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_PFLÜGER® ARCHIV 


FÜR DIE GESAMMTE 


EHYSIOLUGIE 


DES MENSCHEN UND DER TIERE. 


HERAUSGEGEBEN 


VON 


MAX VERWORN 


PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE UND DIREKTOR DES PHYSIOLOGISCHEN INSTITUTS 
DER UNIVERSITÄT BONN 


UNTER MITWIRKUNG VON 


PROF. BERNHARD SCHÖNDORFF IN BONN. 


BAND HUNDERT UND EINUNDVIERZIG. 


MIT 1 TAFEL UND 150 TEXTFIGUREN. 


BONN, 1911. 
VERLAG VON MARTIN HAGER. 


Inhalt. 


Erstes, zweites und drittes Heft. 
Ausgegeben am 30. Juni 1911. 


Neue Beiträge zur Lehre von den Vokalen und ihrer Entstehung. 
Von L. Hermann. (Hierzu Tafel I.) (Aus dem en 
logischen Institut zu Königsberg i. Pr.) 


Über Fermentgesetze. Nach gemeinschaftlich mit stud. ned 
W. Waldschmidt angestellten Versuchen. Von P. 
v. Grützner (Tübingen). (Mit 19 Textfiguren) 

Über den Blutdruck in den kleinen Arterien und Venen (den 
Kapillaren nahestehenden) unter normalen und gewissen 
pathologischen Verhältnissen. Von Privatdozent Dr. A. Bogo- 
molez, Assistenten des Instituts. (Mit 2 Textfiguren.) 
(Aus dem Institut für allgem. Pathologie der Kaiserl. 
Universität in Odessa) 


Automatische Zentren und Reflexvorgänge im abgelösten Darm. 
Von Josef Schüller. (Aus dem biologischen Labora- 
torium der Universität Bonn) 


Viertes, fünftes, sechstes und siebentes Heft. 


Ausgegeben am 21. Juli 1911. 


Über die Wirkung kleinster Säuremengen auf die Blutgefässe. 
Ein Beitrag zur Kenntnis der vermehrten Durchblutung 
tätiger Organe. Von Privatdoz. Dr. Carl Schwarz, 
Assistent, und Dr. Frieda Lemberger, Demonstrator 
am physiologischen Institut der Universität in Wien 

Zur Physiologie der Sehsphäre. Von Dr. M. Minkowski. 
(Mit 53 Textfiguren.) (Aus dem physiol. Laboratorium 
der Berliner psychiatr. und Nervenklinik) . 


* 


Seite 


63 


118 


133 


149 


17a 


IV Inhalt. 


Weitere Untersuchungen über das Verhalten des Glykogens 
im Eierstock der Rana fusca. Von Max Bleibtreu. 
(Mit 2 Textfiguren.) (Aus dem physiologischen Institut 
der Universität Greifswald) . N 

Über die Beziehungen der Herznerven zur automatischen Reiz- 
erzeugung und zum plötzlichen Herztode. Von Privatdozent 
Dr. C. J. Rothberger und Privatdozent Dr. H. Winter- 
berg. (Mit 19 Textfiguren.) (Aus dem Institute für 
allgem. und exper. Pathologie in Wien) 5 e 

Über den zeitlichen Ablauf der Refraktärphase am Herzen. 
Nach Versuchen von T. Fujita mitgeteilt von Wilhelm 
Trendelenburg. (Mit 7 Textfiguren.) (Aus dem physio- 
logischen Institut der Universität Freiburg i. B.) 


Achtes und neuntes Heft. 
Ausgegeben am 8. August 1911. 


Erwiderung an OÖ. Frank. Von K. Hürthle. (Mit 2 Text- 
figuren.) (Aus dem physiologischen Institut der Universität 
Breslau) RE OR SEN. Ce N CN ar ar 

Erwiderung an OÖ. Frank. Von Clemens Schalen 

Nochmalige Erwiderung an OÖ. Frank. Von Otto Weiss. 
(Aus dem physiologischen Institut der Universität Königs- 
berg i. Pr.) 53; a ORT 

Über die Zuckungssummation durch zwei Reize von verschiedener 
Intensität. I. Mitteilung Von Makato Ishihara. 
(Teilweise nach Versuchen seines verstorbenen Assistenten 
M. Adachi.) (Mit 14 Textfiguren.) (Aus dem physio- 
logischen Institut zu Fukuoka) . RE 

Studien zur vergleichenden Verdauungsphysiologie. III. Mit- 
teilung. Über die Mitwirkung von Mikroorganismen, Bak- 
terien und Infusorien, bei der Verdauung von Cricetus 
frumentarius. Von Arthur Scheunert. (Aus dem 
physiologischen Institut der tierärztlichen Hochschule zu 
Dresden) ES Narr el» 

Arbeit und Gaswechsel am Froschherzen. Von Viktor Weiz- 
säcker. (Mit 4 Textfiguren.) (Aus dem physiologischen 
Institut der Universität Freiburg i. B.) . SEN 

Über das Verhalten des Sehpurpurs beim Tagessehen. Von 
Vietor Bauer, Neapel. (Aus dem In- 
stitut der Universität Leipzig) . Be ER 


Seite 


328 


343 


378 


389 
410 


423 


427 


441 
457 


479 


Inhalt. 


Zehntes, elftes und zwölftes Heft. 
Ausgegeben am 29. August 1911. 


Ueber den experimentellen Nachweis neurogen erzeugter Ur- 
sprungsreize beim Säugethierherzen nebst Bemerkungen 
über die Ursprungsreizbildung. Von Prof. H. E. Hering 
(Prag) . a 3 

Über die Ursachen der sinkenden Pulsfrequenz bei wachsenden 
Hunden. Von Dr. Kamill Lhotäk von Lhota, 
a. o. Professor der Pharmakologie. (Aus dem k. k. pharma- 
kologischen Institut der böhm. Universität in Prag). 

Über den Erregungsablauf am Kropfe der Aplysia. Von Privat- 
dozent Dr. med. Rudolf Dittler, Assistent am physiol. 
Institut zu Leipzig. (Mit 8 Textfiguren.) (Aus der physio- 
logischen Abteilung der zoologischen Station zu Neapel) . 

Über Kapillar- und Adsorptionserscheinungen an der Milch, 

Von Prof. Dr. Alois Kreidl (Wien) und Dr. Emil 
Lenk (Wien). (Mit 3 Textfiguren). N Ta: 

Über Salz- und Wasserdiurese. Von Eugen Csernel. (Mit 
7 Textfiguren.) (Aus dem en Institut der 
Universität Budapest) . BR 3 Bi 

_ Über die Anordnung der homogenen Lichter auf der Mischlinie 
des Rotgrünblinden mit unverkürztem Spektrum. Von 
E. Th. von Brücke und N. Inouye. (Mit 6 Text- 
figuren.) (Aus dem Be Institut der Uni- 
"versität Leipzig). BR 

Milz und Magenverdauung und der sehlehe Be inechale en 
Milz. Von Georg Trampedach (Riga, Livland), Köln- 
Kalk, Evangelisches Krankenhaus. (Mit 2 Textfiguren.) 
(Aus der medizinischen Klinik zu Bonn) 5 SR, 


Berichtigung, Von Sigm. Exner. (Mit 2 een) 


Seite 


497 


514 


527 


541 


559 


573 


591 
617 


(Aus dem physiologischen Institut zu Königsberg i. Pr.) 


Neue Beiträge zur Lehre von den Vokalen 
und ihrer Entstehung. 
Von | 


EL. Hermann. 


(Hierzu Tafel I.) 


Inhaltsübersicht. ee 


Besistrierende und analytische Versuche. . ... 2... .n... 2 


1. Sprachlautaufnahmen mit Mikrophon und Kapillarelektrometer (mit 


IESEReIEEANanm) RN te En Re a see 2 

2. Über Vokalproduktion bei sehr hohen Stimmnoten ....... 11 

3. Die Kurven der Vokale bei sehr hohen Stimmnoten ....... 14 

. Betrachtungen und weitere Versuche zur Vokalfrage ........ 18 

1. Allgemeinere Bemerkungen . ...... ES STIER) EN RT 18 

2. Kurze Zusammenstellung der Einwände gegen die Verstärkungstheorie 21 

3. Synthetische Versuche und deren Bedeutung . . »... 2.2... 23 
4, Die Entstehung der Vokale durch Anblasung. Experimentelle 

- Nachweise für dieselbe und neue Vokalsynthesen ........ 42 

DeZurBrace des Hörens der Vokale 2. ...... rn... an 59 

SRwzenlübersicht der Ergebnisse. 0.0.0 0 u... 61 

Subemerkungen zur der Rurventatel0. a... 2 a: 62 


Die Aufgabe der vorliegenden Arbeit ist eine Ergänzung und 


Weiterführung meiner in den Jahren 1889 bis 1902 veröffentlichten 
Untersuchungen über die Vokale, ihre akustische Natur, ihre Ent- 
stehung und ihre synthetische Nachahmung). Während die von mir 
gewonnenen graphischen Aufzeichnungen und analytischen Ergebnisse 
allgemeine Bestätigung gefunden haben, sind gegen meine Auffassung 
von der Natur und Produktion der Vokale eine Anzahl von Ein- 
wänden erhoben worden. Besonders in dieser Richtung ist es mir 
gelungen, neue und, wie ich glaube, entscheidende Tatsachen zu finden. 


1) Dies Archiv Bd. 45, 47, 48, 53, 58, 61, 83, 91. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 141. 1 


2 L. Hermann: 


A. Registrierende und analytische Versuche. 


I. Sprachlautaufnahmen mit Mikrophon und Kapillar- 
elektrometer. 


(Mit E. Herrmann.) 


Im Wintersemester 1905/06 habe ich in Gemeinschaft mit dem 
damaligen Studierenden, jetzigen Doktor der Philosophie Herrn 
Erich Herrmann den Versuch gemacht, Sprachlaute in etwas 
bequemerer Weise, als in meinen früheren Untersuchungen, in 
Kurven darzustellen, nämlich vom Mikrophon ausgehend. Obwohl 
diese Versuche gegenüber den früheren nichts wesentlich neues er- 
geben haben, schien es doch angesichts der allgemeinen Verwendung 
des Mikrophons von Interesse, sie mitzuteilen. Leider hat sich die 
Veröffentlichung durch eine Reihe von Umständen um mehr als 
5 Jahre verzögert. 

Obwohl das Mikrophon seit langer Zeit für die telephonische 
Übertragung der Sprache in allgemeinem Gebrauch und seine Fähig- 
keit, alle Charaktere der Sprachlaute auf das feinste und genaueste 
zu übermitteln, bewährt ist, waren 1906 doch noch keine Versuche 
bekannt, auch auf diesem Wege Kurven der Sprachlaute zu ge- 
winnen. Erst in den folgenden Jahren, nach Abschluss unserer 
Versuche, erschienen einige ganz kurze Mitteilungen in dieser Rich- 
tung. 1907 schrieb Einthoven!) Mikrophonschwingungen ge- 
legentlich mit seinem Saitengalvanometer auf. Dasselbe taten 1908 
Devaux-Charbonnel?) mit einem Oszillographen, und Georg & 
Gustav Laudet?) auf nicht angegebenem Wege. Alle diese Mit- 
teilungen sind nur vorläufiger oder fragmentarischer Natur; aus- 
führlichere Veröffentlichungen sind mir nieht bekannt geworden. 

Als Mikrophon benutzten wir ein sog. Stentor-Mikrophon 
der Firma Mix & Genest, welches erfahrungsgemäss für starke 
Lautübertragung besonders geeignet ist. In der Tat zeigte es sich 
in Vorversuchen anderen Mikrophonen weit überlegen; in diesen 
Vorversuchen wurde zum Teil mittels eingeschalteter induktiver 
Transformation in gewöhnlicher Weise auf ein Telephon gewirkt; in 


1) Onderzoek. physiol. Labor. Leiden. 2. Reihe. Bd. 6 S. 129. (Im betr. 
Referat in meinem Jahresbericht pro 1907 S. 133 habe ich unsere Arbeit erwähnt.) 

2) Compt. rend. de l’acad. Bd. 146 S. 1258. 

3) Ebendaselbst S. 1311. 


Neue Beiträge zur Lehre von den Vokalen und ihrer Entstehung. 3 


. ‚anderen. Versuchen wurde die Sprache der „u benden Bog genlampe“ 
zugeführt. - 

In den eigentlichen nchen wirkten eh die mittels Kette 
und Mikrophons hervorgebrachten Stromoszillationen auf ein 
Kapillarelektrometer, dessen Meniskenbewegung mit der von 
Edelmann für das hiesiee Institut ausgeführten Schlittenvorrich- 
tung!) photographisch registriert: wurde. 

Bekanntlich wird im telephonischen Gesprächsystem der .oszil- 
lierende Mikrophonstrom induktiv auf hohe Spannungen transformiert, 
und das Telephon reagiert auf Spannungsoszillationen von hohem 
‚.Betrage besonders gut. Es liess sich voraussehen , dass, dies Ver- 
“fahren nicht mehr verwendbar sein würde, wenn an die Stelle des 
Telephons das Kapillarelektrometer tritt, da dieses höhere Spannungen 
als etwa 1 Volt nicht verträgt, weil dieselben Gas entwickeln. Wenn 
überhaupt Transformation verwendet werden soll, müsste dieselbe in 
umgekehrtem Sinne, d. h. von hoher auf niedrige Spannung er- 
folgen; dies würde aber keinen Nutzen haben und die Notwendig- 
‘keit mit sich brinzen, dass der Kreis des Mikrophons_ eine Spirale 
von erheblichem Widerstand enthält, was höchst unzweckmässig ist; 
denn damit die Widerstandsschwankungen des Mikrophons möglichst 

grosse Stromoszillationen hervorbringen, muss der Mikrophonwider- 
“stand den wesentlichen Widerstand des ganzen Kreises darstellen. 

So ergab sich als einzig riehtiges Verfahren, von der Induktion 
ganz Abstand zu nehmen ‚und den Mikrophonstrom direkt durch 
das Kapillarelektrometer zu leiten. Selbstverständlich darf aber 
dies nicht ohne Nebenschliessung geschehen , ‘schon weil der 
ungeheure Widerstand des Kapillarelektrometers die Wirkung des 
Mikrophons vereiteln würde. Ausserdem aber reagiert ein Kapillar- 
elektrometer bekanntlich nur auf Spannungs- und nicht auf Wider- 
standsschwankungen, auf welchen doch die Wirkung des Mikrophons 
beruht. Bei Einführung einer Nebenschliessung wirkt dagegen die 
Potentialdifferenz ihrer beiden Endpunkte auf das Kapillarelektro- 
meter, und diese Spannungsdifferenz ist es, welche durch Wider- 
standsoszillationen des Mikrophons oszilliert. Welchen Widerstand 
man am zweckmässigsten dieser Nebenschliessung erteilt, ergibt sich 
sehr leicht aus folgender Betrachtung. 

Es sei E die Spannung der verwendeten Kette, w der Wider- 


1) Vgl. Hermann & Gildemeister, dies Archiv Bd. 110 S. 88. 1905. 
1 


4 L. Hermann: 


stand der Nebenschliessung zum Kapillarelektrometer, ferner schwanke 
der übrige, das Mikrophon mit enthaltende Widerstand des Ketten- 
kreises zwischen den Werten w, und %, (ws > w,); dann oszilliert 
die auf das Kapillarelektrometer wirkende Potentialdifferenz der 
beiden Enden der Nebeuschliessung zwischen den Werten 


WR w 
w + w u 
der Betrag dieser Oszillation ist also 


(w + w) (wa + w)' 
Die Wirkung auf das Kapillarelektrometer wird am stärksten, wenn 
de/dw —= 0, d.h. wenn 


w—= Vw,Wn. 


In diesem Falle wird 
Wo — Wı 
er, 
Die höchste und die niedrigste auf das Instrument wirkende Span- 
nung ist dann EN Er 
au, resp. E m —. 

Yw, + Vw, Yw +Vw, 
Soll der erstere Betrag nicht 1 Volt überschreiten, so darf entweder 
E nicht grösser sein als 


Volt, oder die Nebenschliessung muss einen kleineren Widerstand er- 
halten, als den oben berechneten V w, ws. 

Der Widerstand des verwendeten Stentor-Mikrophons, neben 
welchem der übrige Widerstand des Kreises verschwindend klein 
war, oszillierte durch den Schall ungefähr zwischen w — 4 und 
We —=13 Ohm. Die Nebenschliessung musste also für günstigste 
Wirkung den Widerstand 7,2 Ohm erhalten; dann durfte nach 
obigem die Kette E nicht über 1,55 Volt haben. Wir zogen es 
vor, ihr die grösste Spannung zu geben, welche das Mikrophon 
verträgt, nämlich 4 Volt [2 Akkumulator-Elemente]'!); dann darf aber, 


1) Für kurze Schliessungen verträgt das Mikrophon bis 6 Volt; auch bei 
4 Volt darf man nicht zu lange schliessen, sonst tritt Erwärmung ein. Wir 
schlossen den Kreis immer nur während des Hineinsingens, indem der Singende 
einen federnden Taster niederdrückte. 


Neue Beiträge zur Lehre von den Vokalen und ihrer Entstehung. 5 


wie man leicht findet, die Nebenschliessung statt 7,2 nur etwa 
1,3 Ohm haben; wir haben zur Sicherheit stets 1 Ohm verwendet. 

Die vorstehenden Anordnungen beruhen nicht allein auf Über- 
lesung, sondern auch auf Versuchen. Wir haben ausser Variierung 
der Widerstände nicht unterlassen, auch mit induktiver Übertragung 
in sehr verschiedenen Modifikationen Aufnahmen zu machen, zum 
Teil auch unter Verwendung von Kondensator-Kapazitäten, worauf 
hier nicht näher eingegangen wird. Alle so gewonnenen Kurven 
standen hinter den mit dem oben angegebenen einfachen Verfahren 
erhaltenen zurück. 

Hinsichtlich der speziellen Ausführung der Versuche sind noch 
folgende Angaben nötig. 

Die meisten Versuche und sämtliche, aus denen Kurven 
reproduziert sind, sind mit einer sehr engen und stark konischen 
Kapillare angestellt, bei sehr kleinem sog. Arbeitsabstand (zwischen 
Meniskus und Röhrenende). Die Kapillare trug eine Quecksilber- 
säule von 650 mm Höhe. Die Empfindlichkeit dieser Kapillare ist 
mässig, dagegen die Geschwindigkeit des Ausschlages ungemein gross. 
Die (ziemlich logarithmische) Normalkurve ergibt, dass °/ıo des 
Gesamtausschlages erreicht werden hei Bewegung nach dem Röhren- 
ende in 0,006 Sek., be: Bewegung vom Röhrenende wee in 0,007 Sek."). 
Die Projektion der Kapillare auf den Spalt des Schlittenapparates 
erfolgte bei 200-maliger Vergrösserung unter Verwendung eines 
planzylindrischen Glases von 12 Dioptrien zur Erhöhung der Licht- 
stärke. Der Mikrophonstrom war stets so gerichtet, dass er den 
Meniskus vom Röhrenende entfernte. Die Schliessung des Mikrophon- 
stromes bewirkt eine ziemlich starke Ablenkung, auf welche sich 
die Stimmoszillationen superponieren. Damit letztere im Spalt- 
bereich erscheinen, musste, da die permanente Ablenkung grösser 
ist als die Spaltlänge, die Ruhelage des Meniskusbildes oberhalb 
des Spaltbereiches liegen. Um dem Schlittenapparat bequem und 
sicher stets die erforderliche Höhenlage zu geben, diente das schon 
früher von mir vielfach verwendete grosse Kamerastativ mit Kurbel- 
bewegung?). In den während der Ablenkung vom Quecksilber- 


1) Diese Geschwindigkeit ist 24mal so gross, wie bei einer für feine physio- 
logische Versuche bewährten Kapillare, während die Empfindlichkeit nur Yıı 
von der letzteren ist. 

2) Dies Archiv Bd. 45 S. 587. 1889. 


6 ° I. Hermann: N 


schatten freien Teil des Spaltes ragte der Schatten eines horizontalen“ 
Drähtchens hinein, das an einer Zinke einer König’schen elektrischen 
Stimmgabel von 100 Schwingungen pro Sek. befestigt war. 

In den meisten Versuchen würde das treibende Übergewicht 
so gewählt, dass die Plattengesehwindigkeit beim Eintritt in den, 
Spaltbereich etwa 1,1, beim Austritt aus demselben etwa 1,3 m pro 
Sekunde beträgt. Der Apparat besitzt zwar eine Einrichtung, um 
die Geschwindigkeit während der Expositionszeit nach dem Prinzip 
der Atwood’schen Fallmaschine konstant zu machen; indes konnte 
auf die Ausnutzung dieser Einrichtung ohne Nachteil verzichtet 
werden. Für gewisse Konsonantstudien mussten geringere Ge: 
schwindigkeiten verwendet werden (siehe unten S. 11). 

Die Platten waren 13 em lang und 6 em hoch, und von 
höchster Empfindlichkeit. Zur Beleuchtung diente eine Schuckert- 
sche Bogenlampe (16 Amp.) mit der Zeiss’schen optischen Bank. 
Auch der Beleuchtungsapparat befand sich auf einem Dreisäulenstativ 
mit Kurbelbewegung. 

Das Elektrometerstativ mit dem Mikroskopobjektiv stand auf 
einer erschütterungsfreien Unterlage. Ebenso war das Stativ der 
Stimmgabel erschütterungsfrei auf dem Boden aufgestellt, so dass 
die Gabelschwingungen sich nicht dem Aufnahmeapparat mitteilen 
konnten. Ä 
Aus dem grossen Material, welches unsere Versuche geliefert 
haben, konnte natürlich nur eine bescheidene Anzahl von Kurven 
hier vorgeführt werden (Serie A, Fig. 2—36). Für eine überdies 
unverhältnismässig kostspielige phototypische Reproduktion sird die 
Platten grossenteils etwas zu liehtdurchlässig. Wie in meinen 
früheren Arbeiten über Sprachlaute begnüge ich mich daher mit 
Durchpausungen, welche vom Lithographen mit der Nadel auf 
Gelatine hergestellt und direkt auf den Stein übertragen sind. Die 
Länge jeder Kurve ist etwa 13 em; es genügte aber, einen Bruch- 
teil der Kurve zu kopieren. Die Kurve bildet die Grenze des be- 
lichteten und des unbelichteten Teils der Platte; auf dem ersteren, 
der Säure entsprechenden, auf dem Negativ schwarzen Teil befindet 
sich die Stimmgabelkurve ("ıoo Sek.), auf dem Negativ transparent. 

Im Vergleich mit meinen früheren Vokalkurven fällt zunächst 
die scharfspitzige Form der Zacken auf; indes ist dieselbe grossen- 
teils dem Umstande zuzuschreiben, dass die Kurven im Vergleich 
zu den Abszissen hohe Ordinaten haben. Immerhin könnte das 


Neue Beiträge zur Lehre von den Vokalen und ihrer Entstehung. 7 


verwendete Verfahren in diesem Sinne etwas entstellend auf die 
Kurven wirken; die Frage, wie weit das Verfahren die Schreibung 
beeinflusst, muss aber allgemeiner gestellt werden. 

Entstellende Einflüsse muss sowohl das Mikrophon als das 
Kapillarelektrometer ausüben. In dieser Hinsicht ergibt die theo- 
retische Betrachtung folgendes. Das Mikrophon muss sich den ein- 
wirkenden Schallschwingungen gegenüber wie eine stark gedämpfte 
schwinzungsfähige Masse verhalten. Diese kann die einwirkenden 
Schwingungen nach bekannter Theorie nur mit verminderter Amplitude 
und verzögerter Phase aufnehmen; die Periodik bleibt aber stets 
unverändert. Sehen wir von den Phasen ganz ab, betrachten also 
nur die Amplituden, so. wird jede Partialschwingung um so mehr 
geschwächt, je höher ihre Ordnungszahl, also der Klang modifiziert. 
Es könnte noch in Frage kommen, ob die Widerstandsänderungen 
des Mikrophons, von denen doch seine weitere Wirkung abhängt, 
ganz genau der aufgenommenen Schwingung folgen; indes darf man 
dies bis auf weiteres annehmen. Der in angegebener Weise modifi- 
zierte zeitliche Verlauf des einwirkenden Schalles wirkt nun in Gestalt 
einer Potentialschwankung auf das Kapillarelektrometer, welches 
nach bekanntem Prinzip eine weitere Modifikation herbeiführt; auch 
diese besteht in Verminderung der Amplitude und in Verzögerung 
der Phase, und zwar ebenfalls um so stärker, je höher die Ordnungs- 
zahl des harmonischen Bestandteils. 

Es ist also sicher, dass ein Klang durch unser Verfahren 
weniger treu wiedergegeben wird als bei direkter mechanischer 
Aufnahme mittels einer stark gedämpften Platte, wie beim Phono- 
xraphen. In prinzipieller Hinsicht können also die diesmaligen Auf- 
zeichnungen mit meinen früheren nicht konkurrieren, wenn es wirklich 
darauf ankommt, die in den Klangkurven steckenden Obertöne durch 
harmonische Analyse festzustellen, da diese ja um so mehr unter- 
drückt werden, je höher sie sind. Trotzdem sind die Kurven den 
früher mitgeteilten, besonders denjenigen der «-Methode!), sehr ähnlich, 
sie geben namentlich die Formanten ausgezeichnet gut wieder und 
erscheinen daher für unsere Zwecke brauchbar. Namentlich ist aber 
das Verfahren viel bequemer als das phonographische, und ausserdem 
hatte es, wie schon bemerkt, ein gewisses selbständiges Interesse, die 
Mikrophonwirkung einmal graphisch darzustellen. 


1) Dies Archiv Bd. 47 Taf. VIII. 1890. 


8 L. Hermann: 


Wenn die oben erwähnten scharfspitzigen Formen wirklich auf 
Figenschaften des Mikrophons oder des Kapillarelektrometers be- 
ruhen, so gibt die theoretische Betrachtung dafür keine Erklärung; 
die Tendenz der Vorrichtungen geht ja dahin, Obertöne zu unter- 
drücken, also eine Klangekurve der einfachen Sinusschwingung an- 
zunähern. 

Obwohl nach dem Gesagten Analysen der Vokalkurven ein ver- 
hältnismässig geringes Interesse zu haben schienen, sind doch einige 
Kurven von Hern Herrmann gemessen und nach dem Schablonen- 
verfahren analysiert worden; neues hat sich dabei, wie zu erwarten 
war, nicht ergeben, obgleich es mir möglich war, die Ergebnisse 
von dem Einflusse des Kapillarelektrometers ziemlich zu befreien. 


Das bekannte Verfahren von Burch, die Ausschlagskurve des 
Instruments auf die zugrunde liegende Potentialschwankung zu 
reduzieren, ist zwar, wie ich mit Gildemeister gezeigt habe), 
nicht ganz streng, liefert aber, wenn, wie bei uns, die Normalkurve 
des Instruments sehr annähernd logarithmisch ist, brauchbare Re- 
sultate. Jedoch war, wie ein Blick auf unsere Kurven zeigt, ein 
graphisches Verfahren, wie das von Burch, Einthoven, Garten, 
bei dem steilen Verlauf nicht ausführbar. Man kann nun, da 
ohnehin zur Analyse in einer Periode 40 äquidistante Ordinaten 
gemessen werden, diese benutzen, um auf Grund der Burch’schen 
Theorie die abgeleitete Kurve mit einer gewissen Annäherung 
rechnerisch zu finden; indes erwies sich dies Verfahren als zu 
ungenau, so dass ich auf dasselbe hier nicht eingehe, obgleich es 
in einigen Fällen durchgeführt und die so abgeleitete Kurve analysiert 
wurde. Weit praktischer und genauer fand ich es, die Elektrometer- 
kurve ohne Reduktion zu analysieren und die erhaltenen Amplituden 
zu reduzieren. Nach Burch erhält man, wenn y die Ordinate einer 
Eiektrometerkurve bedeutet, das dieser Ordinate entsprechende 
momentane Potential » der Einwirkung mittels der Gleichung 


a Lay 
DI a ee ee REN) 


vorausgesetzt, dass die logarithmische Normalkurve des Instruments 
dargestellt wird durch die Formel 


Ve al a (2) 


1) Dies Archiv Bd. 81 S. 491. 1900. 


Neue Beiträge zur Lehre von den Vokalen und ihrer Entstehung, 9 


Unter diesen Voraussetzungen wird aber, wie ich gezeigt habe, !) 
eine einwirkende Sinusschwingung von der Amplitude c (Schwingungs- 
zahl n) wiedergegeben als eine in der Phase verschobene Sinus- 
schwingung von der Amplitude 

; rc 

(en, 

Vr: + Ann? 
Man kann also leicht die aus der Analyse hervorgehenden Partial- 
amplituden c dem Verhältnis nach reduzieren auf die Partial- 
amplituden ce des einwirkenden Vorgangs, wenn man jede Amplitude c 
multipliziert mit 
): ae) 


Vr? + 4 n?n? * 1% ai ( sun 

r Y 
worin für n die Schwingungszahl des betr. Partialtons einzusetzen 
ist. Die Grösse r ist leicht aus der Normalkurve zu bestimmen. 
Nach dem oben S. 5 gesagten ist in Gleichung (1), y/yn —= "ıo 
für 2 = 0,006—0,007 sek, je nach der Richtung des Ausschlaes. 
Da beide Richtungen alternieren, können wir ? — 0,0065 setzen 
für y/yy = "ıo. Es wird also 

r. 0,0065 = log nat 10, 


(8) 


folglich 
Y — 394,25 sek. 

Hiernach wird in (3a) schon von n —= 200 ab das zweite Glied 
unter dem Wurzelzeichen so gross gegen 1, dass man einfach für 
die ganze Wurzel setzen darf 2 zn/r, so dass die Reduktion un- 
gemein leicht ausführbar wird. Ist z. B. der Vokal auf die Note 
g9 (192) gesungen, wie in dem unten folgenden Beispiel, so hat man 
nur von den aus der Analyse hervorgegangenen Amplituden die erste 
mit 93,4, die zweite mit 2-3,4, die dritte mit 5-3,4 usw. zu multi- 
plizieren und begeht dabei selbst bei der ersten noch keinen erheb- 
lichen Fehler. Der Sinn dieser Reduktion ist leicht zu erkennen: 
die Wirkung des Kapillarelektrometers, die höheren Partialtöne immer 
schwächer erscheinen zu lassen, wird durch dies einfache Verfahren 
wieder ausgeglichen. 

Als Beispiel sei folgende Analyse einer Kurve des Vokals A 
auf die Note g angeführt. Die gemessenen 40 ÖOrdinaten waren 
(in Zehntel mm): 


1) Dies Archiv Bd. 63 S. 440. 1896. 


10 L. Hermann: 


05.10 185,42, ,48 249.24, 16, .21. 2 
74.,:,68, 085 40,29. 41.88, 84; 
49, 22.,24.,88, Au 5, 10.055,10 9 
18. 25.4052 910 023.0034° 242 200 10,71 
Die Analyse ergab als Amplituden der zehn ersten Partialtöne, die 
grösste —= 100 gesetzt: 
Ördnungszahl I a OO ET e lD) 
Note deln en dena. nge Saale 
Rel. Amplitude 55. 42 14 100 34 48 15 10 9 4 
Die nach dem angegebenen Verfahren reduzierten Werte waren da- 
gegen, wiederum die grösste — 100: 
Ortdnungszahl 2 2225 ea ER ET, 8 9 10 
Note ge de gel de uf Be ges Naeh 
Rel. Amplitude 13,7 21,0 10,5 100 42,5 72,0 26,3 20,0 20,3 10,0 
Offenbar stimmen diese Werte zu den früher mitgeteilten Analysen 
besser als diejenigen der vorletzten Reihe; insbesondere fällt der 
Grundton erst nach der Reduktion so schwach aus, wie er wirk- 
lich ist. 

Was in meinen früheren Arbeiten über die Charakteristik der 
Vokale sich ergeben hat, wird durch die jetzigen Kurven im wesent- 
lichen bestätigt. Sowohl die Analysen als die anderen früher von 
mir, wo Analyse unausführbar ist, an ihrer Stelle verwendeten 
Methoden (Proportionalmessung und Auszählung) ergeben dieselben 
Lacen der Formanten wie die früheren Kurven. Auf der Tafel sind 
hinlänglich viele Beispiele angegeben, um dies zu zeigen, und es 
wird nicht nötig sein, weitere Details vorzubringen. Vor allem wird 
man sehen, dass auch die Mikrophonmethode die hohen Formanten 
der Vokale E, I, Oe, Ue sehr schön wiedergibt, ferner dass ihre 
Periodik, ebenso wie bei A, OÖ, U, von der Note des Vokals völlig 
unabhängig ist. Ausserdem bestätigt sich, dass ausser der Höhe des 
Formanten auch andere Charaktere für einzelge, ja vielleicht für 
alle Vokale existieren, besonders hinsichtlich der Art, wie die Stimm- 
periode von den Formantschwingungen ausgefüllt ist. In dieser 
Hinsicht ist namentlich auch hier wieder zu bemerken'), dass bei 
E, auf tiefere Noten angegeben (s. Fig. 11), in der Periode regel- 
mässig eine Art Einschnitt existiert, in welchem die Formant- 


1) Vgl. besonders Taf. II in Bd. 53 dieses Archivs. 1892. 


Neue Beiträge zur Lehre von den Vokalen und ihrer Entstehung. 11 


sehwingungen schwach sind :oder fehlen, und welcher die Periode in. 
zwei ungleich lange Abschnitte teilt, deren erster.der kürzere ist. 


Von aen Kurven bei sehr hohen Stimmnoten wird weiter 
unten die Rede sein. 

Auch von den Konsonantenaufnahmen sind einige auf 
der Tafel reproduziert (Fig. 29—36). Sie bestätigen die Ergebnisse 
meiner früheren Untersuchungen über Konsonanten durch Trans- 
skription vom Phonographen!). Leider bringt es das diesmalige 
Verfahren mit sieh, dass nur kurze Momente erfasst werden können; 
denn die Durchgangszeit der Platte beträgt nur etwa !/ıo sek. Für 
die Darstellung der Halbvokale Z, M, N ist auch die kürzeste Zeit 
genügend; auch bei R findet stets leicht eine ganze Schnurrperiode 
auf der Platte Platz. Dagegen ist das Verfahren für P, T, K selbst 
bei auf die Hälfte verminderter Geschwindigkeit nicht ausreichend, 
weil, wenn wie früher Pippipp, Tittitt aufgesprochen wird, es nur 
selten zustande kommt, dass die ganze Strecke zwischen zwei Vokalen 
auf die Platte fällt. 


Die Halbvokale Z, M, N, R geben sehr schöne Kurven, in denen 
ihr in der früheren Arbeit angegebener Formant ungemein deutlich 
hervortritt. Es genüst, auf die mitgeteilten Beispiele zu verweisen. 
Von P, T und Ä sieht man nur die stumme Pause und das kurze 
I, dessen plötzliches Auftreten die Kurve meist auf höheres Niveau 
brinst. Von dem in meiner früheren Arbeit stets dargestellten 
charakteristischen Endgeräusch ist nirgends etwas deutliches zu sehen, 
obwohl der es enthaltende Teil des Intervalls sicher oft in den 
Plattenbereich gefallen ist. Offenbar ist für diese zarte Erscheinung 
die Methode nicht ausreichend. Auch von dem bei Beginn des P 
häufig auftretenden Druckstoss war nirgends etwas zu erkennen. 


2. Über Vokalproduktion bei sehr hohen Stimmnoten. 


Die naheliegende und gesprächsweise mir oft vorgelegte Frage, 
wie es mit der Bildung eines Vokals steht, wenn die Stimmnote die 
Höhe des Vokalformanten erreicht, also z. B. bei A die Mitte der 
zweigestrichenen Oktave, kann durch blosses Befragen von Sängerinnen 
kaum entschieden werden. Im Kunstgesang werden ganz gewöhn- 


1) Dies Archiv Bd. 58 (mit F. Matthias) S. 255 und Taf. II, 1894, be- 
sonders aber Bd. 83 S. 1 und Taf. I bis:IV,.1900. 


12 L. Hermann: 


lich Textworte auf die höchsten erreichbaren Noten, also gelegentlich 
bis c?, gesungen, und die meisten Sängerinnen glauben, dass die 
Vokale hier noch vernehmbar sind. Freilich habe ich erfahren, dass 
manche Gesanglehrer empfehlen, in den grössten Höhen statt der 
Vokale immer nur ein A zu intendieren, doch wahrscheinlich: von 
der Ansicht ausgehend, dass die Vokalproduktion in diesen Höhen 
illusorisch ist. 

Vor allem habe ich an geschulten Sängerinnen möglichst ob- 
jektive Feststellungen über diesen Gegenstand zu machen gesucht. 
Mit dem Singen von Worten oder Silben erreicht man nichts, weil 
die Konsonanten, wenn nicht gar der Sinn, den Vokal zu erraten 
gestatten. Es wurden daher, ähnlich wie bei früherer Gelegenheit), 
von einer am Versuch ganz unbeteiligten Person eine Anzahl (15) 
Vokale in beliebiger Reihenfolge auf einen Zettel geschrieben und 
von der Sängerin auf eine vorgeschriebene hohe Note abgesungen. 
Ich selbst, zuweilen gleichzeitig auch eine andere Person, führte 
über die gehörten Vokale Protokoll; um durchaus nur durch das 
Ohr geleitet zu werden, vermeidet der Beobachter, die Sängerin 
anzusehen. 


Von drei Damen, welche die Güte hatten, sich diesen Versuchen 
zu unterwerfen (zwei derselben sind berufsmässige und ausgezeichnete 
Opernsängerinnen), waren die Stimmlagen Alt, Mezzosopran, Sopran. 
Die Note c® (das sogenannte hohe c) konnten alle drei erreichen; 
von welcher Note ab die Fistelstimme eintrat, konnte in der Regel 
nicht ganz sicher angegeben werden; es pflegt aber die Bruststimme 
nur bis f! gebraucht zu werden; von da bis d?, allenfalls f?, wird 
die Stimme von einer Dame als „Mittelstimme“ bezeichnet; ober- 
halb d? resp. f? ist Kopfstimme die Regel. 

Auf c® konnte ganz sicher keine Vokalunterscheidung mehr er- 
folgen. Die Versuche erstreckten sich daher nur auf die Noten g!, 
e® und g°, in einem Versuch statt dessen a®. 

Um von den Resultaten eine Vorstellung zu geben, stelle ich 
in einer Tabelle nur diejenigen für e® und 9? (a?) zusammen, un- 
abhängig von der Reihefolge der Einzelversuche (für jede Note 15). 
Die Fälle, in welehen das Vernehmen vom Gesungenen abwich, sind 
eingeklammert. 


1) Dies Archiv Bd. 17 S. 323 ff. 1878; vgl. auch Bd. 139 S. 1ff. 1911. 


Neue Beiträge zur Lehre von den Vokalen und ihrer Entstehung. 13 


Ge- Sängerin IV Sängerin V Sängerin VI 
sungen! (Sopran) (Mezzosopran) (Alt) 
Verstanden 
Note e2 Note e& Note e? 

A 2mal A 2 mal A (lmal 40) 4 mal A 
E 3mal E 2 mal X (1 mal a 1mal # (1 mal Oe) 
JE lmal / (2mal £) lmal 7 (2mal E 2 mal 2 (lmal Z) 
oO 2 mal O 2 mal 9 3mal OÖ 
U lmal U (1mal O) lmal U lmal U 
Ae lImal de (1 mal I) —_ 
Oe 1 mal Oe 1 mal Oe 1 mal Oe 
Ue lmal Ue lmal Ue (l1mal I) 

| | Note 9? Note a? Note g? 
A 3mal A | 3mal A 2mal A (lmal O) 
E 2mal £ | (2 mal A) 1 mal E (l1mal Oe) 
I (3 mal Z) (3 mal A) (3 mal £) 
(0) 2 mal O |  Imal © (lmal A) (2 mal U) 
U (2 mal O) ' (lmal O, 1:mal A) lmal U (1mal O) 
4e ® lmal Ae | (1mal 4) (1 mal Oe) 
Oe 1lmal Oe | (lmal A) (1mal Ue) 
Ue (l1mal O) | (1 mal Oe) (1 mal Oe) 


Wie man sieht, kamen bei der Note e? unvergleichlich weniger 
Missverständnisse vor als bei g? oder a?; auch war für e? das Ver- 
halten bei allen drei Sängerinnen ziemlich dasselbe. Bei 9? resp. a? 
ist dagegen die Zahl der Missverständnisse nur für die Sopranistin IV 
gering, und bezieht sieh für diese fast ausschliesslich auf Z und U, für 
welche durchweg E resp. O gehört wurde (ähnlich auch teilweise 
schon bei der Note e?). Die grössere Vollkommenheit der Vokal- 
bildung ist hier wohl nicht in der Sopranlage, sondern in besonders. 
sorgfältiger Ausbildung dieser Stimme beeründet. Bei der Sängerin V 
wurde der Vokal nur in vier von 15 Fällen richtig verstanden, darunter 
drei A. Sonst klangen alle Vokale in der Mehrzahl der Fälle wie A, 
so dass auch auf die drei richtig verstandenen A kein Wert zu legen 
ist. Auch bei der Altistin war die Anzahl der richtigen Fälle nur 
vier von 15, aber niemals wurde statt des richtigen Vokals A ver- 
standen, sondern, von den Umlauten abgesehen, wurden hauptsäch- 
lich verwechselt 7 mit E und ferner wechselseitig O und U. Am 
wenigsten vollkommen wird nach allen Versuchen schon von e? ab 
] produziert, welches unter im ganzen 18 Fällen nur 4mal und 
auf 9? (a?) niemals richtig verstanden wurde; es klang bei 9? durch- 
gängig wie E. 

Diese Ergebnisse hätte man wohl kaum vermutet. Geräde bei 
], dessen Formant ganz sicher im Anfang der 4-gestrichenen Oktave 


14 a er NN Eermann: 2. 


liegt, war theoretisch keine Schwierigkeit der Produktion voraus- 
zusehen, wenn der Grundton in der 2-gestrichenen Oktave liegt. 
Bis auf weiteres kann ich mir den Sachverhalt nur dadurch einiger- 
massen erklären, dass die hohen Noten im Interesse der Resonanz 
mit Mundstellungen hervorgebracht werden, welche für die Bildung 
des IJ-Formanten ungünstig sind; namentlich wird für die höchsten 
Noten der Mund weit ceöffnet. Weit weniger befremdend sind die 
Verwechselungen von O und D, die ja einander überhaupt sehr ver- 
wandt sind. Dass bei der Sängerin V alle Vokale in der Höhe wie 
4A klingen, mag mit der oben erwähnten Vorschrift mancher Gesang- 
lehrer, die übrigens von änderen missbilligt wird,. zusammenhängen. 
Etwas überraschend könnte es auch erscheinen, dass in der Höhe 
gerade A so leicht produziert werden kann, wie man wenigstens aus 
der ‚Sicherheit des Verstehens schliessen wird.. Wenn wie bei der 
Note 9°? der Formant mit der Stimmnote ziemlich zusammenfällt, 
müsste, sollte man erwarten, der Vokal seine Charakteristik. fast 
ganz verlieren. 

Ich habe übrigens nicht versäumt, mich: bei erfahrenen Gesang- 
lehrern , besonders solchen , welche Künstlerinnen ausbilden, in der 
Frage der hohen Vokale zu erkundigen. Ihre Angaben stimmen 
recht befriedigend zu den hier mitgeteilten Feststellungen. N 


Ye ,l 


3. Die Kurven von Vokalen bei sehr hohen 
Stimmnoten. 


Bestimmtere Aufschlüsse über die im vorstehenden behandelte 
Frage konnten nur durch die Aufnahme von Vokalkurven gewonnen 
werden. Solche Aufnahmen scheinen für die Vokale im Sopran bisher 
nicht gemacht zu sein. Diese Lücke in unseren Kenntnissen suchte 
ich schon 1906 in Gemeinschaft mit Herrn Herrmann auszufüllen 
durch es mit dem Mikrophonverfahren an mehreren 
Damen (I, I, III), worunter HI eine Opernsängerin. Von den 
erhaltenen sind einige hier reproduziert (Fig. 5— 10, jo 14, 
16, 17, 20, 21, 23, 24, 27). Für den Augenblick kommen nur die 
auf die Noten d?, 9°, a? und :c? gesungenen Vokale in Betracht., 

Bei E, I, Ae, Oe, Ue erkennt man trotz der hohen Lage gut 
die Formantzacken, und es hat keine Schwierigkeit, den Formanten 
durch Auszählung festzustellen. Diese Kurven haben also nichts 
besonders bemerkenswertes, es sei denn, dass ein sehr charakteristisches 
E, I und Oe noch auf die Note d? produziert werden kann (Fig. 13, 


Neue Beiträge zur Lehre von den Vokalen und ihrer Entstehung. 15 


16, 27). Dagegen finden wir auf die Noten 9° und a2 (Fig. 14, 17) 
nur Kurven ohne die Formantzacken von E und I; dass letzteres 
aber lediglich. auf den Eigenschaften der Mikrophonmethode beruht, 
machen die unten erwähnten Phonographenkurven unzweifelhaft. 

Am interessantesten ist begreiflicherweise das Verhälten von A, 
von welchem Kurven bis c? gewonnen wurden. Die mitgeteilte 
Kurve für ec? (Fig. 10) besteht nur aus einfachen: hohen Zacken, 
‘ohne jede Andeutung von Formantsuperpositionen, allerdings von 
einfachen Sinuskurven durch die scharfe Form erheblich abweichend. 
Von a? ab nach unten wird diese Abweichung von der Sinuskurve 
immer grösser, namentlich wird der absteicende Ast der Periode 
zusehends weniger steil als der aufsteigende, und zeiet zuweilen 
sehon bei g° eine aufgesetzte Flevation, welche an die Formant- 
'zacken erinnert (vgl. Fig. 7—9). Bei d? (Fig. 6) wird diese Rle- 
vation sehr stark; von h! abwärts geht sie immer mehr in die Form 
der schon bekannten A-Kurven über. Dem Leser wird nicht eht- 
‘gehen, dass in Fig. 5 und 6 je zwei Zacken eine Periode bilden. 

Da die Mikrophonkurven für exakte Analysen, wie schon bemerkt, 
wenig geeignet sind, habe ich neuerdings nach meinem früheren Ver- 
fahren mit dem Phonographen Aufnahmen von sehr hohen Vokalen 
_ gemacht, zu welchen die drei S. 12f. erwähnten Sängerinnen (IV, 
_V, VD ihre Stimme freundlichst zur Verfügung stellten. Die 
Phonographeneindrücke wurden mit dem früher beschriebenen Spiegel- 
hebelapparat !) bei etwa 500 facher Verlangsamung der Walzendrehung 
in photographische Kurven umgesetzt. Bei dieser letzteren Aufgabe 
"hatte Herr Prof. Weiss, welcher behufs einer anderen Untersuchung 
gerade einen Teil der erforderlichen Apparate in Gebrauch hatte, 
die Güte mir zu helfen. Die ] Messungen und Analysen sind von 
Herrn eand. med. Johannes Loewe ausgeführt worden. 

Serie B, Fig. 37—46, gibt aus den so gewonnenen Tafeln einige 
Beispiele, zu welchen folgendes zu bemerken ist. Es ist schon er- 
wähnt, dass bei der oben mit V bezeichneten Sängerin nach dem 
Gehör die auf die Note a? gesungenen Vokale kaum voneinander 
zu unterscheiden waren und überwiegend wie A klangen. Es ist 
frappant, dass sie (auf die Note g? gesungen) durchweg auch die- 
selbe Kurve lieferten, ausgenommen I. Im Interesse der Raum- 
‘ersparnis habe ich daher diese Kurven ganz weegelassen, Ganz 


1) Abgebildet in der definitiven Form «dies Archiv Bd. 58 Taf. II Fig. 4. 


16 L. Hermann: 


anders ist das Verhalten bei der Sängerin IV: nicht allein sieht die 
Kurve von A auf 9? (Fig. 38) hier ganz anders aus als im vorigen 
Falle, sondern namentlich auch anders als die Kurven anderer Vokale 
auf dieselbe Note. Je weiter die Note in die Tiefe rückt, um so 
mehr nähern sich bei allen drei Sängerinnen die Kurven dem aus 
meinen früheren Arbeiten bekannten Aussehen, und um so leichter 
sind die Formanten herauszuerkennen. Von diesen tieferen, uns 
weniger interessierenden Kurven (unterhalb d?) ist in dieser Serie 
keine reproduziert. | 

Die genauere Untersuchung konnte sich auf einige A-Kurven 
auf die Noten 9? und d? beschränken. Die von den Sängerinnen IV 
und VI herrührenden A-Kurven auf g° haben sämtlich einen steileren 
ansteigenden und einen weniger steilen absteigenden Schenkel (Bei- 
spiel Fig. 38); letzterer zeigt ferner einige seichte sekundäre Ele- 
vationen. Die Kurven von OÖ und U auf die gleiche Note (Fig. 44, 
46) sehen zwar sehr ähnlich wie die A-Kurve aus, zeigen aber auf 
der Höhe ein entschiedenes sog. Plateau; untereinander sind sie so 
wenig zu unterscheiden, dass sich ihre oben erwähnte Verwechselung 
beim Hören vollkommen erklärt. Die Kurven von E und I auf 9° 
zeigen bei beiden Sängerinnen übereinstimmend sehr deutliche 
Formantzacken, und zwar bei # regelmässig 3 gleichmässig verteilte 
auf die Periode, was als Formanten d* ergeben würde, während 
sonst bekanntlich der Formant etwas tiefer liegt. Bei I ist die 
Anzahl ebenfalls meist 3, in einer Kurve 4; beides stimmt gut zu 
der bei tieferen ZJ gefundenen Lage. In der Mehrzahl der Fälle 
(3 Gipfel) sind die Kurven von E und I dermassen gleich, dass die 
Verwechselung beim Hören unvermeidlich scheint. 

Auf die Note d? gesungen geben A, OÖ und U bei beiden 
Sängerinnen zweigipfelige Kurven; bei U ist zuweilen die Zweigipfelig- 
keit undeutlich ausgebildet. Ferner zeigt bei A meist der niedrigere 
der beiden Gipfel zwei aufgesetzte sekundäre Gipfel. Die drei Vokale 
haben also bei d? charakteristisch verschiedene Kurven. E und I 
liefern, auf d? gesungen, Kurven mit schönen Formantzacken, welche 
die bekannten Lagen ergeben. Für noch tiefere Noten bieten die 
Kurven nichts prinzipiell bemerkenswertes. 

Von den Umlauten Ae, Oe, Ue sind zwar ebenfalls eine grössere 
Zahl von Kurven gewonnen worden; jedoch werde ich hier auf diese 
nicht eingehen, zumal ich beabsichtige, hierüber eine besondere 
Untersuchung zu veranlassen. 


Neue Beiträge zur Lehre von den Vokalen und ihrer Entstehung. 17 


Es sei nun noch eine kleine Anzahl von Analysen angeführt. 
Ich unterlasse es als überflüssig, die ausgemessenen (je 40) Ordinaten 
abdrucken zu lassen, und beschränke mich auf die Angabe der be” 
rechneten Partialamplituden in Prozenten der grössten. 

Note d? (576). 
Ordnungszahl 1 2 a! o. 0 do ET? 
Note dE d a? d fit & & d ad fis’ güs5 a® 
A, S.IV (Taf.506) 68,1 100 48,2 5,5 10,5 8,1 12,0 7,1 8,9 1,7 3,8 2,0 
O0,S.VI(Taf.503) 100 81 541,7 6,63,1 0,9 1,2 1,2 0,8 
DRAN (02503), 100°10,21,7 1,1°75,6. 277 3,5 2,5 1,0..0,6 

Note 9° (768). 


Ordnungszahl al 2 8) 4 5 6 
Note GR g° d* g* ht d’ 
ZI SS IN. (Taf. 505) 100 28 8 17 5,8 1,2 


Pre (To50) 100 556 407 2 165 160 
Be ıvE (Dar 506) 100 204 842 111 104 106 
7 8 9 10 11 21° 


2 g? aus? h? cis? d® 
IS 1,3 0,3 13 1,6 
12,00 2988 170 0182 80.15 


3,8. 220) 3,7 1,4 

Die Kurven von A auf g? gesungen unterscheiden sich von 
allen früher untersuchten A-Kurven dadurch, dass der Grundton 
stärkster Partialton ist, was bei tieferen Noten nie vorkommt. 
Dasselbe zeigte sich übrigens auch bei der Analyse einer solchen 
Kurve auf g? aus der Mikrophonuntersuchung. Nächst dem Grundton 
ist stets der zweite Partialton am stärksten vertreten, sonst kommen 
keine regelmässig wiederkehrenden Hervorragungen vor. Auf d? 
sesungen liefert dagegen A, wie bei allen tieferen Noten, Kurven 
mit Zurücktreten der ersten Amplitude hinter der zweiten. Ganz 
anders ist es bei O und U, welche beide auch auf d? keine die erste 
übertreffende Partialamplitude zeigen. Für U trifft bei der Note d? 
der Grundton mit dem Formanten ungefähr zusammen, so dass das 
Verhalten verständlich erscheint, das sich übrigens schon an dem 
eingipfeligen Aussehen der Kurve erkennen lässt. 

Die Kurven für E und I bieten eine erwünschte Gelegenheit, 
die Formanten auch durch Analyse festzustellen. Bei den tiefen 


Vokalen reichten, wie man sich erinnern wird, 40 Ordinaten pro 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 141. 2 


18 L. Hermann: 


Periode im allgemeinen nicht aus, die hier sehr frequenten Formant- 
zacken zu erfassen, so dass andere Hilfsmittel (Proportionalmessung 
und Auszählung) hinzugezogen werden mussten!). Hier aber, wo 
z. B. bei d? das ZI 3 schöne Elevationen pro Periode bildet, ist 
seine analytische Feststellung (auf d*, wie es auch die früheren Aus- 
zählungsversuche ergeben hatten) sehr leicht. 

Im ganzen entsprechen die vorstehenden Erfahrungen über sehr 
hohe Vokalklänge dem, was man, abgesehen von jeder spezielleren 
Vokaltheorie, etwa erwarten konnte. Wenn die Vokalnote die Note 
des Formanten erreicht oder gar überschreitet, stösst die Vokal- 
bildung auf gewisse Schwierigkeiten, indem der Vokal von seinem 
charakteristischen Klange etwas verliert, so dass er mit benachbarten 
Vokalen verwechselt werden kann, und schliesslich fast alle Vokale 
gleich klingen können. Liegt die Note derjenigen des Formanten 
nahe, so hat die Kurve nach Aussehen und Analyse, abweichend 
von dem sonstigen Verhalten, einen stark überwiegenden Grundton. 

Nach Abschluss dieser Versuche habe ich eine Anzahl hoher 
Vokale, von der Sängerin VI gesungen, am Phonographen statt mit 
Sprechschlauch mit einem Kartontrichter aufgenommen, wodurch 
man nicht minder gute, aber weit stärkere Eindrücke erhält, welche 
sich zur Transskription besonders eignen. Ich beabsichtige sogar, 
alle meine Vokal-, besonders aber die Konsonantenaufnahmen, in 
dieser wirksameren Weise wiederholen zu lassen. Serie C (Fig. 47 
bis 58) stellt einige dieser Kurven, von mir durch Transskription 
gewonnen, dar. Für die Noten 9? und c? eind diese Kurven enorm 
hoch; da sie gegenüber Serie B nichts neues lehren, konnten sie im 
Interesse der Raumersparung weggelassen werden. Dagegen sind 
die Kurven für d? nicht ohne Interesse, und auch einige für h! und 
9" sind kopiert, weil die entsprechenden der Serie B weggelassen 
worden sind. 


B. Betrachtungen und weitere Versuche zur Vokalfrage. 


1. Allgemeine Bemerkungen. 


Viele Physiker, ja sogar eine Anzahl Physiologen halten noch 
immer an der Helmholtz’schen Auffassung der Vokalklänge fest, 
obwohl seit ihrer Aufstellung zahlreiche Tatsachen gefunden worden 


1) Trotzdem sind einige Analysen von Z und J mit gutem Resultat aus- 
geführt worden (siehe die Arbeit Bd. 53 S. 1. 1892). 


Neue Beiträge zur Lehre von den Vokalen und ihrer Entstehung. 19 


sind, welche mit ihr schlechterdings nicht vereinbart werden können. 
So hat‘ z. B. diese Lehre neuerdings durch Auerbach in seiner 
vortrefflichen Bearbeitung der Akustik in der neuen Auflage von 
Winkelmann’sgrossem Handbuch der Physik !) eine im wesentlichen 
zustimmende Darstellung gefunden. Es ist weder erstaunlich noch 
beklagenswert, dass man sich schwer entschliesst, eine von einem 
so grossen Forscher in einem bahnbrechenden Werke aufgestellte 
Theorie zu verwerfen. Ein ähnliches Verhältnis hat ja auch auf 


anderen Gebieten der Physiologie — mir liest es am nächsten, 
an die tierische Elektrizität zu erinnern — auffallend lange ob- 
gewaltet. 


Man übersieht meistens, dass Helmholtz fast ausschliesslich 
auf das sehr unvollkommene Hilfsmittel der Klanganalyse mit dem 
Ohr und mit Resonatoren angewiesen war, und dass seitdem ein da- 
mals fast unbekanntes Material, nämlich absolut zuverlässige Vokal- 
kurven, hinzugekommen ist. In dem Werke über die Ton- 
empfindungen (1863) erwähnt Helmholtz Vokalkurven überhaupt 
nicht. Als ich ihm im Jahre 1839 bei einem Besuche meine Kurven 
persönlich vorzeigte (noch vor ihrer Veröffentlichung), war er sehr 
erfreut, weil er sofort erkannte, dass sie für seine damals noch 
vielfach bestrittene Lehre von den konstanten Tonhöhen eine 
elänzende Bestätigung lieferten. Von den Schwierigkeiten, welche 
sie andrerseits für die Verstärkungtheorie enthalten, war nicht die 
Rede, zumal sie mir selbst noch nicht klar geworden waren. Selbst- 
verständlich kannte Helmholtz die besten bis 1889 veröffentlichten 
Vokalkurven von Schneebeli, sowie von Jenkin & Ewing 
sehr gut, ebenso wie die von den Genannten und auf Grund ähn- 
licher Kurven auch von Lahr gemachten Analysen; aber diese 
konnten weder die Lehre von den festen Tönen bestätigen, noch 
andrerseits für irgendeine Theorie Schwierigkeiten bereiten. Dazu 
waren sie viel zu unvollkommen, denn sie waren teils mit Phon- 
autographen gewonnen, bei welchen Trägheitseinmischungen nicht 
ausgeschlossen waren, teils von dem ersten, noch sehr unvoll- 
kommenen Stanniol-Phonographen transskribiert. 

Allerdings wird von Auerbach (a.a. O. S. 692) der „objektiven 
Methode“ jeder Vorzug gegenüber der subjektiven abgesprochen. Sie 
„löst zwar ein gewisses Problem sehr elegant, aber nicht das gestellte. 


1) Bd. 2 8. 687 ff. Leipzig 1909. 


oa) L. Hermann: 


Denn gefragt ist nach der physikalischen Natur der Vokale, wie sie 
vom menschlichen Ohre gehört werden; die objektive Methode zeigt. 
wie sie auf mechanische Systeme besonderer Art wirken; und eine 
Entscheidung darüber, inwieweit die Angaben dieser Apparate mit 
den Empfindungen meines Ohres übereinstimmen, kann natürlich 
wieder nur unter Mitwirkung des Ohres gegeben werden.“ Hier 
muss man doch sagen: die „physikalische Natur“ eines Vorgangs 
kann nichts damit zu iun haben, wie er auf ein Sinnesorgan wirkt; 
der Vokal ist eine Art der Schallbewegung, die wir mit ‘denselben 
Mitteln und nach denselben Gesichtspunkten zu zergliedern suchen, 
wie jeden anderen Schall. Die Darstellung eines Schalls als eine 
Schwingung oder eine Summe von Schwingungen ist keineswegs nur 
eine Feststellung, wie dieser Schall auf besondere Apparate wirkt, 
sondern erschöpft alles, was naturwissenschaftlich über diesen Schall 
festgestellt werden kann, und woraus alles andere folet. Und so 
ist denn auch die Darstellung des Vokals durch eine Kurve, voraus- 
gesetzt, dass diese treu ist, d.h. den zeitlichen Verlauf der Schall- 
bewegung richtig wiedergibt, die erschöpfende Lösung des Problems. 
Auch das kann nicht zugegeben werden, dass über die Treue der 
Kurve prinzipiell nur das Sinnesorgan zu entscheiden vermag. 
Auf allen Gebieten, z. B. dem des Lichtes, zieht man aus objektiven 
rach bewährten Methoden angestellten Versuchen unbedenklich 
Schlüsse auf das Wesen der Vorgänge, wo sinnliche Prüfung ganz 
ausgeschlossen ist. Jedoch soll keineswegs bestritten werden, dass das 
Ohr ein ausgezeichnetes Mittel bietet, über die Treue der Vokalkurven 
zu entscheiden, natürlich nur soweit nicht etwa die Phasenverhältnisse 
in Frage kommen. Diese Entscheidung ist aber bereits erfolgt. Die 
elyphische Kurve auf dem Phonographenzylinder erweist jeden Augen- 
blick ihre Treue durch das Abhören, ist also, soweit das Ohr ur- 
teilen kann, im Verlauf identisch mit dem Vokalvorgang selbst. Es 
handelte sich also nur noch darum, diese Kurve ohne jede Ver- 
änderung lesbar abzuschreiben. Dies habe ich mit meinem Spiegel- 
apparat bei einer bis 500 maligen Verlangsamung, also mit Aus- 
schluss jeder Trägheitsentstellung, erreicht. 

Ich bin von einigen Autoren geradezu getadelt worden, weil ich 
1389 eine von der herrschenden stark abweichende Auffassung der 
Vokale ausgesprochen habe. Wer dies verständlich finden will, den 
bitte ich, die von mir damals mitgeteilten Kurven mit den vorher 
gewonnenen zu vergleichen, nämlich mit den schon erwähnten von 


Neue Beiträge zur Lehre von den Vokalen und ihrer Entstehung. 2] 


von Schneebeli!) und von Jenkin & Ewing?°); Lahr?) hat 
leider die von ihm gewonnenen und analysierten Kurven nicht ab- 
gebildet. In meinen Abbildungen *) zeigt sich u. a. zum ersten Male 
die seitdem in zahlreichen späteren Arbeiten — ich nenne nur 
Raps?), Samojloff‘), Kempf-Hartmann”), Weiss°), Katzen- 
stein?) — bestätigte typische schwebungsartige Form der A-Kurven 
und die ausgeprägten Formantzacken des E und I. Nur die gleich- 
zeitie mit der meinigen ausgeführte Arbeit von Hensen & 
Pipping!?) wies ähnliche Formen auf, wenn auch nicht in so ein- 
drucksvoller Weise, weil die gewonnenen Kurven, von denen überdies 
nur sehr wenig mitgeteilt wurden, nur von mikroskopischer Grösse 
waren und optisch vergrössert werden mussten !!). Ich habe Grund 


1) Soc. des sciences nat. de Neuchätel 1878, 25. April und 21. Nov., auch 
Arch. des sciences phys. et nat. Bd. 64 S.79 und 3. Per. Bd. 1 S. 149. Nament- 
‚lich die der ersten Mitteilung beigegebene kleine Tafel übertrifft alles, was mit 
einfachen Phonautographen vorher erreicht worden war, und zeigt z. B. auch eine 
ziemlich charakteristische Kurve eines R-Lautes. Von E- und I/-Formanten zeigt 
sie freilich nichts, wohl aber, wie auch die Tafel der zweiten Mitteilung, die 
Inzisur in der £-Amplitude (siehe oben S. 10f.). Ferner enthält die zweite Arbeit 
mit die ersten harmonischen Analysen von Vokalkurven. 

2) Nature Bd. 18 S. 340, 394. 1878. Auch die hier mitgeteilten, vom Stanniol- 
phonographen transskribierten Kurven, die sich auf O und U, aber auf eine 
Reihe von Noten beziehen, sind harmonisch analysiert und in mancher Hinsicht . 
ziemlich vollkommen. Von den beiden kurzen Notizen in vol. 17 p. 384, 423, 
betrifit die erste den bekannten Versuch über Geschwindigkeitsänderung am 
Phonographen, welcher die Verfasser einen Einfluss auf den Vokalcharakter ab- 
sprechen; die zweite zeigt, dass die Verfasser den von mir 1892 angestellten 
Versuch mit Rückwärtsdrehung (dies Archiv Bd. 53 S. 9) schon am Stanniol- 
phonographen angestellt hatten, freilich mit zum Teil abweichendem Erfolge. 

3) Ann. d. Physik N. F. Bd. 27 S. 105 ff. 1886. 

4) Dies Archiv Bd. 47 Taf. VI. 1890, Bd. 53 Taf. II. 1892, Bd. 61 Taf. V 
und VI. 1895. 

5) Ann. d. Physik N. F. Bd. 50 S. 193. 189. 

6) Dies Archiv Bd. 78 S. 1, 27. Taf. I. 1899. 

7) Ann. d. Physik 4. Reihe Bd. 8 $. 481. 1902. 

8) Zentralbl. f. Physiol. Bd. 21 S. 619. 1907. 

9) Passow & Schaefer’s Beitr. z. Anat., Physiol. usw. des Ohres usw. 
Bd. 3 S. 314 ff. 1909. 

10) Zeitschr. f. Biol. Bd. 27 Taf. I—II. 185%. 

11) Von späteren experimentellen Arbeiten Pipping’s sind noch anzuführen: 
Zeitschr. f. Biol. Bd. 31 S. 524. 1894; Acta societ. scientiarum Fennicae Bd. 20. 
1894. Mem. de la soc. Finno-Ougr. Bd. 14. 1899. Die letzteren beiden Puhlika- 
tionen enthalten noch eine Anzahl Kurven. 


L 


39 | L. Hermann: 


zu der Vermutung, dass meine Arbeiten über Vokale, in einer den 
Physikern wenig zugänglichen Zeitschrift erschienen, einer Anzahl 
derselben, welche sich kritisch über die von mir gezogenen Schlüsse 
geäussert haben, gar nicht im Original bekannt waren. 

Jene ersten wirklich treuen Vokalkurven lieferten zunächst 
dureh ihre Analyse einen strengen Beweis für die Richtigkeit der 
Helmholtz’schen Behauptung, dass jeder Vokal durch einen von 
der Stimmnote unabhäneigen festen Ton charakterisiert ist, für 
welehen ich die kurze Bezeichnung Formant vorgeschlagen habe ?). 
Zu demselben ‘Ergebnis kam gleichzeitig auf Grund seiner eben er- 
wähnten, mit Hensen’s Sprachzeichner gewonnenen Kurven Pipping. 
Sehon vorher hatte ich einen noch einfacheren Beweis erbracht durch 
den neuen Wachszylinderphonographen bei Veränderung der Repro- 
duktionsgeschwindiekeit, ein Versuch, der schon mehrfach an dem 
Stanniolphonographen angestellt war, aber hier kein entscheidendes 
Resultat haben konnte). 

Aber neben diesen Bestätigungen für die Anschauungen von 
Helmholtz ergaben sich aus meinen Kurven Schwierigkeiten für 
dessen Lehren. Die eine bestand darin, dass in meinen Kurven für 
A, OÖ und U der Grundton meist nur in verschwindend kleiner 
Amplitude vertreten war. Da man den Vokal stets auf die Note 
seines tiefsten Partialtons hört, erscheint die Tatsache unvereinbar 
mit der bekannten Resonanztheorie, nach welcher ein nicht objektiv 
vertretener Partialton auch nicht gehört werden kann. Man wird 
es nieht billigen können, dass Auerbach in seiner Akustik (S. 698) 
eine Tatsache nur deswegen in Zweifel zieht, weil sie einer 
Theorie, und rührte sie auch von Helmholtz her, zu wider- 
sprechen scheint. Er meint, es sei denkbar, dass bei der Aufnahme 
der Vokalkurven irgendwelche Umstände sie so modifizieren, dass 
der Grundton zu kurz kommt. Dieser Einwand liesse sich hören, 


1) Ausdrücklich sei erwähnt, dass ich das Wort „Formant“ nur als eine 
Abkürzung für die schleppende Bezeichnung „hervorragender oder charakteri- 
stischer Ton“ gebraucht habe (dies Arch. Bd. 58 S. 262. 1894). Hier und da 
wird es nämlich mit meiner Auffassung vom Zustandekommen der Vokale in 
Beziehung gebracht. | 

2) Hierüber siehe auch dies Archiv Bd. 139 S. 1. 1911. Zu den dort ge- 
nannten früheren Ausführungen dieses Versuchs (ohne entscheidenden Erfolg) 
ist noch hinzuzufügen diejenige von Preece & Stroh, Proceed. Roy. Soc. 
Bd. 28 S. 358. 1879. 


Neue Beiträge zur Lehre von den Vokalen und ihrer Entstehung. 23 


wenn es sich nur um meine ersten, mit Glimmermembran und 
reflektiertem Lichtstrahl gewonnenen Kurven handelte. Aber Auer- 
bach hat übersehen, dass die in einer folgenden Arbeit mitgeteilten 
Kurven, welche vom Phonographen abgenommen sind, ganz dieselbe 
Eigenschaft zeigen. Da aber beim Abhören des Phonographen die 
Vokale absolut treu erscheinen, bleibt es unumstösslich, dass man 
einen Vokal auf eine Note hört, die in ihm objektiv so gut wie gar 
nieht vertreten ist. Bei dieser Gelegenheit seien noch einige andere 
von Auerbach gegen Schlüsse aus den Kurven erhobene Einwände 
erwähnt. Man müsse nicht die Amplituden, sondern die Intensitäten 
der Partialtöne berücksichtigen; niemand ist gehindert, diese aus 
den Amplituden und Ordnungszahlen abzuleiten, aber geändert wird 
dadurch an den allgemeinen Schlüssen nichts, und am allerwenigsten 
kann selbstverständlieh auf diesem Wege das Zurücktreten des 
Grundtons beseitigt werden, das sich im Gegenteil verstärkt; ähn- 
liches gilt: von der verlangten Berücksiehtigung des psychophysischen 
Gesetzes. Der Einwand der „Labilität“ der analytischen Ergebnisse 
war mir nicht vollkommen verständlich; wenn die Analyse ver- 
sehiedener Perioden derselben Kurve verschiedene Amplitudenverhält- 
nisse liefert, was bei mir nie in merklichem Grade vorgekommen 
ist, so ist entweder die Kurve nicht wirklich periodisch oder die 
Ordinatenmessung oder die Analyse ungenau; letzteres muss sich. 
dureh die Fehlerrechnung enthüllen. Einen methodischen Fehler 
stellen diese Dinge nicht dar. 

Hinsichtlich der Treue der Kurven ist auch zu berücksichtigen, 
dass dieselbe, auch wenn man das Abhören am Phonographen nicht 
rechnet, wiederholt durch das Gehör geprüft ist, sowohl von mir 
mit der König’schen Wellensirene!) als von O. Weiss mit seiner 
Selensirene?). 

Vor kurzem ist die Zuverlässigkeit meiner Kurven von J. See- 
mann angefochten worden °), weil sie nicht mit Membranen gewonnen 
sind, die einem von Frank für gewisse Aufgaben aufgestellten 
Prinzip entsprechen. Selbst das Abhören am Phonographen ist dem 
Verfasser kein genügender Beweis für die Treue der Eingrabungen, 


1) Dies Archiv Bd. 48 S. 574. 1891. 

2) Vgl. Zeitschr. f. biol. Technik Bd. 1 S. 124. 1908, und Mediz. Klinik 
berausgeg. von Brandenburg 1910 Nr. 38. 

5) Zeitschr. f. biol. Technik Bd. 1 S. 110. 1908. 


24 } L. Hermann: 


weil das Ohr sich sehon mit grober Annäherung begnüge. Wenn 
als Beleg „der rauhe, heisere Klang“ der Phonographenstimme an- 
geführt wird, so kann man nur vermuten, dass dem Verfasser kein 
guter Phonograph zur Verfügung steht. Wenn Seemann Recht 
hätte, so wäre es im Interesse des Gegenstandes wahrhaft beklagens- 
wert, dass er mit den seiner Ansicht nach guten Apparaten nur 
Kurven zustande gebracht hat, welche niemand als irgendwie brauch- 
bar anerkennen wird, selbst wenn man viel auf mangelhafte Re- 
produktion schiebt, und welche er nur aus theoretischen Gründen 
für treu hält. 

In meinen Kurven erschien zum ersten Male derselbe Vokal 
auf eine Tonleiter über mehr als eine Oktave gesungen. Hier drängt 
sich jedem unbefangenen Betrachter die Erscheinung auf, dass in 
jeder Periode eine Gruppe äquidistanter Gipfel hervortritt, deren 
Abstand einem stets gleichen, von der Note in der Tonleiter ganz 
unabhängigen Tone, eben dem Formanten, entspricht. Was mir nun, 
besonders von Physikern, zum Vorwurf gemacht wird, besteht darin, 
dass ich mich nicht ausschliesslich auf die harmonische Analyse be- 
schränkt, sondern die Möglichkeit ins Auge gefasst habe, dass diese 
Schwingungen auf intermittierenden Anblasungen der Mundhöhle 
beruhen. Dass sie meist zur Stimmnote resp. deren Grundton in 
unharmonischem Verhältnis stehen, was bei einer selbständigen Ent- 
stehung ganz natürlich wäre, soll nach Auerbach zu allerlei un- 
überwindliehen Schwierigkeiten und Widersprüchen führen. Bevor 
ich auf diese Einwände eingehe, möchte ich zeigen, dass im Gegen- 
teil die Verstärkunestheorie, wenigstens in ihrer bisherigen Gestalt, 
vollkommen unhaltbar ist. 


2. Kurze Zusammenstellung der Einwände gegen die 
Verstärkungstheorie. 


Nach der Helmholtz’schen Theorie!) entstehen die Vokale 
dadurch, dass die Mundhöhle für jeden Vokal eine Form annimmt, 
durch welche sie zu einem Resonator von bestimmtem Eigenton wird. 
Dieser Resonator beeinflusse nun den Stimmklang. Wenn sein Eigen- 
ton mit einem Partialton des Klanges übereinstimmt, so verstärkt 


1) Diese Theorie scheint nach einer Erwähnung von Helmholtz schon 
vor ihm von Wheatstone aufgestellt zu sein. Das von Helmholtz zitierte 
Original (London and Westminster Review 1837. Okt.) ist mir nicht zugänglich. 


Neue Beiträge zur Lehre von den Vokalen und ihrer Entstehung. 35 


er diesen; wenn er zwischen zwei Partialtöne fällt, so verstärkt er 
die ihm. naheliegenden Partialtöone. Gegen diese Auffassung sind 
zahlreiche Einwände zu erheben. 

1. Wenn Helmholtz eine Kurve des Vokals Z, auf eine Bass- 
note gesungen, gesehen hätte, wie meine Arbeiten sie enthalten 
(namentlich Bd. 47 Taf.. VIII), so wäre er sicher zu einer anderen 
Auffassung gelangt. Man sieht in diesen Kurven die Schwingungen 
des Formanten, der hier etwa bei d*—g* liegt, in ungemein kräftigen 
Zacken. Diese Note entspricht in meinen Kurven dem 21.—29. Partial- 
ton. Wenn der Kehlkopf für sich einen Klang liefert wie irgendein 
musikalisches Instrument, so kann dieser Klang einen Partialton von 
so hoher Ordnungszahl nicht in merklicher Vertretung regelmässig 
enthalten!). Was aber nicht vorhanden ist, kann auch nicht ver- 
stärkt werden. Dieser Einwand, den ich schon vor langer Zeit 
erhoben habe’), ist anscheinend den meisten entgangen; er genügt 
schon allein, um die Theorie umzustossen. v. Wesendonk führt 
zwar in einer weiter unten zu erwähnenden Mitteilung diesen Ein- 
wand an (den er übrigens irrtümlich Nagel zuschreibt, während dieser 
ihn nur zitiert), glaubt ihn aber damit erledigen zu können, dass 
eine ganze Reihe von Obertönen verstärkt werden könnte, was er 
aber selbst aus anderen Gründen nicht befriedigend findet?). 

2. Wenn die Verstärkungstheorie begründet ist, so muss jeder 
Vokal auf bestimmte Noten oder wenigstens (mit Berücksichtigung 
des vorauszusetzenden Dämpfungsgrades der Mundresonatoren) auf 
bestimmte kurze Notenstrecken, ganz besonders vollkommen produ- 
ziert werden. Diese Konsequenz der Theorie ist denn auch von 
Helmholtz in der ersten Ausgabe seines Werks ausdrücklich ge- 
zogen worden, und als Bestätigung führt er eine Anzahl einschlägiger 
Beobachtungen an*. In der 4. Auflage von 1877 dagegen 


1) Helmholtz selbst konnte mit seinen Resonatoren in Instrumental- 
klängen die Partialtöne meist bis zum 5. oder 6. nachweisen (Tonempfindungen, 
4. Aufl. S. 76), in tiefen Stimmklängen allenfalls bis zum 16. (S. 169). Hier und 
an anderer Stelle (S. 187) erwähnt Helmholtz, dass die in die vierte Oktave 
fallenden Partialtöne besonders stark erscheinen, weil sie mit dem Eigenton des 
Ohres übereinstimmen; auch hier aber führt er als höchsten so in die Erscheinung 
tretenden Partialton tiefer Männerstimmen (unabhängig vom Vokal) nur den 10. an. 

2) Dies Archiv Bd. 58 S. 274. 1894. 

3) Die Erörterung, durch welche W. Köhler den Einwand beseitigen zu 
können giaubt (Zeitschr. f. Psychol. Bd. 58 S. 74f. 1910), ist dazu gänzlich ungeeignet. 

4) Tonempfindungen, 1. Ausgabe 1863 S. 174. 


36 - L. Hermann: 


ist die betreffende Stelle vollständig weggelassen, 
offenbar weil Helmholtz unterdessen sich von ihrer Unhaltbarkeit 
durch eigene Beobachtungen oder durch Befragung von Musiklehrern 
oder Künstlern überzeugt hatte. Diese Weglassung sollte von den 
Verteidigern der Verstärkungstheorie mehr beachtet werden, sie 
raubt ihr eine ihrer wesentlichsten vermeintlichen Stützen. In der 
Tat ist, wenn ein Sänger oder eine Sängerin einen Vokal die Ton- 
leiter hindurch singt, nicht das mindeste davon zu merken, dass 
der Vokal auf gewisse Noten besser oder anders klinet als sonst. 

In höchst geistreicher Weise macht Helmholtz!) geltend, dass 
bekanntlich ein von einem fremden Ton angesprochener Resonator 
neben dem fremden Ton seinen Eigenton, allerdings ungemein rasch 
verklingend, liefert. Beim Sprechen könne hiernach, besonders bei 
scharfem Anklingen, ein Vokal auch dann erkannt werden, wenn der 
Mundton mit keinem Partialton des Stimmklanges auch nur annähernd 
übereinstimmt. Damit erledigt sich aber keineswegs die Tatsache, 
dass jeder Vokal auf jede Note gleich gut dauernd produziert und 
erkannt werden kann. Weiter macht Helmholtz?) darauf auf- 
merksam, dass die Sprechstimme bei beiden Geschlechtern tiefer 
liest als die Singstimme, so dass die Mundtöne bei ersterer auf 
Partialtöne von höherer Ordnungszahl treffen; da die Intervalle der 
Partialtöne mit zunehmender Ordnungszahl immer kleiner werden, 
müssen die Abweichungen zwischen Mundton und nächstliesendem 
Partialton beim Sprechen im allgemeinen geringer sein als beim 
Singen, worauf man das relativ schlechte Verstehen der Operntexte 
zurückführen könne, und ebenso die grössere Verständlichkeit der 
Männerstimme. Allein abgesehen davon, dass in allen diesen Dingen 
wohl auch noch andere Momente mitspielen, da nicht einmal fest- 
steht, dass es sich allein um die Vokale handelt, erledigen auch 
diese Betrachtungen die leicht zu konstatierende Tatsache nicht, 
dass beim Singen eines Vokals durch die Skala sich nicht im 
mindesten einzelne Noten durch grössere Vollkommenheit des Vokal- 
klangs herausheben. 

3. Zur Beseitigung der grossen Schwierigkeit für die Ver- 
stärkungstheorie, dass jeder Vokal gleich gut auf jede Stimmnote 
produziert werden kann, ist es schwer einen Weg zu finden. Der 


1) Tonempfindungen, 4. Aufl. (1877) S. 185. 
2), Ar a. 0. 8. Lest. 


Neue Beiträge zur Lehre von den Vokalen und ihrer Entstehung. DM. 


Gedanke, dass etwa die Mundhöhle der Kehlkopfnote insofern 
Rechnung trägt, als sie sich auf einen Partialton der letzteren ein- 
stellt, würde mir an sich noch weniger unmöglich erscheinen, als 
der wirklich von einem neueren Autor ausgesprochene!), entgegen- 
gesetzte, dass der Kehlkopf je nach dem Vokal seine Schwingungs- 
form ändern könnte. Dieses Apercu, für welches vorläufig weder 
eine Tatsache noch ein Wahrscheinlichkeitserund angeführt werden 
kann, erinnert an die Angabe eines anderen Autors?), dass über- 
haupt der Kehlkopf für sich die Vokale produziere. Eine Anpassung 
der Mundstellungen an die Stimmnote findet ganz sicher nicht statt, 
wie die Kurven durch die Skala gesungener Vokale durch den An- 
blick und besonders durch die Analyse beweisen. 

Soweit man sehen kann, bleibt daher für die Verstärkungs- 
theorie nichts anderes übrig als die Annahme, dass der Mundresonator 
sleich gut angesprochen werde, möge er mit einem Partialton des 
' Stimmklanges’ genau übereinstimmen, oder in beliebigem Abstande 
zwischen zwei solche fallen. Der bei dieser Ansicht den Mund- 
resonatoren zuzuschreibende Dämpfungsgrad ergibt sich aus folgender 
Rechnung. 

Die Differentialgleichung der Resonanz 


d2 
m a 


dt? 
ergibt, wenn man der Einfachheit halber die Masse m —1 setzt, 
und die rasch verschwindenden Glieder weglässt, als Ausdruck der 
Resonanz 


Y 


+20 + y—asinpt . Be 


a 
er V (k?2 —p?)? + 4e2p? 


Hierin ist p die Schwingungszahl des einwirkenden Tones und #% die- 
jenige des Eigentons des Resonators, und zwar für ungedämpften 
Zustand ?), beides für 27. Sekunden. 


Aus (2) ergibt sich als Energie des Mitschwingens 


2ep 


sin @ — arctg u 


2). 


par 
oma 6 


1) v. Wesendonk, Physik. Zeitschr. Jahrg. 10 S. 13. 1910. 

2) Marage, Compt. rend. de l’acad. Bd. 149 S. 936. 1909. 

3) Die Schwingungszahl im gedämpften Zustande ist YA?— e?, und 
diejenige des am stärksten einwirkenden Tones YA? — 2 &2; über letzteren Punkt 
vgl. M. Wien, Ann. d. Physik N. F. Bd. 58 S. 725. 1896. 


28 L. Hermann: 


Für das folgende ist es bequemer, den Ton p durch sein Intervall 
gegen den Eigenton % auszudrücken, indem man setzt 

In — BE. . (4) 
Ebenso drücken wir die Dämpfungsgrösse e durch ihre Beziehung 
zu k aus, indem wir setzen (A<<1) 
8 le 1a) 
Dann geht (3) über in 

a? 0 


=; k2 Ad-o) A 4 1202 B She . B (6) 


Für den Eigenton selbst (e=1) ist die Energie des Mitschwingens 


* a? 
Das Verhältnis der beiden Energien ist also 
E 4 120? 
ET (op: a (le)) 


Die Gleichungen (6) und (8) ändern sich nicht, wenn man statt o 
einsetzt 1/o, d. h. die Energie des Mitschwingens bleibt dieselbe, 
mag der einwirkende Ton um das gleiche Intervall über oder unter 
dem Eisenton !) liegen. 

Soll es nun, wie die Verstärkunestheorie verlangt, nichts aus- 
machen, ob der Eigenton des Mundresonators mit einem Partialton 
des Stimmklanges übereinstimmt, oder zwischen zwei solche fällt, 
so müsste im letzteren Fall offenbar die Summe der beiden Energien 
so eross sein wie die Energie im Falle des Zusammentreffens. Der 
äusserste Fall des Nichtkoinzidierens wird der sein, dass der Reso- 
natorton gleich weit von zwei Partialtönen absteht, d. h. in der 
geometrischen Mitte derselben liest. Dann müssen, je nachdem 
der Ton zwischen 1. und 2., zwischen 2. und 3. usw. Partialton 


liegt, für og die Werte V; | =. \/ : usw. eingesetzt werden. 


2) r) 
Gleichung (8) ergibt dann, da E = = E* sein soll, als erforder- 
lichen Dämpfungsgrad 
ee 
ee a 


Die folgende kleine Tabelle stellt nun für einige Hauptfälle die 
hieraus hervorgehenden Werte dar. 


1) Unter „Eigenton“ ist durchgehends derjenige für den ungenanD en, Zu- 
staud verstanden. 


Neue Beiträge zur Lehre von den Vokalen und ihrer Entstehung. 29 


Lage des | Würde zu- Entspr. | Entspricht einem 


Mundtons | treffen für 


; BR N Dekre- Sinken 
zwischen og k 
Partial- A 7 ment der Energie 

tönen Note | Note A auf !/ıo nach 
1 


l und 2 |c-cis® «a? — ————(0,3536 | 1,187 | 0,970 halben Schw. 


Deal dis! | un: — 0,2041 | 0,655 [1,758 


” ” 


1 
2) 
2 
B 
5 3 1 ® 
3 „ Z la-as| z a 0,458 |2,512 „ 5 


A | a Re V ya us | 0,853 [3,257 


” » 


Ausser den Werten von 4 eibt die Tabelle zur besseren Ver- 
anschaulichung noch das entsprechende logarithmische Dekrement 
an!), und ferner nach wieviel halben Schwingungen ein Gegen- 
stand vom betr. Dämpfungsgrade seine Anfangsenergie auf Yıo 
herabsetzen würde ?). 

Ein Blick auf diese Zahlen zeigt, dass die Verstärkungstheorie 
genötigt sein würde, den Mundresonatoren ungemein hohe Dämpfungs- 
grade zuzuschreiben. Denn nach einer Angabe in Auerbach’s 
Akustik (S. 461) ist das höchste an wirklichen Resonatoren be- 
obachtete logarithmische Dekrement nur 0,3. In der Tat ist ja 
schon ohne Rechnung klar, dass für praktische Zwecke ein Resonator, 
der auf eine Quinte Abstand noch halb so stark anspricht wie auf 
seinen Eisenton, unbrauchbar sein würde. 

Die Tabelle verdeutlicht ausserdem im zweiten und dritten 
Stabe für zwei Vokale, bei welcher Notenlage ungefähr die be- 
treffende Querzeile in Betracht kommen würde. Bei A käme ein 
extrem hohes Dekrement erst im Anfane der 2-gestrichenen Oktave 
in Frage; aber schon die zweite Querzeile betrifft Noten, die im 
üblichen Stimmbereich liegen. Dass für Z7 die ganze Betrachtung 
keine Bedeutung haben kann, ist nicht allein aus der Tabelle er- 


1) Das Verhältnis zweier um die Hälfte der Schwingungsdauer % aus- 
&$ 
Sa ed 
einanderliegender Amplituden ist e 2, sein natürlicher Logarithmus also 5. Da 


At 
Ver 
2) Diese Anzahl ist, wie man leicht findet = log nat 10, dividiert durch das 
doppelte log. Dekrement, oder = 1,1513 /_1. 


nun I—=2r7 |yı2 — €, so ergibt sich mittels (5) 4 = 


30 i L. Hermann: 


sichtlich, sondern selbstverständlich; ein in der 4. Oktave liegender 
Formant muss immer an einen Partialton des Stimmklanges so 
nahe heranfallen, dass hier die Verstärkungstheorie keine Schwierig- 
keit finden würde, wenn uur überhaupt jener Partialton vertreten wäre. 

Die hier angestellte Betrachtung setzt übrigens voraus, dass der 
Stimmklang die dem Mundton benachbarten Partialtöne stets in einiger 
Vertretung wirklieh enthält. Sicher ist dies aber selbst für A und O 
nieht immer der Fall, und hieraus erwächst der Verstärkunestheorie 
eine weitere Schwierigkeit. Ja nach einer neueren Arbeit von Katzen- 
stein!) soll der Stimmlippenton sogar wahrscheinlich einer reinen 
Sinuskurve entsprechen, und insbesondere seien hohe Obertöne so 
cut wie ausgeschlossen. Dies würde zugleich das Gewicht des unter 
1. angeführten Einwands gegen die Resonanztheorie ungemein ver- 
stärken. Leider ist es schwer, aus der Darstellung die Unterlagen 
dieser Angaben genügend zu übersehen. 

4.. Die Anhänger der Verstärkungstheorie erklären das 
schwebungsartige Aussehen meiner Vokalkurven, namentlich für A, 
daraus, dass der Mundresonator zwei ihm naheliegende Partialtöne 
des Stimmklanges verstärkt; die Superposition dieser beiden Töne 
müsse solche Kurven liefern, wie ich sie finde, sie seien in der Tat 
Schwebungskurven zweier einigermassen benachbarter Töne. Hier- 
gegen lässt sich nichts wesentliches einwenden. Aber hierdurch wird 
offenbar dem Mundresonator eine sehr feste Stimmung zugeschrieben, 
und es ist ja auch zweifellos, dass er bei aller unbeschadet des 
Vokalklanges erlaubten und wirklich vorkommenden Variationsbreite 
im gegebenen Augenblick eine ganz bestimmte Stimmung haben 
muss. Dann muss es doch zweifellos sehr oft vorkommen, dass 
dieser Resonator zufällig genau mit einem Partialton des Stimm- 
klanges übereinstimmt; in solehen Fällen müsste die Vorkal- 
kurve im wesentlichen zu einer Kurve des Mundtons 
werden; denn seine Amplitude müsste ganz ausserordentlich über 
alle übrigen Partialamplituden hinausragen. Solche Kurven sind mir 
aber niemals vorgekommen, und die reiche Kurvensammlung 
unseres Instituts enthält kein einziges Beispiel dieser Art. Meines 
Erachtens genügt auch dieser Umstand für sich allein, um die Ver- 
stärkungstheorie als gänzlich unhaltbar zu erweisen. 


1) Passow & Schaefer’s Beiträge zur Anatomie und Physiologie usw. 
des Ohres Bd. 3 8. 324. 1909. 


Neue Beiträge zur Lehre von den Vokalen und ihrer Entstehung. 31 


5. Die Kurven vieler Vokale, auf tiefe Noten, z. B. ce, gesungen, 
zeieen Perioden, in welchen die Formantschwingung nur einen kurzen 
Teil erfüllt, während sie im übrigen oft ganz schwingungsfrei sind. 
Schon meine erste, mit direkter Aufnahme gemachte Arbeit!) zeigt 
für A, O0, E prächtige Beispiele hiervon, noch schönere die Trans- 
skriptionen vom Phonographen ?). Es ist vollkommen undenkbar, 
dass solche Kurven, wie die in der zweiten Arbeit Taf. V Fig. 5, 
6, 24, Taf. VI Fig. 42, mit der Verstärkungstheorie in Einklang 
zu bringen seien, während sie die intermittierende Anblasung jedem 
Unbefangenen unmittelbar demonstrieren. 


Im Anschluss an die Einwände gegen die Verstärkungstheorie 
möge noch kurz auf einen immer wiederkehrenden Einwand gegen 
meine Auffassung der Vokale eingegangen werden. Diese betrachtet 
die Formanten als selbständige Mundtöne, welche ebensooft un- 
harmonisch wie harmonisch zur Stimmnote sind. Unbegreiflicher- 
weise wird der Umstand, dass bei der Fourier-Analyse nur 
harmonische Bestandteile des Vokalklanges erhalten werden, von vielen, 
sogar von Physikern, als ein Widerspruch gegen meine Auffassung 
hingestellt. Diesem ganz unberechtigten Einwande musste ich schon 
unmittelbar nach dem Erscheinen meiner ersten Vokalarbeit entgegen- 
treten?). Es liegt doch auf der Hand, dass jede periodische Kurve 
vollständig in harmonische Komponenten nach Fourier zerleg- 
bar ist, und bei dieser Zerlegung schlechterdings keine anderen als 
harmonische liefern kann. Es handelt sich eben um eine voll- 
kommen willkürliche, wenn auch noch so zweckmässige und nahe- 
liegende Art von Darstellung der gegebenen Kurve. Es muss 
immer erlaubt sein, die Kurve auch inanderer Weise darzustellen. 
Für den Mathematiker ist dies ganz selbstverständlich. Man könnte 
z.B. eine Reihe sich aneinander anschliessender kongruenter Zykloiden 
ebenfalls durch eine Fourier’sche Reihe darstellen. Wem wird 
es da einfallen, die Auffassung der Kurve als eine Kette von Zykloiden 
als unberechtigt zu erklären, weil sich die Kurve auch als eine Reihe 
von Sinus- und Kosinusgliedern darstellen lässt? Dies würde aber 
genau dasselbe sein, was bei der Erhebung jenes Einwandes vorliegt. 


1) Dies Archiv Bd. 47 Taf. VII. 1390. 
2) Dies Archiv Bd. 61 Taf. V und VI. 189. 
3) Siehe dies Archiv Bd. 48 S. 184f. 1890; vgl. auch Bd. 58 S. 272f. 1894. 


39 L. Hermann: 


Auch näherliegende Beispiele habe ich angeführt): eine Kurve, 
welche aus alternierenden Sinusgruppen und Ruhepausen besteht, 
lässt sich ebenfalls, mag nun die Sinusperiode zur Gesamtperiode 
harmonisch oder unharmonisch sein, durch eine unendliche Fourier- 
sche Reihe darstellen; nach der Auffassung, welche jenem Einwand 
zugrunde liegt, dürfte man nur für die Glieder dieser Reihe ein 
Auge haben, und müsste ignorieren, dass sich der Vorgang weit 
natürlicher als eine regelmässige Abwechselung von Sinusschwingungen 
und Pausen darstellen lässt, dass gegebenenfalls die Sinusschwingung 
unharmonisch zur Periode ist, usw. 

Verwandt und ungefähr gleichwertig mit diesem Einwande sind 
eine Reihe anderer im Laufe der Zeit von einzelnen Autoren er- 
kobener. So hat man den bekannten Helmholtz’schen Versuch, 
gegen die Saiten eines Klaviers bei aufgehobenem Dämpfer einen 
Vokal zu singen, worauf dieser deutlich nachklingt, als einen Beweis 
angeführt, dass der Vokalklang nur harmonische Bestandteile ent- 
halten kann. Dies ist ganz irrtümlich. Wie die Vokalkurve in eine 
Summe harmonischer Sinuskurven aufgelöst werden kann, deren 
Superposition die analysierte Kurve genau wiedererzeugt, müssen 
diese tonhaften Bestandteile auch durch jedes hinreichend vollständige 
Resonatorensystem reproduziert werden. Damit ist jede andere Be- 
trachtungsweise für den periodischen Vorgang, wie soeben gezeigt 
worden ist, vollkommen vereinbar, auch die, dass die Kurve aus 
anaperiodischen unharmonischen Schwingungen bestände. Kaum der 
Erwähnung wert ist, dass man sogar sich zu dem Einwand verstiegen 
hat, man höre nichts Unharmonisches in einem Vokal! 

Obwohl meine Auffassung von den Vokalen in den 21 Jahren 
seit ihrer Aufstellung manchen unberechtigten Einwand erfahren hat, 
war ich doch in ungewöhnlichem Grade überrascht durch folgenden 
neuerdings von W. Köhler erhobenen?). Köhler verwendet das 
bekannte Verfahren von Grützner & Sauberschwarz, um in 
einem Vokalklange die harmonischen Teiltöne durch Interferenz 
auszulöschen. Werden sie sämtlich ausgelöscht, so bleibt selbst- 
verständlich vom Vokal nichts übrig. Der Verfasser aber, der 
noch dazu ziemlich siegesbewusste Töne anschlägt, sagt (S. 72): 
Wenn es Formanten gibt (vel. übrigens hierzu oben S. 22, Anm. ]), 


1) Dies Archiv Bd. 53 S. 46. 1892. 
2) Zeitschr. f. Psychologie Bd. 58 S. 66—74. 1910. 


Neue Beiträge zur Lehre von den Vokalen und ihrer Entstehung. 33 


so „müssen sie jetzt — nach Beseitigung jedes Hindernisses — 
deutlich zum Vorschein kommen“, und da dies nicht der Fall ist, gibt 
es keine Formanten. Er hat also allen Ernstes mich dahin ver- 
standen, dass ich den unharmonischen Bestandteil neben den har- 
monischen annehme! Als ob ich nicht selbst schon 1889 die Kurven, 
aus welchen ich den unharmonischen Mundton herauslas, restlos 
(wie die Fehlerrechnung zeigt) in harmonische Partialtöne zer- 
legt hätte. 

Wenn nicht die Schwieriekeit des fehlenden, aber für das Gehör 
dominierenden Grundtons wäre, könnte sogar die Helmholtz’sche 
Hörtheorie als durchaus nicht im Widerspruch mit meiner Auffassung 
der Vokale stehend bezeichnet werden. Ein unharmonischer ana- 
periodischer Formant kann selbstverständlich den ihm entsprechenden 
Ohrresonator nicht erregen, weil er mit stets wechselnden Phasen 
auf ihn einwirkt; man müsste denn diesen Resonatoren einen bei 
weitem höheren Dämpfungsgrad zuschreiben, als Helmholtz es 
tut; vielmehr wird er die zur Stimmnote harmonischen Resonatoren 
in demselben Verhältnis erregen, wie die Teiltöne bei der Analyse 
erscheinen. Aber aus dem Zusammenklang muss das Bewusstsein, 
eben nach dieser Theorie, sich den zeitlichen Verlauf vollständig 
rekonstruieren und die Aufmerksamkeit auf jede beliebige Eigen- 
schaft desselben konzentrieren können. 


3. Synthetische Versuche und deren Bedeutung. 


- Schon oft ist darauf hingewiesen worden, dass vokalartige Schalle 
sehr leicht bei allerlei Gelegenheiten entstehen, also keineswegs an 
das menschliche Stimmorgan gebunden sind. Die beste Veranschau- 
lichung hierfür geben die zahllosen, den Anklängen an Vokale ent- 
nommenen onomatopo6tischen Bezeichnungen von Geräuschen. Den 
Verfertigern von Sprechmaschinen ist es auf die mannigfachste Weise 
gelungen, mit Zungenpfeifen und vorgesetzten Bechern u. dgl. künst- 
liche Vokale hervorzubringen. Als Vokalsynthesen im engeren Sinne 
sollen aber hier nur solche Produktionen bezeichnet werden, welche 
sozusagen den Vokal aus seinen Elementen aufzubauen streben, 
also von irgendeiner physikalischen Deutung des Vorgangs ausgehen 

Die erste und berühmteste dieser Synthesen ist die von Helm- 
holtz!) mittels seiner elektrischen Stimmgabeln, eine Arbeit, welche 


1) Tonempfindungen, 1. Aufl. S. 182—189, 582—586; 4. Aufl. S. 194—201, 
631—633. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 141. 3 


34 L. Hermann: 


schon wegen der Erfindung dieses für viele Zwecke, besonders die 
graphische Zeitmessung, unschätzbaren Instrumentes zu bewundern 
ist. Mit einer Reihe von Gabeln, welche den Obertönen des Grund- 
tons D entsprachen, und deren von den eigenen Obertönen möglichst 
befreites Mittönen in sinnreicher Weise abgestuft werden konnte, 
ahmte Helmholtz die Vokalklänge nach. Er konnte freilich, da 
ihm keine analysierten treuen Vokalkurven zur Verfügung standen, 
die Partialtöne nur in dem Verhältnis zusammensetzen, wie sie nach 
Resonatorbeobachtungen im Klange vertreten zu sein schienen. Leider 
ist der kostspielige Apparat später vielleicht nie wieder angefertigt 
worden, obgleich er in dem Katalog von König’s akustischer 
Werkstatt figuriert; vermutlich wird er noch jetzt in Heidelberg 
oder Berlin aufbewahrt; er gehörte Helmholtz persönlich. Es 
wäre sehr wertvoll, wenn jemand jetzt den Apparat nach Massgabe 
der heute vorliegenden Analysen spielen liesse. 

Man kann bei Helmholtz zwischen den Zeilen lesen, dass 
er von den künstlichen Vokalen, die der Apparat lieferte, nur mässig 
befriedigt war. In der Tat kann man jetzt sehr gut übersehen, 
dass die Synthese unvollkommen sein musste, da z. B. für A eine 
Kombination benutzt wurde, welche von dem wirklichen Verhältnis 
der Obertonamplituden in den entsprechenden Analysen beträchtlich 
abweicht!). Eine grössere Annäherung an diese würde sich sicher 
belohnen. 

Für das physiologische Institut in Zürich habe ich vor etwa 
30 Jahren von der Firma Appunn einen Apparat zur künstlichen 
Vokalproduktion bezogen, welcher aus einer grösseren Anzahl offener 
und gedackter Pfeifen bestand, welche nach einer vom Verfertiger 
gegebenen Anweisung zu den Vokalen kombiniert anzublasen waren ; 
die erzielten Klänge fand ich sehr wenig den Vokalen ähnlich. 

Neuerdings hat K. v. Wesendonk?) angeblasene Flaschen 
zur künstlichen Produktion von Vokalen verwendet. Die Ergebnisse 
der anscheinend sehr sorgfältigen Arbeit, welche sich an die Ver- 
suche von Grassmann und Heimholtz, allerdings von beiden 
mannisfach abweichend, anlehnt, machen ebenfalls nicht den Ein- 
druck, als ob sehr frappante und überzeugende Vokalklänge erhalten 


1) Vgl. dies Archiv Bd. 47 S. 355f. 1890. In diesen Analysen ist zwar ein 
A auf die Note 2 nicht vertreten, wohl aber auf die benachbarten Noten A und H. 
2) Physik. Zeitschr. Jahrg. 10 S. 313. 1909. 


Neue Beiträge zur Lehre von den Vokalen und ihrer Entstehung. 35 


worden wären, d. h. solche, welche einem. ganz unbeteiligten und 
in keiner Weise voreingenommenen Hörer ohne die allzuleicht sug- 
gestiv wirkende Befragung erkennbar sind. Wenigstens würde mich 
die Arbeit mehr überzeugen, wenn in dieser Richtung ausdrückliche 
Angaben gemacht wären. 
Es bedarf übrigens kaum der Erwähnung, dass selbst die ge- 
lungenste auf diesem Wege erreichte Vokalsynthese nicht im geringsten 
für die Verstärkungs- oder irgendeine andere Theorie der Vokal- 
produktion entscheiden kaun. Der akustische Vorgang ist eindeutig 
bestimmt dureı den zeitlichen Verlauf der Bewegung, und jede 
Reproduktion dieses Verlaufs muss mit dem Schalle physikalisch in 
allen seinen Wirkungen, einschliesslich derjenigen auf das Ohr, voll- 
kommen identisch sein. Für das Ohr braucht nach Helmholtz 
der Vorgang, um gleiche Wirkung zu haben, nicht einmal in jeder 
Hinsicht identisch zu sein, da die Phasenverhältnisse keine Rolle 
‚spielen sollen, was freilich neuerdings wieder in Zweifel gezogen 
wird. Mit diesem Vorbehalt ist also die Summe der Partialtöne für 
das Ohr identisch mit dem Klange selbst, wie derselbe auch zustande 
gekommen sei. Für eine bestimmte Entstehungsart ist also diese 
Reproduktion genau ebensowenig beweisend wie der Klavierversuch. 
Auf dem Boden der Verstärkungstheorie stehen diejenigen Syn- 
thesen, welche Vokale mit Hilfe von Zungenpfeifen und angefüsten 
Resonatoren zu produzieren trachten, was zuerst Willis!), dann 
Helmholtz getan hat. Ersterer verwendete Resonanzröhren, letz- 
terer hauptsächlich seine Kugelresonatoren. Ich selbst habe sehr 
häufige mich bemüht, diese Versuche nachzumachen.. - Mit Metall- 
zungen erhielt ich stets negative Resultate?). Aber auch membra- 
nöse Zungen kleinerer Art, auch solehe mit dachförmig gestellten 
Lamellen, welche sich in beiden Richtungen anblasen lassen, gaben 
niemals durch Anfügen von Resonatoren einen vokalartigen Klang. 
Erst mit grossen aufschlagenden Gummizungen erhielt ich gün- 
stigere Resultate. Eine zum Anblasen mit dem Blastisch geeignete 
membranöse Zunge kann man sich leicht herstellen. Man ent- 
fernt aus dem Finsatz einer gewöhnlichen Demonstrationszunge die 


1) Transactions Cambridge Philos. Soc. Bd. 3 S. 231; übersetzt in den Ann. 
d. Physik Bd.24 S. 397. Taf. 4, 5. 1832. Der grössere Teil dieser Arbeit betrifft 
übrigens nur die Einflüsse der Rohrlänge bei Zungenpfeifen. 

2) Dies Archiv. Bd. 91 S. 137. 1902. 


30 L. Hermann: 


auf der rechteckigen Öffnung befesticte Metalllamelle, und spannt 
statt ihrer durch Festbinden einen loneitudinalen Gummistreifen 
über die Öffnung, welcher die beiden Länesränder überragen muss, 
um eine aufschlagende Zunge zu bilden. Der Streifen darf ferner 
dem Metall nicht direkt anliegen, sondern muss durch unter- 
geschobene Holzstege um etwa "/z mm abstehen. Zum Anblasen ist 
ein etwas hoher Druck erforderlich, etwa 80, besser 150—200 mm 
Wasser). Die von mir verwendeten Membranzungen gaben meist Noten 
zwischen 9 (192) und %h (240), und liessen sich durch Vorschieben der 
beiden Holzstege, die man dabei zweckmässig mit Gummiringen et- 
was befestiet, bis g' (384) hinaufbringen. Der die Zunge tragende 
Einsatz hat nach aussen eine runde Öffnung von 14 mm Durchmesser, 
ir welehe zufällig die Ansatzröhren der Edelmann’schen Resona- 
toren genau hineinpassen. 

Viele Zungenpfeifen von mittleren Noten haben einen quäkenden, 
an Vokale erinnernden Rlang. Bei Membranpfeifen ist er oft ent- 
schieden A-artie, so besonders bei der eben erwähnten. Verschliesst 
man die Öffnune mit dem Finger, so hört man beim Lüften ein 
entschiedenes Pa. Überhaupt finde ich das Urteil über Klangfarben 
weit schärfer, wenn man den Klang intermittieren lässt, als wenn 
er kontinuierlich einwirkt. 

Zu den Versuchen mit Resonatoren benutzte ich die vortreff- 
lichen Edelmann’schen ?), welche alle Halbtonstufen von (, bis h®, 
also sechs Oktaven, repräsentieren; es sind fünf Kugeln von etwa 
35 bis 3 em Durchmesser, welche mit ganz offenem Mundloch die 
Noten Ais, f!, e?, d®, h® geben, und durch Einsätze mit immer 
engeren Mundlöchern die tieferen Noten bis zum Anschluss an den 
nächsttieferen Resonator, der tiefste bis ©. Dem Mundloch gegen- 
über haben alle einen gleichweiten Röhrenansatz, in welchen der 
Messingstutzen des Hörschlauchs passt, welcher bei der gewöhnlichen 
Verwendung in das Ohr zu stecken ist. Hier wurde natürlich der 


1) Die kleinen mit dem Munde anzublasenden Membranpfeifen erfordern oft 
den 8—10 fachen Druck. 

2) Die Dimensionen der hauptsächlich benutzten Zunge waren folgende: 
Fenster des Metallrohres 30 mm lang, 5 mm breit, Breite des der Länge nach 
übergespannten Streifens aus schwarzem Gummi 8 mm, Dicke desselben un- 
gespannt 0,75, gespannt etwas über 0,6 mm. Abstand zwischen den beiden 
0,5 mm dicken, verschiebbaren Holzstegen bis 36 mm. 

3) Vgl. Zeitschr. f. Ohrenheilkunde Bd. 53 S. 340. 1907. 


Neue Beiträge zur Lehre von den Vokalen und ihrer Entstehung. 37 


Sehlauch nicht angefügt, sondern der Röhrenansatz, wie schon er- 
wähnt, in das Endloch der Zungenpfeife gesteckt. Hierdurch wird 
übrigens die Note der Zunge etwas vertieft, aber höchstens bis 
os Ton. Andrerseits muss beachtet werden, dass die Resonatoren 
hier auf Durchblasen beansprucht werden, also abweichend vom ge- 
wöhnlichen Zustande zwei Öffnungen haben. Hierdurch wird ihr 
Eisenton erhöht, z.B. für den mit g? bezeichneten Edelmann- 
schen Resonator auf ungefähr a?; diesen Ton hört man nicht bloss 
beim Anblasen mit Spalt vor dem Mundloch, sondern auch in dem 
Geräusch beim Durchblasen. Bei den grösseren Kugeln beträgt die 
Erhöhung durch Offenbleiben des Hörstutzens etwa "/as—1 Ton, bei 
der kleinsten dagegen bis zu einer kleinen Terz; auch ist die Grösse 
des Einflusses etwas von der Windstärke abhängig. Dieser Um- 
stand macht, worauf ausdrücklich hingewiesen werden ınuss, alle 
im folgenden vorkommenden Angaben über die Reso- 
natornoten bis zu einem gewissen Grade unsicher; ich 
habe es dabei bewenden lassen, den Resonator nach der vom Ver- 
fertiger angegebenen Stimmung zu benennen. 

In der Tat wird nun der allerdings schon ziemlich A-artige, 
etwas heisere Klang der Membranpfeife durch Aufsetzen von Reso- 
natoren zu einem entschiedenen A, welches merkwürdigerweise am 
hellsten und natürlichten klingt mit dem Resonator d® und den ihm 
nächsten. Mit f?, fis?, 9? ist das A noch ein wenig heiser. Ob 
die Öffnung des Resonators weit oder eng ist, hat keinen merklichen 
Einfluss; z. B. wirken die in dieser Hinsicht sehr verschiedenen Re- 
sonatoren d? und dis? (s. oben) ganz gleich. Mit allen kann man 
durch die schon angedeuteten Fingerbewegungen ein frappantes Papa 
hervorbringen. Bei sanfterem Freigeben der Öffnung erhält man 
auch Mama, und bei den Resonatoren mit weitem Mundloch durch 
blosse Verengerurg und Erweiterung desselben mit eingesteckten 
Fingern auch Lala. Die A gebenden Resonatoren reichen abwärts 
bis etwa e?; tiefere geben einen mehr Ao-artigen Laut. Nach oben 
aber wird das A nur wenig schlechter, wenn man bis zum höchsten 
Resonator der Reihe, nämlich %3, hinaufgeht. Ähnlich wie die Re- 
sonatoren wirkt auch ein zu der betreffenden Pfeife gehöriger kurzer 
Blechtrichter (Länge 150, lichte Weiten beider Enden 12 und Sl mm, 
Eigenton gis? bis h?). 

Dass die membranöse Zunge schon an sich einen A-artigen 
Klang gibt, rührt nieht etwa davon her, dass der vierkantige Holz- 


38 L. Hermann: 


kasten, in dem sie steckt, zufällig einen dem A-Formanten nahe- 
stehenden Eigenton hat. Denn erstens ist eine Resonanz dieser Art 
im Windrohr sehr unwahrscheinlich, zweitens ändert sich der Klang 
nicht, wenn man den Zungenkasten durch Einführung eines Holz- 
körpers stark verkleinert, drittens behält die Zunge ihren Charakter, 
wenn man sie direkt in einen Windkanal des Gebläses luftdicht ein- 
füst, was leieht gelingt. Der Vokalcharakter ist also der Zunge 
selbst eigen '). Die Ursache klärte sich bei den sich anschliessenden 
graphischen Untersuchungen nieht genügend auf?). | 

Auf den ersten Blick müssen die Versuche mit der Zungen- 
pfeife, wie sie Ja auch Helmholtz aufgefasst hat, als eine schöne 
Bestätigung der Verstärkungstheorie erscheinen. Jedoch die oben 
zusammengestellten Einwände gegen die letztere sind so schwer- 
wiegend, dass sich die Frage aufdrängte, ob die Pfeifenversuche nicht 
vielleicht doch ganz anders zu deuten sind. In der Tat haben nun 
weitere Untersuchungen, über welche im foleenden Teil zu berichten 
ist, das letztere ergeben, und es zweifellos gemacht, dass die Pfeifen- 
versuche im Gegenteil eine Bestätigung der Anblasetheorie der Vokale 
(darstellen. 

Es bleibt nun noch übrig, diejenigen synthetischen Versuche 
anzuführen, welche den durch die Vokalkurven dargestellten Vor- 
gang auf irgendeine Weise direkt zu verwirklichen und dadurch 
Vokalklänge hervorzubringen suchen. 

Sehon ein alter Versuch von Willis®), den auch Helmholtz 
erwähnt), kann, obwohl er ohne jede Kenntnis von Vokalkurven 
ausgeführt worden ist, als eine unbewusste Verwirklichung des durch 
die neueren Vokalkurven dargestellten Vorgangs aufgefasst werden. 
Er besteht darin, dass eine Feder an einem rotierenden Zahnrade 
schleift; je nach der Abstimmung der Feder hört man dann irgend- 
einen Vokal auf die Note, welche der Zahnfrequenz entspricht. Dem- 


1) Die Zunge durch Saugen mit einer Wasserstrahlpumpe zum Tönen zu 
bringen, gelang nicht, obwohl der Saugdruck viel grösser war als der positive 
Gebläsedruck; vermutlich ist die Volumgeschwindigkeit zu gering. 

2) Die Kurve der Zunge ist in Fig. 59 reproduziert, und zeigt, wie auch 
die zugehörige Analyse (siehe unten S. 50), keine deutliche Formantschwingung; 
in anderen Aufnahmen war dagegen ein in die Mitte der 2. Oktave fallender 
Formant einigermassen ausgeprägt. 

8) Poggendorff’s Ann. d. Physik Bd. 24 S. 417. 1832. 

4) Tonempfindungen, 1. Aufl. S. 179, 4. Aufl. S. 191. 


Neue Beiträge zur Lehre von den Vokalen und ihrer Entstehung. 39 


gemäss erklärt Willis als das wesentliche des Vokals eine im 
Tempo der Stimmnote sich abspielende Reihe von kurzen Tönen, 
welehe letztere für jeden Vokal eine andere charakteristische Höhe 
haben. Auf denselben Gedanken bin ich selbst, ohne von dem 
Willis’sehen Versuche etwas zu wissen, sofort beim Anbliek meiner 
Vokalkurven gelangt, welche ja geradezu diese Idee aufdrängen, und 
ich habe auf mannigfache Weise einen solchen Vorgang zu verwirk- 
lichen gesucht ?). 


Bei einer Reihe von Vorkehrungen, welche darauf zielten, einen 
Ton von der Höhe des Formanten in rascher Intermittenz oder, was 
im wesentlichen gleichwertig ist, in schwebungsartigem An- und 
Abschwellen auftreten zu lassen, wurde durch manche Anordnungen 
in der Tat ein deutlicher Vokal (A) erreicht, während andere 
weniger befriedigten oder ganz versagten. Besonders günstig erwies 
sich das Zusammenklingen zweier vom Formanten gleich weit nach 
oben und nach unten abstehender kräftiger Töne mit der Doppel- 
sirene, wobei der Vokal sehr eindringlich in der Note des Differenz- 
tones auftritt. 


Gegen diese Versuche hat H. Starke einige Einwände er- 
hoben?), welche ich als berechtigt nicht anerkennen kann. Aus 
dem Umstande, dass ich den Vokalklang künstlich erzeugen konnte, 
sowohl indem ich den Formantton n-mal pro Sekunde intermittieren. 
liess, als auch dadurch, dass ich ihn als Mittelton zweier Primär- 
töne n-mal pro Sekunde schweben liess, scheint er herausgelesen 
zu haben, dass ich beide Vorgänge für identisch halte, wozu ich 
nicht die mindeste Veranlassung gegeben habe. Dass mir der im 
Schwebunesfalle stattfindende Phasenwechsel nicht entgangen ist, 
hätte er aus vielen Stellen meiner Arbeiten ersehen können. Er 
scheint aber, und zwar nicht nur mir, sondern auch König, 
Dennert u. A. einen Irrtum vorzuwerien hinsichtlich der Anzahl 
der Schwebungen in gewissen Fällen. Wenn man einen Ton durch 
eine Löcherscheibe intermittierend auf das Ohr einwirken lässt, so 
entspreche der Vorgang doppelt so viel Schwebungen, als diejenigen 
annehmen, welche ihn im Sinne eines Unterbrechungstones deuten, 
und denselben Fehler sollen auch diejenigen begehen, welche die 


I) Dies Archiv Bd. 47 S. 382 ff. 1890. 
2) Verhandl. d. deutsch. physikal. Gesellschaft 1908 S. 289—295. 


40 L. Hermann: 


Differenztöne als Schwebungstöne auffassen. Diese Behauptung ist 
aber irrtümlich und beruht auf einem Versehen des Verfassers?). 

Erwähnt sei noch, dass ich die Interferenzsynthese später mit 
weit vollkommneren Hilfsmitteln zur Ausführung gebracht habe, 
nämlich mit zwei Eiserscheiben meiner Telephonsirene ?). Nebenbei 
bemerkt erledigt sich hierdurch auch die Bemerkung von Starke, 
dass meine Vokalsynthese nur eelinge, wenn die Helmholtz’sche 
Bedingung für objektive Differenztöne (gemeinsamer Windkasten) 
erfüllt ist; für diesen letzteren Punkt kann ich übrigens auf meine 
letzte Arbeit über Differenztöne verweisen ?). 

Bequemer als mit der Doppelsirene, wenn auch etwas weniger 
eindrucksvoll, kann man auch, worauf mich Herr Prof. Weiss auf- 
merksam gemacht hat, diese Art der Synthese mit zwei angestrichenen 
Stimmgabeln auf Resonanzkästen ausführen. Einen A-artigen Klang 
erreicht man mit den Gabeln e? und a?, oder f? und a?; nur ist 
der Vokal nicht so eindringlich wie bei dem lauten Sehall der 
Doppelsirene, weil man bei dieser die beiden Primärtöne neben dem 
Differenzton, der den Vokalcharakter hat, kaum hört, während beim 
Stimmgabelversuch der Differenzton, auf welchen man seine Auf- 
merksamkeit zu richten hat, neben den Primärtönen sehr zurück- 
tritt. Man muss übrigens die Gabeln sorgfältig anstreichen und 
nieht mit einem Klöppel anschlagen; beim Streichen sind die Töne 
weit ausdauernder, worauf hier viel ankommt. 


1) Starke stellt ganz richtig den Vorgang, dass der Ton sin 2 zpt durch 
eine Löcherscheibe von qg Durchgängen pr. sek. unterbrochen wird, unter der 
Voraussetzung, dass die Lochweiten nach einem Sinusgesetz sich ändern 
(annähernd verwirklicht wird dies durch den weiter unten zu besprechenden 
Sinus-Unterbrecher), durch den Ausdruck dar: sin 2 pt + sin 2 pt sin 2rrgt, 
und sagt dann weiter, man höre also den Ton 9 konstant (1. Glied), und daneben. 
wie das 2. Glied ergibt, denselben Ton 2q mal pr. sek. schwebend. Auch dies 
ist richtig; es ist aber ganz übersehen, dass durch das Hinzukommen des 
1. Gliedes der Gesamtvorgang nicht zu 2g, sondern zu q Amplituden- 
schwankungen pr. sek. führt; das 2. Glied für sich oszilliert durch den Faktor 
sin 2 gt zwischen den Werten 0, + sin2 pt, 0, —sin2 pt, die Amplituden 
der p-Schwingung erreichen also in jeder Periode der q-Schwingung zweimal den 
Wert 0; beide Glieder zusammen oszillieren dagegen zwischen den Werten 
sin? pt, 2sin?2rpt, sin? zpt, 0, die Amplitude erreicht also in jeder 
q-Periode nur einmal den Nullwert. 

2) Dies Archiv Bd. 91 S. 162 f. 1902. 

3) Dies Archiv Bd. 122 S. 427 und Ann. d. Physik 4. Folge Bd. 25 
S. 708 ff. 1908. 


Neue Beiträge zur Lehre von den Vokalen und ihrer Entstehung. 41 


Weit überzeugendere künstliche Vokalklänge, als in der Arbeit 
von 1890, deren Synthesen ich ausdrücklich nur als ermutigende 
vorläufige Versuche bezeichnet hatte, habe ich später mit der von 
mir beschriebenen Telephonsirene erreicht!). Der Apparat erzeugt 
durch eine eiserne Scheibe mit Einschnitten, welche vor einem 
Telephon ohne Eisenplatte rotiert *), Gruppen äquidistanter Induktions- 
stösse, welche durch kurze Pausen getrennt sind. Die Anzahl der 
so gebildeten Perioden pro Sekunde ist die Schwingungszahl der 
Note, auf die man den Vokal hört, während der Zeitabstand der 
Einzelstösse innerhalb der Perioden der Schwingungszahl des 
Formanten entspricht. Für die Vokalbildung erwies es sich als gleich- 
sültig, ob die letztere harmonisch oder unlıarmonisch zur Vokalnote 
ist. Wer einmal diese künstlichen Vokale vernommen hat, wird 
mir, resp. Willis, wenigstens darin zustimmen, dass das wesentliche 
der Vokalerscheinung das Auftreten kurzer tonartiger Schalle 
im Tempo der Stimmnote ist, welche Ansicht er im übrigen sich 
über die Entstehung der Vokale auch bilden mag. Damit ist 
sogar die Verstärkungstheorie noch vereinbar, denn wie oben S. 30 
gezeigt worden ist, sind ja auch deren Anhänger gezwungen, die 
Vokalkurven als Schwebungskurven zweier dureh den Mundresonator 
verstärkten Partialtöne des Stimmklanges aufzufassen. Ich bin also 
weit entfernt, etwa diese Synthese als einen Beweis für die Richtig- 
keit der von mir geäusserten Ansicht über die Entstehung der 
Vokale anzusprechen. 

: Die verbreitete Auffassung über die Natur der Vokale lässt 
eisentlich die Erwartung zu, dass dieselben auf sehr einfachem 
Wege synthetisch hervorgebracht werden können, besonders wenn 
man noch die Helmholtz’sche Hörtheorie in Erwägung zieht. 
Man sollte meinen, dass es genügen müsste, den charakteristischen 
Mundton auf irgendeine Weise dem Stimmklange, ja sogar irgend- 
einem anderen Klange hinzuzufüger, damit der Vokal gehört werde. 
Denn für das Ohr sollte es gleichgültig sein, auf welche Weise die 
dem Vokalton entsprechenden Resonatoren erregt werden. Kein 


1) Dies Archiv Bd. 91 S. 135. 1902. 

2) Auf Grund der zahlreichen Vorführungen dieser Versuche seit ihrer 
Veröffentlichung sei bemerkt, dass die beste Scheibenform die a. a. O. in Fig. 7 
dargestellte ist, und dass als Telephon am besten das von Siemens & Halske 
für mich gelieferte Schneidentelephon in Stirnstellung verwendet wird (über dieses 
Telephon siehe dies Archiv Bd. 122 S. 422. 1908). 


49 L. Hermann: 


soleher-Versuch gelingt. Man hört niemals ein A, wenn man neben 
irgendeinem Instrumental- oder Stimmklang den Ton fis? oder g? 
leise oder laut erklingen lässt, auch dann nicht, wenn man den Ton 
dadurch hervorbringt, dass man während eines Instrumental- oder 
Stimmklanges den Resonator fis? oder g? im Ohre hat. Da ein 
Stimmklang nicht wohl ohne Vokalcharakter angegeben werden 
kann, habe ich bei solchen Versuchen den Vokal I singen lassen, 
und dabei den Resonator, den ich im Ohre hatte, dicht an den 
Mund des Singenden gehalten. Mit den Edelmann’schen Reso- 
natoren kann man den Versuch an sich selbst anstellen, indem der 
Schlauch im Ohre steckt, während der Resonator dieht an den 
Mund gehalten wird. Der völli«e negative Erfolg solcher Versuche 
stellt einen Einwand gegen die Theorie dar, auf dessen Beseitigung 
ich gespannt bin. Warum der gleichzeitige I-Formant die Ver- 
stärkung der dem Ä-Formanten entsprechenden Stimmbestandteile 
dureh den Resonator verhindern sollte, ist nicht abzusehen. 

Wird der Versuch so angestellt, dass der Formant als selb- 
ständiger Ton und nicht durch Resonanz hervorgebracht wird, so 
würde allerdings eine Kurve entstehen, die von den wirklichen 
Vokalkurven wesentlich verschieden ist, da hier die Formant- 
schwingung nicht ana-, sondern autoperiodisch verlaufen würde. 
Für die Helmholtz’sche Hörtheorie könnte dies aber begreiflicher- 
weise nicht von Bedeutung sein. 

Ein Gesamtüberblick über die synthetischen Versuche lehrt, 
dass ein Teil derselben mit jeder Vokaltheorie vereinbar ist und 
dass von den übrigen die auf die Verstärkungstheorie gegründeten 
entweder ganz versagen oder die Theorie nur scheinbar stützen, 
während die auf die Kurven gegründeten von zweifellosem Fr- 
folge sind. 


4. Die Entstehung der Vokale dureh Anblasung. 
Experimentelle Nachweise für dieselbe und neue Vokal- 
synthesen. 


Wegen der mir unüberwindlich erscheinenden Schwierigkeiten 
der Verstärkungstheorie und angesichts der so ungemein Kräftige in 
dien Vokalkurven ausgeprägten Formantschwiagungen habe ich die 
Ansicht ausgesprochen, dass die Mundresonatoren nicht durch Ver- 
stärkung von Partialtönen des Stimmklanges, sondern durch selb- 
ständige Anblasung den Vokal hervorbringen. 


Neue Beiträge zur Lehre von den Vokalen und ihrer Entstehung. 43 


Zuweilen ist mir gesprächsweise eingewendet worden, dass beides 
wesentlich auf das gleiche hinauslaufe. Das ist aber ganz irrig. Bei 
der Beanspruchung auf Resonanz schwingt der Resonator, wie die 
mathematische Theorie ergibt, in seinem Eigenton nur in rapide 
abnehmendem Grade, permanent dagegen in der ihm aufgezwungenen 
fremden Periodik; beim Anblasen aber schwingt er stets in seinem 
Eigenton, solange die Anblasung fortgesetzt wird; die Resonanz 
ist eine „erzwungene Schwingung“ im Tempo einer fremden oszil- 
lierenden Kraft!), die Anblasung erfolgt durch eine kontinuierliche 
Einwirkung, welche erst der beeinflusste Gegenstand in eiue von 
seinen Eigenschaften abhängige Periodik verwandelt. Ausserdem 
ist diese letztere Schwingung unvergleichlich stärker als die reso- 
natorische Schwingung. Ein Helmholtz’scher oder Edelmann- 
scher Kugelresonator ertönt z. B. selbst in nächster Nähe einer 
seinen FEigenton angebenden Tonquelle nicht, wenn man ihn nicht 
‘ins Ohr steckt oder durch einen Schlauch mit demselben verbindet, 
ja, er spricht sogar eine König’sche Flamme kaum an. Erst mit 
dem Ohr verbunden, wird er zu einem vorzüglichen Mittel, Obertöne 
in einem Klange nachzuweisen, besonders wenn man zum scharfen 
Entscheiden über sein Mittönen die Mündung mit dem Finger ab- 
wechselnd schliesst und Öffnet, während das andere Ohr gut ver- 
schlossen ist. Mit einem Wort, der Resonator wird selbst durch 
seinen Eigenton nur in sehr schwaches Mittönen versetzt. Dagegen 
lässt er sich ungemein leicht durch Anblasen zu weithin hörbarem 
Tönen bringen, am einfachsten durch ein Spaltrohr aus Karton oder 
Blech, das man in geeigneter Stellung vor die Mündung bringt. Er 
bildet dann mit dem Anblasespalt ganz einfach eine Lippenpfeife. 
Die beiden Arten der Beanspruchung sind also gänzlich verschieden ?); 
gemeinsam ist ihnen nur, dass Form und Grösse des Hohlkörpers 
einen Eigenton, d.h. eine für die Bildung stehender Wellen optimale 
Frequenz bedingen. 

Auf Anblasung des Mundresonators beruht, wie all- 
gemein anerkannt wird, die Entstehung der geflüsterten Vokale. 
Nur ist hier die Anblasung etwa so unvollkommen, wie wenn man 


1) Die Grösse a in Gleichung (1), S. 27, hat die Dimension einer Kraft. 

2) Sie sind in demselben Sinne verschieden wie das Mitschwingen einer 
Saite durch ihren Eigenton und das Schwingen derselben beim Streichen mit dem 
Bogen, welches prinzipiell dem Anblasen der Pfeife völlig entspricht. 


44 L. Hermann: 


mit dem Munde ohne Spaltvorriehtung über die Öffnung eines 
Resonators hinweg oder durch denselben hindurch bläst; es entsteht 
ein Geräusch mit einem hervorragenden Ton. Beim lauten Vokal 
kommt nicht allein die Kraft des Stimmklanges hinzu, sondern auch 
jetzt findet, wie ich glaube, noch eine wirkliche Anblasung des 
Mundes statt. Unsere Kenntnisse über die Form. der Hohlräume 
über dem Kehlkopf bei der Phonation sind noch sehr oberflächlich, 
obwohl die Methodik ihrer Erforschung in stetem Fortschritt be- 
eriffen ist. Möglicherweise wird sich herausstellen, dass die Ver- 
hältnisse für wirksame Anblasung durch den aus dem Kehlkopf 
kommenden Luftstrom besonders günstig sind !). 

Der Gedanke, dass der Luftstrom der Stimme in dieser Weise 
anblasend wirkt, stösst allerdings auf eine scheinbare Schwierigkeit. 
Ein kontinuierliches Anblasen ?) genügt nämlich offenbar nicht; 
denn dabei müssten die Formantschwingungen unbekümmert um die 
Stimmperiodik weitergehen und sich auf die Klanekurve des Kehl- 
kopflautes superponieren; allenfalls könnten sie unter dem Einfluss 
- der Drucksehwankungen in ihrer Amplitude im Tempo der Stimm- 
periodik schwanken. Dann müssten aber die Formantschwingungen 
autoperiodisch, und nicht, wie sie es wenigstens bei A, O und U wirklich 
sind, anaperiodisch sein ®), und die Vokalkurve wäre nicht periodisch. 

Dieser Umstand nötigt zu der von mir ausgesprochenen Ansicht, 
dass der intermittierende Luftstrom der Stimme den Mundresonator 
rhythmisch, nämlich einmal in jeder Stimmperiode, anbläst. Es 
fragt sich nur, ob eine solche Art des Anblasens überhaupt möglich 
ist. Mehrere Physiker haben dies verneint, hauptsächlich weil, wenn 
man nicht einen ungemein hohen Dämpfungsgrad annimmt [was ich 
allerdings ausdrücklich gerade aus diesem Grunde®) getan habe], 


1) Daher kann auch dem Einwande von H. Starke (Verhandl. d. deutsch. 
physik. Gesellsch. 1908 S. 293), dass die Vokalisierung zu geringen Luftaufwand 
erfordere, um eine hörbare Anblasung des Mundes wahrscheinlich zu machen, 
keine erhebliche Bedeutung beigemessen werden. 

2) Selbst das ist bestritten worden, dass der durch eine tönende Zunge ge- 
gangene Luftstrom auch nur kontinuierlich einen Resonator anblasen kann. 
Demgegenüber habe ich aber gezeigt, dass dies sehr gut gelingt, wenn man dem 
Resonator die mit ihm prinzipiell übereinstimmende Gestalt einer Lippenpfeife 
gibt. Vgl. dies Arch. Bd. 61 S. 194. 1895. 

3) Vgl. über diese Bezeichnung dies Archiv Bd. 61 S. 172. 1895, Bd. 91 
Ss. 158f. 1902. 

4) Dies Archiv Bd. 47 S. 381. 1890. 


Neue Beiträge zur Lehre von den Vokalen und ihrer Entstehung. 45 


bei (lem neuen Eintritt der Anblasung noch so grosse Nachschwingung 
von der vorigen Periode bestehen müsste, dass sie die neue An- 
blasung verhindert. Dass übrigens schon die Verstärkungstheorie 
ungewöhnlich hohe Dämpfung der Mundresonatoren anzunehmen ge- 
nötigt ist, ist bereits entwickelt (S. 29). 

Als besonders meiner Auffassung entgegenstehenden Umstand 
betrachtet Auerbach!) die sehr feste Lage des Mundtons, welche 
nach dem Resonanzprinzip unvereinbar sei mit so hoher Dämpfung 
des Mundresonators, wie ich sie annehmen muss; meine Auffassung 
„stelle das Grundgesetz der Beziehung zwischen Resonanz und 
Dämpfung geradezu auf den Kopf“. Hier liegt aber eine offenbare 
Verwechselung von Anblasung und Mitklingen zugrunde: ein noch 
so stark gedämpfter Resonator mit entsprechend grossem Ansprech- 
bereich wird beim Anblasen doch immer nur einen festen und un- 
veränderlichen Ton geben. 

Die Theorie der Pfeifen und besonders der Zungenpfeifen ist 
so ungemein schwierig und von einem Abschlusse entfernt, dass es 
kaum möglich erscheint, hier a priori über Möglichkeiten und Un- 
mörliehkeiten zu entscheiden. Ich erinnere daran, dass Helmholtz 
sogar das Tönen der Lippenpfeife ursprünglich als blosse Verstärkung 
von Partialtönen des Schneidengeräusches an der Lippe durch Eigen- 
töne des Pfeifenrohrs erklärt hat?). Diese Verstärkungstheorie wird 
wohl jetzt niemand aufrechterhalten; vielmehr haben die experi- 
mentellen Untersuchungen es wahrscheinlich gemacht, dass die am 
Maul vorbeistreichende Luftlamelle durch Mitreissen von Luft aus 
dem Rohre in diesem Gleichgewichtsstörungen hervorruft, die "zu 
stehenden Wellen führen, also ein Vorgang, welcher mit der Fiedel- 
bogenwirkung grosse Analogie hat. Vollends dunkel ist die Theorie 
der Zungenpfeifeninstrumente, z. B. der Klarinette, bei welcher eine 
Zunge von sehr hohem Ton eine eigentümliche Anblasung des Rohres 
hervorbrinst, die zu tiefen und nach Helmholtz von der Zunge 
selbst ganz unabhängigen Tönen führt?). 

Ob und inwieweit eine Zunge auf einen Luftraum anblasend 
wirken kann, ist hiernach bis auf weiteres nur experimentell 
zu entscheiden. 


1) Akustik S. 699. 

2) Tonempfindungen S. 150. 1863. 

3) Poggendorff’s Ann. d. Physik Bd. 114 S. 321. 1861. Auch’ in den 
Gesammelten Abhandlungen Bd. 1 S. 388. Leipzig 1882. 


46 L. Hermann: 


Zunächst versuchte ich auf sehr mannigfache Arten, Lippen- 
pfeifen so anzublasen, dass der anblasende Luftstrom vorher eine 
Zunge wirksam passieren musste. Alle diese Versuche führten besten- 
falls nur zu kontinuierlichem Ertönen der Pfeife. 

Einen ganz unerwarteten, weit erfolgreicheren Weg boten mir die 
oben S. 35 ff. besprochenen Versuche an membranösen Zungenpfeifen. 
Zunächst noch ganz auf dem Boden ihrer Deutung im Sinne der 
Verstärkungstheorie stehend, versuchte ich, ob sich nicht der frappante 
A-Klang auch erreichen lässt, wenn man den Resonator mit dem 
Ohre verbindet, statt ihn an die Pfeife anzufügen. Der Versuch 
ist ziemlich analog den oben S. 42 kurz angeführten. Niemals 
aber erhält man dann auch nur eine Spur von der Wirkung, welche 
der Resonator sonst auf den Zungenklang ausübt, auch wenn man 
den Resonator ganz unmittelbar an das Mundloch der Pfeife hält, 
was gerade bei den Edelmann’schen Resonatoren sehr leicht ist, 
weil der Hörschlauch die Resonatorstellung ganz unabhängig von 
der Ohrstellung macht. Was etwa der Beanspruchung durch die 
Pfeife an Kraft abgehen sollte, kann im Sinne der Verstärkungs- 
theorie bei diesem Versuche nur sehr wenig sein, und müsste reich- 
lich aufgewogen werden durch die so sehr gesteigerte Wirkung des 
Resonators auf das Ohr. 

Ich ging nun daran, die Klänge der mit Anfügung von Reso- 
natoren angeblasenen Zungenpfeifen genauer zu untersuchen, wozu 
ich dieselbe Methodik wie bei den Sprachlautuntersuchungen ver- 
wandte. Jedoch erfolgte die Aufnahme am Phonographen nicht durch 
den gewöhnlichen, Spreehschlauch, sondern. durch einen leichten ge- 
schweiften Kartontrichter mit rechtwinklig unter sanfter Krümmung 
abbiegendem weitem Stutzen, welcher auf den Recorder passt. 
Diese Aufnahmeart empfiehlt sich auch sehr für die Sprachlaute, die 
Jabei weit kräftiger als mit dem Schlauch, und dabei Joch nicht 
minder gut wiedergegeben werden (vgl. auch oben S. 18). Hier 
aber war sie direkt geboten, um die Aufnahme mit den Resonator- 
pieifen bei Anblasung mit dem Gebläse zu ermöglichen. Das ver- 
wendete (Schiedmayer’sche) Gebläse hat, was hier sehr zustatten 
kommt, ausser zwölf nach oben gerichteten Löchern für Pfeifen noch 
an jedem Querende der Windlade eine Öffnung für horizontale An- 
fügungen. Die Pfeife, resp. der angefügte Resonator, wurde nicht 
sehr tief in den Kartontrichter eingeführt, weil sonst die Wirkung 
auf den Phonographen zu stark werden kann. Die Transskription 


Neue Beiträge zur Lehre von den Vokalen und ihrer Entstehung. 47 


erfolgte mit etwa 500 mal so langsamer Drehung des Phonographen- 
zylinders wie die Aufnahme. 

Von den erhaltenen Kurven gebe ich in der Serie D, Fig. 59—65, 
einige Beispiele. Sie waren sehr überraschend, obwohl sie in mancher 
Beziehung an die im hiesigen Institut von E. Herrmann!) an 
Zungeninstrumenten (Oboe, Klarinette) gewonnenen erinnern. Ich 
erwartete, immer noch im Sinne der Verstärkungstheorie, Klang- 
kurven mit einem die Periode annähernd gleichmässig erfüllenden 
hervorragenden Partialton, den man wie bei den Vokalkurven schon 
direkt erkennen kann, oder, wenn. der Resonatorton mit keinem 
Partialton des Zungenklangs übereinstimmt, nach dem S. 30 ge- 
sagten eine schwebungsartige Kurve. Die Kurven zeisten in der 
Tat eine leicht erkennbare und durch Proportionalmessung in ihrer 
Höhe feststellbare, dem Resonatorton entsprechende Oszillations- 
sruppe; aber dieselbe erfüllte nur einen beschränkten Teil 
der Periode, und zeigte in diesem ein rasches Abklingen, so dass 
man die Richtung, in welcher der akustische Vorgang 
sich abspielt, ohne weiteres erkennen kann. Ein solcher 
Verlauf lässt sich ohne Künstelei gar nicht anders deuten, als dahin, 
dass der Resonator nicht etwa einen Partialton des Zungenklanges 
verstärkt, sondern in jeder Periode des letzteren einmal 
rasch abklingend angeblasen wird. Wenu es sich um 
blosse Verstärkung von Partialtönen des Zungenklanges handelte, so 
wäre eine so regelmässige, rasch abklingende aufgesetzte Schwingung 
wie z. B. in Fig. 64, ganz unbegreiflich; sie könnte höchstens einmal 
durch eine Verkettung von Zufälligkeiten auftreten. 

Obwohl, wie schon erwähnt, bei diesen Versuchen Sorge ge- 
tragen wurde, die Schwingung der Phonographenplatte in mässigen 
Grenzen zu halten, ist es doch oft vorgekommen, dass die Rück- 
schwingung über das Niveau des Wachszylinders hinausging, so dass 
die oberen Gipfel der Kurve durch eine dem Niveau entsprechende 
Querlinie abgeschnitten wurden ?). In den Figuren (z. B. 63, 64, 67) 
ist das fehlende Stück durch Punktlinien in seinem wahrscheinlichen 
Verlauf ergänzt. Zu den Analysen sind begreiflicherweise solche 


1) Siehe die Festschrift zum 70. Geburtstag von L. H., Stuttgart 1905, S. 59; 
auch als Dissertation für die philos. Doktorwürde in Königsberg erschienen (Über 
die Klangfarbe einiger Orchesterinstrumente und ihre Analyse, 105 Seiten). 

2) Über dieses Vorkommnis vgl. dies Archiv Bd. 61 8. 191. 1895. 


48 L. Hermann: 


nicht ganz vollständige Kurven, soweit es irgend ging, vermieden 
worden. 

Bei diesen Versuchen nahm ich auch die Klangkurve einer 
aufschlagenden metallenen Zungenpfeife vielfach auf, und gerade 
diese, welche in Fig. 72 kopiert ist, war von grossem Einfluss auf 
meine Vorstellungen. Die Zunge gab die Note d (144). Man sieht 
in jeder Periode eine Gruppe rasch abklingender sehr frequenter 
Schwingungen, welche nach der Proportionalmessung etwa dem 16. 
oder 17. Oberton entsprechen, d. h. in der 4gestrichenen Oktave 
liegen‘). Sie erfüllen kaum mehr als ein Drittel der 
Periode, deren Rest ziemlieh schwingungslos verläuft. Die Kurve 
zeigt auf das deutlichste, dass die Metalllamelle einmal in jeder 
Periode, vielleicht durch das Aufschlagen, heftig erschüttert wird, und 
dadurch in eine Obertonschwingung gerät, welche schnell verklinst 
und nur etwa Y55o sek. dauert. 


Von Herrn Loewe ist an zwei Kurvenaufnahmen dieser Zunge 
je eine Periode mit 40 Ordinaten gemessen und analysiert worden. 
Es genügt, eine dieser Analysen, die im wesentlichen dasselbe er- 
gaben, anzuführen. Folgendes sind die erhaltenen Amplitudenwerte 
in Prozenten des grössten: 


Ordnungszahl 1 2.208 RA tt 8.53.95,10 
Note dendıa. al de Ss anmelden ern fie” 
Amplitude 80,1 85,0 100 57,7 74,3 53,7 56,1 29,1 33,3 13,5 


110 12, 150 da, 15.2 16° oma ler) 
gs ar <a cc 0 se, 
25,1 17,1 25,9 70,1 18 278 271 25,8 283 


Die Analyse ist, wie man sieht, so weit fortgesetzt worden, wie 
dies mit 40 Ordinaten überhaupt möglich ist; sie ergibt eine sehr 
wenig konvergierende Amplitudenreihe, welche allerdings an der er- 
warteten Stelle eine starke Hervorragung zeigt?). Die geringe Kon- 
vergenz, welche die Reihe ziemlich wertlos macht, ist theoretisch 


1) Einen solchen Ton hört man in der Tat in nächster Nähe dieser 
Zungenpfeife. 

2) Erst mit den letzten Amplituden (a, und as, sind hier nicht mit auf- 
geführt) erreicht die Summe der Fehlerquadrate sehr annähernd den Wert 0. 


Neue Beiträge zur Lehre von den Vokalen und ihrer Entstehung. 49 


vollkommen begreiflich. Eine schwingungslose Strecke innerhalb der 
Periode bediust immer eine grosse Anzahl erheblicher Glieder !). 

Besonders lehrreich ist aber diese Kurve für diejenigen, welche 
(vgl. oben S. 3lf.) jede Kurve ausschliesslich nach den harmo- 
nischen Bestandteilen beurteilt wissen wollen, in die sie zerlegbar 
ist. Aus der Analyse würde niemand die auf den unbefangenen An- 
blick so hervortretende Eigenschaft der Kurve ersehen können ?). 

So ist es nun auch mit den Kurven der Resonatorzungen, von 
welchen z. B. Fig. 64 (mit Resonator d?) ganz unverkennbar den- 
selben Charakter zeigt wie Fig. 72. Aus den Analysen, von welchen 
ich im folgenden einige Beispiele gebe (s. S. 50), ersieht man zwar 
leidlich die dem Resonator entsprechende Hervorragung, aber un- 
gleich deutlicher ergibt der Anblick der Kurven selbst, namentlich 
in Verbindung mit der Proportionalmessung, die rasch abklingende 
Anblasung des Resonators. 

(Hierher gehören die Analysen am Anfang der folgenden Seite.) 


Bemerkenswert erscheint u. a., dass die künstlichen Vokalklänge 
ebenfalls, wenn auch weniger ausgesprochen als die natürlichen, einen 
relativ schwachen Grundton haben, obwohl sie auf dessen Note ge- 
hört werden. 

Verkürzt man die membranöse Zunge, so wird bei Anblasung 
mit aufgesetzten Resonatoren natürlich die Periode durch die Re- 
sonatorschwingung immer mehr ausgefüllt. In den Figuren 66—71 | 
sind eine Anzahl so erhaltener Kurven mit der Zungennote f! (341"/s) 
wiedergegeben; wesentlich höher liess sich die Zunge nicht stimmen. 
Mit den höheren Resonatoren zeigen diese Kurven die abklingende 
Anblasung noch ganz gut, mit den tieferen aber nicht; hier könnte 
man die aufgesetzte Schwingung als verstärkten Partialton auffassen. 
Bei noch höheren Zungennoten muss natürlich die gleichmässige 


1) Man kann sich leicht durch Rechnung überzeugen, dass beispielsweise 
eine Schwingung von der Form e-4®sink&, welche sich von @—=0 bis x 
erstreckt und periodisch wiederkehrt, ebenfalls (wenn A nicht sehr klein ist) eine 
sehr grosse Reihe wenig verschiedener Amplituden gibt. 

2) Wer noch nicht überzeugt ist, wie verkehrt eine ausschliesslich an 
die harmonische Analyse anknüpfende Betrachtung periodischer Kurven in vielen 
Fällen wäre, möge doch ganz einfach die Periode der Kurve Fig. 72 sich immer 
mehr verlängert denken; sie entspricht dann etwa dem Fall einer Glocke, welche 
jede Minute, jeden Monat usw. einmal rasch verklingend angeschlagen wird. Die 
Analyse einer solchen Kurve wird nicht das mindeste von ihrer eigentlichen 


Natur verraten. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 141. 4 


50 L. Hermann: 


Kurven einer auf gis (200) gestimmten aufschlagenden membranösen 
Zungenpfeife, mit aufgesetztem Resonator angeblasen. Die Amplituden 
in Prozenten der stärksten angegeben. (Messungen und Analysen von 
Herrn cand. med. Loewe ausgeführt.) 
Ordnungszahl.. 1 2 a ie el Selena) 
ıs. gisı dis gis- c: dıs® <fis giseanse-he c* 
Membranzunge 
N 5 
für sich 
Dieselbe mit auf- 
gesetztem Blech- 749,4 66,3 100,0 77,6 87,4 59,9 39,7 31,4 21,2 15,6 
trichter (S. 37) 


| 
= 
Dieselbe mit nn 
Ä 
| 


9 
48,2 100,0 93,2 70,5 62,6 38,4 30,1 18,7 12,5 11,0 


R 20,3 85,3 100,0 57,6 26,3 28,7 24,9 10,1 10,6 9,9 
sonator e“ 


Dieselbe mit Re- 
sonator 9? 
Dieselbe mit Re- 
sonator d® 
Dieselbe mit Re- 
sonator h® 


22,1 65,6 95,2 100,0 47,2 19,1 34,6 21,2 21,3 14,9 
13,6 67,4 76,4 56,6. 100,0 94,1 48,2 25,1 11,8-18,3 


Ha 93,2 100,0 95,2 81,5 56,2 51,8 19,4 13,6 9,4 


Zum Vergleich sei noch eine bei denselben Versuchen auf- 
genommene Vokalkurve angeführt. 

Ordnungszahl.. 1 2 a 5 6 el) 
IN OLE... 9: a al Be acıs wer agis a N ha cısı 
Vokal A, gesun- N 

gen auf Note a 12,3 39,5 100,0 89,7 14,0 35,6 27,0 7,2 28,9 10,8 

(213 !/s) 

Ausfüllung der Periode auch für die hohen Resonatoren immer mehr 
hervortreten, und schliesslich würde in der Tat ein intermittierendes 
Anblasen wegen zu geringer Dämpfung unmöglich werden. Bemerkt 
sei noch, dass auch die hoch gestimmte Membranzunge, welche an 
sich keinen vokalartigen Klang hat!), mit dem Blechtrichter und 
mit den Resonatoren von e? bis h® gute A-Eindrücke gibt. 

Schon vor diesen graphischen Versuchen an Zungenpfeifen hatte 
ich auf anderen Wesen mich bemüht,. die Frage experimentell zu 
entscheiden, ob ein Resonator im Tempo einer nicht zu hohen Note 
intermittierend angeblasen werden kann, und so womöglich zu einer 
Vokalsynthese zu gelangen. Zunächst suchte ich einen kräftigeren 
intermittierenden Luftstrom, statt durch eine Zunge (s. oben S. 46), 


Neue Beiträge zur Lehre von den Vokalen und ihrer Entstehung. 51 


nach dem Prinzip der gewöhnlichen Sirene herzustellen. Ich liess 
eine Sirene mit zwölf schräggebohrten Löchern anfertigen, welche 
so in ein Gehäuse eingeschlossen war, dass man den durch die Löcher 
herausstürzenden intermittierenden Luftstrom zum Anblasen von Re- 
sonatoren mit Spaltrohr oder von Lippenpfeifen verwenden konnte. 
Es zeigte sich jedoch, dass der Widerstand der Spalte einen zu 
grossen Einfluss auf die Umdrehungsgeschwindigkeit der Sirene hatte, 
ja die letztere ganz am Gehen verhindern konnte. 

Nachdem so festgestellt war, dass der intermittierende Luftstrom 
nicht durch eine Sirene hervorgebracht werden darf, welche durch 
den Wind selbst in Gang gebracht wird, liess ich folgende Vor- 
richtung herstellen. Eine in Spitzenlagern rotierende Messingscheibe 
von 105 mm Durchmesser (Dicke 3,2 mm) hat einen Kranz von 
10 runden Löchern von 10 mm Weite und 16 mm gegenseitigem 
Abstand. Der Löcherkranz geht zwischen zwei Backen, deren jede 
‘ebenfalls ein 10 mm weites Loch hat, mit sehr geringem Spielraum, 
aber ohne die geringste Reibung, hindurch. Die eine Backe hat 
einen Schlauchstutzen zur Verbindung mit dem Gebläse, die andere 
einen Stutzen zum Anfügen von Spaltrohren und anderen Anblase- 
vorrichtungen. Vorversuche ergaben, dass alles darauf ankommt, 
die Windleitung zwischen Unterbrecher und Anblasespalt so weit 
und kurz wie irgend möglich zu machen. Die Löcherscheibe wird 
mittels eines auf der Achse angebrachten Schnurlaufs mit Lederpese 
in Rotation versetzt. Zum Antrieb dient ein Elektromotor mit ver- 
langsamend eingestelltem Vorgelege. 

Angeblasen wurden hauptsächlieh Edelmann’sche Kugel- 
resonatoren, welche in einem geeigneten Stativ so befestigt werden, 
dass die Anblasespalte (aus Metall, Gestalt wie an der König’schen 
Wellensirene) in einer für jeden Einzelfall auszuprobierenden Stellung 
vor dem Mundloch des Resonators steht. Die genannten Resonatoren 
haben, wie schon S. 36 erwähnt, einen Stutzen, in welchen ein 
Ansatz für einen Hörschlauch passt; das innere Ende dieses Ansatz- 
stücks ist bis auf ein kleines Loch verschlossen, so dass die Stimmung 
des Resonators durch das Anstecken des Hörschlauches nicht ver- 
ändert wird. Wird der Hörschlauch nicht benutzt, so muss der 
Einsteckstutzen verkorkt sein. 

Das Ausprobieren der Spaltstellung geschieht einfach dadurch, 
dass das Gebläse wirkt, während die Löcherscheibe in Durchgangs- 
stellung stillsteht. Der Resonator wird dann so lange verstellt, bis 


der Resonatorton weithin hörbar auftritt. 
4.* 


59 L. Hermarn: 


Wird nunmehr der Motor in Betrieb gesetzt, und ist der ver- 
wendete Resonator derjenige des Formanten für A, zunächst 9°, 
so hört man bei derjenigen Umdrehungsgeschwindigkeit, welche etwa 
100 Löcher in der Sekunde freigibt, wirklich ein deutliches A auf 
die der Löcherfrequenz entsprechende tiefe Note (100). Das Gebläse 
wurde in der Regel so belastet, dass der Blasedruck etwa 80 mm 
Wasser beträgt. Zieht man während des Ganges plötzlich den Re- 
sonator aus dem Spaltbereich zurück, so verschwindet der Vokal 
sofort, und man hört nur ein Geräusch, in welchem ein Sirenenton 
von 100 Schwingungen nicht deutlich zu erkennen ist. Sehr zweck- 
'mässig ist es für diese Versuche, den Gummischlauch zwischen Ge- 
bläse und Apparat mit den Fingern abwechselnd zu komprimieren 
-und loszulassen, so dass der Vokal stets neu auftritt. 

Der Versuch gelingt auch bei etwas selteneren (80—90) und 
bei frequenteren Lochdurchgängen. Im letzteren Falle aber kommt 
man bald an eine Grenze, bei welcher man statt eines Vokals nur 
den Sirenenton hört, der dann auch durch Zurückziehen des Reso- 
nators sich nieht merklich ändert. 

Statt mit dem Resonator 9° erhält man gute A-Laute auch mit 
gis?, fis® und f”; bei a? ist das A nicht mehr deutlich. Unterhalb 
f* stellen sich immer mehr Ao- oder O-artige Klänge ein. 

Die Vokalklänee werden mitunter deutlicher, wenn man den 
Resonator aus der oben angegebenen Lage stärkster Anblasung ein 
wenig zurückzieht, während er dann durch noch stärkeres Zurück- 
ziehen ganz verschwindet. Bei den gelungensten Versuchen drängt 
sich der Formantton selbst fast gar nicht auf. Man kann also die 
Bedingungen des Gelingens dahin formulieren, dass weder der Si- 
renen- noch der Resonatorton wesentlich hervorragen darf. Der 
Vokal ist oft so eindringlich, dass er mit demjenigen der Telephon- 
sirene wetteifern kann, und dass ganz Unbefangene ihn ohne Be- 
fragung sofort erkennen. 

Statt des Resonators kann man mit ziemlich demselben Eıfolg 
auch eine auf 9° abgestimmte Lippenpfeife verwenden; der Spalt, 
den ja die Pfeife selbst enthält, fällt dann natürlich fort; man fügt 
den Pfeifenstiel direkt an die Ausblasebacke an. Auch hier hört 
man oft den Vokal; jedoch ist meist der Formantton zu stark, und man 
hat hier das erwähnte Mittel, durch Zurückziehen des Resonators 
von der Spalte verbessernd zu wirken, nicht zur Verfügung. 

Besonders schön ist die Erscheinung, wenn man während der 


Neue Beiträge zur Lehre von den Vokalen und ihrer Entstehung. 53 


Produktion den Hörschlauch im Ohre hat. Hier ist es ganz un- 
zweifelhaft, dass der Vokal wirklich nur aus einer Reihe rasch auf- 
einanderfolgender Tonstösse des Resonators besteht. Bei lang- 
sauıster Drehung der Scheibe, z. B. beim Auslaufen des Motors, hört 
man die Anblasetöne ganz getrennt, bei schnellerer gehen sie immer 
mehr ineinander über, und der Vokalcharakter tritt auf, wenn die 
Verschmelzung beeinnt, wobei zugleich der Eindruck. des Resonator- 
tones selbst immer undeutlicher wird. Man kann also unmöglich 
daran denken, dass etwa der Vokal dadurch entstehe, dass der Reso- 
nator Bestandteile des Geräusches der Sirene verstärkt. Vielmehr 
beweisen die Versuche, dass es in der Tat möglich ist, einen ge- 
wöhnlichen Resonator intermittierend im Tempo eines tiefen Stimm- 
tons anzublasen, und somit ist für meine Auffassung der Vokal- 
bildung eine weitere experimentelle Grundlage gewonnen. 
Dass ‘es vorläufig nicht gelingt, den Vokal auf wesentlich höhere 
Noten (Löcherfrequenzen) als etwas über 100 pr. sek. zu produ- 
zieren, erscheint durchaus in der Ordnung. Selbstverständlich muss 
die Grenze durch den Dämpfungsgrad des Resonators bedingt sein. 
Folgende einfache Betrachtung wird dies verdeutlichen. Aus 
dem oben angegebenen Verhältnis zwischen Durchmesser und Abstand 
der Löcher (5:8) ergibt sich, dass von der Periodenlänge 13 auf 
völligen Verschluss 3, auf teilweises oder völliges Offensein 10 Teile 
kommen. Wenn pro Sekunde » Löcher vorbeigehen, dauert also 


10 3 i 2 
ERTL jede Pause; sek. Ist p die Schwingungs- 


zahl des Resonatortons, so fallen in die Pause ®/ıs »/n halbe Schwin- 
gungen desselben. Nehmen wir nun an, dass, damit nach der Pause 
eine neue wirksame Anblasung stattfinden kann, die Energie auf 
!/ıo gesunken sein muss, so ereibt sich das hierzu erforderliche log- 
arithmische Dekrement aus der Formel S. 29 Anmerkung 2 zu 
IMlalse ls n 
Fe: 6 pP 
Für 9 = 768 (g?) und n = 100 müsste also sein 2 = 0,325, und 
für n = 150 1 — 0,487. Besonders der letztere Wert würde 
einen für Resonatoren sehr hohen Dämpfungsgrad bedeuten (vel. 
oben S. 29). Im vorstehenden ist aber nicht berücksichtigt, dass 
während der Anblasezeit die Lochweite natürlich nicht konstant ist, 
sondern nach einem bestimmten Gesetze zu- und dann wieder ab- 
nimmt; die Energie, mit welcher der Resonator schwingt, muss also 


jede Anblasung 


A 


54 L. Hermann: 


schon im letzten Teil der Anblasezeit beträchtlich abnehmen. Hier- 
nach ist der erforderliche Dämpfunesgrad zweifellos erheblich ze- 
ringer, als die Reehnung ergibt. Nimmt man z. B. als wirksamen 
Teil nur die Hälfte der vollen Anblasezeit an, so dass als Pause 


8 N : ! a 
13, u rechnen wäre, so vermindern sich die oben berechneten er- 


forderlichen Dämpfungsgrade auf ®/s ihrer Grösse: für n = 100 
würde so 1 = 0,122 werden. 

Die mitgeteilten Versuche beweisen zwar, dass ein Resonator 
von 700—-800 Schw. pr. sek. bis etwa 100mal pr. sek. mit 
Erfole angeblasen werden kann, und dann den Eindruck des Vokals 
A hervorbringt. Hieraus aber folgt noch nicht, dass diese Anblasung 
auch möglich ist, wenn der Luftstrom, statt mit relativ langen Pausen 
vollständig zu intermittieren, nach dem Gesetz einer Sinusschwingung 
100 mal pr. sek. variiert, wie es bei Beanspruchung durch eine 
Zunge oder die Stimme der Fall sein würde. Es liest auf der Hand, 
dass in diesem Falle die Anblasung sehr viel schwieriger sein muss, 
ausgenommen, wenn zufällig die Schwingungszahl des Resonators ein 
ganzes vielfaches der Anblasezahl wäre. 

Um dies zu verwirklichen, muss der Apparat so umgestaltet 
werden, dass nicht Kreis an Kreis, sondern Rechteck an Kreis vor- 
übergeht, und ausserdem jede neue Bedeekung in demselben Augen- 
blick beeinnt, wo die vorige endet. Ich liess daher eine neue 
Scheibe anfertigen mit 12 viereckigen Öffnungen, deren Seiten- 
ränder natürlich radial gestellt sind; der Abstand ist genau gleich 
der Breite der Öffnungen und in der Mitte gleich dem Durchmesser 
der runden Öffnung der Backen. Der Vorgang weicht dann, 
wenigstens wenn man von der radialen Stellung der Öffnungsränder 
absieht, von einer Sinuskurve nur insoweit ab, als nur positive Werte 
vorkommen. Ist r der Radius der runden Löcher, so ändert sich 
die Fläche der freigegebenen Öffnung nach dem. Gesetze 


I In (1 + sın eı 
worin x der Zeit proportional wächst. Allerdings müssen durch 
Wirbelbildung Abweichungen entstehen. Der Kürze halber werde 
ich den so abgeänderten Apparat als Sinus-Unterbrecher be- 
zeichnen. 


Gleich im Anfang der Versuche mit dem abgeänderten Apparat 
zeigte sich eine Schwierigkeit, an die ich nicht vorher gedacht hatte. 


Neue Beiträge zur Lehre von den Vokalen und ihrer Entstehung. 55 


Ich fügte zunächst eine Lippenpfeife an den umgeänderten Unter- 
brecher an, um festzustellen, bis zu welcher Unterbrechungsfrequenz 
sich die Pfeife noch anblasen lässt, fand aber überhaupt keine 
Grenze, obwohl doch die Unterbrechungszahl fast immer unharmo- 
nisch zur Schwinguneszahl sein muss. Dies Verhalten erklärt sich 
aber sehr leicht, und hätte vorausgesagt werden können. Offenbar 
wirkt der wenn auch sehr kleine Luftraum zwischen Unterbrechungs- 
stelle und Spalte des Labiums wie ein Windkessel, welcher den 
wechselnden Luftdruck in einen konstanten verwandelt, so dass gar 
keine intermittierende, sondern eine kontinuierliche Anblasung statt- 
findet. Es leuchtete also ein, dass auch positive Ergebnisse dieser 
Versuche Einwände zulassen mussten, sobald überhaupt ein stauend 
wirkender Spalt im Spiele war. Auch konnte man ja gegen die 
Verwertung der bisherigen Versuche für die Vokalbildung ein- 
wenden, dass bei der natürlichen Vokalbildung kein Analogon des 
Anblasespaltes zwischen Unterbrechungsstelle (Stimmritze) und Mund- 
resonator vorhanden ist. 

Ich brachte daher ganz einfach den Resonator so an, dass sein 
Mundloch der Ausblaseöffnung des Sinus-Unterbrechers nahe gegen- 
überstand, während der Hörstutzen verschlossen oder durch den 
Schlauch mit dem Ohre verbunden war. Auf diese Weise erhält 
man mit dem Resonator 9? und den ihm im Tone nächsten bei einer 
leicht auszuprobierenden Stellung ein sehr gutes helles A. Es zeiet 
sich, dass es ein Optimum des gegenseitigen Abstandes beider Öff- 
nungen gibt. Mit dem Resonator e? erhält man ein recht gutes O. 

Dass es sich hierbei wirklich um intermittierendes Anblasen 
des Resonators handelt, und nicht etwa um blosse Verstärkung von 
Partialtönen des übrigens relativ schwachen Ausblasegeräusches, geht 
schon daraus hervor, dass der A-Eindruck bei einem ganz be- 
stimmten Abstand des Resonators bei weitem am deutlichsten ist. 
Handelte es sich nur um resonatorische Verstärkung, so müsste es, 
wenn man den Schlauch im Ohre hat, ziemlich gleicheültig sein, 
wo sich der Resonator befindet, und wenn es darauf ankäme, dass 
er der Geräuschquelle möglichst nahe ist, so müsste die grösste zu- 
lässige Annäherung am günstigsten sein, was nicht der Fall ist. 

Eine endgültige Entscheidung konnten aber auch hier nur Ver- 

suche bringen, in welchen die Kurven des akustischen Vorgangs 
aufgenommen wurden. Dies gelang in der Tat nach Überwindung 
einiger mechanischer Schwierigkeiten vortrefflich. Der schon S. 46 


56 L. Hermann: 


erwähnte, einen sanften Winkel bildende Kartontrichter konnte, mit 
dem Recorder verbunden, in passender Höhenlage so weit genähert 
werden, dass der in geeignetem Abstand vor der Ausblaseöffnung 
des Sinus-Unterbrechers befestigte Resonator, dessen Hörstutzen dies- 
mal offen blieb, so dass er einfach durchblasen wurde), tief in den 
Triehter hineinragte. Beim Abhören der phonographischen Ein- 
grabung zeigt sich übrigens der entschiedene A-Charakter des Vor- 
gangs noch schöner als direkt, und man hat den grossen Vorteil, 
die Aufnahme jederzeit unbefangenen Hörern reproduzieren zu 
können. 

Die Frequenz der Unterbrechungen wurde teils durch Verlegung 
der Schnurläufe am Vorgelege, teils (für die kleinsten Frequenzen) 
durch Vorschaltwiderstände am Elektromotor variiert. Die Fest- 
stellung der Frequenzen erfolste auf zwei Wegen, nämlich durch 
Zählung der Riemenumläufe, und nach dem Gehör aus der Note des 
Schalls?); beide Bestimmungen stimmten jedesmal sehr gut überein. 
Trotzdem gelingt es nicht, über die im Einzelversuch stattfindende 
Frequenz absolut exakte Kenntnis zu erlangen, weil während des 
Ganges die Umdrehungszahl fast stets in langsamer Zunahme be- 
griffen ist, auch wenn man jedesmal erst nach einiger Gangzeit den 
eigentlichen Versuch anstellt. Von praktischer Bedeutung ist diese 
kleine Ungenauigkeit nicht. Der Bereich der benutzten Frequenzen 
war meist von 64 bis etwas über 300 pr. sek. Man kann übrigens 
mit dem Apparat die Löcherzahl bis weit über 2000 pr. sek. treiben. 
Bei diesen Versuchen, deren Weiterführung ich veranlassen werde, 
habe ich mich einstweilen auf den Resonator 9? (nominell, s. S. 37) 
beschränkt. 

Das Ergebnis war vollkommen klar und eindeutig. Bis zu 
200 Unterbrechungen pro Sekunde hört man nicht allein ein deut- 
liches und am Phonographen sogar meist sehr schönes A auf die 
der Unterbrechungszahl entsprechende Note, sondern die Kurve zeigt 
auch eine klare Periodik von der gemessenen Dauer, und in jeder 
Periode eine Gruppe rasch abnehmender Schwingun- 
gen, welche sich durch Proportionalmessung als zweifellose Oszilla- 


1) Die Veränderung, welche der Resonatorton hierdurch in seiner Höhe 
erleidet, ist schon oben 8. 37 erwähnt. 

2) Hierbei, und überhaupt bei zahlreichen in dieser Arbeit vorkommenden 
Aufgaben, leistete ein Harmonium, das mit reiner mathematischer und mit tempe- 
rierter ordinärer Stimmung benutzt werden kann, vortreffliche Dienste. 


Neue Beiträge zur Lehre von den Vokalen und ihrer Entstehung. 57 


tionen des Resonatortons erweisen. In Serie E, Fig. 73—77, habe 
ich als Beispiele einige Kurven aus dieser Versuchsreihe abpausen 
lassen. Fast noch instruktiver als diese Kurven ist Fig. 79 (welche 
‚bei schnellerer Papierbewegung gewonnen ist, und in der die Unter- 
brechungszahl etwa SO pr. sek. war), insofern hier die Resonator- 
schwingungen etwas allmählicher abklingen. 

Mit einem Worte: die Versuche bestätigen vollkommen das Er- 
gebnis der S. 37 und 46 ff. mitgeteilten Versuche an membranösen 
Zungenpfeifen mit, angefügtem Resonator oder analog wirkendem 
Hohlkörper. In der Tat sind ja auch die Verhältnisse ganz die- 
selben wie dort: während es damals die Zunge war, welche einen 
intermittierenden Luftstrom von annähernd sinusartigem Verlauf 
hervorbrachte, ist es hier der Sinus-Unterbrecher. 

Eine Anzahl von Versuchen habe ieh auch mit einer Lippen- 
pfeife 9? angestellt, welche in die Ausblaseöffnung des Unterbrechers 
passt. Hier war bei einigermassen frequenten Unterbrechungen 
wegen der Einwirkung der Labiumspalte (s. oben) ein intermittieren- 
des Anblasen nicht zu erwarten, und in der Tat hört man z. B. mit 
etwa 68 Unterbrechungen durchaus kein A, sondern nur den 
Pfeifenton, welcher allerdings schwebungsartig im Tempo der Loch- 
öffnungen schmettert. Die entsprechende Kurve (Fig. 78) zeigt 
denn auch eine schöne Amplitudenschwankung in der Unterbrecher- 
periodik. Bei weiterem Steigen der Unterbrecherfrequenz wird der 
Ton, wie zu erwarten war, vollkommen glatt, und die Kurve eine 
gewöhnliche Klangkurve. Bei gewissen Frequenzen hört man die 
Löcherfrequenz deutlich als Unterbrechungston, der aber nicht wie 
sonst dominiert, sondern neben dem starken Pfeifenton auftritt. 

Aus den Versuchen mit dem Sinus-Unterbrecher den dem 
Resonator zuzuschreibenden Dämpfungsgrad auch nur so annähernd, 
wie es oben S. 53 geschehen ist zu berechnen, dürfte unmöglich 
sein. Zweifellos ist er aber sehr gross im Vergleich mit den oben 
S. 29 erwähnten Angaben. Die, Frage der Dämpfung von Kugel- 
resonatoren ist jedenfalls sowohl theoretisch als experimentell sehr 
schwierig und noch keineswegs erledigt!). Mit einer gewissen An- 
näherung gestatten Kurven, wie die der Fig. 64, eine Verwertung; 
hier sieht man die Amplitude für den Resonator d® in der Zeit 
einer halben Formant-Schwingung ungefähr auf !/s abnehmen, was ein 


1) Siehe hierüber Auerbach, Akustik S. 460 f. 


58 L. Hermann: 


logarithmisches Dekrement von 0,7 ergeben würde. Dies steht in 
einem gewissen Widerspruch mit der Erfahrung, dass der Ansprech- 
bereich der Kugelresonatoren sich auf ungefähr eine kleine, höchstens 
auf eine grosse Terz erstreckt. Nimmt man an, dass er da auf- 
hört, wo die Intensität des Mitschwingens auf !/ıo gesunken ist, so 
würde sich aus den Formeln S. 29 ein logarithmisches Dekrement 
von 0,192, resp. 0,236 ergeben. Man wird aber diesem anscheinen- 
den Widerspruch keine entscheidende Bedeutung beilegen dürfen. 
Denn erstens erscheint es nicht ganz sicher, ob man die für einen 
Massenpunkt geltende Resonanztheorie auf ein kompliziertes Gebilde, 
wie ein Resonator, ohne weiteres so weit anwenden darf, dass man 
den Dämpfungsgrad numerisch aus dem Mitschwingbereich berechnet. 
Zweitens müssen alle theoretischen Betrachtungen zurücktreten 
gegenüber dem sicheren Nachweise, dass Resonatoren der 2-gestrichenen 
Oktave genügend gedämpft sind, um im Tempo tieferer Stimmnoten 
mit Erfolg intermittierend angeblasen zu werden. 

Schliesslich sei noch auf die ungemeine Ähnlichkeit der Kurven 
Fig. 73—77 und.79 mit den oben S. 31 erwähnten Kurven von 
Vokalen auf tiefe Noten wie c hingewiesen. 


Aus der blossen Vermutung, welche ich vor 22 Jahren auf 
Grund des Aussehens der Vokalkurven ausgesprochen habe, ist 
nunmehr eine durch Tatsachen mannigfacher Art gestützte An- 
schauung geworden, die dem wahren Sachverhalt zum mindesten 
sehr nahe kommt. Sowohl bei der membranösen Zungenpfeife als 
beim Sinus-Unterbrecher, beide mit angefügtem Resonator ohne 
Zwischenschaltung einer Spalte, sind die Verhältnisse denjenigen bei 
der Vokalbildung ausserordentlich ähnlich. Die Verstärkungstheorie 
kann die Erscheinungen, wie gezeigt worden ist, nicht erklären. 
Vielmehr handelt es sich fast sicher in allen drei Fällen um 
periodische Anblasung eines abgestimmten Hohlkörpers durch ein- 
fachen Durchgang des intermittierenden Luftstroms. Dass in den 
wirklichen Vokalkurven, besonders bei höheren Noten, die Periode 
etwas gleichmässiger von den Formantschwingungen erfüllt wird, als 
bei den künstlichen, deutet auf besonders günstige, aber noch nicht 
übersehbare Verhältnisse bei der natürlichen Vokalbildung. Dass 
überhaupt auf diesem Gebiet noch eine Fülle von Fragen der Lösung 
harrt, braucht kaum hervorgehoben zu werden. 


Neue Beiträge zur Lehre von den Vokalen und ihrer Entstehung. 59 


- 


5. Zur Frage des Hörens der Vokale. 


Die Frage, unter welchen Umständen ein Schall den Charakter 
eines bestimmten Vokals, z. B. A hat, ist durchaus nicht identisch 
mit derjenigen nach der Art, wie das Stimmorgan den Vokal hervor- 
brinet. Dies geht schon daraus hervor, dass zahlreiche, ungemein 
verschieden entstehende natürliche und künstliche Schalle wie A 
erscheinen, fast noch mehr daraus, dass nach meinen Erfahrungen !) 
A mit einer weit grösseren Zahl von Formanthöhen hervorgebracht 
werden kann, als es tatsächlich seitens des Sprachorgans geschieht, 
auch wenn man die habituellen Nationalverschiedenheiten in Rech- 
nung zieht. Angesichts der bisher bekannten synthetischen Methoden 
wird die zuerst von Willis ausgesprochene Bedingung der Vokal- 
erscheinung als die massgebende anerkannt werden müssen, unbe- 
schadet der Vorstellung, die man sich von dem Modus der natür- 
lichen Vokalbildung machen mag. 

Weiter betrachte ich als gesichert, dass die typische Form der 
natürlichen Vokalkurven sehr mannigfach verändert werden kann, 
ohne dass der Vokalcharakter verloren geht oder auch nur wesentlich 
leidet. Dass das Phasenverhältnis der Partialschwingungen stark 
verändert werden kann, ohne Einfluss auf den Klang, hat Helm- 
holtz durch seine Stimmgabelversuche?), dann ich durch die Um- 
kehrung der Abszissen- oder der Ordinatenrichtung am Phonographen ?) 
dargetan. Ferner habe ich in einer besonderen Arbeit*) gezeigt, 
dass die ungemein grossen Veränderungen des Amplitudenverhältnisses 
der Partialtöne, welche Telephon und Mikrophon besonders bei 
multiplen Induktionen hervorbringen, die Sprachlaute fast unberührt 
lassen, während sie musikalische Klänge bis zur Unkenntlichkeit ent- 
stellen. Diese Arbeit, welche für die exklusive Zerlegungstheorie 
sehr unbequeme Resultate enthält, ist ganz unbeachtet geblieben. 
Auch die vorliegende Arbeit enthält Material über die Entstellungen, 
die das Mikrophon notwendig mit sich bringt. Wie ich schon früher 
hervorgehoben habe, verdankt man überhaupt die Möglichkeit des 
Telephonverkehrs wesentlich dem slücklichen Umstande, dass die 


1) Dies Archiv Bd. 91 S. 150. 1902; siehe auch oben S. 37. 

2) Tonempfindungen, 1. Aufl. (1863) S. 195. 

3) Dies Archiv Bd. 56 S. 467. 1894. Vgl. auch Ann. d. Physik, N. F., Bd. 58 
S. 391. 1896. 

4) Dies Archiv Bd. 48 S. 543, 1891. 


60 L. Hermann: 


Charakteristik der Sprachlaute von den Amplitudenverhältnissen 
kaum abhängig ist. Endlich einen weiteren Beweis für diese Un- 
abhäneiekeit habe ich am Phonographen durch Versuche mit im 
Verhältnis zur Oszillationsgrösse nicht genügend tiefer Eingrabung 
und mit partieller Abtragung der Eindrücke erbracht). 

Alle diese Umstände lassen sich, wie mir scheint, nicht anders 
deuten, als durch die Annahme, dass das eigentlich Charakteristische 
jedes Sprachlautes nieht in dem Amplituden- oder Intensitäts- 
verhältnis der Teiltöne, sondern direkter in dem speziellen Rhythmus 
der Aufeinanderfolge von Elevationen oder von Durchgängen durch 
die Gleichgewichtslage begründet ist. Diese letzteren Verhältnisse 
werden nämlich durch die eben angeführten Umstände, wie ich ge- 
zeigt habe, nicht beeinflusst. Für die Empfindung des Vokals A 
dürfte hiernach wesentlich sein das Auftreten von periodischen Gipfeln 
oder Durehgängen im Tempo 700-—-800 pr. sek., jedoch in Gruppen, 
deren Zahl pro Sekunde die Note des Vokals bedingt, wahrscheinlich 
ausserdem die speziellere Art, in welcher die Gruppenelemente über 
die Periode verteilt sind. 

Immer von neuem drängt sich der Gedanke auf, dass das Ohr 
die Fähiekeit besitzt, die einzelnen Hin- und Hergänge der Schall- 
bewegung zu empfinden, in ihrer zeitlichen Folge wahrzunehmen, und 
daraus zusammengesetzte Empfindungen abzuleiten. So dürfte die 
Wahrnehmung der Sprachlaute und die feine Auffassung der Ge- 
räusche, welche den wichtigsten Teil unsrer Hörobjekte bilden, zu- 
stande kommen. Dadurch ist keineswegs ausgeschlossen, dass für die 
Tonempfindung, d. h. für das musikalische Hören, besondere Ein- 
richtungen zur Wahrnehmung des Tones als Ganzes bestehen, und 
für diese Einrichtungen können wir uns kein glücklicheres Bild 
machen, als es die Helmholtz’sche Resonatorentheorie tut. Ver- 
leitet durch die geistreiche Eleganz dieser Hypothese ist man zu weit 
gegangen, indem man annahm, dass sie alle Leistungen des Sinnes- 
organs erklären müsse, was aus allgemeineren biologischen Gründen 
nicht einmal wahrscheinlich ist. Meiner Überzeugung nach ist in 
der Frage der Differenz- und der Unterbrechungstöne das letzte 
Wort noch nicht gesprochen. Dass in den Vokalen der Grundton, 
obwohl objektiv meist kaum vertreten, für die gehörte Note allein 
massgebend ist, bleibt sichere Tatsache, und damit ist erwiesen, dass 


1) Dies Archiv Bd. 61 S. 191f. 1895. (Vgl. auch oben S. 47.) 


Neue Beiträge zur Lehre von den Vokalen und ihrer Entstehung. 61 


hier, wie in vielen sogenannten Unterbrechungstönen, eine blosse 
Rhythmik eine Tonempfindung hervorbrinst, was wohl auch für die 
Differenztöne eilt. 


€. Kurze Übersicht der Ergebnisse. 


1. Versuche mit Mikrophon und Kapillarelektrometer bestätigen 
im wesentlichen die früher mit direkter Aufnahme und mit Trans- 
skription vom Phonographen gewonnenen Resultate. 

3. Die Vokale verlieren ihren Charakter, sobald ihre Note die 
Höhe des Formanten wesentlich überschreitet. Sie sind dann weder 
dureh das Gehör sicher zu erkennen, noch liefern sie charakteristische 
Kurven. 

3. Die sog. Verstärkungstheorie ist ungeeignet, das Wesen und 
die Entstehung der Vokale zu erklären. 

4. Von den Vokalsynthesen liefern diejenigen die besten Re- 
sultate, welche auf irgendeine Weise den in den Vokalkurven sich 
darstellenden Vorgang nachahmen. Keine synthetische Methode ist 
an sich für das Wesen der Vokale entscheidend. 

5. Die Vokalklänge, welche sich durch Anfügung von Resonatoren 
oder sonsticen Hohlkörpern an membranöse Zungenpfeifen darstellen 
lassen, beruhen nicht auf Verstärkung von Partialtönen des Zungen- 
klanges, sondern, wie die aufgenommenen Kurven dieser Klänge 
zweifellos zeigen, auf intermittierender Anblasung des an die Pfeife 
angefügten Resonators durch den periodischen Luftstrom der Zunge. 

6. Auch ein nach dem Sinusgesetz wirkender sirenenartiger 
Luftstromunterbrecher kann, wie durch die aufgenommenen Kurven 
bewiesen wird, Resonatoren periodisch anblasen, und liefert den 
Vokal, dessen Formant periodisch hervorgebracht wird, und zwar 
auf die Note der Unterbrechungsfrequenz. 

7. Die Vokale entstehen höchstwahrscheinlich ebenfalls durch 
anaperiodische Anblasung des Mundresonators in der Periodik der 
Stimmschwingsung; ob der Mundton harmonisch oder, wie in der 
Regel, unharmonisch zur Stimmnote ist, hat keine Bedeutung. 

8. Die Vokale werden stets in der Note ihres Grundtons ver- 
nommen, obwohl derselbe im Klange meist sehr wenig vertreten ist. 
Sowohl dieser Umstand, als auch der, dass die grössten Entstellungen 
des Amplitudenverhältnisses der Partialtöne den Charakter der Sprach- 
laute kaum ändern, wenn nur die zeitliche Folge der Hin- und Her- 
gänge unverändert bleibt, erscheint unvereinbar mit der Resonanz- 


62 L. Hermann: Neue Beiträge zur Lehre von den Vokalen etc. 


theorie des Hörens. Zum mindesten muss das Ohr noch andere 
Eigenschaften haben, als die, den Schall in seine Partialtöne zerlegt 
wahrzunehmen. 


D. Bemerkungen zu der Kurventafel. 


Alle Kurven schreiten von rechts nach links vor. Die Serie A ist von 
Glasnegativen, alle übrigen Serien von Papierblättern (50 cm lang, 17 cm hoch) 
in der S. 6 angegebenen Art abgepaust. Die Originalkurven auf Papier sind 
meist 12 cm lang, von denen nur ein kleiner Teil wiedergegeben ist. Nähere 
Aufschlüsse findet man im Text: 


für Serie A S 6—11, 14—15, 


a Bas 1518, 
m vo 818, 
„0 °.DS8S.47 50 


» nn. ES. 57-58. 
Die eingeklammerten mageren Zahlen bezeichnen die Nummer des Negativs, resp. des 
Papierblattes, dem die Kurve entnommen ist. Hinsichtlich des zeitlichen Wertes 
der Abszissenlängen sind die Kurven untereinander nicht vergleichbar, da sowohl 
die Drehgeschwindigkeit des Phonographenzylinders als auch die des Papier- 
zylinders auf den einzelnen Tafeln sehr verschieden war.- Die Abkürzung S. be- 
deutet Sängerin. Die eingeklammerten Vokale geben den Klang an, den die 
betreffende Kurve beim Abhören am Phonographen gibt. Bezüglich der Un- 
genauigkeit der angegebenen Resonatornoten und Unterbrecherfrequenzen siehe 
S. 37, bezüglich der in einigen Kurven zugefügten punktierten Strecken S. 47. 


Pflugers Archiv Ed.ges Physiologie Bd 141, 


Serie €. HoheVokale Sängerin VI. (Kartontrichter) 


gerieA., Mikrophon mit Kapillarelektrometer. Serie B. lHoheVokale (Schlauch) 


rerin I. 198) deg er A,d? Sangerin VI. 
f sek. <> 2 + 


‚Normalkurve 
/Oeffnung) 


Fe AL NINE 5 voosck. A,g® SV. 


Quecksilber Ed Su 


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Pr N rn . Ug?eSw 505) 
/ FAN AMUNILTL UN UV APATATN £ ee I. Se LEN TE NEZ 


SerieD. Zungenpfeifen ( (Kartonjtrichter) 
‚Mernbr. Zunge gis, allein 1518) 


76 
77 
78 


Memör. Zunge gis 


(A:artig) mit Res.d> 


Dieselbe mit 
‚blechtrichter 


178) 60 


SerieE. Sinus-Unterbrecher (Kartontrichter.) 


A,d? 5 102) IN 
PNA AI ? a ee 65. Dieselbe mitRes.h> 574, 
6 = 
SI IT III 28 O0 DEREN |) ____— N, 2 Merabe Zyagefglle A hn S 
66. = 
A,g? Su, : 
f MANN Dieselbe mit : A N 
1 ‚Res.e? "Dieselbe : ‚mitBlech- ' : AN N 
2 > 3 32 £ ! Ifrichter : | A “677 
4,92 84 29) 67 x 
s. NND le S 
N III NDS Dieselbe mit Hi z 5 
‚Res.g? j b R 
Aa:sı ’ He : a N 
9. WIN YUV VVWANWYW ; 68 S 
f — = - — = Ih" SL. 9% aus Iiltit.h (dD ? & 
: SEN < (8% Dieselbe mit Res.g? SI ® S 
79, NAUMANN Ss a: N 
nn aus Kikkık,c' 1 Diese: VE RRBER & S S 
Ua? Sm, R (D N 5 70 / N R ; 
ug &1 INNEN ENMWW rd \ Dieselbe mit Res. es S R 
HM Au TAT N 4 AUMUININININTISTNITMNN 36. Melallzunge d. zZ N 
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Verlag von Martin Hager, B ö N N 
verlag von Marlin Hager, Bonn 


— 


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AnAaN/\ 


Reson. ca.820. Unterbr ca.s0. 


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63 


Ueber Fermentgesetze. 


Nach gemeinschaftlich mit stud. med. W. Waldschmidt angestellten Versuchen. 
Von 


P. v. Grützner (Tübingen). 


(Mit 19 Textfiguren.) 


Soviel ich weiss, machte zuerst Th. Schwann!) die Angabe, 
dass das von ihm in dem Magensaft entdeckte Ferment, das Pepsin, 
wie er es. zu nennen vorschlug, unter sonst gleichen Bedingungen 
gekochtes Eiweiss um so schneller auflöste, je mehr von ihm sich 
in den Lösungen befand. Schwache saure Pepsinlösungen verdauten 
also in gleichen Zeiten viel weniger Eiweiss als starke. 

Weiter war es Brücke?), der diese Untersuchungen bedeutend 
erweiterte und ebenfalls feststellte, dass sowohl gekochtes Eiweiss, 
wie namentlich rohes Fibrin, welches sich viel schneller als Eiweiss 
löst, um so schneller — bis zu gewissen Grenzen — verdaut wird, 
je mehr Pepsin in den Lösungen sich findet. Gleiche Mengen Pepsin 
arbeiten dagegen gleich schnell, eine Thatsache, auf Grund deren er in 
origineller Weise eine quantitative Pepsinbestimmung ausarbeitete. 
Aber weder Schwann noch Brücke geben irgend ein Gesetz 
an, nach welchem etwa das Eiweiss verdaut wird. Es liegt nahe, 
anzunehmen, dass die doppelte, dreifache oder n-fache Menge zwei-, 
drei- oder n-fach so schnell verdaut, gleich wie zwei Arbeiter eine 
gleichartige Arbeit noch einmal so schnell fertig bringen wie einer. 
Aber wie gesagt, davon steht in den Brücke’schen®) Arbeiten 
nichts, und es ist das um so bestimmter zu betonen, als diese 
irrige Behauptung neuerdings so häufig in der Literatur wiederkehrt, 


1) Th. Schwann, Über das Wesen des Verdauungsprozesses. J. Müller’s 
Arch. f. Anat., Physiol. u. s. w. Jahrg. 1836 S. 90 (100). 

2) E. Brücke, Beiträge zur Lehre von der Verdauung. Wiener Akad. 
Ber. Bd. 33 S. 131. 1859. 

3) E. Brücke, Vorlesungen über Physiologie Bd. 1 S. 296 ff. 1874. 


64 P. v. Grützner: 


dass sie geradezu als festes Gesetz in neuere Lehrbücher über- 
gegangen ist. Um dieser falschen Angabe möglichst den Boden zu 
entziehen, wird es daher gut sein, die hier in Betracht kommenden 
Angaben wörtlich zu wiederholen. Brücke!) beschreibt folgenden 
Versuch: 

„Man mischt aus Büretten eine Pepsinlösung vom Säuregehalt 
— 1 (das ist eine Salzsäure von 0,1°/o) mit bis zu demselben Grade 
angesäuertem Wasser und stellt sich so Verdauungsflüssigkeiten dar, 
deren Pepsinmengen sich untereinander verhalten wie ax, bx, cx u.s.w. 
(in welche man, füge ich hinzu, möglichst gleich grosse Fibrin- 
flocken lest). | 

Eine solche Reihe ist die folgende: 


Nummer des Glases Pepsingehalt 

1005 0 

Dr x 
De 2x 
Aa ee ee X 
h) 5x 
On 16x 
NN a NDR: 


Nr. 7 hatte in weniger als 1'/a Stunden verdaut, 6 in 3 Stunden 
und 5 in 3Y/a Stunden, 4 in 7 Stunden; 3 hatte zu dieser Zeit noch 
einen Rest, 2 einen grösseren. Ich sah dann die Gläser erst 13 Stunden 
später, also 20 Stunden nach Beginn des Versuches wieder. Jetzt 
hatten auch 3 und 2 vollständig verdaut, 1 aber natürlich nicht, da 
es kein Pepsin, sondern nur Säure enthielt.“ 

Die Pepsinmengen verhielten sich also in obigem Versuche wie 
1:2:4:8:16:32, die entsprechenden Verdauungszeiten aber waren 
< 20, <20, 7, Ye, 3, 11/a Stunden. Die den obigen Pepsinmengen 
zukommenden Verdauungsgeschwindigkeiten (das sind die umgekehrten 
Zeiten) aber, wie etwa !/ao: Yao: !/r: Ya: Ya: Yı,s, oder wenn man 
nur die letzteren vier (Glas 4—7) berücksichtigt und Y/r —=1 setzt, 
bezüglich wie 1:2:2,3:4,6, anstatt wie 1:2:4:8, was stattfinden 
müsste, wenn die Pepsinmengen und die Verdauungsgesehwindig- 
keiten preportional wären, wie man eben vielfach behauptet. 

Ein zweiter ähnlicher Versuch von Brücke, in welchem Pepsin- 
mengen von 1, 2, 4, 8, 16 zur Verwendung kommen, wird folgender- 


1) A. a. 0. $. 140. 


Ueber Fermentgesetze. 69 


maassen von Brücke beschrieben: „Als ich den Versuch nach 
Verlauf von 1 Stunde wiedersah, hatten 4 und 5 (ich füge hinzu, 
das waren die Gläschen mit Sx und 16x Pepsin) bereits vollständig 
verdaut. Im Verlaufe der zweiten Stunde beendete auch 3 seine 
Verdauung, nach Ablauf von 3 Stunden war auch die Fibrinflocke 
in 2 (das ist 2x Pepsin) vollständig gelöst, aber 1 (1x Pepsin) hatte 
noch einen ziemlich beträchtlichen Rest.“ 

Aus der ganzen Fassung des Textes ersieht ınan, dass es Brücke 
gar nicht darum zu thun ist, genaue Zeiten für die Verdauung fest- 
zustellen, was auch nicht leicht ist. Zudem verhalten sich die 
Pepsinmengen wie 1:2:4, die entsprechenden Verdauungszeiten 
aber wie <1:<2:<{3 Stunden oder die Verdauungsgeschwindig- 
keiten etwa wie 1:1,5:9, bleiben also wie immer bei den grösseren 
Pepsinmengen bedeutend zurück. 

Ich füge noch hinzu, dass Brücke in seinem Lehrbuche bei 
der Besprechung der Grünhagen’schen Methode (S. 299) sich 
folgendermaassen ausdrückt: „Man beurtheilt desshalb die Menge 
des Pepsins nach der Menge von Flüssigkeit, welche in der Zeit- 
einheit vom Trichter abtropft. Es ist dieses Verfahren wohl zu 
brauchen, um zu schätzen, ob eine Flüssigkeit mehr oder weniger 
Pepsin enthält als eine andere. Quantitäten, auch relative, lassen 
sich damit nicht bestimmen, da kein Beweis dafür vorliegt, dass die 
Menge des in der Zeiteinheit Gelösten geradlinig wächst mit der 
Menge des Pepsins.“ Nun ich sollte meinen, diese Angaben dürften 
genügen, um endlich die Behauptung zu beseitigen, Brücke habe 
gezeigt, dass Pepsinmenge und Verdauungsgeschwindigkeit proportional 


verlaufen '). 
Die Thatsache, dass unter denselben Bedingungen — bis zu 
gewissen Grenzen — um so mehr Eiweiss von einer Pepsinlösung 


1) Diese irrige Behauptung findet sich unter Anderem mehr oder weniger 
deutlich ausgesprochen bei J. Sjöqvist, Physiologisch-chemische Beobachtungen 
über Salzsäure. Skandinav. Arch. f. Physiol. Bd. 5 8. 275 (358). 1895. — 
E. Schütz und Huppert, Pflüger’s Arch. Bd. 80 S. 470. 1900, wo auf S. 522 
: gesagt wird, dass dem Verfahren von Brücke die „keineswegs selbstverständ- 
liche (also von Andern angenommene) Voraussetzung“ von der Proportionalität 
zu Grunde liege. — W. Löhlein, Über die Volhard’sche Methode u. s. w. 
Hofmeister’s Beitr. z. chem. Physiol. Bd. 7 S. 120. 1905. — H. Reichel, 
Die Gesetze der peptischen Verdauung. Wiener klin. Wochenschr. Nr. 30 S. 1085. 
1908. — C. Oppenheimer, Die Fermente. Allgem. Theil. S. 241 unter Pepsin- 


wirkung von R.O.Herzog. Leipzig 1910. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 141. 5 


66 P. v. Grützner: 


verdaut wird, je mehr sie Pepsin enthält, ist später unzählige Male 
beobachtet worden. Jeder, der quantitative Verdauungsversuche ge- 
macht hat — ich nenne nur Ebstein und Grützner, A. Mayer, 
Grünhagen, Grützner, Schütz, Mett!), neuerdings Wojwo- 
doff!) —, giebt an, dass unter allen Umständen eine direete Pro- 
portionalität zwischen Fermentmenge und verdauter Eiweissmenge 
nicht besteht, sondern die Eiweissmenge mehr oder weniger, meist 
recht bedeutend zurückbleibt. Nur Gross?) behauptet neuerdings, 
dass Proportionalität besteht. | 

Werfen wir ferner einen Blick auf die anderen von uns unter- 
suchten Fermente, das Trypsin und Ptyalin, so verhält sich nach 
Angaben von Cohnheim?) das Ptyalin nahezu so wie das Pepsin; 
das Trypsin aber nimmt, wie zuerst Volhard*), später Gross?) 
behauptete und ich‘) mit Palladin?”) bestätigen konnte, eine andere 
Stellung ein. Hier herrscht Proportionalität zwischen Fermentmenge 
und Verdauungsgeschwindigkeit allerdings — wie wir später sehen 
werden — nur unter gewissen Bedingungen. 

Da mich diese Fragen interessierten, habe ich sie mit den ver- 
schiedensten mir zu Gebote stehenden Methoden untersucht und zu- 
nächst die drei oben genannten Fermente behandelt. Ich verwendete 
dreierlei verschiedene Methoden, die alle mehr oder weniger auch 


1) Vgl. hierüber A. Korn, Über Methoden, Pepsin quantitativ zu be- 
stimmen. Med.-Dissert. Tübingen 1902. — P. v. Grützner, Versuche und 
Betrachtungen über meine Methode, Pepsin colorimetrisch zu bestimmen. Arch. 
di Fisiol. t. 7 p. 223. 1909, woselbst die ausführliche Literatur zu finden ist, und 
die sorgfältige und beachtenswerthe Arbeit von Wojwodoff, Über die Methoden 
der Pepsinbestimmung u. s. w. Med.-Dissert. Berlin 1907. 

2) O. Gross, Die Wirksamkeit des Pepsins u. s.w. Berliner klin. Wochen- 
schrift 1903 S. 643. 

3) J. Cohnheim, Zur Kenntnis der zuckerbildenden Fermente. Virchow’s 
Arch. Bd. 28 S. 241. 1863. 

4) F. Volhard, Über eine neue Methode der quantitativen Pepsin- 
bestimmung u. s. w. Münchener med. Wochenschr. Bd. 50 S. 2129. 1903; sowie 
W. Löhlein und O. Faubel, Hofmeister’s Beitr. Bd. 7 S. 120. 1906 und 
Bd. 10 S. 35. 1907. 
| 5) OÖ. Gross, Die Wirksamkeit des Trypsins u. s. w. Arch. f. exper. Path. 
u. Pharm. Bd. 53 S. 157. 1907. 

6) P.v. Grützner, Über sogenannte Fermentgesetze. Med.-naturwissensch. 
Verein Tübingen, Sitzung vom 25. Juli 1919. Münchener med. Wochenschr. 1910 
Nr. 36. 

7) A. Palladin, Über eine einfache quantitative Trypsinbestimmung u. s. w. 
Pflüger’s Arch. Bd. 134 8. 337. 1910. 


Ueber Fermentgesetze. 67 


schon von anderen Forschern zu ähnlichen Zwecken benutzt worden 
sind. Und zwar behandle ich in erster Linie die älteste, von 
Schwann, dann von Bidder und Schmidt!), Ebstein und 
mir, Schütz u. A. angewendete Methode, bei welcher gleiche Mengen 
von Eiweiss bzw. Stärke unter sonst gleichen Bedingungen in einer 
bestimmten Zeit verdaut oder zersetzt und die in dieser Zeit zer- 
setzten Mengen festgestellt wurden. Weil man alle diese Versuche 
nach einer bestimmten Verdauungszeit abbrechen muss, nenne ich 
sie, um einen kurzen Namen für sie zu haben, abgebrochene 
Versuche oder Versuche nach der Schwann’schen Methode, 
kurz Schwann’sche Versuche. In zweiter Linie hat man aber 
auch Versuche in der Art angestellt, dass man die Zeit feststellte, 
in welcher bestimmte Eiweiss- oder Stärkemengen durch die ver- 
schiedenen Fermentmengen vollkommen umgewandelt wurden. 
So arbeitete z. B. Brücke. Ich nenne diese Versuche, die nicht 
nach einer gewissen Zeit unterbrochen, sondern bis zu Ende fort- 
geführt werden mussten oder müssen, Brücke’sche oder Endver- 
suche. Um weiterhin einheitliche Namen für die angegriffenen 
Stoffe zu haben, seien sie, wie das schon ziemlich allgemein ein- 
geführt ist, Substrate genannt. Schliesslich kann man auch noch die 
Fermentwirkung während ihres Verlaufes beobachten, nicht bloss am 
Ende einer gewissen Zeit oder nach vollkommener Umsetzung des 
Substrates. Derartige Versuche sind an den von uns genannten 
Fermenten wenig angestellt worden, offenbar weil sie zu umständ- 
lich sind. Man hat sie aber — und zwar schon ziemlich lange — 
an fermentähnlichen Stoffen und entsprechenden Vorgängen studiert, 
z. B. an der Umwandlung des Rohrzucekers in Rechts- und Links- 
zucker durch die Einwirkung von Säuren. Es war Wilhelmy?), 
der im Jahre 1850 als erster derartige Untersuchungen machte und 
die dabei stattfindenden Gesetzlichkeiten beschrieb. Wir werden 
noch später mehrfach auf diese Vorgänge zu sprechen kommen. 
Derartige Versuche nenne ich Fortschritts- oder Wilhelmy’sche 
Versuche, weil sie den Fortschritt der Fermentwirkung in den- 
selben Flüssigkeiten anzeigen. 


1) F. Bidder und C. Schmidt, Die Verdauungssäfte und der Stoffwechsel 
S. 74. 1852. . 

2) L. Wilhelmy, Über das Gesetz, nach welchem die Einwirkung der 
Säuren auf den Rohrzucker stattfindet. Poggendorff’s Annalen Bd. s1 S. 413 
u. 499. 1850 und Ostwald’s Klass. Nr. 29. 


5* 


68 P.v. Grützner: 


A. Schwann’sche Versuche. 
I. Sehwann’sche Versuche mit festen Substraten. 


Ich wende mich zunächst zu den abgebrochenen Ver- 
suchen nach Sehwann’scher Art und beginne mit dem am meisten 
(lurehgearbeiteten Pepsin. Was ist zunächst im Allgemeinen von 
diesen Methoden zu halten, in welchen also. die in gleichen Zeiten 
ausgeführten Leistungen festgestellt werden? Nun sie sind die 
ältesten und in vieler Beziehung die bequemsten. Freilich spricht 
sich Bredig!) in seinem lehrreichen Aufsatz über die Elemente 
der chemischen Kinetik unter besonderer Berücksichtigung der 
Katalyse und der Fermentwirkung dahin aus: Man solle bei dem 
Vergleich von verschieden schnellen Fermentwirkungen die Zeiten 
gleichen chemischen Umsatzes und nicht die Umsätze in gleichen 
Zeiten bestimmen und zu einander in Beziehung setzen. Nun das 
mag gewiss theoretisch ganz richtig sein, praktisch aber ist es genau 
genommen, jedenfalls sehr schwierig bezw. ganz unmöglich. Denn 
wer will z. B. während eines Verdauunesversuches mit mehreren 
Reagensgläschen, in denen verschiedene Pepsinmengen thätiz sind, 
sagen, gerade jetzt oder einige Minuten bezw. Stunden später ist in 
den Gläschen 1, 2 oder 3 u. s. w. gerade eine ganz bestimmte 
Menge Eiweiss verdaut?). In der That haben auch die von Bredig 
genannten Forscher, wie Ostwald und seine Schüler, die nach be- 
stimmten Zeiten zersetzten Substratmengen nicht unmittelbar ge- 
messen, sondern erschlossen, indem sie sie auf Grund des Verlaufes der 
Zersetzung aus zwei benachbarten Werthen berechneten. Die Ge- 
nauigkeit der so durch Interpolation gewonnenen Werthe hänet 
natürlich von den Grössen der verschiedenen Zeiten ab, innerhalb 
welcher die Processe gewissermaassen sprungweise verliefen. Jeden- 
falls wurden sie von den genannten Forschern so gewählt, dass die 
von ihnen erschlossenen Mengen den wirklichen genau genug ent- 
sprachen. 

Halten wir uns nun an einen bestimmten Versuch nach Schwann- 
scher Art, so werden unter sonst gleichen Bedingungen gleiche Ge- 
wichtsmengen von gekochtem und zerschnittenem Hühnereiweiss in 
verschieden starke Pepsinlösungen gelegt und der Verdauung aus- 


1) 6. Bredig, Über die Elemente u. s. w. Ergebn. d. Physiologie, Jahrg. 1, 
Abt.1, 5.134 (159). 1902. 

2) Abgesehen von meinen colorimetrischen Methoden, mit denen dies sehr 
leicht gelingt. 


Ueber Fermentgesetze. 69 


gesetzt. Nach einer bestimmten Zeit wird die Verdauung unter- 
brochen, und es werden die verdauten Eiweissmengen bestimmt. Die 
erste zu beantwortende Frage ist jetzt die: haben wir hier, wenn 
wir zunächst von allen Hemmungen absehen, directe Proportionalität 
zwischen Pepsinmengen und Verdauungszeiten zu erwarten? Die 
Antwort lautet: nein. Hier so wenig wie bei den Brücke’schen 
Versuchen; denn wenn zwei gleich grosse Eiweisswürfel, der eine 
in einer 1°/oigen, der andere in einer 10 %oigen Pepsinlösung liegen, 
so wirken, wie leicht einzusehen, auf den zweiten Würfel nicht zehn- 
mal so viel Pepsinmoleeüle, sondern nur v108, also etwa vier Pepsin- 
molecüle mehr). Die grösseren Pepsinmengen müssen also unter 
allen Umständen, auch wenn gar keine Hemmungen vorhanden 
‘ wären, verhältnissmässig weniger auflösen als‘ die kleineren, was 
auch thatsächlich der Fall ist. 

Wenn man, wie ich dies gethan, fingerhutartige Glasgefässe mit 
geronnenem Eiweiss oder enge, 1—2 mm weite Glasröhren mit er- 
starrter Gelatine anfüllt?) und diese Gefässe senkrecht in grössere 
Mengen von verschieden starken Pepsin- bezw. Trypsinlösungen nahe 
an deren Oberfläche aufhänst, so wird der Inhalt dieser Gefässe 
von unten her verdaut. Die Peptone sinken zu Boden, die Ober- 
flächen der zu verdauenden Stofie bleiben gleich gross, die Ver- 
dauungsflüssiekeiten ändern sich auch nicht oder so gut wie nicht; 
denn die Mengen der herabsinkenden Peptone verschwinden in den 
grossen Mengen der Verdauungsflüssigkeiten. 

Man kann dann zeigen, dass in der That n-mal so viel wirk- 
same Fermentmoleeüle von Pepsin und von Trypsin auch n-mal so 
energisch verdauen. Denn wenn die beiden Fermentlösungen in 
gleichen Volumen n bezw. m Fermentmoleceüle enthalten, so werden 
thatsächlich in gleichen Zeiten von den Eiweiss- oder Leimsäulen 
Schichten abverdaut, die sich zu einander verhalten wie n® :/mz, 
natürlich nicht, ‘wie man früher ohne Weiteres annahnı, wie n:m. 

Ich habe mir viele Mühe gegeben, auch mit gekochter Stärke 
und Ptyalin derartige Versuche anzustellen, will aber den Leser mit 
ihrer Beschreibung nicht aufhalten, weil sie mich zu keinen be- 


1) Vergl. hierüber P. v. Grützner, Versuche und Betrachtungen u. s. w. 
Arch. di Fisiol. t. 7 p. 223. 1909. — P. v. Grützner, Über die Lösung fester 
Stoffe u. s. w. Wiener med. Wochenschr. Nr. 39. 1910. 

2) Vgl. A. Palladin, Über eine einfache quantitative Trypsinbestimmung 
u s.w. Pflüger’s Arch. Bd. 134 S. 337. 1910. 


70 P. v. Grützner: 


friedigenden Ergebnissen führten. Die Stärke verflüssigte sich durch- 
weg zu schnell und floss einfach als Ganzes aus den Gläschen heraus. 
Ich zweifle nicht, dass unter günstigen Bedingungen, über die ich 
vielleicht noch einmal verfüge, auch für das Ptyalin dasselbe Gesetz 
sich ergeben wird, wie Ähnliches Walther!) mit horizontal liegen- 
den Glasröhren gelungen ist. 

Anders lauten natürlich die Ergebnisse, wenn man die Eiweiss- 
stücke einfach in der Verdauungsflüssigkeit ruhig und zwar meistens 
ganz ruhig liegen lässt; da bleiben die höheren Fermenteoncentrationen 
natürlich ganz bedeutend hinter den niederen zurück. Denn die 
Peptone, in deren Lösung die Eiweisskörper ja geradezu schwimmen, 
wie ein auf dem Boden liegendes Stück Zucker in einer Tasse Kaffee 
in seiner eigenen Lösung, hindern die weitere Verdauung ungeheuer. 

Ich halte es für zwecekmässig, sich selbst und Anderen diese 
Vorgänge durch Curven übersichtlich und leicht verständlich dar- 
zustellen. Es möge also hier ein derartiger Versuch wiedergegeben 
werden von den ausserordentlich vielen Versuchen, die ich über 
diesen Gegenstand angestellt habe. Dieser Versuch entstammt einer 
früheren Arbeit von Ebstein und mir?) und ergab, wie alle ähn- 
lichen neueren Versuche, folgende Beziehungen zwischen den Ferment- 
und verdauten Kiweissmengen. Es waren in sechsstündiger Ver- 
dauung in der Brutwärme von je 1 g gekochtem und in Stücke 
zerschnittenem Hühnereiweiss gelöst von 


der Pepsinmenee 1. ..02...0287 8, 
H v EDEN ER 
R x AR 720,588 
r R Bi nee 3 2 0,004: 
5 5 1612022.00,02,00.840R0; 
; y Be ee ker 
n 5 ba ee eu 0,IS2LT, 


Folgende Curve (s. Fig. 1) zeigt diese Beziehungen. Im Anfang 
ihres Verlaufes nähert sie sich einiger Maassen einer Parabel, bald 
aber bleiben die höheren Werthe immer mehr zurück. Auf der 
Abseisse sind die Pepsinmengen, auf den zugehörigen Ordinaten die 
verdauten Eiweissmengen aufgetragen. Die Curve ist natürlich glatt 
durchgezogen. 


1) Vgl. J. P. Pawlow, Die Arbeit der Verdauungsdrüsen S. 34. 1898. 
2) W. Ebstein und P. v. Grützner, Über den Ort der Pepsinbildung u. s. w. 
Pflüger’s Arch. Bd.6 S.1. 1872. 


0,8 
0,7 
0,6 
0,5 
0,4 
0,3 


Verdautes Eiweiss ——> 


0,1 


4— 
o 


Ueber Fermentgesetze. 71 


Lange nicht so bedeutend ist die Hemmung, wenn das zu ver- 
dauende Eiweiss sehr fein zertheilt ist und häufig in der Flüssigkeit 
durcheinander gemischt wird, wodurch die schädigende Wirkung der 
Peptone bedeutend abgeschwächt wird. Ich will da einen Versuch 
mit meiner colorimetrischen Methode mittheilen, von der Oppen- 
heimer auch in der neuesten Auflage seiner „Fermente*') 
Folgendes sagt: „Eine ganz rohe Annäherung für die Vergleichung 
verschiedener Verdauungssäfte giebt die oben erwähnte Grützner’sche 
Methode, wenn man die fallenden gefärbten Tropfen nicht nur be- 
obachtet, sondern auch zählt. Als irgendwie quantitativ kann man 
diese Methode indessen selbst im Rahmen dieser Verfahren nicht 
bezeichnen.“ Diejenigen meiner Leser, welche meine Methode 


8412 4 8 16 32 6+ 


+ an > 
Fig. 1. 


kennen, vielleicht auch mit ihr gearbeitet haben, werden sich über 
diese merkwürdige Kritik derselben wundern, da bei meiner Methode 
überhaupt nicht getropft wird. Sie würden aber noch mehr er- 
staunen, wenn sie dieselbe bei Oppenheimer folgendermaassen 
beschrieben finden: „Sehr instructiv und besonders zur Demonstration 
geeignet ist die Modification von Grützner, der die Fibrinflocke 
mit Carmin färbt, so dass mit der Auflösung der Flocke auch der 
rothe Farbstoff in Lösung geht und das Filtrat sich demgemäss 
roth färbt. Wenn man die in einer bestimmten Zeit fallenden 
Tropfen zählt, lässt sich diese Methode auch zur annähernden quanti- 
tativen Schätzung der Fermentwirkung benutzen.“ Nun Oppen- 
heimer beschreibt hier?) allerdings in kaum verständlicker Weise 


1) A. a. O., spezieller Theil, 3. Aufl., S. 128 u. 123. 1909. : 
2) Noch deutlicher in seiner 2. Aufl. S. 105. Leipzig 1903 und in der 
pbysiologischen Methodik von Tigerstedt Bd. 2 Abth.2 S. 67. 1908. 


72 P. v. Grützner: 


eine nach seiner Art veränderte Grünhagen’sche Methode, die 
aber mit der meinigen nur das Eine gemeinsam hat, dass die Er- 
finder beider Methoden mit denselben Buchstaben anfangen. 

Ich lasse also einen Versuch mit dieser „rohen Methode“ hier 
folgen, der, wie sich ergeben wird, eine ganze Menge Thatsachen 
zeigt, die man auf die einfachste Weise feststellen kann, während 
man mit anderen Methoden dazu ausserordentlich viel Mühe und 
Zeit gebraucht und nicht mehr, sondern weniger erfährt. 


Der Versuch ist folgender: 


Versuch. 


Carminfibrin in 0,1 Yoiger Salzsäure gequollen und mit der Schere gut zer- 
kleinert; gleiche Mengen desselben in die sechs gleichweiten Gläschen, welche 
alle 15 ccm Salzsäure von 0,1 %o enthalten, vertheilt. Sie reichen, nachdem sie 
sich gesetzt haben, alle 2 cm hoch. Verwendet wird folgende Pepsinlösung: 
0,05 g getrocknete Schleimhaut der mittleren (röthlichen) Partie eines Schweine- 
magens in 12 ccm Salzsäure von der gleichen Concentration eine Stunde bei 
niederer Temperatur extrahiert, und es werden von dieser in die sechs Gläschen 
um 3h 14’ gebracht: 0,05, 0,1, 0,2, 0,4, 0,8, 1,6 ccm. Die Zufügung dieser 
Flüssigkeiten dauert etwa eine Minute. Die Verdauung erfolgt in Zimmer- 
temperatur. Die Gläschen zeigten um die genannten Zeiten folgende Farben 
meiner Farbenskala, wobei zu bemerken, dass die römischen Zahlen die gelösten 
Fibrinmengen bezeichnen. II—III, III—IV bedeuten die Mitte von II—III, also 
II!/g bezw. III Fibrin, wie auch hin und wieder geschrieben. 


ee N a a m a 

nach 3’ | nach 7’ I nach 14’ |nach 21’ | nach 30’ | nach 44’ 
Gläschen 1 ( 1 Pepsin) 0) 0 fast II 1I III IV 
a A) 0 0 II III fast IV V 
(A) 0 fast II | fast II IV IV—V vI 

ee) 0—] 1l II-—IV | fast V V—IV | fast VII 
5 dos taste II] IV V—VI vI vi 
le) II III V VI VI-VII — 


Nieht selten tritt im Anfang des Versuches eine Parabel auf, 
so dass den Pepsinmengen 1, 4, 9, 16, 25 genau die verdauten 
Fibrinmengen 1, 2, 3, 4, 5 entsprechen, wohl gemerkt aber nur ganz 
kurze Zeit. 

Wenn wir uns diesen Verlauf der Verdauung in den einzelnen 
Gläschen in Form von Curven darstellen, was ich für übersichtlicher 
und vor Allem für die Mehrzahl der Leser für viel leichter verständ- 
lich halte, als wenn man sie in mathematische Formeln bringt, die, 
so übersichtlich sie ja sonst sein mögen, bei genauerem Zusehen hier 


yy Mi 2 
A vı nach 5 Minuten nach 
VL 
vI 
v > 


d— 2 Verdautes Fibrin 


fe! m 
= <| 


De 
- 


Ueber Fermentgesetze. 73 


sehr wenig mit den Thatsachen übereinstimmen, so ergeben sich 
folgende Curven. Auf der Abseisse sind die Pepsinmengen auf- 
getragen, die zugehörigen Ordinaten bedeuten die verdauten Fibrin- 
mengen, und zwar nach 3, 7, 14 u. s. w. Minuten, so dass also sechs 
übereinanderliegende Curven vorliegen würden, von denen aber nur 
vier gezeichnet sind. 


„ 


oO 


em h 16 32 


4 ——  Pepsin 
Fig. 2. 


Aus den verschiedenen Curven ersieht man ohne Weiteres, dass 
im Allgemeinen die verdauten Eiweissmengen hinter den wirksamen 
Pepsinmengen bedeutend zurückbleiben; also z. B. die 16fache 
Pepsinmenge lange nicht 16 mal so viel Faserstoff auflöst als die 
einfache, dass aber im Anfang der Verdauung das Verhältniss der 
beiden Grössen sich unter gewissen Bedingungen der Proportionalität 
nähert, ja sogar ganz und gar in dieselbe übergehen kann (8. Fig. 4). 
In einer gewissen Zeit werden die Curven oft ganz genaue Parabeln 
(hier ungefähr nach 14 Minuten). Es herrscht das Gesetz von 
Schütz; später gehen sie in andere über (s. die oberen Curven). 


Ich wende mich weiter zu einigen abgebrochenen Versuchen mit 
Trypsin, und zwar wiederum mit festem, nicht gelöstem Eiweiss. 
Erhält man hierbei die zu verdauende Fläche des Eiweisses bezw. des 
starren Leimes constant (vgl. S. 69), so kann man wie beim Pepsin 


Minuten 


VIII 


vI 


IV 


III 


———— Verdautes Fibrin —— — > 
<< 
2 


74 P. v. Grützner: 


zeigen, dass die verdauten Substratmengen den wirksamen Trypsin- 
mengen proportional sind. Lässt man aber in kleine Stücke (von 
2—5 mm Grösse) zerschnittenes, geronnenes Hühnereiweiss von 
verschieden starken Trypsinmengen verdauen, so findet man, ziemlich 
ähnlich wie beim Pepsin, ein Zurückbleiben der grösseren Ferment- 
mengen gegenüber den kleineren. In den Versuchen von Palladin 
verhielten sich z. B. die Trypsinmengen wie 1:4:9:16, die ver- 
dauten Eiweissmengen in einem Versuche nach 3 Stunden wie 


1,0:2,4:3,0:4,7, in einem zweiten, ganz Ähnlichen, nach 4 Stunden 


wie 1:1,6:2,3: 3,6. 

Macht man dann weiter Versuche mit blau gefärbtem Fibrin ') in 
alkalischer Trypsinlösung, ähnlich wie mit Carminfibrin in saurer 
Pepsinlösung, so sind auch hier die Ergebnisse ähnlich. Folgender 
Versuch giebt darüber Auskunft: 


Versuch. 


In sechs Gläschen werden gefüllt je 10 cem 0,1/oige Sodalösung und 0,2, 
0,4, 0,8, 1,6, 3,2 ccm einer einprozentigen Trypsinlösung in derselben Flüssigkeit, 
die Gläschen auf gleiche Mengen mit Sodalösung aufgefüllt und in sie gleiche 
Mengen von in Sodalösung aufgequollenem, feingeschnittenem Spritblaufibrin ge- 
lest. Beginn des Versuches 3& 16’. Der Einfachheit halber theile ich ihn ledig- 


lich in Curvenform mit. Die Curven sind wie in Fig. 1 und?2 gezeichnet. Be- 
A 


1:3 = 3 \ 
e ie 32 
+ Trypsin ea ET 
Fig. 3. 


1) Vgl. A. Palladin a. a. O. 


a N none 
ud VER | I% = 
2 7 nach 49 Moin. 
5 Mr er S 
VI% 29 s 
= 
IV» 19 


Ueber Fermentgesetze. 75 


achtenswerth ist hier der nahezu geradlinige Aufstieg in der ersten Zeit der 
Verdauung, eine Erscheinung, die häufig auch bei anderen Fermenten wieder- 
kehrt. Dass sie sich bei dem festen Substrat einstellte, beruht nur auf der 
ausserordentlich starken Zerkleinerung des Fibrins und seiner häufigen Ver- 
mischung in der Flüssigkeit. Denn bei grösseren Eiweiss- oder Fibrin- 
stücken, die ruhig in der Flüssigkeit liegen, sind die Verdauungscurven immer 
nach abwärts, concav nach der Abseisse gekrümmt. 


Ueber das Ptyaliu habe ich, wie Aehnliches schon oben mit- 
getheilt, keine Versuche mit festen Stärkesubstratmengen anstellen 
können. 


II. Abgebrochene (Schwann’sche) Versuche 
mit gelösten Substraten. 
a) Mit Pepsin. 

Wir wenden uns jetzt zu den Versuchen, als deren Vorbild wir 
die Versuche von Schütz ansehen können, da ja Schütz flüssiges 
.Hühnereiweiss verdauen liess und nach 16stündiger Verdauung bei 
37,9° C. die Menge der gebildeten Peptone durch das Polariskop 
bestimmte. Da aber die Methode von Sehütz ausserordentlich 
umständlich ist und ich behufs Feststellung der Gesetzlichkeiten 
viel mehr Versuche als Schütz machen wollte und musste, sah ich 
mich nach einer einfacheren Methode um und fand sie in Folgendem. 

Zur Verdauung verwendeten wir meistens Casein (Caseinum 
purissimum nach Hammarsten von Grübler), welches nach der 
Vorsehrift von Gross in Salzsäure, aber nicht von 0,4, sondern von 
0,1%/0 bei 50—60° C. aufgelöst wurde. Die Pepsinlösung wurde 
immer frisch ‚durch einstündige Extraction von 0,15 g getrockneter 
Magensehleimhaut (mittlere röthliche Partie des Schweinemagens) 
mit 15,0 cem 1°/oiger Salzsäure bei Stubentemperatur erhalten. Sie 
war sehr stark wirksam. Gelegentlich wurde auch Hühnereiweiss 
in 0,2°/oiger salzsaurer Pepsinlösung verdaut. 

Als einleitender tastender Versuch, der ein ungefähres Urtheil 
über die Beziehungen des thätigen Pepsins und der von ihm ver- 
dauten Eiweissmengen erlaubt, sei folgender angeführt: 


Versuch. 


5 ccm Hühnereiweiss werden mit 45 ccm Salzsäure von 0,2°o vermischt 
und üiltrirt. In drei Gläschen werden vertheilt in 
Gläschen 1: 10 ccm dieser Eiweisslösung 
as N en ; + 0,1 cem Pepsinlösung 
R 8: 10 , = e + 0,4, s 


76 P. v. Grützner: 


und 37 Minuten bei Körpertemperatur gehalten. Dann wird aus jedem Gläschen 
je 3 cem entnommen und das unverdaute Eiweiss mit concentrirter Lösung von 
gelbem Blutlaugensalz gefällt. Es verhalten sich die Niederschläge bezw. wie 
4,5:2:1, es ist also ungefähr verdaut in Glas 1: 0,0 Eiweiss 

2:12:90 H 

” 3: 3,9 ” 

Also bedeutendes Zurückbleiben des von der grösseren Pepsinmenge ver- 
dauten Eiweiss. 

Dann wurden ebenso nach einer Stunde wiederum je 3 ccm Flüssigkeiten 
aus den Gläschen entnommen und in gleicher Art behandelt. Die Grössen der 
Niederschläge sind bezw. 20, 4, 1. Es ist also ungefähr verdaut in 

Gläschen 1: 00 Eiweiss 
” 2: 16 ” 
” 3: 19 ” 
Die Unterschiede der verdauten Eiweissmengen sind jetzt noch viel kleiner, als vorher. 


Dieser ganz rohe Versuch zeigte also jedenfalls so viel, dass 
keine Rede von irgend einer Proportionalität ist. 
Um aber über eine genauere und zugleich sichere und bequeme 
Bestimmung der Eiweissmengen zu verfügen, verfuhren wir folgender- 
maassen. Je 5 cem der den Reagensgläschen entnommenen und 
ausgefällten Flüssiekeiten wurden in zweckmässig gestaltete Gläschen 
gefüllt und auf einer sich schnell drehenden Centrifuge — so wie 
es ähnlich schon Vernon u. A. thaten — centrifugiert. Die Höhen 
aller Niederschläge wurden abgemessen, sowohl natürlich desjenigen 
Niederschlages, der ohne Pepsinwirkung zu Stande kam, wie der 
anderen, die in Folge der verschiedenen Pepsinmengen sich bildeten. 
Ein eylindrisches Röhrchen von 3 em Länge und 1,4 em innerer 
Lichtung ging unter einem Winkel von 22° (bezw. 158°) in einen 
kleinen Trichter von 1,5 em Länge über, dessen engerer Teil sich 
in eine geschlossene Glasröhre von 2,5 em Länge und 3 mm innerer 
Lichtung fortsetzte. Diese triehterförmigen Gefässe wurden also mit 
den gefällten Flüssigkeiten gefüllt und mit ihren engen Abschnitten 
nach der Peripherie gerichtet, in die Centrifuge gelegt. 
Um die Genauigkeit der Methode festzustellen, fällte man saure 
und alkalische Eiweiss- und Caseinlösungen von bestimmten Con- 
eentrationen aus, füllte die Centrifugengläschen mit ihnen an und centri- 
fugierte sie. Esergaben sich unter andern ähnlichen z.B. folgende Zahlen: 
4 ecem saure Caseinlösung von 0,3 %/o 
Aa. . 5 „ 0,3%0 +2 cem 0,1'/oige Salzsäure, 
ITceme a „ 0,3%o +3  cem 0,1 /oige N 

0,5 cem s „ 0,30 + 3,5 cem 0,1 /oige x 


Ueber Fermentgesetze. 77 


werden mit gelbem Blutlaugensalz auseefällt und 8 Minuten centri- 
fugiert. Die Niederschläge in den Gläschen messen bezüglich 16, 7,75, 
4 und 2,5 mm. Es besteht also ziemlich genaue Proportionalität. 
Zu beachten ist, dass sich die stärkeren Niederschläge schon etwa 
nach 2—3 Minuten Centrifugierens gesetzt haben, während die 
schwächeren viel längere Zeit gebrauchen. Die alkalischen Casein- 
lösungen, mit essigsaurem Natron gefällt, zeigten dieselben Ergeb- 
nisse. Wir konnten also die Methode als genau genug an- 
wenden. 

Statt alle die mannigfachen, vielfach abgeänderten Versuche 
genau in ihren Einzelheiten zu beschreiben, seien dieselben wiederum 
in Curven wiedergegeben und nur Folgendes über sie mitgetheilt. 
Verwendet wurde bei den jetzt mitzutheilenden Versuchen eine 
Caseinlösung von 0,2°/o in Salzsäure von 0,10. Die Verdauung 
geschah bei 33° C., und es wurden die Versuche unterbrochen nach 
1,25, 2,5,°5,0 und 10,0 Minuten. Im vorliegenden Falle handelte 
es sich also um vier einzelne Versuche, nicht wie vorhin um einen 
einzigen. Da die Höhen der ausgefällten Eiweissmengen in den 
Gläschen ohne Pepsin hin und wieder ein wenig von einander ab- 
weichen, sind in der vorliegenden Curvenschaar diese Höhen der 
Eiweissmengen alle auf den gleichen Anfangswerth berechnet, was 
die Uebersicht der Curven erleichtert und ihren Charakter nicht 
verändert. 

Die Curven (s. Fig. 4) lehren nun Folgendes: Lässt man die 
Verdauung nur kurze Zeit, nämlich 1,25 Minuten, dauern, so besteht 
Proportionalität zwischen Fermentmenge und verdauter Caseinmenge, 
und zwar recht genau. Wird die Verdauung nach 2,5 Minuten 
unterbrochen, so nähert sich die Curve der Parabel und bei noch 
längerer Dauer haben wir wieder, wie auf S. 73, die stark an- 
steigenden und dann nahezu horizontal verlaufenden Curven. Ueber- 
haupt ist so gut wie kein Unterschied vorhanden zwischen den 
Curven, welche die Verdauung von festem ünd gelöstem Eiweiss 
anzeigen, allerdings unter der Voraussetzung, dass das feste Eiweiss 
in kleinen Partikelehen in der Lösung herum schwamm und durch 
häufiges Umkehren der Gläschen in der Flüssigkeit gleichmässig 
vertheilt wurde. Dann sind eben die Eiweissstückchen sehr klein 
und durch die ganze Flüssigkeit vertheilt, wie sie es ja auch nicht 
viel anders bei dem „gelösten“ Eiweiss sind, nur dass da zu ihrer 
Wahrnehmung, weil sie eben sehr klein sind, das Ultramikroskop 


Verdautes Casein 


L- 


78 P. v. Grützner: 


nöthig ist, im ersten Fall aber unser Auge ausreicht. Auch Sjöqvist 
hat bei seinen sorgfältigen Untersuchungen denselben Gedanken aus- 
gesprochen und seine mit. ausgefälltem Eiweiss angestellten Versuche 
denjenigen von Schütz mit flüssigem Fiweiss nahezu gleichgestellt, 
was auf Grund meiner Untersuchungen unter gewissen Bedingungen 
gestattet ist. 


Verdauung unterbrochen nach: 
0,3 


Sean 8 16 
- Pepsin > 
Fig. 4. 


Nimmt man schwächere Caseinlösungen, z. B. von 0,1°o, 
kann man schon nach verhältnissmässig kurzer Verdauunsszeit eine 
Parabel oder für gewöhnlich die über der Parabel liegenden Curven 
erhalten; geradlinige Curven bekommt man nicht zu Gesicht, weil 
dieses Stadium zu schnell vorbeigeht. Erhöht man die Caseinlösungen 
auf 0,3 °/o, so erfolgt der Uebergang der einzelnen Curven in einander 
langsamer. Man bekommt also leichter die ersteren (unteren) Curven 
zu sehen, wie durch ausserordentlich viel Versuche festgestellt 
wurde. Dass die grössere Menge des Pepsins den Uebergang der unteren 
in die oberen Curven ebenfalls beschleunigt, ist ziemlich selbst- 
verständlich und auch von uns beobachtet worden. 


b) Schwann’sche Versuche mit Trypsin. 


Ganz ähnliche Versuche wie mit dem Pepsin wurden nun auch 
mit Trypsin gemacht. Ich bediente mich hierzu, wie Gross, des 
Grübler’schen Trypsins und einer Sodalösung von 0,1°/o. Folgende 
Versuche, die ich wiederum als Beispiele, und zwar in Curvenform 
anführe, erläutern die Verhältnisse. 


Minuten 


+—— Verdautes Casein 0,3%/0 ——> 


Hr HD 
DR a9 a © 


„ 
oO 


Dr a 0 


Ueber Fermentgesetze. 79 


Versuch. 
Verwendet wurde eine Caseinlösung von 0,30 und verschiedene Mengen 
einer Trypsinlösung von 0,1 °o nach folgenden Verhältnissen: 


Gläschen 1 enthielt 4 cem Caseinlös. + 0,8 cem Sodalös. + 0,0 ccm Trypsinlösung 
2 4 
” » 


» » +0,75 „ „or, 2 
” 3 » 4 ” ” +0,72 ” ” at 0,1 2) ” 
” 4 » 4 B] n ar 0,6 b) » Ar 0,2 BD) ” 
” 5) ” 4 n n a2 0,4 b) br} ar 0,4 n b) 
” 6 b) 4 » » ar 0,0 » ” ar 0,8 „ 


Die Verdauung. geschah bei 33° C und dauerte zunächst 1 Minute. Ein 
zweiter Versuch mit 6 Gläschen gleicher Füllung wurde abgebrochen nach 5, 
ein dritter nach 10, ein vierter nach 20 Minuten. 

Immer nach Beendigung des Versuches wurde das übrige Eiweiss durch 
1 ccm Salpetersäure gefällt, die Flüssigkeiten in die Centrifugengläschen gefüllt 
und ausreichend lange centrifugiert. 

So lieferte z. B. der erste Versuch folgendes Ergebnis: 

Gläschen 1 enthielt 18,0 mm Niederschlag, also verdaut 0,0 mm Casein 


” & 2 n 17,5 ” ” ” ” 0,5 2 ” 
” 3 ” 1 7,0 u N B)] ” 1 ‚0 ” „ 
” 4 ” 1 5, 5) n n n ” 2, 5) „ n 
» ö » 14, 5) ” ” ” ” 3,9 ” ” 
” 6 „ 12,0 ” ” ” B)] 6,0 $2) 


„ 
Die anderen Versuche lieferten die ihnen entsprechenden Zahlen. Sie alle 
sind in den nachfolgenden Curven wiedergegeben. 


Verdauung unterorochen 


nach: 


7» 20 
15,0 


16 


Trypsin 
Fig. 5. 


Es genügt, den Leser an die Aehnlichkeit der schon oben die 
Pepsinverdauung darstellenden Curven zu erinnern. Nur sei bemerkt, 
dass man bei der Trypsinverdauung im Allgemeinen leichter die an- 
fängliche gerade Linie erhält als bei der Pepsinverdauung, leicht 
begreiflich, weil hier die Hemmungen viel geringfügiger sind. 


Minuten 


80 P. v. Grützner: 


Wenn aber von anderer Seite (s. S. 66) behauptet wird, dass 
dies regelmässig stattfindet, so kann ich dem nicht beipflichten. 


c) Sehwann’sche Versuche mit Ptyalin. 


Die abgebrochenen (Schwann’schen) Versuche mit Ptyalin 
nahmen wir in folgender Weise vor. Da ich viele Versuche an- 
stellen musste, bedurfte ich einer einfachen und ausreichend genauen 
Methode. Ich verwendete wiederum eine colorimetrische, ähnlich der- 
jenigen, die schon Paschutin!) angewendet und die Kübel?) ent- 
sprechend modifieiert, unter meiner Leitung ebenfalls für die Unter- 
suchung der Wirkung von Salzen und Säuren auf das Ferment des 
Speichels benutzt hatte. Sie beruht darauf, dass unter sonst gleichen 
Bedingungen eine mit Natron- oder Kalilauge versetzte Lösung von 
Trauben- oder Malzzucker bei der Erwärmung auf 100° C. um so 
dunkler wird, je mehr Zucker sie enthält. Ist nur sehr wenig Zucker 
in Lösung, so nimmt sie ein ganz blasses Gelb an und geht dann 
mit dem Mehrgehalt von Zucker durch die verschiedenen, immer 
dunkleren Nuancen von Gelb in ein bräunliches Gelb bezw. Braun 
über. Nur die anfänglichen Glieder dieser Farbenleiter haben für 
uns Werth. Handelt es sich bloss um die ersten gelben Farben, 
so kann man ohne nennenswerthen Fehler sich eines Keilcolorimeters 
bedienen, aber am besten eines solchen von Glas, weil die Laugen 
auf die Länge der Zeit auch gute Kitte angreifen. Ich®) habe mir 
für diese Zwecke ein Keileolorimeter construirt, durch welches man 
ausserordentlich fein die verschiedenen Concentrationen ablesen kann, 
ohne sich eine erosse Menge von Reagensgläschen mit den ver- 
schiedenen Vergleichsflüssigkeiten herzurichten. 


Man kann dann die Menge des gebildeten Zuckers gut erkennen, 
indem eben das Gläschen mit doppelt bezw. dreifach so viel Zucker 
dieselbe Farbe aufweist wie die doppelte bezw. dreifache Schicht 
derjenigen gefärbten Flüssigkeit, welche die einfache Zuckermenge 
im Keilglas oder im Reagensglas darbietet. Aber diese Bestimmung 


1) V. Paschutin, Einige Versuche mit Fermenten u. s. w. Arch. f. Anat., 
Physiol. u. s. w. 1871 S. 305. 

2) F. Kübel, Über die Einwirkung verschiedener Stoffe u.s.w. Pflüger’s 
Arch. Bd. 76 S. 276. 1899. 

3) Med.-naturwissenschaftlicher’Verein Tübingen. Münchener Wochenschrift 
N. 14. 1911. 


Ueber Fermentgesetze. 8l 


eilt nur in ziemlich engen Grenzen. Werden die Farben eine Spur 
bräunlich, so gelten diese Beziehungen nicht mehr. Je mehr Zucker 
nämlich eine Flüssigkeit enthält, um so mehr ändert sich beim Er- 
hitzen mit Lauge der Charakter der Farbe; es müssen sich wahr- 
scheinlich andere Körper bilden. Würde sich nämlich bei n-mal so 
viel Zucker nur n-mal so viel gelber Farbstoff durch die Erhitzung 
bilden, als bei der einfachen Zuckermenge, so müsste man bei Be- 
trachtung der verfärbten einfachen Zuckermenge in n-facher Dicke 
dieselbe Farbe erhalten wie die n-fach so starke Zuckerlösung in 
einfacher Dieke darbietet. Das ist aber, wie gesagt, nicht der Fall, 
sondern die n-fach so starke Zuckerlösung, d. h. eben die durch sie 
erzeugte bräunliche Färbung bei einfacher Schichtdicke ist viel brauner 
als die n-fach so dieke Schicht der einfachen Zuckerlösung. Die- 
selbe Aenderung der Farbe kann man auch in umgekehrter Art 
nachweisen. Wenn man Traubenzuckerlösungen von 0,06—1° in 
gleicher Art mit Lauge erwärmt und dann durch Hinzufügen. von 
. Wasser alle Lösungen so stark macht wie die erste schwächste, die 
etwa ganz blasscelb aussehen mag, so sind die späteren zwar auch 
gleich hell, aber nicht rein gelb, sondern ein wenig bräunlich. 

Es ist daher für irgendwie genaue Versuche nothwendig, sich 
bestimmte Lösungen zu machen, die durch Erwärmung von ver- 
schiedenen Zuckermengen mit Lauge zu erhalten sind. Diese haben 
dann genau dieselbe Nuance wie die Flüssiekeiten in dem ent- 
sprechenden Verdauungsgläschen. 

‚Neuerdings haben Bendix und Schittenhelm!) ebenfalls 
eine der meinigen ähnliche colorimetrische Zuekerbestimmung be- 
schrieben und sind dabei etwa in folgender Weise vorgegangen. 
Eine 1°/oige Zuckerlösung bezw. ein ebenso zuckerreicher Harn 
wird mit Lauge erwärmt. Er giebt in einem Reagensglas von be- 
stimmter Dicke eine bestimmte gelbbraune Farbe. Ein anderer 
ebenso behandelter Harn wird in ein gleich weites Gläschen gefüllt 
und mit dem ersten verglichen. Er ist entweder dunkler, dann 
enthält er mehr als 1°/o, oder er ist heller, dann enthält er weniger 
als 1°/o Zucker. Nehmen wir an, er enthielte 2° Zucker, so soll 
er auf das doppelte Volumen verdünnt, dem Vergleiehsharn von 


I) Th. Brugsch und Schittenbelm, Lehrbuch thierischer Unter- 
suchungsmethoden S. 483. 1908. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 141. 6 


32 P. v. Grützner: 


1°/o Zueker in der Farbe gleich werden. Enthält er bedeutend mehr, 
so muss der zu untersuchende Harn vorher verdünnt werden u. S. w. 
Ganz abgesehen davon, dass die Methode wohl nur für solche Flüssig- 
keiten brauchbar ist und sein soll, die über 1°/o Zucker enthalten, 
aber nicht für sehr schwache Zuckerlösungen, mit denen wir es 
wesentlich zu thun haben, so kommt doch in dieser Methode, wenn 
auch nicht in so hohem Maasse wie bei uns, jene oben erwähnte 
Eigenschaft des Zuckers in Betracht, welche starke Zuckerlösungen 
verhältnissmässig zu braun macht, so: dass die Methode nicht genaue 
Werthe angeben dürfte. Die Verfasser geben an, dass ihre Methode 
sehr genau und für ihre Zwecke durchaus zureichend sei, was ich 
ihnen ohne Weiteres glaube, wern sie auch für uns nicht ausreichend 
ist. Dann möchte ich auf einen Punkt aufmerksam machen, näm- 
lich auf die angebliche Beständigkeit der 1°/oigen mit Lauge be- 
handelten Zuekerlösung. Sie soll ihre Farbe im Dunkeln lange 
beständig halten. Ich kann nur sagen, dass unsere Zuckerlösungen 
das nicht gethan haben und deshalb immer kurz vor den betreffenden 
Versuchen neue Vergleichslösungen hergestellt wurden. 


Ich gehe nun zu den Versuchen selbst über. Verwendet wurde ein 
1, 2 oder 3’/oiger Stärkekleister, der möglichst sorgfältig hergestellt 
und namentlich längere Zeit gekocht worden wär, und menschlicher, 
mit. Wasser versetzter, filtrierter Speichel. Aus den vielen Versuchen, 
‘die im Wesentlichen durchaus die analogen Ergebnisse lieferten, 
seien folgende kurz mitgetheilt. 


Versuch, 


Weizenstärkekleister von 2° wird in 5 Gläschen vertheilt und zu ihnen 
gesetzt Wasser und Speichel (1 Speickel : 2 Wasser, filtriert) in folgenden 
Mengen: 


Gläschen 1 enthält 8,9 ccm Stärkekleister + 0,1 cem Speichel + 1,5 ccm Wasser 


” 2 ” 8,9 b) b) 7 0,2 » » st 1,4 b) ” 
n 3 ” 8,9 ” ” + 04 b) B) Ar 1,2 ” ” 
” 4 ” 8,9 » ” ar 0,8 ” ” ar 0,8 ” ” 
” ö ” 8,9 ” ” at: 1,6 » ” ar 0,0 ” D) 


Die Gläschen verblieben zunächst 1 Minute im Wasserbad von 38° C und 
wurden so schnell als möglich mit je 0,5 cem 10°/oiger Natronlauge versetzt und 
3 Minuten in kochendes Wasser gebracht. Die so entstehenden Farben wurden 
mit einer Farbenscala verglichen, die folgender Weise hergestellt war. In gleich 
weite Gläschen wie die obigen waren 'Traubenzuckerlösungen von verschiedenem 
Gehalt gufüllt und gleiche Mengen Natronlauge (je 0,5 ccm Natronlauge von 10 %o) 


— 


Zucker 0/0 


1,0 
0,9 
0,8 
0,7 
0,6 
0,5 
0,4 
0,3 
0,2 
0,1 


Ueber Fermentgesetze. 83 


hinzugefügt. Nach dem Versenken derselben in kochendes Wasser färbten sie 
sich blassgelb, gelb, gelbbraun und bräunlichroth und zwar in folgender Art: 


Gl. 1 mit, 10 ccm Traubenzuckerlös. von 0,06 °0 wird ganz blassgelk, Farbe I, 


man, 10; 2 „ 0,08% ,„ schwach gelb, He HL; 
Me 10- a 0,10 rrgelb: ST, 
N a 2 „ 02%  „ dunkler gelb, SaLv, 
ware 10: n „03.02, noch.dunkleriselb>, V, 
BR 10. Ike » 04% ,„ noch dunklergelb, „ VI, 
we 10 >, 5 „ 0,5% ,„ braungelb, ESEL, 
Bus, 3 "0.000222 dunkler, VIEL, 
Ol: , 5 „ 0,7% ,„ braunroth, DR, 
Bel e 10: „ Rn „ 0,8% ,„ etwas dunkler, PREUXE 
Ben. 10. , s „ 0,9%  „ etwas dunkler, DEIRL, 
lo, 10, 5 SEO Vor stothbraun, =. 1: 


Die letzten bräunlichen Glieder der Farbenscala sind begreiflicher Weise 
sehr wenig von einander verschieden, die ersten weichen dagegen sehr bedeutend 
von einander ab, so dass der Sprung von Farbe II zu III viel grösser ist, als der 
von X zu XII. Mit diesen Farben wurden nun die Farben der Verdauungs- 
gläschen verglichen, was sich sehr genau durchführen liess. 


Dem Versuch 1 folgten 3 andere, in durchaus gleicher Art angestellte, bei 
denen aber die Verdauung bezüglich 2, 4 und 8 Minuten dauerte. Die Ergebnisse 
wurden in Curven dargestellt, in welchen wie immer auf der Abseisse die 
steisenden Fermentmengen und auf den zugehörigen Ordinaten die gebildeten 
Zuckermengen aufgetragen wurden: Dieselben ergaben sich ohne weiteres aus 
den betreffenden Farben der Tabelle, bezw. den ihnen entsprechenden Zucker- 
mengen, 


Verdauung unterbrochen nach: 


mine 


8 
Fo, T B 6 
+ Ptyalin =% 
Fio. 6. 


Die Curven (und ich verfüge natürlich noch über viele ganz 
ähnliche Versuche) sind,. wie man ohne Weiteres sieht, durchaus 


ähnlich, ja zum Verwechseln ähnlich den Curven, welche die Be- 
= 


&4 P. v. Grützner: 


ziehungen zwischen «der Menge der peptischen Fermente und ihrer 
Verdauunesproducte darstellen. 

Es fragt sich, wie kann man sich den Verlauf aller dieser Curven 
erklären? Ich glaube folgendermaassen: Dauert also die Verdauung 
nur ganz kurze Zeit, so besteht zwischen der Menge des Fermentes, 
und zwar sowohl für Pepsin wie für Trypsin und Ptyalin das Ge- 
setz der Proportionalität entweder vollkommen oder nahezu voll- 
kommen. Die n-fache Fermentmenge hat in gleicher und zwar sehr 
kurzer Zeit die n-fache Menge Substrat verdaut. Die Verdauungs- 
eurve ist eine Gerade. Es versteht sich dies nach dem, was wir 
schon von den Wirkungen dieser Fermente wissen, ziemlich von 
selbst; denn ich konnte zeigen, dass diesem Gesetze sowohl Pepsin 
wie Trypsin folgen, wenn der Fermentwirkung sich keine Hindernisse 
entgegensetzen. Das ist nun offenbar in den ersten Stadien der 
Verdauung der Fall. Die Substratmengen bezw. ihre Oberflächen 
sind nahezu dieselben geblieben, Zersetzungsproducte haben sich 
nur in Spuren gebildet; das Ferment hat noch in keiner Weise 
gelitten. 

Beginnen aber nach einiger Zeit Hemmungen, so machen sie 
sich wesentlich bemerklich bei den grösseren Fermentmengen. Daher 
biest sich die Kurve in ihren späteren Abschnitten ein wenig ab- 
wärts. Es folgt dann weiter sehr häufig unter den Kurven eine 
Parabel. Wie kommt nun diese zu Stande? Offenbar dann, wenn 
ein bestimmtes Verbältniss zwischen den Fermentmengen und den 
(dureh sie gesetzten Hemmungen besteht, indem diese mit der Grösse 
der Fermentmengen zunehmen, ähnlich wie ein durch die Luft fliegen- 
der Körper um so mehr Widerstand findet, je schneller er fliegt. 

Hemmend wirken bei der Thätigkeit der verschiedenen Fermente 
mannigfache Umstände. In erster Linie sind es die Verdauungs- 
produete, welche den Fortgang der Verdauung hemmen, ähnlich wie 
Lösungen eines Salzes das betreffende Salz, auch wenn es dieselbe 
Oberfläche behalten mag, immer langsamer auflösen, je mehr schon 
von ihm aufgelöst ist, vielleicht auch aus anderen Ursachen (Bindung 
der Säure u. s. f.). Weiter leiden die Fermente, sei es, dass sie 
allmählich mehr und mehr zerstört werden oder aus sonst uns noch 
unbekannten Ursachen an ihrer verdauenden Kraft Schaden nehmen. 

Halten wir uns zunächst einmal an die Verdauungsproducte 
beim Pepsin. die, wie schon Brücke bekannt war, die Verdauung 
hemmen, und zwar um so mehr, je grösser ihre Menge ist. 


Ueber Fermentgesetze. 85 


Arrhenius!) hat nun gezeigt, dass, wenn hier direete Propor- 
tionalität besteht, d. h. wenn die n-fache Peptonmenge n-mal so stark 
hemmt wie die einfache, dann eine Parabel zu Stande kommt. Diese 
Annahme ist wahrscheinlich, bewiesen aber ist sie nicht. Gelegent- 
liche Versuche, die ich über die hemmende Wirkung verschieden 
erosser Peptonmengen auf Pepsinlösungen machte, zeigten mir diese 
Proportionalität nicht. Es werden da wohl noch anderweitige Hem- 
mungen eine ähnliche Gesetzlichkeit zur Folge haben können, so 
z. B. gelegentlich beim Trypsin; denn bei dessen verdauender 
Thätickeit hemmen, wie R. Heidenhain?) gefunden hat, die 
Verdauungsproducte die weitere Verdauung nicht oder, wie neuere 
Versuche?) gezeigt haben, nur unter ganz bestimmten Bedingungen 
und jedenfalls nicht in derselben Art und Stärke wie beim Pepsin. 
Auch fremde Fiweisskörper wirken hemmend und vor allen Dingen 
die mehr oder weniger starke Zerstörung des Trypsins selbst während 
der Verdauung, namentlich in der Wärme*). So versteht man, 
dass auch hier gelegentlich nach einer gewissen Verdauungszeit das 
Gesetz von Schütz auftreten kann, freilich um sehr bald wieder 
zu verschwinden und um Curven von ganz anderem Charakter Platz 
zu machen. Wie man also sieht, und darauf lege ich besonderes 
Gewicht, ändert sich der Charakter dieser Verdauungseurven von 
Minute zu Minute bezw. von Stunde zu Stunde. Schon Arrhenius 
und Sjöqvist erwähnen in ihren Arbeiten etwas Aehnliches. Man 
hat es aber gar nicht beachtet, obwohl auch ich mich schon mehr- 
mals auf das Allerbestimmteste dagegen ausgesprochen habe, Pepsin- 
mengen einfach dem Quadrat der verdauten Eiweissmengen pro- 
portional zu setzen und zwar noch, wenn man die Mett’sche 
Methode angewendet hat! Auch Schütz hat bei seinen grund- 
legenden Versuchen immer nur eine ganz bestimmte Zeit lang ver- 
daut und auch nur für diese die Gültigkeit seines Gesetzes behauptet; 


1) Svante Arrhenius, Über die Schütz’sche Regel u. s. w. Nedde- 
landen frän k. Vetenskapsakademiens Nobelinstitut Bd. 1 Nr. 9. 1908. 
(Deutsch.) 

2) R. Heidenhain, Beiträge zur Kenntniss des Pankreas. Pflüger’s 
Arch. Bd. 10 S. 557. 1875. 

3) S. G. Hedin, Über verschiedenartige Hemmung der tryptischen Ver- 
dauung. Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. 52 S. 412. 1907. 

4) H. M. Vernon, The conditions of action of Trypsin on fibrin. The 
Journ. of Physiol. Vol. 26 p. 405. 1900—1901. 


4— Zersstzter Zucker —> 


s6 P. v. Grützner: 


hätte er etwas kürzer verdaut, so wären die grösseren (verdauten) 
Eiweissmengen für eine Parabel viel zu gross, bei längerer Verdauung 
viel zu klein ausgefallen. Man darf also, wie auch neuerdings 
Küttner!) ausgeführt hat, unter keinen Umständen die relativen 
Pepsinmengen in künstlichen oder natürlichen Magensäften weder 
nach der Regel von Sehütz, noch nach derjenigen der Proportionalität 
auswerthen. Wir haben eben keine bestimmten Gesetze betreffend 
der Wirkung dieser drei Fermente, weil sich in dem Verdauungs- 
process Hemmungen verschiedener Art einstellen und streng ge- 
nommen jeden Augenblick ein anderes Gesetz gilt?). 

Es ist nicht ohne Interesse, diese Beziehungen zwischen Ferment- 
mengen und zersetzten Substratmengen mit einem anderen kata- 
lytischen Process zu vergleichen, der einem ganz bestimmten und 
bekannten Gesetze gehorcht, nämlich der Invertierung des Rohrzuckers 
durch Säuren. Indem ich auf diese Frage noch später genau ein- 
zugehen habe, sei hier vorläufig nur so viel erwähnt, dass wenn man 
gleiche Rohrzuckermengen mit drei verschiedenen Säuremengen be- 
stimmter Stärke im Verhältniss von 1:2:4 unter sonst gleichen 
Bedingungen zersetzt und nach 2, 4, S Zeiteinheiten den Process 
unterbricht, man folgende drei nach unserer Art gezeichnete Curven 
erhalten würde. Sie sind den Fermenteurven nicht unähnlich. Nach 
kurzer Zeit nahezu eine Gerade (untere Curve), dann eine der 
Parabel ähnliche (mittlere) und schliesslich eine anfänglich schnell, 
dann wenig ansteigende (obere) Curve. 


1) 8. Küttner, Über die Volhard’sche Pepsinbestimmung. Zeitschr. 
f. physiol. Chemie Bd. 52 8. 65. 1907. 

2) Zu ganz ähnlichen Ergebnissen ist, wie ich erst später sehe, auch 
Bayliss (The nature of enzyme action 1905 p. 56) gekommen. Auch Percy 
W. Cobb (The americ. journ. of physiol. Vol. 13 p. 448. 1905) sprieht sich in 
ähnlicher Weise aus. 


+—- Rohrzucker ——> 


Ueber Fermentgesetze. 87 


B. Endversuche. 


I. Endversuche mit gleichen Substrat- aber verschiedenen 
| Fermentmengen. 


Ich komme jetzt zu den sogenannten Endversuchen, wie sie 
wohl Brücke zuerst angestellt hat, indem er die Zeit bestimmte, 
innerhalb welcher sich möglichst gleiche Fibrinfloeken unter sonst 
gleichen Umständen durch verschiedene Pepsinmengen vollkommen 
auflösten. Der "dabei gefundenen Gesetzlichkeiten ist schon oben 
gedacht. Um die Methode der Endversuche zu beurtheilen, wird 
es sich empfehlen — wiederum graphisch —, den Verlauf eines 
solchen Versuches darzustellen, und zwar an Stoffen, an denen diese 
Vorgänge schon seit langem untersucht und genau bekannt sind, 
nämlich an der Inversion des Rohrzuckers durch Säuren. 


ren 2 
[Tee 


DT 50 AEG 8951081: 21971308140 1522167 172.18.2197207:210,22 72324772526 
4 Zeiteinheiten > 
Fig. 8a. 
t A Bo 
e) = 
S S 
E E vn 
| | ),; Y) N 
| 32 eu Irre 
Y Y 
DE A 6 7 Il DER 2ER SENAT 56 7 
+ ———- Zeiteinheiten —> + — Zeiteinheiten ——> 
Fig. Sb. Fig. Sec. 


Fig. Sa—c. Wilhelmy’sche Curven mit den Säuremengen 1, 2 und 4. ‚Die 
vollständige Inversion des Zuckers dauert nahezu 26, 15 und 6, 5 Zeiteinheiten. 


In der obigen durchaus elementaren Darstellung (s. Fig. 8a) 
dürften diese Verhältnisse, wie ich glaube, am leichtesten verständ- 
lieh sein. Wenn auf der Abseisse 0, 1 bis 26 die Zeiten aufgetragen 
sind und die Ordinate O—1 die Rohrzuckermenge im Anfang des Ver- 
suches darstellt, so sei, wie dies die polarimetrischen Bestimmungen 
ergeben, nach einer gewissen kleinen Zeit 0O—4 nur noch die Hälfte 


88 P. v. Grützner: 


des Zuckers, nämlich !/a vorhanden, die andere Hälfte (punctiert ge- 
zeichnet) ist schon in Rechts- und Linkszucker verwandelt. Nach 
derselben kleinen Zeit ist diese noch übrige Rohrzuckermenge 
wiederum von der Säure in gleichartiger Weise angegriffen, d. h. 
auf die Hälfte vermindert worden. Es bleibt also nur noch !/s des 
ursprünglichen Rohrzuckers übrig, ?/ı (punetierte Linie) sind invertiert. 
Und so geht es fort. Nach den weiteren gleichen Zeiten finden wir 
U/s, Yıs, Ya2, Yes u.s. w. Rohrzucker in der Lösung vor, ”/s, P/ıe u. 8. w. 
der ursprünglichen Rohrzuckermenge sind invertiert. Wie man also 
sieht, bilden die übrig bleibenden Zuckermengen einschliesslich der 
ersten 1, Ye, Ya, Y/s u.s. w. eine unendliche, fallende geometrische 
Reihe mit den Exponenten !/a, deren Glieder addiert zwar einen end- 
lichen Werth ergeben, die sich aber doch selbst bis ins Unendliche 
Tortsetzt. Streng genommen hört also vom rein mathematischen 
Standpunkt aus dieser Inversionsprocess nie auf; die Curve kriecht 
in unmittelbarer Nähe der Abseisse bis ins Unendliche fort. Wenn 
nun auch das Fortschreiten einer Fermentwirkung dem eben erwähnten 
Vorgang nicht völlig gleicht, so ist es ihm doch vielfach ähnlich, und 
eben desshalb sind die Endversuche nicht zu empfehlen, weil sie so 
zu sagen kein Ende haben. Denn wann sind sie vollkommen zu 
Ende? Das ist eben sehr selten irgend wie genau festzustellen. 
Viele Stunden lang kann man oft immer noch Spuren von unver- 
ändertem Substrat nachweisen, dessen Mengen nicht abzunehmen 
scheinen, wie das namentlich die Curve Fig. 8a zeigt. Und ist schliesslich 
kein unverändertes Substrat mehr nachzuweisen, so können immer 
noch ganz geringfügige Spuren vorhanden oder die Umwandlung 
schon längere Zeit beendet sein. Endversuche sind also grundsätz- 
ich nicht zu empfehlen. Nichts deste weniger musste ich, sie in den 
Bereich meiner Untersuchung ziehen, weil Andere. sie angewandt 
haben, und weil sie vielleicht besondere Eigenschaften der von mir 
untersuchten Fermente enthüllen konnten. 

Es waren nun wiederum verschiedene Arten von Versuchen an- 
zustellen, zunächst solche mit gleichen Substrat- und ver- 
schiedenen Fermentmengen, und zwar a) wenn die Substrat- 
mengen fest, b) wenn sie gelöst waren. 

Beginne ich wiederum mit dem Pepsin, so liegen da genusend 
Versuche von Brücke, Mayer u.A. vor, denen ich nichts wesent- 
lich Neues hinzuzufügen habe. Sie zeigen durchweg, dass keine 
Rede ist von einer Proportionalität zwischen Fermentmenge und 


Ueber Fermentgesetze. 89 


Verdauungsgeschwindigkeit. Die grossen Fermentmenzen bleiben 
stets ungeheuer zurück, z. B. bei Mayer. Die Pepsinmengen nahmen 
in einem Versuch zu, wie 1:2:4:8:16, die ihnen entsprechenden 
Verdauungszeiten dagegen verhielten sich wie 2,8:2,4:1,4:1,.2:1. 
Verdaut wurden Cylinder von geronnenem Eiweiss, welche etwa die 
Gestalt von Nudeln, also ziemlich grosse Oberflächen hatten. Diese 
Thatsachen sind selbstverständlich, weil das Ferment immer nur auf 
die Oberflächen der Substrate einwirken kann und würden selbst 
dann in ähnlicher Weise zur Beobachtung kommen, wenn im Ver- 
laufe der Verdauung sich keinerlei Hemmungen entwickelten, sondern 
im Allgemeinen Proportionalität zwischen Fermentmenge und Ver- 
dauungsgeschwindigkeit herrschte. 


Ist dagegen das Substrat gelöst, so ändern sich die Verhältnisse, 
und da alle Fermentmolecüle an alle Substratmolecüle herankommen 
können, nicht bloss an die oberflächlichen, so kann in letzterem 
Falle auch wirklieh Proportionalität zwischen diesen beiden Grössen 
nachgewiesen werden. So fand auch Gross!), dass schwache Casein- 
lösungen bei völliger Verdauung mit Pepsin sich so verhielten. Die 
Verdauung war für ihn beendet, wenn eine Lösung von essigsaurem 
Natron keinen. Niederschlag mehr erzeugte. Hierbei fand er, „dass 


bei Zusatz der n-fachen Menge Magensaft = der Zeit zur Verdauung 


nothwendig ist“ und schliesst hieraus weiter, „dass das von Schütz 
aufgestellte Gesetz keine Gültigkeit hat“. Vielmehr gehe auch die 
Pepsinverdauung sowie diejenige durch Trypsin nach einfachen Pro- 
portionen vor sich. 


Nun wie verhält sich die Sache? Indem ich von etwaigen in 
der Methode selbst gelegenen Ungenauigkeiten ganz absehe, bin ich 
doch der Meinung, dass sie vollkommen genau genug ist, um diese 
Frage zu entscheiden; denn die Unterschiede der Zeiten sind eben 
in dem einen oder in dem anderen Falle so eross, dass auch selbst 
eine noch viel weniger genaue Methode die Zeiten ungefähr richtig 
anzeigen müsste. 


In der That, um hier unsere Versuchsergebnisse vorweg zu 
nehmen, hat Gross in seiner Behauptung betreffend die Proportionalität 


1) ©. Gross, Die Wirksamkeit des Pepsins u.s. w. Berliner klin. Wochen- 
schrift 1908 Nr. 13. 


90 P. v. Grützner: 


für seine von ihm angestellten Versuche recht; er hat aber unrecht 
in der Verallgemeinerung ‘dieser Thatsachen. 

Wiederum seien auf Grund einer grossen Menge von überein- 
stimmenden Versuchen einige kurz mitgetheilt und in Curven dar- 
gestellt. Ich beginne mit einem Versuch, der denen von Gross ganz 


ähnlich ist. 
Versuch. 


Es werden in 5 Reagensgläschen vertheilt je 10 cem saure Caseinlösung 
von 0,1°%o HCl und 0,1 °o Casein, so dass enthält 


Gläschen 1 10 cem Caseinlösung + 0,1 ccm Pepsinlösung + 1,5 ccm HCl 0,1% 


” 2 10 ” ” ap 0,2 » ” ar 1,4 ” ” 0,1 °/o 
” 3 10 22) » al 0,4 $) ” di: 1,2 ” b) 0,1 00 
410 a +08 „ 5 .0,823,, 350 0,139/0 

> 10 9 ” ar 1,6 ” ” As 0,0 ” ” 0,1 %o 


P>] 

Die Verdauung wird in einer Temperatur von 33°C vorgenommen. Immer nach 
gewissen Zeiten prüft man an kleinen, aus den Verdauungsgläschen entnommenen 
Proben durch Zusatz von einem oder wenigen Tropfen gesättigter Natriumacetat- 
Lösung, ob noch Fällung vorhanden ist. 


Es ergiebt sich, dass Gläschen 5 keine Trübung mehr giebt nach 5 Min. 


” 4 ” ” ” ” $)] 1 ii ” 
b7] 3 2) ? ” ” ” 22 ” 
” 2 ” ” B>] ” ” 42 » 
pr] 1 ” ” n ” ” 83 ” 


Die Verdauungsgeschwindigkeiten verhielten sich also in runden Zahlen 
wie 1:2:3,8:7,5:16,6, also nahezu wie die Pepsinmengen. 


Ich lasse nun, aber bloss in Curven, weil die Ausführung der 
Versuche durchweg gleichartig war, noch fünf Versuche folgen, bei 
denen jedoch die Caseinmengen folgende Concentrationen aufwiesen, 
nämlich 0,15, 0,2, 0,3, 0,5, 1,0°o. Die Pepsinmengen waren ver- 
hältnissmässig die gleichen, aber stärker als im vorigen Versuch; 
trotzdem dauerten die Versuche jetzt viel länger. Z. B. bei 


0,15°/o Casein bzw. folgende Zeiten 6, 10, 16, 25, 46 Min. 
2 


Vo { | „8218.80: 47, 8 5 
0,3% 5 : ! 9846, 74.108.155 
05 00 \ 2 - 78 102,195, 271.300 
1.0.00 ©, ä : „182, 259, 386,516, 681 _ 


Die Curven sind in anderer Art gezeichnet wie die im ersten 
Abschnitte dargestellten. Die Abseisse stellt zwar wie in den 
ersten Curven die steigenden Fermentmengen dar, die Ordinaten 


Geschwindigkeit 


+ 


Ueber Fermentgesetze. 91 


aber die verhältnissmässigen Verdauungsgeschwindigkeiten, die 
kleinste immer auf 1 reduziert. Die oberste Curve, welche die 
Verdauung von 0,1°/oiger Caseinlösung anzeigt, ist nahezu eine 
gerade Linie; je mehr die zu verdauenden Lösungen Casein ent- 
halten, um so mehr krümmen sich die Curven abwärts, wobei auch 
wiederum bei einem Caseingehalt von 0,5°/o im Anfang eine parabel- 
ähnliche Curve auftritt. 


8,10 % Gasein 
16 
15 4 
10 > Ph 
£ 
13 B 
12 EG i 
x : | 
+ 
| 7 | 
10 Di | 
9 v2 | 
8 7 | 0.45% | 
7 r 0,20%) = 
: ae ee 
AB ; N 0,30%! & 
£ i b ’ (>) 
5 u Di De 0,50 % 
| Fa sarn Be ar. 
4 | Ä N ne [2% 4% 
y h as ? 
2 | 
| | 
ESS EEE NN RE 
0 8 18 
Gr Pepsin = > 


Fig. 9. 


Die Ursachen dieser typischen Erscheinung sind mutatis 
mutandis in denselben Umständen zu suchen, welche wir bereits 
oben S. 22 besprochen haben. In dünnen Substratlösungen treten 
keine oder so gut wie keine Hemmungen auf, daher direkte Pro- 
portionalität zwischen Fermentmenge und Verdauungsgeschwindig- 
keit. Je grösser aber mit den steigenden Substratmengen die 
Hemmungen werden, um so mehr krümmen sich die Curven ab- 
wärts, d.h. um so verhältnissmässig langsamer gehen bei stärkeren 
Fermentlösungen die Verdauungen vor sich, also wiederum eine 


99 P. v. Grützner: 


unendliche Menge von „Gesetzen“. Denn es sei bemerkt, dass nicht 
bloss jede der sechs Curven von der anderen verschieden ist, son- 
dern dass auch eine und dieselbe Curve ihren Charakter verändert, 
7. B. ungefähr als Neil’sche Parabel beginnt und als Apollo 
nius’sche Parabel aufhört. 


Wir wenden uns zu dem Trypsin, mit welchem auch Gross 
ähnliche Endversuche wie mit dem Pepsin gemacht hat. Er findet 
bei der Verdauung von 0,1P/oiger Caseinlösung in schwacher Soda- 
lösung das Gesetz von der Proportionalität zwischen Fermentmenge 
und Verdauungsgeschwindigkeit, eine Angabe, die Palladin und 
ich bestätigen konnten. Wie steht es aber, wenn die zu verdauenden 
Caseinmengen grösser werden, wenn man Caseinlösungen von 
0,15 /o—1°/o anwendet? Nun da zeigen sich ganz merkwürdige 
und  beachtenswerte Ergebnisse. 

Wiederum statt vieler Versuche eine kurze Zusammenstellung 
von verschiedenen in Form von Curven. 

Zunächst ein Beispiel von der Proportionalität. 


Versuch. 


Verwendet wird 0,1P/oige Caseinlösung in 0,1%oiger Sodalösung und 
0,1%oige Trypsinlösung. Verdauung bei 33° C. 


Glas 1 enthält 15 cem Caseinlös. + Trypsinlösung 0,1 cem + 1,5 ccm Sodalösung 


eelore 2 + S 02, eds, 5 
ie BE 5 - S 04 „ +12, LE 
en 152, = + E 0,802,:. 20,95 5 
„8m 2:18, Det: » 16 „ +00 „ n 

Glas 5 hat die Verdauung beendet nach 6 Min. 

” 4 ” ” ” ” ” 12 ” 

” 3 7 „ n ” ” 24 ” 

n 2 n ” ” bu) ” 50 ” 

2 il BJ ” ” ” 7 95 » 


Die Curve verläuft nahezu geradlinig, so wie es auch Gross gefunden hat. 


Versuch. 


Zu den vier, durch die Curven dargestellten Versuchen (Fig. 10) wird ver- 
wendet eine 0,5%/oige Trypsinlösung und Caseinlösungen von 0,1, 0,15, 0,2 und 
0,3°/0 Casein. Die Verdauung geschieht bei 38° C. Es werden durchweg ge- 
braucht sechs Gläschen, gefüllt mit je 15 ccm Caseinlösung und 0,1, 0,2, 0,4, 0,8 und 
1,6 ccm Trypsinlösung sowie ein fermentfreies Gläschen, alle auf die gleiche Menge 
Flüssigkeit ergänzt. 


Ueber Fermentgesetze. 93 


Die Verdauung war vollendet im ersten Versuch (0,1°%o Casein und den 
Fermentmengen 1—16) bzw. in 148, 77,39, 19 und 9 Minuten 
im zweiten Versuch (0,15°/0 Casein) bzw. „ 359, 151, 72,35 „ 12 „ 
Men. , .02 0% 5 8, „528, So: 
een ,„..08% °,.),% „. 1440, 608, 277,98. , 4 ., 

In Figur 10 sehen wir die verhältnissmässigen Gesehwindig- 
keiten eines jeden Versuches dargestellt. Bei sehr wenig Casein 
besteht die schon öfter erwähnte, von Gross festgestellte Gesetz- 
lichkeit, nämlich Proportionalität zwischen Fermentmenge®und Ver- 
dauungsgeschwindigkeit. Je grösser aber die Substratmengen 
werden, um so mehr weichen die Curven von der geraden Linie ab 
und wenden, gerade entgegengesetzt wie beim Pepsin, ihre Convexität 
der Abseisse zu. Wir werden versuchen, weiter unten die Erklärung 
dieses merkwürdigen Verhaltens zu geben. 


0,3% 

Y 34 : Gasein 
| 32 
30 

0,2% 

28 / Casein 
26 

0,15% 

24 Gasein 
22 


7 0,16% 
I Casein 


Geschwindigkeiten 
je 
[0 +) 


12 
| 10 
8 
6 
4 
2 
v 
OD Sa AR Sn 01280 2 95102211771278137214221557716 
d— ——————— —  Tiypsin — —— + 
Fir. 10. 


Es sei erwähnt, dass die verschiedenen Zeiten, bzw. Geschwindig- 
keiten nicht immer ganz genau dem Verlauf der Curven entsprachen, 


94 P. v._ Grützner: 


so dass wenn man diese hätte genau zeichnen wollen, sie sich hin 
und wieder am Anfang geschnitten hätten. Wie schon öfter erwähnt, 
ist man meines Erachtens ganz ausser Stande, immer genau den 
Abschluss eines Versuches zu bezeichnen. Im Ganzen ändert sich 
durch diese kleinen Unregelmässigkeiten der allgemeine Zug der 
Curven nicht. Die gezeichneten Punkte entsprechen natürlich immer 
genau den sefundenen Zeiten. Wo sie aber, wie am Anfang, an 
einigen Stellen übereinanderfallen oder die Zeichnung gestört hätten, 
sind sie weggelassen. 


Schliesslich seien die Endversuche mit dem Ptyalin mit- 
getheilt. Wir beschreiben zunächst einen Versuch mit ganz dünnem 
Stärkekleister von 0,07 /o. 


Versuch. 


Es kommen zur Verwendung 5 Concentrationen von menschlichem Speichel, 
der mit gleichen Theilen Wasser verdünnt und filtriert ist. Die Verdauung ge- 
schieht bei 38°C. Es werden in 5 Reagensgläschen vertheilt je 10 ccm Stärke- 
kleister von 0,07°/o, so dass enthält 


Gläschen 1 10 ccm Stärkekleister + 0,1 ccm verd. Speichel + 1,5 ccm Wasser, 


> 80100, & +02,» ed, » 
„ 3 10 n ” ie 0,4 n ) ” Sir 1,2 ” ” 
” 4 10 ” ” 5 0,8 ” ” ” a 0,8 ” ” 
” 5 10 ” 2 = 1,6 2 ” ” Ar 0,0 ” 2 


Nach verschiedenen Zeiten, deren ungefähre Grössen man schon aus 
früheren Versuchen kannte, werden aus dem Gläschen 5, dann aus Gläschen 4 usw. 
kleine Proben abgegossen und diese mit ein Paar Tropfen schwacher Lugol’scher 
Lösung (100 ccm Wasser, 2 g Jodkalium, Jod bis zur Sättigung, auf das zehnfache 
verdünnt) versetzt. Anfänglich wird die Flüssigkeit blau, dann blauviolett, weiter 
rosa und bleibt schliesslich, indem das Rosa immer blasser und blasser wird, 
nahezu farblos. Wenn diese Farblosigkeit erreicht ist, wird die Reaction als 
beendet angesehen. 


Gläschen 1 zeigte diese Reaction nach 160 Min. 


n 2 n n ” ” &0 ” 
” 3 N ” n n 40 » 
n 4 ” ” ” 2» 20 ” 
” ö ” ” ” ” 10 ” 


Die Proportionalität zwischen Fermentmenge und Verdauungs- 
geschwindigkeit ist eine überraschend genaue. Es ist sehr leicht, 
sich von dieser genauen Gesetzlichkeit bei sehr schwachen Stärke- 


Ueber Fermentgesetze. 95 


lösungen zu überzeugen, die noch viel schwächer sein können als 
obige. Wir beobachteten sie herab bis 0,025 %/o Stärke. 


Verwendet man aber etwas stärkere Amylumlösungen, so wird 
die Verdauung bedeutend und schon bei Lösungen von etwa 0,5 /o 
so bedeutend verlängert, dass man irgendwie genaue Versuche gar 
nicht mehr anstellen kann. Zudem senkt sich bei längerer Dauer 
der Versuche, während deren die Gläschen ruhig in dem warmen 
Wasser stehen, die Stärke offenbar zu Boden und entzieht sich so 
theilweise der Wirkung des Fermentes. Es ist nicht unwahrseheinlich, 
dass, wenn die Gläschen während des Verdauungsvorganges an- 
dauernd bewest würden, die Versuche viel kürzere Zeit dauerten. 
Ich hatte keine Zeit und Gelegenheit, Versuche in dieser Art aus- 
zuführen. 


Folgende Versuche seien mitgetheilt. 


Versuch. 

Anordnung im wesentlichen wie oben, aber mit Stärke von 0,136°%o. Bei 
dem längeren Kochen des Stärkekleisters war diese Concentration durch Ver- 
dunstung des Wassers entstanden. Gläschen 1 mit dem schwächsten Ferment- 
gehalt war mit seiner Verdauung noch nicht fertig nach 


2 Stunden, Gläschen 2 dagegen nach 85 Min. 


5) 
„ > ” » 60 ” 
P 
7 4 „ b) 35 ” 
) „ „ 25 


” 

Die Verdauungsgeschwindiskeiten in den Gläschen 2—5 würden sich also 

verhalten bzw. wie 1:1,4:2,3:3,4. Die Curve wäre also wie die analogen 
Pepsinkurven nach unten concav. 


Versuch. 


Ein dritter Versuch, bei welchem genau 0,1 /oiger Stärkekleister verwendet 
wurde, zeigte folgende Verhältnisse. Alles übrige wie in vorigem Versuch. 
Anderer Speichel. 


Gläschen 1 mit Ptyalingehalt 1 war fertig nach 430 Min. 


” 2 Pr) ” 2 ” ” n 225 n 
” 3 n Pr] 4 ” B2) ” 120 ” 
” 4 ” » ) ” b2] » 69 ” 
” d ” 2” 1 6 ” n n 30 ” 


Die entsprechenden Geschwindigkeiten waren also 1, 1,91, 358, 6,62, 12,28. 
Die zugehörige Curve hätte also folgende Gestalt: sie biegt sich, wenn auch 
nicht so bedeutend, wie bei dem Pepsin nach abwärts. Die Curve vom ersten 
Versuch (S. 94) mit 0,07% ist eine gerade (s. Fig. 11). 


+ —— Geschwindigkeit —— 


96 P.'v. Grützner: 


0 1 22 4 8 16 
az Ptyalin — > 
Fig. 11. 


Fassen wir hiernach die Endversuche mit gleichen Substrat- 
und verschiedenen Fermentmengen für das Pepsin, Trypsin und 
Ptyalin zusammen, so besteht bei allen drei Fermenten Proportionalität 
zwischen Fermentmenge und Verdauungsgeschwindigkeit, sobald die 
Substratmengen sehr klein sind, wie sie es in den Versuchen von 
Gross bei Trypsin und Pepsin waren. Werden aber die Substrat- 
mengen grösser, So brauchen die grösseren Fermentmengen mit 
Ausnahme des Trypsins verhältnissmässig viel längere Zeit. Trägt 
man daher die Fermentmengen auf die Abseisse auf und die Ver- 
dauungsgeschwindigkeiten als ÖOrdinaten, :so krümmen sich die 
Curven nach abwärts und zwar am meisten beim Pepsin, viel weniger 
beim Ptyalin. Bei dem. Trypsin aber krümmen sie sich nach auf- 
wärts; sie sind convex nach der Abseisse zu. Dabei ist noch, wo- 
rüber aber keine besonderen Versuche mitgetheilt sind, zu er- 
wähnen, dass, je grösser die Fermentmengen überhaupt werden, die 
Proportionalität um so länger besteht, d. h. bei um so grösseren 
Substratmengen. Sind die Fermentmengen klein, wenn sie sich 
auch zu einander: verhalten wie 1:2:4:8:16, so muss auch die 
Substratmenge sehr klein sein, damit Proportionalität zwischen 
Fermentmenge und Verdauungsgeschwindigkeit besteht. Sind da- 
gegen die Fermentmengen durchweg grösser, so bleibt die Propor- 
tionalität auch bestehen bei grösseren Substratmengen. 

Im Anschluss an alle diese Thatsachen sei aber auf folgenden 
Umstand ganz besonders hingewiesen. Gross schliesst aus seinen 
Endversuchen mit dem Pepsin und dem Trypsin, dass für beide 
Fermente das Proportionalitätsgesetz und nicht das Quadratwurzel- 
gesetz Gültigkeit habe. Wie schon oben erwähnt, gilt diese Be- 
hauptung nur bei sehr geringen Substratmengen. Aber auch wenn 


+—— Verdautes Eiweiss ——— 


Ueber Fermentgesetze. 97 


sie für grössere Substratmengen gelten würde, d.h. wenn durchweg 
bei Endversuchen die n-fache Fermentmenge die n-fache Ver- 
dauungsgeschwindigkeit aufwiese, so könnte doch nebenher auch das 
Gesetz von Schütz gelten; denn dieses Gesetz besteht immer nur 
eine ziemlich kurze Zeit, was Gross nicht berücksichtigt hat. 
Folgende Curven (s. Fig. 12) veranschaulichen diese Verhältnisse 
in übersichtlicher Weise. Auf der Abseisse seien die Zeiten auf- 
getragen und die zugehörigen Ordinaten zeigen die Mengen der 
aufgelösten Substratmengen. Die Fermentmengen verhalten sich wie 
1:4:9. Es habe ferner die Fermentmenge 1 sechzehn Zeiteinheiten 
zur vollständigen Lösung des Substrates gebraucht, die Ferment- 


> 


menge 4 nur Z die Fermentmenge 9 aber E Zeiteinheiten. Es 
hätte also die von Gross beobachtete Proportionalität zwischen 
Fermentmenge und Verdauungsgeschwindigkeit bestanden. Zugleich 
hätte aber sehr gut auch das Gesetz von Schütz, natürlich nur 
eine cewisse Zeit lang, bestehen können. Denn wenn man den 
Versuch in einer bestimmten Zeit unterbricht, wie es ja bei dem 
Nachweis dieses Gesetzes geschehen muss, z.B. nach der Zeit 0A oder 
nach der Zeit OB, so kann der Verlauf der Curven sehr wohl so sein, 
dass AA, = A, Ag — A,A; und BB, — B,b, == B,B, sind, d. h. 
dass von den Fermentmengen 1, 4, 9 bezüglich die Substratmenzen 
1, 2, 3 in den genannten Zeiten verdaut worden sind, während die 
Zeiten bis zur völligen Verdauung sich wie 1: !/4:!/s verhalten. 


‚„2damml ‚+ Sermul 


Ai B2 Ha: 8 16" 
e—— — — — — — — — — — —  Foiefihailiem — TA 
Bio212: 


Fragen wir uns, wie diese bis zu Ende fortgeführten Zer- 
setzungen von Substraten durch verschiedene Fermentmengen 
sich verhalten zu ähnlichen Zersetzungen des Rohrzuckers durch 


verschieden grosse Säuremengen, so weichen jene Vorgänge weit 
Pflüger ’s Archiv für Physiologie. Bd. 141. 7 


= --> 1 Tummk. 


98 Apaa, Grützner: 


von einander ab; denn obwohl eigentliche Endversuche mit Zucker- 
lösungen wohl kaum gemacht worden sind, so würde doch nach 
dem Wilhelmy’schen Gesetz Proportionalität zwischen Ferment- 
menge und Verdauungsgeschwindigkeit, sowie zwischen Säuremenge 
und Inversionsgeschwindigkeit bestehen müssen natürlich nur innerhalb 
gewisser Grenzen (Ss. S. 87 u. 114). Daran ist aber bei den Fermenten 
gar nicht zu denken. Nur bei sehr schwachen Substrateoncentrationen 
findet diese Proportionalität statt und zwar bei dem Trypsin und 
dem Ptyalin, am wenigsten beim Pepsin, wo bei geringer Steigerung 
der Substrateoncentration diese sogleich durch mehr Ferment ver- 
hältnissmässig viel zu langsam verdaut werden. 


II. Endversuche mit gleichen Ferment- und verschiedenen 
Substratmengen. 


Gross hat wie kein Anderer seine quantitativen Fermentver- 
suche mannigfach variiert. So hat er in zweiter Linie wenigstens 
beim Trypsin gleiche Fermentmengen auf verschiedene Caseinmengen 
wirken lassen und dabei das Gesetz gefunden, dass zur Verdauung 
der n-fachen Caseinmenge (angewendet wurde eine Caseinlösung von 
höchstens 0,09 °/o) auch die n-fache Zeit nöthig sei. Auch ich habe 
diese Versuche wiederholt, aber wie oben die Versuchsbedingungen 
erweitert und beeinne mit der Schilderung der Pepsinversuche. 


Versuch. 

Es werden in 5 Gläschen vertheilt gleiche Mengen saurer Caseinlösungen 
von 0,1% HCl und 0,04, 0,08, 0,12, 0,16, 0,2°0 Casein und gleiche Pepsin- 
mengen. Die betreffenden Lösungen sind bei 38° C verdaut nach 14, 56, 132, 
248 Minuten. Inhalt von Gläschen 5 war noch nicht nach 342 Minuten verdaut. 


Aber selbst, wenn man viel schwächere Caseinlösungen ver- 
wendet, wie z. B. in den folgenden Versuchen, brauchen die stärkeren 
von ihnen doch verhältnissmässig viel längere Zeit zur völligen Ver- 
dauung als die schwächeren. 

Versuch. 

Es werden Caseinlösungen von 0,02, 0,04, 0,06, 0,08, 0,1°/o in gleicher 

Weise behandelt, und sie sind verdaut bzw. nach 4, 10, 16, 39, 86 Minuten oder 


in einem weiteren 
Versuch 


Caseinlösungen von 0,01, 0,02, 0,03, 0,04, 0,05°o nach 1, 2, 4, 9, 15 Minuten. 
Die nebenstehende Fig. 13 giebt diese Verhältnisse der drei Versuche an- 
schaulich wieder. Auf der Abseisse sind die verhältnissmässigen Caseinmengen 
verzeichnet, während die zugehörigen Ordinaten (der Einfachheit halber) die 
Verdauungszeiten, nicht die Verdauungsgeschwindigkeiten wiedergeben. 


Ueber Fermentgesetze. 


Macht man einen ganz ähn- 
lichen Versuch mit Trypsin, so 
zeigt sich, wie schon Palladin 
in Bestätieung der Versuche von 
Gross feststellen konnte, Pro- 
portionalität, indem die n-fache 
Caseinmenge bei gleicher Fer- 
mentmenge die n-fache Zeit zur 
völligen Verdauung braucht. 
Allerdings müssen die Casein- 

lösungen ausserordentlich 
schwach sein; bei Gross hielten 
sie sich in den Grenzen von 
0,03 bis 0,09 %. Folgender 
Versuch zeiet das characte- 
ristische Ergebniss. 


Versuch. 


Verwendet wird als Stammlösung 
eine Caseinlösung von 0,1°/o in Soda- 
lösung von 0,1% und eine Trypsin- 
lösung in der gleichen Flüssigkeit 
von 0,1 °%o. 


gläschen ohne Ferment. 


Min. 


A 


Zeit 


99 


Gaseinlösuny 


260 
60,2% 
2u8 


Gaseinlösung 


54 0,1% 
fr | 


Gaseinlösung 
bi 0,05% 


+ ————— (asein 


Fig. 13. 


Die Verdauung erfolgt in 5 Gläschen bei 33°C, Nr. 6 Probe- 
Die Gläschen enthalten folgende Flüssigkeiten: 


5 on voS [=] 
Glas | 32 |#22| 32 | 2 

le ee 

ccm | ccm 0/9 cem 
ı | 2! s | 002 105 | Glas 1 hat die Verdauung nach 7 Min. beendet 
2 4 6 0,04 ar $) 2 » $)) Br) >) „ ” 
> 6 4 0,06 Tim ) 3 B>) » „ b)] 22 B)] n 
4 8 2 100222 Senn, h Mol, n 
Stoll. 0 — rn a SSH, n 
6 10 0 0,1 (0) 


Es besteht also wie bei Gross nahezu Proportionalität. Werden 
dagegen die Caseinmengen vergrössert, so bleiben die grösseren 
Mengen in ihrer Verdauung um so mehr zurück, je grösser sie 
sind, ähnlich wie dies beim Pepsin durchweg der Fall ist. 


[uk 


100 P. v. Grützner: 


Versuch." 


Zur Verwendung kommt eine 0,15°%/oige Caseinlösung in derselben Flüssig- 
keit wie im vorigen Versuch. Auch sonst ist die Anordnung die gleiche. Die 
prozentischen Caseinlösungen betragen 0,03, 0,06, 0,09, 0,12, 0,15°0. Die Zeiten, 

en, nach welchen die Verdauung beendet 


#360 Caseinlösung war, betrugen bezüglich 12, 32, 
| 909di#02% 51, 93, 128 Minuten. In einem 
a weiteren 
320 Versuch , 
N bei welchem eine Caseinlösung von 
0.2°/o verwendet wurde, in dem also 
280 die Caseinlösungen waren 0,04, 0,08, 
0,12, 0,16, 0,2%, betrugen die Ver- 
260 dauungszeiten bezüglich 19, 57, 105, 
ah 208, 349 Minuten. 
Stellen wir diese drei Versuche 
90 wieder in Kurven dar (s. Fig. 14), 
so übersieht man sehr gut das ge- 
200 waltige Ansteigen der Verdauungszeit 
= bei grösseren Substratmengen. Nur 
bei sehr schwachen Caseinlösungen 
| 160 sind die Verdauungszeiten den Sub- 
stratmengen proportional und neben- 
140 Caselnlösung bei bemerkt auch nur beim Trypsin. 
29 Si 0,15% 2 $ i Ä 
120 Aehnlieh verhält sich die 
u Sache bei dem Ptyalin. Nur 
9 muss man ausserordentlich 
co schwache Stärkelösungen ver- 
5 wenden, um überhaupt zu einem 
| 50 Caselntäsundp) Frgebniss zu kommen. Denn 
2 33640,1% irgendwie stärkere Substrat- 
20 lösungen brauchen zur voll- 
\ı n ständigen Umwandlung so viel 


Zeit, dass man die Endreaction 

a rn „gar nicht erleben“ kann, ganz 

Fig. 14. 2 
abgesehen von den sich dann 
wahrscheinlich einschleichenden Fehlern (s. S. 95). 
Foigende Versuche belehren uns über diese Verhältnisse. 
Versuch. 

0,2 ccm von dreifach mit Wasser verdünntem menschlichen Speichel werden 
in folgender Art mit verschieden dünnem Stärkekleister versetzt. Verdauung in 
330 C. Schlussreaction mit schwacher Lugol’scher Lösung (s. S. 94). Die 
Gläschen enthalten: 


Ueber Fermentgesetze. 101 


%9j 3 
Glas ge Wasser | Stärke | Speichel 
ccm ccm 0/0 ccm 
il 2 8 0,02 0,2 hat verdaut nach 9 Min., 
2 4 6 0,04 — H 2 3 2, 
3 6 4 0,06 — es r s 155 
4 8 2 0,08 _ noch nicht fertignach 204 
5 10 0 0,1 —_ 


Der Versuch musste abgebrochen werden. Ein zweiter 
Versuch, 
welcher wieder vorhergehende, aber mit viel geringeren Stärkemengen, nämlich 
mit 0,01, 0,02, 0,03, 0,04, 0,05 °/o angestellt warde, ergab folgende Verdauungs- 
zeiten, nämlich 3, 19(?), 29, 67, 133 Minuten, und ein dritter 
Versuch, 


in welchem die Stärkemengen noch kleiner gewählt wurden, nämlich 0,005, 0,01, 
0,015, 0,02, 0,0250, zeigte die Verdauungszeiten: 1, 3, 10, 19, 45 Minuten. 


Es ist höchst merkwürdig, dass diese Curven aus den letzten 
beiden Versuchen nahezu dieselben verhältnissmässigen Anstiege zeigen. 
Denn wenn auch die Zeitangaben über die Schlussreaetionen nicht 


Min 
. .. 
150 . Stärkelösung 
bis 0,05% 
140 
133 
129 
100 
0 
60 Stärkelösung 
bis 0,025 % 
40 
20 
10 
v 


4———_ Stärke — 
Fig. 15. 


102 P. v. Grützner: 


genau sind und nicht genau sein können, so ergeben sie doch un- 
zweifelhaft, dass die grösseren Stärkemengen verhältnissmässig viel 
mehr Zeit zur Verdauung gebrauchen, als die kleineren. 

Fragen wir auch hier wiederum, wie stellen sich diese Thatsachen 
zu der Inversion des Rohrzuckers? Nun es ist unzweifelhaft, dass diese 
beiden Vorgänge weit auseinander gehen. Obwohl mir keine be- 
sonderen Versuche über die Inversion des Zuckers ähnlich unseren 
oben geschilderten Versuchen bekannt sind, also Versuche derart, 
dass verschiedene Zuckermengen durch gleiche Säuremengen unter 
sonst ganz gleichen Bedingungen invertiert werden, so muss doch, 
wenn die Wilhelmy’schen Versuche und die aus ihnen gefolgerten 
Gesetzlichkeiten gültig sind, es nicht viel Unterschied machen, ob 
eine grössere oder kleinere Zuckermenge durch die gleiche Säure- 
menge invertiert wird. Sieht man doch auch in den Curven (Fig. 8) 
wie ganz verschiedene Zuckermengen in immer gleicher Zeit auf 
die Hälfte vermindert werden, während bei den Fermenten die Menge 
des Substrates ungemein ins Gewicht fällt. Bei dem Trypsin z. B. 
müsste — so weit ich sehe — die der Wilhelmy’schen ent- 
sprechende Curve ihre Concavität nach der Abseisse kehren; denn 
die Hälfte Substrat braucht unter sonst gleichen Umständen (bei 
gleicher Fermentmenge) ja immer nur die Hälfte der Zeit zur 
völligen Verdauung (s. Versuch S. 99). 


Ill. Endversuche mit gleichen Substrat- und Fermentmengen, 
aber verschiedenen Flüssigkeitsmengen. 


Auch hierüber hat Gross Versuche mit dem Trypsin und 
schwachen Caseinlösungen angestellt. Ich habe diese Versuche wieder- 
holt, habe aber nicht dieselben Ergebnisse erhalten wie Gross, 
welcher in allen Gläschen nach derselben Zeit die Verdauung voll- 
kommen beendet fand. Vielmehr blieben bei uns die concentrierteren 
Flüssigkeiten in der Verdauung zurück, so weit man dies beobachten 
konnte. Brachte man freilich nach gleieh langer Verdauungszeit alle 
Flüssigkeiten auf das gleiche Volumen, wie es Gross gemacht zu 
haben scheint, so konnte man einen Unterschied dureh Fällung nicht 
mehr wahrnehmen. Es wäre also möglich gewesen, dass bei Gross 
die verdünnten Flüssigkeiten durchweg sehr wenig, aber nirgends 
nachweisbare Mengen von unverdautem Casein enthalten hätten. 

Bei dem Pepsin, mit welchem Gross nicht experimentirt hat, 
konnte man übrigens auch trotz gleichmässiger Verdünnung deutlich 


Ueber Fermentgesetze. 103 


sehen, dass die concentrirteren Lösungen in der Verdauung zurück 
waren. Verdünnte man die Lösungen aber nicht, so war der Unter- 
schied natürlich ausserordentlich gross. Die concentrierteren gaben 
noch starken Niederschlag, die dünnen dagegen keinen. Bei den 
zwischenliegenden Lösungen nahm der Niederschlag von den dünneren 
nach den eoncentrierteren allmählich zu. 


Aehnlich dem Pepsin verhielt sich auch das Ptyalin. Wurde 
z. B. nach einer bestimmten Zeit der Versuch unterbrochen, so färbte 
sich das erste Glas, welches die stärkste Concentration, also die 
kleinste Flüssigkeitsmenge enthielt, mit Lugol’scher Lösung bläu- 
lieh, das nächste schwachviolet, dann die anderen blassrosa, die 
beiden letzten blieben farblos. 


Auch diese ganze Versuchsart bietet mancherlei Interesse und 
kann vielleicht, weiter verfolet — wozu mir damals die Zeit fehlte — 
Aufschlüsse über die Wirkungen der Fermente geben. Es giebt 
bekanntlich einen chemischen Paradeversuch von Landolt!), in 
welchem Jodsäure durch schweflige Säure bei Anwesenheit von 
Stärkekleister zersetzt wird. Die Zersetzung dauert eine gewisse 
Zeit, und in dem Augenblick des Rintretens, d. h. also in dem Augen- 
blick, in welchem Jod frei wird, wird plötzlich die ganze Masse 
blau. Man kann diesen Moment je nach den Concentrationen der 
Flüssigkeiten, der Temperatur u. s. w. voraus bestimmen. Tritt 
nun die Reaction in dem voraus gesagten Augenblick, etwa bei einem 
bestimmten Metronomschlag ein, so ist dieses plötzliche Blauwerden der 
Flüssigkeit im höchsten Maasse überraschend. Aber hier scheint 
das Entgegengesetzte stattzufinden, wie bei den Fermenten. Denn 
Landolt sagt, dass „bei gleichbleibenden Verhältnissen zwischen 
Jodsäure und schwefliger Säure der Zeitpunkt des Beginnes der 
Jodabscheidung unter Anderem auch abhängt von der Wassermenge, 
bezw. von der Concentration der Mischung. Je kleiner die letztere 
ist, desto mehr verlangsamt sich der Eintritt der Reaction.“ 


Hier werden also, was ja an und für sich sehr wahrscheinlich 
ist, die auf einander wirkenden Molecüle durch viel Wasser von 
einander entfernt und in ihrer Wirkung abgeschwächt; bei den 
Fermenten aber findet das Entgegengesetzte statt, so weit wir 


1) H. Landolt, Ueber die Zeitdauer der Reaction u. s. w. Berichte d. 
deutsch. chem. Gesellsch. Jahrg. 19 S. 1317. 1886, und Jahrg. 20 8. 745. 1887. 


104 P. v. Grützner: 


wenigstens bis jetzt gesehen haben. Vielleicht lassen die Substrat- 
ınengen, weil sie Colloide sind, die Fermentmoleeüle nicht so sehr 
an sich heran, sobald sie etwas dichter an einander gelagert sind. 


C. Fortschrittsversuche. 


Wie oben erwähnt, hat Wilhelmy zuerst das Fortschreiten 
des Prozesses der Rohrzuekerumwandlung durch Säure in Rechts- 
und Linkszucker studiert, indem er die Flüssigkeit auf ihre Drehung 
untersuchte. Das hierbei gefundene Gesetz, dass die Geschwindig- 
keit der Umsetzung immer proportional ist der noch vorhandenen 
"Rohrzuckermenge, habe ich oben auseinandergesetzt und durch 
Curven (s. Fig. 8a, b, e) erläutert. Es fragt sich, wie verhalten sich 
in (dieser Richtung die von uns untersuchten Fermente? arbeiten sie 
wie die Säuren am Zucker oder anders? Vorweg sei erwähnt, dass, 
wenn es sich um verschiedene Fermentmenzen handelt, man über- 
haupt von einem einheitlichen Gesetz, welches den ganzen Prozess 
der Verdauung hindurch, wie bei der Zuckerinversion, dauert, 
nicht sprechen kann; denn im Anfang eines jeden Verdauungs- 
prozesses, wie wir oben gezeigt haben, herrschen andere Ge- 
setze als in der Mitte oder am Ende desselben. Im Anfang kann 
Proportionalität zwischen Fermentmengen und Verdauungsgeschwindig- 
keiten bestehen, wie beim Zucker; dann kann kurze Zeit das 
Gesetz von Schütz auftreten und schliesslich einem oder mehreren 
anderen Platz machen. Von einem Fermentgesetz, welches für 
das Pepsin, Trypsin oder Ptyalin gilt, darf man also überhaupt nicht 
sprechen. Man kann nur sagen, dass unter gewissen Bedingungen, 
wobei die Mengen des Fermentes und die des Substrates die grösste 
Rolle spielen, eine gewisse Zeit lang dieses oder jenes Gesetz herrscht. 
Dies rührt, wie schon mehrfach betont, eben daher, dass die Fer- 
mente während und durch ihre Thätiekeit sich selbst Hindernisse 
in den Weg legen. Am bedeutendsten ist dies offenbar bei dem 
Pepsin der Fall. Sjögqvist, welcher, soviel ich weiss, allein 
dieser Frage näher getreten ist, giebt allerdings an, falls ich ihn 
richtig verstehe — denn er macht eine falsche Angabe über das an- 
gebliche Gesetz von Brücke (s. S. 65) —, dass er während einer 
bestimmten mittleren Zeit der Verdauung das für die Inversion des 
Rohrzuckers geltende Gesetz auch für das Pepsin gültig cefunden 
habe, in einer früheren Zeit aber seien die von den grösseren Pepsin- 


Ueber Fermentgesetze. 105 


mengen verdauten Eiweissmengen hinter den Fermentmengen be- 
deutend zurückgeblieben, so dass Annäherungen an das Gesetz von 
Sehütz vorliegen dürften. 

Vortrefflich für diese Fortschrittsversuche eignen sich meine 
eolorimetrischen Methoden, da man nicht, wie bei allen andern 
Methoden, die Versuche in gewissen Zwischenräumen unterbrechen 
und den Fortgang der Verdauung, d. h. die Menge der gebildeten 
Verdauungsproducte, durch mehr oder weniger complicierte Methoden 
feststellen muss. Wenn man in meinen Versuchstabellen (s. S. 73 u. a.) 
einfach die verdauten Substratmengen nicht senkrecht abwärts, 
sondern horizontal abliest und sie in Curven aufzeichnet, auf 
deren Abseisse die Zeiten aufgetragen sind, während die Ordinaten 
nach wie vor die verdauten Substratmenzen darstellen, so erhält 
man Fortschrittseurveu, so, wie sie z. B. Sjöqvist in seiner 
Arbeit auf Tafel VIII, Fie. IV dargestellt hat. Ich habe viele der- 
gleichen Curven auf Grund meiner colorimetrischen und auch Centri- 
fugenversuche construiert und will das Wesentliche hiervon mittheilen. 

Streng genommen müssten die colorimetrischen Fibrinversuche 
ausscheiden; aber da mein Fibrin ausserordentlich fein zerkleinert 
war und die Verdauungsgläschen alle 1—2 Minuten umgekehrt 
wurden, verhalten sieh diese Flüssiekeiten mit den feinen Fibrin- 
stäbehen, wie auch Sjöqvist mit Recht hervorhebt, nicht viel anders 
als Lösuugen. 

Es sei zunächst ein Versuch beschrieben, der mit dem von Sjöqvist 
erwähnten (s. Curve 5—S auf Fig. IV) gut übereinstimmt. Um die 
Brauchbarkeit meiner Methode gegenüber den oben erwähnten 
Zweiflern hervorzuheben, möchte ich bemerken, dass dieser ganze 
Versuch 25 Minuten gedauert hat und kein einziger Punkt aus dem 
Verlauf einer Curve herausfällt, was jedenfalls für die Correctheit 
der Methode sprieht, während Sjöqvist, der nicht ein Haar mehr 
als ich aus seinen Versuchen schliessen kann, mindestens Tage um- 
ständlicher chemischer Arbeit (s. S. 355 seiner Arbeit) für die Fest- 
stellung der von ihm gefundenen Thatsachen gebraucht hat. Der 
Versuch ist, folgender. 


Versuch. 


Vorbereitung wie in den andern colorimetrischen Versuchen mit Carmin- 
fibrin; die Gläschen enthalten je 15 cem Salzsäure 0,1°/o und gleichviel Fibrin, 
das 1,5 cm in jedem Gläschen hoch steht, dann 0,1, 0,2, 0,4, 0,8, 1,6 ccm Pepsin- 
lösung in 0,1% Säure und die nöthigen Säuremengen zum Herstellen gieicher 


Verdautes Fibrin 


+ 


AII—IV | 


106 P. v. Grützner: 


Flüssigkeitsmengen. Durch ein neues, für diese Verdauungsversuche von mir 
konstruirtes Keilcolorimeter (s. S. 80) ist die Ablesung der Farben erleichtert: 
und bedeutend verfeinert. Beginn des Versuches 2h 35’. 


Zeit 
2h 40’ | zu 45’ 2h 50’ | 2h 55’ 3h 
Gläsch.1 mit Pepsin 1 ) IUE Il II 1 
a2 I 1 II II LITV« 
ie A I! Is | fast III |Spur>Ili| TI 
de ee Te I1!/a II 117, | Ulla 
N, on fast III Is | fast II/e | > 


Construirt man nach diesem Versuch Fortschrittseurven, so übersieht man 
leicht, dass in der Mitte der Verdauungszeit nahezu das Proportionalitätsgesetz 
wie beim Zucker (s. Fig. 8a, b, c) gilt, am Anfang und am Ende der Verdauung 
aber ein anderes. 


1, 
g\ Aut 
= 0 
Dame 
Cm o, 
a | Pre ER NETTER 25 Moima 
OR MEN UNE SHE EL re a ENTE Zeit > 
Fig. 16. 


So hat z. B. die Pepsinmenge 1 nach 20 bezw. 25 Minuten 
nahezu so viel verdaut, wie die Pepsinmenge 2 in 10 bezw. 12!/e Mi- 
nuten (s. OC,, DD,), während die Pepsinmenge 1 nach 10 bezw. 12/s Mi- 
nuten mehr verdaut hat (nämlich I—II) als die Pepsinmenge 2 in 5 bezw. 
6!/a Minuten (>D). Dasselbe gilt für den späteren Verlauf der Ver- 


Ueber Fermentgesetze. 107 


dauung (s. BB,). Nurein Theil der Linien, welche z. B. Punkte von zwei 
Curven derart miteinander verbinden, dass die Produkte aus Zeit in 
verdaute Substratmengen einander gleich sind (ich will sie homologe 
Punkte AA,, BD, u. s. w. nennen; wie 25 Minuten mal Pepsin- 
menge 1 oder 12!/s Minuten mal Pepsinmenge 2 u. s. w.), verlaufen 
etwa horizontal; die meisten verlaufen abwärts nach links, nament- 
lieh die hohen Pepsinconcentrationen. Sie verdauen, was wir schon 
längst wissen, verhältnissmässig zu wenig (verel. EE,, FF}). 

Einzelne Curven für sich gehorchen auf kurze Strecken dem 
Wilhelmy’schen Gesetz, worauf ich. aber nieht näher eintreten 
will. Sjöqvist gibt dasselbe an. 

In den meisten Fällen — und ich verfüge natürlich über eine 
grosse Menge derartiger Versuche — verlaufen bei dem Pepsin die 
betreffenden Verbindungslinien stark nach links abwärts (s. Fig. 17, 
AA,, BB, u. s. w.). Zieht man dagegen horizontale (punktierte) Linien, 
so treffen dieselben dann nach links (zu den stärkeren Pepsin- 
eoncentrationen) hin immer sehr viel höhere Pepsineoneentrationen 
an zum Zeichen dafür, dass hier die stärkeren Pepsinlösusgen um 
die betreffende Zeit erst so viel verdaut haben wie sonst oder 
bei anderen Fermenten viel schwächere (s. Fig. 17 bb,, d.h. Pepsin- 


1,6 
i V-YE u vu (6% 
— 0,2 
| oa 01 
& 
V 2 
IV 
III 
IN 
I 
a : a A = s / 20 Nein. 
E | Zeit Er 


ccm Pepsin 


108 P.v. Grützner: 


menge 1 verdaute in 10 Minuten soviel wie Pepsinmenge 8, nicht 
wie andererseits Fermentmenge 2 in © Minuten, vergl. auch 
Fig. 16, aa,, bb,). 


Wiederum anders als bei dem Pepsin fallen auch hier die Fort- 
schrittseurven aus bei dem Trypsin. Kurz gesagt herrschen bei 
dem Trypsin die horizontalen Verbindungslinien homologer Punkte 


uisdkaL W939 


20 Ibm. 


10 
Zeit 


ler] 


15 
14 
13 

2 
11 


= SIR OO EHI EN {oe} A m 


ulosen somepıaA - — > 


Ueber Fermentgesetze. 109 


(BB,, BıB., 0 C,, C,0 u. s. w.) vor; senken sie sich nach links, so ist die 
Senkung eine sehr unbedeutende (AA,). Zur Erläuterung diene Fig.18, 
ein Centrifugenversuch, in welchem diese Thatsache deutlich zu Tage 
tritt. Am Anfang der Verdauung aber, wo die Verbindungslinien 
homologer Punkte nach links sogar ansteigen, wie von C, ab (nicht 
gezeichnet), sowie an ihrem Ende (AA,), wo sie ein wenig absteigen, 
treten häufig andere Gesetze auf (vergl. Fig. 16 u. 17). Ich habe 
desshalb die Sache nicht ins Einzelne verfolgt. Viele einzelne Curven 
für sich folgen oft ziemlich lange dem Wilhelmy’schen Gesetz. 
Wir gelangen nun zu den Fortschrittsversuchen mit dem 
Ptyalin. Sie bieten eigenthümliche Besonderheiten dar. Verbindet 


ccm. Ptyalln 


0/9 Zucker 
[S18 


+ Zi — 5 
Fig. 19. 


man bei ihnen homologe Punkte (s. Fig. 19), so steigen alle diese 
Verbindungslinien nach links in die Höhe. Da dies regelmässig bei 
vielen Versuchen beobachtet wurde, kann es sich wohl nicht um 
Zufälligkeiten oder Fehler handeln, sondern ganz entgegengesetzt 
wie beim Pepsin zeigt sich hier, dass die höheren Fermentconcen- 
trationen in dem Verlauf der Verdauung verhältnissmässig zu schnell 
verdauen. Man müsste also annehmen, dass das Pepsin seiner Wirk- 
samkeit unter allen Umständen, namentlich wenn viel Verdauungs- 
produkte gebildet werden, erhebliche Schwierickeiten entgegensetzt; 
viel kleiner sind die Schwieriskeiten beim Trypsin oder in der 
Regel — 0; bei dem Ptyalin aber, hin und wieder auch bei dem 
Trypsin, arbeiten die starken Fermenteoncentrationen verhältniss- 
mässig schneller, als die schwachen. 


110 P. v. Grützner: 


Dabei möchte ich bemerken, dass die Ergebnisse dieser Fort- 
schrittsversuche keineswegs in Widerspruch stehen mit denjenigen 
der abgebrochenen Versuche oder der Endversuche, die in den früheren 
Absehnitten erörtert worden sind; denn das zeitliche Fortschreiten 
in dem Verlauf eines einzigen Versuches (früher wurden nur End- 
ergebnisse nach längerer oder kürzerer Verdauungszeit festgestellt), 
tritt hier als etwas Neues auf. 


Hauptergebnisse und Schlussbetrachtungen. 


Aus den vorangehenden und einigen früheren Versuchen geht 
hiernach betreffend die Beziehungen zwischen Fermentmenge und 


. verdautem Substrat für die beiden peptischen Fermente, Pepsin und 


Trypsin, in erster Linie folgende sehr einfache Thatsache hervor. 
Werden bei der Arbeit der Fermente möglichst alle Störungen aus- 
geschlossen, so ergiebt sich, dass die in der Zeiteinheit ge- 
lösten Eiweiss- oder Leimmengen untersonst gleichen 
Bedingungen direct proportional sind den wirksamen 
Fermentmengen. 

Diese Thatsache wurde in der Weise festgestellt, dass das ge- 
ronnene Eiweiss oder die erstarrte Leimlösung in entsprechende 
Glasgefässe gefüllt war, welche senkrecht in grossen Mengen der 
Verdauungsflüssigkeiten und zwar in ihren oberen Abschnitten auf- 
sehängt waren. So änderten sich die Verdauungsflüssigkeiten nicht 
oder kaum; die gebildeten Verdauungsproducte sanken zu Boden, 
und das Substrat wurde von stets gleicher Verdauungsflüssigkeit 
umspült. Da die Verdauung bei dem Trypsin zugleich bei ziemlich 
niederer Temperatur vor sich ging, trat auch eine Zerstörung dieses 
Fermentes nicht ein. Dass die wirksamen Fermentmengen bei diesen 
Versuchen nicht die Fermenteoncentrationen sind, darauf sei hier 
nochmals hingewiesen. Über das Ptyalin konnte ich aus äusseren 
Gründen ähnliche Versuche noch nicht anstellen. 

Was dann 1. de abgebrochenen, nach Schwann’scher Art 
angestellten Versuche anlangt, welche beantworten, wie die von ver- 
schiedenen Fermentmengen in derselben Zeit verdauten Substrat- 
mengen zu diesen Fermentmengen selbst sich verhalten, so sei 
Folgendes mitgetheilt. 

Sehe ich zunächst von den Versuchen mit festen Eiweissstücken ab, 
bei denen die Oberfläche eine wichtige Rolle spielt, so zeigte sich, dass so- 
wohl Pepsin, wie Trypsin und Ptyalin im Wesentlichen übereinstimmende 


Ueber Fermentgesetze. 111 


Gesetzlichkeiten aufwiesen. Bei Anwendung der üblichen Ferment- 
und Substratmengen war, so lange die Verdauung nur ganz kurze 
Zeit dauerte, Proportionalität zwischen Ferment- 
menge und Verdauungsgeschwindigkeit vorhanden. 
Die entsprechenden Curven waren durchweg gerade Linien. Schoben 
sich mit der Zeit Hindernisse ein, die eben in der aller- 
ersten Zeit der Verdauung noch nicht vorhanden sind, dann 
blieben die grösseren Fermentmengen inihrer Thätig- 
keit zurück. Die Curven bogen sich abwärts und nahmen viel- 
fach die Gestalt einer Parabel an. Es herrschte während einer ge- 
wissen Zeit das Gesetz von Schütz. Schliesslich änderten die 
Curven ihren Charakter und stiegen am Anfang schnell, später immer 
langsamer an. Diegrossen Fermentmengenbliebenimmer 
mehr zurück. 

Im Anschluss hieran seien mir noch einige Bemerkungen über 
das Gesetz von Schütz und seine Ausdehnung auf andere Vorgänge 
gestattet. Svante Arrhenius!), der zuerst in scharfsinniger Weise 
erkannt hatte, in welcher Art die Hemmungen während der Ver- 
dauung zunehmen müssen, wenn die jeweils verdauten Mengen der 
Quadratwurzel der Fermentmengen proportional sind, hat nun auch 
ähnliche „Gesetze“ bei ganz anderen Vorgängen (l’app6tit vient en 
mangeant) construieren zu können geglaubt, nämlich bei der Ver- 
dauung und Resorption von Nahrungsmitteln im lebenden Thier. 
„Um sich eine Vorstellung zu bilden, wieso es kommt, dass die in 
einer gegebenen Zeit verdaute Menge nicht proportional der zu- 
geführten Menge von Nahrung ausfällt“ (schon diese Annahme muthet 
einen etwas merkwürdig an), macht sich Arrhenius auf Grund 
der Versuche und Angaben von London, die an Hunden mit 
Magenfisteln angestellt wurden, folgende Vorstellung von dem Vor- 
gange der Verdauung. „Nahe an der Magenwand liegen die ersten 
100 g Fleisch in einer überall gleich dieken Schicht ausgebreitet. 
Innerhalb dieser lieet eine neue Schicht von 100 g Fleisch, deren 
Dicke etwas grösser ist als diejenige der ersten Schicht, weil ihre 
Oberfläche ungefähr wie der Querschnitt eines Conus nach innen 
abnimmt. Dann kommen weitere Schichten von je 100 g Fleisch 
und immer zunehmender Dicke. In diese Schichten diffundiert der 
Magensaft von der Magenschleimhaut hinein. Die Menge von Magen- 


l) Svante Arrhenius, Die Gesetze der Verdauung und Resorption. 
Meddelanden frän k. Vetenskapsakademiens Nobelinstitut Bd. 1 Nr. 14. 1909. 


112 P. v. Grützner: 


saft in jeder Schieht nimmt schnell ab, und die Abnahme ist um so 
grösser, je weiter hinein die Schichten liegen“ u. s. w. - 

Nun diese Gedanken mögen alle recht schön und geistreich sein, 
nur haben sie den einzigen kleinen Fehler, dass sie auf unrichtigen 
Thatsachen aufgebautsind. Schon vorlanger ZeithabenEllenberger 
und seine Schüler gezeigt, dass, wenn man den Magen eines in Ver- 
dauung befindlichen Thieres in drei etwa gleiche Theile, einen 
rechten (pylorischen), mittleren und linken durch Zusammenschnüren 
mit Fäden theilt und die drei Mageninhalte mit einander vergleicht, 
sie in ihrer Zusammensetzung sanz verschieden sind. Nach Ar- 
rhenius müssten sie ziemlich gleich sein. Zudem ist die Magen- 
schleimhaut doch bei keinem Thier in allen ihren Abschnitten das 
gleiche Ding; ein Theil der Magenschleimhaut sondert viel Säure 
und viel Pepsin, ein anderer weniger Säure und wahrscheinlich noch 
mehr Pepsin, ein dritter gar keine Säure und sehr wenig Pepsin ab, 
und alle diese Abschnitte werden über einen Kamm geschoren. 
Hierzu kommt noch, dass, wie ich gezeigt habe, der in der Regio 
pylorica befindliche Mageninhalt am meisten Säure und Pepsin ent- 
hält, obwohl die Pylorusschleimhaut selbst gar keine Säure und nur 
sehr wenig Pepsin absondert. 

Ich!) habe ferner zeigen können, dass das Eindringen der Säure 


1) Bei dieser Gelegenheit möchte ich nicht versäumen, ein Versehen so viel wie 
möglich wieder gut zu machen, was mir bei der Ahfassung meiner Arbeit (Pflüger’s 
Arch. Bd. 106 S. 463) zugestossen ist. Ich habe nämlich ganz und gar vergessen, in 
dieser Arbeit dıe wichtigen und mannigfachen Untersuchungen von Ellenberger 
sowie von Ellenberger und seinen Mitarbeitern zu erwähnen, obwohl sie mir 
natürlich bekannt waren und sie in anderen Arbeiten von mir auch zitiert sind. 
Ich habe, wie Ellenberger (Pflüger’s Arch. Bd. 114 S. 93) in liebenswürdiger 
Weise annimmt, seine Arbeiten nicht desshalb unerwähnt gelassen, weil mir seine 
Versuche bekannt waren und ich annahm, sie müssten auch allen anderen Ar- 
beitern auf demselben Gebiete bekannt sein und es sei überflüssig, sie besonders 
zu erwähnen, sondern — ich gestehe es ganz offen und bitte dieserhalb Herrn 
Collegen Ellenberger um Entschuldigung — ich habe es eben vergessen und 
wahrscheinlich desshalb, weil mich seine Untersuchungen zu den meinigen nicht 
angeregt, und weil ferner mich und Andere die Eigenart und Zierlichkeit meiner 
Versuchsergebnisse so mit Beschlag belegte, dass andere ähnliche Versuche in 
meinem Gedächtnisse zur Zeit nicht mehr existierten. 

Wenn nun aber die Verfasser des Artikels „Verdauung“ in dem Lehr- 
buch der Physiologie des Menschen von N. Zuntz und A. Löwy (8. 528), 
welches wohl wesentlich für Studierende bestimmt ist, die Sache so darstellen, 
als beruhe der heutige Stand der Wissenschaft in diesen Fragen allein oder doch 


Ueber Fermentgesetze. 113 


in den wunderbar geschichteten Mageninhalt offenbar ganz anders 
und sicher viel weniger tief vor sich geht, als sich das Arrhenius 
vorstellt. Aber die von London gefundene Thatsache, dass die zur 
Verdauung nöthige Zeit der Quadratwurzel (die Quadratwurzel ist 
das Faseinierende) aus der gegebenen Menge nahezu proportional 
ist — so verstehe ich wenigstens die Angaben von Arrhenius —, 
ist jetzt: durch viele Tabellen und Formeln auf Grund obiger, wohl 
bemerkt ganz unrichtiger Angaben — „berechnet“ und womöglich 
erklärt. 

2. Die Endversuche, welche die Frage beantworten, innerhalb 
welcher Zeit unter gewissen Bedingungen ein Verdauungsprozess voll- 
ständig beendet, also alles Substrat verdaut ist, ergaben wiederum 
je nach der Menge von Substrat und Ferment verschiedene, aber 
doch den in den ersten Versuchen herrschenden analoge Gesetz- 
lichkeiten. Sind die Substratmengen sehr gering, So 
sind wiederum bei allen drei Fermenten, wie von Gross 
für das Trypsin und Pepsin gefunden wurde, die Verdauungs- 
seschwindigkeiten den Fermentmengen proportional. 
Die n-fache Fermentmenge ist mit ihrem Substrat — die Substrat- 


mengen waren natürlich stets gleich — in N der Zeit fertig im Ver- 


gleich zur einfachen. Nehmen die Substratmengenzu, dann 
bleiben namentlich beim Pepsin, wenigerbeim Ptyalin 
die grösseren Fermentmengen zurück, sie verdauen 
verhältnissmässigzulangsam. Beim Trypsin aber, welches 
hier ganz und gar aus der Art der anderen Fermente heraustritt, 
verdauen die höheren Concentrationen verhältniss- 
mässig mehr als die niederen. Wenn man sich die Verlang- 
samung der Verdauung bei den ersten beiden Fermenten durch 
Hemmungen erklärt, welche durch die Thätigkeit des Fermentes 


ganz wesentlich auf ihren eigenen Untersuchungen, während die meinigen als 
Null eintaxiert, und desshalb gar nicht erwähnt sind — die Namen anderer gleich- 
zeitiger Forscher sind genannt —, wohl aber Gefrierschnitte von gefüllten Mägen, 
also Ergebnisse meiner Methode abgebildet werden, so ist diese Darstellung, 
ich will ganz objektiv sein, für jeden Kundigen doch nicht so ganz zutreffend und 
einwandsfrei. Denn ohne mir irgend etwas einzubilden, ist eben durch den 
Kniff in meiner Methode, die Mägen mit ihrem Inhalt gefrieren zu lassen und 
sie dann zu durchschneiden, ein bedeutender Fortschritt erzielt worden, weil da 
Thatsachen und Feinheiten zu Tage getreten sind, von denen bisher Niemand, ich 


sage Niemand, eine Ahnung hatte. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd, 141. 8 


114 P. v. Grützner: 


selbst gesetzt werden, so könnte man hier folgerichtig an eine 
gegenseitige Beförderung denken, sobald mehr Fermentmoleküle in 
Thätigkeit sind, gerade so wie auch zwei Männer, die sich gut unter- 
stützen, in einem Kampfe mehr als das Doppelte leisten können, als 
ein Mann. Es ist hier daran zu erinnern, dass wie oben (S. 99, 
unten) erwähnt, bei gleichem Fermentgehalt die Verdauungs- 
geschwindigkeit mit der Menge des Substrates parallel geht. Wenn 
sich also die an sich bedeutende Fermentmenge nicht abschwächt 
und auch sonst keine Hindernisse weiter eintreten, so muss die Ver- 
dauungsgeschwindigkeit bei fortwährend abnehmender Substratmenge 
mit beschleunigter Geschwindigkeit von Statten gehen. 

Stellt man Endversuche mit gleichen Ferment-, aber verschiedenen 
Substratmengen an, so zeigen sich wiederum durchweg ähnliche 
Verhältnisse. Sind die Substratmengen an und für sich sehr ge- 
ring, so können sieh namentlich beim Trypsin, kaum 
beim Pepsin, dagegen nicht beim Ptyalin Propor- 
tionalität zwischen Zeit und Substratmengen ein- 
stellen. Nehmen die Substratmengen zu, So hört 
die Proportionalität auf, und die grossen Mengen 
brauchen verhältnissmässig viel mehr Zeit. Die Curven 
steigen gewaltig, von der geraden Linie abweichend, in die Höhe. 
Wir hätten hier also wiederum eine Hemmung des Prozesses, wenn 
die Verdauungsproducte sich häufen. 

3. DieFortschrittsversuche geben, wie dasWilhelmy bei 
der Inversion des Zuckers gezeigt hat, an, in welcher Art ein und 
derselbe Versuch fortschreitet, wie also bei bestimmter Säuremenge 
und Art der Rohrzucker immer mehr und mehr ab- und die Zer- 
setzungsproduete zunehmen. Indem wir auf unsere Curven 8a, b 
und e hinweisen, wird also in gleichen Zeiten immer von der noch 
vorhandenen Menge Rohrzucker der gleiche Antheil, also sagen wir 
die Hälfte, ein Drittel oder ein Viertei zersetzt. Es fragt sich, gilt 
für die Fermente dasselbe Fortschrittsgesetz? Darauf ist zu erwidern, 
dass wenn es sich um einen einzigen Versuch mit ein und der- 
selben Fermentmenge handelt, dann auf kurze Strecken des Ver- 
laufes das Wilhelmy’sche Gesetz ganz sicher beim Trypsin und 
beim Pepsin, kaum beim Ptyalin, besteht. Handelt es sich dagegen 
um Versuche mit verschiedenen Fermentmengen, vergleichbar den 
Inversionsversuchen mit verschiedenen Säuremengen (s. S. 87), (wo- 
rüber Wilhelmy noch keine Versuche angestellt hat), so fällt 


Ueber Fermentgesetze. 115 


wiederum innerhalb gewisser Grenzen am ehesten beim Trypsin, viel 
weniger beim Pepsin, gar nicht bei dem Ptyalin das Verhalten der 
Fermente mit dem der Säure zusammen. 

Noch deutlicher treten die Beziehungen zu Tage zwischen 
Inversion und Fermentwirkung bei den Endversuchen. Wenn man 
nämlich verschiedene (schwache) Concentrationen einer Säure an- 
wendet, so verhalten sich die Zersetzungsgeschwindiskeiten des 
Rohrzuckers wie die Säureconcentrationen!), was auch aus den 
Figuren Sa, b und e hervorgeht. Die Säuren von 1, 2 und 4 %o in- 
vertieren ihren Zucker vollkommen (s. S. 88) in den Zeiten 4, 2,1. 
Das würde also mit den Fermentwirkungen bei sehr schwachen Sub- 
stratlösungen übereinstimmen. Hierbei ist aber nur über die Dauer 
des ganzen Versuches, dagegen natürlich nichts über die Art des 
Fortschrittes ausgesagt. Ob das Wilhelmy’sche Gesetz gilt oder 
nicht, weiss man also nicht. Treten allerdings andere Verhältnisse 
auf, wie dies bei grösseren Substratmengen der Fall ist, so gilt das 
Wilhelmy’sche Gesetz ganz sicher nicht mehr. 

Es gilt auch sicher nicht bei Endversuchen mit verschiedenen 
Substrat- und gleichen Fermentmengen; denn würden die Zer- 
setzungen nach Wilhelmy’scher Art vor sich gehen, so dürften hier 
die Zeiten der vollkommenen Zersetzung nicht nennenswert von ein- 
ander verschieden sein. Bei den Fermenten aber stehen sie vielfach 
in direeter Proportionalität, ja die Zeiten nehmen bei grösseren Sub- 
stratmengen noch bedeutender als diese zu. 

Schliesslich sei noch darauf hingewiesen, dass kein einheitlicher 
Gesetz während des ganzen Verlaufes eines Prozesses 
andauernd besteht, wie es z. B. bei dem Wilhelmy’schen 
der Fall ist. Beiden fermentativen Verdauungsprozessen herrscht im 
Anfang eines Prozesses ein anderes Gesetz als in seiner Mitte oder 
an seinem Ende. Da ferner, wie dargelegt, die absolute und relative 
Fermentmenge die Gesetze ebenfalls verschiebt, so kann von einem 
Gesetz in dem bisher üblichen Sinn bei diesem oder jenem Ferment 
überhaupt nicht gesprochen werden. 


Fragen wir uns zum Schluss, kann man sich auf alle diese Vor- 
gänge irgendwie einen Vers machen, kann man sie sich irgendwie 


1) Vgl. E. Cohn, Zur Erklärung der Abweichungen des Reactions- 


verlaufes u.s. w. Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. 23 S. 442. 1897. 
8 * 


116 P. v. Grützner: 


verstäudlich machen ‘older gar erklären? Nun die Antwort hierauf 
muss lauten, wir können, weil wir Menschen sind, sie nur mit solchen 
Voreängen vergleichen, die wir erklärlich finden, weil sie alltäg- 
lich sind. 

Beginnen wir bei der Wilhelmy’schen Curve und stellen uns 
wie Bredig auf den Standpunkt, indem wir die Ferment- oder 
Säuremoleküle (bezw. die Wasserstoff-Ionen) etwa mit Arbeitern ver- 
gleichen. Eine bestimmte Anzahl Arbeiter hat eine gewisse Arbeit 
zu verrichten, sagen wir einen Kubikmeter Steine von bestimmter 
Grösse bis zu einer bestimmten Grösse zu zerschlagen, so dass aus 
einem Stein immer zwei nahezu gleich grosse Steine werden. In 
6 Stunden sind sie mit der Arbeit fertig. Jetzt bekommen dieselben, 
natürlich nicht ermüdeten Arbeiter einen halben Kubikmeter Steine 
eanz gleicher Art zu zerschlagen. Selbstverständlich werden sie in 
3 Stunden damit fertie, und so weiter. Die Säuremoleküle aber 
machen es ganz anders. Ob die Zuckermenge gross oder klein ist, 
sie gebrauchen dieselbe Zeit zu ihrer Zertrümmerung auf die Hälfte 
(siehe die Curven 8a, b und ce). Das ist doch höchst sonderbar. 

Man hat sich nun diese Verhältnisse mit Bewegungen der Mole- 
cüle zu erklären versucht. Folgender Vorgang würde meines Er- 
achtens die Verhältnisse erläutern. Denken wir uns, dass an dem 
Ufer eines kreisförmigen Baches etwa ein Arbeiter (oder auch mehrere) 
stände, welcher, mit einem Stock bewehrt, die Aufgabe hat, hohle 
Glaskugeln, die in dem Bache mit gleicher Geschwindigkeit und in 
sleichem Abstande von einander im Kreise herum schwimmen, zu 
zerschlagen. Beim ersten Umgang wird er viele zerschlagen; ich 
nehme an, die Hälfte. Dadurch werden die immer in gleicher Art 
und Geschwindigkeit herum schwimmenden Kugeln Jetzt noch einmal 
so weit von einander entfernt sein. Der Arbeiter würde also jetzt 
zu dem Zerschlagen der halben Anzahl Kugeln doch wieder einen 
sanzen Umgang des Baches brauchen u. s. w., mit einem Worte, er 
wird sich wie ein Säuremolekül gegenüber dem Zucker verhalten. 
Nehmen wir nun noch an, dass durch die zerschlagenen Glaskugeln 
das Wasser diekflüssiger wird, also langsamer fliessen kann, so wird 
dies die Zertrümmerung der übrigen Kugeln mehr und mehr ver- 
zögern. Würde dureh das Zertrümmern der Kugeln das Wasser 
dünnflüssiger, so müsste sich der Zertrümmerungsprocess be- 
sehleunigen. 

Aus dem Umstand schliesslich, dass bei den Fermenten und 


Ueber Fermentgesetze. 17 


ihren Substraten im Gegensatz zu den Säuren und dem Zucker 
die grössere Substratmenge so ausserordentlich den Verdauungs- 
process verlangsamt, kann man, wie mir wenigstens scheint, zu 
einer gewissen Unbeweglichkeit der colloiden Substratmoleküle 
kommen, die dann, festgefügt wie zu einer Mauer, der Reihe 
nach Schritt für Schritt abgetragen werden. Vielfach würden sich 
dabei, wenn viel von dieser Mauer abgetragen werden müsste, noch 
besondere Hindernisse, wie entstehender Schutt u. s. w., in den Weg 
stellen. 

Ich weiss, dass alle Gleichnisse hinken und streng genommen, 
Nichts beweisen. Sie können aber doch nützlich sein, und wenn sie 
treffend gewählt sind, zu weiteren Untersuchungen anregen. Viel- 
leicht thut dies auch die vorliegende Arbeit; denn sie giebt noch 
eine ganze Menge Räthsel auf und wird in diesem oder jenem 
Punkt auch noch weiterer Klärung bedürfen, was um so weniger 
verwunderlich, ja eigentlich selbstverstärdlich ist, wenn man bedenkt, 
dass selbst der viel einfachere Vorgang der Zuckerinversion noch 
lange nicht in allen Punkten aufgeklärt, ja nicht einmal objectiv 
sicher gestellt ist!) und hier eine ganze Reihe von neuen Versuchs- 
arten zum ersten Male in Angriff genommen worden sind. 


Zum Schluss noch die Bemerkung, dass mich in der vorliegenden 
Arbeit Herr stud. med. W. Waldschmidt durch Ausführung der zahl- 
reichen, mühevollen und oft alle Geduld herausfordernden Versuche 
sorgfältig und sachgemäss unterstützt hat. Bei einer kleinen Anzahl 
von Versuchen war mir auch Herr stud. med. H. Kuder und bei 
der Anfertigung der Curven Herr stud. math. Th. Volk behülflich. 
Ihnen Allen sei hiermit nochmals bestens gedankt. 


1) Vergl. hierüber W. Nernst, Theoretische Chemie, 2. Aufl., S. 507 ff. 
1898. Zum Schluss möchte ich noch bemerken, dass ich das neue Buch von 
Euler über die Enzyme leider noch nicht zu Gesicht bekommen habe. 


118 A. Bogomolez: 


(Aus dem Institut für allgem. Pathologie der Kaiserl. Universität in Odessa.) 


Über den Blutdruck 
in den Kleinen Arterien und Venen (den Kapil- 
laren nahestehenden) unter normalen und ge- 
wissen pathologischen Verhältnissen. 


Von 


Privatdozent Dr. A. Bogomolez, 
Assistenten des Instituts. 


(Mit 2 Textfiguren.) 


Die Verteilung des Blutdruckes in den verschiedenen Abschnitten 
‚les Gefässsystems ist eine Frage von höchster Wichtigkeit, und zwar 
nicht nur vom Standpunkte der Hämodynamik, sondern auch für 
die ganze Physiologie. Der Blutdruck im Kapillarsystem wird als 
einer der wesentlichsten Faktoren betrachtet, die die regelmässige 
Ernährung und die regelmässige Funktion der Gewebe beeinflussen 
oder richtiger bedingen. Nichtsdestowenicer stützen sich wegen Er- 
mangelung an geeigneten genauen Untersuchungsmethoden unsere 
Kenntnisse der Bedingungen der Blutzirkulation in der Gegend der 
Kapillare und der ihnen dem Durchmesser nach nahestehenden 
kleinen Arterien und Venen, sowie die Bestimmung des Gefälles des 
Blutdruckes in den verschiedenen Abschnitten der Blutbahn vom 
linken Ventrikel bis zum rechten Vorhof in weit höherem Grade 
auf eine Reihe rein aprioristischer Hypothesen als auf genaue experi 
mentelle Erhebungen. Es nimmt infolgedessen gar nicht wunder, 
dass wir wegen Ermangelung an genauen Erhebungen in dieser 
Gegend in den theoretischen Betrachtungen der verschiedenen Autoren 
so vielen Widersprüchen begegnen. Ohne mich, der Kürze wegen, 
hier in eine detaillierte Betrachtung der einschlägigen Literatur, die 
in der klassischen Monographie von Tigerstedt!) und in seinem 


1) Tigerstedt, Lehrbuch der Physiologie des Kreislaufs. 1893. 


Über den Blutdruck in den kleinen Arterien und Venen erc. 119 


Aufsatze über den arteriellen Blutdruck!) eine ausgezeichnete Zu- 
sammenstellung erfahren hat, einzulassen, möchte ich mich nur auf 
einige kurze Notizen beschränken. 

Der Versuch einer unmittelbaren Bestimmung des Blutdruckes 
in den kleinsten Arterien bei Bestimmung des Blutdruckes in den 
Kapillaren wurde*gelegentlich von Ch. S. Roy und J. Graham 
Brown?) gemacht, die unter dem Mikroskop beobachteten, bei 
welchem Druck auf die Schwimmhaut des Frosches eine Kollabierung 
der mikroskopischen kleinen Arterien eintritt. Die Autoren haben 
darauf hingewiesen, dass der Druck in den Arterien bei Reizung der 
Vasomotoren fast bis zu O sinken kann. Cl. Bernard?) hat durch 
Messungen des Blutdruckes mittels des Differentialmanometers fest- 
gestellt, dass beim Pferde unter dem Einflusse einer einseitigen 
Durehschneidung des Halsteiles des N. sympathieus der Blutdruck 
in der entsprechenden A. labialis um 60 mm der Quecksilbersäule 
‚steigen kann. Analoge Experimente sind von verschiedenen Autoren 
in ziemlich grosser Anzahl vorgenommen worden, in ben 
.sie sämtlich Gefässe grösseren Kalibers. 

Nicht besser steht es mit der Frage der Grösse des Blutdruckes 
in den Venen verschiedenen Kalibers. Zu den alten Angaben 
Jacobsohn’s über den Blutdruck in den Venen grösseren Durch- 
messers, die noch heutzutage in allen grösseren Lehrbüchern der 
Physiologie (Nagel, Luciani u. a.) zitiert werden, ist es an- 
scheinend bis jetzt nicht gelungen, auch nur eine einzige wesentlich 
neue experimentell erhobene Zahl hinzuzufügen. 

Die Schwierigkeiten, welche die unmittelbare Messung des Ge- 
fälles des Blutdruckes in den verschiedenen Abschnitten des Gefäss- 
traktus unmöglich machten, gaben den Forschern Veranlassung, die 
‚Höhe dieses Gefälles auf dem indirekten Wege von Erwägungen zu 
bestimmen zu suchen, die in der Hauptsache auf dem Gesetz von 
Poiseuille basierten. Damit im Zusammenhang wurden von einer 
ganzen Reihe von Autoren Schemen des Blutzirkulationssystems 
konstruiert. Diese schematischen Experimente ergaben gewöhnlich 
die sieh widersprechenden Resultate. 


1) Tigerstedt, Ergebnisse der Physiologie Bd. 6. 1907. 

2) Ch. S. Roy and J. Graham Brown, The journal of physiology 
vol. 2. 1879—1880. 

3) Cl. Bernard, Vorlesungen über die tierische Wärme. Übersetzt von 
Schuster. 1876. 


120 A. Bogomolez: 


So behauptete beispielsweise Fick!), dass der Hauptteil des 
Blutdruckes in Anbetracht des Umstandes, dass jede Verbindungs- 
stelle der Blutbahn auch die Stelle eines besonders grossen Wider- 
standes sein müsse, beim Übergang des Blutes aus den Kapillaren 
in die Venen verbraucht werden müsse und in den Anfangsteilen 
der letzteren rasch bis zu einer sehr geringen Grösse sinke, die 
man in den der unmittelbaren Messung zugängigen Venen mittleren 
Kalibers vorfindet. 

Gegen die Annahme Fick’s, der seine Experimente an einem 
symmetrischen Röhrchensystem mit sich wiederholenden tricho- 
tomischen Teilungen anstellte, wurden ernste Erwiderungen seitens 
Gad’s?) vorgebracht, nach dessen Meinung man selbst, wenn aus 
dem Experiment von Fick auch hervorgeht, dass in einem sym- 
metrischen System von sich teilenden und wieder vereinigenden 
Röhrehen der Widerstand sich nicht symmetrisch verteilt, doch in Be- 
tracht ziehen müsse, dass das Blutgefässsystem infolge des Umstandes, 
dass die Venen breiter sind als die Arterien, nicht symmetrisch ist, 
und dass somit, selbst wenn der Widerstand an den Verbindungsstellen. 
grösser ist als an den Teilungsstellen,, andererseits der Widerstand 
in den breiteren Venen geringer ist als in den schmalen Arterien. 

Es dürfte kaum eine grosse Übertreibung sein, wenn man sagen 
würde, dass die Ansicht der Mehrzahl der Physiologen über die 
Verteilung des Blutdruckes in den verschiedenen Abschnitten des 
Gefässsystems in den Worten Du Bois-Reymond’s?) Ausdruck 
gefunden habe, wonach der „ganze Druck des Herzens in den 
Kapillaren verzehrt wird, und dass in der Mitte der Kapillaren des- 
halb der halbe Herzdruck herrschen muss“. 

Jedoch hat bereits Volkmann*) geeen die übertriebene Vor- 
stellung vom Widerstand in den Kapillaren protestiert, und zwar in 
Anbetracht der geringen Schnelligkeit des Kapillarenblutstromes. 
In dem oben zitierten Aufsatz warnt Gad gleichfalls vor der Über- 
treibung derjenigen, die in den Kapillaren einen zu grossen Blut- 
druck anzunehmen geneigt sind. 

Campbell?) behauptet, dass der grösste Verbrauch des Blut- 


l) Fick, Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 42. 1888. 

2) Gad, Zentralbl. f. Physiol. Bd. 2. 1888. 

3) Du Bois-Reymond. Zitiert nach Benno Lewy. 

4) Volkmann, Hämodynamik. Leipzig 1850. 

5) Campbell, The Lancet 1894. Journal of physiol. vol. 23. 1898. 


Über den Blutdruck in den kleinen Arterien und Venen etc. 12 


druckes auf die Überwindung des Widerstandes in den Arterien 
geringen Durchmessers entfällt. Hier also und nicht in den Kapillaren 
findet auch das grösste Sinken des Blutdruckes statt. Nach den 
theoretischen Erwägungen von Lewy') schwankt der Blutdruck in 
den Kapillaren innerhalb der Grenzen zwischen 16 und 33 mm der 
Quecksilbersäule, d. h. er ist etwas geringer als die von Kries 
nach der von ihm erfundenen Kompressionsmethode gewonnenen 
Normen. Nach Lewy findet das grösste Gefälle des Blutdruckes 
nicht einmal in den kleinsten Arterien, sondern in den unmittelbar 
vor diesen liegenden Abschnitten des arteriellen Systems statt. 
Lewy selbst erklärt jedoch am Schlusse seiner Arbeit, dass die 
Experimente, die er nach dem von ihm konstruierten Schema aus- 
geführt hat, für mutmassliche Annahmen zwar ausreichen, jedoch 
nicht als entscheidender Beweis zugunsten der von ihm gezogenen 
Schlüsse gelten können. 

Die Notwendigkeit von direkten Blutdruckbestimmungen in den 
Gefässen möglichst geringen Durchmessers ist somit klar. 


Bekanntlich war Poiseuille der Meinung, dass wir durch 
die Einführung einer Kanüle in das peripherische Ende der Vene 
eine unmittelbare Messung des Blutdruckes in dem entsprechenden 
Kapillargebiet vornehmen können. In Wirklichkeit aber wird bei 
dieser Versuchsanordnung der Druck in der nächsten breitesten 
Anastomose der betreffenden Vene gemessen, der natürlich infolge 
des Verschlusses der Vene etwas steigen kann. Somit konnte die 
Methode der Einführung einer Kanüle in das peripherische Iinde der 
Vene, wie dies beispielsweise Sjaweyllo?) an der A. lingualis 
vorgenommen hat, zuverlässige Resultate nur im Falle der sogenannten 
Endarterien geben, wenn deren Verschluss nicht häufig sehr starke 
Störung der Blutzirkulation bewirkte. Sofern das Fehlen von Anasto- 
mosen bei diesen letzteren angezweifelt werden kann, sofern erscheint 
auch die Methode selbst nur mit grossen Einschränkungen anwend- 
bar. Die Einführung einer Endkanüle in eine Vene grösseren 
Kalibers kann Stauungserscheinungen zur Folge haben. Der Einfluss 
der letzteren auf die Versuchsergebnisse wird durch die Anwendung 
einer T-förmigen (Sprengel’schen) Kanüle beseitigt werden, jedoch 


1) Benno Lewy, Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 65. 1397. 
2) Sjawcyllo, Arbeiten aus dem Institut für allgemeine Pathologie der 
Moskauer Universität Bd. 3. 


122 A. Bogomolez: 


bleibt die Anwendung dieser Kanüle aus erklärlichen Gründen nur 
auf Gefässe erösseren Kalibers beschränkt. 

Der Einfluss der Stauung kann bei der Einführung einer End- 
kanüle ausgeschaltet werden, wenn man die Messung des Blutdruckes 
in sehr kleinen anastomosenreichen Venen vornimmt, und zwar an 
denjenigen Stellen, wo man die Veränderungen in der Blutfüllung der 
Gefässe ad oculos wahrnehmen kann. Als solehe Stellen kommen 
beispielsweise das Darmmesenterium, die Ohren der Kaninchen, 
namentlich der Albinos, in Betracht. Als Kanüle kann die Nadel 
einer Spritze verwendet werden. Um die zur Vergleichung des 
Druckes im Gefäss und im Manometer erforderliche Zeit abzukürzen 
und das Gerinnen des Blutes in der feinen Nadel zu verhüten, er- 
wies es sich als zweckmässig, die Methode anzuwenden, der sich 
Landerer!) zur Bestimmung des Gewebsdruckes bedient hatte. 
Dieselbe besteht darin, dass die Flüssigkeit in die Blutgefässe zu- 
nächst unter grösserem Drucke als der in den Gefässen herrschende 
so lange eingeführt wird, bis zwischen dem Blutdruck im Gefässe 
und dem Quecksilberdruck im Manometer Gleichgewicht eingetreten 
ist. Bekanntlich hat sich die Methode von Landerer für die 
Zwecke des Autors als nicht ganz einwandfrei erwiesen, weil sich 
Ödem, Absorption der Flüssiekeit und andere Momente einstellten, 
deren Einfluss auf die Versuchsergebnisse nicht beseitigt werden 
konnte. Diese Einwendungen werden jedoch hinfällig, wenn in die 
Gefässe eine geringe Flüssiekeitsmenge hineingegossen wird, wo der 
ganze Prozess der Verdrängung des Blutes aus den Gefässen des 
betreffenden Gebietes durch die zur Einführung gelangende Flüssig- 
keit und die Wiederänfüllung derselben mit Blut mit dem eintretenden 
Ausgleich des Blutdruckes in den Gefässen und des Quecksilber- 
druckes im Manometer innerhalb weniger Minuten unter den Augen 
des Forschers vor sich gehen. 

Das Manometer (siehe umstehende Fig. 1), dessen ich mich 
bediente, stellt, wie aus der beigefügten Photographie zu er- 
sehen ist, ein gewöhnliches U-förmiges Quecksilbermanometer dar, 
dessen einer Schenkel 5 des Glasröhrcehens ungefähr zweimal so 
kurz war wie der andere (A), während das Ende desselben (€) 
horizontal abgebogen war. Auf diesem Ende sitzt ein festes Gummi- 


1) Landerer, Die Gewebsspannung in ihrem Einfluss auf die örtliche 
Blut- und Lymphbewegung. Leipzig 1884. ' 


Über den Blutdruck in den kleinen Arterien und Venen etc. 123 


rohr (D), welches den Manometer mit der Nadelspritze, die als 
Kanüle dient, verbindet. Am Gummirohr (D) ist eine T-förmige 
Glaskanüle (E) angebracht, die mit ihrem unpaarigen Ende mittels 
Gummiröhrchen mit einem an die Spritze herangehenden Ansatz (F') 
verbunden ist. 

Nach Eröffnung beider Klemmen (X und Z) und nach Füllung 
des ganzen Raumes zwischen dem Quecksilber und der Nadel durch 


Bio. 


die Öffnung F mit 1°/oiger Lösung von Natrium oxalicum schliesst 
man die Klemme Z, während man durch die Öffnung F mit der 
Spritze die Oxalatlösung weiter eingiesst, wodurch man den Queck- 
silberdruck im Manometer bis zur erforderlichen Höhe steigert. 
Nachdem man nun die Klemme X geschlossen hat, um ein Zurück- 
fliessen der Flüssigkeit resp. ein Sinken des Druckes im Manometer 
zu verhindern, entfernt man die Spritze. 

Die hier in Rede stehenden Experimente wurden am Ohr von 
Kaninchen ausgeführt. Die Nadelkanüle wurde in die Arterie oder 


124 A. Bogomolez: 


Vene gegen den Blutstrom eingeführt, wobei man eine Nadel von 
solehem Durchmesser wählte, dass dieselbe das Gefäss für das Blut 
vollkommen undurchgängig machte. Mittels Okularmikrometers wurden 
die Gefässe unmittelbar vor und nach der Messung des Blutdruckes 
in denselben gemessen. An den Arterien wurde der Durchmesser 
desjenigen Gefässes gemessen, in dessen Fortsetzung (Ast) die Nadel 
eingeführt wurde, an den Venen der Durchmesser der weiteren 
Anastomose der Vene, in welche die Nadel eingestochen wurde. An 
den rasierten Ohren von Albinokaninchen ist es, wenn man die be- 
treffende Stelle des Gefässes zuvor mit Tinte kennzeichnet, sehr 
leicht, die Messung vorzunehmen, weil sie bei durchschimmerndem 
Licht durchsichtig sind. Die Grösse des eventuellen Fehlers über- 
steigt bei gewisser Übung nicht 0,04 mm. 

Führt man die Nadel in die A. aurieularis media gegen den 
Blutstrom in der Nähe der Ohrwurzel, d. h. zur Abgangsstelle der 
A. aurieularis media von der A. auricularis posterior ein, so zeigt 
augenscheinlich das Manometer die Höhe des Blutdrucks in dieser 
letzteren an. Führt man die Nadel in das peripherische Ende der 
A. auricularis media in der Richtung des Blutstromes ein, so messen 
wir den Blutdruck in dem breiteren der Bögen, durch welche die 
A. aurieularis media sich mit den- lateralen Arterien des Öhres 
vereinigt). Die A. auricularis media ist in der Norm so schmal, 
dass man in dieselbe durch die Haut eine Nadel, ohne die Gefäss- 
wand zu zerreissen, nur im Augenblick ihrer Erweiterung unter dem 
Einflusse von gewissen Bedingungen einführen kann, beispielsweise 
von Hyperämie infolge von Überhitzung, welche ich erzeugte, indem 
ich das Versuchstier in einem speziell zu diesem Zwecke hergerichteten 
Brutschrank so placierte, dass der Kopf und der grösste Teil des 
Halses aussen blieben. Nach Beseitigung der die Erweiterung des 
Gefässes hervorrufenden Ursache wartete ich, ohne die Nadel 
herauszuziehen, bis die Arterie zu ihrem normalen, zuvor natür- 
lich gemessenen Durchmesser zurückgekehrt ist, und dann liegt 
die Möglichkeit vor, den normalen Blutdruck in dieser Arterie zu 
messen. 

Nachdem man nun in das Gefäss die Nadel des Manometers 
eingestochen hat, in welchem der Druck zuvor etwas höher gebracht 


1) Krause, Die Anatomie des Kaninchens, 2. Aufl., 1384. 


Über den Blutdruck in den kleinen Arterien und Venen etc. 125 


werden muss als der mutmassliche Blutdruck in dem betreffenden 
Gefässe, und nachdem man hierauf die Klemme Z geöffnet hat, kann 
man sehen, wie rasch, fast augenblicklich, sobald die Nadel in die 
Arterie eingestochen ist, das entsprechende Gebiet des Ohres infolge 
der durch die 1 °/oige Natron-Oxalatlösung bewirkten Blutverdrängung 
erblasst. Dem parallel geht das Sinken der Quecksilbersäule im 
Manometer. Allmählich verlangsamt es sich, und man kann gleich- 
zeitig die Rückkehr des Blutes in die Gefässe beobachten, die wieder 
durch ihre rote Farbe auf dem erblassten Hintergrund des Ohres 
hervorzutreten beginnen. In diesem Augenblick, in dem das Blut an 
die Nadel herantritt, hört das Sinken des Druckes im Manometer 
auf, da der Druck der Quecksilbersäule dem Blutdruck in den Ge- 
fässen cleich geworden ist. In denjenigen Fällen, in denen die 
Messung des Blutdruckes in der A. aurieularis posterior vorgenommen 
wurde (die Nadel wird gegen den Blutstrom in die A. auricularis 
media möglichst in der Nähe der Wurzel eingestochen), die urter 
dem Einflusse der . vorangegangenen Fxstirpation des Ganglion cer- 
vieale superior des N. sympathieus der entsprechenden Seite er- 
weitert war, wurden die Pulsschwankungen auch dem Quecksilber 
im Manometer übermittelt. Ich halte es für angebracht, diesen 
Umstand mit Nachdruck hervorzuheben, der auf die Empfindlichkeit 
des Apparats bezw. auf die Genauigkeit der zur Anwendung ge- 
langten Methode hinweist. Die unmittelbare Nachprüfung desselben 
durch den Vereleich der Angaben meines Apparats mit den gewöhn- 
lichen manometrischen Messungen in der A. carotis haben ergeben, 
dass man in beiden Fällen ein und dieselben Zahlen erhebt. Die 
Anbringung der Klemmen (X und Z) in meinem Apparat gewährt 
die Möglichkeit, ohne die Nadel herauszunehmen, die Messungen in 
dem betreffenden Gefässe zu wiederholen, indem man den Druck im 
Manometer durch Einführung von Oxalatnatron durch die Öffnung F 
bei geschlossener Klemme Z steigert. 

An dieser Stelle möchte ich nur die Resultate der Messungen 
des arteriellen und venösen Druckes in den kleinen Ohrgefässen des 
Kaninchens unter normalen Verhältnissen, desgleichen die Verände- 
rungen desselben unter dem Einflusse der von mir ausgeführten 
Exstirpation des Ganglion cervicale superior des N. sympathieus 
und der durch Überhitzung hervorgerufenen Hyperämie wiedergeben. 
Die experimentellen Untersuchungen zum Zwecke des Studiums der 


126 A. Bogomolez: 


Veränderungen des Blutdruckes bei Entzündung und unter dem Ein- 
flusse von gewissen Substanzen, die auf das Blutsystem eine spezifische 
Wirkung ausüben, werde ich an einer anderen Stelle veröffentlichen. 
Der Kürze wegen nehme ich davon Abstand, die Protokolle sämt- 
licher von mir ausgeführten zahlreichen Experimente in extenso 
wiederzugeben, um so mehr, als die Resultate der in ihrer Anordnung 
gleichartigen Experimente gewöhnlich identisch waren. Hier einer 
der ersten Versuche einer Bestimmung des Blutdruckes unter normalen 
Verhältnissen und die Veränderungen desselben bei durch Über- 
hitzung erzeugter Hyperämie. 


Weisses männliches Kaninchen. Körpergewicht 1210 g. 


Anastomose der 


Art. carotis Arcus art. auric.| . 
ß 1 äusseren Rand- 
Versuchsbedingungen communis med. vene 
De |. H Dar 
| | 
Rechte Seite. Hyperämie N I nioe | n 0,25 22 
infolge von Überhitzung 2 DR | = { 0,4 10 
| 
Linke Seite, Norm... | 18 188 | 01 | a | 0 9 
| 


Der Blutdruck in einer Arterie, deren Durchmesser 
0,lmm beträgt, macht somit vorallemimganzen 14mm 
der Quecksilbersäule bei einem Druck von 133 mm der 
Quecksilbersäule in der A. carotis communis aus. In 
derselben Arterie beträgt der Blutdruck bei Vergrösserung ihres 
Durchmessers um das Vierfache unter dem Einflusse von Hyperämie 
durch Überhitzung 65 mm der Quecksilbersäule, d. h. er ist fast 
fünfmal so gross. 

In der äusseren Randvene der rechten Seite habe ich den Druck an 
zwei Stellen, entsprechend ihren beiden Anastomosen von verschiedenem 
Durchmesser gemessen. Es ergab sich dabei, dass die Grösse des 
Gefälles des Blutdruckes bei Hyperämie infolge von Überhitzung 
denen Venen entlang relativ sehr gross ist (= 12 mm HG.), was 
augenscheinlich mit einer bedeutenden Vergrösserung der Schnellig- 


1) Mit D bezeichne ich in den Tabellen den Gefässdurchmesser in Milli- 
metern, mit A den Blutdruck in dem Gefäss in Millimetern der Quecksilbersäule. 


Über den Blutdruck in den kleinen Arterien und Venen etc. 197 


keit des Blutstromes in den Venen einhergehen muss. Das Ge- 
fälle desBlutdruckes auf der Strecke von den kleinsten, 
der Messung zugänglichen Arterien bis zu den kleinen 
Venen beträgt dagegen in einigen Fällen im ganzen 
5 mm Hg. Diese Zahlen müssen namentlich diejenigen im Auge be- 
halten, die im Kapillarsystem ein grosses Hindernis für den Blutstrom 
zu erblicken und dem auf Rechnung der Kapillare zu setzenden 
Sinken des Blutdruckes grosse Werte beizumessen geneigt sind. 
Demgegenüber beträgt das Sinken des Blutdruckes auf der 
Strecke von der A. earotis communis bis zum Arcus 
der A. auricularis media 119 mm Hg, was 89,5 Yo des 
Druckes ausmacht, der vom Herzen entfaltet wird. 

Sofern ich die mir zugäneliche Literatur der Frage der Ver- 
teilung des Gefälles des Blutdruckes dem arteriellen System entlang 
in Betracht ziehe, gibt die Maximalzahlen für das Gefälle Hürthle!) 
an, nach dessen Beobachtungen der Blutdruck in den peripherischen 
Arterien um 25—40 °/o geringer sein kann als der systolische Druck 
im Herzen. Andere Autoren (Volkmann, Fick usw.) geben einen 
noch geringeren Prozentsatz für das Gefälle an. Speziell fand 
v. Schulten?) in der Aorta des Kaninchens einen nur um 8°o 
höheren Druck als in den peripherischen Arterien. Wenn man die 
von Recklinghausen?) gemachten Angaben in Erwägung zieht, 
so müsste man auch diese geringen Normen des Gefälles augen- 
scheinlich als sehr hoch betrachten. 

Aus der Gegenüberstellung der bei Hyperämie durch Über- 
hitzung und der in der Norm erhobenen Zahlen geht jedoch hervor, 
dass die Grösse des Gefälles des Blutdruckes auf der Strecke von 
den kleinen Arterien bis zu den kleinen Venen unter einigen Be- 
dingungen wesentliche Änderungen erfahren kann. So betrug dasselbe 
in unserem Falle bei Hyperämie durch Überhitzung 43 mm Hg, d.h. 
_ es übertraf das normale Gefälle um das Neunfache. Dies weist darauf 
hin, dass die unter dem Einflusse der Überhitzung auftretende Er- 
weiterung der Arterien mit einer entsprechenden Erweiterung der 
Kapillare nicht einhergeht. Augenscheinlich gehen die Veränderungen 


1) Hürthle, Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 47. 1890. 
2) v. Schulten, Arch. f. klin. Chirurgie Bd. 32. 1885. 
3) v. Recklinghausen, Arch. f. experim. Pathol. u. Pharm. Bd. 55. 1909. 


128 A. Bogomolez: 


des Lumens in diesen beiden Gebieten des Gefässsystems einander 
nieht parallel — eine Tatsache, die durchaus nicht zugunsten der 
Anhänger der Ansicht spricht, nach der der Einfluss der Vasomotoren 
sich auch auf das Kapillarsystem der Blutzirkulation erstreckt 
(Steinach, Kahn usw.). 


Weisses männliches Kaninchen, Körpergewicht 1170 g. Exstirpation. des 
rechten Ganglion cervicale superior nervi sympathiei dextri. Eine halbe Stunde 
nach der Exstirpation werden Messungen des Blutdrucks vorgenommen. 


Art. caro- 5 Anastomose 5 

RE em a lRVZ jugul. 

di is. com-| .. nogr [art- aurie. d. äusseren a 
Versuchsbedingungen munisı | u. .D0S med. | Randvene r 


DEZE DE ZA EDEN DI zone 


Rechts. Exstirpation d. 
Gangl. cervic. sup. n. 


sympathichseege ne: 1,2 1261| 0,8 | 62 [0,2 | 22 | 025 | 12 | 19 | 0 
Links. Hyperämie durch 

Überhitzung 22... .2.. 1,2 126 | 0,7 | 58 [0,25 | 30 | 0,2 9] 2110 
Norm naar ns 1,2 1126| 0,5 | 32 [0,1 | 10 | 0,2 8237 2,1220 


Auch in diesem Experiment entspricht die Verteilung des Blut- 
druckes den verschiedenen Abschnitten des Gefässsystems entlang 
unter normalen Bedingungen voll und ganz den Erhebungen des 
vorangehenden. Das Gefälle des Blutdruckes auf der Strecke des 
Kapillarsystems (von den kleinsten, der Messung zugänglichen Arterien 
bis zu den initialen Venen) wird hier mit einem noch geringeren 
Wert berechnet, indem es im ganzen 2 mm der Quecksilbersäule 
erreicht. Die Grösse dieses Gefälles schwankt in unseren Ex- 
perimenten in den Grenzen von 2—43 mm Hg. Augenscheinlich 
kann die Grösse dieses Gefälles des Blutdruckes bei 
derStrömung desBlutes durch dieKapillarein weiten 
Grenzen schwanken, und zwar von Grössen, dieOmm Hg 
nahe sind (wenn die Schnelligkeit des Blutstromesin 
dem betreffenden Kapillargebiet fast 0 beträgt) bis 
zu relativ sehr grossen Zahlen. Ich halte es jedoch für 
notwendig, mit Nachdruck darauf hinzuweisen, dass die Grösse 
des Gefälles auf der Strecke des Kapillarsystems des 
Kaninchenohres unter normalen Verhältnissen imall- 
gemeinen sehr gering ist. 


rn 
— 


Über den Blutdruck in den kleinen Arterien und Venen etc. 129 


Man hätte annehmen können, dass hierbei rein lokale Momente 
in Betracht kommen, beispielsweise dass die geringste Blutzirkulation 
ausreicht, um die Gewebe des Kaninchenohres ausreichend zu er- 
nähren. Diese Erklärung erweist sich jedoch schon beim ersten 
Blick auf die Verteilung des Gefälles des Blutdruckes den ver- 
schiedenen Abschnitten des arteriellen Systems entlang als voll- 
kommen unzureicheud. Auf den Durchgang des Blutes von den 
initialen Abschnitten der A. carotis communis und weiter durch die 
A. auricularis posterior bis zur Abganesstelle der A. aurieularis media 
wird normalerweise ein Druck von 94 mm Hg verausgabt, was 
mehr als 74,6°o des Blutdruckes in der A. carotis ausmacht. Der 
Durchmesser der A. auricularis posterior erweist sich hierbei als 
2,5 mal geringer als der Durchmesser der A. carotis communis. 

Auf den Durchgang des Blutes von der A. auricularis posterior 
bis zum Arcus der A. auricularis media wird im ganzen ein Druck 
von 22 mm.Hg verausgabt, was weniger als 17,5 °/o des Anfanes- 
druckes ausmacht. Der Durchmesser des Areus der A. auricularis 
media ist hierbei fünfmal so gering wie derjenige der A. aurieularis 
posterior. 

Der Hauptteil der Arbeit des Herzens wird somit 
auf dieÜberwindung des Widerstandes in denArterien 
bei weitem nicht des geringsten Durchmessers (auf der 
beigefügten Kurve auf die Strecke von A bis B) verwendet. 

Auf der beigefügten schematischen Kurventabelle habe ich durch 
eine ununterbrochene schwarze Linie die Verteilung des Gefälles des 
Blutdruckes den verschiedenen Abschnitten des Gefässtraktus entlang 
auf Grund der von mir gemachten experimentellen Er- 
hebungen mittelst unmittelbarer Messung des Blut- 
druckes unter normalen Verhältnissen dargestellt. Die punktierte 
Linie stellt die Verteilung des Druckes den verschiedenen Abschnitten 
des Gefässsystems des Kaninchenohres entlang bei Exstirpation des 
entsprechenden Ganglion cervicale superior des N. sympathicus dar. 

Auf der Abszissenlinie entspricht die Entfernung A—Db der 
Enfernung zwischen der Einstichstelle der Nadel in der A. carotis 
communis und der Abgangsstelle der A. auricularis media von der 
A. auricularis posterior; der Abstand von D bis C entspricht der Ent- 
fernung vom Beginn der äusseren lateralen Arterie des Ohres bis 


zum Ende des Arcus der A. artieularis media; von C—D laufen die 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 141. 9 


150 A. Bogomolez: 


Kapillare; von D—E die Venen bis zur Einstichstelle der Nadel in 
die V. jugularis externa. Die Länge der Abszissenlinie von A—( 
und von D—E ist 2!/gmal so gering wie die durchschnittliche Länge 
der entsprechenden Abschnitte des Gefässsystems eines kleinen 
Kaninchens von 1200—1300 g Körpergewicht. Der Abstand von 
CO—D übertrifft natürlich um das Vielfache die wahre Länge des 
Kapillarbetts. Eine kleine Teilung der Ordinate entspricht 2 mm Hg. 

Somit ist die Verteilung des Blutdruckes den verschiedenen Ab- 
schnitten des Gefässsystems entlang, dessen graphische Darstellung ' 
die soeben wiedergegebene Kurve gibt, nach unseren Erhebungen 


125 


d2 


-.- 
... 
-. 
- 
- 
>. 
> 
IS 


Fig. 2. 


im Vergleich zu den, wie es scheint, allgemein akzeptierten Vor- 
stellungen (conf. beispielsweise Fick, 1. ce.) denselben diametral 
entgegengesetzt. 
Die Resultate meiner Experimente stimmen somit mit den 
theoretischen Vorstellungen von Campbell, Gad und anderen Autoren 
vollkommen überein, die nicht geneigt sind, dem Widerstand in den 
Kapillaren eine übermässige Bedeutung für das Gefälle des Blut- 
druckes beizumessen. G 
Wenn wir zu dem von mir zuletzt wiedergegebenen Experiment 
zurückkehren, so sehen wir, dass der Effekt der Hyperämie sowohl 
infolge von Überhitzung des Tieres als auch infolge der Exstirpation 


Über den Blutdruck in den kleinen Arterien und Venen etc. 131 


des Ganglion cervieale superior des N. sympathieus ein und derselbe 
it. Mit der Erweiterung der dem Herzen näher 
liegenden Gefässe verschiebt sich das grösste Gefälle 
desBlutdruckes in derRichtung zur Peripherie. Dem- 
entsprechend steigt auch die Grösse des Gefälles des 
Blutdruckes bei der Strömung des Blutes durch das 
Kapillarsystem. Besonders beachtenswert ist dabei der Um- 
stand, dass bei maximaler Hyperäme das Gefälle des Blutdruckes 
vom Herzen bis zum Arcus der A. aurieularis media des Kaninchens, 
wie aus der Punktierlinie zu sehen ist, augenscheinlich fast voll- 
kemmen regelmässig verläuft. 


Zusammenfassung. 


Auf Grund sämtlicher vorstehenden Ausführungen glaube ich 
folgende Thesen aufstellen zu können: 


1. Unter normalen Verhältnissen wird der Hauptteil des Blut- 
druckes auf die Überwindung des Widerstandes der Arterien bei 
weitem nicht des geringsten Kalibers verbraucht. Auf dieses Gebiet 
kommt folglich auch das grösste Gefälle des Blutdruckes, welches 
bisweilen 90 °/o des ursprünglichen Blutdruckes ausmacht. 


*2. Das Gefälle des Blutdruckes auf dem Wege des Blutes durch 
die Kapillare schwankt innerhalb weiter Grenzen je nach der ver- 
änderlichen Grösse des Widerstandes in höher liegenden Abschnitten 
des Gefässsystems (in meinen Experimenten innerhalb der Grenzen 
von 2 bis etwas weniger als 43 mm Hg). Unter normalen Verhält- 
nissen der Zirkulation des Blutes ist dies Gefälle jedoch sehr gering 
und beträgt für die Kapillare des Kaninchenohres im Durehsehnitt 
ca. 4 mm He. B 

3. Bei der. Bewertung der Bedeutung des Filtrationsdruckes, 
dem eine so wichtige Rolle in den Prozessen der Gewebsernährung, 
Lymphbildung usw. beigemessen wird, muss man die ausserordent- 
liche Veränderlichkeit seiner Grösse im Auge behalten. 


4. Die Zunahme des Gefälles des Blutdruckes auf dem Wege 
des Blutes durch das Kapillarsystem sowohl bei Hyperämie durch 
Überhitzung des Tieres sowie auch bei Hyperämie infolge von Fx- 
stirpation des Ganelion cervicale superior des N. sympathicus weist 
auf das Fehlen eines Parallelismus bei der Erweiterung des arteriellen 


und kapillaren Bettes hin. 
9* 


132 A. Bogomolez: Über den B.utdruck in den kleinen Arterien ete. 


5. Der Druck in den kleinen Venen stellt eine veränderliche 
Grösse dar, deren Grenzen für die Ohrvenen des Kaninchens von 
0,2—0,3mm im Durchmesser unter verschiedenen Versuchsbedingungen 
mit 4-23 mm Hg festgestellt werden konnten. 


Zum Schlusse meiner Arbeit ist es mir eine angenehme Pflicht, 
dem hochverehrten Herrn Prof. W. Woronin für die liebenswürdige 
Hilfe, die er mir bei der Ausführung dieser Arbeit hat zuteil werden 
lassen, auch an dieser Stelle meinen aufrichtigsten Dank zu sagen. 


133 


‚(Aus dem biologischen Laboratorium der Universität Bonn.) 


Automatische Zentren und Reflexvorgänge 
im abgelösten Darm. 


Von 
Josef Schüller. 


Im Juli 1909 hatte M. Nussbaum in der Niederrheinischen 
Gesellschaft für Natur- und Heilkunde zu Bonn !) einen kurzen Bericht 
über Versuche erstattet, die ihn veranlassten, die bis dahin geltende 
Ansicht über die nervöse Versorgung des Darmes wesentlich abzu- 
ändern. Hatte man bis dahin ziemlich allgemein angenommen, dass 
Reflexe nur unter Mitwirkung des Rückenmarkes zustande kämen, 
so konnte durch die neuen Versuche dargetan werden, dass in der 
Darmwand nervöse Bahnen gelegen sind, mittels derer es gelingt, 
reflektorische Bewegungen hervorzurufen, bei denen das Rückenmark 
sicher nicht mehr beteiliet ist, und die sich von den bekannten 
peristaltischen und retroperistaltischen Bewegungen wesentlich unter- 
scheiden. 

Die Bewegung, um die es sich handelt, wurde zuerst am Frosche 
beobachtet, der folgendermaassen vorbereitet war. Nach Dekapitation 
des Tieres wird mittels eines Drahtes das Rückenmark in seiner 
ganzen Ausdehnung zerstört, die Leibeshöhle eröffnet und Lunge, 
Leber, Herz entfernt; dann wird, vom Ösophagus anfangend, der 
ganze Verdauungsschlauch von seinen mesenterialen Verbindungen 
gelöst bis herunter ins kleine Becken "hinein, wobei Zerren und 
Verletzungen der Darmwand vermieden werden müssen. Übt man 
jetzt auf den Ösophagus, Magen oder Dünndarm einen Reiz aus, 
indem man den betreffenden Teil zwischen den Branchen einer 
Pinzette oder zwischen Daumen und Zeigefinger in der Längsrichtung 
streicht, so treten an der Reizstelle natürlich peristaltische und 
retroperistaltische Bewegungen auf; weit ehe diese sich aber über 
den ganzen Dünndarm fortgepflanzt haben, was überhaupt nur in 
den seltensten Fällen eintritt, macht das Reetum eine eigentümliche 


1) Vgl. auch: Deutsche med. Wochenschr. Jahrg. 1910 S. 295. 


134 Josef Schüller: 


Ortsbewegung. Das Reetum, das sich bei gut genährten Tieren 
wegen des darin enthaltenen Kotballens besonders deutlich absetzt, 
rückt plötzlich gegen den Beckenausgang hin, verschwindet teilweise 
hinter der Blase, um dann langsaın wieder seine ursprüngliche Lage 
einzunehmen. Da beim Hunde dieselbe Erscheinung beobachtet 
werden kounte, mussten die Versuche eine allgemeine Bedeutung 
beanspruchen. 

Es galt aber zuerst die Bedingungen näher zu studieren, unter 
denen die Erscheinung nach Ausschaltung der von aussen an den 
Darm gelangenden Nerven auftrat, eine Aufgabe, der ich mich auf 
Veranlassung meines Lehrers, des Herrn Professor Nussbaum, 
unterzog. 

Wenn man die besprochene Bewegung zum ersten Male un- 
befangen beobachtet, so hat man meist den Eindruck, dass sie im 
Dienste der Defäkation steht, obschon ich in den vielen Versuchen, 
die ich anstellte, nie eine Ausstossung von Kot beobachtet habe. 
Es sei daher gestattet, im folgenden von Defäkationsbewegung des 
Rectums zu sprechen, wenn ich mir auch der hypothetischen Natur 
des Ausdruckes durchaus bewusst bin. — Wiederholt man die Ver- 
suche an zahlreichen verschiedenen Tieren, so fällt die relativ häufige 
Inkonstanz der Reizerfolge auf. Bei scheinbar gleichen äusseren 
Umständen erhält man mitunter auffallend schnell eintretende Re- 
aktion, bald eine verzögerte; in anderen Fällen ist sie sogar negativ. 
Wie überhaupt für die Lebensvorgänge am Darmkanal der jeweilige 
Füllungszustand von Bedeutung ist, so sind auch bei den vorliegenden 
Versuchen gefütterte, womöglich frisch gefangene Tiere die geeigneteren 
Objekte. An Fröschen, die z. B. den Winter über im Aquarium 
gehalten wurden, hat man öfters negative Resultate. Aber selbst 
dann, wenn man mit einwandfreiem Material arbeitet, erkält man 
doch häufig zweideutige Ergebnisse. Dieses findet seine teilweise 
Erklärung darin, dass die Defäkationsbewegung bei gefütterten wie 
bei hungernden Tieren auch schon spontan erfolgt, d.h. wenn irgend- 
welche willkürlichen Reize am Darme möglichst ausgeschlossen sind. 
Sie geht aber auch periodisch vor sich, ohne dass’ jedoch die Zeit, 
die zwischen zwei gleichsinnigen Phasen liegt, beim selben Tier 
eine konstante Grösse darstellt. Die Ortsbewegung des Rectums 
setzt meist scharf ein, so dass man für ihren Beginn einen bestimmten 
Zeitpunkt angeben kann. Es bleibt dann einige Augenblicke am 
Beckenausgange liegen, um langsam wieder in seine ursprüngliche 


Automatische Zentren und Reflexvorsänge im abgelösten Darm. 135 


Lage zu rücken. Nach verschieden langer Ruhepause beginnt das 
Spiel von neuem. 

Die Dauer dieser Ruhepausen wechselt individuell sehr stark. 
Bei dem einen Tiere wiederholen sich die Diekdarmwanderungen 
alle 30 Sekunden, bei dem anderen nur alle 4-5 Minuten. Im 
allgemeinen ist aber die Geschwindigkeit der spontanen Reaktions- 
folge bei frisch gefangenen Fröschen, deren Verdauung noch in 
vollem Gange ist, grösser und hält länger an als bei Hungertieren. 


Von den vielen Versuchen, die im Prinzip dasselbe sagen, seien 
zur Illustration einige mitgeteilt: 


Versuch I am 6. Juni 1910. 


Eine Rana esculenta, die vor 2 Tagen mit rohem Fleisch gefüttert war, 
wird um 9h 43’ dekapitiert, ihr Rückenmark ausgebohrt und ihre Leibeshöhle 
unter möglichster Schonung der Organe eröffnet. Das stark gefüllte Rectum 
liegt klar zutage, ohne dass Darmschlingen verlagert werden müssen. Das ganze 
Tier wird jetzt mit einer Petrischale überdeckt, wodurch die Beobachtung in 
keiner Weise gehindert, jedoch störende Einflüsse, z. B. Verdunstung, gemindert 
werden. Die erste Defäkationsbewegung erfolgt um 9h 44’ 30”, um von da ab 
periodisch zu werden, um: 


Stunde Minuten Sekunden an er x 

9 : 46 —_ 

g 47 30 2 

) 49 30 90 

9 al = 90 

9 52 30 120 

9 54 30 so 

) 59 50 A 


Der Darm wird jetzt aus allen seinen mesenterialen Verbindungen gelöst — 
nur die Verbindung mit dem Beckenausgange wird erhalten — und bis 10& 10’ 
mit einem Hautlappen zugedeckt, wodurch sich der Darm meistens etwas beruhigt. 
Nach Blossdecken zeigen sich die Därme ganz schlaff, auch ist keine typische 
Defäkationsbewegung mehr zu konstatieren. Streichen am Ösophagus, Magen- 
oder Dünndarm löst keine Reaktion aus. Leises Betupfen der Kotblase selbst 
bedingt dagegen augenblickliche Wanderung des ganzen Organes. Denselben 
Erfolg hat auch ein Reiz am äusseren Analring; er hat noch eine Reaktion zur 
Folge, wenn die spontanen Bewegungen aufgehört haben und andere willkürliche 
Reize längst versagen. Die Technik, die angewandt wurde, ist die, dass man 
die Spitze einer kleinen Pinzette in den Anus einführt und sie dann ein wenig 
aufsperren lässt. Bei sehr reizbaren Objekten erfolgt mitunter schon Reaktion, 
wenn nur die Haut in der Gegend des Afters berührt wird, oder ein Tropfen 
warmen Wassers auf die Dammgegend gebracht wird. 


136 Josef Schüller: 


Versuch II. Mitte April 1910. 


Eine Rana esculenta, die den Winter über keine Nahrung bekommen hatte, 
wird um 11h 16’ dekapitiert, das Rückenmark zerstört, die Bauchhöhle eröffnet. 
Der Verdauungsschlauch, der fast vollkommen leer ist, und die übrigen Organe 
werden in situ belassen. Die Defäkationsbewegung beginnt um 11h 17’ 40” 
und wird von da ab periodisch um: 


Stunde Minuten Sekunden in en 
il 18 er 
11 18 30 R 
hi 19 10 40 
11 19 50 30 
11 20 20 40 
I. 2l TE 35 
11 21 35 55 
wi. 
85 
11 24 40 80 
il 26 Fra 


Der Darm wird jetzt möglichst weit analwärts gelöst und mit einem Haut- 
lappen zugedeckt. Nach Entfernung der Decke wird der Magen in der ange- 
gebenen Weise gestrichen, und es erfolgt augenblicklich Defäkationsbewegung. 
Um Täuschungen zu entgehen, ist es wesentlich, Zerren am Rectum selbst zu 
vermeiden, was unter den obwaltenden Bedingungen ebenfalls augenblickliche 
Wanderung des Rectums zur Folge hat. Beim Wiederholen fällt der Versuch 
negativ aus, auch wenn der Dünndarm gereizt wird. Berühren des Afters jedoch 
führte zur augenblicklichen Reaktion. 


Versuch III. Mitte April 1910. 


Ein Hungertier wird um 9h 47’ dekapitiert, sein Rückenmark zerstört, die 
Bauchhöhle eröffnet, ohne die Lage der Organe irgendwie zu verändern. 

Der ganze Darm ist fast in absoluter Ruhe, mit Ausnahme des ganz schwach 
gefüllten Dickdarmes, der wieder seine typischen Wanderungen vollführt um: 


Stunde Minuten Sekunden in re 
9) [1 
2 = r ® 
; B) 20 
54 ER 130 
9 56 10 


Um 10% 2’ wird der gesamte Darmtractus von seinem Mesenterium ge- 
trennt, währenddessen noch mehrere starke Kontraktionen des Dickdarmes er- 
folgen. Das Präparat wird zugedeckt bis 105 14’, dann folgt Reizung ver- 
schiedener Darmabschnitte durch Streichen: 

Reiz am Magen Beginn der Defäkationsbewegung 
10h 14' 30” 10h 15’ 10" 
10h 16’ —" 105 16’ 30” 


Automafische Zentren und Reflexvorgänge im abgelösten Darm. 137 


Jetzt wird das Präparat wieder 10 Minuten zugedeckt und der Dünndarm 
gereizt um 10526’, um 10h 26’ 15” erfolgt Defäkationsbewegung. Um 10h 27’ 
wurde der Dünndarm nochmals gereizt, jedoch ohne Erfolg. Um 10h 29’ löst 
dagegen ein Analreiz sofortige Reaktion aus. 


Wenn sich aber Defäkationsbewegungen schon spontan und zu- 
dem noch periodisch einstellen, so können diese Befunde natürlich 
Reizerfolge da vortäuschen, wo es sich in Wirklichkeit um das Ein- 
treten einer der periodischen Bewegungen handelt. Man musste 
also versuchen, zuerst diese letzteren hinreichend zu erklären. So 
sing ich zu Versuchen über, ob es gelingt, durch nachträgliche 
Operationen die einmal eingetretenen periodischen Bewegungen 
irgendwie zu verändern. Die Tiere wurden genau, wie oben be- 
schrieben, vorbereitet, der Darmtractus jedoch sofort von seinen 
mesenterialen Verbindungen gelöst. Aber auch diese Versuchsänderung 
hinderte weder, dass der automatische Vorgang eintrat, noch dass 
der schon begonnene sistierte. Folgende Protokolle mögen das Ge- 
sagte erläutern, ausserdem sei besonders auf Versuch VI hingewiesen. 


Versuch IV. Anfang April 1910. 


Vor 2 Tagen künstlich gefütterte Rana esculenta wurde um 10h 45’ de- 
kapitiert, das Rückenmark zerstört und nach Eröffnung der Bauchhöhle der ganze 
Darm von seinen Adnexen befreit bis ins Becken hinein. Der Magen ist stark, 
der Dickdarm mässig gefüllt; am ganzen Darm sind starke, ringförmige Ein- 
schnürungen vorhanden. Die Defäkationsbewegung setzt ein um 10& 47’ 10" 
und wird von da ab periodisch um: 


! Differenz 
Stunde Minuten Sekunden in Sekunden 
10 47 30 
10 48 50 3 
10 49 50 60 
10 50 au 30 
10 51 20 an 
10 52 10 
; 50 
10 58 Be 60 
10 54 = 100 
10 55 40 60 
10 2. 56 40 
70 
10 57 50 


Streichen am Magen ruft keine typische Reaktion hervor, doch scheinen 
als Folge des Reizes peristaltische Bewegungen am Rectum aufzutreten, ohne 
dass sich etwa von der Reizstelle aus die Peristaltik durch Kontinuität auf das 
Rectum übertragen hätte. Als jetzt auf den Damm mehrere heisse Wassertropfen 
gebracht werden, erfolgen sehr starke Defäkationsbewegungen. 


138 Josef Schüller: 


Versuch V. Mitte April 1910. 
Hungerfrosch wird um 11h 50’ dekapitiert, das Rückenmark ausgebohrt, 
der Darm isoliert bis auf seinen Ansatzpunkt im Becken. Die Defäkations- 
bewegung tritt sofort ein und wiederholt sich um: 


i Differenz 
Stunde Minuten Sekunden ;, Sekunden 

11 55 — 

0 

11 55 50 u 

11 56 u 50 

11 51 = s5 

1 58 55 


Um 125 1’ 30” tritt nochmals eine Kontraktion ein. Um 12h 3’ 10” 
wird nach Spalten der Magen- und Dünndarmwand die Innenfläche zwischen den 
Fingern gestrichen. Es erfolgt sofort die typische Wanderung des Dickdarmes. 
Folgende Reize des Dünndarmes haben keine Reaktionen zur Folge, solche am 
Analring bedingen dagegen augenblickliche Dickdarmwanderung. 


Es war aber sehr unwahrscheinlich, dass die Defäkationsbewegung 
auch unter physiologischen Verhältnissen in dem Grade verlaufe, 
wie es die angegebenen Versuche zu lehren schienen. Man durfte 
mit Recht vermuten, dass diese schnellen Perioden entweder bedingt 
seien durch abnorme Reize oder durch Fortfall von Hemmungen, 
die beim normalen Tier den Vorgang in anderer Weise regeln. Für 
beide Möglichkeiten kam die Zerstörung des Rückenmarkes als 
nächstliegende Ursache in Betracht, eine Schlussfolgerung, die der 
Versuch bestätigte. Werden die Frösche dekapitiert und nur ihre 
Bauchhöhle eröffnet, ohne das Rückenmark zu zerstören, so verharrt 
der Darm in fast absoluter Ruhe, auch nach längerer Zeit stellt 
sich spontan keine Defäkationsbewegune ein. An einem derartigen 
Präparat mit intaktem Rückenmark hätte man demnach Reize und 
Reizwirkungen viel besser studieren können, da hier die störenden 
spontanen Reaktionen in Fortfall kamen. Um etwaigen Einwänden 
zu entgehen, hätte man natürlich sämtliche Verbindungen zwischen 
Verdauungsschlauch und Rückenmark sorgfältig entfernen müssen. 
Aber merkwürdigerweise versagen an einem Objekte, dessen Bauch- 
höhle allein eröffnet ist und dessen Organe sich im übrigen in situ 
befinden, die willkürlich am Darm applizierten Reize vollkommen. 
Sogar der Analreiz, der im Versuch I beschrieben ist, und manch- 
mal noch 2 Stunden nach dem Tode des Tieres kräftige Defäkations- 
bewegungen hervorruft, fällt bei einem Tiere mit intaktem Rücken- 
mark vollkommen negativ aus. Nur sehr starkes Zerren am Rectum 
selbst kann eine Reaktion zur Folge haben. Lässt man jedoch die- 


Automatische Zentren und Reflexvorgange im abgelösten Darm. 139 


selben Tiere, welche direkt nach Dekapitieren keine Reaktion gaben, 
längere Zeit, 1Y/s Stunden, ruhig liegen, nachdem man die Bauchhöhle 
wieder mit einem Hautlappen zugedeckt hat, und reizt jetzt noch- 
mals am Analring, so erfolgt augenblicklich die typische Diekdarm- 
wanderung. Der Erfolg ist derselbe, wenn man das Rückenmark 
durch Ausbohren nachträglich zerstört, oder bei intaktem Rückenmark 
die zum Dickdarm führenden Nervenleitungen unterbricht. Man 
kann entweder in der Höhe des Beekenanfanges alles, was dorsal 
vom Diekdarm liegt, durch einen Scherenschnitt trennen, oder den 
ganzen Darm vom Ösophagus bis ins Becken hinein aus seinem 
mesenterialen Verbindungen lösen. Geht man in diesem letzteren 
Sinne vor, so lassen sich an dekapitierten Tieren mit intaktem 
Rückenmark Speiseröhre, Magen und der allergrösste Teil des Dünn- 
darmes lösen, ohne dass spontane Defäkationsbewegungen eintreten, 
noch willkürlich angebrachte Reize eine Reaktion auszulösen ver- 
mögen. Isoliert man aber den untersten Darmabschnitt vollständig, 
so hat dieses wieder periodische Kontraktionen zur Folge. Es ge- 
nügt sogar, ohne irgend etwas anderes zu lösen, nur das Reetum 
peripher freizulegen, um denselben Erfolg zu erzielen. — 

Soweit die Frage also bis jetzt gediehen ist, sind noch keine 
Bedingungen ausfindig gemacht, unter denen einerseits keine spon- 
tanen Bewegungen eintreten, andererseits Reize an den übrigen 
Darmteilen prompte Wanderungen des Diekdarmes hervorrufen. Um 
also trotzdem darzutun, dass zwischen Ösophagus, Magen oder Dünn- 
darm gegenüber dem Dickdarm reflektorische Beziehungen unabhängig 
vom Rückenmarke bestehen, ist man zu dem Beweis gezwungen, 
dass durch Anhringen von Reizen die Defäkationsbewegung früher 
eintritt, als sie ohne diese eintreten würde. Man hat, mit anderen 
Worten, zeitliche Differenzen als Folge der Reize nachzuweisen. 
Für derartige Zwecke fallen nun schon alle diejenigen Präparate 
fort, deren spontane Reaktionsfolge eine sehr schnelle ist. Besser eignen 
sich solche, die zwar träge sind, bei denen aber die Ruhepause die 
Latenzzeit um ein beträchtliches übersteigt. Bei letzteren lassen 
sich die Reize in grösserer Ruhe aubringen und werden die er- 
haltenen Zahlen eindeutiger. Zum Belege seien folgende Versuche 
herausgegriffen : 

Versuch VI. Mai 1910. 


Rana esculenta, die am Tage vorher künstlich gefüttert war, wird um 
4h 28’ dekapitiert, die Beine am Rumpfe amputiert, um diesen bequemer unter 


140 Josef Schüller: 


die Glasschale legen zu können, und um störende Bewegungen der Extremitäten 
zu verhüten. Die Bauchhöhle wird eröffnet, Rückenmark aber nicht ausgebohrt. 
Der Darm verbleibt in vollständiger Ruhe bis 45h 33’, d.h. innerhalb 10 Minuten 
ist keine Defäkationsbewegung eingetreten. Um 4h 40’ wird das Rückenmark 
ausgebohrt; die typischen Dickdarmwanderungen setzen ein und wiederholen 
sich zu folgenden Zeiten: 


Stunde Minuten Sekunden ee 
4 41 30 0 
we 

o Del 60 
4 ee Er 65 
4 45 05 85 
4 46 30 


Darauf wird der Darm gelöst bis ins Becken hinein, ohne dass die Be- 
wegung sistiert, wie aus folgenden Daten hervorgeht: 


Stunde Minuten Sekunden in ne 

4 50 az: 

60 
4 ol iR 55 
4 ap 55 Be 
4 52 30 60 
4 53 30 30 
4 54 I a 
i 54 2 35 
en 

9) 

4 51 > a 
4 58 30 40 
4 59 10 


Die Kontraktionen setzten sich noch weiter fort, doch wurde das Präparat 
nicht mehr genauer beobachtet, da es infolge der grossen Geschwindigkeit der 
Reaktionen für das Studium der Reflexerscheinungen ungeeignet war. 


Versuch VII. Anfang Mai 1910. 


Rana esculenta, die am Tage vorher künstlich ernährt worden war, wird 
um 2h 52’ dekapitiert, das Rückenmark nicht ausgebohrt. Nach Eröffnung der 
Bauchhöhle ist der gauze Darm in fast absoluter Ruhe, auch ist keine Defäkations- 
bewegung wahrzunehmen bis 3b 14’, wo das Rückenmark ausgebohrt wird; 
sofort tritt die gewohnte Erscheinung zutage um: 


: x Differenz 
Stunde Minuten Sekunden in Sekunden 
[5) 
3 14 30 50 
3 15 au 270 
3 0 10 R 


Man sieht, wie sehr die Reaktionsfolge bei verschiedenen Individuen schwankt, 
wenn man die vorhergehenden Versuche mit dem vorliegenden vergleicht. 


Automatische Zentren und Reflexvorgänge im abgelösten Darm. 141 


Der ganze Darm wird nun vom Mesenterium gelöst, ohne dass bis 3h 30’ 
die Defäkationsbewegung wieder eintritt. Ebenso negativ sind Reize am Magen 
und Dürndarm, augenblicklich positiv dagegen vom Analring aus. 


Versuch VII. Mitte Mai 1910. 

Eine Rana esculenta, am Tage vorher gefüttert, wird um 25 6’ dekapitiert, 
Rückenmark nicht ausgebohrt, dagegen die Extremitäten amputiert. Magen und 
Dickdarm sind stark gefüllt. Bis 25h 16’ wird alles in situ belassen und unter 
Glas beobachtet, ohne dass. eine Defäkationsbewegung innerhalb 10 Minuten zu 
konstatieren ist. Jezt wird der ganze Verdauungsschlauch gelöst, und sofort 
setzen die typischen Bewegungen ein, um: 


Stunde Minuten Sekunden , Differenz 
>) 09 in Sekunden 
2 23 30 Sn 
2 24 23 n 
2 24 30 En 
3 Si = 40 
2 25 40 


Jetzt erst wird das Rückenmark zerstört, ohne dass die Reaktionsfolge eine 
wesentliche Änderung erleidet, wie folgende Zahlen beweisen: 


5 Differenz 
Stunde Minuten Sekunden in Sekunden 
32 
2 3 10 50 
2 33 En 60 
2 34 Se; 


Es hat also das Rückenmark seit 2b 22’ keinen Einfluss auf die De- 
fäkationsbewegung mehr gehabt. 


Versuch IX. Anfang August 1910. 

Frischgefangenes, grosses Tier wird um 95 45’ dekapitiert. Nach Eröffnung 
der Bauchhöhle wird der Darm ausschliesslich des Dickdarmes gelöst; es erfolgt 
keine Defäkationsbewegung innerhalb 13 Minuten. Streichen am Magen, Pylorus 
und am Dünndarm lösen keine Dickdarmwanderungen aus. Als jetzt auch das 
Mesokolon und die dorsal liegenden Nerven durchschnitten werden, vollführt 
das Rectum wieder seine typischen Kontraktionen, um: 


| : Differenz 
Stunde Minuten u in Sekunden 

10 12 0 

10 13 30 S 

\ e n 170 

“ an 240 

260 
10 25 30 | 


Die Darmschlingen werden nun mit einem Hautlappen bis 105 30’ zu- 
gedeckt; um 10h 32’ erfolgt nochmals eine spontane Defäkationsbewegung. Um 
105 34’ wird der Magen gereizt, und hat 105 35’ eine Reaktion zur Folge. 


142 Josef Schüller: 


Sofort darauf wieder gereizt, erfolgte Reaktion um 10h 36’. Das Präparat wird 
zugedeckt bis 105 40’, wo speziell die Pylorusmuskulatur durch Streichen 
gereizt wird, und nach 40 Sekunden eine typische Dickdarmwanderung zur Folge 
hat. Um 10% 41’ wird der Dünndarmanfang gereizt und bedingt Reaktion 
nach 30 Sekunden. In allen diesen Fällen trat die Reaktion weit früher ein, 
als die peristaltische Bewegung, die sich an den Reiz anschloss, sich über den 
Dünndarm fortgepflanzt hatte und eher als die Diekdarmbewegung spontan ein- 
getreten wäre. Bis 10h 46’ wurde das Objekt wieder zugedeckt und dann das 
Rückenmark ausgebohrt. Leider wurde hierbei das Rectum stark gezerrt, so dass 
es zweifelhaft ist, auf welches Moment man die etwas beschleunigte Reaktions- 
folge zu beziehen hat; zudem ist sie unwesentlich, wie aus folgendem hervorgeht: 


Stunde Minuten Sekunden ;, Sekunden 

r ‚ eo 50 
160 

n 2 > 160 

> a 2» 170 

" 5 an 270 

11 5 30 50 

11 9 40 


Um 11h 11’ wird die Magenmitte durch scharfen Scherenschnitt getrennt, 
worauf nach 30 Sekunden Defäkationsbewegung eintritt. Dieser Versuch, am 
Dünndarm wiederholt, führt keine Reaktion herbei. 


Versuch X. August 1910. 


Rana esculenta wird um 55h 30’ dekapitiert. Bis 5h 37’ verharrt der 
Darm in absoluter Ruhe. Bis 5& 51’ werden sukzessive die Brustorgane, 
Mesenterium des Magens und Dünndarms durchschnitten, ohne dass Defäkations- 
bewegung eintritt. Äusserer Umstände halber wird das Präparat bis 6h 1’ zu- 
gedeckt, dann das Mesokolon durchschnitten, ohne dass sich bis 6h 8’ eine 
Wirkung zeigt. Beim Isolieren des strangförmigen Dickdarmendes aber treten 
schwache Defäkationsbewegungen ein. Streichen am Magen bleibt ohne Erfolg, 
Reize am Dünndarm lösen nach 1 Minute eine Reaktion aus. Als jetzt das 
oberste Brustmark partiell zerstört wird, treten zweifellos im Gefolge hiervon 
periodische Bewegungen des Dickdarms auf, welche aber bald abklingen. Immerhin 
müssen also noch ganz kaudale Verbindungen zwischen Rückenmark und Darm 
nicht getrennt worden sein. Streichen am Dünndarm und besonders am Pylorus 
haben jetzt starke Reaktionen gezeitigt. Dasselbe augenblickliche Resultat erzeugte 
ein Schnitt in die Magenmitte. 

Versuch XI. 


Ein frisch gefangenes, grosses Tier wird um 5& 15’ dekapitiert. Der ganze 
Darm ist prall gefüllt. Innerhalb der folgenden 10 Minuten zeigt sich keine 
Defäkationsbewegung. Beim Lösen des Darmes tritt sie erst ein, als auch der Dick- 
darm isoliert wird, und zwar periodisch von 55 29’ ab fast jede Minute sich wieder- 
holend bis 65 9’, also 40 Minuten lang. Wegen der schnellen Reaktionsfolge ist 
das Objekt für die Untersuchung über den Einfluss willkürlicher Reize ungeeignet. 


Automatische Zentren und Reflexvorgänge im abgelösten Darm. 143 


Versuch XII. 

Grosse, frisch gefangene Rana esculenta wird um 65 20’ dekapitiert, die 
_ Leibeshöhle eröffnet, das Rückenmark dagegen nicht ausgebohrt. Der Darm ist 
straff gefüllt; doch konstatierte ich bis 6 30’ keine Lageveränderungen. Streichen 
am Magen, einfaches Zerren am Dickdarm selbst, Reizen des Analringes vermag 
keine Reaktion auszulösen. Das Präparat wurde jetzt 40 Minuten zugedeckt, um 
zu konstatieren, ob sich eventuell die Periodizität nach längerem Liegen spontan 
einstellte. Doch ist während der folgenden 5 Minuten keine Dickdarmwanderung 
zu beobachten. Ösophagus, Magen, Dünndarm können vom Mesenterium getrennt 
werden, ohne dass Reaktion eintritt. Um 7h 23’, also 1 Stunde nach dem Tode 
des Tieres, wird das Mesokolon und das Mesorectum durchtrennt und hat schwache 
aber typische Ortsbewegungen des Rectums zur Folge; diese wiederholen sich 
zirka jede Minute bis 7h 50', wo sie länger aussetzen. Ein Reiz am äusseren 
Analring ruft aber auch jetzt noch die Ortsbewegung des Dickdarmes hervor. 


Versuch XIII. Anfang August 1910. 


Mittelgrosses Tier wurde um 8b 44’ dekapitiert, das Rückenmark intakt 
" gelassen, die Bauchhöhle jedoch eröffnet. Reize am Anus, Magen, Dünndarm 
bleiben ohne Erfolg. Der Darm wird hierauf isoliert, und beim Lösen der Mesenterial- 
schlingen, die Dünndarm und Dickdarm verbinden, setzt die periodische Defäkations- 
bewegung ein und wiederholt sich bis 9b 37’ zirka jede Minute. Willkürliche 
Reize am Darm haben kein eindeutiges Ergebnis, weil die periodischen Vor- und 
Rückwärtsbewegungen des Rectums einander zu schnell folgen. 


Versuch XIV. August 1910. 


Ein mittelgrosser Frosch wurde um 8 h 17’ dekapitiert, das Rückenmark 
nicht ausgebohrt. Bis 3b 24’ vollkommene Ruhe. Reize der bekannten Art 
sind ohne Erfolg. Das Präparat wird mit einem Hautlappen verdeckt und bis 
9h 39’ sich selbst überlassen. In den folgenden 5 Minuten ist keine Veränderung 
eingetreten. Sie erfolgt jedoch augenblicklich auf einen Analreiz hin, ebenso 
positiv wirken Reize am Dünndarm. Zugleich mit dem letzten wirksamen Reize 
um 9h 56’ wird die Bewegung periodisch und wiederholt sich ungefähr jede 
Minute bis 10h 14’. Analreiz bedingt aber auch jetzt noch prompte Reaktion. 
Bei der nunmehr vorgenommenen Rückenmarkszerstörung ist aber eine Wirkung 
weder auf die willkürliche noch unwillkürliche Muskulatur zu konstatieren. Es 
war also um diese Zeit zweifellos abgestorben. 


Versuch XV 
wurde in der Absicht angestellt, nochmals die Ergebnisse des vorhergehenden 
Versuches zu erhalten. Das Präparat war in derselben Weise vorbertitet, auch 
liess sich innerhalb 1'/g Stunden keine spontane Bewegung beobachten; die will- 
kürlichen Reize waren von keinem Erfolg begleitet. Ausbohren des Rücken- 
markes bedingt jedoch deutliche, aber schwache Reaktion. 


Versuch XVI. 
Ein grosses, frisch gefangenes Tier wird um 10h 17’ dekapitiert, das 
Rückenmark bleibt unangetastet, und demzufolge versagen alle Reizungen. Durch 


144 Josef Schüller: 


Scherenschnitt werden jetzt Lenden vom Brustrumpf getrennt, ohne aber den Ver- 
dauungsschlauch als solchen zu verletzen. Ein Analreiz bedingt jetzt augen- 
blicklich Reaktion, die sich von jetzt an spontan alle 40 Sekunden wiederholen. 
Um 10h 45’ ist aber schon keine Ortsbewegung des Dickdarmes mehr zu kon- 
statieren. Um 11h 15’ hat auch ein Analreiz keinen Erfolg mehr. Das Präparat 
scheint also nicht sonderlich disponiert gewesen zu sein. 


Versuch XVII. 


Eine Rana esculenta wird um 12h 45’ dekapitiert, das Rückenmark intakt 
gelassen. In den folgenden 10 Minuten ist keine Wanderung des Dickdarmes zu 
beobachten, worauf der Verdauungstractus bis zum Rectumanfang gelöst wird, 
ohne Reaktionen im Gefolge zu haben. Alle Reize am Magen, Dünndarm oder 
Anus sind unwirksam. In der Höhe der Kotsäule im Rectum werden nun möglichst 
alle dorsal gelegenen, von aussen herantretenden Nerven durchschnitten, jedoch 
nicht Lenden vom Rumpfteil getrennt. Analreiz um 15 13’ bedingt momentane 
Reaktion, die sich von da ab spontan alle 50 Sekunden 40 Minuten lang wieder- 
holen. Man kann jetzt den ganzen Dünndarm, sogar einen Teil der Kotblase 
durch einen scharfen Scherenschnitt entfernen, ohne dass die Periode aufhört. 


Versuch XVIL 


zeigt, dass der Zerstörungsreiz des Rückenmarkes nicht längs der ganzen Darm- 
wand zum Rectum geleitet wird. Eine Rana esculenta wurde um 7h 35’ de- 
kapitiert, Bauchhöhle eröffnet, das Rückenmark aber nicht zerstört. Dann werden 
die einzelnen Darmteile sukzessive durch scharfe Scherenschnitte voneinander 
getrennt. Als der Dünndarm vom Pylorus gelöst wird, erfolgt sofort kurze, aber 
charakteristische Defäkationsbewegung. Darauf wird der Dünndarm an zwei 
Stellen und das Rectum vom Dünndarm und die Kotblase in der Mitte selbst 
durchschnitten, ohne dass jetzt eine Ortsbewegung des Dickdarmes zu beobachten 
gewesen wäre. Die nunmehr vorgenommene Zerstörung des Rückenmarkes hat 
dagegen sofort die typische Periode im Gefolge: 


Stunde Minuten Sekunden a ren 
7 46 30 30 
7 47 — 40 
Ü 47 40 65 
7 48 45 35 
7 49 20 


Es wird jetzt auch der Rest der Kotblase amputiert, so dass nur noch das 
strangförmige Ende des Dickdarmes zu sehen ist. Aber auch dieses führt noch 
seine typischen Kontraktionen aus, um: 


: Differenz 
Stunde | Minuten Sekunden ineSekunden 
8 1 — 
40 
8 1 40 110 
8 3 30 90 
8 5 — 


Automatische Zentren und Reflexvorgänge im abgelösten Darm. 145 


Versuch XIX. 


Eine ‘frisch gefangene Rana esculenta wird um 85h 35’ dekapitiert, die 
Bauchhöhle eröffnet, und die Kotblase von dem strangförmigen Rest des Rectum 
durch scharfen Scherenschnitt getrennt. Als jetzt das stehengebliebene Darmende 
vollständig isoliert wird, vollführt es die typischen Kontraktionen um: 


Stunde Minuten Sekunden ‚ Differenz 
in Sekunden 

8 37 40 
8 eg 30 50 
5 20 
- = >> 20 
6) 39 10 Mn 
; ir » 40 
8 40 50 an 
8 42 10 r 
i Rn % 30 

218 43 20 ; 


In dieser Weise wiederholt der Darm die Funktionen noch eine Weile, 
jedoch wurde die Zeit nicht mehr festgestellt. 


Versuch XX. Mitte März 1911. 


Ein Hungertier wird um 115 5’ dekapitiert und die Bauchhöhle eröffnet, 
das Rückenmark dagegen nicht verletzt. Streichen am Dünndarm ist ohne jeden 
Erfolg. Das Präparat wird zugedeckt bis 11h 20’, wo vom Rücken aus die 
ganze Wirbelsäule, das Kreuz- und Steissbein einbegriffen, samt anliegenden 
Nerven vom Becken getrennt wird. Jetzt um 11h 25’ erfolgt auf einen Dünn- 
darmreiz Reaktion nach 25 Sekunden. Denselben Erfolg zeigt ein Analreiz. 
Spätere Versuche fallen sämtlich negativ aus. 


Die erhaltenen Befunde scheinen mitunter einander wider- 
sprechende Ergebnisse zu zeitigen, jedoch ermöglichen sie in Wirk- 
lichkeit eine ziemlich einheitliche Deutung. Zunächst habe ich im 
kaudalen Ende des Darmtraktus ein automatisches Zentrum auf- 
gefunden, welches die Defäkationsbewegung periodisch zur Auslösung 
bringt, sobald die vom Rückenmark ausgehenden Hemmungen in 
Wegfall gekommen sind. Dieses Zentrum muss, wie besonders aus 
Versuch XVIII hervorgeht, in dem Teil des Dieckdarmes gelegen sein, 
der sich als strangförmiges Gebilde. von der Kotblase!) deutlich 
absetzt und kloakenwärts gelegen ist. Seine Funktion kann im 
normalen Organismus auf verschiedenen Wegen und in verschiedenem 


1) Am oralen Anfang des Rektum gelegen. Es bedarf wohl kaum der 
Bemerkung, dass der Dickdarm der Anuren nur aus einem Rektum mit darauf 
folgender Kloake besteht. 

Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 141. 10 


146 Josef Sehüller: 


Sinne beeinflusst werden, nämlich durch beschleunigende und hen- 
mende Fasern vom Rückenmark aus, oder unabhängig vom Rücken- 
mark durch Reflexbahnen im Darme selbst. 

Beschleunigende Nervenbündel hat Steinach!) nachgewiesen. 
Gelegentlich einer Untersuchung über die nervöse Versorgung des 
Darmes hat er zuerst die Wanderung des Diekdarmes beobachtet, 
als er die vorderen und hinteren Rückenmarksnervenwurzeln, die 
zum Diekdarm gehen, elektrisch reizte. 

Das automatische Zentrum steht aber auch sicher unter dem 
Einfluss hemmender Fasern, wenn man anders erklären will, dass 
Tiere mit intaktem Rückenmark keine sogenannten „spontanen“ 
Defäkationsbewegungen zeigen, und dass auf willkürliche, am Darm | 
angebrachte Reize fast nie eine Ortsbewegung des Dickdarmes er- 
folgt. — Gerade Versuch XIV, der dieser Annahme zu widersprechen 
scheint, bildet eine wesentliche Stütze. Bei dem betreffenden Tiere 
war nämlich das Rückenmark nicht zerstört worden, und trotzdem 
konnten Ortsbewegungen des Dickdarmes ausgelöst werden, die 
dann sogar in periodische übergingen. Aber die Schwierigkeit ver- 
schwindet, wenn man berücksichtigt, dass diese Reizerfolge erst 
1!/sz Stunden nach dem Tode des Tieres eintraten. Da die jetzt 
vorgenommene Rückenmarkzerstörung keinen Einfluss mehr auf 
willkürliche noch unwillkürliche Muskulatur hatte, darf man mit 
Recht annehmen, dass das Rückenmark und damit die Hemmungs- 
fasern früher abgestorben waren als die automatischen Ganglien in 
der Wand des Reetums selber. Das relativ frühe Absterben des 
Rückenmarkes kann seine Erklärung darin finden, worauf mich Herr 
Prof. Nussbaum aufmerksam machte, dass durch die nach dem 
Exitus eintretende Fibringerinnung des in den Wirbelkanal ergossenen 
Blutes das Rückenmark erdrückt worden ist. 

Durch die Versuche IX und XIII ist auch der Ort festgelegt, 
wo diese spinalen Bahnen an den Dickdarm herantreten, und zwar 
erfolgt der Übertritt vom Rückenmark zum Darme im Mesokolon. 
Es ist dies nicht von vornherein selbstverständlich, insofern die be- 
treffenden Nervenbündel auch in der Höhe des Hals- oder Brust- 
markes den Darm erreichen und von da ab in seiner Wand anal- 
wärts laufen konnten. 

Der dritte Modus, das Defäkationszentrum zu beeinflussen , ist 


1) Dieses Archiv Bd. 60 S. 593. 1895. 


Automatische Zentren und Reflexvorgäuge im abgelösten Darm. 147 


durch die Reflexbahnen gegeben, die in der Darmwand selbst ge- 
legen sind. Es liegen allerdings nicht viel exakt beweisende unter 
meinen Versuchen vor, was aber nicht wundernehmen kann, wenn 
man die Schwierigkeiten erwägt, Objekte mit allen gewünschten 
Eigenschaften zu erhalten. M. Nussbaum hat jedenfalls mehr 
sünstige Objekte zur Verfügung gehabt und ausserdem, wie er mir 
mitteilte, die Versuche an Hunden dreimal mit dem gleichen positiven 
Erfolg im physiologischen Institut zu Bonn in Gegenwart von 
E. Pflüger, W. Harms und Junkersdorf angestellt. Einer- 
seits sollen die Präparate eine langsame Folge der spontanen 
Defäkationsbewegungen zeigen, andererseits für willkürliche Reize 
sehr empfänglich sein: alles Bedingungen, die man nach den bis- 
herigen Erfahrungen nur durch Zufall erreicht. Abgesehen von den 
Ergebnissen aus Versuch II, V, X, XIV, liegen derartig günstige 
Umstände in Versuch III und IX vor. Aus ihnen geht hervor, dass 
die Deutung, die Nussbaum seinen Befunden gab, richtig ist, 
wenn die Verhältnisse auch durch die nunmehr erkannte spontane 
und periodische Natur der Defäkationsbewegung wesentlich kom- 
pliziert werden. 

Die Versuche zeigen somit, dass örtliche Bewegungen am Darme 
nicht allein ausgelöst werden können durch Reize, die an derselben 
Stelle zur Wirkung kommen, sondern dass ebenso unabhängig vom 
Rückenmark in der Darmwand Reflexbahnen tätig sind. Mit ihrer 
Hilfe ist es möglich, dass Reize an oral gelegenen Darmteilen 
reflektorisch Ortsbewegungen des Reetums auszulösen vermögen, 
ohne dass sich etwa der Reiz im Sinne einer peristaltischen Be- 
wegung übertragen hätte. 

Als Reizmittel wurden in den bisherigen Versuchen hauptsäch- 
lich solehe mechanischer Natur verwandt. Diese können auch beim 
Ablauf des normalen Verdauungsvorganges eine Rolle spielen, in- 
sofern starker Füllungszustand oder plötzliche Entleerung oral ge- 
lesener Darmteile anregend auf die Defäkationsbewegung wirken. 
Es ist ja auch an stark gefütterten Tieren eine viel intensivere 
Dickdarmwanderung zu konstatieren als an Hungertieren, wenngleich 
dieses Verhalten auch durch erhöhte Reizbarkeit während der Ver- 
dauungszeit bedingt sein könnte. 

Liegen aber solcherlei Beziehungen zwischen Defäkations- 
bewegungen und der Funktion anderer Darmteile vor, so steht 


dieser Bewegungsmechanismus in einer gewissen Analogie mit dem 


148 Josef Schüller: Automatische Zentren und Reflexvorgänge etc. 


Mechanismus der Pyloruskontraktionen; denn auch diese sind auto- 
matischer: Art und können unabhängig von .äusserer Innervation 
regelrecht vor sich gehen. So ruft mechanische Dehrung entsprechend‘ 
starker Füllung: des Duodenums reflektorisch Schluss des Pylorus: 
hervor. Wie: aber: dieser. Vorgang nicht allein auf mechanische Reize 
hin auftritt, sondern gerade chemische bei seiner Auslösung eine 
hervorragende Rolle spielen, so darf. man vermuten, dass letztere 
auch für die Ausführung der Defäkationsbewegung von Bedeutung 
sind. Erste Versuche mit chemischen Reizen am Magen und Dünn- 
darm haben jedoch noch keine zwingenden Resultate ergeben. Sie 
waren zudem angestellt, ehe noch die spontane und periodische Natur 
der Bewegung erkannt war. 

Eine weitere Analogie zwischen Pyloruskontraktionen und 
Defäkationsbewegungen kann man in ihrer beiderseitigen Abhängig- 
keit vom Zentralnervensystem finden; der an sich automatische Vor- 
sang der Pyloruskontraktion kann durch den Vagus erregt und 
durch den Sympathieus gehemmt werden. Auf die ähnliche nervöse 
Versorgung des Diekdarmes wurde schon oben hingewiesen. 

Trotz mancher analoger Verhältnisse ist der entwickelte Ver- 
sleich nicht streng durchzuführen, da die Defäkationsbewegung 
periodisch erfolet. Sie gleicht deshalb mehr dem Herzschlag. Genau 
wie dieser unabhängig von äusserer Innervation periodisch vor sich 
gehen kann, unter physiologischen Verhältnissen dagegen von cerebro- 
spinalen Bahnen regulatorisch beeinflusst wird, so finden auch die 
Bewegungs- und Hemmungsnerven des Rückenmarkes in der Darm- 
wand einen nervösen Apparat vor, der in der normalen Funktion 
von ihnen abhängig ist, der aber auch ohne sie ein koordiniertes 
Zusammenarbeiten der einzelnen Darmabschnitte ermöglicht. Nur 
ist die Darmfunktion wiederum von der des Herzens verschieden, 
als durch den Nussbaum’schen Versuch von weit entlesenen 
Stellen zum Reetum hin Reflexbahnen nachgewiesen sind, die sich 
in der Darmwand selbst finden. 


149 


Über die Wirkung 
kleinster Säuremengen auf die Blutgefässe. 


Ein Beitrag 


zur Kenntnis der vermehrten Durchblutung tätiger Organe. 


Von 


Privatdoz. Dr. Carl Schwarz, und Dr. Frieda Lemberger, 
Assistent Demonstrator 
am physiologischen Institut der Universität in Wien. 


Die vermehrte Durchblutung der Organe bei ihrer Tätigkeit ist 
für eine Reihe von Drüsen und für die quergestreifte Muskulatur 
bereits seit langem sichergestellt). 

Ihre Ursache hat mannigfache, wenig befriedigende Deutungen 
erfahren, bis Gaskell?) auf die Möglichkeit hingewiesen hat, dass 
die in tätigen Oreanen vorhandene Vasodilatation in einer vermehrten 
Bildung gewisser saurer Stoffwechselprodukte ihre Ursache haben 
könnte. Diese Hypothese gewann an Wahrscheinlichkeit, als Gas- 
kell2) bei Durchleitung sehr stark verdünnter Milch- oder Essig- 
säure (1: 10000) durch die Aorta des Frosches Vasodilatation im 
M. mylohyoideus des Frosches mikroskopisch beobachten konnte. Zu 
einer ähnlichen Ansicht bekennen sich auch Henderson und Loewi?°), 
wenn sie die Vermutung aussprechen, dass die vasodilatorische Wir- 
kung des Pilokarpins wahrscheinlich durch die gefässerweiternde 
Wirkung der bei der Drüsentätigkeit entstehenden Produkte bedingt 
sein dürfte. Ebenso deutet auch Barcroft*) die kurz dauernde 
vermehrte Durchblutung der Gl. submaxillaris, die der Reizung 
des Halssympathieus folst. So oft auch der Gedanke über die 
Beziehung zwischen den Stoffwechselprodukten im tätigen Organ 


1) Vgl. F. B. Hofmann, Nagel’s Handbuch d. Physiol. Bd. 1 
8. 829. 1909. 

2) W. H. Gaskell, Journ. of physiol. vol.3 p. 48. 1880—1882. 

3) Henderson und Loewi, Arch. f. exp. Path. Bd. 53 S. 62. 1905. 

4) J. Barcroft, Proc. of the physiol. soc. 1907. Journ. of physiol. vol. 35 


no. XXIX. 1906/1907, vol. 36 no. LIII. 1907/1908. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 141. 1l 


150 Carl Schwarz und Frieda Lemberger: 


und der Gefässerweiterung ausgesprochen wurde, so hat er trotzdem 
bisher noch keine eingehende experimentelle Prüfung erfahren. Da 
nun in tätigen Organen zweifellos saure Stoffwechselprodukte in ganz 
beträchtlicher Menge entstehen, so war der zuerst von Gaskell*) 
ausgesprochene Gedanke über den Zusammenhang zwischen ver- 
mehrter Säurebildung und vermehrter Durchblutung tätiger Organe 
keineswegs von der Hand zu weisen. 

In vorliegender Untersuchung wird nun der Versuch gemacht, 
die Wirkung kleinster Säuremengen, wie sie in tätigen Organen ent- 
stehen könnten, auf das Verhalten der Blutgefässe einiger vom Ge- 
fässzentrum isolierter Organe verschiedener Warmblüter und den 
Mechanismus dieser Wirkung zu zeigen. 

Über die Wirkung von Säuren auf den Zustand der Blutgefässe 
sind uns aus der Literatur nur wenige Angaben bekannt geworden. 
Gleichwie Gaskell!) berichtet Bayliss?) in einer ganz kurzen 
Mitteilung beim Frosch über Erweiterung der Blutgefässe nach Durch- 
strömung des Tieres mit verdünnter Milchsäure (1:10 000); beimWarm- 
blüter fanden weder er noch Osborn und S. Vincent?) mit Milch- 
säure irgend einen Erfolg, während Roy und Sherrington‘) 
nach Injektion verschiedener Säuren eine Erweiterung der Blutgefässe 
des Gehirns konstatieren konnten. 

Über die Beeinflussung der Blutgefässe im Sinne einer Erweite- 
rung durch CO, liegen mehrere Angaben vor, so von Bayliss?), 
Severini?) und Tomita®), denen noch eine Reihe von Beobach- 
tungen über die Erweiterung der Gefässe bei Asphyxie zuzuzählen 
sind; Donders’), Jolly°), Krauspe’), Hürthle!®), Gärtner 


1) W. H. Gaskell, Journ. of physiol. vol. 3 p. 48. 1880—18832. 

2) W. M. Bayliss, Proc. of the phys. soc. Journ. of physiol. vol. 26 
no. XXXII. 1900/1901. 

3) W. A. Osborn and S. Vincent, Journ. of physiol. vol. 26 


p. 293. 1909. 
4) C. S. Roy and S. Sherrington, Journ. of physiol. vol. 11 
p-. 85. 1890. 


5) L. Severini, Perugia 1881. Zit. nach Bayliss, Ergebn. d. Physiol. 
Bd. 5 S. 545. 1906. 

6) Ch. Tomita, Pflüger’s Arch. Bd. 116 S. 299. 1907. 

7) Donders, Schmidt’s Jahrb. Bd. 69 S. 161. 1851. 

8) Jolly, Untersuchungen über den Gehirndruck. Würzburg 1871. 

9) Krauspe, Virchow’s Arch. Bd. 59 S. 488. 1874. 

10) Hürthle, Pflüger’s Arch. Bd. 44 S. 561. 1889. 


Über die Wirkung kleinster Säuremengen auf die Blutgefässe. 151 


und Wagner!) und Roy und Sherrington?) berichten in nach 
den verschiedensten Methoden ausgeführten Versuchen, dass bei As- 
phyxie resp. beim Beginn der Erstickung eine Erweiterung der Ge- 
hirngefässe ein konstanter Befund ist. 

So lagen die Tatsachen, als wir an unsere Versuche heran- 
singen. Zahlreiche Vorversuche liessen uns zwei Blutgefässbezirke als 
zur Entscheidung der aufgeworfenen Frage zweckmässig erscheinen: 
die leicht vom Zentralnervensystem isolierbaren Blutgefässe der Sub- 
maxillardrüse und die vom Gefässzentrum unabhängigen intra- 
kraniellen Blutgefässe °). 


l. Methodik. 


A. Die Durchblutung der Submaxillardrüse®). 


Zu diesen Versuchen wurden nur Katzen verwendet, denen ca. 
1 Stunde vor Beginn des Versuches per os 2 g Urethan pro Körper- 
kilo verabreicht wurden. Nach eingetretener Narkose wurden die 
Chorda tympani und der Halssympathieus auf der linken Seite des 
Tieres durchschnitten. Nach vorsichtigem Freilegen der Submaxillar- 
drüse wurde eine der kleinen aus der Drüse kommenden Venen 
aufgesucht und bis zu ihrer Mündung in eine der grossen, die be- 
kannte Gabel bildenden Venen verfolgt. Die Vena jugularis wurde 
jetzt in der Mitte des Halses ligiert und alle infolge der Stauung 
deutlich hervortretenden, in sie mündenden Venen unterbunden, so 
dass die Jugularvene nur mehr aus der Submaxillardrüse ihr Blut 
bezog. Jetzt wurde eine gebauchte, mit einem seitlichen Ansatz 
versehene paraffinierte Arterienkanüle in die Jugularvene eingebunden 
und an den seitlichen Ansatz mittels Gummischlauches eine passend 
geformte paraffinierte Ausflusskanüle angeschlossen. Das ausfliessende 
Blut tropfte auf die Schaufel eines Tropfenzählers nach Loewi, 
der die einzelnen Tropfen mittels eines kleinen Elektromagneten am 
Kymographion registrierte. Endständig war die Kanüle mit einer konz. 
Natriumsulfat-Lösung führenden Spritze verbunden. Wenn im Laufe 
des Versuches die Kanüle hie und da mit dieser Lösung durch- 


1) Gärtner und Wagner, Wiener med. Wochenschr. 1887. 
2) C. S. Roy and S. Sherrington, |. c. 
3) Vgl. Wiechowski, Arch. f. exper. Pathol. Bd. 48 u. 52. 1902 u. 1905. 
4) Wir folgten hier im wesentlichen den Angaben von Frey, Ludwig’s 
Arbeiten Bd. 11 S.89. 1876 und Henderson und Loewi, Arch. f. experim. 
Pathol. Bd. 53 S. 56. 1905. 
11* 


152 Carl Schwarz und Frieda Lemberger: 


gespült wurde, kam bei dieser Versuchsanordnung Gerinnung wohl 
niemals zur Beobachtung. Diese Art der Registrierung der durch 
die Drüse in der Zeiteinheit fliessenden Blutmenge gibt zwar keine 
sanz quantitativen Werte, doch für die vorliegenden Versuche einen 
hinreichend genauen Aufschluss über die die Drüse durchfliessende 
Blutmenge. Der allgemeine Blutdruck wurde mittels Hg-Manometer 
in der Art. carotis dextra gemessen. 

Die Injektion der zu untersuchenden Substanzen erfolgte gegen 
die Richtung des Blutstromes in die Art. subelavia dextra. Zu 
diesem Zweck wurde der Truneus anonymus freigelegt und in den 
Anfanesteil der Art. subelavia zentralwärts eine Hahnkanüle ein- 
cebunden. Da die beiden Karotiden und die Art. subelavia dextra 
vom Truneus anonymus abzweigen, so war bei dieser Art der In- 
jektion gegen die Richtung des Blutstromes die beste Bedingung 
gegeben, wenigstens einen Teil der injizierten Substanz in die 
Carotis sinistra und damit in die Blutgefässe der linken Submaxillar- 
drüse celangen zu lassen. 


B. Die Bestimmune des Kalibers der intrakraniellen 
Blutgefässe. 


Die Methode, nach welcher der Zustand der intrakraniellen 
Gefässe bestimmt wurde, war die von Hürthle!) im Jahre 1839 
angegebene, deren Zuverlässigkeit nach kritischer Bearbeitung von 
Wiechowski?) sichergestellt wurde. Das Wesen dieser Methode 
besteht in der Ermittlung des Verhältnisses zwischen dem Druck im 
Cireulus arteriosus Willisii und dem Karotisdruck, das einen Schluss 
auf die Weite der intrakraniellen Gefässe zulässt. 

Der Druck im Cireulus (p) ist die Resultierende zweier Kom- 
ponenten, des allgemeinen Blutdruckes (ce) und des Widerstandes (w), 
den das Blut bei seinem Eintritt in Blutgefässe des Schädels findet. 
9» = cw. 

Bestimmt man den Druck im Cireulus arteriosus Willisii und 


SulEron SEE N ) 
in der Karotis, so kann man das Verhältnis zwischen beiden (?) 


A ) SR 3 
berechnen. Die Grösse z muss nun bei jeder Verengerung der intra- 


1) K. Hürthle, Pflüger’s Arch. Bd. 44 S. 561. 1889. 
2) W. Wiechowski, Arch. f. exper. Pathol. Bd. 48 S. 376. 1902, und 
Bd. 52 8. 389. 1905. 


Über die Wirkung kleinster Säuremengen auf die Blutgefässe. 153 


kraniellen Gefässe eine Zunahme, bei jeder Erweiterung eine Ab- 
nahme erfahren. Wenn auch theoretische Überlegungen gefordert 
haben, mit der Messung der beiden genannten Drucke gleichzeitig 
auch den Venendruck in einem Sinus oder die Ausflussgeschwindie- 
keit des Blutes aus einer Schädelvene zu bestimmen, so haben doch 
die Untersuchungen Wiechowski’s!) auf das Zwecklose dieser 
Forderung hingewiesen. Denn bei Drucksteigerungen im venösen 
System könnten nach Wiechowski nur dann Zweifel über die 
Deutung der Ausschläge der Hürthle’schen Methode bestehen, 


wenn bei sinkendem Blutdruck der Quotient 2 eine Vasokonstriktion 


9 
C 
anzeigt. 

Unsere Versuche wurden an Hunden ausgeführt, die in leichter 
Äthernarkose 0,1 & Chloralose pro Körperkilo intravenös erhielten. 
Nach Eintritt der Narkose wurde die Carotis communis der rechten 
Seite freiselest und in der Mitte des Halses unterbunden. Dann 
wurde die Carotis externa, alle abgehenden Äste der Carotis 
interna und der Carotis communis unterbunden, so dass das 
mit dem peripheren Ende der Art. carotis communis verbundene 
Hg-Manometer nur den Druck im Cireulus arteriosus Willisii auf- 
schrieb. Das zentrale Ende der Art. carotis communis- registrierte 
mittels eines zweiten Hg-Manometers den allgemeinen Blutdruck. 

Die Injektionen der zu untersuchenden Substanzen geschahen 
in die Art. vertebralis derselben Seite (rechts), nachdem sie am 
Truneus anonymus ligiert und mit einer Hahnkanüle versehen 
worden war. 


2. Eigene Versuche. 


1. Versuch. 


7. März 1910. Durchblutung der linken Submaxillardrüse. 
Katze, 2 ke; Urethan; künstliche Atmung; Chorda tympani und Halssympathicus 
links durchschnitten; Injektionen in die rechte Art. subelavia. 


Mittl. Blutdruck Tropfenzahl SE 
mm Hg in 30 Sek. I un 
8 5 
80 4 
1 cem Milchsäure "/ıoo 
8 8) 
88 6 
88 5 
86 5 


1) W. Wiechowsky, |. ce. 


154 Carl Schwarz und Frieda Lemberger: 


Mittl. Blutdruck 
mm Hg 


Tropfenzahl 


in 30 Sek. 


1 ccm 0,9%/oiges NaCl 


0) 
foto) 
1 cem Milchsäure Y/ıoo n. 
89 1 
90 
106 
104 


100 
102 


102 
102 


us Kerke-) Sur 


2 ccm 0,9%/oiges NaCl 


9 ccm Milchsäure Yıoo n. 


SG ne} or 


2. Versuch. 
4. Juli 1910. Durchblutung der linken Submaxillardrüse, 
Katze, 3,kg; Urethan; künstliche Atmung; Chorda tympani und Halssympathicus 
links_durchschnitten; Injektionen in die Art. subclavia dextra. 


Mitt]. Blutdruck 
mm Hg 


Tropfenzahl 


Injekti 
in 30 Sek. en 


140 
140 
140 
5 cem Milchsäure »/ıoo 
140 1 
132 
140 
140 


vw Hr OT OT 


3. Versuch. 


6. Dezember 1910. Durchblutung der linken Submaxillardrüse. 
Katze, 3,5 kg; Urethan; künstliche Atmung; Chorda tympani und Halssympathicus 
links durchschnitten; Injektion in die Art. subelavia dextra. 


Mittl. Blutdruck | Tropfenzahl A: 
mm Hg in 30 Sek. an 
142 aM! 
142 nl 
1 ccm Milchsäure %/s 
147 15 
144 3 
144 10 
144 10 


140 ) 


Über die Wirkung kleinster Säuremengen auf die Blutgefässe. 155 


Mittl. Blutdruck | Tropfenzahl 
mm Hg in 30 Sek. ae mj uun 
l ccm HCl u/aro 
136 11 
138 10 
133 8 
1 ccm HCl »/ar0 
135 15 
138 12 
140 9 
138 7 
138 6 
l cem HNO, n/aro 
13: 14 
134 12 
138 9 
138: 8 
1 cem NaCl 0,9% 
136 6 
136 6 
1 ccm Essigsäure "/ıoo 
130 12 
132 9 
37 7 
1 ccm NaCl 0,9% 
136 5 | 2) 
130 6 | 
0,5 cem HCl u/ero 
128 7 
130 7 
1 cem NaCl 0,9% 
130 6 
0,5 ccm Milchsäure "/s 
132 8 
128 10 
128 5 


4. Versuch. 


25. Mai 1911. Durchblutung der linken Submaxillardrüse. 
Katze 2,5 kg. Paraldehyd 4 ccm per os. Künstliche Atmung. Chorda tympani 
und Halssympathicus links durchschnitten. Injektionen in die Arteria sub- 
clavia dextra. 


Mittl. Blutdruck Tropfenzahl Injektion 
mm Hg in 15 Sek. 
140 1 | 
144 2 
144 1 


1) Durchspülung der Kanüle mit Na,SO,. 


156 Carl Schwarz und Frieda Lemberger: 


Mittl. Blutdruck 


Tropfenzahl | nekti 
ale, in 15 Sek. | In non 

| l cem 0,5°%/oiges NaH;PO, 
140 6 
32 6 
34 2 
136 1 
140 1 
140 2 
140 1 

!/g ccm 0,5 /oiges NaH,PO, 

36 3 : 

132 2 
136 1 
142 2 

1 ccm 0,5 %/o iges NaH,;PO, 
134 5) 
132 4 
138 2 
146 ıl 
144 1 
150 2 

1 cem 0,5 Yo iges NaH,PO, 
38 6 
13 > 
36 2 
144 1 
150 1 

!/, cem 0,5°/oiges NaHsPO, 
144 3 
138 2 
144 1 


9. Versuch. 


29. November 1910. Bestimmung des Kalibers der intra- 
kraniellen Gefässe. Hund, 10 kg; Chloralose; künstliche Atmung; e — allgemeiner 
Blutdruck (rechte Art. carotis communis); p = Druck im Circulus arteriosus 
Willisii (rechte Art. carotis interna); Injektion in die rechte Art. vertebralis. Die 
Werte sind alle 10 Sekunden ausgemessen, p durch e dividiert 
und Differenzen bis zu 0,05 bei der Deutung unberücksichtigt 
gelassen. 


€ » p ee 
mm Hg | mm Hg | € | Ink ulon 
192 118 0,60 
192 116 0,60 
188 117 0,62 
188 116 0,61 
0,5 cem "/ı0o HNO, 
188 118 0,62 


184 113 0,61 


Über die Wirkung kleinster Säuremengen auf die Blutgefässe. 157 


€ »p p BR 
mm Hs | mm Hg | € | Bier son 
188 109 0,55 
182 113 0,59 
192 118 0,61 
188 120 0,63 
186 121 0,65 
186 121 0,65 
185 120 0,64 
185 119 0,64 
189 120 0,63 
1 cem 0,9 Y/oiges NaCl 
190 120 0,63 
190 121 0,63 
183 120 0,63 
188 121 0,64 
191 121 0,63 
189 120 0,63 
190 121 0,65 
0,5 ccm "/ao Essigsäure 
188 123 0,64 - 
192 116 0,60 
187 106 0,56 
191 113 0,59 
202 118 0,58 
195 122 0,62 
197 128 0,64 
198 30 0,65 
195 31 0,67 
199 13 0,65 


6. Versuch. 


23. November 1910. Bestimmung des Kalibers der interkra- 
niellen Gefässe. Hund, 10 kg; Chloralose intravenös 1,0 g; künstliche 
Atmung; ce = allgemeiner Blutdruck (Art. carotis communis dextra); 9 = Druck 
im Circulus arteriosus Willisii (Art. carotis interna dextra); Injektion in die 
Art. vertebralis dextra. Die Werte sind alle 10 Sekunden aus- 
gemessen. 


E p p EN 
mm Hg | mm Hg | € | Injektion 
144 98 0,67 
142 98 0,69 
143 98 0,68 
141 98 0,69 
1 cem "/go Essigsäure 
136 95 0,69 
124 Sr 0,58 
136 [6) 0,59 
141 82 0,58 
143 88 0,61 
aa al 0,63 


158 Carl Schwarz und Frieda Lemberger: 


————— 


€ » p Re 
Ei | im He | 2 | Injekticn 
143 94 0,65 
143 95 0,66 
141 96 0,68 
1 ccm 0,9 /oiges NaCl 
140 96 0,68 
39 96 0,68 
141 9 0,68 
140 98 0,70 
140 100 0,71 
!/g ccm Wioo HCl 
140 102 0,72 
136 97 0,71 
141 100 0,71 
141 101 0,71 
141 102 0,72 
1 cem %ıoo HCl 
143 104 0,71 
127 95 0,73 
135 90 0,66 
37 98 0,72 
141 102 0,72 
141 102 0,72 
142 103 0,72 
1 ccm 0,9%0 NaCl 
143 104 0,72 
141 102 0,72 
141 104 0,73 
142 104 0,73 
142 104 0,73 
1 ccm Y/ro H5SO, 
138 102 0,73 
13 92 0,67 
141 100 0,70 
140 100 0,71 
13 99 0,71 
140 100 0,71 


Die bereits angeführten wie auch die folgenden mit noch kleineren 
Säuremengen ausgeführten Versuche zeigen, dass selbst ganz kleine 
Mengen von Säuren sowohl in den Blutgefässen der vom Zentral- 
nervensystem vollständig isolierten Submaxillardrüse wie auch in den 
intrakraniellen Blutgefässen eine Erweiterung der Strombahn hervor- 
rufen. Dieselben Befunde konnten auch an Tieren erhoben werden, 
die mit Nikotin vergiftet waren, so dass wir den Aneriffspunkt 
der Säurewirkung dort in die Peripherie verlegen müssen, wo das 
Adrenalin seinen Angriffspunkt besitzt. 

Um Aufklärung über den Mechanismus der Säurewirkung zu 
bekommen, wurde eine Reihe von Versuchen mit Säuremengen von 
eleicher H-Ionenkonzentration ausgeführt. Die folgende Tabelle gibt 


Über die Wirkung kleinster Säuremengen auf die Blutgefässe. 159 


eine Zusammenstellung isohydrischer Säurekonzentrationen, wie sie 
in den folgenden Versuchen verwendet wurden. 


H-Ionen- 
konzentration 


Säure | 10) 


20 0,001 0,98 0,000 98 
Be. .:. 1000 0,001 0,99 0,000 99 
BEESUL. .... 1000 0,001 0,93 0,000 93 
Essigsäure 2085 0,05 0,0181) 0,000 90 
Milchsäure . . 128 0,0078 0.13 0,001 01 
EC oo Ce 270 0,0037 0,98 0,003 62 
BNOmER..... 270 0,0037 0,99 0,003 65 
ES... . . . . 250 0,004 0,87 0,003 48 
Milchsäure ... . 12 0,083 0,04 0,003 32 
El se 100 0,01 0,96 0,009 6 
UNS, Ver 100 0,01 0,97 0,0097 
BEERSOL. . . .. 70 0,015 0,70 0,0105 


7. Versuch. 
12. Dezember 1910. Durchblutung der linken Submaxillardrüse, 
Katze, 2,5 kg; Urethan; künstliche Atmung; Chorda tympani und Halssympathicus 
links durchschnitten; Injektionen in die Art. subclavia dextra. 


Mitt]. Tropfen- Mittl. Tropfen- 
Blut- hl Tnrelki Blut- hl Iniekti 
Heuele za njektion druck zah njektion 
mm Hg in 30 Sek. mm He |in 30 Sek. 
130 6 114 4 
124 5 114 4 
120 4 l cem HNO; "/iooo 
116 4 110 6 
1 ccm H3S04 n/ı000 114 4 
114 4 2) 
111 7 116 4 
110 5 116 5 
110 4 1 ccm Glykokoll 1°/o 
1 ccm NaQl 0,9 %/0 118 4 
112 4 120 4 
=) 1 ccm NaCl 0,9°%/o 
104 4 120 4 
106 3 120 4 
1ccmMilchsäuren/ias 1 ccm Alanin 10 
104 Z 120 4 
110 3 120 4 
114 4 1 ccm Na0l 0,9 °/o 
114 4 120 4 
1 ccm ZICl "/1000 122 4 \ 
108 6 2 cem Alanin 1°/o 
114 3 124 4 
l cem NaC10,9 Yo 122 4 


1) Nach Ostwald, Zeitschr. f. physik. Chemie Bd. 3. 
2) Durchspülung der Kanüle mit NasSO.. 


160 Carl Schwarz und Frieda Lemberger: 


8, Versuch. 
29. Oktober 1910. Durchblutung der linken Submaxillardrüse. 


Katze, 3,5 kg; Urethan; künstliche Atmung; Chorda tympani und Halssympathicus 
links durchschnitten. Injektionen in die Art. subclavia dextra. 


Mittlerer Tropfen- Mittlerer Tropfen- 
Blatiruek zahl Injektion u zahl Injektion 
mm Hg |in 10 Sek. mm Hg |in 10 Sek. 
80 2 86 3 
s0 3 86 3 
80 3 83 3 
i 1 cem HCl »/ı00 85 3) 
80 5 0,5 ccm HCl »/ı1o0 
83 7 85 6 
3 4 7 12 
82 3 82 6 
82 3 82 4 
80 3 84 3 
80 3 87 3 
1 ccm HNO, "/ıoo 1 cem NaCl 0,9 %o 
82 10 87 81) 
82 9 84 3 
82 6 85 3 
82 4 1 ccm NaCi 0,9 %/o 
82 3 36 3 
82 3 83 3 
82 3 88 3 
86 2 89 3 
lccm H;SO, "/ro 0,5 ccm HNO, n/ıoo 
87 16 89 11 
8 9 89 7 
85 5 91 b) 
85 4 91 4 
85 4 92 3 
36 3 3 B) 
36 3 0,5 ccm NaCl 0,9 °/0 
86 3 3 51) 
86 3 93 3 
0,5 ccm HsSO, "/ro 93 Be 
86 4 3 3 
85 7 0,5 cem NaCl 0,9 %/o 
86 4 93 2 
86 3 93 > 


9. Versuch. 


13. Dezember 1910. BestimmungdesKalibers derintrakraniellen 
Gefässe. Hund, 9 kg. Chloralose intravenös 0,9 g; künstliche Atmung; 
c — allgemeiner Blutdruck (Carotis communis dextra); ce = Druck im Circulus 
arteriosus Willisii (Carotis interna dextra); Injektion in die Art. vertebralis dextra. 
Die Werte sind jede 10. Sekunde ausgemessen. 


1) Die Injektionskanüle war im vorhergehenden Versuch nicht mit NaCl ge- 
spült worden; selbst der in der Kanüle vorhandene minimale Säurerest gibt 
noch eine deutliche Wirkung. 


Über die Wirkung kleinster Säuremengen auf die Blutgefässe. 


161 


mm Hg mm Hg 
121 70 
121 70 
120 69 
120 69 
120 69 
118 69 
110 62 
100 49 
116 535) 
120 60 
122 63 
122 62 
122 65 
122 69 
126 12 
126 12 
111 54 
116 58 
126 66 
126 69 
126 69 
126 71 
125 12 
127 3 
128 74 
130 75 
119 62 
119 60 
129 67 
128 68 
128 68 
128 69 
128 12 
128 3 
129 74 
130 74 
122 65 
112 55 
132 60 
135 60 
134 61 
134 64 
134 66 
136 68 
13 70 
136 zii! 
137 72 
138 73 
13 12 
138 74 


Or Or O1 Or on Or 
Q”@ =-I-I-I-I I 


er 


er 


ot OT pp am Ct 


Sees secoeoo 
Housn 


II oO 


NOTE SLOT Sen Cr 


TS = 


= 


er 


UNO SOLO Ur Cr 
DAS 


AAN KRÄRDSD 


sm u. 


= 


Sraor or Oo Or 
SI-I-IW 


= 


>o SOooooO 0922 OQOQO22 oSoOooosS sSsosSe®e® 


Injektion 


1 ccm "/ıgs Milchsäure 


1 ccm 0,9 %oiges NaCl 


je 


ccm "/ıooo HCl 


1 ccm 0,9 Yo iges NaCl 


Fe 


cem "/ı000o HNO, 


1 cem 0,9 %o iges NaCl 


1 ccm u/so Essigsäure 


1 ccm 0,9 %/oiges NaCl 


162 Carl Schwarz und Frieda Lemberger: 


Injektion 


or or 


Hoomut Pe 


ss 


jr 


ccm "/1000 H,SO, 


= 


vn. 


eseco oo 


er 


m 


cem 0,9%/oiges NaCl 


core 


— 


ccm 1°oiges Glykokoll 


trans OOo GT ST UTC 


OB OTTO 


_ 


- 


ccm 0,9%/oiges NaCl 


l ccm 1%oiges Alanin 


PEN 


Er 


Annan OO 
SSOHO RI 


= 


Fi 


ccm 0,9°/oiges NaCl 


UNO ar 
KOAUKKCSSHSODO 


l ccm !/2/oiges NaH,;PO, 


SRSTSHSOTON FEN 
AIURHH 


Seeooe Seoceoeeeet@e eeßdße (Ooee OSeßeeeceeTeeße 
= ne 2 n 
SI 


l ccm Ya'/oiges NaHCO, 


1 ccm 0,9%oiges Na0l 


lccm Ya oiges NaHCOz 


Über die Wirkung kleinster Säuremengen auf die Blutgefässe. 163 


132 14 
131 73 


_ 


133 75 
116 57 


— 


€ p 1 IR 
mm Hs | mm Hg | € daten 
133 80 0,60 
135 83 0,60 
1 ccm 0,9%oiges NaCl 
134 79 0,58 
133 80 0,60 
134 80 0,59 
135 80 0,59 
135 79 0,58 
!/a ccm "ıes Milchsäure 
123 71 0,55 
135 zul 0,52 
0,56 
1 cem 0,9%oiges NaCl 
0,57 
0,57 
0,58 
0,5 ccm "/ıo0o HC1 
0,58 
0,55 
0,58 
0,59 
133 19 0,59 
133 77 0,57 
131 17 0,57 
133 ng 0,59 
133 79 0,59 
0,56 
0,55 
56 
9 
50 
1 


osoo 
OTOTIe OT 


= 


1 ccm 0,9%oiges NaCl 


— 


ooo 
Son on 
Seo 


2 ccm 1P/oiges Glykokoll 


EEE 


1 ccm 0,9%/oiges NaCl 


2 ccm 1°/oiges Alanin 


NE 


ABRPRDRROAON AKKONOO 


Er 


1 ccm 0,9°/oiges NaCl 


© oOoOooOoo02 O2 9090292. 
UNIATI DIA III OTOTEN 


or 
St 


135 76 

133 76 

131 75 

131 17 

131 A 

123 69 

129 15 

133 : 79 
1 ccm 0,9%oiges NaCl 
!/g ccm "20 Essigsäure 


164 Carl Schwarz und Frieda Lemberger: 


€ p » a 
tan JEIR | m He : | Injektion 
128 12 0,56 
2 ccm 1°/oiges Glykokoll 
129 3 0,56 
120 67 0,55 
128 74 0,57 
130 75 0,57 
132 76 0,57 
130 75 0,57 
Il 1 ccm 1%oiges NaHCO, 
130 75 0,57 i 
122 67 0,54 
128 74 0,57 


Aus den vorstehenden Versuchen geht eindeutig hervor, dass 
zwar isohydrische Säuremengen entsprechend 1 eem "/ıooo HCI noch 
vasodilatatorisch wirken, dass jedoch die Stärke ihrer Wirksamkeit 
mit der Grösse ihrer Normalität Hand in Hand geht. So zeist 
Versuch Nr. 9, dass die "/eo Essigsäure stärker wirksam ist als die 
n/12s Milehsäure und diese wieder einen erösseren Erfolg auslöste 
als "/ıooo HCl, HNO, und "/; H,SO,. Versuch 7 und 9 demonstrieren 
auch die Unwirksamkeit der injizierten Aminosäuren. Die Injektion 
von Säuren, die stärker sind als die Kohlensäure, in das Blut muss zu einer 
Umsetzung dieser Säuren mit dem im Blut reichlich vorhandenen Na;CO, 
führen, wobei Kohlensäure frei wird, also die Kohlensäurespannung in 
dem getroffenen Gefässbezirk vorübergehend erhöht werden muss. 
Ist nach dieser Überlegung die erhöhte CO,-Spannung im Blute die 
Ursache der peripher angreifenden Gefässerweiterung, so muss jede 
Erhöhung der CO,-Spannung des Blutes in einem Gefässbezirk, mag 
diese durch Produktion von CO, oder durch Umsetzung stärkerer 
Säuren mit Na,CO, entstanden sein, in dem getroffenen Gefässbezirk 
eine Gefässerweiterung bedingen, vorausgesetzt, dass nicht durch 
die zentrale Wirkung der Kohlensäure ihr peripherer Erfolg ver- 
deckt wird. 


Dieser Gedankengang hat durch das Experiment seine Be- 
stätigung gefunden, indem einerseits die Erhöhung der CO,-Spannung 
des Blutes durch Einatmung von Luft-CO, resp. von Sauerstoff- 
CO,-Gemischen eine beträchtliche Gefässerweiterung in den vom 
Zentralnervensystem isolierten Gefässbezirken ergab und ander- 


Über die Wirkung kleinster Säuremengen auf die Blutgefässe. 165 


seits die Injektion von schwächeren Säuren als die Kohlensäure 
— Glykokoll und Alanin!) — (vel. Versuch 7 und 9) auf die Blut- 
gefässe erfolglos blieb. E. Jerusalem und E. H. Starling?) 
haben in vor kurzem publizierten Versuchen den Nachweis erbracht, 
dass Zunahme der Kohlensäurespannung im Blute zu einer Volums- 
vermehrung des Herzens führt, eine Beobachtung, die mit unseren 
Befunden hier in Analogie zu setzen ist. 

Der Gang der Atemversuche gestaltete sich derartig, dass wir uns 
Luft-Kohlensäure resp. Sauerstoff-Kohlensäure Gemische bekannter 
Zusammensetzung herstellten, die wir durch den Respirationsapparat 
von Hans Mayer dem Tiere zuführten. Die die Gasmischungen 
enthaltenden Gummiballons wurden so an den Respirationsapparat 
angeschlossen, dass wir nach Belieben die Tiere Luft oder Kohlen- 
säuregasgemische künstlich atmen lassen konnten. Eine besondere 
Sorefalt musste darauf verwendet werden, die durch die erhöhte CO;- 
Spannung im Blute bedingte Erregung des Gefässzentrums resp. die 
dadurch hervorgerufene allgemeine Blutdrucksteiserung zu unter- 
drücken. Sehr tiefe Narkosen erwiesen sich als die einfachsten und 
zweckmässigsten Mittel, um die Erregbarkeit des Gefässzentrums 
stark herabzusetzen resp. ganz aufzuheben. Wir haben daher nur 
diejenigen Versuche verwertet, in denen die Atmung selbst hoch- 
prozentiger Kohlensäuregasgemische keine Änderung des normalen 
Blutdruckes mehr hervorrief. Im übrigen haben eine Reihe von 
Versuchen uns überzeugt, dass geringe Steigerungen des Blutdruckes 
(20—30 mm He), die wir durch Reizung des zentralen Stumpfes 
des N. ischiadieus erzielten, keinen Einfluss auf die die Sub- 
maxillardrüse durchfliessende Blutmenge ausüben. Die folgenden 
Protokolle geben einige dieser Versuche wieder. 


10. Versuch. 


24. Oktober 1910. Durchblutung der linken Submaxillardrüse. 
Katze, 3,5 kg; Urethan; künstliche Atmung; Chorda tympani und linker Hals- 
sympathicus durchschnitten. 


1) Die Dissoziationskonstante der Kohlensäure beträgt 3,04-10-7, des 
Glykokolls 2,7 - 10-12, des Alanins 5,1 - 10-12 (A. Kanitz, Zentralbl. f. Physiol. 
Bd. 22 S. 493. 1908). 

2) E. Jerusalem and E. H. Starling, Journ. of physiol. vol. 40 
722491910: 

Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 141. 12 


166 Carl Schwarz und Frieda Lemberger: 


Mittlerer Tropfenzahl 


“ »k A 
it in 30 Sek. ung 
104 17 Tnft 
104 19 Luft + 15 9/0 CO,, 26 Sek. 
107 4 Luft 
106 73 Luft 
") 
102 16 
106 18 \ Luft | 
nn D \ Luft + 15% CO,, 55 Sek. 
112 55 
151 34 Luft 
110 16 


11. Versuch. 


25. Oktober 1910. Durchblutung der linken Submaxillardrüse. 
Katze, 3 kg. Präparation wie Versuch 10. 


Mittlerer 


Blutdruck AEron nal Atmung 
mm Hg in 30 Sek. 
74 8 
72 7 \ Luft 
64 5 ae 6,4 %/0 CO,, 
69 8 Sch 
78 11 } 
82 20 
54 7 ) 


12. Versuch. 


17. November 1910. Katze, 5 kg. Präparation wie oben. 


Mittlerer 
Blutdruck 
mm Hg 


Tropfenzahl 


B Atmung 
in 30 Sek. 


Luft 


\ 

| Luft + 2,2 %o CO, 
156 Sek. 
J 
Luft 


13. Versuch. 


14. November 1910. Bestimmung des Kalibers der intra- 
kraniellen Gefässe. Hund, 9 kg; Chloralose intravenös 0,9 g; künstliche 


0,0) 
r 
ROOT IN 


1) Durchspülung der Kanüle mit NasSO,. 


Über die Wirkung kleinster Säuremengen auf die Blutgefässe. 167 


Atmung; ce = allgemeiner Blutdruck (Art. carotis communis dextra. p = Druck 
im Circulus arteriosus Willisii (Art. carotis interna dextra. Die Werte wurden 
jede zehnte Sekunde ausgemessen. 


Car: p p 
mm Hg mm Hg € 
142 110 0,77 
148 112 0,75 
148 113 0,76 
150 114 0,76 
lD2nE 113 0,74 1 
150 112 0,74 | 
160 112 0,70 Atmung eines (Gemenges 
161 111 0,68 1 von Luft + 13% CO, durch 
160 107 0,66 70 Sek. 
166 105 0,63 | 
168 115 0,68 
154 108 0,70 
158 | al 0,74 
154 116 0,75 
150 115 0,76 
150 119 0,79 
148 114 0,76 
150 . 114 0,76 
150 115 0,76 
145 113 0,76 ) 
146 116 0,79 | Atmung eines Gemenges 
158 123 0,76 1 von Luft + 13% CO, durch 
159 124 0,76 N 50 Sekunden 
158 119 0,75 ) 
166 116 0,63 
173 127 0,7: 
168 129 0,76 
160 127 0,79 


Die gleichen Resultate haben auch Versuche an asphyktischen 
Tieren gegeben, wie folgender Versuch zeigen soll. 


14. Versuch. 
7. Juni 1909. Durchblutung der linken Submaxillardrüse. 
Katze, 3 kg; tiefe Äthernarkose und Curare; künstliche Atmung; Chorda tympani 
und Halssympathicus links durchschnitten. 


Mittlerer Tropfen- 


Blutdruck zahl Atmung 
mm Hg in 15 Sek. 

134 4 

136 5 künstliche Atmung 

146 5) 

Te S Aussetzen der Atmung während 
136 1 Sen 

33 { 

15 3 \ künstliche Atmung 


168 Carl Schwarz und Frieda Lemberger: 


Mittlerer Tropfen- 
Blutdruck zahl Atmung 
mm He in 15 Sek. 


e : \ künstliche Atmung 

126 5 | 

126 6 ı Aussetzen der Atmung wäh- 
124 ie) rend 64 Sek. 

117 12 | 

110 5 künstliche Atmung 


Die angeführten Versuche zeigen ganz eindeutig, dass selbst 


sehr kleine Säuremengen — 1 ccm einer u. Lösung, von der 


1 
1000 
nach der Art der Injektion nur ein Teil in den untersuchten 
Gefässbezirk kommen konute — eine beträchtliche Vaso- 
dilatation hervorrufen, die peripher ausgelöst wird 
und in letzter Linie auf eine periphere Kohlensäure- 
wirkung zurückgeführt werden dürfte. 

Es erübrigt uns, noch die Möglichkeit zu diskutieren, inwieweit 
die vorgebrachten Versuche zur Deutung der vermehrten Durch- 
blutung tätiger Organe herangezogen werden können. Über die 
Grösse der Säurebildung in intakten tätigen Organen von Warm- 
blütern liegen nach unserem Wissen nur wenige Angaben vor '). Bekannt 
sind dagegen eine Reihe von Befunden über die Zunahme des Kohlen- 
säuregehaltes im venösen Blute tätiger Organe, die von Barcroft?) 
eine übersichtliche Zusammenfassung erfahren haben. Trotzdem 
in dieser Beziehung vielleicht die Speicheldrüsen am eingehendsten 
untersucht worden sind, so liegen mit Rücksicht auf die Sekretions- 
produkte die Verhältnisse hier zu kompliziert, um einer ganz zweifel- 
losen Deutung zugänglich zu sein. Wir wollen daher die an Skelett- 
muskeln erhobenen Befunde in das Bereich unserer Betrachtungen 
ziehen. Nach den Untersuchungen von Chauveau und Kauf- 
mann?) zeigt das venöse Blut, das den tätigen Muskel verlässt, 
eine Zunahme des Kohlensäuregehaltes um 8—12,9°/o gegenüber 
dem venösen Blute des ruhenden Muskels. Wenn wir uns nun vor 


1) Vgl. v. Fürth, Handb. d. Biochem., herausgeg. v. Oppenheimer, 
Bd. 2 S. 2. 1909. 

2) Barcroft, Ergebn. d. Physiol. Bd. 7 S. 699. 1908. 

3) Zit. nach Barcroft, Ergebn. d. Physiol. Bd. 7. 1908. 


Über die Wirkung kleinster Säuremengen auf die Blutgefässe. 169 


Augen halten, dass bei Atmung eines ca. 5%o Kohlensäure führenden Gas- 
gemisches — 2,2°/o CO, in der Atemluft zeigte keinen nennenswerten 
Erfolg (s. Versuch 12), und Gasgemische von 2,2—5°/o wurden nicht 
untersucht — eine beträchtliche Gefässerweiterung in den vom Gefäss- 
zentrum isolierten Organen eintritt, und ferner uns vergegenwärtigen, 
dass nach den Untersuchungen von P. Bert!) bei Atmung von 
Luft + CO, resp. Sauerstoff + CO,, wenn der CO,-Gehalt der Gas- 
mischungen 3,8—9°/o beträgt, der Kohlensäuregehalt des arteriellen 
Blutes um 7,4— 24,5 %/o steigt, so sehen wir, dass in unseren Atmunes- 
versuchen mit geringem CO,-Gehalt der Atmungsluft der CO,-Gehalt 
des arteriellen Blutes von derselben Grössenordnung gewesen sein 
kann wie derjenige des venösen Blutes tätiger Muskeln nach den 
Untersuchungen von Chauveau und Kaufmann?) Da wir nun 
bei diesem CO,-Gehalt des arteriellen Blutes beträchtliche Gefäss- 
erweiterungen konstatieren konnten, und eine ganz beträchtliche Er- 
höhune der GO,-Produktion in tätigen Organen nachgewiesen ist, so 
halten wir den Gedanken, dass die stärkere Durchblutung tätiger 
Organe auf eine periphere Wirkung der mehr gebildeten resp. der 
durch Umsetzung frei gemachten Kohlensäure zurück geführt werden 
muss, mit der grössten Wahrscheinlichkeit für erwiesen. 


Dieser Anschauung stehen nur die Befunde E. Weber’s?®) 
gegenüber, dass in der Hypnose die Suggestion von Bewegungs- 
vorstellungen genüct, um eine Volumszunahme der betreffenden 
Extremität selbst dann hervorzurufen, wenn die Bewegung nicht 
ausgeführt wird; ein Befund, den Weber auf Innervationsimpulse 
zurückführt, die vom Zentralorgan völlig lokalisiert zu den Gefässen 
verlaufen. 


Zusammenfassung der Resultate. 


1. Kleinste Säuremengen in das arterielle System vom Gefäss- 
zentrum isolierter Organe oebracht, bewirken eine kurz dauernde 
Gefässerweiterung des getroffenen Gefässbezirkes. Die Tatsache wird 
an den Blutgefässen der vom Zentralnervensystem isolierten Sub- 
maxillardrüse der Katze und an den vom Gefässzentrum unabhängigen 
intrakraniellen Blutgefässen des Hundes nachgewiesen. 


1) P. Bert, La pression barometrique. Paris 1878. 
2) Chauveau und Kaufmann, |. cc. 
3) E. Weber, Arch. f. Physiol. 1909 S. 359. 


170 Carl Schwarz und Frieda Lemberger: Über die Wirkung etc. 


2. Säuren, die schwächer sind als die Kohlensäure, Amido- 
propionsäure und Amidoessigsäure-sind wirkungslos auf die Blutgefässe. 

3. Erhöhung der CO,-Spannung des Blutes durch Einatmung 
von CO,-Luft oder CO,-Sauerstoffgemischen ruft in den vom Gefäss- 
zentrum isolierten Organen eine beträchtliche Gefässerweiterung 
hervor. 

4. Asphyxie bewirkt in den vom Gefässzentrum unabhängigen 
Organen gleichfalls eine peripher angreifende Vasodilatation. 

5. Die vasodilatatorische Wirkung tritt auch an mit Nikotin 
vergifteten Tieren ein und hat somit ihren Angriffspunkt dort in der 
Peripherie, wo auch das Adrenalin angreift. 

6. Die letzte Ursache der peripher vasodilatatorischen Wirkung 
von Säuren dürfte auf eine peripher angreifende Kohlensäurewirkung 
zurückzuführen sein, da durch jede in das Blut eingeführte stärkere 
Säure aus dem im Blut reichlich vorhandenen Na;CO, Kohlensäure 
freigemacht werden muss, wodurch in dem getroffenen Gefässbezirk 
die CO,-Spannung des Blutes vorübergehend erhöht werden muss. 

7. Die Befunde weisen darauf hin, dass die Gefässerweiterung 
tätiger Organe bei der nachgewiesenen Empfindlichkeit der Blut- 
gefässe gegenüber Säurewirkung resp. gegenüber einer geringen 
Spannungserhöhung der Kohlensäure des Blutes in einer peripher an- 
sreifenden CO;-Wirkung zu suchen sein dürfte, die in der Mehr- 
produktion von Kohlensäure und anderer saurer Stoffwechselprodukte, 
die aus dem Na;C0, des Blutes Kohlensäure frei machen, ihre Ur- 
sache haben kann. 


Jul 


(Aus dem physiol. Laboratorium der Berliner psychiatr. und Nervenklinik.) 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 
: ’ Von 
Dr. M. Minkowski. 


(Mit 53 Textfiguren.) 


Inhaltsverzeichnis. 


Seite 
Taımleitunogene ne a N en a. 171 
Meslintersuchunesmethoden 2... 2.02. 0. nn nd 176 
HNspkosstirpationen der Extremitätenresion . . ........ 0.2.» 185 


IV. Die Stelle Aı von Munk. Die Lehre von der Seelenblindheit . . 198 
V. Exstirpationen der zweiten Windung (Gyr. ectolater. et suprasylv.) 


des Konyexität des, Occipitallappens . nn... u, 220 
MenDiernreanstmatan ser. 0 a ren 237 
VI DieInnervation des lateralsten Netzhautteills . .». .. ....... 257 
Mae Die vollkommene Rindenblundheit, . 2... ..2.. 2.2.1... 270 
PezDie Brojektion. der Netzbant auf. die Hirmrinde 2... ........ 279 
X. Die elektrische Reizung des Occipitallappens. Das optisch-motorische 
Dell use Sr Renee te 307 
Oper matomische Kroebnisser .n 2.0. 2 u. 0 ae 318 
DASS Nachtrag en ee a a RN 321 


„Die Erfahrung wird zum Zeugungsferment 
des Geistes. Nicht das abstrakte Denken über die 
Natur ist das Gebiet des Physiologen. Der Physio- 
loge erfährt die Natur, damit er sie denke.“ 

Johannes Müller, 
„Zur vergl. Physiologie des Gesichtssinnes“. 


I. Einleitung. 


Die Sehsphäre des Hundes hat in der Geschichte der wissen- 
schaftlichen Erforschung der Grosshirnrinde, besonders in der Frage 


‘der Lokalisation eine sehr bedeutende Rolle gespielt. Bouillaud 


war wohl der erste, der eine kortikale Schädigung des Sehvermögens 
bei Hunden beobachtet und beschrieben hat |1830!)]. Später (1855) 


1) Bouilland, Journal de physiologie. 1830. T. 10. 


172 M. Minkowski: 


2 


hat Panizza „bei einem Hunde, dem eine Strecke des Gehirnes 
etwas tiefer als der Scheitelhöcker freigeleet war, eine kleine Portion 
Substanz entfernt; nichts anderes folgte als die Blindheit des gegen- 
seitigen Auges. Dieselbe Operation, gleichzeitig an beiden Hemi-- 
sphären angestellt, führte die vollkommene Blindheit herbei)“. 
Zwar sind die Ortsangaben sehr unbestimmt und weisen nicht deut- 
lich auf den Ort der Läsion im Kortex hin, aber jedenfalls ist schon 
hier die Tatsache festgelegt, dass durch partielle Exstirpationen der 
Grosshirurinde das Sehen völlig aufgehoben werden kann. Einen 
präzisen Hinweis auf den Ocecipitallappen, als denjenigen 
Rindenteil, der zum Sehakt in besonders enger Beziehung steht, 
tinden wir dann bei Hitzig, der schon 1874 angegeben hat, dass 
man „durch Abtragunsen im Bereiche des Hinterlappens Blindheit 
des gegenüberliegenden Auges und paralytische Dilatation der ent- 
sprechenden Pupille hervorbringen kann“ ?); er hat auch die Wichtig- 
keit des darin enthaltenen lokalisatorisehen Momentes 
hervorgehoben, indem er auf den Unterschied in den Folgen von 
Operationen im Gyrus sigmoideus (Störungen des Muskelsinnes) und 
im Hinterhauptslappen (Sehstörungen) hinwies?). Auch Goltz) 
hat Sehstörungen nach ausgiebigen Verstümmelungen der Gross- 
hirnrinde beobachtet, aber im Gegensatz zu Hitzig zwischen 
einzelnen Abschnitten derselben in dieser Beziehung keinen Unter- 
schied gemacht. Wohl fand er in seinen Ergebnissen eine Wider- 
legung der Flourenssschen Lehre, wonach nach umfang- 
reichen Zerstörungen des Grosshirns der erhaltene Rest desselben 
die Funktionen des ganzen übernimmt; zugleich hielt er aber seine 
Erfahrungen für unvereinbar mit der Auffassung, nach welcher ver- 
schiedene Abschnitte der Grosshirnrinde verschiedene Funktionen 
ausüben sollen. 

Beim Affen nahm Ferrier ein kortikales Sehzentrum im Gyrus 
angularis an. 


1) Panizza, Össervazioni sul nervo ottico. Giornale dell’ J. R. Istituto 
lombardo t. 7 p. 242—252. 1855. 

2) Hitzig, Untersuchungen über das Gehirn. Zentralbl. f. d. med. Wissensch. 
1874 Nr. 85. 

3) Hitzig, Über die Einwände des Herrn Prof. Goltz. Reichert’s und 
du Bois-Reymond’s Arch. 1876. S. 696. 

4) Goltz, Über die Verrichtungen des Grosshirns.. Pflüger’s Arch. 
Bd. 13, 20, 34 u. 42. f 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 173 


Soviel war über die Beziehungen der Grosshirnrinde zum Seh- 
akt bekannt, als Munk, für den „die Lokalisation der 
Funktionen in der Grosshirnrinde ein physiologisches 
Postulat“ war!), sich ihrer systematischen Erforschung zu- 
wendete und dabei der Sehsphäre eine besondere Aufmerksamkeit 
schenkte. In einer Reihe von Mitteilungen, deren erste aus dem 
Jahre 1877 stammt, hat er die Lehre von der Sehsphäre beim Affen 
und noch mehr beim Hunde ausgebaut. Bei letzterem hat er nicht 
nur die Sehsphäre im Hinterhauptslappen scharf abgegrenzt, sondern 
auch eine feste und konstante Projektion der Netzhaut auf die 
Hirnrinde angenommen, indem er angab, dass bestimmten benach- 
barten Netzhautelementen auch bestimmte benachbarte Gebiete der 
Hirnrinde innerhalb der Sehsphäre entsprechen, so dass deren partielle 
Exstirpationen bestimmt konfigurierte dauernde Skotome verursachen ; 
für die Richtiekeit seiner Projektionslehre hat er auch die Ergebnisse 
von elektrischen Reizversuchen an der Konvexität des 
Oceipitallappens angeführt. Eine ganz besondere und einzig- 
artigse Bedeutung hat Munk der Stelle A, zugeschrieben, 
einem kreisrunden Gebiet von 15 min Durchmesser nahe dem hinteren 
oberen Pol des Oeceipitallappens; hier ist nach Munk die Stelle des 
deutlichsten Sehens kortikal vertreten und die optischen Erinnerungs- 
bilder deponiert. Doppelseitige Exstirpation dieser Stelle bewirkt 
nicht nur eine dauernde Blindheit der beiden Maculae, sondern auch 
Seelenblindheit, welche darin besteht, dass der Hund zwar 
alles sieht, aber nichts erkennt; dieser Zustand dauert nur solange, 
bis der Hund, der nunmehr auf seine peripheren Netzhautteile an- 
gewiesen ist, von da aus neue optische Erinnerungsbilder erworben 
und mit den übrigen Erinnerungselementen in assoziative Verbindung 
gebracht hat. 

In den einzelnen Kapiteln werde ich die verschiedenen Teile 
der Munkschen Lehre eingehend besprechen; hier beschränke ich 
mich auf diesen kurzen Hinweis, der den Leser aın besten in medias 
res einführt. Denn so gross und nachhaltig war der Einfluss, den 
Munk auf die Entwicklung dieser Frage ausübte, dass fast alle 
Autoren, die später darüber arbeiteten, in erster Linie eine Nach- 
prüfung seiner Ergebnisse vornehmen mussten. 

Aus dem ursprünglichen scharfen Widerstreit der Meinungen 


1)Munk, Über die Funktionen der Grosshirnrinde. Ges. Mitt.S.7. Berlin 1890. 


174 M. Minkowski: 


hat eine Annäherung insofern stattgefunden, als alle Autoren, sogar 
Goltz und Loeb, die entschiedensten Gegner Munks, später 
dem Oeceipitallappen besonders enge Beziehungen zum Sehakt zu- 
gestanden haben. Damit war aber die Übereinstimmung im wesent- 
lichen erschöpft; eine besondere Bedeutung der Stelle A, wurde 
von allen Autoren bestritten; ferner wurde gegen Munk behauptet, 
dass jede dureh kortikale Läsionen verursachte Sehstörung einen 
hemianopischen Charakter trage, und dass daher von einer konstanten 
Projektion der Netzhaut auf die Hirnrinde nicht die Rede sein könne; 
und während Munk der Ansicht war, dass jede durch kortikale 
Operationen verursachte Sehstörung auf der Ausschaltung der ent- 
sprechenden Rindenelemente beruhe, liessen sie Goltz und seine 
Schule nicht direkt aus der Verletzung der Rinde, sondern indirekt 
aus einer Hemmung der Funktion der subkortikalen Ganelien, 
Hitzig aus Verletzungen der Sehstrahlung entstehen. Die Autoren 
der italienischen Schule bezogen zwar mit Munk jede so 
hervorgebrachte Sehstörung direkt auf die Rinde, aber sie schrieben 
die Eigenschaft, Sehstörungen zu verursachen, nicht nur dem Oecci- 
pitallappen, sondern der ganzen Konvexität oder doch wenigstens 
einem erossen Teil derselben zu; nicht so weit gingen andere 
(Hitzie, Exner und Paneth, Imamura), die zwar mit Munk 
darin einig waren, dass die eigentliche Sehsphäre sich im Oceipital- 
lappen befinde, aber im Gegensatz zu ihm behaupteten, dass auch 
durch Eingriffe im Bereich der motorischen Region (Gyrus sigm. 
ant. et post.) regelmässig Sehstörungen hervorgebracht werden. 
Bechterew hat darauf hingewiesen, dass das eigentliche Seh- 
zentrum des Hundes auf der inneren Fläche des Oceipitallappens 
sich befinde, welche als Zentrum der optischen Auffassung anzusehen 
sei, während in der äusseren Fläche hauptsächlich eine Ablagerung 
der empfangenen optischen Bilder stattfinde. Kurzveil'), ein 
Sehüler v. Tschermaks, verlegte schliesslich die Sehsphäre in 
beide Lippen des Sule. rec. sup. an der basal-cerebellaren Fläche 
des Oeeipitallappens. 

Aus dieser kurzen historischen Einleitung geht wohl mit ge- 
nügender Deutlichkeit hervor, dass die Physiologie der Sehsphäre 
nichts weniger als abgeschlossen ist, und dass somit genügend Ver- 


l) Kurzveil, Beitrag zur Lokalisation der Sehsphäre des Hundes. 
Pflüger’s Arch. Bd. 129. 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 175 


anlassung vorlag, dieses ganze Gebiet einer erneuten experimentellen 
Prüfung zu unterziehen. Ein solches Unternehmen erschien um so 
lohnender, als neue Gesichtspunkte hinzugekommen waren; einerseits 
hatte die eytoarchitektonische Erforschung der Grosshirnrinde 
dank der grundlegenden Arbeiten von Bolton, Brodmanın, 
Campbell u. a. eine hohe Entwicklung erreicht, so dass es an 
der Zeit war, deren Ergebnisse bei physiolosischen Untersuchungen 
zu berücksichtigen und das Experiment darüber entscheiden zu lassen, 
ob und inwiefern der tektonischen Kortexgliederung eine funktionelle 
Bedeutung zukomme; anderseits war durch vorzügliche anatomische 
Untersuchungen (v. Monakow, Probst) die ganze optische Leitung, 
besonders die anatomische Stellung der subkortikalen optischen 
Ganglien klargelegt, und auch die Klinik (Henschen) war zu 
Ergebnissen gelangt, die sich zum Teil mit den Munk schen deckten 
(Projektion der Netzhaut auf die Hirnrinde, inselförmige Vertretung 
der Macula), zum Teil ihnen insofern widersprachen, als die Sehsphäre 
des Menschen auf das Gebiet der Area striata beschränkt wurde, 
während nach Munk die Sehsphäre des Hundes an der Konvexität 
des Oeeipitallappens über diese erheblich hinauseing. 

So bin ich unter Zugrundelegung einer umfangreichen Literatur 
an die Prüfung der verschiedenen Streitfragen herangetreten. Wenn 
das beigebrachte experimentelle Material relativ spärlich ist, so liegt 
das daran, dass ich die operierten Fälle anatomisch streng kontrolliert 
und nur solche verwertet habe, bei denen die Sektion makroskopisch 
und an Frontalschnitten bestätigte, dass die Grenzen der beabsichtigten 
Läsion weder bei der Schnittführung noch durch unverschuldete 
Komplikationen (Blutungen, Entzündungen usw.) überschritten worden 
waren. Dass dabei ein grosser Teil der Operationen von der Ver- 
wertung ausgeschlossen werden musste, und die Anzahl der „reinen 
Fälle“ relativ gering war, wird jedem Kliniker ohne weiteres ein- 
leuchten. Die ganz einwandfreien Fälle sind besonders bei aus- 
vedehnten Operationen im Experiment fast ebenso selten wie in der 
Klinik; während aber klinisch schon lange allgemein anerkannt ist, 
dass nur solche Gehirne für lokalisatorische Schlüsse verwertbar sind, 
bei denen durch gründliche anatomische Untersuchung die genaue 
Ausdehnung des Herdes festgestellt ist, sind von Gehirnphysiologen 
die anatomischen Momente bisher nicht genügend berücksichtigt 
worden, und darin dürfte eine der Hauptursachen für die Kontro- 
versen auf diesem Gebiete liecen. Ich habe durch Anlegung von 


176 M. Minkowski: 


Frontalserien in einer Reihe von Fällen diesem Mangel abzu- 
helfen gesucht und glaube der Befolgung des Guddenschen Prinzips 
„zuerst Anatomie und dann Physiologie, wenn aber zu- 
erst Physiolgie, dann nieht ohne Anatomie‘, es zu ver- 
danken, wenn es mir gelungen ist, zu einer einheitlichen Gesamt- 
auffassung zu kommen. Auch auf die gegenseitige Ereänzung der 
in verschiedenen Kapiteln niedergelesten Ergebnisse darf ich mich 
jenen gegenüber berufen, denen das einzelnen Behauptungen zu- 
srundeliegende Material als unzureichend erscheinen sollte; so bieten 
z. B. die partiellen Exstirpationen des Area striata ausser ihrem 
speziellen Interesse für die Projektionslehre zugleich eine Bestätigung 
der Auffassung von der physiologischen Bedeutung der Area striata, 
zu der ich schon auf Grund von totalen Exstirpationen derselben 
selanst war. 

Die Reihenfolge der Kapitel in der Darstellung entspricht dem 
chronologischen Gang meiner Untersuchungen und erscheint mir 
besonders geeignet, ihre systematische Entwicklung deutlich zu 
machen; zugleich knüpfe ich dabei an einzelne Fragen an, die sich 
in der Literatur allmählich gesondert haben und schon deswegen 
eine spezielle Würdieung erfordern. 


II. Untersuchungsmethoden. 


Eine der wichtigsten Bedingungen für die Gewinnung brauch- 
barer Resultate ist bei diesen Versuchen die Ausarbeitung einer zu- 
verlässigen und einigermassen konstanten Untersuchungs- 
methodik. Indem ich mich teils in der Literatur angegebener, 
teils eigener Methoden bediente, habe ich einen Untersuchungsplan 
ausgearbeitet, den ich alsdann bei allen operierten Hunden anwendete. 


a) Sehprüfung. 

1. Die Fleisch- (resp. Zueker)-Perimetrierung ist der 
beim Menschen üblichen Methode der Bestimmung des Gesichtsfelds 
nachgebildet. Dem Hunde wird ein Auge zugedeckt; ich benutze 
dazu stets eine gewöhnliche Augenklappe, deren Gummi sich hinter 
den Ohren befindet; ist die Klappe noch lose, oder sucht der Hund 
sie zu verschieben, so wird sie mit Hilfe von Heftpflaster (Leukoplast) 
befestigt, das an der Klappe und mit beiden Enden an Stirn und 
Wange klebt; auf diese Weise wird ein sicherer Augenverschluss 
hergestellt, den die meisten Hunde gut vertragen. 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 18767. 


Darauf wird das freie Auge nach Möglichkeit fixiert, wozu 
ein Stückchen Fleisch oder Zucker vor der Mitte des Auges in ca. 
10 em Entfernung am Ende eines langen dünnen Metallstabes oder 
einer Pinzette gehalten wird; man kann nun ein Perimeter so vor 
den Hund stellen, dass das zur Fixation benutzte Nahrungsstück sich 
in seinem Zentrum befindet, und dann dem Bogen des Perimeters 
entlang von oben, unten, aussen und innen in verschiedenen Meri- 
dianen ein anderes Fleisch- oder Zuckerstück in das Gesichtsfeld 
einführen und den Bogengrad beachten, bei dem zuerst eine Ein- 
stellungsbewegung der Augen und eine entsprechende Reaktion (Zu- 
schnappen) erfolgt. Gelingt es, den Hund zum Fixieren zu ver- 
anlassen, so kann auf diese Weise das Gesichtsfeld mit einiger 
Genauiekeit bestimmt werden. Um mich allgemein darüber zu 
orientieren, habe ich zu Beginn meiner Untersuchungen diese Methode 
wiederholt an normalen Hunden angewendet und aus einer Reihe 
von Ergebnissen folgende Durchschnittszahlen für die Grenzen des 
Gesichtsfelds angenommen: 


nach oben vom Fixierpunkt: 60—65°, 


On 20 

Pe zuntene 5 : 80—99 °, 
. [= N) v 

a aussen a 8990, 
. uc) 9ro0 
innen, 5 : 30—39°. 


Bildet das Gesichtsfeld keinen Kreis, so ist es nicht weit davon 
entfernt und kann der Einfachheit halber als Kreis dargestellt werden, 
dessen Zentrum sich nach aussen vom Fixierpunkt befindet. Um 
den Tatbestand deutlicher zu machen, zeichne ich es in einen grösseren 
Kreis ein, dessen Zentrum mit dem Fixierpunkt zusammenfällt; die 
Ergebnisse der Untersuchung habe ich in fertige Schemata ein- 
getragen, wie sie von den Ophthalmologen benutzt werden. 

Ich möchte gleich hier betonen, dass die Bestimmung der 
inneren Grenze des Gesichtsfelds sich am schwierigsten gestaltet 
und am wenigsten konstante Ergebnisse liefert. Das darf uns auch 
nicht wundern, da die Divergenz der Augenachsen bei verschiedenen 
Hunderassen variiert und die Area centralis, welche beim Hund 
der menschlichen Macula lutea entspricht, nach Zürn!) um so 
weiter lateralwärts (nach hinten aussen) rückt, je stärker die Augen- 


1) Zürn, Vergleichend-histologische Untersuchungen über die Retina und 
die Area centralis retinae der Haussäugetiere. Arch. f. Anat. u. Physiol. 1902. 
Anat. Abt. 


178 M. Minkowski: 


achsen nach vorn divergieren; desto geringer ist dementsprechend 
der nach innen vom Fixierpunkt befindliche Teil des Gesichtsfelds. 


Der lateralste Netzhautteil wird bekanntlich von der gleich- 
seitigen Hemisphäre versorgt; ich greife späteren Ergebnissen vor, 
wenn ich schon jetzt bemerke, dass der gleichseitig versorgte Teil 
des Gesichtsfelds, am horizontalen Meridian gemessen, durchschnitt- 
lich ca. !/s des ganzen ausmacht, dass er bei geringerer Divergenz 
der Augenachsen auch etwas grösser sein kann und nur in den 
eünstigsten Fällen Y/a vielleicht erreicht. Ich bin mir deshalb einer 
Ungenauigkeit bewusst, wenn ich diesen Gesichtsfeldteil durchweg 
als das innere Gesichtsfeldviertel bezeichne; dies ermöglicht aber 


ces eoD 


Fig. 1. COS Campus oculi sinistri, COD Campus oculi dextri. Das Zentrum 
des grossen Kreises entspricht dem Fixierpunkt. Die kleineren Kreise stellen 
die Gesichtsfelder dar. 


eine bequeme Ausdrucksweise, indem ich das übrige gekreuzt inner- 
vierte Gesichtsfeld in drei Partien einteile, die ich als das innen- 
mittlere, das aussenmittlere und das äussere Gesichtsfeldviertel be- 
zeichne. In Graden am horizontalen Meridian ausgedrückt, haben 
die Gesichtsfeldteile ungefähr folgende Ausdehnung: 


inneres Gesichtsfeldviertel (Fig. 27.): von 35° bis 15° nach innen vom 
Fixierpunkt, 

innenmittleres Gesichtsfeldviertel (Fig. 27. M.): von 15° nach 
innen bis 20° nach aussen vom Fixierpunkt, 

aussenmittleres Gesichtsfeldviertel (Fig. 2A. M.): von 20° bis 55° 
nach aussen vom Fixierpunkt, 

äusseres Gesichtsfeldviertel (Fig. 2.A.): von 55° bis 85° nach aussen 
vom Fixierpunkt. 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 179 


Entsprechend dieser Einteilung spreche ich nach einseitiger Zer- 
störung der Sehsphäre von einem Ausfall der temporalen drei Viertel 
des Gesichtsfelds (des innenmittleren, aussenmittleren und äusseren) 
am gekreuzten Auge, des nasalen inneren am gleichseitigen Auge. 
Von einer hemianopischen Sehstörung beim Hunde zu sprechen ist 
unberechtist, da dieser aus der menschlichen Pathologie entlehnte 
Ausdruck doch bedeutet, dass eine Hälfte der Netzhaut und eine 
Hälfte des Gesichtsfelds für beide Augen ausgefallen ist; das trifft 
aber für den Hund wegen wesentlich anderer Verhältnisse der 
Kreuzung der Optikusfasern im Chiasma nicht zu. 


c0s CoD 


Fig. 2. Einteilung des Gesichtsfeldes in vier Teile: den inneren (J.), innen- 
mittleren (J. M.), aussenmittleren (A. M.) und äusseren (A.). Der Fixierpunkt 
liegt im innenmittleren Gesichtsfeldtrel. 


Die Anwendung des Perimeters kann wohl zur gelegentlichen 
Kontrolle empfohlen werden, für eine dauernde Benutzung ist es 
absolut ungeeienet. Auf eine zahlenmässige Genauigkeit kommt es 
hier überhaupt nicht an; und selbst wenn dies der Fall wäre, sind 
die Fehlerquellen zu gross, als dass man den gewonnenen Zahlen 
irgendeine ernstere Bedeutung beimessen könnte. Schon beim 
Mensehen sind die Schwierigkeiten einer genauen Gesichtsfeld- 
aufnahme ausserordentlich gross; beim Tier steigern sie sich ins 
Unermessliche. Eine genaue dauernde Fixation lässt sich nicht er- 
reichen; schon nach wenigen Reaktionen wird das Tier meist un- 
ruhig, fixiert nicht mehr, sondern bewegt die Augen nach allen 
möglichen Richtungen; auch die Stellung des Kopfes wird oft ver- 
ändert; dabei sind alle Manipulationen des Untersuchers durch das 
Perimeter sehr erschwert. 


180 M. Minkowski: 


Bernheimer hat mit grossem Nachdruck betont, dass 
„kleine, besonders das direkte Sehen betreffende Skotome und teil- 
weise Ausfallerscheinungen an operierten Tieren zu bestimmen, ge- 
radezu ein Ding der Unmöglichkeit sei“; auch ich habe bald ein- 
gesehen, dass man sich mit dem Nachweis einigermassen erheblicher 
Gesichtsfelddefekte begnügen und auf Zahlen ein für allemal ver- 
zichten muss. Ich habe daher an operierten Hunden das Gesichts- 
feld stets ohne Perimeter untersucht und die Defekte nach dem 
Augenmass abgeschätzt. Wenn ich daher fernerhin von Peri- 
metrierung spreche, so verstehe ich darunter eine einfache Ab- 
suchung der Grenzen des Gesichtsfelds; dabei wird das 
Tier durch ein vor dem Auge in ca. 10 cm Entfernung gehaltenes 
Fleisch- resp. Zuckerstück nach Möglichkeit fixiert, und während- 
dessen führt der Untersucher mit der anderen Hand rasch ein zweites 
Nahrungsstück an einem Stab oder einer Pinzette in das Gesichts- 
feld ein; sobald das Tier das Nahrungsstück erblickt, erweitern sich 
seine Pupillen, die Augen machen eine Einstellungsbewegung nach 
der Richtung des im Gesichtsfeld erschienenen Reizes, und es schnappt 
meistens zu. Die Hand und das Instrument muss man natürlich 
bei diesen Prüfungen so halten, dass das Nahrungsstück zuerst im 
Gesichtsfeld erscheint; auch muss man jedes Geräusch dabei ver- 
meiden. Wenn das Tier sehr unruhig ist, so kann man oft eine 
Fixation der Augen dadurch erreichen, dass man das Nahrungsstück 
direkt vor die Schnauze hält und den Hund daran lecken lässt, ohne 
es ihm ganz zu überlassen, und dabei in üblicher Weise die Grenzen 
des Gesichtsfelds absucht (man muss aber beachten, dass manche 
Hunde unter diesen Umständen auf das periphere Nahrungsstück 
nicht reagieren, auch wenn es sich auf sicher normal funktionierenden 
Netzhautpartien abbildet); schliesslich kann man bei unruhigen Tieren 
auf die Fixation überhaupt verzichten und einfach die Grenzen des 
Gesiehtsfelds unter Berücksichtigung der Ausgangsstellung des Auges 
absuchen. Überhaupt gibt es bei der Gesichtsfeldbestimmung eine 
Reihe von Kunstgriffen und Hilfsmethoden, die man kaum im ein- 
zelnen aufzählen kann, die sich aber jeder aufmerksame Untersucher 
selbst allmählich aneignen wird. 

Am schwierigsten lässt sich natürlich ein zentrales Skotom 
nachweisen. Wollte man nur in der beschriebenen Weise vorgehen, 
so würde es, da der Hund in der Peripherie des Gesichtsfelds überall 
sieht und normal reagiert, der Feststellung entgehen. Daher ist 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 181 


es notwendig, die Perimetrierung durch den Stossversuch zu 
ereänzen: der Stab oder die Pinzette mit einem kleinen Nahrungs- 
stück am Ende wird dabei schnell auf das Auge zugestossen, so dass 
es sich auf zentralen Partien der Netzhaut abbilden muss; es muss 
aber auch ziemlich rasch und mit Beibehaltung der Richtung zurück- 
sezogen werden, da sonst durch eine spontane Augenbewegung das 
Objektbild sich auf der Netzhaut verschieben und auf mehr periphere 
Teile fallen kann. Will man die Stelle des direkten Sehens beim 
Stossversuch treffen, so muss man von vorn, aber zugleich etwas 
von unten und innen auf das Zentrum der Hornhaut zustossen !). 
Führt man den Stossversuch rasch aus, so hat der Hund, nament- 
lich wenn er etwas träge ist, keine Zeit zum Zuschnappen; in solchen 
Fällen kann man zuweilen aus einem leichten Zueken der Ober- 
lippenmuskulatur schliessen, dass der Hund das Nahrungsstück ge- 
sehen hat. 

2. Kreisführungsmethode. Zur allgemeinen Orientierung 


_ und Feststellung von grösseren Gesichtsfelddefekten hat sich mir die 


Kreisführungsmethode sehr bewährt. Sie besteht darin, dass 
das Nahrungsstück vor beiden Augen des Tieres im Kreis bewegt 
wird, so dass es sich abwechselnd auf oberen und unteren, inneren 
und äusseren Netzhautpartien abbilden muss. Der normale regsame 
Hund folgt nach allen Richtungen mit entsprechenden lebhaften 
Bewegungen der Schnauze und der Augen; besteht aber ein grösserer 
Ausfall im Gesichtsfeld, z. B. in der unteren Hälfte des CO8°?), so 
hört die Bewegung plötzlich auf, sobald das Nahrungsstück in diesen 
Gesichtsfeldteil gelangt; der Hund folgt nicht mehr und macht 
suchende Bewegungen mit der Schnauze, wobei die Augen einen 
verwunderten Ausdruck annehmen. Sobald aber das Skotomgebiet 
passiert ist, und das Nahrungsstück wieder in normale Gesichtsfeld- 
teile gelangt, setzt die Bewegung der Schnauze und der Augen von 
neuem lebhaft ein. In vielen Fällen liefert diese Methode ein effekt- 
volles einwandfreies Ergebnis und ist namentlich dann geeignet, 
wenn man ein grösseres partielles Skotom rasch demonstrieren will. 

3. Die Auseinanderführunesmethode besteht darin, 
dass zwei Nahrungsstücke zuerst über der Nase gehalten und dann 


1) Näheres darüber im vierten Kapitel. 
2) COS Campus oculi sinistri; COD Campus oculi dextri. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 141. 13 


182 M. Minkowski: 


nach verschiedenen Richtungen einzeln oder gleichzeitig auseinander- 
geführt werden. 

Ich unterscheide dabei folgende Hauptriehtungen: 1. oben 
innen; 2. unten innen; oben aussen; 4. unten aussen; 5. horizontal. 
Bei der Auseinanderführung nach oben innen und unten innen beträgt 
der Winkel, den die Führungslinie mit der Mittellinie des Nasen- 
rückens bildet, ea. 15°; bei der Führung nach oben aussen und 
unten aussen 45°, bei horizontaler Führung 90°. Gerät das Nahrungs- 
stück bei der Auseinanderführung in normale Teile des Gesichts- 
feldes, so wird es meist von lebhaften Bewegungen der Augen und 
des Kopfes begleitet, im Gegensatz zu amaurotischen oder ambly- 
opischen Partien. Zuweilen dokumentiert sich der Übergang aus 
normalen in blinde Gesichtsfeldteile, ähnlich wie bei der Kreis- 
methode, dadurch, dass der Hund, der bis dahin das Nahrungsstück 
lebhaft begleitet hat, plötzlich in der Bewegung der Augen und 
des Kopfes inne hält und suchende Bewegungen macht. Diese 
Methode eignet sich besonders zum Nachweis von Quadranten- 
skotomen und kann ebenfalls gut demonstriert werden. 

Die Ergebnisse der verschiedenen Methoden (Perimetrierung, 
Kreis- und Auseinanderführung, Stossversuch) werden miteinander 
verglichen, und es gelingt auf diese Weise meistens, ein sicheres 
Ergebnis zu gewinnen; nur muss man sich mit der grössten Gedula 
bewaffnen, da eine einzelne Untersuchung bei schwierigeren Ver- 
suchstieren eine Stunde und darüber dauern kann. 

Eine wichtige Voraussetzung für das Gelingen der Sehprüfungen 
ist die Wahl von geeigneten Versuchsobjekten. Manche 
Hunde sind zu diesem Zweck absolut ungeeignet, entweder weil sie 
zu unruhig sind, und eine auch nur approximative Gesichtsfeld- 
bestimmung bei ihnen undurchführbar ist, oder weil sie umgekehrt 
zu träge sind, sich für das im Gesichtsfeld erscheinende Nahrungs- 
stück nieht interessieren und entweder gar nicht oder nur sporadisch 
darauf reacieren. Es gibt in dieser Beziehung eine aurea medio- 
eritas, welche besonders günstig ist. Ich habe daher die Hunde 
sorgfältig vorgeprüft und nur solehe als tauglich erkannt und 
operiert, welehe bei der Gesichtsfeldbestimmung regelmässig rea- 
gierten, die Kreis- und Auseinanderführung von Nahrungsstücken 
lebhaft verfolgten und durch das Zudecken eines Auges nicht ge- 
hemmt wurden. Am besten haben sich mir. Teckel, Terriers und 
rasselose Hunde bewährt, die nicht unter 1 Jahr alt waren; jüngere 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 183 


Tiere sind für diese Prüfungen meist zu ängstlich oder zu wenig 
intelligent. 

Hitzig hat bekanntlich seine Hunde in der Schwebe unter- 
sucht!), wobei das Tier auf einem Tuch hing, welches oben 
an einem der Körperachse parallel verlaufenden, durch ein Ge- 
stell getragenen Stab befestigt war. Bei seinen Untersuchungen 
waren immer drei Personen tätig, „von denen die eine die Fleisch- 
stückchen zureichte, die zweite das Gesichtsfeld absuchte und dabei 


Fig. 3. 


das Auge beobachtete, die dritte das Auge gleichfalls beobachtete 
und ausserdem die entsprechenden Notizen machte und das Protokoll 
führte"). Ich habe von der Schwebe Abstand genommen, 
weil ich mich davon überzeuste, dass eine genaue Untersuchung 
um so eher durchführbar ist, je weniger das Tier in seinen Be- 
wegungen beeinträchtigt ist. Ich prüfte deswegen stets so, dass 
der Hund auf dem Boden eines Gestelles stand, welches oben 
einen längs verlaufenden Stab trug; er hatte ein loses Halsband 


1) Hitzig, Physiologische und klinische Untersuchungen über das Gehirn, 
Ges. Abhandl. Bd. 2. S. 84 u. 300. Berlin 1904. 
13 * 


184 M. Minkowski: 


an, dessen Leine an den Stab angebunden war; sonst war das 
Tier in seinen Bewegungen ganz frei. Das Gestell stand auf einem 
Tisch, und ich sass davor. 

Ich habe grundsätzlich immer allein untersucht und glaube, 
dass das die richtige Art ist, da man dabei am ehesten die nötige 
Ruhe und Objektivität bewahrt; nur ausnahmsweise, bei besonders 
unruhigen Tieren, habe ich die Hilfe des Laboratoriumwärters in 
Anspruch genommen, welcher dann den Kopf festhielt. 

Sehr oft habe ich den Einwand gehört, dass der Hund das 
dargebotene Fleisch!) riechen könnte. Dieser Einwand ist nicht 
stichhaltig, zunächst für die Fälle nicht, wo es gelingt, ein sicheres 
Skotom nachzuweisen; denn wenn der Hund stets röche, so müsste 
er das Fleisch auch in den amaurotischen Gesichtsfeldpartien 
riechen und darauf reagieren, und der Nachweis eines Skotoms 
wäre dann überhaupt nicht möglich; das ist aber durchaus nicht 
der Fall. Es bleibt aber noch die zweite Möglichkeit übrig, dass 
ein tatsächlich vorhandenes Skotom der Feststellung entgeht, weil 
auch in seinem Gebiet durch den Geruch adäquate Reaktionen aus- 
gelöst werden. Dass dies nicht der Fall ist, kann man sich über- 
zeucen, wenn man beide Augen zubindet und nun ein Fleischstück 
nicht zu rasch bewegt; der Hund reagiert in keiner Weise, und 
nur wenn man das Fleischstück vor der Nasenspitze hält oder vorbei- 
bewegt, beginnt er zu schnüffeln und schnappt zu. 

Obwohl ich danach Fleisch für ein gutes Prüfungsmittel halte, 
habe ich doch statt dessen nach Möglichkeit Zucker benutzt; da- 
durch wird nicht nur jeder Einwand einer olfactiven Tätigkeit be- 
seitigt, sondern Zucker ist auch sehr bequem zu handhaben (Stücke 
von Würfelzueker werden mit einer Schere in kleine Stückehen 
zerschnitten und mit einer Pinzette gereicht), und die Tiere sättigen 
sich nicht so schnell wie mit Fleisch. 


b) Prüfung der optischen Reflexe. 


Den optischen Reflexen und deren Bedeutung für die Beur- 
teilung von Sehstörungen werde ich im folgenden Kapitel eine ein-- 
gehende Besprechung widmen; hier darf ich mich deshalb auf eine 
kurze Bemerkung beschränken. 

1. Den Droh- oder Gestikulationsreflex (Blinzeln auf 
rasche Annäherung eines Gegenstandes an das Auge) habe ich in 


1) Zur Abschwächung des Geruchs habe ich stets gekochtes Fleisch benutzt. 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 185 


der Weise geprüft, dass ich zwei Finger oder die ganze Hand mit 
zusammengeleeten Fingerbeeren rasch an das Auge aus verschiedenen 
Richtungen. näherte oder auch die flache Hand vor dem Auge vorbei- 
führte. 

2. Den Lichtreflex (Blinzeln auf plötzliche grelle Belichtung 
des Auges) prüfte ich so, dass ich in dem nach Möglichkeit ver- 
dunkelten Zimmer ein brennendes Wachsstreichholz oder eine elek- 
trische Lampe rasch vor das Auge führte, ohne zu nahe heran- 
zutreten (um eine Wärmewirkung zu vermeiden). 

ec) Der Pupillarlichtreflex wurde mit Hilfe einer elektri- 
schen Taschenlaterne untersucht. 


III. Exstirpationen der Extremitätenregion.: 


Nach der Ansicht von Munk gibt es bekanntlich nur eine 
scharf begrenzte Sehsphäre im Oceipitallappen derart, 
dass Sehstörungen nur durch Eingriffe im Bereich dieses Rinden- 
gebietes hervorgebracht werden, während Eingriffe in allen übrigen 
Teilen des Grosshirns, wenn sie nur lege artis ausgeführt sind, und 
die Wundheilung ohne Komplikationen (profuse Blutungen, Ent- 
zündungen usw.) verläuft, keinerlei Sehstörungen bedingen. 

Gegen diesen streng lokalisatorischen Standpunkt sind zahlreiche 
Autoren aufgetreten. Goltz und seine Schüler, besonders Loeb, 
haben ursprünglich behauptet, dass Sehstörungen von allen Teilen 
der Grosshirnrinde aus hervorzubringen seien; später hat eine An- 
näherung insofern stattgefunden, als sie zugaben, dass der Hinter- 
hauptslappen besondere oder besonders nahe Beziehungen zum Seh- 
akt besitze. 

Zwischen diesen extremen Gegensätzen, dem scharf lokalisatori- 
schen Standpunkt Munks und dem ursprünglich jede Lokalisation 
negierenden von Goltz und Loeb, nehmen Luciani und Sep- 
pilli!) einen vermittelnden Standpunkt ein. Indem sie im all- 
semeinen ein Ineinandergreifen sämtlicher Kortikalgebiete mit zen- 
tralen Verdiehtungen jeder einzelnen Funktion innerhalb des ihr zu- 
gehörigen Gebietes annehmen, glauben sie, „dass die Sehsphäre 
zwar ihren zentralen Sitz in der Oceipitoparietalzone habe, daselbst 
aber nicht fest umschlossen sei, sondern in Zusammenhang mit an- 


I) Luciani und Seppilli, Die Funktionslokalisation auf der Grosshirn- 
rinde. 1886. 


186 M. Minkowski: 


deren Zentren stehe und sich mit ihnen in anatomische Verbindung 
setze, indem sie gegen die Stirn- und Schläfenkeilbeinlappen aus- 
strahle“. 

Ausser diesen prinzipiellen Kontroversen erlangte eine besondere 
Bedeutung die Frage, ob Sehstörungen beim Hund nach 
Exstirpationen der Extremitätenregion (Gyrus sigm. 
ant. et post.) auftreten, und ob diese somit zum Sehakt in 
engerer Beziehung steht. Nachdem Hitzig!) zuerst angegeben hatte, 
dass man nach Exstirpationen des Stirnlappens neben motorischen auch 
Sehstörungen beobachten kann, haben Exner und Paneth?) an 
sechs Hunden Operationen im Bereich des Gyrus sigmoid. aus- 
geführt und „in fünf dieser Fälle Sehstörungen beobachtet, welche 
bis zu vier Wochen anhielten“ ; dabei zeigte die Obduktion keinerlei 
Veränderungen ausserhalb des eigentlichen Operationsgebietes, welche 
diese Sehstörungen erklären könnten. 

Hitzig hat dann diese Versuche von neuem aufgenommen; 
in einer Anzahl von Fällen hat er nur die Pia über der motorischen 
Region freigelegt, ohne sie zu verletzen; in anderen hat er partielle 
und totale Exstirpationen der Extremitätenregion und deren Um- 
gebung ausgeführt. In der grossen Mehrzahl dieser Fälle, auch 
nach einfacher Freilegung der Pia, hat er vorübergehende Seh- 
störungen beobachtet und daraus folgende Schlüsse gezogen: 

„Die blosse Freilegung der Pia führt zu mehr oder weniger 
erheblichen Schädigungen der darunter liegenden BIDENNEIEN manch- 
mal auch ihrer unmittelbaren Nachbarschaft. 

Die Tatsache, dass von anderen ienen. als von der Seh- 
sphäre, nämlich vom Gyrus sigmoides aus Sehstörungen hervor- 
gebracht werden können, muss durch diese Versuche als vollkommen 
erwiesen gelten. Die Theorie Munk’s ist hiermit, soweit dieser 
Punkt in Frage kommt, widerlegt. 

Nach frontalen Eingriffen traten Sehstörungen und Störungen 
der optischen Reflexe als unmittelbare Folgen von Verletzungen 
des Gyrus sigm. so gut wie regelmässig ein“ °). 


1) Hitzig, Zur Physiologie des Grosshirns. Arch. f. Psych. Bd. 15. 

2) Exner und Paneth, Über Sehstörungen nach Operationen im Bereich 
des Vorderhirns. Pflüger’s Arch. Bd. 40. 1886. 

3) Hitzig, Physiologische und klinische Untersuchungen über das Gehirn. 
Ges. Abhandl. S. 180 u. 274. Berlin 1904. 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 187 


Was diesen Ergebnissen nach Hitzig ein besonderes Interesse 
verleiht, ist die Tatsache, dass, wenn nach einer Operation im Be- 
reich der motorischen Region die Sehstörung sich zurückgebildet hat, 
eine sekundäre partielle Operation im Gebiet der 
Munkschen Sehsphäre, speziell eine sekundäre Exstirpation 
der Stelle A, meistens gar keine Sehstörung herbeiführt (im Gegen- 
satz zu primären Exstirpationen der Stelle A,). Zur Erklärung 
dieser Verhältnisse nimmt Hitzig an, dass in den subkortikalen 
optischen Ganglien im Anschluss an die primäre Operation Um- 
schaltungsvorgänge stattfinden, so dass dieselben gegen 
weitere funktionelle Schädigungen von seiten der Hirnrinde, sei es 
auch der Sehsphäre, geschützt sind. Diese Auffassung ist aber nur 
dann möglich, wenn schon den subkortikalen Zentren die Fähigkeit 
zu einem, wenn auch nur niederen Sehen, zur Bildung von „Vor- 
stellungen niederer Ordnung“ zugeschrieben wird. 

-Die Angaben Hitzigs über das Auftreten von Sehstörungen 
nach Läsionen der motorischen Region wurden von Lo Monaco 
e Tomassi!) und von Imamura?) bestätigt. Letzterer glaubte 
namentlich feststellen zu können, dass die nach Läsion einer moto- 
rischen Region des Hundes auftretende Amblyopie, nachdem sie 
verschwunden ist, wiederum hervorgerufen werden kann durch eine 
Vernichtung der Balkenbahnen, und dass nunmehr eine nochmalige 
Restitution nicht stattfindet; er schliesst daraus, dass für den nor- 
malen Ablauf des Sehakts das Erhaltensein wenigstens einer 
motorischen Region notwendig ist, und erklärt das Zustandekommen 
dieser besonderen Form der Amblyopie dadurch, „dass zum voll- 
kommenen Sehen eine richtige Lokalisation der Eindrücke der 
Retina, und zur richtigen Lokalisation die intakte Kinästhesie der 
Augen, des Kopfes und vielleicht auch anderer Körperteile von 
srösster Bedeutung ist. Mit der Störung der cortical-motorischen 
Zentren fällt aber dieser für das richtige Sehen, für das Verständnis 
und die Lokalisation des Gesehenen so wichtige Faktor weg, und es 
dürfte wohl die Voraussetzung ihre Berechtigung finden, dass eine 
Form der Amblyopie in dieser sensomotorischen Störung ihre Ur- 
sache habe.“ 


1) Lo Monaco e Tomassi, Sulla fisiologia della superficie interna del 
cervello. Riv. sper. di fren. 1901. 

2) Imamura, Über die corticalen Störungen des Sehakts und die Bedeutung 
des Balkens. Pflüger’s Arch. Bd. 100. 1903. 


188 M. Minkowski: 


Gegen die Angaben Hitzigs und namentlich die daraus ge- 
zogenen Konsequenzen hat Munk!) sehr energisch und, wie ich 
glaube, mit Recht Stellung genommen. Daraus, dass ausser- 
halb des Occipitallappens auch von anderen Teilen des Gross- 
"hirns vorübergehende Sehstörungen hervorgebracht werden können, 
folgt durchaus nicht, dass diese Teile zum Sehakt in besonderer 
funktioneller Beziehung stehen, wie das Imamura annimmt, dessen 
Erklärung übrigens meines Erachtens auf einem unzulässigen Durch- 
einanderwerfen von optischen und kinästhetischen Komponenten der 
sinnlichen Wahrnehmung beruht. Auch der von Hitzig an- 
genommene Hemmungsvorgang, der sieh noch dazu von den 
subkortikalen motorischen auf die subkortikalen optischen Zentren 
übertragen muss, ist durchaus hypothetisch und kann einer ernsten 
Kritik wohl kaum standhalten. Um aus diesen vorübergehenden 
Sehstörungen lokalisatorische Schlüsse zu ziehen, müsste man zunächst 
den Beweis liefern, dass sie nach den betreffenden Operationen 
notwendig eintreten müssen und nicht nur gelesentliche Kom- 
plikationen sind; diesen Beweis ist Hitzig durchaus schuldig ge- 
blieben; vielmehr hat er sich selbst in dieser Beziehung eine Blösse 
gegeben, indem er angab, dass auch nach einer einfachen Frei- 
lesung der Pia über der motorischen Region Störungen der Mobilität 
und des Sehens eintreten; das ist auch nicht verwunderlich, wenn 
nach den eigenen Angaben Hitzigs „die Hirnoberfläche selbst in 
fast allen Fällen pilzartig. vorgetrieben erscheint, so dass man den 
vorgedränsten Teil in der Lücke als undeutlich fluktuierenden 
Körper fühlen kann. Die Rinde zeigt an den Grenzen der Lücke 
infolge des Hirnvorfalls eine Einschnürung, und die Pia verwächst 
an dieser Stelle mit den Rändern der Dura. Allmählich wird der 
Prolaps kleiner und kann bis annähernd auf das Niveau des Restes 
der Convexität zurückgehen. . . Auf Durchschnitten fanden sich mit 
Ausnahme von zwei Fällen regelmässig in den früheren Stadien 
kapillare und grössere Blutmengen in der grauen und weissen 
Substanz und in den späteren Stadien die Residuen derselben in. 
Gestalt von rotbraun tingierten Erweichungsherden oder kleinen 
Lücken.“ Dass nach mangelhaften Operationen auch Sehstörungen 
auftreten können, ist selbstverständlich, und es ist absolut nicht 


1) Munk, Über die Funktionen von Hirn und Rückenmark. Ges. Mitt. 
S. 236. Berlin 1909. 


Zur Physiologie der Sehsphäre, 189 


einzusehen, wie dadurch „die Theorie Munks, soweit dieser Punkt 
in Frage kommt, widerlegt ist“. 

Trotz -der scharfen Kritik Munks!) haben die Angaben 
Hitzigs, nachdem eine Anzahl von Autoren (Exner und Paneth, 
Lo Monaco, Imamura) dieselben bestätiet und erweitert hatte, 
immer mehr an Boden gewonnen, und es erschien mir deshalb 
notwendig, diese prinzipiell wichtige Frage von neuem experimentell 
zu untersuchen. 

Ich will nun eine Anzahl von solchen Versuchen mitteilen, bei 
denen ich ein- und doppelseitige Exstirpationen der Extremi- 
tätenregion (Gyrus sigm. ant. et post.) vorgenommen habe. 


Beobachtung 1. 


18. Mai 1909. Linksseitige Exstirpation des Gyr. sigm. ant. 
et post. in der von Munk angegebenen Weise!). — Umschneidung der 
Rinde medial vom Sulcus coronalis, vorn und hinten an den Grenzen der 
Extremitätenregion, Unterschneidung mit dem Messer, dann Ausräumung mit 
einem Holzstäbchen °). 

Sensomotorische Störungen an den rechten Extremitäten typisch 
(Ausgleiten, Schleudern, Überkreuzen der Vorderbeine, Auftreten auf den Fuss- 
rücken, Fallen auf die rechte Seite). Die Störung bildet sich allmählich bis auf 
die üblichen Reste zurück. 

Sehen: Schon am dritten Tag nach der Operation mit Hilfe der Perime- 
trierungsmethoden und der Kreismethode keinerlei Defekt im Gesichtsfeld 
nachweisbar, weder am linken noch am rechten Auge. 

Optische Reflexe: Am linken Auge stets sehr lebhaft, am rechten 
Auge zunächst fehlend, dann vom vierten Tage an herabgesetzt, indem auf An- 
näherung der Hand jedesmal ein träges Blinzeln eintritt, an dem hauptsächlich 
nur das untere Lid teilnimmt; im Laufe von 4 Wochen allmähliche Besserung 
bis zur Norm. 

Lidspalte im Anfang rechts weiter als links; die Di@erenz gleicht sich 
im Laufe von 3—4 Wochen aus. 


Beobachtung 1a°). 


6. Juli 1909. Rechtsseitige sekundäre Exstirpation der 
Extremitätenregion; lateralwärts wird die Läsion durch den Suleus 


1) Munk, Über die Funktionen von Hirn und Rückenmark. Ges. Mitt. 
Berlin 1909. 

2) Aus redaktionstechnischen Gründen sind in diesem Kapitel nur zwei 
Photogramme von operierten Gehirnen reproduziert. 

3) Derselbe Hund wie in Beobachtung 1. Alle sekundären Operationen 
bezeichne ich mit denselben Nummern wie die primären mit Hinzufügung von a. 


190 M. Minkowski: 


coronalis begrenzt. Eine starke Blutung aus der Nähe des Sinus longitudinal. 
wird durch Einführung von sterilem Wachs gestillt; in den ersten 10 Tagen 
nach der Operation entleeren sich aus der Wunde geringe Mengen einer eitrig- 
blutigen Flüssigkeit; die Sekretion hört nach Entfernung der Nähte (am zehnten 
Tage) auf. 

Sensomotorische Störungen sehr schwer; im Anfang kann der 
Hund weder stehen noch laufen; allmähliche Restitution. 

Sehen: Am O0. S.!) zunächst Ausfall der temporalen ?/s des Gesichts- 
felds; Anstossen beim Laufen mit zugebundenem rechtem Auge. Die Sehstörung 
hält bis zum 16. Juli unverändert an; an diesem Tage werden die Nähte ent- 
fernt, darauf rasche Restitution, so dass am 22. Juli keinerlei Sehstörung 
mehr nachweisbar ist. 

Optische Reflexe: Rechts stets lebhaft, links die ersten 10 Tage 
fehlend, dann herabgesetzt; allmähliche Besserung bis zum 24. Juli, wo keinerlei 
Differenz zwischen rechts und links mehr nachweisbar ist. 

2. Oktober 1909. Dritte Operation: Doppelseitige Exstirpation 
der Stelle A,. Nach der Operation ist der Hund schwer krank und stirbt am 
7. Oktober 1909. 

Sektion: Die Operationen an der Extremitätenregion sind beiderseits 
richtig ausgeführt. 

Beobachtung 2. 

26. Juni 1909. Linksseitige Exstirpation der Extremitäten- 

region; lateralwärts befindet sich die Schnittlinie medial vom Sulcus coronalis. 


Fig. 4. 


Sensomotorische Störungen typisch. 

Sehen: von Anfang an ohne die geringste Störung. 
Optische Reflexe: beiderseits ohne Störung. 

Sektion am 25. August: Die Operation ist richtig ausgeführt. 


1) Oculus sinister. 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 191 


Beobachtung 3, 


15. Juli 1909. Linksseitige Exstirpation der Extremitäten- 
region wie in Beobachtung 1. 


2 Big. >. 


Sensomotorische Störungen typisch. 

Sehen: ohne Störung. 

Optische Reflexe: rechts herabgesetzt bis zum siebenten Tage nach der 
Operation. 

Lidspalte rechts etwas weiter als links. Prevost!) rechts angedeutet. 

Sektion am 23. Juli: Die Operation ist richtig ausgeführt. Der Defekt 
reicht nach aussen nicht ganz bis zum Sulcus coronalis und hebt sich scharf 
gegen die normale Umgebung ab. 


Beobachtung 4. 


16. August 1909. Linksseitige Exstirpation der Extremitäten- 
region. 

Sensomotorische Störungen typisch. 

Sehen: ohne Störung. 

Optische Reflexe: beiderseits ohne Störung. 

Lidspalten gleich weit. Prevost negativ. 

Die Sektion bestätigt die Richtigkeit der Operation. Der Defekt reicht 
lateralwärts bis zum Sulcus coronalis. 


1) Das von Pr&vost beschriebene Symptom besteht darin, dass beim 
foreierten Zurückschlagen der Schnauze nach hinten oben durch den Untersucher 
über der Cornea die Sklera sichtbar wird, was wahrscheinlich auf einer Er- 
weiterung der Lidspalte beruht. 


192 M. Minkowski: 


Beobachtung 5. 


21. Oktober 1909. Linksseitige Exstirpation der Extremitäten- 
region. - 
Sensomotorische Störungen typisch. 


Sehen: Am rechten Auge Ausfall des oberen äusseren Quadranten des 
Gesichtsfelds, dann Amblyopie in diesem Bezirk, bis zum 11. Oktober nach- 
weisbar. 

Optische Reflexe: rechts herabgesetzt bis zum 11. Oktober. 

Lidspaltendifferenz bis zum vierten Tag nach der Operation. 
Pre&evost während dieser Zeit positiv. 

Tod am 11. Dezember während eines Krampfanfalls. 

Sektion: Der Defekt reicht nach hinten weiter als beabsichtigt war, bis 
zur front. Verlängerung des Sulcus suprasylv. ant., lateral bis zum Sulcus coronalis. 
Die Grenzen des Defekts sind von einem schmalen Hof (ca. 3 mm) erweichter 
Hirnmasse umgeben. 


Beobachtung 6. 
11. Oktober 1909. Linksseitige Exstirpation der Extremitäten- 
region und der inneren Hälfte des Gyrus coronalis. 
Sensomotorische Störungen typisch. 
Sehen: ohne Störung. 


Optische Reflexe: rechts im Anfang hochgradig herabgesetzt. Zuweilen 
bleibt das Blinzeln auf Annäherung der Hand ganz aus, in der grossen Mehrzahl 
der Fälle erfolgt aber ein schwaches Blinzeln; dasselbe ist wenig ausgiebig und 
reicht nicht bis zum Lidschluss. Es fällt ferner auf, dass die rechte Lidspalte 
oft offen bleibt, während die linke geschlossen ist. Allmähliche Besserung. 


Lidspalte rechts weiter als links. Prevost rechts +. Der Hund stirbt 
am 1. Dezember. 


Sektion: Der Defekt erstreckt sich auf den Gyrus sigm. ant. et post, und 
die innere Hälfte des Gyrus coronalis. Das übrige Gehirn ist vollkommen intakt. 


Beobachtung 7. 
20. Oktober 1909. Linksseitige Exstirpation der Extremitäten- 
region bis zum Sulcus coronalis. 
Sensomotorische Störungen typisch. 
Sehen: ohne Störung. 
Optische Reflexe: rechts geringe Herabsetzung bis zum 25. Oktober. 


Lidspalte rechts weiter als links. Prevost +. 
8. Dezember 1910. Der Hund wird getötet. 


Sektion: Operation richtig ausgeführt. 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 


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194 M. Minkowski: 


Zusammenfassung. 


1. Sehen. Das Gesichtsfeld wurde mit Hilfe der Perimetrie- 
rungs-, der Kreis- und Auseinanderführungsmethode bestimmt und 
das Sehen als intakt anerkannt, wenn das Gesichtsfeld nirgends 
gegen die Norm eingeschränkt war, und in allen Teilen desselben 
lebhafte Reaktionen (Frgreifen des Nahrungsstücks auf dem 
kürzesten Wege) erfolgten, wenn bei der Kreis- und Auseinander- 
führung das Objekt nach allen Richtungen gleich lebhaft und aus- 
giebig verfolgt wurde; neben diesen feineren Prüfungen wurde auch 
die gröbere angewendet, bei welcher dem Tier. ein Auge zugebunden 
wurde, und es dann frei herumlief; stiess es dabei an, so war 
ein normales Sehen des freigebliebenen Auges natürlich aus- 
geschlossen. 


Von den acht vorstehend mitgeteilten Fällen 
fehlten Sehstörungen in sechs Fällen vollkommen, 
nur in zwei Fällen waren vorübergehende Sehstörungen am ge- 
kreuzten Auge vorhanden. Wenn in drei Vierteln der operierten Fällr 
nicht die geringsten Sehstörungen auftreten, so kann man mit vollee 
Sicherheit behaupten, dass die exstirpierte Rindenpartie 
zum Sehakt in keiner direkten Beziehung steht; die 
abweichenden Befunde einer vorübergehenden Sehstörung in zwei 
Fällen müssen daher auf operative Komplikationen (leichte meningi- 
tische Reizzustände der ganzen Hemisphäre, Ansammlungen von 
Blut in der Nähe der Sehsphäre usw.) zurückgeführt werden. 


In Beobachtung 1a bestand eine eitrig-plutige Sekretion aus 
der Wunde, welche die Annahme eines entzündlichen Reizzustandes 
der ganzen Hemisphäre besonders nahe legt; damit stimmt auch die 
Tatsache überein, dass es sich dabei zunächst um eine Amaurose 
und dann um eine Amblyopie in dem ganzen von der linken 
Hemisphäre versorgten Gesichtsfeldgebiet gehandelt hat, und dass 
die Sehstörung sich nach Entfernung der eiternden Nähte rasch 
restituiert hat. In Beobachtung 5 bestand eine Amaurose und 
dann eine Amblyopie im oberen äusseren Quadranten des Gesichts- 
felds; dieser Gesichtsfeldteil ist, wie ich später zeigen werde, an 
der basal-cerebellaren Fläche des Oceipitallappens vertreten; möglicher- 
weise hat es sich dabei um eine Ansammlung von Blut über dem 
Tentorium gehandelt, wodurch die cerebellare Fläche des Oceipital- 
lappens komprimiert und in ihrer Funktion beeinträchtigt wurde; mit 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 195 


fortsehreitender Resorption konnte sich die Funktion dieser Teile 
der Sehsphäre restituieren. 

2. Die optischen Reflexe. Ehe ich meine Ergebnisse 
bespreche, möchte ich einige allgemeine Bemerkungen über das 
Verhalten der optischen Reflexe und deren Verwertbarkeit für die 
Beurteilung einer kortikalen Sehstörung vorausschicken. 

Man sollte zwei Arten des optischen Reflexes oder des Blinzel- 
reflexes unterscheiden: 

1. auf rasche Annäherung eines Gegenstandes an das Auge 

(Droh- oder Gestikulationsreflex); 

2. auf plötzliche Belichtung des Auges (Lichtreflex). 

Der Drohreflex besteht darin, dass auf rasche Annäherung eines 
Gegenstandes an das Auge Blinzeln, d. h. eine Kontraktion des 
Orbieularis oculi, eintritt; ich habe ihn meistens in der Weise geprüft, 
dass ich alle Fingerbeeren zusammenlegte und die so geformte Hand 
rasch dem Auge näherte; man kann auch, nach dem Vorschlage 
von Hitzig, die flache Hand rasch vor dem Auge vorbeiführen; 
unter normalen Umständen tritt dabei so gut wie ausnahmslos ein 
lebhaftes Bliuzeln ein; bleibt dasselbe bei operierten Hunden aus, 
oder ist es gegen das andere Auge abgeschwächt, so kann mit 
Sicherheit auf eine Störung des optischen Reflexes geschlossen 
werden. 

Zur Prüfung des Lichtreflexes muss das Auge plötzlich 
grellem Licht, z. B. dem einer elektrischen Taschenlaterne mit 
starker Konvexlinse, ausgesetzt werden. Ich habe gefunden, dass 
unter normalen Umständen dieser Reflex im Gegensatz zum 
Drohreflex sehr inkonstant ist, dass er sogar häufiger ausbleibt 
als umgekehrt. Keineswegs kann ich deshalb Luciani und 


'Seppilli!) beistimmen, welche „den Versuch mit Kerzenlicht, das 


unversehens ein oder dem anderen Auge genähert wird,“ für „nach- 
drücklicher“ erklären als das Zwinkern „bei Annäherung eines 
Fingers oder sonstigen Gegenstandes an das Auge;“ vielmehr 
stimme ich mit Hitzig?) überein, dass „auf manche Tiere 
selbst die plötzliche Annäherung von grellem Lieht nicht den ge- 


1) Luciani und Seppilli, Die Funktionslokalisation auf der Grosshirn- 
rinde S. 28—29. 1886. 5 

2) Hitzig, Physiologische und klinische Untersuchungen über das Gehirn® 
Ges. Abhandl. Bd. 2. S. 99. Berlin 1904. 


& 


196 | M. Minkowski: 


ringsten Eindruck macht. Wenn sie aber reagieren, so geschieht 
dies durch Abwenden des Kopfes, durch Beissen usw., während der 
Lidreflex nur in verhältnismässig seltenen Fällen eintritt.“ Boensel!) 
geht noch weiter und behauptet, dass bei normalen Hunden der 
Lidreflex auf grelle Beleuchtung sogar regelmässig fehlt. 


Danach ist der Lichtreflex für die Beurteilung von Sehstörungen 
kaum verwertbar, und nur das Verhalten des Drohreflexes verdient 
in dieser Beziehung beachtet zu werden; wenn ich also weiter von 
optischen Reflexen spreche, so verstehe ich darunter nur den 
Drohreflex. | 


Lueiani und Seppilli?) haben eine Störung der optischen 
Reflexe nach Hirnläsionen ohne weiteres als Beweis einer Sehstörung 
angesehen. Exner und Paneth°) sind schon vorsichtiger und 
meinen, „es sei bei diesem Symptome nicht auszumachen, ob es 
der Störung der Funktion des Facialis oder der Sehstörung an- 
gehört; ebenso können an dem Fehlen des ersterwähnten Reflexes 
die Unterempfindlichkeit oder die Parese oder beides Schuld tragen“. 


Munk*) hat die Theorie des optischen Refiexes näher be- 
sprochen; im Gegensatz zum Pupillarreflex rechnet er ihn zu den 
„Sinnes-“ oder „Sehreflexen“, welche nur unter Mit- 
wirkung des Grosshirns sich vollziehen können. „Für diese Seh- 
reflexe muss die Erregung den Weg von der Sehsphäre aus durch 
Assoziationsfasern zu anderen Rindengebieten und erst durch deren 
Radiärfasern zu den niederen Zentren nehmen.“ Es ist danach 
selbstverständlich, dass der Blinzelreflex nicht bloss durch Läsionen 
der Sehsphäre und dadurch bedingte Sehstörungen, sondern auch 
durch Läsionen im Bereich des kortikalen Übertragungs- 
apparates oder seiner kortikal-motorischen Ursprungs- 
stätte selbst beeinträchtigt werden kann. Hitzig schliesst daher 
mit Recht, „dass es unzulässig ist, von dem Nachweise 


1) Boensel, Die Lidbewegungen des Hundes. Inaugural-Dissertation. 
Giessen 1897. 

2) Luciani und Seppilli, Die Funktionslokalisation auf der Grosshirn- 
rinde. 1886. 

3) Exner und Paneth, Über Sehstörungen nach Operationen im Bereich 
des Vorderhirns. Pflüger’s Arch. Bd. 40. 1886. 

4) Munk, Über die Funktionen der Grosshirnrinde. Ges. Mitt. S. 280 u. 306. 
Berlin 1890. 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 197 


einer Störung der optischen Reflexe auf das Vor- 
handensein einer Sehstörung zu schliessen.“ 

Meine eigenen Ergebnisse bestätigen durchaus die Richtigkeit 
dieser Auffassung. In zwei Fällen (Beobachtung 2 und 4) waren 
Sehen und Reflexe intakt, in zwei (Beobachtung la und 5) bestand 
neben einer Amblyopie auch eine Störung des optischen Reflexes, 
und schliesslich waren in vier Fällen die optischen Reflexe am ge- 
kreuzten Auge deutlich herabgesetzt, wo auch nicht die geringste 
Sehstörung mit Hilfe der Perimetrierungs-, der Kreis- und Aus- 
einanderführungsmethode nachweisbar war. Ausnahmslos bildete 
sich die Störung des optischen Reflexes zurück. Die vier letzt- 
erwähnten Fälle beweisen ganz eindeutig, dass eine Störung der 
optischen Reflexe durchaus nicht auf einer Sehstörung resp. einer 


Fig. 6. Die elektrischen Reizpunkte an der Grosshirnrinde des Hundes nach 
Hitzig. + für die hintere Extremität; + für die vordere Extremität; A für 
Rumpfmuskeln; » Zentrum für Bewegung und Schutz des Auges. 


Läsion der Sehsphäre zu beruhen braucht; die Schädigung kann 
auch an einer anderen Stelle des von Munk postulierten kortikalen 
Reflexbogens einsetzen, und zwar entweder am kortikalen Über- 
tragungsapparat oder direkt am Zentrum für den Orbieularis oeculi. 
Letzteres ist wohl in den beschriebenen Beobachtungen der Fall, 
da das elektrisch feststellbare Zentrum für den Orbieularis 
oculi („Zentrum für Schutz und Bewegung des Auges“) nach 
Hitzig an der Stelle liegt, wo die zweite Hirnwindung sich dem 
Bogen anschliesst, mit dem die erste den Suleus erueiatus umgibt. 

Ziehen!) bestätigt die Richtigkeit dieser Lokalisation, schreibt 


1) Ziehen, Ein Beitrag zur Lehre von den Beziehungen zwischen Lage 
und Funktion im Bereich der motorischen Region der Grosshirnrinde mit spezieller 
Rücksicht auf das Rindenfeld des Orbicularis oculi. Arch. f. Anat. u. Physiol. 


1899. Physiol. Abt. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 141. 14 


198 M. Minkowski: 


aber dem Orbieularis oculi eine ausgedehntere Vertretung in der 
Hirnrinde zu, indem er annimmt, dass aufwärts auch die obere Lippe 
des Suleus coronalis und abwärts die untere Lippe des Suleus 
suprasylvius noch zum Orbieulariszentrum gehört. 

Jedenfalls liegt dasselbe in unmittelbarer Nähe der Extremi- 
tätenregion, und seine vorübergehende funktionelle Schädigung bei 
Exstirpationen derselben dürfte zur Erklärung der beobachteten 
Störungen der optischen Reflexe völlig ausreichen. Dass diese 
Störungen wesentlich motorische sind, geht aus deren Charakter 
hervor, indem der Blinzelreflex meistens nicht ausbleibt, sondern 
nur träge und unvollkommen erfolet, so dass es nicht zu einem 
vollständigen Lidschluss kommt; ferner spricht dafür auch die 
Differenz der Lidspalten; besonders deutlich wird die Er- 
weiterung der Lidspalte, wenn man die Schnauze nach hinten zurück- 
schlägt, wobei die Selera über der Cornea unter dem befallenen Lide 
sichtbar wird (Symptom von Prevost). 

Die Ergebnisse dieser Versuchsreihe kann ich in Überein- 
stimmung mit Munk dahin zusammenfassen: 

l. dass nach Exstirpationen der Extremitäten- 
region des Hundes (Gyrus sigm. ant. et post.), der Regel 
nach, d. h. wenn sie lege artis ausgeführt sind, und die Hejlung ohne 
Komplikationen (leichte meningitische Reizzustände, Ansammlungen 
von grösseren Blutmassen im Subduralraum usw.) verläuft, keinerlei 
Sehstörungen auftreten, dass somit die Extremitätenregion 
in keiner direkten Beziehung zum Sehakt steht, und 

2. dass die darauf meist eintretende vorübergehende 
Störung des optischen Reflexes am gekreuzten Auge 
nicht auf einer Sehstörung, sondern auf einer Schädi- 
gung des Orbiculariszentrums beruht, welches im hin- 
teren Drittel des Gyrus ceoronalis, also in unmittelbarer Nachbar- 
schaft der Extremitätenregion liegt. 


IV. Die Stelle 4, von Munk. Die Lehre von der Seelenblindheit. 


Eine ganz besondere und eigenartige Bedeutung hat Munk 
innerhalb seiner Sehsphäre der Stelle A, zugeschrieben, einer 
kreisrunden Stelle von 15 mm Durchmesser in der Nähe des hinteren 
oberen Oeeipitalpols. 

Munk nimmt an, dass in A, die Stelledesdeutlichsten 
Sehens ihre kortikale Vertretung hat, und dass hier 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 199 


die „Erinnerungsbilder der Gesichtswahrnehmungen 
in der Reihenfolge etwa, wie die Wahrnehmungen dem 
Bewusstsein zuströmen, gewissermassen von einem 
zentralen Punkte aus in immer grösserem Umkreise 
deponiert werden“. Die einseitige Exstirpation dieser Stelle 
bewirkt eine Blindheit der Stelle des deutlichsten Sehens und den 
Verlust der optischen Erinnerungsbilder für das gekreuzte Auge; 
nach einer doppelseitigen Exstirpation tritt eine vollkommene Seelen- 


Fig. 7. Die physiologischen Rindenzentren nach Munk. AA, A die Sehsphäre, 
in deren Mitte sich die kreisrunde Stelle A, befindet. 


blindheit ein, welche dadurch charakterisiert ist, dass der Hund 
die einzelnen Gesichtsobjekte wohl sieht, aber nicht erkennt, sie 
also nicht mehr zu identifizieren vermag, da er alle Erinnerungs- 
bilder der früheren Gesichtswahrnehmungen verloren hat. 

Der Hund sieht alles, da „er sich im Zimmer wie im Garten frei 
und ungeniert bewegt, ohne je an einen Gegenstand anzustossen. 
Allein kalt lässt ihn jetzt der Anblick der Menschen, die er sonst 


immer freudig begrüsst, kalt die Gesellschaft der Hunde, mit welchen 
14 * 


200 M. Minkowski: 


er früher jedesmal gespielt hat.... Nahrungsmittel, vor die- Augen 
gehalten, lassen ihn unbewegt, solange er sie nicht riecht. Finger 
und Feuer, dem Auge genähert, machen ihn nicht mehr blinzein. 
Der Anblick der Peitsche, der ihn sonst in die Ecke trieb, schreckt 
ihn nicht mehr im mindesten. Er war abgerichtet, wenn man die 
Hand an seinem Auge vorbeibewegte, die gleichseitige Pfote zu 
geben; jetzt kann man die Hand bewegen, soviel man will, die 
Pfote bleibt in Ruhe, bis man ‚Pfote‘ ruft, und der Art sind der 
Erscheinungen mehr“. 

Während die Stelle des deutliehsten Sehens nach 
Exstirpation der Stelle A, dauernd blind bleiben soll, 
ist die Seelenblindheit nach Munk ein transitorisches 
Symptom. Binnen eines Zeitraumes von 3—5 Wochen lernt der 
Hund, „der durch den Eingriff in den Zustand der frühesten Jugend 
zurückversetzt worden ist“, wieder sehen; dabei ist es einigermassen 
in die Hand des Experimentators gelegt, welche Gegenstände und 
wann der Hund wieder erkennen lernt; dies geschieht erst dann, 
wenn er sie nach der Operation wieder gesehen und zugleich in ihren 
sonstigen, nichtoptischen Eigenschaften wahrgenommen hat, indem er 
z. B. das Fleisch gekostet oder die Peitsche zu spüren bekommen hat. 
„Fährt man im Verlaufe der ersten Woche mehrmals mit dem Finger 
an oder in die Augen des Hundes, so tritt von der Zeit an regelmässig 
blinzeln auf Näherung des Fingers ein; sonst kommt dieses Blinzeln 
ohne alles Zutun erst in der zweiten oder dritten Woche zur Be- 
obachtung. Drückt man in der zweiten Woche ein brennendes 
Streichholz, nachdem man es vor die Augen gehalten, an die Nase 
des Hundes, so dass es ihn schmerzt, so weicht der Hund fernerhin 
stets mit dem Kopfe zurück, sobald er wieder das Feuer sieht; 
brennt man ihn ebenso erst in der fünften Woche, so hat ihn bis 
dahin das Feuer nicht geniert, und er erkennt es erst jetzt“ '). 

Diese Restitution kann angesichts der dauernden Blindheit 
der Stelle des deutlichsten Sehens nur durch Vermittlung der 
peripheren Netzhautteile und der ihnen entsprechenden 
erhaltenen Teile der Sehsphäre vor sich gehen. „In der Not richtet 
sich jetzt die Aufmerksamkeit des Hundes auf die Gesichtswahr- 
nehmungen, welche mittelst anderer Stellen der Retinae zustande- 


1) Munk, Über die Funktionen der Grosshirnrinde. Ges. Mitt. $. 93 u. 9. 
Berlin 1890. 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 201 


kommen; der Hund fixiert nicht mehr, und bis dahin unbenutzte, 
ausserhalb der Stelle A, gelegene Vorstellungselemente liefern An- 
schauungsbilder von den neuen Gesichtswahrnehmungen und lassen 
Erinnerungsbilder von ihnen fortbestehen; so vollzieht sich mit der 
Zeit die Restitution von der Seelenblindheit, während die partielle 
Rindenblindheit unverändert für die Dauer sich erhält“ !). 

Zur Erklärung dieser Tatsachen entwickelt Munk eine Auf- 
fassung von unabsehbarer Tragweite; sie besagt nichts weniger, als 
dass in der Rinde zweierlei verschieden geartete Elemente 
vorhanden sind, von denen die einen der optischen Wahr- 
nehmung, die anderen der Vorstellung dienen, welche dadurch 
entstehen soll, dass die in letzteren aufbewahrten Erinnerungsbilder 
früherer optischer Eindrücke entweder von der Peripherie durch 
Vermittlung des Optieus oder auf assoziativem Wege von der übrigen 
Hirnrinde aus geweckt werden. 

-Diese nach dem Ausdruck von Loeb „metaphysiologische“ 
Theorie, welche für die schwierigsten Grenzprobleme der Physiologie 
und Psychologie eine relativ einfache Erklärung zu geben schien, 
hat erossen Anklang gefunden; nach Wernicke gehören die Munk- 
schen Angaben über die Lokalisation der optischen Erinnerungsbilder 
in der Stelle A, zu „den fundamentalen Tatsachen, die zu der jetzt 
bis ins einzelne ausgebauten Lehre von den lokalisierten Erinnerungs- 
bildern geführt haben“. 

Die spätere Forschung hat diese ganze Lehre in keiner Weise 
bestätigt; vielmehr ist sie sowohl bezüglich ihrer tatsächlichen Vor- 
aussetzungen wie der darauf gebauten Theorie ziemlich einmütig 
bestritten und abgelehnt worden. 

Wohl hatte Goltz?) (1876) schön vor Munk als „Hirnseh- 
schwäche“ Erscheinungen beschrieben, die nach ausgedehnten 
Grosshirnverstümmelungen ohne bestimmte Lokalisation eintraten 
und mit den Symptomen der Munkschen Seelenblindheit viel 
Ähnlichkeit hatten, indem die Hunde mit Hirnsehschwäche ebenfalls 
die Gegenstände sahen, aber nicht erkannten; es handelte sich dabei 
aber nicht um eine isolierte Störung, sondern um „allgemeine 
Wahrnehmungsschwäche‘, die mit Störungen auf anderen 


1) Munk, Über die Funktionen der Grosshirnrinde. Ges. Mitt. S. 100. 
Berlin 1890. 
2) Goltz, Über die Verrichtungen des Grosshirns. Pflüger’s Arch. 1876. 


2023 M. Minkowski: 


Sinnesgebieten und übrigens auch mit psychischen Störungen ver- 
gesellschaftet war. Ohne an diese Befunde weitgehende Hypothesen 
zu knüpfen, erklärte sie Goltz, soweit sie nicht durch allgemeine 
Demenz bedingt waren, durch einen „ausserordentlich geringen 
Farbensinn und auch einen sehr verschlechterten Ortssinn der Netz- 
haut“ !). 


Munk hatte ursprünglich die Symptome der Seelenblindheit 
nach Exstirpation der Stelle A, ganz selbständig beschrieben; erst 
ein Jahr später ergänzte er seine Angaben dahin, dass dabei auch 
eine dauernde Blindheit der Stelle des deutlichsten Sehens sich ein- 
stelle; darauf wies Mauthner?) mit grossem Scharfsinn nach, dass 
die Erscheinungen der Seelenblindheit sich durch eine 
Blindheit der Maecula restlos erklären lassen. Allein 
auch die Voraussetzung, auf die Mauthner seine Deduktion stützte, 
nämlich eine Vertretung der Stelle des deutlichsten Sehens in A,, 
wurde von späteren Autoren bestritten. 


Zuerst hat Goltzs Schüler Loeb zur Feststellung der Be- 
ziehungen der Stelle A, zur Retina eine grössere Anzahl von Ver- 
suchen angestellt und hat nach Exstirpationen dieser Stelle weder 
von einer Rindenblindheit der Stelle des deutlichsten Sehens noch 
von den von Munk als Seelenblindheit beschriebenen Erscheinungen 
etwas auffinden können. „Wenn nach blosser einseitiger Wegnahme 
der Stelle A, eine Sehstörung erschien, so bestand dieselbe über- 
haupt nur in einer Hemiamblyopie, und die Differenzen beider Augen 
im Verständnis des Gesehenen waren einerseits völlig erklärlich aus 
der blossen Hemiamblyopie und verloren sich andererseits auch in 
gleichem Masse, wie die Hemiamblyopie wieder verschwand‘“?). 
Auf Grund seiner Ergebnisse und einer Reihe von theoretischen 
Überlegungen kommt er daher zu einer strikten Negation 
einer besonderen Bedeutung der Stelle A.. 


Eine gründliche allseitige Nachforschung hat der gesamten Munk- 
schen Lehre über die Sehsphäre des Hundes Hitzig gewidmet; er 
hat seine Untersuchungsmethoden genau beschrieben und zahlreiche 


1) Goltz, Über die Verrichtungen des Grosshirns. S. 175. Bonn 1881. 

2) Mauthner, Über Seelenblindheit und Hemianopsie. Wiener med. 
Wochenschr. 1880. 

3) Loeb, Über Sehstörungen nach Verletzungen der Grosshirnrinde. 
Pflüger’s Arch. Bd. 40. S. 142. 1886. 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 303 


Protokolle aus seiner vieljährigen Arbeit veröffentlicht; dadurch hat 
er sich zwar manche Blösse gegeben, aber anderseits für die Gründ- 
lichkeit und Objektivität seiner Forschung ein dauerndes Dokument 
geschaffen. Bezüglich der Stelle A, kommt auch Hitzig 
zu einer völligen Verneinung der Munkschen An- 
siehten. Aus seinen Versuchen geht hervor, „dass der Hund der 
Stelle A, beraubt werden kann, ohne dass daraus notwendig eine 
nachweisbare Einbusse an seinem Sehvermögen, insbesondere an 
dem Sehvermögen der Stelle des deutlichsten Sehens folgen müsste. 
Diese Stelle kann deshalb der Rinde der Stelle A, unmöglich koor- 
diniert sein, ja, sie muss, wenn sie überhaupt zum Sehakt in Be- 


ziehung steht, durch andere kortikale Gebiete vollkommen vertretbar 


sein“ ?). 

Die Erscheinungen, auf denen Munk seine Theorie der Seelen- 
blindheit aufgebaut hat (Ausbleiben der adäquaten Reaktionen beim 
Anblick der Peitsche, bei Annäherung des Feuers, Fehlen des Blinzelns 
bei Drohbewegsunsen ete.), hat Hitzig einer scharfsinnigen, de- 
taillierten Kritik unterzogen und deren Unverwertbarkeit für die 
Munksche Auffassung betont: „keinerlei Anzeichen bestehen dafür, 
dass diese Veränderung des Sehakts beim Hunde, wenn und solange 
sie nachweisbar ist, in ‚Seelenblindheit‘, also in einem Verlust der 
Erinnerungsbilder der Gesichtsfeldobjekte bestehe, oder dass die 
Restitution durch Wiedererwerb verloren gegangener Gesichtsvor- 
stellungen bedingt und durch das Eingreifen des Experimentators 
zu vermitteln sei. Vielmehr lassen sich alle zu beobachtenden Er- 
scheinungen, insoweit sie mit dem Sehakt zusammenhängen, durch 
eine Herabsetzung der Lichtempfindlichkeit, des Farbensinnes und 
des Ortssinnes der Sehorgane erklären“. Es beruhen also diese 
Erscheinungen nach Hitzig nicht auf einem Verlust von lokal- 
deponierten optischen Erinnerungsbildern, sondern im wesentlichen 
auf einer Störung der primären rein perzeptivenKompo- 
nente des Sehens. 

Auch v. Monakow will die Munksche Erklärung der Seelen- 
blindheit (Verlust von lokal deponierten optischen Erinnerungsbildern) 
nicht gelten lassen, glaubt aber, dass bei Operationen im Bereich 
des Oceipitallappens eine Störung in der höheren Verarbeitung und 


1) Hitzig, Physiologische und klinische Untersuchungen über das Gehirn. 
Ges. Abhandl. II S. 394. Berlin 1904. 


204 M. Minkowski: 


Verwertung der Eindrücke und vor allem der Orientierung insofern 
eintreten kann, als, wie die anatomische Untersuchung zeigt, dabei 
ein mächtiger Faserausfall in den verschiedenen Asso- 
ziationsfasersystemen (Balken, fase. long. sup., eingulum) 
stattfindet. „Durch diese Folgen dokumentiert sich eine Sehsphären- 
abtragung also nicht nur als eine Abtrennung des Grosshirns von 
der Retina, sondern auch als eine Unterbrechung der Verbindungen 
mancher Rindengebiete untereinander“ ?). 

Der grossen Autorität Munks und dem nachhaltigen Einfluss, 
den er auf die physiologische Literatur ausgeübt hat, ist man es 
schuldig, seine Angaben durch eigene Experimente nachzuprüfen, 
wenn man sich darüber äussern will; und so habe ich selbst in 
einer Anzahl von Fällen ein- und doppelseitige Exstirpationen der 
Stelle A, ausgeführt. 


Beobachtung 2a. 


24. Juli 1909. Sekundäre linksseitige Exstirpation der Stelle A.. 
(Primäre Operation am 29. Juni: Exstirpation der Extremitätenregion links 
& Beobachtung 2, Photogr. s. Fig. 4, 5. 190). 

Sehen: am linken Auge Amblyopie in den temporalen drei Vierteln des 
Gesichtsfeldes bis zum dritten Tage nach der Operation, von da an normal. 

Stelle des dir. Sehens: vom dritten Tage an beiderseits voll- 
kommen frei. 

Optische Reflexe: rechts herabgesetzt bis zum 2. August. 

Identifikation von Objekten: ohne Störung (Fleisch, Futternapf, 
Zucker, Peitsche, Feuer lösen schon vom erstenmal die üblichen Reak- 
tionen aus). 

Sektion am 25. August: die hintere Läsion entspricht der Munk schen 
Stelle Aı- Die Umgebung ist makroskopisch intakt. 


Beobachtung 8. 


28. Juli 1909. Linksseitige Exstirpation der Stelle A. 

Sehen: beiderseits ohne Störung. 

Stelle des dir. Sehens: beiderseits frei. 

Optische Reflexe: beiderseits lebhaft. Keine Differenz zwischen rechts 
und links. 

Identifikation von Objekten: Fleischstücke werden prompt er- 
kannt, und der Hund schnappt lebhaft zu. Eine Schüssel mit Wasser 
wird auf dem Boden sofort bemerkt, und der Hund trinkt daraus. Zündholz- 
probe (Annäherung eines brennenden Zündholzes an das Auge): lebhafte Ab- 
wendebewegungen des Kopfes und des ganzen Körpers; Äusserungen der Angst, 


1) v. Mon akow, Gehirnpathologie Bd. 1 S. 309. Wien 1905. 


eG 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 205 


rechts und links. Auf das Schwingen der Peitsche reagiert der Hund 
weder links noch rechts. 

6. August. Es hat bei einem Bade eine Infektion der Wunde stattgefunden, 
aus welcher sich jetzt eine grössere Menge eitrig-blutiger Flüssigkeit auf Druck 
entleert. Sehen: rechts Ausfall der temporalen drei Viertel des Gesichtsfeldes. 

7. August. Exitus. 

Sektion: Die Eiterung hat den ganzen linken Oceipitallappen ergriffen, 
so dass die Grenzen der Operation nicht festgestellt werden können. 


Beobachtung 9. 


29. Oktober 1909. Doppelseitige Exstirpation der Stelle A.. 
Optische Reflexe: links herabgesetzt bis zum 8. November. 


Fig. 8. 


Sehen: Amblyopie in den oberen Hälften und unteren äusseren Quadranten 
des Gesichtsfeldes an beiden Augen, bis zum achten Tag nachweisbar; allmäh- 
liche Besserung bis zur völligen Restitution. 

Stelle des dir. Sehens: beiderseits vollkommen frei. 

Identifikation ohne Störung: Fleischstücke, Peitsche, brennendes Zünd- 
holz, Wassernapf lösen vom erstenmal und ohne anderweitige (nicht - optische) 
Einwirkung die üblichen Reaktionen aus. Treppensteigen normal. 

Sektion: Der Hund wird am 23. November getötet. Die Operation ist 
richtig ausgeführt. Die Grenzen des Defekts entsprechen beiderseits der 
Munkschen Stelle A,, nur lateral reichen sie etwas weiter, in dem hier der 
Sulcus suprasylv. beiderseits erreicht wird. 


Beobachtung 10. 


20. November 1909. Doppelseitige Exstirpation der Stelle A4.. 
Optische Reflexe: ohne Störung, rechts — links. 


906 M. Minkowski: 


Sehen: leichte Amblyopie im unteren inneren Drittel des Gesichtsfeldes 
an beiden Augen, bis zum vierten Tage nach der Operation nachweisbar, später 
beiderseits vollkonımen frei. 

Stelle des dir. Sehens: an beiden Augen leicht amblyopisch bis zum 
vierten Tag; später frei. 

Identifikation ohne die geringste Störung. (Fleisch, Wassernapf, 
Peitsche, brennendes Zündholz, Treppe; Reichen der Pfote auf eine entsprechende 
Handbewegung). 

Der Hund wird am 23. Dezember getötet. 


Fig. 9. 


Sektion: Die beiden Defekte liegen symmetrisch und entsprechen der 
Munkschen Stelle A,. Grenzen derselben: rechts: vordere Grenze 2,0 von der 
hinteren Kante, hintere Grenze 0,6 von der hinteren Kante, mediale Grenze 
0,5 von der medialen Kante, laterale Grenze bis zum horizontalen Ast des 
Sulc. suprasylv; links: vordere Grenze 2,0 von der hinteren Kante, hintere 
Grenze 0,7 von der hinteren Kante, mediale Grenze 0,5 von der medialen 
Kante, laterale Grenze nicht ganz bis zum horizontalen Ast des Sule. suprasylv. 


Beobachtung 11. 


24. November 1909. Doppelseitige Exstirpation der Stelle A.. 

Optische Reflexe: beiderseits herabgesetzt bis zum 29. November. 

Sehen: beiderseits ohne Störung. 

Stelle des dir. Sehens: beiderseits von Anfang an frei. 

Identifikation ohne die geringste Störung. 

Der Hund wird am 5. Januar 1910 getötet. 

Sektion: Die Grenzen der Defekte gehen beiderseits scharf in die gesunde 
Umgebung über. Die Defekte liegen symmetrisch und entsprechen nach Lage 
und Grösse der Munkschen Stelle A,. 


NM ERnSnLlauT Tumor Tu 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 207 


Grenzen derselben; rechts: vordere Grenze 2,0 von der hinteren Kante, 
hintere Grenze 0,5 von der hinteren Kante, mediale Grenze 0,5 von der medialen 
Kante, laterale Grenze 0,3 vom horizontalen Ast des Sulc. suprasylv.; links: 
vordere Grenze 2,0 von der hinteren Kante, hintere Grenze 0,6 von der hinteren 
Kante, mediale Grenze 0,4 von der medialen Kante, laterale Grenze 0,3 über dem 
horizontalen Ast des Sulc. suprasylv. 


Fig. 10. 


Beobachtung 12. 


1. Dezember 1909. Doppelseitige Exstirpation der Stelle A.. 

Optische Reflexe: beiderseits bis zum 10. Dezember herabgesetzt. 

Sehen: am 3. Dezember Blindheit in den oberen Gesichtsfeldhälften beider 
Augen, dann allmähliche Aufhellung; am 20. Dezember ist die Amblyopie nur 
unbedeutend, am 29. Dezember, also 4 Wochen nach der Operation, überhaupt 
nicht mehr nachweisbar. In den ersten Tagen nach der Operation besteht 
auch beiderseits eine leichte Amblyopie in den unteren äusseren Quadranten des 
Gesichtsfeldes. 

Stelle des dir. Sehens: links von Anfang an freı, rechts die ersten 
9 Tage amblyopisch, dann normal. 

Identifikation: ungestört, wenn sich die verschiedenen Objekte in den 
erhaltenen unteren Gesichtsfeldpartien befinden. Gegenständen, die sich auf dem 
Boden befinden, weicht der Hund aus, erkennt den Futternapf, steckt sofort die 
Schnauze hinein und beleckt ihn eifrig. (Der Futternapf war leer und sorgfältig aus- 
gewaschen, so dass der Hund nicht durch den Geruch geleitet werden konnte.) 
Die Treppe läuft er spontan hinauf und hinunter, etwas langsam, aber sonst ohne 
auffällige Störungen. Vor der Peitsche bleibt die Reaktion aus, wenn man mit 
ihr über den Augen manipuliert; kommt man dagegen mit der Peitsche von 
unten, so scheut der Hund zusammen und erhebt die Pfote, als ob er um Gnade 


808 M. Minkowski: 


bitten wollte (er ist kein einziges Mal mit der Peitsche geschlagen worden). Beim 
Annähern eines brennenden Zündholzes streicht er mit den Pfoten über die 
Augen (wie vor der Operation). 


Sektion: Grenzen der Defekte: rechts: vordere Grenze 1,5 von der 
hinteren Kante, hintere Grenze 0,5 von der hinteren Kante, mediale Grenze 0,5 
von der medialen Kante, laterale Grenze nicht ganz bis zum horizontalen Ast 
des Sule. suprasylv.; links: hintere Grenze 0,2 von der hinteren Kante, vordere 
Grenze 2,0 von der hinteren Kante, mediale Grenze bis zur Mitte der ersten 
Windung, laterale Grenze nicht ganz bis zum horizontalen Ast des Sule. 
suprasylv. 

Der linksseitige Defekt erstreckt sich zu weit nach hinten, schliesst aber 
die ganze Stelle A, in sich; der rechtsseitige Defekt entspricht der Stelle A,. 


(Siehe Tabelle II auf S. 209.) 


Zusammenfassung. 


1. Sehen. Eine dauernde Sehstörung hat in keinem der 
sechs beschriebenen Fälle bestanden; in zwei Fällen war von Anfang 
an keinerlei Sehstörung nachweisbar (Beob. S und 11); in dre 
anderen nur rasch abklingende Störungen, und zwar in Be- 
obachtung 2a eine Amblyopie am gekreuzten Auge, in den tem- 
poralen drei Vierteln des Gesichtsfeldes, in Beobachtung 10 eine 
Amblyopie in den unteren inneren Dritteln des Gesichtsfeldes, in Be- 
obachtung 9 in den oberen Gesichtsfeldhälften; in den ersten zwei 
Fällen war die Sehstörung nur bis zum dritten, im letzten bis zum 
sechsten Tage nach der Operation nachweisbar; dass es sich bei so 
kurzdauernden Symptomen nicht um eigentliche Ausfallserscheinungen, 
sondern um Nachbarschaftssymptome (bedingt durch vorübergehende 
Schädigung der die Operationsstelle umgebenden Rindenteile) handelt, 
darüber kann wohl kein Zweifel bestehen), nur in einem Fall 
(Beob. 12) hielt die Sehstörung (Amblyopie in den oberen Gesichts- 
feldhälften beider Augen) länger an, nämlich vier Wochen. Wenn 
ich diese Beobachtung ausschalte, so bleiben von sechs Fällen (davon 
vier doppelseitig operierte) fünf übrig, wo, abgesehen von den ersten 
Tagen nach der Operation, keinerlei Sehstörung nachweis- 
bar war. Man kann danach behaupten, dass die exstirpierte 
Rindenpartie (die Stelle A, von Munk), wenn sie über- 


l) Munk hat seine Schilderungen mit dem dritten bis fünften Tage nach 
der Operation begonnen, weil „die Vernachlässigung der ersten Tage bei so 
starker Narkotisierung und bei so grossen Verletzungen ... selbstverständlich war“. 


209 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 


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310 M. Minkowski: 


haupt zur Sehsphäre gehört, mit dieser jedenfalls in 
losem Zusammenhang steht. 


2. Die Stelle des direkten Sehens. Nach den Unter- 
suchungen von Grossmann und Mayerhausen!) bildet die Ge- 
sichtslinie mit der Augenachse beim Hunde einen Winkel von 26° 
(dies kann selbstverständlich nur für gewisse Rassen zutreffen); die 
approximative Richtigkeit dieser Bestimmung geht daraus hervor, 
dass, wenn man am enucleierten Auge in das Zentrum der Cornea 
zwei Nadeln einsticht, und zwar die eine senkrecht zur Tangential- 
ebene der Hornhaut (entsprechend der Richtung der Augenachse), 
die andere unter einem Winkel von ca. 26° zur ersten (entsprechend 
der Gesichtslinie), man an der Netzhaut eine Stelle trifft, die sich 
ungefähr in der Mitte der Höhe des Tapetums befindet; und gerade 
an dieser Stelle liest die Area centralis des Hundes. Dieselbe 
befindet sich nach Zürn?) 4—5 mm lateral und ein wenig nach 
oben von der Mitte der Papille, etwa in einer Horizontale mit dem 
oberen Rand derselben; sie hat einen Durchmesser von 1,6 mm, ist 
durch eine Mehrfachschichtung der Ganglienzellen charakterisiert und 
hat nur bei besonders scharfsichtigen Hunderassen (Rattler, Jagdhund, 
Windhund) ein der menschlichen Fovea externa entsprechendes 
stäbchenfreies Gebiet. 


Wenn es danach richtig ist, dass die Augenachse mit der Ge- 
sichtslinie einen Winkel von ca. 26° bildet, so gibt es ein relativ 
einfaches Mittel, um die Stelle des direkten Sehens mit Hilfe des 
Stossversuchs bei jeder beliebigen Stellung des Auges zu treffen. 
Bei guter Beleuchtung gelingt es dem Beobachter leicht, sein eigenes 
Bild auf der Cornea des Hundes zu sehen. Wenn dasselbe genau 
und symmetrisch auf der Mitte der Hornhaut entworfen wird (so 
dass die Mitte des Bildes mit dem Zentrum der Cornea zusammen- 
fällt), und das ist durch Kopfbewegungen des Untersuchers leicht 
zu erreichen, so kann letzterer annehmen, dass die saeittale Mittel- 
ebene seines Kopfes die Achse des beobachteten Auges in sich 
schliesst; nun muss er die Pinzette mit einem kleinen Fleisch- oder 


1) Grossmann und Mayerhausen, Beitrag zur Lehre vom Gesichtsfeld 
bei Säugetieren. Arch. f. Ophthalm. Bd. 23. 1877. 

2) Zürn, Vergleichend-histologische Untersuchungen über die Retina und 
die Area centralis retinae der Haussäugetiere. Arch. f. Anat. u. Physiol. 1902. 
Anai. Abt. 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 211 


Zuckerstück so gegen das Zentrum der Hornhaut stossen, dass die 
Stosslinie die Verlängerung der sagittalen Mittelebene des Kopfes 
im Zentrum der Cornea trifft und mit ihr einen Winkel von 25 bis 
30° bildet. Nachdem man einigemal mit Hilfe des Winkelmessers 
bestimmt hat, wie man den Stoss führen muss, um diese Bedingungen 
zu erfüllen, kann man den Winkel nach dem Augenmass abschätzen 
und muss nun seinen eigenen Kopf so halten, dass das Gesichtsbild 
symmetrisch auf der Mitte der Hornhaut entworfen wird. Bei einiger 
Übung ist diese Methode leicht ausführbar, und ich habe sie zur 
Kontrolle gelegentlich benutzt; im allgemeinen genügt es aber, wenn 
man den Stoss von vorn, zugleich etwas von unten und 
von der Nasenseite gegen das Zentrum der Cornea aus- 
führt. 

Von den mitgeteilten sechs Fällen war die Stelle des direkten 
Sehens in drei Fällen von Anfang an frei (Beob. 8, 9 und 1]); 
in zwei Fällen (Beob. 2a und 10) bestand eine ein- oder doppel- 
seitige Amblyopie derselben bis zum dritten resp. vierten Tage nach 
der Operatione Und nur in einem Fall (Beob. 12) war die Stelle 
des direkten Sehens rechts bis zum neunten Tag nach der Operation 
amblyopisch. Von einer dauernden Blindheit oder nur Amülyopie 
der Stelle des direkten Sehens war danach in keinem einzigen Falle 
die Rede, und in fünf Fällen von sechs war dieselbe von 
Anfang an oder spätestens vier Tage nach der Opera- 
tion vollkommen frei. Danach besteht keinerlei Be- 
ziehung zwischen der Stelle des direkten Sehens in der 
Retina und der Stelle A, in der Rinde des Oceipital- 
lappens. 

3. Die Identifikation von Objekten. Sämtliche Hunde 
wurden vor der Operation einigemal vorgeprüft, und ihre Reaktions- 
weise auf verschiedene, mehr oder weniger geläufige Objekte fest- 
gestellt. Als solche benutzte ich hauptsächlich die Peitsche, den 
Wassernapf, das brennende Zündholz, Fleisch- und Zuckerstücke; 
wenn die Hunde von früherher dazu erzogen waren, wurden sie durch 
eine entsprechende Handbewegung veranlasst, die Pfote zu reichen. 
Jeder nicht-optische Reiz wurde bei diesen Prüfungen vermieden: 
so wurde die Peitsche möglichst geräuschlos geschwungen, die zum 
Reichen der Pfote einladende Bewegung von keinem Laut begleitet, 
der geruchlose Wassernapf dem Futternapf vorgezogen ete. Die 
erste Prüfung wurde am zweiten Tag nach der Operation vor- 


312 M. Minkowski: 


genommen, wobei die Hunde in der Zwischenzeit in einem ganz 
dunklen Kasten blieben und kein Futter bekamen; dadurch sollte 
entsprechend der Auffassung Munks jeder Neuerwerb von verloren 
gegangenen optischen Vorstellungen ausgeschlossen werden. Bei 
einseitigen Operationen wurde das gleichseitige Auge vor der Prüfung 
zugepunden. 

In keinem einzigen Falle habe ich Erscheinungen 
im Sinne der Munkschen Seelenblindheit beobachtet. 
Die Hunde reagierten nach der Operation ebenso lebhaft und in 
gleicher Weise wie vor derselben; sie bemerkten sofort den am 
Boden stehenden Wassernapf und tranken daraus, sie zuckten lebhaft 
zusammen und ergriffen die Flucht beim Schwingen der Peitsche, 
sie wendeten sich ängstlich ab oder fuhren mit den Pfoten über die 
Augen beim Annähern eines brennenden Zündholzes, sie ergriffen 
sofort das vorgehaltene Fleisch- oder Zuckerstück, sie liefen die 
Treppe hinauf und hinunter wie normale Hunde. Besonders lehr- 
reich war Beobachtung 12, wo die adäquaten Reaktionen ausblieben, 
solange man in amblyopischen Gesichtsfeldpartien manipulierte, und 
beim Übergang in normal funktionierende sofert eintraten. 

Diese Beobachtungen zeigen, dass die Identifikation von optischen 
Eindrücken nach ein- und doppelseitigen Exstirpationen der Stelle A, 
völlig normal vonstatten geht. Der Hund sieht und erkennt 
wie vor der Operation. 


4. Die optischen Reflexe. Der Blinzelreflex auf An- 
näherung der Hand war in zwei Fällen (Beob. 8 und 10) ohne 
Störung, in vier Fällen (Beob. 2a, 9, 11 und 12) vorübergehend 
herabgesetzt. In einem Fall restituierten sich die optischen Reflexe 
früher als die Sehstörung (Beob. 12); in drei Fällen (Beob. 2a, 
9 und 11) hatte die Störung der optischen Reflexe eine längere 
Dauer als die Sehstörung. Ich habe im vorigen Kapitel bereits nach- 
zuweisen gesucht, dass es unzulässig ist, von dem Nachweis einer 
Störung der optischen Reflexe auf das Vorhandensein einer Seh- 
störung zu schliessen; noch weniger kann man daraus irgendwelche 
Schlüsse bezüglich der Identifikation ziehen. Dass es sich bei diesen 
Störungen keineswegs um Erscheinungen im Sinne der Munk schen 
Seelenblindheit handelt, geht schon daraus hervor, dass es unmöglich 


ist, den Dekursus der Restitution dieser Störung irgendwie zu beein- 


flussen, wie das Munk behauptet hatte. Man kann mit der Hand 


IE 


nn 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 23 


in das Auge des Hundes hineinfahren, soviel man will, der Reflex 
bleibt wie er war; und wenn er sogar danach gelegentlich etwas 
lebhafter wird, so hält diese Veränderung nur wenig an; schon nach 
kurzer Zeit ist der Blinzelreflex ebenso träge wie vorher. 


In den Fällen, wo eine vorübergehende Störung des Blinzel- 
reflexes ohne Sehstörung besteht, dürfte es sich um eine motorische 
Störung handeln; durch die Operation kann entweder der kortikale 
Übertragungsapparat von der Sehsphäre zur motorischen Recion ge- 
schädigt werden oder, und das halte ich für wahrscheinlicher, ein 
Zentrum für den Blinzelreflex im Oceipitallappen selbst. Das Vor- 
handensein eines derartigen Zentrums wird von Ziehen!) an- 
genommen, der der Vertretung des Orbieularis oculi im Cortex bei 
verschiedenen Säugetieren ein eingehendes Studium gewidmet hat; 
er hält es für wahrscheinlich, dass „beim Hunde der Orbieularis oeculi 
nicht nur in der motorischen Reeion s. str. an der angegebenen 
Stelle, sondern auch in der Sehsphäre vertreten ist“. 


Aus dem Vorgetragenen scheint mir mit Sicherheit hervor- 
zugehen, dass die Stelle A, von Munk weder als Sitz einer 
kortikalen Vertretung der Stelle des direkten Sehens 
noch als Stätte von lokal deponierten optischen Er- 
innerungsbildern anzusehen ist; nach ein- oder doppel- 
seitiger Exstirpation dieser Stelle treten keinerlei Störungen der 
Identifikation und entweder gar keine oder nur leichte vorüber- 
gehende Sehstörungen ein; ich schliesse daraus, dass die Stelle Aı 
überhaupt nicht zur Sehsphäre, wenigstens in engerem 
Sinne, gehört. 

Wenn man experimentelle Feststellungen und eine darauf be- 
gründete Theorie bestreitet, genügt es nicht, ihnen eigene Ergebnisse 


entgegenzuhalten, sondern man ist auch verpflichtet, auf Grund der 


gewonnenen Sachkenntnis die Fehlerquellen, die den Anlass zu den 
bestrittenen Behauptungen gegeben haben können, nach Möglichkeit 
aufzudecken und so die Entstehung der abweichenden Befunde zu 


l) Ziehen, Ein Beitrag zur Lehre von den Beziehungen zwischen Lage 
und Funktion im Bereich der motorischen Regiou der Grosshirnrinde mit spezieller 
Rücksicht auf das Rindenfeld des Orbicularis oculi. Arch. f. Anat. u. Physiol. 
1899. Physiol. Abt. 

Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 141. 15 


214 M. Minkowski: 


erklären. Wie verhält es sich zunächst mit den zentralen Skotomen, 
die Munk bei seinen Hunden beobachtet hat? Ich werde später 
den Nachweis zu liefern suchen, dass die eigentliche Sehsphäre sich 
haupsächlich an der medialen und cerebellaren Fläche des Oceipital- 
lappens befindet, und dass nach Operationen an der zweiten Ur- 
windung der Konvexität desselben (in deren Bereich der grösste Teil 
der Stelle A, liegt) dauernde Sehstörungen nur dann eintreten, wenn 
durch tiefergreifende Läsionen die Sehstrahlung getroffen wird; deshalb 
nehme ich an, dass auch bei den der Stelle A, beraubten Hunden 
von Munk, insofern sie dauernde Sehstörungen boten, die Seh- 
strahlung mehr oder weniger erheblich lädiert war. 

Ausser dauernden zentralen Skotomen treten nach Munk nach 
Exstirpationen der Stelle A, Störungen der Identifikation von ge- 


sehenen Objekten ein. Demgegenüber möchte ich zunächst betonen, 


dass die Beurteilung deratiger Störungen beim Hund 
ausserordentlich schwierig ist. Ganz normale Hunde stehen 


oft in der psychischen Verwertung von optischen Eindrücken auf: 


einer sehr niedrigen Stufe, wie ja überhaupt der Hund (wenigstens 
die beim Experiment benutzten Rassen) ein Riech- und Hör-, und 
kein Sehtier ist. Hat man einem Hunde Fleisch gereieht, so schnappt 


er, wenn er gierig ist, nach jedem Gegenstand, der nun in seinem. 
Gesichtsfeld erscheint (Kork, Watte, Finger, leere Pinzette ete.); 


wird er dabei durch trübe Erfahrungen misstrauisch, so sucht er 
sich damit zu helfen, dass er jeden Gegenstand vor dem Zuschnappen 
beschnüffelt; dass er sich zur Vergewisserung seines Gesichtssinnes 


bediente, z. B. den vorgeführten Gegenstand näher betrachtete, habe- 
ich nie beobachtet. Auf ein brennendes Zündholz reagieren normale 


Hunde oft entweder gar nicht oder in der absurdesten Weise, indem 
sie dasselbe zu verschlucken suchen oder die Pfoten direkt in das 
Feuer stecken; sengt man sie an der Nase an, so wenden sie 
sich von nun an lebhaft ab. Selbst das Schwingen der Peitsche 
macht oft keinen Eindruck, namentlich wenn der Hund längere Zeit 
nicht geschlagen worden ist, und das dürfte in physiologischen Labo- 
ratorien meistens der Fall sein; wenn man ihm nun einen Schlag ver- 
setzt und von neuem mit der Peitsche droht, so kommt es oft vor, dass 
der früher ganz gleichgültige Hund mit einemmal lebhaft reagiert, 
ängstlich zusammenzuckt und die Flucht ergreift; in diesem Sinne 
mag Munk recht haben, dass es einigermassen in die Hand des 
Experimentators gelegt ist, wann der Hund auf verschiedene optische 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 29 


Eindrücke zu reagieren beginnt. Derartige Erscheinungen findet 
man aber auch an ganz normalen Hunden; sie brauchen durchaus 
nicht auf einem Verlust und Neuerwerb von optischen Vorstellungen 
zu beruhen, wie das der Munkschen Auffassung entspricht. Bei 
den Munkschen Fällen kommt aber die normale optische Un- 
intelligenz des Hundes für die Erklärung der von ihm beobachteten 
Erscheinungen nicht in erster Linie in Betracht: seine der Stelle A, 
beraubten Hunde hatten ja zentrale Skotome, so dass sie die 
vorgeführten Objekte überhaupt nur lichtschwach und undeutlich 
wahrnehmen konnten; dass auch Menschen mit zentralen Skotomen, 
wo von einem Verlust von optischen Vorstellungen nicht die Rede 
sein kann, die Gegenstände anders erscheinen, und die geläufigsten 
Objekte von ihnen oft nicht identifiziert werden können, darauf hat 
schon Mauthner!) in seiner Kritik der Munkschen Theorie der 
Seelenblindheit hingewiesen; und das dürfte für den Hund um so 
eher zutreffen, als bei ihm schon normalerweise das Sehen im Ver- 
eleich zum Menschen eine untergeordnete Rolle spielt; ich stimme 
deshalb mit Mauthner darin überein, dass die von Munk be- 
obachteten Störungen der Identifikation, so weit sie 
nicht auf einer normalen optischen Unintelligenz des Hundes beruhen, 
sich durch das Vorhandensein von zentralen Skotomen 
und die Undeutlichkeit der von der Netzhautperipherie 
vermittelten optischen Eindrücke hinreichend er- 
klären lassen; und da diese Störungen sich rasch zurückgebildet 
haben, kann ich die Vermutung nicht unterdrücken, dass die zen- 
tralen Skotome, wenigstens in einem Teil der Fälle, keine dauernden 
gewesen sind. 

Der Kern der von Munk entwickelten Theorie besteht darin, 
dass in der Rinde zweierlei verschieden geartete Blemente, Wahr- 
nehmungs- und Vorstellungselemente vorhanden sind, dass 
ferner die Vorstellungselemente zwar über die ganze Sehsphäre ver- 
teilt sind, aber nur diejenigen, „welche an der Stelle A, gelegen 
und mit den wahrnehmenden Elementen dieser Stelle in engerer 
Verbindung sind“, unter normalen Umständen auch wirklich zur 
Tätigkeit, d.h. zur Aufnahme von optischen Erinnerungsbildern heran- 
Sezogen werden. In der ganzen ‚übrigen Sehsphäre (und das ist 


1) Mauthner, Über Seelenblindheit und Hemianopsie. Wiener mel. 
Wochenschr. 1880. 
10) 


216 M. Minkowski: 


der weitaus grösste Teil derselben) bleiben die Vorstellungselemente 
zeitlebens vollkommen funktionslos. Nur wenn das Tier durch eine 
Operation (Exstirpation der Stelle A,) seine aktiven Vorstellungs- 
elemente verliert, tritt diese Reserve in Tätigkeit; die bis dahin 
völlig funktionslosen Elemente werden mit optischen Erinnerungs- 
bildern besetzt und sind auch gleich imstande, die ihnen jetzt zu- 
gewiesene komplizierte Leistung zu vollbringen, obwohl sie vorher 
nicht die geringste Übung gehabt haben. 

Eine derartige Auffassung widerspricht unserem allgemeinen 
physiologischen Denken: die Annahme von funktionslosen Elementen, 
die in der Natur niemals in Aktion zu treten haben (denn auf ope- 
rative Schädigungen kann der Bau der Hirnrinde unmöglich angelegt 
Sein), ist physiologisch unhaltbar, weil dies eine sinnlose Verschwendung 
bedeutet, und weil funktionslose Elemente der Atrophie verfallen. 

In folgerichtiger Weiterentwicklung seiner Auffassung von opti- 
schen Erinnerungsbildern, die „in der Reihenfolge etwa, wie die 
Wahrnehmungen dem Bewusstsein zuströmen, gewissermassen von 
einem zentralen Punkte aus in immer grösserem Umkreise deponiert 
werden“, musste Munk annehmen, dass es für das einzelne Er- 
innerungsbild bloss einer kleinen Gruppe von Vorstellungselementen 
bedarf, und dass verschiedene Erinnerungsbilder an verschiedene 
solche Gruppen gebunden sind“. Nur so war es erklärlich, dass 
„nach Exstirpation der Stelle A, hin und wieder einmal, im ganzen 
sehr selten, ein einzelnes Erinnerungsbild erhalten gefunden wird, 
bei Fehlen der übrigen Erinnerungsbilder“, und dass Munk, „wenn 
bei Partialexstirpationen der Sehsphäre ein Teil der Stelle A, ent- 
fernt war, einen Teil der Erinnerungsbilder erhalten, ein anderen 
verloren“ gesehen hat!. Nun werden aber zeitlebens neue 
optische Erinnerungsbilder erworben, und es müssen nach dieser 
Auffassung für deren Aufnahme leere Elemente immer bereit stehen; 
wie die Vorstellungselemente des grössten Teils der Sehsphäre 
erst durch Exstirpation der Stelle A, aus ihrem Schlummer geweckt 
werden, so geschieht das hier zeitlebens mit kleinen Gruppen von 
Elementen. Wie finden sie aber die für sie bestimmten Gruppen 
von Vorstellungselementen, und ist das nicht wirklich „die ober- 
flächlichste und platteste aller. Vorstellungen, die schon daran 


1) Munk, Über die Funktionen der Grosshirnrinde. Ges. Mitteil. S. 100. 
Berlin 1890. 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 217 


scheitert, dass ja unmöglich für jede neue Art von Eindrücken 
eine Anzahl von Zellen bereitgestellt sein kann, die gewissermassen 
auf sie gewartet hätten, und falls es zu jener Wahrnehmung nicht 
sekommen wäre, dauernd ausser Gebrauch hätten bleiben müssen ?“ 
BKries]'). 

Noch ein Punkt aus der Munkschen Theorie muss bei einer 
physiolocischen Kritik derselben seloständig hervorgehoben werden. 
Ein Hund mit einseitiger Exstirpation der Stelle A, „erkennt mit 
dem <segenseitigen Auge nichts, und doch ist das äusserste Viertel 
der Retina dieses Auges gar nicht mit der verletzten Sehsphäre in 
Verbindung, sondern mit der unverletzten, welche im ungestörten 
Besitze aller ihrer Vorstellungselemente sich befindet“. Das ist nur 
so zu erklären, dass „die Vorstellungselemente der Stelle A, zu den 
verschiedenen wahrnehmenden Elementen, welche derselben Retina 
zugehören, in verschiedener Beziehung, und sogar zu vielen peri- 
pherischen unter diesen Elementen so gut wie in gar keiner Be- 
ziehunge sind“). Danach sind die optischen Erinnerungsbilder 
in der Stelle A, nieht nur lokal deponiert, sondern sie können 
auch nicht von der übrigen Sehsphäre geweckt werden, wenigstens 
nicht von jenem Teil derselben, welcher dem lateralsten Netzhaut- 
viertel des gleichseiticen Auges entspricht. Alles, was mit Hilfe 
dieses und wohl auch anderer peripherer Netzhautteile unter nor- 
malen Umständen gesehen wird, ist danach für eine reproduktive 
Verwendung vollkommen wertlos; es werden bei peripherischenı 
Sehen nur Wahrnehmungselemente in Tätigkeit gesetzt, die „sehr 
rasch nach der Erreeung wieder in dem vollen alten Ruhezustand 
sich befinden,“ und keinerlei Spuren in den Vorstellungselementen 
des entsprechenden Teils der Sehsphäre hinterlassen (diese sind nach 
Munk normalerweise funktionslos); es werden dabei auch nicht 
die durch Vermittlung der Stelle des direkten Sehens erworbenen, 
in A, deponierten Erinnerungsbilder geweckt. Psychologisch aus- 
sedrückt, vermittelt die Netzhautperipherie „reine“ Wahrnehmung, 
ohne Mitschwingen von Vorstellungskomponenten. Etwas Derartiges 
kommt aber in Wirklichkeit überhaupt nicht vor; mögen wir einen 


1) v. Kries, Über die materiellen Grundlagen der Bewusstseins- 
erscheinungen S. 43. 1901. 

2) Munk, Über die Funkionen der Grosshirnrinde. Ges. Mitteil. S. 98. 
Berlin 1890. 


218 M. Minkowski: 


roten Streifen mit der Macula oder mit der Netzhautperipherie, wie. 
z. B. bei der Gesichtsfeldbestimmung, sehen, immer wird die Er- 
innerung an das früher gesehene Rot in unserem psychischen Er- 
lebnis mitenthalten, wenn auch nicht deutlich unterscheidbar sein, 
wobei es sich zwischen der Macula und der Peripherie der Netzhaut 
bezüglich des Mitschwingens von Frinnerungselementen nur um’ 
quantitative Unterschiede handeln kann. Wie könnte man sonst 
einen Gegenstand einheitlich sehen und erfassen, der mit der Macula 
und der Netzhautperipherie zugleich gesehen wird? Wahrnehmung 
und Erinnerung können eben nur begrifflich getrennt werden, sind 
aber in jedem wirklichen Wahrnehmunesbestande aufs engste und 
festeste miteinander verknüpft, wenn wir auch nicht imstande sind, 
in ihm Gedächtniselemente von der gegenwärtigen sinnlichen Wahr- 
nehmung unmittelbar zu unterscheiden. 

Noch deutlicher tritt diese Schwierigkeit zutage, wenn man den 
Mechanismus der Restitution der Seelenblindheit nach 
Fxstirpation der Stelle A, auf dem Boden der Munkschen Theorie 
zu begreifen sucht. Die bis dahin funktionslosen Vorstellungs- 
elemente werden jetzt, da der Hund ein dauerndes zentrales Skotom 
hat und gezwungen ist, seine Aufmerksamkeit den die Peripherie 
treffenden optischen Reizen zuzuwenden, mit optischen Erinnerungs- 
bildern besetzt. Nun sind nach der Munkschen Auffassung 
normalerweise die durch Vermittlung der Macula erworbenen 
optischen Erinnerungsbilder zu vielen wahrnehmenden, der Netz- 
hautperipherie zugeordneten Elementen der Hirnrinde so gut wie 
in gear keiner Beziehung; es ist deshalb nicht einzusehen, warum 
nach Exstirpation der Stelle A, die durch Vermittlung von peripheren 
Netzhautteilen erworbenen Erinnerungsbilder mit wahrnehmenden 
Elementen der Hirnrinde, welche anderen entfernt liegenden Netz- 
hautteilen entsprechen, in Beziehung sein sollten; bei der Munk- 
schen Projektionstheorie, wonach verschiedene Netzhautteile in ver- 
schiedenen Teilen der Sehsphäre fest vertreten sind, ist diese 
Schwierigkeit besonders gross. Eine Peitsche, welche z. B. von den 
oberen Netzhautteilen gesehen wurde, braucht nicht wieder erkannt 
zu werden, wenn sie sich auf unteren Netzhautteilen abbildet. Man 
müsste eigentlich folgern, dass bei der Restitution der Seelenbliudheit 
bei Hunden mit dauerndem zentralem Skotom um jede Gruppe von 
wahrnehmenden Elementen der Sehsphäre ein besonderes Konglo- 
merat von Vorstellungselementen für die Aufnahme von Erinnerungs- 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 219 


bildern notwendig ist, dass mit anderen Worten die Erinnerungs- 
bilder für verschiedene Teile der Netzhaut getrennt erworben 
werden, also wiederum eine Konsequenz, deren Unhaltbarkeit augen- 
fällig ist. 

Dass auch vom rein psyehologischen Standpunkt diese 
Lehre unhaltbar ist, wird von Wundt energisch betont. Nach ihm 
„setzt diese Theorie, indem sie den Empfindungszellen die Vor- 
stellungszellen gegenüberstellt, in welche aus jenen die Erregungen 
abfliessen und in deponierte Erinnerungsbilder übergehen sollen, 
eine gänzlich unzulässige psychologische Unterscheidung in eine noch 
unzulässigere physiologische Hypothese um. Kein wirklicher psycho- 
losischer Beobachter wird heute inoch behaupten wollen, dass es 
empfindungslose Vorstellungen gebe, und dass die Empfindungen, die 
in unsere Vorstellungen eingehen, anders als allenfalls durch ihre 
Intensität, Dauer und fragmentarische Beschaffenheit von den durch 
äussere Sinnesreize erweckten Empfindungen verschieden seien. 
Diese der spiritualistischen Psychologie entnommene und dann in 
ein materialistisches Gewand gekleidete Unterscheidung steht in 
Wahrheit psychologisch auf gleicher Höhe mit der Wahrheit eines 
Philosophen, der heute noch den Sitz der Seele in die Zirbeldrüse 
verlesen wollte!)“. Und wenn Ziehen, obwohl er davon über- 
zeugt ist, dass vom psychologischen Standpunkt die Annahme von 
gesonderten Empfindungs- und Vorstellungselementen durchaus nicht 
notwendig ist, trotzdem seinen Betrachtungen die Anschauung zu- 
srunde legt, dass Empfindung und Vorstellung an verschiedene 
Elemente der Hirnrinde geknüpft seien, „weil diese Anschauung 
unserem heutigen physiologischen und pathologischen Wissen besser 
zu entsprechen scheint?)“, so möchte ich demgegenüber betonen, 
dass, soweit die physiologische Lehre von der Seelenblindheit in 
Frage kommt, dies nicht zutreffen dürfte. 

Ich habe im vorstehenden Kapitel nachzuweisen gesucht: 

1. dass nach Exstirpationen der Stelle A, (so weit 
nicht tiefe Läsionen vorliegen), am gekreuzten 
Auge meistens gar keine, zuweilen leichte, vor- 
übergehende Sehstörungen auftreten, die wohl auf 


1) Wundt, Physiologische Psychologie. 4. Aufl. Bd. 1. S. 295. 1902. 
2) Ziehen, Leitfaden der physiologischen Psychologie. 


220 M. Minkowski: 


eine operative Schädigung der Umgebung zurückzuführen 
sind; 


NS) 


dass die Stelle A, weder als Sitz einer kortikalen 
Vertretung der Stelle des deutlichsten Sehens 
noch als Stätte von lokal deponierten optischen 
Erinnerungsbildern anzusehen ist; 


oo 


dass sie, wenigstens zum grössten Teil, über- 
haupt nicht zur Sehsphäre in engerem Sinne ge- 
hört, und 


4. dass die bekannte Theorie der Seelenblindheit 
physiologisch und psychologisch sowohl in ihrer 
allgemeinen Idee, wie namentlichinihren Konse- 
quenzen unhaltbar ist. 


V. Exstirpationen der zweiten Windung (Gyr. eetolater. et 
suprasylv.) der Konvexität des Oceipitallappens. 


Nach den Ergebnissen des vorigen Kapitels wird es klar, warum 
über die Frage, ob eine Sehsphäre überhaupt existiert oder nicht, ein 
so langer und erbitterter Streit herrschen konnte. Indem Munk 
die Stelle A, gewissermassen als zentralen Punkt der Sehsphäre 
hinzustellen suchte, dessen Exstirpation besonders charakteristische 
Ausfallerscheinungen herbeiführt, und alle Autoren, die seine An- 
gaben nachprüften (Goltz, Loeb, Hitzig, Imamura), im 
Gegenteil fanden, dass nach Exstirpation der Stelle A, gar keine 
oder nur vorübergehende Sehstörungen eintreten, musste natürlich, 
wenn man noch den polemischen Eifer hinzurechnet, das ganze Ge- 
bäude der Sehsphäre ins Wanken geraten. So wird es erklärlich, 
wenn Goltz und Loeb ursprünglich behaupteten, dass Sehstörungen 
von allen Teilen der Konvexität auszulösen seien, und nur später 
zugaber, dass der Hinterhauptslappen besondere oder besonders 
nahe Beziehungen zum Sehakt besitze. Und wenn Hitzig, Ima- 
mura u. a. behaupteten, dass die Sehstörungen nach Exstirpationen 
im Bereich des Oceipitallappens nicht wesentlich schwerer seien, als 
nach solchen im Bereich der motorischen Region, so trifft diese 
Behauptung, soweit die Stelle A, in Frage kommt, nach meinen 
Ergebnissen annähernd zu. Nur ist eine primäre Operation der 
motorischen Region dazu durchaus nicht notwendig; auch bei 
primären Operationen der Stelle A, brauchen keiner- 


- Zur Physiologie der Sehsphäre. 221 


lei Sehstörungen aufzutreten. Wenn Hitzie gefunden 
hat, dass dies bei sekundären Exstirpationen der Stelle A, be- 
sonders oft der Fall sei, so liegt das wahrscheinlich daran, dass 
die Hunde, die schon nach der primären Operation auf ihr Sehen 
wiederholt untersucht worden waren, in dem Erspähen und Ergreifen 
der Nahrungsstücke eine gewisse Geschicklichkeit erworben hatten, 
so dass geringe Skotome und Amblyopien nach der sekundären 
Operation sich viel leichter dem Nachweis entziehen konnten. Man 
braucht deshalb nicht eine komplizierte Hypothese zu Konstruieren 
und anzunehmen, „dass die Zustände, die Leitungsvorriehtungen der 
subeorticalen Zentren durch die vorgängige Operation in entsprechen- 
der Weise verändert worden sind“ [Hitzig]?). 


Nachdem ich mich davon überzeugt hatte, dass der Stelle A, 
durchaus nicht die ihr von Munk zugeschriebene Bedeutung zu- 
kommt, und annehmen zu dürfen glaubte, dass diese, wenigstens 
zum grössten Teil, ausserhalb der eigentlichen Sehsphäre liegt, 
musste ich dem Einwand begegnen, dass möglicherweise nach Ex- 
stirpation derselben nur deshalb keine Sehstörungen eintreten, weil 
die Funktion dieses verhältnismässig kleinen Gebietes von der Um- 
gebung vikariierend übernommen wird, so dass der eigentliche 
Funktionsausfall gar nicht oder höchstens in den ersten Tagen nach 
der Operation zum Vorschein kommt. Um dies zu entscheiden, war 
es geboten, das ganze weitere Gebiet, zu dem die Stelle A, gehört, 
also hauptsächlich die durch den Suleus ectolateralis (el) in zwei 
Partien (Gyrus ectolateralis El und suprasylvius Ss) getrennte zweite 
Urwindung an der Konvexität des Oceipitallappens in grösserer 
sagittaler Ausdehnung zu exstirpieren. Der kaudale Teil der zweiten 
Urwindung gehört bekanntlich zur Munkschen Sehsphäre, deren 
laterale Partie er bildet. Vom horizontalen Ast der dritten Ur- 
windung (Gyrus ectosylvius medius Esm) hat Munk einen drei- 
eckigen Zipfel, der von der vorderen und lateralen Grenze seiner 
Sehsphäre von der dritten Windung abgeschnitten wird, ursprünglich 
mit zur Sehsphäre gerechnet (s. Fig. 7), später aber auf Grund von 
elektrischen Reizversuchen erklärt, dass dieser Rindenteil von der 
Sehsphäre ausgeschieden werden müsse, und „dass nur für die Total- 


1) Hitzig, Physiologische und klinische Untersuchungen über das Gehirn. 
Ges. Abhandl. S. 592. Berlin 1904. 


2233 M. Minkowski: 


exstirpation der Sehsphäre die Mitnahme dieses Zipfels erforderlich 
ist, damit von der Rinde der zweiten Windung in der Furche zwischen 


Fig. 11. Mediale und laterale Ansicht der Hemisphäre zur Darstellung der 


Windungen und Furchen des Hundegehirns (reproduziert nach Brodmann), 


Bezeichnung der Windungen und Furchen. Windungen: Pr Gyr. prorealis, 
Olf Lotus olfactorius, Ca Gyr. composit. ant., Cp Gyr. composit. post., Sga Gyr. 
sigm. ant., Sgp Gyr. sigm. post., Co Gyr. coronalis, M Gyr. marginalis, Ein! Gyr. ento- 
lateralis, El Gyr. ectolateralis, Ss Gyr. suprasylvius, Zsa Gyr. ectosylv. ant., 
Esm Gyr. ectosylv. med., Esp Gyr. ectosylv. post., Sa Gyr. sylviacus ant., 
Sp Gyr. sylviacus post., @ Gyr. gennalis, Cing Gyr. cinguli, U Gyr. uncinatus, 
Prsp Gyr. praesplenialis, sp Gyr. splenialis, Psp Gyr. postsplenialis. Furchen: 
pr Sulc. prorealis, rha Sulc. rhinalis ant., hp Sule. rhinalis post., ss Sulc. 
supraorbitalis, prer Sule. praecruciatus, er Sule. cruciatus, per Sulc. posteruciatus, 
a Sulc. ansatus, enl Sulc. ertolateralis, am Sulc. ansatus minor, pl Sulc. post- 
lateralis, el Sule. ectolateralis, ssa Sulc. suprasylv. ant., ssp Sule. suprasylv. post., 
esa Sulc. ectosylv. ant., esp Sulc. ectosylv. post., sy Sulc. sylviacus, res Sulc. 
recurr. sup., rei Sulc. recurr. inf., ro Sulc. rostralis, g Sulc. gennalis, sps Sulc. 
suprasplenialis, sp Sulc. splenialis, psp Sulc. postsplenialis, cc Sule. corporis callosi. 


dieser und der dritten Windung nichts zurückgelassen werde)“. 
Wenn ich also bei den zu schildernden Konvexitätsoperationen 


1) Munk, Über die Funktionen der Grosshirnrirde. Ges. Mitt. S. 313. 
Berlin 1890. 


OA —— 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 223 


einen Teil des horizontalen Astes des Gyrus ectosylvius mitentfernt 
habe, so geschah das aus dem hier von Munk angeführten 
Grunde, d.h. um die Rinde, die die Tiefe des Suleus suprasylvius 
auskleidet, zu zerstören und somit die Sicherheit zu erlangen, dass 
am lateralen Rande der Munkschen Sehsphäre nichts stehen ge- 
blieben ist. 

Sollte es möglich sein, diese Rindenteile, d.h. die zweite und 
einen Teil des horizontalen Astes der dritten Windung, zu exstir- 
pieren, ohne dauernde Sehstörungen herbeizuführen (vorausgesetzt, 
dass die Läsionen auf die Rinde beschränkt hleiben), dann durfte 
man annehmen, dass dieses ganze Gebiet (einschliesslich des grössten 
Teils der Stelle A,) ausserhalb der eigentlichen Sehsphäre liege. 
Zugleich sollten dabei die Munkschen Angaben bezüglich der Pro- 
jektion der Netzhaut auf die Hirnrinde nachgeprüft werden, wonach 
in diesen Teilen des Oeceipitallappens von aussen nach innen der 
lateralste Teil der Netzhaut des gleichseitigen und die daran an- 
schliessenden lateralen Teile der Netzhaut des gekreuzten Auges 
vertreten sind. Nach Munks Projektionsschema ist bei diesen Ex- 
stirpationen ein dauerndes Skotom im innersten Gesichtsfeldviertel 
am gleichseitigen und im innenmittleren (einschliesslich der Stelle 
des deutlichsten Sehens) am gekreuzten Auge zu erwarten. 


COS CoD 


Fig. 12. Form des Gesichtsfeldes, welche nach dem Munkschen Projektions- 
schema nach einer linksseitigen Exstirpation des lateralen Teils der Sehsphäre 
zu erwarten ist. 


Fraglich war also zunächst, ob durch Ausschaltung der lateralen 
Teile der Munkschen Sehsphäre das gleichseitige Auge vornehm- 
lich geschädigt würde. 


294 M. Minkowski: 


Hitzig war auf Grund seiner Ergebnisse nach Exstirpationen 
dieser Teile zu einer strikten Verneinung der Munkschen Pro- 
jektion gekommen, indem er behauptete, dass „das laterale Drittel 
der Sehsphäre keineswegs ausschliesslich zur Innervation der gleich- 
seitigen Retina dient, dass diese auch von anderen Teilen der Seb- 
sphäre innerviert wird, und dass auch der ihm anliegende Abschnitt 
der Sehsphäre nicht als Projektionsfeld für den medialen Abschnitt 
der lateralen Hälfte der gegenseitigen Retina anzusehen ist. Der- 
jenige Teil des Gesichtsfeldes, dessen Sehkraft immer entweder von 
vornherein erhalten ist, oder zuerst oder allein wiederkehrt, ist auch 
bei Ausschaltung der lateralen Teile der Sehsphäre sein nasaler 
unterer Teil“ — also gerade ein Teil, der nach dem Munkschen 
Projektionsschema dauernd ausgefallen sein müsste. 

Angesichts der groben Widersprüche, die in dieser wie in vielen 
anderen Fragen der experimenteilen Grosshirnlokalisation herrschen, 
ist von jüngeren Physiologen (Lewandowsky, Kalischer) die 
Forderung aufgestellt worden, die operierten Tiergehirne an Serien- 
schnitten zu untersuchen, wie es für die menschlichen schon lange 
geschieht. Bei den Konvexitätsoperationen erschien mir die ana- 
tomische Untersuchung besonders notwendig; ich musste mir nämlich 
von vornherein vergegenwärtigen, dass es sich bei diesen Operationen 
um eine schwierige Aufgabe handelt, da hier ungünstige und kom- 
plizierte anatomische Verhältnisse vorliegen. Das saeittale Mark, 
welches die Sehstrahlung enthält, verläuft nämlich unter der Rinde 
der zweiten und dritten Urwindung, und es ist klar, dass jede Läsion, 
die etwas tiefer geht, das sagittale Mark schädigen und auch Fasern 
unterbrechen wird, die zu anderen Teilen des Oeceipitallappens als 
den exstirpierten verlaufen; dadurch können dauernde Sehstörungen 
hervorgebracht werden, die aber nicht ohne weiteres auf die ex- 
stirpierten Rindenteile bezogen werden dürfen; und je grösser die 
sagittale Ausdehnung des operativen Defekts, desto grösser ist auch 
die Gefahr, dass er an irgendeiner Stelle tiefer greift und die dar- 
unter verlaufenden Markmassen lädiert. Nur die anatomische 
Untersuchung vermag da Aufklärung zu verschaffen; ich habe 
daher in einer Anzahl von Fällen, die mir dazu besonders ge- 
eignet schienen, frontale Weigert-Serien angelegt, und glaube 
dank diesem Hilfsmittel zu einem widerspruchslosen Ergebnis ge- 
‚langt zu sein. 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 225 


Beobachtung 13. 


8. März 1910. Linksseitige Exstirpation der lateralen Hälfte 
der zweiten und der medialen Hälfte des horizontalen Schenkels 
der dritten Urwiudung (Gyr. suprasylv. und ectosylv. med.) 


Fig. 13. 


Optische Reflexe: am gekreuzten Auge dauernd herabgesetzt; sie er- 
folgen nicht konstant und sind meistens träge, auch nachdem jede Sehstörung 
verschwunden ist. 

Sehen. Gekreuztes Auge: zunächst Amaurose in den temporalen drei 
- Vierteln des Gesichtsfeldes, die sich am sechsten Tage nach der Operation im 
unteren innenmittleren Gesichtsfeldteil aufhellt; dann geht die Aufhellung auf 
den unteren aussenmittleren und oberen innenmittleren Teil über; zuletzt wird 
auch der äussere Gesichtsfeldteil frei, so dass am zwölften Tage nach der 
Operation keinerlei Sehstörung mehr nachweisbar ist. 

Gleichseitiges Auge: am dritten Tage nach der Operation Amblyopie 
im inneren (nasalen) Gesichtsfeldteil; vom vierten Tag an keinerlei Defekt 
mehr nachweisbar; auch im inneren (nasalen) Gesichtsfeldviertel wird sicher 
gesehen und prompt reagiert. 

Der Hund wird am 28. Juli 1910 getötet. 

Sektion: Grenzen des Defekts: medial bis zum Sulc. ectolater., lateral 
nicht ganz bis zum horizontalen Ast des Sule. ectosylv., vorn bis zur Um- 
biegungsstelle des Sulc. ectosylv. med. in den Sule. ectosylv. ant., hinten 0,5 
von der hinteren Kante. Der Defekt grenzt sich scharf gegen die gesunde Um- 
gebung ab. 

Beobachtung 14. 

12. März 1910. Linksseitige Exstirpation des Gyrus suprasylv. 
und der medialen Hälfte des horizontalen Schenkels des Gyrus 
ectosylv. 


226 M. Minkowski: 


Optische Reflexe: am gekreuzten Auge herabgesetzt bis zum zehnten 
Tage nach der Operation. 

Sehen. Gekreuztes Auge: am dritten Tag nach der Operation 
Amblyopie in der ganzen oberen Hälfte und im unteren äusseren Quadranten des 
Gesichtsfeldes; allmähliche Aufhellung, so dass am neunten Tag nach der 
Operation keinerlei Sehstörung mehr nachweisbar ist. Die 
untere Gesichtsfeldhälfte einschliesslich der Stelle des direktem Sehens ist von 
Anfang an frei. 

Gleichseitiges Auge: am zweiten Tage nach der Operation besteht im 
inneren nasalen Gesichtsfeldviertel eine Amblyopie (inkonstante unsichere 
Reaktionen); am dritten Tag und später ist keinerlei Sehstörung 
mehr nachweisbar. 

Der Hund wird am 17. Mai 1910 getötet. 

Sektion. Grenzen des Defekts: medial bis zum Sulc. ectolater., lateral 
bis zur Mitte des horizontalen Schenkels des Gyr. ectosylv., vorn bis zur Um- 
biegungsstelle des Sulc. ectosylv. med. in den Sulc. ectosylv. ant., hinten 0,5 
von der hinteren Kante. 

Die Operation ist richtig ausgeführt. 


Beobachtung 15. 


28. Januar 1910. Linksseitige Exstirpation der zweiten und 
der medialen Hälfte des horizontalen Schenkels der dritten Ur- 
windung (Gyr. ectolater., suprasylv. et eectosylv. med.). 


Fig. 14. 


Optische Reflexe: am gekreuzten Auge zuerst fehlend, dann bis zum 
20. Februar herabgesetzt. 

Sehen. Gekreuztes Auge: am zweiten Tag nach der Operation 
Amaurose in den temporalen drei Vierteln des Gesichtsfeldes, am dritten Tag 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 227 


Aufhellung der unteren innenmittleren Gesichtsfeldpartie, am fünften Tag ist die 
ganze untere Gesichtsfeldhälfte frei; in der oberen besteht noch eine Amblyopie, 
die sich dann allmählich aufhellt; am zehnten Tage ist keinerlei Seh- 
störung mehr nachweisbar. Stelle des direkten Sehens vom vierten Tag 
an frei. 

Gleichseitiges Auge: nasale Tetartanopsie bis zum vierten Tag; dann 
keinerlei Störung mehr nachweisbar. 

Der Hund wird am 7. März 1910 getötet. 

Sektion. Grenzen des Defekts: medial bis zum Sulc. later., lateral 
bis zur Mitte des horizontalen Schenkels des Gyr. ectosylv., vorn 0,6 nach 
kinten von der Abgangsstelle des Sule. ans. vom Sulc. later., hinten 0,5 von 
der hinteren Kante. 

Anatomische Untersuchung an Serienschnitten: der Defekt 
umfasst die Rinde und den Markstrahl der zweiten und einen Teil der Rinde der 
dritten Urwindung. Die erste Urwindung ist intakt und in breiter 
Verbindung mit der sagittalen Markmasse. 


Beobachtung 16. 


21. Mai 1910. Doppelseitige Operation. Links: Exstirpation der Area 
striata. Rechts: Exstirpation der zweiten und der medialen 
Hälfte des horizontalen Schenkels der dritten Windung (Gyr. 
ectolater., suprasylv. et ectosylv. med.) 

Optische Reflexe: am linken Auge dauernd herabgesetzt, am rechten 
Auge fehlend. 

Sehen. Linkes Auge: am zweiten und dritten Tage nach der Operation 
Amblyopie im inneren (nasalen) Gesichtsfeldviertel — Folge der linksseitigen 
Operation; sonst keinerlei Störung. 

Rechtes Auge: dauernder Ausfall der temporalen drei Viertel des Ge- 
sichtsfeldes — Folge der linksseitigen Operation; im inneren (nasalen) Gesichts- 
feldviertel wird schon am zweiten Tag nach der Operation sicher gesehen und 


228 M. Minkowski: 


prompt reagiert, was wegen der Amaurose im übrigen Gesichtsfelde besonders 
deutlich und einwandfrei nachweisbar ist. 

Der Hund wird am 4. Juni 1910 getötet. 

Sektion. Grenzen des Defekts: rechts: vorn 0,5 nach hinten von der 
Abgangsstelle des Sulc. ans. vom Sulc. later., hinten 0,5 von der hinteren 
Kante, medial 0,2 nach aussen von Sulc. later., lateral bis zur Mitte des Gyr. 
ectosylv. med. Der operative Defekt grenzt sich sehr scharf gegen die gesunde 
Umgebung ab. 

Bei der makroskopischen Betrachtung einer Reihe von Frontalschnitten 
zeigt sich, dass der Defekt sich auf die Rinde und den Markstrahl der zweiten 
und zum Teil auch der dritten Windurg beschränkt und rirgends auf die 
sagittale Markmasse übergreift. 


Beobachtung 17. 


8. Februar 1910. Linksseitige Exstirpation der zweiten und 
des horizontalen Schenkels der dritten Windung (Gyr. ectolater., 
suprasylv. und ectosylv. med.). 


Fig. 16. 


Optische Reflexe: am gekreuzten Auge dauernd fast vollständig fehlend. 

Sehen. Gekreuztes Auge: bis zum zehnten Tage nach der Operation 
dauernder Ausfall der temporalen drei Viertel des Gesichtsfeldes, dann Aufbellung 
im unteren innenmittleren Gesichtsfeldteil; zuletzt wird auch im untersten aussen- 
mittleren Gesichtsfeldteile gesehen. Im grössten Teil des Gesichtsfeldes 
bleibt eine dauernde Amaurose bestehen, s. Fig. 17. 

Gleichseitiges Auge: Schon am dritten Tag nach der Operation wird 
auch im inneren nasalen Gesichtsfeldviertel gesehen, so dass am gleichseitigen 
Auge keinerlei Sehstörung nachweisbar ist. 

Der Hund wird am 9. März getötet. 


Zur Physiologie der Sehsphäre. | 229 


Sektion. Grenzen des Defekts: medial bis zum Sulc. later., lateral fast 
bis zum Sulc. ectosylv. med. (der horizontale Schenkel der dritten Windung ist 
zum grössten Teil zerstört), vorn nicht ganz bis zur Abgangsstelle des Sulc. ans. 
vom Sulc. later.., hinten 0,3 von der hinteren Kante. 

Anatomische Untersuchung an Frontalschnitten: Unter der 
Narbe besteht ein tiefer Herd, welcher bis zum Ventrikel reicht, denselben aber 
nirgends eröffnet. Die in der dorsalen Etage des sagittalen Marks verlaufende 
Stabkranzfaserung der erhaltenen ersten Windungist durch den 
Herd vollkommen unterbrochen. 


COD 


Fig. 17. Gesichtsfeld des rechten Fig. 18. 
Auges, wie es dauernd bestehen 
blieb. 


Beobachtung 18. 


4. Februar 1910. Doppelseitige Exstirpation der zweiten und 
de's horizontalen Schenkels der dritten Windung an der Kon- 
vexität des Occipitallappens (Gyr. ectolater., suprasylv. und 
ectosylv. med.). 


Fig. 19. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 141. 16 


230 M. Minkowski: 


Optische Reflexe: beiderseits andauernd fehlend. 

Sehen. Rechtes Auge: bis zum zehnten Tag nach der Operation voll- 
kommen blind; von da an wird im unteren innenmittleren und untersten aussen- 
mittleren, zuletzt auch im untersten äusseren Gesichtsfeldteil gesehen. Im ganzen 
übrigen Gesichtsfeld bleibt eine dauernde Amaurose bestehen, 
s. Fig. 20. 

Linkes Auge: andauernd vollkommen blind. 

Der Hund wird am 24. März 1910 getötet. 

Sektion. Grenzen des Defekts: rechts: vorn fast bis zur Abgangsstelle 
des Sulc. ans. vom Sulc. later., hinten 0,3 von der hinteren Kante, medial 
bis zum Sule. later., lateral bis zum Sule. ectosylv. med.; links: um 0,5 weniger 
weit frontalwärts als rechts, hinten fast bis zur hinteren Kante, medial bis zum 
Sule. later., lateral bis zur Mitte des Gyr. ectosylv. med. Sapittale Ausdehnung: 
rechts 3,0, links 2,5. Frontale Ausdehnung: rechts 2,5, links 2,2. 


CoD 


Fig. 20. Gesichtsfeld des rechten 
Auges, wie es dauernd bestehen 
blieb. 


Anatomische Untersuchung an Frontalschnitten: Unter der 
Narbe bestehen beiderseits tiefe Herde, welche bis zum Ventrikel reichen und 
das sagittale Mark in seiner dorsalen Etage durchtrennen. Die erste 
Windung ist beiderseits erhalten, aber von der sagittalen 
Strahlung abgeschnitten. 


(Siehe Tabelle III auf S. 231 und 232.) 


Zusammenfassung. 


l. Die optischen Reflexe. Die optischen Reflexe am ge- 
kreuzten Auge waren in allen sechs Fällen gestört; in den letzten 
zwei (Beobachtung 17 und 18) bestand gleichzeitig eine dauernde 
schwere Sehstörung, in Beobachtung 14 hielt die Störung des Blinzel- 
reflexes ungefähr ebenso lange an wie die Sehstörung. In den 
übrigen drei Fällen hielt die Herabsetzung des optischen Reflexes 


231 


der Sehsphäre. 


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232 


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Zur Physiologie der Sehsphäre. 2833 


an, auch nachdem jede Sehstörung verschwunden war; in Beob- 
achtung 13 und 16 blieben die optischen Reflexe anscheinend dauernd 
herabgesetzt. 

Es dürfte darin eine Bestätigung der bereits früher ausgesproche- 
nen Annahme liegen, dass auch im Oceipitallappen in der 
zweiten Urwindung ein Zentrum für denBlinzelreflex 
vorhanden ist. 

2. Sehen. Gleichseitiges Auge. Wenn ich zunächst 
die letzten zwei Fälle mit einer dauersden Sehstörung ausschalte 
(Beobachtung 17 und 18), so bleiben vier Fälle übrig, bei denen 
die lateralen Teile der Munkschen Sehsphäre exstirpiert worden 
waren. Nach dem Munkschen Projektionsschema müsste in all 
diesen Fällen eine dauernde Blindheit im nasalen Gesichtsfeldviertel 
des gleichseitigen Auges eintreten, das war aber nirgends der Fall. 
In einem Fall (Beobachtung 16) war dieser Gesichtsfeldteil von An- 
fang an vollkommen frei; in den drei anderen bestand hier eine 
Amaurose resp. Amblyopie nur in den ersten 2—3 Tagen nach der 
Operation; vom vierten Tage an war dieser Gesichtsfeld- 
teil in allen vier Fällen vollkommen frei, so dass am 
gleichseitigen Auge überhaupt keinerlei Sehstörung nachweisbar war. 
Ganz besonders instruktiv war Beobachtung 16; hier wurde gleich- 
zeitig eine doppelseitige Operation ausgeführt, indem links die Area 
striata, rechts die zweite und die innere Hälfte des horizontalen 
Schenkels der dritten Windung exstirpiert wurden. Die linksseitige 
Operation bewirkte am gekreuzten Auge einen dauernden Ausfall 
der temporalen drei Viertel des Gesichtsfelds; das nasale Gesichtsfeld- 
viertel, das nach dem Munkschen Projektionsschema infolge der 
rechtsseitigen Operation hätte ausfallen müssen, war dagegen voll- 
kommen intakt, was wegen der Amaurose im übrigen Gesichtsfeld 
mit besonderer Deutlichkeit nachzuweisen war. 

Es besteht demnach keinerlei Beziehung zwischen 
dem lateralen Drittel der Munkschen Sehsphäre und 
der gleichseitigen Retina. 

Gekreuztes Auge. Nach Exstirpationen der an der Kon- 
vexität gelegenen lateralen Hälfte der Munkschen Sehsphäre (Gyr. 
ectolater. und suprasylv.) ist nach seinem Projektionsschema ausser 
dem nasalen Skotom am gleichseitigen Auge ein dauerndes Skotom 
im innenmittleren Gesichtsfeldviertel des gekreuzten Auges zu er- 
warten (s. Fig. 12). 


234 M. Minkowski: 


Ich verfüge über vier Fälle, wo die laterale Hälfte der Munk- 
schen Sehsphäre exstirpiert worden war (Beobachtung, 15, 16, 17 
und 18). In einem Fall (Beobachtung 16) war von Anfang an 
keinerlei Sehstörung am gekreuzten Auge vorhanden; in einem 
anderen (Beobachtung 15) hellte sich die zuerst vorhandene Amau- 
rose in den temporalen drei Vierteln des Gesichtsfelds rasch auf, so dass 
am zehnten Tag nach der Operation keinerlei Sehstörung mehr nach- 
weisbar war. Der untere innenmittlere Gesichtsfeldteil 
hellte sich zuerst auf. 

Die letzten zwei Fälle (Beobachtung 17 und 18) boten ein 
völlig anderes Bild, indem hier am gekreuzten Auge eine dauernde 
Sehstörung vorhanden war, die den grössten Teil des Gesichtsfelds 
einnahm; aber gerade das innenmittlere Gesichtsfeld- 
viertel, wenigstens. sein unterer Teil, das nach Munk hätte 
dauernd blind bleiben sollen, hellte sich in beiden Fällen 
auf und blieb dann, im Gegensatz zum übrigen Gesichtsfeld, 
andauernd frei. 

Die Fälle, wo nur das laterale Drittel der Munkschen Seh- 
sphäre exstirpiert worden war (Beobachtung 13 und 14), können 
insofern nicht direkt gegen die Munksche Projektion der lateralen 
Teile der gekreuzten Retina auf die lateralen Teile seiner Sehsphäre 
herangezogen werden, als hier die Exstirpation nicht genügend aus- 
giebig war, um das ganze in Frage kommende Gebiet zu entfernen 
(der Gyrus ectolateralis blieb in diesen Fällen erhalten); aber jeden- 
falls müsste man erwarten, dass, wenn nach dieser Operation über- 
haupt eine Sehstörung eintrete, dieselbe jene Teile des Gesichtsfeldes 
ergreife, welche in unmittelbarer Nachbarschaft des exstirpierten 
Sehsphärenteils vertreten sind; es müsste also das innenmittlere Ge- 
sichtsfeldviertel am ehesten ergriffen werden. Gerade das Gegenteil 
trat in Wirklichkeit ein. Das innenmittlere Gesichtsfeldviertel am 
gekreuzten Auge war in einem Fall frei (Beobachtung 17), in einem 
anderen hellte es sich am frühesten auf (Beobachtung 13). 

Auf Grund der angeführten Ergebnisse komme ich in voller 
Übereinstimmung mit Hitzig!) zu dem Schluss, dass die 
laterale Hälfte der Munkschen Sehsphäre ebenso- 
wenig ein Projektionsfeld für die lateralen Teile 


1) Hitzig, Physiologische und klinische Untersuchungen über das Gehirn. 
Ges. Abhandl. S. 432—434. Berlin 1904. 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 235 


der gekreuzten Netzhaut ist, wie das laterale Drittel 
für die lateralsten Teile der gleichseitigen. Auch darin 
kann ich die Angaben Hitzigs vollkommen bestätigen, dass „der- 
jenige Teil des Gesichtsfelds, dessen Sehkraft immer 
entweder von vornherein erhalten ist oder zuerstoder 
allein wiederkehrt, auchbei Ausschaltung derlateralen 
Teile der Sehsphäre sein nasaler unterer Teil ist“. 

Worauf es bei dieser Versuchsreihe vor allem ankam, war, wie 
ich im Anfang des Kapitels betont habe, die Entscheidung der durch 
Ergebnisse von Exstirpationen der Stelle A, nahegelegten Frage, ob 
die zweite Urwindung an der Konvexität des Oeceipitaliappens (Gyr. 
ectolater. und suprasylv.) überhaupt noch zur Sehsphäre gehört. Bei 
den zwei Fällen, wo nur der Gyr. suprasylv. und die innere Hälfte 
des Gyr. ectosylv. med. exstirpiert worden waren, bestand eine vor- 
übergehende Sehstörung, deren Dauer 12 resp. 9 Tage betrug. Von 
den vier Fällen, in denen ausser diesen Windungen auch der Gyr. 
ectolateralis und somit die ganze zweite Urwindung an der Kon- 
vexität des Oceipitallappens exstirpiert worden war, trat in einem 
Fall (Beobachtung 16) keinerlei Sehstörung ein, in einem Fail (Be- 
obachtung 23) eine vorübergehende Sehstörung, die schon am zehnten 
Tag nach der Operation völlig verschwunden war. In den drei 
Fällen mit Sehstörung (Beobachtung 13, 14 und 15) wiesen die kurze 
Dauer derselben und der Dekursus der Restitution, wo sich das 
ganze Gesichtsfeld von unten innen nach oben aussen fortschreitend 
ununterbrochen aufhellte, darauf hin, dass es sich dabei nicht um 
ein Ausfallsymptom, sondern um ein temporäres Symptom handelte, 
das durch eine operative Mitschädigung der benachbarten Rinde oder 
der Sehbahn (möglicherweise auch durch Diaschisiswirkung im 
Sinne v. Monakows) bedingt war. 

Einen bemerkenswerten Gegensatz zu diesen negativen Fällen 
boten die Beobachtungen 17 und 18, wo nach einer flächenhaft 
ebenso grossen Operation eine dauernde schwere Sehstörung sich 
einstellte. In Beobachtung 17 trat nach einer linksseitigen Exstir- 
pation am rechten Auge eine dauernde Amaurose der temporalen 
drei Viertel des Gesichtsfelds mit Ausnahme seines unteren innen- 
mittleren Teils ein, in Beobachtung 18 war nach einer doppelseitigen 
Exstirpation das linke Auge dauernd vollkommen blind, während am 
rechten Auge ebenfalls das untere innenmittlere Gesichtsfeldviertel 
verschont blieb. Der scheinbare Widerspruch dieser zwei Gruppen 


236 M. Minkowski: 


von Fällen (Beobachtungen 13, 14, 15 und 16 einerseits, 17 und 18 
anderseits) löste sich durch den anatomischen Befund. Es zeigte 
sich nämlich, dass in der ersten Gruppe die operative Läsion auf 
die Hirnrinde beschränkt blieb, und die darunter verlaufende sagittale 
Markmasse nirgends wesentlich geschädigt war, während im Gegen- 
satz dazu in der zweiten Gruppe bei der Operation tiefe Herde 
entstanden waren, welche die sagittale Markstrahlung in ihrer 
dorsalen Etage völlig unterbrachen. Die erste Urwindung war 
in allen Fällen erhalten, aber in den letzten zwei (Beobachtung 17 
und 18) durch die tiefen Herde von ihrer Stabkranzfaserung voll- 
kommen abgeschnitten. 

Es scheint aus diesen Beobachtungen hervorzugehen: 

1. dass die laterale Hälfte der Munkschen Seh- 
sphäre weder für die lateralsten Teile der gleich- 
seitigen, noch für den medialen Abschnitt der 
lateralen Hälfte der gekreuzten Netzhaut als 
Projektionsfeld anzusehen ist, 

2. dass nach Exstirpation der zweiten und der me- 
dialen Hälfte des horizontalen Schenkels der 
dritten Urwindung dauernde Sehstörungen nur 
dann eintreten, wenn dabeitiefe Herde entstehen 
welche die unter derRindedieser Windungenver- 
laufende sagittale Markstrahlung lädieren, resp. 
durchtrennen, 

3. dass, soweit die Exstirpation tatsächlich auf die 
Rinde beschränkt bleibt, nur vorübergehende 
Sehstörungen auftreten, deren rasche, allmäh- 
lich fortschreitende Restitution darauf hinweist, 
dass es sich nicht um ein Ausfallssymptom, son- 
dern um ein Nachbarschaftssymptom handelt, 

4. dass somit die zweite Urwindung (Gyr. ectolate- 
ralis et suprasylv.) überhaupt nicht zur eigent- 
lichen Sehsphäre s. str. gehört. 

Wenn Munk dieses Gebiet zur Sehsphäre rechnet, so findet 
das wohl darin seine Erklärung, dass er in einem Teil seiner Fälle 
bei Exstirpationen der zweiten Urwindung tiefe Läsionen bekommen 
hat, welehe die Sehbahn lädierten und dadurch dauernde Seh- 
störungen bedingten; die anatomischen Momente scheint er leider 
nicht genügend berücksichtigt zu haben. 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 237 


Noch Eines verdient in diesem Zusammenhang hervorgehoben 
zu werden: das ist der Umstand, dass in den Fällen, wo die Seh- 
bahn in ihren kaudalen Teilen durch tiefe Herde total durchtrennt 
war (Beobachtung 17 und 13), ein Teil des Gesichtsfelds des ge- 
kreuzten Auges, nämlich der untere innenmittlere, erhalten blieb; 
dies kann nur so gedeutet werden, dass, wenn das Sehen notwendig 
an die Rinde gebunden ist, der untere innenmittlere Gesichtsfeldteil 
in solchen Gebieten derselben jedenfalls mitvertreten ist, die frontal- 
wärts vom Herd liegen, oder mindestens deren zuleitende Fasern 
sich schon frontalwärts von ihm von der sagittalen Markmasse ab- 
gezweigt haben. Bei der ausführlichen Besprechung der Projektion 
komme ich noch auf diesen Befund zurück. 


V]I. Die Area striata. 


Durch diese Ergebnisse ist der Weg für die weitere Unter- 
suchung gewiesen. Da die zweite Urwindung an der Konvexität 
des Oceipitallappens exstirpiert werden kann, ohne dass darauf Seh- 
störungen auftreten, so muss, wenn es im Oceipitallappen über- 
haupt eine Sehsphäre gibt, nach deren Fxstirpation konstant 
und gesetzmässig dauernde Sehstörungen sich einstellen, dieselbe an 
der ersten Urwindung (höchstens bis zum Suleus lateralis), an der 
medialen und basal-cerebellaren Fläche der Hemisphäre gesucht 
werden. Denn gerade diese Gebiete waren bei den Konvexitäts- 
operationen verschont geblieben; auch in den Fällen mit dauernder 
Sehstörung waren sie erhalten, aber durch tiefe Herde von ihrer 
Stabkranzfaserung abgetrennt. 


Dass es ein Gebiet in der Hirnrinde gibt, dessen Exstirpation 
eine dauernde Sehstörung herbeiführt, erschien mir sicher, nachdem 
ich mich überzeugt hatte, dass die Unterbrechung der Sehbahn eine 
derartige Störung bedingt; denn da die kortikopetale Sehbahn wohl 
zur Aufgabe hat die durch optische Reize in der Netzhaut aus- 
gelösten Prozesse durch Vermittlung der subkortikalen Ganglien zur 
Hirnrinde zu leiten, so wird eine Exstirpation desjenigen Teils der 
Hirnrinde, in welchen die Sehbahn einmündet, bezüglich der Rezep- 
tion von optischen Eindrücken wohl denselben Effekt haben, wie 
die Unterbrechung der Sehbahn selbst; während aber die Sehbahn 
ein relativ kompartes Bündel ist, das mehr oder weniger leicht durch- 
trennt werden kann, handelt es sich bei der Sehrinde wahrscheinlich 


238 M. Minkowski: 


um ein umfangreiches, bisher mangelhaft lokalisiertes Gebiet, und 
nur deshalb ist es viel schwieriger von der Hirnrinde aus eine 
dauernde maximale Sehstörung herbeizuführen. 

Dass die Sehsphäre des Hundes hauptsächlich an der medialen 
und cerebellaren Fläche des Oceipitallappens zu suchen 
ist, dafür sprechen in der Literatur einige bemerkenswerte Angaben. 

Berger!) hat bei neugeborenen Hunden ein künstliches doppel- 
seitiges Ankyloblepharon hergestellt, die so operierten Tiere 4 bis 
10 Monate am Leben gelassen, dann die Rinde des Oceipitallappens 
makro- und mikroskopisch genau untersucht, da er feststellen wollte, 
ob der Ausfall von optischen Eindrücken hier nachweisbare Ver- 
änderungen herbeigeführt habe; zum Vergleich benutzte er Gehirne 
von normalen Tieren, die aus demselben Wurf wie die entsprechenden 
operierten stammten und auch zu gleicher Zeit getötet wurden. 
Bezüglich der Lokalisation der Sehsphäre des Hundes kommt er auf 
Grund der gefundenen Veränderungen und ihrer Verbreitung zu sehr 
interessanten Ergebnissen. „In den lateralen Teilen der Munk’schen 
Sehsphäre im Gyrus ectolateralis und suprasylvius finden wir keine 
deutlichen Abweichungen, die medialen Partien derselben jedoch, der 
Gyrus entolateralis, der Gyrus suprasplenialis und der Gyrus splenialis 
zeigen, letzterer namentlich an der cerebellaren Fläche, wo sich ja 
auch Unterschiede in der Rindendicke vorfanden, eine deutliche 
Inkongruenz der Kurven?)... Falls es gestattet wäre, diese wenigen 
untersuchten Fälle für die Lokalisation der Sehsphäre zu verwenden, 
so müsste man dieselbe vor allem in dem medialen Teil der 
Munk’schen Sehsphäre suchen und ihren Schwerpunkt auf die 
mediale und cerebellare Fläche des Oceipitallappens 
verlegen, wofür ja auch die Verbreitung des Vieq d’Azyr’schen 
Streifens, der nach allen Untersuchungen mit der Gratiolet’schen 
Sehstrahlung in Beziehung steht, sprechen würde.“ Im Gegensatz 
zu rein numerischen Unterschieden der Zahl der Ganglienzellen 
konnte Berger deutliche histologische Differenzen nur an der cere- 
bellaren Fläche des Gyrus splenialis und an der lateralen Seitenwand 
des Suleus splenialis nachweisen. „Wenn wir mit Munk eine durch 


l) Berger, Experimentell-anatomische Studien über die durch den Mangel 
optischer Reize veranlassten Entwicklungshemmungen im Oceipitallappen des 
Hundes und der Katze. Arch. f. Psych. Bd. 33. 1900. 

2) Die Kurven drücken die Zahl der Zellen in gleichgrossen Strecken der 
Hirnrinde des operierten und normalen Tieres aus. 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 239 


die Projektion der Macula bevorzugte Stelle annehmen, so sollten 
wir dieselbe eigentlich hier im Gyrus splenialis und nicht im Gyrus 
eetolateralis erwarten“. 

v. Beehterew ist auf Grund seiner Untersuchungen zu der 
Feststellung gekommen, dass im Gegensatz zu Operationen an der 
Konvexität des Oceipitallappens, nach welchen meistens nur vorüber- 
gehende Sehstörungen auftreten, „Läsionen der Innenfläche des 
hinteren Hemisphärenteils beim Hunde stets anhaltende Seh- 
störungen mit den Charakteren homonymer Hemianopsie beider 
Augen, auch der entgegengesetzten Seite zur Folge haben. .... 
Berücksichtigt man einerseits die topographische Übereinstimmung 
des vorhin erwähnten Feldes mit dem Gebiete des Sehzentrums 
beim Menschen, welches Henschen in den medialen Teil der 
Hemisphärenrinde und zwar in die Gegend des Fiss. calcarina verlegt, 
und. erwägt man anderseits die Befunde Hitzigs, welche die 
Voraussetzung eines wahren Sehzentrums in der dorsoloteralen Rinde 
des hinteren Hemisphärengebietes widerlegen, so wird man an- 
nehmen dürfen, das wahre Rindenzentrum finde sich 
beim Hunde an der hinteren medialen Fläche der 
Hemisphärenrinde“!. Auch Bechterews Schüler 
Agadschanianz hat Zerstörungen der inneren Fläche des 
Oceipitallappens beim Hunde vorgenommen und danach dauernde 
Sehstörungen beobachtet. 

Die umfangreichen Untersuchungen Hitzigs über die Seh- 
sphäre waren hauptsächlich einer Nachprüfung der Angaben Munks 
über die Bedeutung der Stelle A, und die Projektion der Netzhaut 
auf die Hirnrinde gewidmet; nachdem Hitzig sie meistens als irrig 
gefunden hatte, war er sich wohl bewusst, damit hauptsächlich nur 
den kritisch-polemischen, nicht den positiven Teil der Arbeit geleistet 
zu haben; wegen seines hohen Alters ist er zu einem derartigen 
Abschluss seiner experimentellen Untersuchungen über die Sehsphäre 
nicht mehr gekommen. Aber auf Grund von Erfahrungen aus der 
menschlichen Pathologie hat er die Vermutung ausgesprochen, dass 
„derjenige Teil des Hundehirns, welcher der menschlichen Calearina 
entspricht, in besonders nahen Beziehungen zum Sehakt steht, oder 
vielleicht richtiger ausgedrückt, dass Zerstörungen innerhalb dieses 


1) Vom Verfasser gesperrt. — Bechterew, Über das corticale Seh- 
centrum. Monatsschr. f. Psych. u. Neurol. Bd. 10. S. 456. 1901. 


AO M. Minkowski: 


Gebietes besonders schwere und anhaltende Sehstörungen nach sich 
ziehen“. Er glaubt, dass „diese Frage .. . eine befriedigende Er- 
klärung fände, wenn sich die Erfahrungen der menschlichen Pathologie 
ohne weiteres in die Ergebnisse der experimentellen Pathologie des 
Hundehirns einfügen liessen“ !). 

Wie verhält es sich nun mit der Sehsphäre des Menschen, und 
welche Fingerzeige iassen sich daraus für die uns interessierende 
Frage entnehmen ? 

Seit den Zusammenstellungen von Henschen?) wird von den 
meisten Autoren (mit Ausnahme der v. Monakowschen Schule) 
die Sehsphäre des Menschen im Vergleich mit der des Affen und 
des Hundes auf einen relativ viel engeren Raum eingeschränkt, 
nämlich auf die Rinde der Fissura calcarina und die benachbarten 
Lippen des Cuneus und des Lobulus lingualis. Für die Henschen- 
sche Auffassung wird der Umstand geltend gemacht, dass innerhalb 
der von ihm klinisch- anatomisch abgegrenzten Sehsphäre auch ein 
ganz charakteristischer histologischer Rindentypus, die Area striata, 
sich vorfindet. 

Dieser Rindentypus, dessen Beziehungen zum Sehakt schon 
den ältesten Autoren bekannt waren, ist beim Menschen und bei 
einigen Primaten besonders hoch entwickelt; er ist hier charakte- 
risiert durch eine Spaltung der Lamina granularis int. in zwei 
Körnerlagen (Lamina granul. int. superf. et profunda nach Brodmann), 
welche eine zellarme Zwischenschicht (Lamina intermedia) ein- 
schliessen; im Weigert-Präparat liest im Bereich der letzteren 
der Vieq d’Azyrsche oder Gennarische Streifen, eine schon 
mit blossem Auge in der grauen Substanz sichtbare tangentiale 
weisse Markmasse. 

Der charakteristischen Entwicklung des Calcarinatypus bei einigen 
Primaten steht die Mehrzahl der Säugetiere mit unvollkommen ent- 
wickeltem oder zurückgebliebenem Typus gegenüber. Bei den uns 
interessierenden Carnivoren erfährt die Lamina granularis int. „keine 
eigentliche Spaltung in eine oberflächliche und tiefe Körnerlage, es 
kommt vielmehr nur zu einer starken Verbreiterung der Schicht 


1) Hitzig, Physiologische und klinische Untersuchungen über das Gehirn. 
Ges. Abhandl. S. 600. Berlin 1904. 

2) Henschen, Klinische und anatomische Beiträge zur Pathologie des 
Gehirns. 1890—1892. 1.—9. Band. 


me mh TE a EEE 1 6 nina TI UTT nann 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 241 


und an deren innerem Rande zu einer Verdichtungszone, die der 
Lamina granularis int. prof. entspricht. Man kann daher hier 
höchstens zwei Unterschichten, eine breite /IVb mit der Stria 
Gennari und eine IV c unterscheiden; die Lamina granularis int. 
superfieialis /Va fehlt. Die übrigen Merkmale decken sich im 
grossen ganzen mit denen bei den Primaten* [Brodmann!)]. 

sspl 


Fig. 22. Gyrus marginalis einer l4tägigen Katze. Calcarinatypus mit ver- 
breiterter Lamina granularis int. (Z[V). Ubergang in den Grundtypus ohne 
scharfe Grenze (x). sspl Sule. suprasplen. Vergrösserung 24:1. Nach Brodmann 


Über die genaue Lokalisation dieses Rindentypus war bis 


‘vor wenigen Jahren beim Menschen, geschweige denn bei Tieren: 


wenig Sicheres bekannt. Erst Bolton hat in einer grundlegenden 
Arbeit?) (1900) die Verbreitung der „visuo-sensory area“, 


‚des visuellen Rindentypus beim Menschen, genau beschrieben. Seine 


Angaben sind dann von Brodmann und Campbell im wesent- 


liehen bestätigt worden, wobei alle Autoren darin übereinstimmten, 


dass die Area striata sich mit der von Henschen auf Grund 
klinisch-anatomischer Untersuchungen angenommenen Lokalisation 
der Sehsphäre decke. 

Diese erfreuliche Übereinstimmung der auf klinisch-anatomischem 
und cytoarchitektonischem Weg gewonnenen Ergebnisse ist leider 


1) Brodmann, Beiträge zur histologischen Lokalisation der Gross- 
hirnrinde. I.—VII. Mitt. Journ. f. Neurol. u. Psych. Bd. 2, 4, 6, 10 u. 12. 
s. Bd. 6. S. 288, 

2) Bolton, The exact histological localisation of the visual area of the 
human cerebral cortex. Phil. Transact. vol. 193. 1900. 


242 M. Minkowski: 


nieht ohne Widerspruch von autoritativer Seite geblieben, indem 
kein Geringerer als v. Monakow erklärte, sich der Henschen- 
schen Lokalisation der Sehsphäre auf ein relativ enges Gebiet an 
der medialen Fläche des Oceipitallappens aus allgemeinen und aus 
pathologisch-anatomischen Gründen nicht ohne weiteres anschliessen 
zu können. Er glaubt vielmehr, dass in allen bisher beschriebenen 
Fällen von sogenannter reiner kortikaler Läsion im Bereich der 
Calearina auch die Sehstrahlungen ausnahmslos mitgeschädigt wären, 
dass eine Erweichung, die auf die Calearinarinde beschränkt bleibe, 


anatomisch überhaupt unmöglich sei, und dass infolgedessen das bei 


Calearinaherden von den primären optischen Zentren abgesperrte 
oceipitale Rindengebiet eine wesentlich grössere Ausdehnung besitze, 
als es dem grob erkrankten Areal der Regio calcarina entspricht. 
Zur Sehsphäre rechnet v. Monakow ausser der Regio calcarina 
mit ihrem spezifischen Rindentypus auch noch die erste bis dritte 
Ocecipitalwindung, den ganzen Cuneus, Lobulus lingualis und Gyrus 
descendens. 

Danach gilt der Streit vor allem der eminent wichtigen Frage, 
ob sich die physiologische Sehsphäre, d. h. jenes Gebiet der Hirn- 
rinde, welches „bei der Lichterregung der Retina durch Vermittlung 
der Sehstrahlungen direkt in Erregungszustand gebracht wird“ 
(v. Monakow), oder, negativ ausgedrückt, dessen doppelseitige 
Zerstörung genügt, um vollkommene Blindheit herbeizuführen, sich 
mit der Area striata deckt oder über diese hinausgeht. Leider 
scheint eine definitive Lösung beim Menschen wegen ungünstiger 
anatomischer Verhältnisse und der Unreinheit der meisten klinischen 
Fälle kaum möglich zu sein. Denkt man aber an die scharfe Ab- 
grenzung der Area striata, welche in der ganzen Säugetierreihe 
konstant nachweisbar ist, so möchte man Brodmann recht geben, 
dass „man für dieselbe zweifellos eine ebenso spezifische wie 
elementare, d. h. allen Säugetieren zukommende Prinzipalfunktion 
in Anspruch nehmen muss“ !), als welche hier nur die Rezeption 
optischer Eindrücke in Betracht kommen kann. 

Was liefert uns aber in dieser Beziehung die experimentelle 
Physiologie? Vermag sie nicht darüber ein gewichtiges Wort mit- 
zusprechen ? 


1) Brodmann, Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde. 
S. 313. Leipzig 1909. 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 243 


MOTOR ..-SCruclalus: 
---S.Goronalıs- 
SENSORY.... "Homologue 


of Rolando 


ECTOSYLVIAN. - SSuprasylvius 


EGTOSYLVIAN. B...- S.Lateralis. 


SEctolateralis. 


BRRIETALS II = 5 Postläteralıs 
en i War NEN 7 
ne 
Fig. 28 
Bi .SENSORY. 
Sue ee .MOTOR. 
n SIntercal. e e „S.Cructatus. 
\ 2 s g LIMBIC. 


:FRONTAL, 


EXTRA- Ruine. .. 
Scaleanına.a . 
LIMBIC.B. ? 


OLFACTORY.B. : 
"FRhinica. 


Fig. 24. 


Fig. 23, 24, 25. Die Area striata ist an der Konvexität, an der medialen und 
cerebellaren Fläche des Occipitallappens durch gekreuzte Schraffierung markiert. 
Cytoarchitektonische Karten der Grosshirnrinde des Hundes nach Campbell. 


244 M. Minkowski: 


Beim Affen besteht eine weitgehende Übereinstimmung der 
physiologischen und cytoarchitektonischen Ergebnisse, indem die 
Munksche Sehsphäre sich mit der Verbreitung der Area striata 
im grossen ganzen deckt. 

Um die Verbreitung der Area striata beim Hunde deutlich zu 
machen, reproduziere ich Zeichnungen aus dem Werk von Campbell). 


LET SEEN 


... TUBERCULUM OLFACT. 
Rhinica --7/ 


\..OLFACTORY.A.. 


Galcarıne- ° 


Post-calcarıne S ZEVINSTU/ALE 


Wie auf Fig. 23, 24 und 25 zu sehen ist, ist die Area striata 
zum Teil auf der medialen, zum Teil auf der lateralen Hemisphären- 
fläche gelegen. Sie reicht an der Konvexität des Oceipitallappens 
bis zum Sule. lateralis, an der medialen Fläche bis zum Sule. 
splenialis?); die Sulei entolateralis und suprasplenialis liegen inmitten 
der Area; die vordere Grenze der Area wird durch eine von vorn 
medial nach hinten lateral ziehende Linie gebildet, deren oralster 
Punkt ungefähr in einer Frontalebene mit der Abzweigungsstelle 
des Sule. ansatus vom Sule. lateralis liegt. An der cerebellaren 
Fläche des Oceipitallappens nimmt die Area das Gebiet zwischen 
dem absteigenden Ast des Sule. splenialis und dem Sule. rec. sup. 


1) Campbell, Histological studies on the localisation of cerebral function. 
Cambridge 1905. 

2) Campbell bezeichnet den horizontalen Ast des Sulcus splenialis "als 
Sulc. intercalaris, seinen absteigenden Ast als Sule. calcarin. 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 245 


ein, während sie am kaudalen Konvexitätsende vorne durch den 
Sule. postlateralis begrenzt wird. 


Fig. 27. 
Fig. 26, 27. Die Ausdehnung der Sehsphäre nach Munk. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 141. 17 


246 M. Minkowski: 


Vergleicht man die Zeiehnungen von Campbell mit der 
Ausdehnung der Sehsphäre nach Munk!), so sieht man, dass. 
eine Übereinstimmung bezüglich der medialen Grenze (Sule. 
splenialis) wohl vorhanden ist. An der basal-cerebellaren Fläche 
des Oeceipitallappens nimmt die Area striata ein grösseres Gebiet 
ein, als es Munk hier der Sehsphäre zuweist. Eine nicht unerheb- 
liche Differenz besteht an der vorderen Grenze, wo die Area striata, 
namentlich an der der Falx zugewendeten Fläche weiter frontalwärts 
reicht als die Munksche Sehsphäre. Der wesentlichste Unterschied 
bezieht sich aber auf die laterale Grenze an der Konvexität des 
Oceipitallappens, wo die Munksche Sehsphäre die hintere Hälfte 
der ersten und zweiten Urwindung (Gyr. mareinalis, ectolateralis 
et suprasylvius s. Fig. 26) umfasst, während die Area striata nach 
Campbell bis zum Sule. lateralis reicht, nach Brodmann sogar 
fast ausschliesslich auf der Medialfläche liest und nur den dorsalsten 
Teil des Gyr. marginalis nächst der oberen und hinteren Mantel- 
kante bedeckt. Besonders auffallend ist es, dass „der eigentliche 
Fokus der Sehsphäre, die Stelle A,, ganz?) ausserhalb der Area 
striata liegt* [Brodmann]?°). 

Da Brodmann zur Auffassung neigt, dass die eytoarchi- 
tektonischen Rindenfelder auch physiologische Organe sind, von 
welchen spezifische Funktionen verrichtet werden, glaubt er diese 
Inkongruenz dadurch erklären zu können, dass Munk die Grenze 
der Sehsphäre beim Hund zu weit lateralwärts gezogen hat, und 
„dass, wenn es gelingt und aus operationstechnischen Gründen durch- 


führbar ist, die ganze laterale Stelle A einschliesslich der Stelle A, . 


ohne Verletzung der Medialfläche und vor allem ohne Läsion der 


Sehstrahlung zu zerstören, trotzdem keine Sehstörung eintreten wird“. 


Dass diese Vermutung richtig ist, habe ich im vorigen Kapitel nach- 
gewiesen, wonach die zweite Urwindung an der Konvexität des. 
Oceipitallappens (Gyr. ectolateralis et suprasylvius) ohne darauf- 


folgende Sehstörungen exstirpiert werden kann, wenn nur die Seh- | 


strahlung nicht lädiert wird. 


]) Munk, Über die Funktionen der Grosshirnrinde. Ges. Mitt. Berlin 1890. 
2) Nach den Zeichnungen von Campbell zum allergrössten Teil (Anm. 


des Verfassers). 


3) Brodmann, Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde- ) 


S. 319. Leipzig 1909. 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 247 


‘Sehen wir uns das von Campbell abgegrenzte Gebiet der 
Area striata als Ganzes an, so ist es augenfällig, dass es gerade 
jene Teile des Oceipitallappens einnimmt, welche bei unseren Kon- 
vexitätsoperationen (nach denen gar keine oder nur vorübergehende 
Sehstörungen auftraten) verschont geblieben waren; anderseits hatte 
Berger nur in diesem Gebiet nennenswerte Abweichungen von der 
Norm nach Anlegung eines doppelseitigen Ankyloblepharons bei 
neugseborenen Hunden gefunden. Nun war es auch für mich ge- 
boten, die positive Fragestellung folgen zu lassen und durch Fx- 
stirpationen der Area striata direkt experimentell darüber Aufklärung 
zu suchen, ob tatsächlich dieser Rindenteil der einzige ist, der zur 
Rezeption von optischen Reizen befähigt ist, und dessen Zerstörung 
senügt, um die maximale, von der Hirnrinde überhaupt erzielbare 
Sehstörung herbeizuführen. 

Der experimentellen Bearbeitung dieses Problems stellen sich 
mancherlei Schwierigkeiten in den Weg. Zunächst solche operations- 
technischer Natur: das zu entfernende Gebiet liegt für operative 
Eingriffe sehr ungünstig; seine Hauptmasse, nämlich die mediale 
und basal-cerebellare Fläche des Oceipitallappens, ist versteckt und 
dem Operateur nicht direkt zugänglich. Die operative Technik habe 
ich allmählich ausgebildet und bin dann bei totalen Exstir- 
pationen der Area striata ungefähr folgendermassen vor- 
gegangen: nach Durchtrennung der Haut in der Mittellinie des 
Schädels und sorgfältiger Abpräparierung des Muskels nach der Seite 
wurde eine ausgiebige Lücke im Knochen angelest, deren mediale 
Grenze 2—3 mm von der sagittalen Mittellinie des Schädeldachs 
- entfernt war (weiter medialwärts darf man nicht gehen, da hier der 
Sinus longitudinalis sup. verläuft, dessen Läsion schwere, meist sogar 
tödliche Blutungen verursacht); auch kaudal wurde der Knochen so 
weit wie möglich eröffnet, wobei man sich vor einer Verletzung des 
Sinus transversus hüten muss. Die sagittale Länge des Knochen- 
defekts betrug ca. 3 cm, die frontale 2,5 cm; es hat sich als not- 
wendig herausgestellt, die Knochenlücke auch lateralwärts ziemlich 
weit anzulegen, damit für die Konvexität des Oceipitallappens beim 
Abheben seiner medialen resp. cerebeilaren Fläche ein freier Spiel- 
raum bleibe; sonst würde sie dabei gegen den Knochen zu stark 
gedrückt werden. Die Dura wurde an den Rändern des Knochen- 
defekts medial, vorn und hinten gespalten und nach der Seite ge- 


klappt; dann wurde ein Holzspatel vorsichtig an die mediale Fläche 
17a 


248 M. Minkowski: 


des Oceipitallappens eingeführt, dieselbe etwas lateralwärts ver- 
schoben, und in den gewonnenen freien Raum ein dünner Watte- 
tampon eingeführt; dabei werden meistens Venen durchrissen, welche 
aus dem Gehirn in die Falx, in der Nähe des Sinus longit. 
oder direkt in diesen münden, und es gibt beträchtliche Blutungen, 
deren Stillung die grössten Schwierigkeiten bereiten kann. Waren 
die Blutungen gestillt und der Tampon entfernt, so suchte ich mich 
an der medialen Fläche zu orientieren; nahe der oberen Mantel- 
kante verläuft der Sule. suprasplenialis und unter ihm in der Tiefe 
der Sule. splenialis. Nun schnitt ich mit dem Messer an der Kon- 
vexität der ersten Windung etwas nach aussen vom Sulc. ento- 
lateralis (oder, wo dieser fehlte, etwas nach aussen von der Mitte 
der ersten Windung) ein; das Messer wurde dabei schräg mit der 
Spitze nach unten innen so gehalten, dass es an der medialen Fläche 
im Suleus splenialis heraustrat, und in dieser Stellung von vorn 
nach hinten bis zum kaudalsten Ende der ersten Windung geführt; 
diese Messerstellung hat den Vorzug, dass die Markmasse der 
zweiten Windung dabei am besten geschont wird. Nachdem somit 
die Rinde zwischen dem Suleus entolateralis und dem Suleus splenialis 
nach Möglichkeit in einem Stück abgetragen und die oft sehr er- 
hebliche Blutung gestillt war, wurden die sichtbaren Rindenreste in 
der Tiefe der Furchen oder an den Grenzen des Defekts mit der 
Pinzette zerdrückt oder mit dem Messer an der Markgrenze seicht 
zirkumzidiert, wobei jede tiefere Verletzung sorefältig vermieden 
wurde. Nun war der erste Akt der Operation beendet, und es musste 
noch die Rinde an der cerebellaren Fläche des Oeceipitallappens 
zwischen dem absteigenden Ast des Suleus splenialis und dem Sule. 
rec. sup. zerstört werden. In ähnlicher Weise wie die mediale, 
wurde die cerebellare Fläche des Oeceipitallappens mit Hilfe eines 
Holzspatels abgehoben und ein Wattetampon eingeführt. Auch da 
gab es oft erhebliche Blutungen; zur Orientierung diente einerseits 
der in der Tiefe verlaufende absteigende Ast des Sulcus splenialis, 
andererseits der Sule. rec. sup. oder, wo dieser fehlte, der kaudalste 
Punkt des Suleus postlateralis. Ich legte den Schnitt parallel der 
hinteren Kante des Oceipitallappens, ca. 2 mm von dieser an, und, 
indem die Messerschneide stets parallel der cerebellaren Fläche ge- 
halten wurde, suchte ich, nach unten und innen vordringend, die 
cerebellare Partie abzutragen. Die Exstirpation in einem Stück ge- 
lang aber fast niemals, die cerebellare Partie musste daher meistens 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 249 


in kleinen Stücken abgetragen werden; auch da wurden die sicht- 
baren Rindenreste in der Tiefe der Furchen mit der Pinzette zer- 
drückt oder mit dem Messer zirkumzidiert. Die erhaltene Konvexität 
wurde mit dem Durazipfel sorgfältig zugedeckt und die Wunde in 
üblicher Weise zugenäht. 

Ausser operationstechnischen Schwierigkeiten gibt es bei einer 
Aufgabe, wie die totale Exstirpation der Area striata, noch eine 
grundsätzliche Schwierigkeit, die in der Natur der Sache begründet 
ist; das ist der Umstand, dass die Begrenzung der Area striata an 
Furchen und Windungen, nach denen man sich bei der Operation 
allein richten kann, durchaus nicht gebunden ist, dass sie ferner, 
und das ist besonders wesentlich, in ihrer Ausdehnung und topo- 
graphischen Verhältnis zu diesen makroskopischen Grenzpfählen 
ziemlich erheblichen individuellen Schwankungen unterworfen ist. 
Es wäre danach nicht zu verwundern, wenn bei der Operation 
gelegentlich etwas über die Area striata hinausgegangen oder um- 
gekehrt ein kleiner Rest von dieser stehen geblieben sein sollte. 


Beobachtung 19. 
26. März 1910. Linksseitige Exstirpation der Area striata. 
Optische Reflexe: am gekreuzten Auge dauernd fehlend, am gleich- 
seitigen Auge ohne Störung. 


Fig. 28. 


Sehen. Gleichseitiges Auge: im nasalen Gesichtsfeldviertel Amaurose 

bis zum sechsten Tag nach der Operation; später wird auch in diesem Bezirk 

. gesehen, aber anscheinend amblyopisch, da die Reaktionen nicht ganz konstant 
und langsamer erfolgen, als im übrigen Gesichtsfeld. 


250 M. Minkowski: 


Gekreuztes Auge: dauernder Ausfall der temporalen drei Viertel des 


Gesichtsfeldes. 

13. Mai 1910. Der Hund stirbt nach einer 2 ouleen Exstirpation der 
Area striata, 7 Wochen nach der ersten Operation. 

Sektion: an der ersten Urwindung ist die Area striata zerstört. 
Der Defekt reicht nach vorn fast bis zur Abgangsstelle des Sule. ansatus vom 


Fig. 29. 


Sule, later., med. bis zum Sulc. splenialis, lateral nicht ganz bis zum Sulec. later. 
Die zweite Urwindung (Gyr. ectolater. et suprasylv.) ist intakt, die Narbe lässt 
sich sehr leicht von der Konvexität abziehen. An der cerebellaren Fläche ist das 
Gebiet zwischen dem absteigenden Ast des Sulc. spl. und dem Sule. rec. 
sup. zerstört. 

Anatomische Untersuchung an Frontalschnitten: der operative 
Defekt reicht medial bis zum Sule. splenialis., lateral bis zum Sulec. later.; in der 
Tiefe ist der Sulc. later. allseitig von erhaltener Rinde umgeben. Die zweite 
Urwindung und die darunter verlaufende sagittale Markmasse sind völlig intakt. 
Die Operation ist richtig ausgeführt. 


Beobachtung 20, 


14. Oktober 1910. Linksseitige Exstirpation der Area striata. 

Optische Reflexe: am rechten Auge dauernd fehlend. 

Sehen. Gleichseitiges Auge: dauernde Amaurose im nasalen Ge- 
sichtsfeldviertel. 

Gekreuztes Auge: dauernder Ausfall der temporalen drei Viertel des 
Gesichtsfeldes. 

Der Hund wird am 2. Dezember 1910 getötet. 

Sektion. Grenzen des Defekts: vorn 0,5 nach hinten von der Abgangs- 
stelle des Sulc. ansata vom Sulec. later. (1,5 vom medialen Ende des Sulc. 
eruciatus, 2,8 von der hinteren Kante), medial bis zum Sulc. splen., lateral nicht 
ganz bis zum Sule. later. Die zweite Urwindung (Gyr. ectolater. et suprasylv.) 


ee Au 


Zur Physiologie der Sehsphäre. Dal 


ist intakt, die Narbe lässt sich leicht von der: Konvexität abziehen. An der 
cerebellaren Fläche ist das Gebiet zwischen dem absteigenden Ast des Sule. 
splen. und dem Sulc. rec. sup. zerstört. 


Fig. 31. 


Frontalschnitt: der Defekt beschränkt sich auf die Area striata. Die 
zweite Urwindung ist intakt. Die Operation ist als völlig gelungen zu 
bezeichnen, da die Zerstörung nirgends über die Area striata 
nach Campbell) hinausgeht. 


Beobachtung 21. 


17. August 1910. Rechtsseitige sekundäre Exstirpation der 
Area striata. Bei der primären Operation am 2. August wurde links die 
cerebellare Partie der Area striata exstirpiert. 


252 M. Minkowski: 


Optische Reflexe: am linken Auge dauernd fehlend. 

Gleichseitiges rechtes Auge: dauernde Amaurose der ganzen oberen 
Gesichtsfeldhälfte — kombinierte Folge beider Operationen; in der unteren Ge- 
sichtsfeldhälfte wird gut gesehen und prompt reagiert; im nasalen unteren Ge- 
sichtsfeldteil besteht vielleicht eine Amblyopie. 


Fig. 32. 


COS COD 


Linkes Auge: dauernder Ausfall der temporalen drei Viertel des Ge- 
sichtsfeldes und des oberen nasalen Gesichtsfeldviertels. Es wird nur im unteren 
nasalen Gesichtsteldteil gesehen. 

Der Hund wird am 15. November getötet. 

Sektion. Grenzen des Defekts: vorn 1,5 nach hinten vom medialen Ende 
des Sulc. cruc., medial bis zum Sulc. splen., lateral bis zum Sulc. later. An der 
cerebellaren Fläche ist das ganze Gebiet zwischen dem absteigenden Ast des 
Sule. splen. und dem Sulc. rec. sup. zerstört. An der Konvexität ist die zweite 
Windung bis auf ihr kaudalstes Ende intakt; die Narbe lässt sich leicht vom 
Gehirn abziehen. 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 259 


Frontalschnitte: der Defekt beschränkt sich auf die Area striata; nur 
an der medialen Fläche geht er über den Sulc. splen. bis zum Balken hinaus. 
Die Rinde der zweiten und dritten Windung und die darunter verlaufende sagittale 
Markmasse sind intakt. 


Fig. 34. 


Beobachtung 22. 


4. Juli 1910. Doppelseitige Exstirpation der Area striata. 
Optische Reflexe: beiderseits fehlend. 
Sehen. Linkes Auge: andauernd vollkommen blind. 


Fig. 35. 


Rechtes Auge: bis zum zehnten Tage blind, von da an besteht ein 
schmaler sehender Bezirk im untersten innenmittleren Gesichtsfeldteil; hier wird 
auf Fleisch und Zucker prompt reagiert. 

| Der Hund stirbt am 12. Oktober 1910, drei Monate nach der Operation. 

| Sektion. Grenzen des Defekts: rechts: vorn fast bis zur Abgangsstelle 
/ ‚des Sule. ans. vom Sulc. later. (2,7 von der hinteren Kante, 1,5 vom medialen 
| 


954 M. Minkowski: 


Ende des Sulec. cruciatus), medial bis zum Sulc. splen., aber auch darüber hinaus 
bis zum Balken ist die Rinde erweicht, lateral bis zum Sule. later., an der 
cerebellaren Fläche ist das ganze Gebiet zwischen dem absteigenden Ast des 
Sule. splen. und dem Sulc. rec. sup. zerstört; links: die vordere Grenze reicht 
um (0,3 weniger weit frontalwärts als rechts, sie befindet sich 2,0 vom medialen 
Ende des Sulc. cruc., 2,5 von der hinteren Kante, medial bis zum Sulc. splen., 
lateral bis zum Sule. later., an der cerebellaren Fläche dieselbe Zerstörung wie 
rechts; die zweite Windung ist, von der Oberfläche betrachtet, beiderseits erhalten. 

Frontalschnitt: der operative Defekt überschreitet die Area striata 
rechts um die mediale Hälfte der zweiten Windung (Gyr. ectolater.), links um 
deren inneres Drittel (denjenigen Teil der Rinde des Gyr. ectolater., welcher die 
Aussenauskleidung des Sulc. later. in der Tiefe bildet). Die Öberflächenrinde 
des Gyr. ectolater. ist links, die des Gyr. suprasylv. beiderseits erhalten. 


(Siebe Tabelle IV auf 8. 255.) 


Zusammenfassung. 


Bei der grossen Wichtigkeit der Frage habe ich selbstverständlich 
viel mehr Fxstirpationen der Area striata ausgeführt, als ich hier 
beschreibe (im ganzen 16); aber den grössten Teil der operierten 
Fälle war ich genötigt, als unverwertbar auszuschliessen, da die 
Sektion zeigte, dass die Zerstörung an der Konvexität des Oceipital- 
lappens (wo die genaue Festhaltung der Grenzen für mich besonders 
wichtig war) über die Area striata hinausgegriffen hatte; meistens 
war die zweite Windung der Konvexität entweder erweicht oder 
dureh tiefere Herde unterminiert und von der sagittalen Markmasse 
abgetrennt. Denkt man einerseits an die grossen technischen Schwierig- 
keiten der Operation, andrerseits an die Notwendigkeit eines radi- 
kalen Vorgehens, da man sonst riskiert, in der Tiefe der Furchen 
funktionsfähige Rinde (Area striata) zu lassen, so wird man wohl 
zugeben, dass die grosse Zahl der unverwertbaren Operationen nichts 
Unerwartetes ist, dass man vielmehr zufrieden sein muss, wenn es 
überhaupt gelungen ist, einige „reine“ Fälle zu erhalten. Als solche 
angesprochen und sowohl hier bei der Untersuchung der Bedeutung 
der Area striata wie bei der Beurteilung der Projektion, habe ich 
nur Fälle verwertet, wo die Zerstörung an der Konvexität des 
Oeeipitallappens nicht über den Suleus lateralis hinausging, wo also 
die zweite Windung intakt war. Nur Beobachtung 22 bildet eine 
Abweichung von diesem Prinzip, indem hier rechts der Gyrus ecto- 
lateralis, links sein mediales Drittel über den Suleus lateralis hinaus 
zerstört ist. Ich teile diesen Fall nur mit, weil es sich hier bei 


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Zur Physiologie der Sehsphäre. 


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256 M. Minkowski: 


einer doppelseitigen Operation nur um eine geringe Überschreitung 
der Grenzen der Area striata handelt, und weil er wegen des Frhalten- 
seins eines kleinen Teils des Gesichtsfeldess am rechten Auge ein 
Interesse vom Standpunkt der Projektionsfrage bietet. Für die Be- 
deutung der Area striata halte ich ihn nicht für beweisend und muss 
mich in dieser Beziehung auf die übrigen drei Fälle berufen (Beob. 19, 
20 und 21a), wo die Zerstörung an der Konvexität den Suleus 
lateralis nicht überschreitet, und die Grenzen der Area striata so 
genau eingehalten sird, wie es bei Operationen überhaupt erreich- 
bar ist. 

Angesichts der grossen experimentellen Schwierigkeiten und der 
relativen Einwandsfreiheit und Übereinstimmung der mitgeteilten 
Fälle bin ich wohl berechtigt, aus ihnen, mag ihre Zahl auch gering 
sein, Schlüsse zu ziehen; und das um so eher, als das Ergebnis 
dieser Versuchsreihe einerseits durch die Ergebnisse der bereits 
beschriebenen Konvexitätsoperationen (Exstirpationen der zweiten 
Windung, wonach keine oder nur vorübergehende Sehstörungen auf- 
treten), anderseits durch die noch zu besprechenden partiellen 
Exstirpationen der Area striata in der schönsten Weise ergänzt, be- 
stätigt und präzisiert wird. 

Die Störungen des Sehens waren in den Fällen, wo über die 
Area striata hinaus auch die zweite Windung zerstört worden war, 
nicht anders als in den mitgeteilten, so dass ich mich in der Be- 
urteilung des Charakters der Sehstörung nach einseitiger Zerstörung 
der Sehsphäre, speziell bezüglich des Verhaltens des gleichseitigen 
Auges, auf ein grosses Material stützen kann; nur für die Feststellung 
der Bedeutung der Area striata als desjenigen Gebietes, dessen Zer- 
störung genügt, um die maximale, von der Hirnrinde überhaupt er- 
reichbare Sehstörung herbeizuführen, muss ich mit den wenigen 
„reinen“ Fällen fürlieb nehmen. 

Sehen. 1. Gekreuztes Auge. Das Ergebnis dieser Ver- 
suchsreihe lässt sich kurz zusammenfassen: nach einseitiger 
Zerstörung der Area striata besteht am gekreuzten 
Auge eine dauernde Amaurose in den temporalen ° 
des Gesichtsfeldes, d.h. im ganzen von der gekreuzten Hemi- 
sphäre versorgten Gebiet (Beob. 19, 20, 21a). 

Aus Beobachtung 21 darf man schliessen, dass die doppelseitige 
Zerstörung der Area striata (deren Grenzen in diesem Fall nur wenig 
überschritten sind) vollkommene Blindheit bedingt, und wenn ein 


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Zur Physiologie der Sehsphäre. 257 


kleiner Teil des Gesichtsfeldes am rechten Auge erhalten geblieben 
ist, so muss das wohl darauf zurückgeführt werden, dass an den 
Grenzen des Defekts oder in der Tiefe der Furchen in der linken 
Hemisphäre irgendwo ein geringes Areal von funktionsfähiger Area 


 striata zurückgelassen worden ist; die Sektion bietet insofern eine Be- 


stätigung dieser Annahme, als links die Grenze des operativen Defekts 
weniger weit frontalwärts reieht als rechts, und ausserdem ein Teil 
der Rinde über dem Suleus splenialis (also innerhalb der Area striata) 
erhalten ist. Bei der Besprechung der Projektion komme ich auf 
diesen Fall noch zurück. 

2. Gleichseitiges Auge. Das Verhalten des gleichseitigen 
Auges nach einseitiger Exstirpation der Sehsphäre verlangt eine aus- 
führliche Besprechung, der ich ein besonderes Kapitel widme. 


VII. Die Innervation des lateralsten Netzhautteils. 


Munk hatte ursprünglich angegeben, dass nach einseitiger 
Zerstörung der Sehsphäre AA,A das gekreuzte Auge blind sei, 
während das gleichseitige keine Abweichung von der Norm darbiete, 
wenigstens habe er sich „trotz aller Mühe von einer der Verletzung 
sleichseitigen Sehstörung nie beim Hunde überzeugen können“; !) 
er musste deshalb annehmen, dass jeder Sehsphäre die ganze 
gekreuzte Retina und nur diese zugeordnet sei. Damit stand 
aber im Widerspruch, dass die anatomischen Untersuchungen 
v. Guddens auch für den Hund eine unvollständige 
Kreuzung der Sehnerven im Chiasma ergeben hatten, und 
dass beim Affen der physiologische Versuch gezeigt hatte, dass ent- 
sprechend der unvollständigen Kreuzung der Nn. optiei eine ein- 
seitige Exstirpation der Rinde des Oceipitallappens eine bilaterale 
Sehstörung, die Hemianopsie, bedinge. 

Dieser Widerspruch wurde bald durch eine Korrektur der 
physiologischen Ergebnisse aufgehoben. Nicati?) hat an jungen 
Katzen (zwischen Katzen und Hunden besteht in dieser Beziehung 
wohl kein wesentlicher Unterschied) die mediane Durch- 
trennung des Chiasma ausgeführt und danach konstatiert, dass 


1) Munk, Über die Funktionender Grosshirnrinde. Ges. Mitt. 8.30. Berlin 1890. 
2) Nicati, Preuves experimentales du croisement incomplet des fibres 


nerveuses dans le chiasma des nerfs optiques. Compt. rend. de l’Acad. d. science. t. 1 
p- 86. 1878. 


258 M. Minkowski: 


die Tiere noch sahen. Dann haben Luciani und Tamburini!) an- 
gegeben, dass nach einseitiger Exstirpation ihres Sehzentrums 
(welches sich im Gyrus suprasylvius in einer langen Rindenzone von 
der Frontalregion bis zur Oceipitalregion erstreckt) beim Hund eine 
bilaterale Sehstörung und zwar eine fast vollkommene 
Amaurose des gegenseitigen und eine leichte Amblyopie des gleich- 
seitigen Auges auftritt; letztere bildet sich rasch zurück, während 
erstere sich nur langsam bessert; folgt eine gleiche Operation auf 
der zweiten Seite, so stellt sich fast vollkommene beiderseitige 
Blindheit ein. Eine ähnliche Beobachtung hat auch Goltz mit- 
geteilt ?). 

Durch diese Befunde war der Beweis erbracht, dass auch beim 
Hund der unvollständigen anatomischen Kreuzung der Nn. optiei 
im Chiasma physiologisch eine Zuordnung jeder Hemisphäre 
zu beiden Netzhäuten entspricht. 

Munk hat dann auch seine ursprünglichen Angaben korrigiert 
und die bilaterale Sehstörung nach einseitiger Fxstirpation des 
Oeeipitallappens genauer studiert. Er kam zu dem Ergebnis, dass 
„jede Retina zum grössten Teil mit der gegenseitigen Sehsphäre 
und nur zu einem kleinen Teil, nämlich mit ihrer äussersten 
lateralen Partie, mit der gleichseitigen Sehsphäre in Verbindung 
steht. Die letztere ist, nach dem Gesichtsfelddefekte des einen 


und dem Gesichtsfeldreste des anderen Auges nach einseitiger 


Exstirpation der Sehsphäre zu schliessen, bei den verschiedenen 


Hunderassen von etwas verschiedener Grösse, und zwar dort 


grösser, wo die Divergenz der Augen geringer ist; aber auch in 
den günstigsten Fällen dürfte sie nicht mehr als etwa ein Viertel 
der Retina ausmachen“ ®) Bei der Aufstellung seines Projektions- 
schemas hat Munk auch diesem, von der gleichseitigen Hemisphäre 
versorgten lateralsten Netzhautteil ein besonderes Projektionsfeld 
innerhalb seiner Sehsphäre zugewiesen und zwar im äussersten 
lateralen Drittel ihrer an der Convexität gelegenen Partie: nach einer 
zirkumskripten Exstirpation dieses Sehsphärenteils wird nach Munk 
die lateralste Netzhautpartie des gleichseitigen Auges regelmässig 


1) Luciani e Tamburini, Gli centri psico-sensori corticali. Riv. di 
Freniatria. 1879. 

2) Goltz, Über die Verrichtungen des Grosshirns. Pflüger’s Arch. 
Bd. 13, 20, 34 u. 42. 

3) Munk, Über die Funktionen der Grosshirnrinde. Ges. Mitt. Berlin 1890. 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 259 


rindenblind, während am gekreuzten Auge keinerlei Sehstörung 
auftritt; „dabei darf die mediale Grenze der Exstirpationsfläche 
mehrere Millimeter entfernt bleiben von der Furche, welche den 
Gyrus supersylvius R. Owen ungefähr hälftet“ !). 

Auch Hitzig war die Sehstörung am sleichnamigen Auge an- 
fänglich entgangen; später war er mit Munk darüber einig, dass 
das laterale Viertel einer jeden Retina regelmässig der gleich- 
namigen, der Rest der ungleichnamigen Hemisphäre zugeordnet ist; 
er konstatierte aber in den meisten Fällen das frühzeitige Ver- 
schwinden der gleichnamigen Sehstörung und nahm deshalb an, 
dass, abzesehen von individuellen Verschiedenheiten, „daslaterale 
Viertel der Retina von beiden Hemisphären, stärker 
allerdings von der gleichnamigen innerviert werde“. 
Ganz entschieden bestritt er aber die Angabe Munks über die 
Projektion des gleichseitigen Anteils der Retina in dem lateralen 
Drittel der Sehsphäre; dass die Munksche Projektion in diesem 
Punkte nicht zutreffend ist, geht auch aus meinen Ausführungen im 
fünften Kapitel hervor. 

Nachdem ich mich davon überzeugt hatte, dass die ganze 
gekreuzt innervierte Retina innerhalb der Area striata 
vertreten ist, lag es mir nahe anzunehmen, dass auch der kleine, 
von der gleichseitigen Hemisphäre versorgte Netzhautanteil inner- 
halb dieses spezifisch gebauten Rindengebietes vertreten ist. Wenn 
aber der lateralste Netzhautanteil in der gleichseitigen Area striata 
und nur in dieser vertreten ist, so muss man nach Analogie mit 
der dauernden Rindenblindheit des grössten Teils der gekreuzten 
Retina, nach einseitiger Zerstörung der Area striata auch eine dauernde 
Rindenblindheit des lateralsten Netzhautteils und dementsprechend 
ein dauerndes Skotom im inneren (nasalen) Gesichtsfeldviertel am 
gleichseitigen Auge erwarten. Wird diese Erwartung durch das 
Experiment bestätigt? 

Bevor ich diese Frage beantworte, möchte ich noch einige 
Bemerkungen vorausschicken. Wenn solchen Forschern wie Munk 
und Hitzig ein Ausfall am celeichnamigen Auge nach ein- 
seitiger Zerstörung der Oceipitalrinde anfänglich entgangen ist, so 
ist das schon ein Hinweis darauf, dass die Feststellung dieses Aus- 
falls besonders schwierig sein muss. Das ist tatsächlich der Fall. 


- 1) Munk, Über die Funktionen der Grosshirnrinde. Ges. Mitt. Berlin 1890. 


260 M. Minkowski: 


Der von der gleiehseitigen Hemisphäre versorgte Netzhanutteil ist 
nämlich im Verhältnis zur übrigen Retina klein; mag es da auch 
individuelle Schwankungen geben, so stimme ich Munk vollkommen 
bei, dass dieser auch in den günstigsten Fällen nieht mehr als !/« 
der Retina ausmacht; in der weitaus grössten Mehrzahl der Fälle 
ist der gleiehseitig versorgte Netzhautteil noch bedeutend kleiner. 
Als Mass dafür gilt jener Teil des Gesichtsfeldes, der nach ein- 
seitiger Zerstörung des Oeceipitallappens am gekreuzten Auge er- 
halten bleibt; wie ich mich wiederholt überzeugen konnte, reicht 
die erhaltene Gesichtsfeldpartie nicht über die sagittale Mittellinie 
der Nase und ihre Verlängerung nach unten; von da erstreckt sie 
. sich auf ca. 20° nach innen (vor das 
CoD andere Auge); das dürfte im Ver- 
hältnis zum ganzen Gesichtsfeld, am 
horizontalen Meridian gemessen, un- 
gefähr ein Sechstel ausmachen. 
Bietet die Feststellung dieses 
erhaltenen Gesichtsfeldteils am ge- 
kreuzten Auge im allgemeinen keine 
Schwierigkeiten, da hier im Gegen- 
satz zum übrigen Gesichtsfeld leb- 
hafte Reaktionen erfolgen, so ist die 
Entscheidung, ob am gleichseitigen 


Fig. 36. Durchschnittliche Grösse 5 
des erhaltenen rechten Gesichtsfeldes Auge ein entsprechender Ausfall 


Ge a a besteht, oft sehr schwierig. Jeder 

Augenarzt weiss, wie schwierig 
die Feststellung derartiger kleinerer Skotome in der Peripherie 
des Gesichtsfelds schon beim Menschen ist; beim Hund ist sie 
noch grösser, da er noch weniger zu fixieren ist, und da schon 
bei geringfügigen, nach innen gerichteten Augendrehungen ein in 
diesem engen Bezirk, etwa über der Mittellinie der Nase oder 
nach innen davon gehaltenes Objekt sich auf benachbarten funk- 
tionierenden Netzhautpartien abbilden kann; man wird wohl zugeben 
müssen, dass die Entscheidung, ob in dem fraglichen Gesichts- 
feldteil eine Sehstörung vorliegt, nicht leicht zu treffen ist. 

Ich habe eine Amaurose im nasalen (gleichseitigen) Gesichts- 
feldviertel bei Hunden angenommen, die über der Mittellinie der 
Nase und nach innen davon niemals reagierten, eine Amblyopie 
diagnostiziert, wo in diesem Bezirk Reaktionen wohl erhältlich 


| 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 261 


_ 


waren, aber einen erheblichen Grad von Inkonstanz, Langsamkeit 
und Unsicherheit zeigten. Es ist möglich, dass ich mich in 
dieser Beziehung gelegentlich geirrt und eine Amblyopie dort an- 
genommen habe, wo keine vorhanden war. Aber für die Beurteilung 
dieser Frage hat solch ein Fehler nur wenig Bedeutung, während 
ich den umgekehrten Fehler, nämlich die Annahme von Sehen in 
diesem Bezirk in Fällen, wo in Wirklichkeit eine Amaurose bestand, 
vermieden zu haben glaube. 

Die Sehstörungen nach einseitiger „reiner“ Exstirpation der 
Area striata sind in Tabelle IV zusammengestellt (Beobachtung 19, 
20 und 21a). In allen drei Fällen bestand nach der Operation eine 
Amaurose im gleichseitigen nasalen Gesichtsfeldteil, aber nur in 
einem Fall (Beobachtung 20) blieb sie in diesem ganzen Gebiet 
dauernd bestehen; in Beobachtung 21a war die Amaurose wohl 
dauernd in der oberen Hälfte des nasalen Gesichtsfeldviertels, was 
aber als kombinierte Folge von zwei Operationen (der rechtsseitigen 
sekundären Exstirpation der Area striata und der linksseitigen 
primären Exstirpation ihrer cerebellaren Partie) hier zunächst von 
der Betrachtung ausgeschaltet werden kann; dagegen restituierte 
sich die untere Hälfte des nasalen Gesichtsfeldviertels, zu der die 
primäre Operation in keiner Beziehung stand (s. Fig. 33); in Be- 
obachtung 19 restituierte sich das Sehen im ganzen nasalen Gesichts- 
feldviertel. In diesen zwei Fällen (Beobachtung 19 und 21a) waren 
die Reaktionen im restituierten gleichseitigen Gesichtsfeldteil in- 
konstant und zuweilen unsicher, so dass ich eine Amblyopie bier 
annahm; jedenfalls steht fest, dass nach einiger Zeit auch im 
nasalen Gesichtsfeldviertel des gleichseitigen Auges (in Beobachtung 
2]a nur in seiner unteren Hälfte) Reaktionen auf optische Ein- 
drücke zweifellos auslösbar waren, so dass das Gesichtsfeld keine 
Einschränkung gegen die Norm zeigte. Am gekreuzten Auge bestand 
in diesen Fällen eine maximale Sehstörung, nämlich ein dauern- 
der Ausfall der temporalen drei Viertel des Gesichtsfeldes. Es folgt 
daraus, dass nach einer einseitigen Zerstörung der Area striata, 
welche am gekreuzten Auge eine maximale Sehstörung herbeifühtt, 
am gleichseitigen Auge im nasalen Gesichtsfeldviertel zunächst eine 
Amaurose sich einstellt, die zuweilen dauernd bestehen bleibt, während 
in anderen Fällen (wie sich noch zeigen wird, handelt es sich um die 
Mehrzahl) nach einiger Zeit auch in diesem Gesichtsfeldteil Sehen 


nachweisbar ist, und nur eine Amblyopie wahrscheinlieh zurückbleibt. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 141. 13 


262 M. Minkowski: 


Es liegt der Einwand nahe, dass dieses Ergebnis für die relative 
Richtigkeit des Munkschen Projektionsschemas und seiner Be- 
srenzung der Sehsphäre an der Konvexität sprechen könnte; denn 
das laterale Drittel der Munkschen Sehsphäre, in welches er den 
gleichseitigen lateralsten Netzhautteil projizierte, war bei diesen 
Operationen erhalten, und dies könnte als Erklärung für seine 
Restitution herangezogen werden. Ich habe aber bereits gezeigt, 
dass das Munksche Projektionsschema in diesem Punkte unrichtig 
ist, dass das laterale Drittel seiner Sehsphäre mit der gleichseitigen 
Retina keinerlei Beziehungen hat, und dass dieses Gebiet überhaupt 
ausserhalb der eigentlichen Sehsphäre liegt. Schon deshalb erscheint 
mir der erwähnte Einwand nicht stichhaltig; eine direkte Wider- 
legung erfährt er aber durch den Verlauf der Sehstörung in den 
Fällen, wo nicht nur die Area striata, sondern über diese hinaus 
an der Konvexität auch die zweite Urwindung in einer Ausdehnung 
einseitig zerstört waren, die derjenigen der Munkschen Sehsphäre 
entspricht. Ich verfüge über eine ganze Anzahl von derartigen Be- 
obachtungen, beenüge mich aber hier damit, nur zwei solche Fälle 
mitzuteilen, da der Verlauf der Sehstörung am gleichseitigen Auge 
stets annähernd derselbe war, während am gekreuzten Auge aus- 
nahmslos eine maximale Sehstörung, ein dauernder Ausfall der 
temporalen drei Viertel des Gesichtsfeldes bestand. 

Von den jetzt mitzuteilenden zwei Fällen habe ich in einem 
(Beobachtung 24) eine Exstirpation der Munkschen Sehsphäre in 
der von Munk angegebenen Weise!) ausgeführt; in dem anderen 
(Beobachtung 25) war eine FExstirpation der Area striata be- 
absichtigt, aber die Sektion zeigte später, dass durch operative 
Komplikationen auch die Rinde der zweiten und zum Teil auch 
des horizontalen Schenkels der dritten Windung zerstört oder 
jedenfalls durch Abtrennung vom Mark ausser Funktion gesetzt 


worden war. 
Beobachtung 23. 
9. Mai 1910. Beabsichtigte Operation: linksseitige Exstir- 
pation der Area striata. | 
Optische Reflexe: links lebhaft, rechts dauernd fehlend. 
Sehen. Gleichseitiges Auge: Amaurose im nasalen Gesichtsfeldviertel 
bis zum zehnten Tag nach der Operation. Von da an wird auch in diesem 


1) Munk, Über die Funktionen der Grosshirnrinde. Ges. Mitteil. S. 275. 
Berlin 1890. 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 263 


Bezirk sicher gesehen, so dass am Gesichtsfeld keinerlei Einschränkung nach- 
weisbar ist. 

Gekreuztes Auge: dauernder Ausfall der temporalen drei Viertel des 
Gesichtsfeldes. 

Am 20. Juni 1910 wird eine rechtsseitige Exstirpation der Area striata 
vorgenommen; nach dieser Operation ist der Hund schwer krank und stirbt am 
23. Juni. 

Sektion: ausser der Area striata ist links auch die zweite und ein Teil 
der dritten Windung an der Konvexität von der Narbe vollkommen eingedrückt 
und erweicht. Es ist jedenfalls das ganze Gebiet der Munkschen Sehsphäre 
zerstört. 

Beobachtung 24. 

27. Mai 1910. Linksseitige Exstirpation des Occipitallappens 
in der von Munk angegebenen Weise!). 

Optische Reflexe: links lebhaft, rechts dauernd fehlend. 

Sehen. Gleichseitiges Auge: Amaurose im nasalen Gesichtsfeldviertel 
bis zum zehnten Tag nach der Operation. Später wird auch in diesem Bezirk 
gesehen, so dass am CoS keinerlei Einschränkung nachweisbar ist. 

Gekreuztes Auge: dauernder Ausfall der temporalen drei Viertel des 
Gesichtsfeldes. 

Am 1. Juli 1910 wird eine rechtsseitige Exstirpation der Area 
striata ausgeführt. Danach erweist sich der Hund bei wiederholter Prüfung als 
vollkommen rindenblind. Er erkrankt am 9. Juli und stirbt am 15. Juli. 

Sektion: links ist die ganze Munksche Sehsphäre und über diese 
hinaus noch der horizontale Schenkel der dritten Windung zerstört; rechts hat 
ein frischer entzündlicher Prozess (nach der sekundären Operation) die Ränder 
des Defekts zerstört und zur Eröffnung des Ventrikels geführt. Die rechtsseitige 
Operation ist unverwertbar. 


In diesen zwei Fällen (wie in mehreren anderen), wo die 
ganze Munksche Sehsphäre einseitig zerstört worden war, bestand 
im gleichseitigen nasalen Gesichtsfeldteil eine Amaurose bis zum 
zehnten Tag nach der Operation; später waren auch in diesem Ge- 
sichtsfeldteil sicher Reaktionen auf optische Eindrücke auslösbar. 
Daraus geht wohl deutlich hervor, dass die Restitution dieser 
Sehstörung mit dem Erhaltensein des lateralen Teils der Munkschen 
Sehsphäre nicht das geringste zu tun hat, da sie ebensogut nach 
Zerstörung der ganzen Munkschen Sehsphäre zustande kommt. 
Es ist für diese Restitution keine andere Erklärung möglich, als 
die, dass der lateralste Netzhautteil, wenigstens in der 
grossen Mehrzahl der Fälle, zwar vorwiegend von der gleich- 


1) Munk, Über die Funktionen der Grosshirnrinde. Ges. Mitteil. S. 275. 
Berlin 1890. 


183 


2364 M. Minkowski: 


seitigen Hemisphäre versorgt wird, aber auch mit 
der gekreuzten in Verbindung steht. 

Nachdem wir gesehen haben, dass der ganze gekreuzt innervierte 
Teil der Retina innerhalb der Area striata vertreten ist, dass eine 
einseitige Exstirpation derselben auch im nasalen Gesichtsfeldteil 
des gleichseitigen Auges ursprünglich eine Amaurose erzeugt, und 
dass die Konvexität der zweiten Windung des Oceipitallappens mit 
dem lateralsten Netzhautteil in keinerlei Beziehung steht, dürfen 
wir behaupten, dass auch der lateralste Netzhautteil in 
der Area striata oder richtiger in beiden Areae 
striatae, vorwiegend in der gleichseitigen, ver- 
treten ist. 

Wie ist es aber dann zu erklären, dass nach einseitiger Zer- 
störung der Area striata oder des ganzen Oceipitallappens im 
nasalen Gesichtsfeldteil des gleichseitigen Auges zuerst eine Amau- 
rose besteht, und nicht gleich von Anfang an Sehen nachweisbar ist. 
Angesichts der totalen Kreuzung der Sehnerven bei niederen Wirbel- 
tieren neige ich zur Annahme, dass es sich bei denjenigen dem 
jateralsten Netzhautteil zugehörigen Optieusfasern, die im Chiasma 
eine Kreuzung erfahren, um phylogenetisch alte Fasern handelt, die 
vielleicht zur Rüeckbildung neigen, nachdem die phylogenetisch 
jüngeren ungekreuzten die Funktion übernommen haben. Nur wenn 
diese durch Ausschaltung der gleichseitigen Sehsphäre lahmgelest 
sind, treten unter der Einwirkung der den lateralsten Netzhautteil 
treffenden Reize, für die der normale Weg versperrt ist, die alten 
sekreuzten Fasern wieder in Tätigkeit und bewirken eine partielle 
Restitution. Der Umstand, dass nach einseitiger Exstirpation der 
Sehsphäre die Amaurose im nasalen Gesichtsfeldteil des gleichseitigen 
Auges auch dauernd seiuv kann (Beobachtung 20), scheint darauf 
hinzuweisen, dass diese gekreuzten Fasern gelegentlich ganz fehlen 
oder nicht mehr funktionsfähig sind. 

Die Feststellung einer doppelten Innervation des lateralsten 
Netzhautbezirks ist nicht nur von entwicklungsgeschichtlichem 
Interesse, sondern sie gibt vielleicht auch einen Schlüssel dafür, wie 
Munk zu jener eigentümlichen Projektion der lateralsten Netzhaut- 
teile auf das laterale Drittel seiner Sehsphäre gekommen ist. Wie 
erwähnt, hatte er ursprünglich angenommen, dass jeder Hemi- 
sphäre die ganze gekreuzte Retina zugeordnet sei; nachdem durch 
eine Reihe von Beobachtungen festgestellt worden war, dass 


0 HE DEE EEE EEE 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 265 


der lateralste Netzhautteil gleichseitig versorgt werde, ist er an- 
seheinend in den entgegengesetzten Fehler verfallen, indem er die 
Möglichkeit einer gleichzeitig bestehenden gekreuzten Innervation 
für diesen Netzhautteil völlig ausser acht liess. Dass jemand, der 
einen Fehler begangen und eingesehen hat, nunmehr eine diametra 
entgegengesetzte Richtung einschlägt, ohne an die aurea mediocritas 
zu denken, ist eine im praktischen und wissenschaftlichen Leben 
gleich häufige Erscheinung. Und indem Munk nach Operationen 
im Bereich des Oceipitellappens, die am gekreuzten Auge eine 
maximale Sehstörung bewirkten (wozu ja nur die Exstirpation der 
Area striata, d. h. der ersten Windung und der cerebellaren Fläche 
erforderlich ist), am gleichseitigen Auge den lateralsten Netzhautteil 
nach einiger Zeit wieder funktionsfähig sah, musste er, wenn er an 
einer ausschliesslich gleichseitigen Versorgung festhielt, Jiesen Netz- 
hautteil ausserhalb der eigentlichen Sehsphäre projizieren; es wird 
deshalb verständlich, warum gerade dieser Teil der Netzhaut sich 
in seinem Projektionsschema am weitesten lateralwärts an der 
Konvexität des Oceipitallappens, somit sicher ausserhalb der Area 
striata — der eigentlichen Sehsphäre — befindet. 

Neben solchen Operationen wie die zuletzt mitgeteilten (Be- 
obachtung 23 und 24) habe ich, wie angesichts der operations- 
technischen Schwierigkeiten und der individuellen Schwankungen in 
der Verbreitung der Area striata nicht anders zu erwarten stand, 
auch umgekehrt Fälle von unvollkommener Exstirpation der Area 
striata bekommen, wo Teile derselben stehen blieben, obwohl eine 
totale operative Exzision beabsichtigt war; das Erhaltensein eines 
Teiles der Area striata ging in allen derartigen Fällen meiner Be- 
obachtung schon aus dem mikroskopischen Sektionsergebnis hervor, 
wenn man die tatsächlichen Grenzen des Defekts mit den Grenzen 
der Area striata (nach Campbell) verglich. In solchen Fällen 
waren stets Reste von Sehen, aber nur in einem bestimmten, scharf 
umgrenzten Teil des Gesichtsfelds vorhanden, und sie liefern einer- 
seits einen neuen Beweis dafür, dass die Area striata das eigentliche 
liehtempfindungsfähige Rindengebiet ist, anderseits sind sie auch für 
die Projektion mittelbar von Bedeutung, indem sie kundtun, welche 
Teile der Netzhaut in den erhaltenen Partien der Sehrinde ver- 
treten sind. 

Ich beschränke mich auf die Mitteilung eines besonders charak- 
teristischen Falles von unvollkommener Exstirpation der Area striata. 


266 M. Minkowski: 


Beobachtung 2. 


27. Juni 1910. Beabsichtigte Operation: doppelseitige Ex- 
stirpation der Area striata. 

Sehen. Rechtes Auge: es wird in einem schmalen Gebiet in der 
untersten Peripherie des Gesichtsfeldes gesehen, nur im innenmittleren Gesichts- 
feldviertel verbreitert sich der erhaltene Bezirk, indem er in die Höhe steigt 
und die Stelle des deutlichsten Sehens wahrscheinlich zum Teil einschliesst. 


cos ctoD 


Fig. 38. 


Linkes Auge: im wesentlichen wie rechts (s. Fig. 37). 

Der Hund wird am 21. November 1910 getötet. 

Sektion. Grenzen des Defekts: beiderseits symmetrisch; vorne: 1,2 nach 
hinten von der Abgangsstelle des Sulc. ans. vom Sulc. later. 2,2 nach 
hinten vom medialen Ende des Sulc. cruc., lateral bis zum Sulc. later., medial 
bis zum Sulc. splen.; an der cerebellaren Fläche ist das Gebiet zwischen dem 
absteigenden Ast des Sulc. splen. und dem Sulc. rec. sup. zerstört. 


es 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 267 


Sehon die makroskopische Betrachtung dieses Falles zeigt, dass 
die Area striata hier beiderseits unvollkommen exstirpiert ist, indem 
ihre vordere Grenze, namentlich an der medialen Fläche, nicht er- 
reicht wird (s. Fig. 23 und 24), und darauf ist wohl der Umstand 
zurückzuführen, dass an beiden Augen, und zwar in denselben Teilen 
des Gesichtsfeldes, noch Sehen. erhalten war; in Übereinstimmung 
mit den cytoarchitektonischen Ergebnissen, mit v. Monakow und 
Kalberlah!) schliesse ich aus der Gesamtheit meiner Beobach- 
tungen, dass die vordere Grenze der Sehsphäre, mögen da 
individuelle Schwankungen auch eine gewisse Rolle spielen, im 
allgemeinen erheblich weiter frontalwärts liegt, als 
dies Munk angenommen hatte; will man in dieser Richtung 
sicher gehen, so muss man die erste Windung, besonders an der 
medialen Fläche, fast bis zu einer Frontalebene abtragen, welche 
die Abzweigungsstelle des Sule. ansatus vom Sule. lateralis in sich 
schliesst (diese Ebene liegt 1,4—1,6 em nach hinten vom medialen 
Ende des Sule. ceruc.). 


Einen besonderen Wert erlangt dieser Fall dadurch, dass ich 
das orale Ende des Defekts auch mikroskopisch untersucht habe. 
An einer Reihe von frontalen, nach Nissl gefärbten Serienschnitten 
konnte das Erhaltensein von Rinde vom Typus der Area striata 
an der medialen Fläche festgestellt werden. Dieser Fall liefert 
somit eine indirekte Bestätignng der Bedeutung der Area striata 
als des einzigen lichtempfindungsfähigen Rindengebietes; zugleich 
bietet er ein grosses Interesse für die Projektionsfrage, indem aus 
ihm deutlich hervorzugehen scheint, dass im oralsten Teil der Area 
striata die obersten Teile der Netzhaut (welche den erhaltenen 
untersten Teilen des Gesichtsfeldes entsprechen) vertreten sind; er 
stimmt in dieser Beziehung mit den Beobachtungen 17 und 18 über- 
ein (Kapitel V), und ich werde diesen Befund bei der Besprechung 
der Projektion noch berücksichtigen. 


Kurz zusammengefasst, ergibt sich aus beiden letzten Kapiteln: 


l. Die einseitige totale Exstirpation der Area 
striata bewirkt am gekreuzten Auge eine dauernde 
maximale Sehstörung, wobei der grösste Teil des Ge- 


1) Kalberlah, Über die Augenregion und die vordere Grenze der Seh- 
sphäre Munk’s. Arch. f. Psych. Bd. 37. 1903. 


268 M. Minkowski: 


sichtsfeldes (mehr als drei Viertel) ausfällt; es bleibt 
nur ein schmaler nasaler Streifen erhalten. Am gleich- 
seitigen Auge tritt im nasalen Gesichtsfeldstreifen eine 
Amaurose ein, die im Gegensatz zu der dauernden 
Sehstörung des gekreuzten Auges meist nur vorüber- 
gehend ist; eine nasale Amblyopie bleibt wahrschein- 
lich dauernd bestehen. 


2. Der grösste Teil jeder Retina (über drei Viertel) 
ist in der gekreuzten Area striata vertreten; der 
übriggebliebene lateralste Netzhautteil ist in beiden 
Areae striatae, vorwiegend in der gleichseitigen, 
vertreten. 


>. Die physiologischeSehsphäre oder das optisch- 
sensorische Feld deckt sich mit der Area striata; von 
der ganzen Rinde ist nur dieses eytoarchitektonisch 
eigenartige Gebiet zurersten Rezeption von optischen 
Eindrücken befähigt. 


An dieses Ergebnis (Punkt 3) möchte ich eine kurze theoretische 
Bemerkung knüpfen. Die Area striata hat sich wie alle übrigen 
eytoarchitektonischen Rindenfelder aus einem sechsschichtigen Grund- 
typus des Cortex der Säugetiere herausentwickelt, und zwar in der 
ganzen Säugetierreihe mit nur geringen tektonischen Variationen; sie 
ist histologisch spezifisch differenziert und regionär gegen die Um- 
gebung scharf abgegrenzt. Und was man schon a priori annehmen 
kann, dass ein derartiger Gewebskomplex einer einheitlichen, allen 
Säugetieren zukommenden elementaren Funktion vorsteht oder ein 
physiologischesOrgan bildet, das glauben wir jetzt experimentell 
nachgewiesen zu haben. 


Wie soll man sich aber den Prozess dieser Organbildung 
vorstellen? „Die Organbildung beruht auf Arbeitsteilung, und diese 
ihrerseits führt auf Anpassung an veränderte Lebensbedingungen 
zurück. Ein Organ verändert sich gleich dem Gesamtorganismus 
den Bedingungen gemäss, welche auf es einwirken. Findet eine 
Einwirkung in bestimmtem Sinne gleichartig und längere Zeit statt, 
so verändert das Organ zunächst seine Funktion; es passt sich den 
neuen Verhältnissen an, weil darin ein Vorteil für den Organismus 
im Kampf ums Dasein gelegen ist. Mit der Veränderung der Ver- 
richtung geht langsam und stetig eine Veränderung der organischen 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 269 


Form einher“ [Brodmann]?). Als an eine „gleichartige Einwirkung 
in bestimmtem Sinne“, welche zur Differenzierung der Area striata 
aus dem sechsschichtigen Rindengrundtypus geführt hat, muss man in 
erster Linie an diejenigen molekularen Prozesse denken, welehe durch 
die Sehbahn der Hirnrinde zugeleitet werden. Nach einer unbe- 
strittenen anatomisch-physiologischen Auffassung hat es die Sehbahn 
zur Aufgabe, den in den lichtempfindlichen Elementen der Netz- 
haut durch das physikalische Licht ausgelösten physiologischen, in 
letzter Instanz physikalisch-chemischen Prozess, der durch den N. 
opticus zu den subkortikalen optischen Ganglien geleitet und hier 
umgeschaltet wird, der Hirnrinde zu übermitteln. Und da es zur 
Bildung eines spezifischen, sonst nirgends in der Rinde vorhandenen 
eytoarchitektonischen Typus gekommen ist, darf man wohl schliessen, 
dass auch der molekulare Prozess in der Sehbahn, gegenüber allen 
anderen, die die Hirnrinde erreichen, ein spezifischer und eigen- 
artiger ist. Eine derartige Spezifizität kann er nur aus den mole- 
kularen Prozessen in den Ganglienzellen der subkortikalen optischen 
Ganglien, dann weiter peripherwärts fortschreitend — im Optieus und 
schliesslich in den lichtempfindlichen Elementen der Netzhaut 
schöpfen. Es soll damit keineswegs gesagt werden, dass der mole- 
kulare Prozess im zentralen und peripheren optischen Neuron 
identisch ist, auch nicht, dass zwischen dem physikalischen Licht 
und den Prozessen in der optischen Leitung irgendeine Ähnlichkeit 
besteht; nur so viel scheint aus diesen Ausführungen hervorzugehen, 
dass der von einem physikalisch scharf charakterisierten Faktor, 
dem Licht, in der Netzhaut ausgelöste physiologische Prozess bei 
seiner zentralen Fortleitung bis zur letzten Endstätte, der Hirnrinde, 
ein spezifischer und einzigartiger bleibt und hier zur Bildung eines 
besonderen Organs, der Area striata, geführt hat. Sollten nicht 
darin physiologische Bedingungen gegeben sein für die psychologisch 


-(introspektiv) wahrnehmbare qualitative Differenz der Licht- 


empfindungen gegenüber allen anderen Empfindungen? 


Inwieweit sich aus diesen Betrachtungen Schlüsse für oder 
segen die Lehre von den spezifischen Sinnesenergien ableiten lassen, 
darüber zu urteilen möchte ich den Sinnesphysiologen überlassen. 


1) Brodmann, Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde S. 255. 
Leipzig 1909. 


270 M. Minkowski: 


Im Anschluss an Ausführungen meines Bruders E. Minkowski!) 
glaube ich, dass letzteres der Fall ist. Eine nähere Erörterung 
darüber muss ich mir aber versagen und will mich damit begnügen, 
den experimentellen Tatbestand festgelegt und seine theoretischen 
Konsequenzen angedeutet zu haben. 


VIII. Die vollkommene Rindenblindheit. 


Das Verhalten von Hunden, welchen beide Sehsphären exstirpiert 
worden sind, hat Munk meisterhaft geschildert. Nachdem die 
Allgemeinerscheinungen zurückgegangen sind, besteht bei sehsphären- 
losen Hunden als dauerndes residuäres Symptom eine absolute 
Stumpfheit für optische Eindrücke, wobei nach Munk 
auch die einfachste Lichtempfindung (Empfindung von Hell und 
Dunkel) aufgehoben ist. Die Intelligenz ist nur insofern gestört, 
als letztere „den Gesichtssinn zur Grundlage hat“ (Rindenblindheit). 
Die Pupillarreaktion auf Licht bleibt stets völlig normal, was auf 
eine gewisse funktionelle Betätigung der Netzhaut und des N. opticus 
auch nach Abtragung beider Hemisphären hinweist. 

Dass auch die einfachste Liehtempfindung bei sehsphärenlosen 
Hunden aufgehoben ist, deckt sich mit der allgemeineren Auffassung 
Munks, wonach schon die elementarsten Sinnesempfindungen (die 
Lichtempfindung, Schallempfindung usw.) an die Hirnrinde ge- 
bunden sind. 

Demgegenüber behaupteten Goltz und seine Schüler, dass der 
eigentliche Sehakt eine Funktion der niederen Zentren sei, aus denen 
das Grosshirn nur das Material zur geistigen Erfassung des Gesehenen 
schöpfe. Seine Ansicht stützte Goltz auf die Beobachtung von 
Hunden, denen angeblich die ganze Munksche Sehsphäre doppel- 
seitig exstirpiert worden war. Solche Hunde zeigen zwar nach 
Goltz?) den äussersten Grad der Hirnsehschwäche, sind aber 
nicht blind; denn sie vermeiden gut die im Wege stehenden Hinder- 
nisse und stossen nur selten an; sie weichen auch eingebildeten 
Hindernissen aus, wie z. B. einem hell beleuchteten Streifen auf dem 
Fussboden. 


1) Eugen Minkowski, Zur Müller’schen Lehre von den spezifischen 
Sinnesenergien. Zeitschr. f. Sinnesphysiol. Bd. 45. 1911. 

2) Goltz, Über die Verrichtungen des Grosshirns. Pflüger’s Arch. 
Bd. 13, 20, 34 u. 42. 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 271 


Sogar der berühmte grosshirnlose Hund war nach Goltzs 
Ansicht nicht blind, denn er schloss die Augen, „wenn man, während 
er im Finstern dasass, plötzlich das grelle Licht einer Blendlaterne 
auf ihn richtete; in seltenen Fällen wendete er dann sogar den 
Kopf zur Seite. Im übrigen war nicht zu ermitteln, dass irgendein 
Gesichtseindruck die Art oder die Richtung seiner Körperbewegung 
bestimmt hätte. ... Blind war der Hund ohne Grosshirn jedenfalls 
nicht; denn man darf ein Tier nicht blind nennen, welches, einem 
hellen Lichtreiz preisgegeben, die Augen schliesst“ !). 

Gegen die Deutung, die Goltz seinen experimentellen Fest- 
stellungen gegeben hat, hat Munk sehr energisch und, wie ich 
glaube, mit vollem Recht, Stellung genommen. Bezüglich der Hunde 
mit doppelseitiger Exstirpation des Hinterhauptlappens, bei denen 
noch Sehen erhalten war, suchte er nachzuweisen, dass die Fxstirpa- 
tion der Sehsphäre in diesen Fällen unvollkommen, und zwar die 
vorderste Partie zurückgelassen war; und ich kann ihm um so mehr 
beipflichten, als ich einerseits gefunden habe, dass die vordere Grenze 
der Sehsphäre, entsprechend der Verbreitung der Area striata, weiter 
frontalwärts reicht, als dies Munk annahm, und dass anderseits 
Hunde, bei denen nach doppelseitiger Exstirpation nur ein geringer 
Teil der Sehsphäre und dementsprechend nur ein geringer Bezirk 
im Gesichtsfeld erhalten ist, sich toto coelo von Hunden unter- 
scheiden, bei denen eine vollkommene Exstirpation gelungen ist. 
Es ist staunenswert, wie ein Hund, bei dem nur der vorderste Teil 
der Sehsphäre auf einer Seite stehengeblieben ist, und der nur in 
einem schmalen Bezirk des unteren innenmittleren Gesichtsfeldviertels 
sieht, frei herumläuft, nur selten anstösst und, wenn man ihn nicht 
genauer prüft, von seiner Sehstörung überhaupt nicht viel merken 
lässt (vgl. Beobachtung 22). 

Anderseits kann ich mit Munk nicht gelten lassen, dass der 
grosshirnlose Hund gesehen hat, und zwar geht das aus Goltzs 
eigenen Angaben hervor. Denn wenn er bezüglich des Gesichts- 
sinus nichts anderes geboten hat, als dass er blinzelte, wenn man 
im Finstern das grelle Licht einer Blendlaterne auf ihn richtete, so 


- ist es durchaus unberechtist, von Sehen zu sprechen. Zunächst ist 


u a — | ea TREE 


| 


es nicht ausgemacht, ob es sich dabei nicht um eine Wirkung vom 
Trigeminus auf den Facialis gehandelt hat, da ja Goltz selbst von 


1) Goltz, Der Hund ohne Grosshirn. Pflüger’s Arch. Bd. 51 8.571. 1892. 


272 M. Minkowski: 


„der Äusserung einer unangenehmen Blendung“ spricht, und wir 
von Kautelen, welche zur Beseitigung der Wärmewirkung an- 
sewendet worden wären, nichts erfahren. Aber selbst wenn man an- 
nehmen wollte, dass es Optieusfasern sind, die bei der Entstehung 
des Blinzelreflexes beim grosshirnlosen Hund die Erregung zentral- 
wärts leiten, so würde man auch darin keinen Beweis für Sehen 
bei ihm erblicken dürfen; man wäre vielmehr berechtigt, diesen 
elementaren Schutzreflex auf eine Stufe zu stellen mit der Licht- 
reaktion der Pupille, die ja sowohl beim grosshirnlosen Hund wie 
beim Menschen mit vollkommener kortikaler Rindenblindbeit erhalten 
ist. Als anatomisches Substrat für die Entstehung dieses Reflexes 
müsste man dann eine subkortikale Übertragung des Reizes von den 
Endverzweigungen des N. opticus auf den Facialiskern annehmen. 

Dass die Sehsphäre des Hundes auch an den elementarsten 
Sinnesfunktionen beteiligt ist, nimmt auch v. Monakow auf 
Grund anatomischer Ergebnisse an. Er hat nämlich festgestellt, 
dass die Abtragung des Hinterhauptlappens bei neu- 
seborenen und bei erwachsenen Tieren stets hoch- 
gradige sekundäre Degenerationen in den primären 
optischen Zentren zur Folge hat, und zwar in einer Aus- 
dehnung, wie sie der nach Abtragung einer ganzen Hemisphäre 
nahezu gleichkommt'). 

Das Corpus gen. ext., welches allgemein als Hauptsehzentrum 
anerkannt wird. ebenso das Pulvinar und einige phylogenetisch alte 
Abschnitte des Vierhügeldaches werden nach Abtragung der Sehsphäre 
in kurzer Zeit in den sekundären desenerativen Prozess hinein- 
gezogen und dadurch von jeder ferneren Betätigung der Netzhaut 
ausgeschlossen. „Es bleiben für die funktionelle Betätigung des 
Sehnerven (der ja nach Grosshirnabtragung noch markhaltig und 
teilweise leistungsfähig bleibt) daher nur äusserst dürftige und vom 
Grosshirn völlig abgeschnittene Nervenzellenverbände, nämlich nur 
noch Retinaanteile des Corpus gen. ext. und des oberflächlichen 
(raus des vorderen Zweihügels übrig“, und es erscheint v. Monakow 
auch vom anatomischen Standpunkt für das höhere Tier „zum 
mindesten sehr zweifelhaft, ob die Erregung dieser (durch die 
sekundäre Degeneration) aus ihrem gegenseitigen Zusammenhang 


l) v. Monakow, Über den gegenwärtigen Stand der Frage nach der 
Lokalisation im Grosshirn. Ergebn. d. Physiol. S. 647. 1902. 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 273 


herausgerissenen Reste der primären optischen Zentren ausreicht, 
um eine Funktion der Retina über die Pupillenreaktion hinaus und 
im Sinne einer kurz zur Aufspeicherung gelangenden Lichtempfindung 
oder nur so aufrechtzuerhalten, dass Netzhautreize durch ent- 
sprechende Abwehrbewegungen u. dgl. noch beantwortet werden 
könnten“. v. Monakow hält es daher für sehr wahrscheinlich, 
dass „das Corpus gen. ext. und mit diesem die Sehsphäre sich zwar 
mit den phylogenetisch alten Mittelhirnzentren auch in die elemen- 
tarste Tätigkeit des Sehens (Aufnahme, richtige Einordnung und 
erste Aufspeicherung der Lichtwellen) teilen, dass aber das Corpus 
gen. ext. und die Sehsphäre fast die ausschliesslichen Träger der 
Lichtempfindung darstellen“. 

Aus, den anatomischen Untersuchungen v. Monakows geht 
jedenfalls hervor, dass für das Corpus gen. ext. (das Hauptsehzentrum) 
die Intregität. der Sehsphäre eine unerlässliche Existenzbedingung ist. 
Es stellt anatomisch einen „direkten Grosshirnanteil* 
(v. Monakow) dar und dürfte deshalb auch physiologisch einen 
semeinsamen funktionellen Verband mit dem Grosshirn 
bilden, wobei es sich in einer unbedingten Abhängiekeit von ihm 
befindet. 

Ich selbst habe zwei Hunde mit vollkommener Rindenblindheit 
beobachtet. 

Beobachtung 26. 


11. Juli 1910. Doppelseitige Exstirpation der Area striata. 
Optische Reflexe: an beiden Augen dauernd fehlend. 
Sehen: beide Augen dauernd vollkommen blind. 


2374 M. Minkowski: 


Der Hund stirbt am 26. Oktober 1910, 3V/g Monate nach der Operation. 

Sektion: Grenzen des Defekts beiderseits, von der Oberfläche betrachtet: 
lateral bis zum Sule. later., medial bis zum Sulc. splen., vorne fast bis zur Ab- 
gangsstelle des Sulc. ansatus vom Sule. lateralis, 1,5 cm vom medialen Ende des 
Sulc. eruc., 2,7 cm von der hinteren Kante des Oceipitallappens.. An der cere- 


Fig. 40. 


bellaren Fläche ist das ganze Gebiet zwischen dem absteigenden Ast des Sule. 
splen. und dem Sule. rec. sup. zerstört. Die Defekte sind auf beiden Seiten 
symmetrisch. 

Frontalschnitte: Der operative Defekt ist beiderseits annähernd 
symmetrisch. Er reicht medial bis zum Sulc. splen., lateral bis zum Sulc. later. 
Die Rinde des Gyr. ectolat. ist zwar erhalten, aber durch eine Höhle unterminiert 
und von der sagittalen Markmasse grösstenteils abgetrennt. Der Gyr. suprasylv. 
und sein Markstrahl sind beiderseits erhalten. 


Beobachtung 27. 


3. Januar 1910. Linksseitige Exstirpation der Area striata. 

Optische Reflexe: rechts dauernd fehlend. 

Sehen. Gleichseitiges Auge: Amaurose im nasalen Gesichtsfeld- 
viertel bis zum achten Tag nach der Operation; von da an wird auch in diesem 
Gesichtsfeldteil gesehen, so dass keinerlei Einschränkung des G. F. mehr nach- 
weisbar ist. 

Gekreuztes Auge: dauernder Ausfall in den temporalen drei Vierteln des 
Gesichtsfeldes. 

23. März 1910. Rechtsseitige Exstirpation der Area striata; 
von da an besteht eine totale Rindenblindheit. 

Der Hund wird am 5. Dezember 3%1/2 Monate nach der zweiten Operation 
getötet. 

Sektion: Die Narbe ist beiderseits mit der Konvexität des Occipitallappens ı 
sehr fest verwachsen. Nach ihrer Entfernung zeigt sich, dass über die Area striat&| 
hinaus auch die Rinde der zweiten Windung (Gyr. ectolater. et suprasylv.) links ı 
vollkommen erweicht, rechts zwar noch vorhanden, aber hochgradig atrophisch ] 


Zur PhysioWwgie der Sehsphäre. 275 


ist. An der cerebellaren Fläche ist beiderseits das Gebiet vom absteigenden Ast 
des Sulc. splen. bis zum Sulec. rec. sup. zerstört. 

Über die Grenzen der Area striata ist beiderseits die zweite Windung 
zerstört. 


Fig. 41. 


Die Sektion hat gezeiet, dass in beiden Fällen die Grenzen der 
Area striata an der Konvexität um den hinteren Teil der zweiten 
Windung (Gyr. ectolater. et suprasylv.) überschritten worden waren. 
Sie sind daher für die Beurteilung der Bedeutung der Area striata 
nicht direkt verwendbar; es ist mir auch nicht gelungen, einen 
doppelseitig operierten Fall von „reiner“ Exstirpation der Area 


_ striata herzustellen. Dass die doppelseitige Exstirpation derselben 
senüst, um eine vollkommene Blindheit zu bewirken, das steht für 


mich nach den Ergebnissen des letzten Kapitels fest; die Frage aber, 
ob danach auch dieselben hochgradigen Störungen der räumlichen 
Orientierung notwendig eintreten müssen, wie ich sie in den 
beiden Fällen beobachtet habe, möchte ich, da das Experiment mir 
für deren Beantwortung keine genügenden tatsächlichen Grundlagen 
seliefert hat, vorläufig offen lassen. Ich werde später ausführen, 
aus welchen Gründen ieh an der zweiten Windung der Konvexität 
des Oceipitallappens ein optisch-motorisches Feld annehme, das mit 


_ der Area striata oder dem optisch-sensorischen Felde zusammen ein 


kombiniertes optisches Sensomotorium bildet. Bei meinen 
Hunden (Beobachtung 26 und 27) war über die Area striata hinaus 
die zweite Windung beiderseits zerstört oder von der Markmasse 
abgetrennt, und deshalb bezieht sich die Schilderung auf solche 


276 M. Minkowski: 


Hunde, die das ganze optische Sensomotorium (Area striata + 
zweite Windung) an beiden Hemisphären eingebüsst haben. 

Beide Hunde boten im allgemeinen dasselbe Verhalten, 
welches sich in allen wesentlichen Punkten mit der Beschreibung 
Munks deckte; ich knüpfe daher an eine Symptomenreihe an, 
wie sie v. Monakow im Anschluss an Munk für sehsphärenlose 
Hunde angegeben hat!). 

a) Der rindenblinde Hund ist ausserordentlich bewegungs- 
träge. DBetritt man den Stall, so findet man ihn in der Ecke seines 
Käfigs kauernd. Während alle übrigen Hunde aufspringen und an 
das Gitter kommen, bleibt er in seiner Ecke liegen, obwohl er durch 
ÖOhrenspitzen und suchende Bewegungen der Schnauze zu erkennen 
gibt, dass er das Öffnen der Tür und die Schritte gehört hat; auch 
das Rufen, Pfeifen und Händeklatschen regt ihn nicht zu Bewegungen 
an. Geht man in den Käfig und sucht ihn mit Stössen und Schlägen 
zum Gehen zu bringen, so reagiert er zunächst nicht, richtet sich aber 
schliesslich auf und macht dann wenige Schritte. Nur durch Hunger 
und Wegnahme der Nahrung während der Fütterung wird er zu etwas 
lebhafteren Bewegungen angeregt. 

b) Gelingt es, ihn zum Gehen zu veranlassen, so geht er stets 
langsam, mit vorgestreckter Schnauze. Ersprinstund 
läuft nicht; zieht man ihn an der Leine, so folgt er, solange 
man sich langsam bewegt, fängt man aber an zu laufen, so lässt er 
sich auf dem Boden schleifen. 


e) Er bewegt sich stets mit grosser Vorsicht, wobei er durch - 


Vorstrecken der Vorderpfoten und der Schnauze die Umgebung 
gleichsam abzutasten sucht. Auf der Treppe bewegt er sich nur, 
wenn man ihn an der Leine zieht, wobei er fast jede Stufe be- 
schnüffelt und mit den Pfoten abtastet. Hört der Zug an der Leine 
auf, so bleibt er meistens sofort stehen, wobei die Vorder- und 
Hinterpfoten sich oft auf verschiedenen Stufen befinden; in dieser 
ungewöhnlichen Lage kann er dann längere Zeit fast reguneslos ver- 
harren. Nach wiederholtem Treppensteigen ändert sich sein Verhalten 
insofern, als er, nachdem er einmal in Bewegung ist, noch einige 
Stufen spontan hinauf- oder hinabgeht. 

d) Er verrät eine hochgradige Störung der Orientierung 
im Raum. Gibt man ihm aus einer Schüssel zu fressen und dreht 


l) v. Monakow, Gehirnpathologie Bd. 1 S. 288. Wien 1905. 


u; | 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 277 


[4 


ihn dann um oder führt ihn etwas ab, so schnüffelt er und macht 
suchende Bewegungen, findet aber nicht den richtigen Weg zur 
Schüssel zurück, auch wenn die Entfernung nur gering ist. Eine 
räumliche Vorstellung von der bei der Umdrehung resp. Abführung 
gemachten Bewegung scheint ihm völlig zu mangeln, da er ganz 
falsche Richtungen einschlägt. Es ist ihm überhaupt nicht möglich, 
die einmal eingeschlagene Bewegungsrichtung einzuhalten. Auch in 
seinem Käfig ist er völlig unorientiert, stösst an den Wänden und 
am Gitter an, findet nicht die übliche Futterstelle. Er ist absolut 
nicht imstande, akustische Eindrücke räumlich zu lokalisieren, wäh- 
rend die Lokalisation von Tast- und Geruchseindrücken keine nach- 
weisbare Störung bietet. (Langsam bewegte Fleischstücke werden, 
wenn der Hund nicht schnüffelt, zwar nur in unmittelbarer Nähe 
der Nase gerochen, aber dann stets richtig lokalisiert; es erfolgt 
eine prompte und präzise Greifbewegung der Schnauze. Auch in 
der Lokalisation von Tasteindrücken habe ich keinen Unterschied 
gegen normale Hunde mit zugebundenen Augen feststellen können.) 

e) Der Hund zeigt eine absolute Reaktionslosigkeit 
gegen optische Eindrücke, er ist vollkommen rindenblind. 
Vor den Augen bewegte Fleisch- und Zuekerstücke werden niemals 
beachtet, wohl aber greift er zu, sobald man damit seine Schnauze 
berührt. Eine Peitsche, ein brennendes Zündholz, ein glänzender 
Gegenstand machen auf ihn nicht den geringsten Eindruck. Beim 
Gehen stösst er mit dem Kopf und den Extremitäten an Vorsprüngen 
und Hindernissen heftig an, und zwar nach 8 Monaten fast ebenso, 
wie in den ersten Wochen nach der Operation. Er macht nie Ein- 
stellungs- oder Konvergenzbewegungen der Augen auf irgendeinen 
Gegenstand, der sich auf seiner Netzhaut abbilden muss; dagegen 
werden Bewegungen des Kopfes und Rumpfes von entsprechenden 
Augenbewegungen begleitet. Die Pupillen sind sehr weit; der 
Pupillenreflex auf Lichteinfall erfolgt sehr prompt und ausgiebig. 

f) Dem Blinzelreflex habe ich angesichts der Kontroverse, 
die er zwischen Goltz und Munk hervorgerufen hat, ein besonders 
eingehendes Studium gewidmet. Ich habe zu diesem Zweck den 
Hund in einem völlig verdunkelten Ziimmer untersucht und eine 
grelle elektrische Lampe geräuschlos ein- und ausgeschaltet, so dass 
jedesmal ein Übergang von absoluter Dunkelheit zu greller Beleuch- 
tung stattfand. Trifft man dabei keinerlei Vorkehrungen und bringt 


die Lampe nahe an die Augen (5—10 cm), so erfolgt sehr oft ein 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 14l. 19 


378 M. Minkowski: 


Blinzeln, welches sogar zu dauerndem Lidschluss führen kann, wenn 
man mit der Lampe unmittelbar an die Augen herangeht. Das 
Blinzeln bleibt aber grösstenteils aus, wenn man die Lampe weiter 
hält oder zwischen diese und die Augen eine durchsichtige Glas- 
scheibe einführt; durch diese wird ein grosser Teil der von der 
Lampe ausgesandten Wärmestrahlen zurückgehalten, wie man sich 
an seinem eigenen Gesicht überzeugen kann. Ich glaube daher, dass 
es sich bei diesem Blinzelreflex um eine Wärmewirkung handelt; 
ob die Erregung zentralwärts durch den Trigeminus oder den Opticus 
geleitet wird, kann nur durch Experimente mit Durchschneidung der 
Nn. trigemini oder optici und das Studium des Blinzelreflexes 
nach solchen Operationen definitiv entschieden werden. Aber selbst 
wenn es sich dabei um eine Optieuswirkung handeln sollte, würde 
das nichts weiter beweisen, als dass nach Ausschaltung der Sehrinde 
ausser dem Pupillarreflex auch dieser elementare Schutzreflex durch 
Vermittlung des N. optieus und subkortikale Übertragung auf den 
Facialiskern noch zustande kommen kann; das sonstige Benehmen 
des Hundes, wonach „seine Handlungen in keiner Weise durch die 
Netzhautbilder bestimmt (beeinflusst und geregelt) werden“, berech- 
tigt uns indessen zu dem Schluss, dass er vollkommen blind ist. 


Es folgt aus diesem Abschnitt unserer Untersuchungen: 


1. Die anatomisch sichergestellte Tatsache, dass 
die Integrität der Oceipitalrinde eine Existenz- 
bedingung für die subkortikalen optischen Gang- 
lien (Corpus gen. ext., pulvinar, oberflächliches 
Grau desCorpus quadr. ant.) ist, findetihren phy- 
siologischen Ausdruck darin, dass ein beider 
Sehsphären beraubter Hund auf optische Reize 
keinerlei Reaktionen zeigt (bis auf den Pupillar- 
reflex); er ist vollkommen blind, wobei auch die 
einfachste Lichtempfindung (Empfindung vondHell 
und Dunkel) aufgehoben ist. 


ID 


Ein beider optischen Sensomotorien beraubter 
Hund ist nicht nur vollkommen blind, sondern er 
hat auch die Fähigkeit der räumlichen Orientie- 
rung, wenigstens soweit letztere auf optisch er- 
worbenen Komponenten beruht, verloren. 


En 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 279 


IX. Die Projektion der Netzhaut auf die Hirnrinde. 


Munk hat nicht nur für die Vertretung der Stelle des deut- 
lichsten Sehens ein umschriebenes Gebiet innerhalb der Sehsphäre 
abgeerenzt, sondern auch für alle übrigen Netzhautteile eine Pro- 
jektion auf die Hirnrinde in dem Sinne angenommen, dass die 
einzelnen Punkte der Netzhaut durch Sehnervenfasern mit be- 
stimmten Teilen der Rinde, welche die Sehsphäre zusammensetzen, 
direkt verbunden sind. „Die mit den Optieusfasern verbundenen 
zentralen Rindenelemente, in welchen die Gesichtswahrnehmung statt- 
hat, sind regelmässig und kontinuierlich angeordnet wie die spezi- 
fischen Elemente der Optieusfasern in den Retinae derart, dass be- 
nachbarten Rindenelementen auch benachbarte Retinaelemente ent- 
sprechen. Nur ist nicht die einzelne Retina zur einzelnen Sehsphäre 
in Beziehung gesetzt. Vielmehr ist jede Retina mit ihrer äussersten 
lateralen Partie zugeordnet dem äussersten lateralen Stücke der 
sleichseitigen Sehsphäre. Der viel grössere übrige Teil jeder Retina 
aber gehört dem viel grösseren übrigen Teile der gegenseitigen Seh- 
sphäre zu, und zwar so, dass man sich die Retina derart auf die 
Sehsphäre projiziert denken kann, dass der laterale Rand des Retina- 
restes dem lateralen Rand des Sehsphärenrestes, der innere Rand 
der Retina dem medialen Rand (der Sehsphäre, der obere Rand der 
Retina dem vorderen Rand der Sehsphäre, endlich der untere Rand 
der Retina dem hinteren Rande der Sehsphäre entspricht... Ist 
ein Teil der Sehsphären entfernt, so kommt es von den spezifischen 
Endelementen des korrespondierenden Teils der Retina aus nicht 
mehr zur Lichtempfindung, zur Gesiehtswahrnehmung; für den Teil 
der Retina, dessen Endelemente mit den zentralen Rindenelementen 
des vernichteten Teils der Sehsphäre verknüpft waren, besteht 
Rindenblindheit für alle Folge“ ?). 


Seine Projektionslehre hat Munk durch ein Schema ver- 
anschaulicht, in welchem die anatomische Tatsache, dass die 
Optieusfasern in den subkortikalen optischen Ganglien ihr Ende 
finden, und dass die kortikopetale Sehbahn hier aus einem 
neuen Neuron entspringt, merkwürdigerweise nicht berücksich- 
tigt wird. 


1) Munk, Über die Funktionen der Grosshirnrinde. Ges. Mitt. 3. 87—88. 
Berlin 1890: 
195 


280 M. Minkowski: 


Die Munksche Projektionslehre ist dann von verschiedenen 
Autoren nachgeprüft, von den meisteu abgelehnt worden. Zuerst 
hat ihr Loeb!) eine systematische Nachprüfung gewidmet. Ebenso 
wie Luciani und Seppilli fand er, dass es nach umschriebenen 
Exstirpationen im Bereich der Sehspsäre keineswegs zu umschriebenen 


Fig. 42. Projektionsschema nach Munk. 


Skotomen im Sinne Munks kommt, sondern dass auch in diesen 
Fällen, wenn es überhaupt zu einer Sehstörung kommt, eine solche 
hemianopischer Natur eintritt. 

Hitzig hat ebenfalls an einem grossen Material partielle Ex- 
stirpationen der Munkschen Sehsphäre vorgenommen. Grundsätz- 


1) Loeb, Über Sehstörungen nach Verletzungen der Grosshirnrinde. 
Pflüger’s Arch. Bd. 40. 1886. 


Pe hm 


u 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 281 


lich hat er gegen seine Projektionslehre eingewendet, dass die Aus- 
führung von derartig scharfen Operationen, wie sie zum gültigen 
Nachweis derselben erforderlich wären, aus operationstechnisehen 
Gründen unmöglich sei. Ist die Operation oberflächlich, dann bleibt 
in der Tiefe der Furchen und Windungen funktionsfähige Rinde er- 
halten; geht sie aber tiefer, so werden ausser der Rinde notwendig 
Markmassen lädiert, darunter auch solche, die zu benachbarten 
Rindenabsehnitten ziehen. Unabhängig von diesen prinzipiellen Be- 
denken schliesst er aus seinen Ergebnissen, dass „eine Projektion in 
dem Sinne, dass bestimmte Elemente oder Abschnitte der Retina 
nur vermittelst bestimmter Elemente oder Abschnitte des Cortex 
sehen könnten, nicht existiert!). . . . Eine gesetzmässige Ab- 
hängiskeit der Lichtempfindlichkeit bestimmter Stellen der Retina 
von bestimmten Teilen der Sehrinde ist auch nicht einmal mit 
Bezug auf den vorübergehenden Ausfall des Selıvermögens nach 
Partialexstirpationen gegeben. Wohl aber ist anzuerkennen, dass 
die temporäre Blindheit der unteren Hälfte des Gesichtsfelds aus- 
schliesslich auf Läsionen der vorderen Hälfte der Sehsphäre, und 
dass Läsionen des hinteren Abschnittes der Sehsphäre öfter Skotome 
in dem oberen Segment des Gesichtsfelds unter Schonung des sonst 
fast regelmässig beteiligten lateralen Segments zur Folge haben.“ 
Wie wenig Hitzig im allgemeinen geneigt ist, die Munksche 
Projektionslehre gelten zu lassen, so liegt doch im letzten Satz eine 
weitgehende Konzession; denn wenn die temporäre Blindheit der 
unteren Hälfte des Gesichtsfelds ausschliesslich auf Läsionen 
der vorderen Hälfte- der Sehsphäre folet, so muss man eben an- 
nehmen, dass zwischen den oberen Netzhautteilen und dem vorderen 
Teil der Sehsphäre besonders enge Beziehungen bestehen ?); wenn 
das aber der Fall ist, so wird man nicht umhin können, auch für 
die übrigen Teile der Netzhaut besonders enge Beziehungen zu 
bestimmten Teilen der Sehsphäre zu erwarten. 

Von anatomisch-klinischer Seite hat die Munksche Projektions- 
lehre eine bedeutungsvolle Bestätigung gefunden. Henschen hat 
auf Grund klinischer Fälle mit partieller Zerstörung der Calearina- 


]) Hitzig, Physiologische und klinische Untersuchungen über das Gehirn. 
Ges. Abhandl. S. 557 u. 565. Berlin 1904. 

2) Dass es sich dabei nach Hitzig um einen temporären, nach Munk um 
einen dauernden Ausfall handelt, dürfte für die Beurteilung der Projektionsfrage 
keine unmittelbare Bedeutung haben. 


382 M. Minkowski: 


rinde nachzuweisen gesucht, dass in der Sehrinde eine fixe Projek- 
tion der Retina stattfindet; er geht so weit, die Sehrinde als einen Ab- 
klatsch der Retina, eine „Retina corticalis“ zu bezeichnen. Nach 
Henschen entspricht beim Menschen die obere Lippe der Fissura 
ealearina der oberen, die untere der unteren Retinahälfte, der Boden 
der Horizontallinie der Retina; auch die Macula ist innerhalb der 
Calearinarinde inselförmig vertreten. Jede partielle Läsion der Cal- 
carinarinde ruft, ähnlich wie die partiellen Läsionen der Munk- 
schen Sehsphäre, ein dauerndes Skotom von entsprechender Kon- 
figuration hervor. 

In einer neulich erschienenen Arbeit kommt Inouye!) auf Grund 
von Beobachtungen an Verwundeten des russisch-japanischen Krieges 
zu einer Bestätigung der Henschenschen Projektion, indem er 
ebenfalls feststellen konnte, „dass eine oberhalb bzw. unterhalb der 
Fiss. ealearina gelegene Läsion einen Gesichtsfelddefekt im unteren 
bzw. oberen Quadranten hervorruft“. Er weicht aber von Henschen 
insofern ab, als er „eine scharfe Projektion im Sinne eines Ab- 
klatsches der Retina auf die Hirnrinde“ nur in der „Hauptsehsphäre“ 
annimmt, welehe der Henschenschen Sehsphäre entspricht. Neben 
letzter soll aber eine „Nebensehsphäre“ bestehen, „wo zwar eine 
Projektion, aber keine scharfe sich vorfindet“; zur Annahme einer 
„Nebensehsphäre“ wird er dadurch veranlasst, dass bei doppel- 
seitiger Hemianopsie, bei der die Läsion die beiden Hauptsehsphären 
in toto getroffen hat, noch ein Rest von Sehen um den Fixierpunkt 
erhalten bleibt (Foerster, Inouye u. a.). 

Einen vermittelnden Standpunkt, den man mit Hitzig am 
besten als den der relativen indirekten Projektion be- 
zeiehnen kann, nimmt bezüglich der Projektionslehre v. Monakow 
ein. Indem er betont, „dass eine solche Projektion, wenn sie über- 
haupt vorhanden ist, zunächst auf die primären Zentren, in denen 
die Optieusfasern eine Unterbrechung erfahren, geschehen müsste,“ 
meint er, „es sei nicht daran zu zweifeln, dass die verschiedenen Qua- 
dranten der Retina bei den höheren Säugern zu bestimmten Ab- 
schnitten der Sehsphäre in viel engeren Beziehungen stehen als zu 
anderen“. Diese Projektion muss seiner Ansicht nach in dem Sinne 
vorhanden sein, dass die von Jugend an für Reizaufnahme aus einer 


1) Inouye, Die Sehstörungen bei Schussverletzungen der corticalen Seh- 
sphäre. Leipzig 1909. 


ri 


) 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 28 


oO 


bestimmten Richtung benutzten Wege resp. Abschnitte im Corp. 
geniec. ext. und dann auch in der Sehsphäre auch später noch vor 
allen anderen bevorzugt werden. So bilden sieh relativ feste 
Innervationswege in ganz bestimmten Richtungen und im 
Sinne der raschesten Beförderung in der Richtung des geringsten 
Widerstandes“). Noch eine andere, treffliche Überleeung führt 
v. Monakow für die Notwendigkeit einer Projektion der Netz- 
haut, wenigstens ihrer peripheren Teile auf die Hirnrinde an. Da 
auf optische Reize, die in verschiedenen Teilen des Gesichts- 
felds auftauchen und somit verschiedene Netzhautpunkte treffen, 
bestimmte Einstellungsbewegungen der Augen erfolgen, so ist es 
„die räumlich feste corticale Repräsentation der verschiedenen 
Augenbewegungsarten, die durch Lichtreize angeregten Blickbewe- 
sungen, welche eine genaue Projektion der Retina (und zu- 
nächst eine solche auf die primären optischen Zentren und dann 
auf die Sehsphäre) fordern. Die Stelle des deutlichsten Sehens, 
welche für die Orientierung im Raume nicht in Betracht kommt, 
scheint von einer eigentlichen schärferen Projektion ausgeschlossen 
zu sein. Genug, es scheinen nur mit Rücksieht auf die richtige 
Einstellung der Augen festere Beziehungen zwischen den Netzhaut- 
punkten und der Sehsphäre notwendig zur Übertragung der optischen 
Ortszeichen auf die korrespondierenden Reizpunkte für die Augen- 
bewegungen und für die Orientierung im Raume.“ 

Aus diesen Ausführungen geht wohl mit Deutlichkeit hervor, 
dass die Frage, ob eine Projektion der Netzhaut auf die Hirnrinde 
besteht, noch keineswegs als gelöst zu betrachten ist, dass aber ge- 
wichtige Gründe, wie besonders die Koordination mit bestimmten 
Einstellungsbewegungen der Augen, für die Existenz einer solchen 
sprechen. Dass aber das Munksche Projektionsschema nicht in 
allen seinen Teilen richtig sein kann, geht aus den bisherigen 
Ergebnissen hervor. Da die physiologische Sehsphäre sich mit 
der Area striata deckt, so kann eine Projektion der Netzhaut auf 
die Hirnrinde, wenn sie überhaupt vorhanden ist, nur im Bereich 
der Area gesucht werden. Wenn Munk behauptet, dass die medialen 
Teile der Netzhaut im medialen, die lateralen im lateralen Teil 
seiner Sehsphäre, dass schliesslich der lateralste, von der gleich- 


1) v. MolRakow, Über den gegenwärtigen Stand der Frage nach der 
Lokalisation im Grosshirn. Ergebn. d. Physiol. S. 656 u. 660. 1902. 


984 M. Minkowski: 


seitigen Hemisphäre versorgte Netzhautteil an der Konvexität am 
weitesten lateralwärts vertreten ist, so kann das schon deshalb 
nicht richtig sein, weil die Konvexität des Oeceipitallappens nach 
aussen vom Suleus lateralis nicht mehr zur Area striata ge- 
hört; auf Grund meiner Operationen an der Konvexität des Oeeipital- 
lappens (Kapitel V) glaube ich diesen Teil der Munkschen Projek- 
tion (in Übereinstimmung mit Hitzig, Loeb u. a.) nicht an- 
erkennen zu können. 

Anders liegen die Verhältnisse für die Projektion der oberen 
und unteren Netzhautteile, für welche Munk die vorderen und 
hinteren Teile der Sehsphäre in Anspruch nimmt. Wenn selbst 
Hitzig, ein entschiedener Gegner der Projektionslehre, zugeben 
musste, dass „die temporäre Blindheit der unteren Hälfte des Ge- 
sichtsfelds ausschliesslich auf Läsionen der vorderen Hälfte der Seh- 
sphäre, und dass Läsionen des hinteren Abschnitts der Sehsphäre 
öfter Skotome in dem oberen Segment des Gesichtsfelds zur Folge 
haben“, so liest darin, wenn man von der Dauer der Sehstörung 
absieht, eine bemerkenswerte Übereinstimmung mit den Angaben 
Munks, welche für die Richtigkeit dieses Teils seines Projektions- 
schemas sprechen dürfte. 

Nach meinen eigenen bisherigen Ergebnissen konnte ich an dem 
Bestehen einer Projektion der Netzhaut auf die Hirnrinde in dem 
Sinne, dass in einem bestimmten Teil der Sehsphäre bestimmte 
Partien der Netzhaut vertreten sind, nicht mehr zweifeln; denn 
wenn es möglich ist, dass nach unvollkommenen Exstirpationen der 
Area striata (Beobachtung 22) oder nach unvollkommenen Durch- 
trennungen der Sehbahn (Beobachtung 17 und 18) ein kleiner zu- 
sammenhängender Teil des Gesichtsfelds erhalten bleibt und von 
den blinden Partien desselben scharf abgesrenzt werden kann, so 
spricht das grundsätzlich für das Bestehen einer Projektion. Bei 
unvollkommenen Fxstirpationen der Area striata bedarf dies keiner 
näheren Ausführung; bei inkompleten Durchtrennungen der Sehbahn 
muss man aber zur Erklärung dieses Tatbestandes annehmen, dass 
die benachbarten Netzhautpartien entsprechenden Fasern auch in der 
Sehstrahlung in räumlicher Nachbarschaft verlaufen; ist das aber 
der Fall, so erscheint es in hohem Grade wahrscheinlich, dass, da 
die einzelnen Bündel wohl in zusammenhängende Partien der Seh- 
rinde einmünden, auch im Bereich der letzteren benachbarte Netz- 
hautpartien in benachbarten Gebieten vertreten sind; und darin be” 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 285 


steht eben die Projektion. Es bleibt zu prüfen, ob diese Projektion 
so fest ist, dass die Exstirpation eines noch so kleinen Teils der 
Sehsphäre eine dauernde Blindheit in dem entsprechenden Netzhaut- 
teil verursacht, und ferner, ob sie konstant ist, d.h. ob bei allen 
Versuchstieren gleiche (z. B. die oberen) Teile der Netzhaut stets in 
denselben Teilen der Sehsphäre vertreten sind. 


Um der Lösung dieser Fragen näherzutreten, habe ich zunächst 
zwei Gruppen von partiellen Exstirpationen im Bereich der 
Area striata ausgeführt: 


1. Exstirpationen des vorderen Teils der Area 
striata; ich begann so weit vorne, wie die Area striata reicht 
(ungefähr 1,5 cm nach hinten vom medialen Ende des Suleus eru- 
ciatus, 2,5 cm vom medial-kaudalen Pol des Oecceipitallappens), 
und ging nach hinten nicht ganz bis zur Umbiegungsstelle 
der ersten Windung in die basal-cerebellare Fläche; medial exstir- 
pierte ich bis zum Suleus splenialis, lateral bis zum Sulcus ento- 
lateralis. 


2. Exstirpationen des hinteren Teils der Area 
striata, wobei ich an der basal-cerebellaren Fäche das Gebiet 
zwischen dem absteigenden Ast des Sulcus splenialis und dem Sule. 
rec. sup. und von der Konvexität der ersten Windung den kau- 
dalsten Teil (ca. 0,5 em in sagittaler Ausdehnung) zu zerstören 
suchte. 


Ich war von der Überlegung geleitet, nach Möglichkeit solche 
partiellen Exstirpationen auszuführen, die topographisch gut. abgrenzbar 
waren, und bei denen man in bezug auf Nebenläsionen auf relativ 
günstige Verhältnisse rechnen konnte; und das galt besonders be- 
züglich der Exstirpationen der basal-cerebellaren Fläche des Oceipital- 
lappens und des kaudalsten Teils der ersten Windung, da diese 
Teile der Area striata am kaudalen Grosshirnende liegen, und bei 
deren Exstirpation die Sehstrahlung und der frontalwärts liegende 
vordere Teil der Area striata nicht mitlädiert werden. Ferner sollte 
dabei auch derjenige Teil des Munkschen Projektionsschemas nach- 
geprüft werden, der meinen bisherigen Ergebnissen nicht widersprach, 
und dessen Richtiekeit auch Hitzig teilweise zugegeben hatte (die 
Vertretung der oberen und unteren Netzlıautteile im vorderen resp. 
hinteren Teil der Sehsphäre). 


286 M. Minkowski: 


1. Exstirpationen des vorderen Teils der Area striata. 


Beobachtung 28. 


22. Januar 1910. Linksseitige Exstirpation des vorderen Teils 
der Area striata (in den angegebenen Grenzen). 

Optische Reflexe: am gekreuzten Auge von oben lebhaft, von unten 
dauernd fehlend. 

Sehen. Gekreuztes Auge: dauernder Ausfall der unteren Hälfte der 
temporalen drei Viertel des Gesichtsfelds; die Grenze der amaurotischen und er- 
haltenen Gesichtsfeldpartien ist sehr scharf. 

Der Hund wird am 23. Juli 1910, 6 Monate nach der Operation, 
getötet. 


coD 


Fig. 43. Gesichtsfeld des rechten Auges. Fig. 44. 


Sektion: Grenzen des Defekts: vorne nicht ganz bis zur Abgangsstelle des 
Sulc.fans. vom;Sulc. later., hinten fast bis zur hinteren Kante, medial bis zum Sule. 
spl.,*lateral bis zum Sulc. later. Die cerebellare Fläche des Oceipitallappens ist 
vollkommen intakt. 

Frontalschnitt. Der Defekt erstreckt sich ausschliesslich auf die Rinde 
zwischen dem Sulc. splen. und dem Sulc. lateralis. In der Tiefe sind noch beide 
Furchen von erhaltener Rinde ausgekleidet. Die Rinde des Gyrus ectolateralis 
ist von der Narbe leicht plattgedrückt, sonst aber makro- und mikroskopisch 
(an Weigert-Schnitten) intakt. 


Beobachtung 29. 


15. Februar 1910. Linksseitige Exstirpation des oberen Teils 
der Area striata. 

Optische Reflexe: am gekreuzten Auge von oben lebhaft, von unten 
dauernd fehlend. 

Sehen. Gekreuztes Auge: am zweiten Tag nach der Operation Aus- 
fall der temporalen drei Viertel des Gesichtsfelds, dann rasche Aufhellung der 
oberen Gesichtsfeldpartien. Es bleibt ein dauernder Ausfall der unteren Hälfte 


Di BEER ER 


Aal 


| 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 287 


der temporalen drei Viertel des Gesichtsfelds. Die Grenze zwischen amauro- 
tischen und sehenden Gesichtsfeldpartien geht ziemlich genau durch den hori- 
zontalen Meridian. Gesichtsfeld s. Fig. 43. 

Der Hund wird am 30. März 1910, 6 Wochen nach der Operation, 
getötet. 

Die Sektion bestätigt im wesentlichen die Richtigkeit der Operation. Die 
zerebellare Fläche ıst intakt. 

Frontalschnitte: ansgiebige Zerstörung der ersten und des medialen 

Teils der zweiten Windung. Es ist somit der vordere Teil der Area striata und 
darüber hinaus der mediale Teil der zweiten Windung (Gyrus ectolateralis) zerstört. 


Beobachtung 14a. 


21. April 1910. Rechtsseitige sekundäre Exstirpation des 
vorderen Teils der Area striata. (Primäre Operation am 12. März 
— linksseitige Exstirpation des Gyrus suprasylv. und des Gyrus ectosylv. med. —, 
die ursprünglich vorhandene Sehstörung hatte sich rasch zurückgebildet.) 

Optische Reflexe am linken Auge von oben lebhaft, von unten dauernd 
fehlend. 

Sehen. Gekreuztes Auge: dauernde Amaurose in der ganzen unteren 
Hälfte der temporalen drei Viertel des Gesichtsfeldes. 

Der Hund wird 3 Wochen nach der Operation getötet. 

Die Sektion bestätigt im wesentlichen die Richtigkeit der Operation. 
Grenzen des Defekts: vorne nicht ganz bis zur Abgangsstelle des Sulc. ansatus 
vom Sule. lateralis; hinten nicht ganz bis zur hinteren Kante, lateral bis zum 
Suleus lateralis, medial bis zum Sulcus splen. Sagittale Ausdehnung 2,5. 

Frontalschnitte: der rechtsseitige Defekt beschränkt sich auf die Area 
striata. Die Rinde ist lateral nicht ganz bis zum Sulcus lateralis, medial bis 
Sulcus splen. zerstört. Der Gyrus ectolateralis erscheint von der Narbe etwas 
plattgedrückt, sonst intakt. 


388 M. Minkowski: 


Beobachtung 30. 


8. November 1910. Linksseitige Exstirpation des vorderen 
Teils der Area striata. 

Optische Reflexe: am gekreuzten Auge von oben lebhaft, von unten 
dauernd fehlend. 

Sehen. Gekreuztes Auge: dauernder Ausfall der unteren Hälfte der 
temporalen drei Viertel des Gesichtsfelds. 

Der Hund wird am 21. Dezember 1910, 6 Wochen nach der Operation, getötet. 

Sektion. Grenzen des Defekts: vorn fast bis zur Abgangsstelle des Sulec. 
ansatus vom Sulc. lateralis; hinten 0,4 von der hinteren Kante, medial bis 
zum Sulcus splen., lateral bis zum Sulcus lateralis, im kaudalen Teil des Defekts 
auch etwas darüber hinaus. 

Frontalschnitte: Die Area striata ist zerstört, darüber hinaus ist die 
Rinde im medialen Teil des Gyrus ectolateralis oberflächlich lädiert; die Rinde, 
welche den Sulcus lateralis in der Tiefe auskleidet, ist z. T. erhalten. 


I. Exstirpationen des hinteren Teils der Area striata. 


Beobachtung 21. 


2. August 1910. Linksseitige Exstirpation des hinteren Teils 
der Area striata in den angegebenen Grenzen. 

Optische Reflexe: Am gekreuzten Auge von unten lebhaft, von oben 
dauernd fehlend. 

Sehen. Gekreuztes Auge: dauernder Ausfall der oberen (oberhalb 
des horizontalen Meridians gelegenen) Hälfte der temporalen drei Viertel des 

Gesichtsfelds. 
Der Hund wird am 15. November 
GOD 1910 getötet. 

Die Sektion bestätigt die richtige 
Ausführung der Operation. An der cere- 
bellaren Fläche des Ocecipitallappens 
ist das ganze Gebiet zwischen dem ab- 
steigenden Art des Sulc. splen. und dem 
Sule. rec. sup. und lateralwärts auch 
etwas darüber hinaus zerstört. An der 
Konvexität erstreckt sich der Defekt auf 
den kaudalsten Teil der ersten Windung 
(ca. 0,5 cm in sagittaler Ausdehnung). 
Von der Area striata ist somit die basal- 
Fig. 46. Gesichtsfeld des rechten cerebellare Partie und der kaudalste 

Auges. Teil der ersten Windung zerstört. 


Beobachtung 31. 
30. Mai 1910. Rechtsseitige Exstirpation des hinteren Teils 
der Area striata. 
Optische Reflexe am gekreuzten Auge nur von unten auslösbar, von 
oben dauernd fehlend. 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 289 


Sehen. Gekreuztes Auge: dauerndes Skotom in der oberen Hälfte der 
temporalen drei Viertel des Gesichtsfelds. 
Der Hund stirbt am 10. Juli 1910. 


Sektion. An der basal cerebellaren Fläche des Ocecipitallappens ist die 
ganze Area striata und deren Umgebung, an der ersten Urwindung deren kau- 
dalster Teil (zirka 0,5 cm in sagittaler Ausdehnung) zerstört; die ganze übrige 
Konvexität ist intakt. 


Fig. 47. 


Beobachtung 13a. 


22. April 1910. Rechtsseitige sekundäre Exstirpation des 
hinteren Teils der Area striata (Primäre Operation am 8. März 1910: 
Exstirpation des Gyr. suprasylv. und des Gyr. ectosylv. med.; die ursprünglich 
vorhandene Sehstörung bildete sich rasch zurück). 


Fig. 48. 


290 M. Minkowski: 


Optische Reflexe: am linken Auge von unten lebhaft, von ‚oben 
dauernd fehlend. 

Sehen. Gekreuztes Auge: dauernder Ausfall der oberen Hälfte der 
temporalen drei Viertel des Gesichtsfelds (s. Fig. 46). 

Der Hund wird am 28. Juli 1910 getötet. 

Die Sektion bestätigt die Richtigkeit der Operation. Der Defekt erstreckt 
sich an der cerebellaren Fläche vom absteigenden Akt des Sule. splenialis nicht 
ganz bis zum Sulec. rec. sup. Von der ersten Windung ist nur der kaudalste 
Teil (0,5 cm in sagittaler Ausdehnung) zerstört; sonst ist die Konvexität intakt. 


Tabelle Va. 


Exstirpationen des vorderen Teils der Area striata. 


Nummer| Optische Sehen Dauer 
der Be- | Reflexe am am gekreuzten Sa Sektion 
obach- | gekreuzten ir Beobach- 

tung Auge na tung 


28. | Von oben leb- | dauernder Ausfall |6 Monate | der Defekt erstreckt sich 


haft,vonunten | derunteren Hälfte auf die Rinde zwischen 
dauernd feh- | d.temporalen drei Sulcus splen. und Sulcus 
lend Viertel des Ge- lateralis ; dieOberflächen- 
sichtsfelds rinde des Gyrus ecto- 


lateralis ist von der Narbe 
etwas plattgedrückt 


29. do. do. 6 Wochen] Zerstörung der ersten und 
des medialen Teils der 
zweiten Windung 


0. do. do. 6 Wochen] Zerstörung der ersten Win- 
dung (bis auf ihren kau- 
dalsten Teil) und ober- 
flächliche Läsion der 
Aussenrirde des Gyrus 
ectolateralis 


14a. do. do. 3Wochen| Zerstörung der Rinde 
zwischen Sulcus splen. 
und Sulcus lateralis 


(Siehe Tabelle Vb auf S. 291.) 


In allen mitgeteilten Fällen beschränkte sich der Defekt im wesent- 
lichen auf die Area striata; nur in einem Fall aus der ersten Gruppe 
(Beob. 29) war auch der mediale Teil der zweiten Windung über 
die Aria striata hinaus zerstört, während in einem anderen (Beob. 30) 
die Aussenrinde des Gyrus electolateralis oberflächlich lädiert war; 
noch einwandfreier war die zweite Gruppe von Operationen, da bier 
die Zerstörung sich auf die basal-cerebellare Fläche des Oceipital- 
lappens zwischen dem absteigenden Ast des Suleus spl. und dem 
Sule. recurr. sup. und auf den kaudalsten Teil der ersten Windung 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 291 


an der Konvexität (ca. 0,5 cm in sagittaler Ausdehnung) beschränkte, 
während die ganze übrige Konvexität bis auf einen schmalen kaudalen 


Saum intakt war. 
Tabelle Vb. 


Exstirpationen des hinteren Teils der Area striata. 


Nummer| Optische Sehen Dauer 
der Be- | Reflexe am am gekreuzten der Sektion 
obach- | gekreuzten N Beobach- 

tung Auge 222 tung. 


haft, von oben | der oberen Hälfte Fiäche ist das Gebiet 
dauernd feh- | d.temporalen drei zwischen dem absteigen- 
lend Viertel des Ge- den Ast des Sulcus splen. 
sichtsfelds und dem Sulcus rec. sup., 
an der Konvexität der 
kaudalste Teil der ersten 
Windung (ca. 0,5 cm in 
sagittaler Ausdehnung) 
zerstört; die übrige Kon- 
vexität ist intakt 


30. do. do. 6Wochen do. 
130, do. do. 9 Monate do. 


21. |vonunten leb- | dauernder Ausfall | 31/a Mon. ' der basal- cerebellaren 
| 


Optische Reflexe. Das Verhalten der optischen Reflexe 
war nur insofern von Interesse, als sie ein einfaches Mittel zur Kon- 
trolle der grossen partiellen Skotome lieferten; fiel die untere Hälfte 
des Gesichtsfeldes aus, so war der Blinzelreflex nur durch Droh- 
bewegungen von oben, im umgekehrten Falle nur von unten auslösbar. 


Sehen. Gleichseitiges Auge. Das Verhalten des gleich- 
seitigen Auges konnte wegen der doppelten Innervation des lateralsten 
Netzhautbezirkes keine direkten Anhaltspunkte für die Projektions- 
frage liefern, und so habe ich es auch nicht näher verfolgt, bis auf 
einen Fall (Beob. 21), wo links der hintere Teil der Area striata, 
rechts die ganze Area striata exstirpiert worden war. 


Gekreuztes Auge. Nach Exstirpationen des vorderen Teils 
der Area striata (vom oralen Pol derselben bis zur Umbiegungsstelle 
der ersten Windung in die basal-cerebellare Fläche des Oceipital- 
lappens) bestand in allen Fällen (erste Gruppe: Beob. 28, 29, 30, 14a) 
eine dauernde Amaurose in der unteren Hälfte der temporalen drei 
Viertel des Gesichtsfelds, nach Exstirpationen des hinteren Teils der 
Area striata (der basal-cerebellaren Partie und des kaudalsten Teils 
der Konvexität der ersten Windung) trat ebenso konstant (zweite 


292 M. Minkowski: 


Gruppe: Beob. 21, 31, 13b) eine dauernde Amaurose in der oberen 
Hälfte der temporalen drei Viertel des Gesichtsfelds ein. Die erhal- 
tenen Gesichtsfeldpartien funktionierten entweder von Anfang an oder 
schou wenige Tage nach der Operation völlig normal; an der Grenze 
zwischen amaurotischen und normal funktionierenden Gesichtsfeld- 
partien konnte in einigen Fällen in den ersten Tagen nach der 
Operation eine schmale amblyopische Zone nachgewiesen werden, 
wo Reaktionen auf optische Reize zwar auslösbar waren, aber 
langsam, nicht konstant und oft mit falscher Lokalisation erfolgten; 
später bildete sich diese Amblyopie so weit zurück, dass sie nicht 
mehr nachweisbar war. Das Skotom konnte mit sämtlichen Methoden 
(Perimetrierung, Kreis- und Auseinanderführung, Stossversuch) sicher 
und einwandfrei festeestellt werden; die Reaktionen blieben kon- 
stant aus, solange man ein Fleisch- oder Zuckerstück in amauroti- 
schen Gesichtsfeldpartien bewegte, und erfolgten sehr prompt, sobald 
man die Grenze überschritt; dieselbe entsprach ungefähr dem hori- 
zontalen Äquator des Auges, und da die Stelle des direkten Sehens 
beim Hund etwas über dem Äquator der Netzhaut liegt, so war 
sie in der ersten Gruppe von Operationen, wenn nicht ganz, so 
doch zum grossen Teil in das Skotom mit eingeschlossen. Wenn 
überhaupt eine Aufhellung stattfand, so geschah das in den ersten 
Tagen nach der Operation; später blieb das Skotom dauernd völlig 
unverändert. 

Dieses Ergebnis ist so sicher und eindeutig, und. die beiden 
Gruppen von Operationen ergänzen sich so vollkommen, dass ein 
Zweifel bezüglich seiner Gültigkeit kaum möglich ist. Es ergibt sich 
daraus, dass eine konstante Projektion der Netzhaut auf 
dieSehrinde vorhanden ist, und zwar so, dass im vorderen 
(zugleich oberen) Teil der Sehrinde die oberen, im 
hinteren (zugleich unteren) die unteren Teile der 
Netzhaut vertreten sind. 

Wenn für die oberen und unteren Teile der Netzhaut eine kon- 
stante Projektion auf die Area striata besteht, so muss dasselbe auch 
für die inneren und äusseren Teile der Retina postuliert werden; 
nur glaube ich, dass die anatomischen und physiologischen Verhält- 
nisse für den direkten Nachweis dieser Projektion zu ungünstig 
liegen. 

Da die Optieusfasern in den subkortikalen optischen Ganglien 
(hauptsächlich im Corpus genieulatum externum) eine Unterbrechung 


Zur Physiologie der Sehsphäre. “993 


erfahren, und die corticopetale Sehbahn hier aus einem neuen 
Neuron entspringt, so hat eine Projektion der Netzhaut auf die 
Hirnrinde selbstverständlich eine Projektion der ersteren auf das 
Corpus genic. ext. zur Vorbedingung, und in diesem Sinne kann nur 
von einer indirekten Projektion der Netzhaut aufdie 
Hirnrinde gesprochen werden; die Autoren (Henschen, v. Mo- 
nakow) sind auch darüber einig, dass bis zu den primären optischen 
Zentren von jedem Netzhautteil eine isolierte Leitung besteht, und 
eine Projektion des Traet. opt. auf das Corpus geniculat. ext. statthat. 
Eine nicht unwesentliche Kontroverse besteht aber bezüglich der 
weiteren Leitung. Während Henschen glaubt, dass die Projektion 
auch über das Corp. genic. ext. hinaus eine feste bleibt, so dass be- 
stimmte Elemente oder Abschnitte der Retina nur vermittelst be- 
stimmter Elemente oder Abschnitte des Cortex sehen können (das 
ist auch die Anschauung Munks, der aber die Unterbrechung der 
Optieusfasern im Corp. gen. ext. überhaupt nicht berücksichtigt), 
nimmt v. Monakow an, „dass von den primären optischen Endigungs- 
zentren an corticalwärts von einer isolierten Leitung nicht die Rede 
sein könne“ ; wohl ist nach Monakow eine Projektion in dem Sinne 
vorhanden, dass die von einzelnen Abschnitten der Retina zu- 
strömenden Lichtreize gesetzmässig zu bestimmten Abschnitten des 
Cortex geleitet werden, aber nach ihrer Eliminierung könuen diese 
Abschnitte des Cortex durch andere vertreten werden, und zwar soll 
das durch Vermittlung von „Schaltzellen“ im Corpus gen. ext. ge- 
schehen, welche mit ihren Endbäumchen einerseits mit den End- 
bäumchen der Optieusfasern, anderseits mit den Ursprungszellen der 
Sehbahn in Kontakt treten, und denen v. Monakow die Fähieckeit 
zuschreibt, „Erregungen von verschiedenen Seiten zu empfangen 
und sie nach verschiedenen Richtungen zu übertragen, und dies alles 
durch Vermittlung der Substantia gelatinosa“. Unter normalen Um- 
ständen erfolgt die Weiterbeförderung der Reize im corp. gen. ext. auf 
dem kürzesten Wege, also durch die den Endaufsplitterungen der 
einzelnen Sehnervenfasern zunächst gelegenen Zellenkomplexe; wird 
aber ein Teil der Sehrinde ausgeschaltet, so können gleichwohl die 
Reize, welche durch Vermittlung der zugehörigen Optieusfasern im 
Corp. genie. ext. anlangen, auf dem Wege durch die Substantia gela- 
tinosa und die Schaltzellen noch sämtlich auf die Rinde projiziert werden ; 
es bedarf dazu eines Auswachsens von Kollateralen aus den Sammel- 


zellen, damit neue Kontakte zwischen den dem zerstörten Sehsphären- 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 141. 20 


394 M. Minkowski: 


areal zugeordneten Optieusfasern und entfernteren Ursprungszellen des 
Neurons Corpus geniculatum-Rinde hergestellt werden, deren corti- 
copetale Leitung in erhaltene Rindenelemente einmündet; da .aber 
neue Kontakte sich nur langsam bilden, bedarf es zur Restitution 
längerer Zeit. 

Wie verlockend diese Hypothese auch erscheinen mag, so glaube 
ich sie doeh mit meinen experimentellen Ergebnissen nicht völlig 
vereinigen zu können, denn ich habe nach den mitgeteilten partiellen 
Exstirpationen der Sehrinde keine Restitutionserscheinungen gesehen, 
wie sie in ihren Rahmen hineinpassen könnten. Daes sich um ein 
Auswachsen von Kollateralen in den Schaltzellen des Corp. gen. ext. 
handeln soll, muss man, wie v. Monakow selbst angibt, eine lang- 
same, allmählich fortschreitende Restitution erwarten; ich habe aber 
nichts Derartiges beobachtet: in einer Anzahl von Fällen blieb das 
Skotom von Anfang an völlig unverändert, und das Gesichtsfeld sah 
am zweiten Tag nach der Operation genau so aus wie nach einigen 
Monaten; in anderen, wo das Skotom ursprünglich grösser war, als 
wie es dauernd bestehen blieb, hellte sich ein Teil davon in den 
ersten Tagen nach der Operation auf, wobei man bei dem raschen 
Verlauf der Restitution durchaus annehmen durfte, dass es sich um 
das Verschwinden eines temporären, durch Mitschädigung der Um- 
gebung bedingten Symptoms handelte. 

Wenn ich mich also, wenigstens für den Hund, nicht auf den 
Boden dieser Hypothese begeben möchte, die für die Restitution von 
Sehstörungen einen, wie mir scheint, zu weiten Spielraum offen lässt, 
so will ich damit durchaus nicht behaupten, dass jedes wahrnehmende 
Element der Retina mit einem Element des Corp. genie. ext., und 
weiter mit einem Element der Sehrinde verbunden ist, und dass die 
Zerstörung eines noch so kleinen Teils der Sehrinde stets ein 
dauerndes Skotom von entsprechender Grösse und Konfiguration zur 
Folge hat, wie das der Auffassung von Munk und Henschen ent- 
spricht. 

Könnten die bisher mitgeteilten Fälle für diese Möglichkeit 
vielleicht sprechen, so verfüge ich anderseits über eine Reihe von 
Beobachtungen, die mit ihr, wie ich glaube, nicht vereinbar 
sind. Zum Teil, um in das Wesen der Projektion tiefer einzudringen, 
zum Teil für anatomische, noch zu besprechende Zwecke habe ich 
im Bereich der Area striata einige kleinere Exstirpationen ausgeführt, 
über die ich jetzt zunächst berichten möchte. 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 295 


Beobachtung 32. 


11. Januar 1910. Linksseitige Exstirpation der lateralen Partie des an der 
basal-cerebellaren Fläche des Occipitallappens gelegenen Teils der Area striata, 
zwischen dem Sulc. postsplen. und dem Sulc. rec. sup. 

Optische Reflexe: am gekreuzten Auge zunächst fehlend, dann herab- 
gesetzt bis zum achten Tag nach der Operation. 

Sehen. Gekreuztes Auge: Ausfall der oberen Hälfte der temporalen 
drei Viertel des Gesichtsfelds bis zum sechsten Tag nach der Operation; dann 
rasche Aufhellung, so dass am neunten Tag keinerlei Einschränkung des Gesichts- 
felds mehr nachweisbar ist; auch das von oben eingeführte Nahrungsstück wird 
überall frühzeitig bemerkt und löst lebhafte Reaktionen aus; ob nicht eine 
Amblyopie im oberen Gesichtsfeldteil bestehen bleibt, lässt sich nicht mit Sicher- 
heit entscheiden. 

Der Hund wird am 29. Januar 1910 getötet. 

Die Sektion bestätigt die Richtigkeit der Operation; der an der basal- 
‚cerebellaren Fläche gelegene mediale Teil der Area striata zwischen dem ab- 
steigenden Ast des Sulec. splenialis und dem Sule. postsplenialis ist erhalten. 


Beobachtung 33. 


31. Mai 1910. Doppelseitige Operation. Links: Exstirpation eines 
15 mm langen Stückes aus dem hinteren Teil der ersten Windung; rechts: 
Exstirpation eines annähernd gleich grossen Stückes aus dem hinteren Teil der 
zweiten Windung (Gyr. ectolater. et suprasylv.). 


Fig. 49. 


Optische Reflexe: rechts lebhaft, links dauernd herabgesetzt. 
Sehen. Rechtes Auge: Amaurose des unteren äusseren Gesichtsfeld- 
quadranten bis zum fünften Tag, dann allmählich abnehmende Amblyopie in 


diesem Bezirk; das übrige Gesichtsfeld ist vollkommen frei. 
20% 


296 M. Minkowski: 


Linkes Auge: von Anfang an keinerlei Sehstörung feststellbar. 

Der Hund wird am 13. Juni 1910 getötet. 

Die Sektion bestätigt die Richtigkeit der Operation. Der linksseitige 
Defekt liegt ganz im Bereich der Area striata und reicht medial bis zum Sulc. 
spl., lateral bis zur Mitte der ersten Windung; der rechtsseitige Defekt liegt im 
ganzen ausserhalb der Area striata. 


Beobachtung 34. 


13. Juli 1910. Doppelseitige Operation. Links: Exstirpation eines 
15 mm langen Stücks aus der ersten Windung; rechts: Exstirpation eines an- 
nähernd gleich grossen Stückes aus der zweiten Windung. 

Optische Reflexe: rechts im Anfang nur von oben auslösbar, später 

überall lebhaft; links überall auslösbar, aber gegen rechts etwas herabgesetzt; 
zuletzt kein nachweisbarer Unterschied zwischen rechts und links. 
{ Sehen. Rechtes Auge: am zweiten Tage Ausfall der unteren Hälfte 
der temporalen drei Viertel des Gesichtsfeldes; vom dritten Tag an allmählich 
abnehmende Amblyopie im unteren aussenmittleren und unteren äusseren Ge- 
sichtsfeldteil; am zehnten Tag ist keinerlei Sehstörung mehr nachweisbar. 

Linkes Auge: von Anfang an keinerlei Sehstörung nachweisbar. 

Der Hund wird am 28. Juli 1910 getötet. 

Sektion. Grenzen des linksseitigen Defekts: hinten 0,3 vom kaudalen 
Pol, vorne 2,0 vom kaudalen Pol, medial nicht ganz bis zum Sulc. splen., lateral 
bis zur Mitte der ersten Windung; der rechtsseitige Defekt liegt im hinteren 
Teil der zweiten Windung. 

Beobachtung 35. 


12. Januar 1910. Doppelseitige Operation. Links: Exstirpation 
eines kleinen Stücks Rinde aus dem kaudalsten Teil der ersten Windung; 
rechts: Exstirpation eines annähernd gleich grossen Stücks Rinde aus dem 
kaudalsten Teil der zweiten Windung. 


Fig. 50. 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 297 


Optische Reflexe: rechts im Anfang von unten aussen nicht auslösbar, 
dann überall lebhaft; links ohne Störung. 

Sehen. Rechtes Auge: Defekt im unteren äusseren Quadranten des 
Gesichtsfelds, sehr scharf und präzis nachweisbar; unten innen, unten Mitte und 
überall oben ist das Sehen von Anfang an intakt; nach einigen Tagen hellt sich 
das Skotom auf; ob eine Amblyopie in diesem Bezirk zurückbleibt, lässt sich 
nicht sicher entscheiden. 

Linkes Auge: von Anfang an keinerlei Sehstörung nachweisbar. 

Der Hund wird am 26. Oktober getötet. Die Sektion bestätigt die richtige 
Ausführung der Operation. 

Beobachtung 36. 


21. Oktober 1910. Doppelseitige Operation, wie in Beobachtung 35. 


Fie. 51. 


Optische Reflexe: beiderseits ohne Störung. 

Sehen. Rechtes Auge: Amblyopie im unteren äusseren Quadranten 
des Gesichtsfelds, vom sechsten Tage an nicht mehr nachweisbar. 

Linkes Auge: von Anfang an keinerlei Sehstörung nachweisbar. 

Der Hund wird am 4. November 1910 getötet. 

Sektion. Grenzen des linksseitigen Defekts: hinten 0,3 vom hinteren 
Pole, vorn 1,3 vom hinteren Pol, medial nicht ganz bis zum Sulc. splen., lateral 
bis zum Sulc. later. Der rechtsseitige Defekt liest im hinteren Teil der zweiten 
Windung. 


Zusammenfassung. 


Optische Reflexe. Nach Exstirpation von kleineren Stücken 
aus der Area striata war der Blinzelreflex am gekreuzten Auge nur 
so lange herabgesetzt, wie eine erheblichere Sehstörung bestand 
(Beob. 32, 34, 35); die Herabsetzung des Blinzelreflexes trat nur 


298 M. Mink owski: 


dann zutage, wenn man ihn von amaurotischen resp. amblyopischen 
Gesichtsfeldpartien aus auszulösen suchte, ein Beweis dafür, dass es 
sich um eine sensorische, nieht um eine motorische Störung gehandelt 
hat. Im Gegensatz dazu war der Blinzelreflex nach Exstirpationen 
aus der zweiten Windung am gekreuzten Auge in einigen Fällen 
(Beob. 33, 34) herabgesetzt, wo nicht die geringste Sehstörung nach- 
weisbar war — eine Bestätigung der bereits geäusserten Annahme, 
dass an der zweiten Windung der Konvexität des Oeeipitallappens 
ein Zentrum für den Blinzelreflex vorhanden ist. 

Sehen. Nach kleineren Exstirpationen aus der zweiten Windung 
des Oeceipitallappens war weder im nasalen Gesichtsfeldteil des 
gleichseitigen noch am gekreuzten Auge irgendeine Sehstörung fest- 
stellbar (Beob. 33, 34, 35, 36), was sich mit meinen früheren Fr- 
gebnissen (Kap. IV und V) vollkommen deckt und von neuem den 
Beweis liefert, dass die zweite Windung der Konvexität des Oceipital- 
lappens ausserhalb der rezeptorischen Sehsphäre liest. 

Nach kleineren Exstirpationen aus der Area strijata konnte ein 
sehr bemerkenswerter Befund erhoben werden; es trat danach aus- 
nahmslos eine Sehstörung am gekreuzten Auge ein, und zwar er- 
streckte sich dieselbe auf die obere Gesichtsfeldhälfte nach einer 
partiellen FExstirpation des cerebellaren Teils der Area striata 
(Beob. 32), auf den unteren äusseren Quadranten des Gesichtsfelds 
nach einer Exstirpation aus dem kaudalen Teil der ersten Windung 
(Beob. 33, 35, 36); in einem Fall (Beob. 34), wo der Defekt etwas 
weiter frontalwärts lag, erstreckte sich die Sehstörung hauptsächlich 
auf den unteren aussenmittleren Gesichtsfeldteil; in allen Fällen 
bildete sich aber die ursprünglich vorhandene Amaurose oder hoch- 
gradige Amblyopie so weit zurück, dass es nach 14 Tagen!) fraglich 
erschien, ob überhaupt noch irgendeine Sehstörung besteht; jeden- 
falls kann es sich dann nur noch um einen Grad von Amblyopie 
gehandelt haben, dessen Feststellung bei Tieren nicht gut möglich 
ist. Dass sich geringe Einschränkungen des Gesichtsfelds dem Nach- 
weis entziehen, ist selbstverständlieli; aber ein nennenswertes Skotom 
dürfte mir nicht entgangen sein, und so glaube ich aus diesen Be- 
obachtungen schliessen zu dürfen, dass nach kleineren Exstirpationen 
aus dem Bereich der Area striata die ursprünglich in einem be- 
stimmten Gesichtsfeldteil auftretende Sehstörung (Amaurose oder 


1) Die Tiere wurden nach 14 Tagen für die Marchi-Untersuchung getötet. 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 299 


‚hochgradige Amblyopie) sich so weit zurückbildet, dass sie schon 
nach einigen Tagen nieht mehr nachweisbar ist, und dass jedenfalls 
keine irgendwie erhebliche Einschränkung des Gesichtsfelds bestehen 
bleibt. Bei dieser raschen Restitution darf man wohl annehmen, dass 
sie nicht auf einem Auswachsen von Kollateralen und dem dadurch 
ermöglichten Eintreten von benachbarten Rindenteilen beruht, denn 
ein derartiger anatomisch-physiologischer Kompensationsvorgang im 
Sinne der v. Monakowschen Hypothese müsste längere Zeit in 
Anspruch nehmen; ich glaube vielmehr, dass die ursprünglich aus- 
sesprochene Sehstörung dadurch bedingt ist, dass in den ersten 
Tagen nach der Operation ein viel grösseres Gebiet der Hirnrinde 
lahmgelegt ist als das tatsächlich exzidierte, und dass die Sehstörung 
sich in dem Masse zurückbildet, wie die Umgebung des Defekts 
sich von der operativen Mitschädigung erholt; es handelt sich hier 
um das Freiwerden von Rindenteilen, welche schon normalerweise 
mit den sich restituierenden Netzhautteilen in Beziehung stehen. 

Das Ergebnis von kleineren partiellen Exstirpationen der Area 
striata ist mit der Annahme unvereinbar, nach welcher die Sehrinde 
einen einfachen Abklatsch der Netzhaut darstellt (Henschen, 
Munk); denn dann müsste nach jeder Exstirpation ein dauerndes, 
entsprechend konfiguriertes Skotom zurückbleiben, was bei diesen 
Beobachtungen nicht. der Fall war; anderseits scheint es auf den 
ersten Blick meinen eigenen Ergebnissen zu widersprechen, wonach 
eine konstante Projektion der Netzhaut auf die Hirnrinde vorhanden 
ist, so dass die Exstirpation eines grösseren Teils der Sehsphäre 
(des vorderen oder des hinteren) ein dauerndes Skotom in den ent- 
sprechenden Teilen des Gesichtsfelds herbeiführt; ich glaube aber, 
dass eine genauere Analyse diesen scheinbaren Widerspruch lösen 
und zugleich unseren Begriff vom Wesen der Projektion vertiefen kann. 

Wir müssen daran festhalten, dass eine konstante Projektion 
der Netzhaut auf die Hirnrinde im Prinzip zweifellos vorhanden ist, 
indem grössere, an den Polen der Sehrinde ansetzende partielle 
Exstirpationen stets dauernde Skotome von bestimmter Lage herbei- 
führen, dass aber anderseits die Projektion nicht als ausschliessliche 
Beziehung von Element zu Element gedacht werden kann, da kleinere 
Exstirpationen aus dem Bereich der Area striata kein dauerndes 
Skotom und überhaupt keine dauernde nachweisbare Sehstörung 
herbeizuführen brauchen. 

Es ist mir aufgefallen, dass die Exstirpation des an der basal- 


300 M. Minkowski: 


cerebellaren Fläche des Oceipitallappens gelegenen Teils der Area 
striata allein nicht genügt, um den Ausfall der ganzen oberen Ge- 
sichtsfeldhälfte zu bewirken, sondern dass auch noch der kaudalste 
Teil der ersten Windung mit zerstört werden muss, damit die Grenze 
der amaurotischen und funktionsfähigen Partien das Gesichtsfeld 
ungefähr hälfte (Beob. 21, 31, 13a); anderseits bewirkt die isolierte 
Exstirpation dieses Rindenteils eine vorübergehende Sehstörung 
eher im unteren als im oberen Teil des Gesichtsfelds (Beob. 35 
und 36); in diesen auf den ersten Blick sich widersprechenden Er- 
scheinungen könnte ein Schlüssel für das Verständnis der fraglichen 
Verhältnisse liegen; denn sie würden am ehesten darin ihre Er- 
klärung finden, dass diejenigen Rindenteile, in denen die an den 
horizontalen Meridian angrenzenden oberen resp. unteren Teile der 
Netzhaut vertreten sind, gegenseitig ineinandergreifen. 

Um die Verhältnisse der Projektion auf die Sehrinde schematisch 
darstellen zu können, wollen wir uns vorstellen, dass die an der 
basal-cerebellaren Fläche des Oceipitallappens gelegene Partie der 
Area striata so nach hinten und oben emporgehoben ist, dass der 
absteigende Ast des Suleus splenialis in derselben horizontalen Ebene 
verläuft wie sein vorderer horizontaler Ast; denken wir uns nun 
die so umgeformte Sehrinde aus ihren Furchen auseinandergefaltet 
und das Ganze auf einer Ebene ausgebreitet, so dürfte die Figur 
eines Ovals entstehen, dessen sagittaler Durchmesser ungefähr zwei- 
mal so gross ist wie der frontale (sagittaler Durchmesser des an 
der ersten Windung der Konvexität gelegenen Teils der Area striata 
ca. 3,0 em; sagittaler Durchmesser des cerebellaren Teils der Area 
striata von hinten nach vorn ca. 1,5 em; 3,0+1,5 = 4,5 em; frontaler 
Durchmesser der Area striata zwischen Sule. later. und Sule. splen. 
nach Auseinanderfaltung der Furchen ca. 2,5 em). 

Nun glaube ich mir die Projektion so vorstellen zu können, 
dass jedes wahrnehmende Element der Netzhaut nicht mit einem, 
sondern mit einer Anzahl von Elementen der Sehrinde, mit einigen 
allerdings in besonders enger, mit anderen in besonders lockerer 
Verbindung steht — mit einer Skala von dazwischen gelegenen 
Verbindungsstufen. 

Schematisch können wir uns das Projektionsfeld jedes wahr- 
nehmenden Netzhautelements in der Sehrinde als einen Kreis denken 
(z. B. Kreis A für das Netzhautelement «); alle Elemente, die 
innerhalb dieses Kreises liegen, stehen mit dem entsprechenden 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 801 


Netzhautelement «@ in Verbindung und werden bei jeder Erregung 
desselben durch einen optischen Reiz ebenfalls in Erregung versetzt; 
der Grad der Erregung ist aber nicht für alle Elemente gleich: 
während im Zentrum des Kreises A dasjenige Rindenelement a oder 
diejenige Gruppe von Rindenelementen sich befindet, die mit dem 
wahrnehmenden Element @ der Netzhaut in besonders enger Be- 
ziehung steht und deshalb bei jeder Erregung desselben besonders 
stark mitschwingt, nimmt die Enge der Verbindung und dem- 
entsprechend der Grad der Erregung gegen die Peripherie des Kreises 
allmählich ab. Die Projektionskreise der einzelnen Netzhautelemente 
überdecken sich gegenseitig, so dass, was für einen Kreis Zentrum, 
für den anderen Peripherie ist, oder, physiologisch ausgedrückt, ein 
und dasselbe Rindenelement (a) kann für ein Netzhautelement. («) 
Haupt-, für eine Reihe von benachbarten Netzhautelementen (#, y, d...) 
Nebenerregunesstation sein. Wenn eine Reihe von Netzhautelementen 
von einem optischen Reiz getroffen wird, so wird auch eine Anzahl 
von Elementen der Sehrinde in Erregung versetzt, wobei jedes 
einzelne oder jede einzelne Gruppe dieser Elemente zwar vorwiegend 
von dem ihm besonders eng zugeordneten Netzhautelement erregt 
wird, aber auch von den benachbarten Netzhautelementen Neben- 
erresungen erhält. Die einzelnen benachbarten Gruppen von wahr- 
nehmenden Elementen der Sehrinde werden gegenseitig konstelliert 
(Ineinandergreifen der Kreise), und darin dürfte vielleicht die physio- 
logische Bedingung für die einheitliche Wahrnehmung des Gesehenen 
gegeben sein; wollte man annehmen, dass jedes Element der Netz- 
haut nur mit einem Element der Sehrinde in Beziehung steht, so 
könnte man sich allenfalls das Zustandekommen eines Mosaiks von 
optischen Empfindungen vorstellen, nieht aber die Entstehung eines _ 
lückenlosen optischen Bildes. 

Je stärker die physiologische Inanspruchnahme eines Netzhaut- 
elements ist (was durch das Mass seiner Entfernung von der Stelle 
des direkten Sehens bestimmt wird), desto stärker und umfangreicher 
bilden sieh die Kollateralen in den Endbäumchen der zugehörigen 
Optieusfasern im Corpus gen. ext. und der corticopetalen Seh- 
strahlungsfasern in der Hirnrinde aus; desto grösser. wird infolge- 
dessen die Anzahl der Elemente der Sehrinde, mit denen ein wahr- 
nehmendes Netzhautelement verbunden ist, oder sein Projektionsfeld ; 
die Area centralis dürfte dann im Bereich der Sehrinde zwar eben- 
falls inselförmig vertreten, aber ihr Vertretungsbezirk ein relativ 


302 M. Minkowski: 


sehr grosser sein. In unserer schematischen Darstellung wird das 
darin seinen Ausdruck finden, dass die verschiedenen Netzhautstelle 
entsprechenden Projektionskreise um so grösser werden, je näher jene 
zur Stelle des direkten Sehens liegen, und dass diese den weitaus 
grössten Projektionskreis besitzt. 


0 AR = 4 WA IL a Ci 
d dı 
e 01 
f fı 


X 
ED 


Tragen wir nun diese Kreise in die auf der Ebene ausgebreitete 
Figur der Sehrinde ein, indem wir daran festhalten, dass die oberen 
Teile der Netzhaut im oralen, die unteren im kaudalen Teil der 
Sehrinde vertreten sind, so werden wir ein Schema erhalten, aus 
dem, wie ich glaube, die Befunde nach partiellen Exstirpationen 
derselben sich ohne Schwierigkeiten ableiten lassen. 

In dieses Schema der Sehrinde sind die Projektionskreise für 


Zur Physiologie der Sehsphäre, 303 


vier!) konzentrische, gleich voneinander. entfernte Netzhautkreise 
eingetragen; der äussere Netzhautkreis und dementsprechend das 
äussere Kreissystem in der Sehrinde soll die äusserste lichtempfind- 
‚ liche Netzhautperipherie repräsentieren, während der innere Netz- 
| hautkreis die Area centralis in sich schliessen soll?), welche in dem 
; Schema der Sehrinde durch das zentrale System von grossen Kreisen 
| vertreten wird. Ein Netzhautpunkt wird nur dann dauernd rinden- 
‘ plind, wenn sein ganzer Projektionskreis in der Sehrinde ausgeschaltet 
| ist. Erstreckt sich aber die Ausschaltung nur auf einen Teil eines 
Projektionskreises, sei es auch seinen zentralen Teil, so tritt keine 
Rindenblindheit des entsprechenden Netzhautpunktes ein. Jeder 
Projektionskreis wird, wie oben ausgeführt, durch wahrnehmende 
‘ Elemente der Sehrinde gleichmässig ausgefüllt gedacht, die alle mit 
einem Netzhautpunkt in Verbindung stehen; wenn nun die zentralen 
Elemente eines Projektionskreises A, die Haupterregungsstation für 
\ den entsprechenden Netzhautpunkt «, ausfallen, so wird jetzt der 
Reiz, da seine normale Hauptleitung gesperrt ist, auf Nebenleitungen 
in toto den in der Peripherie des Projektionskreises A gelegenen 
‚ Elementen der Sehrinde zugeführt; es werden dazu schon früher vor- 
handene und benutzte Leitungen gebraucht, nur mit dem Unterschied, 
dass, was früher Nebenleitung war, jetzt Hauptleitung wird; darf man 
dabei überhaupt von einer funktionellen Restitution sprechen, so wird 
sie sich jedenfalls sehr rasch vollziehen; da aber die in der Peripherie 
des Projektionskreises A gelegenen Elemente möglicherweise das 
Zentrum eines benachbarten Projektionskreises 5 und die kortikale 
Haupterresungsstation für den «& benachbarten Netzhautpunkt £ 
bilden, so könnte daraus wegen der Überlastung des Projektions- 
' kreises D vielleicht ein gewisser Grad von Sehschwäche resultieren; 
| wahrscheinlich handelt es sich aber dabei stets um ganze Gruppen 
' von Elementen, die auch eine gesteigerte Funktion bewältigen können, 
, wenn nur die anatomischen Voraussetzungen dafür gegeben sind. 
| Nach diesen Ausführungen wird es klar, warum, bei dem 
. prinzipiellen Vorhandensein einer Projektion der Netzhaut auf die 
) Hirnrinde, kleinere Fxstirpationen, besonders aus zentralen Partien 
i derselben, kein nachweisbares Skotom und überhaupt keine dauernde 


\ 1) Eine willkürlich gewählte Zahl. 
2) In Wirklichkeit befindet sich die Area centralis des Hundes nicht im 


304 M. Minkowski: 


nachweisbare Sehstörung herbeizuführen brauchen. Eine Exstirpation 
aus dem zentralen Teil der Sehrinde, die, auf unser Schema über- 
tragen, dureh die Geraden dd, und ee, begrenzt wäre, müsste, nach- 


dem die temporären, durch operative Mitschädigung der Umgebung 


bedingten Symptome sich zurückgebildet haben, nur eine gering- 
fügige, beim Tier nicht nachweisbare Einschränkung des Gesichts- 
felds zur Folge haben, während sonst keinerlei Sehstörung zu er- 
warten wäre (vgl. Beob. 35 und 36). 

Dass im Gegensatz dazu durch grössere, an den Polen der Seh- 
rinde ansetzende Exstirpationen dauernde Skotome herbeigeführt 
werden, lässt sich aus diesem Schema ebenfalls leicht ableiten. 
Eine Exstirpation, die am oralen Ende der Sehrinde beginnt und 
kaudal durch die Linie ff, begrenzt wird, wird eine dauernde Rinden- 
blindheit der oberen Hälfte der nasalen drei Viertel der gekreuzten 
Netzhaut zur Folge haben, welcher ein dauerndes Skotom in der 
unteren Hälfte der temporalen drei Viertel des Gesichtsfelds ent- 
spricht (vel. Beob. 28, 29, 30 und 14a, Exstirpationen vom frontalen 
Pol der Area striata bis zur Umbiegungsstelle der ersten Windung 
in die basal-cerebellare Fläche des Oeeipitallappens); erstreckt sich 
die Exstirpation auf das Gebiet zwischen dem kaudalen Pol der 
Sehrinde und der Linie cc,, so wird sie in den nasalen drei Vierteln 
der gekreuzten Netzhaut eine dauernde Rindenblindheit ihrer unteren 
Hälfte und dementsprechend ein dauerndes Skotom in der oberen 
Hälfte der temporalen drei Viertel des Gesichtsfelds herbeiführen 


(vgl. Beob. 21, 31, 13a, Exstirpationen der basal-cerebellaren Partie | 
der Area striata und des kaudalsten Teils der ersten Windung der 


Konvexität). Das Gebiet der Sehrinde zwischen den Linien cc, und 
ff}, den Tangenten von Projektionskreisen, welche äquatorialen wahr- 
nehmenden Elementen der Area centralis (der Stelle des direkten 


Sehens) entsprechen, muss sowohl bei frontalen wie bei kaudalen ı 


Exstirpationen der Sehrinde zerstört werden, wenn die Grenze der 
funktionsfähigen und amaurotischen Netzhautpartien durch das 
Zentrum der Area centralis (der Stelle des direkten Sehens) gehen 


solle Ganz allgemein ausgedrückt muss ein gemeinsames Gebiet | 


zerstört werden, wenn das Skotom nach kaudalen Operationen | 
eben dort mit seiner unteren Grenze beginnen soll, wo es nach 
frontalen Operationen sein oberes Ende findet. Eine experimentelle 
Bestätigung dieses theoretischen Postulats dürfte vielleicht der Um- - 
stand liefern, dass der kaudalste Teil der ersten Windung sowohl | 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 305 


bei der ersten wie bei der zweiten Gruppe von grossen partiellen 
Exstirpationen der Area striata zerstört werden musste, damit die 
Grenze der amaurotischen und erhaltenen Gesichtsfeldpartie dem hori- 
zontalen Äquator des Auges ungefähr entspreche. 

Dass nach Exstirpationen, bei denen die ganze Sehrinde mit 
Ausnahme ihres oralen Pols (des Gebietes frontalwärts von der 
Linie aa,) zerstört wird, nur die oberste Peripherie der Netzhaut 
funktionsfähig bleibt, und dass dementsprechend nur in den untersten 
Teilen des Gesichtsfelds gesehen wird (vgl. Beobachtung 22), be- 
darf keiner näheren Ausführung; ebensowenig die Tatsache, dass 
sobald der erhaltene frontale Teil der Area striata etwas grösser 
wird (kaudale Grenze bb,), auch die Stelle des direkten Sehens zum 
Teil wieder funktionsfähig ist (vgl. Beobachtung 17, 18, 25). 

Die Projektion des lateralsten Netzhautteils lässt sich wegen seiner 
doppelten Versorgung nach einseitigen Exstirpationen nicht direkt 
feststellen; wenn aber für die ganze gekreuzt innervierte Retina 


_ eine Projektion auf die Hirnrinde vorhanden ist, so muss sie auch 
für diesen Netzhautteil bestehen; da aber die ihm entsprechenden 


| 
| 


| 


| 
| 
| 
N 


i 
N 
] 
| 
| 
H 


} 
& 


f 


Teile des Gesichtsfelds zum binokularen Gesichtsfeld gehören, so 
darf man annehmen, dass er für seine ungekreuzten Fasern kein 
von den gekreuzt innervierten Retinateilen getrenntes Projektions- 
feld im Corp. gen. ext. und in der Sehrinde besitzt, dass diese viel- 
mehr schon im Corp. gen. ext. in gemeinsame Elemente mit Fasern 
münden, welche aus korrespondierenden Netzhautteilen des ge- 
kreuzten Auges (aus dem aussenmittleren Netzhautviertel) stammen. 
Dann muss aber die Projektion der gekreuzt innervierten Retinateile 
auch für die ungekreuzten Fasern massgebend sein, indem auch 
für das lateralste Netzhautviertel die oberen Teile im vorderen, die 
unteren im hinteren Teil der Area striata vertreten sind. Ich ver- 
füge über eine Beobachtung, welche diese Annahme bestätiet: in 
Fall 21 war links die hintere Partie der Area striata, rechts die 
ganze Area striata zerstört. Das nasale Gesichtsfeldviertel war an 


1) Nur für die phylogenetisch alten Fasern, welche den lateralsten Netzhaut- 
teil z. B. des rechten Auges noch gekreuzt versorgen, muss man ein besonderes 


' Projektionsfeld im linken Corpus genicul. ext. und in der linken Sehrinde er- 
' warten, da sich hier keine Elemente finden, welche korrespondierenden Netzhaut- 


| punkten des linken Auges entsprechen (das aussenmittlere Netzhautviertel des 


linken Auges wird in toto vom rechten Corpus gen. ext. und von der rechten 
Sehrinde versorgt). 


306 M. Minkowski: 


beiden Augen in seiner oberen Hälfte blind, in der unteren er- 
halten (s. Fig. 42); da von den Areae striatae nur der vordere Teil 
in der linken Hemisphäre erhalten war, so muss alles Sehen an 
beiden Augen, auch das in der unteren Hälfte des nasalen Gesichtsfeld- 
viertels, auf dieses Gebiet zurückgeführt werden, was angesichts der 
Beziehung jeder Sehrinde zu beiden lateralen Netzhautvierteln keine 
Schwierigkeiten bietet. Dagegen deutet die Blindheit in der 
oberen Hälfte des nasalen Gesichtsfeldviertels an beiden Augen 
darauf hin, dass in den zerstörten hinteren Teilen beider Areae 
striatae die untere Hälfte nicht bloss der inneren drei Viertel der 
gekreuzten, sondern auch des lateralen Viertels der gleichseitigen 
Netzhaut vertreten ist. 


Aus diesem Kapitel dürfte sich folgendes ergeben: 


Es besteht eine konstante Projektion der Netz- 
haut auf die Sehrinde und zwar so, dass im vorderen‘ 
Teil derselben die oberen, im hinteren die unteren 
Teile der Netzhaut vertreten sind. Die Projektion! 
ist aberniehtgeometrischer, sondern physiologischer 
Natur: jedes wahrnehmende Element der Netzhaut! 
steht nicht mit einem, sondern mit einem ganzen Areal| 
von wahrnehmenden Elementen der Sehrinde iin Ver- 
bindung, mit einigen allerdings in engerer als mit 
anderen; dieses Areal ist um so grösser, je stärker die 
physiologische Inanspruchnahme des entsprechenden 
Netzhautelementes ist, oder je näher es zur Stelle des‘ 
direkten Sehens liest; auch letztere ist im Bereich 
der Sehrinde !nselförmig, aber in einem besonders 
umfangreichen Gebiet vertreten. Die korrespon- 
dierenden Teile beider Netzhäute haben im Bereich‘ 
der Sehrinde ein gemeinsames Projektionsfeld. | 


Wird ein Teil der Sehrinde ausgeschaltet, so’ 
findet eine Restitution nur insofern statt, als solche” 
-Elemente der Sehrinde, die früher mit den vorwiegend | 
betroffenen Netzhautelementen in lockerer Bezie 
standen (für sie nur kortikale Nebenerregungsstationen ı 
bildeten), jetzt in besonders enge Beziehung zu ihnen! 
treten (zu ihren kortikalen Haunkertegung. sia ug 


werden). Der rasche Eintritt dieser Restitution und 


‘ 


| 
| 
N 
I 
N 


| 
| 
| 
ü 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 807 


das Versagen derselben bei ausgedehnten partiellen 
Operationen weisen darauf hin, dass sie sich im 
wesentlichen in bereits vorhandenen, nieht in neu 
entstehenden anatomischen Bahnen vollzieht. 


Diese Auffassung bietet eine genügende Erklärung 
dafür, dass einerseits kleinere Exstirpationen, be- 
sonders aus den zentralen Teilen der Sehrinde, keine 
nachweisbare Sehstörung herbeizuführen brauchen, 
und anderseits ausgedehnte Operationen, die an den 
Polen der Sehrinde ansetzen und sich über ein grosses 
Gebiet derselben erstrecken, ein dauerndes Skotom 
von konstanter Lage und Konfiguration am gekreuzten 
Auge bewirken. 

Am Sehluss dieses Kapitels möchte ich noch bemerken, dass, 
wenn ich auch hier vom Wesen der Projektion eine relativ selb- 
ständige Auffassung entwickelt habe, ich es für ein bleibendes Ver- 
dienst von Munk und Henschen halte, das Prinzip der Projektion 
der Netzhaut auf die Hirnrinde auf physiologischer resp. anatomisch- 
klinischer Grundlage entdeckt und nachgewiesen zu haben. 


X. Die elektrische Reizung des Occipitallappens. 
Das optisch-motorische Feld. 


Schäfer!) hat beim Affen festgestellt, dass durch Reizung 
mit Induktionsströmen von der Rinde des Hinter- 
hauptlappens aus assoziierte Augenbewegungen herbei- 
seführt werden; dabei gehen die Augen immer nach der der 
Reizung entgesengesetzten Seite und zugleich nach unten, wenn die 
Reizung in der oberen (oder vorderen), nach oben, wenn sie in der 
unteren (oder hinteren) Zone des Oceipitallappens erfolgt. Schäfer 
nimmt an, dass diese verschiedenen Augenbewegungen die Folge 
von begleitenden subjektiven optischen Empfindungen sind, welche 
durch die Reizung ausgelöst werden, und dass sie Richtungen an- 


‘ nehmen, in welchen die Empfindungen nach aussen projiziert werden; 
' daraus ergibt sich eine gewisse Verbindung zwischen Teilen der 


Hirnsehfläche und der Netzhäute. 


1) Sehäfer, Experiments on the electric excitation of the visual area of 
the cerebral cortex in the monkey. Brain 1889. 


308 M. Minkowski: 


Ferner hat Danillo?!) angegeben, dass die assoziierten Augen- 
bewegungen nach der der Reizung entgegengesetzten Seite bei 
elektrischer Reizung der weissen Substanz des Hinterhaupt- 
lappens bestehen blieben, sowohl wenn er die Rinde der vorderen 
motorischen Region abtrug, wie wenn er durch ca. 1!/e cm tiefen 
Querschnitt den vorderen Hirntel von dem hinteren trennte. 
Danillo schliesst daraus, dass die Zentren für die assoziierten 
Augenbewegungen weder in der motorischen noch in der Oceipital- 
region der Grosshirnrinde, sondern tiefer gelegen sind. 

Diesen Schluss bestreitet dann Bechterew?); er glaubt viel- 
mehr, dass Zentren für konjugierte Augenbewegungen 
sowohl in der motorischen wie in der Oceipitalgegend 
liegen. Ihr Vorhandensein im Oceipitallappen könne man „schon 
daraufhin für bewiesen ansehen, dass nach Schnitten, die ent- 
sprechend der Lage dieser Zentren die Rinde von den tiefer ge- 
legenen Teilen trennen, ihre Reizung nicht mehr die gewohnten 
Bewegungen auslöst“; dagegen stimmt er mit Danillo darin 
überein, dass es unberechtigt ist, die Augenbewegungen, welche bei 
elektrischer Reizung des Oceipitallappens zur Beobachtung kommen, 
auf subjektive Sehempfindungen zurückzuführen, wie dies Schäfer 
getan hat. 

Schliesslich hat Rosenbach?) angegeben, dass „die mit Be- 
ständigkeit vom Oceipitallappen, am besten von einem bestimmten 
Punkte der Munk’schen Sehsphäre aus zu erzielende seitliche 
Ablenkung der Augäpfel in allen Fällen auch nach völliger Zer- 
störung der motorischen Region bestehen bleibt“. 

Diese interessanten Versuche hat Munk*) in Gemeinschaft 
mit Obregia°) am Hund wieder aufgenommen und deren Fr- 
gebvisse für die Richtiekeit seines Projektionsschemas und seiner 
Abgrenzung der Sehsphäre an der Konvexität des Oceipital- 


1) Danillo, im Wratsch 1835 Nr. 48 (russ). 

2) Bechterew, Über die Erregbarkeit verschiedener Hirnbezirke bei neu- 
geborenen Tieren. Neurol. Centralbl. 1559 S. 513. 

3) Rosenbach, Zur Frage über die epileptogene Eigenschaft des hinteren 
Hirnrindengebietes. Neurol. Zentralbl. 1889 S. 249, 

4) Munk, Über die Funktionen der Grosshirnrinde. Ges. Mitt. 8. 293—313. 
Berlin 1890. 

5) Obregia, Über Augenbewegungen auf Sehsphärenreizung. Arch. £. 
Anat. u. Physiol. 1390. Physiol. Abt. 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 309 


lappens in Anspruch genommen. Munk und Obregia fanden, 
dass von der Konvexität des Oceipitallappens asscziierte Augen- 
bewegungen nach der der Reizung entgegengesetzten Seite herbei- 
geführt werden, und zwar gehen die Augen zugleich nach unten, 
wenn die Reizung in der vorderen, nach oben, wenn sie in der 
hinteren Zone der Sehsphäre erfolgt. Von der intermediären Zone 
erhält man entweder reine Seitenbewegungen oder von der Mitte 
der Stelle A, Konvergenzbewegungen, wenn die Augen im Moment 
der Reizung divergent waren. Die besten Reizeffekte 
erhält man von der inneren Hälfte der zweiten 
Windung (Gyrus ecetolateralis). Diese Augenbewegungen 
bleiben auch erhalten, nachdem die Oceipitalrinde durch einen 
Frontalscehnitt von der motorischen Region abgetrennt worden ist, 
und Munk schliesst daraus (in Übereinstimmung mit Bechterew 
und Rosenbach), „dass gewisse Augenbewegunsen vor allen 
anderen Bewegungen, welche Folgen des Sehens sind, dadurch 
ausgezeichnet sind, dass sie auf dem nächsten und kürzesten Wege 
durch Radiärfasern der Sehsphäre zustande kommen“. Diese Augen- 
bewegungen führen Munk und Obregia und zuletzt auch Berger!) 
auf subjektive Lichtempfindungen zurück, welche bei elektrischer 
Reizung des Oceipitallappens in verschiedenen, und zwar gerade in 
jenen Teilen des Gesichtsfelds entstehen, nach welchen die assoziierten 
Bewegungen der Augen gerichtet sind. Wenn also bei Reizung des 
hiuteren Teils der zweiten Windung eine assoziierte Augenbewegung 
nach oben erfolet, so geschehe das, weil durch die Reizung ein 
optischer Eindruck im oberen Teil des Gesichtsfelds geweckt werde. 
Und da die Richtung der Augenhewegungen dem auf Grund von 
Exstirpationsversuchen konstruierten Projektionsschema entspricht, so 
sieht Munk darin einen neuen Beweis für die Richtigkeit derselben. 

Es sind hier zwei Momente auseinanderzuhalten: der experi- 
mentelle Tatbestand und seine Deutung, d. h. die Zurückführung 
der assoziierten Augenbewegungen auf subjektive Liehtempfindungen. 
Es lag für mich Veranlassung genug vor, diese Experimente nach- 
zuprüfen und deren Deutung zu analysieren; namentlich hatte ich 
festzustellen, ob Reizeffekte von der Area striata, also besonders 
von der medialen und cerebellaren Fläche des Oeceipitallappens, er- 
hältlich sind. 


1) Berger, Experimentelle Untersuchungen über die von der Sehsphäre 


aus ausgelösten Augenbewegungen. Monatsschr. f. Psych. u. Neuro]. Bd. 9. 1901. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 141. 21 


310 M. Minkowski: 


Zur Narkose benutzte ich im Gegensatz zu Exstirpationsversuchen 
nur Äther, da, wie Obregia angibt, und wie ich mich selbst über- 
zeugt habe, Morphium die elektrische Reizbarkeit des Oceipitallappens 
aufhebt. Nach Anlegung einer breiten Knochenlücke wurde die 
Dura gespalten, und das Duraläppchen über dem ganzen Oceipital- 
lappen weggeschnitten. Die Reizungen wurden vorgenommen, nach- 
dem der Hund aus der Narkose ganz oder fast ganz erwacht war; 
manche Hunde werden dabei sehr unruhig, winseln und wälzen sich 
und müssen von Zeit zu Zeit von neuem leicht narkotisiert werden; 
andere verhalten sich auffallend ruhig. Die blossliegende Rinde habe 
ich oft mit lauwarmer physiologischer Kochsalzlösung irrigiert und 
mit darin eingetauchten Wattebäuschen bedeckt; dadurch gelang es 
mir am besten, die bei der Reizung rasch sinkende Erregbarkeit des 
Oeceipitallappens wieder zu heben. Zur Reizung benutzte ich ein 
du Bois-Reymondsches Schlitteninduktorium; es wurde stets die 
bipolare Reizung mit geknöpften Platinelektroden von 2—3 mm Ab- 
stand angewendet. Bei manchen Hunden konnte selbst bei maximaler 
Stromstärke nicht der geringste Reizeffekt erzielt werden, auch 
nachdem sie aus der Narkose völlig erwacht waren. 


Versuch I. 


I hinten !): wiederholt ohne Effekt. 

Ila hinten: deutliche und ausgiebige Bewegung beider Augen nach der ent- 
gegengesetzten Richtung und nach oben; zugleich Erweiterung der Pupille. 

IIb hinten: dieselbe Bewegung wie von Ila hinten, nur weniger ausgiebig. 

I Mitte: meistens ohne Effekt, zuweilen kleine horizontale kontralaterale 
Bewegungen. 

IIa Mitte und IIb Mitte: meist schwache horizontale kontralaterale Be- 
wegungen. | 

I vorne: meistens ohne Effekt. 

Ila vorne: Bewegungen nach der entgegengesetzten Seite und zugleich nach 
unten. 

Ilb vorne: dieselbe Bewegung wie von Ila vorne, nur weniger ausgiebig. 

Die wiederholte Reizung der inneren Partie der ersten Windung an der 
Konvexität, deren medialer Fläche und der cerebellaren Fläche des Oceipital- 
lappens bleibt vollkommen ergebnislos. 


1) In diesen Protokollen bezeichne ich mit römischen Zahlen die gereizte 
Windung der Konvexität, von der sagittalen Längsfurche an gerechnet. I = Gyr. 
marginalis, IIa — Gyr. ectolateralis, IIb — Gyr. suprasylvius, III = Gyr. ecto- 
sylvius med. Ferner wird die Stelle der gereizten Windung als „hinten“ be- 
zeichnet, wenn sie sich nahe an der kaudalen Kante des Oceipitallappens (nicht 
als 0,5 cm davon) befindet; „Mitte“ bezeichnet ein Gebiet 0,5—1,5 cm, mehr 
„vorne“ 1,5—2,0 cm von der kaudalen Kante. 


' Augen nach unten. 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 3 


Versuch II. 


IIa hinten: deutliche und ausgiebige Bewegungen beider Augen nach der 
entgegengesetzten Seite und zugleich nach oben. 

Ia Mitte: zur Erzielung eines Reizeffektes bedarf es stärkerer Ströme als 
von Ila hinten: es erfolgen unausgiebige. horizontale Bewegungen nach der ent- 
gegengesetzten Seite. 

IIa vorn: kontralaterale Bewegungen, oft rein horizontal, zuweilen auch 
etwas nach unten. Von der medialen und cerebellaren Fläche des Oceipital- 
lappens gelingt es kein einziges Mal, eine Augenbewegung auszulösen. 


Versuch II. 


Ila hinten: ausgiebige Bewegungen beider Augen nach der entgegengesetzten 
Richtung und nach oben; zugleich Erweiterung der Lidspalten durch Hebung 
der oberen Lider und Dilatation der Pupillen. 

IIb hinten: derselbe Effekt wie von Ila hinten, nur weniger ausgiebig und 
bei stärkeren Strömen. 

IIa Mitte und IIb Mitte: horizontale kontralaterale Bewegungen. 

Ia vorn: kontralaterale Bewegungen, zugleich etwas nach unten. 

IIb vorn und III: ohne Effekt. 

Von der medialen und cerebellaren Fläche des Oceipitallappens und von 
der inneren Hälfte der ersten Windung an der Konvexität sind auch mit den 
stärksten Strömen nur zuweilen schwache horizontale Bewegungen auslösbar; 
vergleichsweise wird stets auch die am meisten erregbare Stelle in Ila hinten gereizt, 
von wo aus jedesmal ausgiebige kontralaterale Bewegungen nach oben erfolgen. 

Es wird ein Frontalschnitt 2,5 cm von der hinteren Kante nach Munk 


angelegt, wonach der Reizefiekt von Ila hinten erhalten bleibt. 


Versuch IV. 


IIa hinten: prompte kontralaterale Bewegungen beider Augen nach oben. 
Ib hinten: wie von IIa hinten, nur weniger ausgiebig. 
IIa Mitte: kontralaterale, zugleich nach unten gerichtete Bewegungen beider 


| Augen. 


Ila vorn und IIb vorn: ohne Effekt. 
Von der medialen und cerebellaren Fläche des Oceipitallappens ist bei 


| wiederholter Reizung kein Effekt erzielbar. 


Nach Anlegung eines Frontalschnittes, der 2,5 cm nach vorne von der 


| kaudalen Kante verläuft, den Balken (unbeabsichtigt) durchtrennt und an der 
 Konvexität bis zum horizontalen Ast des Sulcus suprasylv. reicht, bleiben die 


Versuch V. 


Ha hinten: langsame, kontinuierliche Bewegungen beider Augen, meistens 


, gerade nach oben, zuweilen auch etwas kontralateral. 


IIa vorn, ca. 2,0 cm von der hinteren Kante: langsame Bewegung beider 


21 * 


32 M. Minkowski: 


Von der intermediären Zone erhält man keine Reizeffekte; auch von der 
cerebellaren Fläche des Oceipitallappens sind keine Bewegungen erzielbar, von der 
medialen Fläche des Gyr. marginalis zuweilen Bewegungen beider Augen nach 
innen (Konvergenzbewegungen ?). 


Fassen wir das Ergebnis dieser Versuchsreihe zusammen, so folgt 
daraus in Übereinstimmung mit Munk und Obregia, dass von 
der Konvexität des Oceipitallappens, besonders von der inne- 
ren Hälfte der zweiten Urwindung (Gyrus ectolate- 
ralis) assoziierte Augenbewegungen erzielbar sind, dass dieselben 
erhalten bleiben, nachdem durch einen Frontalscehnitt der Oceipital- 
lappen von der motorischen Region abgetrennt woraen ist (Ver- 
suche III und IV), und dass somit eine direkte corticofugale Bahn 
vom Oceipitallappen zu den subeorticalen Augenmuskelkernen be- 
stehen muss. Auch bezüglich der Richtung dieser Bewegungen kann 
ich die Angaben von Munk und Obregia bestätigen, wonach 
vom hinteren Ende des Gyrus ectolateralis, dicht vor dem ab- 
steigenden Ast des Suleus lateralis, Augenbewegungen nach oben, 
und von einer weiter vorn (ca. 2,0 von der kaudalen Kante) ge- 
legenen Stelle, ebenfalls im Gyrus eectolateralis, Augenbewegungen 
nach unten ausgelöst werden; dabei gehen die Augen zugleich 
nach der der Reizung entgegengesetzten Seite; von der inter- 
mediären Zone habe ich meistens nur wunausgiebige horizontale 
Bewegungen nach der entgegengesetzten Seite gesehen; von Kon- 
vergenzbewegungen, wie sie nach Munk bei der Reizung der 
Mitte der Stelle A, auftreten, habe ich mich nicht überzeugen 
können, auch wenn die Augen im Moment der Reizung divergent 
waren. Die Augenbewegungen sind oft, aber durchaus nicht regel- 
mässig, von einer Erweiterung der Lidspalten durch Hebung des 
oberen Lides und einer Dilatation der Pupillen begleitet. Ähnliche Fr- 
gebnisse, nur von geringerer Ausgiebigkeit und bei stärkeren Strömen, 
sind oft auch von der äusseren Hälfte der zweiten Windung (Gyr. supra- 
sylvius) erhältlich. Dagegen lassen sich — und darauf möchte ich be- 
sonderen Wert legen, da ich diesen Punkt bei meinen Reizversuchen 
in erster Linie berücksichtist habe — von der Area striata, also 
von der medialen und cerebellaren Fläche des Oceipitallappens und 
von der inneren Partie der ersten Windung an der Konvexität | 
meistens gar keine, gelegentlich unausgiebige und unregelmässige © 
Augenbewegungen auslösen. Es ergibt sich daraus die interessante N 
Tatsache, dass, während die Area striata derjenige Rindenteil ist, ! 
der allein zur ersten Rezeption von optischen Eindrücken befähigt ist, | 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 313 


die Foci für assoziierte Bewegungen der Augen sich ausserhalb der- 
selben, wenn auch in unmittelbarer Nachbarschaft, an der inneren 
Hälfte der zweiten Urwindung befinden (Fig. 53). 

Sollte die Munksche Auffassung richtig sein, wonach diese 
bei elektrischer Reizung des Oceipatallappens auftretenden Augen- 
bewegungen auf subjektiven Lichtempfindungen beruhen, so müsste 
man gerade bei der Reizung der Area striata die ausgiebigsten und 
lebhaftesten Augenbewegungen erwarten; dies ist aber durchaus nicht 
der Fall. 


I SIEruerates 


--.5.Coronalıs. 


SENSORY.... 1° Homologue 
of Rolando 
EcrosvLvian.ag - SSuhrasylvius 


ECTOSYLVIAN.B ....Y en 


SEctolaleralis. 


PRRIETAL: 2 NE 7 S Postlateralis. 
ee 


Fig. 53. Links cytoarchitektonische Karte der Hemisphäre des Hundes nach 

Campbell; rechts sind (mit Pfeilen) die Stellen bezeichnet, von denen aus bei 

elektrischer Reizung des Ocecipitallappens mit der geringsten überhaupt wirk- 

samen Stromstärke associierte Augenbewegungen auslösbar sind; bei Reizung der 

Stelle 4 gehen die Augen meistens nach der entgegengesetzten Seite und zu- 

gleich nach oben, bei Reizung der Stelle y nach der entgegengesetzten Seite 
und zugleich nach unten. 


Ich glaube, dass Munk aus experimentell richtigen Tatsachen 


1 unberechtigte Schlüsse gezogen hat; denn wenn man von be- 
) stimmten Stellen der Hirnrinde aus bei elektrischer Reizung einen 
" Bewegungseffekt (in diesem Fall Augenbewegungen) erhält, so kann 
| man daraus bloss folgern, dass an diesen Stellen Foci von moto- 
rischen Elementen für die entsprechende Bewegung gelagert sind; 
‚| dagegen ist es unzulässig, daraus auf subjektive Empfindungen zu 
- sehliessen; mit gleichem Recht könnte man behaupten, dass bei 
\ elektrischer Reizung der vorderen Zentralwindung eine Bewegung 


314 M. Minkowski: 


z. B. des Armes nur deswegen erfolgt, weil darin eine Sensation 
ausgelöst wird. Wohl aber ist im allgemeinen anzuerkennen, dass 
solehe Foeci sich in nächster Nähe von Rindenelementen befinden, 
welche durch von der Peripherie zuströmende Reize in erster Linie 
in Erregung versetzt werden; auch hier scheinen ähnliche Verhält- 
nisse vorzuliegen. 

Die Reizpunkte für die nach verschiedenen Richtungen erfolgenden 
assoziierten Augenbewegungen befinden sich in unmittelbarer Nach- 
barschaft derjenigen Teile der Area striata, in welchen die ent- 
sprechenden Gesichtsfeldteile vertreten sind. Wir haben uns davon 
überzeugt, dass im hinteren Teil der Area striata (hauptsächlich an 
der cerebellaren Fläche des Oceipitallappens) die oberen, im vorderen 
(hauptsächlich an der medialen Fläche der ersten Windung) die 
unteren Teile des Gesichtsfelds ihr Projektionsfeld haben; der elek- 
trische Reizversuch zeigt aber, dass vom hinteren Teil des Gyrus 
ectolater. assoziierte Augenbewegungen nach oben, vom vorderen 
nach unten ausgelöst werden; und da ist wohl der Schluss gerecht- 
fertigt, dass es sich hier nicht um eine zufällige anatomische Nach- 
barschaft, sondern um einen funktionellen Verband handelt, in dem 
die Area striata und der kaudale Teil der zweiten Windung der 
Konvexität eng miteinander verknüpft sind. Wir finden hier die 
experimentelle Bestätigung einer von v. Monakow geäusserten An- 
nahme. „Die Projektion der Retina hängt offenbar aufs engeste mit 
der cortiealen Lokalisation der durch Lichtreize angeregten asso- 
ziierten Augenbeweeungen zusammen; und die räumlich feste 
eortieale Repräsentation der verschiedenen Augen- 
bewegungsarten (ebenfalls in der Sehsphäre) ist es, welche vor 
allem eine scharfe Projektion der Netzhautabschnitte (im Sinne von 
physiologisch geforderten Wechselbeziehungen zwischen bestimmten 
Retinapunkten und bestimmten corticalen Innervationspunkten für 
die Augenbewegungen) notwendig macht“ !). Diese prinzipiell 
richtige Auffassung ist nach meinen Ergebnissen dahin zu präzi- 
sieren, das im Bereich des Oceipitallappens bezüglich der Re- 
zeption von optischen Eindrücken und deren motorischer Beant- 
wortung (vor allem der assoziierten Einstellungsbewegungen der 
Augen auf Lichtreize, die in verschiedenen Teilen des Gesichtsfelds 
auftauchen) eine ähnliche, auch räumliche Trennung von rezeptorischen 


1) v. Monakow, Über den gegenwärtigen Stand der I'rage nach der 
Lokalisation im Grosshirn. Ergebn. d. Phvsiol. 1902. 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 315 


und eflektorischen Elementen besteht, wie sie auf anderem Gebiete 
für die hintere und vordere Zentralwindung bei Primaten an- 
genommen wird. Die Sehsphäre in engerem Sinne oder 
das optisch sensorische Feld, welches allein zur ersten Re- 
zeption von optischen Eindrücken befähigt ist, deckt sich mit 
der Area striata. In unmittelbarer Nachbarschaft da- 
von, im Gyrus ectolateralis, befindet sich ein optisch- 
motorisches Feld, ein Gebiet von vorwiegend effektorischen 
Elementen, deren physiologische Aufgabe in erster Linie darin be- 
steht, eine direkte Beantwortung der optischen Reize durch moto- 
rische Reaktionen zu bewirken. Von diesen Reaktionen zeigt uns 
der elektrische Reizversuch nur die assoziierten Augenbewegungen, 
wobei die Projektionsfelder der verschiedenen Netzhautabschnitte in 
der Area striata und die Foeci für die entsprechenden Einstellungs- 
bewegungen der Augen besonders nahe aneinander liegen. Die Ein- 
stellungsbewegungen der Augen sind aber nicht die einzigen moto- 
rischen Reaktionen, welche vom optisch-motorischen Feld aus bewirkt 
werden; auch die beim elektrischen Reizversuch oft erzielbare Er- 
weiterung der Lidspalten gehört hierher. Nach den Ergebnissen 
meiner Konvexitätsoperationen, welche meistens eine Herabsetzung 
des Blinzelreflexes am gekreuzten Auge zur Folge hatten, möchte 
ich ferner mit Ziehen annehmen, dass auch „der Orbicularis oeuli, 
ähnlich wie die Bulbusbewegungen auch in der Sehsphäre!), un- 
mittelbar vertreten ist“. Bei allen diesen Bewegungen handelt es 
sich um elementare motorische Reaktionen auf optische Eindrücke, 
wobei die Erregung von den rezeptorischen Elementen der Area 
striata auf die effektorischen Elemente des optisch-motorischen Feldes 
und weiter durch corticofugale Radiärfasern auf subcorticale Kerne 
übertragen wird. Ich möchte aber mit Munk glauben, dass auch 
gewisse Prinzipalbewegungen des Kopfes, des Rumpfes und der Ex- 
tremitäten auf diesem Wege (ohne Vermittlung der motorischen 
Resion) durch optische Eindrücke herbeigeführt werden können’). 
Auch v. Monakow nimmt an, „dass ausser der eigentlichen moto- 
rischen Zone eine ganze Reihe von über den ganzen Cortex zer- 
streuten, im speziellen Dienst der Repräsentationsstätten der primären 
Sinneszentren stehenden und in die physiologische Organisation 
letzterer fest eingegliederten motorischen Reizpunkten vorhanden ist, 


1) Nach meiner Auffassung im optisch-motorischen Felde. 
2) Dass sie elektrisch nicht auslösbar sind, ist jedenfalls kein Gegenbeweis. 


816 M. Minkowski: 


mit anderen Worten, dass die Motilität im Cortex fast in allen 
Sphären, nur nach etwas verschiedenen Grundsätzen, repräsentiert ist“. 
Das optisch-motorische Feld dürfte ein derartiges in den Dienst der 
Sehfunktion resp. ihres Rindenzentrums (der Area striata) gestelltes 
motorisches Gebiet darstellen, von welchem aus einfache Reaktionen 
auf optische Eindrücke, wie Einstellungsbewegungen der Augen, 
Schutzbewegungen der Lider und vielleicht auch gewisse optisch 
ausgelöste Prinzipalbewegungen des Rumpfes, des Kopfes und der 
Extremitäten ohne Vermittlung der motorischen Region, d. h. durch 
direkte Übertragung auf subeorticale motorische Zentren, herbei- 
seführt werden. 

Wenn ich von einem optisch-sensorischen und optiseh-motorischen 
Feld!) in der Grosshirnrinde spreche, so will ich damit nicht sagen, 
dass das eine nur afferente, das andere nur efferente Projektions- 
fasern besitzt. Ich glaube vielmehr, dass es reine Sinnessphären 
in der Grosshirnrinde ebensowenig gibt wie rein motorische Bezirke, 
und will mit diesen Benennungen nur auf die charakteristische 
physiologische Funktion und den überwiegenden Charakter der Stab- 
kranzfaserung beider Rindengebiete hinweisen. Dass die Area striata 
auch über cortieofugale Radiärfasern verfügt, geht schon daraus her- 
vor, dass in ihr Zellen vom Riesenpyramidentypus (Meynertsche 
Solitärzellen) vorhanden sind, welche nach Dürchschneidung der 
inneren Kapsel degenerieren (v. Monakow). In das optisch- 
motorische Feld müssen dagegen auch corticopetale Fasern ein- 
strahlen; nur handelt es sich nicht um Fasern, deren auf die Hirn- 
rinde übergreifende Erregung eine Lichtempfindung (Empfindung 
von Farbe, Helligkeit usw.) vermittelt; denn dies kann nur durch 
Fasern geschehen, die in die Area striata münden (vel. Kap. VD). 
Vermutungsweise darf wohl ausgesprochen werden, dass in das 
optisch-motorische Feld nicht-optische zentripetale Fasern des sagittalen 
Marks einstrahlen, deren physiologische Aufgabe darin besteht, der 
Hirnrinde gewisse, auf dem jeweiligen Kontraktionszustand der 
Augenmuskeln ?) (vielleicht auch auf Spannungszuständen der Sklera 
und Druckverhältnissen in der Orbita) beruhende Impulse zu über- 


1) Die Ausdrücke „optisch-sensorisches“ und „optisch-motorisches“ Feld 
sind, soweit ich die Literatur überblicke, zuerst von H. Sachs benutzt worden. 

2) Nach Sachs auf dem Innervationszustand des motorischen Höhlengraus, 
indem „die Intätigkeitsetzung der motorischen Ganglienzellen der Augenmuskel- 
kerne von seiten des Kombinationsfasersystems derselben“ vermittels einer zentri- 
petalen Leitung der Grosshirnrinde gemeldet wird. 


en ann mund 


a en Tee en eher 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 817 


mitteln, die nach einer verbreiteten physiologischen Hypothese 
(Wundt) die Grundlage zum Aufbau von räumlichen Vorstellungen 
bilden. Für eine tiefere Analyse der kortikalen Repräsentation für 
verschiedene Komponenten des Sehakts bieten die experimentellen 
Ergebnisse am Hund keine genügende Grundlage; wenn ich daher 
die Vermutung ausspreche, dass das optisch-motorische Feld nicht 
bloss Foei von motorischen Elementen für assoziierte Augenbewegungen 
und einige andere optisch ausgelöste Reaktionen enthält, sondern 
dass es auch zentripetale Impulse durch Projektionsfasern empfängt, 
welche Augenmuskelempfindungen der Hirnrinde übermitteln, so 
stütze ich mich auf allgemeine theoretische Überlegungen (die Not- 
wendigkeit einer sensiblen Kontrolle für die Augenbewegungen, deren 
elektrisch nachweisbare Foci für das optisch-motorische Feld gerade 
charakteristisch sind) und einige Beobachtungen beim Affen!) und 
Menschen, wonach Exstirpationen oder Herde in der Umgebung der Area 
striata zuweilen Störungen beim Sehen herbeiführen, die nur von einer 
Beeinträchtigung der Augenbewegungen und -empfindungen, nicht 
von einer Störung der Lichtempfindung abgeleitet werden können 
(Störungen der Tiefenlokalisation und des Fixierens der Objekte im 
Sehraum bei guter Sehschärfe); solche Beobachtungen haben ebenfalls 
zu der Annahme eines von dem optisch-sensorischen oder dem Lichtfeld 
getrennten optisch-motorischen Feldes geführt, an welches die Augen- 
empfindungen und -bewegungen gebunden sind, und wo der motorische 
Anteil oder jene Funktion des Sehens lokalisiert ist, welche Form, 
Relief, Grösse der gesehenen Dinge und teilweise auch ihre gegen- 
seitige Lage im Gesichtsfeld erkennen lässt (Sachs, Pick). 

Das optisch-sensorische und optisch-motorische Feld bilden jeden- 
falls in ihrer Gesamtheit ein physiologisch eng zusamm enhängendes 
sich gegenseitig unterstützendes System, ein optisches Senso-, 
motorium. Der erste eigentlich optische Eindruck entsteht in 
dder Area striata; zur Fixierung der örtlichen Zeichen bedarf es aber 
wohl einer Mitwirkung derjenigen Kortexteile, wo die Mobilmachung 
der verschiedenen Bewegungsrichtungen der Augen ihren Ursprung 
nimmt. Und da ist es in hohem Grade zweckmässig, dass die 
durch verschiedene Netzhautabschnitte vermittelten optischen Reize 
auf die Hirnrinde in nächster Nähe der Foei für diejenigen 
Muskelgruppen einwirken, welehe jene Eindrücke genau im Sinne 
der räumlichen Herkunft des Reizes zu beantworten haben. Dass 


1) Munk, Exstirpationen des Gyrus angularis. 


318 NL, Minikorreikta 


tatsächlich etwas Derartiges vorliept, lehrt uns der elektrische Reiz- 
versuch, wonach die Foei für die Augenbewegungen nach oben—hinten, 
uach unten— vorne an der zweiten Windung der Konvexität liegen, 
also in unmittelbarer Nachbarschaft derjenigen Gebiete der Area 
striata, wo die entsprechenden Gesichtsfeldteile vertreten sind. 

Nachdem ich mich davon überzeugt hatte, dass das optisch- 
sensorische Feld sich mit einem cytoarchitektonisch scharf charak- 
terisierten Rindenbezirk, der Area striata, deckt, und da ich mit 
Brodmann der Ansicht pin, dass „wer physiologische Lokalisations- 
arbeit leisten will, seinen Forschungen die Ergebnisse der histo- 
logischen Lokalisation wird zugrunde legen müssen“, habe ich mich 
darüber zu orientieren gesucht, ob die Cytoarchitektonik auch für 
die Begrenzung des optisch-motorischen Feldes einige Anhaltspunkte 
liefert. Eine eytoarchitektonische Karte der ganzen Hemisphäre des 
Hundes ist meines Wissens nur von Campbell angegeben (s. Fig. 23 
bis 25); hier ist die Area striata von einem Rindentypus umsäumt, 
welchen er als „parietal area“ bezeichnet; derselbe nimmt nach 
aussen vom Suleus lateralis die innere Hälfte der zweiten Windung 
(Gyrus ectolateralis) ein, geht aber dann am vorderen Raud der 
Area striata auf die erste Windung und auf die mediale Fläche der 
Hemisphäre über. Der nach aussen vom Suleus lateralis befindliche 
Teil dieser Area entspricht im grossen ganzen jenem Rindenbezirk, 
von dem aus man bei elektrischer Reizung mit der geringsten über- 
haupt wirksamen Stromstärke Augenbeweguneen auslösen kann (auch 
von der äusseren Hälfte der zweiten Windung [Gyr. suprasylvius] 
erhält man zuweilen assoziierte Augenbewegungen, dieselben treten 
aber bei grösseren Stromstärken ein und sind weniger ausgiebig). 
Über diese tatsächlichen Feststellungen möchte ich nicht hinausgehen, 
da ich die aufgeworfene Frage einerseits wegen der bis jetzt un- 
genügenden eytoarchitektonischen Erforschung der Grosshirnrinde des 
Hundes, anderseits wegen der Schwierigkeit auf Grund von elek- 
trischen Reizversuchen ein physiologisches Areal abzugrenzen, noch 
nicht für spruchreif halte. 


XI. Anatomische Ergebnisse. 


Da der oculomotorische Effekt bei elektrischer Reizung des 
Oeeipitallappens auch nach Anlegung eines Frontalschnitts erhalten 
bleibt, welcher den Oceipitallappen von der motorischen Region ab- 
trennt (Rosenbach, Munk und Obregia, meine eigenen Ver- 
suche III und IV), so ist das Vorhandensein einer cortieofugalen 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 319 


Bahn, welche den Oceipitallappen mit den subcorticalen motorischen 
Kernen direkt verbindet, physiologisch sichergestellt. Auch anatomisch 
ist an dem Bestehen einer derartisen Bahn nicht zu zweifeln. 
v. Monakow, der sich um die anatomische Erforschung der optischen 
Leitung die grössten Verdienste erworben hat, lässt den cortico- 
fugalen Anteil der Sehstrahlung aus den grossen Pyramidenzellen 
der Sehrinde (Meynertsche Solitärzellen) entspringen und im 
vorderen Zweihügel, vielleicht auch im Corp. gen. ext. sein 
Ende finden ). Probst hat den Verlauf der corticofugalen 
„Rinden-Sehhügelfasern“ an der Hand von frischen Degenerationen 
stadiert?); zu diesem Zweck hat er zirkumskripte Exstirpationen 
im Bereich des Oeceipitallappens bei Hunden und Katzen vorgenommen, 
die Tiere nach 2—3 Wochen getötet und die Gehirne an Frontal- 
serien nach Marchi bearbeitet. Bei dieser kurzen Zeit konnte man 
annehmen, dass die Degeneration nur die corticofugale Bahn ergriffen, 
und nicht schon eine retrograde Degeneration in der corticopetalen 
Leitung stattgefunden hatte. Der ganze Verlauf und die Endaus- 
breitung der degenierten Fasern konnten genau festgestellt werden. 
Nach Probst zieht der corticofugale Anteil der Sehstrahlung ini 
Stratum sag. med., er splittert sich auf im Pulvizar, im Corp. gen. 
ext. (nur zu einem geringen Teil), in den lateralen Sehhügelkernen, 
im oberflächlichen Mark und Grau des vorderen Vierhügels und im 
Brückengrau, wohin er durch die innere Kapsel und den oceipitalen 
Anteil des Hirnschenkelfusses gelangt. Ich habe ebenfalls einige 
Gehirne nach zirkumskripten Exstirpationen im Bereich des Oeceipital- 
lappens (entweder aus der Aria striata oder aus der zweiten Windung 
der Konvexität) nach Marehi untersucht und die Angaben Probsts in 
allen wesentlichen Punkten bestätigt gefunden (nur davon habe ich mich 
nicht überzeugen können, dass nach einseitiger Exstirpation auch im 
gekreuzten vorderen Vierhügel Degenerationen zu finden sind); ich 
habe es daher nicht nötig, über meine diesbezüglichen Ergebnisse 
ausführlich zu berichten, und möchte nur einen Umstand besonders 
hervorheben. 

Aus meinen experimentellen Untersuchungen ergibt sich, dass 
das optisch-sensorische Feld sich mit der Area striata deckt; 


1) vv Monakow, Experimentelle und pathologisch-anatomische Unter- 
suchungen über die optischen Zentren und Bahnen, nebst klinischen Beiträgen 
zur corticalen Hemianopsie und Alexie. Arch. f. Psych. Bd. 20, 23, 24. 

2) Probst, Über den Verlauf der zentralen Sehfasern. Arch. f. Psych. 
1901 S. 22. 


320 M. Minkowski: 


anatomisch ausgedrückt bedeutet das, dass jene Fasern der Seh- 
strahlung, welche die erste eigentlich optische Empfindung ver- 
mitteln, in toto in dieses Rindengebiet einmünden; anderseits zeigt 
der elektrische Reizversuch, dass das optisch-motorische Feld mit 
der Area striata nicht zusammenfällt, sondern ausserhalb derselben, 
wenn auch in unmittelbarer Nachbarschaft, sich befindet; man muss 
danach annehmen, dass der corticofugale Anteil der Sehstrahlung 
wenn auch nicht ausschliesslich, so doch wenigstens vorwiegend, 
ausserhalb der Sehrinde seinen Ursprung nimmt. 

Wenn diese Auffassung richtig ist, so ist nach Exstirpationen 
aus der zweiten Windung der Konvexität des Oceipitallappens (des 
optisch-motorischen Feldes) eine ausgiebigere Degeneration zu er- 
warten, als nach gleichgrossen Exstirpationen aus der Area striata, 
vorausgesetzt selbstverständlich, dass nur die corticofugale Bahn 
degeniert (und das dürfte der Fall sein, wenn man die Tiere 
2—3 Wochen nach der Operation tötet). In einem Fall!) (s. Beob. 33 
S. 295), wo ich gleichgerosse Stücke der Rinde links aus der Area 
striata, rechts aus der zweiten Windung der Konvexität des Oceipital- 
lappens exstirpiert hatte, war dies tatsächlich der Fall. Besonders 
deutlich war der Unterschied bezüglich der Degeneration im Br. 
quadr. ant. und im oberflächlichen Mark und Grau des vorderen 
Vierhügels, wo die Degeneration links nur unbedeutend, rechts be- 
trächtlich war; man darf wohl annehmen, dass diese Fasern zu 
den Augenmuskelkernen durch Vermittlung von Assoziationsneuronen 
in Beziehung stehen und das anatomische Substrat für die Über- 
tragung von kortikalen Impulsen auf die Kerne der Augenmuskel- 
nerven bilden (dass diese Übertragung eine indirekte ist, und „be- 
stimmte Assoziationszellen zwischen die corticalen Verbindungs- und 
die Ursprungselemente der Augenbewegungen eingeschoben sind“, 
nimmt auch v. Monakow an, und es dürfte vielleicht darin eine 
Krklärung für die Schwierigkeit der Auslösung von Augenbewegungen 
bei elektrischer Reizung des Oeceipitallappens gegeben sein). Jeden- 
falls scheint das anatomisehe Ergebnis mit dem elektrischen darin 
übereinzustimmen, dass eigentliche Foci von motorischen 
Elementen für kortikale Augenbewegungen ausser- 
halb derAreastriata (desoptisch-sensorischen Feldes) 
liegen. 


1) Bei den übrigen, nach Marchi untersuchten Gehirnen handelte es sich 
um einseitige oder doppelseitige symmetrische Operationen. 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 321 


Xll. Nachtrag. 


Ich hatte meine Experimente bereits abgeschlossen, deren Er- 
gebnisse in einem Vortrag in der vierten Jahresversammlung der 
Gesellschaft deutscher Nervenärzte am 6. Oktober 1910 mitgeteilt 
und auch die ausführliche Bearbeitung, wie sie hier vorliegt, bis auf 
die letzten Kapitel beendigt, als mir eine Mitteilung von Geheimrat 
Munk: „Zur Anatomie und Physiologie der Sehsphäre der Gross- 
hirnrinde“ zugänglich wurde, die er am 17. Juli 1910 in der Königlich 
Preussischen Akademie der Wissenschaften vorgelesen hatte, die aber 
erst am 8. Dezember 1910 im Druck erschien. Da Munk hier zu 
den Ergebnissen der cytoarchitektonischen Forschung der Grosshirn- 
rinde in ihrer Bedeutung für die Physiologie Stellung nimmt und 
speziell die Beziehungen der Area striata zu der physiologischen 
Sehsphäre erörtert, sehe ich mich veranlasst, diese Publikation in 
einem Nachtrag zu besprechen. 

Was zunächst die Ausdehnung der Sehsphäre beim Hund be- 
trifft, so gibt Munk zu, dass dieselbe sich mit der Area striata 
deckt, dass „allgemein in der Area striata das anatomische Substrat 
der physiologischen Sehsphäre zu sehen ist“; in dieser Erklärung 
kann ich nur eine erfreuliche Übereinstimmung mit meinen eigenen 
Ergebnissen erblicken; wenn aber Munk die Abweichung der lateralen 
Grenze seiner Sehsphäre an der Konvexität des Oecceipitallappens 
von den Grenzen der Area striata hauptsächlich durch Schwan- 
kungen in der Ausdehnung letzterer zu erklären sucht, so glaube 
ich, dass er zu weit geht. Die Munksche Sehsphäre erstreckt sich 
nämlich an der Konvexität des Oeeipitallappens bis zum Suleus 
suprasylvius, also um den ganzen binteren Teil der zweiten Windung 
(Gyrus ectolateralis et suprasylvius) weiter lateralwärts als die Area 
Striata, die nach Campbell bis zum Suleus lateralis reicht. Wenn 
aber Brodmann behauptet, dass die Area striata beim Hund fast 
ausschliesslich auf der Medialfläche liegt und „nur den dorsalsten 
Teil des Gyrus marginalis nächst der oberen und hinteren Mantel- 
kaute bedeckt“ !), so scheint daraus hervorzugehen, dass bei 
Schwankungen in der Verbreitung der Area striata bei verschiedenen 
Hunderassen ihre laterale Grenze eher nach innen als nach aussen 
vom Suleus lateralis zu suchen ist, dass der Suleus lateralis, von 
dem auch nach Campbell nur die mediale Lippe von der Area 


1) Brodmann, Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde. 
Leipzig 1909. 


3223 M. Minkowski: 


striata eingenommen wird, vielleicht die äusserste laterale Station für 
diese Schwankungen darstellt, und dass eine Überschreitung desselben 
durch die Area striata, wenn sie überhaupt vorkommt, jedenfalls zu den 
Ausnahmen gehört. Ich glaube daher, dass nicht Schwankungen in der 
Verbreitung der Area striata selbst über den Suleus lateralis hinaus, 
als vielmehr eine ungenügende Berücksichtigung von anatomischen 
Momenten (des Verlaufes der Sehstrahlung unterhalb der Rinde der 
zweiten Windung) dafür verantwortlich zu machen ist, dass Munk 
die äussere Grenze der Sehsphäre an der Konvexität zu weit lateral- 
wärts gezogen hat; das geht auch aus meinen Ausführungen im 
V. Kapitel hervor. : 

Aus dem Standpunkt, den Munk hier bezüglich der Aus- 
dehnung der Sehsphäre des Hundes einnimmt, ergeben sich einige 
wichtige Konsequenzen. Zunächst gibt er damit die Projektion der 
lateralsten Netzhautteile in das laterale Drittel der gleichseitigen 
Sehsphäre auf, denn dieses Gebiet des Oceipitallappens gehört ja 
überhaupt nicht mehr zur Sehsphäre; aber auch die Projektion der 
medialen Teile der Netzhaut in mediale, der lateralen in laterale 
Teile der Munkschen Sehsphäre kann nicht mehr aufrechterhalten 
werden, da die laterale Grenze der Sehsphäre, wie Munk, wenig- 
stens für die Mehrzahl der Fälle, zugibt, erheblich weiter medial- 
wärts liegt, als er ursprünglich angenommen hatte, und die ganze 
Sehsphäre in ihrer frontalen Ausdehnung eine derartige Einschränkung 
erfährt, dass die früheren Angaben bezüglich der Projektion von ver- 
schiedenen Netzhautteilen in ihre medialen resp. lateralen Teile nicht 
gelten können. Die Stelle A, liest zum grössten Teil ausserhalb 
der Area striata und kann als Projektionsfeld für die Stelle des 
direkten Sehens in der Netzhaut nicht mehr angesehen werden. Von 
dem Munkschen Projektionsschema bleibt nur die Projektion der 
oberen Teile der Netzhaut in vorderen, der unteren in hinteren 
Teilen der Sehsphäre diskutabel; die Richtigkeit derselben, die schon 
Hitzig trotz seiner prinzipiellen Ablehnung der Projektionstheorie 
zugeben musste, wird auch durch meine Untersuchungen (s. Kap. IX) 
bestätigt. 

Da Munk ferner annimmt, dass es in der Area striata beim 
Hund, im Gegensatz zum Menschen und Affen, nicht bloss zur Licht- 
empfindung und Gesichtswahrnehmung, sondern auch zu den in- 
folge der Lichtempfindungen eintretenden Augenbewegungen und 
-empfindungen kommt, und dass „an sie auch die Gesichtsvor- 


EEE ET ED TTS Zn 


a zz 


BE rc. 


Zur Physiologie der Sehsphäre. 393 


stellungen und das Sehgedächtnis gebunden sind“, so wird auch 
die Theorie der Seelenblindheit unhaltbar. Denn da die Stelle A, 
zum grössien Teil ausserhalb der Area striata liegt, so kann sie 
nicht mehr mit den optischen Erinnerungsbildern in besonders enge 
Beziehungen gebracht werden. Mit wenigen Sätzen gibt hier Munk 
eine Lehre preis, auf die er früher den grössten Wert gelegt 
und die in der physiologischen und zum Teil auch der gehirnpatho- 
logischen Literatur eine bedeutungsvolle Rolle gespielt hat. 

Munk spricht davon, dass „die Area oceipitalis und praeoceipi- 
talis beim Hund bloss als schmaler Saum die Area striata umgeben“ ; 
über eine Area oceipitalis beim Hunde habe ich in der mir zugäng- 
lichen cytoarchitektonischen Literatur (Bolton, Brodmann, 
Campbell, Schlapp) keinerlei Angaben gefunden, und es er- 
scheint zunächst fraglich, worauf Munk diese Behauptung stützt ; 
da er aber zur Feststellung ihrer physiologischen Rolle „zirkum- 
skripte Exstirpationen der Rinde in der Gegend des vorderen und 
lateralen Endes der Sehsphäre vorgenommen hat“, und da er sich 
auch sonst auf Campbell beruft, so wird hier anscheinend mit der 
Area oceipitalis beim Menschen und Affen die „parietal area“ 


_ homologisiert, die nach der Campbellschen eytoarchitektonischen 
Karte der Hemisphäre des Hundes die Area striata an ihrem lateralen 


und vorderen Ende umgibt. Ob diese Homologisierung berechtigt 
ist, mögen die Cytoarchitektoniker entscheiden; wenn aber Munk 
aneibt, dass er nichts gefunden hat, „das sie als ein von der Area 
striata Verschiedenes zu erkennen gegeben hätte, weder bei zirkum- 
skripten Exstirpationen der Rinde in der Gegend des vorderen und 
des lateralen Endes der Sehsphäre“ noch, „wenn er diese Rinden- 
partie mit elektrischen Reizungen abtastete“, so kann ich mich dem nicht 
anschliessen. Bei zirkumskripten Exstirpationen des nach aussen vom 
Suleus lateralis gelegenen Teils der „parietal area“ !) gibt sie sich 
als ein von der Area striata Verschiedenes dadurch zu erkennen, dass 
danach keine Sehstörungen eintreten, wenn nur die. Sehstrahlung 
nicht durch tiefere Herde lädiert wird; und bei der elektrischen 
Reizung gelingt es von der inneren Hälfte der zweiten Windung 
(Gyrus ectolateralis), d. h. gerade von der „parietal area“ am 
ehesten, eine assoziierte Augenbewegung auszulösen, so dass man 2n- 


1) Isolierte Exstirpationen ihres vorderen, frontalwärts von der Area striata 
befindlichen Teils habe ich nicht vorgenommen. 


394 M. Minkowski: 


nehmen darf, dass gerade hier, und nicht in der Area striata, 
dichtere Foci von motorischen Elementen für assoziierte Augen- 
bewegungen sich befinden. 


Am Schluss dieser Untersuchungen ist es mir eine angenehme 


Pflicht. Herrn Geh. Rat Ziehen und Herrn Prof. Rothmann für 
ihre Unterstützung bei der Ausführung derselben meinen verbind- 
licehsten Dank auszusprechen. 


18) 


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3238 Max Bleibtreu: 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Greifswald.) 


Weitere Untersuchungen über das Verhalten 
des Glykogens im Eierstock der Rana [fusca. 


Von 


Max Bleibtreu. 


(Mit 2 Textfiguren.) 


Im 132. Bande dieses Archivs veröffentlichte Kan Kato!) 
umfangreiche, im hiesigen physiologischen Institut ausgeführte Unter- 
suchungen über das eigentümliche Verhalten des Glykogens im Eier- 
stock der Frösche. Zu dieser Arbeit habe ich?) an derselben Stelle 
eine Diskussion und einige ergänzende Versuche hinzugefügt. Wegen 
der Verschiedenheiten des Laichgeschäfts bei den Hauptvertretern 
unserer einheimischen Froscharten, der Rana esculenta und der 
Rana fusca, ergab sich die Notwendigkeit, beide Arten getrennt zu 
untersuchen. Auf die Schwierigkeiten, die sich bei der Rana esculenta 
daraus ergaben, dass auch lange Zeit nach der Laichzeit gar nicht 
selten Tiere vorkommen, die nicht abgelaicht haben, wurde in meiner 
oben zitierten Abhandlung hingewiesen. Hinsichtlich der Rana fusea, 
deren Weibchen während der Laichzeit immer ablaichen (oder bei 
Störung des Laichgeschäfts zugrunde gehen), und die daher das ein- 
fachere Versuchsobjekt darstellen, hatten die Untersuchungen Kato’s 
ein sehr interessantes Resultat ergeben, hauptsächlich darin bestehend, 
dass während der Herbst- und Wintermonate eine erhebliche Zu- 
nahme des Eierstockglykogens stattfindet, während das Leberglykogen 
im Winter stark abnimmt. Die Anreicherung des Eierstocks an 
Glykogen ging so weit, dass bei Beginn der Laichzeit von dem auch 
dann noch immer grossen Glykogenvorrat der weiblichen Frösche 


1) Kan Kato, Über das Verhalten des Glykogens im Eierstock der Frösche 
zu den verschiedenen Jahreszeiten. Pflüger’s Arch. Bd. 132 S. 545. 

2) M. Bleibtreu, Bemerkungen und Ergänzungen zu der Arbeit des Herrn 
Dr. Kan Kato. Pflüger’s Arch. Bd. 132 S. 580. 


Weitere Untersuchungen über das Verhalten des Glykogens etc. 329 


etwa die Hälfte oder auch noch mehr in den Eiern steckte und mit 
dem Laich abgelegt wurde. 

In meinen Bemerkungen!) zu den Versuchen Kato’s mit Rana 
fusca hob ich hervor, dass dieselben noch dahin zu ergänzen seien, 
dass der Gang der Glykogenverteilung im Körper der weiblichen 
Rana fusca auch während der Sommermonate ersichtlich würde, und 
dass auch eine Wiederholung der Versuche mit dieser Froschart 
während der Herbst- und Wintermonate mit etwas grösseren Zahlen 
von Einzelindividuen in den verschiedenen Gruppen erwünscht sei, um 
das von ihm gefundene Resultat sicherzustellen. Eine darauf zielende 
Untersuchung stellte ich in meiner damaligen Veröffentlichung in 
Aussicht. Sie ist in den folgenden Blättern enthalten. 

Die Versuche erstreckten sich über ein ganzes Jahr, beginnend 
mit Januar 1910 und schliessend mit Dezember 1910, und sind 
sämtlich mit Landfröschen aus der Umgebung von Greifswald aus- 
geführt. Die Methode war genau dieselbe, wie in meiner letzten 
Veröffentlichung (Bestimmung des Glykogens nach Pflüger’s gravi- 
metrischer Methode und nachfolgender Kontrolle nach Volhard- 
Arnold unter Benutzung der nach letzterer erhaltenen Zahlen). 
Die beiden ersten Versuche, Januar und Februar 1910, sind dieselben, 
die ich schon vor einem Jahr in den Bemerkungen zu der Arbeit 
Kato’s veröffentlicht habe. Ich beschränke mich daher bei diesen 
auf eine kurze Wiedergabe ihres Resultates. 


Versuch I. 15. Januar 1910. 
10 Ranae fuscae, gefangen am 19. Dezember 1909. Gesamtgewicht 478,11 g. 
Gewicht der Lebern 9,73 g; Gewicht der Eierstöcke 59,25 g. 
Aus den Organgewichten und den Glykogenanalysen ergab sich, dass 100 g 
Frosch enthielten: 


Orsangewicht: Glykogen: 
Leber Eierstock in der Leber im Eierstock im Körperrest Insgesamt 
2,0858 1239 g 0,2516 g 0,2434 g 0,4829 g 0,9797 8 


Versuch II. 9. Februar 1910. 
10 Ranae fuscae, gefangen am 4. Februar 1910. Gesamtgewicht 491,6 g. 
Die Lebern wiegen 7,39 g; die Eierstöcke wiegen 53,80 g. 
100 g Frosch enthielten: 


ÖOrgangewicht: Glykogen: 
Leber Eierstock in der Leber im Eierstock im Körperrest Insgesamt 
16055 10,94 g 0,1704 g 0,2730 8 0,4764 g 0,9198 g 


1) A. a. O. S. 598. 


3830 Max Bleibtreu: 


Versuch III. 24. März 1910 (Brunstzeit). 


10 Ranae fuscae, gefangen am 16. März. Die Frösche waren beim Fang 
teils schon gepaart oder paarten sich meistens in den folgenden Tagen. Benutzt 
wurden 10 Weibchen, die seit dem Fang von den Männchen isoliert worden 
waren. Nur bei einem dieser Frösche waren die Eier noch im Eierstock. 
Bei allen anderen hatten die Eier den Eierstock verlassen und befanden sich 
im Uterus. Gesamtgewicht 455 g. Die Lebern wiegen 6,6 g; Eier und Eier- 
stöcke 145,6 g@. 

Ergebnis der Glykogenanalysen: 


die 6,6 g Leber enthalten. ... .. . . 0,4891 g Glykogen, 
„ 145,6 g Eier und Eierstöcke enthalten 1,2690 


oO 
{o) ” 
„Körperrestezenthaltenen ... 32...,.2...159827. 0 


” 


Daraus ergibt sich für 100 g Frosch: 


Organgewicht: Glykogen: 
Leber Eierstock in der Leber uns im Körperrest Insgesamt 
1,45 8 328 0,1075 g 0,27% g 0,4357 g 0,8212 g 


Versuch IV. 28. März bis 8. April 1910 (Laichzeit). 


In diesem Versuch sollten die Frösche unmittelbar nach der Ablegung des 
Laichs untersucht werden. 


Sobald bei den mit den Männchen gepaarten Tieren beobachtet wurde, dass 
sie die Eier abgelegt hatten, wurden die Weibchen samt dem Laich zum Ver- 
such benutzt. Es kamen im ganzen 11 Weibchen zur Verwendung; die Ab- 
laichung trat natürlich nicht gleichzeitig ein, weshalb der Versuch sich über eine 
Reihe von Tagen erstreckte. Die einzelnen Tiere wurden allein oder auch zu 
zweien, wenn zwei zu derselben Zeit abgelaicht hatten, in der üblichen Weise 
verarbeitet. Die alkalischer Organlösungen wurden mit der zur Fällung des 
Glykogens erforderlichen Alkoholmenge versetzt und zugedeckt stehen gelassen, 
bis ein neues Tier an die Reihe kam, dessen alkalische Lösung des entsprechen- 
den Organs wieder mit der nötigen Alkoholmenge hinzugefügt wurde, bis die 
Glykogenfällungen aller 11 Tiere, für die in Betracht kommenden Organe ge- 
trennt, in einem Gefäss vereinigt waren. 


Bei der Sektion der Tiere stellte sich nun heraus, dass die meisten von 
ihnen ihre Eier noch nicht vollständig abgelegt hatten; nur bei zweien war die 
Eiablage vollständig erfolgt. 


Daher wurden die noch im Bauch befindlichen Eier und der abgelegte, 
im Wasser stark gequollene Laich für sich benandelt, ebenso die von reifen 
Eiern leeren Eierstöcke. 


Die Ergebnisse der Wägungen der Organe sind in der folgenden Gewichts- 
tabelle enthalten. 


Weitere Untersuckungen über das Verhalten des Glykogens etc, 331 


2 | Eier- en Gewicht 
Nr Datumder Datumdes | Gewicht u stocks- en des 
So Tötung Fanges gewicht | gewicht \ Uterus | Taichs 
8 8 Ar, g g g 
023° März (16: März) 7 40,8 | 065 |, 0457 26.60 72.85 
2 | 28. März | (16. März) | 25,82 0,3 0,20 3,90 \ 1 
Sell: a (15: März) a 0,87 0,50 1,80 61,0 
4| 5. April | (29. März) 31 : 
>| 5 Anstl(Ee 
6 5. April | (29. März) 19,0 0,44 | 0,40 0 15,67 
7 | 6. April |(29. März) | 19,4 VEN I NO |. 23,70 
8 | 7. April | (29. März) | 25,95 0,78 029720 36,50 
9 | 7. April | (16. März) | 42,0 Vor 2 05027 028185 19,70 
10 | 8. April | (29. März) | 29,7 S 
11 | 8. April | (29. März) | 22,0 088 | 0,52 12,10 | 19,05 
= a Bu” | 319,32 ser. Se aa | 
Ergebnis der Glykogenanalysen: 
lemssrag Tveber. enthalten a... 2... un u... 0,1783 g Glykogen 
28168 0, Bierstock enthalten . » ». „u... 2... 0,0026 g 5 
„ 92,81 g noch im Uterus vorhandenen Eier 0,4900 g 
Msabocleoten@iier nr ne. 0,5993 8 
Mebierszusammengalsore. u au ee 1,0893 g 5 
Pe Köorperrestegzusammen a... 0 ve 1.0380 g R 


Sa. 2,3082 g Glykogen. 
Auf 100 g Frosch umgerechnet ergeben sich folgende Zahlen: 


Organgewicht: 
Leber Eierstock Eierim Uterus Laich 
1,37 g 1,15 8 16,54 g 96,51 g 
Glykogen: 


in den Eiern 
im Uterus 


005588 0.000988 Oliig OST 0,31 0,72285 
0,3411 & 


in Leber im Eierstock im Laich im Körperrest Insgesamt 


Versuch V. 4 Juni 1910. 
10 Ranae fuscae, gefangen 2. bis 4. Juni. Gesamtgewicht 250 g. Die 
Lebern wiegen 7,90 g; die Eierstöcke 3,86 g. 
Ergebnis der Glykogenanalysen: 
die 7,90 g Leber enthalten 0,3597 g Glykogen, 
» 586 g Eierstock „ 0,0043 8 n 
„  Körperreste 4 0,3462 g A 
Sa. 0,7102 g Glykogen. 
Daraus ergibt sich für 100 g Frosch: 
Organgewicht: Glykogen: 
Leber Eierstock in der Leber im Eierstock im Körperrest Insgesamt 
3168 154g 0,1439 g 0,0017 g 0,1385 g 0,2841 g 


3832 Max Bleibtreu: 


Versuch VI. 8. Juli 1910. 
10 Ranae fuscae. Gefangen 7. Juli. Gesamtgewicht 291 g. Die Lebern 
wiegen 10,37 g; die Eierstöcke 8,02 g. 
Ergebnis der Glykogenanalysen: 


die 10,57 g Leber enthalten 0,3901 g Glykogen, 
»„ 802 g Eierstock „ 0,0252 & " 
„  Körperreste n 0,6343 g a 

Sa. 1,0496 g Glykogen. 


Daraus ergibt sich für 100 g Frosch: 


Örgangewicht: Glykogen: 
Leber Eierstock in der Leber im Eierstock im Körperrest Insgesamt 
3,96. 2,76 8 0,1340 g 0,0087 g 0,2180 g 0,3607 g 


Versuch VI. 9. August 1910. 
10 Ranae fuscae. 6 gefangen am 4. August, 4 gefangen am 8. August. 
Gesamtgewicht 319,5 g. Die Lebern wiegen 13,7 g; die Eierstöcke 15,4 g. 

Ergebnis der Glykogenanalysen: 

die 13,7 g Leber enthalten 0,7787 & Glykogen, 

„ 15,4 g Eierstock „ 0,0727 8 5 

„  Körperreste a 0,7437 g 5 

Sa. 1,5951 g Glykogen. 

Daraus ergibt sich für 100 g Frosch: 


Organgewicht: Glykogen: 
Leber Eierstock in der Leber im Eierstock im Körperrest Insgesamt 
4,29 g 4,82 9 0,2437 8 0,0227 8 0,2328 g 0,4992 g 


Versuch VIH. 3. September 1910. 
10 Ranae fuscae, gefangen am 31. August. Gesamtgewicht 350 g. Die 
Lebern wiegen 12,23 g; die Eierstöcke 30,22 g. 
Ergebnis der Glykogenanalysen: 
die 12,23 g Leber enthalten 0,6878 & Glykogen, 
30,22 g Eierstock „ 0,2820 g + 
Körperreste r 0,9900 & e 
Sa. 1,9598 g Glykogen. 
Daraus ergibt sich für 100 & Frosch: 


” 


” 


Urgangewicht: Glykogen: 
Leber Eierstock in der Leber im Eierstock im Körperrest Insgesamt 
3,49 8 8,63 8 0,1965 g 0,0806 g 0,2823 g 0,5599 g 


Versuch IX. 18. Oktober 1910. 


10 Ranae fuscae, gefangen am 12. Oktober. Gesamtgewicht 369 g. Die 
Lebern wiegen 13,5 g; die Eierstöcke 40,89 g. 
Ergebnis der Glykogenanalysen: 


Weitere Untersuchungen über das Verhalten des Glykogens etc. 333 


die 13,50 g Leber enthalten 1,9359 g Glykogen, 
„ 40,89 g Eierstock 0,7453 8 " 
„  Körperreste n 2,5363 8 5 
Sa. 5,2175 g Glykogen. 
Daraus ergibt sich für 100 g Frosch: 


Organgewicht: Glykogen: 
Leber Eierstock in der Leber im Eierstock im Körperrest Insgesamt 
3,66 8 11,08 g 0,5246 g 0,2020 g 0,6873 8 1,4139 g 


Versuch X. 23. Dezember 1910. 
10 Ranae fuscae, gefangen am 9. Dezember 1910. Gesamtgewicht 418 9. 
Die Lebern wiegen 9,75 g; die Eierstöcke 50,08 g. 

Ergebnis der Glykogenanalysen: 

die 9,75 g Leber enthalten 1,1802 g Glykogen, 

„ >0,08 g Eierstock „ 1,0194 g 

„ Körperreste eh 2,0074 & N 

Sa. 4,2070 g Glykogen. 

Daraus ergibt sich für 100 g Frosch: 


” 


Organgewicht: Glykogen: 
Leber Eierstock in der Leber im Eierstock im Körperrest Insgesamt 
2,33 8 11,98 g 0,2823 g 0,2439 g 0,4802 g 1,0064 g 


Die Resultate dieser zehn Versuche sollen in einer unten 
folgenden Tabelle zusammengestellt werden. Ich beginne aber in 
der Tabelle nicht mit dem Versuch I, sondern mit dem Versuch IV, 
d. h. mit dem Anfang der neuen Geschlechtsperiode, indem ich den 
Zustand der Frösche, wie er sich unmittelbar nach der Ablaichung 
darstellt, an die erste Stelle der Tabelle setze, und schliesse die 
Tabelle wiederum mit dem Versuch IV, indem ich aus diesem Ver- 
such den Zustand der Frösche ermittele, wie er unmittelbar vor der 
Ablaichung gewesen sein würde. Um nämlich den Versuch IV mit 
den vorhergegangenen Versuchen vergleichen zu können, ist es er- 
forderlich, ähnlich wie ich dies in meinen Bemerkungen!) zu der 
Arbeit Kato’s getan habe, die Zahlen so umzurechnen, wie sie 
unmittelbar vor der Laichung, als die Frösche noch alle Eier in der 
Bauchhöhle enthielten, gewesen sein würden. 

Wollen wir aber aus dem Versuch IV den Anfangszustand der 
neuen Periode entnehmen und ihn mit den folgenden Versuchen 
vergleichen, so hat ebenfalls eine Umrechnung stattzufinden, weil 
die Ablaichung nicht vollständig erfolgt war. 


DEASE. 0. 3.582 


334 Max Bleibtreu: 


Die auf 100 g Frosch umgerechneten Zahlen, die sich aus dem 
Versuch IV direkt ergeben hatten, waren die folgenden: 


Aut 100 g Frosch kamen: 


Örgangewichte: 
Noch im Uterus Abgelegte Eier 


beber Diemiock verbliebene Eier (stark gequollen) 


1,87 8 1,15 8 16,54 g %,1g 
Glykogen: 
in Leber im Eierstock en im Laich im Körperrest Insgesamt 


0,0558 8 0,0008 g 0,1534g 0,1877 g 0,3251 g 0,7228 g 
0,3411 8 


Für den Anfang der Tabelle, d.h. für die eierfrei ge- 
dachten Frösche, gestaltet sich die Umrechnung folzendermaassen: 
100 & Frosch enthalten noch 16,54 g Eier im Uterus. 
100 g Frosch entsprechen also 83,46 g Frosch eierfrei gedacht. 
83,46 g eierfrei gedachtem Frosch entsprechen also die oben 
angeführten Zahlen. 
100 g eierfrei gedachter Frosch werden also enthalten: 


Organgewichte: Glykogen: 
Leber Eierstock in der Leber im Eierstock im Körperrest Insgesamt 
2,24 8 1,38 8 0,0668 g 0,0010 & 0,3895 g 0,4573 g 


Anders werden die Zahlen, wenn wir sie für den Eudzustand 
der Periode, d. h. für den Zustand umrechnen, in welchem die 
Frösche unmittelbar vor der Eiablage sich befinden, wenn also alle 
Eier noch im Tierkörper enthalten sind. 

In Versuch IV waren in 100 g nur noch 16,54 g Eier im Uterus 
enthalten. Das Gewicht der abgelegten Eier können wir nicht aus 
dem Gewicht des Laichs berechnen, da dieser im Wasser sehr stark 
aufgequollen ist. Wir können aber das Gewicht der abgelegten Eier 
in dem Zustand, wie sie in der Bauchhöhle unmittelbar vor der Ei- 
ablage vorhanden gewesen sind, aus dem Glykogengehalt des Laichs 
und dem der zurückgebliebenen Eier annähernd berechnen. 

Die 16,54 g Eier, die noch im Tierkörper zurückgeblieben waren, 


enthielten 0,1534 g Glykogen, der Laich 0.1877 g Glykogen. Unter 
der Annahme gleichmässigen durchschnittlichen Glykogengehalts würde 


sich daraus für das Gewicht der abgelegten Eier 20,24 g berechnen; es | 
würden also auf 83,46 g eierfrei gedachten Frosches 16,54 + 20,24 — : 
36,78 g Eier kommen. 100 & Frosch, so wie sie im Versuch IV 


Weitere Untersuchungen über das Verhalten des Glykogens etc. 335 


benutzt wurden, würden also 120.24 & Frosch mit vollem Eier- 
gehalt entsprechen. 

Man könnte für diese Berechnung auch auf den nur wenige 
Tage vorher angestellten Versuch III zurückgreifen). In diesem 
enthielten 100 g Frosch 32 g Eierstock (leer) + Eier. Die Eier- 
stöcke waren in diesem Versuch nicht für sich gewogen; man kann 
aber ihr Gewicht — unter Benutzung der entsprechenden Zahl des 
Versuches IV — auf etwa 1 g veranschlagen, so dass auf die Eier 
31 g entfallen würden. Danach kämen in diesem Versuch auf 69 g 
eierfrei gedachten Frosches 100 g eierhaltigen Frosches. Wenn man 
für den Versuch IV dasselbe Verhältnis annimmt, so würden in diesem 
83,46 g eierfreien Frosches 120,96 g Frosch mit vollem Eiergehalt 
entsprechen. 

Man sieht, beide Schätzungen führen fast genau zu derselben Zahl. 

Wenn wir die Zahl 120,24 der Berechnung zugrunde lesen, so 
erhalten wir für den Schluss der Tabelle folgende Zahlen: 

100 & Frosch mit vollem Eiergehalt enthalten: 


Organgewicht: 
Leber Eierstock Eier 
1,56 8 0,96 € 30,59 g 
Mn ———— 
3155 8 
Glykogen: 
in Leber im Eierstock in Eiern im Körperrest Insgesamt 
0,0464 g 0,0007 & 0,2837 & 0,2703 8 0,6011 g 
0,2844 & 


Dass in der Tabelle an die Versuche vom April bis Dezember 
1910 die Versuche vom Januar bis wieder April 1910 (statt 1911) 
angeschlossen sind, dürfte wohl zulässig sein, nachdem ich in meinen 
Bemerkungen zur Arbeit Kato’s gezeigt habe?), wie gut meine 
Versuche vom Januar und Februar 1910 mit denen Kato’s vom 
Januar und Februar 1909 im wesentlichen übereinstimmten. Die 
Abweichungen von Jahr zu Jahr scheinen bei den Landfröschen 
unserer Umgebung danach nicht sehr erheblich zu sein. 

Die Diskussion der in der Tabelle enthaltenen Daten wird sich 
wiederum am besten an einige Kurvenbilder anknüpfen lassen, welche 
die Zahlen der Tabelle graphisch darstellen. 


1) Diese Art der Berechnung war in meiner vorigen Abhandlung über 
diesen Gegenstand angewandt worden, a. a. O. S. 582. 
2) A. a. O. S. 590 u. 591. 


336 Max Bileibltreue 


Generaltabelle. 
(J eder Versuch ist mit je 10 Fröschen angestellt worden, nur Nr. IV mit 11 Fröschen.) 


100 g Frosch enthalten 


“ Tag Organgewicht Glykogen | 

es - 
des Versuchs Eier- in im So | 
Ver- Se Leber | stock [in Leber | Eierstock | Körper- Rn i | 
suchs u. Eier u. Eiern rest Sa Zu 
BED BEE EEE Een Bl RS ER En © 


0,0668 | 0,0010 | 0,3895 0,4573 


0,1459 | 0,0017 0,1385 0,2841 
VI s. Juli 356 | 2,76 0,1340 | 0,0087 0,2180 0,3607 
VII 9. August 4,29 4,82 0,2437 | 0,0227 | 0,2328 0,4992 


vd 98. März bis \2,24 | 1,38 
vIII | 8. Septbr. | 349 | 0.1965 | 0.0806 | 0.2898 | 0,5599 


s. April | 
V 4. Juni 3,16 1,54 


IX [18. Oktober| 3,66 | 11.08 | 0,5246 | 0,2020 | 0,6873 | 1,4199 
x [28. Dezbr. | 233 | 11,98 | 0,2823 | 0,2439 | 0,4802 | 1,0064 


I [15. Januar | 2035 1239 | 0.2516 02434 | 0,4829 | 0.9797 

Il | 9. Februar| 1,605 10,94 | 0,1704 | 0,2730 | 0,4764 | 0,9198 

II |24. März 145 , 32.00 | 0.1075 | 0,2790 | 04357 | 0.812 

vf 28. März bis 1,56 3155 | 0.0464 | 02844 | 02703 | 0.6011 
8. April Er. j | Sr x ! 


130 + 
120! | 
110! 
| | 


Fig. 1: ausgezogene Kurve: Eierstocksglykogen. ----- gestrichelte |‘ 
Kurve. Leberglykogen. +--+----- punktierte Kurve: Gesamtglykogen. 


re Er Bann A EHE rn ÄÖDEEEN 


UNE Dingen ner at an eh. -—i Mr |. "ui 
BELEGE nn a a TE. rn ee 


Weitere Untersuchungen über das Verhalten des Glykogens etc. 337 


Die Kurven sind in derselben Art gezeichnet wie in meiner 


- vorigen Veröffentlichung über diesen Gegenstand!). Die Abszisse 


bedeutet die Zeit, die Ordinate den Glykogengehalt in Gramm auf 
100 g Frosch bezogen. 1 mm Ordinate bedeutet 1 cg Glykogen. 

Aus den Kurven ist zunächst ersiehtlich, dass durch meine Ver- 
suche diejenigen Kato’s in allen wesentlichen Punkten durchaus 
bestätiet werden. 

Während des starken herbstliehen Anstiegs des Gesamtglykogens 
(September— Oktober) steigt auch das Leberglykogen zu seinem 
Maximum. Vom Oktober ab sinken während der Wintermonate 
Gesamtglykogen und Leberglykogen. Während aber das Gesamt- 
glykogen zur Laichzeit immer noch einen hohen Wert behält, ist 
das Leberglykogen zu dieser Zeit auf einen sehr kleinen Wert ge- 
sunken, wenn es sich auch nicht ganz so völlig erschöpft hat wie in 
Kato’s Versuchen. 

Während aber Gesamtglykogen und Leberelykogen stark ab- 
nehmen, zeigt gleichzeitig das Eierstocksglykogen einen ganz 
stetigen Anstieg, so dass im April während der Laichzeit das Maximum 
erreicht wird. Auch hier, wie in Kato’s Versuchen, ist zu dieser 
Zeit nahezu die Hälfte des Gesamtglykogens in den 
Eiern enthalten. 

Neu hinzugekommen ist das Verhalten während der Sommer- 
monate. Das Gesamtglykogen nimmt von der Laichzeit an ab 
und erreicht im Juni sein Minimum. Von da ab steist es wieder 
stark an, um im September—Oktober durch den charakteristischen 
sehr starken Herbstanstieg sein Jahresmaximum zu erreichen. Das 
ist das aus den Untersuchungen von Pflüger?) und Athanasiu?) 
bekannte Verhalten des Gesamtglykogens der Frösche. 

Das Leberglykogen, welches während der Laichzeit bei 


unsern Versuchen sehr klein geworden war, beginnt wieder zu steigen, 


aber nicht stetig, sondern es wechseln während des Sommers Zeiten 


steigenden und abnehmenden Glykogengehaltes miteinander ab, aber 
doch so, dass er im September schon eine recht respektable Höhe 


erreicht hat. Dann erfolst von September zu Oktober gleichzeitig 


1) A. a. 0. S. 583. Die Maasse der Originalzeichnung sind im Verhältnis 
3:2 verkürzt. 

2) E. Pflüger, Pflüger’s Arch. Bd. 120 S. 253. 1907. 

3) J. Athanasiu, Pflüger’s Arch. Bd. 74 S. 561. 1899. 


338 Max Bleibtreu: 


mit dem grossen Anstieg des Gesamtglykogens auch ein solcher des 
Leberglykogens zu seinem Maximum. 

Von besonderem Interesse ist das nunmehr für die ganze Jahres- 
periode vorliegende Verhalten des FEierstocksglykogens. Wir 
hatten aus den Versuchen ersehen, dass die abgelaichten Frösche 
in ihrem Eierstock nur noch eine winzige — aber immer noch dank 
der Genauigkeit der Glykogenbestimmungsmethoden quantitativ sehr 
wohl nachweisbare — Menge Glykogen zurückgeblieben war. Aber 
schon im Juniversuch ist die Menge, wenn auch immer noch ausser- 
ordentlich klein, schon um ein geringes gestiegen, und weiter um 
ein kleines im Juliversuch. Dieses Verhalten ist aus den Zahlen 
der Tabelle deutlicher erkennbar als aus der Kurve, weil diese bei 
der Winzigkeit der Beträge sich während des ersten Vierteljahres 
kaum merklich von der Abszissenachse ablöst. Im August erhebt sich 
die Kurve schon etwas mehr, und von nun ab beginnt ein ganz 
stetiger zuerst schnellerer, dann langsamer werdender Anstieg, der 
bis zum Ende der Geschlechtsperiode andauert. Die Zacken, die in 
der aus Kato’s Versuchen von mir entworfenen Eierstocksglykogen- 
kurve!) zu bemerken waren, sind in der jetzt vorliegenden Kurve 
verschwunden — wohl eine Folge des Umstandes, dass in meinen 
Versuchen stets eine grössere Anzahl von Einzelindividuen ver- 
arbeitet und dadurch Zufallsschwankungen vermieden wurden. 

Die stetige Zunahme des Eierstocksglykogens bei 
gleichzeitig stetiger Abnahme des Leberglykogens 


vom Öktoberversuch ab bis zur Laichzeit ist das wichtigste Resultat; 


dieser und der Kato’schen Versuche über das Eierstocksglykogen 
im Körper der weiblichen Frösche (Rana fusca). 

Das Sinken der Leberglykogenkurve und das Steigen der Eier- 
stocksglykogenkurve führt zu einem Durchschneiden beider Kurven, 
das bei meinen Versuchen im Januar, bei Kato’s Versuchen schon 
etwa einen Monat früher erfolgte. 

Zu den Kurven der Fig. 1 möchte ich noch bemerken, dass die 
Ördinatenhöhen der März- und April-Punkte dadurch beeinflusst werden, 
dass die zu dieser Zeit schon im Uterus befindlichen Eier durch 
Wasseraufnahme, jedenfalls von aussen, sehr stark an Gewicht zu- 
nehmen, so dass auch das Gesamtgewicht der Tiere, auf welches ja 
alle Zahlen der Tabelle bezogen waren, eine erhebliche Gewichts- 


1) A. a. 0. 8.588, 


Weitere Untersuchungen über das Verhalten des Glykogens etc. 339 


zunahme erfährt. Würde man auf Körpergewicht mit dem ur- 


sprünglich während des Winters herrschend gewesenen Wassergehalt 
reduzieren, so würde der Anstieg des Eierstockelykogens vom Februar 
zum März und April viel steiler erfolgen (etwa in der Fortsetzung 
des Januar—Februarteils der Kurve). Allerdings würden auch die 
Ordinaten für die Leberglykogen- und die Gesamtglykogenkurve für 
März und April dadurch höher werden. 


Da sich aber ohne besondere Untersuchung nicht abschätzen 
lässt, wieviel von der starken Gewichtszunahme der Eier vom Februar 


100 


April Man Iumı Ile Ang. Sept. Okt. Iov. Dec. Fam. Febr. Nimm April 


Fig. 2. Untere Kurve: Eierstocksglykogen. Obere Kurve: Eierstocksgewicht. 


zum März auf Wasseraufnahme von aussen und wieviel auf Zunahme 
an trockener Organsubstanz in der letzten Zeit des Aufenthaltes der 
Eier im Eierstock entfällt, so habe ich von einer entsprechenden 
Korrektur des Endstückes der Kurven abgesehen. 

Da es von Interesse ist, das Heranwachsen des Eierstocks selbst 
mit dem stetigen Steigen seines Glykogengehaltes zu vergleichen, 
so füge ich in Fig. 2 noch ein zweites Kurvenbild hinzu, in welchem 
die obere Kurve das Gewicht des Eierstocks, die untere den Glykogen- 
gehalt des Eierstocks bedeutet, beides auf 100 g Tier bezogen. Die 
Glykogenkurve ist in denselben Maassen wie in Fig. 1 gezeichnet. 


340 Max Bleibtreu: 


In der Organgewichtskurve bedeutet 5 mm Ordinatenhöhe 1 g Organ- 
gewicht. 

Man sieht aus den Kurven, wie gleich vom Anfang der neuen 
Sexualperiode an sowohl das Gewicht als auch der Glykogengehalt 
des Eierstocks stetig ansteigt, zuerst langsam, dann schneller und 
zuletzt wieder langsamer. 


Die Stetiekeit in der Zunahme der Glykogenkurve ist nirgend- 


wo unterbrochen; die Kurve ist immer steigend vom Anfang bis 
zum Ende (nur im Dezember—Januarabschnitt gleich hoch bleibend). 
Die Gewichtskurve zeigt nur vom Januar zum Februar ein fallendes 
Stück. Einen ebensolchen Abfall vor der Brunstzeit zeigt merk- 
würdigerweise auch die von mir nach den Versuchen Kato’s aus 
dem Vorjahr gezeichnete Kurve!). Ob das auf einem Zufall beruht 
oder auf einem wirklichen vorbereitenden Vorgang im Eierstock mag 
dahingestellt bleiben. 

Den März- und den April-Punkt habe ich in der ‘oberen Kurve 
weggelassen. Hier erfolgt das starke Aufquellen der in den Uterus 
eingetretenen Eier durch Wasseraufnahme und infolgedessen eine 
gewaltige Gewichtszunahme, die aber wohl nur zum allerkleinsten 
Teil einer Zunahme an wirklicher Organsubstanz entspricht und daher 
nieht weiter von Interesse ist. Diesen starken Anstieg habe ich nur 
in seinen Anfang im Spatium Februar—März angedeutet. 

Die stetige Zunahme des Glykogengehaltes im Eierstock vom 


Anfang bis zum Ende der Geschlechtsperiode beruht zum Teil auf 
dem im allgemeinen ebenso stetigen Anwachsen des ganzen Organs, 


zum Teil aber auch auf einer erheblichen Zunahme des prozenti- 


schen Gehalts an Glykogen. Das ergibt sich aus folgenden Prozent- 


zahlen für die einzelnen Monate, unter Weglassung der beiden letzten 
Versuche, für die eine Berechnung des Prozentgehaltes wegen der ' 


starken Aufquellung der Eier keinen rechten Zweck hat. 


Prozentischer Gehalt an Glykogen im Eierstock. 


April... 0.079 Oktober . 1,82 %/o 
June 22.2.3051%)0 Dezember 2,04 %/o 
Juli 22 ..0:31.9/0 Januar. . 1,96 °/o 
August . . 0,47 %o Februar . 2,50 Yo 


September 0,93 %/o 


1) A. a. O. S. 5%. 


Weitere. Untersuchungen über das Verhalten des Glykogens etc. 341 


Für die Wintermonate ergab sich in bester Übereinstimmung 
hiermit auch aus den Versuchen Kato’s!) im vorhergehenden Jahr 
ein etwas über 2°/0 liegender Durchschnittswert für den prozentischen 
Gehalt des Eierstocks an Glykogen. 

Ebenso wie ich es in meinen Bemerkungen zu den Versuchen 
Kato’s getan habe, würde sich dureh Vereinigung der Gewichts- 
und Glykogenkurven für Eierstock und Leber in einem Bilde zeigen 
lassen, dass auch in diesen Versuchen vom Oktober an bis zum Schluss 
der Jahresperiode die Leber an Gewicht sowohl wie auch 
anGlykogengehalt abnimmt, während gleichzeitig der 
Eierstock an Gewicht wieauchanGlykogengehalt fort- 
fährt zu steigen, dass also der Eierstock während dieser Zeit 
auf Kosten der Leber heranwächst. Ich verzichte aber darauf, weil 
es im wesentlichen eine Wiederholung dessen sein würde, was schon 
aıı jener Stelle?) durch das Kurvenbild Fig. 2 dargestellt worden war. 

Die Frage der Glykogenverteilung im Körper der weiblichen 
Ranae fuscae auf Eierstock, Leber und übrigen Körper ist damit 
für die ganze Jahresperiode von der Laichzeit bis wieder zur Laich- 
zeit erledigt. Ich vermute, dass bei Landfröschen anderer Herkunft 
sich im Prinzip dasselbe Verhalten wird nachweisen lassen wie 
bei unsern Greifswalder Fröschen, wenn auch die Aufzehrung des 
Leberglykogens und die Anreicherung des Eierstocks an Glykogen 
nicht immer so weit fortschreiten mag, wie wir es bei unsern Fröschen 
jetzt schon in 2 aufeinanderfolgenden Jahren beobachtet haben ?). 

Unerledigt bleibt dieselbe Frage bei Rana esculenta. Nach 
den Versuchen Kato’s mit diesem Tier*) halte ich es zwar für 
wahrscheinlich, dass auch bei den Wasserfröschen mutatis mutandis 
sich ähnliches ergeben würde. Jedoch werden hier die Besonder- 
heiten des Generationsgeschäfts dieser Froschart besonders zu be- 
rücksichtigen sein, nicht bloss die zeitliche Verschiebung durch den 
späteren Eintritt der Laichzeit, sondern auch die schon in der Ein- 
leitung erwähnte Eigentümlichkeit des nicht seltenen Vorkommens 
nicht abgelaichter Eseulenten nach abgelaufener Laichzeit mit darauf- 
folgender Resorption der fruchtlos erzeusten Eier, wie sie von 


1) Vgl. meine Bemerkungen S. 586 a. a. O. 
2) A. a. 0. S. 584 Fig. 2. 
3) Vgl. meine Bemerkungen, a. a. O. S. 587 ff. 


4) Vgl. meine Bemerkungen, a. a. 0. S. 594 ff. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 141. 23 


343 Max Bleibtreu: Weitere Untersuchungen etc. 


M. Nussbaum!) nachgewiesen worden ist. Dass den Eiern des 
Frosches vom mütterlichen Organismus sehr grosse 
Mengen stickstofffreien Materials in Gestalt von Gly- 
kogen mit auf den Weg gegeben werden, weist darauf hin, 
dass dieses eine bedeutungsvolle Rolle für die Ernährung des Embryos 
zu spielen berufen ist. 


1) M. Nussbaum, Zur Mechanik der Eiablage der Rana fusca und Rana 
esculenta. Pflüger’s Arch. Bd. 124 S. 100. 1908. 


343 


(Aus dem Institute für allgem. und expex. Pathologie in Wien.) 


Über die Beziehungen der Herznerven 
zur automatischen Reizerzeugung und zum 
plötzlichen Herztode. 


Von 
Privatdozent Dr. C, JS. Rothberger und Privatdozent Dr. MH. Winterberg. 


(Mit 19 Textfiguren.) 


In einer früheren Mitteilung!) haben wir den Einfluss der 
Herznerven auf die Automatie der Vorhofkammergrenze näher 
studiert und sind dabei zu dem Ergebnis gelangt, dass die Reiz- 
erzeugung an der Atrioventrikulargrenze bzw. im Tawara’schen 
Knoten ebenso wie an der Hohlvenenmündung sowohl der Einwirkung 
fördernder als auch hemmender Nerven unterworfen ist. Wir konnten 
ferner nachweisen, dass die den Tawara’schen Knoten versorgenden 
beschleunigenden Fasern ihren Weg zum grössten Teile durch das 
linke Ganglion stellatum und weiter durch die linke Ansa Vieussenii 
nehmen. 

An dem gleichen Orte (S. 597 ff.) haben wir die Vermutung, 
dass es sowohl in den Vorhöfen als auch in den Ventrikeln 
neben den durch den grössten Grad von Automatie ausgezeich- 
neten „Hauptreizbildungsstellen“ noch mehrere Stellen von niederer 
Reizbildungsfähigkeit gibt, deren Automatie durch Accelerans- 
reizung so weit gesteigert werden kann, dass sie zum Aus- 
gangspunkte der Herztätigkeit werden, zunächst für die Vor- 
höfe bestätigen können. Wir fanden nämlich, dass nach Reizung 
des linken Accelerans in vielen Fällen eine Umkehr in der Schlag- 
folge der Vorhöfe zustande kommt, derart, dass sich der linke 


1) Rothberger und Winterberg, Über die Beziehungen der Herz- 


nerven zur atrioventrikulären Automatie. Pflüger’s Arch. Bd. 135 S. 559. 1910. 


344 C. J. Rothberger und H. Winterberg: 


Vorhof — unter gleichzeitigem Auftreten einer negativen P-Zacke im 
Elektrokardiogramm — früher zusammenzieht als der rechte. 


Die Untersuchungen, über die im folgenden berichtet wird, be- 
schäftigen sich hauptsächlich mit der Frage, ob auch die Reizbildung 
in den Kammern über die Atrioventrikulargrenze hinaus noch dem 
Einflusse der Förderungsnerven des Herzens unterliegt. Derselbe 
könnte darin bestehen, dass die Reizbildung in den Herzkammern 
durch die Einwirkung der Accelerantes überhaupt erst angeregt wird, 
oder nur darin, dass die Frequenz erhöht wird, in welcher auch 
sonst in der Kammer gebildete Kontraktionsreize entstehen. Von 
Hering!) sind zwar chronotrope Wirkungen der Accelerantes auf 
die automatisch schlagenden Kammern nachgewiesen worden. Diese 
Experimente, bei denen die automatische Kammertätigkeit teils durch 
Abtrennung der Vorhöfe von den Ventrikeln, teils durch Durch- 
schneidung des His’schen Bündels hervorgerufen worden war, lassen 
aber die Möglichkeit offen, dass die Reizbildung ihren Sitz an der 
Atrioventrikulargrenze selbst oder doch in der nächsten Nähe der- 
selben hatte, und beweisen deshalb nichts für die von uns auf- 
geworfene Frage, ob sich der Einfluss der Accelerantes noch weiter 
kammerwärts erstreckt. Aus dem gleichen Grunde lässt sich für 
unser Problem auch ein von demselben Autor?) beobachteter Fall, 
in welchem bei einem nicht schlagenden Herzen die Kammern in- 
folge einer Acceleransreizung zu schlagen anfingen, nicht ohne weiteres 
verwerten. 


Einen verlässlicheren Anhaltspunkt für die Annahme eines 
Einflusses der Accelerantes auf die Reizbildung in den Kammern 
selbst lieferten uns dagegen einzelne Beobachtungen, bei denen nach 
Acceleransreizung Fxtrasystolen eintraten, die mit einem atypischen 
(linksseitigen Extrasystolen entsprechenden) Elektrokardiogramm ver- 
bunden waren. Diese Fälle sind aber relativ selten und lassen, da 
andere zufällige Einwirkungen, z. B. mechanische Reize infolge der 
Suspension usw. nicht ausgeschlossen sind, ebenfalls keine bindenden 
Schlüsse zu. 


1) Hering, Über die unmittelbare Wirkung des Accelerans und Vagus 
auf automatisch schlagende Abschnitte des Säugetierherzens. Pflüger’s Arch. 
Bd. 108 S. 281. 1905. 

2) Hering, Acceleransreizung kann das schlaglose Säugetierherz zum 
automatischen Schlagen bringen. Pflüger’s Arch. Bd. 115 S. 354. 1906. 


Über die Beziehungen der Herznerven zur autom. Reizerzeugung etc. 345 


Versuchsanordnung. 


Experimente, welche den Einfluss der Herznerven auf die 
automatische Reizerzeusung in den Kammern dartun sollen, 
haben vor allem den Umstand zu berücksichtigen, dass die 
unter physiologischen Bedingungen verhältnismässig geringe Reiz- 
bildungsfähigkeit derselben, auch wenn sie durch Nervenwirkung 
gesteigert würde, am normal schlagenden Herzen nicht leicht 
manifest werden kann. Denn die Acceleranswirkung erstreckt sich 
gleichzeitig auch auf die an der Hohlvenenmündung und an der 
Atrioventrikulargrenze gelegenen Zentren, die nun erst recht die 
Führung der Herztätigkeit festhalten. Wir griffen deshalb auf unsere 
frühere Erfahrung!) zurück, dass toxische, die Automatie der Ven- 
trikel steigernde Reize (Strychnin, Physostigmin, Digitalis usw.) häufig 
erst dann zur Geltung gelangen, wenn durch Frregung der Hem- 
mungsnerven die Reizerzeugung an den Orten höherer Automatie 
unterdrückt wird. 

Wir haben also an Hunden, die mit Morphin betäubt und durch 
Curare immobilisiert waren, nach Durchschneidung sämtlicher Herz- 
nerven die Accelerantes faradisch gereizt und auf der Höhe der er- 
zielten Wirkung, und zwar stets erst nach Unterbrechung der 
Acceleransreizung, die Vagi erregt. In allen Fällen wurde vorher 
der Effekt der Vagusreizung für sich allein und sodann in Kom- 
bination mit der Erregung des rechten, des linken und schliesslich 
beider Accelerantes geprüft. Das Herz wurde blossgelest, die rechte, 
gelegentlich auch die linke Aurikel sowie der Konusteil des rechten 
Ventrikels suspendiert und gleichzeitig mit den Suspensionskurven 
auch das E.-K. (Ableitung Ösophagus— Anus) verzeichnet. Fin 
Exner’sches Signal markierte in der Regel die Dauer der Vagus- 
reizung; die Zeit wurde durch Stimmgabelschwingungen von 0,02 Se- 
kunden gemessen. 


Die Interferenz von Accelerans und Vagusreizung. 


Die Interferenz der Vagus- und Acceleranswirkung war schon 
wiederholt der Gegenstand experimenteller Untersuchungen, die 
namentlich zu dem Zwecke ausgeführt wurden, um die Frage zu 
entscheiden, ob die beiden Nerven den Herzschlag antagonistisch zu 


1) Rothberger und Winterberg, Über scheinbare Vaguslähmung. 
Pflüger’s Arch. Bd. 132 8. 233. 1910. 


346 C. J. Rothberger und H. Winterberg: 


beeinflussen vermögen. Unsere Befunde stimmen vollständig mit 
der gegenwärtig allgemein akzeptierten Anschauung überein, dass 
der Einfluss des Accelerans auch dem erresten Vagus gegenüber 
sehr wohl zur Geltung gelangt. Bei der von uns getroffenen Ver- 
suchsanordnung tritt diese Gegenwirkung deshalb besonders deutlich 
hervor, weil die Vagusreizung nahezu mit dem maximalen Effekte 
der Acceleransreizung zusammentrifft. Schwache Vagusreizungen, 
die an sich nur eine mässige Verlangsamung des Herzschlages he- 
dingen, können unter diesen Umständen völlig versagen. Aber auch 
starke Hemmungswirkungen, die die Schlagfrequenz sehr bedeutend 
herabsetzen oder selbst Herzstillstand erzeugen, werden auf der 
Höhe der Acceleranswirkung mehr oder weniger erheblich modifiziert. 
Gewöhnlich ist die Verlangsamung weniger ausgesprochen und der 
Stillstand von kürzerer Dauer. In manchen Fällen sahen wir aller- 
dings den vorher festgestellten Hemmungseffekt auch während der 
Acceleranswirkung in gleicher Intensität eintreten. Ähnliche Er- 
fahrungen haben auch Strieker und Wagner!) mitgeteilt. Fr- 
wähnung verdient vielleicht auch der Umstand, dass starke Reizung 
des Vagus bei fast maximaler Acceleranswirkung zwar noch kompletten 
Stillstand erzeugen kann, dass aber in der Folge nach Sistierung 
der Vagusreizung die Beschleunigung selbst noch höhere Werte zu 
erreichen vermag als vor dem Herzstillstand. Dieses Verhalten zeigt 
besonders klar, dass durch die Vagusreizung auch dann, wen sie 
das Herz zur Ruhe bringt, der durch den Einfluss der Accelerantes 
hervorgerufene Vorgang nicht einfach aufgehoben, sondern nur an 
seinem Zutagetreten gehindert wird, bzw. dass der Angriffspunkt der 
hemmenden und fördernden Herznerven nicht derselbe sein kann. 
Die Interferenz der Vagus- und Acceleranswirkung erstreckt sich 
nicht immer gleichmässig auf die chronotrope und inotrope Kom- 
ponente. In allerdings seltenen Fällen macht sich die Vaguswirkung 
bei erregten Accelerantes im wesentlichen nur durch eine Abschwächung 
der Vorhof- oder Ventrikelkontraktionen bemerkbar. Ein einschlägis.: 
Beispiel findet sich bei Muhm?) Tafel VI, Fig. 1. Auch wir haı 
einige ähnliche Beobachtungen zu verzeichnen, die dadurch besonae 


l) Stricker und Wagner, Untersuchungen über die Ursprünge und die 
Funktionen der beschleunigenden Herznerven. Wiener med. Jahrb. 1878 p. 369. 

2) Muhm, Beitrag zur Kenntnis der Wirkung des Vagus und Accelerans 
auf das Säugetierherz. Arch. f. Anat. u. Physiol. 1901 S. 235. 


Über die Beziehungen der Herznerven zur autom. Reizerzeugung etc, 347 


interessant sind, dass bei fehlender chronotroper Hemmungswirkung 
die Abschwächung fast nur die Kammern betraf. Durch die gleich- 
zeitige Aufnahme des E. K. sind wir in der angenehmen Lage, die 
Richtigkeit unserer an anderem Orte!) aufgestellten Behauptung, 
dass sich das E. K. durch Vaguswirkung abgeschwächter Kammer- 
schläge nicht wesentlich von dem normalen E. K. unterscheiden 
dürfte, nunmehr auch in positiver Weise beweisen zu können. Fig. 1 


‚ist einem dieser Experimente entnommen; zunächst wurde der rechte 


Accelerans und nach eingetretener Wirkung auch der rechte Vagus mit 


Fig. 1. Versuch vom 10. Oktober 1910. Suspensionskurven vom rechten Vorhof 

und rechten Ventrikel. E.K. Zeit in 0,02”. Reizung des rechten Vagus mit 

wachsender Stromstärke bei maximal erregtem rechten Accelerans. Bei + Beginn 
der Vagusreizung. 


steigenden Stromstärken gereizt, indem die sekundäre Spirale aus 
unwirksamer Entfernung mit mässiger Geschwindigkeit bis zum Ein- 
tritte von Herzstillstand vorgeschoben wurde. Mit grosser Regel- 
mässigkeit kam es nun in diesem Versuche bei einem gewissen 
Rollenabstand ohne Änderung der Schlaefrequenz zu einer sehr 
intensiven Abschwächung der Kontraktionsstärke, die fast ausschliess- 
h die Kammern betraf. Das E. K. dieser hypodynamen Kammer- 
“chläge ist, wie Fig. 1 deutlich zeigt, bis auf eine mässige Ver- 
stärkung der Nachschwankung mit dem der beiden vorangehenden 
normalen Ventrikelsystolen identisch. 


1) Rothberger und Winterberg, Über die Beziehungen der Herznerven 
zur Form des Elektrokardiogramms. Pflüger’s Arch. Bd. 135 S. 506. 1910. 


C. J. Rothberger und H. Winterberg: 


348 


; der Nachsehwankung im Sinne 


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e eben erwähnte Verstärkun 
der. durch die Acceleransreizung bewirkten Formänderung ist eine 


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g zu heobachtende Interferenzwirkung, die besonders schön 


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Über die Beziehungen der Herznerven zur autom. Reizerzeugung etc. 349 


bei der Kombination von Reizung des rechten Vagus und linken 
Accelerans hervorzutreten pflegt. Fig. 2a zeigt das E. K. nach 
Accelerans- und Vagusdurchschneidung, in Fig. 2b wird die durch 
Reizung des linken Ganglion stellatum stark negativ gewordene 
Nachschwankung durch das Hinzutreten einer zu mässiger Ver- 
langsamung führenden Vagusreizung noch mehr vertieft. Wir 
sind geneigt, diese interessante Interferenzerscheinung darauf zu 
beziehen, dass die negativ inotrope Vaguswirkung gerade gegen- 
über den durch den linken Accelerans positiv inotrop beeinflussten 
Muskelpartien weniger stark zur Geltung kommt, wodurch die durch 
die Acceleransreizung bewirkte partielle Hypersystolie relativ ver- 
stärkt werden müsste. 


Die wichtigste Interferenzerscheinung der Vagus- und Accelerans- 
wirkung bildet das Auftreten einzelner Kontraktionen, die den 
Vagusstillstand unterbrechen. Dieselben entsprechen entweder nur 
den Vorhöfen oder den Vorhöfen und Kammern oder endlich 
den Kammern allein. In den beiden letzteren Fällen ist mit 
denselben sehr häufig ein atypisches E. K. verbunden. Sie sind 
dadurch als automatische Ventrikelschläge bzw. als ventrikuläre 
Extrasystolen sensu strietiori charakterisiert und erfordern des- 
halb unsere besondere Aufmerksamkeit. 


Atypische Kammerelektrokardiogramme und Kammerautomatie. 


Dass während oder im Gefolge einer Vagusreizung automatische 
Ventrikelschläge vereinzelt, gehäuft oder auch in rhythmischer Auf- 
einanderfolge auftreten können, ist eine lange bekannte Tatsache. 
Ihre Entstehung wird gewöhnlich auf den mechanischen Reiz zurück- 
geführt, der infolge der Überfüllung der Herzhöhlen auf die Kammer- 
wände ausgeübt wird, oder durch die Annahme zu erklären gesucht, 
dass die Vagusreizung an sich schon einen die Automatie der Kammern 
fördernden Einfluss besitzt. Diesen ventrikulären Systolen können 
unter Umständen Vorhofkontraktionen in fast normalem Abstande 
voraneehen ; doch sind erstere auch dann durch die ihnen zugehörigen 
atypischen Elektrokardiogramme leicht von aurikulär oder atrio- 
ventrikulär entstandenen Schlägen zu unterscheiden. 

Wird also der Vagusstillstand bei erregten Accelerantes durch 
Ventrikelschläge, die ein atypisches E.K. aufweisen, unterbrochen, 
so könnten dieselben von der Vagusreizung allein abhängig sein 


350 C. J. Rothberger und H. Winterberg: 


und dürfen daher nicht ohne weiteres auf eine Reizerzeugung von 
seiten der Accelerantes bezogen werden. 


Aber auch bei Berücksichtigung dieses Umstandes lässt sich 
aus unseren Experimenten ein direkter Zusammenhang der im Vagus- 
stillstande auftretenden automatischen Ventrikelschläge mit der voran- 
gegangenen Acceleranserregung mit voller Sicherheit aus folgenden 
Momenten erschliessen. 


Herzschläge mit atypischem E. K. sind nach Durchschneidung 
aller Herznerven während einfachen Vagusstillstandes ganz auffallend 
selten, hingegen ausserordentlich häufig zu beobachten, wenn zuvor die 
Accelerantes gereizt worden sind. Dieser Einfluss der Acceleratoren 
geht nicht nur aus dem Überblicke über eine grössere Serie von Ver- 
suchen hervor, sondern er lässt sich in vielen Fällen schon aus dem 
Einzelexperimente überzeugend ableiten. Reizt man nämlich bei dem- 
selben Versuchstiere den Vagus abwechselnd und wiederholt bei un- 
erresten und bei erregten Aeceleratoren, so findet man häufig die 
einfache Vagusreizung jedesmal von einem entsprechend langen, voll- 
ständigen Herzstillstande begleitet, während eine gleich starke Vagus- 
reizung bei erregten Accelerantes zu einem jedesmal durch Herzschläge 
mit atypischem E.K. durehbrochenen Stillstand führt. Ein solches 
Beispiel ist in Fig. 3a, b und e wiedergegeben. In Fig. 3a wird 
nach Durchschneidung der Vagi und Accelerantes entsprechend 
der Erhebung der Signallinie der rechte Vagus bei R.-A. 100 mm 
gereizt, wobei völlige Herzruhe eintritt). 


In Fig. 3b interferiert eine gleich starke Vagusreizung mit der 
durch eine vorangegangene Reizung des rechten Accelerans hervor- 
gerufenen Wirkung. Der Herzstillstand wird jetzt schon nach kurzer 
Zeit durch eine Reihe von Vorhof- und Ventrikelschlägen unter- 
brochen;; den letzteren entsprechen atypische E.K. von dem Charakter 
rechtsseitiger Extrasystolen. 


In Fig. 3e endlich, wo die Vagusreizung mit der Höhe des 


l) Um die ohnehin grosse Zahl der Abbildungen nicht allzu sehr zu ver- 
mehren, werden wir den Effekt der einfachen Vagusreizung, so instruktiv auch 
die unmittelbare Vergleichung ist, nicht mehr abbilden. Wir bemerken jedoch, 
dass auch alle übrigen Beispiele ohne Ausnahme nur solchen Versuchen ent- 
nommen sind, in denen bei einfacher Vagusreizung keine atypischen E. K. be- 
obachtet wurden. 


Über die Beziehungen der Herznerven zur autom. Reizerzeugung etc. 35] 


Reizeffektes des linken Accelerans (atrioventrikuläre Automatie!) zu- 
sammentrifft, ist der Stillstand ebenfalls dureh zahlreiche Vorhof- 


rechten 


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Suspensionskurven vom rechten Vorhof und 
chten Vagus (R.-A. 100 mm) nach Durchschneidung aller Herznerven. 


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und Kammerschläge unterbrochen; die letzteren zeigen aber dies- 
mal den Charakter linksseitiger Extrasystolen. 


C. J. Rothberger und H. Winterberg: 


Die Abhängigkeit der den Vagusstillstand unterbrechenden auto- 
matischen Ventrikelschläge von dem gleichzeitig bestehenden Fr- 
reguneszustand des Förderungsnerven erhellt weiter aus der Tatsache, 


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Fig. 3b. 


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Über die Beziehungen der Herznerven zur autom, Reizerzeugung etc. 353 


dass dieselben mit um so grösserer Wahrscheinliehkeit und um so 
gehäufter zu erscheinen pflegen, je mehr sich die Vagusreizung mit 
dem maximalen Reizeffekte der Acceleratoren deckt. Von wieder- 
holten Vagusreizungen sind wegen der inzwischen abklingenden 
Acceleranserregung gewöhnlich nur die ersten von ventrikulären 
Extrasystolen begleitet. Sehr wesentlich kommt dabei aber auch 
der Zustand des Herzens selbst in Betracht. Durch Curare stärker 
geschädigte, nach längerer Versuchsdauer bereits abgekühlte oder 
aus einem anderen Grunde schlechter schlagende sowie auf Accelerans- 
reizung schwächer reagierende Herzen geben auch bei kombinierter 
Accelerans - Vagusreizung gewöhnlich nur einfachen Herzstillstand. 
Doch finden sich auch viele Versuche, bei denen die Interferenz von 
Accelerans- und Vagusreizung, ohne dass wir spezielle Gründe 
dafür anführen könnten, keinen Einfluss auf die Reizerzeugung der 
Kammern selbst oder anderer Herzabschnitte erkennen liess. Dieses 
vollständig negative Ergebnis hatten wir unter 30 Experimenten 
neunmal zu verzeichnen. 

Das wichtigste Beweismaterial, welches die kausale Beziehung 
der Accelerantes zur ventrikulären Reizerzeugung sicherstellt, ver- 
danken wir dem Umstande, dass wir ebenso wie in dem eben be- 
sprochenen, so auch in allen übrigen Experimenten von vornherein 
die Vaguswirkungen sowohl nach Erregung des linken als auch nach 
der des rechten Ganglion stellatum verglichen haben. Mit Rücksicht 
auf das anatomische Verteilungsverhältnis der Accelerantes auf die 
beiden Herzhälften und im Hinblicke auf die von uns (]. ce.) nach- 
gewiesenen speziellen Beziehungen des linken Accelerans zur Atrio- 
ventrikulargrenze sowie auf die verschiedenartige Formänderung der 
Nachsehwankung durch Reizung des rechten und linken Ganglion 
stellatum mussten wir daran denken, dass die Accelerantes jeder 
Seite auch hinsichtlich ihrer in Frage stehenden, ventrikuläre Auto- 
matie erzeugenden Komponente bis zu einem gewissen Grade ge- 
trennte Innervationsgebiete haben könnten. Diese Vermutung fand 
in den Ergebnissen unserer Experimente eine weitgehende Bestätigung. 
Denn es ergab sich trotz vielfacher Ausnahmen mit 
unverkennbarer Gesetzmässigkeit, dass bei kombi- 
nierter Reizung von rechtem Accelerans und rechtem 
Vagus rechtsseitige, von linkem Accelerans und 
rechtem Vagus dagegen linksseitige ventrikuläre 


354 C. J. Rothberger und H. Winterberg: 


Extrasystolen den Vagusstillstand unterbrachen, wie 
dies z. B. in der gerade beschriebenen Fig. 3 zutrifft. 

Auch hier ist für die Erkenntnis und Abstraktion der allgemeinen 
Regel nicht nur das Gesamtergebnis einer grösseren Versuchsreihe, 
sondern insbesondere auch das konstant bleibende Resultat vieler 
Einzelversuche maassgebend gewesen, in denen eine abwechselnd 
wiederholte Erregung des rechten und des linken Accelerans in Ver- 
bindung mit Vagusreizung stets in gleicher Weise einmal zum Auf- 
treten rechtsseitiger, ein andermal zu dem linksseitiger Extrasystolen 
führte. So wurden z. B. in dem Experimente, welchem Fig. 3 ent- 
nommen ist, zwölf derartige kombinierte Reizungen ausgeführt, wobei 
jedesmal der gleiche Erfolg eintrat. Auch diejenigen Fälle, in denen 
Abweichungen von dem eben geschilderten Verhalten beobachtet 
werden, sind dadurch charakterisiert, dass bei mehrfacher Wieder- 
holung des Experimentes immer wieder gleichartige Variationen zu- 
stande kommen. Gerade dieser Umstand ist sehr beweisend für die 
Abhängigkeit auch der ventrikulären Reizerzeugung von nervösen 
Einflüssen, deren Effekt zwar mit der individuell verschiedenen 
Nervenverteilung variieren kann, in jedem einzelnen Falle aber 
dennoch eine gewisse Konstanz aufweist. 

Die Abweichungen von der oben aufgestellten Regel umfassen alle 
Möglichkeiten. In vielen Fällen erhält man bei erregtem linken 
Accelerans die typische Reaktion, während nach Reizung des rechten 
Accelerans nur Verlangsamung oder Stillstand eintritt. Überhaupt 
finden sich die vorkommenden Abweichungen ungleich häufiger bei der 
Interferenz von rechtem Accelerans, rechtem Vagus, als bei der von 
linkem Accelerans, rechtem Vagus. In ersterem Falle sind gelegent- 
lich auch linksseitige Extrasystolen entweder allein oder im Wechsel 
mit rechtsseitigen zu beobachten, während in letzterem Falle das 
Erscheinen rechtsseitiger automatischer Ventrikelschläge immerhin 
zu den selteneren Ausnahmen gehört. Andere recht häufige Ab- 
weichungen betreffen die Unterbrechung des Vagusstillstandes durch 
Kontraktionen aurikulären und atrioventrikulären Ursprunges, worauf 
wir noch später zurückkommen werden. 

Manchmal kommt es zu einer geänderten Reaktion, wenn statt 
des rechten der linke Vagus gereizt wird. In Fig. 4a wurde bei 
errestem rechten Accelerans, was aus der hier besonders charakte- 
ristischen Form der Nachschwankung auch ohne jede diesbezügliche 
Angabe leicht zu erkennen wäre, der linke Vagus gereizt. Während 


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356 C. J. Rothberger und H. Winterberg: 


unmittelbar vorher bei kombinierter Reizung des rechten Accelerans 
und des rechten Vagus der Regel entsprechend nur rechtsseitige 
automatische Kammerkontraktionen erschienen, finden wir in Fig. 4a 
zuerst eine rechtsseitige, dann aber eine linksseitige und schliesslich 
nochmals eine rechtsseitige Systole ventrikulären Ursprungs. Der 
letzteren geht eine hypodyname, ein normales E. K, aufweisende 
Kontraktion voran (vgl. Fig. 1). 

Der Effekt der einfachen Vagusreizung war hier auf den beiden 
Seiten insofern verschieden, als Reizung des rechten Vagus voll- 
ständigen Stillstand, Reizung des linken Vagus nur Verlangsamung 
der Vorhofschläge mit totalem Ventrikelsystolenausfall erzielte. 

In anderen Versuchen wurde aber trotz ebenso verschiedener 
Wirksamkeit der beiden Vagi an dem erhaltenen Resultate bei 
kombinierter Reizung nichts geändert, wenn statt des rechten der 
linke Vagus errest wurde. Doch haben wir diesen Vergleich nur 
in einzelnen Experimenten voilständig durchgeführt; gewöhnlich be- 
schränkten wir uns auf die Reizung des rechten Vagus. 

Wir haben schon früher erwähnt, dass automatische Ventrikel- 
schläge um so sicherer und um so gehäufter aufzutreten pflegen, je 
vollständiger die Vagusreizung unter sonst gleichen Umständen mit 
der vollen Entfaltung der Acceleranswirkung zusammenfällt. Es 
können dann auch grössere Gruppen automatischer Ventrikelschläge 
erscheinen, ja, es kommt sogar bisweilen zur Entwicklung einer 
längeren Periode annähernd rhythmischer automatischer Kammer- 
schläge. Ein besonders schönes Beispiel hiervon zeigt Fig. 4b. 
Einer ganz kurzen Reizung des rechten Vagus auf der Höhe des 
Reizeffektes des linken Accelerans folet nach einer kurzen prä- 
automatischen Pause eine Periode im linken Herzen entstandener 
Kammerschläge, von denen der dritte bis achte rückläufig Vorhof- 
kontraktionen auslösen. Eine zweite Vagusreizung unmittelbar nach 
Wiedereintritt der normalen Schlagfolge hatte schon eine viel ge- 
ringere Wirkung, indem nur nöch drei linksseitige Extrasystolen 
verzeichnet wurden; eine etwas später vorgenommene dritte Reizung 
führte nur noch zu einfachem Herzstillstand. Dieselbe zuletzt ge- 
nanrte Reaktion erhielten wir, was wir in diesem Falle nochmals 
besonders betonen wollen, jedesmal, wenn wir den rechten Vagus 
bei unerregten Accelerantes auf seine Wirksamkeit prüften. 

So hohe Grade ventrikulärer Automatie als Folge interferierender 
Accelerans-Vagusreizung sind jedoch sowohl nach Erregung des linken 


Über die Beziehungen der Herznerven zur autom. Reizerzeugung etc. 357 


als namentlich nach Erregung des rechten Accelerans selten. F ig. 5a 
zeigt so ziemlich den maximalen Effekt, den wir diesbezüglich nach 
Reizung des rechten Ganglion stellatum gesehen haben. Die Form 


ERHREMLRRAAAMAANAN 
VRORRRRERRRREREN 


ar 


Fig. 5a. Versuch vom 26. Oktober 1910. Reizmarkierung. Suspensionskurven 
‚ vom rechten Vorhof und rechten Ventrikel. E.K. Zeit in 0,02”. Reizung des 
linken Vagus bei erregtem rechten Accelerans. 


Fig. 56. Reizung des rechten Vagus bei erregtem linken Accelerans. Primäres 
Flimmern der Kammern, dem linksseitige Extrasystolen vorangehen. 


der hier abgebildeten Kammerelektrogramme weicht von jener der ge- 
wöhnlich bei rechtsseitigen Extrasystolen zu beobachtenden wiederum 


insofern ab, als die positive, insbesondere aber die negative Phase 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. B\. 141. 24 


358 C. J. Rothberger und H. Winterberg: 


der atypischen Doppelschwankungen viel weniger stark entwickelt 
ist. Vermutlich liest der Ausgangspunkt dieser automatischen 
Kammerschläge, die wir in gleicher oder ähnlicher Gestalt auch 
sonst bei kombinierter Reizung des rechten Accelerans und des rechten 
Vagus gesehen haben, dem linken Ventrikel so nahe, dass dieser 
seinen Einfluss auf die Form des E.K. ebenfalls geltend macht. 
In dem gleichen Versuche (Fig. 5b) führte Reizung des rechten 
Vagus nach Erregung des linken Aeccelerans zunächst zum Auftreten 
linksseitiger Extrasystolen, an die sich nach einigen wühlenden und 
wogenden Bewegungen unmittelbar tödliches Flimmern der Herz- 
kammern anschloss. Dieser von Hering ebenfalls erwähnte Über- 
gang von Extrasystolen zum Flimmern findet sich umgekehrt auch 
bei der Rückbildung des Flimmerns und ist hier von Winterberg!) 
an den flimmernden Vorhöfen und Kammern beschrieben und ab- 
gebildet worden (l. e. Fig. 3, 5, 6, 8, 9). Dieser Übergang liefert 
für die Wesensgleichheit des Flimmerns und der extrasystolischen 
Arhythmje einen gewiss wichtigen Anhaltspunkt. Der sichere Beweis 
hierfür ist aber erst durch den Nachweis der Identität der postundu- 
latorischen und der postextrasystolischen Pause (Winterberg l. ce.) 
möglich gewesen. 

Das Flimmern der Herzkammern ist demnach als die höchste 
Stufe multipler Reizbildung anzusehen, eine Meinung, die zuerst von 
Winterberg?) ausgesprochen wurde, und der sich später auch 
Hering°) angeschlossen hat. In dem in Fig. 5b dargestellten 
sowie in zwei weiteren Experimenten, in denen die gleiche Be- 
obachtung gemacht wurde, ist diese bis zum Flimmern führende 
Reizerzeugung auf die vorangegangene Erregung des Accelerans zu 
beziehen. Allerdings kann nicht nur Flimmern der Vorhöfe, sondern 
auch der Kammern durch Vagusreizung allein zustande kommen. 


1) Winterberg, Studien über Herzfimmern. II. Mitteilung. Über das 
Wesen der postundulatorischen Pause usw. Pflüger’s Arch. Bd. 128 S. 471. 1909. 

2) Winterberg, Über Herzflimmern und seine Beeinflussung durch 
Kampher. Zeitschr. f. exper. Pathol. u. Therapie Bd. 3 S. 182. 1906, und 
Studien über Herzflimmern. I. Mitteilung. Über die Wirkung des N. vagus 
und accelerans auf das Flimmern des Herzens. Pflüger’s Arch. Bd. 117 
S. 223. 1907. 

3) Hering, Korreferat über: Die Herzstörungen in ihren Beziehungen zu ! 
den spezifischen Muskelsystemen des Herzens. Verhandl. der deutschen pathol. . 
Gesellsch. 14. Tagung S. 49. Erlangen 1910. 


| 


en ae A nu 


Über die Beziehungen der Herznerven zur autom. Reizerzeugung etc. 359 


Gegen letzteren Zusammenhang spricht aber der Umstand, dass wir 
in diesem wie in allen übrigen Fällen trotz wiederholter Prüfung 
immer nur die gewöhnliche Hemmungswirkung des Vagus erhielten 
und Extrasystolen mit Übergang in Kammerdelirium nur dann sahen, 
wenn die Vagusreizung mit der Erregung des Accelerans zusammen- 
traf. Ferner ist Flimmern der Kammer nach Vagusreizung ein sehr 
seltenes Ereignis, während es bei unserer Versuchsanordnung auf- 
fallend häufig — unter 30 Experimenten dreimal — verzeichnet 
wurde. 


Atrioventrikuläre und aurikuläre Automatie. 


Die zahlreichen, teils einfachen, teils miteinander interferierenden 
Reizungen der Herznerven, die wir gelegentlich der vorliegenden Unter- 
suchungen ausgeführt haben, lieferten auch bezüglich des Einflusses 
der Herznerven auf die atrioventrikuläre und aurikuläre Automatie 
neues Material, aus welchem wir einige, unsere frühere diesbezügliche 
Mitteilung ergänzende Beobachtungen mitteilen wollen. 

Vor allem möchten wir hervorheben, dass wir auch in. dieser 
35 Versuche umfassenden Serie in keinem einzigen Falle durch 
Reizung des rechten Ganglion stellatum atrioventrikuläre Automatie 
erzeugen konnten. Dagegen sehen wir diesen sog. „Knotenrhythmus“ 
l4mal nach Reizung des linken Ganglion stellatum auftreten. Die 
direkte, chronotrop hemmende Wirkung des Vagus auf die Vorhof- 


S Fr 


EHER TITTEN MEISHERBTEN N" 


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Fig. 6a. Versuch vom 19. Oktober 1910. Reizmarkierung. Suspensionskurven 
vom rechten Vorhof und rechten Ventrikel. E.K. Zeit in 0,02”.- Reizung des 
linken Vagus während atrioventrikulärer Automatie nach Erregung des linken 
; Accelerans. 


24 * 


360 C. J. Rothberger und H. Winterberg: 


Kammersrenze, für die wir in Fig. 11 der genannten Mitteilung ein 
wegen des Mangels der Zeitmarkierung nur unvollkommenes Beispiel 
geben konnten, liess sich diesmal in vollkommen überzeugende 


Reizung des rechten Vagus 


Fig. 6c. 
bei erregtem rechten Accelerans. 


bei erregtem linken 


Accelerans (früheres Versuchsstadium). 


Reizung des rechten Vagus 


Fig. 6b. 


Weise darstellen. In Fig. 6a sehen wir nach Reizung des linken 
Ganglion stellatum einerseits die typische Formveränderung des E.-K. 
und andererseits an den Suspensionskurven sehr deutlich das Be- 
stehen atrioventrikulärer Automatie. (In einem früheren Versuchs- 
stadium bei noch rascher schlagendem Herzen blieb nach Reizung 


Über die Beziehungen der Herznerven zur autom. Reizerzeugung etc. 361 


des linken Accelerans, Fig. 6b, die Sukzession ungestört.) Durch 
eine ganz schwache (R.-A. 160 mm) und kurze Reizung des linken 
Vagus wird die 0,40” betragende Dauer einer Herzrevolution vorüber- 
gehend auf 0,48” und 0,42” verlängert. Später stellt sich wieder die 
frühere Schlagfrequenz ein, wobei die atrioventrikuläre Schlagfolge 
noch eine Zeit lang erhalten bleibt, bis nach einer zweiten, nur wenig 
längeren Vagusreizung der Umschlag in die normale Sukzession er- 
folet. Um denselben zu vermeiden und den negativ chronotropen 
Effekt rein zu erhalten, muss man also wegen der verhältnismässig 
intensiven Hemmungswirkung des Vagus auf die Atrioventrikular- 
grenze sehr schwache und kurzdauernde Reizungen anwenden !). 

Ausnahmsweise aber verlaufen auch die hemmenden Fasern für 
den Sinusknoten fast ausschliesslich im rechten, für die Atrioventri- 
kulargrenze dagegen vorzugsweise im linken Vagus. Unter diesen 
Umständen ist bei kombinierter Reizung des linken Accelerans und 
des rechten Vagus atrioventrikuläre Automatie zu erwarten. Während 
wir bei einigen nach diesem Plane ausgeführten Experimenten, über 
welche wir in unserer früheren Mitteilung (Pflüger’s Archiv Bd. 135) 
berichtet haben, keine überzeugenden Resultate erhielten, fanden wir 
diesmal unsere Voraussetzung in zwei Versuchen bestätigt. In Fig. 7a 
und b (die E.-K. sind stark verzittert) ist eines dieser Experimente 
in seinen wesentlichen Phasen abgebildet. In Fig. 7a hat Reizung 
des linken Accelerans die normale Sukzession nicht beeinflusst. 
Reizung des rechten Vagus dagegen hemmt nach anfänglicher Ver- 
lanesamung die normale Reizbildung vollständig und demaskiert 
dadurch die atrioventrikuläre Automatie. Dagegen hat der linke 
Vagus auf die normalen Ursprungsreize gar keinen chronotropen Ein- 
fluss (Fig. 7b) — die Vorhöfe schlagen in ihrer ursprünglichen 
Frequenz weiter —, wohl aber hebt er die Überleitung völlig auf 
und paralysiert überdies die atrioventrikuläre Reizbildung. 

In einem dritten Falle führte Reizung des linken Accelerans 
sowohl in Kombination mit Erregung des rechten als auch des linken 
Vagus zu atrioventrikulärer Automatie. Beide Vagi zeigten bei der 
vorangegangenen Prüfung ihrer Wirkung ziemlich gleiche intensive 
Hemmungseffekte. 


1) Fig. 6c gibt im Vergleiche zu Fig. 6b ein weiteres Beispiel für das 
Auftreten einer rechtsseitigen Extrasystole bei der Kombination: rechter Accelerans, 
rechter Vagus. 


30 C. J. Rothberger und H. Winterberg: 


Endlich beobachteten wir in einem weiteren Experimente die 
Entwicklung atrioventrikulärer Automatie nicht nur bei Reizung des 


Eintritt av. Automatie 


Suspensionskurven vom rechten Ventrikel und rechten 


Reizung des rechten Vagus bei erregtem linken Accelerans. 


und Verlangsamung. 


Versuch vom 3. November 1910. Reizmarkierung. 


Vorhof. E.K. Zeit in 0,02". 


Fig 7a. 


linken, sondern auch bei der des rechten Accelerans, sobald dieselbe 
mit Reizung des rechten Vagus verbunden wurde. Fig. Sa zeigt die 


Über die Beziehungen der Herznerven zur autom. Ruizerzeugung etc. 363 


Verhältnisse nach Durehschneidung sämtlicher Herznerven, wobei im 
E.K. die ganz ungewöhnlich grosse P- und die tiefe S-Zacke auf- 
ällt. Vagusreizung bringt das Herz vollständig zum Stillstand. 


Vorhofrhythmus bleibt erhalten, 


Kammersystolenausfall. 


g des linken Vagusei erregtem linken Acceleransb. 


FRRERDESe SFR PET 


einen 


Fig. 7b. Reizun 


Fig. 8b ist nach Reizung des linken Accelerans aufgenommen. Die 
Nachschwankung ist in typischer Weise verändert, doch ist die 
normale Sukzession erhalten. Nach Reizung des rechten Vagus tritt 
atrioventrikuläre Automatie auf, welche die Vagusreizung noch längere 
Zeit überdauert. Unter denselben Umständen kommt es aber auch 


364 C. J. Rothberger und H. Winterberg: 


nach Reizung des rechten Accelerans in Fig. Se zu atrioventrikulärer 
Automatie, nur mit dem Unterschiede, dass, abgesehen von der nun 
für die Erregung des rechten Accelerans charakteristischen Form- 


Vagusreizung rechts. 


IEEEEEUEREEESNERER 


Reizmarkierung. Suspensionskurven vom rechten Vorhof und rechten 
Zeit in 0,02". 


I.ER® 


Ventrikel. 


Versuch vom 7. März 1911. 


Fig. 8a, 


änderung des E.K., noch vor dem Sistieren der Vagusreizung zu- 
nächst der linke (negative P-Zacke) und bald darauf wieder der 
rechte Vorhof die Führung des Herzschlages übernimmt. Die Wirkung 


98/14 


BEEEEERESEEZEEEEEEEREEEEEEZEEEEEEEZEREGET rt FTTRETRLRTERTLERTTSATITERTBENTTDENEETSSAIETITERTIGRIRLITI DI DIT RI TER Een erento i Pieter 


365 


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2 F 2 3 z z z 


366 C. J. Rothberger und H. Winterberg: 


des linken Vagus wurde in diesem Falle leider nicht untersucht. 
Die Form des E.K. der atrioventrikulären Schläge zeigt, was be- 
sonders erwähnt zu werden verdient, dieselben Gestaltsveränderungen, 
wie sie der Reizung des linken (Fig. Sb) bzw. des rechten Accelerans 
(Fig. Se) entsprechen. Unvergleichlich häufiger als die hier be- 
schriebenen, mehr weniger regelmässig aufeinanderfolgenden atrio- 
ventrikulären Schläge sind einzelne den Vagusstillstand unterbrechende, 
von der Vorhofkammergrenze stammende Kontraktionen bei kom- 
binierter Vagus-Acceleransreizung zu beobachten. Es ist vielleicht 
nicht überflüssig hervorzuheben, dass die atrioventrikuläre Ent- 
stehung einzelner Systolen innerhalb des Vagusstillstandes aus den 
Suspensionskurven nicht festgestellt und durch annähernd gleich- 
zeitig im Vorhof und Ventrikel autochthon entstandene Schläge 
leicht vorgetäuscht werden kann. Es muss deshalb immer das E.K. 
mit berücksichtigt und darauf geachtet werden, ob den synehronen 
Vorhof- und Ventrikelschlägen das für den betreffenden Fall normale 
Ventrikel E.K. entspricht. Eine blosse Annäherung an die schema- 
tische Figur der normalen Kammer E.K., wie z. B. in Fig. 1 und 
in Fig. 5, beweist dagegen nichts für den atrioventrikulären Ursprung 
solcher Schläge. Man findet letztere besonders häufig nach kom- 
binierter Reizung des rechten Accelerans und eines Vagus; sie ent- 
springen wahrscheinlich in der rechten Kammer nahe der sog. In- 
differenzzone. Dafür spricht unter anderem auch der Umstand, dass 
man Elektrogramme von ähnlicher Gestalt erhalten kann, wenn man 
die Oberfläche des rechten Ventrikels an der Kammergrenze reizt, 
oder wenn man gleichzeitig eine Extrasystole sowohl der rechten 
als auch der linken Kammer auslöst. 

Endlich entstehen auch in den Vorhöfen, wie kaum anders zu 
erwarten ist, unter Acceleranswirkung an abnormen Stellen Reize, 
die einzelne oder auch aufeinanderfolgende Kontraktionen auslösen 
können, sobald die normalen Ursprungsreize mehr oder minder voll- 
ständig ausgeschaltet werden. Doch ist der Nachweis der Hetero- 
topie dieser Reize ungleich schwieriger. Manchmal liegen die Ver- 
hältnisse allerdings so, dass wenigstens an der extrasystolischen 
Natur einer solchen aurikulären Kontraktion nicht gezweifelt werden 
kann, so z. B. in Fig. 6b. Man sieht daselbst nach Reizung des 
rechten Vagus bei erregtem linken Accelerans zunächst die schon 
bekannte Erscheinung einer linksseitigen Extrasystole, auf welche 
ein vom Vorhof übergeleiteter Schlag folet. Der Vorhof selbst zeigt 


ei 1 
ne 


Über die Beziehungen der Herznerven zur autom. Reizerzeugung etc. 367 


nach der Vagusreizung noch drei Kontraktionen, von denen die zwei 
ersten als in gewöhnlicher Weise veranlasste Schläge aufgefasst 
werden könnten. Doch ist die dem zweiten dieser Schläge ent- 
sprechende stark veränderte P-Zacke auffallend. Wir sind durchaus 
der Ansicht, dass es sich hier und in ähnlichen Fällen (Fig. 8a) 
nicht um eine Formänderung der Vorhofzacke als Begleiterscheinung 
der negativ inotropen Vaguswirkung, sondern vielmehr um eine 
Gestaltsveränderung handelt, die durch eine an abnormer Stelle ent- 


Fig. 9. Versuch vom 31. März 1911. Reizmarkierung. Suspensionskurven vom 

rechten Vorhof (A. d.), vom linken Vorhof (A. s.) und vom rechten Ventrikel. 

E.K. Zeit in 0,02’. Reizung des rechten Vagus (R.-A. 100 mm) bei erregtem 

linken Accelerans.. Umkehr der Sukzession der Kontraktionen der rechten und 
linken Aurikel. — P. 


standene und abnorm ablaufende Vorhofsystole zustande kommt. 
Sicher beweisen lässt sich diese Annahme allerdings nicht einmal 
für den zweifellos vorzeitig ausgelösten dritten Vorhofschlag in Fig. 6b. 
Wenn jedoch der Rhythmus nicht in so handgreiflicher Weise wie 
in Fig. 6b gestört wird, dann ist es nur unter besonderen Umständen 
möglich nachzuweisen, dass die den Vagusstillstand unterbrechenden 
Vorhofsystolen einen abnormen Ausgangspunkt haben. 

Fig. 9 zeist die Folgen der Reizung des rechten Vagus bei 
errestem linken Accelerans. Die Wirkung scheint zunächst nur 
in der so gewöhnlichen Verlangsamung der Herzschläge zu be- 
stehen. Die sehr auffällige Veränderung der Vorhofzacke des 
dritten Herzschlages fordert jedoch zu einer weiteren Analyse 


368 C. J. Rothberger und H. Winterberg: 


heraus, die sich auch hier mit Hilfe der mitverzeichneten Suspensions- 
kurven der rechten und linken Aurikel durchführen lässt. 


Es zeigt sich dabei, dass mit dem Negativwerden der P-Zacke 
eine Änderung der Sukzession der Kontraktionen der rechten und 
linken Aurikel vorhanden ist. Während bei positiver P-Zacke ein 
Intervall Ad- As von mehr als 0,02” besteht, schlägt bei negativer 
P-7acke die linke Aurikel um etwa 0,01” vor der rechten. 


Negativwerden der Vorhofzacke mit gleichzeitiger Umkehr der 
Sukzession haben wir schon in unserer Mitteilung in Bd. 135 dieses 
Archivs als häufige Folge linksseitiger Acceleransreizung kennen 
selernt und dort in Fig. 10 (S. 592) abgebildet. Wir haben uns an 
jener Stelle (S. 600) dahin ausgesprochen, dass der Ausgangspunkt 
der Ursprungsreize in diesen Fällen im linken Vorhofe zu suchen ist. 


Aus den angeführten Gründen halten wir uns auch hier für be- 
rechtigt, den eine negative Vorhofzacke aufweisenden, den Vagusstill- 
stand durchbrechenden Herzschlag in Fig. 9 auf automatische Reiz- 
bildung im linken Vorhof zu beziehen. 


Durch Kombination von Reizung des linken Accelerans und 
eines Vagus (auch hier ist meist der rechte Vagus der wirksamere) 
kann auch die Reizbildung an dieser vorläufig nicht näher zu be- 
stimmenden Stelle des linken Vorhofs in ähnlicher Weise enthüllt 
werden, wie wir dies bezüglich der atrioventrikulären Automatie im 
vorangehenden gezeigt haben. Man sieht dann sehr häufig in Fällen, 
in denen weder die Reizung des linken Accelerans noch jene des 
Vagus (was natürlich jedesmal besonders festgestellt wurde) die Vor- 
hofzacke negativ macht, diese Form heterotoper aurikulärer Auto- 
matie bei interferierender Reizung beider Nerven eintreten. Wir 
verweisen diesbezüglich auf Fig. 10. Die vorangegangene Erregung 
des linken Accelerans ist aus der Form der Nachschwankung auch 
hier ersichtlich. Die P-Zacke ist jedoch positiv geblieben und wird 
erst für die Dauer einer Reizung des rechten Vagus, die früher, wenn 
auch nicht zu völligem Stillstande, so doch zu sehr erheblicher Ver- 
jangsamung führte (zwei Herzschläge in 1Y/3”), negativ. Man sieht 
daraus, dass die antagonistische Wirkung des Accelerans gegen- 
über dem Vagus, die ja sicher auch gegenüber den normalen Ur- 
sprungsreizen vorhanden ist, gelegentlich durch das Hervortreten 
heterotoper aurikulärer Automatie vorgetäuscht werden kann. (Ver- 
gleiche auch Fig. 3«.) 


Über die Beziehungen der Herznerven zur autom. Reizerzeugung etc. 369 


Diese aurikuläre Automatie kann unter Umständen bis zum 
Flimmern des Vorhofes gehen. Wir müssen allerdings bemerken, dass wir 
auch nach Durchschneidung der Ganglia stellata Vorhofflimmern 
wiederholt nach einfacher Vagusreizung beobachtet haben. Wenn 
wir trotzdem den Eintritt dieses Freignisses nach kombinierter 
Reizung des linken Accelerans und des rechten Vagus in Fig. 11 
darstellen, so geschieht dies hauptsächlich aus dem Grunde, weil hier 
das Flimmern nach kurzer Zeit auch die Ventrikel erereift, und weil 
zwischen der vorangegangenen Erregung des linken Accelerans und 


Fig. 10. Versuch vom 16. Januar 1911. Reizmarkierung. Suspensionskurven 
des rechten Vorhofs und rechten Ventrikels. E.K. Zeit in 0,02” Reizung des 
rechten Vagus (von + bis +) bei erregtem linken Accelerans. — P! 


dem sonst sehr seltenen Übergang des Flimmerns von den Vorhöfen 
auf die Kammern vielleicht ein Zusammenhang besteht. In einem 
zweiten Falle sahen wir erst nach kombinierter Reizung beider 
Accelerantes und des rechten Vagus Vorhofflimmern eintreten, an 
das sich in ganz ähnlicher Weise wie hier nach kurzer Zeit tödliches 
Kammerdelirium anschloss. Endlich möchten wir noch erwähnen, 
dass wir die höchsten Grade von Tachykardie, die wir unter den ver- 
schiedensten Umständen bis jetzt bei Hunden beobachten konnten, 
in jenen Fällen sahen, wo eine kurze Vagusreizung nach voran- 
gegangener Acceleranserregung zum Vorhofflimmern führte. Wir 
konstatierten in einem solchen Falle eine Minutenfrequenz von 420 
bis 450 Schlägen, wobei das Kammer-E.K. normal blieb. 


370 C. J. Rothberger und H. Winterberg: 


Schlussbetrachtungen. 


Wenn wir nun die Beziehungen der Herznerven zur automati- 
schen Reizerzeugung nochmals im Zusammenhange überblicken, so 


INDEUESHUSHUERRERNSN 
IURNUHEERUERHUNHEEENN] 


INORERARR| 


en Vagus bei erregtem linken Accelerans. 


skurven vom”rechten Vorhof und rechten Ventrikel. 


Suspension 


Kurz nach Sistieren einer Reizung des recht 
Erst Vorhof-, dann Ventrikelflimmern. 


Versuch vom 7. Oktober 1910. 


E.K. Zeit in 0,02”. 


Fig. 11. 


sehen wir, dass in allen Abteilungen des Herzens die 
Reizbildung unter dem fördernden Einflusse der 
Accelerantes steht. Diese wirken zunächst und am 
kräftigsten auf die Bildungsstelle der normalen Ur- 


Über die Beziehungen der Herznerven zur autom. Reizerzeugung etc. 371 


sprungsreize, doch besteht schon hier in den meisten 
Fällen eine sehr deutlicheDifferenz zwischen rechtem 
und linkem Accelerans, indem der rechte das Tempo 
der Reizbildung meist viel ausgiebiger erhöht als der 
linke. Ein analoges Verhältnis gilt, wenn auch nicht 
in gleich regelmässiger und ausgesprochener Weise, 
für die Vagi, von denen der rechte in der Regel die 
Reizbildung des Sinusknotens nachhaltiger und voll- 
ständiger hemmt als der linke. 

Die an Reizbildungsfähigkeit zunächst in Betracht 
kommenden Stellen, von denen eine im linken Vor- 
hofe (negative P-Zacke) vermutlich in seinem dem Sinus 
venosus entsprechenden Teile, die übrigen im Be- 
reiche der Ausdehnung des Tawara’schen Knotens 
gelegen sein dürften, werden von den beiden Accele- 
rantes ebenfalls ungleichmässig versorgt; nunmehr 
tritt aber der linke Accelerans in den Vordergrund. 
Trotzdem wächst bei Reizung des linken Accelerans nur in 
einer Minderzahl von Fällen die Reizerzeugung dieser sekundären 
Zentren bis zu der für die Beherrschung des Herzschlages 
notwendigen Höhe an. Es ist also in den meisten Fällen nicht 
ohne weiteres möglich, den Einfluss des Accelerans auf die Atrio- 
ventrikulargrenze bzw. auf den linken Vorhof durch einfache 
Reizung sicherzustellen, doch gelingt es regelmässig, denselben nach 
Ausschaltung oder Schädigung der primären Reizbildungsstelle nach- 
zuweisen. In manchen Fällen genügt schon die allmähliche Ver- 
langsamung der primären Ursprungsreize infolge des nach Durch- 
schneidung der Ganglia stellata ausfallenden Acceleranstonus und 
die weitere Herabsetzung der Schlagfrequenz durch die fort- 
schreitende Abkühlung. 

Daher kommt es, dass bisweilen nach Reizung des linken Acce- 
lerans das Negativwerden der Vorhofzacke oder der Eintritt atrio- 
ventrikulärer Automatie erst in späteren Versuchsstadien beob- 
achtet wird. 

Die Grade der Reizbildungsfähiekeit des beim Negativwerden 
von P in Betracht kommenden Vorhofteiles und der Atrioventrikular- 
grenze scheinen nach unseren Erfahrungen nicht weit auseinander 
zu liegen. Bald überwiest nach Reizung des linken Accelerans die 
eine, bald die andere Stelle. Beide unterliegen auch der Hemmungs- 


3723 C. J. Rothberger und H. Winterberg: 


wirkung des Vagus, die an der Atrioventrikulargrenze entweder an 
sich oder doch im Verhältnis zu der geringeren Automatie derselben 
so intensiv ist, dass nur bei sehr schwacher und kurzdauernder 
Reizung die atrioventrikulären Schläge verlangsamt, gewöhnlich aber 
vollständig unterdrückt werden. 

Die Hemmungsfasern für den linken Vorhof und 
die Atrioventrikulargrenze sind gewöhnlich so ver- 
teilt, dass man von den Vaegis beider Seiten Hem- 
mungseffekte erhält. Nur in seltenen Fällen verlaufen in 
der Bahn des rechten Vagus im wesentlichen nur die negativ- 
chronotropen Fasern für das primäre Reizbildungszentrum. Dann 
kann dieses durch Vagusreizung ebenso wie durch Verschorfung 
oder Abkühlung ausgeschaltet werden, und während isolierte oder 
mit Reizung des linken Vagus verbundene Erregung des linken 
Accelerans erfolglos bleibt, führt sie in Kombination mit Reizung 
des rechten Vagus zum Negativwerden von P bzw. zu atrioventri- 
kulärer Automatie. 

Die Wirkung der Förderungsnerven auf die Reiz- 
erzeugung lässt sich noch über die Atrioventrikular- 
erenze hinaus bis in die Kammern hinein verfolgen. 
Doch erreichen die unter dem Einfluss des Accele- 
rantes gebildeten ventrikulären Reize fast nie die 
nötige Frequenz, umnichtdurchdieinrascherer Folge 
entstehenden supraventrikulären Reize unterdrückt 
zu werden. Sie können deshalb durch einfache 
Acceleransreizung nicht zur Darstellung gebracht 
werden. Sietreten aber nicht selten hervor, wenn die 
konkurrierenden supraventrikulären Reizbildungs- 
stellen dureh Vagusreizung ausgeschaltet werden. Doch 
darf die Vagusreizung erst nach voller Entfaltung der Accelerans- 
wirkung erfolgen und muss von genügender Intensität sein, um die 
Ursprungsreize ausreichend zu hemmen. Es treten dann individuell 
ziemlich verschiedene, von der Intensität der Förderungs- und 
Hemmungswirkung der gewählten Nerven auf die Reizerzeugung ab- 
hängige Interferenzerscheinungen auf. Bei Überwiegen der Förderunes- 
wirkung an dieser oder jener Stelle unterbrechen bald nomotope, 
bald heterotope aurikuläre, atrioventrikuläre oder ventrikuläre Schläge 
einzeln, gruppenweise oder in rhythmischer Reihe den gewöhnlichen 
Vagusstillstand. Trotz der um so viel niedrigeren ventrikulären Reiz- 


Über die Beziehungen der Herznerven zur autom. Reizerzeugung etc. 373 


bildungsfähigkeit sind die Chancen für die in den Kammern ent- 
standenen Reize relativ günstig, weil der Vagus vor allem die auto- 
matische Reizerzeugung der Zentren höherer Ordnung hemmt. 

Von besonderem Interesse ist die Tatsache, dass man innerhalb 
gewisser Fehlergrenzen, je nachdem der Vagusreizung eine Erregung 
des linken oder rechten Accelerans voranging, von der linken bzw. 
von der rechten Kammer ausgehende, durch das E.K. wohl charak- 
terisierte Systolen erhält. Daraus ist zu schliessen, dass 
die Herzkammern auch hinsichtlich ihrer automati- 
schen Reizerzeugung vorzugsweise von dem Accele- 
rans ihrer Seite beeinflusst werden, ein Verhalten, das 
mit dem von uns bezüglich der inotropen Innervation gemachten 
Erfahrungen gut übereinstimmt. 

Im allgemeinen war unter Acceleranseinfluss eine grössere Reiz- 
bildungsfähigkeit der linken Kammer wahrnehmbar, während Hering 
der rechten Kammer die höhere Automatie zuschreibt. Doch liegt 
in diesen verschiedenen Befunden zunächst kein Widerspruch, da es 
sich bei uns um ganz besondere Versuchsbedingungen handelt. 

Sehr auffällig ist die Beobachtung, dass die nach Vagusreizung 
sonst ziemlich häufigen ventrikulären und aurikulären Bigemini, die 
nach Hering!) indirekt durch den mechanischen Reiz des die Herz- 
höhlen überfüllenden Blutes bewirkt werden sollen, nach Durch- 
schneidung der Förderungsnerven nur ganz ausnahmsweise auftreten. 
Es liegt nahe, hierfür den Ausfall des Acceleranstonus verantwortlich 
zu: machen, da mechanische Momente in beiden Fällen in gleicher 
Weise wirken müssten. 

Wir haben im vorangehenden Texte die heterotop automatischen 
Systolen, namentlich wenn sie vereinzelt auftraten, auch als Extra- 
systolen bezeichnet und von heterotoper (aurikulärer, atrioventri- 
kulärer bzw. ventrikulärer) Automatie nur bei längerer, annähernd 
rhythmischer Aufeinanderfolge derselben gesprochen. Zwischen beiden 
Extremen sind aber fliessende Übergänge vorhanden. Es erhebt sich 
nun die wichtige Frage, ob die im Vagusstillstand bei erregten 
Accelerantes vorkommenden heterotop automatischen Schläge mit 
den auch sonst als Extrasystolen bezeichneten vorzeitigen Kon- 
traktionen identifiziert werden dürfen. Wäre dies der Fall, so bätten 


1) Hering, Die myoretischen Unregelmässigkeiten des Herzens. Prager 
med. Wochenschr. Bd. 26 Nr. 1—2. 1901. 
T flüger ’s Archiv für Physiologie. Bd. 14. 25 


374 C. J. Rothberger und H. Winterberg: 


wir durch die Möglichkeit, bei unserer Versuchsanordnung Extra- 
systolen mit ziemlicher Sicherheit durch Erregung rein nervöser 
Gebilde zu erzeugen, einen sehr wichtigen Anhaltspunkt gewonnen, 
um die klinisch mit aller Sicherheit festgestellten Fälle auf nervösen 
Störungen beruhender extrasystolischer Arhythmien erklären zu 
können. Dass Extrasystolen auch durch heterotop automatische Reize 
ausgelöst werden dürften (Hering), ist wohl ohne weiteres zuzugeben, 
und für das Verständnis der nervösen Beeinflussbarkeit derselben 
sind die angeführten Experimente gewiss nicht wertlos. Sie können 
aber dennoch nicht als eine vollgültige Nachahmung der natürlich 
vorkommenden pathologischen Verhältnisse angesehen werden, weil 
sie eines der am schwierigsten zu erklärenden Elemente der extra- 
systolischen Arhythmie — die Unterbrechung eines frequenteren 
Rhythmus durch langsamere rhythmische oder arhythmische heterotope 
Kontraktionen — nicht enthalten. Allerdings muss berücksichtigt 
werden, dass wir im Tierexperiment nur in der allergröbsten Weise 
schon zu Strängen gesammelte, funktionell vielfach verschiedenartige 
Nervenfasern zu erregen vermögen, während im kranken Organismus 
feinst lokalisierte Reflexwirkungen spielen, wobei überdies neben 
zentralen besonders in Betracht zu ziehende periphere Erregbarkeits- 
änderungen mitreagieren dürften. 

Für die nahe Beziehung der durch Acceleransreizung auslösbaren 
heterotop-automatischen Herzschläge zu den Extrasystolen spricht 
mit grossem Gewichte der bisweilen beobachtete Übergang derselben 
in Flimmern. In einer Untersuchung über die Wirkung des N.vagus 
und accelerans auf das Flimmern des Herzens ist Winterberg!) 
zu dem Schlusse gelangt, dass der Accelerans weder auf das Ent- 
stehen noch auf den Verlauf des Kammerdeliriums einen nachweis- 
baren Einfluss hat und das Flimmern der Vorhöfe eher verkürzt. 
Diese Folgerung bedarf nunmehr einer Richtigstellung, da sie nach 
dem Ergebnisse der vorliegenden Versuche nicht allgemein gültig ist. 
Bei den erwähnten Experimenten wurde die Wirkung des Accelerans 
auf die Dauer des Flimmerns der elektrisch gereizten Vorhöfe bzw. 
auf die zur Auslösung des Kammerdeliriums nötige Stromstärke ge- 
prüft. Das so erhaltene negative Resultat ist nunmehr dahin zu 
verstehen, dass der in der Regel nur geringfügige Zuwachs der unter 


1) Winterberg, Studien über Herzflimmern. I. Mitteilung. Pflüger’s 
Arch. Bd. 117 S. 223. 1907. 


Über die Beziehungen der Herznerven zur autom. Reizerzeugung etc. 375 


Acceleranswirkung gebildeten heterotopen Reize offenbar gegenüber 
dem diesbezüglich viel mächtigeren faradischen Reizeffekte keine 
Rolle spielt. Bei der von uns gewählten Versuchsanordnung treten 
nun die durch den Accelerans hervorgerufenen heterotopen auto- 
matischen Reize hervor; durch die gleichzeitige Reizung des Vagus 
wird die Entstehung des Kammerdeliriums wahrscheinlich in ähn- 
licher Weise erleichtert, wie dies der Fall ist, wenn eine faradische 
Reizung der Kammern mit Erregung des Vagus kombiniert wird. 
Winterberg (l. e.) fand wenigstens, dass bei allmählicher Reiz- _ 
abstufung um 5 mm R.-A. eine vorher noch vertragene Stromstärke 
in der Mehrzahl der Fälle während einer gleichzeitig hervorgerufenen 
Vagushemmung Flimmern der Kammern erzeugt. Er erklärte diese 
auffallende Wirkung des Vagus dadurch, dass derselbe nur indirekt 
für das Wirksamwerden der durch die Faradisation des Herzens 
erzeugten Reize günstige Bedingungen schafft, indem er zum Beispiel 
dureh Ersehwerung der Leitung die einzelnen Herde automatischer 
Tätiekeit voneinander separiert und so verhindert, dass sich wieder 
ein einheitlicher, von einer Stelle aus bestimmter Rhythmus herstellt. 
Dasselbe gilt nun auch für unsere Experimente, nur ist in denselben 
das primäre reizbildende Moment die Reizerzeugung durch den Acce- 
lerans. Doch scheinen immerhin noch besondere, vorläufig unbekannte 
Momente mitwirken zu müssen, um bei kombinierter Accelerans- 
Vagusreizung Flimmern zu erzeugen. 
Die Möglichkeit, durch Reizung der Herznerven Flimmern der 
Kammern hervorzurufen, hat nach unserer Meinung deshalb besondere 
Bedeutung, weil sie die Fälle von plötzlichem Herztod durch 
Angst und Schreck auch ohne vorhandene Erkrankung des Herzens 
in ausreichender und symptomatologisch zutreffender Weise erklärt. 
Friedenthal!) hat den sogenannten reflektorischen Herztod bei 
Menschen und Tieren auf Grund besonderer Experimente nach Art 
des Kussmaul-Tenner schen Versuches ebenfalls auf hemmende 
Erregungen zurückgeführt, welehe dem Herzen von der durch Unter- 
brechung des Blutkreislaufes maximal erregten M. oblongata durch 
die Bahnen der Vagi und Accelerantes zugleich zugeführt werden. 
Er glaubt, dass es sich dabei um einen noch weiter komplizierten 
Vorgang handelt, bei welchem der Endeffekt überdies durch das 


1) Friedenthal, Über reflektorischen Herztod bei Menschen und Tieren. 
Arch. f. Anat. u. Physiol. 1901 S. 31. 


25 * 


376 C. J. Rothberger und H. Winterberg: 


Zusammenwirken von Sauerstoffmangel und dem schädigenden Ein- 
fluss der plötzlichen Drucksteigerung bestimmt wird. Es erscheint 
jedoch viel einfacher und ungezwungener, das auf nervösem Wege 
ausgelöste Flimmern der Herzkammern als die eigentliche Ursache 
dieser rätselhaften Todesfälle anzusehen. Bei kranken Herzen kann 
sogar eine einfache Vaguserregung, die ja jeden Schreck oder Angst- 
affekt begleitet, zur Todesursache werden, indem dann schon vor- 
handene, etwa auf gewebliche Veränderungen zurückzuführende Reize 
überschwellig werden. Derselbe Mechanismus, nur mit dem Unter- 
schiede, dass auch noch toxische Reize hinzutreten können, dürfte 
bei dem plötzlichen Herztod nach Infektionskrankheiten wirk- 
sam sein. 

Zuntz hat die interessante, von Friedenthal erwähnte Be- 
obachtung gemacht, dass durch eine Trachealkanüle atmende Kanin- 
chen beim Eintauchen des Kopfes in Wasser unter primärem Herz- 
tod sterben können, eine Tatsache, die ebenfalls leicht erklärlich ist, 
sobald man sie auf reflektorische, durch den Trigeminus vermittelte 
Erregung der Herznerven mit konsekutivem Flimmern zurück- 
führt. 

Ferner gibt Friedenthal an, dass auch bei Tieren, und zwar 
nur bei Katzenarten, plötzlicher Herztod in Wutanfällen beobachtet 
wurde, ohne dass eine andere Todesursache als die psychische Er- 
regung gefunden werden konnte. Hierher gehört vielleicht auch 
ein interessantes Jagderlebnis, welches Schilling!) in seinem 
Werke „Mit Blitzlicht und Büchse“ S. 165 beschreibt. 


Schilling war es gelungen, einen Löwen mit Ausnahme einiger Haut- 
abschürfungen unverletzt im Tellereisen zu fangen. Es wurde versucht, das mächtige 
Tier mittels ausgeprobt starker Kette und einem eigens verfertigten dreifachen 
Halsbande zu fesseln, was schliesslich gelang, nachdem Kopf und Tatzen mit 
starken Stricken gebunden waren. Von der Falle befreit und an einen Baum- 
stamm gebunden, wurde der Gefangene ins Lager gebracht. Die Fesselungs- 
versuche hatten furchtbare Wutanfälle des Löwen zur Folge, „ohne Unterlass 
grollte das mächtige Organ, bald dumpf röchelnd, bald plötzlich wieder an- 
schwellend, der Gesichtsausdruck, der ausdrucksvolle Kopf zeigen höchste Wut 
und warnen zu grösster Vorsicht!“ Auf dem Transporte verendete der Löwe 
urplötzlich, „wahrscheinlich am Herzschlage. Bei der Sektion wurde wenigstens 
keine Verletzung irgendwelcher Art gefunden“. 


1) Schilling, Mit Blitzlicht und Büchse im Zauber des Elelescho. Kleine 
Ausgabe. Voigtländer’s Verlag, Leipzig 1910. 


Über die Beziehungen der Herznerven zur autom. Reizerzeugung etc. 377 


Auch Lubarsch!) kommt bei der Besprechung der patho- 
logischen Anatomie des plötzlichen Herztodes zu dem Resultate, dass 
man hier trotz aller mühevollen Untersuchungen der neuesten Zeit 
immer wieder darauf zurückkommen müsse, zu nervösen und funk- 
tionellen Schädigungen seine Zuflucht zu nehmen. Das Flimmern 
ist in der Tat eine derartige funktionelle Schädigung im wahrsten 
Sinne des Wortes und kann für den pathologischen Anatomen keine 
wahrnehmbaren Spuren hinterlassen. Deshalb ist vor allem das 
Tierexperiment berufen, die Bedingungen, unter denen es eintritt, 
festzustellen und nachdrückliehst darauf hinzuweisen, dass augen- 
blicklich tödliche Folgen eintreten, sobald das Flimmern die Kammern 
ergreift. 


1) Lubarsch, Herzpathologie, insbesondere pathologische Anatomie der 
Herzschwäche und des plötzlichen Herztodes. Jahreskurse f. ärztl. Fortbildung 
S. 27. Januar 1911. 


378 Wilhelm Trendelenburg: 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Freiburg i. B.) 


Über den zeitlichen Ablauf der Refraktärphase 
am Herzen. 


Nach Versuchen von T. Fujita mitgeteilt 
von 


Wilhelm Trendelenburg. 


(Mit 7 Textfiguren.) 


Seit den ersten Untersuchungen von Marey!) und Kronecker?) 
ist der bei der Herztätigkeit erfolgende periodische Wechsel der Er- 
regbarkeit, die Refraktärphase Marey’s, vielfach näher unter- 
sucht worden. Ohne dass hier eine vollständige Übersicht gegeben 
werden soll, seien die Arbeiten von Love&n erwähnt?), welcher die 
Untersuchung auf den Vorhof ausdehnte, von Engelmann‘), 
welcher hauptsächlich die lange Erstreckung der Refraktärphase in 
die Diastole hinein nachwies, von Walther°), Straub‘), Rohde’), 


1) M. Marey, Recherches sur les excitations electriques du coeur. Journ. 
de l’anat. et de la physiol. t. 13 p. 60—83. 1877. — M. Marey, Sur l’effet 
des excitations electriques appliquees au tissu musculaire du ceur. Compt. rend. 
de l’Acad. des scienc. t. 89 p. 203—206. 1879. 

2) H. Kronecker, Das charakteristische Merkmal der Herzmuskelbewegung. 
Beitr. z. Anat. u. Physiol. Festgabe f. Ludwig. Heft 1 S. 173. 1874. 

3) Chr. Loven, Über die Einwirkung von einzeinen Induktionsschlägen 
auf den Vorhof des Froschherzens. Mitt. a. d. physiol. Laborat. d. Car. med.- 
chir. Inst. in Stockholm. Bd. 1. 1832—1886. 

4) Th. W. Engelmann, Beobachtungen und Versuche am suspendierten 
Herzen. Dritte Abhandlung. Refraktäre Phase und kompensatorische Ruhe in ihrer 
Bedeutung für den Herzrhythmus. Pflüger’s Arch. Bd. 59 S. 309—349. 1895. 

5) A. Walther, Zur Lehre vom Tetanus des Herzens. Pflüger’s Arch. 
Bd. 78 S. 597—636. 1899. | 

6) W. Straub, Über die Wirkung des Antiarins am ausgeschnittenen 
suspendierten Froschherzen. Arch. f. exper. Pathol. u. Pharm. Bd. 45 S. 346—379, 
sowie weitere Arbeiten: Arch. f. exper. Pathol. u. Pharm. Bd. 45 S. 380—8383 u. 
Zeitschr. f. Biol. Bd. 42 S. 363—376. 

7)E. Rohde, Über die Einwirkung des Chloralhydrats auf die charakte- 
ristischen Merkmale der Herzbewegung. Arch. f. exper. Pathol. u. Pharm. Bd. 54. 
1905, und Zentralbl. f. Physiol. Bd. 19 S. 503—504. 1905. 


Über den zeitlichen Ablauf der Refraktä rphase am Herzen. 379 


Dreyer!), Bornstein?), welche wie verschiedene andere Autoren 
die Abhängigkeit der Erregbarkeitsschwankung von Giftwirkungen 
untersuchten, von Ringer und Sainsbury®), welche die Wirkung 
verschiedener Salze studierten, während Trendelenburg*) die 
von den letzteren vorausgesetzte Beziehung zwischen Refraktärphase 
und Kontraktionsdauer näher verfolgte. Das Verhalten der elektrischen 
Voreänge im Stadium des mechanischen Refraktärzustandes unter- 
suchte Samojloff°). Den Einfluss der Temperatur auf die Re- 
fraktärphase verfolgten Burdon-Sanderson und Page®°). Anr 
Säugerherzen stellten z. B. Cushny und Matthews’) sowie 
Hirschfelder und Eyster°) ihre Untersuchungen an; an den 
Herzen niederer Tiere verdanken wir besonders Carlson?) ein- 
gehende Kenntnisse der Refraktärphase. 

Während die bisher ausgeführten Messungen im ganzen vor- 


1) C. Dreyer, Studien über den Herztetanus. Dissertation. Giessen 1906. 

2) A. Bornstein, Beiträge zur Pharmakologie des Herzmuskels. Arch. 
f. (Anat. u.) Physiol. 1909 S. 100—122. 

3) S. Ringer and H. Sainsbury, Of the influence of certain drugs on 
the period of diminished exeitability. Journ. of physiol. vol. 4 p. 350-364. 
1884. — Vergleiche aus neuerer Zeit: W. H. Schultz, Studies in heart muscle. 
The refractory period and the period of varying irritability. Americ. journ. of 
physiol. vol. 22 p. 133—162. 1908. 

4) W. Trendelenburg, Untersuchungen über das Verhalten des Herz- 
muskels bei rhythmischer elektrischer Reizung. Arch. f. (Anat. u.) Physiol. 
1903 8. 271—310. 

5) A. Samojloff, Beiträge zur Elektrophysiologie des Herzens. Arch. f, 
(Anat. u.) Physiol. 1906 Suppl. S. 207—229. 

6) J. Burdon-Sanderson and F. J. M. Page, On the time-relations of 
the exeitatory process in the ventricle of the heart of the frog. Journ. of physiol. 
vol. 2 p. 384—435. 1879 —1880. 

7)A. R. Cushny and S. A. Matthews, On the effects of electrical 
stimulation of the mammalian heart. Journ. of physiol. vol. 21 p. 215—230. 
1897. — Die von mir (l. c.) unabhängig am Froschherzen gefundene relative 
Verlängerung der Refraktärphase bei (frühzeitigen) Extrasystolen wird hierin für 
das Säugerherz beschrieben. 

8\ A. Hirschfelder and J. A. E. Eyster, Extrasystoles in the mamma- 
lian heart. _Americ. journ. of physiol. vol. 13 p. 222—249. 1907. 

9)A. J. Carlson, Comparative physiology of the invertebrate heart. 
VI. The exeitability of the heart during the different phases of the heart beat. 
Americ. journ. of physiol. vol. 16 p. 67—84. 1906, sowie weitere Arbeiten: 
Americ. journ. of physiol. vol. 18 p. 71—88. 1907, vol. 21 p. 19—22. 1908, und 
Zeitschr. f. allgem. Physiol. Bd. 4 S. 259—288. 1904. 


380 Wilhelm Trendelenburg: 


wiegend auf die Gesamtdauer der Refraktärphase gerichtet waren, 
also den Moment zu ermitteln suchten, in welchem wieder der 
maximale Erregbarkeitsgrad erreicht wird, beabsichtigten die hier 
vorgelegten Versuche, den zeitlichen Ablauf der Refraktär- 
phase genauer quantitativzuuntersuchen. Obwohl schon 
manche Beobachtungen über den ganzen Ablauf der Erregbarkeits- 
schwankung vorliegen, ist die Frage doch bisher keiner durch- 
greifenden Untersuchung unterzogen worden. Indem wir hierzu 
einen Versuch unternahmen, richteten wir unsere Aufmerksamkeit 
vorwiegend darauf, ob in dem Verlauf der Erregbarkeits- 
änderung ein Unterschied im Verhalten des Vorhofes 
und der Kammer zutage trat. Bekanntlich sind am Froschherzen, 
welches wir aus verschiedenen Gründen als Versuchsobjekt wählten, 
mannigfache prinzipielle Unterschiede in der Tätigkeit des Vorhofs 
und der Kammer zu erkennen. Während letztere sich so langsam 
kontrahiert, dass meist eine neue Kontraktion schon beginnt, ehe 
der Muskel in eine Ruhelage überging, der registrierende Hebel 
also eine gerade Linie verzeichnete, ist am Vorhof der Kontraktions- 
ablauf so geschwind, dass dieser Herzteil vor jeder neuen Kontraktion 
kurze Zeit eine konstante Ruhelage einnimmt. Aus den schon an- 
geführten Untersuchungen von Trendelenburg geht nun hervor, 
dass die Dauer der Refraktärsphase in bestimmten Grenzen eine 
feste Beziehung zur Kontraktionsdauer besitzt, dass aber auch relative 
Versehiebungen der Dauer dieser Phase vorkommen können. Es 
erhob sich somit die Frage, ob der Ablauf der Refraktärphase am 
Vorhof einfach das gleiche Bild zeigt wie an der Kammer, mit den- 
selben relativen, aber veränderten absoluten Zeitwerten, oder ob 
auch relative Verschiedenheiten vorliegen, welche die Steilheit des 
Verlaufs der Erregbarkeitsänderung u. a. m. betreffen können. Auf 
die letztere Möglichkeit konnte vor allem eine Eigentümlichkeit hin- 
weisen, die sich im Verhalten des Kontraktionsvermögens äussert. 
Auch dieses wird ja zu Beginn der Kontraktion jedes Herzabschnittes 
zunächst auf Null herabgesetzt, um im absteigenden Teil des Kon- 
traktionsverlaufes allmählich wieder zur vollen Höhe anzusteigen. 
Ruft man nun an der Kammer eine Extrakontraktion in dem Moment 
hervor, in welchem die Kammer annähernd die Ruhelage erreicht 
hat, so fällt die Extrakontraktion annähernd ebenso hoch aus wie 
die Hauptkontraktion, während am Vorhof zu diesem Zeitpunkt des 
Kontraktionsablaufes unter gewöhnlichen Bedingungen nur ganz kleine 


Über den zeitlichen Ablauf der Refraktärphase am Herzen. 38sl 


Extrakontraktionen zu erhalten sind. Die Figuren 1 und 2 geben 
diese Verhältnisse nach einigen Messungen wieder. Es geht hieraus 
hervor, dass die Kurve, in welcher das vorübergehend aufgehobene 
Kontraktionsvermögen sich wiederherstellt, für Kammer und Vorhof 
des Froschherzens einen ganz verschiedenen Verlauf zur Kontraktions- 
kurve zeigt. An eine Verschiedenheit des Verlaufes auch der Erreg- 
barkeitskurve war also von vornherein zu denken. 


Fig. 1. Höhe der Nebensystolen (feine Linien), die zu verschiedener Zeit der 
Hauptsystole (starke Linie) an der Kammer des Froschherzens ausgelöst wurden. 


Fig. 2. Dasselbe wie Fig. 1, für den Vorhof des gleichen Herzens. 


Auf ein weiteres Interesse, welches einem solchen Vergleich 
zukommen dürfte, ist hier noch hinzuweisen. Es ist schon ver- 
sehiedentlich auf die Möglichkeit hingewiesen worden, dass eine Be- 
ziehung zwischen Dauer der Refraktärphase und Dauer der mit der 
Tätigkeit einhergehenden elektrischen Veränderung bestehen könnte). 
Andere Untersuchungen werden sich eingehender mit diesen Fragen 
befassen und dabei auch die Unterschiede zwischen Vorhof und 
Kammer berücksichtigen. 

Methodisch standen zur Untersuchung des Ablaufes der Refraktär- 
phase am Kaltblüterherzen mehrere Wege offen. So haben wir die 


l) Schon Burdon-Sanderson und Page (l. c.) untersuchten diese 
Frage. Aus neuerer Zeit sei die Arbeit von de Meyer erwähnt. — J. de Meyer, 
Sur un nouvel Electrocardiogramme et sur la variabilit€ des courants d’action. 
Arch. internat. de physiol. t.6 p. 257—286. 1908. 


382 Wilhelm Trendelenburg: 


Kammer am Kronecker’schen Apparat künstlich gespeist und nach 
Abbinden des Sinus elektrisch mit zwei Reizen gereizt, von welchen 
der zweite in veränderlichem Abstand zum ersten gegeben werden 
konnte!). Diese Anordnung eignet sich besonders zum Studium des 
Einflusses verschiedener Durchspülungsflüssigkeiten auf die Refraktär- 
phase und kommt für unsere Frage weniger in Betracht. Es wurde 
hier vielmehr die Suspensionsmethode am normal durchbluteten und 
normal schlagenden Herzen angewandt. Die Tiere waren entweder 
sehr vorsichtig curarisiert, oder es wurde von einem kleinen, am 
Schädelende angelegten Schnitt aus das Gehirn und Rückenmark 
mit einem passenden Hölzchen ausgebohrt und dieses letztere zur 
Vermeidung von PBilutverlusten stecken gelassen. Um bei dem 
letzteren Verfahren die Senkung des Blutdruckes in etwas auszu- 
gleichen, wurden die Hinterextremitäten mit Gummiringen, die von 
den Zehen her nach vorn gestreift wurden, blutleer gemacht. Der 
Extrareiz musste in veränderlichem Abstand zum Beginn der Spontan- 
systole einfallen. Hierzu diente folgende Einrichtung?) (Fig. 3). 
An dem zweiarmigen Suspensionshebel war an der Seite, an welcher 
das Herz H angriff, ein senkrecht sich auf und nieder bewegender 
Platinstift angebracht, welcher in ein feststehendes, aber in der Höhe 
verstellbares Quecksilbernäpfehen @, mit Spülung tauchte. Hierdurch 
wurde ein Stromkreis geschlossen und geöffnet, in welchen ein die 
Auslösung einer Gewichtstrommel 7 betätigender Elektromagnet M, 
eingeschaltet war. Zu einer veränderlichen Zeit nach dem Aus- 
lösungsmoment öffnete der Stift St dieser Trommel während ihrer 
Umdrehung einen Metallkontakt X, welcher den Stromkreis eines 
als Relais dienenden Elektromagneten M, öffnete; dessen Anker 
tauchte mit Spitze in einen Quecksilberspülkontakt @,, welcher seiner- 
seits wieder in einen primären Kreis eines zur Reizung des Herzens 
dienenden Induktionsapparates (/, II) eingeschaltet war. Die 
Schliessungen wurden mittels Wippe W abgeblendet. Es konnte so 
erreicht werden, dass in einem bestimmten und bei unveränderter 
Stellung der Apparatteile gleichbleibenden Moment nach Beginn der 


1) Ähnlich der Methodik von Burdon-Sanderson und Page ((. c.) 
sowie Walther (l. c.). 

2) Hirschfelder und Eyster (l. c.) haben eine elegante Methode und 
Apparatur angegeben, durch welche ebenfalls zu bestimmter und veränderlicher 
Zeit der Kontraktionsphase ein Extrareiz gegeben werden konnte. Wir kamen 
mit der oben beschriebenen einfacheren Vorrichtung gut zurecht. . 


Über den zeitlichen Ablauf der Refraktärphase am Herzen. 383 


‘ Spontansystole der registrierte Herzabschnitt von einem Extrareiz 
(Öffnungsschlag) getroffen wurde, und dass dieser Reizmoment be- 
liebig verschoben werden konnte. Durch Kontrollversuche wurde 
festgestellt, dass diese Anordnung in der Tat allen Anforderungen 
genügte. Die Reizzuleitung wurde mittels feiner Klemmen vor- 
genommen, die sich bei der Herztätigkeit mitbewegten und Gewähr 
leisteten, dass keine Elektrodenverschiebungen stattfanden, und dass 
wirksame Stromschleifen auf die Nachbarschaft vermieden wurden, 


Fig. 3. Versuchsanordnung. H Herz, 1, @ Quecksilberspülkontakte, M,, M, 

Elektromagnete, RM Registriermagnet zur Verzeichnung des Reizmomentes, 

T Gewichtstrommel, Richtung des Gewichtszuges durch einen Pfeil angedeutet, 

K Kontakt, der vom verschieblichen Stift St aufgeschlagen wird, Zund ZI Rollen 

des Induktionsapparates, W Wippe, zur Abblendung der Schliessungen bei X 
bzw. @, eingerichtet, 5 Stromschlüssel. 


da die Klemmen nahe der Spitze des suspendierten Herzteiles an- 
gebracht waren. War für eine bestimmte Stelle des Kontraktions- 
ablaufes die Reizschwelle ermittelt, so wurde durch Verstellen des 
Trommelkontaktes der Reizmoment zur Kontraktionsphase verschoben; 
durch geeignete Zwischenschaltung von Pausen (durch Öffnung des 
Schlüssels $) wurde gesorgt, dass sich bei jeder Einzelprüfung der 
Reizschwelle der normale Kontraktionsablauf wiederhergestellt hatte. 
Die Kontraktionskurve wurde ausgemessen und in vergrössertem 
Maassstab unter Korrektion der Bogenordinate aufgezeichnet. Die 


384 Wilhelm Trendelenburg: 


den jeweiligen Reizschwellen entsprechenden Rollenabstände wurden 
nach Aichung des Schlittens am Galvanometer in Intensitäten aus- 
gedrückt und deren reziproker Wert als Maass der Eıregbarkeit 
genommen. Dieses Maass wurde für jeden der geprüften Punkte 
der Kontraktionskurve als Ordinate auf die Zeitabszisse aufgetragen 
und so die Kurve der Erregbarkeitsänderung während des Kon- 
traktionsablaufes gewonnen. Für möglichst gleichmässige Temperatur 
des Herzens wurde durch Arbeiten bei konstanter Zimmertemperatur, 
für Feuchtigkeit durch Umgeben des Präparates mit einem Wall 
feuchter Watte gesorgt. Um bei dem Vergleich des Vorhofes mit 
der Kammer vor langsamen Veränderungen des Herzens gesichert 
zu Sein, wurde manchmal die Untersuchung erst am Vorhof und 
dann an der Kammer vorgenommen, manchmal der umgekehrte Weg 
eingeschlagen, ohne dass ein prinzipieller Unterschied der Ergebnisse 
hervortrat. 

Zu den nachfolgenden Kurven, welche die hauptsächlichen Ver- 
suchsergebnisse darstellen, sei noch folgendes bemerkt. Die zur 
Vorhoftätigkeit gehörigen Kurvenstücke sind gestrichelt gezeichnet, 
die Kontraktionskurve stark, die Kurve der an den entsprechenden 
Stellen der Kontraktionsphase bestehenden Erregbarkeit in schwächerer 
Linie. In gleicher Weise sind die Kammerkurven in fortlaufender 
Linie gezeichnet. Jeder Punkt der Erregbarkeitskurve entspricht 
dem senkrecht darunter liegenden Punkt der Kontraktionskurve. 
Die erstere Kurve konnte naturgemäss nicht bis zu einer Nullinie 
hinunter gewonnen werden, da sich der Zeitpunkt nieht ermitteln 
lässt, zu welchem mit den stärksten Strömen eben ein Reizerfolg 
erzielt wird). Diese Ströme bewirken lokale Schädigungen an der 
Reizstelle und können schon in Stärkegraden, die sicher wirksam 
sind, nur mit Vorsicht und am besten erst zum Sehluss der ganzen 
Bestimmungsreihe angewendet werden. Die Kontraktionskurven des 
Vorhofes und der Kammer wurden auf das gleiche Höhenmaass und 
gleiche Zeitmaass gezeichnet; für die Erregbarkeitskurven wurde 


1) Es lässt sich also der Moment des Übergangs des „absoluten“ Teils der 
Refraktärphase in den „relativen“ nicht genau ohne zu grosse Schädigung des 
Herzens ermitteln. Die genannte Einteilung der Refraktärphase, die entgegen 
meiner früheren Äusserung (Arch. f. [Anat. u.] Physiol. S. 138 Anm. 1909.) schon 
länger üblich ist, bezeichnet sehr zweckmässig, dass im ersten Stadium der 
Refraktärphase Reize beliebig hoher Stärke unwirksam sind, während im zweiten 
Stadium der sich allmählich wiederherstellenden vollen Erregbarkeit der Reiz eine 
von Punkt zu Punkt abnehmende Mindeststärke haben muss, um wirksam zu sein. 


Über den zeitlichen Ablauf der Refraktärphase am Herzen. 385 


auch die gleiche Endhöhe gewählt, da es nur auf die relativen Ver- 
schiedenheiten zwischen Vorhof und Kammer ankommt!). In ab- 
solutem Maass bleibt die Erregbarkeit des Vorhofes, an den Schwellen- 


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Fig. 4. 


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n 


N = 


Kalle. 
u Kl 


N 
N 


sen 
See 
ie I Vor naB 


Fig. 5. 


Fig. 4 und 5. Darstellung der Erregbarkeitsänderung (Refraktärphase) für Vorhof 

(gestrichelte Linien) und Kammer (ausgezogene Linien) in Kurvenform. Die stark 

gezogenen Linien bedeuten die Kontraktionskurve, die schwachen die Kurven 
der ansteigenden Erregbarkeit. 


werten gemessen, stets geringer als die der Kammer, was sich bei 
gleichzeitiger Durchströmung von Vorhof und Kammer zeigen lässt. 


1) In Fig. 5 und 6 wurde die Vorhofkurve ein wenig niedriger gezeichnet 
um störende Kurvenüberschneidungen zu vermeiden. 


386 Wilhelm Trendelenburg: 


Es wurde der Übersichtlichkeit der Kurven wegen davon ab- 
gesehen, die wiederholten, an einzelnen Punkten vorgenommenen 
Messungen wiederzugeben, vielmehr vorgezogen, die Werte jeweils 


al Seren 
EHE 


SV] ERRSREE Re TeRee Zee EEE 
He Ehre 2 ee 
Rap hen ee ee Je ee 
| BEE A EEE 
— Ber 


Big. 


Fig. 6 und 7. Darstellung der Erregbarkeitsänderung (Refraktärphase) für Vorhof 
(gestrichelte Linien) und Kammer (ausgezogene Linien) in Kurvenform. Die stark 
gezogenen Linien bedeuten die Kontraktionskurve, die schwachen die Kurven 
der ansteigenden Erregbarkeit. 
nur einer Reihe darzustellen, und solche Versuche auszuwählen, in 
denen die Kontrollbestimmungen einzelner Kurvenstellen gut mit 
den vorigen Ermittlungen übereinstimmten; da naturgemäss einige 
Zeit verging, bis alle Kurvenpunkte (die nicht zu zahlreich gewählt 


Über den zeitlichen Ablauf der Refraktärphase am Herzen. 387 


werden durften) festgestellt waren, musste man sich durch die er- 
wähnte Kontrolle vor etwa eingetretenen Veränderungen des Zu- 
standes des Herzens sichern. Das Herz wurde in möglichst nor- 
malem Zustand untersucht. 

Fig. 6 stammt vom nichteurarisierten Frosch, die anderen vom 
eurarisierten. Im ganzen schien es, dass in den mannigfachen Ver- 
suchen, von denen hier nur die bestgelungenen als typisch ausgewählt 
sind, die Kurve der ansteigenden Erregbarkeit bei Curareherzen 
etwas mehr zum Kontraktionsgipfel (in den Zeichnungen also nach 
links) verschoben war, doch sind die Unterschiede nicht so greifbar, 
um hier für die Beurteilung des möglichst normal durchbluteten 
Herzens weiter in Betracht zu kommen. 

Die Ergebnisse der Versuche gehen aus den Kurvenbildern 
ohne weiteres hervor. In Fig. 4 zeigen starke Reize, welche die 
Kammer während des Kontraktionsplateaus treffen, schon Wirksam- 
keit. Die Erregbarkeit steigt sehr rasch an und gewinnt schon vor 
der Mitte des absteigenden Schenkels der Kontraktionskurve ihre 
volle Höhe. Ganz anders am Vorhof. Hier kann die erste deut- 
liche Wirkung etwa am Ende des Kontraktionsgipfels erhalten werden; 
jedoch steigt die Kurve von dort aus deutlich weniger steil an als 
bei der Kammer, und sie erreicht hier erst in der Vorhofpause ihr 
Maximum. Im Falle der Fig. 5 ist zwar die verschiedene Steilheit 
des Kurvenverlaufs nicht deutlich, jedoch zeigt sich auch hier die 
verschiedene Lage der Erreebarkeitskurve zur Kontraktionskurve 
bei Vorhof und Kammer. In Fig. 6 und 7 ist wieder die verschiedene 
Steilheit des Kurvenverlaufs der Erregbarkeit für Vorhof und Kammer 
zu erkennen, in Fig. 6 ausserdem die verschiedene Lage der ersteren 
Kurve zum Kontraktionsgipfel, während im Falle der Fig. 7 auch 
am Vorhof eine sehr kurze Refraktärphase bestand. An der Kammer 
wird in einigen Fällen (Fig. 5 und 7) die volle Erregbarkeit erst 
zu einem Zeitpunkt erreicht, in welchem der Hebel schon wieder 
die Ruhelage erreicht hat, was am Vorhof stets der Fall ist, während in 
anderen die Refraktärphase der Kammer schon früher wieder vollständig 
beendet ist, z.B. in Fig. 4 in der Mitte des absteigenden Kurvenschenkels. 

Unsere Versuche zeigen, dass den beträchtlichen Unterschieden 
in der Wiederherstellung des Kontraktionsvermögens auch solche in 
dem Wiederansteigen der Erregbarkeit von Vorhof und Kammer 
entsprechen. Am ersteren steigt die Erregbarkeit später und lang- 
samer wieder an als an der Kammer. 


388 W. Trendelenburg: Über den zeitl. Ablauf der Refraktärphase etc. 


Zusammenfassung. 


In den vorliegenden Versuchen wird der zeitliche Ablauf der 
mit der Kontraktion einhergehenden Erregbarkeitsänderung (Refraktär- 
phase) am Froschherzen in der Weise bestimmt, dass für verschiedene 
Punkte des Kontraktionsablaufs der Schwellenwert ermittelt wird. 
Eine besondere automatische Reizauslösung dient dazu, bei mehreren 
Kontraktionen stets genau den gleichen Punkt mit dem Reiz zu 
treffen. Der reziproke Wert des jeweiligen Schwellenwertes dient 
in bekannter Weise als Maass der Erreebarkeit und zur Darstellung 
von Kurven, welche einen Vergleich der Erregbarkeitsänderung mit 
der Kontraktionskurve gestatten. Von den in den Abbildungen 
niedergelegten Ergebnissen sei besonders auf die Verschiedenheit 
des Kurvenverlaufs für Vorhof und Kammer hingewiesen, welche 
somit der Verschiedenheit in der Wiederherstellung des Kontraktions- 
vermögens parallel geht. 


389 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Breslau.) 


Erwiderung an OÖ. Frank. 


Von 
K. Hürthle. 


(Mit 2 Textfiguren.) 


Die Versuche, welche zur Prüfung der Frank’schen Theorie 
.der elastischen Manometer von mir angestellt worden sind!), sind 
von Frank?) einer höchst absprechenden Kritik unterzogen worden. 
Danach sind die von mir beobachteten Abweichungen von der 
Theorie „offensichtlich durch Versuchsfehler bedingt“. Diese „Wert- 
losigkeit seiner Experimentalkritik“ wird durch „ein paar Stich- 
proben“ begründet, da es „sich nicht verlohnt, auf die Einzelheiten 
der. Untersuchungen Hürthle’s einzugehen“. 

Der erste „unglaubliche Fehler“, den ich gemacht habe, und 
nach dessen Aufdeckung durch Frank „Berechnung und Experi- 
ment vollständig miteinander übereinstimmen“, besteht darin, dass 
ich bei der Berechnung der Schwingungszahl des Kapillarmanometers 
die Flüssigkeit in der Kapillare nicht berücksichtigt habe. Das ist 
richtig; ich habe sie als unwesentlich nicht in Rechnung gezogen 
und kann leicht zeigen, dass dadurch das Ergebnis nur ganz un- 
wesentlich beeinflusst wird. Die Versuche waren nämlich von vorn- 
herein darauf angelegt, dass in die Kapillare beim Druck 0 über- 
haupt keine Flüssigkeit eindringen sollte; das war der einzige 
Zweck, warum die Kapillaren X seitlich auf die Zuleitungsröhren & 
aufgesetzt wurden (s. Fig. 1). Wären die Kapillaren durch Aus- 
ziehen der einzelnen Zuleitungsröhren hergestellt worden, so hätte 
man durch die in den Trichtern befindliche Flüssigkeit wechselnde 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 137 S. 153—224. 
2) Zeitschr. f. Biol. Bd. 55 S. 547. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 141. 26 


300 K. Hürthle: 


wirksame Massen von beträchtlicher Grösse erhalten. Durch das 
Aufsetzen der Kapillaren im rechten Winkel auf die Wand der Zu- 
leitungsröhren sollte erreicht werden, dass der Anfang der Kapillare 
mit dem Mantel des in der Zuleitungsröhre liegenden Flüssigkeits- 
zylinders zusammenfalle; diese ideale Einrichtung wurde technisch 
nicht vollkommen erreicht, weil es dem Glasbläser nicht möglich 
war, die Kapillare ohne Erweiterung ihres unteren Endes ein- 
zuschmelzen!); die unteren 2 mm des Ansatzes waren stark trichter- 
förmig erweitert. Der Flüssigkeitsspiegel beim Druck 0 wurde daher 
auf den Punkt der Kapillare eingestellt, an welchem der Trichter 
zu Ende und die Kapillare zylindrisch war, das ist 6 mm vom Ende 
der Kapillare entfernt?). Die wirksame Masse der im Trichter T 
befindlichen Flüssigkeit beträgt, da die Basis des Trichters einen 
Durehule sen von mindestens 3 mm hatte, höchstens 6,4, und diesen 
Wert habe ich nicht berücksichtigt. Ich 
gebe zu, dass es zur Begründung der 
Berechtigung, diesen Wert als unwesent- 
lich zu vernachlässigen, angezeigt ge- 
wesen wäre, den Zweck der seitlichen 
Anbringung der Kapillaren zu erwähnen 
und den tatsächlichen Betrag der Ver- 
mehrung der wirksamen Masse in Zahlen 
Fie. 1. ?ı nat. Gr. anzugeben; aber das gibt Frank kein 
Recht, auf Grund einer Annahme, die 

mit meinen positiven Angaben in Widerspruch steht, 
einen „unglaublichen Fehler“ zu konstruieren. Frank sagt: „Wenn 
die Flüssigkeit nur 4,4 mm eingedrungen ist, so wird ihre wirksame 
Masse so gross, das Berechnung und Experiment vollständig mit- 
einander übereinstimmen.“ Diese Annahme widerspricht aber erstens 
meiner Angabe, dass die Länge der Luftsäule 6 mm betrug, die 
Flüssigkeit konnte also nur 2 mm in die S mm lange Kapillare 


1) Frank sagt, „ob angeschmolzen oder angedichtet, ist richt angegeben“. 
Ich hatte es allerdings als selbstverständlich betrachtet, dass man zwei im rechten 
Winkel zusammenstossende Glasröhren nicht durch Kitt verbindet. 

2) Bei der Beschreibung der Füllung S. 206 ist bei der Hg-Füllung aus- 
drücklich angegeben, wie verfahren wurde, damit „die in der Kapillare befind- 
liche Luftsäule eine Länge von 6 mm hatte“, ebenso bei der Wasserfüllung die 
umständlichere Methode, „damit. der Flüssigkeitsspiegel in die Kapillare bis zur 
gewünschten Höhe eindringt“. 


Erwiderung an O. Frank. 391 


eingedrungen sein, und zweitens widerspricht sie der Grösse des 
E' = 180 - 10°). Wäre die Flüssigkeit beim Überdruck von 140 em 
Wasser 4,4 mm in die Kapillare eingedrungen, so würde E’ 444 - 10 
und beim Druck 0 348. 10% betragen. Wenn man solche Wider- 
sprüche nicht scheut, ist es allerdings nicht schwer, einen „geradezu 
unglaublichen Fehler“ herauszufinden. 

Um nun zu zeigen, wie wenig tatsächlich an meinen Ergeb- 
nissen geändert wird, wenn man die wirksame Masse in der Kapillare 
in Rechnung setzt, habe ich die Schwingungszahlen nochmals be- 
rechnet und stelle in der folgenden Tabelle die neuen Werte zum Ver- 
gleich mit den früheren (Tab. XXII S. 207 der „Experimentalkritik“) 
zusammen; dabei hebe ich hervor, dass ich früher die Schwingungs- 
zahlen für den Überdruck von 140 em Wasser überhaupt nicht be- 
rechnet habe. Der vorliegenden Berechnung der wirksamen Masse 
ist die ‚Tatsache zugrunde gelegt, dass die Flüssigkeit 
beim Wechsel des Druckes von O0 auf 140 cm Wasser 
0,7” mm in die Kapillare eindringt, was einer wirksamen 
Masse von (nicht ganz) 10 entspricht. Dem verkleinerten Luftvolum 
entsprechend erhöht sich bei diesem Druck E’ auf 245 - 10%. 


Alte Tabelle 


(XXII der Experimentalkritik). Neue Tabelle. 
E' — 180 106 Druck 0 Druck 140 
E' = 180 - 106 E' —= 245-108 

M’ IN ber. ‚Nbeob.| N beob. - 

f.Druck| Druck | Druck m’ N N M' N N 
0 0) 140 berech. | beob. berech. | beob. 

1762 52 66 76 1768 50,8 66 | 1778 9,1 76 
263 135 137 89 269 | 130,2 1% 279 149,2 89 
141 184 125 85 147 | 176,1 125 157 198,8 8 
81 233 197 146 94 | 220,2 197 104 | 244 146 
53'| 301 194 123 59 | 278 194 69 | 300 123 


Wie man sieht, weichen die neuen Berechnungen von den alten 
durchaus nieht wesentlich ab, und aus der neuen Tabelle ergibt sich 
nach wie vor die auffallende Erscheinung, dass bei den höheren 
Schwingungszahlen die berechneten erheblich grösser sind als die 
beobachteten. Auch die Erscheinung, dass die Schwingungszahlen 


1) Das ist der empirisch bestimmte Wert (s. Experimentalkritik S. 208); 


aus den Dimensionen der Röhre berechnet, wäre er 220. 10%. 
26 * 


393 K. Hürthle: 


mit wachsendem Druck (von 0 auf 140 cm) kleiner werden, bleibt 
bestehen im Widerspruch mit der Theorie. 

Als zweite Stichprobe wählt Frank den von mir unter 
E!) beschriebenen Versuch am Gummimanometer, in welchem die 
Schwingungszahlen bei der Verkürzung der Flüssigkeitssäule von 
160 auf 20 em, entsprechend der Theorie von 48 auf 134 steigen 
sollten, in Wirklichkeit aber zwischen 88 und 104 schwankten. 
Frank beurteilt diesen Versuch folgendermaassen: „Da können ja 
nur grobe Versuchsfehler vorliegen, denn sonst würde das Grund- 
gesetz der Mechanik, das dynamische Grundgesetz 
Newton’s, wertlos sein.“ Einen solchen Beweis nennt man in 
der Logik eine Petitio prineipii: Das dynamische Grundgesetz gilt für 
Massenpunkte oder für Massen, die mit solchen identifiziert werden 
dürfen. Nun schwebt ja aber gerade die Streitfrage, ob das System 
der an der Manometerschwingung beteilisten Massen mit einem 
Massenpunkt identifiziert werden dürfe oder nicht, und es ist Sache 
des Versuchs, diese Frage zu entscheiden. Wenn nun Frank diese 
Voraussetzung seiner Theorie als a priori erwiesen hinstellt, so 
macht er eben einen logischen Fehler. In denselben Fehler verfällt 
Frank wiederholt, so wenn er sagt: „Man kann einen mehr offen- 
sichtlichen Verstoss gegen das Gesetz der Erhaltung der Energie 
nicht begehen, als er hier in den Hürthle’schen Deduktionen ?) 
liegt;“ eine andere Stelle wird nachher (S. 406) zur Sprache kommen. 

Zur Erklärung, welche Frank im vorliegenden Versuch für 
möglich hält, „dass Hürthle nur die stets gleichen Partial- 
schwingungen dieses Systems“ (Hebel, Membran und Feder) „fest- 
gestellt hat, während die Schwingungen der Flüssigkeitssäule 
der Beobachtung entgangen sind“, bemerke ich erstens, dass die 
Schwingungszahlen in diesem Versuch zwischen 88 und 104 schwankten 
(Tab. XXV) und nicht, wie Frank angibt, „von 91 bis 94, d.h. 
sie blieben konstant“. Zweitens: Wenn wirklich im vorliegenden 


1) Frank schreibt F, meint aber X, wie die angeführten Zahlen zeigen. 

2) Es ist die Rede von den „Schwingungsversuchen mit negativen Dekre- 
menten“. Die Contradictio in adjecto wird übrigens nicht von mir, sondern von 
Frank gebraucht; meine eigene Ansicht ist im folgenden Satze (Experimental- 
kritik S. 179) ausgesprochen: „Nicht selten sind sie (die Abweichungen der 
Dekremente) derart, dass es zu ihrer Feststellung gar keiner Messung bedarf, 
da der schwebungsartige Verlauf der Amplituden den Wechsel des Dekrements 
auf den ersten Blick zeigt.“ 


Erwiderung an ©. Frank. 393 


Versuch die Eigenschwingungen des Systems (Membran, Hebel und 
Feder) registriert worden wären, wie steht es dann mit der Theorie, 
dass dieses System mit der Flüssiekeitssäule des Manometers zu- 
sammen als ein Massenpunkt zu betrachten ist? Frank wird 
vielleicht sagen, dass er die Antwort darauf bei der Kritik des vor- 
liegenden Versuchs schon gegeben kabe; denn dort steht (S. 557): 
„Das ‚Gummimanometer‘ besonderer Konstruktion, das Hürthle 
zur Registrierung der Flüssigkeitsschwingungen verwendet, taugt 
hierzu ebensowenig wie sein Torsionsfedermanometer“, und unmittel- 
bar vorher: „Er kennt nur eine Überlegung, die immer wiederkehrt: 
der Hebel ist leicht genug. Neuerdings hat er erst erklärt, es sei 
ja selbstverständlich, dass die Trägheitsmomente der Hebel möglichst 
klein gemacht werden. Aber der weitere Schluss: Also brauche ich 
mich nicht um sie zu kümmern, ist für die Versuche verderblich.“ 
Diesen vagen Anschuldigungen gegenüber frage ich, warum denn 
das Gummimanometer nichts taugen soll — einen Grund gibt Frank 
nicht an — und konstatiere, dass „die reduzierte Masse des Hebels 
zu höchstens 0,06° angegeben ist. Gilt die Theorie bei Verwendung 
solcher Hebel nicht mehr? Ausserdem verweise ich Frank auf die 
Berechnung der Schwingungszahlen der grossen Versuchsreihe B, 
bei der (S. 165 der Experimentalkritik) ausdrücklich angegeben ist: 
„Auch die wirksame Masse des Hebels wurde trotz ihres geringen 
Wertes mit in Rechnung gezogen“, worauf die zugrunde gelegten 
Werte folgen. Angesichts dieser Tatsachen ist mir die Anschuldigung 
Frank’s vollkommen unverständlich. 

In einer Fussnote zu dieser Stichprobe sagt Frank: „Dass 
etwas an der Kapsel nicht in Ordnung war, geht auch daraus hervor, 
dass das E’ um das Zehnfache von der berechneten Grösse ab- 
wich.“ Das klingt allerdings sehr auffallend, verliert aber diesen 
Schein bei Betrachtung der absoluten Werte. Durch Eichung be- 
stimmt, betrug nämlich die Flüssigkeitsverschiebung bei diesem 
Manometer für eine Druckschwankung von 80 em Wasser 2,15 cbmm, 
aus dem Hebelausschlag berechnet sie sich zu 0,25 ebmm, das ist 
nicht ganz ein Neuntel des gemessenen Wertes; die Differenz beträgt 
1,93 cbmm. Aus der Tab. I S. 153 der Experimentalkritik, in 
welcher die berechneten und gemessenen Flüssigkeitverschiebungen 
zusammengestellt sind, ergibt sich aber, dass in allen Fällen 
die berechneten Werte kleiner sind als die gemessenen; so beträgt 
bei der Druckschwankung von 10—80 mm Hg beim Membran- 


394 K. Hürthle: 


durchmesser 7 mm die berechnete Verschiebung 3,0, die gemessene 
5,8, der Unterschied 2,3 cbmm. Die obige Differenz von 1,9 ebmm 
hat also nichts Auffallendes, wenn man auch nicht genau angeben 
kann, welchen Raum das Plus einnimmt. 

Schliesslich möchte ich Frank bezüglich der Frage, mit der er 
den in Rede stehenden Versuch einleitet: „Wie kann man etwas 
derartiges veröffentlichen?“ daran erinnern, dass er selbst schon auf 
Versuche gestossen ist, in welchen die beobachteten Schwingungs- 
zahlen hinter den theoretisch berechneten erheblich zurückblieben. 

Der erste Fall betrifit seine Schwingungsbeobachtungen am 
Spiegelmanometer!). Um die Schwingungszahlen der Forderung der 
Theorie entsprechend in die Höhe zu treiben, hat Frank den 
Röhrenquerschnitt vergrössert, fand aber, dass die erwartete Er- 
höhung der Schwingungszahl ausblieb. Nun hat Frank allerdings 
für diese Differenz zwischen Theorie und Experiment die Erklärung 
gegeben, dass sie durch die Kompressibilität der Flüssigkeit und die 
Elastizität der Röhrenwand veranlasst sei, und hat damit die 
Elastizität dieser Teile in das £’ des Manometers einbezogen; allein 
der Leser ist nicht in der Lage, sich zu überzeugen, dass die Diffe- 
renz zwischen Theorie und Experiment damit quantitativ er- 
klärt sei, weil die Konstanten des Manometers nicht angegeben 
sind. Es heisst nur: „Die Schwingungszahlen des Manometers waren 
je nach der angeschlossenen Kanüle 136—156.“ Man wird daher 
von der Übereinstimmung zwischen Theorie und Experiment in 
diesen Versuchen nicht überzeugt. 

Der zweite Fall betrifft das Kapillarmanometer von Bayliss 
und Starling?).. Der enorme Wert der Elastizitätskonstanten 
dieses Instrumentes führt in Verbindung mit der von Bayliss und 
Starling angegebenen Schwingungszahl bei der Berechnung nach 
der Frank'schen Formel zu einem auffallend grossen Wert der 
wirksamen Masse, der in dem System nicht vorhanden gewesen sein 
kann. „Der Wert — saet Frank — ist so bedeutend, dass man 
vermuten könnte, dass derartige Manometer anderen Gesetzen folgen 
als den von uns entwickelten.“ Der Widerspruch wird aber von 
Frank in einfacher Weise durch die Annahme einer Luftblase be- 
seitigt. „Man bedenke nur,“ heisst es weiter, „dass eine einzige 
Luftblase von 2,5 mm Durchmesser, die sich in der Nähe der 


1) Zeitschr. f. Biol. Bd. 53 S. 548. 
2) Kritik S. 577. 


Erwiderung an O. Frank. 395 


Kapillare in dem Röhrensystem befindet, den Wert der wirksamen 
Masse um das 40fache, eine solche von 5 mm Durchmesser die 
Masse um das 300fache vergrössert. Es ist also gewiss nicht nötig, 
zu der an sich unwahrscheinlichen Annahme zu greifen, dass ein 
solches Kapillarmanometer anderen Gesetzen folgt als wir sie ent- 
wiekelt haben.“ Eine solche Erklärung, welche der Unterstellung 
eines leicht zu sehenden und leicht zu beseitigenden Fehlers in der 
Versuchsanordnung bedarf, ist aber meiner Meinung nach weder be- 
rechtigt noch wahrscheinlich, 

Übrigens scheint Frank selbst neuerdings den Gültiekeits- 
bereich der Theorie einzuschränken, wenn er S. 558 seiner Ent- 
gegnung sagt: „Es ist doch selbstverständlich, dass man bei den 
Versuchen, die zu einer Widerlegung meiner Theorie führen sollten, 
nur ein rein optisches Manometer benutzen durfte.“ Darin sehe 
ich einen Widerspruch nicht allein mit der Tatsache, dass Frank 
die Theorie auf Hebelmanometer!) ausgedehnt hat, sondern auch 
damit, dass die Versuche Frank’s gleichfalls nicht an rein optischen 
Manometern angestellt sind; denn seine Spiegelmanometer sind doch 
auch Hebelmanometer und der Unterschied gegen die meinigen ist 
nur ein gradueller, und kein prinzipieller. Die einzigen mir be- 
kannten Versuche an „rein optischen“ Manometern sind die am 
Kapillarmanometer angestellten. 

Man muss daher fragen, für welche Manometer eigentlich die 
Theorie gelten soll, und worauf sich die Beschränkung gründet. 

Das Ergebnis dieses Abschnittes ist also das, dass der einzige 
von Frank mir nachgewiesene „Fehler“ in einer mir bewussten 
Vernachlässigung einer Grösse besteht, durch deren Berück- 
siehtigung das Resultat nur in ganz unwesentlicher 
Weise geändert wird. Die allgemeinen von Frank gegen 
meine Versuche angeführten Gründe, wie „Widerspruch mit dem 
Grundgesetz der Mechanik“ usw., beruhen auf einem Denkfehler 
von Seiten Frank’s. Es wäre ja auch höchst sonderbar, wenn 
meine Versuche in dem Teil, in welchem sie die Theorie Frank’s 
„in einem grösseren Umfang als seine eigenen“ bestätigen, als fehler- 
frei zu betrachten wären, im anderen aber „durch die gröbsten Ver- 
suchsfehler entstellt* wären. 

Trotz dieser Hinfälliskeit der Frank’schen Kritik habe ich 


1)0. Frank, Theorie des Kolbenmanometes. Zeitschr. f. Biol. Bd. 45 S. 464. 


396 K. Hürthle: 


noch einige neue Versuche angestellt, da Frank einen Teil der 
von mir gefundenen Abweichungen von der Theorie dem Torsions: 
manometer zur Last legt. Diese Versuche bestanden darin, dass 
das in der Experimentalkritik S. 157 beschriebene Prüfungsmano- 
meter abwechselnd in ein Gummi-, Flach- und Torsionsfedermano- 
meter umgewandelt und mit Membranen von je 7 und 5 mm Durch- 
messer und mit denselben Wassersäulen zu Schwingungsversuchen 
benutzt wurde. Zur Zuleitung dienten drei Glasröhren von an- 
nähernd gleichem Querschnitt wie der des Manometerkörpers; sie 
waren mit diesem durch aufgekittete Messinckegel mit Überwurfmutter 
so verschraubt, dass die Röhren- und Trommelachse eine gerade 
Linie bildeten. Beim Versuch wurden sie lotrecht gestellt (siehe 
Experimentalkritik S. 161/162). Die drei verwendeten Stücke wurden 
aus einer fast vollkommen zylindrischen Röhre von 1,42—1,44 cm 
Durchmesser geschnitten. Sie waren so bemessen, dass die Längen 
der Flüssigkeitssäulen von der Membran bis zur freien Oberfläche 
80, 60 und 20 em betrugen; der Durchmesser der längsten Röhre 
beträgt 1,44, der der beiden kürzeren 1,42 cm. Eine Säule von 
40 em Länge fehlte, da eine der längeren Röhren zu diesem Zweck 
hätte zerschnitten werden müssen; ich wollte aber die drei Röhren 
aufbewahren, um gegebenen Falles den Versuch vor den Augen von 
Interessenten zu wiederholen. Die Füllung der Röhren und Ver- 
bindung mit den Druckflaschen wurde in der in der Experimental- 
kritik S. 155 angegebenen Weise vorgenommen; das Vorhandensein 
von Luftblasen in der schwingenden Säule war ausgeschlossen. Die ein- 
wirkenden Druckschwankungen waren so bemessen, dass der auf der 
Membran lastende Druck in allen Versuchen zwischen 80 und 140 em 
Wasser schwankte (Experimentalkritik S. 162). Nach dem Versuch 
wurde bei den einzelnen Manometern die Flüssigkeitsverschiebung mit 
Hilfe des Kapillarvolumeters (Pflüger’s Arch. Bd. 137 S. 249) bestimmt. 

Auch die Elastizität der Röhrenwand und der ein- 
geschlossenen Flüssigkeitssäule wurde bei der SO cm langen Röhre 
derart bestimmt, dass das eine Ende durch einen eingekitteten 
Messingkolben, in dessen Achse ein Hahn eingesetzt war, verschlossen 
wurde, wäbrend am anderen Ende das Kapillarvolumeter durch 
Kegelschliff mit Überwurfmutter angeschraubt war. Nach sorgfältiger 
Füllung der Röhre mit destilliertem Wasser wurde der Inhalt einem 
Überdruck von 160 cm Wasser ausgesetzt; dabei trat eine Volum- 
änderung von 2,6 cbmm ein. Davon ist nicht ganz die Hälfte 


Erwiderung an O. Frank. 397 


durch die Kompressibilität des Wassers, der Rest durch die Elasti- 
zität der Röhrenwand veranlasst; diese hat eine Dicke von 1.4 mm. 

Die Umwandlung des Prüfungsmanometers in ein Gummi- und 
Flachfedermanometer lässt sich sehr einfach bewerkstelligen, da der 
druckregistrierende Teil des Manometers (Spannvorrichtung mit 
‘Feder, Fig. 1c, Pflüger’s Arch. Bd. 137 S. 241) vom druck- 
zuführenden abschraubbar ist. Um das Instrument in ein Flach- 
federmanometer zu verwandeln, wird an Stelle der Spannvorrichtung 
ein Messingwürfel gesetzt, in welchem die Flachfeder festgeklemmt 
ist; die Verbindung zwischen Membran und Feder ist eine feste, 
durch eine Grundplatte mit Stift, welcher mit der Feder verschraubt 
ist. Die Verbiegungen der Feder werden durch einen als Ver- 
längerung angesteckten Strohhalm von 3 em Länge mit angeklebtem 
Glasfaden nur wenig mechanisch vergrössert. 

Zur Herstellung des Gummimanometers wurde die zum Trommel- 
abschluss dienende Kondommembran durch eine 0,5 bzw. 0,8 mm 
dicke ersetzt, welche in stark gespanntem Zustand (linear auf etwa 
das Doppelte gedehnt) aufgebunden wurde. Die Vergrösserung der 
Membranbewegung erfolgte durch einen Aluminiumhebel von 17 mm 
Länge, der durch einen Glasfaden auf 20 mm verlängert war. Der 
Angrifispunkt war 5 mm von der Achse entfernt und mit der 2 mm 
grossen Grundplatte durch eine feine Doppelgabel gelenkig verbunden. 
Das Gewicht der Gabel betrug 0,14, das des Hebels 0,07 g, wozu noch 
zu bemerken ist, dass etwa zwei Drittel dieser Masse in dem an 
die Achse erenzenden Drittel des Hebels lagen; das Trägheits- 
moment dieses vierfach vergrössernden Hebels ist so gering, dass 
ich es bei der Berechnung der Schwingungszahlen vernachlässiet 
habe. Durch seine Berücksichtigung wird am Ergebnis nichts 
Wesentliches geändert. 

Das Torsionsmanometer wurde in der bei den Schwingungs- 
versuchen B der Experimentalkritik angegebenen Ausführung ver- 
wendet. Bei allen drei Instrumenten wurden die Bewegungen der 
Hebelspitzen optisch vergrössert registriert. 

Bei der Ausmessung der Schwingungszahlen wurden die in der 
folgenden Tabelle II (S. 398) verzeichneten Werte gefunden. Der 
Berechnung der Schwingungszahlen wurde zunächst nur die Elastizitäts- 
konstante des Manometers (E’ der Tabelle) zugrunde gelegt und 
die Elastizität der Röhrenwand wie des Wassers vernachlässigt; nur 
in einigen Beispielen wurde auch die letztere in Rechnung gezogen 
(letzte Spalte der Tabelle). 


‘sIosseM Sop pun puemuaayoy dep Yeyzysej op Sunyoizaqug JM (q 


7 wou9gqasasue wop AM (e 


‘01 PA @ ‘09 Pnaq (T 
683 188 OL soll 03 S6I LOL 901 08 y791p 
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coL Fl sg 78 c9 955681 18 (286 (188 09 356h0‘L 
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5 I ortoqeL 


Erwiderung an O. Frank 399 


Die Tabelle lehrt folgendes: 


I. Manometer mit 7” mm Membran. 


Bei den Manometern I—III kann die Übereinstimmung zwischen 
den berechneten und den beobachteten Schwingungszahlen eine be- 
friedigende genannt werden, wenn das Manometer mit den Säulen 
von 80 und 60 em Länge schwingt; beim Manometer III ist die 
Übereinstimmung sogar sehr gut. Bei Verwendung der kurzen 
Röhre sieht man aber ausnahmslos eine starke Abweichung in dem 
Sinne eintreten, dass die beobachteten Schwingungszahlen hinter 
den berechneten zurückbleiben ; die Abweichung geht bis über 80 °/o. 


Beim Manometer mit höchstem Z’ (IV) tritt eine besonders 
auffallende Erscheinung ein: bei der Röhrenlänge 80 ist die 
Sehwingungszahl beim Druck S0 etwa doppelt so gross wie beim 
Druck 140. Die genauere Be- 


trachtung der Schwingungen unter 
dem Messmikroskop zeigt, dass 
die bei der Röhrenlänge 80 cm 
beobachtete Schwingungszahl von 


162 nur den ersten vier Schwin- 
gungen entspricht. Diese zeigen 
- ausserdem kein gleichbleibendes 
Dekrement, sondern es wechseln 
eine grosse und eine kleine Amplitude miteinander ab; an diese 
raschen Schwingungen schliessen sich nun vier bis sechs regel- 
mässigere an, deren Schwineungszahl 85, also etwa die Hälfte der 
rascheren, beträgt. Vorstehende Figur gibt ein Beispiel davon; da 
diese raschen Schwingungen sich schwer reproduzieren lassen, habe 
ich ein Beispiel mit Hilfe des Zeiss’schen Zeichenapparats ver- 
grössert; die von der Strichdicke abgesehen nicht schemati- 
sierte Zeichnung ist in Fig. 2 abgebildet. Diese Schwingungsform 
zeigt sich ganz regelmässig bei jeder einzelnen Druckschwankung 
und wird ähnlich auch bei drei Manometern mit 5 mm Membran- 
durchmesser (I, II und IV) bei der Röhrenlänge S0 angetroffen 
(siehe die Tabelle). Es liegt also offenbar eine unter gewissen Be- 
dingungen eintretende gesetzmässige Erscheinung vor. 


Fig. 2. 


Man hat nun die beiden folgenden Möglichkeiten zur Fest- 
stellung der Schwingungszahl: Entweder betrachtet man bei den 
Anfangsschwingungen die kleineren als Partialschwingung, nämlich 


400 Ken lümitchile: 


als die der Grundschwingung aufgesetzte Oktave — und dafür spricht 
die Form der Schwingungen —, dann erhält man für die Anfangs- 
und Endschwingungen die gleiche Zahl, die sowohl zu der beim 
Druck 140 beobachteten stimmt als auch von der theoretischen 
nicht erheblich abweicht. Man setzt sich aber dann mit der Theorie 
insofern in Widerspruch, als diese harmonische Schwingungen eines 
Massenpunktes verlangt, an der keine Partialschwingungen auftreten 
können. Will man diesen Widerspruch vermeiden und Partial- 
schwingungen nicht zulassen, so kommt man zu dem der Theorie 
gleichfalls widersprechenden Ergebnis, dass die Zahl der Eigen- 
schwingungen um eine Oktave wechselt. 


II. Manometer mit5 mm Membrandurchmesser. 


Auch hier können wir am Manometer III eine sehr gute, an 
den anderen eine ausreichende Übereinstimmung zwischen den ge- 
messenen und berechneten Schwingungszahlen bei den Rohrlängen 
80 und 60 cm feststellen, wenn wir, wie oben, die bei der Rohr- 
länge von SO cm und beim Druck 80 em verzeichnete abnorm hohe 
Schwingungszahl als durch Beimischung der Oktave veranlasst be- 
trachten, wozu, wie gesagt, die Form der Schwingung berechtigt. 
Bei Verbindung der Manometer mit dem Rohr ven 20 em Länge 
werden regelmässige Schwingungen mit annähernd konstantem, ge- 
ringem Dekrement verzeichnet, deren Zahl eine bei allen 
Manometern übereinstimmende ist; sie ist aber nur etwa 
halb so gross als die theoretisch zu erwartende. Es zeigt sich somit 
eine bei Manometern verschiedener Konstruktion 
übereinstimmende Abweichung von der Theorie. 

Wie oben erwähnt, ist bei der Berechnung der Schwingungs- 
zahlen die Elastizität der Röhrenwand und des Wassers ausser acht 
gelassen worden. Bezieht man ihren Wert in die Elastizitätskonstante 
des Manometers ein, so werden die berechneten Schwingungszahlen 
für die Rohrlängen von 80 em um 11—16°o, für 60 um S—12, für 
20 aber nur um 3—5°o kleiner. Es wird also gerade an 
den Schwingungszahlen, bei welchem die grösste Ab- 
weichung zwischen Theorie und Experiment auftritt, 
nichts Wesentliches geändert. 

Ich kann daher auch in dieser Versuchsreihe nur eine Bestäti- 
gung meiner früheren Ergebnisse erblicken, dass die Gültigkeit 
der Theorie eine beschränkte ist. Eine Untersuchung der 
Gründe, warum unterhalb einer gewissen Grenze die Theorie ver- 


Erwiderung an O. Frank. 401 


sagt, betrachte ich nicht als meine Aufgabe. Das aber glaube ich 
durch die neuen Versuche gezeigt zu haben, dass das Torsicns- 
manometer nicht die Ursache der Abweichungen ist. 

Auf zahlreiche unrichtige Behauptungen Frank’s von unter- 
eeordneter Bedeutung gehe ich nicht ein; nur zu den Überlegungen 
möchte ich noch etwas sagen, mit welchen Frank den Wert der 
Bestimmung der Einstellungszeit in Abrede stellt, die „nichts weiter 
als eine verschlechterte Schwingungsbeobachtung ist. Die Ein- 
stellungszeit ist nämlich gleich der halben Schwingungszeit aber 
fehlerhaft, weil die Öffnung des Hahnes niemals pünktlich erfolgen 
kann. Ist die Bewegung aperiodisch, so ist die Bestimmung der 
Finstellungszeit willkürlich. Die Übersicht über diese einfachen 
Verhältnisse hat Hürthle auch jetzt noch nicht.“ Trotz dieser 
freundlichen Belehrung muss ich bei meiner Auffassung bleiben, dass 
die „Einstellungszeit des aperiodischen Manometers“ — und 
nur für dieses habe ich die Messung dieser Zeit gefordert!) — 
„ein sehr wertvolles Kriterium“ für die Leistungsfähigkeit des 
Manometers ist, da beim aperiodischen Manometer eben die 
Schwingungsmethode nicht anwendbar ist. Dass die aperio- 
dische Einstellung des Instruments anzustreben ist, wird auch 
Frank nicht in Abrede stellen wollen. Dass aber die Be- 
stimmung der Einstelluneszeit willkürlich sein soll, wenn die Be- 
wegung aperiodisch ist, verstehe ich nicht. Zwar kann man die 
Einstellungszeit durch Verkleinerung des Dämpfungsloches beliebig 
verlängern, was aber niemand einfallen wird. Vielmehr wird man 
das Dämpfungsloch so wählen, dass die zur aperiodischen Einstellung 
erforderliche Zeit möglichst klein ist. Da diese Zeit mit der 
Grösse der Druckschwankung etwas wechselt, habe ich am Revolver- 
hahn?) zwei etwas verschiedene Dämpfungslöcher angebracht. Die 
damit erzielbaren Einstellungszeiten sind durch die Elastizitäts- 
konstante des Manometers bestimmt und für eine gegebene Druck- 
differenz unveränderlich, also nicht willkürlich. 


Meine Instrumente. 


Die „endgültige Begründung“ seiner Behauptung, „dass ohne den 
Leitfaden der Theorie nur planloses Arbeiten stattfindet“, erbringt 


1) Siehe Pflüger’s Arch. Bd. 137 S. 226 und S. 203/204. 
2) Pflüger’s Arch. Bd. 137 S. 244. 


402 K. Hürthle: 


Frank durch die „Kritik der letzten Konstruktionsversuche 
Hürthle’s“. 

Zu dem Vorwurf, dass ich die Konstruktionen gewechselt habe, 
„bald den Anregungen des einen Autors, bald denjenigen eines 
anderen folgend“, bemerke ich, dass dies höchstens für die Aus- 
führung der Federmanometer gilt, nicht aber für das Prinzip, das 
ich selbständig gefunden (vgl. S. 408) und in verschiedenen Konstruk- 
tionen durchgeführt habe. Zudem ist das Gummimanometer originell ; 
denn es ist mir nicht bekannt, dass vorher eine Platte als elastische 
Kraft bei der Messung des Blutdruckes verwendet worden wäre; 
auch wurden die Konstruktionen nicht gewechselt, weil sich die 
eine oder andere als unbrauchbar erwiesen hätte, sondern weil jede 
gewisse Vorzüge und Nachteile im Vergleich zur anderen hat. Die 
einzelnen Modelle, Gummi-, Flach- und Torsionsfedermanometer, 
. existieren gleichberechtigt nebeneinander. Schliesslich hoffe ich, dass 
auch das jetzige Modell nicht das letzte ist, denn auch dieses stellt 
kein ideales Instrument dar, schon deswegen nicht, weil es zum 
Abschluss der Flüssiekeitssäule eine Gummimembran enthält, die 
wenn irgend möglich zu beseitigen ist. 

Die in dieser Richtung angestellten Versuche haben bisher zu 
keinem befriedigenden Ergebnis geführt. Das von Rolleston zu- 
erst benützte Kolbenmanometer hat, wie mich eigene Versuche mit 
sorgfältig aus Stahl hergestelltem Zylinder und Kolben überzeugt 
haben, entweder zuviel Reibung, oder es hält bei den arteriellen 
Drucksehwankungen nicht dicht. Bei dem verkleinerten Modell der 
Bourdon-Röhre!), das ich herstellen liess, ist die Füllung um- 
ständlich, und die schwingende Masse der Feder mit ihrem flüssigen 
Inhalt beträchtlich. Die Gad’sche Metallmembran hat den Nach- 
teil, dass die meisten Exemplare zwei Gleichgewichtslagen besitzen 
und die Flüssigkeitsverschiebung nicht so klein gemacht werden 
kann wie beim Gummi- oder Federmanometer. 

Die zuletzt von mir beschriebene Konstruktion -— das Torsions- 
federmanometer — ist nun nach Frank „technisch unzulänglich, 
und zur Aufzeichnung jeder — langsamen oder schnellen — Druck- 
schwankung praktisch unbrauchbar“ (S. 560). Als Begründung 
findet man: 1. „Auch jetzt noch schreibt er der Torsionsfeder 
mystische Vorzüge vor der Flachfeder zu, indem sie unter den 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 72 8. 570. 189%. 


Erwiderung an O. Frank. 403 


gleichen Umständen eine höhere Schwingungszahl (die er hier wieder 
als einen Vorzug ansieht) liefert als die Flachfeder. Diese Vorzüge ° 
besitzt sie sicher nicht.“ Dieser apodiktischen Behauptung gegen- 
über muss ich die empirisch festgestellte Tatsache aufrechterhalten, 
dass eine Flach- und eine Torsionsfeder, die mit Hebeln von gleiche 
reduzierter Masse verbunden sind und bei gleicher Hebelvergrösserung 
und gleicher : Belastung gleichen Ausschlag „eben, verschiedene 
Schwingungszahlen haben, und zwar die Torsionsfeder stets die höhere. 
Es erscheint mir dies auch theoretisch verständlich und durchaus 
keine „mystische Eigenschaft“, da die Flachfeder die grössere Masse 
und das grössere Trägheitsmoment besitzt. 

3. Die Anwendung eines Schnurlaufs erklärt Frank für un- 
zulässig: „Die Momente, in denen dieser Schnurlauf relativ gut 
funktioniert, dürften zu zählen sein, sonst befinden sich Hebel und 
Platte in freier Unabhängigkeit voneinander.“ Diese Behauptung 
kann schon durch die einfache Überlegung als unzutreffend erkannt 
werden, dass, wenn eine Feder durch zwei in entgegengesetzter 
- Riehtung angreifende und gespannte Schnurläufe in einem Rahmen 
festgehalten wird, der Rahmen keine Bewegung ausführen kann, 
ohne sie quantitativ auf die Feder zu übertragen, und umgekehrt, 
es sei denn, dass die Schnurläufe nicht gespannt oder dass sie 
dehnbar sind; dass die Rolle und Rahmen verbindenden Faden ge- 
spannt sein müssen, ist selbstverständlich; dass sie den in Betracht 
kommenden Druckwerten gegenüber als undehnbar betrachtet werden 
dürfen, habe ich noch in einem besonderen Versuch festgestellt. 
Sollte sich aber die Frank’sche Behauptung auf die Vorstellung 
gründen, dass sich der Schnurlauf auf der Rolle verschieben könne, 
so verweise ich ihn auf die Schraube, durch welche ein Gleiten des 
Fadens auf der Rolle verhindert wird’). 

3. Den weiteren Einwand: „Aber auch abgesehen davon, ist die 
Verbindung der Grundplatte des Manometers mit dem Hebel wegen 
der Gefahr der Durchknickung nicht allein für dynamische, sondern 
auch für statische Verhältnisse, wie sie bei der Eichung vorhanden 
sind, unzulänglich,* hätte Frank wohl nicht gemacht, wenn er sich 
die Art der Verbindung der Grundplatte mit der Feder bei meinem 
Instrument klargemacht hätte; denn der Hebel ist mit der Grund- 
platte überhaupt nicht direkt verbunden, sondern nur durch Ver- 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 72 S. 567. 


404 K. Hürthle: 


ıittlung der Rolle, an welcher der Faden angreift. Bei dem von 
Frank angeführten Versuch scheint das anders gewesen zu sein, 
denn es heisst an der betreffenden Stelle!), dass „die Verbindung 
des von der Feder ausgehenden Hebels mit der Platte Schwierig- 
keiten bereitet“. 

4. Endlich behauptet Frank, dass „sowohl bei der statischen als 
bei der dynamischen Beanspruchung nicht bloss Verdrehungen, sondern 
auch Durchbiegungen der Torsionsfeder, und zwar im wechselnden 
Maasse stattfinden“. 

Dass solche Durchbiegungen theoretisch zu berechnen sind, ist 
nicht zu bestreiten, ob sie nachweisbar sind, ist aber eine andere 
Frage, und ich erwarte zunächst von Frank den Beweis für seine 
Behauptung, dass eine stark gespannte Stahlfeder von den beim 
Manometer verwendeten Dimensionen durch eine Kraft von höchstens 
80 g, welche tangential zur Höhe der Feder in 3 mm Abstand an- 
greift, durchgebogen werde, und zwar in wechselndem Grade. 

Noch schlagender als durch diese Überlegungen lassen sich die 
Frank’schen Behauptungen experimentell widerlegen: 

Überträgtt man künstliche in dem von mir angegebenen 
Prüfungsapparat?) erzeugte Druckschwankungen von der Grösse und 
Form der intraventrikularen abwechselnd auf ein Gummi-, Torsions- 
und Flachfedermanometer (bei gleichem M’ und E’), so ist die 
Form der drei gezeichneten Kurven vollkommen übereinstimmend. 

Ferner zeigt der Druck in Karotis, abwechselnd mit einem 
Torsions- und Flachfedermanometer mit optischer oder Russschreibung 
registriert, genau die gleiche Pulsform, desgleichen der Druck in 
Cruralis; Beispiele werden später mitgeteilt. 

Ein Beweis dafür, dass die von mir festgestellten Unterschiede 
zwischen den berechneten und den beobachteten Schwingungszahlen 
nicht dem Torsionsmanometer zur Last fallen, ist in der neuen Ver- 
suchsreihe (S. 396) erbracht worden. 

Schliesslich bin ich in der Lage, einen Beweis für den hohen 
Grad der Genauigkeit des Torsionsmanometers mit optischer Regi- 


1) Zeitschr. f. Biol. Bd. 54 S. 23. 

2) Pflüger’s Arch. Bd. 137 S. 227. Frank erklärt zwar dieses Prüfungs- 
verfahren, das ich im Anschluss an seine (welche?) Kritik „unmerklich“ geändert 
haben soll, auch jetzt noch für ungenügend, wiederum ohne einen Grund für 
seine Kritik zu geben. 


Erwiderung an O. Frank. 405 


strierung bei der Messung der absoluten Werte des Blut- 
drucks in einer gegen Ende des Jahres erscheinenden Abhandlung 
über die Beziehung zwischen Druck und Geschwindiekeit im Arterien- 
system zu erbringen. In den zur Prüfung der Methode angestellten 
Versuchen wird destilliertes Wasser durch Glaskapillaren abwechselnd 
unter konstantem und rhythmischem Druck getrieben; der konstante 
Druck wird durch eine Wassersäule, der rhythmische durch das 
Torsiousmanometer gemessen. Die Unterschiede in den auf die 
Druckeinheit entfallenden Ausflussmengen in beiden Fällen betragen 
höchstens 50/0; diese Übereinstimmung darf man wohl als Beweis 
für die gute Leistung des Torsionsfedermanometers betrachten, die 
um so mehr ins Gewicht fällt, als die Messungen bei rhythmischem 
Druck an einem Pulsschlag (von 1—2 Sekunden Dauer) vorgenommen 
wurden, während die bei konstantem Druck 5 Minuten dauerten. 
Dass die Übereinstimmung eine zufällige sei, weil nicht streng er- 
wiesen ist, dass das Poiseuille’sche Gesetz auch bei rhythmischem 
Druck gilt, wird wohl niemand annehmen wollen. 

Die Frank’sche Kritik des Torsionsfedermanometers erweist 
sich also sowohl bei einfacher Überlegung wie bei der praktischen 
Prüfung als vollkommen unbegründet. 

Meine Stellung zur Theorie sehe ich mich genötigt, noch 
besonders darzulegen, da mir Frank in dieser Hinsicht eine ge- 
wisse Art von Unaufrichtigkeit nachzuweisen versucht; diesen Ver- 
such sehe ich wenigstens in den folgenden Sätzen: „Hürthle sagt 
zwar, dass meine Theorie nur eine Bestätigung seiner sogenannten 
Leitsätze enthält, aber er erinnert sich erst jetzt an sie für die Kon- 
struktion seiner Instrumente. Seine vorher enge Kapsel des Feder- 
manometers wie auch die zuführenden Röhren werden weiter.“ 
... „Statt der Kapillarröhre, die früker Hürthle für die Dämpfung 
empfohlen hat, wird nach der Aufstellung meines Begriffes der wirk- 
samen Masse eine feine Öffnung für diesen Zweck verwendet.“ 

Darauf muss ich erwidern, dass ich die Ursache dieser Ände- 
rung auf S. 187 der „Experimentalkritik“ dargelegt habe, indem 
ich offen bekannte, dass ich bei der Einführung der künstlichen 
Dämpfung in dem Irrtum befangen war, der Widerstand der Zu- 
leitungsröhre dürfe gegen den der künstlichen Dämpfung vernach- 
lässigt werden, und dass ich durch die Aufstellung des Begriffes der 
wirksamen Masse veranlasst wurde, diese Vorstellung aufzugeben. 


Ich sollte meinen, dass man den Grund für das Weiterwerden der 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 141. 27 


406 K. Hürthle: 


Röhren nicht offener aussprechen kann. Zu dem weiteren Satze: 
„Die Röhren werden in eine feste Verbindung mit der Manometer- 
trommel gebracht und dadurch zu einem integrierenden Bestandteil 
des Manometers wie bei meinen Instrumenten“ bemerke ich aber, 
dass ich schon vor dem Erscheinen der Frank’schen „Kritik“ eine 
Verschraubung der Röhren mit dem Manometerkörper angewandt 
habe (siehe Pflüger’s Arch. Bd. 72 S. 569. 1898), und dass 
andererseits Frank später selbst erklärt hat, beim peripheren Puls 
habe man nicht nötig, „die beiden elastischen Verbindungen auf- 
zugeben“ (Zeitschr. f. Biol. Bd. 46 S. 522. 1905). 

Ferner sagt Frank, dass Hürthle, indem er die Schwingungs- 
beobachtung für unzureichend hält, „ohne dass er es merkt, den 
Wert der Schwingungsbeobachtung für jedes andere Instrument: 
Galvanometer, Öszillograph, Saitengalvanometer usw. leugnet“. 
Darauf erwidere ich, dass es mir gar nicht in den Sinn gekommen 
ist, den Wert der Schwingungsbeobachtung in denjenigen Fällen in 
Abrede zu stellen, in welchen Theorie und Experiment überein- 
stimmen; auf S. 225 meiner Abhandlung über die Prüfung der 
Manometer steht vielmehr ausdrücklich, dass die „Prüfungsmethode 
mit Hilfe der Eigenschwingungen auf den Gültigkeitsbereich der 
Theorie beschränkt sei.“ Von dieser unrichtigen Darstellung abge- 
sehen, muss Frank, um zu seiner Behauptung zu gelangen, wieder 
den oben schon besprochenen Denkfehler machen, nämlich die 
Voraussetzung als erwiesen annehmen, dass die bewegten Massen des 
Manometers in allen Fällen mit einem Massenpunkt identifiziert. 
werden dürfen. Welche Künste, um dem Leser weiszumachen, dass 
ich den Wert der Schwingungsbeobachtung überhaupt leugne, und 
noch dazu ohne es zu merken! 

Eine ähnliche Entstellung meiner Ansicht ist es, wenn Frank 
an anderer Stelle die Benutzung der Schwingungsbeobachtung zum 
Vergleich von Stahlfedern mir als Inkonsequenz auslegt. Jch habe 
den Wert der Theorie keineswegs in Abrede gestellt, sondern habe 
sie im Gegenteil als einen „unbestreitbaren Fortschritt und ein Ver- 
dienst Frank’s“ bezeichnet. Wogegen ich mich gewendet habe, 
ist erstens die Behauptung Frank’s, dass das von mir aufgestellte 
Kriterium der kleinstmöglichen Flüssigkeitsverschiebung sich als 
falsch erwiesen habe, während es doch fraglos durch die Theorie 
bestätigt wird. Bei der Widerlegung dieser Behauptung ging ich 
von der Voraussetzung aus, dass Frank überhaupt einen sachlichen 


Erwiderung an O. Frank. 407 


Grund für seine Kritik gehabt haben müsse, und dass er die Wahl 
des Membranquerschnittes meine, da er im Anschluss an dessen Er- 
örterung das Kriterium für falsch erklärt hat. Wenn Frank nun- 
mehr meiner Beweisführung die Spitze abzubrechen sucht mit dem 
Bemerken, er habe ja gar nicht behauptet, dass der Querschnitt 
meiner Membranen zu klein sein, so folgt daraus nur, dass er über- 
haupt keinen sachlichen Grund für seine Behauptung aufzuweisen hat. 

Der zweite Punkt, in welchem ich hinsichtlich der Bedeutung 
der Theorie mit Frank nicht übereinstimmte, betrifft das Ergebnis 
meiner Experimentalkritik, dass der Gültigkeitsbereich der Theorie 
ein beschränkter sei. Dieses Ergebnis ist zwar von Frank nicht 
anerkannt, aber es ist oben gezeigt worden, dass es durch die 
Frank’sche Kritik nicht erschüttert und in einer neuen Versuchs- 
reihe bestätigt wird. 

Schliesslich noch ein Wort zur Kritik meiner „Betrachtungen“ !); 
dazu sagt Frank: „Eine solche historische Darstellung hat doch 
nur dann Wert, wenn sie vollständig ist.“ Das kommt ganz auf 
den Zweck an: Meine Absicht war nicht, eine historische Darstellung 
der Entwicklung der druckregistrierenden Instrumente zu geben, 
sondern lediglich festzustellen, ob die auf empirischem Wege ge- 
fundenen Prinzipien durch die nachfolgende theoretische Betrachtung 
als falsch erwiesen worden sind oder nicht. Diese Frage habe ich 
am Beispiel des Sphygmographen und der elastischen Manometer 
beantwortet; für letzteres brauchte ich nur meine eigenen Sätze 
anzuführen, da nur gegen sie oder vielmehr gegen einen derselben 
der Vorwurf erhoben worden war, dass er falsch sei, und auch 
Frank an den diesbezüglichen Stellen die jetzt von ihm angeführten 
Fick’schen Sätze früher nicht erwähnt hat. Was diese selbst betrifft, 
so gestehe ich zu meinem Bedauern, dass sie mir bisher unbekannt 
waren. Es mag dies damit entschuldigt werden, dass zur Zeit meiner 
Untersuchungen die Beschreibung des Manometers?), an welche die 
Erörterungen geknüpft waren, wie Fick°) selbst sagt, „in einer 


1) K. Hürthle, Betrachtungen über die theoretischen und praktischen 
Bestrebungen, Instrumente zur Registrierung der im Kreislauf auftretenden Druck- 
schwankungen herzustellen. Pflüger’s Arch. Bd. 137 S. 145. 

2) Ad. Fick, Ein neuer Wellenzeichner. Festschrift für Rinecker. 
Ges. Abhandl. Bd. 3 8. 593—601. 1877. 

3) Ad. Fick, Eine Verbesserung des Blutwellenzeichners. Pflüger’s 


Arch. Bd. 30. 1883. Ges. Abhandl. Bd. 3 S. 608—#12. 
2108 


408 K. Hürthle: 


wenig verbreiteten Gelegenheitsschrift veröffentlicht war“, und dass 
Fick später!) die Beschreibung des Manometers wiederholte, wobei 
die Sätze — die kleinstmögliche Flüssigkeitsverschiebung und den 
Einfluss des Röhrenquerschnittes betreffend — weeblieben. Seit 
dem Erscheinen der „Gesammelten Abhandlungen“ aber habe ich 
Fiek’s Arbeiten über Manometer nicht mehr gelesen. 

Wenn es nun auch keinem Zweifel unterliegt, dass Fick der 
erste war, welcher die beiden Sätze ausgesprochen und für den 
Einfluss des Röhrenquerschnittes eine mechanische Erklärung gegeben 
hat, so darf ich doch als gewichtigen Grund für die Selbständigkeit 
und Notwendigkeit meiner diesbezüglichen Untersuchungen anführen, 
dass zur Zeit, als sie angestellt wurden, der Fick’sche Satz der 
kleinstmöglichen Flüssigkeitsverschiebung kein anerkanntes Prinzip 
für die Konstruktion der Manometer bildete; denn einerseits hatte 
Fick später (i. J. 1883), in dem Bestreben, die Leistungsfähigkeit 
seines Manometers zu erhöhen, das Prinzip wieder verlassen, indem 
er den Membrandurchmesser wesentlich vergrösserte (von 5 auf 14 mm) 
und ausserdem zugunsten der Verringerung der Massenwirkung den 
grössten Teil der inkompressiblen Flüssigkeit durch Luft ersetzte; 
andererseits ist die maassgebende Bedeutung des Prinzips auch, nach- 
dem es 1888 in meinem Manometer durchgeführt war, von anderer 
Seite in Abrede gestellt und von mir mehrfach verteidigt worden ?). 

Schliesslich fehlt in den Fiek’sehen Überlegungen ein für die 
Konstruktion der Hebelmanometer wichtiger Punkt: Die Flüssigkeits- 
verschiebung und damit auch der Membranquerschnitt darf nicht 
unter einen gewissen Wert sinken, weil dieser Querschnitt die zur 
Bewegung des Schreibhebels erforderliche Kraft liefert. Den kleinst- 
möglichen Membrandurchmesser habe ich für die von mir verwendete 
Hebelvergrösserung zu 7 mm bestimmt; in der ersten Fick’schen 
Konstruktion®) hatte er nur 5 mm, und es ist wahrscheinlich, dass 
dieser Durchmesser bei den stärkeren Graden der Hebelvergrösserung 
(Zahlenangaben über das Hebelsystem fehlen; 1 mm Ordinate — 
6—8 mm Hg S. 597) zu klein ist. 

Durch diese Vervollständigung der historischen Tatsachen wird 
gear nichts geändert an der in den „Betrachtungen“ behandelten 


1) Ad. Fick, Eine Verbesserung des Blutwellenzeichners.. Pflüger’s 
Arch. Bd. 30. 1883. Ges. Abhandl. Bd. 3 S. 608—612. 

2)K. Hürthle, Pflüger’s Arch. Bd. 49 S.29. 1891, und Bd. 55 S. 319. 1894. 

3) Ad. Fick, Ges. Abhandl. Bd. 3 8. 593. 1877. 


Erwiderung an O. Frank. 409 


Frage, ob sich das Prinzip der kleinstmöglichen Flüssigkeits- 
verschiebung durch die theoretische Untersuchung als falsch erwiesen 
habe oder nicht. 

Damit schliesse ich meine Erwiderung auf die sachlichen Ein- 
wände Frank’s und gebe meinem Bedauern darüber Ausdruck, 
dass meine rein sachlich gehaltenen Abhandlungen Frank zu einem 
Tone der Entgegnung veranlasst haben, der an vielen Stellen persön- 
lichen Charakter annimmt und als Absicht zur Verletzung erscheint. 
Ich halte es nicht für angemessen, auf die diesbezüglichen Be- 
merkungen, deren Wirkung zum Teil noch durch Entstellung erhöht 
wird), in gleicher Form zu erwidern, da der Sache damit schlecht 
gedient ist, und da ich überzeugt bin, dass derartige Bemerkungen 
die allgemeine Missbilligung finden. 


Das Ergebnis lässt sich folgendermaassen zusammenfassen : 


1. Der zum Beweis für die „Wertlosigkeit meiner Experimental- 
kritik* von Frank nachgewiesene Fehler besteht in einer mir be- 
wussten Vernachlässigung einer Grösse, durch deren Berücksichtigung 
das Resultat ganz unwesentlich geändert wird. 

2. Mit der Anführung des Grundgesetzes der Mechanik als Be- 
weis für die Unmöglichkeit meiner Versuchsergebnisse stellt Frank 
eine petitio prineipii auf. 

3. Das Ergebnis meiner Experimentalkritik, dass der Gültigkeits- 
bereich der Frank’schen Theorie ein beschränkter ist, wird in 
einer neuen Versuchsreihe bestätigt. 

4. Die Ursache der Abweichung zwischen Theorie und Experiment 
liegt nicht in der Konstruktion meiner Manometer. 

5. Theoretisch und experimentell wird nachgewiesen, dass die 
Behauptung Frank’s, mein Torsionsmanometer sei zur Aufzeichnung 
jeder — langsamen oder schnellen Druckschwankung — unbrauchbar, 
völlig unbegründet ist. 


1) Wenn Frank z. B. sagt: „Dass aber Hürthle die Deduktionen, die 
Cl. Schaefer zur Frage der Dämpfung gibt, für eine endgültige befriedigende 
Lösung hält, zeigt von der Genügsamkeit seiner Ansprüche an theoretische 
Deduktionen* — so hat er durch Einfügung des Wortes „endgültig“, das bei 
mir (Betrachtungen S. 152) fehlt, die Genügsamkeit meiner Ansprüche in wirkungs- 
voller Weise erhöht. 


410 Clemens Schaefer: 


Erwiderung an O. Frank. 


Von 
Clemens Schaefer. 


OÖ. Frank hat soeben auf meine „Kritischen Randglossen“ ge- 
antwortet. Seine Erwiderung enthält nicht nur zahlreiche sachliche 
Unrichtigkeiten, sondern auch eine Fülle persönlicher Beleidigungen. 
So unsympathisch mir letzteres auch eine Erwiderung macht, da ich 
notgedrungen auch zu den persönlichen Dingen Stellung nehmen 
muss, so zwingen mich doch die vielen Irrtümer Frank’s dazu, 
weil andererseits der Zweck meiner Randglossen, vor einer kritik- 
losen Hinnahme der Frank’schen Untersuchungen über Manometer 
zu warnen, gefährdet sein könnte. 

Meine Antwort zerfällt in einen sachlichen und einen persön- 
lichen Teil. 


A. Sachliches. 


Ich werde, um mich möglichst kurz fassen zu können, mich an 
die Frank’sche Erwiderung halten, deren einzelne Sätze ich zum 
besseren Verständnis numeriere. 


I. Die Analyse endlicher Dehnungen. 


Frank sehreibt (S. 539): 

a) „Ohne Stellung zu dem sachlichen Inhalt seiner Ausführungen 
zu nehmen, möchte ich doch bemerken, dass sein absprechendes 
Urteil durchaus nicht harmoniert mit der Zustimmung, die ich un- 
gebeten von einer Reihe von Physikern, die an deutschen Lehrstühlen 
wirken, erhalten habe.“ 

Darauf habe ich zu erwidern: Da Frank nichts Sachliches 
gegen meine Behauptung vorbringt, so wiederhole ich dieselbe: Ich 
habe gezeigt an Hand der Versuche von Thomson und Schulze, 
dass die Frank’sche Gleichung vollkommen unbrauchbar ist. Sie 
gibt die experimentell gefundenen Abweichungen vom Hooke’schen 
Gesetz nicht wieder. Diese sind vielmehr 1000 mal so gross, als sie 


Erwiderung an 0. Frank. 411 


nach der Frank’schen Gleichung sein sollten. Dass gegenüber 
diesen Tatsachen private Anerkennungsschreiben für mich keinerlei 
Bedeutung haben, wird man verstehen. Übrigens habe ich nichts 
gegen den Gedanken an sich eingewendet — diesen habe ich viel- 
mehr, wie in den „Randglossen“ angegeben, schon vor 10 Jahren 
selbst erwogen, aber nach reiflicher Prüfung fallen lassen. — 
Aber ich habe betont, dass dieser naheliegende Gedanke dem Ex- 
periment gegenüber nicht stichhält. 

b) „Die Aufklärung, die mir Schaefer über die Konstanz 
des Elastizitätsmoduls zu geben beabsichtiet, ist für mich voll- 
ständig überflüssig. Dass der Elastizitätsmodul inkonstant sein kann, 
das braucht man einem Physiologen, der mit Muskelsubstanz ge- 
arbeitet hat, wohl nicht zu sagen.“ 

Dieser Satz ist so charakteristisch für Frank’s Kampfesweise, 
dass ich den Sachverhalt näher darlegen muss. Die Ausgangs- 
gleichung Frank’s ist eine streng richtige Differentialgleichung; 
die Integration derselben nach Frank liefert aber ein gänzlich un- 
brauchbares Resultat. Um dem Leser der „Randglossen“ über 
dieses Paradoxon fortzuhelfen, habe ich darauf aufmerksam gemacht, 
dass der Fehler in der Frank’schen Integration liegt, in der er 
den Elastizitätsmodul als konstant betrachtet hat. Wenn Frank 
gewusst hat, dass er hier den Elastizitätsmodul nicht als konstant 
betrachten dürfe, weshalb tat er es denn? Seine obigen Ausführungen 
sind ein Versuch, den nicht orientierten Leser über meine Be- 
hauptungen zu täuschen. 

c) „Die Fassung meiner Abhandlung gibt nieht den geringsten 
Anlass dafür, dass ich den „Anspruch“ erhoben hätte, im Falle der 
Dehnung das exakte Gesetz für endliche Deformationen gefunden 
zu haben.... Seine (Schaefer’s) Schrift schliesst also mit einer 
der Wahrheit zuwiderlaufenden Behauptung ab.“ 

Demgegenüber führe ich lediglich folgende Stellen seiner Ab- 
handlungen an: 

Analyse endlicher Dehnungen, Ann. d. Phys. Bd. 21 S. 603. 
1906: „Die Behandlung endlicher Dehnungen lässt sich für eine Reihe 
von Fällen, ... ganz allgemein ... durchführen. ... Das Hooke- 
sche Gesetz erfährt damit in gewissem Sinne eine Erweiterung.“ 
Ferner, womöglich noch schärfer in: Endliche Ausbauchungen einer 
aufgespannten elastischen Membran, Zeitschr. f. Biol. Bd. 50 S. 2 
und 3: „Die Prinzipien der Elastizitätslehre lassen zunächst nur 


412 Clemens Schaefer: 


eine Behandlung unendlich kleiner Deformationen zu. Dass unter 
Umständen eine Ausdehnung dieser Lehren auf endliche Deforma- 
tionen möglich ist, habe ich in einer Abhandlung «Die Analyse 
endlicher Dehnungen usw.» angezeigt.“ Und endlich in Tiger- 
stedt, Handb. d. physiol. Methodik, 2. Art. Hämodynamik von 
OÖ. Frank S. 15: „Die gewöhnliche Theorie der Elastizität reicht 
hierzu, da es sich nicht um unendlich kleine Dehnungen, sondern 
um endliche handelt, nieht aus. Ich habe deshalb die Theorie der 
endlichen Dehnungen im allgemeinen und für einzelne spezielle Fälle 
in einer besonderen Abhandlung entwickelt.“ 

Wie Frank demgegenüber bestreiten kann, den Anspruch er- 
hoben zu haben, die Elastizitätslehre im Falle der Dehnungen auf 
endliche Deformationen erweitert zu haben, d. h. das exakte Gesetz 
der Dehnung gefunden zu haben, ist mir unverständlich. Wie ferner 
angesichts dieser Tatsachen sein Versuch, mich der unwahren Dar- 
stellung zu beschuldigen, zu qualifizieren ist, darf ich der Be- 
urteilung der Fachgenossen überlassen. 


I. Die Frage der Dämpfung. 


a) Auch hier macht mir Frank den Vorwurf der unwahren - 
Darstellung; er schreibt: 

„Ebenso verhält es sich mit seiner Darstellung, dass ich mich 
in Anlehnung an einen Mach’schen Satz dafür ausgesprochen hätte, 
dass die Dämpfung der Manometer möglichst klein sein müsse. Ich 
habe das weder den Worten noch dem Sinne nach getan.“ 

Ich zitiere wiederum Frank selbst (Kritik 571 und 572): „Die 
Dämpfungskonstante kann nun ohne besondere Vorsichtsmaassregeln 
immer leicht so klein gehalten werden, dass ihr Einfluss sich nicht 
bemerkbar macht... auch durch Vergrösserung der Dämpfung kann 
man bis zu einem gewissen Grad die schädliche Wirkung der Masse 
verringern, man macht das Instrument aperiodisch durch diese 
Dämpfung. Dadurch wird aber eine neue Entstellung der Kurven 
hervorgerufen. .., wir können auch dann die Dämpfung beliebig 
verringern und so ihre schädliche Wirkung aufheben.“ Hierzu 
nehme man den an anderer Stelle sich findenden Satz (Kritik 575): 
„.... man hätte sich gegen Mach wenden müssen, denn dessen 
Ausführungen über die Leistungen des Sphygmo- 
sraphen gelten für jedes Instrument.“ Da die von mir 
oben angeführten Stellen die einzigen der Kritik sind, in denen sich 


Erwiderung an O. Frank. 413 


Frank über die günstigste Wahl der Dämpfung ausspricht, so war 
ich wohl berechtigt, zu behaupten, dass Frank sich der Mach- 
schen Anschauung angeschlossen habe. Keinesfalls war Frank bei 
dieser Sachlage befugt, mir den Vorwurf einer unwahren Darstellung 
zu machen. Wenn hier auf meiner Seite ein Irrtum über Frank’s 
Anschauung vorliegen sollte, so muss ich zu meinem Bedauern ihm 
selbst die Schuld daran zuschreiben; denn wenn wirklich seine 
Meinung von der Mach’schen abweicht, so sind seine Ausführungen 
über die Dämpfung mehr als dürftig. Gerade aus diesem Grunde 
glaubte ich mich zu der Annahme berechtigt, dass Frank Mach’s 
Anschauung übernommen habe. Nachdem Frank dies ablehnt, 
kenne ich seinen Standpunkt in dieser fundamentalen Frage über- 
haupt nicht. 

b) Einen besonderen Hieb versetzt mir Frank durch die Be- 
merkung: „Seine nicht neuen Ausführungen über diesen Punkt sind 
unzulänglich“ (S. 540). 

Darauf habe ich zu erwidern: Ich habe weder das eine noch 
das andere beansprucht. Im Gegenteil möchte ich ausdrücklich be- 
tonen, dass der ganze Inhalt der „Kritischen Randglossen“ für einen 
Physiker nichts Neues bieten konnte, es sind vielmehr elementare 
‚ Dinge, die dort behandelt sind, was aber leider Verstösse von 
Frank dagegen nicht verhindert hat. Vollständigkeit wird kein 
billig Denkender von mir auf im ganzen 18 Druckseiten verlangen, 
wo Frank viele hundert Seiten in Anspruch genommen hat. In dem 
speziellen Fall der Dämpfung habe ich in einer Anmerkung (S. 262 
der Randglossen) Vollständigkeit ausdrücklich abgelehnt. 


Il. Das einfache Manometer von konstantem Quer- 
schnitt. 


Frank sagt S. 540: „Schaefer hält die Behandlung dieses 
ersten Problems für korrekt und die Einführung der Elastizitäts- 
konstanten E’ für zweckmässig, versteigt sich aber zum Schluss zu 
einem sophistisch-mathematischen Kunststück, durch das er demon- 
strieren will, dass der Querschnitt nur durch Einführung meiner 
Elastizitätskonstanten #’ in den Nenner gelangt sei.“ 

Ich frage: Wodurch denn sonst? Definiert man die Elastizitäts- 


konstante wie gewöhnlich bei den Schwingungen eines Massenpunktes, 


nämlich |E| — so lautet die Formel für die Dauer der Eigen- 


schwingung 


414 Clemens Schaefer: 


TB, ER 1 (AN) 


hat also, was ganz selbstverständlich ist, VQ@ im Zähler. Führt 
man darein statt # die Frank’sche Elastizitätskonstante £’ ein 
durch die Frank’sche Beziehung 

I, wo 0-p=K, Q0:.2x=vist, so folgt 

(BER — _ — a: \E\, oder endlich:. 

02 ee Se eb) 

setzt man nun den Wert von # aus Gleichung (b) in die Gleichung 
(a) ein, so folgt die Frank’sche Gleichung: 
an. 
d.h. YO im Nenner. Ich sollte denken, dass es nichts ein- 
facheres geben könnte. Dass Frank diesen einfachen Sachverhalt 
bestreitet, dass er insbesondere die Ersetzung von E durch E’ nicht 
nur für zweckmässig (worin ich ihm zustimme) sondern für „un- 
bedingt“ notwendig (S. 541) hält, zeigt, dass er seine eigene 
Analyse heute noch nicht begriffen hat. Seine persönliche Be- 
merkung gegen mich an dieser Stelle, dass „Schaefer in seiner 
Abhandlung nicht sein Verständnis für den physikalischen Sinn einer 
Formel erweist“, darf ich daher wohl übergehen. 


T-2%| 


Ich bemerke übrigens, dass Frank’s Ableitung der Gleichung 
(e) zwar nieht unkorrekt, aber so unnötig kompliziert ist, dass gerade 
darin der Grund seiner mangelnden Einsicht in seine Entwicklungen 
zu suchen sein dürfte. 


IV. Das allgemeine Manometer mit variablem Quer- 
schnitt. 


Frank moniert zunächst, dass ich diesen Fall mit Hilfe der 
Lagrange’schen Gleichungen behandelt habe, „mit denen 
Schaefer schon den einfachen Fall be- oder vielmehr misshandelt 
hat“. Er fährt fort (S. 541): „Ich erinnere mich lebhaft an 
Warnungen vor dem wahllosen Gebrauch der Lagrange’schen 
Gleichungen. Eine äusserst präzise und sachgemässe findet sich 
Föppl’s Technische Mechanik Bd. 4... Die Lagrange’schen 
Gleichungen sind danach eine wunderbare Vorschrift, mit der alle 


Erwiderung an O. Frank. 4)5 


mechanischen Probleme behandelt werden können. Das bequeme 
Mittel verleitet aber leicht dazu, die physikalischen Beziehungen der 
Analyse zu übersehen, und so ist es Schaefer gegangen...“ Die 
Anwendung der Lagrange’schen Gleichung „durch Schaefer 
kann also nur den Zweck gehabt haben, zu blenden oder zu im- 
ponieren ... Ich aber halte seine Entwleklung für unwissenschaft- 
lich und unsachlich.“ 


Ich erwidere folgendes: In Föpp1’s Technische Mechanik Bd. 4 
sind m. E. keine Warnungen vor dem Gebrauche der Lagrange- 
schen Gleichungen enthalten. Der Autor erklärt vielmehr nur 
(S. 280): „Dass man es verstehen könne, dass man sich in tech- 
nischen Kreisen um jene allgemeinen Prinzipien der Mechanik 
nicht gekümmert habe.“ Der Grund dafür sei der, dass die 
Lagrange’schen Gleichungen nur die Kenntnis der lebendigen 
Kraft und der potentiellen Energie verlangen, ohne spezielle 
Kenntnisdes Mechanismus vorauszusetzen, welch letztere 
für den Techniker von ausschlaggebender Wichtigkeit sei. Man 
erkennt, dass Föpp| hier nur den Gründen einer historisch ge- 
wordenen Tatsache nachgeht. Frank hat die betreffenden Stellen 
für seinen Zweck ein wenig gefärbt. 


In mathematischer Hinsicht sind d’Alembert’sches Prinzip 
und Lagrange’sche Gleichungen einander vollkommen gleich- 
wertig, da eins aus dem anderen durch eine rechne- 
rische Umformung folgt. Weshalb habe ich nun zunächst bei 
dem komplizierten Manometer die Lagrange’schen Gleichungen 
vorgezogen? Einfach deshalb, weil die angeblich auf dem 
d’Alembert’schen Prinzip beruhende „Ableitung“ Frank’s mir 
bedenklich vorkam. Man wird es gewiss vom wissenschaftlichen 
Standpunkt aus nur billigen, wenn ich nun nach einer anderen 
Methode — und zwar einer solchen, die leichter zu handhaben 
ist, da spezielle Kenntnis des Mechanismus nicht vorausgesetzt 
wird — mir über die Frank ’sche Gleichung Klarheit zu verschaffen 
suchte. Auf diesem Wege fand ich meine Gleichung. Und da war 
es wohl selbstverständlich, dass ich diese Ableitung, als die mir am 
einfachsten erscheinende, publizierte. Der Gleichmässigkeit halber 
habe ich dann auch den einfachen Fall so behandelt. Das erschien 
mir als selbstverständlich und geradezu geboten, vor einem Kreise 
von Niehtphysikern nicht zwei verschiedene Methoden der Ableitung 


416 Clemens Schaefer: 


anzuwenden. Frank’s beleidigende Bemerkung über meine Gründe 
dieser Darstellung darf ich daher zurückweisen. 

b) Ich habe in den „Randglossen“ (S. 255) bemerkt, dass ich 
Frank’s Ableitung nicht verstanden hätte. Frank erwidert darauf 
(S. 542) folgendes: „Soll ich dies als Beweis auffassen für seine 
mangelnde Kenntnis des d’Alembert’schen Prinzips überhaupt ?“ 

Ich erwidere zunächst, dass Frank sich durch derartige Be- 
merkungen der Gefahr der Lächerlichkeit aussetzt. Er will ja seine 
Leser glauben machen, ein Fachphysiker sei über ein fundamentales 
Prinzip der Mechanik nicht orientiert, über ein Prinzip, das doch 
offenbar sehr einfach sein muss, da sogar Nichtphysiker, wie Frank, 
es beherrschen können !)! Doch dies nur nebenher; jetzt zur Haupt- 
sache! 

Frank hat die in meinen Worten liegende milde Kritik seiner 
„Ableitung“ nicht verstanden oder verstehen wollen. Er zwingt 
mich zu meinem Bedauern, deutlich zu werden und seine „Ableitung“ 
zu analysieren. Auf S. 486 der „Kritik“ heisst es: „Nach dem soeben 
Dargelesten summieren wir über die ganze Flüssigkeitsmasse hinüber: 
Dr 2 ) 

s-41- Sr -r ee la 


0) 

Die Summe aller auf die einzelnen Scheiben wirkenden Druck- 
differenzen ist nun gleich dem hydrostatischen Druck, der am An- 
fang der Säule herrscht, und dieser wechselt je nach der Ausbauchung 
der Membran nach der Beziehung: 

Ap Kr x 
ap Emm 2) 

Betrachten wir zunächst diese Sätze etwas genauer! 

Zunächst bedeutet /p in Gleichung («) eine „der auf die ein- 
zelnen Scheibehen wirkenden Druckdifferenzen“! Wirklich? Druck- 
differenzen? Aber wie sind denn Druckdifferenzen möglich, da die 
Flüssigkeit als inkompressibel und starr vorausgesetzt wird? Wie 
verträst sich die Annahme von Differenzen des Druckes mit dem 


1) Damit möchte ich jedoch keineswegs behaupten, dass Frank das 
d’Alembert’sche Prinzip verstanden hätte, wenigstens hätte er dann den Satz 
nicht schreiben sollen (Kritik S. 486): „Das d’Alembert’sche Prinzip ist 
eigentlich nur für im strengen Sinne starre Körper bestimmt. ...“ Wer sich 
dafür weiter interessiert, vgl. etwa die Darstellung in Kirchhoff’s Mechanik. 
Auch ein gründliches Studium des von ihm zitierten vierten Bandes von Föppl’s 
Technischer Mechanik könnte Frank eines bessern belehren. 


Erwiderung an O Frank. 417 


Grundgesetz der Hydrostatik, dass in einer ruhenden, der Schwere 
entzogenen Flüssigkeit der Druck überall den gleichen Wert hat? 
Sind also Differenzen möglich? Sonderbar! Mir geht’s wie Faust: 
„Hier stock ich schon! Wer hilft mir weiter fort?“ 
Aber vielleicht ergibt das Folgende eine Lösung. Die Gleichung (£) 


lautet ar — E'. Das ist die alte Definitionsgleichung Frank ’s für 


die Hlastizitätskonstante E’ (S. 471 der „Kritik“). Und hier bedeutet 
Ap einen Zuwachs des Druckes p, IV den dadurch hervor- 
serufenen Zuwachs der Volumverschiebung der Manometerflüssigkeit 
aus der Gleichgewichtslage. Nun bin ich schon ganz konfus: 4p 
sollte doch nach Gleichung («) eine „Druckdifferenz sein, die auf 
ein Scheibchen der Flüssiekeit wirkt“ und die „Summation dieser 
Differenzen sollte den Druck p“ geben! Und hier, nach ($), etwas 
sanz anderes? In der Tat, zwei verschiedene Bedeutungen 
unter demselben mathematischen Symbol! Welches ist 
nun die richtige? 

„Bedenke wohl die erste Zeile, 

Dass deine Feder sich nicht übereile!“ 
sagt Faust sehr richtig. 

Bleiben wir also mal bei der letzteren Definition stehen! Dann 
ist das Vorzeichen der linken Seite von (P) nicht richtig, denn 
gemäss der Differentialgleichung des Manometers muss es heissen: 

2 Ap) 
RE 

Nun setzt Frank, ohne die veränderte Bedeutung von Jp zu 
bemerken, kühn /p mit falschem Vorzeichen in Gleichung («) ein 
und erhält nach einigen Reduktionen folgende Endgleichung: 


al @V 
7 ee Em) 


— 9. ")) 


wo V = Qx ist. 

Hier stocke ich zum dritten Male! Ist denn das wirklich richtig 
gerechnet? Sehen wir zu. Aus Gleichung (#) folgt (wenn ich zu- 
nächst Frank’s falsches Vorzeichen beibehalte): 

Ap=E.AV. 
Das liefert in («) eingesetzt: 


1) Kein Druckfehler, da dasselbe falsche Vorzeichen sich an vielen Stellen, 
z. B. S. 469, 470, 471, 516 usw. findet. 


418 Clemens Schaefer: 


)- 2247 =R say, 
dt? 0 
wobei die Summation nach Frank über das ganze Flüssigkeits- 
system zu erstrecken sein soll. Multipliziert und dividiert man links 
mit @, so folgt endlich 

2 Aldey 


AR BEE. Sy7 
I a ee 


L, 
ES (s21: 
0 


Das erhält man bei richtiger Rechnung aus Frank’s Aus- 
gangsgleichungen («) und (#), nicht aber Frank’s Gleichung (y)! 
Nun könnte man auf den Gedanken kommen, X 4V — V zu setzen, 
d. h. die Summation formal auszuführen, wie Frank es offenbar 
gemacht hat, da er zur Gleichung (y) gekommen ist. Aber, da 
AV, wie aus Gleichung (£) folgt, der Zuwachs einer (für das 
sanze Manometer konstanten) Volumverschiebung V ist, so 
wäre das offenbar gänzlich sinnlos. Endlich hat Frank’s Gleichung (y) 
rechts ein Minuszeichen, das zwar richtig ist, aber nicht dahin gehört, 
wenn die Gleichungen («) und (8) Frank’s richtig sind. Da ich 
schon oben erwähnt habe, dass in (8) ein Vorzeichen falsch ist, 
kommt in (y) durch eine zufällige Kompensation zweier Wider- 
sprüche, wenigstens auf der rechten Seite, ein richtiges Resultat zu- 
stande. 

Man kann das als einen Beweis dafür auffassen, das aus zwei 
falschen Prämissen manchmal ein richtiger Schluss folgt. Aber es 
darf wohl bezweifelt werden, ob Frank diese Absicht bei seiner Ab- 
leitung verfolgte. Leider hat Frank sich nicht wie Faust gesagt: 


„Doch, auch indem ich dieses niederschreibe, 
schon warnt mich was, dass ich nicht dabei bleibe!“ 


Man sieht, wie berechtigt ich war, wenn ich die Erzielung der 
Gleichung (y) durch Frank als einen „glücklichen Zufall“ be- 
zeichnet habe; seine „Ableitung“ ist, um es jetzt deutlich zu sagen, 
von Anfang bis zu Ende eine grosse Konfusion. 

ec) Frank bestreitet zwar nicht die Richtigkeit meiner Glei- 
chung, behauptet jedoch, die seinige sei nicht falsch, da die Ab- 
weichung beider gering sei, was ich übersehen haben soll. Er wirft 
mir ferner in diesem Zusammenhange vor, behauptet zu haben, dass 
die grossen Abweichungen der experimentellen Ergebnisse Hürthle’s 
(100—200 °/o) von seiner Theorie durch meine Gleichung erklärt 
würden (S. 545). 


Erwiderung an O. Frank. 419 


Demgegenüber wiederhole ich nur meine eigenen Worte: 
„... Weil ich die Möglichkeit nicht leugnen will, dass annähernd 
die Lösung der Frank’schen Gleichung mit der der meinigen 
übereinstimmt. In Strenge ist dies allerdings nicht der Fall, und 
der Nachweis, dass annähernd seine Resultate vielleicht bestehen 
bleiben könnten, ist natürlich Sache von Frank. Ich besnüge mich 
hier mit dem Nachweis, dass die mit so grosser Zuversichtlichkeit 
aufgestellten Behauptungen Frank’s mit Reserve aufzunehmen 
sind“ (S. 258 der „Randglossen“). Ferner: „Ich halte es nicht für 
ausgeschlossen, dass ein Teil der Abweichungen von der Frank- 
schen Theorie, die Hürthle festgestellt hat, darauf beruht; andrer- 
seits möchte ich aber betonen, dass sicher nicht alle Ergeb- 
nisse Hürthle’s sich durch die hier entwickelte 
Theorie erklären lassen. Vielmehr glaube ich, dass 
serade bei grossen Eigenschwingungszahlen über- 
haupt die einfachen Voraussetzungen, dass die Flüssig- 
keit sich als Ganzes bewegt und dass der Widerstand 
proportional der Geschwindigkeit ist, nicht mehr 
stichhaltig sind“ (S. 259 und 260). Damit halte man die Ein- 
leitungsworte meiner Arbeit zusammen (S. 250): „Nach den Er- 
gebnissen Hürthle’s stimmt für kleine Eigenschwingungszahlen 
die (Frank’sche) Theorie befriedigend; für grosse Schwingungs- 
zahlen, wie sie in der Praxis gebraucht werden, versagt sie in auf- 
fälliger Weise.“ 

Wer diese Stellen unbefangen liest, wird zu folgendem Resultat 
gelangen: Ich habe die grossen Abweichungen zwischen den FExperi- 
menten Hürthle’s und der Theorie Frank’s nicht durch die 
Abweichung der Frank’schen Gleichung von der meinigen er- 
klären wollen, sondern die kleinen, wenig ins Gewicht fallenden, 
bei kleinen Eigenschwingungszahlen. Ich habe demnach sehr wohl 
gewusst, in welcher Grössenordnung sich die Differenzen unserer 
Gleichungen bewegen. Dass ich meine Gleichung aufstellte, geschah 
nieht aus dem Grunde, um eine befriedigende Manometertheorie 
aufzustellen — das habe ich vielmehr ausdrücklich abgelehnt —, 
sondern um an einem Beispiel zu zeigen, mit welcher Vorsicht 
Frank’s Rechnungen aufgefasst werden müssen. 

Bei diesem Sachverhalt war ich berechtigt, die Frank’sche 
Gleichung als falsch zu bezeichnen, da sowohl ihre Herleitung falsch 
ist, als auch die Gleichung selbst nicht den von Frank gemachten 


420 Clemens Schaefer: 


Voraussetzungen entspricht. Unter diesen Voraussetzungen kommt 
man vielmehr zu meiner Gleichung. Hätte Frank diese vermittels 
richtiger Ableitung erhalten und dann diskutiert, welche Ver- 
einfachungen an ihr eventuell angebracht werden könnten, so wäre 
das ein korrektes Verfahren gewesen. Frank hat dies nicht getan, 
sondern ohne Erwähnung gleich bei Beginn seiner sogenannten Ab- 
leitung Vernachlässigungen gemacht, deren Berechtigung erst am 
Ende der Rechnung sich hätte ersehen lassen. 

Wie soll man also seine obigen Ausführungen qualifizieren ? 

d) Frank stellt eine Rechnung an, um zu zeigen, wie gering- 
fügig die Differenz der Resultate seiner und meiner Gleichung sei. 
Er schreibt (S. 544): „Bei meinem Federmanometer beträgt, ...., 
wenn man das System mit einem unendlich weiten Reservoir be- 
ginnen lässt, also ungünstige Verhältnisse zugrunde legt, das Ver- 
hältnis der Amplitude der Oktave, ... zu der der Grundschwingung, 
sage und schreibe den 300000sten Teil der Amplitude der Grund- 
schwingung.... Oder diese Amplitude der Oktave beträgt 3,3 uw 
in der mit 100 facher Ordinatenvergrösserung registrierten Kurve, ist 
also 10000 mal so klein als die Wellenlänge des violetten Lichtes. 
Oder sie verschwindet 30000 mal in der Strichbreite der Kurve 
(0,1 mm), oder man müsste, wenn man sie neben der Hauptschwingung 
in einer Amplitude von 0,1 mm graphisch darstellen wollte, ein 
Kurvenpapier verwenden, das 60 m hoch ist.“ 

In der Tat, das Resultat wäre vernichtend, — wenn es näm- 
lich richtig wäre. Dazu behauptet Frank noch, dass er ein für 
mich günstiges Beispiel gewählt habe! Also in für mich un- 
günstigen Fällen noch toliere Zahlen! 

„Schaudervoll, höchst schaudervoll!“ 

Aber es gehört nicht viel dazu, zu erkennen, dass Frank’s 
Rechnung unrichtig ist. Frank nimmt den von ihm so ge- 
nannten Anfangsquerschnitt, d. h. den Querschnitt, der durch die 
elastische Membran verschlossen ist, als unendlich an, den End- 
querschnitt dagegen als endlich. Um nun zu sehen, zu welch tollen 
Resultaten man durch das Unendlichsetzen von Querschnitten kommt, 
nehme man einmal den umgekehrten Fall, dass @, unendlich gross 
und @,„ endlich sei!). Dann ergibt sich das Resultat, dass die 
Amplitude der Oktave unendlich mal so gross ist wie 
die Amplitude der Grundschwingung. 


1) Anfangsquerschnitt ist in meiner Bezeichnung @», Endquerschnitt @ı. 


Erwiderung an O0. Frank. 42] 


Natürlich hat diese Rechnung ebensowenig Sinn wie die 
Frank’sche. Frank hat leider nicht bemerkt, dass die ganze 
Ableitung seiner (und meiner) Gleichung zusammenbricht, wenn an 
einer Stelle der Querschnitt unendlich gemacht wird. 

Speziell in dem von ihm gewählten Falle, dass Q, unendlich 
sein soll, könnte das Manometer überhaupt keine Exkursionen 
machen. Denn wenn eine Volumverschiebung der Flüssigkeit aus 
der Ruhelage um den Betrag Y—= x eintritt, so ist diese Grösse 
konstant für das ganze Manometer. Nehme ich nun @ = unendlich, 
so muss notwendigerweise das zugehörige © — 0 werden, damit 
das Produkt den endlichen Wert V annehmen kann. x ist aber 
die Elongation der vom Manometer registrierten Kurve, die demnach 
— 202 wird: 

Die Rechenkünste Frank’s sind wirklich erstaunlich! 

e) Frank schreibt schliesslich (S. 544): „Aber dies tritt noch 
alles zurück gegen die Konstatierung, dass die Amplitude und vor 
allem die Dauer der Schwingung nach der Schaefer’schen 
Gleichung unter allen Umständen genau dieselbe ist wie die nach 
meiner einfachen Formel berechnete. Man muss sich erstaunen, dass 
Schaefer dies übersehen hat, wohl weil er die Aufgabe des theo- 
retischen Physikers damit für abgeschlossen hält, irgendeine Formel 
mit einem komplizierten Apparat herauszurechnen.“ 

Ich erwidere: Frank’s Behauptung, dass die Schwingungs- 
dauer nach meiner Gleichung denselben Wert habe wie die nach 
seiner Gleichung berechnete, ist unrichtig. Die Periode ist nach 
meiner Gleichung in Wirklichkeit eine andere, wenn sie auch nur 
wenig differiert. Darauf eben bezieht sich meine Äusserung in den 
„Randglossen“, dass die kleinen Abweichungen von der Frank- 
schen Theorie, die Hürthle bei kleinen Eigenschwingungszahlen 
gefunden hat, durch meine Gleichung vielleicht erklärt werden 
könnten. Frank hätte sich schon die Mühe machen sollen, die 
Schwingunesdauer mit Hilfe der von mir angegebenen Literatur aus- 
zurechnen. So hat er nur einen neuen Beweis dafür geliefert, mit 
welcher Vorsicht seine Behauptungen aufzufassen sind. Die an 
meine Adresse gerichteten oben angeführten Liebenswürdigkeiten 
kann ich demnach nicht akzeptieren. 


Der Leser wird es mir nachfühlen, dass ich der Aufgabe, 


Frank’s Erwiderung zu analysieren, nunmehr überdrüssig bin. Um 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 141. 28 


493 Clemens Schaefer: Erwiderung an O. Frank. 


es kurz zu machen: Ich finde keine Veranlassung, meine 
in den „Kritischen Randglossen“ geäusserte Meinung 
in einem Punkte zu revidieren. 


B. Persönliches. 


Ich hatte bereits im ersten Teile Gelegenheit, einige persönliche 
Angriffe Frank’s zu erwähnen. Aber an vielen anderen Stellen 
noch findet sich ähnliches. So z. B. (S. 538) bin ich nach Frank 
entweder „leichtfertig“ oder „unfähig, experimentelle physikalische 
Untersuchungen zu schätzen“. Ich habe also die Wahl zwischen 
moralischer oder intellektueller Minderwertigkeit. Man wird es ver- 
stehen, wenn ich auf Frank’s Autorität hin mich am liebsten für 
keine der beiden freundlichen Alternativen entscheiden möchte. 
Genau so ist mein Standpunkt gegenüber den meisten anderen per- 
sönlichen Angriffen, die ich deshalb hier übergehe, weil ich sie nicht 
ernst nehmen kann. Nichtsdestoweniger spreche ich mein Befremden 
aus, dass Frank seine Stellung als Herausgeber einer Zeitschrift dazu 
benutzt, um in einer sachlichen Polemik einen Ton anzuschlagen, den 
ihm ein Redakteur einer anderen Zeitschrift schwerlich hätte passieren 
lassen. Dies Verfahren Frank’s werden, so hoffe ich, alle Fach- 
genossen, als mit der Würde unseres Berufes unverträglich, missbilligen. 

Ein Punkt unter Frank’s persönlichen Bemerkungen ist zu 
ernster Natur, um übergangen werden zu können. Er behauptet 
(S. 535), dass mich persönliche Motive bei der Abfassung meiner 
„Randglossen“ geleitet hätten. 

Darauf habe ich folgendes zu erwidern: Indem ich es ab- 
lehne, über diese Insinuation — ich unterdrücke das hier 
angebrachte unparlamentarische Epitheton — auch nur ein Wort 
zu verlieren, spreche ich mein lebhaftes Bedauern 
aus, dassFrank es für angebracht gehalten hat, einen 
sachlichen Kampf auf diese Weise zu vergiften. Da 
ich nicht in der Lage bin, mit gleichen Waffen zu 
kämpfen, so beendige ich hiermit meine Diskussion 
mit Frank. Ich gebe ihm gerne die Erlaubnis, sich im bisherigen Stile 
weiter mit meiner Person zu befassen; aber er möge mir verzeihen, 
wenn ich eine Erwiderung nun nicht mehr für notwendig halte. 

Der Zweck meiner Ausführungen ist übrigens erreicht, wenn 
die für diese Dinge sich interessierenden Physiologen sich im Be- 
darfsfalle an einen Physiker wenden. 


425 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Königsberg i. Pr.) 


Nochmalige Erwiderung an O. Frank. 
Von 
Otto Weiss. 


Im 55. Bande der Zeitschrift für Biologie veröffentlicht OÖ. Frank 
unter dem Titel: „Der Hebel des O. Weiss’schen Phonoskops“ 
einen Aufsatz, der die Beweise für seine Behauptung erbringen soll, 
dass die von meinem Instrument registrierten Herzschallkurven ledig- 
lich Aufzeichnungen der Eigenschwingungen des Glashebels seien. 
Obschon ich selbst mit Versuchen zur Kritik des Phonoskops be- 
schäftigt bin, die Einwänden anderer Natur als die Frank ’schen 
begegnen sollen, die ich mir selbst gemacht habe, glaube ich doch 
den Widerspruch gegen die Behauptungen Frank’s nicht bis zum 
Abschluss dieser Versuche aufschieben zu dürfen. 

Aus der Mitteilung Frank’s ersehe ich zunächst, dass seine 
- Rechnungen sich ausschliesslich auf eine meiner Kurven beziehen, 
die ich im Jahre 1907 im Archiv für die gesamte Psychologie Bd. 9 
S. 436—467 und im Medizinisch - naturwissenschaftlichen Archiv 
Bd. 1 S. 437—445 veröffentlicht habe. Diese Kurve ist mit einem 
Hebel älterer Konstruktion gewonnen, die ich selbst später auf- 
gegeben habe. Ich hätte allerdings erwarten dürfen, dass Frank 
seinen Widerspruch nicht auf Berechnungen einer einzigen Kurve, 
noch dazu einer, die mit einer von mir aufgegebenen Apparatur ge- 
wonnen ist, aufbaut. Frank sagt hierüber folgendes: „Speziell für 
diese registrierte Kurve fehlt sogar die Angabe, ob sie mit dem 
Hebel der alten oder neuen Konstruktion erhalten worden ist!). 
Ich weiss also wohl, dass ich mich der Antwort von Weiss aus- 
setze, die Kurven sind ja gar nicht mit dem Hebel älterer Kon- 
struktion aufgenommen, sondern mit dem neuen, wenn ich die Be- 


1) Dieser Vorwurf ist unbegründet. Die vermisste Angabe findet sich im 


Arch. f. d. ges. Psychol. Bd. 9 S. 465. 
28 * 


494 Otto Weiss: 


rechnung, wie ich es jetzt tue, mit dem älteren Hebel durchführe ... 
Ich habe bei meiner Rechnung aus wohlberechtigten Gründen das 
Stück des älteren Hebels unter der Verbindung von Stütze und 
Hebel in Betracht gezogen.“ 

Wenn auch die Gründe mir nicht klar sind, die Frank 
veranlassen, gerade den von mir aufgegebenen Hebel seinen Be- 
rechnungen zugrunde zu legen, wenn ich ferner auch nicht sicher 
bin, ob gerade diese Kurve als eine normale zu betrachten ist 
(es ist später bei der betreffenden Person ein Herzfehler gefunden 
worden), so will ich doch auf die Frank’schen Resultate hier ein- 
gehen. 

Frank fährt an der zitierten Stelle fort: „Nimmt man dieses 
Stück zu 4,4 mm an, so kommt nach der unten angegebenen 
Formel die oben ermittelte Schwingungszahl N — 155 heraus.“ Zu- 
nächst stelle ich fest, dass Frank sein erstes Rechnungsresultat 
nunmehr dahin modifiziert, dass die Schwingungszahl meines Hebels 
nicht 200, sondern nur 155 beträgt. Ferner ist die der Rechnung 
Frank’s zugrunde gelegte Annahme, dass die Länge des betreffen- 
den Hebelstücks 4,4 mm beträgt, irrtümlich, sie beträgt vielmehr, 
wie aus meiner ersten Veröffentlichung hervorgeht, 7,5 mm). Hier- 
durch muss sich das Rechnungsresultat erheblich ändern und zwar 
im Sinne einer Verringerung der Schwingungszahlen um etwa zwei 
Fünftel. Die Schwingungszahl des in die Rechnung bezogenen 
Hebelstückes würde etwa N —= 93 ergeben. 

Auch diese Zahl kann ich als rechnerisch richtig nicht an- 
erkennen. Sie würde nur zutreffend sein, wenn zur Schallregistrierung 
nur der Hebel und nicht eine Verbindung des Hebels mit einer 
Seifenlamelle von 2,4 em Durchmesser verwendet worden wäre. 
Das ist Frank auch nicht entgangen, denn er hat in der Diskussion 
auf dem Würzburger Physiologenkongress als Resultat seiner Rech- 
nung die Schwingungszahl des Hebels gleich 200 angegeben und 
zur Erklärung der geringeren Schwingungsfrequenz der Kurve eine 
Beeinflussung der Hebelschwingungen durch die Lamelle heran- 
gezogen. Diesmal hingegen hat er den Einfluss der Lamelle un- 
berücksichtigt gelassen. 

Um ein Urteil über diese Beeinflussung gewinnen zu können, 
habe ich die Eigenperiode einer unbelasteten Lamelle von 2,4 em 


1) A. a. O. 8.469. 


Nochmalige Erwiderung an O. Frank. 425 


Durchmesser bestimmt und gleich !/s;s Sekunde gefunden !). Es ist 
nieht möglich, dass eine Lamelle von einer Periode von !/ss Sekunde 
und ein Hebel von einer Periode von !/os Sekunde kombiniert eine 
Eigenperiode von "/ıs25 Sekunde ergeben. 

Hieraus folgt, dass eine korrekte Rechnung weit davon ent- 
fernt ist, eine Übereinstimmung der errechneten Eigenschwingungen 
des Apparates mit den Schwingungszahlen jener Kurve zu ergeben?). 

Es scheint fast, als ob Frank den Resultaten seiner Berech- 
nungen selbst nicht getraut hat, denn er sagt: „Wenn aber die 
Schwingungen nicht von dem Glashebel herrühren, so sind es Er- 
schütterungen des Apparates gewesen, die in den Kurven die Herz- 
töne vorgetäuscht haben.“ Diese Erschütterungen könnten, da sie 
im Rhythmus der Herzbewegungen erfolgen, nur von Erschütterungen 
des Thorax der Versuchsperson durch die Herzbewegungen herrühren, 
und da mein Apparat in keiner direkten Verbindung mit der Ver- 
suchsperson steht, so müssten sie sich dureh die Luft auf ihn über- 
tragen haben. Ich glaube nicht, dass Frank für seine Annahme, 
dass der schwere Apparat durch solche Luftbewegungen erschüttert. 
werde, viele Anhänger finden wird. 

Übrigens hat Frank sich diesmal nicht mit einer rechnerischen 
Prüfung meines Apparates begnügt, sondern er hat Schwingungs- 
versuche mit „Originalen der neuesten Weiss’schen Fäden“ an- 
gestellt. Ich weiss nicht, was das für Originale gewesen sind, und 
aus welcher Quelle sie Frank bezogen hat, mir haben sie ebenso- 
wenig wie andere von Fabrikanten hergestellte vorgelegen, und ich 
kann deshalb für ihre Brauchbarkeit mich nicht verantwortlich 
machen lassen. Frank hat mit ihnen stark gedämpfte Schwingungen ?) 


1) Die Eigenschwingungen wurden unter Benutzung der spiegelnden Eigen- 
schaften der Lamelle registriert. 

2) Wenn Frank bemerkt, dass man die Eigenschwingungszahl eines 
völlig gedämpft sich bewegenden Körpers wohl berechnen und dass die Rechnung 
völlig richtig sein könnte, ohne dass der Körper darum Eigenschwingungen 
machen müsste, so drückt diese Bemerkung das aus, was ich in meiner früheren 
Mitteilung habe sagen wollen, dass nämlich in der Rechnung die Umstände 
nicht berücksichtigt waren, die zur Aperiodizität der Hebelschwingung führen. 
Dass in der Rechnung irgendein Rechenfehler gewesen sei, habe ich nicht an- 
genommen. Ich glaube aber, dass die Resultate einer Rechnung keine Beweis- 
kraft für reale Vorgänge haben, wenn bei der Rechnung wesentliche Momente, 
in diesem Falle die Reibung, nicht berücksichtigt sind. 

3) Das logarithmische Dekrement betrug 2,29. 


426 Otto Weiss: Nochmalige Erwiderung an O. Frank. 


von !/ıss Sekunden Dauer erhalten. Ich könnte mit diesem Re- 
sultat zufrieden sein, das sicher meinen Angaben sehr viel näher 
kommt als den Resultaten jener Berechnungen Frank’s. Aber andere 
Konstanten als der von mir verwendete Hebel müssen diese doch 
gehabt haben; dieser schwingt, wie ich nachgewiesen habe, voll- 
kommen aperiodisch. 

Alles in allem glaube ich danach behaupten zu dürfen, dass 
Frank der von ihm angetretene Beweis, dass die von ihm be- 
anstandete Kurve nicht als Registrierung des Herzschalles an- 
zusehen sei, in keiner Weise geglückt ist. Und das ist das Haupt- 
objekt in der Diskussion zwischen ihm und mir. 


Ich gehe nun noch auf eine mehr nebensächliche Bemängeluug meiner 
Resultate ein: 

Frank findet, dass die Einstellungszeit meines Systems, Lamelle plus 
Hebel, von mir zu kurz angegeben worden ist. Ich hatte 0,01 Sek. angegeben, 
Frank will sie mindestens doppelt bis dreimal so gross nehmen. Da es sich 
um ein aperiodisch schwingendes System handelt, so ist die Einstellungszeit, 
streng genommen, unendlich gross. Es liegt daher immer eine gewisse Willkür 
in ihrer Bemessung. Ich habe die Zeit genommen, nach der die Kurve keine 
messbare Abweichung von der Nullinie mehr zeigte. Zugrunde gelegt ist der 
Messung eine Kurve wie Fig. 1 (S. 540 meiner Erwiderung). Hier ist die Zeit 
in der Tat 0,01 Sek. Werden die Ausschläge grösser, wie in Fig. 2, so ist die 
Zeit länger !!). 


1) Inzwischen sind mir Bedenken gegen die Zulässigkeit meiner Methode 
zur Bestimmung der Einstellungszeit gekommen. Ich werde deshalb auf diesen 
Punkt demnächst ausführlich zurückkommen. 


427 


(Aus dem physiologischen Institut zu Fukuoka). 


Über 
die Zuckungssummation durch zwei Reize 
von verschiedener Intensität. 


I. Mitteilung!). 
Von 
Makoto Ishihara. 


(Teilweise nach Versuchen seines verstorbenen Assistenten M. Adachi.) 


(Mit 14 Textfiguren.) 


Fragestellung und Versuchsanordnung. 


In dieser Mitteilung soll über einige Versuchsergebnisse be- 
richtet werden, welche sich auf die Summation von isotonischen 
oder isometrischen Zuckungen durch zwei verschieden starke Reize 
beziehen. Bei den Untersuchungen über Superposition zweier 
Zuckungen sind bisher meistens zwei gleich starke und zwar maximale 
Reize angewendet worden. Die Anwendung eines untermaximalen 
zweiten Reizes bei maximalem erstem Reiz findet sich nur in einer 
Arbeit von v. Kries?), welche sich allerdings hauptsächlich auf die 
Bestimmung der Lage des Gipfelpunktes bezieht. Die vorliegenden 
Versuche sind hauptsächlich in der Absicht angestellt, die Grösse 
der Summationswirkung zu prüfen, wie Schenck?) und ich‘) dies 
früher an Frosch- bzw. Krötenmuskeln bei zwei maximalen Reizen 
getan haben. 

Die Versuchsanordnung war im wesentlichen dieselbe wie in 
den letztgenannten Untersuchungen. Um die beiden als Reize 
dienenden Öffnungsinduktionsschläge auszulösen, wurden diesmal 


1) Vorgetragen auf dem VII. Internationalen Physiologen-Kongress in 
Wien 1910. 

2) Arch. f. (Anat. u.) Physiol. 1883 S. 546—547. 

3) Pflüger’s Arch. Bd. 96 S. 399—439. 1903. 

4) Pflüger’s Arch. Bd. 111 8. 567—580. 1906. 


428 Makoto Ishihara: 


zwei Induktionsapparate gleicher Grösse und Umwindungszahl be- 
nutzt. Diese beiden Apparate waren sehr weit voneinander entfernt 
und senkrecht gegeneinander gestellt. Jede primäre Rolle wurde 
durch ein Trockenelement gespeist und mit je einem Schlagkontakt 
eines Scehenck’schen Fallrotatoriums verbunden; die beiden sekun- 
dären Rollen befanden sich mit dem Muskel in ein und demselben 
Stromkreise. 


Als Präparate dienten Muskeln von Wasserfröschen und Kröten. 
Es wurde dabei hauptsächlich der Gastroenemius, aber auch der Semi- 
membranosus und Graeilis benützt. Die beiden als Reize dienenden 
Öffnungsinduktionsschläge wurden immer in gleicher und zwar ab- 
steigender Richtung direkt durch den Muskel geschickt. Das Reiz- 
intervall wurde bei den hier mitzuteilenden Versuchen so gewählt, 
dass die zweite Reizwirkung bei der Doppelzuckung ungefähr auf 
dem Gipfel der durch den ersten maximalen Reiz hervorgerufeneu 
Einzelzuckung oder, mit anderen Worten, während der stärksten 
Kontraktion oder grössten Spannung des Muskels nach einmaliger 
Reizung einsetzte. Es wurden jedesmal drei Kurven hintereinander 
auf derselben Abszisse registriert, und zwar eine Einzelzuckungskurve 
bei alleiniger Reizung mit dem ersten maximalen Reiz (a), eine 
solche mit dem zweiten schwächeren Reiz (5) und die Doppel- 
zuckungskurve mit sukzessiver Reizung mit diesen beiden Reizen (c). 
Die Reihenfolge, in der diese drei aufeinanderfolgten, wurde bei 
den einzelnen Versuchsserien verschieden genommen, um den Ein- 
fluss der Ermüdung berücksichtigen zu können. 

Als Maassstab für den Summationseffekt wurde die Summe der 
ÖOrdinaten der beiden Einzelzuckungskurven an irgendeinem Punkte 
mit der zugehörigen Ordinate der Doppelzuckungskurve in dem 
gleichen Punkte verglichen. Die Versuche wurden zum Teil an 
normalen, zum Teil an curaresierten Frosch- und Krötenmuskeln 
ausgeführt. Die Resultate waren im wesentlichen in allen Fällen 
die gleichen. 


Versuchsresultate. 


I. Versuche am Gastrocnemius. 


Wenn bei der isotonischen Doppelzuckung die Belastung 
des Muskels klein ist und dahei die beiden Reize maximal sind, 
so ist die Doppelzuckungsordinate überall kleiner als die Summe 


Über die Zuckungssummation durch zwei Reize etc. 429 


der zugehörigen Einzelordinaten !). 
Anders aber, wenn der zweite Reiz 
untermaximal ist. Wenn derselbe 
sehr schwach ist, steigt: die Doppel- 
zuckungskurve vom Beginn der 
zweiten Reizwirkung eine gewisse 
Strecke beinahe parallel dem An- 
stiege der zweiten Einzelzuckungs- 
kurve an, um dann allmählich ab- 
zusinken. Die Ordinate der Doppel- 
zuckungskurve ist deswegen auf- 
fallend grösser, als die betreffende 
Einzelordinatensumme. Dieser grosse 
Summationseffekt wird aber mit der 
Zunahme der Intensität des zweiten 
Reizes stets kleiner, um schliesslich 
ganz gering zu werden, indem der 
Doppelzuckungsanstieg dabei immer 
weniger steil wird, als der Anstieg 
der zweiten Einzelzuckungskurve. 

Als ein Beleg dafür diene Fig. 1, 
welche von einem Krötengastro- 
enemius stammt. Diese wie alle 
folgenden Figuren sind von links 
nach rechts zu lesen. Neben den 
Kurven ist die Reizstärke der beiden 
Reize in Millimeter - Rollenabstand 


(Nr. 13.) 


Belastung 5g. Hebellänge 132 mm; Vergrösserung 3,4 fach. Zimmertemperatur 13° C. 
28. Januar 1908. 


angegeben und auch die Reihenfolge 8 
; = 
der Reizungen. Es bedeutet z.B. bac, = 
. . © 
dass hier der Muskel zuerst mit dem 8 
.. OD . N [>] 
schwächeren Reiz allein (b), dann So 
. . o . S 
mit dem maximalen Reiz allein («a) S 
gereizt und schliesslich die Doppel- N 
reizung mit den beiden (c) ausge- E: 
führt wurde. Der Pfeil zeigt die 3 
Reihenfolge der Registrierung der = 
= un 
sE8..So an Mm 
ESS 2 
Sen az 
1) Schenck, a. a. O. S. 416. — 34.8 = ® 
Ishihara, a. a. O. S. 572. A 2 
= © ı Do © 
aUSssss S 
se=rs Ss S 
& —+ 


430 Makoto Ishihara: 


Kurvenserien an. Die in Grammen angegebene Zahl der Belastung bzw. 
Anfangsspannung entspricht der auf den Muskel tatsächlich wirken- 
den Grösse. 

__Wenn die Belastung des Muskels gross ist, so findet man 
schon bei zwei maximalen Reizen einen grossen Summationseffekt }). 


Reizstärke. 
R.-A. in mm. 
1. Reiz. 2. Reiz. 
20 mm 125 mm 


200721000 


Fig. 2. Isotonie. Krötengastrocnomius. Belastung 100 g. Reihenfolge der 
Reizung abc. Hebellänge 130 mm; Vergrösserung 3,25 fach. Zimmertempe- 
ratur 15° C. 17. April 1908. (Nr. 237.) 
Dementsprechend ist derselbe immer sehr gross, auch wenn der 
zweite Reiz untermaximal ist, und zwar verläuft die Summation 
ebenso wie bei der geringen Belastung relativ um so günstiger, je 
schwächer der zweite Reiz ist. Hier geht aber der Doppelzuckungs- 
anstieg immer ungefähr parallel dem Anstieg der zweiten Einzel- 


1) Schenck. a. a. OÖ. S.416. — Ishihara, a. a. O. S. 572. 


Über die Zuckungssummation durch zwei Reize etc. 431 


zuckungskurve, auch wenn der zweite Reiz stärker wird, so dass 
der Summationseffekt beim stärkeren, auch maximalen zweiten Reize 
noch immer ziemlich gross bleibt. Manchmal findet man, dass der 
Doppelzuckungsanstieg beim sehr schwachen zweiten Reiz sogar ein 
wenig steiler als der Anstieg der zweiten Einzelzuckungskurve verläuft. 
R.-A. in mm. Sn 
Ben 


1. Reiz. 2. Reiz. 
70 170 


70 167,5 


70 165 ] 
70.77 160 
70 155 
| 
79 150 
70 150] 
70 140 
ri) 100 
0,01’’ 


Fig. 3. Isotonie. Froschgastrocnemius. Belastung 5 g. Reihenfolge der 
Reizung abc. Hebellänge 130 mm; Vergrösserung 3,25 fach. Zimmer- 
temperatur 16,5° C. 18. März 1908. (Nr. 156.) 


Als Belege seien einige Kurvenbeispiele in Fig. 2—4 wieder- 
gegeben. Fig 2 stammt von einem Krötengastroenemius bei grosser 
Belastung, Fig 3 und 4 von Froschgastroenemien. 


Die isometrische Doppelzuckungskurve mit kleiner An- 
fangsspannung gleicht im allgemeinen der isotonischen mit grosser 
Belastung, eine solche mit grosser Anfangsspannung jener mit 
kleiner Belastung. Bei der Isometrie erfolgt also die Summation 
ebenso relativ um so günstiger, je schwächer der zweite Reiz ist. 


432 Makoto Ishihara: 


Als Kurvenbeispiele dienen die Fig. 5 und 6 (Krötengastroenemius), 
Fig. 7 und 8 (Froschgastroenemius). 

Sowohl bei den isotonischen also auch bei den isometrischen 
Doppelzuekungen war die Gipfelzeit in der Mehrzahl der ‚Versuche 
verkürzt, und zwar im allgemeinen um so mehr, je schwächer der 


Reizstärke. 
R.-A. in mm. 
15 Reiz. 2, Reiz. 


I .. 


70 15785 


70 155 
70 152,5 

| 

\ 70 150 
70 145 
70 140 
70 150 
70 120 
70 100 


Fig. 4. Isotonie. Froschgastrocnemius. Belastung 100 g. Reihenfolge 
der Reizung abc. Hebellänge 130 mm; Vergrösserung 9,25fach. Zimmer- 
temperatur 14° C. 19. März 1908. (Nr. 160.) 


zweite Reiz war. Manches Mal waren aber auch Abweichungen 
von dieser Regel und auch sogar Verspätung des Gipfels der Doppel- 
zuckung zu beobachten. Der Abstieg der Doppelzuckungskurve ist 
steiler als jener der beiden Einzelzuckungskurven, wenn der zweite 
Reiz nicht sehr schwach ist. Mit Verstärkung desselben sowie mit 
Verkleinerung der Anfangsspannung bzw. Vergrösserung der: Be- 


(ers IN) '806L Tndv '6T 
D 09T Anyermdurmpaumz 3,9 = uw] speumpIg °3 00T Sunuuedssäugjuy "SNIWOLIOTSBSUIGIM] 'OLAJOWOST '9 "BL 


<9 l) >49 


- GoL 0 nq9 

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G 


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wu ur 'y-y 93]oJuoyIoy 
"OyAEISZIEN 


Über die Zuckungssummation durch zwei Reize ete. 


434 Makoto Ishihara: 


lastung wird er immer steiler; doch findet eine Kreuzung der Ab- 
stiege der Doppelzuckungskurve und der zweiten Einzelzuckungskurve 


BReizstärke. 
R.-A. in mm. 
1. Reiz. 2. Reiz. 


25 25 
25 80 
A 
25 120 3 
25 140 
0.01’’ 


Fig. 7. Isometrie. Froschgastrocnemius. Reihenfolge der Reizung abc. 
Anfangsspannung 5 g. Ordinate 1 mm — 82 g. Zimmertemperatur 30° C. 
18. Juli 1910. (Nr. 45.) 


Reizstärke 
R.-A. in mm... 
1. Reiz. 2. Reiz 


20 55 

20 8 

20 95 

20 100 
0,01’ 


Fig. 8. Isometrie. Froschgastrocnemius. Reihenfolge der Reizung abc. Anfangs- 
spannung 100 g. Ordinate Il mm = 829g. Zimmertemperatur 30°C. 19. Juli 1910. 
(Nr. 49.) 


nicht bei der Isometrie statt, wohl aber häufig bei der Isotonie mit 
grosser Belastung und nicht sehr schwachem zweiten Reiz. 

Bei ermüdeten Muskeln und bei blass aussehenden Muskeln 
ist der Summationseffekt im allgemeinen nicht so günstig wie bei 


Über die Zuckungssummation durch zwei Reize ete, 435 


frischen und kräftigen Muskeln. Bei sehr schwaehem zweiten Reiz 
wird die Doppelzuckungskurve überhaupt nicht höher als die erste 
Einzelzuckungskurve, wie dies z. B. die Fig. 9 erkennen lässt, welche 
von einem blassen Krötengastroenemius stamnit. 


Reizstärke, 
t.-A. in mm. 


1. Reiz. 2. Reiz. 
40 115 
40 112,5 
40 110 
40 107,5 
40 102,5 


0,01’ 


Fig. 9. Isotonie. Blasser Krötengastrocnemius. Belastung 5 g. Reihenfolge der 
Reizug abc. Hebellänge 13 cm; Vergrösserung 3,25 fach. Zimmertemperatur 16° C. 
26. März 1908. (Nr. 182.) 


I. Versuche am M. semimembranosus und graeilis. 


Bei dem M. semimembranosus und gracilis von Fröschen und 
Kröten sind die Summationsverhältnisse im allgemeinen ähnlich 
jenen vom Gastroenemius, doch etwas weniger deutlich ausgeprägt. 
Die Kreuzung der Abstiege der Doppelzuckungskurve und der zweiten 
Einzelzuckungskurve findet bei der Isometrie auch nicht statt, wohl 
aber sehr häufig bei der Isotonie. Der ungünstige Einfluss der Er- 
müdung oder des schlechten Zustandes des Muskelpräparates auf 
den Summationseffekt tritt hier viel stärker auf. Fig. 10 gibt die 
Summationskurven an einem Krötensemimembranosus wieder. Die 
oberste Kurve wurde noch in einem noch frischen Zustand des 
Muskels erhalten, die unteren drei rühren von demselben, aber schon 
ermüdeten Muskel. 


436 Makoto Ishihara: 


Reizstärkee. 
veihenfolge R.-A. in mm. 
der Reizung 1.Reiz. 2. Reiz. 
abc 10 105 
abe 10 105 
Y 
_ 
® 
= h 
Z=ybac 
3) 
ceba 10 105 
0,01’ 


Fig. 10. Isotonie. Krötensemimembranosus. Belastung 5 g. Hebellänge 75 mm; 
Vergrösserung 1,5 fach. Zimmertemperatur 15° C. 15. Februar 1908. (Nr. 64.) 


III. Versuche mit einem zweiten unter- 
minimalen Reiz. 


Das bisher Gesagte bezieht sich auf einen zweiten Reiz, welcher 
zwar untermaximal, aber noch immer überschwellig ist. Wenn nun 
dieser Reiz gerade schwellig ist oder dicht unter der Reizschwelle 
steht und seine Wirkung auf dem Gipfel der ersten ‚maximalen 
Einzelzuckung einsetzt, so wird der Abstieg dieser Einzelzuckung 
dadurch mehr oder weniger verzögert. Diese Verzögerung tritt 
stärker bei der Isotonie als bei der Isometrie auf. Grosse Be- 
lastung bzw. kleine Anfangsspannung begünstigen diese Verzögerung. 
Und je weniger unterschwellig der zweite Reiz ist, um so leichter 
tritt sie herver. Man kann bei der Isotonie mit grosser Belastung 
bei einem zweiten schwelligen Reiz sogar sehen, dass bei der Doppel- 
reizung die betreffende Kurve eine gewisse Strecke vom Gipfel der 
ersten Einzelzuckungskurve ungefähr parallel der Abszisse verläuft. 

Als Belege dienen vier Kurvenbeispiele in Fig 11—14. Alle 
stammen von Krötengastroenemien. Die Rollenabstände für die beiden 
Reize sowie die Reihenfolge der Reizungen sind neben den Kurven 
vermerkt. Es wurde bei diesen Versuchen jedesmal zuerst die Reiz- 
schwelle bestimmt, dann die Doppelreizung und die alleinige 
Reizung mit dem ersten maximalen Reiz ausgeführt und schliesslich 


Über die Zuckungssummation durch zwei Reize etc, 437 


wieder die Stärke der Reizschwelle kontrolliert. Fig11 und 13 lassen den 
Einfluss der Belastung, Fig. 12 und 14 jenen der Intensität des unter- 
schwelligen zweiten Reizes bei der Isotonie bzw. Isometrie erkennen. 


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1 


Reihenfolge'"der Reizung ca. 


Zimmertemperatur 28° 0. 24, Juli 1910. 


Oo 


Krötengastroenemius. 
Vergrösserung 3fach. 


© 

3 

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N  —— KT mn mm . 

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2 ‘ =) 
B ® = & 
ie) m in 

[ee] nen 


Bei ermüdeten oder blassen Muskeln ist eine solche verzögernde 
Wirkung des schwelligen oder unterschwelligen zweiten Reizes schwer 
zu sehen. 

Ich sehe in dieser Mitteilung von einer Erklärung der ge- 


schilderten Phänomene einstweilen ab; eine solche lässt sich erst 
Pflüger’s Archiv für Physiologie, Bd. 141. 29 


Makoto Ishihara: 

Reizstärke 
R.-A. Er- 
in mm . folg 
Da — 
d=150 + 


a= 301%) 

b=153J°) 

= 
b=150 
b=151 


b= 150 
b=160 


1 


> 
2 
I 


b—= 15 
b—=150 


AIANNNANV WANNA CENT 


2) überschwellige. Reizschwelle — I mm. 3) unterschwellig. Reizschwelle+2 mm. 
Reizschwelle +9 mm. 5) unterschwellig. Reizschwelle + 19 mm. 
Belastung 5 g. Reihenfolge der Reizung aca. 
a1. Reiz, b=20Re2 


1) Maximalreiz. 

4) unterschwellig. 

Fig. 12. Isotonie. Krötengastrocnemius. 

Hebellänge 12 cm; Vergrösserung 3 fach. Zimmertemperatur 28° C. 
14. Juli 1910. (Nr. 31.) 


Über die Zuckungssummation durch zwei Reize etc. 439 


Reizstärke 
R.-A. !Er- 
ingmm ‚folg 


- BEREREBEEET:. en b=128r/ = ie 
MUSEEN _ mu um ea 
=130] '; 
a= 2011) 
ce—=131$2) 
b—=128 — 
= 
b= 120 —_— 
b=119 + 
b=130 — 
a— 20!) 
— 131f?) 
b=10 °— 
b=119 4 
b=123 _ 
o= 201! 
b—= 123) 
b=120 — 
El) Bar 
b=138  — 
D-l20E -r 
b=13 — 
a—= 20 
b— 1383) 
b=18 — 
b=121 — 
Dual 7 — 
a— 201!) 
b—= 131?) 
b—=128 — 
b=—1 + 


1) Maximalreiz. 2) Reizschwelle +3 mm. °) Reizschwelle + 10 mm. 


Fig. 13. Isometrie. Krötengastrocnemius. Reihenfolge der Reizung ca. Ordinate 
imm=—64g. Hebellänge 145 mm. Zimmertemperatur ocean. Reiz, b’—= 2. Reiz. 
26. Juli 1910. (Nr. 64.) 


auf Grund weiterer Versuche erbringen, die bereits im Gang sind 
und Gegenstand weiterer Mitteilung bilden sollen. 
Die Resultate der vorliegenden Mitteilung lassen sich in folgenden 
Sätzen zusammenfassen: 
Resume. 


1. Es wurde die Zuckungssummation mit einem ersten maximalen 
und zweiten untermaximalen Reize bei Kröten- und Froschmuskeln 
untersucht, wobei die zweite Reizwirkung auf dem Gipfel der ersten 


Einzelzuckung einsetzte. 
29 * 


440 Makoto Ishihara: Über die Zuckungssummation durch zwei Reize etc. 


Reiz- a=]1. Reiz 

stärke D=—#2% oh 
R.-A. Er- 

inmm folg 

b — 126 _ 

D=125 + 

b—=136 = 


a 20\ Maximalreiz 
v—136 unterschwellig. — Reiz- 
ar Sa j schwelle —- 10 mm 


—M2 SE 


bt=123 + 
b—=129 0°— 
a—= 2%) Maximalreiz 
v—189 unterschwellig. — Reiz- 
Nr schwelle + 3 mm 
Mn =126 — 
15 + 
0,01’’ 


Fig. 14. Isometrie. Krötengastroenemius. Anfangsspannung 5 g. Reihenfolge 
der Reizung ca. Hebellänge 145 mm. Zimmertemperatur 29°C. Ordinate 1 mm—64g. 
26. Juli 1910. (Nr. 65.) 


2. Bei der Summation zweier isotonischer oder isometrischer 
Zucekungen mit grosser Belastung bzw. kleiner Anfangsspannung 
sind die Ordinaten der Doppelzuekungskurve immer grösser als die 
Summen der entsprechenden Ordinaten der beiden Einzelzuckungs- 
kurven, und zwar relativ um so mehr, je schwächer der zweite 
Reiz ist. 

3. Dieser grosse Summationseffekt kommt ebenfalls bei iso- 
tonischer oder isometrischer Zuckungssummation mit kleiner Be- 
lastung bzw. grosser Anfangsspannung bei geringerer Intensität des 
zweiten Reizes vor; mit der Zunahme der letzteren wird die 
Summation jedoch immer ungünstiger, um schliesslich das Gegenteil 
betreffend die Ordinaten zu zeigen. 

4. Wenn die Intensität des zweiten Reizes an der Reizschwelle 
oder dieht darunter liegt, so wird die Erschlaffung der ersten Einzel- 
zuckung auch durch diesen Reiz mehr oder weniger verzögert, be- 
sonders deutlich bei der Isotonie mit grosser Belastung. 

5. Bei ermüdeten oder schlechten Präparaten sind sowohl diese 
Verzögerung als auch der. oben erwähnte grosse Summationseffekt 
schwer zu sehen. 


441 


(Aus dem physiologischen Institut der tierärztlichen Hochschule zu Dresden.) 


Studien 
zur vergleichenden Verdauungsphysiologie. 


IH. Mitteilung. 


Über die Mitwirkung von Mikroorganismen, Bakterien und 
Infusorien, bei der Verdauung von Cricetus frumentarius. 
Von 
Arthur Scheunert. 


Zweifellos ist die Beurteilung der Mitwirkung und des Anteiles 
von Bakterien an den normalen Verdauungsvorgängen eines der 
interessantesten Probleme der Verdauungsphysiologie. In bezug auf 
den Menschen ist das Interesse an diesen Fragen besonders durch 
die Aufsehen erregenden Schriften Metschnikoff’s in den letzten 
Jahren sehr verallgemeinert worden, und auch die bemerkenswerten 
Untersuchungen von Schottelius haben die Aufmerksamkeit auf 
die Bedeutung der Kleinlebewesen für Sein oder Nichtsein der 
grossen gelenkt. 

Die mit den vergleichenden Studien der Verdauungsvorgänge 
bei den Herbivoren beschäftigten Autoren haben von jeher den 
bakteriellen Prozessen besondere Aufmerksamkeit gewidmet, da ihnen 
solche auf Schritt und Tritt bei ihren Arbeiten entgegentreten und 
eine ganz andere und gewaltigere Ausdehnung in den kompliziert 
gebauten Verdauungsorganen dieser Tiere besitzen, als es beim 
Menschen und Hund der Fall ist. 

Schon in den beiden ersten Mitteilungen !) über die Verdauung 
von Crieetus frumentarius ist mehrfach auf die wichtige Stellung 


1) A. Scheunert, Studien zur vergleichenden Verdauungsphysiologie. 
I. Die Verdauung von Cricetus frumentarius. Pflüger’s Arch. Bd. 121 S. 169. — 
A. Scheunert, Studien zur vergleichenden Verdauungsphysiologie. II. Die 
Magenverdauung von Cricetus frumentarius bei Fleischnahrung. Pflüger’s 
Arch. Bd. 139 S. 131. 


442 Arthur S cheunert: 


hingewiesen worden, die dieses Tier für das vergleichende Studium 
der Verdauungsvorgänge einnimmt, da es sowohl in anatomischer 
wie physiologischer Hizsicht bezüglich seines Verdauungsschlauches 
eine Mittelstellung zwischen den Tieren mit einhöhligen Magen und 
den mit mehrhöhligen Mägen ausgerüsteten Wiederkäuern einnimmt’). 

Es erschien deshalb von Wichtigkeit, die im Verdauungstrakt 
des Hamsters lebenden Mikroorganismen festzustellen, um den An- 
teil, den sie an den Verdauungsvorgängen nehmen, beurteilen zu 
können. 

Die früheren Untersuchungen über den Ablauf der Verdauung 
im Hamstermagen hatten ergeben, dass der Vormagen des Hamsters 
in mechanischer sowie chemischer Hinsicht ganz ähnliche Funktionen 
wie die Vormägen der Wiederkäuer zu erfüllen hat. 

Wesentliche Stützen für die Richtigkeit dieser Befunde und 
der aus ihnen gezogenen Schlussfolgerungen sind, soweit dies durch 
histiologische und anatomische Untersuchungen geschehen kann, 
durch Roscher?) in seiner in unserem Institute angefertigten 
Dissertation und einer weiteren Abhandlung erbracht worden. 

In Hinblick auf die genannten Befunde handelte es sich zunächst 
noch darum, die Bakterienflora des Vormagens mit Hilfe 
bakteriologischer Methoden festzustellen, um zu sehen, ob neben 
Milehsäurebakterien auch die Erreger der Eiweissfäulnis daselbst zur 
Entwicklung gelangen, inwieweit also zwischen der Bakterienflora 
des Hamstervormagens und der der Wiederkäuervormägen Überein- 
stimmung bestünde. Ferner war es aus denselben Gründen geboten; 
auch den Inhalt des Hamstermagens auf das Vorkommen von In- 
fusorien, die bekanntlich in grosser Menge die beiden ersten 
Wiederkäuervormägen bevölkern, zu untersuchen. Weiterhin sollte 
die Bakterienflora des Drüsenmagens und des Darmes 
ermittelt werden. Besonders handelte es sich hier darum, zu prüfen, 
ob Fäulniserreger in dem Dünndarm des Hamsters vorkommen, und 
wie die Bakterienflora des Enddarmes, der ein sehr grosses Caecum 
besitzt, beschaffen ist. 


1) Vgl. auch A. Scheunert, Vergleichende Studien über den Eiweissabbau 
im Magen. Otto Wallach-Festschrift S. 584. Vandenhoeck und Ruprecht, 
Göttingen 1909. 

2) Roscher, Über den Vorderdarm von Cricetus frumentarius. Inaug.-Diss. 
Leipzig 1909. — Roscher, Der Kopfdarm von Cricetus frumentarius. Sitzungs- 
berichte d. kais. Akad. d. Wiss. in Wien, mathem.-naturw. Klasse Bd. 118 Abt. 3. 


Studien zur vergleichenden Verdauungsphysiologie. III. 443 


Bakteriologische Untersuchungen. 


Die bakteriologischen Untersuchungen sind von Oberschwester 
Anna Hopffe unter meiner Leitung ausgeführt und die dabei er- 
haltenen bakteriologischen Ergebnisse mit allen Einzelheiten in einer 
soeben erschienenen Abhandlung niedergelegt worden!). Ich kann 
mich infolgedessen an dieser Stelle darauf beschränken, nur die für 
unsere physiologischen Betrachtungen wichtigen Ergebnisse anzuführen 
und die Methodik nur in ihren Grundzügen zu schildern. 


Die in Einzelkäfigen gehaltenen Hamster wurden mit Ausnahme von zwei 
Tieren, die in den letzten Tagen vor der Verarbeitung Fleisch als Nahrung er- 
hielten, mit Vegetabilien, Hafer, Möhren, Rüben u. dergl., gefüttert und er- 
hielten als Getränk Wasser. Die zum Versuch bestimmten Tiere wurden jeweils 
zu beliebigen Zeiten ohne Rücksicht auf den Füllungszustand 
des Verdauungstraktus getötet. 

Zur Untersuchung auf aerobe Bakterien, die nach den üblichen 
Methoden erfolgte, wurden im ganzen elf Hamster (davon zwei bei Fleischfütterung) 
verwandt. Zur Untersuchung auf anaerobe Fäulniserreger dienten fünf Tiere 
(darunter einer der beiden mit Fleisch gefütterten Hamster), Die Züchtung der 
Anaerobier erfolgte nebeneinander aus pasteurisiertem und nicht pasteurisiertem 
Material auf Eiweissnährböden in ähnlicher Weise, wie Passini?°) in letzter Zeit 
mehrfach mit grossem Erfolg vorgegangen ist. Hierbei wurde wie folgt verfahren: 

Je 15 ccm geschlagenes Eiweiss wurden in Reagenzgläsern im Wasserbad 
koaguliert und dann 40 Minuten bei 3 Atmosphären sterilisiert. Hierauf wurde 
‘in jedes Gläschen von einer Nährlösung (10 g Liebig-Fleischextrakt, 5 g NaCl, 
1000 H,O, schwach alkalisiert mit Nas00;,, kein Zucker! kein Pepton!) so 
viel gegeben, dass das Eiweiss etwa 1 cm hoch überschichtet war. Hierauf 
wurden die Gläschen 1 Stunde im Wasserbad gekocht. Dann fand die Impfung 
statt, nach der die Röhrchen mit Watte, Pyrogallol und KOH zur Absorption des 
0, und Paraffin zur Abdichtung gegen Luft verschlossen wurden. 

Bei Anwesenheitanaerober Fäulniserreger zeigte nach 2-3tägigem 
Aufenthalt im Thermostaten der Nährboden charakteristische und deutliche Ver- 
änderungen. Das Eiweiss war schleimig verflüssigt, von gläsernem Aussehen 
und mit Gasblasen durchsetzt. Beim Öffnen entströmte den Gläschen typischer 
Fäulnisgeruch. 


1) A. Hopffe, Über die Bakterienflora im Verdauungsschlauch von Cricetus 
frumentarius, unter besonderer Berücksichtigung der anaeroben Fäulniserreger. 
Zentralbl. f. Bakt. (Originale) Bd. 58 S. 289. 1911. 

2) Passini, Über das regelmässige Vorkommen der verschiedenen Typen 
der streng anaerobischen Buttersäurebakterien im normalen Stuhle. Jahrb. f. 
Kinderheilk. N. F. Bd. 57 S. 87. 1901. — Passini, Über fäulniserregende 
anaerobe Bakterien des normalen menschlichen Darmes und ihre Bedeutung. 
Zeitschr. f. Hygiene Bd. 49 S. 135. 1905. 


444 Arthur Scheunert: 


Diese Veränderungen waren für uns der Indikator für die 
Anwesenheit der gesuchten Anaerobier, die dann noch weiter isoliert, 
gezüchtet und auf ihre Eigenschaften untersucht wurden. An dieser Stelle er- 
übrigt sich ein Eingehen auf diese Fragen, ebenso, wie es unnötig ist, die ein- 
zelnen verschiedenen gefundenen Stämme näher zu beschreiben und zu benennen, 
was sich an sich schon im Hinblick auf die im Gebiete der anaeroben Butter- 
säurebazillen herrschenden Unsicherheit verbietet. Näheres besagt hierüber die 
genannte Arbeit; hier genügt es zu wissen, ob in den untersuchten Darm- 
abschnitten anaerobe Fäulniserreger vorhanden waren oder nicht. 


Die Ergebnisse unserer Untersuchungen seien, soweit sie sich 
für unsere physiologischen Betrachtungen verwerten lassen, der 
Übersicht halber auf S. 446 und 447 tabellarisch geordnet. 

Es ist selbstverständlich, dass für den Ablauf der Verdauungs- 
vorgänge nur solche Bakterien von Bedeutung sein können, die 
erstens regelmässig und zweitens in grosser Menge vorkommen, also: 
jene Bakterienarten, die man als obligate Darmbakterien bezeichnet. 
In ihnen müssen wir die normalen Darmbewohner erblicken, die im 
Verdauungsschlauch geeignete Lebensbedingungen, Brutstätten, finden, 
sich darin kurz nach der Geburt ansiedeln und unter normalen Ver- 
hältnissen auch niemals daraus wieder verschwinden). Vielleicht 
leben sie auch in Symbiose mit anderen mikroskopischen Darm- 
bewohnern oder der lebendigen Schleimhaut. 

Die obligate Darmflora ist nach allen bisher ausgeführten 
Untersuchungen stets nur auf einige Arten beschränkt gefunden 
worden, und zwar sind es von den Aeroben stets Kohlehydrat- 
vergärer (Bact. coli commune und Bact. laetis aerogenes), von 
den Anaeroben Eiweissfäulnis erregende Buttersäurebazillen, die 
zu ihnen gehören, Der grosse Artenreichtum der Darmbakterien 
wird hingegen durch verschiedene Arten bedingt, deren Anwesenheit. 
von der Nahrung und sonstigen äusseren Einflüssen abhängig und 
niemals regelmässig ist. Diese fakultativen Darmbakterien 
kommen auch selten in grosser Zahl vor, können aber natürlich 
unter pathologischen Verhältnissen den Ablauf der Verdauungs- 
vorgänge wesentlich modifizieren. Für den physiologischen Ablauf 
derselben sind sie jedoch ohne Bedeutung. 

Wenn hier und im folgenden zwischen aeroben und anaeroben 
Darmbakterien unterschieden wird, so soll damit nur gesagt werden, 


1) Literatur über Darmbakterien findet sich unter Verdauung III u. IV in 
Oppenheimer’s Handb. d. Biochemie Bd. 3 T.2 S. 124 ff. 


Studien zur vergleichenden Verdauungsphysiologie. II. 445 


dass die einen unter Luftzutritt, die anderen unter Sauerstoffabschluss 
züchtbar sind. Keinesfalls soll aber damit gesagt werden, dass 
bei ihrer Tätigkeit im Verdauungstrakt die einen unbedingt O, nötig 
haben, die anderen nicht. Vielmehr stehe ich auf dem Standpunkt, 
dass alle Vorgänge im Magendarmkanal fast aus- 
schliesslich unter anaeroben Bedingungen vor Sich 
sehen. In der Tat findet sich unter den Gasen des Verdauungs- 
schlauches Sauerstoff nur in verschwindender Menge und häufig 
gar nicht. Betrachten wir z. B. die Verhältnisse im ersten Vormagen 
der Wiederkäuer. Er ist sehr geräumig und enthält stets grosse 
Gasmengen, und bei jedem Bissen und Schluck gelangt stets in ihn 
etwas Luft hinein. Trotzdem findet man darin nach allen Autoren 
nur ganz geringe Mengen von Sauerstoff. Das ist auch leicht er- 
klärlich, da in der sehr wasserreichen (bis 90 °/o) grossen Inhalts- 
masse dauernd Gärungen ablaufen, in deren Gefolge vor allem CO, 
neben CH, und H, entsteht. Die Gase steigen in Blasen empor, wovon 
man sich durch Anlegen des Ohres an die Bauchwand der Tiere 
überzeugen kann, und sammeln sich über der Inhaltsmasse an. Da- 
durch wird der Partiardruck des O, dauernd vermindert. Da das 
Tier ferner eine Entleerung der Gase von Zeit zu Zeit durch Rülpsen 
bewirken muss, wird mit dem Gasgemisch auch der O, entfernt und 
kann so ganz oder bis auf einen unbedeutenden Rest verschwinden, 
so dass also völlig oder nahezu anaerobe Verhältnisse bestehen. Die 
Tätigkeit der sogenannten Aerobier wird hierdurch nicht beeinträchtigt, 
da sie ja alle fakultativ anaerob wachsen können. Will man sie 
aber aus den Inhalten züchten, so muss man natürlich optimale 
Verhältnisse schaffen. 

Bezüglich der obligaten und fakultativen Darmflora herrschen 
beim Hamster ganz ähnliche Verhältnisse wie bei anderen Tieren. Die 
regelmässig aufgefundenen aeroben Bakterien sind in der Tabelle 
der Aerobier, die zunächst zu besprechen ist, gesperrt gedruckt. 
Auch sind die einzelnen Bakterienarten in der Reihenfolge, wie sie 
der Häufigkeit der Kulturen in den angelegten Platten entspricht, 
aufgeführt. 

Als obligate, aerobe Darmbakterien des Hamsters 
finden wir nach Tabelle I ebenfalls Milchsäure- und Colibakterien, 
genau so wie bei anderen Tieren. Im Vorderdarm dominieren 
unter ihnen die Milchsäurebakterien, speziell das Baet. Güntheri; 
besonders im Vormagen nimmt dieses fast durchweg die erste 


Tabelle I. 


Aerobe Bakterienflora im 


Vormagen 


Hamster 57 


Hamster 58 


Hamster 59 


Hamster 60 


Hamster 6l 


Hamster 62 


Hamster 63 


Hamster 64 


Hamster 65 


Hamster 66 


Hamster 67 


I) 


Milchsäurestäbchen, Bact. 
lact. aerog., Bact. coli 
com., Heubazillen, Bac. 


mycoides, Hefezellen, 
Sarcina lutea 
Bact. Güntheri, Heu- 


bazillen,Wurzelbazillen, 
Bac. fluor. liqu., Hefe- 
zellen, Sarc. Jutea, farb- 
lose Sarcina, Schimmel- 
pilze 

Bact. Güntheri, Heu- 
bazilien,  Hefezellen, 
Bac. Proteus, Micro- 
coccus ros., farblose 
Sarcina, Bac. "Auor. liqu. 

Bact. Güntheri, Bac. 
mesenter., Bac. subtilis, 
Mierococeus agil., Kok- 
ken (oft zu zweien) 


Bact. Güntheri, Bat. 
coli com. ohne Indolb., 
Bac. subtilis, Spross- 
pilze, Sarcina lutea, 
Schimmelpilze, Micro- 
coccus roseus 

Heubazillen, Hefezellen, 
Sarcina Jutea, Staphylo- 
kokken 


Bact. Güntheri, Bact. 
coli com., ohne Indol- 
bildung, Heubazillen, 
Bac. Megatherium 


Bact. Güntheri, Bact. 
coli com., ohne Indol- 
bildung, Bac. pseudo- 
subt., Sarcina |lutea, 
Bac. fluorescens aureus 

Bact. Güntheri, Bact. 

coli com., Bact. lact. 

aerog., Bac. subtilis, 

Mikrokokken, verflüs- 

sigend 


Bact. Güntheri, Bact. 
coli com. mit und ohne 
Indolbildung, Hefezel- 
len, .Bact. lact. aerog. 

Bact. Güntheri, Bact. 
coli com., Bac. acidi 
lactiei, Schimmelpilz- 
kolonien 


Drüsenmagen 


Milchsäurestäbchen, Bact. 
coli. com.-+ Ind., Micro- 
coccus lut., Sarcina 
lutea 


Bact. Güntheri (weniger 
als vorher), Heubazillen, 
Bac. mesenteric., Bact. 
coli com.-+ Indol, Micro- 
coccus lut. 


Bact. Güntheri (weniger 
als im Vormagen), Dact. 
coli com. ohne Indol- 
bildung, Bact. lact. 
aerog., Sarcina lutea 

Bact. Güntheri, Bact. 
coli com., Bac. pseudo- 
subtil.. Bac. Megathe- 
rium, Mikrokokken ur- 
beweglich, Rosa Hefe 


Bact. coli com., Mülch- 
säurestäbchen, Heu- 
bazillen Sarcina lutea, 
Mikrokokken,unbeweg- 
lich verflüssigend 


Bact. Güntheri, Bac. 
laet.aerog., Heubazillen, 
Schimmelpilz (Mucor), 
Micrococcus luteus, Coli 
ähnliche Bazillen 

Bact. Güntheri (wenige), 
Bact. coli com. mit 
Indolbildung, Kokken 
verflüssigend, Sarcina, 
farblos 

Bact. Güntheri (wenig), 
Bact. coli com. ohne 
Indolbildung, Bact.lact. 


aerog.,  Diplokokken, 
verflüssigend, Sarcina 
farblos 


Milchsäurebazillen, Bact. 
coli com. mit Indol- 
bildung, Heubazillen, 
Sarcina lutea, eine gold- 
gelbe Sarcina 


Bat. coli com. mit Indol- 
bildung, Kokken ver- 
flüssigend,Sarcinalutea, 
Bac. pseudo-subt. 

Bact. coli com. mit Indol- 
bildung, Micrococcus 
tetragenus, Milchsäure- 
stäbchen, eine Sarcina 


Duodenum 


bei pflanzliche: 
nicht untersucht 


Bact. coli + Indolbildun 
TE, Psen 
subtilis, Diplokokken 


nicht untersucht 


Milchsäurebazillen(weni 
Bact. coli com. mit u 
ohne Indolbildung, S 
cinalutea, unbeweglic: 
Kokken 


Bact. lact. aerog., Ba 
coli com. ohne Indd 
bildung, Bac. mesente 
Diplokokken verflü 
sigend 


| 
Bact. coli com. mit u 


ohne Indolbildung, Pr 
teus vulg., Diplokokkı 
verflüss., Bac. pseud‘ 
subtilis 

Bact. coli com. mit Indo 
bildung, Bac. Proteı 
Zenkeri, Heubazille, 
Bac. mycoides 


Micrococeus candicau 
Kolibakterien, eine Sa 
cina, Diplokokken ve 
flüssigend 


Bact. Güntheri (wenig 
Bact. coli com. m 
starker Indolbildung 
Bac. mycoides, Miert 
coccus tetragenus 


bei Fleisch- 


Bact. coli com. mit Indol 
bildung, ein Bazillu 
Gelatine verflüssigend 


nicht untersucht 


Dimısen eine Untersuchung des Jejunalinhaltes erfolgte, erwies sich die 


] 


i 
ze 
| 
1 
{ 
; 


j 


En nn TE TE 


Verdauungsschlauch des Hamsters 


Jejunum !), Deum 


Caecum 


Kolon 


Rectum 


Fütterung 
nicht untersucht 


Milchsäurebazillen 
(wenig), Bact. coli 
com. mit Indolbil- 
dung vorherrschend, 
Sarcina lutea, unbe- 
wegl. Kokken verfl. 

Bact.lact.aerog.,Bact. 
Güntheri (wenig), 
Bac. Prot. Zenkeri, 
Diplokokken ver- 
Hlüssigend 


Bact. coli com. mit 
Indolbildung, Bact. 
Güntheri (wenig), 
Bac. mesenteric. 


nicht untersucht 


fütterung 
nicht untersucht 


| 


nicht untersucht 


Bac. subtilis, Dact. coli 
com. mit und ohne 
Indolbildung,, Bac. 
Proteus vulg., Milch- 
säurestäbchen 


Bac. mesenteric., Bact. 
coli com. ohne Indol- 
bildung, Bac. Prot. 
vulg. 


Bact.lact. aerog., Heu- 
bazillen 


Bact.Güntheri (wenig), 
Bat. coli com. ohne 
Indolbildung, Heu- 
bazillen 


Bact. cold com. ohne 
Indolbildung, Hefe- 
zellen, Diplokokken, 
Kokken verflüss. 


Bac. butyricus, Bact. 
coli com. ohne Indol- 
bildung , Diplo- 
kokken 


Bac. Proteus Zenkeri, 
Heubazillen, Micro- 
coccus tetragenus, 
Diplokokken 


Bac. gasoformes pyo- 
genes, Bac. Megathe- 
rium, Diplokokken 


nicht untersucht 


Bact. coli com. mit 
und ohne Indolbil- 
dung, Heubazillen, 
Bac. multipediculus 


Bact. coli com. mit 
indolbildung, Kok- 
ken verflüss., Diplo- 
kokken verfl., Heu- 
bazill.‚Bac.mycoides 


nicht untersucht 


Bact. coli com., Diplo- 

kokken, verflüssig., 
Bact. Güntheri, 
wenig Heubazillen 


Bact.X coli com. mit 
Indolbildung, Diplo- 
kokken, Bact. lact. 
aerog. 


nicht untersucht 


Bact. coli com., Bac. 
mesenteric.vulgatus, 
Heubazillen, eine 
farblose Sarcina, 
eine Proteusart 


nicht untersucht 


Bact. coli com. mit 
Indolbildung,Mikro- 
kokken verfl., Bac. 
pseudo-subt., farb- 
lose verfl. Sarcina 


dortige Bakterienflora mit der im Ileum identisch. 


nicht untersucht 


Bact. col. com., Bac. 
subtilis, Bac. Mega- 
therium, Bact. lact. 
aerog., Bac. mesen- 
tericus, Diplokokken 
verflüssigend 

Bact. coli com., Bac. 
subtilis, Kokken ver- 
flüssigend 


Bact. coli com., Bac. 
mesentericus, Kok- 
ken verflüssigend, 
Bac. subtilis 


Bact. coli com. mit 
Indolbildung, Bac. 
Megatherium, Bac. 
pseudo-subtilis 


Bact. coli com. mit 
Indolbildung, Dact. 
Güntheri(wenig),un- 
bewegliche Kokken 


Bact. coli com. mit 
Indolbildung, Heu- 
bazillen 


Bact. coli com. mit 
Indolbildung, Milch- 
säurestäbchen, 

Mikrokokken 


Bac. liodermes, Bact. 
coli com. ohne Indol- 
bildung,Kokken ver- 


flüssigend 

Bact. coli com. mit 
Indolbildung, Bac. 
subtilis, Kokken ver- 
flüssigend 

Bact. coli com. mit 
Indolbildung 


A448 Arthur Scheunert: 


Stelle unter den anderen ein, während im Dünndarm das Bact. 
coli com. in den Vordergrund tritt. Es sei auf dieses Vorkommen 
des Baect. Güntheri hier besonders hingewiesen, da es nach den bis- 
herigen Untersuchungen nur beim Wiederkäuer (Rind) ais An- 
gehöriger der obligaten Darmflora aufgefunden worden ist. 

Im Enddarm tritt Bact. coli commune an die Spitze, während 
Bact. lactis aerogenes und Bact. Güntheri an die zweite Stelle rücken, 
zum Teil sogar fehlen. Im Caecum und Kolon ist ja auch der 
Hauptaufenthaltsort der reinen Colibakterien. 

Neben diesen obligaten Arten treten noch zahlreiche andere 
fakultative Arten auf, die ihre grösste Mannigfaltigkeit im Vor- 
magen aufweisen; ganz natürlich, denn hierher kommt die Nahrung 
zuerst, hierher gelangen ausser Speichel keine Verdauungssäfte, hier 
sind längere Zeit die besten Bedingungen für Bakterienwachstum. 
Die am häufigsten in der Nahrung befindlichen Arten dominieren 
darunter naturgemäss (Bae. subtilis!). Ferner finden sich sehr häufig 
Kokken und Diplokokken, die zum Teil Gelatine verflüssigen. 

Bemerkenswert erscheint, dass die Ernährung mit Fleisch 
keine wesentliche Veränderung der Darmflora, wie die Untersuchungs- 
ergebnisse bei Hamster 66 und 67 lehren, zur Folge gehabt hat. 
Die obligate Darmflora ist dieselbe geblieben, nur die fakultative 
ist vielleicht etwas weniger artenreich. 


Tabelle 1. 
Anaerobe Fäulniserreger des Hamsterverdauungstraktus. 


Vor- | Drüsen- | Duo- |Jejunum- Cascum | Kolon | iReeron 
magen magen | denum | Ileum 
a) Bei pflanzlicher Nahrung. 

Hamster 68 | Fäulnis- | kein kein | kein | Fäulnis- | Fäulnis- | kein 
erreger Fäulnis- | Fäulnis- | Fäulnis- | erreger | erreger | Fäulnis- 
erreger | erreger | erreger erreger 

Hamster 69 | Fäulnis- | nicht nicht nicht nicht | Fäulnis- | kein 
erreger | unter- | unter- unter- | unter- | erreger | Fäulnis- 
sucht sucht sucht sucht erreger 

Hamster 70 | Fäulnis- | nicht nicht nicht | Fäulnis- | Fäulnis- | kein 
erreger | unter- unter- | unter- | erreger | erreger | Fäulnis- 
sucht sucht sucht erreger 

Hamster 71 | Fäulnis- | kein kein kein Fäulnis- Fäulnis- | kein 
erreger Fäulnis- | Fäulnis- | Fäulnis- | erreger | erreger | Fäulnis- 
| erreger | erreger | erreger erreger 

b) Bei Fleischnahrung. 

Hamster 67 | Fäulnis- | kein kein kein |Fäulnis- | Fäulnis- | kein 
erreger | Fäulnis- | Fäulnis- | Fäulnis- | erreger | erreger | Fäulnis- 
| erreger | erreger | erreger erreger 


Studien zur vergleichenden Verdauungsphysiologie. III, 449 


Wenden wir uns dann zur Betrachtung der anaeroben Fäulnis- 
erregzr, also jener Bakterien, die, zur Gruppe der Buttersäurebazillen 
gehörig, Eiweiss unter stinkender Fäulnis zu zersetzen vermögen, 
und deren typischer Vertreter der Bac. putrifieus-Bienstock ist. 
Es sind davon stets verschiedene Formen zu finden, die in ihren 
morphologischen und kulturellen Eigenschaften voneinander abweichen, 
zum grössten Teil aber doch nahe verwandt und zum Teil auch in- 
einander überführbar sind. 


Die Tabelle zeigt, dass unabhängig von der Nahrung solche 
Fäulniserreger stets im Vormagen, Caecum und Kolon 
aufgefunden wurden, dass sie also in diesen Darmabschnitten zur 
obligaten Bakterienflora gehörten, Drüsenmagen und Dünn- 
darm erwiesen sich als frei davon, ebenso merkwürdigerweise 
das Rectum. Der negative Befund in letzterem lag vielleicht an 
der zur Verarbeitung ungünstigen Beschaffenheit des Ausgangs- 
materials. Dieses war stets sehr trocken und bestand nur aus einigen 
wenigen Bröckchen, so dass wir es, um eine genügende Menge zum 
Pasteurisieren zu gewinnen, immer erst mit Wasser verreiben mussten. 


Während sich die obligaten aeroben Darmbewohner 
in allen Teilen des Verdauungstraktus des Hamsters 
finden, sind also die Anaerobier auf ganz bestimmte 
Abschnitte beschränkt; die Ursachen hierfür sind leicht zu 
erkennen. Sie sind in den daselbst herrschenden chemischen Ver- 
hältnissen begründet und stehen somit in engem Zusammenhange mit 
den Verdauungsvorgängen, deren Beeinflussung durch die Bakterien- 
flora nunmehr erörtert werden soll. ; 


Vormagen. In den Vormagen gelangt von der aufgenommenen 
Nahrung stets der grösste Teil. Nur ein kleiner Teil, und zwar stets 
die Bissen, die sich durch besonderen Wasserreichtum und dünn- 
breiige Beschaffenheit auszeichnen, nehmen den Weg durch die 
Speiserinne in den Drüsenmagen!). In der Vormagenschleimhaut 
finden sich keine Drüsen, ein anderes Verdauungssekret als der die 
Bissen durchtränkende Speichel gelangt daselbst nicht zur Wirkung, 
da auch aus dem Drüsenmagen ein Rücktritt von Inhalt oder Sekret 
in den Vormagen nicht stattfindet. Die Wirkung der Speicheldiastase 
entfaltet sich also dort ungestört, und schon kurze Zeit nach der 


l) Pflüger’s Arch. Bd. 121 S. 195, Bd. 139 S. 134. 


450 Arthur Scheunert: 


Nahrungsaufnahme finden sich dort die Produkte der ‚Stärkever- 
dauung !). 

Zunächst herrscht daselbst auch neutrale Reaktion, und damit 
sind auch die geeigneten Bedingungen für bakterielles Leben gegeben. 
Es finden die obligaten Aerobier, in erster Linie die Milchsäurebakterien, 
nach unseren Befunden also Bact. Güntheri, einen günstigen Nähr- 
boden, und es entwickelt sich unter Verbrauch der gebildeten Stärke- 
abbauprodukte eine Kohlehydratgärung, die dazu führt, dass in der 
dritten Verdauungsstunde die bis dahin neutrale Reaktion des Vor- 
mageninhaltes einer deutlich saueren Platz?) gemacht hat, und dass 
sich der Zuckergehalt vermindert. Beides ist in einer früheren Ab- 
handlung nachgewiesen worden). Auch andere fakultative Arten 
wachsen aus, werden aber durch die obligaten an allzugrosser Ver- 
breitung gehindert. 

Wir sehen so im Vormagen neben der fermentativen 
Kohlehydratspaltung auch bakterielle Kohlehydrat- 
zersetzung ablaufen. Doch ist das nicht der einzige bakterielle 
Vorgang, vielmehr läuft auch noch eine Eiweisszersetzung ab. 

Während der ersten Verdauungsstunde herrscht im Vormagen 
noch neutrale Reaktion, und diese ermöglicht es den Anaerobiern, 
ihre Tätigkeit zu beginnen. Nährmaterial ist für sie vorhanden, und 
wir sehen denn auch regelmässig im Vormageninhalt anaerobe Fäulnis- 
erreger an der Arbeit, von denen wir bei allen Hamstern oft mehrere 
Stämme aus Vormageninhalt züchten konnten, und die auch in ihren 
typischen Formen im frischen Material im hängenden Tropfen sicht- 
bar waren. Die bei der Zersetzung des Eiweisses gebildeten höheren 
Abbauprodukte dienen sicherlich zum Teil auch gewissen indol- 
bildenden Colibakterien als Nährmaterial. Die basischen Abbau- 
produkte werden wieder zum Teil durch die bei Kohlehydratgärung 
entstehenden Säuren neutralisiert, und so gestatten die Verhältnisse 
die Tätigkeit beider Bakteriengruppen nebeneinander. Auch ist 
daran zu denken, dass die Anaerobier zum Teil Kohlehydrate unter 
Buttersäuregärung zu zerlegen vermögen und dass auch bei der 
Eiweissfäulnis Säuren entstehen. Sobald, wie dies bei längerer Ver- 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 121 S. 199 ff. 

2) Die saure Reaktion wird in erster Linie durch Milchsäure (Güntheri), 
daneben aber auch, soweit sich Bact. coli und lactis aerogenes an den Vorgängen 
beteiligen, durch Essigsäure, Propionsäure und Ameisensäure hervorgerufen werden. 


Studien zur vergleichenden Verdauungsphysiologie. III. 451 


dauung der Fall ist, die Kohlehydratgärung umfangreicher wird, 
wird die Eiweissfäulnis schon durch die auftretende Milchsäure 
zurückgedrängt. An den vielleicht auf noch anderen Ursachen be- 
ruhenden Antagonismus der Coliarten und der Anaerobier sei hier 
nur erinnert. 

Wir haben diese Verhältnisse etwas eingehender geschildert, 
um damit zu zeigen, dass im Vormagen desHamsters genau 
dieselben Verhältnisse im kleinen wie in den ersten 
beiden Vormägen der Wiederkäuer im grossen herr- 
schen. Auch bei diesen lebt dieselbe obligate Bakterienflora. Unter 
den Aerobiern steht Bact. Güntheri an der Spitze!) neben Bact. 
coli com. Die Anaerobier sind, wie wir gezeigt haben?), ebenfalls 
stets zugegen, und dank der grossen Mengen dieser Vormageninhalte 
gelingt es auch, die Produkte sowohl der Kohlehydratgärung als 
auch der Eiweissfäulnis darzustellen ®). 

Somit ist durch diese Befunde auch bezüglich der bakteriellen 
Vorgänge die physiologische Gleichwertigkeit von Hamstervormagen 
mit dem ersten und zweiten Vormagen der Wiederkäuer nachgewiesen. 

Drüsenmagen. Der Drüsenmagen des Hamsters entspricht 
dem einhöhligen Magen anderer Säuger. Seine Schleimhaut pro- 
duziert Pepsin und, soweit sie Fundusdrüsen enthält, Salzsäure ®). 
Der Inhalt des Drüsenmagens ist immer sauer; dies ist auf die 
Anwesenheit von aus den Gärungen im Vormagen stammenden 
organischen Säuren, in erster Linie Milchsäure, und der im Magen- 
saft enthaltenen Salzsäure zurückzuführen. Während der Magen- 
inhalt z. B. von Mensch und Hund nur eine sehr geringe Bakterien- 
flora aufweist, zeigten unsere Untersuchungen, dass der Hamster- 
drüsenmagen noch zahlreiche Bakterienarten enthält. Das ist nicht 
verwunderlich und kann gar nicht anders sein, da während der 


1) P. Ankersmit, Untersuchungen über die Bakterien im Verdauungs- 
kanal des Rindes. Zentralbl. f. Bakteriol. (Originale) Bd. 39 S. 477, 574, 689; 
B4. 40 S. 100. 

2) Scheunert, Vergleichende Studien über den Eiweissabbau im Magen. 
Otto Wallach-Festschrift S. 623. Vandenhoeck und Ruprecht, 
Göttingen 1909. — Hopffe, Über das Vorkommen anaerober Fäulniserreger im 
Magen, besonders im Pansen der Wiederkäuer. Ber. üb. d. kgl. tierärztl. Hoch- 
schule zu Dresden 1908. 

3) Tappeiner, Untersuchung über die Eiweissfäulnis im Darmkanal der 
Pflanzenfresser. Zeitschr. f. Biol. Bd. 20 S. 215. 1884. 

4) Vgl. I. und II. Mitteilung. 


452 Arthur Scheunert: 


Verdauung eine dauernde Füllung des Drüsenmagens durch den 
Vormagen erfolgt. Es wird immer der zahlreiche Bakterien ent- 
haltende Vormageninhalt in den Drüsenmagen entleert und dieser 
stets mit bakterienhaltigem Inhalte beschickt. Wir müssen somit 
in ihm im grossen und ganzen die Bakterien des Vormageninhaltes 
wiederfinden, sofern sie nieht durch die neuen, durch den Magensaft 
bedingten Reaktionsverhältnisse abgetötet werden. 

Daher konnten die säureempfindlichen Anaerobier aus Drüsen- 
mageninhalt nicht mehr gezüchtet werden. Eiweissfäulnis ist 
dort so gut wie ausgeschlossen, ebenso wie im einhöhligen 
Magen von Mensch, Hund und Schwein‘). Wohl aber finden sich 
noch die gegen Säuren widerstandsfähigeren Bakterien (Bact. Güntheri, 
Bact. lactis aerogenes und Bact. coli com.), die daselbst auch sicher, 
solange die Salzsäurekonzentration nicht zu hoch ist, ihre Wirkung 
weiter fortsetzen können. Hierin ähnelt also der Hamsterdrüsen- 
magen wieder mehr dem Labmagen der Wiederkäuer und dem 
Magen des Pferdes. 


Dünndarm. Der Dünndarm ist bei Mensch und Hund, wie 
einwandfrei von zahlreichen Autoren erwiesen, abgesehen von den 
in ihm ablaufenden Verdauungsvorgängen, lediglich Ort der Kohle- 
hydratgärung. Bei den Pflanzenfressern, die einen sehr langen 
Dünndarm besitzen, ist diese Frage aber noch nicht definitiv ent- 
schieden. Beim Pferd, dessen Dünndarm bis zu 23 m lang ist, sind 
z.B. von Tappeiner?) Eiweissfäulnisprodukte (Phenol und Indol) 
nachgewiesen worden, ebenso beim Rind. Es ist also nicht aus- 
geschlossen, dass daselbst auch Fäulniserreger leben können, um so 
mehr als das letzte Drittel des Dünndarmes beim Pferd fast regel- 
mässig gegen Lackmus alkalisch reagiert. Der Hamster schliesst 
sich hier, wie unsere Untersuchungen zeigen, den Tieren mit karni- 
vorem Typ des Verdauungstraktus an. Sein Dünndarm ist auch 
nur Ort derKohlehydratgärung. Bact. coli com. domi- 
niert, Bact. lactis aerogenes und Baet. Güntheri finden sich seltener, 
die anaeroben Fäulniserreger hingegen werden ver- 
misst. 


1) Vergleichende Studien über den Eiweissabbau im Magen. Otto 
Wallach- Festschrift, 1. c. 

2) Tappeiner, Untersuchungen über die Eiweissfäulnis im Darmkanal 
der Pflanzenfresser. Zeitschr. f. Biol. Bd. 20 S. 215. 


Studien zur vergleichenden Verdauungsphysiologie. II. 453 


Enddarm. Der Enddarm ist beim Menschen und fast bei 
allen daraufhin untersuchten Tierarten als der an Bakterien reichste 
Ort erkannt worden. Die mit Vormägen ausgestatteten Tiere machen 
hierbei insofern eine Ausnahme, als bei ihnen der Vormagen dem 
Enddarm mindestens an die Seite zu stelien ist!). Im Enddarm 
ist der Hauptaufenthaltsort der Coliarten, worauf ja auch ihr Name 
hindeutet; aber auch Eiweissfäulnis läuft darin ab. Auch beim 
Hamster liegen, wie unsere Versuche zeigen, die gleichen Verhält- 
nisse vor. Das Bact. coli com. sowie Bact. lactis aerog. 
herrschen vor, Güntheri-Bakterien finden sieh weniger oft; im 
ganzen Enddarm des Hamsters läuft also auch Kohlehydratgärung ab. 

Ausserdem sind aber auch die anaeroben Erreger der 
Eiweissfäulnis im Inhalt von Caecum und Kolon zu finden; die 
mutmaassliche Ursache ihres Fehlens im Reetum wurde schon oben 
erwähnt. 

Der Enddarm, speziell das beim Hamster wie bei allen Nagern 
sehr grosse Caecum und das Kolon, ist somit ebenso wie bei anderen 
Tieren im besondern den Pflanzenfressern ein Ort lebhafter bakterieller 
Vorgänge. Bei pflanzlicher Nahrung, von der ein grosser Teil der 
Nährstoffe durch Zellulosehüllen vor den Angriffen der Verdauungs- 
fermente geschützt in den Enddarm gelangt und dort erst auf- 
geschlossen wird, ist genügend. Nährmaterial vorhanden, um den 
obligaten Darmbakterien zu einer ausgiebigen Vegetation zu ver- 
helfen. Es herrschen daselbst bei vorwiegend gegen Lackmus 
alkalischer Reaktion ganz ähnliche Verhältnisse wie im 
Vormagen. Ebenso wie dort muss man einen gleichzeitigen 
Ablauf von Eiweissfäulnis und Kohlehydratgärung 
annehmen. Der Enddarm des Hamsters spielt also bei der Ver- 
dauung dieses Tieres bezüglich der in ihm ablaufenden bakteriellen 
Vorgänge dieselbe Rolle wie bei den anderen Tieren, im speziellen 
den Herbivoren. 

Noch einige Worte über die Zelluloseverdauung, die 
sicher auch beim Hamster abläuft, seien hier angeschlossen. Wir 
haben gerade diesem höchst interessanten Problem unsere grösste 
Aufmerksamkeit zugewandt, doch ist es uns trotz sehr zahlreicher 
Versuche unter den verschiedensten Bedingungen nicht gelungen, 


1) Literatur und ausführliche Angaben finden sich unter Verdauung III 
und IV in Oppenheimer’s Handb. d. Biochemie Bd. 3 T. 2. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 141. 30 


454 Arthur Scheunert: 


ein Zellulose vergärendesBakterium aus dem Hamster- 
verdauungsschlauch zu züchten. Wir sind dabei wie andere 
zu der Anschauung gekommen, dass bei der Zellulosevergärung 
anaerobe Organismen tätig sind, deren Tätigkeit aber noch an un- 
bekannte Bedingungen geknüpft ist, die wohl im lebendigen Wirts- 
organismus herrschen, vorläufig aber nicht im Reagenzglas zu 
reproduzieren sind. Es könnte sich dabei um Symbiose mit der 
Schleimhaut ebensogut wie mit anderen Mikroorganismen handeln; 
auch kann die Eigenartigkeit des Fermente usw. usw. enthaltenden 
natürlichen Nährmediums wohl in Frage kommen. 


Infusorien. 


In den Vormägen der Wiederkäuer kommen neben den Bakterien 
bekanntlich noch Infusorien in grosser Anzahl und verschiedener Art 
regelmässig vor. Nicht weniger als 19 Arten sind von Eberlein!) 
beschrieben worden. Im Hinblick auf die weitgehende Analogie 
zwischen Vormagen des Hamsters und Vormägen des Rindes haben 
wir nach solchen Organismen beim Hamster gesucht und in der Tat 
bei einigen Tieren solche in Vormagen und Caecum finden können. 

Das mit einem Glasstab von soeben getöteten Tieren entnommene 
lebenswarme Material wurde direkt oder mit steriler physiologischer 
Kochsalzlösung, zu deren Herstellung Leitungswasser benutzt. worden 
war, verdünnt im hängenden Tropfen und auf dem Objektträger 
unter Benutzung eines heizbaren Objekttisches betrachtet. Teil- 
weise wurden auch mit Giemsamischung gefärbte Präparate betrachtet. 

Nur im Vormagen und Caecum fanden wir lebendige Infusorien, 
wenn auch niemals in so grosser Menge und solcher Verschieden- 
artiekeit und niemals in solcher Grösse wie beim Wiederkäuer. Im 
Caecum waren dieselben weit spärlicher vorhanden als im Vor- 
magen, so dass wir uns bei der Untersuchung auf Vormaeeninhalt 
beschränken mussten. Leider gingen die Organismen schon sehr 
bald (noch unter dem Mikroskop) zugrunde, sodass eine längere 
und eingehendere Betrachtung nicht möglich war und eine genaue 
Bestimmung sämtlicher Spielarten nicht gelang. Wohl aber war 
deutlich zu erkennen, dass die beobachteten Organismen dieselben 
wie die in den Wiederkäuervormägen vorkommenden waren und zu 


1) Eberlein, Über die im Wiederkäuermagen vorkommenden ziliaten In- 
fusorien. Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. 59 S. 233 ff. 


Studien zur vergleichenden Verdauungsphysiologie. II. 455 


den Arten: Bütschlia, Isotricha und Diplodinium gehörten. 
Diese Arten konnten an der charakteristischen Form und Bewimpe- 
rung, wie sie Eberlein beschrieben hat, erkannt werden. Ich 
trage danach kein Bedenken, zu behaupten, dass im Hamster- 
vormagen Infusorien derselben Arten zur Entwick- 
lung gelangen wieinden Wiederkäuervormägen. Weiter 
glaube ich auch, annehmen zu können, dass das Caecum des Hamsters 
ähnliche Infusorien beherbergt wie das Caecum der Wiederkäuer und 
der Einhufer. 

Gemäss unserem Thema müssten wir noch die Mitwirkung dieser 
Lebewesen bei der Verdauung besprechen, doch möchte ich darauf 
nicht eingehen, da hierüber eine sichere Anschauung nicht gewonnen 
werden konnte. Unter Hinweis auf die früher!) gegebene Be- 
urteilung ihrer Rolle sei nur erwähnt, dass ich mit weiteren Studien 
über diese Organismen, ihre Lebensbedingungen und Tätigkeit be- 
schäftigt bin. 

Schlussbetrachtung. 


Die Untersuchung des Verdauungstraktus der Hamster auf 
Mikroorganismen wurde unternommen, um die in den ersten Mit- 
teilungen erlangten Kenntnisse über die Vorgänge im Verdauungs- 
traktus dieses Tieres zu vervollständigen. Vor allem sollte sie uns 
aber darüber aufklären, wie sich der Hamster bezüglich der in seinem 
Digestionstraktus vorkommenden Mikroorganismen gegenüber anderen 
Tieren, speziell den Wiederkäuern, verhält. 

Es wurde dabei festgestellt, dass die Darmflora des Hamsters 
im grossen und ganzen mit der der anderen Tiere, speziell der 
Pflanzenfresser, identisch ist und dass auch bei ihm als obligate 
Darmbakterien Bact. coli commune, Bact. lacetis aerogenes 
und in einigen Abschnitten anaerobe Fäulniserreger vorkommen. 

Als weiterer aerober und obligater Darmbewohner 
tritt uns aberausserdem beim Hamster das Milchsäure 
bildende Bact. Güntheri (Bae. lacticus, Baet. lactis acidi Leich- 
mann) entgegen. Es nimmt in den proximalen Darm- 
abschnitten (Vormagen und Drüsenmagen) die erste Stelle 
ein, während in den distalen Darmabschnitten, vor allem dem End- 
darm, das Baect. coli ceommune dominiert. Das Vorkommen des 


1) Verdauung II und IV in Oppenheimer’s Handb. d. Biochemie 
Bd.3 T. 2 S. 139, 157. 


30 * 


456 Arthur Scheunert: Studien zur vergl. Verdauungsphysiologie. III. 


Bact. Güntheri ist von grösstem Interesse deshalb, 
weil es bisher nur beim Wiederkäuer als obligater 
Darmbewohner gefunden wurde und auch dortin den 
Vormägen in grösster Menge auftritt, um in den distalen 
Darmabschnitten gegenüber dem Bact. coli com. zurückzutreten 
(Ankersmit). 

Ferner zeigte sich, dass aus Vormagen, Caecum und 
Kolon neben den obligaten aeroben Kohlehydratvergärern auch 
anaerobe Eiweissfäulniserreger züchtbar sind, also auch hier 
Analogie mit den Wiederkäuern und was den Enddarm anlangt, auch 
mit den anderen Tieren besteht. 

Weiter wurde festgestellt, dass im Vormagen und Caecum 
des Hamsters auch Infusorien leben, und zwar konnten im 
Vormagen dieselben Arten Bütschlia, Diplodinium und Iso- 
tricha gefunden werden, die neben anderen regelmässige Be- 
wohner der Wiederkäuervormägen sind. 

Danach ist der Vormagen des Hamsters auch bezüglich der in 
ihm ablaufenden bakteriellen Vorgänge und als Aufenthaltsort von 
Infusorien als gleichwertig mit den Wiederkäuervormägen erwiesen. 
Im Verein mit den in den ersten Mitteilungen erhobenen Befunden 
wird hierdurch der Hamstervormagen alsphysiologisches 
Analogon der Wiederkäuervormägen von neuem ge- 
kennzeichnet. 

In ihm läuft Kohlekydratgärung, besonders Milchsäuregärung 
(durch Bact. Güntheri) und ausserdem Eiweissfäulnis, ab. Im 
Drüsenmagen hingegen fehlen die Fäulniserreger, ebenso im 
Dünndarm, der nur Ort der Kohlehydratgärung wie bei den 
anderen Tieren ist. Im geräumigen Caecum haben wir dieselben 
Verhältnisse wie beim Wiederkäuer und Pferd. Kohlehydratgärung 
und Eiweissfäulnis laufen daselbst ab, Infusorien halten sich dort 
auf. Im übrigen Enddarm findet sich dieselbe aerobe obligate 
Darmflora wie bei anderen Tieren, im Kolon sind auch noch die 
Fäulniserreger stets zugegen. Wir schliessen daraus, dass das 
Caecum und überhaupt der Enddarm des Hamsters 
dieselbe Bedeutung besitzt und in ihm dieselben Vorgänge 
ablaufen, wie es von dem Caecum der Wiederkäuer und 
Einhufer bekannt ist. 


457 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Freiburg i. B.) 


Arbeit und Gaswechsel am Froschherzen. 


Von 


Viktor Weizsäcker. 


(Mit 4 Textfiguren.) 


I. Allgemeines. 


Die Thermodynamik des Skelettmuskels besitzt den Vorzug, 
ihre Ergebnisse, insbesondere die den Wirkungsgrad betreffenden, 
mit verschiedenen Methoden gestützt zu sehen. Die Untersuchung 
der Respiration und des Gesamtstoffwechsels und andererseits die 
thermoelektrische Methode am isolierten Organ haben gut überein- 
stimmende Resultate ergeben. 

Mannigfaltigkeit wie Sicherheit der Methoden sind am Herz- 
muskel demgegenüber weit im Rückstand. Wünscht man die Be- 
stimmung der Gesamtenergiewandlung am isolierten Herzen mit Hilfe 
der Beobachtung von Respiration und Stoffverbrauch auszuführen, 
so zeigt sich sogleich, dass dies nur mit Vorbehalt zulässig ist. Man 
kann nicht, wie im lange dauernden Versuch am Gesamtorganismus, 
die Kalorienzahl mit Annäherung aus der Respiration berechnen; 
man kann nicht voraussetzen, dass der Abbau bis zu denselben End- 
produkten erfolgt wie dort; es können Sauerstoff angelagert, Kohlen- 
säure abgespalten werden und doch intermediäre Reaktionen mit 
ihrer Wärmetönung fehlen, wie auch umgekehrt intermediäre Re- 
aktionen ohne Respiration ablaufen. 

Aus demselben Grunde dürfte auch die Heranziehung des 
respiratorischen Quotienten zu der am Gesamtorganismus üblichen 
Feststellung, ob und wieviel Eiweiss, Fett oder Kohlehydrate ver- 
brannt werden, am Einzelorgan nur mit Zurückhaltung zu be- 
trachten sein. 

Abgesehen von der Schwierigkeit, den Stickstoffumsatz zu er- 
mitteln, sind es auch neuerdings bekannt gewordene Tatsachen, 


458 Viktor Weizsäcker: 


welche es zweifelhaft erscheinen lassen, ob das Schema Eiweiss, Fett, 
Kohlehydrate die geeignete Grundlage der Stoffwechsellehre des 
Einzelorganes abgeben wird. 

Es sei nur daran erinnert, dass Reduktionen, Synthesen von 
Aminosäuren und andere endothermische Prozesse in nicht geringem 
Umfange vorkommen, zum mindesten also nicht ausgeschlossen werden 
können. 

Ehe also die Erfahrung in diesen Fragen grössere Fortschritte 
gemacht haben wird, wird man auf die Berechnung absoluter Kalorien- 
werte aus den Daten der Respiration und des Stoffwechsels im engeren 
Sinn am Einzelorgan kein grosses Gewicht legen können. Dies 
hindert nicht, dass diese Daten den gesuchten energetischen Werten 
mit einiger Wahrscheinliehkeit ungefähr proportional zu setzen sind. 
Änderungen der Respiration dürfen auf proportionale Änderungen 
der Wärmetönung, wenngleich ebenfalls hypothetisch, bezogen werden. 
Ich werde im folgenden einen hypothetischen Proportionalitätsfaktor 
einführen, um von 1 ccm O,-Verbrauch auf die entsprechende Wärme- 
tönung in Kalorien zu kommen. Bekanntlich liegen die für 1 g 
Sauerstoff berechneten kalorischen Äquivalente für Eiweiss, Fett und 
Kohlehydrat, bei vollständiger Verbrennung im Gesamtorganismus, 
sämtlich nahe beisammen, nämlich zwischen 3,0 und 3,5 (Magnus- 
Levy, Pflüger, E. Voit). Ich werde also allen Berechnungen 
einen Maximalwert von 3,5 Kalorien als „fiktive Wärmetönung“ 
beim Verbrauch von 1 g Sauerstoff zugrunde legen. 

Dieses Verfahren hat lediglich den Zweck, Zahlen von einer 
Grössenordnung zu bekommen, die der Wirklichkeit einigermassen 
entsprechen. 

Will man über den Wirkungsgrad Aufschluss bekommen, so 
muss man ausser der Wärmetönung die mechanische Arbeit kennen. 
E. Rohde!) hat die Ansicht entwickelt, dass Gesamtumsatz (Wärme- 
tönung) und Leistung des Herzens am besten in Beziehung zueinander 
gesetzt werden können, wenn man den Umsatz vergleicht mit dem 
Pulsvolum bei isotonischer Kontraktionsform. Bei dieser Form gehen 
Pulsvolum und Arbeit einander proportional. Er geht dabei von 
der Vermutung aus, dass — in Analogie zum Skelettmuskel — wie 
dort Zuckungshöhe und Wärmebildung einander proportional sich 
ändern, so auch beim Herzen Pulsvolum und Gesamtumsatz einander 


1) E. Rohde, Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. 68 S. 187 fi. 1910. 


Arbeit und Gaswechsel am Froschherzen. 459 


proportional sich ändern möchten, wobei alsdann der Wirkungsgrad 
konstant bliebe. 

Ich habe schon in einer früheren Mitteilung!) auf das Bedenk- 
liche der Übertragung der Worte Isometrie und Isotonie auf den 
Herzmuskel hingewiesen, weil sie zu weitergehenden Analogien ver- 
leitet. Frank, der Schöpfer dieser Übertragung, hat ihre Bedeutung 
selbst genau begrenzt. Auch hier muss daran erinnert werden, 
dass Längenänderung am Skelettmuskel nur mit Längenänderung 
des Herzmuskelelementes vergleichbar ist. Dies gilt jedenfalls 
für Fragen der Thermodynamik, wo auf quantitative Vergleiche alles 
ankommt. Wie wenig aber die Volumänderung in quantitativer 
Hinsicht einen Anhaltspunkt für die Längenänderung bietet, das 
zeigt eine einfache Üherlegung an einem in schematischer Weise 
kugelförmig gedachten Herzen. Eine Verkürzung der Oberflächen- 
schicht von meridional gedachten Muskelfasern auf die Hälfte ihrer 
Länge müsste hier von einer Verkleinerung des Herzvolums auf ein 
Achtel begleitet sein. Von einer Proportionalität der Volumänderungen 
mit den Längenänderungen wird also vollends bei der überaus kom- 
plizierten Faseranordnung des wirklichen Herzens nicht die Rede 
sein können. Dazu kommt die a. a. ©. hervorgehobene Unvergleich- 
barkeit des Spannungsablaufs und des Druckablaufs bei beiden 
Organen. Wir wissen nicht, ob das isobarische Pulsvolum diejenige . 
Variable ist, bei deren Änderung der Wirkungsgrad konstant bleibt; 
die Analogie mit dem Skelettmuskel spricht sogar dagegen, weil bei 
reiner Isobarie die Spannung zahlreicher Herzmuskelfasern abnehmen 
muss (vgl. Formel ]. e. S. 136). Daher möchte ich mit Rohde’s 
Meinung nur so weit gehen, dass die isometrische (besser isochorische) 
Kontraktionsform sowie die Überlastungszuekung für Untersuchungen 
des Wirkungsgrades zunächst natürlich ungeeignet sind. Dagegen 
scheint mir für die energetischen Vorgänge die Änderung von Länge 
und Spannung ausschlaggebend zu sein; da nun, wie mehrfach betont, 
aus Druck- und Volumkurve auf diesen Länge- und Spannungszustand 
quantitativ überhaupt niemals geschlossen werden kann, häufig nicht 
einmal qualitativ, so sind auch die Gründe, welche der Isobarie eine 
bevorzugte Stellung vor der Auxobarie anweisen, für energetische Be- 
trachtungen jedenfalls hinfällig. Man muss sich vorstellen, dass es 
eine oder mehrere mechanische Bedingungen der Kontraktion gibt, 
bei denen der Wirkungsgrad ein Maximum besitzt, ebenso wie es 


1) V. Weizsäcker, Pflüger’s Arch. Bd. 140 S. 135. 1911. 


A460 Viktor Weizsäcker: 


eine Bedingung gibt, bei welcher er — (0 ist, die Isochorie. Ferner 
ist vielleicht eine Reihe von Zuständen definierbar, bei denen der 
Wirkungsgrad konstant bleibt. Über all diese Dinge wissen wir 
aber bisher nichts. 

FEinigermaassen willkürlich — wenngleich in engerem Anschluss 
an die physiologischen Bedingungen in der natürlichen Aorta — 
wählte ich daher aus technischen Rücksichten die auxobarische Kon- 
traktion am Ludwig’schen Manometer. Je nach der Weite des 
Manometerschenkels ist hier der Druckanstieg ganz verschieden, und 
auch hierin liegt eine Willkür, die aber meines Erachtens nicht 
grösser ist als bei der angenähert isobarischen Kontraktion.e Man 
vergleicht alsdann den Stoffwechsel mit dem in Gramm-Zentimeter 
ausgedrückten Wert der geleisteten Arbeit, muss sich aber bewusst 
bleiben, dass anders gewählte mechanische Bedingungen den Wirkungs- 
grad günstiger oder ungünstiger hätten gestalten können. 

Es versteht sich übrigens, dass ebenso wie nur von einer „fiktiven 
Wärmetönung“ gesprochen werden wird, auch der Wirkungsgrad 
lediglich als fiktiver anzusehen sein wird. 

Mein grundsätzlicher Standpunkt lässt sich also dahin zusammen- 
fassen, dass eine Bestimmung absoluter energetischer Werte (der 
Wärmetönung) aus den Daten der Respiration und des Nährstoff- 
verbrauches am isolierten Organ vorläufig unzulässig ist; dass solche 
Daten vielmehr nur die allgemeine Richtung (Zunahme und Abnahme) 
der energetischen Prozesse erkennen lassen, und dass es sich daher 
bei solehen Berechnungen empfiehlt, von angenäherten oder fiktiven 
Wärmetönungen resp. Wirkungsgraden zu sprechen. Ferner halte 
ich fest, dass eine mechanische Bedingung der Herzarbeit, welche 
für vergleichende Untersuchungen der Herztätigkeit den Vorzug 
verdient, bis jetzt nicht bekannt ist, weil wir den Einfluss dieser 
mechanischen Bedingungen auf Wärmetönung und Wirkungsgrad 
bisher nicht kennen und auch die Übertragung der Erfahrungen 
am Skelettmuskel an der Unvergleichbarkeit von Druck und Volum 
einerseits, Spannung und Länge andererseits, in thermodynamischen 
Fragen mindestens, scheitert. 

Wegen der grundsätzlichen Bedeutung, welche den mechanischen 
Bedingungen bei allen weiteren Untersuchungen des Herzstoff- 
wechsels zukommt und in Anknüpfung an die vorhergehende Arbeit, 
habe ich die Absicht, einige Versuche hier mitzuteilen, welche den 
Einfluss des Anfangsdruckes bei auxobarischer Kontraktion betreffen. 


Arbeit und Gaswechsel aın Froschherzen. 461 


1I. Methode. 


Messungen des Gaswechsels haben am Froschherzen in be- 
schränktem Umfang Yeo!), Gaule?) und Nielsson?), jeder mit 
anderer Methode, ausgeführt. 

Die von mir benutzte Methode ging von den günstigen Er- 
fahrungen aus, die man an dem mit frisch defibriniertem Hammel- 
oder Kälberblut durchspülten isolierten Froschherzen macht. Wenn 
man dieses mit einer gemessenen Blutmenge eine gewisse Zeit einen 
völlig abgeschlossenen künstlichen Kreislauf unterhalten lässt, so 
kann man am Ende dieser Zeit die Änderung der Blutgase leicht 
messen, da wir ja durch Barceroft und Haldane‘) in der Lage 
sind, sehr kleine Blutmengen rasch und 
sicher zu analysieren. 

Der Apparat für die künstliche Zirku- 
lation (Fig. 1) besteht aus Glas. Er ist so 
eingerichtet, dass man auf die Tätigkeit der 
natürlichen Ventile nicht angewiesen ist, 
also auch mit dem Ventrikel ohne die Vor- 
höfe arbeiten kann. Er besitzt demnach im 
„venösen“ Schenkel (V) ein Williams- 
sches Schlitzventil, im „arteriellen® (A) ein 
einfaches Plättchenventil (eine dünne Hart- 
gummischeibe liegt horizontal dem ebenfalls 
horizontal abgeschliffenen Röhrenende (a) 
frei auf). Da es notwendig ist, dass man 
die Ventile reinigen und erneuern könne, 
sind bei a und b je Glasschliffe angebracht, 
die den Apparat in kleinere Teile zu zer- 
legen erlauben. Diese Ventile garantieren 
eine beständige Zirkulation und gleich- 
mässige Durchmischung der ganzen Blut- 
masse in der durch Pfeile bezeichneten 
Richtung. Da, wo die Schenkel A und V zusammentreffen, geht 
ein kurzes drittes, horizontal gerichtetes Ansatzstück ab, welches 


Fig. 1. 


1) Journ. of Physiol. vol. 6 p. 9. 

2) Engelmann’s Arch. f. Physiol. 1878. 
3) Zentralbl. f. Physiol. Bd. 20 S. 202. 1906. 
4) Journ. of Physiol. vol. 28 p. 232. 1902. 


462 Viktor Weizsäcker: 


ebenfalls einen Glasschiff trägt, zur Aufnahme des Quecksilber- 
manometers. Die beiden Manometerschenkel tragen an ihrem untersten 
Teil je einen kleinen engen seitlichen Röhrenansatz, einen proxi- 
malen (d) und einen distalen (c). Fig. 2 zeigt den Apparat von der 
Seite und in Position IL. Der Apparat wird aus Position I (Fig. 1) 
in Position II übergeführt, indem man das Manometer in aufrechter 
Stellung festhält, den übrigen Teil im Schliff e um 180° von unten 
nach oben dreht. Die Füllung erfolgt in Position II. Der Ansatz c 

ist mittelst Gummischlauch mit einem 
Fe, mel Quecksilberreservoir, das sich heben und 
a senken lässt, verbunden. Durch ihn 
jässt man Quecksilber zufliessen, bis (bei 
aufgesetztem Schwimmer) das Queck- 
silber auf eine Marke bei e einspielt. 
In dieser Stellung setzt man das Kymo- 
graphion in Gang und lässt eine 0-Abs- 
zisse schreiben (siehe auch unten). 


1% % EIN: 
MI I 
Be 


1 VRR 
, 


VL 


f—I 


q 


Fig. 2. Fig. 3. 


Nunmehr wird Ansatzrohr d mit einer mit frischem Blut ge- 
füllten Spritze von 3—5 cem Inhalt verbunden. Wenn von hier 
aus vorsichtig Blut eingetrieven wird, so steigt dasselbe über 
das Quecksilber und, die Luft verdrängend, in den Schenkeln A 
und V bis zur luftblasenfreien vollständigen Füllung. Alsdann wird 
das Herzpräparat hergestellt. Stets wurde eine Kanüle vom rechten 
Vorhof in den Ventrikel geführt und an der Atrioventrikulargrenze 
eingebunden. Zu den unten mitgeteilten Versuchen wurde eine blut- 
gefüllte Kanüle aus Glas von der in Fig. 3a abgebildeten Form be- 
nutzt. Doch habe ich neuerdings noch bessere Erfahrungen mit 
der in Fig. 3b abgebildeten Kanüle aus Neusilber gemacht. Ist 
beim Typus 3a die völlige Durchspülung des Herzens absolut ge- 
sichert, so hat die Kanüle 3b zwar einen (hier möglichst reduzierten) 


Arbeit und Gaswechsel am Froschherzen. 463 


schädlichen Raum, besitzt aber den Vorzug eines viel geringeren 
Strömungswiderstandes. Von einer störenden Wirkung des schäd- 
lichen Raumes habe ich nichts bemerken können. Er ist im Ver- 
gleich zum Sehlagvolum des Herzens sehr klein. Da die Schlag- 
volumina bei einem mittleren Druck 0,2—0,3 cem betragen, der 
schädliche Raum etwa 0,025 eem, so erreicht er etwa "/ıo des Schlag- 
volums. Die Kanüle wird nun mit dem Herzen nach oben, den 
freien Enden nach unten so weit in die Gummiverbindungsstücke 
von A und V eingeschoben, dass sie an die Enden von A und V 
anstösst. Alsdann wird der Apparat aus Position II in Position I 
übergeführt, Blutinhalt und Quecksilberstand von neuem so reguliert, 
dass der proximale Meniskus des Quecksilbers auf der Marke bei e 
steht, der distale in der jeweils gewünschten Höhe zur Herstellung 
des Überdruckes. Die Schlauchverbindungen bei d und c werden 
hart am Manometer mittelst kräftiger Serre-fines verschlossen, das 
Herz in ein Bad von Ringer-Flüsiekeit eingetaucht und zwischen 
die ebenfalls eintauchenden Reizelektroden derart gebracht, dass der 
Reiz die Basis trifft. Man setzt die Vorrichtung zur rhythmischen 
Reizung!) in Gang, notiert die Uhr, Reizfrequenz usw. Ausser der 
Schreibfeder des Manometers war gewöhnlich nur noch die eines 
Elektromagneten verzeichnet, die jeden hundertsten Reiz automatisch 
registrierte und gleichzeitig als Abszisse diente. Das Ludwig’sche 
Kymographion war auf Spiralgang gestellt, so dass man die ganze 
Einrichtung bis zu 2 Stunden sich selbst überlassen konnte. 

Man könnte gegen die Methode der rhythmischen Reizung geltend 
machen, dass der Herzstoffwechsel bei spontanem Schlag und bei 
Reizung durch Induktionsschläge möglicherweise verschieden sei. 
Es wird daher unten (S. 473) ein Versuch mitgeteilt, der beweist, 
dass eine merkliche Verschiedenheit bei spontaner und künstlicher 
Schlagfolge nicht nachweisbar ist. 

Die Berechnung des Anfanzsdruckes ist, wenn der proximale 
Hg-Meniskus genau auf der Marke bei e steht, einfach. Er setzt 
sich unter Berücksiehtigung der spezifischen Gewichte aus der 
Höhendifferenz des Quecksilbers in den beiden Manometerschenkeln 
und aus der Höhe der Blutsäule, gemessen durch den Vertikal- 
abstand vom Herz bis zur Marke e, zusammen. Letzterer wird 
einfach mit dem Zentimetermaass ein für allemal festgestellt; der 
Überdruck der Quecksilbersäule ergibt sich aus dem Abstand, 


1) Vgl. Weizsäcker, Pflüger’s Arch. Bd. 140 S. 141. 1911. 


464 Viktor Weizsäcker: 


den die Fusspunkte der Kontraktionskurve von der in der oben 
(S. 462) angegebenen Weise aufgenommenen 0-Abszisse besitzen. 

Wünscht man das mehr oder weniger venös gewordene Blut 
zur Analyse zu entnehmen, so wird der Apparat wieder in Position II 
gebracht, das Herz samt Kanüle entfernt und durch ein kleines 
gegabeltes Glasrohr ersetzt, welches mit kurzer Verbindung zu 
einer vertikalen langen, 2—3 ccm fassenden graduierten Pipette 
führt. Der Schwimmer wird entfernt, die Öffnung des freien Mano- 
meterschenkels mit einem Stopfen gedichtet und nun aus dem Queck- 
silberreservoir durch ce so lange Quecksilber eingeleitet, bis dieses 
den ganzen Apparat gefüllt und das Blut vor sich her in die Pipette 
übergetrieben hat. Nur der Meniskus des Blutes in der Pipette ist 
Ort eines Gasausgleiches mit der Luft. Er ist klein, die Prozedur 
dauert kurz, und man benutzt den obersten Teil der Blutsäule zweck- 
mässig nicht zur Analyse. Daher kann dieser Modus der Überführung 
des Blutes aus dem Zirkulationsapparat in den Haldane’schen zur 
Gasanalyse als einwandfrei gelten. Man unterschichtet das Blut un- 
mittelbar aus der Pipette unter die Ammoniaklösung des Analysen- 
gefässes. Die Bestimmung nach Barcroft und Haldane bedarf 
keiner Erläuterung !). 

Was die Dimensionen des Apparates anlangt, so ist zu berück- 
sichtigen, dass bei zu grossem Voluminhalt die prozentuale Änderung 
des Gasgehaltes zu langsam erfolet und zu klein bleibt, um gut 
messbare Ausschläge zu geben. Andererseits kann man den Raum- 
inhalt nicht kleiner als etwa 2 ccm machen, weil zu der Analyse 
nach Haldane, wenn man stets Doppelbestimmungen macht, 
mindestens so viel Blut notwendig ist. Als zweckmässig hat sich 
ein Rauminhalt von 2Y/»—3 ceem (inkl. Kanülen- und Herzinhalt) 
herausgestellt. Es wird aus dem folgenden Abschnitt ersichtlich 
werden, wie rasch unter solchen Bedingungen der Sauerstoffgehalt 
des Blutes abnimmt. Der Rauminhalt des Apparates ist durch 
Eichung zu ermitteln und jedesmal das im Herzen befindliche Blut- 
volum hinzuzuzählen. Letzteres erhält man am einfachsten aus der 
Berechnung des Schlagvolums, sofern die Entleerung des Herzens 
eine völlige ist. Trifft letzteres nicht zu, so müsste ein komplizierteres 
Verfahren angewendet werden; meistens wird man bei der Kleinheit 
des Fehlers hierauf verzichten können. Ob die Entleerung eine 


1) Vgl. auch Ergebn. d. Physiol. Bd. 7. 


Arbeit und Gaswechsel am Froschherzen. 465 


völlige ist, darüber gibt die Inspektion des abwechselnd roten und 
blassen Herzens den besten Aufschluss. 

Um verschiedene Einwirkungen auf das Herz zu studieren, ist 
es bei der noch geringen Erfahrung mit der Methode unerlässlich, 
an ein und demselben Herz nacheinander hergestellte Zustände zu 
vergleichen. Man wird also mindestens zwei Zirkulationsapparate 
haben müssen, um, wenn das Blut in einem verbraucht ist, das Herz 
sogleich an den anderen anschliessen zu können. Natürlich muss 
Herzkanüle und Herz gründlich von dem venösen Blut befreit und 
durchgespült an den frischen Apparat kommen. Zweckmässig ist 
hierbei die Kanüle Fig. 3b. Der Gabelteil derselben kann am 
Apparat ständig bleiben, und nur das kurze aufgesteckte Stück s 
wird mit dem Herzen abgenommen. 

Zum Zweck der Arbeitsmessung bin ich, wie schon erwähnt, 
beim Ludwig’schen Manometer geblieben. Es war wichtig, eine 
Transmission von möglichst geringer Länge zu haben und den ganzen 
Innenraum möglichst ohne Winkel und tote Räume zu gestalten, 
in denen das Blut stagnieren und unvermischt bleiben könnte. Dieser 
Anforderung entsprach die unmittelbare Übertragung bei Berührung 
von Blut- und Quecksilbersäule am besten. Die neuerdings wieder 
lauten Einwände gegen das Hg-Manometer kamen, soweit sie die 
Schwingungsdauer betreffen, nicht in Betracht, da selbst bei hohen 
Schlagfrequenzen (50—60 pro Minute) die Schwingungszahl mehr 
als doppelt so hoch war!). Auch eine etwa vorkommende Schleuderung 
bedingt, wo es sich nur um Berechnung der Arbeit handelt und 
der zeitliche Druckablauf gleichgültig bleibt, keinen Fehler. Der 
Durchmesser des Manometerrohres betrug 4,6 mm. 


Fehlerquellen. 


Den Arbeitsverlust durch Viskosität bzw. innere Reibung in 
einem gegebenen Röhrensystem in absolutem Maasse zu bestimmen, 
besitzen wir leider noch keine Methode. Durch die Einführung des 
Plättchenventils im arteriellen Schenkel statt eines William’schen 
ist dieser Verlust, wie ich annehme, erheblich verringert; im übrigen 
sind die Röhren im arteriellen Teil nach Möglichkeit weit gehalten; 
der Durchmesser betrug nur an zwei kurzen Stellen 2 mm, sonst 


1) Berechnungsweise s. O0. Frank, Tigerstedt’s Handb., 4. Abteilung 
Bd. 2 8. 48. 


466 Viktor Weizsäcker: 


4—5 mm. Auch die Unvollkommenheiten der Schwimmerbewegung 
lassen sich nicht exakt korrigieren, dürften aber bei guter Rein- 
haltung des Manometers ziemlich konstant sein und im allgemeinen 
im Sinne einer Verkleinerung der gemessenen Arbeit wirken. Über 
die Berechnungsweise der Kurven und die Korrektion durch Be- 
stimmung der elastischen Kräfte habe ich 1. e. berichtet; die 
Dehnungskurve lässt sich auch an dem Zirkulationsapparat leicht 
aufnehmen. 

Eine Reihe von Fehlern drohen auch der Bestimmung des Gas- 
wechsels. Vor allem muss man sich vor Sauerstoffzehrung im Blute 
selbst schützen. Faulendes Blut verändert seinen O,-Gehalt in 
Zimmerwärme sehr rasch. Man nehme stets möglichst frisches 
Hammelblut und halte dasselbe auf Eis bis zur Einfüllung in den 
Apparat. Kontrollversuche haben mich belehrt, dass man unter 
diesen Kautelen, und wenn das Blut nicht länger als — wie in den 
meisten nachfolgenden Versuchen — 1 Stunde im Apparat bleibt, 
auf die aseptische Behandlung des Experimentes verzichten kann. 
Kontrollversuche werden allerdings immer angebracht sein: man 
bewahrt 2—3 cem Blut unter Luftabschluss während der Versuchs- 
zeit in Zimmertemperatur auf und stellt fest, ob der Gasgehalt sich 
geändert hat. 

Die Genauigkeit der Gasbestimmung nach Haldane ist be- 
kannt. Für die Sauerstoffbestimmung betrug der Unterschied der 
beiden Werte einer Doppelanalyse durchschnittlich 2,7 °/o des Gesamt- 
wertes; man wird daher annehmen dürfen, dass der Fehler des 
Mittels aus den beiden Bestimmungen im allgemeinen noch kleiner 
als 2,7 °/o ist. Etwas geringer war die Genauigkeit bei der Analyse 
des im Apparat verbrauchten Blutes, vor allem weil die zu messenden 
Sauerstoffmengen noch kleiner waren, zum Teil vielleicht weil die 
Durchmischung des Blutes im Apparat doch keine absolut gleich- 
mässige war. Hier konnte der Unterschied der zwei Bestimmungen 
6—7 °/o des Gesamtwertes erreichen. 

Eine wichtige Frage ist, ob die Atmung des Herzens auch durch 
das Epikard hindurch in die umgebende Ringer’sche Flüssigkeit 
erfolgt. Dass dieselbe bedeutend ist, lässt sich, wenn man die ge- 
waltige Oberflächenentwicklung des Herzinneren!) und die viel 
günstigeren Atmungsbedingungen nach dem im Innern befindlichen- 


1) Vgl. Gaupp, Anatomie des Frosches. 


Arbeit und Gaswechsel am Froschherzen. 467 


Blute zu sich vergegenwärtigt, nicht erwarten. Schützen kann man 
sich gegen Sauerstoffaufnahme leicht, wenn man gründlich aus- 
gekochte und in geeigneter Weise auf das ursprüngliche Volum ge- 
brachte Ringer- Lösung benutzt und, nachdem das Herz eingetaucht 
ist, mit neutralem Öl überschichtet. Um eine etwaige Sauerstoff- 
abnahme in einer Ringer-Lösung von bekanntem Sauerstoffgehalt 
nachweisen zu können, habe ich mich der Titrationsmethode nach 
Winkler!) bedient. Das Ergebnis hat die oben ausgesprochene 
Erwartung bestätigt, doch möchte ich über die quantitativen Resultate 
erst später berichten. Die im folgenden mitzuteilenden Versuche 
waren auch ohne diese Kontrolle der epikardialen Atmung ein- 
wandfrei. 

Einer kritischen Erörterung bedarf nun noch das Grundprinzip 
der Methode: das Herz nicht mit permanent arteriellem Blut zu 
durchspülen, sondern mit einer Blutmenge, die mehr und mehr venös 
wird, und dann die Änderungen des Gasgehaltes zu messen. Während 
einer Kreislaufsperiorde — so will ich die Zeit nennen, während 
welcher das Herz an einem Kreislaufapparat ist — befindet sich das 
Herz also nicht unter konstanten, sondern zunehmend ungünstigeren 
Atmungsbedingungen. Zwar wird das Froschherz, das ja nur eine 
Kammer besitzt, auch normalerweise von einer Mischung von venösem 
und arteriellem Blut durchspült und ernährt, und wird daher gegen 
unvollkommene Sättigung mit Sauerstoff wohl nicht allzu empfindlich 
sein. Trotzdem wissen wir über die Gesetze, nach denen der Um- 
fang der Oxydationen vom Sauerstoffangebot abhängt, am Frosch- 
herz nichts und bei anderen Geweben wenig. Beim Skelettmuskel 
wächst mit dem Angebot auch der Umfang der Oxydationen erheb- 
lich?2).. Wie auch letzteres sich verhalten möge — die Fähigkeit, 
äussere Arbeit zu leisten, zeigt sich gegen die Abnahme des Sauer- 
stoffangebotes äusserst unempfindlich. Dies zeigt folgender Versuch, 
in welchem der Sauerstoff des Blutes so gut wie vollständig 
verzehrt, jedenfalls nach Beendigung des Versuches mittelst der 
Haldane’schen Methode überhaupt kein Sauerstoff mehr nach- 
weisbar war. Trotzdem hatte das Schlagvolum nur Vs, die Arbeit 
der einzelnen Zusammenziehung nur !/s ihres ursprünglichen Be- 
trages eingebüsst (vgl. S. 470). 


]) Ber. d. chem. Gesellsch. Bd. 21 H.2 S. 2843. 1888. 
2) v. Frey, Rubner, vgl. Nagel’s Handb. d. Physiol. Bd. 4 S. 477. 


468 Viktor Weizsäcker: 


Versuch vom 11. März 1911 p. m. 


Maximales | Maxim. Arbeit 

Schlagvolum | pro Kontrakt. 
ccm scm 
Beginn des Versuchs (3% 12’) 0,26 11,3 
Ende des Versuchs (5 h 25’) 0,21 Mt 


Bei verschiedenem Venositätsgrade des Blutes ist die optimale, d. h. für die 
Kontraktionsgrösse günstigste Schlagfrequenz, eine verschiedene. Je grösser die 
Venosität, desto langsamer ist im allgemeinen die optimale Frequenz. Um die 
Arbeitsfähigkeit zu Beginn und am Ende des Versuchs vergleichen zu können, 
musste in beiden Fällen die optimale Frequenz hergestellt werden. Darauf be- 
ziehen sich die Ausdrücke „maximales“ Schlagvolum und „maximale“ Arbeit — 
maximal mit Rücksicht auf die Frequenz. Korrekter, aber technisch viel 
schwieriger wäre die Feststellung des maximalen FEffektes (Arbeit pro Zeiteinheit) 
gewesen. 


Unter den Faktoren, die auf den Stoffwechsel den allergrössten 
Einfluss nehmen, figurieren fernerhin Druck, Temperatur, Schlag- 
frequenz. Überall, wo sie nicht selbst Gegenstand der Untersuchung 
sind, müssen sie, wie sich von selbst versteht, möglichst konstant 
gehalten werden, sollen sie nicht zu groben Fehlerquellen werden. 

Im allgemeinen wird man sagen müssen, dass das Froschherz- 
präparat gegenüber dem isolierten Warmblüterherzen Vorzüge wie 
Nachteile für Untersuchungen der in Frage stehenden Art besitzt. 
Die Vergleichung von Arbeit und Stoffwechsel wird am Froschherzen 
insofern einwandfreier sein, als der einkammerige Ventrikel hier er- 
laubt, beide Grössen eindeutig auf dieselbe Muskelmasse zu beziehen. 
Am Warmblüterherz ergibt die Leistungsmessung nach Gottlieb 
und Magnus!) oder Rohde?) nach der Autoren eigener Angabe 
nur einen unbekannten Bruchteil der Arbeit des linken Ventrikels. 
Die des rechten und der Vorhöfe bleibt überhaupt ungemessen. Der 
Stoffwechsel dagegen bezieht sich auf das ganze Herz. Ein Vorzug 
ist ferner das Fehlen eines Koronarkreislaufes beim Frosch und die 
relative Einfachheit der ganzen Technik. In der zweiten Stannius- 
schen Ligatur hat man ein bequemes und einwandfreies Mittel, sich 
den für viele Zwecke so notwendigen ruhenden Ventrikel zu ver- 
schaffen. Nachteile sind vor allem die ausserordentliche Kleinheit 


1) Arch. f. exper. Pathol. u. Pharm. Bd. 51. 1903. 
2) 1. c. S. 186. 


Arbeit und. Gaswechsel am Froschherzen. A69 


der zu messenden Grössen, insbesondere des Gaswechsels, die die 
Genauigkeit der Bestimmungen natürlich herabdrücken, und bei der 
geschilderten Methode dazu nötigen, die Venosität des ernährenden 
Blutes bis zu so hohen Graden anwachsen zu lassen, dass die Aus- 
schläge den Fehler der Barcroft-Haldane’schen Methode 
mindestens um das 10—20 fache übertreffen. 


III. Resultate. 


In der früheren Mitteilung hatte ich der Frage, wie der Gesamt- 
umsatz vom Druck, unter welchem das Herz arbeitet, abhängt, in 
der Weise näherzutreten versucht, dass die Geschwindigkeit, mit 
der das Herz unter verschiedenen Bedingungen ermüdet, beobachtet 
wurde. Das paradoxe Ergebnis war, dass die Ermüdung unter 
relativ sehr verschiedenen mechanischen Verhältnissen nicht merk- 
lich verschieden war. Von einer Verallgemeinerung dieses Ergeb- 
nisses wurde abgesehen, weil die besonderen Versuchsverhältnisse es 
nicht erlaubten, die extremeren Werte von Belastung miteinander 
zu vergleichen; nur innerhalb einer bestimmten Druckzone konnte 
der obige Satz aufgestellt werden. Dazu kam, dass über den be- 
sonderen Mechanismus des Ermüdungsvorganges verhältnismässig sehr 
wenig bekannt ist. Daher wurde die Möglichkeit offen gelassen, dass 
unter günstigeren Bedingungen ein Einfluss des Druckes auf den 
Stoffwechsel doch nachweisbar sein möchte. Das Hauptergebnis der 
folgenden Versuche ist, dass dieser Einfluss in der Tat sehr be- 
trächtlich sein kann. Ferner ist das unerwartete Ergebnis der Er- 
müdungsmethode nunmehr zum grössten Teil aufgeklärt worden. 

Die Versuche sind mit der im Vorhergehenden beschriebenen 
Methode ausgeführt. Dieselbe war jedoch in verschiedener Richtung 
etwas vereinfacht. So habe ich mich auf die Bestimmung des Sauer- 
stoffverbrauches beschränkt, auf die Kenntnis der Kohlensäureproduktion 
verzichtet. Ferner habe ich auch eine Korrektion der Arbeitswerte 
durch Abzug der elastischen Kräfte sowie die Kontrolle der epi- 
kardialen Atmung der Einfachheit der Versuche halber, und da ich 
durchweg ohne Assistenz arbeitete, nicht vorgenommen. Es wird 
aus dem Folgenden hervorgehen, dass trotzdem die allgemeine 
Grössenordnung und Richtung der Variationen des Gaswechsels mit 
genügender Reinheit zum Ausdruck gekommen ist, da ja die hier 
vernachlässigten Fehlerquellen in ganz konstanter und zum Teil gut 


übersehbarer Weise wirken. Periodendauer, Schlagfrequenz und 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 141. 31 


470 Viktor Weizsäcker: 


Temperatur wurden bei den verschiedenen Perioden ein und des- 
selben Herzens konstant gehalten. Da nun, wie schon bemerkt, mit. 
Änderungen des Druckes auch Änderungen der Respiration einher- 
sehen, so folgt, dass bei den Perioden unter hohem Druck das Blut 
rascher venös wurde und diese Perioden somit unter durchschnittlich 
ungünstigeren Respirationsbedingungen standen. Diese Momente 
wirken zusammen, um den bereits erhobenen Einwendungen gesen 
die Berechnung absoluter energetischer Werte aus der Respiration 
weitere hinzuzufügen, und so soll nochmals betont werden, dass 
diesen Berechnungen hier nur eine relative Annäherung zukommen 
kann. Günstig ist, dass die Arbeitsleistung der einzelnen Herz- 
kontraktion trotz zunehmender Venosität des Blutes äusserst wenig 
sinkt. Die Dauer der Periode wurde so gewählt, dass der Sauer- 
stoffsehalt des frischen Blutes meist nur um "/s, nie um mehr als 
die Hälfte abnahm. Dabei sank die Kontraktionsarbeit entweder 
gar nicht oder um weniger als !/ıo des anfänglichen Betrages. 

Die Temperatur betrug, wo nichts Besonderes angegeben ist, 
zwischen 16 und 15° ©. Sämtliche Versuche sind mit männlichen 
Temporarien in den Monaten Februar und März ausgeführt. Die 
Vitalität war eine vorzügliche, die Hauptursache, dass, von den ersten 
Versuchen abgesehen, später jeder Versuch geglückt ist. Die Wärme- 
werte sind in kleinen (Gramm-)Kalorien, die Arbeit in Gramm- 
zentimetern, die Volumina der Herzförderung in Kubikzentimetern 
angegeben. Die O,-Werte sind in Kubikzentimetern bei 0° und 
760 mm berechnet. Auf eine Umrechnung der Werte auf die Ge- 
wiehtseinheit der Muskelsubstanz wurde verzichtet, da einmal die 
Herzgrösse wenig schwankte, und da ferner, wie bemerkt, die Ver- 
einfachung der angewandten Methode einige Fehlerquellen unberück- 
sichtigt liess. Die für die gegenwärtige Fragestellung wichtigsten 
Daten stehen in den Stäben 2—4. 

Die Berechnungsweise der fiktiven Wärmetönung folgte den 
oben aufgestellten (S. 458) Gesichtspunkten. 


1. Versuch vom 23. Februar 1911 a. m. 


R.temporaria &, 55 g. Herzgewicht: 0,089g. Dauer einer Periode: 30 Min. Zahl 
der Kontraktionen in Periode I: 800, Periode II: 820. Schlagfrequenz: 27 pro Min. 


O,- Fiktive | Fiktiver 
Periode Druck Verbrauch an Wärme- Arbeit ın | Wirkungs- 
mm Hs ccm gem tönung Kalorien grad 
I 26,6 0,202 7280 | 1,04 | 0,172 16,5 %/o 
u 3,8 0.137 6100| wor. | 00145 2,1 9/0 


Arbeit und Gaswechsel am Froschherzen. 471 


2. Versuch vom 24. Februar 1911 a. m. 


R. temporaria 5, 45 g. Dauer einer Periode: 22 Min. Zahl der Kontrak- 
tionen Periode I: 550, Periode II: 520. Schlagfrequenz: 20 pro Min. 


O,- Fiktive haieım | Fiktiver 
Periode mas Verbr: uch Auen Wärme- Arbeii ” Wirkungs- 
mm Hg cem gem tönung Kalorien grad 
I 34,6 0,178 6875 0,917 0,163 18 %/0 
u 1,0 0,080 171 0,412 0,040 10 °/o 


3. Versuch vom 18. Februar 1311 a. m. 


R. temporaria &, 55 g. Herzgewicht: 0,165 g. Dauer einer Periode: 35 
bis 40 Min. Zahl der Kontraktionren Periode I, II und III je 1000. Schlag- 
frequenz: 26 pro Min. 


0% Fiktivre | „4.. :, | Fiktiver 
Periode Druck Verbrauch Arbeit Wärme- Arbeit ın Wirkungs- 
mm Hg ccm gem tönung Kalorien grad 
I 12,6 0,278 9100 1,430 0,215 15 %0 
Jr 5,6 0,185 790 0,953 0,019 2%0 
III 31,0 0,332 11600 1,215 0,274 16 %/0 


4. Versuch vom 10. März 1911 a. m. 
R. temporaria d, 40 g. Herzgewicht: 0,088 g. Dauer einer Periode: 42 
bis 45 Min. Zahl der Kontraktionen in Periode I, II und III je 1050. Schlag- 
frequenz: 23 pro Min. 


0% a Fiktive u. | Fiktiver 
Periode Druck Verkamdh Arbeit Wärme- | Arbeit An Wirkungs- 
mm Hg ccm gcm tönung Kalorien grad 
I 8,4 0,165 4049 0,789 0,096 12,0 %0 
II 1,2 0,132 450 0,692 0,011 1,5 %o 
II 25,2 0,186 4458 0,968 0,105 11,0 %0 


9. Versuch vom 18. Februar 1911 p. m. 
R. temporaria &, 47 g. Herzgewicht: 0,105 g. Dauer einer Periode: 35 
bis 40 Min. Zahl der Kontraktionen einer Periode in Periode I—IV je 1000. 
Schlagfrequenz: 27 pro Min. 


O,- . Fiktive Re Fiktiver 
Periode | Druck | Verbrauch Aulneli Wärme- ai beit ın | Wirkungs- 
mm Hg ccm gem tönung Kalorien grad 
ll 4,0 0,148 1100 0,763 0,026 3,4 %/o 
1I 11,8 0,225 5400 1,160 0,128 11,0 %0 
II 40,0 0,285 10000 1,470 0,236 16,0 %/0 
IV 3,6 0,198 750 1,020 0,018 1,7 % 


31* 


472 Viktor Weizsäcker: 


Aus diesen Versuchen geht durchaus übereinstimmend hervor, 
dass mit steigendem Druck bei gleicher Kontraktionszahl der Sauer- 
stoffverbrauch zunimmt, im Versuch vom 24. Februar auf mehr als 
das Doppelte. 

Ferner kann man sagen, dass diese Zunahme mit der gleich- 
zeitigsen Zunahme der ceeleisteten Arbeit entfernt nicht gleichen 
Schritt hält. Die mechanische Arbeit wächst mit steigender Belastung 
bedeutend rascher als der Gesamtsauerstoffverbrauch. Daraus folgt, 
dass der fiktive Wirkungsgrad um so höher ist, je höher die Arbeits- 
leistung ist, vorausgesetzt, dass der Druck das Druckoptimum der 
mechanischen Arbeit nicht übersteigt. 

Wie früher (l. ce.) beschrieben, zeigt die äussere Arbeit des 
Herzens bei zunehmendem Druck ein zuerst rasches, dann langsameres 
Anwachsen, um nach Erreichung eines Maximums wieder zu sinken. 
Es war von Interesse, ob der Stoffwechsel ebenfalls ein ähnliches 
Verhalten zeige. Die folgenden Versuche können vielleicht dazu 
dienen, diese Frage teilweise zu entscheiden. 


1. Versuch vom 16. Februar 1911 p. m. 


R. temporaria &, 50 g. Herzgewicht: 0,168 g. Dauer einer Periode: 
35 Minuten. Zahl der Kontraktionen in Periode I: 900, in Periode II und Ill: 
870. Schlagfrequenz: 25 pro Minute. 


& Fiktive org Fiktiver 
Periode Dana: Verbauch | Anal | Wärme- ba ur | Wirkungs- 
mm Hg ccm gcm | tönung Kalorien | grad 
I 4,0 0,144 2151 0,742 0,051 70 
II 25,0 0,225 10700 1,160 0,207 18 0 
III 2,0 0,161 1060 0,829 0,025 3 %0 


2. Versuch vom 2. März 1911 p. m. 


R. temporaria d, 45 g. Dauer einer Periode: 30 Minuten. Zahl der 
Kontraktionen in Periode I, II und III: 800. Schlagfrequenz: 27 pro Minute. 


Or ? Fiktive | Fiktiver 
Periode Umuak Verbrauch | Arbeit Wärme- beit N | Wirkungs- 
mm Hg, ccm gcm tönung Kalorien grad 
I 4,2 0,104 579 0,535 0,136 25,9 0/0 
11 20,2 0,191 8160 0,985 0,232 23,5 %/o 
111 4,0 0,092 946 0,474 0,112 23,9 %/o 


3. Versuch vom 6. März 1911 a. m. 


R. temporaria &, 40 g. Herzgewicht: 0,109 g. Dauer einer Periode: 
35 Minuten. Zahl der Kontraktionen in Periode I, II und III: 600. Schlag- 
frequenz: 17 pro Minute. 


Arbeit und Gaswechsel am Froschherzen. Anl 


O,- : Fiktive ang Fiktiver 
Periode Druck | Verbrauch | Arbeit Wärme- aaa an | Wirkungs- 
mm Hg ccm gem tönung Kalorien grad 
I 11,4 0,126 4390 0,650 0,104 16,0 °/0 
u 34,0 0,135 6680 0,696 0,158 22,5 Yo 
Il 12,0 0,135 4040 0,696 0,095 13,5 %0 


4, Versuch vom 2. März 1911 a. m. 


R. temporaria &, 50 g. Herzgewicht: 0,083 g. Dauer einer Periode: 42 Min. 
Zahl der Kontraktionen in Periode I: 1060, Periode II: 1000, Periode III: 1100. 
Schlagfrequenz: ca. 25 pro Min. 


O;- | Fiktive Bei Fiktiver 
Periode | Druck IE er, Arbeit | Wärme- all m BR 
| mm Hg | ccm | gcm tönung Kalorien | grad 
I 9,4 0,208 6724 1,070 0,159 15 %o 
II 23,6 0,209 9000 1,080 0,213 20 °/o 
1001 8,8 0,199 4670 1,020 0,111 11% 


9. Versuch vom 3. März 1911 a. m. 
R. temporaria &, 52 g. Herzgewicht: 0,124 g. Dauer einer Perioda: 60 Min. 
Zahl der Kontraktionen in Periode I: 585, Periode II: 740, Periode III: 720 
Schlagfrequenz: 10 bzw. 12 pro Min. 


O5- Fiktive | .... | Fiktiver 
Periode | Duuck | Verbrauch rheil Wärme- el N | Wirkungs- 
| mm Hg | ccm gcm | tönung | Kalorien grad 
I 10,6 0,213 8080 1,095 0,191 17 0 
1 37,2 0,235 16600 1,210 0,393 36 %/o 
II 9,2 0,203 7480 1,040 0,176 17 %0 


6. Versuch vom 13. Februar 1911. 
R. temporaria d. Dauer einer Periode: 35—40 Minuten. Zahl der Kon- 
traktionen in Periode I: 900, Periode II: 1010, Periode III: 1020, Periode IV: 
1005. Schlagfrequenz: 26 pro Minute. 


O,- : Fiktive Re: Fiktiver 
Periode Druck Verbrauch Arbeit Wärme- Arbeit m Wirkungs- 
mm Hg ccm gcm tönung Kalorien grad 

I 9,6 0,195 7110 1,010 0,168 6,7 %/0 

II 30,0 0,220 13900 1,140 0,328 30,6 %/o 
III 1,2 0,210 6140 1,080 0,146 3,9 0/0 
IV 32,2 0,232 11600 1,195 0,275 23,0 %/o 

V 80 0,192 5230 0,990 0,124 12,5 /o 


Zu Versuch vom 3. März 1911 a. m. ist zu bemerken, dass bei der Prä- 
paration ein sehr kleines Stück Vorhof unterhalb der Ligatur, also in Verbindung 
mit dem Ventrikel, blieb; die Folge war, dass der ganze Versuch mit dem spontan 


474 Viktor Weizsäcker: 


schlagenden Herzen ausgeführt werden konnte. Man wird bemerken, dass die 
Grössenordnung von Arbeit und Stoffwechsel sich von der der übrigen Versuche 
nicht unterscheidet; sehr erhebliche Differenzen können also zwischen dem auto- 
matischen und künstlich erregten Ventrikel kaum bestehen. Vgl. S. 463. 


Diese sechs Versuche sind in zwei Gruppen zu sondern. Die 
beiden ersten unterscheiden sich von den vorher mitgeteilten nicht 
prinzipiell. Die vier letzten dagegen fallen dadurch auf, dass bei ihnen 
die Vermehrung des Gasverbrauches bei höherem Druck zwar überall 
vorhanden, aber bedeutend geringer ist als in den übrigen Versuchen. 
Der Grund liegt meines Erachtens darin, dass hier Druckhöhen mit- 
einander verglichen wurden, die durchweg relativ hoch liegen. Auch 
die niedrigeren Drucke liegen durchschnittlich bei 9 mm Hg, während 
wir früher immer auch Drucke zwischen 1 und 5 mm Hg heran- 
gezogen hatten. Danach scheinen also diese Herzen schon bei ca. 
9 mm Hg nahezu ihr Maximum an chemischer Spannkraft ausgelöst 
zu haben; weitere Erhöhung des Druckes vermag den Stoffwechsel 
nicht mehr zu steigern; wohl aber vermag die Arbeit noch erheblich 
zu wachsen, und damit hängt zusammen, dass auch der Wirkungs- 
erad in dieser Druckzone einer bedeutenden Verbesserung noch fähig 
war. Es liegt nun ferner sehr nahe, den negativen Ausfall der Ver- 
suche mit der Ermüdungsmethode darauf zurückzuführen, dass die- 
selben grösstenteils in ebendieser Druckzone ausgeführt sind, inner- 
halb welcher zwar noch die Arbeit, nicht aber der Stoffwechsel einer 
wesentlichen Steigerung fähig ist. Hinzu kommt, dass jene Versuche 
mit Sommerfröschen von erheblich ungünstigerer Qualität ausgeführt 
sind, bei Individuen, deren Anpassungsfähigkeiten möglicherweise 
beträchtlich geringer waren. Die Ermüdungsgeschwindigkeit dürfte 
sich also bei verschiedener Arbeitsleistung relativ konstant erwiesen 
haben aus zwei Gründen: erstens, weil der Gaswechsel überhaupt 
viel weniger stark schwankt als die zugehörige Arbeit, und zweitens, 
weil in der untersuchten Druckzone diese Schwankungen noch viel 
geringer sind als bei den nicht untersuchten niedrigen Druckhöhen. 

Es muss zugegeben werden, dass in den Versuchen vom 
18. Februar a. m., 10. März a. m. und 18. Februar p. m. ähnliche 
Druckverhältnisse auftreten wie in den drei zuletzt miteeteilten, 
und dass dort die Zunahme des Gaswechsels auch in jener höheren 
Druekzone etwas erheblicher ist; allein auch dort fällt auf, dass die 
Zunahmen des O,-Verbrauches in der Druckzone 0O—10 mm Hg weit 
erösser sind als in der höheren Zone 10—30 mm He. 


Arbeit und Gaswechsel am Froschherzen. 475 


Man kann sich nach alledem von diesen Abhängigkeitsbeziehungen 
etwa folgendes Bild entwerfen (Fig. 4). Mit zunehmendem Anfangs- 
druck steigt die Herzarbeit zuerst rasch, dann langsam, und endlich 
sinkt sie. Gleichzeitig steigt auch der Stoffwechsel, zwar gleichfalls 
zuerst rasch, dann langsam, im ganzen aber in einer relativ viel 
kleineren Variationsbreite als die Arbeit. Ausserdem scheint die 
Steigerungsfähigkeit des Stoffwechsels sich viel früher ihrer Grenze 
zu nähern als die der Arbeit; ob die Kurve des O,-Verbrauches bei 
den höchsten Drucken wieder absinkt, ist bisher nicht ermittelt 
worden. Naturgemäss sind die sehr 
starken Dehnungen der Herzwand von 
Schädigungen begleitet. Dieselben er- 
schweren daher die Untersuchung der arntetounng 
letzterwähnten Frage. 


Kalorien 


Die schematische Darstellung die- 
ser Verhältnisse in Kurvenform wird 
insbesondere auch das Verhalten des | 
fiktiven Wirkungsgrades deutlicher 
machen. Derselbe entspricht dem 
Längenverhältnis der Ordinaten, welche 
die zwei Kurven bei ein und demselben 
Druck besitzen. Auch der Wirkungs- 
grad wird im allgemeinen in der 
untersten Druckzone sehr rasch steigen 
müssen. Es sei nicht unterlassen, 
darauf hinzuweisen, dass die hier 
gefundenen Verhältnisse eine grosse Ähnlichkeit mit dem aufweisen, 
was am Skelettmuskel von Fick !) mit der thermoelektrischen Methode 
festgestellt ist. Die Verwandtschaft der Resultate erstreckt sich nicht 
allein auf die starke Zunahme des Wirkungsgrades bei zunehmender 
Belastung, sie besteht auch in dem Punkte, dass die Wärmetönung 
auch am Skelettmuskel bei höheren Belastungen kaum noch zunimnt, 
während die Arbeitsleistung sich noch verdoppeln kann, wie die auf 
S. 476 stehende Gegenüberstellung zeigt. 


Die von Fick gefundenen Wirkungsgrade schwanken zwischen 
6° und 27°/o; die von mir beobachteten Grenzwerte betragen 1,5 %/o 


Arbeit 


10 20 30 mm. Hg. 
Fig.4. 


1) Vgl. Nagel’s Handb. d. Physiol. Bd. 4 S. 495. 


476 Viktor Weizsäcker: 


und 36 °o, liegen also jedenfalls auf der gleichen Durchschnittshöhe. 
(Ficks Angaben sind in Mikrokalorien, nicht in Grammkalorien 
ausgedrückt.) 


Wärme- Arbeit Wirkungs- 
| Du tönung in Kalorien grad 
Skelettmuskel 80 23,9 3,94 14 % 
(Fick, Monographie) 200 25,6 6,83 27 9/6 
Herzmuskel 10,6 1,09 0 17 %/o 
(Vers. vom 3. März 1911) 37,2 1,21 0,39 36 9/0 


Von Interesse ist endlich die Frage, ob 1 g Muskelsubstanz bei 
beiden Muskelarten Leistungen ähnlicher Grössenordnung aufzuweisen 
habe. Die grösste Arbeitsleistung, die ich beobachtet habe, betrug 
pro Kontraktion 22,4 gem. Das Herz war in frischem Zustand und 
von flüssigem Inhalt sorgfältig befreit 0,124 g schwer. Es ergeben 
sich folgende Werte: 


Arbeit pro Kontraktion Zusehanies Tem- 
ro 1 g Muskel arme- N 
1% g Muske fönnefın peratur 
gcm Mikrokalor. | Mikrokalor. (Oh 


Skelettmuskel [Fick!)] = 
Versuch vom 11. Okt. 1877 \ 27,4 0,65 2,48 11,5 
Herzmuskel ; 
(Versuch vom 3. März 1911) h 180,5 4,25 11,95 16,0 


Weder in Fiek’s Versuchen noch in den meinigen ist die 
Grösse der durch Elastizität geleisteten Arbeit berechnet und ab- 
gezogen worden. In dieser Hinsicht steht also dem Vergleich beider 
Versuchsreihen nichts im Wege. Eine andere Frage ist, ob in beiden 
Versuchen das Optimum der Belastung vorhanden und die maximal 
erzielbare Arbeit annähernd zur Beobachtung kam. Ein Blick auf 
Fick’s Tabellen (l. ec.) lehrt, dass von 400 & Belastung ab die 
Arbeit wenig mehr steigt: ein Beweis, dass in dem zitierten Ver- 
such (Belastung 300) das Maximum annähernd erreicht war. Das- 
selbe lässt sich von meinem Versuche sagen. Daher ergibt sich mit 
grosser Wahrscheinlichkeit, dass 1 g Herzmuskelsubstanz eine 6—7 mal 


1) Fick, Myothermische Untersuchungen 1889 S. 121 und 126 unter 
Berücksichtigung der verbesserten Berechnungsweise in der Monographie 
„Mechanische Arbeit und Wärmeentwicklung“. 


Arbeit und Gaswechsel am Froschherzen. 477 


grössere Arbeit mit einer Kontraktion zu leisten vermag als 1 g 
Skelettmuskel, und dass auch sein Stoffwechsel als ein in ent- 
sprechendem Maasse lebhafterer angenommen werden darf. Zuntz 
ist bekanntlich auf ganz anderem Wege beim Warmblüter zu dem- 
selben Ergebnisse gelangt!). Muss es auch als vorläufig aussichtslos 
bezeichnet werden, diese bedeutende Differenz zwischen Herz- und 
Skelettmuskel in ursächliche Verbindung mit anderen physiologischen 
Unterschieden der beiden Gewebsarten zu bringen, — dass die 
grössere Lebhaftigkeit des Stoffwechsels mit anderen Eigentümlich- 
keiten der Herzfunktion eng verknüpft sei, ist eine jedenfalls ver- 
loekende Annahme. 

Im übrigen wird man sagen müssen, dass die bisher vorliegenden 
Untersuchungen geeignet sind, die thermodynamischen Verhältnisse 
des Herzmuskels in eine hervorragend enge Beziehung zu denjenigen 
des Skelettmuskels zu bringen. Der in diesem Zusammenhang 
wichtigste Unterschied beider Muskelarten ist das sogenannte Alles- 
oder-Nichts-Gesetz; man wird sich vergegenwärtigen müssen, dass die 
oben zum Vergleich herangezogene Untersuchung von Fick bei 
maximal gereizten Skelettmuskeln angestellt sind, Muskein also, die 
wohl am besten in Analogie zum Herzmuskel zu setzen sind, weil 
sie eben, wie das Herz, — wenn der Ausdruck gestattet ist — alles 
hergeben müssen, was sie hergeben können. 

Wie der Skelettmuskel, so besitzt auch der völlig isolierte 
Ventrikel des Frosches die im Grunde sehr rätselhafte Fähigkeit, auf 
eine dem Stoffwechsel so heterogene Einwirkung, wie sie die Dehnung 
der Muskelfaser vorstellt, mit einer höchst beweglichen und momentanen 
Akkommodation des Stoffwechsels zu reagieren. Über den Wirkungs- 
mechanismus dieser Reaktion wird man sich selbst der Hypothesen 
enthalten müssen. Doch mag die Bemerkung gestattet sein, dass 
in den bisher bekannt gewordenen Kontraktionstheorien die untrenn- 
bare Verknüpfung von Dehnungszustand und Intensität der chemischen 
Funktion eine auffallende Vernachlässigung erfahren hat. Sie mag 
ihren Grund vielleicht weniger im Mangel einer gebührenden Be- 
wertung dieser Tatsache haben — schon Fick zählt sie zu den 
„glänzendsten physiologischen Entdeckungen der Neuzeit“ — als in 
der Unmöglichkeit, dieser fundamentalen Erscheinung mit physikalisch- 
chemischen Bildern irgendwie gerecht zu werden. 


1) Vgl. Nagel’s Handb. Bd. 1 S. 873. 


478 Viktor Weizsäcker: Arbeit und Gaswechsel am Froschherzen. 


Zusammenfassung. 


Die Ausarbeitung einer Methode, am isolierten Frosehherzen 
Arbeitsleistung und Gaswechsel quantitativ zu bestimmen, eröffnet 
die Möglichkeit, die entsprechenden Untersuchungen am Warmblüter- 
herzen in einigen Fragen wirksam zu ergänzen. Von den bisherigen 
Resultaten sind einige, welche die Einwirkung des Anfangsdruckes 
auf die auxobarische Herztätigkeit betreffen, mitgeteilt worden. Es 
geht aus denselben hervor: 


1. dass mit zunehmendem Anfangsdruck nicht nur die Arbeit, 
sondern auch der Sauerstoffverbrauch zunimmt; 

2. dass der Anstieg des Sauerstoffverbrauches als Funktion des 
Druckes betrachtet zuerst rasch, dann sehr langsam erfolgt, sich also 
vermutlich einem Maximum annähert ; 

3. dass der nahezu maximale Stoffwechsel in einer Druckzone 
besteht, in welcher die Arbeitsleistung noch einer bedeutenden 
Steigerung fähig ist. 

4. Aus kritischen Rücksichten wird der Begriff einer fiktiven 
Wärmetönung und eines fiktiven Wirkungsgrades (ökonomischen 
Quotienten) aufgestellt. Da die fiktive Wärmetönung relativ viel 
langsamer zunimmt als die Arbeitsleistung, so zeigt der fiktive 
Wirkungsgrad bei (bis zum Druckoptimum) zunehmendem Druck 
eine fortwährende Zunahme. 

9. Es existiert am Herzen also erstens eine Akkommodation 
der Arbeit, zweitens eine solche des Stoffwechsels und drittens eine 
Akkommodation des Wirkungsgrades. 

6. Diese Resultate stehen in guter Übereinstimmung mit einigen 
thermodynamischen Erscheinungen des Skelettmuskels (Fick). 

Man wird nach ihnen geneigt sein, einen prinzipiellen Unter- 
schied zwischen Herzmuskel und dem maximal gereizten Skelett- 
muskel im thermodynamischen Verhalten vorläufig abzulehnen. 

7. Die maximale Arbeit und die maximale fiktive Wärme- 
tönung sind beim Herzen für 1 g Muskelsubstauz 6—7 mal grösser 
als beim Skelettmuskel. 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Leipzig.) 


Über das Verhalten des Sehpurpurs 
beim Tagessehen. 


Von 


Victor Bauer, Neapel. 


Die Anschauung, welche im Sehpurpur den Transformator von 
strahlender Energie in chemische Veränderungen sieht, die ihrerseits 
direkt oder indirekt den Nervenreiz darstellen, hat sich ziemlich 
allgemein durchgesetzt. Welche der mannigfachen Leistungen des 
menschlichen Sehapparates im speziellen an das Vorhandensein des 
Purpurs gebunden ist, darüber sind die Ansichten geteilt. Durch 
die Entdeckung Kühne’s, dass sich der Farbstoff nur in einem 
der beiden morphologischen Elemente des Sehepithels, in den Stäbchen, 
findet, während er den Zapfen fehlt!), wurde die Vorstellung von 
der Rolle des Sehpurpurs notwendigerweise verknüpft mit den ver- 
schiedenen Theorien, die über die Bedeutung dieser Elemente ent- 
wickelt worden sind. 

Die zuerst von M. Schultze vertretene Ansicht von der ver- 
schiedenen Funktion der Stäbchen und Zapfen der menschlichen 
Netzhaut wurde durch v. Kries zu der sog. Duplizitätstheorie 
entwickelt. Im wesentlichen scheint mir diese Theorie zu besagen, 
dass, während die Empfindung der Farben ausschliesslich an die Er- 
reoung der Zapfen gebunden sei, für die Empfindung der farblosen 
Helligskeiten je nach deren Intensität Erregungen von zwei ver- 
schiedenen Arten lichtempfindlicher Elemente, eben den Stäbchen 
und Zapfen, angenommen werden müssten. Die grosse Empfindlich- 
keit der Stäbchen und die relativ geringere der Zapfen soll es mit 
sich bringen, dass beide Elemente gewissermaassen vikariierend für 
die gleiche Funktion eintreten. Der Stäbchenerregung soll beim 
„Dämmerungssehen“ die Empfindung eines lichtschwachen (nach 


1) W. Kühne, Heidelberger Untersuchungen Bd. 1 8. 22. 1877. 


480 ; Victor Bauer: 


v. Kries leicht bläulichen) Grau entsprechen, der Zapfenerregung 
beim „Tagessehen“ die von hellerem Grau bis zum hellsten Weiss 
und ausserdem die Empfindung der Farben. In der Hauptsache 
stützt sich diese Anschauung auf die besonders von Trendelen- 
burg!) untersuchte Tatsache, dass zwischen den Helligkeitswerten 
lichtschwacher spektraler Lichter für das dunkeladaptierte Auge und 
der Absorptionskurve sowie der Bleichungsgeschwindigkeit des Seh- 
purpurs eine weitgehende Übereinstimmung besteht. Da nun diese 
Übereinstimmung bei grösseren Lichtstärken und entsprechendem 
Adaptationszustand fortfällt, indem urter diesen Verhältnissen die 
relativen Helligkeiten spektraler Lichter wesentlich andere sind, be- 
zeichnet v. Kries den purpurhaltigen Bestandteil der Netzhaut als 
Dämmerungsorgan. Wenn er auch die Annahme verschieden empfind- 
licher und durch verschiedene Absorptionsverhältnisse ausgezeichneter 
Sehstoffe in ein und denselben morphologischen Elementen nicht 
geradezu ablehnt?), so scheint er doch der Hypothese den Vorzug 
zu geben, dass Tagessehen und Dämmerungssehen auf verschiedene 
Elemente verteilt seien, und dass wie der Sehpurpur so auch die 
Stäbchen nur bei letzterem eine Rolle spielten (s. in Nagel’s Handb. 
Bd. 3 S. 184). 

Die in dieser Hypothese enthaltene Vorstellung, dass die Zer- 
setzung des Sehpurpurs, auf der seine Funktion als Sehstoff beruht, 
nur in der Dämmerung stattfinden soll, wird von den Anhängern 
der Duplizitätstheorie, soviel ich sehe, damit begründet, dass im 
hellen Tageslicht die im Dunkeln gebildete Purpurmenge, auf deren 
Anhäufung die Empfindlichkeit der Stäbehen beruht, erschöpft oder 
doch so weit reduziert sei, dass keine zur Erzeugung des Nerven- 
reizes ausreichende Menge in der Zeiteinheit mehr zersetzt werden 
könne. Diese Annahme erhält ihre Stütze durch die schon von Boll 
beobachtete Tatsache, dass die Netzhäute im Hellen gehaltener 
Frösche nur blass gefärbt sind, und dass sie nach längerer Blendung 
mit direktem Sonnenlicht sogar farblos werden können. 

Soweit die Duplizitätstheorie. Dieser Anschauung, dass nämlich 
die Stäbchen nur bei schwacher Beleuchtung funktionieren sollen, 


1) W. Trendelenburg, Arch. f. (Anat. u.) Physiol. 1904 Suppl. S. 228 
bis 240. — Zeitschr. f. Phys. u. Psych. d. Sinnesorgane Bd. 37 S. 1—55. 1905. 

2) Auf diese Möglichkeit hatte schon Kühne hingewiesen. Siehe in 
Hermann’s Handb. Bd. 3 S. 332. 


Über das Verhalten des Sehpurpurs beim Tagessehen. 481 


und dass somit auch der Purpur seine wesentliche Rolle nur beim 
sog. Dämmerungssehen spiele, tritt Hering entgegen. Zunächst 
weist er darauf hin, dass es nicht angeht, aus der Intensität der 
beobachteten Purpurfärbung einer Netzhaut ein Urteil darüber zu 
fällen, ob der Farbstoff in einer zur normalen Funktion hinreichenden 
Menge vorhanden ist oder nicht. „Jede zureichend verdünnte Lösung 
eines Farbstoffs erscheint farblos, und wenn man den Purpurgehalt 
des für starke Dämmerung angepassten Empfangsorgans gleich 1 
setzt, brauchte derselbe bei einer hundertmal stärkeren Beleuchtung 
weniger als Y/ıoo zu betragen, damit beidenfalls dieselbe Liehtmenge 
absorbiert, gleichviel Sehpurpur zersetzt und die nervöse Substanz 
der Netzhaut gleich stark gereizt würde.“ !) 

Sodann betont Hering, dass es auf den jeweiligen Gehalt an 
Sehpurpur gar nicht ankommt, sondern auf die Intensität des 
Verbrauchs und der Produktion. Wäre die Produktion des 
bei der Umwandlung des Lichts in chemische Energie und damit in 
Nervenreiz verbrauchten Purpurs unter allen Umständen gleich gross, 
so müsste natürlich bei starker Beleuchtung der Purpurgehalt ab- 
nehmen. Dadurch würde aber auch die durch den Purpur hervor- 
gerufene Absorptionsfähigkeit der lichtempfindlichen Substanz ge- 
ringer werden, d.h. es müsste sich für jede gegebene Lichtintensität 
allmählich ein Gleichgewicht zwischen Zersetzung und Produktion 
ausbilden, derart, dass bei der als konstant angenommenen Produktion 
auch die in der Zeiteinheit gebildete Menge an Zersetzungsprodukten 
stets die gleiche wäre. Bei erreichter Anpassung des Sehorgans 
wäre dann zwar der jeweilige Gehalt an Sehstoff ein je nach der 
Intensität der Beleuchtung verschiedener, die Grösse des Ver- 
brauchs aber immer dieselbe (s. Hering]. e. S. 113). 

Die Annahme einer Konstanz der Purpurproduktion würde also 
den Verzicht darauf bedeuten, die Grösse des Verbrauchs an Sehstoff 
zu der Intensität des Reizlichtes und zu der Stärke der entsprechenden 
Empfindung in Beziehung zu setzen. Nach erreichter Adaptation 
wäre der Verbrauch stets der gleiche, trotz sehr variabler, von der 
Beleuchtung abhängiger Helligkeitsempfindung. 

Demgegenüber steht die Vermutung, dass die purpurhaltige 
Substanz der Stäbchen, wie alle anderen bekannten lebendigen Sub- 


1) E. Hering, Grundzüge der Lehre vom Lichtsinn, in Handb. f. Augen- 
heilkunde Bd. 1 Kap. 12 S. 114. 1907. 


489 Vietor Bauer: 


stanzen, sich an den jeweiligen Verbrauch zu adaptieren vermag, 
d. h. dass die Produktion des Purpurs nicht konstant, sondern 
vom jeweiligen Verbrauch abhängig ist (s. Hering, l. c.). Und 
in diesem Falle ist nicht einzusehen, warum er nicht ebenso bei 
starkem wie bei schwachem Verbrauch seine Rolle als Sehstoff spielen 
und ebensowohl die Empfindung eines lichtschwachen Grau wie die 
des intensivsten Weiss vermitteln könne. Dass wir im Hellauge im 
allgemeinen weniger Purpur finden als im verdunkelten, steht mit 
der Annahme einer wechselnden Produktionsgeschwindiekeit Kkeines- 
wegs in Widerspruch. Denn „ebensowenig wie der Stand des Wassers 
in einem Gefässe, welches einen gleichzeitigen Zu- und Abfluss hat, 
uns Aufschluss über die in der Zeiteinheit zu- und abftiessende 
Wassermenge gibt, ebensowenig können wir aus dem jeweiligen Ge- 
halt des Sehepithels an Empfangsstoff das Ausmaass des eben statt- 
findenden Verbrauches des letzteren ableiten, und wie trotz einem 
niedrigen Wasserstande ein starker Wasserzufluss deshalb stattfinden 
kann, weil gleichzeitig ein ebenso starker Abfluss besteht, kann mit 
einem sehr kleinen Gehalt an Empfangsstoff eine relativ starke Pro- 
duktion desselben verbunden sein, wenn die Stärke der Belichtung 
einen der Produktion gleich starken Verbrauch desselben bewirkt“ 
(Hering l. e. S. 114). 

Wie hier vorweggenommen Sei, stimmt das Er- 
gsebnis meiner Versuche mit der Annahme Hering’s über- 
ein, dass bei starker Beleuchtung einem vermehrten 
Verbrauch auch ein stärkerer Ersatz des Sehpurpurs 
entspreche. 

Was nun Hering’s Stellung zur Frage der Verschiebung der 
relativen Helligkeiten farbiger Lichter und der Verteilung der farb- 
losen Helligkeitsempfindung auf die Erregung verschiedener peri- 
pherer Apparate betrifft, die einen wesentlichen Bestandteil der 
v. Kries’schen Duplizitätstheorie ausmacht, so führt bekanntlich 
Hering eine Trennung der von ihm so benannten „Sehsubstanz“, 
als einer psychophysischen Substanz im Sinne Fechner’s, von den 
peripheren lichtzersetzlichen Körpern ein, die er als „Empfangstoffe“ 
bezeichnet. Nach dieser Auffassung kann sehr wohl die Zersetzung 
eines Empfangstoffes (des Stäbehenpurpurs) lediglich für die Hellig- 
keit der Schwarz-Weiss-Empfindungen, die Zersetzung anderer, 
weniger empfindlicher Zapfen-Empfangstoffe gleichzeitig für farbige 
und für farblose Lichtempfindungen bestimmend sein. 


Über das Verhalten des Sehpurpurs beim Tagessehen. 483 


Nach diesen vorausgeschickten Erläuterungen lässt sich unser 
Thema, wie folgt, formulieren: Sind die Stäbchen mit ihrem 
Sehpurpur, wie v. Kries annimmt, nur ein Dämmerungs- 
apparat, oder spielt der Sehpurpur die gleiche Rolle 
eines Empfangstoffes sowohl bei schwacher wie bei 
starker Tagesbeleuchtung, indem den wechselnden 
Anforderungen durch die von Hering angenommene 
Adaptationsfähigkeit Rechnung getragen wird? 

Ehe ich in die Behandlung des Stoffes eintrete, sei es mir ge- 
stattet, dem Gefühl aufrichtigen Dankes auch an dieser Stelle Aus- 
druck zu geben, das mich gegen Herrn Geheimrat Hering, dem 
ich die Anregung zu dieser Arbeit und stets bereite Hilfe bei ihrer 
Ausführung verdanke, sowie gegen Herrn Dr. v. Brücke und Herrn 
Dr. Dittler erfüllt, die mir durch ihr freundliches Entgegenkommen 
den Aufenthalt am Leipziger physiologischen Institut äusserst an- 
regend und wertvoll gestaltet haben. 


I. 


Für die Auffassung, dass die im verdunkelten Auge angehäufte 
Purpurmenge beim lebenden Tier durch Aufenthalt in hellem Licht 
eine erhebliche Minderung, eventuell völlige Erschöpfung erfahre, 
wäre zunächst der Nachweis erforderlich, dass die Netzhäute eines 
normalen, in seiner gewöhnlichen Umgebung bei heller Tagesbeleuchtung 
befindlichen Tieres wesentlich purpurärmer seien als die eines im 
Dunkeln oder im Dämmerlicht gehaltenen. Bei den Versuchen, die 
Zeit und die Intensität der Beleuchtung zu bestimmen, welche bei 
Kalt- und Warmblütern zu erkennbarem und zu völligem Ausbleichen 
erforderlich war, fand Kühne als auffälligste Erscheinung eine 
ausserordentliche Widerstandsfähigkeit der Purpurfarbe 
der in situ befindlichen lebenden Netzhaut gegen das helle Tages- 
licht, die bei der bekannten Hinfälligkeit der Rotfärbung an isolierten 
Netzhäuten überraschen musste: „Schon das ausgeschnittene un- 
versehrte Froschauge braucht viel Licht, um Spuren von Veränderungen 
seines Sehpurpurs erkennen zu lassen, vollends das Auge im Zu- 
sammenhange mit seinem Besitzer, also intra vitam. Ohne direktes 
Sonnenlicht ist es mir im Zimmer nie gelungen, Froschnetzhäute 
frei von Sehpurpur zu ziehen, auch nicht, wenn ich die Tiere am 
Fenster den ganzen Tag unter Gläsern oder an langen Fäden ge- 
bunden unbedeckt umherspringen liess“ (W. Kühne, Heidelb. 


AA Victor Bauer: 


Unters. I. S. 67). Genauere Bestimmungen!) ergaben, „dass Licht, 
welches für die Zwecke des Sehens weitaus genügt, die Retinafarbe 
gar nicht angreift und solches, das diese Intensität mindestens 
hundertfach überschreitet, beträchtliche Zeit, ja direktes Sonnenlicht 
wenigstens 10 Minuten bedarf, um den Sehpurpur merklich zu ändern 
oder total zu entfärben.“ Um die Netzhäute sicher zu bleichen, 
setzte er die Frösche auf weisser Unterlage, rings von Glas um- 
geben, vom Morgen bis Mittag direktem Sonnenlicht aus. Das sind 
natürlich Lichtintensitäten, wie sie unter normalen Verhältnissen 
kaum je die Augen der Frösche treffen dürften. Wie beharrlich 
übrigens diese Tiere hellem Licht zu entgehen suchen und immer, 
auch unter erschwerenden Bedingungen, dem Schatten zustreben, hat 
Kühne selbst ausführlich mitgeteilt (Über das Sehen ohne Purpur, 
Heidelb. Unters. I. 1877). Ähnlich beständig fand Kühne die 
Purpurfarbe in der lebenden Fischnetzhaut (Heidelb. Unters. III. 
p. 221— 277). 

Die Netzhautfarbe der Säuger (Kaninchen) wird erheblich, 
mindestens 60 mal, schneller gebleicht. Doch beziehen sich die kurzen 
Zeiten, welche nach Kühne zur Erzeugung eines Optogramms, d.h. 
einer merklichen lokalen Bleichung, genügen, nach seiner eigenen 
Angabe auf Augen mit durch Atropin künstlich erweiterter Pupille. 
Wenn die Pupille sieh bei intensivem Licht in normaler Weise ver- 
engern konnte, war in weniger als 5—6 Minuten keine Bleichung 
zu erzielen. Für dieselben Tiere macht Garten?) folgende An- 
gabe: „Nach eigenen Versuchen an Kaninchen möchte ich vermuten, 
dass nur in extremen Fällen die Netzhaut vollständig purpurfrei wird. 
So fand ich bei Kaninchen, die bei hellen Sonnentagen stundenlang 
im Schatten gegrast hatten, in den sofort nach Tötung alaunisierten 
Netzhäuten eine ganz deutlich za erkennende Rotfärbung, die im 
Licht zu Gelb ausbleichte.“ Ich kann hinzufügen, dass bei Kaninchen, 
denen ein Auge verbunden war, nach mehrstündigem Aufenthalt in 
hellem Tageslicht die Netzhaut des beleuchteten Auges zwar erheblich 
bleicher als die des verdunkelten, aber doch stets deutlich rosa ge- 
färbt war (zur Präparation der Netzhäute habe ich ebenfalls die von 


1) A. Ewald und W. Kühne, Untersuchungen über den Sehpurpur. II. 
Heidelberger Untersuchungen Bd. 1 S. 370 ff. 1878. 

2) In: Graefe-Saemisch, Handb. f. Augenheilk. Bd. 1 Kap. 12 Anhang 
S. 153. 1908. 


Über das Verbalten des Sehpurpurs beim Tagessehen. 485 


Kühne angegebene Alaunhärtung benutzt). Mit Recht weist übrigens 
Kühne darauf hin, dass die zur Erzeugung lokaler Bleichung ge- 
fundenen Zeiten verglichen mit der normalen Funktionsweise viel 
zu kurz ausfallen dürften, da die Augen zur Erzeugung scharfer 
Optogramme fixiert wurden, während normalerweise infolge der fort- 
gesetzten Kopf- und Augenbewegungen immer neue Netzhautstellen 
von den hellen Stellen des Gesichtsfeldes getroffen werden. In 
gleichem Sinne dürfte das periodische Schliessen der Augenlider 
wirken. Allerdings konnte Kühne durch Nachahmung des Lider- 
schlags mit einem periodisch am Auge vorübergezogenen schwarzen 
Papier beim Kaninchen keine wesentliche Verzögerung des Aus- 
bleichens im’ hellen Licht bemerken. Beobachtung der ungestört 
grasenden Kaninchen zeigte aber, dass diese die Augen zuweilen für 
längere Zeit zu schliessen pflegen). 

Auch für die menschliche Retina besitzen wir einige Angaben, 
welche für die grosse Beständigkeit der Purpurfarbe im lebenden 
Auge sprechen (Kühne, Heidelb. Unters. I. S. 381, I. S. 89, 
III. S. 194, IV. S. 280). Kühne gewann sogar nach seinen an 
frischen menschlichen Augen gewonnenen Frfahrungen den Eindruck, 
dass die isoliert keinem tierischen Sehpurpur an Lichtempfindlichkeit 
nachstehende Netzhautfarbe des Menschen im Leben bedeutend re- 
sistenter ist als bei allen von ihm darauf untersuchten Tieren. 

Wenn also im allgemeinen keine Rede davon sein kann, dass 
die Netzhäute in normaler Tagesbeleuchtung befindlicher Tiere bei 
Vermeidung übertriebener und unter natürlichen Verhältnissen kaum 
vorkommender Lichtstärken völlig farblos werden, ist andererseits 
nicht zu bestreiten, dass schon nach kurzem Aufenthalt in hellem 
Licht die Purpurfarbe eines bisher im Dunkeln gehaltenen Tieres 
erheblich blasser wird und eventuell völlig ausbleicht. Zum Ver- 
ständnis dieser scheinbar widersprechenden Tatsachen werden wir, 
wie ich glaube, durch folgenden Versuch geführt: Bindet man zwei 
zuvor mehrere Stunden im Dunkeln gehaltene Frösche so auf, dass sie 
den Kopf nicht bewegen können, schneidet ihnen die Augenlider ab, 
kehrt sie gegen den hellen Himmel und untersucht die Netzhautfarbe 
des einen nach 30 Minuten, die des andern nach mehreren Stunden, 
so wird man die Netzhaut des ersteren stark gebleicht, die des 


1) A. Ewald und W. Kühne, Untersuchungen über den Sehpurpur. III. 
Heidelberger Untersuchungen Bd, 1 S. 383. 1878. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 141. 32 


486 Victor Bauer: 


längere Zeit belichteten jedoch schön rot gefärbt finden. Während 
also die bleichende Wirkung des Lichts in der ersten Zeit nach der 
Verdunkelung sehr stark ist, adaptiert sich das Auge allmählich 
an die bestehenden Beleuchtungsverhältnisse, und die Purpurfarbe 
erlangt die von verschiedenen Beobachtern festgestellte Widerstands- 
fähigkeit. Damit ist jedoch zunächst noch nicht erwiesen, dass an 
der Adaptation eine gesteigerte Produktion oder eine irgendwie ver- 
ringerte Zersetzlichkeit des Purpurs beteiligt ist, da bekanntlich das 
Froschauge über andere Adaptationsmechanismen verfügt. Zunächst 
ist an die Pupillenverengerung zu denken, und in der Tat kann man 
beobachten, dass die im Dunkeln fast kreisförmig gewordenen Pupillen 
erst ganz allmählich die in hellem Tageslicht gewöhnliche Schlitz- 
form annehmen. Ferner könnte auch die Verschiebung des. Innen- 
pigmentes eine Herabsetzung des die Stäbchen treffenden Lichtes 
bewirken. Man kann daher den Versuch zweckmässiger so anstellen, 
dass man die Tiere vor der Bleichung zunächst längere Zeit bei 
schwacher Tagesbeleuchtung hält. Das Pigment befindet sich dann 
wahrscheinlich zu Beginn des Versuchs bereits in Tagesstellung, und 
auch die Pupille ändert sich beim Übergang zu hellem Licht nicht 
mehr merklich. Trotzdem werden auch die Netzhäute solcher Tiere 
von direktem Sonnenlicht anfänglich rasch gebleicht, nehmen aber 
nach mehrstündiger starker Belichtung wieder ihre rote Farbe an. 
Als Beispiel mehrerer mit gleichem Ergebnis angestellter Versuche 
möchte ich den folgenden mitteilen: 


15. November 1910. Erster Frosch (bisher in einem halbdunklen Korridor) 
10 Uhr morgens aufgebunden. Sonniger Tag. Frosch von Mittag an von der 
Sonne beschienen. Zweiter Frosch (bisher im halbdunklen Korridor) 3 Uhr 50 Min. 
neben dem ersten aufgebunden. Pupillen bei beiden gleich, Um 4 Uhr die 
Netzhäute kontrolliert. Beim ersten Frosch beide Netzhäute gleichmässig rosa 
[etwa Or_s nach der Garten’schen Skala!). Bei dem zweiten Frosch grosse, 
etwa ?/s der Netzhäute einnehmende, ganz farblose Optogramme. Im übrigen 
etwa D,?). 


1) Gemeint ist hier wie im folgenden die von Garten im Arch. f. Ophthalm. 
Bd. 63 Taf. VII mitgeteilte Skala zur Beurteilung der Netzhautfarbe. 

2) Herr Prof. Garten hatte die Freundlichkeit, mich darauf aufmerksam 
zu machen, dass die Färbunrgsverschiedenheit der Netzhäute bei den verschieden 
lang belichteten Tieren eine scheinbare sein könne, dadurch vorgetäuscht, dass 
immer gerade bei den kurz belichteten die Stäbchen in grösserer Zahl beim 
Herausnehmen der Netzhaut abgerissen und am Pigmentepithel hängen geblieben 
seien. Ich habe zwar das Aussehen der Netzhäute bei meinen Versuchen nicht 


Über das Verhalten des Sehpurpurs beim Tagessehen. 487 


Diese Versuche sprechen meines Erachtens dafür, dass der Seh- 
purpur bei längerer Belichtung sich nicht nur unter dem Schutz von 
Adaptationseinrichtungen, die den Lichteinfall ins Auge abschwächen, 
anreichert, sondern dass die im Purpur selbst ablaufenden, die Zer- 
setzung kompensierenden Vorgänge einer Adaptation fähig sind. 
Wenden wir uns der Frage zu, welcher Art diese Vorgänge sind, 
speziell welche der beiden von Kühne ins Auge gefassten Möglich- 
keiten, die einer gesteigerten Indolenz oder die einer vermehrten 
Produktion des Purpurs, mehr Wahrscheinlichkeit besitzt. 


1. 


Kühne kommt nach seinen Untersuchungen zu dem Resultat, 
dass es bisher nicht entschieden sei, ob die Lichtbeständigkeit des 
Purpurs im lebenden Auge auf einer wirklichen Indolenz beruht 
oder auf einer scheinbaren, bewirkt durch die den Verbrauch 
jeweils kompensierende Produktion. „Es konnte also nur die Be- 
obachtung, dass die herausgenommene Froschnetzhaut ausschliesslich 
durch Licht gebleicht und von mässieem Lichte mit erstaunlicher 
Geschwindigkeit verändert wird, die Annahme rechtfertigen, dass die 
Indolenz des Froschpurpurs intra vitam scheinbar sei und auf 
Schwinden mit Ersatz beruhe. Leider ist einstweilen über diese 
Rechtfertigung nicht hinauszukommen und an den Poikilothermen 
durch keine exakte Beweisführung die Möglichkeit zu widerlegen, 
dass im lebenden Auge oder in der epithelhaltigen Retina bis zum 
Eintritte maximaler Blendung wirkliche Indolenz des Sehpurpurs 
vorliege...“ (A. Ewald und W. Kühne, Heidelberger Unter- 
suchungen Bd. 1. S. 372—373.) Trotzdem lässt er aber die letztere 
Annahme als unwahrscheinlich fallen und führt später (z. B. Heidel- 
berger Untersuchungen Bd. 3 S. 275) die unerwartete Beständigkeit 
des Purpurs im lebenden Fischauge „auf sehr erhebliche regene- 
rierende Vorgänge“ in der Netzhaut zurück. Noch prägnanter 
findet sich diese Ansicht an andrer Stelle ausgedrückt: „In der vom 
retinalen Epithel ausgehenden Wiedererzeugung des Purpurs liegt 
der Grund für die Unterschiede der Bleichungszeit lebender oder 


? 
mikroskopisch kontrolliert, glaube mich aber auf Kühne stützen zu können 
der, wie erwähnt, ebenfalls nach 10 Minuten Sonnenbeleuchtung die Frosch- 
netzhäute ausgebleicht fand und sich von der Intaktheit der Stäbchen unter dem 
Mikroskop zu überzeugen pflegte. Es wäre jedoch gewiss wünschenswert, den 


Adaptationsversuch an verschiedenstem Tiermaterial zu wiederholen. 
327 


488 Victor Bauer: 


im Zusammenhang mit deın Epithel überlebender und isolierter oder 
im Bulbus abgestorbener Netzhäute, d. h. die Ursache der anscheinen- 
den Indolenz des Sehpurpurs im Leben.* (W. Kühne in Her- 
mann’s Handbuch Bd. 3 S. 312.) Beweisende Versuche für die eine 
oder die andre Auffassung stehen noch aus, doch glaube ich dieselben 
gerade an der Hand von Kühne mitgeteilter Beobachtungen er- 
bringen zu können. 

Kühne stellte die interessante Tatsache fest, dass die Wider- 
standsfähigkeit gegen Ausbleichung nicht nur der im Tier befindlichen, 
sondern ebenso der im enukleierten Auge überlebenden Netzhaut 
zukommt. Aus einem enukleierten und durch einen Äquatorial- 
schnitt eröffneten Bulbus lässt sich auch nach minutenlanger Be- 
leuchtung mit intensivem Licht die Netzhaut noch schön rot heraus- 
ziehen, während eine demselben Licht ausgesetzte, von ihrer 
natürlichen Unterlage abgehobene Netzhaut in wenigen Sekunden 
ausbleicht. Wie Kühne des weiteren zeigte, ist es allein das den 
Stäbehen anliegende Pigmentepithel, „welches den Sehpurpur regene- 
riert oder die Färbung vor der Zerstörung im Licht schützt“. „Die 
Stoffe, auf die es dabei ankommt, scheinen löslich zu sein oder ab- 
zufliessen, denn unverkennbar bilden sich rote Zonen und Streifen 
im Umkreis der Epithelfetzen, während des Ausbleichens .... Auch 
dürfte hierauf die sonderbare Tatsache zu beziehen sein, dass an 
den vertikal aufgestellten Präparaten immer der untere Rand zuletzt 
erblasst, und dass von einer Reihe sich mit den Rändern berührender, 
übereinander aufgeklebter Netzhäute die unterste oft viele Minuten 
später ausbleicht als die oberste“. (Heidelberger Untersuchungen 
Bd. 1 S. 56.) 

An diese Beobachtung knüpfte Kühne den Versuch, abgezogene 
und gebleichte Netzhäute wieder auf den Augenhintererund zurück- 
zulegen, die dadurch überraschenderweise wieder ihre rote Farbe 
annahmen!). Will man daher die Widerstandsfähigkeit der in situ 
befindlichen Netzhaut gegen Bleichung auf eine Indolenz des Farb- 
stoffs zurückführen, so muss man zum mindesten daneben dem 


1) Dass auch bei Warmblütern die Berührung der Netzbaut mit dem Pigment- 
epithel für die Regeneration ausschlaggebend ist, wurde von Andogsky (Arch. 
f. Ophthalmol. 1897 S. 404) für das Kaninchenauge gezeigt. Er führte eine 
partielle künstliche Netzhautablösung herbei. Nach intensiver Bleichung trat 
nnr an den nicht abgelösten Partieen Regeneration ein. 


Über das Verhalten des Sehpurpurs beim Tagessehen. 489 


Pigmentepithel die Tätigkeit zuschreiben, ausgebleichten Purpur zu 
regenerieren. ' 


Die folgenden Versuche zeigen, dass die Indolenz der normal 
gelagerten Netzhaut bei Belichtung mit einer Abnahme der Regene- 
rationskraft des Epithels verbunden zu sein scheint, wenn durch 
Trennung des Auges vom Tier der kontinuierliche Ersatz der dabei 
verbrauchten Regenerationsprodukte gehindert wird !). 


10. November 1910. Frosch seit dem Vorabend im Dunkeln. Beide Augen 
enukleiert und im Aquator halbiert. Linker Augenbecher mit Netzhaut 2 Min. 
belichtet (sonniger Tag, diffuses Licht); rechter Augenbecher im Dunkeln. Netz- 
häute herausgenommen (die belichtete Netzhaut war noch rot.) Nun rechte 
Netzhaut gebleicht, halbiert und je eine Hälfte in die Augenbecher zur Regenera- 
tion zurückgebracht. Nach 1 Stunde Netzhautstück im linken Augenbecher 
kaum merklich, im rechten bis etwa C, regeneriert. Netzhautstücke von neuem 
gebleicht, umgewechselt und in die Augenbecher zurückgelegt. Nach weiteren 
30 Min. Netzhautstück im linken Augenbecher gelblich geblieben, im rechten 
rosa angeflogen. 

Ähnliche Versuche ergaben nach 1 Min. langer Belichtung des linken 
Augenbechers und 1stündiger Regeneration: links schwächer als C,,, rechts 
etwa D,, nach 10 Sek. langer Belichtung mit direktem Sonnenlicht um Mittag 
und 1stündiger Regeneration: links etwa C,., rechts etwa C-. 

Zuweilen zeigte sich auch bei der ersten Regeneration kein deutlicher 
Unterschied; wurden dann aber die Netzhautstücke von neuem gebleicht und 
zurückgelegt, so zeigte sich die Regenerationskraft des vorher belichteten Augen- 
bechers stets schwächer als die des andern. 


Diese Versuche sprechen dafür, dass die Indolenz 
des Purpurs in situ befindlicher Netzhäute eine 
scheinbare ist und auf Restitutionsprozessen im an- 
gelagerten Pigmentepithel beruht, die sich am enu- 
kleierten Auge in einer Schwächung der Regenerations- 
kraft dieses Epithels bemerkbar machen. 


1) Die Frage, inwieweit es sich bei der Regeneration des Purpurs um eine 
Rückverwandlung von Bleichungsprodukten in bleichungsfähigen Purpur und in- 
wieweit um Neubildung handelt, soll hier nicht weiter erörtert werden. Siehe 
darüber besonders Garten, Arch. f. Ophthalm. Bd. 63 S. 112—187. 1906. — 
Es ist ferner daran zu erinnern, dass auch die vom Pigmentepithel abgezogene, 
dunkel gehaltene Netzhaut einer schwachen „Autoregeneration“ (Kühne) fähig 
ist. Ich habe durch Verwendung der beiden Hälften ein und derselben Netzhaut 
die Fehlerquelle ausgeschaltet, welche in einer etwa vorhandenen Verschiedenheit 
der Autoregenerationszeit verschiedener Netzhäute gegeben wäre. 


490 Victor Bauer: 


II. 


Die zunehmende Rötung der anfänglich durch helles Lieht ge- 
bleichten Netzhaut im sich adaptierenden Auge weist darauf hin, 
dass die Restitutionsprozesse bei gleichzeitiger Zersetzung des Purpurs 
nicht nur ungehindert fortbestehen, sondern sogar eine dem ver- 
mehrten Verbrauch entsprechende Steigerung erfahren. Um zu ent- 
scheiden, ob durch Belichtung des Auges die Restitutionsgeschwindig- 
keit des Purpurs gesteigert wird, habe ich folgende Versuche 
angestellt. Zwei zuvor im Dunkeln gehaltene Frösche wurden bis 
zur Ausbleichung des Purpurs mit direktem Sonnenlicht oder Bogen- 
licht bestrahlt und darauf zur Regeneration in ein Dunkelzimmer 
gebracht. Während nun das eine Tier in völliger Dunkelheit blieb, 
wurde das andere einer vom Tageslicht beleuchteten Aubert’schen 
Blende oder einer Glühlampe gegenüber aufgestellt. Nach einer in 
den verschiedenen Versuchen wechselnden Regenerationszeit kamen 
die rasch herauspräparierten Netzhäute zur Vergleichung. Wenn 
die Restitution des Purpurs unabhängig davon wäre, in welchem 
‘ Maasse er zerstört wird, so müsste im regenerierenden und dabei 
gleichzeitig belichteten Auge die Purpurfärbung langsamer wieder- 
kehren als im völlig verdunkelten. Wenn wir finden, dass sie in 
beiden gleich schnell verläuft, so ist das ein Zeichen, dass im be- 
lichteten Auge mehr Purpur in der Zeiteinheit gebildet wird, da 
ausser der Menge, die auch im verdunkelten Auge entsteht, noch 
das zur Kompensation der zersetzten Menge Erforderliche erzeugt 
werden mus. Kommt aber im belichteten Auge sogar 
eine ausgiebigere Restitution zustande, so ist damit 
die Steigerung der Restitutionsprozesse durch die 
Belichtung a fortiori bewiesen. Durch Ausprobieren 
einer passenden Beleuchtung kann man in der Tat eine 
Intensität finden, bei welcher die Regeneration der 
Purpurfarbe im belichteten Auge deutlich rascher 
erfolgt als im verdunkelten. In der folgenden Tabelle sind 
eine Anzahl von Versuchen zusammengestellt, welche dieses Verhalten 
erkennen lassen. Wurde die Beleuchtung der regenerierenden Augen 
zu stark gewählt, so kehrten sich die Versuchsresultate um, d.h. 
die Regeneration im belichteten Auge erwies sich als verzögert 
gegenüber der im verdunkelten. Theoretisch müsste eine mittlere 
Intensität gefunden werden können, bei der die Regeneration in 


Über das Verhalten des Sehpurpurs beim Tagessehen. 491 


beiden Augen gerade gleich schnell verliefe, obgleich in dem einen 
fortwährend Purpur zersetzt würde. 
(Siehe Tabelle auf S. 492 und 493.) 


Die Versuche wurden an Temporarien angestellt, und zwar Nr. 1—8 und 
12—15 im Juni, Nr. 9—11, 16 und 17 im Oktober 1910. Die Temperaturen 
im Arbeitsraum schwankten zwischen 14,5 und 21°C. Das belichtete Auge 
wurde meist zuerst präpariert, so dass die währenddessen (im Mittel 4 Minuten 
lang) im anderen Auge weitergehende Regeneration das Resultat nicht fälschen 
konnte. Zur Bleichung wurden die Frösche aufgebunden und nach Abschneiden 
“ der Lider gegen das Licht (Sonne oder Bogenlicht) gekehrt. Vom Versuch 4 an 
wurden die Tiere zuvor curarisiert, um das Vorwandern des Innenpigments und 
das damit verbundene, die Beurteilung sehr erschwerende Schwärzlichwerden der 
Netzhäute zu verhüten. Dabei hat man den Vorteil, dass die Netzhäute sich 
. leichter herauslösen lassen (Kühne). Die curarisierten Tiere wurden zur 
Bleichung in eine weisse Schüssel gelegt und unter wiederholtem Drehen dem 
Licht ausgesetzt. Die Augen wurden durch einen in das Maul gesteckten Watte- 
- bausch zum Vorquellen gebracht. Zum Schutz gegen Austrocknen wurden die 
Tiere mit feuchtem Fliesspapier bedeckt. Zur Belichtung diente entweder eine 
Aubert’sche Blende, vor der die Tiere immer in der gleichen Entfernung 
aufgestellt wurden, oder eine Glühlampe mit geradem Faden, die durch ver- 
schiedene Rauchgläser passend abgeschwächt werden konnte. In mehreren Ver- 
suchen wurde bei der Regeneration das eine Auge mit schwarzem Papier verklebt, 
und es wurden auch die so verdunkelten Netzhäute verglichen, um individuelle 
Unterschiede auszuschliessen. 


Ähnliche Versuche konnte ich auch mit weissen Kaninchen an- 
stellen. Nur musste die Intensität der Beleuchtung während der 
Regeneration entsprechend der grösseren Empfindlichkeit des Purpurs 
bei diesen Tieren stark herabgesetzt werden. Um Material zu 
sparen, wurde jeweils das eine Auge des Versuchstieres der Lampe 
ausgesetzt, das andere durch eine lichtdicht schliessende Binde ver- 
dunkelt. Wie beim Frosch zeigte sich die Restitution des Purpurs 
im belichteten Auge bei passender Intensität der Beleuchtung be- 
schleunigt gegenüber der im verdunkelten '). 

In vier derartigen Versuchen waren nach 15 Minuten langer Bleichung bei 
Bogenlicht und 30-35 Minuten dauernder Regeneration die belichteten Augen 
bis zu C,, CO, C,, C, regeneriert, die entsprechenden verdunkelten Augen nur bis 
zu Do Dy, Div und Cy. 


1) Ob daneben ein Einfluss des einen Auges auf das andere besteht, etwa 
wie bei der dem Menschen und manchen Tieren zukommenden gekoppelten 
“ Pupillenreaktion, habe ich nicht untersucht. Beim Kaninchen sind übrigens, 
soviel ich erfahren und selbst gesehen habe, die Pupillenveränderungen beider 
Augen unabhängig voneinander. 


Victor Bauer 


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Uber das Verhalten des Sehpurpurs beim Tagessehen. 


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A494 Victor Bauer: 
IV. 


Wenden wir uns nun der Frage zu, auf welchem Wege 
der Zusammenhang zwischen der vermehrten Zersetzung des Purpurs 
und der durch sie bewirkten gesteigerten Restitution zustande kommt. 

Kühne nennt den Augenhintergrund und speziell das der Netz- 
haut anliegende Epithel „eine purpurzeugende Drüse, deren Zellen 
wohl kaum einer sehr verwickelten Innervation ermangeln dürften“, 
und macht dementsprechend Versuche mit Drüsengiften, von denen 
Pilokarpin einen deutlich positiven Effekt gibt!). Im Zusammenhang 
mit diesen Versuchen könnte man sich vorstellen, die Zersetzungs- 
produkte des Sehpurpurs wirkten auf dem Wege der Optiei reflek- 
torisch auf fördernde Drüsennerven ein, die ihrerseits das sekretorische 
Epithel zu vermehrter Tätigkeit anregten. Von dieser hypothetischen 
reflektorischen Regulierung der Purpurregenerätion soll hier jedoch 
abgesehen werden, da sich herausgestellt hat, dass zwischen Zer- 
setzung und Regeneration des Purpurs ein viel engerer, rein peri- 
pherer Zusammenhang besteht, der sich auch am enukleierten Bulbus 
demonstrieren lässt. Es wurde oben (S. 489) ein Versuch mitgeteilt, 
welcher zeigt, dass auch am enukleierten Bulbus das Pigmentepithel 
noch seine Restitutionsarbeit leisten kann, und dass darauf die 
Widerstandsfähigkeit der überlebenden, normal gelagerten Netzhaut 
gegen Bleichung beruht. Diese periphere Regulation kann man sich 
so vorstellen, dass durch die Purpurbleichung entstehende Zersetzungs- 
produkte den adäquaten Reiz für das sekretorische Epithel darstellen. 
Daneben muss die Möglichkeit erwogen werden, dass Licht vom 
sekretorischen Epithel selbst absorbiert und als Sekretionsreiz aus- 
genutzt werden könnte. Wenn das der Fall wäre, könnte man daran 
denken, dass dort, wo die Stäbchen gebleicht sind, mehr Licht zum 
Epithel gelangte und so lokal eine gesteigerte Regeneration auslöste. 
Diese Annahme wird jedoch durch folgenden Versuch widerlegt: 
Zieht man aus einem im Äquator halbierten Bulbus die Netzhaut 
heraus und setzt den Augenbecher hellem Licht aus, so wird seine 
Restitutionskraft selbst durch langdauernde Belichtung nicht ge- 
schwächt, während ein mit der Netzhaut belichteter Augenbecher 
unter den gleichen Bedingungen seine Restitutionskraft vollkommen 


1) W. C. Ayres und W. Kühne, Heidelberger Untersuchungen Bd. 2 
S. 215—240. 1882. Die Versuche wurden an Kaninchen angestellt; später konnte 
sie Dreser (Zeitschr. f. Biol. 1886 S. 22—39) an Fröschen bestätigen. 


Über das Verhalten des Sehpurpurs beim Tagessehen. 495 


verliert. Eine direkte, die Restitutionskraft schädigende Einwirkung 
des Lichts auf das sekretorische Epithel besteht demnach nicht. Als 
Beispiel sei folgender Versuch aus dem Protokoll mitgeteilt: 

11. November 1910. Temporarien, bisher in ganz schwachem Licht (ein 
Kontrolltier zeigt schön rote Netzhäute, etwa (,). 


1. Tier. Linker Augenbecher mit Netzhaut 15 Minuten belichtet 
(Himmel schwach bewölkt). Die farblose, nur am Rand noch etwas rosa gefärbte 
Netzhaut herausgenommen. Netzhaut des bisher im Dunkeln gehaltenen rechten 
Bulbus herausgenommen, gebleicht, halbiert und je eine Hälfte in den belichteten 
linken und den bisher im Dunkeln gehaltenen rechten Augenbecher zurück- 
gelegt. Nach 1 Stunde Netzhauthälfte im linken Becher blasser als C,o, im 
rechten etwa C,. (Eine zum Vergleich ebenso lange in Ringerlösung der Auto- 
regeneration überlassene Netzhaut war ebenfalls blasser als C,o.) 


2, Tier. Linker Augenbecher ohne Netzhaut wie beim 1. Tier be- 
lichtet; rechter Augenbecher im Dunkeln gehalten. Rechte Netzhaut halbiert, 
wie beim 1. Tier gebleicht, und die Hälften in die beiden Augenbecher zurück- 
gelegt. Nach 1 Stunde beide Netzhauthälften bis etwa C, regeneriert. 


Dieser Versuch wurde mit ähnlichem Resultat mehrfach wieder- 
holt. Geht hieraus hervor, dass die Belichtung direkt das Epithel 
nicht zur Sekretion veranlasst, so steht ein anderer Befund in gutem 
Einklang mit der Annahme, dass in der belichteten Netzhaut ge- 
bildete Zersetzungsprodukte die Sekretion von Regenerationsstoffen 
anregen. Betupft man nämlich einen Augenbecher mit dem Brei 
von mehreren frisch gebleichten und zerdrückten Netzhäuten, so 
wird eine in diesen Becher gebrachte gebleichte Netzhaut viel 
schneller und intensiver regeneriert als die vom gleichen Frosch 
genommene, zum Vergleich in einen nicht vorbehandelten Becher 
zurückgelegte Netzhaut. Werden die beiden regenerierten Netzhäute 
von neuem gebleicht und zurückgelegt, so kann die im Augenbecher 
mit Netzhautbrei befindliche noch einmal schön rosarot werden, 
_ während die andere schwach gelblich bleibt. Ob die Anregung zur 
Purpurregeneration auf die normalen Zersetzungsprodukte des Purpurs 
oder andere in der absterbenden Netzhaut sich bildende Stoffe zurück- 
zuführen ist, muss freilich unentschieden bleiben. Immerhin wollte 
ich den Versuch nieht unerwähnt lassen, da er sich wohl mit einiger 
Reserve in dem angedeuteten Sinne verwerten lässt. 

Werfen wir zum Schluss einen Blick auf die mitgeteilten Tat- 
sachen zurück, so stellt. sich nunmehr mit einiger Wahrscheinlichkeit 
der Purpurstoffwechsel folgendermaassen dar: Bei der Bleichung 
des Sehpurpurs entstehen Zersetzungsprodukte, welche teils mit der 


496 Victor Bauer: Über das Verhalten des Sehpurpurs beim Tagessehen. 


Nervensubstanz in Reaktion treten und deren Erregung hervorrufen, 
teils auf das der Netzhaut anliegende sekretorische Epithel einwirken, 
indem sie es zur Sekretion von Regenerationsstoffen veranlassen, 
die den ausgebleichten Purpur ersetzen bzw. wiederaufbauen. 

Dieser Verbrauch und Wiederaufbau findet nicht nur im 
schwachen Dämmerlicht, sondern ebenso in heller 
Tagesbeleuchtung statt. Das lässt sich an isolierten Bulbis 
zeigen, in denen die Restitutionskraft des sekretorischen Epithels, 
auf dessen regenerierender Tätigkeit die scheinbare Indolenz der in 
situ befindlichen Netzhaut beruht, durch die Isolierung vom Tier 
allmählich erschöpft wird. 

Tritt nach vorausgehender Verdunkelung plötzlich starke Be- 
lichtung und entsprechend reichliche Bildung von Bleiehungsprodukten 
ein, so reicht die Restitutionskraft des sekretorischen Epithels an- 
fangs nicht aus, um den starken Verbrauch zu kompensieren. 

Allmählich erfolgt jedoch Adaptation, und zwar steigern 
sich die Restitutionsprozesse nicht nur bis zur Kompensation des 
Verbrauchs, sondern darüber hinaus: die durch plötzliche starke 
Belichtung anfangs ausgebleichte Netzhaut färbt sich allmählich 
wieder rot. Für die erreichbare Restitutionsgeschwindigkeit des 
Purpurs besteht natürlich eine obere Grenze. Wird die Zersetzung 
übermässig gesteigert, so kann der stärkste Ersatz, den das Epithel 
zu leisten imstande ist, das gestörte Gleichgewicht nicht wieder- 
herstellen, und die Netzhaut bleibt dauernd bleich gefärbt. Eine 
Anreicherung mit Purpur kann dann erst wieder nach Herabsetzung 
der Lichtintensität eintreten. Näch völliger Verdunkelung dauert 
der Purpurersatz fort, jedoch mit geringerer Geschwindigkeit als 
bei Belichtung. Bei dauernder Dunkelheit klingen die Regenerations- 
prozesse, wahrscheinlich infolge des Fehlens der zu ihrem Anreiz 
notwendigen Zersetzungsprodukte, allmählich ab. 

Hiernach werden wir der auch sonst gut gestützten Hering- 
schen Auffassung den Vorzug geben müssen, welche im Stäbchen- 
purpur einen Bestandteil der Netzhaut sieht, der nicht nur in einem 
zu normaler Tätigkeit kaum ausreichenden Dämmerlicht seine Rolle 
spielt, sondern vor allem auch bei heller Tagesbeleuchtung, bei der 
sieh die Leistung unseres Sehorgans erst voll entfaltet, und der den 
wechselnden Anforderungen durch die, wie es scheint, allen lebendigen 
Substanzen zukommende Adaptationsfähigkeit Rechnung trägt. 


497 


Ueber den experimentellen Nachweis 
neurogen erzeugter Ursprungsreize beim 
Säugethierherzen nebst Bemerkungen über 

die Ursprungsreizbildung. 


Von 
Prof. H. E. Hering (Prag). 


Im Jahre 1901 habe ich auf Seite 578 dieses Archivs Bd. 86 
Folgendes mitgetheilt: 

„Ich habe gelegentlich an einem acut getödteten Hunde be- 
obachtet, dass Acceleransreizung das zum Stillstand ge- 
kommene Herz wieder zum Schlagen veranlasste. Vor- 
höfe und Ventrikel wurden hierbei direct beobachtet; ob vielleicht 
an den Venen noch Pulsationen bestanden hatten, vermag ich nicht 
zu sagen, jedenfalls wurden, soweit das Herz sichtbar war, an dem- 
selben keine Bewegungen mehr wahrgenommen, bevor die Accelerans- 
reizung begann.“ 

Gleichzeitig wies ich darauf hin, dass in der Literatur Angaben 
bestehen, dass ein stillstehendes Herz durch Vagusreizung wieder 
zum Schlagen zu bringen ist, und dass diese Angaben wahrscheinlich 
auf Acceleransreizung beruhen. Dabei sei noch darauf hingewiesen, 
dass Pawlow!) in seiner 1887 erschienenen Mittheilung „Ueber 
die centrifugalen Nerven des Hundes“ gelegentlich Angaben gemacht 
hat, dass an absterbenden Herzen, wenn die Vorhöfe und Kammern 
zur Ruhe gekommen sind, bei Reizung gewisser Zweige der centri- 
fugalen Nerven wieder Contractionen auftreten können; ob in der 
Gegend der Venen noch eine Pulsation vorhanden war, davon hatte 
sich Pawlow nicht überzeugt. 

Im Jahre 1905 veröffentlichte ich im Physiologischen Central- 
blatt Bd. 19 Nr. 5 zwei Thatsachen, die ich bei Acceleransreizung 
beobachtet hatte: 


D) Arch. f. (Anat. u.) Physiol. 1887 8. 558. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 141. 93 


498 H. E. Hering: 


1. „Der Accelerans kann die vollständig ruhenden Vorhöfe des 
Säugethierherzens wieder zum automatischen Schlagen veranlassen‘, 
eine Thatsache, die ich 1906 in diesem Archiv Bd. 115 S. 354 
unter dem Titel „Acceleransreizung kann das schlaglose Säugethier- 
herz zum automatischen Schlagen bringen“ erweiterte und .aus- 
führlicher mittheilte. 

2. „Die Erregung des Accelerans kann den Ausgangspunkt der 
Ursprungsreize ändern“; hiefür hatte ich schon im Jahre 1904 durch 
meinen Assistenten Dr. Rihl in der Zeitschrift für exper. Patho- 
logie und Therapie Bd. 1 S. 43 durch Fig. 21 ein Curvenbeispiel 
veröffentlichen lassen). Hierüber besitze ich viele Curven; aus 
lezterer Zeit auch solche, welche zeigen, dass auch bei bestehendem 
Vagustonus die Acceleranserregung denselben Fffeect haben kann, 
d. h. das Herz zum atrioventrieulären Schlagen veranlassen kann, 
worüber demnächst eine Publication erscheinen wird. 


Die Versuche, das schlaglose Säugethierherz durch Accelerans- 
reizung wieder zum Schlagen zu bringen, haben, wie ich seiner Zeit 
auf S. 357 erwähnte, und was gewissermaassen selbstverständlich 
erscheint, zur Voraussetzung, „dass das Herz oder der betreffende 
Abschnitt desselben noch einen gewissen Grad von Reactionsfähigkeit 
besitzen, welcher durch die Acceleransreizung, abgesehen von der 
durch sie angeregten Reizbildung, erhöht wird.“ 


Wenn nun auch bei der Beobachtung im Jahre 1901 „soweit 
das Herz sichtbar war, an demselben keine Bewegung mehr wahr- 
genommen wurde, bevor die Acceleransreizung begann“, so musste 
ich es doch dahingestellt sein lassen, „ob vielleicht an den Venen 
noch Pulsationen bestanden hatten“. Ich habe daher bei meinen 
späteren Versuchen (die Experimente wurden fast ausschliesslich an 
Hundeherzen vorgenommen) sehr genau darauf geachtet, ob ich noch 
eine Spur einer Pulsation irgendwo am Herzen wahrnehmen konnte, 
bevor die Acceleransreizung begann. Das war in diesen Fällen um 
so leichter, als ich zumeist an isolirten, nach der Methode von 
Langendorff küustlich durchströmten Herzen arbeitete. Hier 
kann ınan sich das Herz von vorn und hinten genau ansehen und 
überdies, was ich oft gethan habe, die Vorhöfe aufschneiden und 


D) Rothberger und Winterberg haben dies kürzlich bestätigt. 
Pflüger’s Arch. Bd. 135 S. 559. 1910. 


Ueber den exper. Nachweis neurogen erzeugter Ursprungsreize etc 499 


von innen aus wenigstens die supraventrieulären Herzabschnitte 
genau besichtigen. 

Trotzdem machte ich mir noch den möglichen Einwand, den 
ich allerdings auf Grund jener Beobachtungen für sehr wenig wahr- 
scheinlich ansah, dass vielleicht an dem schlaglosen Herzen die Reiz- 
bildung und eventuell auch die durch sie ausgelösten Erregungen 
auf eine so kleine Stelle localisirt blieben, dass sie makroskopisch 
nicht sichtbar waren. Wäre dies der Fall, dann würde es sich 
nient darum handeln, dass der Accelerans an einem nicht automatisch 
schlagenden Herzen oder Herzabschnitte Ursprungsreize neu zu 
bilden vermag, sondern nur darum, dass er die Ausbreitung der 
Erregung auf das übrige Herz ermöglichte und das Tempo der Herz- 
reize, die sich vielleicht weiter bildeten, nur beschleuniste. Dieser 
mögliche, wenn auch, wie gesagt, sehr wenig wahr- 
scheinliche Einwand entfällt nun für jene Be- 
obachtungen von mir, in denen ich zeigen konnte, 
dass der Accelerans am normal schlagenden, wie ich 
es auszudrücken pflege, am nomotop schlagenden 
Herzen heterotope Ursprungsreize zu erzeugen vermas. 

In diesen Versuchen handelt es sich darum, dass die Erregung 
des Accelerans an einer von der nomotopen Bildungsstelle der Ur- 
sprungsreize oft sehr entfernt gelegenen Stelle, z. B. der Atrio- 
ventrienlargrenze, heterotope Ursprungsreize zu bilden vermag, also 
an einer Stelle, welche vor der Erregung des Accelerans sicher keine 
Ursprungsreize produeirte, denn das Herz schlug in allen diesen 
Fällen vor der Erregung des Aceelerans in Abhängigkeit von den 
an der Kinmündungsstelle der oberen Hohlvene in den Vorhof sich 
bildenden nomotopen Ursprungsreizen bzw. in Abhängigkeit von 
dem durch letztere ausgelösten Leitungsreize. 

Hiermit glaube ich den einwandsfreien Nachweis er- 
bracht zu haben, dass die Ursprungsreize des Säuge- 
thierherzens neurogen erzeugt werden können. 


Entwickeln sich die neurogen erzeugten Ursprungsreize in den 
Ganglienzellen des Herzens ? 


. Auf Grund anatomischer Untersuchungen gab Gaskell im Jahre 
1886 an, dass die Acceleransfasern im Herzen postganglionäre 
seien. Zu demselben Resultate kamen mit Hilfe der Nieotinmethode 
Langley und Dikinson im Jahre 1889; ihre Beobachtungen 


500 H. E. Hering: 


habe ich!) im Jahre 1903 für das Kaninchenherz bestätigt und den 
Schluss, dass die intracardialen Acceleransfasern postganglionäre 
seien, durch Beobachtungen /am absterbenden Säugethierherzen unter- 
stützt; bei letzteren bleibt die Acceleranswirkung viel länger be- 
stehen als die hemmende Vaguswirkung. Ausserdem wies ich darauf 
hin, dass wir unter den vielen bekannten Giften kein einziges kennen, 
welches die Acceleranswirkung in exclusiver Weise aufhebt, während 
die Vaguswirkung auf das Herz durch viele Gifte aufgehoben wird. 

Bis heute hat sich an diesen Ergebnissen nichts geändert. Ist 
nun das anatomisch und physiologisch bemerkens- 
werther Weise übereinstimmende Ergebniss richtig, 
dass das Säugethierherz postganglionäre Accelerans- 
fasern erhält, dann entstehen die Ursprungsreize 
des Herzens nicht in den Ganglienzellen, denn durch 
die Erregung der postganglionären Acceleransfasern 
können wir, wie ich gezeigt habe, Ursprungsreize 
erzeugen. 

Die Lehre von den prä- und postganglionären Sympathieus- 
fasern basirt zum grossen Theil auf der von Langley und seinen 
Mitarbeitern verwendeten Nicotinmethode, und es muss betont werden, 
dass diese Lehre allgemein acceptirt worden ist, von den Physiologen 
wie Histologen. 

Langley hat seine Versuche hauptsächlich an der Katze ge- 
macht. Ich habe daher noch einige Versuche. an Katzen angestellt. 
Ich stellte zuerst die Acceleranswirkung bei Reizung des Rücken- 
marks in der Höhe des I. Thoracalnerven fest und injieirte der 
eurarisirten Katze dann intravenös Nicotin. Nach der Nicotin- 
injection war auch bei Rollenabstand 0 vom Rückenmark keine 
Acceleranswirkung mehr zu erzielen, während die Acceleransfasern 
jenseits des Ganglion stellatum und des unteren Halsganglions nach 
wie vor wirksam blieben. Nicht so war es beim Hund, bei dem 
auch nach Injection von sehr viel Nicotin die präganglionäre Reizung, 
d. h. hier die Rückenmarksreizung, noch Acceleranswirkung gab. 
Dies stimmt mit der Angabe Langley’s?) überein, der schon 
darauf hinwies, dass beim Hunde die präganglionären Fasern selbst 
durch sehr grosse Nieotindosen in der Regel nicht vollständig ge- 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 99 S. 262. 
2) Ergebn. d. Physiol. 1903 Abt. 2 S. 835. 


Ueber den exper. Nachweis neurogen erzeugten Ursprungsreize etc. 50] 


lähmt werden!). Aus dieser Thatsache kann man jedoch keinen 
Einwand gegen die Zuverlässigkeit der Nieotinmethode bei jenen 
Thieren ableiten, bei welchen das Nicotin, wie z. B. bei der Katze, 
prompt wirkt. 

Eine Analogie zu meinen Versuchen am Herzen bieten jene 
von E. Th. v. Brücke und Soroku Oinuma?) mitgetheilten 
Experimente über die Wirkungsweise der fördernden und hemmenden 
Nerven des M. retractor penis des Hundes. Die Reizung der fördernden 
Nerven, sagen die Autoren, „ruft am ruhenden Muskel Er- 
regungswellen ebenso hervor, wie nach den Beobach- 
tungen H. E. Hering’s das stillstehende Säugethier- 
herz durch Acceleransreizung zum automatischen 
Schlagen gebracht werden kann“. 

„An eine Mitwirkung von Ganglienzellen‘, sagen die Autoren 
S. 519, „können wir nicht denken, da ja die Nn. pudiei pur post- 
ganglionäre Fasern führen.“ 

Im Jahre 1903 gab ich an, dass Nicotin das isolirte Kaninchen- 
herz nach der primären Hemmungswirkung schneller schlagen lässt 
als vor der Niecotineinwirkung; dasselbe Ergebniss erhielt Beyer?) 
am isolierten Katzenherzen; er bezieht die Beschleunigung auf eine 
Reizung der Endigungen der Acceleransfasern im Herzen. Ausser- 
dem beobachtete er an der isolirten Herzspitze des Hundes 
auf Nicotin (1:3000 Blut), ohne eine vorhergehende Verlangsamung, 
eine bedeutende Beschleunigung und Verstärkung der Schläge. 

Magnus*) gab bekanntlich an, dass der Angriffspunkt der er- 
regenden Wirkung des Nicotins am überlebenden Katzendarm in 

‘die Centren des Auerbach’schen Plexus zu verlegen sei; an 
plexusfreien Präparaten traten keine Erregungserscheinungen ein. 

Wenr man nun unter den „Centren“ des Auerbach’schen 
Plexus seine Ganglienzellen verstehen und demnach annehmen wollte, 
der Angriffspunkt der erregenden Nicotinwirkung am isolirten 
Katzendarm seien die Ganglienzellen des Auerbach’schen Plexus, 
so dürfte man desswegen doch nicht per analogiam schliessen, der 


1) Ich habe mich jedoch davon überzeugt, dass am eben getödteten Thier 
die präganglionären Acceleransfasern nicht mehr wirksam sind, während die 
postganglionären noch prompt wirken. 

2) Pflüger’s Arch. Bd. 136 S. 521. 

3) J. Hopkins Hosp. Rep. vol. 9. 

4) Pflüger’s Arch. Bd. 108 S. 17. 


902 H. E. Hering: 


Angriffispunkt der erregenden Nicotinwirkung am isolirten Säugethier- 
herzen seien seine Ganglienzellen; denn abgesehen davon, dass es 
ungewiss ist, ob jene „Centren“ gerade die Ganelienzellen sind, ver- 
hält sich der Darm in sehr vieler Hinsicht anders als das Herz. So 
wirken z. B. nach der Nicotinvergiftung die motorischen Nerven 
nicht mehr auf den Darm, während beim Herzen nur die Vagus- 
wirkung entfällt, die Acceleranswirkung aber, wie oben erwähnt, 
bestehen bleibt; so entfällt nach der Nicotineinwirkung am Darm 
der intraenterale (peristaltische) Reflex, während dies beim Herzen 
nicht der Fall ist, da es beim Säugethierherzen überhaupt keine 
intrakardialen Reflexe giebt. Dass das Nicotin auf einen nervösen 
Complex, in dem auch Ganglien enthalten sind, eine erregende 
Wirkung haben kann, soll damit durchaus nicht bestritten werden. 
So sei erwähnt, dass Kose!) das Ganglion stellatum nach vorher- 
sehender Durchsehneidung der Rami eommunicantes, mit Nicotin- 
lösung (1°) betupfte, worauf unmittelbar eine Acceleration des 
Pulses auftrat; nach dieser Nieotinapplieation liess sich nur noch bei 
Reizung der Nerven hinter dem Ganglion (in der Richtung zum 
Herzen) eine Acceleration auslösen. 

Auf Grund der bisher vorliegenden und übereinstimmenden 
Versuche scheint es mir unwahrscheinlich zu sein, einen anderen 
Schluss zu ziehen als den, dass der Acceleranseffect ohne Vermitt- 
lung intrakardial eingeschalteter Ganglienzellen erfolgt. Dann fiele 
aber auch, da die Erregung des Accelerans Ursprungsreize zu er- 
zeugen vermag, die alte Ganglientheorie des Herzens, gegen die 
schon die im Jahre 1895 von F. B. Hofmann?) für das Frosch- 
herz gemachte Angabe sprach, „dass man die ganze Scheidewand 
sammt ihren Ganglien und auch das Remak’sche Gangelion am 
Sinus herausschneiden kann, ohne dass das Herz stillsteht“ ?). 


1) Citirt nach Ref. in Schmidt’s Jahrb. Bd. 284 S. 177. 1904. 

2) Siehe Schmidt’s Jahrb. Bd. 281 S. 116 Anm. 2. 

3) Immer wieder wird für die Ganglientheorie des Wirbeithierherzens das 
Limulusherz herangezogen, obwohl letzteres, worauf ich schon 1905 hinwies, 
ein anatomisch und functionell zum Theil andersartiges Organ ist. Viel eher 
als mit dem Säugethierherzen liesse sich die rhythmische Innervation des Limulus- 
herzens :mit der rhythmischen Innervation des Zwerchfells vergleichen. Während 
z. B. die Systole des Säugethierherzens einer Zuckung entspricht, contrahirt sich 
das Limulusherz, wie P. Hoffmann jetzt gezeigt hat, tetanisch (Arch. f. Anat. 
u. Physiol. 1911 S. 135). — In dem letzten, am 31. Mai erschienenen Hefte dieses 
Archivs kommt D. Polumordwinow auf Grund von Versuchen an Frosch- 


Ueber den exper. Nachweis neurogen erzeugter Ursprungsreize etc. 503 


Gegen die Ganglienzellentheorie spricht auch die Adrenalin- 
wirkung; das Adrenalin hat bekanntlich eine der Acceleranswirkung 
analoge Wirkung, es beschleunigt und verstärkt die Herzthätigkeit, 
und es kann nach meiner Erfahrung, wie die Acceleransreizung, auch 
das schlaglose Säugethierherz wieder zum Schlagen bringen. Alle 
vorliegenden Untersuchungen sprechen nun dafür, dass sein Angriffs- 
punkt die sympathischen Nervenendigungen sind; ja es 
wirkt so peripher, dass die Wirkung, wie Langley, Elliot u. A. 
zeigten, auch nach der Degeneration der postganglionären Fasern 
erhalten bleibt, daher Langley die Adrenalinwirkung auf eine 
zwischen Nerv und Muskel angenommene „receptive Zwischensubstanz“ 
zurückführt, Elliot den Angriffspunkt in einen besonderen peri- 
pheren Apparat verleet, den er, wie Brodie und Dixon, als 
„neuro -muscular junetional tissue“ bezeichnet, das nach Durch- 
schneidung der Nerven nicht degenerirt. Die myoneurale Ver- 
bindung wird nach Brodie und Dixon!) durch Apocodein, speciell 
die myoneurale Verbindung der fördernden Nerven nach Dale durch 
Ergotoxin geschädigt bezw. gelähmt, so dass schliesslich Adrenalin 
oder Reizung der sympathischen Nerven wirkungslos bleibt, was von 


herzen zu dem Schluss, „dass die Nervenzellen, welche im Froschherzen ein- 
gelagert sind, einen hemmenden Apparat darstellen“. Siehe übrigens auch die 
Mittheilung desselben Autors in dem am 5. Mai 1911 herausgegebenen Hefte dieses 
Archivs über die schlagerzeugende Wirkung der Acceleransreizung auf die still- 
stehende Froschkammer. 

Ueber einen Versuch, dass Reizung der Scheidewandnerven nach Degenera- 
tion der Acceleransfasern und der präganglionären Vagusfasern (in Folge vorher- 
gehender Durchschneidung der Vagi und Acceleratoren) Abschwächung der 
Contractionen ergab, hat F. B. Hofmann schon 1903 berichtet (Schmidt’s 
Jahrb. Bd. 281 S. 118), 

1) Journ. of Physiol. vol. 30 Nr. 2. 1903. — Ich habe mich inzwischen 
auch davon überzeugt, dass Apocodein (bezogen von Merk) nicht nur die 
Wirkung des Vagus, sondern auch die der postganglionären Acceleransfasern 
auf das Säugethierherz (Hund) aufhebt, und zwar habe ich diese Versuche am 
ganzen Thier und auch an nach Langendorff künstlich (mit Ringer’scher 
Lösung) durchstiömten Hundeherzen gemacht. Giebt man nicht zu grosse Dosen 
Apocodein, dann wirkt Adrenalin in grösseren Dosen auch nach der Accelerans- 
lähmung noch beschleunigend und verstärkend. Nach grösseren Dosen Apocodein 
wird die Reizbildung zunehmend langsamer (was nicht vom Vagus abhängt), 
um schliesslich aufzuhören, während die Anspruchsfähigkeit des Herzens für 
Einzelinductionsschläge z. B. noch bei 20 cm Rollenabstand vorhanden sein kann, 
vorausgesetzt, dass die Dosis nicht zu gross war. 


904 H. E. Hering: 


den genannten Autoren speeiell auch für das Säugethierherz an- 
gegeben worden ist. 

Wenn nun beim Säugethierherzen Adrenalin die Reizbildung 
fördert bezw. neu hervorruft und einen so peripheren Angriffspunkt 
hat, spricht dies meiner Meinung nach dafür, dass die Ursprungs- 
reize sich nicht in den intrakardialen Ganglienzellen entwickeln. 

Ein weiterer Einwand gegen die Ganglienzellentheorie ergiebt 
sich aus der Beinflussung der Reizbildung durch den 
Leitungsreiz. Die Thatsache, dass an einem automatisch 
schlagenden Herzabschnitte die Extraperiode der Länge der Normal- 
periode entspricht bezw. nur wenig länger oder kürzer ist, kann 
man (siehe weiter unten) nicht gut anders erklären, als dass die 
Systole, wie es Engelmann ausgedrückt hat, vorübergehend die 
Production der Erregungsursachen vernichtet. Diese sehr wahr- 
scheinliche Beeinflussung der Reizbildung erfolgt auf dem Leitungs- 
wege. Da es nun intrakardiale Reflexe nicht giebt, müsste der 
Leitungsreiz, falls die Reizbildung in der Ganglienzelle erfolet, in 
dem vor ihr ausgehenden Nerven in antinormaler Richtung die 
Ganglienzelle beeinflussen, eine Annahnie, der alle bis jetzt bekannten 
Thatsachen direet widersprechen. Dabei müsste man noch annehmen, 
dass der von der reizbildenden Ganglienzelle abgehende Nerv mit 
einem Nervennetz in Verbindung steht, welches jedoch noch gar 
nicht nachgewiesen ist. (Siehe die Arbeiten von F. B. Hofmann.) 

Man hat gesen die Annahme, dass das embryonale Herz 
myogen schlage, von verschiedenen Seiten eingewendet, dass das 
Herz zu einer Zeit schlage, während welcher die Muskel- und 
Nervenfasern sowie Ganglienzellen noch nicht sichtbar differenzirt 
seien. Wenn nun zu einer Zeit, in der die Ganglienzellen deut- 
lich differenzirt erscheinen (nach H. His erscheinen sie 
beim Hühnerembryo am sechsten Tage in dem Raume zwischen 
Aorta und Pulmonalis), die Abtragung dieser Ganglien, wie H. His!) 
angegeben hat, „auf den Ablauf der Herzcontractionen nicht den 
mindesten Einfluss“ hat, kann man für die Reizbildung wenigstens 
des embryonalen Herzens nicht die Ganzlienzellen verantwortlich 
machen und gegen diese Auffassung nicht den Einwand gelten lassen, 
die Ganglienzellen seien noch nicht sichtbar differenzirt. 

Wenn nun die Ganglienzellen in das Herz erst allmählich hinein- 


1) Arbeiten aus der medizin. Klinik 1893 S. 19. 


Ueber den exper. Nachweis neurogen erzeugter Ursprungsreize etc. 505 


wachsen, dann kann man auch die von Fano nachgewiesenen und 
von H. His!) bestätigten Pulsationen der getrennten Theile des 
embryonalen Herzens und ihren verschiedenen Automatiegrad zu 
einer Zeit, in welcher die Ganglienzellen schon differenzirt, 
aber noch nicht im Herzen selbst vorhanden sind, nicht auf eine 
_ Reizbildung in den Ganglienzellen beziehen und gegen diese Auf- 
fassung gleichfalls nicht den oben erwähnten Einwand der Nicht- 
differenzirung gelten lassen. 


Bemerkungen über den vermuthlichen Ort der durch Accelerans- 
reizung erzeugten Herzreize. 


Diesbezüglich sei zunächst das wiederholt, was ich ?) schon 1905 
gesagt habe: „Anatomisch kommen zwei Gewebe in Betracht, das 
Muskel- und das Nervengewebe; physiologisch sind aber drei Mög- 
lichkeiten zu berücksichtigen, indem die Ursprungsreize entweder 
rein nervöse oder rein musculäre sein können oder sich im Muskel 
entwickeln, aber unter dem Einfluss des Nervensystems, indem dieser 
Einfluss eine Bedingung für die Reizbildung im Muskel ist.“ Diese letzt- 
genannte, dritte Möglichkeit hat dann nach mir im Jahre 1907 auch 
Tschermak°) in Betracht gezogen. Immerhin wäre nach dieser 
dritten Möglichkeit der Bildungsort der Ursprungsreize im Muskel 
selegen, und zwar dort, wo der Muskel die nervöse Erregung auf- 
nimmt, aber das die nervöse Erregung aufnehmende Substrat müsste 
ein etwas verschiedenes sein, je nachdem es sich um die die Con- 
traction oder um die die Reizbildung fördernden Nerven des Accelerans 
handelt; denn sonst wären bei dieser Annahme die Verschiedenheit 
der Wirkungen (Beschleunigung und Verstärkung) nicht verständlich. 
Wie ich schon im Jahre 1900 hervorgehoben habe, lässt sich diese 
nach aussen hin sieh verschieden gestaltende Wirkung durch die 
Endigung der Nervenfasern in verschiedenen Herzmuskel- 
fasern der einzelnen Abtheilungen befriedigend erklären. Diese 
Auffassung ist seitdem durch die Auffindung specifischer Muskel- 
systeme im Säugethierherzen sehr gestützt worden; denn, wie ich 
besonders in meinem Erlanger Referate*) 1910 ausgeführt habe, 


Male c.18.,28. 

2) Physiol. Centralbl. Bd. 19 H. 15. 1905. 

3) Pflüger’s Arch. Bd. 119 S. 221. 1907. Siehe auch Wiener Sitzungsber. 
d. k. Akad. d. Wissensch. Bd. 118 Abt.3. 1909. 

4) Verhandl. der deutsch. path. Gesellschaft. Gustav Fischer, Jena 1910. 


906 H. E. Hering: 


sind jene speeifischen Muskelsysteme die Hauptreizbildungs- 
stellen des Säugethierherzens, womit auch meine 1905 auf S. 138 
ausgesprochene Vermuthung: „Es wäre z. B. sehr wohl möclich, dass 
die Museculatur des Herzens in der Richtung Verschiedenheiten auf- 
weist, dass die einen Muskelfasern mehr die Function ausgebildet 
haben, Arbeit zu leisten als andere, während letztere eine grössere 
Reizbildungsfähiekeit besitzen als jene, und dass die reizbildungs- 
fähigeren Muskelfasern gewissen Einflüssen gegenüber empfindlicher 
sind als die anderen,“ gestützt worden ist. 

Wer nun die Reizbildungsfunetion dieser specifischen Muskel- 
systeme dem jene Systeme innervirenden Nervengewebe zuzuschreiben 
geneigt wäre, der „ist (wie ich in meinem Erlanger Referate hervor- 
hob) vor die schwierige Aufgabe gestellt, eine plausible Erklärung 
dafür zu geben, warum diese Museulatur eine specifische ist, und 
was für eine besondere Function diese specifische Musculatur besitzt; 
denn mit der besonderen Structur pflegt auch eine besondere Function 
vorhanden zu sein. So müsste er auch erklären, was für eine Be- 
deutung die Muskelfasern des Ueberleitungsbündels besitzen, wozu 
sie da sind, wenn es nur ihre Nerven sein sollten, welche die Ueber- 
leitung vermitteln.“ 

Für die Annahme, dass die Ursprungsreize sich dort entwickeln, 
wo der Herzmuskel die nervöse (Accelerans-) Erregung aufnimmt, 
spricht der oben erwähnte periphere Angriffspunkt des Adrenalins, 
das, wie gesagt, so wirkt wie eine Acceleranserregung. Ob jenes 
die Acceleranserregung aufnehmende Substrat der Reizbildung bezw. 
ob das Angriffssubstrat des Adrenalins histologisch als ein noch zum 
Nervensystem oder schon zum Muskelgewebe gehöriges anzusehen 
ist, das mag vorläufig noch dahingestellt bleiben. 


Im Licbte unserer heute bestehenden wissenschaftlichen Erkenntniss ist es 
mir nicht unwahrscheinlich, dass jene Grenzfragen, ob sich ein Vorgang noch 
in der Nerven- oder schon in der Muskelsubstanz abspielt, ihre Beantwortung 
vielleicht mehr durch die Biochemie als durch die Histologie erhalten werden. 
Langley!) nimmt bekanntlich zur Erklärung: verschiedener auf die Nerv- 
Muskel-Grenze sich beziehenden Beobachtungen specielle receptive Substanzen an, 
die mehr oder weniger dissociable Verbindungen darstellen sollen; er localisirt 
diese Substanzen in den Muskel, da die in Betracht kommenden Erscheinungen 
auch nach der Degeneration der Nervenendigungen bestehen bleiben. 


1) Journ. of Physiol. vol. 39 Nr. 4. 1909. Siehe auch seine früheren 
Mittheilungen. 


Ueber den exper. Nachweis neurogen erzeugter Ursprungsreize etc. 507 


Wenn nun auch diese Substanzen im Muskel gelegen sein mögen, so wäre 
doch noch die Möglichkeit in Betracht zu ziehen, dass diese Substanzen erst 
unter dem Einfluss des Nervensystems auftreten, wenn im Laufe der ÖOntogenese 
die functionelle Verbindung des Nervensystems mit dem Muskel erfolgt ist, d.h. 
jene Substanzen könnten vielleicht erst zur Zeit dieser Verbindung sich bilden 
und könnten, wenn sie einmal vorhanden sind, auch nach der Degeneration der 
Nerven noch, wenigstens einige Zeit lang, bestehen bleiben. Es sei diesbezüglich 
an die Fälle von völliger Amyelie erinnert, in denen das Rückenmark fehlt, die 
ganze Stammesmuskulatur aber vorhanden ist, während letztere bekauntlich beim 
Erwachsenen degenerirt, sobald ihre Verbindung mit dem Rückenmarke auf- 
gehoben wird. 


Für das Herz scheint allerdings diese Möglichkeit nicht zuzutreffen, denn 
das embryonale Herz dürfte doch aller Wahrscheinlichkeit nach, wenigstens im 
Beginn seiner Thätigkeit, unbeeinflusst vom Nervensystem schlagen. 


In welches Gewebe des Nerv-Muskel-Gewebes man nun auch die 
Reizbildungssubstanz verlegen will, jedenfalls scheint es mir erforder- 
lich, anzunehmen, dass diese Substanz etwas verschieden ist von 
jener Substanz, welche die Verstärkung der Contraetionen vermittelt. 


Die speeifischen Muskelsysteme zeigen, wie erwähnt, gegenüber 
jenen Muskelfasern, die vorwiegend die Function haben, Arbeit zu 
leisten, nicht nur eine histologische, sondern auch eine physiologische 
Verschiedenheit, indem sie einen höheren Grad von Reizbildungs- 
fähigkeit besitzen als jene, oder, wenn man es so ausdrücken will, 
ihre Reizbildungssubstanz leichter anspricht als die jener. Die ver- 
schiedene Reizbildungsfähigkeit verschiedener Theile des Herzeus 
käme bei letzteren also bis zu einem gewissen Grade schon histo- 
logisch zum Ausdruck, aber doch nicht so weit, dass wir daraus z. B. 
entnehmen könnten, warum die Kammern eine geringere Reizbildungs- 
fähigkeit besitzen als die supraventrieulären Herzabschnitte; hierzu, 
wie auch zur Erklärung noch anderer Thatsachen, bedarf es doch 
noch der Annahme einer wie immer gearteten physiologischen Ver- 
schiedenheit der Reizbildungssubstanz. Hier sei auch darauf hin- 
gewiesen, dass man öfters schon den verschiedenen Automatiegrad 
ler verschiedenen Herzabschnitte mit der verschiedenen Zahl der 
Ganglienzellen dieser Abschnitte in Beziehung gebracht hat. Dies 
ist mir ganz unverständlich; denn in welchem Gewebe auch immer 
eine Reizbildung erfolgt, ihr Grad kann doch nicht von der Zahl 
der Reizbildungsstellen, sondern nur von der Qualität der jeweiligen 
Reizbildunesstelle abhängen. 


Uebrigens besteht dieser verschiedene Automatiegrad der ver- 


508 H.E. Hering: 


schiedenen Herzabschnitte nach Fano, bestätigt durch H. His‘), 
schon beim embryonalen Herzen, und zwar in einem Zeit- 
abschnitte der Entwicklung, in welchem im Herzen, selbst nach 
H. His, noch keine Ganglienzellen enthalten sind (siehe S. 504). 


Bemerkungen über die Ursprungsreize des Säugethierherzens. 


Als Ursprungsreiz habe ich seiner Zeit (1902) jenes Geschehen 
bezeichnet, das dort vor sich geht, wo die automatische Herzthätigkeit 
ihren Ausgangspunkt nimmt. Dazu sei bemerkt, dass der Ausdruck 
„Reiz“ von mir nur beibehalten worden ist, weil er üblich ist; er 
würde aber besser durch einen anderen Ausdruck ersetzt werden; 
denn unter Reiz verstehen wir gewöhnlich nur eine Bedingung, 
unter der etwas geschieht, während beim Herzen mehrere Be- 
dingungen erforderlich sind, damit es z. B. wieder zu schlagen an- 
fängt, und gewiss Niemand gerade jene Bedingung als den Ur- 
sprungsreiz wird bezeichnen wollen, die bei Vorhandensein aller 
übrigen Bedingungen noch hinzukommen muss, damit das Herz zu 
schlagen anfängt. „Die Minimalbedingungen,*“ sagte ich 1905 auf 
S. 128, „unter denen ein schlagloses Säugethierherz wieder zu 
schlagen anfängt, sind enthalten in einer entsprechend warmen, 
etwas Sauerstoff absorbirt enthaltenden alkalischen Kochsalzlösung.“ 
Lassen wir den O oder die Wärme oder die Salze etc. weg, dann 
schlägt es nieht. Ist nun der O oder die Wärme ete. als Ursprungs- 
reiz zu bezeichnen? Gewiss nicht. Aber auch diese .Minimal- 
bedingungen können unter Umständen vorhanden sein, ohne dass 
das Herz schlägt. Fügen wir jedoch noch eine Bedingung hinzu, 
d. h. erregen. wir den Accelerans, oder fügen wir zu der Durch- 
strömungsflüssigkeit Adrenalin oder Calcium ete., dann kann das 
Herz wieder zu schlagen anfangen. 

Dementsprechend habe ich mich hinsichtlich des Umstandes, dass 
der Accelerans das Säugethierherz wieder zum Schlagen bringen 
kann, im Jahre 1905 S. 133 folgendermaassen ausgedrückt: 

„Die Beziehung des Accelerans zur Bildung der Herzreize lässt 
sich am besten so darstellen, dass man sagt, die Acceleranserregung 
schafft nur eine Bedingung, auf Grund welcher die Reizbildung 
heim schlagenden Herzen rascher, bei einem schlaglosen, aber noch 
reactionsfähigen Herzabschnitt von Neuem vor sich geht, ganz ähn- 


1) Arbeiten aus der medizin. Klinik 1893 S. 14. 


Ueber den exper. Nachweis neurogen erzeugter Ursprungsreize etc. 509 


lich, wie es sich auch mit einer anderen Bedingung verhält, welehe 
auch die Reizbildung des schlagenden Herzens erhöht und die des 
nieht schlagenden von Neuem errest, das ist die Wärme. Wie 
man aus der Beziehung der Wärme zur Bildung der Ursprungsreize 
nicht schliessen darf, die Ursprungsreize seien Wärmereize, so darf 
man auch aus: der Beziehung des Accelerans zur Reizbildung nicht 
den Schluss ziehen, die Ursprungsreize seien nervöse.“ 

Wenn ich also weiter oben gesagt habe, dass jetzt erwiesen 
ist, dass die Ursprungsreize des Säugethierherzens neurogen erzeugt 
werden können, so ist das dementsprechend so zu verstehen, dass 
die Nervenerregung nur eine jener Bedingungen darstellt, die zu 
den anderen schon vorhandenen Bedingungen hinzukommen kann, 
damit jenes Geschehen erfolgt, welches ich der Kürze wegen und 
unter Anlehnung an die übliche Ausdrucksweise Ursprungsreiz ge- 
nannt habe. Auch ist mit jenem Nachweis durchaus nieht etwa 
erwiesen, dass die Ursprungsreizbildung im Herzen jener Nerven- 
erregung bedarf, sondern, wie gesagt, nur, dass sie auch eine Be- 
dingung hiefür sein.kann; ob sie normaler Weise hinzukommen 
muss, ist damit nicht entschieden. — 

Von den genannten Minimalbedingungen zur Bildung von Ur- 
sprungsreizen gehören einige, so der Sauerstoff und die Wärme, zu 
den allgemeinen Lebensbedingungen. Zur Erzeugung von Ursprungs- 
reizen müssen also noch besondere, specifische Bedingungen vor- 
handen sein. Diese specifischen Bedingungen für eine Reizbildung 
könnten nun in den verschiedenen Organen wieder verschieden sein. 
So genüst, wie ich!) 1903 mittheilte und Fr. Müller und Ott?) 
bestätisten, die Ringer’sche Lösung nicht, um die Funetion des 
centralen Nervensystems bei erwachsenen Säugethieren aufrecht zu er- 
halten oder wieder herzustellen, während jene Lösung für die Wieder- 
herstellung und Erhaltung der Herzthätigkeit bekanntlich genügt. 
Dieser Unterschied zwischen centralem Nervensystem und Herz ist 
jedoch insofern nur ein gradueller, als Neugeborene nach Winter- 
stein?) für einige Zeit durch Ringer’sche Lösung überlebend 
erhalten werden können. In diesen Versuchen beobachtete Winter- 
stein‘), dass bei diesen Thieren zwar die Reflexerregbarkeit er- 


1) Pflüger’s Arch. Bd.99 S. 261 Anm. 1903. 
2) Pflüger’s Arch. Bd. 103 S. 493. 1904. 
3) Wiener med. Wochenschr. Nr. 39. 1910. 
4) Pflüger’s Arch. Bd. 138 S. 167. 1911. 


510 H. E. Hering: 


halten bleibt, nicht aber die Athmung, welche jedoch auftritt, sobald 
etwas CO, zugeführt wird. Hier hätten wir einen Unterschied 
zwischen dem Auftreten der Athembewegungen und des Herzschlages, 
denn für letzteres bedarf es zu seiner Wiederbelebung der speciellen 
Zuführung von CO, nicht. 

Eine Bedingung, die für das Auftreten rhythmischer Reizbildung 
erforderlich erscheint, ist das Vorhandensein von Elektrolyten in 
der Wiederbelebungs- bzw. Erhaltungsflüssigkeit; wenigstens gilt 
dies für das Herz und den Darm (Cohnheim-Magnus) und an- 
scheinend auch für die in der Medulla oblongata auftretenden Athem- 
reize (Winterstein). 

Nach T. Brailsford Robertson!) ist die Frequenz des 
Herzschlages durch die Ionen der Ringer’schen Lösung bestimmt; 
sie hängt ab von den relativen Geschwindigkeiten der Kationen und 
Anionen in der Lösung. Er sieht den Herzschlag an als die Folge 
einer periodischen Verdrängung von Kationen aus einem Kationen- 
proteid durch Anionen. Ist dies thatsächlich der Fall, so meint er 
weiter, so verhält sich die Reaction zwischen Ion und Proteid, 
welche in der Bildung von lIonenproteid im Muskelgewebe des 
Herzens resultirt, so, als ob sie in einer einfachen Addition von 
Ionen und Proteid besteht, und gehorcht somit dem Massenwirkungs= 
gesetz von Guldberg und Waage. 

Nach Ch. D. Snyder?) sowie A. Kanitz?) ist die Schlag- 
frequenz des Herzens in analoger Weise von der Temperatur ab- 
hängig wie die nichtvitale chemische Reactionsgeschwindigkeit. 

Alle diese Erfahrungen führen uns nun nicht zu dem Ergebniss, 
dass ein bestimmter Stoff (Umstand) etwa der Ursprungsreiz der 
Herzbewegung sei, sondern ein bestimmter Vorgang, ein Geschehen, 
an dem sich eine Anzahl Stoffe (Umstände) betheiligsen. Wenn 
ich weiter oben von einer Reizbildungssubstanz sprach, so ist darunter 
nur das Substrat im Herzen zu verstehen, in oder an dem bzw. 
unter dessen Vermittlung sich jener Vorgang abspielt. 

Dass nun dieses Substrat nicht nur für die Reiz- 
bildung da ist, sondern nur unter Umständen diese Funetion be- 
sitzt, geht meiner Meinung nach wohl daraus sicher hervor, 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 110 S. 610. 1905. 
2) Arch. f. (Anat. u.) Physiol. 1907 S. 118. 
3) Pflüger’s Arch. Bd. 118 S. 601. 1907. 


Ueber den exper. Nachweis neurogen erzeugter Ursprungsreize etc. 511 


dass unter Umständen die Reizbildung von ganz 
anderen Stellen ausgehen kann als von der normalen, 
npomotopen Reizbildungsstelle, d. h. von Stellen aus- 
geht, die bei vielen Individuen während ihrer ganzen 
Lebenszeit nicht als Reizbildungsstellen fungiren. 

Diese heterotope Reizbildung, wie ich letztere bezeichnet 
habe, die im Herzen so ausgebildet ist, sich auf so viele Theile des 
Herzens erstreckt, unter entsprechenden Umständen sehr leicht in 
Erscheinung tritt, während sie oft die ganze Lebenszeit hindurch 
nicht vorkommt, hat mich schon seit längerer Zeit darüber belehrt, 
dass wir das Substrat der Reizbildung im Herzen nicht 
in einem lediglich dieser Function dienenden Form- 
element des Herzens suchen dürfen. 

Auch zeigt die Reizbildung in der Kammer, wenn z. B. das 
His’sche Bündel durchschnitten ist, keine prineipielle Abweichung 
von der Reizbildung an den supraventriculären Herzabschnitten, 
wenn sie auch in ersterer gewöhnlich langsamer erfolgt, d. h. unter 
sonst gleichen Umständen. Erwärnt man aber die Durchströmungs- 
flüssigkeit der automatisch schlagenden Kammern, so können sie, wie 
ich gezeigt habe, ebenso rasch schlagen wie die Vorhöfe; dasselbe 
kann der Fall sein bei Einverleibung von Adrenalin, Caleium, Stoffen 
der Digitalisgruppe und verschiedenen anderen Stoffen. 

Wie ich!) 1907 berichtet habe, besteht auch beim Säusethier- 
‘herzen eine weitgehende Unabhängigkeit der Reizbildung von der 
Reactionsfähigkeit des Herzens. Auch diese Thatsache weist auf eine 
gewisse Verschiedenheit des Reizbildungssubstrates von jenen Sub- 
straten hin, an welche die übrigen uns bekannten Figenschaften 
des Herzens gebunden sind. 

Wie ich schon an anderer Stelle betont habe, spricht gegen eine 
völlige Unabhängigkeit der Reizbildung von der Reactionsfähigkeit 
die Thatsache, dass die Extraperiode an einem automatisch schlagenden 
Herzabschnitt der Länge der Normalperiode zu entsprechen pflegt 
oder etwas länger bezw. auch etwas kürzer ist, aber nie so lang 
wird, dass wirklich eine compensatorische Pause auftritt. 

Diese Thatsache ist einerseits so erklärt worden, dass man an- 
nahm, der Ursprungsreiz wirke „nach Art eines eonstanten Dauer- 
reizes“, andererseits von Engelmann so, dass die Systole die Reiz- 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 116 S. 149. 1907. 


512 H. E. Hering: 


bildung beeinflusse. In letzterem Falle, dem auch ich zustimme, 
würde der Ursprungsreiz sich rhythmisch bilden. Ich habe im Laufe 
der Zeit entschieden die Ueberzeusung gewonnen, dass die Reiz- 
bildung rhythmisch vor sich geht, und dass es nicht angeht, den 
Herzrhythmus nur auf den rhythmischen Wechsel .der Reizbarkeit 
des Herzens, d. h. auf seine refractäre Phase, zu beziehen, worauf 
die erstgenannte Erklärung beruht. 

So habe ich schon 1905 gefunden, dass, wenn an einem nomotop 
schlagenden Herzen sich durch Acceleransreizung heterotope Ursprungs- 
reize entwickeln, diese vorzeitig, d. h. vor dem nomotopeu Ur- 
sprungsreiz, auftreten; sonst könnten sie unter diesen Umständen 
auch gar nicht wirksam werden. 

Auch ist es. wahrscheinlich, worauf ich Anden 2) schon 
mehrfach hingewiesen habe, dass die spontan auftretenden Extra- 
systolen vielfach auf Extrareizen beruhen, die nichts Anderes sein 
dürften als heterotope Ursprungsreize. Gegen diese Auf- 
fassung scheint die oben erwähnte Annahme, dass die Systole: (die 
Reizbildung beeinflusse, zu sprechen; doch glaube ich, dass dieser 
Widerspruch nicht zu Recht besteht, denn es ist mit der Annahme, 
dass nach jeder Systole der Ursprungsreiz neu erzeugt wird, sehr 
wohl vereinbar, dass diese Erzeugung des Ursprungsreizes an einer 


anderen Stelle nach der Systole in Folge eines besonderen Umistandes, 


z. B. Acceleransreizung, Calcium u. s. w., rascher erfolst als an der 
normalen Stelle, d. h. dass die heterotope Reizbildung rascher erfolgt 
als die nomotope. Auch kann man .die Thatsache der Frequenz- 
steigerung des Herzens nicht lediglich durch die Verkürzung der 
refraetären Phase erklären, sondern muss dazu auch eine raschere 
Reizbildung annehmen. Ich glaube zwar, dass die Reizbildung und 
die refractäre Phase normaler Weise bis zu einem gewissen Grade 
sich gleichzeitig und gleichsinnig Ändern, indem nicht nur die Reiz- 
bildung, sondern auch die Reactionsfähigkeit sich ändert; dass dies 
aber nicht immer so sein muss, geht meines Erachtens sicher aus 
der Thatsache hervor, dass man durch lediglich locale Er- 
wärmung der nomotopen Reizbildungsstelle in der Gegend 
des Keith-Flack’schen Kuotens das ganze Herz zu 
einer rascheren Schlagfolge veranlassen kann, obwohl 


1) Siehe Erlanger Referat, Verhandlungen des diesjährigen Congresses für 
innere Medizin und Münch. med. Wochenschr. 1911. 


Ueber den exper. Nachweis neurogen erzeugter Ursprungsreize et. 513 


N 


an den übrigen nur vermittelst des Leitungsreizes in Erregung 
- versetzten Herzabschnitten zunächst nichts geändert worden ist). 
Der Herzrhythmus ist also meiner Meinung nach sowohl 
durch die rhythmische Reizbildung als auch durch die 
- rhythmische Reactionsfähigkeit des Herzens bedingt. 


1) Gegen die Erklärung, den Herzrhythmus durch einen Dauerreiz zu er- 
klären, der je nach der Anspruchsfähigkeit der Herzen frequentere oder seltenere 
Herzcontractionen auslöst, sprechen auch die Angaben von Walther (Pflüger’s 
Arch. Bd. 78 S. 622. 1900) und von Trendelenburg (Arch, f. [Anat. u.] 
Physiol. 1903 S. 279), dass die Anspruchsfähigkeit des Froschherzens nach der 
Systole nicht continuirlich ansteigt bis zur nächsten Systole, sondern schon vorher 
ein Maximum erreicht, auf welchem die Anspruchsfähigkeit einige Zeit bis zur 
nächsten Systole verharrt, d. h. die Schwellenreize dieselbe Grösse haben. 

Für eine periodische Reizbildung spricht auch, dass nach Robertson 
(siehe S. 510) die Frequenz des Herzschlages eine Function der Wanderungs- 
geschwindigkeit der Ionen der Ringer’schen Lösung ist, wie denn auch über- 
haupt die Beziehung der Ionen zur Reizbildung wohl nur durch Vorstellungen 
verständlich werden, die an eine periodische Reizbildung anknüpfen, z. B. wie 
es Robertson darstellt (siehe übrigens auch „Die Energetik der autochton 
periodischen Lebenserscheinungen“ von H. Zwaardemaker, Ergebn. d. Physiol. 
7. Jahrg. S.1. 1908). 


o 
> 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 141. 


514 Kamill Lhotäk von Lhota: 


(Aus dem k. k. pharmakologischen Institut der böhm. Universität in Prag.) 


Über die Ursachen der sinkenden Pulsfrequenz 
bei wachsenden Hunden. 


Von 


Dr. Kamill Lhotäk von Lhota, 
a. 0. Professor der Pharmakologie. 


I. 


Die Pulsfrequenz sinkt bei Säugern von der Geburt an mit 
fortsehreitender Entwicklung bis zur vollständigen Reife sehr be- 
trächtlich. Beim Menschen sinkt die Pulsfrequenz von einer durch- 
schnittlichen Pulszahl von 140 in der Minute nach der Geburt an- 
fangs schneller, später langsamer, bis sie um das 20. Lebensjahr 
und nach demselben etwa 70 in der Minute beträgt (d. i. sie sinkt 
im ganzen ungefähr auf die Hälfte). Im Alter nimmt sie nach dem 
60. Lebensjahre (und auch schon nach dem 50.) einigermaassen 
wieder zu. 

Beim Hunde ist die Schnelligkeit, mit welcher die Pulsfrequenz 
sinkt, wesentlich abhängig von der schliesslichen Grösse des Hundes 
(von der Rasse). Bei Hunden von mittlerer Grösse (Spitz, Foxterrier), 
die im erwachsenen Zustand durchschnittlich 7—10 kg wiegen, ent- 
wickelt sich die schliessliche durchschnittliche Pulszahl von 100 in 
der Minute binnen 7—S Monaten (d.i. während der ganzen Wachs- 
tumszeit), und zwar von einer anfänglichen Pulsfrequenz, die gleich 
nach der Gehurt durchschnittlich 200 in der Minute (oder ein wenig 
mehr) beträgt. Wenn wir uns zur besseren Erkenntnis der Art und 
Weise, wie die Pulsfrequenz während der Zeit des Wachstums des 
Hundes sinkt, die durchschnittlichen Pulszahlen aus zehntägigen Zeit- 
räumen zusammenstellen, werden wir aus einer derartigen Übersicht 
erkennen, dass die Pulsfrequenz in der ersten Hälfte der Wachstums- 
periode nur wenig sinkt. In der zweiten Hälfte der Wachstums- 
periode sinkt sie mehrfach schneller. 


Über die Ursachen der sinkenden Pulsfrequenz bei wachsenden Hunden. 515 


Maximale plötzlich 


Alter Gewicht Diueh enn nie auftretende Sen- 
des Hundes Pulszahl kung der Puls- 
g von 10 Tagen | frequenzi.10 Tagen 
3 Monate und 10 Tage 2300 180 — 
10, , 2500 176 148 
10, 3000 175 145 
+10 „ 3600 177 146 
Eel0 7, 3600 174 — 
0; 4200 . 176 138 
10 4400 169 141 
ot 4600 156 134 
+10 „ 5100 158 132 
+10 „ 5200 143 126 
+10 „ 5400 13 120 
21003, 5700 131 114 
ZEsLO 5800 129 — 
le 5700 127 106 
+10 „ | 5900 | 123 100 Br 


(Bei diesen Versuchen müssen so gut als möglich jene Umstände 
ausgeschlossen werden, die eine Veränderung der Pulzfrequenz zu 
verursachen pflegen. Der Hund wurde also isoliert gehalten, und 
der Puls wurde dreimal täglich [eventuell bei Tag stündlich] immer 
von derselben Person und in demselben Raume gezählt. Einmal 
täglich wurde ein Kardiogramm mittelst Marey’schen Kardiographen 
aufgenommen. An diese Prozeduren gewöhnt sich der Hund schnell 
und leicht, so dass er durch dieselben nicht im geringsten beun- 
ruhigt wird.) | 

Je häufiger im Tage wir den Puls zählen, desto weniger wird 
es unserer Aufmerksamkeit entgehen, dass neben einer allmählichen 
Abnahme der Pulsfrequenz zeitweise ziemlich plötzliche Pulssenkungen, 
und zwar von einem bestimmten Charakter auftreten. Diese plötz- 
lichen Senkungen kommen eher in der zweiten als in der ersten 
Hälfte der Wachstumsperiode des Hundes vor, ja, sie häufen sich 
sogar manchmal in der zweiten Hälfte. Zweitens bleibt die Puls- 
frequenz nach einer solchen plötzlichen Senkung, die im Verlaufe 
einiger Stunden verschwindet, immer etwas herabgesetzt. Schliess- 
lich sind diese Senkungan von annähernd gleicher Grösse, d. i. der 
Puls sinkt ziemlich plötzlich um etwa 15°o. (In dem gegebenen, 
auf der vorangehenden Tabelle angeführten Falle mindestens um 
11, höchstens um 18/o). 

Aus dem Umstande, dass nach diesen plötzlichen Pulsverlang- 
samungen die Pulsfrequenz herabgesetzt bleibt, und dass diese Ver- 


langsamungen speziell in der zweiten Hälfte der Wachstumsperiode 
34 * 


516 Kamill Lhotäk von Lhota: 


vorkommen, kann man vermuten, dass sie mit der beschriebenen 
allmählichen Senkung der Pulsfrequenz beim Wachstum des Tieres 
zusammenhängen. Offenbar sind dies Prodrome einer immer grösser 
werdenden Abnahme der Pulsfrequenz. 

Das Resultat der bis jetzt angeführten Beobachtungen ist ls 
die Konstatierung, dass die Pulsfrequenz bei Hunden (von 7—10 kg 
Gewicht) in der zweiten Hälfte der Weachstumsperiode schneller 
sinkt als in der ersten Hälfte. 

Das Sinken der Pulsfrequenz findet zwar allmählich statt, aber 
zeitweise (besonders häufig gegen. das Ende der Entwicklung des 
Tieres) treten plötzliche, zum grössten Teile wieder verschwindende 
Senkungen der Pulszahl auf, welche offenbar die allmähliche Ab- 
nahme der Pulsfrequenz gleichsam einleiten. 


11. 


Wenn man die Ursachen für die Abnahme der Pulsfrequenz 
während des Wachstums bestimmen will, muss man hauptsächlich 
drei Faktoren ins Auge fassen, nach welchen sich .die Veränderungen 
der Pulzfrequenz riehten können. Zunächst sind es Veränderungen 
der exzitomotorischen Funktion des Herzens (der Automatie des 
Herzens), sodann Veränderungen des Vagustonus und schliesslich 
auch die eventuelle Mitbeteiligung der tonischen Erregung der Nn. 
accelerantes. Die Beteiligung dieses letzteren Faktors ist aber 
zweifelhaft, da es bis jetzt noch nicht entschieden ist, ob die Nn. 
accelerantes unter dem Einflusse einer dauernden tonischen Reizung 
stehen wie der N. vagus. 

Wir wollen daher zunächst versuchen zu entscheiden, welchen 
Anteil an der Abnahme der Pulsfrequenz während des Wachs- 
tums des Hundes: 1. die Veränderungen der exzitomotorischen Herz- 
funktion (der Automatie der Herzens) haben, und 2. welchen An- 
teil der Vagustonus hat. 

Zu diesem Zwecke eignet sich die Methode der temporären 
Vaguslähmung mittelst Atropin, die ich bereits bei der Erforschung 
der ehronischen Digitalisvergiftung angewendet habe). 

Auf Grund der herrschenden Theorie über die Wirkung des 
Atropins auf das Herz, laut welcher das Atropin die Vagusendigungen 


1) Untersuchungen über die chronische Vergiftung mit Digitoxin und Digi- 
talis. Arch. internat. de Pharmacodynamie et de Therapie vol. 20 p. 369. 


Über die Ursachen der sinkenden Pulsfrequenz bei wachsenden Hunden. 517 


im Herzen lähmt, können wir annehmen, dass wir durch die An- 
wendung des Atropins, d. i. durch die Beseitigung der Vagzustonus 
jene Pulsfrequenz erhalten werden, welche nur durch die exzito- 
motorische Herzfunktion (Automatie des Herzens) bestimmt wird. 

Durch eine entsprechende Anwendung des Atropins können wir 
daher die Grösse des Vagustonus und die Grösse der exzitomotorischen 
Herzfunktion während der verschiedenen Wachstumsphasen des Tieres 
leicht bestimmen. 

Wir konstatieren z. B., dass bei einem jungen Hunde bald nach 
der Geburt, der eine Frequenz von 200 Pulsen in der Minute hat, 
nach einer entsprechenden Atropingabe die Pulsfrequenz auf 300 pro 
Minute steigt. Nach einem halben Jahr, wenn der Hund fast er- 
wachsen ist, sinkt die normale Pulsfrequenz auf 150 pro Minute; 
diese Pulszahl steigt jetzt nach der Lähmung der Vagi durch Atropin 
z. B. nur mehr auf 275 in der Minute. 

Aus diesen wenigen Zahlen können wir die Beteiligung der 
Steigerung des Vagustonus und die Beteiligung der Herabsetzung 
der exzitomotorischen Herzfunktion bestimmen, durch welche diese 
beiden Faktoren an der Abnahme der Pulsfrequenz um 50 Pulse 
(von 200 auf 150 pro Minute) partizipieren. 

Wenn wir die Möglichkeit einer Beteiligung des Tonus der Nn. 
accelerantes ausser acht lassen, so bedeutet die Differenz der Puls- 
zahl nach Atropin die Veränderung der exzitomotorischen Herzfunktion. 
In dem erwähnten Falle steigt die Pulsfrequenz nach der ersten 
Atropininjektion auf 300, nach der zweiten Injektion (nach einem 
halben Jahre) auf 275 Pulse in der Minute. Demnach sank die 
exzitomotorische Herzfunktion um 25 Pulse, was die Hälfte jener 
50 Pulse ausmacht, um welche die normale Pulsfrequenz während 
des Wachstums des Hundes abgenommen hat. Es partizipiert also 
die Herabsetzung der exzitomotorischen Herzfunktion an der Ab- 
nahme der Pulsfrequenz während des Wachstums mit 500. Mit 
den restlichen 50 °/o beteiligt sich sodann an der Herabsetzung der 
normalen Pulsfrequenz die Steigerung des Vagustonus. Dieser äussert 
sich nämlich in der Differenz der Pulszahlen vor und nach der 
Atropininjektion. Im Falle der ersten Atropininjektion ist der Vagus- 
tonus dureh die Zahl 100 (d. i. 300 minus 200), nach der zweiten 
Atropininjektion durch die Zahl 125 (d. i. 275 minus 150) aus- 
gedrückt. Wie bereits erwähnt wurde, stieg also der Vagustonus 
um 25. 


518 Kamill Lhotäk von Lhota: 


Nach diesem Schema führte ich die Versuche im ganzen an 
fünf im Wachstum befindlichen Hunden durch. Die Tiere wurden 
in zehntägigen Zwischenräumen gewogen. Der Puls wurde mindestens 
dreimal täglich gezählt. Das Atropin (Atropinum sulfurieum) wurde 
subkutan in Form einer frisch zubereiteten Lösung in Intervallen 
von etwa einem Monat in einer Dosis von je 1 mg auf 2 kg des 
Hundes injiziert. (Jüngere Individuen bekamen etwas mehr.) Im 
Atropinversuch wurde der Puls mit dem Marey’schen Kardio- 
graphen geschrieben, und zwar während der ersten 10 Minuten nach 
der Injektion ohne Unterbrechung, später in Intervallen von 5 Minuten, 
dann von 10 Minuten und schliesslich nach 15—20—30 Minuten 
und so im ganzen mindestens durch 4 Stunden nach der Atropin- 
injektion. 

Die Dosen und Intervalle der Atropininjektionen wurden em- 
pirisch so gewählt, dass eine Lähmung des Herzmuskels und eine 
Angewöhnung an das Atropin möglichst ausgeschlossen war. 

Ob zwar nun die Resultate der nach dem erwähnten Plane 
durchgeführten Versuche mit verschiedenen Fehlern behaftet sind 
(die Methode selbst ist nicht einwandfrei), gewähren sie doch eine 
gute Orientierung speziell über die Art und Weise der Zunahme 
des Vagustonus beim Wachstum des Tieres. Dies veranschaulicht 
die folgende Übersichtstabelle, die den Protokollen eines der fünf 
Versuche entnommen ist (ein vollständiges Protokoll folgt am Schluss 
der Abhandlung). | 


Durch- Abnahme Pulsfrequenz Differenz der 


Alter “| schnittl. | der Puls | "injection äle:ü| naen demropne 
des Gewicht Puls- frequenz | die die exzito- | applikation i. e. 
runde frequenz | | m [meine Her | 8 den Yasas 
g pro Min. | Prozenten | arückende Zahl | drückende Zahl 
1!/a Monate 1842 178 _ 272 94 
21/a 5 3621 174 0,2 284 110 
a 5188 172 0,3 274 102 
41/g 4 6357 154 3 280 126 
o1/a AR 7271 118 33 284 166 
61/2 5 7651 104 41 296 182 
Ze 7253 98 44 294 196 
8lle 5 7168 100 43 302 202 
Qilg 5 7796 86 | 90 308 | 212 


Ein Blick auf diese Tabelle überzeugt uns, dass an der Ab- 
nahme der Pulsfrequenz während des Wachstums des Tieres aus- 
schliesslich die Steigerung des Vagustonus beteiligt ist. Der Vagus- 


Über die Ursachen der sinkenden Pulsfrequenz bei wachsenden Hunden. 519 


tonus nimmt nach dieser Tabelle in der Wachstumsperiode dieses 
Tieres um mehr als das Doppelte zu (fast um das Dreifache bei 
dem Hunde, dessen Protokoll am Schlusse dieser Abhandlung folet). 
Wenn einzig und allein nur die Steigerung des Vagustonus bei der 
Abnahme der Pulsfrequenz während des Wachstums des Tieres zur 
Geltung käme, würde die Pulsfrequenz noch tiefer sinken, als dies 
in Wirklichkeit der Fall ist. Aber dem verstärktem Vagustonus 
wirkt die kleine, aber doch ganz deutliche Zunahme der exzito- 
motorischen Herzfunktion entgegen, die bei dem in der Tabelle an- 
geführten Versuche von 272 auf 308 steigt. 


Ungefähr soviel lässt sich durch die blossen Atropinversuche, 
wenn wir mit den Experimenten an einem etwa zweimonatigen 
Hunde beginnen, konstatieren. 

Aber beide Zahlen, sowohl jene, welche die exzimotorische 
Herzfunktion, als auch besonders jene, welche den Vagustonus aus- 
drücken, ändern sich wesentlich, wenn wir das Experiment bald 
nach der Geburt des Tieres beginnen. Je jünger nämlich der Hund 
ist, desto weniger steigt die Pulsfrequenz nach der Atropinapplikation. 

Unmittelbar nach der Geburt und bald nach derselben ver- 
ursacht das Atropin entweder überhaupt keine oder nur eine ganz 
gerinsfügige Pulsbeschleunigung. So z. B. steigt die Pulsfrequenz 
bei einem fast einmonatigen Hunde, der 1700 g wiegt und einen 
Puls von 240 pro Minute hat, nach 1,5 mg Atropin nur auf 246 
pro Minute (eine Zunahme, die in den Grenzen der normalen 
Schwankungen der Pulsfrequenz liegt). Bei demselben Hunde steigt 
nach 7 Monaten, wenn er 10800 « wiest, der Puls nach 5 mg 
Atropin von 106 auf 260 pro Minute. Der Vagustonus nahm also 
im Laufe des Wachstums des Tieres von 6 auf 154 zu, während die 
exzitomotorische Funktion nur sehr unbedeutend zunahm. 

Dieser Versuch stimmt mit dem Befunde Anrep's!) bei neu- 
geborenen Katzen überein, bei denen die Atropininjektion ebenfalls 
keinen Einfluss auf die Pulsfrequenz hat. 

Ich versuchte bei mehreren jungen Hunden zu konstatieren, ob 
diese geringere Wirksamkeit des Atropins nicht etwa durch eine 
geringere Durchgäneiekeit der Vagusendigungen im Herzen, d. i. 


1) v. Anrep, Über die Entwicklung der hemmenden Funktionen bei Nen- 
geborenen. Pflüger’s Arch. Bd 21 S. 78. 


520 Kamill Lhotäk von Lhota: 


durch einen geringeren Effekt der Vagusreizung, bedingt sei. Ich 
konstatierte nun in der Mehrzahl der Fälle, dass in der Zeit 
gleich nach der Geburt des Tieres (bei einem Versuche 12 Stunden 
nach der Geburt) das Herz nach einer Vagusreizung prompt stehen 
blieb. (Auch Meyer!) konstatierte bei neugeborenen Hunden eine 
normale Reizbarkeit des N. vagus.) 

Es ist aber (nach Versuchen, die ich ausgeführt habe) sicher, 
dass die hemmende Tätigkeit des Vagus bei neugeborenen Hunden 
manchmal sehr ungleich sein kann, und zwar auch in der Weise, 
dass bei dem einen Hunde fast gar kein Effekt der Vagusreizung 
eintritt, bei einem anderen Hunde desselben Wurfs aber das Herz 
nach der gleichen Vagusreizung stehen bleibt. Durch welche Um- 
stände diese Ungleichheit des Fffektes der Vagusreizung bei neu- 
geborenen Hunden bestimmt wird, lässt sich nicht sagen. Vielleicht 
ist schon durch die Befestigung des Tieres an den Öperationstisch 
und durch den operativen Eingriff der Effekt der Vagusreizung bei 
jungen Hunden alteriert. [Bei Kaulquappen fand Babäk°), dass 
der N. vagus in der Mehrzahl der Fälle speziell bei R. temporaria 
unerregbar ist.] 

Es lässt sich daher die Möglichkeit nicht ganz in Abrede stellen, 
dass die geringfügige Hemmungswirkung des Vagus in der ersten 
Zeit nach der Geburt auch durch eine geringere Durchgängiekeit 
der Vagusendigungen im Herzen mitverursacht sein könnte; doch 
ist dies nicht mit Bestimmtheit nachgewiesen. 

Allerdings müssten wir dann annehmen, dass die Durchgängigkeit 
der Vagusendigungen mit fortschreitendem Wachstum des Tieres eine 
leichtere wird, so dass der verstärkte Vagustonus um so eher zur 
Geltung kommen kann. 


Schliesslich wandte ich meine Aufmerksamkeit auch der Frage 
zu, ob in den Zahlen, welche die Veränderungen der exzitomotorischen 
Herzfunktion ausdrücken, vielleicht auch der Anteil der Reizung der 
Nu. accelerantes inbegriffen ist. Dieser Anteil könnte so gross sein, 
dass auch eine Herabsetzung der exzitomotorischen Herzfunktion 
durch ihn verdeckt sein könnte. 


1) E. Meyer, Phenom£nes d’inhibition cardiovasculaire chez les nouveau- 
nes. Arch. de physiol. 1893 p. 475 ft. 

2) Babäk, Über die ontogenetische Entwicklung der chronotropen Vagus- 
einwirkung. Zentralbl. f. Physiol. Bd. 21 S. 513. 1908. 


Über die Ursachen der sinkenden Pulsfrequenz bei wachsenden Hunden. 521 


Ich stellte vor allem an erwachsenen Hunden, bei denen bereits 
während der Wachstumsperiode die Atropinreaktion angestellt worden 
war, Versuche in Morphiumnarkose an (0,01 g auf 1 kg Tier), und 
zwar in der Voraussetzung, dass eine eventuelle Pulsvermehrung 
infolge Reizung der Nn. aecelerantes durch die Morphiumnarkose 
vermindert oder beseitigt wird. 

In der Tat stellt sich nach einer in der Morphiumnarkose aus- 
geführten Atropininjektion ausnahmslos eine geringere Pulsvermehrung 
ein als nach einer ohne vorhergehende Morphinisierung ausgeführten 
Atropininjektion. 

Der Unterschied beträgt S—16°o. Demnach könnten wir 
mindestens 8°/o von jener Zahl abziehen, welche die exzitomotorische 
Herzfunktion ausdrücken soll. 

Zur sicheren Entscheidung der Frage der Beteiligung der Er- 
regung der Nn. accelerantes genügen diese Morphiumversuche aller- 
dings nicht. Ich nahm zu diesem Zwecke als Schlussexperiment an 
mehreren während der Wachstumsperiode beobachteten Hunden die 
beiderseitige Exstirpation des Ganglion stellatum und des Ganglion 
cervicale inf. vor, wodurch die Möglichkeit einer Pulsbeschleunigung 
durch Vermittlung der Nn. accelerantes vollständig ausgeschlossen 
wurde. 

Durch Verwendung des Atropins bei so operierten Hunden (in 
einfacher Morphiumnarkose !) erweist sich die Pulsvermehrung stets 
wesentlich kleiner als durch Applikation des Atropins ohne Operation. 
Der Unterschied beträgt mehr als 20 /o. 

So z. B. steigt der Puls, wie aus dem am Schlusse dieser Ab- 
handlung angeführten Protokolle ersichtlich ist, nach der Atropin- 
injektion von 122 auf 284 und nach einer Atropininjektion bei 
vorangehender Exstirpation der Ganglien von 58 auf 2206. 

Nach dem Ergebnisse dieser Versuche können wir also an- 
nehmen, dass ein grosser Teil der Zahl, welche die exzitomotorische 
Herzfunktion ausdrückt, auf Rechnung der Erregung der Nn. acce- 
lerantes abgezogen werden muss. Die Beteiligung der letzteren ist 
nieht immer gleich. Jedenfalls aber übertrifft sie jenes Plus, welches 
uns bis jetzt die Zunahme der exzitomotorischen Herzfunktion (der 
Automatie des Herzens) ausgedrückt hat. Um zu bestimmen, ob die 


1) Durch Verstärkung der Morphiumnarkose durch ein Gemisch von 
Chloroform, Äther, Alkohol aa wird die Herzfunktion sehr schwer alteriert. 


522 Kamill Lhotäk von Lhota: 


exzitomotorische Herzfunktion im erwachsenen Zustande des Tieres 
etwa wirklich kleiner ist als nach der Geburt, müssten wir freilich 
noch konstatieren, ob die an erwachsenen Hunden festgestellte Be- 
teiligung der Erregung der Nn. accelerantes bei jungen oder neu- 
geborenen Hunden kleiner ist. 

Der Versuch, den ich zu diesem Behufe ausgeführt habe, ergab 
ein unerwartetes Resultat. Dieses Experiment zeigte nämlich, dass 
bei einem dreimonatigen Hunde die Beteiligung der Erregung der 
Nn. accelerantes grösser wäre als bei der über ein Jahr alten Mutter 
desselben Hundes. 


Bei dem jungen Hunde stieg die Pulsfrequenz nach der Atropin- 
injektion von 200 auf 255 in der Minute, und nach 14 Tagen, nach- 
dem die Ganglia stellata und cervicalia inf. exstirpiert worden 
waren, stieg die Pulsfrequenz in der Morphiumnarkose von 110 auf 
172 (die Beteiligung der Erregung der Nn. accelerantes wird also 
durch die Zahl 84 ausgedrückt). Bei einer erwachsenen Hündin, 
der Mutter desselben jungen Hundes, stieg die Pulsfrequenz nach 
Atropin von 120 auf 284 und nach der Exstirpation der Ganglien in 
der Morphiumnarkose nach der Atropininjektion von 58 auf 226. 
(Die Beteiligung der Erregung der Nn. accelerantes wird hier durch 
die Zahl 58 ausgedrückt.) 

Ich wage nicht, das Resultat dieses einen Versuches für be- 
friedigend zu erklären. Im Gegenteil, ich bin der Ansicht, dass 
nach einer solchen Operation, wie die Exstirpation des Ganglion 
stellatum ist (nach Cyon von der Rückseite des Thorax), die ge- 
gebene Frage mit Wahrscheinlichkeit erst dann entschieden werden 
könnte, wenn man mehrere Experimente mit einem übereinstimmen- 
den Resultate ausführen würde. Hierzu hatte ich nicht genügend 
Material zur Verfügung. 


Das Gesamtresultat der angeführten Experimente 
ist folgendes: 

Bei Hunden, welche im erwachsenen Zustande 
7—10 kg wiegen, sinkt die Pulsfrequenz beim Wachs- 
tum etwa während 7 Monaten annähernd auf die Hälfte 
der nach der Geburt vorhanden gewesenen Pulszahl. 
In der zweiten Hälfte der Wachstumsperiode sinkt 
die Pulsfrequenz viel schneller als im Anfang. 


Über die Ursachen der sinkenden Pulsfrequenz bei wachsenden Hunden. 523 


Die Pulsfrequenz sinkt allmählich; aber zeitweise 
stellen sich plötzliche und vorübergehende Senkungen 
der Pulsfrequenz ein, und zwar am häufigstenin der 
Zeit der beschleunigten Abnahme der Pulszahl. 

Die Abnahme der Pulsfrequenz während des 
Wachstums der Hunde ist vor allem bedingt dureh 
das Auftreten und durch die allmähliche Verstärkung 
des Vagustonus. 

Die exzitomotorische Funktion des Herzens (Herz- 
automatie) wird entweder überhaupt nicht geändert, 
oder sie nimmt eher zu. 

An den Veränderungen der Pulsfrequenz ist auch 
der Einfuss der Nn. accelerantes wesentlich beteiligt. 


Versuchsprotokoll. 
Rn Durchschnittl. Puls- Plötzliche 
Zeit Gewicht zahl pro Minute Senkung der 
g von 1 Tage Pulsfrequenz 
1. Oktober 1910 2123 176 — 
2. n 1910 — 185 — 
3 8 1910 187 _ 
4. % 1910 i 2380 175 — 
5. 5 1910 — 175 — 
6. 5 1910 — 189 — 
7 5 1910 = 177 — 
8 > 1910 2443 179 — 
9 5 1910 — 181 _ 
10. 5 1910 — 180 — 
Ik 65 1910 — 179 — 
12. & 1910 — 164 148 
13. 2 1910 2514 180 — 
14. ? 1910 — 180 — 
15. 5 1910 — 179 160 
16. 5 1910 — 186 — 
17. = 1910 — 177 — 
18. 5 1910 2851 179 — 
19. 5 1910 — 182 — 
20. 5 1910 2987 172 _ 


21. e 1910 Atropinversuch. Subkutane Injektion von 3 mg Atro- 
pinum sulf. Die Pulszahl steigt von 192 auf Maxi- 
mum 254 pro Minute. Exzitomotorische Herzfunktion 
— 254. Vagustonus — 62. 


De 1910 = 186 — 
Be 1910 = 179 — 
De. 1910 — 169 — 
Zu, 1910 — 165 145 
71910 3022 167 - 
a0... 1910 e 176 — 
2021910 = 174 — 
Da 191 — 184 — 
200. :21910 3086 186 _ 


Sl 031910 — 178 


524 Kamill Lhotäk von Lhota: 


: Durchschnitti. Puls- Plötzliche 
Zeit Sa zahl pro Minute Senkung der 
g von 1 Tage Pulsfrequenz 

1. November 1910 — 176 — 

2. > 1910 — 173 + 

3. 5 1910 173 _ 

4. = 1910 — 168 —_ 

9. „ 1910 = 172 2 

6. 5 1910 E= 171 — 

1% 4 1910 En 179 _ 

8. 5 1910 _ 182 _ 

& " 1910 — 165 E= 
10. a 1910 3600 166 146 
11. 5 1910 —_ 159 148 
12. n 1910 — 175 — 
13. " 1910 — 186 — 
14. a 1910 — 190 —_ 
15. 5 1910 — 165 ° _— 
16. = 1910 3608 107 — 
12: 5 1910 — 175 E= 
18. 3 1910 Atropinversuch. Subkutane Injektion von 4 mg Atro- 

pinum sulf. Die Pulszahl steigt von 162 auf Maxi- 
mum 258 pro Minute, Exzitomotorische Herzfunktion 
— 258. Vagustonus — 96. 

19. 5 1910 — | 175 — 
20. 3 1910 — | 187 _ 
21. A 1910 4181 181 B= 
22. r 1910 — 175 — 
23. 5 1910 — 176 E= 
24. . 1910 —_ 183 E 
25. z 1910 4263 181 — 
26. „ 1910 _ 173 — 
27. 8 1910 179 = 
28. 5 1910 4312 189 
29. 2 1910 — 153 138 
3. 5 1910 —_ 181 —_ 

1. Dezember 1910 — 181 — 

2. 5 1910 4356 175 _ 

3. a 1910 — 185 2 
4. > 1910 — 183 — 

>. 5 1910 u 161 142 

6. a 1910 4403 173 == 

ne in 1910 _ 144 | 141 

8 " 1910 — 171 | — 

eh 5 1910 E= 159 —_ 
10. a 1910 4370 159 — 
11. 1910 e 157 — 
12. 5 1910 - 154 = 
13. N 1910 = 155 n— 
14. A 1910 4610 156 _ 
15. a 1910 E= 155 — 
16. 5 1910 - 153 140 
17. 5 1910 — 160 — 
18. ä 1910 4782 149 — 
19: R 1910 —_ 100 — 
20. 1910 -- 151 134 


“ 1910 Atropinversuch. Subkutane Injektion von 4 mg Atro- 
pinum sulf. Die Pulszahl steigt von 162 auf Maxi- 
mum 262 pro Minute. “Exzitomotorische Herzfunktion 
— 262. Vagustonus = 100. 


Über die Ursachen der sinkenden Pulsfrequenz bei wachsenden Hunden. 525 


; Durchschnittl. Puls- Plötzliche 
Zeit Set zahl pro Minute Senkung der 
g von 1 Tage Pulsfrequeuz 
22. Dezember 1910 4903 164 an 
23. a; 1910 == 159 > 
24. 5 1910 5023 167 ER: 
25. 5 1910 — 157 _ 
26. 2 1910 — 169 _ 
27. n 1910 — 158 138 
23. 5 1910 5128 159 — 
29 5 1910 — 157 E= 
30. = 1910 = 144 132 
31. 5 1910 — 147 —. 
1. Januar 1911 —_ 134 126 
\ ke — 150 Er 
3 lo 5223 138 — 
4 an — 143 En 
De 9] — 13 — 
6 19 — 141 - 
7. LIT 9312 13 126 
8. 5. Aa — 147 
9 el — 162 — 
10 „ol 5321 148 = 
Ile ala — 139 120 
12. lo _ 133 — 
13. el — 137 — 
14. a 5351 129 120 
15. akt — 139 = 
16. An — 135 — 
1. 5 an 5403 127 — 
1 2. on = | 1% @ 
19. el — 142 _ 
20. BIN — 132 — 
21. oT 5682 140 —— 
22. akehl — 141 — 
23. all Z— 124 114 
24. re — 139 = 
25. LI — 130 — 
26. ey — 131 — 
27. ie — 125 = 
28. „ 111 Atropinversuch. Subkutane Injektion von 4 mg Atro- 
pinum sulf. Die Pulszahl steigt von 122 auf Maxi- 
mum 274 pro Minute. Exzitomotorische Herzfunktion 
— 274. Vagustonus — 152. 
29. „a 5766 129 — 
30.  algahl = 127 — 
31. 5a — 120 — 
1. Februar 1911 5778 131 — 
2. n hl — 132 = 
3 5 1911 — 129 — 
4 5 1911 — 128 — 
9. = 1911 5982 132 — 
Be gl - 125 _ 
7 5 1911 — 135 == 
8 5 1911 E= 126 = 
9) E 1911 9863 133 — 
10. A 1911 — 124 = 
11. = 1911 _ 127 — 
12. 1911 — 125 106 


| 


13. 1911 5798 124 


526 Kamill Lhotäk von Lhota: Über die Ursachen etc. 


: Durchschnittl. Puls- Plötzliche 
Zeit Gewicht zahl pro Minute Senkung der 
g von 1 Tage Pulsfrequenz 

14. Februar 1911 — 129 — 
on 1911 — 131 108 
1622, 1911 = 133 — 
Item, 1911 = 125 — 
1092, 1911 5812 127 120 
19.002, 1911 — 129 — 
ZA 1911 — 129 u 
all, 1911 e 130 — 
DD 1911 9886 115 100 
DIE 1911 — 117 102 
24.0 0 1911 — 123 — 
2a 1911 5850 126 —_ 
200, 1911 — 126 _ 
ARE 1911 —_ 134 — 
ZONE, 1911 5980 123 — 

1. März 1911 — 116 _ 

eh _ 125 — 

Soil Atropinversuch nach der Exstirpation der Ganglia 


stellata und Gangl. cerv. inf. Subkutane Injektion 
von 0,08 Morphium hydrochl. Nach der Exstirpation 
der Ganglien sinkt die Pulsfrequenz von 120 auf 84 
pro Minute. Subkutane Injektion von 4 mg Atro- 
pinum sulf. Die Pulszahl steigt von 86 auf 212 pro 
Minute. 


927 


(Aus der physiologischen Abteilung der zoologischen Station zu Neapel.) 


Über 
den Erregungsablauf am Kropfe der Aplysia. 


Von 


Privatdozent Dr. med. Rudolf Dittler, 
Assistent am physiol. Institut zu Leipzig. 


(Mit 3 Textfiguren.) 


Die hier in Kürze mitgeteilten Versuche über den Aktionsstrom- 
verlauf am Kropfe der Aplysia wurden von folgenden Gesichtspunkten 
aus unternommen: in erster Linie sollte entschieden werden, ob die 
spontan auftretenden peristaitischen Kontraktionen des ausgeschnittenen 
Muskelschlauchs Einzelkontraktionen der muskulären Elemente dar- 
stellen, wie sie beispielweise am Ureter des Hundes gefunden wurden '), 
oder ob es sich, ähnlich wie beim Limulusherzen und anderen niederen 
Herzen?), um kurze Tetani handelt. Für den Fall, dass ersteres 
zuträfe, war es sodann weiterhin von Interesse, aus den gewonnenen 
Kurven festzustellen, ob der einfachen peristaltischen Welle auch 
ähnliche komplizierte elektrische Vorgänge zugrunde lägen wie am 
Ureter des Hundes, wo Orbeli und v. Brücke!) ausser der 
negativen Hauptwelle des Aktionsstromes an jeder in Erregung ze- 
ratenden Stelle sowohl eine positive Vor- als eine positive Nach- 
schwankung nachweisen konnten, oder ob die Erregung jene einfache 
Form des Ablaufs zeige, wie sie sonst für quergestreifte und glatte 
Muskeln als typisch gelten. 

Elektrische Untersuchungen an deın genannten Objekt liegen bis- 
her nicht vor, wohl aber wurde der Apiysienkropf schon mehrfach 
zum Gegenstand muskelphysiologischer Untersuchung gemacht, so 


1) Orbeli und v. Brücke, Pflügers Arch. Bd. 133 S. 341. 1910. 
2) P. Hoffmann, Zentralbl. f. Physiol. Bd. 24 S. 723. 1910, und Medizin. 
Klinik 1910 Nr. 51. 


528 Rudolf Dittler: 


von Bottazzi'), Straub?) und v. Brücke?°). Auf die Arbeiten 
dieser Autoren sei wegen anatomischer Details und der Präparations- 
methodik verwiesen, sowie auch wegen genauerer Angaben über das 
allgemeine muskelphysiologische Verhalten des Präparates, auf das 
bei der strengen Umgrenzung der zu behandelnden Frasen hier 
nieht weiter eingegangen werden kann. Von anatomischen Einzel- 
heiten sei nur erwähnt, dass die Wandung des Kropfes eine äussere 
Ringmuskel- oder eine innere Längsmuskelschicht besitzt, welche 
von meist längs verlaufenden, unter Einschaltung spärlicher Ganglien- 
zellen mässig verzweigten Nervenstämmen durchsetzt werden, und 
dass die Muskulatur aus locker zusammengelagerten langen, schmalen, 
glatten Muskelzellen besteht. Diese Verhältnisse scheinen bei den 
beiden von mir verwendeten Arten, A. depilans und A. limacina, 
die gleichen zu sein. Wenigstens konnten funktionelle Verschieden- 
heiten bei ihnen nicht aufgedeckt werden. Die beigegebenen Kurven 
wurden teils von A. depilans, teils von A. limaeina gewonnen. 

Die Untersuchung wurde in den Monaten März und April 1911 
an der zoologischen Station zu Neapel ausgeführt. Einem 
Hohen Grossherzoglich Hessischen Ministerium des Innern 
fühle ich mich für die Überlassung eines Arbeitsplatzes zu ergebenstem 
Dank verpflichtet. Ausserdem spreche ich Herrn Dr. Burian und 
Herrn Dr. Sulze für ihr freundliches Entgegenkommen auch an 
dieser Stelle meinen herzlichsten Dank aus. 

Zum Nachweis der Aktionsströme wurde der Kropf im Zu- 
sammenhang mit dem oberen der beiden Magen (Kaumagen) heraus- 
geschnitten und von den anhaftenden Organen (Speicheldrüsen und 
Blutgefässen) befreit. Überreste von frisch aufenommener Nahrung 
(meist Algenstücke), die sich noch im Kropfe befanden, wurden ent- 
fernt, weil sie die Kropfwand in unregelmässiger Weise vorwölbten. 
Da die spontanen peristaltischen Wellen jedoch nur bei einem ge- 
wissen Füllungszustand des Organs auftreten, so wurde der Muskel- 
schlauch unten, im Bereich des (von seinen Zähnen befreiten) Kau- 
magens durch eine Ligatur verschlossen und am Mundende mit einer 
weiten Glaskanüle versehen, (durch welche während des Versuches 


1) Bottazzi, Journ. of Physiol. vol. 22 S. 481. 1898. 

2) Straub, Mitteil. a. d. zool. Station zu Neapel Bd. 16 S. 458. 1904, 
und Pflügers Arch. Bd. 103 S. 429. 1904. 

8) v. Brücke, Pflügers Arch. Bd. 108 S. 192. 1905. 


Über den Erregungsablauf am Kropfe der Aplysia. 529 


Flüssigkeit in beliebiger Menge zugeführt oder auch entnommen 
werden konnte. Das Präparat wurde an der Glaskanüle aufgehängt, 
so dass es frei in der Luft schwebte. Zum Sehutz vor Eintrocknung 
von aussen wurde es regelmässig mit Seewasser befeuchtet oder in 
den Versuchspausen sogar ganz in frischdurchlüftetes Seewasser ein- 
getaucht. Letztere Massregel hatte zugleich den Zweck, die Mus- 
kulatur, welche während der Versuche ja immer den Druck der 
Binnenflüssigkeit zu tragen hatte, vorübergehend zu entlasten. 

Die peristaltischen Kontraktionswellen nehmen in der Regel an 
der Kropf-Kaumagengrenze, also am aboralen Kropfende, ihren 
Ausgang und pflanzen sich von hier aus oralwärts fort; es empfiehlt 
sich daher, diese Stelle bei der Anlegung der Ligatur tunlichst zu 
schonen. Nun können, wenn die an der Kropf-Magengrenze gelegene 
Prädilektionsstelle für den „Ursprungsreiz“ geschädigt ist und ihre 
Funktion einstellt, allerdings auch andere Stellen der Kropfmuskulatur 
zum Ausgangspunkt spontaner Wellen werden. Da jedoch die Ur- 
sprungsstelle der Erregung sodann meist von Welle zu Welle eine 
andere wird, und sich die Erregung bald nur nach oben, bald nur 
nach unten, bald in beiden Richtungen hin fortpflanzt, so werden die 
Verhältnisse für die Lösung der zur Entscheidung stehenden Fragen 
unter diesen Umständen sehr ungünstig. 

Die zur Ableitung dienenden seewassergetränkten Baumwoll- 
fäden umfassten den Muskelschlauch von allen Seiten. Ihr gegen- 
seitiger Abstand schwankte zwischen 2 und 5 em. Um möglichst 
leicht übersehbare Verhältnisse zu schaffen, wurde dafür gesorgt, 
dass der einzelne Baumwollfaden die Kropfwand möglichst nur an 
Stellen berührte, die von der Kropf-Magengrenze gleich weit ablagen, 
von denen also anzunehmen war, dass sie etwa gleichzeitig in Aktion 
gerieten. Zur Weiterleitung der Ströme wurden Seewasserton- 
Elektroden von der üblichen Form verwendet. Der im grossen 
Saitengalvanometer eingezogene Goldfaden mit einem Widerstand 
von wenigen Hundert Ohm war auf sehr grosse Empfindlichkeit 
eingestellt, reagierte aber für die Entscheidung der aufgeworfenen 
Fragen, wie an der Hand der Kurven gezeigt werden wird, noch 
bei weitem rasch genug (vgl. dazu S. 535). 

Trotz der grossen Empfindlichkeit des Galvanometers waren 
die Ausschläge der Saite auch bei sehr kräftigen peri- 
staltischen Wellen ausserordentlich schwach, wenn zur Füllung 


des Muskelschlauches Seewasser oder die dem Seewasser nach ihrer 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Pd. 141. 39 


530 Rudolf Dittler: 


Zusammensetzung ganz ähnliche Leibeshöhlenflüssigkeit des Versuchs- 
tieres benutzt wurde. Dies ist offenbar damit zu erklären, dass sich die 
auftretenden Aktionsströme zum grössten Teil durch die verhältnis- 
mässig gut leitende Flüssigkeit im Innern ausglichen und nur ein 
sehr schwacher Stromzweig in den äusseren Ableitungsbogen gelangte. 
Die Aktionsströme wurden nämlich unter sonst gleichen Umständen 
sofort auf ein Vielfaches ihrer früheren Grösse verstärkt, wenn die 
Leitfähigkeit der zur Füllung des Kropfes verwendeten Flüssigkeit 
ausgiebig verringert wurde. Einschlägige Versuche wurden sowohl 
mit destilliertem Wasser als mit Traubenzuckerlösungen verschiedener 
Konzentration vorgenommen. Besonders gut bewährte sich für 
längere Versuche eine Lösung, welche ausser dem Na alle Salze 
des Seewassers, und zwar in derselben Konzentration wie dieses, 
enthielt, während das Na durch isosmotische Mengen von Trauben- 
zucker ersetzt war. Diese Lösung erwies sich infolge ihrer Isotonie 
mit dem Seewasser (Gefrierpunkt bei — 2,238 ° bis — 2,240 ° C.) bei 
gleichzeitigem Gehalt an K, Ca und Mg für das Präparat, wie es 
schien, als vollkommen unschädlich, d. h. sie beeinflusste die Über- 
lebensfähigkeit der Muskulatur nieht nachweisbar ungünstig; dabei 
war die angestrebte erhebliche Minderung der Leitfähigkeit erreicht. 
Die Lösung wurde in den mitgeteilten Versuchen mit gutem Erfolg 
dauernd verwendet, allerdings musste sie wegen der Gefahr einer 
Vergärung des Zuckers immer wieder frisch hergestellt werden. 

An der über die Kropfwand ablaufenden spontanen Erregungs- 
wellen scheinen sich Ring- und Längsmuskulatur meist gleichzeitig 
zu beteiligen. Die Verkürzung der Längsmuskeln hatte zur Folge, 
dass sich die Distanz der Ableitungselektroden während der Tätig- 
keit des Organes fortwährend änderte. Hierdurch eventuell bedingte 
Widerstandsänderungen im Ableitungskreise durften, besonders mit 
Rücksicht auf den geringen Widerstand des Goldfadens, nicht ohne 
weiteres unbeachtet gelassen werden. Um die abgeleiteten Ströme 
mit Sicherheit als Aktionsströme ansprechen zu können, bestand 
vielmehr a priori die unbedingte Forderung einer genauen Kom- 
pensation etwa vorhandener Bestandströme (es handelte sich meist 
um Elektrodenströme), die bei Änderung ihrer Intensität leicht 
Aktionsströme hätten vortäuschen können. Bei experimenteller 
Prüfung der Verhältnisse stellte sich allerdings heraus, dass den 
Widerstandsänderungen unter meinen Versuchsverhältnissen die grosse 
Bedeutung keineswegs zukam, die theoretisch möglich schien. An 


Über den Erregungsablauf am Kropfe der Aplysia. 531 


mehreren Präparaten wurden unter sonst unveränderten Bedingungen 
bei unkompensiertem, genau kompensiertem und überkompensiertem 
Bestandstrom Vergleichskurven aufgenommen, und zwar unter Be- 
nutzung der auch sonst von mir verwendeten Traubenzucker-Salzlösung 
als Füllungsflüssigkeit.. Dabei ergab sich, dass die Richtung 
eines dauernd bestehenden, selbst verhältnismässig 
starken Stromes keinen Einfluss auf dieRiehtung und 
einen kaum nachweisbaren Einflussaufdie Ordinaten- 
höhe der abzuleitenden Ströme besass. Die Aktionsströme 
waren den Intensitätsschwankungen des Bestandstromes also an 
Stärke sehr weit überlegen. Bei Durchführung einer möglichst ge- 
nauen Kompensation darf auf Grund dieser Ergebnisse angenommen 
werden, dass die Ablaufsform der Aktionsströme bei unserm Präparate 
durch die unvermeidlichen Widerstandsänderungen nicht in wesent- 
lich höherem Masse alteriert wurde, als dies bei quergestreiften und 
glatten Muskeln auch sonst der Fall zu sein pflegt. 

Beiläufig sei darauf hingewiesen, dass man auf die Aktionsstrom- 
natur der bei der Tätiekeit des Organs ableitbaren Ströme auch 
schliessen kann aus der Tatsache, dass sie bei Erhöhung der Leit- 
fähigkeit der Füllungsflüssigkeit, d. h. unter Bedingungen, welche 
die Grösse der Bestandströme und ihrer Schwankungen in günstigem, 
die der Aktionsströme wegen des verstärkten inneren Ausgleichs 
dagegen in ungünstigem Sinne beeinflussten, bis zur Unmerklichkeit 
abgeschwächt werden konnten. 

Von einer mit der Registrierung der Aktionsströme parallel 
gehenden Verzeichnung der Reaktion des Präparats wurde abgesehen 
auf Grund der einfachen Überlegung, dass man sowohl in der Ver- 
kürzungeskurve als in der von Straub!) und v. Brücke?) für 
andere Zwecke mit Erfolg benützten Volumkurve des Gesamtorgans 
sanz andere Dinge verzeichnet als in der von einer oder zwei zirkum- 
skripten Schlauchwandstellen gewonnenen Aktionsstromkurve. Nur 
von einer Registrierung der Formänderung der Ableitungsstellen 
selbst hätte man sich einen Aufschluss über die zeitliche Koinzidenz 
der elektrischen und mechanischen Reaktionen des glatten Muskels 
versprechen dürfen. Eine solche Verzeichnungsweise war aber unter 
meinen Versuchsbedingungen nicht durchführbar. Um trotzdem einen 


1) Straub, Pflügers Arch. Bd. 86 8. 504. 1901. 
2) v. Brücke, Pflügers Arch. Bd. 108 S. 205. 1903. 


35* 


932 Rudolf Dittler: 


wenigstens notdürftigen Einblick in jene Verhältnisse zu gewinnen, 
wurden die abgeleiteten Ströme und die Formänderungen an den 
Ableitungsstellen eleiehzeitig beobachtet (Verständigung mit einem 
Assistenten durch Zuruf), was bei der grossen Trägheit der Vor- 
gänge keine Schwierigkeiten bot. Es wurde gefunden, dass beide 
Äusserunesformen der Tätigkeit für einen grossen Teil ihrer Ablaufs- 
zeit nebeneinander bestehen. 

Die Darstellung der Versuchsergebnisse soll an der Hand der 
im Text wiedergegebenen Kurvenbeispiele geschehen. Die Figuren 
sind ohne Ausnahme von links nach rechts zu lesen. Die Zeitmarken 
entsprechen ganzen Sekunden. Das Heruntergehen des Saitenschattens 
entspricht, ausser bei Fie. 6, 
immer einem Negativwerden der 
aboralwärts gelegenen 
Ableitungselektrode; in Fig. 6 
ist es umgekehrt. Ausser bei 
kje »., dieraui ca 3:4 ver 
kleinert werden musste, erfolgte 
die Reproduktion der Kurven in 
Originalgrösse. 

Fig. 1 zeigt den Verlauf 
eines einphasischen Aktions- 
stromes, wie ich ihn, vor allem 
was das zeitliche Verhältnis 
des auf- und des absteigenden 
Kurvenschenkels betrifft, auf Grund gleichzeitiger Beobachtung 
der mechanischen Tätigkeit der Präparate als typisch glaube 
hinstellen zu können. Solche Kurven erhielt ich bei Ableitung 
von zwei intakten Stellen der Kropfoberfläche, von denen die eine 
ca. 1 em von der Kropf-Magengrenze entfernt lag, die andere aber 
so weit oralwärts verschoben war, dass die peristaltische Welle 
sie nicht mehr erreichte. Wie schon v. Brücke erwähnt, erlöschen 
nämlich die spontan auftretenden Wellen meist schon wenige Zenti- 
meter oberhalb ihrer Ursprungsstelle allmählich wieder; jedenfalls 
pflanzen sie sich am ausgeschnittenen Organe nicht entfernt bis zum 
oralen Ende fort. Um einphasische Aktionsströme zu bekommen, 
hat man es in diesem Falle also nicht nötig, einen künstlichen Quer- 
schnitt anzulegen. Übrigens wurden zum Vergleich auch Kurven 
nach Anlegung eines künstlichen Querschnittes aufgenommen, die 


Uber den Erregungsablauf am Kropfe der Aplysia. 39 


<) 


Er 


sich in nichts von dem gegebenen Typus unterschieden. Die Dauer 
des einphasischen Aktionsstromes beträgt in dem ausgewählten Bei- 
spiel 7—S Sek. (Anstiegszeit ca. 3 Sek.). Die Temperatur schwankte 
zwischen 15° und 16°C. Es scheint mir unmöglich, für die Dauer 
des elektrischen Vorganges an einer Schlauehwandstelle eine Norm 
aufzustellen, auch wenu der Einfluss der Temperatur genaue Berück- 
sichtigung fände. Bekanntlich kommen, auch am ausgeschnittenen 
Organ, noch andere Faktoren in Betracht, welche die Zahl der 
spontanen Wellen pro Zeiteinheit, ihre Fortpflanzungsgeschwindigkeit 
sowie ihre Persistenz an jedem Querschnitt stark zu modifizieren 
vermögen, von den Einflüssen der Ermüdung und des allmählichen 
Absterbens ganz abgesehen (Druck 
im Innern des Organes, Ausmass der 
gegebenen Widerstände u. del. m.). 
Einphasische Aktionsströme unter 
5 Sek. Dauer habe ich bei Tem- 
peraturen zwischen 15° und 16°C. 
und etwa 5 em Wasserdruck nie 
beobachtet; andererseits gehören 
Werte von 13 und 14 Sek. unter 
den genannten Umständen nicht 
zu den Seltenheiten. Der Ablauf 
der elektrischen Vorgänge ist also 
ein ausserordentlich lang- Fig. 2 
samer. 

Fig. 2 entspricht ebenfalls dem normalen Typus des einphasischen 
Aktionsstromes insofern, als der Anstieg der Negativität steiler ver- 
läuft als der Abfall. Sie wurde hier abgebildet, weil sie eine De- 
formität in ihrem Verlauf zeigt, wie sie nicht selten zur Beobachtung 
kam. Aller Wahrscheinlichkeit nach äussern sich hier die Einflüsse 
von Widerstandsänderungen im Ableitungskreise, wobei es sich frei- 
lich weniger um die erwähnte, praktisch ziemlich bedeutungslose 
Änderung der Elektrodendistanz und des Binnenwiderstandes handeln 
dürfte, als um die Folgen gröberer Elektrodenverschiebungen oder 
partieller Elektrodenabhebungen, die sich zuweilen schwer ganz ver- 
meiden lassen. Übrigens ist es auch nicht ausgeschlossen, dass in 
den fraglichen Fällen die zu einer Elektrode abgeleiteten Punkte 
der Kropfwand nicht hinreichend gleichzeitig in Aktion gerieten, um 
eine ganz elatte Kurve zu ergeben. 


Rudolf Dittler: 


Fig. 3. 


Ähnliche Verhältnisse, wie bei Fig. 2, 
liegen möglicherweise bei den kleinen 
Wellen der Fig. 5 vor. Diese Kurven- 
form unterscheidet sich von den bisher 
besprochenen jedoch dadurch, dass der 
Abfall der Negativität im Vergleich zum 
Anstieg hier ausserordentlich steil er- 
folet. Die Elektrodendistanz betrug 
ca. 2cm. Eine aktive Beteiligung der 
oberen abgeleiteten Stelle war bei In- 
spektion nieht zu bemerken. Trotzdem 
liegt der Verdacht nahe, dass die Er- 
regungswelle, wenn auch bereits äusserst 
schwach und ohne von einer mecha- 
nischen Reaktion begleitet zu sein, die 
zweite Elektrode noch erreicht hat. Es 
könnte sich somit um eine Übergangs- 
stufe zwischen ein- und zweiphasischer 
Aktionsstromkurve handeln, d. h. um 
einen Fall, bei welchem das einzige 
Merkmal für das Vorhandensein einer 
zweiten Phase in der deutlich be- 
schleunigten Rückkehr der Kurve zur 
Ruhelage zu erblicken wäre. Diese 
Deutungsweise scheint mir sehr viel 
für sich zu haben; gleichwohl aber 
besteht immer die Möslichkeit, dass 
es sich einfach um eine durch die 
erwähnten Fehlerquellen bedingte Ent- 
stellung des normalen Kurvenverlaufs 
handelt. Bei der Kurve 5, die gleich- 
zeitig einen (übrigens häufig zu be- 
obachtenden) deutlichen Alternans zur 
Darstellung bringt, liegen die Verhält- 
nisse für eine Entscheidung nach dieser 
Richtung insofern einigermassen kom- 
pliziert, als die Andeutung einer zweiten 
Phase gerade bei jenen Wellen fehlt, 
bei welchen die Erregung an der 


Über den Erregungsablauf am Kropfe der Aplysia. 535 


ersten abgeleiteten Stelle die grössere Stärke besass. Letzteres ist 
indessen vielleicht nur scheinbar der Fall, da sowohl die grössere 
ÖOrdinatenhöhe als auch die ausserordentlich lange Persistenz der 
Erregung an der ersten Ableitungsstelle eventuell nur eine Folge 
des Fehlens einer zweiten umgekehrt gerichteten Phase ist. 


Wenn die Erregungswelle sich in genügender Stärke bis unter 
die zweite Ableitungsstelle fortpflanzte, so resultierten zweiphasische 
Kurven, wie sie die Fig. 4—S zeigen. Je erösser die Ableitungs- 
strecke dabei gewählt werden konnte, desto vollkommener war eine 
Entstellung der zwei Phasen durch Superposition zu vermeiden. 
Eine sehr weitzehende Trennung beider Phasen gelang in den Fällen 


er ES "EI 


Fig. 4. Fig. 5. 


der Fig. 4 und 5. Kurven dieser Art sind nur ausnahmsweise zu 
erhalten, da sich die Erregungswelle meist nicht weit genug fort- 
pflanzt. Die Elektrodendistanz betrug hier 5 em. Während der 
Aufnahme der Kurve 5 wurde die Saite durch mehrfaches heftiges 
Türsehlagen in einem benachbarten Zimmer mechanisch erschüttert. 
Wenn die entstandenen Wackeleien der Schönheit der Kurve auch 
einigen Eintrag tun, so sind sie andererseits doch wertvoll, weil sie 
zeigen, wie rasch die Eigenschwingungen der Saite 
bei der in den massgebenden Versuchen immer ein- 
gehaltenen Empfindlichkeitseinstellung waren gegen- 
über den elektrischen Vorgängen im untersuchten 
Objekt (vel. dazu die Ausführungen S. 529). 

Bei den Kurven der Fig. 6 lagen die Elektroden so nahe bei- 
sammen, dass es zu einer fast vollständigen Überdeekung der beiden 


536 Rudolf Dittler: 


verschieden gerichteten Phasen kam. Trotzdem kann hier an der 
Existenz einer zweiten Phase nicht gezweifelt werden, denn erstens 


Fig. 6c. 


ist nach Ablauf der ersten Phase ein deutliches Heruntergehen des 
Saitenschattens unter seine Ruhelage zu konstatieren, und ausserdem 


Über den Erregungsablauf am Kropfe der Aplysia. 937 


erfolgt der Abfall der ersten Phase meist wesentlich steiler als der 
Anstieg, was ja im gleichen Sinne spricht. Die Kurven nehmen eine 
Mittelstellung ein zwischen den auf den Fig. 4 und 5 wiedergegebenen 
Beispielen zweiphasisecher Aktionsströme einerseits und den oben 
diskutierten „schwächeren“ Aktionsstromkurven der Fig. 3 anderer- 
seits, bei denen offengelassen werden musste, ob die Annahme einer 
zweiten Phase bei den vorkommenden Widerstandsänderungen ge- 
rechtfertigt sei oder nicht. 
Ebenso wie Fig. 3 zeigen die in Fig. 6 zusammengestellten 
Bilder die ausserordentlich grosse Regelmässigkeit der Rhythmik, 
die man am ausgeschnittenen Aplysienkropf häufis beobachten kann. 
Die Pulsationen erfolgen oft viele Minuten lang in ganz strenger 
Rhythmik, wobei sich allerdings nicht selten ein deutlich aus- 
gesprochener Alternans ausbildet, wie ihn Fig. 3 zeigt. Bei den 
Kurven der Fig. 6 fehlt diese Erscheinung vollkommen. Die drei 
Aktionsstromreihen stammen vom selben Präparat und wurden mit 
zeitlichen Intervallen von je 10 Minuten aufgenommen. Gegenüber 
der Reihe «@ zeigt die Reihe b eine mässige Verlangsamung der 
Rhythmik, die vielleicht auf eine Schädigung durch allmähliche Aus- 
trocknung oder Anhäufung von Verbrauchsstoffen zurückzuführen 
ist. Vor Aufnahme der Reihe ce wurde das Präparat etwa 5 Minuten 
lang in frischem durchlüftetem Seewasser gehalten, die Rhythmik 
wurde hierdurch wieder mindestens auf die alte Höhe gebracht. 
Bei dem ausserordentlich trägen Ablauf der Aktionsströme lag 
der Verdacht nahe, dass sich die als Einzelaktionsströme imponierenden 
Schwankungen der Saite vielleicht doch aus einer grösseren Zahl 
von Schwankungen des elektrischen Zustandes zusammensetzten, die 
nur wegen einer im Verhältnis zu trägen Reaktion der Saite zu 
einer glatten Kurve verschmolzen. Dieser Verdacht konnte zwar 
bereits als erschüttert betrachtet werden durch den Nachweis der 
relativ sehr raschen Figenschwingungen, welche die Saite bei mecha- 
nischer Erschütterung zeigte (vgl. dazu Fig. 5). Trotzdem unter- 
nahm ich es, um ganz sicher zu gehen, bei einigen besonders kräftig 
arbeitenden Präparaten, die Saitenspannung, ausgehend von der 
sonst immer benutzten Einstellung, mehr und mehr zu steigern und 
die Änderungen ihres Reaktionsverlaufs bei den verschiedenen Emp- 
findlichkeitseinstellungen zu verfolgen. Einen derartigen Versuch 
bringt wiederum die Fig. 6 im Bilde. Die Reihe « wurde bei der 
gewöhnlichen Fadenspannung aufgenommen, für die Reihen db und ec 


538 Rudolf Dittler: 


war sie schrittweise beträchtlich gesteizert worden. Bei einer nach 
der Reihe e mit noch stärker gespanntem Faden verzeichneten 
Kurve waren die Ausschläge endlich so unansehnlich geworden, dass 
sich ihre Wiedergabe nicht lohnt, zumal sie gegenüber den anderen 
drei Reihen nichts Auffallendes bietet. Wie man aus der Fig. 6 
deutlich ersieht, bedingte die Einstellung der Saite auf raschere 
Reaktion bei geringerer Empfindlichkeit ausschliesslich ein Kleiner- 
werden der Amplituden und eine Verkürzung der Kurven an beiden 
Enden, besonders am hinteren; Öszillationen wurden hierbei aber 
nieht nachweisbar. Dies gilt für einphasische Kurven ebensowohl 
wie für die abgebildeten doppelphasischen. Es scheint sich so- 
mit in der Tat um einfache Aktionsströme zu handeln, 
die im Vergleich zu den bisher beobachteten Aktionsströmen glatter 
Poikilothermenmuskeln allerdings eine bemerkenswerte Trächeit des 
Ablaufs besitzen. Die von Fuchs!) an den Retraktoren des Sipun- 
culus nudus abgeleiteten Ströme hatten bei einer der meinen wohl 
gleichen durchschnittlichen Versuchstemperatur beispielsweise eine 
Dauer von meist weniger als 0,1 Sek. Nur die von v. Brücke?) 
am Retractor des Hundes beobachteten Einzelaktionsströme liessen 
sich nach ihrer Dauer mit den hier beschriebenen vergleichen; doch 
ist ein solcher Vergleich wegen der Verschiedenheit der notwendig 
eingehaltenen Temperaturen nieht ohne weiteres durchführbar. Am 
Ureter betrug die Dauer des einphasischen Stromes, wie beiläufig 
bemerkt sei, höchstens bis 1 Sek. 

Eine Sonderung der Vorgänge in der Ringmuskulatur von jenen 
in der Längsmuskulatur liess sich an der Hand der gewonnenen 
Kurven nicht durchführen. Überhaupt muss es zunächst noch offen 
bleiben, ob die Tätigkeit beider Muskelschichten in den abgeleiteten 
Aktionsstromkurven ihren Ausdruck findet oder ob dies nur für eine 
derselben zutrifft und welche dies ist. 

Die Frage nach der der Erregung eigentümlichen Ablaufs- 
form ist aus den besprochenen Kurvenbeispielen in dem Sinne zu 
beantworten, dass die am Aplysienkropf bei spontaner Tätigkeit 
nachweisbaren Aktionsströme Nebenwellen irgendwelcher Art nicht 
zu zeigen brauchen. Da es aber vorkommt, dass man unter ganz 
denselben äusseren Versuchsverhältnissen geiegentlich auch Kurven- 


1) Fuchs, Pflügers Arch. Bd. 136 S. 65. 1910. 
2) v. Brücke, Pflügers Arch. Bd. 133 8. 313. 1910. 


Über den Erregungsablauf am Kropfe der Aplysia. 539 


bilder erhält, die den einfachen Verlauf der bisher besprochenen 
Formen nicht zeigen, so durfte nicht ununtersucht bleiben, ob Vor- 
oder Nachschwankungen unter Umständen nicht doch einmal einen 
wesentlichen Bestandteil des Kropfelektrogrammes ausmachen können. 
Die Fig. 7 und S zeigen Kurven von dem in Frage stehenden kom- 
plizierteren Verlauf. 


Wichtig für die Beurteilung solcher Kurvenformen war von 
vornherein der Umstand, dass streng rhythmisch arbeitende Präparate, 
wie etwa jenes der Fig. 6, ausnahmslos die einfachen Aktions- 
stromkurven lieferten, mochten sie nun ein- oder doppelphasisch sein. 
Nur wenn die zeitliche Aufeinanderfolge der spontanen Wellen bei 


Fig. 7. Fig. 8. 


einem Präparat entweder von Anfang an unregelmässig war oder es 
im Verlauf des Versuches wurde, resultierten Kurven der kom- 
plizierteren Ablaufsform. Damit war für die Ermittlung ihrer Ent- 
stehungsursache die Richtung gewiesen; denn das Aufhören der 
strengen Rhythmik ist erfahrungsgemäss in den meisten Fällen gleich- 
bedeutend mit einem Herabsinken der „Automatie“ der Kropf-Magen- 
grenze unter jene anderer Stellen der Kropfwand. In der Tat 
konnte bei dem äusserst trägen Ablauf der mechanischen Reaktion 
in besonders darauf gerichteten Beobachtungen durch blosse Inspektion 
ganz eindeutig festgestellt werden, dass immer nur dann die 
komplizierte Kurvenform auftrat, wenn die peristal- 
tischen Wellen nicht von der Prädilektionsstelle an 
der Kropf-Magengrenzeihren Ausgang nahmen, sondern 
von einer zwischen beiden Ableitungselektroden ge- 


540 Rudolf Dittler: Über den Erregungsablauf am Kropfe der Aplysia. 


legenen Stelle der Kropfwand. Die Erregungswelle pflanzt 
sich unter diesen Umständen oft nach beiden Richtungen hin fort 
und trifft dann leicht etwa gleichzeitig an den beiden Ableitungs- 
stellen ein. Schon dies kann zu schwer entwirrbaren Superpositionen 
führen. Für eine Erklärung der Vielgipfeligkeit der Kurven, wie 
speziell in Fig. S, muss aber angenommen werden, dass der sonst 
realisierte koordinierte Ablauf der Peristaltik, bei dem die gleich- 
weit von der Ursprunesstelle der Erregung entfernt liegenden Muskel- 
elemente immer synchron in Aktion geraten, gleichzeitig mehr oder 
weniger gestört ist. Der Eintritt einer derartigen Störung ist schon 
deshalb gut verständlich, weil in diesem Falle zumeist nicht ein 
ganzer, geschlossener Muskelring, sondern nur ein engumschriebener 
Teil eines solehen zur Ursprungsstelle der Erregung wird. Auch an 
ein Auseinandergehen der Erregung der Längs- und Ringmuskulatur 
kann in diesem Zusammenhang gedacht werden. 

Es wurde oben bereits erwähnt, dass die Ursprungsstelle der 
Erregung nach Schädigung der Kropf-Magengrenze in der Regel von 
Welle zu Welle eine andere wird. In Übereinstimmung damit kann 
es als charakteristisch bezeichnet werden, dass bei nicht regulärem 
Arbeiten des Präparates jede Welle einen anders verlaufenden 
Aktionsstrom besitzt. Dabei pflegen zwischen die unregelmässigen 
Wellen mit kompliziertem Aktionsstrom solche von der typischen 
einfachen Ablaufsform eingestreut zu sein, wie sie der gut koordi- 
nierten, von der Kropf-Magengrenze entspringenden peristaltischen 
Welle eigentümlich sind. 


Die Ergebnisse dieser Untersuchung lassen sich dahin zusammen- 
fassen, dass den spontanen peristaltischen Wellen am Kropfe der 
Aplysia Einzelerregungen, nicht kurze Tetani der musku- 
lären Elemente zugrunde liegen. Die nachweisbaren ganz glatten 
FEinzelaktionsströme besitzen einen ausserordentlich trägen Verlauf; 
für die Gesamtdauer des einphasischen Aktionsstromes wurden Werte 
bis zu 14 Sek., für seine Anstiegszeit Werte bis zu 5 Sek. gefunden. 
Beim Ablauf einer peristaltischen Welle pflanzt sich eine einfache 
Negativitätswelle über die Wand des Hohlorganes fort, die 
weder positive Vor- noch Nachschwankungen zeigt, wie sie beispiels- 
weise am Ureter des Hundes nachgewiesen sind. 


S4l 


Über Kapillar- und Adsorptionserscheinungen 
an der Milch. 


Von 
Prof. Dr. Alois Kreidl (Wien) und Dr. Emil Lenk (Wien). 


(Mit 3 Textfiguren.) 


A. Einleitung. 


Taucht man Filtrierpapierstreifen oder Gewebe in Flüssigkeiten 
ein, so steigen diese dem Gesetze der positiven Öberflächen- 
spannung entsprechend in der Faser bis zu einer bestimmten Höhe 
auf. Schönbein!) fand, dass die disperse Phase (gelöste 
Substanz) in den meisten Fällen weniger hoch aufstieg 
als das Dispersionsmittel (Lösungsmittel), was Wil- 
helm Ostwald?) auf die Adsorption des gelösten Stoffes 
durch die Faser zurückführte. Diese Kapillaradsorptionen 
sind von Goppelsroeder?’) in einer langen Reihe sorgfältiger 
Arbeiten untersucht worden; derselbe Autor hat auch Kuhmileh in 
Filtrierpapier aufsteigen lassen*). Er fand, dass Wasserzusatz die 
Gesamtsteighöhe der Kuhmilch erhöhe, und dass die Steighöhe ab- 
serahmter Milch höher sei als die der Vollmilch. Weiter hat 
Kobler?) einige Steighöhenversuche Goppelsroeder’s mit Milch 
wiederholt. Er gelanste zum Ergebnis, dass sowohl die Entfernung 


1) Schönbein, Verhandl. d. naturf. Gesellsch. Basel 1861 Bd. 3 S. 249. 
1861; Bd. 4 S.1. 1864. Poggendorf’s Ann. d. Physik Bd. 114 S. 275. 1861. 

2) Wilhelm Ostwald, Lehrb. d. allgem. Chemie, 4. Aufl., S. 555. 1909. 

3) F. Goppelsroeder, Literatur siehe in W. Ostwald’s Kolloid- 
chemie S. 408. 

4) F. Goppelsroeder, Beitrag zur Prüfung der Kuhmilch. Verhandl. 
d. naturf. Gesellsch. Basel 1866 S. 497—550. — Die Chemie der Kuhmilch und 
die Mittel zur Prüfung derselben. Milchzeitung, Danzig 1871 Nr. 5 und 6 und 
1872 Nr. 7 und 9. — Über Milchuntersuchung. Milchzeitung, Bremen 1366 
Nr. 37 und 38. — Die praktische Milchprüfung von Nik. Gerber. — Kapillar- 
analyse S. 360-8384. Basel 1901. — Neue Kapillar und Kapillaranalytische 
Untersuchungen S. 63—80. Basel 1907. 

5) Bernhard Kobler, Untersuchungen über Viskosität und Oberflächen- 
spannung der Milch. Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 125 S. 1—72. 


542 Alois Kreidl und Emil Lenk: 


[1 


des Fettes als auch des Kaseins eine Erhöhung der kapillaren Steig- 
höhe der Milch bedinge, während Wasserzusatz dieselbe nur zum 
geringsten Teile beeinflusse, so dass merkliche Unterschiede nur bei 
grosser Verdünnung auftreten. 

Während Goppelsroeder, Kobler, Sahlbom’) u. a. bei 
ihren Versuchen den Einfluss der Verdunstung des Wassers nicht 
berücksichtieten, haben wir in Versuchen, die das Aufsteigen von 
Frauen- und Kuhmilch in Filtrierpapierstreifen betrafen, 
diesen Faktor auszuschalten gesucht, indem wir diese Flüssigkeiten 
in einer mit Wasserdampf gesättigten Atmosphäre auf- 
steigen liessen?)®). Dabei ergab sich, dass Steighöhendifferenzen 
zwischen Frauen- und Kuhmilch einerseits, anderseits bei Frauen- 
milchproben verschiedener Laktationszeit bestehen. Es liess sich 
gleichzeitig zeigen, dass dieses unterschiedliche Verhalten wesentlich 
durch die Menge und Beschaffenheit des Kaseins bedingt ist. 

Eine andere Methode, um Kapillaradsorptionsversuche anzustellen, 
ist die, Lösungen auf Filtrierpapier auftropfen zu lassen. 
Bringt man einige Tropfen einer Farbstofflösung auf Saugpapier, so 
bemerkt man nach kurzer Zeit das Auftreten zweier oder mehrerer 
Schichten, je nachdem ein oder mehrere Farbstoffe sich in 
Lösung befinden. Goppelsroeder bemerkt hierzu, dass die 
Steigmethode genauere Resultate liefere als die Betupfungsmethode. 

Holmgren) tropfte verdünnte Säuren auf blaues Lackmus- 
papier und bemerkte, dass sich das Wasser viel weiter als die Säure 
ausbreitete.e Er maass die Radien der sich bildenden Kreisflächen 
und fand eine Beziehung zwischen Säurekonzentration 
und Differenz der Radien. Je schwächer die Säure, um so 


r: 


grösser ist die Differenz der Radien. Nach der Formel P—=K Bee 


worin P den Prozentgehalt der Säure, A und r die Radien der Säure- 


1) N. Sahlbom, Kapillaranalyse kolloidaler Lösungen. Kolloidchem. 
Beihefte Bd. 2 H. 3/5 S. 79—141. 

2) Kreidl und Lenk, Kapillarerscheinungen an Frauen- und Kuhmilch. 
Sitzungsber. d. kais. Akad. d. Wissensch. in Wien, math.-naturw. Klasse Bd. 119 
Abt. 3 S. 366—388. Juni 1910. 

3) Emil Lenk, Kapillarerscheinungen an Milch. — Kapillarerscheinungen 
an Neutralsalzlösungen. VIII. intern. Physiologen-Kongress Wien 1910. Zentral- 
blatt f. Physiol. Bd. 24 S. 831. 

4) Holmgren, Biochem. Zeitschr. Bd. 14 S. 181—208. 1908. — Deutsche 
med. Wochenschr. Jahrg. 37 Nr. 6 S. 247—248. 


Über Kapillar- und Adsorptionserscheinungen an der Milch. 543 


bzw. Wasserzone und K eine Konstante, die von der Papiersorte 
abhängig ist, bedeutet, ist es möglich, auf den Prozentgehalt der 
Säure zu schliessen. Während nun Holmgren für das Ausbreiten 
y? 
R?— r2 
berechnen konnte, fand er beim Aufstiege im Streifen nach der hier 
h 
zulässigen Formel P —= Kay „ in der Z und "h die Steighöhe des 
Wassers bzw. die der Säure bedeutet, eine Konstante von 0,10. 
Skraup!) erhielt aber beim Aufstiege im Streifen dieselbe Konstante 
von 0,25 wie in der Kreisfläche, wenn er das X nicht aus der 
h h? 
Formel P = Ka Mi sondern au P=K PR berechnete. 


Bei kleineren Steighöhen ist die Übereinstimmung genau. 


im Kreise eine Konstante = 0,22 nach der Formel ?=K 


B. Experimenteller Teil. 


Wir haben in gleicher Weise Milch auf verschiedene Saugpapiere 
auftropfen lassen und dabei eine Reihe von Erscheinungen beobachtet, 
über deren Wesen und Bedeutung für die Milchanalyse 
wir im nachfolgenden berichten. 

Lässt man Milch auf Filtrierpapier beliebiger Sorte auf- 
tropfen, so bemerkt man keine besonders auffällige Erscheinung. Der 
Milchtropfen breitet sich gleichmässig in einer 
Kreisfläche aus. Ganz verschieden wird aber 
das Bild, wenn man zu den Versuchen Lösch- 
kartone verwendet. Bringt man auf ein 
derartiges Papier einen oder mehrere Tropfen 
Milch, so bemerkt man zunächst, dass die 
Flüssigkeit wesentlich langsamer aufgesaugt 
wird; bald darauf sieht man jedoch, wie der 
hellglänzende Tropfen von einer zweiten Zone 
eingerahmt wird, die allmählich an Breite zunimmt; nach 1—1'/s Min. 
tritt eine dritte, äusserste Zone auf, die sich scharf von der zweiten 
abhebt, wesentlich blasser erscheint und sich auch allmählich ver- 
breitert (Fig. 1). Wartet man längere Zeit, so wird schliesslich die 


1) Zd. H. Skraup, Über das Verhalten wässeriger Lösungen bei Kapillar- 
vorgängen. Sitzungsber. d. kais. Akad. d. Wissensch., math.-naturw. Klasse 
Bd. 118 Heft 8 Abt. 2 S. 559--810. 


544 Alois Kreidl und Emil Lenk: 


zuletzt aufgetretene Zone unkenntlich, während die beiden übrigen 
in ihren Konturen noch nach Stunden zu sehen sind. Es standen 
uns eine grosse Anzahl von Löschpapieren verschiedenster Sorte zur 
Verfügung (Markeproben von der Firma L. Wiener & Co. in Wien); 
es stellte sich heraus, dass diese Schichtung bei bestimmten Papieren 
besonders schön zu erkennen, bei einigen nur angedeutet war; bei 
einzelnen sah man nur eine Trennung in zwei Zonen. 

Im folgenden geben wir zunächst eine Übersicht über das Ver- 
halten der Vollmilch auf den verschiedenen Papieren und auch das 
Resultat der Bestimmung der Steighöhen in Streifen einiger dieser 
Papiere von Wasser und Milch im wasserdampfgesättigten Raume. 
Es wurden im ganzen 102 Löschpapiere geprüft. 


I. Löschpapiere, die drei Schichtungen zeigen: 


Sn Marke | Bezeichnung Farbe Anmerkung 
D/45 Spulle | Hochfein geprägt weiss Schichtung sehr deutlich 
Löschkarton 

D/36 Speer do. bläulich zweite Zone sehr breit 
L/51 rosa do. 

L/52 rot do. 

L/53 schwach röt- | Schichtung sehr deutlich, 

lich langsam saugend 

L/59 blassgrau do. 

L/63 ockergelb do. 

1/69 blaugrau do. 

SR Sova |Fein Löschkarton rot zweite Zone schmal, lang- 

sam saugend 

43 NG | Siegfried do. grünlich 

60 IR Solidar do. braunrot zweite Zone breit 

60 B Solferino do. blau do. 

60 CH Sünde do. gelb zweite Zone schmal 
60 EO | Sonate do. rosa do. 

6OR Simplon do. | rot | 

43 EO | Silistria do. | rosa 

48 CH Sichel do. | gelb 

45 W Siam do. weiss 

48 R Sizilien do. rot 

48 RG Span Feinst Granit- | rosa,blaugrün saugt sehr rasch 

Löschkarton gesprenkelt 

48 B Signal | Fein Löschkarton ı blau 

24CH | Sevilla do. | gelb 
100 RL| Saturn | do. | rot saugt langsam, zweite Zone 

| schmal 
80 W | | weiss Schichtung sehr deutlich 
248 B Säule  Mittelfein Lösch- blau zweite Zone breit 
| karton 

248R Sauger | do. rot 
24SCH | Sandau | do. gelb 
248 M Sahara do. blaugrau 
260 W | do. | weiss 


260B 1 Samarang do. | blau Schichtung sehr deutlich 


Über Kapillar- und Adsorptionserscheinungen an der Milch. 545 


an Marke | Bezeichnung Farbe Anmerkung 
260M | Samanter | Mittelfein Lösch- grau 
karton 
260 R Salvator do. rot zweite Zone breit 
260 CH Salm do. gelb do. 
375 W Spiegel | Feinst englisch weiss saugt sehr rasch 
Löschkarton 


II. Löschpapiere, die keine Schichtungen zeigen: 


Nummer 


Pflüger’s 


Marke Bezeichnung 


Alle „Filtrierpapiere“ 
alle „ordinären“ Löschpapiere 


Sprengel Hiru Blotting 
Starnberg do. 
Staat do. 
Statue do. 
Stab do. 
Stand do. 
Station do. 
Stahl do. 
Stambul do. 
Stamm do. 
Stern do. 
Steinbach do. 
Steinbock do. 
Stella do. 
Stefan do. 
Stanislau | Hiru Blotting 
Spitze ' feinst engl. Lösch- 
karton 
Spinne do. 
Spree do. 
Sprache do. 
Sprotte Hiru Blotting 


Archiv für Physiologie. Bd. 141. 


Farbe 


weiss 
rot 
gelb 
weiss 
rot 
gelb 
weiss 
rot 
rot 
rotgelb 
grau 
weiss 
gelb 
rot 
rot 
weiss, rot gesprenkelt 
rosa, rotgelb gesprenkelt 
weiss, violett gesprenkelt 
rosa, rot und grün gesprenkelt 
weiss, grün gesprenkelt 
weiss, violett gesprenkelt 
weiss, rot gesprenkelt 
weiss, violett gesprenkelt 
rosa, rot gesprenkelt 
rosa, rot und grün gesprenkelt 
weiss, grün gesprenkelt 
rot 
weiss 
weiss 
rosa 


rot 
grau, violett gesprenkelt 
grün 
weiss 
rot 
b) 


” 
gelb 


36 


546 Alois Kreidl und Emil Lenk: 
II. Bestimmung der Steighöhe des Wassers. 
a) Papiere, die Schichtungen zeigen. 
260 B | D/s6 | Dis6 | 1/69 | LI5L.\Aasw | DA5 | com | Ze in 
Inuten 
6,1 5,3 49 4,0 6,1 3,9 4,5 52 15 
84 Zal 9,1 9,9 81 5,9 6,2 6,9 30 
12,0 10,3 8,2 7,8 11,5 8,0 8,9 9,8 60 
16,5 14,9 12,0 11,6 16,7 12,1 13,5 14,4 120 
a 178 | 1861 142.195. |, 1500 16.6%..0176 180 
85R | SO W |48EO |48nG | 60R |4scH | D/S6 | 48 | Zeit in 
| Minuten 
32 | 69 4,3 6,2 5,5 4,5 4,1 4,5 15 
Bu u 6,1 8,4 1,8 6,0 5,4 5,9 307 
83021565 8500. 12:0. 910,3 0 Tl 8,5 60 
12,5 | 9,1 13,9 lea) 15,1 13,2 11,1 12,6 120 
15,5 17.1 m 186°. 164. | 396 219% 180 
| le ! | Zeit in 
60 CH | 260 W | 60 EO |100RL| L/52 | L/53 | L/63 | B 248 | L/59 Minuten 
3,6 1,5 n= 4,8 = A 5 15 
4,9 10,0 4,3 6,4 4,6 5,7 4,5 10,3 6,6 30 
7,0 14,0 6,0 8,8 6,5 7,8 6,4 13,6 86 60 
10,3 = 8,6 12,6 St 11,0 9,3 1822.12 105 120 
12,6 — 11,3 15,0 11,3 13,1 152210, ,.22119:6 180 
b) Papiere, die keine Schichtungen zeigen. 
Nur vier Papiere seien erwähnt: 1. 131I, 2. 1311I, 3. ord. Lösch- 
papier 010, 4. schwed. Papier (gehärtet). 
: | Schwedisches Zeit 
181 1 131 I 010 Filter | in Minuten 
12,8 15,2 3,5 BB N 
16,9 = 4.3 7.8 | 3 
— = 5,4 9,5 | 45 
— — 6,6 11,0 | 60 
wu 22 s,1 15,5 | 120 


IV. Bestimmung der Steighöhe der Milch. 


Einige Papiere wurden auf ihre Milchsteighöhen geprüft, indem Miich im 
selben Apparate wie früher in die Saugpapiere aufstieg. 


a) Aufstieg in Papieren, die Schichtungen zeigen. 
Papiere Nr. 100 RL, 248B, 260 B, 260 W, D/45. 


Nr. 


100 RL 


Wasser 


| 


Milch 


3,4 


1) Steighöhe des Kaseins. 


Zentrif. 
Milch 


DoPer 
com 


2) Steighöhe des 


| Z.M.2) 75%%0 + Zeit 
25°%o Wasser | in Minuten 
— 15 
39 45 
4,8 60 
6,4 120 
Wassers. 3) Zentrif. Milch. 


Über Kapillar- und Adsorptionserscheinungen an der Milch. 547 
u Zentrif. |Z.M.2)75%0+| Zeit 
Nr. Wasser Milch Milch | 25°/o Wasser | in Minuten 
6,7 — 4,2 4,3 15 
10,9 3,; 5,8 6,4 45 
248 B 14,0 3, 6,9 8,1 60 
7,03) 
18,6 3 198) 10,2 120 
m |. Zen, |z.mmRSmo +]; zen 
a5 \NeRse: Allan Milch 25°/o Wasser | in Minuten 
6,6 en 35 4,1 15 
10,7 3,5 51 6,3 45 
260 B 1 3, 6,3 8,1 60 
E 6,51 5 
18,2 23 183 10,4 120 
\ | ’ Zentrif. | Z.M.2)750%0 + Zeit 
ar | Wasser Milch Milch 25°/o Wasser | in Minuten 
6,8 au n. 3,9 15 
10,7 = 4,9 5,8 45 
260 W 14,7 u 6,1 71,5 60 
nn — 5,9 Sn 6 120 
) 6,9 2) ‚) 
| | Zentrif. |Z.M.3) 75% + Zeit 
Nr. | Wasser: an Milch 25°/o Wasser | in Minuten 
| 4,7 = = 3,8 15 
OR 3,6 = 5,9 45 
D/45 10,2 4,2 N 7,5 60 
3,5 2,91 
13,8 2 . R 8,6 120 
b) Papiere, die keine Schichtenbildung zeigen. 
a A Zentrif. |Z.M3)75%0+| Zeit 
Nr. | Mazer , Alch Milch | 25% Wasser | in Minuten 
Schwe- (\ 5,9 an 2 —_ 15 
disches 9,7 4,7 4,9 9,9 45 
Filtrier- )| 12,6 5.8 5.8 1.5 60 
papier 16,2 6,0 6,2 8,6 120 
„|Z.M.3)75%0| Zeit in “ . |2.M.3)75%0| Zeit in 
Nr. | Wass 95% W;| Min, I Nr; | Wasser. 1.956), W.| : Min. 
| 12,8 9,0 15 | 152 9,6 = 
Bi 11,6 45 = 12,2 15 
sL1 2 14.8 so. | ee 1 154 60 
u 18,8 120 a 19,3 120 


1) Steighöhe des Kaseins. 


2) Steighöhe des Wassers. 


36 * 


3) Zentrif. Milch. 


548 Alois Kreidl und Emil Lenk: 


Z.M.!) 7500 + Zeit 

| Wasser 250 Wasser | in Minuten 
Ordinäres | =” au ® 
Löschpapier 66 _ 60 
010 | 81 — 120 


Aus den Wassersteigversuchen ist ersichtlich, dass das Wasser in 
den verschiedenen Papieren verschieden hoch aufsteigt. Die Wasser- 
steighöhe derjenigen Papiere, die die Schichtung in drei Zonen nicht 
zeigen, ist teils gleich, teils grösser oder kleiner als bei denjenigen 
Löschkartons, bei denen sich die Milch in ringförmigen konzentrischen 
Kreisflächen sondert. Zur Erklärung dieser Erscheinung muss man 
den Aschengehalt der betreffenden Papiere berücksichtigen. 
Papiere, die Schichtungen zeigen, haben ungefähr dieselbe Steighöhe 
wie gehärtetes schwedischesFiltrierpapier, auf dem eine 
Zonenbildung nicht eintritt. Durch den hohen Aschengehalt der 
Löschkartone treten die beschriebenen Adsorptionserscheinungen auf. 
Dann gibt es wieder Löschpapiere, die eine Schichtenbildung deshalb 
nicht zeigen, weil sie zu schnell saugen, und die Bestandteile, die 
die zweite Zone bilden, nicht stärker adsorbiert werden als diejenigen, 
die sich im äussersten Ring befinden. In diesen Papieren steigt das 
Wasser höher als in schichtenbildenden Papieren. Endlich kommt 
es auch vor, dass in einigen Papieren die zweite Zone deshalb nicht 
auftritt, weil deren Bestandteile in der ersten Zone zurückbleiben. 
Solche Papiere haben auch eine bedeutend niedrigere Wassersteig- 
höhe als zonenzeigende Löschpapiere. 

Zu unseren Versuchen verwendeten wir fast ausschliesslich 
Nr. 260B, Marke Samarang, Bezeichnung: Mittelfein Löschkarton, 
Farbe blau. Auf dieses Papier beziehen sich die Figg. 1 und 2. 


Natur der einzelnen Kreisflächen. 


Erste Zone. 

Schon bei oberflächlieher Betrachtung drängt sich der Gedanke 
auf, dass die Sehiehtenbildung die Trennung der Milch inihre 
Hauptbestandteile (Fett, Kasein und gelöste Substanzen) dar- 
stellt. Der Beweis, dass dem wirklich so ist, wird im folgenden erbracht. 


1) Zentrif. Milch. 


Über Kapillar- und Adsorptionserscheinungen an der Milch. 549 


Es war mit Leichtigkeit nachzuweisen, dass die erste (innerste) 
Kreisfläche vom Fett gebildet wird. Es liess sich abschaben, 
in Äther glatt lösen und mit Osmiumsäure färben. Auffallend ist, dass 
das auf dem Papier zurückbleibende Fett sich in Äther glatt löst, 
während der entsprechende Fetttropfen dieser Milch sich erst nach 
Zusatz von Kalilauge löst, ein Befund, der mit der gangbaren An- 
schauung von der Existenz einer Haptogenmembran nicht ver- 
einbar ist; wir wollen hier auf diese Beobachtung nicht näher ein- 
gehen, da wir dieselbe an anderer Stelle ausführlich behandeln. 


Zweite Zone, 


Die das Fett begrenzende Zone bot zur Identifizierung auf dem 
Löschkarton einige Schwierigkeiten. Die Eigenschaft des Kaseins, 
in verdünnter Lauge löslich zu sein und mit verdünnter Essigsäure 
zuerst in emulsoider Form und dann bei einem Säureüberschuss 
grob dispers auszufallen, ist für das Kasein charakteristisch. Wir 
konnten aber diese Agentien nicht verwenden, weil das Saugpapier 
selbst einen in Lauge löslichen und mit Essigsäure fällbaren Stoff 
enthält. Wir begnügten uns zum Nachweis, dass diese Zone von 
Eiweiss bzw. Kasein gebildet wird, folgender Methoden: | 

a) Xanthoproteinreaktion: Taucht man ein weisses 
Löschkarton (z. B. 80 W oder D/45), auf dem sich die Milch in drei 
Zonen schichtet, auf sehr kurze Zeit in konzentrierte Salpetersäure, 
am besten wenn man das Papier durch die Säure zieht, so wird nur 
die zweite Zone gelb gefärbt. Sie muss also Eiweissstoffe enthalten. 

b) Biuretreaktion: Zum Nachweise der Biuretreaktion wird 
auch weisses Löschkarton verwendet, in dem sich einige Tropfen der 
Mileh ausgebreitet haben. Man zieht das Papier zuerst durch eine 
sehr verdünnte Kupfersulfatlösung und dann durch eine 10°) ige 
Kalilauge und bemerkt wieder, dass nur die zweite (mittlere) Zone 
sich gefärbt hat. Der rotviolette Ton ist hier sehr deutlich ausgeprägt. 

ec) Beobachtung im Dunkelfeld. 

Kreid]l und Neumann!) bewiesen, dass das Kasein der 
Kuhmilch zum Unterschiede von dem der Frauenmilch 


1) A. Kreidl und Neumann, Über die ultramikroskopischen Teilchen 
der Milch (Laktokonien). Sitzungsber. d. k. Akad. d. Wiss. in Wien Bd. 117 
Abt. 3 S. 113—121. 1908. — Dieselben, Ultramikroskopische Beobachtungen 
über das Verhalten der Kaseinsuspension in der frischen Milch und bei der 
Gerinnung. Pflüger’s Arch. Bd. 123 S. 523—539. 


550 Alois Kreidl und Emil Lenk: 


ultramikroskopisch siehtbarist. Um zu entscheiden, welcher 
Eiweissstoff die zweite Zone bildet, wurde das betreffende Papier- 
stück herausgeschnitten und mit sehr wenig destilliertem Wasser 
ausgepresst. Ein Tropfen dieser Pressflüssigkeit, im Ultramikroskop 
betrachtet, zeigt das Bild einer zentrifugierten Milch. _ Die zahl- 
reichen in Brown’scher Molekularbewegung befindlichen Ultra- 
teilchen besassen die Eigenschaften des Kaseins. Setzt man auf 
zwei diagonal gegenüberliegende Ecken eines Deckgläschens einer- 
seits einen Tropfen der Pressflüssigkeit, anderseits einen Tropfen 
einer verdünnten Essigsäure, legt dieses Deckgläschen auf einen 
Objektträger und verfolgt die Erscheinungen an der Grenze der 
beiden Flüssigkeiten im Dunkelfeld, so bemerkt man, dass die Ultra- 
teilchen sich zusammenballen. Bringt man nun einwenig Kalilauge unter 
das Deckgläschen, so erfolgt eine völlige Lösung des Niederschlages. 

Dieselbe Fällungserscheinung ist auch mit einer neutralen, 
filtrierten Lablösung versucht worden. Wird. der Pressflüssigkeit 
nur so viel Lab zugesetzt, dass eine Fällung nicht sofort eintritt, 
und betrachtet man einen Tropfen davon im Dunkelfeld, so bemerkt 
man ein allmähliches Zusammenballen und Verkleben der Teilchen. 


Dureh diesen chemischen und mikroskopischen 
Nachweis ist diezweite, das Fetteinschliessende aus 
als Kasein entleert worden. 


Dritte Zone. 


In den äussersten Ring sind das Wasser und die in demselben 
echt gelösten Stoffe, wie Salze und Zucker, gewandert. Der 
Zucker ist leicht bestimmbar, und dass diese Zone in der Haupt- 
sache vom Wasser gebildet wird, geht aus der leichten Verdunstung 
dieser Schichte hervor. 

Durch die Betupfungsmethode gelingt es also mit 
bestimmten Löschpapieren, die Milch in ihre drei 
wichtigsten Bestandteile zu sondern: 1. Fett, 2. Kasein 
und 3. gelöste Substanzen, und deren Natur schon an ganz 
geringen Mengen zu erkennen. 


Abhängigkeit der Bildung der Zonen von der Menge und 
Beschaffenheit der einzelnen Milchbestandteile. 


Um zu untersuchen, ob sich auch verdünnte Milch auf 
Lösehkarton in Zonen schichten lässt, oder ob die Kaseinfläche bei 


Über Kapillar- und Adsorptionserscheinungen an der Milch, 551 


einer grossen Verdünnung überhaupt nicht auftritt, wurden zu je 
5 cem Milch 0,5, 1, 1,5, 2, 2,5, 3, 3,5, 4, 4,5 und 5 cem destillierten 
Wassers hinzugegeben und von dieser Mischungen je drei Tropfen 
auf blaues Löschpapier (Samarang) gebracht. Bei der normalen 
Milch und einer Verdünnung von 66,67 °/o Milch + 33,330/0 Wasser 
war die Kaseinzone deutlich sichtbar. Bei der Verdünnung 5:3 
(62,5% Milch + 37,5% Wasser) und 5::3,5 (58,8 %/0 Milch + 41,2 %/o 
Wasser) war die zweite Zone undeutlich, bei den weiteren Ver- 
dünnungen fast unsichtbar. 

Auch bei zentrifugierter Milch tritt die Kaseinfläche auf 
und verschwindet auch bei derselben Verdünnung, wie bei der ge- 
wöhnlichen Milch. Bei der Verdünnung 5 (Milch) :3 (Wasser) be- 
ginnt die Zonenscheidung undeutlich zu werden, und bei einer weiteren 
Verdünnung ist eine Grenze zwischen der Kasein- und der Wasser- 
zone nicht mehr sichtbar. 

Mit der schwächeren Sichtbarkeit der Grenzen geht eine 
Änderung in der Radienrelation Hand in Hand, und zwar 
derart, dass bei einer verdünnten Milch die Differenz der Radien 
der Wasser- und Kaseinzone wächst. Man kaun also sowohl aus 
der Radiendifferenz als auch aus dem Verschwinden der Grenzen 
aproximativ auf den Kasein- bzw. Wassergehalt der Milch 
schliessen. 

Das Auftreten der Kaseinfläche kann aber auch noch auf eine 
andere Weise verhindert werden. Fügt man eine Lauge zur 
Milch, so wird das Kasein gelöst, und es tritt selbstverständlich 
keine Kaseinzone auf. Die Verdünnung der Milch durch die Lauge 
darf aber nicht so weit gehen, dass schon durch die Verdünnung 
allein eine Scheidung ausbleibt. 

Füst man anderseits Säure oder Lab zur Milch, welche 
Agentien das Ausfällen des Kaseins bewirken, so tritt auch keine 
Scheidung in eine Kasein- und Wasserzone im Papier auf, weil sich 
das Kasein nicht mehr in kolloidaler, sondern in grob disperser 
Form befindet (siehe oben). 

Endlich können allzu grosse Fettmengen das Auftreten der 
Kaseinfläche verhindern. Einige Tropfen „Schlagobers“ (einer Milch 
mit 30 %o Fett) auf Saugpapier (Samarang) gebracht, zeigen in den 
meisten Fällen fast keine Kaseinzone. Das Kasein wird vom Fett 
mechanisch eingeschlossen und am Ausbreiten gehindert. Daraus 
folgt, dass auch bei gewöhnlicher Milch in der Fettzone ein wenig 


552 Alois Kreidl und Emil Lenk: 


Kasein eingeschlossen sein muss. Dies lässt sich auch nachweisen, 
indem man das Fett vom Papier abschabt, in wenig verdünnte Kali- 
lauge einträgt und mit Äther schüttelt. Durch Zusatz von ver- 
dünnter Essigsäure lässt sich das Kasein in fast unscheinbaren 
Mengen durch eine weisse Rinebildung an der Äther-Wassergrenze 
nachweisen. 


Durch besondere Papiere gelingt es leicht, Schlagobers 
kaseinärmer zu machen. Wasser, echt gelöste Substanzen 
und der grösste Teil des Kaseins werden dadurch abgesaust, und 
es bleibt eine feste Butter zurück. So gelingt es leicht, das 
Fett in Äther zu lösen, während dies in dem Schlagobers fast un- 
möglich ist. Das Kasein spielt in der Milch die Rolle eines „Kol- 
loidators“, und nach dem Entfernen des Kaseins steht der Äther- 
ausschüttelung nichts im Wege. 


Verschiedene Tiermilcharten. 


Kreidl und Neumann!) sahen in der Art der Kaseinemulsion 
einen Unterschied zwischen Frauen- und Kuhmilch derart, 
dass das Kasein der letzteren sich in kolloidaler Lösung befindet. 
Während bei der Kuhmileh im Dunkelfeld zweierlei Formelemente, 
nämlich Fett und Kasein zu erkennen sind, ist in der Frauenmilch 
nur ein Formelement, das Fett, sichtbar; das Kasein tritt nur sehr 
selten und unter besonderen Umständen in wenigen Ultrateilchen 
(Laktokonien) auf. Da man durch die Tupfmethode die Kuhmilch 
in Fett, kolloidal und echtgelöste Substanzen scheiden kann, so lag 
der Gedanke nahe, diese Versuche auch mit Frauenmilch aus- 
zuführen. Es stellte sich heraus, dass es auch auf diese Weise ge- 
lingt, Frauenmilch scharf von der Kuhmilch zu unter- 
scheiden. 


Wenige Tropfen Frauenmilch auf Saugkarton gebracht, 
breiten sich nur in zwei Zonen aus, die innere, die das Fett, und 
die daran angrenzende, welche die anderen Milchbestandteile ent- 
hält. Die Kaseinzone tritt bei der Frauenmilch nur sehr undeutlich 
auf, weil die Kaseinkonzentration zu gering ist, als dass es zu einer 
Kaseinscheidung käme. Der Kaseingehalt der Frauenmilch beträgt 
ca. 1,2°0, der der Kuhmilch 3°. Werden aber 5 Teile Kuhmilch 


1) Kreidl und Neumann,l.c. 


Über Kapillar- und Adsorptionserscheinungen an der Milch. 553 


mit 3 Teilen Wasser versetzt, so ist die Kaseinzone nicht mehr 
sichtbar, obzwar der Kaseingehalt nur auf 1,88 0/o gesunken ist. 

Auch bei anderen Milcharten, wie bei Hunde- und Katzen- 
milch, tritt eine Scheidung in drei Zonen nicht auf. Da diese 
Milchsorten einen Kaseingehalt wie die Kuhmilch, dagesen einen hohen 
Fettgehalt zeigen (Hundemilch enthält 9% Fett und 4% Kasein, 
Katzenmilch 9° Fett und 3° Kasein), so ist für das Fehlen der 
Kaseinschichte der hohe Fettgehalt verantwortlich zu machen; das 
Kasein wird vom Fett mechanisch eingeschlossen und an der Diffusion 
gehindert. Dieses zurückbleibende Fett ist auch tatsächlich in Äther 
nicht löslich, da es noch Kasein einschliesst. Wird es in ver- 
dünnte Lauge eingetragen, mit Äther versetzt und geschüttelt, so 
steht der Ätherausschüttelung nichts im Wege. 

Alle diese Versuche kann man auch auf schmalen Streifen 
vornehmen; wir verwendeten !/s cm breite Streifen, die in ein 


Fig. 2. 


passendes Gestell gespannt wurden. Diese Methode hat den Vorteil, 
dass sich der Tropfen sehr schnell ausbreitet und man mit einem 
einzigen Tropfen unter Umständen auskommt, was bei einer 
Untersuchung von Milcharten, die nur in geringer Menge zu be- 
schaffen sind, von Vorteil ist. Damit der Tropfen nicht fliesse, wurde 
dem Papier folgende Form gegeben (Fig. 2): Von einem kreisförmigen 
Mittelstücke gingen nach rechts und links zwei 4 cm lange und !/s cm 
breite Streifen ab; die Kreisfläche wird so gross gewählt, dass sie 
ein Tropfen gerade ausfüllt. Dadurch wird bewirkt, dass das Kasein 
und die echt gelösten Substanzen in die Streifen wandern müssen. 


Über die Möglichkeit der Verwertung der Tropfmethode zur 
quantitativen Bestimmung der Milchbestandteile. 


Es lag nahe, aus der Änderung der Relation der Radiengrösse, 
ähnlich wie dies Holmgren getan hat, eine quantitative Bestimmung 
der Milchbestandteile zu versuchen. Soll diese Tropfmethode mit 
Nutzen verwendet werden, so ist selbstverständlich Voraussetzung, 


554 Alois Kreidl und Emil Lenk: 


dass keine Wasserverdunstung erfolgt. Um dies in bequemer 
Weise zu erreichen, haben wir bei unseren Versuchen einen Apparat 
benützt, dem wir folgende Form gaben: | 
Eine kreisrunde Dose (F') (Fig. 3). aus Zinkblech, von einem 
Durchmesser von 7 em und einer Höhe von 2 cm, trägt in der Höhe 
von 1 em einen !/e em breiten Kreisring aus Zinkblech angelötet, 


D 


Fig. 3. 


auf den eine Löschpapierscheibe (D) zu ruhen kommt. Am Boden 
der Dose befindet sich ein stets mit Wasser getränkter Filz (E). 
Auf das Löschpapier wird ein kurz abgeschnittener Trichter (C) 
mit der breiten Öffnung gelegt, der genau in die Dose passt. Der 
Trichter trägt eine in seine schmale Öffnung eingeschliffene Kapillar- 
pipette (D), deren Spitze so weit vom Papier absteht, dass ein 
Tropfen gerade noch schweben kann. Mit Hilfe einer Gummi- 
kappe (A), die auf das obere Ende der Pipette aufgesetzt ist, ist 
es möglich, Flüssigkeit aufzusaugen und abtropfen zu lassen. Zur 


Über Kapillar- und Adsorptionserscheinungen an der Milch. 555 


besseren Regulierung des Abtropfens wird ein Schraubenquetschhahn 
verwendet. Die Pipette ist in 0,01 cm geteilt, so dass man noch 
0,001 eem abschätzen kann. Zur Ausführung der Versuche 
genügen zwei bis drei Tropfen. 

Es seien hier nur einige wenige orientierende Versuche angeführt: 


a) Bestimmung der Relation der Radien der zweiten und 
dritten Kreisfläche bei Zusatz von Wasser zur Milch. 


Zu diesen Versuchen wurden ebenfalls blaue Löschkartons 
(260 B, Samarang) verwendet. Die Abmessung geschah anfangs durch 
eine auf das Löschpapier gedruckte Millimetereinteilung, was sich 
aber als nicht praktisch herausstellte, da einerseits die aufgedruckte 
Teilung die Milch an der Ausbreitung hinderte, anderseits das Papier 
durch den Steindruck stark gepresst war und sich daher die Saug- 
fähickeit desselben änderte. Auch die Ablesung mit Hilfe einer 
Glasplatte, die eine konzentrische, mit dem Zirkeldiamant gezogene 
Millimetereinteilung trug, war wegen der Glasdicke ungenau. 

Meistens wurden die Radien mit einem Zirkel abgemessen oder 
direkt mit Hilfe eines genauen Papierlineals abgelesen. Die Ab- 
lesung erfolgte doppelt (diagonal). 


Sr “ Menge a en Mittel ah Mittel Relation 
Versuchs cm zone zone der Radien 
1. Vollmilch: 
134. | 0,084 { 50 |} 31,0 25) \ 93,5 1:1,320 
135 | 0,107 { 5 \ 31,75 on: ' 23,75 .| 1:1397 
127 | 0110 | u a \ 97,5 | 1:1809 
144 | 0,116 {| = \ 34,25 | = \ 26,0 | 1:1,317 
2. Zu 8 cem derselben Milch wurden 2 ccm Wasser gegeben: 
ıss | 0,097 { en \ 38,75 > \ 97,75 | 1:1,397 
139 | 0,107 { en \ 37,1 N \ 96,5 1: 1,400 
140 | 0,097 I u \ 35,5 =. \ 95,25 | 1: 1,406 
141 | 0,092 { \ 94,85 a \ 2475 | 1:1,408 


Es ergibt sich eine konstante Änderung der Re- 
lation der beiden Radien bei Wasserzusatz, woraus 
die Möglichkeit gegeben wäre, diese Methode quanti- 
batıiv zu verwerten. 


395 Alois Kreidl und Emil Lenk: 


b) Quantitative Fettbestimmung. 


- Eine quantitative Fettbestimmung kann auf eine der Kasein- 
bestimmung ähnliche Weise nicht vorgenommen werden; denn beim 
Auftropfen der Milch auf Saugpapier breitet sich das Fett nicht aus, 
und es reicht nur so weit, als der Tropfen reicht. Beim Vergleich 
von Milcharten aber, die einen verschiedenen Fettgehalt besitzen, 
wurden in der Diffusionsgeschwindigkeit der Milch ziem- 
lich grosse Unterschiede gefunden. Zur Ausführung dieser Versuche 
wurden nicht Scheiben, sondern die früher erwähnten Streifen mit 
dem kreisförmigen Mittelstück verwendet. Bei einigen orientierenden 
Versuchen ergab sich im Mittel aus je fünf Versuchen, dass die 
gleiche Menge (bestimmt nach der Anzahl der Tropfen) Obers 
(10°/o Fett) 1,2 em, Vollmilch 2,3 em, eine auf die Hälfte mit 
Wasser verdünnte Milch 3,1 em, zentrifugierte Milch 6,0 em weit 
gewandert war, wenn man Us cm breite Streifen benutzte und die 
Ablesung nach genau 1 Minute erfolgte. Bedingung ist, dass die 
Streifen nicht aufliegen, weil sonst die Milch auch auf die Unter- 
lage fliesst. Wir behalten uns vor, auch diese noch unvollkommene 
Methode für die Zwecke einer genauen Fettbestimmung auszuarbeiten. 


Über das Ausbreiten der Milch während der Labung. 


Da das Kasein, solange es in disperser Form in der Milch ent- 
halten ist, als wohlcharakterisierte Schichte am Löschpapier zu 
erkennen ist und diese nicht erscheint, wenn der genannte Eiweiss- 
stoff ausgefällt ist, so versuchten wir den zeitlichen Verlauf 
des Labungsprozesses im Papier zu verfolgen. 

Zu 10 cem Milch wurde 1 ccm einer 1%oigen neutralen, filtrierten 
Lablösung (Grübler) bei Zimmertemperatur hinzugesetzt und nach 
je 30 Sekunden viermal je drei Tropfen dieser Milch auf Saug- 
papier (Samarang) gebracht, um Kontrollbestimmungen zu haben. 
Der Labungsprozess war mit Leichtigkeit zu beobachten. Schon 
nach den ersten 30 Sekunden war die Kaseinzone im Vergleich zu 
derjenigen der normalen Milch kleiner und verminderte sich von 
da an immer mehr, bis sie nach 3 oder 4 Minuten nicht mehr sicht- 
bar war. Beim objektiven Betrachten eines solchen Bildes war an- 
zunehmen, dass man es mit einer gelabten Milch zu tun hatte. 
Makroskopisch war aber an der Milch, die zur Untersuchung gelangte, 
keine Koagulation zu bemerken. Zur Kontrolle wurde gleich- 
zeitig die ultramikroskopische Untersuchung der Milch 


Über Kapillar- und Adsorptionserscheinungen an der Milch. 557 


vorgenommen. Kreidl und Neumann!) konnten beobachten, 
dass die Kaseinteilchen der Milch in der Dunkelfeldbeleuchtung unter 
dem Einflusse von Lab zusamm:üntreten und zuerst kleine, dann 
srössere Verbände bilden, an denen die Zusammensetzung aus den 
Teilchen zu erkennen ist. In diesen Konglomeraten sind die grossen 
Fetttropfen deutlich zu sehen. Man kann dadurch die Ansicht 
Ducleaux’ bestätigen, der sich die Milchgerinnung als ein Zu- 
sanimenkleben kleinster Kaseinteilchen vorstellte, und auch die An- 
sieht jener Autoren, die auf die Bedeutung der physikalischen 
Vorgänge bei der Gerinnung hinweisen. 

Von der bei Zimmertemperatur mit Lab versetzten Milch (ent- 
haltend 0,1 °/o neutrales, filtriertes Lab) wurden zu gleicher Zeit und 
nach je 30 Sekunden einerseits ein Tropfen auf ein Deckgläschen 
und anderseits drei auf Saugpapier gebracht. Der eine von uns be- 
trachtete den Labungsvorgang im Ultramikroskop, der andere am 
Papier. In drei Parallelversuchen konnte beobachtet 
werden, dass die Kaseinzone nach 3—4 Minuten nicht 
mehr auftrat, während erst nach 14—15 Minuten eine 
deutliche Konglomeratbildung im Ultramikroskop 
bemerkt werden konnte Auch nach dieser Zeit 
(15 Minuten) hatte sich äusserlich an der Milch an- 
scheinend nichts geändert; die ersten makroskopisch 
siehtbaren Gerinnsel traten erst nach der 24. Minute auf. 

Man könnte zunächst glauben, dass diese auffallende Erscheinung 
dadurch bewirkt sei, dass das Papier die allmählich grösser werdenden 
Teilchen nicht mehr durch die Poren passieren lässt und so das 
Papier die Labung viel früker anzeigt als das Ultramikroskop. Bei 
genauerer Prüfung stellt sich jedoch heraus, dass dem nicht so ist, dass 
vielmehr das Nichtwandern der Kaseinteilchen bedinet ist durch die 
Berührung der mit Lab versetzten Milch mit dem Papier. 

Die Adsorption an einer Oberfläche kann verschiedene Re- 
aktionen zur Folge haben. So werden die Eigenschaften 
einer kolloidalen Lösung in den Oberflächenschichten 
seändert, was sich z. B. in der Dichte und der geänderten 
chemischen Reaktionsfähigkeit kundgibt. Es wurde ja auch von 
J. J. Thomson durch Rechnung die Änderung der Geschwindigkeit 
und der Gleichgewichtskonstante einer chemischen Reaktion in der 
Oberflächensebicht bestimmt. So kommt es oft in der adsor- 


1) Kreidl und Neumann, .c. 


558 Alois Kreidl und Emil Lenk: Über Kapillarerscheinungen etc. 


bierten Oberflächenschicht zu einer Koagulation (Ad- 
sorptionskoagulationen, z. B. Farbstoffe). Diese mit der 
Adsorption verbundene Konzentrationserhöhung der 
Ultrateilehen in der Milch hat zur Folge, dass diese 
sich in der Oberflächenschicht konzentrieren, näher 
zusammentreten und dadurch leichter vom Lab an- 
gegriffen werden können. Dadurch erklärt sich die 
Tatsache, dass eine Labung im Papier früher eintritt, 
als sie im Ultramikroskop sichtbar ist. 


Zusammenfassung. 


1. In Löschpapier bestimmter Sorte breitet sich ein Tropfen 
Kuhmilch in drei Kreisflächen aus, die als Fett-, Kasein- 
und Wasserzone bezeichnet werden. 

2. Diese Schichtenbildung tritt in bestimmten Lösch- 
papieren besonders deutlich auf; sie sind durch einen hohen 
Aschengehalt charakterisiert. / 

3. Die Kaseinzone bleibt bei einer bestimmten 
Verdünnung der Milch aus. Mit der schwächeren Sichtbar- 
keit der Grenzen geht eine Änderung in der Radienrelation Hand 
in Hand. 

4. Lauge, Säure und Lab bringen die Kaseinzone zum 
Verschwinden. Allzu grosse Fettmengen können das Auftreten der 
Kaseinzone verhindern. al 

5. Frauenmilch zeigt keine deutliche Kaseinzone, ebenso 
Hunde- und Katzenmilch nicht; die erstere wegen der geringen 
Kaseinmenge und ihrer Beschaffenheit, die letzteren, weil das Kasein 
vom Fett an der Ausbreitung gehindert wird. 

6. Aus der Relation der Radien der Wasser- bzw. Kasein- 
fläche können Anhaltspunkte für eine quantitative Bestimmung des 
Wassers bzw. Kaseins in der Milch, aus der Ausbreitungsgeschwindig- 
keit in Löschkartonstreifen solche für Bestimmung des Fettes ge- 
wonnen werden. 

7. Tropft man eine mit Lab versetzte Milch auf Saugpapier, 
so verkleinert sich die Kaseinzone stetig bis zum schliesslichen Ver- 
schwinden. Die Labung tritt im Löschpapier früher ein, als sie im 
Dunkelfeld zu erkennen ist. Diese Erscheinung ist bedingt durch 
Konzentrationserhöhung des adsorbierten Kaseins an der Berührungs- 
fläche des Tropfens mit dem Löschpapier. 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Budapest.) 


Über Salz- und Wasserdiurese. 
Von 


Eugen Csernel. 


(Mit 7 _Textfiguren.) 


Die funktionelle Untersuchung der Nieren hat eine grosse Literatur 
hervorgerufen seit der Zeit, da Baron A. v. Koränyi die Aufmerk- 
samıkeit hierauf lenkte. Auch mit jenen Fragen, womit sich gegen- 
wärtige Arbeit beschäftigt, haben sich Baron A. v. Koränyi!), 
Rohrer?), Kövesi und Roth-Schultz?), ausserdem hauptsäch- 
lich einerseits Galeotti*), Bottazzi°), G. d’ Errico°), ander- 
seits E. Frey’), J. Biberfeld®), Steensma°) und H. Strauss!) 
beschäftigt. 

Das Resultat ihrer Untersuchungen — in jenen Punkten, die 
‚uns interessieren — ist kurzgefasst folgendes: Intravenös injizierte 
Kochsalzlösung erzeugt eine Diurese, die sogenannte SNalzdiurese, 
welche durch Zunahme der Menge des Harnes und Sinken seiner 
Molekularkonzentration bis zu derjenigen des Blutes charakterisiert 
wird, ohne aber dass die molekulare Konzentration des Harnes je 
unter diejenige des Blutes sinken würde”). Die parallel gehende 


1) Koränyi-Richter, Physik. Chemie u. Medizin Bd. 2 S. 133. 

2) Pflüger’s Arch. Bd. 109 S. 275. 

3) Pathologie und Therapie der Niereninsuffizienz bei Nephritiden. 1904. 

4) Arch. f. Anat. u. Physiol. 1902 S. 900. 

5) Bottazzi, Koränyi-Richter Bd. 1 S. 519 und Arch. f. Anat. u. 
Physiol. 1906 S. 105. 

6) Beitr. z. chem. Physiol. u. Path. Bd. 9 S. 4530. 

7), Pflüger’s Arch. Bd. 112, 115, 120. 

8) Pflüger’s Arch. Bd. 121 S. 265. 

9) Zeitschr. f. klin. Med. Bd. 66. 

10) Biochem. Zeitschr. Bd. 11. 


560 Eugen Csernel: 


Ausscheidungsgeschwindigkeit des Salzes und Wassers ist in der 
ersten Stunde die grösste und dauert so lange an, bis ein gewisser 
Teil der zugeführten Kochsalzmenge (ca. 33 °/o) aus dem Körper aus- 
geschieden ist‘). Das per os zugeführte destillierte Wasser gibt 
das Bild der sogenannten Wasserdiurese mit Vermehrung der Menge 
und starker Verminderung der Molekularkonzentration des Urins, 
welch letztere tief unter diejenige des Blutes sinken kann?). Intra- 
venöse Injektion von destilliertem Wasser verursacht nach den Unter- 
suchungen von Frey in den ersten Stunden eine Verminderung 
der Urinsekretion, und erst nach mehreren Stunden tritt die grössere 
Sekretion ein, welche den Typus der Salzdiurese zeigt. 


Ich verfolgte bei meinen Versuchen die Urinsekretion nicht nur 
bei normalen, sondern auch bei Hunden nach einseitiger Nieren- 
exstirpation, und zwar sowohl nach experimenteller Erhöhung als 
Erniedrigung des osmotischen Druckes des Blutes, was ich ähnlich 
wie oben durch Zuführung einer 10°/oigen Kochsalzlösung oder 
destillierten Wassers erzielte. 


Mein Verfahren war das folgende: Am Tage vor dem Versuche 
erhielt der Hund 1 kg Fleisch und Wasser nach Belieben, am 
nächsten Tage gab ich demselben einerseits 10 °/oige sterilisierte 
und auf Körperwärme gebrachte Kochsalzlösung subkutan oder intra- 
venös, anderseits destilliertes Wasser durch eine Sonde in den Magen. 
Ich untersuchte während der 24 Stunden andauernden Versuche die 
Menge und den Kochsalzgehalt des ausgeschiedenen Urins, dessen 
Gefrierpunktserniedrigung und spezifisches Gewicht. Die Bestimmung 
der Kochsalzmenge geschah nach Volhard. Die Gefrierpunkts- 
erniedrigung bestimmte ich mit einem Beekmann’schen Thermo- 
meter nach dem gebräuchlichen (klinischen) Verfahren, da ich ein 
genaueres Verfahren um so weniger notwendig erachtete, als die 
Gefrierpunktserniedrigung des Urins ohnehin innerhalb sehr grosser 
Grenzen variierte. Aus diesen Daten habe ich die Ausscheidunges- 
geschwindigkeit des Urins und des Kochsalzes bestimmt, darunter 
die Menge verstehend, welche binnen 5 Minuten ausgeschieden wurde. 

Die erhaltenen Resultate stelle ich einerseits tabellarisch, ander- 
seits graphisch dar. 


1) Zeitschr. f. Biol. Bd. 54. 1910. 
2) Pflüger’s Arch. Bd. 112, 115, 120. 


Über Salz- und Wasserdiurese. 561 
A. Salzversuche. 
I. Intravenös zugeführte Kochsalzlösunge. 
Versuch 1. 
9. Mai 1910. Hund Nr.1. 12 ke. 
Harn- Nacl- # I 
Harn- NaCl- a 
Zeit menge neu "Menge as NaCl | A Spez. 
pro ID S | Gewicht 
ccm ccm g mg | 
Vor dem Versuch genommener Harn. 
um a 35 22 020.1 Boa 1er 
Um 10h wurden 120 cem 10°%/oige Kochsalzlösung in die Vena cruralis injiziert 
12h 136 3,6 2,18 90 1,60 — 1,4 1018 
2h 64 2,6 1,07 42 1,68 — 1,7 1025 
4h 76 3,2 1,41 59 1,8920 20 1030 
10. Mai 1910 e 
1200 12 | a 0 | 1a 256 | 1038 
| 546 — 1890| — —-— | + = 
a) 
N 
ı 
) m 7-7 --- - -- - -- ---- ---- --- 
) 
=269 } 
Scem 6Omor F 17 
1960 h 


3ccm 30 mgr 
"1030 


Fig.1. 


45 


6 


gh 


Wasserausscheidungsgeschwindigkeit, 
geschwindigkeit, --- - 4, 


Kochsalzausscheidungs- 
Spez. Gewicht. 


Aus Versuch I folgt: Nach intravenös erfolgter Einführung der 
hypertonischen Lösung zeigt sich eine ea. 2 Stunden lang dauernde 
diuretische Periode mit anwachsender Urinmenge und Kochsalz- 
ausscheidung, um nachher der anderen Periode Platz zu geben, in 
weleher sowohl die Geschwindigkeit der Urinausscheidung als die- 
jenige des Kochsalzes nachlässt und geringer wird, als sie zu Beginn 


war. 


Anders verläuft die Änderung der molekularen Konzentration 


und mit dieser zugleich auch das spezifische Gewicht. In der ersten 
sogenannten diuretischen Periode fällt plötzlich die Gefrierpunkts- 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 141. 


37 


562 Eugen (Csernel: 


erniedrigung unter den Anfangswert, ohne jedoch denjenigen des 
Blutes zu erreichen, wächst dann aber allmählich wieder an. 

Die übriggebliebene rechte Niere eines Hundes, dessen linke 
Niere vor 3 Wochen entfernt wurde, zeigte folgendes Verhalten: 


Versuch I. 
7. April 1910. Hund Nr.1. 12 ke. 


Hama a nach Nach 


Zeit menge Dr Menge ns NaCl A Sr 
Cem nn 8 mg of oG ewic 


Vor dem Versuch genommener Harn. 


945’ | 140 oT 0,52 7,7 0372 5 1,552.17.1090 
Um 9h 45’ wurden 120 ccm 10°%oige Kochsalzlösung in die Vena jugul. injiziert. 
11h 45’ 305 12,7 3,26 | 148,5 10720 2155 1.1015 
Ih 45’ 176 us 1,74 72,3 0,99 | — 1,61 | 1020 
: 3h 45’ 110 A 1.08 40,1 0,98 | —1,56 | 1033 
8. April 1910 
en I} 160 18 | 210 | ms | 197 | —24 | 1080 

| 51 — | 8297 _ -— | - | - 


= 26°? 
6ccm 6Omyr 
1060 


3cCm 30 myr 
1030 


x 


Der Vorgang der Ausscheidung ist derselbe wie bei dem nor- 
malen Hunde, nur zeigt die eine Niere unter demselben Einflusse 
bedeutend grössere Ausscheidungsgeschwindigkeit. Jener augenfällige 
Parallelismus, der sich sowohl in dem vorangehenden als auch bei 
diesem Versuche zwischen der Sekretionsgeschwindigkeit des Wassers 
und des Kochsalzes bekundet, scheint die Annahme zu rechtfertigen, 
dass diese beiden Substanzen an derselben Stelle der Niere (Glomeruli) 
unter denselben Umständen ausgeschieden werden; jene Substanzen 
dagegen, welche ausser dem Kochsalze den Grad der / und des 
spezifischen Gewichtes bestimmen, und welche nach Untersuchungen 


Über Salz- und Wasserdiurese. 563 


von Galeotti eine ungefähr konstante Ausscheidungsgeschwindiekeit 
zeigen, scheinen in einem anderen Teile der Niere (Harnkanälchen) 
durch eine gleichmässige Sekretion entfernt zu werden. — Der 
grossen Diurese entsprechend ist das spezifische Gewicht des Urins 
und seine Molekularkonzentration kleiner, doch erhöhen sich die- 
selben typisch mit der Verminderung der. Diurese. 


I. Subkutan zugeführte Kochsalzlösung. 

Mein wiederholter Versuch, eine 10 °/oige Kochsalzlösung per os 
einzuführen, ist misslungen, weil in 5 Minuten schon Brechen und 
Diarrhöe eintrat. Demzufolge begnügte ich mich, die hypertonische 
Kochsalzlösung unter die Haut einzuführen. 


Versuch II. 
8. Januar 1910. Hund Nr. 2. 17 ke. 


Harn- Na0l- | | 

Zeit en menge a Menge | NaCl A, | Spez 
= 008 | pro 5’ | Gewicht 
ccm cem g mg 0/0 | 50: | 
Vor dem Versuch genommener Harn. 

i0h 15’ Il 3 21 0,06 34 | 0,16 | —2,03 | 103 
Um 10h 15’ wurden 340 cem 10°%oige Kochsalzlösung subkutan injiziert. 
11h 30’ 17 a 0.13 7,1 0,74 | — 3,33 _ 
1h 24 1,3 0,45 24,2 1,856 | — 3,20 - 
3h 30’ 134 4,4 2,75 90,0 2,05 | — 2,60 | 1030 
9. Jan. 1910 < = 
om ns | 200 | 19 | 840 | 200 | 21 —3,00 | 1052 
| 55 |) — | 11,2 = —_ — — 


4I 
-26° 
6ccm 60mgr 
1060 
ccm 30mgr 
100 | n 
Nacl. 


ah 4A 64 34 10% 12% 
Fig. 3. 


Wie aus Versuch III zu ersehen, sinkt in der ersten Zeit die 


‚Ausscheidungsgeschwindigkeit des Urins bis zur Hälfte der Anfangs- 
37 * 


564 Eugen (sernel: 
geschwindigkeit, erhebt sich aber dann stufenweise bis zum Maximum 
der Diurese, wonach sie wieder bis unter jene des Anfangsstadiums 
heruntersinkt. Die Eliminationsgeschwindigkeit des Kochsaizes wächst 
von Beginn an, sonst ist aber der Verlauf ihrer Änderung überein- 
stimmend mit jenem der Ausscheidungsgeschwindigkeit des Harnes. 
Die Gefrierpunktserniedrigung erhebt sich plötzlich bis zu einer ge- 
wissen Höhe, verringert sich dann, um sich zu Ende der 24 Stunden 
mit der Verminderung der Wasserausscheidung wieder zu erhöhen. 
Auffallend ist, dass wir in dem Verlaufe der Ausscheidungsgeschwindig- 
keit, des spezifischen Gewichtes und auch der Gefrierpunktserniedrigung 
gerade das Gegenteil dessen beobachten, was wir bei intravenöser 
Injektion der hypertonischen Lösung gesehen haben. Während dort 
die Niere mit geringer molekularer Konzentration viel Urin aus- 
schied und erst, als die Verringerung des Wassergehaltes des Körpers 
die Ausscheidung eines verdünnten Urins unmöglich machte, dann 
wenig, aber stark konzentrierten Urin ausschied, zeigte sich dagegen 
die Wirkung der unter die Haut eingeführten hypertonischen Salz- 
lösung in erster Linie darin, dass sie — aus dem Blutkreislaufe 
Wasser entziehend — die Ausscheidung des normalen Urins ver- 
ringerte und die Niere zwang, mit grosser Konzentration zu arbeiten; 
erst später, als das Salz in grösserer Menge resorbiert wurde, dann 
übte es erst einen Reiz auf die Niere aus, welche auch in diesem 
Falle mit der Ausscheidung einer grossen Menge verdünnten Urins 
so lange fortfuhr, als im Organismus hierfür genügendes mobiles 
Wasser vorhanden war. 

Zu denselben Resultaten gelangte ich auch bei meinen zwei 


folgenden Versuchen. 
Versuch IV. 


12. Mai 1910. Hund Nr.1. 12,3 kg. 
Harn- | NaÜl- 
Zeit ne menge un Menge NaCl A Spez. 
pro 5° “| pro 5’ Gewicht 
ccm ccm g mg 0/0 SEE: 
Vor dem Versuch genommener Harn. 
9h 45’ 17250 — | 0,06 — | 912 | —371 | 1050 
Um 9% 45’ wurden 120 cem 10%oige Kochsalzlösung subkutan injiziert. 
11h 45’ 26 1.022 22.0:23 11,3 1,13 | — 4,56 | 1060 
1h 45’ 37 14 | 072 27,2 1,94 | — 3,90 | 1052 
3h 45’ 38 1,6 | 0,81 33,8 2,12 | — 3,40 1045 
13. Mai 1910 < 
a \ 150.106 300 | 120 | 200 | —3,10 | 1040 
| 251 —-— | s2| — | — -— | - 


Über Salz- und Wasserdiurese. 


365 
Versuch V. 
16. März 1910. Hund Nr.1. 12 ke. 
Harn- Na0l- | 
Harn- NaCl- 
Zeit menge | Menge | Menge Menge Na0l A Spez. 
| | pro 8° | pro 5 Gewicht 
ccms cemg ar mg %/o EC 
Vor dem Versuch genommener Harn. 
9h 15’ 425°] — 721,06 — | 0,25 — 2,52 | 1030 
Um 94 15’ wurden 120 cem 10°%oige NaCl-Lösung subkutan injiziert. 
11h 30’ | 50 0,9 | 0,65 11,7 1,30 — 3,16 | 1040 
1h 30’ 382.21,2.08 0,67 14,0 1,76 — 2,65 | 1035 
| | 0 | 14 | 190 | — 261 | 1035 
17. März 1 DE c e 
aa an 501 \ 205 | 0,45 | 38 | 8 | 1,62 — 3,06 | 1042 
| eo I I Se a ee 


Der gleiche Typus wie bei dem vorangehenden 


Versuche, nur 


ist die Änderung der Ausscheidungsgeschwindigkeiten gegenüber den 
anwachsenden Werten der / und des spezifischen Gewichtes kleiner. 


Hervorheben möchte ich jenen Wert 


der 7, welchen hier der Harn 


erreichte, — 4,56° C.; einen noch niedrigeren Wert, — 5,72° C., 
erhielt ich nur ein einziges Mal in einem nicht erwähnten Versuche, 
wo dem 17 kg schweren Hunde nach zweitägiger Fleischnahrung 
und eintägigem Fasten 1 Liter 0,9 %/o Kochsalzlösung subkutan injiziert 
wurde. Die Bestimmung geschah derart, dass ich den Urin auf das 
Doppelte verdünnte, wohl wissend, dass ich dadurch einen zwar un- 
wesentlichen Fehler begehe, durch Änderung des Dissoziationsgrades. 

Den folgenden Versuch unternahm ich dann 12 Tage nach der 


Nephrektomie an einem Hunde mit 
seit der Operation 1,5 kg zu. 


einer Niere. Der Hund nahm 


Versuch VI. 


2. April 1910. Hund Nr.1. 12,5 kg. 
Harn- | Harn- nacı- | Nall- | 
. menge Menge | NaCl | Spez. 
Zeit menge pro 5’ Menge pro 5’ Kesmient 
cem | ccm g mg 0/0 er 
Vor dem Versuch genommener Harn. 
guS15.r. 727835327 .]7.0:06 — 0,09, | —1,69 | 1020 
Um 9h 15’ wurden 120 cem 10 Yoige NaCl-Lösung subkutan injiziert. 
11h 30’ | 98 3,1 0,96 36,4 | 0,98 | — 2,04 | 1025 
1h 15’ 112 5,3 1,00 47,0 0,89 — 1,97 | 1025 
3h 15’ 142 | 5,9 1,52 63,5 1,07 | — 1,86 | 1020 
8. April 1910 < < ER c 
een \ 220 10 sor se 1a | 2,49 | 1032 
I 82 | — 6,49 = —-— |. - Zi 


566 Eugen Csernel: 


-20° 
dccm 60mgr 
1060 


3ccm 30mgr 
1030 


Fig. 4. 


Der Hund mit einer Niere zeigte bezüglich der Ausscheidung 
der subkutan injizierten hypertonischen Kochsalzlösung ein dem 
obigen Ähnliches Bild. Die Salzausscheidungsgeschwindigkeit war so 
gross (63,5 mg in 5 Minuten), wie sich solche bei zweinierigem 
Hunde unter denselben Umständen — also auf 1 g pro Kilogramm 
Kochsalz — kein einziges Mal zeigte. Dabei arbeitete die Niere 
mit kleinerer Molekularkonzentration, womit wir uns später noch 
befassen werden. 

Die Wirkung der subkutan injizierten. hypertonischen Lösung 
können wir sowohläbei normalen als auch bei Hunden mit nur einer 
Niere damit charakterisieren, dass sowohl die Sekretionsgeschwindig- 
keit des Wassers als des Kochsalzes dauernd ansteigt, nachdem die 
Ansscheidungsgeschwindigkeit des Wassers vorher unter jene des 
Anfangswertes gesunken war. Die / sinkt nach plötzlicher Steigerung, 
ohne jedoch die / des Blutes auch nur annähernd zu erreichen. 
Hingegen charakterisiert die Wirkung der intravenös injizierten 
hypertonischen Lösung sowohl bei normalen Hunden als auch bei 
solehen mit nur einer Niere die plötzlich erhöhte Sekretions- 
geschwindigkeit und das Herabsinken der 7/, welch letztere jedoch 
nie unter jene des Blutes sinkt. 

Bemerkenswert halte ich noch den Umstand, dass sich zwischen 
diesen zwei Wirkungsarten auch ein Übergang zeigte, jedoch nur 
bei dem durch die subkutane Salzlösung schwer geschädigten 
Hunde, oder bei einem solchen, welcher an Salzvergiftung starb. 
Der Kürze halber teile ich nur den letzteren Fall mit. 

(Siehe Versuch VII auf S. 567.) 

Einige Stunden nach der letzten Harnentnahme ging der Hund 
unter Symptomen der Salzvergiftung zugrunde. Bei der am nächsten 
Tag vorgenommenen Sektion fühlte sich die Schleimhaut des Dünn- 
darmes wie mit Sand bestreut — offenbar Kochsalzkristalle — an. 


Über Salz- und Wasserdiurese. 567 


Versnch VII. 
18. Januar 1910. Hund Nr.2. 16 kg. 


Han Kram Enacı“ PNac | 
Zeit at menge | enoe Menge | NaCl A Spez. 
pro 5’ = 08 Gewicht 
ccm ccm SR le 
Vor dem Versuch genommener Harn. 
102 157.1 2 Een ae — 
Um 10h 15’ wurden 1 Liter 10 Yoige Kochsalzlösung subkutan injiziert. 
12h 15’ 140 5,8 | 2,79 116 1,99 — 3,18 | 1040 
4h 15’ 175 3,6 3,28 68 1,89 | — 2,12 | 1032 
er ee 0, 


Die Wirkung der intravenös injizierten hypertonischen Lösung 
zeigt sich in der plötzlich anwachsenden Salz- und Wassersekretion, 
aber zugleich zeigt sich auch die für die subkutan injizierte Lösung 
charakterisierte plötzliche Steigerung der Molekularkonzentration. 
Dies ist allem Anschein nach dadurch zu erklären, dass von dem 
subkutan gegebenen Salze plötzlich soviel resorbiert wird und da- 
durch in den Blutkreislauf kommt, dass es auf die Niere eine 
diuretische Wirkung ausüben kann, und dass das Salz dabei trotz- 
dem auch als subkutan injizierte hypertonische Lösung seine Wirkung 
ausübt. 


B. Wasserversuche. 


In der zweiten Serie meiner Untersuchungen führte ich dem 
Hunde destilliertes Wasser in den Magen ein. 


Versuch VIII. 
10. Januar 1910. Hund Nr. 2. 16 ke. 


Harn- | Harn- | nacı- | Nacı- | 


: menge Menge | NaCl A Spez. 
Zeit menge pro 5’ Menge pro 5’ a: 
ccm ccm eo, mg Bo | 
Vor dem Versuch genommener Harn. 

1077307 77 21 082 | — 0,16 — 2,72 | 1035 

Um 10h 30’ wurden 2 Liter destilliertes Wasser per os gegeben. 
11h 30’ 200 16,6 O8 1150 0,09 — 0,558 | 1010 
12h 30’ 510 42,6 0,20 | 174 0,04 — 0,15 | 1002 
1b 30’ 370 30,8 0,222 716,0 0,06 —0,16 | 1003 
3h 30’ 300 12,4 02 07786 0,07 — 0,37 | 1006 

11. Jan. 1910 e 
nn Y 1200 40 | 096 | 32 | 00 | — | 1m 
| 250 | — na Se © 


568 Eugen Csernel: 


Die Einführung von Wasser hat Polyurie zur Folge, welche in 
den ersten 4 Stunden ihren maximalen Wert erreicht. Auch hier gibt 
es eine diuretische Periode mit kleiner, viel kleinerer molekularen 
Konzentration als jene des Blutes; hierauf folgt die Erhöhung der 
molekularen Konzentration des Urins, während sich dessen Menge 
verringert. Die Ausscheidungsgeschwindiekeit des Kochsalzes erhöht 
sich gleichzeitig mit der Wasserdiurese, doch relativ in viel ge- 
ringerem Maasse. Ihr Maximum erreicht dieselbe auf dem Höhe- 
punkt der Wasserausscheidung. — Ein ähnlicher Versuch zeigte 
folgendes Resultat: 


Versuch IX, 
7. März 1910. Hund Nr.1. 12 ke. 


Harn- NaQl- 
Harn- NaCl- 
| menge Menge | NaCl A Spez. 
Zeit menge pro 5’ Menge pro 5 Geriehe 
ccm ccm g mg 0/0 IC: 


Vor dem Versuch genommener Harn. 


ana lo 013.0: | 0120) 9702110535 
Um 8h 15’ wurden 1,2 Liter dest. Wasser per os iniiziert. 
10h 15’ 483 1. 18,0 0,43 20,7 | 0,1 —1,10 | 1015 
12h 15’ 0 06 0 Te 0 — 0,40 | 1004 
4h 15’ 080 | 758 0,12 20. 10,04 | =.0882] 1013 
|ıs | — 1,02 .ı. . 
-26° 
Scem Somgr 
1060 


366m 30mgr 
1930 


Über Salz- und Wasserdiurese. 569 


Die Ausscheidungsgeschwindigkeit des Wassers und des Salzes 
einerseits, der Verlauf der / und das spezifische Gewicht anderseits 
liefen auch diesmal parallel. Übrigens bestehen die obigen Be- 
obachtungen auch hier zu Recht. 

Übereinstimmend ist das Resultat auch bei einem Hunde mit 
nur einer Niere, 9 Tage nach stattgefundener Operation. 


E Versuch X. 
80. März 1910. Hund Nr.1. 12 ke. 


Harn- | Harn- | wacı- | Na0l- | 
: menge | Menge | NaCl | A Spez. 
Zeit menge pro 5’ | Menge | pro 5’ | | Gewicht 
ccm ccm |. en mg 0/0 Ca 
Vor dem Versuch genommener Harn. 
3230’ | 160 — |. 05 | — 0,88 | —1,32 | 1020 
Um 9h 30’ wurden 1,2 Liter destilliertes Wasser per os injiziert. 
11h 30’ 820 3 0,82 0,10 | — 0,46 | 1005 
1b 30’ Sa 25,2 0,12 | —0,40 | 1005 
44h 30’ 190 OB ER 0 | 17,0 0,37 1 — 1,00 | 1015 
na ae eaeeen | 
Shcom. 
-2C0° 
6cem 6Omyr ! 
1060 | 
3ccm 30mgr 
1039 


Wie aus Versuch X zu ersehen ist, stellte sich eine mächtige 
Diurese ein, welche in den ersten zwei Stunden sogar 408 cem 
Urinausscheidung pro Stunde erreichte. Die ./ verringert sich, weil 
die Niere bei dem vielen Wasser nur wenig osmotisch wirkende 
Substanzen ausscheidet; sie steigt dann langsam im Maasse der 
Verringerung der Ausscheidungsgeschwindigkeit, bis sie den Anfangs- 


570 Eugen Csernel: 


wert erreicht. Ich konnte in keinem meiner Wasserversuche be- 
obachten, dass die Ausscheidung des Kochsalzes sich vermindert hätte, 
wie dies de Bonis — dem Prinzipe der Salzschonung des Organis- 
mus entsprechend — betont. Im Gegenteil, ich habe gefunden, dass 
hier eine Gegenseitigkeit besteht: viel Salz verursacht Polyurie, 
Polyurie zieht die Ausscheidung von viel Salz nach sich. 


Anhangsweise will ich noch einen Versuch erwähnen, bei welchem 
ich dem Hunde ca. 1000 eem destilliertes Wasser schnell im Ver- 
laufe von ea. 3 Minuten intravenös injizierte, worauf der Hund 
310 eem Harn mit einer 7/ von 0,506° C. ausschied; zugleich aber 
trat Hämoglobinurie auf. Nach intravenöser Injektion kleiner Wasser- 
mengen sah Frey den Typus von Salzdiurese auftreten, während 
in meinem Falle das Bild der Wasserdiurese auftrat. 


Diese Erfahrungen bestätigen also die in der Einleitung er- 
wähnten charakteristischen Eigenschaften der Wasserdiurese: Polyurie 
und Hypotonie. Diese bedeutende osmotische Arbeit, womit die 
Ausscheidung des hypotonischen Urins verbunden ist, hat die eine 
Niere des einseitig nephrektomierten Hundes gerade so gut erledigt, 
wie es der normale Hund mit. zwei Nieren tat. 


Zusammenfassung. 


Im folgenden fassen wir zuerst nur jene Ergebnisse unserer 
Versuche zusammen, welche unter gleichen Bedingungen an dem- 
selben Hunde ausgeführt wurden, einerseits als er noch zwei Nieren 
hatte, anderseits als die eine Niere schon exstirpiert wurde. Wir 
fanden, dass das Maximum der Wasserausscheidungsgeschwindigkeit 
pro 5 Minuten beim Hunde mit nur einer Niere 34 cem (Versuch X) 
war; derselbe Hund mit zwei Nieren schied 19,6 ccm (Versuch IX) 
aus. — Das Maximum der Kochsalzausscheidungsgeschwindigkeit nach 
intravenös injizierter Kochsalzlösung war bei einer Niere 148 mg 
(Versuch II), bei zwei Nieren 90 mg (Versuch D; nach subkutan 
injizierter Kochsalzlösung bei einer Niere 63,5 mg (Versuch V]), bei 
zwei Nieren 33,8 mg (Versuch IV, V) pro 5 Minuten. 


Auf einen wichtigen Punkt wollen wir aber nun besonders hin- 
weisen: das ist die Konzentration des Urins, welche, ob wir das 4, 
das spezifische Gewicht oder den Prozentgehalt an Kochsalz be- 
trachten, bei dem Hunde mit nur einer Niere kleiner war und sich 
zwischen engeren Grenzen bewegte als bei normalen Hunden. 


Über Salz- und Wasserdiurese. 571 


Lojacono!) kam in seiner Versuchserie demgegenüber gerade zu 
dem gegenteiligen Ergebnisse, indem er fand, dass der einnierige 
Hund mit grösserer Konzentration arbeitet; er führte aber seine 
Versuche nach stattgefundener Hvpertrophie der Niere aus, was bei 
unseren Versuchen nicht der Fall war. 

Bei allen Salzversuchen war der Verlauf der Änderung des 
Prozentgehaltes an Kochsalz immer übereinstimmend, ob das Koch- 
salz intravenös oder subkutan eingeführt wurde. Wie die Figur 
zeigt, steigt der Prozentgehalt des Harnes an Kochsalz bis er ein 
gewisses Maximum erreicht hat, auf welchem er dann ständig ver- 
bleibt. Auf dieses Maximum soll nun noch etwas näher eingegangen 
werden. 


+Stntang dus Yorsuchs. 
2 a Gh 


Fig. 7. (Aus dem Versuche Nr. 4.) 


Bei sämtlichen Salzversuchen an zweinierigen Hunden erhielt 
ich folgende grösste Werte für NaCl-Prozent: 


Vers. Nr. I nach Einführung von 12 2.d.h. pro Kilogr. 1g NaCl 1,85 °/o, 


D) n II 2) » 5) 34 »n9n 9» » 2 » ” 2,10 210, 
” ” IV ” ” ” 12 22) ” » ” 0,988 ” 2,12 Co: 
n) D) V » » » 12 »n 9 D) 1 g ” 1,90 = 0, 
» » Vo 7) „. » 100 »n9» 9» D) 6,258 » 1899 Oo. 


Nach verschiedensten Salzquantitäten ergab sich immer beinahe 
derselbe Wert, welcher, wie es scheint, von einer gewissen Salzmenge 
aufwärts, ganz unabhängig ist von der Menge des eingeführten Salzes 
und für normale Hunde mit zwei Nieren als Grenzwert zu betrachten 
ist. Denn auch dann, wenn der Organismus mit 100 g Salz derart 
überschwemmt wurde, dass der Hund daran starb (Versuch VII), 
stieg die Salzkonzentration auch nicht höher an, als wenn nur ins- 
gesamt 12 g eingeführt wurden. 


1) Lojacono, Zentralbl. f. allgem. Pathol. Bd. 17 S. 625. 


572 Eugen Csernel: Über Salz- und Wasserdiurese. 


Vers. Nr. II nach Einführung von 12 g d.h. pro Kilogr. 1 g NaCl 1,37 °/o, 
VI D) ” » 2, »» » » 0,96 &n 1,37 lo. 


Bei Hunden mit nur einer Niere war. der maximale Wert also 
beiläufig ?/s jener Salzkonzentration, welche wir unter denselben 
Umständen bei normalen Hunden beobachteten. 

Im allgemeinen entsprach also die allein übrigbleibende Niere 
der Aufgabe, vor welche dieselbe sowohl durch Verringerung als 
durch Erhöhung des osmotischen Druckes des Blutes gestellt wurde, 
prompt und vollkommen, und ersetzte vollkommen die fehlende Niere. 
Bezüglich der maximalen Salzkonzentration, welche der Harn bei 
den Kochsalzversuchen erreichte, zeigte sich aber der soeben er- 
wähnte Unterschied. 


» ” 


Zum Schlusse sei mir erlaubt, den Herren Adjunkt Dr. M. Pekär, 
stellvertretenden Direktor des Institutes, und Assistent Dr. K.v. Körösy 
für ihre gütige Unterstützung und Anweisungen meinen aufrichtigsten 
Dank auszusprechen. 


973 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Leipzig.) 


Über 
die Anordnung der homogenen Lichter 
auf der Mischlinie des Rotgrünblinden 
mit unverkürztem Spektrum. 
Von 


E. Th. von Brücke und N. Inouye. 


(Mit 6 Textfiguren.) 


Die Tatsache, dass objektiv ganz verschieden zusammengesetzte 
Lichter gleichen physiologischen Reizwert — gleiche optische Valenz — 
haben können, führte bekanntlich zu der Vorstellung, dass die optische 
Valenz der homogenen Lichter als eine komplexe Grösse aufzufassen 
sei, und dass sie sich aus mehreren Elementen, den sogenannten 
„Urvalenzen“ zusammengesetzt denken lässt !). 

Auf Grund der Lichtmischungsergebnisse nimmt bekanntlich 
sowohl die Hering’sche als die Young-Helmholtz’sche Farben- 
theorie an, dass der Reizwert jedes homogenen Lichtes sich für den 
Farbentüchtigen aus drei, für den partiell Farbenblinden aus zwei 
Urvalenzen zusammensetze. Ein fundamentaler Unterschied beider 
Theorien besteht aber darin, dass nach Hering für den Farben- 
tüchtigen zwei, für den Farbenblinden eine dieser Urvalenzen sowohl 
positive als negative Werte in dem Sinne haben kann, dass aus der 
Mischung eines Lichtes mit positivem und eines Lichtes mit negativem 
Werte derselben Urvalenz ein Licht entsteht, in welchem der Wert 
dieser Urvalenz die algebraische Summe des positiven und negativen 
Wertes der Komponenten der Mischung ist. Nach der Young- 
Helmholtz’schen Theorie würde es sich dagegen nur um Urvalenzen 
mit positiven Werten handeln. 


1) Vgl. E. Hering, Über Newton’s Gesetz der Farbenmischung. Lotos, 
N. F., Bd. 7 S. 177 (206 ff.). 


574 E. Th. von Brücke und M. Inouye: 


Die Empfindungsqualitäten (Sehqualitäten), welche den einzelnen 
Urvalenzen entsprechen, sind in der Hering’schen Theorie auf 
Grund einer psychologischen Analyse der Gesichtsempfindungen von 
vornherein bestimmt: der nur mit positiven Werten vorkommenden 
Urvalenz entspricht das Weiss, den beiden anderen, je nachdem sie 
positiven oder negativen Wert haben, ein ganz bestimmtes Gelb 
(Urgelb), bzw. Rot (Urrot) oder ein ganz bestimmtes Blau (Urblau) 
bzw. Grün (Urgrün). Die Theorie von Young-Helmholtz ent- 
hält an und für sich keine Bestimmung der Empfindungsqualitäten, 
welche den drei Urvalenzen zu entsprechen hätten, sondern fordert 
nur, dass keine zwei dieser drei Empfindungsqualitäten, der „Grund- 
farben“, unter sich „komplementär“ sind; meist wurde ein Rot, ein 
Grün und ein Blau oder Violett als die Grundfarben angenommen. 

Eine gewisse Analogie bieten diese beiden Farbentheorien in der 
Deutung der Empfindungen der partiell Farbenblinden wie gesagt 
insofern dar, als nach beiden ein beliebiges Licht für einen solchen 
Farbenblinden nur zwei Urvalenzen besitzen würde: für die beiden 
Gruppen der Rotgrünblinden nach Hering nureine weisse und eine gelbe 
oder blaue Urvalenz, und nach der Young-Helmholtz’schen 
Theorie zwei der oben genannten drei Urvalenzen, wobei sich aller- 
dings die Farbenblinden der beiden Kategorien (der nach Hering Rot- 
erünblinden), im Gegensatze zur Auffassung dieses Forschers da- 
durch wesentlich voneinander unterscheiden würden, dass den einen 
die der erwähnten Grünempfindung entsprechenden physiologischen 
Vorgänge fehlten, den anderen die der erwähnten Rotempfindung 
entsprechenden. Wir können also nach beiden Theorien jedes Licht 
für den partiell Farbenblinden als ein Gemisch aus zwei Urvalenzen 
auffassen. 

Nach den grundlegenden Auseinandersetzungen Hering’s über 
die geometrische Darstellung von Gemischsystemen *) lässt sich die 
Gesamtheit aller denkbarer Gemische zweier Mischelemente, deren 
Werte sowohl positiv als negativ sein können, derart auf zwei un- 
begrenzten Geraden als den „Mischlinien“ angeordnet denken, dass 
jedem Punkt auf einer dieser beiden Geraden (als eines „Misch- 
linienpaares“) ein anderes bestimmtes Gemisch entspricht. 

Im hier vorliegenden Falle der Mischung von Urvalenzen, wo 
nur das eine Mischelement mit positiven und negativen Werten, 


Mc. 8. 188 


Über die Anordnung der homogenen Lichter auf der Mischlinie etc. 575 


das andere aber ausschliesslich mit positiven Werten in Betracht 
kommt, handelt es sich nur um einen begrenzten Teil der einen 
Geraden eines Mischlinienpaares. 

Da im folgenden die Anordnung der homogenen Lichter auf 
einem solchen begrenzten Mischlinienteile vom Standpunkte der 
Hering’schen Theorie für den Farbenblinden besprochen werden 
soll, müssen wir zunächst kurz auf die lineare Anordnung positiver 
und negativer Werte eines einzelnen Mischelementes eingehen und 
sodann die allgemeinen Verhältnisse bei der Mischung zweier Misch- 
elemente und die Anordnung solcher Gemische auf einer Mischlinie 
erörtern, wobei wir uns zum Teil wörtlich an die Auseinandersetzungen 
Hering’s halten wollen. 

„Auf der unbegrenzten Geraden mm (Fig. 1, 2 und 3) möge 
jeder Punkt einem bestimmten, durch die ihm entsprechende Ordinate 
der unbegrenzten Geraden /!l dargestellten Wert eines beliebigen 
Etwas (E) bedeuten. Dieser Wert, welcher sowohl positiv als negativ 
sein kann, möge der E-Wert des bezüglichen Punktes und die Ge- 
rade !! die Linie der E-Werte oder die E-Wertlinie heissen.“ 

Den Schnittpunkt der E-Wertlinie mit der Geraden mm be- 
zeichnen wir als den Nullpunkt der E-Werte; alle Punkte der 
Linie mm, die links von diesem Nullpunkt liegen, mögen negativen 
E-Werten entsprechen, alle, die rechts von ihm liegen, positiven. 

„Bezeichnen wir die zu den Punkten A, C und B (Fig. 1, 2 
und 3) gehörigen Ordinaten oder E-Werte mit «, y, ß, die Strecke 
AC mit b, die Strecke CB mit a, so ist 

(By) :(y-0) =a:b 
(asnb) ya ba 1% 

In dieser allgemeinen Gleichung ist stets das Voreichen der 
einzelnen E-Werte zu berücksichtigen; liest also z. B. der Punkt A 
links vom Nullpunkt der E-Werte, so ist @ negativ in Rechnung zu 
bringen. 

„Auf Grund der Gleichung 1. oder durch Konstruktion lässt 
sich also, wenn für zwei Punkte der Geraden mm die E-Werte ge- 
geben sind, für jeden beliebigen dritten E-Wert der zugehörige Punkt 
und für jeden beliebigen dritten Punkt der zugehörige E-Wert finden. 
Der zu einem beliebigen Punkte der Geraden mm gehörige E-Wert 
kann unter Benutzung eines in der physiologischen Optik bereits 
eingebürgerten Begriffes auch als die Maasseinheit jenes Punktes 
bezeichnet werden.“ 


576 E. Th. von Brücke und N. Inouye: 


Wir denken uns nun zu den beiden Punkten A und B der 
Geraden mm (Fig. 1, 2 und 3), deren E-Wertlinie 7 gegeben ist, 


% 


Fig. 1. 


Fig. 2. 


Fig. 3. 


zwei beliebig grosse positive E-Quantitäten A und B und bestimmen, 
wie oft in der E-Quantität A der dem Punkte A entsprechende 


Über die Anordnung der homogenen Lichter auf der Mischlinie etc. 577 


E-Wert « enthalten ist, und wie oft in der E-Quantität B der dem 
Punkte D entsprechende E-Wert £, d. h. wir messen A mit der 
Maasseinheit « und B mit der Maasseinheit %. Die so gefundenen 
Werte nennen wir a und b. 

„Denken wir uns nun die als schwerlos angenommene Gerade 
mm in den Punkt A und 5 mit zwei Gewichten belastet, welche 
sich zueinander verhalten wie die gefundenen Maasszahlen a und 5, 
und suchen den Schwerpunkt der so belasteten Geraden, so finden 
wir ihn im Punkte Ü, welcher die Strecke AB derart teilt, dass 
das dem Punkte A anliesende Teilstück AC sich zu dem an B 
srenzenden Teilstücke 5 (U verhält wie b:a, also 

402B® —_b:a. 

Dividieren wir die Summe der beiden E-Quantitäten A und B 
durch die Summe der Maasszahlen « und 5b, so erhalten wir den 
zum Punkte © gehörigen E-Wert oder seine Maasseinheit; denn es 
silt auch hier wieder die Gleichung 1. (a+b) y=bP— aa und 
da aa=A und bB=B, so ist 

A+B 
nn) +b 

Zur binären Mischlinie wird eine Wertlinie dann, wenn jedem 
ihrer Punkte nicht nur ein bestimmter Wert eines beliebigen Etwas 
entspricht, sondern je ein bestimmter Wert zweier in bezug auf 
irgendeine quantitative Eigenschaft vergleichbarer „Dinge“. ° 

Wie oben erwähnt wurde, kommt für uns nur ein begrenzter 
Teil einer solchen binären Mischlinie in Betracht, auf dem bestimmte 
Gemische aus einem mit positiven und negativen Werten auftretenden 
Mischelement E, und einem anderen nur mit positiven Werten auf- 
tretenden Mischelement E, vertreten sind. 

Zur Veranschaulichung einer solchen „Mischstrecke“ möge Fig. 4 
dienen: Jedem Punkt der Strecke M _M entspricht ein positiver oder 
negativer E,-Wert (die Z,-Wertlinie wird durch L,_L, angegeben) 
und ein positiver E,-Wert (Z, 2, entspricht der Es-Wertlinie). 

„Jedem Punkt der Strecke MM entsprieht nunmehr ein anderes 
Gemisch von E, und E,, an welchen wir zu unterscheiden haben: 
erstens die Qualität oder das Mischungsverhältnis, welches gleich dem 
Verhältnis der beiden, dem Punkte zugehörigen Ordinaten ist; und 
zweitens die Quantität oder den Wert des Gemisches, welcher be- 
stimmt ist durch die Summe der beiden zugehörigen Ordinaten und 


als Maasseinheit des Gemisches bezeichnet werden soll.“ 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 14l. 38 


2. 


578 E. Th. von Brücke und N. Inouye: 


„Denkt man sich zwei beliebige, auf einer Mischlinie liegende 
Gemische (A und B) in einem beliebigen Mengenverhältnisse wieder 
miteinander gemischt, so erhält man stets ein Gemisch C, welches 
bereits auf der Mischlinie vertreten ist und auf derselben zwischen 
den beiden Gemischen (A und B) gelegen ist.“ 

Verhält sich die Zahl der zur Bildung des Gemisches C ver- 
wendeten Maasseinheiten des Gemisches A zur Zahl der verwendeten 
Maasseinheiten des Gemisches B, wie a zu 5b, und denken wir uns 


da 


Fig. 4. 


dementsprechend die Strecke AB in den Punkten A und D mit 
Gewichten belastet, die sich umgekehrt proportional den Maasszahlen 
a und 5 verhalten, so ist der Schwerpunkt der so belasteten Strecke 
der Ort des Gemisches C. 

Dieses Gesetz ermöglicht es uns auch dann den Ort eines aus 
zwei Gemischen gebildeten dritten Gemisches auf der Mischlinie zu 
finden, wenn uns das Verhältnis, in dem die einzelnen Gemische 
sich aus ihren Mischelementen zusammensetzen, unbekannt bleibt. 

Wenn uns andererseits der Ort eines bestimmten Gemisches A 
auf der Mischlinie bekannt ist, und ferner auch der Ort eines Ge- 
misches C auf der Mischlinie gegeben ist, welches durch Mischung 
des Gemisches A und eines dritten Gemisches B, dessen Ort be- 


Über die Anordnung der homogenen Lichter auf der Mischlinie etc. 579 


stimmt werden soll, erzeugbar ist, so können wir diesen Ort auf der 
Mischlinie in der Weise finden, dass wir wieder nach der Schwer- 
punktskonstruktion die fragliche Strecke O.B so lange wählen, dass 
sie sich zur bekannten Strecke CA verhält wie die Anzahl der ver- 
wendeten Maasseinheiten des Gemisches A zur Differenz zwischen 
der bei der Mischung erzielten Maasseinheitenzahl des Gemisches C 
und der Zahl der zur Mischung verwendeten Maasseinheiten des 
Gemisches A. 

Um diese zuletzt erörterte Ortsbestimmung eines Gemisches auf 
einer Mischlinie an einem speziellen Beispiele zu erläutern, kehren 
wir zurück zu dem in Fig. 4 wiedergegebenen Abschnitt einer Misch- 
linie; und zwar nehmen wir an, dass uns der Ort des Gemisches A bei 
A und der Ort des Gemisches C bei Ü gegeben sei; der Ort des 
Gemisches C fällt mit dem Nullpunkt der E,-Wertlinie zusammen, 
der E,-Wert des diesem Punkte entsprechenden Gemisches ist dem- 
nach gleich Null, während sein E,-Wert, wie der aller Gemische der 
Strecke MM positiv ist. Nehmen wir nun an, wir hätten eine 
Maasseinheit des Gemisches A (mit seinem negativen E,-Wert) mit 
einer gewissen Menge eines uns betrefis seines Ortes und seiner 
Maasseinheit zunächst unbekannten Gemisches B gemischt und auf 
diese Weise vier Maasseinheiten des uns bekannten Gemisches © 
erhalten. Dann fänden wir den Ort jenes Gemisches B in der 
Weise, dass wir der Strecke ©.B eine solche Länge gäben, dass 
sich OB zu CA verhält, so wie 1:(4—1), also wie 1:3. Der dem 
Gemische A entsprechende Punkt der Mischlinie liegt demnach dreimal 
so weit von ( entfernt wie der dem Gemische B entsprechende. 

Gleichzeitig lernen wir auf diesem Wege auch die Maasseinheit 
des fraglichen Gemisches B kennen: Da nämlich die Anzahl der 
Maasseinheiten eines Gemisches stets gleich ist der Summe der zur 
Herstellung dieses Gemisches benutzten Maasseinheiten seiner Misch- 
elemente, so müssen in unserem speziellen Falle bei der Herstellung 
der vier Maasseinheiten des Gemisches C ausser der einen Maass- 
einheit des Gemisches A noch drei Maasseinheiten des Gemisches B 
zur Verwendung gekommen sein. Eine Maasseinheit des Gemisches B 
entspricht demnach einem Drittel jener Menge des Gemisches B, die 
wir in dem eben erörterten Falle zur Mischung verwendet haben. 

Wenn wir nun die homogenen Lichter als für den Rotgrün- 
blinden binäre Gemische auf einer derartigen „Mischstrecke* an- 


ordnen, so können wir als Endpunkte dieser Strecke einerseits ein 
38 * 


580 E. Th. von Brücke und N. Inouye: 


relativ kurzwelliges Violett, andererseits ein spektrales Rot annehmen. 
Die Wahl dieser äussersten Lichter ist bis zu einem gewissen Grade 
willkürlich; doch ist darauf zu achten, dass man speziell bei der 
Wahl des kurzwelligen Endlichtes innerhalb jenes Spektralbereiches 
bleibt, in.dem die einzelnen Lichter noch ohne merkliche Fluoreszenz 
der Augenmedien lebhafte Farbenempfindungen hervorrufen. 

- Wir können ferner die Maasseinheiten dieser beiden äussersten 
Lichter proportional jenen objektiven Stärken beider Lichter wählen, 
bei welchen die Mischung der beiden Lichter dem Farbenblinden 
farblos erscheint, d. h. also so, dass bei gleichzeitiger Einwirkung 
je einer Maasseinheit beider Lichter weder eine Blau- noch eine 
Gelbempfindung resultiert, sondern nur die Weissvalenzen beider 
Liehter zur Geltung kommen. Nach den oben erörterten Prinzipien 
muss dann die Wertlinie der positiven und negativen Blaugelb- 
valenzen unsere Mischstrecke genau in ihrem Mittelpunkt kreuzen, 
und an die Stelle dieses Nullpunktes der „Urvalenzlinie“ muss das 
dem Rotgrünblinden neutrale Licht N zu liegen kommen. 

Lassen wir nun den Rotgrünblinden aus je einer Maasseinheit 
(ME) des erwähnten langwelligen und kurzwelligen Lichtes ein für 
ihn farbloses (für den Farbentüchtigen purpurfarbenes) Gemisch her- 
stellen, und lassen ihn dann eine Gleichung zwischen diesem Gemisch 
‚einerseits und dem für ihn neutralen Lichte N andererseits einstellen, 
so gelangen wir zu der Gleichung: 

IMERot+1ME Violett =2 MEN. 

Lassen wir ihn eine zweite Gleichung einstellen, und zwar 
zwischen den zwei Maasseinheiten von N einerseits und aus dem 
früher benutzten roten und etwa einem grünblauen Lichte anderer- 
seits, so werden wir sehen, dass er diesmal weniger Rot braucht 
als zuvor bei der „Ausgangsgleichung“. Nehmen wir an, er brauchte 
0,4 Maasseinheiten Rot, so wüssten wir, dass die von dem grünblauen 
Lichte verwendete Menge 1,6 Maasseinheiten dieses Lichtes entspricht. 
Ferner ergibt sich aus dem Verhältnis 0,4:1,6, dass der Ort des 
betreffenden grünblauen Lichtes auf der Mischlinie dem Orte des 
neutralen Lichtes viermal näher liegt als der Ort des roten Lichtes; 
wenn wir also der ganzen Mischlinie die Länge von 400 mm ge- 
geben hätten und demnach die Distanz des gewählten Rot vom 
Lichte N 200 mm betrüge, so müsste der Punkt für das verwendete 
Grünblau 50 mm vom ÖOrte des Lichtes N entfernt sein, weil 

50.2002 — 0.4: 110: 


Über die Anordnung der homogenen Lichter auf der Mischlinie etc. 581 


Nach dieser Methode lassen sich die Orte aller zwischen dem 
gewählten äussersten Rot und dem gewählten äussersten Violett ge- 
legenen homogenen Lichter auf der Mischlinie bestimmen. 

Ein anderer Weg, der anscheinend zu dem eleichen Ziele führen 
würde, wäre der folgende: Wir könnten dem Rotgrünblinden nach- 
einander Gleichungen einstellen lassen zwischen jenem Gemisch aus 
Rot und Violett einerseits und irgendeinem im Spektrum dazwischen 
liegenden homgenen Lichte andererseits, und könnten dann aus der 
Zahl der jeweilig verwendeten Maasseinheiten des roten und violetten 
Lichtes die Maasseinheit und den Ort des dazwischenliegenden Lichtes 
auf der Mischlinie berechnen. 

Bei Benützung dieser Methode würden sich aber Fehler in die 
Versuchsergebnisse einschleichen können. Die alte Annahme, nach 
welcher Farbengleichungen auch dann als solche fortbestehen, wenn 
die in ihnen enthaltenen Lichter in gleichem Verhältnis verstärkt 
oder äabgeschwächt werden, wurde zwar seinerzeit für das hell- 
adaptierte Auge von v. Kries und von Hering durch besonders 
daraufgerichtete Versuche bestätigt, erwies sich aber weiterhin für 
mehr oder minder dunkeladaptierte Augen nicht gültig. In Rück- 
sieht hierauf untersuchten wir nur mit helladaptiertem 
Auge und bestimmten überdies den Ort derspektralen 
Lichter auf der Mischlinie nur in der Weise, dass wir 
Gleichungen herstellten, bei denen die eine Hälfte 
des beobachteten Feldes bei allen Versuchen mit einer 
sanz konstanten Menge des für den untersuchten 
Farbenblinden neutralen Lichtes gefüllt war (499,5 A), 
während auf der anderen Feldhälfte bei der einen 
Serie von Versuchen Gemische aus einem bestimmten 
Rot (631 A) und verschiedenen kurzwelligen Lichtern 
eingestellt wurden, bei der anderen Versuchsserie 
Gemische aus einem bestimmten Violett (443 A) und 
verschiedenen langwelligen Lichtern, so dass also 
nur Gleichungen hergestellt wurden, die für denRot- 
srünblinden farblos waren und auf der einen Seite 
aus dem nach Qualität und Quantität unveränderten 
Lichte von 499,5 A bestanden. 

Die Anordnung der homogenen Lichter auf einer nach dem er- 
örterten Prinzipe konstruierten Mischlinie ergibt eine Einreihung der 
Lichter in der Weise, dass die zwei Wertlinien, die den beiden für 


582 E. Th. von Brücke und N. Inouye: 


den Rotgrünblinden in Betracht kommenden Urvalenzen entsprechen, 
gerade Linien sind. Hierbei ist der Winkel, den wir die Blaugelb- 
Wertlinie mit der Mischlinie einschliessen lassen, willkürlich wählbar, 
und auch die Lage und Neigung der Wertlinie der Weissvalenzen 
relativ zur Mischlinie lässt sich aus diesen Versuchen nicht ermitteln. 

Zwischen unseren Versuchen und den sogenannten Eiehungen 
eines Spektrums für die Rotgrünblinden mit Hilfe zweier den beiden 
Enden des Spektrums naheliegender Lichter, wie sie z. B. zuletzt 
von J. v. Kries und W. Nagel!) ausgeführt wurden, besteht 
keinerlei Analogie. In den Versuchen von v. Kries und Nagel 
handelte es sich darum, für die Rot&rünblinden zwischen den ein- 
zelnen Lichtern eines ganz bestimmten Spektrums (Gaslicht mit 
Triplexbrennern) einerseits und Gemischen aus einem kurzwelligen 
(460,35 A) und einem langwelligen (645 A) Lichte eines. gleichen 
Spektrums andererseits Gleichungen herzustellen. Auf diese Weise 
lässt sich die „Verteilung der Rot- und der Blauwerte“ für ein ganz 
bestimmtes Spektrum unter der Voraussetzung bestimmen, dass die 
Sättigungsdifferenzen, die der Rotgrünblinde im Spektrum zwischen 
den verschiedenen „gelbwertigen“ und „blauwertigen“ Farben wahr- 
nimmt, bei Benutzung des stäbchenfreien fovealen Bezirkes auf eine 
gleichzeitige Erzeugung der beiden Grundempfindungen des Farben- 
blinden zurückzuführen seien. Während also derartige Eichungen 
immer nur die Verhältnisse für ein ganz bestimmtes Spektrum wieder- 
geben können, ist die Anordnung der homogenen Lichter auf einer 
Mischlinie, wie sie hier mitgeteilt wird, völlig unabhängig von der 
Dispersion des benutzten Spektrums und von der benutzten Licht- 
quelle. Der Ort eines Lichtes auf der Mischlinie wird durch eine 
Eigenschaft jenes Lichtes bestimmt, die der betreffenden Strahlung 
an und für sich — in Beziehung zu einem bestimmten Sehorgan — 
unter allen Umständen zukommt. Anders steht es mit den Maass- 
einheiten, die nach den Ergebnissen der Gleichungen den einzelnen 
Lichtern zukommen; diese sind von der Energie der einzelnen 
Strahlungen in dem benutzten Spektrum abhängig, und da das Ver- 
hältnis der Energie der verschiedenen spektralen Lichter je nach 
ihrer Verteilung im Spektrum und je nach der benutzten Lichtquelle 


1) J. v. Kries und W. Nagel, Über den Einfluss von Lichtstärke und 
Adaptation auf das Sehen des Dichromaten (Grünblinden). Zeitschr. f. Psych. 
u. Physiol. d. Sinnesorgane Bd. 12. S.1. 1896. 


Über die Anordnung der homogenen Lichter auf der Mischlinie ete. 583 


grossen Verschiedenheiten unterworfen ist, so muss auch das Ver- 
hältnis der Maasseinheiten der einzelnen Lichter bei Spektren ver- 
sehiedener Herkunft verschieden sein. Während also der Ort eines 
Lichtes auf der Mischlinie von der Art des benutzten Spektrums 
ganz unabhängig ist, hat die Maasseinheit dieses Lichtes nur in 
bezug auf das benutzte Spektrum eine Bedeutung. 


Wir führten unsere Versuche an dem grossen Hering’schen 
Spektralapparat aus, bei dem uns als Lichtquellen Nernstlampen mit 
je drei parallelstehenden Glühstäben dienten. Da die Schwankungen 
des Stadtstromes eine exakte, längere Zeit dauernde quantitative 
Untersuchung ausserordentlich erschweren, speisten wir diese Nernst- 
lampen mit einer eigenen Akkumulatorenbatterie von 50 grossen 
Zellen, die täglich frisch geladen wurden. Die Abnahme der Strom- 
stärke während der Dauer einer Versuchsreihe (2—3 Stunden) war 
so geringfügig, dass wir während dieser Zeit keine Änderung der 
hergestellten Gleichungen beobachten konnten. 


Die Grösse des beobachteten Feldes entsprach 30 mm in 
356 mm Distanz vom Auge, also betrug seine Winkelgrösse etwa 
5° und die Grösse des Netzhautbildes etwa 1,5 mm. Um den Ein- 
fluss schwankender Adaptationszustände des beobachtenden Auges 
möglichst auszuschliessen, wurden die Versuche stets in den Vor- 
mittagsstunden ausgeführt, und zwar wurde während jedes Versuches 
in Intervallen von etwa 10 Minuten mittelst eines’ Polariphotometers 
die Lichtstärke der weissgetünchten Zimmerwand gemessen und durch 
partielles Herablassen oder Hochziehen der undurchsichtigen Fenster- 
- rouleaus immer wieder auf einen bestimmten Wert eingestellt, so 
dass das Auge, dessen Blick zwischen je zwei Beobachtungen über 
die betreffende Wand wanderte, stets annähernd den gleichen Adapta- 
tionszustand bewahrte. 


Als Versuchsperson diente ausschliesslich der eine von uns 
(Brücke,) der selbst dem Typus der Rotgrünblinden mit unverkürztem 
Spektrum angehört. 

Der benutzte Apparat enthält drei Spektralapparate (I, II und 
III) ohne Okularlinsen; jeder Kollimator lieferte eines der drei zur 
Herstellung einer Gleichung nötigen Liehter. Durch einen im folgenden 
als Vorderspalt (I, II und III) bezeichneten Spalt wird aus jedem 
der drei Spektren (I, II und III) ein schmaler Streifen ausgeschnitten, 


584 E. Th. von Brücke und N. Inouye: 


dessen Licht dann zur Herstellung der Gleichung benutzt wird. Die 
Menge dieses Lichtes ist also proportional einerseits der Breite des 
Kollimatorspaltes, andererseit der Breite des Vorderspaltes. 
Als „Ausgangsgleiehung“ diente bei all unseren Versuchen die 

Gleichung 

Rot (631 A) + Violett (443 A) = Grün (499,5 A), 
und zwar gaben wir willkürlich der unter allen Umständen konstant 
gehaltenen Grünmenge [50 Teilstriche der Schraube des Kollimator- 
spaltes (= 0,5 mm) X 50 Teilstriche der Schraube des Vorder- 
spaltes (= 0,5 mm) den Wert von zwei Maasseinheiten Grün und der 
jeweilig zur Gleichung nötigen Menge des Rot und des Violett den 
Wert je einer Maasseinheit. Wir könnten diese Gleichung also auch 
so schreiben: 

IME631 A+1 ME 43 4=2 ME 4995 4. 


Obgleich alle Faktoren, die wir regeln konnten, konstant ge- 
halten wurden, schwankten die zur Einstellung dieser Ausgangs- 
sleichung nötigen Violett- und Rotmengen an den einzelnen Ver- 
suchstagen doch innerhalb nicht unbeträchtlicher Grenzen: Bei den 
Dezemberversuchen, welche die Bestimmung des Ortes der kurz- 
welligen Lichter betrafen, erhielten wir an den einzelnen Ver- 
suchstagen für die Lichter von 443 A und 631 A jene Maasseinheiten, 
die im ersten und zweiten Horizontalstabe der beistehenden Tabelle I. 
angegeben sind; bei den Februarversuchen, die zur Bestimmung 
des Ortes der Jangwelligen Lichter angestellt wurden, erhielten 
wir jene Werte, die im dritten und vierten Horizontalstabe der 
Tabelle stehen: 


Tabelle 1. 
1.—16. Dez. ( ME v. 4432 | 1610 Io 1683 , 1575 | 1748 | Hl 1861| | | 1744) 1718 
1910 MEv. 6314| 412| 464 | 444 450 ss 440 480 466 455 
ae Pa v. 4431. | 2476 2111 2402 2417 2425| ı = - | - 
1911 MEv.6312| 480| 480 | 476| 468| 460 480 | 474 — 


Es zeiet sich, dass die an aufeinanderfolgenden Tagen für die 
Lichter von 443 A und 631 A erhaltenen Maasseinheiten relativ gut 
übereinstimmen; dagegen weichen die Maasseinheiten, die im Dezember 
beobachtet wurden, wesentlich von den im Februar gefundenen ab, 
was wohl auf eine mit der Zeit eingetretene Änderung der Nernst- 
lampen zurückzuführen sein dürfte. 


Über die Anordnung der homogenen Lichter auf der Mischlinie etc. 585 


Da nach dem früher Erörterten für die Bestimmung des Ortes 
eines spektralen Lichtes auf der Mischlinie die Maasseinheiten der 
als Endpunkte der Linie gewählten Lichter die bestimmende Rolle 
spielen, haben wir an jedem Versuchstage vor Beginn der einzelnen 
Versuchsreihe zunächst unsere Ausgangsgleichung fünf- oder zehn- 
mal eingestellt und das Mittel der bei diesen Gleichungen gefundenen 
Maasseinheiten für 443 A und 631 A als „jeweilige Maasseinheit“ 
für die Versuche des betreffenden Tages gewählt und nach diesen 
Einheiten die „jeweiligen Orte“ der einzelnen Lichter auf der Misch- 
linie bestimmt. Nach Abschluss aller unserer Versuche haben wir 
auch die durchschnittlich aus sämtlichen Versuchen sich ergebende 
Maasseinheit für die beiden Endlichter berechnet und die Orte der 
übrigen homogenen Lichter dann auf Grund dieser mittleren Maass- 
einheiten umgerechnet. Die auf diese Weise gefundenen „mittleren 
Orte“ der verschiedenen Lichter weichen in den meisten Fällen gar 
nicht, in den anderen nur sehr wenig von jenen Orten ab, die sich 
als Mittelwert aus den „jeweiligen Orten“ ergaben. 

Es sei nun an einem Beispiel der Gang eines Versuches er- 
läutert: 

Versuch vom 28. Februar 1911. 


Es wurde zunächst für Brücke die Gleichung 6314 + 4452 —= 499,52 
eingestellt. Kollimator I = 681”/2o Skalenteile- = 6314; Kollimatorspalt = 40 
= 0,4 mm); Kollimator II = 7513/20 Skalenteile = 4432; Kollimatorspalt = 50 
(= 0,5 mm); Kollimator II = 3912/20 Skalenteile = 499,5 4; Kollimatorspalt = 50 
(= 0,5 mm) Vorderspalt = 50 (= 0,5 mm). 

Die Kollimatorspalten und der Vorderspalt des Kollimators III blieben, 
wie bei allen Versuchen, konstant und die Gleichung wurde nur durch Variation 
der Vorderspalten I und II eingestellt. Bei fünf Einstellungen betrugen die 
Spaltbreiten in Hunderstel-Millimeter ausgedrückt folgende Werte: 

Vorderspalt I: 12,0, 12,7, 12,0, 11,7, 11,5. Mittel: 12,0. 
Vorderspalt II: 46,6, 48,6, 50,5, 47,2, 50,7. Mittel: 48,7. 

Die Maasseinheit für 6312 betrug demnach 40 > 12,0 = 480, jene für 443 
betrug 50 x 48,7 = 2485. 

Es bestand also die Gleichung: 480 Teile 6312 + 2435 Teile 4432 — 2500 
Teile 499,5. 

Sodann wurden die eigentlichen Versuche mit verschiedenen langwelligen 
Lichtern begonnen. Die Kollimatoren II und III änderten ihre Stellung nicht, aber 
im Kollimator I wurde zunächst anstatt 6314 das Licht von 5504 eingestellt, 
auch wurde der Kollimatorspalt I von 40 auf 50 Skalenteile erweitert. Nunmehr 
stellte Brücke fünf Gleichungen ein: 5504 + 4434 —= 499,5. 


586 E. Th. von Brücke und N. Inouye: 


Bei diesen fünf Einstellungen ergaben sich folgende Spaltbreiten für die 
Vorderspalten I und II: 
Vorderspalt I: . 11,7, 11,7, 11,5, 11,0, 11,2. Mittel: 11,4. 
Vorderspalt II: 45,1, 46,6, 43,3, 46,0, 46,2. Mittel: 45,4. 
Es bestand also die Gleichung: 570 (50 x 11,4) Teile 5504 + 2270 (50 + 45,4) 
Teile 4433 —= 2500 Teile 499,5. 
Die Berechnung des Ortes des Lichtes von 5504 und seiner Maasseinheit 
geht nun folgenden Gang: 
Die bei der letzten Gleichung verwendeten 2270 Teile von 4434 entsprechen 


= Maasseinheiten = 0,93 ME. 
Da die 2500 Teile 499,54 zwei Maasseinheiten entsprechen, können wir 
statt der letzten Gleichung auch schreiben: 
(2 — 0,93) ME 550% + 0,93 ME 4433 = 2 ME 499,52. 
Die verwendete Menge von 5504 (570 Teile) entsprach also 1,07 Maass- 
einheiten, so dass sich hieraus die Maasseinheit des Lichtes von 5504 berechnet 


570 
zu 1,07 533. 


Zur Bestimmung des Ortes dieses Lichtes dient folgende Überlegung: 
Wählen wir z. B. als Länge der Mischlinie, d. h. als Distanz der äussersten 
berücksichtigten Lichter (6314 und 4434) die Länge von 400 mm, dann liegt das 
neutrale Grün (499,54) im Halbierungspunkt dieser Strecke nach der Gleichung 

1 ME 6314 + 1 ME 44341 = 2 ME 499,54, 

Für das Licht von 550% galt die Gleichung: 

1,07 ME 550% + 0,93 ME 443% = 2 ME 499,5. 

Wir müssen demnach das Licht 550 so auf der Mischlinie eintragen, dass 
seine Distanz von dem neutralen Lichte sich zur Distanz des Lichtes 4434 von 
diesem neutralen Lichte verhält wie 0,93: 1,07. Da die Distanz 431 +—> 
499,54 auf der Mischlinie 200 mm beträgt, so ergibt die Rechnung: 

X : 200 = 0,93 : 1,07 
als Distanz des Lichtes 5504 von dem neutralen Grün die Strecke von 174 mm. 


In dieser Weise wurde an jedem Versuchstage aus je fünf 
Gleichungen der Ort und die Maasseinheit für durchschnittlich sechs 
Lichter berechnet. 

Obwohl diese Gleichungen unter den genannten Kautelen mit 
grösster Sorgfalt eingestellt und vor der Protokollierung immer mehr- 
mals nach Pausen kontrolliert wurden, weichen die an den einzelnen 
Versuchstagen erhaltenen Werte nicht unbeträchtlich von einander 
ab. Für die „jeweiligen“ !) Orte ergeben sich als mittlere Fehler- 
breite 11,6°/o, das bedeutet auf unserer Mischlinie von 400 mm 
Länge eine mittlere Fehlerbreite in der Lage der Orte von etwa 


1) Vgl. S. 585. 


Über die Anordnung der homogenen Lichter auf der Mischlinie etc. 587 


323 mm. Die Fehler waren für die Iss 443 
kurzwellige Hälfte des Spektrums ST 
(also bei den Gleichungen 631 A Bee 442 
+ kurzwelliges Licht = 499,5 A) am 
kleiner als für die langwellige ER 
Hälfte, ohne dass sich hierfür ein an 778 
Grund angeben liesse. Eine ähn- eh 
liche Fehlerbreite ergab sich auch Sa Sr 483 
für die jeweiligen Maasseinheiten SE > 
5 Neben 
der einzelnen Lichter. Zu eS- 
In der nebenstehenden Tabelle = g: Er er 
sind die Mittelwerte der jeweiligen ouy 
Orte der spektralen Lichter an- In 
gegeben, und zwar ausgedrückt Bro 
durch ihre Distanz von der Mitte RT Ss 194 
der 400 mm langen Mischlinie, also Ne 
von dem neutralen Grün; die Maass- S28 
einheiten sind als Produkte der — | — 
Kollimatorspaltbreite = Vorderspalt- © S_ Sa 
breite aufzufassen; sie haben kein 7 Ei goS 499 
allgemeines Interesse und seien nur 2 |< IR 
der Vollständigkeit wegen an- TER 
gegeben. >= 
In Fig. 5 ist die auf Grund = — 
dieser ÖOrtsangaben gezeichnete SzN 202 
Mischlinie in verkleinertem Maass- > 
stabe wiedergegeben. Obwohl die = Ara er 
einzelnen Lichter, deren Orte auf | le 
der Mischlinie bestimmt wurden, E war 
nicht um gleiche Wellenlängendiffe- S Sag 970 
renzen auseinanderliegen, so lässt © a ER 
diese Mischlinie doch erkennen, ie 
dass, entsprechend der raschen De 
Änderung der Farbensättigung, die ee 330 
der Rotgrünblinde in der Um- as 540 
gebung des neutralen Punktes an 0 .% 
des Spektrums wahrnimmt, die Ste 550 
Distanzen der dem neutralen Grün = 3 
benachbarten Lichter auf der s&ös ES 


Fig. 5. 


588 E. Th. von Brücke und N. Inouye: 


Mischlinie im Vergleich zu ihrer Wellenlängendifferenz auffallend 
gross sind, und dass die entsprechenden Distanzen um so kleiner 
werden, je mehr sich die Lichter einem Ende des Spektrums nähern. 
Eine kleine Abweichung hiervon zeigen nur die Distanzen der Lichter 
530 A, 540 A und 550 A, da in diesem Falle der Ort des Lichtes 
von 540 A weiter gegen das Ende der Mischlinie zu liegen sollte; 
offenbar ist diese Abweichung nicht physiologisch bedingt, sondern 
als Fehler anzusehen. 


[ 1 
L 

. 
I 
| | 
r i) 
F \ 


' ' t ' l ’ {I} ı ' {} ‘ ı \ ' Ü ’ ‘ ‘ ‘ 
640 .630 620 610 600 590 580 570 560 550 540 530 520 510 500 490 488 470 460 450 wi 


| = | 
| 2 | 


ni e——— st gun ——— nn een fin e 


x 
N 


Entsprechend den in der Einleitung erörterten Prinzipien ist 
diese Mischlinie so konstruiert, dass jeder ihrer Punkte einem be- 
stimmten Gemisch aus den Mischelementen: der Blauvalenz und 
der Weissvalenz, oder der Gelbvalenz und der Weissvalenz entspricht; 
und zwar sind die spektralen Lichter als Gemische so auf die Misch- 
linie gesetzt, dass die Mengen der den Maasseinheiten der einzelnen 
Gemische zukommenden Blau- bzw. Gelbwerte und Weisswerte 
linear wachsen bzw. abnehmen. Es schien uns nicht uninteressant, 


Über die Anordnung der homogenen Lichter auf der Mischlinie ete. 589 


jene Kurve zu zeichnen, welche resultiert, wenn wir die den einzelnen 
Lichtern zukommenden Maasseinheiten ihrer farbigen Valenzen als 
ÖOrdinaten über den betreffenden Lichtern in ein mit homogener 
Dispersion angenommenes Spektrum einzeichnen. Auf der Misch- 
linie sind die Maasseinheiten der farbigen Valenzen der einzelnen 
Lichter dem Abstand der Lichter vom Nullpunkt der Blau-Gelb- 
valenzlinie proportional, so dass wir die gesuchte Kurve am ein- 
fachsten in der Weise erhalten, dass wir über den Lichtern eines 
Spektrums mit homogener Dispersion als Ordinaten die jeweiligen 
Abstände dieser Lichter von der Mitte der in Fig. 5 wiedergegebenen 
Mischlinie eintragen. Auf diese Weise ist die Kurve der Fig. 6 er- 
halten; die Asymmetrie dieser Kurve ist eine notwendige Folge der 
verschiedenen Art der Verteilung der gelb- und blauwertigen Lichter 
im Spektrum im Vergleich zu ihrer Verteilung auf der Urvalenz- 
linie. Im übrigen sehen wir, dass die Endpunkte der so aufgetragenen 
Ördinaten sich innerhalb einer gewissen Fehlergrenze einer regel- 
mässigen Kurve ziemlich gut anschmiegen, woraus wir wohl auch 
schliessen dürfen, dass sich bei der von uns ermittelten Anordnung 
der homogenen Lichter auf einer Mischlinie keine eröberen Irrtümer 
eingeschlichen haben. 

Die Richtigkeit der hier ermittelten Verteilung der homogenen 
Liehter auf der Mischlinie lässt sich auch leicht durch eine grosse 
Zahl von Gleichungen kontrollieren, insoweit der oben erwähnte 
Übelstand der Inkonstanz der Gleichungen nicht in Betracht kommt. 
Wenn nämlich Ort und Maasseinheit verschiedener Lichter gegeben 
sind, so lässt sich hieraus berechnen, in welchem Verhältnis gemischt 
zwei beliebige Lichter sich zu einer Gleichung mit einem dritten 
Licht vereinigen lassen. 

Es sei dies an folgendem speziellen Falle demonstriert: 

Auf Grund der Maasseinheiten und der Orte auf der Mischlinie sollen für 
den Rotgrünblinden die für die Gleichung 631% + 502% =515% nötigen Licht- 
mengen berechnet werden: 

Die Distanz zwischen dem Lichte von 631% und jenem von 515% beträgt auf 
der Mischlinie von 400 mm Länge 79 mm; der gegenseitige Abstand der Lichter 
502 % und 515 ? beträgt 66 mm. Demnach müssen wir zu der Gleichung 
631% + 502% = 515 den Mengen der Lichter von 631% und 502% das Verhältnis 
von 66:79 geben, d. h. die Mengen beider Lichter in dem Gemisch müssen sich 
umgekehrt verhalten wie ihre Abstände von dem dazwischenliegenden Lichte, mit 
dem die Gleichung hergestellt werden soll. Wollen wir also zu der Gleichung eiue 
Maasseinheit 631 verwenden, so müssen wir sie mischen mit 1,20 e \ Maass- 


einheiten 502%, und dies Gemisch muss dann gleich sein: 2,20 Maasseinheiten 515. 


590 .E. Th. von Brücke und N. Inouye: Über die Anordnung etc. 


Die Herstellung solcher Kontrollgleichungen wird dadurch etwas 
kompliziert, dass man die einzelnen Lichter aus technischen Gründen 
oft nicht in jenen Kollimatoren einstellen kann, für die ihre Maass- 
einheiten ursprünglich bestimmt worden waren, so dass man dann 
erst experimentell die Maasseinheit für den jeweilig zu verwendenden 
Kollimator bestimmen muss. 

Wir haben auf diese Weise eine Reihe von Kontrollgleichungen 
berechnet und eingestellt, die zu einem kaum erwartet günstigen 
Resultate führten, da sie zum Teil vollkommen stimmten, zum Teil 
durch geringfügige Variationen korrigiert werden konnten, woraus 
wir schliessen können, dass die oben erwähnte Inkonstanz der 
Gleichungen bei proportionalen Intensitätsänderungen der bezüglichen 
Lichter bei unseren Kontollversuchen ohne wesentlichen Einfluss auf 
das Ergebnis gewesen ist, und dass in der ermittelten Anordnung 
der spektralen Lichter auf der Mischlinie (abgesehen von der un- 
vermeidlichen Fehlerbreite) keine gröberen Unrichtigkeiten bestehen. 


Zusammenfassung. 


Auszehend von der Auffassung der homogenen Lichter als Ur- 
valenzgemische nach Hering, werden in der vorliegenden Arbeit 
die homogenen Lichter auf Grund spektraler Gleichungen für den 
Rotgrünblinden so auf einer „Mischlinie“ angeordnet, dass die eine 
Hälfte der Mischlinie die blauwertigen, die andere die gelbwertigen 
Lichter umfasst. Dabei ist die Grösse der den Lichtern entsprechenden 
bunten Valenzen (Grösse ihrer Blau- bzw. Gelbvalenz) eine lineare 
Funktion des Abstaudes der Lichter von der Mitte der Mischlinie 
(dem neutralen Punkte des Spektrums), und die Weissvalenz der 
Liehter ist eine lineare Funktion ihres Abstandes von dem irgendwo 
in der Verlängerung der Mischlinie gelegenen Punkte, in welchem 
die Linie der Weissvalenzen die Mischlinie schneidet. 


(Aus der medizinischen Klinik zu Bonn.) 


Ä Milz und Magenverdauung 
und der angebliche Pepsingehalt der Milz. 
Von 


Georg Trampedach (Riga, Livland), 
Köln-Kalk, Evangelisches Krankenhaus. 


(Mit 2 Textfiguren.) 


Die Frage nach der Bedeutung der Milz für den Haushalt des 
menschlichen Körpers hat praktisches Interesse gewonnen, seitdem 
die Chirurgen in dringenden Fällen eine planmässige Exstirpation 
des Organs vorzunehmen wagten. Im Gegensatz zu der Vorstellung 
von fabelhaften Funktionen, die man der Milz seit altersher zu- 
schrieb, waren die vorgenommenen Exstirpationen von keinen be- 
sonderen Ausfallserscheinungen gefolgt. Eine Zusammenstellung 
derartiger Exstirpationen ist von Küchenmeister!) sowie von 
Magdelain?) und in neuerer Zeit von Brogsitter?) gemacht 
worden. 

Die ersten Splenektomien im Experiment führte Karl Friedrich 
Quittenbaum in Rostock an Hunden und Katzen aus, mit dem 
Resultat, dass die Versuchstiere ohne grobe Ausfallserscheinungen 
weiterlebten. Weitere Versuche mit dem gleichen Erfolge wurden 
von Maslowsky*), Samuel Wilkes>) u. a. angestellt. 

Eingehende Versuche über die physiologische Tätigkeit der Milz 
und den Ausfall derselben nach Milzexstirpation führte Moritz 
Schiff aus. Schiff stützte sich hierbei auf die Beobachtungen 
von Leuret und Lassaigne, die eine periodische Anschwellung 


1) Küchenmeister, Über die wandernde Milz. Leipzig 1865. 
2) Magdelain, L’Union p. 146. 1867. 

3) Brogsitter, Charite-Annalen Bd. 32 S. 494. 

4) Maslowsky, Berliner klin. Wochenschr. Bd. 5 S. 18. 1868. 
5) Guy’s Hosp. Rep. 3. Ser. vol. 11 p. 37. 1865. 


92 Georg Trampedach: 


der Milz gesehen hatten, und zwar stets in dem Augenblick, wenn 
der Chylus in reicher Menge aus dem Magen in den Zwölffinger- 
darm trat. Aus diesen Beobachtungen, den Arbeiten Corvisart’s 
und seinen eigenen Versuchen über die Absonderung des Magen- 
und Pankreassaftes leitete Schiff seine Theorie von einer peri- 
odischen Fermentladung des Magens und Pankreas ab. 


Nach Schiff schädigt nun die Exstirpation der Milz in erster 
Hinsicht die Fermentladung des Pankreas. Es tritt keine Ladung 
ein, da die vom Magen her aus wasserlöslichen Nahrungsmitteln 
resorbierten Peptogene erst eine Umwandlung in der Milz erfahren 
müssen, bevor sie im Pankreas abgelagert werden. Da aber nach 
Schiff’s Lehre von der Entstehung des peptischen Magensaftes die 
Peptogene auch die Fermentladung des Magens bewirken, so müssen 
nach Milzexstirpation die im Blute kreisenden unverbrauchten Pepto- 
gene eine erhöhte Ladung des Magens herbeiführen. Eine Reihe 
von Versuchen an Hunden und Katzen schienen diese Theorien zu 
bestätigen. Das Mageninfus der milzexstirpierten Tiere zeigte höhere 
Verdauungswerte als das der Kontrolltiere. 


Die Verdauungswerte wurden durch die Gewichtsabnahme von 
Eiweisswürfeln bestimmt, auf die die betreffenden Mageninfuse ge- 
wisse Zeit hindurch eingewirkt hatten. 


Die Angriffe, die Schiff’s Theorien von Heidenhain, 
A. Fick, Lussana, Grützner und Ebstein?) erfuhren, 
richteten sich in erster Linie gegen seine Lehre von der Ladung 
des Magens durch Peptogene und seine Auffassung von der Pepsin- 
absonderung. 


Schiff’s Lehre von der direkten Beeinflussung der Pankreas- 
und indirekten Beeinflussung der Magentätiekeit durch die Milz 
fand trotz verschiedener Angriffe in A. Herzen einen eifrigen Ver- 
teidiger, der sie in einer Reihe von Publikationen, zum Teil in 
modifizierter, den neuesten Forschungsergebnissen angemessener 
Form vertrat. 


1) M. Schiff, Gesammelte Beiträge zur Physiologie Bd. 4. Lausanne 
1894—1897. 

2) Recherches pour servir & V’histoire de la digestion p. 88. Paris 1825. 
Zitiert nach Schiff. 

3) Hermann, Handbuch der Physiologie, und Luciani, Lehrbuch der 
Physiologie des Menschen. 


Milz und Magenverdauung und der angebliche Pepsingehalt der Milz. 593 


Dureh die eingehenden Arbeiten von OÖ. Prym!) ist diese 
Schiff-Herzen’sche Theorie von den Milz-Pankreasbeziehungen 
einwandfrei widerlegt worden, was A. Herzen selbst vollständig 
anerkannte?). Trotzdem findet sich in Luciani’s „Lehrbuch der 
Physiologie des Menschen“ noch die alte Anschauung vertreten. 
Das mag seinen Grund darin haben, dass der deutschen Übersetzung, 
Auflage 1906, eine ältere italienische Ausgabe zugrunde liegt. 


Mit der Haltlosigkeit der Schiff-Herzen’schen Theorie von 
der Milz-Pankreasbeeinflussung scheint auch eine Beziehungsannahme 
zwischen Milz und Magen theoretisch hinfällig geworden zu sein, 
Trotzdem kann noch eine Reihe von Beobachtungen herangezogen 
werden, um einen Zusammenhang zwischen diesen beiden Organen 
wahrscheinlich zu machen. Es ist von verschiedenen Seiten be- 
obachtet worden, dass die zu Versuchszwecken entmilzten Tiere eine 
grössere Fressgier zeigten. Fine ähnliche Erscheinung berichtet 
Adelmann°) in einer Mitteilung über Milzexstirpation an einer 
22jährigen Frau. Die Frau verliess 30 Tage nach der Operation 
das Spital und befand sich in der Folgezeit dauernd wohl, aber 
„ihr. Appetit war enorm geworden“. Ebenso könnte die starke Ge- 
wichtszunahme nach Milzexstirpation bei zwei Patienten, von denen 
O0. Vulpius‘) in seinen „Beiträgen zur Chirurgie und Physiologie 
der Milz“ spricht, in dem Sinne einer Steigerung der peptischen 
Kraft des Magens gedeutet werden. 


In direktem Gegensatz zu dieser Annahme stehen die Ergebnisse 
der Experimente, die Tarulli und Paskucei in Luciani’s?°) 
Laboratorium (1901) anstellten. Sie fanden die Verdauungskraft des 
Magensaftes milzexstirpierter Tiere bedeutend herabgesetzt, konnten 
aber durch Darreichung eines Infuses hyperämisch geschwollener 
Milz das Verdauungsvermögen des Magens auf 1—3 Tage wieder 
steigern. Zum Versuch wurde einem Hunde eine Fistel nach Claude 
Bernard angelegt. Vor dem Probefrühstück erhielt er eine vor- 
bereitende Mahlzeit, um das in den Magendrüsen aufgespeicherte 
Pepsin zu erschöpfen. Nach 16 Stunden wurde dann die Magen- 


1) O0. Prym, Pflüger’s Arch. 1905. 

2) Briefliche Mitteilung an Dr. O. Prym. 

3) Deutsche Klinik 1856 Nr. 17. 

4) Beiträge zur klin. Chirurgie Bd. 11 S. 94. 

5) Luciani, Lehrbuch der Physiologie des Menschen Bd. 2. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 141. 39 


594 Georg Trampedach: 


schleimhaut mit einer leicht erwärmten, isotonischen Kochsalzlösung 
abgewaschen. 


Zur Bestimmung der Verdauungswerte diente ein Würfel ge- 
kochtes Eiweiss — 1 g, der bei 39° 24 Stunden lang in 10 ccm 
Magensaft liegen blieb. Aus der Gewichtsabnahme des Eiweiss- 
würfels bestimmten Tarulli und Paskucei den Grad der Ver- 
dauung. 


Lueiani erwähnt, dass die Ergebnisse dieser Versuche mit 
der alten Hypothese Bacelli’s (1868) über den Einfluss der Milz 
auf die Magenverdauung übereinstimmten, führte aber leider für 
diese Angabe keine Literaturquelle an, so dass wir uns über diese 
Hypothese nicht haben unterrichten können. 


Gross!) hat die Versuche von Tarulli und Paskucei ver- 
mittelst seiner Methode der Verdauungsbestimmung an einem milz- 
exstirpierten Patienten der Greifswalder Klinik nachgeprüft. Die 
Versuche wurden nach Ewald’schem Probefrühstück mit aus- 
gehebertem Mageninhalt ausgeführt. Gross fand bei normalem 
Salzsäuregehalt die Pepsinverdauung vorübergehend in hohem Grade 
herabgesetzt. Gleichzeitig bestand eine starke Lymphocytose. Gross 
schliesst aus dieser einen Beobachtung, „dass nach der Milzexstirpation 
beim Menschen die Pepsinsekretion fast vollständig versiegt, um ganz 
langsam und stetig ihre normale Höhe wieder zu erreichen. Gleich- 
zeitig sehen wir das Auftreten einer Lymphocytose, die in dem- 
selben Verhältnis, wie die Pepsinsekretion steigt, zur Norm abfällt.“ 


Auf Anregung des Herrn Dr. OÖ. Prym unternahm ich es, die Ver- 
suche von Tarulli und Paskucei und die Beobachtungen von 
Gross an einigen Versurhstieren nachzuprüfen. Bei dem offenbaren 
Widerspruch, der zwischen den seinerzeit von Schiff aufgestellten 
Theorien und deren Widerlegungen einerseits und den Beobachtungen 
von Tarulli und Paskucei sowie Gross andererseits besteht, 
erschien mir eine derartige Nachprüfung durchaus angebracht. 


Wir stellten vier Serien von Versuchen an: 


I. Um uns in dem ersten Versuche möglichst an die von Gross 
geübte Anordnung zu halten, wurde das dem Versuchshund dar- 
gereichte Probefrühstück durch Ansaugen ausgehebert. Wir erhielten 
Speisebrei, der nicht sauer war, eine Erscheinung, die bei den 


1) Zeitschr. f. exper. Pathol. u. Therapie Bd. 8. 1910. 


Milz und Magenverdauung und der angebliche Pepsingehalt der Milz, 505 


neueren Anschauungen von der schichtweisen Durchsäuerung des 
Mageninhalts nicht wundernehmen kann. 


Es wurde darauf dem Hunde eine Pawlow’sche Kanüle ein- 
geführt und der nach dem Probefrühstück durch dieselbe gewonnene 
Speisebrei auf seinen Pepsingehalt geprüft. Die Bestimmung wurde 
durch Nachverdauungsversuche mit Mett’schen Röhrchen, in denen 
sich durch Hitze koaguliertes Hammelblutserum befand, ausgeführt. 


II. Beim zweiten Versuch waren wir bestrebt, die Zufälligkeiten 
zu vermeiden, die bei einer nicht vollständigen Entleerung des 
Magens in Versuch I entstehen konnten. Zu diesem Zweck wurde 
eine den Pawlow’schen Kanülen nachgebildete, aber zur leichteren 
Einführung zerlegbare Kanüle!) in das Duodenum des Versuchs- 
hundes gebracht. Der Durchmesser der Kanüle war recht weit, 
2 cem, um möglichste Sicherheit zu haben, dass der gesamte Speise- 
brei sich nach aussen durch die Kanüle entleerte. Einführung vor. 
Gummiballons, trennenden Scheidewänden und ähnliches vermieden 
wir absichtlich, um in allen unsern Versuchen genau die gleichen 
Bedingungen zu haben. Aus dem gleichen Grunde verzichteten wir 
auch darauf, sauere Flüssigkeit in das Duodenum zu spritzen. Ks 
kam uns nicht darauf an, die normale Magentätigkeit zu studieren, 
sondern nur vergleichende Verdauungswerte zu gewinnen. 

Um für das Probefrühstück stets dieseiben Bedingungen zu 
haben, wurden acht Portionen Fleisch, a 100 g, in Erlenmeyer- 
Kolben gewogen und sterilisiert. Weiter wurden von 'getrocknetem, 
gemahlenem Weissbrot eine gleiche Zahl von Portionen, & 25 g, 
hergestellt und in Reagenzgläsern gut verschlossen aufbewahrt. 

Der gewonnene Speisebrei wurde 

1. auf seinen Gehalt an gelöstem Stickstoff im Filtrat geprüft und 

hierdurch der Grad der Verdauung im Magen festgestellt; 

2. mit gleichen Teilen Yıo normaler Salzsäure versetzt, zu 
24stündiger Nachverdauung aufgestellt und durch Bestimmung 
des gelösten Stickstoffs im Filtrat der Grad der Nachverdauung 
ermittelt; | 
durch Verdauungsproben mit Mett’schen Röhrchen auf seine 
Verdauungsfähigkeit untersucht. 


© 


1) Von ©. Prym konstruiert, noch nicht veröffentlicht. . 
395 


596 Georg Trampedach: 


III. Aus dem Magen eines Versuchshundes wurden an ver- 
schiedenen Stellen Schleimhautstücke ausgeschnitten und gleichzeitig 


die Milz exstirpiert. 

Das Infus der gewonnenen Schleimhautstücke untersuchten wir 
mit Mett’schen Röhrchen auf seinen Pepsingehalt. Nachdem der 
Hund sich von dem Eingriff vollständig erholt hatte, wurde er ge- 
tötet und wieder entsprechende Schleimhautstücke aus entsprechenden 
Partien des Magens auf ihren Pepsingehalt geprüft. | 


IV. Einer Anzahl Ratten wurde die Milz exstirpiert. Nachdem 
sich die Tiere von der Operation erholt hatten, wurden in Zeit- 
abständen eine entmilzte Ratte und ein Kontrolltier getötet und die 
Infuse der beiden Magen auf ihren relativen Pepsingehalt geprüft. 


Sämtliche Operationen sind im Laboratorium der Medizinischen 
Klinik ausgeführt worden. Herr Dr. OÖ. Prym hatte die Liebens- 
würdigkeit, mich in die zum Teil recht schwierigen Operationen ein- 
zuführen, wofür ich ihm an dieser Stelle meinen DEN 


Dank ausspreche. | 
Nach der obigen Übersicht lassen wir die ausführlichen Ver- 


suche folgen: 
Versuchsserie I]. 


Als Versuchshund dient ein kräftiger junger Foxbastard. Ihm wird am 
30. September 1910 eine Pawlow’sche Magenkanüle eingeführt. 

Operation: Äthermorphiumnarkose. Schnitt in der Linea alba. Der Magen 
wird vorgezogen. Einschnitt im Fundusteil. Die Kanüle wird durch diese Öffnung 
eingeführt. Der kugelige Verschlussteil der Kanüle wird im. Pylorusteil von 
innen gegen die Schleimhaut gepresst und diese durch Gegensticheln von aussen 
zur Perforation gebracht. Dann wird mit einem Troikart an entsprechender Stelle 
die Bauchwand durchstossen und die Kanüle hindurchgeführt. Eine nach Art 
der Mutterschrauben aufgeschraubte Platte verhindert ihr Zurückgleiten in die 
Bauchhöhle. Die Schnittwunden werden durch Naht sorgfältig geschlossen und 
der Bauchschnitt durch eine Schicht Kollodium vor Infektion geschützt. 

Der Hund ist bereits am Tage’ nach der Operation recht munter, so dass 
am 2. Oktober 1910 mit den: Versuchen begonnen werden kann. Der Hund er- 
hält Probefrühstück, bestehend aus einem halben Brötchen und 100 ccm Wasser. 
Nach 4 Stunden wird die Kanüle geöffnet und das Filtrat des ausfliessenden 
Speisebreis auf seine Verdauungsfähigkeit geprüft. 

Zur Prüfung: benutzten wir zuerst die Methode Gross'), konnten uns aber 
nicht mit derselben befreunden. Es, gelang uns nach Zusatz von Natronlauge 
und Ansäuern mit Essigsäure nicht, die Kaseinlösung vollkommen klar zu be- 


1) Zeitschr. f. exper. Pathol. u. Therapie Bd. 8. 


Milz und Magenverdauung und der angebliche Pepsingehalt der Milz. 597 


kommen. Auch bei grösseren Zusätzen Filtrat fand sich stets eine gleichbleibende 
ganz geringe Trübung. Wir betrachteten daraufhin als Verdauungsgrenze das- 
ienige Gläschen, bei welchem diese gleichbleibende geringe Trübung sich zu 
steigern begann. Durch Zufall blieb eine erledigte Serie Gläschen 24 Stunden 
lang stehen, und da zeigte es sich, dass auch einige Gläschen mit der geringen 
Trübung flockigen Niederschlag hatten. Wir stellten nun zwei ganz gleich be- 
schickte Serien her und liessen sie nach Behandlung mit Natronlauge und Essig- 
säure 24 Stunden stehen. Ein Teil der Gläschen enthielt flockigen Niederschlag, 
und zwar hörte derselbe in beiden Serien nicht in zwei korrespondierenden 
Gläschen auf, sondern in verschiedenen. Da wir eine Nachprüfung der Methode 
Gross nicht als unsere Aufgabe betrachten konnten, so gaben wir die Versuche 
auf und benutzten später stets die alte bewährte Methode der Mett’schen 
Röhrchen zur Verdauungsbestimmung. Wir wählten diese Methode, trotzdem uns 
die Einwände bekannt sind, die gegen dieselbe erhoben werden, da es uns nicht 
auf absolute, sondern nur auf vergleichende Werte der Verdauung ankam. 

Bei den späteren Versuchen mit Milzinfus haben wir noch einmal die 
Gross’sche Methode benutzt, um festzustellen, ob überhaupt eine Verdauung 
vorhanden war. 

Gleichzeitig mit den Verdauungsproben wurde das Blut des Versuchshundes 
auf seinen Gehalt an weissen Blutkörperchen untersucht und der prozentuale 
Gehalt an Lymphocyten festgestellt. Das Ergebnis, der Verdauungs- und Blut- 
untersuchungen vor und nach der Milzexstirpation geht aus den nachfolgenden 
Kurven hervor. Die Verdauungswerte sind durch Mett’sche Röhrchen, die 
mit Hammelblutserum gefüllt waren, bestimmt und in der Kurve in Milimetern 
ausgedrückt. Der Aufenthalt der Röhrchen im Brutschrank betrug 24 Stunden 
bei 37°, Jedesmal wurden Gesamtazidität und Salzsäuregehalt des Probefrühstücks 
bestimmt. Die ermittelten Werte sind in der Kurve eingezeichnet. 

Der Hund überstand die Entmilzung gut. Sie wurde am 15. November aus- 
geführt. Am 18. November erhielt er wieder das erste Probefrühstück. 


Fig. 1 gibt die Werte der Verdauung, Azidität und des Salzsäuregehaltes an.. 
Fig. 2 enthält die im !/ıoo qmm gefundenen Zahlen der Leukocyten und 
Lymphocyten. 


Aus den obigen Versuchen geht im Gegensatz zu den Beobach-. 
tungen von Tarulli und Paskucei und der Beobachtung von 
Gross deutlich hervor, dass die Entmilzung keinen verringernden 
Einfluss auf die peptische Kraft des Magensaftes hatte. ‘Nach der 
Entmilzung war, wie aus Fig. 1 hervorgeht, kein dauernder Tief- 
stand der Verdauungswerte zu verzeichnen. Die Werte schwanken, 
bewegen sich aber in der Mehrzahl in denselben Grenzen wie vor 
der Entmilzung. Auch sonst wurden keine pathologischen Erschei- 
nungen an dem Versuchshund beobachtet. Lymphdrüsenschwellung 
trat nicht ein. Die Änderung des Blutbildes nach der Entmilzung 
durch starke Zunahme der Lymphocyten stimmt mit den Angaben 


298 Georg Trampedach: 


von Gross überein. Dagegen haben wir nicht finden können, dass 
die Zunahme der Lymphoeyten mit einer Herabsetzung der Magen- 
tätigkeit parallel ging. Wir beobachteten auch im Gegensatz zu 
Gross einen Anstieg der Gesamtzahl weisser Blutkörperchen. 
Lymphoeytose nach Milzexstirpation ist von einer grösseren Zahl 
Autoren bereits beobachtet worden. So durch die von Gross 
zitierten Autoren Hartmann und Vaques!) sowie Hoffmann?). 


11.X. 12. 13. 14. 18. 19. 20. 21. 27. 4.XI. 19.XI. 2.X1I. 


15.X. Milzexstirpation, 


’ 
j 


Fig. . —— —= Verdauungswert. ----- — Gesamtazidität. +--- = freie 

Salzsäuren. Die Verdauungswerte sind in Millimetern, multipliziert mit 10, aus- 

gedrückt, Azidität und Salzsäuregehalt in Kubikzentimetern der verbrauchten 
l/ıo n-Lauge. 


B. v. Beck?) beobachtete eine Milzexstirpation, bei der bis 
6 Wochen nach der Operation eine Vermehrung der weissen Blut- 


körperchen gefunden wurde. Desgleichen erwähnt O. Vulpius‘): 
„Es tritt bei den entmilzten Tieren eine vorübergehende absolute 


1) Compt. rend. de la societe de biol. Ser. X t. 4, 1897. 
2) Beiträge zur klin. Chirurgie Bd. 63 H.3. 

8) Münchener mediz. Wochenschr. 1897 Nr. 47. 

4) Beiträge zur klin. Chirurgie Bd. 11. 1894. 


Milz und Magenverdauung und der angebliche Pepsingehalt der Milz. 599 


Leukocytose auf, die bis zur Verdoppelung der normalen Durch- 
schnittsmenge ansteigen kann, nach höchstens 9 Wochen aber ver- 


180 


170 


160 
150 # 
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[2] 
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5) 


15.X. Milzexstirpation. 


271.IX. 29. 4X. 12. 18. 20. 4.XI. 28. 30. 


Fig. 2. Die Zahlengrösse der Kurve geben die im !/ıoo qmm ausgezählten 
weissen Blutkörperchen an. — Leukocyten. ----- — Lymphocyten. 


schwindet.“ Gleiche Blutbefunde nach Milzexstirpation am Menschen 
sind von P&an, Crede, Czerny, Rigner u. a. beobachtet worden !). 


DO Vulp zusy.Iac. 


600 - Georg Trampedach: 


Versuchsserie II. 


Duodenalfistel. 8. November. Vorversuche 12. Dezember 1910 bis 5. Januar 
1911. Milzexstirpation 5. Januar. Versuche am entmilzten Versuchstier ab 
10. Januar. Zum Versuch wird ein Bastard vom deutschen Schäferhund benutzt. 
Das Tier ist sehr ruhig und eignet sich daher gut zu dem Experiment. Ihm 
wird eine Kanüle in das Duodenum nahe dem Pylorus eingeführt. 


Operation: Schnitt in der Linea alba. Das Duodenum wird vorgezogen, 
ca. 12 cem vom Pylorus durch einen Schnitt geöffnet, die Kanüle eingeführt und 
in derselben Weise wie im vorhergehenden Versuch kurz hinter dem Pylorus 
durch die Darmwand und dann durch die Bauchwand geführt. Der Darm wird 
durch doppelte Naht verschlossen, ebenso die Bauchwunde. Zum oberflächlichen 
Schutz dient Kollodium. 


Die Operation wird am 8. November in Äthermorphiumnarkose ausgeführt. 
Der Darm wird bei der Operation stark gezerrt, wir warten daher mit dem Beginn 
der Versuche bis zum 12. Dezember. 


I. 


Am 12. Dezember wird der Hund morgens nicht gefüttert. 


4h 20' trinkt er bei geöffneter Kanüle 50 ccm Wasser, das in 15 Minuten klar 
abläuft. 

4h 35’ bekommt der Hund 100 g sterilisiertes Fleisch + 30 ccm Wasser zu fressen. 

4h 50’ erscheinen bereits geringe Fleischspuren in der durch die Kanüle ab- 
laufenden wässerigen, zeitweise etwas gallig gefärbten Flüssigkeit. 

6h 25’ entleert sich durch die Kanüle dicker Fleischbrei. 

7h 00’ scheint der Magen leer zu sein, da nur wenig getrübte Flüssigkeit abläuft. 


Der Hund bekommt wieder Wasser zu trinken, das sich klar durch die 
Kanüle entleert. 

Die Gesamtmenge des Mageninhalts, der von 4h 35’ bis 7b durch die Kanüle 
abgegangen ist, beträgt 283 g. Die Bestimmung des gelösten Stickstoffs nach 
Kjeldahl ergibt, dass gelöst sind: 


10.9, ccm. Riltratn. De vun u ee 0,026 g N 
Oder aa ee NE 0,52%/0 
auf die Gesamtmenge berechnet. ....... 1417 g N. 


Freie Salzsäure war im Filtrat nicht vorhanden. 
Die Azidität betrug 78. 


II. 


5h 10’ Beginn des Versuches. Der Hund trinkt 100 ccm Wasser. In 15 Minuten 
laufen durch die Kanüle 150 ccm klare Flüssigkeit ab. Diese hat eine 
Gesamtazidität von 19. Freie Salzsäure 10. 

5h 25’ frisst der Hund 100 g sterilisiertes Fleisch + 30 ccm Wasser. 

5h 35’ zeigen sich die ersten Fleischspuren. 

6h 10’ kommt dicker Fleischbrei aus der Kanüle. 

85 00’ Schluss des Versuches. 


Milz und Magenverdauung und der angebliche Pepsingehalt der Milz. 601 


Es haben sich im ganzen durch die Kanüle entleert 325 g. 10 ccm werden 
zur Aziditätsbestimmung verwandt. 

Freie Salzsäure: keine. 

Gesamtazidität 78. 

Die übrigen 315 g werden mit gleichen Teilen einer !/ıo normal-Salzsäure 
versetzt. Hiervon werden 30 ccm Filtrat hergestellt und zu je 10 ccm für die 
Stickstoffbestimmung nach Kjeldahl abgemessen. 2><5 ccm Filtrat werden 
zur Verdauungsbestimmung durch Mett’sche Röhrchen verwandt. Der Rest wird 
in einem grösseren Gefäss zu 24stündiger Nachverdauung in den Brutschrank 
gestellt. Temperatur 37°. Nach 24 Stunden wird wieder die Stickstoff bestimmung 
nach Kjeldahl ausgeführt. 


Die Bestimmungen ergaben: 


1. Vor der Nachverdauung sind gelöst: 


in@lOrcecmeRiltratsen ass. 0,026 & N 

OCT N RE ee knluan a 00 0,26 %/o 

auf die Gesamtmenge berechnet. ....... 1,638 g. N. 
- 2. Nach der Nachverdauung sind gelöst: 

Im@LONcemERiltrati. ca 2. 0,086 g N 

OR Re ln 0,365 0/0 

auf die Gesamtmenge berechnet. ....... 2,153 g N. 


3. In den Mett’schen Röhrchen sind nach 24 Stunden 2,2 mm verdaut. 


III. 


2h 53’ Beginn des Versuches. Der Hund trinkt 100 ccm Wasser. In 15 Minuten 
laufen durch die Kanüle 105 ccm klare Flüssigkeit ab. Freie Salzsäure 
fehlt darin. Gesamtazidität 8. 

3h 17’ frisst der Hund 100 g sterilisiertes Fleisch mit 30 ccm Wasser angerührt. 

3h 30’ zeigen sich in der ablaufenden Flüssigkeit die ersten Fleischspuren. 

4h 30’ entleert sich aus der Kanüle dicker Fleischbrei. 

65 00’ Schluss des Versuches. 

Es sind im ganzen durch die Kanüle abgelaufen 315 g. 10 ccm werden 
zur Aziditätsbestimmung benutzt. - 

Gesamtazidität 64. 

Freie Salzsäure fehlt. 

Wie im vorigen Versuch werden die übrigbleibenden 305 g zu gleichen 
Teilen mit 1/ıo normal-Salzsäure versetzt, davon 30 ccm Filtrat zur Stickstoff- 
bestimmung und 10 ccm für die Mett’schen Röhrchen abgenommen. Der Rest 
wird zu 24 stündiger Nachverdauung in den Brutschrank gestellt. Temperatur 37°. 
Nach 24 Stunden wird wieder der gelöste Stickstoff bestimmt. 


Die Bestimmungen ergaben: 


. 1. Vor der Nachverdauung sind gelöst: 


In@l).cem> Filtrat a De see 0,0226 &g N 
OEL EB er Ne 0,226 °/o 
auf die Gesamtmenge berechnet . . . 2... 1,378 g. N. 


602 Georg Trampedach: 


2. Nach der Nachverdauung sind gelöst: 


ine 100 XcemeBiltrater ae 0,0329 g N 
Oder ee EL 0,329 %/o 
auf die Gesamtmenge berechnet . ...... 1,875 g N. 


3. In den Mett’schen Röhrchen sind nach 24 Stunden nur 0,7 mm verdaut. 


In derselben Weise wie mit dem sterilisierten Fleisch wurden die Versuche 
mit getrocknetem Weissbrot ausgeführt. 


IV. 


4h 15’ Beginn des Versuches. Der Hund trinkt 100 ccm Wasser. In 15 Minuten 
laufen 110 ccm klare Flüssigkeit durch die Kanüle ab. Dieselbe enthält 
keine freie Salzsäure. Gesamtazidität ist 3. 

4h 30’ frisst der Hund 25 g trockenes gemahlenes Weissbrot + 50 ccm Wasser. 

5h 15’ zeigen sich die ersten Brotspuren. 

5h 30’ entleert sich dicker Brotbrei aus der Kanüle. 

6h 40’ Schluss des Versuches. 


Die Gesamtmenge der entleerten Massen beträgt 151 g. 10 ccm dienen 
zur Aziditätsbestimmung. 

Gesamtazidität 47. 

Freie Salzsäure fehlt. 

Die übrigbleibenden 141 g des Mageninhalts werden mit einer gleichen 
Menge Y/ıo normal-Salzsäure versetzt und hiervon 20 ccm Filtrat für Stickstoff- 
bestimmung nach Kjeldahl und 10 cem Filtrat für Mett’sche Röhrchen her- 
gestellt. Der Rest kommt zur Nachverdauung auf 24 Stunden in den Brutschrank. 
Temperatur 37° C. Nach 24 Stunden wird wieder die Stickstoffbestimmung 
ausgeführt. 


Die Bestimmungen ergeben: 


1. Vor der Nachverdauung sind gelöst: 


in100'cem Filtrat er. oe 001g N 

Oder. nenn a ee We le 0,105 °/o 

auf die Gesamtmenge berechnet. . ...... 0,296 g N. 
2. Nach der Nachverdauung sind gelöst: 

ne LONEEEMERN trat 0,016 g N 

OCT R RE a eo 0,165 %/o 

auf die Gesamtmenge berechnet. ....... 0,415 g N. 


. 8. In den Mett’schen Röhrchen sind nach 24 Stunden 3,0 mm verdaut. 


V. 


11h 35’ Beginn des Versuches. Der Hund trinkt 80 ccm Wasser. In 15 Minuten 
entleeren sich durch die Kanüle 285 ccm klare Flüssigkeit. Gesamt- 
azidität 395. Freie Salzsäure 9. 

11h 50’ frisst der Hund 25 g trockenes gemahlenes Weissbrot + 50 ccm Wasser. 

12h 05’ erscheinen die ersten Brotspuren. 

12h 15’ entleert sich dicker Brotbrei. 

1b 00’ Schluss des Versuches. 


Milz und Magenverdauung und der angebliche Pepsingehalt der Milz. 603 


Die Gesamtmenge des entleerten Mageninhalts beträgt 273 g. 10 ccm 
wurden zur Säurebestimmung verwandt. 

Gesamtazidität 67. 

Freie Salzsäure fehit. 

Wie im vorhergehenden Versuch wird mit dem Rest eine Nachverdauung 
im Brutschrank nach Zusatz von gleichen Teilen !/ıo normal-Salzsäure vor- 
genommen und vor und nach dem Aufenthalt im Brutschrank die Stickstoff- 
bestimmung nach Kjeldahl ausgeführt. Ausserdem wird ein Versuch mit 
Mett’schen Röhrchen angesetzt. 


Die Bestimmungen ergaben: 


1. Vor der Nachverdauung sind gelöst: 


inwlOrceme Rıltrater ea ge aa en 0,007 g N 

OEL a een SE N ne sie Malers 0,071 9/0 

auf die Gesamtmenge berechnet . ...... 0,373 g N. 
2. Nach der Nachverdauung sind gelöst: 

In,Al0R cem®Rilkrati va ee 001g N 

DERIN ar 3. Cesar LE 2 E00 2 0,105 %o 

auf die Gesamtmenge berechnet. . ...... 052g N 


3. In den Mett’schen Röhrchen sind nach 24 Stunden 3,6 mm verdaut. 


Die Blutuntersuchung zeigt ein Schwanken der absoluten Anzahl weisser 
Blutkörperchen zwischen 13000 und 17000 im Kubikmillimeter. Der prozentuale 
Gehalt an Lymphocyten bewegt sich zwischen 13° und 18%. Auffallend ist 
eine grössere Zahl eosinophiler Leukocyten. Ihre Menge schwankt zwischen 
3%o und 9%. 


Am 5. Januar wird der Hund in Morphiumäthernarkose entmilzt. Er 
übersteht die Operation gut. Am 10. Januar ist er bereits wieder so weit her- 
gestellt, dass mit den Versuchen begonnen werden kann. 


VI. 


3b 20’ Beginn des Versuches. Der Hund trinkt 90 ccm Wasser. In 15 Minuten 
fliessen durch die Kanüle 105 ccm klare Flüssigkeit ab. Freie Salzsäure 
ist darin nicht vorhanden. Gesamtazidität 3,9. 

3h 35’ frisst der Hund 100 g sterilisiertes Fleisch + 30 ccm Wasser. 

4h 05’ erscheinen die ersten Fleischspuren. 

4h 30’ entleert sich dicker Fleischbrei. 

5b 30’ Schluss des Versuches. 


Gesamtmenge des entleerten Mageninhalts 31l g. 10 ccm zur Aziditäts- 
bestimmung. 

Gesamtazidität 98. 

Freie Salzsäure fehlt. 


Die weitere Behandlung des gewonnenen Mageninhalts sowie die Verdauungs- 
bestimmungen geschehen wie vor der Entmilzung. 


604 Georg Trampedach: 


Die Bestimmungen ergaben: 
1. Vor der Nachverdauung sind gelöst: 


in»10)/cem®Biltrat ne Ra: 0,023 g N 

Oder "En IRRE RE En RE 0,2310 

auf die Gesamtmenge berechnet. ....... 1,39 g N. 
2. Nach der Nachverdauung sind gelöst: 

ins 10 cemsEiltratu ann aa 2 an 0,0355 8 N 

Oder sn A N A ee 0,358 0/0 

auf die Gesamtmenge berechnet. .. ..... 2,047 g N. 


3. In den Mett’schen Röhrchen sind verdaut in 24 Stunden 2,3 mm. 


VII. 
2h 20’ Beginn des Versuches. Der Hund trinkt nur 10 ccm Wasser und ist zum 
Weitertrinken nicht zu bewegen. Wir warten 15° Minuten. Es entleert 
sich etwas klare Flüssigkeit aus der Kanüle. 
2h 35’ frisst der Hund 25 g trockenes, gemahlenes Weissbrot + 50 ccm Wasser. 
2h 50’ die ersten Brotspuren. 
3h 15’ entleert sich aus der Kanüle dicker Brotbrei. 
4h 00’ Schluss des Versuches. 

Gesamtmenge des entleerten Mageninhalts 165 g.. 10 ccm dienen zur Säure- 
bestimmung. 

Gesamtazidität 39. 

Freie Salzsäure fehlt. 

Es folgt wie in den früheren Versuchen eine 24 stündige Nachverdauung im 
Brutschrank nach vorherigem Zusatz von gleichen Teilen !/ıo normal-Salzsäure. 
Vor und nach der Nachverdauung wird die Stickstoffbestimmung ausgeführt, 
ebenso ein Versuch mit Mett’schen Röhrchen angesetzt. 

Die Bestimmungen ergaben: 

1. Vor der Nachverdauung sind gelöst: 


in. »1O xCem Filtrat. nv 0 Mu 0,008 g N 

Oder. ea en er Re 0,084 9/0 

auf die Gesamtmenge berechnet. . . . . SE NODDELN. 
2. Nach der Nachverdauung sind gelöst: 

iny1Osecm Biltrat u. zu el 0,013 g N 

oder te Mn 0,138 9% 

auf die Gesamtmenge berechnet. .. . . 2 0220r10,886. 0. N, 


3. In den Mett’schen Röhrchen sind in 24 Stunden 3,2 mm verdaut. 


vIM. 
2h 10’ Beginn des Versuches. Der Hund ist zum Wassertrinken nicht zu be- 
wegen. Wir warten 15 Minuten. Es entleert sich etwas Flüssigkeit aus 
der Kanüle. 
2h 25’ frisst der Hund 25 g getrocknetes, gemahlenes Weissbrot + 50 ccm Wasser. 
2h 35’ zeigen sich die ersten Brotspuren. 


Milz und Magenverdauung und der angebliche Pepsingehalt der Milz. 605 


2h 55’ entleert sich dicker Brotbrei aus der Kanüle, 
3h 40’ Schluss des Versuches. 
Die Gesamtmenge des gewonnenen Mageninhalts ist 152 g. 10 cem dienen 
zur Säurebestimmung. 
Gesamtazidität 20. 
Freie Salzsäure fehlt. 
Die weitere Behandlung des Mageninhalts geschieht wie im vorhergehenden 
Versuch, ebenso die Verdauungsbestimmungen. 
Die Bestimmungen ergaben: 
1. Vor der Nachverdauung sind gelöst: 


inÖlOgcem&Hiltrat ra ee 0,009 g N 

DIE N REN 0,093 %/0 

auf die Gesamtmenge berechnet. ....... 0,266 g N. 
2. Nach der Nachverdauung sind gelöst: 

ineLONcem Biltratf. nern. ea. 0,016 g N 

Oder u ER EN ee aka 0,161 %/0 

auf die Gesamtmenge berechnet . ....... 0,408 g N. 
3. In den Mett’schen Röhrchen sind in 24 Stunden 3,5 mm verdaut. 

XI. 


15h 35’ Beginn des Versuches. Der Hund trinkt 90 ccm Wasser, In 15 Minuten 
fliessen durch die Kanüle 100 ccm ab. Freie Salzsäure fehlt darin. 
Gesamtazidität 6. 

1h 50’ frisst der Hund 100 g sterilisiertes Fleisch + 30 cem Wasser. 

2h 00’ zeigen sich die ersten Fleischspuren. 

2h 35’ entleert sich dicker Fleischbrei aus der Kanüle. 

3h 20’ Schluss des Versuches. 

Gesamtmenge des entleerten Mageninhalts 289 g. Mit 10 ccm wird die 
Azidität bestimmt. 

Gesamtazidität 9. 

Freie Salzsäure fehlt. 

Die übrigbleibenden 279 g werden in derselben Weise wie in den vorher- 
gehenden Versuchen zu gleichen Teilen mit "/ıo normal- Salzsäure versetzt und 
zu 24 stündiger Nachverdauung aufgestellt. Vorher und nachher wird die Stick- 
stoffbestimmung nach Kjeldahl ausgeführt. Ebenso werden Mett’sche 
Röhrchen angesetzt. 

Die Bestimmungen ergaben: 

1. Vor der Nachverdauung sind gelöst: 


inwl0rcematiltragepru ea Se. 0,022 g N 

Oder en Be sn 0,226 %/o 

auf die Gesamtmenge berechnet. ....... 1,261 g N. 
2. Nach der Nachverdauung sind gelöst: 

InS@LOr ccmDEiltratge en ee 0,057 g N 

OR LEE E E  BR  E AR a0 /o 

auf die Gesamtmenge berechnet. . ...... 1,953 g N. 


3. In den Miett’schen Röhrchen sind in 24 Stunden 3,4 mm verdaut 


606 Georg Trampedach: 


Die Untersuchung des Blutes nach der Entmilzung zeigte einen Anstieg der 
weissen Blutkörperchen von 13600 bis 18000 im Kubikmillimeter. Der prozentuale 
Gehalt an Lymphocyten betrug 21% und dann 26°. Auf 100 Leukocyten 
kamen sechs Eosinophile. 


Es fand sich also auch nach Ausschaltung der Zufälligkeiten, 
wie sie in Versuch I möglich waren, keine Beeinträchtigung der 
Magenverdauung nach Milzexstirpation. Wir fanden die Menge des 
gelösten Stickstoffis im Filtrat des quantitativ entleerten Mageninhalts 
sowohl prozentual als auch auf die Gesamtmenge berechnet inner- 
halb derselben Grenzen schwanken wie vor der Entmilzung. Eine 
Übersicht der gefundenen Werte gibt die nachfolgende Tabelle: 


Vor der Entmilzung. 


Versuche mit Fleisch. 


Gelöster Stickstoff Gelöster Stickstoff 
$ Mett’sche vor der Nachverdauung nach der Nachverdauung 
I aure- nn 
gehalt Röhrchen auf die auf die 

24 Stdn. in 10 ccm | Gesamtmenge | in 10 ccm | Gesamtmenge 
berechnet berechnet 
18 2,2 mm 0,026 g N 1,6838 N 00368 N 2,153 g N 
64 0,0% 0,0226 gs N 1378, „ 0,0329 g N Esısr, 
Nach der Entmilzung. 
98 2,3 mm 0,023 g N 1,389 g N 0,0355 g N 2,047 g N 
9% ER 02275 1261 g N 0037. 5.5 1.993 40; 
Vor der Entmilzung. 
Versuche mit Brot. 
Gelöster Stickstoff Gelöster Stickstoff 
See Mett’sche vor der Nachverdauung nach der Nachverdauung 
a S . 
zehaln | Sahzchen auf die auf die 
24 Stdn. in 10 ccm | Gesamtmenge | in 10 ccm | Gesamtmenge 
berechnet berechnet 
47 3,0 mm 0,01 g N 0,296 g N 0,016 & N 0,415 g N 
67 306,5 0,007 g N 0,3732, 001gN 0,52 g N 
Nach der Entmilzung. 
39 32 mm 0,008 8 N 0,26.8.N .0,013.8.N 0,3386 g N 
20 39.5 0,009, 0,266 g N 0,016 , , 0,408 „„ 


Versuchsserie III. 


Am 5. November wird ‚einem. Bastard- vom deutschen Schäferhund durch 
einen Schnitt in der Linea alba die Bauchhöhle eröffnet und aus der Pylorus- 
und Fundusgegend des Magens je ein Stück Schleimhaut ausgeschnitten. -Die 


Milz und Magenverdauung und der angebliche Pepsingehalt der Milz. 607 


Wundränder werden durch doppelte Nähte wieder vereinigt, dann wird die Milz 
exstirpiert und nach sorgfältiger Versorgung des Stumpfes die Bauchwunde wieder 
geschlossen. Die Operation fand am Nachmittag statt in Morphiumäthernarkose. 
Der Hund hat seit dem Abend zu vor nichts gefressen. 


Die beiden exstirpierten Schleimhautstücke wogen: 
ausıdemeKundnsteillesma 0. 0 4,38 
aussdemeRylorustellerus u 2 nr 528 


Jedes Stück wird im Mörser mit Kieselguhr zerrieben, mit dem fünffachen 
Volumen Y/ıo normal-Salzsäure versetzt und auf eine Stunde bei 38° C. in den 
Brutschrank gestellt. Darauf werden die beiden Infuse abfiltriert und zwei 
Mett’sche Röhrchen mit dem Filtrat angesetzt. 


In 24 Stunden verdaut: 


das Infus aus der Schleimhaut des Fundusteils .. ..... 2,6 mm 
das Infus aus der Schleimhaut des Pylorusteils ...... . 5,4 mm. 


Am 21. November wird der Hund in Morphiumäthernarkose durch Pneumo- 
thorax ad exitum gebracht. Er hat wieder seit dem Abend zuvor nichts gefressen. 
Die Innenfläche der Magenschleimhaut zeigt zwei gut verheilte Narben in 
der Fundus- und Pylorusgegend. Es werden neben diesen Narben mit Ver- 
meidung der Narbenwülste zwei Schleimhautstücke ausgeschnitten. 


Die Schleimhautstücke wogen: 


ausndem Bundustele m ma... 10,3 g 
ausgdemeBylorustelen ua ea ann ODE» 


Die beiden Schleimhautstücke werden in der vorher beschriebenen Weise 
behandelt. 


In 24 Stunden verdaut: 
das Infus aus der Schleimhaut des Fundusteils ....... 4,0 mm 
das Infus aus der Schleimhaut des Pylorusteils ....... 5,1 mm. 


Es trat also nach der Exstirpation der Milz keine Abnahme des Pepsin- 
gehalts der Magenschleimhaut ein. Derselbe ist im Fundusteil sogar erhöht. 


Versuchsserie IV. 


Wie bereits zu Becinn dieser Arbeit erwähnt wurde, haben 
Ebstein und Grützner darauf hingewiesen, dass bei Extraktionen 
der Schleimhaut mit geringen Flüssigkeitsmengen während kurzer 
Zeit wesentlich nur das freie Pepsin im Infus gewonnen wird, dieses 
freie Pepsin aber keineswegs parallel dem Gesamtgehalt an freiem 
und gebundenem Pepsin geht. 

Um einem derartigen Einwurf zu entgehen — wir sind der 
Überzeugung, ihn bereits dadurch unmöglich gemacht zu haben, dass 
wir die Magenschleimhaut mit Kieselgur fein zerrieben —, wird bei 
den nachfolgenden Versuchen mit dem Magen milzexstirpierter Ratten 
eine grössere Menge Salzsäure (das 40fache Volumen) zur Her- 


608 Georg Trampedach: 


stellung des Infuses verwandt und der Aufenthalt im Brutschrank 
auf 24 Stunden ausgedehnt. 

Von zwanzig Versuchsratten, die unter denselben Lebens- 
bedingungen in einem Käfig hausen, wird am 2. Dez. in Äther- 
narkose zehn die Milz exstirpiert. Vier sterben nach 24 Stunden. 
Am 9. Dez. stirbt die fünfte, 

Am 20. Dez. wird weiteren drei Ratten die Milz exstirpiert. 
Davon bleibt nur eine am Leben. 

Von drei gestorbenen Ratten wird gleichfalls ein Infus des 
Magens hergestellt. 

Die gewonnenen Resultate gehen aus der nachfolgenden Tabelle 
hervor. Die Verdauungsgrösse ist durch Mett’sche Röhrchen be- 
stimmt und in Millimeter ausgedrückt. 


— 


Entmilzte Ratten + > Kontrolltiere 
D der Ver- = 2| D der Ver- 
Ruine £ 3 5, Füllung | Datum | Füllung | 5 S, anne & 
== des des des E< | 
144 | 46 | 24 | 2 | Magens | Versuches | Magens 3 2 24 46 | 144 
Stdn. | Stdn.) Stdn.| = 5 | Stdn.) Stdn. Stdn. 


Entmiltzt am 2. Dezember. 


mm mm mm g g mm | mm mm 

— | — | 236 | 0,9 [wenig gef.| 15. Dez. gefüllt | 0,7 | 27 — | — 

504120821 ceiüllt |. 220%, ? 0,68| — 200 

4:54 109 2 SOR e a | 

— 1 A972 10:85 5 8. Jan. s | | 

651 | 08 :] fast leer 17. 0° I faseäleer| 080] > | 2 70 
Entmilzt am 20. Dezember. 

— | 46| — 10, mässig 7. Jan. mässig | 0,6 | — | = ._ 
gefüllt gefüllt 


Gestorbene Ratten. 


Dauer der Verdauung 
24 Stunden , 46 Stunden 


Gewicht 


Datum der Entmilzung em 
gens 


mm mm 
2. Dezember entmilzt, 9. Dezember 7 0,7 2,9 _ 
20. Dezember entmilzt, 20. Dezember 7 0,8 — 4,5 
20. Dezember entmilzt, 27. Dezember 7 0.6 — 4,4 


Die Resultate unserer Versuche stehen in direktem 
Gegensatz zu den Versuchen von Tarulli und Paskueei. 
Wir haben in allen vier Versuchen übereinstimmend 
keine Herabsetzung der Magenverdauung nach Milz- 


Milz und Magenverdauung und der angebliche Pepsingehalt der Milz. 609 


exstirpation konstatieren können. Die stets gleichen 
Resultate bei völliger Verschiedenheit in der Anord- 
nung der Versuche lassen uns einen Versucehsfehler 
ausschliessen. Tarulli und Paskuecei haben stets die- 
selbe Methode benutzt, und es ist anzunehmen, dass 
in der Art ihrer Bestimmung der Grund für die er- 
haltenen abweichenden Werte liest. 

Der Gross’sche Versuch am Menschen kann bei den 
komplizierten Verhältnissen (Trauma, psychische Be- 
einflussung durch Sondenausheberung, an die der 
Patient erst nach der Milzexstirpation gewöhnt wurde 
usw.) keineswegsAnspruch darauf machen, als Beweis 
für einen Einfluss der Milz auf die Magenverdauung 
zu gelten. 

Die Resultate werden durch die theoretischen Be- 
trachtungen, die Gross an Seine Versuche knüpft, 
nieht wertvoller, zumal er sich bei diesen Betrach- 
tungen auf den längst widerlegten!) Einfluss derMilz 
auf die Pankreasverdauung stützt. 


Versuche mit Milzinfus. 


Da wir, wie aus den vorhergehenden Versuchen hervorgeht, 
keinen Einfluss der Milz auf die Verdauungstätiskeit des Magens 
bei Hunden und Ratten hatten konstatieren können, so interessierte 
es uns auch, die Versuche von Lo Monako und Tarulli?) nach- 
zuprüfen, die im Laboratorium Luciani’s ausgeführt worden sind. 
Die Resultate dieser Versuche wurden im Jahre 1901 auf dem 
Internationalen Physiologenkongress in Turin mitgeteilt. Luciani 
fasst dieses Resultat in den Worten zusammen: „dass das Infus der 
angeschwollenen Milz Pepsin enthält oder wenigstens ein Enzym, 
weiches auf Fibrin in einem sauern Medium die gleiche verdauende 
Wirkung ausübt.“ 

Leuret und Lassaigne?°) wiesen im Jahre 1825 nach, dass 
die Milz bei Hunden, Katzen, Meerschweinchen und Kaninchen dann 


MAOTBrEymIR le 
2) Luciani, Lehrbuch der Physiologie des Menschen S. 101. 
3) Zitiert nach Schiff, Über die Funktion der Milz. Schweizerische 
Zeitschr. f. Heilkunde 1862. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 141. 40 


610 Georg Trampedach: 


anschwillt und blutreicher wird, wenn der Darm anfängt die Ver- 
dauungsprodukte aus dem Magen aufzunehmen und die Lymph- 
zefässe des Mesenteriums sich füllen. 

Dobson!) fand bei Hunden in der fünften Stunde nach der 
Mahlzeit das Maximum der Milzanschwellung. In der zwölften 
Stunde war die Milz wieder schlafi, klein und blutarm. 

Dieselben Resultate hatten die Untersuchungen von Giesker, 
Landis, Bardeleben, Schönfeld u. ad). 

Diesen übereinstimmenden Resultaten stehen die Angaben von 
Gray!) entgegen, welcher die Milz erst 15 Stunden nach der Mahl- 
zeit ihr höchstes Gewicht erreichen lässt. 

E. Oehl?) hat diese Wahrnehmung der Milzanschwellung nicht 
bestätigen können. Er stellte fest, dass bei sieben grösseren und 
kieineren Hunden, die in der Verdauung begriffen waren, das Ver- 
hältnis des Körpergewichts zu dem der Milz zwischen 160:1 und 
976:1 schwankte. Bei 16 nüchternen Hunden von verschiedener 
Grösse schwankte dieses Verhältnis zwischen 228:1 und 621:1, 
also in beiden Kategorien etwa um das Dreifache. Oehl erwähnt 
besonders, dass er trotz lebhafter Verdauung bei den gefütterten 
Hunden kein günstigeres Verhältnis von Milz zu Körpergewicht ge- 
funden hat als bei den nüchternen. 

Über die Versuchsanordnung der Experimente von Lo Monako 
und Tarulli sagt Luciani: „Man exstirpiert bei einem Hunde 
während voller Verdauungstätiekeit die Milz und teilt sie in kleine 
Stücke, die dann in einen Mörser mit Glaspulver zerrieben werden. 
Der so erhaltene Brei wird in einen Kolben gebracht und das fünf- 
fache Volumen 4°/oiger Borsäure zugesetzt. Man lässt das Infus 
durch 6 Stunden im Ofen bei 37° stehen, dann filtriert man und 
erhält ein von einer durchsichtigen dunkelroten Flüssigkeit dar- 
gestelltes Infus. Von diesem Infus bringst man zwei gleiche Portionen 
von je 15 cem in zwei kleine Kolben und fügt 15 cem 4Plooige 
Salzsäure und !/s g rohes Fibrin hinzu, das bereits durch die Ein- 
wirkung 2°/ooiger Salzsäure, in der man es durch 30 Minuten 
in der Kälte stehen liess, gequollen war. 

Um die Wirkung des angesäuerten Milzinfuses mit jenem zu 


1) Zitiert nach Schiff, Über die Funktion der Milz. Schweizerische 
Zeitschr. f. Heilkunde 1862. 
2) E. Oehl, Gagg. Lomb. 9. Okt. 1868, zitiert nach Schmidt’s Jahrbücher. 


Milz und Magenverdauung und der angebliche Pepsingehalt der Milz. 6]1 


vergleichen, welche die Salzsäure allein auf das rohe Fibrin ausübt, 
bringt man die gleiche Menge aufgequollenes Fibrin mit 15 eem 
4°oiger Borsäure und 15 ccm 4P/ooiger Salzsäure in zwei 
weitere Kolben. Lässt man nun den Inhalt der vier Kolben bei 
39° stehen, so beobachtet man nach 2 Stunden, dass das Fibrin mit 
dem Milzinfus fast bis zur Hälfte verdaut ist, während jenes mit 
der Salzsäure allein keine Spur von Verdauung zeigt. Nach 
31/2 Stunden nimmt man die beiden anderen Kolben heraus und be- 
obachtet, dass das Milzinfus das Fibrin fast vollständig verdaut hat, 
während an dem in der einfachen saueren Lösung gehaltenen Fibrin 
keine Andeutung einer Verdauung wahrnehmbar ist.“ 

Ähnliche Untersuchungen auf ein proteolytisches Enzym der 
Milz sind von Hedin und Rowland!) im Inner-Institut in London 
angestellt worden. Die beiden Forscher benutzten frische Schlacht- 
hausmilzen, die in einem besonderen von Rowland konstruierten 
Apparat zu Brei gequetscht und nachher in einer hydraulischen 
Presse ausgepresst wurden. Die verdauende Wirkung des mit Salz- 
säure oder Essigsäure verdünnten Presssaftes wurde durch den Fort- 
schritt der Autolyse oder durch seine Einwirkung auf Blutfibrin 
bestimmt. Die Stärke der Proteolyse wurde durch Bestimmung des 
gelösten Stickstoffs nach Kjeldahl festgestellt. 

Hedin und Rowland fanden eine Einwirkung des Enzyms 
auf die im Milzsaft selbst befindlichen Eiweissstoffe und eine auf- 
lösende Wirkung auf Blutfibrin. Am stärksten wirkte jedesmal das 
Enzym in sauerer Lösung. 

Dieselben Versuche, wie Hedin und Rowland, führte 
Leathes?) mit dem Presssaft der Ochsenmilz aus. Er trennte die 
gewonnenen Verdauungsprodukte nach Kossel und Kutscher und 
fand dieselben Produkte, wie nach Trypsinverdauung und Säure- 
hydrolyse. 

Die komplizierte Apparatur von Hedin und Rowland stand 
uns nicht zur Verfügung. Wir hielten uns in unseren Versuchen 
an die Anordnung Luciani’s. Wir taten dieses auch hauptsächlich 
darum, weil Luciani aus seinen Versuchen schliesst, dass die Milz 
Pepsin oder ein pepsinähnliches Enzym enthält, und Gross auf 
diesen Schluss hin einige Theorien entwirft, die diesen etwaigen 


1) Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. 32 S.3 und 4 1%1. 
2) Journ. of Physiol. Bd. 28 S.5. 12. Sept. 1902. 
40 * 


612 Georg Trampedach: 


Pepsingehalt mit der von ihm beobachteten Abnahme des Magen- 
pepsins nach Milzexstirpation in Verbindung zu bringen versuchen. 
Eine Untersuchung der Milz auf sonstige vorhandenen Enzyme hätte 
über die Grenzen unserer Arbeit hinausgeführt. 

Wir lassen die ausführlichen Versuchsserien folgen: 


Versuchsserie I. 


Einem kräftigen Foxbastard wird 5 Stunden nach einer gehörigen Mahlzeit 
(/a Pfund Blutwurst + Weissbrot) die Milz exstirpiert. Das Organ zeigt keine 
hyperämische Schwellung. Es wiegt 12,5 g. 

Die Milz wird nach den Angaben Luciani’s mit Kieselgur im Mörser 
zerrieben, das fünffache Volumen 4°/oiger Borsäure hinzugesetzt und das Intus 
6 Stunden bei 38°C. im Brutschrank stehen gelassen. Darauf wurde es filtriert. 

Mit dem Infus wurden folgende Versuche angestellt: 

1. 20 ccm des Filtrats werden mit gleicher Menge verdünnter Salzsäure in 
ein Kölbehen gebracht. Wir weichen an dieser Stelle insofern von der Versuchs- 
anordnung Lucianis’ ab, als wir zur Ansäuerung des Infuses eine Salzsäure 
von geringerer Azidität benutzten. Zu dieser ersten Versuchsserie benutzten wir 
statt 4/ooige 0,4 %/ooige Salzsäure. 

Als Kontrollprobe dient ein Gemisch von 20 ccm Borsäure und 20 ccm 
0,4°%/ooige Salzsäure. 

In jede der beiden Flüssigkeiten wird eine zwischen Filtrierpapier aus- 
gepresste Fibrinflocke von 0,5 g Gewicht getan, die vorher 30 Minuten in einer 
0,2°%0gen Salzsäure gelegen hatte, und dann die beiden Kölbchen auf 2 Stunden 
in den Brutschrank gestellt. Temperatur 335° C. Nach 2 Stunden wird der 
Inhalt der beiden Kölbchen abfiltriert. Die Fibrinflocke aus dem zweiten 
Kölbchen (Borsäure -+ Salzsäure) war stark gequollen, voluminös. Das Fibrin 
im ersten Kölbcehen (Milzinfus + Salzsäure) hat dagegen an Volumen eingebüsst. 

Vor und nach dem Aufenthalt im Brutschrank sind je 2>x5 ccm Filtrat 
zur Stickstoffbestimmung nach Kjeldahl abgeuommen worden. 


Es waren vorhanden in 5 ccm: 


vor dem Aufenthalt im Brutschrank ... .. 0,0016 8 N, 
nach dem Aufenthalt im Brutschrank. ... . 0,0016 g N, 


also in beiden Fällen eine gleiche Stickstoffmenge. Damit ist festgestellt, dass 
kein verdauender Einfluss des Milzinfuses auf das Blutfibrin bestanden hat. 

2. 5 ccm des Infuses werden mit 0,4°/ooiger Salzsäure zu gleichen Teilen 
zersetzt und eine Verdauungsprobe mit Mett’schen Röhrchen angesetzt. Es 
zeigt sich auch nach 36 Stunden keine Spur von Verdauung. 

3. Das wie im vorhergebenden Versuche angesäuerte Infus wird nach der 
Methode Gross auf Verdauungsfähigkeit geprüft. Die Probe fällt vollständig 
negativ aus. 

Versuchsserie II. 


Zum Versuche dient ein alter fetter Dachsbastard.. 5 Stunden vor der 
Milzexstirpation erhält er eine reichliche Mahlzeit, bestehend aus !/a Pfund rohem 


Milz und Magenverdauung und der angebliche Pepsingehalt der Milz. 613 


Fleisch, Weissbrot und Zucker mit Wasser angerührt. Der Hund wird durch 
einen Hammerschlag getötet. Bei der Sektion finden sich im Magen noch 
Nahrungsüberreste, die Lymphgefässe des Darmes sind prall gefüllt, die Milz 
hyperämisch. Das Organ wird in derselben Weise wie in Versuch I behandelt, 
nur mit dem Unterschied, dass wir uns ganz an die Anordnung Luciani’s halten 
und eine 4°/ooige Salzsäure anwenden. 

Mit dem Infus werden folgende Versuche angestellt: 

1. In derselben Weise wie in der Versuchsserie I wurden zwei Kölbchen 
angesetzt. Kölbchen I enthält 20 cem Milzinfus + 20 ccm 4°/ooige Salzsäure, 
Kölbchen II 20 cem 4%oo Salzsäure + 20 cem 4”/oige Borsäure. Das Gewicht 
des Fibrins (2 g) wird bei vollständiger Trockenheit bestimmt. Der Aufenthalt im 
Brutschrark dauert 3 Stunden. Vorher und nachher werden je 2>5 ccm von I 
zur Stickstoffbestimmung abgenommen. Diese ergibt, dass in 5 ccm gelöst sind: 

vor dem Aufenthalt im Brutschrank . ... . 0,0025 & N, 
nach dem Aufenthalt im Brutschrank. . . . . 0,0047 g. N. 

Es war somit der Stickstoffgehalt in 5 ccm um 0,0022 g gewachsen. 

2. Eine Verdauungsprobe des angesäuerten Milzinfuses mit Mett’schen 
Röhrchen zeigte nach 30 Stunden keinen Verdauungserfolg. 

3. Ein Verdauungsversuch mit der Methode Gross fiel vollständig 
negativ aus. 

Versuchsserie II. 


Der Hund (Bastard vom deutschen Schäferhund) war seit dem Abend vorher 
nüchtern. Operation 3 Uhr nachmittag in Morphiumäthernarkose. Die exstirpierte 
Milz ist sehr gross und hyperämisch. Gewicht 46,5 g. Die Milz wird in der- 
selben Weise wie in den vorigen Versuchen behandelt. Eine kleine Abweichung 
findet statt. Das trockene Fibrin (0,5 g) wird in 30 ccm 2°/ooiger Salzsäure zum 
Quellen gebracht und dann hierzu 1 ccm 0,6%oige Salzsäure. gesetzt, um eine 
Flüssigkeit von 4°/ooigem Salzsäuregehalt zu bekommen. Dann werden 31 ccm 
Milzinfus hinzugetan. Das Kontrollgläschen enthält wieder 4°%/oige Borsäure und 
4°/ooige Salzsäure zu gleichen Teilen. Vor und nach dem zwölfstündigen Aufent- 
halt im Brutschrank wurden aus jedem der beiden Gläschen je 2> 5 ccm zur 
Stickstoffbestimmung abgenommen. Nach den zwölf Stunden hat sich das Milz- 
infus getrübt. Die Trockensubstanz des Fibrins im Milzinfus hat um 0,05 g ab- 
genommen. 

Die Trockensubstanzbestimmung der Kontrollproben war nicht möglich, da 
diese eine schleimig gequollene Masse bildete, die sich vom Filter nicht quanti- 
tativ abheben liess. 

Die Stickstoffbestimmungen ergeben: 

1. für das Milzinfus: 
es sind in 5 ccm enthalten vor dem Aufenthalt im Brutschrank . 0,0053 g N, 
es sind in 5 ccm enthalten nach dem Aufenthalt im Brutschrank . 0,0068 g N. 
Das bedeutet einen Zuwachs von 0,0015 & N in 5 ccm. 
2. für die Kontrollprobe: 
es sind in 5 ccm enthalten vor dem Aufenthalt im Brutschrank . — 
es sind in 5 ccm enthalten nach dem Aufenthalt im Brutschrank . 0,0042 g N. 


614 Georg Trampedach: 


Die Kontrollfiüssigkeit, bestehend aus Borsäure und Salzsäure, hat also in 
5 ccm 0,0027 g mehr Stickstoff gelöst als Milzinfus + Salzsäure. 


Versuchsserie IV. 


Es werden vier Kölbchen angesetzt, enthaltend: 
I 40 ccm 4°/ooige Salzsäure, 
II 40 cem 2°%ooige Salzsäure, 
III 40 ccm 0,25 Yoige Essigsäure, 
IV 40 ccm 0,125 °/oige Essigsäure. 
In jedes Kölbchen werden 2 g gemahlenes trockenes Fibrin getan. Nach 
24stündigem Aufenthalt im Brutschrank sind in den Gläschen an Stickstoff gelöst: 


in ouccm Vvonaler er a ee 0,0086 g N, 
in 9, ceomwonäl.... ... ne 0,0021 g N, 
ind cemevon lie... (ee 0,0018 g N, 
in oscem vonelvarn..e. a 0,0016 g N. 


Wir haben im Widerspruch zu den eingangs angeführten Be- 
obachtungen nur in einem Falle bei unseren Versuchshunden 
> Stunden nach reichlicher Mahlzeit eine hyperämische Anschwellung 
der Milz gesehen. In den beiden anderen Fällen verhielt sich die 
Milz durchaus abweichend. Im Versuch I fanden wir sie nicht 
hyperämisch, trotzdem der Hund 5 Stunden vorher reichlich gefüttert 
worden war, und in Versuch III war sie hyperämisch, trotzdem der 
Hund seit dem Abend zuvor nichts zu fressen bekommen hatte. 

Die Beobachtungen Lueiani’s haben wir vollständig be- 
stätigen können. Wir fanden: 

1. dass Blutfibrin in wenig angesäuertem Milzinfus an Volumen 
verliert. N 

Wir haben ausserdem sogar konstatieren können: 

1. dass bei stärkerer Ansäuerung eine Gewichtsabnahme des 
Blutfibrins zu konstatieren ist; 

2. dass sich im Filtrat eine Zunahme des Stickstoffes findet. 

Trotzdem bestreiten wir, dass es sich bei dem Befunde um eine 
Pepsinwirkung des Milzinfuses handelt. Wir sahen nämlich: 

1. die in I. beobachtete Volumenverminderung des Fibrins 
fand statt ohne Vermehrung des gelösten Stickstoffs. Eine 
Verdauung hatte also nicht stattgefunden, vielmehr war 
nur die durch Salzsäure erfolgte Quellung des Fibrins 
nach Zusatz von Milzinfus weniger stark geworden; 

2. Salzsäure + Borsäure lösten mehr Fibrin als Salzsäure + 
Milzinfus. | 


Milz und Magenverdauung und der angebliche Pepsingehalt der Milz. 615 


Es ist also die von Luciani beobachtete Volumenverminderung 
der Fibrinsäule — die wir auch konstatiert haben — fälschlich als 
auf einer peptischen Verdauung beruhend angesehen worden, während 
es sich in Wirklichkeit nur um eine Schrumpfung der Fibrinsäule 
handelt. Die von Martin G. Fischer in seinem Buch „Das 
Ödem!)“ mitgeteilten Befunde über die Quellung des Fibrins stehen 
im Einklang mit unserer Beobachtung. 

Fischer fand, dass die kolloiden Stoffe wie das Fibrin bei 
Gegenwart von Säure, besonders Salzsäure und danach Essigsäure 
eine starke Affinität zum Wasser haben und bedeutend mehr quellen 
als in reinem Wasser. Nach Zusatz von Salzen in bestimmer Menge 
und Konzentration kommt diese Quellung zum Stillstand, oder geht 
socar zurück. Es müssen nun in der Milz quellungshemmende 
Stoffe vorhanden sein, auf die es zurückzuführen ist, dass das vorher 
in zweipromilliger Salzsäure gequollene Fibrin nach 2!/s stündigem 
Aufenthalt in Milzinfus-+ Salzsäure an Volumen verliert. 

Martin G. Fischer machte auch die Beobachtung, dass 
Säuren, die durch ein Filter von gemahlenem Fibrin liefen, eiweiss- 
haltig wurden, „weil Fibrin in Säurelösung (pseudo)löslich ist“. Das 
Albumen vermindert sieh, oder verschwindet gänzlich, wenn genügend 
Salz der Säurelösung zugesetzt wird. 

Es liest also näher, dass der Stickstoff, den wir in den vorliegenden 
Versuchen im Filtrat nachgewiesen haben, durch Einwirkung der 
Salzsäure gelöst wurde. Die stärkere Löslichkeit in Salzsäure allein 
wie in angesäuertem Milchinfus führt uns zu der Annahme, dass das 
Milzinfus nicht nur ein quellungshemmendes, sondern auch ein 
lösungshemmendes Agens enthält. 

Aus Versuch IV geht in Übereinstimmung mit den Resultaten 
von Martin G. Fischer hervor, dass auch Essigsäure in geringerem 
Maasse als Salzsäure Fibrin zu lösen vermag. Vielleicht ist es 
möglich, dass auch bei den Versuchen von Hedin und Rowland, 
die ja verdünnte (0,250) Essigsäure zur Ansäuerung des Milzinfuses 
benutzten, die Säure eine bedeutsame Rolle spielt. Sollte sich aber 
in der Tat im Milzinfus ein proteolytisches Enzym einwandsfrei 
nachweisen lassen, so wäre das für unsere Frage belanglos, als es 
sich keinesfalls nm Pepsin handeln könnte, weil dieses auch in der 
Versuchsanordnung von Luciani zum Ausdruck kommen müsste. 


1) Martin G. Fischer, Das Ödem. Dresden 1910. 


616 Georg Trampedach: Milz und Magenverdauung etc. 


Ja selbst, wenn in der Milz Pepsin gefunden würde, könnten wir 
der Theorie nicht zustimmen, die dasselbe zum Pepsingehalt des 
Magens in irgendeine Beziehung setzt, da die Versuche des ersten 
Teiles gezeigt haben, dass die Exstirpation der Milz auf die Ver- 
dauungstätigkeit des Magens keinen Einfluss hat. 

Das Ergebnis der Arbeit ist also: 

1. Die ExstirpationderMilzhat keinen verringern- 
den Einfluss auf die Verdauungstätigkeit des Magens. 

2. Nach Milzexstirpation tritt eine Lymphocytose 
auf, es besteht aber kein Parallelismus zwischen 
dieser und der Absonderung des Magenpepsins. 

3. Das Infus der hyperämisch geschwollenen Milz 
enthält kein Pepsin oder Pepsinogen. 

4. Die stiekstofflösende Einwirkung des ange- 
säuerten Milzinfuses auf Blutfibrin ist der auflösen- 
den Wirkung der zugesetzten Säure zuzuschreiben. 

5. Die Volumenverminderung des Fibrinsin Milz- 
infusist zum grössten Teil auf eine Schrumpfung des 
Fibrins zurückzuführen. 


617 


Berichtigung. 


Von 
Sism. Exner. 


(Mit 2 Textfiguren.) 


In der aus dem Wiener 
physiologischen Institute 
hervorgegangenenAbhand- 
lung von Z. Baroncz 
(Lemberg) Bd. 140 S. 491 
finden sich zwei Abbildun- 
sen, die einer Korrektur 
bedürfen. Die Fig. 9 und 
10 auf S. 504 enthalten 
je ein graues Quadrat. 
Von diesen sollte das der 
Fig. 9 die Helligkeit jenes 
Quadrates zeigen, das in 
Fig. 10 enthalten ist, und 
umgekehrt. Die neben- 
stehenden Originalzeich- 
nungen des Verfassers 
zeigen dierichtigen Hellig- 
keitsverhältnisse. 


Fig. 9. 


Fig. 10. 


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