die Verwertung oder Aus- 
nutzung der verschiedenen Kohlehydrate für die Glykogenbildung 
in der Leber feststellen, so begegnet man einer methodischen 
Schwierigkeit. Dieselbe besteht in der Unmöglichkeit, in: der Leber 
eines und desselben Tieres den Glykogengehalt vor und nach der 
Fütterung zu bestimmen. Nach einer alten Erfahrungstatsache sinkt 
nun aber der Glykogengehalt der Leber und des Körpers durch 
Hungern wie durch starke Muskelarbeit fortwährend. Man müsste 
demnach, wenn man ein Tier hinreichend lange hungern liesse, zu 
einem Punkt gelangen, wo der tierische Körper glykogenfrei wäre, 
und jetzt unter Zugrundelesung der Annahme, dass Glykogenfreiheit 
vorliege, den Einfluss der Fütterung des Kohlehydrates auf die 
Glykogenbildung studieren können. Diese Versuchsanordnung scheitert 
aber an der Tatsache, dass es niemals gelingt, den Körper durch 
Hungern vollständig elykogenfrei zu machen. Diesem Mangel suchte 
man in der Heranziehung eines Kontrolltieres zu begeenen, das mit 
dem Versuchstier gleich lange gehungert hatte. Man verfuhr dem- 
nach zur Entscheidung, ob ein eingeführter Stoff Glykogen erzeugt 
habe, in der Weise, dass man das Versuchstier mehrere Tage hungern 
liess, um seinen Körper glykogenarm zu machen, dann mit dem 
betreffenden Stoffe fütterte und schliesslich nach einer bestimmten 
Zeit den Glykogengehalt der Leber bzw. des Tieres bestimmte. An 


1) Cl. Bernard, Lecons sur le Diabete p. 249. 1877. 


360 Hans Murschhauser: 


dem Kontrolltiere ermittelte man nach abgelaufener Hungerperiode 
den Hungergelykogenbestand. Das etwaige Plus an Glykogen des 
Versuchstieres schrieb man dem zugeführten Nahrungsstoffe zu. 
Willkürlich ist an dieser Anordnung die Voraussetzung, dass Ver- 
suchstier und Kontrolltier nach der Hungerperiode gleiche Mengen 
von Glykogen beherbergen. 

Darin besteht aber auch der Mangel der Methodik, denn 
es ist experimentell erbracht, dass die verschiedenen Tiere, selbst 
wenn sie gleichmässig vorbereitet wurden und gleich lange ge- 
hungert hatten, einen sehr verschiedenen Glykogenbestand auf- 
weisen können. Und als Pflüger!) einen Fall von einer- 44 kg 
schweren Dogge berichtete, deren Körpergewicht nach 28tägiger 
Hungerperiode auf 33,6 kg herabgesunken war, und in deren 507 g 
schweren Leber noch 22,5 g Glykogen enthalten waren, schien dieser 
Methodik jedwede Existenzberechtigung genommen. Soweit wir aber 
die Literatur überblicken, findet sich kein ähnlicher Fall mehr. Die 
Kontrolltiere von v. Mering?), Otto®), Croftan*), Mohr?) ent- 
hielten selbst nach relativ kurzen Hungerperioden nur noch Spuren 
von Glykogen in der Leber; zum Teil waren sie sogar elykoeenfrei. 

Eines aber lässt sich aus den Beobachtungen der verschiedenen 
Autoren entnehmen und haben wir selbst bei unseren Hungertieren 
gefunden, dass nämlich die Mengen des Glykogens der Hungerleber 
um so grösser waren, je schwerer die Tiere wogen. Deshalb be- 
rechtigen die früheren Resultate zu der Annahme, dass bei Ver- 
wendung kleinerer Tiere die Versuchsanordnung wohl anwendbar 
ist, namentlich dann, wenn es sich um Versuche mit guten Glykogen- 
bildnern handelt, und wenn Versuchs- und Kontrolltier hinreichend 
lange gehungert haben. 

Der erste, der mit dieser Methodik umfassende Studien über 
den Einfluss der Fütterung verschiedener Zuckerarten auf die 
Glykogenbildung machte, war Dr. Jakob Otto. Otto verfuhr 
in der Weise, dass er durch Hunger glykogenarm gemachten Kanin- 
chen und Hühnern grosse Mengen von Zuckerlösungen einflösste 
und die Tiere dann nach einer Reihe von Stunden tötete. Das 


1) E. Pflüger, Pflüger’s Arch. Bd. 91 S. 121. 1901. 

2) v. Mering, Pflüger’s Arch. Bd. 14 S. 232. 

3) C. Voit, Zeitschr. f. Biol. Bd. 28 S. 243. 1891. 

4) A. C. Croftan, Pflüger’s Arch. Bd. 126 S. 407 1909. 

5) L. Mohr, Zeitschr. f. exper. Pathol. u. Therapie, sep. Abdr. S. 1. 1907. 


Über die Ausnutzung der verschied. Zuckerarten zur Glykogenbildung ete. 961 


Glykogen extrahierte er getrennt aus der Leber und dem übrigen 
Körper und bestimmte es in dem wässerigen Auszug nach 
Brücke. Otto konnte sich mit einer 4—5tägigen Hungerperiode 
vor der Fütterung begnügen, da sich seine Kontrolltiere nach Ablauf 
dieser Zeit als glykogenfrei erwiesen. Wir geben der Kürze und 
Übersicht. wegen Otto’s Resultate in tabellarischer Form (siehe 
Tabelle A auf S. 262). 

Nach Otto’s Resultaten sind Dextrose, Rohrzucker, Lävulose 
und Maltose als energische Glykogenbildner zu betrachten. Die un- 
bedeutenden Mengen von Glykogen, die sich nach Milehzucker- und 
Galaktosefütterung in der Leber der Tiere vorfanden, sind wohl 
mit mehr Recht als restierendes denn als durch Zucker neugebildetes 
Glykogen anzusehen. 

Otto hat ausser dem Glykogen der Leber seiner Versuchstiere 
nicht nur das Glykogen des ganzen Körpers, sondern auch die von 
der Zeit der Fütterung bis zur Tötung im Harn der Kaninchen und 
in den Exkrementen der Hühner ausgeschiedenen Stickstoffmengen 
bestimmt, um die Frage einer etwaigen Anteilnahme von Eiweiss 
an der Glykogenbildung zu studieren. Ohne auf die Besprechung 
seiner diesbezüglichen Resultate einzugehen, können wir uns mit der 
Feststellung der Tatsache begnügen, dass keiner der Otto’schen 
Versuche den Schluss zulässt, als ob Eiweiss an der Glykogenbildung 
teilnehmen würde. 

Die Versuche Otto’s mit Rohrzucker wurden durch E. Hergen- 
hahn!) bestätist. Hergenhahn hat im Gegensatz zu Otto nach 
der Külz’schen Methode mit Kalilauge aufgeschlossen. Er fand in 
sieben Kontrollversuchen am Ende von sechs Hungertagen als maxi- 
malen Glykogengehalt des ganzen Tierkörpers pro Kilogramm 1,650 @. 
Dieser Gehalt stieg nach Fütterung von 30 g Rohrzucker auf 5 bis 
8 g Glykogen. 

Die Milchzuckerversuche Otto’s wurden von Lusk und 
Cremer?) fortgesetzt. 

Lusk fand bei einem 2913 & schweren Kaniuchen, das fünf 
Tage gehungert hatte, acht Stunden nach der Fütterung mit 50 g 
Milehzucker 2,716 g.Glykogen in der Leber, nach Abzug des Rest- 
glykogens nach Külz 2,17 g. 


1) E. Hergenhahn, Zeitschr. f. Biol. Bd. 27 S. 218ff. 1890. 
2) Max Cremer, Zeitschr. f. Biol. Bd. 29 S. 520. 1892. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 139. 18 


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Über die Ausnutzung der verschied. Zuckerarten zur Glykogenbildung ete. 263 


Kausch und Socin!) fütterten Kaninchen mit Milchzucker 
und erhielten wie Otto negative Resultate; mit Hunden dagegen 
positive. 

Max Cremer?) fütterte einen 32 kg schweren Hund nach 
zehntägiger Hungerperiode mit grossen Mengen Milchzucker und 
fand 28,698 g Glykogen in der Leber. Das Resultat ist nicht be- 
weisend für die Verwertung des Milchzuckers, da die zehntägige 
Hungerperiode für den schweren Hund zweifellos viel zu kurz war. 

E. Weinland?) teilt ebenfalls Milchzuckerversuche mit. Seine 
Hunde hatten vier Tage gehungert. Da Weinland aber keine 
Kontrolltiere bestimmte, die namentlich für eine solch kurze Hunger- 
periode unerlässlich sind, konnten seine Resultate keine Entscheidung 
bringen. 

Schliesslich hat noch E. Külz*) eine grosse Versuchsreihe über 
die Verwertung der verschiedenen Kohlehydrate und anderer hier 
uns nicht weiter interessierender Stoffe zur Glykogenbildung publiziert. 
Die Glykogenbestimmung hat Külz im Gegensatz zu Otto nur in 
der Leber vorgenommen. 

Unter der nach Otto’s Resultaten berechtigten Annahme, dass 
bei Tötung zwölf Stunden nach der Fütterung der absolute Glykogen- 
sehalt der Leber und des übrigen Körpers gleich hoch seien, hat 
E. Pflüger’) die von Külz experimentell gefundenen Zahlen auf 
den ganzen Körper berechnet und mit den entsprechenden Abzügen 
für Restelykogen in eine Tabelle zusammengefasst (Tab. B, S. 264). 

Wie die Tabelle zeigt, sind die Zahlen beweisend für die Bildung 
von Glykogen aus den Zuckerarten Dextrose, Lävulose nnd Rohr- 
zucker, selbst dann, wenn man den von Külz für Hungertiere 
gefundenen Maximalwert für Restglykogen von dem experimentell 
bestimmten Gesamtglykogen subtrahiert, für Galaktose dagegen nur 
bei Abzug des Mittelwertes für Restelykogen. Aber dieser Wert ist 
so gering, dass er keine Stütze für die Entstehung von Glykogen 


1) Kausch und Socin, Arch. f. exper. Pathol. u. Pharmakol. Bd. 31 
S. 398. 1893. 

2) Max Cremer, Zeitschr. f. Biol. Bd. 29 S. 484. 1892. 

3) E. Weinland, Beiträge zur Frage nach dem Verhalten des Milchzuckers 
im Körper, besonders im Darm S. 35. München 1899. 

4) E. Külz, Beiträge zur Kenntnis des Glykogens. Marburg 1891. 

5) E. Pfiüger, Das Glykogen und seine Beziehungen zur Zuckerkrankheit, 
2. Aufl., S. 228. 

1) 


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264 


Über die Ausnutzung der: verschied. Zuckerarten zur Glykogenbildung etc. 265 


aus Galaktose bietet. Külz verabreichte zweifellos zu kleine Dosen 
und erhielt deshalb so geringe Steigerungen, dass die Deutung der 
Ergebnisse oft unsicher ist. 

Wenn wir uns nun daran machten, dieses schon so viel beackerte 
Feld nochmals zu betreten, so führte uns dazu die Erwägung, dass 
eine systematische Bearbeitung dieses Gebietes unter möglichst 
gleichen und günstigen Versuchsbedingungen aussteht. So haben die 
verschiedenen Autoren entweder nur mit einer Zuckerart experi- 
mentiert, oder sie haben Tiere verwendet, die sich für Kohlehydrat- 
stoffwechsel nicht eignen, wie z. B. Kaninchen. Oder aber sie haben 
die gleichen, in manchen Fällen auch verschiedene Tierarten mit 
verschiedenen Mengen von Kohlehydraten gefüttert, zum Teil mit 
zu geringen, wie Külz, so dass sie keine genügenden Ausschläge 
- erzielten, zum Teil mit zweifellos zu grossen, wie Otto, der seinen 
Hühnern Dosen von über 50 g in 120 cem Wasser einspritzt. Andere 
haben die Versuchstiere sehr verschieden lange Zeit mit den be- 
treffenden Stoffen gefüttert, und schliesliich wurden die Glykogen- 
bestimmungen der Organe oft sehr verschiedene Zeiten nach der 
Fütterung vorgenommen. Dazu kommt noch, dass die Glykogen- 
bestimmungen von Otto, Külz und anderen mit den alten Methoden, 
die nach E. Pflüger zu niedrige Werte liefern, ausgeführt wurden. 

Unter Berücksichtigung aller eben genannten Faktoren gestaltete 
sich unsere Versuchsanordnung folgendermaassen: 

Sämtliche Hunde wurden, nachdem zunächst ihr Körpergewicht 
festgestellt worden war, durch eine 16tägige Hungerperiode glykogen- 
arm gemacht. Während dieser Zeit erhielten sie nur zweimal täglich 
frisches Wasser. Nach Ablauf der Hungerperiode wurden sie aber- 
mals gewogen und dann gefüttert. Die Tiere erhielten sämtlich je 
50 g einer chemisch reinen Zuckerart mit je 60 g ausgekochten 
Rindfleisches. Letzteres war möglichst fettarm gewählt, von dem 
etwa anhaftenden Fett und Bindegewebe tunlichst befreit, in dünne 
Scheiben geschnitten, 2—3 Stunden mit Wasser gekocht und dann 
durch die Fleischmühle getrieben worden. 50 g dieses so vor- 
behandelten Fleisches wurden mit dem Zucker unter Zusatz von 
Wasser gleichmässig verrührt. Die Nahrung wurde von den Tieren 
stets vollständig aufgenommen. Eine Störung im Befinden der Tiere 
nach der Nahrungsaufnahme war in keinem Falle zu beobachten. 

Die Hunde der Versuchsreihe I und II (Tabelle I und ID) er- 
hielten diese Nahrung nur einmal und wurden 8 bzw. 16 Stunden 


366 : Hans Murschhauser: 


nach der Fütterung getötet. Die Tötung 3 Stunden nach der Fütterung 
vorzunehmen, dazu veranlassten uns Otto’s Ergebnisse), nach denen 
sich anscheinend nach dieser Zeit ein Gleichgewicht in den absoluten 
Glykogenmengen zwischen Leber und dem übrigen Körper herstellt, 
während nach den Erfahrungen Hergenhahn’s?) zwischen 12 und 
20 Stunden nach der Fütterung ein Maximum der Glykogenmenge 
in der Leber erreicht sein soll. Wir wählten hauptsächlich deshalb 
zwei verschiedene Zeitintervalle, um einerseits bei ein- und der- 
selben Zuckerart und -menge den Einfluss der Zeit auf die in der 
Leber gebildeten Glykogenmengen zu studieren, und um andererseits 
zu ermitteln, ob das Verhältnis unabhängig ist von der Natur des 
gefütterten Kohlehydrates, das als Glykogenbildner wirkt. 

Wir setzten dann in einer dritten Versuchsreihe bei drei Zucker- 
arten (Tab. III) die Ernährung mit täglich gleichen Mengen 8 Tage 
fort und töteten 8 Stunden nach der letzten Fütterung. 

Die einzelnen Versuche jeder Reihe sind entsprechend der zur 
Fütterung verwendeten Zuckerarten mit Buchstaben bezeichnet. So 
bedeutet R — Rohrzucker, M = Milchzucker usw. Dieses Zeichen 
gibt ferner die Zeit an, die von der Fütterung bis zur Tötung ver- 
strich, indem R die Tötung nach 8 Stunden, RR nach 16 Stunden 
anzeigt, während R, in der Versuchsreihe III (Tab. II) besagt, dass 
die Hunde 8 Tage lang je 50 g Rohrzucker mit 60 g Fleisch er- 
hielten und 3 Stunden nach er letzten Fütterung getötet wurden. 

Reihe IV mit den Zeichen F und FF umfasst 2 Kontroll- 
versuche, bei welchen die Hunde nach der Hungerperiode nur die 
Fleischration von 60 & erhielten. Bei dem Versuche F ist der 
Hund 8, beim Versuch FF 16 gen nach der Fütterung 
worden. 

Reihe V mit dem Zeichen H und H, kennzeichnet die Konkanl 
versuche, bei welchen die Tiere nach der u: ‚ohne 
Nahrung erhalten zu haben, getötet wurden. | 

Die Hunde wurden dureh Keulenschlag betäubt, durch Hals- 
schnitt getötet, und dann sofort die Leber entnommen. Nachdem 
dieselbe von der Gallenblase, dem anhaftenden Fett und Binde- 
gewebe befreit und nach Feststellung ihres Gewichtes in der Fleisch- 
hackmaschine zerkleinert worden war, wurden sofort 100 g des 


1) C. Voit, Zeitschr. f. Biol. Bd. 28. 1891. 
2) E. Hergeuhahn, Zeitschr. f. Biol. Bd. 27 S. 222f. 1890. 


Über die Ausnutzung der verschied. Zuckerarten zur Glykogenbildung ete. 967 


Organbreies in 100 eem heisse 60/oige Kalilauge &ebracht. Die 
Glykogenbestimmung wurde nach Pflüger ausgeführt. Zu jeder 
Einzelbestimmung dienten 100 cem der nach dem dreistündigen 
Erhitzen auf 400 cem ergänzten Leberlösung, entsprechend 25 g 
Leber. Das Glykogen wurde durch Wägen des aus der Fehling’schen 
Lösung durch die Zuckerlösung ausgeschiedenen Kupferoxyduls nach 
F. Pflüger!) ermittelt, die Kupfermenge durch die Volhard’sche 
Rhodantitriermethode kontrolliert. Die Zucker- bzw. Glykogenwerte 
sind aus den titrierten Kupferwerten berechnet. Die näheren Angaben 
über ‘die einzelnen Versuche und die Resultate sind in den folgen- 
den Protokollen und Tabellen zusammengestellt. 


| I. Reihe. 
Die: Versuchstiere wurden 8 Stunden nach der Fütterung getötet. 
1. Versuch (R). 
Hund wog nach der 16tägigen Hungerperiode 4,740 ke, erhielt 50 g Rohr- 
zucker mit 60 g Fleisch. Gewicht der Leber 150 g. 
50 cem Zuckerlösung — 0,5562 g Cus0 = 0,4941 g Cu, 


50° „ A — 05508 „ —04921g „ 
Nach Volhard titriert — 0,4870 g Cu — 0,2588 g Zucker, . 

Ex R „ =042g,—-02389g ', 

4 e ». — 043169 „ — 023591, 8 j 


 . Mittel = 0,2590 g Zucker. 
Leber enthielt —= 10,357 °/0 Zucker, 
— 15,536 g Gesamtzucker. 


a) ” 
2. Versuch (M). 
Hund wog nach der 16tägigen Hungerperiode 3,850 kg, erhielt 50 g Milch- 
zucker mit 60 g Fleisch. Gewicht der Leber 118 g. 
50 ccm Zuckerlösung — 0,3277 g Cu0 —= 0,2911 g Cu. 


50, een. 
‚Nach Volhard titriert — 0,2918 g Cu — 0,1409 & Zucker, 
D) „ „ — 0,2943 8... (= 0,1423 S | ” : el 


Mittel — 0,1416 :g Zucker. 
‘ Leber enthielt — 6,293°%/o Zucker, 
— 7,425 g Gesamtzucker. 


” ” 


3. Versuch (D). 


Hund wog nach der I6tägigen Hungerperiode 22,5 kg, erhielt 50 g Dextrose 
mit 60 g Fleisch. Gewicht der Leber 395 g. 


l) E. Ptlüger, Pflüger’s Arch. Bd. 114 S. 242 #£. 1906. 


268 Hans Murschhauser: 


50 ecm Zuckerlösung — 0,3348 g Cuz0 — 0,2974 g Cu, 
alaes n — ee el 


ann 5 (0, 02H , 
Nach Volhard titriert — 0,2910 g Cu —= 0,1405 g Zucker, 
» ) ) — 029218 „ VElTe E) 

, R 029423, ;,7 0122075 


Mittel = 0,1412 g Zucker. 
Leber enthielt — 5,651°%/o Zucker, 
— 22,320 g Gesamtzucker, 


b7] „ 


4. Versuch (Ma). 


Hund wog nach der l16tägigen Hungerperiode 6,780 kg, erhielt 50 g Maltose 
mit 60 g Fleisch. Gewicht der Leber 183,5 g. 


50 ccm Zuckerlösung — 0,2602 g Cuz0 —= 0,2311 g Cu, 


50 „ Y — MER NED , 
Nach Volhard titriert — 0,2333 g Cu — 0,1106 g Zucker, 
” ” >) — 0,2829g „ — 0,1104 8 ” 


Mittel = 0,1105 g Zucker. 
Leber enthielt — 4,420°0 Zucker, 
— 8,110 g Gesamtzucker. 


” ” 


5. Versuch (6). 
Hund wog zu Beginn des Versuches 7,67 kg, nach der 16tägigen Hunger- 
periode 4,92 kg, erhielt 50 g Galaktose mit 60 g Fleisch. Gewicht der Leber 


154 g. 
40 ccm Zuckerlösung — 0,2439 g CusO = 0,2166 g Cu, 


40 „ B) — 024795 „ — 02156 g ” 
Nach Volhard titriert = 0,2148 g Cu = 0,1013 g Zucker, 
= a, = ld) 


b>] ” ” 


Mittel — 0,1016 g Zucker. 
Leber enthielt — 5,080 %o Zucker, 
— 7,823 g Gesamtzucker. 


„ 7 


6. Versuch (L). 
Hund wog zu Beginn des Versuches 9,030 kg, nach der 16tägigen Hunger- 
periode 7,670 kg, erhielt 50 g Lävulose mit 60 g Fleisch. Gewicht der Leber 


249 g. 
30 cem Zuckerlösung —= 0,2357 g CusO — 0,2094 g Cu, 


30 R — 032g „ = 0ANTg „ 
30 B) $7) =7 0,2364 9, > 0,2100 2 
30 — 023371g „ = 021068 „ 


Nach Volhard titriert = 0,2104 g Cu = 0,0991 g Zucker, 

— ar Ze NER, 
Mittel = 0,0992 g Zucker. 

Leber enthielt = 6,610°%0 Zucker, 

— 16,457 g Gesamtzucker. 


” ” ” 


N ” 


Über die Ausnutzung der verschied. Zuckerarten zur Glykogenbildung etc. 269 


II. Reihe. 
Die Versuchstiere wurden 16 Stunden nach der Fütterung getötet. 


1. Versuch (RR). 
Hund wog nach der 16tägigen Hungerperiode 13,83 kg, erhielt 50 g Rohr- 
zucker und 60 g Fleisch, Gewicht der Leber 288 g. 
40 cem Zuckerlösung — 0,2748 g CusO — 0,2441 g Cu, 


40 ,„ ” — aa, 02200, 
4 „ » — 020595 „ —=024Mlg „ 
40 „ = — ler NEE 

Nach Volhard titriert — 0,2438 g Cu — 0,1159 g Zucker, 
” ” ” — 044g „ — 0,1162 g ) 
— 0,2440g5 „ = (11608 , 


” ” ” 


Mittel = 0,1160 g Zucker. 


Leber enthielt = 5,8010 Zucker, 
16,708 g Gesamtzucker. 


| 


” p>) 


2, Versuch (MM). 
Hund wog nach der l16tägigen Hungerperiode 9,920 kg, erhielt 50 g Milch- 
zucker und 60 g Fleisch. Gewicht der Leber 172 9. 
40 cem Zuckerlösung — 0,2822 g Cus0 = 0,2507 g Cu, 


40 „ ” — 2811 Br > 0,2497 Rz 
40 , R — Reli 
40 „ iR = am, el, . 

Nach Volhard titriert — 0,2512 g Cu — 0,1196 g Zucker, 
—- (N NER. 2 


” ” ” 


— al, UND 
Mittel = 0,1196 g Zucker. 

Leber enthielt = 5,980°o Zucker, 

— 10,286 g Gesamtzucker. 


” ” 2 


” ” 
3. Versuch (DD). 


Hund wog zu Beginn des Versuches 12,520 kg, nach der 16tägigen Hunger- 
periode 8,820 kg, erhielt 50 g Dextrose mit 60 g Fleisch. Gewicht der Leber 292 g. 


40 ecm Zuckerlösung — 0,2551 g Cu;0 — 0,2266 g Cu, 


4 „ 2 — 05, tu „ 
Nach Volhard titriert = 0,2262 g Cu = 0,1070 g Zucker, 
— (Ver kr & 


” ” 2” 


Mittel = 0,1073 g Zucker. 
Leber enthielt —= 5,365 °/o Zucker, 
— 15,666 g Gesamtzucker. 


4. Versuch (MaMa). 


Hund wog zu Beginn des Versuchs 8,600 kg, nach der 16tägigen Hunger- 
periode 6,150 kg, erhielt 50 g Maltose mit 60 g Fleisch. Gewicht der Leber 159 g. 


970, | i Hans Müurschhauser: 


40 cem Zuckerlösung = 0,2470 g Cus0 — 0,2194 g Cu, 
A) 5 —-041lg „ =-01Bg „ 
Nach Volhard titriert = 0,2205 g Cu — 0,1041 g Zucker, 

— 02196 g „ — 0,107 5 , 
Mittel = 0.1039 g Zucker. 

Leber enthielt — 5,195 %% Zucker, 

— 8,260 g Gesamtzucker. 


” ) 2 


2 ” 


5. Versuch (66). 
Hund wog zu Beginn des Versuches 7,020 kg, nach der 16 tägigen Hunger- 
periode 4,960 kg, erhielt 50 & Galaktose mit 60 g Fleisch. Gewicht der Leber 145 g. 
50 cem Zuckerlösung — 0,2375 g Cu;0 = 0,2110 g Cu, 
SV nl el t, = lab, 
Nach Volhard titriert = 0,2105 g Cu = 0,0991 g Zucker, 
— 0,2092 g „ —= 0,0985 g 5 
Mittel — 0,0988 g Zucker. 
Leber enthielt = 3,952 °%o Zucker, 
— 95,130 g Gesamtzucker. 


N 2 n 


” ” 


6. Versuch (LL). 


Hund wog zu Beginn des Versuches 16,780 kg, nach der 16 tägigen Hunger- 
periode 14,080 kg, erhielt 50 g Lävulose mit 60 g’Fleisch. Gewicht der Leber 209g. 
85 cem Zuckerlösung = 0,2378 g Cus0 —= 0,2112 g Cu, 
8d=n ß — Wade 5 ee lei ge, 
Bon e —02391g „ = 0214 g-, 
Nach Volhard titriert = 0,2113 g Cu = 0,0995 g Zucker, 
= DR, el h 
Mittel — 0,0993 g Zucker. 
Leber enthielt —= 2,336 Yo Zucker, 
— 4,882 g Gesamtzucker. 


” ” 


” ” 


III. Reihe. 


Die Versuchstiere wurden nach achttägiger Fütterung 8 Stunden 
nach der letzten Mahlzeit getötet. | 


1, Versuch (R.). 
Hund wog nach der l6tägigen Hungerperiode 3,290 kg, erhielt 8 Tage 
lang täglich 50 g Rohrzucker mit je 60 g Fleisch. Gewicht der Leber 169 g. 
30 ccm Zuckerlösung — 0,4711 g Cus0 = 0,4185 g Cu, 


Sum N — 04625 „= 0ASIE 5 
Nach Volhard titriert = 0,3923 g Cu = 0,1987 g Zucker, 
— AR. ERS ® Mi 


” Sr) ” 


Mittel — 0,1992 g Zucker. 
Leber: enthielt = 13,282 Yo Zucker, 2 MR 
— 22,447 g. Gesamtzucker. 


” ” 


Über die Ausnutzung der verschied. Zuckerarten zur Glykogenbildung etc. 271 


> Versuch (M3;).: 


Hund wog nach der 16 tägigen Hungerperiode 2,850 kg, erhielt 8 Tage lang 
täglich 50 g Milchzucker mit 60 g Fleisch. Lebergewicht 126 g. 


50 ccm Zuckerlösung = 0,2871 g Cuz0 — 0,2550 g Cu, 


50, x — VE „ =, 
Nach Volhard titriert = 0,2552 g Cu = 0,1217 g Zucker, 
5 ; 0294000 ars R 


Mittel = 0,1215 g Zucker. 
Leber enthielt = 6,075 %/o Zucker, 
— 7,654 g Gesamtzucker. 


7.92 2 


3. Versuch (D;).' 
- Hund wog nach der 16tägigen Hungerperiode 2,810 kg, erhielt 8 Tage 
lang täglich 50 g Dextrose mit 60 g Fleisch. . Lebergewicht 163,2 g. 
..40 ccm Zuckerlösung —= 0,5300 g Cus0 = 0,4708 g Cu, 
40. „u n — le) VE, 
Nach Volhard titriert = 0,4616 g Cu = 0,2441 g Dr. 
— 0,4633 g „ = 0,2452 g 5 
Mittel = 0,2446 g Zucker. 


Leber enthielt = 12,234 g Zucker, 
— 19,963 g Gesamtzucker. 


[2] 5) ” 


” ” 


| IV. Reihe. Kontrollversuche. 
Die Tiere wurden nur mit Fleisch gefüttert und, 3 Stunden 


nachher getötet. 
1. Versuch (F). 


Hund wog zu Beginn des Versuches 11,860 kg, nach der 16tägigen Hunger- 
periode 8,400 kg, erhielt 60 g Fleisch. Lebergewicht 263 g. 
85 cem Zuckerlösung — 0,2133 g CusO —= 0,1895 g Cu, 


Se S — (De ee el 5 
. Nach Volhard titriert —= 0,1900 g Cu = 0,0890 g Zucker, 
— 0, 1894 & „ = 0,0886 g RR 


” n” e)] 
Mittel = 0,0883 g Zucker. 
Leber enthielt —= 2,089 °%/o Zucker, 
— 5,494 g Gesamtzucker. 


” ” 


2. Versuch (FF). 
Hund wog zu Beginn des Versuches 10,300 kg, nach der 16 tägigen Hunger- 
periode 8,020 kg, erhielt 60 g Fleisch. Lebergewicht 184,3 g. 
85 ccm Zuckerlösung = 0,1816 g 00 —= 0,1613 g Cu, 
85 — Wahear „e—= MORE 5 
8, 5 — 101809 20 9 lol ce 
85 — 0,1317 g-„ = Ql6läg, 


212 Hans Murschhauser: 


Nach Volhard titriert = 0,1616 g Cu = 0,0749 g Zucker, 

— 0,1609 g „ = 0,0745 g 5 

— Ver ER 4 

— 0,1607 g „ = 0,0744 g e 
Mittel = 0,0746 g 3 

Leber enthielt = 1,7557 °/o Zucker, 

— 8,236 g Gesamtzucker. 


” ” 


V, Reihe. 


Die Versuchstiere wurden nach der Hungerperiode getötet. 


1. Versuch (H). 
Hund wog zu Beginn des Versuches 14,570 kg, nach der 16tägigen Hunger- 
periode 11,500 kg. Lebergewicht 260 g. 
85 ccm Zuckerlösung = 0,0796 g Cus0 = 0,0707 g Cu, 


85 \ 00768 „ —0M0LE , 
Nach Volhard titriert = 0,0711 g Cu = 0,0305 g Zucker, 
0) 2) „ = 00WMg „ = 0,0303 g bi) 


Mittel = 0,0304 g Zucker. 
Leber enthielt = 0,7152 %/o Zucker, 
— 1,859 g Gesamtzucker. 


” ” 


2. Versuch (H;). 
Hund wog zu Beginn des Versuches 6,600 kg, nach der 16tägigen Hunger- 

periode 5,230 kg. Lebergewicht 153 g. 

85 ccm Zuckerlösung = 0,0096 g Cus0 — 0,0085 Cu — 0,00343 g Zucker, 

85 „ 5 — 0,0109. , ZUNM, = .0,00393I% n 

Mittel = 0,00371 g Zucker. 
Leber enthielt = 0,0983 Yo Zucker, 

— 0,150 g Gesamtzucker. 


” ” 


Wie aus den Protokollen und Tabellen ersichtlich, haben unsere 
Untersuchungen im allgemeinen die Resultate früherer Arbeiten be- 
stätigt. Während aber bisher nur geringe Ausschläge erzielt wurden, 
erhielten wir bei Fütterung von 50 g Zucker in maximo 22,3 g 
Glykogen in der Leber. Wir sind deshalb in der Lage, uns über 
die Verwertung der verschiedenen Kohlehydrate im tierischen 
Organismus ein klares Urteil zu verschaffen. Und da wir, was in 
früheren Arbeiten nicht in genügender Weise berücksichtigt wurde, 
durchwegs absolut gleiche Versuchsbedingungen eingehalten, dürften 
wir unsere Zahlen als wahre Vergleichswerte für die Ausnutzung 
der verschiedenen Kohlehydrate anzusprechen berechtigt sein. 


Über die Ausnutzung der verschied. Zuckerarten zur Glykogenbildung etc. 273 


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274 


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Über die Ausnutzung der verschied. Zuckerarten zur Glykogenbildung etc. 275 


Was nun zunächst die Versuche betrifft, bei denen wir die Tiere 
8 bzw. 16 Stunden nach der einmaligen Fütterung töteten, so sind 
die Resultate mit denen von Otto und Külz nicht zu vergleichen, 
da beide Autoren mit anderen und wechselnden Versuchsbedingungen 
gearbeitet haben. So unterwarf beispielsweise Otto seine Versuchs- 
tiere einer nur vier- bis fünftägigen, Külz einer sechstägigen Hunger- 
periode, so tötete Otto 7!/s, 8, 8!/a und 9 Stunden, Külz 12 Stunden 
nach der Fütterung, und schliesslich fütterten beide Autoren wechselnde 
Mengen von Kohlehydraten. Nur darin besteht eine Übereinstimmung 
der Ergebnisse, dass Rohrzucker, Dextrose und Lävulose in erster 
- Linie als Glykogenbildner in Betracht kommen. 

Bei der Maltose ist die Fähigkeit des Organismus bzw. der 
Leber zur Glykogenbildung wesentlich abgeschwächt. Im Gegen- 
satz zu Külz und Otto konnten wir konstatieren, dass auch Milch- 
zucker und Galaktose Glykogenbildner sind, wenn auch in geringerem 
Maasse als die übrigen Zuckerarten, Wir wissen aus den Unter- 
suchungen Grube’s, dass die Leber nur aus den Monosacchariden 
direkt Glykogen bildet, während die Disaccharide erst durch die 
Darmfermente gespalten werden müssen. Warum Külz und Otto 
bei Milchzucker negative Resultate erhalten haben, erklärt sich aus 
den Feststellungen Weinland’s!, der zeigte, dass das Milchzucker 
spaltende Ferment, die Laktase, nur bei denjenigen Tieren vor- 
kommt, deren Nahrung für gewöhnlich Milchzucker enthält, also bei 
jungen Säugetieren. Külz hat aber mit Hühnern und Tauben, 
Otto mit Hühnern und Kaninchen gearbeitet; daher der negative 
Ausfail ihrer Versuche. Für den nichtsaugenden Hund hat Wein- 
land bekanntlich die Tatsache des Anpassungsvermögens der Ver- 
dauungsenzyme an die Natur der Nahrung ermittelt. Damit ist auch 
erklärt, warum wir bei unseren Hunden positive Werte erhielten. 

Die Beobachtung, dass Milchzucker bei Hunden Glykogen bildet, 
ist also schon von Weinland gemacht worden; auch Kausch 
und Socin und ferner Cremer haben positive Ausschläge erhalten ; 
ihre Versuche gelten aber nach Pflüger als nicht beweisend, da 
Versuchsfehler vorlagen. 

Um uns zum Schlusse ein Bild über die Verwertung der ver- 
schiedenen Zuckerarten und den Einfluss der Zeit auf die gebildete 


1) E. Weinland, Beiträge zur Frage nach dem Verhalten des Milchzuckers 
im Körper, besonders im Darm. München 1899. 


oa 
3 ’ 


D7Ge Hans Murschhauser: 


Glykogenmenge zu machen, stellen wir die Verhältniszahlen einander 
gegenüber. Setzen wir den im Kontrollversuch F für Gesamt- 
glykogen 8 Stunden nach der Fütterung gefundenen Wert 5,093 —= 1, 
so verhalten sich die für die einzelnen Zuckerarten gefundenen 
Glykogenwerte: 


I 
Rohrzucken naar. 2.0 125 
Milehzucker# 2: pas ua 25 
Dextrose' 7 „lassen, use. 12406 
+Maltose: in ns va ad, 
Galaktosein 2 Seas ld 
Tayulose: vi ee 
Kontrollen a a. ao 


Nehmen wir ferner den im Kontrollversuch FF 16 Stunden 
nach der Fleischfütterung gefundenen Wert 2,999 als Grundlage für 
die Resultate der 2. Versuchsreihe —= 1 an, so verhalten sich die 
für die einzelnen Zuckerarten gefundenen Glykogenwerte: 


II. 
Rohrzuckerz eng a ae 
Milchzuckern ee ne an 
Dextrosei. ernennt 
Maltose., 2 ro 
Galaktoser er ee 
TLäyulose Aare le 
Kontrollen. nn nee 800 


Für die achttägigen Fütterungsversuche ergibt sich unter Ver- 
wertung von F=1. 


II. 
Rohrzucken DI ae ned 
Milchzucker a nn a oe at 
Dextrose, ae ler Aue Aero 
Kontrolles#, mean. er. ie‘ 


Beim Vergleich der Verhältniszahlen von I und II fällt vor 
allem auf, dass die Gesamtglykogenmenge der Leber 16 Stunden 
nach der Fütterung bei fast allen Zuckerarten wesentlich höher ist 
als 3 Stunden nach derselben. Besonders stark tritt uns dieser 
Unterschied bei den Disacchariden und namentlich beim Milchzucker 
entgegen. Die Zunahme beträgt für Rohrzucker 82 %o, für Milch- 


Über die Ausnutzung der verschied. Zuckerarten zur Glykogenbildung ete. 377 


zucker 135 %o, für Maltose 73 °%o, während sie für Dextrose nur 
19 % beträgt. Ganz im Gegensatz hierzu steht das Verhältnis der 
für Lävulose 8 bzw. 16 Stunden nach der Fütterung gefundenen 
Glykogenwerte; denn hier begegnen wir einer Abnahme von 49 o. 

Der Einfluss der achttägigen Fütterung ist aus III ersichtlich. 
Beim Vergieich mit I lässt sich konstatieren, dass fortgesetzte 
Fütterung mit Rohrzucker eine Vermehrung des Lebergelykogens be- 
wirkt hat, eine Erscheinung, die für Milchzucker und Dextrose unter 
denselben Verhältnissen nicht eintrat. 


Beim Abschluss vorliegender Arbeit sei es mir gestattet, Herrn 
Professor Dr. Schlossmann für die Anregung zu derselben sowie 
für Überlassung des reichlichen Materials auch an dieser Stelle 
meinen wärmsten Dank auszusprechen. 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 139. 19 


278 


Wissenschaftliches Institut 
„A. MOSSO®:. ı 


auf. dem Mont Rosa. 


Am 15. Juli erfolgt die Eröffnung des Wissenschaftlichen 
Institutes „ANGELO MossoO“ auf dem Monte Rosa (Col d’Olen, 
3000 m., und Capanna Regina Margherita, 4560 m.). 

Wer auf einen Arbeitsplatz reflektiert, wende sich gefälligst 
vor dem 1.ten Juli an Herrn Dr. A. AGGAZZOTTI, Direktor 
des Institutes (Corso Raffaello, 30, TURIN, Italien), 
mit der Angabe der Untersuchungen, die er auf dem Monte Rosa 
auszuführen wünscht, sowie der Zeit, die er im Institute zu ver- 
bringen gedenkt. Jede Bewerbung um einen Arbeitsplatz muß 
von der Genehmigung der Regierung oder des Institutes, die 
über die Plätze verfügen, begleitet sein. 

Die vorhandenen Arbeitsplätze sind 19, und zwar stehen davon 
5 Italien, 3 Belgien (Universit& libre de Bruxelles), je 2 Deutsch- 
land (Reichsamt des Inneren), England (Royal Society), Frank- - 
reich (Min. de I’Instr. Pub.), Österreich (Unterrichtsministerium) 
und Schweiz (Eidgen. Regierung), je 1 Amerika (Akad. d. Wissen- 
schaft, Washington) und Holland (Unterrichtsministerium) zur 
Verfügung. 

Das wissenschaftliche Institut auf dem Mont Rosa besteht 
aus der physiologischen, zoologischen, botanischen, bakterio- 
logischen und physikalischen Abteilung. 

Zu weiteren Aufschlüssen ist der Direktor des Institutes 
jederzeit gern bereit. 


279 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Leipzig.) 


Über die Eigenperiode 
quergestreifter Skelettmuskeln nach Unter- 
suchungen an der Schildkröte. 

Von 
Privatdozent Dr. med. Rudelf Dittler, 

Assistent am physiologischen Institut, 
und 


Dr. med. Soroku Oinuma (Tokio). 


(Mit 2 Textfiguren und Tafel I—IV.) 


I. 


Aus den Untersuchungen einer Reihe älterer Autoren [Marey), 
Ranvier?), Cash?) u. a.] ist es bekannt, dass in der Zuckungs- 
dauer der quergestreiften Muskeln schon ein und desselben Tieres 
bedeutende Differenzen bestehen, welche man, beiläufig bemerkt, auf 
den verschiedenen Gehalt der Muskeln an undifferenziertem Sarko- 
plasma bezogen hat. Natürlich reichen, wie von Kronecker 
und Stirling*) überdies experimentell nachgewiesen wurde, bei 
träge reagierenden Muskeln zur Erzeugung eines vollkommenen 
Tetanus periodische Reize von geringerer Frequenz aus als bei 
rascher reacierenden Muskeln. Diese Tatsache liess es von vorn- 
herein als naheliegend erscheinen, dass träge Muskeln in analoger 
Weise auch in Fällen, in denen sie einen kontinuierlichen Reiz mit 
einer (nach ihrem mechanischen Ausdruck) stetigen Dauererregung 
beantworten, in der Zeiteinheit eine entsprechend geringere Zahl 
von Einzelerregungen in ihrem Aktionsstrom aufweisen würden, d.h. 
dass ihr autonomer Muskelrhythmus eine längere 


1) Marey, Mouvement dans les fonctions de la vie p. 382. Paris 1868. 
2) Ranvier, Arch. de Physiol. norm. et path. t.6 p.5. 1874. 
8) Cash, Arch. f. (Anat. u.) Physiol. 1880 Suppl. S. 147. 


4) Kronecker und Stirling, Arch. f. (Anat. u.) Physiol. 1878 8.1. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 139, 20 


280 Rudolf Dittler und Soroku Oinuma: 


Periode besitzt als derjenige ganz gleich behandelter rasch re- 
agierender Muskeln. 

Die Ergebnisse, zu denen wir bei einer experimentellen Prüfung 
dieser Verhältnisse gelangten, haben die genannte Überlegung ge- 
rechtfertigt. Als träge reagierende Muskeln wurden der Omohyoi- 
deus und der Retractor ceapitis et colli der Sumpf- 
sehildkröte (Eınmys europaea), die wegen ihres fast streng parallel- 
faserigen Verlaufes für unsere Zwecke besonders geeignet waren, 
auf ihren Eigenrhythmus untersucht und zum Vereleich die Er- 
gebnisse herangezogen, die seinerzeit von Garten), Buchanan?) 
und Dittler und Tiehmirow?°), zum grossen Teil unter genau 
denselben Versuchsbedingungen, am rascher reagierenden Sartorius 
des Frosches gewonnen worden waren. Entsprechende Befunde 
hatte übrigens gelegentlich schon Buchanan*) an verschieden 
rasch reagierenden Froschmuskeln erhoben. Aber eine systematische 
Behandlung der Frage lag bis jetzt nicht vor. Vor allem stand 
gerade für die ganz besonders träge reagierenden Schildkrötenmuskeln 
eine entsprechende Untersuchung noch aus. 

. Die Werte, die von Cash für die Zuckungsdauer des Omo- 
hyoideus und des Retraetor capitis der Schildkröte angegeben werden, 
betragen 0,5 und 0,75 Sekunden gegenüber ea. 0,1 Sekunde der 
meisten unter denselben äusseren Bedingungen von ihm untersuchten 
flinken Froschmuskeln. Den Sartorius des Frosches hat er offenbar 
nieht in den Bereich seiner vergleichenden Untersuchung gezogen. 
Doch geht aus den Angaben Babkin’s°’) hervor, dass dieser Muskel 
trotz seines verhältuismässig hohen Gehaltes an sarkoplasmareichen 
Fasern®) annähernd dieselbe Zuckunesdauer besitzt wie die von 
Cash untersuchten flinken Froschmuskeln. Babkin fand für das 
Verhältnis der Gipfelzeiten des Sartorius und des trägeren Hyo- 
glossus des Frosches etwa 4:7, und nach Cash ist das Verhältnis 
der Zuckungsdauer des Gastroenemius und des Hyoglossus durch- 
sehnittlich 1:2. Ein absolutes und sicheres Mass für die Grösse 
der Reaktionsgeschwindigkeit, die dem Gewebe jedes der beiden 


1) Garten, Kgl. sächs. Gesellsch. d. Wissensch. Bd. 26. 1901. 

2) Buchanan, Journ. of Physiol. vol. 27 p. 95. 1901. 

3) Dittler und Tichomirow, Pflüger’s Arch. Bd. 125 S. 111. 1908. 
4) Buchanan, Quartely Journ. of experiment. Physiol. vol. 1 Nr. 3. 1908. 
5) Babkin, Pflüger’s Arch. Bd. 125 S. 595. 1908. 

6) Bonhöffer, Ptlüger’s Arch. Bd. 47 8.125. 1889. 


Über die Eigenperiode quergestreifter Skelettmuskeln etc. 381 


Muskeltypen als solchem tatsächlich zukommt und es dem anderen 
gegenüber unterscheidet, liesse sich aus den angeführten Werten, 
da sie sich auf Längenkurven der Muskeln beziehen, freilich nur 
gewinnen, wenn die Muskellänge und die Fortpflanzungsgeschwindig- 
keit der Erregung eleichzeitig berücksichtigt worden wäre, oder 
noch besser, wenn ihnen überhaupt eine Verzeichnung der Dicken- 
änderung der Muskeln zugrunde läge. Dies ist bisher von den 
meisten Forschern übersehen worden. Nur Ranvier hat (mit der 
„Pinece myographique“ aufgenommene) Dickenkurven der verschiedenen 
Muskelarten dem Vergleich unterworfen. 

Zur Erzeugung einer Dauererregung, bei welcher nach den vor- 
liegenden Erfahrungen der Eigenrhythmus des Muskels in: reiner 
Form erkennbar wird, durchströmten wir einen Teil des Muskels 
mit dem konstanten Strom. Als Stromquelle diente eine kleine 
Akkumulatorenbatterie von 5—7 Zellen. Der zur Untersuchung 
häufiger benützte Musculus omohyoideus wurde im Zusammenhang 
mit den Knocher, an denen er inseriert, im ganzen herausgeschnitten 
und, das Kopfende nach oben, an den zwei Metallarmen eines 
Muskelhalters unter mässiger Anspannung fixiert; er arbeitete also 
isometrisch.” Dadurch waren Elektrodenverschiebungen beim Er- 
regungsablauf im Muskel ausgeschlossen. Der Reizstrom wurde 
durch ringergetränkte Baumwollfäden von unpolarisierbaren Elek- 
troden aus zugeleitet und durchsetzte den oberen Teil des Muskels 
auf einer Strecke von 2—93,5 em, und zwar stets in absteigender 
Richtung. Vom unteren Teil wurde mit etwa ebenso grosser 
Galvanometerstrecke entweder von zwei funktionstüchtigen Stellen 
der Muskeloberfläche oder von Längs- und thermischem Querschnitt 
zum erossen Saitengalvanometer abgeleitet. Sowohl die Reiz- wie 
die Ableitungselektroden (Baumwollfäden) umfassten den Muskel 
von allen Seiten. 

Der Musculus retractor capitis et colli wurde an seiner kaudalen 
Insertionsstelle, wo er mit dem Rückenschild des Tieres verwachsen 
ist, zumeist nicht abgeschnitten, sondern nach Ausräumung der ge- 
samten Eingeweide sowie Entfernung der Extremitäten zwischen 
dem Arm eines Muskeihalters und dem auf seiner Unterlage fixierten 
Schilde ausgespannt. Im übrigen wurde er genau wie der Omo- 
hyoideus behandelt, nur wurde bei seiner enormen Länge, die oft 
bis zu 20 em betrug, sowohl Reiz- wie Ableitungsstrecke meist etwas 


grösser gewählt. Die Zwischenstrecke schwankte bei beiden Muskeln 
20 * 


239 Rudolf Dittler und Soroku Oinuma: 


stets zwischen 1,5 und 2,5 em. Die Schildkröten wurden vor der 
Präparation in mehreren Fällen euraresiert; gewöhnlich jedoch sahen 
wir hiervon ab und untersuchten die Muskeln, ohne die Nerven aus- 
geschaltet zu haben. Ein Unterschied in der Reaktion liess sich bei 
den beiden Behandlungsweisen nicht feststellen. 

Der Länesquerschnittstrom, der beim Schildkrötenmuskel bis 
zu °Yıooo Daniel und mehr beträgt, sowie etwa vorhandene 
Elektrodenströme wurden in der üblichen Weise kompensiert. 
Entsprechend der grossen Stärke der Aktionsströme genügte zur 
Erzeusung des magnetischen Feldes im Galvanometer eine Strom- 
stärke von 1—2 Ampere. Wie aus den Aichungskurven zu ersehen 
ist, reagierte die Saite infolge ihrer erheblichen Spannung dabei 
äusserst rasch. Da ihre Einstellung trotzdem streng aperiodisch 
erfolete, so konnten wir von der Einführung einer Nebenschliessung 
zur Saite oder eines Kondensators in den Galvanometerkreis (Ein- 
thoven) absehen. 

Bei der photographischen Registrierung der Aktionsströme, die 
wir mit dem Gremer’schen Fallapparat vornahmen, bedienten wir 
uns zur Markierung des Reizmomentes (Moment des Stromschlusses) 
des von Garten angegebenen Reizkontaktapparates !). : 

Auf eine optische Verzeiehnung von Ordinaten nach der Episko- 
tistermethode haben wir verzichtet, weil wir fürchteten, bei der 
meist benutzten eeringen Fallgeschwindigkeit der photographischen 
Platte und dem dadurch bedingten steilen Verlauf der Aktionsstrom- 
kurven könnten hierdurch eventuell Feinheiten in den Kurvenbildern 
‘verdeckt werden. Bei der Auszählung der Kurven halfen wir uns 
über ihr Fehlen in der Weise hinweg, dass wir die Negative mittels 
eines Projektionsapparates in stark vergrössertem Massstabe gleich- 
zeitig mit einem System senkrecht stehender paralleler Linien von 
genau gleichem gegenseitigen Abstand auf einen Schirm projizierten. 
Durch die auf jeder Platte mitverzeichneten Schwingungen einer 
Stimmgabel von 60 Schwingungen konnte der Zeitwert dieser nach- 
träglich eingefügten Ordinaten für jeden Fall in einfacher Weise 
ermittelt und die Periode der Aktionsströme darnach bestimmt 
werden. Wir rechneten dabei von Wellenberg zu Wellenberg der 
Originalkurven ?), sind uns aber bewusst, dass dieselben zum Zweck 


l) Garten, Sächs. Gesellsch. d. Wissensch, Bd. 26. 1909. 
2) Bei diesen Versuchen mit einfacher Durchströmung des Muskels hätten 
wir bei der Auszählung der Kurven wohl ebenso gut von Wellental zu Wellental 


Über die Eigenperiode quergestreifter Skelettmnskeln etc. 283 


einer ganz einwandfreien Bestimmung der Zeit, die zwischen den 
Maximis zweier aufeinanderfolgender Aktionsstromwellen verstreicht, 
streng genommen einer Analyse an der Hand von Aichungskurven 
hätten unterworfen werden müssen. Wir sahen hiervon ab, weil 
kleine Fehler in der Kurvenberechnune, wie aus dem folgenden er- 
sichtlich werden wird, für unsere Zwecke nicht in Betracht kommen, 
und die Schlüsse, die wir aus den Kurven ziehen, auch ohne Analyse 
genügend gesichert erscheinen. 

Die Reaktionsweise der beiden von uns untersuchten Schild- 
krötenmuskeln ist insofern dieselbe, wie sie beim Frosch- und 
Säugetierskelettmuskel zefunden wurde, als der absteigende kon- 
stante Strom eine ganze Reihe einzelner Erregungen in ihnen hervor- 
ruft, die sich in mehr oder weniger streng rhythmischer Folge von 
der Reizstelle (Kathode) aus über den Muskel hin fortpflanzen 
(vergl. die Kurven der Tafel I). Nach Ablauf einer gewissen An- 
zahl elatter Wellen zeigt die Aktionsstromkurve des frischen Muskels 
(ähnlich wie jene des Froschmuskels) wohl infolge einer Interferenz !) 
der gleichzeitig an Stärke abnehmenden einzelnen Faserströme dann 
einen unregelmässigeren Verlauf, ohne dass die Erregung im ganzen 
deshalb besonders steil abzufallen oder gar ganz aufzuhören 
brauchte?). Letzteres kommt überhaupt nur an schlecht reagieren- 
den oder zuvor schon wiederholt durcehströmten Muskeln vor. Die 


rechnen können. Wir hätten auch hierbei nur den durch die Trägheit der Saite 
bedingten Fehler mit in Kauf zu nehmen gehabt. Aber mit Rücksicht auf die 
später zu erwähnenden Versuche mit Doppelreizung, bei denen der Beginn der 
neuen Reaktion oft nicht erst am tiefsten Punkte des Wellentals nachweisbar 
wird, schien es uns geratener, gleich von vornherein eine auch dort noch brauch- 
bare Methode der Auszählung zu benutzen. 

.1) Dieses Interferieren geht mit seinen ersten Anfängen gewiss schon in 
das Bereich der glatten Wellen zurück und ist wahrscheinlich für den raschen 
Abfall der Höhe wenigstens der späteren glatten Zacken zum Teil mit ver- 
antwortlich zu machen. Aber für die ersten 3 bis 4 Zacken kann dies bei gut 
reagierenden Muskeln, die uns durchschnittlich die doppelte Zahl ganz regelmässiger 
Zacken und mehr lieferten, wenn überhaupt, so doch nur in äusserst be- 
schränktem Masse in Betracht kommen, denn eine Phasenverschiebung der 
Erregungen in den Einzelfasern hätte sich in den im zweiten Teil der Arbeit 
mitgeteilten Versuchen in charakteristischer Weise äussern müssen. 

2) Als Ausdruck der fortdauernden Erregung sahen wir hierbei die nach 
Ablauf der glatten Wellen bestehenbleibende Ablenkung der Saite aus der Ruhe- 
lage an. Diese Ablenkung kann nämlich nur zu einem Teile als eine dauernde 
Negativität betrachtet werden, wie sie oft auch schon nach Ablauf einzelner 


284 Rudolf Dittler und Soroku Oinuma: 


Zahl ganz oelatter Wellen mit deutlich ausgeprägter Periode ist bei 
den von uns untersuchten Schildkrötenmuskeln aber meist sehr hoch; 
überhaupt besitzt der ganze Reaktionsverlauf'im Vergleich zu dem des 
Froschsartorius eine bemerkenswerte Regelmässigkeit, die vielleicht 
auf einen relativ homogenen Aufbau der Schildkrötenmuskeln aus 
lauter gleichartigen Einzelfasern bezogen werden kann. 

Aus dem durchschnittlichen Gipfelabstand zweier benachbarter 
Wellen berechnet sich für die Schildkrötenmuskeln eine Periode 
von 26—32 o. Dabei sind allerdings nur die in den Monaten 
Februar. März und April gewonnenen Kurven berücksichtigt. Bei 
den Versuchen im Mai und Juni erhielten wir unter ganz denselben 
Bedingungen Durchschnittswerte von 16—22 o. Das allmähliche 
Kürzerwerden der Muskelperiode beim Übergang von den Winter- 
in die Sommermonate, das auch beim Frosche schon beobachtet 
wurde!), ist aus den in Tabelle I zusammengestellten Werten un- 
mittelbar zu ersehen. Die diesen Werten zugrunde liegender Kurven 
wurden alle an frisch präparierten, zuvor noch nicht durchströmten 
Muskeln bei einer Zimmer- (und wohl auch Muskel-)Temperatur 
von 19°—21° C. aufgenommen. So auffallend hohe Periodenwerte 
wie die der Muskeln 9 und 12 wurden bei der Durchschnitts- 
berechnung weggelassen, da sie ganz aus der Reihe der übrigen 
herausfallen. Da die genannten Muskeln, wie die von ihnen ge- 
wonnenen Aktionsstromkurven lehren, eine überhaupt recht mangel- 
hafte Reaktion zeigten, ist zu vermuten, dass sie bei der Präparation 
nicht ganz unbeschädigt geblieben waren oder von schlecht ernährten 
oder kranken Tieren stammten. 

Gegenüber der Periode des Froschsartorius, die von Garten?) 
für Frühjahrsfrösche zu ea. 10 o, von Dittler und Tichomirow°) 
bei einer Temperatur von 16° für Winterfrösche im Durchschnitt 
zu 16 o, für Sommerfrösche zu 8S—9 o gefunden wurde, ergibt sich 
also für die trägen Schildkrötenmuskeln eine wesentlich längere 


Aktionsströme zur Beobachtung kommt, denn sie ging mit Unterbrechung des 
Reizstromes meist bis auf einen geringen Restbetrag zurück. Auch lehren die In- 
spektion sowie die in einigen Versuchen ausgeführte gleichzeitige Verzeichnung der 
Kontraktionskurven, dass der frische Schildkrötenmuskel während der ganzen 
Zeit der Durchströmung (wenn auch mit stets abnehmender Stärke) tetanisch 
kontrahiert bleibt. 

1) Dittler und Tichomirow, a. a. O. S. 117. 

2) Garten, a. a. ©. 

3) Dittier und Tichomirow, a. a. O. S. 121. 


285 


Über die Eigenperiode quergestreifter Skelettmuskeln etc. 


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386 Rudolf Dittler und Soroku Oinuma: 


Eigenperiode.e Unter Berücksichtigung der Verschiedenheit der 
Temperaturen, unter welchen die beiden Muskelarten untersucht 
wurden, kann man sagen, dass die Periode der letzteren etwa das 
Doppelte jener der Froschmuskeln beträgt. Soweit unsere bisherigen 
Erfahrungen reichen, zeigt der Ablauf der Einzelerregung jeder 
Muskelstelle (beurteilt nach dem zeitlichen Verlauf des bei Einzel- 
reizen auftretenden einzelnen Aktionsstromes) bei den in Betracht 
kommenden Muskeln dasselbe relative zeitliche Verhalten. Eine 
Anzahl von Kurven, die bei Durchströmung der Muskeln mit dem 
Kettenstrom gewonnen wurden, und zum Teil auch zweiphasische 
Aktionsströme aufweisen (s. Fig. 5 und 6), ist auf der Tafel I wieder- 
gegeben. 

Bei öfters wiederholter Durchströmung tritt bei den Schildkröten- 
muskeln verhältnismässig frühzeitig eine deutliche Verzögerung in 
der zeitlichen Aufeinanderfolge der einzelnen Erresungswellen ein. 
Gleichzeitig damit beginnt stets auch die Grösse und Dauer der 
Gesamterregung, mit welcher der Muskel den kontinuierlichen Reiz 
beantwortet, geringer zu werden. Dagegen braucht eine Abnahme 
der Zahl der rhythmischen glatten Schwankungen zunächst nieht 
Hand in Hand damit zu gehen. Eine solche tritt in den meisten 
Fällen erst ein, wenn die Gesamtreaktion des Muskels im Ver- 
gleich zu ihrer ursprünglichen Dauer ganz wesentlich verkürzt 
ist, kann dann aber sehr ausgesprochen werden. Beim Frosch- 
muskel wurde in einer besonders auf diese Erscheinungen ge- 
richteten Untersuchung!) insofern kein ganz analoges Verhalten 
gefunden, als nur in einem kleineren Teil der untersuchten Fälle 
ein Längerwerden der Periode beobachtet wurde. Häufiger nahmen 
die rhythmischen Schwankungen bei mehrmaliger Durchströmung 
unter gleichzeitigem Kürzerwerden der Gesamtreaktion dort lediglich 
mehr und mehr an Zahl ab, behielten aber ihre ursprüngliche 
Periode bei. 

Die in Tabelle I zusammengestellten Beispiele zeigen ‘beinahe 
ausnahmslos, dass die Erscheinung einer allmählichen Verlängerung 
der Periode der einzelnen Erregungswellen beim Schildkröten- 
muskel meist auch schon innerhalb der einzelnen 
Aktionsstromreihe sicher nachweisbar ist. Die Gipfel- 
abstände der Einzelerregungen werden oft schon von der dritten 


1) Dittler und Tichomirow, a. a. O. S. 121. 


287 


Über die Eigenperiode quergestreifter Skelettmuskeln etc. 


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388 Rudolf Dittler und Soroku Oinuma: 


Aktionsstromwelle an deutlich grösser. Schon die Reaktion auf die 
erste Durehströmung zeigt diese Eigentümlichkeit in den meisten 
Fällen. Noch viel eindringlicher ist dies, wenn man die Aktions- 
stromreihen frischer Muskeln mit jenen vergleicht, die nach mehr- 
facher Durchströmung von denselben Muskeln erhalten wurden. 
Beispiele dieser Art sind in Tabelle II zusammengestellt. Man 
sieht, dass in manchen dieser Fälle die Gesamtzahl der glatten 
Einzelwellen bei den späteren Reizungen nicht geringer geworden 
ist, während die Verzögerung in ihrer zeitlichen Aufeinanderfolge 
und im zeitlichen Ablauf jeder Einzelerregung ausserordentlich stark 
ist (vergl. dazu Fig. 8 auf Tafel IM). In anderen Fällen trat 
gleichzeitig eine Verringerung der Zahl der Einzelerregungen auf. 
Aus den im fünften Stab der Tabelle gemachten protokollarischen 
Angaben ist zu ersehen, wie viele rasch hintereinanderfolgende 
Durchströmungen von etwa 5 Sekunden Dauer jeweilig zwischen 
der ersten und den angeführten späteren Reizungen vorgenommen 
wurden. Wie die Beispiele 2 und 7 lehren, lässt schon die 
zweite Durchströmung die Reaktionsverzögerung meist viel aus- 
gesprochener erkennen als die späteren Zacken der ersten‘). 
Charakteristisch ist, dass die Anstiegszeit der ersten Aktionsstrom- 
welle auch nach mehrfacher energischer Durchströmung eines Muskels 
sich nicht wesentlich von der frischer Muskeln unterscheidet, wenn 
auch die zweite Erregungswelle schon deutlich verspätet einsetzt. 
Diese Tatsache weist darauf hin, dass die Verzögerung in der Auf- 
einanderfolge der einzelnen Erregungen wahrscheinlich durch eine 
Herabsetzung des Restitutionsvermögens, d. h. durch beginnende 
Ermüdung des dauerud gereizten tätigen Muskels, mitbedingt ist. 
Im selben Sinne scheint auch die Tatsache zu sprechen, dass die 
Muskeln gut genährter und kräftiger Tiere den raschen Abfall der 
Erregung meist erst nach öfter wiederholter und länger dauernder 
Durchströmung zeigen als diejenigen unterernährter Tiere. Von 
Dittler und Tiechomirow wurden an Froschmuskeln entsprechende 
Beobachtungen gemacht?). 


1) Im Gegensatz zu dem hier geschilderten Verhalten lieferten einzelne 
besonders leistungsfähige Muskeln bei zwei schnell hintereinander vorgenommenen 
Durchströmungen gelegentlich auch Kurven, die bis zu ihrer achten oder neunten 
Aktionszacke absolut miteinander zur Deckung zu bringen waren. 

2) Dittler und Tichomirow, |. ce. S. 121. 


R Über die Eigenperiode quergestreifter Skelettmuskeln etc. 289 


“Neben der eigentlichen Ermüdung aber dürften für die Erklärung 
der beschriebenen Erscheinungen wohl auch noch andere Momente 
als ausschlaggebend in Betracht kommen. So zeigt ein Muskel, 
welcher infolge mehrfach wiederholter Durchströmung auf den Strom- 
schluss nur noch eine ganz kurze „Dauererregung“ mit wenigen, träge 
ablaufenden glatten Wellen entwickelt, nach Verlagerung der Kathode 
des Reizstromes an eine weiter oben oder weiter unten ge- 
legene Muskelstelle sofort wieder Reaktionen von der 
ursprünglichen Dauer und Stärke und vor allem auch von 
der normalen Periode der Erregung; nur tritt der beschleunigte 
Abfall des gesamten Erregungsvorganges sowie die Verlängerung 
der Periode bei mehrfach wiederholter Durchströmung jetzt vielleicht 
etwas früher wieder ein als am frischen Muskel. Als Beispiel der 
Wirkung einer Elektrodenverlagerung nach oben diene Fall Nr. 22 
der Tabelle III. Ähnliche Verhältnisse sind vom Kaltfroschnerven 
her bekannt!). und ebenso wie dort kann der genannte Versuch 
unter Benützung immer neuer Muskelstellen öfter hintereinander 
wiederholt werden. Auch uuter Beibehaltung der alten Reizstelle 
kann man eine Wiederherstellung der Reaktion bis zu einem ge- 
wissen Grade dann erhalten, wenn man dem Muskel 5—10 Minuten 
Zeit zur Wiederherstellung seines früheren Zustandes lässt; aber auch 
günstigsten Falles bleibt die Reaktion dabei weit hinter der des 
frischen Muskels zurück?). Es müssen als Ursache für die fraglichen 
Erscheinungen also noch Vorgänge mit im Spiele sein, die ganz 
speziell die Reizstelle (d. h. die Kathode des Kettenstromes) be- 
treffen und von den eigentlichen Ermüdungserscheinungen zu 
unterscheiden sind. Die Annahme einer Schädigung des Gewebes 
durch die starken Reizströme scheint uns unhaltbar angesichts der 
Tatsache, dass ein Dekrement der Erregung beim Passieren der 
zuvor direkt gereizten Muskelstellen in unseren. Versuchen nicht 
nachweisbar war. 

Es muss sich also wohl um Vorgänge anderer Art, vielleicht 
um eine Art Adaptation des Muskels an den durch den konstanten 
Strom repräsentierten Dauerreiz handeln. Das strenge Lokalbleiben 
dieser Vorgänge an dem vom Reize selbst betroffenen Muskelbezirk 


I) v. Frey, Arch. f. (Anat. u.) Physiol. 1883 S. 46. 
2) Wegen der entsprechenden Verhältnisse am Erosenn igieeine vol. man: 
Dittler und Tichomirow, 1. c. S. 123. 


290 Rudolf Dittler und Soroku Oinuma: 


und das daraus sich ergebende abweichende Verhalten desselben 
gegenüber den übrigen Muskelstellen, wie es «der Versuch zeiet 
(vergl. den Effekt der Reizelektrodenverlagerung), würde dieser 
Auffassung nicht widersprechen; denn alle nieht unmittelbar durch 
den Kettenstrom, sondern durch die fortgeleitete Erregung sekundär 
erregten Muskelquerschnitte werden ja diskontinuierlich, und 
nicht, wie die Reizstelle selbst, stetig gereizt. Sie 
stehen also unter ganz anderen Bedineungen der Reizung; eine 
wleichzeitige Adaptation ihrerseits an den stetig wirkenden Reiz ist 
somit ausgeschlossen. 

Da bei wiederholter Durchströmung die allmähliche Verzögerung 
in der zeitlichen Aufeinanderfolge der einzelnen Erregungswellen, 
wie gesagt, mit der beschleunigten Rückkehr der Saite zu ihrer 
ursprünglichen Abszisse Hand in Hand zu gehen pflegt, so liegt es 
nahe, für diese beiden Erscheinungen eine gemeinsame Ursache an- 
zunehmen. 

Ein interessantes Licht auf die Vorgänge im Muskel bei Durch- 
strömung wirft eine Reihe weiterer Versuche, welche zeigen, dass 
die Wirkung eines Reizes von bestimmter Qualität und Stärke eine 
ganz verschiedene ist, je nachdem er verhältnismässig früh oder erst 
später nach der Schliessung des Kettenstromes auf den Muskel ein- 
wirkt. Eine sichere Deutung steht allerdings noch aus. 

In der Jahreszeit, in der wir von den Schildkrötenmuskelu 
die schönsten Reihen rhythmischer Erregungen erhielten, reagierten 
die Muskeln auf einen einfachen kräftigen Induktionsschlag regel- 
mässig mit einer einfachen Erregung. Wurde der Induktionsschlag 
aber auf einen zuvor durch den Muskel geschlossenen gleich- 
gerichteten Kettenstrom superponiert (Methode s. S. 297), jedoch so 
spät, dass die zunächst nach Stromschluss auftretenden rhythmischen 
Erregungswellen bereits abgelaufen waren und die Gesamtnegativität 
schon deutlich geringer geworden war, aber noch bestand, so löste 
er erneut eine ganze Folge rhythmischer Erregungen von der ur- 
sprünglichen Periode aus. Die Zahl der einzelnen Erregungswellen, 
die er hervorrief, konnte unter Umständen fast ebenso gross sein 
wie die auf Schluss des Kettenstromes erfolgten. Einmal beobachteten 
wir sogar, dass ein Muskel, der nach der Schliessung des Kettenstromes 
nur eine einfache Erregung gab, durch die Einwirkung des darauf 
superponierten Induktiorsschlages zu rhythmischer Reaktion angeregt 
wurde. Lässt man nach Schliessung des Kettenstromes aber mehr 


Uber die Eigenperiode quergestreifter Skelettmuskeln etc. 291 


[= 


als 4—5 Sekunden vergehen, so bewirkt der superponierte Induktions- 
schlag nur mehr eine einfache Erregung des Muskels. Die Figur 18 
der Tafel IV eibt eine der einschlägigen Kurven mit rhythmischer 
Reaktion auf den superponierten Induktionsschlag wieder. Hier 
war der regelmässige Teil der Reaktion des Muskels auf die 
Schliessung des Kettenstromes im Moment der Superposition noch 
nicht ganz abgelaufen !). Es sei aber ausdrücklich bemerkt, dass 
man in den ersten Sekunden nach Stromschluss gerade dann 
ausnahmslos erneut eine Reihe rhythmischer Aktiousstromwellen 
erhält, wenn die Kurve im Moment der Interpolation des über- 
maximalen Induktionsschlages schon ganz unregelmässig verläuft und 
ihre Erhebung über die ursprüngliche Abszisse-nur noch verhältnis- 
mässig gering ist. 

Die scheinbar auffallend starke Reizwirkung des frühzeitig 
superponierten Einzelinduktionsschlages könnte, wie uns scheint, 
wenigstens zum Teil einfach durch die Annahme erklärt werden, 
dass die nicht mehr gleichzeitig reaeierenden Einzelfasern des 
Muskels durch den auf den Kettenstrom superponierten starken 
Induktionsschlag unter gleichzeitiger maximaler Reizung wieder auf 
Phasengleichheit eingestellt werden. Denn einerseits konnte die 
fragliche Erscheinung nur während der ersten Sekunden nach Schluss 
des Kettenstromes beobachtet werden, nämlich nur zu einer Zeit, 
zu welcher der Muskel durch den Kettenstrom noch (wenn auch 
nur submaximal) erregt wurde. Andererseits aber trat sie, wie ge- 
sagt, nur dann auf jeden Fall ein, wenn die ersten regel- 
mässigen Aktionsstromwellen, bei welchen die einzelnen Muskelfasern 
in ihrer Aktion allem Anschein nach praktisch auf Phasengleichheit 
‚eingestellt sind, abgelaufen waren und die Kurve bereits einen un- 
regelmässigen Verlauf zeigte (vgl. den zweiten Teil der Arbeit). Die 
Verhältnisse könnten also so liegen, dass durch den Induktionsschlag 
alle Fasern, welche sich im Momente der Reizung nicht gerade in 
ihrer refraktären Phase befinden, streng gleichzeitig zur Entwicklung 
einer neuen und zwar maximalen Erregung veranlasst würden. In- 


1) Man sieht an dem raschen Abfall der Gesamterregung sowie der einzelnen 
Oszillationen und an der stark ausgeprägten Verlängerung der Periode, dass es 
sich in dem abgebildeten Falle um einen nicht mehr sehr leistungsfähigen, schon 
mehrfach durchströmten Muskel handelte, der ohne den Extrareiz kaum viel 
mehr als die sechs glatten Aktionsstromzacken entwickelt hätte. 


292 Rudolf Dittler und Soroku Oinuma: 


folge davon würden, wie sich aus später zu erwähnenden Versuchen 
ergibt, alle diese Fasern in ihrer rhythmischen Reaktion auch weiter- 
hin zunächst wieder auf. Phaseneleichheit eingestellt bleiben, und so 
könnte von neuem ein Kurvenstück mit regelmässigen periodischen 
Aktionsstromwellen zustande kommen. Dass der Induktionsschlag 
nach dem Erlöschen der Reaktion des Muskels auf den Kettenstrom 
nur noch eine einfache Erregung auszulösen vermag, wäre darnach 
ebenfalls verständlich. Man könnte somit von einer ordnenden 
Wirkung des Induktionsschlages mit momentaner. Wieder- 
herstellung maximaler Reaktion in den betroffenen Fasern sprechen. 

Ob diese Vorstellung für die Erklärung aller Einzelheiten 
des Phänomens ausreicht (z. B. fielen die späteren Zacken der 
neuen Aktionsstromreihe oft auffallend gross aus), und ob sie über- 
haupt das Richtige trifft, muss zunächst noch dahingestellt bleiben. 

Die erörterten Tatsachen lassen sich nämlich auch von ganz 
anderer Seite her betrachten. So könnte die gesteigerte Reizwirkung 
des Induktionsschlages, wenn er nicht zu spät nach Schliessung des 
Kettenstromes angebracht wird, zum Beispiel auch in Beziehung 
gebracht werden mit einer (vielleicht katelektrotonischen) Steigerung 
der Erreebarkeit des Muskels durch den Kettenstrom, welche bei 
längerer Durchströmung allmählich wieder schwindet und eventuell 
sogar ins Gegenteil umschlägt (depressive Kathodenwirkung?). Dass 
Ermüdung des Muskels im eigentlichen Sinne für die Erklärung 
der geringen Reizwirkung des Induktionsschlages bei sehr später 
Superposition nieht als wesentlich in Betracht kommt, glauben 
wir aus Versuchen schliessen zu dürfen, bei welchen der konstante 
Strom nicht plötzlich geschlossen, sondern bis zu der auch sonst zur 
Reizung verwendeten Stromdichte allmählich eingeschlichen wurde. 
Obgleich der Muskel bei dieser Art des Vorgehens ganz unerregt 
blieb, bewirkte der sofort nach Erreichung der vollen Stromdichte, 
also nach 4—5 Sekunden superponierte Induktionsschlag regelmässig 
nur einen einfachen Aktionsstrom. Beim Froschsartorius haben wir 
in wenigen orientierenden Versuchen das gleiche Verhalten gefunden. 
Ob zwischen unseren Versuchen und denen Durigs!) am wasser- 
armen Muskel ein innerer Zusammenhang besteht, ist nicht ohne 
weiteres anzugeben. | 

Bei Veränderung seiner Temperatur verändert sich die Reaktions- 


1) Durig, Pflüger’s Arch. Bd. 97. S. 457. 1903. 


Über die Eigenperiode quergestreifter Skelettmuskeln etc. 298 


weise des Schildkrötenmuskels genau ebenso, wie es für den Frosch- 
muskel festgestellt worden ist. Von einem Muskel, der bei einer 
Temperatur von ca. 20°C. etwa 60 Einzelerregungen pro Sekunde 
lieferte, erhielten wir nach Herabsetzung seiner Temperatur auf ca. 
5° C. beispielsweise nur mehr 15—20 (siehe Fig. 7 auf Tafel I). 
Eine Ermüdung des Muskels wurde bei diesen Versuchen nach 
Möglichkeit vermieden. Der Herabsetzung der Muskeltemperatur 
um 15°C. entspricht hier und auch in anderen Fällen demnach eine 
Verzögerung des chemischen Geschehens im Muskel auf ein Drittel 
bis ein Viertel seiner ursprünglichen Geschwindigkeit. Soweit in 
dieser Frage, die für den Froschsartorius ja systematisch geprüft ist !), 
einige wenige orientierende Versuche von Bedeutung sein können, 
wäre hiernach auch für den Schildkrötenmuskel die R-G-T-Regel als 
eültig zu betrachten. 

Von der Intensität des Reizstromes erwies sich (innerhalb der 
uns zu Gebote stehenden Variationsmöglichkeiten) die Muskelperiode 
auch des Schildkrötenmuskels als scheinbar unabhängige. Bei Ver- 
wendung von zwei Akkumulatorenzellen als Stromquelle erhielten 
wir bei frischen Muskeln Aktionsstromschwankungen von derselben 
Periode wie bei Verwendung von vier oder sechs Zellen ; .nur zeigten 
die Kurven gewöhnlich einen schnelleren Abfall zur früheren Abszisse 
und oft auch nicht so viele regelmässige auszählbare Zacken als bei 
Einwirkung stärkerer Reizströme. Bezüglich der scheinbaren Kon- 
stanz der Muskelperiode ist nun aber zu bedenken, dass der Reiz- 
wert, welchen ein stetig den Muskel durchfliessender Strom besitzt, 
wahrscheinlich doch äusserst gering ist, so dass wir bei den Reiz- 
stromvariationen in der genannten Breite seinen Reizwert möglicher- 
weise innerhalb zu enger Grenzen verändert haben, um im praktischen 
Versuch eine Verschiedenheit seiner Wirkung in dieser Hinsicht nach- 
weisen zu können. In der Tat ist es, wie wir sehen werden, nicht 
nur auf Grund theoretischer Erwägungen wahrscheinlicher, dass die 
Oszillationsfrequenz der Muskelaktionsströme mit steigender Reiz- 
stärke ebenfalls steigt, sondern es weisen auch einige später zu er- 
örternde Beobachtungen deutlich auf ein solches Verhalten hin (vel. 
Seite 311ff.). Sollte sich dies als zutreffend herausstellen, so wären 
vermutlich auch die von verschiedenen Seiten für das entsprechende 
Verhalten des Froschmuskels gemachten Angaben in diesem Sinne 
zu korrigieren. 


1) Dittler und Tichomirow, a. a. O. 8. 129 £f. 


294 Rudolf Dittler und Soroku Oinuma: 


In den vorliegenden Versuchen wurden trotz der guten Erfolge, 
die man schon bei geringen Stromstärken des Reizstromes erzielt, 
zur Durchströmung der Muskeln in der Regel 5—7 Akkumulatoren 
benützt, weil es uns bei den im folgenden beschriebenen Versuchen 
darauf ankam, sicher alle Fasern des Muskels zu erregen. 


1. 


Im zweiten Teil unserer Arbeit suchten wir uns auf experimen- 
tellem Wege einen Einblick zu verschaffen, auf welche Weise die 
für den Muskel charakteristische Periode der Erregung bei partieller 
Durehströmung des Muskels eigentlich zustande kommt. 

Bei den im folgenden zu erörternden Versuchen und der 
Deutung ihrer Ergebnisse gehen wir von der experimentell be- 
gründeten Vorstellung aus, dass der konstante Strom nicht nur 
im Momente seiner Entstehung, sondern auch dann 
noch erregend auf den Muskel einwirkt, wenn er das 
Maximum seiner Dichte längst erreicht hat. So fanden 
wir bei den von uns verwendeten Stromstärken von ca. 2,5 Milli- 
ampere, dass bei Unterbrechung des’ Reizstromes entsprechend der 
dritten oder einer späteren Aktionsstromzacke die rhythmische 
Muskelerregung unvermittelt ihr Ende findet. Bei noch kürzeren 
Durehströmungen machte sieh meist eine geringe Reiznachwirkung 
geltend, indem nach Unterbrechung des Reizstromes noch eine er- 
neute Erresungswelle auftrat. Durch weitere Reduktion der Durch- 
strömungsdauer gelangten wir jedoch schliesslich in allen Fällen 
zu Stromstössen, welche ebenso wie einzelne Induktionsschläge aus- 
nahmslos nur einzelne Erresungsweilen hervorriefen‘!). Aus diesen 
Beobachtungen geht hervor, dass man sich das Zustandekommen 
der periodischen Muskelreaktion nicht nach Art elastischer Nach- 
schwingungen oder dergleichen denken darf. 

Da der Muskel zu Beginn einer Erregung, wie schon sehr alte 
Erfahrungen lehren, eine „refraktäre“ Phase durchläuft, in der auch 
die stärksten künstlichen Reize ohne Wirkung bleiben, so ist die 
Entstehung einer Periodik in der durch den stetig wirkenden Reiz 
ausgelösten Erregung an sich nicht verwunderlich. Was aker noch 


1) Wir verzichten an dieser Stelle auf die Wiedergabe einschlägiger Kurven, 
da diese Verhältnisse nach weiterer Bearbeitung an anderer Stelle eingehend 
behandelt werden sollen. 


Über die Eigenperiode quergestreifter Skelettmuskeln etc. 295 


einer weiteren Klarstellung bedarf, ist der Umstand, dass die Periode 
der Muskelaktionsströme weit höhere Werte besitzt, als nach der 
Dauer dieser „refraktären“ Phase zu erwarten wäre. Die Erklärung 
‘dieser Eigentümlichkeit kann in zwei Richtungen gesucht werden. 
Einmal könnte sie gegeben sein in dem ständig wechselnden Ver- 
‚hältnis der Grösse des durch den Kettenstrom repräsentierten Reizes 
zu der jeweiligen Erregbarkeit des Muskels.. Man könnte sich vor- 
stellen, dass letztere nach Ablauf der eigentlichen refraktären Phase 
zunächst minimal wäre und erst allmählich wieder so hohe Grade 
erreichte, dass der stetig fliessende Strom eine erneute Erregung 
auszulösen vermag. Andererseits aber wäre es im Hinblick auf die 
von Keith Lukas!) gesammelten Erfahrungen bei Doppelreizung 
‘des Muskels auch möglich, dass der jeweiligen Erregbarkeit gar keine 
oder eine nur ganz untergeordnete Bedeutung beizumessen und die 
Lösung des Problems in der Tatsache zu suchen wäre, dass der in 
Erregung befindliche Muskel sofort nach Beendigung der refraktären 
Phase zwar fähig ist, neue Reize aufzunehmen, sie aber erst nach Ablauf 
seiner „irresponsibeln Periode“ in erneute Erregung umsetzen kann. 

Der Gedanke, diese Eigentümlichkeit zur Erklärung der Eigen- 
periode des Muskels heranzuziehen, hat zweifellos sehr viel Be- 
stechendes. In der Tat sind die Werte, welche Keith Lukas 
unter seinen Versuchsbedingungen für die Dauer der „irresponsiven .. 
Periode“ fand, gerade von der entsprechenden Grösse. Der Gipfel- 
abstand der beiden durch Einzelreize ausgelösten Erregungen liegt 
nach den seiner Arbeit beigegebenen analysierten Kapillarelektrometer- 
kurven zwischen 12 und 18 o. Bei fortgesetzter Reaktion in diesem 
Rhythmus würde der Muskel pro Sekunde also 55—85 Einzel- 
erregungen geliefert haben. Dies ist ein Wert, der nach den Be- 
funden von Dittler und Tichomirow bei der von Keith Lukas 
innegehaltenen Versuchstemperatur von 12° C. in richtig gewählter 
Jahreszeit vom Froschsartorius jedenfalls gewonnen werden kann. 
Leider hat Lukas über die Jahreszeit, in der er seine Versuche 
anstellte, keinerlei Angaben gemacht, die eine Beurteilung seiner 
Ergebnisse nach der fraglichen Richtung hin ohne weiteres ermöglicht 
hätten. Es sei übrigens ausdrücklich betont, dass es Lukas selbst ja 
auch nicht darum zu tun war, die Muskelperiode durch die „irre- 
sponsive Periode“ zu erklären; bei der scheinbar vollen Überein- 


1) Keith Lukas, Journ. of Physiol. vol. 40 p. 332. 1910. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 139. 21 


296 - Rudolf Dittler und Soroku Oinuma: 


stimmung seiner Zahlen mit den bekannten Werten der Muskei- 
periode drängt sich diese Erklärungsmöglichkeit aber ganz von selber 
auf. Was allerdings von vornherein gegen eine unmittelbare innere 
Beziehung zwischen den genannten beiden Eigentümlichkeiten in der 
Reaktionsweise des Muskels zu sprechen scheint, ist die Tatsache, 
dass dem Muskel (nach Angabe verschiedener Autoren) durch dis- 
kontinuierliche Reizung eine Rhythmik aufgezwungen werden kann, 
die seine Eigenrhythmik bis aufs Doppelte und Dreifache übersteigt. 
Aber hier steht Tatsache gegen Tatsache. Eine sichere Entscheidung 
ist also nur auf experimentellem Wege möglich. 

Um über den Zustand des Muskels in den verschiedenen Phasen 
seiner Tätigkeit näheren Aufschluss zu erhalten, gingen wir in der 
Weise vor, dass wir untersuchten, ob in die Reihe der bei partieller 
Durchströmung auftretenden Erregungswellen an irgendeiner Stelle 
ihres Verlaufs durch einen zweiten kurzen Reiz eine Extraerregung 
interpoliert werden kann oder nicht. Nach der letzterwähnten An- 
nahme für die Erklärung der Rhythmik müsste dies ausgeschlossen 
sein. Ist es aber möglich, so kann die „irreponsive Periode“ nicht 
für das Entstehen des Muskelrhythmus verantwortlich gemacht 
werden, zum mindesten nicht in der von Lukas vertretenen Fassung, 
nach welcher sie eine allein von dem Zustand des Muskels, nicht 
aber von der Reizstärke abhängige Dauer besitzt!). Natürlich 
musste bei einer experimentellen Entscheidung hierüber, wie oben 
schon angedeutet wurde, in erster Linie beachtet werden, dass durch 
den Kettenstrom bereits alle Muskelfasern maximal erregt wurden, so 
dass durch den höher gespannten Induktionsschlag nicht etwa zuvor 
unerregt gebliebene Fasern mit anderer Phase erregt werden könnten 
und rhythmisch zu arbeiten begännen. Dies würde zu bedenklichen 
Missdeutungen Anlass geben. Im übrigen scheint der Schildkröten- 
muskel bei der fast mathematisch genauen Rhythmik des Erregungs- 
ablaufs für derartige Versuche das geeignete Objekt zu sein, vor 


1) Beiläufig sei darauf hingewiesen, dass Lukas der Tatsache gar keine 
Beachtung schenkt, dass die zweite Reaktion in seinen Doppelreizversuchen um 
so kleiner ausfiel, je früher nach Ablauf der refraktären Phase der zweite Reiz 
angebracht wurde. Diese Erscheinung könnte ihren Grund sowohl in dem Vor- 
handensein einer relativ refraktären Phase (siehe diese Arbeit Seite 313), als 
darin haben, dass die zweite Reaktion, wie Samojloff entgegen den Lukas’schen 
Angaben fand, schon im absteigenden Teil der ersten Erregung ihren Anfang 
nimmt. 


Über die. Eigenperiode quergestreifter Skelettmuskeln etc. . 297 


allem, weil es so gut wie gar nicht vorkommt, dass eine Erregungs- 
welle einmal früher eintritt, als sie nach der zeitlichen Aufeinander- 
folge der vorhergegangenen zu erwarten wäre. In dieser Hinsicht 
sind Täuschungen in der Deutung der resultierenden Kurven fast 
völlig ausgeschlossen. 

Als Interpolationsreiz verwendeten wir vorzugsweise einen ein- 
zelnen Öffnungsinduktionsschlag !), der dem Muskel durch dieselben 
Elektroden zugeführt wurde wie der Kettenstrom und zunächst 
immer so gerichtet war, dass seine Kathode mit jener des Ketten- 
stromes zusammenfiel. Die Anordnung entsprach also etwa der- 
jenigen, die schon Eekhard, Pflüger und Hermann?) zum 
Nachweis der elektrotonischen Erregbarkeitsänderungen im Nerven 
getroffen haben: der Kettenstrom wurde durch die sekundäre Spirale 
eines Induktionsapparates geschiekt und im primären Kreis ein 
schwacher Strom geschlossen, durch dessen Öffnung auf den be- 
stehenden Kettenstrom im gewünschten Moment ein Induktionsstrom 
superponiert werden konnte. Die Reizverhältnisse sind aus der 
Aichungskurve Figur 1 der Tafel I ohne weiteres zu ersehen; diese 
wurde so gewonnen, dass ein schwacher Zweig des Reizstromes un- 
mittelbar durch die Saite geführt wurde; um die Saite zu schonen, 
wurde der Induktionsschlag dabei so weit abgeschwächt, dass er nur 
noch eben merklich blieb. Als E. K. des Kettenstromes wurden 
auch bei diesen Versuchen wiederum 5—7 Akkumulatoren verwendet; 
die geringe Verzögerung des Stromanstieges infolge der Selbst- 
induktion der sekundären Spirale und die Vergrösserung des Wider- 
standes im Reizstromkreis hatten, wie der Vergleich mit den oben 
beschriebenen Versuchsergebnissen erkennen lässt, nicht den gerinesten 
Einfluss auf seine Wirkung (vgl. dazu S. 283). Im primären Kreis 
diente ein Daniell als Stromquelle. Der Rollenabstand wurde vor 
dem Versuch zunächst immer so gewählt, dass der Induktionsschlag 
als Reiz an sich maximal oder wenig übermaximal war. Sowohl 
der Schliessungsmoment des Kettenstromes (sekundärer Kreis) als 
auch der Moment des Extrareizes (Öffnungsmoment des Stromes im 
primären Kreis) wurden in geeigneter Weise nach dem Prinzip des 


l) Gelegentlich haben wir auch eine erneute (positive) Dichtenschwankung 
des Kettenstromes (Wegräumung eines zunächst vorhandenen Widerstandes in 
Nekenschluss) als Extrareiz verwendet. Die Ergebnisse decken sich in allen 
wesentlichen Punkten vollkommen mit den für den Induktionsschlag beschriebenen. 

2) Vgl. z. B. Hermann, Pflüger’s Arch. Bd. 30 S.2. 1883. 

2165 


298 Rudolf Dittler und Soroku Oinuma: 


Garten’schen Reizkontaktapparates photographisch sichtbar ge- 
macht. In sehr vielen Kurven sind diese Momente überdies aus den 
kleinen Induktionszacken ohne weiteres zu ersehen, was zur Kon- 
trolle der Genauigkeit der Hebelschattenmarkierung sehr wertvoll 
war. Der Extrareiz konnte gegenüber dem Schliessungsmoment des 
konstanten Stromes innerhalb sehr weiter Grenzen zeitlich verschoben 
werden. Durch zwei am Cremer’schen Fallapparat angebrachte 
Kontakte wurde durch Elektromagnetwirkung die Doppelreizung des 
Muskels beim Fallen der photographischen Platte selbsttätig herbei- 
geführt. 

An ein und demselben Muskel haben wir in zeitlichen Inter- 
vallen von 3—> Minuten, meist unter jedesmaliger zeitlicher Ver- 
schiebung des Extrareizes, mehrere Doppelreizungen vorgenommen. 
Dabei blieb die Grösse der Reiz-, Zwischen- und Ableitungsstrecke 
natürlich unverändert. Wie früher, wurde auch hierbei die Luft- 
temperatur in nächster Nähe des Muskels beobachtet. Um gleich- 
zeitig die Reaktionsweise des Muskels auf einfache Schliessung des 
Kettenstromes sowie auf isolierte Einwirkung des einzelnen Induktions- 
schlages zu kennen, wurden zwischen die Doppelreizungen immer 
einfache Reizungen von beiderlei Art zwischengeschaltet. Eine unter 
möglichst entsprechenden Bedingungen für den Muskel vorgenommene 
Kontrollreizung mit dem einfachen Induktionsschlag war ja schon 
wegen der genauen Ermittlung des Momentes unentbehrlich, in 
welchem die Wirkung des Extrareizes in der Doppelreizkurve zu 
erwarten war. Da wir auch bei allen diesen Versuchen auf eine Ver- 
zeichnung von Ordinaten verzichteten, wurde die zeitliche Ausmessung 
der Kurven wieder in der oben geschilderten Weise vorgenommen. 

Natürlich musste der Extrareiz bei den Doppelreizversuchen 
angebracht werden, solange die Aktionsströme der einzelnen Muskel- 
fasern noch auf Phasengleichheit eingestellt waren und die einzelnen 
Wellen der abgeleiteten Kurve einen absolut glatten Verlauf 
zeiten. Denn nur unter dieser Bedingung konnten einheitliche 
und eindeutige Resultate erwartet und Täuschungen vermieden 
werden. Um in dieser Beziehung ganz sicher zu gehen, beschränkten 
wir uns bei dieser Versuchsreihe auf eine Verschiebung des Extra- 
reizes innerhalb der ersten drei oder vier, bei sehr leistungsfähigen 
Muskeln ausnahmsweise auch einmal der ersten fünf Aktionsstrom- 
wellen und verarbeiteten ausschliesslich jene Muskeln, deren Aktions- 
stromkurven bei einfacher Schliessung des Kettenstromes mindestens 


Über die Eigenperiode quergestreifter Skelettmuskeln etc. 9399 


die doppelte Zahl ganz glatter Wellen aufwies. Kurven, welche 
nicht auch nach der Einwirkung des Fxtrareizes noch ganz regel- 
mässig weiterverliefen, wurden bei der Verarbeitung der Versuchs- 
ergebnisse selbstverständlich ebenfalls ausser Betracht gelassen. Dass 
die unter diesen Einschränkungen brauchbaren Doppelreizkurven 
weder bei auf- noch bei absteigender !) Superposition des Fxtrareizes 
segenüber den bei einfacher Durchströmung gewonnenen eine Ver- 
grösserung der Zahl der glatten Aktionsstromwellen aufwiesen, scheint 
uns übrigens auch dafür zu sprechen, dass eine Phasenverschiebung 
der Einzelerregungen innerhalb der für uns in Frage kommenden 
ersten Zacken nicht vorhanden war. Wie beiläufig bemerkt sei, sind 
uns Unterschiede irgendwelcher Art im Verhalten des Muskels 
gegenüber dem Extrareiz bei Verschiebung desselben innerhalb der 
genannten Grenzen bis jetzt nicht aufgefallen. 

Wurde sowohl der Kettenstrom als der auf ihn superponierte 
Induktionsschlag so stark gewählt, dass jeder für sich den Muskel 
maximal erregte, so erhielten wir unter den genannten Kautelen bei 
einer grossen Reihe von Interpolationsversuchen ganz eindeutig 
folgendes Ergebnis: 

Trifft der Extrareiz den Muskel im absteigenden Teil einer 
seiner periodischen Aktionsstromwellen !), so bewirkt er eine nach der 
sonstigen Rkythmik der Erregung vorzeitige Extraerregung. Es braucht 
also nicht unbedingt die bei alleiniger Einwirkung eines konstanten 
Stromes zwischen zwei Erregungen vom Muskel eingehaltene Zeit ver- 
strichen zu sein, bevor er von neuem in Erregung geraten kann. Im 
aufsteigenden Teil einer Aktionsstromwelle!) bleibt dagegen auch der 
stärkste Öffnungsinduktionsschlag vollkommen unwirksam. In dieser 
Phase seiner Tätigkeit verhält sich der Muskel also absolut refraktär. 
Weder die gerade ablaufende Welle noch eine der folgenden fällt 
nach ihrem zeitlichen Eintritt, ihrer Dauer oder Amplitude aus der 
gesamten Reihe der auftretenden Aktionsstromwellen irgendwie 
heraus, kurz, die Reaktion verläuft in diesem Falle ganz in der 
Weise weiter, wie sie verlaufen wäre, wenn der Muskel einfach mit 
dem konstanten Strom gereizt worden wäre. Dies ist sowohl aus 


1) Wir sprechen im folgenden der Kürze halber einfach von „aufsteigender“ 
und „absteigender“ Interpolation oder Superposition des Extrareizes, je nachdem 
er in den „steigenden“ oder „sinkenden“ Teil (Helmholtz) einer Einzel- 
erregung fällt. 


390 Rudolf Dittler und Soroku Oinuma: 


der einzelnen Summationskurve selbst als aus einem Vergleich mit 
den vorher und nachher bei einfacher Durchströmung aufgenommenen 
Kurven mit Sicherheit zu entscheiden. Ein wirksamer Extrareiz 
müsste sich in einer Vergrösserung und wohl auch in einer mehr 
oder weniger deutlich ausgesprochenen Verspätung des Gipfels der 
gerade ablaufenden Aktionsstromwelle äussern. | 


Ist (bei absteigender Superposition) der Interpolationsreiz wirk- 
sam und von einer vorzeitigen Erregungswelle („Extraerregung“) 
gefolgt, so geht die Reihe der rhythinischen Erregungen, vom Gipfel 
der Extraerregung an gerechnet, wieder im ursprünglichen, dem 
Muskel eigentümlichen Rhythmus weiter. Alle folgenden Erregungen 
erscheinen also nicht zu der Zeit, zu welcher sie erschienen wären, 
wenn der Extrareiz nicht interpoliert worden wäre, sondern sie treten 
um so viel verspätet ein, als der zeitliche Abstand der Extraerregung 
von der nächst vorhergehenden ordnungsgemässen rhythmischen Er- 
regungswelle beträgt. Eine Ausnahme von diesem Verhalten ist uns 
nicht zu Gesicht gekommen, mochte sich die Extrazacke fast un- 
mittelbar an den Gipfel der ihr vorangehenden rhythmischen Zacke 
anschliessen oder erst kurz vor dem Momente eintreten, in dem die 
nächstfolgende periodische Erregungswelle ihren Anfang genommen 
hätte. In einigen, aber sehr seltenen Fällen verlief die Reihe von 
Erresungen nach Eintritt der Extraerregung überhaupt nicht mehr 
deutlich geordnet weiter. Aus solchen Kurven ist in der fraglichen 
Richtung natürlich gar nichts zu entnehmen. 


Sowohl die soeben besprochene Gesetzmässigkeit als die prin- 
zipielle Tatsache, dass aufsteigende Interpolation den Verlauf der 
periodischen Muskelaktion keinesfalls stört, während durch absteigende 
eine vorzeitige Erregung ausgelöst wird, sind aus den in neben- 


1) Wenn man den Kettenstrom und den als Extrareiz wirkenden Induktions- 
schlag nicht von denselben Elektroden aus zuleitete, sondern den letzteren 
irgendwo zwischen der Kathode des Kettenstromes und der nächstgelegenen 
Ableitungselektrode am Muskel anbrächte, so müssten sich künstlich Verhältnisse 
schaffen lassen, wie sie beim spontan schlagenden Herzen nach Extrareizung des 
Ventrikels vorliegen. Denn da die Extraerregung in diesem Falle (genau wie 
beim Herzen) der nächstfolgenden ordnungsgemässen rhytmischen Erregungswelle 
begegnete und sie vernichtete, so müsste es an der Ableitungsstelle im Anschluss 
an eine superponierte Nebenzacke zum Auftreten einer kompensatorischen Pause 
kommen. Die experimentelle Erledigung dieser Frage haben wir bereits in An- 
griff genommen. 


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Über die Eigenperiode quergestreifter Skelettmuskeln etc. 


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302 Rudolf Dittler und Soroku Oinuma: 


stehender Tabelle III zusammengestellten Beispielen zu entnehmen. 
Die Bezeichnungen „auf-“ und „absteigend“ sind dabei auf den Ver- 
lauf der nicht analysierten Saitengalvanomoterkurven bezogen. 
Der kleinen Ungenauigkeit, die wir damit begehen gegenüber dem 
wirklichen Verlauf der Spannungsänderungen, sind wir uns bei dieser 
Art des Vorgehens ebenso bewusst wie der Tatsache, dass die Grenze 
zwischen der refraktären Phase und der folgenden Periode, in welcher 
der Muskel eine neue Erregung entwickeln kaun, durch weitere 
Untersuchungen sich noch genauer wird festlegen lassen. Nach 
älteren Erfahrungen [Samojloff!) u.a.] wäre nämlich wohl zu 
erwarten, dass die refraktäre Phase bei Verwendung sehr starker 
Reize noch im aufsteigenden Teil wenigstens der nicht analysierten 
Kurve ihr Ende erreichte. Einen dahin gehenden Befund haben wir 
bis jetzt aber in keinem Falle gemacht, wenn man nicht den unter 
Nr. 25 in der Tabelle III aufgeführten in diesem Sinne deuten will. 
Die zugehörige Kurve ist als Figur 19 der Tafel IV wiedergegeben. 
Der Fxtrareiz war in diesem Falle (nach seiner Wirkung auf den 
im übrigen unbeeinflussten Muskel beurteilt) weit übermaximal. Auf 
den ersten Blick macht es nun durchaus den Eindruck, als ob der 
ganz knapp vor dem Gipfel wirkende Extrareiz scheinbar eine Ver- 
stärkung der gerade im Ablauf beeriffenen Erreguneswelle gegenüber 
ihrer zu erwartenden Grösse bewirkt hätte. Da sich aber die im 
Momente der Applikation des Extrareizes auftretende starke Induktions- 
zacke gerade auf den Gipfel der nächstvoraufgehenden Aktions- 
stromwelle aufsetzt und diese, wie man sieht, nicht vollkommen 
zur Entwicklung gelangen lässt, so kann dieser Fall 
schwerlich als eine Ausnahme von der sonst immer bestätigt ge- 
fundenen Regel betrachtet werden, wenngleich solche Ausnahmen, 
wie gesagt, sehr wohl möglich wären. 

Die Werte der Tabelle III beziehen sich ausschliesslich auf Ver- 
suche mit maximalen bzw. übermaximalen Extrareizen. Aus den 
Stäben 5 und 6 ist zu ersehen, ob der Induktionsschlag auf- oder 
absteigend interpoliert wurde, und welche Wirkung er hatte. Die 
Bemerkungen der Spalten 2 und 3 geben an, um welche Muskelart 
es sich in jedem Falle handelte, und welche der angeführten Kurven 
von ein und demselben Muskel stammen. Wir haben davon ab- 
gesehen, die Werte für die zwischen dem Reizmomente des Induk- 


1) Samojloff, Arch. f. (Anat. u.) Physiol. 1908. Suppl. 8.1. 


Über die Eigenperiode quergestreifter Skelettmuskeln etc. 303 


tionsschlages und dem Gipfel der ihm entsprechenden Aktionsstrom- 
zacke verstreichende Zeit, die sich aus den Summationskurven und 
den zugehörigen Kontrollkurven (die bei alleiniger Einwirkung des 
Induktionsschlages gewonnen wurden) berechnen lassen, in der Tabelle 
vergleichsweise einander gegenüberzustellen.e Denn nur an der Hand 
analysierter Kurven würde ein derartiger Vergleich ein sicheres 
Urteil darüber gestatten, ob das Maximum der Extraerregung 
auch unter unseren Versuchsbedingungen in der von Keith Lukas 
seforderten Weise verspätet eintritt. Wir müssen uns vorbehalten, 
diese Verhältnisse durch Kapillarelektrometerversuche klarzustellen. 
Bezüglich des Beginnes der Extraerregung scheinen unsere Kurven 
in Übereinstimmung mit den Angaben von Samojloff!) dafür zu 
sprechen, dass eine Verspätung im Sinne der Lukas’schen These 
nicht existiert. Auf Kurven, bei welchen der Wendepunkt nicht 
unmittelbar mit dem Momente zusammenfällt, in dem nach Mass- 
gabe der Kontrollkurven der Extrareiz wirksam werden müsste, be- 
merkt man meist eine deutliche Verzögerung im Abfall der der 
Extraerregung voraufgehenden Aktionsstromzacke (vgl. Fig. 10a). 
Dies kann durch einen Vergleich mit den früheren und späteren 
Zacken derselben Kurve sicher beurteilt werden. Sulze?) hat bei 
seinen Doppelreizversuchen am Ölfactorius des Hechtes übrigens 
entsprechende Feststellungen gemacht?). 

Von den Tafelfiguren, die wir zur Illustration der besprochenen 
Verhältnisse ausgewählt haben, zeigen die Kurven 8 und 9 die 
Unwirksamkeit eines maximalen Extrareizes, der in den auf- 
steigenden Teil einer Erregungswelle fällt. Der Moment, in 
welchem der superponierte Reiz wirksam werden müsste, ist hier 
wie auch auf den folgenden Kurven durch eine kleine Marke kennt- 
lieh gemacht. Beispiele für eine absteigende Superposition des 
Extrareizes mit nachfolgender Extraerregung zeigen die Kurven 10 
bis 13. Wie man sieht, scheint die Extraerregung um so schwächer 
ausgebildet zu sein, je dichter an den Gipfel der gerade ablaufenden 
rhythmischen Erregungswelle sie sich anschliesst. Die nicht analy- 
sierten Kurven zeigen in dieser Beziehung im Prinzip dasselbe Ver- 
halten wie die Suspensionskurven schlagender Herzen bei Inter- 


1) Samojloff, !. c. und Zentralbl. f. Physiol. 1910 Nr. 2 S. 45. 
2) Sulze, Pflüger’s Arch. Bd. 127 S. 57. 1909. 
3) Vgl. dazu auch Gotch, Journ. of Physiol. vol. 40 p. 250. 1910. 


304 Rudolf Dittler und Soroku Oinuma: 


polation von Extrareizen. Sehr deutlich ist dies auf den vom selben 
Muskel stammenden Kurven 10a und 11 ausgeprägt, obgleich der 
Extrareiz, wie gesaet, in beiden Fällen übermaximal war. Eine ab- 
sehliessende Beurteilung ist auch in diesem Punkte wieder nur an 
der Hand analysierter Kurven möglieh'). Dagegen ergibt sich aus 
unseren Kurven wohl ohne weiteres, dass der interpolierte Reiz, 
wenn er sehr spät in den absteigenden Schenkel einer Aktions- 
stromwelle fällt, in der Regel eine Extraerrezung herbeiführt, die 
gegenüber den vorausgegangenen schon mehr oder weniger deutlich 
submaximalen Erregungswellen wieder maximale Grösse erreicht. 
Dabei fallen auch die nachfolgenden Wellen meist grösser aus, als 
sie ohne die Einwirkung des Extrareizes geworden wären. Sehr 
deutlich ist auf allen wiedergegebenen Kurven, dass die Muskel- 
aktion vom Gipfel der Extraerregung an wieder im ursprünglichen 
Rhythmus weiterverläuft, wobei die allmähliche Herabsetzung der 
Öszillationsfregquenz der Muskelaktionsströme natürlich gleichzeitig 
zum Ausdruck kommen kann. Etwas weniger übersichtlich als bei 
den einphasischen Kurven (Fieg. 10—12) liegen die Verhältnisse 
bei der zweiphasischen Kurve Figur 13. Hier wurde das zweite 
Wellental etwas seichter als die übrigen, da sich etwa gleichzeitig 
mit der zweiten Phase der zweiten Erregungswelle an der ersten 
abgeleiteten Muskelstelle schon die Extraerregung zu entwickeln be- 
gann. Es kam also zu einer algebraischen Summation der Einflüsse 
beider Erregungen auf die Saite. In der resultierenden Kurve musste 
die erste Phase der Extraerregung infolgedessen bedeutend kleiner 
erscheinen, als sie in Wirklichkeit war. Dazu stimmt auch die ver- 
hältnismässig starke zweite Phase der Extraerregung. 

Aus den Kurven mit aufsteigender Interpolation, bei welchen 
die Reaktion auf den ersten Reiz stets absolut ungestört weiterverläuft, 
ist die bemerkenswerte Tatsache zu entnehmen, dass durch einen 
in das absolute Refraktärstadium fallenden Reiz keine irgendwie 
nachweisbare Wirkung auf die Dauer der refraktären Phase und 
den Verlauf der Restitutionsprozesse zu bemerken ist. Die nach- 
folgenden Zacken treten ganz genau rechtzeitig ein. 


1) Entsprechende Beobachtungen hat übrigens schon Samojloff bei seinen 
Doppelreizversuchen am Nerv-Muskelpräparat des Frosches gemacht. Man vgl. 
dazu seine Ausführungen über die Reaktionsfähigkeit des Froschmuskels nach 
Ablauf der refraktären Phase (Arch. f. Anat. u. Physiol. 1908 Suppl. S. 9 u. 13). 


Über die Eigenperiode quergestreifter Skelettmuskeln etc. 305 


An der Hand der Summationskurven sowie der beigegebenen 
einfachen Aktionsstromkurven, die bei denselben Muskeln durch 
alleinige Reizung mit dem sonst als Interpolationsreiz verwendeten 
Öffnungsinduktionsschlag erhalten wurden, ist es leicht, dem Ein- 
wand zu begegnen, es könnten durch den bedeutend höher ge- 
spannten Induktionsschlag zuvor unerregt gebliebene Muskelfasern 
erregt worden sein, deren Aktionsstrom sich als scheinbare Extra- 
erregung in die Reihe der rhythmischen Erregungen eingeschoben 
hätte, während die von vornherein an der Reaktion beteilisten 
Fasern in Wirklichkeit auf den Extrareiz gar nicht reagierten. 

Zunächst wäre darauf hinzuweisen, dass es unter dieser Annahme 
nicht ohne weiteres verständlich wäre, warum die auf die interpolierte 
Erregung folgende ordinäre rhythmische Erresungswelle nicht zu der 
Zeit eintrat, zu der sie erschienen wäre, wenn der Extrareiz nicht 
am Muskel angebracht worden wäre. Denn auf alleinige Reizung, 
auch mit den stärksten Induktionsschlägen, erhält man von den 
Schildkrötenmuskeln immer nur eine einfache Aktionsstromwelle. 
Diese Einzelerregung der durch den Extrareiz neu erregten Fasern 
hätte sich unter den oben gemachten Voraussetzungen also einfach 
zwischen die periodischen Erregungen der andern Fasern einschieben 
müssen, ohne den Ablauf ihrer Erreeung im übrigen zu stören. Nun 
könnten die Verhältnisse (im Sinne des erhobenen Einwandes ge- 
sprochen) allerdings auch so liegen, dass ein Teil der Muskelfasern 
bei der Durchströmung so schwach vom Strom getroffen wurde, dass 
seine Dichte zur Erregung dieser Fasern zwar nicht ausreichte, aber 
doch gross genug war, um ihre Erregbarkeit bis zu einem gewissen 
Grade elektrotonisch zu verändern. In diesem Falle wäre es nach 
den Erfahrungen, die weiter oben mitgeteilt wurden (s. S. 292), immer- 
hin denkbar, dass der einzelne Öffnungsinduktionsschlag in den frag- 
lieben Fasern nicht nur eine einfache, sondern eine 
längere rhythmische Reaktion ausgelöst hätte, und damit 
könnte der fingierte Einwand zunächst wohl als berechtigt er- 
scheinen. Denn unter dieser Voraussetzung wären unabhängig 
voneinander zwei Prozesse im Muskel abgelaufen, von denen 
jeder ein periodisches Schwingen der Saite hervor- 
rief und die in der registrierten Aktionsstromkurve miteinander 
interferierten, sobald sie nicht streng gleichzeitig die abgeleiteten 
Muskelstellen passierten. Wenn aber auf eine Schwingung von be- 
stimmter Periode von einem. beliebigen Momente an eine zweite 


306 Rudolf Dittler und Soroku Oinuma: 


Sehwingung von gleicher Periode superponiert wird, so zeigt die 
resultierende Schwingungskurve unter Umständen bekanntlich ganz 
die Charaktere unserer Summationskurven, d. h. es tritt nach Ein- 
setzen des zweiten Wellenzuges zunächst ein vorzeitiger Wellenbers 
auf, und vom Gipfel dieser Welle an gerechnet verläuft die resul- 
tierende Wellenbewegung sodann in der den beiden Komponenten 
gemeinsamen Periode weiter. 

Den Summationsverhältnissen angepasst, wie sie im Sinne des 
Einwandes bei Ableitung einphasischer Muskelaktionsströme be- 
stehen würden, geben die Kurvenkonstruktionen der Textfieuren 1 
und 2 das Gesagte wieder. Um gleichzeitig das Submaximalwerden 
der Erregung zur Anschauung zu bringen, wurden hier zwei ge- 
dämpfte Schwingungen gewählt, die allerdings entgegen den Ver- 
hältnissen an den Muskelkurven gerade der Mittellage als Ruhe- 
stellung zustreben. Von einer Berücksichtigung der allmählichen 
Verlängerung der Periode wurde der Einfachheit halber ganz ab- 
gesehen, doch wird auch hierdurch an dem Wesen der Sache nichts 
eeändert. Da die jeweilige Ordinatenhöhe der beiden Einzelkurven 
über ihrem Anfangspunkt nach unserer Annahme die Grösse der 
Negativität in je einem Teil der Muskelfasern darstelit, so konnte 
die Summierung der Kurven durch einfache Addition ihrer Ordinaten 
vorgenommen werden. In der zunächst allein interessierenden Text- 
fisur 1 handelt es sich um absteigende Superposition. Für den 
Fall doppelphasischer Ableitung, bei welcher die Saite ent- 
sprechend jedem der beiden Teilvoreänge in Form regelmässiger 
Schwingungen um ihre ursprüngliche Ruhelage oszilliert, könnte 
man sich, wie beiläufig bemerkt sei, die entsprechenden Verhält- 
nisse am Beispiel zweier (eventuell gedämpfter) Sinusschwingungen 
von gleicher Periode veranschaulichen, von denen die zweite früh- 
zeitig hinter einem Gipfel der zuerst allein vorhandenen Schwingung 
einsetzte und sich algebraisch zu ihr summierte. 

Einer genaueren Prüfung hält die scheinbar bis ins einzelne 
gehende Übereinstimmung unserer Originalkurven mit den durch 
Konstruktion erhaltenen Summationskurven zweier Schwingungen aber 
nieht stand. Man braucht nur den Moment des Einsetzens der zweiten 
Sehwingung beispielsweise noch etwas früher anzunehmen, um be- 
züglich der Amplituden ganz abweichende Verhältnisse zu finden. 
Auch müssen die Amplituden der superponierten Schwingung, damit 
ein deutlich vorzeitiger Gipfel entsteht, in den Konstruktionskurven 


Über die Eigenperiode quergestreifter Skelettmuskeln etc. 307 


relativ so gross gewählt werden, wie sie nach Lage der Dinge in 
unseren Versuchen am Muskel sicher nie gewesen wären. Es würde 
weit führen, alle Bedenken, die sich bei Überlegungen dieser Art zu 
ergeben, einzeln aufzuzählen. | 

Von den mannigfachen Beweisen anderer Art, die dafür bei- 
gebracht werden können, dass der genannte Einwand nicht zu Recht 
bestände, seien hier nur folgende erwähnt: In jedem einzelnen der 
in Betracht kommenden Fälle zeigen die vorliegenden Kurven, dass 
der als Interpolationsreiz dienende Öffnungsinduktionsschlag, wenn 
er allein, also ohne dass der Kettenstrom zuvor durch den Muskel 
geschlossen wurde, auf den Muskel wirkte, einen einzelnen Aktions- 
strom hervorrief, dessen Steilheit im Anstieg und dessen Gesant- 


Fig. 1. 


höhe mit der ersten Zacke der bei Durchströmung vom selben Muskel 
erhaltenen rhythmischen Aktionsströme genau übereinstimmt. Wenn 
der Gang der photographischen Platte bei beiden Aufnahmen der 
gleiche war, so lassen sich die beiden Kurven in ihrem ganzen Ver- 
lauf absolut miteinander zur Deckung bringen. Dies wäre nicht zu 
erwarten, wenn vom Induktionsschlag mehr Muskelfasern gereizt 
worden wären als vom Kettenstrom. Dazu kommt, dass Kurven, 
bei welchen der Extrareiz in den aufsteigenden Teil einer rhyth- 
mischen Aktionsstromwelle fällt, an der Stelle, wo der Reiz wirksam 
werden müsste, nicht die geringste Deformität aufweisen. 
Würden durch den Extrareiz an dieser Stelle zuvor unerregt ge- 
bliebene Fasern erregt, so müsste sich ihr Aktionsstrom zu dem der 
bereits errest gewesenen Fasern addieren, und die Kurve müsste von 
diesem Moment an steiler und im ganzen wohl auch höher werden. 
Die Kurve müsste im Prinzip so verlaufen, wie die auf Textfigur 2 
für den Fall einer aufsteigenden Superposition konstruierte Summa- 


308 Rudolf Dittler und Soroku Oinuma: 


tionskurve. Ob man hierbei eine einfache oder eine längere (rhyth- . 
mische) Reaktion der durch den FExtrareiz neu erregten Fasern vor- 
aussetzt, ist für unseren Zweck gleichgültig, weil es uns ja zunächst 
nur auf ‘die Grösse und Form der bei Einwirkung des Extrareizes 
gerade ablaufenden Aktionsstromwelle ankommt. In der schematischen 
Darstellung ist letztere Möglichkeit berücksichtiet. Ein Höher- und 
Steilerwerden des Saitenausschlages wäre an der betreffenden Zacke um 
so eher zu erwarten gewesen, als die Erregung der von vornherein an 
der Reaktion beteiligten Muskelfasern im Momente der Interpolation 
des Extrareizes, wenn auch nicht immer, so doch in den meisten 
Fällen schon deutlich submaximal geworden war. 


Fig. 2. 


Nun muss, wie oben (S. 283 u. 299) ausgeführt wurde, als Ursache 
für das Kleinerwerden der verzeichneten Wellen freilich auch die gegen- 
seitize Phasenverschiebung der Erregungen in den einzelnen Muskel- 
fasern in Betracht gezogen werden, d. h. das Submaximalwerden der 
Erregung könnte (wenigstens zum Teil) als nur scheinbar zu betrachten 
sein. Für die späteren Zacken dürfte dies in der Tat bis zu einem 
gewissen Grade zutreffen. Bei den für uns allein in Betracht 
koınmenden drei bis vier ersten Kurvenzacken aber lässt die strenge 
Gegensätzlichkeit der Befunde bei auf- und absteigender Superposition 
des Extrareizes die Annahme einer irgend weitgehenden Phasen- 
verschiebung (und um eine solche müsste es sich handeln) unseres 
Ermessens unmöglich zu. Es spricht vielmehr alles dafür, dass 
die Erregung des Muskels in vielen Fällen schon kurz nach Begiun 
der Reaktion wirklich auch schwächer, d.h. submaximal zu werden 
begann. Weniestens finden wir für Kurven mit vollständiger Unwirk- 
samkeit sehr starker Inuterpolationsreize trotz der beträchtlichen 
Abnahme der Ördinatenhöhe innerhalb der ersten Zacken, wie sie 
heispielsweise Fig. 8, 9 und 19 zeigen, keine andere Erklärung. 


Über die Eigenperiode quergestreifter Skelettmuskeln etc. 309 


Wenn dies zuträfe, so liesse die Tatsache, dass bei keinem der 
von uns untersuchten Muskeln eine Wirkung des aufsteigend 
interpolierten Extrareizes zu erkennen war, bemerkenswerte Schlüsse 
über die Natur der submaximalen Erregung zu. Bekanntlich 
sind vor allem englische Autoren, an ihrer Spitze Keith Lucas, 
geneigt, die Existenz einer submaximalen Erregung der 
einzelnen Muskel- oder Nervenfaser überhaupt zu 
leugnen!) und die im praktischen Versuche bei schwacher 
Reizung an Nerv oder Muskel zu beobachtenden „submaximalen“ 
Erregungen grundsätzlich auf eine partielle Erregung 
des fraglichen Gebildes zu beziehen, auf eine Er- 
regung, an welcher sich nicht alle Einzelfasern des 
untersuchten Organes beteiligen. Wenn dies auch zweifel- 
los in vielen Fällen von sogenannter submaximaler Erregung zutrifft, 
so geht doch aus den mitgeteilten Ergebnissen mit Sicherheit her- 
vor, dass das starke Submaximalwerden der Muskel- 
erregung schon innerhalb der ersten vier bis fünf 
Wellen einer rhythmischen Reaktion bei Durch- 
strömung keinesfalls dadurch zustande kommen kanı, 
dass ein Teil der zunächst miterregten Fasern auf- 
hört, tätig zu sein, während die übrigen maximal er- 
regt bleiben. Vielmehr muss die Erregung in allen 
Fasern, die sich überhauptanderReaktion beteiligen, 
submaximal werden. Es müsste sonst durch den Extrareiz, 
zumal bei sehr frühzeitiger aufsteigender Interpolation, ein 
Wiederanwachsen des Muskelaktionsstromes nahezu bis zur Höhe 
der ersten Aktionsstromzacke bewirkt werden (vgl. wieder Text- 
figur 3). 

Diese Überlegung hat freilich nur dann Gültigkeit für die bei 
unseren Versuchen vorliegenden Verhältnisse, wenn der Nachweis 
erbracht werden kann, dass die Vorgänge an der unserer Beurteilung 
allein zugänglichen abgeleiteten Muskelstelle uns ein getreues Abbild 
der an der Reizstelle ablaufenden Prozesse geben. Denn man 
könnte das Submaximalwerden der Erregung an der Ableitungsstelle ja 
als eine Funktion der Erregungsleitung betrachten und annehmen, 
dass die Erregung an der Reizstelle selbst zunächst noch maximal 
bliebe. Demgegenüber zeigen nun die Kurven mit absteigender 


1) Keith Lucas, Journ. of Physiol. vol. 38 p. 113. 1909. 


30 Rudolf Dittler und Soroku Oinuma: 


Interpolation, bei denen der Extrareiz von einer Extraerregung ge- 
folgt ist, beginnend mit der Extraerregung, fast regelmässig wieder 
steilere und höhere Aktionsströme, als sie die Kurven unmittelbar 
zuvor aufwiesen. Besonders übersichtlich, weil auch an nicht analy- 
sierten Kurven sicher zu beurteilen, sind diese Verhältnisse aus 
jenen Kurven, wo der Extrareiz gerade in dem Momente wirksam 
wird, in welchem die nächste periodische Erregungswelle beginnen 
würde. Man erhält hier, wie dies beispielsweise auch die Figur 17 
zeigt, wenigstens bei frischen Muskeln in der Regel eine rhythmische 
Aktionsstromzacke, die wieder maximale Grösse zeigt und der ersten 
Zacke der Aktionsstromreihe meist vollkommen gleicht. Wäre die 
Erregung an der Reizstelle vor Einwirkung des Fxtrareizes noch 
maximal gewesen, so wäre nicht einzusehen, warum die Erregung 
nicht auch vorher immer in derselben Stärke zur abgeleiteten Muskel- 
stelle gelangt ist und unter dem Einfluss des Extrareizes über- 
haupt eine Änderung erfährt. Es ergibt sich also mit Sicherheit, 
dass die Erregung auch der Reizstelle selbst im Ver- 
laufeinerrhythmischen Muskelreaktion unter unseren 
Reizverhältnissen sehr rasch untermaximal wird. Dass 
der hochgespannte Induktionsschlag den Muskel an einer anderen 
Stelle, und zwar wesentlich näher der Ableitungsstelle, gereizt hätte 
als der Kettenstrom, kann «gegen unsere Überlegung nicht ein- 
sewendet werden, da die auf die Erregunssleitung im Muskel zu 
beziehende Latenz bei beiden Reizen nur ganz geringfügige Unter- 
schiede aufwiesen, wenn solche in den fraglichen Fällen überhaupt 
zu bemerken waren. 

Auf diese Verhältnisse der submaximalen Erregung musste in 
unserem Zusammenhang so ausführlich eingegangen werden, um 
klarzustellen, dass die bei absteigender Interpolation von uns be- 
obachtete Extraerregung ohne Zweifel als echte Extraerregung der 
zuvor schon an der Reaktion beteilisten Muskelfasern anzuerkennen 
ist. Denn wenn, wie es uns der Fall zu sein scheint, im Moment 
der Interpolation die rhythmischen Erregungen des Muskels in den 
meisten Fällen schon wirklich submaximal waren, so würde uns der 
Nachweis, dass die Schliessung des Kettenstromes, wie oben betont 
wurde, eine zunächst maximale Muskelerreeung auslöste, an sich 
gar nichts nützen, falls die allmähliche Abnahme der Stärke der 
Erregung auf die von den englischen Autoren geforderte Art und 
Weise erfolgte. Demgegenüber ist es sehr wesentlich, dass das 


Über die Eigenperiode quergestreifter Skelettmuskeln etc. 311 


gegensätzliche Verhalten des periodisch tätigen Muskels bei auf- 
und bei absteigender Interpolation über die Berechtieung unserer 
Auffassung keinen Zweifel lässt. 

Die beschriebenen Ergebnisse sprechen also mit Bestimmtheit 
gegen eine unmittelbare Verwertbarkeit der Lukas- 
schen Befunde für die Erklärung der Eigenperiode des 
Muskels. 


| Um nun die Erregbarkeitsverhältnisse des Muskels in den ver- 
schiedenen Phasen seiner Tätiekeit näher zu studieren, verwendeten 
wir in einer weiteren Reihe von Versuchen, anstatt wie bisher einen 
maximalen, einen mehr oder weniger submaximalen In- 
duktionsschlag als Extrareiz. Im übrigen blieben die Versuchs- 
verhältnisse unverändert. Wir führten mit dem interpolierten Reiz 
also sozusagen Schwellenbestimmungen aus. Die Schwierigkeiten, 
mit denen man beim Arbeiten mit submaximalen Induktionsreizen 
zu kämpfen hat, sind zur Genüge bekannt; die Gefahr einer un- 
gleich raschen Unterbrechung des primären Stromes bei den zu ver- 
gleichenden Reizungen wurde bei unseren Versuchen allerdings da- 
durch bedeutend gemindert, dass die Auslösung der Reize selbsttätig 
und jedesmal streng gleichartig erfolgte. Als Mass für die Stärke 
des einwirkenden Reizes diente in jedem Falle die Grösse des 
Aktionsstromes, den der Induktionsschlag allein im Muskel hervor- 
rief. Die vergleichenden Versuche wurden einmal in der Weise 
durchgeführt, dass ein und derselbe submaximale Extrareiz an ver- 
schiedenen Stellen des absteigenden Schenkels einer rhythmischen 
Erresungswelle angebracht und auf seine Wirkung geprüft wurde; 
andererseits ergaben sich Vergleichskurven derart, dass submaximale 
Reize von verschiedener Stärke den Muskel, soweit sich dies über- 
haupt verwirklichen lässt, in möglichst dem gleichen Zustand, d. h. 
in derselben Phase seiner Tätigkeit trafen. Eine Durchführung 
solcher Vergleichsversuche an demselben Muskel war wegen der 
Änderung der Periode bei öfters wiederholter Durchströmung be- 
sreiflicherweise ausserordentlich schwer. Es ist deshalb eine Ver- 
gleichung auch der an verschiedenen, in ihrer Reaktion einander 
aber möglichst gleichartigen Muskeln gewonnenen Kurven für die 

Deutung der Ergebnisse nicht zu entbehren. 
Aus dem grossen Versuchsmaterial, das uns vorliegt, scheinen sich 


dabei folgende Gesetzmässigkeiten zu ergeben: der submaximale 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 139. 22 


312 Rudolf Dittler und Soroku Oinuma: 


Extrareiz löst bei absteigender Superposition, im Gegensatz zum 
maximalen, nicht unter jeder Bedingung eine Extra- 
erregung aus, ganz gleichgültig, an welcher Stelle im absteigen- 
den Teil einer Erregungswelle er den Muskel trifft. Er ist vielmehr 
erst um so später im absteigenden Ast einer Erregungs- 
welle seinerseits überhaupt als Reiz wirksam, je 
schwächer er ist. Je früher im absteigenden Teil einer rhythmischen 
Erregung also eine Extraerregung ausgelöst werden soll, um so 
kräftiger muss der interpolierte Reiz gewählt werden. Derselbe 
submaximale Extrareiz, der das eine Mal ganz wirkungslos bleibt, 
. kann zum Auftreten einer vorzeitigen Erregungswelle führen, wenn 
der Moment seiner Einwirkung etwas später in den absteigenden 
Teil der gerade ablaufenden rhythmischen Erregungswelle verlegt 
wird. Von den Figuren zeiet Kurve 14 die Unwirksamkeit 
eines absteigend interpolierten submaximalen Reizes. 
Derselbe Reiz bewirkt, etwas später angebracht, wie die Figuren 15 
und 16 beweisen, eine vorzeitige Erregung. Bei der Kurve 16 tritt. 
entsprechend der etwas grösseren Stärke des Reizes schon bei Ein- 
wirkung ungefähr in der Mitte des absteigenden Teiles der vorher- 
sehenden Erregung eine Fxtraerregung auf. Trifit der Extrareiz 
den Muskel gerade in dem Momente, in welchem ohnedies eine neue 
Erregung einsetzen würde, so äussert sich die Wirkung auch stark 
submaximaler Extrareize regelmässig in einem Anwachsen der Er- 
regung über die zu erwartende Grösse (vgl. Figur 17 der Tafel IV). 
Es tritt in diesem Falle die zweifellos ja auch bei früherer Inter- 
polation immer eintretende Summation der Wirkungen des Extra- 
reizes und des durch den Kettenstrom repräsentierten Reizes selbst 
in nicht analysierten Kurven augenfällig hervor. Auch schwächste 
Interpolationsreize, die an sich eine kaum merkliche Erregung machen, 
‘können hierbei in ihrer Wirkung deutlich werden. Dass submaximale 
Extrareize bei aufsteigender Interpolation auf jeden Fall absolut 
wirkungslos bleiben, ist nach dem oben Gesagten selbstverständlich. 

Die beschriebenen Beobachtungen können wohl kaum anders 
gedeutet werden als durch die Annahme, dass die Erregbarkeit des 
Muskels nach Ablauf des absoluten Refraktärstadiums, in dem auch 
sehr starke Reize wirkungslos bleiben, zunächst ganz gering ist und 
erst allmählich wieder mehr und mehr zunimmt, d. h. dass der 
Muskel im Anschluss an das absolute Refraktärstadium eine relativ 
refraktäre Phase durchläuft. Da während dieser Phase, wie oben 


Über die Eigenperiode quergestreifter Skelettmuskeln etc. 313 


(S. 304 Anm.) bereits erwähnt und auch schon von Samojloff gefunden 
wurde, ausser der Frregbarkeit auch die Leistungsfähigkeit des 
Muskels deutlich vermindert zu sein scheint, so liegen in dieser 
Beziehung also Verhältnisse vor, die mit den für den Herzmuskel 
längst bekannten ganz übereinstimmen. 

Wie schon weiter oben vermutungsweise ausgesprochen wurde, 
könnte man sich nach diesen experimentellen Befunden die Muskel- 
periode in ihrer Grösse bestimmt denken durch die Zeit, welche 
verstreicht bis zur jeweiligen Wiederherstellung eines zur erneuten 
Reizung geeigneten Verhältnisses zwischen der Muskelerregbarkeit 
und dem durch den stetig fliessenden Kettenstrom repräsentierten 
Reize. Sowohl die allmähliche Verzögerung in der zeitlichen Auf- 
einanderfolge der einzelnen Erresungswellen, wie sie bei eintretender 
Ermüdung (Verlangsamung der Restitutionsprozesse) und Adaptation 
(Verringerung des Reizmomentes) beobachtet wurde, als auch die 
Wirkungen der Temperatur wären, wenigstens soweit die eine der 
beiden Variabeln, die Muskelerregbarkeit, dabei von Einfluss ist, im 
Rahmen dieser Vorstellung zwanglos verständlich. Nur mit der 
Tatsache hätte man sich noch abzufinden. dass eine Abhängigkeit 
der Muskelperiode von der Intensität (bzw. Dichte) des zur Durch- 
strömung verwendeten Kettenstromes im praktischen Versuch bis 
‚jetzt nicht gefunden werden konnte. Es wurde an anderer Stelle 
bereits versucht, für diese Tatsache eine geeignete Erklärung zu 
finden (vel. S. 293). 


Zusammenfassung. 


Durch Ableitung der bei partieller Durchströmung auftretenden 
Aktionsströme wurde die Eigenperiode der Schildkrötenmuskeln, bei 
einer Versuchstemperatur von durchschnittlich 20° C., in den Winter- 
monaten auf 26—32 o, in den Sommermonaten auf 16—25 o bestimmt. 
Schon im Verlauf der rhythmischen Reaktion auf die erste Durch- 
strömung tritt meist eine nicht unbedeutende Verzögerung in der 
zeitlichen Aufeinanderfolge der einzelnen Erregungeswellen ein, die 
bei wiederholter Durchströmung immer stärker wird und wohl in 
erster Linie als Ausdruck einer Art von örtlicher Adaptation des 
Muskels an den Reiz, nicht einer Ermüdung im eigentlichen Sinne, 
zu betrachten ist. Bei Änderung der Muskeltemperatur ändert sich 
die Periode der Aktionsströme, ähnlich wie beim Froschmuskel, 


etwa der van’t Hoff’schen Regel entsprechend. 
22 * 


314 Rudolf Dittler und Soroku Oinuma: 


In die Reihe der rhythmischen Muskelaktionsstromwellen kann 
durch einen kurzen kräftigen Reiz (z. B. einen auf den Kettenstrom 
superponierten gleichgerichteten einzelnen Öffnunesinduktionsschlag) 
eine vorzeitige Extraerresung interpoliert werden, aber nur, wenn 
der Extrareiz den Muskel im absteigenden Teile einer 
seiner rhythmischen Erregungswellen trifft. Vom Gipfel 
der Extraerregung an gerechnet verläuft die periodische Reaktion 
des Muskels sodann wieder im ursprünglichen Rhythmus weiter. 
Im aufsteigenden Teil einer Erregungswelle verhält 
sich der Muskel dagegen auch für an sich über- 
maximale Reize refraktär. Diese Verhältnisse wurden an 
den 3—4 (ausnahmsweise 5) ersten vollkommen glatten Wellen des 
periodischen Muskelaktionsstromes studiert. Submaximale Inter- 
polationsreize wirken um so später im absteigenden Teil 
‚einer rhythmischen Erresungeswelle als Reiz, je schwächer, sie 
sind. Diese Tatsache führt zu der Annahme einer (an das absolute 
Refraktärstadium sich anschliessenden) relativ refraktären 
Phase, wie sie auch für den Herzmuskel nachgewiesen ist, und 
ermöglicht damit eine einfache Vorstellung vom Wesen und dem 
Zustandekommen der Muskelperiode. 

Ein starker Einzelinduktionsschlag, welcher auf den zuvor ge- 
schlossenen Kettenstrom erst dann superponiert wird, wenn die auf 
Stromschluss zunächst eintretenden glatten rhythmischen Aktions- 
stromwellen bereits abgelaufen sind, die erregende Wirkung des 
Kettenstromes aber noch fortbesteht, löst regelmässig von neuem 
eine Reihe glatter periodischer Aktionsstromwellen aus, eine Wirkung, 
die um so schwächer ausfällt, je mehr Zeit man bis zur Super- 
position des zweiten Reizes verstreichen lässt. 4—5 Sekunden nach 
Schliessung des Kettenstromes bewirkte der superponierte gleich- 
gerichtete Einzelinduktionsschlag, genau wie wenn er als einziger 
Reiz am Muskel angebracht worden wäre, nur mehr eine einfache 
- Erregung. 

. Bei dem meist sehr rasch einsetzenden Submaximalwerden der 
Muskelerregung im Verlauf einer rhythmischen Reaktion auf Durch- 
strömung ändert sich, wie es scheint, zunächst nicht die Zahl 
‚der an der Reaktion beteiligten Fasern, sondern die 
Grösse der Erregung in der einzelnen Muskelfaser. 
‚Es gäbe somit eine echte submaximale Muskelerresung. Als 
Ursache für den Abfall der Erregung scheint ebenso wie für das 


. Über die Eigenperiode quergestreifter Skelettmuskeln etc. 315: 


Längerwerden der Periode (s. 0.) unter den gegebenen Bedingungen 
der Reizung in erster Linie eine Art lokaler Adaptation des Muskels 
an den stetig wirkenden Reiz in Betracht zu kommen. 


Tafelerklärung. 


Alle Kurven sind von links nach rechts zu lesen. Die Zeitmarken (Schatten 
einer schwingenden Stimmgabel, auf den Bildern ganz unten) entsprechen 
Sechzigstel-Sekunden. Der Hebelschatten a gibt den Schliessungsmoment des 
zur Reizung verwendeten absteigenden Kettenstromes, der Hebelschatten b den 
Moment der Superposition des gleichgerichteten einzelnen Öffnungsinduktions- 
schlages.. Die Länge der Perioden wurde von Wellenberg zu Wellenberg ge- 
messen (s. S. 282 Anm. 2). 


Tarel!l. 


Fig. 1. Aichungskurve Einschaltung einer E. M.K, von ca. °ıooo Daniell- 
und Superposition eines einzelnen Öffnungsinduktionsschlages wie bei den 
Doppelreizungen. Der Induktionsschlag wurde zur Schonung der Saite mög- 
lichst abgeschwächt. Die Kurve zeigt abgesehen von der Einstellungs- 
geschwindigkeit der Saite die Reizverhältnisse bei unseren Versuchen und 
beweist die Genauigkeit der Hebelschattenmarkierung sowie die Einheitlich- 
keit des Stromschlusses. 


Fig. 2. Schildkröte 26. 16. Mai 1910. Platte 5. Retraktor capitis, curaresiert. 
Einfache Durchströmung des Muskels mit 6 Akkumulatoren. Temp. 19° C. 
Perioden: 16,5, 165, 16,5, 18, 18, 18, 18, 18,5, 18,5 o. Die Steilheit der 
Schwankungen spricht für nicht ganz rein einphasische Ableitung. 

Fig. 3. Schildkröte 13. 29. März 1910. Platte 8. Omohyoideus, nicht curare- 
siert. Einfache Durchströmung des Muskels mit 6 Akkumulatoren. Ein- 
phasisch. Temp. 16° C. Perioden: 24, 26, 26, 26, 28,5, 28,5, 31 o. 

Fig. 4. Schildkröte 5. 28. Februar 1910. Platte 1. Retraktor capitis, nicht 
curaresiert. Einfache Durchströmung des Muskels mit 6 Akkumulatoren. 
Einphasisch. Temp. 19° C. Perioden: 25,5, 25,9, 29, 29, 29, 32,5, 29, 29, 
32,9 0. 

Fig. 5. Schildkröte 3. 21. Februar 1910. Platte 6. Omohyoideus, nicht curare- 
siert. Einfache Durchströmung des Muskels mit 6 Akkumulatoren. Zwei- 
phasisch,. Temp. 19,5° C. Perioden: 29, 29, 30, 33, 33, 36,5 o. 


Fig. 6. Schildkröte 2. 17. Februar 1910. Platte 1. Retraktor, nicht curaresiert. 
Einfache Durchströmung des Muskels mit 5 Akkumulatoren. Zweiphasisch. 
Temp. 18,5° C. Perioden: 30, 30, 30, 34, 34, 34, 40 o. Das Heruntergehen 
der Kurven unter die Abecisse dürfte durch ein Missverhältnis der Fort- 
pflanzungsgeschwindigkeit der Erregung zur Grösse der Ableitungsstrecke 
bedingt sein. 


316 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Rudolf Dittler und Soroku Oinuma: 


7. Schildkröte 25. .14. Mai 1910. Platte 10. Retraktor, curaresiert. Ein- 
fache Durchströmung des Muskels mit 6 Akkumulatoren bei 5° C., ein- 
phasisch. Perioden: 58, 62, 66, 75 o. Der Muskel lieferte bei 20° C. Perioden 
von durchschnittlich 17 o. 


Tafel I. 


8. Schildkröte 19. 26. April 1910. Platte 12. Retractor, nicht curaresiert. 
Doppelreizung des Muskels, 7 Akkumulatoren, übermaximaler Extrareiz 
(R.-A. — 4 cm, Eisenkern, 1 Daniell im I. Kreis). Einphasich. Temp. 21° C. 
Aufsteigende Interpolation, unwirksam. Perioden: 35, 35, 39, 43,2, 45 usw. o. 
Der Muskel gab bei den ersten Durchströmungen Perioden von durchschnittlich 
26 bis 28 o. 

9. Schildkröte 23. 10. Mai 1910. Platte 2. Omohyoideus, nicht curaresiert. 
Doppelreizung des Muskels, 6 Akkumulatoren, übermaximaler Extrareiz 
(R.-A. = 3 cm, Eisenkern, 2 Daniell im I. Kreis). Einphasisch. Temp. 18° C. 
Aufsteigende Interpolation, unwirksam. Perioden: 17,1, 18,5, 18,5, 21,3, 
21,3, 21,3, 23,9 usw. o. 


g. 10a. Schildkröte 13. 29. März 1910. Platte 9. Omohyoideus, nicht curare- 


siert. Doppelreizung des Muskels, 6 Akkumulatoren, übermaximaler Extrareiz 
(R-A.=3 cm, Eisenkern, 1 Daniell im I. Kreis). Einphasisch. Temp. 16°C. 
Extrareiz absteigend, wirksam. Perioden: 28,7, 28,7, 12,1, 28,7, 31,3, 31,3, 
31,3, 31,3, 34, 37 o. 
10b. Extrareiz von Kurve 10a und 11 wirkt allein auf den Muskel. 
11. Schildkröte 13. 29. März 1910. Platte 14. Sonst alles wie bei Fig. 10a. 
Einphasisch. Wirksame absteigend interpolierte Extrareizung. Perioden: 
34, 29,3, 39, 41,5, 41,5, 46, 48 o. 
12. Schildkröte 11. 14. März 1910. Platte 8. Omohyoideus, nicht curare- 
sieıt. Doppelreizung des Muskels, 5 Akkumulatoren, übermaximaler Extra- 
reiz (R.-A. = 3 cm, Eisenkern, 1 Daniell im I. Kreis). Einphasisch. Temp. 
19° 0. Extrareiz absteigend interpoliert, wirksam. Perioden: 36,5, 26,8, 
46,3, 46,3 usw. o. 

Tafel IH. 


.13a. Schildkröte 9. 8. März 1910. Platte 9. Omohyoideus, nicht curare- 


siert. Doppelreizung des Muskels, 5 Akkumulatoren, übermaximaler Extra- 
reiz (R.-A. — 4 cm, Eisenkern, 1 Daniell im I. Kreis). Zweiphasisch. 
Temp. 18,50 C. Extrareiz absteigend interpoliert, wirksam. Perioden: 33,3, 
25,9, 39,7, 35,1, 35,1, 37 0. 

13b. Extrareiz der Kurve Fig. 13a allein. 

14a. Schildkröte 26. 16. Mai 1910. Platte 9. Retractor, curaresiert. 
Doppelreizung des Muskels.. 6 Akkumulatoren, submaximaler Extrareiz 
(R.-A. = 12 cm, ohne Eisenkern, 1 Daniell im I. Kreis). Einphasisch. 
Temp. 19°C. Extrareiz, obgleich absteigend interpoliert, unwirksam. Perio- 
den: 17,9, 17,9, 17,9, 19,9, 21,9, 23,9, 22, 24 usw. o. 


.14b. Extrareiz von Fig. 14a allein. Der Verlauf des Aktionsstromes spricht 


für nicht ganz reine Längs-Querschnittableitung; es scheint eine rudimentäre 
zweite Phase dazusein. 


rs Archiv für die ges. Physiologie. Bd. 189. Tafel I. 


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Über die Eigenperiode quergestreifter Skelettmuskeln etc. 317 


Fig. 15a. "Schildkröte 26. 16. Mai 1910. Platte 12. Retractor, curaresiert. 
Doppelreizung des Muskels, 6 Akkumulatoren, submaximaler Extrareiz 
(R.-A. — 12 cm, ohne Eisenkern, 1 Daniell im I. Kreis). Einphasisch. 
Temp. 19° C. Extrareiz, spät im absteigenden Schenkel interpoliert, macht 
vorzeitige Erregung. Perioden: 16, 16,5, 17, 15,3, 17,2, 17,2, 19,1, 28, 23 
23, 23 0. 

Fig. 15b. Extrareiz von Kurve 15a allein. 


Tafel IV. 


Fig. 16a. Schildkröte 24. 12. Mai 1910. Platte 11. Omohyoideus, nicht 
euraresiert. Doppelreizung des Muskels, 7 Akkumulatoren, Extrareiz sub- 
maximal {R.-A. = 9 cm, ohne Eisenkern, 1 Daniell im I. Kreis). Ein- 
phasisch. Temp. 20° C. Absteigende Interpolation mit vorzeitiger Extra- 
erregung. Perioden: 16,6, 16,6, 16,6, 14,2, 18 usw. o. 

Fig. 16b. Extrareiz von Kurve 16a allein. 

Fig. 17a. Schildkröte 28. 22. Mai 1910. Platte 3. Retractor, nicht curare- 
siert. Doppelreizung des Muskels, 6 Akkumulatoren, Extrareiz submaximal 
(R.-A. = 8 cm, ohne Eisenkern, 1 Daniell im I. Kreis). Einphasisch. 
Temp. 19° C. Extrareiz fällt genau zusammen mit dem Beginn der neuen 
rhythmischen Welle; deutliche Addition der Reizwirkung. Perioden: 20, 20, 

2,27, 28, 30 o. 

Fig. 17b. Extrareiz von Kurve 17a allein. 

Fig. 18. Schildkröte 16. 12. Mai 1910. Platte 6. Omohyoideus, nicht curare- 
siert. Doppelreizung des Muskels, 6 Akkumulatoren, übermaximaler, super- 
ponierter Öffnungsinduktionsschlag (R.-A. — 2 cm, Eisenkern, 1 Daniell im 
I. Kreis). Einphasisch. Temp. 19° C. Der Extrareiz ruft eine neue Folge 
rhythmischer Erregungswellen hervor. 

Fig. 19. Schildkröte 26. 16. Mai 1910. Platte 8. Retractor, curaresiert. 
Doppelreizung des Muskels, 6 Akkumulatoren, übermaximaler Extrareiz 
(R.-A. = 3 cm, Eisenkern, 1 Daniell im I. Kreis). Einphasisch. Temp. 
19° C. Extrareiz wirkt ganz kurz vor dem Gipfel einer rhythmischen Er- 
regungswelle. Vgl. S. 302. Perioden: 16,4, 16,4, 16,4, 17,8, 19, 18,5, 19,5, 
20,5, 20,5, 20,5 o. 


318 J. H. Padtberg: 


(Aus dem pharmakologischen Institut der Reichsuniversität Utrecht.) 


Über 
die Stopfwirkung von Morphin und Opium 
bei Koloquinthen-Durchfällen. 


Von 


J. H. Paditbers, 
ehem. Assistenten des Institutes. 


(Mit 3 Textfiguren.) 


Während die stopfende Wirkung des Opiums schon von Boer- 
have, Sydenham u. a. beschriebeu worden ist, hat sich ihre 
Erklärung im Laufe der Zeit sehr stark geändert. Da Morphin 
zur Behandlung von Durchfällen gebraucht wird und letztere immer 
auf gesteigerte Darmbewegungen zurückgeführt wurden, so hat man 
immer stillschweigend vorausgesetzt, dass die stopfende Wirkung des 
Opiums auf einer Stillstellung der Darmbewegungen beruhen müsse. 
Dem Nachweis dieser supponierten Stillstellung waren fast alle Ex- 
perimentaluntersuchungen gewidmet. Über den Aneriffspunkt aber 
gingen die Meinungen weit auseinander. Ist die stopfende Wirkung 
von Opium und Morphin eine solche, die vom Zentralnervensystem aus- 
geht, oder wirken diese Stoffe auf die gesamten splanchnischen 
Hemmungsfasern, auf den Auerbach’schen Plexus, die Darm- 
muskulatur, die Darmmuecosa, mit anderen Worten ist die Wirkung peri- 
pherer Natur? Nothnagel!) gibt an, dass bei Kaninchen, deren 
Darmbewegung im Kochsaizbade untersucht wird, auf subkutane 
Injektion von 0,02 & salzsauren Morphins der Effekt einer lokalen 
Reizung der Dünndarmserosa (mit NaCl) sich ändert. Die Kon- 
traktion bleibt lokal beschränkt und wird stark abgeschwächt, wäh- 
rend vorher die bekannte aufsteigende Kontraktion erfolgt. Nach 


1) Nothnagel, Über die Einwirkung des Morphins auf den Darm. 
Beiträge zur Physiol. u. Pathol. d. Darmes. Berlin 1884. 


Über die Stopfwirkung von Morphin und Opium etc. 319 


Durchschneidung des Mesenteriums oder auf Injektion grösserer 

. Dosen Morphin tritt der Kochsalzreflex wieder lebhaft hervor. 
Nothnagel schloss hieraus, dass die Erscheinung auf einer Er- 
reeung der splanchnischen Hemmungsfasern durch kleine und eine 
Lähmung durch grosse Dosen Morphin beruhe. Aber Nothnagel 
selbst berichtet über die Inkonstanz der von ihm beschriebenen 
Hemmungen. Nothnagel’s Untersuchung wurde bestätigt durch 
Pal und Berggrün'), welche als Angrifispunkt der Hemmungs- 
wirkung die zentralen Ursprünge des Splanchnicus im unteren Hals- 
und oberen Brustmark ansahen.. 

Anderen Beobachtern ist es aber nicht gelungen, Nothnagel’s 
Resultate zu bestätigen. Jacobj”) sah, dass durch grosse Morphin- 
dosen die Hemmungsfasern des Splanchnicus nicht gelähmt wurden, 

und Pohl?°) fand, dass nach kleinen Morphindosen der Kochsalz- 
reflex unverändert erhalten blieb. 

Schmiedeberg*) sieht das Wesen der stopfenden Morphin- 
wirkung in einer Beeinflussung gewisser peripherer, in der Darm- 
wand gelegener Apparate. 

Über die Natur dieser Apparate und den Sinn der Beeinflussung 
war ebenfalls keine Übereinstimmung erzielt worden. Spitzer?) 
und Jacobj brachten Opium in abgebundene Darmschlingen, Pohl 
pinselte Morphinlösung lokal auf den Darm; sie beobachteten eine 
Verengerung und Verlangsamung der spontanen sowohl wie der auf 
Reizung eintretenden Darmbewegungen. Im Gegensatz hierzu steht 
aber die leicht zu bestätigende Angabe von Pal°), welcher auf 
Morphin am intakten Tier und am isolierten Darm Verstärkung der 
Pendelbewegunsen und Zunahme des Tonus beobachtete. 

Dieser Widerstreit der Meinung beruht offenbar darauf, dass 


1) Pal und Berggrün, Über die Wirkung des Opiums auf den Dünn- 
darm. Stricker’s Arbeiten 1890 8. 38. 

2) Jacobj, Beiträge zur physiologischen und pharmakologischen Kenntnis‘ 
der Darmbewegungen usw. Schmiedeberg’s Arch. Bd. 29 S. 171. 1891. 

3) Pohl, Über Darmbeweguug und ihre Beeinflussung durch Gifte. 
Schmiedeberg’s Arch. Bd. 34 S. 87. 1894. 

4) Schmiedeberg, Lehrbuch der Pharmakologie. Leipzig. 

5) Spitzer, Experimentelle Untersuchungen über die Darmwirkung des 
Öpiums und Morphins. Diss. Breslau 1891. 
| 6) Pal, Wirksamkeit des Opiums und des Morphins auf den Darm. 
Wiener med. Presse 1900 Nr. 45. 


320 JOH Bardiphienor 


man von vornherein gar nicht wissen kann, ob eine der verschiedenen 
oben erwähnten Wirkungen irgend etwas mit dem stopfenden Effekt 
des Morphins zu tun hat. 


‘Aus diesem Grunde wurde die Frage durch Magnus!) von 
einem ganz anderen Standpunkte aus bearbeitet. Wenn irgendwo, 
so erschien es hier notwendig, experimentelle Therapie zu treiben, 
d. h. Durchfälle zu erzeugen, diese durch Morphin oder Opium zu 
stopfen und den Mechanismus dieser Wirkung zu untersuchen. So 
konnte Magnus feststellen, dass man mit Morphin bei Katzen den. 
Milchdurchfall stopfen kann, und dass diese Stopfwirkung auch bei. 
Tieren eintritt, denen die splancehnischen Hemmungsfasern vor dem 
sanzen Verdauungskanal vom Macen bis zum After durchschnitten 
und zur Degeneration gebracht waren. Nachdem auf diese Weise- 
gezeigt war, dass die Stopfwirkung nicht an das Vorhandensein der 
Hemmungsfasern gebunden ist, musste ihr Angriffspunkt wohl in der 
Wand des Verdauungskanals selber gesucht werden, und es fragte 
sich, in welchem Abschnitte die Wirkung angreift. Mit Hilfe des 
Röntgenverfahrens konnte Magnus feststellen, dass die Haupt- 
wirkungen stopfender Morphindosen bei gesunden Tieren nicht in | 
einer Stillstellung irgendwelcher Abschnitte des Verdauungskanals 
besteht, sondern dass diese Dosen im Gegenteil zu einer krampf- 
artigen Kontraktion der Sphinkteren des Magens führen, vor allem 
des Sphineter antri pyloriei, aber ausserdem des Pylorus und auch 
der Cardia. Dadurch kommt es zu einer beträchtlichen Verzögerung 
der Magenentleerung, die Mageuverdauung geht weiter als unter 
normalen Umständen, die Verdauungsprodukte werden verspätet in 
kleinen Portionen verteilt an den Darm weitergegeben. Auf diese 
Weise wird dem Darm ein Teil seiner Arbeit abgenommen und eine 
Überlastung des Darmes verhütet. Versuche von Cohnheim und 
Magnus?) an einem Fistelhund führten zu demselben Schluss. 
Die Ergebnisse sind inzwischen von E. Zunz°) am Hunde und 


1) R. Magnus, Die stopfende Wirkung des Morphins. I. Mitt. Pflüger’s 
Arch. Bd. 115 S. 216. 1906. DRS 

2) R. Magnus, Die stopfende Wirkung des Morphins. II. Mitt. Pflüger’s 
Arch. Bd. 122 S. 229. 1908. 

3) E. Zunz, Contribution ä& l’etude de l’action de la morphine sur la 
digestion de la viande chez le chien. Me&moires de l’Academie de Medecine de 
Belgique t. 20. 1909. 


Über d’e Stopfwirkung von Morphin und Opium ete. 3931 


von den Velden!) am Menschen bestätigt worden. Dieser Magen- 
wirkung gegenüber tritt eine Wirkung auf den Darm vollständig 
zurück. Am Dünndarm liess sich nur eine inkonstante und gering- 
gradige Verzögerung der Fortbewegung des Inhaltes feststellen, aber 
keine Ruhigstellung der Bewegungen. Am Dickdarm wurde über- 
haupt jeder Effekt vermisst. 

Nachdem auf diese Weise die en stopfender Morphindosen 
beim Gesunden festgestellt war, musste nunmehr wieder zur experi- 
mentellen Therapie zurückgegangen werden, um zu sehen, ob der- 
selbe Wirkungstypus, wie er am Normalen auftrat, auch bei der Be- 
handlung von Durchfällen beobachtet werden konnte. Zur experi- 
mentellen Erzeugung von Durchfällen wurden die verschiedenen 
Klassen der Abführmittel benutzt und zuerst deren Wirkungsmecha- 
nismus mit Röntgenstrahlen untersucht. Magnus?) konnte fest- 
stellen, dass es nicht gelinet, den Sennadurchfail, der durch eine 
Erregung der Dickdarmbewegung bedingt ist, zu stopfen und 
ebensowenig den Rizinusdurchfall®), welcher durch eine direkte Er- 
regung der Dünndarmbewegung und eine beschleunigte Kolonpassage 
zustande kommt. In beiden Fällen stimmt das Resultat also voll- 
ständig mit der Feststellung überein, dass die Hauptwirkung des 
Morphins sich am Magen äussert. Das gleiche Ergebnis erhielt ich 
selbst, als ich untersuchte, inwieweit sich die abführende Wirkung 
des Magnesiumsulfats*) durch Morphin unterdrücken lässt. Es stellte 
sich nämlich heraus, dass Morphin wirkungslos ist, wenn die ab- 
führende Salzlösung bereits in den Darm übergetreten ist; dass es 
dagegen seine stopfende Wirkung entfaltet, wenn man den Versuch 
so einrichtet, dass durch die Kontraktion der Magensphinkteren das 
Maguesiumsulfat im Magen festzehalten wird. Dann wird, wie Otto?) 
gezeigt hat, ein Teil des MgSO, im Magen resorbiert, der Rest tritt 


1) R. von den Velden, Zur Pharmakologie der Magenmotilität. Münch. 
med. Wochenschr. 1909 S. 1667. 

2) R. Magnus, Der Einfluss des Sennainfuses auf die Verdauungs- 
bewegungen. Pflüger’s Arch. Bd. 122 S. 261. 1908. 

8) R. Magnus, Der Einfluss des Rizinusöles auf die Verdauungs- 
bewegungen. Pflüger’s Arch. Bd. 122 S. 261. 1908. 

4) J. H. Padtberg, Der Einfluss des Magnesiumsulfats auf die Ver- 
dauungsbewegungen. Pflüger’s Arch. Bd. 129 S. 476. 1909. 

5) E. Otto, Über das Verhalten von Salzlösungen im Magen. Schmiede- 
berg’s Arch. Bd. 52 S. 370. 1905. 


322° J. H. Padtberg: 


in so kleinen Portionen und so allmählich in den Darm über, dass 
dieser leicht damit fertig werden kann. In den bisher untersuchten 
Fällen, bei denen experimentell erzeugte Durchfälle durch Morphin 
behandelt wurden, hatte sich also gefunden, dass Morphin keine 
andere Wirkungen entfaltet, als die bisher bereits beim Gesunden fest- 
gestellt waren. 

Nachdem von mir früher untersucht war, welchen Einfluss ein 
Repräsentant aus der Gruppe der Drastika, das Decoctum colo- 
cynthidis, auf die Bewegungen des Magendarmkanals ausübt, erschien 
es auch wünschenswert, die Frage zu beantworten, ob man den 
nach Koloquinthen auftretenden Durehfall durch stopfende Mörphin- 
dosen beeinflussen kann. Die hierbei erhaltenen, sehr merkwürdigen 
Resultate sollen im folgenden mitgeteilt werden. 

Wie ich früher beschrieben habe!), bekommt man bei Katzen 
auf 10 ccm 10°/oiges Decoctum colocynthidis eine weiche bis flüssige 
Stuhlentleerung, welche gewöhnlich viel Schleim, seltener etwas Blut 
enthält. Diese Entleerung erfolgt meist nach i—4 Stunden. Nur 
einmal unter 33 Versuchen dauerte es 6 Stunden. Weitere flüssige 
Fntleerungen folgen im Zwischenraume von einigen Stunden. 

Gibt man Katzen nach Fütterung mit 25 cem Kartoffelbrei und 
d g Wismuthydroxyd 10 eem Koloquinthen-Dekokt zu einer Zeit, wo 
sich die ganze Speisemenge noch im Magen befindet, und spritzt 
man den Tieren kurz vor- oder nachher 3 eg Morphinum hydro- 
chloriecum unter die Haut, so sieht man auf dem Röntgenschirm die 
charakteristische Finsehnürung an der Stelle des Sphineter antri 
pyloriei entstehen; die Magenentleerung ist stark verzögert und damit 
auch der Übertritt der koloquinthenhaltigen Nahrung in den Darm. 
Erst am nächsten Morgen oder noch später findet man dann eine 
grosse Menge weicher Fäces im Käfige. In einigen Ausnahmefällen 
trat zu einer Zeit, wo auf dem Röntgenschirm noch aller Inhalt im 
Magen zu liegen schien, eine Entleerung von minimalen Mengen 
festen oder weichen Darminhaltes oder von geringen Mengen Schleims 
auf. Vermutlich beruht das darauf, dass geringe Mengen des De- 
koktes in den Dünndarm übergetreten waren und hier eine Wirkung 
entfalteten. In diesen Versuchen weicht die Morphinwirkung dem- 
nach nicht von derjenigen ab, welche ich bei der Behandlung des 
Magnesiumdurchfalles feststellen konnte. 


1) J. H. Padtberg, Der Einfluss des Koloquinthen-Dekokts auf die Ver- 
dauungsbewegungen. Pflüger’s Arch. Bd. 134 S. 627. 1910. 


Über die Stopfwirkung von Morphin und Opium etc. 3233 


Völlig überraschend waren nun aber die Resultate, als das 
Morphin erst eingespritzt wurde, nachdem alle koloquinthenhaltende 
Nahrung sich im Dünndarm befand und der Magen ganz oder nahezu 
leer war. Wie früher gezeigt wurde, beschleunist das Dekokt hoch- 
gradig die Passage des Speisebreies durch den Dünndarm. In manchen 
Fällen findet man schon nach "/ı Stunde Inhalt im Kolon. Man 
sieht sehr lebhafte Pendelbewegungen, sehr kräftige Peristaltik und 
kann ausserdem die durch Koloquinthen hervorgerufene starke Flüssig- 
keitsabscheidung in das Darminnere wahrnehmen. Man sieht näm- 
lich, dass ein Teil der Darmschlingen breiter wird, einen bandartigen 
Schatten gibt, welcher heller und undeutlicher aussieht. 


Gibt man nun den Tieren bei maximaler Dünndarmfüllung 3 eg 
Morphin subkutan, dann kommt es fast unmittelbar danach zu 
völliger Ruhe auf dem Röutgenbilde; dieses kann längere Zeit ganz 
unverändert bleiben. Der Dünndarminhalt, der sich kurz vorher in 
lebhafter fortschreitender Bewegung befand, wird nun nicht weiter 
in den Diekdarm vorgeschoben. Diejenigen Darmschlingen, in denen 
die vorher geschilderte Flüssigkeitssekretion noch nicht aufgetreten 
war, verändern sich auch ferner nicht, sondern bleiben als schmale, 
dunkle, unbewegte Streifen auf dem Schirme sichtbar. Die Schlingen, 
welche schon vorher durch Exsudation ausgedehnt waren, verändern 
sich ebenfalls nicht weiter. 


Fig. 1 (S. 324) zeigt eine Schirmpause des Röntgenbildes von einer 
Katze, welche 12h 35’ mit 25 ccm Kartoffelbrei und 5 g Wismuthydroxyd ge- 
füttert war und unmittelbar darauf 10 ccm 10 Yo igen Koloquinthen-Dekokt mit 
der Schlundsonde erhalten hatte. Um 2h fand sich das wiedergegebene Bild. 
Der Magen ist nahezu leer, der Dünndarm maximal gefüllt. Zwei Schlingen band- 
förmig durch Exsudation ausgedehnt. Im Kolon ist die erste Portion des Speise- 
breies angekommen. 5 Minuten nach dieser Röntgenaufnahme erhielt das Tier 
3 cg Morphin. mur. subkutan. 

Um 6h 30’ fand sich das auf Fig. 2 (S. 325) wiedergegebene fast unveränderte 
Bild. Der Magen ist etwas kleiner geworden, die Kolonfüllung hat um ein geringes 
gugenommen. Das Bild des Dünndarms ist fast unverändert. Insbesondere sind 
die beiden durch Exsudat ausgedehnten Schlingen noch in unveränderter Länge 
und Lage zu erkennen. Ohne Morphin würde nach dieser Zeit nicht nur der 
ganze Dünndarm, sondern auch der Dickdarm seinen Inhalt nach aussen entleert 
haben und auf dem Röntgenschirm kein Schatten mehr wahrzunehmen sein. 

Fis. 3 (S. 326) stellt die Resultate von sechs nach demselben Versuchsplan 
angestellten Versuchen in Form eines Diagrammes dar. Die ausgezogene Linie 
entspricht den Koloquinthen-Versuchen, die punktierte Linie den sechs Versuchen, 
_ in welchen nach Koloquinthen bei maximaler Dünndarmfüllung Morphin injiziert 


324 J. H. Padtberg: 


wurde. Man sieht, dass nach der. Morphineinspritzung sich die auf der Kurve 
dargestellte Gesamtlänge des Dünndarmschattens so gut wie gar nicht ändert, 
während ohne Morphin sich der Dünndarm sehr schnell nach dem Dickdarm zu 
entleert und nach 1'/sa Stunden nur noch geringe Nahrungsreste enthält. 


Fig. 1. (Auf !/s verkleinert.) 


Dieses Bild bleibt nun unverändert bestehen, bis dass die Tiere 
nach ungefähr 5 Stunden zugrunde zehen. In einzelnen Fällen lebten 
sie auch länger als 10 Stunden, und wurden dann am folgenden 
Morgen tot gefunden. Vor dem Exitus zeigen die Tiere die Er- 


Über die Stopfwirkung von Morphin und Opium etc. 325 


scheinungen der akuten Koloquinthen-Vergiftung!) : Dyspnöe, unregel- 
mässige und schnappende Atmung, zunehmende Lähmung des Zentral- 
nervensysteıns mit Koordinationsstörung. Der Tod erfolet durch 


Fig. 2. (Auf Ya verkleinert.) 


Atmunssstillstand bei noch gut schlagendem Herzen. Das Bild kann 
kompliziert werden durch einzelne Morphinsymptome, als welche bei 


1) Der Beweis, dass es sich hierbei wirklich um Koloquinthen-Vergiftung 
handelt, ergibt sich aus Versuchen, in denen das Dekokt in abgebundene Darm- 
schlingen gebracht wurde bei Tieren, welche kein Morphin erhielten (siehe S. 332f.), 


3926 J. H. Padtberg: 


Katzen Reflexsteigerung und blitzartige Muskelzuckungen zu be- 
trachten sind. Hierbei muss aber darauf aufmerksam gemacht werden, 
(lass die verwendeten Dosen Koloquinthen-Dekokts und Morphins, jede 
für sich allein, als unschädlich zu betrachten sind. Nur durch den 
langen Verbleib des Drastikums im Darme kommt es zu einer ab- 
norm grossen Resorption des Dekoktes und infolgedessen zu all- 
gemeiner Vergiftung. Bei der Sektion dieser Tiere !t) findet sich 
folgendes: Der Magen ist fast immer normal. Nur in einem Einzel- 


_ 
.— 
nd 


Mouluwenuche 
> % 


n 
>, 


= 
= 
= 
os 


Gesamtlänge des Dünndarmschattens in Zentimetern. 


1 2 3 4 5 6 7 8 9 Uhr 


Fig. 3. Diagramm der Verdauungsbewegungen bei der Katze nach Kartoffelbrei- 
Wismut-Fütterung und 10 ccm 10°%oiges Decoct. colocynthidis (ausgezogene 
Linie). Die punktierte Linie zeigt den Verlauf der Verdauungsbewegungen, wenn 
bei maximaler Dünndarmfüllung 3 cg Morphinum mur. subkutan injiziert wurden. 


falle fand sich im Pylorus eine geringe lokale Hyperämie.der Schleim- 
haut. Der Dünndarm ist an einigen Stellen stark ausgedehnt und 
enthält viel dünnflüssigen wismuthaltenden Inhalt. Diese Schlingen: 
entsprechen, wie wiederholt festgestellt werden konnte, denjenigen, 
welche auf dem Röntgenschirm als breite blasse Bänder erscheinen. 


1) Katzen, welche nach Kartoffelbrei-Wismut-Fütterung 10 cem 10 °/o igen 
Koloquinten-Dekokts ohne Morphin erhalten haben, zeigen, wenn man sie nachher 
tötet, keine oder höchstens minimale Veränderungen des Dünn- und Dickdarmes. 


Über die Stopfwirkung von Morphin und Opium etc. 327 


Andere Schlingen enthalten nur Gas, andere auf dem Röntgenschirm 
‚als scharfe, schwarze Schatten sichtbare Schlingen einen dicken, 
'zähen Wismutbrei. Besonders im distalen Teil des Dünndarms 
(Ileum) sind Entzündungserscheinungen von wechselnder Intensität 
zu sehen, welche manchmal hochgradig sind, manchmal an dieser 
Stelle auch völlig fehlen. Das Jejunum ist gewöhnlich frei von Ent- 
zündung. An den erkrankten Stellen ist die Mucosa mit einem 
fibrinösem Belag bedeckt, darunter ist sie gerötet, geschwollen und 
‚zeigt an einzelnen Stellen Hämorrhagien. In allen Fällen ist der 
-Diekdarm betroffen, und zwar wesentlich stärker als der Dünn- 
darm. Er enthält gewöhnlich viel Schleim und eine sehr geringe 
‚Menge wismuthaltigen Darminhalts. Die Entzündungserscheinungen 
nehmen vom Coecum gegen das Rectum an Intensität zu. Überall 
in der Mucosa sind Hämorrhagien zu sehen, an einzelnen Stellen ist 
die ganze Schleimhaut zerstört und in eine breiige Masse verwandelt, 
an andern Stellen ist sie dunkelrot gefärbt und geschwollen. In 
‚allen Fällen finden sich ferner mehr oder weniger starke Veränderungen 
der Nieren, welche bis zu schwerster hämorrhagischer Nephritis ge- 
steigert sein können. Starke Hyperämie der Leber ist auch gelegent- 
lich zu sehen. Die anderen Organe zeigen keine makroskopischen 
Veränderunsen. 
Die oben beschriebenen Experimente wurden, ausser mit Morphin, 
auch mit Tinet. opii angestellt. Fünf Katzen wurden mit 25 ccm 
‚Kartoffelpüree und 5 g Wismuthydroxyd gefüttert und erhielten un- 
mittelbar darauf 10 cem 10 °/oiges Koloquinthen-Dekokt per os. Auf 
‚dem Röntgenschirm wurde der Übertritt des koloquinthenhaltigen 
Mageninhalts in den Darm verfolgt. Nach ungefähr 1 Stunde war 
aller Mageninhalt in den Dünndarm übergegangen, und man sah in 
‚einzelnen Darmschlingen durch Exsudation den Schatten undeutlich 
werden. In diesem Zeitpunkt nun bekamen die Tiere 2 cem Tinet. 
‚opii subkutan. Der Erfolg dieser Injektion war der gleiche wie bei 
dem Morphinversuche. Die Sekretion nahm nicht weiter zu. Alle 
Bewegunzen, sowohl peristaltische als Pendelbewegungen, hörten auf, 
‚und das Röntgenbild blieb die nächsten Stunden völlig unverändert. 
In einem Falle glückte es, während dieser Zeit den Übergang einer 
‚ganz kleinen Menge koloquinthenhaltigen Darminhalts nach dem Dick- 
‚darm wahrzunehmen, so dass hier einige ganz feine Schattenlinien auf- 
traten. Nach 4-5 Stunden gingen die Tiere wieder ein unter den Er- 


Scheinungen der akuten Koloquinthen-Vergiftung, welche aber weniger 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 139. 23 


328 J. H. Padtberg: 


als bei den Morphinversuchen durch: die Erscheinungen der Morphin- 
erregung kompliziert wurden. Bei der Sektion fand sich ganz das 
gleiche Bild wie bei dem Morphinversuche, d. h. stärkste Entzündung 
des Dickdarms, geringere des Ileums, Freibleiben des Jejunums. 
Welches ist nun die Ursache der starken Entzündung im Kolon 
und Rectum? Wird das Colocynthin im Dünndarm. resorbiert und 
darauf wieder durch die Diekdarmschleimhaut ausgeschieden, so dass 
man es hier mit einer sogenannten Ausscheidungsentzündung zu tun 
hat, oder aber wirken die Koloquinthen vom: Darmlumen aus auf die 
Diekdarmwand, nachdem sie durch das Dünndarmrohr bis hierher 
vorgeschoben sind. In dem letzteren Falle müssten dann die kleinen 
Mengen Dekokts, welche man, wie oben erwähnt, in den Dickdarm 
übertreten sieht, Anlass zu dieser starken Entzündung geben können. 
Die Experimente zeigten tatsächlich, dass letzteres der Fall ist. 
Wenn man nämlich bei Katzen in Äthernarkose von einem kleinen 
Laparotomieschnitt aus den Dünndarm dicht oberhalb der Bauhini- 
schen Klappe abbindet, die Wunde schliesst, abwartet, bis das Tier 
sich von der Narkose erholt hat, ihm dann 25 cem Kartoffelbrei mit 
5 g Wismuthydroxyd verfüttert und unmittelbar darauf 10 ccm 
10 °/oiges Koloquinthen-Dekokt mit der Schlundsonde in den Magen 
bringt, so sieht man, dass das Tier in 4—6 Stunden unter den oben 
geschilderten Symptomen der Koloquinthen-Vergiftung eingeht, welche 
man bei diesen Versuchen, bei welchen kein Morphin injiziert wurde, 
in unkomplisierter Reinheit studieren kann. Bei der Sektion findet 
man den Diekdarm völlig normal und unverändert, dagesen den. 
Dünndarm bis zur Ligaturstellung im Zustande heftigster Entzündung, 
die Schleimhaut rot und geschwollen, das Darmlumen mit viel 
Schleim und flüssigem Exsudat gefüllt. Die Entzündung ist un- 
mittelbar oberhalb der Ligatur am heftiesten und nimmt nach dem 
Magen zu an Intensität ab. Die Ursache der Entzündung des Dick- 
darms bei dem früheren Versuche ist also nicht darin zu sehen, dass 
das Coloeynthin im Dünndarm resorbiert und im Dickdarm aus- 
geschieden wird, sondern das Colocynthin wirkt lokal auf diejenigen 
Teile der Darmschleimhaut, mit denen es direkt in Berührung kommt. 
Später zu schildernde Versuche an angebundenen Darmschlingen haben 
gezeigt, dass die Schleimhaut des Diekdarms viel empfindlicher für 
die entzündungserregende Wirkung der Koloquinthen ist als die des 
Dünndarms, und es genügen daher in den oben geschilderten 
Morphinversuchen die geringen in den Dickdarm gelangenden Mengen 


Über die Stopfwirkung von Morphin und Opium etc. 329 


des Koloquinthen-Dekokts, um dort zu so heftigen Entzündungs- 
erscheinungen Anlass zu geven. — 

Nachdem, wie oben geschildert, nachgewiesen war, dass es mög- 
lich ist, den Koloquinthen-Durchfall auch dann noch zu stopfen, wenn 
sich aller koloquinthenhaltige Speisebrei bereits im Dünndarm befand, 
erhob sich nunmehr die Frage, ob dieselbe Morphindosis auch noch 
stopfend wirkt, wenn aller Darminhalt in das Kolon übergetreten ist. 
Die Katzen wurden zu diesem Zwecke des Abends mit 25 cem Kar- 
toffelpüree und 5 g Wismut gefüttert; am folgenden Morgen sah 
man dann das proximale und distale Kolon und manchmal auch das 
Rectum gefüllt, Magen und Dünndarm dagegen leer. Darauf be- 
kamen die Tiere 10 ccm 10 °/oigen Koloquinthen - Dekokts mit der 
Scehlundsonde.e Durch wiederholte Röntgenbeobachtung wurde nun 
_ der Zeitpunkt festgestellt, an dem das Koloquinthen-Dekokt bis ins 
Kolon gelangt war. Man erkennt dieses an dem Fleckigwerden des 
Sehattens im proximalen Kolon. Spritzt man nun kein Morphin ein, 
dann sieht man sehr bald den Schatten im ganzen Kolon, infolge 
der Verdünnung mit Dünndarminhalt und Exsudat, undeutlich und 
fleckig werden und nach "/«—2 Stunden flüssige Entleerung mit viel 
Schleim auftreten. Tötet man das Tier darauf in Äthernarkose 
durch Nackenschlag, so sieht man bei der Sektion die Diekdarm- 
schleimhaut ganz oder nahezu frei von Entzündungserscheinungen. 
Ganz anders verläuft der Versuch, wenn man nach der Ankunft des 
Dekokts im Kolon 3 eg Morphin mur. subkutan injiziert. In diesem 
Falle kann das Bild bis zu 10 Stunden ganz unverändert bleiben. 
Die fleckige Beschaffenheit des Schattens im proximalen Kolon. bleibt 
bestehen, aber breitet sich nicht weiter aus. In 14 Versuchen trat 
nach 6—10 Stunden Kotentleerung auf. In elf von diesen Versuchen 
dauerte es länger als 8 Stunden. Die Käces waren weich und ent- 
hielten keinen oder nur sehr wenig Schleim. Durch die Morphin- 
injektion ist also die Kotentleerung von Y4ı—2 auf 6-—-10 Stunden 
hinausgeschoben worden. Einige Stunden später starben die Tiere, 
oder sie wurden am folgenden Morgen tot aufgefunden. Bei der Sektion 
sieht man heftige hämorrhagische Entzündung des ganzen Diekdarms 
und manchmal auch einer kurzen Strecke des untersten Ileums. 
Der übrige Dünndarm hat ein normales Aussehen. Bei diesen Ver- 
suchen wurde stets zur Kontrolle der Wirksamkeit des Koloquinthen- 
Dekokts eine Katze nur mit Dekokt und nicht mit Morphin behandelt. 
Dieses Tier bekam in allen Fällen 1—4 Stunden nach Zufuhr des 


25 * 


330 J. H. Padtberg: 


Dekokts die erste flüssige Entleerung, auf die gewöhnlich noch mehrere 
folgten. Tötet man ein solches Tier, so findet man die Schleim- 
haut von Dünn- und Dickdarm frei von Entzündungserscheinungen. 

Bei allen bisher geschilderten Versuchen ist also auf dem 
Röntgensehirm jedesmal direkt zu sehen gewesen, dass Morphin die 
durch Koloquinthen stark erreeten und beschleunigten Bewegungen 
des Dünn- und Diekdarms unmittelbar und für längere Zeit ruhig- 
stell. Eine solche Wirkung des Morphins ist im allgemeinen bei 
normalen Tieren nicht wahrzunehmen. Insbesondere konnte ich 
bei meinen früheren Versuchen, den Magnesiumsulfatdurchfall durch 
Morphin zu stopfen, niemals etwas Derartiges beobachten. Zu der 
bei Normaltieren und bei der Morphinbehandlung des Senna-, Rieinus- 
und Bittersalzdurchfalles konstant zu beobachtenden Magenwirkung 
des Morphins (der Kontraktion des Sphineter antri und des Pylorus) 
‚tritt also, wenn der Darm sich unter der Wirkung eines Drastikums 
befindet, eine ganz neue Morphinwirkung hinzu; die durch diese ent- 
zündungserregende Substanzen gesteigerten Darmbewegungen werden 
durch Morphin zur Ruhe gebracht. Für den Diekdarm ist diese 
Wirkung ohne jede Analogie in den bisher angestellten Versuchen, 
in denen Morphin bei normalen Tieren injiziert wurde Für den 
Dünndarm hat dagegen Magnus festgestellt, dass allerdings in der 
Mehrzahl der Fälle Morphin auf dessen normale Bewegungen ohne 
jeden Einfluss ist, dass aber gelegentlich und ohne erkennbare Ur- 
sache in einzelnen Fällen die Passage des Speisebreies durch den Dünn- 
darm durch Morphin um wenige Stunden verzögert wird (das Maximum 
war 5 Stunden). Es konnte keine Morphindosis gefunden werden, bei 
welcher dieser inkonstante Effekt ein konstanter wurde. Beim Kolo- 
quinthen-Durehfall ist dagegen, wie die hier geschilderten Versuche 
lehren, dieser Effekt ein konstanter und ausserdem ein viel stärkerer. 
Er betrifft auch nicht nur den Dünndarm, sondern auch den in 
Normalversuchen niemals beeinflussten Diekdarm. 

Es ergibt sich also, dass ein unter normalen Bedingungen nur 
schwach angedeuteter und örtlich begrenzter Fffekt des Morphins 
unter bestimmten pathologischen Bedingungen in den Vorder- 
grund tritt, konstant wird und den gesamten Darmkanal umfasst. 
Man sieht, wie notwendig es ist, um die Heilwirkungen von Arznei- 
mitteln kennen zu lernen, experimentelle Therapie zu treiben, das 
Heilmittel bei verschiedenen experimentell-pathologischen Zuständen 
zu erproben. — 


Über die Stopfwirkung von Morphin und Opium etc. 331 


Ausser den Wirkungen des Morphins auf die Motilität des 
Darmes wurden bei den bisher geschilderten Experimenten Beob- 
achtungen gemacht, welche darauf hinweisen, dass beim Koloquinthen- 
Durchfall das Morphin auch auf die Flüssigkeitsausscheidung in den 
Darm wirkt. So sieht man, dass nach Morphininjektion die Fleckig- 
keit des proximalen Kolons nicht oder nur sehr wenig zunimmt. 
Auch in den Experimenten, in welchen das Morphin bei maximaler 
Dünndarmfüllung eingespritzt war, fiel auf, dass die Zahl der durch 
flüssiges Exsudat ausgedehnten Schlingen sieh nieht vermehrte, und 
dass die übrigen Dünndarmschlingen als sehr schmale dunkle Streifen 
auf dem Schirm zu sehen waren. Diese Beobachtungen liessen. es 
nötig erscheinen, durch übersichtlichere Versuchsanordnung zu ent- 
scheiden, ob Morphin bzw. Opiumtinktur einen Einfluss besitzt auf 
“ die nach Koloquinthen-Dekokt eintretende Flüssigkeitsahscheidung in 
den Darm. 

Zuerst musste nun festgestellt werden, welche Menge des 
10 %oigen Koloquinthen-Dekoktes mit Sicherheit eine deutliche ver- 
mehrte Exsudation in den Darm veranlasst, wenn sie in eine doppelt 
abgebundene Darmschlinge von bestimmter Länge gebracht wurde. 

In tiefer Äthernarkose wurde bei Katzen durch eine kleine 
Laparotomiewunde der Darm teilweise eventriert und durch sorg- 
fältige Bedeckung mit warmen, mit Ringer’scher Flüssigkeit ge- 
feuchteten Tüchern geschützt. Dann wurden vom Dünndarm zwei und 
vom Dickdarm eine Schlinge von etwa 12 cm Länge doppelseitig 
abgebunden, von einer kleinen Öffnung aus mit warmer Ringer- 
scher Flüssigkeit ausgespritzt und gereinigt, darauf mit der zu 
prüfenden Menge Koloquinthen-Dekokt gefüllt und die Öffnung sorg- 
fältig geschlossen. 

Es ergab sich, dass die Dosen Dekokt, welche zur Hervorbringung 
einer deutlichen Exsudation in den Darm genügten, für Dünndarm 
und Diekdarm sehr verschieden waren. In einer Dünndarmschlinge 
von 12 em Länge rufen 2 cem 10°/oigen Dekoktes nach Ablauf von 
4 Stunden eine Exsudation von 2—19 cem hervor. In 22 Dünn- 
darmschlingen wurden auf diese Weise 199 ccm Exsudat gebildet, 
also im Mittel 9 ccem pro Schlinge. Das Exsudat, das in den 
Schlingen gefunden wird, ist stets flüssig, meist fadenziehend und 
enthält viel Schleim. In manchen Fällen ist es von hämorrhagischer 
Beschaffenheit, in anderen eine rein wässerige Flüssigkeit mit 
Schleimflocken. 


332 J. H. Padtberg: 


Für den Diekdarm fanden sich dagegen völlig andere Zahlen. 
Hier sind 2 ecem eines 2!/e /oigen Dekokts bereits eine sehr stark 
wirksame Dosis. In Schlingen von 12 cm Länge wird dabei in 
4 Stunden ein Exsudat von 7—49 ccm gebildet. In 12 Darm- 
schlingen erhielt ich auf diese Weise. 426 cem oder im Mittel 
34,5 cem pro Schlinge. 

Nach diesen Vorversuchen wurde nun untersucht, welchen Einfluss 
die subkutane Einspritzung von Opiumtinktur oder Morphin auf die 
Exsudation besitzt. Nachstehende Tabelle gibt die Resultate wieder von 
denjenigen Versuchen, in denen die Tiere nach der Operation 2 cem 
Opiumtinktur subkutan bekamen und 4 Stunden später in Äthernarkose 
durch Nackenschlag getötet wurden. Als Kontrolle wurde stets eine 
Katze genommen, bei der die Darmschlingen mit den gleichen 
Mengen desselben Dekoktes gefüllt waren, welche aber kein Opium 
erhielt. Die Dünndarmschlingen wurden mit 2 ecem 10 °loigen De- 
koktes, die Diekdarmschlinge mit 2 cem 21/2 'o igen Dekoktes gefüllt. 


Quantum Exsudat in den Dünndarmschlingen 

mit Koloquinthen-Dekokt bei denjenigen Tieren, 

welchen post operationem 2 ccm Opiumtinktur 
subkutan eingespritzt wurde 


Quantum Exsudat in den 
Dünndarmschlingen mit Ko- 
loquinthen-Dekokt 


3 cem Exsudat — 1!) ccm Exsudat 
11 ” ” 1 pr) ] ” 
12 ” ” 3 ” $)] 
11 ” 2) 0 ” ” 
13 » b) —A n ” 
11 $}) ” — 2 ” ” 
2 n ” 0 ” ” 
2 ” ” 0 2 ” 
5) ” ” —\ ” ” 
Summa 70 ccm Exsudat Summa — 2 ccm Exsudat 


Wie man sieht, ist in allen Fällen durch Opium 
die Exsudation entweder vollständig aufgehoben oder 
doch sehr beträchtlich vermindert. Mit den anderen Ent- 
zündungserscheinungen ist das dagegen nicht der Fall. Was die 
Rötung, Schwellung und die Hämorrhagien der Schleimhaut betrifft, 
so fand sich kein deutlicher Unterschied zwischen den Darmschlingen 
der Opiumtiere und der Kontrolltiere. Das einzig Auffallende war, 


1) Die Zahlen dieser Tabelle geben an, um wieviel Kubikzentimeter sich 
die eingespritzte Menge von 2 ccm während der Versuchszeit vermehrt oder 
vermindert hatte. Wenn also beispielsweise am Schluss des Versuches 1 cem 
Schlingeninhalt gefunden wurde, so ist dieser als minus 1 ccm in der Tabelle 
vermerkt. 


Über die Stopfwirkung von Morphin und Opium etc. 333 


dass die Entzündung in denjenigen Fällen am geringsten gefunden 
wurde, bei welchen die Schlingen am meisten Schleim enthielten. 

Nachstehende Tabelle gibt die Resultate der Schlingenversuche 
am Dickdarın wieder. 


Quantum Exsudat in den Dickdarmschlingen 

mit Koloquinthen-Dekokt bei denjenigen Tieren, 

welchen post operationem 2 cem Opiumtinktur 
subkutan injiziert wurde 


Quantum Exsudat in den 
Dickdarmschlingen mit 
Koloquinthen-Dekokt 


49 ccm Exsudat 15 ccm Exsudat 

2a n De » 

35 n ” 25 ” ” 

ID 5 19, D 

28 ” pr) 18 ”„ ” 
Summa 182 cem Exsudat Summa 75 ccm Exsudat 


Man sieht, dass es nieht geglückt ist, die Sekretion auf Kolo- 
- quinthen im Dickdarm durch Opium vollständig aufzuheben. Aber 
die Verminderung der Exsudatmenge ist doch so beträchtlich und 
so konstant, dass wohl kein Zweifel über die Wirksamkeit von 
Opiumtinktur auch auf die Exsudation an dieser Stelle möglich ist. 

In einer folgenden Versuchsreihe bekamen die Tiere nach der 
Operation an Stelle der Opiumtinktur eine Injektion von 3 eg Mor- 
phinum hydrochlorieum subkutan. Im übrigen wurde genau die 
gleiche Versuchsanordnung beibehalten. Nachstehende Tabelle gibt 
eine Übersicht über die an den Dünndarmschlingen erhaltenen Er- 


gebnisse. 
Quantum Exsudat in den Dünndarmschlingen 


Quantum Exsudat in den mit Koloquinthen-Dekokt bei denjenigen Tieren, 
Dünndarmschlingen mit welchen post operationem 3 cg Morphinum 
Koloquinthen-Dekokt hydrochloricum injiziert wurden 
5 ccm Exsudat 0 cem Exsudat 
SE, ” 105, ” 
10 ” ” 7 2 ” 
19 ” ” 2 ” ” 
15 ” ” 10 ” ” 
18 ” ” 25 ” ” 
Dan ” iur, ” 
7,9 „ „ 0 ” „ 
0 2” 2 1 ” ” 
5) ” ” 5) ” ” 
13 ” ” 0 ” ” 
4,9 ” ” 0 ” ” 
N 9 ” ” 4 ” „ 
Summa 129 ccm Exsudat Summa 68 ccm Exsudat 


‚  Mansieht, dassin den Morphinexperimenten im ganzen 61 ccm Exsu- 
dat weniger gebildet wurden, als bei den Kontrolltieren. An der Wirkung 


334 J. H. Padtberg: 


des Morphins ist also ein Zweifel nicht möglich. Bei der Betrach- 
tung der Einzelversuche sieht man aber, dass dieselbe lange nicht 
so stark und so konstant ist als die der Opiumtinktur. In drei von 
13 Schlingen fand sich sogar bei dem Morphinversuch mehr Exsudat 
als bei der zugehörigen Kontrolle. Dasselbe Ergebnis hatten auch die 
Schlingenversuche am Dickdarm, welche nachstehende Tabelle 
wiedergibt. 


Quantum Exsudat in den Dickdarmschlingen 


QnankumpErsnusegnaden mit Koloquinthen-Dekokt bei denjenigen Tieren, 


Dickdarmschlingen mit 


Koloquinuhen Dekokt Wehen nOSk operainnem, 3 dem Morakiaum 
18 ccm Exsudat 3 cem Exsudat 
38 » ” 26 ” ” 
30 ” „ 45 ” ” 
45 „ „ 40 ” » 
39 ” „ 35 ” b) j 
60 ” er} 30 ” ” 
18 ” ERBE be se 7 ” 2 
Summa 244 ccm Exsudat Summa 196 ccm Exsudat 


Man sieht, dass im ganzen in den Morphinversuchen 48 ccm 
Exsudat weniger gebildet wurden; aber auch hier wieder ist in 
einem unter sieben Versuchen die Exsudation bei der Morphinkatze 
grösser als bei der Kontrolle. Zusammenfassend lässt sich sagen, 
dass sowohl Morphin wie Opiumtinktur bei subkutaner Injektion die: 
Exsudation vermiudern, welche in abgebundenen Dünn- und Dick- 
darmscehlingen durch geeignete Mengen Koloquinthen-Dekokt hervor- 
gerufen wird. Die günstigste stopfende Dosis Opiumtinktur wirkt 
aber hierbei deutlich stärker als die günstigste stopfende Morphin- 
dosis, trotzdem die verwendete Opiumdosis nur °/s des in den 
Morphinversuchen injizierten Morphins enthielt. Die Entzündung 
der Darmschleimhaut selber wird dagegen weder durch Morphin 
noch durch Opiumtinktur vermindert. 


Die zuletzt geschilderten Versuche haben gleichzeitig noch ein 
weiteres Ergebnis gezeigt, auf welches kurz hingewiesen werden soll. Da 
die Darmschlingen zu Beginn jeden Versuches sorsfältig ausgespritzt 
und damit auch von etwa vorhandenem Galleninhalt befreit wurden, 
so ergibt sich, dass die lokal reizende, Exsudat und Entzündung 
hervorrufende Wirkung des Koloquinthen-Dekoktes im Darme nicht: 
an die Anwesenheit von Galle cebunden ist. Bekanntlich haben 
Buchheim, Zwicke und Stadelmann angegeben, dass die 
Drastika nur bei Anwesenheit von Galle abführend wirken. | 


Über die Stopfwirkung von Morphin und Opium etc. 335 


Wie aus den oben geschilderten Untersuchungen hervorgeht, 
hat man es bei der stopfenden Wirkung von Opium und Morphin 
auf den durch Koloquinthen in einen pathologischen Reizzustand ver- 
setzten Darm mit einem vollständigen anderen Wirkunestypus zu 
tun, als er durch Magnus bei normalen Tieren beim Senna-, Ri- 
zinus- und Milchdurchfall und durch mich bei Bittersalzdurchfall 
beobachtet wurde. 


Es tritt bei den Koloquinthen-Versuchen die Ruhigstellung der 
krankhaft erregten Bewegungen des Dünn- und Diekdarmes in den 
Vordergrund. Ausserdem wird eine starke Beeinflussung der patho- 
logischen Flüssigkeitsabscheidung in das Darmlumen deutlich. Dass 
Morphin und Opium auch auf die physiologischen Sekretionen 
im Verdauungskanal wirken können, dafür liegen bereits verschiedene 
Angaben vor. So zeigte Riegel!), dass Morphin die Sekretion des 
Magens nach einer anfänglichen Hemmung stark steigert; Bickel 
und Pineussohn?) sahen nach Opium sofort gesteigerte Magen- 
sekretion einsetzen. Letztere Autoren fanden die Pankreassekretion 
durch Morphin anfangs vermindert, später gesteigert, durch Opium 
dagegen für die ganze Dauer des Versuches stark herabgesetzt. 
AuchCohnheim und Magnus konnten eine verminderte Pankreas- 
absonderung nach Morphin feststellen. Biberteld sah an einem 
Hunde mit Vella-Fistel unter dem Einfluss von Morphin eine be- 
sehleunigte Wasserresorption auftreten. 


Ob diese Wirkung von Morphin und Opium auf die normalen 
Sekretionen irgendwie zusammenhängt mit der in dieser Arbeit be- 
schriebenen Beeinfiussung pathologischer Exsudation in den Darm, 
muss durch weitere Versuche aufgeklärt werden. Jedenfalls ist das 
eine sicher, dass eine durch Morphin behinderte Abscheidung von 
Galle und Pankreassaft in den Darm nicht die Ursache der Stopf- 
wirkung beim Koloquinthen-Durchfall sein kann; denn auch in Darm- 
schlineen, welche sorgfältig von allen darin vorher enthaltenen Ver- 
dauungssäften (Galle und Pankreassaft) gereinigt sind, lässt sich die 
exsudaterregende Wirkung der Koloquinthen noch dureh Morphin und 
Opium aufheben. 


1) Riegel, Zeitschr. f. klin. Med. Bd. 40 S. 347. 
2) Bickelund Pincussohn, Über den Einfluss des Morphins und Opiums 
auf die Magen- und Pankreassaftsekretion. S.-B. Berliner Akad. Wiss. S. 217. 1907. 


336 J. H. Padtberg: Über die Stopfwirkung von Morphin und Opium etc. 


Zusammenfassung der Resultate. 


I. Die bei Katzen auf Darreichung von 10 cem 10 %oigen Kolo- 
quinthen-Dekokts eintretende Diarrhöe lässt sich durch stopfende Dosen 
Morphin und Opium aufheben. 

II. Morphin und Opium entfalten ihre stopfende Wirkung auch 
dann noch, wenn der koloquinthenhaltige Speisebrei sich bereits im 
Dünndarm oder sogar im Diekdarm befindet. Bei den Durchfällen 
nach Senna, Rizinusöl und Bittersalz vermag Morphin, wie frühere 
Versuche zeigten, unter diesen Umständen nicht mehr stopfend zu 
wirken. 

III. Die durch Koloquinthen erresten und beschleunigten Be- 
wegungen des Dünn- und Diekdarms werden durch Morphin und 
Opium aufgehoben. Der Darm wird unter diesen Umständen still- 
gestellt. 

IV. Morphin und Opium vermindern die Flüssigkeitsexsudation, 
welche im Dünn- und Dickdarm durch Koloquinten hervorgerufen wird. 

V. Zwischen Opiumtinktur und Morphinum hydrochlorieum 
besteht ein Unterschied in dem Sinne, dass Opium die Exsudation 
sicherer und viel kräftiger aufhebt als Morphin. 

VI. Morphin entfaltet also unter bestimmten pathologischen 
Bedingungen ganz andere Wirkung als bei den bisher studierten 
experimentellen Diarrhöen und als unter normalen Umständen. 

VI. 10 cem 10 °%iges Koloquinthen-Dekokt übt, wenn es seine 
abführende Wirkung entfalten kann und dadurch schnell aus dem 
Darmkanal entfernt wird, keine schädliche Wirkung auf den Darm 
aus. Wird aber die schnelle Passage durch stopfende Morphindosen 
verhindert, dann treten heftige Entzündungen besonders des Dick- 
darms auf. Unter diesen Bedingungen wird dann das Colocynthin 
resorbiert und veranlasst nach einiger Zeit den Tod der Versuchstiere. 


Untersuchungen über den feineren Bau 
und die Kernverhältnisse des Zwerchfelles 
in Beziehung zu seiner Funktion, sowie über 

das Bindegewebe der Muskeln. 


Von 
P,. Schiefferdecker. 


(Mit 7 Textfiguren und 4 Fahnentabellen.) 


In den Jahren 1903 und 1909 habe ich zwei grössere Muskel- 
arbeiten veröffentlicht, in denen ich Untersuchungen mitteilte, bei 
denen eine neue Methode zum Studium des feineren Baues der 
Muskeln angewendet worden war. In der ersten Arbeit!) wurden 
hauptsächlich erkrankte Muskeln des Menschen, in der zweiten 2) 
normale Muskeln des Menschen und solche von verschiedenen Tieren 
behandelt. Bei diesen Untersuchungen wurden besonders berück- 
sichtigt die Verhältnisse der Kernzahl und Kernmasse zur Faser- 
grösse und Fasermasse — des Kernes zum Zelleibe —, ausserdem 
aber auch der gesamte sonstige Bau der Muskeln. Die neue Unter- 
suchungsmethode bestand darin, dass zum Zwecke der Feststellung 
jener Verhältnisse eine möglichst grosse Anzahl von Muskelfaser- 
querschnitten nebst den in ihnen befindlichen Kernquerschnitten auf- 
gezeichnet und ausgemessen wurden. Die aus diesen Messungen er- 
haltenen Zahlen ergaben dann, in Tabellen zusammengestellt, die 
Resultate, aus denen man wesentliche Schlüsse auf den spezifischen 
Bau der Muskeln ziehen konnte, und aus denen man erkennen 
konnte, in welcher Weise dieser Bau bei der Entwicklung allmählich 


1) P. Schiefferdecker, Beiträge zur Kenntnis der Myotonia congenita, 
der Tetanie mit myotonischen Symptomen, der Paralysis agitans und einiger 
anderer Muskelkrankheiten, zur Kenntnis der Aktivitätshypertrophie und des 
normalen Muskelbaues.. Mit klinischen Beiträgen von Prof. Fr. Schultze. 
Deutsche Zeitschr. f. Nervenheilk. Bd. 25 H. 1-4 S. 1—345 mit 15 Tafeln. 1903. 

2) P. Schiefferdecker, Muskeln und Muskelkerne. 317 Seiten mit 
20 Abbildungen im Text. Joh. Ambros. Barth, Leipzig 1909. 


338 P. Schiefferdecker: 


entstand, resp. wie er sich bei Krankheiten veränderte. Bei dem 
ungeheueren Gebiete, welches das Muskelsystem bei den ver- 
schiedenen Tieren darstellt, war es notwendig. um überhaupt 
möglichst schnell zu einigermaassen wichtigen Resultaten zu kommen, 
solehe Muskeln auszuwählen, die nach der einen oder anderen 
Richtung hin bemerkenswert waren. So habe ich in meiner zweiten 
Arbeit!) bestimmte Augenmuskeln des Menschen untersucht, da von 
diesen anzunehmen war, dass sie sich bei allen Menschen einiger- 
maassen gleich verhalten würden, weil bei ihnen eine besondere 
Ausbildung durch Übung fortfiel. Man konnte annehmen, dass diese 
Muskeln den Grundtypus eines Muskels ihrer Art und ihrer Funktion 
deutlich würden hervortreten lassen. So wurde der Rectus oculi 
superior von verschiedenen Menschen untersucht. Andererseits 
wurde der Levator palpebrae superioris untersucht, da dieser Muskel 
eine ganz besondere Funktion hat und sich ausserdem phylogenetisch 
und ontogenetisch von den anderen abweichend verhielt. Ferner 
wurden die weissen und roten Kaninchenmuskeln untersucht, um 
mit dieser neuen Methode die spezifischen Unterschiede zwischen 
ihnen festzustellen, und die weissen und roten Muskeln der 
Karausche, um festzustellen, welehe von diesen für das Kaninchen 
gefundenen Unterschieden als wirklich wesentlich für die weisse und 
die rote Muskulatur anzusehen seien, und welche speziell den be- 
sonderen Verhältnissen der Muskeln bei den beiden Tierarten ent- 
sprachen. Endlich wurde auch eine Anzahl von Skelettmuskeln des- 
selben Menschen miteinander verglichen, die alle Beziehungen zu 
der oberen Extremität hatten und einander benachbart waren, um. 
festzustellen, welche Unterschiede zwischen diesen Muskeln infolge 
ihrer verschiedenen Funktion aufzufinden wären. Endlich . wurde 
auch ein normaler Sartorius eines Hundes mit einem in Aktivitäts- 
hypertrophie befindlichen verglichen, um die aus dieser Veränderung 
resultierenden Verschiedenheiten der Kernverhältnisse, der Fibrillen- 
verhältnisse und des Bindegewebes festzustellen. Diese letztere 
Untersuchung wurde in beiden Muskelarbeiten ausgeführt. In der 
ersten Muskelarbeit hatte ich einen gesunden menschlichen Deltoides 
mit sieben in verschiedener Weise erkrankten menschlichen Deltoidei 
verglichen. Die Resultate dieser Untersuchungen ergaben vieles 


1) P. Schiefferdecker, Muskeln und Muskelkerne. 317 Seiten mit 
20 Abbildungen im Text. ‘Joh. Ambros. Barth, Leipzig 1909. 


Untersuchungen über den feineren Bau und die Kernverhältnisse etc. 339 


Neues in bezug auf die krankhaften Veränderungen; sie wurden 
auch in der zweiten Muskelarbeit wieder herangezogen, um hier 
noch weiter verwertet zu werden im Vergleiche mit den an den 
normalen Muskeln gefundenen Ergebnissen. Es kam nun vor allem 
darauf an, diese Muskelarbeiten weiter fortzusetzen, namentlich die 
zweite Arbeit, welche die normalen Muskeln behandelte. Es war ja 
nur der erste Anfang gemacht, um festzustellen, welche Beziehungen 
zwischen dem Baue und der Funktion des Muskels bestehen, und 
‚welches infolgedessen die spezifischen Bauverhältnisse der Muskeln 
sind. Ich hatte es ferner in den beiden Arbeiten in hohem Grade 
wahrscheinlich gemacht, dass zwischen dem Bindegewebe und dem 
Muskelgewebe in den Muskeln eine Symbiose bestand, und hatte 
‚weiter gezeigt, dass auch das elastische Gewebe für die einzelnen 
_ Muskeln in seinem Aufbaue und in seiner Menge spezifisch war, 
wenngleich in dieser Hinsicht erhebliche individuelle Schwankungen 
‘vorhanden waren. Solche individuelle Verschiedenheiten traten 
natürlich auch in bezug auf alle anderen Verhältnisse in den Muskeln 
‚hervor. Ein jeder Mensch ist ja in allen seinen Teilen von irgend- 
einem anderen Menschen abweichend gebaut, es kommt nur darauf 
an, diese individuellen Abweichungen als solche zu erkennen und in 
ihrem Werte richtig einzuschätzen, dann hindern sie weiter nicht, 
den spezifischen Grundbau der verschiedenen Organe zu erkennen. 
Es lag nahe, zur Fortsetzung dieser Muskelarbeiten einen Muskel 
zu wählen, der im menschlichen und tierischen Körper eine ganz 
‚besondere Stellung einnimmt, das Zwerchfell. Es ist dies ein 
Muskel, der eine ganz bestimmte spezifische Arbeit bei allen 
Menschen und Tieren, soweit er ausgebildet ist, auszuführen hat, und 
‚der zwar, wie überhaupt jeder Muskel des Körpers, ebenfalls geübt 
werden kann, der aber andererseits doch, wenigstens soweit man 
das a priori annehmen konnte, wahrscheinlich weit weniger infolge 
‚der individuellen Tätigkeit der einzelnen Menschen verändert 
‚werden konnte als die meisten sonstigen Skelettmuskeln. Es war 
ja möglich, dass das Zwerchfell eines Menschen, der mehr körper- 
liche Arbeit zu leisten hatte als ein anderer, und der infolgedessen 
dazu gezwungen war, tiefer zu atmen, andere Verhältnisse aufweisen 
würde wie das eines Menschen, der nur leichte Arbeit verrichtete 
oder eine mehr sitzende Lebensweise führte und infolgedessen mehr 
‚oberflächlich atmete. Es war ferner möglich, dass sich ein Unter- 
schied zeigte zwischen Männern und Frauen, da ja, wie allgemein 


340 P. Schiefferdecker: 


angenommen wird, der Atmungstypus bei den beiden Geschlechtern 
ein verschiedener ist: Bei dem Manne soll mehr die Zwerchfell: 
atmung hervortreten, bei der Frau mehr die Brustatmung, Unter- 
schiede, die bedingt sein können durch den verschiedenen Skelett- 
bau der Geschlechter, durch die Verschiedenheit der Kleidung und 
durch die Verschiedenheit der Tätigkeit der Geschlechtsorgane. 
Zu untersuchen war ferner, wenn irgend möglich, der Bau des 
Zwerchfelles bei Embryonen und beim Neugeborenen; denn der- 
artige Untersuchungen hatten mir bei der zweiten Muskelarbeit 
ausserordentlich wichtige Resultate ergeben in bezug auf die Ver- 
änderungen, welche der Muskel während der embryonalen und 
während der kindlichen Entwicklung bis zum Erwachsenen durch- 
macht. Endlich war mit dem Baue des menschlichen Zwerchfelles 
der des Zwerchfelles von Tieren zu vergleichen, um festzustellen, 
ob die ganz verschiedene Art der Körperhaltung von Bedeutung 
für die Funktion dieses Muskels ist, und welches, falls die Funktion 
verschieden war, die infolgedessen eingetretenen. Unterschiede im 
Baue waren. Man sieht, es war ein an sich schon recht aus- 
gedehntes Gebiet, das bei diesem einen Muskel zu berücksichtigen war. 

Da ich die genaue Kenntnis meiner beiden vorigen Muskel- 
arbeiten nicht für jeden oder auch nur die meisten Leser der vor- 
liegenden Arbeit voraussetzen kann, so will ich möglichst kurz 
einiges über die Technik und über die Hauptbegriffe mitteilen, 
welche von mir benutzt wurden. Es werden von jedem Muskel 
nach Alkoholhärtung und Celloidineinbettung eine möglichst grosse 
Anzahl von Muskelfaserquerschnitten und die in diesen enthaltenen 
Kernquerschnitte mittels eines Zeichenapparates in ihren Konturen 
möglichst genau auf Millimeterpapier aufgezeichnet, bei tausendfacher 
Vergrösserung, und dann werden diese Flächenbilder, soweit es 
praktisch ist, mit einem Planimeter ausgemessen, oder es werden, 
wo die Flächen zu klein sind, also z. B. stets bei den Kernen, aber 
auch bei sehr kleinen Muskelfaserquerschnitten, die Flächen ihrer 
Grösse nach durch das Auszählen der Millimeterquadrate festgestellt. 
Jede Faser erhält ihre laufende Nummer und wird mit ihren Kernen 
in eine Liste eingetragen, aus der dann die der Grösse nach ge- 
ordneten Fasergruppen ausgezogen werden. Auf diese Weise erhält 
man eine Anzahl von Zahlen, die in Tabellen zusammengestellt die 
verschiedenen Kernverhältnisse erkennen lassen. Ich habe früher 
die Muskelfasern sowohl nach einer arithmetischen wie nach einer 


Untersuchungen über den feineren Bau und die Kernverhältnisse etc. 341 


seometrischen Reihe in Gruppen geordnet; im Laufe der zweiten 
Muskelarbeit habe ich aber schon die arithmetische Reihe bei Seite 
gelassen und nur noch die geometrische verwendet, und das habe 
ich auch in der vorliegenden Arbeit getan. Es erwies sich für die 
Kernverhältnisse weit praktischer, die Fasergruppen nach einer geo- 
metrischen Reihe zu ordnen, und ich habe für diese aus rein prak- 
tischen Gründen den Quotienten 1,5 gewählt. Ich ging dabei von 
der Zahl 100 aus, so dass sich die folgenden Gruppen ergaben: 
10—15, 16—23, 24—35, 36—53, 54—80, 81—120, 121—180, 
181—270, 271—405, 406—607, 608—912, 913—1368, 1369— 2052, 
2053— 3078, 3079 —4617, 4618—6925, 6926—10 387 usw. Es er- 
seben sich für diese eben genannten Zahlen die folgenden Mittel- 
zahlen: 12, 19. 29, 44, 66, 100, 150, 225, 338, 506, 760, 1140, 
1710, 2565, 3847, 5771, 8656. Ich führe diese Zahlen hier aus- 
führlieh an, damit diejenigen Forscher, welche die Absicht haben, 
entsprechende Untersuchungen auszuführen, sie benutzen können; 
denn es wäre natürlich zum Vergleiche der Resultate derartiger 
Untersuchungen untereinander sehr wünschenswert, wenn stets die- 
selben Zahlen benutzt würden. In den verschiedenen Tabellen 
wurden die Zahlen nun zur Bestimmung der folgenden Grössen ver- 
wendet: In der ersten Tabelle wurden die Durchschnittszahlen für 
die Grösse der Querschnittsfläche der verschiedenen miteinander 
verglichenen Muskeln zusammengestellt, sowie ihre Maxima und 
ihre Minima. Die Maxima sind dabei ganz anders zu bewerten wie 
die Minima: Sie geben mir in der Tat den Flächeninhalt des Quer- 
schnittes der dieksten Muskelfasern an, und haben infolgedessen 
positive Bedeutung, die Minima dagegen können mir wohl auch die 
Grösse der Querschnittsfläche der dünnsten in dem Muskel ent- 
haltenen Faser angeben, sie können mir aber auch, und das wird 
in weit höherem Maasse der Fall sein, nur angeben, bis zu welcher 
Dünne die in dem Muskel anfangenden und endigenden Muskel- 
fasern an ihren Enden auslaufen. Das ist dann etwas, was keine 
besondere Bedeutung besitzt, wenngleich natürlich diese dünnen 
Enden bei der Kontraktion ebenfalls mitwirken und in bezug auf 
ihre Kernverhältnisse berücksichtigt werden müssen, da sie integrie- 
rende Teile der Fasern und damit des Muskels sind. Übrigens 
habe ich, wenigstens soweit es möglich war, die zu untersuchenden 
Muskelstücke stets ungefähr der Mitte des Muskels entnommen. 
Indessen können auch in dieser Gegend Fasern beginnen oder 


342 P. Schiefferdecker: 


endigen. Vor kurzem hat J. Schaffer in einer Kritik meiner Ar- 
beit!) einige Einwendungen gemacht gegen die von mir verwendete 
Methodik. In meiner ersten Muskelarbeit bin ich näher auf alles 
dasjenige eingegangen, was zu Fehlern hätte Veranlassung geben 
können, und verweise zunächst hierauf. Wenn Schaffer hier 
sagt, ich hätte die Beeinflussung durch Reagenzien, z. B. Sublimat, 
nicht genügend berücksichtigt, so verstehe ich das nicht. Ich habe 
‚ausdrücklich hervorgehoben, dass die zu vergleichenden Muskeln 
stets einer ganz gleichen Vorbehandlung unterworfen ‘worden sind 
(Härtung in Alkohol, Celloidineinbettung); Sublimat ist nur zur Dar- 
stellung der Fibrillen bei einem Kaninchen verwendet worden, und 
da wurden die Muskeln desselben Tieres untereinander verglichen, 
und zwar nur in bezug auf ihre Fibrillenverhältnisse. Schaffer 
wirft mir weiter vor, dass ich die physiologische Veränderlichkeit 
beim Absterben der Muskelfaser nicht genügend berücksichtigt hätte, 
da ich helle Spältehen und Lücken an Faserquerschnitten als prä- 
-formierte Strukturen gedeutet hätte. Ich habe bei jedem Muskel 
nach Alkoholhärtung eine Beschreibung des mikroskopischen Bildes 
gegeben, und hierbei auch erwähnt, wenn ich in Fasern Spältchen 
oder Lücken sah, während die Querschnitte im allgemeinen solche 
nicht aufwiesen. Ich habe die Frage nach der Herkunft dieser 
‚Spalten und Lücken offen gelassen, aber natürlich auch erwähnt, 
dass . in ihnen vielleicht Fett gelegen haben könne. Irgendeine 
‚Ursache mussten diese Gebilde doch haben, und weshalb sollten sie 
nicht präformiert sein? Bei erkrankten und verfetteten Muskeln 
sieht man ähnliche Bildungen sehr vielfach. Ebenso soll ich die 
Veränderlichkeit beim Absterben nicht genügend berücksichtigt haben, 
wenn ich polygonale und runde Faserquerschnitte als Formver- 
schiedenheiten aufführe. Bei der Beschreibung des mikroskopischen 
Bildes muss ich solche Verschiedenheiten natürlich anführen. Ich 
habe weiter keine wesentlichen Schlüsse daraus gezogen, aber an- 
genommen, dass die verschiedenen Formen ihre Ursache haben 
müssten, sei es in der Beschaffenheit der Faser, sei es in der Be- 
schaffenheit des umgebenden Bindegewebes. Ich denke, das wird 
wohl auch so sein. “Übrigens möchte ich hierbei bemerken, dass 


1) J. Schaffer, P. Schiefferdeeker: Muskeln und Muskelkerne. 
317 Seiten. Joh. Ambros. Barth, Leipzig 1909. Zentralbl. f. Physiol. Bd. 24 
-Nr. 7 S. 273—275, Literatur 1910. 


Untersuchungen über den feineren Bau und die Kernverhältnisse etc. 343 


ich es für sehr wahrscheinlich halte, dass in manchen Muskeln, viel- 
leicht sogar in den meisten, die einzelnen Muskelfasern sich gerade 
so gegenseitig abplatten und überhaupt in ihrer Form beeinflussen 
werden, wie das auch sonst bei nahe aneinanderliegenden Zellen 
der Fall ist; wenigstens sehe ich keinen Grund, warum eine‘ solehe 
gegenseitige Beeinflussung der Form gerade bei den Muskeln nicht 
stattfinden soll. Man findet auf den Querschnitten der gehärteten 
Muskeln, je nach dem Muskel, es ist das sehr verschieden, mitunter 
so zahlreiche stark von der Kreisform abweichende Querschnitte von 
Muskelfasern, dass eine andere Erklärung dafür sonst gar nicht zu 
finden ist. Schaffer tadelt sodann, dass ich die Faserdicke nach 
dem Querschnitte der Muskeifasern bestimmt hahe, ein Verfahren, 
dessen Unzuverlässiekeit er ausdrücklich betont habe. Schaffer 
hat seinerzeit mitgeteilt, dass die als Absterbeerscheinungen zu 
deutenden Verdichtungsknoten und Schrumpfkontraktionen auf dem 
Querschnitte als solche nicht leicht zu erkennen seien und daher 
Täusehungen in bezug auf die Grösse der Querschnitte in den Muskel- 
fasern herbeiführen könnten. Ich habe in meiner ersten Muskel- 
arbeit schon auseinandergesetzt, dass die Ausmessune des Quer- 
‚schnittes meiner Meinung nach die einzige Möglichkeit sei, um die 
Grösse der Muskelfasern überhaupt einigermaassen richtig zu be- 
stimmen. Die Ausmessung der Dickendurchmesser an der isolierten 
Faser oder an dem Muskellängsschnitte ergab jedenfalls weit un- 
senauere Resultate. Ich habe damals diese Verdichtungsknoten und 
die Schrumpfkontraktionen bei meinen Überlegungen wohl berück- 
sichtiet, aber auch hervorgehoben, dass nach meinen an den Längs- 
schnitten der von mir untersuchten Muskeln gesanımelten Erfahrungen 
diese Fehlerquelle zu vernachlässigen sei, so selten war das Vor- 
kommen dieser Bildungen. Jedenfalls war die durch diese Fehler- 
quelle bedingte Ungenauigkeit eine sehr viel geringere als die, welche 
sich bei der Ausmessung der Diekendurchmesser eingestellt haben 
‚würde. Ich glaube also nicht, dass die von Schaffer gegen die 
von mir angewendete Methode erhobenen Einwürfe geeignet sind, 
den Wert dieser Methode herabzusetzen. Ich habe sie mir meiner 
Zeit selbst alle gemacht und habe sie nicht stiehhaltig gefunden. 

In der zweiten Tabelle wurden die Fasern der geometrischen 
Reihe nach in Gruppen geordnet, und es wurde festgestellt, 
wie eross die morphologischen Prozentzahlen der Gruppen waren, 


wie hoch sich ihre „Wertigkeit“ belief und wie gross die physiologischen 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 139. 24 


344 P. Schiefferdecker: 


Prozentzahlen waren. Durch die Feststellung der morpholoeischen 
Prozentzahlen war zu erkennen, in welcher Weise sich der Muskel 
der Dieke der Fasern nach aufbaute. Aus den ebenfalls in 
Prozenten ausgedrückten „Wertigkeitszahlen“ war zu ‘ersehen, 
welche Bedeutung die verschiedenen Gruppen für die Funk- 
tion des Muskels hatten. Den Begriff der „Wertiekeit“ muss 
ich hier kurz näher erklären. Man nimmt wohl mit Recht an, dass 
(die Kraft eines Muskels, natürlich unter sonst gleichen Verhältnissen, 
abhängt von der Grösse seines Querschnittes, d. h. von der Summe 
‘der Muskelfaserquerschnitte, die den Gesamtquerschnitt zusammen- 
setzen. Eine dicke Faser, deren Querschnitt also verhältnismässig 
-gross ist, wird ‚daher bei den Muskelkontraktionen kräftiger wirken, 
mehr wert sein als eine dünnere Faser. Die Zahlen für die Wertig- 
keitsprozente bei den einzelnen Muskelgruppen belehren mich daher 
darüber, welchen Wert diese Gruppen für die Funktion des Muskels 
haben. Während mir die Zahlen für die morphologischen 
Prozente also angeben, welches Vertrauen ich den für die einzelnen 
Gruppen gefundenen Kernverhältniszahlen entgegeuzubringen habe — 
je grösser diese Zahlen sind, um so mehr Vertrauen verdienen 
sie —, geben mir die Wertigkeitsprozentzahlen an, welche 
Kernverhältnisse für die Tätigkeit des betreffenden Muskels die 
wesentlichsten sind, von welchen also seine Funktion am meisten 
abhängt. Sie sind daher für den Physiologen von besonderer Wichtig- 
keit; er erkennt aus ihnen, auf welche morphologischen Zahlen es 
bei dem Muskel besonders ankommt. 

In den weiteren Tabellen werden dann die Zahlen für die 
folgenden Grössen zusammengestellt: 

1. Die „absolute Kernzahl“. Sie gibt mir an, wieviel 
Kerne durchschnittlich in der betreffenden Gruppe oder in dem ur 
samtmuskel auf einen Faserquerschnitt entfallen. 

2. Die „absolute Kerngrösse“. Es ist dieses die durch- 
schnittliehe Querschnittsgrösse eines Kernes in der betreffenden 
Gruppe oder in dem Gesamtmuskel. 

3. Die „absolute Kernmasse‘. Sie gibt mir an, wie 
gross die durchschnittliche Summe der Kernquerschnitte ist, welche 
auf einen Faserquerschnitt der betreffenden Gruppe oder des Ge- 
samtınuskels entfällt. Die absolute Kernmasse ist das Produkt aus 
der „absoluten Kernzahl* und der „absoluten Kerngrösse“, wird aber 
bei den Tabellen direkt durch Division der Anzahl der Fasern in 


Untersuchungen über den feineren Bau und die Kernverhältnisse ete. 345 


die Summe sämtlicher Kernquerschnitte gewonnen. In dieser Arbeit 
ist diese Grösse nur noch für den Gesamtmuskel berechnet worden, 
nicht mehr für die einzelnen Fasergruppen , da sie sich hier nicht 
mehr als unbedingt nötig erwiesen hatte, und da die richtige Be- 
rechnung bei den Gruppen grosse Schwierigkeiten hatte. 

4. Die „reiative Kernmasse“. Diese Zahl gibt an, wie 
gross die Querschnittsfläche der Kerne ist, welche auf 100 Teile der 
Querschnitssfläche der Faser in der Gruppe oder im Gesamtmuskel 
‚entfällt, d. h. also, wie gross prozentualisch die Kernmasse im Ver- 
hältnisse zur Fasermasse ist. Die relative Kernmasse ist eine der 
wichtigsten Zahlen und wird gewonnen durch Division der Gesamt- 
fläche der Faserquerschnitte in die mit 100 multiplizierte Summe 
‚der Flächeninhalte der Kernquerschnitte für die Gruppe oder den 
“ ganzen Muskel. Ich erhalte natürlich dieselbe Zahl, wenn ich die 
Zahl für die absolute Kernmasse dividiere durch die Zahl der durch- 
schnittlichen Fasergrösse und dann mit 100 multipliziere. 

9. Die „relative Fasermasse“. Diese wird dadurch ge- 
wonnen, dass die Gesamtfasermasse der Gruppe oder des ganzen 
Muskels durch die Gesamtkernmasse dividiert wird. Diese Grösse 
ist gewissermaassen das Gegenstück zur relativen Kernmasse;; sie ist 
unwichtiz, und ich habe sie nur bei der Schlusstabelle berechnet. 

6. Die „relative Fasergrösse“. Sie wird so gewonnen, 
dass die durchsehnittliche Fasergrösse dividiert wird durch die durch- 
schnittliche Kerngrösse. Auch diese Grösse wird nur für die Schluss- 
tabelle berechnet. 

Weiter werden noch die folgenden Grössen festgestellt: 

1. Die „Kernlänge“. Diese wird durch direkte Ausmessung 
einer grösseren Anzahl von Kernen auf einem Längsschnitte des 
Muskels oder auf zerzupften Muskelfaseın nach Hämatoxylinfärbung 
gewonnen. Meiner Erfahrung nach genügt gewöhnlich die Aus- 
messunz von 200 Kernen, mitunter auch schon die von 100; es 
hängt dies davon ab, wie stark die „Variationsbreite“ der Kernlänge 
ist. Eine gewisse Variationsbreite ist bei jedem Muskel vorhanden; 
je gesunder der Muskel ist, und je mehr er sich im Gleichgewichts- 
zustande befindet, um so geringer ist die Variationsbreite. Man ver- 
gleiche hiermit auch das in meiner Arbeit !) S. 308 und 309 unter Nr. 38 


D) P. Schiefferdecker, Muskeln und Muskelkerne. 317 Seiten mit 
20 Abbildungen im Text. Joh. Ambros. Barth, Leipzig 1909. 
24 * 


346 P. Schiefferdecker: 


Gesagte. Die Kernlänge ist, wie hieraus hervorgeht, einfach eine rech- 
nerische Grösse; möglicherweise ist in dem Muskel gar kein Kern 
vorhanden, der ihr genau entspricht; sie stellt die rechnerisch ge- 
fundene Durcehschnittslänge dar. Multipliziere ich die durchschnitt- 
liche Kernlänge mit der durchschnittlichen Kerngrösse, der Quer- 
schnittsgrösse, auch einer rein rechnerischen Grösse, so erhalte ich 

2. das durchschnittliche „Kernvolumen‘“, eine ebenfalls 
rein rechnerische Grösse. 

Sird diese bisher genannten Grössen auch rein „rechnerische“,, 
so sind sie deshalb doch nieht weniger wichtig; nur allein mit solchen 
Grössen vermag man überhaupt zu arbeiten. Sie sind auch direkt 
als Grössen wichtig, da sie mir in der Tat die Durchschnittszahlen 
für die Kernlänge, die Kernerösse, das Kernvolumen usw. angeben, 
gewissermaassen die idealen Maasse des betreffenden Muskels; 

3. die „Kernfaserzahl‘. Vergleiche ich die durchschnitt- 
liche „absolute Kernzahl“ mit der durchschnittlichen Querschnitts- 
erösse der Faser, so erhalte ich, indem ich die Kernzahl in die 
Querschnittszahl dividiere, eine Zahl. die mir angibt, auf wieviel 
Quadrat-u der Fasersubstanz ein Kern entfällt. Aus dieser Zahl 
ersehe ich dann zugleich, ob ich auf dem mikroskopischen Bilde 
den Eindruck eines kernreichen oder kernarmen Muskels haben werde. 
Diese „Kernfaserzahl“ ist für die Charakterisierung eines Muskels 
nicht unwesentlich: sie ist eine absolute Zahl. Eine relative Kern- 
zahl dagegen stellt 

4, die „modifizierte Kernzahl“ dar. Zur Erklärung 
dieser das Folgende. Ich messe bei meiner Methode die sämtlichen 
Verhältnisse des Muskels auf dem Querschnitte aus, indem ich davon 
ausgehe, dass der gesamte Muskel sich aus lauter Querschnitten auf- 
bauen lassen würde. Der Längsschnitt kommt nur in Betracht bei 
der Ausmessung der Kernlänge. Ein jeder Querschnitt besitzt eine 
gewisse Dicke. Die Kerne, welche gerade in der Querschnittsebene 
liegen, werden vom Messer getroffen, aufgezeichnet und gezählt. Es 
ist klar, dass ich um so mehr Kernquerschnitte finden werde, je 
länger die Kerne eines Muskels sind; denn um so öfter werden diese 
von Querschnitten getroffen werden. Wenn ich also die Zahl der 
Kerne nur bestimme nach der direkt auf dem Querschnitte gefundenen 
Zahl, so werde ich im Vereleiche mit andern Muskeln nicht immer 
die wirklich richtige Anzahl der Kerne des Muskels finden, da die 
Kernlänge eben nicht "berücksichtigt worden ist. Ich werde bei 


Untersuchungen über den feineren Bau und die Kernverhältnisse etc. 347 


langen Kernen eine zu grosse Zahl, bei kurzen Kernen eine zu 
kleine Zahl erhalten. Will ich die für die Vergleichung der Muskeln 
untereinander wirklich richtigen Zahlen finden, so muss ich also die 
Kernlänge bei der Berechnung mit zu Hilfe nehmen, und das ge- 
schieht eben bei der Berechnung der modifizierten Kernzahlen, welche 
mir die für den Vergleich richtigen Kernzahlen angeben, aber dafür 
den Nachteil haben, dass sie keine absoluten, sondern nnr relative 
Zahlen sind, welehe also nur Geltung haben für diejenigen Muskeln, 
welche ich geräde miteinander vergleiche. Die Berechnung geschieht 
in folgender Weise. Ich addiere zunächst die Zahlen für die Kern- 
länge der zu vergleichenden Muskeln und berechne mir, durch 
Division mit der Zahl der Muskeln die durehsehnittliche Kernlänge. 
Mit dieser Zahl multipliziere ich die als „absolute Kernzahl“ direkt 
gewonnene Zahl und dividiere durch die wirkliche „Kernlänge“. Es 
ist klar, dass die so gefundenen „modifizierten Kernzahlen“ kleiner 
sein werden als die absoluten, wenn die Kerne verhältnismässig lang 
sind, und grösser, wenn sie verhältnismässig kurz sind. Ziehe ich 
nun, nachdem ich die „modifizierten Kernzahlen“ bestimmt habe, 
auch noch das „Kernvolumen“ in Rechnung, indem ich die „modi- 
fizierte Kernzahl“ mit dem „Kernvolumen“ multipliziere, so er- 
halte ich 

9. die „Gesamtkernmasse“ in einem bestimmten Stücke 
der Muskelfaser; aber auch wieder nur als relative Zahl und daher 
nur für die gerade miteinander verglichenen Muskeln verwendbar. 

Bei der Bestimmung der Muskelfasergrösse ist zu berücksichtigen, 
ob der Muskel vor der Totenstarre, während derselben oder nach 
derselben fixiert worden ist. Aus den Untersuchungen von Hauck!) 
hat sich ergeben, dass der Querschnitt der Faser vor der Starre am 
bedeutendsten ist, während der Starre erheblich kleiner ist und nach 
der Starre wieder etwas zunimmt, aber die ursprüngliche Grösse 
nieht wieder erreicht. Ich habe in meinen beiden vorigen Arbeiten 
zur Korrektur dieser Unterschiede die von Hauck angegebenen 
Zahlen verwendet, habe das aber in der vorliegenden Arbeit unter- 
lassen, da sich bei den angestellten Berechnungen offenbar falsche 
Werte ergaben. Ich gebe also in dieser Arbeit nur die direkt ge- 


1) L. Hauck, Untersuchungen zur normalen und pathologischen Histo- 
logie der quergestreiften Muskulatur. 18 Seiten. Inaug.-Diss. Leipzig 1900. 
Zugleich erschienen in Deutsche Zeitschr. f. Nervenheilk. Bd. 17. 


348 P. Schiefferdecker: 


fundenen Zahlenwerte. Ich halte es für sehr möglich, dass die 
Hauck’schen Korrekturzahlen noch nicht hinreichend genau fest- 
gestellt worden sind, und dass sie auch vielleicht individuellen 
Sehwankungen unterworfen sein werden, je nach dem Menschen und 
je nach dem Muskel. Es würde mir daher sehr wünschens- 
wert erscheinen, dass jemand esunternehmen möchte, 
diese doch reeht wichtigen Korrekturzahlen an einem 
ausgedehnten Materiale von neuem festzustellen. Am 
besten bei einer Reihe von menschlichen Muskeln und 
bei entsprechenden Muskeln verschiedener Tiere; so 
würden dann auch die Unterschiede zwischen den 
einzelnen Muskeln und zwischen denen der Tierarten 
hervortreten und: vielleicht recht interessante 
Schlüsse erlauben. 


Auf die Ergebnisse meiner beiden vorigen Arbeiten kann ich 
hier nicht näher eingehen, das würde zuviel Raum beanspruchen ; 
ich muss auf diese Arbeiten selbst verweisen, werde aber bei der 
Besprechung der Resultate dieser Arbeit sie ja auch immer wieder 
mit denen der vorigen Arbeiten zu vergleichen und so gsenügend 
Gelegenheit haben, auf diese zurückzukommen. 


Das Material für die vorliegende Untersuchung stammte von 
einer Reihe männlicher und weiblicher Leichen , bei denen sämtlich 
verhältnismässig früh nach dem Tode — allerdings, je nach der Ge- 
lesenheit, zu verschiedenen Zeiten — die Sektion gemacht werden 
konnte, so dass die Zwerchfellstücke zum Teile vor, zum Teile 
während der Starre in die Fixierungsflüssiekeit, Alkohol, eingelest 
werden konnten. Nur in einem Falle war die Starre schon vorüber. 
Ausserlem wurde ein fünfmonatiger Embryo männlichen Geschlechtes 
benutzt, von dem ich nicht genau angeben kann, wie lange nach 
dem Tode er in Alkohol eingelegt worden war, der aber jedenfalls 
gut konserviert war; endlich ein männlicher Neugeborener, der 
voraussichtlich während der Starre konserviert worden war. Das 
Zwerchfell des Hundes wurde gleich nach der Tötung des Tieres 
eingelegt. 

Ich will jetzt zunächst eine Beschreibung des mikroskopischen 
Bildes der Zwerchfellpräparate geben. 


Untersuchungen über den feineren Bau und die Kernverhältnisse ete. 349 


A. Embryo von 5 Monaten, männlich. Alkohol. 
(3000 Fasern, 598 Kerne.) 


1. Celloidin - Querschnitte, Färbung mit Hämatoxylin (Ehrlich)-Eosin. 

Der Muskel zerfällt in Bündel von ziemlich unregelmässiger Grösse und 
Gestalt, welche wieder durch weitere Septa in Unterabteilungen zerlegt werden. 
Die grösseren Septa sind mässig breit und enthalten mässig viele lange Kerne, 
die kleineren Septa zwischen den Unterabteilungen sind oft sehr schmal und 
enthalten ebenfalls mässig viele Kerne. Die Septa zwischen den einzelnen 
Muskelfaserquerschnitten sind im Verhältnisse zu diesen letzteren sehr breit und 
enthalten ebenfalls mässig viele Kerne. Die Muskelfasern sind meist im (@uer- 
schnitte, teilweise auch im Schrägschnitte getroffen ; sie sind klein, meist rundlich, 
von ziemlich verschiedener Grösse; ein scharfer, glatter, dem Sarkolemm ent- 
sprechender Aussenkontur fehlt. Der Inhalt erscheint sehr grobkörnig, bei den 
grossen Fasern noch gröber wie bei den kleinen. Durchschnittliche Grösse des 
- Faserquerschnittes 33,91 qu, Max. 93,00 qu, Min. 8,00 qu. Die meist randständigen 
Muskelkerne erscheinen im Verhältnisse zur Grösse der Muskelfaserquerschnitte 
ausserordentlich gross und springen am Rande weit vor, so dass sie mitunter 
gar nicht zu dem Faserquerschnitte zu gehören scheinen. Durchschnittliche 
Kernzahl 0,20, Max. 1,00. Durchschnittliche Kerngrösse 12,36 qu, Max. 20,00 qu, 
Min. 1,50 qu. 


2. Celloidin-Längsschnitte, Färbung mit Hämatoxylin (Ehrlich)-Eosin. 

Die Muskelfasern verlaufen schön gestreckt, Querstreifung deutlich, Ruhe- 
zustand. Längsstreifung ebenfalls deutlich. Der Muskel erscheint ausserordent- 
lich kernreich. Die Kerne sind in bezug auf Form und Grösse einander sehr 
ähnlich, so dass das ganze Bild sehr gleichartig erscheint; die Kerne sind lang- 
gestreckt und sehr breit; Kernkörperchen meist deutlich vortretend; man findet 
in den einzelnen Kernen verschieden viele Kernkörperchen, etwa 1—4. Die 
Konturen des Kernes erscheinen entweder ganz glatt oder mitunter, aber selten, 
auch etwas eingekerbt. Es macht dies dann wohl den Eindruck, als ob die so 
eingekerbten, mit mehreren Kernkörperchen versehenen Kere in mehrere Kerne 
zerfallen wollten. Kernreihen nicht vorhanden. Kernlänge im Durchschnitte 
13,50 «, Max. 18,00 u, Min. 10,00 u. 


3. Celloidin-Quer- und Längsschnitte, Färbung nach Calleja. 


Das Bild entspricht dem unter Nr. 1 beschriebenen; doch tritt es hier noch 
deutlicher hervor, dass in den Septen, auch in den breiten, die Bindegewebsfibrillen- 
bündel im ganzen sehr schmal sind, so dass verhältnismässig wenig kollagenes 
Gewebe vorhanden ist. 


4. Celloidin-Quer- und Längsschnitte, Färbung mit Fuchsin-Resorcin. ' 


Die Färbung ist nicht hinreichend gut geworden, um Genaues Auszuueene 


5. Celloidin-Quer- und Längsschnitte, Färbung mit Karbol-Toluidinblau. 
Mastzellen nicht sichtbar. 


350 P. Schiefferdecker: 


B. Neugeborener I, männlich. Alkohol. 
(3000 Fasern, 570 Kerne.) 


1. Celloidin-Quersehnitte, Färbung mit Hämatoxylin(Ehrlich)-Eosin. 


Die Muskelfasern sind meistens im Querschnitte, nur hin und wieder auch 
im Schrägschnitte getroffen. Die Einteilung in Bündel ist auf verschiedenen 
Teileiı des Querschnittes verschiedenartig, da die Septa bald breiter, bald schmäler 
sind. Daher ist sowohl die Form wie die Grösse der Bündel sehr wechselnd. 
Die Muskelfaserquerschnitte liegen meist ziemlich eng aneinander, manchmal 
ganz eng; mitunter sind sie aber auch durch breitere Septa voneinander getrennt. 
Das Bindegewebe der breiteren Septa enthält mässig viele Kerne: das zwischen 
den einzelnen Muskelfaserquerschnitten zeigt etwas mehr Kerne. Hin und wieder 
sieht man eine grosse Faser umgeben von kleinen, aber selten. Die Muskelfaser- 
querschnitte erscheinen im allgemeinen stark abgerundet und grobpunktiert durch 
die Fibrillen resp. die Fibrillenbündel.e. Durchschnittliche Grösse der Muskel- 
faserquerschnitte 194,25 qu, Max. 555,00 qu, Min. 45,00 qu. Die Faserquer- 
schnitte enthalten wenig Kerne; diese sind stark gefärbt, liegen fast alle rand- 
ständig, erscheinen meist etwas kreisförmig oder kurz oval, hin und wieder auch 
mehr abgeplattet. Durchschnittliche Kernzahl 0,19, Max. 2. Durchschnittliche 
Kerngrösse 5,44 qu, Max. 9,50 qu, Min. 2,00 qu. 


2. Celloidin-Längsschnitte, Färbung mit Hämatoxylin (Ehrlich)-Eosin. 
Die Muskelfasern verlaufen im allgemeinen geradegestreckt, Querstreifung 
deutlich, fast überall Ruhezustand. Die Kerne sind langoval bis stäbchenförmig, 
kurze Formen kommen nur selten vor, Reihenbildung nicht sichtbar. Die Kerne 
sind sehr gleichmässig dunkel gefärbt, so dass eine feinere Struktur nicht hervor- 
tritt; vielleicht aus diesem selben Grunde treten auch die Kernkörperchen nicht 
vor, allerdings sind diese auch bei etwas heller gefärbten Kernen nicht sichtbar. 
Durchschnittliche Kernlänge 12,50 u, Max. 18,00 u, Min. 8,00 u. 


3. Celloidin-Quer- und Längsschnitte, Färbung nach Calleja. 

Das Calleja-Bild entspricht der oben unter Nr. 1 gegebenen Beschreibung: 
Das blaugrün gefärbte kollagene Gewebe zieht nirgends zwischen die Muskelfaser- 
querschnitte hinein, auch wo die Zwischenräume ziemlich breit sind; es beschränkt 


sich also auf die grösseren und kleineren Septa zwischen den Bündeln und den 
Unterabteilungen dieser. 


4. Celloidin-Quer- und Längsschnitte, Färbung mit Fuchsin-Resorcin. 


In den ganz dicken Septen sind elastische Fasern in grösserer Menge ent- 
halten; in den dünneren sind sie aber sehr viel seltener oder fehlen ganz; 
zwischen den Muskelfasern sind gar keine zu sehen. 


5. Celloidin-Quer- und Längsschnitte, Färbung mit Karbol-Toluidinblau. 
Mastzellen nicht sichtbar. 


Untersuchungen über den feineren Bau und die Kernverhältnisse ete. 351 


GC. Frau, 64 Jahre, Oberlappenmneumonie links, guter 

Ernährungszustand, Zwerchfell von derrechten Seite, 

11 Stunden nach dem Tode, während der Totenstarre, 
Alkohol (700 Fasern, 970 Kerne). 


1. Celloidin-Querschnitte, Färbung mit Hämatoxylin (Ehrlich)-Eosin. 
Die Fasern sind nur teilweise im Querschnitte getroffen, zu einem grossen 
Teile im Schrägschnitte, teilweise sogar im Längsschnitte. Die Bindegewebs- 
züge, welche die Bündel trennen, sind verhältnismässig schmal, ebenso auch die- 
jenigen, welche in die Bündel selbst eintreten und diese in Unterabteilungen zer- 
legen. Das Bindegewebe in den grösseren Septen zeigt nur wenig Kerne, das 
zwischen den Muskelfasern etwas mehr. Die Muskelfaserquerschnitte liegen 
meist ziemlich dicht aneinander; sie zeigen im wesentlichen abgerundete Konturen, 
platten sich aber doch teilweise gegeneinander ab. In bezug auf diese Ab- 
rundung der Konturen stimmt dieser Muskel mit dem des 60jährigen Mannes 
überein; doch enthält er weniger Bindegewebe. In diesem Muskel fiudet sich 
nur ab und zu eine grosse Faser, die von sehr kleinen umgeben wird. Die 
Muskelfaserquerschnitte selbst erscheinen homogen. Durchschnittliche Grösse 
des Muskelfaserquerschnittes 721,57 qu, Max. 1460,00 qu, Min. 280,00 qu. Die 
Kerne liegen fast alle randständig; hiu und wieder indessen finden sich auch 
Binnenkerne. Die Kernquerschnitte erscheinen vielfach mehr kreisförmig, oval 
bis langoval und sind stark gefärbt. Durchschnittliche Kernzahl 1,39, Max. 6. 
Durchschnittliche Kerngrösse 5,44 qu, Max. 10,50 qu, Min. 2,00 qu. 


2. Celloidin-Längsschnitte, Färbung mit Hämotoxylin (Ehrlich)-Eosin. 


Die Muskeltasern verlaufen leicht geschlängelt, Querstreifung selır deutlich, 
Ruhezustand. Längsstreifung kaum sichtbar. Die Kerne sind im allgemeinen 
langgestreckt, doch kommen auch alle Übergänge durch kurz-ovale bis zu kreis- 
förmisen vor. Hin und wieder Kernreihen, die mitunter ziemlich lang sein 
können (etwa bis zu zehn Kernen). Kernkörperchen treten in den einzeln liegen- 
den Kernen nur hin und wieder deutlich hervor und sind auch in den Kernen 
der Reihen nur schwer sichtbar, was aber wohl an der intensiven Färbung liegt. 
Es tritt die eigentümliche Erscheinung hervor, dass in derselben Faser die schön- 
gestreckten Kerne sehr verschieden lang sein können. Durchschnittliche Kern- 
länge 13,50 «, Max. 30,00 u, Min. 8,00 u. 


3. Celloidin-Quer- und Längsschnitte, Färbung nach Calleja. 

Das Calleja-Präparat bestätigt die unter Nr. 1 gemachten Angaben über 
das Verhalten des Bindegewebes. In die schmalen Septa, welche die Bündel in 
Unterabteilungen zerlegen, zieht noch kollagenes Gewebe hinein; zwischen den 
Muskelfaserquerschnitten selbst aber ist eine Bindegewebsfärbung nicht mehr 
sichtbar. 

4. Celloidin-Quer- und Längsschnitte, Färbung mit Fuchsin-Resorecin. 

Das elastische Gewebe scheint hier nur in geringer Menge vorhanden zu 
sein; nur in den breiteren Septen sieht man längsverlaufende elastische Fasern 
nebst schräg abtretenden Ästen, sonst ist elastisches Gewebe nicht zu erkennen. 


352 P. Schiefferdecker: 


5. Celloidin-Quer- und Längsschnitte, Färbung mit Karbol-Toluidinblau. 
Hin und wieder finden sich Mastzellen zerstreut durch das Präparat, im 
ganzen in geringer Menge. 


D. Frau, 50 Jahre, Apoplexie, dreimonatige Lähmung, 

mässiger Ernährungszustand. Chronische parenchyma- 

töse Nephritis. 9 Stunden nach dem Tode während 
der Totenstarre. Alkohol. (700 Fasern, 980 Kerne.) 


1. Celloidin-Querschnitte, Färbung mit Hämotoxylin (Ehrlich)-Eosin. 


Die Muskelfasern befinden sich zum Teil im Querschnitte, zum Teil im Schräg- 
schnitte und sogar im Längsschnitte. Die Bindegewebszüge, welche die Bündel von- 
einander trennen, sind mässig breit; auch die Bindegewebszüge, welche die einzelnen 
Bündel in Unterabteilungen zerlegen, sind verhältnismässig schmal. In beiden finden 
sich wenig Kerne. Die Muskelfaserquerschnitte sind mehr abgerundet polygonal; 
hin und wieder finden sich auch mehr schmale, langgestreckte Formen, die einen 
mehr atrophischen Eindruck machen. Die Bindegewebszüge zwischen den 
Muskelfaserquerschnitten sind mässig breit und enthalten mehr Kerne als die 
grossen Septen. Die Muskelfaserquerschnitte erscheinen im allgemeinen homogen. 
Durchschnittliche Querschnittsgrösse 645,32 qu, Max. 1210,00 qu, Min. 220,00 qu. 
Bei den Querschnittsbildern fällt es auf, dass öfters ganz grosse Faserquerschnitte 
von ganz kleinen umgeben liegen. Es finden sich aber auch Übergänge in der 
Weise, dass etwas kleinere, aber immerhiu noch grosse Faserquerschnitte, in 
dieser Weise sich verhalten, und dass schliesslich wieder auch zwei oder auch 
mehr solcher Querschnitte von kleineren Fasern umgeben sind. Immerhin fällt 
dies Verhalten auf den ersten Blick auf. Die Kerne liegen in den Muskelfaser- 
querschnitten meist randständig; doch finden sich auch nicht selten Binnenkerne. 
Die letzteren sind meist kreisförmig, die randständigen bald mehr kreisförmig, 
bald mehr kurz- oder langoval. Durchschnittliche Kernzahl 1,40, Max. 3,00. 
Durehschnittliche Kerngrösse 4,73 qu, Max. 9,50, Min. 2,00 qu. 


2. Celloidin-Längsschnitte, Hämatoxylin (Ehrlich)-Eosin. 

Die Fasern verlaufen leicht geschlängelt, Querstreifung deutlich, meist Ruhe- 
zustand.. Kerne meist langoval oder stäbchenförmig, an Länge sehr verschieden. 
Ausser den langgestreckten Kernen kommen noch andere Kernformen vor, kurz- 
ovale bis zu kreisförmigen; doch sind diese im ganzen seltener. Hin und wieder 
kurze, aber auch längere Kernreihen. Die Kernkörperchen treten bei diesem 
Muskel überhaupt nicht sehr deutlich hervor; nur hin und wieder sind sie sichtbar. 


3. Celloidin-Quer- und Längsschnitte, Färbung nach Calleja. 


Das Bild entspricht dem unter Nr. 1 beschriebenen. Man sieht indessen 
infolge der Färbung hier deutlicher, wie weit das kollagene Gewebe in die 
Muskelbündel eindringt und da fällt es auf, dass verhältnismässig viel kollagenes 
Gewebe in den Muskelbündeln enthalten ist: Nicht nur die Septa, welche die 
Muskelbündel in Unterabteilungen zerlegen, erscheinen grüngefärbt, sondern auch 
vielfach die Septa zwischen den einzelnen Muskelfaserquerschnitten, falls dieselben 


Untersuchungen über den feineren Bau und die Kernverhältnisse etc. 353 


verhältuismässig breit sind. Bei den schmalen ist es nicht der Fall. Es tritt 
aber auch bei dieser Färbung gerade hervor, dass die Muskelfaserquerschnitte 
sehr verschieden nahe aneinander liegen, manche ganz eng aneinander, während 
zwischen anderen recht breite Zwischenräume bleiben. An den Stellen, wo die 
grossen Fasern von den kleinen umgeben liegen, sind die Septa meist, aber nicht 
immer sehr schmal, so dass die kleinen Fasern sich dicht an die grossen an- 
schmiegen und ebenso untereinander eng zusammenliegen. 


4. Celloidin-Quer- und -Längsschnitte, Färbung mit Fuchsin-Resorein, 

In den grösseren Bindegewebssepten finden sich mässig viele elastische 
Fasern, die im wesentlichen der Länge nach verlaufen, sonst aber ist nicht viel 
von solchen zu sehen, so dass der Muskel im ganzen als arm an elastischem 
Gewebe zu bezeichnen ist. 


5. Celloidin-Quer- und Längsschnitte, Färbung mit Karbol-Toluidinblau, 
Mastzellen finden sich hin und wieder. 


E. Frau, 47 Jahre, Pneumonie rechts, magere, aber 

muskulöse Leiche, 2 Stunden nach dem Tode, vor der 

Starre, Alkohol, rechte Seite des Zwerchfelles (700 Fasern, 
1040 Kerne). 

1. Celloidin-Querschnitte, Färbung mit Hämatoxylin(Ehrlich)-Eosin. 


Die Muskelfasern sind nur teilweise im Querschnitte getroffen, vielfach auch 
im Schrägschnitte. Die Abgrenzung der Bündel geschieht durch recht breite 
Septa; auch die Unterabteilungen der Bündel liegen durch verhältnismässig breite 
Septa voneinander getrennt; auch die Muskelfaserquerschnitte selbst sind oft 
durch breite Zwischenräume getrennt, nur zum Teil liegen sie enger aneinander, 
mitunter wieder ganz eng. Dadurch kommt es zustande, dass die ganze Bündel- 
anordnung etwas verwaschen erscheint, nicht scharf begrenzt. Die Querschnitte 
der Muskelfasern erscheinen im allgemeinen homogen, stark abgerundet, doch 
kommen mitunter mehr eckige Formen vor, mitunter auch ziemlich langgestreckte 
Formen. Hin und wieder finden sich auch grosse Fasern, die von kleinen um- 
geben sind; doch tritt diese Anordnung bei diesem Muskel nur wenig hervor. 
Durehschnittliche Querschnittsgrösse der Muskelfasern 798,64 qu, Max. 1295,00 qu, 
Min. 240,00 qu. Die Kerne sind stark gefärbt, fast alle randständig, die seltenen 
Binnenkerne sind kreisförmig, die randständigen Kerne kurz- bis langoval. 
Durchschnittliche Kernzahl 1,50, Max. 4,00. Durckschnittliche Kerngrösse 5,28 qu 
Max. 9,50 qu, Min. 2,00 gu. 
2. Celloidin-Längsschnitte, Färbung mit Hämatoxylin (Ehrlich)-Eosin, 

Die Fasern verlaufen im ganzen stark geschlängelt. Die Querstreifung ist 
sehr undeutlich, wo sichtbar, Ruhezustand. Längsstreifung nicht sichtbar. Die 
Kerne sind meist langgestreckt, stäbchenförmig, doch kommen auch viele kurze 
Formen bis zu kreisföürmigen vor. Kernkörperchen vielfach sehr deutlich, mit- 
unter aber auch fehlend, ohne dass ein Grund dafür zu finden ist. Kernreihen 
im sanzen selten und dann kurz. Durchschnittliche Länge der Kerne 13,28 u, 
Max. 28,00 u, Min. 6,00 u. 


354 - P. Schiefferdecker: 


3. Celloidin-Quer- und -Längsschnitte, Färbung nach Calleja. 


Das OCalleja-Bild entspricht im allgemeinen der unter Nr. 1 gegebenen 
Beschreibung, doch tritt die Abgrenzung der Bündel, auch die der Unterabteilungen 
derselben, weit deutlicher hervor. Es scheint indessen, dass das nach den ver- 
schiedenen Teilen des Muskels etwas verschieden ist, und dass die unter Nr. 1 
beschriebenen Schnitte aus einer Gegend stammen, wo die Anordnung eine nicht 
so deutliche war. Das grüngefärbte, kollagene Gewebe zieht weitestens bis in 
jene dünneren Septen hinein, welche die Bündel in Unterabteilungen zerlegen, 
nur wo ganz besonders breite Räume zwischen einzelnen Muskelfasern vorhanden 
sind, tritt auch hier etwas Grünfärbung auf. 


4. Gelloidin-Quer- und -Längsschnitte, Färbung mit Fuchsin-Resorcin. 


In den breiteren Septen finden sich ziemlich viele elastische Fasern, die 
im wesentlichen der Länge nach verlaufen auch in den schmäleren Septen, mit- 
unter auch in den einzelnen Muskelfäsern; finden sich elastische Fasern, die 
wiederum hauptsächlich der Länge nach verlaufen, aber man sieht doch auch 
vielfach mehr quer- oder schrägverlaufende. Dieser Muskel ist also mässig reich 
an elastischen Fasern. 


5. Celloidin-Quer- und -Längsschnitte, Färbung mit Karbol-Toluidinblau. 


Nur hin und wieder unregelmässig zerstreut liegende Mastzellen, teils in den 
Septen, teils zwischen den einzelnen Muskelfasern. 


F. Frau 29 Jahre, nach der Totenstarre. Alkohol. 
(800 Fasern, 1022. Kerne.) 


1. Celloidin-Querschnitte, Färbung mit Hämatoxylin (Ehrlich)-Eosin. 


Der Muskel zerfällt in eine Anzahl von Bündeln von verschiedener Grösse, 
die durch Züge von fibrillärem Bindegewebe voneinander getrennt sind; von 
diesen Zügen gehen dünnere Septa in die Bündel hinein und zerlegen diese in 
mehr oder weniger viele Unterabteilungen. Es finden sich Gruppen von Muskel- 
fasern, die genau im Querschnitte getroffen sind, nebeu solchen, die mehr schräg 
getroffen sind. Die Muskelfaserquerschnitte sind bald mehr rundlich, bald mehr 
oval, bald mehr polygonal. Die Konturen sind im allgemeinen mehr abgerundet. 
Sie liegen bald ziemlich dicht aneinander, bald etwas voneinander entfernt. Die 
Bindegewebszüge sind mässig kernreich ; auch zwischen den Muskelfaserquerschnitten 
liegen Bindegewebskerne; auch Blutgefässe treten in diesen Zwischenräumen 
deutlich hervor. Die Muskelfaserquerschnitte erscheinen im ganzen homogen. 
Sie sind an Grösse ziemlich stark verschieden und zeigen mitunter auch mehr schmale, 
abgeflachte Formen; kleine Muskelfaserquerschnitte können unmittelbar neben 
grossen liegen und die abgeplatteten Formen unmittelbar neben anderen mehr 
rundlichen. Also sowohl die Grösse als auch die Form der Muskelfaserquer- 
schnitte wechseln bei diesem Muskel ziemlich stark. Die Muskelkerne liegen 
fast sämtlich randständig, sind stark gefärbt, zum Teil mehr rundlich, zum Teil 
mehr oder weniger lang-oval. Durchschnittliche Grösse des Flächeninhaltes eines 


Untersuchungen über den feineren Bau und die Kernverhältnisse etc. 355 


Muskelfaserquerschnittes 748 qu, Max. 1460 qu, Min. 210 qu. Durchschnittliche 
Anzahl der Kerne in einem Muskelfaserquerschnitte 1,28, Max. 6,00. Durch- 
schnittliche Kerngrösse 6,00 qu, Max. 10,50 qu, Min. 2,00 qu. 


2. Celloidin-Längsschnitte, Färbung mit Hämatoxylin (Ehrlich)-Eosin. 
Die Fasern verlaufen im allgemeinen etwas gewellt; zum Teil handelt es 
sich um weiche Biegungen, zum Teil aber auch um kürzere, eng aneinander 
liegende Wellen, wobei einzelne Fasern mitten drin gerade verlaufen; die Quer- 
streifung tritt im allgemeinen deutlich hervor, Ruhezustand; die ebenfalls deut- 
liche Längsstreifung tritt gegen die scharfe Querstreifung mehr zurück. Die 
geraden, zwischen den welligen liegenden Fasern zeigen eine weniger deutliche 
Querstreifung, doch tritt sie scharf genug hervor, um Kontraktionszustand fest- 
stellen. Die Muskelkerne sind zu einem grossen Teil ausgesprochen stäbchen- 
förmig, teilweise auch länger oder kürzer oval. Im Innern der Kerne finden 
sich bei den langen gewöhnlich zwei Kernkörperchen, bei den kurzen je eines. 
Bei den gerade verlaufenden, kontrahierten Muskelfasern sieht man auf längere 
Strecken oft gar keine Kerne. Die Ursache hierfür ist wahrscheinlich die, dass 
diese Fasern in einem grösseren Teile ihres Verlaufes von dem Schnitte getroffen 
worden sind, so dass eine oberflächliche Schicht auf eine grössere Strecke ent- 
fernt worden ist; da die Kerne nun alle randständig liegen, so sind sie mit ent- 
fernt worden. Sowie die gerade Faser anfängt, sich etwas zu winden, treten 
_ wieder Kerne in ihr auf. Soweit man in diesen Fasern Kerne erkennen kann, 
erscheinen sie ebenso wie bei den ruhenden Fasern. Durchschnittliche Kern- 
länge 12,50 u, Max. 24,00 u, Min. 5,00 u. 
3. Celloidin-Quer- und -Längschnitte, Färbung nach Calleja. 

In den grösseren und kleineren Septen fibrilläres Bindegewebe, zwischen 
den Muskelfaserquerschnitten solches ohne sichtbare Fibrillen. 

4. Celloidin-Quer- und -Längsschnitte, Färbung mit Orcein. 

In den grossen Septen reiche Netze von mitteldicken his feinen elastischen 
Fasern. In den Septen innerhalb der Bündel ebenfalls ziemlich zahlreiche 
elastische Fasern. Zwischen den Muskelfaserquerschnitten finden sich ebenfalls . 
ziemlich häufig quer und schräg verlaufende feine elastische Fasern. Dieser 
Muskel enthält also ziemlich viel elastisches Gewebe. 

5. Celloidin-Quer- und Längsschnitte, Färbung mit Karbol-Toluidinblau. 

Mastzellen sehr spärlich. 


G. Mann, 60 Jahre, sehr fett, plötzlicher Herztod, 
12 Stunden nach dem Tode, während der Toten- 
starre. Alkohol. (500 Fasern, 1100 Kerne.) 


1. Celloidin-Querschnitte, Färbung mit Hämatoxylin (Ehrlich)-Eosin. 


Die Muskelfasern sind teils im Querschnitte, teils im Schrägschnitte ge- 
troffen. Die grösseren Bündel sind getrennt durch ziemlich breite Bindegewebs- 
septa, von denen aus feinere Züge in sie eindringen und sie so in Unterabteilungen 


356 P. Schiefferdecker: 


zerlegen. Zwischen den Muskelfasern selbst liest mehr oder weniger viel Binde- 
gewebe, mitunter ziemlich viel. Das Bindegewebe in den grösseren Septen ent- 
hält wenig Kerne, das zwischen den einzelnen Muskelfasern mehr, mitunter ziemlich 
viel. Die Muskelfaserquerschnitte selbst zeigen mehr abgerundete Formen, auch 
da, wo sie eng aneinander liegen. Sie erscheinen homogen. Die Kerne liegen 
meist randständig; doch kommt es auch öfters vor, dass ein binnenständiger Kern 
vorhanden ist, mitunter auch zwei oder mehrere. Das Bindegewebe zwischen 
den einzelnen Muskelfaserquerschnitten erscheint teilweise faserig.. Die rand- 
ständigen Kerne sind bald mehr flach, bald etwas dicker, die binnenständigen 
Kerne meist kreisförmig. Alle sind stark gefärbt. Es kommt häufiger vor, dass 
ein ganz grosser Faserquerschnitt umgeben liegt von einer grösseren Anzahl von 
kleinen. Durchschnittliche Grösse des Faserquerschnittes 1208,46 qu, Max. 
4250,00 qu, Min. 275,00 qu. Durchschnittliche Kernzahl 2,26, Max. 5,00. 
Durchschnittliche Kerngrösse 5,18 qu, Max. 17,00 qu, Min. 2,00 qu. | 


2. GCelloidin-Längsschnitte, Färbung mit Hämatoxylin (Ehrlich)-Eosin. 

Die Fasern verlaufen im allgemeinen gerade gestreckt, hin und wieder 
etwas geschlängelt. Auch im Längsbilde treten die beim @uerschnitte erwähnten 
dicken Fasern hervor, neben denen dann wieder andere weit dünnere liegen. 
Querstreifung deutlich, im allgemeinen Ruhezustand; Längsstreifung wenig sicht- 
bar. Hin und wieder auch Kontraktionszustand. Kerne meist langova), stäbchen- 
förmig, dazwischen aber auch andere kürzere Formen bis zu kreisförmigen. Von 
den langgestreckten Kernen können in derselben Faser durcheinander bald 
kürzere, bald längere liegen, teilweise sehr lange. Mitunter sieht man auch 
Kernreihen, die aus ganz dicht zusammenliegenden kleinen Kernen bestehen, so 
dass mitunter die ganze Kernreihe wie ein einziger langer Kern erscheint. In 
den einzelnen Kernen der Reihen finden sich Kernkörperchen, bei den isoliert 
liegenden kürzeren Kernen sind Kernkörperchen teils vorhanden, teils fehlen sie. 
Bei den längeren Kernen kommen öfters auch zwei Kernkörperchen vor oder 
mehr. Es finden sich aber auch solche, in denen Kernkörperchen nicht zu er- 
kennen sind. Durchschnittiiche Kernlänge 14,46 qu, Max. 28,00 qu, Min. 8,00 qu. 


3. Celloid'n-Quer- und -Längsschnitte, Färbung nach Calleja. 

Das Calleja- Präparat bestätigt die oben angegebene Beschreibung; es ist 
verhältnismässig viel Bindegewebe in dem Muskel enthalten, die Septa zwischen - 
den Bündeln sind breit, es dringt kollagenes Bindegewebe in Forın von schmäleren 
Zügen in die Bündel ein und zerlegt sie in Unterabteilungen, und mitunter liegen 
blaugrüne Züge auch zwischen den einzelnen Muskelfaserquerschnitten, obwohl 
hier meist keine Blaufärbung vorhanden ist. 


4. Celloidin-Quer- und -Längsschnitte, Färbung mit Fuchsin-Resorein. 

In den dickeren Septen zeigen sich auf dem Querschnitte zahlreiche, meist 
schräg getroffene, teilweise auch der Länge nach verlaufende elastische Fasern. 
Auch zwischen den Muskelfaserquerschnitten liegen mehr oder weniger viele 
elastische Fasern, die bald quer, bald schräg getroffen sind. Solche der Quere 
nach getroffene Fasern finden sich auch nicht selten in den dickeren Septen. 
Diesen dem Querschnittsbilde entnommenen Angaben entspricht das Längsschnitts- 


Untersuchungen über den feineren Bau und die Kernverhältnisse ete. 357 


bild: die Hauptmenge der Fasern verläuft der Längsachse des Muskels parallel; 
Netze, die die einzelnen Muskelfasern umspinnen, sind eigentlich nicht vor- 
handen, doch findet man unregelmässig zwischen den Fasern verteilt auch viele 
der Länge nach verlaufende Fasern mit meist schrägen Seitenästen. 


3. Celloidin-Quer- und -Längsschnitte, Färbung mit Karbol-Toluidinblau. 

Mastzellen auf dem Querschnitte unregelmässig verstreut in ziemlich grosser 
Menge, meist innerhalb der Bündel gelegen; dementsprechend auf dem Längs- 
schnitte. 


H. Mann, 35 Jahre, kräftig, Gliasarkom des Gehirnes, 
12 Stunden nach dem Tode, während der Starre. 
Alkohol. (700 Fasern, 1179 Kerne.) 


1. Celloidin-Querschnitte, Färbung mit Hämatoxylin (Ehrlich)-Eosin. 

Die Muskelfasern sind teils im Querschnitte, teils im Schrägschnitte ge- 
troffen. Die Muskelbündel treten deutlich hervor, da die Septa zwischen ihnen 
breit sind; auch die in die Bündel eintretenden, sie in Unterabteilungen zer- 
legenden Septa sind verhältnismässig breit. Sehr breit sind vielfach auch, nicht 
in allen Bündelv, die Zwischenräume zwischen den einzelnen Muskelfaserquer- 
schnitten. In den grossen Septen sind nur wenig Kerne vorhanden, ebenso in 
den kleineren; in dem Gewebe zwischen den einzelnen Muskelfaserquerschnitten 
liegen vielleicht etwas mehr, aber im ganzen auch nicht viele. Die Muskelfaser- 
querschnitte sind polygonal mit abgerundeten Ecken; hin und wieder sieht man 
einen grossen Faserquerschnitt,»s der meistens mehr kreistörmig ist, umgeben von 
kleinen. Die Kerne sind meist randständig, hin und wieder auch binnenständig. 
Die letzteren sind mehr kreisförmig, die ersteren kürzer oder länger oval. Durch- 
schnittliche Fasergrösse 818,04 qu, Max. 3060,00 q«, Min. 340,00 qu. Durch- 
schnittlıche Kernzahl 1,68, Max. 4,00. Durchschnittliche Kerngrösse 6,51 qu, 
Max. 11,50 g«, Min. 2,00 qu. 


2. Celloidin-Längssehnitte, Färbung mit Hämatoxylin (Ehrlich)-Eosin. 

Die Fasern verlaufen meist leicht geschlängelt, zum Teil zeigen sie aber 
auch starke Biegungen. Querstreifung sehr deutlich, meist Ruhezustand. Längs- 
streifung meist unsichtbar. Die mässig stark gefärbten Kerne sind meist langoval 
bis schön stäbchenförmig; dabei finden sich in derselben Faser dicht neben- 
einander sehr verschieden lange stäbchenförmige Kerne. Hin und wieder kürzere 
Kernreihen. Die Kernkörperchen treten nur hin und wieder hervor. Durch- 
schnittliche Kernlänge 14,08 u, Max. 24,00 u, Min. 8,00 u. 


3. Celloidin-Quer- und -Längsschnitte, Färbung nach Calleja. 

Das Bild entspricht dem unter Nr. 1 beschriebenen: der Muskel ist reich 
an kollauenem Bindegewebe, das sich zum Teil noch bis zwischen die einzelnen 
Muskelfaserquerschnitte hineinzieht. 

4. Celloidin-Quer- und -Längsschnitte, Färbung mit Fuchsin-Resorecin. 

In ‘den breiten Septen finden sich viele elastische Fasern, die aber auch 
zahlreiche quer und schräg verlaufende Äste abgeben. Innerhalb der Bündel 


358 P. Schietfferdecker: 


findet man elastische Fasern noch in ziemlicher Menge in den Septen zwischen 
den Unterabteilungen. Zwischen den einzelnen Muskelfaserquerschnitten sind 
nur hin und wieder solche sichtbar. Von den hier beschriebenen Zwerchfell- 
muskeln ist dieser der an elastischem Gewebe reichste Muskel. 


5. Celloidin-Quer- und -Längsschnitte, Färbung mit Karbol-Toluibinblau. 


Die Färbung war nicht hinreichend gut gelungen. 


& 


I. Mann. (Kroate), 29 Jahre, hingerichtet, sehrgesund 
und kräftig, 3Stunden nach dem Tode, vor der Starre. 
Alkohol. (500 Fasern, 1057 Kerne.) 


1. Celloidin-Querschnitte, Färbung mit Hämatoxylin (Ehrlich)-Eosin. 


Die Fasern liegen auf dem Querschnitte nicht gleichmässig: neben Gruppen 
von Fasern, welche vollkommene Querschnitte zeigen, können andere liegen, 
welche mehr oder weniger Schrägschnitte zeigen. Der Muskel zerfällt in eine 
Anzahl von sehr verschieden grossen Bündeln, welche zum Teil wieder in Unter- 
‚abteilungen zerfallen. Zwischen den Bündeln deutliche Züge von fibrillärem 
Bindegewebe, nicht besonders stark, von denen feine Züge zwischen die Unter- 
‚abteilungen treten. Die Anzahl der Kerne im Bindegewebe ist mässig bis gering. 
Die Querschnitte sind rundlich-polygonal. Sie liegen zum Teil sehr dicht, zum 
Teil mässig dicht nebeneinander. Die in ihnen enthaltenen Kerne liegen rand- 
ständig, Binnenkerne nicht vorhanden. Die Kernquerschnitte sind ziemlich oft fast 
kreisrund, teilweise oval bis langoval, und stark gefärbt. Im Innern der Muskel- 
faserquerschnitte tritt die Fibrillierung gut hervor. Durchschnittliche Grösse des 
‚Flächeninhaltes der Muskelfaserquerschnitte 1807,55 qu, Max. 3215,00 qu, Min. 
850,00 qu. Durchschnittliche Kernzahl 2,11, Max. 6,00. Durchschnittliche 
Kerngrösse 11,05 qu, Max. 18,00 qu, Min. 5,50 qu. 


2. Celloidin-Längsschnitte, Färbung mit Hämatoxylin (Ehrlich)-Eosin. 


Die Fasern liegen zum grössten Teile mehr oder weniger stark gewellt, 
meistens mit sehr starken und steilen Wellen. Dazwischen liegen immer einige 
Fasern, welche ganz gerade gestreckt verlaufen. Querstreifung durchschnittlich 
wenig deutlich, Längsstreifung schwach, aber deutlicher als die Querstreifung. 
Sowohl die Längsstreifung wie die Querstreifung treten an den gewellten Fasern 
stärker hervor als an den gestreckt verlaufenden; bei diesen ist die Querstreifung 
meist überhaupt nicht sichtbar, die Längsstreifung tritt dagegen noch hervor. 
Soweit die Querstreifung an den gewellten Fasern hinreichend deutlich ist, kann 
man feststellen, dass die Fasern sich im Ruhezustande befinden; bei den ge- 
streckten Fasern, bei denen die Querstreifung unsichtbar ist, lässt sich der Zu- 
stand nicht feststellen. Die Kerne der Muskelfasern sind stark gefärbt, er- 
scheinen recht lang, ausgesprochen stäbchenförmig, verlaufen meistens gerade, 
zum kleineren Teile aber auch leicht gewellt. In dem mehr oder weniger deut- 
lich feinkörnigen Inhalte liegen gewöhnlich eins bis zwei, manchmal aber auch 
mehr Kernkörperchen. Ausser diesen langen Kernen finden sich aber auch 
kürzere, mehr ovale, welche dann nur ein Kernkörperchen enthalten. Durch- 
schnittliche Kernlänge 13,00 u, Max. 24,00 u, Min. 6,00 u. 


Untersuchungen über den feineren Bau und die Kernverhältnisse et. 359 


3. Celloidin-Quer- und -Längsschnitte, Färbung nach Calleja. 


Zwischen den Muskeltaserbündeln deutliches fibrilläres Bindegewebe in 
mässiger bis geringer Menge. Zwischen den Unterabteilungen in den einzelnen 
Bündeln schmälere Züge von fibrillärem Bindegewebe. Zwischen den Muskel- 
faserquerschnitten kein: fibrilläres Bindegewebe. Der Querschnitt macht im ganzen 
den Eindruck, dass er arm an Bindegeweben ist. Der Längsschnitt verhält sich 
dementsprechend. u 


4. Celloidin-Quer- und -Längsschnitte, Färbung mit Fuchsin-Resorein. 

Nur in den grossen, ganz breiten Septen finden sich ausgedehnte Netze von 
mitteldicken bis feinen elastischen Fasern. In den gewöhnlichen Septen zwischen 
den Bündeln sind nur wenige feine elastische Fasern vorhanden, die im wesent- 
lichen der Länge nach verlaufen; zwischen den Muskelfaserquerschnitten sind 
nur hin und wieder einige feine Fasern sichtbar. Der Muskel ist also arm an 
elastischem Gewebe. 


5. Celloidin-Quer- und -Längsschnitte, Färbung mit Karbol-Toluidinblau. 


Es sind im ganzen sehr wenige Mastzellen zu sehen, die im wesentlichen 
in den grösseren Septen liegen. 


6. Zerzupfungspräparate, Färbung mit Hämatoxylin (Ehrlich). 


Die Fasern zeigen eine sehr deutliche Längsstreifung, zum Teil auch eine ziem- 
lich gute Querstreifung, Ruhezustand. Die Kerne sind zum Teil schön stäbchen- 
förmig mit glatten, mitunter auch gewellten .Konturen und einem bis zwei, mit- 
unter vielleicht auch mehr Kernkörperchen versehen. Zum Teil sind aber die 
Kerne mehr oval bis rundlich mit einem Kernkörperchen, mehrfach aber auch 
ohne Kernkörperchen. 


K. Hund (Fox), 9 Monate alt, gesund, Zwerchfell 
sleich nach dem Tode in Alkohol gelegt. (700 Fasern, 
760 Kerne.) 


1. Celloidin-Querschnitte, Färbung mit Hämatoxylin (Ehrlich)-Eosin, 


Die Abgrenzung der Bündel ist sehr deutlich, die Septa sind ziemlich breit 
und enthalten mässig viele Kerne. Die Septa dagegen, welche in die Bündel 
eintreten, sind sehr schmal und selten, so dass eine Zerlegung der Bündel in 
Unterabteilungen eigentlich nicht stattfindet. Die Muskelfaserquerschnitte' sind 
polygonal mit mehr oder weniger abgerundeten Ecken und liegen zum grössten 
Teil sehr dicht nebeneinander. Durchschnittliche Fasergrösse 551,17 qu,. Max. 
1750,00 qua, Min. 80,00 qu. Ihre Oberfläche erscheint dicht und fein punktiert: 
Querschnitte der Fibrillenbündel. Hin und wieder sieht man auch hier eine 
grössere Faser umgeben von kleinen, doch findet sich eine solche Anordnung 
nicht in allen Bündeln, dafür aber mitunter mehrmals in ‚demselben Bündel.’ 
Die mässig stark gefärbten Kerne liegen fast sämtlich randständig, Binnenkerne' 
sind sehr selten, seltener als bei den bisher beschriebenen menschlichen Muskeln. 
Die Kerne sind vielfach kreisrund oder kurzoval, also verhältnismässig dick 


gegenüber den menschlichen Muskeln. Unter den Muskelfaserquerschnitten findet 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 139. 25 


360 P. Schiefferdecker: 


man hin und wieder auch langgestreckte,. mitunter sonderbar gebogene, unregel- 
mässig gestaltete Formen. Durchschnittliche Kernzahl 1,09, Max. 4,00. Durch- 
schnittliche Kerngrösse 6,95 qu, Max. 16,00 qu, Min. 3,00 qu. 


2. Celloidin-Längsschnitte, Färbung mit Hämatoxylin (Ehrlich)-Eosin. 

Die Fasern verlaufen zum Teil fast gerade, nur wenig geschlängelt, zum 
Teil aber auch stärker geschlängelt. Querstreifung schwach sichtbar, Ruhezustand, 
hin und wieder Kontraktion. Längsstreifung sehr deutlich; die Kerne erscheinen 
im allgemeinen kurz ‚bis mitteloval-e Kernkörperchen meist vorhanden, zum Teil 
aber auch fehlend. Teilweise sind die Konturen der Kerne nicht glatt, sondern 
leicht gezackt. Kernreihen nicht sichtbar. Durchschnittliche Kernlänge 11,48 u, 
Max. 16,00 u, Min. 8,00 u. 


3. Celloidin-Quer- und-Längsschnitte, Färbung nach Calleja. 

Das Querschnittsbild bestätigt die unter Nr. 1 gegebene Beschreiburg. Die 
Abteilung in Bündel sehr deutlich, die Septa enthalten stark gefärbte kollagene 
Fibrillenbündel; die Septa, welche in die Bündel hineintreten, sind zart und selten. 


4. Celloidin-Quer- und -Längsschnitte, Färbung mit Fuchsin-Resorcin. 

In den grösseren Septen zwischen den Bündeln sieht man mässig viele, 
ziemlich feine, die Bündel umgebende, also mehr querverlaufende Fasern; längs- 
verlaufende Fasern sind kaum sichtbar. Innerhalb der Bündel sind elastische 
Fasern nicht sichtbar. 


5. Celloidin-Quer- und -Längsschnitte, Färbung mit Karbol-Toluidinblau. 


Der Muskel ist reich an Mastzellen, die grösstenteils in den Septen, hin. 
und wieder auch innerhalb der Bündel liegen. 


Ich will zunächst eine Zusammenfassung und Be- 
sprechung der Resulate geben, welche sich aus der Beschrei- 
bung des mikroskopischen Bildes ergeben. 


1. Die Konturen der Muskelfaserquerschnitte sind 
im alleemeinen mehr abgerundet, auch wenn die Fasern nahe an- 
einander liegen; wir würden daraus auf eine verhältnismässig hohe 
Protoplasmaspannung schliessen können. 


2. Recht auffällig ist die Erscheinung, dass bei den meisten 
hier beschriebenen Muskeln sieh hin und wieder sehr grosse 
Faserquerschnitte finden, die von verhältnismässig 
kleinen Faserquerschnitten eng umgeben sind. Diese 
letzteren Fasern sind. dabei kleiner, als es sonst im Durchschnitte 
der Fall ist. Die grossen Faserquerschnitte zeigen sehr stark ab- 
gerundete Ecken, sind mitunter fast kreisförmige, während die kleinen 
mehr polygonale Formen mit oft recht ausgeprägten Ecken aufweisen. 
Die grossen Fasern würden also eine hohe Protoplasmaspannung be- 


Untersuchungen über den feineren Bau und die Kernverhältnisse etc. 361 


Fig. 1. Zwerchfell eines männlichen mensch- Fig.2. Zwerchfell eines männlichen 
lichen Embryos von 5 Monaten. Querschnitt. Neugeborenen. Querschnitt. Grosse 
Grosse Fasern inmitten von kleinen. Faser umgeben von kleinen. 

Vergr. 350. Vergr. 193. 


Fig. 3. Zwerchfell einer Frau von Fig. 4 Zwerchfell eines Mannes von 
47 Jahren. Querschnitt. Grosse Faser 35 Jahren. (uerschnitt. Grosse Faser 
umgeben von kleinen. Vergr. 195. umgeben von kleinen. Vergr. 193. 


Fig. 5. Zwerchfell eines Mannes von 60 Jahren. (uerschnitt. 
Grosse Faser umgeben von kleinen. Vergr. 19. 


25 * 


362 P. Schiefferdecker: 


sitzen, jedenfalls eine weit höhere als die kleinen. Ich gebe hier 
einige Skizzen wieder, welche diese Verhältnisse veranschaulichen. 
Ich bemerke dazu, dass Fig. 1 bei 350 maliger Vergrösserung ge- 
zeichnet ist, während die anderen alle bei einer Vergrösserung von 


Fig. 6. Zwerchfell eines Mannes von 29 Jahren. Kroate. Querschnitt. Grosse 
Faser umgeben von kleineren; der Unterschied tritt hier nicht so stark hervor 
als auf den übrigen Bildern. Vergr. 193. 


Fig. 7. Zwerchfell eines Hundes von 9 Monaten. Querschnitt. Grosse Fasern 
umgeben von kleinen. Vergr. 19. 


193 gezeichnet sind. Die erste Figur wäre mit dieser Vergrösserung 
zu klein geworden. Fig. 1 gibt ein Bild von dem Embryo von 
4 Monaten, Fig. 2 von dem Neugeborenen, Fig. 3 von der Frau 
von 47 Jahren, Fig. 4 von dem Manne von 35 Jahren, Fig. 5 von 
dem Manne von 60 Jahren, Fig. 6 von dem 29 jährigen hingerichteten 


Untersuchungen über den feineren Bau und die Kernverhältnisse etc. 363 


Kroaten und Fig. 7 endlich vom Hunde. Wie aus dieser Figuren- 
reihe (Fig. 1—7) schon hervorgeht, ist das Auftreten dieser dicken 
Fasern ganz allgemein gültig; schon beim Embryo treten sie deutlich 
hervor, und sind also sicher in dem Baue und der Anlage des Muskels 
begründet. Bei dem Embryo erschienen diese dicken Fasern ausser- 
dem dunkler als die übrigen, was auf der Figur deutlich hervortritt. 
Dass dieser eigentümliche Bau nicht nur dem Menschen zukommt, 
sondern wahrscheinlich weit verbreitet ist, lehrt der Muskel des 
Hundes, der ganz ähnliche Verhältnisse zeigt. Da nun aber bei 
manchen der hier beschriebenen menschlichen Muskeln diese Eigen- 
tümliehkeit nicht hervortrat, so muss man annehmen, dass diese im 
ganzen in dem Baue des Muskels begründete Eigentürmnlichkeit sich 
hin und wieder verwischen kann. Wodurch, ist freilich vorläufig 
noch nicht zu sagen. 

Die Erscheinung erinnert an die eigentümlichen Verhältnisse, 
die ich in meiner ersten Muskelarbeit!) bei dem Sartorius des Hundes 
beschrieben habe. Es zeigte sich bei diesem Muskel, dass in dem 
‚Querschnitte eines jeden Muskelbündels eine, mitunter aber auch 
zwei auffallend grosse Faserquerschnitte vorhanden waren, die sich 
von den übrigen weit kleineren Fasern des Bündels deutlich abhoben. 
Diese grossen Faserquerschnitte waren indessen nicht von einem 
‚Kranze ganz besonders kleiner umgeben, wie das hier der Fall ist, 
sondern lagen einfach zwischen den gewöhnlichen Fasern des Bündels. 
Ein weiterer Unterschied ist der, dass die grossen Fasern beim 
Zwerchfelle durchaus nicht regelmässig in jedem Faserbündel vor- 
kommen. Es handelt sich also jedenfalls um verschiedene, wenn 
auch bis zu einem gewissen Grade ähnliche Dinge. Ich habe damals 
schon in meiner Arbeit hervorgehoben, dass ich diese eigentümliche 
Anordnungs, die sich in dem Sartorius des Hundes vorfand, in keinem 
der damals von mir untersuchten Muskeln wiederfinden konnte, und 
auch bis jetzt ist mir das noch nicht gelungen. Die Bedeutung dieser 
eigentümlichen Anordnung bei dem Hunde blieb damals durchaus 
dunkel, und auch für die hier jetzt vom Zwerchfelle beschriebenen 
Dinge fehlt jede Deutung. 


1) P. Schiefferdecker, Beiträge zur Kenntnis der Myotonia congenita, 
der Tetanie mit myotonischen Symptomen, der Paralysis agitans und einiger 
anderer Muskelkrankheiten, zur Kenntnis der Aktivitätshypertrophie und des 
‚normalen Muskelbaues. Mit klinischen Beiträgen von Prof. Fr. Schultze. 
Deutsche Zeitschr. f. Nervenheilk. Bd. 25 H. 1-4 S. 1345, mit 15 Tafeln. 1903. 


364 P. Schiefferdecker: 


3. Dass die Muskelfasern auf dem Querschnitte nur zu einem 
Teile wirklich im Querschnitte erschienen, vielfach auch im Schräg- 
schnitte und Längsschnitte, erklärt sich aus dem Bilde, das die 
Längssehnitte ergeben. Bei allen erwachsenen Muskeln habe ich 
angeführt, dass die Fasern mehr oder weniger wellig verliefen, mit- 
unter mit recht steilen Wellen. Bei zwei Muskeln, dem der 
29jährigen Frau und dem des 29jährigen Hingerichteten, fand sich 
hierbei die eigentümliche Erscheinung, dass der grösste Teil der 
Fasern stark wellig verlief, dass sich dazwischen aber immer einige 
wenige Fasern fanden, die, wenigstens streckenweise, gerade ver- 
liefen. Möglicherweise war dieser Unterschied darauf zurückzuführen, 
dass diese geraden Fasern sich in Kontraktion befanden, die anderen 
in Ruhe. Sicher aber war das nicht festzustellen, da die Quer- 
streifung auf diesen geraden Fasern entweder gar nicht oder doch 
nur sehr wenig sichtbar war. 

Bei den bisher von mir untersuchten menschlichen Skelett- 
muskeln fand sich wohl hin und wieder eine leichte Schlängelung, 
im allgemeinen verliefen die Fasern aber doch gerade. Eine so viel- 
fach auftretende und oft so starke Schlängelung wie beim 7Zwerch- 
felle war jedenfalls niemals vorhanden. Da diese Erscheinung nun bei 
allen Zwerchfellmuskeln auftrat, auch bei dem des Hundes, wenn 
auch verschieden stark, so muss sie doch wohl auf eine Eigentüm- 
lichkeit in den Spannungsverhältnissen der Zwerchfellfasern zurück- 
geführt werden. Bei der Aufzeichnung der Faserquerschnitte sind 
natürlich nur richtige Querschnitte ausgewählt worden. 

4. Die „Kerne“ liegen in den erwachsenen Muskeln meist 
randständig, doch fanden sich auch verhältnismässig viele binnen- 
ständige im Vergleiche mit den von mir bisher untersuchten mensch- 
lichen Skelettmuskeln. In dieser Hinsicht erinnert das Zwerchfell 
an die roten Kaninchenmuskeln. Damit würde die Beobachtung 
von Rehns!) übereinstimmen, welche ich schon in meiner zweiten 
Muskelarbeit?) angeführt habe, dass das Zwerchfell ebenso wie die 
Augenmuskeln und die Kehlkopfmuskeln einen grösseren Vorrat an 
Sauerstoff zu besitzen scheine als die anderen Muskeln. Ich habe 


1) J. Rehns, Beitrag zum Studium der durch grösseren Sauerstoffvorrat 
ausgezeichneten Muskeln. Arch. internat. de Pharmacodynamie et de Therapie 
t. 18 p. 203. Ref. in Therapeut. Monatsh. Jahrg. 16 H.5 S. 265. 1902. 

2) P. Schiefferdecker, Muskeln und Muskelkerne. 317 Seiten mit 
20 Abbildungen im Text. Joh. Ambros. Barth, Leipzig 1909. 


Untersuchungen über den feineren Bau und die Kernverhältnisse etc. 365 


schon damals angenommen, dass man voraussichtlich infolge dieser 
Eigenschaft die genannten Muskeln als exquisit rote Muskeln anzu- 
sehen habe, da der Muskelsauerstoff doch wahrscheinlich an das 
Muskelhämoselobin gebunden sein wird, abgesehen von der Gefäss- 
verteilung und dem Reichtume an Blut. Auch die fortdauernde, 
wenn auch periodische Tätigkeit des Zwerchfelles spricht ja eher für 
einen roten wie für einen weissen Muskel. Wie weit die Kern- 
verhältnisse diese Annahme bestätigen, werden wir weiter unten sehen. 
5. Die „Kerne“ waren bei den erwachsenen menschlichen 
Zwerchfellmuskeln meist stäbehenförmig oder langoval, doch kamen 
vielfach auch kürzere Formen vor bis zu kreisförmigen Kernen herab. 
Sehr auffallend war es nun, dass eigentlich bei allen diesen 
Muskeln immer wieder die Beobachtung gemacht 
werden konnte, dass diese stäbehenförmigen Kerne 
sehr verschieden lang erschienen, so dass ganz grosse 
unvermittelt neben kleinen lagen. Es konnte dies in der- 
selben Faser vorkommen, immerhin aber war es doch auffallend, 
dass in manchen Muskelbündeln, d. h. also auf dem Längsschnitte, 
wo man die Aberenzung der Muskelbündel nur sehr undeutlich er- 
kennen kann, in bestimmten Gegenden des Längsschnittes, auffallend 
viele lange Kerne, in anderen Bündeln auffallend viele kurze vor- 
kamen. Ich habe daher mehrfach daran gedacht, ob hier nicht in 
demselben Muskel vielleicht verschiedene Faserärten zusammen vor- 
kommen könnten, solche mit langen und solche mit kurzen stäbchen- 
förmigen Kernen. Da ich nun aber vielfach auch finden konnte, 
dass diese beiden Kernarten in derselben Faser dicht nebeneinander 
vorkamen, so glaubte ich, diesen Gedanken aufgeben zu müssen, und 
möchte annehmen, dass es sich um eigentümliche Verhält- 
nisse der Fasern handelt, deren Bedeutung mir aber 
durchaus dunkel ist. Jedenfalls habe ich eine ähnliche Be- 
obachtung bis jetzt noch bei keinem der von mir untersuchten 
Muskeln gemacht. Auf Zufall kann aber diese Beobachtung nicht 
beruben, da sie ja, wenn auch mehr oder weniger deutlich, bei 
jedem der untersuchten Zwerehfellmuskeln zu machen war.. 
6. „Kernreihen“ fanden sich in allen menschlichen er- 
wachsenen Zwerchfellmuskeln, wenn auch mehr oder weniger stark 
ausgeprägt. In meiner zweiten Muskelarbeit!) (Kap. VII und an 


1) P. Schiefferdecker, Muskeln und Muskelkerne. 317 Seiten mit 
20 Abbildungen im Text. Joh. Ambros. Barth, Leipzig 1909. 


366 P. Schiefferdecker: 


anderen Stellen) habe ich bereits ausgeführt, dass diese Reihen- 
bildung, die ja als eine stärkere Kernvermehrung anzusehen ist, 
wahrscheinlich darauf zurückzuführen ist, dass bei jeder Veränderung 
des Zustandes eines jeden Muskels, sei sie nun physiologischer oder 
pathologischer Natur, zunächst eine Kernvermehrung eintritt, die 
unter krankhaften Verhältnissen auch lange anhalten kann. Ich hob 
damals schon hervor, dass die menschlichen Muskeln, welche wir 
zur Untersuchung erhalten, alle von Menschen herstammen, welche 
an Krankheiten gestorben sind, und dass diese Krankheiten voraus- 
sichtlich auch Veränderungen in den Muskeln erzeugen werden. Ich 
teilte damals auch schon mit, dass solche Kernreihen, wie es schien, 
auch nach starken seelischen Erregungen auftreten können, und führte 
als Beispiel dafür an, dass in den Skelettmuskeln eines Hingerichteten, 
der sonst durchaus gesund war, aber eine lange Todesangst aus- 
gestanden hatte, sich eine starke Kernvermehrung gefunden hätte. 
Von diesem selben Hingerichteten rührt auch das eine hier unter- 
suchte Zwerchfell her, und so ist es nicht weiter auffallend, dass 
sich auch in diesem Muskel, wie in den Skelettmuskeln, Kernreihen 
vorfanden. Ich führte damals schon an, dass dieses Auftreten der 
Kernreihen beim erwachsenen Menschen ganz abweichend von den 
Verhältnissen bei den Tieren ist, bei denen wir fast nie Kernreihen 
finden, und dass auch menschliche Embryonen und Neugeborene sich 
in dieser Hinsicht im allgemeinen wie die Tiere verhalten. Auch 
in dieser Arbeit habe ich wieder bei dem Zwerchtelle des Hundes 
angegeben, dass Kernreihen nicht sichtbar waren, und auch bei dem 
Embryo und Neugeborenen habe ich angeführt, dass Reihenbildung 
nicht vorhanden war. Die in dieser Arbeit mitgeteilten 
Beobachtungen stimmen also durchaus überein mit 
denen, die ich früher gemachthabe. Meine Anschauung 
wird dadurch weiter bestätigt. | 

7. Was das „kollagene Bindegewebe“ anlangt, so ergab 
es sich, dass es im allgemeinen in den erwachsenen menschlichen 
Zwerchfellmuskeln in mässiger Menge vorhanden war, dass es aber 
individuell an Menge sehr verschieden war. Diese individuellen 
Schwankungen stimmen durchaus überein mit den Beobachtungen, 
die ieh früher bei anderen Muskeln gemacht habe. Wie jeder Mensch 
im ganzen durchaus eigenartic gebaut ist, so sind es auch seine 
Muskeln. Besonders viel Bindegewebe fand sich bei dem Manne 
von 60 Jahren und dem von 35 Jahren. Zwischen den einzelnen 


Untersuchungen über den feineren Bau und die Kernverhältnisse etc. 367 


Muskelfaserquerschnitten selbst lag kein kollagenes Gewebe. Hier 
fand sich nur jenes von mir in meinen früheren Muskelarbeiten als 
„ubrillenloses Bindegewebe“ bezeichnete Gewebe, das jene durch 
Silber darstellbaren Fibrillen enthält. Man hat diese Fibrillen, die 
in feinen Bündeln zusammenliegen, bisher in verschiedenen Organen 
als „Gitterfasern“ bezeichnet. Ich. möchte wenigstens annehmen, 
dass dieses Bindegewebe des Muskels jenen „Gitterfasern“ entspricht, 
wie sie in der Milz, in der Leber und in sonstigen Drüsen nach- 
gewiesen worden sind. Die Fibrillen dieses Bindegewebes lassen 
sieh mit der Calleja-Färbung, welche die sonstigen Fibrillen des 
Bindegewebes sehr deutlich blaugrün gefärbt hervortreten lässt, nicht 
darstellen, mit Silber aber sind sie darstellbar. Dieses eigenartige 
Bindegewebe hat im Gegensatze zu dem „kollagenen“ Gewebe die 
folgenden Eigenschaften: Es lässt bei Calleja- Färbung keine 
Fibrillen erkennen und erscheint rosa, während die Fibrillen des 
kollagenen Bindegewebes durch diese Färbung sehr deutlich blaugrün 
hervortreten; es umgibt stets direkt die einzelnen Muskelfasern und 
führt die kleinsten Blutgefässe, die zur direkten Ernährung der 
Muskelfasern dienen, während das kollagene Bindegewebe in den 
grösseren und kleineren Septen zwischen den Muskelbündeln liegt, 
in denen sich auch die grösseren Blutgefässe befinden. Es folgt aus 
dieser letzten Angabe, dass dieses bei Calleja-Färbung 
fibrillenlose Bindegewebe der für die Ernährung der 
Muskelfasern allein in Frage kommende Teil des 
Perimysiums ist, dass das kollagene Bindegewebe mit 
seinen deutlichen und unter Umständen recht dicken 
Fibrillenzügen dagegen mit der Ernährung der Muskel- 
fasern direkt nichts zu tun hat, sondern nur indirekt, 
insofern in ihm die grösseren zuführenden Blutgefässe 
liegen, dass es sonst aber nur als „Stützgewebe‘, als 
‚Gewebe, das die einzelnen Muskelbündel umgibt und 
zusammenfasst, vonBedeutung ist. Man muss also, meiner 
Meinung nach, zunächst wenigstens beim Muskel, zwei Arten von 
Bindegewebe oder zwei Abteilungen im Bindegewebe unterscheiden, 
die in ihrem Baue und in ihrer Bedeutung wesentlich voneinander 
verschieden sind. Es wird daher gut sein, sie auch durch verschiedene 
Namen zu unterscheiden. Nun fragst es sich, wie man das „fibrillen- 
lose“ Bindegewebe am besten mit einem möglichst klaren und neu- 
tralen Namen benennen kann. Man könnte entweder diesen Namen 


368 P. Schiefferdecker: 


davon ableiten, dass sich seine Fibrillen nur durch Silber darstellen 
lassen, und dann wäre der einfachste neutrale Name: „argentophiles 
Bindegewebe“. Allerdings färben sich auch die Fasern des kollagenen 
Bindegewebes durch Silber, wenn auch vielfach in einem anderen 
Farbentone und nicht so intensiv, aber für die Darstellung der feinen 
Fibrillenzüge des „fibrillenlosen“* Bindegewebes ist die Silberfärbung 
die spezifische. Oder man könnte den Namen ableiten von der Be- 
deutung für die Ernährung der Muskelfasern, und dann würde die 
einfachste Bezeichnung die als „ernährendes“ oder „nutritives“ 
Bindegewebe sein, im Gegensatze zu dem „stützenden“ Bindegewebe 
mit seinen kollagenen Fibrillen. Ob die Fibrillen dieses „nutritiven“ 
Bindegewebes ebenfalls kollagen sind oder nicht, das weiss man 
nicht und wird es auch nur schwer feststellen können; jedenfalls 
sind sie aber anders beschaffen wie die des sogenannten „kollagenen“ 
Bindegewebes. Es geht aus dem Gesagten hervor, dass die Bezeich- 
nung als „kollagenes Bindegewebe“ das wesentliche unterscheidende 
Merkmal zwischen den beiden Bindegewebsarten nicht trifft. Ich 
würde daher vorschlagen, den Namen von der Stützfunktion herzu- 
leiten und es als „stützendes“ oder „fulkrales“ Bindegewebe zu be- 
zeichnen. Das Wort „Fulerum“, welches sonst sich ebenfalls zur 
Bezeichnung eignen würde, ist nicht mehr frei, da es bereits für 
das Stützgewebe der Netzhaut Verwendung gefunden hat, und das 
Wort „Stützgewebe“ hat schon längst eine so allgemeine Bedeutung 
erhalten, dass es für diesen speziellen Zweck ebenfalls nicht mehr 
verwendbar ist. Ich bin der Meinung, dass man das Bindegewebe 
in einer ganzen Anzahl von Organen in diese beiden Abteilungen 
wird zerlegen können, so namentlich in den Drüsen. Das Drüsen- 
parenchym steht dem Bindegewebe der Drüsen ja auch in ganz ähn- 
licher Weise gegenüber wie die Muskelfasern dem Bindegewebe des 
Muskels. 

8. Von „elastischem Gewebe“ ist in den erwachsenen’ 
Zwerchfellmuskeln des Menschen im allgemeinen nicht viel vorhanden, 
doch finden sich auch wieder, wie bei dem Bindegewebe, starke 
individuelle Schwankungen. Solche Schwankungen fanden wir: auch 
schon bei den sonstigen bisher untersuchten Muskeln. Weiter hatte 
es sich schon ergeben, dass einige Muskeln, wie z. B. die Augen- 
muskeln des Menschen, durch einen besonderen Reichtum an elasti- 
schem Gewebe vor den übrigen besonders hervortraten. Das Zwerch- 
fell scheint elastisches Gewebe, wie schon gesagt, nur in mässiger 


Untersuchungen über den feineren Bau und die Kernverhältnisse et. 369 


Menge zu besitzen. Man wird also annehmen dürfen, dass dieses 
für die Funktion des Zwerchfelles keine irgendwie bedeutungsvolle 
Rolle spielt. Von den hier untersuchten Muskeln zeigte der der 
Frau von 47 Jahren etwas mehr elastisches Gewebe, der der Frau 
von 29 Jahren verhältnismässig viel, ebenso der des Mannes von 
60 Jahren, und am meisten enthielt der Muskel des Mannes von 
35 Jahren; doch war auch bei diesem im Vergleiche mit den 
Augenmuskeln das elastische Gewebe nur in mässiger Menge vor- 
handen. 

Aus dem Gesagten ereibt sich wieder, dass, wie das auch bei 
allen bisher schon untersuchten Muskeln der Fall war, das Zwerch- 
fell einen eigenartigen histologischen Bau besitzt, 
und dass individuelleSchwankungen deutlich hervor- 
treten. 

Vereleichen wir nun noch mit den Zwerchfellmuskeln des er- 
wachsenen Menschen die des Embryo von 5 Monaten, des Neu- 
geborenen und den des Hundes. 

Bei dem Embryo von 5 Monaten fällt zunächst die grössere 
Breite der Septa zwischen den einzelnen Muskelfaserquerschnitten 
auf. Es entspricht dies dem, was ich in meiner zweiten Muskel- 
arbeit von dem Deltoides des Embryo von 4 Monaten gesagt habe!) 
(S. 67). Sodann besitzen die Muskelfasern augenscheinlich auch bei 
diesem Embryo wieder noch kein Sarkolemm, gerade so, wie es bei 
dem ebenerwähnten Embryo von 4 Monaten der Fall war. Jene grossen, 
von kleinen Fasern umgebenen Muskelfasern sind schon vorhanden und 
erscheinen besonders dunkel. Das Verhalten der Kerne entspricht eben- 
falls dem bei dem Deltoides des Embryo von 4 Monaten seiner Zeit be- 
Schriebenen: Die Kerne sind ausserordentlich gross im Verhältnisse 
zum Querschnitte und springen am Rande der Fasern weit vor, so dass 
sie mitunter gar nicht zu dem Faserquerschnitte zu gehören scheinen. 
Die Kerne liegen also in diesem Entwicklungsstadium schon direkt 
an der Peripherie der Faser. Die Randständigkeit der Kerne be- 
ginnt also schon früh. Gegenüber den erwachsenen Muskeln hervor- 
zuheben ist weiter der ausserordentlich grosse Kernreichtum, der 
auf dem Längsschnitte hervortritt. Dabei sind die Kerne in bezug 
auf Form und Grösse einander sehr ähnlich, ganz anders wie bei 


1) P. Schiefferdecker, Muskeln und Muskelkerne. 317 Seiten mit 
20 Abbildungen im Text. Joh. Ambros. Barth, Leipzig 1909. 


370 P. Schiefferdecker: 


den erwachsenen Muskeln. Diese Beobachtung spricht also auch 
entschieden dafür, dass die so verschieden grosse Länge der Kerne 
in den Fasern des erwachsenen Zwerchfelles auf einer besonderen 
Art der Differenzierung der Muskelkerne während der Entwicklung be- 
ruht, deren Bedeutung noch unbekannt ist. Weiter sind die Kerne sehr 
breit, besitzen also einen sehr grossen Querschnitt. Bei den Tabellen 
werden wir sehen, dass infolgedessen das Volumen der Kerne sehr 
eross ist. Es finden sich in den einzelnen Kernen verschieden viele 
. Kernkörperchen, etwa I—4. Auch von dem Deltoides des Embryos 
von 4 Monaten habe ich seinerzeit angegeben, dass mehrere Kern- 
körperehen in den Kernen vorhanden waren, die in einer Reihe 
hintereinanderlagen, und dasselbe habe ich auch bei dem Levator 
palpebrae des Neugeborenen gefunden. Es war dies einer der 
Gründe, die mich veranlassten, anzunehmen, dass dieser Levator 
sich noch in einem verhältnismässig frühen Entwieklungszustande 
pefände. Es finden sich ferner an den Kernen mitunter leichte Ein- 
kerbungen zwischen den Kernkörperchen, so dass es den Eindruck 
macht, als ob die so eingekerbten, mit mehreren Kernkörperchen 
versehenen Kerne schnell in mehrere Kerne zerfallen wollten. 
Dasselbe Verhalten habe ich seinerzeit auch bei dem Levator .an- 
gegeben. Es scheinen die genannten Eigentümlichkeiten also in der 
Tat, wie ich das auch schon in meiner zweiten Muskelarbeit an- 
genommen habe, charakteristisch für ein gewisses Entwicklungs- 
stadium eines Muskels zu sein. An dieser Stelle will ich erwähnen, 
dass ich inzwischen den Levator eines weiteren Neugeborenen auf 
diese Eigentümlichkeiten der Kerne hin untersucht habe, und dass 
sich dieselben bei ihm nicht auffinden liessen: Die Kerne ent- 
sprachen in ihrem Verhalten dem der Kerne des Erwachsenen. 
Dieser Neugeborene war ein sehr grosses Kind, und so ist es wohl 
möglich, dass er bereits über jenes Entwicklungsstadium hinaus war. 
Es würde dies meine Annahme bestätigen, dass diese eigenartige 
Kernform einem bestimmten Entwicklungsstadium angehört, das bei 
den verschiedenen Muskeln und bei den verschiedenen Individuen 
zu verschiedenen Zeiten eintreten kann. Kernreihen fehlen, wiederum 
im Gegensatze zu den erwachsenen Muskeln und in Übereinstimmung 
mit den Muskeln eines gesunden geschlachteten Tieres. Was das 
Bindegewebe anlangt, so ist noch wenig fibrilläres Bindegewebe zu 
sehen, obgleich die Septa breit sind und zwischen den einzelnen 
Muskelfaserquersehnitten verhältnismässig viel nutritives Bindegewebe 


Untersuchungen über den feineren Bau und die Kernverhältnisse et. 371 


liest. Auch dieses stimmt einigermaassen überein mit. dem, was ich 
früher von dem Embryo von 4 Monaten angegeben habe. 

Im Gegensatze zu dem Embryo liegen die Faserquerschnitte bei 
dem „Neugeborenen“ durchschnittlich weit enger aneinander. 
Doch sind die Entfernungen noch verschieden gross. Auch jene 
eigentümliche Anordnung, dass besonders breite Fasern von einer 
Anzahl von kleinen umgeben sind, tritt hier wieder auf, doch sind die 
Fasern nicht mehr so dunkel wie bei dem Embryo. Selbstverständlich 
besitzen die Muskelfasern jetzt ein Sarkolemm. Die Kerne liegen fast 
alle randständig. Sie sind, wie bei dem Embryo, von sehr ähnlicher 
Länge; immerhin kommen schon kürzere Formen vor: Es beginnt 
hier also bereits jene Differenzierung zu langen und kurzen Kernen. 
Reihenbildung ist wieder nicht sichtbar. Die Kernkörperchen treten 
nicht deutlich hervor, jedenfalls: sind sie nicht mehr zu mehreren in 
den Kernen vorhanden, wie das bei dem Embryo der Fall war. 
Das fibrilläre Bindegewebe ist hier schon stärker entwickelt. Elastische 
Fasern finden sich schon in grösserer Menge, als bei dem Embryo, 
in den breiten Septen; sonst aber sind sie nur in geringer Menge 
vorhanden. Mastzellen sind weder bei dem Embryo noch bei dem 
Neugeborenen sichtbar. Ob dieses irgendwie von Bedeutung ist, 
lässt sich vorläufig noch nicht sagen. Bei dem Neugeborenen be- 
- ginnt auch bereits das Vorkommen von binnenständigen Kernen, das 
sich von nun an in immer höherem Grade bis zum Erwachsenen 
hin fortsetzt. 

Was den „Hund“ anlangt, so stimmt er in bezug auf das Quer- 
sehnittsbild recht gut überein mit den erwachsenen Menschen. Die 
Fasern sind polygonal mit abgerundeten Eeken, liegen meist dicht 
aneinander; auch hier ist mitunter eine grosse Faser von 
kleinen umgeben. Bei dem neugeborenen Menschen lagen die 
Kerne fast alle randständig, bei den Erwachsenen traten binnen- 
ständige Kerne etwas häufiger auf; hier bei dem Hunde liegen 
die Kerne fast alle wieder randständig, Binnenkerne 
sind sehr selten, seltener als bei den erwachsenen 
menschlichen Muskeln. Ob diese Beobachtung von Bedeutung 
ist, lässt sich vorläufig noch nicht, sagen. Die Kerne beim Hunde 
Sind im ganzen mehr kreisförmig und also durchschnittlich 
dieker als bei den erwachsenen Menschen. Auch in dieser Hinsicht 
entspricht der Muskel des Hundes mehr dem des neugeborenen 
Menschen. Die Kerne erscheinen auf dem Längsschnitte etwas kürzer 


3723 P. Schiefferdecker: 


als die in den menschlichen Muskeln, eine Längendifferen- 
zierung fehlt. Elastisches Gewebe ist auch bei dem Hunde 
nur in sehr geringer Menge vorhanden. Auch das Bindegewebe 
ist nicht stark entwickelt. Der Muskel ist reich an Mastzellen; 
bei den erwachsenen menschlichen Muskeln waren nicht viele solche 
Zellen vorhanden, allerdings war das wechselnd, so waren z. B. bei 
dem 60jährigen Maune ziemlich viele Mastzellen vorhanden. Welche 
Bedeutung das mehr oder weniger zahlreiche Vorkommen dieser 
Zellen hat, ist ja bis jetzt noch durchaus unklar. 

Ich will jetzt übergehen zu der Besprechung der Tabellen, in 
welchen die durch die Ausmessung gewonnenen Zahlen zusammen- 
gestellt sind. 

Es wurden untersucht die folgenden Muskeln: 


1. Embryo von 5 Monaten, männlich 3000 Fasern, 598 Kerne, 
2. Neugeborener, männlich . . . 3000 „ DER 
8. Rrau,.042 Jahre 2 ar el 27000 Sl 
4.1 raus o0lJahrer 2 eu are. 7) Y7008E, gegen 
3. Prau, AZ Jahre ru... 7 020..07008 7 oe 
N Krau. 29 Jahre, en na 
2. »Mann,, 60: Jahre... 222 150 
87 Mann} 99 Jahrer  .o., oe. 2.237 77008, 2,0 oe 
9*=Mann; 2% Jahre 02.0 2 02 9.0.27 500207 22 1 0De 
10. Hund (Fox), 9 Monate . . . . 70 ,„ 700.98 


Wie man sieht, handelt es sich schon um ein ziemlich reiches 
Material: 11300 Fasern und 8687 Kerne. 

In Tabelle I sind die Maasse für den Flächeninhalt eines 
Faserquerschnittes zusammengestellt. Wie man sieht, liegen die 
Zahlen für die vier untersuchten Frauen zwischen 645 und 799 qu, 
für die drei untersuchten Männer zwischen 818 und 1808 qu. Es 
geht also zunächst aus dieser Tabelle die interessante Tatsache her- 
vor, dass dieFasern in dem Zwerchfelle der Frau dünner 
sind alsin dem Zwerchfelle des Mannes. Vergleichen wir 
mit diesen Maassen diejenigen, welche ich in meiner zweiten Muskel- 
arbeit!) (S. 71) für den Deltoides von zwei Männern und für den 
Pectoralis major, den Biceps und den Serratus anterior eines Mannes 
angegeben habe, so waren damals die Zahlen die folgenden: Deitoides 


1) P. Schiefferdecker, Muskeln und Muskelkerne. 317 Seiten mit 
20 Abbildungen im Text. Joh. Ambros. Barth, Leipzig 1909. 


Untersuchungen über den feineren Bau und die Kernverhältnisse ete.e 373 


Tabelle I. 


Zwerchfell. Flächeninhalt eines Faserquerschnittes im Durchschnitte, 
Maximum, Minimum in Quadratmikra. 


Name Durchschnitt Maximum Minimum 
Embryo, 5 Monate, männl. . . . 33,91 93 8 
Neugeborener, männl... ... - 194,25 555 45 
Bemm64 Jahre. . 2... 2... 121,97 1460 280 
Kamel Jahre. . .:.2: ...... 0... 645,32 1210 220 
BemeAlnlahre. - . ........ 798,64 1295 240 
Beelahre. . : . 2... 7147,76 1460 210 
Bee 6dahre.. ... ..... 1208,46 4250 275 
Beum, 859 Jahre - . . ....-. 818,04 3060 340 
Bm ahrei, . -. 2... 0... 1807.55 3215 850 
Hund (Fox), 9 Monate .... . 551,17 1750 80 


(Mann von 19—20 Jahren) 1421 qu, Deltoides (Seemann) 973 qu, 
Pectoralis major (Seemann) 944 qu, Biceps (Seemann) 1199 qu, 
Serratus anterior (Seemann) 738 qu. Wir sehen also, dass die 
Fasern dieser Muskeln eine ähnliche Dicke besitzen wie die des 
Zwerchfelles der hier besprochenen Männer. Der Hund hat ver- 
hältnismässig kleine Fasern, vergleicht man sein Maass (551 qu) 
mit dem des Sartorius eines Hundes, den ich in meinen beiden 
Muskelarbeiten untersucht habe (340 qu), so zeigt sich, dass die 
Hundemuskeln überhaupt kleine Fasern zu haben scheinen, im Ver- 
hältnisse zu denen des Menschen. Selbstverständlich kann man aus 
dem Vergleiche dieser beiden ‚Zahlen für den Hund keine irgendwie 
beschaffenen sonstigen Schlüsse auf das Zwerchfell des Hundes machen, 
da es sich ja um verschiedene Hunde handelt, bei denen die Faser- 
grösse im allgemeinen sehr verschieden gewesen sein kann. Ver- 
eleichen wir bei den hier angegebenen Zwerchfellmuskeln statt der 
Durchschnittszahlen die Zahlen für die Maxima, so finden wir, dass 
diese für die Frauen liegen zwischen 1210 qu und 1460 qu, für die 
Männer zwischen 3060 qu und 4250 qu. Auch bei diesen Zahlen 
tritt also: der Grössenunterschied wieder sehr deutlich hervor, noch 
deutlicher als bei den Durchschnittszahlen. Das Verhältnis der 
Maximalzahlen zu den Durchschnittszahlen ist dabei: übrigens ein recht 
wechselndes. Mitunter ist die Maximalzahl noch nicht doppelt so gross 
wie die Durehschnittszahl, mitunter ist sie aber auch mehr wie drei- 
mal so gross, fast viermal. Diejenigen beiden Muskeln, welche für 
Frauen und Männer die maximalen Durehschnittszahlen aufwiesen 


374 -P. Schiefferdecker: 


(Frau 47 Jahre: 799 qu, Maximum 1295 qu, und Maun 29 Jahre: 
1808 qu, Maximalzahl 3215. qu), sind geräde diejenigen, bei denen 
das Maximum die Durchschnittszahl am wenigsten stark überragt. 
Bei dem Manne von 35 Jahren, der mit 818 qu die kleinste Durch- 
sehnittszahl besass, ist die Maximalzahl fast viermal so gross (1: 3,74), 
bei der Frau von 50 Jahren, welche von den Frauen mit 645 qu die 
seringste Grösse aufwies, beträgt das Maximum 1210 qu; hier ist 
das Verhältnis ein ganz anderes, wie bei dem eben besprochenen 
Mann. Sehr gross ist der Unterschied wieder bei dem Manne von 
60 Jahren (1208: 4250 wie 1:3,51), überhaupt sind die Unterschiede 
bei den männlichen Muskeln grösser als bei den weiblichen. Aus 
den kurzen Mitteilungen über die Krankheiten, an denen die be- 
treffenden Leute gestorben sind, kann man in bezug auf diese Zahlen- 
verhältnisse nicht viel schliessen; es ist mir auch sehr zweifelhaft, 
ob die Krankheiten überhaupt Einfluss auf diese Verhältnisse gehabt 
haben, weit näher liegt es, an bestimmte funktionelle Verhältnisse 
des Muskels zu denken; dafür spricht hier auch die oben erwähnte, 
fast allgemein gefundene Erscheinung, dass einzelne sehr Erosse 
Fasern eanz unvermittelt zwischen ganz kleinen und von diesen’ 
umringt sefunden wurden, und diese grossen Fasern werden doch 
hauptsächlich die maximalen Zahlen ergeben. Diese grossen Fasern 
mit ihrem Hofe von kleinen werden aber voraussichtlich für die’ 
Funktion des Zwerchfelles von Bedeutung sein, da sie bei anderen 
Muskeln fehlen. Recht interessant ist die Zahl des Neugeborenen: 
Hier beträgt der Durchschnitt 194 qu und das Maximum 555 qu; 
der Unterschied ist also ein ziemlich erheblicher (1:2,86). Wie 
man. aus der Tabelle XI meiner zweiten Muskelarbeit!) (S. 71) er- 
sehen kann, waren die entsprechenden Zahlen für den dort be- 
handelten Deltoides eines männlichen Neugeborenen 96,7 qu und 
295 qu. Die Fasern des Zwerchfelles haben also in dieser Zeit 
der Entwicklung einen fast genau doppelt so erossen Querschnitt 
wie die des Deltoides.. Das ist recht interessant und scheint mir 
dafür zu sprechen, dass das Zwerchfell bei der Geburt in seiner 
Entwicklung schon weit stärker vorgeschritten ist als der Deltoides. 
Wie wir oben gesehen haben, stimmten ja später die Maasse des 
Zwerchfelles mit denen der in der früheren Arbeit beschriebenen 


1) P. Schiefferdecker, Muskeln und Muskelkerne. 317 Seiten mit. 
20 Abbildungen im Text. Joh. Ambros. Barth, Leipzig 1909. 


Untersuchungen über den feineren Bau und die Kernverhältnisse ete. 375 


Deltoidei ganz gut überein, d. h. also im Laufe der weiteren Ent- 
wicklung bis zum Erwachsenen hin hat sich der Vorsprung, den das 
Zwerchfell bei der Geburt vor dem Deltoides besass, wieder aus- 
geglichen. Es lag hier nun die Frage nahe, ob jener Unterschied 
zwischen dem männlichen und dem weiblichen Zwerchfelle auch 
eventuell bei dem Neugeborenen schon vorhanden war. Es gelang 
mir, das Zwerchfell eines weiblichen Neugeborenen zur Untersuchung 
zu erhalten. Es wurden Schnitte angefertigt, und ich verglich eine 
kleine Skizze einer Anzahl von Muskelfasern mit einer entsprechenden 
von dem männlichen Neugeborenen, hierbei war ‚ein Unterschied 
nicht zu bemerken; daraufhin habe ich die genaue Ausmessung, 
die bei 3000 Fasern doch immer recht mühevoll und umständlich 
ist, nicht weiter ausgeführt, da ich nicht annehmen zu können glaubte, 
dass sich ein wesentlicher Unterschied herausstellen würde. Bei 
den Skizzen wenigstens, welche in entsprechender Weise von den 
erwachsenen weiblichen und männlichen Muskeln hergestellt worden 
waren, trat der Grössenunterschied immer schon recht deutlich her- 
vor. So würde ich zunächst geneigt sein, anzunehmen, dass ein 
deutlicher Geschlechtsunterschied beim Neugeborenen 
noch nicht besteht, gebe aber zu, dass diese Frage noch näher 
untersucht werden müsste, und bemerke auch noch besonders, dass 
das hier benutzte weibliche neugeborene Kind ein besonders grosses, 
sehr kräftige entwickeltes Kind war und in dieser Hinsicht den 
männlichen Neugeborenen übertraf. Es ist also wohl denkbar, dass 
bei Kindern gleicher Entwicklung doch ein Unterschied 
vorhanden ist; jedenfalls müsste man dazu aber ein verhältnis- 
mässig grosses Material untersuchen, das mir nicht zu Gebote stand. 

Der Muskel des fünfmonatigen Embryos zeigt im Gegen- 
satze zu dem des Neugeborenen sehr kleine Fasern, 34 qu im 
Durehsehnitte und 93 qu im Maximum. Vergleicht man hiermit die 
Zahlen für den Deltoides des Embryos von 4 Monaten in meiner 
zweiten Muskelarbeit!) (S. 71), die 62 und 160 qu betragen, so 
sieht man, dass im Gegensatze zum Neugeborenen bei dem Embryo 
der Deltoides fast doppelt so dicke Fasern besitzt als das Zwerch- 
fell. Nach diesen Zahlen würde also das Zwerchfell im 
fünften Monate weit weniger stark entwickelt seinals 


1) P. Schiefferdecker, Muskeln und Muskelkerne. 317 Seiten mit 


20 Abbildungen im Text. Joh. Ambros. Barth, Leipzig 1909. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 139. 26 


376 P. Schiefferdecker: 


der Deltoides, dann aber bis zur Geburt hin diesen 
bei weitem überholt haben. Es wäre das eine äusserst inter- 
essante Tatsache, die aber natürlich noch an grösserem Materiale 
eingehend geprüft werden müsste, um sie auf eine sichere Basis zu 
stellen. Denkbar wäre die Sache ja schon, da das Zwerchfell 
ein Muskel ist, der phylogenetisch und ontogenetisch 
erst verhältnismässig spät zur Entwicklung gelangt, 
und der doch unmittelbar nach der Geburt schon eine 
sehr wesentliche Funktion zu erfüllen hat. 

Die Funktion scheint bei dem Zwerchfelle überhaupt nach 
den hier mitgeteilten Zahlen eine verhältnismässig grosse Rolle zu 
spielen, oder vielleicht, besser ausgedrückt, die „Intensität der Tätig- 
keit“. Fine der letzten und ausführlichsten Arbeiten über die Phy- 
siologie des Zwerchfelles ist die von de lJaCamp!) aus dem Jahre 
1903. Er hat den Stand des Zwerchfelles mit Röntgenstrahlen fest- 
gestellt und betont, dass der Unterschied, der zwischen dem Atmungs- 
typus des männlichen und weiblichen Geschlechtes besteht, bekannt 
und durch vielfache Untersuchung bestätigt ist. 


„Nicht Lebensgewohnheit und Kleidung können den mehr thoracalen 
Atmungstypus des weiblichen Geschlechtes erklären, weil schon Kinder vom vierten 
Lebensjahre an die entsprechende Atmungsart aufweisen. Nicht nur Inspektion 
und Thoraxmessungen in verschiedenen Höhen, sondern auch die Röntgenunter- 
suchung kann dies hinsichtlich der normalen Atmung bestätigen. Einerseits 
sind jedoch dabei die Unterschiede nicht gerade beträchtliche, andererseits 
können durch Angewöhnung, äussere Umstände, Skelettanomalien, Heredität leicht 
Übergänge geschaffen werden. Das männliche Geschlecht scheint dabei an- 
passungsfähiger als das weibliche zu sein.“ 

„Während nun das weibliche Geschlecht bei gewöhnlicher Atmung einen 
mehr thoracalen Atemtypus aufweist, d.h. mehr mit dem oberen Thorax atmet, 
weniger mit dem Zwerchfelle, ist der Atmungscharakter des männlichen Ge- 
schlechtes ein mehr abdominaler, also wesentlich mehr eine Zwerchfellatmung. 
Dem entspricht, dass die Zwerchfellkuppenverschiebung von oben nach unten 
beim weiblichen Geschlechte sich im Mittel auf 1?/a—2 cm beläuft, beim männ- 
lichen auf 2-4 cm. Übergänge des einen Typus in den anderen kommen je- 
doch beim männlichen Geschlechte vor. Dieses ist von vornherein schon deshalb 
erklärlich, weil es individuell möglich ist, willkürlich mehr thoracal oder abdo- 
minal zu atmen, d. h. bei genügender Übung wenig oder wesentlich nur mit 
dem Zwerchfelle. Extreme Fälle der einen Art finden wir unter pathologischen 


l) dela Camp, Beiträge zur Physiologie und Pathologie der Zwerchfell- 


atmung, einschliesslich der zugehörigen Herzbewegungen. Zeitschr. f. klin. Med. 
Rd. 49 S. 411—455. 1903. 


Untersuchungen über den feineren Bau und die Kernverhältnisse et. 377 


Verhältnissen bei völliger doppelter Zwerchfelllähmung; einen extremen der 
anderen Art konnte ich bei einem Kranken beobachten, bei dem infolge hoch- 
gradiger Myositis ossificans der Thorax zu einem in sich unbeweglichen starren 
Ganzen verlötet und durch Össifikation der Schultergürtelmuskulatur ausserdem 


jeglicher Einfluss inspiratorischer Hilfsmuskeln ausgeschaltet worden war“ !) 
(S. 420-—42]). 


Weiterhin!) (S. 423) hebt dann Verfasser hervor, nachdem er 
die Ansichten verschiedener Autoren besprochen hat, dass bezüglich 
der Tätigkeit des Zwerchfelles ein wesentlicher Unterschied zwischen 
ruhigem und angestrenetem Atmen zu machen sei. 


„Rechtskräftig gemacht wird eine solche Einteilung durch das Ergebnis 
der Röntgenuntersuckung in Veıbindung mit anderen physikalischen Metboden. 
Bei ruhiger Atmung finden wir stets unter normalen Verhältnissen ein aktives 
Abwärtsgehen des Zwerchfelles bei der Inspiration, ein passives Aufwärtssteigen 
während der Exspiration, und zwar minder entwickelt beim weiblichen, stärker 
beim männlichen Geschlecht.“ 


Auf Seite 424 sagt Verfasser dann weiter: 


„Schon weiter oben wies ich darauf hin, dass vornehmlich das männliche 
Geschlecht in der Lage ist, bis zu gewissen Graden aber wohl jeder Mensch, 
überwiegend mit dem Zwerchfelle oder mittels der oberen Intercostalmuskeln tief 
zu atmen. Diese Mannigfaltigkeit der Wechselbeziehungen macht von vorn- 
herein kein allgemein gültiges Gesetz für die ‚tiefe Zwerchfellatmung‘ wahr- 
scheinlich, sondern deutet eine voraussichtliche Weite der physiologischen Grenzen 
an, und dem entspricht die Beobachtung vollkommen.“ 

„Nehmen wir zum Ausgang-punkte das rechte Zwerchfell bei Rückenlage 
und dorso-ventraler Durchleuchtung — die Ergebnisse der ventro-dorsalen senk- 
rechten Projektion sind keine erkennbar abweichenden —, so findet sich beim 
gesunden Menschen folgendes: In weitaus der grössten Zahl (allen untersuchten 
Frauen und etwa 90°o Männern) findet sich bei der tiefen In- und Exspiration 
eine Zwerchfellbewegung von dem bei oberflächlicher Atmung beschriebenen 
Typus in grösserem Maassstabe. Dabei ist das Plus an Bewegurg während 
der Exspiration grösser als bei der Inspiration, die Summe bei Männern grösser 
als bei Weibern. Beim männlichen Geschlechte beträgt die Differenz zwischen 
tiefst- und höchststehendem Zwerchtellpunkte rechts durchschnittlich 4—5 cm 
in der Frontalebene, bei Weibern 3—8'/g cm. Körpergrösse, Tnoraxformation, 
Muskulatur und Fettentwicklung kommen hier in Betracht. Atmet ein Mensch, 
von der gewöhnlichen Exspirationsstellung ausgehend, willkürlich tief ein, so 
sieht man sein Zwerchfell in der oben beschriebenen Weise sich senken, dabei 
aber weiterhin sich abplatteu (weitere Kontraktion des Muskels und Drehung 
der Leber durch die Steigerung des intraabdominalen Druckes und hochgradiger 
Erweiterung der unteren Thoraxapertur). Dabei erscheinen die unteren Lungen- 


l) de la Camp,|. ce. 
20 


ler P. Schiefferdecker: 


felder bedeutend heller als die oberen (grösserer Luftgehalt), und ferner die 
Komplimentärräume nicht völlig ausgefüllt, resp. das Zwerchfell nicht in seiner 
Pars costalis extrem abgehoben.“ „Die phrenicocostalen Winkel sind danach 
grösser geworden, sind aber immerhin sphärische, da weder die Thoraxwand 
geradlinig erscheint, noch die Zwerchfellkrümmung jemals vollkommen verschwindet. 
Aus dieser tiefen Inspirationsstellung steigt das Zwerchfell mit der relativ grössten 
Krümmung (der Kuppe) beginrend, während der Exspiration nach oben, passiert 
die mittleren Respirationsstellungen, um in extremer Exspirationstellung mit stärker 
sich krümmender Kuppe und mässig sich verkleinernden Phrenicocostalwinkeln 
weit in den Thoraxraum hinaufzurücken. Der höchste Punkt der inspiratorisch- 
flachen und exspiratorisch-gewölbten Kuppe ist es also, der annähernd in der 
Parasternallinie den grössten Weg zurücklegt. Auf der Höhe des Inspiriums 
projiziert er sich gegenüber der sechsten, auf der Höhe des Exspiriums gegen- 
über dem oberen Rande der vierten Rippe in der Parasternallinie) (S. 425). 


Verfasser hebt dann weiterhin hervor, dass es auch Aus- 
nahmen von diesem Atmungstypus gibt, und. führt den Fall eines 
17 jährigen Tischlerlehrlings an, bei welchem der Betreffende bei an- 
gestrengter Inspiration seinen Thorax derartig hob, samt den Inser- 
tionsstellen des Zwerchfelles, dass die Kuppe desselben absolut höher 
in der Parasternallinie stand als bei der Exspiration; er spannte 
durch diese extreme Hebung des Thorax die Bauchmuskulatur der- 
art an, dass eine Erweiterung des Bauchumfanges nicht eintreten 
konnte, im Gegenteile eine Verminderung statthatte.e Der junge 
Mann atmete also extrem thoracal und überkompensierte dabei das 
Hinaufsteigen der Leber!) (S. 430). Ein ähnlicher Atmungstypus, 
wenn auch weniger ausgesprochen, wurde noch bei zwei weiteren 
männlichen Individuen unter 20 Jahren (unter etwa 100 Personen) 
gefunden. Das Centrum tendineum bewegt sich während der ge- 
wöhnlichen Atmung respiratorisch annähernd gleich der Leberkuppe. 
Ich habe die Ergebnisse der Untersuchungen von de la Camp hier 
ausführlicher mitgeteilt, weil sie wohl das sicherste und eingehendste 
Beobachtungsmaterial darbieten in bezug auf die Physiologie des 
Zwerchfelles. Diese physiologischen Beobachtungen werden aber 
gerade mit den hier mitgeteilten anatomischen erst ein etwas voll- 
ständigeres Bild von der Biologie des Zwerchfelles ergeben. Die 
angeführte Mitteilung von de laCamp, dass schon bei vierjährigen 
Kindern ein Geschlechtsunterschied in bezug auf die Atmung vor- 
handen ist, lässt es immerhin wieder wahrscheinlich erscheinen, dass 
schon beim Neugeborenen ein Unterschied in bezug auf den Bau 


Mrderlane:smpralse: 


Untersuchungen über den feineren Bau und die Kernverhältnisse etc. 379 


des Zwerchfelles vorhanden sein wird. Dass die Verschiedenheit in 
der Atmung nicht allein auf die Lebensgewohnheit und Kleidung 
zurückzuführen ist, sondern, dass beim weiblichen Geschlechte vor 
allen Dingen eben auch die Anpassung des Körpers an den Zustand 
der Schwangerschaft eine sehr wesentliche Rolle spielt, ist ja wohl 
selbstverständlich. Eben aus diesem Grunde ist es auch wahrschein- 
lich, dass sich der Geschlechtsunterschied in bezug auf die Atmung 
‘direkt vererben wird und nicht jedesmal erworben werden wird. 
‘Andererseits ist es auch wiederum wohl sehr wahrscheinlich. dass 
bei dem einzelnen Individuum die Art der Kleidung, die Art der 
Arbeit und sonstige äussere Umstände ausserdem noch auf den Typus 
der Atmung von Einfluss sein werden. 

Vor der Arbeit von de la Camp liegen die Arbeiten von 
Hasse und seinem Schüler Gregor. Hasse!) hat in einem um- 
fangreichen, schönen Werke Studien niedergelegt über die Formen 
des menschlichen Körpers und die bei der Atmung eintretenden 
Formänderungen, welche sich auf junge Männer, Soldaten und im 
'wesentlichen auf einen solehen beziehen, der ganz besonders gut 
gewachsen war, und für die Untersuchung sieh besonders eignete. 
Bei diesem Manne waren sowohl Brustatmung wie Bauchatmung 
gut entwickelt. Bald darauf veröffentlichte er eine Arbeit, in der 
eben so genaue Darstellungen der Veränderungen der Körperformen 
bei der Atmung bei einem gut gewachsenen 18jährigen Mädchen 
gegeben wurden). In diesem Falle handelte es sich nur um Brust- 
atmung. In einer Anzahl weiterer Arbeiten hat Hasse dann den 
Einfluss der Brustatmung sowohl wie der Bauchatmung auf die Ein- 
'geweide und die grossen Hohlvenen untersucht. Ich will auf diese 
verschiedenen Arbeiten hier nicht näher eingehen, da der Einfluss 
der Atmung auf die Organe für die vorliegende Arbeit nicht in 
Frage kommt, und da die Beteiligung des Zwerchfelles bei der At- 
mung, die hier für mich besonders wichtig ist, durch die Arbeit von 
de la Camp infolge der Benutzung der Röntgenstrahlen noch 
besser klargelegt ist. Die Arbeiten von Gregor?°), welche sich 


1) C. Hasse, Die Formen des menschlichen Körpers und die Form- 
änderungen bei der Atmung. Text und 26 Tafeln. G. Fischer, Jena 1883—1899. 

2) ©. Hasse, Über die Atembewegungen des menschlichen Körpers. Arch. 
f. Anat. und Physiol., anat. Abt. 1901 S. 273—279, 2 Tafeln. 

3) K. Gregor, Die Entwicklung der Atemmechanik im Kindesalter. Anat. 
Anz. Bd. 22 S.119—125. 1903. — K. Greger, Untersuchungen über die Atem- 
bewegungen des Kindes. Arch. f. Kinderheilk. Bd. 35 S. 272—304, 1 Tafel und 
3 Abbildungen. 1902. 


380 P. Scehiefferdecker: 


auf die Entwicklung der Atemmechanik im Kindesalter und auf die 
Atembewegungen des Kindes beziehen, würden für diese Arbeit von 
entschiedener Bedeutung sein, wenn eben die Stellungen des Zwerch- 
felles ähnlich genau festgestellt worden wären, wie das de la 
Camp ausgeführt hat. So beziehen sich aber die Untersuchungen 
auch nur auf die äusserlich am Körper sichtbaren Formveränderungen, 
und man kann aus diesen nur Schlüsse auf die Beteiligung des 
Zwerchfelles dabei machen. Die zweite Arbeit von Gregor!) war 
mir nicht zugänglich, ich kenne sie nur aus dem Referate in dem 
Jahresberichte von Schwalbe (Bd. 9, Literatur 1903 ersch. 1905 
3. Abt. S. 238—24]1), das allerdings sehr genau zu sein scheint. 
Iın wesentlichen scheint diese Arbeit das zu enthalten, was auch 
kürzer in der ersten Arbeit mitgeteilt worden ist. Die beiden Ar- 
beiten sind auch gleich nacheinander erschienen. Ich will hier nur 
erwähnen, dass Verfasser in der Entwicklung der Atemmechanik von 
der Geburt bis zum 14. Jahre die folgenden vier Entwicklungsphasen 
unterscheidet: 

1. Erstes Lebenshalbjahr: Die Atmung ist schon in der 
Ruhe, d. h. bei ruhiger Atmung und im Schlafe, im Vergleiche zum 
späteren Alter auffallend frequent, aber trotzdem bei gesteigerten 
Anforderungen dadurch sehr leistungsfähig, dass die Frequenz ohne 
Schwierigkeit auf das Doppelte gesteigert werden kann. (Grosse 
Aktionsfreiheit der Atmung mit Aufwand grosser Arbeitsleistung.) 

2. Zweites Lebenshalbjahr und zweites Lebens- 
jahr: Frequente Atmung; die Frequenz kann nicht in so hohem 
Grade wie früher variiert werden. Die allmähliche Vertiefung der 
Atmung hält mit dem Wachstum nicht gleichen Schritt. (Frequente 
Atmung von geringerer Aktionsfreiheit.) 

3. Drittesbissiebentes Lebensjahr: Entwicklung einer 
grossen Aktionsfreiheit auf der Basis einer stark verlangsamten, ver- 
tieften Atmung. 

4. 8—14. Lebensjahr: Geringere Aktionsfreiheit. Weitere 
erhebliche Verminderung der Arbeitsleistung durch Vertiefung der 
Atmung. 

Gregor führt an, dass die menschliche Atmung und speziell 
diejenige des Kindes, ebenfalls alle Atmungstypen, welche Hasse 


1) K. Gregor, Untersuchungen über die Atembewegungen des Kindes. 
Arch. f. Kinderheilk. Bd. 35 S. 272—304, 1 Tafel und 3 Abbildungen. 1902. 


Untersuchungen über den feineren Bau und die Kernverhältnisse et. 381 


für die Säugetierreihe aufstellen konnte (vier Gruppen), allmählich 
durchläuft. Gregor fand nun merkwürdigerweise, dass die Atmung 
der von ihm untersuchten Mädchen sich aus abdominaler und tho- 
racaler Atmung kombinierte mit vorwiegender Zwerchfellsbeteilieuung 
und schwacher Aktion des Schultergürtels; diejenige der Knaben 
dagegen zeigte ein Vorwiegen der thoracalen Atmung mit starker 
Beteilieung der Schultermuskeln. Er fand danach also bei den 
Mädchen eine stärkere Ausbildung der Zwerchfellsatmung als bei 
den Knaben, was den Angaben von de la Camp direkt wider- 
sprechen würde. Er sagt weiter: 

„Meine Untersuchungen ergaben, dass bei Knaben und bei Mädchen vom 
7. Lebensjahre ab bereits die abdominelle Atmung bei aufrechter Körperhaltung 
und tiefen Atembewegungen in ausgiebigem Maasse durch die thoracale Atmung 
unterstützt und bei den Knaben sogar durch die letztere grösstenteils ersetzt 
wird. Innerhalb des Zeitraumes vom 7.—14. Lebensjahre fand ich bezüglich der 
Entwicklung der Atemmechanik, abgesehen von den erwähnten individuellen 
Verschiedenheiten, keine erheblichen Veränderungen. Der Atmungstypus dieser 
Jahre ist also eine kombinierte thoracale und abdominelle Atmung. Bei forcierter 


Atmung wird von Knaben vorwiegend die Schulter-, von Mädchen die Zwerchfell- 
muskulatur im Sinne einer Auxiliarwirkung herangezogen.“ 


Gregor nimmt an, dass erst durch die- Aufrichtung des Körpers 
aus der liegenden in die vertikale Stellung und durch den damit 
beginnenden Descensus der vorderen Brustwand und der Brust- und 
Bauchorgane die geeignete Basis für die Ausübung der thoracalen 
Atmung geschaffen wird. Dann sagt er: 

„Wir finden in der Entwicklung der Atemmechanik in der Säugetierreihe 
ein Analogon für diesen Abschnitt der kindlichen Respirationstätigkeit. Die 
abdominelle Atmung ist für diejenigen Säugetiere charakteristisch, welche ihre 
Körperlast gleichmässig auf die vier Extremitäten stützen und die Muskeln der 
letzteren zum Fortbewegen der verhältnismässig bedeutenden Körpermasse oder 
zum beschleunigten Laufe benutzen. Die thorakale Atmung ersetzt die abdominelle 
bei denjenigen Säugern, welche ihre Körperlast auf die hinteren Extremitäten 
allein stützen, die anderen zum Festhalten, Klettern oder Flattern benutzen.“ 
Er stützt sich dabei auf Hasse.) 


Ich will auf diese Arbeit hier nicht weiter eingehen, man ersieht 
aus dem Mitgeteilten aber, dass es sehr wünschenswert sein 
würde, wenn eine Untersuchung des Zwerchfelles 
während der kindlichen Entwicklung nach meiner 
Methode ausgeführt werden könnte. 

Von dem Hunde sind andere Muskeln nicht untersucht worden, 
so dass ich hier leider kein Vergleichsmaterial, das direkt passen 


382 P. Schiefferdecker: 


würde, zur Verfügung habe. Auffallend gross ist bei ihm der Unter- 
schied zwischen der Durchschnittszahl und dem Maximum; doch ent- 
spricht er immer noch den grössten hier beim Menschen beobachteten 
Unterschieden. 

Das Zwerchfell des Menschen entwickelt sich also 
spät im Verhältnisse zu dem Deltoides. macht dann 
aber eine sehr schnelle Entwicklung dureh, so dass 
es bei der Geburt den Deltoides bei weitem über- 
flügelt hat; es erreicht dann bis zum erwachsenen Zu- 
stande hin eine Fasergrösse, welche der mancher 
Skelettmuskeln entspricht, dabei aber zwischen den 
beiden Geschlechtern einen Unterschied zeigt. 

In Tabelle II findet man die Gruppierung der Fasern nach 
der geometrischen Reihe und dabei die Prozentzahlen in bezug auf 
die Fasergrösse und die Faserwertigkeit zusammengestellt. 
Man erkennt leicht die durch die durchsehnittliche Fasergrösse bei 
den einzelnen Muskeln bedingten Verschiebungen. Man sieht; weiter, 
dass bei den erwachsenen Muskeln die Prozentzahlen in den ent- 
sprechenden Gruppen stark wechseln können, und dass sich die 
Hauptmasse der Fasern auf einige wenige Gruppen verteilt. Diese 
Tabelle bildet die Grundlage für die weiterhin folgenden und lässt 
erkennen, in welchen Gruppen die Fasern zahlreich genug sind, um 
die auf sie entfallenden Kernzahlen als hinreichend vertrauenswürdig 
anzusehen. 

Wesentlicher für uns ist die Tabelle III, in welcher bei der- 
selben Anordnung der Fasern die „absoluten Kernzahlen“ zu- 
sammengestellt sind, d. h. diejenigen Zahlen, welche mir angeben, 
wieviel Kerne in jeder Gruppe durchschnittlich auf einen Muskel- 
faserqueıschnitt entfallen. Man muss bei den in dieser Tabelle mit- 
geteilten Zahlen (dasselbe gilt auch für die weiteren Tabellen) wohl 
unterscheiden zwischen den „absoluten Zahlen“ und den ,„Verhältnis- 
zahlen“, aus denen die für uns wichtigen „Schlussverhältniszahlen“ 
resultieren. Die Verhältniszahlen stehen zwischen den absoluten 
Zahlen und geben mir den Grad der Zunahme dieser an. Sie 
werden korrigiert durch die über den Verhältniszahlen der ersten 
Kolumne stehenden Zahlen, welche diese zu 1,50 ergänzen. Diese 
korrigierten Verhältniszahlen, welehe wieder über den anderen stehen, 
liefern dann als Durchschnittszahl die unten, unterhalb des Striehes 
stehende „Schlussverhältniszahl“. Diese gibt mir also an, in welehem 


Tabelle II. 
Zwerchfell. Gruppierung der Fasern in geometrischer Reihe. (Quotient 1,5.) Faserzahl und Faserwertigkeit in Prozenten. 
nn ——  — —z—z—————— 


Embryo, 5 Monate, männl. Neugeliorener, männl. Frau, 64 Jahre Fran, 50 ‚Jalıre Frau, 47 Jalıre Frau, 29 Jahre Mann, 60 ‚Jahre Maun, 35 Jahre Mann, 29 ‚alive Hund (Fox), 9 Monate 
Mittel-| Zr 3000; Zk — 598 Zf = 3000: Zk — 5% Zf — 700; Zk — 970 Zf = 700; Zk = 980 Zi — 700; Zk = 1049 Zt — 800; Zk — 1022 Zt — 500; Zk — 1100 Zi = 700; Zk = 1179 Zt = 500; Zk — 1057 Zt — 700; Zk — 760 
Gruppe en ve | = m — 
wert T 
Y E Mi Se ln, Mf : - N) R N Er En Mt a x Mf 5 Mr 
a ZE%o | W% m Zi %o | W °%o z | 2% | W 9% . ZE% | W®% I | Zi %o | W 9 4 Z6.0% | 0 n I 26% | W% Zr ZU" | W 0% Zn 76% | W% a ZE Yo | W 0% 
OP —— 1 7 Te Bots TI To zsnaet 1 17 Treeeiäe | aan un T m 117 see VE" ar WERE N 70T KT yazznnE" DI TpcEET ERREGER (Ei Tor net 15 5” ang] Pose Ten Tas age rar TR Eee ee 1 | 
10-15 12 | 1243 | 2,90 1,07 - -— | - _ — _ _ = _ — — - | = — - = = = 3 
16-23 19 | 19,93 | 14,70 8,64 = = = E i > = x = 4 3 > E “ = 
1,01) | . | 
1,48 | | | 
94-35 29 2950 | 39,933 34,2 u = — | = — er = 3 = 
(1,05) | | 
148 | | | N | 
53 44 42,28 10,94 46,06 45,00 0,08 | 001 _ | | = > = N = | = ee m 
(1,15) | | | 
1,31 | | | | 
54-80 66 5523 | 5,90 9,41 38,08 043 | 015 — EB .= — Rn — = > @. ES Filgre re = Be = » e- ._ 
81-120 100 | 86, 0,23 0,59 6,24 3.44 — = Er = — = en = en Er = R. 94,00 157 0.26 
121—180 150 - 35,94 29,88 I En = _ = = a = EB a n = = = — = 102,40 186 114 
181-270 225 - 51,06 = | _ _ 236,88 2,29 0,84 245,00 0,43 0,13 233,75 1,00 0,31 En _ _ — | — = = — _ 234, 9,57 4,17 
1,51 | (1. j 
1,5 
11-405 338 5,7 9,52 3,86 1,84 9,14 4,93 1,48 0,60 2,64 1,25 348,57 1,40 0,40 364,09 0,70 — = = 340.15 | 19,43 11,99 
(1.01) 
| | 1,48 
PRD= 907 a00 555,00 | 0,08 0,10 23,71 17,18 31,86 | 25,54 8,71 495,83 | 11,87 7,80 | 420 1,82 1786 | 11,42 — = = 04 | 270 | 261 
(0.99) (1, 
öl | 1,45 
608912 160 - = 0 | 5548| 56,85 755,95 | 46,57 53,14 19,67 5( 63,74 63,99 768,81 | 19,40 19,34 51,71 47.34 581,00 1.00 0,49 73227.\ 29,28 33,93 
11,06) (1.19) 1,01) (1,06) (1.04) 
1,42 1,26 1,48 1,41 1,44 
913—1368 1 1140 = = 1042,03 | 16,86 10,14 16,34 976,30 36,29 44.36 20,95 25,60 | 1140,96 | 46,10 43,81 1052,31 | 26,28 33.82 20,00 12,73 | 1055,45 5,00 15,32 
(1,06) 
\ e 5 | 1,41 | 
1369-2052 1710 - - —_ 1460,00 0,14 0,29 — - = — = — 1436,25 0,50 0,96 1605,57 24,40 | 39,42 1511,11 1,29 48,00 45,75 1,29 | 358 
| 1,50 
| 
| | 
2058 78 2 N 
Be = = = _ - = = = — jeans | 3,60 7.20 | 2446,11 | 1,99 2364,36 20,00 | 39.24 = > = 
307: 17 3847 
EN IR = z = = _ - = = — — a 4041.67 | 0,60 3,01 — = _ [3191,00 1,00 1,76 = = 
a 2 IE en He, (1). 0 2] 2 ee ee | er 
E ET ee 
Sa z = = 150 |  — = = 1,50 5 = 1,50 — = 1.50 =. = | 1,50 = en 1,50 = = Te 4 


Beitrag Schiofferdockor (Bd, 189 5, 382), 


Gruppe 
10—15 
16-23 
4-35 
6-53 
480 
31—120 
1211—180 
181—270 
271-405 
406—607 
68-912 
98-13 
1369-2052 
053 
3070-4617 


Mittel- 


wert 


66 
100 


150 


225 


33B 


506 


760 


1140 


1710 


Embryo, 5 a männl. 


Zf — 3000; — 598 
MU nen, Zi 
Ze | 2 
2,09 
14,07 
29,05 39,33 
(1,05) 
36,94 
(0,50) 
0, 70 
5,09 0,18 
0,23 0,57 
Te el 1,50 1,66 
| 
Boitrag Schisfferdockor (Bd. 139 8, 29), 


Ahnen onen 


Zwerchfell. 


Tabelle II. 


Gruppierung der Fasern in geometrischer Reile. 


Frau, 47 Jahre 


FE, 


u 15.) 


Frau, 29 Jahre 


Absolute Kernzahl. 


(2X : Zt.) 


Mann, 60 ‚Jahre 


Mann 


Jahre 
700; Zk — 1179 
Zk 
DM [e 
ZE ®/o 7 


Mann, 29 Jahre 
Zt = 500; Zk — 1057 
af jr se Zk 
zn Ber 


Hund (Fox), 9 Monate 


YA 


700; Zk — 760 
SOC TEZE IL 

Y. [77 —— 

ZEN 7 


Neugeliorener, männl. Frau, 64 Jahre Frau, 50 Jahre 
Zt — 3000; Zk = 570 Zi — 700; Zk = 970 Zf = 700; Zk = 980 Zf = 700; Zk — 1049 Zt —= 800; Zk = 1022 ZU —= 500; Zk = 1100 
Mr Br Zk Mf KEIEZE Mf Eu Zzk Mi en Zi a Mt Er Zk 
7 Zi lo e7 Zr ZE Po | ZE 7 Zt °o | Zr Zi yAr Zr Zi Zi ZU Oo {| Zr 
1 n 1 
| | | 
= = | = — — = = Ze 
| | 
| | 
45,00 0,03 u _ _ —_ —_ _ | _ _ —_ 
| 
68,08 0,43 0,08 —_ — => E=, = 
107,3 6,24 0.18 _ — = - zZ Di _ — jr — = 
l, 50 1,00 
5,94 0,18 _ = — rn 
(1,20) 
1,06 
51,60 0,19 — en = 229 | 131 245,00 0,43 1,33 1,00 1,38 _ = _ 
| 1,21 
| ; | 
5,1 0,23 43,70 3,86 1,19 9,14 1,33 338,50 1,43 1,40 358,57 2,64 1,09 348,57 1,40 1.00 
(1,00) 
| 1,07 
555,00 0,08 1,00 522,80 | 23,71 1,18 31,86 | 1,42 s,71 1,49 | 11,87 | 1,18 52: 4,20 : 
(1,07) | (1,31) \ (1,10) (1,00) 0,99) | (1,13) (1,02) ) 
1,40 | 122 0,99 1,03 1,51 | 114 1.47 5 
733,50 5,4 | 1,44 46,57 | 1,40 53,14 53 750,55 | 01,74 1,29 708,81 19,40 8: 
(1,06) (1,11) ı (1,10) (1.08) (1,19) | (1,20) (1,01) si 
1,42 1,05 1.01 0,95 1,26 1,01 1,48 | ‚at 
1042,03 16,86 1,51 1039,78 10,14 | 142 36,2 1,46 945,58 20,25 1,30 1140,96 | 46,40 23 
| (1,06) | 7 
| | 1,41 | 
= 1460,00 0,14 | 6,00 — — — i — = 1436,25 ‚50 | 8,00 24,40 h 
= == — — = — _ — _ _ 2417,78 we 3,60 
| Z u en eu = — — = — = | = 4041,67 Bu 7 1. BE EBEN LEE ee ne | le Fr ee el er |  E & 0,50 
1,50 1,14 1.50 - 121 1,07 1,50 1.04 1,50 = 1,16 | 1,50 == 1.29 


364,09 


748,51 
(1,06) 
1,41 


1052,3 


1511,11 


2446,11 


1,57 1,91 
17,86 | 1,72 
(, 12 
| 0,98 
IE SIT ERTEGB 
(1,05) 
0,99 
26,2: \ 1,66 
© 
1,29 | 1,56 
| 
1,29 1,67 
in = 
1,04 


351,00 


1,00 1,20 

20,00 1,06 
(1,09) 
1,11 

18,00 

30,00 

1,00 


94,09 


162,40 


(1,04) 
1,44 


1055,45 


1,50 


29,28 


3,00 


1,29 2,33 


Untersuchungen über den feineren Bau und die Kernverhältnisse et. 383 


Verhältnisse durchschnittlich die Kernzahlen in den betreffenden 
Muskeln zugenommen .haben, wenn die Faserquerschnittsgrösse um 
1,50 zunahm. Ich habe diese Schlussverhältniszahlen in meiner 
zweiten Muskelarbeit zuerst angewendet und dort auch ihre Bedeutung 
hervorgehoben. 

Die weiblichen Muskeln zeigen nun in dieser Tabelle III die 
folgenden Schlussverhältniszahlen : 1,21; 1,07; 1,04; 1,16; die männ- 
lichen: 1,29; 1,04; 1,09. Wie man sieht, sind nicht unwesentliche 
Unterschiede zwischen den einzelnen Muskeln vorhanden, nimmt 
man aber aus den weiblichen und den männlichen Zahlen je den 
Durehsehnitt, so erhält man die Zahlen: 1,12 und 1,14, welche unter- 
einander fast genau übereinstimmen. Es zeigt sich hier also wieder 
dieselbe Erscheinung, die ich auch in meiner zweiten Muskelarbeit 
immer wieder hervorheben konnte: ein Schwanker nach beiden 
Seiten hin um eine Mittelzahl, d. h. individuelle Schwankungen, die 
aber, falls genug Muskeln ausgemessen worden sind, immer die 
eigentlich gültige Mittelzahl herzustellen erlauben. Vergleichen wir 
mit diesen Mittelzahlen die für den Neugeborenen gefundene 
Zahl, so finden wir, dass diese mit 1,14 genau übereinstimmt mit 
der Mittelzahl für die männlichen Muskeln (1,14) und ebenso auch 
sehr gut mit der Mittelzahl für die sämtlichen erwachsenen Muskeln, 
die 1,13 beträgt. Auch das entspricht wieder durchaus den Er- 
fahrungen, die ich bei meiner zweiten Muskelarbeit gemacht habe: 
Der Neugeborene besitzt Schlussverhältniszahlen, 
welehe dem Durchschnitte derjenigen der erwachse- 
nen Muskeln entsprechen; der Neugeborenebietetuns 
gewissermaassen Modellmuskeln, bei denen eben noch 
nicht jene individuellen Schwankungen entstanden 
sind, die im Laufe derkindlichen Entwicklungbiszum 
Erwachsenen hin durch die Schädigungen durch 
Krankheiten usw. und alle die unzähligen sonstigen 
äusseren Einwirkungen im Körper hervorgerufen wer- 
den. Bei dem Embryo ist die Schlussverhältniszahl bei weitem 
höher (1,66). Während bei den erwachsenen Muskeln die absoluten 
Kernzahlen erheblich weniger stark zunehmen als die zunehmende 
Fasergrösse (1,13 : 1,50), so dass also die dickeren Fasern verhält- 
nismässig weit weniger Kerne besitzen als die dünneren, verhält 
sich der Embryo gerade umgekehrt: bei ihm ist die Schlussverhält- 
niszahl mit 1,66 nicht unwesentlich höher als die Zahl für die Zu- 


384 P. Schiefferdecker: 


nahme der Faserdicke (1,50), d. h. also: bei ihın besitzen die dickeren 
Fasern verhältnismässig noch mehr Kerne als die .dünneren. Es 
stimmt dies wieder genau überein mit dem, was ich in meiner 
zweiten Muskelarbeit bei dem Deltoides beobachten konnte; hier 
war die Schlussverhältniszahl bei dem Embryo 1,84, bei dem 
Neugeborenen 1,38 und bei den beiden Erwachsenen 1,27 und 
1,322) (S. 78 und 79). Es scheint sich ‘hier also umein 
allgemein eültiges Gesetz zu handeln, das einen recht 
interessanten Einblick in die Entwieklungsmechanik 
gewährt. 

Ganz abweichend von den menschlichen Muskeln verhält sich 
der Muskel des Hundes. Bei ihm liegt die Schlussverhältniszahl 
mit 1,53 so, dass sie der Mittelzahl recht gut entspricht, woraus 
dann folgen würde, dass die sämtlichen verschieden dieken Muskel- 
fasern beim Hunde mit relativ derselben Kernzahl versehen sein 
würden. Vergleichen wir hiermit die Zahl, welche ich seinerzeit 
für den normalen Sartorius des Hundes gefunden habe!) 
(S. 230), so betrug diese 1,39, war also erheblich niedriger und 
näherte sich schon sehr der für den erwachsenen Deltoides des 
Menschen gefundenen Zahl (1,27 und 1,32). Es scheint demnach, 
dass das Zwerchfell in dieser Hinsicht sich bei dem Hunde anders 
verhält als der Sartorius; doch werden wir erst die nächsten Tabellen 
abwarten müssen, um zu sehen, wie weit sich diese abweichende 
Stellung bestätigt. 

In Tabelle IV sind die Zahlen für die „Absolute Kern- 
srösse“ zusammengestellt, d. h. für die durchschnittliche Quer- 
schnittsgrösse der Kerne in den Fasern der einzelnen Gruppen. Bei 
dem Vergleiche der weiblichen Muskeln sehen wir, dass die Schluss- 
verhältniszahlen hier nur unbedeutend voneinander abweichen: 1,06, 
1,07, 1,08, 1,13. Ähnlich liegt es bei den männlichen: 1,07, 1,08, 
1,07. Die Durchschnittszahl aus den weiblichen Zahlen beträgt 
1,08, die aus den männlichen 1,07. Man kann also von einer voll- 
ständigen Übereinstimmung sprechen. Die Durchsehnittszahl für 
sämtliche sieben Muskeln ist 1,08. Vergleichen wir hiermit wiederum 
die Zahl für den männlichen Neugeborenen, so sehen wir, 
dass diese mit 1,07 genau übereinstimmt mit dem Durchsehnitte 


1) P. Schiefferdecker, Muskeln und Muskelkerne 317 Seiten mit 
20 Abbildungen im Text. Joh. Ambros. Barth, Leipzig 1909. 


Zwerchfell. 


Tabelle IV. 
Gruppierung der Fasern in geometrischer Reihe. (Quotient 1,5.) Absolnte Kerngrösse in Quadratmikra. (Mk : Zk.) 


Embryo, 5 Mon., männl. 


Neugeborener, männl 


Boitrag Schloffordecker (Bd. 189 8. 384), 


Frau, 64 Jahre 


Frau, 50 Jabre 


Frau, 47 Jahre 


Frau, 29 Jahre 


Mann, 60 Jahre 


Mann, 35 Jahre 


Mann, 29 Jahre 


Ss (Fox), 9 Mon. 


Mitte-| Zi = 3000; Zk — 598 Zt — 3000; — 570 Zi = 700; Zk — 970 Zi — 700; Zk — zit — 700; Zk = 10 Zf — 800; Zk — 10% Zt = 500; Zk — 1100 Zt — 700; Zk = 1179 Zt = 500; Zk — 1057 — 700; Zk — 760 
Gruppe B per - - — - —— - Tree > 2 TU = = > — 
Mf ee Mk Mf PN 2 ef | 7 Mk Mf ETEIOT N Mf ZE Mi | yo Mk Mf Ze Mk Mf Z£ Mf = Mi Pa Mk 
Zi ZE %o Zr Zr Zi %o — 5 Z£ %o Zk z | Z£E%o | | Ze Oo eo o | Z& Zu o Zk Ze 7 | ZE Im; ve Ze a a re 
10-15 e 2,90 16,50 - - —_ - - - _ — — a — e= _ _ = = 
1-2 19,93 14,70 9,61 _ — z = = = = | D= = — = 
(1,01) (1,16) | 
1,48 1,15 | 
H-5 39,93 11,06 - — = = = = | = = — = — = 
(1,26) | 
1,20 
3658 49,98 36,94 13,33 45,00 0,03 = | = =: 5 — = = _ - 
(1.15) (1,18) | 
1,31 1,03 | | 
M-80 55,23 5,90 13,73 68,08 0,43 = = = | = = — = — — 
81-120 100 | 86,71 0,23 21,00 107,32 6,24 5,22 - _ — - — — | = == = = — 94,09 1,57 _ 
1,50 1,03 
121-180 150 5 161,49 35,04 5,38 - _ - - = | = 2 | 162,40 3,8 M 
(1,14) | 62,40 ‚70 
£ 1,01 
181-270 225 _ 214,21 51,60 5,46 - _ 236,88 2,29 0,43 1,00 _ — — PIE 9,57 6,14 
1,51 1,05 | (1,03) (1,13) 
| | | 1,45 1,10 
911-405 988 = 5.78 571 3.86 5,09 348.52 914 1.43 264 | 348,57 140 | 3,79 364,09 1,57 _ 340,15 | 19,43 6,74 
(1,10) (0,98) | | | | (1,01) (101) 
1,11 1,61 | | 1,48 1,00 
106-607 506 _ -— 003 45 23,71 5 562,13 31,86 S,71 11,87 IE ‚10 | 4,20 4,63 525,52 | 17,86 — —_ 504,34 27,00 6,75 
(1,11) ( 02) (1,10) (1,06) | (1,08) (1,07) 
1,40 0,95 1,35 | 1,47 1,08 1,42 | 145 1.04 
608-012 760 = -- _ 733,50 55,43 5,39 E | 46,57 3,14 63,74 768,81 19,40 5,06 748,51 | 51,71 881,00 11,58 732,27 29,28 7,04 
(1,06) (1,07) 1.09) | (1,01) | (1,01) (1,06) (1,04) (1,06) 
1,42 1,01 1,38 1.45 1,00 1,41 1,44 1,02 
D13—1368 1140 - - _ — 1042,03 16,86 5,45 1039,78 10,14 36,29 20,25 1140,96 46,40 5,04 1052,31 26,28 1150,15 10 80 1055,45 8,00 20 
(1,06) | (1,13) | (0,98) (1,01) 
| Aal | 1,07 1,53 | 1,03 
1369-2052 | 1710 — 1460,00 0,14 5,67 = - = 050 | 5 \ 24,40 5,41 1811,11 1,29 1765,60 11,15 1,29 7,54 
| 1,05 (1,12) | (1,14) 
> e 1,34 | 1,02 
00T b _ — = . _ = = - 2417,78 3,60 5,70 2446,11 | 1,29 2364,36 11,32 = = = 
ang Ba rn 
794617 | 3847 = 3 _ = _ _ — — = = 4041,67 0,60 7,20 — 3191,00 11,00 _ = = 
| | 1,50 1,20 1,50 1,07 1,50 1,06 1,50 — 1,07 50 = ‚08 5 -L 5 1,50 | — 1,07 1,50 = , 1,50 | 1,07 1,50 u | 1,06 


Untersuchungen über den feineren Bau und die Kernverhältnisse etc. 385 


der männlichen Zahl, aber natürlich auch der allgemeinen Durch- 
schnittszahl so nahe steht, dass sie auch mit dieser als überein- 
stimmen! angesehen werden kann. Die Schlussverhältniszahl des 
fünfmonatigen Embryos ist weit höher: 1,20. Es stimmt 
dies mit dem Verhalten des Embryos bei der absoluten Kernzahl 
überein, ebenso wie der Neugeborene auch bei dieser eine voll- 
ständige Übereinstimmung mit dem Erwachsenen zeigte. Wir 
finden also auch bei der „absoluten Kerngrösse*, dass 
individuelle Schwankungen um eine Mittelzahl vor- 
handen sind, und dass die Zahl des Neugeborenen 
wieder mit der Mittelzahl übereinstimmt, währenddie 
des Embryos wesentlich höher ist. Bei dem Deltoides, den 
ich in meiner zweiten Muskelarbeit behandelt habe, waren die Ver- 
hältnisse etwas andere!) (S. 81 und 82): Hier betrug die Schluss- 
verhältniszahl für den viermonatigen Embryo 1,06, während 
sie bei dm Neugeborenen 1,16 und bei den beiden Er- 
wachsenen 1,27 und 1,12 war. Die Zahl des Neugeborenen 
stimmte ja noch einigermaassen überein mit denen der Erwachsenen, 
“aber die Zahl des Embryos war erheblich kleiner, während sie beim 
Zwerchfelle umgekehrt erheblich grösser ist. Dieser Unterschied 
kann ja sehr wohl auf der spezifischen Entwicklung der beiden ver- 
schiedenen Muskeln beruhen, vorläufig lässt sich weiteres darüber 
nicht sagen. 

Was den Hund anlangt, so stimmt seine Schlussverhältniszahl 
mit 1,06 sehr gut überein mit denen der menschlichen Muskeln 
(Durchschnitt 1,08). Bei der absoluten Kernzahl war die Schluss- 
verhältniszahl des Hundes ja erheblich grösser. Vergleicht man 
hiermit die Schlussverhältniszahl für den normalen Sartorius!) 
(S. 232) mit 1,08, so sieht man, dass diese Zahlen recht gut mit- 
einander übereinstimmen. Bei der absoluten Kernzahl war ja die 
Schlussverhältniszahl für das Zwerchfell des Hundes bedeutend höher 
als die für den Sartorius. 

Während also beim Menschen bei zunehmender Faserdicke so- 
wohl die Anzahl der Kerne wie auch ihre Querschnittsgrösse relativ 
immer mehr abnehmen, bleibt beim Hunde die Zahl der Kerne 
relativ dieselbe, die Querschnittsgrösse nimmt aber ebenfalls relativ 


1) P. Schiefferdecker, Muskeln und Muskelkerne. 317 Seiten mit 
20 Abbildungen im Text. Joh. Ambros. Barth, Leipzig 1909. 


386 P. Schiefferdecker: 


ab. Der Hund steht also in bezug auf seine Kernmasse bei zu- 
nehmender Faserdicke günstiger als der Mensch. 

In meinen beiden früheren Muskelarbeiten habe ich jetzt eine 
Tabelle folgen lassen, welche sich auf die „Absolute Kern- 
masse“ bezog. In dieser Arbeit habe ich diese Tabelle wohl be- 
rechnet, aber nicht mehr hier mit aufgeführt, da ich sah, dass die 
Korrekturen der Verhältniszahlen, welche bei den übrigen Tabellen 
verhältnismässig leicht auszuführen waren, bei dieser auf grössere 
Schwierigkeiten stiessen. In meiner ersten Muskelarbeit!) habe ich 
diese Verhältniszahlen überhaupt nicht berechnet, damit fielen natür- 
lich alle durch sie entstehenden Schwierigkeiten von vornherein fort; 
in meiner zweiten Muskelarbeit ?) stiess ich bei der Berechnung für 
diese Tabelle schon auf diese Schwierigkeiten und erwähnte auch 
in der Vorrede, dass ich. mit den Korrekturzahlen durchaus nicht 
zufrieden gewesen sei, aber ich fügte die Tabelle doch ein, da ich 
nicht glaubte, sie fortlassen zu dürfen, und da ich ausserdem die 
Hoffnung nicht aufgegeben hatte, dieser Schwierigkeiten in einer 
späteren Arbeit Herr zu werden. Das ist mir nun aber inzwischen 


nieht gelungen, und so habe ich mich in dieser Arbeit dazu ent-' 


schlossen, diese Tabelle ganz ausfallen zu lassen; doch will ich die 
Resultate kurz anführen, die durch die Berechnung aus den Schluss- 
verhältniszahblen der beiden vorigen Tabellen sich ergeben. Ich 
mache indessen von vornherein darauf aufmerksam, dass die für die 
einzelnen Muskeln gewonnenen Zahlenwerte hierbei nicht mehr ge- 
nau miteinander vergleichbar sind, da sie nicht mehr ganz der 
gleichen Zunahmezahl der Faserdicke entsprechen, höchstens kann 
man noch die Durchschnittszahlen aus ihnen als einigermaassen ver- 
gleichbar ansehen. Es ergeben sich für die weiblichen Mus- 
keln die Zahlen: 1,28, 1,14, 1,12, 1,31; Durchschnittszahl: 1,21. 
Für die männlichen Muskeln 1,38, 1,12, 1,17; Durchschnitts- 
zahl 1,22. Man sieht, dass die Durchschnittszahlen wieder voll- 
kommen miteinander übereinstimmen. Bei dem männlichen 


1) P. Schiefferdecker, Beiträge zur Kenntnis der Myotonia congenita, 
der Tetanie mit myotonischen Symptomen, der Paralysis agitans und einiger 
anderer Muskelkrankheiten, zur Kenntnis der Aktivitätshypertrophie und des 
normalen Muskelbaues. Mit klinischen Beiträgen von Prof. Fr. Schultze. 
Deutsche Zeitschr. f. Nervenheilk. Bd. 25 H. 1-4 S. 1—345, mit 15 Tafeln. 1903. 

2) P. Schiefferdecker, Muskeln und Muskelkerne. 317 Seiten mit 
20 Abbildungen im Text. Joh. Ambros. Barth, Leipzig 1909. 


Tabelle V, 


Gruppierung der Fasern in geometrischer Reihe. (Quotient 1,5.) Relative Kernmasse in Prozenten. (Mk 100 : Mf.) 


Zwerchfell. 


Frau, 54 Jahre 


Mann, 29 Jahre 


Frau, 47 Jahre 


Frau, 29 Jahre 


Embryo, 5 Monate, männl. Neugeborener, männl. Frau, 50 Jabre Mann, 60 Jahre Mann, 35 Jahre Hund (Fox), 9 Monate 


Boltrag 


Schiefferdeo 


ker (Bd. 139 8. 387) 


Mittel-[| Zi 3000; Zk — 598 Zt — 3000; Zk — 570 — 700; Zk — Zi = 700; Zk — 980] Zi = 700; Zk — 1049 Zi = 800; Zk — 1022 Z£E — 500; Zk — 1100 Zt — %00; Zk — 1179 Zf — 500; Zk — 1057 Zt — 700; Zk — 760 
Gruppe ee ed Fe a | = = - er e r r ER 
wert T 1 : } E | 0 Mi | Mk > 100 Me | | Mk Mf Mk >< 100 Mf Mk >< 100 Mt Mk >< 10 Mm | K 
Mf yr 0), | Mk>< 100 M | „„|Mk><ı0| mi | ie < 100 - ro, | Mk>< 100 Mi ze | N ME | gro) | Mk> Mf ze 9 | Mk Mr ze], | Mk Mi zu, Mk<io| Me | „..,|Mexıo 
a Ze) || ze | Zn za ze AN Zi re ee Te Zr ol | Zr | u I | zen | ME ze 
Sa ZU. 9 re ee u |, BET 2ER Se Er EB BEE VE Fe ET EB BEE Be Eee 7 
10-15 12 | 12,43 2,09 1,53 — _ - — - = — 7 - - = = 2 
16-23 19 19,93 | 14,07 3,60 _ = = _ — _ _ — _ _ _ — — = E- — = = 
(1,01) | (1,99) 
1,48 1,97 
Uu-35 29 29,05 | 39,33 7,08 — = = = — = — — = = = — B = — = 
(1,29) 
1,23 | 
36-53 4 36,94 8,70 45,00 | 0,03 - - - — _ - _ _ _ — _ = | — = = z Pe x = en a ,- 
(0,59) 
0,51 | 
0 66 | 55% 5,09 4,44 68.08 | 0,48 0,62 = 2 = = = B = - = | == = = == he 4 > m _ B* 
83—1%0 100 86,71 0,23 13,28 107,32 6,24 0,88 — _ = _ — E | 2 _ - 94,09 1,57 _ 
1,50 0,67 
121-180 150 - - 161,49 | 35,94 0,59 — — = en — = = = = > = > = 162,40 | 386 0,83 
(1,13) (0,94) 5 
1,33 0,83 
181-270 225 - 214,21 51,06 0,49 _ - 236,88 2,29 2,64 245,00 0,43 2,93 1.00 350 en R = => B = 9,57 1,10 
1,51 0,84 | 112) 
1,09 
21405 338 _ = 5,14 0,41 3,86 1,76 34852 | 9,14 1,81 33550 | 1,43 1,98 2,64 1,70 348,57 | 1,04 1,08 364,09 | 1,57 3,30 => n 340,15 | 19,43 121 
0,72 (0,93) (0,60) | (1,01) (1,17) 
1,61 0,64 1,48 1,16 
406-007 506 o 555,00 0,03 0,81 522,80 | 23,71 1,28 562,13 | 31,86 1,16 480,24 871 1,63 495,83 | 11,37 523,10 4,02 1,07 525,53 17,86 2,05 = _ - 504,34 27,00 1,40 
(1,07) 10,89) (1,11) (0,89) (0,97) (0,63) (0,99) (1,02) (1,14) (1,06 (0,76) (1,07) 
1,40 0,83 1,35 0,80 55 0,65 151 | 0,80 1,47 1,12 1,42 | 0,72 1,04 
608-912 760 — — — 33,50 | 55,45 1,06 755,95 | 46,57 0,93 746,45 | 53,14 1,06 750,55 | 63,74 0,97 768,81 | 19,04 1,20 48,51 | 51,71 1148 881,00 | 1,00 1,58 732,27 1,46 
(1,06) 10,71) (1,09) (0,78) 14) (0,88) (1,19) | (0,98) von) | (0.88) (1,06) (0,74) (1,04) (0,99) 
1,42 0.67 1,38 0,72 31 0,77 1,26 0,82 1,48 0,87 1,41 | 0,70 1,4 0.95 
913—1368 | 1140 — — 1142,03 | 16,86 O,71 1039,73 | 10,14 0,67 976,30 36.29 0,82 945,58 | 20,25 0,80 1140,96 | 46,04 1052,31 | 26,28 1,04 115 20,00 1.76 1055,45 | 8.00 1,39 
(1,06) (0,76) 
1,41 0,80 
1369-2052 | 1710 — = _ 1460,00 0,14 = = — — 1436,25 0,50 1,23 1605.57 | 24,04 1811,11 1,29 0,54 48,00 1,41 1533,89 1,29 1,16 
1,50 (0,80) 
0,72 
Be = = z = — — — _ = — _ 2417,73 | 3,06 0,69 2446,11 1,29 0,48 236436 30,00 1,02 = = 
ea [E.V = = = = E — 4011,67 | 0,06 0,59 = — 3191.00 1,00 0,90 =, = 
u  —————— ———  ——— —— u 5 ee ee ee ee FE 
5 1,29 1,50 _ 0,82 1,50 —. 0,80 1.50 = 0,76 1,50 — 0,75 1,50 0,88 1,50 = 0,92 1,50 — 0,75 1,50 = 0,79 1) = Bla  Taeos 09 


Untersuchungen über den feineren Bau und die Kernverhältnisse ete. 387 


- Neugeborenen beträgt die Zahl 1,22, sie stimmt also wieder 
durchaus überein mit dem Durchschnitte der erwachsenen Muskeln. 
Alle diese Zahlen liegen unter der Mittelzahl: (1,50), woraus hervor- 
geht, dass die Kernmasse in weit geringerem Grade zu- 
nimmt als die Querschnittsgrösse der Faser. Die Zahl 
für den Embryo von 5 Monaten ist mit 1,99 weit grösser als 
die anderen und liegt auch sehr beträchtlich über der Mittelzahl; 
bei dem Embryonimmtalso dieKernmasse weit stärker 
zu als die Grösse des Faserquerschnittes ganz im 
Gegensatze zu den Verhältnissen nach der Geburt. 
Beim Hunde ist die Zahl ebenfalls recht hoch (1,62) und liegt 
ebenfalls über der Mittelzahl, auch bei ihm würde also die 
Kernmasse in etwas höherem Grade zunehmenals der 
Faserquerschnitt. Vergleicht man mit diesen Zahlen (diejenigen, 
welche ich früher für den Deltoides gefunden habe!) (S. 84 u. 85), 
so zeigt sich, dass die Zahl für den viermonatigen Embryo mit 1,98 
senau übereinstimmt mit der hier für das Zwerchfell des fünf- 
monatigen gefundenen: 1,99. Diese Übereinstimmung kann meiner 
Meinung nach nicht blosser Zufall sein. Ich will gern zugeben, dass 
diese so genaue Übereinstimmung sehr wohl auf Zufall beruhen 
kann. Aber ich möchte nicht glauben, dass es Zufall ist, dass diese 
beiden embryonalen Muskeln überhaupt so hohe Zahlen aufweisen. 
Die Zahl für den Deltoides des Neugeborenen lag beträchtlich 
niedriger als die des Embryos: 1,60, und stimmte mit denen der 
Erwachsenen 1,61 und 1,48 ganz gut überein. Die Zahlen lagen 
also sämtlich höher wie die für das Zwerchfell, stimmten aber unter- 
einander prinzipiell überein. Bei dem Sartorius des Hundes!) 
(S. 232) betrug die Zahl für den normalen Muskel 1,50, war also 
etwas niedriger als die für das Zwerchfell gefundene. 

In Tabelle V sind die Zahlen für die „Relative Kern- 
masse“ zusammengestellt, d. h. diejenigen Zahlen, welche mir an- 
geben, wie gross prozentualisch die Kernmasse bei jeder einzelnen 
Gruppe in bezug auf die Fasermasse ist. Diese Zahlen ge- 
hören mit zu den wichtigsten, da sie eben das Verhältnis 
zwischen Kernmasse und Fasermasse angeben, während die bisherigen 
Zahlen sich nur auf die Kerne an sich bezogen. Die Schlussverhält- 


1) P. Schiefferdecker, Muskeln und Muskelkerne. 317 Seiten mit 
20 Abbildungen im Text. Joh. Ambros. Barth, Leipzig 1909. 


388 P. Schiefferdecker: 


niszahlen für die weiblichen Muskeln sind hier: 0,80, 0,76; 0,75; 
0,83; Durchschnitt 0,80. Die Zahlen für die männlichen Muskeln 
sind: 0,92, 0,75, 0,79; Durchschnitt 0,82. Man sieht, es sind nur 
verhältnismässig geringe individuelle Abweichungen vorhanden und 
die Durchschnittszahlen der männlichen und weiblichen Muskeln 
stimmen mit 0,82 und 0,80 wieder sehr gut untereinander überein, 
der Gesamtdurchsehnitt beträset 0,81. Die Schlussverhältniszahl für 
den Neugeborenen stimmt mit 0,52 wieder ganz genau mit den 
männlichen Muskeln überein, aber natürlich auch genau mit dem 
allgemeinen Durchsehnitte. Also auch bei dieser so wich- 
tigen Zahl zeigt sich der Muskel des Neugeborenen 
wiederalseineArtvonModellmuskel, daseineSchluss- 
verhältniszahl genaumitden Schlussverhältniszahlen 
der Erwachsenen übereinstimmt. Bei allen den bisher be- 
sprochenen Tabellen hat es sich gezeigt, dass die Schlussverhältnis- 
zahl des Neugeborenen, der ja männlichen Geschlechtes war, ganz - 
genau übereinstimmte mit der Durchschnittszahl der Muskeln der 
erwachsenen Männer, während gegenüber der Durchschnittszahl der 
erwachsenen Frauen ein Unterschied vorhanden war, der ja aller- 
dings als minimal bezeichnet werden konnte, da die männlichen und 
weiblichen Muskeln ja in ihren Durchschnittszahlen so gut wie genau 
übereinstimmten. Ich erwähne diese Tatsache auch nur, ohne aus 
ihr den Schluss ziehen zu wollen, dass hiernach wahrscheinlich 
zwischen den Zahlen eines männlichen und eines weiblichen Neu- 
geborenen ein Unterschied bestanden haben würde. Ich will nur 
darauf aufmerksam machen, dass ein solcher Unterschied vielleicht 
vorhanden sein könnte, dass das aber erst durch eingehende 
Untersuchung nachgewiesen werden inüsste. 

Die Tatsache, dass der Muskel des Neugeborenen in bezug 
auf seine Schlussverhältniszahlen mit denen der Erwachsenen 
durchaus übereinstimmt und so gewissermaassen als eine Art 
von Modellmuskel anzusehen ist, habe ich in meiner zweiter 
Muskelarbeit nicht nur durch die Untersuchung des Deltoides 
feststellen können, sondern auch durch die des Rectus oeuli 
superior, also eines ganz anders gearteten Muskels. Ich habe in 
meiner zweiten Muskelarbeit in den allgemeinen Schlussfolgerungen 
daher schon auf dieses so wichtige Verhalten aufmerksam gemacht 
und auch schon zum Teile auf die Zahlen für das Zwerchfell ver- 
wiesen, die zur Zeit des Druckes jener Arheit schon hereehnet, aber 


Untersuchungen über den feineren Bau und die Kernverhältnisse ete. 389 


noch nicht verarbeitet waren. Wenn diese Tatsache sich so über- 
einstimmend bei drei so verschiedenartigen Muskeln vorfindet, und 
zwar bei den sämtlichen Tabellen, so müssen wir es hier mit 
einem Gesetze zu tun haben, das fürdie Entwicklung 
der Muskeln, zunächst natürlich jener des Menschen, 
gilt. Die Muskeln des Neugeborenen würden darnach 
bereits vollkommen spezifisch differenziert sein und 
nur noch in ihren Grössenverhältnissen weiter aus- 
zuwachsen brauchen, um die Muskelnder Erwachsenen 
zu bilden. Während dieses Auswachsens während der kindlichen 
Entwicklung würden dann durch die verschiedenartigen inneren und 
äusseren Einwirkungen jene individuellen Abweichungen entstehen, 
die wir später zu beobachten Gelegenheit haben. 

Der Zwerchfellmuskel des Hundes verhält sich, wie aus den 
bisher besprochenen Tabellen hervorgeht, insofern anders als der 
des Menschen, als die „Absolute Kernzahl“ in demselben Verhält- 
nisse wächst wie die zunehmende Fasergrösse, während beim Menschen 
die Zunahme eine weit geringere war: Hund 1,53, Mensch 1,13. 
Bei der „Absoluten Kerngrösse“ verhielt sich der Hund dagegen 
sanz ähnlich wie die verschiedenen Menschen, auch bei ihm nahm 
die Kerngrösse weit weniger stark zu als die Fasergrösse: Hund 
1,06, Mensch 1,08. Es folet aus den angegebenen Zahlen ohne 
weiteres, dass die „Relative Kernmasse“ beim Hunde mit wachsender 
Fasergrösse stärker zunehnıen muss als wie beim Menschen: Hund 
1,09, Mensch 0,831. Man kann darnach annehmen, dass 
die meisten Fasern des Hundes mit einer sehr ähn- 
lichen oder der gleichen Kernmasse arbeiten. Beim 
Menschen dagegen nahm die Kernmasse mit Steigen 
der Fasergrösse verhältnismässig immer mehr ab. 
Die funktionelle Bedeutung dieses Unterschiedes zwischen Mensch 
und Hund lässt sicb vorläufig noch nicht feststellen. Man kann 
wohl sagen, es ist ein Unterschied vorhanden, aber man kann ihn 
noch nicht deuten. 

In Tabelle VI sind die „Schlusszahlen“ zusammengestellt, 
d. h. jene Kernzahlen, welche sich auf den ganzen Muskel beziehen, 
nicht mehr, wie bisher, auf die einzelnen Gruppen. 

Was die „Absolute Kernzahl“ anlangt, so sieht man leicht, 
dass diese ziemlich starke Verschiedenheiten aufweist; es ist dies 
nicht weiter wunderbar, da ja auch die Grösse der Querschnitts- 


390 P. Schiefferdecke:r: 


Tabelle VI. 


Awerchfell, Zahl und Grösse der Kerne, Durchschnitt, Maximum, 
Minimum in Quadratmikra.. Relative Fasergrösse, relative Fasermasse, 
absolute Kernmasse, relative Kernmasse. 


Kernzahl en Rela- Rela- Abso- @ 2 

Name En 2 tive tive lute, = = 

SD 8 33 'M ar:„ | Faser- | Faser- | Kern- | © = 

E53 | &|.=5 Max. Min) Ss ® 

ae: aAl32 | | grösse | masse |masse| "4 

Embryo,5Men.,männl.| 0,20 | 1 | 12,36 | 20,00 | 1,05 2,74:| 18,721 , 2,46 | 27, 
Neugeborener, „ 0,19 | 2 | 5,44 | 9,05 | 2,00 | 35,71 | 187,94 | 1,03 | 0,53 ° 
Frau, 64 Jahre. . [1,39 | 6 | 5,44 | 10,50 | 2,00 | 132,64 | 95,57 | 7,55 | 1,05 
Frau, 50 „ ..7140|3 | 4,73 | 9,50 | 2,00 | 136,43 | 99,58 | 6,48 | 1,00 
Frau, 47 „ ..]j150|4 | 528| 9,50 | 2,00 | 151,25 | 100,96 | 7,91 ] 0.99: 
Frau, 23 „ ..[128|6 | 5,71 | 10,50.| 2,00 | 130,96 | 102,57 | 7,29 [.0,98, 
Mann, 60 „ -.12326|5 | 5,18 | 17,00 | 2,00 | 233,29 | 103,28 | 11,70 | 0,97 
Mann, 35 , 1,68 4 | 6,51 | 11,50 | 2,00 | 125,66 | 74,57 | 10,97 | 1,34 
Mann, 29 „ ..1211|6 | 11,05 | 18,00 | 5,05 | 168,53 | 77,41 | 23,35 | 1,29 
Hund (Fox) 9 Mon. | 1,09 | 4 | 6,95 | 16,00 | 3,00 | 79.42 | 73,10 | 7,54 | 1,37 


Tabelle VI. 


Zwerchfell. Kernfaserzahlen. 


Name Kernfaserzahlen 


Embryo, 5 Monate, männlich . . 1: 170 
Neugeborener, männlich . . . . 1: 1020 
Kraum 642° Jahrer 2 er 87 Sie) 
Krauss 90.3 5 1: 461 
Prausvau = 0er a Re 1: 892 
raus DE ee 1: 584 
Mann, 60: 3 au a le 1: 535 
‚Manni 99 77 Poren ee 1: 487 
Mann) 229 Nas ren 1: .857 
Hund (Fox), 9 Monate. ... . 1: 506 


fläche der Muskelfasern bei den einzelnen Menschen bedeutende Ver- 
schiedenheiten erkennen lässt. Um das Verhältnisder Kern- 
zahlen zu der Grösse des Faserquerschnittes darzulegen, 
habe ich in Tabelle VII die „Kernfaserzahlen“ zusammengestellt, 
d. h. jene Zahlen, die man erhält, wenn man die. „Absoluten Kern- 
zahlen“ der Schlusstabelle dividiert in die Zahlen für die durch- 
schnittliche Querschnittsgrösse der Fasern des entsprechenden 
Muskels. Die so erhaltenen Zahlen geben mir dann an, .auf wieviel: 
Quadratmikra des Faserquerschnittes ein Kern entfällt. Die Kernfaser- 
zahl 1:300 würde also bedeuten, dass durchschnittlich auf 300 qu des 
Faserquerschnittes immer ein Kern kommt;. bei 1:600 würden nur. 


Untersuchungen über den feineren Bau und die Kernverhältnisse etc. 391 


halb so viele Kerne vorhanden sein. Der Einfachheit halber werde 
ich im folgenden häufig nur die Zahlen für die Quadratmikra an- 
‚geben; je höher diese sind, um so weniger Kerne sind also in dem 
Muskel enthalten. Die Kernfaserzahlen würden mir auch angeben, 
wie der Kernreichtum meinem Auge auf dem mikroskopischen Bilde 
erscheinen würde. Aus diesen Kernfaserzahlen geht hervor, dass die 
Sehwankungen der Kernmenge in bezug auf die Fasergrösse doch 
im ganzen bei den verschiedenen erwachsenen Muskeln nur un- 
bedeutend sind. Bei den weiblichen Muskeln sind die Zahlen 
519, 461, 532, 584, sie stimmen also recht gut untereinander über- 
ein; bei dn männlichen Muskeln sind sie: 535, 487, 857. 
Die beiden erstgenannten stimmen also wieder recht gut unterein- 
ander und mit den weiblichen Muskeln überein, während der Mann 
von 29 Jahren mit 857 stärker abweicht. Wir werden sehen, dass 
der Zwerchfellmuskel dieses Mannes, eines Kroaten, sich überhaupt 
nach verschiedenen Richtungen hin abweichend verhielt. Vergleichen 
wir mit diesen Zahlen die für den Embryo von 5 Monaten 
und die für den Neugeborenen, so finden wir sehr erhebliche 
Abweichungen. Die Zahl für den Embryo (170) zeigt, dass bei 
diesem der Kernreichtum ein sehr grosserist, etwa drei- 
mal so gross als bei den Erwachsenen. Die Zahl für den 
Neugeborenen (1020) zeigt dagegen, dass bei diesem eine ganz 
ausserordentliche Kernverminderung eingetreten ist, die 
Kernmenge beträgt nur noch den sechsten Teil von der des 
Embryos und nur etwa die Hälfte von der des Erwach- 
senen. Das sind ausserordentlich wichtige Befunde. Vergleichen 
wir sie mit den Befunden, die ich bei dem Deltoides gemacht 
habe!) (S. 92), so zeigt sich, dass die Unterschiede hier nicht so 
gross waren.. Die Zahl für den Embryo von 4 Monaten betrug 
235, war also wesentlich grösser wie die für das Zwerchfell, d. h. 
der Deltoides des Embryo von 4 Monaten hatte weit weniger Kerne 
als das embryonale Zwerchfell. Die Zahl des Deltoides beim Embryo 
verhielt sich zu der bei dem Erwachsenen (790 und 726) auch un- 
gefähr wie 1:3, entsprach also in dieser Hinsicht ziemlich genau 
den Verhältnissen beim Zwerchfelle. Der Neugeborene verhielt sich 
aber anders, seine Zahl (569) lag zwischen der des Embryos und der 


1) P. Schiefferdecker, Muskeln und Muskelkerne. 317 Seiten mit 
20 Abbildungen im Text. Joh. Ambros. Barth, Leipzig 1909. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 139. 27 


392 P. Schiefferdecker: 


der Erwachsenen, es fand eine allmählich fortschreitende Kernver- 
minderung statt, während hier beim Zwerchfelle zuerst eine sehr 
starke Kernverminderung und dann wieder eine Kernvermehrung 
vorhanden ist. Ich verweise hier auch auf die Schlussfolgerungen 
in meiner zweiten Muskelarbeit. Wir haben oben schon gesehen, 
dass die Kernverhältnisse des Zwerchfelles dafür sprachen, dass es 
sien verhältnismässig spät anlegt, dann aber bis zur Geburt verhält- 
nismässig schnell auswächst. Die hier eben mitgeteilten Tatsachen 
würden sich durch ein solehes Verhalten sehr gut erklären lassen: 
Zuerst ein sehr kernreiches junges Zwerchfell, dann 
einsoschnelles Auswachsen der Fasern, dass die Kerne 
sieh nicht\ebenso schnell vermehren können, dann 
wieder, während der kindlichen Entwicklung, ein 
Ausgleich. 
Was die „Kernfaserzahl“ des Hundes anlangt (506), so 
stimmt diese mit denen der erwachsenen menschlichen Muskeln 
recht gut überein. Wir wissen ja bis jetzt noch nicht, welchen 
funktionellen Eigentümlichkeiten der Muskein die Kernfaserzahlen 
entsprechen, und können daher aus dieser Übereinstimmung zwischen 
Mensch und Hund noch keinen Schluss auf die Physiologie ziehen. 
Im allgemeinen könnte man ja nur annehmen, dass eine verhältnis- 
mässig grosse Anzahl von Kernen, also eine kleine Kernfaserzahl, 
beim Erwachsenen wenigstens, zunächst für einen lebhafteren Stoff- 
wechsel sprechen würde. Jedenfalls ist die Kernfaserzahl 
aber, das geht aus den bisherigen Befunden mit Sicherheit hervor, 
für den betreffenden Muskel spezifisch. Das ist eine 
wichtige Feststellung, die namentlich auch für pathologische und 
entwicklunesgeschiehtliche Untersuchungen von grossem Werte sein 
kann. Die Kernfaserzahl ist in dem Grade spezifisch, dass sie sich 
auch bei wesentlichen Unterschieden in der Fasergrösse nicht ändert, 
dacegen tritt eine wesentliche Änderung ein bei der Aktivitäts- 
hypertrophie (A.-H.), wenigstens war das der Fall bei dem von mir 
in den beiden früheren Muskelarbeiten untersuchten Sartorius des 
Hundes. Die Kernfaserzahl war hier bei dem normalen Muskel 920 
und bei dem hypertrophischen 2980. Während die Fasergrösse zu- 
genommen hatte in dem Verhältnisse von 1:2,19, hatte die Kern- 
faserzahl zugenommen, wie 1:3,24!) (S. 236). Ich habe damals 


1) P. Schiefferdecker, Muskeln und Muskelkerne. 317 Seiten mit 
20 Abbildungen im Text. Joh. Ambros. Barth, Leipzig 1909. 


Untersuchungen über den feineren Bau und die Kernverhältnisse ete.. 393 


ein physiologisches Zugrundegehen von Kernen zur Erklärung an- 
genommen. Es handelte sich in diesem Falle um eine spezifische 
Form des Training. Um eine solche A.-H. kann es sich also bei 
den männlichen und weiblichen Zwerchfellmuskeln jedenfalls nicht 
handeln, höchstens würde die für den Kroaten gefundene Zahl in 
diesem Sinne zu deuten sein; doch kann es sich bei diesem auch 
um eine Verschiedenheit handeln, die auf der Verschiedenheit des 
Volksstammes beruht, und das ist viel wahrscheinlicher. 

Was die „Kerngrösse“ anlangt, so ersehen wir aus Ta- 
belle VI, dass dieselbe bei der Frau von 64 Jahren (5,44 qu), der 
Frau von 47 Jahren (5,28 qu), der Frau von 29 Jahren (5,71qu) und dem 
Manne von 60 Jahren (5,18 qu) recht gut übereinstimmt. Etwas kleinere 
Kerne hat die Frau von 50 Jahren (4,73qu), etwas grössere der Mann von 
35 Jahren (6,51 qu), Sehr viel grössere dagegen der Mann von 29 Jahren, 
der Kroate (11,05 qu). Ich habe schon bei meinen früheren Muskel- 
arbeiten immer wieder gefunden, dass die Kerngrösse, d. h. die 
Querschnittsgrösse des Kernes, nicht in irgendeinem bestimmten 
Verhältnisse zu der Querschnittsgrösse der Faser steht. Immerhin 
habe ich schon mehrfach bei grösseren Faserquerschnitten auch 
grössere Kerne finden können. Die Fasern des Mannes von 35 Jahren 
Sind nun nur ganz wenig grösser als die mancher Frauen. Die 
Fasern des Mannes von 29 Jahren sind allerdings, ich verweise 
hierfür auf Tabelle I, mit 1508 qu mehr wie doppelt so gross als 
die der übrigen Muskein; dazu würde dann die sehr hohe Zahl für 
die Kerngrösse, die ebenfalls etwa doppelt so gross ist wie die 
meisten übrigen, ganz gut stimmen. Bei der A.-H. ergab es sich 
seinerzeit, bei dem Sartorius des Hundes, dass die Kerngrösse von 
2,48 qu auf 7,24 qu gestiegen war. Immerhin war der Unterschied 
bei weitem nicht so gross wie hier beim Zwerchfelle zwischen der 
Zahl für den Kroaten und denen für die anderen. Der Mann von 
60 Jahren besitzt eine sehr hohe Zahl für den Faserquerschnitt 
(1208 qu), und dabei sind seine Kerne doch nicht grösser als die 
‘der Frauen, deren Fasern weit kleiner sind. Eine Ursache lässt 
sich hierfür zurzeit nicht finden. 

Die „Kerngrösse“ des Hundes stimmt mit der des Mannes 
von 35 Jahren ziemlich gut überein, wenn sie auch noch etwas be- 
 deutender ist (6,95 : 6,51); sie ist also höher als bei den meisten 
| Menschen, während die Fasergrösse kleiner war als die sämtlicher 


' Menschen; der Hund hat also im Vergleiche mit dem 
l 278 


394 P. Schiefferdecker: 


Menschen im Verhältnisse zu seiner Fasergrösse sehr 
grosse Kerne. Es geht daraus jedenfalls hervor, dass ein Ver- 
gleich der Kerngrösse mit der Fasergrösse nicht ohne Bedeutung 
ist, wenngleich ein bestimmtes Verhältnis sich bis jetzt nicht hat 
feststellen lassen und auch die funktionelle Bedeutung dieses Grössen- 
verhältnisses noch dunkel ist. 

Sehr interessant sind wieder die Zahlen für die Kerngrösse bei 
dem Embryo von 5 Monaten und bei dem Neugeborenen. 
Bei dem ersteren beträgt die Zahl 12,36 qu, sie ist also mehr wie 
doppelt so gross als die meisten Zahlen für die Erwachsenen und 
übertrifft sogar um etwas die Zahl des Mannes von 29 Jahren 
(11,05 qu). Dabei ist aber die Zahl für die Querschnittserösse der 
Faser bei dem letzteren etwa 53 mal so gross, wie bei dem Embryo. 
Manerkennt hierausschon die ausserordentlich grosse 
Verschiebung, die in dem Verhältnisse zwischen 
Kerngrösse und Fasergrösse während der Entwicklung 
einzutreten vermag. Die Kerngrösse des Neugeborenen 
stimmt dagegen ausgezeichnet überein mit der der Erwachsenen. 
Während also aus den Kernfaserzahlen hervorging 
(Tabelle VID, dass der Embryo verhältnismässig sehr 
viele Kerne besass, die, wie wir oben gesehen haben, 
ausserdem noch sehr gross sind, hat der Neugeborene 
nach Tabelle VII ausserordentlich wenig Kerne, die, 
wie aus der Tabelle VI hervoreine, denen der Er- 
wachsenen in ihrer Grösse entsprechen. Die Kernverhält- 
nisse haben sich also von dem Embryo bis zu dem Neugebore- 
nen hin ganz ausserordentlich stark verschoben. Während die 
Kerngrösse bei dem Embryo von der des Erwachsenen sehr 
stark abweicht, hat der Neugeborene in dieser Hinsicht den 
Anschluss schon völlig erreicht, während er in bezug auf die Kern- 
faserzahl, die Kernmenge im Verhältnisse zur Fasergrösse, noch sehr 
stark vom Erwachsenen abweicht. Zuerst stellt sich also die 
Kerngrösse auf die des Erwachsenen ein, Später erst 
die Kernmenge. 

Die beiden Kolumnen über die „Relative Fasergrösse* 
und über die „Relative Fasermasse“ bespreche ich hier nicht 
weiter, da sie keine prinzipielle Bedeutung haben und mehr zur 
Orientierung zu dienen geeienet sind.. Auch die „Absolute 
Kernmasse“ hat bei dem Vergleiche von verschiedenen Menschen 


Untersuchungen über den feineren Bau und die Kernverhältnisse etc. 395 


miteinander verhältnismässig wenig Bedeutung, da sie ihre Bedeutung 
ja eigentlich erst gewinnt, wenn man sie mit der Grösse des Faser- 
querschnittes vergleicht; immerhin sind auch diese Zahlen mitunter 
ganz gut praktisch verwertbar. 

Sehr wichtig sind dagegen die Zahlen für die „Relative 
Kernmasse“, die in der letzten Kolumne der Tabelle VI zusammen- 
gestellt sind. Wie man sieht, stimmen die meisten Zahlen für die 
verschiedenen Menschen hier ausserordentlich gut überein; 1,05, 
1,00, 0,99, 0,98, 0,97 sind Zahlen, die alle fast identisch sind; ab- 
weichend verhält sich der Mann von 35 Jahren, der mit 1,34 die 
höchste Zahl besitzt, und der Mann von 29 Jahren, dessen Zahl 
mit 1,29 nur unwesentlich geringer ist. Also dieselben beiden 
Menschen, dieschoneine verhältnismässig bedeutende 
Kerngrösse zeigten, weisen auch die höchsten rela- 
tiven Kernmassen auf. Dabei existiert aber doch ein grosser 
Unterschied: die Kerngrösse des Mannes von 29 Jahren war niit 
11,05 fast doppelt so gross wie die des Mannes von 35 Jahren mit 
6,51, während dieser letztere eine grössere „Relative Kernmasse“ 
besitzt als jener. Es beruht das mit darauf, dass der Mann von 
35 Jahren weit weniger dicke Fasern besitzt als der Mann von 
29 Jahren (818 : 1808 qu). Beiden Männern gemeinsam war, dass 
sie kräftig waren, doch ist mir irgend etwas Näheres über die Art 
der Arbeit des Mannes von 35 Jahren nicht bekannt; der Mann von 
29 Jahren war Erdarbeiter und, wie schon mehrfach bemerkt wurde, 
kein Deutscher, sondern ein Kroate. 

Die Zahl für die „relative Kernmasse“ des Hundes ist 
höher als die der kräftigen Männer: 1,37:1;34 und 1,29. Sie ist 
die höchste von allen Zahlen, unterscheidet sich allerdings nur ganz 
wenig von der des Mannes von 35 Jahren. Bei der ganzen Kon- 
figuration des Thorax beim Hunde kann man annehmen, dass bei 
diesem eine sehr ausgeprägte Zwerchfellatmung vorhanden sein wird, 
was durch das oben angeführte Zitat aus den Arbeiten von Hasse- 
Gregor bestätigt wird, und wenn der Hund dann eine sehr hohe 
Zahl für die „relative Kernmasse“ aufweist, so liegst der Schluss 
nahe, dass eine stark ausgeprägte Zwerchfellatmung 
ein kräftig entwickeltes Zwerchfell und als Eigen- 
tümlichkeit dieses eine hohe „relative Kernmasse“ 
bedingt. Dafür würden dann auch die hohen Zahlen bei den 
beiden kräftigen Männern sprechen. Wir haben ja oben schon aus 


396 P. Schiefferdecker: 


den Arbeiten von de la Camp, Hasse und Gregor ersehen, 
dass die Art der Atmung bei den einzelnen Menschen verschieden 
sein kann, bald mehr Brustatmung, bald mehr Zwerchfellatmung, 
und speziell aus der Arbeit von de la Camp, dass die Zwerchfell- 
atmung bei den Männern stärker entwickelt zu sein pflegt als bei 
den Frauen. Dazu wird dann wahrscheinlich noch der Einfluss der 
Schwere der Arbeit kommen. 

Sehr interessant sind hier wiederum die Zahlen für den Embryo 
von 5 Monaten und für den Neugeborenen. Die Zahl für 
die relative Kernmasse bei dem Embryo beträst 7,27, ist also 
etwa siebenmal so gross als die der meisten Erwachsenen 
und immer noch etwa fünfmal so gross als die Zahl, welche die 
grösste relative Kernmasse der Menschen angibt. Umgekehrt ist die 
Zahl des Neugeborenen auffallend gering, sie beträgt mit 0,53 
nur etwa die Hälfte derjenigen der meisten Erwach- 
senen. Wir haben bei der Betrachtung der vorigen Kolumnen 
und der Kernfaserzahlen schon gesehen, dass die Kernmenge beim 
Embryo etwa das Dreifache von der des Erwachsenen betrug, 
während sie beim Neugeborenen nur etwa die Hälfte von der 
des Erwachsenen war, dass ferner die Kerngrösse beim Embryo 
mehr wie doppelt so gross war als beim Erwachsenen, während 
sie bei dem Neugeborenen mit der der meisten Erwachsenen 
ungefähr übereinstimmte. Hier sehen wir jetzt, dass bei Berück- 
sichtigung der Fasergrösse die Kernmasse bei dem Embryo etwa 
l4mal so gross ist wie bei dem Neugeborenen und bei 
diesem etwa einhalbmal so gross als wie beim Erwach- 
senen. Der Unterschied zwischen dem Embryo und 
dem Neugeborenen in bezug auf die Kernmasse, mit 
der das Zwerchfell arbeitet, ist also ein sehr be- 
deutender. Das Zwerchfell des Embryos hat noch nicht zu 
funktionieren. Die hohe Zahl für die relative Kernmasse 
ist hier also allein als dureh die Entwicklung bedingt 
anzusehen. Es ist ein verhältnismässig sehr junger Muskel, und 
als soleher besitzt er die grosse Kernmasse. Das Zwerchfell des 
Neugeborenen hat bereits zu funktionieren. Wir haben oben 
gesehen, dass eine hohe Zahl für die relative Kernmasse bei dem 
Erwachsenen wahrscheinlich auf eine relativ starke Tätigkeit des 
Zwerehfelles schliessen liess. Nehmen wir das als richtig an, und 
ziehen wir daraus einen Schluss auf die Tätigkeit des Zwerchfelles 


Untersuchungen über den feineren Bau und die Kernyerhältuisse ete. 397 


beim Neugeborenen, so würden wir annehmen müssen, dass das 
Zwerchfell dieses letzteren verhältnismässie schwach tätig ist, also 
voraussichtlich nur kleine Exkursionen machen wird. Dafür sprach 
ja auch die hohe Zahl des Hundes, bei dem das Zwerchfell sehr 
starke Exkursionen zu machen hat. Nun ist es bekannt, dass, 
während der Erwachsene im kräftigen Lebensalter etwa 16 bis 
18 Atemzüge in der Minute macht, der Neugeborene im wachen 
Zustande etwa 40 solcher ausführt. Aus diesen Zahlen geht schon 
hervor, dass die einzelnen Atemzüge bei dem Neugeborenen 
weit oberflächlicher sein müssen als beim Erwachsenen, dass 
also die Exkursionen des Zwerchfelles beim Neugeborenen sehr 
viel weniger ausgiebig sein werden als wie beim Erwachsenen. 
Ich verweise dieserhalb auch auf die oben zitierte Arbeit von Gregor. 
Auch das Verhältnis der Zahl der Atemzüge zu der der Pulsschläge 
sprieht dafür; denn während bei dem ganz jungen Kinde ein 
Atemzug etwa auf 2,5 Pulsschläge kommt, kommt er beim Er- 
wachsenen erst auf etwa vier Pulsschläge (Vierordt, Daten 
und Tabellen, 2. Aufl., 1893, S. 165 und 166). Auch dieses spricht 
dafür, dass die Atmung beim Neugeborenen eine weit ober- 
flächlichere ist; denn sonst würde nicht eine verhältnismässig grosse 
Menge von Atemzügen zu der Versorgung des Blutes mit Sauerstoff 
nötig sein. Diese Beobachtungen würden also ganz gut 
übereinstimmen mit der geringen Zahl für die relative 
Kernmasse, dieder Neugeborene aufweist. Sehr interessant 
würde es natürlich sein, wie ich oben schon betont habe, durch die 
Untersuchung von Zwerchfellen von Kindern verschiedenen Lebens- 
alters zu bestimmen, wann die relative Kernmasse des Kindes der 
des Erwachsenen eleich wird, und dann festzustellen, wie sich die 
Atmung in dieser Zeit verhält. Zur Zeit war ich nicht in der Lage, 
solehe Untersuchungen auszuführen. Sehr interessant ist es auch, 
dass aus diesen Zahlen hervorgeht, eine wie starke relative Ver- 
ringerung der Kernmasse während des Wachstumes vom fünften 
Monate bis zur Geburtsreife bei dem Zwerchfelle stattfindet. Wir 
sahen oben schon, dass das Zwerchfell in dieser Zeit augenscheinlich 
stark wächst, um die nötige Fasergrösse bei der Geburt zu erreichen, 
und dass das Kernwachstum dabei hinter dem Faserwachstume 
zurückbleibt. Selbstverständlich ist der ganze Organismus des Kindes 
auf ein Zwerchfell mit einer so niedrigen relativen Kernmasse ein- 
gerichtet. Sehr wahrscheinlich werden sich auch beim Neugeborenen 


398 P. Schiefferdecker: 


durch weitere Untersuchungen individuelle Versehiedenheiten nach- 
weisen lassen, die vielleicht nicht unbedeutend sein werden; denn 
die einzelnen neugeborenen Kinder sind einander in ihrer Entwick- 
lung nicht nur nicht gleich, sondern zeigen oft recht starke Ver- 
schiedenheiten.. Im Prinzipe wird der Befund aber voraussichtlich 
derselbe sein. 

Vergleichen wir jetzt die hier für das Zwerchfell gefundenen 
Zahlen kurz mit denen, die ich in meiner zweiten Muskelarbeit für 
andere Muskeln gefunden habe. Was die „Kerngrösse“ anlangt, 
so ergab sich bei dem Deltoides!) (S. 91, Tab. XVII), dass der 
Kern des Embryo von 4 Monaten (14,69 qu) ebenfalls etwa doppelt 
so gross war wie der des Erwachsenen (7,34 und 7,59 qu), der Kern 
des Neugeborenen (3,29 qu) war dagegen nur etwa halb so 
gross wie der des Erwachsenen. Wir finden hier also ganz ähnliche 
Verhältnisse, doch ist die Abnahme der Kerngrösse bei dem Deltoides 
erheblich grösser als bei dem Zwerchfelle: das 4—5fache zu dem 
2!/sfachen. Sie steigt dann bei dem Deltoides bis zum Erwachsenen 
etwa um das Doppelte an, also weit weniger als sie vorher ab- 
genommen hatte und nur noch wenig oder gar nicht bei dem Zwerch- 
felle. Die relative Kernmasse nimmt von dem Embryo von 
4 Monaten (6,26) bis zum Neugeborenen (0,58) hin beim 
Deltoides um das l1lfache, beim Zwerchfelle um das 1l4fache ah. 
Die Abnahme ist bei dem Zwerchfelle also noch grösser als wie 
beim Deltoides. Vom Neugeborenen (0,58) bis zum Erwach- 
senen (0,99 und 1,045) hin nimmt die relative Kernmasse dann 
wieder etwa um das Doppelte zu. Auch die absoluten Zahlen beim 
Deltoides und beim Zwerchfelle sind beim Embryo nicht sehr stark 
voneinander verschieden, die Kerngrösse des Deltoides bei dem 
Embryo von 4 Monaten beträgt 14,69 qu, bei dem Zwerchfelle 
12,36 qu. Die Kerngrösse bei dem Neugeborenen ist stark ver- 
schieden: Deltoides 3,29 qu, Zwerchfell 5,44 qu, da ja bei dem 
Deltoides eine viel stärkere Abnahme stattgefunden hat. Die absoluten 
Zahlen für die Kerngrössen bei dem Erwachsenen sind wieder stärker 
verschieden: Deltoides 7,84 und 7,59 qu bei den beiden beobachteten 
Fällen, Zwerchfell durchschnittlich 5—6, nur ausnahmsweise 11 qu. 
Die Kerne des Zwerchfelles sind beim Erwachsenen also durch- 


1) P. Schiefferdecker, Muskeln und Muskelkerne. 317 Seiten mit 
20 Abbildungen im Text. Joh. Ambros. Barth, Leipzig 1909. 


ap 


Untersuchungen über den feineren Bau und die Kernverhältnisse ete. 399 


schnittlich kleiner als beim Deltoides. Bei beiden Muskeln 

beträgt die Kerngrösse des Embryos etwa das Doppelte 
von der des Erwachsenen, infolgedessen ist die Zahl bei dem 
Deltoides des Embryos etwas grösser als die bei dem embryonalen 
Zwerchfelle. Ein wesentlicher Unterschied zwischen den beiden 
Muskeln liegt in dem Verhalten der Kerngrösse bei dem Neu- 
geborenen; während diese bei dem Deltoides nur etwa halb so 
gross war wie die des Erwachsenen, war sie bei dem Zwerchfelle 
der des Erwachsenen bereits gleich. Unsere Kenntuis von den Kern- 
verhältnissen ist bis jetzt noch zu gering, um irgendeinen sicheren 
Schluss aus diesem Unterschiede zwischen den beiden Muskeln zu 
ziehen. Vielleicht könnte man annehmen, dass die 
Kerne bei dem schon funktionierenden Zwerchfelle 
nach der Geburt schon weiter entwickelt sind als bei 
dem Deltoides, der bei dem neugeborenen Kinde noch 
nicht sehr viel zu leisten hat. Vergleichen wir das Ver- 
halten der Kerngrösse des Zwerchfelles mit der bei dem Reetus 
oculi superior des Menschen!) (S. 50, Tabelle VIII), so sehen 
wir, dass die Kerne des Rectus bei dem neugeborenen Kinde 
(6 qu) ebenfalls noch kleiner sind als bei dem Erwachsenen 
(7”—9 qu), wenn auch nicht in so starkem Maasse wie bei dem 
Zwerchfelle, sie stehen etwa in der Mitte zwischen dem Deltoides 
und dem Zwerchfelle; während das Verhältnis der Kern- 
gsrösse des Neugeborenen zu dem Erwachsenen bei 
dem Deltoides sich verhielt wie 1:2, verhält es sich 
bei dem Rectus wie 3:4 und bei dem Zwerchfelle wie 
1:1. Das Verhalten des Rectus sprieht eher für die oben gemachte 
Annahme als gesen dieselbe. Die Augenmuskeln treten bei dem 
Kinde jedenfalls früher in Funktion als der Deltoides, noch früher 
das Zwerchfell. Das spricht alles dafür, dass, je mehr sich die 
absolute Kerngrösse bei einem Muskel des Neu- 
geborenen der für den erwachsenen Muskel gültigen 
nähert, um so mehr der Muskel an sich als schon seiner 
Funktion entsprechend ausgebildet anzusehen ist. Die 
Kerne der Augenmuskeln waren an sich grösser als die des Zwerch- 
felles und auch noch ein wenig grösser als die des Deltoides; das 


1) P. Schiefferdecker, Muskeln und Muskelkerne. 317 Seiten mit 
20 Abbildungen im Text. Joh. Ambros. Barth, Leipzig 1909. 


400 P. Schiefferdecker: 


hat mit den hier besprochenen Entwicklungsverhältnissen aber nichts 
zu tun. 

Vergleichen wir in derselben Weise das Verhalten der „rela- 
tiven Kernmasse“ ‚bei den verschiedenen Muskeln, so zeigt sich 
einmal, dass die relative Kernmasse des Deltoides bei dem Erwach- 
senen genau übereinstimmt mit der des Zwerchfelles bei den meisten 
Erwachsenen; sie beträgt auch beim Deltoides in den beiden unter- 
suchten Fällen 0.99 und 1,045!) (8. 91, Tabelle XVII), während sie 
bei dem Zwerchfelle ja 1,05; 1,00; 0,99; 0,98; 0,97 betrug; sie ist 
damit aber auch wieder geringer als die Zahlen für das Zwerchfell 
bei den beiden kräftisen Männern mit 1,34 und 1,29. Auch die 
beiden Deltoidei stammten von zwei erwachsenen Männern ab, so 
dass danach denn doch vielleicht die relative Kern- 
masse des Deltoides eine geringere zu sein scheint 
alsdiedesZwerchfelles. Die relative Kernmasse des Embryos 
von 4 Monaten betrug bei dem Deltoides 6,26, war etwa sechs- 
mal so gross als bei dem Erwachsenen. Bei dem Zwerchfelle ist 
sie mit 7,27 etwa siebenmal so gross als bei den meisten Erwachsenen 
und wenigstens noch immer fünfmal so eross als bei den beiden 
kräftisen Männern. Diese Verhältnisse stimmen also bei beiden 
Muskeln annähernd überein. Es ist also jedenfalls eine 
Eigentümliehkeit jenes Entwicklungsstadiums des 
Muskels im vierten oder fünften Monate, ausser- 
ordentlich hohe Zahlen für die relative Kernmasse 
aufzuweisen. Beim Neugeborenen betrug die Zahl beim Deltoides 
0,58, beim Zwerchfelle 0,53, die Zahlen stimmen also merkwürdig 
eut überein; demgemäss ist auch das Verhältnis der Zahlen des 
Neugeborenen zu dem des Erwachsenen beim Deltoides und beim 
Zwerchfelle übereinstimmend, soweit beim Zwerchfelle nicht die 
Zahlen bei den beiden kräftisen Männern in Betracht gezogen werden. 
Anders liegt die Sache bei dem Recetus oculi superior. Bei 
diesem Muskel war die relative Kernmasse an sich sehr hoch: sie 
lag zwischen 2,34 und 4,17!) (S. 50, Tabelle VIII), die relative 
Kernmasse des Neugeborenen entsprach aber schon vollkommen der- 
jenigen der Erwachsenen. Hieraus einen Schluss zu ziehen, möchte 
ich vorläufig noch nicht wagen. Embryonale Muskeln wurden bei 


1) P. Schiefferdecker, Muskeln und Muskelkerne. 317 Seiten mit 
20 Abbildungen im Text. Joh. Ambros. Barth, Leipzig 1909. 


Untersuchungen über Jen feineren Bau und die Kernverhältnisse ete. A401 


dem Rectus nicht untersucht. Wir ersehen aus dem Vorstehenden, 
dass sowohl bei dem Zwerchfelle wie bei dem Deltoides die relative 
Kernmasse bei dem Neugeborenen im Verhältnisse zum Erwachsenen 
sehr niedrig ist. Es muss sich hier also wiederum um eine 
in der Entwicklung der Muskeln begründete Eigen- 
tümlichkeit handeln, die mit der Funktion nicht direkt 
zusammenhängt. In beiden Fällen scheint das Wachstum der 
Fasern vom Embryo bis zu der Geburt hin ein so starkes zu sein, 
dass die Vermehrung der Kernmasse damit nicht Schritt hält, wobei 
es natürlich immer noch möglich ist, dass das Zwerchfell, wie ich 
oben angenommen habe, noch schneller wächst als der Deltoides. 

Es sind in dem Vorstehenden schon mehrfach die Zahlen für 
die relative Kernmasse verschiedener menschlicher Muskeln auf- 
geführt worden, ich will dieselben hier noch einmal kurz zusammen- 
stellen, soweit ich sie aus meiner zweiten Muskelarbeit hier herüber- 
nehmen kann. Bei dem Rectus oculi superior des Erwachsenen 
lag die relative Kernmasse zwischen 2,34 und 4,17!) (S.50, Tabelle VIII), 
bei dem Deltoides zwischen 0,99 und 1,05, bei dem Pectoralis 
major des Seemannes war sie 1,02, bei dem Biceps brachii 
desselben 1,01, bei dem Serratus anterior desselben 1,391) 
(S. 91, Tabelle XVII), bei dem Levator palpebrae superioris 
lag sie zwischen 0,70 und 0,78!) (S. 214, Tabelle XLIX), hier bei 
dem Zwerchfelle liest sie bei den meisten Muskeln zwischen 
0,97 und 1,05 und bei den beiden kräftigen Männern zwischen 1,29 
und 1,34. Alle diese Zahlen stammen von Erwachsenen her. Man 
erkennt daraus leicht, dass die relative Kernmasse eine spezifische 
Zahl ist für den betreffenden Muskel, dass sie aber einmal abhängig 
ist von der Ausbildung des Muskels und zweitens von der Art seiner 
Funktion, endlich, dass sie beim Menschen ziemlich häufig um 1,00 
herum zu liegen scheint. Man vergleiche wegen dieser Zahlen- 
zusammenstellung auch meine zweite Muskelarbeit!) (S. 282 und 283, 
Tabelle LX). 

In Tabelle VIII habe ich die Zahlen für die Kernlänge 
und das Kernvolumen zusammengestellt. Wie man leicht er- 
kennt, stimmen die Zahlen der Kernlänge für die Erwachsenen 
ausgezeichnet überein. Nehmen wir aus den Zahlen das Mittel, so 


1) P. Schiefferdecker, Muskeln und Muskelkerne. 317 Seiten mit 
20 Abbildungen im Text. Joh. Ambros. Barth, Leipzig 1909. 


402 P. Schiefferdecker: 


Tabelle VII. 


Zwerchfell, Kernlänge; Maximum, Minimum in Mikra und 
Kernvolumen in Kubikmikra. 


Kernlänge Kern- 
Name 

Durchschnitt, Maximum Minimum volumen 

Embryo, 5 Mon., männ!. 13,57 18,00 | 10,00 168,64 
Neugeborener, männl.. . 12,50 18,00 | 8,00 68.00 
Eraua6A2 Jahren er 13,50 | 30,00 | 8,00 73,44 
Braun 2s07 0% EI 14,00 | 24,00 | 8,00 66,22 
Frau, 4 „ TER 32 28,00 | 6,00 70,22 
Rrau,m292% Sec 125 24,00 | 5,00 71,37 
Mann, 60 „ NR ne 14,46 | 28,00 | 8,00 74,90 
Mann, 3 ,„ Ma 14,08 24,00 | 8,00 91,79 
Mann, 29 „ ee 13,00 24,00 6,00 143,00 
Hund (Fox) 9 Monate. . 11,48 | 16,00 | 8,00 79,92 


| 


ist dieses 13,54 u. Die Abweichungen von diesem Mittel nach beiden 
Seiten hin sind aber ausserordentlich gering. Es geht hieraus wieder 
die Tatsache hervor, die ich schon bei meinen bisherigen Muskel- 
untersuchungen immer wieder bestätigt gefunden habe, dass ge- 
rade die Kernlänge eines der konstantesten Maasse 
für einen Muskel ist, und dass sich dabei nur ganz geringe 
individuelle Unterschiede finden lassen. Der grösste Unterschied 
nach beiden Seiten hin beträet hier nur 1 u, also etwa 8°o. Ver- 
gleichen wir mit den Zahlen für die Erwachsenen diejenigen für 
den Embryo von 5 Monaten und für den Neugeborenen, so finden 
wir, dass diese wiederum genau mit den Zahlen für die Erwachsenen 
übereinstimmen; ihr Durehschnitt beträgt 13,03, stimmt also auch 
wiederum mit dem Durchschnitte für die Erwachsenen (13,54) voll- 
kommen überein. Auch diese Tatsache, dass die Kernlänge 
sehön in sehr früher Entwicklungszeit für einen Muskel 
spezifisch ist, stimmt mit meinen früheren Erfahrungen durch- 
aus überein; ganz dasselbe fand statt bei dem Deltoides und bei 
dem Reectus oculi superior. Es scheint sich also wieder um 
ein allgemeines Gesetz zu handeln. 


Multipliziere ich die Kernlänge mit der Kerngrösse, d. h. der 
Querschnittsgrösse des Kernes, so erhalte ich das Kernvolumen, 
eine Zahl, die gemäss ihrer Entstehung sowohl von der Kernlänge 
wie von der Kerngrösse abhängig ist. Die Kernlänge schwankte 
individuell sehr wenig, die Kerngrösse dagegen ziemlich stark; so 


Untersuchungen über den feineren Bau und die Kernverhältnisse etc. 403 


ist es denn natürlich, dass auch das Kernvolumen individuelle Unter- 
schiede erkennen lässt und ebenso Unterschiede für die verschiedenen 
Alterszustände. Bei den meisten Erwachsenen stimmten indes die 
Zahlen für das Zwerchfell noch recht gut untereinander überein: 73, 
66, 70, 71, 75; nur bei den beiden kräftigen Männern wieder sind 
die Zahlen höher: 92 und 143 ku. Die Zahl des Mannes von 
35 Jahren ist mit 92 etwa um ein Drittel höher wie die der übrigen, 
die Zahl des Mannes von 29 Jahren beträet mit 143 sogar etwa das 
Doppelte der meisten anderen Zahlen der Erwachsenen. Das ist in 
der Tat ein sehr beträchtlicher Unterschied, der für eine Besonder- 
heit des ganzen Muskels spricht. Trotzdem war die Kernlänge hier 
durchaus nicht besonders hoch, sondern lag sogar ein wenig unter 
dem Mittel; es ist also die bedeutende Querschnittsgrösse des Kernes, 
welche diesen grossen Unterschied bewirkt. Die Kerne des Mannes 
von 29 Jahren sind also etwa ebenso lang, aber bedeutender dicker 
als die der übrigen Erwachsenen. Ich habe nun in meiner zweiten 
Muskelarbeit schon hervorgehoben, dass die Querschnittsgrösse des 
Kernes weit veränderlicher ist als die Kernlänge, die ihr gegenüber 
direkt als eine starre Grösse anzusehen ist!) (S. 243); es lässt sich 
aber durchaus nicht sagen, welch ein Umstand hier bei dem Kroaten 
.eine solche Kernvergrösserung hätte herbeiführen sollen; so muss 
man die in diesem Falle vorhandenen grossen Kerne zunächst als 
etwas Gegebenes und vielleicht mit der Abstammung des Mannes 
Zusammenhängendes hinnehmen. 

Die „Kernlänge“ des Hundes ist mit 11,48 etwas ge- 
ringer als die der menschlichen Muskeln. Vergleichen wir mit ihr 
die Kernlänge des Sartorius des Hundes aus meiner zweiten 
Muskelarbeit!) (S. 237, Tabelle LVIII), so lag diese zwischen 11,35 
und 12,18, im- Durchschnitte 11,76; mit dieser Zahl stimmt also 
die hier gefundene Kernlänge von 11,48 auseezeichnet überein. 
Das „Kernvolumen“ für das Zwerchfell des Hundes entspricht 
mit 80 ku noch ganz gut demjenigen der erwachsenen Menschen. 
Das Zwerchfell des Hundes hat also eine etwas geringere Kernlänge 
und ein ähnlich grosses Kernvolumen wie das des Menschen. 

Vergleichen wir mit den oben angegebenen Zahlen die Kern- 
länge der sonst schon untersuchten menschlichen 


1) P. Schiefferdecker, Muskeln und Muskelkerne. . 317 Seiten mit 
20 Abbildungen im Text. Joh. Ambros. Barth, Leipzig 1909. 


404 PP. Schiefferdecker: 


Muskeln, so lag die für den Rectus oculi superior zwischen 
10,68 und 12,30!) (S. 53, Tabelle IX), Durchschnitt 11,18; für den 
Deltoides zwischen 11,9 und 12,6!) (S. 96, Tabelle XVIII), 
Durehschnitt 12,25; für den Levator palpebrae superioris 
zwischen 11,32 und 12,07!) (S. 217, Tabelle L), Durchschnitt 11,69; 
beim Zwerchfelle fanden wir als Durchschnitt 13,54 u; man 
sieht, dass diese Zahlen alie einander recht ähnlich sind, 
dass dasZwerchfell aber von den bisher untersuchten 
mensehlichen Muskeln die längsten Kerne besitzt. 
Welche Bedeutung die grössere oder geringere Kernlänge besitzt, 
ist bis jetzt noch völlig unbekannt. Bei dem Zwerchfelle ist ja nun 
aber noch jene besondere Eigentümlichkeit zu erwähnen, die ich 
bei der Beschreibung des mikroskopischen Bildes immer wieder 
hervorgehoben habe, dass in derselben Faser Kerne von 
ganz verschiedener Länge zu beobachten waren. Ich 
möchte auf diese Eigentümlichkeit hier noch einmal aufmerksam 
machen, da ich sie beim Zwerchfelle bisher zum ersten Male ge- 
funden habe; sie wird sicher von Bedeutung sein, doch lässt sich 
vorläufig absolut nicht sagen, von welcher. Diese Eigentümliehkeit 
prägt sich beim Zwerchfelle in Tabelle VIII sehr deutlich aus durch 
den sehr grossen Unterschied zwischen dem Maximum und 
dem Minimum der Kernlänge. Wie man leicht sieht, ist das 
Maximum hier unter Umständen bis gegen fünfmal grösser als das 
Minimum. So gross sind die Unterschiede bei den sonstigen bisher 
untersuchten menschlichen Muskeln niemals gewesen. Bei dem 
Reetus oculi superior!) (S. 53, Tabelle IX), bei dem die 
Maxima und Minima bei den verschiedenen Menschen merk wäürdiger- 
weise genau übereinstimmen, war das Verhältnis 17,5 :5, beim 
Deltoides sind die Maxima und Minima leider nicht festgestellt 
worden; bei dem Levator palpebrae betragen die Maxima und 
Minima in den beiden untersuchten Fällen 14,00 und 7,50 und 
17.50 und 7,50!) (S. 217, Tabelle L). Im letzteren Falle ist das 
Maximum etwa doppelt so gross wie das Minimum, bei dem Augen- 
muskel etwa dreieinhalb mal so gross. Bei dem Zwerchfelle ist 
der Uuterschied also deutlich grösser. Wesentlich anders verhalten 
sich bei dem Zwerchfelle die Zahlen für den Embryo von 


1) P. Schiefferdecker, Muskeln und Muskelkerne. 317 Seiten mit 
20 Abbildungen im Text. Joh. Ambros. Barth, Leipzig 1909. 


Untersuchungen über den teineren Bau und die Kernverhältnisse etc. 405 


- 


5 Monaten: 18,00 :10,00 und: für den Neugeborenen 
18,00 : 8,00. Während bei den Erwachsenen die Zahlen für die 
Maxima beim Zwerchfelle zwischen 24 und 30 lagen, finden wir 
hier also nur 18; während ferner die Zahlen für die Minima zwischen 
5 und 8 lagen — bei 4 von den 7 erwachsenen Muskeln betrugen 
sie 8 —, liegen sie hier bei den noch unentwickelten Muskeln bei 
10 und 8. Es folgt also hieraus zunächst, dass beim 
Zwerchfelle dieMaxima bei den Fasern der erwachse- 
nen Muskeln ganz erheblich grösser geworden sind, 
dass die Minima aber zum grösseren Teile dieselben 
seblieben sind wie beim Neugeborenen, zu einem Teile 
sieh noch verringert haben. Bei dem Deltoides!) (S. 96, 
Tabelle XVIII) betrugen die Zahlen für die Maxima und Minima 
bei dem Embryo von 4 Monaten 17,9 und 8,5 und bei dem 
Neugeborenen 17,0 und 9,1; sie stimmen also mit den Zahlen 
für das Zwerchfell sehr gut überein. Wie weit beim Deltoides 
später bei den ausgewachsenen Muskeln ein grösserer Unterschied 
zwischen Maximum und Minimum eingetreten war, lässt sich leider 
nicht feststellen, da die betreffenden Zahlen fehlen. Ich glaube 
aber nicht, dass die Unterschiede so bedeutend gewesen sein 
würden wie bei dem Zwerchfelle, da mir eben bei dem letzteren 
ganz besonders der gewaltige Unterschied in der Kernlänge auf- 
fiel. Es handelt sich hier also sehr wahrscheinlich um 
eine besondere Eigentümlichkeit des Zwerchfelles. 
Was für Ursachen es nun sind, die diese spätere starke Divergenz 
der Kerne bewirken, namentlich die Grössenzunahme derselben, 
muss erst durch weitere Untersuchungen festgestellt werden. 
Vergleichen wir die „Kernvolumina* der verschiedenen 
bisher untersuchten menschlichen Muskeln miteinander, so finden 
sich auch da wieder Unterschiede. Das Kernvolumen des Rectus 
oculi superior war bis jetzt das grösste, es lag um 100 ku 
herum; dann folgte das für den Deltoides, das etwa 94 ku be- 
trug (etwas grösser war das des Biceps mit 97 k« und noch 
grösser das des Serratus anterior mit 106 ku. Diese letzteren 
waren aber nur Zahlen, die für einen Menschen galten), dann würde 
jetzt das Kernvolumen für das Zwerchfell folgen, das zwischen 66 


1) P. Schiefferdecker, Muskeln und Muskelkerne. 317 Seiten mit 
20 Abbildungen im Text. Joh. Ambros. Barth, Leipzig 1909. 


406 P. Schiefferdecker: 


und 92 ku liegt, mit einziger Ausnahme des Mannes von 29 Jahren 
mit 145 ku. Das Zwerchfell zeigt bis jetzt verhältnismässig die 
grössten individuellen Verschiedenheiten. Das kleinste Kernvolumen 
besass der Levator palpebrae superioris, das zwischen 54 
und 66 ku lag. Wir sehen also, dass die Kernvolumina wohl 
auch für die einzelnen Muskeln spezifisch sind, wenn- 
gleich mitunter ziemlich grosse individuelle Ab- 
weichungen vorhanden sein können. Vergleichen wir mit 
diesen Zahlen für die Kernvolumina der Erwachsenen die für die 
noch in der Entwicklung begriffenen Muskeln, so finden wir beim 
Neugeborenen für den Recetus oculi superior 65: 100 und für 
den Deltoides 41:94. Das Kernvolumen des Neugeborenen 
ist also bedeutend kleiner als das der Erwachsenen. Beim Zwerch- 
felle dagegen stimmt es mit 68 ku ganz gut überein mit den Zahlen 
für die meisten Erwachsenen. Es bestätiet dies wieder die schon 
oben hervorgehobene Tatsache: dass das Zwerchfell bei der 
Geburt schon verhältnismässig gut ausgebildete Kerne 
besitzt, dass dann in bezug auf die Ausbildung die 
Kerne des Augenmuskels folgten, und dass zuletzt die 
des Deltoides kamen, der also noch verhältnismässig 
am wenigsten weit bei der Geburt entwickelt war. 
Der Embryo verhält sich in bezug auf sein Kernvolumen bei dem 
Deltoides im Verhältnisse zu dem Erwachsenen wie 185 : 94, bei 
dem Zwerchfelle wie 169 zu einer Zahl zwischen 66 und 92 oder 
höchstens 143 bei den Erwachsenen. In beiden Fällen also 
ist das Kernvolumen bei dem Embryo ganz bedeutend 
viel grösser als bei dem Erwachsenen. Besonders stark 
ist der Unterschied bei dem Deltoides zwischen dem Embryo 
und dem Neugeborenen (185 :41). Alles dieses sind sehr 
interessante Zahlen, die allmählich immer mehr an Bedeutung ge- 
winnen werden, je weiter ich meine Muskeluntersuchungen werde 
haben ausdehnen können. Jedenfalls geht aber jetzt schon 
daraus hervor, dass auch in bezug auf das Kernvolumen 
sehr. starke Verschiebungen während derembryonalen 
und auch, wenn auch in geringerem Grade, während 
der kindlichen Entwicklung bis zum Erwachsenen 
hin stattfinden. Ferner, dass die embryonalen Kerne 
sehr bedeutend viel grösser sind nicht nur als die des 
Neugeborenen, sondern auch als die des Erwachsenen. 


Untersuchungen über den feineren Bau und die Kernverhältnisse ete. 407 


Die Kerne desEmbryos sind ganz dazuangetan, später 
rasch eine ganze Anzahl neuer Kerne aus sich hervor- 
sehen zu lassen, und dieser morphologischen Stärke, 
wennich mich so ausdrücken darf, wird wahrschein- 
lich auch eine funktionelle entsprechen, d. h. eine 
grosse Energie, die sieh dureh die späteren schneller 
aufeinander folgenden Kernovildungen kundegibt. 


Tabelle IX. 


Zwerchfell, modifizierte Kernzahlen und &esamtkernmasse, 


N Modifizierte Gesamt- 

Kernzahl kernmasse 

Embryo, 5 Monate, männl. 0,20 393,13 
Neugeborener, männlich. . 0,20 13,60 
Krause cAmlahreker 1,36 99,28 
Brausss0 132 87,12 
Brausrdiemurnen el 1,49 104,30 
Hraus 29.20 ne. ee: 1,35 95,85 
Mann ol ee: 2,06 154,50 
IMannwassln as nie 1,58 145,36 
2 Manns 29 De: 2,15 307,45 
Hund (Fox), 9 Monate . . 1,25 100,00 


In Tabelle IX sind die Zahlen für die „Modifizierten 
Kernzahlen“ und für die „gGesamtkernmasse“ zusammen- 
eestellt.e Wie ich in der Einleitung zu dieser Arbeit schon bemerkt 
habe, verstehe ich unter den „Modifizierten Kernzahlen“ die direkt 
gefundenen Kernzahlen, wie sie in Tabelle VI in der ersten Kolumne 
angegeben sind, korrigiert durch die Zahlen für die Kernlänge. 
Wegen des Näheren verweise ich auf die Einleitung und auf meine 
früheren Arbeiten; ich will hier nur daran erinnern, dass die Kern- 
länge insofern von Einfluss auf die „Absolute Kernzahl“ ist, als, da 
bei meiner Methode die Anzahl der Kerne auf dem Querschnitte 
der Fasern bestimmt wird, ich um so mehr Kerne scheinbar bekommen 
werde, je länger die einzelnen Kerne sind, um so weniger, je kürzer 
dieselben sind; um daher die wahre Anzahl der Kerne zu erhalten, 
muss ich eine Korrektur in bezug auf die Kernlänge eintreten lassen. 
Diese Zahlen gelten aber nur für die gerade miteinander verglichenen 
Muskeln. Vergleicht man die hier gegebene Tabelle mit Tabelle VI, 
so sieht man, dass die Unterschiede im allgemeinen nicht gross 
sind; das hat seinen Grund darin, dass die Zahlen für die Kernlänge 


einander sehr Ähnlich waren. Es ist hier die Faserdicke nicht be- 
Pflüzer’s Archiv für Physiologie. Pd. 139. 28 


408 P. Schiefferdecker: 


rücksichtigt worden, diese ist ja aber aus Tabelle I sofort zu er- 
sehen. Wenn also der Embryo und der Neugeborene 0,20 Kerne 
haben, so bedeutet dieses beides etwas ganz Verschiedenes, sobald. 
die Faserdicke in Betracht gezogen wird: diese beträgt bei dem 
Embryo 34 qu, bei dem Neugeborenen 194 qu. Wenn der Mann 
von 29 Jahren etwa zehnmal so viel Kerne besitzt als der Embryo 
und der Neugeborene, so hat er, wenn sein Faserquerschnitt in Be- 
tracht gezogen wird, etwa ebeusoviel Kerne wie der Neugeborene 
und etwa nur den fünften Teil von der Anzahl der Kerne, die bei 
dem Embryo vorhanden war. 

In der zweiten Kolumne der Tabelle IX sind die Zahlen für 
die „gesamtkernmasse“ angegeben. Diese ist so berechnet 
worden, dass die modifizierten Kernzahlen mit dem Kernvolumen 
der Tabelle VIII multipliziert worden sind. Auch diese Zahlen sind 
demgemäss relative und geben mir nur an, wie sich die Gesamt- 
masse der Kerne in einem gleichlangen Stücke der Faser bei den 
verschiedenen Muskeln zueinander verhalten würde. Am wichtigsten 
sind diese Zahlen, wenn man erkrankte Muskeln mit gesunden der- 
selben Art vergleicht; aber auch für die verschiedenen Entwicklungs- 
stadien des Muskels sind sie recht wichtig und ganz interessant 
wenigstens für die individuellen Verschiedenheiten. Sehr deutlich 
tritt hier der Geschlechtsunterschied der Muskeln hervor: während 
‘die Zahlen für die vier Frauen zwischen 87 und 104 liegen, liegen 
die für zwei der Männer zwischen 145 und 154 und bei dem Kroaten 
sogar bei 307. Das sind sehr erhebliche Unterschiede. Die Zahl 
für den Hund ist 100. Sehr interessant sind die ent- 
wieklungsgeschichtlichen Verschiebungen. Während 
die Zahl für den Embryo von 5 Monaten etwa 34 ist, ist die 
für den Neugeborenen etwa nur 14; es hat also eine sehr er- 
hebliche Abnahme stattgefunden. Da sowohl der Embryo wie der 
Neugeborene männlichen Geschlechtes sind, so muss man sie bei den 
Erwachsenen mit den Männern vergleichen, da würde dann, wenn 
man den Mann von 60 Jahren und den von 35 Jahren in Betracht 
zieht, die Kernmasse vom Neugeborenen an etwa auf das Zehnfache 
gestiegen sein, wenn nıan den Kroaten heranzieht, sogar auf mehr 
als das Zw anziefache. Eine so starke Vermehrung der Ge- 
samtkern masse müsste also vom Neugeborenen an bis 
zum E rwachsenen eingetreten sein. Die starke Verminde- 
rung der Kernmasse, die von dem Embryo bis zum Neugeborenen 


Untersuchungen über den feineren Bau und die Kernverhältnisse etc. 409 


eingetreten ist, spricht wieder dafür, dass das Längenwachstum 
der Fasern in dieser Zeit so schnell vor sieh gegangen 
ist, dass wohl dieselbe Kernzahl erhalten bleiben 
konnte, dass dabei aber infolge der wiederholten 
Teilung eine Verkleinerung der Kerneeingetretenist. 

Am Sehlusse dieser Betrachtung möchte ich noch kurz hinweisen 
auf die Wiehtiekeit der Erkrankung des Zwerchfelles. 
Es ist a priori klar, dass die Erkrankung eines Muskels, wie des 
Zwerchfelles, der für unsere Atmung und damit für unser ganzes 
Leben von solcher Bedeutung ist, von wesentlichem Eiuflusse auf 
den Körper sein wird. Trotzdem scheint die darüber vorliegende 
Literatur nur von sehr geringem Unifanze zu sein. Ich kann hier 
auch natürlich nieht näher auf die verschiedenen Arten der Er- 
krankungen eineehen, ich will nur auf das Erkranken im all- 

gemeinen hinweisen, um Aamit diese Arbeit noch zu vervollständigen. 
Ich verweise wesen der Literatur im allgemeinen auf die Inaugzural- 
Dissertation von S. Falkenstein!) aus dem Jahre 1904, die hier 
in Bovun unter Professor Esser angefertigt worden ist. Eine erste 
und wiehtige Arbeit stammt schon aus dem Jahre 1867 von dem 
Ensländer Calleuder?). Recht eingehend hat dann Zahn?) diese 
Frage beliandelt. Er wies nach, dass Veränderungen der Zwerch- 
fellmuskulatur verhältuismässig häufig vorkommen; er unterschied 
damals die einfache braune Atrophie nıit Zell- und Kernwucherungen, 
die körniee Trübuus mit fettizer Entartung und den glasieen Zerfall 
der Muskelfasern Von den von Callender beobachteten sechs 
Fällen, zwei Männern und vier Frauen, waren vier Patienten über 
50 Jahre alt, einer 32 und ein anderer sogar nur 22 Jahre alt; 
fünf von diesen litten an hocheradigster Dyspnöe. Von allen wird 
bemerkt, dass der Herzmuskel fettie degeneriert war. Damit stimmen 
die Beobachtungen von Zahn an acht Männern und einer Frau 
ziemlich eenau überein. Von diesen neun Patienten waren fünf 
über 50 Jahre alt, vier hatten das 40. Lebensjahr noch uicht er- 

1) Ss. Faikenstein, Ein Beitrag zur Pathologie des Zwerchfelles, 
32 Seiten. Inaue.-Diss. Bonn 1904. 

2) @G. W. Callender, Ou the fatty. degeneration of the diaphragm. The 
Laneet vol. 1 p. 89. 1867. 

3) W. Zahn, Mitteilungen aus dem pathologisch-anatomischen Institut zu 
Gut. Vil. Die degenerativen Veränderungen (er Zwerchfellmuskulatur, ihre 
Ursachen und Folgen. Virchow’s Arch. Bd. 73 S. 166-150. 1878. 

28* 


410 P. Schiefferdecker: 


reicht. Alle hatten mehr oder weniger lange an grosser Atemnot 
gelitten. Bei allen fanden sich mehr oder weniger hochgradige 
Lungenveränderungen vor, bei sieben auch fettige Entartung im 
Herzmuskel, wenigstens in Spuren. Zahn hebt dann hervor, als 
besonders auffallend, die Gleichartiekeit der Muskelveränderung im 
Zwerchfelle und im Herzen. 


„Hier wie dort sind die Strukturveränderungen des Muskelgewebes sozusagen 
ganz die gleichen. Ja, noch mehr, sie kommen fast immer gleichzeitig bei den- 
selben Individuen vor und selbst zu einer Zeit, wo mit wenigen Ausnahmen die 
übrigen Muskeln noch vollkommen unverändert sind. Diese Übereinstimmung 
genannter Muskelveränderungen im Herzen und Zwerchfelle kann durchaus nicht 
befremden, wenn man berücksichtigt, welche physiologischen Obliegenheiten 
beide Organe haben. Das eine und andere derselben hat während der ganzen 
Dauer des extrauterinen Lebens in ununterbrochener gleicher Weise bestimmte 
Arbeitsleistungen zu verrichten, und das Leben könnte nicht weiter bestehen, 
wenn auch nur eines derselben seiner Aufgabe nicht mehr genügte, seine Tätig- 
keit einstellen würde. Ebenso ähnlich, aber wie die physiologischen Tätigkeits- 
äusserungen beider Organe, müssen sich auch ihre pathologischen Veränderungen 
sein, wenn ähnliche oder die gleichen Störungen auf das eine oder andere oder 
beide zugleich einwirken. Dieselbe Ursache, welche braune Atrophie des einen 
Organes bewirkt, muss, wenn sie das andere trifft, die gleiche Folge haben, und 
dasselbe gilt für die körnige Trübung und fettige Entartung. Wirkt nun aber 
dieselbe Ursache zugleich auf das eine und andere Organ ein, so müssen beide 
gleichzeitig die gleiche Veränderung erleiden, und diese muss in demjenigen 
Organe am hochgradigsten sein, welches, gleichgültig aus welchem Grunde, zu- 
meist von der dieselbe bewirkenden Schädlichkeit betroffen wird.“ 


Zahn geht dann weiter auf diese Ursachen ein!) (S. 176 u. 177). 
Weiterhin hat dann de la Camp°) über diesen Gegenstand ge- 
arbeitet. Ich habe schon oben aus seiner Arbeit seine Beobach- 
tungen erwähnt, welche die Physiologie der Zwerchfellatmung be- 
treffen; er behandelt in dieser Arbeit aber auch alle diejenigen 
Krankheiten, welche für Hochstand, Tiefstand und Stillstand des 
Zwerchfelles usw. in Betracht kommen. Ich verweise dieserhalb auf 
die Arbeit selbst. Falkenstein?) endlich, der unter Professor 
Esser in Bonn gearbeitet hat, teilt eine Anzahl von Fällen mit, in 
denen Zwerchfellerkrankungen vorlagen, und kommt zu dem Schlusse, 
dass eine ganze Reihe von Erkrankungen, die erfahrungsgemäss 
häufig den Herzmuskel zu schädigen pflesen, auch imstande sind, 

HOW Zahnsalze: 

2) dela Camp, ]. c. 

9) S. Falkenstein, l. ce. 


Untersuchungen über den feineren Bau und die Kernverhältnisse etc. 411 


Zwerchfellveränderungen hervorzurufen, und dass man nicht wohl 
daran zweifeln kann, dass beide Muskeln wie in ihrer Funktion so 
auch in ihrer Pathologie eine grosse Ähnlichkeit besitzen. Er be-. 
merkt weiter, dass man also mehr als bisher dem Zwerchfelle seine 
Beachtung schenken müsse, besonders bei Herzkranken. Er spricht 
sich sodann dahin aus, dass die von Rumpf empfohlene Zwerch- 
felleymnastik neben der Regelung der allgemeinen Lebensweise das 
einzige Mittel sein dürfte, durch das wir auf das als erkrankt er- 
kannte Zwerchfell einzuwirken imstande sind. Rumpf!) hat dann 
noch ganz vor kurzem auf die Wichtigkeit der Zwerchfellatmung 
für Herzschwäche und Herzinsuffizienz hingewiesen. Er erinnert 
daran, dass er in seinen „Vorträgen über Herz- und Kreislaufs- 
störungen“ (Jena 1904) speziell ausgeführt habe, dass die Haupt- 
sache bei den Atembewegungen die Innervation des Zwerch- 
felles bleibe. Er bemerkt weiter, dass der Umstand, dass er so 
viele Kranke mit Herzschwäche sähe, bei denen eine Regulation der 
Atmung nicht erfolgt ist, oder bei denen eine für die Herzfunktion 
direkt schädliche Atmung stattfindet, ihn veranlasst, auf diesen Punkt 
zurückzukommen, wobei er mit Pudor (Zeitschr. f. physik. u. 
diätet. Therapie, Bd. 12, H. 1) betonen möchte, dass eine rationelle 
Kunst des Atmens bei uns noch bei weitem nicht in dem Maasse 
geübt wird, wie es für Gesundheit und Krankheit erwünscht ist. 
Die Zwerchfellatmung übt nach ihm in vielen Fällen einen günstigen 
Einfluss auf die Herztätigkeit aus, in welchen die Rippenatmung es 
nicht tut oder schädlicb ist. Die Zwerchfellatmung muss aber 
sorefältig geübt werden, wie ihn jahrelange Erfahrungen gelehrt 
haben. 

Das Zwerchfell ist eben ein für unser Leben ausserordentlich 
wichtiser Muskel, dessen. Tätigkeit wohl mehr Aufmerksamkeit ge- 
schenkt werden könnte. Auch ich bin der Meinung, dass eine 
richtige Ausbildung der Atmung gerade auch für uns moderne 
Menschen von der grössten Bedeutung sein müsste, von einer Be- 
deutung, die sicher die der gewöhnlichen Gymnastik bei weitem 
überwieet. Auch Hasse hat in seinen Arbeiten immer wieder auf 
die weitgehende Bedeutung einer richtig entwickelten Atmung für 
den ganzen Körper hingewiesen. Aus seinen Arbeiten geht hervor, 


1) Th. Rumpf, Die Bedeutung der Zwerchfellatmung für Herzschwäche 
und Herzinsuffizienz. Deutsche med. Wochenschr. 1910 Nr. 14. 


412 P. Schiefferdecker: 


dass eine gut ausgebildete „Vollatmung“, bei der „Brustatmung“ 
und „Zwerchfellatmung“ in richtiger Weise miteinander verbunden 
sind, für den Körper am günstigsten ist. Eine solehe Vollatmune 
würde sieh voraussichtlich bei den beiden Geschlechtern insofern 
verschieden verhalten, als bei dem Weibe die Brustatmung, bei dem 
Manne die Zwerchfellatmung mehr in den Vordergrund treten würde. 
Es wäre daher meiner Meinung nach entschieden vorteilhaft, wenn 
auch schon in den Schulen bei dem Turnunterrichte die Atmung 
theoretisch und praktisch behandelt werden würde. Das richtige 
Atmen ist eben etwas, das ebenso wie so viele andere Dinge während 
der Kindheit dureh richtige Anweisung erlernt werden muss. 


Besprechung der Ergebnisse aus den Tabellen. 


Ich erinnere hier zunächst daran, dass diejenigen Resultate, die. 
sich aus der Beschreibung des mikroskopischen Bildes der Muskeln 
ergaben, schou auf S. 360 ff. besprochen worden sind. Ich verweise 
daher hier auf sie und bespreche hier nur näher diejenigen Resultate, 
die sich aus den Tabellen ableiten lassen. Es sind die folgenden: 

1. In bezug auf die „Faserdieke“, die Querschuittsgrösse der 
Muskelfasern, zeigt das Zwerchfell beim Erwachsenen einen deut- 
lichen Geschlechtsunterschied: Die Fasern der Männer sind dieker 
ais die der Frauen, und zwar zum Teile wesentlich dicker. Dieser 
Unterschied liess sich bei dem seringen Materiale, das mir in dieser 
Hinsicht zu Gebote stand, bei dem Neugeborenen noch nicht nach- 
weisen; doch ist es mir wahrscheinlich, dass er in diesem Stadium 
der Entwicklung sehon vorhanden sein wird. Nur durch eine ein- 
gehende Untersuchung bei reichem Materiale würde sich das. nach- 
weisen lassen. Sollte dieser Unterschied in diesem Stadium der 
Entwieklung noch fehlen, so würde er sich jedenfalls während der 
kindlichen Entwicklung sehr schnell herausbilden, da de la Camp 
bei dem vierjährigen Kinde schon deutliche Geschlechtsunterschiede 
in der Zwerchfellatmung nachweisen konnte. Man kann meiner 
Meinung nach jedenfalls annehnıen, dass der Geschlechtsunterschied 
in der Zwercehfellatmung als angeboren anzusehen ist, und dass es 
nur darauf ankommen wird, in einem wie frühen Entwicklungs- 
stadium er sich auch anatomisch nachweisen lässt. Der Hauptgrund 
für diesen Geschlechtsunterschied wird sicher in der dem Weibe 
eigentümlichen Schwangerschaft liegen, wenngleich jedenfalls während 
der Entwicklung bis zum erwachsenen Zustande hin auch die Art 


Untersuchungen über den feineren Bau und die Kernverhältnisse etc. 41% 


der Kleidung und der Tätigkeit von Einfluss sein wird. Wie weit 
sich der Einfluss dieser beiden Faktoren ebenfalls hat vererben können, 
lässt sich vorläufig natürlich noeh nicht sagen. Ebenso wie bei den 
Frauen die Kleidung als ein hemmendes Moment für die Ausbildung 
der Zwerchfellatmung anzusehen sein wird, wird bei den Männern 
die durchschnittlich stärkere körperliche Tätigkeit als ein förderndes 
Moment zu betrachten sein. Immerhin muss man aber in dieser 
Hinsicht berücksichtigen, dass Erscheinungen einer Aktivitätshyper- 
trophie sich in meinen Fällen nicht nachweissen liessen. Auch selbst 
nicht bei dem Kroaten, der das bei weitem am stärksten entwickelte 
Zwerchfell besass. Erscheinungen der Aktivitätshypertrophie würde 
man vielleicht erwarten dürfen zu finden bei Athleten, Zirkuskünstlern 
und derartigen Leuten; doch dürfte auch das noch zweifelhaft sein, 
da das Zwerchfell doch immerhin ein Muskel ist, der nicht so direkt 
geübt werden kann. Hieraufhin zielende Untersuchungen würden 
jedenfalls für das ganze Verständnis der Zwerchfellstätigkeit von 
srosser Bedeutung sein. 

Die Dicke der Fasern des Zwerchfelles bei den erwachsenen 
deutschen Männern entsprach etwa derjenigen des Deltoides, den ich 
früher untersucht habe. 

Aus den Zahlen für die Faserdieke des Zwerchfelles bei dem 
Embryo von 5 Monaten und dem Neugeborenen im Vergleiche zu 
denen der Erwachsenen eing bei dem Vergleiche mit den ent- 
sprechenden Daten für den Deltoides hervor, dass das Zwerchfell in 
der Embryonalzeit (etwa um den fünften Monat herum) zunächst 
weit weniger stark entwickelt ist als der Deltoides, dann aber bis 
zur Geburt hin diesen bei weitem überholt hat. Im Laufe der 
weiteren Entwicklung des Kindes bis zum Erwachsenen hin. gleicht 
sich der Vorsprung, den das Zwerchfell bei der Geburt vor dem 
Deltoides besass, wieder aus. Da das Zwerchfell sich phylogenetisch 
und ontogenetisch verhältnismässig spät anlegt und da es bei der Geburt 
schon richtige und dauernd funktionieren muss, während der Deltoides 
das noch nicht zu tun braucht, so erklären sich die eben mitgeteilten 
Verhältnisse wohl aus der Funktion. Ein weiterer deutlicher und 
interessanter Beweis dafür, wie eng die Funktion mit dem Muskel- 
aufbaue verknüpft ist. 

2. Der Muskel des - Neugeborenen erscheint auch bei 
dem Zwerchfelle wieder, wie ich das früher schon für den Deltoides 
und den Rectus oculi superior hervorgehoben habe, als ein Modell- 


414 P. Schiefferdecker: 


muskel, der schon «lie’ charakteristischen Eigentümlichkeiten des 
betreffenden Muskels erkennen lässt, aber noch nicht jene oft so starken 
individuellen Schwankungen aufweist, die erst weiterhin im Laufe 
der kindlichen Entwicklung bis zum Erwachsenen hin durch die 
Schädigungen und alle die unzähligen sonstigen äusseren Ein- 
wirkungen im Körper hervorgerufen werden. 

3. Der Muskel des Embryos zeigt auch beim Zwerchfelle 
wieder, wie schon beim Deltoides, eine im Verhältnisse zur 
Fasergrösse ausserordentlich hohe Kernmasse, die sich 
sowohl in der Zahl wie in der Grösse der Kerne kundgibt. Es 
scheint sich hier um ein allgemein gültiges Gesetz zu handeln, das 
einen interessanten Einblick in die Entwicklungsmechanik gewährt: 
zuerst wird die Kernmasse gebildet und dann die 
Fasermasse. 

4. Hierbei ist es sehr interessant, dass bei dem Embryo 
die Kernmasse mit der Dicke der Fasern weit stärker 
zunimmt, als dem Mittel entspricht, während schon 
beim Neugeborenen und von da an weiter bis zum Er- 
wachsenen hin gerade das Gegenteil stattfindet, näm- 
lich, dass die Zahl für die Kernmasse mit der zuneh- 
menden Faserdieke weniger stark zunimmt als das 
Mittel, also relativ abnimmt. Ich habe schon bei meiner 
zweiten Arbeit hervorgehoben, dass dieses sehr eigenartige Verhalten 
dafür sprechen würde, dass, wie eben schon erwähnt wurde, die 
Zunahme der Kernmasse der der Fasermasse vorausgeht, und dass 
also, wie es scheint, diejenigen Fasern am meisten Aussicht haben, 
zu wachsen, in denen sich schon beim Embryo eine verhältnismässig 
grosse Kernmasse befindet; diese würden dann zum Wachstume ganz 
besonders prädestiniert sein. Man könnte hieraus vielleicht den 
Schluss ziehen, wie ich das in meiner zweiten Muskelarbeit schon 
getan habe, dass die Kernmasse den Wachstumsreiz für die Fasern 
bilden würde. Richtiger wird es wohl sein, folgendes anzunehmen: 
wir wissen, dass in dem ausgebildeten Muskel eine ganze Anzahl 
von Fasergruppen existieren, die sich aus ganz verschieden dicken 
Fasern zusammensetzen, bei denen die Kernmasse mit der zu- 
nehmenden Grösse der Faser absolut grösser, relativ aber meist: 
kleiner wird. Diese verschieden grossen Fasern legen sich natürlich 
sämtlich schon beim Embryo an, und die später diekeren sind kennt- 
lich an der verhältnismässig grossen Kernmasse, die sich in ihnen 


Untersuchungen über den feineren Bau und die Kernverhältnisse etc. 415 


befindet. Sie wachsen ihrer Bestimmung gemäss weiter aus, und 
dabei nimmt die zuerst unverhältnismässig grosse Kernmasse all- 
mählich mehr und mehr ab, bis sie die Norm für den ausgewachsenen 
Muskel erreicht. Man würde bei dieser Anschauung voraussetzen 
müssen, dass das Vorhandensein dieser Gruppen verschieden dicker 
Muskelfasern in dem erwachsenen Muskel als ererbte Eigentümlich- 
keit anzusehen ist, und demgemäss natürlich auch die Anlage dieser 
Fasergruppen beim Embryo und ihr ganz bestimmtes Auswachsen 
zum erwachsenen Zustand hin als eine ererbte Eigentümlichkeit an- 
zusehen is. Nach dem, was man jetzt von der ganzen Art der 
Entwicklung eines Wesens kennt, kann man diese Annahme aber 
auch ruhige machen, wenngleich man für sie nur einen Erfahrungs- 
beweis beibringen kann und den Grund für die ganze Art der Ent- 
wicklung nicht kennt. Es scheint mir, dass die Annahme einer 
solchen Vererbung der Wachstumseigenschaften für die einzelnen 
Fasern eines Muskels nicht schwieriger ist als die Annahme, dass 
die ganze Entwicklung eines Embryos in allen seinen Teilen nach 
vererbten Gesetzen vor sich geht. 

5. Wenn auch in der Faserdiceke ein deutlicher 
Unterschied zwischen den männlichen und weiblichen 
Zwerchfellmuskeln der Erwachsenen vorhanden war, 
so ergab sich doch aus den Kerntabellen, dass die Schlussverhältnis- 
zahlen bei beiden Geschlechtern so gut wie völlig übereinstimmten, 
und dass auch der Kroate in dieser Hinsicht sich genau ebenso 
verhielt. Es geht hieraus hervor, dass der feinere Aufbau 
des Muskels, soweit die Kern- und Faserverhältnisse 
in Frage kommen, bei beiden Geschlechtern trotz der 
verschiedenen Faserdicke derselbe ist. Das ist nur 
natürlich, denn die Art der Funktion des Zwerchfelles ist 
bei beiden Geschlechtern zweifellos dieselbe, nur ist 
die Tätiekeit bei dem männlichen Geschlechte eine kräftigere als 
bei dem weiblichen. Qualitativ sind die Muskeln der einzelnen 
Menschen einander gleich, aber nicht quantitativ; die Art 
der Funktion ist dieselbe, aber die Kraft ist verschieden. Hieraus 
geht dann weiter hervor, dass, wir es bei dieser Geschlechtsver- 
schiedenheit nicht mit einer Aktivitätshvpertrophie zu tun haben, 
wie ich sie früher bei dem Sartorius des Hundes gefunden hatte, 
denn bei dieser hatten sich die Kernverhältnisse wesentlich ver- 
ändert. Es kann sieh dann also nur um eine dem Ge- 


416 P. Sehiefferdecker: 


schlechte eigentümliche Anlage handeln. Dasselbe wird 
man für den Kroaten annehmen müssen, bei dem ausser dem Ge- 
schlechte vielleicht auch noch die Abstammung von einem anderen 
Volksstamme als Ursache für die Verschiedenheit der bei ihm das 
Zwerchfell zusammensetzenden Muskelfasern auch gegenüber denen 
der deutschen Männer anzunehmen sein wird. 

Es geht aus dem eben Gesagten dann aber auch wieder hervor, 
dass der feinere Aufbau eines Muskels, wie er sich 
nach meiner Methode darstellt, in der Tat für die 
Funktion des Muskels von der grössten Bedeutung 
sein mus, da er sieh in unseren Fällen so konstant erhalten hat. 
Es ist dieses ein sehr wichtiger Schluss, der sich aus der vor- 
liegenden Arbeit ergibt. Es folgt daraus weiter, dass der nach 
einer bestimmten Richtung hin trainierte Muskelin 
der Tat auch qualitativ ein ganz anderer Muskel ge- 
wordenist, alser früher war, wie ich das in meinen beiden 
ersten Muskelarbeiten bei dem Sartorius des Hundes auch schon 
angenommen habe. Auch dieses würde ein sehr wichtiger Schluss sein. 

6. Wenn der Muskel des Neugeborenen in der Tat als ein 
Modellmuskel anzusehen ist, so folet daraus, dass die Muskeln 
zu der Zeit derGeburt bereits vollkommen spezifisch 
differenziert sind und nur noch in ihren Grössenver- 
hältnissen weiter auszuwachsen brauchen, um die 
Muskeln des Erwachsenen zu bilden. Während dieses 
Auswachsens würden dann durch die verschiedenartigen inneren und 
äusseren Einwirkungen jene individuellen Abweichungen entstehen, 
die wir später vorfinden. Es würde sich hier um ein allgemein 
gültiges Gesetz handeln. 

7. Der Muskel des Hundes verhält sich insofern wesentlich 
anders als der des Menschen, als bei ihm die sämtlichen verschieden 
dicken Fasern mit relativ derselben Kernmasse arbeiten, während 
beim Menschen die Kernmasse mit zunehmender Faserdicke abnahm. 
Die funktionelle Bedeutung dieses Unterschiedes lässt sich vorläufig 
noch nicht feststellen. 

8. Es scheint, und das geht aus dieser Untersuchung zuerst 
hervor, dass während der Entwicklung der Muskeln die 
Kernmaasse (die Kernlänge und die Querschnittsgrösse 
des Kernes) sich zuerst auf die des Erwachsenen ein- 
stellen, später erst die Kernzahl oder Kernmenge im 


Untersuchungen über den feineren Bau und die Kernverhältnisse ete. 417 


Verhältnisse zur Fasergrösse. Ausserordentlich stark ab- 
weichend ist die Kerngrösse beim Embryo. 


9. In bezug auf die sehr wichtige Grösse der „relativen 
Kernmasse“ kann man aus dieser Arbeit den Schluss ziehen, 
dass eine stark ausgeprägte Zwerchfellsatmung auch 
eine hohe relative Kernmasse bedingt. Wir finden hohe 
Werte für die relative Kernmasse bei den beiden Männern von 35 
und 29 Jahren und die höchste bei dem Hunde. Bei der ganzen 
Konfiguration des Thorax beim Hunde kann man aber annehmen, 
dass bei diesem eine sehr ausgeprägte Zwerchfellsatmung vor- 
handen ist. 


Andererseits müssen wir aber von diesem hohen Werte 
für die relative Kernmasse bei dem funktionierenden 
Zwerchfelle wohl unterscheiden jene, welche während der 
embryonalen Entwicklung des Zwerchfelles zuerst 
vorhanden iist. Die Zahl für die relative Kernmasse beim 
Embryo ist etwa 7—-5mal so gross als die der Erwachsenen, um- 
gekehrt ist die Zahl des Neugeborenen auffallend niedrig, sie be- 
träst nur etwa die Hälfte oder noch weniger der der Erwachsenen. 
Die hohe Zahl für die relative Kernmasse beim Einbryo gibt, wie 
ich oben schon hervorgehoben habe, vielleicht den Wachstumsreiz 
für die Faser ab und hat also eine ganz bestimmte entwicklungs- 
geschichtliche Bedeutung. Die hohe relative Kernzahl bei dem 
funktionierenden Zwerchfelle aber hat eben nur ihre Bedeutung für 
die Funktion, nicht mehr für das Wachstum. Man könnte diese 
beiden Arten der relativen Kernmasse vielleicht am besten kurz 
unterscheiden als die „Entwicklungskernmasse“ und die 
„Funktionskernmasse“. 


Der geringen Grösse der relativen Kernmasse bei 
dem Neugeborenen entsprechend müssen die Exkursio- 
nen des Zwerchfelles bei diesem sehr viel weniger 
ausgiebig sein als beim Erwachsenen. Hierfür sprechen 
auch durchaus die direkten Beobachtungen sowie die in bezug auf 
die Anzahl der Atemzüge und in bezug auf das Verhältnis der Zahl 
der Atemzüge zu der der Pulsschläge im Vergleiche mit len ent- 
sprechenden Zahlen bei deın Erwachsenen. Das Zwerchfell des 
Neugeborenen würde also weit schwächer arbeiten als das des Er- 
wachsenen, und es würde sehr wünschenswert sein, dass die all- 


418 P. Schiefferdecker: 


mähliche Abstufung dieser Arbeit durch das Kindesalter hindurch, 
am besten anatomisch genau, verfolgt würde. 

10. Es folgt aus den vorliegenden Untersuchungen weiter, 
wenigstens als wahrscheinlich, wenn auch noch nicht als sicher, dass, 
je mehr die Kerngrösse, die Querschnittsgrösse des 
Kernes, bei einem Muskel des Neugeborenen der für 
den Erwachsenen gültigen sich nähert, um so mehr der 
Muskelan sich als schon seiner Funktion entsprechend 
ausgebildet anzusehen ist. Hierfür sprechen zusammen mit 
den vorliegenden auch die Beobachtungen an den Kernen der 
Augenmuskeln und der Deltoidei in meiner zweiten Muskelarbeit. 
Da die Kernlänge schon bei dem Embryo von 4—5 Monaten mit 
der des Erwachsenen übereinstimmt, so bedeutet das also, dass 
die Grösse des Gesamtkernes der der Erwachsenen 
sich nähert. 

ll. Auch aus dieser Arbeit hat sich wieder ergeben, gerade 
wie aus meiner zweiten Muskelarbeit, dass die Kernlänge 
eines der konstantesten Maasse eines Muskels ist, und 
das sie zur ganz geringe individuelle Abweichungen beim Er- 
wachsenen zeigt. Sie wird also augenscheinlich auch von den Ein- 
wirkungen, die während der kindlichen Entwicklung bis zum Er- 
wachsenen hin den Körper treffen, nur wenig berührt. Ferner geht 
aus dieser Arbeit wieder hervor, dass die spezifische Kernlänge 
schon gegen die Mitte der Entwicklungszeit ausgebildet ist. 

12. Auch das Kernvolumen ist zweifellos für den erwachsenen 
Muskel als eine spezifische Zahl anzusehen, wenngleich mitunter 
ziemlich grosse individuelle Abweichungen vorhanden sein können. 
Besonders gross ist das Kernvolumen beiın Embryo. Es finden auch 
in bezug auf das Kernvolumen sehr starke Verschiebungen während 
der embryonalen und auch, wenn auch in geringerem Grade, während 
der kindlichen Entwicklung bis zum Erwachsenen hin statt. 

13. Die embryonalen Kerne aus der Zeit des 4—D. 
Monates (bei anderen Muskeln auch zu anderen Zeiten) sind 
sehr bedeutend viel grösser nicht nur als die des 
Neugeborenen, sondern auch als die des Erwachsenen. 
Sie sind daher ganz dazu angetan, rasch eine ganze Anzahl neuer 
Kerne aus sich hervorgehen zu lassen; und dieser morphologischen 
Energie, wenn ich mich so ausdrücken darf, wird wahrscheinlich 
auch eine funktionelle entsprechen, d. h. eine grosse Energie, die 


Untersuchungen über den feineren Bau und die Kernverhältnisse etc. 419 


sich durch die späteren schnell aufeinanderfolgenden Neubildungen 
von Kernen kundgibt. Wie weit diese Neubildungen periodisch auf- 
treten oder nicht, müssen erst weitere Untersuchungen lehren. 

14. Sehr interessant sind auch die entwicklunesgeschichtlichen 
Verschiebungen in bezug auf die „Gesamtkernmasse“ in einem ent- 
sprechenden Stücke der Muskelfasern: Während die Zahl für den 
Embryo von 5 Monaten mehr als doppelt so gross ist wie die für 
den Neugeborenen (34:14), nimmt von diesem letzteren an bis zu 
dem Erwachsenen hin die Gesamtkernmasse um das 10—20 fache zu. 
Eine so starke Vermehrung der Kernmasse müsste also während der 
kindliehen Entwicklung bis zum Erwachsenen hin eingetreten sein. 
"Die starke Abnahme von dem Embryo bis zum Neugeborenen spricht 
dafür, dass das Längenwachstum der Fasern in dieser Zeit so schnell 
vor sich gegangen ist, dass wohl dieselbe Kernzahl für den Quer- 
schnitt infolge vielfacher Teilungen der Kerne erhalten bleibeu konnte, 
dass dabei aber gleichzeitig eine die Vermehrung weit überwiegende 
Verkleinerung der Kerne eingetreten ist: Die Kernmasse hat 
also bei weitem nicht so schnell zugenommen während 
dieser Zeit der Entwicklung als die Fasermasse; sie 
ist aber zweifellos dabei einer ganz bestimmten ver- 
erbten Regel gefolgt, nach der sich das Zwerchfell so 
entwickelte, dass es bei der Geburt einen für seine 
Funktion bei dem Neugeborenen genügenden Bau be- 
sass und die Fähigkeit, sich während der Zeit der 
kindlichen Entwicklung bis zu einem für den-Erwach- 
senen brauchbaren Grade auszubilden. 

15. Ich habe bei der Betrachtung der Tabellen immer wieder 
darauf aufmerksam machen können, dass das Zwerchfell des Kroaten 
Abweichungen zeigte-von den übrigen, die zum Teil sehr erheblich 
waren. Nur die Schlussverhältniszahlen stimmten mit denen für die 
übrigen Zwerchfellmuskeln genau überein. Es fand also bei dem 
Kroaten die Kernzunahme bei Zunahme der Faserdicke in den ver- 
schieden dicken Fasern, die den Muskel zusammensetzen, in der- 
selben Weise statt wie bei den Muskeln der Deutschen. Der feinere 
innere Aufbau des Muskels stimmte also bei dem Kroaten und den 
Deutschen überein. Man kann hieraus schliessen, dass dieser feinere 
innere Aufbau für die Qualität der Funktion wesentlich ist, denn 
diese war natürlich in beiden Fällen dieselbe. Die Abweichungen 
waren nicht zu erklären und werden vielleicht auf die verschiedene 
Abstammung zurückzuführen sein. 


420 P. Schiefferdecker: 


Kurze Zusammenfassung der Resultate. 


l. Die abgerundeten Konturen der Muskelfaserquerschnitte lassen 
auf eine verhältnismässig hohe Protoplasmaspannung schliessen. 


2 Bei den meisten Zwerchfellmuskeln der erwachsenen Menschen 
und bei dem des Hundes finden sich über den Muskelquerschnitt 
hin zerstreut besonders grosse Faserquerschnitte, die von besonders 
kleinen umgeben sind. Während die Querschnitte der grossen Fasern 
sich mehr oder weniger der Kreisform nähern, sind die Querschnitte 
der kleinen Muskelfaseru polygonal mit oft recht scharfen Ecken. 
Die grossen Faseru würden also eine hohe Protoplasmaspannung be- 
sitzen, die kleinen eine auffallend geringe. Bei dem Embryo von 
5 Monaten waren diese grossen Fasern ausserdem noch besonders 
dunkel, bei dem Neugeborenen erscheinen sie bereits ebenso hell wie 
die anderen Fasern. Da sie auch beim Hunde vorkommen, so werden 
sie wohl eine bei den Säugetieren weiter verbreitete Eigentümlich- 
keit darstellen. Ihre Bedeutung ist unbekannt. Da sie aber bis 
zur Geburt sieh entwickelt haben, und da von der Geburt an das 
Zwerchfell in Funktion tritt, so werden diese dieken Fasern mit 
ihrer Umgebung von kleinen wohl für die Funktion des Zwerchfelles 
von Bedeutung sein. 


3. Auffallend ist beim Zwerchfelle, dass die Fasern fast immer 
mehr oder weniger stark wellig verliefen. Das Zwerchfell unter- 
schied sich in dieser Hinsicht wesentlich von den bisher untersuchten 
Skelettmuskeln. Wahrscheinlich wird dieser eigentümliche Verlauf 
der Fasern zurückzuführen sein auf die spezifischen Spannungs- 
verhältnisse der Zwerchfellfasern nach dem Tode. Es ist ja dureh- 
aus denkbar, «dass diese von denen der Skelettinuskeln abweichen 
werden. 


4. Die Kerne liereen in den erwachsenen Muskeln meist raud- 
ständig, doch fauden sich auch verhältnismässig viele binnenständige 
im Vereleiche mit den Skelettmuskeln. Diese Beobachtung sowie 
die Mitteilung von Rehns, dass das Zwerchfell ebenso wie die 
Augeumuskeln und die Kehlkopfmuskeln einen grösseren Vorrat au 
Sauerstoff zu besitzen scheint als die anderen Muskeln, spricht dafür, 
dass das Zwerchfell als ein exquisit roter Muskel anzusehen ist. Bei 
dem Embryo von 5 Monaten liegen die Kerne sämtlich randständig, 
ınitunter sogar sehr stark vortretend, bei dem Neurzeborenen liegen 
sie ebenfalls noch fast alle randständig; die binvenständigen Kerne 


Untersuchungen über den feineren Bau und die Kernverhältnisse etc. 49] 


müssen also erst während der kindlichen Entwicklung auftreten. Da 
die Funktion des Zwerchfelles ihrer Intensität nach sich von der 
Geburt an bis zum erwachsenen Zustande immer stärker entwickelt, 
so kann man annehmen, dass die Binuenständiekeit der Kerne für 
die volle Funktion des Zwerchfelles beim Menschen von Bedeutung 
sein: wird. Beim Hunde liegen im Gegzensatze zum Menschen die 
Kerne fast alle randstäudig; Binnenkerne sind selten. 

5. Die Kernform ist bei den erwachsenen menschlichen Muskeln 
meist stähchenförmig oder langoval, doch kamen auch vielfach 
kürzere Formen vor bis zu kreisförmigen Kernen herab. Sehr auf- 
fallend ist es, dass in den Muskelfasern sehr verschieden lange 
stäbehenförmige Kerne durcheinander vorkommen, so dass ganz grosse 
unvermittelt neben kleinen liegen. Es ist hier also eine besondere 
Form der Kerndifferenzierung eingetreten, deren Bedeutung noch 
unbekannt ist. Bei dein Embryo von 5 Monaten waren die Kerne 
in bezug auf ihre Länge einander sehr ähnlich, bei dem Neugeborenen 
kamen schon kürzere Formen vor; es beginnt also aurenscheinlich 
in dieser Zeit die Differenzierung. Da diese Differenzierung beim 
erwachsenen Muskel eine sehr ausgesprochene ist, so muss sie sich 
während der kindlichen Eutwiecklune mehr und mehr entwickelt 
haben und muss für die Funktion des auszebildeten Zwerchfelles 
beim Menschen von Bedeutung sein. Beim Hunde fehlt diese Läugen- 
differenzierung. 

6. Kernreihen fanden sich in allen erwachsenen menschlichen 
Zwerchfellmuskeln, wenn auch mehr oder weniger stark ausgeprägt. 
Bei dem Embryo und dem Neugeborenen fehlten sie, ebenso beim 
Hunde. Es bestätigt dieser Befund meine schon früher ausgesprochene 
Anschauung, dass diese Reihenbildunzen nielıt als normal anzu- 
sehen, sondern auf die Krankheit, die zum Tode führte, zurück- 
zuführen sind, eventuell auf sonstige starke Einwirkungen auf 
den Körper, so auf die länger dauernde Todesangst bei dem Hin- 
gerichteten. 

7. Das Bindegewebe der Muskeln liess hier wiederum, wie bei 
den von mir schon früher untersuchten Muskeln, zwei deutliche Ab- 
teilungen unterscheiden: Bei der einen treten deutliche Fibrillen 
hervor, die sich bei der Calleja- Färbung stark blau färben; dieses 
Bindegewebe liegt in den grösseren und kleineren Septen zwischen 
‘den Muskelfaserbündeln oder auch iv diesen, die Bündel in Unter- 
abteilungen zerlegend; es umsehliesst also die Bündel und euthält 


422 P. Schiefferdecker: 


die grösseren Blutgefässe. Bei der anderen Abteilung sind Fibrillen 
nicht direkt sichtbar, lassen sich auch mit der Calleja-Färbung 
nicht darstellen, wohl aber mit Silber. Dieses Bindegewebe liert 
zwischen: den einzelnen Muskelfaserquerschnitten, umhüllt also sämt- 
liche Muskelfasern und enthält die kleinsten Blutgefässe. Dieses 
letztere Bindegewebe ist also für die Muskeln das wichtigere, da es 
allein die Ernährung der Fasern besorgt, während das erst beschriebene 
nur als Stützgewebe dient. Um diese beiden Abteilungen des Binde- 
gewebes im Muskel leicht unterscheiden zu können, habe ich vor- 
geschlagen, das erst beschriebene Bindegewebe als „stützendes“ oder 
„fulkrales“ Bindegewebe zu bezeichnen, das zu zweit beschriebene 
dagegen als „argentophiles“ oder „ernährendes“ oder „nutritives“ 
Bindegewebe. Wahrscheinlich ist derselbe Unterschied zu machen 
bei dem Bindegewebe der Drüsen und vielleicht auch noch bei dem 
von anderen Organen. 

8. Das Zwerchfell ist ziemlich arm an elastischem Gewebe, 
doch finden sich starke individuelle Schwankungen, wie ich solche 
auch sonst bei den bisher untersuchten Muskeln gefunden habe. Es 
ist also wahrscheinlich, dass das elastische Gewebe bei der Funktion 
des Zwerchfelles keine wichtigere Rolle spielen wird. 

9. Bei dem Embryo von 5 Monaten sind die Septa zwischen 
den einzelnen Muskelfaserquerschnitten verhältnismässig breit, die 
Muskelfaserquerschnitte selbst sind klein, meist rundlich und von 
ziemlich verschiedener Grösse. Ein Sarkolemm fehlt. Grosse dunkle 
Fasern mit ihrer Umgebung von kleinen treten hervor. Die 
Kerne sind verhältnismässig gross im Vergleiche zum Faserquer- 
schnitte und springen am Rande weit vor. Der Kernreichtum des 
Muskels ist ausserordentlich eross. Die Kerne sind an Form und 
Grösse einander sehr ähnlich, ihr Querschnitt ist sehr gross. Sie 
enthalten verschieden viele Kernkörperchen (eins bis vier), die hinter- 
einander liegen; der Kernkontur zeigt mitunter leichte Einkerbungen 
zwischen den Kernkörperchen, so dass es den Eindruck macht, als 
ob die Kerne in kurzer Zeit in mehrere Kerne zerfallen wollten. 
Es entspricht dies den früher von mir mitgeteilten Beobachtungen 
am Levator palpebrae superioris des Neugeborenen. Kernreihen 
fehlen. Obgleich das Bindegewebe zwischen den Muskelfaserquer- 
schnitten stark entwickelt ist, ist das fibrilläre Bindegewebe in den 
Septen nur wenig entwickelt. Es entspricht dies meiner früheren 
Beobachtung an dem Deltoides eines Embryos von 4 Monaten. 


Untersuchungen über den feineren Bau und die Kernverhältnisse etc. 4923 


10. Bei dem Neugeborenen liegen die Muskelfaserquerschnitte 
weit enger aneinander als bei dem Embryo, doch ist die Breite der 
Septa noch ziemlich verschieden. Die Muskelfaserquerschnitte sind 
im allgemeinen stark abgerundet. Ein Sarkolemm ist vorhanden. 
Es finden sich besonders grosse, helle Faserquerschnitte, umgeben 
von einer Anzahl kleiner. Es beginnt die Differenzierung der Kerne 
in bezug auf ihre Länge. Die Kerne liegen noch fast alle rand- 
ständig. Kernreihen fehlen. Kernkörperchen sind nicht mehr zu 
mehreren in den Kernen vorhanden. Das fibrilläre Bindegewebe 
zeigt schon eine stärkere Entwicklung. Elastische Fasern finden 
sich bereits in grösserer Menge in den dicken Septen, sonst sind 
sie in geringer Menge vorhanden. 


11. Der Muskel des Hundes stimmt mit dem des erwachsenen 
Menschen im ganzen recht gut überein. Nur sind die Binnen- 
kerne bei ihm verhältnismässig selten und die Kernquerschnitte 
im ganzen mehr kreisförmig und durchschnittlich dieker. In diesen 
Abweichungen erinnert er mehr an den Muskel des Neugeborenen. 
Die Längendifferenzierung der Kerne fehlt. Das Bindegewebe ist 
nicht stark entwickelt und das elastische Gewebe nur in sehr. ge- 
ringer Menge vorhanden. 


12. In bezug auf die „Faserdicke“, die Querschnittsgrösse der 
Muskelfasern, zeigt das Zwerchfell beim Erwachsenen einen deut- 
lichen Geschlechtsunterschied: Die Fasern der Männer sind dieker 
als die der Frauen, und zwar zum Teil wesentlich dicker. Wahr- 
scheinlich wird ein soleher Unterschied sich als ererbte Eigentüm- 
lichkeit auch schon beim Neugeborenen finden; doch war mein Material 
nicht gross genug, um das nachweisen zu können. 


183. Dieser Unterschied in der Faserdicke dürfte darauf zurück- 
zuführen sein, dass das männliche Zwerchfell intensiver tätig ist als 
das weibliche, da beim Manne bei der Atmung die Zwerchfellatmung 
mehr in den Vordergrund tritt, beim Weibe die Brustatmung. 
Diesen Unterschied vermochte de JaCamp schon beim vierjährigen 
Kinde nachzuweisen. Dieser Geschlechtsunterschied in bezug auf 
die Atmung dürfte hauptsächlich darauf zurückzuführen sein, dass 
der weibliche Organismus auf die Schwangerschaft Rücksicht zu 
nehmen hat. Möglicherweise tritt dann noch dazu der Einfluss der 
Kleidung und der Arbeit. Dieser Geschlechtsunterschied wird sich 


voraussichtlich vererben. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 139. 29 


424 P. Schiefferdecker: 


14. Eine Aktivitätshypertrophie liess sich zur Erklärung der 
teilweise bedeutenden Grössenunterschiede für das Zwerchfell nicht 
nachweisen. 

15. Die Dieke der Fasern des Zwerchfelles bei den erwachsenen 
deutschen Männern entsprach etwa derjenigen des Deltoides. 


16. Aus der Untersuchung des Zwerchfelles bei dem Embryo 
von 5 Monaten und dem Neugeborenen im Vergleiche zu denen 
der Erwachsenen ging bei dem Vergleiche mit den entsprechenden 
Daten für den Deltoides hervor, dass das Zwerchfell, das sich ja 
phylogenetisch und ontogenetisch später anlegt, und bei der Geburt 
leistungsfähig sein muss, zunächst weit weniger entwickelt ist als 
der Deltoides, dann aber bis zur Geburt hin diesen bei weitem 
überholt hat. 


17. Auch aus dieser Arbeit geht wieder hervor, dass der Muskel 
des Neugeborenen als eine Art von Modellmuskel anzusehen ist, 
also schon durchaus spezifisch differenziert ist. 


18. Die beim Erwachsenen mitunter beträchtlichen individuellen 
Verschiedenheiten entstehen erst während der kindlichen Entwicklung 
infolge der verschiedenen äusseren und inneren Einwirkungen auf 
den kindlichen Körper. 


19. Der embryonale Muskel zeigt auch beim Zwerchfelle wieder 
eine ausserordentlich grosse Kernmasse. Zuerst wird die Kernmasse 
gebildet und dann die Fasermasse. 


20. Beim Embryo nimmt die Kernmasse mit der Dieke der 
verschiedenen Fasern des Muskels weit stärker zu, als dem Mittel 
entspricht, während schon beim Neugeborenen und von da an weiter 
bis zum Erwachsenen hin gerade das Gegenteil stattfindet, nämlich 
dass die Zahl für die Kernmasse mit der zunehmenden Faserdicke 
weniger stark zunimmt als das Mittel, also relativ abnimmt. 

21. Man muss wohl unterscheiden in bezug auf ihre physio- 
logische Bedeutung zwischen der hohen relativen Kernmasse beim 
Embryo und der bei den Erwachsenen. Beim Embryo hat die hohe 
relative Kernmasse nur Bedeutung für die Art der weiteren Ent- 
wicklung des Muskels, beim Erwachsenen dagegen hat sie Bedeutung 
für die Art der Funktion. Man könnte diese beiden Arten der 
relativen Kernmasse wohl am besten auch durch besondere Be- 
zeichnungen unterscheiden als „Entwicklungskernmasse“ und „Funk- 
tionskernmasse*. 


Untersuchungen über den feineren Bau und die Kernverhältnisse etc. 495 


22. Man muss annehmen, dass die Art der Zusammensetzung 
eines Muskels aus verschieden dicken Fasern und das Verhältnis der 
Zunahme der Kernmasse mit der Zunahme der Faserdicke, die beide 
spezifisch für den betreffenden Muskel sind, zuerst allmählich durch 
die spezifische Art der Tätigkeit des Muskels erworben worden sind, 
jetzt aber sich direkt durch Vererbung übertragen. 


23. Wenngleich in bezug auf die Faserdiecke ein deutlicher 
Unterschied zwischen den männlichen und weiblichen Zwerchfell- 
muskeln der Erwachsenen vorhanden war, so ergab sich doch, dass 
der feinere Aufbau des Muskels, soweit dabei die Kernmenge und 
die Zunahme der Kernmasse bei Zunahme der Faserdicke in Be- 
tracht kommt, bei beiden Geschlechtern der gleiche war. Da die 
Funktion des Zwerchfelles qualitativ bei beiden Geschlechtern die 
gleiche ist, so spricht die mitgeteilte Tatsache dafür, dass dieser 
feinere Aufbau des Muskels als die morphologische Grundlage der 
spezifischen Funktion des Muskels anzusehen ist. Eine grössere 
Faserdicke und eine verhältnismässig hohe Kernmasse (relative 
Kernmasse) scheinen dagegen die morpholoeische Grundlage für die 
quantitativ stärkere Tätigkeit des Muskels zu bilden. 


24. Es ist wahrscheinlich, dass auch diese morphologischen 
Grundlagen für den quantitativen Geschlechtsunterschied als vererbt 
anzusehen sind. Man muss demnach eine dem Geschlechte eigen- 
tümliche Anlage für das Zwerchfell annehmen. 


25. Der Zwerchfellmuskel des Hundes zeigt einen wesentlichen 
Unterschied von dem des Menschen darin, dass bei ihm die sämt- 
liehen verschieden dieken Fasern mit relativ derselben Kernmasse 
arbeiten, während beim Menschen die Kernmasse mit zunehmender 
Faserdicke relativ abnimmt. Die hohe Zahl für die relative Kern- 
masse beim Hunde spricht dann dafür, dass das Zwerchfell bei ihm 
stark arbeitet, was auch aus den anatomischen Verhältnissen beim 
Hunde und aus der direkten Beobachtung erschlossen werden kann. 


26. Die vorliegende Untersuchung macht es wahrscheinlich, dass 
während der Entwicklung der Muskeln die Kernmaasse (Länge und 
Querschnittsgrösse) sich zuerst auf die des Erwachsenen einstellen, 
später erst die Kernzahl und die Kernmenge im Verhältnisse zur 
Fasergrösse. Die Kernlänge erreicht dabei ihre normale Grösse 
schon in der Mitte des Embryonallebens, vielleicht sogar schon 
früher. 

29 


496 P. Schiefferdecker: 


97. Das Zwerchfell des Neugeborenen arbeitet augenscheinlich 
schwächer und hat weit weniger ausgiebige Exkursionen als das des 
Erwachsenen. Dem entspricht die geringe Grösse der relativen 
Kernmasse beim Neugeborenen. 

28. Es scheint, dass, je mehr die Maasse für die Kerngrösse 
bei einem Muskel des Neugeborenen den für den Frwachsenen 
gültigen sich nähern, um so mehr der Muskel an sich als schon seiner 
Funktion entsprechend ausgebildet anzusehen ist. Auch hieraus 
würde dann wieder folgen, dass die Entwicklung der Kerne der der 
Fasern voraufgeht. Die Kernlänge hat sich bei allen bisher unter- 
suchten Muskeln als eines der konstantesten Maasse ergeben, das 
schon während der Entwicklung seine normale Grösse erreicht und 
beim Erwachsenen nur ganz geringe individuelle Verschiedenheiten 
zeigt. 

29. Die ausserordentliche Grösse der embryonalen Kerne, ihre 
mehrfachen Kernkörperchen und die eventuell an ihrem Seitenkontur 
auftretenden Finkerbungen lassen annehmen, dass aus diesen Kernen 
schnell eine ganze Anzahl neuer Kerne hervorgehen kann. Bei den 
verschiedenen Muskeln tritt diese Art der Kerne zu verschiedenen 
Zeiten auf. 

30. Während der Entwicklung treten sehr bedeutende Ver- 
änderungen der Gesamtkernmasse auf. Diese Veränderungen sind 
ebenso wie die ganze spezifische Entwicklung eines jeden Muskels 
zweifellos bedingt durch die Vererbung. 

3l. Das Zwerchfell ist, wie jeder Muskel, nur ein Teil des sich 
entwickelnden Individuums, und seine Entwicklung ist, wie die eines 
jeden anderen Organs, durch die Vererbung so geregelt, dass sie 
das für das sich entwickelnde Wesen zu der betreffenden Zeit nötige 
Maass erreicht. 

32. Das Zwerchfell des Kroaten zeigte in bezug auf die Zu- 
nahme der Kernmasse im Verhältnisse zur Zunahme der Fasermasse 
bei den verschieden dicken den Muskel zusammensetzenden Fasern 
eine genaue Übereinstimmung mit den Muskeln der erwachsenen 
deutschen Männer und Frauen. Das war verständlich, da die Funktion 
des Zwerchfelles qualitativ natürlich der der übrigen gleich war. 
Sonst aber zeigte das Zwerchfell des Kroaten Abweichungen, die zum 
Teil sehr erheblich waren. Es ist möglich, dass dieselben durch 
die verschiedene Abstammung zu erklären sind. 


Untersuchungen über den feineren Bau und die Kernverhältnisse etc. 497 


Literatur. 


. P. Schiefferdecker, Beiträge zur Kenntnis der Myotonia congenita, der 


Tetanie mit myotonischen Symptomen, der Paralysis agitans und einiger 
anderer Muskelkrankheiten, zur Kenntnis der Aktivitätshypertrophie und des 
normalen Muskelbaues. Mit klinischen Beiträgen von Prof. Fr. Schultze. 
Deutsche Zeitschr. f. Nervenheilk. Bd. 25 Heft 1—4. S. 1—345 mit 
15 Tafeln. 1903. 


. P. Schiefferdecker, Muskeln und Muskelkerne. 317 Seiten mit 20 Ab- 


bildungen im Text. Joh. Ambros. Barth, Leipzig 1909. 


. L. Hauck, Untersuchungen zur normalen und: pathologischen Histologie 


der quergestreiften Muskulatur. 18 Seiten. Inaug.-Diss. Leipzig 1900. Zu- 
gleich erschienen in Deutsche Zeitschr. f. Nervenheilk. Bd. 17. 


. J. Rehns, Beitrag zum Studium der durch grösseren Sauerstoffvorrat aus- 


gezeichneten Muskeln. Arch. internat. de Pharmacodynamie et de Therapie 
vol. 18 p. 203. Ref. i. Therapeut. Monatshefte Jahrg. 16 Heft 5 S. 265. 1902. 


. de laCamp, Beiträge zur Physiologie und Pathologie der Zwerchfellatmung, 


einschliesslich der zugehörigen Herzbewegungen. Zeitschr. f. klin. Medizin 
Bd. 49 S. 411—459. 


. W. Zahn, Mitteilungen aus dem pathologisch-anatomischen Institut zu Genf. 


VII. Die degenerativen Veränderungen der Zwerchfellmuskulatur, ihre Ur- 
sachen und Folgen. Virchow’s Arch. Bd. 73 S. 166-180. 1878. 


. S. Falkenstein, Ein Beitrag zur Pathologie des Zwerchtelles. S. 32. Inaug.- 


Diss. Bonn 1904. 


. J.Schaffer, P. Schiefferdecker: Muskeln und Muskelkerne. 317 Seiten. 


J. Ambros. Barth, Leipzig 1909. Zentralbl. f. Physiol. Bd. 24 Nr. 7 
S. 273— 275. Literatur. 1910. 


. G. W. Callender, On the fatty degeneration of the diaphragm. The Lancet 


vol. 1 p. 39. 1867. 


. Th. Rumpf, Die Bedeutung der Zwechfellatmung für Herzschwäche und 


Herzinsuffizienz. Deutsche med. Wochenschr. Nr. 14. 1910. 


. C. Hasse, Die Formen des menschlichen Körpers und die Formänderungen 


bei der Atmung. Text und 26 Tafeln. G. Fischer, Jena 1888—1890. 


. C. Hasse, Über die Atembewegungen des menschlichen Körpers. Arch. f. 


Anat. u. Physiol., Anat. Abt, 2 Tafeln, S. 273—279. 1901. 


«. K. Gregor, Die Entwicklung der Atemmechanik im Kindesalter. Anat. 


Anz. Bd. 22 S. 119—125. 1903. 


. K. Gregor, Untersuchungen über die Atembewegungen des Kindes. Arch. 


f. Kinderheilk. Bd. 35 S. 272—304, 1 Taf. u. 3 Abb. 1902. 


428 Karl Grube: 


Über Giykogenbildung aus Formaldehyd. 
Von 
Karl Grube. 


Vor drei Jahren habe ich Versuche mitgeteilt), bei denen durch 
einen Lappen der Schildkrötenleber Ringer’sche Lösung durch- 
geleitet worden war, welche Formaldehyd in ganz schwacher Kon- 
zentration enthielt. In allen meinen Versuchen — 11 an Zahl — 
fand ich nach der Durchleitung eine grössere Menge Glykogen in 
dem Lappen, durch den die Formaldehydlösung geflossen war. Dieses 
Mehr betrug im Minimum 8,8, im Maximum 77,0°/o. Ich zog aus 
dem Resultat der Versuche die Folgerung, dass die Leber den Form- 
aldehyd zur Synthese von Zucker bzw. von Glykogen zu benutzen 
vermöge. 

Im Jahre 1909 übertrug E. Pflüger dem Tierarzte Herrn 
Grebe eine Nachprüfung dieser Versuche als Thema für eine Doktor- 
dissertation. Dieser führte die Versuche — 15 an Zahl — mit 
Prof. Sehöndorff unter Leitung und Mithilfe von Geh. Rat Pflüger 
und Dr. Junkersdorf, welche einen Teil der Analysen übernahmen, 
aus. Das Resultat war ein dem meinigen diametral entgegengesetztes. 
Es wurde nur in zwei Fällen, einmal eine grössere, 24,30%, und 
einmal eine unbedeutende, 0,9 °/o, betragende Zunahme des Glykogens 
festgestellt. 

Die Versuche wurden nach Pfiüger’s Tode zunächst in der 
Dissertation von Grebe, die Pflüger in der Hauptsache noch kurz 
vor seinem Tode selbst geschrieben hatte, und neuerdings von 
B. Schöndorff und F. Grebe?) veröffentlicht. Ich werde mich 
in der folgenden Mitteilung nur auf diese letztere Veröffentlichung 
beziehen. 


1) Über die kleinsten Moleküle, welche die Leber zur Synthese des 
Glykogenes verwerten kann. Pflüger’s Arch. Bd. 121 S. 636. 1908. 

2) Zur Frage der Entstehung von Glykogen aus Formaldehyd. Pflüger’s 
Arch. Bd. 138 S. 525. 1911. 


Über Glykogenbildung aus Formaldehyd. 429 


Wie Sehöndorff angibt, hielten sich die Untersuchenden genau 
an meine Versuchsanordnung. Ganz ist das nicht zutreffend. So 
benutzten sie zunächst eine Ringer’sche Lösung von anderer Zu- 
sammensetzung als ich selbst. Die ihrige war folgendermaassen zu- 
sammengesetzt: 6 g Chlornatrium, 0,2 g Chlorkali, 0,2 & Chlor- 
kalzium, 0,1 g Natriumbikarbonat in einem Liter Wasser. Ich habe 
bei meinen Versuchen an der Schildkröte eine Ringer’sche Lösung 
benutzt, welche in folgender Weise hergestellt war: Eine 0,6 loige 
Kochsalzlösung wurde mit Kalziumphosphat gesättigt, und zu je 
100 eem dieser Lösung wurde 0,3 cem einer 1°/oigen Lösung von 
Chlorkalzium zugesetzt !). 

Was meine früheren Versuche anlangt, so wurde bei Versuch 
I—-IV der Leberlappen, durch welchen durchgeleitet wurde, in situ 
belassen, bei Versuch VI—XI aus dem Körper entfernt. In einem 
Versuche wurde durch beide Lappen gleichzeitig durchgeleitet, durch 
den einen Ringer allein, durch den andern Ringer plus Form- 
aldehyd. . 

In den Versuchen von Schöndorff und Grebe wurde die 
Leber in allen Versuchen aus dem Tiere herausgenommen, und in 
Versuch XII—XV wurde gleichzeitig durch beide Lappen Ringer 
bzw. Ringer plus Formaldehyd geleitet. 

Was meine Analysen angeht, so wandte ich bei allen Versuchen 
dasselbe Verfahren an, nämlich: Inversion des durch Kalilauge und 
Fällung in Alkohol gewonnenen Glykogenes mit Salzsäure und Be- 
stimmung des Zuckers nach der gravimetrischen Methode von Pflüger. 
In vier Fällen wurden die erhaltenen Werte nach Volhard kon- 
trolliert, nämlich dann, wenn die erhaltenen Werte besonders klein 
waren. Die Übereinstimmung war jedesmal eine gute. 

Sehöndorffund Grebe (bzw. Pflüger und Junkersdorf) 
bestimmten in Versuch I—-VIIl das Glykogen durch Polarisation 
(Pflüger) und Titration (Junkersdorf), in Versuch IX—XV in 
derselben Weise wie ich unter jedesmaliger Anwendung der Volhard- 
schen Kontrolle. 

Zu den Analysen von Versuch I—-VIIl ist folgendes zu sagen: Die 
Werte zwischen der Polarisation und Titration stimmten zuweilen 
überein, meistens jedoch nicht. Die Unterschiede zwischen den durch 


1) Diese Vorschrift findet sich bei Gaskell, The contraction of cardiac 
muscle, in Schäfer’s Textbook of Physiol. vol. 2 p. 225. 


430 Karl Grube: 


Polarisation und Titration gewonnenen Werten waren oft so beträcht- 
lich (9,2; 19,3; 12,7; 10,8; 14,7 °/o), dass man trotz der Versicherung 
der Verfasser, dass die Titrationen absolut einwandfreie Ergebnisse 
hatten, Anstand nehmen muss, diese Versuche als beweisend gelten 
zu lassen. | 


Gegen.die Versuche IX, X und XI ist nichts einzuwenden; da- 
gegen erheben sich gegen die letzten vier Versuche, bei denen gleich- 
zeitig durch beide Lappen Nährflüssigkeit geleitet wurde, schwer- 
wiegende Bedenken, wie gleich zu zeigen sein wird. Demselben 
Bedenken unterliegt natürlich auch der eine Versuch von mir (V), 
bei dem ich ebenfalls durch beide Lappen durchgeleitet hatte. Im 
übrigen hat eine genaue Durchsicht und Nachrechnen meiner Ver- 
suchsprotokolle mir nichts ergeben, wodurch dieser auffallende Unter- 
schied in den zwei Versuchsreihen erklärt werden könnte. Ich habe 
deshalb die Versuche noch einmal aufgenommen. 

Zunächst habe ich in drei Versuchen meine frühere Versuchs- 
anordnung beibehalten: direkte Untersuchung des einen Leber- 
lappens auf Glykogen und Durchleitung von Formaldehyd durch 
den andern. 

Versuch I. 

Rechter Leberlappen, 20,37 g, enthält vor Durchleitung 1,085 g 
Zucker = 7,23 °/o Glykogen. 

Linker Leberlappen, 12,389 g, enthält vor Durchleitung von 
4,6 cem Formaldehyd in 8 Liter Ringer’scher Lösung 0,926 g 
Zucker = 6,77 °/o Glykogen. 

Abnahme von 6,3 lo. 


Versuch I. 


Rechter Leberlappen, 15,9 g, enthält vor Durchleitung 1,106 g 
Zucker — 6,8 Jo Glykogen. 


Linker Leberlappen, 18,59 g, enthält nach. Durehleitung von 
4 cem Formaldehyd in 10 Liter Ringer’scher Lösung 1,55 g 
Zucker — 8,36 °/ Glykogen. 


Zunahme von 13 eo. 


Versuch Il. 


Rechter Leberlappen, 22,88 g, enthält vor Durchleitung 1,393 g 
Zucker — 5,6 °/o Glykogen. 


Über Glykogenbildung aus Formaldehyd. 431 


Linker Leberlappen, 20,17 g, enthält nach Durchleitung von 
5 eem Formaldehyd in 10 Liter Ringer’scher Lösung 1,129 g 
Zucker — 5,1 °/o Glykogen. 
Abnahme von 8,9 'o. 


Von drei Versuchen waren also zwei negativ und einer positiv. 

Ich habe dann weitere Versuche angestellt, in denen ich durch 
beide Lappen Ringer’sche Lösung durchleitete, auf der einen Seite 
mit einem Zusatz von Formaldehyd. 


Versuch IV. 


Rechter Leberlappen, 14,51 g, enthält nach Durchleitung von 
10 Liter Ringer’scher Lösung und 3 cem Formaldehyd 1 g Zucker 
— 6,38 °/o Glykogen. 
Linker Leberlappen, 11,59 &, enthält nach Durchleitung von 
10 Liter Ringer ’scher Lösung 0,516 & Zucker — 4,14 %/o Glykogen. 
Zunahme von 35,1 ?/o. 


Versuch V. 


Linker Leberlappen, 8,2 &, enthält nach Durchleitung von 
8 Liter Ringer’scher Lösung und 3 cem Formaldehyd 0,57 & 
Zucker — 6,35 °/o Glykogen. 
Rechter Leberlappen, 9,1 g, enthält nach Durchleitung von 
8 Liter Ringer ’scher Lösung 0,515 g Zucker = 5,19 g Glykogen. 
Zunahme von 18,2 %o. 


In beiden Versuchen war die Glykogenmenge grösser auf der 
Seite, auf welcher der Formaldehyd durchgeleitet worden war. 

Ich habe dann zur Kontrolle Versuche angestellt, bei denen 
durch beide Leberlappen Ringer’sche Lösung ohne Zusatz durch- 
geleitet wurde. Ich hatte in meiner ersten Arbeit!) die Beobachtung 
gemacht, dass die Durchspülung der Leber mit Ringer’ scher 
Lösung ohne Zusatz eine Abnahme des Glykogens bedinge, welche 
27,5—86,1°/o betrug, und zwar wahrscheinlich durch Umwandlung 
in Zucker. Versuche, bei denen durch beide Lappen durchgeleitet 
wird, und die Durchleitungsflüssigkeit der einen Seite die auf ihre 
elykogenbildende Fähiekeit zu prüfende Substanz enthält, können 
nur dann beweiskräftig sein, wenn feststeht, dass bei unter gleichen 


1) Untersuchungen über die Bildung des Glykogens in der Leber. Pflüger’s 
Arch. Bd. 118 S. 1. 1907. 
2 


452 Karl Grube: 


Versuehsbedingungen erfolgender Durehspülung mit Ringer’scher 
Lösung die dabei verschwindende Glykogenmenge auf beiden Seiten 
nieht wesentlich verschieden ist. Sind die Unterschiede zwischen 
den beiden Seiten dagegen gross, so lässt sich die Methode nicht 
‘verwenden, weil man ja gar keinen Anhalt hat, wie viel Glykogen 
beiderseitig vorher vorhanden war. 


Versueh VI. 


Rechter Leberlappen, 14,34 g, enthält nach Durchleitung von 

8 Liter Ringer’scher Lösung 1,053 g Zucker = 6,95 °/o Glykogen. 

Linker Leberlappen, 18,33 g, enthält nach Durchleitung von 

8 Liter Ringer’scher Lösung 2,15 g Zucker — 11,0% Glykogen. 
Unterschied von 36,8 o. 


Versuch Vl. 


Rechter Leberlappen, 19 g, durchgeleitet 10 Liter Ringer’ sche 
Lösung, enthält 1,26 g Zucker — 7,3°/o Glykogen. 
Linker Leberlappen, 11,6 g, durchgeleitet 10 Liter Ringer ’sche 
Lösung, enthält 1,189 g Zucker — 9,45 %o Glykogen. 
Unterschied von 22,7 lo. 


Versuch VI. 


Rechter Leberlappen, 23,26 g, durchgeleitet S Liter Ringer’sche 
Lösung, enthält 2,34 g Zucker —= 9,07 °/o Glykogen. 
Linker Leberlappen, 16,15 g, durchgeleitet 8 Liter Ringer’sche 
Lösung, enthält 1,046 g Zucker —= 6.06 °/o Glykogen. 
Unterschied von 33,1 %o. 


Wie man sieht, ist der Unterschied im Glykogengehalt der 
beiden Lappen nach vollständig gleichmässiger Durchleitung (die 
beiden Lappen wurden aus einer Flasche mit einer Ausflussöffnung 
gespeist und die Verbindung zu den beiden Lappen durch ein T-Rohr 
hergestellt) sehr bedeutend, und da der ursprünglich vorhandene 
Wert nicht bekannt ist, weiss man nicht, wieviel Glykogen aus- 
gespült worden ist. Dasselbe gilt auch dann, wenn der Durch- 
spülungsflüssigkeit der einen Seite eine elykogenbildende Substanz 
zugesetzt worden ist. Der Vergleich mit der anderen Seite ist 
illusorisch, denn auf beiden Seiten ist Glykogen bei der Durch- 
spülung hinausgespült worden, aber man weiss nicht, auf welcher 
Seite mehr oder weniger. 


Über Glykogenbildung aus Formaldehyd. 433 


Diese Art der Methodik ist daher für derartige Vergleichs- 
versuche nicht verwendbar. 

Es fallen also für die Entscheidung «der Frage der Glykogen- 
bildung aus Formaldehyd die Versuche XI—XV bei Schöndorff 
und Grebe fort. Es bleiben also, da bei den ersten acht Versuchen 
wegen der Methode der Analyse eine Unsicherheit besteht, drei 
Versuche als einwandfrei übrig (IX, X, XI), bei denen eine Glykogen- 
abnahme auf der mit Formaldehyd gespeisten Seite beobachtet wurde. 
Worauf dieser Gegensatz zwischen meinen früheren Versuchs- 
ersebnissen und denjenigen von Schöndorff und Grebe besteht, 
vermag ich nicht zu sagen. Es wäre wünschenswert, wenn die 
Versuche von anderer Seite wiederholt würden unter genauer Ar- 
lehnung an meine ursprüngliche Versuchsanordnung. 


Bei derartigen Untersuchungen ist die erste Bedingung, dass 
wir über das Verhalten des Glykogens in verschiedenen Leber- 
abschnitten genau orientiert sind, d. h. sicher sind, dass zwischen 
den verschiedenen Lappen im Glykogengehalt kein Unterschied be- 
steht, der mehr beträgt als einige Prozent. 

Ich fand in einem Versuche den Unterschied zwischen linkem 
und rechtem Lappen gleich 9%. Nishi!) fand fast die gleiche 
Differenz, nämlich 9,4%. Sehöndorff und Grebe fanden in 
sieben Vergleichsversuchen dagegen fast immer grössere Unterschiede, 
nämlich 13 %o, 15,40, 10,8 %o, 8,8 lo, 32,3 Yo, 8 %o, 14,3 %o. 

Ich habe in letzter Zeit noch bei vier Tieren die Unterschiede 
festgestellt und folgende Werte gefunden: 


I. Rechter Lappen. . . . 7,23 0, 
linker Lappen 7,39 Jo, 
Ditierenz von? 2 no: 

I. linker Lappen * . . . 7,43 %o, 
rechter Lappen . . . . 6,72%, 
Ditferenzawont 12.29: 9ao220, 

I Tinker Tappen2. 727... 6,3 2/0, 
rechter Lappen . . . . 6,34 lo, 
Ditierenzevonn 2 2 ...762 %o, 


1) Glykogenbildung in der Leber pankreasdiabetischer Schildkröten. Arch. 
f. exper. Path. u. Pharm. Bd. 62 8.170. 1910. 


[3 


a‘ 


434 Karl Grube: Über Glykogenbildung aus Formaldehyd. 


IV. rechter Lappen . . . . 9,39 o, 
linker Lappen - . . . 9,08%, 
Difterenzavone 0.20.20 2055080.%0: 


Es enthielt also das eine Mal der linke, ein anderes Mal der 
rechte J,appen die grössere Menge; über 9,5°/o ging der Unterschied 
überhaupt nicht hinaus, während er bei Schöndorff und Grebe 
merkwürdigerweise in sieben Lebern fünfmal über 10 %o betrug, ja 
auf 32,30 anstiee. Fine Sicherheit ist nur durch ganz grosse 
Reihen von Versuchen zu gewinnen. 


455 


(Aus dem pharmakologischen Institut der Universität Jena.) 


Das Glomerulusprodukt ist ein Blutfiltrat. 


Ein Beitrag zur Lehre 
von der osmotischen Arbeit der Niere. X. 
Von 


Professor Dr. med. Ernst Frey, 
Assistent am Institut. 


(Mit 5 Textfiguren.) 


Welche Zusammensetzung hat das Produkt des Glomerulus? 
Auf zwei Wegen kann man eine Antwort auf diese Frage zu er- 
langen suchen; man kann entweder anatomisch oder physiologisch 
die beiden Abschnitte der Niere trennen, welche an der Harn- 
bereitung beteiligt sind. Zerlegt man die Niere in Rinde und Mark, 
so scheidet man damit zwar nicht die Glomeruli von den Harn- 
kanälchen, aber doch die oberen Abschnitte mit ihrem Inhalte von 
den unteren. Auf diese Weise fand Grünwald!), dass beim 
kochsalzarmen und kochsalzreichen Tier die Rinde immer gleich viel 
Kochsalz enthält, dass also Kochsalz bei kochsalzarmem Harn filtriert 
und wieder rückresorbiert wird. Für Zucker hat in gleicher Weise 
Nishi?) nachgewiesen, dass die Rinde immer Zucker enthält, 
während das Mark davon frei ist; also auch Zucker wird in den 
oberen Harnwegen abgeschieden und in den tieferen wieder auf- 
senommen. Nur bei der Diurese durch Phlorhizin fand er auch das 
Mark zuckerhaltig. Ferner hat Hirokawa°) den osmotischen Druck 
des Nierenparenchyms bestimmt und gefunden, dass die Rinde immer 


1) Grünwald, Beiträge zur Physiologie und Pharmakologie der Niere. 
Arch. f. exper. Path. u. Pharm. Bd. 60 S. 360. 1909. 

2) Nishi, Über die Rückresorption des Zuckers in der Niere. Arch. f. 
exper. Path. u. Pharm. Bd. 62 S. 329. 1910. 

3) Waichi Hirokawa (Tokio), Über den osmotischen Druck des Nieren- 


parenchyms. Hofmeister’s Beitr. zur chem. Physiol. Bd. 11 S. 458. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 129. 30 


436 Ernst Frey: 


den gleichen osmotischen Druck aufweist, dass derjenige des Markes 
dagegen wechselnd ist. 

Diese Befunde sprechen also dafür, dass in den oberen Harn- 
wegen eine konstant zusammengesetzte Flüssigkeit sich vorfindet, 
und dass daselbst Kochsalz und Zucker abgeschieden und später 
wieder rückresorbiert werden. 

Bei der physiologischen Prüfung können wir dadurch Aufschluss 
über die Zusammensetzung der vom Glomerulus gelieferten Flüssig- 
keit erhalten, dass wir eine Diurese anregen, welche auf vermehrter 
Tätigkeit im Glomerularapparat der Niere beruht. Dann muss bei 
dem schnelleren Fliessen des Harnes durch die weiteren Harnwege 
das Glomerulusprodukt seine ursprüngliche Zusammensetzung besser 
bewahrt haben als bei geringer Harnmenge, wo die Harnkanälchen 
diese Flüssigkeit wohl sicher tiefgreifend modifizieren. Es muss also 
bei diesen Diuresen der definitive Harn dem Glomerulusprodukt in 
seiner Zusammensetzung näher kommen. Wird nun im Glomerulus 
ein Blutfiltrat geliefert, so muss bei allen Diuresen, welche auf 
vermehrter Tätiekeit des Glomerulus beruhen, der Harn blutähnlicher 
werden. 

Nach dem Verhalten des Gefässapparates der Niere muss man 
zwei verschiedene Formen der Diurese annehmen, solche mit Gefäss- 
erweiterung und solche ohne Volumenszunahme der Niere. Dass bei 
der Diurese durch Salz oder ein Coffeinpräparat die Niere an 
Volumen zunimmt, sich also die Gefässe daselbst erweitern, wissen 
wir aus den Arbeiten von Gottlieb und Magnus!), Löwi?) 
und Schlayer°®). Man hat dabei gefunden, dass die Erweiterung 
der Gefässe zwar regelmässig mit Beginn der Diurese einsetzte, dass 
aber die Vermehrung der Harnmenge nicht immer proportional der 
Gefässerweiterung verlief, ein Verhalten, das gegen den ursächlichen 
Zusammenhang sprach. Immerhin ist zu bedenken, dass ein ur- 
sächlicher Zusammenhang ja nur zwischen der Gefässweite und der 
Menge des Glomerulusproduktes gefordert wird, nicht der Menge 


1) Gottlieb und Magnus, Über Diurese. IV. Mitteilung. Über die Be- 
ziehungen der Nierenzirkulation zur Diurese. Arch. f. exper. Path. u. Pharm. 
Bd. 45 S. 223. 1901. 

2) Löwi, Untersuchungen zur Physiologie und Pharmakologie der Nieren- 
funktion. III.—V. Mitteilung. Arch. f. exper. Path. u. Pharm. Bd. 55 S. 15. 1905. 

3) Schlayer und Hedinger, Experimentelle Studien über toxische 
Nephritis. Deutsches Arch. f. klin, Med. Bd. 90. 1907. 


Das Glomerulusprodukt ist ein Blutfiltrat. 437 


des definitiven Harnes, und dass ein strenges Parallelgehen der Ge- 
fässweite und des „provisorischen Harnes“ !) nur bei gleicher Blut- 
zusammensetzung zu erwarten ist. Und endlich ist das Volumen 
der Niere ja nicht ein genaues Maass für die Blutfülle des Glo- 
merulus. So fand man, dass das onkometrisch gemessene Volumen 
der Niere sich manchmal schon wieder verkleinerte, wenn die 
Diurese noch fortbestand oder sogar noch anstieg, und es schien 
daher nicht angängig, die Gefässerweiterung als Ursache der Diurese 
aufzufassen. Da aber Löwi?°) zeigte, dass auch an einer einge- 
sipsten Niere noch eine Gefässerweiterung möglich ist, muss man 
derartige quantitative Bedenken fallen lassen; denn man kann sich 
vorstellen, dass das jeweilige Quantum Harn, welches in der Niere 
vorhanden ist, sich verkleinert, wenn die Glomerulusgefässe einen 
srösseren Raum beanspruchen. Die Gefässerweiterung im Glomerulus 
wird sich auch an der eingegipsten Niere Platz schaffen können, 
da ja innerhalb der Niere im arteriellen System sicherlich der 
grösste Druck herrscht. Auch sonst kann durch Hinausdrängen von 
Harn eine Gefässerweiterung eintreten, ohne dass das Gesamtvolumen 
der Niere dauernd grösser bleibt. Dann ist nur im ersten Augen- 
blick ein positiver Onkometerausschlag erforderlich. Bei diesen 
Einschränkungen kann man sagen, dass das Onkometer, wenn auch 
kein Maass für die Gefässweite, so doch ein Indikator für das Ver- 
halten der Gefässe darstellte. Und man kann Diuresen, welche 
regelmässig mit einer Vergrösserung der Niere einhergehen, mit 
einer Gefässerweiterung des Glomerulus in Zusammenhang bringen. 
Ja, man muss sie als bedingt durch diese Gefässerweiterung, als 
„vaskuläre“ Diuresen auffassen. Denn eine Gefässerweiterung in 
der Niere führt zu einer Diurese, die ganz analog der Glomerulus- 
diuresen verläuft. Zertrennt man die Nerven einer Niere, so er- 
weitern sich in ihr die Gefässe, und es setzt eine einseitige Diurese 
ein, welche wie die „Salzdiurese* verläuft?). Daraus folgt aber, 
dass eine Gefässerweiterung die Ursache einer Diurese sein kann. 
Sodann aber gibt es zwei Fälle, in denen zwar eine Gefäss- 


1) Siehe Pflüger’s Arch. Bd. 112 S. 71. 1906. 
2) Löwi, Arch. f. exper. Path. u. Pharm. Bd. 53 S. 15. 1905. 
3) Frey, Eine Analogie zur Salzdiurese: die Harnvermehrung nach Nerven- 


durchtrennung. Pflüger’s Arch. Bd. 120 S. 154. 1907. 
30 * 


438 Ernst Frey: 


erweiterung, aber keine Diurese eintritt. Schlayer!) sah in ge- 
wissen Stadien der Urannephritis, dass nach Kochsalzgaben das 
Volumen der Niere sich noch vergrösserte, dass aber jede Steigerung 
der Harnabsonderung ausblieb, und Asher?°) konstatierte nach kurz- 
ddauernder Abklemmung der Nierenarterie das Ausbleiben der Diurese 
trotz Erweiterung der Nierengefässe. Es kann also keinesfalls die 
Gefässerweiterung die Folge der Diurese sein, etwa als bessere 
Durchblutung des stärker arbeitenden Organs aufgefasst werden. 
Es muss demnach die Gefässwirkung das Primäre sein, die Ursache 
der Diurese wie bei der Harnvermehrung nach Nervendurchtrennung. 
Es kann die Diurese als Folge der Gefässerweiterung ausbleiben, 
wenn die chemische Struktur der Membran gelitten hat — oder 
durch die Kochsalzinjektion weiter verändert wird —, trotzdem die 
(sefässwand motorisch noch intakt ist. Jedenfalls geht auch aus 
den Experimenten der Pathologie hervor, dass die Gefässerweiterung 
nicht die Folge der Diurese ist. ve: 

Wir wissen sonach, dass die Injektion von Salz und Coffein 
primär auf den Gefässapparat der Niere wirkt und dadurch eine 
Diurese zu Wege bringt, geradeso wie die Durchtrennung der 
Nierennerven. Wir haben also in der Coffein- und Salzdiurese eine 
Glomerulusdiurese vor uns. 

Anders bei der Phlorhizindiurese. Hier kommt nach den 
Untersuchungen von Schlayer?) die Diurese ohne Gefässerweite- 
rung zustande. Wir haben es also bei der Phlorhizindiurese mit 
einem anderen Mechanismus der Harnvermehrung zu tun, wenn 
wir die Angaben des Onkometers unseren Betrachtungen zugrunde 
legen. ' 

Prüft man, wie ich*) das früher getan habe, das Verhalten des 

1) Schlayer, Zur Theorie der Harnabsonderung. Pflüger’s Arch. 
Bd. 120 S. 359. 1907. 

2) Asher, Untersuchungen über die physiologische Permeabilität der Zellen. 
Biochem. Zeitschr. Bd. 14 S.1. 1905. 

3) Schlayer und Hedinger, Experimentelle Studien über toxische 
Nephritis. Deutsches Arch. f. klin. Med. Bd. 90 S.1. 1907; und Schlager, 
Zur Theorie der Harnabsonderung. Pflüger’s Arch. Bd. 120 S. 359. 1907. 

4) Frey, Der Mechanismus der Salz- und Wasserdiurese. Pflüger’s 
Arch. Bd. 112 S. 71. 1906. — Frey, Der Mechanismus der Coffeindiurese. 
Pflüger’s Arch. Bd. 115 S. 175. 1906. — Frey, Der Mechanismus der 
Phlorhizindiurese Pflüger’s Arch. Bd. 115 S. 402. 1906. — Frey, Der 
Mechanismus der Quecksilberdiurese. Pflüger’s Arch. Bd. 115 S. 223. 1906. 


Das Glomerulusprodukt ist ein Blutfiltrat. 439 


osmotischen Druckes des Harnes und des Ureterendruckes bei den 
verschiedenen Diuresen, so ordnen sich ebenfalls — wie nach 
dem Onkometerausschlag — die Diuresen in zwei Gruppen, von 
denen die eine nach dem Modus der „Salzdiurese* verläuft und 
deren andere die Wasserdiurese und die Phlorhizindiurese um- 
fasst. Der Harn zeigt dabei ein verschiedenes Verhalten: bei der 
Salzdiurese wird seine Gefrierpunktserniedrigung geringer, der 
osmotische Druck des Harnes nähert sich dem des Blutes, um auf 
der Höhe sehr grosser Salzdiuresen gleich dem des Serums zu 
werden, während. bei der Wasserdiurese der Harn sehr viel ver- 
dünnter als das Blut werden kann. Die Gefrierpunktskurve sinkt 
mit steigender Harnmenge bei. der Salzdiurese nach dem 7 des 
Blutes, bei der Wasserdiurese und Phlorhizindiurese nach dem 
A des destillierten Wassers hin. Unter der Voraussetzung der 
Filtration im Glomerulus wurde damals geschlossen, dass die „Salz- 
diurese“ auf einer Gefässerweiterung im Glomerulus, die „Wasser- 
diurese“ auf einer Wassersekretion in den Harnkanälchen beruhe. 
(Dabei konnte sekundär in einigen Fällen bei der Phlorhizindiurese 
eine Gefässerweiterung eintreten, was als bessere Durchblutung des 
arbeitenden Organs sich deuten liess.) 

Es ergab sich also aus diesen Versuchen, dass hinsichtlieh des 
Gefrierpunktes der Harn bei der Glomerulusdiurese blutähnlicher 
wird, bis er auf der Höhe sehr grosser Diuresen, nach dem 7 be- 
urteilt, ein reines Blutfiltrat ist. Es ist nun unsere Aufgabe, nach- 
zuweisen, dass auch in chemischer Beziehung bei der „vaskulären“ 
Diurese gesetzmässig mit steigender Harnmenge der Harn sich der 
Zusammensetzung des Serums nähert, um auf der Höhe der Diurese 
ein reines Blutfiltrat zu sein. Daraus würde dann folgen, dass im 
Glomerulus ein Filtrat des Blutes zur Absonderung kommt. Es 
muss also bei Glomerulusdiuresen der definitive Harn dem provi- 
sorischen ähnlicher werden, während bei „tubulären“ Diuresen 
(Wasser- und Phlorhizindiuresen) der Harn sich anders verhält, 
nicht mit wachsender Harnmenge dem Serum in seiner Zusammen- 
setzung zustrebt. 

Diesen Beweis habe ich!) bei einem Vergleich der Brom- und 
Chlorausscheidung durch die Nieren erbracht. Es wurden Harn 


1) Frey, Die Ursache der Bromretention. Ein Vergleich der Brom- und 
Chlorausscheidung durch die Nieren. Zeitschr. f. exper. Path. u. Therap. Bd.8. 1910. 


440 Ernst Frey: 


und Blutserum hinsichtlich des Gefrierpunktes, des Chlorid- und 
Bromidgehaltes verglichen, und zwar wurden die Tiere auf der 
Höhe der Diurese verblutet, so dass am Schluss der Versuche Harn 
und Blutserum fasst gleichzeitig analysiert werden konnten. Ich 
habe in je zwei Parallelversuchen am salzarmen und salzreichen 
Tier diese Werte verfolgt und gefunden, dass bei der Diurese durch 
Coffein die normalerweise hohe Konzentration im Harn sinkt, die 
Chloride und Bromide sich von unten oder oben her dem Niveau 
im Serum nähern, dass also bei der Coffeindiurese der Harn serum- 
ähnlicher wird. Bei der Salzdiurese durch NaNO, ist der Harn 
auf der Höhe der Diurese hinsichtlich seines /, seines Brom- und 
Chlorgehaltes dem Serum gleich, es kommt also ein reines Blut- 
filtrat zur Absonderung. Bei der Zucker- und Glaubersalzdiurese 
sinkt die Halogenidkonzentration im Harn etwas unter das Niveau 
im Serum, ein Verhalten, das uns später noch beschäftigen wird. 
Beim Anstieg der Salzdiuresen nähert sich von oben oder unten her 
die Konzentration der Halogene denen im Serum. — Ganz anders 
ist das Verhalten des Harnes bei der Phlorhizindiurese und der 
Wasserdiurese. Hierbei sinken beim salzarmen wie beim salzreichen 
Tier 7, Chlorid- und Bromidgehalt im Harn mit steigender Harn- 
menge bis auf ganz geringe, weit unter dem Blutserum. gelegene 
Zahlen ab. Also nur bei der Glomerulusdiurese strebt der Harn in 
seiner Zusammensetzung mit steigender Menge nach dem Blutserum 
hin. Damit wäre dann erwiesen, dass im Glomerulus ein Filtrat 
des Blutserums zur Abscheidung kommt, wenigstens soweit der 
Gefrierpunkt, der Brom- und Chlorgehalt in Betracht kommt. 

Ich gebe hier, wo es auf die physiologischen Verhältnisse an- 
kommt, noch einige Beispiele von Versuchen !), die ohne vorherige 
Bromgabe gewonnen sind, um die Versuchsverhältnisse nicht un- 
nötig kompliziert zu gestalten; hauptsächlich deswegen, weil die 
Konzentration des Chlornatriums im Serum durch die für das 
Studium der Bromausscheidung unerlässliche vorherige Bromgabe 
geändert wird. 

1. Coffeindiurese. 


Um die Veränderungen in der Zusammensetzung des Harns im 
Verlauf von Glomerulusdiuresen darauf zu prüfen, ob der Harn sich 


1) Ähnliche Befunde sind natürlich auch in der Literatur schon niedergelegt. 


Das Glomerulusprodukt ist ein Blutfiltrat. 441 


mit zunehmender Menge der Zusammensetzung des Serums nähert, 
müssen wir von möeclichst verschiedenen Zuständen vor Einleitung 
der Diurese ausgehen, d. h. wenn wir die Chlorausscheidung 
studieren wollen, Tiere mit verschiedenem Salzreiehtum untersuchen. 
Dann müssen sich die Änderungen der Chloridkonzentration am 
besten auf eine etwaige Gesetzmässigkeit hin prüfen lassen. Be- 
obachtet man ein Tier mit hohen Kochsalzprozenten im Harn, so 
werden wir sehen, dass die Chloride nach Coffein fallen. Unter- 
sucht man kochsalzarme Tiere, die einen geringen Kochsalzgehalt 
des Harnes haben, so steigen die Prozente der Chloride im Harn 
nach Coffein. In letzterem Fall könnte man glauben, Coffein reize 
die Nierenzelle zur Ausscheidung von Kochsalz an, eine Meinung, 
der gelegentlich schon Ausdruck verliehen ist. Eine scheinbare 
Stütze dieser Ansicht ist die Tatsache der Zunahme der absoluten 
Kochsalzwerte, welche nach Coffeininjektion steigen, weil die Zu- 
nahme der Harnmenge den Abfall der Kochsalzprozente beim salz- 
reichen Tier kompensiert, beim salzarmen beides, Harnmenge und 
Kochsalzprozente, in die Höhe gehen. Bei allen Austauscherschei- 
nungen kommt aber allein die Zusammensetzung der Flüssigkeit in 
Betracht, und die absoluten Zahlen sind eine Funktion des Prozent- 
gehaltes und der Flüssigkeitsmenge, Verhältnisse, die ich!) früher 
beim Studium der Kochsalzausscheidung im Dünndarm besprochen 
habe. Ausserdem werden wir hier beim Vergleich der Zusammen- 
setzung des Harnes und Serums natürlich nur die Prozentzahlen be- 
trachten müssen. 

Es wird also, um die Änderungen des Chloridgehaltes des 
Harnes in verschiedenen Richtungen zum Ausdruck zu bringen, zweck- 
mässig sein, zwischen kochsalzreichen und kochsalzarmen Tieren zu 
unterscheiden und als Grenze für den Salzreichtum des Harnes den 
Prozentgehalt des Serums, also 0,6°/o NaCl anzunehmen, um das 
Annähern der Harnchloride an diese Zahl einmal von oben her, 
das andere Mal von unten her während der Coffeindiurese zu zeigen. 
Natürlich ist diese Grenze eine willkürliche, und wir werden häufig 
Gelegenheit haben, das Überschreiten dieser Grenze „in der Norm“ 
zu beobachten, eine Tatsache, die später noch gewüruigt werden 


1) Frey, Die Kochsalzausscheidung im Dünndarm. Pflüger’s Arch. 
Bd. 123 S. 515. 1908. — Frey, Uber Dünndarmresorption. Biochem. Zeitschr. 
Bd. 19 S. 509. 1909. 


) 


442 Bl ' Ernst Frey: 


soll. Erwähnt mag hier nur werden, dass z. B. ein Tier, welches 
bei einem spärlichen Harn mit einem / von — 3,0° nur 0,8°/o NaCl 
entlässt, eigentlich kein salzreiches ist, wie hier angenommen wird, 
da das stark eingeengte Glomerulusfiltrat durch Rückresorption 
reichlich Kochsalz verloren hat (siehe unten), also das Tier mit NaCl 
spart. Aber zur Demonstration der Chloridkurven ist obige Grenze 
des Salzgehaltes von Vorteil. 


Um bei Ermittlung der Zahlenwerte jede Willkür auszuschliessen, 
habe ich an einem festen Schema der Versuchsanordnung festgehalten, 
welches ich auch früher schon benutzt habe: die rechte Karotis zur 
Blutdruckmessung verwandt, eine Blasenkanüle angelegt und alle 
5 Minuten die Ablesungen vorgenommen, da man bei Variationen 
der Ablesungszeiten leicht Zufälligkeiten ausgesetzt sein kann. Die 
Zeiten selbst müssen bei Diureseversuchen möglichst kurz sein. Auf 
der Höhe der -Diurese wurden die Tiere durch Verbluten aus der 
Karotis getötet, das Serum spontan absetzen gelassen und wie der 
Harn auf Chlor analysiert: eingedampft, mit Salpeter und Soda ge- 
schmolzen, in Salpetersäure gelöst, mit Silber gefällt und das über- 
sehüssige Silber mit Rhodanammon zurücktitriert. 


Kochsalzreiches Tier. Coffeindiurese. 


Versuch I. 


Kaninchen 3, 1900 g; 3 g Urethan, intravenös. Blasenkanüle. Harnmenge 
und Gramm NaCl einer Niere im 5 Minuten. Ablesungen alle 5 Minuten. . Das 
Tier hat 1 Tag lang Runkeln gefressen (s. Kurve 1 S. 443). en 


Er n | | 
a a : = | Bemerkungen . 
mm Hg ccm | A 0/9 g 

86 = a en 2 

86 058 

86 0 || 

82 0,1 

84 0,3 

80 02 | 

82 0,39 | 

a Dres — 1,809 1,3 0,003575 

78 0.15 | 

84 0,25 

88 0,35 

SE 02 

86 03% 


Das Glomerulusprodukt ist ein Blutfiltrat. 443 


ER Rn 


>  Behalin Ten Bemerkungen 
mm.Hg cemwr | A %o 


98 


[3,1 06) 
St 


er 


185° | 1,54 | 0,010256 


0.07. 


vr 


OULIOLTLEN 


— 1,45° | 1,836 .0,01058 


= 


5 ccm SP/oig. Coff. natrio- 
salieyl. in die V. jugul. 


or 
Nun 


= 


—.0,90° 0,81 0,0405 
Y 0810 0,72 | 0,0216 


= 


‘| 


von SoooocoHHooooo 


= 


ooo nano on 


Verblutet. Serum: 41 
— 0,58%; NaCl 
0,52%0. 


Dr 


il 


% Na 


ee®@s@4zmmumnounzmnsmuuesusmmeuy 


Kurve 1. 


Wir sehen am salzreichen Tier, welches in den drei 
Normalzahlen des Harnes einen hohen osmotischen Druck 
und einen hohen Kochsalzgehalt aufweist, nach Coffein die 


444 Ernst Frey: 


Gefrierpunktserniedrigung fallen, aber die des Blutserums noch nicht 
erreichen, und den Kochsalzgehalt ebenfalls sinken, wenn auch 
nicht bis auf das Niveau im Serum. Der Harn ist also blut- 
ähnlicher geworden. 

Die absoluten Zahlen, d. h. die Gramme Kochsalz, welche eine 
Niere in 5 Minuten liefert, 0,003, 0,010, sind nach Coffein auf das 
Vierfache gestiegen. 


Kochsalzreiches Tier. Coffeindiurese. 


Versuch 2. 

Kaninchen 2, 2100 g; 3,5 g Urethan, intravenös. Blasenkanüle. Harn- 
menge und Gramm Na0l einer Niere in 5 Minuten. Ablesungen alle -5 Minuten. 
Vor dem Versuch 1 Tag lang als Futter Runkeln. Harn dieses Tages: 270 ccm; 
A = —(0,10°; NaCl = 0,30%; Blasenharn: 4 = — 1,04°; NaCl = 0,18 %. 


Blutdruck Harn 
mm Hg ccm 


NaCl 


ai | Bemerkungen 
8 


Q 


[0,) 
SI 
| 


su. 


[a1 


= 


Harn stark getrübt 


su 


or 


su. = 


= 


ee) 


jo ES Eb 


= 


rer REN. NA 


BERZEEEZEBR EEE 


Qt 


= 


so. 


[0,) 
[e2) 
SOOoOoOooOoo>OoO202o0o0o0900o 90920292079 


Das euere acoceoogn 


— 1,76 1,08 0,001 220 | Harn immer noch trübe: 


[1 Ko, 1 


u. 


Sohrrrrmern 


So 
D 
SOOooooooooooo90ooo0o092 


= 


Das Glomerulusprodukt ist ein Blutfiltrat. 445 


Blutdruck Harn Na0l B k 
ER Nee emerkungen 
mm Hg ccm A /o g 
88 0,2 — — = > cem 5oiger Coffein 
natriosalicyl. in die V. 
bi is Jugul. (Senkung bis 60) 
98 18 \ ua se | UDO | ei Sem: 
A= —(0,59; 
NaCl = 0, 54% 


Der erste Teil des Harnes der letzten Portion wurde fortgegossen, um 
nicht Mengen mitzuanalysieren, welche in den Harnmengen vor der Diurese vor- 
handen waren. 


Ganz in demselben Sinne verläuft der zweite Versuch: Während 
der Coffeindiurese sinkt die Gefrierpunktserniedrigung und der Prozent- 
gehalt, es steigt die absolute Menge Kochsalz. Beim Fallen der 
Gesamtkonzentration bleibt der 7 des Harnes noch etwas höher als 
der des Serums, die Prozente NaCl dagegen sind schon bis auf den 
Kochsalzgehalt des Serums gesunken. 

Ich möchte hier auf das Verhalten des Harnes vor dem Versuch 
aufmerksam machen; erst enthält er 0,30 %/o, dann 0,18 °/o NaCl, 
also weniger Kochsalz als das Blutserum, schliesslich kurz vor der 
Coffeingabe 1,08) NaCl, also mehr als das Serum. Es ist also 
ein Wechsel des „Bedürfnisses“ eingetreten, eine Tatsache, die uns 
später noch beschäftigen wird. Die hier zur Diskussion stehende 
Frage der Annäherung der Harnzusammensetzung an die des Serums 
während der Coffeindiurese wird dadurch nicht berührt. 


Kochsalzarmes Tier Coffeindiurese. 


Versuch 3. 


Kaninchen d, 1500 g; 3 g Urethan, intravenös. Hat seit 3 Tagen Runkeln 
gefressen. Blasenkanüle. Harnmenge und Gramm NaCl einer Niere in 5 Minuten. 
Ablesungen alle 5 Minuten (s. Kurve 2 S. 446). 


NaCl 


ccm A | % | g 


Blutdruck Harn 


mm Hg 


Bemerkungen 


82 —_ — — — Blasenharn: 
A= —1,40°; 
NaCl = 0 40 % 


5 1 
2 

2 _1,07° | 032 | 0,001 104 
5 | 

3 fr 


446 . Ernst Frey: 


Blut- Harn NaCl 
druck = Bemerkungen 
mm Hg ccm | | 0/0 g 
78 0,4 | 
82 0,35 | 
79 0,3 
78 0,35 | Tecm5 /oig. Coff.natrio- 
| |- salicyl. in die V. jugul. 
(Senkung bis 44) 
83 3,4 — 0,749 0,32 0,01088 
80 66 | —0,64° 0,44 0,02904 
so 4,4 —.0,67° 0,48 |  0,02112 | Verblutet. Serum: 47 — 
’ — 0,59%; NaCl = 
0,60 %/0 


7 Na & 


Kurve 2. 


Hier sinkt die Gefrierpunktserniedrigung wie beim salzreichen 
Tier nach Coffein, der Chloridgehalt des Harnes aber steigt: Der 
Harn wird also auch hier am salzarmen Tier blutähnlicher, wenn er 
nach Coffein reichlicher fliesst. 

Das Gemeinsame dieser Versuche ist also das Annähern des 
Chloridgehaltes des Harnes an den des Serums, das 
eine Mal von oben her, das andere Mal von unten her, wenn 
man eine Glomerulusdiurese durch Coffeininjektion anregt. 


Wie schon oben gesagt, kann aber die willkürlich gezogene Grenze der 
Benennung salzarm und salzreich unter Umständen während der Beobachtung 


Das Glomerulusprodukt ist ein Blutfiltrat. A447 


der Normalwerte überschritten werden. Könnte dies nicht auch einmal nach der 
Injektion von Coffein eintreten, entweder direkt danach oder später? So ist es 
in einem Versuch von Löwit), den Höber?) zitiert, vorgekommen, dass der an- 
fängliche Chloridgehalt des Harnes von 0,47°/o direkt im Anschluss an die Coffein- 
injektion stieg und sich auf diese Weise dem Chloridgehalt des Serums näherte, 
dass aber dann eine weitere Steigerung des Chloridgehaltes bis auf 0,710 statt- 
fand, dass also das Anwachsen der Chloride sich fortsetzte bis über das Niveau 
im Blute hinaus. Ein ähnlicher Befund ist von Pototzky?°) mitgeteilt worden, 
Steigerung der Kochsalzprozente von 0,08 auf 0,64°/o, ja aut 0,87°/o nach Diuretin. 


Auf diese Weise verläuft die Schwankung der Chloridkurve durch Coffein 
gleichsinnig mit einer grösseren Schwankung des Chloridgehaltes und verliert 
daher für unsere Frage seine Beweiskraft. Solche Vorkommnisse können sich 
aber, wie gezeigt, auch ohne Eingriffe ereignen, und ich werde auch im folgenden 
noch auf ein Überschreiten der 0,6%0 hinweisen. Besonders leicht tritt dies ein, 
wenn die Zahlen dicht bei dieser Grenze liegen, und ein gelegentliches Anwachsen 
der Chloride von 0,55 auf 0,65 °0 hat eigentlich nichts Wunderbares. Gelegentlich 
kann aber auch ein Wechsel in weiteren Grenzen stattfinden. 


Dass aber Coffein nicht spezifisch kochsalztreibend wirkt, wie man den 
Löwi’schen Befund deuten könnte, sondern dass es sich nur um ein zufälliges 
Zusammentreffen der normalen Schwankungen des Kochsalzgehaltes handelt, 
lehren die folgenden Versuche. Denn es lässt sich zeigen, dass erstens ein solches 
Schwanken auch in der Norm vor sich geht, und zweitens, dass auch die um- 
gekehrte Richtung eingeschlagen werden kann, d.h. dass nach Coffein der Koch- 
salzgehalt später nach Abklingen der Diurese weiterhin sinkt, geradeso, wie er 
dort weiterhin gestiegen ist. 


Zunächst ein Versuch, der eine gewisse Ähnlichkeit mit dem zitierten hat. 


Coffeindiurese bei fraglichem Salzreichtum des 
Tieres. 


Veruch 4. 


Kaninchen &, 1500 g; 2 g Urethan, intravenös. Blasenkanüle. Harnmenge 
und Gramm NaCl einer Niere in 5 Minuten. Ablesungen alle 5 Minuten. Als 
Futter vor dem Versuch Heu. Harn im Käfig = 1,6% NaCl. Blasenharn: 
A—= —3,25°%; NaCl = 0,6 %o. 


1) Löwi, Arch. f, exper. Path. u. Pharm. Bd. 48 S. 412. 1902. 

2) Höber, Koranyi und Richter, Physik. Chemie Bd. 1 S. 39. 

3) Pototzky, Beiträge zur Diurese III. Über den Einfluss einiger 
Diuretika auf die Kochsalzausscheidung, insbesondere beim kochsalzarmen Tiere. 
Pflüger’s Arch. Bd. 91 S.58%4. Versuch XII. 1902. 


448 


Ernst Frey: 


Blutdruck 
mm Hg 


ccm 


| 


or 


HET 


eoc2200022222029000290 
oocoooooocooooooHn 
SH. ER [SS 


= 


ST _ 0. 
(6 


DDOyWERHROP COMO cO © 00 ur 


l 


so 


[Si 


= 


a 900 


oT 


SOOoS22O02020202020202229902992022020oHHoHHgo 
Oo 


er 


DEDDRSSHH SRH nn ud 


OT IL OL OT 


eoooo0000 


= 


2 


Bemerkungen 


NaCl 
g 
"0,5 0,000 15 trüb 
3 cem 5 Yoiges Coffein 
a in die 
V.jug.(Senkungbis48) 
ca. 1,0 | 0,005 
0,9 0,011 25 klar 
1,18 0,010 266 


1,6 | 0.004.697 


12 | 0,001 950 


Verblutet. Serum: 
A= —0,58°; 
NaCl = 0,52 %o 


Das Glomerulusprodukt ist ein Blutfiltrat. 449 


Das Tier hatte im Käfig einen Harn mit 1,6% NaCl; der Blasenharn wies 
0,60 NaCl auf, die Chloride waren im Sinken begriffen, und die erste Zahl 
während des eigentlichen Versuches beträgt 0,50, also wohl etwas weniger als 
das Chloridgehalt des Serums. Nun stiegen die Chloride wieder kurz vor der 
Coffeininjektion an; der 1 ccm, der von dem Coffeinharn aus der Blase verdrängt 
wird, besitzt einen Kochsalzgehalt von 1/0, während der Diurese sinkt er auf 0,9 %o, 
also nach dem Niveau im Serum hin und steigt nach Abklingen der Diurese 
wieder an. Wir haben also eine Coffeindiurese am salzreichen Tier vor uns, 
welche wie die früheren verläuft. Nur vor dem Versuch zeigt die Chloridkurve 
des Harnes ein Tal, in den aufsteigenden Schenkel fällt die Coffeininjektion, die 
darin eine schwache Delle bewirkt. Hätte ich den 1 ccm Harn mit dem folgen- 
den Harn während der Coffeindiurese gemeinsam analysiert, so wäre der vorher 
unter dem Serum gelegene Chloridwert nach Coffein über den des Serums ge- 
stiegen, wie es im Löwi’schen Versuch geschah. So aber haben wir den 
normalen Verlauf einer Coffeindiurse vor uns. 


Coffeindiurese bei fraglichem Salzreichtum 
des Tieres. 


Versuch 5. 


Kaninchen 2, 1700 g; Äther; hat seit 3 Tagen Heu gefressen. Blasenkanüle., 
Harnmenge und Gramm NaCl einer Niere in 5 Minuten. Ablesungen alle 
9 Minuten. Harn vorher 0,45% NaCl. Blasenharn: 1 = — 068°; 
0,32 0/0 NaCl. 


Blut- Harn NaCl 
druck Bemerkungen 
mm Hg ccm A 0/0 g 
110 — — —_ | — 
111 0,15 |) | 
110 0,05 | 
119 0,15 
112 025 17 — 0,870 0,5 0,001 785 
114 0,4 
116 0,6 
114 0,9 
119 0,75 
118 0,4 
112 0,3 
114 0,25 
113 0,25 ° 
116 0.15 — 1,24 0,7 0,001 995 
112 0,15 
110 0,15 
112 0,25 
112 0,2 
— 0,15 _ — = 
119 0,1 _ — — 7 ccm 5oiges Coft. 
natrio-salicyl. in die 
V. jugul. (Senkung 
bis 94) 


450 Ernst Frey: 


| r Nacl IF‘ | 
u 2 = - z _ Bemerkungen 
mm Hg ccm at 0% g 
130 0,6 | } n 
| Ha 0 ® 0,55 0,001 964 = 
106. 0,55 | | 
1 0,5 | 
112 0,4 
en Ss —0,87° | 0,20 0,001 333 
91 0.0 
90 0,0 


Dieser Versuch ist das Gegenbeispiel des vorigen: kurz vor der Injektion 
ist der Harn etwas reicher an NaCl als das Serum, weist 0,7°o auf, während 
sonst das Tier vorher sehr wenig Kochsalz mit dem Harn entlässt, 0,45 %, 0,32%o, 
0,5%. Nach der geringen Coffeindiurese, während welcher der Kochsalzgehalt 
0,55 % beträgt, sinkt er auf 0,20%, d. h. Coffein drückt den Kochsalzgehalt von 
0,7°/ auf den des Blutes von 0,550 herab; aber die Chloride fallen später 
weiter, haben „die Tendenz“ zu fallen. Es kann also von einer kochsalz- 
treibenden Wirkung des Coffeins in den oben angeführten Versuchen nicht die 
Rede sein, denn diese fehlt hier. Es handelt sich daher um kurze Schwankungen 
im 'Chloridgehalt des Harnes bei fraglichem Salzreichtum des Tieres, die auch 
ohne Coffeininjektion eintreten. Man tut also gut, Tiere mit fraglichem NaCl- 
Reichtum nicht zu solchen Veruchen zu benützen, will man deutliche Ausschläge 
erhalten, Ausschläge, die nach dem Abklingen der Coffeindiurese wieder zurück-, 
aber nicht weitergehen, und die sich grösser, nicht kleiner erweisen als die 
normalen Schwankungen. 


Ausnahmen von der Regel stellen natürlich diese Befunde nicht vor, was 
besonders zu betonen ist. Immer wurde der Harn während der Coffeindiurese 
blutähnlicher, also die Gesetzmässigkeit zeigte sich auch hier. Aber solche Ver- 
suche sind keine überzeugenden Beweise für die Regel, da die Änderung des 
Chloridgehaltes nach Coffein gleichsinnig mit einer grösseren normalen Schwan- 
kung verlaufen kann. 


Auch die folgenden Versuche enthalten noch eine Reihe von 
Coffeindiuresen, an denen man die hier beschriebenen Gesetzmässig- 
keiten sehen kann. 


Während der Coffeindiurese wird also der Harn in seiner 
Zusammensetzung serumähnlicher, wie hier an der Gesamt- 
konzentration und dem Chloridgehalt gezeigt wurde. Dabei 
zeigen am salzarmen und salzreichen Tier die Kurven ein ver- 
schiedenes Verhalten; die Chloride nähern sich von unten oder 
oben her dem Niveau im Serum. 


Das Glomerulusprodukt ist ein Blutfiltrat. 451 


2. Salzdiurese. 


Salzdiurese am salzreichen Tier. 


Versuch 6. 


Kaninchen &, 1750 g, hat seit 3 Tagen Runkeln gefressen. Äthernarkose, 
Blasenkanüle. Harnmenge und Gramm NaCl einer Niere in 5 Minuten. Ab- 


lesungen alle 5 Minuten. Blasenharn: 7 = —0,69°; NaCl = 0,22 90. (Kurve 3.) 
Blut Harn NaCl 
druck Bemerkungen 
mm Hg ccm A 0/0 | g 
w | | 
68 0,45 
64 0,15 
66 0,15 
66 0,15 
64 DES = 51K98072 1551800 0,0035 
64 0,3 
64 0,65 
68 0,6 
66 0,6 
66 0,5 ) 
68 0,45 
64 0,45 
64 0,25 
66 0,25 re 1,69° 1,28 0,00448 
62 0,25 
64 0,25 
64 0,3 
64 0,5 
60 7,9 — 0,70° 0,58 0,04582 | Einlauf von 260 ccm 
ea 0 } | 1,42%/0 NaNO,(4— 
i — (0,57 0,4 \ 0,65) in die V. 
22') — 0,56 0,37 f 0,1461 | Jug.; Dauer 10 Min. 
60 L — 0,56° 0,34 |) ) Verblutet. 
— 0,56° 0,34 — Harn während der 
Verblutung. Serum 
(erste Portion): 1 — 
— 0,565°; NaCl = 
0,34 7 


Die zweite Form der Glomerulusdiurese ist die Salzdiurese. 
Während aber bei der Coffeindiurese nur von einer Annäherung der 
Zusammensetzung des Harnes an die des Serums gesprochen werden 
kann, lässt sich die Salzdiurese leicht auf die Höhe treiben, dass 
ein reines Blutfiltrat zur Abscheidung kommt, wie ich?) bei der 
Untersuchung der Bromausscheidung gezeigt habe. Ich gebe hier 
nur noch einige anschauliche Kurven, die das Gleichwerden der 


1) In 5 Minuten, die einzelnen Portionen & 11 ccm wurden getrennt analysiert. 

2) Frey, Die Ursache der Bromretention, ein Vergleich der Brom- und 

Chlorausscheidung durch die Nieren. Zeitschr. f. exper. Path, u. Pharm. Bd. 8. 1910. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 139. sl 


452 Ernst Frey: 


Chloride und des Gefrierpunktes im Harn und im Serum auf der 
Höhe der Salzdiurese unter wechselnden Bedingungen veranschaulichen. 

Am Schluss des Versuches 6 sehen wir, dass durch den Einlauf 
einer isotonischen Lösung von NaNO, der Kochsalzgehalt des Blut- 


h 
I} 
. 
® 
” 
2 
® 
N 
% 
: 
1} 
® 
8 
| 
D 
7] 
@ 
° 


Kurve 3. 


serums bis auf 0,34 °/o gesunken ist. Auf der Höhe der Diurese ist 
der Harn ein reines Blutfiltrat hinsichtlich seiner Gesamtkonzentration 
und seines Kochsalzgehaltes, wie die gleichzeitige Analyse des Serums 
lehrt. Vorher lag der NaCi-Gehalt des Harnes bei 1,0 °o bis 
1,28 °/o. Dieser hohe Gehalt sank während der Diurese ab bis auf 
das Niveau im Serum. Bei der Coffeindiurese fand auch ein Sinken 
des Chloridgehaltes des kochsalzreichen Harnes statt, aber es wurde 
das Stadium der Gleichheit der Konzentration mit dem Serum nicht 


Das Glomerulusprodukt ist ein Blutfiltrat. 453 


erreicht; der Harn wurde nur blutähnlicher. Die Diurese nach 
Coffein ist nieht so gross wie hier die Salzdiurese, nicht so gross, 
dass die modifizierende Tätigkeit des zweiten Abschnittes des Ab- 
sonderungsorganes gänzlich in den Hintergrund treten muss. Die 
Salzdiurese dagegen kann man leicht so gross machen, dass ein 
reines Blutfiltrat abgesondert wird. Dabei macht der Harn auf der 
Höhe der Diurese die Schwankungen der Blutzusammensetzung passiv 
mit. Hier betreffen diese Schwankungen den Kochsalzgehalt des 
Serums, der während des Einlaufes abnimmt. Früher habe ich!) ge- 
zeigt, dass auch die Änderungen der Gesamtkonzentration des 
Blutes beim Einlauf einer 10 /oigen Kochsalzlösung (S. 99) sich im 
Harn widerspiegeln: während des Einlaufes stieg die Gesamt- 
konzentration des Harnes — nachdem sie anfangs gesunken war — 
geradlinig an, wie die sieben Gefrierpunktsbestimmungen im Harn 
lehren. Verlängert man diese Grade rückwärts, so trifft sie das 
Niveau der normalen Gefrierpunktserniedrigung des Blutes in dem 
Moment, in welchem der Einlauf begann, also das Blut konzentrierter 
wurde. In einem zweiten Versuch (S. 111), in dem eine 3/oige 
NaCl-Lösung einfloss, stieg die Gesamtkonzentration nach anfäng- 
lichem Sinken bei fortbestehender mächtiger Diurese in vier Gefrier- 
punkten geradlinig an, bis zur Konzentration des Blutserums. Es ist 
also auf der Höhe der Salzdiurese der Harn ein reines Blutfiltrat, 
auch wenn sich inzwischen die Zusammensetzung des Blutes ändert, 
ändert sich in gleicher Weise die des Harnes. 


Kochsalzarmes Tier. Salzdiurese. 


Versuch 7. 


Kaninchen 8, 1450 g; seit 3 Tagen als Futter Gras. Während der Operation 
Äthernarkose. Blasenkanüle. Harnmenge und Gramm NaCl einer Niere in 
5 Minuten. Ablesungen alle 5 Minuten. (Kurve 4.) 


Nacl- 
0/0 g 


Blutdruck Harn 
mm Hg cem A 


Bemerkungen 


‚100 Rn Ze 


1) Frey, Was gibt: bei gleichzeitiger Salz- und Wasserzufuhr den Reiz zur 


Diurese ab? Pflüger’s Arch. Bd. 120 S. 93. 1907. 
3l* 


454 Ernst Frey: 


NaCl 
Blutdruck an Bemerkungen 
mm Hs ccm A %/o g 
92. 0,05 711240 | 0,20 0,000 24 
99 0,1 
95 0,1 | 
96 0.05 | 
96 0,15 
96 02 |) 
94 0,15 — — — 
100 0,2 — = 
He 52 } 086° | 044 | o,ooss 11 
: 0,63% | 044 \ | 200 ccm 1,42 % ige 
100. |.200 N ee N | (mo 0 599) 
| — De | [ in die veas jugularis; : 
A — 0,59 0,3 Dauer 2 inuten 
21,6 l 0,580 0,38 | 0,08260 
102 — 0,59 0,34 Verblutet. 
—(, ‚620 0,34 — Harn während der Ver- 
; blutung. Serum: 4= 
-0,61°, NaC1—=0,34°/o, 


Lo Na tl „X 


Kurve 4. 


1) In 5 Minuten; die einzelnen Portionen wurden getrennt analysiert. 


Das Glomerulusprodukt ist ein Blutfiltrat. 455 


Die Salzdiurese verläuft am kochsalzarmen Tier ähnlich wie die 
Coffeindiurese, d. h. es sinkt die Gefrierpunktserniedrigung, und es 
steigen die Kochsalzprozente an, von 0,20 %/o auf 0,44 °/o. Während 
des weiteren Einlaufes aber sinken sie wieder, weil inzwischen das 
Serum seinen Kochsalzgehalt verändert hat; er ist durch den koch- 
salzfreien Einlauf bis auf 0,34 %0 gesunken, wie die Analyse des 
Serums am Schluss des Versuches lehrt. Zu dieser Zeit ist der Harn 
ein reines Blutfiltrat, er enthält ebensoviel Chlor als das Serum, 
und auch der Gefrierpunkt, der zwischen — 0,59 ° und 0,62° während 
der Blutentnahme sich bewegte, ist gleich dem Gefrierpunkt des 
Serums von — 0,61° geworden. 


An letzterem Befunde sieht man zugleich, wie schnell sich kleine Schwan- 
kungen im Serum während eines Einlaufes oder gar während der Verblutung voll- 
ziehen: der Harn lehrt uns, dass der Gefrierpunkt des Serums — 0,58° C. war 
und am Ende des Versuches bis auf — 0,61° C. sank, trotzdem der Einlauf einen 4 
von 0,59° hatte. Es werden also gelegentlich, wenn man nicht in ganz kurzen 
Intervallen analysiert, kleine Abweichungen der !Blut- und Harnwerte vorkommen 
können. Wäre z. B. der Harn während der Verblutung nicht mehr analysiert 
worden, so könnte jemand, der auf kleine Differenzen Wert legt, zu dem Schluss 
kommen, der Gefrierpunkt des Harnes steige während der Salzdiurese über den 
A des Blutes, was der Wahrheit nicht entspricht, wie dieser Versuch lehrt. 
Solche kleine Schwankungen sind nach meinen Erfahrungen nicht durch Analysen- 
fehler usw. vorgetäuscht, sondern haben sich in den unvermeidiichen Zeiten tat- 
sächlich vollzogen, welche die einzelnen Vornahmen nun einmal erfordern. Be- 
sonders wird dies, wie wir sehen werden, der Fall sein, wenn wir die NaCi-Aus- 
scheidung nach einem Einlauf von Kochsalzlösung verfolgen; dabei verschiebt 
sich der Kochsalzgehalt des Serums immerfort, und wir erhalten bei der Ver- 
blutung nicht gerade das dem kurz zuvor geflossenen Harn entsprechende Serum. 
Kommt nun zu einem Kochsalzeinlauf noch eine Entziehung von Blut dazu, wie 
in den Versuchen Michaud’s!), so sind kleine Differenzen zwischen dem Koch- 
salzgehalt des Harnes vor oder hinter der Blutentnahme und dem Serum un- 
vermeidlich; letzteres ändert tatsächlich seine Zusammensetzung in kurzer Zeit. 
Auf der Höhe der Salzdiurese sind diese Abweichungen erkennbar, da der Harn 
dann dieselbe Zusammensetzung hat wie das Serum, aber man muss annehmen, 
dass auch ohne Bestehen einer Salzdiurese solche Schwankungen im Serum nach 
den oben genannten Eingriffen vorkommen, so dass es nicht angängig ist, aus 
kleinen Unstimmigkeiten zwischen Harn- und Blutbefund Schlüsse zu ziehen, 
wenn man die Blutzusammensetzung alteriert. Ferner kann ich auf meine Ver- 
suche über die Brom- und Chlorausscheidung hinweisen (S. 54). Nach der In- 
jektion von Bromnatriumlösung in die Vene findet ein Austritt von Chlor aus 
der Blutbahn statt: noch nach 13/ Stunden nach der Injektion von 30 ccm 


1) Michaud, Über das Scheidevermögen der Niere bei Blutentzug und 
über die Wirkungsweise der Diuretika. Zeitschr. f. Biol. Bd. 46 S. 198. 1904. 


456 Ernst Frey: 


90°/oiger NaBr-Lösung in die Vene verschiebt sich das gegenseitige Verhältnis 
von NaBr zu NaCl so, dass jetzt von 5 zu 5 Minuten erst mehr Cl als Br im 
vorletzten Harn (und also auch im Serum), dann im letzten Harn gleich viel Br 
_ von Cl und im Serum kurz, d. h. 1—1'/s Minute darauf, schon mehr Br als Cl 
vorhanden ist. Man muss also, wenn man den Gefrierpunkt des Harnes von 
— 1,12% C. auf — 0,59° steigen sieht und den des Serums als — 0,61° C. ermittelt, 
sagen, der Gefrierpunkt des Harnes ist innerhalb der Fehlergrenzen dem des Serums 
gleich geworden, nicht aber, dass der Gefrierpunkt des Harnes über den des 
Serums gestiegen ist. Dass in diesem letzten Versuch tatsächlich Gleichheit des 
Gefrierpunktes von Harn und Blut eingetreten ist, hat sich durch Analyse des 
Harnes während der Verblutung erweisen lassen, da der Gefrierpunkt dieser 
letzten Harnportion während der Verblutung (von 0,59° C. kommend) sich auf 
— 0,62 ° C. einstellte. 

Interessant ist das Verhalten der Kochsalzkurve hier beim salz- 
armen Tier: erst ihr Ansteigen nach dem normalen Kochsalzgehalt 
des Serums hin, sobald die Diurese einsetzt, dann wieder Absinken 
wegen der Abnahme des Chlorgehaltes im Serum durch die in- 
zwischen eingeschlossenen Flüssigkeitsmengen, und zwar Absinken 
entsprechend dieser Konzentrationsabnahme der Chloride im Serum; 
dann am Schluss hat sich der Kochsalzgehalt des Harnes auf den 
des Serums eingestellt. Diesen Berg der Kurve des Chloridgehaltes 
bei der Diurese durch einen Salzeinlauf findet man auch wieder, 
wenn man am salzarmen Tier die Chlor- und Bromausscheidung 
gleichzeitig verfolgt: der NaBr-Gehalt stieg in einem solchen Ver- 
such von 0,10 °o auf 0,11 °o, um darauf bis 0,08 %o zu fallen (Serum 
— 0,08% NaBr), der NaCl-Gehalt zeigt Werte von 0,14 °%0, dann 
0,23 %%, schliesslich 0,13 0% (Serum = 0,13 %% NaC]). 


Wasserreiches Tier. Salzdiurese. 


Versuch S. 


Kaninchen &, 1550 g; hat seit 3 Tagen Runkeln gefressen. 3 g Urethan 
intravenös. Blasenkanüle. Harnmenge einer Niere und Gramm. NaCl einer Niere 
in 5 Min. Ablesungen aller 5 Min. (Kurve 8.) 


Blut- 


NaCl. 
. Alidk 2 


Harn 
Bemerkungen 


ccm A 


0/0 g 


UMS — 


© 
[0} 
| 
| 


en 


or 


= 


or 


sn 


vomDur wm 


| 
1 —0,56° | 0,10 0,00033 
) 


00 00.00 
0 00 
eoo0o0000 


Das Glomerulusprodukt ist ein Blutfiltrat. 457 


irugl an LEN N Bemerkungen 
mm Hs | cem Ad 0/0 g 
84 0,65 ] 
82 0,65 
84 0,7 1 — 0,470 0,10 0,000 64 
82 0,65 
86 0,59 ) 
82 0,7 
82 as 
84 5) {1 n « 
85 0,4 — 0,46 0,06 0,000 30 
& 0,45 
83 0,4 
92 5,85 — 0,54 0,26 0,015 21 Einlauf von 1,42% 
99 32 — 0,59 0,22 0,007 04 NaN0;, (4 = -0,63°) 
in die Vena jugularis 
300 ccm. 
100 0,6 _ 0,20 0,001 2 Tod an Lungenödem. 
Blut 12 cem aus der 
Karotis. Serum: 
A= — 0,59, 
NaC = 0,20%. 


LT} eompus»pwm vmppn moaebum 


Kurve 5. 


Wenn wir aus dem verschiedenen Verlauf der Kurven Schlüsse 
ziehen wollen, wird es zweckmässig sein, von möglichst verschiedenen 


Zuständen „in der Norm“ auszugehen. 


Bis jetzt hatten die Tiere 


vorher einen bald kochsalzreichen, bald kochsalzarmen, aber doch 
immer einen „normalen“ Harn in dem Sinne, dass er eine höhere 
Gesamtkonzentration aufwies als das Serum, also reich an Aus- 
scheidungsstoffen organischer Natur und anorganischer Schlacken war. 
Dabei nahm also immer mit zunehmender Harnmense die Gesamt- 


458 Ernst Frey: 


konzentration ab, während die Chloride bald von oben 
her, bald von unten her sich auf das Niveau im Serum 
einstellten. Ich füge hier einen Versuch an, welcher an einem 
Tier angestellt wurde, dessen Harn sehr verdünnt war, das sich in 
einem Zustande der Wasserdiurese befand, und zwar, ohne willkür- 
liche Eingabe, durch den Genuss von Runkeln. Die Gefrierpunkts- 
erniedrigung des Harnes lag hier unter der des Serums, der Koch- 
salzgehalt gleichfalls tiefer: Bei Einleitung einer Glomerulus- 
diurese muss also hier einmal der Gefrierpunkt des Harnes 
sinken, der Harn muss konzentrierter werden, da er blut- 
ähnlicher wird, während er sonst in allen Fällen verdünnter 
wurde, wenn er reichlicher floss. Gleichzeitig hebt sich die Kurve 
der Chloride, um später wieder zu sinken, wie bei der Salzdiurese 
am salzarmen Tier. Auf der Höhe der Diurese ist der Harn wieder 
ein reines Blutfiltrat. Dieses Stadium der Diurese wurde gerade 
noch vor dem spontanen Tode des Tieres erreicht. 


Salzdiurese bei einem Tier mit fraglichem Kochsalz- 
reichtum. 


Versuch 9. 


Kaninchen &, 1150 g; hat seit 4 Tagen Gras gefressen. Blasenkanüle. 
Harnmenge und Gramm NaCl einer Niere in 5 Minuten. Ablesungen alle 


Er 


Ua 


5 Minuten. Ather. Blasenharn: 17 = — 1,74°; NaCl = 0,01 %o. 
Blut- Harn N 
druck an Bemerkungen 
mm Hg ccm A 0/0 g 
76 — — — — 
72 0,05 | 
78 0,1 
72 0,1 
78 0,15 
74 0,1 
76 0,1 
73 0,1 
74 0,15 
70 0,1 
62 0,15 
70 0,05 
12 0,1 
69 0,1 — 2,309 0,86 0,000774 
68 0,05 
68 0,1 
69 0,1 
0,1 
0,0 
0,0 


Das Glomerulusprodukt ist ein Blutfiltrat. 459 


Bemerkungen 


S 
B 


Blutdruck Harn NaCl | 
g 


A | % 


Ka 0,50 0,000 30 


mm Hg | 


SS 
[rt 


Er 


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100 
101 
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94 

94 

94 


OIUIITITO OUTDOOR or 


or 


Er 


SOosSsrmmMTmMTomMmomoooooocecohmoooon=-o 


— 15V 0,45 0,006 187 210 ccm 1,42°/0 NaNO, 


au ° (1 = -0,65°) in die 
RR a 0 0,015 98 V. jugularis; Dauer 
11.651 I ) 5X 20 Minuten. 
‚65% — (0,59 0,28 0,032 62 
— 0,59 0,28 Verblutet. 
Serum (erste Portion): 
A—= —0,59°, 
NaCl = 0,28 Yo. 


R 


& 
00 
PDOOooooooooocooo oo ocooo oo oo oo 9 90909 


94 


Auch in diesem Versuch sehen wir die Chloridausscheidung erheblich 
wechseln; der Blasenharn weist bei einem 7 von —1,74° nur Spuren von 
Kochsalz auf, der erste Normalharn bei einem .17 — 2,30° 0,86 %/o; es ist also 
auch hier noch reichlich NaCl aus dem Glomerulusfiltrat zurückresorbiert worden, 
aber die Chloridkonzentration liegt doch noch etwas höher als die des Serums. 
Ebenso ist es bei dem zweiten Normalharn, dessen Konzentration an Kochsalz 
wieder etwas unterhalb der des Serums liegt. Wegen dieses geringen Unter- 
schiedes im Chloridgehalt des Harnes und Blutes fällt hier auch das anfängliche 


1) In.5 Minuten; die einzelnen Portionen wurden einzeln analysiert. 


460 Ernst Frey: 


Steigen der Kochsalzprozente im Harn durch die Salzdiurese weg, das wir bisher 
in den Versuchen am salzarmen Tier beobachteten. Die Verwässerung des 
Blutes einerseits überwiegt, und die anfänglich noch bestehende Rückresorption 
hindert andererseits trotz Einsetzens einer Salzdiurese das Steigen der Chloride. 
Auf der Höhe der Diurese ist der Harn natürlich wieder ein reines Blutfiltrat. 


Wenn durch eine Bromnatriumgabe das Serum des Tieres Brom- 
natrium in reicher Menge enthält, so wissen wir, dass es an Koch- 
salz dafür ärmer geworden ist. Studiert man nun in ganz gleicher 
Weise wie hier die Kochsalzausscheidung die Elimination von Bromid 
und: Chlorid gleichzeitig, so ergibt sich, dass diese beiden Halogene 
ganz gleichmässig ausgeschieden werden, dass Bromid ansteigt, wenn 
Chlorid ansteigt und umgekehrt. Das gegenseitige Verhältnis von 
Chlor zu Brom im Harn entsprieht dabei unter wechselnden Be- 
dingungen dem im Serum; und es lässt sich auf diese Weise auch 
für die Bromkonzentration nachweisen, dass der Harn bei der 
Coffeindiurese sich .der Zusammensetzung des Serums nähert, bei 
der Salzıdiurese dieselbe erreicht, so dass also auf der Höhe der 
Glomerulusdiurese der Harn hinsichtlich seines Chlorgehaltes wie 
seines Bromgehaltes wie seiner Gesamtkonzentration dem Serum 
gleich ist. Auch diese Befunde wurden in Parallelversuchen am salz- 
reichen und salzarmen Tier erhoben. ; 

Damit erledigt sich zugleich die Frage, ob diese Befunde nur 
für Kochsalz und die Gesamtkonzentration gelten, oder ob alle im 
Serum frei gelösten Bestandteile auf der Höhe der Salzdiurese in 
gleicher Konzentration im Harn wie im Serum vorhanden sind. Da 
man natürlich nicht alle Harnbestandteile — vorausgesetzt, dass 
wir sie kennen und quantitativ ermitteln können — in einer Harn- 
portion gleichzeitig analysieren kann, so stellen meine obenerwähnten 
Bromversuche gewissermaassen eine „experimentelle“ Prüfung dieser 
Frage dar. Werden alle kristalloid gelösten Serumbestandteile 
filtriert, so muss es auch ein körperfremder Stoff werden, der nach 
unserer Kenntnis freigelöst im Blutserum zirkuliert, das Brom- 
natrium. Wenn somit erwiesen ist, dass auf der Höhe der Salz- 
diurese gleichzeitig Brom und Chlor und die Summe des Restes der 
gelösten Bestandteile des Serums (7) filtriert wird, und wenn ausser- 
dem durch Nishi!) nachgewiesen ist, dass der Blutzucker im 


1) Nishi, Über die Rückresorption des Zuckers in der Niere. Arch. £. 
exper. Path. u. Pharm. Bd. 62 S. 329. 1910. 


Das Glomerulusprodukt ist ein Blutfiltrat. 461 


Glomerulus durchtritt, so bleibt wohl kaum ein anderer Schluss 
übrig als der: im Glomerulus findet eine Filtration statt. 

Wir können also mit der angewandten Methode die Zusammen- 
setzung des Glomerulusproduktes bestimmen, indem wir eine Glome- 
rulusdiurese anregen. Die Änderung in der Harnzusammensetzung 
ist konstant; in allen Versuchen ist bei der Coffeindiurese der Harn 
blutähnlicher geworden, bei der Salzdiurese ist der Harn ein reines 
Filtrat des Blutserums geworden. Dabei ist die Zusammensetzung 
des Harnes vor der Diurese gleichgültig; bestimmt man den Chlorid- 
gehalt des Harnes, so ist es gleichgültig, ob vor der Diurese der 
Chloridgehalt des Harnes unter dem des Serums liegt oder über ihm, 
ob der Gefrierpunkt des Harnes höher oder tiefer liegt als der des 
Serums. Der Verlauf der Glomerulusdiuresen bei verschiedenen 
Tieren lehrt uns, dass es sich bei diesen „Salzdiuresen“, wie ich 
sie früher nannte, um ein Blutähnlicherwerden des Harnes handelt; 
das Gemeinsame an diesen Versuchen ist nicht das Dünnerwerden 
des Harnes, nicht das Steigen oder Fallen der Chloride, sondern die 
Absonderung eines Blutfiltrates auf dem Gipfel der Diurese. 
Ob von unten oder von oben her ohne Rücksicht auf 
den Salz- und Wasserbestand des Körpers streben 
mit zunehmender Diurese die Chloride und der Ge- 
frierpunkt nach dem Niveau im Serum hin. Es kommt 
ja überhaupt beim Zustandekommen der Glomerulusdiurese!) 
nicht auf den Wasserbestand des Körpers an, nicht darauf, ob vor- 
her der Harn konzentriert und spärlich war und das durstige Tier 
durch Injektion einer 10°/oigen NaCl-Lösung einen weiteren Mangel 
an Wasser erfährt, oder ob ein Tler mit verdünntem Harn einen 
Einlauf grosser Mengen von einer 0,9 °/oigen, ja einer schwach hyper- 
tonischen Kochsalzlösung erhält: immer reagiert die Niere in ganz 
gleicher Weise auf diese Eingriffe: sie sondert ein Filtrat des Blutes 
ab. Das sonst so fein reacierende Organ, das den Wasserbestand, 
den Salzbestand des Körpers reguliert, verliert diese Fähigkeit, 
filtriert grosse Flüssigkeitsmengen aus dem Serum ab. Und auch 
bei der Injektion von Coffein zeigt sich derselbe Erfolg. Dies weist 
eben darauf hin, dass-der Angriffspunkt dieser Diuretica 
nieht die spezifische Zelle der Niere ist, sondern in einer Reaktion 


l) Frey, Was gibt bei gleichzeitiger Salz- und Wasserzufuhr. den Reiz zur 
Diurese ab? Pflüger’s Arch. Bd. 120 S. 3. 1907. 


462 Ernst Frey: 


der Glomerulusgefässe mit immer gleich bleibendem Erfolg besteht, 
einer Gefässerweiterung mit gesteigerter Filtration. 
Während wir aber für gewöhnlich die Niere den Wasserhaus- 
halt mit dem Mechanismus der Filtration und Rückresorption regu- 
lieren sehen, so verliert unter dem Einfluss der hier erwähnten 
Diuretica die*Niere ihr Vermögen zur Regulation, weil sie eine 
Glomerulusdiurese anregen. Es wird also unter solchen Umständen 
die Niere nicht imstande sein, eine ausreichende Reeulation des 
Verhältnisses von Wasser und gelöstem Stoff im Serum zu garantieren; 
die dauernde Zufuhr hypertonischer Flüssigkeit als Trinkwasser ist 
mit dem Leben unvereinbar, trotzdem die Niere sehr wohl im ein- 
zelnen gelegentlich bei weitem stärkere Konzentrationen herstellen 
kann, als das hypertonische Trinkwasser repräsentiert. Aber die 
Niere scheint eine solche Regulation deswegen nicht zustande zu 
bringen, weil jedes Anwachsen der Salzkonzentration im Serum zu 
einer Gefässerweiterung mit gesteigerter Filtration führt. Freilich 
erhält man deutliche Salzdiuresen nur durch intravenöse Injektion 
von viel Salz, weil wegen der Resorptionsverhältnisse grosse Mengen 
hypertonischer Lösungen ja nicht ins Serum kommen. So lässt sich 
z. B. durch einmaliges Trinken einer hypertonischen Salzlösung zwar 
Durchfall, aber keine Diurese erzeugen. Fbensowenig gelingt es 
durch Einnahme von Diuretin bei gleichzeitiger Wasserentziehung 
am Gesunden eine Glomerulusdiurese zu erzielen. Reicht man 
gleichzeitig Wasser, so resultiert eine fast reine Wasserdiurese, aber 
keine Glomerulusdiurese. Es macht den Eindruck, als lasse sich 
eine Glomerulusdiurese nur durch mehr oder minder künstliche Ein- 
griffe erzielen, stelle aber nicht etwa die für gewöhnlich einsetzende 
Diurese dar. Dies ist vielleicht einiger Worte wert, da im Tier- 
experiment die Glomerulusdiurese hauptsächlich zum Studium der 
Diurese schlechtweg benutzt worden ist, und am gesunden Menschen 
fast nur tubuläre Wasserdiuresen !) zur Beobachtung kommen. 
Denn gegenüber der hier hervorgehobenen Unzweckmässiekeit 
der Reaktion auf die Überschwemmung mit festem Stoff durch Ab- 
sondern eines Serumfiltrates sehen wir eine prompt und sicher 
— auch auf die Dauer — funktionierende Regulation einsetzen, 
wenn wir den Körper mit Lösungsmitteln überschwemmen: die Niere 


1) Frey, Der Mechanismus der Salz- und Wasserdiurese. Pflüger’s Arch. 
Bd. 112 S.71. 1906. 


Das Glomerulusprodukt ist ein Blutfiltrat. 463 


bewältigt auch die Zufuhr grosser Wassermensen durch Absondern 
eines sehr dünnen Harnes. Aber diese Reaktion stellt keine Glomerulus- 
diurese dar. - Andererseits sehen wir aber auch die Zufuhr grosser 
Wassermengen subjektiv nicht empfunden werden, während ein 
Mangel an Wasser sofort als Durstgefühl sich bemerkbar macht. 
Der Körper reguliert also den Überschuss an Wasser 
ohne subjektive Empfindung allein durch die Tätig- 
keit der Niere, welche Wasser ohne festen Stoff ent- 
lassen kann, — er reguliert aber den Überschuss an 
festem Stoff durch Wasseraufnahme auf dem Umwes 
der subjektiven Empfindung des Durstes und über- 
lässt diese Regulation keineswegs der Niere allein, 
welehe durch Anwachsen eines Stoffes im Serum ihr 
Vermögen- zur Konzentrierung des Harnes verliert 
und ein Filtrat des Serums absondert. Und gerade eine 
solche Konzentrierung wäre doch die zweckmässigste Reaktion auf 
einen Eingriff wie die intravenöse Injektion konzentrierter Salzlösung. 
Freilich sehen wir, dass mit dem Einsetzen der Glomerulusdiurese 
absolut mehr Salz ausgeführt wird, als in derselben Zeit sonst zur 
Abscheidung käme (z. B. Kochsalz, aber auch sezernierte Salze, wie 
NaJ s. sp.), dass also die Niere in chemischem Sinne zweckmässig, 
in physikalischem, mit Rücksicht auf den Wasserbestand, unzweck- 
mässie reagiert. Letzterer wird eben durch Wasseraufnahme wieder 
in Ordnung gebracht. Die Regulation der Niere selbst scheint für 
sewöhnlich auszureichen, nur bei grösseren Eingriffen, wie wir sie 
im Tierexperiment nach intravenöseu Injektionen oder der dauernden 
Zufuhr hypertonischer Lösungen vor uns haben, versagt sie. 

. Und so versagt sie in der Pathologie auch beim Diabetes. 
Warum stellt die Niere nicht einen an Zucker sehr konzentrierten 
Harn dar, da sie doch die Fähigkeit besitzt, Wasser zurückzuhalten 
und hohe Konzentrationen an festem Stoff und auch an Zucker im 
Harn herzustellen? Warum kommt es zu Polyurie und Durst? Weil 
der im Serum gelöste Zucker zu einer Glomerulusdiurese führt, und 
weil bei der Glomerulusdiurese der Harn die Konzentration des 
Serums besitzt, wenn die Diurese gross ist. 

Die filtrierende Tätigkeit der Niere, die wir hier beobachtet 
haben, geht nach onkometrischen Messungen mit einer Gefäss- 
erweiterung Hand in Hand, und daher muss man sie in den 
Glomerularapparat der Niere verlegen und nicht als gesteigerte 


464 Ernst Frey: Das Glomerulusprodukt ist ein Blutfiltrat. 


Tätigkeit der Epithelien ansehen. Diuresen, welche nach Schlayer!) 
tubulärer Art sind, wie die Phlorhizindiurese, dokumentieren sich 
nicht als gesteigerte Filtration, sondern müssen schon nach dem 
Verhalten des Gefrierpunktes und des Ureterendruckes?), sodann 
auch nach dem Verhalten der Halogene?) von den hier behandelten 
Glomerulusdiuresen abgesondert werden: die Phlorhizin- und 
Wasserdiurese liefert einen stark verdünnten Harn, der mit zu- 
‚ nehmender Diurese nach dem Extrem des destillierten Wassers hin- 
strebt; der Halogengehalt sinkt dabei stark am salzreichen wie salz- 
armen Tier, weit unter den Kochsalzgehalt im Serum. Also wir 
kennen auch Diuresen, wo nicht mit zunehmender Harnmenge der 
Harn blutähnlicher wird, wie hier bei den Glomerulusdiuresen. Das 
ist zu wissen wichtig, sonst könnte man glauben, dass die Niere 
gezwungen wäre, immer, wenn sie viel Harn absondert, diesen blut- 
ähnlich abzusondern. Also nicht die Tätigkeit der Niere im ganzen 
- verläuft in dieser Weise, sondern nur die Tätigkeit der Glomeruli. 
Daraus folet aber zwingend, dass im Glomerulus ein 
Filtrat des Blutserums zur Absonderung kommt. .Ja 
selbst, wenn wir die Ausschläge des Onkometers und das anatomische 
Bild der Niere gar nicht kennen würden, müssten wir aus dem 
Verhalten des Harnes allein schliessen, dass es zwei verschiedene 
Arten der Diurese gibt, einmal eine Diurese, bei der ein Blutfiltrat 
zur Absonderung kommt, und das andere Mal eine Diurese mit Ab- 
sonderung eines Harnes, der nur Spuren gelösten Stoffes enthält. 


l) Schlayer und Hedinger, Experimentelle Untersuchungen über 
toxische Nephritis. Deutsches Arch. f. klin. Med. Bd. 90 S. 1. 1907. 

2) Frey, Der Mechanismus der Salz- und Wasserdiurese. Pflüger’s Arch. 
Bd. 112 S. 71. 1906. — Frey, Der Mechanismus der Phlorhizindiurese. Pflüger’s 
Arch. Bd. 115 S. 405. 1906. | | 

3) Frey, Die Ursache der Bromretention. Ein Vergleich der Brom- und 
Chlorausscheidung durch die Nieren. Zeitschr. f. exper. Path. u. Ther. Bd.8. 1910. 


465 


(Aus dem pharmakologischen Institut der Universität Jena.) 


Die Rückresorption von Wasser in den 
Harnkanälchen, der Gesamtkonzentration 
entsprechend. 


Bin Beitrag zur Eehre 
von der osmotischen Arbeit der Niere, XI. 


Von 


Professor Dr. med. Ernst Frey, 
Assistent am Institut. 


(Mit 11 Textfiguren.) 


Nachdem wir auf diese Weise gesehen haben, dass das Glome- 
rulusprodukt ein Filtrat des Serums darstellt, erhebt sich die Frage, 
wie gross diese Abscheidung im Glomerulus ist, welchen Anteil die 
Filtration an der Harnbereitung hat. Denn je nachdem wir uns 
die verschiedenen Stoffe im Harn auf dem Wege der Filtration oder 
Sekretion ausgeschieden denken, desto grösser oder geringer müssen 
wir uns die Menge Filtrat vorstellen. Aber nach welchem Stoffe 
richtet sich die Grösse der Filtration und Rückresorption? Da der 
Harn nicht einfach ein eingedicktes Blutserum ist, d. h. da das 
gegenseitige Verhältnis der gelösten Stoffe nicht das gleiche im Harn 
ist wie im Serum, so ergeben sich natürlich verschiedene Zahlen bei 
der Berechnung, wieviel Glomerulusfiltrat nötig ist, ‘um den Chlorid- 
gehalt, den Harnstoffgehalt, den Phosphatgehalt im Harn durch 
Wasserverlust, durch Rückresorption herzustellen. Die gesamte 
Harnbereitung durch Filtration und Rückresorption von Wasser zu 
erklären, also die Anreicherung aller Stoffe im Harn dem Serum 
gegenüber, ist deswegen unmöglich, weil schon für einige Substanzen, 
wie Harnstoff und Harnsäure, die Flüssigkeitsmengen sehr grosse sein 
müssten, die filtriert und rückresorbiert werden würden, und endlich 
ein Stoff im Harn und Blut gefunden werden könnte, der die zu 
seiner. Konzentrierung im Harn. notwendigen Wassermassen ins un- 


466 Ernst Frey: 


gemessene steigen liesse. Hand in Hand damit müsste aber auch 
eine sehr erhebliche Rückresorption von festem Stoff gehen, wenn 
beispielsweise ein chloridfreier Harn einen hohen Harnstoffgehalt 
aufwiese. Sodann ist ja für Farbstoffe eine Elimination auf anderem 
Wege nachgewiesen, auf dem Wege der Ausscheidung dureh die 
Epithelien der Harnkanälchen. Man geht wohl nicht fehl, wenn 
man annimmt, dass gerade die Unmöglichkeit, die Filtration und 
Rückresorption in quantitativer Hinsicht fest zu umerenzen, dazu 
geführt hat, dass so vielen Autoren die Annahme einer Filtration 
überhaupt unsympathisch ist. Es muss das einmal erwähnt werden, 
weil in der Literatur häufig aus Befunden einer erheblichen Kon- 
zentration eines Stoffes im Harn geschlossen worden ist, sie könnte 
nicht auf dem Wege des Wasserverlustes durch Rückresorption aus 
dem Serum entstanden sein, daher sei auch die Filtrations-Rück- 
resorptionstheorie falsch. Es wird damit doch nurbewiesen, dass die 
Elimination dieses einen Stoffes nicht auf dem Wege der Filtration- 
Rückresorption vor sich geht; aber es wird damit nicht bewiesen, 
dass im Glomerulus keine Filtration vor sich geht oder gar, dass 
daselbst destilliertes Wasser zur Abscheidung kommt. 

Es muss also zunächst festgestellt werden, dass 
die Herstellung des Harnes im ganzen, d.h. die Er- 
reichung aller Einzelkonzentrationen der verschie- 
denen Stoffe im Harn, nicht auf dem Wege der Filtra- 
tion-Rückresorption vor sieh gehen kann. 

Wie ich schon ausführte, ist das anscheinend Unzweckmässige 
von Filtration und Rückresorption von Wasser oder von gelöstem 
Stoff schuld, dass die Filtration als solche so viele Angriffe erlitten 
hat. Und doch ist die Rückresorption wenigstens von zwei Stoffen 
erwiesen: von Zucker [Nishi!)] und von Kochsalz [Grünwald )]. 
Auch aus dem Befunde der vorhergehenden Arbeit muss man auf 
eine Rückresorption von Kochsalz schliessen. Sonst müsste ja bei 
erwiesener Filtration und kochsalzfreiem oder kochsalzarmem Harn 
der Glomerulus seine Tätiekeit gänzlich eingestellt haben, trotzdem 
erhebliche Harnmengen fliessen. So lieferte z. B. ein Tier von 
1450 g pro eine Niere und 5 Minuten eine Harnmenge von 0,55 cem, 
deren Kochsalzgehalt gleich null war, wie es in einem Versuch zu- 


1) Nishi, Arch. f. exper. Path. u. Pharm. Bd. 62 S. 329. 1910. 
2) Grünwald, Arch. f. exper. Path. u. Pharm. Bd. 60 S. 360. 1909. 


Die Rückresorption von Wasser in den Harnkanälchen etc. 467 


fällig vorkam; aber es lassen sich leicht noch grössere Mengen koch- 
salzfreien Harnes erzielen. 

Da unter normalen Verhältnissen Zucker immer, 
Kochsalz in sehr zahlreichen Fällen rückresorbiert 
wird und dafür andere Stoffe in den Harn über- 
treten, beruht also — zum mindesten teilweise — die 
Harnbereitung auf einen Molekularaustausch in den 
Harnkanälchen. 

Falls dieser Austausch in molekularem Verhältnis vor sich geht, 
falls also für ein Molekül Kochsalz ein Molekül Harnstoff ein- 
getauscht wird, hat man in der Gesamtkonzentration des Harns ein 
Maass für die Grösse der Filtration und Rückresorption; es würde 
dann das Glomerulusfiltrat entsprechend der Gesamtkonzentration 
durch Rückresorption eingeengt. Aber es könnten ja auch immer 
für ein Molekül Kochsalz zwei Moleküle Harnstoff eingetäuscht werden, 
dann wäre dieser Maassstab falsch. Es könnte z. B. so viel Glome- 
rulusfiltrat geliefert werden, als definitiver Harn die Niere verlässt; 
dann würde eine Rückresorption von Wasser nicht stattfinden, da- 
gegen eine solche von Salzen usw., und die Harnkanälchen würden 
srosse Mengen von gelöstem Stoff ohne Lösungsmittel dazufügen 
oder doch mit verschwindenden Mengen Wasser; auf diese Weise 
käme auch ohne Rückresorption ein konzentrierter Harn zustande. 
Zweitens aber könnte das Glomerulusfiltrat der Gesamtkonzentration 
entsprechend durch Rückresorption eingeengt werden. Dann würde 
ein definitiver Harn, der doppelt so konzentriert ist wie das Serum, 
aus einem doppelt so grossen Quantum Glomerulusfiltrat durch - 
Rückresorption von der Hälfte Wasser entstanden sein. Andererseits 
müsste, wenn die Gesamtkonzentration maassgebend ist für die 
Grösse der Wasserwanderung in den Harnkanälchen, eine Rück- 
resorption bei verdünntem Harn fehlen; ja es müsste, wenn die Ge- 
samtkonzentration des Harns nur halb so gross ist wie die des 
Serums, die Hälfte Harnwasser von den Harnkanälchen zu dem 
Glomerulusfiltrat dazusezerniert sein. 

Es lässt sich nun zeigen, dass bei allen Diuresen, bei .denen 
der Harn weniger konzentriert ist als das Serum, die zweite Mög- 
liehkeit, Wasserwanderung nach dem 7, zutrifft. Die Veränderung 
des Glomerulusfiltrates geht nach der Gesamtkonzentration durch 
Wasserwanderung vor sich, hier nicht durch Rückresorption, sondern 


durch Dazusezernieren von Wasser. Die Phlorhizindiurese ver- 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 139. 32 


468 Ernst Frey: 


läuft ohne Volumenzunahme der Niere [Schlayer')], ist also als 
tubuläre Diurese aufzufassen. Das Harnwasser kann daher in diesem 
Falle nicht vom Glomerulus geliefert sein, sondern von den Harn- 
kanälchen. Das gleiche sagt die Berechnung des provisorischen 
Harnes aus, wenn man derselben die Gesamtkonzentration zugrunde 
legt: bei der Phlorhizindiurese bleibt die Menge des Glomerulus- 
filtrats so gross wie vorher. [Nur- manchmal kommt es verspätet 
zu einem geringen Anwachsen ?).] Die zweite Diurese, bei welcher 
der Harn verdünnter als das Serum ist, ist die Wasserdiurese. Auch 
bei ihr sagt die Berechnung des provisorischen Harnes aus, dass 
das Harnwasser zum grössten Teil vom Harnkanälchen geliefert wird, 
da die Menge Glomerulusfiltrat gleich bleibt®). Und dasselbe lehrt 
auch die chemische Untersuchung. Es treten nur Spuren von Koch- 
salz im Harn auf. Würde das Harnwasser nur vom Glomerulus 
allein geliefert, so würde es bei erwiesener Filtration ja Chloride 
mitbringen, und es müsste mit zunehmender Harnmenge die Rück- 
resorption von Chloriden zunehmen, während wir doch wissen, dass 
sonst, bei Glomerulusdiuresen, die Chloride nach dem Niveau im 
Serum streben. Die Vorstellung also, das gesamte Harnwasser liefere 
der Glomerulus, trifft für die Phlorhizin- und Wasserdiurese nicht 
zu, dagegen deckt sich die Annahme, das Glomerulusfiltrat werde 
entsprechend der Gesamtkonzentration des Harnes durch Rück- 
resorption oder Dazusezernieren von Wasser in den Harnkanälchen 
verändert, in letzterem Falle wenigstens mit den Tatsachen. 

Aber auch bei konzentriertem Harn entspricht diese Anschauung 
.den anderen Beobachtungen. Nimmt man an, dass der Austausch 
von Stoffen in den Harnkanälchen in molekularem Verhältnis vor sich 
geht, so stimmen die Mengen Glomerulusfiltrat mit den sonstigen 
Erfahrungen überein. Wenn man den Harn als ein durch Wasser- 
verlust eingeengtes Serumfiltrat auffasst, so nimmt die Menge des 
Glomerulusfiltrats bei der Coffein- und Salzdiurese stark zu, zeigt 
also die Gefässerweiterung, die onkometrisch nachgewiesen ist und 
zu dem Vorherrschen der Filtrationsvorgänge bei diesen Diuresen 
(s. vorhergehende Arbeit) führt, an ?). 


1) Schlayer, Deutsches Arch. f. klin. Med. Bd. 90 u. 91. 1907. 

2) Frey, Pflüger’s Arch. Bd. 115. 1906. 

3) Frey, Pflüger’s Arch. Bd. 112. 1906. 

4) Frey, Der Mechanismus der Salz- und Wasserdiurese. Pflüger’s 
Arch. Bd. 112. 1906. 


Die Rückresorption von Wasser in den Harnkanälchen etc. 469 


Für die Anschauung, dass aus dem Glomerulus- 
filtrat entsprechend dem Gefrierpunkt des Harnes 
Wasser ins Blut zurückwandert oder von den Harn- 
kanälchen hinzugefügt wird, lassen sich drei Gründe 
anführen: erstens die Übereinstimmung des „provi- 
sorischen Harns“ mitden Ausschlägen des Onkometers 
— zeigt das Onkometer eine Gefässerweiterung an, 
so nimmt die Menge des provisorischen Harnes zu; 
fehlt das eine, so fehlt auch das andere —, zweitens 
die Änderungen desChloridgehaltes und drittens das 
gleichzeitige Vorhandensein von Rückresorption von 
Zucker und Kochsalz und von Sekretion anderer Stoffe 
in den Harnkanälchen, also von einem Molekularaus- 
tausch daselbst. 

Denn wenn eine Rückresorption von Zucker und Salz nicht er- 
wiesen wäre, so könnte man glauben, dass die Anreicherung des 
Harnes an festem Stoff nicht in einem Wasserverlust bei gleich- 
zeitigem Austausch von Molekulen, sondern lediglich in einer Sekretion 
von festem Stoff bestände. 

Wir müssen also nach alledem annehmen, dass für gewöhnlich 
eine Rückresorption von Wasser in dem Ausmaasse stattfindet, wie 
es der Gesamtkonzentration des Harnes, seinem /, entspricht, dass 
also doppelt so viel provisorischer Harn geflossen ist als definitiver, 
wenn der Harn doppelt so konzentriert ist als das Blutserum. Die 
Hälfte dieses provisorischen Harnes ist dann rückresorbiert worden. 
Bei der Wasserdiurese dagegen ist nach dieser Anschauung z. B. 
nur halb so viel Glamerulusfiltrat getlossen als definitiver Harn, 
wenn der Harn nur halb so konzentriert ist als das Serum; die 
andere Hälfte haben die Harnkanälchen dazugeliefert. 

Die Gründe, welche ich für diese Anschauung angeführt habe, 
sind Übereinstimmuneen mit den beobachteten Tatsachen, indem 
z.B. die Berechnung des provisorischen Harns einen Ausschlag in 
derselben Richtung gibt als das Onkometer. Aber sie sind alle ge- 
wissermaassen „qualitativ“. Ein strenger Beweis für die Richtig- 
keit dieser Anschauung kann nur durch den Nachweis einer Über- 
einstimmung in quantitativer Weise erbracht werden. Das 
Gleichbleiben des provisorischen Harnes beim Gleichbleiben des 
Nierenvolumens unter der Phlorhizinwirkung kann als ein solcher 


quantitativer Beweis angesehen werden, wobei das Onkometer als 
32 * 


470 Ernst Frey: 


Nullinstrument dient. Aber es ist doch eben nur ein vereinzelter 
Spezialfall.e. Dass das Wasser bei der Phlorhizindiurese und Wasser- 
diurese vom Harnkanälchen geliefert wird, ist ja aus der Kochsalz- 
konzentration ohne weiteres abzuleiten. Es fehlt aber bei konzen- 
triertem Harn der Beweis, der quantitativ die Grösse der Rück- 
resorption umfasst und die Einengung des Glomerulusfiltrats nach 
dem Gefrierpunkt festlegt. 

Sehr leicht liesse sich ein solcher Beweis erbringen, wenn wir 
im Harn einen Stoff kennen würden, dessen Anreicherung nur auf 
dem Wege des Wasserverlustes vor sich ginge, der also selbst nicht 
rückresorbiert und auch nicht sezerniert wurde. Für die Auswahl 
eines solchen Stoffes liegen aber Anhaltspunkte nicht vor. Ein 
solcher Stoff würde denn lediglich durch Filtration ausgeschieden; 
es käme also wohl nur eine Substanz in Frage, die auch im Blut- 
serum schon in einer beträchtlichen Konzentration vorhanden wäre, 
so dass ein Vergleich der Harn- und Blutkonzentration möglich 
wäre. Harnstoff oder Harnsäure wären also von vornherein aus- 
geschlossen, da ihre Ausscheidung als Sekretionsprozess anzusehen 
ist. Kochsalz käme wohl am ersten in Frage; aber wir wissen, dass 
es unter Umständen rückresorbiert wird. Diese Rückresorption von 
Kochsalz ist aber verschieden, sie richtet sich nach dem Kochsalz- 
bestand des Körpers. Es liesse sich also wohl die Wiederaufnahme 
von Kochsalz verhindern, wenn man die Tiere sehr stark mit Koch- 
salz anreicherte. Unter solehen Umständen würde dann der Koch- 
salzgehalt ein Maass für die Finengung des Glomerulusfiltrates sein; 
es müsste dann doppelt so viel Kochsalz im Harn als im Blutserum 
sein, wenn der Harn doppelt so konzentriert ist als das Serum. Es 
würde also dann der Harn ein bis zum -/ des Harnes eingeengtes 
Blutfiltrat sein, wenn man die Kochsalzkonzentration betrachtet. 
Durch die Übereinstimmung dieser beiden Werte für die Einengung 
ddes Harnes würde dann ein quantitativer Beweis für die Grösse des 
Wasserverlustes durch Rückresorption erbracht sein; es würde dann, 
um in obigem Beispiel zu bleiben, der Harn als ein durch Wasser- 
verlust eingeengtes Blutfiltrat sowohl nach der Kochsalzkonzentration 
erscheinen als auch nach seinem Gefrierpunkt. — Aber könnte nicht 
auch Kochsalz von den Kanälchen dazu sezerniert werden, wenn 
der Kochsalzgehalt des Tieres stark in die Höhe geht? Es könnte 
ja dann Kochsalz gewissermaassen als so ausscheidungsbedürftig von 
der Niere empfunden werden, dass es die Kanälchen dazusezer- 


Die Rückresorption von Wasser in den Harnkanälchen etc. 471 


nierten, wie etwa Harnstoff oder andere sogenannte harnfähige Stoffe. 
Das ist aber eine Frage, die der experimentellen Prüfung zugänglich 
ist. Unter der Voraussetzung, dass die Einengung des Harnes nach 
dem Gefrierpunkt gemessen, durch Rückresorption vor sich geht, 
lässt sich die Frage entscheiden, ob Kochsalz in höherer Konzen- 
tration im Harn erscheint, als einem bis zum / des Harnes ein- 
seengten Blutfiltrat entspricht oder nicht. Trifft letzteres zu, so 
kann uns das Kochsalz als Maass für die Grösse der Rückresorption 
dienen. In diesem Falle kann man dann die Frage prüfen, ob am 
extrem mit Kochsalz angereichertem Tier beide Maassstäbe für die 
Rückresorption, der Gefrierpunkt und der Kochsalzgehalt, die gleichen 
Werte liefern. Im anderen Falle, wenn Kochsalz in höherer Kon- 
zentration im Harne erscheinen kann, als einem bis zum / des 
Harnes eingeensten Serum entspricht, so bleibt die Frage nach der 
Grösse der Rückresorption unentschieden, da wir zwei Maassstäbe 
vor uns hätten, welche verschiedene Resultate liefern. Wenn in 
diesem letzteren Falle der Gefrierpunkt das richtige Maass darstellt, 
würde Kochsalz auch durch Sekretion der Harnkanälchen, nicht nur 
dureh Filtration ausgeschieden. Aber wir hätten dann in der Koch- 
salzkonzentration keinen Beweis für die Richtigkeit dieses Maass- 
stabes, des 1. 

Wir werden sehen, dass Kochsalz nur durch Filtration aus- 
geschieden wird, und dass die Einengung des Harnes nach dem 
Kochsalzgehalt dieselben Werte liefert, die man auch aus dem Ge- 
frierpunkt ableiten kann. 

Es ist also zunächst der Beweis zu erbringen, dass der Koch- 
salzgehalt im Harn nicht höher steigt, als einem bis zum / des 
Harnes eingeengten Blutserum entspricht. Damit wäre dann die 
Vorfrage gelöst, ob sich überhaupt gesetzmässige Werte erlangen 
lassen. Dann ist unter vorläufiger Voraussetzung, dass die Ein- 
engung des Harnes durch Rückresorption dem 4 entsprechend vor 
sich geht, eine Sekretion von Kochsalz ausgeschlossen, und es kann 
uns das Kochsalz als Maass für die Grösse der Rückresorption 
dienen. Sodann ist der quantitative Vergleich der Kochsalzwerte 
des Harnes mit denen des Blutes durchzuführen und zu zeigen, dass 
am extrem mit Kochsalz angereicherten Tier die Einengung nach 
dem Kochsalzgehalt der Einengung nach dem Gefrierpunkte ent- 
spricht. Damit lässt sich die Richtigkeit obiger Voraussetzung be- 
weisen. Die Übereinstimmung der Werte für die Rückresorption, 


472 Ernst Frey: 


an zwei verschiedenen Maassstäben gemessen, liefert dann den Be- 
weis, dass tatsächlich die Grösse der Filtration und Rückresorption 
nach diesem Maasse vor sich geht. 


I. Der Kochsalzgehalt des Harnes steigt nicht höher, als einem 
bis zum 7 des Harnes eingeengten Blutfiltrat entspricht. 


Eine extreme Anreicherung mit Kochsalz habe ich auf ver- 
schiedene Weise versucht; erstens durch intravenöse Zufuhr einer 
konzentrierten Kochsalzlösung. 


Versuch I. 


Kaninchen d, 1800 8; vor 6 Stunden 50 cem 5 %/o iges NaCl (A = — 2,76°) in 
die Ohrvene. 3 g Urethan, intravenös. Blasenkanüle. Harnmenge und Gramm 
NaCl einer Niere in 5 Minuten. Ablesungen alle 5 Minuten. (Als Futter Gras.) 


Harn NaCl 


Bemerkungen 


mm Hs| ccm A 


= 


aa gen een 


= 


TTS 


III 


= 


er 


Er 


| 
1 — 3,679 1,13 0,001 276 | sehr trüb 
) 


[0.6] 
Br 
SOOoooo0o0o0o00o0000O0°O0c-OoOo0o0o0O0O0O0O0O0O0O0O0O0O000 


5 ccm 5°/oiges Coff. natrio- 
salicyl. in die V. 

1,45 0,015 95 5 cem H/oiges Coff. natrio- 

salieyl. in die V. 


[0 0) 
= 
eat 

Ya 
| 


Die Rückresorption von Wasser in den Harnkanälchen etc. 473 


Blut- Harn NaCl 
druck Bemerkungen 
mmHg| ccm P2| 0/0 g 
88 0,55 | 
79 0,35 | —1,52 0 al 0,013 376 | noch nicht klar. 
82 2,15 
| \ 1180| 09 | 001575 | klar 
Z | Verblutet. Serum: 1 — 
— 0,59%; NaCl = 0,61 0 


6 Stunden vor dem Versuch gab ich 2,5 g Kochsalz einem Tier 
von 1800 g und glaubte nach Abklingen der Salzdiurese (kurz nach 
der Injektion) immer noch einen gewissen Reichtum an Kochsalz 
bei dem Tiere vorzufinden. Doch enthält der Harn nur 1,13 °o NaCl] 
bei einem / von — 3,67°. Einem bis zum 7 des Harnes ein- 
seengten Blutserum würde also ein bei weitem höherer Kochsalz- 
gehalt entsprechen. Der Harn, der von dem Coffeinharn aus der 
Blase verdrängt wird, weist 1,45 °/o auf, also nicht allzu grosse 
Kochsalzmengen. Die Coffeindiurese brachte wieder, ganz- wie wir 
es früher sahen, den Gefrierpunkt zum Steigen, die Kochsalzprozente 
des Harnes denen im Blutserum näher, von 1,45 °/o bis 0,9 o. 
Dabei enthielt das Serum 0,61 °/o NaCl. Eine Coffeindiurese leitete 
ich deswegen ein, um den Gefrierpunkt mit dem Prozentgehalt an 
Kochsalz unter wechselnden Bedingungen vergleichen zu können, 
um feststellen zu können, ob auch nur der Einengung nach dem 4 
entsprechend die Kochsalzausscheidung stattfindet. Dieser Vergleich 
lässt sich nun gerade für Kochsalz leicht übersehen. Der normale 
Gefrierpunkt des Serums liegt bei — 0,58° und sein Kochsalzgehalt 
bei 0,6°%0; wird also ein Filtrat dieses Serums auf die Hälfte durch 
Rückresorption von Wasser eingeengt, so gefriert es bei — 1,16° 
und besitzt bei fehlender Rückresorption von Kochsalz einen NaCl- 
Gehalt von 1,2°0. Es liegen also die Zahlenwerte für die Gefrier- 
punktserniedrigung und den Prozentgehalt an Kochsalz dicht bei- 
einander. Wenn Kochsalz nur durch Filtration ausgeschieden wird, 
kann die Zahl für den Prozentgehalt NaCl nicht wesentlich höher 
liegen, als der Wert der Gefrierpunktserniedrigung dieses Harnes 
beträgt. Kleine Abweichungen können natürlich vorkommen, wenn 
der Gefrierpunkt oder der Chloridgehalt des Serums sich ändert, 
was ja gelegentlich der Fall ist. Aber bei dieser Betrachtung lassen 
sich die Verhältnisse rasch überblicken. Natürlich kann der Koch- 
salzgehalt des Harnes unter dieser Zahl liegen, da ja, wie gesast, 


474 Ernst Frey: 


eine Rückresorption von Kochsalz vorkommt. — In diesem Versuch 
nun sehen wir alle Zahlen erheblich unter der hier aufgestellten 
Höchstgrenze liegen; es hat also, wenn der Harn dem 7 entsprechend 
dureh Wasserrückresorption eingeengt wird, eine Wiederaufnahme von 
Kochsalz aus dem provisorischen Harne stattgefunden. Es muss 
also der Salzreichtum des Tieres kein grosser gewesen sein, wenn 
diese Grösse der Rückresorption zu Recht besteht. Der Überschuss 
von Kochsalz muss also aus dem Körper eliminiert worden sein. 
Dafür spricht auch der Kochsalzgehalt von 0,61 %o, der bei der Norm 
liegt. Es musste also zunächst geprüft werden, ob eine solche Dosis 
von 2,5 g in 6 Stunden zur Ausscheidung gelangen kann. Tatsäch- 
lich icd in 6 Stunden eine intravenöse Gabe von 2,5 & Kochsalz 
ausgeschieden, so dass nach dieser Zeit ein Kochzalmeichann des 
Tieres nicht vorliegt, der eine Rückresorption von Kochsalz unwahr- 
scheinlich machen würde. Dies lehrt — wie auch spätere Versuche — 
der folgende Versuch. 


Versuch 2. 


Kaninchen 8, 2000 g. Seit 3 Tagen als Futter Runkeln; desgleichen 
während des Versuches. 


Harn NaCl 
Zeit ccm [pre Std. 3 EN im ganzen Bemerkungen 
8 g 
vorher 0,88 | 0,165 — 50 ccm 5 oiges NaCl 
in die Ohrvene 
1 Std. 60 60 — 0,94 | 0,96 0,576 
5 Std. 245 49 —0,96 | 0,82 2,009 Verblutet (nach 4 
Urethan, intravenös) 
Blasenharn 55 — — 0,48 | 0,16 — 
Serum: 17 —= — (0,62° 
| NaCl = 0,52 Yo 
| 


Infolge der kochsalzarmen Nahrung ist der Gehalt des Harnes 
an NaCl zering. Nach der Injektion von 2,5 g NaCl wird in den 
folgenden 6 Stunden die zugeführte Menge her vollständig mit 
dem Harn ausgeschieden, so dass der Blasenharn nach dieser Zeit 
wieder sehr wenig, 0,16°o NaCl, enthält. Diese Ausscheidung ge- 
schieht in der Weise, dass, dem Gefrierpunkt entsprechend, Kochsalz 
in den Harn übertritt; der zweite und dritte Wert des 7 entspricht 
ungefähr dem Prozentgehalt an Kochsalz, d. h. es ist aus dem provi- 
sorischen Harn Kochsalz wohl nur in sehr geringer Menge oder gar 


Die Rückresorption von Wasser in den Harnkanälchen etc. 475 


nieht zurückresorbiert worden. Ein Dazusezernieren von Kochsalz 
hat jedenfalls nicht stattgefunden; der Kochsalzgehalt des Harnes 
liegt nicht höher, als einem bis zum 7 des Harnes eingeengten Blut- 
filtrat entspricht. Die Zahlen selbst aber liegen von denen des Serums 
nicht sehr weit entfernt, so dass sich grobe Missverhältnisse gar 
nicht zeigen könnten; es herrschen eben durch den Salzreichtum des 
Tieres überhaupt die Filtrationsvorgänge vor. Der Salzüberschuss 
des Körpers ist nicht durch Sekretion, sondern durch Vermehrung 
der Harnmenge ausgeschieden worden. Für unsere Frage beweisender 
wäre es, wenn der Harn konzentrierter gewesen wäre, sowohl nach 
dem Gefrierpunkt als nach dem Kochsalzgehalt. Denn dass bei einer 
Salzdiurese die Filtrationsvorgänge sich bemerkbar machen, wissen 
wir ja schon aus der vorhergehenden Arbeit. Ich gab daher diese 
Versuchsanordnung auf und prüfte nur noch, wie lange nach einer 
intravenösen Gabe von Kochsalz der Salzreichtum des Tieres anhielt. 


Versuch 3. 


Kaninchen &, 1900 g; 40 ccm 5%/oiger NaCl-Lösung, intravenös, und 2,5 g 
Urethan darin gelöst. Blasenkanüle. Harnmenge und Gramm NaCl einer Niere 
in 5 Minuten. Ablesungen alle 5 Minuten. 


—1,20° | 0,66 | 0,005 94 


er 


Blut- Harn NaCl 

druck ie Bemerkungen 
mm Hs| ccm P| 0/0 g 

| | | | Blutentnahme 20 ccm. 

62 = — — — Serum: 1 —= —.0,12°; 

72 rn —_0,890 | 0,94 0,030 08 NaCl = 0,72%. 

712 335) {i) g 

1 De Y 0,88 0,91 | 0,0229 

76 ie —. 0,99 0,84 0,023 10 

80 2,05 6 a 

2 2.05 \ — 1,00 0,95 | 0,019 06 

80 1,6 

9 1,6 —_1,100 0,88 0,011 96 

84 0,9 

84 1,45 

84 1,45 sl 0,84 0,009 74 

84 \C 

82 ‚15 (0) 

ee T6 h 2215 0,81 | 0,01109 

88 1,1 

86 0,7 — 1,19 0,74 | 0,006 73 

88 0,95 | 

88 0,95 

0,9 
0,8 


or 


476 Ernst Frey: 


— 1,30° 0,39 0,001 48 


ww... 


Blut- Harn NaCl 
druck _ Bemerkungen 
mmHg| ccm A 0/0 g 

84 0,75 | 
84 0,75 0 
84 0.65 | — 1,21 0,78 0,005 46 
84 0,65 
84 0,6 )) 
84 0,6 
82 0,7 — 1,23° 0,5 0,003 00 
84 0,7 
84 0,4 )) 
83 0,5 ) 
82 0,4 
84 0,4 
82 0,35 
0,5 
0,3 
0,3 
0,3 


Verblutet. Serum: 1 = 
—.0,71°; NaCl =0,72%/0 


= 


Der Versuch begann ungefähr "/s Stunde nach der intravenösen 
NaCl-Zufuhr. Die ersten beiden Werte für die Kochsalzkonzentration 
im Harn liegen etwas höher als die Zahlen der Gefrierpunkte. Be- 
rechnet man aus dem Harn den Kochsalzgehalt des Serums, unter 
der Voraussetzung, dass der Harn ein bis zum / des Harnes ein- 
ni 0,94 — 0,76°/o NaCl 
gegen die tatsächlich im Serum ermittelten 0,72°/o; also sehr nahe 
beieinander liegende Werte. Es hat also wohl eine Sekretion von 
Kochsalz nicht stattgefunden, sondern Kochsalz tritt hier nur in der 
bei reiner Filtration möglichsten Höchstgerenze im Harn auf. Ebenso 
ist es bei der zweiten Bestimmung. Es berechnet sich 0,74 %0 NaCl 
für das Serum aus dem Harn gegen 0,72°o NaCl tatsächlich ge- 
funden. Später aber ist der Kochsalzgehalt stets niedriger, als einem 
bis zum 7 des Harnes eingeengten Serum entspricht; es erreicht 
also der Kochsalzgehalt des Harnes die oben normierte Höchstgrenze 
nicht mehr, es ist schon wieder eine Rückresorption von Salz ein- 
getreten. Die maximale Kochsalzausscheidung ist also sehr rasch 
verklungen. Daher eignen sich intravenöse Gaben von Kochsalz für 
unsere Fragestellung nicht recht. 

Da es sich hier zunächst darum handelt, ob etwa die hier fest- 
gesetzte Höchstgrenze für den Kochsalzgehalt einmal überschritten 
wird, infundierte ich den Tieren nun eine isotonische Kochsalzlösung. 
Während der Infusion besteht jedenfalls ein Kochsalzüberschuss des 


geengtes Serum darstellt, so ergibt sich 


Die Rückresorption von Wasser in den Harnkanälchen etc. 477 


Blutes. Und wenn wir auch wissen, dass die einsetzende Salzdiurese 
sehr bald ein reines Blutfiltrat zur Absonderung bringt, so wäre es 
doch möglich, während des Anstieges der Diurese eine starke Koch- 
salzausscheidung zu beobachten, da auf anderem Wege wohl auch 
kaum eine stärkere Kochsalzanreicherung des Blutes sich erreichen 
liesse. 

Versuch 4. 


Kaninchen d, 1450 g; 1,5 g Urethan. Blasenkanüle. Harnmenge und Gramm 
NaCl einer Niere in 5 Minuten. Ablesungen alle 5 Minuten. 


Blut- Harn NaCl 
druck Bemerkungen 
mmHe| ccm |. A %/o g 
ei “ | 
100 | 0,05 = em 6 
98 | 0,05 = 2 = 
| 335] _ —ogıe 1060 nos 
—.0,70°2 — 0,650; | 0,9; 0,87; vizes Dal. 14 
91 13,654 De n  Somenae) | 0,65 Oprare 
3 ? V. jugularis. 


Nach der letzten Ablesung Blutentnahme aus der Karotis während des 
weiteren Einlaufes; Dauer 1 Minute (es fliessen noch 24 ccm ein) = 
50 cem Blut. Serum = A —= —0,655°. NaCl = 0,81 %o. 


Wir sehen aber beim Anstieg der Diurese den Kochsalzgehalt 
1,06 °/o betragen, bei einer Gefrierpunktserniedrigung von 0,91 °. 
Dies würde — den Harn als eingeengtes Serum betrachtet — einer 
Serumkonzentration von 0,70°/o entsprechen, einer sehr wahrschein- 
lichen Zahl, wenn man bedenkt, dass während der Absonderung 
dieses Harnes schon 150 eem der Kochsalzlösung eingeschlossen sind, 
und dass am Schluss der Kochsalzgehalt des Serums bis auf 0,81°/o 
NaC] hinaufgetrieben wurde. Und nach diesem neuen Niveau sehen 
wir wieder auf der Höhe der Diurese die Kochsalzprozente im Harn 
sich einstellen. Hier liest am Schluss des Versuches der NaOl-Gehalt 
des Serums etwas höher als der des Harnes, während sonst doch 
auf der Höhe der Diurese der Kochsalzgehalt im Harn und Serum 
absolut gleich war. Gross sind diese Unterschiede nicht, 0,80 °o 
segen 0,81°/o, aber etwas höher war hier der Kochsalzgehalt des 
Serums, weil während der Verblutung noch Kochsalzlösung einfloss. 
Im folgenden Versuch wurde der Einlauf während der Verblutung 
abgestellt; da enthielt zum Schluss das Serum etwas weniger Koch- 
salz als der Harn, 0,75 °/o gegen 0,79°o. Es war also schon wieder 
Kochsalz in die Gewebe übergetreten. Wegen dieses Wechsels im 


478 Ernst Frey: 


Niveau des Kochsalzes im Serum beim Einlauf einer Kochsalzlösung 
benutzte ich auch in den früheren. Versuchen zum Nachweis der 
Filtration nicht Kochsalzlösung als Einlauf, sondern NaNO,. Immer- 
hin stimmen die Werte noch gut genug. 


Versuch 5. 
Kaninchen , 1450 g; Blasenkanüle. Vor dem Versuch als Futter Brot mit 
2 %oiger Kochsalzlösung befeuchtet. Blasenharn: 7 — — 2,69°; NaCl = 2,38%. 
Harnmenge und Gramm NaCl einer Niere in 5 Minuten. Ablesungen alle 
5 Minuten. 


Blut- Harn NaCl 
druck Bemerkungen 
mmHe| ccm | A 0/0 g 
34 0,0 _ — 
82 0,0 Z— = _ 
84 0,0 e— — — 2,5 cem 5%/oigen Ooff. natrio- 
salicyl. in die Vena jug. 
(Senkung bis 0) 
82 0,0 — = — 
to 1 0,0 — — — 
80 0,0 — — — 
86 4,75 — 0,76 0,8 0,038 00 225 cem 1°/oigen NaCl in 
84 10,5 — 0,58 ° 0,79 0,082 95 die V. jug.(27= —0,63°) 
So 14,2  -0,62°;-0,6201[0,8;0,79), 0,111 62 Verblutet. Serum: 1 — 
— 0,63%; NaCl=0,75%0. 
(Während der Verblutung 
ist der Einlauf abgestellt.) 


Hier suchte ich durch eine kochsalzreiche Nahrung das Tier mit 
Kochsalz anzureichern: Der Harn der Blase gefror bei — 2,69° und 
hatte einen NaCl-Gehalt von 2,330, war also sehr kochsalzreich, 
erreichte die Höchstgrenze, die bei fehlender Sekretion von Koch- 
salz möglich ist, beinahe. Aber doch war es auch durch sehr koch- 
salzreiche Nahrung nicht gelungen, den NaCl-Gehalt des Harnes 
höher zu treiben, als einem eingedickten Blutfiltrat entsprechen würde. 
Eine Flüssigkeit mit einem / von — 2,69° könnte bis zu ca. 5°/o 
NaCl enthalten, der Harn beherbergt aber nur 2,380. Trotzdem 
erwies sich diese Versuchsanordnung nicht als sehr geeignet, da 
solche an Wasser verarmte Tiere sehr spärlich Harn sezernieren; 
nicht einmal auf Coffein nahm die Harnmenge zu. Bei dem nach- 
träglichen Einlauf konstatieren wir beim Anstieg der Diurese einen 
4A von — 0,75° und einen NaCl-Gehalt von 0,8°/o, was einer Serum- 
konzentration von 0,62°/o entsprechen würde. Sonst bringt der Ein- 
lauf nur eine Bestätigung der schon oft erhobenen Tatsache, dass 
der Harn auf der Höhe der Salzdiurese ein Blutfiltrat ist. 


Die Rückresorption von Wasser in den Harnkanälchen etc. 479 


Es war aber durch einen kochsalzhaltigen Einlauf nicht ge- 
lungen, die oben angenommene Höchstgrenze für Kochsalz im Harn 
zu überschreiten. Das gleiche trifft für die gewählte kochsalzreiche 
Nahrung zu. Um grössere Harnmengen zu gewinnen, wurde jetzt 
eine kochsalzreiche, aber zugleich wasserhaltige Nahrung gegeben: 
nämlich Scheiben von Runkelrüben mit Kochsalz bestreut. 


Versuch 6. 
Kaninchen bekommt Runkeln mit Salz bestreut; stirbt nach 48 Stunden; 


lässt dabei 600 ccm Ham: 4 = — 2,17°; NaCl = 2,4 %o. 
Blasenharn: a — ale Na 1 
Blut (Herz): A= —(,71°. 


Nach 2 Tagen stirbt ein Tier bei dieser Nahrung, offenbar an 
dem Kochsalzreiehtum der Nahrung oder an der Erhöhung des 
osmotischen Druckes seiner Körperflüssigkeiten; aber das Blut dieses 
Tieres gefror bei — 0,71 °, also nicht sonderlich tief, und wir werden 
später geleeentlich noch ein konzentrierteres Blutserum finden, ohne 
dass Krankheitserscheinungen sich bemerkbar machen. Der Koch- 
salzreichtum des Harnes war dabei ziemlich hoch, in den 600 eem 
Harn, die geliefert wurden, beträgt der Prozentgehalt an Kochsalz 
2,4°/o bei einer Gefrierpunktserniedrisung von — 2,17 °; es ist also 
der Zahlenwert für die Kochsalzprozente höher als für den Gefrier- 
punkt. Es ergibt die Berechnung der Kochsalzprozente im Serum 
aus diesem Harnwert (7 des Serums gleich — 0,66° angenommen) 
0,72°/o, also eine wohl der Wirklichkeit entsprechende Zahl. Dem- 
nach ist auch selbst bei einem Kochsalzreichtum der Nahrung, der 
zum Tode des Tieres führt, der Harn nicht kochsalzreicher, als einem 
bis zum / des Harnes eingeensten Blutfiltrat entspricht. Die Zahl 
für die Kochsalzprozente im Blasenharn liegt noch niedriger, wenn 
man sie mit der Gefrierpunktserniedrigung vergleicht. Dies würde 
also im Sinne der obigen Ausführungen besagen, dass Kochsalz bei 
extremem Kochsalzreichtum nicht mehr rückresorbiert wird, aber 
auch unter solchen Umständen nur durch Filtration ausgeschieden, 
nicht aber zu dem Glomerulusfiltrat dazusezerniert wird. 


Wenn man also solche Tiere zum Versuch benutzen wollte, 
dürfte nicht zu lange Zeit eine derartig kochsalzreiche Nahrung ge- 
geben werden, weil sonst der Tod eintritt. Ich stellte also den 
Versuch an, nachdem das Tier einen Tag lang Runkeln mit Salz 
gefressen hatte. 


480 Ernst Frey: 


Versuch 7. 


Kaninchen &, 1800 g; 1,5 g Urethan, intravenös. Hat als Futter Runkelu 
mit Kochsalz erhalten seit gestern nachmittag. Harn nachts 222 ccm = 1 —= 
— 1,570; 1,76% NaCl; vormittags 40 com ="1 —= —2,17°; 244% Nall; 
über mittag: 25 ccm = A —= —2,49°; 3,16 %/o NaCl; Blasenharn ca. 100 ccm 
— A—= — 228°; 2,64% NaCl. Blasenkanüle Harnmenge und Gramm NaCl 
einer Niere in 5 Minuten. Ablesungen alle 5 Minuten. 


Blut- 
druck 
mm Hg 


Harn 


cem | A 


Na0l 
Bemerkungen 
g 


| 


sn 


OLTIUO 


Er 


JS 


MTooocooo 


wg 
@ 


MOIIRMOT 


-] 
(6) 
Soeoeeoeceeeeo®e 


— An! 2,22 0,002 346 


ss 


ROTOT 


= 


[1 Gr 


OT 


Dop.-nvr-mmmmoooooo 
ID - = 


X 
(9%) 
SOooOooooooooo2_Q 


ee 2 


PrrmrmrrDDDDEKDDD 
R 871 


— 2,68 ° 2,50 0,004 670 


[0,0] 
[0,0) 
[ob Gebr ot III 


Die Rückresorption von Wasser in den Harnkanälchen etc. 481 


Harn NaCl 
druck Bemerkungen 
mm Hg| ccm 2] | Yo, g | 
90 0,6 — — — 3 ccm 5 '/o iges Üoff,. natrio- 
| | salicyl. in die Vena jug. 
(Senkung bis 62) 
94 0,65 |) 
90 | 0,9 | | 
&6 0,5 
84 05 | —1,63° | 1,65 | 0,007306 |1cem 5% iges Coff. natrio- 
85 0,2 salicyl. in die Vena jug. 
90 0,25 | 
84 0,1 J Verblutet. Serum: 41 = 
— 0,610; NaCl = 0,58 %/o 


Vor dem eigentlichen Versuch war der Harn dieses Tieres sehr 
kochsalzreich; die Werte für die Prozentzahlen Kochsalz im Harn 
liegen höher als die der entsprechenden Gefrierpunkte. Wir haben 
also die oben angenommene Höchsterenze überschritten, falls im 
Blutserum 0,60°o NaCl enthalten sind. Jedenfalls aber ist der 
Kochsalzgehalt des Serums höher, so dass diese Höchstgrenze gerade 
erreicht ist. Dann würden sich als Serumwerte für Kochsalz ergeben: 
0,67 0; 0,67 %o; 0,76 °/o; 0,69%. Zahlen, wie sie nach kochsalz- 
reicher Nahrung im Blut beobachtet werden (siehe unten). Trotz 
dieses hehen Kochsalzgehaltes des Blutes sehen wir während des 
eigentlichen Versuches den relativen (im Vergleich zu 7) Kochsalz- 
gehalt des Harnes diese Höchsterenze nicht mehr erreichen, d. h. 
entweder ist Kochsalz zurückresorbiert worden, oder Kochsalz ist 
aus dem Serum in die Gewebe gewandert. Das letztere ist tatsäch- 
lich der Fall: Am Schluss zeigt das Serum des Tieres den normalen 
Kochsalzgehalt, und der letzte beobachtete Kochsalzwert des Harnes 
entspricht dem angenommenen Höchstgehalt des Harnes (Prozent — /) 
bei normalem NaCl-Gehalt des Serums. Man könnte nun glauben, 
die geringe Wasserzufuhr in Form der intravenösen Urethangabe 
habe dieses Absinken hervorgerufen, doch ist dies nicht der Fall, 
oder besser gesagt, nicht die alleinige Ursache der Kochsalzabnahme, 
sondern es kommt das Aufhören der Kochsalzzufuhr dazu, wie der 
folgende Versuch lehrt. | 


482 Ernst Frey: 


Versuch 8. 


Kaninchen %, 1700 g; erhält nach gewöhnlichem Futter Runkeln mit Salz 
bestreut während des Versuches. Harn im Käfig aufgefangen. 


Harn al 
seh ne Bemerkungen 
Stunden| ccm | 4A UM Re 
2 70 — 0,649 0,3573 — 
6 50 — 1,69 2,125 _ 
6 80 — 1,73° 2,28 _ 
10 95 — 2,17° 2,28 - nachts 
3 30 — 2,399 2,88 _ 
1 3 — 2,54 ° 2,92 — Blasenharn. Verblutet. 
Serum: I — — (0,60°; 
NaCl = 0,680 


Hier trat ein Absinken des Kochsalzgehaltes im Serum ohne 
jeden Eingriff trotz Fortdauer der salzreichen Nahrung ein, soweit 
die Berechnung aus den Harnwerten zuverlässig ist. Denn berechnet 
man — immer unter der vorläufigen Annahme, dass bei extremem 
Kochsalzreiehtum des Tieres Kochsalz nicht mehr zurückresorbiert 
wird, und dass der Harn ein dem NaCl-Gehalt und dem 7 entsprechend 
eingeengtes Blutfiltrat ist — den Kochsalzgehalt des Serums aus den 
Harnwerten, so ‘ergibt sich 0,75 /o,; 0,78%; 0,77°/o; 0,75% und 
0,680. Tatsächlich trifft diese Berechnung hier sowohl wie im 
vorigen Versuch bei der letzten Zahl zu, bei welcher ein Vergleich 
mit der ermittelten Serumzahl zulässig ist, da beide Werte zeitlich 
nicht sehr weit getrennt liegen. Dies macht es natürlich in hohem 
Grade wahrscheinlich, dass auch die anderen Werte zutreffend sind, 
wahrscheinlich im Sinne stimmender Stichproben. 

Wir können also mit grosser Wahrscheinlichkeit schliessen, dass 
diese Berechnungen richtig sind, d. h. dass Kochsalz auch bei grossem 
Kochsalzreichtum des Serums nur durch Filtration ausgeschieden 
wird, und dass der Harn unter solehen Umständen, da eine Rück- 
resorption von Kochsalz dann ausbleibt, sowohl hinsichtlich seines 
Kochsalzgehaltes wie auch hinsichtlich seiner Gesamtkonzentration 
ein durch Rückresorption von Wasser eingeengtes Serumfiltrat darstellt. 

Ein genauer quantitativer Beweis für die Grösse der Rück- 
resorption lässt sich aber offenbar an längeren Zahlenreihen mit 
dieser Versuchsanordnung nicht erbringen, weil das Niveau des Koch- 
salzes im Serum nicht längere Zeit konstant bleibt, sondern mit der 
verschiedenen Aufnahme der ausserdem ungenau dosierten Nahrung 


Die Rückresorption von Wasser in den Harnkanälchen etc. 483 


wechselt. Es wandert dann Kochsalz mit nachlassender Zufuhr aus 
dem Serum in die Gewebe. 

Die Versuchsanordnung für den quantitativen Nachweis der 
Übereinstimmung der Kochsalzanreicherung im Harne mit der Ein- 
engung nach dem ./ war also gegeben: die Kochsalzzufuhr musste 
vom Willen des Tieres unabhängig gemacht werden. Ich gab daher 
etwas hypertonische Lösungen von Kochsalz mit der Sonde in den 
Magen, dann musste das Niveau des Kochsalzes im Serum von den 
normalen (0,6°0) bis auf den am Schluss durch Verbluten ermittelten 
Wert ansteigen. Auf diese Weise war die Prüfung der Frage mög- 
lieh, ob die Einengung des Glomerulusfiltrates nach dem Kochsalz- 
gehalt der Einengung nach dem / entspricht, d. h. ob die Einengung 
durch Wasserverlust vor sich geht. Denn diese Vorversuche haben 
ergeben, dass bei starkem Salzreichtum des Tieres Koch- 
salznichtmehrrückresorbiert wird, andererseitsaber 
auch durch Sekretion in den Harnkanälchen nicht 
— oder wenigstens nicht irgend in Betracht kommendem Maasse — 
zum Glomerulusfiltrat dazugeliefert wird. 


I. Bei sehr kochsalzreichen Tieren entspricht die Einengung 

des Glomerulusfiltrates durch Wasserverlust nach dem Kochsalz- 

gehalt berechnet der Einengung des Filtrates hinsichtlich der 
Gesamtkonzentration. 


Gibt man Tieren eine hypertonische Kochsalzlösung in den 
Magen, so wird der Kochsalzgehalt während der Resorption dieser 
Lösung von 0,6 °/o, dem normalen Kochsalzgehalt, auf die zum Schluss 
ermittelte Höhe des Prozentgehaltes im Serum allmählich ansteigen. 
Ebenso wird der 7 des Blutes von dem normalen Wert von — 0,58° 
auf den am Schluss ermittelten Gefrierpunkt sinken. Wird nun der 
Harn, entsprechend der Gesamtkonzentration, aus dem Glomerulus- 
filtrat durch Wasserrückresorption eingeengt, so lässt sich aus der 
Kochsalzkonzentration und dem / des Harnes der Kochsalzgehalt 
des Blutes berechnen. Das Serum enthält dann halb so viel Koch- 
salz als der Harn, wenn der 7 des Harnes doppelt so gross ist wie 
der des Serums. Die auf diese Weise ermittelten Kochsalzkonzen- 
trationen des Serums zu verschiedenen Zeiten müssen, wenn diese 
Voraussetzung richtig ist, in einen Kurvenzug zwischen dem normalen 
Kochsalzgehalt des Serums am Anfang und dem ermittelten am 


Schluss des Versuches fallen. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 139 33 


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Die Rückresorption von Wasser in den Harnkanälchen etc. 485 


Nach einer innerlichen Gabe von 150 cem Wasser mit 2 g NaCl 
sehen wir den ersten Harn nach 3 Stunden einen Kochsalzgehalt 
von 1,44°/o bei einem / von — 1,14° aufweisen. Die Höchstgrenze 
des Kochsalzgehaltes ist also erreicht, da der Wert für die Kochsalz- 
prozente höher liegt als die Zahl für die Gefrierpunktserniedrigung 
in Graden. Berechnet man den Gehalt des Kochsalzes im Serum, 
so ergibt sich 0,74°/o.. Dabei muss man berücksichtigen, dass der 
A des Serums von — 0,58° gestiegen war; dies wurde durch Ein- 
tragen der Werte in eine Kurve ermittelt, und zwar so, dass eine 
Gerade den Anfaneswert und den Endwert für den / verband; so 
konnte der / des Serums zu dieser Zeit, d. h. drei halbe Stunden, 
der Mitte der Zeit, in der der Harn geliefert wurde, festgestellt 
werden. Der zweite Harn lieferte, analog berechnet, 0,70%. Ver- 
bindet man den normalen Anfangswert für NaCl] von 0,6°o mit dem 
Schlusswert von 0,85 °/o, so liegen diese beiden aus dem Harn be- 
rechneten Serumwerte (innerhalb der Fehlergrenze) auf dieser Geraden. 
Der letzte Wert, den der Harn lieferte, scheidet für unsere Be- 
trachtung aus; denn hier hatte schon wieder eine Rückresorption 
stattgefunden. Das erscheint wunderbar, da das Serum doch noch 
0,85 °/o NaCl beherbergt; aber wir werden noch oft einer Kochsalz- 
rückresorption begegnen, auch wenn der Salzreichtum des Tieres ein 
grosser ist. Die Gründe sollen später besprochen werden; es wird 
sich dann ergeben, dass eine maximale Kochsalzausscheidung durch 
6 Stunden hindurch schon als sehr intensiv zu bezeichnen ist, und 
dass es trotz allen Kochsalzreichtums dann endlich zu einer Koch- 
salzretention kommen muss: 


Versuch 10. 


Kaninchen 1050 g; erhält 125 ccm 2,66 %/oiges NaCl in den Magen (siehe 
Kurve 2 S. 486). 


In Harn NaCl 
Bemerkungen 

unden 7 0 3 

21/a 50 — 121° 1,46 0,73 

1 3) — 1,26° 1,34 0,644 Verblutet. Kein Harn 

RA in der Blase. Serum: 

A1— —0,13°; NaCl = 
0,975 °/o. 


39 * 


486 Ernst Frey: 


x= 2 Win Serum aus dem Han Lerechneh, 


Kurve’ 2. 


Hier gab ich etwas mehr Kochsalz in weniger Wasser, damit 
eine Rückresorption von Kochsalz nicht so leicht zu befürchten ist, 
Die aus dem Harn als einem bis zum / des Harnes eingeengten 
Blutfiltrat errechneten Kochsalzwerte des Serums von 0,76°o und 
später von 1,02°/ liegen innerhalb der Fehlergrenzen wieder in der 
Geraden, welche den normalen Anfangswert von 0,6% NaCl bei der 
Eingabe von Kochsalz mit den zum Schluss ermittelten Prozenten 
von 0,975 °/ NaCl im Serum verbindet. 


Versuch 11. 


Kaninchen, 1100 g; erhält 75 cem 2°/oiges NaCl — 1,5 g in den Magen 
(siehe Kurve 3, S. 487). 


In Harn NaCl 
- Bemerkungen 
d 9/0 g 
13/4 50 — 1,08° 1,28 0,64 
1a 20 — 1,41° 1,04 0,208 Blasenharn. Verblutet.- 
Serum: 1 —= —0,59°; 
NaCl = 0,86 %o 


Auch bei diesem Tier liegt wieder der aus dem Harn errechnete 
Serumwert für NaCl in der Geraden vom normalen Kochsalzgehalt 
von 0,6% zu dem am Schluss gefundenen Werte von 0,86 °/o. Doch 
hat hier wieder bei der zweiten Harnportion eine Kochsalzrückresorption 
stattgefunden, trotz des hohen Kochsalzgehaltes des Serums. Die 
Prozente Kochsalz im Harn liegen tiefer als die Celsiusgrade für 


Die Rückresorption von Wasser in den Harnkanälchen etc. 487 


Kurve 3. 


die Gefrierpunktserniedrigung; es bleibt also die Kochsalzkonzentration 
des Harnes unter der Höchstgrenze. 

Es ergeben also diese Versuche, dass sich durch 
Eingeben einer hypertonischen Kochsalzlösung in 
den Magen für längere oder kürzere Zeit eine maxi- 
male Kochsalzausscheidung erreichen lässt, daran 
kenntlich, dass die Zahl für die Kochsalzprozente im 
Harn höher liegt als die Zahl für die Grade der Ge- 
frierpunktserniedrigung desselbenHarnes. Zu dieser 
Zeit ist der Harn sowohl hinsichtlich seiner Gefrier- 
punktserniedrigung wie mit Rücksicht auf seinen 
Kochsalzgehalt ein in gleichem Ausmaass eingeengtes 
Blutfiltrat, oder, mit anderen Worten: DieEinengung 
des Harnes, nach dem / berechnet, entspricht der 
Einengung nach dem Kochsalzgehalt. Das zeigt sich 
am besten durch Vergleich des Kochsalzgehaltes des 
Serums mit dem aus dem Harn errechneten Kochsalz- 
sehalt des Blutfiltrates; beide stimmen überein. 


b) Blasenkanüle, längere Zeit nach der Kochsalzgabe 
eingelegt. 

Da einerseits bei Auffangen des Harnes im Käfig nur wenige 

Portionen Harn zur Verfügung standen und auf diese Weise ein 

Versuch nur ein bis zwei Zahlenwerte lieferte, welche auf die hier 


488 Ernst Frey: 


in Rede stehende Gesetzmässigkeit geprüft werden konnten, und da 
andererseits die maximale Kochsalzausscheidung nur kurze Zeit an- 
hielt, so suchte ich durch Anlegen einer Blasenkanüle mehr ge- 
trennte Harnportionen in kurzer Zeit zu gewinnen. Beginnt man 
die Beobachtung erst einige Zeit nach der Eingabe von Kochsalz, 
so muss natürlich die Änderung des Kochsalzwertes im Blut von der 
Zeit des Eingebens an notiert werden. Man kann das Steigen des 
Gefrierpunktes sowohl wie des Kochsalzgehaltes im Serum während 
der Zeit des Versuches konstruktiv ermitteln, indem man die Normal- 
werte bei der Eingabe mit den Schlusszahlen, die das Serum des 
Verblutungsblutes lieferten, in der Kurve verbindet. Oder man kann, 
wie es hier geschah, den Gefrierpunkt und den Kochsalzgehalt aus- 
rechnen, indem man den Zuwachs gleichmässig (= geradlinig) auf 
die Zeitperioden von 5 Minuten verteilt. Es wird sich zeigen, dass 
dieses gleichmässige Verteilen nieht immer streng richtig ist, sondern 
dass es vorkommt, dass am Anfang das Blut schneller an Kochsalz 
reicher wird als später. Daher war ich gezwungen, noch eine dritte 
Versuchsserie anzustellen (siehe später), in der ich kurz vor und 
nach der Beobachtung die Werte im Serum ermittelte. Denn für 
längere Zeit lässt sich einerseits das Niveau des Kochsalzes im Serum 
nieht konstant halten — natürlich nur das künstlich erhöhte 
Niveau —, aber es lässt sich auch ein gleichmässiges Ansteigen des 
Kochsalzgehaltes nicht erzielen. Immerhin zählen grössere Schwan- 
kungen zu den Seltenheiten (2 mal beobachtet). Dass sich solche 
Schwankungen bisher nicht zeigten, dass also in den obigen Ver- 
suchen die errechneten Kochsalzwerte des Serums auf die konstruierte 
Gerade fielen, liegt daran, dass dort der Harn in grossen Portionen 
während langer Zeit gesammelt wurde und daher besser stimmende 
Durchschnittswerte erhalten wurden!). Ich habe daher in diesen 
Versuchen, die erst längere Zeit nach der Eingabe angestellt wurden, 
bei der graphischen Darstellung die Verbindungsiinien des Normal- 
wertes mit dem Schlusswert weggelassen und erst wieder eingefügt, 
als auch am Anfang durch eine Blutentnahme diese Werte analytisch 
ermittelt wurden. 


1) Es könnte aber einmal vorkommen, dass auch bei dieser Versuchs- 
anordnung (langdauernde) Schwankungen sich zeigten. 


Die Rückresorption von Wasser in den Harnkanälchen etc. 489 


Versuch 12. 


Kaninchen 8, 1750 g; 1 g Urethan, intravenös, und 150 ccm H,O +4 g 
NaCl darin mit der Sonde in den Magen !/a Stunde vor der ersten Ablesung. 
Harnmenge und Gramm NaCl einer Niere in 5 Minuten. Ablesungen alle 
5 Minuten. Blasenkanüle (siehe Kurve 4). 


_ Blut- Harn NaCl 
druck — Bemerkungen 
mmHg| ccm A 0/0 | g 
120 = — — — 
126 0,0 
126 0,05 
130 0,15 
134 0,25 
136 0,2 0 
134 0.35 — 0,89 0,66 0,00 205 
134 0,4 
134 0,55 
132 0,55 
132 0,6 
= |: 
“1 0, h L 
138 0,95 
138 0,8 
138 0,85 — 0,0 0,83 0,00 755 
138 al 
138 0,95 1 
188 | 0,95 |% —0,875° | 0,94 | 0,00.996 
138 1,3 ji 
nn 1599 
8 0,5 gern 0 
136 0.9 0,86 0,92 0,00 690 
1365 | 06 |) 
134 0,8 
132 0,9 \ — 0,83 ° 0,9 0,00 819 
-132 1,05 |) Verblutet. Serum: 1 = 
— 0,73%; NaCl = 0,78 /o 


Kurve 4. 


490 Ernst Frey: 


Man sieht, dass erst 2 Stunden nach der innerlichen Kochsalz- 
zufuhr bei der vierten Harnportion der Kochsalzgehalt in Prozenten 
ausgedrückt höher: liegt als die zugehörige Gefrierpunktserniedrigung 
in Graden. Also erst. zu dieser Zeit ist die Kochsalzausscheidung 
eine maximale; denn es liegt ja schon in der Norm der Prozentwert 
des Kochsalzes im Serum etwas höher als die Gefrierpunktserniedrigung. 
Die Kochsalzprozente steigen aber nach der Kochsalzzufuhr schneller 
als die Gefrierpunktserniedrigung im Serum, wie aus den Blutwerten 
am Schluss des Versuches hervorgeht. Als in den drei letzten Harn- 
portionen die Kochsalzausscheidung maximal wurde, sehen wir wieder, 
wie früher, die drei aus dem Harn errechneten Kochsalzprozente 
des Serums den tatsächlichen entsprechen. Aus dem Harn berechnet 
enthält das Serum des Tieres zur Zeit der Harnabsonderung der 
Portion 4 0,74°o NaCl, während die tatsächliche Konzentration 
von Kochsalz im Serum zu dieser Zeit 0.74°b beträgt. Die 
anderen Werte lauten: 0,76°o berechnet gegen 0,75°%o NaCl 
tatsächlich; 0,78°o berechnet gegen 0,775 °o tatsächlich. Als 
tatsächlich wurden die aus der Analyse des Blutserums am 
Sehluss gefolgerten Werte bezeichnet, indem der Kochsalzzuwachs 
des Serums gegenüber dem normalen Niveau auf gleiche Zeiten ver- 
teilt wurde. \ 

Es trat also 2 Stunden nach der innerlichen Zufuhr einer hyper- 
tonischen Kochsalzlösung maximale Kochsalzausscheidung (d. h. ein 
Steigern der Kochsalzprozente etwas über den Wert der Gefrier- 
punktserniedrigung) auf. Zu dieser Zeit fehlt jede Kochsalzrück- 
resorption, und dann ist — in diesem Versuch wie in dem früheren — 
der Harn mit Rücksicht auf seinen Kochsalzgehalt ein 
bis zum / desHarnes eingeengtesSerumfiltrat. Denn 
die Kochsalzprozente im Serum, welche man aus dem 
Harn (seinem % NaCl und /) errechnet, entsprechen den 
tatsächlich gefundenen. 

Da 2 Stunden verstrichen, ehe so viel Kochsalz aus der NaCl- 
Lösung im Magen resorbiert ist, dass der Kochsalzgehalt im Harn 
seine Höchstgrenze erreicht, begann ich in dem folgenden Versuch 
mit der Beobachtung der Harnabsonderung erst einige Zeit später. 
Natürlich muss man die Zeit, zu welcher die Eingabe der Koch- 
salzlösung erfolgte, notieren; denn von da ab steigt das Niveau 
des Kochsalzes im Serum bis auf die zum Schluss ermittelte 
Höhe an. 


Die Rückresorption von Wasser in den Harnkanälchen etc. 491 


Versuch 13. 


Kaninchen 3, 1700 g; 3Ya Stunde vor der ersten Ablesung. 125 ccm 
2,66°/oiges NaCl mit der Sonde in den Magen. 2 g Urethan, intravenös, und 
150 ccm 2,66°%oiges NaCl mit der Sonde in den Magen, direkt vor dem Versuch. 
Blasenkanüle. Harnmenge und Gramm Na0l einer Niere in 5 Minuten. In den 
3V/a Stunden 50 ccm Harn: 7 = 1,86°; NaCl = 1,68% (Kurve 5, S. 492). 


Blut- 
druck 
mm Hg 


Harn Nacl | 
ccm A or g | 


Bemerkungen 


130 
132 
124 
124 
114 
110 
108 
108 
106 
108 
108 
108 
102 
104 
102 
104 
100 
104 
104 
103 
102 
102. 
102 


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— 1,849 23. 0,00805 


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— 1,21° 1,69 0,005 15 


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Verblutet. Serum: 1 —= 
— 0,85%; NaCl=1,17 9/0. 


er 


Damit sich das Depot von Kochsalzlösung im Magen nicht er- 
schöpfe und eine weitere Zufuhr von Kochsalz ins Blut hinein erfolge, 
füllte ich zu dem noch vorhandenen Rest im Magen einen neuen 
Vorrat von gleich konzentrierter Kochsalzlösung. Die Zunahme des 
Kochsalzgehaltes des Serums datiert natürlich schon von der ersten 
Eingabe her, so dass sich, eine gleichmässige Zunahme des Koch- 
salzes im Serum vorausgesetzt, schon am Anfane der Beobachtung 
der Harnabsonderung der Kochsalzgehalt des Serums auf 0,927 °/o 
belaufen würde (bei einem / von — 0,735°).. — Der Harn des 


492 Ernst Frey: 


Kurve 5. 


Tieres erwies sich während der Beobachtung als maximal kochsalz- 
haltig. Die aus dem Harn als eingeenstem Serum berechneten 
Serumwerte für Kochsalz betragen: 0,948°/o berechnet gegen 
0,943 %0 tatsächlich; 0,89 °%o berechnet gegen 0,958 /o tatsächlich; 
0,98°/o berechnet gegen 1,05 °/o tatsächlich; 1,04°/o berechnet gegen 
1,0680 tatsächlibh; 1,19°/o berechnet gegen 1,13°/o tatsächlich, 
wenn man unter tatsächlich die aus dem Zuwachs des Kochsalz- 
gehaltes für die betreffende Zeit gefolgerten Werte versteht. Die 
Übereinstimmung ist also eine sehr gute, da ja eine ganz gleich- 
mässige Zunahme des Kochsalzniveaus durch 6 Stunden nur bei 
stets gleichbleibender Resorption und gleichmässiger Abwanderung 
in die Gewebe eintritt. 


Versuch 14. 


Kaninchen &, 1900 s; 2 Stunden vor der zweiten Ablesung 150 ccm 
3°%oiges NaCl in den Magen. 3 g Urethan, intravenös. Blasenkanüle Harn- 
menge einer Niere in 5 Minuten, ebenso Gramm NaCl. Harn in den 2 Stunden 
(in der Blase) 20 cem: 4 = — 1,69°; NaCl = 1,56%. (Kurve 6, siehe S. 493.) 


Die Rückresorption von Wasser in den Harnkanälchen etc. 4983 
N am | Ze | Bemerkungen 
mmHg| ccm 4 %o g 
1040|: — en 2 23 | 
a 1 N 105° | 125 | 0,02 156 
me | 21 |} —100 | 128 | 002887 
102 | 17 | 102° | 120 | 0.027000 
08 | 25 |} 1080 | 128 | 00262 
102 | 295 |} 107° | 128 | 002458 
in no \ 1,09%. | 1,30 | 0,02496 
2. N \ — 111° | 197 | 002418 
15 3 \ _1,09° | 1275 | 0,02550 
He 12 \ —1,10° | 1,30 | 0,02 600 
ee \ 113° | 180 | 002431 
ie 1 \ oo, 181 | 002515 
108 165 \ 15 1,55 0,02 592 Verblutet. Serum: 4 = 
—0,72°; NaCl — 0,79% 


AN SU 


ed on | ml en 
= Nal im Serum au dem Harn Lacchnd 
Kurve 6. 
Auch hier war die Ausscheidung von Kochsalz während der 


Beobachtungszeit maximal, daher ist eine Rückresorption von Koch- 
salz ausgeschlossen, und es kann uns hier wieder das Kochsalz als 


494 u 29) ı aBrnst Prey: 


Maass für die Rückresorption von Wasser dienen. Die unter dieser 
Voraussetzung berechneten Serumwerte stimmen mit denen aus der 
Schlussanalyse des Serums gefolgerten gut überein. Da ich später 
eine Übersichtstabelle gebe, will ich- die Zahlen nicht einzeln an- 
.führen; sie gehen ja aus der Kurve ohne weiteres hervor. 


Versuch 15. 


Kaninchen d, 1850 g; 150 ccm 2,5 °/oiges NaCl in den Magen, 3!/a Stunden 
vor der ersten Ablesung. "/a Stunde vor der ersten Ablesung 100 ccm 2,5 /o ige 
NaCl-Lösung in den Magen und 2 g Urethan, intravenös. Blasenkanüle. Harn- 
menge und Gramm NaCl einer Niere in 5 Minuten. : Ablesungen alle 5 Minuten. 


Harn in den 3V/a Stunden: 4 — — 1,04°; NaCl= 1,025°%. (Kurve 7, siehe S. 495. 
Blut- Harn NaCl 
druck Bemerkungen 

mmHg| ccm | A %/o g 
ae = & I: 
128 | 0,65 
128 | 0,75 | 186° | 172 | 001548 
190 | 13 
Be | nis | mas. || 002085 
lo |) ua 16 | mac 
192 | 155 |)  Lise | 151 | 0,0203 
128 | 125 |} use | 135 | 002160 
13 | 32 | wie | 122 | oosau 
120 | 285 \p no | na | 002m 
102 | 205 1 —ıwee | 112 |\.0,02565 
190 | 20 |} —10° | 1,11 | 0,02664 
118 | 20 |} 1050 I 18 | 002816 
110 | rag 4 —wose | 206 | 001855 
106 | 16 
104 I \ ke! 1,09 0,01472 |Verblutet. Serum: 1 — 

— 0,735, NaCl — 0,73% 


Eine nicht so gute Übereinstimmung zeigen die Werte dieses 
Versuches 15. Die ersten beiden Zahlen für den Kochsalzgehalt 
des Serums, die uns der Harn liefert, sind entschieden zu hoch, 
während die zehn folgenden übereinstimmende Zahlen geben. Ich 
glaube dies mit Schwankungen im Kochsalzniveau des Serums in Zu- 


Die3Rückresorption des Wassers in den Harnkanälchen etc. 495 


Sons 


bauen 


Br rs 


Kurve 7. 


sammenhang bringen zu müssen, besonders da der Kochsalzgehalt des 
Harnes stetig abnimmt, wenn man ihn mit dem Gefrierpunkt vergleicht. 
Auf der graphischen Darstellung sieht man dies daran, dass der 
Raum zwischen der Kochsalzkurve und der Gefrierpunktskurve stetig 
abnimmt, bis sich beide Kurven kurz vor Schluss des Versuches 
kreuzen. Zu dieser Zeit sind im Serum so viel Kochsalzprozente 
enthalten, als seine Gefrierpunktserniedrigung beträgt, und für diese 
Zeit stimmen auch die Berechnungen am besten. Aus der späteren 
Zusammenstellung geht hervor, dass von den zwölf Werten die ersten 
beiden ausserhalb der Fehlergrenzen Unstimmigkeiten zeigen, für 
die eine Erklärung gegeben werden muss. Ich sehe den Grund für 
diese Abweichung in einem Sinken des Kochsalzgehaltes im Serum 
und stütze mich dabei auf die gleichmässige Abnahme des Raumes 
zwischen beiden Kurven. Immerhin hielt ich diese beiden ab- 
weichenden Werte für bedeutungsvoll genug, um in den späteren 
Versuchen vor der Beobachtung eine Blutentnahme zu machen, um 
direkt zu erweisen, dass anfangs der Kochsalzgehalt des Serums 
grösser sein kann als am Schluss trotz weitergehender Resorption 
der Kochsalzlösung im Magen—Darm. 


496 Ernst Frey: 


Versuch 16. 
Kaninchen 2, 1800 g; 1 Stunde 40 Min. vor der ersten Ablesung 150 ccm 


3°oige NaCl-Lösung in den Magen. Dann 1,5 g Urethan, intravenös. Blasen- 
kanüle. Harnmenge und Gramm NaCl einer Niere in 5 Min. Ablesungen 
alle 5 Min. (Kurve 8). 
Blut- | Harn NaCl 
druck Bemerkungen 
mmHg| ccm A 0/0 g 
98 — — — — 
100 1,5 
win \ 160 | 166 002656 
104 1,5 c 
el ıı \ 114° | 157 | 0,08512 
100 2,15 
le \ 2 090 103000103458 
100 31 — 1,01° 1,28 0,039 68 
2 3,0 — 0,98° 1,22 0,036 60 
2,15 
| \ —1,00° | 121 | 0,029 04 
100 0, 285 21000 | 119 | 003339 
98 3,9 — 0,95° 1,15 0,040 25 
101 3,39 —:0,93° 1,13 0,037 86 
100 3,89 — 0,94 1,16 0,044 66 
100 3,9 — 0,92° 1,14 0,044 46 
102 3,7 — 0,92 1,16 0,042 92 
104 3,83 — 0,95° 1,2 0,039 60 
102: |222 099° | 128 | 0,03198 | 
100 3,0 FE ar ’ Verblutet. Serum: 4 = 
—.0,67°%; NaC1—=0,80%/o 


D 
2/4 Nall im Serum aur dem Ham > 


Kurve 8. 


Die Rückresorption von Wasser in den Harnkanälchen etc. 497 


Auch hier lieferte der erste Harn eine Zahl für den Kochsalz- 
gehalt des Serums, die wohl ausserhalb der Fehlergrenzen zu hoch 
liegt; aber auch hier stimmen fortlaufend die errechneten Werte 
immer besser mit den sogenannten tatsächlichen, wie aus der Schluss- 
tabelle (siehe unten) hervorgeht und auch aus der Kurve zu ersehen 
ist. Und auch hier glaube ich berechtigt zu sein, anzunehmen, dass 
das Blut tatsächlich am Beginn der Beobachtung etwas mehr Koch- 
salz enthielt, als einem gleichmässigen Ansteigen des Kochsalzniveaus 
. entsprechen würde. Auf die Grösse des Abweichens der Werte wird 
weiter unten noch einzugehen sein. 

Im folgenden suchte ich mich nach alledem durch einen Blut- 
entzug am Anfang der Beobachtung über den Kochsälzgehalt des 
 Serums (und sein 7) zu orientieren. 


e) Serumanalyse vor und nach der Beobachtung. 


Die Tiere vertrugen die Blutentnahme am Anfang des Versuches 
auffallend gut, offenbar weil die Eingabe der hypertonischen Koch- 
salzlösung zu einer gewissen Plethora geführt hatte. Ja, es war in 
technischer Beziehung nur von Vorteil, wenn anfangs etwas weniger 
Harn, der konzentrierter war, floss als später, damit die Zahlenwerte, 
die zum Ausgang der Berechnung dienten, möglichst verschiedene 
waren. 

Versuch 17. 


Kaninchen d, 1600 g; 150 ccm 3/oiges NaCl 1 Stunde und 45 Minuten 
vor der ersten Ablesung in den Magen. 2 g Urethan, intravenös. Blasenkanüle. 
Harnmenge und Gramm NaCl einer Niere in 5 Minuten. Ablesungen alle 
5 Minuten. (Kurve 9, siehe S. 498.) 


NaCl 


Harn 
ccm A 0/0 g 


| Bemerkungen 


22 cem Blut aus der Karotis. 
90 — _ _ _ Serum: 4 —= —0,69°; 
NaCl = 0,78 %/o 


um 
SOUIOT 


= 


= 


ah 2,16 0,00 562 


= 


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498 Ernst Frey: | 


Bemerkungen 


NaCl 
8 


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2 us 


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1,78 0,01 780 


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— 19322 1,63 | 0,02249 


III 


Bl Lo 0,02 355 Verblutet. Serum: 41 = 


0,72%; NaCl = 0,78%) 


= 


} 


Kurve 9. 


Während der Beobachtung der Harnabsonderung war der Koch- 
salzgehalt des Serums konstant geblieben, betrug 0,78°/o. : Es fehlte 
also ein Anwachsen während dieser Zeit, d. h. es steigt anfangs der 


Die Rückresorption von Wasser in den Harnkanälchen etc. 499 


Kochsalzgehalt schnell auf ein höheres Niveau über die Norm, um 
dann gleichzubleiben. Wenn das auch in den vorigen beiden Ver- 
suchen der Fall war, so finden die drei abweichenden Werte ihre 
einfache Erklärung. Die Übereinstimmung in diesem Versuch 17 
war eine gute, und immer lagen die verrechneten Werte etwas höher 
(0,85 /o; 0,86 0; 0,850; 0,870; 0,870) als der gefundene 
Serumwert von 0,78°%o. Der Grund für dieses etwas Höherliegen 
der errechneten Werte ist die Art der Berechnung aus der Gefrier- 
punktserniedrigung, bei welcher die wechselnde Dissoziation von 
Salzen bei verschiedener Konzentration eine Rolle spielt, was uns 
weiter unten noch beschäftigen wird. 


Versuch 18. 


Kaninchen ?, 1700 g; 1 Stunde 50 Minuten vor der Blutentnahme 150 ccm 
3°/oige NaCl-Lösung in den Magen; dann 3 g Urethan, intravenös. Blasenkanüle. 
.Harnmenge und Gramm NaCl einer Niere in 5 Minuten. Ablesungen alle 
5 Minuten (Kurve 10, S. 500). ’ 


Blut- Harn 


Bemerkungen 


NaCl 
8 


20 cem Blut aus der Karotis 
5 Min. vor der ersten 
Ablesung. Serum: 1 —= 
—.0,65°; NaCl=0,725 %/o 


Ne) 

jet 
Or | 
| 
| 
| 


sung 


= 


— 1,26° 1,56 0,006 08 


[Si 


= 


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or 


- 


. — 1,279 1,28 0,010 56 


rar 


= 


— 1,32° 1,28 0,010 24 


er 


| 
| — 1,25 1,30 0,009 75 


er 


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OUT 


= 


— 1,30° 1,17 0,008 78 


= 


Verblutet. Serum: 1= 
— 0,69%; NaCl = 0,74°%/o 


— 
=} 
oO 
OO2oOoooococcoooo oo oo 90 00 90909 


= 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 139. 34 


900 Ernst Frey: 


Kurve 10. 


In diesem Versuch stieg der NaCl-Gehalt des Serums von 
0,725 °/o auf 0,74°/o an. Die ersten drei Werte des Harnes zeigten 
maximale Kochsalzausscheidung, wenn auch der zweite und dritte 
schon etwas niedrig sind und die weiteren Kochsalzprozente unter 
die Gefrierpunktserniedrigung sinken. Es trat also trotz des grossen 
Salzreichtums des Tieres schon wieder gegen Ende des Versuches 
eine Rückresorption von Kochsalz ein. Die drei ersten Werte liefern 
bei der Berechnung des Kochsalzgehaltes des Serums aus dem Harn 
als eingeengtem Blutfiltrat stimmende Zahlen, 0,81 °/o gegen 0,73; 
0,70 gegen 0,73 und 0,68 gegen 0,73°/o NaCl. 


% 


Versuch 19. 


Kaninchen &, 1350 g; 150 ccm 3 °/oige NaCl-Lösung in den Magen 1 Stunde 
55 Minuten vor der Blutentnahme; dann 2 g Urethan, intravenös. Blasenkänüle. 
Harnmenge und Gramm NaCl einer Niere in 5 Minuten. Ablesungen alle 
5 Minuten. (Kurve 11, siehe S. 502.) 


Blut- 
druck 
mm Hg 


Harn 
Bemerkungen 


NaCl 
8 


20 ccm Blut aus der Karotis 

Ka i 40 Minuten vör der ersten 
92 -_ Ablesung. Serum: 4 — 
) — 0,685 °; NaCl —=0,78 %o 


Die Rückresorption von Wasser in den Harnkanälchen etc. 501 


cem 0/o g 


Harn NaCl 
Bemerkungen 
dA 


an nn 


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= 


= 


—0,99% 1,24 0,001 74 


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—1,16° | 124 | 0,00550 


SIOIOT ON 


= 


& 
or 


Verblutet Serum: 1 = 
—0,76°; NaCl = 0,91 %/o 


= 


Auch hier stimmen die errechneten Werte für die Kochsalz- 
prozente des Blutserums mit den gefundenen überein: 0,89 °/o be- 
rechnet gegen 0,83°/o NaCl tatsächlich; 0,85° NaCl berechnet 
gegen 0,87°o NaCl tatsächlich; 0,81%o NaCl berechnet gegen 
0,897 !o NaCl tatsächlich. 


Es geht also aus diesen Versuchen hervor, dassder 
Harn beim sehr kochsalzreichen Tier hinsichtlich 
seinesKochsalzgehaltes ein bis zum /desHarnesein- 


seenstes Blutfiltrat darstellte Denn wenn man unter 
34* 


+ Ernst Erey:> 


902 


*II 9AIny 


u), 


Ar 


7. 


Die Rückresorption von: Wasser in den Harnkanälchen etc. 503 


dieser Voraussetzung den Kochsalzgehalt des Serums 
aus dem Harn berechnet, so stimmen diese Zahlen mit 
den tatsächlich ermittelten überein. 


III. Übereinstimmung der errechneten und gefundenen Werte. 


‘Aus den Kurven geht wohl am besten hervor, dass die Über- 
einstimmung der errechneten Werte mit den aus der Analyse des 
Serums gefolgerten eine sehr grosse ist. Vielleicht fällt es aber 
trotz dieser Übereinstimmung auf, dass fast alle aus dem Harn er- 
rechneten Werte für den Kochsalzgehalt des Serums etwas höher 
liegen als die durch Interpolation ermittelten, dass also in Prozenten 
ausgedrückt aus dem Harn für das Blut 105—110° errechnet 
wurden statt 100°%o. Wenn es Analysenfehler wären, so müssten 
manchmal auch Werte von 95 °o errechnet werden, was höchst selten 
der Fall ist. Es handelt sich also dabei nicht um Unstimmigkeiten 
schlechtweg, sondern es muss ein Grund vorhanden sein, warum die 
aus dem Harn errechneten Werte für den Kochsalzgehalt des Blutes 
gewöhnlich etwas höher liegen als die wirklich im Serum ermittelten. 
Dabei ist zunächst zu bemerken, dass nur solche Serumanalysen 
verwendet wurden, in denen alles und jedes Verpuffen bei der Ver- 
aschung unterblieb, was nur bei ganz vorsichtigem, allmählichem Er- 
wärmen (doppeltes Drahtnetz, Dauer 2 Stunden) zu erreichen ist. 
Durch das Verpuffen des Serums entstanden beträchtliche Verluste, 
während der Harn immer ruhig schmolz. Da sieh aber das Ver- 
puffen vermeiden liess, so kann dies nicht die Ursache der zu 
niedrigen Werte der Serumanalyse sein. Wenn das Serum etwas 
gefärbt ist, so könnten die beigemengten Blutkörperchen den Cl- 
Gehalt etwas herabgedrückt haben. Gross kann aber dieser Fehler 
nicht sein, weil das Serum meist ganz klar war. Die angeführte 
Differenz liegt vielmehr in der Art der Ermittlung der Gesamt- 
konzentration. Diese wurde durch Feststellung der Gefrierpunkts- 
erniedrigung bestimmt, ein Verfahren, das bei einigermaassen richtiger 
Handhabung in Doppelbestimmungen für unsere Zwecke absolut 
zuverlässige Werte gibt. Die Werte für die Gesamtkonzentration 
als solche sind also richtig, aber der Vergleich der verschiedenen 
Gefrierpunkte ist nicht ganz streng. Wegen der verschiedenen 
Dissoziation der Salze in verschieden konzentrierten Lösungen ge- 
friert eine doppelt so konzentrierte NaCl-Lösung nicht doppelt so 
tief als eine halb so konzentrierte. Das sind ja bekannte Dinge, 


904 Ernst Frey: 


die sich leicht rechnerisch sowohl wie praktisch ermitteln lassen. 
Ermittelt man z.B. die Gefrierpunktserniedrigung einer 2/oigen 
Na0Cl-Lösung direkt und berechnet dann dieselbe aus dem Gefrier- 
punkt der 1°/oigen Lösung durch Multiplikation mit 2, so erhält 
man im zweiten Fall etwa 105°/o des ersten Wertes. Bestimmt 
man jetzt nicht durch Rechnung, sondern durch Verdünnen einer 
Harnportion auf das Doppelte die beiden Gefrierpunkte, erst des 
Harnes und dann der Verdünnung, so erhält man im konkreten Fall 
— 0,99% und — 0,54°, also — 0,99° gegen — 1,08°, d. h. ca. 
108—109°o. Es erscheinen also die dünneren Lösungen konzen- 
trierter, die konzentrierten dünner. Mit andern Worten, die Gesamt- 
konzentration des Harnes — der konzentrierten Lösung — müsste 
also höher angesetzt werden, wenn man sie mit der dünnen Lösung 
— dem Blutserum — vergleicht. Daraus folgt, dass der Kochsalz- 
gehalt des Serums aus dem Harn berechnet höher erscheint, als er 
im Serum wirklich ist, weil die Gefrierpunktserniedrigung des 
Harnes, die eigentlich höher angesetzt werden müsste, bei der Be- 
rechnung in den Nenner kommt. Dies ist der Grund, warum fast 
immer der Kochsalzgehalt aus dem Harn berechnet höher liegt als 
der im Serum ermittelte '). 

Sodann muss man bedenken,, dass immer sechs Bestimmungen 
notwendig sind, um einen Wert zu liefern: die beiden Analysen des 
Harnes auf seinen Gefrierpunkt und NaCl-Gehalt und die des Blutes 
am Anfang und am Schluss. Und wenn am Anfang das Blutserum 
als normal betrachtet wurde, so können sich darin noch Abweich- 
ungen vorfinden. Endlich ist zu bedenken, dass der Kochsalzgehalt 
des Serums nur ein „dynamisches Gleichgewicht“ darstellt, indem 
immerfort Kochsalz resorbiert und wieder an die Gewebe abgegeben 
wird, so dass darin tatsächliche Schwankungen vorkommen müssen. 
Aus allen diesen Gründen wird man die Anforderungen an die Über- 
einstimmungen nicht zu hoch spannen dürfen und Befunde von 90 
bis 110% als sehr gut, etwas weiter immer noch als stimmend an- 
sehen müssen. 

Bei der folgenden Zusammenstellung fallen drei Werte aus dem 
Rahmen heraus. Ich habe schon oben erwähnt, dass dies nur schein- 


1) Es werden nicht etwa nur 90°%o der gelösten Serumbestandteile filtriert, 
wie man meinen könnte, sondern 100%; auf der Höhe der Salzdiurese ist 
4A Harn = 4 Blut. 


Die Rückresorption von Wasser in den Harnkanälchen etc. 505 


bar der Fall ist, weil angenommen wurde, dass das Serum gleich- 
mässig bis zum Schluss an Kochsalz zunimmt, eine Annahme, die 
nicht in jedem Fall zutreffen kann. Diese abweichenden Werte sind 
beidemal am Anfang ermittelt worden, ‚also durch die längste Zeit 
von der Serumanalyse getrennt. Die folgenden Werte stimmen dann 
immer besser mit den aus dem Blutbefund gefolgerten überein, je 
näher sie zeitlich der Blutanalyse liegen. Daraus kann man wohl 
mit Recht schliessen, dass das Serum in diesen Versuchen nicht 
gleichmässig an Kochsalz zunahm. Dass bei dieser Versuchsanord- 
nung tatsächlich die Zunahme des Kochsalzes im Serum nicht gleich- 
mässig verläuft, haben die letzten Versuche ergeben. Nur wenn 
man überhaupt durch Rechnung die Übereinstimmung erweisen 
wollte, müsste man irgendwelche Annahmen für die Rechnung 
machen, da nicht jeder Harnzahl eine Serumanalyse gegenübergestellt 
werden konnte. Hauptsächlich ist aber darauf Gewicht zu legen, 
dass die zeitlich nahe aneinander liegenden Bestimmungen ausnahms- 
los stimmende Werte liefern, dass also Stichproben die Richtigkeit 
der Rechnung ergeben. 

Ich habe in der folgenden Tabelle die Werte zusammengestellt, 
die sich direkt aus den Bestimmungen ergeben; das sind einmal die 
Prozente Kochsalz im Harn und die Gefrierpunktsbestimmungen des- 
selben. Ferner wurde als gefunden der Gefrierpunkt und der Koch- 
salzgehalt des Serums eingetragen; aber diese letzten beiden Zahlen 
sind durch Interpolation zwischen gefundenen ermittelt, stellen also 
selbst nicht Analysenergebnisse dar. Diese Interpolation scheint nun 
nicht in allen Fällen zulässig zu sein; daher fallen drei Werte, wie 
schon öfters erwähnt, aus dem Rahmen der übrigen. 

Die Berechnung des Prozentgehaltes des Serums und Harnes 
geschah durch Multiplizieren mit dem Verhältnis der Gefrierpunkte; 
zur Ermittlung des Kochsalzgehaltes des Serums aus dem Harn 
wurde der des Harnes mit dem Gefrierpunkt des Serums multi- 
pliziert und durch den des Harnes dividiert; zur Ermittlung des 
Kochsalzgehaltes des Harnes aus dem Serum wurde der Kochsalz- 
gehalt des Blutes mit dem Gefrierpunkt des Harnes multipliziert und 
durch den des Serums dividiert. Zur Feststellung der Einengung des 
Glomerulusfiltrates wurden einmal die Kochsalzgehalte von Harn 
und Serum benutzt, das andere Mal die beiden Gefrierpunkte. 
Schliesslich wurde die Übereinstimmung der gefundenen und be- 
rechneten Werte in Prozenten ausgedrückt. 


506 Ernst Frey: 


Alle Werte wurden von 5 ecem Flüssigkeit ermittelt und für 
100 eem umgerechnet, so dass die Abweichungen natürlich ebenfalls 
erösser erschienen als die absoluten Fehler. 

Diese Tabelle soll zum Vergleich der Übereinstimmung der 
errechneten mit den gefundenen Zahlen dienen; es ist also z. B. 
°/o NaCl im Serum gefunden mit °o NaCl im Serum berechnet 
zu vergleichen; ferner soll sie die Übereinstimmung der Einengung 
des Glomerulusfiltrats nach dem NaCl-Gehalt einerseits und nach 
dem 4 andererseits zeigen. Dass dabei die eine Rubrik von Zahlen 
durchschnittlich etwas höher liegt als die andere, ist, wie schon er- 
wähnt, auf die verschiedene Dissoziation der Salze in verschiedene 
Konzentrationen zurückzuführen, was sich zwar beim Vergleich der 
Gefrierpunkte bemerkbar macht, nieht aber bei der Bestimmung des 
Chlorgehaltes der Flüssigkeiten. 

Die durchschnittliche Übereinstimmung beträgt 105,9 0/0 oder 
umgekehrt gerechnet 94,4%. Die einzelnen Werte weichen in den 
67 Fällen nur dreimal von diesen Durchschnittszahlen nennens- 
wert ab. 

(Siehe die Tabelle S. 507 ft.) 

Es geht wohl aus dieser Tabelle mit Sicherheit hervor, dass, 
soweit sich bei physiologischen Vorgängen Gesetzmässiekeiten über- 
haupt erweisen lassen, die verlangte Gesetzmässigkeit erfüllt ist. 

Es findet also die Einengung des Harnes durch 
Rückresorption von Wasser in dem Ausmaass statt, 
wie seinem Gefrierpunkt entspricht. Bei grossem 
Kochsalzreichtum des Tieres ist der Harn mit Rück- 
sieht auf seinen Kochsalzgehalt ein bis zum 7 des 
Harneseingeenetes Serumfiltrat. Mit anderen Worten: Ist 
der Harn doppelt so konzentriert als das Serum am 
4 gemessen, so enthält er auch doppelt so vielKoch- 
salz als dieses. Oder berechnet man nach dem Kochsalz- 
gehalt bei maximaler Kochsalzausscheidung, wieviel Prozent 
desGlomerulusfiltrateszurückresorbiert wordensind, 
so ergibt diese Rechnung die gleichen Werte, wie sie die Be- 
trachtung der Gefrierpunktserniedrigung ergibt. Diese 
Übereinstimmungen sind keineswegs zufälliger Natur, sondern schon 
kleine Abweichungen der Analysenwerte würden zu gänzlich anderen 
Resultaten führen. Wir werden später sehen, dass bei anderen 
Stoffen, welche nicht durch Filtration in den Harn gelangen, der- 


507 


Die Rückresorption von Wasser in den Harnkanälchen etc. 


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Ernst Frey 


908 


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509 


den Harnkanälchen etc. 


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Die Rückresorption von Wa 


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510 -Ernst Frey: 


artige Rechnungen so augenfällige Abweichuneen zeigen, dass es 
eänzlich ausgeschlossen ist, dass etwa Sekretionsvorgänge in den 
Harnkanälchen ein solches gesetzmässiges Verhalten der Anteichenung 
eines filtrierten Stoffes vortäuschen könnten. 

Durch diese Übereinstimmung .der Einengung des 
Glomerulusfiltrates durch Wasserrückresorption nach 
dem Gefrierpunkt berechnet und nach dem Kochsalz- 
sehalt berechnet, ist aber der quantitative Beweis 
für die Filtration erbracht, während die vorhergehende Ar- 
beit den qualitativen Beweis der Filtration darstellt. Es hat 
sich also die Richtigkeit der Vorstellung von der Harnabsonderung, 
die ich auf Grund der leichter zu übersehenden physikalischen Grössen 
früher aussprach, durch die chemische Untersuchung des Harnes er- 
weisen lassen. Im Glomerulus findet eine Filtration statt; dieses 
Filtrat wird entweder durch Wasserrückresorption eingeengt, wie 
es für gewöhnlich der Fall ist, oder durch Wasserdazusezernieren 
verdünnt. Dass man dabei als treibende Kraft die Druckverhältnisse 
im Innern der Harnkanälchen und in den sie umspinnenden Kapillaren 
annehmen kann, habe ich früher durch Messung des Ureterendruckes 
wahrscheinlich gemacht. Es würde danach einmal auf dem provi- 
sorischen Harn im Harnkanälchen ein grösserer Druck liegen, der 
Wasser zurück ins Blut triebe, das andere Mal ein erösserer Druck 
aussen zur Sekretion von Wasser nötigen, eine Anschauung, welche 
auch Hans Meyer!) an der Hand eines übersichtlichen Schemas 
vertritt: „Übrigens kann es keinem Zweifel unterliegen, dass die 
von der Vasa affer. der Art. ren. versorgten Kapillarsysteme der 
Glomeruli und die von der Vasa effer. und den Arteriol. recti ge- 
speisten Tubulikapillaren zueinander in einem gewissen Antagonismus 
stehen können; wenn sich die Vasa affer. erweitern, die Vasa effer. 
und eventuell die Arteriol. recti sich kontrahieren, so wird der 
Druck und Strom im Glomerulus stark, in den Tubuluskapillaren 
relativ schwach sein und umgekehrt; und je nachdem könnte die 
„Filtration* in der Glomeruli oder die „Sekretion“ in der Tubuli 
vorherrschen.“ | 

Durch den quantitativen Nachweis der Grösse der Filtration 
und Rückresorption haben wohl aber unsere Vorstellungen von der 


1) Meyer und Gottlieb, Experimentelle Pharmakologie S. 296. Urban & 
Schwarzenberg, 1910. 


Die Rückresorption von Wasser in den Harnkanälchen etc. 51l 


Harnbereitung eine festere Grundlage gewonnen. Es ergeben sich 
daraus neue Fragestellungen, die sich experimentell beantworten 
lassen, wie im folgenden gezeigt werden wird. Wir werden sehen, 
dass die Sekretionsvorgänge dabei keineswegs zu kurz kommen, und 
dass im chemischen Sinne die Harnbereitung hauptsächlich durch 
Sekretion im Harnkanälchen vor sich geht. 

Zugleich aber haben diese Versuche gezeigt, dass die Aus- 
scheidung von Koehsalz lediglich durch Filtration vor 
sich geht, und dass auch bei extrem mit Kochsalz angereicherten 
Tieren eine Sekretion von Kochsalz im Tubulus nicht stattfindet. 
Die Anreicherung von Kochsalz im Harn beruht nur auf dem Wasser- 
verlust des Glomerulusfiltrates durch Rückresorption. Man könnte 
nun glauben, dass sich auch andere Salze so verhalten. Dem ist 
jedoch nicht so. Wenn man von Bromid absieht, dass wie Chlorid 
von der Niere ausgeschieden wird, ist Kochsalz der einzige 
Stoff, welcherlediglichdurchFiltrationausgeschieden 
wird. 


512 Ernst Frey: 


(Aus dem pharmakologischen Institut der Universität Jena.) 


Jodid, Nitrat, Sulfat, Phosphat 
werden durch Sekretion in den Harnkanälchen 
ausgeschieden. 


Ein Beitrag zur Lehre 
von der osmotischen Arbeit der Niere. X. 
Von 


Professor Dr. med. Ernst Frey, 
Assistent am Institut. 


1.: Die Ausscheidung der Jodide. 


Es gibt, wie wir sahen, einen einfachen Weg, zu entscheiden, 
ob ein Stoff durch Filtration oder durch Sekretion ausgeschieden 
wird: Entspricht seine Konzentration im Harn einem bis zum Ge- 
frierpunkt des Harnes eingeengten Blutserum (oder liegt sie darunter), 
so wird er durch Filtration ausgeschieden, ist sie höher, so müssen 
an seiner Anreicherung Sekretionsprozesse in den Harnkanälchen 
beteiligt sein. Häufig werden sich vielleicht beide Vorgänge an 
seiner Ausscheidung beteiligen. Diese Frage werden die folgenden 
Versuche behandeln, die sich mit der Ausscheidung der Jodide be- 
schäftigen. 

Wenn wir sehen, dass auf der Höhe der Salzdiurese der Harn 
ein Blutfiltrat hinsichtlich des Gefrierpunktes, des Chlorgehaltes und 
auch eines eventuell vorhandenen Bromgehaltes ist!) und der Durch- 
tritt von Zucker im Glomerulus nachgewiesen ist [Nishi?)], so 
müssen die anderen Partialkonzentrationen in Harn und Serum 
ebenfalls ungefähr gleich sein, da es ja auch ihre Summe (7) ist. 
Kleine Abweichungen, die auf eine auch bei grossen Diuresen noch 
bestehende Tätigkeit der Epithelien hinweisen, die das reichliche 
Glomerulusfiltrat noch etwas modifiziert, sollen später besprochen 


1) Frey, Die Ursache der Bromretention. Ein Vergleich der Brom- und 
Chlorausscheidung durch die Nieren. Zeitschr. f. exper. Path. u. Ther. Bd.8. 1910. 

2) Nishi, Über die Rückresorption von Zucker in der Niere. Arch. f. 
exper. Path. u. Pharm. Bd. 62 S. 329. 1910. | 


Jodid, Nitrat, Sulfat, Phosphat wird durch Sekretion etc. 513 


‘werden. Daher ist anzunehmen, dass auch im Serum frei gelöste 
Judide filtriert werden. Wenn wir auf der anderen Seite sehen 
werden, dass Jod durch einen Sekretionsprozess ausgeschieden wird, 
dass also die Niere fähig ist, aus einer ganz dünnen Jodidlösung, 
dem Serum, einen Harn mit hoher Jodidkonzentration zu machen, 
so können wir leicht die Fälle, in denen mehr die Filtration, und 
diejenigen, in denen mehr die Sekretion von Jodsalzen vorherrscht, 
voneinander trennen. Wenn wir eine Coffein- und Salzdiurese an- 
regen, So tritt ja naturgemäss bei diesen Glomerulusdiuresen die 
das Blutfiltrat modifizierende Tätigkeit der Harnkanälchen in den 
Hintergrund; hier herrscht also die Filtration vor. Bei konzen- 
‚triertem, spärlichem Harn dagegen steht die Tätigkeit der Harn- 
kanälchen, also die Sekretion im Vordergrund. Aber noch ein 
zweiter Punkt kommt in Betracht: die Konzentration der Jodide 
im Serum. Denn wenn sehr wenig Jodid im Blut sich befindet, so 
kann auch nur wenig durch den Glomerulus in den Harn über- 
treten; dann muss, wenn reichlich Jodid im Harn sich findet, der 
Unterschied der Konzentrationen im Harn und Serum am deut- 
lichsten sein. Ist dagegen sehr viel Jodid im Serum, so wird schon 
der filtrierte Anteil sehr gross sein, so dass die durch Sekretion ge- 
lieferte Menge verhältnismässig gering erscheint. Auf diese Punkte 
wird also besonders zu achten sein. 

Im Gegensatz zu dem langen Verweilen von Bromid im Serum, 
das darauf zurückzuführen ist, dass die Niere nicht auswählend 
Bromid ausscheidet, sondern keinen Unterschied zwischen Bromid 
und Chlorid macht, sehen wir die Jodidausscheidung sehr prompt 
verlaufen. Während wir nach einer intravenösen Injektion von 2g 
- Bromnatrium noch 14 Tage und länger Bromnatrium im Blut und 
Harn des Tieres fanden, war bei einem männlichen Kaninchen von 
1700 g schon 18 Stunden nach der intravenösen Zufuhr von 2 g 
Jodnatrium im Serum und im Harn Jod nur in gerade noch er- 
kennbaren Spuren vorhanden!). Es mussten also die Versuche 


1) In den kleinen Flüssigkeitsmengen; siehe darüber Jenny, Über die Be- 
einflussung der Jodkaliumausscheidung durch Diuretika nebst Untersuchungen über 
die Ausscheidung der Nephritiken. Inaug.-Diss. Bern 1904. — Ferner: Anten, 
Über den Verlauf der Ausscheidung des Jodkaliums im menschlichen Harn. 
Arch. f. exper. Path. u. Pharm. Bd. 48 S. 331. 1902. — Heffter, .Die Aus- 
scheidung körperfremder Substanzen im Harn. Ergebn. d. Physiol., 2. Jahrg., 
=299. 1902. \ - 


514 Ernst Frey: 


kurze Zeit nach der Jodzufuhr vorgenommen werden. Diese letztere 
geschah stets intravenös, um die wechselnden Bedingungen der 
Resorption auszuschliessen. 


: Dabei wurde zur Jodbestimmung der Harn oder das Serum unter Zusatz 
von NaOH (e Natrio metallico) getrocknet, mit KNO, geschmolzen, in Wasser 
gelöst und .das Jod kolorimetrisch durch Ausschütteln mit Schwefelkohlenstoft 
unter Zusatz von NaNO, und H3SO, in der Weise bestimmt, dass in einem anderen 
gleich weiten Zylinder dieselbe Menge Schwefelkohlenstoff mit einem annähernd 
gleichen Wasserquantum in Berührung gebracht wurde, zu welchem aus einer 
Bürette eine 0;1 %oo ige NaJ-Lösung so lange zutropft, bis nach dem Schütteln die 
Farbe beider Proben gleich war. Die Chloride wurden als Differenz der Gesamt- 
halogene minus NaJ unter Zugrundelegung molekularer Verhältnisse berechnet. 


Versuch 1. 
Kaninchen -/, 1500 g; 1,4 g Urethan, intravenös. Blasenkanüle. Harn- 
menge ‚und Gramm NaJ und NaCl einer Niere in 5 Minuten. Ablesungen alle 
5 Minuten. 


Blut- ° Harn NaJ NaCl 
druck |— Bemerkungen: 
mm Hg | ccm a % g 0/0 g 
0 | — _ = — _ — of je 
110 35 20 Sn 10% iges NaJ 
2 an 1 1 4 4.07 in die V. jugul. 
108 4,55 N 0,81° | 0,748 | 0,030 11 | 0,8466 | 0,034 0 J 
ln \ 0,790 | 0,752 | 0,01955 | 0,6854 | 0,017 s2 
, 
88 1,15 
8 | 10 
&6 | 08 || 0,850 | 0,736 | 0,006 25 | 0,8350 | 0,007.09 
34 0,65 „od » D i ) ’ 
80 0,9 
2 1086 
70:1) | 0,25 9 ccm 5%oiges Koft. 
natrio-salicyl. in die 
31 12 — 0,75° | 0,544 | 0,013 12 | 0,6365 | 0,011.84 Vena jugularis 
18 4,15 Verblutet. Serum: 1= 
068% Na 
0,308%0; NaCl = 
0,5671 0. 


Nach der Injektion einer 10°/oigen NaJ-Lösung tritt eine kurz- 
dauernde Salzdiurese auf; aber der Harn behält seine niedrige 
Konzentration auch später noch bei, so dass die zum Schluss ein- 
geleitete Coffeindiurese die Gefrierpunktserniedrigung nur mässig 
herabdrückt. Die Jodkonzentration nimmt im Harn allmählich ab. 
Das Serum des Tieres enthielt am Schluss des Versuches 0,30 °/o NaJ. 
Würde NaJ nur durch Filtration ausgeschieden und durch Wasser- 


1) Während der Injektion Senkung bis 40 mm. 


Jodid, Nitrat, Sulfat, Phosphat wird durch Sekretion etc. 515 


rückresorption im Harn angereichert, so kann man die Blutkonzen- 
tration berechnen, indem man die Prozente NaJ im Harn mit dem 
Gefrierpunkt des Bluts multipliziert und durch den des Harns 
dividiert. Es ergeben sich dann unter Zugrundelegen des am 
Sehluss ermittelten 7/ des Serums von 0,68° folgende Zahlen für 
den NaJ-Gehalt des Serums: 0,62%, 0,64%, 0,580, 0,49 %)o; 
Zahlen, welche bei Eintragen in eine Kurve allmählich nach dem 
am Schluss ermittelten NaJ-Gehalt des Serums abfallen. Nur am 
Anfang liegen die Werte etwas niedriger, offenbar, weil der wahre 
Gefrierpunkt des Serums kurz nach der Injektion der konzentrierten 
NaJ-Lösung in der Vene noch tiefer lag als am Schluss des Ver- 
suches. Dies bedeutet aber, dass die Rechnung dann annähernd 
richtige Werte liefert, wenn man annimmt, dass NaJ nur durch 
Filtration ausgeschieden wird. Es scheint also kurz nach der In- 
jektion grosser Mengen NaJ, wo längere Zeit eine leichte Salz- 
diurese besteht, die Sekretion an NaJ in den Hintergrund zu 
treten und die Ausscheidung dieses Körpers fast ausschliesslich durch 
Filtration vor sich zu gehen. 


Versuch 2. 


Kaninchen d, 1550 g; 3 g Urethan, intravenös. Blasenkanüle. Harn- 
menge und Gramm Na) einer Niere in 5 Minuten. Ablesungen alle 5 Minuten. 


Harn NaJ 


Bemerkungen 


jean 
[=] 
[00] 
5 
| 
I 


“. 


200 cem 2,2% NaI-(1 — 
— 076° ar = —. 0,580) in der V. jugul. 


—. 0,660 ER & 
—0,66° | 1,41 | 0,0260 


} 
} 
| — 0,66° 1,4 0,0287 


oT 


er 


Er 


27 ccm Blut aus der Karotis. 
Serum: 1 = — (0,61°, NaJ 
— 0,84%. 


[ou _ 


> 


— 0,66° 1,37 0,0120 


Der 


- 


oroar OUITOT 


— 0,66° 1,27 0,0214 


Ho PBOoOSslwmorp So Sn oHurn 


1 
Br 
HHrHrrmrRrRrRHDDHRDTEHO© 


—0,67°.| 1,28 \- 0,0157 


= 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 139. 35 


916 Ernst Frey: 


Bemerkungen 


Harn | Na) 


ou 


— .0,66° 1,45 0,0159 


2 oT oT 


Tracheotomie 


= 


—0,867° | 142 | 0,0129 


ION 


= 


—0,64° | 1,0 0,007 


sun 


: & 5 ccm 9/0 Coff. Na’ salicyl. 
\ 066° | 0,82 | 0,0075 in die V. jugul. 


Ss 


— 0,67° 0,65 0,0045 


= 


Er 


oceococoHosocoocHHosoosHoosoHH 
TU NODAUN POT OSORo: HH nnwmmo 


Verblutet. Serum: 1 = 
—0,65°, NaJ —= 0,44%. 


= 


In diesem Versuch wurde 5 Minuten nach Schluss einer Infusion 
von viel isotonischer NaJ-Lösung eine Blutprobe aus der Karotis 
entnommen und eine NaJ-Bestimmung gemacht, welche im Serum 
0,84°/o NaJ ergab. Am Schluss des Versuches war der NaJ -Gehalt 
des Serums auf die Hälfte, auf 0,44%, gesunken. Trotzdem auch 
hier während des ganzen Versuches die Gefrierpunkte des Harnes 
ungefähr dem des Serums entsprachen, also eine Salzdiurese be- 
stand, lagen die NaJ-Prozente im Harn dauernd höher als im 
Serum. Wir wissen ja, dass eine Salzdiurese sehr schnell auf die 
Höhe kommt, dass der Gefrierpunkt des Harnes gleich dem des 
Serums wird, dass also die Rückresorption von Wasser aufhört, dass 
aber der „Gipfel“ der Salzdiurese, wo ein reines Blutfiltrat zur 
Abscheidung kommt, erst bei sehr grossen Harnmengen erreicht 
wird. Wir müssen aus diesem Versuch schliessen, dass NaJ nur 
zum Teil durch Filtration ausgeschieden wird, und dass auch 
Sekretionsprozesse in den Harnkanälchen daran beteiligt sein müssen. 


Versuch 3. 


Kaninchen &, 1600 s; 3 g Urethan, intravenös. Ablesungen alle 5 Minuten. 
Harnmenge und Gramm JNa einer Niere in 5 Minuten. Blutentnahme aus 
der Karotis. 


Jodid, Nitrat, Sulfat, Phosphat wird durch Sekretion etc. 517 


Blut- Harn NaJ 

druck Bemerkungen 

mmHg| ccm A 0/0 g 
91 = —_ —_ 
90 0,25 — — — 
93 2,45 — 1,320 — —_ 50 ccm 2,1oiges NaJ (4 = 

— 0,58°) in der V. jug. 
90 3,05 — 0,93° 0,95 0,0281 | Blutentnahme von 6ccm.Serum: 
94 11 — 1,10° 1,30 0,0195 A 0 0HNa) 0150289 
90 1. — 1,14 1,57 0,0188 
90 1,25 — 1,25 1,60 0,0200 
88 0,95 4 
ee \ 142° | 1,20 | 0,0114 
92 1,05 RE 
90 0,9 | 1,35 >) DEN 
94 0,8 RB 
95 083 1,41° 1,70 0,0093 
96 0,7 sch 
en. \ 142° | 1,77 | 00115 
96 0,6 ER 
a eos \ 145° | 1,57 | 0,0094 
94 0,65 
94 0,25 — 1,53 1,68 0,0068 
94 0,4 
90 VEN : 
89 0,3 
89 0,3 -— 1,629 1,94 0,0064 
92 0,4 5 ccm 5°%o Coff. natrio-salicyl. 
94 4,35 — 0,91 0,52 0,0226 in die V. jugul. (Blutdruck 
89 5,3 — 0,30 0,0159 bis 35. 
54 32 — 0,850 0,32 0,0102. 
80 2,9 — 0,90° 0,30 0,0087 
8 2,45 — 0,929 0,29 |. 0,0071 | Verblutet. Serum: 7=—.0,61°; 
a NaJ = 0,087 %0 


Der Unterschied gegen den vorigen Versuch besteht darin, dass 
eine geringere NaJ-Gabe in Form des isotonischen. Einlaufes ge- 
geben wurde, so dass im Serum geringere Mengen NaJ enthalten 
sind und daher auch nicht so grosse Mengen durch Filtration in 
den Harn gelangen können. Die Konzentration an NaJ im Serum 
sank von 0,37 °/o auf 0,08°/o während des Versuches. Die Prozente 
an Jodnatrium im Harn liegen sämtlich bei weitem höher als einem 
bis zum 4 des Harnes eingeengten Blutfiltrat entsprechen würde; 
der grösste Teil des NaJ ist durch Sekretion der Harnkanälchen 
ausgeschieden worden. Natürlich sind die Anteile der Filtration 
und Sekretion verschieden. Kurz vor der Coffeininjektion, wo der 
Harn konzentriert ist (4— -—-1,62°), würde ungefähr eine Konzen- 
tration von 0,3°o NaJ im Harn der durch Filtration gelieferten 
Menge entsprechen (auf ca. !/s eingeengtes ca. 0,1% NaJ ent- 


haltendes Serum), dagegen enthält der Harn 1,9%0 NaJ; es ist also 
39* 


518 Ernst Frey: 


die Differenz von 1,6% NaJ im Harn durch Sekretion dazu- 
gekommen. Es verhalten sich also die filtrierten zu den sezernierten 
Jodmengen wie 1 zu 5 bis 6. Auf der Höhe der Coffeindiurese 
dagegen entfallen ungefähr ?/s vom NaJ auf die Sekretion, "/s auf 
die Filtration, es verhält sich während der Coffeinwirkung also 
filtriertes Jod zu sezerniertem wie 1:2. Es macht sich also 
während der Coffeindiurese die Filtration stärker bemerkbar als 
vorher, wenn auch die Sekretion von NaJ noch überwiegt. Aber 
das wissen wir ja schon aus den früheren Versuchen, dass bei den 
Diuresen durch Coffein die filtrierende Tätigkeit der Niere zunimmt 
und infolgedessen die sezernierende zurücktritt; denn Coffein regt 
eine erhöhte Tätigkeit des Glomerulus an, indem es die Gefässe 
daselbst erweitert. Es wird also die Sekretion von NaJ immer 
deutlicher, wenn wenig NaJ im Serum gelöst ist, und wenn eine 
Diurese nicht angeregt wird. Man kann daraus wohl mit Recht 
schliessen, dass das beim Meschen medikamentös zugeführte 
Jodnatrium fast ausschliesslich durch Sekretion in 
den Harn gelangt. 
Versuch 4. 


Kaninchen $, 1300 g; 1,3 g Urethan, intravenös. Vor 4 Stunden 20 ccm 
10°%%oiges NaJ in die Ohrvene. 58 ccm Harn in 4 Stunden: 1 —= — 0,9 °. 
NaJ — 0,2150. Blasenkanüle. Harnmenge und Gramm NaJ einer Niere in 
5 Minuten. Ablesungen alle 5 Minuten. 


Blut- Harn NaJ 
druck Bemerkungen 
mmHg| ccm A 0/0 g 
100 — _ — _ 5 Min. vorher: 3 cem Blut 
aus der Karotis (Serum — 
100 Vz 2 ccm). Serum: NaJ = 
100 | 0,05 0,033 0/0 
102 0,0 
104 0,05 
104 0,05 
104 0,05 
110 0,05 
112 0,05 
112 0,05 
106 0,05 
110 0,05 
I 0,05 
6 0,05 a 0 
104 0.05 1,19 0,194 0,000 182 
102 0,1 
102 0,15 
102 0,1 
102 0,15 


Jodid, Nitrat, Sulfat, Phosphat wird durch Sekretion etc. 519 


Blut- Harn NaJ 
druck Bemerkungen 
mmHg| ccm a 0/0 g 
102 0,15 
102 0,2 
102 0,15 
102 0,1 
102 0,15 
102 0,15 
102 0,2 
100 0,15 Verblutet. Serum: 1 = 
—0,63°; NaJ — 0,0342 %/0 


Hier waren geringere Mengen von Jod im Serum, da die 
Injektion schon vor 4 Stunden vorgenommen worden war. Der 
NaJ-Gehalt des Serums hat während des Versuches nicht nach- 
weisbar abgenommen. Der Harn ist doppelt so konzentriert als das 
Serum, enthält aber sechsmal so viel NaJ; es ist also auch hier 
das Jodnatrium zum überwiegenden Teil durch Sekretion zur Aus- 
scheidung gelangt. 

Versuch 5. 

Kaninchen Z, 1600 g; 2 g Urethan, intravenös und gleichzeitig. 5 ccm 
10°%o iges JNa. Direkt vor der ersten Ablesung Blutentnahme von 5 ccm 
Serum = 1 = —0,71°, NaJ = 0,083°0. DBlasenkanüle. Ablesungen alle 
5 Minuten. Harnmenge und Gramm NaJ einer Niere in 5 Minuten. 


Blut- Harn NaJ 
druck —— Bemerkungen 


mmHg| ccm A 0/0 g 


m 

[e=) 

[or) 
| 


= 


BE 


3 ccm 5 /oiges Coff. natrio- 
salicyl. in die Vena jug. 

—.0,72 9 0,160 0,0027 (Senkung bis 60 mm Hg) 

—0,70° | 0,126 0,0039 

0,132 0,0029 

—0,714° | 0,172 0,0034 

—0,80° | 0,162 0,0028 

—0,32° | 0,172 0,0021 


\ 0850 0,160 | 00011 . 


OUT [11 
| 
= 
-1 
DD 
o 


_ 


PUVPpoProsonuısımdaonmdun oo 


oa 


= 


— 0,84 0,185 0,0016 


— 0,80 ° 0,205 0,0028 

— 0,86 ° 0,206 0,0032 

— 0.79 0,163 0,0023 . 

— 0,79 ° 0,190 0,0024 

— 0,81° 0,190 0,0028 

— 0,80 ° 0,200 0,0028 Verblutet. Serum = 4 = 
— 0,68°; NaJ = 0,046 /0 


TOT SS TEENS WUSSTE SS TEE a ElSs 
oT 


(0.6) 
D 
HHHrHmrmHoooocHH-Dpwom oo 


> 


520 Ernst Frey: 


Auch in diesem Versuch überzeugt man sich leicht, dass der 
Harn, der dauernd nur ein wenig konzentrierter war als das Serum 
(4 von — 0,71° bis — 0,68°), dauernd ca. doppelt so viel NaJ 
enthielt als das Serum, dessen NaJ-Gehalt von 0,088 %/o auf 0,096 °/o 
während des Versuches sank. | 

Im Gegensatz zu den Chloriden und Bromiden 
werden die Jodide in einer Konzentration ausge- 
schieden, welche höher liegt, als einem bis zum 4 
des Harnes eingeengten Blutfiltrat entspricht; es 
müssen also Sekretionsprozesse an der Anreicherung 
des Harnes an Jodiden beteiligt sein. Bringt man 
grosse Mengen Jodnatrium in das Serum, so wird oft 
ein erheblicher Teil filtriert, besonders wenn gleich- 
zeitig eine Glomerulusdiurese besteht, welche ja die 
Filtrationsprozesse in den Vordergrund rückt. Bei 
seringer Harnmenge und geringem Jodgehalt des 
Blutes ist aber die Ausscheidung der Jodide ein fast 
reiner Sekretionsprozess. Ebenso werden bei medika- 
mentös gereichten Jodsalzen die Jodide durch eine 
Sekretion der Harnkanälchen ausgeschieden. 


II. Die Ausscheidung der Nitrate.. 


In ähnlicher Weise wie die Aussebeidung der Jodide verläuft 
auch die der Nitrate. Ich bestimmte wieder nach einer anfänglichen 
intravenösen Gabe von Natriumnitrat die Konzentration dieser 
Substanz im Serum des Karotisblutes, dann wurde die Harnabsonde- 
rung verfolgt und zum Schluss die Tiere aus der Karotis verblutet, 
um wiederum eine Nitratbestimmung im Serum zu ermöglichen. 


Zur Nitratbestimmung bediente ich mich der Methode von Schulze, wie sie 
Fresenius!) beschreibt, der Entwicklung von Stickoxyd durch Eisenchlorür 
und Salzsäure unter Sauerstoffausschluss und Auffangen des Gases über Natron- 
lauge. Dabei liess ich nach Luftleerkochen des Kolbens die Eisenchlorürlösung 
und Salzsäure aus einem hohen Scheidetrichter zutropfen, wie Weyl und Citron?) 
eine Bürette anwandten. Im einzelnen gestaltete sich das Verfahren folgender- 
maassen: 5 ccm Harn wurden mit 20 ccm Bleiessig nach Weyl und Meyer?°) 


1) Fresenius, Quantitative Analyse. = 

2) Weyl und Citron, Über die Nitrate des Tier- und Pflanzenkörpers. 
Virchow’s Arch. Bd. 101 S. 125. 1885. 

3) Weyl und Meyer, Über die Bestimmung der Nitrate im Harn. 
Pflüger’s Arch. Bd. 36 S. 456. 1888. 


Jodid, Nitrat, Sulfat, Phosphat wird durch Sekretion etc. ByAl 


versetzt, filtriert, das Filtrat mit Wasser verdünnt, unter Zugabe von Kochsalz 
(— Glaubersalz erwies sich als nitrathaltig —) aufgekocht, filtriert, das Filtrat 
im Kolben bis auf ein geringes Volumen eıngekocht. Der Kolben trug dabei 
einen doppelt durchbohrten Gummistopfen, der einerseits vom Scheidetrichter, 
anderseits von einem im Niveau des Stopfens endenden Glasrohr durchsetzt 
wurde, welches in ausgekochte 10 Y/oige Natronlauge mündete. Nach Einkochen 
der Lösung bis auf einige Kubikzentimeter und völligem Vertreiben der Luft aus 
dem Kolben, wurde über das aufgebogene Ende der Röhre ein mit 10 %o iger 
NaOH gefülltes Eudiometer gestülpt und nun unter weiterem Kochen 20 ccm 
einer gesättigten Eisenchlorürlösung und darauf ca. 10 ccm Salzsäure langsam 
zutropfen gelassen. Das entstehende Stickoxydgas wurde im Eudiometer auf- 
gefangen, die Röhre geschüttelt, darauf in üblicher Weise abgelesen uud unter 
Zugrundelegen des Luftdruckes, der Wasserdampftension und der Temperatur 
aus dem Gasvolumen der Gehalt an NaNO, berechnet. Der auf diese Weise 
nach dem Vorgange von Weyl und Meyer behandelte Harn lässt sich ohne 
Schäumen einkochen. Im Blutserum wurden die Eiweisskörper nach Verdünnen 
der 5 ccm Serum mit 20 ccm HsO durch Zusatz von 75 ccm Alkohol, den 
Röhmann!) beim Harn anwandte, gefällt, filtriert, im Filtrat nach Zusatz von 
etwas Wasser der Alkohol auf dem Wasserbade vertrieben und die Flüssigkeit 
wie der Harn behandelt, Bleiessig, Kochsalz usw. Die Reagenzien wurden auf 
Nitratfreiheit geprüft. 
Beleganalysen: Vorgelegt = 5 cem 1%oiges NaNO,;, analytisch gewogen. 


Vorgelest Gefunden 0/0 Bemerkungen 
0,05 0,0494 98,8 reine Lösung, direkt analysiert, 
0,05 0,0498 99,6 5 y n 1 
0,05 0,0492 98,4 +1g v +1g(NH,) SO, 
0,05 : 0,0433 98,6 im Harn, wie oben behandelt, 
0,05 0,0499 99,8 reine Lösung, wie Serum behandelt, 
0,05 0,0499 99,8 + 5 cem Kaninchenserum. 


Versuch 6. 


Kaninchen 2, 1700 g; 25 ccm 10°%oiges NaNO, und 3,5 g Urethan darin 
intravenös. Ablesungen alle 5 Minuten. Harnmenge und Gramm NaNO, einer 
Niere in 5 Minuten. 


Blut- bsen NaNO, 
druck f Bemerkungen 


_ ae f .— er — 0. Blutentnahme 12 ccm. Serum 
62 — — —_ — —=A=—= —(,14° 


"15 Tracheotomie 


l) Röhmann, Über die Ausscheidung von Salpetersäure und salpetriger 
Säure. Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. 5 S. 233. 1881. ’ 


Ernst Frey: 


Harn 


NaNO, 


Bemerkungen 


%o 


@ 
& 
B 
Q 


ot 


Orr onpm- 
[art 


or 


= 


— 1,46° | 1,0325 


SUB RUORURTPBRRPOUOPRDRDRUHHMTOH HH 
[1 Gb Gr OUT 


oT 


= 


ou 


= 


0,7883 


ano 


oT 


= 


— 141° | 0,5591 


SEI 
[St 


DT 


= 
ee ee 


= 


-1 
> 
SHOooocooooo0o020°02000020O0O0O0O0O02OO0o0oO2O0o0O222 


OT 


— 1,16° | 0,4575 


ot 


= 


oa 


- 


— 1,26° | 0,4792 


De 
= 
| 

f 

| 

| 

| 


sm 
[eo 


= 


> 
it 

SOOoOoOooOoo0 oo oo000020 202 

Se EN 1 


OUOT 


= 


| 


0,001 776 


0,00 3098 


0,002 108 


a ccm 5°/0 Coff. natrio-salicyl. 
in die V. jugul. (Senkung 
bis 32.) 
0,004 648 


0,000 890 


Verblutet. Serum: 
— 0,76°, NaNO,—0, S713%% 


In allen Versuchen wurden ziemlich grosse Mengen Nitrat 


intravenös gegeben. 


Unter solchen Verhältnissen treten, wie wir 


bei den Jodiden sahen, die Filtrationsvorgänge auch dann in den 
Vordergrund, wenn die Stoffe sonst in den Harnkanälchen sezerniert 


Jodid, Nitrat, Sulfat, Phosphat wird durch Sekretion etc. 593 


werden. Trotzdem werden wir auf die Frage, ob die Nitrate durch 
Filtration oder Sekretion ausgeschieden werden, eine einwandfreie 
Antwort erlangen. Wir sehen in diesem Versuch die Prozente der 
Nitrate allmählich absinken und unter dem Einflusse des Coffeins 
ausserdem eine Delle nach unten zeigen, wie ja auch der Harn 
seiner Gesamtkonzentration nach während der Diurese verdünnter 
war. Berechnet man unter der Annahme, Nitrat werde nur filtriert, 
die Blutkonzentrationen während des Versuchs, so ergibt sich für 
das Serum: 0,5304 /o; 0,3942 %0; 0,2973 lo; 0,2958 9/0; 0,2852 /o; 
also Werte die von oben herab sich der tatsächlich ermittelten End- 
konzentration von 0,2713°/o NaNO, im Serum nähern. Diese er- 
rechneten Serumwerte erscheinen also als sehr wahrscheinlich. 
Leider verunglückte die erste Serumanalyse durch Zurücksteigen 
der Lauge, was trotz des vorsichtigen Zutropfens manchmal passierte. 
Ieh entnahm daher später am Anfang des Versuches so viel Blut, 
dass ich Serum zu zwei Analysen erhielt, die übrigens sehr gut über- 
einstimmten. Man würde also aus diesem Versuch schliessen können, 
dass hier NaNO, fast nur durch Filtration ausgeschieden worden ist. 


Versuch 7. 


Kaninchen &, 2000 g; 30 ccm 10°oiges NaNO, und 3 g Urethan darin 
gelöst intravenös. Harnmenge und Gramm NaNO, einer Niere in 5 Minuten. 


Blut- Harn NaNO, 
druck Bemerkungen 
mmHg| ccm A %/o g 
Blutentnahme 20 ccm. Serum: 

40 == — _- — 1 = — (0,10%; NaNO, — 
58 0,3 0,3088 %/o 
a |% 

0,7. 
a8 0.45 — 1,17° | 1,0849 |.0,005 696 
82 0,5 
84 0,5 
86 045 1 
88. 0,4 
2 2 

| 0.35 0 f 
86 0.35 — 1,35 1,1348 0,004 326 
88 0,35 
86 0,35 
86 0,55 |). 

82° 0,45 |) 
86 0,25 


524 Ernst Frey: 


Blut- | Harn NaN0, 
druck — Bemerkungen 
mmHg| ccm A %o g 


= 


| — 1,48° | 1,1521 | 0,003 906 


OXSBEST 
fo 


= 


x IR = \85 ccm. 8P/oiges Coff. natrio- 

salicyl. in der V. jugul. 
(keine Senkung des Blut- 
druckes) 


Qror 


= 


= 


[311 


= 


SZOSHSHEHr Oo go scho unit 


ro 


sus 


ot 


SI 
Sn OK 


er 


Auch in diesem Versuch sanken die errechneten Blutkonzen- 
trationen für NaNO, — falls keine Sekretion von Nitraten statt- 
findet —, allmählich ab: von 0,6990 °% auf 0,5884 %/o; 0,5449 %o 
auf 0,3129 0, während der tatsächliche Endwert im Serum 0,2270 /o 
NaNO, betrug. Trotzdem kann es sich nicht um reine Filtration 
von NaNO, gehandelt haben, denn die errechneten Serumkonzen- 
trationen an NaNO, fallen nicht in einen Kurvenzug zwischen den 
beiden analysierten Serumwerten 0,3088°% und 0,2270°o. Sie 
liegen am Anfang wesentlich höher. Es ist also wenigstens anfangs 
zweifellos Nitrat auch durch Sekretion dazugekommen. Wir müssen 
aus diesem Versuch schliessen, dass Sekretionsprozesse an der An- 
reicherung von Nitrat im Harn beteiligt sind. Also auch die Aus- 
scheidung von Nitraten ist wie die der Jodide nicht ein einfacher 
Filtrationsvorgang. Aber ein Unterschied besteht doch zwischen 
dem Ausscheidungsmodus beider Substanzen: die Ausscheidung der 
Jodide durch Sekretion zeigte sich am deutlichsten, wenn wenig 
Jodid im Serum war, weil dann die absoluten Mengen, die durch 


er 


> 
[0 0) 
SS oooooooooo oo oo oo oo oo ooQ2gQ 


—1,16° | 0,5186 | 0,000 734 


Verblutet. Serum : 7 = —0,70°. 
NaN0, — 0,2270% 


s 


Jodid, Nitrat, Sulfat, Phosphat wird durch Sekretion etc. 595 


Filtration in den Harn kommen, gering sind. Hier bei den Nitraten 
sind kurz nach der Injektion die Sekretionsprozesse am lebhaftesten, 
also nur dann, wenn viel Nitrat im Serum kreist. Das heisst aber: 
die Niere scheidet nur dann die Nitrate durch Sekretion aus, wenn 
ihre Konzentration im Serum unerträglich hoch wird, die Jodide 
dagegen werden immer durch Sekretion eliminiert, nur bei hoher 
Konzentration von Jodiden im Serum werden sie in erheblicher 
Menge — wohl wie jeder andere Stoff — filtriert. Mit anderen 
Worten, Jodid wird von der Niere sehr prompt eliminiert, Nitrat 
dagegen erst, wenn es in grossen Mengen im Serum ist. Nitrat ist 
indifferenter für die Niere als Jodid.. Die Ausscheidungsterdenz, 
wenn man so sagen darf, ist beim Jodid grösser als beim Nitrat, 
soweit die Sekretionstätigkeit der Harnkanälchen in Frage kommt. 
Nitrat wird also nicht in lebhafter Weise von den Harnkanälchen 
ausgeschieden, für sie ist dieser Stoff relativ indifferent, eine Tat- 
sache, welche auch später noch bestätigt werden wird. (Gegensatz 
zu Zucker und Glaubersalz). F 


Versuch 8. 


.Kaninchen 2, 1950 g; 25 ccm 10 %oiges NaNO, und 2 g Urethan darin 
gelöst. Harnmerge und Gramm NaNO, einer Niere in 5 Minuten. Ablesungen 
c alle 5 Minuten. 


Blut- Harn NaNO, 
druck Bemerkungen 


mmHg| ccm | Ad 0/0 g 


Blutentnahme 20 Gem. 
Serum: 1= —0,69°; 
NaNO, — 0,3650 °/o 


= 


= 


—1,16° | 1,0083 | 0,008 192 


UT. = 
Or 


= 


— 1,07° | 0,8195 | 0,005 839 


= 


— 1,14° ? ? (Kolben gesprungen) 


Pe 


Se 


POUND LSOOOAn m An m 


OU 


—1,27° | 0,7483 | 0,004 568 


Or or 
Nein m nen, m mn, nt nn, 


Er 


1 
D 


Zen = De 8 ccm 5°/oiges Coff. natrio- 
salicyl. in die Vena Jug. 
(Senkung bis 2) 


= 


[4 


526 Ernst Frey: 


Blut- Harn NoNO, nz 
druck Bemerkungen 
-mmHg| ccm a 0/0 g 
5 m 
= = \ 1,070 ? ? (Übergekocht) 
| 35 |} 096° | 086 | gasan | 
76 | 285 | 0,930 | 0,5785 | 0,016487 
79 3,05 —0,96° | 0,5826 | 0,017 769 | Verblutet. Serum: 
a oe7 NaNos 
— 0,2180 Yo 


In diesem Versuch sank die Konzentration des NaNO, im 
Serum von 0,3650 %/o auf 0,2180 °%o ab. Berechnet man wieder aus 
dem Harn unter der Voraussetzung, dass Nitrat nur filtriert würde, 
die Werte des Serums für NaNO,, so erhält man: 0,5911 /o; 
0,5208 Jo; 0,3886 %/o; 0,3744 %o; 0,4196 %/o; also Zahlen, welche alle 
erheblich höher liegen als die tatsächlichen Serumkonzentrationen. 
Demnach kann Nitrat nicht durch Filtratien allein ausgeschieden 
worden sein, sondern es sind auch Sekretionsprozesse daran be- 
teiliet. Und zwar beteiligen sich in diesem Versuch Filtration und 
Sekretion zu gleichen Teilen an der Ausscheidung des Nitrates. 


Es wird also auch Nitrat wie Jodid nicht allein 
durch Filtration ausgeschieden, sondern von den 
Harnkanälchen dazu sezerniert. Während aber Jodid 
hauptsächlich durch Sekretion in den Harn gelangt 
und nur bei hoher Konzentration im Serum auch in 
beträchtlicher Menge durch Filtration eliminiert 
wird, werden die Nitrate erst dann in erheblicher 
Menge an den Harnkanälchen sezerniert, wenn siein 
grosser Menge im Serum kreisen. Die Harnkanälchen 
scheiden also selbst geringe Mengen Jodsalze prompt 
. aus, während sie erst hohe Nitratkonzentrationen im 
Serum mit einer Sekretion beantworten. Für die 
Harnkanälchen ist also Nitrat ziemlich indifferent. 
Auf diese Weise werden also Nitrate in grosser Menge 
vom Glomerulus geliefert, Jodid überwiegend von 
Harnkanälchen. Man kann also sagen, Jodsalze 
werden fast ausschliesslich sezerniert, Nitrate da- 
gegen durch Filtration und zum Teil auch durch 
Sekretion ausgeschieden. 


Jodid, Nitrat, Sulfat, Phosphat wird durch Sekretion etc. 5927 


III. Die Ausscheidung der Sulfate. 


In derselben Weise wie vorher wurden die Sulfate untersucht, 
ob ihre Anreicherung im Harn nur auf Rückresorption von Wasser 
beruht, oder ob sie in höherer Konzentration im Harn auftreten. 


Versuch 9. 


Kaninchen 2, 1350 g; 2,5 g Urethan, intravenös. Harnmenge einer Niere 
in 5 Minuten, ebenso Gramm SO,;. Ablesungen alle 5 Minuten. 


Blut- Harn SO, 
druck Bemerkungen 


mmHg| ccm A 0/0 g 


10 com 10% (NazS0, + 


, — 0,749 10 H50) (1 = —.1,17°) 
86 Rs) 0,710 en Ye in die V. jug. 
16 ; 16 ccm Blut aus der Karotis. 
717 ‚15 Serum: 1= — 0,62° 

SO, — 0,1396 %o RL 

80 ‚05 eiweisst) 
79 , 
8 . 
82 25 
84 ) 
85 ‚ 


= 


[310371 


or 


= 


—0,85° | 1,1464 | 0,000829638 


TTS IT ST TS 


RIO Oro I OLTIOTOLEN OT 


| 
| 
& 


or 


= 


O0 00 00 00 00 OC 00 00 En | 
 —————————————————————————————————————————————————————————— 
| | 
1 


928 Ernst Frey: 


Blut- Harn SO, 
druck Bemerkungen 
'mmHg| ccm A 0/0 g 
82 | 0,0 
86 0,05 
84 0,05 
84 0,05 
86 0.02: 
ss | 02 |) 
40 028 4 ccm 5°oiges Coff. natrio- 
68 0,0 salicyl. in die V. jug. 
70 0,0 Vaguspulse. Verblutet. 
Serum: A = — (0,61°; 
SO; —= 0,105 203 %o 


Nach Abklingen der Salzdiurese, welche die intravenöse In- 
jektion der konzentrierten Glaubersalzlösung .anreste, wurde von 
dem Tier nach dem Blutentzug sehr wenig Harn geliefert; ja auch 
Coffein war nicht imstande, die Harnmenge zu erhöhen. Der 
SO,-Gehalt des Serums sank während des Versuches von 0,13% 
(nach Enteiweissung als BaSO, gewogen) auf 0,10°o. Der Harn, 
der eine nur etwas höhere Gesamtkonzentration (= —.0,85°) als 
das Serum (4 — —.0,62° — 0,61°) aufwies, enthielt grosse Mengen 
von Glaubersalz, entsprechend 1,14°o SO,, war also 10 mal reicher 
an Glaubersalz als .das Serum. Bei ganz geringer Einengung des 
Harnes in bezug auf seine Gesamtkonzentration eine Anreicherung 
des Harnes an Sulfat auf das 10fache des Serums! Sulfat wird 
also durch Sekretion in den Harn gebracht und zwar in sehr 
energischer Weise eliminiert. Die Anreicherung des Glaubersalzes 
im Harn durch Sekretionsprozesse ist bei weitem grösser als die der 
Nitrate etwa, aber auch noch bedeutender als die der Jodide. 
Filtrationsvorgänge, die beim Nitrat die Hauptsache in quantitativer 
Hinsicht ausschieden und nur bei der grössten beobachteten Sekre- 
tion immer noch die Hälfte des Nitrates herausschafften, traten hier 
ganz zurück, ca. !/ıo der gesamten Glaubersalzmenge ist filtriert 
worden, alles andere sezerniert. 

Die Sulfate werden also fast ausschliesslich durch 
Sekretion in den Harn ausgeschieden und zwar in 
sehr energischer Weise, viel energischer als die 
Nitrate zum Beispiel. ! 


Jodid, Nitrat, Sulfat, Phosphat wird durch Sekretion. etc. 529 


IV. Die Ausscheidung der Phosphate. 


Ganz kurz sollen die Phosphate hinsichtlich ihrer Ausscheidung 
noch besprochen werden. 

Wenn man den normalen PO,-Gehalt des Kaninchenserums, 
den Abderhalden!) zu 0,0086 °% ermittelte, mit den Prozenten 
PO, vergleicht, welche Löwi?) und Bock?) im Harn fanden, so 
wird eine Sekretion der Phosphate von vornherein sehr wahrscheinlich 
sein, da diese Harnprozente gelegentlich sehr hoch liegen, bei Löwi 
0,14% oder 0,34°/o oder 0,80%, bei Bock 0,26%; 0.9 %o; 
0,58%0; 1,0%0; 1,75°/o usw. Ja die letzte Zahl von 1,75% PO,, 
die höchste, welche Bock*) beobachtete, lehrt ohne weiteres, dass 
diese Konzentration im Harn nicht durch Filtration und Rück- 
resorption aus einem Blutfiltrat von 0,0086 °/0 entstanden sein kann. 

Ich füge hier nur noch einen Versuch an, in welchem gleich- 
zeitiw Harn und Blutserum in früherer Weise analysiert wurde. 
Die Bestimmung der Phosphate geschah durch Titration mit Uran- 
lösung. 

Versuch 10. 


Kaninchen &, 1350 g; 2 g Urethan, intravenös. Blasenkanüle. Harnmenge 
und Gramm P;0; einer Niere in 5 Minuten. Ablesungen alle 5 Minuten. 


ae _ Harn P;0; 
druck Bemerkungen 


mmHg| ccm A %o g 


m 

[>] 

(00) 
| 
| 


= 


Il 
| 
Il 


10 ccm 10° Na;5HPO, in die 
V. jugul. 

— Aus der Karotis 15 cem Blut. 

_ — _ Serum: 1= —0,67°, P,O; 

— 0,06 0. 


or 
| 
| 


eooobkbHrnwmua or 
A 


Ne) 
Br 


[31 


= 


l) Abderhalden, Zeitschr. f. physiol. Chemie .Bd. 25 S. 107. 
2) Löwi, Untersuchungen zur Physiologie und Pharmakologie der Nieren- 
funktion. Arch. f. exper. Path. u. Pharm. Bd. 48 S. 410. 1902. 

3) Bock, Untersuchungen über die Nierenfunktion. I. Über die. Aus- 
scheidung der Phosphate bei gesteigerter Harnflüt. Arch. £. exper. Path. u. 
Pharm. Bd. 58 S. 227. 1908. „ai 

4) Versuch 6, nicht Versuch 4. 


530 Ernst Frey: 


druck 


Bemerkungen 
mm Hg | ccm 


Blnt- Harn P,0; 
da 0/0 g 


[ort an 


= 


—0,96° | 0,5 | 0,000680 


or 


En 


Dovrvwromr-bonmH-wpHHmuooro 


or 


Oo 


6 


rue 


RFrrbemro 


= 


am 


or 


= 


[0,0] 
r 
os Sog eoßsoeeoegeaeaßggßeßeagseafeaeaaeae 


5. ccm 5oiges Coft. natrio-. 
salieyl. in die Vena jug. 
(Senkung bis 48) 


ss 


= 


SOUOn 


— 1,541 0,001 430 


er 


do. (Senkung bis 70) 


do. (Senkung bis 58) 
Verblutet. Serum: 4= 
| — 0,63%; P50,— 0,022 %0 


= 


- 
&) 
m 
seosose 
oOHrHoHrHmHe 
[ax 


Die Konzentration der Phosphate sank nach der Injektion von 
1 g Na,HPO, während des Versuches im Serum von 0,06% P,;O, 
auf 0,022°%0 P,O, ab. Der Harn wies dabei als höchste Konzen- 
tration 1,54% P,O, auf, also das 60- bis 70fache. Der erste 
Harn, bei welchem eine gleichzeitige Gefrierpunktsbestimmung 
möglich war, die 4 — —.0,96° ergab, enthielt er mindestens 10 mal 
so viel Phosphat als das Serum, trotzdem er nur wenig konzen- 
trierter war als das Serum. Es geht also aus diesem Versuch mit 
Sicherheit hervor, dass die Phosphate durch einen Sekre- 
tionsprozess der Harnkanälchen ausgeschieden 
werden. 


Jodid, Nitrat, Sulfat, Phosphat wird durch Sekretion etc. 531 


Zusammenfassung. 


Bestimmt man also die Konzentration der Harnsalze im Harn 
und Serum gleichzeitig, so entspricht nur bei sehr kochsalzreichem 
Tier die Kochsalzkonzentration im Harn einem bis zum / des 
Harnes eingeengten Blutfiltrat. Kochsalz ist also der 
einzige Stoff, der lediglich durch Filtration ausgeschieden wird, 
wenn man vom Bromid absieht, das sich wie Kochsalz verhält. 
Kochsalz (und Bromid) ist aber auch von den Harnsalzen der einzige 
Stoff, der unter gewöhnlichen Verhältnissen zurückresorbiert 
wird. An der Anreicherung aller anderen Harnsalze sind Sekretions- 
prozesse der Harnkanälchen beteiligt. Jodid, Sulfat und Phos- 
phat werden fast ausschliesslich durch Sekretion ausgeschieden, 
beim Nitrat kommt die Filtration neben der Sekretion 
quantitativ auch in Betracht. Diese Stoffe werden selbstverständlieh 
nicht rückresorbiert. Wenn schon die Harnsalze, für die eine 
Filtration wohl noch am nächsten liest, durch Sekretion ausge- 
schieden werden, so ist die Ausscheidung der spezifischen 
Harnbestandteile, wie Harnstoff und Harnsäure, erst recht ein 
Sekretionsprozess der Kanälchen. 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 139. 36 


539 Ernst Frey: 


(Aus dem pharmakologischen Institut der Universität Jena.) 


Die 
Kochsalzretention, eine Austauscherscheinung 
zwischen filtriertem und sezerniertem Stoff. 


Ein Beitrag zur Lehre 
von der osmotischen Arbeit der Niere. XI. 
Von 


Professor Dr. med. Ernst Frey, 
Assistent am Institut. 


Wir sahen, dass die Harnbereitung in chemischem Sinne zum 
überwiegenden Teil von den Harnkanälchen besorgt wird, dass die 
Harnsalze fast alle durch Sekretion in den Harn gelangen, und 
dass nur Kochsalz allein lediglich durch Filtration ausgeschieden 
wird. Dabei stellte sich heraus, dass Kochsalz in der höchstmög- 
lichen Konzentration, nämlich einem bis zum 4 des Harnes ein- 
geengten Blutfiltrat entsprechend, nur dann im Harn erscheint, wenn 
die Tiere in extremer Weise mit Kochsalz angereichert sind. Es 
wird also Kochsalz sonst immer zurückresorbiert, und zwar zum Teil 
im erheblichen Ausmaass. Auf der anderen Seite sahen wir, dass die 
Rückresorption von Wasser entsprechend der Gesamtkonzentration 
des Harnes vor sich geht, dass also im Harnkanälchen nicht ein 
Wandern von Stoff in nur einer Richtung von Blut in den Harn 
stattfindet, sondern dass daselbst ein Austausch von Stoffen statt- 
findet. Diese beiden Tatsachen, Kochsalzrückresorption und 
Austausch von Stoffen im molekularen Verhältnis stehen mit- 
einander im Zusammenhang. Wenn die Sekretion in einem 
Austausch von Stoff im molekularen Verhältnis vor sich geht, so 
muss immer, wenn irgendein Stoff sezerniert wird, dafür filtrierter 
Stoff zurückresorbiert werden, also wohl hauptsächlich Kochsalz. Von 
diesem Gesichtspunkt verstehen wir, warum denn immer — von 
den Fällen extremer Kochsalzanreicherung abgesehen — eine Koch- 


Die Kochsalzretention, eine Austauscherscheinung etc. 533 


salzrückresorption stattfindet, die an sich als etwas Unzweckmässiges 
erscheinen könnte. Kochsalz wird deswegen zurück- 
resorbiert, weil immer Stoffe der Ausscheidung dureh 
Sekretion harren, weil aber diese Sekretion nur er- 
folgen kann durch einen Austausch von filtriertem 
Stoff gegen sezernierten. Es muss also ein gewisser Gegen- 
satz bestehen zwischen Kochsalz einerseits, dem (einzigen) durch Filtra- 
tion ausgeschiedenen Stoff und den anderen harnfähigen Substanzen 
anderseits. Ist reichlich sezernierter Stoff im Harn, so muss wenig 
Kochsalz zu finden sein. Befunde in dieser Richtung liegen reich- 
lich vor. 


A En i A 
l. Der Koranyi’sche Koeffizient ProzentNatl: 
Koranyi war der erste, der auf die Bedeutung des Verhält- 
nisses von Gesamtkonzentration und Kochsalzgehalt des Harnes hin- 
wies und als Maass für den Austausch in den Harnkanälchen das 
Verhältnis von 7 zu Prozent NaC] aufstellte. Ich will mich nicht in 
eine Diskussion der diagnostischen Brauchbarkeit dieses Koeffizienten 
in klinischer Hinsicht verlieren, muss aber hier hervorheben, dass 


für die Aus- 


in physiologischer Hinsieht diese Grösse PESZETENGEI 


‚auscherscheinungen im Harnkanälchen und somit für die Grösse der 
Kochsalzrückresorption tatsächlich einen Maassstab darstellt. Wie 
wir oben sahen, wird bei extrem kochsalzreichem Tier dieses Ver- 
hältnis 1, weil die Zahlenwerte des Serums für 7 und für die 
Kochsalzprozente zufällig dieht nebeneinander liegen. Sonst aber 
wird stets Kochsalz zurückresorbiert und daher der Koeffizient grösser. 
Wir besitzen also in diesem Werte ein Maass für die Rückresorption 
des Kochsalzes, und es gebührt Koranyi das Verdienst auf diesen 
Zusammenhang aufmerksam gemacht zu haben. Wir sehen ja in 
der Tat z. B: bei fieberhaften Erkrankungen das Kochsalz gegen 
andere Harnbestandteile zurücktreten, weil wohl viel Abbauprodukte 
des Stoffwechsels entstehen und ausgeschieden werden müssen. Ob 
dabei der Koeffizient allein ein Maass für die Nierenarbeit, für die 
Funktionstüchtigkeit des Organs ist, erscheint ohne Berücksichtigung 
des Salzreichtums des Menschen, des Zustandes der Glomerulus- 
gefässe und damit zusammenhängend des absoluten Wertes für / 


36 * 


534 Erust Frey: 


fraglich, fraglich vor allem deswegen, weil wir über die Mengen des 
der Sekretion harrenden Stoffes nieht orientiert sind, Immerhin ge- 
stattet natürlich ein Wert für physiologische Verhältnisse auch für 
die Pathologie Rückschlüsse, wenn man über die Grenzen seiner 
Definition nicht hinausgeht. 


2. Der Antagonismus zwischen Kochsalz und Glaubersalz. 


Es fragt sich hier, ob der Gegensatz zwischen filtriertem Stoff 
und sSezernierten sich konstatieren lässt, wenn wir als sezernierten 
Stoff einen Körper wählen, dessen Sekretion im vorhergehenden fest- 
gestellt wurde. Da die Ausscheidung von Glaubersalz beispielsweise 
durch Sekretion erfolgt, so muss der Kochsalzgehalt des Harnes 
sinken, wenn viel Glaubersalzmoleküle der Ausscheidung harren. 
Ein soleher Antagonismus des ausgeschiedenen Kochsalzes und Glauber- 
salzes ist schon den Autoren aufgefallen, welche diese Dinge unter- 
sucht haben [Magnus!), Sollmann?), Cushny?)]. 

Leitet man eine Diurese durch Glaubersalzinjektion ein, so ist 
zunächst wegen der Glomerulusdiurese, der Salzdiurese, noch viel 
Kochsalz im Harn, dann aber beim Abfall der Diurese, wenn die 
Tätigkeit der Harnkanälchen, die das Blutfiltrat verändert, sich 
wieder deutlicher bemerkbar macht, wird der Harn bei reichlichem 
Glaubersalzgehalt chloridarm, ja chloridfrei. Eine ähnliche Be- 
‘obachtung machte Pototzky°) beim Vergleich der Diuretin- und 
Glaubersalzdiurese, die die Chloridausscheidung ganz gleichmässig 
beeinflussen; erst beim Nachlassen der Diurese zeigen sich Ver- 
schiedenheiten, indem nach Glaubersalz das Kochsalz im Harn stark 
‘abnimmt. “Ebenso ist es nach Zuckerinjektion. Den gleichen Anta- 
gonismus zwischen Kochsalz und Glaubersalz sah ich beim Studium 
der Bromausscheidung*): Auf der Höhe der Salzdiurese durch 


1) Magnus, Arch. f. exper. Path. u. Pharm. Bd. 44. 1900. 

2) Zit. nach Asher, Die Lehre von der Harnbereitung. Biophysikal. 
Zentralbl. Bd. 2. 1906. 

3) Pototzky, Beiträge zur Diurese. IM. Über den Einfluss einiger 
Diuretika auf die Kochsalzausscheidung, insbesondere beim kochsalzarmen Tiere. 
Pflüger’s Arch. Bd. 91 S. 584. 1902. 

4) Frey, Die Ursache der Bromretention. Ein Vergleich der Brom- und 


Chlorausscheidung durch die Nieren. Zeitschr. f, exper. Path. u. Ther. Bd. & 
8.292.1910. “ 


Die Kochsalzretention, eine Austauscherscheinung etc. 535 


NaNO, stellte sich das Niveau der beiden Halogene im Harn auf 
dasjenige im Serum ein. Bei der Diurese durch einen Einlauf von 
isotonischer Glaubersalzlösung sanken die Halogenide beide etwas 
unter das Niveau im Serum. Dieses Sinken ist nicht sehr erheblich, 
betrug einmal 0,32% NaBr im Harn gegen 0,40% NaBr im Serum, 
und 0,14% NaCl im Harn gegen 0,17° NaCl im Serum, das 
andere Mal 0,13°0 NaBr im Harn gegen 0,19°%/o NaBr im Serum 
und 0,20° NaCl gesen 0,24% NaCl im Serum. Es war also der 
Molekularaustausch noch immer bemerkbar, trotz selır grosser Harn- 
mengen. Beim Anstieg einer Salzdiurese auf den Gipfel wird meistens 
zuerst die Gesamtkonzentration des Harnes gleich der des Serums, 
später die Einzelkonzentrationen; d. h. es sind sehr grosse Mengen 
Harn erforderlich, ehe die Tätigkeit der Harnkanälchen nieht mehr 
bemerkbar ist, sich auf ein zu grosses Quantum Flüssiekeit verteilt, 
so dass sie die Konzentration nicht mehr deutlich beeinflusst. Hier 
bei der Glaubersalzdiurese bleibt die Tätiekeit der Harnkanälchen 
auch bei grossen Diuresen noch erkennbar, es muss also wohl Glauber- 
salz von der Niere sehr stark als ausscheidungsbedürftig empfunden 
werden. Das dem in der Tat so ist, hatten uns die früheren Ver- 
suche gezeigt: Glaubersalz wird sehr lebhaft sezerniert, viel lebhafter 
als die Nitrate; daher zeigte sich beim Nitrateinlauf die Filtration 
in reiner Form, weil NaNO, relativ indifferent für die Harnkanälchen 
ist. Der Unterschied zwischen Glaubersalzdiurese und Kochsalz- 
diurese besteht darin, dass bei der Injektion von Glaubersalz 
gleichzeitig ein Körper in den Kreislauf kommt, der selbst von den 
Harnkanäleben eliminiert wird, was beim Kochsalz nicht der Fall 
ist. Der Mechanismus der Diurese, d.h. der Vermehrung der Menge 
Harn, ist bei beiden Stoffen der gleiche, die Gefässerweiterung. 
Hier muss auch eine Beobachtung von Grünwald!) Erwähnung 
finden. Als der Autor kochsalzhungernden Tieren durch Anregen 
einer Glomerulusdiurese möglichst viel Kochsalz entziehen wollte, 
gelang ihm dies leicht durch Diuretin, nicht aber durch Glaubersalz, 
weil letzterer Stoff zwar die Absonderung im Glomerulus anregt, 
aber gleichzeitig die Rückresorption von NaCl begünstigt. 

Es nimmt also bei der Ausscheidung von Glaubersalz der Koch- 


1) Grünwald, Beiträge zur Physiologie und Pharmakologie der Niere, 
Arch. f. exper. Path. u. Pharm. Bd. 60 S. 360. 1909. 


536 Ernst Frey: 


salzgehalt im Harn ab, und zwar deswegen, weil die Sekretion der 
Harnkanälchen darin besteht, dass sie Substanzen austauschen, 
Glaubersalz abgeben, dafür Stoffe des Serumfiltrates aufnehmen, 
d. h. hauptsächlich‘ Kochsalz. Dazu kommt noch, dass auch der 
(geringe) Anteil Glaubersalz, welcher im Glomerulus filtriert wird, 
zu einem Abnehmen des Kochsalzes führen könnte; denn bei der all-. 
mählichen Einengung des Harnes in den Harnkanälchen werden alle. 
Substanzen im provisorischen Harn angereichert werden und daher 
dort in höherer Konzentration vorhanden sein als im Serum, ihr 
Konzentrationsgefälle wird also aus dem provisorischen Harn in das 
Blut hinein gerichtet sein. Diesem Konzentrationsgefälle werden. 
aber die Stoffe zuerst nachgeben und ins Blut zurücktreten, welche 
leieht diffusibel sind, während die schwer diffusiblen im Harn bleiben. 
Aber diese physikalischen Verhältnisse kämen nur dann in Frage, 
wenn beide Stoffe, Glaubersalz sowohl wie Kochsalz filtriert und 
rücksorbiert würden, d. h. wenn physiologische Vorgänge die physi- 
kalischen. nicht modifizieren würden. Hier beim Glaubersalz be- 
sorgen Sekretionsprozesse in überwiegendem Maasse die Ausscheidung, 
daher muss man auch die Kochsalzarmut des Harnes 
bei der Anwesenheit von Glaubersalz darauf zurück- 
führen, dass bei der Sekretion von Glaubersalz Koch-: 
salz dafür umgetauscht, rückresorbiert wird. 


3. Die Chlorarmut des Harnes bei Anwesenheit on Zucker. . 


Es fiel Biberfeld auf, dass bei Anwesenheit von Zucker im 
Harn die Chloride abnehmen. Er fand bei der Phlorhizindiurese ?) 
eine Verarmung des Harnes an Chloriden und untersuchte daher 
auch die Kochsalzausscheidung bei der Adrenalindiurese ?), weil auch 
hier Zucker im Harn auftritt. Auch unter der Adrenalinwirkung 
erwies sich der Chloridgehalt stark vermindert. Beim Studium der 
Br-Ausscheidung habe ich?) gezeigt, dass auch bei der Zuckerdiurese, 
d. h. der Harnvermehrung durch einen Einlauf isotonischer Zucker- 


1) Biberfeld, Pflüger’s Arch. Bd. 112 S. 326. 

2) Biberfeld, Über die Wirkung des Suprarenins auf die Harnsekretion. 
Pflüger’s Arch. Bd. 119 S. 341. 1907. 

3) Frey, Die Ursache der Bromretention. Ein Vergleich der Brom- und 
Chlorausscheidung durch die Nieren. Zeitschr. f. exper. Path. u. Ther. Bd. 8 
Ss. 29. 1910. 


Die Kochsaizretention, eine Austauscherscheinung etc. 537 


lösung, die Halogene Chlor und Brom sich etwas unter das Niveau 
im Serum enstellen, wenn grössere Mengen von Harn fliessen und 
der / des Harnes dem des Serums gleich geworden ist. Man be- 
obachtet also hier die gleiche Erscheinung wieder wie bei der Aus- 
scheidung von Glaubersalz: während sonst bei der Salzdiurese die 
Einzelkonzentrationen im Harn und Blutserum gleich sind, wenn die 
Diurese einigermaassen gross ist, so sind hier bei der Anwesenheit 
von Zucker die Halogene etwas unter das Niveau im Serum ge- 
sunken. Es ist also eine, wenn auch geringe Rückresorption von 
Kochsalz, die normalerweise vorhanden war, auch bei grösseren Harn- 
mengen bestehen geblieben. Einmal betrugen die Prozente NaBr 
0,10 gegen 0,20% NaBr im Serum und die Prozente NaCl 0,10 
segen 0,16 NaCl im Serum, das andere Mal 0,04°/o NaBr im Harn 
gegen 0,10°/ NaBr im Serum und 0,07°%o NaCl im Harn gegen 
0,11°/o NaCl im Serum. Am deutlichsten sieht man diese Chlorid- 
verarmung des Harnes, wenn Zucker in den Harn übertritt, ohne 
‚dass gleichzeitig eine Glomerulusdiurese einsetzt, wenn also die 
Zuckerausscheidung nicht mit einer Hyperglykämie einhergeht: bei 
der Phlorhizindiurese. Da sinken denn die Halogene auf ganz geringe 
Werte, beim salzreichen oder salzarmen Tier, weil nicht gleichzeitig 
eine vermehrte Filtration Kochsalz in den Harn treibt. Interessant 
ist vielleicht hier der Verlauf eines Versuches, in dem ich erst sub- 
kutan Phlorhizin gab, dann intravenös. Erst sanken die Halogene 
NaBr von 0,17 Yo auf 0,01°/o, NaCl von 0,18°/o auf 0,010. Nach 
der intravenösen Gabe stieg wieder NaBr auf 0,11°o, NaCl auf 
0,11 °/o, weil die geringen Sodamengen, die zur Lösung des Phlorhizins 
dienten, intravenös gegeben, eine schwache Salzdiurese anregten mit 
vermehrter Filtration (Serum — 0,28°%o NaBr und 0,29°/o NaCl). 

Also auch bei der Anwesenheit vonZucker imHarn 
findet eine Abnahme der Chloride statt. 

Besonders deutlich müsste sich diese Chlorverarmung zeigen, 
wenn wir für die Anwesenheit grosser Mengen eines spezifischen 
Harnbestandteiles im Harn sorgten, also beispielsweise bei der Harn- 
stoffdiurese. Da müssten dann auch auf der Höhe der Diurese die 
Chloride sich deutlich unter das Niveau im Serum einstellen. Zwei 
in dieser Richtung unternommene Versuche verliefen ohne Resultat. 
Im ersten färbte sich der Harn dunkelrot, und eine Diurese 
kam nicht zustande, im zweiten hörte die Harnabsonderung gänz- 
lich: auf. 


538 Ernst Frey: 


Versuch 1. 


Kaninchen &, 1400 g; 2,5 g Urethan, intrayenös. Harnmenge einer Niere 
in ö5 Minuten. Ablesungen alle 5 Minuten. 


Blutdruck Harn 


Bemerkungen 
mm Hg 5 


3 

2 

3 ) 

A | 106 cem 2%oige Harnstofflösung (7 — 0,65 °) 
59 — | in die Vena jugularis. Harn dunkelrot 

5) 


Versuch 2. 


Kaninchen &, 1500 g. Urethan, intravenös. Harnmenge einer Niere in 
5 Minuten. Ablesungen alle 5 Minuten. 


Blutdruck Harn 
_ Bemerkungen 
mm Hg 
cem A 
118 — 
120 0,1 _ 
108 0,15 es 
114 0,05 u 
12 0,05 —_ 160 ccm 2 %o ige Harnstofflösung (7 — — 0,59°) 
112 0,0 — in die Vena jugularis 
118 0,0 20 ccm 10 %oiger Harnstoftlösung in die V. jug. 
118 0,0 u 
138 VOR 4 cem 5 Yoiges Ccff. natriosalicyl. in die V. jug. 
| (Senkung bis 60) 
112 0 Ara 
"82 BD 
0 0,0. 


Dass nach einem Einlauf von isotonischer Harnstoftlösung die 
Harnabsenderung versiest oder geringe Mengen eines hämoglobin- 
haltigen Harnes zur Absonderung kommen, liegt offenbar daran, dass 
Harnstoff rasch in die roten Blutkörperchen eindringt, wie Hender- 
son und Löwi!) gezeigt haben. Daher ist die „isotonische“ Lösung 
gar nicht isotonisch, sondern verhält sich wie destilliertes Wasser. 


1) Henderson und Löwi, Untersuchungen zur Physiologie und Pharma- 
kologie der Nierenfunktion. V. Mitt.: Über den Mechanismus der Harnstof- 
diurese. Arch. f. exper. Path. u. Pharm. Bd.53 S.49. 1905. 


Die Kochsalzretention, eine Austauscherscheinung etc. 539 


Blutkörperchen werden ja auch in isotonischer Harnstofflösung prompt 
gelöst. Und dass ein Einlauf von Wasser nur dann diuretisch wirkt, 
wenn er ganz allmählich erfolgt, habe ich früher !) gezeigt. 


4. Unregelmässigkeiten der Kochsalzausscheidung. 


Schon in den vorhergehenden Arbeiten wurde mehrfach darauf 
aufmerksam gemacht, dass die Kochsalzprozente im Harn ohne er- 
sichtlichen Grund schwarken; dass sie z. B. die willkürlich gezogene 
Grenze von 0,6°/o für kochsalzarme und kochsalzreiche Tiere öfters 
üperschreiten. "Wenn wir jetzt gesehen haben, dass bei Anwesenheit 
von Glaubersalz und Zucker die Chloride im Harn abnehmen, so 
sollten dies nur Beispiele sein, in denen reichlich eine Substanz im 
Harn vorkam, die durch Sekretion ausgeschieden wurde. Wir 
können nach diesen Erfahrungen verstehen, warum 
dieKochsalzausscheidung nicht lediglich von dem Be- 
stand des Körpers an Kochsalz abhängig ist, sondern 
auch vonder Anwesenheitvonharnfähigen Substanzen 
anderer Art, welche der Ausscheidung harren. Die 
Kochsalzausscheidung ist also zum Teil passiv. Denn 
die harnfähigen Substanzen können nur durch Aus- 
tausch gegen filtrierten Stoff von den Harnkanälchen 
sezerniert werden. Diese Unregelmässigkeiten in der Kochsalz- 
ausscheidung sind auch schon in klinischen Arbeiten erörtert worden. 
Ich erinnere nur an die kürzlich erschienene Arbeit von Tuteur?), 
welcher beim gesunden Menschen ein Chlorgleichgewicht nicht. her- 
stellen konnte, weder bei geringer noch reichlicher Kochsalzzufuhr. 
Es wechselt eine Retention mit einer plötzlichen Entladung ab. 
Also nicht der Kochsalzbestand des Körpers ist allein maassgebend 
für die ausgeschiedene Menge Kochsalz, sondern es kommt noch 
ein anderes Moment mit in Frage, und diese zweite Bedingung sehe 
ich nach diesen Untersuchungen in der gleichzeitigen Anwesenheit 
harnfähiger Substanzen, die zum Teil von aussen zugeführt werden 
wie in diesen Versuchen, zum Teil im Körper selbst entstehen wie 
z. B. bei Fieber. 


1) Frey, Die Reaktion der Niere auf Blutverdünnung. Pflüger’s Arch. 
Bl. 120 S. 117. 1907. 

2) Tuteur, Über Kochsalzstoffwechsel und Kochsalzwirkung beim gesunden 
Menschen. Zeitschr. f. Biol. Bd. 53 Heft 7 u. 8. 


540 rs Brnst Frey: 


5. Die Kochsalzretention. 


Wenn wir sehen, dass die Grösse der Rückresorption von Koch- 
.salz einmal nach dem Salzbestande des Körpers sich richtet, sodann 
aber abhängig ist von der Ausscheidung anderer Substanzen im Harn, 
so treffen diese Befunde bis jetzt doch nur die Kochsalzprozente. 
Bei Anwesenheit von Glaubersalz im Harn z. B. sinken die Koch- 
salzprozente, aber eine Kochsalzretention brauchte deswegen noch 
nicht einzutreten. Es könnte ja durch Vermehrung der Harnmenge 
die gleiche absolute Menge NaCl zur Abscheidung kommen. In der 
Tat ist dies in physiologischen Grenzen der Fall. Ruschhaupt!) 
konstatierte, dass sich zwei Salze, gleichzeitig gegeben (Glaubersalz 
und Kochsalz) nach der absoluten Ausscheidung gemessen nicht be- 
einflussen. Aber in der Pathologie sind Zustände bekannt, wo es 
zu Kochsalzretention kommt, wo eine bestimmte Menge Kochsalz, 
die dem normalen Menschen zugeführt, in einer bestimmten Zeit 
wieder ausgeschieden wird, vom Kranken im Organismus retiniert 
wird. Die Kliniker haben dieser Kochsalzretention bei Nephritis 
schon lange ihr Interesse geschenkt. Ja man hat sogar bei der Ent- 
stehung der Ödeme die Kochsalzretention als das Primäre, die 
Wasserretention als das Sekundäre aufgefasst. Wenn wir bei einer 
Nierenerkrankung die Ausscheidung leiden sehen und einen spär- 
lichen Harn beobachten, so wird dieser Harn sehr reich an Abbau- 
produkten, an spezifischen Harnbestandteilen sein. Da aber diese 
Stoffe durch Sekretion in den Harn gelangen und diese Sekretion 
in einen Austausch gegen Kochsalz besteht, also mit einer Rück- 
resorption von Kochsalz verknüpft ist, so muss gleichzeitig die Koch- 
salzkonzentration im Harn gering sein. Harren nun gleichzeitig: 
grössere Mengen von Kochsalz und von Abbauprodukten, anderen 
Salzen usw. der Ausscheidung, so ist diese Ausscheidung nur durch 
Vergrösserung der Harnmenze zu erreichen. Leidet also bei 
Nephritis die Harnabsonderung, so muss es zu einer Retention 
kommen, entweder von spezifischen Harnbestandteilen oder vom 
Kochsalz. Wir wissen schon, dass für gewöhnlich die Ausscheidung 
von Glaubersalz, Zucker usw. auf Kosten des Kochsalzes vor sich 
geht, also wird auch die kranke Niere die Schlacken des Körpers 
zuerst eliminieren auf Kosten des Kochsalzes. Führen wir also 


1) Ruschhaupt, Über die gegenseitige Beeinflussung zweier Salze in der 
Diurese. Pflüger’s Arch. Bd. 90.8. 583. 


Die Kochsalzretention, eine Austauscherscheinung etc. 541 


einen Nierenkranken eine bestimmte Menge von Kochsalz zu, so 
kommt es zu einer Verzögerung der Kochsalzausscheidung, zu einer 
Kochsalzretention. Aber die Kochsalzretention ist nicht 
eine primäre Nierenstörung, wie man bisher annahm, son- 
dern ein Zeichen für das Aufstauen von harnfähigen 
Substanzen, welche die Niere durch Sekretion aus- 
scheidet, aber nur ausscheiden kann durch Austausch 
gegenKochsalz, durch Zurückresorption vonKochsalz. 

Lässt sich nun experimentell an der gesunden Niere zeigen, dass 
durch Zuführen von grossen Mengen harnfähiger Substanz ein be- 
stimmtes Quantum Kochsalz langsamer ausgeschieden wird als bei 
alleiniger Kochsalzzufuhr? Damit sollen sich die folgenden Versuche 
beschäftigen. 

Versuch 3. 

Kaninchen d, 1400 g; seit 2 Tagen: Hafer, mit 6%oiger NaCl-Lösung be- 
feuchtet, und Wasser. Harn im Käfig aufgefangen. Wenn der Harn sehr dick 
und zäh ist, läuft nur wenig in das untergestellte Glas. 


Harn NaCl 
Bemerkungen 
pro Tag 0 pro Tag 
ccm Sen A lo R 
1. Tag 42 42 — 2,98° | 1,46 0,6132 
2 90 90 —1,91° | 1,34 1,206 
DIR 50 50 — 1,590 | 1,44 0,72 
ae 60 60 | —1,36° | 0,57 0,342 
Se 28 23 — 1,330 | 0,54 | 0,1512 |Von jetzt ab: Hafer 
und Wasser 
Bi 38 38 | —1,58° | 0,52 0,1976 
ee 6 6 — 0,37 0,0222 [50 cem 6%/oiges NaCl 
mit der Sonde 
4h 35 » $| — 23,34% | 2,32 | < 
20h 10 \ 45 { 9910| 328 |y 1,1300 
9. Tag 25 — — 2,70% | 2,31 0,577 
10027; ca.10 [ca.10 — 4,75 .c2.0,475 
1 EBR 4 — — 2,05 | 0,0820 
2: 5, ae, 18 — 1,76° | 0,8 , 0,104 
Sa _ _— == — |. — 50 cem6/oiges NaCl-+ 
6 g Harnstoff darin 
| mit der Sonde 
2h 20 — le ae Nach 2 Stunden tot: 
| steif, ÖOpistotonus, 
| Blasenharn: 
—_ ca. 5 = — 0,97% | 0,95 — 


Erst versuchte ich eine dauernde starke Kochsalzausscheidune 
anzuregen, indem ich dem Tier kochsalzreiche Nahrung gab; die 
tägliche Kochsalzausscheidung war aber zu schwankend. Daher. 
musste ich eine kochsalzarme Nahrung reichen und Kochsalz ausser- 


942 Ernst Frey: 


dem zuführen. Dabei waren bei der trockenen Nahrung die Harn-, 
mengen- dieses Tieres in den zwei Normaltagen, am sechsten und 
siebenten Tag, sehr gering: 38 und 6 cem. Nach der Eingabe von 
3 g Kochsalz steigt die Harnmenge etwas an, der Harn ist aber 
immer noch sehr zäh und trüb, und die Ausscheidung des zugeführten _ 
Kochsalzes erstreckt sich über viele Tage, noch am vierten Tag 
nach der Eingabe ist der Kochsalzgehalt des Harnes sehr gross, be- 
trägt bei der geringen Harnmenge von 4 cem 2,050. Wir sehen 
also bei diesem Tier, dessen Harnabsonderung sehr gering ist, nach 
einer grösseren Kochsalzzufuhr eine langdauernde Kochsalzaus- 
scheidung durch viele Tage, während sonst eine solche Gabe in 
einigen Stunden zur Ausscheidung gelangt. (Die kombinierte Zufuhr 
von NaCl und Harnstoff führte zum Tode des Tieres, so dass wir 
Schlüsse daraus nicht ziehen können.) 


Versuch 4. 


Kaninchen, 1000 g; Hafer und Wasser. Harn im Käfig aufgefangen 
Lösungen mit der Sonde in den Magen gegossen. 


5 Harn NaCl 
Tag| = e= a LEE ET Bemerkunge 
“es - Ss male) Y on 208 merkungen 
a 5 re na | Dar 
| —-|—- | 3 |-149| 014 0.0322 |40 cem 2,5%oiges NaCl = 
| 88 2.070 | 0% 1 g Nalıl 
ıs | 70 N 1064 — 1.120 | 0.97 Y 0,7554 | 49cm 2,5%igesNaCl—1g 
| GE 
| NaCl + 28 Udarin gelöst 
4.1 — | — 110 1,04° | 0,76 0,8360 |40 cem 2,5 oiges NaCl = 
| 1 g NaCl 
Sl Te 1,140 | 0,37 
»3 | 60 Y13s{ — 1210| 127 N 1,0395 
tee nr Bm do. 
za 0 1110| 08 
»3 | 501) h nf —_1.20° | 1,40 \ bo do. 
a @| 2600| 150 ‚ 
7 | :0 \ nf —_ 1.080 | 1,18 \ Balz do. 
9.| 8 | 50 ne || 1.88 
10.| 15 \ 65 | —_ 1,890 | 1,18 y 09670 | 10 ccm 2,5 %%oiges NaCl—1g 
10. | 177,| 40 —1.01° | 0.88 m 
1% 45 | J 0,780 0,68 || 1.9988 NaCl + 3g U in 70 H,O 
3 146 I\r 1811| —os90 | 048 |g ® 
18/2 | 50 | — 1,090 0,24 40 ccm 2,5%/oiges NaCl — 
| IlgN a0l 
wi | 5 | ae | rn do. 
12 ee E77 on 0.010 
a s0 | 1,00 | 067 | 0.201 


1) Harn sehr trüb. 


Die Kochsalzretention, eine Austauscherscheinung. 543 


Hier sehen wir bei der ‘täglichen Zufuhr von 1 g NaCl die 
tägliche Ausfuhr beim im übrigen salzarm ernährten Tier allmählich 
ansteigen: 0,25 g; 0,83 g; 1,0 g. Daran ändert auch die geringe 
Zugabe von Harnstoff am zweiten Tage nichts. Nach einem Ruhe- 
tage erhielt das Tier wieder täglich 1 g NaCl in den Magen, es 
‚schied wieder steigende Mengen täglich aus. Am vierten Tage er- 
hielt das Tier eine Zugabe von 3 g Harnstoff, in den immer ver- 
abfoleten 40 cem 2,5°%/oiger NaCl-Lösung gelöst. Da es gleich 
darauf schlapp wurde, gab ich 20 ecm destillierten Wassers nach, 
‘worauf es sich erholte. Die tägliche Kochsalzeabe wurde auch an 
diesem — der Injektion folgenden — Tage prompt bewältigt, doch 
stieg die Harnmenge erheblich an, höher, als den extra gegebenen 
70 cem entsprach. Also kann Kochsalz gleichzeitig mit Harnstoff 
prompt eliminiert werden und zwar durch Vermehrung der Harn- 
menge, während der vorige Versuch zeigte, dass es bei geringer 
Harnmenge und einer grossen Kochsalzgabe zu einer verspäteten 
Ausscheidung von NaCl kommen kann. 


Versuch 5. 


Kaninchen, 2500 g; Hafer und Wasser; Harn im Käfig aufgefangen. Dosen 
zuerst intravenös, später mit der Sonde in den Magen, 


= Harn NaCl 
Tag| = Bann Foroutae Bemerkungen 
Z | eem ıp en 3 A %. | P wi 
1.1 = 1 — 110° —1,5° | 0,74 | 0,814 [20 cem 5°oiges NaCl—1g 
| intravenös 
9.| a | 32 2390: (1008 ne 
2312| 60 \ = { — 1,600 | 0,39 \ 0,3236 [30 cem 5%oiges NaCl + 
| 40 ccm 250 (NazS0, 
| + H3;0) intravenös 
3. sofort | 105 | | a, Ir ) 
I al S5 | — 0,93 h 
a) a ne 
iS 58 \ —1,64° | 0,30 
| 4 Tage Pause bei gleichem 
| | Futter 
1. - I|= 10 | —0,47°| 0,06 | —  |40ccm 2,5%oiges Na@l=1g 
| | in den Magen 
2a ar 7210077 1,1820 0,52) 0,52 do. 
3.1. — | — 135 | —1,27° | 0,62 | 0,837 do. 
4. — | —ı 18 —1,10° | 1,16 1,218 do. 
I. — | — 80 |; —167%| 1,12 | 0,896 |40 ccm 2,5 Yoiges NaCl 
+80 ccm 12,5 0 (Na3S0, 
+ H;0) 
6.1 — | — 160 | —1,64° | 0,88 1,408 | 


Auch hier sehen wir, dass die erste kombinierte Gabe von 
NaCl und Glaubersalz durch Zunahme der Harnmenge prompt aus- 


544 Ernst Frey: 


geschieden wird. Natürlich ist die Abtrennung der täglichen Harn- 
menge etwas ungenau, weil die Tiere bei dieser Nahrung sehr wenig 
Harn haben. Im zweiten Teil des Versuches wurde 4 Tage lang 
täglich 1 g NaCl gegeben, darauf am fünften Tage Glaubersalz zu- 
gelegt. Auch hier wird trotz der gleichzeitigen Glaubersalzinjektion 
das Kochsalz prompt ausgeschieden, und zwar wieder durch Ver- 
mehrung der Harnmenge. 
Versuch 6. 

Kaninchen, 2000 g; seit 3 Tagen als Futter Runkeln, desgleichen während 

des Versuches. Die Lösungen wurden mit der Sonde in den Magen gegossen. 


Zeit Harn Na0l 
Stun- NG | Bemerkungen 
1 ccm |P a A So g 
age ze 
| 50 cem 6°iges NaCl =3g 
8 257 32 —1,20° | 1,12 | 2,8784 ‚Nael) . 
16 253 16: —-1,08° | 0,28 | 0,7084 
24 510 > = — | 3868 | 50 cem 6%oiges NaCl =3g 
3 [80 | 39 | 1080| 08) 207% Nacı) 
16 180 11 —0,93° | 0,30 | 0,54 
24 490 = ne | Sol 50 ccm 6%oiges NaCl = 3 
24] 90 | 72 | 1190 | 0,66 | 0,594 Na0]) | 
33a] 140 37 —1,26° | 1,43 | 2,002 
3 Fo = = Se 
3 | 230 29 = 1.12 | 2,506 
16 230 14 — 0,880 | 0,26 | 0,598 
24 460 — — 3,194 
8 190 24 —0,86° | 0,20 | 0,38 
16 259 16 —0,72° | 0,20 | 0,510 
24 445 = ar — 1 Gel 50 ccm 6°'iges NaC! (—3g 
1 65 65 —0,97° | 0,44 0,2860 NaCl) +3 gHarnstoff, darin 
| | | ao | Da gelöst 
3/al 100 30 —1,41° | 1,32 | 1,32 
BA RE 
8 225 28 — 0,962 | 2,1660 
10 0 = | ie a | Si 
24 315 — _ — | 2,790 | 50. ccm 6%oiges NaCl E3g 
1 29 23 | —14t0 | 1,0 0,2 NaCl) + 6g Harnstoff, darin 
| 45 |) ggf, —L14° | 0,98 | 0,441 gelöst 
1/a 45 — 1,07° | 0,98. | 0,441 
3 90 0 — 1,26° | 0,90 0,81 
3 b%) 18 — 1,54° | 0,97 0,5339 
8 257 32 — 0,962 | 2,4455 
16 155 10 —2,13° | 0,48 0,2640 
24 | 412 — = — | 2,7095 | 50 cem 6%iges Nal| =3g 
8 | 215, ago osssoı Nucı 
Vo es 2080 08 | 1a || 
=, 80] = — | —- [31580 | 


Die Kochsalzretention, eine Austauscherscheinung etc. 545 


Im ersten Teil sollte die Ausscheidung von 3 g NaCl täglich 
bei wasserreicher Nahrune, wodurch die Abgrenzung der Harn- 
portionen genauer wurde, verfolgt werden. Der grösste Teil davon 
2,3 8, &9 g, 2,5 g hatte den Körper schon nach 8 Stunden ver- 
lassen, während die tägliche Kochsalzmenge im Harn 3,5 8, 3,5 g, 
31 g betrug. Nach einem Tag Pause setzte die Zugabe von 3 g 
Harnstoff zu den 3 g NaCl die Ausscheidung von Kochsalz in den 
ersten 8 Stunden etwas, auf 2,1 g, herab und die tägliche Ausfuhr 
auf 2,7 g. Tags darauf wurde als Zugabe 6 g Harnstoff (ca. doppelt 
so viel Moleküle als NaCl) gegeben; darauf hielt sich die Kochsalz- 
ausscheidung während der ersten 3 Stunden auf normaler Höhe, 
dann aber nahm die Kochsalzausscheidung ab, so dass wir nach 
einem Tage nur 2,7 g Kochsalz im Harn erhalten gegen 3,3 g ohne 
Harnstoffgabe.e Es stimmt das ganz mit den anderen Beobachtungen 
überein, dass erst während einer Glaubersalzdiurese viel Kochsalz 
den Körper verlässt, dann nach Abklingen der Diurese wenig Koch- 
salz, weil das gleichzeitig vorhandene Glaubersalz zu einer Kochsalz- 
verarmung des Harnes führt. Die dort an dem Prozentgehalt er- 
hobenen Befunde finden sich auch bei Betrachtung der absoluten 
Werte wieder. Bei Anwesenheit von viel harnfähiger 
Substanz geht die Kochsalzausscheidung verzögert 
vor sich, es kommt zu Kochsalzretention. Das retinierte 
Kochsalz wurde dann am Tage darauf mit den neu zugeführten aus- 
geschieden, weil eine weitere Gabe von Harnstoff nicht mehr gegeben 
wurde. Die tägliche Kochsalzausscheidung stieg am letzten Tage 
auf 41 g gegen 3,3 g, die früher an diesem Tier ermittelte 
Tageszahl. 


Versuch 7. 


Kaninchen &, 2400 g. Seit 3 Tagen als Futter Runkeln; desgleichen 
während des Versuches. Injektionen in die Ohrvene. 


Harn NaGl 


Zeit 
pro Std. 1 7 6 8td. nach Bemerkungen 
Stunden | CC | ccm S 2 © der Inyektion 
vorher| — — | — 0,870 | 0,28 — — 
— — — — — — — 50 ccm 5°%oiges NaCl 
1 128 | 128 —-1,05° | 0,84 | 1,0752 Yo, 4359 = 2,5 g NaCl) 


ıs | 320 | 17 | —0,88° | 0.26 | 0,832 a 


24 | 548 — —_ — | 3,2672 — 50 ccm 5°/oiges NaCl 
(=2,5gNaCl)+30ccm 
16,1 /oiges NasSO, 


546 Ernst Frey: 


y Harn NaCl 
zen | Bemerkungen 
‚pro Std \ 6. $d. nach 
Stunden | CCM | ccm ei Boa 8 | der Injektion 
| 
1/4 a. 113 Nor — 0,97% | 0,42 | 0,4746 | 
. 158 | 1,01° | 0,66 | 1,0426 2,2572 
50 | 10 | —1,66° | 148 | 0,74 
18 343 19 | — 1,18° 2.1 ee | | ee | 1,1662 — 
DONE En TR 4937 | — — | 3,4234 | — 50 cem 5%oises Na0l 
2 1120. 190 | 0,290 1.06 oma no. (ma 
5 | 200 40 | —1,03° | 0,94 | 1,88 | 2 
18 160 | 9 | —1,04° | 0,32 | 0,312 | — 
24 ale 480 | — = | — | 3,312 — 3 Tage Pause 
"a | 0 | ar Zone ee 
16 600 37 | — 2118 ED er Ne 0,14 | 0,84 = nachts 
DET TzETTe m — 50 cem 5°%/oiges NaCl 
en = 2,5 g NaCl) + 
! a | 2 a 10) | ss Y 1,476 5 g Harnstoff darin 
Se a | un eo: 
OR Ds an — 2 == 
5 ae = — 
3. | 1100 3. —1,02° 104 | 04 = 
16 80 5, — 0,79% | 0,43 | 0,344 -- 
PASSAU TE = ZU TUE = 
24 130 5 1 —156° | 0,18 | 0234 | — 
24 290 12) — 1.50 | DR RR I — 
24 225 9 , —1,46° | 0,35 | 0,7875 | — 


Auch in diesem Versuch lässt sich eine verzögerte Kochsalzaus- 
scheidung durch gleichzeitige Zufuhr harnfähiger Substanz erreichen. 
Im ersten Teil dieses Versuches sank die Kochsalzausscheidung der 
ersten 5 Stunden nach der intravenösen Injektion etwas, auf 2,25 g 
gegen 2,4 und 2,6 & ohne Zugabe von Glaubersalz und zwar trotz 
starker Vermehrung der Harnmenge bei der kombinierten Gabe. 
Deutlicher ausgesprochen war die Verzögerung der Kochsalzaus- 
scheidung, als gleichzeitig Harnstoff zugeführt wurde. Hier betrug 
die Kochsalzmenge, welche in den 5 Stunden nach der Injektion ge- 
liefert wurde, nur 1,4 g gegen 2,4 oder 2,6 g bei alleiniger Koch- 
salzgape und auch die tägliche Menge Kochsalz blieb mit 2,5 8 
hinter der normalen von 3,3 & zurück. 

Es lässt sich also auch an den absoluten Werten zeigen, dass 
Kochsalz bei gleichzeitiger Anwesenheit anderer harnfähiger Stoffe 
verzögert ausgeschieden wird, und dass es zu einer Kochsalzretention 
kommt. Sehr erheblich ist diese Kochsalzretention ja nicht, aber 
es ist bemerkenswert, dass sich bei normaler Niere eine solche 


Die Kochsalzretention, eine Austauscherscheinung etc. 547 


Retention überhaupt nachweisen lässt. Wenn die Dosen nicht sehr 
srosse sind, so wird Kochsalz neben anderen Stoffen durch Ver- 
mehrung der Harnmenge ausgeschieden. 

Nachalledemstelltsichalso die Kochsalzretention 
als ein Antagonismus von filtriertem und sezer- 
niertem Stoff dar, als Folge des Austausches von 
sezernierten Substanzen gegen das filtrierte Koch- 
salz. Denn die Sekretion der Harnkanälchen geht 
dureh Austausch im molekularen Verhältnis vor sich, 
und die Gesamtkonzentration des Harnes wird nicht 
durch Zufügen von festem Stoff zum Glomerulus- 
filtrat, sondern durch Wasserrückresorption erreicht. 
Beobachtet man in der Pathologie eine Kochsalz- 
retention, so ist das nicht ein Zeichen für eine pri- 
märe Unfähigkeit der Niere, Kochsalz auszusceheiden, 
sondern ein Zeichen dafür, dass sich im Blute harın- 
fähige Substanzen anstauen. 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 139. 37 


548 Hugo Frey: 


Die physiologische Bedeutung der Hammer- 
Ambossverbindung. 


Von 
Privatdozent Dr. Hugo Frey (Wien). 


(Mit 6 Textfiguren und Tafel V.) 


Für das physiologische Verständnis des Hörapparates ist seine 
genaueste anatomische Erforschung unerlässlich; seine wichtigsten 
Teile sind der unmittelbaren Beobachtung und zum grossen Teil 
auch dem Experiment unter physiologischen Umständen- entrückt, 
und man ist daher vielfach darauf angewiesen, aus dem anatomischen 
Befund physiologische Schlüsse zu ziehen, die dann freilich nur mit 
Vorsicht verwertet werden können. 

Für die Physiologie des schalleitenden Apparates sind auch 
heute noch die Lehren Helmholtz’ grundlegend. Es hat zwar 
an Versuchen nicht gefehlt, an ihnen zu rütteln; aber es ist nicht 
gelungen, sie in ihrer Geltung zu beeinträchtigen. 

Wenn ich im nachfolgenden mich bemühen werde, ein Detail 
der Helmholtz’schen Ansichten auf Grund meiner anatomischen 
Untersuchungen zu korrigieren, so will ich doch gleich anfangs be- 
tonen, dass ich, abgesehen eben von diesem Detail — die Hammer- 
Ambossverbindung betreffend — durchaus auf dem Boden der 
Helmholtz’schen Lehre stehe, soweit sie die Physiologie der 
Schalleitung betrifft. 

Die Ursache davon, dass Helmholtz eine, wie es mir scheint 
unzutreffende Darstellung dieses besonderen Punktes gibt, liest 
wohl darin, dass er notwendigerweise auf die zu seiner Zeit gelten- 
den anatomischen Anschauungen sich beziehen musste. Er stand 
nicht an, diese als Tatsachen seiner Argumentation zugrunde zu 
legen. 

Als eine solche Tatsache musste es ihm auch gelten, dass 
zwischen Hammer und Ambos eine regelrechte Gelenksverbindung 


Die physiologische Bedeutung der Hammer-Ambossverbindung. 549 


bestehe, wie damals im allgemeinen angenommen wurde. Heute 
aber kann diese Annahme nicht mehr zu Recht bestehen. 

Nähere Erörterungen über diese Frage finden sich in meiner 
eben in Druck gehenden ausführlichen Arbeit: Vergleichende 
Studien über die Hammer-Ambossverbindung der Säuger !), woselbst 
auch die anatomische Literatur über diesen Gegenstand eingehend 
gewürdigt wird; eine kurze Darstellung der Ergebnisse meiner 
anatomischen Untersuchungen findet sich in den Verhandlungen des 
XV]. internationalen medizinischen Kongresses?), eine vorläufige 
Zusammenstellung der daraus zu ziehenden physiologischen Schlüsse 
in den Verhandlungen der deutschen otologischen Gesellschaft. Hier 
will ich nur kurz das für die nachfolgende Besprechung Wesentliche 
anführen. 

Die Untersuchung einer grösseren Reihe von Tierspezies bei- 
nahe aller Ordnungen der Säuger ergab die Tatsache, dass bei 
einer Anzahl derselben, und zwar auch solcher mit sicher gutem 
Gehör, zwischen Hammer und Amboss regelmässig eine feste, teils 
knöcherne, teils knorpelige Ankylose bestehe, während bei einer 
Reihe anderer eine bindegewebige Verwachsung beider einander zu- 
sewendeter Knochenoberflächen vorlag. Bei den übrigen unter- 
suchten Spezies konnte eine eigentümliche Art der Knochenverbindung 
nachgewiesen werden, bei welcher eine Schicht von in Zerfall be- 
sriffenem Knorpel beide Oberflächen verbindet, so dass auch hier 
von einer wahren Gelenksverbindung im strengen Sinne des Wortes 
nicht die Rede sein kann, wie denn auch der oft beschriebene 
Meniseus des „Hammer-Ambossgelenkes“ sich als ein Trugbild 
herausgestellt hat. Auch für den Menschen ist ähnliches schon 
früher beschrieben worden, wenn sich auch meine Auffassung der 
feineren anatomischen Details mit denen der früheren Autoren nicht 
ganz deckt. 

Ohne ausführlich auf die anatomischen Verhältnisse einzugehen, 
inöchte ich hier nur die Abbildungen einiger typischer Fälle geben; 
dieselben sind direkte Reproduktionen nach meinen Präparaten, 
hergestellt mittels mikrophotographischer Autochromaufnahmen, die 
von den Herren stud. med. Frhr. v. Wieser und Hafferl im 
hiesigen anatomischen Institut gemacht wurden. 


1) Anatomische Hefte von Merkel und Bonnet. 1911. 
2) XVI. Congres international de medecine. Budapest 1909. Compt. rend., 
Section XVI. Otologie, 2me fasc. p. 608. Budapest 1910. 
37* 


550 Hugo Frey: 


Wenn es nun sicher ist, dass bei einer Anzahl von Säugern 
eine zweifellose Ankylose der beiden lateralen Gehörknöchelehen 
vorliegt, bei anderen ein Befund, der einer solchen sehr nahe 
kommt, so kann daraus nur folgen, dass zum normalen Ablauf des 
Höraktes im Säugetierohr eine gegenseitige Beweglichkeit von 
Hammer und Amboss nicht notwendig sei, man müsste denn an- 
nehmen, dass bei verschiedenen Spezies der Hörakt nach ver- 
schiedenen Mechanismen vor sich gehe. Eine solche Annahme ist 
natürlich von vornherein sehr unwahrscheinlich; sie wird es noch 
mehr, wenn man berücksichtigt, dass dann ganz nahe verwandte 
Gattungen und Arten sich prinzipiell verschieden verhalten müssten. 
Dazu kommt, dass ja sonst der Bauplan des Mittelohrapparates bei 
den meisten Säugern in hohem Maasse übereinstimmt, und dass man 
schon mit Rücksicht darauf nicht an grosse Differenzen wird denken 
können. Ferner ist es ja eine oft gemachte Erfahrung, dass Bil- 
dungen, die von Art zu Art und individuell stark variieren, kein 
erheblicher funktioneller Wert zukommt. 

Wenn ich mich demnach für berechtigt erachte, auszusprechen, 
dass eine Beweglichkeit zwischen Hammer und Amboss im Säuger- 
ohr teils gar nicht, teils nur in ganz geringem Maasse besteht, so 
glaube ich fortsetzen zu dürfen, dass auch eine gegenseitige Ver- 
schiebung zwischen diesen beiden Knöchelehen bei dem physiologi- 
schen Hörakt nicht stattfindet. 

Es ist nun interessant, zu sehen, dass diese Meinung in früherer 
Zeit schon vertreten wurde. 

Weber’) sagte derart: „Beide Gehörknöchelchen sind zwar 
durch ein Gelenk verbunden, welches aber so gebildet ist, dass es 
denselben in der auf die Achse senkrechten Drehungsebene keine 
Bewegung gegeneinander gestattet, so dass sie sich also nur ge- 
meinschaftlich in derselben bewesen können, wie es der Fall sein 
würde, wenn sie gar kein Gelenk hätten, und nur ein einziges 
Knochenstück wären.“ 

Bald darauf meint Meyer?): „Die Gelenksverbindung zwischen 
dem Kopfe des Hammers und der Basis des Ambosses ist 


1) E. Weber, Über den Mechanismus des menschlichen Gehörorgans. 
Berichte d. kgl. sächs. Gesellsch. d. Wissensch. zu Leipzig, mathem.-phys. Klasse 
1851 S. 29. 

2) G. Herm. Meyer, Lehrb. d. phys. Anat. d. Menschen. Bd. 1. S. 276. 
Leipzig 1856. 


Dle physiologische Bedeutung der Hammer-Ambossverbindung. 551 


nämlich ein Ginglymus, dessen Bewegungsebene senkrecht und 
parallel der Mittelebene des Körpers liegt“, so dass isolierte Be- 
wegungen des Hammers um eine transversale Achse (annähernd 
frontale A.) in diesem Gelenk möglich wären, während „für 
eine jede von aussen kommende Bewegung beide Knochen als 
ein Ganzes bewegt werden, und zwar um eine ungefähr horizontale 
Achse.“ 

Mach!) hingegen äussert sich bei Gelegenheit einer allerdings 
rein theoretischen, ınathematisch-physikalischen Betrachtung dieser 
Angelegenheit: .... „beide sind in elastischer Verbindung, indenı 
der Amboss gegen den Hammer mit Dehnung der Gelenksbänder 
bewegt werden kann“ — eine Annahme, die er als Physiker offen- 
bar nicht auf Grund eigener anatomischer Anschauung, sondern nach 
der damaligen anatomischen Lehre machte, und weiterhin bringt er 
ein rein mathematisches Argument (l. ec. p. 294), nach welchem für 
den Fall der Ankylose zwischen Hammer und Amboss die Ton- 
. aufnahme ungünstiger wäre. „Lassen wir die Massen in feste Ver- 
bindung treten, indem wir den Elastizitätskoeffizienten ihrer Ver- 
bindung sehr gross setzen, d.h. fingieren wir eine Ankylose zwischen 
Hammer und Amboss, so zeigt sich dies alsogleich in dem Gesetz 
der Tonaufnahme. Im Nenner von & und $“ (einer Formel in der 
x die Abszisse von Trommelfell + Hammer, betrachtet als Masse m, 
ferner & die Abszisse von Amboss + Steigbügel + Labyrinthflüssigkeit, 
betrachtet als Masse «, endlich r die Strömungsperiode bedeutet) 
„erscheint dann für die Funktion vierten Grades von r bloss eine Funk- 
tion zweiten Grades“. 

Aber diese rein deduktive Auffassung kann, bei aller An- 
erkennung für die Autorität Mach’s, für uns nur den Wert einer 
interessanten Beleuchtung eines physiologischen Problems haben, ohne 
dass sie beweisend für den Sachverhalt wäre. Sagt ja Mach selbst 
an einer anderen Stelle (S. 290) derselben Abhandlung: „Aber die 
Natur hat nicht an der Ecole polytechnique studiert. Die Natur 
hat auch noch andere Rücksichten zu beobachten, als gerade 
herrschende Theorien um Erlaubnis zu fragen. Es steht also in 
Zweifel, ob sie von den Vorschlägen Savart’s, Seebeck’s und 
meiner Weniekeit Gebrauch machen wird . . . sie muss wahrschein- 


1) E. Mach, Zur Theorie des Gehörorgans. Sitzungsber. d. kais. Akad. 
d. Wissensch. zu Wien, mathem.-naturw. Klasse Bd. 48 Abt. II S. 283 ff. 1863 


552 Hugo Frey: 


lich aus anderen Gründen (anatomischen) gewisse Grenzen in den 
Dimensionen des Trommelfells, des Labyrinthes, der Knöchelchen usw. 
einhalten.“ 

 Ummittelbar vor der ersten Publikation Helmholtz’ über 


diesen Gegenstand — der in der ersten Auflage der „Lehre von 
den Tonempfindungen“ noch nicht im späteren Sinne Helmholtz’ 
dargestellt war — wurden aus dem Nachlasse Riemann’s, des 


berühmten Heidelberger Mathematikers, Aufzeichnungen bekannt, in 
denen er sich mit der Mechanik des Ohres beschäftigt"). 

Er spricht sich darin durchaus in unserem Sinne aus: „Soll der 
Paukenapparat kleine Bewegungen treu mitteilen, wie er es unserer 
Erfahrung nach tut, so müssen die festen Körper, aus denen er 
besteht, an den Stellen, wo sie aufeinanderwirken sollen, völlig 
genau aufeinander schliessen; denn offenbar kann ein Körper einem 
anderen eine Bewegung nicht mitteilen, sobald er um mehr als die 
Weite der Bewegung von ihm absteht. Es wird ferner nur ein 
kleiner Teil der mechanischen Kraft der Schallbewegung durch ander- . 
weitige Arbeit, wie Spannung von Gelenkskapseln und Membranen, 
für das Labyrinth verloren gehen dürfen.“ 

Helmholtz nun, für den diese Ausführungen Riemann’s 
der Anlass waren, seine eigenen Untersuchungen über die Mechanik 
der Gehörknöchelchen zu veröffentlichen, setzt sich mit dessen An- 
sicht, hauptsächlich wegen der von ihm angenominenen wahren Ge- 
lenksverbindung zwischen Hammer und Amboss folgendermaassen 
auseinander?): „Mit dem Postulat Riemann’s steht es nun in 
einem sonderbaren, aber freilich nur scheinbaren Widerspruch, dass 
man bei der anatomischen Untersuchung alle einzelnen Gelenke und 
Bandverbindungen in der Trommelhöhle schlaff und nachgiebig findet. 
Namentlich war die Existenz des in den meisten Richtungen sehr 
nachgiebigen Hammer-Ambossgelenkes in sehr entschiedenem Wider- 
spruch mit der älteren und von mir selbst in der „Lehre von 
den Tonempfindungen“ (womit die erste Auflage gemeint ist) 
„vorgetragenen Theorie, wonach Hammer und Amboss zusammen ein 
um zwei Spitzen, den Processus Folianus des Hammers und den 


1) Mechanik des Ohres. Aus dem Nachlass von B. Riemann. Zeitschr. 
f. rat. Med. III. Reihe Bd. 29 S. 129. 1867. 

2) Helmholtz, Über die Mechanik der Gehörknöchelchen. Heidelberger 
Jahrb. d. Literatur 60. Jahrg. 1867 S. 898. 


Die physiologische Bedeutung der Hammer-Ambossverbindung. 553 


kurzen Fortsatz des Ambosses, drehbares System bilden sollten...“ 
und weiter: „Das Hammer-Ambossgelenk ist zwar für eine ganze 
Reihe kleiner Verschiebungen ein schlaffes und widerstandsloses Ge- 
lenk, ausserdem auch nur von einer sehr zarten und zerreisslichen 
Kapselmembran umschlossen, aber einer Art der Verschiebung wider- 
steht es in der natürlichen Lage der Knochen vollkommen sicher 
und fest; bei der Einwärtsdrehung seines Handgriffes fasst nämlich 
der Hammer den Amboss fest wie eine Zange, während bei der Aus- 
wärtsdrehung des Hammersgriffes beide Knochen sich voneinander lösen. 
In dieser Beziehung entspricht die mechanische Wirkung des Ge- 
lenkes vollkommen den Gelenken mit Sperrzähnen, wie man sie an Uhr- 
schlüsseln anzubringen pflegt. Man kann das Hammer-Ambossgelenk 
betrachten als ein solches Uhrschlüsselgelenk mit zwei Sperrzähnen. 
Von diesen ist je einer an der unteren Seite beider Gelenkflächen 
sehr deutlich ausgebildet. Der des Hammers liest nach der Seite 
des Trommelfells, der des Ambosses gegen die Trommelhöhle ge- 
wendet.“ Weiter unten heisst es dann noch von gewissen Resonanz- 
tönen, sie „sind wahrscheinlich Klirrtöne zwischen Hammer und 
Amboss“. 

In einer zweiten Arbeit!) und in der damit ziemlich überein- 
stimmenden Darstellung in den späteren Auflagen der „Lehre von den 
Tonempfindungen“ ?) heisst es dann noch im selben Sinn: „Ebenso 
wie ein solches Uhrschlüsselgelenk erlaubt das Gelenk zwischen 
Hammer und Amboss eine freilich nur kleine Drehung um eine quer 
durch den Kopf des Hammers gegen den kurzen Fortsatz des 
Ambosses laufende Achse“, und ferner: „Einwärtstreibung des Hammer- 
stieles ist also nicht möglich, ohne den Amboss mitzunehmen; die 
Auswärtstreibung desselben hat aber so viel Spielraum, als die Bänder 
und der Knorpelüberzug der Gelenkflächen eben gewähren“, und: 
„Die Drehung beider Knochen gegeneinander beträgt noch nicht 
5 Grad.“ | 

Später allerdings macht er die Einschränkung: „dass die Gelenk- 
fläche des Hammers und Ambosses auch durch die Reibung aneinander 
adhärieren und festhaften können.“ 


1) Helmholtz, Die Mechanik der Gehörknöchelchen und des Trommel- 
fells. Pflüger’s Arch. Bd. 1 S.1. 1868. 

2) Helmholtz, Die Lehre von den Tonempfindungen, 5. Aufl. Braun- 
schweig 18%. 


554 Hugo Frey: 


Die Vorstellung, dass Hammer und Amboss frei gegeneinander 
bewegliche Gelenksflächen haben, ist demnach hier überall Voraus- 
setzung; wie denn Helmholtz dies auch bei seinem Modell nach- 
ahmt. Mach und Kessel!) fanden bei ihren stroboskopischen 
Versuchen am Präparat allerdings Bewegungsvorgänge, die der Helm- 
holtz’schen Theorie entsprechen. 

Wenn nun die anatomische Tatsache feststeht, dass bei einer 
Reihe von Säugern die Verbindung Hammer-Amboss unbedinet an- 
kylotisch ist, so müssen sich vor ihr wenigstens für diese Spezies 
alle Theorien, die eine gegenseitige Beweglichkeit postulieren, beugen. 
Sehen wir aber zu, ob wir nicht überhaupt für alle Fälle ohne diese 
Beweglichkeit auskommen können. 

Es ist vor allem sicher, dass die dem Trommeifell mitgeteilten 
Schwingungen von ihm auf dem Wege Hammer-Amboss-Steigbügel 
zum Labyrinth fortgeleitet werden müssen. Zu diesem Zwecke ist 
es nötig, dass der Hammer dem Amboss seine Bewegungen möglichst 
vollständig, möglichst ohne Energieverlust, mitteile. Das wird natür- 
lich um so vollständiger der Fall sein können, je inniger Hammer 
und Amboss miteinander in Kontakt sind. Wären die beiden tat- 
sächlich durch ein freies Gelenk verbunden, so würde der Hammer 
alle vom Trommelfell übergeleiteten Bewegungen frei ausführen, ohne 
dass der Amboss sie im geringsten mitmachen müsste. Das ist ja 
eben der Grund, aus dem schon die älteren Autoren auf die feste 
Verbindung so grossen Wert legten, und aus dem Helmholtz sich 
bemüssiet fühlte, die Hammer-Amboss-Verbindung als ein Sperrgelenk 
anzusehen, so dass wenigstens für die Bewegungsrichtung: Hammer- 
griff. gegen die Trommelhöhle —Kopf nach aussen — eine starre 
Verbindung konstruiert wurde, während für die umgekehrte eine 
Unabhängigkeit beider Knöchelchen voneinander beschrieben wird. 
Gerade auf diese Unabhängigkeit voneinander, die bei dem Aus- 
wärtstreten des Hammergriffs—Einwärtsgehen des Hammerkopfes es 
ermöglicht, dass der Hammer seine Bewegungen isoliert ausführt, 
legt Helmholtz besonderes Gewicht, weil aus ihr die Existenz 
eines Schutzmechanismus bewiesen werden soll. Sie setzt natürlich 
ein freies Gleiten der Gelenksflächen aufeinander voraus. 


1) Mach und Kessel, Beiträge zur Topographie und Mechanik des Mittel- 
ohres. Sitzungsber. d. kais. Akad. d. Wissensch. in Wien, mathem.-naturw. Klasse 
Bd. 69 Abt. III. 1874. 


999 


Die physiologische Bedeutung der Hammer-Ambossverbindung. 


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556 : Hugo Frey: 


Ich glaube aber zeigen zu können, dass der Mechanismus der 
Knöchelehenverbindung, selbst wenn sie frei wäre, die Erklärung 
Helmholtz’ nicht zulässt, und dass der notwendige Schutz auch 
anderweitig gewährleistet wird. 

Bei einem echten Sperrgelenk, wie es am Uhrschlüssel vor- 
kommt, und wie es Helmholtz abbildet (Fig. 6 der zweiten Arbeit), 
ist die riehtige Funktion nur dann möglich, wenn die Drehungsachse 
durch den Mittelpunkt des Gelenkes geht, so dass sich die Sperren 
zu beiden gegenüberliegenden Seiten des Gelenksumfanges, jedenfalls 
an entgegengesetzten Punkten der Peripherie in bezug auf die Achse 
befinden. Dann wird bei der Drehung im Sinne des Pfeiles (Fig. 2) 
der dem Amboss entsprechende Gelenkskörper von dem dem Hammer 
entsprechenden mitgenommen werden, und demnach Hammer und 
Amboss eine gemeinschaftliche Bewegung ausführen. Bei der Drehung 
im umgekehrten Sinne wird aber (Fig. 3 in der Richtung der Pfeile) 
der Hammer sich bewegen können, während der Amboss völlig in 
Ruhe bleibt. 

Es entspricht aber, wie sich unschwer zeigen lässt, das Hammer- 
Ambosgelenk nicht diesem Schema. Denn hier verläuft die Drehungs- 
achse nicht innerhalb, sondern unterhalb beider Sperrzahnpaare, 
nämlich in der Richtung Processus Folianus—Crus breve ineudis. Der 
Einfluss dieser Veränderung ergibt sich aus Fig. 4—6. Hier ist der 
Hammer mit seiner dem Griff entsprechenden Verlängerung ab-- 
gebildet, die Achse verläuft unterhalb der Zahnstücke. 

Es wird nun bei der Bewegung des Hammersriffes nach innen 
—Hammerkopf nach aussen der obere Zahn des Hammers den 
oberen Zahn des Ambosses nach aussen mitnehmen, den unteren dabei 
gewissermaassen zurücklassen, wenn er nicht als Teil des Amboss 
mitgehen müsste. Bei der entgegengesetzten Bewegung des Hammers 
.aber, Griff aussen—Kopf innen (Fig. 6), stemmt sich der Hammer- 
kopf mit seinem unteren Zahnteil gegen den Zahn des Ambosses und 
nimmt ihn nach innen mit, während der obere ohne besondere Kraft- 
einwirkung mitgenommen wird. Aus den Versuchen Buck’s!) geht 
im übrigen ein derartiges Verhalten tatsächlich hervor. 

Aus diesen Überlegungen ergibt sich also, dass sowohl bei der 
Einwärtsbewegung als bei der Auswärtsbewegung der Amboss dem 


1) Buck, Untersuchungen über den Mechanismus der Gehörknöchelchen. 
Arch. f. Augen- und Ohrenheilk. Bd. 1 Abt. II S. 121. 


Die physiologische Bedeutung der Hammer-Ambossverbindung. 557 


Hammer folgen muss, und dass demnach, selbst wenn wir nur die 
Skelettformation in Betracht ziehen, physiologisch ein fester Zu- 
sammenhang zwischen beiden Knöchelehen besteht. Um so mehr 
ist dies natürlich der Fall, wenn, wie ich zeigen konnte, auch die 
zwischen die Knochen eingeschalteten Weichteile die Festigkeit der 
Verbindung noch erhöhen. 


Fig. 4. Fig. 5. 


Fig. 4 und 5. Bezeichnung wie oben. Der Pfeil zeigt die Richtung der er- 
folgten Drehung, die punktierte Linie die Richtung und Angriffispunkte der vom 
Hammer übertragenen Bewegung. 


Es ist ja auch wohl kaum zu bestreiten, dass für die korrekte 
Registrierung der Schallschwingungen — der Vergleich des Mittel- 
ohrapparates mit einem Kymographion rührt von Mach her — es 
notwendig ist, dass die einwärts gerichteten Schwingungen ebenso 
vollkommen wiederholt werden als die auswärts gerichteten. Es 


558 Hugo Frey: 


würden ja sonst die Schwingungen an der Stapesplatte in entgegen- 
gesetzten Richtungen verschiedene Energien besitzen. Die eigen- 
tümliche Adaptation der Knochenteile des Hammers und Ambosses 
kann daher nur als eine Verstärkung der ohnehin schon bestehenden 
Verbindung durch Knorpel und Bindegewebe betrachtet werden, die 
die korrekte Mitarbeit des Ambosses noch zu sichern geeignet ist. 


Fig. 6. Bezeichnung wie in Fig. 4 und 5. 


Nun hat Helmholtz auch ausgesprochen, dass die von ihm 
geschilderte Art der Verbindung eine Schutzvorrichtung für den 
Hörapparat vorstelle, durch die die Folgen plötzlicher Drucksteigerung 
in der Trommelhöhle abgewendet werden sollen. 

Aber auch dieser Schutz ist nicht notwendig an das Bestehen 
einer beweglichen Verbindung zwischen den Knöchelchen gebunden. 

Vor allem wird bei einer plötzlichen Drucksteigerung in der 
Trommelhöhle nicht nur die Kette durch den auf das Trommelfell 


Die physiologische Bedeutung der Hammer-Ambossverbindung. 559 


in der Richtung nach aussen wirkenden Druck nach auswärts ge- 
drängt, sondern derselbe Druck wirkt auch gleichzeitig auf die Stapes- 
platte nach innen, labyrinthwärts, so dass der Kette zwei einander 
entgegengesetzte Impulse erteilt werden. 

Weiter aber sind noch genug Vorrichtungen vorhanden, die ein 
zu exzessives Nachaussenrücken der Kette verhindern können. 

Helmholtz!) selbst führt als solche an: Ausser der Sehne des 
Trommelfellspanners noch 1. die mittleren und vorderen Fasern des 
Ligamentum externum; 2. das Ligamentum superius und 3. die 
oberen Fasern des Ligamentum anterius. Man hat also die Los- 
lösung des Hammers vom Amboss auch nicht nötig, um einen Schutz 
des Labyrinths bei zu starker Drucksteigerung zu erklären; es ge- 
nügen dazu die anderen Widerstände. 

Was nun die aus der Beweglichkeit des Hammers gegen den 
Amboss abgeleiteten Klirrtöne betrifft, so sagt schon Politzer?), der 
freilich sonst die Anschauung Helmholtz’ vollinhaltlich teilt: „Die 
von Helmholtz beobachteten Klirrtöne des Ohres bei starker Er- 
schütterung rühren nicht, wie Helmholtz angibt, von dem An- 
einanderschlagen der Sperrzähne des Hammer-Ambossgelenkes her, 
sondern von dem Schwirren der Membranen und der Bänder der 
Gehörknöchelehen, da diese Klirrtöne am Gehörorgan der Leiche er- 
zeugt werden können, wenn auch das Hammer-Ambossgelenk künst- 
lich ankylosiert wird.“ 

Es erhebt sich nur noch die Frage, wie wir uns gegenüber den 
vielfach angestellten Versuchen zu verhalten haben, bei denen die 
Autoren die von Helmholtz inaugurierte Anschauung von der 
gegenseitigen Beweglichkeit bestätigt fanden. Ihnen gegenünver lässt 
sich folgendes sagen: Alle diese Versuche wurden erstens an Prä- 
paraten unternommen, die konserviert oder mindestens zu Ver- 
suchszwecken besonders präpariert waren. Jeder, der sich mit 
anatomischen oder besonders histologischen Untersuchungen abgegeben 
hat, wird wissen, wie ausserordentlich empfindlieh gerade die Hammer- 
Ambossverbindung gegen äussere Traumen ist, und wie leicht sich 
die Knöchelehen. voneinander trennen lassen, wenigstens bei gewissen 
Säugern, u. a. auch beim Menschen. Das ist, beiläufig gesagt, natürlich 


le. 
2) Politzer, Zur physikalischen Akustik und deren Anwendung auf die 
Physiologie des Gehörorgans. Arch. f. Ohrenheilk. Bd. 6 8. 85. 1873. 


360 Hugo Frey: 


kein Einwand gegen die oben behauptete Festigkeit ihrer Verbindung. 
Diese bezieht sich nur auf die normale Inanspruchnahme durch 
Sehallwellen, deren Intensität und Exkursion weit hinter den groben 
Verschiebungen zurückbleiben muss, wie sie selbst durch leichteste 
mechanische Berührung hervorgerufen werden kann. Es ist deshalb 
nicht nur möglich, sondern auch wahrscheinlich, dass bei manchen 
dieser zum Experiment verwendeten Objekte die natürlichen Ver- 
hältnisse nicht mehr unversehrt erhalten waren. Äussert sich ja 
Helmholtz!) selbst über eines seiner Objekte in diesem Sinne 
zweifelnd. Zweitens aber, und das scheint das bei weitem Wichtigere 
zu sein, wurden alle diese Versuche unter nicht physiologischen Be- 
dineungen angestellt. Bei ihnen allen wurde der Schall dem Gehör- 
organ so zugeleitet, dass von der sehr intensiven Schallquelle — Har- 
monium oder grössere Orgelpfeife — ein Schlauch direkt und dicht 
in den Gehörgang eingeführt wurde. So lehrreich nun diese Ver- 
suche sein mochten — und tatsächlich verdanken wir ihnen eine 
Fülle wertvollster Aufschlüsse —, so darf doch nicht vergessen 
werden, dass unter normalen Umständen die Schalleinwirkung eine 
ausserordentlich weniger intensive ist, und dass die unmittelbare 
Übertragung auf die Gehörgangswände eine ganze Serie neuer 
Momente mit sich führt, die normalerweise nicht in Betracht kommen. 
Man versuche nur selbst einmal, sich den Schlauch eines solchen 
Apparates in den Gehörgang einzuführen, und man wird erstaunt 
sein, was für ausserordentlich starke Erschütterungen man zu fühlen 
bekommt. Es ist sehr gut möglich, dass diese beträchtlichen Traumen, 
wenn sie, wie es notwendigerweise bei Versuchen geschieht, häufige 
wiederholt werden, solche Zusammenhangstrennungen verursachen, 
die unter physiologischen Verhältnissen niemals herbeigeführt 
werden können. Weiter aber wird durch diese Anordnung gewiss 
auch eine ganze Summe von Bewegungsimpulsen dem ganzen Prä- 
parat übermittelt, die ebenfalls in den beobachteten Endresultaten 
zum Vorschein kommen mochten. 

Ich glaube demnach die Ergebnisse dieser Betrachtungen so 
formulieren zu dürfen: 

Angesichts des anatomischen Nachweises, dass die 
Hammer-Ambossverbindung in vielen Fällen ankylo- 
tisch, in allen aber weit davon entfernt ist, ein wirk- 


l) Pflüger’s Arch. Bd. 1 S. 40. 


Verlag von Martin Hager, Bonn. Tafel Frey. 


* 
Et 
Ir. 
% 
yı n Ur 


Die physiologische Bedeutung der Hammer-Ambossverbindung. 561 


liches Gelenk zu sein, sind wir gezwungen, anzu- 
nehmen, dass eine gegenseitige Verschiebung der 
beiden Knöchelchen bei der physiologischen Schall- 
leitung nicht in Betracht kommt. 

Die Annahme eines Sperrzahngelenkes zwischen 
beiden ist demnach gegenstandslos; sie entspricht 
aber auch dann nicht der Konfiguration der Teile, 
selbst wenn diese als frei beweglich noch angesehen 
werden könnten. 

Der Schutz des Leitungsapparates, den man durch 
die gegenseitige Beweglichkeit der Gehörknöchelchen 
gewährleistet vermutet, lässt sieh auch durch andere 
Apparate genügend erklären. 


Die naheliegende Frage, warum dann doch in den allermeisten 
Fällen zwei separate Knochen statt eines vorhanden seien, beantwortet 
sich durch den Hinweis auf entwicklungsgeschichtliche Gründe, über 
die in meiner Arbeit über die vergleichende Anatomie der Hammer- 
Ambossverbindung das Nähere enthalten ist. 


Tafelerklärung. 


Fig. 1. Hammer-Ambossverbindung von Lepus cuniculus. Vergrösserung 60. 
Beide Knöchelchen sind durch mit Eosin rotgefärbten Knorpel miteinander 
fest verbunden. 

Fig. 2. Hammer-Ambossverbindung von Equus caballus. Vergrösserung 90. Der 
Zwischenraum zwischen beiden Knöchelchen ist teils durch veränderten 
Knorpel, teils durch ein fibröses Band ausgefüllt; es besteht ferner noch 
eine verkalkte Knorpelbrücke zwischen beiden Seiten. 

Fig. 3. Hammer-Ambossverbindung von Cervus elaphus. Vergrösserung 90. Beide 
Knöchelchen sind durch eine Schichte verbunden, in der die Elemente des 
Knorpels und des Bindegewebes noch erkennbar sind. Gelegentlich finden 
sich Spalten und kleine Hohlräume auf kurze Strecken. 

Fig. 4 Hammer-Ambossverbindung von Macacus rhesus. Vergrösserung 70. 
Zwischen beiden Knöchelchen befindet sich eine Schichte von verändertem 
(rotgefärbten) Knorpel, in den Bindegewebe einstrahlt; stellenweise finden 
sich in ihm unregelmässige Spaltbildungen. 

Die Abbildungen sind hergestellt nach von den Herren Freiherrn v. Wieser, 

Assistent der hiesigen anatomischen Lehrkanzel, und Hafferl, Demonstrator 

daselbst, angefertigten mikrophotographischen Autochromaufnahmen. 


562 Leon Asher: 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Bern.) 


Kritische Bemerkungen zur Geschichte 
und Methodik der Schilddrüsenphysiologie. 


Von 


Leon Asher. 


Es erscheint mir angebracht, um gewisse historische und metho- 
dische Fragen der Schilddrüsenphysiologie zu klären, einige Be- 
merkungen an v.Cyon’s diesbezügliche Mitteilungen zu knüpfen. Es 
wird sich wesentlich darum handeln, die Irrtümer über seinen eigenen 
Anteil an dem, was in der Schilddrüsenphysiologie geleistet worden 
ist, und die direkten Unrichtigkeiten seiner kritischen Bemerkungen 
über die Arbeit von mir und Flack für den diesem Forschungs- 
gebiet Fernerstehenden zu beleuchten. 

Die bekannte Arbeit v. Cyon’s über die Schilddrüse vom Jahre 
1898, mit der von ihm selbst beschriebenen und aus seinen Proto- 
kollen deutlich hervorgehenden Art der Narkose und gelegentlichen 
Nichtnarkose bei subtilen Nervenreizungen und Blutdruckversuchen 
war bestimmend für die kritischen Bemerkungen über Narkose 
in der Arbeit Asher’s und Flack’s über das gleiche Gebiet. 
v. Cyon’s mangelhaftes Narkoseverfahren, nämlich Morphium 
in ungenügender Dosis oder gar keine Narkose, hat zur Folge: 
l. abnorme Erregbarkeitserscheinungen am Depressor und Vagus; 
2. bei intravenösen Injektionen Störungen in Blutdruck, Pulszahl usw., 
die nicht eine Folge des Chemismus der injizierten Substanz, sondern 
des brüsken Injektionsverfahrens sind (beispielsweise auf S. 170 seiner 
Arbeit vom Jahre 1898, Pflüger’s Archiv Bd. 70: „5 ecın Jodo- 
thyrinlösung in 15[!!] Sekunden“, bald darauf „5 cem Jodothyrinlösung 
in 22[!] Sekunden“, und zwar beim Kaninchen); 3. Störungen im 
Blutdruck, Pulszahl usw. bei den notwendigen Manipulationen am 
Tiere, die dann falsch bezogen werden; 4. unkontrollierbare Änderungen 
in der Atmung. Die schweren Einwände, die sich gegen v. Cyon’s 
Arbeitsweise erheben lassen und alle seine Arbeiten auf diesem Ge- 


Kritische Bemerkungen zur Geschichte und Methodik etc. 563 


biete wertlos machen, sind deutlich erkennbar, wenn man aufmerk- 
sam v. Cyon’s Tabellen und Kurven durchgeht. Ich empfehle 
dieses Studium als ausserordentlich beweisend sehr dringend. Die 
Kurven sind ausserordentlich unregelmässig und vieldeutig; wenige 
Autoren würden sie in dem v. Gyon’schen Sinne verwerten. Die 
Versuchsstörungen, vor denen in der Arbeit Asher und Flack 
gewarnt wurde, sind für jeden Kundigen aus zahlreichen Kurven 
v. Cyon’scher Arbeiten deutlich erkennbar. v. Cyon hat uns miss- 
verstanden; wir hatten, weil wir sie ausschlossen, keine solchen Ver- 
suchsstörungen, wie die, unter denen seine Versuche leiden. Hätte 
v. Cvon der Entstehungsweise seiner Kurven die nötige Kritik an- 
vedeihen lassen, so wäre, ohne Schaden für die Wissenschaft, die 
Publikation seiner vorliegenden Kurven in den Arbeiten über „die 
physiologischen Herzgifte“ meist unterblieben, natürlich auch alles, 
was er an Schlüssen auf diese Kurven basiert. Nur nebenher sei bezüglich 
der Schilddrüsenarbeit vom Jahre 1398 bemerkt, dass die abgebildeten 
Kurven nur Ausschnitte aus grösseren Kurven sind und 13 mal die Zeit- 
angaben fehlen, was beides an und für sich zulässig ist, von v. Cyon 
aber an unserer Arbeit gerügt wird. Besonders mache ich darauf 
aufmerksam, dass die Zeiten, während welcher der Depressor gereizt 
wird, durch mit der Hand gemachte Marken angegeben sind, nicht 
mit einem Signal, wobei die in den Kurven gedruckten Zeichen 
nieht die Orieinalmarken sind. Das ist bei vergleichender Prüfung 
des Depressors ganz unzulässig, es müssen peinlich genau die gleichen 
Reizzeiten innegehalten werden, weshalb wir nach den Schlägen des. 
Metronoms reizten. Man kann das natürlich auch mit einem guten, 
stets gleiche Zeiten arbeitenden Reizschlüssel und dazu gehörigen 
Signal erreichen. Aber Marken, die während des Versuches mit 
der Hand gemacht werden, bieten keine Gewähr für die wirk- 
lichen Reizzeiten. Ob man 10 oder 11 Sekunden reizt, ist für 
den Effekt der Depressorreizung nicht gleichgültig; v. Cyon hat 
diesen wichtigen Punkt in seiner Arbeit übersehen, und er hat jetzt 
nieht vermocht, diesen Mangel seiner Methodik irgendwie zu recht- 
fertiren. Über den sonstigen Wert seiner und unserer Kurven zu 
diskutieren, ist müssig; man vergleiche sie einfach, um die Diskrepanz 
zwischen den Worten v. Cyon’s und den tatsächlichen Verhältnissen 
zu sehen. 

Geradezu den Sachverhalt verdunkelnd sind v. CGyon’s Be- 


merkungen über Narkose, insbesondere über die in England übliche 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 139. 38 


504 Leon Asher: 


Narkose. Wer selbst die vorzüglichen Narkosen der englischen 
Physiologen zu sehen die Freude hatte und dabei die ausserordent- 
lich exakten und subtilen Reizungen empfindlicher Nerven mit ihren 
fast nie fehlenden Erfolgen beobachten konnte — ich erinnere hier 
nur beispielsweise an Langley’s Reizungen sympathischer Nerven, 
Bayliss’Reizungen der hinteren Wurzeifasern und an viele andere —, 
wird ganz entschieden Verwahrung dagegen einlegen müssen, dass 
jemand, der hierzu nicht kompetent ist, falsche Meinungen ver- 
breitet. Hätte v. Cyon in seinen Arbeiten seit 1898 ebensogut 
narkotisiert und vor allem dabei im übrigen auch ebenso exakt ge- 
arbeitet wie die englischen Physiologen mit ihren tiefen Narkosen 
und ihrer genauen Arbeitsweise, so hätte sich mit seinen Arbeiten 
dasselbe ereignet wie mit den Arbeiten dieser Forscher. Sie wären 
meist bestätigt worden, hätten unser Wissen bereichert und wären 
nicht meist — als unrichtig erkannt worden. 

Wie übrigens der grösste lebende Kenner der Schilddrüse und 
der Folgeerscheinungen bei ihrer Hypersekretion und ihrem Ausfall 
über v. Cyon’s Behauptungen zur Funktion der Schilddrüse urteilt, 
geht aus folgenden Aussprüchen Kocher’s (Kocher, Die Patho- 
logie der Schilddrüse. Verhandl. des Kongresses für innere Medizin, 
Wiesbaden 1906, S. 93, 94) hervor: „Weder der vollständige noch 
der unvollständige Ausfall der Schilddrüse gibt Anlass zu Störungen 
im Rhythmus und Typus der Herztätigkeit, so dass man kurz sagen 
kann, es gibt kein thyreoprives Kropfherz in dem Sinne, 
dass als Folge der Entfernung der Schilddrüse sich ein progressives 
Herzleiden entwickelt, welches den Verlauf der Krankheit maass- 
gebend beeinflusst, so sehr andererseits die Zirkulation bei der 
Kachexie darniederliest. Wir befinden uns mit diesem Ausspruche 
in scharfem Gegensatze zu v.Cyon, welcher die „jodähnliche Wirkung 
der Schilddrüsenexstirpation“ betonend hervorhebt, dass dieselbe der 
Ausdruck des Weofalles der Schilddrüsenfunktion sei, indem die 
Schilddrüse die Aufgabe habe, den Körper durch organische Bindung 
von dem eingeführten Jode zu befreien, welches die Erregbarkeit 
der Herzregulatoren schädige, während Jodothyrin sie steigere.“ 

Nun noch einige Beispiele zur Charakterisierung der v. Cyon- 
schen Methodik. Er wollte die Erregbarkeitssteigerung des N. de- 
pressuor durch Jodothyrin erweisen. Es fehlt aber vollständig an 
Kontrollversuchen über die normalen Erregbarkeitsschwankungen des 
N. depressor. Das gleiche gilt hinsichtlich seiner Versuche über die 


Kritische Bemerkungen zur Geschichte und Methodik etc. 565 


Erregbarkeit des Vagus. Auf S. 169 seiner Arbeit, Versuch 11, Tabelle X 
findet sich folgender Vermerk: „Unterbindung des Halssympathieus ... 
Heftige Schmerzensäusserungen, Krämpfe.“ Auf S. 194, Tabelle XII 
finden wir den Vermerk: „Durchschneidung des rechten Vagus... 
Das Tier bekommt heftige Krämpfe. Pulse unregelmässig ... .“ 
Das sind nur ein paar Beispiele. Aber sie genügen, es äusserst 
merkwürdig erscheinen zu lassen, dass ein so scharfer Kritisierer 
fremder Arbeiten in der Selbsttäuschung befangen sein konnte und 
dabei verharrt, dass seine Arbeitsweise imstande war, über subtile 
Fragen der Nervenphysiologie und des Kreislaufes Aufschluss zu ge- 
währen. Es kann nicht wundernehmen, dass bei so geradezu barba- 
rischer Methodik die Natur die richtige Auskunft verweigert. 

v. Cyon behauptet gefunden zu haben, dass Jodothyrin die 
Erregbarkeit des Vagus und des Depressor erhöhe. Er spricht von 
Bestätigungen seiner Behauptungen. Was den Depressor anbetrifft, 
so haben Flack und ich gezeigt, dass durch seine eigenen Ver- 
suche diese Erregbarkeitssteigerung jedenfalls nicht bewiesen wurde. 
Es wird nun manchmal zitiert gefunden, und v. Cyon behauptet es 
auch, dass Boruttau, Ocana, Besmertny, Kraus und 
Friedenthal seine Versuche bestätigt hätten. In Wirklichkeit 
steht die Sache folgendermaassen. Kraus (Kraus, Verhandl. d. 
Kongresses f, innere Medizin in München. Bergmann, Wies- 
baden. 1906) schreibt Seite 47 hinsichtlich der Erregbarkeitsver- 
hältnisse dieser Nerven: „Wenigstens bei Verwendung von Jodo- 
thyrin konnten Friedenthal und ich von solchen Erscheinungen 
nichts sehen.“ Hingegen machen sie die ganz kurze Angabe, dass 
Schilddrüsenpresssaft die Erregbarkeit des Vagus, die bei alleiniger 
Adrenalininjektion abnehme, wiederherstelle. Dies ist aber gegenüber 
dem in der Arbeit vom Jahre 1898 nur mit Jodothyrin arbeitenden 
v.Cyon etwas Neues. Coronedi (dessen Originalmitteilung wir nicht 
vorliegt, ich zitiere nach v. Fürth und Sch warz [dieses Arch. Bd. 124 
S. 120. 1908]) bemerkte „nach Thyreoidektomie bei Kaninchen eine 
Parese der Depressoren und glaubte durch Jodothyrin eine wenn 
auch nur teilweise Wiederherstellung ihrer Erregebarkeit erzielt zu 
haben“. Flack und ich haben diese Parese nach Schilddrüsen- 
exstirpation nicht gesehen, auch Gerhardt (Münchener Kongress 
f. ion. Med. 1. e.) sah sie meist nicht; sie ist also jedenfalls kein 
regelmässiges Vorkommen; die anderen Angaben von Coronedi 


sind sehr unbestimmt. Boruttau schreibt in einer Anmerkung 
38* 


266 Leon Asher: 


ohne weitere Belege (dieses Archiv Bd. 78 S. 127. 1899): „Ich möchte 
hier mitteilen, dass ich Cyon’s Beobachtungen über Steigerung der 
Erregbarkeit der Herzvagi dureh injizierte Schilddrüsensubstanz, 
sowie deren Antagonismus zum Atropin durchaus habe bestätigen 
können.“ Vom Depressor und von Jodothyrin ist hier keine 
Rede Ocana’s kurze Mitteilung auf dem Physiologenkongress 
in Turin entzieht sich der Beurteilung. Meine eigene Schülerin 
Besmertny hat in sehr reservierter Weise einen geringfügigen, 
partiellen Antagonismus von Jodothyrin und Atropin bestätigt, ohne 
sich auf Deutung desselben einzulassen. Hingegen konnte eine 
andere der von v. Cyon behaupteten Erscheinungen, nämlich 
die Verminderung der Vaguserregbarkeit dureh Jodnatrium, nicht 
bestätigt werden. Viel Aufhebens ist mit dem Antagonismus 
zwischen Jodothyrin und Atropin nicht zu machen. Die ganze An- 
gelegenheit ist noch nicht spruchreif, erst durch die interessante 
Arbeit von Fleischmann, (Arch. f. experim. Pathol. u. Pharmakol. 
Bd. 62 S. 518. 1910), der Atropinentgiftunge durch Kaninchen- 
blut nachwies, ist ein Fortschritt angebahnt worden. Also bestätigt. 
ist ausserordentlich wenig von den vielen Behauptungen v.Cyon’s, 
um so mehr aber, wie bekannt, in zahlreichen gründlichen Arbeiten 
widerlest. Ich erinnere hier nur an die letzten genauen Versuche 
von v. Fürth und K. Schwarz (Pflüger’s Arch. Bd. 124 S. 113. 
1908). Der Versuch v. Cyon’s, in der Form ungehörig, in der 
Sache irreleitend, diese Arbeit herabzusetzen, anstatt sie experimentell 
zu überprüfen, gilt wohl allgemein als missglückt. 

Welcher Wert der Kritik beizumessen ist, die v. Cyon unseren 
Versuchen angedeihen lässt, wird am besten durch zwei Beispiele 
illustriert. Er bemängelt unsere Depressorkurven und schreibt: 
„In fünf Versuchen (Nr. 12—16) haben die Autoren sogar statt 
Senkung des Blutdruckes dessen Steigerungen erhalten.“ In Wahr- 
heit haben wir immer Senkung erhalten. Cyon beruft sich auf 
Nr. 12—16, Tabelle V, Versuch vom 6. Mai. Es kann doch v. Cyon 
nicht entgangen sein, dass es sich um einen übersehenen Druckfehler 
bzw. Schreibfehler in der Überschrift handelt, wo „Drucksteigerung“ 
statt „Drucksenkung“ steht. Denn erstens bilden wir eine Kurve vom 
6. Mai unter der Tabelle ab, mit Drucksenkung, zweitens wird 
auf der folgenden Seite ausführlich von der Tabelle V gesprochen, 
immer mit Verwertung der drucksenkenden Wirkung des 
Depressors. Am Ende seiner Kritik findet sich folgender Passus: 


Kritische Bemerkungen zur Geschichte und Methodik etc. 567 


„So veröffentlicht er im Zentralblatt für Physiologie eine Mitteilung: 
Die innere Sekretion der Niebenniere und deren Innervation‘, wo er 
einfache Steigerungen des Blutdruckes bei Reizung der Splanchniei 
als Beweis verstärkter Sekretion von Adrenalin in der Nebenniere 
betrachtet.“ Dabei ist in dieser Mitteilung ausführlich die Methodik 
beschrieben, durch deren Hilfe jede andere Wirkung des zentralwärts 
durchschnittenen Splanchnicus ausser auf die Nebenniere ausgeschlossen 
wurde; denn es war alles entfernt bzw., wie bei der Leber, aus- 
geschaltet, worauf sonst noch der Splanchnieus wirkt. Abklemmung 
der Nebennierenvene hob die Wirkung der Splanchnieusreizung auf. 
Da das Zentralblatt für Physiologie in den Händen der meisten 
 Physiologen sich befindet, darf ich mir wohl ersparen, hier weitere 
Worte über meinen Nachweis der inneren Sekretion der Nebenniere 
und deren Innervation zu machen. 

Was v. Cyon über unsere Reizungs- und Operationsmethoden 
saet, steht auf gleicher Höhe des kritischen Wertes wie das Vorauf- 
gegangene. Es hat einiges allgemeinere Interesse, v. Cyon’s Irrtümer 
hinsichtlich der N. depressor zu berichtigen. Es kehrt bei ihm oft 
die Behauptung wieder von der schlechten Erregbarkeit dieses 
Nerven bei den Berner Kaninchen. Das ist vollständig unrichtig. 
Nur in einzelnen Ausnahmefällen — die wahrscheinlich anderwärts 
ebensohäufig sind — findet man diese schlechte Erregbarkeit. Seit 
15 Jahren habe ich Gelegenheit, mindestens zweimal im ‚Jahre in 
Vorlesung und Kurs die Depressorreizung zu demonstrieren. Viel- 
leicht war zweimal die Erregbarkeit eine schlechte. In meinen 
Arbeiten der letzten Jahre habe ich sehr häufig Depressor- 
reizungen ausgeführt und je mehr ich dabei die Reizmethodik ver- 
besserte, um so seltener kam es vor, dass ich den Depressor anders 
als mit ganz schwachen Strömen zu reizen nötig hatte. Flack 
und ich schrieben daher ausdrücklich: „Übrigens ist nach unseren 
Erfahrungen eine wirklich schlechte Erregbarkeit der Depressoren 
beim Kaninchen eine nur gelegentliche Ausnahme.“ Auch nach 
Fxstirpation der Schilddrüse findet sich eine hohe Erregbarkeit des 
N. depressor, was allerdings nicht im Einklang mit den Spekula- 
tionen v. Cyon’ssteht. In v. Cyon’s Versuchen jedoch sind meist, 
wie wir in unserer Kritik ausführlich bewiesen, viel zu starke Reiz- 
ströme angewandt worden. Das lag aber nicht an den Berner 
Kaninchen, sondern an der mangelhaften Reizmethodik 
v. Cyon’s. Seine Berufung auf seine Erfahrungen von ehemals 


568 Leon Asher: 


ändern nichts an der Tatsache, dass seine Versuchsprotokolle vom 
Jahre 1893 jeden, der selbst Erfahrungen über den N. depressor 
besitzt, evident lehren, dass er sich jetzt eines mangelhaften Ver- 
fahrens für vergleichende quantitative Erregbarkeitsprüfungen bedient 
hat, was übrigens auch für seine anderen Nervenreizungen gilt. Ich 
empfehle, den Depressor bei vergleichenden Versuchen mit den 
schwächsten Strömen zu reizen, die gerade einen deutlichen Aus- 
schlag geben. Bei Innehaltung bekannter Vorsichtsmaassregeln wird 
man Jange Zeit konstante Effekte bekommen. 


Was die übrige Bemängelunge unserer Versuche durch v. Cyon 
anlangt, so mag sie durch folgende Bemerkungen erlediet werden. 


1. Die Anordnung bei Reizung der Nn. laryngei war der Art, 
dass Stromschleifen ausgeschlossen waren. Ein sicheres Kriterium 
für diesen Ausschluss ist, dass erstens keine Störung in der Blut- 
druckkurve auftritt, insbesondere keine Drucksteigerung, vielmehr, 
wie wir beschrieben und abgebildet haben, der Druck unverändert 
sich auf gleicher Höhe hält, zweitens keine Änderung der Pulszahl, 
drittens keine Beeinflussung der Atınung. Wenn man weit höhere 
Stromstärken anwendet, als wir nach Ausprobieren anwandten, er- 
kennt man sofort an den genannten Kriterien einen etwaigen Ein- 
fluss von Stromschleifen. 


2. Die Reizung der Nn. laryngei beim Kaninchen hatte zur 
Folge, dass die Erregbarkeit des N. depressor und die Wirksamkeit 
von Adrenalin bei sonst genau konstant erhaltenen anderen Be- 
dingungen erhöht wurde. Diese Wirkungen waren die gleichen wie 
nach Injektion von Schilddrüsenextrakt (nicht Jodothyrin). Jede 
Wirkung der Nn. laryngei blieb aus, wenn die Schilddrüse entfernt 
worden war, sonst aber die Versuchsbedingungen blieben wie vorher. 
Auf Grund dieser in unserer Arbeit enthaltenen Experimentalkritik 
zogen wir den Schluss, dass die Nn. laryugei sekretorische Nerven- 
fasern für die Schilddrüse enthalten und Absonderung eines Sekretes 
veranlassen, welches so wirkt wie Schilddrüsenextrakt. 


3. Bei Hunden bewirkt Reizung der Nn. laryngei wie bei dem 
Kaninchen, dass die Empfindlichkeit für Adrenalin steigt (siehe 
Tabelle XX und XXI unserer Arbeit). 

4. Unsere positiven Experimentalbefunde — nur soweit siev.Cyon- 
sche Behauptungen betrafen, waren sie negativ — in Verbindung mit 
den wichtigen Beobachtungen von Katzenstein und von Exner 


Kritische Bemerkungen zur Geschichte und Methodik etc. 569 


über die Folgen der Durchschneidung der Nn. laryngei stützen die 
Auffassung, dass die Reizung der Nn. laryngei als Reizung sekretori- 
scher Nerven wirkt. v. Cyon versucht das tatsächliche Gelingen 
unseres Versuchsplanes wegen der Anwendung des Kaninchens wee- 
zuargumentieren. Aber es hat sich gezeiet, dass kurzdauernde 
Reizung der Nn. laryngei ebenso wirksam sein kann wie kurz- 
dauernde Reizung der sekretorischen Nerven der Nebenniere beim 
Kaninchen. Für die Prüfung der Sekretwirkung ist es gleichgültig, 
ob man, Hunde oder Kaninchen benutzt. Der absolut kleineren Sekret- 
menge bei letzteren entspricht eben eine absolut kleinere Blutmenge 
zum Verdünnen und kleinere Körpererösse. Natürlich wird man 
sich bei Fragen von so prinzipieller Wichtigkeit nach weiteren 
Wegen der Sicherung umsehen. Ich bin selbst schon seit einiger 
Zeit mit neuen Versuchen in dieser Richtung beschäftigt. 

9. Der augenblickliche Stand des Wissens über die Schilddrüse 
wird von v. Cyon in ganz unzutreffender Weise ausgelegt, wenn er 
bemängelt, dass wir weder die innere Sekretion noch die Abhängig- 
keit vom Nervensystem als vorher streng bewiesen anerkannten. 
Ein Forscher, von unstreitig viel erösserer Erfahrung auf dem Ge- 
biete der inneren Sekretion als v. Cyon, Swale Vincent, schreibt 
(Innere Sekretion, Ergebn. d. Physiol. Bd. 9 S. 487. 1910): „Dies 
(nämlich ‚innere Sekretion‘) darf angenommen werden, im Falle 
dass das Extrakt eine Substanz abgibt, welche ganz spezifische 
physiologische Wirkungen hat; aber sie kann als ganz sicher nur 
dann festgestellt werden, wenn das Organ aus drüsigen ‚sezer- 
nierenden‘ Zellen besteht, welche histologische Zeichen der Aktivität 
zeigen, und wenn man in dem Blut, welches das Organ durch dessen 
Venen verlässt, dasselbe aktive Prinzip wie in dem Organ selbst 
finden kann.“ Es ist allgemein bekannt, dass dieser letztgenannte 
entscheidende Beweis ausstand. Unsere eieene Methode gab ein bio- 
logisches Mittel an die Hand, das innere Sekret der Schilddrüse zu 
erkennen. Solange man das wirksame Prinzip der Schilddrüse nicht. 
kennt, wird man sich mit solchen Etappen der Erkenntnis be- 
snügen müssen. Im neuesten Lehrbuch der inneren Sekretion 
(Biedl, Innere Sekretion S. 30. Wien 1910) schreibt der auf dem 
Gebiete der inneren Sekretion erfolgreich tätige Autor: „Über die 
Beeinflussung des Sekretionsvorganges durch nervöse Erregungen 
und andere Momente liegen wohl einige Angaben vor, die aber eine 
Entscheidung der Frage nicht bringen.“ 


570 Leon Asher: Kritische Bemerkungen zur Geschichte u. Methodik etc. 


Überhaupt wird jeder, welcher die Experimentaluntersuchungen 
der letzten Jahre verfolgt, sich der Einsicht nicht verschliessen 
können, wie sehr alles im Fluss ist. Selbst scheinbar gesicherte 
Tatsachen, wie die schöne biologische Reaktion von Reid Huni 
auf aktive Schilddrüsensubstanz, erscheinen auf einmal durch den 
überraschenden Nachweis Trendelenburg’s dieser Reaktion inı 
schilddrüsenlosen Tiere im anderen Lichte. In unserer eigenen Ar- 
beit ist mehrfach darauf hingewiesen, wo die weitere experimentelle 
Kritik einzugreifen hat, die wir auch sonst erwarten. Dass hierzu 
v. Cyon kaum mit berufen ist, dafür hat er selbst übereenug Be- 
weise geliefert durch seine eigene, sobald man sich seine Arbeiten 
näher ansieht, leicht kontrollierbare Arbeitsweise in seinen Veröffent- 
lichungen seit dem Jahre 1898. 

Ich werde, wenn ich meine längere Zeit in Anspruch nehmen- 
den Versuche über Schilddrüse und Nebenniere abgeschlossen habe, 
Gelegenheit haben, mit neuen experimentellen Erfahrungen auf hier 
besprochene Fragen zurückzukommen. 


(Aus dem Institut für exper. Pharmakologie der Universität Lemberg.) 


Über die innere Sekretion der Nebenniere. 
Von 


Professor Dr. L. Popielski, 
Direktor des Instituts. 


(Hierzu Tafel VI.) 


Über die sekretorische Tätigkeit der Drüsen ohne Ausführunes- 
sänge können wir uns nur auf indirektem Wege ein Urteil bilden: 
irgendein Sekret direkt zu erhalten, ist unmöglich. Dort, wo die 
physiologischen Eigenschaften des Sekretes genau erkannt sind, 
können wir auch die Verhältnisse, unter denen das Sekret zustande 
kommt, ohne Schwierigkeiten untersuchen und studieren. Leider 
wissen wir über diese Verhältnisse fast nichts. Ich möchte daher be- 
trefis der inneren Sekretion der Nebennieren folgendes mitteilen. 

Zunächst die Beschreibung der Untersuchungsmethode. Wird die 
Aorta in der Brusthöhle komprimiert, so erfolgt selbstredend ober- 
halb der Kompressionsstelle eine Blutdrucksteigerung. Man sollte 
vermuten, dass nach Beseitigung der Kompression der Blutdruck 
ad normam zurückkehrt. Unterdessen belehrt uns der Versuch 
eines anderen. Nach Beseitigung der Kompression der Aorta sinkt 
zwar der Blutdruck plötzlich und erreicht in 8 Sek. das Minimum 
(das jedoch immer etwas höher ist als in norma), verbleibt auf 
diesem Niveau ca. 5 Sek., nachher jedoch steigt er langsam be- 
trächtlieh über die Norm. Die Blutdrucksteigerung dauert ziemlich 
lange und ist nach 10 Min. noch immer etwas grösser als vor der 
Kompression. Diese Erscheinung war so entgegen allen Er- 
wartungen, dass sie erst nach genau durchgeführter Analyse ver- 
ständlich wurde. Da mit der Blutdrucksteigerung gleichzeitig eine 
Beschleunigung der Herzaktion mit geringen Pulsschwankungen 
zutage trat, lag der Gedanke nahe, dass diese Erscheinung durch 
Adrenalin hervorgerufen wurde. Nach durchgeführter genauer 


572 L. Popielski: 


Analyse zeigte es sich, dass das oben beschriebene Verhalten auch 
statthat nach Durchschneidung des Rückenmarkes unterhalb der Me- 
dulla Oblongata als auch der Nn. splanchniei, dass es also zweifellos 
peripherer Herkunft ist. Es war also klar, dass die Erscheinung 
von der Nebenniere abhängig sein konnte. In der Tat führte die. 
Kompression und ihre Beseitigung nach Entfernung der Nebennieren 
nicht mehr zu Blutdrucksteigerung. Nach Entfernung der Neben- 
nieren wird die Pulsfrequenz verlangsamt, beinahe um die Hälfte 
(4!/a Schläge anstatt 7'/s in 5 Sek.), und es erfolgt Blutdruck- 
erniedrigung. Ohne Zweifel hat während der Kompression der 
Aorta in den Nebennieren Bildung von Adrenalin stattgefunden, 
welche nachher nach Entfernung der Kompression vom starken 
Blutstrom wegsgeschwemmt wurde; indem es in den allgemeinen 
Kreislauf gelangte, rief es die charakteristischen Wirkungen hervor. 
Es ist daher klar, dass zum Übergange von Adrenalin aus den 
Nebennieren eine gewisse Höhe des Blutdruckes erforderlich ist. 
Ferner muss man während der Blutdruckabnahme eine Anhäufung 
von Adrenalin in den Nebennieren erwarten, worüber man auf Grund 
der grösseren Menge der chromaffınen Substanz indirekt urteilen kann. 
‚Dies zeigte sich auch in den Versuchen von Nowicki!) in meinem 
Laboratorium, der bei Blutdruckherabsetzung durch Vasodilatin 
(Pepton Witte) in den Nebennieren eine bedeutende Zunahme der 
chromaffınen Substanz fand. Jetzt gehe ich zu den Einzelheiten der 
von mir ausgeführten Versuche über. Nehmen wir z. B. den am 21. Mai 
1910 an einem 8!/ge kg schweren Hunde ausgeführten Versuch. Vor 
Kompression der Aorta betrug der Blutdruck 20 mm Hg (Narkose 
mit Chloral). Nach der Kompression zeigten sich folgende Zahlen: 
in 8 Sek. = 32 mm Hg; in 40 Sek. — 76; in 60 Sek. = 74; in 
150 Sek. —= 64; in 210 Sek. — 40. Die Kompression in diesem 
Versuche dauerte 3Y/g Min. Zweite Kompression: Blutdruck vor 
der Kompression 20 mm Hg (s. Kurve). Nach der Kompression: 
in 8 Sek. — 26; in 40 Sek. = 30; in 60 Sek. —=42; in 150 Sek: 
— 54 (s. Kurve); in 180 Sek. — 56. Die Kompression dauerte 
3 Min. (s. Kurve). Nach Entfernung der Kompression (s.Kurve, Taf. XXD): 
in 8 Sek. — 26; in 40 Sek. —=57; in 60 Sek. = 70; in 70 Sek. 
— 176; in 90 Sek. = 78; in 95 Sek. = 80; in 100 Sek. = 178; in 


1) Lemberger med. Wochenschr., 1. Dez. 1910. Cybulski’s Festschritt. 


Über die innere Sekretion der Nebenniere. 573 


140 Sek. = 68; in 180 Sek. = 56; in 150 Sek. = 60; in 210 
Sek. = 40 mm He. 

Die dritte Kompression erfolgte nach Durchschneidung des 
Rückenmarkes unterhalb der Medulla oblongata. Vor der Kompression 
Blutdruck — 26 mm Hg. Nach der Kompression in 8 Sek. — 38; 
in 40 Sek. = 50; in 60 Sek. = 50; in 150 Sek. = 50; in 210 Sek. 
— 50; in 320 Sek. = 60; in 436 Sek. — 90. Dauer der Kompres- 
sion 7 Min. 16 Sek. Nach Beseitigung der Kompression: in 8 Sek. 
ee 0 Sek, — 365 10.602 Sek? 58. nk 1507 Sek. — 58; 
in 210 Sek. = 40; nach 10 Min. betrug der Blutdruck 23 mm He. 

Die vierte Kompression erfolgte nach Durchschneidung der 
Eingeweidenerven, dauerte 7 Min. und ergab dieselben Zahlen wie 
vorher. Nach Entfernung der Kompression waren die ent- 
‚sprechenden Zahlen etwas geringer: 20 mm He, 30, 38, 40, 34. 
Nach Beseitigung der Nebennieren sank der Blutdruck von 23 mm 
auf 24 mm, die Zahl der Pulsschläge von 7'/s auf 4in 5 Sek. Kom- 
pression der Aorta bewirkte eine Blutdrucksteigerung bis zu 36 mm, 
und auf dieser Höhe verblieb sie innerhalb. von 3!/2 Min., wonach sie 
nach Entfernung der Kompression auf 20 mm He sank und auf dieser 
Höhe während des ganzen Versuches verblieb. Es soll hier noch 
hinzugefügt werden, dass Kompression der Aorta durch 20—30 Sek. 
eine deutliche Blutdrucksteigerung bewirkt. Interessant ist es, dass 
ich nach Durchschneidung der Medulla Oblongata dieselben Zahlen 
erhalten habe wie vor der Durchschneidung, ein Beweis, dass die 
nervösen Zentren an der durch Adrenalin hervorgerufenen Blut- 
drucksteigerung keinen Anteil nehmen. 

Was nun die Frage über Einfluss der Dauer der Kompression 
der Aorta auf den Blutdruck anbelangt, so ergaben meine Versuche 
folgendes: längere als 3 Min. andauernde Kompression beeinflusst die 
Stärke des Erfolges der Kompression nicht, so dass das Resultat 
einer 3 Min. und einer 7 Min. andauernden Kompression fast das- 
selbe bleibt. Dagegen gibt Kompression während 15 Min. nur sehr 
seringen Erfolg. Der Blutdruck erhöht sich zwar, aber nur um ein 
geringes und für kurze Zeit; nach 30—40 Sek. beginnt eine lang- 
same Abnahme. Da die Kompression der Aorta imVerlaufe von 3 Min. von 
Maximalwirkung begleitet ist, so muss die gebildete Adrenalinmenge 
als maximale betrachtet werden. Da die Wirkung des Adrenalins im 
obigen Falle beinahe dieselbe ist wie von 0,1 mg langsam in den Kreis- 
lauf eines 8!/s kg schweren Hundes eingeführten Adrenalins, so kann 


574 L. Popielski: 


| 


man annehmen, dass es im Verlaufe von 3 Min. in der Nebenniere sich 


0,1 mg bildet; im Verlaufe 1 Min. = mg, was auf 1 kg Hund 

0,1 Ol 
3x85 25,5 
25% 60, d. i. ca. 0,24 mg und im Verlaufe von 24 Stunden 
0,24 X 24 — 5,76 mg. Nehmen wir dieselben Mengen Adrenalir. 
für 1 kg Mensch an, so zeigt es sich, dass ein Mensch im Gewichte 
von 80 kg in einem Tage 5,8 X 80 mg — 460,80 mg —= 0,460 21), 
d. i. ca. 0,5 g Adrenalin produzieren wird. 

Es war auch von Interesse zu erfahren, wie sich die innere 
Sekretion der Nebennieren unter dem Einflusse von Atropin verhält. 
Zu diesem Zwecke wurden in die V. jugularis je 1 mg Atropin pro 
1 kg Gewicht des Hundes eingeführt. Sofort nach der Einführung 
erfolgte eine Blutdrucksenkung. Auf diese Erscheinung machte ich 
schon lange aufmerksam. Bei Einführung von 0,01 Atrop. sulfuriei auf 
1kg ins Blut: 1. Der Blutdruck sinkt beträchtlich; 2. erfolet Sekretion 
von Pankreässaft; 3. das Blut wird nicht gerinnbar, Erscheinungen, 
die als Folge des Vasodilatins?) anzusehen sind. Als Reizung des 
peripheren Endes des N. vagus keine Herzverlangsamung zur Folge 
hatte, wurde die Aorta zweimal komprimiert, und zwar durch 
3 Min. und 1 Min.; nach Aufhören der Kompression stieg der Blut- 
druck in eben derselben Weise wie vor dem Einführen von Atropin. 

Dass es sich tatsächlich um eine Aussechwemmung von Adrenalin 
handelt, beweisen die Versuche, in denen bei Kompression der 
Aorta der Blutdruck nur wenig steigt; in diesen Fällen bewirkt 
Aufhebung der Kompression nur eine sehr geringe Blutdrucksenkung, 
so, dass die Druckdifferenz nicht hinreichend ist, um das angesammelte 
Adrenalin mechanisch wegzuschwemmen. Solche Verhältnisse führte ich 
in der Weise herbei, dass ich nach Kompression der Aorta in die V. 
jugularis Vasodilatin in Form von 5°/o Pepton Witte (je 1,5 cem 
auf 1 kg Hund) einführte: der Blutdruck sank beträchtlich von 
160 mm Hg bis auf 40 mm. Hierauf wurde die Kompression be- 
seitigt: der Blutdruck sank nur um 4 mm, von 40 auf 36 mm. 


beträgt. In einer Stunde bildet sich Adrenalin 


1) Letzterer Versuch und obige Zahlen finden sich in der zitierten Festschrift 
(meine Mitteilung). 

2) L. Popielski, Erscheinungen bei direkter Einführung von chemischen 
Körpern in die Blutbahn. Zentralbl. f. Physiol. Bd. XXIV Nr. 24. 


x 


Uber die innere Sekretion der Nebenniere. 575 


Bei solelı geringer Blutdruckabnahme war auch das Ausschwemmen 
von Adrenalin ein sehr geringes, und tatsächlich war die gewöhnlich 
der Blutdrucksenkung folgende Steigerung kaum merkbar. Wenn 
aber der Blutdruck von 40 mm Hg auf 30 mm Hg fällt, dann ist 
auch die Ausschwemmung eine beträchtlichere und die nachfolgende 
Steigerung war stärker. 

- Meine Versuche sprechen gegen die Theorie, dass die Aus- 
scheidung von Adrenalin unter dem Einflusse wahrer sekretorischer 
Nerven steht. Biedl, Dreyer und in neuster Zeit Tschebok- 
sareff!) und Asher?) weisen darauf hin, dass der N. splanch- 
nieus der sekretorische Nerv der Nebennieren sei. Biedl, Dreyer 
und Tscheboksareff sammelten das aus der Nebenniereuvene 
ausfliessende Blut mit und ohne gleichzeitige Reizung des N. splanch- 
nieus. Dieses führten sie dann in die Blutbahn eines zweiten Tieres 
ein; die Blutdrucksteigerung, die das während der Splanchnicus- 
reizung gesammelte Blut bewirkte, war viel stärker als diejenige, 
welche das ohne gleichzeitige Splanchniceusreizung gesammelte Blut 
zustande brachte. Asher entfernte alle Organe der Bauchhöhle, 
mit Ausnahme der Leber, und beobachtete den Blutdruck der Karotis 
während der Reizung des N. splanchnieus: er stellte eine bedeutende 
Steigerung fest. 

Die Ergebnisse der erwähnten Autoren lassen sich leicht vom 
Standpunkte meiner Versuche erklären. Der N. splanchnieus ist 
der Vasodilatator der Nebenniere (Biedl, Tscheboksareff). 
Bei Reizung dieses Nerven geht der Blutdruck in die Höhe, was 
bei gleichzeitiger Erweiterung der Gefässe der Nebenniere eine 
Ausspülung des Adrenalins aus der Drüse zur Folge hat. Nach 
Durchschneidung des N. splanchniei verengern sich die Gefässe der 
Nebenniere; das zu dieser Zeit gesammelte Blut aus der Neben- 
nierenvene (oder direkt in den allgemeinen Kreislauf gelangende 
Nebennierenblut, wie in Asher’s Versuchen) wird weniger 
Adrenalin enthalten. Im Gegenteil, eine sofort nachher ausgeführte 
Reizung des N. splanchn. ruft eine grössere Ausspülung von Adrenalin 
hervor, und das Nebennierenvenenblut wird auch mehr Adrenalin 


1) Tscheboksareff, Über die sekretorischen Nebennieren. Pflüger’s 
Arch. Bd. 137 S. 59. 1910. 

2) Asher, Die innere Sekretion der Nebenniere und deren Innervation- 
Zentralbl. f. Physiol. 1910 Nr. 20 S. 927. 


576 L. Popielski: 


enthalten. Die Versuche von Tscheboksareff, dass die Reizung 
des zentralen Endes des N. ischiadiei eine Blutdrucksteigerung her- 
vorruft ohne gleichzeitige Vermelrung des Adrenalis im Nebennieren- 
venenblut, stehen nicht im Gegensatz zu meiner Anschauung; denn 
bei Tsecheboksareff ist der Unterschied in der Geschwindigkeit 
des Blutausflusses bei Reizung des N. ischiadiei und ohne Reizung 
nicht gross. Meine Versuche zeigen, dass die Menge des ausgespülten 
Adrenalins dann bedeutend sein kann, wenn die Blutgefässe der 
Nebenniere vor irgendeinem Eingriffe in einem Kontraktionszustande 
sich befinden, d. h. wenn unmittelbar vor der Nervenreizung die 
Geschwindigkeit des ausfliessenden Blutes klein ist. 

Bei Reizung des N. ischiadiei ist die Blutgeschwindigkeit in 
der Nebennierenvene zwar etwas gestiegen [|160—170 Tropfen pro 
]l Min.!)], aber sie war auch vor der Reizung sehr gross (130 —144 
Tropfen pro 1 Min.). Für die gesteigerte Durchspülung ist aber 
nötig, dass nicht nur die Blutgeschwindiekeit sich vergrössert, sondern 
auch dass die Blutgefässe sich unmittelbar vor der Reizune im Kon- 
traktionszustande befinden. Dafür sprechen die Versuche mit Reizung 
des,N. splanchniei. Dort, wo die Geschwindigkeit während der 
Reizung [76-80 Tropfen pro 1 Min.?)] sich nur wenig von der 
Geschwindigkeit vor der Reizung unterschied, dort war auch die 
Blutdrucksteigerung nur unbedeutend (von 150 bis 162 mm Hg). In 
den Versuchen, wo die Blutgeschwindigkeit sich während der Reizung 
bedeutend steigerte [|60—80 Tropfen pro 1 Min., anstatt 48—54, 
84—102 Tropfen pro 1 Min., anstatt 60—70?)], war auch die durch 
das während der Reizung gesammelte Blut verursachte Blutdruck- 
steigerung sehr bedeutend. Von grosser Bedeutune ist es, auf welche 
Weise der Nerv gereizt wird: die Reizung mit Unterbrechungen 
('/’s Min. Reizung, !/s Min. Ruhe usw.) wird Blut mit grösserem 
Adrenalingehalt ergeben. 

Selbstverständliich kann man bei andauernder Reizung des 
N. splanchniei sogar nach langen Unterbrechungen langdauernde 
Blutdrucksteigerune erhalten, und so konnte Asher, indem er 
mehr oder weniger in dieser Weise verfuhr, den Blutdruck dauernd 
in der Höhe halten. 

Ein weiterer Beweis der Unabhängigkeit der Adrenalinbildung 


1) Tscheboksareff, l. ce. S. 114. 
2) Tscheboksareff, 1. c. S. 113 u. 104. 


Über die innere Sekretion der Nebenniere. 577 


von spezifisch sekretorischer Nerven sind die in meinem Laboratorium 
ausgeführten Untersuchungen vom Dozent Dr. W. Nowicki!). Bei 
Blutdruckherabsetzung durch Vasodilatin werden die Nebennieren 
hyperämisch und sehr reich an chromaffiner Substanz befunden. Trotz 
des grossen Adrenalingehaltes in den Nebennieren findet keine Blut- 
drucksteigerung statt. Diese Tatsache weist darauf hin, dass das 
Adrenalin nicht als Regulator des Blutdruckes und der Nervenzentren 
im Organismus betrachtet werden kann (nach Cybulski soll das 
Adrenalin ein spezifischer, natürlicher Reiz für die Zentren der 
heiınmenden Herznerven sein), und die diesbezüglichen Theorien 
müssen als irrtümlich bezeichnet werden. Ich habe in meinen Unter- 
suchungen jedenfalls festgestellt, dass die Adrenalinbildung in den 
Nebennieren eng mit ihrer Durchblutung verbunden ist, und dass 
Veränderungen in der Durchblutung schon genügen, um die Menge 
des ins Blut gelangenden Adrenalins verschieden zu gestalten. Die 
Adrenalinbildung ist also ein von den sekretorischen Nerven un- 
abhängiger Prozess und ist eng mit dem Zustande der Blutversorgung 
der Nebennieren verbunden. Die in meinem Laboratorium aus- 
geführten Untersuchungen?) zeigten, dass das Atropin die sekre- 
torischen Nerven des Pankreas, die im N. splanchnieus verlaufen, 
nicht lähmt?). Auf Grund dieser Tatsache habe ich die Meinung 
von der vollständigen Analogie in der Innervation den Speicheldrüsen 
und des Pankreas ausgesprochen (Modrakowski, ]. c. S. 502). 
Das Atropin verändert nicht die Sekretionsbedingungen des Adrenalins 
in den Nebennieren. Daraus darf man aber nicht den Schluss ziehen 
von der Existenz sekretorischer Nerven für die Nebennieren im 
N. splanchnieus. 

_ Mit den Ergebnissen meiner Versuche zeigen auch die von 
Strehl und Weiss ausgeführten eine vollkommene Überein- 
stimmung. Strehl und Weiss komprimierten nach Entfernung 
einer Nebenniere die Vene der anderen und erhielten ebenfalls nach 


1) Nowicki, Il. c. 

2) G. Modrakowski, Zur Innervation des Pankreas. Pflüger’s Arch. 
Bd. 114 S. 487. 1906. 

3) Die entgegengesetzte Meinung Pawlow’s und seiner Schule, dass das 
Atropin die Endigungen dieser Nerven lähmt, ist ganz unbegründet. Siebe auch 
Dr. J. Studzinski (aus meinem Laboratorium): Über den Einfluss der Seifen 
und Öle auf die sekretorische Tätiekeit des Pankreas. Russkij Wratsch 1911, 
Neol, 2,3. 


578 L. Popielski: Über die innere Sekretion der Nebenniere. 


Entfernung der Kompression eine Steigerung des Blutdruckes 
(Pflüger’s Archiv, Bd. 86, S. 107). 

Wenden wir uns der praktischen Seite unserer Versuche zu. 
Vor allem erhalten wir eine Blutdrucksteigerung in den Fällen, in 
denen die Kompression der Aorta oberhab der Nebennieren erfolst. 
Daraus ist zu schliessen, dass in Fällen von Blutdruckabnahme bei 
Kollaps, Vergiftungen, die Aorta im Laufe von Ya—1—3 Min. kom- 
primiert werden soll. Am normalen Hund ist wegen Spannung der 
Bauchdecke die Kompression sehr erschwert. Trotzdem gab, wenn 
auch unzureichende Kompression in 1 Min. Blutdruckzunahme um 
10—12 mm Hg. Unter Chloral ist die Komprimierung viel leichter, 
und da bekommt man auch ohne Schwierigkeiten eine Steigerung 
des Blutdruckes. Die Kompression der Aorta kann in der Chirurgie 
während des Chloroformierens, bei schweren und langandauernden 
Operationen von grosser Bedeutung sein. Es wäre zu wünschen, 
dass die praktische Medizin von diesem Laboratoriumsversuch in 
geeigneter Weise Nutzen ziehe. 


Pflüger's Archiv für die ges Physiologie. Bd 139 Taf. 


27. V. 1910. ; 


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Verlag v Mantin Hagen Born Lith AnstvFWirtz Darmstadt 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Leipzig.) 
Beiträge zur Physiologie des Kaltfrosches. 


II. Mitteilung. 


Über die Hemmbarkeit des Durchschneidungstetanus mittels 
schwacher Kettenströme. 
Von ; 
Privatdozent Dr. med. Rudolf Dittler, Heister am Institut, 


und 
Dr. med. Izuo Koike (Taihoku, Japan). 


(Mit 2 Textfiguren und Tafel VII.) 


Die im folgenden beschriebenen Versuche beschäftigen sieh mit 
einer genaueren Analyse der schon vor vielen Jahren von Hering!) 
beobachteten Erscheinung, dass der Durchschneidungstetanus des 
Nervmuskelpräparates vom Kaltfrosch schon durch ganz schwache _ 
aufsteigende Ströme gehemmt werden kann, wenn die eine Elektrode 
am frischen Nervenquerschnitt, die andere an einer sehr nahen Stelle 
des Längsschnittes angelegt wird. Wie Hering zeigte, genüst schon 
ein kräftiger Muskelstrom zur Coupierung des Tetanus, und daher 
kommt es auch, „dass selbst bei den empfindlichsten Fröschen der 
Tetanus meist vollkommen ausbleibt, wenn man mit einem einzigen 
Schnitte den ganzen Oberschenkel durchtrennt, weil sofort die Ströme 
der durchsehnittenen Muskeln auf den durchschnittenen Nerven ein- 
wirken“. 

Bei Mitteilung dieser Tatsachen hat sich Hering nicht darüber 
ausgesprochen, auf welche Weise man sich das Zustandekommen dieser 
Hemmungswirkung zu denken hat. Nun war es nach den Unter- 
suchungen von Hermann!), Hering’), v. Grützner?) u. a. 


1) Hering, Sitzungsber. d. k. k. Akad. d. Wissensch. Bd. S5 Abt. III 
S. 248. 1882. 
2) Hermann, Pflüger’s Arch. Bd. 5, 6. 1874, und Bd. 16. 1872. 
3) v. Grützuer, Pflüger’s Arch. Bd. 28. S. 130. 1882. 
Pflüger’s Archiv für Fhysiologie. Bd. 139. 39 


580 Rudolf Dittler und Izuo Koike: 


schon damals nicht zweifelhaft, dass die Erregbarkeitssteigerung des 
Nerven in der Nähe eines frischen Querschnittes durch die elektro- 
tonisierende Wirkung des im Nerven sich abgleichenden Längsquer- 
schnittstromes bedingt ist. Aus der schon Pflüger!) bekannten 
Tatsache, dass die Stelle der höchsten Erregbarkeitssteigerung des 
Nerven nicht am Querschnitte selbst, sondern in einigem Abstand 
davon, am intakten Nervenstamm, gelesen ist, konnte weiterhin auf 
gewisse Eigentümlichkeiten der Stromverteilung des Längsquerschnitt- 
stromes im Nerven geschlossen werden, und bezüglich der Entstehung 
des Durchschneidungstetanus endlich war eine Reizung des Nerven 
durch seinen eigenen Strom am wahrscheinlichsten, die vermutlich 
an eben jene Stelle zu verlegen wäre, an welcher der aus den 
Fasern austretende Nervenstrom am dichtesten und entsprechend die 
Erreebarkeit des Nerven für künstliche Reize am grössten ist. 

Für eine Erklärung der von Hering beschriebenen Hemmungs- 
erscheinung liest nach alledem die Annahme am nächsten, dass 
durch die anodische Wirkung der Ketten- oder Muskelströme die 
kathodische des Nervenstroms ganz oder teilweise kompensiert oder 
vielleicht auch überkumpensiert würde, und dass hierdurch das den 
Tetanus bedingende Moment beseitigt wäre. Diese Erklärung hat 
auch Hering vorgeschwebt. Bei der für aufsteigende, d. h. dem 
Nervenstrom entgegengerichtete Reizströme nachgewiesenen enormen 
Erregbarkeit des Kaltfroschnerven auch oberhalb der erregbarsten 
Stelle besteht aber auch die Möglichkeit, dass die von aussen zu- 
geleiteten Ströme, wenngleich sie, um hemmend zu wirken, nur die 
Stärke eines Muskelstromes zu haben brauchen, ihrerseits eine teta- 
nische Erregung des Nerven auslösten, und dass die eintretende 
Hemmung eine Folge des Interferierens der beiden jetzt gleichzeitig 
im Nerven bestehenden Erregungsvoreänge darstellte. Eine Berück- 
sichtigung dieser Möglichkeit scheint im Hinblick auf die von 
Wedenski°), Hofmann°®) und Fröhlich*) beschriebenen 
Hemmungsmechanismen jedenfalls geboten. Weniger wahrscheinlich, 
aber auch nicht unmöglich ist es, dass die zur Coupierung des 
Durchsehneidungstetanus nötigen Ströme an den durch die Quer- 
schnittsanlegung in ihrem Zustande veränderten Nervenstellen schon 


1) Pflüger, Physiologie des Elektrotonus S. 140. Berlin 1859. 

2) Wedenski, Pflüger’s Arch. Bd. 100. S. 1. 1909. 

3) Hofmann, Pflüger’s Arch. Bd. 103. S. 291. 1904. 

4) Fröhlich, vgl. z. B. Zeitschr. f. allgem. Physiol. Bd. 9 S. 55. 1909. 


Beiträge zur Physiologie des Kaltfrosches. II. 581 


überhaupt für fortgeleitete Erregungen blockierend wirken wie die 
starken Ströme im Sinue des Pflügerschen Zuckungsgesetzes. 
Da bis jetzt keinerlei experimentelle Erfahrungen über eine 
etwaige Beeinflussung der Hemmungswirkung von aussen zugeleiteter 
Ströme durch einen frischen Nervenquerschnitt vorliegen, die eine 
sichere Beurteilung der Verhältnisse nach dieser Richtung hin ge- 
statteten, so soll im folgenden auch diese letztgenannte Möglichkeit 
nieht ausser Acht gelassen werden. 

Für den Versuch, über das Zustandekommen der Hemmungs- 
wirkung Klarheit zu gewinnen, war uns durch die angeführten Tat- 
sachen und die daraus sich ergebenden theoretischen Folgerungen 
der Weg ohne weiteres vorgeschrieben. Zunächst war festzustellen, 
ob sich bei Untersuchung einer grösseren Zahl von Kaltfroschnerven 
für die Lage der erregbarsten Stelle eine einigermassen konstante 
Entfernung von dem frisch angelegten Querschnitt ermitteln liesse. 
Denn da die nach Durchschneidung des Nerven auftretende Dauer- 
erregung aller Wahrscheinlichkeit nach von dieser Stelle ausgeht, 
so waren bei den Hemmungsversuchen voraussichtlich die reinlichsten 
und eindeutigsten Ergebnisse zu erwarten, wenn die Anode des zu- 
geführten aufsteigenden Kettenstromes gerade hier angebracht wurde, 
während seine Kathode am Nervenquerschnitt selbst lag. Zweitens 
waren bei der Anstellung der Hemmungsversuche selbst, am besten 
unter gleichzeitiger graphischer Registrierung der Muskelkurven, ge- 
eignete Kontrollversuche auszuführen, welche über das Zustande- 
kommen der Hemmung ein sicheres Urteil gestatteten. Die Unter- 
suchung fiel in die Monate November und Dezember 1910. 

Die Schwellenbestimmungen zur Ermittlung der erregbarsten 
Nervenstelle nahmen wir in der Weise vor, dass wir untersuchten, 
an welcher Stelle des frisch durchschnittenen oder kräftis ligierten 
Nervenstammes die Kathode des Reizstromes sich befinden muss, 
um die stärkste Wirkung zu geben. Dabei verwendeten wir fast 
ausschliesslich tetanisierende Öffnunesinduktionsschläge bekannter 
Richtung (Wagnerscher Hammer). Einzelne Öffoungsinduktions- 
schläge kamen wegen der geringeren Zuverlässigkeit dieser Methode 
nur ausnahmsweise zur Verwendung; sie lieferten uns übrigens fast 
ausnahmslos dieselben Resultate. Die Distanz der als Reizelektroden 
dienenden feinen Platindrähte wechselte zwischen 2 und 5 mm. Eine 
Abhängigkeit der Ergebnisse von der Grösse der Reizstrecke wurde 
nicht gefunden. Die Versuche wurden vergleichsweise am sonst 


Sn 


582 Rudolf Dittler und Izuo Koike: 


querschnittfreien Teil des Plexus ischiadieus und am Nervus ischia- 
dieus selbst unterhalb des Abgangs der Öberschenkeläste vorgenommen, 
und zwar sowohl mit auf- als mit absteigenden Reizströmen. Als 
Reagens dienten die ersten Andeutungen einer Reaktion von seiten 
des isolierten Musculus gastrocnemius. 

Was zunächst die an den verschiedenen Nervenstellen erhobenen 
Befunde betrifft, so zeigte sich insofern ein charakteristischer Unter- 
schied, als sich für die Entfernung der erregbarsten Stelle vom Quer- 
schnitt am Plexus Werte zwischen 7 und 10 (meistens 8 oder 9), 
am Nervus ischiadieus in seinem Verlauf am Oberschenkel Werte 
von 5 oder 6, ausnahmsweise 7 mm ergaben. Diese Ansaben be- 
ziehen sich auf die Ergebnisse von Versuchen an ca. 20 Kaltfrosch- 
präparaten. Auch fanden wir die Erregbarkeit (bemessen nach dem 
Rollenabstand der Schwellenreize) am Nervenplexus zumeist etwas 
srösser als am Nervenstamm. 

An Präparaten von Fröschen, die vor dem Versuch S—14 Tage 
in warmer Zimmertemperatur gehalten worden waren, konnten wir, 
in allerdings vereinzelt gebliebenen Versuchen, beiläufig ganz analoge 
Verhältnisse feststellen. 

Wurden zur Ermittlung der erregbarsten Stelle an ein und dem- 
‚selben Nerven unmittelbar hintereinander erst aufsteigende und dann 
absteigende Reizströme verwendet oder umgekehrt, so gelangten wir 
in etwa der Hälfte der Fälle zu genau derselben Stelle des Nerven- 
stammes oder Plexus. Die Abweichungen, welche wir in den übrigen 
Fällen fanden, lagen zumeist in der Richtung, dass sich für auf- 
steigende Ströme etwas weiter von der Schnittstelle abliegende 
Punkte der Nervenoberfläche, für absteigende etwas näher gelegene 
als die erregbarsten erwiesen. Wurde die für absteigende Ströme 
erregbarste Stelle in solchen Fällen in rascher Folge abwechselnd 
mit auf- und mit absteigenden Reizströmen geprüft, so zeigte sie 
sich für die absteigenden Ströme meist erregbarer als für die auf- 
steigenden. Analogerweise war die für die aufsteigenden Ströme 
erregbarste Nervenstelle für Ströme dieser Richtung fast immer er- 
regbarer als für absteigende. Dagegen erwiesen sich in jenen Fällen, 
in denen die Schwellenbestimmungen mit auf- und absteigenden 
Strömen dieselbe Nervenstelle als die erregbarste ergeben hatten, 
ohne jede Ausnahme die absteigenden Reizströme an dieser Stelle 
als die wirksameren, wenn der Unterschied meist auch ziemlich ge- 
ring blieb. Die beschriebenen Verhältnisse der Erregbarkeitsver- 


Beiträge zur Physiologie des Kaltfrosches. 1. 583 


teilung im Nerven lassen sich in Kurvenform etwa in der in den 
Textfiguren 1 und 2 angedeuteten Weise wiedergeben, wobei be- 
merkt sei, dass speziell für den Fall der Figur 2 nicht genauer 
untersucht wurde, ob die Erregbarkeit des Nerven für aufsteigende 
Ströme wirklich an allen Stellen hinter jener für absteigende Ströme 


Fig. 1. 


Fig. 2. 


zurückbleibt. Um zwischen zwei Reizungen mit Strömen verschie- 
dener Richtungen möglichst wenig Zeit zu verlieren, wurden bei den 
beschriebenen Versuchen drei Elektroden (Pt-Drähte) verwendet, die 
gleichen gegenseitigen Abstand hatten (ca. 3 mm) und von denen 
durch Umlegen einer Wippe ohne Kreuz bald die obere, bald die 
untere zur Anode des Reizstromes gemacht werden konnte, während 
die der erregbarsten Stelle anliegende mittlere Elektrode beide Male 
die Kathode war. 


584 Rudolf Dittler und Izuo Koike: 


Ausser der durchschnittlich S—-10 mm vom frischen Quer- 
sehnitte entfernt liegenden Stelle höchster Erregbarkeit fanden wir 
beim Abtasten des Nervenplexus in einer Anzahl von Fällen etwas 
unterhalb seiner Mitte, also etwa 20—25 mm vom Querschnitt ent- 
fernt, noch eine zweite durch besondere Erregbarkeit vor ihrer Um- 
gebung ausgezeichnete Stelle. Durch Inspektion konnten wir uns 
davon überzeugen, dass in diesen Fällen die zwischen den beiden 
stärksten Stämmen des Plexus und dem Geflecht der sympathischen 
Nerven oder dem Nervus coceygeus oft vorhandene Anastomose ent- 
weder ganz abgerissen oder infolge von Zerrungen doch mehr oder 
weniger stark geschädigt war, so dass der Plexus hier einen par- 
tiellen künstlichen Querschnitt zeigte. Wir fanden die Erreebarkeit 
in der Umgebung dieser Stelle aber regelmässig in viel geringerem 
Masse gesteigert als in der Nähe des durch die ganze Dicke 
des Plexus von uns geführten Schnittes. Dies kann sowohl darin 
seinen Grund haben, dass die Zahl der Nervenelemente, die elektro- 
motorisch wirksam wurden, hier verhältnismässig gering war, als 
darin, dass die künstliche Verletzung ausschliesslich Fasern betraf, 
welche nicht zum Gastrocnemius verlaufen. Denn wie u. a. Weiss!) 
gezeigt hat, übt die Querschnittsanlegung auf den Erregbarkeits- 
zustand der durchschnittenen Fasern einen bedeutend stärkeren Ein- 
fluss aus als auf benachbart verlaufende unverletzte Fasern. — 

Für unsere Versuche über die Heminbarkeit des Durchschneidungs- 
tetanus entnahmen wir aus den erwähnten Ergebnissen als Regel, 
die Anode des zur Hemmung benützten Kettenstromes etwa 8—10 mm 
vom künstlichen Querschnitt entfernt anzulegen, während der Strom 
den Nerven durch die verletzte Stelle selbst wieder verliess. Bei 
Verwendung möglichst feiner, oben zu einer scharfen Kante oe- 
kneteten Tonstiefelelektroden war die Lokalisierung der Eintritts- 
stelle des Stromes mit einer für unsere Zwecke genügenden Genauig- 
keit leicht zu erreichen. 

Da der Durchschneidungstetanus erfahrungsgemäss bei der ersten 
Durchschneidung immer am energischsten ist und am längsten an- 
hält, um bei jeder späteren Durchschneidung an Stärke zu verlieren 
(Hering, ]. c.), so liessen wir den Nerven bei der Herstellung des 
Präparates mit dem unteren Teil des Rückenmarkes in Verbindung 
und legten ihn mit dem vorerst unverletzten proximalen Teile des 


1) Weiss, Pflüger’s Arch. Bd. 72 S. 15. 1898, und Bd. 75 S. 265. 1899. 


Beiträge zur Physiologie des Kaltfrosches. II. 585 


Plexus über die bereits fertiggestellten Elektroden. Der Gastro- 
nemius wurde mit einem Schreibhebel verbunden. Nun suchten 
wir zunächst durch geeignete Variationen der Widerstände im Hem- 
mungsstromkreise eine Stromstärke, bei welcher der aufsteigend ze- 
richtete Strom eben eine Schliessungszuckung (bzw. einen ganz kurzen 
Tetanus) auslöste, während die Öffnung noch ohne Erfolg blieb. In 
Vorversuchen hatte sich nämlich gezeigt, dass diese Stromstärke für 
den im weiteren Verlauf des Versuches erstrebten Hemmungserfole, 
wenn auch nicht die allein brauchbare, so doch in den meisten Fällen 
ausreichend war. Wenn eine Beurteilung, welchen Reizeffekt solche 
Ströme in der Nähe eines frisch angelegten Nervenquerschnittes 
haben würden, auf Grund der Prüfung vor der Durchschneidung 
auch nicht möglich ist, so gibt die erwähnte Tatsache doch einen 
Besriff davon, mit wie schwachen aufsteigenden Kettenströmen 
bereits eine vollständige Hemmung des Durchschneidungstetanus er- 
reicht werden kann. Einige Male gelang uns die Hemmung sogar schon 
mit einem auch bei der Schliessung unterschwelligen Strome. 

Die Durchsehneidung des Plexus wurde auf der proximalen 
Elektrode selbst vorgenommen und Sorge dafür getragen, dass der 
durchschnittene Nerv die Elektrode möglichst nur mit dem Quer- 
schnitt berührte. Letztere Massregel erwies sich im Verlauf unserer 
Untersuchung übrigens nicht als unerlässlich. Trotzdem wurde sie 
beachtet, um für die äussere Abgleichung des Längsquerschnittstromes 
in den einzelnen Fällen möglichst übereinstimmende Bedingungen zu 
haben. War der Tetanus ausgebrochen, so wurde der Hemmunes- 
strom für wenige Sekunden geschlossen; nach Eintritt der Hemmung 
wurde er rasch wieder unterbrochen, um das Fortbestehen des. 
Tetanus in der Kurve zur Darstellung zu bringen, ohne dass der- 
selbe durch das Hinzukommen einer Öffnungserregung gar zu stark 
entstellt worden wäre. Ganz zu vermeiden dürfte eine Öffnungs- 
erregung bei der grossen Empfindliehkeit der Präparate an der Stelle 
der Anode auch bei der kürzesten Schliessungsdauer kaum je sein. 
Umgekehrt braucht das Wiederauftreten des Durchschneidungstetanus 
in verstärkter Form aber auch nicht ausschliesslich auf das Hinzu- 
treten eines Öffnungstetanus bezogen zu werden, da zweifellos auch 
die während der Dauer der Hemmung stattfindende Erholung des 
Muskels oder Nervenendorganes dabei eine Rolle spielt. Der Ver- 
‘such konnte je nach der Beständigkeit des Durchschneidungstetanus 
am gleichen Präparat mehrmals hintereinander vorgenommen werden. 


586 Rudolf Dittler und Izuo Koike: 


Bei Präparaten von wirklich guten Kaltfröschen (kräftigen 
Eseulenten) bricht der Durchsehneidungstetanus gleich im Moment 
der Nervendurchschneidung in voller Stärke aus und zeigt, sofern 
er nicht gehemmt wird, unter Umständen für 1—2 Minuten und 
länger einen fast streng tonischen Verlauf, um allmählich in unregel- 
mässig klonische Zuckungen sich aufzulösen. Bei weniger guten 
Präparaten konnten wir die schon von Hering beschriebene Er- 
scheinung beobachten, dass nach Ablauf der Durchschneidungszuckung 
zunächst mehrere Sekunden verstreichen können, ehe der Tetanus 
ausbricht, der dann meist ziemlich schwach bleibt und fast immer 
einen unregelimässig klonischen Verlauf zeigt. Ähnliche Reaktions- 
formen haben wir bei den auf die erste Durchschneidung sehr prompt 
und stark reagierenden Präparaten nach mehrfach wiederholter Durch- 
schneidung gelegentlich gesehen. Meistens aber erhält man auf 
spätere Durchschneidungsreize überhaupt keinen länger dauernden 
Tetanus mehr, sondern nur eine kurz dauernde klonische Unruhe 
oder gar nur eine einzige mehr oder weniger gedehnte Zuckung des 
Muskels. Wie die erste, so zeigen sich auch die späteren Durch- 
schneidungen am Plexus fast immer bedeutend wirksamer als am. 
distalen Ende des Nerven unmittelbar über dem Knie. 

Fig. 1 der Tafel VII zeigt das Ergebnis eines Hemmungsversuches 
an einem Kaltfroschpräparate, das bei Durchschneidung des Plexus 
sofort in einen kräftigen, allerdings nicht eben lange dauernden 
Tetanus verfiel. Die bei a verzeichnete Muskelzuckung stellt den 
Schliessungserfolg des nachher zur Hemmung benutzten aufsteigenden 
Stromes vor Anleeung des Querschnittes dar. Es dürfte sich in 
diesem Falle um einen ganz kurzen Tetanus handeln, der sich aus 
vier Einzelzuckungen zusammensetzt; die Öffnung des durch 3 Sekunden 
geschlossen gehaltenen Stromes blieb als Reiz unter der Schwelle. 
Der im Momente der Durehschneidung (D) auftretende, zunächst fast 
glatte Tetanus wird bei Schliessung (S$) dieses aufsteieenden Stromes 
vollkommen gehemmt, um nach Unterbrechung (Ö) desselben sofort 
wieder auszubrechen, wenn auch in jetzt etwas eeminderter Stärke. 
Im weiteren Verlauf des Tetanus wurde der Versuch mit dem gleichen 
Erfolg noch einmal. wiederholt. 

Fig. 2 zeigt dieselben Verhältnisse an einem Präparate, dessen 
Neigung zum Tetanus geringer war und das erst mehrere Sekunden 
nach Ablauf seiner Reaktion auf den mechanischen Reiz der Durch- 
schneidung allmählich in klonische Krämpfe verfiel. Die vor der 


Beiträge zur Physiologie des Kaltfrosches. I. 587 


Durehschneidung (D) verzeichnete Muskelzuckung (a) war die 
Reaktion des Präparates auf die Schliessung des aufsteigenden 
Hemmungsstromes, der etwa 1!/g Sekunden geschlossen blieb. Die 
kleine Zacke der Abzisse bei b entstand durch allmähliches Ver- 
schwinden eines zunächst vorhandenen schwachen Verkürzungs- 
rückstandes bei stillstehender Schreibfläche und hat mit der schon 
vorher erfoleten Öffnung des Hemmungsstromes nichts zu tun. 
Auch in diesem Falle war bei Schliessung ($) des schwachen auf- 
steigenden Kettenstromes die Hemmung des Durchschneidungstetanus 
eine vollkommene. 

Ein drittes Beispiel zeigt die Fig. 3. Hier wurde bei sehr 
starker Neigung des Präparates zu tetanischer Reaktion der Hem- 
mungesstrom, wie man aus der ersten Zacke der Kurve ersieht, 
äusserst schwach gewählt. Da seine hemmende Wirkung dem- 
entsprechend zunächst nicht ausreiehte, wurde er an der mit *) be- 
zeiehneten Stelle, allerdings ganz unbedeutend, verstärkt (der 
Schieber des Du Bois-Reymond’schen Rheochords, der erst 
130 mm abgeschoben war, wurde um 5 mm weiter abgerückt. Im 
unverzweigten Teil des Reizstromkreises befand sich gleichzeitig ein 
fixer Widerstand von 200 Ohm). Sowohl an den vor wie an den 
nach der Stromverstärkung verzeichneten Hemmungseffekten zeigt 
sich die regelmässig von uns beobachtete Tatsache, dass ein und 
derselbe aufsteigende Strom bei unserer Elektrodenlage um so stärker 
hemmend wirkt, je länger der Durchschneidunestetanus schon be- 
steht. Während wir also im vorliegenden Falle zur vollständigen 
Hemmung des eben ausgebrochenen energischen Tetanus einen 
stärkeren Strom hätten anwenden müssen, als wir es taten, So 
halten wir es nach unseren Ergebnissen an anderen Präparaten 
(vel. dazu vor allem Fie. 4) für durchaus wahrscheinlich, dass im 
späteren Verlauf des Tetanus auch die zuerst gewählte Stromstärke 
schon zu einer vollständigen Hemmung ausgereicht hätte und eine 
Verstärkung gar nicht nötig gewesen wäre. In ihrem Zustandekommen 
dürfte diese Erscheinung der für den Warmfroschnerven als 
Volta’sehe Alternative beschriebenen an die Seite zu stellen 
sein. Durch den absteigend gerichteten Nervenstrom wird der Nerv 
auf der durchflossenen Strecke offenbar mehr und mehr in dem 
Sinne verändert, dass der aufsteigend, also entgegengesetzt ge- 
richtete Kettenstrom in seiner Schliessungswirkung gefördert wird. 
Nur steht in unserem Falle nicht die erregende Wirkung seiner 


588 Rudolf Dittler und Izuo Koike: 


Kathode, sondern die depressorische seiner Anode im Vordergrund 
der Erscheinungen. Bei alledem darf natürlich nicht übersehen 
werden, dass die allmähliche Steigerung der Hemmungswirkung zum 
Teil durch die gleichzeitig erfolgende Abnahme der zu hemmenden 
Erregung nur vorgetäuscht wird. 

Ganz entsprechende Überlegungen gelten bei der Beurteilung 
der Schliessungswirkung des Hemmungsstromes, welche im Verlauf 
des Tetanus ebenfalls mehr und mehr an Stärke zunimmt. Die ge- 
ringe sichtbare Wirkung, welche eine sekr bald nach Ausbruch des 
Tetanus vorgenommene Schliessung des aufsteigenden Kettenstromes 
besitzt, könnte zum Teil dadurch bedingt sein, dass der dem Nerven- 
strom entgegengerichtete Strom in seiner Schliessungswirkung zu- 
nächst noch wenig begünstigt ist. Sicher aber spielt auch hier das 
rein mechanische Moment eine Rolle, dass der Muskel zu Beginn 
des Tetanus noch stärker kontrahiert ist als später. Solange die 
Kontraktion maximal ist, kann ein Schliessungseffekt natürlich über- 
haupt nicht sichtbar werden. In den meisten Fällen sahen wir als 
Schliessungseffekt eine auf den bestehenden Tetanus superponierte 
Einzelzuckung des Muskels auftreten, nach deren Ablauf der Muskel 
sofort erschlaffte. Einige Male aber sahen wir nach der Schliessungs- 
zuckung noch mehrere weitere abortive Zuckungen erfolgen, bevor 
der Muskel zur Ruhe kam (vgl. beispielsweise Fig. 2*). Vermutlich hat 
der Stromsehluss in diesen Fällen nicht eine einfache Schliessungs- 
zuekung, sondern einen kurzen Tetanus ausgelöst. 

Das regelmässige Vorhandensein einer Schliessungsreaktion ist 
für uns deshalb von Interesse, weil hierdurch ohne weiteres aus- 
geschlossen werden kann, dass der Hemmungsstrom überhaupt jede 
von weiter oben im Nerven kommende Erresung blockiert. Be- 
sonders das gleichzeitige, etwa parallele Ansteigen der hemmenden 
(anodischen) und der erregenden (kathodischen) Schliessungswirkung 
des aufsteigenden Kettenstromes ist in dieser Hinsicht bemerkenswert. 
Die zur Hemmung des Durchschneidungstetanus bereits ausreichenden 
Ströme gehören also, auch nach ihrer Wirkung in der 
Nähe des frischen Querschnittes, nicht zu den starken 
Strömen im Sinne des Pflüger’schen Zuckungsgesetzes. 

Dagegen ist für eine Beurteilung der oben diskutierten Möglich- 
keit, die Hemmungserscheinungen könnten durch die Interferenz 
zweier Erregungen im Nerven zustande kommen, aus den bisher 
beschriebenen Versuchen nicht viel zu entnehmen. Höchstens könnte 


Beiträge zur Physiologie des Kaltfrosches. II. 589 


es unter dieser Annahme als auffallend bezeichnet werden, dass die 
Hemmungswirkung des aufsteigenden Kettenstromes geringer Stärke 
erst dann ihr Optimum erreicht, wenn die der Durchschneidung 
folgende Erregung schon im Abklingen begriffen ist. Da man sich 
dies jedoch dureh die allmähliche Steigerung der erregenden Wirkung 
des Kettenstromes (s. o.) immerhin verständlich machen könnte, so 
waren zur Klärung der Verhältnisse besondere Versuche erwünscht, 
um so mehr, als die der Hemmung voraufgehende kurze Steigerung 
der Muskelreaktion in der Tat stark an den von Hofmann!) u.a. 
eingehend studierten Anfangstetanus bzw. die Anfangszuckung erinnert. 

Demgegenüber konnten wir in einfacher Weise zeigen, dass 
nieht die Kathoden-, sondern (wie dies in unserer Darstellung auch 
vorausgesetzt wurde) die Anodenwirkung des aufsteigend durch den 
Nerven geleiteten Kettenstromes für das Zustandekommen der 
Hemmung massgebend ist. Man braucht nur bei einem Strome, 
welcher bei der üblichen Elektrodenlagerung eine zur Hemmung ge- 
eignete Stromstärke hat, die Bedingungen seiner Wirkung an der 
Anode oder an der Kathode oder auch an beiden Stellen gleich- 
zeitig in kontrollierbarer Weise zu ändern, ohne dass seine Strom- 
stärke dabei beeinflusst würde, und den Effekt dieser Änderung zu 
registrieren. Wir richteten, wieder unter Verwendung von drei 
Elektroden in gleichem Abstand, den Stromkreis so ein, dass wir 
in rascher Folge entweder, wie bisher, das oberste zwischen der 
erresbarsten Stelle und dem Querschnitt gelegene Stück der Nerven 
oder aber eine distalwärts unmittelbar daran grenzende ebenso grosse 
Nervenstrecke, beide in aufsteigender Richtung, durchströmen 
konnten. Beim Übergange von der erstgenannten Elektrodenlage 
zur zweiten kam also die zuerst an bevorzugter Stelle gewesene 
Anode an eine weniger erregbare Nervenstelle zu liegen, während 
die Bedingungen für die Kathodenwirkung des Stromes, die zunächst 
weniger günstig waren, jetzt optimal wurden. War also zunächst 
bei der ersten Stromlage eine zu partieller Hemmung eben aus- 
reichende Stromstärke ermittelt worden, so musste sich beim Über- 
gang in die zweite entweder eine Schwächung oder aber eine Ver- 
stärkung der Hemmungswirkung ergeben, je nachdem die Anoden- 
oder die Kathodenwirkung des Stromes die für die Hemmung mass- 
gebende war. 


1) Hofmann, l.c. 


590 Rudolf Dittler und Izuo Koike: 


Die Ergebnisse derartiger Versuche sprachen ohne Ausnahme 
für eine hemmende Wirkung des Stromes an der 
Anode. In den Figuren 4 und 5 sind zwei der einschlägigen 
Versuchsbeispiele wiedergegeben. Beim Präparat der Kurve 4 wurde 
der Hemmungsversuch zuerst 6 mal in der gewöhnlichen Weise mit 
dem bekannten Effekt ausgeführt. Sodann wurde (bei der Marke x) 
die Stromlage in der angegebenen Weise verändert. Sofort trat 
jetzt bei Schliessung des Stromes als Ausdruck der gesteigerten 
Kathodenwirkung an Stelle der früheren Hemmung, die offenbar an 
der Anode erfolgt war, eine Verstärkung des Tetanus ein, 
welche anhielt, solange der Strom geschlossen blieb. Im Falle der 
Figur 5 wurde von Reizung zu Reizung zwischen den beiden Elek- 
trodenlagen gewechselt; entsprechend wurde abwechselnd eine 
Hemmung und eine Verstärkung des Durchschneidungstetanus er- 
halten, genau wie im Beispiel vorher. Bei Durchströmung des 
Nerven von der erregbarsten Stelle aufwärts sind Schliessung und 
Öffnung des Stromes hier mit $, und Ö, bezeichnet, bei Durch- 
strömung der Nervenstrecke unterhalb der erregbarsten Stelle mit 
5, und Ö,. Aus diesen Versuchen ergibt sich mit absoluter Sicher- 
heit, dass die unter den gewöhnlichen Verhältnissen 
der Durehströmung von uns beobachtete Hemmung 
niehts mit der erregenden Wirkung des aufsteigenden 
Stromes zu tun haben, d.h. nicht dureh dielInterferenz 
zweier gleichzeitigimNerven vorhandenenFErregunes- 
vorgänge zustande kommen kann. 

Ausnahmsweise ist es uns auch gelungen, den Durchschneidungs- 
tetanus mittels eines im Nerven absteigenden Kettenstromes zu 
hemmen. Bedingung war aber, dass die Anode an der empfind- 
liehsten Stelle des Nerven lag und die Kathode nicht zu sehr in 
der Nähe derselben. War dies nämlich nieht erfüllt, so war die 
erregende Wirkung des Stromes bei jener Stromstärke, welche zu 
einer Hemmung des Durchschneidungstetanus vielleicht ausgereicht 
hätte, bereits so stark, dass der Tetanus bei Schliessung des Stromes 
verstärkt wurde. Bei der erwähnten günstigsten Lagerung der 
Elektroden dagegen genügte zur Hemmung unter Umständen ein 
absteigender Strom, dessen Schliessuneswirkung noch unter der 
Schwelle lag oder höchstens xeine kurze, ganz schwache Erregung 
auslöste, die nicht störte. Wurden unter Beibehaltung dieser Strom- 
stärke die Elektroden am Nerven verschoben, so dass die Anode 


Beiträge zur Physiologie des Kaltfrosches. II. 591 


nicht mehr der empfindlichsten Nervenstelle anlag, so ging die 
Hemmungswirkung des Stromes stets verloren, und bei Verstärkung 
resultierte immer eine Steigerung des Tetanus, niemals 
eine Hemmung. Diese Versuche sprechen somit im selben Sinne 


‚wie die zuvor angeführten. 


Wir können das Ergebnis dieser Untersuchung also kurz dahin 
zusammenfassen, dass die Hemmung des Durchschnei- 
dungstetanus des Kaltfroschnerven durch schwache aufsteigende 
"Ströme, die an der erregbarsten Stelle des Nerven (8-10 mm vom 
frischen Querschnitt entfernt) ein- und durch deu Querschnitt selbst 
austreten, allein eine Folge ihrer depressorischen (ano- 
dischen) Wirkung ist. Diese Hemmungswirkung scheint bei un- 
veränderter Grösse der zu hemmenden Erregung um so stärker zu 
werden, je länger der Tetanus besteht, und es genügen bei der ge- 
nannten (günstigsten) Lagerung der Elektroden zur vollständigen 
Hemmung maximaler Tetani bereits Ströme, welche noch keines- 
wegs ausreichen, im Nerven fortgeleitete Erregungen 
zu schwächen. Hieraus sowie aus der Tatsache, dass der Durch- 
- schneidunestetanus auch mit ganz schwachen absteigenden 
Strömen gehemmt werden kann, wenn ihre Anode an der erreg- 
barsten Nervenstelle angebracht wird, ergibt sich, dass die der Durch- 
schneidung folgende tetanische Erregung in der Gegend der erreg- 
barsten Nervenstelle ihren Ausgang nimmt, und dass ihre Hemmung 
in unseren Versuchen auf einer elektrotonischen Beeinflussung eben- 
dieser Stelle in umgekehrtem Sinne beruht, als es durch den im 
Nerven sich abgleichenden Längsquerschnittstrom geschieht. 


Tafelerklärung. 


Alle Kurven der Tafel sind von links nach rechts zu lesen und stellen 
Durchschneidungstetani des Nervmuskelpräparates von Kaltfröschen dar, welche 
(ausser bei Fig. 4 und 5, siehe unten) durch schwache aufsteigende Kettenströme 
(Anode an der erregbarsten Nervenstelle, Kathode am Querschnitt) gehemmt 
wurden. Bei a wurde der Reizefiekt des Hemmungsstromes vor Anlegung des 
Nervenquerschnittes geprüft; bei D fand die Durchschneidung des Plexus statt; 
S und Ö bezeichnen die Momente der Schliessung und Öffnung des Hemmungs- 


stromes. 


593 Rudolf Dittler und Izuo Koike: Beiträge zur Physiologie etc. 


Fig. 1. Präparat mit kräftigem, wenngleich nicht lange anhaltendem Tetanus, 
welcher sofort im Durchschneidungsmoment einsetzt. 

Fig. 2. Weniger erregbares Präparat; der Tetanus setzt erst mehrere Sekunden 
nach dem Durchschneidungsmomente ein. Wegen der Marke b siehe Text 
S. 588, wegen der Marke » siehe S. 590. 

Fig. 3. Präparat mit sehr starker Neigung zu tetanischer Reaktion, die sofort 
bei Durchschneidung einsetzt und sehr lange anhält. Bei x mässige Ver- 
stärkung des Hemmungsstromes (siehe Text S. 588). 

Fig. 4. Sehr stark tetanisch reagierendes Präparat. Bis zur Marke v: Hemmung 
durch schwachen aufsteigenden Strom bei Lagerung der Elektroden, wie für 
Fig. 1—3 angegeben. 8; — Schliessung, OÖ, — Öffnung dieses Stromes. 
Von der Marke x ab: aufsteigende Durschströmung einer ebenso grossen, 
distalwärts an die erregbarste Nervenstelle grenzenden Nervenstrecke. Be- 
zeichnung der Schliessung und der Öffnung dieses Stromes mit S, und Ö.. 

Fig. 5. Stark zum Tetanus neigendes Präparat. Aufsteigende Durchströmung 
des Nerven, abwechselnd bei den auch in Kurve 4 benutzten Stromlagen. 
Schliessung und Öffnung der Ströme sind wie dort mit S,, ÖL bzw. 40, 
bezeichnet. 


Pflüger's Archiv für die ges. Physiologie. Bd.139. 


D 


Verlag v: Martin Hager ‚Bonn Lith.Anst.v. F.Wirtz ‚Darmstad 


or 
(No) 
wo 


(Aus dem physiol. Institu. der tierärztl. Hochschule in Stuttgart.) 


Der Druck im Cavum pleurae des Pferdes. 


Von 
R. Bendele, Backnang. 


(Mit 5 Textfiguren.) 


Zuntz!) hat bei seinen respiratorischen Stoffwechselunter- 
suchungen des Pferdes gezeist, dass die Atemgrösse des Pferdes, 
das von der Ruhe zur Arbeit übergeht, sofort um das 15—20 fache 
ohne irgendwelche Atemnot steigen kann. Es drückt sich damit 
eine so grosse Anpassung des Pferdes an Bewegung und äussere 
Arbeit aus, dass es sich wohl verlohnt, den Bedingungen zu dieser 
Anpassung nachzugehen. 

Es liest nahe, die Anpassung in Beziehung zu dem luft- 
verdünnten Raume in der Pleurahöhle zu bringen, zumal eine ganze 
Anzahl von Forschern die Wirkung desselben für die Atmung selbst 
und sodann für die Zirkulation des Blutes und der Lymphe nach- 
gewiesen haben. Gerade für das Pferd aber liegen direkte Bestim- 
mungen des Druckes im Cavum pleurae nicht vor, worauf Gmelin?) 
bereits aufmerksam gemacht hat. Indirekte Messungen mit Hilfe der 
Elastizität der Lungen hat Sussdorf?) vorgenommen; allein es 
können diese keine genauen Resultate haben, wie unten gezeigt 
werden soll. Im folgenden ist daher versucht worden, mit Hilfe 
direkter Methoden am: lebenden Pferd während ruhiger und ge- 


1) Zuntz und Hagemann, Untersuchungen über den Stoffwechsel des 
Pferdes bei Ruhe und Arbeit. 1898. — Zuntz, Praktische Folgerungen aus 
den beim Arbeitspterd ausgeführten Stoffwechseluntersuchungen. Zeitschr. f. 
Veterinärkunde, 8. Jahrg., Nr. 7 8. 293. 

2) Gmelin, Die Atmung. — Ellenberger-Scheunert, Lehrbuch der 
vergleichenden Physiologie der Haussäugetiere 8. 138. 1910. 

3) Sussdorf, Die Atmung. In Ellenberger, Handbuch der ver- 
gleichenden Physiologie der Haussäugetiere, I. T., S. 630. 1890. 


594 R. Bendele: 


steigerter Atmung die Grösse des Drucks in der Pleurahöhle zu 
ermitteln. 

Der erste, welcher sich mit den Druckschwankungen in der 
Pleurahöhle befasste, war Ludwig!). Allein praktische Zahlen- 
werte konnten bei der primitiven Art der Untersuchungsmethode 
nicht gewonnen werden. Bekannt sind die Versuche von Donders?), 
welche die Grundlagen für jede weitere Erforschung der Frage 
bilden. 

Seine Methode war eine indirekte, indem er an der Leiche 
durch ein in die Trachea eingeführtes Manometer die Kraft mass, 
mit welcher sich die Lunge bei Eröffnung des Thorax zusammen- 
zog. Der dabei gefundene positive Druck entspricht denr negativen 
während der Dauer der Exspiration. Donders fand beim Menschen 
einen Druck von — 30 bis — 70 mm Wasser. Die Elastizität völlig 
gesunder Lungen glaubt er auf — SO mm Wasser angeben zu dürfen. 
Da ferner Donders den jeweiligen Spannungsgrad der Lungen 
nicht zu messen vermochte, so fehlen Angaben, aus denen die durch- 
schnittliche Grösse des intrapleuralen Druckes bei der Inspiration 
zu berechnen wäre. Auf irgendwelche Muskelwirkung bei der 
Exspiration ist dabei nieht Rücksicht genommen. Eine solche findet 
aber, wie Gmelin?°) zeigt, beim Pferd, sobald es nicht oberflächlich 
atmet, statt. Donders Untersuchungsresultate führten dahin: 

1. dass bei normaler ruhiger Atmung, wobei das Ausatmen 
passiv ohne Muskelwirkung durch die Elastizität der Lungen ge- 
schieht, die Pleurafläche der Lunge und alle ausserhalb der Lunge 
im Thorax liegenden Organe unter einem Druck stehen, der um so 
viel hinter dem atmosphärischen zurückbleibt, als die Elastizität der 
Lungen ausmacht; n 

2. dass die elastische Kraft der Lungen während der Inspiration 
zunimmt, und demnach die Saugkraft der Lungen während der 
Inspiration grösser, der negative Druck somit ausgesprochener ist 
als während der Exspiration. 

Heynsius*) hat eingehende Untersuchungen über die Grösse 


1) €. Ludwig, Kenntnisse über den Zusammenhang zwischen den Respi- 
rationsbewegungen und dem Kreislauf. Arch. f. Anat. 1847 S. 243. 

2) Donders, Beiträge zum Mechanismus der Respiration und Zirkulation 
im gesunden und kranken Zustande. Zeitschr. f. ration. Medizin Bd. 2 5.287. 1853. 

3) Gmelin,. c. 

4) Heynsius, Die Grösse des negativen Drucks im Thorax beim ruhigen 
Atmen. Pflüger’s Arch. Bd. 29 S. 265. 1882. 


Der Druck im Cavum pleurae des Pferdes. 595 


des negativen Drucks im Thorax beim ruhigen Atmen angestellt. 
Auch seine Untersuchungen sind indirekt, obschon, wie er sagt, der 
kürzeste Weg, welcher sofort zum Ziele führen würde, natürlich der 
wäre, dass man die Grösse des negativen Drucks bei normaler In- 
spiration und Exspiration am lebenden Tiere durch ein mit der 
Pleurafläche verbundenes Manometer bestimmte. Diese direkte 
Methode hat nach Ansicht von Heynsius den grossen Übelstand, 
dass man wenig Aussicht hat, auf diese Weise die Verhältnisse 
bei normaler ruhiger Atmung kennen zu iernen, da diese durch 
Öffnung des Thorax und Einführung einer Kanüle beträchtlich ge- 
stört wird. Er sucht daher den intrathorakalen Druck aus der 
Elastizität des Lungengewebes bei verschiedenen Expansionsgraden 
zu ermitteln. Bei seinen Versuchen ging er von dem Gesichtspunkt 
aus, dass brauchbare Resultate nicht dureh positiven Druck von 
seiten der Trachea, sondern nur durch Verminderung des Drucks 
auf der Pleurafläche zu erzielen seien. Deshalb liess er an der 
Leiche das Zwerchfell, nachdem die Trachea mit einem entsprechenden 
"Manometer verbunden war, so lange herabziehen, bis die erforderliche 
Luftmenge in die Lungen eingesogen war. Wurde nun das Zwerch- 
fell freigelassen, und der entsprechende Hahn des Manometers ge- 
öffnet, so liess sich die elastische Kraft der Lungen unter diesen 
Umständen ablesen. Heynasius fand bei Hunden von weniger als 
10 kg Gewicht den negativen Druck im Thorax bei Inspiration im 
Mittel —7 mm He, bei Exspiration im Mittel —4 mm Hg, Druck 
differenz —3 mm Hg. Bei Hunden über 10 kg ergab sich bei Inspira- 
tion im Mittel — 7,5 mm Hs, bei Exspiration — 4,0 mm Hg, Druck- 
differenz im Mittel —3,5 mm Hg. Bei Kaninchen beträgt der 
negative Druck bei Inspiration —7,6 mm Hg, bei Exspiration 
— 2,5 mm Hg; Druckdifferenz im Mittel — 5,1 mm Hg. Heynsius 
sagt, der beim Loslassen des Diaphragmas beobachtete positive Druck 
in der Trachea drückt innerhalb der angegebenen Grenzen rein und 
ausschliesslich die elastische Kraft der Lungen aus und gewährt 
demnach einen reinen Massstab des in den Pleurahöhlen herrschenden 
negativen Drucks, d. h. der Saugkraft des Thorax. 

Sussdorf!) hat nach dem Verfahren von Donders durch 
Einführen eines Manometers in die Trachea und Eröffnen der Pleura- 
höhlen den negativen Druck im Cavum pleurae des Pferdes ge- 


1) Sussdorf, |. c. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 139. 40 


596 R. Bendele: 


messen und gibt ihn auf — 7 mm Hg im Stadium der höchsten Ex- 
spiration, auf ca. — 28 mm Hg in dem der tiefsten Inspiration an. 

Lueiani!) und Rosenthal?) haben den negativen Druck 
dadurch gemessen, dass sie eine Sonde mit weitem Volumen (Öso- 
phagusexplorateur) in den Ösophagus einführten. Verbindet man 
diese Sonde mit einem Manometer unter Ausschluss des atmo- 
sphärischen Drucks, so zeigt das Manometer den negativen Druck 
direkt an. Er beträgt, auf diese Weise gemessen, nach Rosenthal 
bei Kaninchen bis — 40 mm Wasser. Die Werte des negativen Druckes 
mittelst der Ösophagussonde fallen jedoch stets zu niedrig aus, da 
die Ösophaguswand und das sie umschliessende Bindegewebe des 
Mediastinums einen gewissen Widerstand ausüben. Um das Mass 
dieses Widerstandes fällt der negative Druck, der mit geschlossener 
Ösophagussonde im Schlund gefunden wird, zu gering aus. 

Bestimmungen über die Druckschwankungen im Thorax durch 
direktes Einführen von entsprechenden Kanülen in die Brusthöhle 
haben Aron, Büdingen, Van der Brugh gemacht. Praktische 
Resultate kann man mit Kanülen nur dann erhalten, 

1. wenn sie sich in den Raum zwischen Brustwand und Lunge 
ohne Verletzung‘ der letzteren und ohne Herstellung eines 
Pneumothorax einführen lassen ; | 

2. wenn ein Verschluss der inneren Mündung der Kanüle bei den 
Bewegungen der Lunge nicht stattfinden kann, und 

3. wenn das Instrument, das mit einem Manometer oder Schreib- 
apparat verbunden ist, trotz Hebung und Senkung der Brust- 
wand in unveränderter Lage zur Lunge fixiert ist. 


Aron?) hat an einigen kranken und einem gesunden Menschen 
den negativen Druck direkt gemessen und hat dazu einen geschärften 
Trokar in die Brusthöhle eingeführt. Die Verwendung eines solchen 
halte ich jedoch schon aus dem Grunde für-bedenklich, da bei Ver- 
wendung eines nicht geschützten Troikars die Lunge sehr leicht 
verletzt wird. Bei gesunden Menschen gibt er die Werte des intra- 
pleuralen Drucks auf — 5,09 mm Hg und — 4,23 mm Hg an. 


1) Luciani, Physiologie des Menschen. Übersetzt und bearbeitet von 
Baglioni, Winterstein und Verworn. Bd.I S.356. 1905. 

2) Rosenthal in Hermann, Handbuch der Physiologie des Menschen. 
2. T., Bd. 10 S. 226. 1882, und Arch. f. Physiol. Suppl. 1880 S. 34. 

3) Aron, Der intrapleurale Druck beim lebenden, gesunden Menschen. 
Virchow’s Arch. Bd. 126 S. 819. 1891; Bd. 160 S. 228. 1900. 


Der Druck im Cavum pleurae des Pferdes. 597 


Büdingen!) hat seine Untersuchungen an narkotisierten Hunden 
und Kaninchen vorgenommen. Auf den zu den Untersuchungen 
verwendeten Thoraxdruckmesser wird im späteren zurückzukommen 
sein. Die Resultate seiner Untersuchungen decken sich beinahe mit 
den von Heynsius auf indirekte Weise gefundenen. Er stellte den 
negativen Druck bei Hunden zwischen 


—48 und — 72 mm Wasser bei Exspiration, 
—8S1 „ —173 _, 3 „ Inspiration 


fest. Die Konstanz dieser Zahlen erleidet wesentliche Änderungen 
unter sonst normalen Verhältnissen durch Verengerung oder Ver- 
schluss innerhalb der oberen Luftwege, z. B. foreierter Exspiration 
und gleichzeitig geschlossener Glottis, so dass hierbei selbst positiver 
Thoraxdruck zustande kommen kann. Positive Werte des thorakalen 
Druckes sind nur möglich, wenn der Alveolardruck den atmo- 
sphärischen erheblich übersteigt und dies kann wiederum nur der 
Fall sein, wenn dem Ausströmen der Luft bedeutende Hindernisse 
entgegenstehen. 

Van der Brugh?) hat unter Einthoven’s Leitung den 
intrapleuralen Druck gemessen. Er ging von dem Gesichtspunkte 
aus, dass beim Einführen einer Kanüle in die Brusthöhle immer 
Luft mitströmt, was eine Volumverringerung der Lunge zur Folge 
hat. Dadurch wird ihre elastische Spannung und somit auch der 
negative intrapleurale Druck kleiner, deshalb hat er gleichzeitig 
Druck und Volummessungen vorgenommen. Man bringt zu diesem 
Zwecke ein gemessenes Quantum Luft in die Pleurahöhle eines 
Hundes und misst hierauf den intrapleuralen Druck. Durch all- 
mähliehes Hinzufügen weiterer Quantitäten Luft werden die Ver- 
änderungen beobachtet, die der intrapleurale Druck erleidet. Sind 
die Drucke bekannt, die in der Pleurahöhle herrschen, wenn dieselbe 
so und so viel Kubikzentimeter Luft enthält, so lässt sich leieht 
ermitteln, wie hoch der Druck sein wird, wenn gar keine Luft mehr 
vorhanden ist. Die zu diesen Versuchen verwendete Pleurakanüle 
ist eine gerade Messingröhre, die an einem Ende durch einen Hahn 


1) Büdingen, Experimentelle Untersuchungen der normalen und patho- 
logisch beeinflussten Druckschwankungen im Brustkorb. Arch. f. exper. Pathol. 
Bd. 39 S. 245. 1897. 

‚2) van der Brugh, Über eine Methode zur Messung des intrapleuralen 


Drucks. Pflüger’s Arch. Bd. 82 S. 591. 1900. 
40 * 


598 R. Bendele: 


verschlossen werden kann, während das andere von einem Bügel 
überbrückte Ende stets offen bleibt und zwischen zwei Rippen in 
die Pleurahöhle nach einem vorangegangenen Einschnitt eingeführt 
wird. Van der Brugh fand den negativen Druck bei der In- 
spiration nieht grösser als — 80, höchstens — 140 mm Wasser. Die 
Heynsius’schen Werte sind wesentlich kleiner als die von Van 
der Brush; er glaubt dies dem Umstande zuschreiben zu müssen, 
dass Heynsius den intrapleuralen Druck nach dem Tode der 
Versuchstiere gemessen hat, während van der Brugh an lebenden 
Hunden seine Messungen vornahm. Van der Brugh hat auch 
nachgewiesen, dass tatsächlich der intrapleurale Druck sofort nach 
dem Tode abnimmt und einige Zeit nachher ganz verschwunden ist. 

Vergleichende Versuche über den intraabdominalen und intrathora- 
kalen Druck sind in der Arbeit von Winkler!) niedergelegt. Wie 
bei der Feststellung des intrathorakalen Drucks, so spielt auch beim 
intraabdominalen Druck die Stellung des Zwerchfells eine wichtige 
Rolle, derart, dass mit dem Niedergehen des Zwerchfells der Ab- 
dominaldruck sich hebt, und dass mit dem Hinaufsteigen bei Zu- 
sammenfallen der Lunge der Abdominaldruck wieder sinkt. 

Bevor ich zu meinen eigenen Versuchen übergehe, soll aus dem 
Vorhergehenden zusammengefasst werden: 


1. am lebenden Pferde sind bis jetzt Messungsversuche zur Fest- 
stellung des negativen Drucks im Cavum pleurae nicht ge- 
macht worden; 

2. die an der Leiche gewonnenen Resultate sind nicht genau, 
weil der negative Druck nach dem Tode sofort kleiner wird 
und nach und nach ganz verschwindet. Zudem sind die dabei 
stets möglichen Muskelwirkungen unberücksichtigt; 

3. über das Verhalten des negativen Drucks beim Übergang vom 
ruhigen zum gesteigerten und von diesem wiederum zum 
ruhigen Atmen ist nichts bekannt. 


Die im folgenden beschriebenen Versuche fanden an nicht 
narkotisierten Pferden statt. Die Pferde wurden einige 
Zeit vor dem Versuch tracheotomiert und mit der Trendelen- 
burg’schen Kanüle, wie sie auch Zuntz bei seinen Untersuchungen 
verwendete, ausgestattet. Es ist bekannt, dass Pferde sich aus einem 


1) Winkler, Untersuchungen über die Beziehungen des Abdominaldrucks 
zur Respiration. Pflüger’s Arch. Bd. 98 S. 163. 1903. ' 


Der Druck im: Cavum pleurae des Pferdes. 599 


solchen Tracheotubus nichts machen und ihn lange tragen, ohne 
irgendwelche Atmungsstörung zu zeigen. Angesichts der zu er- 
wartenden erheblichen Druckdifferenzen bei angestrengter Atmung 
wurde stets auf absolut festen und zuverlässigen Sitz der Tracheal- 
kanüle Bedacht genommen. Während des Versuches standen die 
Pferde in einem sogenannten Notstand in natürlicher Körperhaltung. 
Mögliehst dicht dabei, doch geschützt gegen etwaige Unruhe des 
Pferdes stand das Kymographion ınit den Registriervorrichtungen. 

Auf die Einführung des übrigens dünnen Thoraxdruckmessers 
reagierten die Pferde kaum bzw. gar nicht, wenn noch die Ein- 
stichstelle schwach kokainisiert war. Als Thoraxdruckmesser diente 
der Büdingen’sche, der etwas abgeändert wurde. Der Apparat 
besteht aus einem geschärften Troikar, in dessen Inneres ein hohler 
Bolzen eingepasst ist. Dieser ist an seinem freien Ende ausgiebig 
gefenstert, das andere Ende ist mit einer Feder verbunden, die den 
Bolzen in dem Augenblick vorschnellt, in welehem er in das Cavum 
pleurae eindringt. Der Hohlraum des Bolzens setzt sich fort in 
einen dicht schliessenden Hahn, der mit einem Manometer oder 
Schreibapparat in Verbindung gesetzt werden kann. Aussen auf 
dem Troikar ist eine ca. 4 cm im Durchmesser (= dem ungefähren 
Durchmesser eines Zwischenrippenraumes beim Pferde) betragende 
verstellbare Scheibe aufgepasst. Diese ist auf ihrer dem Brustkorb 
zugekehrten Fläche konkav und wird mit Wachssalbe gefüllt; sie 
hat den Zweck, sobald der Apparat in die Pleurahöhle eingedrungen 
ist, rinesum den Stichkanal abzudichten. Die Vorzüge dieses Thorax- 
druckmessers bestehen darin, dass er sich, da er die Form eines 
geschärften Troikars hat, leicht in die Brusthöhle einführen lässt. 
Während der Dauer des Einführens wird der Bolzen durch den 
mechanischen Widerstand der Weichteile (Muskeln, Pleura) zurück- 
gedrängt, schnellt jedoch sofort vor, wenn dieser Widerstand auf- 
hört. Da der Bolzen an seinem oberen Ende abgerundet ist, so 
kann er selbst weiches und rissiges Gewebe wie die Lunge nicht 
verletzen, sondern er vermag dieselbe nur zurückzudrängen. Wird 
das Instrument mit einiger Vorsicht gehandhabt, so ist es schlechter- 
dings unmöglich, einen Pneumothorax zu erzeugen, da erstens der 
Stichkanal klein ist, und die Muskulatur sofort den Kanal zu 
schliessen sucht, und da zweitens der Apparat sowohl bei den in- 
spiratorischen, wie exspiratorischen Bewegungen des Brustkorbes in 
seiner Lage sich erhalten lässt. 


600 R. Bendele: 


Bei den Versuchen wurde der Thoraxdruckmesser durch einen 
Druckschlauch von 3 mm Lichtweite mit einem Hürthle’schen 
Federmanometer verbunden, das die gegebenen Kürven auf ein 
Kymographion aufzeichnete. Die Schlauchlänge wurde so kurz wie 
möglich genommen, konnte aber, um Beschädigungen der Apparate 
bei etwaiger Unruhe des Tieres zu verhüten, nicht kürzer als 
1—1,25 m gewählt werden. Die Kalibrierung der Kurven erfolgte 
sofort im Anschluss an den Versuch unter Benützung jeweils des- 
selben Federmanometers und derselben Schlauchleitung mittelst eines 
Hg-Aichmanometers. Zur gleichzeitigen Feststellung des intra- 
thorakalen und intrapulmonalen Drucks wurde der oben erwähnte 
Tracheotubus mit einem weit gebohrten, für diese Zwecke von 
Professor Gmelin besonders konstruierten Dreiweghahn, an welchem 
seitlich ein Tubulus war, verbunden. Durch diesen Hahn liess sich 
je nach seiner Stellung Dyspno& verschiedenen Grades erzeugen. 
Der seitliche Tubulus des Dreiweghahnes war mit einem zweiten, 
dem erst erwähnten, ganz gleich konstruierten Hürthle’schen 
Federmanometer zur Aufzeichnung des intrapulmonalen Drucks ver- 
bunden. Beide Manometer zeichneten gleichzeitig und gleichsinnig 
die Kurven des intra- und extrapulmonalen Drucks auf die rotierende 
Trommel. 

Die ganze Versuchsanordnung . wurde zunächst an mehreren 
Pferden einer Vorprobe unterzogen und dabei geprüft: 


1. ob der Thoraxdruckmesser, ohne erhebliche Störungen in der 
Respiration hervorzurufen, und ob er besonders ohne vorher- 
gegangene Narkose eingeführt werden kann; 

2. ob durch das eingeführte Instrument Verletzungen der Lunge 
erzeugt werden. Fanden solche statt, so musste der Versuch 
ausscheiden. Die Feststellung fand jedesmal am frisch ge- 
töteten Tiere statt und wurde dadurch erleichtert, dass die 
Pferde meist in direktem Anschluss an den physiologischen 
Versuch für anatomische Zwecke getötet wurden’); 

3. ob durch den Thoraxdruckmesser, nachdem er mit einem 
Manometer oder Schreibapparat verbunden wurde, die ver- 
langten Druckverhältnisse im Thorax sich feststellen liessen. 


1) Dem Vorstand des anatomischen Instituts Herrn Direktor Dr. v. Suss- 
dorf sei auch an dieser Stelle der ergebenste Dank für die freundliche Über- 
lassung der Anatomiepferde zu meinen Versuchen ausgesprochen. 


Der Druck im Cavum pleurae des Pferdes. 601 


Diese Voruntersuchungen hatten in allen Punkten ein für die 
weitere Arbeit günstiges Ergebnis. 


Zunächst seien etliche Versuche angeführt, bei welchen der 
intrathorakale Druck allein gemessen wurde. 


Versuch I. 


15. Nov. 1909, vormittags 9 Uhr. 
Fohlen, 9 Monate, braun, Wallach. 
Atmung etwas frequent. 

Intrathorakaler Druck (Inspiration) 
—45 mm Hg. Das Fohlen wiehert 
wiederholt. Dabei lässt sich bei den dem 
Wiehern vorausgehenden, tiefen Inspira- 
tionen eine Zunahme des negativen Drucks 
auf — 62 mm feststellen. Bei der Ex- 
spiration wird der negative Druck in 
kürzester Zeit (ca. '/s Sekunde) positiv 
und erreicht eine Höhe von ca. + 65 mm. 
Im ganzen bleibt er etwa 1,5 Sekunden 
positiv und sinkt dann auf den alten 
Wert von — 45 mm Hg herab (Fig. 1a). 

‘15. November, nachmittags 4 Uhr, 
3)/a Stunden nach dem Töten, Fest- 
stellung des Drucks auf indirektem Wege 
durch Trachealkanüle und Wassermano- 
meter: nach ‚Eröffnung des Thorax 
+8 mm Wasser. Kadaver stark gasig 
aufgetrieben. Lunge selbst unverletzt. 
Es findet somit post mortem eine rasche 
Abnahme des negativen Drucks statt. 
Dadurch ist erwiesen, dass eine indirekte 
Druckmessung keine zuverlässigen Re- 
sultate liefert. 


15. November 1909. Fohlen, 9 Mon. alt. 


Fig. la. 


Versuch II. 
23. Nov. 1909, vormittags 9 Uhr. 


Stute hellbraun, 20 Jahre alt. Das Pferd S sh 8 
wird tracheotomiert. Die Atmung ist Sı 8 58 S 
x ' \ = 


äusserst oberflächlich und sehr ruhig, 
bei diesem Versuche wird zur Messung 
des intrapulmonalen Druckes ein Glycerinmanometer, auf dem ein Schwimmer 
mit einer Schreibfeder sich befindet, verwendet. 

Resultat: Intrathorakaler Druck — 60 mm Hg. 

Besichtigung post mortem: Lunge unverletzt; allein rechte Lunge infolge 
alter Pneumonie herdweise hepatisiert. 


602 R. Bendele: 


26. November 1909, 3 Uhr nachmittags. Dunkelbrauner Wallach, 14 Jahre alt. 
Tracheotomiert. Einführen der Thoraxkanüle links im 7. Interkostalraum. Bei 
offener Trachea intrathorakaler Druck — 50 mm Hg. Hieran ‚ändert sich bei 
unvollständigem Verschluss der Trachealkanüle wenig. Wird diese im Moment 
der Einatmung vollständig geschlossen, so nimmt der negative Druck sofort zu 
und beträgt — 150 mm Hg. 

Nach ca. 15 Sekunden beträgt er — 200 mn: Hg, nach weiteren 40 Sekunden 
— 600 mm Hg; hochgradige Dyspnöe. 

Nach Öffnen der Trachealkanüle nähert sich der negative Druck ganz all- 
mählich seinem Ausgangswert und erreicht denselben nach ca. 80 Sekunden. 
Dieses Verhalten ist ein konstantes; denn es zeigt sich jedesmal nach Verschluss 
der Trachealkanüle. 


Versuche unter gleichzeitiger Registrierung des 
intrathorakalen und intrapulmonalen Drucks. 


Versuch III. 


6. Dezember 1909. Fohlen °/ı Jahr alt, Wallach, tracheotomiert. Bei Be- 
ginn des Versuchs intrathorakaler Druck —50 mm Hg. Mit zunehmender Ver- 
tiefung der Atmung nach Verschluss des Dreiweghahns Zunahme des intra- 
thorakalen Drucks auf — 100, — 200, — 300, — 400, — 500 mm Hg, ein Tief- 
stand, der in 33 Sekunden erreicht ist. Beim Öffnen des Hahns fällt der negative 
Druck sofort auf — 100 mm Hg und bleibt längere Zeit auf dieser Höhe; erst 
allmählich stellt er sich auf die alte Höhe von — 50 mm Hg ein. 

Der gleichzeitig aufgezeichnete Pulmonaldruck bleibt hinter dem intra- 
thorakalen stets um ca. 100 mm Hg zurück; sein maximaler Pluswert beträgt 
ca. + 70 bis +80 mm Hg, sein maximaler Minuswert ca. — 400 mm Hg (Fig. 1). 

Nach der Tötung des Fohlens wird auf indirektem Weg der negative 
Druck 3 Stunden post mortem gemessen. Er beträgt — 45 mm Wasser rechts, 
— 50 mm Wasser links. 

Versuch IV. 

13. Dezember 1909. Altes Anatomiepferd, Wallach, tracheotomiert. Intra- 
thorakaler Druck bei offener Trachea — 100 bis — 150 mm Hg während der 
Inspiration, — 70 mm Hg während der Exspiration. 

Bei Verschluss der Trachea: Intrathorakaler Druck — 170 !mm Hg ;bei 
Inspiration, — 100 mm Hg bei Exspiration. | 

Intrapulmonaler Druck — 90 mm Hg bei Inspiration, +50 mm Hg bei 
Exspiration. Im Verlauf der Absperrung beträgt der intrathorakale Druck 
— 200 mm Hg, der intrapulmonale Druck — 120 mm Hg, und schlägt bei Ex- 
spiration um in positiv + 40 mm Hg. 

Nach Öffnen des Absperrhahns sinkt der negative Druck zunächst auf 
— 85 mm Hg, und dann allmählich auf — 80 mm Hg. Der intrapulmonale 
Druck fällt nach Öffnen des Absperrhahns -beinahe mit deı Abszisse zusammen. 


Eine Wiederholung. der Versuche gibt stets gleiche Resul- 
tate, ferner bestätigt sich durch unsere direkten Messungen ‚die 


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Der Druck im Cavum pleurae des Pferdes. 


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604 R. Bendele: 


Angabe ven Ewald und van der Brugh, dass der intra- 
pulmonale Druck stets grösser bleibt als der intrathorakale. 
Am schönsten kommt dies beim spontanen Husten des Pferdes 
zum Ausdruck; selbst wenn der intrapulmonale Druck einen hohen 
positiven Wert, ca. + 200 mm Hg erreicht, bleibt der intra- 
thorakale negativ (siehe Fig. 2). Nicht die plötzlichen, 
sprungweisen Änderungen des intrapulmonalen Drucks 
ziehen eine Änderung desintrathorakalen nach sich, 
sondern nur die länger dauernden. Bei Wiehern, einer 


Fig. 2. Intrathorakaler Druck beim spontanen Husten. Obere Kurvenreihe: intra- 
thorakaler Druck; untere: intrapulmonaler; mittlere: Zeit in Sekunden. Bei * Husten. 


langgezogenen, forcierten Exspiration wird der intrathorakale Druck 
für kurze Zeit positiv (siehe Versuch I); bei einem einmaligen, 
kurzen Hustenstoss dagegen nicht. 
Dieser an einem älteren Pferde vorgenommene Versuch hat 
des weiteren die bemerkenswerte Tatsache ergeben, dass der absolute 
Wert des intrathorakalen Drucks bei Steigerung der Atemtätigkeit 
wesentlich hinter dem des jugendlichen Tieres zurückbleibt, ob- 
wohl bei älteren Tieren die Absperrung der Atmung lange dauerte. 
Beim älteren Pferd beträgt er — 300 mm Hg, beim jüngeren 
— 500 mm Hg (siehe Versuch III). Ausserdem erreicht beim 
älteren Pferd der Druck im Cavum pleurae später seinen grössten 
Tiefstand als beim jugendlichen. Bei diesem wird in 50 Sekunden 
der Druck von — 500 mm He erreicht, bei jenem ein solcher von 
nur — 300 mm Hg erst in 72 Sekunden. Hierzu sei ausdrücklich 
bemerkt, dass in beiden Fällen der Tracheotubus, welcher die Ab- 


Der Druck im Cavum pleurae des Pferdes. 605 


sperrung der Atmung vermittelte, absolut fest sass und kein seit- 
liches Einstreichen oder Entweichen der Atmungsluft bei der In- 
oder Exspiration gestattete. | 

Es ist deshalb auch gestattet, aus der gefundenen Tatsache 
den Schluss zu ziehen, dass für den erösseren Wert desintra- 
thorakalen Drucks beim Fohlen und dem kleineren beim 
alten Pferd in erster Linie die Elastizität der Lunge ver- 
antwortlich zu machen ist, welche bekanntlich in höherem Alter 
nachlässt. Dyspnöe muss um so früher eintreten, je rascher und 
je energischer sich die Lunge vermöge ihrer elastischen Kraft zu- 
sammenzieht. Es bedeutet demgemäss der mit dem Alter sich ein- 
stellende Nachlass der Lungenelastizität innerhalb gewisser Grenzen 
eine Anpassung an den dyspnoischen Zustand, dem das schwer 
arbeitende Pferd bekanntermassen unendlich häufig ausgesetzt ist. 

Bei demselben Pferde wurde im Verlaufe des Versuchs ein 
Pneumothorax im linken Pleurasack mittelst eines einem Bistouri 
each& ähnlichen Instruments erzeugt. Eine Verletzung der Lungen 
fand, wie die Besichtigung nach dem Tode ergab, nicht statt. Der 
intrathorakale Druck blieb zunächst, solange das Pferd ruhig und 
oberflächlich nach abdominalem Typus atmete, wenig verändert; er 
betrug — 80 mm Hg. Als aber infolge der Absperrung die Atmung 
sich rasch vertiefte und kostal wurde, erreichte der intrathorakale 
Druck nach ca. 23 Sekunden während der Exspiration die 
Abszisse und ging im weiteren Verlauf (37 Sekunden) sogar über 
diese hinaus bis ca. + 100 mm Hg. Während der Inspiration be- 
trug er — 190 mm Hg. Der gleichzeitige intrapulmonale Druck 
des Pneumothorax wechselte zwischen — 110 bei der Inspiration 
und + 160 mm Hg bei der Exspiration (Fig. 3). 


Versuch V. 


17. Januar 1910. Älteres, ca. 18 Jahre altes Anatomiepferd, Rappstute. 
Dieser Versuch bezweckte eine Kontrolle des vorigen unter Schaffung eines 
gleichseitigen Pneumotkorax. Tracheotomiert. Linksseitiger Pneumothorax. Der 
intrathorakale Druck beträgt anfänglich —50 mm Hg. Sobald die Atmung sich 
vertieft, erreicht er während der Exspiration die Abszisse. Absolut negativ ist 
der Druck nur noch während der Inspiration; hier erreicht er einen Wert von 
— 130 mm Hg bis — 250 mm Hg im Maximum. 

Während der Exspiration ist der intrathorakale Druck nur noch in bezug 
auf den intrapulmonalen negativ, insofern er während dieser Phase der Atmung 
+ (0 mm Hg und der intrapulmonale — 110 mm Hg bis — 220 mm Hg im Maximum 
beträgt. Das Resultat ist somit dasselbe wie im vorigen Versuch. (Fig. 4.) 


R., Bendele: 


606 


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Der Druck im Cavum pleurae des Pferdes. 609 


Versuch v1 


18. Februar 1910. 38 Jahre alter Wallach !), tracheotomiert. Einstichstelle 
links, Pneumothorax links. Das Pferd ist sehr erregt infolge zu starker Kokain- 
injektion. 

Pneumothorax links: Bei normaler Atmung intrathorakaler Druck — 50 mm Hg 
bis —80 mm Hg während der Inspiration. Bei vertiefter Atmung wird der 
intrathorakale Druck alsbald positiv und beträgt bei der Exspiration + 70 mm Hg 
bis +90 mm Hg; während der Inspiration bleibt er negativ — 100 mm Hg bis 
— 120 mm Hg. Der intrapulmonale Druck beträgt während der Exspiration 
+ 190 mm Hg bis + 200 mm Hg, bei der Inspiration — 110 mm Hg bis — 230 mm Hg. 
Somit wird bei Pneumothorax, sobald sich die Atmung vertieft, der intrathorakale 
Druck positiv, bleibt aber auch hier mit bezug auf den intrapulmonalen negativ, 
. insofern er hinter diesem um 100 bis 130 mm Hg zurückbleibt (Fig. 5). 


Übersehen wir die vorstehenden Versuche, so lässt sich zu- 
nächst feststellen, das der Nachweis des intrathorakalen wie des 
intrapulmonalen Drucks beim Pferd, sowohl während der Ruhe 
wie während der vertieften und angestrengten Atmung möglich ist. 


Der intrathorakale Druck beträgt im Mittel — 50 bis — 60 mm 
Hg. Er schwankt mit der Atmung zwischen — 100 mm Hs bei 
der Inspiration und — 80 mm Hg bei der Exspiration. Bei ruhigem 
Atmen ist er stets negativ. Bei angestrenetem Atmen kann er auch 
grösser werden als der äussere Luftdruck, bleibt aber immer mit 
Bezug auf den intrapulmonalen Druck negativ, indem er hinter 
diesem um ca. — 100 mm Hg zurückbleibt. 


Bei Fohlen ist während des ruhigen Atmens der negative 
Druck etwas kleiner als bei alten Pferden, ca. —45 mm Hg 
bis —50 mm Hg, gegen ca. —50 bis —70 mm Hg bei alten 
Pferden. Bei Fohlen wird aber infolge angestrenster Atmung der 
negative Druck und zwar in kürzerer Zeit ein grösserer als bei 
alten Pferden. Es hängt dies mit der Elastizität der Lunge zu- 
sammen, die in höherem Alter nachlässt. 


Im allgemeinen verlaufen die Schwankungen des intrathorakalen 
Drucks synchron mit den Schwankungen des intrapulmonalen. Wenn 
infolge angestrengter Atemtätigkeit der intrapulmonale Druck sich 
erhöht, so steigert sich auch der durchschnittliehe Minuswert des 
intrathorakalen Drucks. Während aber der intrapulmonale Druck 
bei Rückkehr zur normalen Atmung sich rasch ausgleicht, bleibt 


1) Das Pferd war nachweislich so alt. 


610 R. Bendele: Der Druck im Cavum pleurae des Pferdes. 


der negative Druck im Thorax längere Zeit erhöht und kehrt erst 
allmählich wieder zu seinem Ausgangswert zurück. Kurzdauernden 
Steigerungen des intrapulmonalen Drucks (z. B. beim Husten) folgt 
der intrathorakale Druck nicht. 


Vorstehende Arbeit wurde im Physiologischen Institut der Tier- 
ärztlichen Hochschule in Stuttgart gefertist.e Dem Vorstand des 
Instituts, Herrn Prof. Dr. Gmelin, sage ich für Überweisung des 
Themas und für die vielseitige Unterstützung, besonders bei An- 
stellung der Versuche, meinen ergebensten Dank. 


611 


Über das Sehen von Bewegungen. 


VI. Mitteilune. 
Der Beginn des Bewegungsnachbildes. 
Von 


Dr. Adolf Basler, i 
Privatdozent und Assistent am physiologischen Institut zu Tübingen. 


(Mit 2 Textfiguren.) 


In einer früheren Mitteilung habe ich versucht, die Zeit fest- 
zustellen, die verstreicht, bis nach Aufhören einer Bewegung das 
sogenannte Bewegungsnachbild einzusetzen pflegt. Ich- verfuhr in 
der Weise, dass ich auf einer rotierenden Trommel das Aufhören 
der wirklich vorhandenen Bewegung mechanisch registrierte und 
willkürlich ein Zeichen anbrachte, welches ebenfalls aufgeschrieben 
wurde, sobald das Bewegungsnachbild auftrat. Diese Art der Unter- 
suchung hat aber, wie ich damals schon hervorhob, den grossen 
Nachteil, dass die Reaktionszeit mit ins Spiel kommt. 

Um diese Fehlerquellen auszuschliessen, habe ich nun eine neue 
Versuchsreihe ausgeführt, die sich lediglich mit der Zeit befasst, 
welche zwischen dem Aufhören der ursprünglichen, wirklichen Be- 
wegung und dem Einsetzen des Bewegungsnachbildes liegt. 


Methodisches. 


Der Gang der Untersuchung war klar vorgezeichnet. Ein 
Streifenmuster musste sich längere Zeit, etwa 20 Sekunden, mit be- 
stimmter, gleichmässiger Geschwindigkeit bewegen, dann plötzlich 
stehen bleiben, und nach einer Pause von genau messbarer Zeit 
musste die Beweeung wieder einsetzen. Wurde der Versuch in der 
beschriebenen Weise ausgeführt, dann liess sich leicht sagen, wann 
das Nachbild auftritt. Konnte man z. B. in einem bestimmten Fall 
bei einer Pause von einer halben Sekunde kein Bewegungsnachbild 


wahrnehmen, bei einem Anhalten von einer Sekunde dagegen deutlich 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 139. 41 


612 Adolf Basler: 


bemerken, dass sich die Streifen in der entgegengesetzten Richtung 
bewesten, dann lässt sich sagen, dass bei diesem Versuch das Nach- 
bild in der Zeit zwischen einer halben und einer Sekunde sich ent- 
wickelte. 

Der Versuchsperson fällt dann keine andere Aufgabe zu als 
anzugeben, ob während der Pause die Streifen stillstanden oder sich 
bewegten. 

Um diese Versuchsbedingungen herzustellen, wäre ja das ein- 
fachste, dass man eine mit einem Streifenmuster überzogene Trommel, 
die sich mit hinlänglicher Geschwindigkeit dreht, plötzlich anhält 
und nach Ablauf einer messbaren Zeit wieder in Gang setzt. So 
wäre ich aber nicht zum Ziele gekommen, weil es immer eine, 
wenn auch kleine Zeit, dauert, bis das Werk wirklich steht und 
vielleicht ebenso lange, bis es wieder richtig im Gang ist. 

Deshalb baute ieh nach längerem Probieren eine Einrichtung, 
die es ermöglicht, das eine Gesichtsfeld, in welchem sich die Be- 
wegung abspielt, sehr schnell durch ein anderes in Ruhe befindliches 
zu ersetzen. 

An einem 110 em langen Kasten aus Holz A (Fig. 1a) besteht 
die eine Wand aus einer Pappscheibe 5, welche zwei rechteckige Aus- 
schnitte © und D besitzt (s. Fig. 1b und 2). In der der Papp- 
wand gegenüberliegenden Seite & des Kastens ist ein Ausschnitt 
angebracht, der mit einer Mattglasscheibe 7’ verschlossen ist. Im 
Innern. des Kastens ist eine Konvexlinse @ mit einer ziemlich engen 
Blende aufgestellt, so dass dieselbe auf der Mattscheibe F ein 
reelles Bild der Ausschnitte (€ und D entwirft (vgl. Fig. 1b). Das 
Bild von © liegt natürlich auf der Mattscheibe £ unten bei (\,, das 
von D oben (D,). An dem Anker des Elektromagneten A ist des 
weiteren ein dünnes Glasprisma / mit der brechenden Kante nach 
unten nahe bei der Linse G@ so angebracht, dass es, wenn der 
Elektromagnet den Anker anzieht, genau vor die Öffnung der Blende 
zu liegen kommt, anderenfalls aber über derselben steht, da der 
Anker für gewöhnlich durch eine Feder nach oben gezogen wird. 

Der Elektromagnet 4 wird gespeist durch ein Element P, wie 
es auf der Skizze la angedeutet ist. In Wirklichkeit wurden zwei 
Leelanch6- Elemente verwendet. 

Wird dieser Stromkreis mit dem Schlüssel X geschlossen, dann 
senkt sich das Prisma 7 vor die Öffnung der Blende, wobei das ganze 
Bild, das aus den: Einzelbildern ©, und D, besteht, nach oben ge- 


Über das Sehen von Bewegungen. VI. 613 


rückt wird. Es wurde dafür gesorgt, dass dabei das Bild ©, 
nau an die Stelle zu liegen kommt, an der sich vorher das Bild Me 
befand. 

Weiterhin ist vor der Mattglasscheibe F ein Pappschirm an- 
gebracht, der einen rechteckigen Ausschnitt für das Bild D, bei 
hochstehendem Prisma besitzt; alles andere ist abgeblendet. Bei 
heräbgezogenem Frisma wird an derselben Stelle das Bild €, 
siehtbar. 


Fig. 1. Schematische Skizze der Versuchsanordnung. a Horizontalschnitt, 
b Vertikalschnitt mit Andentung des Verlaufs der Lichtstrahlen. 


An der anderen Seite des Kastens ist nun ein Speichenrad N 
aufgestellt, das durch ein Uhrwerk (auf den Skizzen nicht gezeichnet) 
mit beliebiger Geschwindiekeit gleichmässig ge- 
dreht werden kann. Dieses Rad steht so, dass 
die Speichen gerade vor den unteren Ausschnitt D 
zu liegen kommen (vgl. auch Fig. 2). Vor dem 
oberen Ausschnitt © sind auch Speichen in der 
gleichen Anordnung, wie am Rade angebracht, die 

& Fig. 2. Versuchs- 
aber feststehen. Hinter der ganzen Aufstellung anordnung von der 
befindet sich eine Mattglasplatte R, die durch eine Seite der Lampe aus 
Gasglühlichtlampe O beleuchtet wird. Durch an 
Entfegu ıder Lampe von der Mattscheibe oder Anzäheiung an 
dieselbe lässt sich die Stärke der Lichtstrahlung beliebig variieren. 

Bei Ausführung des Versuches dreht sich nun das Speichenrad N 
beständig; das Prisma steht hoch, und somit sieht der Beobachter, 
der seine Stirn an die Stütze Z lehnt, die Bewegung der Speichen 


in dem Bild D, als ein Wandern von dunkeln 2 mm breiten Strichen 
41 * 


14 - Adolf Basler: 


auf hellem Grunde. Diese Bewegung ist so lange sichtbar als der 
Schlüssel X geöffnet bleibt. Bei Schluss des Elektromagnetkreises 
wird das Bild D, durch das ruhende Bild C, ersetzt. Für den Be- 
obachter macht sich dieser Vorgang dadurch erkennbar, dass die 
Striche still stehen. Sobald der Magnetkreis wieder geöffnet wird, 
wandern auch die Speichen wieder. Das ganze rechteckige auf der 
Mattscheibe 7 sichtbare Feld war 1,6 em hoch und 3,3 cm breit. 
Die Höhe entsprach also einen Gesichtswinkel von ungefähr 3 Grad, 
die Breite einem solchen von ungefähr 6 Grad. 

Nun muss man aber bei Ausführung der Versuche genau die 
Zeit kennen, während der die Speichen in Ruhe gesehen werden, 
nit anderen Worten die Zeit, während der sich das Prisma vor 
dem Loch des Diaphragmas befand. Deshalb ist der Arm, der den 
Anker der Elektromagneteinrichtung trägt, nach hinten über die Achse 
hinaus etwas verlängert und daran ein Schreibhebel MM befestigt, 
der seine Bewegung auf einer rotierenden berussten Trommel @ 
aufzeichnet. Da gleichzeitig Zeitmarken aufgeschrieben wurden, so 
ersah man jederzeit aus der Kurve, wie lange das Prisma vor der 
Öffnung stand. | 

Alle Versuche wurden ausgeführt bei Tagesbeleuchtung, so dass 
die Augen stets hell adaptiert waren, und immer wurde mit beiden 
Augen zugleich beobachtet. | | 

Der Einfachheit halber beschränkte ich mich auf das direkte 
Sehen. Deshalb war in der Mitte des rechteckigen Ausschnittes auf 
der Mattscheibe F' ein schwarzer Punkt aufgezeichnet, der während 
des Versuches fixiert werden musste. 

Die Beobachtungen wurden hauptsächlich ausgeführt von mir 
und von Herrn stud. med. Müller aus Chemnitz. Ausserdem nahm 
ich aber zum Vergleich die Untersuchungen auch noch an einer 
grossen Zahl anderer Studierender vor. 


Versuche. 


Mit der beschriebenen Methode suchte ich nun zu entscheiden, 
wie lange es dauert, bis das Bewegungsnachbild eintritt... Dabei 
wurde die ursprüngliche, wirkliche Bewegung oder, wie sie häufig 
der Kürze wegen genannt wird, das „Vorbild“ 20 Sekunden lang 
angesehen, dann trat die erwähnte verschieden lange Pause ein. - 

Die Geschwindigkeit des Vorbildes betrug bei diesen ersten 
Versuchen nicht ganz 0,5 enı in der Sekunde. Wenn man die in 


Über das Sehen von Bewegungen. VI. 615 


der Zeiteinheit durchlaufene Strecke als Gesichtswinkel ausdrückt, 
erhält man die sogenannte Winkelgeschwindigkeit, wobei der Knoten- 
punkt des Auges als Zentrum gedacht wird. Diese Winkel- 
geschwindigkeit beträgt im vorliegenden Fall bei dem Augenabstand 
von 30 em 57 Minuten in der Zeitsekunde. 
Als Beispiel sei einer meiner Versuche im Protokoll wieder- 
gegeben. 5 | 
Versuch vom Dienstag, den 6. Dezember 1910. 


Geschwindigkeit des Vorbvildes 0,48 cm in.der Sekunde. Versuchsperson M. 


Dauer des I 
Stillstandes 
Sek. 


Bewegungs- 


Nr. echbilll 


Ja 

Ja 

Ja 
nein 
nein 


= 


= 


Er 


[0 0 Kor ur Sardu Sour" 
SOooooooHh 
DON OO 


- 


Bei diesem Versuch wurde also kein Bewegungsnachbild ge- 
sehen bei einem Stillstand von 0,6 Sekunden, dagegen trat dasselbe 
bei Pausen von 0,8 und mehr Sekunden auf. Wir können also 
sagen: Im vorliegenden Fall entwickelte sich das Nachbild in der 
Zeit zwischen 0,6 und 0,8 Sekunden nach Aufhören des Vorbildes, 
d. h. der wirklich vorhandenen Bewegung. | 

Bei einem anderen Versuch, der an mir selbst angestellt wurde, 
trat das Bewegungsnachbild einmal schon nach 0,6 Sekunden Auf. 


Versuch vom Dienstag, den 21. Dezember 1910. | 
Geschwindigkeit des Vorbildes 0,48 cm in der Sekunde. Versuchsperson B. 


Dauer des 
N Ei Bewegungs- 
Nr. ee nachbild 
1 2 ja 
2 1,1 ja 
3 1,0 Ja 
4 0,89 ja 
5 0,55 zweifelhaft 
6 0,6 nein 
7 1,0 ja 
6) 0,6 ja 
9 0,4 zweifelhaft 
10 0,4 nein 


616 »»nnAdolf Basler: 


' Das Ergebnis ist nun aber nicht immer so klar. So wurde 
z.B. bei einem anderen Versuch bei einem Stillstand von 0,7 Sekunden 
nieht immer ein Nachbild beobachtet, dagegen einmal bei einer 
Pause von 0,6 Sekunden. Auch ein solehes Protokoll sei hier 
wiedergegeben. 


Versuch vom Montag, den 12. Dezember 1910. 
Geschwindigkeit des Vorbildes 0,48 cm in der Sekunde. Versuchsperson M. 


Dauer des 
ER Bewegungs- 
Nr. Sa nechbild 
1 0,8 ja 
2 0,4 nein 
3 0,6 ja 
4 0,7 nein 
b) 0,9 ja 
6 0,7 ja 
7 0,7 nein 
8 0,7 ja 
9 0,5 nein 
10 0,75 ja 
11 0,35 nein 
12 0,4 nein 
13 0,6 nein 
14 0,7 ja 
0,4 nein 


= 


In diesem Versuch zeigt sich die von Borschke und 
Hescheles!) flüchtig erwähnte Tatsache, dass die Phase, die dem 
Bewegungsnachbild vorausgeht, nicht ganz konstant ist. Rz 
| Als Ergebnis der bisher mitgeteilten Versuche lässt sich zu- 
sammenfassend sagen: Das Beweeungsnachbild war stets 
sehon vor Ablauf einer Sekunde entwickelt. In eini- 
sen Fällen trat dasselbe schon nach 0,5 Sekunden auf, 
in anderen dagegen war es erst nach 0,8 Sekunden mit 
Sicherheit zu konstatieren. 

Wenn Cords und v. Brücke?) „eine kurze anfängliche Phase 
des Stillstandes“ nicht bemerken konnten, so widerspricht dies 
meinen Beobachtungen nicht. Denn die genannten Forscher „sahen 
bei der Abgabe des Urteils immer von dem allerersten Momente ab“, 


1) A. Borschke und L. Hescheles, Über Bewegungsnachbilder. 
Zeitschr. f. Psychol. u. Physiol. d. Sinnesorgane Bd. 27 S. 387 (391). 1902. 

2) R. Cords und E. Th. v. Brücke, Über die Geschwindigkeit des Be- 
wegungsnachbildes. Pflüger’s Arch. Bd. 119 S. 54 (63). 1907. 


Über das Sehen von Bewegungen. VI. 617 


dessen Dauer auf eine Viertel- bis eine halbe Sekunde geschätzt 
wird, weil in dieser Phase bei den ersten Versuchen die Bewegung 
mitunter falsch oder unsicher beurteilt wurde. Als Erklärung wird 
angegeben, „dass der Fixationspunkt nicht sofort erfasst wurde und 
vorher stärkere Augenbewegungen ausgeführt wurden‘. 

Bei meinen Untersuchungen blieb der Fixationspunkt derselbe. 
Dureh die Verschiebung des Prismas wurde das bewegte Streifen- 
muster so schnell durch ein ruhendes ersetzt, dass man von einer 
Verschiebung des Gesichtsfeldes nichts merkte, und so war es leicht, 
den Fixationspunkt während diesem Wechsel ruhig weiter zu fixieren. 
Das einzige, worauf man achten musste, war, dass nicht im ent- 
scheidenden Moment ein Lidschlag erfolgte. Denn durch einen 
solchen und die dadurch bedinste Unruhe des Auges wurde häufig 
ein Bewegungsnachbild übersehen. 


Hat die Geschwindigkeit des Vorbildes einen Einfluss auf das 
Einsetzen des Nachbildes ? 


Bei anderer Gelegenheit hatte ich gefunden !), dass das Be- 
wegungsnachbild schneller scheint und viel länger anhält bei grosser 
Vorbildgeschwindigkeit als bei kleiner. Dabei befand ich mich in 
vollkommener Übereinstimmung mit meinen Vorgängern). Auch 
die Untersuchungen von Kinoshita°), die ungefähr gleichzeitig 
mit den meinigen ausgeführt wurden, führten zu einem ähnlichen 
Ergebnis. 

Ich erwartete nun, dass das Bewegungsnachbild nach einem 
langsamen Vorbilde auch später eintreten würde als nach einem 
schnell ablaufenden. 

Um hierüber etwas Sicheres in Erfahrung zu bringen, wurden 
vergleichende Untersuchungen mit verschiedenen Vorbildgeschwindig- 
keiten ausgeführt. Dabei arbeitete ich mit Geschwindigkeiten von 


1) A. Basler, Über das Sehen von Bewegungen. III. Mitt. Der Ablauf 
des Bewegungsnachbildes. Pflüger’s Arch. Bd. 128 S. 145 (164). 1909. 

2) E. Budde, Über metakinetische Scheinbewegungen und über die Wahr- 
nehmung der Bewegung. Arch. f. (Anat. u.) Physiol. 1854 S. 127 (132), — 
A. Borschke und L. Hescheles, I. c. S. 398. — R. Cords und 
E. Th. v. Brücke, Über die Geschwindigkeit des Bewegungsnachbildes. 
Pflüger’s Arch. Bd. 119 S. 54 (63). 1907. 

3) T. Kinoshita, Über die Dauer des negativen Benerunssun bilden 
Zeitschr. f. Sinnesphysiol. Bd. 43 S. 434 (440). 1909. 


618 Adolf Basler: 


0,48, 0,85 und 2,0 em in der Sekunde. Diese Zahlen beziehen sich 
auf die auf dem Mattglas sichtbaren Bewegungen, nieht etwa auf 
die Drehung des Rades selbst. Die entsprechenden Winkel- 
geschwindigkeiten sind rund: 0 Grad 57 Minuten, 1 Grad 37 Minuten 
und 3 Grad 49 Minuten. 5 

Bei diesen Untersuchungen wurden die verschiedenen Ge- 
schwindigkeiten von jeder Versuchsperson an einem und demselben 
Tage und unter möglichst gleichen Bedingungen verglichen. 

Die Ergebnisse enttäuschten meine Erwartungen im höchsten 
‚Maasse. Es war nämlich hinsichtlich des Einsetzens des Bewegungs- 
nachbildes kaum ein Unterschied wahrzunehmen, je nachdem das 
Vorbild schneller oder langsamer verlief. Wenn ein Unterschied 
vorhanden war, dann schwankte er in so engen Grenzen, dass er 
unmöglich ernstlich in Betracht kommen kann. 

Als Beispiel sei wieder ein Versuch angeführt. 


Versuch vom Mittwoch, den 14. Dezember 1910. 


Versuchsperson M. 


Nr Dauer des Stillstandes Bewegungs- 
Sek. nachbild 


Geschwindigkeit des Vorbildes 0,85 cm in der Sek. 


1 0,5 ja 
2 0,6 nein 
3 0,4 nein 
4 0,4 nein 
b) 0,5 nein 
6 0,8 ja 
7 0,8 Ja 
8 0,8 ja 
9 0,6 nein 
10 0,6 ja 
11 0,5 nein 
12 0,8 ja 
Geschwindigkeit des Vorbildes 0,48 cm in der Sek. 
13 0,55 ja 
14 0,7 ja 
15 0,3 nein 
16 0,55 ja 
17 0,6 ja 
18 0,6 ja 
19 0,5 ja 
20 0,6 ja 
21 0,5 nein 
22 0,6 ja 


Ordnet man die untersuchten Stillstände der Übersichtlichkeit 
halber nach ihrer Grösse, dann ergibt sich folcende Tabelle: 


Über das Sehen von Bewegungen. VI. 619 


Dauer Bewegungsnachbild Geschwindigkeit 
des Stillstandes _— des Vorbildes 
| So gesehen nicht gesehen cm in der Sek. 

0,4 O mal 2 mal 0,85 
0,5 1 ” 2 ” 0,85 
0,6 1, Den, 0,85 
0,8 4 „ 0 „ 0,35 
0,3 0 yes 0,48 
0,5 10, 1% 0,48 
0,55 2, | 0a 0,48 
0,6 4 ” 0 ” 0,48 
0,7 | 1 N 0,48 


Er 


Wenn man die geringen Unterschiede, die sich bei den beiden 
Geschwindigkeiten beobachten lassen, wirklich in Betracht ziehen 
wollte, dann müsste aus dem mitgeteilten Versuche geschlossen 
werden, dass das Bewegungsnachbild früher einsetzt bei einem lang- 
samen Vorbild als bei einem schnellen. Zu einem solchen Schlusse 
wäre man berechtigt, wenn bei allen Versuchen dieser Reihe der 
Unterschied stets im gleichen Sinne ausgefallen wäre. Dieses war 
aber durchaus nicht der Fall, sondern häufig war das Ergebnis für 
beide Vorbildgeschwindigkeiten gleich, oder aber das Nachbild trat 
bei schnellem Vorbild um ein kleines früher ein. 

Nach alledem erwies sich der Zeitpunkt, in 
welchem das Bewegungsnachbild sichtbar wird, als 
ziemlich unabhängig von der Geschwindigkeit des 
Vorbildes. 


Hat die Dauer des Vorbildes einen Einfluss auf das Einsetzen 
des Nachbildes? 


Wenn Budde!) Borschke und Hescheles?) sowie Cords 
und v. Brücke?) fanden, dass das Bewegungsnachbild mit zu- 
nehmender Dauer des Vorbildes schneller wird, so konnte ich diese 
Ergebnisse bestätigen und gleichzeitig zeigen, dass das Bewegungs- 
nachbild auch um so länger dauerte, je länger das Vorbild an- 
gesehen wurde‘), Auch Kinoshita fand in seiner oben er- 


1) E. Budde, Über metakinetische Scheinbewegungen und über die Wahr- 
nehmung der Bewegung. Arch. f. (Anat. u.) Physiol. 1884 S. 127 (133). 

2) A. Borschke und L. Hescheles, Über Bewegungsnachbilder. Zeitschr. 
f. Psychol. u. Physiol. der Sinnesorg. Bd. 27 S. 387 (897). 1902. 

3) R. Cords und E. Th. v. Brücke, .c. S. 75. 

4) A. Basler, 1. c. S. 154. 

5) T. Kinoshita, 1. c. S. 440. 


620 -Adolf Basler: 


wähnten Untersuchung, dass das Bewegungsnachbild um so länger 
dauerte, je länger die wirkliche Bewegung angesehen wurde. 

Es lag deshalb auf der Hand festzustellen, ob das Einsetzen 
des Nachbildes von der Dauer des Vorbildes ebensowenig abhängt 
wie von seiner Geschwindigkeit. Bei der Ausführung dieser Unter- 
suchungen wurden stets verglichen Vorbilder von 20 und 40 Sekunden 
Dauer. Auch hierbei gelangte ich nieht zu einem ganz einwand- 
freien Ergebnis, wenn auch im allgemeinen nach langem Vorbild 
das Nachbild etwas früher auftrat als nach kurzem. 

Als Beispiel sei ein Versuch wiedergegeben, den ich an mir 
selbst anstellen liess. 


Versuch vom Mittwoch, den 21. Dezember 1910. 


Vorbildgeschwindigkeit 0,35 cm in der Sekunde. Versuchsperson B. 


ake : Dauer 
Stillstandes nachbild 
Sek. Sek. 
1 90 0,85 Ja 
9 % 0,3 nein 
B) 40 0,3 unsicher 
4 20 0,4 
6 20 0,65 ja 
7 20 0,6 Ja 
R 20 0,35 nein 
9 20 0,5 Ja 
10 40 0,6 Ja 
11 40 0,5 Ja 
12 40 0,4 Ja 


Bei diesem Versuch wurde das Nachbild gesehen nach 0,5 Sekun- 
den, wenn das Vorbild 20 Sekunden dauerte, dagegen schon bei 
0,4, wenn das Vorbild 40 Sekunden lang angesehen wurde. 

Man muss also wohl eine gewisse, wenn auch ge- 
ringe Beeinflussung durch die Dauer des Vorbildes 
annehmen. Jedenfalls liess sieh bei längerem Vor- 
bild das Nachbild auch bei verhältnismässig kurzen 
Pausen mit grösserer Sicherheit konstatieren. 


Ist der Eintritt des Bewegungsnachbildes abhängig von der Stärke 
der Belichtung? 


Zum Schlusse meiner Untersuchung suchte ich festzustellen, ob 
die Grösse der Helliekeitsdifferenz der sich bewegenden dunklen 


Über das Sehen von Bewegungen. VI. 621 


und hellen Striche irgendwie von Einfluss ist auf den Moment des 
Eintretens des Bewegungsnachbildes. Ist es doch eine bekannte 
Tatsache !), dass die Nachbildbewegung eine grössere Gesehwindig- 
keit erhält, wenn das Streifenmuster, welches die vorausgehende 
wirkliche Bewegung ausführt, aus Streifen besteht, welche sich durch) 
ihre Lichtintensität stark von dem Hintergrunde abheben. 


Diese Untersuchung liess sich mit meiner Anordnung in der 
einfachsten Weise ausführen. Bei allen bis jetzt beschriebenen Ver- 
suchen war das Speichenrad dadurch beleuchtet, dass eine Auer- 
lampe in einer Entfernung von 25 cm vor der Mattscheibe aufgestellt 
war. Diese Lampe brauchte nur in verschieden weite Entfernung. 
von dem Mattelasschirm gebracht zu werden, um den Grund, auf 
dem die Speichen als schwarze Striche sichtbar waren, heller oder 
dunkler erscheinen zu lassen. 


Bei allen Versuchen nun, die ich in der Weise ausführte, war- 
kein Unterschied zu konstatieren, ob die Lampe in einer Entfernung 
von 25, 100 oder 200 em aufgestellt war. } 


Die Hellickeitsdifferenz zwischen den das Vorbild 
darstellenden bewegten hellen und dunklen Strichen 
hatte demnach ebensowenig einen Einfluss auf den 
Anfang des Bewegungsnachbildes, wie die Ge- 
schwindigkeit des Vorbildes. 


Erörterung der Ergebnisse. 


Mit den beschriebenen Untersuchungen glaube ich des genaueren 
den Beweis erbracht zu haben, dass das Bewegungsnachbild unter 
den von mir hergestellten Bedingungen nach sehr kurzer Zeit er- 
scheint. Es ist deshalb nicht wunderbar, dass man gewöhnlich die 
Empfindung hat, als trete das Nachbild sofort auf. 


Das Zeitintervall zwischen dem Aufhören des Vorbildes und 
dem Beginn des Nachbildes wurde aber nicht immer gleich genau 
gefunden. Es hängt also offenbar teilweise ab von Momenten, die 
wir noch nicht in den Bereich des Experimentes einbeziehen können. 
Andererseits alterieren aber gerade diejenigen Einflüsse, welche die 
Empfindung des Bewegungsnachbildes verstärken, d. h. dasselbe 


1) Borschke und Hescheles, |]. c. S. 395. — R. Cords und 
Beheyabrücke, |. ec. 8.19. 


622 Adolf Basler: Über das Sehen von Bewegungen. VI. 


schnell verlaufend und lange anhaltend ernscheinen lasse, den Zeit- 
punkt des Einsetzens gar nicht oder nur in geringem Maasse. 

Aus diesem Umstand dürfte geschlossen werden, dass das Be- 
wegungsnachbild eine gewisse sehr kurze Zeit, in den meisten Fällen 
0,5—0,8 Sekunden nach dem Aufhören des Vorbildes, sich ‚einstellt, 
ganz gleichgültig, ob das Nachbild schnell verläuft und lange an- 
hält oder nur sich langsam zu bewegen scheint und bald aufhört. 

An dieser Stelle sei nochmals ausdrücklich hervorgehoben, dass 
die Ergebnisse nur unter ganz bestimmten Bedingungen gewonnen 
wurden, und natürlich auch nur für eben diese Bedingungen be- 
hauptet werden sollen. 


Kurze Zusammenfassung der Ergebnisse. 


1. Während einer am Schlusse einer 20 Sekunden dauernden 
Bewegung von schwarzen Strichen auf weissem Grund eingeschalte- 
ten Ruhepause konnte sich im allgemeinen ein Bewegungsnachbild 
entwickeln, wenn diese Pause 0,5—0,8 Sekunden betrug, bei einer 
kürzeren Pause nicht. 

2. Aus diesem Umstand lässt sich schliessen, dass zur Ent- 
wicklung des Bewegungsnachbildes unter den angegebenen Be- 
dingungen ein Zeitraum von 0,5—0,8 Sekunden nötig war. 

3. Wenn die Bewegung der Streifen über den weissen Grund 
schnell verlief, trat das Bewegungsnachbild nicht wesentlich früher 
oder später ein als bei langsamer Bewegung. 

4. Ebenso liess sich durch länger dauerndes Fixieren des Vor- 
bildes (40 Sekunden) nur ein um einen geringen Betrag früheres 
Nachbild erzielen gegenüber einer kürzeren Beobachtungsdauer 
(20 Sekunden). Immerhin war das Urteil bei längerem Vorbild 
sicherer. 

5. Eine Verstärkung oder Abschwächung der Beleuchtung, wo- 
durch der Grund, auf dem die Streifen erschienen, heller resp. 
dunkler wurde, hatte keinen Einfluss auf die Zeit, welche zwischen 
dem Aufhören des Vorbildes und dem Anfang des Nachbildes lag. 


Pierer’sche Hofbuchdruckerei Stephan Geibel & Co. in Altenburg. 


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