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PFLÜGER® ARCHIV 


FÜR DIE GESAMTE 


PHYSIOLOGIE 


DES MENSCHEN UND DER TIERE. 


HERAUSGEGEBEN 


VoN 


MAX VERWORN 


PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE UND DIREKTOR DES PHYSIOLOGISCHEN INSTITUTS 
DER UNIVERSITÄT BONN 


UNTER MITWIRKUNG VON 


PROF. BERNHARD SCHÖNDORFF IN BONN. 


BAND HUNDERT UND VIERUNDFÜNFZIG. 


MIT 1 TAFEL UND 147 TEXTFIGUREN. 


BSP 


BONN, 1913. 
VERLAG VON MARTIN HAGER. 


Inhalt. 


Erstes, zweites und drittes Heft. 
Ausgegeben am 6. Oktober 1913. 


Das Pferde-Ekg. Von Prof. Dr. R. H. Kahn. (Mit 7 Text- 
figuren.) (Aus dem physiologischen Institute der deutschen 
Universität in Prag) A a N ae 

Über Entgiftungserregung und ee Von A. 
Kuyer und I. A. Wijsenbeek. (Mit 15 Textfiguren.) 
(Aus dem pharmakologischen Institut der Reichsuniversität 
Utrecht) 


Über die Wirkung einiger Arzneimittel beim vollständigen Herz- 
block. Von A. A. J.van Egmond. (Mit 6 Textfiguren.) 
(Aus dem pharmakologischen Institut der Reichsuniversität 
Utrecht) 


Über die Kehl- und ee der Amphibien und 
ihre Regulation. Von Prof. ‚Dr. Edward Babäk, Prag 


Über den Einfluss des santonsauren Natrons auf die Fähigkeit, 
Hell und Dunkel bei derselben Farbe zu unterscheiden. 
]I. Mitteilung. Digitalis. Von Hugo Schulz. (Mit 
3 Textfiguren.) (Aus dem pharmakologischen Institut der 
Universität Greifswald) 


Seite 


16 


a9 


66 


140 


Viertes, fünftes, sechstes und siebentes Heft. 


Ausgegeben am 20. Oktober 1913. 


Die Abhängigkeit der Körperstellung vom Kopfstande beim . 


normalen Kaninchen. Von R. Magnus und A. de Kleijn. 
(Mit 5 Textfiguren.) (Aus dem pharmakologischen Institut 
der Reichsuniversität Utrecht) 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation mit 
besonderer Berücksichtigung der Rolle der tonischen Hals- 


reflexe. Von R. Magnus und A. de Kleijn. (Mit: 
‚14 Textfiguren.) (Aus. dem pharmakologischen Institut der 


eichsuniwersität ltrechb), u. u u eu musesi 


163 


178 


IV Inhalt. 


Quantitative pharmakologische Untersuchungen über die Reflex- 
funktionen des Rückenmarkes an Warmblütern. I. Mit- 
teilung. Wirkung von Chloroform, Strychnin und Koffein. 
Von W. Storm van Leeuwen, Assistent. (Mit 16 Text- 
figuren.) (Aus dem pharmakologischen Institut der Reichs- 
universität Utrecht) 2 

Ein Beitrag zur Frage über tropische ee Dr. 
J. S. Szymanski. (Mit 15 Textfiguren.) (Aus dem 
physiologischen Institut der Universität Wien) 

Die reflexogene Hautzone des Penis des Hundes für die Ge- 
schlechtsakte. Von Dr. med. G. Amantea (Assistent). 
(Mit 1 Textfigur.) (Aus dem physiologischen Institut der 
Universität Rom) She. a e- 


Achtes, neuntes und zehntes Heft. 
Ausgegeben am 24. Oktober 1913. 


Zur vergleichenden Physiologie des His’schen Bündels. II. Mit- 
teilung. Die atrioventrikuläre Erregungsleitung im Amphibien- 
herzen. Von Dr. med. J. Nakano (Tokio). (Mit 15 Text- 
figuren.) (Aus dem physiologischen Institut der Universität 
Freiburg i. Br.). Se eyes 

Über das Verhalten des Muskels im Mucke en Dr. 
Th. Birnbacher, Assistenten am Institute. (Mit 2 Text- 
figuren.) (Aus dem physiologischen Institute der Univer- 
sität Graz) FRE Re ES a RR er. >0.. 110 

Das Grundgesetz des Naturwirkens. Von Th. Schwartze, 
Berlin-Friedenau. (Mit 4 Textfiguren) . N Sa 2% 

Theorie der Lichtreizung der Netzhaut beim Dunkelsehen. Von 
Professor Dr. P. Lasareff. (Aus dem physikal. Institut 
der kaiserl. techn. Hochschule zu Moskau). 

Der Einfluss des Schilddrüsenapparates auf die Wärmeregulierung 
bei Hunden. Die Methode der Hervorrufung und Heilung 
der krankhaften Anfälle, die bei Hunden nach Exstirpation 
der Schild- und Nebenschilddrüsen typisch sind. Von W. 
N. Boldyreff (Russland, Kasan). Nach Versuchen, teil- 
weise gemeinsam ausgeführt mit stud. $S. A. Pissemsky 
und stud. @G. W. Anrep ER Nee 

Über die Beziehungen der Nervi vagi zu Sinusknoten u ae 
ventrikularknoten. Von Georg Ganter und Alfred 
Zahn. (Mit 13 Textfiguren.) (Aus der medizinischen 
Poliklinik der Universität Freiburg i. Br.) 


Seite 


307 


343 


364 


373 


401 


435 


459 


470 


492 


Inhalt. 


Elftes und zwölftes Heft. 
Ausgegeben am 10. November 1913. 


Über den Hauptton des gesungenen oder laut gesprochenen 
Vokalklanges. Die Kundt’sche Röhre in der Phonetik. 
Von Dr. C. E. Benjamins, Öhren-, Hals- und Nasen- 
arzt. Assistent für experimentelle Phonetik. (Mit 16 Text- 
figuren.) (Aus dem physiologischen Institut der Universität 
Unreal) Se Rs N EEE 

Der Einfluss der SpJanchnicusreizung auf den Ablauf der Ver- 
danungsbewegungen. Röntgenversuche an der Katze. II. Mit- 
teilung. Von Dr. Ph. Klee. (Mit 9 Textfiguren.) (Aus 
der I. medizinischen Klinik zu München) . 


Studien über die Bestimmung des Ausgangspunktes ventrikulärer 
Extrasystolen mit Hilfe des Elektrokardiogramms. Von 
Prof. C. J. Rothberger und Prof. H. Winterberg, 
(Mit 6 Textfiguren und Tafel I.) (Aus dem Institute für 
allgem. und experim. Pathologie der Universität Wien) 


Über sauerstoffatmende Körnchen aus Leberzellen und über 
Sauerstoffatmung in Berkefeld-Filtraten wässriger Leber- 
extrakte. Von Otto Warburg. (Aus der Medizinischen 
Klinik in Heidelberg) 


Seite 


515 


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(Aus dem physiologischen Institute der deutschen Universität in Prag.) 


Das Pferde-Ekg!). 


Von 
Prof. Dr. R. H. Kahn. 


(Mit 7 Textfiguren.) 


Die soeben erschienenen Mitteilungen von Nörr?) über das FEkg 
des Pferdes veranlassen mich, meiner Kurvensammlung eine Reihe 
von Feststellungen zu entnehmen, welche ich zu Anfang dieses Jahres 
an sechs Pferden (26 verschiedene Aufnahmen) zu machen Gelegenheit 
hatte. Die mitzuteilenden Tatsachen bestätigen die Befunde von 
Nörr und erweitern sie zum Teile. 

Die Versuchstiere wurden, da sie im Hause in der Nähe des 
Galvanometers nicht untergebracht werden konnten, im Hofe auf 
einer hölzernen Plattform aufgestellt. Die Holzisolierung war aus 
dem Grunde nötig, weil in Prag der ganze Erdboden von Wechsel- 
strom durchflossen ist. Von den Elektroden stellte ein ca. 10 m 
langes Kabel, welches durch ein Fenster in das im Hochparterre 
gelegene Galvanometerzimmer gezogen wurde, die Verbindung mit 
dem Galvanometer her. 


1) Ein jeder hat wohl schon das Bedürfnis gefühlt, das umständliche Wort 
„Elektrokardiogramm“ abzukürzen. Gelegentlich wurden auch schon im Drucke 
die Buchstaben E. K.G. gebraucht (Samojloff u. a... Ich finde es bequem, 
sich in Schrift, Druck und Sprache des Wortes Ekg (sprich: Ekage) zu bedienen. 
Davon: V. Ekg und K. Ekg für Vorhofs- bzw. Kammer-Elektrokardiogramm. Ebenso 
Es (sprich: Ege) für Elektrogramm. Diese Namengebung ist in meinem Aufsatze 
über diesen Gegenstand in Asher-Spiro’s Ergebnissen der Physiologie Bd. 14, 
1913, durchgeführt. Die vorgeschlagene Abkürzung lässt sich bequem schreiben 
und klingt nicht schlecht. Jeder, der eine bessere Abkürzung, welche etwa auch 
für fremde Sprachen brauchbar wäre, vorzuschlagen weiss, wird gebeten, dieselbe 
bekanntzugeben. 

2) J. Nörr, Das Elektrokardiogramm des Pferdes. Seine Aufnahme und 


Form. Zeitschr. f. Biol. Bd. 61 S. 197. 1913. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 154. 1 


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R. H. Kahn: 


Als Elektroden wurden dünne, biegsäme Platten aus Zinkblech 
verwendet (ca. 10 em im Quadrat). Die Haut der Ableitungsstellen 
wurde gut mit einer Lösung von ZnSO, durchtränkt, darauf eine Lage 
mit der gleichen Lösung getränkter Watte aufgelegt und dieser wurden 
die Zinkbleche mit Gurten aufgepresst. Von den Klemmen der Bleche 
wurde zum Galvanometer weitergeleitet. An den Extremitäten um- 
gaben Watte und Zinkblech das Glied unterhalb des Karpal- bzw. 
Tarsalgelenkes röhrenförmig und wurden hier mit Binden festgeschnürt. 
Die Tiere liessen sich die Manipulationen verhältnismässig ruhig ge- 
fallen und verhielten sich auch während der Aufnahmen genügend 
ruhig. 

Die Wahl der Ableitungspunkte hat sich hier, so wie bei allen 
Tieren und dem Menschen, nach den Lageverhältnissen des Herzens 
zu richten. Beim Pferde ist nun vor Allem keine Extremitätenableitung 
möglich, welche einer der bei den bisher im Ekg untersuchten Säuge- 
tieren verwendeten auch nur annähernd vergleichbar wäre, Denn 
die Längsachse des Herzens hat hier eine besondere Stellung sowohl 
zur Längsachse des Körpers als auch zu den Ansatzstellen der Ex- 
tremitäten. Um diese den Physiologen gewiss wenig bekannte Tat- 
sache und zugleich die Lage unserer Ableitungsstellen am Körper des 
Pferdes zu veranschaulichen, setzen wir in Fig. 1 eine nach einem Bilde 
in Marek’s!) klinischer Diagnostik entworfene Zeichnung ein. 

Man sieht in der Figur die Lage des Herzens von der rechten 
Seite her und erkennt, dass die Längsachse des Organes mit der 
Längsachse des Körpers in etwa sagittaler Ebene einen besonders 
erossen Winkel bildet. Es werden zwar auch hier die vorderen 
Extremitäten das Basispotential, die hinteren das Spitzenpotential an- 
nehmen ; indessen wird man bei Betrachtung der Lage der Extremitäten- 
ansätze an den Körper sofort zur Überzeugung kommen, dass bei 
diesem Tiere die Resultate der drei Einthoven’schen Ableitungen 
mit den bei anderen Tieren gewonnenen in keiner Weise vereleich- 
bar sind. Von den beiden vorderen Extremitäten sind günstige 
Ableitungsverhältnisse von vornherein nicht zu erwarten. Aber auch 
die von einer vorderen und einer hinteren Extremität zu erzielenden 
Potentialdifferenzen können jenen bei den entsprechenden Fxtremitäten- 
ableitungen der allgemein verwendeten Versuchstiere und des Menschen 


1) J. Marek, Lehrb. d. klin. Diagnostik d. inneren Krankheiten d. Haus- 
tiere S. 403. Jena 1912. 


Das Pferde-Eke. 3 


nicht verglichen werden, da hier Stromzweige ganz anderer Herkunft 
sich an den Ableitungsstellen ausgleichen. Dasselbe gilt für die Ab- 
leitung Ösophagus-Reetum. Ich habe es besonders zweckmässig ge- 
funden, beim Pferde in zweierlei Weise abzuleiten, und zwar an zwei 
solehen Punkten, an denen annähernd die Längsachse des Herzens 
die Körperoberfläche trifft, und an solchen, deren Verbindungslinie 
etwa senkrecht zur Längsachse des Herzens die beiden Vorhöfe 
schneidet. 


Die beiden ersterwähnten Punkte liegen am Ansatze des Halses 
vor der Mitte des Skapularrandes auf der rechten Seite und an der 
Unterbrust, links von der Mittellinie; die letzterwähnten liegen an 
beiden Brustseiten, rechts etwas vor und links etwas hinter den 
Halbierungspunkten der Verbindungslinie, zwischen dem hinteren 
oberen Rande der Skapula und dem Ellbogengelenke. 

Die erwähnten Punkte, welche auch sehr bequem das Anlegen 
der Elektroden gestatten, wenn man je einen Gurt in entsprechender 
Richtung anlegt, sind in Fig. 1 mit den Buchstaben a, 5 und ce be- 
zeichnet. Im foleenden wird die Achsenableitung mit a«—b, die auf ihr 
etwa senkrechte mit cc, bezeichnet, wobei also zu erwähnen ist, dass 
der Punkt c, um ebensoviel kaudalwärts als der Punkt c oralwärts 


von dem erwähnten Halbierungspunkte liegt. 
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4 R. H. Kahn: 


Tatsächlich erhält man beim Pferde bei den erwähnten ebenso 
wie bei den Extremitätenableitungen recht konstante Bilder. Von 
den Extremitätenableitungen ist in Bestätigung der Angaben von 
Nörr auszusagen, dass Einthoven’s Ableitung I Ekg mit sehr 
geringer Höhe der Ausschläge fördert. Ableitung II dagegen ergibt 
stets stattliche Ausschläge, welche der Form nach jenen des mensch- 
lichen Ekg am meisten entsprechen. 

Bei Ableitung II habe ich eine typische Form des Ekg erzielt 
(allerdings ist mein Material nicht gross), welche im allgemeinen 
mit der von Nörr bei dieser Ableitung öfters erhobenen überein- 
stimmt. Fig. 2 zeigt einen Ausschnitt aus einer solchen Kurve. 


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Fig. 2. 


Man sieht das V.Ekg durch eine stattliche Überleitungszeit vom 
K.Ekg getrennt. Das erstere besteht aus drei Zacken, von denen 
die beiden ersten aufwärts, die dritte sich unmittelbar anschliessend 
abwärts gerichtet ist. Das letztere besteht aus einer kleinen Q-Zacke, 
einer stattlichen R-Zacke und einer diphasischen 7T-Zacke. Der ab- 
steigende Schenkel der R-Zacke geht ganz zum Schlusse sehr all- 
mählich zur Abszisse zurück, eine Erscheinung, welche in meinen 
Kurven charakteristisch ist. An dieser Stelle findet sich auch ge- 
legentlich ein Zäckchen nach oben oder sonst eine Unregelmässigkeit. 
Auch bei Nörr ist sie in manchen Kurven zu sehen. Zum Ver- 
gleiche reproduziere ich in Fig. 3 ein ebenfalls bei Ableitung II ge- 
wonnenes Ekg eines Pferdes, welches ich vor einigen Jahren registrierte. 

Auch hier sind die gleichen Erscheinungen zu sehen. 

In einem zusammenfassenden Aufsatz über das Ekg, welcher dem- 
nächst in den Ergebnissen der Physiologie Bd. 14, 1913 erscheinen wird, 


Das Pferde-Ekg. 5 


habe ich für die Zackengruppe, welche das K. Ekg einleitet, den Namen 
Vorsehwankung gewählt und die Zackengruppe, welche dasselbe be- 
endet, mit dem auch vorher gebräuchlichen Namen Nachschwankung 
bezeichnet. Es gehen nämlich diese Teile des K. Ekg den mechanisch 
bzw. akustisch zu erhebenden Erscheinungen bei der Kammersystole 
vor bzw. nach. Beim Pferde, bei welchem die Kammersystole sehr 
lange dauert, ist besonders deutlich zu sehen, dass das K.Ekg aus 
zwei Teilen besteht: der Vorschwankung und der Nachschwankung, 
welche durch eine längere Pause voneinander getrennt sind. 

Als Besonderheit, welche in meinen Kurven die Nachsehwankung 
betrifft, wäre neben der Tatsache, dass sie diphasisch verläuft, zu 
erwähnen, dass ihre zweite Phase die Abszisse nur sehr langsam 


wieder erreicht, ja, dass es den Anschein hat, als sässe in diesem 
letzten Stück der Nachschwankung noch eine kleine Zacke. Wir 
kommen hierauf bei Besprechung der Resultate einer anderen Ab- 
leitung noch zurück. 


Als eine weitere hervorhebenswerte Erscheinung ist die völlige 
Ruhe der Saite bei den Extremitätenableitungen des stehenden Pferdes 
zu bezeichnen. Beim Hunde verhält sich die Sache bekanntlich 
ganz anders. Vom stehenden Hunde erhält man regelmässig starke 
andauernde Saitenschwingungen als Ausdruck der Tätigkeit der 
Skelettmuskulatur beim Stehen. Auf diese Erscheinung hat schon 
Einthoven!) hingewiesen. Sie ist gewiss jedem, der sich mit 
diesen Dingen beschäftigt, wohlbekannt. Beim Pferde ist das nicht 
der Fall. Offenbar hängt diese Erscheinung mit der sichergestellten 


1) W. Einthoven, Weiteres über das Elektrokardiogramm. Pflüger’s 
Arch. Bd. 122 S. 517. 1908. 


6 R. H. Kahn: 


Tatsache!) zusammen, dass das Pferd, um zu stehen, nur in sehr 
geringem Maasse der Muskelaktion bedarf. 

Entsprechend den Angaben von Nörr bei Ableitung von der 
rechten Vorderbrust und der linken Unterbrust finde ich das Ekg 
des Pferdes bei meiner Ableitung a—b besonders typisch. Fig. 4 
zeigt eine solche Kurve. 

In allen untersuchten Fällen liess sich diese Kurvenform bei 
der gleichen Ableitung erzielen. Es ist hinzuzufügen, dass bei Ab- 
leitung von dem dem Punkte «a (Fig. 1) symmetrischen Punkte auf 
der linken Seite des Tieres und der Unterbrust prinzipiell dieselben 
Resultate zu erhalten sind. Nur kann die Höhe der Zacken eine 
etwas andere sein. 


Fig. 4. 


Wie man sieht, entspricht hier die Form des Ekg völlig dem 
von Nörr gegebenen Schema bei einer sehr ähnlichen Ableitung. 
Auch bei dieser Ableitung ist der Vorhofteil des Ekg keine ein- 
fache Erhebung, sondern besteht typisch aus zwei gleichgerichteten 
Zacken, von denen die erste stets niedriger ist als die zweite. Die 
Vorschwankung des K.Ekg besteht aus einer ersten stets niedrigen, 
aufwärtsgerichteten und einer ihr unmittelbar folgenden steil ab- 
wärtsgerichteteun Zacke. Man kann diese Zacken, Einthoven’s 
Nomenklatur folgend, als kleine R- und tiefe S-Zacke bezeichnen. 
Die Nachschwankung ist in allen meinen Kurven diphasisch mit 


1) Man orientiert sich über diese Frage bei R. du Bois-Reymond, 
Physiol. d. Bewegung, in Winterstein’s Handb. d. vergl. Physiol. Bd. 3 S. 9. 
1911; ferner im Lehrb. d. vergl. Physiol. d. Haussäugetiere von BElEn ae 
und Seheumen! S. 541. 1910. 


Das Pferde-Ekg. 7 


höherer, abwärtsgerichteter, erster Phase. In Fig. 4 ist deutlich 
(in sämtlichen Ekg vorhanden) nach der Nachschwankung eine 
kleine flache, aufwärtsgerichtete Zacke!) zu sehen, welche nach 
Einthoven mit Ü bezeichnet werden müsste. Diese Zacke, welche 
nach den Untersuchungen von Lewis und Gilder?) in den Ekg 
vieler gesunder Menschen zu finden ist, führt Hering?) neuestens 
auf Vorgänge im Gefässsysteme genetisch zurück. 

Gleich Nörr erscheint mir diese Form des Ekg für das Pferd 
besonders typisch. Es wäre aber, wozu ich trotz aller Anstrengungen 
wegen eigentümlicher lokaler Verhältnisse bisher keine Gelegenheit 
hatte, zu untersuchen, ob diese Kurvenform nicht eine Eigentüm- 
lichkeit aller unserer grossen Haustiere, eventuell auch ihrer weiteren 
Verwandten, darstellt. 

Nörr hat einige Zeitmaasse für die Dauer einzelner Zacken 
des Pferde-Ekg gegeben. Die Vorhofzacke dauert danach 0,08—0,12, 
die R-Zacke 0,04—0,08, die T-Zacke 0,1 Sekunden, während die 
Pause zwischen Vor- und Nachschwankung 0,2—0,36 Sek. beträgt. 

Diese Werte wären nach den mir vorliegenden Kurven folgender- 
maassen zu ergänzen. Die ganze Herzperiode beim Pferde, vom 
Beginne des V.Ekg bis zum Ende der Nachschwankung gemessen, 
beträgt 0,85—0,91 Sekunde. Davon entfallen auf das K.Eke 0,49 
bis 0,62 Sekunde, also ein im Verhältnis zum Menschen langer Zeit- 
wert*). Es ist gewiss von Interesse, diese Werte mit den bei mecha- 
nischer Verzeiehnung der Herztätigkeit beim Pferde gewonnenen zu 
vergleichen. Dazu können die auch heute noch vorbildlichen Kurven 
dienen, welehe Chauveau und Marey mit ihren Herzsonden 
registriert haben. 

Wir bringen in Fig. 5 eine Zusammenstellung elektrischer und 
mechanischer Herzkurven, welche aus den Vorhof- und Kammer- 
druckkurven dieser Autoren?) sowie aus je einem Ekg bei Ab- 
leitung II und Ableitung a—-b konstruiert wurde. 


1) Diese Zacke tritt auf den Originalkopien, welche jedem auf Verlangen 
zur Verfügung stehen, naturgemäss viel deutlicher hervor als in der Reproduktion. 

2) Th. Lewis and M.D. D. Gilder, Philos. Transact. of the Roy. Soc. of 
London, B. vol. 202 p. 351. 1912. 

8) H. E. Hering, Erklärungsversuch der U-Zacke des Elektrokardiogramms 
als Elektroangiogramm. Pflüger’s Arch. Bd. 151 S. 111. 1913. 

4) Vgl. die entsprechenden Werte bei R. H. Kahn, Das Elektrokardio- 
gramm. Ergebn. d. Physiol. Bd. 14 S. 92. 1913. 

5) E.J.Marey, Physiol. medic. d.l. circulation du sang p.88 Fig. 10. Paris 1863. 


8 R. H. Kahn: 


In Fig. 5 sind in ein Koordinatensystem, dessen einzelne Teile 
in der Abszisse 0,1 Sek. betragen, zwei Ekg desselben Pferdes in 
natürlicher Grösse eingetragen. Die Frequenz des Herzschlages be- 
trug zur Zeit der Aufnahme 42 pro Sekunde. Das obere Ekg ist 
bei Ableitung II, das untere bei Ableitung a—b gewonnen. Weiter 
findet man die Vorhof- und Kammerdruckkurve eines Pferdes nach 
Chauveau und Marey (obere und untere Kurvenlinie) in andert- 
halbfacher Vergrösserung mit genauen relativen Zeitverhältnissen 


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Fig. 5. 


eingesetzt. Bei dieser Vergrösserung stimmen die Zeitwerte der 
Abszissen von Eke und Druckkurven genau überein. Es handelt 
sich bei letzteren um den rechten Vorhof und die linke Kammer; 
die Pulsfrequenz dieses Tieres betrug 54 in der Sekunde. 

Die Ekg und die Druckkurven sind nach jenen Erfahrungen in 
der Fig. 5 zueinander orientiert, welche zuerst von mir!) bei gleich- 
zeitiger Verzeichnung des Eks und des Druckes in der linken 
Kammer beim Hunde gemacht worden sind. Dabei hatte es sich 


l) R. H. Kahn, Beiträge zur Kenntnis des Elektrokardiogramms. 
Pflüger’s Arch. Bd. 126 S. 197. 1909. — R. H. Kahn, Elektrokardiogramm- 
studien. Pflüger’s Arch. Bd. 140 S. 627. 1911. — Siehe auch: Ergebn. d. 
Physiol. Bd. 14 S. 83. 1913. 


Das Pferde-Ekg. 9 


herausgestellt, dass der Beginn des Druckanstieges in der linken 
Kammer zeitlich mit dem Ende der Vorschwankung zusammenfällt. 
In den beiden Ekg stimmen diese letzteren Momente zeitlich gut 
miteinander überein, und in der Kammerdruckkurve ist der Moment 
des beginnenden Druckanstieges scharf markiert. 

Es wäre zweifellos günstiger gewesen, statt der Kurven von 
Chauveau und Marey solche zu benützen, welche gleichzeitig 
mit dem Ekg vom gleichen Tiere aufgenommen worden wären. 
Solche stehen mir nicht zur Verfügung. Auch den Spitzenstoss 
unter den in meinen Experimenten herrschenden Verhältnissen 
gleichzeitig mit dem Ekg in einwandfreier Weise aufzunehmen, ist 
mir bisher mit den vorhandenen Mitteln nicht gelungen. Indessen 
dürften doch vorläufig auch trotz des Umstandes, dass die Schlag- 
frequenz bei den beiden Tieren, wie schon erwähnt, nicht ganz die 
gleiche war, beiderlei Kurven ganz gut vergleichbar sein. 

Die Dauer der mechanischen Systole beträgt in den Kammer- 
drucekkurven etwas über 0,6 Sekunden. Die Anspannungszeit fällt 
auch beim Pferde in die der Vorschwankung folgende Pause im 
K.Ekg; die Austreibungszeit umfasst zeitlich den Rest der letzteren 
und die Nachschwankung. Da diese kein scharfes Ende erkennen 
lässt, kann man über ihr zeitliches Verhalten zum Beginne der 
Diastole nichts Bestimmtes aussagen. Jedenfalls fallen kleine, der 
„I-Zacke“ folgende (bei beiden Ableitungen vorhandene) Zacken 
noch in das Ende der Austreibungszeit. 

Indem wir den Beginn des Kammerdruckanstieges mit dem 
Ende der Vorsehwankung zeitlich identifizieren, zeigt sich auch hier, 
dass der Anfang des K.Ekg dem Anfange der mechanisch registrier- 
baren Kammersystole um einen so bedeutenden Zeitwert (ca. 0,13 Sek.) 
vorangeht, dass an eine Zusammengehöriskeit des Beginnes der 
beiden Erscheinungen in genetischer Hinsicht nicht gedacht werden 
kann!). Tatsächlich hat sich im Verlaufe der glänzenden Unter- 
suchungen, welche von den Schülern Garten’s?) in jüngster Zeit 
angestellt wurden, herausgestellt, dass das K.Ekg deutlich früher 
beginnt als die an verschiedenen Stellen der Oberfläche des Kammer- 
muskels ableitbaren lokalen Rlektrogramme. Wenn sieh auch die 


1) Vgl. hierzu R.H. Kahn, Ergebn. d. Physiol. Bd. 14 S. 225 u. 241. 1913. 
2) W. Erfmann, Ein Beitrag zur Kenntnis der Fortleitung des Er- 
regungsvorganges im Warmblüterherzen. Zeitschr. f. Biol. Bd. 61 S. 155. 1913. 


10 R. H. Kahn: 


durch Vergleichung des K.Ekg mit den mechanisch registrierten 
Kurven experimentell erhobenen zeitlichen Differenzen zwischen dem 
Beginne der elektrischen und mechanischen Erscheinungen als zu 
gross ergeben sollten, so wird die darauf begründete Annahme, der 
Beginn des K. Ekg entspreche der Aktion im Kammerinnern gelegener 
Teile, immer mehr experimentell gestützt. 

Die Überleitungszeit in den Kurven von Chauveau und 
Marey, gemessen vom Beginne der Vorhofsdrucksteigerung bis zum 
Anfang des Kammerdruckanstieges (oberste und unterste Kurven- 
linie in Fig. 5), beträgt 0,3 Sekunden. Im Ekg ergibt sich bei der 
Bestimmung der Überleitungszeit eine Schwierigkeit, welche durch 
die dem Pferde typische Form des V.Ekg hervorgerufen ist. 

Wie schon erwähnt, besteht dasselbe bei Ableitung II, ebenso 
wie bei Ableitung a—b, aus zwei einander unmittelbar folgenden 
Erhebungen in der Kurve. Hierbei ist die erste Zacke stets niedriger 
als die zweite. Auch sind beide, soweit man das ausmessen kann, 
von etwas verschiedener Dauer. Nörr findet, dass die Vorhofs- 
schwankung (P), als welche er die zweite der in Rede stehenden 
Zacken bezeichnet, 0,08 bis 0,12 Sek. dauert, und dass die ihr 
vorangehende Zacke stets um die Hälfte kleiner und kürzer ist. 
Was die zeitlichen Verhältnisse anlangt, finde ich in meinen Kurven, 
dass die erste Zacke nur wenig kürzer dauert als die zweite; bei 
Ableitung II z. B. 0,05 zu 0,07 Sek., bei Ableitung a—b 0,07 zu 
0,08 Sek., so dass also die ganze Erscheinung den Wert von 0,12 
bis 0,15 Sek. erreicht. 

Was die relative Ausbildung der beiden Zacken anlangt, so 
kommt es wesentlich auf die Art der Ableitung an. Während bei 
den genannten Arten der Ableitung die erste Zacke gegenüber der 
zweiten stark zurückzutreten pflegt (bei II mehr als bei a—b), ist 
das bei gewissen anderen Arten nicht der Fall. Hier ist am 
meisten eine solche Lage der Ableitungselektroden zu empfehlen, 
bei der die Verbindungslinie derselben die beiden Vorhöfe schneidet, 
also etwa als Ableitungsstellen die obenerwähnten Punkte ce und ec, 
(Fig. 1). 

Fig. 6 zeigt das Ekg bei dieser Ableitung (c—c,). Dem Pferde 
charakteristisch ist hier die Aufeinanderfolge zweier stets ziemlich 
gleichwertiger Zacken im Vorhofteile. Ja, es kann verkommen, dass 
bei dieser Anordnung die erste Zacke die bedeutendere ist, wofür 
noch ein Beispiel gegeben werden wird. Stets ist hierbei das 


Das Pferde-Ekg. 11 


K.Ekg infolge der dafür ungünstigen Ableitungsverhältnisse un- 
ansehnlich. 

Misst man die Überleitungszeit im Ekg vom Beginne der ersten 
dieser Zacken bis zum Beeinne des K.Ekg, so kommt man zu 
grossen Zeitwerten, welche zwischen 0,29 und 0,34 Sek. bei ver- 
schiedenen Tieren und Ableitungen schwanken. Wie man sieht, 
entsprechen einander die Zeitwerte, welche zwischen dem Beginne 
der mechanischen und der elektrischen Kurven von Vorhof und 
Kammer liegen, ziemlich genau. Die wahre Überleitungszeit stellt 
jedoch keiner von beiden Werten dar, da die Überleitung zwar in 
ihrem Beginne nicht präzise festgestellt, keinesfalls aber vom An- 
fange der Vorhofstätigkeit gerechnet werden kann. 


Was die Genese der beiden, den Vorhofsteil des Eke beim 
Pferde typisch bildenden Zacken anlangt, so lässt sich eine be- 
stimmte Erklärung ihres Zustandekommens derzeit nicht geben. 
Eintihoven, dessen Aufnahme eines Pferde-Ekg von v. Tschermak!) 
‚veröffentlicht wurde, bezeichnet die erste der beiden Zacken als 
„Hohlvenenspitze“. Sie ist in der betreffenden Kurve eben angedeutet. 
Nörr fasst die erste Zacke ebenfalls als Hohlvenenspitze auf, be- 
zeichnet sie gleich Einthoven mit O, gibt aber an, oft vor ihr 
noch eine kleinere Zacke beobachtet zu haben. Ich finde eine solche 
in keiner meiner Kurven deutlich ausgesprochen. Sie ist jedoch bei 
Nörr in der von ihm vorgeführten Kurve (Pferd 25, Taf. VII) eigent- 
lich auch nicht scharf ausgeprägt. Vielmehr ist die Kurve dadurch 
charakterisiert, dass an gewissen Stellen des Ekg eine eigentümliche 
Saitenunruhe vorhanden ist, welche sich bei allen Herzschlägen mit 


1) A. v. Tschermak, Lehre von den bioelektrischen Strömen. Ellen- 
berger und Scheunert, Lehrb. d. vergl. Physiol. d. Haussäugetiere 8.506. 1910. 


12 R. H. Kahn: 


ziemlicher Reselmässigkeit wiederholt. Das gleiche habe ich in 
einem Falle ebenfalls beobachtet. Auch hier ist die Saitenunruhe 
vornehmlich unmittelbar vor dem V.Ekg, ferner in der Pause zwischen 
Vor- und Nachschwankung und auch nach der letzteren deutlich 
ausgesprochen. Bei manchen Herzschlägen könnte man auch hier, 
aber, wie mir scheint, mit wenig Sicherheit, eine dritte Zacke im 
Sinne von Nörr konstatieren. Es sind indessen, wie erwähnt, auch 
noch andere kleine Saitenschwankungen mit einiger Regelmässigkeit 
vorhanden. Endlich ist anzuführen, dass Nörr meint, der Beweis, 
dass die erste der beiden Zacken der Kontraktion der Hohlvene 
entspreche, sei noch zu erbringen. 

Tatsächlich fehlt für die Annahme, dass ein gelegentlich früher 
beobachteter erster Teil eines geteilten V.Ekg der Tätigkeit des 
Sinusknotens entspreche, jeder Beweis. Ich habe anderenorts!) auf 
die hier möglicherweise herrschenden Verhältnisse hingewiesen. In- 
dessen ist wohl hervorzuheben, dass gerade bei Tieren mit relativ 
langsam sich vollziehender Herztätigkeit (lange Dauer der einzelnen 
Phasen) ein regelmässiger derartiger Befund immerhin an die er- 
wähnte Möglichkeit denken lässt; zumal wenn man bedenkt, dass 
nach den ausgezeichneten Untersuchungen von Sulze?) am Hunde 
der Beginn der elektrischen Erscheinungen in Muskelpartien des 
Vorhofes, welche dem Sinusknoten enge benachbart sind, erst mit 
einer ganz unverhältnismässig grossen Verspätung gegenüber dessen 
Tätigkeit zu beobachten sind. Die Ursachen, welche etwa hier in 
Betracht zu ziehen wären, könnten eventuell auch im Vorhofsteile 
des Ekg eine Zweiteilung bedingen, welche eine Scheidung der 
Sinustätigkeit von jener der übrigen Vorhofsmuskulatur in der elek- 
trischen Kurve zum Ausdruck brächte. Und bei grossen, verhältnis- 
mässig langsam arbeitenden Herzen könnte eine solche Erscheinung 
mit Regelmässigkeit zu beobachten sein. Jedoch sind solche An- 
nahmen nicht zwingend. Man kann die beiden Teile des V.Ekg 
mit der gleichen geringen Berechtigung auch auf die Tätigkeit der 
beiden grob anatomisch getrennten Vorhöfe beziehen. Endlich kann 
man auch annehmen, dass es infolge der vorläufig wenig genau ge- 
kannten, besonderen Anordnung der Muskulatur der Vorhöfe zu einer 


1) Ergebn. d. Physiol. Bd. 14 S. 212. 1913. 
2) W. Sulze, Ein Beitrag zur Kenntnis des Erregungsablaufs im Säuge- 
tierherzen. Zeitschr. f. Biol. Bd. 60 S. 495. 1913. 


Das Pferde-Ekg. 13 


besonderen Art der Ausbreitung der Erregung über den Muskel- 
komplex der Vorhöfe kommen könnte. Hierbei müsste die Potential- 
differenz an den Ableitungsstellen während der Vorhofstätigkeit nicht 
eleichmässig zunehmend ihr Maximum erreichen, sondern es könnte 
der gleichmässige Verlauf für kurze Zeit durch eine Abnahme der- 
selben unterbrochen werden. 

Allerdings sprieht gegen die letzterwähnte Anschauung einiger- 
maassen der in unserem Falle herrschende Umstand, dass die Er- 
scheinung bei den verschiedensten Ableitungen charakteristisch hervor- 
tritt. Es ist jedoch darauf hinzuweisen, dass das gegenseitige Ver- 
hältnis der beiden Teile des V. Ekg bei verschiedenen Ableitungen 
ein sehr verschiedenes zu sein pflegt. 

Auch der Vergleich des Pferde-Ekg mit den Druckkurven in zeit- 
licher Hinsicht führt zu keinem bestimmten Resultate. Wie unsere Fig. 5 
zeigt, sind die Zeiten zwischen dem Anfang des V.Ekg bzw. des 
K.Ekg und dem Anstiegsbeginne der Vorhofs- bzw. Kammerdruck- 
kurve etwa gleich lang. Sie betragen etwa 0,13 Sek. Die relative 
Länge dieser Zeit ist bei den Kammerkurven offenbar so zu erklären, 
dass sich in ihrem ersten Teile der elektrische Ausdruck der Tätigkeit 
solcher Abschnitte der Herzkammer abspielt, welche zur mechanischen 
Erscheinung (Druckkurve) nichts beitragen. Bei den Vorhofskurven 
ist das eleiche nicht anzunehmen, und daher erscheint bei der An- 
nahme, der Beginn des V.Ekg entspreche der Erregungsausbreitung 
über die Vorhofsmuskulatur, der Zeitwert von 0,13 Sek. auffallend 
gross. Ein viel annehmbarerer Wert, nämlich etwa 0,05 Sek., würde 
sich ergeben, sobald man annehmen wollte, dass die erste Zacke 
des V.Ekg der Sinustätigkeit entspreche, während erst die zweite 
Zacke desselben zur Tätigkeit der Vorhöfe gehöre. Es würde sich 
aus solchen Betrachtungen also ergeben, dass im Pferde-Ekg regel- 
mässie die Tätigkeit des Hohlvenensinus zum Ausdrucke kommt. 

Indessen ist darauf hinzuweisen, dass die erhebliche Zeit von 
0,13 Sek. zwischen dem Beginne des V.Ekg und dem Anfange des 
Vorhofdruckanstieges noch aus einem anderen Grunde erklärt werden 
könnte. Während es heute als feststehend gilt, dass die austreibende 
Muskulatur der Kammern plötzlich und gleichzeitig in Tätigkeit 
verfällt, lässt sich für die Muskulatur der Vorhöfe mit grosser 
Wahrscheinlichkeit das Gegenteil annehmen. Die Erregung breitet 
sich hier allmählich über die Muskelmasse aus. Aus diesem Grunde 
liesse es sich erwarten, dass der Vorhofdruckanstieg erst verhältnis- 


14 R. H. Kahn: 


mässig spät nach dem Beginne der Erregungsausbreitung über die 
Vorhöfe in Erscheinung treten könnte. Allerdings handelt es sich 
in unseren Kurven um den Druck im rechten Vorhofe, dessen 
Muskulatur zuerst von der Erregung ergriffen werden dürfte. Immer- 
hin ist die Zeit von 0,13 Sek. auffallend lang. 

Wie man sieht, gelangt man auch auf diesem Wege zu keiner 
sicheren Entscheidung in unserer Frage. Jedoch wäre dieselbe 
zweifellos experimentell dadurch zu lösen, dass man in der Lage 
wäre, am freigelegten Pferdeherzen, dessen Ekg verzeichnet wird, 
mit mechanischer Registrierung zu experimentieren. Das bleibt wohl 
einem tierärztlichen Institute vorbehalten. Hier sei noch darauf 
hingewiesen, dass sich die grossen, relativ langsam arbeitenden 


Fig. 7. 


Herzen der grossen Schlachttiere zur Gewinnung von mancherlei 
Aufklärung in unseren Fragen offenbar sehr gut eignen dürften. 
Einige Worte mögen noch den Erscheinungen im Pferde-Ekg 
bei Überleitungsstörungen gewidmet sein. Nörr hat im Ekg solche 
Störungen in 16°o der untersuchten Fälle gefunden. Ich habe 
einen Fall von Kammersystolenausfall beobachtet. Von diesem Tiere 
wurden in verschiedenen Ableitungen sechs Aufnahmen gemacht. 
Es ergaben sich hierbei zwei charakteristische Erscheinungen. In 
allen vier Kurven der Ableitung d—d, war erstens die Doppelzacke 
des V.Ekg von einer dritten flachen, abwärtsgerichteten und lang 
andauernden Zacke gefolgt, welche sich zweitens in jenen Fällen, 
in denen die Kammerschläge ausfielen, zum V.Ekg gehörig erwies. 
Fig. 7 zeigt diese Erscheinung an einem vollständigen Herz- 
schlage bei Ableitung d—d,. Die V.Ekg sind hier auch durch den 
Umstand bemerkenswert, dass die erste Zacke die höchste ist. Es 
handelt sich offenbar um die gleiche Erscheinung, welche Nörr bei 


Das Pferde-Ekg. 15 


seinem Pferde Nr. 8 beschreibt. Nur findet sich die Zacke bei einer 
anderen Ableitung und ist abwärts gerichtet. Sie liesse sich viel- 
leicht ebenfalls als eine Nachschwankung des V.Ekg auffassen. 

Endlich sei im Hinblick auf das offenbar relativ häufig beim 
Pferde zu beobachtende Vorkommen von Leitungsstörungen bemerkt, 
dass es nicht ausgeschlossen erscheint, bei sorgfältiger Beobachtung 
zahlreicher Fälle die bisher niemals am Tiere oder Menschen im 
Ekg beobachtete Leitungsunterbrechung zwischen Sinus und Vor- 
kammer, also einen Vorkammersystolenausfall, zu beobachten und 
damit die Zugehöriekeit der ersten Vorhofzacke zur Tätigkeit des 
Venensinus direkt zu erweisen. | 


16 A. Kuyer und I. A. Wijsenbeek: 


(Aus dem pharmakologischen Institut der Reichsuniversität Utrecht.) 


Über Entgiftungserregung und Entgiftungs- 
hemmunge. 


Von 
A. Kuyer und I. A. Wijsenbeek. 


(Mit 15 Textfiguren.) 


Im vorigen Jahre sind von P. Neukirch!) im hiesigen Institut 
Versuche über die Wirkung des Pilokarpins auf den überlebenden 
Darm angestellt worden. Zu diesen Experimenten wurde Kaninchen- 
darm in Tyrode’scher Flüssigkeit verwendet. Bei dem Versuche, 
die Reversibilität der eingetretenen Pilokarpinvergiftung festzustellen, 
stellte sich alsbald die merkwürdige Tatsache heraus, dass bei 
dem Ersatz der pilokarpinhaltenden Aussenflüssigkeit durch reine 
Tyrode’sche Lösung eine starke Tonussteigerung auftrat, fast so 
stark, als hätte man eine neue Dosis Pilokarpin zugefügt. Dieses 
Phänomen ist ausserdem schon gelegentlich durch OÖ. B. Meyer?) 
bei Versuchen über Adrenalinwirkung auf die isolierte Rindssubelavia 
gesehen worden. Der Befund wurde kürzlich von Proehnow°) 
bestätigt. Dale und Laidlaw‘*) bildeten eine ähnliche Kurve vom 
Meerschweinuterus bei Histaminvereiftung ab. P. Trendelenburg?) 
sah bei Versuchen an der überlebenden isolierten Bronchialmuskulatur 
vom Rind dasselbe Phänomen als inkonstante Erscheinung bei der 
Vergiftung mit Arekolin urd Pilokarpin auftreten. Weitere Angaben 


1) P. Neukirch, Physiologische Wertbestimmung am Dünndarm (nebst Bei- 
trägen zur Wirkungsweise des Pilokarpins). Pflüger’s Arch. Bd. 147 8.153. 1912. 

2) O0. B. Meyer, Versuche mit Kokain-Adrenalin und Andolin an über- 
lebenden Blutgefässen. Zeitschr. f. Biol. Bd. 50 S. 93. 1908. 

3) L. Prochnow, Über die Wirkung der Haloidsalze des Natriums auf 
die glatte Muskulatur usw. Arch. intern. de Pharm. vol. 21 p. 287. 1911. 

4)H. H. Dale and P.P. Laidlaw, The physical action of #-Iminazolylaethyl- 
amine. Journ. of Physiol. vol. 41 p. 318. 1910. 

5) Paul Trendelenburg, Physiologische und pharmakologische Unter- 
suchungen an der isolierten Bronchialmuskulatur. Arch. f. experim. Pathol. u. 
Pharmakol. Bd. 69 S. 79. 1912. 


Über Entgiftungserregung und Entgiftungshemmung. 7 


sind uns bisher nicht bekannt geworden. Alle Untersucher, mit 
Ausnahme von Neukirch, konnten das Phänomen nur als zufälliges 
und inkonstantes Versuchsresultat erhalten. Neukirch erhielt 
dasselbe bei bestimmten Pilokarpindosen und konstanter Versuchs- 
technik als sicheres Resultat. Neukirch hat diese bei Wasser- 
wechsel auftretende Erregung erklärt durch das Auswandern des 
Giftes aus dem vereifteten Organ in die Aussenflüssigkeit, in welcher 
die Giftkonzentration plötzlich sehr stark herabgesetzt ist. Tat- 
sächlich konnte Neukirch ein solches Auswandern des Pilokarpins 
in die Aussenflüssigkeit durch physiologische Testversuche quantitativ 
nachweisen. Ferner gelang es ihm in einigen Fällen durch Zufügen 
einer Pilokarpindosis zur Aussenflüssigkeit, welche einen normalen 
Darm in starke Erregung versetzt haben würde, die Wasserwechsel- 
erregung zu hemmen. Und drittens konnte die Wasserwechsel- 
erregung durch eine kleine Atropindosis antagonistisch aufgehoben 
werden, was ebenfalls dafür sprach, dass es sich dabei um eine 
Bilokarpinerregung handelte. Aus diesen Gründen sah Neukirch 
in dem Auswandern des Pilokarpins die Ursache der Wasserwechsel- 
erregung. Ohne sich auf besondere Versuche zu stützen, haben 
0.B. Meyer und P. Trendelenburg das Phänomen ebenfalls auf 
Auswandern des Giftes bezogen. Wir haben uns die Aufgabe gestellt 
zu untersuchen, ob dasselbe Phänomen sich mit einer grösseren Anzahl 
von Giften an verschiedenen Organen von verschiedenen Versuchs- 
tieren hervorrufen liesse und ob die Bedingungen seines Eintretens 
genauer festgestellt werden könnten. Wir haben daher Versuche am 
Dünndarm von Kaninchen und Katze. am Uterus von Kaninchen, 
Katze, Meerschweinchen und Ratte und am Froschherzen angestellt. 
Die verwendeten Gifte waren: Pilokarpin, Physostigmin, Adrenalin, 
g-Strophantin, Muskarin, Tyramin, Histamin, Arekolin, BaC],. 


Methodik. 


Die Methodik war die gleiche, wie sie Neukirch bei seinen 
obenerwähnten Versuchen verwendet hat. Zu den Darmversuchen 
wurde dem frisch getöteten Tier ein Stück Dünndarm entnommen und 
sofort in eine Schale mit Tyrode’scher Flüssigkeit!) von ca. 32°C. 
gebracht. Der Darm wurde dann ausgespült und in eine andere Schale 
mit reiner Tyrode’scher Flüssigkeit von 37° C. übertragen, durch 
welche Sauerstoff perlte. Darmstücke von ca. 3 cm Länge wurden 
dann abgeschnitten und in den durch Neukirch abgebildeten Glas- 


D) M.V. Tyrode, The mode of action of some purgative salts.. Arch. 


intern. de Pharm. vol. 20. 1910, 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 154. 2 


13 A. Kuyer und I, A. Wijsenbeek:. 


gefässen von 100 ccm Inhalt aufgehängt. In diese münden von unten 
zwei Glasröhrchen ein, von denen das eine für die Sauerstoffzufuhr, 
das andere für das Absaugen der Tyrode’schen Flüssigkeit beim 
Wasserwechsel diente. Die Glasgefässe standen in einem gemeinsamen 
Wasserbad, das durch einen Thermoregulator auf Körpertemperatur 
gehalten wurde; die Kontraktionen wurden durch Schreibhebel auf 
dem Kymographion registriert, das sich mit einer Geschwindigkeit von 
ca. 20 mm pro Minute bewegte. 

Dieselben Glasgefässe wurden auch bei den Experimenten am 
überlebenden Uterus verwendet. Der Uterus wurde deın frisch getöteten 
Tier vorsichtig mit einem möglichst grossen Stück der Vagina entnommen. 
Bei der Präparation wurde der Uterus selbst nicht berührt. Von jedem 
Uterus wurden drei Präparate hergestellt: die beiden Hörner und ein 
Stück Cervix + Vagina. Zur Registrierung wurden besonders leichte 
Hebel verwendet. Die Hörner und Cervix + Vagina zeigen verschiedene 
Typen von Spontanbewegung. Der Rattenuterus beginnt bereits nach 
kurzer Zeit starke Spontanbewegungen auszuführen, während die Uteri der 
anderen Tiere gewöhnlich träger sind und deshalb sich manchmal weniger 
gut zu Versuchen mit hemmenden Giften eignen. Stets kontrahierten 
die Präparate aus Cervix +4 Vagina sich lebhafter als die Hörner. 


Nachdem das Präparat eine genügende Normalperiode registriert 
hatte, wurde das zu untersuchende Gift zugesetzt und, nachdem sich 
die charakteristische Giftwirkung voll entwickelt hatte, verschieden 
lange Zeit (/—1 Stunde, in den meisten Fällen !/2 Stunde) gewartet. 
Darauf wurde der „Wasserwechsel“ vorgenommen, Zu diesem Zwecke 
wurde an dem einen Seitenröhrchen des Versuchsgefässes ein Gummi- 
schlauch befestigt, dessen anderes Ende mit einer Waschflasche in 
Verbindung stand. Hierdurch wurde nun soviel von der Tyrode’schen 
. Flüssigkeit aus dem Versuchsgefäss abgesaugt, dass das Darmstück 
noch gerade von der Flüssigkeit bedeckt blieb. Da die Versuchsgefässe 
hoch und schmal sind und nur kurze Darmstücke zur Verwendung 
kamen, so wurden hierbei ungefähr zwei Drittel der Flüssigkeit ent- 
fernt. Wir liessen darauf aus einer Pipette mit weiter Öffnung reine 
Tyrode’sche Flüssigkeit von oben schnell zulaufen. ‘Dieses Verfahren 
wurde dreimal wiederholt. Ein solches dreimaliges Auswaschen wird 
im folgenden als W. (= Wasserwechsel) bezeichnet. Wir haben 
uns in zahlreichen Kontrollversuchen davon überzeugt, dass, wenn die 
Temperatur der zufliessenden Flüssigkeit genau die gleiche ist wie die 
im Versuchsgefässe, die Bewegungen normaler Darm- und Uterus- 
präparate durch den Wasserwechsel in keiner Weise beeinflusst werden. 
Wir haben daher bei allen Versuchen sorgfältig Temperaturunterschiede 
vermieden. 


Versuche. 
1. Physostigmin (Physostieminum salieylicum Merck). 
A. Versuche am Darm. 


Die Versuchsergebnisse sollen an der Hand der einzelnen 
Kurven geschildert werden. Fig. 1 zeigt die Bewegungen einer sich 


Über Entgiftungserregung und Entgiftungshemmung. 


regelmässig kontrahierenden 
Kaninchendarısschlinge. Bei 
a wird Y/so mg Physostiemin 
in 1 cem Tyrode zugesetzt. 
Der Darm reagiert hierauf 
mit Tonussteigerung und 
unregelmässigen Kontrak- 
tionen. Nach 15 Minuten 
wird Wasserwechsel vorge- 
nommen. Hierauf sinkt der 
Tonus wieder zur Norm ab, 
und die Darmbewegungen 
nehmen wieder normale 
Form an. Die Vergiftung 
ist also in diesem Falle rein 
reversibel.e. Eine Wasser- 
wechselerregung ist nicht 
eingetreten. Dasist bei Ver- 
wendung so kleiner Physo- 


stigmindosen die Regel. 


Auch nach Vereiftung mit 
lme Physostigmin haben wir 
in vier von fünf Fällen keine 
Wasserwechselerregung be- 
obachtet. Verwendet man 
dagegen als erregende Dosis 
5 mg, So tritt konstant eine 
deutliche Wasserwechsel- 
erregung auf, einerlei ob 
der W. nach 15, 30 oder 
45 Minuten ausgeführt wird. 
Gerade so tritt nach Ver- 
wendung von 10—50 mg 
Physostigmin konstant nach 
W. eine Erregung auf 
(Fig. 2 und 3). 

In einem unserer Ver- 
suche handelte es sich um 
eine Darmschlinge, welche 


11h 977 
!/so mg Physostigmin zugesetzt. 


r etwas ab. 


11h 42’ 


11. Juni 1912. 


Die 


Darauf langsame Tonus- 


11h 57’ bei 5b W. Der Tonus sinkt ab. 


11h 42' bei a 
Danach sinkt der Tonus wiede 


periode. 


Kaninchendarm. Normal 


Biol. 
zunahme und unregelmässige Kontraktionen. 


Kontraktionen werden regelmässig. 


‘SAInyy Jop UHNYUISqY SOAO]TEJS UIO UIOPUOS Fundoumg onau HuraN 957]0719 nereq 'Syonsıo‘ sap Zuezuy 
wı se 3230s08nz (Sw (7) SIsopumansosäg.] aqfeseıp AopeIm 9 adumyosunee] A9p JIOYZISSHguoSSnYy ınz Pam > 10T 7 1oq uaysdıuom 
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A, Kuyer und I, A, Wijsenbeek 


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Über Entgiftungserregung und Entgiftungshemmung. 2 


keine Spontanbewegungen ausführte (Fig. 4). Zusatz von 50 mg 
Physostigmin bei « löste nur eine minimale Kontraktion aus. Nach 
40 Minuten wurde, nachdem der Darm keine weitere Ver- 
änderung gezeist hatte, W. ausgeführt. Dieser führte zu einer 
langsam ansteigenden, aber sehr energischen Kontraktion, welche an 
Höhe die anfängliche Physostigminwirkung weit übertraf. Noch 
nach 100 Minuten, als der Versuch abgebrochen wurde, war die 
Darmschlinge in maximaler tetanischer Kontraktion. 

In einer Reihe von Versuchen haben wir, nachdem die W.-Er- 
regung voll ausgebildet war, durch Zusatz von Physostigmin zur 
Aussenflüssigkeit dieselbe wieder aufheben können. Zu diesem 


Fig. 3. 12. Juni 1912. Kaninchendarm. 10% 46’ bei a Zusatz von 10 mg 
Physostigmin. Starke Tonuszunahme. 115 4’ beid W. Hochgradige Kontraktion, 
welche an Höhe die ursprüngliche Physostigminerregung übertrifft. 


Zwecke ist es nötig, die zuzusetzende Dosis nicht zu klein zu nehmen. 
Am sichersten geht man, wenn man dieselbe Dosis wählt, welche im 
Anfang des Versuches zugesetzt war (Fig. 2 Cc, 10 mg). Dann 
stellt man in der Aussenflüssigkeit dieselbe Giftkonzentration wieder 
her, bei welcher sich in der ersten Periode des Versuches der Darm 
mit dem Gifte beladen hatte, und kann auf diese Weise am sichersten 
ein Auswandern des Giftes verhindern. In dem Versuche, dem Fig. 5 
entstammt, wurden bei a 10 mg Physostigmin zugefügt. Darauf 
Kontraktion, die wieder abnimmt und später wieder ansteigt. Nach 
3/s Stunde (db) erfolgt auf W. deutliche und kräftige Erregung. 
Bei e wird dann 1 mg Physostigmin zur Aussenflüssigkeit zugesetzt. 
Schon diese Dosis genügt, um die Erregung zu vermindern. Es 
werden dann weitere Einzeldosen von je 1 mg Physostigmin zu- 
gesetzt, bis der Tonus wieder zum Ausgangswert zurückgekehrt ist. 


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A. Kuyer und I. A. Wijsenbeek 


22 


Über Entgiftungserregung und Entgiftungshemmung. 23 


Das ist nach 5 mg (d) der Fall. Bei e ruft dann ein zweiter W. 
von neuem eine Erregung hervor. 

Die Versuche mit Physostigmin am Darm zeigen demnach, dass 
nach Vergiftung mit kleinen Dosen Physostigmin (bis zu 1 mg in 
100 cem Tyrode) keine W.-Erregung zu beobachten ist, dass diese 
dagegen nach grösseren Dosen (5—50 mg) mit Sicherheit auftritt. 
Diese selbe Gesetzmässigkeit hat sich bei allen 
unseren weiteren Versuchen bestätigt. 


B. Versuche am Uterus. 


Nach Vergiftung des Uterus von Kaninchen und Katzen mit 
Dosen von 1—30 mg Physostigmin hat W. nur ein Absinken der 
Kurve zur Folge. Nach 50 mg tritt auf W. keine Veränderung, 
nach 100 mg (am Katzenuterus) eine Erregung auf. Bei diesem 
letzteren Versuch (100 mg) wurde die Flüssigkeit, die vor dem W. 
infolge der Oxydationsprodukte des Physostigmins rot gefärbt war, 
nach dem W. farblos. Kurze Zeit danach war die Aussen- 
flüssigkeit wieder deutlich rot gefärbt. Man konnte auf 
diese Weise das Auswandern des Giftes direkt sehen. 

Die kleinste Physostigmindosis, nach welcher W. eine Erregung 
gibt, ist beim Uterus viel höher (100 me) als beim Darm (5 mg). 
Dieser gleiche Unterschied fand sich auch bei allen anderen von 
uns untersuchten Giften. Ausserdem gilt auch am Uterus die Regel, 


Versuche am Darm. 


| Kaninchen 


50 mg 105me2 , 5emg 1 mg Use mg 


Physostigmin 


POSIUVE 3. 8.2 7. 11 2 3 1 — 
kein Einfluss... . — _ — — — 
ner av nen — — —_ 4 4 
Versuche am Uterus. 
Kaninchen ; Katze 


30 mg | 20 mg |]10 mg | 1 mg | 100 mg | 50 mg | 30 mg | 10 mg) 5 mg 


Physostigmin 


positiv. . . . — — — — 1 — ar gu en 
kein Einfluss. — —_ —_ — == 
negativ. . . . 1 al is 1 — _ 1 1 1 


je 
\ 
| 
| 


24 


A. Kuyer und I. A. Wijsenbeek: 


3h 42’ bei b W. Tonuszunahme. 


Tonussteigerung. 


Katzenuterus. 


Fig. 6. 18. Dez. 1912. 


3ıh 15’ bei a Zusatz von 300 mg Pilokarpin. 


dass nach kleinen Physostigmindosen auf 
W. die Erregung einfach zurückgeht, 
nach mittleren Dosen unbeeinflusst bleibt 
und dass erst nach Vergiftung mit grossen 
Dosen W. zu Erregung Anlass gibt. 
Die Resultate unserer Versuche 
am Darm und Uterus sind in den vor- 
stehenden Tabellen (S. 23) zusammen- 
gestellt. 
2. Pilokarpin 
(Pilocarpinum hydrochlor. Merck). 


A. Versuche am Darm. 


Wir haben die Versuche von Neu- 
kirch mit Pilokarpin wiederholt und 
können sie durchaus bestätigen. 


B. Versuche am Uterus. 


Am Meerschweinchenuterus bewirkt 
nach 10 mg Pilokarpin W. ein Absinken 
der Kurve. Nach 50 mg eine schwache 
Erreeung. Am Katzenuterus bewirkt 
W. nach 10 und 50 mg ein Absinken 
der Kurve, nach 100 und 200 mg keine 
Veränderung, nach 300 mg eine deut- 
liche Erregung (Fig. 6). 


Versuche am Uterus. 


Katze 
300 | 200 | 100 | 50 | 10° 
mg; Pilokarpin 


| 

positiv. . . ®| 1 | _- li || 
kein Einfluss. | — 1 2 — | — 
negativ. ...—- | — | — 1 1 
Meerschweinchen 

sol io 

mg Pilokarpin 

Positive 2 a 1 | — 


kein Einfluss. . . . — 
negativ . 2.2.2... — | 1 


| 
i 


a 


I 
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AHA 


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3 


Fig. 7. Erklärung siehe unten. 


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N 


rn NA 


Fig. 7. 8. Juli 1912. Kaninchendarm. A 2b 28’ bei «a 2 mg Muskarin. Starke 
Tonussteigerung. 35 6’ Tonus ist hochgeblieben. Bei b W., worauf die Kurve 
steil absinkt. 3 2h 23’ bei a 4 mg Muskarin. Starke Tonussteigerung. 3h 2’ 
bei noch hohem Tonus W. (b). Tonus sinkt steil ab. C 2h 28’ beia 6 mg 
Muskarin. Tonussteigerung, darauf Absinken der Kurve. 3h 8’ bei b W., die 
Tonussenkung bewirkt. Trommelgeschwindigkeit 5,5 mm pro Minute. 


36 A. Kuyer und I. A. Wijsenbeek: 


Fig. 8 Erklärung siehe unten. 


Fig. 8. 9. Juli 1912. Kaninchendarm. A 11h 5’ bei a 10 mg Muskarin. Starke 
Tonuszunahme mit darauffolgendem Absinken der Kurve. Bei b W., welcher 
starke Entgiftungserregung zur Folge hat. 11h 43’ wird bei c die ursprüngliche 
Dosis von 10 mg Muskarin wieder zugesetzt; die Kurve sinkt darauf wieder auf 
das Niveau, das sie kurz vor dem W. hatte. B 11h 5’ bei a 20 mg Muskarin. 
Darauf Tonuszunahme und Absinken der Kurve fast bis zur Norm. 11h 37’ bei 
b W. Darauf deutliche Entgiftungserregung mit Verstärkung der Kontraktion. 
© 115 5’ bei a 30 mg Muskarin. Starke Tonuszunahme, worauf die Kurve 
schnell bis zur Norm absinkt und keine Pendelbewegungen, nur einzelne, länger 
dauernde Schwankungen zeigt. 11h 45’ bei db W. ohne Einfluss. Trommel- 
geschwindigkeit 5,5 mm pro Minute. 


Über Entgiftungserregung und Entgiftungshemmung. 91 


3. Muskarin (Muscarinum synthetiecum Grübler). 
Versuche am Darm. 


Fig. 7 und 8 zeigen das Verhalten des Darmes beim W, nach 
Vergiftung mit steigenden Dosen Muskarin in besonders schöner 
Weise. Die Därme, welche die Kurve Fig. 7 A, B, © geschrieben 
haben, wurden mit 2, 4 und 6 mg Muskarin vergiftet. Nach über 
einer halben Stunde wird W. vorgenommen. Dieser bewirkt auf allen 
drei Kurven sofortiges Absinken des Hebels; bei A und 5 treten 
danach Pendelbewegungen vom normalen Typus bei noch etwas er- 
höhtem Tonus ein. Auf Fig. 8 ist die Darmschlinge A mit 10 mg, 
Schlinge B mit 20 mg und Schlinge © mit 30 mg Muskarin ver- 
giftet. Nach der Erregung sinkt die Kurve mehr oder weniger 
schnell wieder ab. W. (5) bewirkt bei A (10 mg Muskarin) starke 
Erregung, bei B deutliche Erregung, bei © ist der Darm anscheinend 
nahezu gelähmt und lässt sich auch durch W. nicht mehr zur Kon- 
traktion bringen. Die schönste Entgiftungserregung ist nach 10 mg 
eingetreten, wo die Kurve vor dem W. wieder abgesunken war, der 
Darm nicht gelähmt und die verwendete Muskarindosis hinreichend 
Eros war. 

Auch auf Fig. 7 C hat vor dem W. ein genügendes Absinken 
der Kurve stattgefunden, und trotzdem ist es nicht zur Enteiftungs- 
erresung gekommen, weil die verwendete Giftdosis zu klein war. 


Auf Fig. 8 A sieht man ausserdem, dass durch Wiederzusetzen 
der ursprünglichen Giftdosis von 10 mg Muskarin (c) die W.-Er- 
regung unterbrochen und die Kurve - wieder ungefähr auf dieselbe 
Höhe zurückgebracht wird, welche sie vor dem W. hatte. Auch 
der Typus der Darmkontraktion wird wieder ebenso unregelmässig 
wie vor dem W. 


Versuche am Darm. 


Kaninchen 


20 mg | 10 mg 6mg)| mg 2 mg 


Muskarin 


positives a. 2: 2 | 3 = 
kein Einfluss. . . — a3 2 
SE oe —_ —_ 2 


o| | 
w| | 


38 A. Kuyer und I. A. Wijsenbeek: 


4. Tyramin (p-Oxyphenylaethylamin Hoffman-la Roche). 


Die Versuche mit Tyramin versprechen ein besonders inter- 
essantes Ergebnis, weil diese Substanz auf Darm und Uterus ver- 
schiedener Tierarten in verschiedener Weise einwirkt. Bei der einen 
wirkt sie erregend, bei der anderen hemmend. Es erhob sich daher 
die Frage, ob es ebenso, wie es eine Entgiftungserregung eibt, 
auch unter geeigneten Versuchsbedingungen zu einer Entgiftungs- 
hemmung kommen konnte. Unsere Versuche ergaben, dass dieses 
tatsächlich der Fall ist. 


Fig. 9. 18. Sept. 1912. Kaninchendarm. 3% bei a 20 mg Tyramin. Starke 
Tonuszunahme. 35 14’ bei b W., wodurch starke Erregung. 


ee nn ale 


7 


Fig. 10. 20. Sept. 1912. Kaninchendarm. 10h 54’ bei a 80 ng Tyramin. 
11b 10’ bei d W., bewirkt deutliche Erregung. 


ta 


A. Versuche am Darm. 


Tyramin wirkt unter unseren Versuchsbedingungen auf den 
Darm des Kaninchens erregend, auf den der Katze hemmend. In 
den Versuchen am Kaninchendarm trat nach Dosen von 5—40 mg 
Tyramin im allgemeinen keine Entgiftungserregung auf (nur in einem 
Versuche [Fig. 9] hatten wir nach 20 mg ein positives Ergebnis) ; 
nach 60 und 80 mg (Fig. 10) trat Entgiftungserregung auf. 

Am Katzendarm bewirkt Tyramin eine vorübergehende Hemmung. 
Wenn der Darm danach seine Spontanbewegungen wieder aufgenommen 
hatte, trat auf W. eine deutliche Hemmung auf. Dieses 
Resultat erhielten wir konstant nach Vergiftung mit 2—50 mg 
Tyramin. Kleinere Dosen haben wir nieht verwendet. Nach Erfahrungen, 


(or) 
(os | 


Über Entgiftungserregung und Entgiftungshemmung. 


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- 


e) E V 
aM! 


30 A. Kuyer und I. A. Wijsenbeek: 


die von Dr. Guggenheim im hiesigen Institute gemacht worden 
sind, ruft "/ıo mg noch eine deutliche Hemmung am Katzendarm 
hervor. Auf Fig. 11 ist diese W.-Hemmung an drei Darmschlingen 
nach Vergiftung mit 5, 10 und 15 mg (bei 5) auf das deutlichste zu 
sehen. Auf Kurve D sieht man, dass Zusatz der ursprünglichen 
Giftdosis von 10 mg zur Aussenflüssigkeit die Entgiftungshemmung 
sofort unterbricht. Es beginnen wieder regelmässige Kontraktionen, 
während bei den beiden anderen Darmschlingen (A und O) die 
Hemmung unverändert andauert. 


Versuche am Darm. 


Kaninchen 


80 mg | 60 mg | 40 mg | 30 mg | 20 mg | 10 mg 5 mg | 
Tyramin 
poste 1 1 — —_ 1 — = 
kein Einfluss . . — — 1 1 1 —_ — 
negative — — 3 2 2 1 1 
Katze 
50 mg | 40 mg | 30 mg | 20 mg | 15 mg | 10 mg | 5 mg | 2 mg 
Tyramin 
DORT & 0% 1 1 LT 1 3 2 1 
kein Einfluss _ — — — — _ — — 
negativ... . — — — _ fer 


= m 


Fig. 12. 7. März 1913. Meerschweinchenuterus. A 3h 28’ bei «a auf 100 mg 
Tyramin Tonussteigerung. Bei & wird der Hebel nach oben verstellt. 3h 55’ 
bei d W. Absinken der Kurve. B 3h 29 bei a Zusatz von 200 mg Tyramin. 
Tonussteigerung. Diese nimmt allmählich wieder ab. 3h 53’ bei b W., worauf 
langsame Tonuszunahme. C 3h 30’ bei a 300 mg Tyramin.. Sehr starke Tonus- 
zunahme, die allmählich wieder abnimmt. 35 57’ bei b W. Tonussteigerung. 


Über Entgiftungserregung und Entgiftungshemmung. 


B. Versuche am Uterus. 


Tyramin wirkt auf den Meerschweinchen- 
uterus erregend, auf den Rattenuterus !) 
hemmend. 

Am Meerschweinchenuterus bewirkt W. 
nach Vergiftung mit 25—100 mg ein einfaches 
Aufhören der Erregung (Fig. 12 A). Nach Dosen 
von 200 und 300 me trat dagegen eine deut- 
liche Enteiftungserregung auf (Fig. 12 B und ©). 

Am Rattenuterus bewirkt Tyramin eine 
vorübergehende Hemmung. Wartet man bis 
die Spontanbewegungen sich wieder hergestellt 
haben und nimmt danach den W. vor, so tritt 
nach Vergiftung mit 4 und 5 mg Tyramin nur 
eine Verbesserung der Spontanbewegung, nach 
Vergiftung mit grösseren Dosen (18—50 mg) 
dagegen eine sehr deutliche Ent- 
eiftungshemmung auf (Fig. 13). 

Die Versuche zeigen demnach, dass man 
mit ein und derselben Substanz je nach der 
Art des vergifteten Organes nach Willkür 
eine Entgiftungserregung oder eine Ent- 
giftungsbemmung hervorrufen kann. 


Versuche am Uterus. 


Meerschweinchen 


300 mg | 200 mg | 100mg | 50 mg | 25 mg 
Tyramin 
positiv. . . 1 1 == a | er 
kein Einfluss — — En a 
negativ... . — — 2 a | 
Ratte 


50 mg | 30 mg | 20 mg 18 mg |ömg| 4mg 


Tyramin - 
positiv. . . 1 1 1 1 | zu er 
keinEinfluss | — — — — 1 — 
negativ . . — — — — | el 


1) M.Guggenheim, Zur Kenntnis der Wirkung 
des p-Oxyphenylaethylamins. Ther. Monatsh. Nov. 1912. 


ger 
ung 


14. Februar 1913, Rattenuterus. 3h 39’ 


Fig. 13. 


bei a 80 mg Tyramin. Hemmung der Kontraktionen und Tonusabnahme. Nach eini 


(eb) 
art 


4h 8’ bei b W. bewirkt von neuem Hemm 


r Spontanbewegungen aus. 


der Bewegungen und Absinken des Tonus. 


Zeit steigt der Tonus wieder an, und der Uterus führt wiede 


319) A. Kuyer und I. A. Wijsenbeek:. 


5. Histamin [saures phosphorsaures #-Iminazolylaethylamin, 
C,;H,N; + 2 H;PO,!), Imido-Roche]. 


Da uns nur kleine Mengen von Histamin zur Verfügung standen, 
so haben wir nur so viel Versuche ausgeführt, als nötig waren, um 
festzustellen, dass sich auch mit diesem Gifte das Phänomen der 
Entgiftungserregung hervorrufen lässt. 


A. Versuche am Darm. 


Am Kaninchendarm konnten wir nach Vergiftung mit 0,9 und 
9 mg Histamin keine W.-Erregung hervorrufen. Am Katzendarm 
trat dagegen nach 0,1, 1 und 3 mg Histamin eine deutliche W.- 
Erregung auf. Histamin wirkt sowohl auf den Kaninchen- wie auf 
den Katzendarm erregend. 


B. Versuche am Uterus. 


Nach Vergiftung mit 0,01—10 mg Histamin bewirkte W, nur 
eine Aufhebung der durch Histamin gesetzten Erregung?). Nach 
Vergiftung mit 30 mg trat auf W. keine Veränderung der Kurve 
ein. Dagegen war nach 50 mg Histamin eine deutliche Entgiftungs- 
erregung hervorzurufen (Fig. 14). 


Versuche am Uterus. 


Meerschweinchen 
50 mg |30 mg | 10 mg 5 mg 2 mg | (0,5 mg | 0,1 mg | 0,01 mg 
Histamin 
positiv... . 1 — RE Bi au En en 
kein Einfluss — 1 _- | — — — — — 
negativ. . . — — 1 1 1 1 1 1 


6. Suprarenin (Höchst). 


Mit Suprarenin haben wir nur Versuche am Darm angestellt. 
An diesem wirkt Suprarenin hemmend. Nur ganz minimale Dosen 


1) Dieses Präparat verdanken wir der Liebenswürdigkeit des Herrn H.H. Dale, 
London. i 

2) Auch Oehme (C. Oehme, Über die Wirkungsweise des Histamins. 
Arch. f. exper, Pathol. u. Pharm. Bd. 72 S. 76. 1913) hat nach Verwendung von 
kleinen Histamindosen (1 mg auf 100 ccm Flüssigkeit) nach W, keine Erregung 
am Uterus auftreten sehen. 


Über Entgiftungserregung und Entgiftungshemmung. 33 


Fıg. 14. 20. Dezember 1912. Meerschweinchenuterus.. A 10h 46’ bei a 50 mg 

Histamin. Starke Tonuszunahme. Bei b 115 17’ W. Tonussteigerung. BD 10h 47' 

bei « 30 mg Histamin. Starke Tonuszunahme. 10h 21’ bei 5 W. ohne Einfluss. 

C 10h 48’ bei a 5 mg Histamin. Starke Tonuszunahme. 11h 24’ bei b W., be- 
wirkt Absinken der Kurve. 


rufen nach Hoskins!) Erregung der Darmbewegungen hervor. 
Hierdurch wird die Beurteilung der Versuchsergebnisse erschwert; 
denn wenn man zu einer Darmschlinze eine hemmende Suprarenindosis 
zusetzt, danach wartet, bis die Spontanbewegungen wieder begonnen 
haben, und nunmehr W. vornimmt, so beobachtet man in manchen 
Fällen eine Erregung, in manchen auch eine anfängliche Erregung, 
an die sich eine Hemmung anschliesst. Es ist unmöglich zu sagen, 
ob diese Erregung nach dem W. darauf beruht, dass die Suprarenin- 
hemmung durch Auswaschen des Giftes beseitigt wird, oder ob es 
sich um eine Entgiftungserregung handelt, bei welcher nur kleine 
Mengen des Giftes zur Wirkung kommen, die deshalb erregend 
wirken. Ausserdem wird während der Versuche immer ein Teil des 
zugesetzten Suprarenins in der alkalischen Tyrode’schen Flüssigkeit 
zersetzt. Auch hierdurch wird die Deutunz der Versuchsergebnisse 
erschwert. Trotzdem haben wir in einigen Fällen nach Suprarenin 
eine zweifellose W.-Hemmung auftreten sehen (Fig. 15). 


I) R. G. Hoskins, The sthenic effect of epinephrine upon the intestine. 
Amer. Journ. of Physiol. vol. 29 p. 363. 1912. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 154. 3 


A. Kuyer und ]. A. Wijsenbeek 


34 


oz A981ul9 TOeN 


"I9poIm UOSUNSEMaquejuodg Hp uauursaq 


"SNUO]J waJFFN Toq Zunwwog oyaejs Irumaq “M q 10q ‚CuF 


‚[ewiou A9paIm WIR CP UYOIS Jaaıyemuoy Juwel 


-u9sungomdqueguodg op Sunwwag pun owyeugesnuo], INamaq “urusreidng Fw 001/;, © 190 ‚SE yEg uepuozyeyp 'ZI6T Inf '@ CT 'S1q 


Über Entgiftungserregung und Entgiftungshemmung. 35 


Diesen Effekt veranschaulicht Fig. 15 vom Katzendarm. Bei 
a bewirkt Zusatz von "ıoo mg Suprarenin eine vorübergehende 
typische Hemmung. Die Spontanbewegungen beginnen nach kurzer 
Zeit wieder. 27 Minuten später wird W. vorgenommen. Das Er- 
gebnis ist eine typische Suprareninhemmung, auf welche nach einiger 
Zeit wieder Spontanbewegungen folgen. 


7. Arekolin (Arecolinum hydrochloricum Boehringer). 


Versuche mit Arekolin haben wir deshalb ausgeführt, weil nach 
Vergiftung mit dieser Substanz P. Trendelenburg!) an der 
isolierten Bronchialmuskulatur einmal W.-Erregung erhalten hat; 
doch haben wir am isolierten Kaninchen- und Katzendarm mit Dosen 
von 0,01— 40 mg nur negative Resultate gehabt. 


8. g-Strophantin und Ba(],. 


Auch mit diesen Substanzen haben wir nur negative Versuche 
erhalten. Es ist dieses Ergebnis auch leicht verständlich, wenn man 
bedenkt, dass nach unseren oben geschilderten Erfahrungen eine 
Entgiftungserregung nur nach der Verwendung von sehr grossen 
Giftdosen zu erwarten ist. Bei den Digitaliskörpern und dem Baryt 
ist aber nach diesen grossen Dosen die Giftwirkung eine dauernde 
und durch Auswaschen nicht mehr vollständig zu beheben ?). 


Versuche am Froschherzen. 


Wir haben uns vergeblich bemüht, das Phänomen der W.-Er- 
regung auch am Froschherzen hervorzurufen. Die Herzen schlugen 
an der Straub’schen Kanüle®), die mit 1 cem Flüssigkeit gefüllt 
war. Untersucht wurde die Wirkung von BaCl; (1—10 mg), Pilo- 
karpin (5 mg), Suprarenin (/s—?/s mg), Muskarin (!/ıo mg), Tyramin 
(/ıo mg), Histamin (!/so mg). In allen diesen Fällen gelang es, 
durch W. die Vergiftung rückgängig zu machen. Dagegen kam es 
niemals zu einer Entgiftungserregung bzw. Entgiftungshemmung. 


plze. 
2) A. Sluyterman, Zur allgemeinen Pharmakologie digitalisartig wirkender 
Substanzen. Zeitschr. f. Biol. Bd. 57 S. 112. 1911. 
3) W. Straub, Quantitative Untersuchungen über den Chemismus der 
Strophantinwirkung. Bioch. Zeitschr. Bd. 28 S. 392. 1910. 
3 * 


36 A. Kuyer und I. A. Wijsenbeek: 


Versuchsergebnisse. 


Aus den vorstehend geschilderten Versuchen ergibt sich, dass 
es gelingt, das Phänomen der W.-Erregung am isolierten Darm und 
Uterus verschiedener Tiere mit einer ganzen Reihe von Giften 
(Physostigmin, Pilokarpin, Muskarin, Tyramin, Histamin) unter be- 
stimmten Versuchsbedingungen mit Sicherheit hervorzurufen. Diese 
Versuchsbedingungen sind: 


1. Dass man nach der Vergiftung genügend lange Zeit wartet, 
bis das Organ eine hinreichende Menge des Giftes aufgenommen 
hat. Hierzu waren 15—45 Minuten ausreichend ; 

2. dass durch die Vergiftung die Organe nicht in so hohen 
Tonus versetzt sind, dass keine weitere Kontraktion erfolgen 
kann. Diese Bedingung ist beim Darm und beim Uterus fast 
stets erfüllt; 

3. dass die Vergiftung mit einer sehr grossen Dosis vorgenommen 
wird. In allen unseren Versuchen hat sich als konstantes 
Resultat herausgestellt, dass man nur bei Verwendung von 
Giftmengen, welche die wirksame Minimaldosis um ein Viel- 
faches übertreffen, auf das Eintreten der Entgiftungserregung 
rechnen kann. Nach kleineren Dosen erfolgt beim Ersatz 
der Giftlösung ein einfaches Rückgängigwerden der Ver- 
giftung. Nach mittleren Dosen tritt keine Veränderung der 
Kurve ein. 


Als wichtigstes Ergebnis unserer Versuche betrachten wir den 
Nachweis, dass es nicht nur eine Enteiftungserregung, sondern 
auch eine Entgiftungshemmung gibt. Eine solche liess sich mit 
Tyramin und Suprarenin nachweisen. Die Versuche mit Tyramin 
sind besonders deshalb so instruktiv, weil man mit dieser Substanz 
je nach der Wahl des Versuchsorganes nach Willkür Entgiftungs- 
erregung oder Entgiftungshemmung hervorrufen kann. Auch für die 
Entgiftungshemmung nach Tyramin gilt die Regel, dass sie nur nach 
grossen, nicht nach kleinen Dosen beobachtet wird. 

Neukirch hat die Enteiftungserregung, welche in seinen 
Versuchen mit Pilokarpin auftrat, erklärt durch die reizende Wirkung, 
welche das Gift beim Auswandern aus dem Organ in die Aussen- 
flüssigkeit ausübt. Es handelt sich also um das spiegelbildliche 
Gegenteil des Wirkungsmechanismus von Muskarin an Aphysien- 
herzen, bei welchem nach Straub die Wirkung nur so lange an- 


Über Entgiftungserregung und Entgiftungshemmung. 37 


. dauert, als das Gift in das Organ einwandert). Für die Richtigkeit 
der Neukirch’schen Erklärung lassen sich nach seinen und unseren 
Untersuchungen folgende Gründe anführen: 

1. Man kann die Entgiftungserregung jederzeit unterbrechen, 
wenn man zur Aussenflüssigkeit das Gift wieder zufügt. Nach unseren 
Versuchen ist es am besten, wenn man die ursprüngliche Gift- 
konzentration bzw. eine nur wenig geringere in der Aussenflüssigkeit 
herstellt. Es ist uns auch gelungen, durch dasselbe Verfahren die 
Entgiftungshemmung sofort zu unterbrechen. Durch den Zusatz 
des Giftes zur Aussenflüssigkeit wird nach der oben gegebenen An- 
nahme das Auswandern des Giftes aus dem Organ verhindert, und 
man erhält, das merkwürdige Resultat, dass eine sonst stark erregend 
wirkende Giftdosis hemmend, eine stark hemmend wirkende Dosis 
erregend wirkt. 

2. Das Auswandern des Pilokarpins nach dem Wasserwechsel 
hat Neukirch durch qualitative und quantitative Versuche zeitlich 
verfolgt. Auch wir haben verschiedene Male das Auswandern des 
Giftes direkt sehen können. In den Versuchen mit Physostigmin 
und Suprarenin bilden sich in der Tyrode’schen Flüssigkeit nach 
kurzer Zeit rot gefärbte Oxydationsprodukte Beim Wasserwechsel 
wird die gefärbte Flüssigkeit durch reine Salzlösung ersetzt. Nach 
kurzer Zeit kann man dann die Flüssigkeit wieder rot werden sehen 
als Zeichen dafür, dass neues Physostigmin oder Suprarenin aus dem 
Organ in die Flüssigkeit hinübergetreten ist. 

3. Dass die Wasserwechselerregung bei Versuchen mit Pilokarpin 
wirklich eine Pilokarpinerregung ist, hat Neukirch dadurch wahr- 
scheinlich gemacht, dass er sie durch kleinste Atropinmengen anta- 
gonistisch aufheben konnte. | 

4. Auch die Tatsache, dass die Entgiftungserregung und die 
Entgiftungshemmung nur bei Verwendung von grossen Dosen zu be- 
obachten sind, stimmt gut zu dieser Erklärung; denn nur nach Ver- 
giftung mit grossen Dosen kann sich das Organ mit hinreichend 
grossen Giftmengen beladen, dass nach dem Wasserwechsel ein ge- 
nügend grosses Gefälles für das schnelle Auswandern des Giftes 
vorhanden ist. Nach Vergiftung mit kleinen Dosen wandert wohl 
das Gift nach dem Wasserwechsel in die Aussenflüssigkeit, aber das 


1) W. Straub, Zur chemischen Kinetik der Muskarinwirkung und des 
Antagonismus Muskarin-Atropin. Pflüger’s Arch. Bd. 119 S. 127. 1907. 


38 A. Kuyer und I. A. Wijsenbeek: Über Entgiftungserregung etc. 


Gefälle und damit die Wanderungsgeschwindiekeit sind zu klein, 
um zur Entgiftungerreeung bzw. Entgiftungshemmung zu führen. 
Es tritt dann eben nur die Reversibilität der Entgiftung in die Er- 
sche:nung. 

Zusammenfassung. 

1. Am überlebenden Darm und Uterus von Katze, Kaninchen, 
Meerschweinchen und Ratte lässt sich nach Vergiftung mit grossen 
Dosen Physostigmin, Pilokarpin, Muskarin, Tyramin, Histamin und 
Suprarenin beim Ersatz der Giftlösung durch reine Aussenflüssigkeit 
von neuem das Auftreten der für das betreffende Gift charakteristischen 
Reaktion beobachten. 

2. Bei der Verwendung erregender Gifte kommt es zur „Ent- 
giftungserresung“, bei der Verwendung hemmender Gifte zur „Ent- 
giftungshemmung“. 

3. Nach den bisher vorliegenden Tatsachen kann dieses Phä- 
nomen auf das Auswandern des Giftes aus dem Organ in die Aussen- 
flüssigkeit bezogen werden. | 


39 


(Aus dem pharmakologischen Institut der Reichsuniversität Utrecht.) 


Über die Wirkung einiger Arzneimittel 
beim vollständigen Herzblock. 


Von 
A. A. J. van Egmond. 


(Mit 5 Textfiguren.) 


An die Entdeckung von His, dass nach Unterbrechung des 
nach ihm benannten Bündels die Kammern unabhängig von den Vor- 
höfen schlagen, haben sich viele physiologische, experimentell-patho- 
logische und klinische Arbeiten angeschlossen, aus denen sich zahl- 
reiche Gesichtspunkte ergaben für die Beurteilung des. Herzblocks 
auch beim Menschen. 

Gegenüber diesen Untersuchungen treten vorläufig solche thera- 
peutischen und pharmakologischen Inhaltes an Zahl beträchtlich 
zurück. Der Kliniker tastet auch jetzt noch, ebenso wie bei den 
übrigen Pulsunregelmässigkeiten, bei der Behandlung des Herzblocks 
mit Arzneimitteln ziemlich im dunkeln. 

Ich habe mir die Aufgabe gestellt, die Wirkung der am häufigsten 
bei Herzkranken verwendeten Arzneimittel bei den verschiedenen 
Formen experimentell erzeugbarer Pulsunregelmässigkeiten zu unter- 
suchen. In der vorliegenden Mitteilung berichte ich über Experi- 
mente beim totalen Herzblock. 

Hierüber liegen bereits einige Angaben in der Literatur vor. 
von Tabora!) untersuchte den Einfluss von Digitalin nach Ab- 
klemmung des His’schen Bündels. Rothberger und Winter- 
berg?) erzielten Überleitungsstörung beim Hunde durch Reizung 


1) D. von Tabora, Über die experimentelle Erzeugung von Kammer- 
systolenausfall und Dissoziation durch Digitalis. Zeitschr. f. exper. Pathol. u. 
Ther. Bd. 3 S. 499. 1906. 

2) C. J. Rothberger und H. Winterberg, Über die exper. Erzeugung 
extrasystolischer ventrikulärer Tachykardie durch Acceleransreizung. Pflüger’s 


AU A. A, J. van Egmond: 


extrakardialer Nerven und studierten den Einfluss von BaCl,, CaC], 
und Strophantin. Cullis und Tribe!) durchschnitten das His- 
sche Bündel und liessen Pilocarpin, Muscarin, Atropin und Adrenalin 
auf die Kammern einwirken. ‘ Eine: grössere, nach: einheitlicher 
Methodik vorgenommene Untersuchung zahlreicher Herzmittel bei 
vollständiger Unterbrechung des Bündels liest nicht vor. 


Methodik. 


Zu den Versuchen dienten Hunde von 4—14 kg. Dieselben 
wurden in tiefer Äther-Chloroformnarkose nach dem von Sherrinston 
angegebenen Verfahren dezerebriert, wobei der Hirnstamm zwischen 
vorderen und hinteren Vierhügeln durchtrennt wird. Darauf wird die 
Narkose beendet, und man hat den Vorteil, den ganzen ferneren Ver- 
such ohne Störung durch irgendein Narkotikum ausführen zu können. 
Der Hund wird darauf durch eine Trachealkanüle künstlich geatmet, 
zur Vermeidung der Abkühlung auf einen elektrisch geheizten Versuchs- 
tisch gelagert, beide Vagi auf Schlingen gelegt, eine Blutdruckkanüle 
in eine Karotis und eine Injektionskanüle in die Jugularis eingebunden. 
Darauf wird das Sternum mit einer kräftigen Schere genau in der 
Medianlinie gespalten, bei etwaiger Blutung die Mammararterie unter- 
bunden, die Thoraxöffnung durch kräftige Fäden, die am Tische be- 
festigt werden, soweit wie möglich auseinandergezogen, beide Phreniei 
durchtrennt und das Zwerchfell durch einen Faden, dessen beide Enden 
durch die Bauchhöhle geleitet und durch die Bauchwand nach aussen 
gestochen und dort geknüpft werden, soweit nach unten gezogen, als 
es ohne Abknickung der unteren Hohlvene möglich ist. Der Herzbeutel 
wird in der Medianlinie gespalten und mit vier Ligaturen rechts und 
links an der Brustwand befestigt. Das Herz liest dann auf dem 
Perikard wie auf einem Teller und wird durch die Exkursionen der 
Lungen bei der künstlichen Atmung nur wenig beeinflusst. Zur Er- 
zielung des totalen Herzblocks wurde darauf das His’sche Bündel 
mit der Erlanger’schen Klemme abgeklemmt. Die Form dieser 
Klemme und die Methode ihrer Einführung ist von Erlanger?) selbst 
so genau geschildert worden, dass auf dessen Darstellung verwiesen 
werden kann. Wir hielten uns genau an seine Vorschriften. Anfangs 
hatten wir manche Misserfolge; später glückte das Anlegen der Klemme 
fast stets. Die Erscheinungen des totalen Herzblocks sind so deut- 
lich, dass man nicht im Zweifel sein kann, ob die Klemme richtig 
liegt. Nach dem Zuschnüren steht der Ventrikel zunächst in Diastole 


Arch. Bd. 142 S. 461. 1911. — C. J. Rothberger und H. Winterberg, 
Über den Einfluss von Strophantin auf die Reizbildungsfähigkeit der automatischen 
Zentren des Herzens. Pflüger’s Arch. Bd. 150 S. 217. 1913. 

1) W. Cullis and E. M. Tribe, Distribution of nerves in the heart. 
Journ. of Physiol. vol. 46 p. 141. 1913. 

2) J. Erlanger, Über die Physiologie des Herzblocks in Suugetieren. 
Zentralbl. f. Physiol. Bd. 19 S. 9. 1905. 


Über die Wirkung einiger Arzneimittel beim vollständigen Herzblock. 41 


still und beginnt dann nach einigen Sekunden seine automatische 
Tätigkeit in langsamen und regelmässigen Kontraktionen, welche von 
der frequenten Vorhofstätigkeit sehr deutlich abstechen. Die Ventrikel- 
frequenz betrug meistens zwischen 22 und 57 Schläge pro Minute, 
während die Vorhofsfrequenz sehr viel höher (96—210) war. Stets 
haben wir uns überzeugt, dass der Herzblock total und nicht partiell 
war. Dieses kann man fast immer an den Bewegungen der Registrier- 
hebel direkt sehen, ausserdem durch späteres Auszählen der Kurve 
noch nachträglich sicherstellen. Zur Registrierung der Vorhofs- und 
Ventrikelkontraktionen bedienten wir uns anfangs der direkten Sus- 
pensionsmethode (Knoll-Hering), hatten aber, besonders bei der 
Verzeichnung der frequenten Vorhofstätigkeit, mit störenden Eigen- 
schwingungen der Hebel zu kämpfen. Deshalb wurden in den späteren 
Versuchen, nach dem Vorgange von L. Fredericq, die Bewegungen 
von Vorhof und Kammer zunächst auf je einen Tambour recepteur 
übertragen, der mit je einem Tambour enregistreur (Marey) in 
Verbindung stand. Diese letztere Einrichtung hat sich als’ sehr hand- 
lich erwiesen. Je nach der Lage des Herzens haben wir die Be- 
wegungen der rechten oder der linken Kammer bzw. Vorkammer 
registriert, ohne dass hierdurch Unterschiede in den einzelnen Ver- 
suchen zur Beobachtung gekommen wären. Nach Einstellung des 
Tambours wurde die Karotis mit einem Hg-Manometer verbunden, und 
der Versuch begann. Das Herz schlug je nach den verschiedenen 
injizierten Arzneimitteln verschieden lange Zeit; der längste Versuch 
dauerte nach Anlegen der Erlanger’schen Klemme über 2 Stunden, 


g-Strophantin. 


_ Über die Wirkung von Digitaliskörpern auf die automatisch 
schlagenden Kammern beim totalen Herzblock liegen bereits zwei 
Arbeiten vor. von Tabora!) sah durch Digitalin beim totalen 
Herzblock die Pulsfrequenz der Kammern allmählich bis auf das 
Doppelte steigen. Erlanger?) konnte dies nachher bestätigen. 
Ferner untersuchten Rothberger und Winterberg?°) mit der 
Suspensionsmethode und dem Saitengalvanometer den Einfluss der 
Digitaliskörper auf die verschiedenen kardiomotorischen Zentren. 
Von ihren Ergebnissen ist folgendes für uns von Wichtigkeit: Durch 
Strophantin kann die Vorhofsfreguenz geringgradig beschleunigt 
werden; doch wird dieses erst deutlich nach Aufhebung des normalen 


Le. 

2) J. Erlanger, Über den Grad der Vaguswirkung auf die Kammern des 
Hundeherzens. Pflüger’s Arch. Bd. 127 S. 77. 1909. 

3) C. J. Rothberger und H. Winterberg, Über den Einfluss von 
Strophantin auf die Reizbildungsfähigkeit der automatischen Zentren des Herzens. 
Pflüger’s Arch. Bd. 150 S. 217. 1913. 


49 A. A. J. van Egmond: 


Vagus-Acceleranstonus und hält sich in mässigen Grenzen. Eine 
hochgradige Beeinflussung der Kammerautomatie durch Strophantin 
erfolgt erst im sogenannten toxischen Stadium. In dem voran- 
gehenden (therapeutischen) Stadium wird die Kammerautomatie 
ebenfalls bereits beeinflusst, da nach Durchschneidung des Vagus- 
Accelerans bei Vagusreizung einzelne Kammerextrasystolen auftreten. 
Vor dem Auftreten von Kammerautomatie lässt sich eine Verstärkung 
der Kammerkontraktionen nachweisen. 


Die Resultate meiner Versuche, in denen der totale Herzblock 
durch Abklemmen des His’schen Bündels hervorgerufen wurde und 
die infolgedessen unter einfacheren Versuchsbedingungen stattfanden, 
stimmen gut überein mit den Ergebnissen von Rothberger und 

Winterberg. Jedoch kommt die Wirkung des Strophantins 
_ während des therapeutischen Stadiums beim totalen Herzblock durch 
Bündelabklemmung deutlicher zum Ausdruck als bei Ausschaltung der 
Erregungen, welche von den Vorhöfen auf die Kammern übergehen, 
durch maximale. Vagusreizung. Man kann dann den günstigen Ein- 
fluss des Strophantins auf die automatisch schlagenden Kammern 
besonders gut demonstrieren. . | 


Im ganzen wurden zehn Versuche mit kristallisiertem g-Strophantin 
(Thoms) in 1°/ooiger Lösung ausgeführt. Die injizierten Dosen 
betrugen immer 1 mg. Die Hunde wogen 4,5—14 kg. Die Resultate 
sämtlicher Versuche stimmen in den Hauptpunkten durchaus mit- 
einander überein. 


Einige Sekunden nach der Injektion sieht man bereits die 
Frequenz der automatisch schlagenden Kammern zunehmen. Manch- 
mal erreicht diese Zunahme 22 Schläge pro Minute. Auf Fig. 1 
steigt sie von 54 auf 69 pro Minute. Hierbei bleibt die Kammer- 
tätigkeit vollständig regelmässig. Niemals habe ich in diesem Stadium 
irgendwelche Unregelmässigkeiten gesehen. Bei der sehr starken 
Verlangsamung der Ventrikeltätigkeit beim totalen Herzblock fällt 
eine derartige Beschleunigung bereits sehr ins Gewicht. Dieses 
gewinnt dadurch noch mehr an Interesse, weil auch von klinischer 
Seite über eine derartige Wirkung des Strophantins beim totalen 
Herzblock berichtet worden ist [Bachmann?)]. 


1) G. Bachmann, Sphygmographic study of a case of complete heart- 
block. Arch. of intern. med. 1909. 


Über die Wirkung einiger Arzneimittel beim vollständigen Herzblock. 43 


Fig. 1. Hund, 7,2 kg. Dezerebriert. Totaler Herzblock mit der Erlanger- 
schen Klemme. Obere Reihe: Ventrikelkontraktionen. Zweite Reihe: Vorhofs- 
kontraktionen. Dritte Reihe: Blutdruck in der Karotis. Vierte Reihe: Zeit in 
Sekunden. Fünfte Reihe: Signal. 


Ing Stzopkh. 


Fig. 1a. Normalperiode. Vorhofsfrequenz 159 Pulse pro Minute. Ventrikel- 
frequenz 54 Pulse pro Minute. Mittlerer Blutdruck 59 mm He. Nach intra- 
venöser Injektion von 1 mg Strophantin nehmen ‘die Vorhofschläge deutlich in 
Frequenz zu (bis 195 pro Minute) und werden kräftiger. Die Ventrikelschläge 
werden ebenfalls beschleunigt (bis auf 69). Eine Vergrösserung der Kontraktionen 
ist auf dieser Ventrikelkurve nicht ausgeprägt (in auderen Versuchen war sie 
deutlich); dagegen nehmen die Ausschläge des Hg-Manometers deutlich an 
Grösse zu, und der mittlere Blutdruck steigt auf 84 mm Hg. 


Doch nicht allein die Pulsfrequenz wird vergrössert, auch die 
Kraft der einzelnen Herzkontraktionen nimmt zu. Diese bekannte 
Wirkung des Strophantins sieht man in einer Reihe von Versuchen 


44 A. A. J. van Egmond: 


an einer Vergrösserung der Ausschläge auf der Ventrikelkurve (auf 
Fig. 1a nicht zu sehen). Auch der mittlere Blutdruck steigt an, 
und die Exkursionen des Hg-Manometers werden beträchtlich viel 


Mk ui N N 


N Aa N) Na 


Fig. 1b. Fig. 1c. 


Fig. 1b. 70 Sek. später. Vorhofsfrequenz 189, Ventrikelfrequenz 84. Mittlerer 
Blutdruck 62 mm Hg. Es treten einzelne ventrikuläre ‚Extrasystolen auf. Plötz- 
lich beginnt die Ventrikeltachykardie. Der Ventrikelpuls steigt auf 168, mittlerer 
Blutdruck 86 mm Hg. Die Pulsfrequenz der Vorhöfe ist nicht mehr festzustellen, 
weil die Vorhofskurve die Ventrikelkontraktionen gibt. Auf der Ventrikelkurve 
ist die Verstärkung der Kammerkontraktionen deutlich sichtbar. — Fig. 1c. 
90 Sek. später. Die Ventrikeltachykardie dauert an. Pulsfrequenz 198. Der 
Blutdruck steigt langsam auf 138 mm Hg. 


grösser. Nachdem dieses Stadium einige Zeit gedauert hat, treten 
in vielen Fällen Arrhythmien auf. Man sieht mehr oder weniger 


Über die Wirkung einiger Arzneimittel beim vollständigen Herzblock. 45 


zahlreiche Extrasystolen (Fig. 1b). Nach den elektrokardiographischen 
Untersuchungen von Rothberger und Winterberg beruhen 
diese darauf, dass unter dem Einfluss des Strophantins an ver- 


D. 


Kl 
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Pe, ET ZN ZT R 
N Mr ‚N: N m N \ rn ; BLU UL PER ur ur 
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Fig. 1d. Pulsfrequenz der Ventrikel 224. Blutdruck 50 mm Hg. 
Ventrikelkontraktionen noch deutlich vergrössert. 


schiedenen Punkten der Kammer tertiäre Reizbildungsstellen auf- 
treten. Dieses Stadium (Extrasystolen bei noch relativ niedriger 
Kammerfrequenz) war jedoch bei den von mir eingehaltenen Versuchs- 
bedingungen und den verwendeten Strophantindosen in der Mehrzahl 
der Fälle nicht vorhanden. Vielmehr gehen die Kammern meist plötz- 
lich aus dem therapeutischen Stadium in das toxische über. Die Puls- 
frequenz der Ventrikel steigt enorm. Es ist ein eigenartiger Anblick, 


46 A. A. J. van Egmond: 


an dem freigelegten, langsam und automatisch schlagenden Ventrikel 
zuerst die langsame, kräftige und regelmässige Tätigkeit zu be- 
obachten, wobei der Ventrikel in der Diastole sehr viel Blut enthält; 
dann plöizlich, wie auf Kommando, verändert sich der Charakter 
der Kontraktionen; der. vorher dilatierte Ventrikel wird plötzlich 
klein, und man denkt zunächst, dass die Kammer in starkes Wühlen 
verfallen ist, so schnell werden die Kontraktionen. Ein Blick auf 
die Blutdruckkurve lehrt aber sofort, dass die Ventrikel noch stets 
kräftig arbeiten. Dasselbe zeigt die Ventrikelkurve. Auf Fig. 1b 
sieht man, dass die Kammerfrequenz, welche vor Strophantin 54 
und am Ende des therapeutischen Stadiums 84 betragen hatte, 
plötzlich auf 280 pro Minute ansteigt. Gleichzeitig ist auf der 
Ventrikelkurve eine deutliche Verstärkung der Kontraktionen zu 
sehen. Auch die Blutdruckkurve verändert ihr Aussehen. Statt 
der langsamen und ausgiebigen Schwankungen des He-Mano- 
meters werden jetzt kleinere Pulse verzeichnet. Häufig sieht man, 
dass die Kammer arrhythmisch arbeitet. Der Blutdruck steigt be- 
trächtlich an und erreicht nach einiger Zeit mehr oder weniger 
. hohe Werte. In Fig. le steigt er allmählich auf 138 mm Hg. In 
anderen Versuchen erreichte er (bei totalem Herzblock und ge- 
öffnetem Thorax) 208 mm Hg. Über die Rolle, welche eine Kon- 
traktion der Blutgefässe dabei spielt, habe ich keine Versuche an- 
gestellt. 

In Fig. 1e steigt die Pulsfrequenz allmählich von 180 auf 224. 
Man sieht deutlich eine Reihe von Arrhythmien. 

Nachdem das Maximum des Blutdruckes erreicht ist, sinkt dieser 
wieder ab (Fig. 1d) In den meisten Fällen gingen die Kammern 
schliesslich in Flimmern über. Nur in zwei Fällen erfolgte einfacher 
Kammerstillstand. 

Die Wirkung des Strophantins auf die Vorkammern ist viel 
geringer. Im therapeutischen Stadium werden die Kontraktionen 
deutlich verstärkt (Fig. 1a). In manchen Fällen schlagen sie, wie auch 
Rothberger und Winterberg sahen, schneller (Fig. 1a); in 
manchen Fällen kommt es durch zentrale Vaguserregung zu deutlicher 
Pulverlangsamung (bis zu 50 Schlägen pro Minute). Im toxischen 
Stadium war es bei der von mir verwendeten Suspensionsmethode 
häufig nicht möglich, festzustellen, ob die Vorkammern sich selb- 
ständig kontrahierten oder durch die heftig schlagenden Kammern 


Über die Wirkung einiger Arzneimittel beim vollständigen Herzblock. 47 


passiv mitbewegt wurden. In Fig. 1e und d sind auf der Vorhofs- 
kurve im toxischen Stadium zweifellos die Kammerkontraktionen 
registriert. 


Die Wirkung des Strophantins auf das Hundeherz beim totalen 
Herzblock ist, kurz zusammengefasst, folgende: 


Verstärkte Kontraktionen und deutliche Beschleunigung der 
automatischen Kammerkontraktionen im ersten Stadium. Daran an- 
schliessend eine plötzlich auftretende hochgradige, arrhythmische, 
ventrikuläre Tachykardie, die zunächst an Intensität zunimmt und 
schliesslich in den meisten Fällen in Flimmern übergeht. Im ersten 
Stadium steigt der mittlere Blutdruck mässig, im zweiten hochgradig 
an. Die Vorhofsschläge werden entweder mässig beschleunigt oder 
durch zentrale Vaguserregung verlangsamt. 


Baryum- und Caleiumchlorid. 


Rothberger und Winterberg!) haben gezeigt, dass BaC], 
und CaCl, die Reizbarkeit derjenigen Apparate steigern, welche bei 
Acceleransreizung das Auftreten automatischer Ventrikelkontraktionen 
veranlassen. Nach 5—10 mg BaC], können nach ihren Angaben durch 
gleichzeitige Reizung der Accelerantes und Vagi die Kammern nicht 
mehr, wiein der Norm, zum Stillstand gebracht werden. Nach 25—50 mg 
BaCl, kommt es bei Reizung des Accelerans zum Auftreten von 
arrhythmischer ventrikulärer Tachykardie. Nach 50—100 mg BaC], 
treten diese tachykardischen Anfälle spontan auf. Nach 5—10 Mi- 
nuten hören die Anfälle auf; es kann dann aber durch Accelerans- 
reizung jeweils wieder ein solcher hervorgerufen werden. In gleicher 
Weise können diese Tachykardien durch toxische Erregung der 
Accelerantes mit kleinen Adrenalin- und Nikotindosen ausgelöst 
werden. Die Wirkung des Caleiumchlorids war im Prinzip die gleiche 
wie die des Baryts; nur mussten grössere Dosen angewendet werden, 
um das gleiche Resultat zu erzielen. Die Ventrikelkontraktionen 
wurden sowohl durch BaCl, als durch CaCl, verstärkt. Der Blut- 
druck stieg um 10—20 mm He. 


1) €. J. Rothberger und H. Winterberg, Über die exper. Erzeugung 
extrasystolischer ventrikulärer Tachykardie durch Acceleransreizung. Pflüger’s 
Arch. Bd. 142 S. 461. 1911. 


48 A. A, J. van Egmond: 


In ihren Versuchen sind Rothberger und Winterberg in 
der Weise vorgegangen, dass sie die Überleitung der Erregung 
von den Vorhöfen zu den Kammern durch maximale Vagusreizung 
aufhoben und dann durch Acceleransreizung VRIDRORNSTEIER aus- 
lösten. 

In den hier geschilderten Versuchen erreichte ich dasselbe 
Resultat durch Abklemmung des His’schen Bündels bis zum Auftreten 
von totalem Herzblock. Es war von vornherein zu erwarten, dass die 
Versuchsergebnisse mit denen von Rothberger und Winterberg 
übereinstimmen würden; nur sind die Resultate beim vollständigen 
Herzblock augenfälliger, weil sich die Tachykardie nach Ba oder Ca 
aus der niedrigen Pulsfrequenz entwickelt, mit welcher die auto- 
matisch sich kontrahierenden Ventrikel schlagen. | 

Im ganzen habe ich sieben Versuche mit BaC],, welche sämtlich 
positiv ausfielen, und fünf Versuche mit CaCl, angestellt, von denen 
vier positiv verliefen. Ich benutzte eine 10°/oige Lösung von BaCl, 
und injizierte bei Hunden von 6—14 kg Gewicht, bei denen totaler 
Herzblock hervorgerufen war, jeweils 1 ccm langsam in die Vena 
jugularis. Die Dosis wurde nach Bedarf wiederholt bis zum Auf- 
treten von spontaner ventrikulärer Tachykardie. 

. Meist tritt sofort nach der Injektion von BaCl, ein. derartiger 
Anfall auf, der 5—10 Minuten dauern kann. Die Pulsfrequenz der 
Kammern kann dann plötzlich z: B. von 36 auf 216 pro Minute steigen; 
gewöhnlich steigt die Frequenz jedoch nieht über 160 Pulse. All- 
mählich nimmt hierauf die Pulsfrequenuz wieder ab, bis sie schliesslich 
wieder den früheren langsamen Ausgangswert erreicht hat; manchmal 
kann der. Puls auch nach einem solchen Anfall langsamer werden, 
als er zum Beginn. des Versuches war. Durch wiederholte In- 
jektionen derselben Baryummenge kann dann jeweils wieder ein 
neuer Anfall ausgelöst werden; erst nach einer Reihe von Injektionen 
von 1 cem 10°/oigen BaCl, verfallen die Ventrikel in Wühlen und 
Flimmern und sterben dann ab. Im Gegensatz zu den Versuchen 
mit Strophantin geraten daher nach Injektion von Baryt die Ventrikel 
nieht direkt ins Flimmern, sondern können mehrmals zum normalen 
Kontraktionszustand zurückkehren. 

Die tachykardischen Anfälle lassen sich nieht stets mit der 
gleichen Leichtigkeit. hervorrufen; manchmal müssen mehrere In- 
jektionen gemacht werden, ehe der Ventrikel in der oben. be- 
schriebenen Weise reagiert. In solehen Fällen kann man dann gut 


Über die Wirkung einiger Arzneimittel beim vollständigen Herzblock. 49 


das allmähliche Auftreten der Veränderungen in der Kammertätig- 
keit beobachten. Man sieht dann die Ventrikelkontraktionen bei 
direkter Inspektion stärker werden und die Höhe der Suspensions- 
kurve zunehmen. Ab und zu sind dann einige Gruppen von schnelleren 
Pulsen zu sehen, welche zwei bis drei bis zehn Kammerkontraktionen 


| 


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0:19. Ba Clz 


Fig. 2a. Hund, 5,9 kg. Dezerebriert. Totaler Herzblock mit der Erlanger- 

schen Klemme. Oberste Reihe: Vorhofskontraktionen. Zweite Reihe: Ventrikel- 

kontraktionen; Systole bewirkt Abwärtsbewegung des Hebels. Dritte Reihe: 

Blutdruck in der Karotis. Vierte Reihe: Zeit in Sekunden. Pünfte Reihe: Signal. 

Injektion von 1 ccm 10 °/oigen BaCl, bewirkt Vergrösserung der Kammerkontrak- 

tionen, gruppenweis auftretende Pulsbeschleunigung, die zu geringer Steigerung 
des Blutdrucks führt. Auch die Vorhofskontraktionen werden grösser. 


umfassen. Innerhalb dieser Gruppen nimmt mit Steigen der Barft- 
dosis die Pulsfrequenz allmählich zu, bis schliesslich ein richtiger 
tachykardischer Anfall zum Vorschein kommt. Nach dem Aufhören 
eines solchen Anfalles scheinen die Kammern häufig ermüdet zu 


sein. Es treten dann zunächst einige kleinere und stark verlang- 
Pflüger’s Archiv für Plıysiologie. Bd. 154. 4 


50 A.A.J. van Egmond: 


samte Kammerpulse auf. Fig. 2a veranschaulicht diese Wirkung. 
Die Kurve stammt von einem Hunde von 5,9 kg. Im Beginn sieht 
man die normale Herztätigkeit beim vollständigen Herzblock; die 
Frequenz der Kammerschläge beträgt 37, die der Vorhöfe 126. Bei 
der Marke wird 1 cem 10 °0iges BaCl, langsam intravenös injiziert. 


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Fig. 2b. Fortsetzung des Versuches von Fig. 2a. Zwischen den beiden Kurven 
liegt eine Pause von 25 Minuten, während welcher 1,4 g BaCl, in 10 %Yoiger 
Lösung intravenös injiziert und drei tachykardische Anfälle aufgetreten sind. 
Beide Vagi sind unterdessen durchschnitten worden. Nach der 16. Injektion sieht 
man den vierten tachykardischen Anfall auftreten, bei dem die Pulsfrequenz der 
Ventrikel von 30 auf 90 steigt und der arterielle Blutdruck in die Höhe geht. 
Die Frequenz der Vorhöfe ändert sich nicht wesentlich. Nach dem Anfall Ver- 
langsamung und Abschwächung der Kammerkontraktionen, die nach einiger Zeit 
wieder normal werden. 


Wenige Sekunden danach beginnen die Ventrikelschläge anfalls- 
weise schneller zu werden. Auf der Kurve sind drei solcher An- 
fälle zu sehen. Ausserdem werden die Ausschläge grösser; die Ver- 
stärkung der Kammerkontraktionen äussert sich ausserdem in einer 


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Herzblock. 


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92 A. A. d. van Egmond: 


Vergrösserung der Pulse des Quecksilbermanometers. Bei jeder 
Gruppe von schnelleren Pulsen steigt auch der Blutdruck um etwas an, 
was besonders an den: Fusspunkten der einzelnen Pulse zu sehen ist. 

Der Versuch dauert danach 25 Minuten an. Während der Zeit 
werden allmählich 14 eem 10°/oiges BaCl, intravenös injiziert. Es 
treten dabei «drei tachykardische Anfälle auf. Auf der Fig. 2b 
ist die 15. 16. und 17. Injektion zu sehen. Nach der 16. In- 
jektion erfolgt der vierte tachykardische Anfall, bei welchem die 
Frequenz der Ventrikel von 30 auf 90 steigt und eine deutliche 
Steigerung des Blutdruckes zustande kommt. Nach dem Anfall stark 
verlangsamte Herztätigkeit. 

Fig. 2e, 1 Minute später, zeigt, dass die Kammerkontraktionen 
ungefähr wieder die alte Grösse erreicht haben. Einige ventrikuläre 
Extrasystolen sind deutlich. Nach der 22. Injektion erfolgt ein 
neuer tachykardischer Anfall, bei dem die Pulsfrequenz von ca. 28 
auf ca. 174 pro Minute steigt. Die Grösse der Kammerkontraktionen 
nimmt dabei ebenfalls zu. Die Frequenz der Ventrikelschläge steigt 
dabei, was auch schon auf Fig. 2b zu sehen war, allmählich an bis 
zu einem Maximum, um dann wieder etwas langsamer zu werden. 
Nach dem Anfall vorübergehende Abschwächung der Kontraktionen 
und starke Verlangsamung, die allmählich wieder in normale Ventrikel- 
tätigkeit übergeht. 

Der Versuch wurde noch weiter fortgeführt. Erst nach der 
39. Injektion von je 0,1 g BaCl, begannen, nachdem inzwischen 
noch zwei tachykardische Anfälle aufgetreten waren, zuerst die Vor- 
höfe, dann die Ventrikel zu flimmern. Der Versuch dauerte mit 
fortlaufender Registrierung im ganzen 40 Minuten. 

Die Vorhöfe werden gewöhnlich durch das BaCl, nur wenig be- 
einflusst. Die Kontraktionen werden häufig verstärkt (Fig. 2a). Die 
Frequenz kann in geringem Grade zunehmen, z. B. steigt sie auf 
Fig. 2a von 126 auf 159. Bei länger dauernden Versuchen und 
steigenden Dosen von BaCl, nimmt die Frequenz und die Grösse ° 
der Vorkammerkontraktionen häufig wieder ab, wie eiu Vergleich 
des Anfangs von Fig. 2c mit Fig. 2a ergibt. Die Vorhofsfrequenz 
ist auf Fig. 2e im Anfang 78, also nur die Hälfte der früheren 
Frequenz; während des tachykardischen Anfalls beträgt sie sogar nur 
66 und steigt nach dem Anfall wieder auf 93. 

In einem Falle habe ich das Auftreten einer isolierten Vorhofs- 
tachykardie nach der Injektion von 1 ccm 10 °/oigen CaCl, beobachten 


Über die Wirkung einiger Arzneimittel beim vollständigen Herzblock. 53 


können. Es handelte sich um einen Hund. von 6,6 kg mit intakten 
Vagi. Nach Anlegen der Klammer war totaler Herzblock aufgetreten ; 
danach erfolgte Stillstand der Vorhöfe; die Frequenz der Ventrikel- 
schläge betrug 25 pro Minute. Nach Injektion von 1 cem 10 Joigen 
CaCl, begannen die Vorhöfe plötzlich mit einer Frequenz von 116 
pro Minute zu schlagen, während die Kammern ihre langsame 
Schlagfolge unverändert beibehielten. Die Vorhöfe fuhren, nachdem 
der eigentliche tachykardische Anfall vorübergegangen war, noch 
eine Zeitlang fort zu schlagen; Frequenz 48 pro Minute, dann 
standen sie stil. Nach zwei weiteren Injektionen von 1 cem 
10 /oigen CaCl, erfolgte dann bei stillstehenden Vorhöfen ein tachy- 
kardischer Anfall der Ventrikel, dessen Frequenz von 18 auf 99 
stieg. Dieses war der einzige Anfall von Vorhofstachykardie, den 
ich beobachten konnte. Er zeiet, dass im Prinzip die gleiche Fin- 
wirkung auf die Vorhöfe wie auf die Kammer möglich ist, dass aber 
die Vorl!:öfe unter den von mir gewählten Versuchsbedingungen sehr 
viel seltener betroffen werden. 

Aus den zuletzt geschilderten Versuchen ersieht man bereits, 
dass die Wirkung von CaCl, im allgemeinen der des Baryts sehr 
ähnlich ist. Nur sind gewöhnlich erössere Dosen von Kalk nötig, 
um ventrikuläre Tachykardien hervorzurufen. Es erübrigt sich daher, 
eine besondere Besprechung von CaCl, vorzunehmen. 

Zusammenfassend kann man demnach saren, dass BaCl, und 
CaCl, auf die automatisch schlagenden Ventrikel des Hundeherzens 
mit totalem Herzblock folgende Wirkungen ausüben: Verstärkung 
der Kammerkontraktionen mit gruppenweise auftretenden Puls- 
beschleunigungen. In den meisten Fällen äussert sich diese Wirkung 
nicht als solche, sondern es entsteht wenige Sekunden nach der In- 
jektion von BaCl,; oder CaCl, ein Anfall von arrhythmischer ventri- 
kulärer Tachykardie, der mehrere Minuten andauern kann. Direkt 
nach dem Anfall kann die Kammer durch Ermüdung langsamer und 
schwächer schlagen; danach kehrt sie wieder zu ihrer früheren 
normalen Kontraktionsweise zurück ; manchmal bleibt die Pulsfrequenz 
auch etwas vermindert. Während des tachykardischen Anfalles 
kommt es zu einer mässigen Blutdrucksteigerung, die meist nicht 
mehr als 30 mm Hg beträet. Die Vorhöfe schlagen auch kräftiger 
und manchmal etwas schneller; in Ausnahmefällen kann die Puls- 
beschleunigunz an den Vorhöfen sehr deutlich sein. Nach längerer 
Einwirkung von BaCl, oder CaC], ist gewöhnlich Verlangsamung der 


54 - A. A. J. van Egmond: 


Vorhofsschläge zu sehen. Bei fortgesetzter Zufuhr von BaC]; oder 
CaCl; kommt es schliesslich zum Flimmern und Herztod. 


Rothberger und Winterberg geben an, dass man dureh 
toxische Erregung der Acceleransenden durch Adrenalin bei einem 
Ventrikel, der unter dem Einfluss von Ba oder Ca steht, einen tachy- 
kardischen Anfall auslösen kann. Ich habe in vier Fällen bei Hunden 
mit totalem Herzblock zuerst BaCl, oder CaCl, und danach Adrenalin 
(0,1 mg intravenös) injiziert. Unter drei Versuchen mit Baryt 
glückte es einmal, durch Adrenalin einen solchen tachykardischen 
Anfall auszulösen. 


MH Mm 


Fig. 3. Hund, 5,2 kg. Dezerebriert. Totaler Herzblock mit Erlanger’scher 
Klemme. Der Hund hat 18 Minuten vorher 0,1 g BaCl, intravenös erhalten. 
Darauf tachykardischer Anfall von 8V/a Minuten Dauer. Obere Reihe: Vorhofs- 
kontraktionen 153 Schläge pro Minute. Zweite Reihe: Ventrikelkontraktionen 
63 Schläge pro Minute. Dritte Reihe: Blutdruck. Vierte Reihe: Zeit in Sekunden. 
Fünfte Reihe: Signal. Davach steigt auf intravenöse Injektion von 0,1 mg 
Adrenalin die Pulsfrequenz der Ventrikel auf 150. Die Frequenz der Vorhöfe 
bleibt dieselbe. Der Blutdruck steigt auf 48 mm He. 


Hund, 5,2 kg; nach Anlegen der Erlanger’schen Klemme 
totaler Herzblock. Pulsfrequenz der Ventrikel 36 pro Minute. In- 
travenöse Injektion von 1 cem 10 /oigen BaCl, löst einen Anfall von 
ventrikulärer Tachykardie aus, bei dem der Ventrikel 216 Schläge 
pro Minute macht. Nach dem: Anfall war die Pulsfrequenz des 
Ventrikels 63 pro Minute. Intravenöse Injektion von 0,1 mg Adrenalin 
löste sofort darauf einen tachykardischen Anfall aus, bei dem die 
Pulsfrequenz auf 150 stieg (Fig. 3). 

In einem anderen Falle war bei einem Hunde von 5,7 kg mit 
totalem Herzblock nach 5 eem 10 %oigen CaCl,; dreimal ein tachy- 
kardischer Anfall aufgetreten. Danach betrug die Pulsfrequenz, die 


Über die Wirkung einiger Arzneimittel beim vollständigen Herzblock. 55 


vorher 57 in der Minute war, 72 pro Minute. Direkt nach Injektion 
von 0,1 mg Adrenalin stieg die Pulsfrequenz der Ventrikel auf 189. 
Dieser tachykardische Anfall ging dann nach einiger Zeit in Flimmern 
über. 

Weiter :unten wird gezeigt werden, dass Adrenalin für sich 
allein niemals derartige tachykardische Anfälle auslösen Kann. 
Diese Beobachtungen bestätigen also die von Rothberger und 
Winterberg und zeigen, dass der kombinierte Effekt von 
Adrenalin und Ba oder Ca auch nach totaler Unterbrechung des 
His’schen Bündels auftreten kann. 


Coffein. 


Über die Wirkung des Coffeins auf die Tätigkeit der Kammern 
im totalen Herzblock liegen meines Wissens bisher keine Unter- 
suchungen vor. Es erscheint zweckmässig, die Schilderung der 
Wirkung an der Hand des Versuches zu geben, bei welchem die 
Veränderungen in besonders deutlicher Weise ausgeprägt waren. 

Fig. 4 zeigt im Abschnitt a die Vorhofs- und Ventrikel- 
kontraktionen sowie die Blutdruckkurve eines dezerebrierten Hundes, 
bei dem durch die Erlanger’sche Klemme totaler Herzblock 
hervorgerufen war. Abschnitt b zeigt nach intravenöser Injektion 
von 0,1 g Coffeinum - Na. - benzoicum eine Vergrösserung der 
Kammer- und Vorhofsschläge und erhöhte Ausschläge des Hg-Mano- 
meters. Die Pulsfrequenz der Vorhöfe und der Ventrikel hat sich 
nicht geändert. Danach wurden noch 0,4 g Coffeinum-Na.-benzoi- 
eum intravenös injiziert. Die Kontraktionsgrösse von Kammern und 
Vorhöfen sinkt danach wieder ab (Abschnitt ec). Dagegen treten 
jetzt vereinzelte Extrasystolen der Kammern auf. Diese nehmen im 
weiteren Verlauf (Abschnitt d) an Häufigkeit zu. Auf diese Weise 
kommt es durch Kammerextrasystolen zu einem deutlichen Ansteigen 
der Pulsfrequenz der Kammern, während die Vorhofsfrequenz sich 
nicht wesentlich ändert. Diese Extrasystolen häufen sich nun all- 
mählich immer mehr; es treten Gruppen von 3, 4, 5, 6 und mehr 
Sehlägen auf, und die Kurve geht dadurch kontinuierlich in die Form 
über, die auf Abschnitt e zu sehen ist. Die Vorhofsfrequenz hat 
sich nieht wesentlich geändert Dagegen ist es zu einer ausser- 
ordentlichen extrasystolischen Tachykardie der Kammern gekommen, 
deren Frequenz (192) die der Vorhöfe (132) übertrifft. Dadurch hat 
sich der Charakter der Blutdruckkurve vollkommen geändert. Zu- 


“ 
° 


A. A. J. van Egmond 


96 


gleich ist es zu zentraler Erregung des Tieres gekommen. Auf der 


Ventrikelkurve sind grosse Zacken zu sehen, welche durch Spontan- 


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Darauf wurden die beiden Vaei 


atmung des Tieres veranlasst sind. 


Fig. 4f ist bei Stillstand der künstlichen Atmung 


durchschnitten. 


Über die Wirkung einiger Arzneimittel beim vollständigen Herzblock. - 57 


registriert. Die Frequenz der Vorhöfe beträgt 210 pro Minute, die 
der automatisch schlagenden Kammern 264; die Kammern schlagen 
also frequenter als die Vorhöfe. Drei spontane Atmungsbewegungen 
sind auf der Ventrikelkurve sichtbar. Der arterielle Blutdruck ist 
beträchtlich gestiegen und zeigt rhythmische Schwankungen , welche 
wie Atemwellen aussehen, aber, da die künstliche Atmung stillgestellt 
wurde, nicht durch diese bedingt sind. 


In diesem Versuche kam es also nach Coffein zuerst zu einer 
vorübergehenden Verstärkung der Vorhofs- und der Kammer- 
kontraktionen, nach Steigerung der Dosen zu Extrasystolen der 
automatisch schlagenden Kammern, welche allmählich an Häufigkeit 
zunahmen, bis daraus eine hochgradige ventrikuläre Tachykardie bis 
zu 264 Schlägen in der Minute entstand. Der Ventrikel verfiel dann 
zum Schluss in Flimmern. 

Die in diesem Versuche beobachteten Veränderungen waren 
nicht alle in jedem Versuche zu beobachten. Die Vergrösserung der 
Kammerkontraktionen war stets deutlich zu erkennen. Dagegen kam 
es nur in drei von fünf Versuchen zum Auftreten von Extrasystolen. 


In einigen Fällen wurden die Extrasystolen der Kammer nach 
Coffein beim schnellen Gang des Kymographions registriert. Dabei 
stellte sich heraus, wie zu erwarten war, dass sie nicht von einer 
kompensatorischen Pause gefolgt wurden. Auch die Ausmessung der 
Extrasystolen auf Abschnitt e und d von Fig. 4 ergibt, dass keine 
richtige kompensatorische Pause dabei festzustellen ist. Es handelt 
sich um typische ventrikuläre Extrasystolen bei Ventrikelautomatie. 


Kurz zusammengefasst besteht demnach die Wirkung des Coffeins 
auf den automatisch schlagenden Hundeherzventrikel beim totalen 
Herzblock in einer vorübergehenden Verstärkung der Kontraktionen 
und in einer Beschleunigung, die durch Kammerextrasystolen bedingt 
wird, welche sich schliesslich so häufen können, dass eine maximale 
Kammertachykardie zustande kommt, wobei die Frequenz der 
Kammern die der Vorhöfe übertreffen kann. Die Kontraktionen der 
Vorhöfe werden unter diesen Umständen nur vorübergehend be- 
schleunigt. 

Suprarenin. 
Die Wirkung, welche eine intravenöse Injektion von Suprarenin 


auf das Hundeherz mit totalem Herzblock ausübt, ist relativ gering, 
besonders wenn man sie mit den hochgradigen Veränderungen ver- 


58 A. A. J. van Egmond: 


gleicht, die durch Strophantin, Baryt, Kalk und Coffein- hervor- 
gerufen werden. 


Im ganzen wurden sieben Versuche mit Suprarenin ausgeführt, 
die alle in demselben Sinne ausfielen. Es wurde jedesmal 0,1 cem 
Suprarenium hydrochlorieum (Höchst) in der Spritze auf 1 ccm ver- 
dünnt und langsam intravenös injiziert. Das Gewicht der Hunde 
betrug 5,5—14 ke. 

Die Wirkung wird veranschaulicht durch Fig. 5. Man sieht, 
dass einige Sekunden nach der Injektion die infolge des Herzblocks 
automatisch schlagenden Kammern anfangen, schneller zu pulsieren. 
Die Frequenz steigt von 24 auf 31 Schläge. Zugleich werden die 
Kontraktionen kräftiger, wie man aus den vergrösserten Hebel- 
ausschlägen sieht. Diese kräftigeren Kammerkontraktionen führen, 
wahrscheinlich unterstützt durch die gefässkontrahierende Wirkung 
des Suprarenins, zu vergrösserten Ausschlägen des Hg-Manometers. 
Auch die Vorhofskontraktionen werden deutlich verstärkt. Die 
Frequenz der Vorhöfe steigt von 93 auf 120. 


Da in diesem Versuch die Vagi intakt waren, wird die Puls- 
beschleunigung der Vorhöfe unterbrochen durch eine vorübergehende 
Verlangsamung (bei X). Diese beschränkt sich natürlich allein auf 
‚die Vorhöfe, da die Erlanger’sche Klemme das Übergreifen der 
Vagushemmung auf die Ventrikel verhindert. Nach im ganzen 
4!/& Minuten war die Suprareninwirkung vollständig abgeklungen. 
Nochmalige Injektion von 0,1 mg Suprarenin veranlasste nochmals 
das Auftreten genau der gleichen Veränderungen am Vorhof und 
Ventrikel. 

In der gleichen Weise verliefen die übrigen Versuche; stets war 
die Vergrösserung der Ventrikel- und Vorhofsschläge deutlich. Die 
Pulsfrequenz der Ventrikel stieg meist um 8—10 Schläge. Nur in 
einem Falle betrug die Frequenzvermehrung 15 Schläge (von 30 
auf 45). Manchmal traten vereinzelte ventrikuläre Extrasystolen 
auf; doch wurde dieses nach der von mir verwendeten Dosis nicht 
regelmässig beobachtet. 

Auch die Pulsbeschleunieung der Vorhöfe trat konstant ein und 
zwar bei den von mir eingehaltenen Versuchsbedingungen sowohl 
bei intakten wie bei durchtrennten Vagi. Die Steigerung des 
arteriellen Blutdrucks war in einigen Versuchen sehr viel deutlicher 
ausgesprochen als auf Fig. 5. 


99 


ttel beim vollständigen Herzblock. 


imi 


Über die Wirkung einiger Arzne 


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'uaavw2dung 


60 A. A. J. van Egmond: 


Zusammenfassend lässt sich sagen, dass Suprarenin beim Hunde 
mit totalem Herzblock nicht nur die Kontraktionen der Vorkammern, 
sondern auch die der Kammern deutlich beschleunigt und verstärkt. 

Diese Ergebnisse stimmen mit den Versuchen von Cullis und 
Tribe!) überein, welche bei Kaninchen nach Durchschneidung des 
His’schen Bündels die Beschleunigung der Kammer- und der Vor- 
hofskontraktionen beobachtet haben. 


Kampfer. 


Während bei den bisher besprochenen Arzneimitteln sich kon- 
stante Resultate in ihrer Wirkung auf die automatisch schlagenden 
Kammern ergaben, war dies bei Kampfer nicht der Fall. Während 
ich in einem Versuch eine eklatante Wirkung erhielt, in einem 
anderen Versuch eine deutliche Wirkung sah, verlief der Rest der 
Experimente völlig negativ. Bei den ausserordentlich grossen Wider- 
sprüchen, welche noch immer über die Kampferwirkung auf den 
Kreislauf zwischen den verschiedenen Untersuchern herrschen [Selig- 
mann?), Gottlieb°), Winterberg%)], ist dieses nicht verwunder- 
lich. Ich gebe meine Resultate daher auch nur als kasuistische Mit- 
teilung, ohne bisher imstande zu sein, eine Ursache für den ver- 
schiedenen Ausfall der Experimente angeben zu können. Ünter- 
suchungen von anderen Experimentatoren über die Wirkung des 
Kampfers auf den automatisch schlagenden Ventrikel des Warm- 
blüters sind mir nicht bekannt geworden. Im ganzen wurden 
neun Versuche an Hunden von 5—9,7 kg angestellt. Der Kaınpfer 
wurde in 1 °o iger Lösung in 36 /o igem Alkohol sehr langsam intravenös 
injiziert. Die Injektionen wurden in Mengen von 1—2!/sa cem wieder- 
holt, bis eine Wirkung eintrat oder das Herz stillstand. Fig 6 (a—d) 
entstammt dem erwähnten positiven Versuch. 


1) W. Cullis and E. M. Tribe, Distribution of nerves in the heart. 
Journ. of Physiol. vol. 46 p. 141. 1913. 

2) E. Seligmann, Zur Kreislaufwirkung des Kampfers. Arch. f. exper. 
Pathol. u. Pharm. Bd. 52 S. 333. 1905. 

3) R. Gottlieb, Zur Herzwirkung des Kampfers. Zeitschr. f. exper. Path. 
u. Ther. Bd. 2 S. 385. 1905. — R. Gottlieb, Über die Einwirkung des 
Kampfers auf das Herzfliimmern. Zeitschr. f. exper. Path. u. Ther. Bd. 3 S. 583. 1906. 

4) H. Winterberg, Experimentelle Untersuchungen über die Wirkung des 
Kampfers auf das Herz und die Gefässe von Säugetieren. Pflüger’s Arch. 
Bd. 94 S. 455. 1903. — H. Winterberg, Über Herzfiimmern und seine Be- 
einflussung durch Kampfer. Zeitschr. f. exper. Path. u. Ther. Bd. 3 S.182. 1906. 


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Über die Wirkun 


62 A. A. J. van Egmond: 


Fig. 6. Hund, 9,7 kg. Dezerebriert; Vagi intakt. Totaler Herzblock mit 
der Erlanger’schen Klemme, Obere Reihe: Vorhöfe. Zweite Reihe: Ventrikel. 
Dritte Reihe: Blutdruck in der Karotis, Vierte Reihe: Zeit in Sekunden, 
Fünfte Reihe: Signal, 

Fig. 6a. Normalperiode, Vorhofsfrequenz 150; Ventrikelfrequenz 60 pro 
Minute, Auf der Ventrikelkurve sind ausserdem noch die Vorhofsschläge sichtbar. 


Fig. 6b, Nach 7 Minuten und langsamer Injektion von 5V/z cem 1/oiger 
Kampferlösung in 36°o Alkohol, Die Frequenz der Vorhöfe ist auf 186 ge- 
stiegen. Die Kammerfrequenz (54) hat sich kaum geändert. Dagegen ist es zu 
einer sehr beträchtlichen Verstärkung der Kammerkontraktionen gekommen, 
welche sich auf der Ventrikelkurve äussert und mit blossem Auge an dem 
schlagenden Herzen deutlich sichtbar war. Der mittlere Blutdruck ist von 
59 mm Hg auf 67 mm Hg gestiegen, 


Fig. 6c, 11 Minuten später, nach im ganzen 12 ccm 1%oiger Kampfer- 
lösung in 36°o Alkohol, Vorhofsfrequenz 171; Kammerfrequenz 54; mittlerer 
Blutdruck 89 mm Hg. Die grossen Wellen auf der Ventrikelkurve sind durch 
spontane Atmungen bedingt, welche nach Injektion von 10 cem der Kampfer- 
lösung begannen. Einzelne Extrasystolen. 


Fig. 6d. 35 Minuten später, nach Injektion von 20 ccm 1 °oiger Kampfer- 
lösung, Vorhofsfrequenz 159; Kammerfrequenz 45; mittlerer Blutdruck 66 mm Hg. 
Auf der Kammerkurve sind spontane Atmungen sichtbar. Die Verstärkung der 
Vorhofsschläge gegenüber der Normalperiode ist besonders deutlich. 


In diesem Versuche ergab sich nach Injektion von Kampfer 
erstens eine sehr beträchtliche Verstärkung der Kammerschläge 
(Fig. 6b), welche so hochgradig war, dass sie mit blossem Auge 
direkt deutlich wurde; zweitens eine Steigerung des arteriellen 
Blutdrucks (Fig. 6b und ce), welcher von 59 auf ein Maximum 
von 89 mm Hg stieg; (es ist unsicher, ob diese Blutdrucksteigerung 
ausschliesslich auf die Verstärkung der Kammertätigkeit oder 
ausserdem noch auf eine gleichzeitige Erregung des vasomotorischen 
Zentrums bezogen werden muss); drittens eine Zunahme der Vor- 
hofsfrequenz (Fig. 6 b und ec), welche im Maximum von 150 auf 189 
anstieg, viertens eine Verstärkung der Vorhofsschläge (Fig 6b 
und e und besonders d); fünftens eine Erregung des zentralen 
Nervensystems, welche sich in dem Auftreten von spontanen Atem- 
bewegungen bei dem ausgiebig künstlich geatmeten Tier äusserte 
(Fig. 6e und d). 

Eine nähere Analyse dieses Versuchsergebnisses konnte leider 
nieht vorgenommen werden, weil es nicht gelang, dieselbe in 
anderen Versuchen mit Sicherheit zu reproduzieren. Nur in einem 
weiteren Versuche trat eine deutliche Verstärkung und Beschleunigung 


Über die Wirkung einiger Arzneimittel beim vollständigen Herzblock, 63 


der Vorhofskontraktionen ein, Es kam zum Auftreten von ventri- 
kulären Extrasystolen und zu einer Verstärkung der Kammertätigkeit, 
ohne dass der mittlere Blutdruck dabei stieg. Die anderen sieben 
Versuche verliefen völlig negativ. Es konnte daher auch nicht ent- 
schieden werden, welchen Anteil etwa der mitinjizierte Alkohol auf 
die beschriebene Kreislaufsveränderung gehabt hat. 

Die Beschleunigung der Vorhofstätigkeit kann auf die von 
Loewi!) nach Kampferinjektion bei Kaninchen und Katzen nach- 
gewiesene Abschwächung der Vaguswirkung bezogen werden. 

Wie dem auch sei, so erscheint sicher, dass Kampfer in alkoho- 
lischer Lösung bei intravenöser Injektion unter bestimmten, nicht 
näher analysierten Bedingungen eine inkonstante erregende Wirkung 
auf die automatisch schlagenden Kammern des Hundeherzens beim 
totalen Herzblock ausüben kann. 


Atropin. 


Nach Durchschneidung oder vollständiger Abklemmung des 
His’schen Bündels übt, nach den Angaben verschiedener Autoren 
[Erlanger?), Hirschfelder?), Fred&ricq?°), Kahn‘), dagegen 
Hering’) und Rihl‘)], der Vagus keinen Einfluss auf die Kammern 
mehr aus. Etwaige im Bündel verlaufende Vagusbahnen werden bei 
vollständiger Abklemmung ebenfalls mit unterbrochen [Fre&dericgq°)]. 


1) ©. Loewi, Untersuchungen zur Physiologie und Pharmakologie des 
Herzvagus. I. Mit. Schmiedeberg’s Arch. Bd. 70 8. 323. 1912. 

2) J. Erlanger, Über die Physiologie des Herzblockes in Säugetieren. 
Zentralbl. f. Physiol. Bd. 19 S.5. 1905. — J. Erlanger, Über den Grad der 
Vaguswirkung auf die Kammern des Hundeherzens. Pflüger’s Arch. Bd. 127 
S. 77. 1909. — J. Erlanger und A. D. Hirschfelder, Eine vorläufige Mit- 
teilung über weitere Studien in bezug auf den Herzblock. Zentralbl. f. Physiol. 
Bd. 19 S. 273. 1905. — J. Erlanger and A.D. Hirschfelder, Further 
studies in the physiology of the heartblock in mammals. Amer. Journ. of Physiol. 
vol. 14 p. 153. 1906. 

3) L. Frede&ricgq, Dissociation par compression graduee des voies motrices 
et arrestatrices contenues dans le faisceau de His. Arch. Intern. de Physiol. 
t. 11 p. 405. 1912. 

4) R. H. Kahn, Elektrokardiogrammstudien. Pflüger’s Arch. Bd. 140 
S. 627. 1912. | j 

5)H. E. Hering, Über die unmittelbare Wirkung des Accelerans und 
Vagus auf automatisch schlagende Abschnitte des Säugetierherzens. Pflüger’s 
Arch. Bd. 108 S. 281. 1905. 

6) J. Rihl, Über Vaguswirkung auf die automatisch schlagenden Kammern 
des Säugetierherzens.. Pflüger’s Arch. Bd. 114 S. 545. 1906. 


64 .: A. A. J. van Egmond: 


Infolgedessen übt auch nach Abklemmung des Bündels Atropin keinen 
Einfluss mehr auf die Pulsfreguenz der Kammern aus. Dies ergab 
sich aus fünf übereinstimmenden Versuchen, in denen bei Hunden 
(5—14 kg) 1 mg Atropinum sulfuricum intravenös injiziert wurde. 
Hiernach blieb auch der mittlere Blutdruck unverändert. In den 
Versuchen, in welchen die Vaei intakt gelassen waren, erfolgte da- 
gegen natürlich eine prompte Beschleunigung der Vorhofschläge. 
Hierdurch werden die Befunde von Fr&d&rieq*!) und von Cullis 
und Tribe?) bestätigt. 


Zusammenfassung. 


Bei dezerebrierten Hunden wurde mit der Erlanger’schen 
Klemme das His’sche Bündel vollständig abgeklemmt und dadurch 
totaler Herzblock hervorgerufen. 

Bei gleichzeitiger Registrierung. der Vorhofs- und Kammer- 
kontraktionen und des arteriellen Blutdrucks wurden nachfolgende 
Wirkungen intravenös injizierter Gifte beobachtet: 

1. Strophantin beschleunigt und verstärkt anfangs die 
Kammerkontraktionen;; danach entsteht meistens plötzlich eine arrhyth- 
mische ventrikuläre Tachykardie, die an Stärke zunimmt und 
schliesslich in Flimmern übergeht. Der arterielle Mitteldruck steigt 
im ersten Stadium mässig. im zweiten beträchtlich an. Die Vorhofs- 
schläge werden verstärkt; manchmal werden sie in geringem Grade 
beschleunigt, manchmal durch zentrale Vaguswirkung verlangsamt. 

3. BaCl, und CaC], rufen Anfälle von vorübergehender 
arrhythmischer ventrikulärer Tachykardie hervor, welche sich durch 
wiederholte Injektionen mehrmals hintereinander auslösen lassen. 
Nach grossen Dosen von BaCl, und CaCl, tritt schliesslich Flimmern 
der Kammern auf. Den tachykardischen Anfällen kann eine Ver- 
stärkung und gruppenweise auftretende Beschleunigung der Kammer- 
schläge vorangehen. Der mittlere Blutdruck steigt während der An- 
fälle in geringem Grade. Die Vorkammern werden in demselben 
Sinne, aber schwächer beeinflusst. 

3 Coffein verstärkt die Kammerkontraktionen. Nach grösseren 
Dosen treten ventrikuläre Extrasystolen auf, welche allmählich zu- 
nehmen und schliesslich zur arrhythmischen ventrikulären Tachykardie 


1) Fredericg, |.c. 
2) Cullis und Tribe, l.c. 


Über die Wirkung einiger Arzneimittel beim vollständigen Herzblock. 65 


führen. Der Blutdruck kann dabei auf ziemlich hohe Werte steigen. 
Die Vorhofsschläge werden verstärkt und vorübergehend beschleunigt. 

4. Suprarenin führt zu mässiger Beschleunigung und Ver- 
stärkung sowohl der Kammer — wie der Vorhofsschläge. 

5. Kampfer übt unter den eingehaltenen Versuchsbedingungen 
keinen konstanten Einfluss aus. Die meisten Versuche verliefen 
negativ. Nur einmal war eine beträchtliche Verstärkung der Kammer- 
schläge vorhanden: 

6. Atropin ist ohne deutlichen Einfluss auf die Kammer- 
kontraktionen. 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 154. > 


Edward Babäk: 


Über die Kehl- und Lungenatembewegungen 


der Amphibien und ihre Regulation. 


Von 
Prof. Dr. Edward Babäk, Prag. 


Inhaltsübersicht. 


Is Einleitung ea es ee Re ET 
II. Die Mechanismen der Kehl- und Lungenatembewegung . . ..... 
Ill. Die respiratorische Bedeutung der Kehloszillationen ........ 
IV. Die Beeinflussung resp. die Regulation der Kehl- und Lungenatem- 

bevegungenWe Be N 


Babe» 


H. 
J. 


Bisherige Untersuchungen. 2 
Eigene Untersuchungen an Urodelen. ......... nn... 
Eigene Untersuchungen an Anuren. Erstickungsversuche 


Die abweichende Organisation des Kehlatemzentrums (gegenüber- 


dem Lungenatemzentrum), durch das Verhalten der lungenlosen 
Salamandrıden /bewiesenz "3... „20. vunı. nee ee ee: 
Über den Einfluss der Temperatur auf die Tätigkeit des Kehl- 
und Kungenatemzentzumsee 
Über das Verhalten der Atembewegungen nach der Unterbrechung 
der Blutzirkulation und nach Entblutung. . . .. 2.2. ... 


. Die Atembewegungen bei Kohlenoxyd- und Natriumsulphantimoniat- 


VErBIUDET ER. RT DE REEL Ne ee, 
Über den Atemrhythmus nach Abtragung einzelner Gehirnabschnitte 
Die reflektorische Beeinflussung der Kehl- und Lungenatembewe- 
UNGEN 2.0: ne ee N > de Wet 


V. Zur vergleichenden Physiologie der Atembewegungen der Amphibien. 
DersphylogenetischesStand punkte mr 
VI. Zur ontogenetischen Entwicklung der Atemmechanismen und der 
AtemzentrenäbeidenSAmpltihien es ee 


I. Einleitung. 


Die „Kehlatembewegungen“, welche bei den Geschlechts- 
tieren von Anuren und bei den landlebenden Urodelen — ins- 
besondere Salamandriden — in der Norm als mehr oder minder 
ununterbrochener Atemrhythmus vorkommen, müssen 
grundsätzlich von den in der Norm weit selteneren 
Lungenatembewegungen unterschieden werden, bei 


Er 


Über die Kehl- und Lungenatembewegungen der Amphibien etc. 67 


denen zwar auch die „Kehle“ sich bewegt; doch, wie weiter aus- 
seführt wird, die Kehlbewegung ist hier nur ein integrie- 
render Anteil des grossen Bewegungskomplexes der 
Lungenventilation. 

Aber nicht nur die Art der Bewegung, der Grad derselben, 
der Anteil der verschiedenen Mechanismen der Atem- 
wege (Nasenlöcher, Glottis usw.) ist bei den Kehl- und Lungen- 
atembewegungen gänzlich verschieden, sondern, wie wir neuer- 
dings nachgewiesen haben, auch die Regulation der beiderlei 
Atembewegungen; die Betätigung der betreffenden Atemzentren weicht 
grundsätzlich voneinander ab). 

Wir wollen in dieser Abhandlung die bisherigen Kenntnisse zu- 
sammenfassen, kritisch beleuchten und in Verbindung mit unseren 
neuen Versuchsergebnissen ein einheitliches Bild über die 
Beziehung der beiden Atemmechanismen entwerfen 
und zugleich teilweise eine vergleichende Physiologie der 
Atembewegungen bei den Amphibien skizzieren. 


II. Die Mechanismen der Kehl- und Lungenatembewegung. 


Townson?) hat vielleicht zuerst scharf hervorgehoben, dass 
die Bewegungen der Kehle bei den Fröschen nicht gleich 
lebhaft sind: Man kann vielmehr zahlreichere, weniger lebhafte 
von selteneren, sehr energischen unterscheiden (d. h. den Lungen- 
atmungen), die mit Schluckbewegungen grosse Ähnlichkeit besitzen; 
während jener schwachen Kehlbewegungen bleiben die Nasen- 
öffnungen ganz ruhig oder werden nur sehr schwach bewest; eben- 
falls die Bauchwandungen kontrabieren sich nur bei den starken 
Kehlbewegungen, während sie bei den schwachen höchstens nur ganz 
geringe Schwankungen aufweisen, durch die Ortsveränderungen des 
Zungenbeins hervorgebracht. — Nachher findet man gewöhnlich nur 
Schilderungen des Schluckmechanismus der Lungenatmung, während 
die Kehlbewegungen ganz nebensächlich erwähnt werden, und zwar 
aur als ein Teil der Lungenventilation. Bei Panizza°®) haben wir 


1) E. Babäk, Über den Nachweis einer wahren (Sauerstoffmangel-) Dyspno& 
beim Frosche. Folia Neurobiol. 1911 S. 537. 
2) R. Townson, Observationes physiologicae de amphibiis. I. De respira- 
tione. Goettingae 1794. 
9) Panizza, Sur la. respiration chez les grenouilles, les salamandres et 
les tortues. Ann. de Sc. Nat. S.3 T.3 Zool. 1845 p. 230. 
. 5* 


68 Edward Babak: 


nur eine vorübergehende Bemerkung gefunden, dass bei den schwachen 
Atembewegungen keine Bewegungen an den Nasenöffnungen be- 
obachtet werden, während bei den starken eine Erweiterung und 
nachher eine (nicht vollständige) Verengerung erfolgt (s. weiter). 

Erst bei Heinemann!) werden die zweierlei Atem- 
bewegungen gründlich unterschieden; aber dennoch haben 
die weiteren Forscher, sogar bis in die jüngste Zeit, 
seinem Beispielenicht gefolgt, worauseine unheimliche 
Verwirrung resultierte, insbesondere bei den Studien über 
die Verhältnisse der Regulation des Atemrhythmus. Nach Heine- 
mann dienen „der Respiration“ (soll heissen: der Lungenrespiration !) 
nur diejenigen Kehlbewesungen, bei welchen die Öffnung des Aditus 
ad laryngem erfolet. Er findet, dass „nach der Dekapitation“ das 
Verhältnis der beiderlei Kehlbewegungen stark verändert wird (eben- 
falls „nach fast vollständiger Entfernung des Gehirns“). Bei ruhig 
im Wasser sitzendem Tiere erscheint eine Lungenrespiration nur in 
2, ja 3 Minuten; es gibt dagegen 20—103 leichtere Kehlbewegungen. 
Nach Reizung erscheinen bis 60, ja 104 Lungenrespirationen, wo- 
gegen die leichteren Kehlbewegungen seltener werden. |Er hat. 
später?) noch einmal zu dieser Frage das Wort ergriffen, worüber 
weiter berichtet wird.] — Auch v. Wittich?®) unterscheidet „Atem- 
bewegungen des Larynx* und „zitternde Bewegungen der Kinnhaut* 
an seinen „dekapitierten“ Fröschen. Es ist ihm „mehr als fraglich“, 
ob man die kleinen meistens sehr schnell folgenden Bewegungen 
der Kehlhaut als eigentliche Atembewegungen aufzufassen hat. 
Denn sie sind nicht mit Nasenlöcherbewegungen verbunden, und 
während derselben wird die Atemluft in den Lungen nicht erneuert. 
Sie bestehen nach Entfernung der Lungen fort, und „aus ihnen re- 
sultiert am wenigsten eine Stütze für die automatische Funktion der 
Oblongata*. 


1) €. Heinemann, Über den Respirationsmechanismus der Rana esculenta 
‘und die Störungen desselben nach Durchschneidung der’ Nervi vagi. Arch. f. 
pathol. Anat. u. Physiol. Bd. 21 S. 22. 1861. 

2) C. Heinemann, Über nicht der Lungenrespiration dienende, sogenannte 
„oszillatorische“ Kehlbewegungen bei Amphibien, Reptilien und Vögeln. Pflüger’s 
Arch. Bd. 34 S. 275. 1884. Er 

3) v. Wittich, Über die Beziehung der Medulla oblongata zu den Atem- 
bewegungen beim Frosche. Virchow’s Arch. f. pathol. Anat. u. Physial. Bd. 37 
S. 322. 1866. 


Über die Kehl- und Lungenatembewegungen der Amphibien etc. 69 


Unabhängig scheint Burdon-Sanderson!), s. bei Martin), 
die beiden Atembewegungen unterschieden zu haben; ja, er hat sie 
auch durch eine in das Nasenloch eingeführte Kanüle registriert. 
Martin findet oft eine Reihe von „throat-respirations“ bei 
verschlossener Glottis und unverändert gefüllten Lungen, ohne 
„flank-respiration“. Sokolow und Luchsinger?°) haben 
angeblich bei ihren Untersuchungen über das Cheyne-Stokes’sche 
Phänomen bei der Atmung des Frosches nur „den Inspirationen, 
Schluckbewegungen der Kehlhaut“ Aufmerksamkeit geschenkt, eben- 
falls wohl Langendorff®), der „nur wahre Atembewegungen 
berücksichtigt hat“ (obzwar es nach seinen Abbildungen scheint, 
dass das nicht immer der Fall gewesen war). 

Sehr eingehend hat sich Wedensky°) mit den Atembewegungen 
des Frosches beschäftigt. Er hält aber nur die Lungenventi- 
jationen für „echte“ Atembewegungen, während er die „Os- 
zillationen“ der Kehle aus der Reihe der Atembewe- 
gungen ausschliesst: denn erstens kommen sie vor, auch wenn 
der sämtliche übrige Respirationsapparat in Ruhe verharrt; zweitens, 
beim Übergange zur Lungenatmung werden die „Oszillationen“ unter- 
drückt und werden um so häufiger angetroffen, je schwächer die 
„eigentlichen“ Respirationen sind; drittens, die Einflüsse, wodurch 
die „Respirationen“ geändert werden, wirken auf die „Oszillationen“ 
nicht oder heben dieselben auf; viertens, bei den Kaltblütern, wo 
keine Kiemenatmungstätigkeit vorkommt (Lacerta), fehlen auch die 
„Oszillationen® im erwachsenen Zustande. — Man kann nach 
Wedensky zur Sicherstellung _eines regelmässigen normalen 
Atmungstypus beim Frosche gelangen, nur wenn man diese „Ös- 
zillationen“ aus dem Bereiche der Beobachtungen ausschliesst. — 


1) Burdon-Sanderson, Handbook for the physiological laboratory p. 288. 
London 1873. 

2) H. Newell Martin, The normal respiratory movements of the frog 
and the influence upon its respiratory centre of stimulation of the optic lobes. 
Journ. of Physiol. vol. 1 p. 9. 1878. 

3) 0. Sokolow und B. Luchsinger, Zur Lehre von dem Cheyne- 
Stokes’schen Phänomen. Pflüger’s Arch. Bd. 23 S. 283. 1830. 

4) O. Langendorff, Studien über die Innervation der Atembewegungen. 
3. Mitt. Über periodische Atmung bei Fröschen. Teilweise nach Versuchen von 
Dr. G. Siebert. Arch. f. Physiol. 1881 S. 241. 

5) N. Wedensky, Über die Atmung des Frosches (Rana temporaria). 
Pflüger’ s Arch. Bd. 25 S. 129. 1881. 


70 Edward Babäk: 


Von dieser Argumentation hat schon Heinemann mit Recht die 
Einwendungen erstens bis drittens für nicht überzeugend erklärt, in 
betreff der letzten aber hervorgehoben, dass die „Kehloszillationen“ 
auch bei gewissen Reptilien, ja sogar bei Vögeln, vorkommen. 
Wedensky hat vollkommen recht, wenn er streng zwischen 
den Kehl- und Lungenatmungenunterscheiden will; aber 
er geht zu weit, wenn er auf Grund seiner obenberührten Einwände 
die Natur der ersteren als Atembewegungen verneint. Doch darüber 
werden wir ebenfalls weiter eingehend erwägen. 

Aubert!) beobachtete bei ganz ruhig sitzenden Fröschen 
oft „nur Oszillationen mit der Kehle, also keine eigentlichen 
Atembewegungen“, und erwähnt die Abhängickeit des Atemtypus 
insbesondere von den sonstigen Körperbewegungen (s. im Abschnitt IV). 
Der Autor konnte in den Fällen, wo nach dem scheinbaren Auf- 
hören der Oszillationen die umfänglichen Exkursionen der Kehl- 
gegend wieder erschienen sind, nicht entscheiden, ob diese „mit 
einer wirklichen Exspiration oder Inspiration verbunden sind“ 
(d. h. mit Lungenventilation?), so dass ihm überhaupt das Atem- 
geschäft des Frosches sehr unregelmässig erscheint (dies hängt mit 
der damaligen ungenügenden Kenntnis des Atemmechanismus des 
Frosches zusammen, s. weiter). 

In Knoll’s?) Versuchen waren wahrscheinlich die Frösche, 
ebenfalls wie bei den Aubert’schen, in wirklicher Ruhe, gegen- 
über Wedensky’s Versuchsbedingungen, wo die sehr frequente 
und insbesondere periodisch aufblähende Lungenventilation von 
störenden Einflüssen zeugt. Knoll unterscheidet aber, im Gegen- 
satze zu Aubert, die Kehlatmungen und Lungenventilationen ganz 
leicht. Über die Beeinflussung der beiden Atemrhythmen sowie über- 
haupt über ihre Beziehungen zueinander, über welche Knoll be- 
richtet und über welche Sherrington®) eine Arbeit veröffentlicht 
hatte, wollen wir noch weiter berichten. 


1) H. Aubert, Über den Einfluss der Temperatur auf die Kohlensäure- 
ausscheidung und die Lebensfähigkeit der Frösche in sauerstoffloser Luft. 
Pflüger’s Arch. Bd. 26 S. 305. 1881. — H. Aubert, Über das Verhalten der in 
sauerstofffr. Luft paralysierten Frösche usw. Pflüger’s Arch. Bd. 27 S. 570. 1882, 

2) Ph. Knoll, Beiträge zur Lehre von der Atmungsinnervation. 8. Mitt. 
Über die Atembewegungen und die Atmungsinnervatior des Frosches. Sitzungs- 
berichte der Wiener Akad. Bd. 96 S. 109. 1887. 

3) C. S. Sherrington, Note on Üheyne-Stokes breathing in the frog. 
Journ. of Physiol. vol. 12 p. 292. 1891. 


Über die Kehl- und Lungenatembewegungen der Amphibien etc. zu) 


Die von Gaupp!) gelegentlich seiner morphologischen Arbeiten 
durchgeführten Beobachtungen über den Atemmechanismus der- 
Frösche haben im Anschluss an die älteren Forscher, insbesondere 
an die von Wedensky durchgeführte Analyse, die Natur der 
beiderlei Atembewegungen sehr geklärt, indem insbesondere die 
Nasenbewegungen und der Mechanismus des Nasenverschlusses be- 
leuchtet wurde. Auf Grund seiner und der späteren Arbeit 
Baglioni’s?) lässt sich der normale Mechanismus der 
Atmung beim Frosche (und ebenfalls bei den lungenatmenden 
Salamandriden) ungefähr folgendermaassen in aller Kürze skizzieren. 

Der ruhig sitzende Frosch führt „oszillierende Kehl- 
bewegungen“ aus, wobei die Nasenlöcher offen sind (ge- 
wöhnlich ohne sichtbare Veränderung, oder sie weisen ganz leichte 
Schwankungen auf); das Maul ist fest geschlossen, Augen und 
Trommelfelle unbeweglich; die Luft kann bei der Abwärtsbewegung 
des Mundhöhlenbodens (= Aspiration) ungehindert ein-, bei Auf- 
wärtsbewesung der Kehle leicht austreten; auf diese Weise wird 
nur dieMundpharynxhöhle ventiliert, während der Aditus 
laryngis der gefüllten Lungen geschlossen bleibt. Von Zeit zu Zeit 
treten, zwischen diesen fortdauernden Kehloszillationen eingeschaltet, 
die Jlungenventilierenden Atembewegungen auf. Dabei 
wird am Ende einer Kehlgegendsenkung plötzlich die Atemritze 
seöffnet, und der Luftinhalt der Lungen strömt teilweise in die 
Mundpharynxhöhle hervor, die gleichzeitig schon proximal (an 
den Nasenlöchern) verschlossen wird. Durch diese Ex- 
spiration wird der durch aktive Muskeltätigkeit soeben in der 
Aspirationsstellung befindliche Mundboden weiterhin passiv herab- 
gedrückt, und die Steigerung des Luftdruckes in der Mundpharynx- 
höhle gibt sich zugleich auch durch das Vortreiben der Troımmmel- 
felle nach aussen und das Hervortreten der Augen kund. Am 
Rumpfe, wo während der Kehlatembewegungen nur unbedeutende, 
mechanisch von der Kehlgegend her übertragene Erschütterungen zu 
beobachten sind, erscheint die Lungenentleerung als Einziehung der 
Flanken (zeitlich etwas vor der tiefen Mundbodendepression). Hierauf 


‚ 1) E. Gaupp, Zur Lehre von dem Atmungsmechanismus beim Frosche, 
Arch. f. Anat. (u. Physiol.) 1896 S. 239. — Anatomie des Frosches Bd. 3 Abt. 1 
S. 200. 

0.2) 8. Baglioni, Der Atmungsmechanismus des Frosches. Arch. f. (Anat. u.) 
Physiol. Suppl.-Bd. S. 33. 1900. \ 


72 Edward Babaäk: 


folgt sogleich die Inspiration: Der Mundboden wird energisch 
und rasch emporgehoben, und durch die offene Atemritze wird 
der Hauptteil des Luftinhaltes der mundpharyngealen 
Höhle in die Lungen gepresst (und die Atemritze wird 
zugeschlossen), was sich am Rumpfe als Vorwölbung der Flanken- 
gegenden kundgibt. Dann wird durch die wiederum geöffneten 
Nasenlöcher vermittels der Kehloszillationen die nach hinten 
verschlossene Mundpharynxhöhle ventiliert. 

Wie ersichtlich, ist der Lungenatemakt gegenüber der 
Kehlatembewegung ein unvergleichlich komplizierterer 
Bewegungsvorgang, an dem die Rumpfmuskeln, Larynxmuskeln 
und der Mechanismus des Nasenlöcherverschlusses nebst der Mund- 
bodenmuskulatur in genau angeordneter Reihe Anteil nehmen [wir 
machen hier auch auf Mochi’s!) Arbeit aufmerksam, der die 
zentralen Innervationsverhältnisse der Kehlkopfbewegungen bei der 
Lungenatmung .eingeherder verfolgt hat]. Bezüglich der Einzel- 
heiten dieser Muskelkräfte verweisen wir auf unsere bald zu er- 
scheinende Zusammenfassung (Babäk, Die Mechanik und 
Innervation der Atmung in Winterstein’s Handb. d. 
vergleich. Physiologie) und bemerken nur, dass der Verschluss der 
äusseren Nasenlöcher am Anfange der Mundhöhlenverengerung nach 
Gaupp durch die Tätigkeit der Unterkiefermuskeln bewirkt wird, 
indem die Zwischenkiefergegend durch den Druck des Unterkiefers 
in die Höhe gedrängt wird (der Frosch besitzt keine genügend tätige 
Nasenmuskulatur); ausserdem besteht ein Verschlussmechanismus der 
inneren Nasenlöcher (Choanen), weicher (s. insbesondere Baglioni l.c.) 
im Momente der Öffnung der Nasenflügel kurz vor Beendigung der 
Mundhöhlenverengerung durch die Platten der vorderen Hyoidhörner 
bewirkt wird. 

Bei dem Lungenatemakte ist also die Mundhöhle 
gleichsam als Druckpumpenmechanismus zwischen die 
äussere Atmosphäre und die Lungen eingeschaltet (Gaupp |. ce.), 
gegenüber dem Einsaugemechanismus der Brusthöhle bei den höheren 
Wirbeltieren. 

Aber die Lungenventilation weist noch weitere 
Differenzierung auf, welche insbesondere Wedensky in der 


1) A. Mochi, Sulla respirazione della rana con speciale riguardo della sua 
innervazione centrale. Siena 1908. (S. auch Baglioni, |. c.) 


Über die Kehl- und Lungenatembewegungen der Amphibien etc. 73 


oben zitierten Arbeit eingehend berücksichtigt hat. Er hat da auf 
der ersten Stelle „ventilierende“ Lungenatmungen beschrieben, 
wo die Fxspiration und Inspiration annähernd gleich sind, gegenüber 
den „einpumpenden“, wo die nacheinanderfolgenden Inspira- 
tionen grösser als die zugehörigen Fxspirationen sind, und den 
„entleerenden“ Lungenatmungen, wo das umgekehrte Verhalten 
vorkommt. Es handelt sich da schon um ganze Atmungsgruppen, 
die in Beziehung zur Regulationstätigkeit der Atemzentren stehen, 
über welche wir weiter berichten werden; auf dieser Stelle inter- 
essiert uns nur der bezügliche Mechanismus. Im Grunde handelt 
es sich wohl um den Grad des Nasenlöcherverschlusses. 
Wenn wir bei der ruhigen Lungenatmung des Frosches vorsichtig 
ein zartes Federchen (am besten in der Führung eines Glasröhrchens) 
zu einem der Nasenlöcher nähern, so können wir zwei Luftstösse 
konstatieren, von denen der eine bei der Inspiration, der=andere 
bei der Exspiration zustande kommt — durch die eben nicht voll- 
ständig verschlossenen Nasengänge, gegenüber dem einfachen Os- 
zillieren des Federchens bei den Kehlatembewegungen. Wurden 
aber die Nasenlöcher schon bei der Exspiration fest verschlossen, so 
wird bei der folgenden Inspiration die ganze exspirierte Luftmenge 
und die vorher aspirierte (s. oben) in die Lungen gepresst, was, 
wenn es wiederholt wird, zur „Aufblähung“ des Tieres, durch 
„einpumpende“ Atembewegungen, führt. Werden aber die Nasen- 
löcher schwach verschlossen, so wird ein grosser Teil der exspirierten 
Luftmenge durch dieselben entweichen und die nachherige Inspiration, 
trotz der Zumengung der Aspirationsluft, unausgiebig ausfallen, 
die Lungen werden weitgehend entleert. — Wedensky hat diese 
verschiedenen Arten der Lungenfüllung dadurch zu erklären ge- 
sucht, dass er auf die verschiedenen Zeitpunkte der 
Glottiseröffnung in Hinsicht auf die übrigen Phasen des Atem- 
mechanismus Gewicht legte (bei der „Einpumpung“ würde sich die 
Glottis öffnen nach dem Verschliessen der aspirierten Luft am An- 
fange der Mundbodenerhebung, bei der „Entleerung“ etwas früher). 
Ausserdem hebt Wedensky mit Recht hervor, dass verschiedene 
Übergänge zwischen diesen Haupttypen bestehen. 

Wir haben oft sicherstellen können, dass die Nasenlöcher 
bei ausgiebigen Lungenventilationen dauernd verschlossen ge- 
halten wurden (ein vor denselben befindliches Federchen zeigte bei 
den rhythmisch erfolgenden mächtigen Kehl- und Flankenexkursionen 


74 Edward Babaäk: 


weder einen aus der Mundhöhle nach aussen noch umgekehrt ge- 
richteten Luftstrom); es wurde da also ein und dasselbe Luft- 
quantum zwischen den Lungen und der Mundhöhle 
hin und her bewegt (fast wie bei dem Quaken). Dies war 
auch bei den untergetauchten Fröschen bisweilen der Fall sowie bei 
anderen Amphibien, worüber sowie über die respiratorische Be- 
deutung dieser Modifikation siehe weiter. 


In anderen Fällen (s. unsere Beobachtungen auch Abschnitt IV) 
werden Lungenventilationen bei ungenügend verschlossenen 
Nasenlöchern beobachtet: Auch wenn keine „entleerenden“ und 
„aufblähenden“ Lungenatmungen bestehen, wird hier, sogar bei 
Abwesenheit von Kehloszillationen, eine partielle Luft- 
erneuerung vollführt; die Durchmischung der Luft in den Lungen, 
welche auf diese Weise zustande kommt, besitzt ohne Zweifel eben- 
falls eine Bedeutung. 


III. Die respiratorische Bedeutung der Kehloszillationen. 


Während diejenigen Kehlbewegungen resp. Kontraktionen des 
Bodens der mundpharyngealen Höhle, welche bei mehr oder weniger 
verschlossenen Nasengängen den Luftinhalt grösstenteils in die 
Lungen einpressen, eine wesentliche Bedeutung im Gaswechsel der 
Anuren und lungenatmenden Urodelen besitzen, wurde in betreff 
der bei distal verschlossener Mundpharynxhöhle und 
bei offenen Nasengängen vollführten Kehloszillationen 
wiederholt der Zweifel ausgesprochen, ob man sie für Atem- 
bewegungen überhaupt zu halten berechtigt ist. 


Heinemann (s. den vorigen Abschnitt) konnte nicht feststellen, 
welchen Zweck diese leichteren Kehlbewegungen haben, ob sie 
vielleicht zur Erneuerung der Luft in der Mundhöhle dienen 
möchten; vielleicht verrichtet die Mundhöhlenschleimhaut den Gas- 
wechsel; er ist aber sichtlich geneigt, in ihnen eine rudimentäre 
Funktion zu sehen (s. den Abschnitt V u. VI). Die späteren Forscher 
haben, wie wir gesehen haben, wiederholt die Lungenventilation als 
„echte, eigentliche“ Atembewegungen angesprochen. Wedensky 
hat überhaupt ihre respiratorische Bedeutung geleugnet. 

Doch ist es schon aus der Beziehung dieser Kehloszillationen zu 
den in der Norm nur hier und da in mehr oder minder kontinuier- 
lichem Rhythmus erscheinenden Lungenventilationen ersichtlich, dass 


Über die Kehl- und Lungenatembewegungen der Amphibien etc. 75 


sie eine respiratorische Bedeutung besitzen. Man hat auch all- 
mählich anerkannt, dass die Kehloszillationen gleichsam als 
Hilfsatembewegungen aufzufassen sind, da sie den Luft- 
inhalt der mundpharyngealen Höhle für die zeitweise 
vorkommenden Lungenatmungen in einer annähernd 
der äusseren Atmosphäre gleichen Gaszusammensetzung 
erhalten. Baglioni (l. ce.) hält diese Bedeutung der Kehl- 
oszillationen für sehr wichtig; es scheint ihm, dass sie deswegen 
selbst bei den stärksten Eingriffen in den Atemapparat fast niemals 
ganz aufhören (der Frosch mit verstopften Nasenlöchern führt ent- 
weder bei halbgeöffnetem Maul die Kehloszillationen aus oder bei 
geschlossenem, wobei die in der Mundhöhle enthaltene Luft ab- 
wechselnd von dem vorderen in den hinteren Teil der Mundhöhle 
gesaugt und wieder nach vorn getrieben wird). 

Wie aus dem geschilderten Mechanismus des Lungenatemaktes 
ersichtlich ist, würde ohne die Einschaltung der Kehloszillationen 
zwischen zwei Lungenatmungen zwar grösstenteils die aus den Lungen 
exspirierte Luft wieder in dieselben zurückgepresst (s. die „venti- 
lierenden“ Lungenatembewegungen im II. Abschnitte), aber es besteht 
doch die Möglichkeit einer ausgiebigen Lungenventilation, wenn 
zuerst Gruppen von „einpumpenden“, nachher von „entleerenden“ 
Lungenatmungen erscheinen (also ohne eingeschaltete Kehloszilla- 
tionen), wofür unsere Versuchsergebnisse an aus der Sauerstoffmangel- 
paralyse sich erholenden Fröschen, welche einen ununterbrochenen 
Lungenatemrhythmus aufweisen, zeugen (s. Abschnitt IV. C). 

Der von Heinemann (l. ce.) berührte Gedanke, dass die Kehl- 
oszillationen auch einer Atmungstätigkeit direkt dienen könnten — 
nebst der soeben geschilderten indirekten Atmungsaufgabe —, 
wurde später wieder aufgenommen und kräftig gestützt. 

Bei den Amphibien besitzt die Haut, besonders beim Aufent- 
halte in feuchter Luft, aber auch im Wasser, wie schon Edwards 
gezeigt hatte, ausgiebige Gaswechselfähigkeit, so dass dadurch beim 
niedrigen Stoffwechsel der ganze Atmungsbedarf gedeckt werden 
kann [s. die Zusammenfassung bei Winterstein]'). Die Mund-, 
Pharyngeal- und oft auch Ösophagealschleimhaut besitzt 


1)H. Winterstein, Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der 
Atmung. Handb. d. vergl. Physiol. Bd. 1 T.2 8.193. 1912. 


76 Edward Babäk: 


ähnliche Fähigkeiten wie die Haut, wie aus einer Reihe von morpho- 
logischen sowie physiologischen Arbeiten hervorgeht. 

WasdiefürG@aswechseltätigkeitderoropharyngealen 
Schleimhaut sprechenden Bauverhältnisse betrifft, so sind besonders 
die zahlreichen Divertikel der Kapillaren anzuführen, die zum Teil 
bis in die Epithelschicht eindringen, und ist auch auf ähnliche Be- 
funde in der Haut der Amphibien zu erinnern. In dieser Hinsicht 
wollen wir zuerst Maurer’s!) Angaben anführen, obwohl schon 
Holl?) diese Einrichtung im respiratorischen Sinne gedeutet hatte. 
Bei den einheimischen Anuren und Urodelen ist das mehr- 
schichtige flimmernde Zylinder- oder kubische Epithel der Mund- 
höhlenschleimhaut vaskularisiert, indem der subepitheliale 
Blutkapillarplexus in reichlichem Maasse zwischen die Epithelzellen 
eindringt. Bei Urodelen (Triton, Salamandra) erstrecken 
sich die Blutkapillaren nur bis über die basale Zellenlage; bei Anuren 
(Rana, Bufo, Hyla) dringen sie bis zwischen die mittleren Zellen- 
lagen, sogar bis an die Basalfläche der oberflächlichen Flimmerzellen 
vor. An dem mehrschichtigen Plattenepithel des Kieferrandes fehlt 
sowohl der intra- als auch der subepitheliale Blutkapillarplexus. 
Diese Verhältnisse kommen sowohl bei den lungenlosen (s. IV. D.) 
als auch bei den lungenatmenden Amphibien vor. Maurer glaubt, 
dass die Anregung für das Eindringen der Blutkapillaren in das 
Epithel durch die Ernährungsbedürfnisse desselben primär verursacht 
worden war, und sekundär hat die Beziehung zum Gaswechsel eine 
weitere Ausbildung der Vaskularisierung bedingt. Die Flimmerung 
des Mundhöhlenepithels soll auch eine respiratorische Bedeutung 
haben, indem der Schleim und indirekt die Luft der Mundhöhle in 
Bewegung gebracht wird; bei Larven und bei perennibranchiaten 
(wasserlebenden) Formen fehlt das Flimmerepithel in der Mundhöhle. 
(Es wäre von Interesse, die lungenlosen Amphibienformen in dieser 
Richtung zu untersuchen.) Winterstein bezweifelt die letztere 
Annahme Maurer’s und hebt hervor, dass die Flimmertätiekeit 
gerade bei den Wassertieren (s. die verschiedenen Wirbellosen) 
respiratorisch wichtig wäre. 

Für die respiratorische Bedeutung dieser Gefässbildungen scheinen 


1) F. Maurer, Blutgefässe im Epithel. Morphol. Jahrb. Bd. 25 S. 190. 1898. 
2) M. Holl, Zur Anatomie der Mundhöhle von Rana temporaria. Sitzungsber. 
d. Wiener Akad. d. Wissensch., Math.-nat. Klasse Bd. 95 Abt.3 S. 47. 1887. . 


Über die Kehl- und Lungenatembewegungen der Amphibien etc. TE 


auch Joseph!) und Bethge?) zu stimmen. Bethge, der ins- 
besondere auch dem lungenlosen Spelerpes fuscus eine ein- 
sehende Aufmerksamkeit gewidmet hat, bezieht die geschilderten 
Ausstülpungen der Kapillaren bei den Fröschen auf den „lebhafteren 
Stoffwechsel dieser Tiere“ und schliesst auch, dass die histologischen 
Bilder von Salamandra für Ösophagealatmung der letzteren 
sprechen. Gaupp°) hebt hervor, dass man dann auch der Nasen- 
und Paukenhöhle, wo Schöbl*) ebenfalls solche Gefässgebilde nach- 
gewiesen hatte, eine solche Tätigkeit zuschreiben müsste; er findet, 
dass der hintere Teil der Mundrachenhöhle und die Paukenhöhle 
hauptsächlich Sitz der respiratorischen Vorgänge sein dürften, denn 
hier verzweigen sich die Äste der Art. cutanea magna, welche als 
Ast der Art. pulmocutanea hochvenöses Blut führt (es ist bemerkens- 
wert, dass die Paukenhöhle ihre Entstehung aus der Hyomandibular- 
spalte nimmt!). Aber der vordere grössere Abschnitt des Mund- 
höhlendaches wird von Art. carotis interna gespeist, die wahrscheinlich 
das höchstarterielle Blut von allen Gefässen des Froschkörpers führt. 
Öppel’s°) Einwand, dass das Epithel der Mundhöhlenschleimhaut 
keine spezifischen respiratorischen Anpassungsbildungen aufweist, 
besitzt keine entscheidende Kraft. — Suchard‘) sieht in der 
„Brücke’schen Klappe“, welche durch ihre Kontraktion „passage 
du sang veineux dans l’aorte au moment du debut de la contraction 
du ventrieule“ erschweren soll, eine spezielle im Dienste der oro- 
pharyngealen Atmung stehende Vorrichtung (die Art. laryngea 
entspringt der Aorta vor dieser Klappe; auch die übrigen kapillaren 
Gebiete werden von der grossen Hautarterie gespeist). 

Es ist also sehr wahrscheinlich, dass wenigstens derhintere 


1) H. Joseph, Einige Bemerkungen zu F. Maurer’s Abhandlung „Blut- 
gefässe im Epithel“. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 52 S. 167. 1898. 

2) E. Bethge, Das Blutgefässsystem von Salamandra maculata, Triton tae- 
niatus und Spelerpes fuscus; mit Betrachtungen über den Ort der Atmung beim 
lungenlosen Spelerpes fuscus. Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. 63 S. 680. 1898. 

3) E. Gaupp, Anatomie des Frosches Bd. 3 S. 21. Braunschweig 1904. 

4) J. Schöbl, Über divertikelbildende Kapillaren in der Rachenschleim- 
haut nackter Amphibien. Sitzungsber. d. k. böhm. Gesellsch. 1878. 

5) J. Oppel, Mundhöhle, Bauchspeicheldrüse und Leber in Lehrb. d. 
vergl. mikrosk. Anat. Bd.3 S.25. Jena 1900. 

6) E. Suchard, Observations nouvelles sur la structure de la valvule de 
Brücke et sur son röle dans la respiration buccopharyngienne de la grenouille. 
C. R. Soc. Biol. t. 53 p. 1179. 1901. 


78 Edward Babäk: 


Bezirk der Mundrachenschleimhaut gewisse morphologische 
Anpassung an Gaswechseltätigkeit aufweist, ähnlich wie die Haut. 
In Hinsicht der letzteren machen wir auf folgende interessante An- 
gabe Maurer’s!) aufmerksam, welche die respiratorische Bedeutung 
der Divertikelbildungen noch wahrscheinlicher macht. 


Während der Metamorphose der Larven von Rana escu- 
lenta und temporaria, Bufo cinereus, Hyla viridis er- 
scheint eine hochgradige Steigerung der Hautvaskularisierung; 
mit der am Ende der Larvenperiode beginnenden Entwicklung des 
Hautdrüsenapparates bildet sich zwischen der straffen Lederhaut und 
Epidermis eine subepitheliale Bindegewebsschicht aus, in welcher sich 
die Blutgefässe in subepitheliale Kapillarnetze auflösen und viele Haar- 
gefässe bis in die Epidermis aussenden. Zur Zeit der Metamorphose 
wird diese Einrichtung des Gefässapparates hochgradig gesteigert, so 
dass ein mächtiger subepidermoidaler Kapillarplexus besteht, von welchem 
zahlreiche Kapillaren in geschlängeltem Verlauf in die Epidermis ein- 
dringen (sogar bis an die basale Fläche der äussersten Zellenlage). 
Kurze Zeit nach der Metamorphose ist ohne künstliche Injektion von 
dieser Einrichtung nichts mehr nachzuweisen. Maurer hat nach- 
gewiesen, dass in der Zeit, wo die vorderen Extremitäten vor ihrem 
Durchbruch stehen, die in der Kiemenhöhle eingeschlossenen Kiemen- 
büschel kürzer und dicker werden, dass ihr Epithel mehrschichtig wird, 
so dass die Kiemenatmung kaum irgendwelche grössere Bedeutung be- 
sitzt; die Rückbildung des Kiemenapparates verläuft unter dem Bilde 
einer akuten Entzündung; der Mund wird geschlossen, und während 
der Kieferentwicklung und Kiemenrückbildung wird keine Nahrung 
aufgenommen. Demnach sieht Maurer in der temporären gesteigerten 
Entfaltung der Kapillarnetze in der Haut während der Metamorphose 
eine vikariierende Einrichtung für Erleichterung des Gaswechsels. 


Nach Boas?) soll auch das Luftschnappen der Amphibienlarven, 
wo noch „keine Luft in die Lungen einpumpenden Mundhoden- 
bewegungen“ vorhanden sind, mit der Schlundrespiration in Beziehung 
sein. Darüber müsste man spezielle Versuche anstellen, denn 
fs. Babäk]°) man findet schon bei ganz jungen Froschlarven mit 
Gas prallgefüllte Lungen (allerdings ist es bisher unentschieden, ob 
hier nicht eine Gassekretion vorkommt). 

Eingehender hat sich mit der Frage der oropharyngealen 


1) F. Maurer, Die Vaskularisierung der Epidermis bei anuren Amphibien 
zur Zeit der Metamorphose. Morph. Jahrb. Bd. 26 S. 330. 1898, 

2) J. E. Boas, Über den Conus arteriosus und die Arterienbogen der Am- 
phibien. Morph. Jahrbuch Bd. 7 S. 488. 1882. 

3) E. Babäk, Über die Ontogenie des Atemzentrums der Anuren und 
seine automatische Tätigkeit. Pflüger’s Arch. Bd. 127 S. 502. 1909. 


Über die Kehl- und Lungenatembewegungen der Amphibien etc, 79 


Atmung Marcacci!) beschäftigt, leider ohne erforderliche Ge- 
nauigkeit, so dass seine Ergebnisse weitgehend problematisch sind 
(s. auch bei Winterstein |]. c... Er schätzt die oropharyngeale 
Atmüng weit über die Hautatmung ab, da die Frösche mit tampo- 
nierter Mundhöhle (,„bäillonees“) oder mittels Kompressoren von 
aussen zusammengedrücktem Mundboden frühzeitig absterben, an- 
geblich durch Asphyxie; die alleinige Hautatmung soll bei gewöhn- 
licher Zimmertemperatur nur einige Stunden lang das Leben zu er- 
halten imstande sein, während ohne Lungen die Tiere einige Tage 
am Leben bleiben. Die Methode, womit er wenigstens für die 
Kohlensäure die Ausgiebigkeit der Buccopharyngealatmung zahlen- 
mässig festzustellen suchte, war aber ungenügend. Auch der Schluss, 
dass für die bei lungenlosen oder tamponierten untergetäuchten Fröschen 
bald erscheinende „Anästhesie* die Kohlensäure verantwortlich ist, 
lässt sich gar nicht halten. 

Gegen Marcacei’s Versuche und Schlüsse hat Fiealbi?) die 
Ergebnisse seiner genaueren Versuchsanstellungen veröffentlicht, über 
welche wir aber nur auf Grund von Baglioni’s?) Berichterstattung 
referieren können. Bei Hyla arborea soll die Mundatmung im 
Verhältnis zu der Hautatmung in der Luft eine untergeordnete Rolle 
spielen (die Darmatmung. ist auch von ganz geringer Bedeutung). 
Die Frösche, denen die Mund- und Nasenhöhle verstopft wurde, 
sollen nicht so durch Erstickung als vielmehr durch reflektorischen 
Zentrenshock zugrunde gehen; nach der Abschneidung des Unter- 
kiefers vermögen sie viel längere Zeit zu überleben (in diesem Falle 
aber — müssen wir einwenden — ist die oropharyngeale Atmung 
srösstenteils erhalten, trotz der Beseitigung der Kehloszillationen). 

Wir haben eine Reihe von Untersuchungen ausgeführt, um die 
Ausgiebigkeit der oropharyngealen Atmung beim Frosche abzuschätzen ; 
aber es ist uns bisher nicht gelungen, eine Methode zu finden, die 
von störenden Mängeln nicht behaftet wäre. 

Unsere neuen Beobachtungen (s. auch Abschnitt IV. G) haben 
viele Fälle ergeben, wo stundenlang, ja tagelang alleinige Kehl- 


l) A. Marcacci, L’asphyxie chez les animaux & sang froid. Arch. ital. 
de biol. t. 21 p. 1. 1894. 

2) E. Ficalbi, Osservazioni sulla respirazione degli anfibi anuri. 
Messina 1896. 

3) 8. Baglioni, Zur vergleichenden Physiologie der Atembewegungen der 
Wirbeltiere. Ergebn. d. Physiol. Bd. 11 S. 526. 1911. 


80 Edward Babak: 


oszillationen bestehen; wenn man diese Fälle mit den nur den Kehl- 
atemrhythmus aufweisenden lungenlosen Salamandriden vergleicht, 
so ist der Schluss zwingend, dass diese Kehlbewegungen eine re- 
spiratorische Bedeutung haben. Es ist zugleich ersichtlich, dass auch 
Mochi’s’) Annahme, dergemäss die für die Vorbereitung von frischer 
Luft zur Lungeneinatmung völlig überflüssig grosse Frequenz der 
Kehloszillationen den Zweck hat, den Luftinhalt der Lungen während 
der Inspirationspause durehzumischen, unwahrscheinlich ist. [Ähnliches 
wie Mochi hat schon Graham Brown?) gemeint]. [Keith’s?) 
Hypothese, dass die Kehloszillationen negativen Druck in der Lunge 
herstellen usw., ist unhaltbar.] 


IV. Die Beeinflussung resp. die Regulation der Kehl- 
und Lungenatembewegungen. 


Wie der Mechanismus der Kehloszillationen und der Lungen- 
atmungen wesentlich verschieden ist (s. III.), so können wir dasselbe 
auch in Hinsicht auf ihre reflektorische Beeinflussbar- 
keit sowie auch in betreff der Temperatureinwirkung, 
Asphyxie usw. behaupten. Durch unsere Untersuchungen wurden 
wir zur Annahme von zweierlei grundsätzlich verschiedenen 
Atemzentren für diese zweierlei Atembewegungen gezwungen. 
Wir haben nachher gefunden, dass schon Heinemann (|. c.) das- 
selbe getan, ja dass er auch ähnliche Bezeichnungen — Kehl- 
atmungszentrum und Lungenatmungszentrum — ein- 
geführt hatte, wobei er allerdings nur auf der Verschiedenheit der 
peripheren Mechanismen der beiden Atembewegungsarten basierte, 
während wir besonders auch die wesentlich verschiedenen 
Regulationstätigkeiten der beiderlei zentralen Nerven- 
mechanismen hervorgehoben haben. Zwischen den hypostasierten 
zwei Atemzentren bestehen allerdings innige Beziehungen, denen 
spezielle Aufmerksamkeit zu schenken ist. 


1) A. Mochi, Dispnea asfittica e dispnea riflessa nella rana. Folia Neuro- 
biol. Bd. 6 p. 769. 1912. 

2) T. Graham Brown, Die Atembewegungen des Frosches und ihre Be- 
einflussung durch die nervösen Zentren und durch das Labyrinth. Pflüger’s 
Arch. Bd. 130 S. 193. 1909. 

3) A. Keith, Respiration in frogs. Nature t. 69 p. 511. 1904. 


Über die Kehl- und Lungenatembewegungen der Amphibien etc. s1 


A, Bisherige Untersuchungen, 


Heinemann hat angegeben, dass (s. schon oben) beim ge- 
reizten Frosche die sonst so seltenen Lungenatemakte ungemein 
vermehrt auftreten, während die Kehloszillationen bedeutend seltener 
werden, im Vergleiche mit ihrer Normalzahl. 

Martin (l. e.) erwägt die Möglichkeit ven zwei verschiedenen 
Atemzentren, indem bei den Lungenatmungen weit ausgiebigere und 
auf zahlreichere Muskeln sich erstreckende Innervation vorkommt 
als bei den Kehloszillationen (die zugleich auch weit frequenter sind). 
Er meint aber, dass in der „Dyspno&“ (das Wort wird da wohl in 
sanz vagem Sinne angewendet) und bei der Reizung von Lobi optiei 
„the flank and throat respirations gradually shade off into one 
another“; demnach hält er es nicht für möglich, zwei selbständige 
Zentren dafür anzuerkennen. Diese Ansicht von „Übergängen“ 
zwischen den beiden Atemmechanismen ist allerdings grundlos. 

Heinemann gelangte auf Grund seiner Reizversuche zur An- 
nahme, dass der von Medulla oblongata ausgehende Respirations- 
impuls eine gewisse Stärke erreichen muss, um die ganze Reihe der 
komplizierten Muskeltätigkeiten einer Lungenventilation hervorzu 
bringen, während der einfache Mechanismus des Kehlatemaktes leicht 
in Tätigkeit gesetzt werden kann; d. h. er hält dafür, dass der 
Innervationsimpuls beträchtlich anschwellen muss, um den kompli- 
zierten Lungenatemmechanismus zu erregen, während schon durch 
schwache Entladungen der Muskelapparat der Kehloszillationen in 
Bewegung gerät. 

Für diese Hypothese hat später Sherrington!) anscheinend 
ungemein zusprechende Beobachtungen durchgeführt. Er hat zwar 
bei normalen Temporarien im Winter keine regelmässige Periodizi- 
tät der Atembewegungen entdecken können. Nach der Entfernung 
der Hemisphären und Thalami optiei erscheint aber (am zweiten bis 
vierten Tage) ausgesprochene periodische Respiration, und zwar der 
Cheyne-Stokes’sche Typus, indem die Atembewegungen all- 
mählich sich vergrössern und wieder verkleinern. Mit einem leichten 
Hebel (welcher am vorher kokainisierten Kehlbezirk appliziert wurde) 
konnte er in der sonst normalen Lage des Tieres den Atemrhythmus 
registrieren. Die Kehl- sowie die „wahren“ Atembewegungen 


{ 1) C. S. Sherrington, Note on the Cheyne-Stokes’ breathing in the 
frog. Journ. of Physiol. vol. 12 p. 292. 1891. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 154. 6 


29 Edward Babäk: 


(= Lungenventilationen) besitzen zuweilen einen völlig unab- 
hängigen Rhythmus; trotzdem aber lässt sich wiederum zwischen 
den beiden Arten der Atembewegungen unzweideutige Beziehung 
sicherstellen, wenn man in völliger Ruhe befindliche Tiere nach der 
Erholung von der Operation untersucht: Die Kehlbewegungen ver- 
mindern sich fast bis zum Verschwinden, um dann wieder allmählich 
anzusteigen, wobei auf dem Gipfel des Anstieges gleichsam als Krisis 
die mächtige Lungenventilation erscheint; nachher fallen allmählich 
die Amplituden der Atembewegungen herab. Die Dauer eines solchen 
Zyklus, am besten durch zwei Lungenventilationen charakterisiert, 
beträgt 20 Sekunden bis ungefähr 1 Minute. Die Lungenventilation 
scheint niemals während der kleinen oder der kleinsten Kehl- 
bewegungen vorzukommen. Beim gereizten Tiere sowie bald nach 
der Operation kommen die Lungenventilationen abrupt zustande, ge- 
trennt durch gleichgrosse Kehlbewegungen. — Die Oszillationen der 
Kehlbewegungen geschehen durchgehend um die Ruhelageachse; die 
Fxspiratoren sowie die Inspiratoren sind völlig einander entsprechend 
tätig. — Man könnte also glauben, dass ein und dasselbe Atem- 
zentrum erst dann die Lungenventilation hervorbringt, nachdem es 
vorher während der ungenügend starken Erregung nur die progressiv 
sich vergrössernden Kehloszillationen bedingt hatte. Allerdings er- 
kennt Sherrington an, dass dies nicht für die Norm gelten würde, 
wo keine Periodizität der Kehloszillationen vorkommt und die Lungen- 
ventilation abrupt auftritt. — Man könnte wohl mit grösserem Recht 
schliessen, dass hier zwei zentrale Nervenmechanismen vorhanden 
sind, deren Verhältnis bei den von Sherrington operierten Tieren 
gegenüber der Norm so verändert wird, dass die progressiv zu- 
nehmende Tätigkeit des Kehlatemzentrums in gewissem kritischen 
Momente sich auf das Lungenatemzentrum aushreitet, worauf wiederum 
eine Abschwellung der Tätigkeit im Kehlatemzentrum zustande- 
kommt; durch die gleiche Operation müssen wir allerdings zugleich 
diese Periodizität der Kehlatemzentrumtätigkeit bedingt annehmen 
(wir werden im weiteren über die Beziehungen der einzelnen Gehirn- 
abschnitte zu den Atembewegungen des Frosches eingehender berichten). 

Über die mögliche Blutreizung des Atemzentrums des Frosches 
konnten wir in der älteren Literatur eine flüchtige Bemerkung bei 
Rosenthal !) finden, dass er bei (jungen Kaninchen, Meerschweinchen, 


1) J. Rosenthal, Studien über Atembewegungen. Arch. f. Anat., Physiol. 
u. wiss. Med. 1864 S. 462. 


Über die Kehl- und Lungenatembewegungen der Amphibien etc. 33 


Fledermäusen und) Fröschen eine ausgesprochene Dyspno&ö gesehen 
hatte, wenn Wasserstoff durch das Gefäss geleitet wurde. Wahr- 
scheinlich sind ihm da gewisse angestrengte Abänderungen des Atem- 
typus aufgefallen, über welche wir weiter handeln werden. Aber 
bald nachher hat v. Wittich (l. e.) sich ganz entschieden gegen die 
„Automatie“ der Oblongata beim Frosche gewendet. An den „de- 
kapitierten“ (s. den Abschnitt H) Tieren, deren Blut bald ungemein 
dunkel wird, sollen niemals der Dyspno@ ähnliche Zustände vor- 
kommen; im Gegenteil wird Atemlosigkeit während langer Zeiten 
wahrgenommen, die allerdings reflektorisch sich leicht unterbrechen 
lässt (dasselbe wird auch noch nach Enthäutung beobachtet, wo 
aber von einem Hautrest aus sich die Atembewegungen auslösen 
lassen; würde der Sauerstoffmangel einen Reiz darstellen, so müsste 
ein soleher nach Enthäutung wenigstens später zur Geltung kommen). 
Ebenfalls nach Lungenexstirpation und Vagotomie sowie der Unter- 
bindung der Lungengefässe, ja sogar des Bulbus aortae (s. Abschnitt F) 
will der Autor keine Anzeichen der Dyspno& verzeichnet haben: Im 
ersten Falle bleiben die Atembewegungen nach einiger Zeit voll- 
ständig aus, und nur schwache Kehlhautbewegungen bei offenen 
Nasenlöchern bleiben übrig (= „Kehloszillationen“ Heinemann’s); 
im zweiten bestanden nur unmittelbar gewaltsame Atembewegungen, 
aber weiter sitzen die Tiere atemlos da (mehrere Tage lang); im dritten 
war ebenfalls Atemlosigkeit vorhanden (ohne irgendwelche vorherige 
Steigerung der Atemfrequenz, welche der Autor schon als Folge von 
peripherer Reizung, also als reflektorische Erscheinung erwartet 
hatte); im vierten sollen die Tiere fast unmittelbar matt hinsinken 
und atmen kaum spontan. Demnach sind nach des Autors Meinung 
die Atembewegungen der Frösche reflektorischer Natur. — 
Ausserdem berichtet v. Wittich über den Einfluss von Kohlensäure 
auf normale, dekapitierte, lungenlose usw. Frösche; doch denselben 
lässt sich kaum etwas Wertvolles für die normale Atemregulation 
entnehmen, denn es wurden zu starke Konzentrationen verwendet; 
immerhin verdienen die angegebenen Unterschiede des Benehmens 
entgrosshirnter usw. Frösche Beachtung (s. noch weiter). 

Aus den von Sokolow und Luchsinger (l. c.) ausgeführten 
Untersuchungen über die periodische Atmung des Frosches während 
der Erholung von einer durch Kompression der Aorta verursachten 
Gehirnerstickung lassen sich keine weitreichenden Schlüsse ziehen, 


da man hier keine genaue Unterscheidung der Kehl- und Lungen- 
6* 


84 Edward Babäk: 


atmungen findet; die Autoren haben angeblich „nur die Inspirationen 
(Schluckbewegungen) der Kehlhaut beobachtet“, also wahrscheinlich 
nur die Lungenventilationen; aber man weiss nicht, ob sie wirklich 
dieselben allein verzeichnet haben (gewisse Anzeichen sprechen da- 
gegen). Durch die Vorderhirnexstirpation und andere Umstände 
wurden ausserdem die Bedingungen der Versuche kompliziert. Die 
Autoren haben da eigentlich nur zu der Periodizität der Tätigkeit 
des sich aus der Parese erholenden Atemzentrums ihr Augenmerk 
gerichtet, um allgemeine Sätze über das Verhältnis der Rhythmik 
und Periodik formulieren zu können. Über die Art der Periodik, 
welche wahrscheinlich in diesen Versuchen zutage getreten ist, siehe 
weiter in unseren Versuchen. 

Sehr genau hat Wedensky (l. e.) die Art des Rhythmus der 
Kehloszillationen und Lungenatmungen, besonders aber der letzteren 
erforscht, denen er allein die Rolle von Atembewegungen zuschreibt. 
Er glaubt allerdings eine Norm beobachtet zu haben, indem am 
Versuchstiere die „ventilierenden, einpumpenden und entleerenden“ 
Lungenventilationen periodisch lebhaft abwechselten, während es sich 
da sichtlich (s. weiter) um Reizeinflüsse gehandelt hat; dem normalen 
Verhalten näherten sich nur die Beobachtungen, wo ganze Minuten 
hindurch nur Kehloszillationsrhythmus vorhanden war. Als eine 
eigentümliche komplizierte Periode der Lungenatmung beschreibt er 
das folgende Bild: Nach einigen „einpumpenden“ Lungenventilationen 
kommt eine Pause zum Vorschein, nachher einige „entleerende“, im 
weiteren langsame „ventilierende* Lungenatemzüge, worauf wiederum 
die „einpumpenden“ Atembewegungen erscheinen; dies dauert im 
ganzen etwa 2—3 Minuten, bei lebhafter Respiration kürzer. Mit 
dieser Periodik sollen auch Lokomotionsbewegungen in Beziehung 
sein, indem sie gewöhnlich nach der Pause (mit „entleerenden“ 
Lungenventilationen) auftreten; nach der Lokomotion aber treten ge- 
wöhnlich „einpumpende* Lungenatmungen auf. 

Langendorff’s (l. e.) Ermittlungen bringen eine systematische 
Bearbeitung des Problems dar, welches eigentlich nur nebenbei 
Sokolow und Luchsinger berührt haben: inwieweit die Tätigkeit 
des Atemrhythmus — und zwar des Lungenatemrhythmus — durch 
den Ausschluss der (normalen oder künstlichen) Zirkulation ab- 
geändert wird. Leider lässt sich schwer abschätzen, ob „nur die 
wahren Atembewegungen berücksichtigt“ worden waren, wie es der 
Verfasser geplant hatte. Er eibt an, dass nach Verhinderung des 


Über die Kehl- und Lungenatembewegungen der Amphibien etc. 35 


Blutzuflusses zur Medulla oblongata zuerst mehr oder minder ver- 
langsamte Atmung zu verzeichnen ist, mit verschieden langen Pausen 
und zuweilen mit sehr starken Atemzügen (hat es sich hier nicht 
um die „einpumpenden“ Atembewegungen gehandelt?) Der Autor 
wendet sich entschieden gegen v. Anrep, der von unmittelbarer 
Atembeschleunigung spricht; es soll weder ein freies noch fixiertes 
Tier eine Beschleunigung aufweisen. Es soll dann von den Unregel- 
mässiekeiten ein vorübergehender Übergang zur Norm erfolgen, 
worauf die Pausen sich vergrössern und periodische Atmung auftritt, 
bis nur vereinzelte Atemzüge und endlich Atemstillstand zustande 
kommt. Nach der Erneuerung des Blutkreislaufes kehren die Atem- 
bewegungen um so eher zurück, je kürzer die Unterbindung ge- 
dauert hat; in der Regel sieht man periodische Atmung, die Pausen 
verkürzen sich, die Zahl der Atemzüge in den Gruppen steigt an. — 
Nach Entblutung soll ebenfalls periodische Atmung vorkommen. Die 
Salzfrösche zeigen unmittelbar nach der Transfusion verschiedenes 
Verhalten (regelmässige, aber verlangsamte — oder aber „dyspnoische“ 
Atmung — oder unregelmässige Ruhepausen — oder periodische 
Atmung — oder Atemeinstellung); es lässt sich nicht sagen, was 
willkürlich, was reflektorisch oder durch Blutverlust oder Salzein- 
wirkung verursacht ist. Später soll regelmässiger Atemrhythmus mit 
Übergängen zur periodischen Atmung vorhanden sein (auf dieser 
Stelle wird bei dem Leser am stärksten der Zweifel geweckt, ob 
tatsächlich nur die Lungenatmung registriert worden war: es sollen 
nämlich fast minutenlang frequente und schwache Atmungen, durch 
vereinzelte mächtige unterbrochen, aufgetreten sein oder noch öfters 
ansteigende und abfallende Atemgruppen und nachher „Norm“ usw.). 
Wir sehen von der weiteren Schilderung der periodischen Typen ab; 
endlieh sieht man nur „aufgelöste Gruppen“ und sehr lange Pausen. — 
Sonst wird noch hervorgehoben, dass nach der Unterbindung von 
der Haut aus reflektorische Atemgruppen, in der Phase der Einzel- 
atmungen nur ein Atemzug ausgelöst werden. — Bei Burkart!) 
wird eine gelegentliche Bemerkung gemacht, dass „Frösche, deren 
Blut aus den Gefässen vollständig verdrängt und durch Kochsalzlösung 
ersetzt ist, die schönsten Atembewegungen zeigen“. Die unter 


l) R. Burkart, Studien über die automatische Tätigkeit des Atemzentrums 
und über die Beziehungen desselben zum Nervus vagus und anderen Atemnerven. 
Pflüger’s Arch. Bd. 16 S. 439. 1878. 


Ss Edward Babaäk: 


Langendorff ausgeführte Arbeit Aronson'’s!) hat am gefesselten 
Tiere, dessen Lunge durch eingebundene Kanüle künstlich ventiliert 
wurde, die Atembewegungen gezählt; der Autor hat dabei die Kehl- 
atembewegungen „meist vernachlässigt“; auch wenn das Blut durch 
seine Farbe ausgiebige Sauerstoffbereicherung kundgab, bestanden 
normale Kehl- und „echte“ Atmungen; keine apnoischen Pausen 
gegenüber der Norm wurden verzeichnet. — Auch W. Rosenthal?) 
ist zu negativen Ergebnissen gelangt, als er das Verhalten der Frösche 
bei vermindertem Luftdruck untersuchte. 

Von Aubert (l. e.) wurden auch bei völlig ruhenden Fröschen 
grosse Unregelmässigkeiten der Atembewegungen beobachtet. Die- 
selben sollen oft stundenlang vollständig fehlen, insbesondere wenn 
der Kopf, anscheinend im Schlafe, auf der Unterlage ruht. Bei den 
Bewegungen des Körpers nimmt man schon voraus das Aufhören 
der Oszillationen der Kehle wahr. Nach der Lokomotion werden 
Atembewegungen der Nase und der Flanken (= Lungenventilationen) 
verzeichnet (s. oben Wedensky); die nachher folgenden Kehl- 
oszillationen sind zuerst ziemlich umfänglich, nehmen aber allmählich 
immer ab, bis sie verschwindend klein werden oder vielleicht gänzlich 
aufhören (s. auch in Abschnitt II). — In sauerstoffloser Luft tritt 
zuerst eine Pause auf, und auch weiter erscheinen, und zwar immer 
längere Pausen, welche nur selten von einer „wirklichen Respirations- 
bewegung“ und darauffolgenden Oszillationen der Kehle unterbrochen 
werden, gewöhnlich nur, nachdem eine spontane Körperbewegung 
stattgefunden hat. Die Nasen- und Flankenbewegungen sind übrigens 
schwer zu beobachten, sie scheinen von Anfang an äusserst un- 
regelmässig zu erfolgen; die leicht zu verfolgenden Kehloszillationen 
sieht man manchmal nach „wirklichen Respirationen“, manchmal 
selbständig; sie beginnen ziemlich lebhaft und umfangreich, werden 
dann immer kleiner, bis sie so schwach sind, dass sie kaum noch 
bemerkt werden; das ganze Bild kommt übrigens ganz ebenso vor 
bei Fröschen in normaler Luft. Wenn die Körperbewegungen selten 
geworden sind, sind meistens weder „Respirationen“ noch Oszillationen 


1) H. Aronson, Über Apno& bei Kaltblütern und neugeborenen Säugetieren. 
Arch. f. Physiol. 1835 S. 267. 

2) W. Rosenthal, Hat Verminderung des Luftdruckes einen Einfluss 
auf die Muskeln und das Nervensystem des Frosches? Arch. f. Physiol. 
1896 S. 19. 


Über die Kehl- und Lungenatembewegungen der Amphibien etc. 37 


der Kehle zu beobachten. — Pflüger’s!) etwas ältere Beschreibung 
des Verhaltens der Frösche okne Sauerstoff enthält keine dyspnoischen 
Symptome (nicht einmal das weite „Maulaufreissen“ lässt sich in 
diesem Sinne deuten); die „sehr schnelle* Atmung am Anfange des 
Versuches ist sichtlich durch reflektorische Reizung (Manipulationen) 
verursacht worden. 

Wie ersichtlich, meint Aubert, dass bei erstickendem Frosche 
keine dyspnoischen Erscheinungen vorhanden sind; er lässt den Atem- 
rhythmus ausschliesslich von der Ruhe und den sonstigen Bewegungen 
der Tiere abhängig sein. Die einzige Erscheinung, die den Eindruck 
von Atemnot machen könnte — welche auch Pflüger beobachtet 
hatte, nämlich das weite Öffnen des Mundes des sich energisch auf- 
richtenden Tieres — ist keineswegs konstant (s. weiter). 

Knoll (l. e.) gibt an, dass ruhige Frösche lange Zeit hindurch 
nur in verschiedenstem Verhältnis miteinander abwechselnde Kehl- 
und. ventilierende Lungenatmungen aufweisen (dass aber jede 
Reizung eine Anzahl von aufblähenden und entleerenden Lungen- 
respirationen auslöst); gewöhnlich kommt auf zwei oder mehrere 
Kehlatmungen zumeist nur eine ventilierende Lungenatmung oder auf 
eine längere Reihe der ersteren eine kleine Gruppe der letzteren. Be- 
unruhiet oder behufs graphischer Registration gefesselt weist der Frosch 
lediglich ventilierende Lungenatmungen ohne Kehloszillationen auf. 

In Winterstein’s°) Untersuchungen [wenn man die Kropeit- 
schen) ausser acht lässt, da er bei 20—50 °/o iger oder reiner Kohlen- 
säure nur über narkotische Wirkungen berichtet] treten in kohlensäure- 
reicher Atmosphäre nebst der Abwehrbewegungen starke Änderungen 
des Atemrhythmus zum Vorschein; die Kehloszillationen hören fast 
sogleich auf und machen den zuerst vertieften und stark vermehrten 
Lungenatmungen Platz, welche ein Vollpumpen der Lungen bewirken, 
dann aber bald immer seltener und langsamer werden, um bei fort- 
schreitender Lähmung ganz aufzuhören; in einzelnen Fällen sind bei 
kräftigen Tieren bei 25 Y/oigem CO, einige Zeit, nachdem die übrigen 
Erregungserscheinungen schon vorüber waren, häufige Aufsperrungen 


1) E. Pflüger, Über die physiologische Verbrennung in den lebendigen 
Organismen. Pflüger’s Arch. Bd. 10 S. 316. 1875. 
2) H. Winterstein, Über die Wirkung der Kohlensäure auf das Zentral- 
nervensystem. Arch. f. Physiol., Supplbd. S. 177. 1900. 
3) A. Kropeit, Die Kohlensäure als Atmungsreiz. Pflüger’s Arch. 
Bd. 73 8.438. 1898. 


88 Edward Babäk: 


des Maules erschienen, die aber kaum als dyspnoische Zeichen auf- 
zufassen sind, da sie bei Frstickung in der Wasserstoffatmosphäre 
oft gar nicht, sicher aber nicht regelmässig beobachtet werden, 
während man sie in einfacher Weise durch Verkleben der Nasen- 
löcher hervorrufen kann. Der Autor hält dieselben also für durch 
Störung der normalen Atemtätigkeit bedingte Reflexe. — Im weiteren 
hat Winterstein den Versuch gemacht, die zentrale Wirkungs- 
weise des Kohlendioxyds als Atemreiz zu erforschen, indem er durch 
Karbolsäure die sensiblen Elemente des Rückenmarkes ausschaltete: 
Es hat hier, wo zugleich die motorischen Elemente erhöhte Er- 
reebarkeit aufweisen, die Kohlensäure keine auffällige bewegungs- 
auslösende Wirkung zutage gelegt, so dass es höchstwahrscheinlich 
ist, dass auch die obengeschilderten Erregungeserscheinungen am 
normalen Tiere reflektorischer Natur sind. 

Die von Couvreur!) vollführten Untersuchungen haben er- 
geben, dass in kohlensäurehaltiger Atmosphäre eine starke Be- 
schleunigung (und Verstärkung) des Atemrhythmus sich ausbildet, 
und zwar noch nach der Entfernung der proximalen Gehirnabschnitte 
bis oberhalb des Abganges des siebenten Hirnnerven; wird der Schnitt 
unterhalb dieser Stelle geführt, so wird keine Beschleunigung durch 
CO, mehr beobachtet. Daraus schliesst der Autor, dass es in dieser 
Region eine auf CO, empfindliche Stelle gibt, welche aber nicht dem 
Atemzentrum entspricht; er meint, dass vielleicht die Venosität des 
Blutes keine Hauptursache des Atemıhythmus vorstellt, und neigt 
zur reflektorischen Theorie des letzteren. Dieser Abschnitt der Arbeit 
ist nicht genug klar; was die experimentelle Seite derselben betrifft, 
kann man bezweifeln, ob es sich bei der erzielten Beschleunigung 
des Atemrhythmus tatsächlich um zentrale Kohlensäureeinwirkung 
gehandelt hat, obwohl der Verfasser angibt, dass er die reflektorische 
Einwirkung ausgeschlossen hat (auf welche Weise?). Wahrscheinlich 
hat er auch nur den Lungenatmungen Aufmerksamkeit gewidmet; 
es ist aber dann die für die „Norm“ angegebene Zahl derselben 
(24 in einer Minute) ganz abnorm. 

Wir sind schon wiederholt zu der Frage gelangt, ob und auf 
welcho Weise die Atembewegungen des Frosches durch zentrale oder 
Blutreize beeinflusst werden; aber die Antwort war entweder ver- 


1) E. Couvreur, Action de CO, sur les centres respiratoires de la 
grenouille. Compt. Rend. Soc. Biol. t. 54 p. 518. 1902. 


Über die Kehl- und Lungenatembewegungen der Amphibien etc. 89 


neinend oder zweifelhaft. Von den alten Forschern dürfen wir noch 
Humboldt anführen [nach Edwards!)], der die Atembewegungen 
in der Luft und bei Zuleitung des „Stickgases“ gezählt haben soll: 
„Sogleich veränderten sich die Atemzüge, und diese Veränderung 
nahm im geraden Verhältnis mit der Menge des zugesetzten Stick- 
gases zu; allein weder Stickgas, noch Wasserstoffgas, noch kohlen- 
saures Gas wirkten so kräftig als Wasser.“ Es ist nicht klar, was 
für eine Veränderung im „Stiekgas“ gemeint wird; da aber weiter 
von Edwards über die hemmende Einwirkung des Wassers ge- 
sprochen wird, so scheint es, dass die beiden Beobachter im „Stiekgas“ 
eine fortschreitende Abnahme der sämtlichen Atembewegungen ge- 
sehen haben. — Bei J. Müller?) werden bei in Wasserstoffatmo- 
sphäre gehaltenem Frosche keine dyspnoischen Zeichen erwähnt; aus 
der erfolgten Lähmung und aus der nachherigen Erholung in der 
Luft wird nur geschlossen, dass das arterielle Blut eine Bedingung 
für dauernde Tätigkeit des Ateinzentrums vorstellt. 

Die erste klare und höchstwahrscheinlich genaue, leider äusserst 
lakonisch beschriebene Beubachtung einer Sauerstoffmangeldyspno& 
verdanken wir eben J. Rosenthal (l. e.), der bei (jungen Kaninchen, 
Meerschweinchen, Fledermäusen und) Fröschen in der mit Wasser- 
stoff progressiv verdünnten Luft eine Dyspno&, „so deutlich als dies 
bei Fröschen nur möglich ist“, gesehen hat. Wenn aber Rosenthal 
weiter schreibt, dass „zuletzt Krämpfe ausbrechen“, so will er dies 
wohl nur bei den erwähnten Säugetieren beobachtet haben. — Diese 
Angabe wird in der weiteren Literatur nicht weiter angeführt, bis 
wir sie wieder entdeckt haben, nachdem wir schon den weiter 
geschilderten genauen Nachweis einer Sauerstoffmangeldyspno& geführt 
hatten. 

Nur flüchtig berühren wir Danilewski’s°®) Bericht über den 
vermeintlichen Dyspnoönachweis beim Frosch. Wird ein nasses 
Fliesspapierstreifehen auf die äusseren Nasenlöcher gelegt, so entfernt 
das Tier dasselbe bald durch geschiekte Abwischbewegung; wird die 


1) Edwards, Über Asphyxie der Batrachier (Ann. de chimie et physiol. 
t.5 p. 856) in Deutsch. Arch. f. Physiol Bd. 3 S. 610. 1817. 

2) J. Müller, Handb. der Physiol. des Menschen für Vorlesungen Bd. 2 
S. 76. 1840. 

3) B. Danilewski, Über die Hemmungen der Reflex- und Willkür- 
bewegungen. Beiträge zur Lehre vom tierischen Hypnotismus. Pflüger’s Arch. 
Bd. 24 S. 501. 1881. 


90 Edward Babäk: 


letztere verhindert, so soll die Atmung zuerst eingestellt, dann stark 
vermehrt werden, bis auch spasmotische Kontraktionen der Atem- 
muskeln erscheinen: Einziehen der Augen, Streckung des Kopfes usw., 
auch oft die schon oben erwähnten Öffnungen des Maules; nach 
Entfernung des Hindernisses besteht eine Weile ein beschleunigter 
Atemrhythmus. Bei „hypnotisiertem“ Tier wird die Abwischbewegung 
(angeblich „Resultat“ eines elementaren Denkens, willkürlicher 
„Impuls“) gehemmt, und es soll da in 10—20 Sekunden eine „Dyspno&“ 
zustande kommen. Nach der Exstirpation des Vorderhirns soll dieser 
Versuch viel geringere „Dyspno&“ hervorbringen, und es folgt bald 
der Abwischreflex. Es wird der Schluss getroffen, dass vielleicht 
das Vorderhirn „die wirkliche Gefahr der Atemnot übertreibt“ usw. — 
Es handelt sich aber überhaupt um „keine Dyspno&, sofern 
dieser bei den höheren Wirbeltieren ausgearbeitete Begriff eine durch 
Blutreizung bedingte Vermehrung der Atemzentrentätigkeit enthält, 
sondern nur um.reflektorische Reaktionen, durch mechanische 
Störung des normalen Atemmechanismus bedingt; es wurde schon 
im vorhergehenden über eine Reihe von solehen Beeinflussungen 
berichtet. 

Nach Bethe!), der den derzeitigen Stand der Frage über die 
Atemregulation der Amphibien kurz zusammengefasst hat, ist der 
Gasgehalt des Blutes ohne jeden Einfluss auf die Aus- 
lösung der Atembewegungen; es sollsich das Atemzentrum 
der Amphibien (und Fische) wesentlich von den Atem- 
zentren der höheren Wirbeltiere in dieser Hinsicht unter- 
scheiden. 

Robertson’s?) Versuche über die Einwirkung oxydierender 
und reduzierender Substanzen bei direkter Applikation auf die ent- 
blösste Medulla oblongata lassen sich schwer für unsere Frage ver- 
werten; nichtsdestoweniger ist es bemerkenswert, dass der Autor 
bei den oxydierenden Mitteln eine Beschleunigung, bei den re- 
duzierenden eine Verlangsamung des Atemrhythmus festgestellt hat, 
und man könnte, bei sorgfältiger Wiederholung dieser Versuche und 
bei genauer Unterscheidung der Kehloszillationen und Lungenatmungen 
zu wertvollen Ergebnissen gelangen. 


1) A. Bethe, Allgem. Anatomie und Physiologie des Nervensystems S. 393. 
Leipzig 1903. 

2) T. Brailsford Robertson, Sur la dynamique chimique du systeme 
nerveux central. Arch. internat. de physiol. t. 6 p. 388. 1908. 


Über die Kehl- und Lungenatembewegungen der Amphibien etc. 91 


Sonst ist noch Nikolaides!) zu erwähnen, der in seiner ersten 
diesbezüglichen Arbeit die nach Abziehung der Haut in minuten- 
langen Pausen erscheinenden kurzdauernden Atembewegungen bei 
seöffnetem Munde für den Ausdruck der nach der Ausschaltung der 
Hautatmusg zustande kommenden Dyspno& (zentralen Ursprunges) 
hielt [s. die von Babäk?) veröffentlichte Kritik]; es braucht nicht 
ausführlich dargelegt zu werden, dass man aus solchen Versuchen nichts 
über die Atemregulation des normalen Tieres schliessen darf. Neuer- 
dings hält er nur das weite Aufreissen des Maules für eine dyspnoische 
Erscheinung, worüber wir schon oben (s. Winterstein) als un- 
haltbare Ansicht berichtet haben; im ganzen bestreitet Nikolaijdes, 
dass „der Sauerstoffmangel und die Kohlensäureanhäufung durch 
Reizung des Atemzentrums die Atembewegungen äuslösen“ würde, 
und neigt zur reflektorischen Theorie. 


B. Eigene Untersuchungen an Urodelen. 


In der Arbeit über die Ontogenie des Atemzentrums der Anuren 
haben wir?) noch die insbesondere von Bethe formulierte Sonder- 
stellung der Atemzentrentätigkeit bei den Amphibien 
für eine von namhaften Forschern festgestellte Tatsache gehalten 
und uns gezwungen gesehen, das abweichende Verhalten der Atem- 
zentren der Anurenlarven, wo eine feine Einstellung 
der Regulation auf den Sauerstoffgehalt des Blutes 
resp. des äusseren Mediums vorkommt, mit den Verhältnissen bei 
den metamorphosierten Tieren, in Gegensatz zu stellen; es schien, 
dass es sich um ökologische Anpassungen an die grundverschiedenen 
Lebensverhältnisse der Larven und der Geschlechtstiere handelt 
[s. Babäk]*). 


1) R. Nikolaides, Die Atembewegungen der Amphibien und ihre Regi- 
strierung. Zentralbl. f. Physiol. Bd. 22 S. 753. 1908. — Untersuchungen über 
die Innervation der Atembewegungen der Amphibien. Arch. f. (Anat. u.) Physiol. 
1910 S. 197. 

2) E. Babäk und M. Kühnovä, Über den Atemrhythmus: und die 
Ontogenie der Atembewegungen bei den Urodelen. Pflüger’s Arch. Bd. 130 
S. 446. 1909. 

3) E.Babäk, Über die Ontogenie des Atemzentrums der Anuren und seine 
automatische Tätigkeit. Pflüger’s Arch. Bd. 127 S. 502. 1909. 

4) E. Babäk, Über die Oberflächenentwicklung der Organismen und ihre 
Anpassungsfähigkeit. Biol. Zentralbl. Bd. 30 S. 231. 1910. — E. Babäk, Zur 
ontogenetischen Betrachtungsweise in der Physiologie. Arch. f. Entwicklungsmech. 
d. Organ. Bd. 30 S. 248. 1910. 


92 Edward Babäk: 


Die weitere Untersuchung der Urodelenatmung aber (Babäk 
und Kühnovä |. ce.) hat auf das Problem der Atemregulation bei 
Amphibien neues Licht geworfen. 

Dieerwachsenen Tierevon Salamandramaculosa weisen 
in der Norm sehr verschiedenartigen Atemtypus auf, wohl dadurch 
bedingt, dass die reflektorische Reizbarkeit des Atemzentrums ausser- 
ordentlich gross ist und sogar diejenige der Anuren, über welche 
wir schon oben wiederholt berichtet haben, weitgehend zu übertreffen 
scheint. Es werden da sowohl die Lungen- als auch Kehlatmungen 
beeinflusst. Aber auch unter womöglich gleichen Versuchsbedingungen 
konnten an verschiedenen Tagen auffällige Unterschiede des Atem- 
rhythmus verzeichnet werden. Demzufolge müssen bei den Ver- 
suchen’ über die durch Blutreize verursachten Atemänderungen die 
bezüglichen Untersuchungen in einem Zuge durchgeführt und die 
Einflüsse der zugehörigen Manipulationen durch spezielle Versuche 
ermittelt werden. 

Bei den Erstiekungsversuchen in Wasserstoffatmosphäre, 
insbesondere aber bei Erholung aus der Sauerstoffmangel- 
paralyse hat sich da ein wesentlicher Unterschied im 
Verhalten derLungenatmungenundKehloszillationen 
gezeigt. Während der Erstickung sank die Anzahl der Kehlatmungen 
progressiv, während die Lungenventilationen anfänglich öfter wurden, 
um erst später ebenfalls abzunehmen und früher zu verschwinden 
als die Kehlatmungen, welche vor der definitiven Einstellung peri- 
odisch erfolgten (es kamen auch hier und da krampfhafte Einziehungen 
des Mundbodens zum Vorschein). Bei der Erholung erschienen zu- 
erst periodische, allmählich zahlreichere Kehlbewegungen (oft zuerst 
unregelmässig), dann bricht eine mächtige Dyspno& der Lungen- 
atmungen aus, immer mehr anwachsend, mit zugleich sich ver- 
mehrenden Kehlatmungen; erst nach längerer Zeit nimmt die Anzahl 
der Lungenventilationen ab, um zur Norm zurückzukehren, während 
die Kehloszillationen sich noch weiter vermehren, bis zu der nor- 
malen hohen Frequenz. 

Man könnte demnach das Atemgeschäft von Salamandra 
(und wohl auch des Frosches, wie weiter zu sehen ist) als das Er- 
gebnis der Interferenz von zweierlei Atemzentren auf- 
fassen. Das Kehlatemzentrum wird durch Verminderung des 
Sauerstofigehaltes im Blute nicht zur intensiveren Tätigkeit an- 
gefacht, sondern allmählich paralysiert, und zwar später als das 


- Über die Kehl- und Lungenatembewegungen der Amphibien etc. 93 


Lungenatemzentrum, welches gleichsam auf feinere Sauerstoff- 
gehaltsoszillationen eingestellt ist, bald zur dyspnoischen Tätig- 
keit angeregt wird, um erst nachher gelähmt zu werden; die Ver- 
hältnisse der Erholung bringen diesen Unterschied der physiologischen 
Eigenschaften beider Zentren noch mehr zum Ausdruck. 


©. Eigene Untersuchungen an Anuren. Erstieckungsversuche. 


Durch diese Versuchsergebnisse wurde in uns der Zweifel er- 
weckt, ob die offizielle Lehre von der Ausnahmestellung 
des Frosches unter den Wirbeltieren in Hinsicht der 
Atemregulation zu Recht besteht. Tatsächlich haben nun die 
weiteren Untersuchungen ergeben, dass es sich hier nur um eine 
Folge ungenügender Beobachtung handelt, und dass sich die Anuren 
in den Erstiekungsversuchen vielfach ähnlich verhalten wie Sala- 
mandra. Wir haben nur eine kurze Mitteilung über diese Frage. 
veröffentlicht!) und wollen nun auf die bezüglichen Untersuchungen 
ausführlicher eingehen. 

Wir haben (durchwegs von allen Manipulationen Abstand ge- 
nommen, von welchen es bekannt ist — s. unsere eben vorgeführte 
Zusammenfassung der älteren Arbeiten —, dass dadurch die Re- 
spirationsbewegungen entweder reflektorisch oder durch schwere 
Störung der inneren Bedingungen des Organismus beeinflusst werden 
(Fesselung, Registration, Operationen am Gehirn, an den Atemnerven, 
Einführung von Kanülen in die Nasenlöcher usw.). Man sucht wo- 
möglich nur die Sauerstoffgehaltsbedingungen zuändern; 
da dabei ebenfalls gewisse Manipulationen reflektorisch das Atem- 
geschäft beeinflussen, überzeugt man sich, was für einen Einfluss die 
letzteren haben, indem man „Scheinänderungen des Gasmediums“ 
anstellt (ähnlich den „Scheinfütterungen“ bei der Analyse der Se- 
kretion der Verdauungssäfte usw.). 

Die eine Gruppe der Versuche bestand darin, dass wir den 
Frosch in ein mit Wasser vollgefülltes, hermetisch verstopftes Gefäss 
eingeschlossen und dann das Wasser durch Luft oder Wasserstoff 
verdrängt oder auch Luft allmählich mit Wasserstoff verdünnt haben, 
bis sich endlich der Frosch in reinem Wasserstoff befand. In akustisch 
signalisierten 15- oder 30-Sekunden-Intervallen wurde bei sonstiger 


1) E.Babäk, Über den Nachweis einer wahren (Sauerstoffmangel-)Dyspno& 
beim Frosche. Folia Neurobiol. 1911 S. 539. 


94 Edward Babäk: 


Ruhe durch blosse Inspektion das ganze Benehmen des Tieres mittels 
geeigneter Zeichen beschrieben, wobei insbesondere die Zahl und die 
Art der Bewegungen des Atemapparates genau verfolet wurde. Die 
betreffenden Tiere wurden schon einige Tage vorher in dem gleich 
temperierten Laboratorium in ihren Versuchsgefässen gehalten, so 
dass ihr Verhalten in der Norm uns bekannt war; ebenfalls die 
schwachen Abänderungen des Atemrhythmus, welche durch die höchst 
schonende Manipulation des Verschliessens usw. bedingt wurden, 
haben wir in die Rechnung nehmen können. 


Es ist bemerkenswert, dass unter solchen Umständen das Atem- 
geschäft des Frosches sehr regelmässig ist, gegenüber den An- 
gaben der meisten älteren Forscher. Es darf behauptet werden, 
dass dieselben an gereizten oder abnormalen Tieren ihre 
Beobachtungen angestellt haben. 


Die Kehloszillationen besitzen ein weit überwältigendes 
Übergewicht, indem grösstenteils auf etwa 10—50 davon in der 
Regel eine vereinzelte Lungenatmung kommt (sehr selten eine 
verdoppelte); es werden gleichsam individuelle Unterschiede in der 
Grösse der Kehloszillationengruppen vorgefunden, aber auch bei 
einem und demselben Versuchstiere variiert die Anzahl der Kehl- 
oszillationen in einer „Atemperiode“ zwischen zwei Lungenatmungen 
in weiten Grenzen; aber immer kommt da eine wenn auch noch so 
kleine Kehlatemgruppe vor. Je gereizter oder abnormaler das Tier, 
um so kleiner sind die letzteren, um so häufiger die Lungenventilationen, 
welche sogar gruppenweise auftreten und z. B. an die von Wedensky 
gegebene Schilderung erinnern; das Atemgeschäft überhaupt wird 
vollends unregelmässig. 


Beispiel eines Erstickungsversuches. 


Versuch am 23. Februar 1911. Rana fusea & 20. 2C: 
Während je 5 Minuten in der Norm 680—690 Kehloszillationen 
in Gruppen von 3—96 (im Durchschnitte 30) zwischen je zwei 
Lungenventilationen, deren 21—24 in der gleichen Zeit auf- 
treten. 

Bei Durchleitung des Wasserstoffs kommen sehr bald öftere 
Lungenventilationen zum Vorschein, so dass die Kehlatemgruppen sich 
verkleinern, aber im ganzen während der ersten 5 Minuten etwas ver- 
mehrt werden: 794 K. (Kehlatmungen) + 61 L. (Lungenatmungen). 


Über die Kehl- und Lungenatembewegungen der Amphibien etc. 95 


E Zahl der 
; Zahl der Zahl der Lungen- eembeworunpen 
Kehloszillationen ventilationen | überhaupt 


Durchschnittszahl der Atembewegungen während 5 Min. 
in der Norm: 


689 | 22 | 711 

Zahl der Atembewegungen bei der Wasserstoff- 

durchleitung: 

Anfang bis 5. Min. 764 61 825 
5.— 10. „ 695 50 145 
10.— 15. „ 676 64 740 
15.— 20. „ 496 101 597 
25.— 80. „ 492 112 604 
30.-- 35. „ 508 102 610 
35.— 40. „ 446 114 560 
40.— 45. „ 385 98 484 
45.— 50. „ 346 90 436 
30.— 59. , 4715 13 548 
539.— 60. „ la 80 257 
65.— 70. „ 96 86 182 
75.— 80. ,„ — 86 86 
90.— 9. „ — 62 62 
9.—10. „ — 100 100 
110.—115. „ = 87 87 
115.—120. „ — 88 88 
120.125. , — 3 43 
125.—130. , — 3 43 
130.—135. ,„ —- 23 23 


Die Kehlatembewegungen nehmen, von der anfänglichen Be- 
schleunigung abgesehen, progressiv ab, um früher zu verschwinden 
als die Lungenatmungen, welche durchweg, insbesondere in der Mitte 
der Beobachtung, sehr frequent sind, um bei nahender Erschöpfung 
des Nervensystems der Norm sich zu nähern. Die stärkere anfäng- 
liche Vermehrung der Lungenatmungen wird ebenfalls wie diejenige 
des Kehlatemrhythmus mit den peripheren Einflüssen des veränderten 
Mediums in Beziehung zu bringen sein, während die übrigen Er- 
scheinungen wohl zentral, durch Sauerstoffmangel des Blutes, 
hervorgebracht werden. Schon nach 10 Minuten werden die Lungen- 
atmungen hier und dagruppenweise zuerst als „ventilierender“, 
im späteren Verlaufe als „einpumpender“ Atemtypus (Wedensky]. ce.) 
angetroffen, was in 30 Minuten zur Regel wird, so dass nur ab- 
wechselnde Perioden auftreten, zwischen denen bei starker Aufblähung 
der Kehlrhythmus besteht; es nimmt weiter die Zahl der Lungen- 
atemzüge in diesen Perioden und der Betrag der Aufblähung zu, 
zugleich aber die Summe der Kehloszillationen merklich ab, gleich- 
zeitig mit Verkleinerung ihrer Exkursionen, insbesondere nach den 


96 3 Edward Babäk: 


Lungenatemperioden, bis sogar nach den letzteren die Kehlatem- 
bewegungen einige Zeit aussetzen, um durch ihre Erscheinung eine 
nahende Lungenatemperiode anzukünden. Später werden zeitweise, 
endlich definitiv, die Kehloszillationen zwischen den mächtigen Lungen- 
atemperioden vermisst. Die Abnahme der Frequenz und des Umfanges 
der letzteren (bei sichtlicher dyspnoischer Art des periodischen 
Atemtypus) bewegt uns zur Unterbrechung des Erstickungsversuches. 

Nach vorsichtiger, ohne jede Reizung vollführter. Eröffnung des 
Versuchsgefässes leiten die ersten Ventilationen der Lunge mit atmo- 
sphärischer Luft einen ununterbrochenen Lungenatemtypus 
ein, wo fast jede Sekunde ein mächtiger Atemzug erscheint. Nach 
einiger Zeit, aber zuweilen erst am Ende der zehnten Minute, er- 
scheinen seltene, dann allmählich frequenter werdende Kehl- 
oszillationen; sie sind zwischen einzelnen Lungenventilationen oder 
zwischen kleinen Gruppen von solchen vereinzelt oder in kleinen 
Gruppen, später in grossen Gruppen zwischen vereinzelten seltenen 
Lungenventilationen vorhanden (d. i. Norm). 


Zahl der Atembewegungen nach Herstellung der Luft- 
atmosphäre in 5-Min.-Intervallen 


Zahl der Zahl der Lungen- Ir Rn en En 
Kehloszillationen ventilationen überhaupt 
Anfang bis 5. Min. — 286 286 
10. , 14 361 375 
10.—15. „ 182 292 474 
20.—25. „ 434 154 588 
30.—35. ,„ 621 30 651 


Was die Frequenz betrifft, gibt sich sowohl während der 
Erstiekung als auch der Erholung nur bei den Lungenatem- 
bewegungen ein auffälliger Reizzustand zu erkennen (im ersten 
Falle durch allmählich ansteigende Vermehrung, im zweiten durch 
unmittelbaren Aufschwung, der später allmählich in die Norm über- 
geht), während das Kehlatemzentrum im ersten Falle allmähliche 
Depression, im zweiten allmählich fortschreitende Restitution auf- 
weist. Wenn man, wie es bisher getan wurde, nur die Gesamt- 
zahl der Atembewegungen betrachtet, ohne zwischen 
den zwei Typen zu unterscheiden, so kommt man infolge 
des eben geschilderten Verhaltens zu dem irrtümlichen Schlusse, 
dass der Frosch bei der Erstiekung allmähliche Abnahme bis 
Einstellung, bei der Erholung von der Sauerstoffmangelparese 


Über die Kehl- und Lungenatembewegungen der Amphibien etc. 97 


allmähliche Rückkehr des Atemrhytımus zur Norm zeigt, 
während es sich in der Tat um eine sowohl während der Erstickung 
als auch der Erholung zustande kommende auffällige Dyspno& 
des Lungenatemrhythmus handelt. 

Es ist aber bemerkenswert, dass die zweierlei Dyppo@n während 
der Erstickung und während der Erholung keinesfalls gleiches 
Bild zutage lesen. Was die Frequenz der Lungenatmungen betrifft, 
so findet man sie bei der Erholung bedeutend stärker dyspnoisch 
vermehrt als während des Erstickungsversuches. Und noch auffälliger 
differieren die Charaktere dieser dyspnoischen Atmungen: Bei der 
Erstickung sieht man zuerst eine allmähliche Vermehrung der in dem 
ununterbrochenen Kehlatemrhythmus zerstreuten Lungenventilationen, 
bald aber eine deutliche Gruppenbildung der letzteren, wobei der 
Anfang der Gruppe durch entleerende und ventilierende, das Ende 
derselben durch aufblähende Atemzüge gebildet wird; dieser Typus 
besteht bis zur Paralyse. Ein besonders typischer Verlauf ist folgender: 
Es werden die Nasenlöcher seöffnet, und die bisher aufgeblähten 
Lungen werden entleert; dann erscheint eine Reihe von gleichmässigen 
ventilierenden Lungenatmungen, endlich eine Reihe von einpumpenden 
und Atemeinstellung im aufgeblähten Zustande. 

Bei der Erholung aber wird ein zuerst ununterbrochener Ateın- 
typus bemerkt, wo durchweg nur ventilierende Atmungen vorhanden 
sind: Es wird der in die Mundhöhle teilweise entleerte Luftinhalt 
der Lungen wieder zurückbefördert, so dass es den Anschein hat, 
als ob ein und dasselbe Luftquantum sich zwischen der Muudpharynx- 
höhle und den Lungen mit grosser sichtlich dyspnoischer Anstrengung 
bewegen würde; dabei wird der Gaswechsel in den Lungen aller- 
dings durch diese Luftdurehmischung gefördert, aber es besteht doch 
wieder der Nachteil, dass es sich um dieselbe allmählich verbrauchte 
Luft handelt. Es ist allerdings schwer, auszuschliessen, ob doch nur 
nicht dabei durch die nicht völlig schiiessenden Nasenlöcher etwas 
davon zeitweise nach aussen und ebenfalls neue Luft von aussen 
nach innen befördert wird (über solche Abänderung des Atem- 
mechanismus haben wir schon oben berichtet; s. Abschnitt II S. 73). 
Später, wo zerstreute und gar gruppierte Kehloszillationen in dem 
erresten Lungenatemrhythmus auftreten, sind allerdings sehr günstige 
Atmungsbedingungen geschaffen. 

Den oleichen Verlauf haben auch die übrigen Versuche gehabt, 


wo ebenfalls ein kontinuierlicher Wasserstoffstrom durchgeleitet wurde 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 154. 7 


98 Edward Babäk: 


oder wo nach Auspressung des Wassers aus dem Gefässe vermittels 
des Wasserstoffes (bis auf eine kleine Menge am Boden) das Tier in 
einer Atmosphäre mit unbedeutenden Spuren des Sauerstoffs sich befand. 
Ausserdem wurden zahlreiche Erstickungsversuche so ausgeführt, 
dass die Tiere im Wasser bis zur Lähmung oder wenigstens bis zu 
starkgewecktem Sauerstoffhunger gehalten wurden, und dann die 
Erholung der Atemzentrentätiekeit verfolgt wurde. Wo noch keine 
Lähmung vorhanden war, da brach in der Luft sofort ein ununter- 
brochener dyspnoischer Lungenatemrhythmus aus, der erst allmählich 
durch eingesprengte Kehloszillationen zur Norm zurückkehrte, auf die- 
selbe Weise, wie wir dies soeben ausführlich geschildert hatten. Über 
die Bewegungserscheinungen am Atemapparat während des Unter- 
tauchtseins im Wasser werden wir weiter handeln (Abschn. V). 
Wurde die Erstiekung bis zur Lähmung getrieben, so .wird 
erst nach gewisser Zeit in der Luft reflektorisch ein oder mehrere 
Lungenatemzüge ausgelöst; spontan erscheinen oft zuerst nur un- 
regelmässig (auch gruppiert) schwache Mundbodenbewegungen, die 
Lungenatmungen gewöhnlich später, bei noch mehr fortgeschrittener 
Erholung. Als Zeichen einer Beschädigung des zentralen nervösen 
Atemmechanismus, welche allerdings noch reparabel ist, sieht man 
verschiedenes Verhalten: Es werden z. B. auf Reiz nur Quak- 
reflexe ausgelöst (wobei die Luft aus den Lungen in die proximal 
verschlossene Mundhöhle und von da wieder zurück in die Lungen 
gepresst wird), erst später die Lungenventilationen; zuweilen wird 
auf den Reiz zuerst nur der Mund weit geöffnet, aber keine Atem- 
bewegung wahrgenommen; es können aber bei geöffnetem Munde 
allmählich spontan schwache ÖOszillationen des Bodens zustande 
kommen, ja es kann auch aus den Lungen exspiriert werden (eine 
ausgiebige Füllung der Lungen ist. allerdings bei geöffnetem Munde 
unmöglich). Die Lungenfüllung kann zuerst auf die Weise vollführt 
werden, dass der Mund weit geöffnet, dann verschlossen und sein 
Luftinhalt in die Lungen gepresst wird (bis zur Aufblähung). Die 
oben geschilderte auffällige Lunzendyspno& entwickelt sich bisweilen 
erst: nach einer halben Stunde und später, und kann dann auch 
noch 2 Stunden bestehen, so dass die Norm erst nach Stunden 
zurückkehrt. Bei nochweiter getriebener Erstickung kann das zentrale 
Nervensystem so stark beschädigt werden, dass die typische, gleichsam 
den Restitutionsprozess bezeichnende Dyspno& der Lungenatmungen 
überhaupt nicht mehr beobachtet wird, soudern nur unrezelmässig 


Über die Kehl- und Lungenatembewegungen der Amphibien etc. 99 


gruppierte oder vereinzelte Lungenventilationen, und das Tier geht 
zugrunde, auch wenn es schon Lokomotionsbewegungen usw. zeigte 
(über die verschiedenen Beschädigungen des Zentralnervensystems 
dureh protrahierte Erstickung haben wir vor Jahren viele Erfahrungen 
gesammelt, die sich bis zu gewissem Grade mit derjenigen von 
Fühner in Pflüger’s Archiv Bd. 129 S. 255 decken). Wiederholte 
schonende Erstickungsversuche brauchen das Lungenatenzentrum 
nieht zu beschädigen, wie unsere Versuche, die monatelang dauerten, 
beweisen (die diesbezügliche Abhandlung wird später erscheinen). 
In der Norm besteht zwischen den Kehloszillationen und Luugen- 
ventilationeu eine funktionelle Verknüpfung, wie aus der 
oben geschilderten zweckmässigen Einschaltung der Kehlatmungs- 
perioden zwischen die. vereiuzelten Luugenventilationen zu ersehen 
ist. Durch reflektorische Beeinflussung wird meistens die Zahl 
der. Lungenatmungen vermehrt, diejenige der Kehloszillationen ent- 
sprechend vermindert, indem anscheinend die letzteren als „unvoll- 
ständige“ Atembewegungen sich in „vollständige“, hochkomplizierte 
Lungenatemzüge umbilden. Die Beziehung der beiden Atemtypen 
ist indessen nieht so innige. Wir haben soeben eine Reihe von 
Fällen beschrieben, wo dieselben getrennt vorkommen. Insbesondere 
bei der Erstiekung haben wir nachgewiesen, dass der Lungen- 
atemrhythmus dyspnoisch erregt, der Kehlatemrhythmus gehemmt 
wird; es kann sich da also kaum um die Reizung eines einheit- 
lichen zentralen Nervenapparates handeln, so dass die 
„schwachen“ Atembewegungen in „starke“ (Kehloszillationen in 
Lungenatmungen) übergehen würden; denn man sieht bei der fort- 
geschrittenen Asphyxie alleinige, in langen Pausen vorkommende 
Lungenventilationen, gruppenweise angeordnet. Bei der Erholung 
aus der protrahierten Sauerstoffmangelparalyse können zuweilen auch 
zuerst nur Kehloszillationen auftreten; erösstenteils aber sind nur 
Lungenatmungen vorhanden, und auch ihr Erscheinen ist nicht 
der Hypothese günstig, nach welcher die beiden Atem- 
typen nur quantitative Abänderungen der Tätigkeit 
eines und desselben nervösen Mechanismus wären. 


D. Die abweichende Organisation des Kehlatemzentrums 
(gegenüber dem Lungenatemzentrum) durch das Verhalten 
der lungenlosen Salamandriden bewiesen, 


Wir haben soeben gesehen, dass die Kehloszillationen 


keine dyspnoische Vermehrung aufweisen. Es scheint aber, 
7 * 


100 Edward Babäk: 


dass das „Kehlatemzentrum“ sich auf der anderen Seite durch 
eine ausserordentliche Beeinflussbarkeit von seiten der ver- 
schiedenen „willkürlichen“ Bewegunesinnervationen 
auszeichnet. Wenn das normale, ruhig atmende Tier seinen Kehl- 
atemrhythmus beschleunigt oder verstärkt, oder wenn bei Ab- 
wesenheit von jeder Atembewegung plötzlich die Kehloszillationen 
erscheinen, lässt sich bald irgendwelche Beweoung (auch die Lungen- 
ventilation) erwarten. Dies lässt sich auch in den langen Atem- 
stillständen im Stadium der fortgeschrittenen Erstickung beobachten: 
Es fehlen da die Kehloszillationen zwischen den Lungenatemperioden; 
wo aber dieselben plötzlich erscheinen, lässt sich mit Bestimmtheit 
irgendwelche Unruhe erwarten. Man kann da auch reflektorisch 
die Lungenatempause mit einem Kehlatemrhythmus aufüllen, indem 
man eben eine Unruhe (Lokomotion usw.) auslöst (zugleich werden 
die Lungenatemperioden häufiger gemacht). 

Diese Eigenschaft des hypostasierten Kehlatmungszentrums 
konnten wir insbesondere bei den Jungenlosen Salamandriden 
im höchsten Grade entwickelt nachweisen. Mit den Lungen ist 
da auch das durch den Sauerstoffmangel dyspnoisch er- 
regbare Lungenatemzentrum verloren gegangen!), und 
es sind da nur die Kehloszillationen erhalten geblieben. 
Wir können in dem tatsächlichen Vorhandensein des in seinen sämt- 
lichen Eigenschaften mit dem hypostasierten Kehlatemzentrum der 
übrigen Salamandriden und der Anuren übereinstimmenden 
alleinigen Atemzentrums für Kehlatembewegungen bei den lungen- 
losen Salamandriden einen Naturbeweis erblicken, dass 
unsere Hypothese von der Duplizität der zentralen 
nervösen Atemmechanismen bei den lungenatmenden 
Salamandriden und bei den Anuren den höchsten Grad 
von Wahrscheinlichkeit besitzt. Bei den lungenlosen 
Salamandriden ist auch der spezifische, auf Änderungen 
des Sauerstoffgehaltes im Blute eingestellte Regulations- 
mechanismus der Lungenatembewegungen verschwunden, 
und das allein gebliebene Kehlatemzentrum hat sich diese Fähigkeit 
nieht angeeignet, wie unsere Untersuchungen gezeigt haben )). 


1) E. Babäk, Neue Untersuchungen über die Atembewegungen der Urodelen 
mit besonderer Berücksichtigung der lungenlosen Salamandriden. ° Pflüger’s 
Arch. Bd. 153 8. 441. 1918. 


Über die Kehl- und Lungenatembewegungen der Amphibien etc. 101 


Um so auffälliger haben sich die Eigenschaften des von uns 
oben studierten Kehlatemzentrums ausgebildet, als die innigen Be- 
ziehungen, welche das letztere mit dem Lungenatemzentrum gebunden 
haben, durch den Schwund der Lungen und also auch ihrer zentralen 
Repräsentation, d. h. des Lungenatemzentrums, sich gelöst haben. 
Das Kehlatemzentrum der lungenlosen Salamandriden 
ist reflektorisch ausserordentlich beeinflussbar, ins- 
besondere aber wird die Frequenz und Grösse der Kehloszillationen 
durch die geringsten Körperbewegungen, ja sogar schon durch 
das Vorbereiten derselben, äusserst fein abgeändert, so dass dies 
als ein ebenso vollkommener Regulationsmechanismus gelten 
kann, wie es, allerdings in anderer Weise, derjenige des Lungen- 
atemzentrums ist. 

Die vergleichende Untersuchung hat also unsere auf Grund 
physiologischer Beobachtungen des Atemgeschäftes von Salamandra 
und des Frosches gefällten Urteile stark gestützt. Wir werden 
noch im V. Abschnitte Gelegenheit haben, die Bedeutung der ver- 
gleichenden . Untersuchung für die Lehre von den Atembewegungen 
und ihrer Regulation an anderen Beispielen klarzulegen. 


E. Über den Einfluss der Temperatur auf die Tätigkeit des 
Kehl- und Lungenatemzentrums. 


Wir müssen aber vorher noch eine Reihe von Fragen berühren, 
welche mit der Regulation der Atembewegungen bei den Amphibien 
im Zusammenhange stehen. 

Eine Reihe von Versuchen haben wir mit Herrn cand. med. 
V. Dysek zu dem Zwecke angestellt, um den Einfluss der 
Temperatur nicht als reflektorischen Reizes, sondern als an- 
dauernder Lebensbedingurg zu ermitteln. 

Durch steigende Temperatur werden die Lebensprozesse, sofern 
sie auf überwiegend chemischer Grundlage beruhen, so beschleunigt, 
dass auf jede 10° C. der Temperaturquotient Q,, = 2—3 zutrifft. 
In einer von unseren Arbeiten!) haben wir nachgewiesen, dass je 
nach den Sauerstoffbedingungen im äusseren Medium und im Zentral- 
nervensystem die Beschleunigung des Atemrhythmus verschiedenartig 


1) E. Babäk und J. Rotek, Über die Temperaturkoeffizienten des Atem- 
rhythmus bei reicher und bei ungenügender Versorgung des Atemzentrums mit 
Sauerstoff. Pflüger’s Arch. Bd. 130 S. 477. 1909. 


102 Edward Babäk: 


ausfällt; ein auf Sauerstoffgehalt eingestellter Regulationsmechanismus 
weist im Sauerstoffmangel eine bedeutend stärkere Beschleunigung 
seiner Tätigkeit bei wachsender Temperatur auf als im Sauerstoff- 
reichtum. Es wäre möglich, dass man durch Erwärmung eine 
verschiedene Vermehrung der Kehl- und der Lungen- 
atembewegungen erzielen würde, wenn die betreffenden 
Regulationsmechanismen oder „Atemzentren“ wirklich 
weitgehend unabhängig tätig sind und verschiedene 
physiologische Organisation besitzen, wofür wir schon 
im vorhergehenden eine Reihe von Daten angeführt haben. 


Beispiel eines Temperaturversuches. 


Versuch am 14. März 1912. Rana esculenta. Das Ge- 
fäss mit dem Tiere enthält am Boden etwas Wasser und ist in einem 
anderen grösseren Glasgefäss eingetaucht, dessen Wasser verschiedene 
Temperatur besitzt. Nach jedem Wasserwechsel wurde abgewartet, bis 
die Folgen der Manipulation vorüber waren und das Tier annähernd 
die höhere Temperatur aufwies. 

Bei 7°C. fast durchweg 95 Kehloszillationen in 1 Minute. 

Bei 13°C. fast durchweg 106 Kehloszillationen in 1 Minute. 

Bei 19°C. fast durchweg 127 Kehloszillationen in 1 Minute. 

Bei 25°C. erscheinen erst unregelmässige Lungenatmungen, von 
denen im Durchschnitte drei auf verhältnismässig noch immer regel- 
mässig verlaufende 146 (135—163) Kehlatmungen fallen. 

Bei 30° C. besteht schon Unruhe, die Lungenatembewegungen 
werden stark vermehrt, bis 19 in 1 Minute, am Ende aber nehmen 
sie ab (auf 9 in 1 Minute); die Kehlatmungen sind zuerst annähernd 
ebenso zahlreich wie in 25° C., um im weiteren Verlaufe der Be- 
obachtung progressiv abzunehmen und endlich völlig zu verschwinden: 
Dies kommt so zustande, dass Pausen in dem bisher ununterbrochenen 
Kehl- und Lungenatemrhythmus erscheinen und sich verlängern, bis 
allmählich ein periodischer, zuerst noch regelmässiger Atmungstypus 
erscheint (gewöhnlich zwei Lungenventilationen von einigen Kehl- 
oszillationen gefolgt); endlich sieht man nur doppelte oder vereinzelte, 
unregelmässig verstreute Lungenatembewegungen. 


Bei 35° C. wird der Frosch hellgrün (durch Zusammenziehung 
der Hautchromatophoren), weist grosse Unruhe auf, auffällige Lungen- 
atmungen, fällt dann auf den Rücken um, aber erholt sich bei der 
Zimmertemperatur bald und zeigt nun eine ununterbrochene 
Lungenatemdyspno& von zuerst 96, weiter 99, 105, 105, 107 
usw. Atemzügen, vollständig ähnlich derjenigen, welche oben bei der 
Erholung aus der Sauerstoffmangellähmung geschildert worden war. 
Noch nach !/ı Stunde zählt man 107 Lungenatemzüge in 1 Minute. 

Ähnlichen Verlauf besitzen viele andere Versuche, Bisweilen weichen 


die Ergebnisse ein wenig ab. So z. B. im Versuche am 29. März 
1912 bestanden 


Über die Kehl- und Lungenatembewegungen der Amphibien etc. 103 


bei 10°C. im Durchschnitte 83 Kehl- und 0,2 Lungenatmungen in 1 Min., 


D) 15°C. » ” 89 D) » 1,7 B) ” 1 D) 
” 20°C. » D) 86 „ ” 22,0 „ D) 1 » 
D) 25°C. ” ” 90 b) » 23,0 D) » 1 „ 
” 30°C. „ » 21 ” b) 20,0 b) ” A ” 
” 35°C. ” FERRUR, $) 16,0 D) 1 


” » ” 
wo aber nach 5 Minuten Lähmung erschien ; weiter bei der Erholung 
in der Zimmerluft bei 17°C. in den nacheinanderfolgenden Minuten 
71, 78, 82, 89, 92, 94, 97, 99, 100, 101, 100, 98, 99 usw. alleinige 
Lungenatemakte. 

In einigen Fällen waren auch bei 9 oder 10°C. Lungenatem- 
bewegungen zu verzeichnen, sind aber später bei 15°, ja 20°C. ver- 
schwunden, um wieder später und rasch anwachsend zu erscheinen, oder 
sie haben schon von 10°C. fortschreitend zugenommen, so z. B. in 
einem Versuche vom 27. März 1912, wo später am Anfange des Aufent- 
haltes bei 30°C. auch die Kehlatmungen sich stärker vermehrt hatten: 
bei 10°C. im Durchschnitte 84 Kehl- und 14 Lungenatmungen in 1 Min. 


” 192.0. D) b) 75 ” ” 22 ” ” 1 » 
„ 20 g C. ” $)) 67 ” b) 37 ” $)) 1 ) 
25° C. $) „ 13 b) ” 39 „ „ 1 b) 


” 


Bei 30°C. haben die Kehlatmungen am Anfange die Zahlen 185, 
182, 148, 168, 164 aufgewiesen, dann aber ganz aufgehört; bei der 
srossen Unruhe sind diese Zahlen allerdings anders zu deuten, als 
nur durch Temperatur vermehrt. Die Lungenatmungen haben durch- 
weg abgenommen. Bei der Erholung wurde das übliche Verhalten 
wahrgenommen. 


Im ganzen werder mit der steigenden Temperaturun- 
vergleichlich mehr die Lungen- als die Kehlatem- 
bewegungen vermehrt. Es lässt sich nicht zweifeln, dass man 
auch diese Ergebnisse zugunsten unserer Behauptung von dem weit- 
gehenden Unterschiede der physiologischen Organi- 
sation desKehl- und Lungenatemzentrums verwerten darf. 

Es bleibt zu erwägen, auf welche Weise dieser Unterschied zu 
deuten ist. Auch wenn wir von der reflektorischen Beeinflussung 
der beiderlei Atemzentrentätigkeit absehen, bleiben noch wenigstens 
zwei Wege für den Einfluss der Temperatur übrig: Es wird die 
Temperatur des Zentralnervensystems im ganzen direkt abgeändert 
und auf diese Weise der Verlauf der Lebensprozesse in demselben; 
und indirekt bewirkt die höhere Temperatur des ganzen Körpers 
einen intensiveren Gaswechsel , einen stärkeren Sauerstoffbedarf, ja 
sogar endlich einen Sauerstoffmangel, wenn die üblichen Atmungs- 
mechanismen nicht ausreichen, um den Körper genügend mit Sauer- 
stoff zu versorgen. In unseren Versuchen haben wir keine weiteren 
analytischen Untersuchungen angestellt. 


104 Edward Babäk: 


Was die Tätigkeit des Kehlatemzentrums betrifft, wo wir 
(s. oben) keine regulatorische Einwirkung der Blutbeschaffenheit auf- 
finden konnten, hat sich da in der Hauptsache nur der direkte 
Erwärmungseffekt der hohen Temperaturen bewährt; dieser 
scheint aber merkwürdigerweise sehr gering zu sein: In sehr 
vielen -Versuchen wird bei steigender Temperatur der Kehlatem- 
rhythmus nicht vermehrt oder höchstens unbedeutend, so dass hier 
eine Ausnahme von der R.G.T.-Regel vorliegen würde, welch letztere 
sonst bei allen rhythmischen Lebensvorgängen eilt, soweit ich in der 
umfangreichen Literatur orientiert bin. Es müsste noch nachgeforscht 
werden, ob sich hier kein hemmender Einfluss von seiten des Lungen- 
atemzentrums betätigt. Aber die blosse Zunahme der Lungen- 
ventilationen reicht entschieden nicht aus, um die unbedeutende Zu- 
nahme der Kehlatembewegungen zu erklären. 

Bei der weiteren Temperatursteigerung — gegen 30° C. — wird 
in der Mehrzabl der Fälle (ausgenommen die Versuche, wo eine 
ausserordentliche Unruhe vorhanden war) eine deutliche Depression 
und endlich Einstellung des Kehlatemrhythmus verzeichnet. Der 
indirekte Einfluss der Temperatursteigerung — vermittels des 
erhöhten Sauerstoffbedarfes im Körper resp. des zustande 
kommenden Sauerstoffmangels im Blute — kommt bei dem Kehl- 
atemrhythmus nicht zur Geltung: Dies ist in Übereinstimmung mit 
der oben gemachten Erfahrung. 

Die Lungenatembewegungen kommen bei vielen Tieren 
bei niedrigen Temperaturen überhaupt nicht zum Vorschein; gegen 
20° C. werden da gewöhnlich vereinzelte Lungenatemzüge wahr- 
genommen, erst weiter nehmen sie rasch zu. Es lässt sich da haupt- 
sächlich an die indirekte, stoffwechselerhöhende Ein- 
wirkung der Temperatursteigerung denken, wie aus dem weiteren 
Verlaufe der Versuche zu sehen ist: Über 30° C. wird eine De- 
pression und Lähmung, während der Erholung ein ununter- 
brochener dyspnoischer Lungenatemrhythmus beobachtet, 
wie in den Frstickungsversuchen. Die direkte Beeinflussung der 
(unregelmässig) rhythmischen Lungenatemzentrumtätigkeit gibt sich 
in den Fällen kund, wo schon bei niedrigen Temperaturen aus un- 
bekannten inneren Gründen verhältnismässig zahlreiche Lungen- 
atmungen vorkamen. 


Über die Kehl- und Lungenatembewegungen der Amphibien et. 105 


F. Über das Verhalten der Atembewegungen nach der Unter- 
brechung der Blutzirkulation und nach Entblutung. 


Wir haben weiter mit Herrn cand. med. J. Hepner') eingehend 
das Verhalten der Atemzentren des Frosches nach Unterbrechung 
der Blutzirkulation und Wiederherstellung derselben aus- 
geführt (und sind soeben mit den Versuchen über den Einfluss der 
künstlichen Zirkulation beschäftigt). 

Die oben geschilderten Versuche von Sokolow und Luch- 
singer und diejenigen von Langendorff lassen von unserem 
Standpunkte aus — von dem es unumgänglich notwendig ist, die 
Kehloszillationen und Lungenatmungen streng auseinanderzuhalten x 
viel zu wünschen übrie. [Die von Martius?) berührten Änderungen 
in der Atemtätiekeit der Salzfrösche sind nur gelegentlich angeführt.) 
Tatsächlieh sind wir zu anderen Schlüssen gelangt, diese Maassregel 
befolgend. 

Bei den Versuchstieren wurde die Region des Abganges der 
Aorta entblösst und der Einfluss einer fingierten Aorten- 
zuklemmung auf die Atembewegungen sichergestellt» 
indem das nach der Operation erholte, in Ringer’scher Lösung 
(!!s cm Tiefe) freisitzende Tier herausgeholt und die betreffende 
Manipulation bis auf die Schliessung der Aorta ausgeführt 
wurde. Später wurde wirklich die Aorta zugeklemmt und nachher. 
eröffnet usw. 


Beispiel eines Versuches mit Unterbrechung und 
Wiederherstellung der Blutzirkulation. 


Versuch am 13. April 1912. Zwei Stunden nach der Aorta- 
entblössung weist ein kräftiges Männchen Rana fusca ganz regelmässig 
in 15 Sekunden 30— 31 Kehl- und 1—2 Lungenatmungen auf. 

Wird die Verschliessungsmanipulation fingiert, so verändert sich das 
Atemgeschäft in den nacheinanderfolgenden 15-Sekunden-Intervallen 
felgendermaassen: 89 K., 2 L. — 34 K., 3 L. — 32 K., 6 L. — 
Baer 25 Kr, HL, —29IK., 5E. — .30K., 5 Li — 30K,, 
3b. — 35K.AL. — 30K., 5 L. — 29K., 5 L.— 31K., 4 L. — 
Be en SIR 2ER 2 —Ss0r KR, 8 Er 9827, 2 7. 
82 K., 2 L. -— 30 K., 2 L. — (usw.== Norm). 


1) J. Hepner, K otäzce krevni regulace dychaeich ustredi u obojzivelnikü. 
Biol. Listy Bd. 2. 1913. 

2) Martius, Über die Wirkung blutverdünnender Transfusion bei Fröschen. 
Arch. f. (Anat. u.) Physiol. 1883 S. 257. 


106 Edward Babäk: 


' Dieselbe Manipulation mit Zuklemmung der Aorta: 11 K., 
3L. — 25 K., 3L. — 29K., 4L. — 19K., 10L. (Unruhe) — 
2 A ae RS, Ali — AU IS, 6 1 23 K, 5L. — 
20. ano) 90 IK, ea an az, 
5 L. — 16K., 7 L. — 22K., 7 L. — (beständige Unruhe) — 16 K., 
8 L. Es wurde die Aorta geöffnet: 19 K., 6 L. — (Unruhe) — 
1 

2 

2 


GERN, 7 L. —. 1O9IK2, 620 E23 Bl 4L. — 
7K.,4L. — 22K,, Sn — 28K. 2L. —23K,5L. — 27K,, 

L. — 27 K., 2 IL. — 24 K,61L. — 13K., 15 L..— 25 K, 
5L. — 21K,, 7L. 20K.,.6L.—-25K.,4L. -16K, 41. 
18 KR. 5 Es 180RG74 1. DOER 0  28-R, 7 mesaNach 
weiteren 5 Minuten: 31 K., 3L. — 30 K., 3L. usw. Nach weiteren 
5 Minuten: 81 K, 1L. — 29 K,2L. — K., 4 L. 260% 
2 L. usw. 

Wiederholte Zuklemmung der Aorta: 19 K,7 L. — 31 K, 
a SH TG in EZ N a ee — 2 IK, 
7 L. — die Kehloszillationen werden sehr klein, die Lungenatmungen 
erscheinen gruppiert als einpumpende Atmungen, bisweilen Unruhe, 
krampfhafte Einziehung des Mundbodens — 14 K, 3 L. — 14K,, 
4L. — 15 K, 3 L. — 22K., 1L. Es verschwinden bisweilen die 
Lungenatmungen, und das Maul wird hier und da stark eröffnet: 20 K. 
(3 Maulöffnungen) — 18 K, 1 L. — 23K. — 14K. — 25K — 
26 K. — 18 K., 2 L. — 10 K, 1L. (2 Maulöffnungen) — 14 K., 
2 L. — 15 K. — 28 K. — 5 einpumpende L., 13 K. (1 Maulöffnung) — 
16 K. (5 Maulöfnungen) — 12 K, 2 LU — 15 K — 12K. 
(1 Maulöffnung) — 2 L., 4K. — die Kehloszillationen erscheinen in 
Pausen als Gruppen: 9K. — 12 K. — 0 — 19K. — 0 — 13K. — 
Unruhe, II K., 2%. —20K, "Aortareröfinet: 8 K. — 5ER, 
6 L. (in zwei Gruppen) — 2 K. und dann 11 L. — 25 L. usw. als 
ununterbrochener Lungenatemrhythmus; nach 3 Minuten erscheinen da- 
zwischen 3 K., dann wieder ein ununterbrochener Lungenatemrhytmus, 
dann hier und da einige Kehlbewegungen, was noch nach 15 Minuten 
andauert. 


Wiederholte Zuklemmung hat baldige Vermehrung der Kehl- 


oszillationen zur Folge: 4 K., 17 L. — IOK, 16 L —.3K, 
17 L. — 30 K., 2 L. — 26K., 4 einpumpende L. — 23K., 7 ein- 
pumpende L. — 24 K. — 23 K., 3 einpumpende L., Unruhe — 
22 K, 2 L. — S0K. — 19K., 6_L. (einpumpend) — 23 K. — 


34 K. — 32 K. — 28K., 1L. Eröffnung: 31 K. — 7K,., 161. 
usw., ein nur höchst selten durch einige Kehloszillationen unterbrochener 
Lungenatemrhythmus, 

Wiederholte Zuklemmung und Eröffnung hat fast dieselben 
Folgen gehabt wie zuletzt. Später wurde die Schliessung noch- 
mals 6 Minuten lang erhalten, mit ähnlichem Ergebnis wie früher; 
nach Eröffnung wurden zuerst sehr ausgeprägte einpumpende 
Perioden gesehen; sonst bestand ein ununterbrochener Lungenatem- 
rhythmus. Nach Abschneidung der Herzspitze erschienen 
einpumpende Lungenatmungen dazwischen, in 45 Sekunden auch Kehl- 
oszillationen, die dann (bei zeitweiliger Unruhe) fast allein übrig- 
blieben, nur selten durch Lungenatemzug unterbrochen; dann kamen 


Über die Kehl- und Lungenatembewegungen der Amphibien etc. 107 


in dem Kehlatemrhythmus Pausen und Maulöffnungen zum Vorschein. 
Aber schon in 4 Minuten verschwanden fast sämtliche Atembewegungen, 
das Maul wurde geöffnet gehalten, es bestand Unruhe, einige kleine 
Kehlatemgruppen, in 12 Minuten vollständige Atemlosigkeit. 


Es ist, wie leicht ersichtlich ist, der Verlauf der Erscheinungen 
nach der Unterbrechung der Zirkulation wesentlich verschieden bei 
den nacheinanderfolgenden Versuchen. 

Die erste Zuklemmung der Aorta hat deutliche Ver- 
minderung der Kehlatemfrequenz und Vermehrung der 
Lungenatemfrequenz zur Folge; die Wiederherstellung 
der Norm erfolgt verhältnismässig spät, obwohl die Unterbrechung 
der Zirkulation nur 4 Minuten gedauert hat. Die weitere (10 Mi- 
nuten dauernde) Zuklemmung ruft sehr rasch eine starke Ver- 
mehrung der Lungenatmungen hervor, als Zeichen dafür, 
dass das betreffende Atemzentrum, trotz anscheinend normalen Ver- 
haltens, doch noch nicht vollständig restituiert war; es löst ausserdem 
periodische, aufblähende Lungenatemzüge aus, welche wir 
oben als ein Charakteristikum der Erstiekungsversuche erkannt 
haben; aber als gewaltiger Unterschied von dem Bilde der 
blossen Erstickung sehen wir sehr bald die Lungenatmung fast 
verschwinden, und nur die Kehlatmungen, welche sich 
zuerst unregelmässig verhielten, bleiben in grösserer Anzahl übrig, 
allerdings gegenüber der Norm seltener und bedeutend schwächer, 
später nur in Perioden. Die Wiederöffuung hat einen ganz 
anderen Effekt als früher: Es besteht eine ähnliche Lungen- 
atemdyspno&, welche für die Erholung ausder Sauerstoff- 
mangellähmuug typisch ist, nur dass sie jetzt bedeutend länger 
aushält. Wir haben vor uns sichtlich zweierlei Wirkungen: erstens, 
die WirkungdesSauerstoffmangels, welche rein selbständig 
in den oben geschilderten Erstickungsversuchen zutage trat; zweitens, 
dazu gesellen sich die weiteren Wirkungen der Zirku- 
lationseinstellung (Verhinderung der normalen Ernährung, der 
Abfuhr der Abbauprodukte usw.). Es ist möglich, den Unterschied 
der Folgen einer zweiten Zuklemmung auch in den Fällen nach- 
zuweisen, wo die letztere ganz kurz gedauert hat. Es wird da wohl 
hauptsächlich eine Beschädigung des Zentralnervensystems durch die 
sub 2 eben erwähnten Umstände herbeigeführt. 

Die weiteren Zuklemmungen der Aorta, welche im Zustande 
einer fast ununterbrochenen Lungenatemtätigkeit stattgefunden hatten, 


108 Edward Babäk: 


verursachten baldige Abnahme der letzteren, einige einpumpende 
Perioden, Erscheinen und Vermehrung der Kehlatembewegungen ; nach 
Eröffnung kamen immer ausgeprägte aufblähende Lungenatemperioden 
und ein ununterbrochener Lungenatemrhythmus zum Vorschein. Man 
könnte da insbesondere in dem Verhalten nach Unterbrechung der 
Blutzirkulation eine weitere Stütze für die Anschauung schöpfen, 
dass zwei spezielle Atemzentren bestehen, deren Tätigkeit 
bei verschiedenen Ernährungsbedingungen verläuft. 

Die Symptome nach Entblutung sind ähnlich wie bei Unter- 
brechung der Zirkulation, einerseits durch Sauerstoffmangel 
(aufblähende Lungenatemperioden!) und andererseits durch Auf- 
hebung des normalen Stoffaustausches zwischen dem Blute 
und den Nervenzellen verursacht; dazu müssen wir aber noch die 
mechanische Wirkung der weitgehenden Entleerung 
der Gefässe zurechnen; mit dem letzteren Umstande (Verringerung 
des Turgors?) würde vielleicht die baldige Einstellung sämt- 
licher Atembewegungen im Zusammenhange sein, wenn wir 
den Verlauf der Erscheinungen mit demjenigen nach Zuklemmung 
der Aorta vergleichen (es ist zu bemerken, dass eine langsame Blut- 
zirkulation in den Kapillaren und kleineren Gefässen auch in den 
Schwimmhäuten abgetrennter hinterer Extremitäten und, wie wir 
wiederholt noch nach 10 Minuten gesehen haben, in den Kapillaren 
der abgetragenen Gaumenschleimhaut weiterbesteht, wahrscheinlich 
eben durch die Turgoränderung der Gewebe bedingt). 

Die insbesondere bei wiederholter Zuklemmung der Aorta und 
bei Entblutung zu beobachtenden Maulöffnungen werden auch in 
den Erstickungsversuchen verzeichnet und könnten als dyspnoische 
Äusserungen aufgefasst werden, würden sie nicht auch unter den 
verschiedensten anderen Umständen vorhanden sein (z. B. sehr bald 
nach mechanischer Verhinderung der Atmung, bei reflektorischer 
Reizung durch Kohlensäure usw.), umgekehrt aber bei der typischen 
Dyspno® während der Erholung von dem Erstickungsversuch oder 
nach Wiederherstellung der Blutzirkulation vollständig fehlen. 


G. Die Atembewegungen bei Kohlenoxyd- und Natrium- 
sulphantimoniat-Vergiftung. 
Unter meiner Leitung hat Herr cand. med. J. Hepner eine 
systematische Untersuchung über den Einfluss der „Hämoglobin“-Gifte 
ausgeführt, deren Ergebnisse zugleich mit denjenigen anderer 


Über die Kehl- und Lungenatembewegungen der Amphibien et. 109 


chemischen Beeinflussungen der Atemzentrentätigkeit, mit denen wir 
soeben noch beschäftigt sind, erst später veröffentlicht werden sollen. 

Wir führen nur vorläufig an, dass durch Kohlenoxyd unter 
gewissen Versuchsanordnungen eine auffällige dyspnoische Erregung 
des Lungenatemzentrums bewirkt wird, die allerdings mit der raschen 
Abgabe des Kohlenoxyds aus der losen Oxyhämoglobinverbindung in 
frischer Luft rasch übergeht; dagegen ist die ähnliche Einwirkung von 
geeigneten Dosen von Schlippe’schem Salz weit eingreifender 
und beharrlicher. Es lassen sich also die Sauerstoffmangel- 
wirkungen, die durch Behinderung der Hämatose zustande 
kommen, an dem Lungenatemzentrum des Frosches ausser- 
ordentlich schön demonstrieren. 


H. Über die Atembewegungen nach Abtragung der 
einzelnen Gehirnabschnitte. 

Nach den älteren Forscheru, welche sich mit der Frage der 
„Lokalisation des Atemzentrums“ beim Frosche beschäftigt haben 
(Legallois, Flourens u. a.) hat erst von Wittich (. c.) ein- 
gehender die Beziehung der Gehirnabschnitte zu den Atembewegungen 
untersucht. Nach alleiniger Abtragung der Grosshirnlappen 
atmeten die Tiere mit grösster Regelmässigkeit, sowohl was die 
Frequenz als auch die Tiefe der Atmungen betrifft; nach Durch- 
schneidung der Hirnstiele bis dieht vor den Vierhügeln er- 
hielten sich gleichfalls die rhythmischen Respirationsbewegungen; bei 
durchschnittenen Vierhügeln atmete ein Tier nur, wenn man es 
berührte oder ihm Luft in die Lungen blies (Überleben 4 Tage); 
wurde der Schnitt genau vor der Medulla oblongata geführt, 
so starben die Tiere sehr bald und atmeten weder spontan noch 
auf Reize. Demnach ist der Autor geneigt, das Atemzentrum in den 
Corpora quadrigemina zu suchen. Die durch einen Scherenschnitt 
_ (dieht vor den Trommelfellen) dekapitierten Frösche (bei Erhaltung 
des Unterkiefers), wo noch Vierhügel erhalten bleiben, können bis 
‚ einen Monat überleben; sie zeigen unmittelbar häufige und gewalt- 
same Bewegungen des freigelesten Kehlkopfes; jede Berührung der 
Rückenhaut wird mit Quaken beantwortet. Später sind die Kehl- 
kopfbewegungen ungemein selten (zuweilen nicht eine einzige in 
/s Stunde, wenn in der Umgebung Ruhe besteht); aber auf noch 
so leise Reize erfolgen grössere oder geringere Reiheu der Kehlkopf- 
eröffnungen und -schliessungen, oft ein lebhaftes Quaken (auch die 


LIOZEE Edward Babäk: 


leiseste Berührung der Schnittfläche des Gehirns wirkt intensiv); 
sonst sind nur „zitternde Bewegungen der Kinnhaut“ zu sehen 
(= Kehloszillationen ?). — Trotz der Behinderung der Lungenatmung 
nach dieser mit Eröffnung der Mundhöhle verbundenen Operation 
werden die durch wiederholte Reizung durch Quaken entleerten 
Lungen nach einiger Zeit wieder gefüllt. Von der ungenügenden 
Blutdurcehlüftung zeugt das ungemein dunkle Blut, aber trotz- 
dem verbleiben die Tiere „apno6tisch“ ; dass das Atemzentrum er- 
regbar ist, beweisen reguläre, infolge des Lufteinblasens in die 
Lungen ausgelöste Kehlkopfatmungen. — Im weiteren berichtet 
v. Wittich, dass ein normaler, im Wasser gewaltsam untergetauchter 
Frosch gewaltsame Anstrengungen macht, um die Oberfläche zu er- 
reichen, und endlich durch starke Exspirationen seine Lungen ent- 
leert, während der hirn- und Jungenlose nach etwa 15—20 Minuten 
regungslosen Aufenthaltes tetanische Bewegungen aufweist und „ohne 
alle dyspnoische Erscheinungen“ stirbt. — Die bemerkenswerten, 
völlie vergessenen Angaben Spirö’s!) über die Beziehungen der 
Atembewegungen überhaupt und ihrer reflektorischen Beeinflussbarkeit 
im speziellen zu den einzelnen Gehirnabschnitten enthalten den 
Nachweis, dass auch noch die Hemisphären einen unzwei- 
deutigen Einfluss auf die Atembewegungen besitzen (wenn 
auch die Art des Einflusses der proximalen Gehirnabschnitte auf 
das Atemzentrum der ÖOblongata nicht so ist, wie es der Autor 
annimmt). 

Steiner?) hat noch nach der Schnittführung am hinteren 
Rande des Kleinhirns „schwache Atmung“ gesehen. — Martin (l. ce.) 
hat bei Fröschen ohne Hemisphären und Thalami optieci 
keine wesentliche Änderung des Atemgeschäftes wahrgenommen; es 
war nur eine grössere Regelmässiekeit in dem Verhältnisse 
der Flanken: und Kehlrespirationen zu verzeichnen. Nach Entfernung 
der Lobi optiei kam keine vollständige Erholung zustande, dass 
er eine genaue Vereleichung des Atemgeschäftes vollführen könnte. 

Wenn aber Martin als Norm für die Frösche ohne Hemi- 
sphären und Thalami etwa vier bis fünf Kehloszillationen auf eine 


1) P.Spird, Über die Innervation der Atemritze beim Frosche. Pflüger’s 
Arch. 1874 S. 602. 

2) J. Steiner, Untersuchungen über die Physiologie des Froschbhirns. 
Braunschweig 1885. 


Über die Kehl- und Lungenatembewegungen der Amphibien etc. 139 


Lungenventilation angibt, so handelt es sich da schon um starke 
Abweichung von dem Verhalten eines intakten Frosches, wo die 
Lungenatmungen weit seltener vorhanden sind. Aus seinen Ver- 
suchen über die Reizung der Lobi schliesst er, dass dieser Gehirn- 
absehnitt die Tätigkeit des Atemzentrums in ÖOblongata stark be- 
einflusst; allerdings ist der von ihm verwendete Reiz (Kochsalz) nicht 
lokalisierbar. — Knoli (l. e.) erkennt an, dass nach vollständiger 
Aussehaltung des Gross- und Mittelhirnes sich der Typus der Atem- 
bewegungen nicht ändert (auch aufblähende Bewegungen sollen 
vorkommen); sie sind aber weit seltener und treten beim Fernhalten 
aller äusseren Reize nur gruppenweise nach sehr langen Pausen auf. 

Schrader!) lokalisiert die für die automatische Atmung in An- 
spruch zu nehmende Gehirnpartie zwischen den Querschnitt parallel 
dem hinteren Rand der Kleinhirn!eiste und wahrscheinlich dem Niveau 
der Spitze des Calamus seriptorius; noch nach Zerstörung des 
Trigeminus oder aber des Vagusgebietes können rhythmische Be- 
wegungen beobachtet werden. (Sehr bemerkenswert sind auch 
Schrader’s Angaben über die Beziehuugen des Rückenmarkes 
zur Tätigkeit der Atemzentren; s. das Original.) 

Nach Graham Brown (|. ce.) atmet ein Frosch ohne Gross- 
hirn (24 Stunden und mehr nach der Operation) normal; der 
Lungenatemrhythmus soll regelmässiger sein. Ohne Thalami 
(2—3 Tage) besteht fast normales Verhalten; nur eine Neigung zu 
Pausen von etwa 10 Sekunden Dauer, in denen keine Lungenatmung 
stattfindet, soll vorhanden sein, während sonst die Lungenatmungen 
jede Kehlbewegung begieiten (es muss hervorgehoben werden, dass 
die Versuchstiere befestigt waren und in die eine Lunge eine Glas- 
röhre behufs Registration der Atembeweeungen eingebunden wurde — 
deswegen weisen die Tiere überhaupt eine grosse Anzahl der 
Lungenventilationen gegenüber den unserigen, wirklich normalen auf; 
s. weiter. Ohne CGorpora bigemina (24 Stunden) war ein 
unregelmässigerer Rhythmus anzutıeffen; die Kurven schienen eine 
fortlaufende Reihe von Einpumpungs- und Entleerungsphasen zu sein. 

In Gemeinschaft wit Herrn cand. med. V.DysSek?) haben wir 
auch über diese Fragen Untersuchungen angestellt, wobei wir einerseits 


1) M. E. G. Schrader, Zur Physiologie des Froschgehirns. Pflüger’s 
Arch. Bd. 41 S. 89. 1887. 

2) V. DySek, O vztahu oddilü mozkovych k dychäni obojZivelnikü. Bio- 
logicke Listy 1912. 


112,52 Edward Babäk: 


an ungefesselten Tieren unsere Beobachtungen vollführten (denn 
durch die Fesselung und Registrationsvorrichtungen werden die Be- 
dingungen viel zu kompliziert, was bei einem reflektorisch so stark 
beeinflussbaren Organismus, wie es der Frosch ist, in den bisherigen 
Arbeiten sehr vernachlässigt wurde), andererseits an von der Operation 
am Zentralnervensystem vollständig erhaltenen, bis monatelang in 
voller Gesundheit überlebenden Versuchstieren (es liess sich nach- 
weisen, dass das Verhalten der Atembewegungen am anderen Tage 
nach der Operation, nach wenigen Tagen und nach Wochen ver- 
schieden war; nach völliger Heilung der Wunde, was zuweilen bis 
zwei Wochen erfordert, haben wir sehr konstante Verhältnisse ver- 
zeichnet). 
a) Frösche ohne Vorderhirn. 

Unmittelbar nach dem Öperationseingriff findet man die ver- 
schiedensten Abänderungen des Atemgeschäftes, wohl je nach den 
Blutverlusten, nach der Schnelligkeit und Genauigkeit der Exstirpation, 
nach den Beschädigungen der nächsten Nachbarschaft usw. Es be- 
stand zuweilen ein ununterbrochener Lungenatemrhythmus oder ein 
periodischer Kehlatemrhythmus usw. 

In einigen Tagen und besonders nach vollständiger Heilung 
sahen wir alleinige Kehlatembewegungen mit ausser- 
ordentlicher Regelmässigkeit erfolgen; die Lungenatmung 
liess sich durch verschiedene Reize auslösen. Die Regelmässigkeit 
des Atembildes war so frappant, dass wir mit gutem Erfolg diese 
Versuchstiere zur Erforschung der Temperatur-, Licht- und Schall- 
reizbarkeit verwendet haben, worüber wir in diesem Abschnitte 
weiter unten das Wesentliche anführen wollen, sofern es sich um 
Beeinflussung des Verhältnisses zwischen Kehl- und Lungenatmungen 
handelt. — Wo ohne nachweisbar äussere Reizung die Versuchstiere 
vereinzelte Lungenatmungen aufwiesen, war eine innere Reiz- 
quelle vorhanden: Es liess sich da bei der Autopsie eine fort- 
schreitende Erweichung der Thalami von der Schnittfläche aus nach- 
weisen [s. b)]. 

Bei Erstiekung in Wasserstoffatmosphäre sind schon in den 
ersten Minuten Lungenatmungen aufgetreten, isoliert oder gruppen- 
weise oder auch ununterbrochen; die Gruppen bestanden aus blossen 
ventilierenden Atemzügen, oder es handelte sich um Aufblähungs- 
perioden. Bald sind die Kehlatmungen vollständig verschwunden. 

Es ist also der ganze Erstickungsprozess auffallend 


Über die Kehl- und Lungenatembewegungen der Amphibien etc. 113 


verkürzt, ungefähr auf die Hälfte der Normzeit (der Verlust der 
Kehloszillationen erfolgt in ”—16 Minuten, bei intaktem Tiere bis in 
70 usw.; die Lähmung in etwa 1 Stunde, gegen etwa 2 Stunden in der 
Norm). Der Verlauf der Erholung ist gegenüber der Norm sehr 
erschwert, oft muss man durch Massage des Herzens ihren Beginn 
beschleunigen. Man sieht dann seltene isolierte Lungenventilationen, 
später auch Aufblähungsperioden bis einen ununterbrochenen raschen 
Lungenatemrhythmus, welcher auch die Norm charakterisiert. 


b) Frösche ohne Zwischenhirn. 


In der ersten Zeit werden grösstenteils nur Lungenatmungen 
verzeichnet; aber allmählich erscheinen und vermehren sich die Kehl- 
atmungen, welche endlich ein Übergewicht auf die Dauer erhalten. 
Das Mittelhirn steht ohne Zweifel in intimem Verhältnisse mit 
dem „Atemzentrum“ der Oblongata, wie aus dem Verhalten der 
Frösche ohne diesen Gehirnabschnitt [s. e)] folgt. Solange das 
intakte Mittelhirn vorhanden ist, werden im wesentlichen ähn- 
liche Symptome bei der Erstiekung und Erholung wahr- 
genommen, wie bei normalen Tieren, obwohl der Erstickungs- 
verlauf noch abrupter erfolst als in den Fällen, wo Thalami 
vorhanden sind (die Lähmung erscheint in 20—30 Minuten); die 
Kehlatmungen verschwinden bisweilen sehr bald. Die Erholung 
verläuft langsamer als bei a). 


c) Frösche ohne Mittelhirn. 

In der Norm fehlen da die Kehlatmungen vollständig. Die 
Lungenatmungen erscheinen vereinzelt, zuweilen sehr selten, zuweilen 
bis sogar 29 in einer Minute. 

Es besteht eine ungewöhnliche Empfindlichkeitgegen 
Sauerstoffmangel: Das Versuchstier wird in sauerstoffloser 
Atmosphäre schon in 2—6 Minuten gelähmt, so dass, wenn man es 
‘nicht zur rechten Zeit in die Luft bringt, das ganze Zentralnerven- 
system rasch abstirbt. Dass das ganze Zentralnervensystem rasch 
leidet, sieht man aus den Krampfreaktionen, die bei der Er- 
holung in der Luft, noch ehe die Lungenatmungen erscheinen, auf 
ganz schwache mechanische Reize wie beim Strychninfrosch erfolgen. 

Der dyspnoische Lungenatemrhythmus wird eher während 
der Erholung beobachtet; aber er erreicht bei weitem nicht 
diejenige Stufe wie in der Norm oder in den eben ge- 
schilderten Fällen a) und b). 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bu. 154. 6) 


114 Edward Babäk: 


Doeh durch die Erstickung wird sehr leicht das Funktionieren 
des Atemzentrums der Oblongata gestört: Man sieht da während 
der Erholung z. B. rhythmische Oszillationen des Mundbodens bei 
geöffnetem Maule, zuweilen auch bei geschlossenem usw. 

Der Oblongatafrosch scheint gleichsam im Zustande einer 
ehronischen Asphyxie zu sein; es brauchen die normalen Be- 
dingungen des Gaswechsels nur auf ganz kurze Zeit gestört zu werden, 
und es erscheint schon akute Erstickung. Während das Rückenmark 
eines normalen Frosches nach Einstellung der Zirkulation (oder nach 
Dekapitation und Entfernung der Eingeweide) bis etwa eine Stunde 
überlebt, stirbt das mit Oblongata verbundene Rückenmark unserer 
Versuchstiere fast ebenso rasch wie dasjenige der Homoiothermen. 

Diese Verhältnisse erfordern erst eine eingehende Analyse, die 
aber in den Bereich unseres Problems grösstenteils nicht mehr ge- 
hören. In einer Hinsicht könnte ıman den anscheinend vorhandenen 
chronischen Asphyxiezustand im Zusammenhange mit unserer Haupt- 
frage erörtern. Die Oblongatafrösche weisen nur Lungen- 
atmungen auf. Es scheint, dass der normale Kehlatem- 
rhythmus, insbesondere sein Auftreten zwischen den vereinzelten 
Lungenatemzügen, an das Vorhandensein des Mittelhirns 
sebunden ist, denn wir sahen (echte?) Kehloszillationen bei den 
Oblongatafröschen nur ganz ausnahmsweise. Wenn aber diese Venti- 
lationen der Mundpharynxhöhle fehlen, so ist auch die Ventilation 
der Lungen vielleicht erschwert: Die exspirierte Luft mischt 
sich mit der in der Mundhöhle befindlichen, nicht erneuten Luft- 
menge und wird wieder inspiriert usw. Allerdings müsste man da 
voraussetzen, dass die Nasenlöcher fest zuschliessen, denn sonst 
würde bei der Exspiration etwas Luft nach aussen entrinnen, viel- 
leicht auch vorher, bei der aktiven Senkung des Mundbodens, von 
aussen in die Mundhöhle eindringen usw. Ohne Zweifel besteht hier 
kein dauernder fester Verschluss der Nasenlöcher (ja Mochi. ce. 
[s. weiter] meint, dass hier sogar die Schliessung überhaupt nicht 
vorkommt), und so wird doch nur, wenigstens teilweise, für die Er- 
neuerun® der Atemluft, auch ohne eingeschobene Kehlatmungsperioden, 
gesorgt; ausserdem besteht hier die Hautatmung (nach Mochi wird 
eben durch die andauernde Öffnung der Nasenlöcher die Lungen- 
füllung unmöglich und dadurch der chronische Erstickungszustand 
herbeigeführt). Es ist vielleicht also begründet, wenn man für die 
ausserordentliche Empfindlichkeit der Oblongatafrösche gegenüber 


Über die Kehl- und Lungenatembewegungen der Amphibien ete. 115 


dem Sauerstoffmangel den Ausfall der Kehlatembewegungen mit- 
verantwortlich macht. — Dabei bestehen allerdings noch andere 
Möglichkeiten: z.B. es können die proximalen Gehirnabschnitte, 
insbesondere das Mittelhirn, wesentlich den Stoffwechsel der distalen 
Abschnitte des Zentralnervensystems und des ganzen Körpers be- 
einflussen usw.; und in dieser Hinsicht ist es bemerkenswert, dass 
schon die Abtrennungen des Vorder- und Zwischenhirns in demselben 
Sinne, allerdings schwächer, wirken wie die Ausschaltung des Mittel- 
hirns. 

An dieser Stelle erwähnen wir, das neuerdings Mochi Unter- 
suchungen über die nervöse Regulation der Atembewegungen bei 
Fröschen unternahm, wobei er auch die Lobi optiei entfernte. Er 
sagt, dass diese Operation „per la inevitabile recisione dei bronchi 
nervosi che vanno ai muscoli del naso, impedisce l’effetuarsi di movi- 
menti respiratori effieaci — i. moti che si osservano nella rana priva 
di lobi ottiei sono tentativi di respirazione, privi di effetto per la 
impossibilitata chiusura dei forami nasali — mancando la chiusura 
del naso, manca la possibilita di modificare lo stato di riempimento 
del polmone, che resta permanentemente quasi vuoto — le escursioni 
respiratorie del laringe si verificano egualmente, soltanto il loro 
numero diminuisce subito notevolissimamente, passando di eolpo dopo 
P’operazione a 5, 10 tutt’ al piü 12 escursioni al minuto, mentre 
prima aveva raggiunte le 50, 60 e piü“; allmählich werden in fol- 
senden Tagen die Respirationen zahlreicher, aber die Lungen sind 
noch mehr entleert. In Wasserstoffatmosphäre werden die Larynx- 
bewegungen frequenter, im Sauerstoff seltener. 

Mochi hebt mit Recht die Bedeutung der Lobi für die Atem- 
tätigkeit hervor, aber seine Erklärung der nach Exstirpation der 
Lobi stattfindenden Änderung des Atemmechanismus durch Lähmung 
der Nasenmuskeln, deren Nerven bei der Operation „unausbleiblich 
durchgetrennt“ werden sollen, lässt sich nieht halten. Wie Gaupp 
eingehend nachgewiesen hatte, bestehen bei den Anuren keine Nasen- 
muskeln, welche an dem Atemmechanismus einen wesentlichen Anteil 
hätten, sondern die Änderungen des Lumens der äusseren Nasen- 
löcher werden durch den Druck des Unterkiefers auf den Zwischen- 
kiefer bewirkt. 

Man wird also zu dem Schlusse geführt, dass das „Atem- 
zentrum“ des Frosches — resp. das Lungenatemzentrum — 


zwar hauptsächlich an das Kopfmark gebunden ist, aber 
g*+ 


> 


116 Edward Babäk: 


dass seine Tätigkeit in hohem Grade von den proximalen Ge- 
hirnteilen, insbesondere dem Mittelhirn, reguliert 
wird; es handelt sich nicht nur um die Beziehung zu der zen- 
tralen oder Blutregulation, welche bei Vorhandensein des 
Mittelhirns unvergleichlich ausgiebiger ist, sondern auch, wie es schon 
Spiröd (l. ec.) gesehen hatte und wie dies neuerdings auch Mochi 
berichtet, um die Beeinflussung der reflektorischen Reizbarkeits- 
verhältnisse. Es scheint nebstdem, dass ohne das Mittelhirn 
jene wichtigen Abänderungen des Lungenatemmechanismus 
weitgehend gestört, wenn nicht überhaupt verhindert werden, 
welche Wedensky als „einpumpende“ und „entleerende“ Lungen- 
atmungen bezeichnet hatte. Es wird weiter nach Entfernung 
des Mittelhirns jene für die Ausgiebigkeit der Lungenatemtätig- 
keit so wichtige Einschaltung der die Luft in der Mundhöhle er- 
neuernden Kehloszillationen vernichtet, so dass man 
gleichsam in das Mittelhirn das Kehlatmungszentrum 
„verlegen“ könnte. Endlich scheinen an das Mittelhirn wichtige 
Einflüsse auf den Stoffwechsel (insbesondere Gaswechsel) der 
distalen Abschnitte des Zentralnervensystems gebunden zu sein, deren 
Analyse erst durchzuführen ist. (Wir behalten uns ausserdem vor, 
eine genaue Erforschung der Störungen des komplizierten Lungen- 
atemmechanismus bei den Oblongatafröschen durchzuführen.) 


Aber nicht nur das Mittelhirn, sondern auch die noch 
mehr proximal liegenden Gehirnabschnitte erweisen sich 
als wichtige Regulatoren des Kehl- und Lungenaten- 
rhythmus. Wie ersichtlich, lässt es sich nicht von einer 
umgrenzten Lokalisation des „Atemzentrums“, nicht 
einmal des „Lungenatemzentrums“ sprechen. — Das 
Vorderhirn scheint insbesondere die chemische („zentrale“) und re- 
tlektorische Reizbarkeit des Lungenatem-, die reflektorische des Kehl- 
atmungszentrums zu beeinflussen. 


J. Die reflektorische Beeinflussung der Kehl- und 
Lungenatembewegungen. 

Die beiden Arten der Atembewegungen des Frosches werden 
von den verschiedensten Reizen beeinflusst. Es scheint, dass ein 
völlig ruhiger Frosch bei mässiger Temperatur in der Regel gar 
keine Lungenatmungen und oft nur periodische Kehlatembewegungen 
aufweist; aber sehr leicht wird ein beständiger Kehlatemrhythmus, 


Über die Kehl- und Lungenatembewegungen der Amphibien etc. Pr 


mit verschiedener Anzahl Lungenatmungen besetzt, ausgelöst; stärkere 
Reizunz kann sogar „Aufblähungsperioden* und einen ununter- 
brochenen Lungenatemrhythmus hervorbringen. Auch aus dem Ver- 
halten der beiden Arten Atembewegungen lassen sich Gründe schöpfen 
für die Auseinanderhaltung der beiden zugehörigen zentralen Me- 
chanismen. — Schon in den vorhergehenden Abschnitten (s. insb. 
IV. A./H.) wurde gelegentlich eine Reihe von Daten der verschiedenen 
Forscher darüber gesammelt; man könnte von den neueren noch 
Nicolaides (l. e.) anführen. 

Es handelt sich für uns an dieser Stelle nur darum, auf die feinen 
reflektorischen Beeinflussungen der Tätigkeit der beiden Atemzentren 
hinzuweisen, die neuerdings Babäk mit seinem Mitarbeiter DySek 
bei Temperatur-!) und besonders bei Lichtreizen ?) erzielt hat, indem 
die äusserst fein reagierenden, dabei in der Ruhe einen höchst 
regelmässigen ununterbrochenen Kehlatemrhythmus aufweisenden 
Frösche ohne Vorderhirn zu den Versuchen verwendet worden waren. 
Es wurden da nicht nur reflektorische Änderungen des Atemrhythmus 
durch die geringsten Änderungen der äusseren Einflüsse beobachtet, 
sondern auch anhaltende tonische Änderungen des Atemgeschäftes 
durch andauernde feine Temperatur- und Lichtwirkungen wahr- 
genommen; und dabei sind insbesondere bei Lichteinflüssen je nach 
der Farbe usw. ganz typische „Atembilder* erschienen, wo das 
Lungen- und Kehlatemzentrum gesondert beeinflusst 
zu werden scheint (z. B. werden da in gedämpftem farblosem Licht 
alleinige sehr zahlreiche Kehlatmungen, in violettem seltenere Kehl-, 
aber dazwischen Lungenatmungen verzeichnet usw.). 


V. Zur vergleichenden Physiologie der Atembewegungen der 
Amphibien. . Der phylogenetische Standpunkt. 


Die Anuren und wahrscheinlich auch die lungenatmenden 
landbewohnenden Urodelen werden sich in bezug auf die Mechanik 
und Regulation der Atembewegungen wohl im wesentlichen gleich 
verhalten. Es sind allerdings in den einzelnen Gruppen gewisse 
Unterschiede zu verzeichnen. 


1) E. Babäk, Über die Temperaturempfindlichkeit der Amphibien. Zu- 
gleich ein Beitrag zur Energetik des Nervengeschehens. Zeitschr. f. Sinnesphysiol. 
Bd. 47 S. 34. 1912. 

2) E.Babäk, Über den Farbensinn des Frosches, vermittels Atemreaktionen 
untersucht. Zeitschr. f. Sinnesphysiol. 1913 8. 331. 


118 Edward Babäk: 


A. Salamandra maculosa zeichnet sich im Verhältnisse zu 
Rana fusca oder R. eseulenta in der Norm durch erössere 
Unregelmässigkeit des gesamten Atemgeschäftes aus, was wohl durch 
stärkere Beeinflussbarkeit, insbesondere reflektorische Reiz- 
barkeit, bedingt sein wird; aber sonst ist das Verhältnis der Kehl- 
und Lungenatembewegungen annähernd ähnlich. 

Ein grösserer Unterschied ist darin hervorzuheben, dass bei er- 
stickender Salamandra das Kehlatemzentrum länger arbeitet als 
das Lungenatemzentrum und nachher früher sich erholt und das 
Atemgeschäft einleitet, während beim Rana die Kehloszillationen 
schon lange vor den Lungenatmungen verschwinden, zur Zeit, wo 
die letzteren eine auffallende Dyspno& (verbunden mit aufblähenden 
und entleerenden Atemperioden) aufweisen. Die gewöhnlich späte 
Rückkehr der Kehlatmungen während der Erholung aus dem Er- 
stickungsversuche beim Frosch ist wohl auch damit in Zusammen- 
hang zu bringen, dass hier eine ungemeine Erregung des Lungen- 
atemzentrums besteht, so dass das Kehlatemzentrum gleichsam nicht 
zur „Rede“ kommen kann (nur selten werden bald nach dem unter 
Wasser vollbrachten Erstickungsversuche zuerst schwache Kehl- 
oszillationen wahrgenommen). 

Die während der Erstickung und während der Erholung zustande- 
kommende Lungenatemdyspno& ist beim Frosch bei weitem 
auffälliger als bei Salamandra. Man könnte diesen während der 
Erholung vorhandenen Unterschied im Verhalten der Anuren so 
zu deuten versuchen, dass es sich um eine unaufhörliche Ver- 
schiebung grösstenteils eines und desselben Luft- 
quantums zwischen den Lungen und der proximal verschlossenen 
Mundhöhle handelt, wobei also der Gaswechsel unausgiebig ist, 
während bei Salamandra die von Anfang der Lungenatmung 
zwischen den einzelnen Lungenventilationen erscheinenden Kehl- 
oszillationen für Erneuerung der Atemluft sorgen. Wir glauben aber, 
dass es sich da zugleich um verschiedene Eigenschaften der 
Lungenatemzentren der beiden Amphibiengruppen 
handelt: denn die Lungenatemdyspno&, welche während der Erholung 
aus der Sauerstoffmangelparese zum Vorschein kommt, dauert nicht 
nur bei den Anuren, sondern auch bei Salamandra sehr lange 
(vielleicht noch länger) an, obwohl hier keine solche Behinderung 
der Blutdurehlüftung vorliegt. ‘Übrigens ist in dem Verhalten der 
Lungenatemzentren dieser beiden Amphibienrepräsentanten auch 


Über die Kehl- und Lungenatembewegungen der Amphibien etc. 119 


während der Erstickung ein deutlicher Unterschied vorhanden, wenn 
auch kein wesentlicher (bei Salamandra kommt geringere Dyspnoö 
vor, es werden kaum die für den Frosch so charakteristischen Auf- 
blähungsperioden verzeichnet usw.; um so häufiger sind die weiten 
Aufsperrungen des Maules, mächtige Füllungen der Mundhöhle bei 
äusserst niedergesunkenem Mundboden usw.). 

Dass tatsächlich die zentralen nervösen Atemvorrichtungen der 
Urodelen in mancher Hinsicht von denjenigen der Anuren ab- 
weichend gestaltet sind, dafür zeugen einige Beobachtungen an den 
Tritonen. Triton torosus, eine von den grössten Molcharten, 
weist in der Norm sehr seltene Lungenventilationen auf; der (zu- 
weilen ausserordentlich rasche) Kehlatemrhythmus besteht fast un- 
unterbrochen. Im Wasserstoff wird sehr bald eine auffällige 
Verlangsamung des Kehlatemrhythmus wahrgenommen und 
(mit der allgemeinen Unruhe) die Zahl der Lungenventilationen 
stark vermehrt; schon nach einer Viertelstunde verschwinden 
allmählich die seltenen Kehlatmungen, die an die ebenfalls schon 
selteneren Lungenatmungen gebunden hier und da erschienen; der 
Mund bleibt halb geöffnet, und bald wird das Tier gelähmt; in der 
Luft erscheint bald ein ununterbrochener, nicht gerade schneller 
Atemrhythmus, wo etwa 2—3 Lungenatmungen auf 15—25, später 
bis 50 Kehloszillationen kommen — also besteht da keine solche 
Lungenatemdyspno&, wie bei den Anuren. — Bei Triton 
taeniatus, wo in der Norm ebenfalls ein ununterbrochener Kehl- 
atemrhythmus mit oft mächtigen, zuweilen wieder feinen Exkursionen 
vorhanden ist, während die Lungenventilationen nur sehr selten und 
isoliert erscheinen, wird im Wasserstoff nach bald vorübergehender 
Reizung die Zahl der Kehlatmungen stark verringert, die- 
jenige der Lungenatmungen vermehrt; bald treten Pausen 
auf, in 10—12 Minuten sieht man schon lange Atemeinstellungen, 
die Kehloszillationen nur in kleinen Gruppen selbständig oder an 
Lungenventilation gebunden, die letzteren sind immer noch häufig, 
oft ohne Kehloszillationen; endlich treten sie allein auf und erhalten 
einen krampfartigen Charakter (dies gilt auch für Triton torosus): 
Die Niedersenkung des Mundbodens wird ausserordentlich protrahiert 
und ist exzessiv; dabei kann endlich auch die Mundspalte eröffnet 
werden, und so bekommt die Lungenatmung einen schnappenden 
Charakter. Nachher in der Luftatmosphäre kehren sehr rasch die 
Kehlatmungen zurück, und bald besteht ein (ziemlich langsamer) 


120 Edward Babaäk: 


ununterbrochener Atemrhythmus, wobei die Lungenatmungen 
zwar vermehrt sind, aber bei weitem nicht so wie bei 
Anuren (z. B. etwa fünf in 1 Minute); die Kehlatmungen erreichen 
erst z. B. etwa nach 15 Minuten die normale sehr rasche Frequenz, 
wobei auch die Lungenatmungen schon sehr selten auftreten. 


B. Zwischen den verschiedenen Anurengattungen 
werden wohl in betreff des Atemgeschäftes ebenfalls Unterschiede 
bestehen, worüber man erst speziell nachforschen müsste. Wir führen 
Hyla und Bufo zum Vergleiche an. 


Hyla arborea kennzeichnet sich durch eine ausserordent- 
liche Frequenz (bis gegen 300 in 1 Minute) und Grösse der 
Kehloszillationen, zugleich auch durch starke Reizbarkeit 
des Lungenatemzentrums bei äusseren Einflüssen. Der Kehl- 
atemrhythmus kann stundenlang ununterbrochen fortgesetzt werden; 
es werden aber gewöhnlich an ihm periodische Frequenz- 
An- und Abschwellungen wahrgenommen, auch bei sonstiger 
Ruhe. Schon durch schwache Reize, wie zum Beispiel wenn aus 
dem Versuchsgefässe, wo der Frosch an der Wasseroberfläche schwimmt, 
das Wasser mit Luft ausgepresst wird (so dass nur etwas davon am 
Boden bleibt), kommt eine andauernde Unruhe zum Vorschein, wo- 
bei bald mehr die Kehl-, bald die Lungenatmungen vermehrt sind, 
aber auch deutliche Depressionen der ersteren vorkommen. Wurde 
das Wasser durch Wasserstoff ausgepresst, so waren die Reiz- 
wirkungen weit mächtiger, die Kehlbewegungen nahmen 
unmittelbar stark ab, die Lungenatmungen stark zu; 
in gewissem Versuche konnte man z. B. schon in der zweiten Minute 
deutliche Einstellungen des Kehlatemrhythmus kon- 
statieren, von der vierten Minute ab sind die Kehloszillationen 
fast völlig verschwunden, und nur die mächtige Lungen- 
atemdyspno& (bis jede Sekunde eine Atmung) war zu sehen; 
doch schon in der sechsten Minute erschienen längere Pausen, 
sehr bald liessen sich die Lungenventilationen nur durch Reize, all- 
mählich nur durch starke Erschütterungen auslösen, oder sie kamen 
bei spontanen Lokomotionsversuchen zum Vorschein. Nach 25 Mi- 
nuten, wo zuletzt äusserst selten einige 'Lunsenatmungen zu sehen 
waren und auch bei schwachen Körperbewegungen vermisst werden 


konnten, sah man endlich gar keine Lebensäusserungen. In der ° 


Luft kamen am Ende der zweiten Minute drei Lungenventilationen 


Über die Kehl- und Lungenatembewegungen der Amphibien etc. 121 


zum Vorschein, in der vierten und achten Minute auf Berührung 
eine Gruppe derselben, in der fünften Minute ein spontaner Lungen- 
atemzug, Sprung und sogleich ein 1 Minute lang dauernder Kehl- 
atemrhythmus, nachher nach einer Pause sechs L.- und ein längerer 
K.-Rhythmus; dann bestand ein im Verhältnis zur Norm langsamer 
und schwacher K.-Rhythmus mit einem bis einigen L. in 15 Sekunden; 
gewöhnlich folgen auf L. mächtige, allmählich kleinere, bis ganz 
feine K., dann wiederum L. usw. Aber schon in 10 Minuten sieht 
man mächtig heranwachsende Lungenatemdyspno£ö, so 
dass bis über 20 L. (bei 20—40 K.) in 15 Sekunden gezählt werden 
können. Erst nach 1 Stunde der Erholung wurde die Norm erreicht; 
es liess sich da beobachten, dass während der Ruhe nur der Kehl- 
atemrhythmus bestand, dass aber die Lungenatmungen besonders an 
irgendwelche Körperbewegungen gebunden waren. Im ganzen ist 
das Bild der Atembewegungen doch nur demjenigen bei Rana 
ähnlich. 

Bufo viridis weist in der Norm seltene vereinzelte Lungen- 
atmungen, zerstreut in ununterbrochenem Kehlatemrhythmus, auf; 
gereizt, beschleunigt das Tier die Lungenventilationen gleichsam auf 
Kosten der Kehlatmungen (z. B. von 130 K. und 6 L. in 1 Minute 
auf 60 K. und 63 L., wonach in der Ruhe allmählich der Ausgangs- 
zustand zurückkehrt: in 2 Minuten 74 K. und 45 L., in 3 Minuten 
116 K. und 20 L. usw.). Die Lungenatmungen können in der Ruhe 
auch minutenlang aussetzen. In Wasserstoffatmosphäre werden 
die in der Norm nur selten zu beobachtenden aufblähenden 
Lungenatmungen periodisch wahrgenommen, unter Herab- 
drückung der Kehloszillationenfrequenz; es entsteht 
Unruhe, die Exkursionen der Kehlatmungen werden oft 
ganz unbedeutend, es kommen apnoische Pausen zum 
Vorschein, endlich — z. B. schon nach 17 Minuten der Erstickung — 
bleiben nur die hier und da als kleine Aufblähungsgruppen er- 
scheinenden Lungenatmungen übrig; wird Luft zugelassen, so kehren 
unmittelbar dieKehlbewegungen zurück, und gleich nachher 
werden auch die Lungenatmungen vermehrt, zuerst als ein- 
pumpende Gruppen, dann als ventilierende, zwischen den Kehl- 
atmungsperioden eingestreute. Es besteht gegenüber Rana und 
Hyla aber der Unterschied, dass keine ununterbrochene 
Lungenatemdyspnoö zu sehen ist, wodurch wir lebhaft an das 
Verhalten von Salamandra und Triton erinnert werden. . 


122 Edward Babäk: 


C. Die Amblystomatinen werden sich als umgewandelte 
Geschlechtstiere wohl durch ähnliche Verhältnisse des Atemgeschäftes 
auszeichnen wie die übrigen Salamandriden, sofern bei denselben 
gut ausgebildete Lungenatmung vorhanden ist. Einige Anıblystoma- 
arten sollen wenig entwickelte, ja reduzierte Lungen besitzen; man 
müsste spezielle Nachforschung über ihre Atembewegungen anstellen. 

Uns standen überhaupt nur die neotenischen (Axolotl-) 
Formen von Amblystoma tigrinum zu Gebote; wir wollen 
im weiteren Abschnitt (VI.) über die Ontogenie ihrer Atembewe- 
gungen berichten. An dieser Stelle nehmen wir nur auf die er- 
wachsenen geschlechtsreifen Wasserformen Rücksicht, 
die man eleichsam als perennibranchiate Amphibien ansehen 
kann. 

Die Luftaufnahmen in die Lungen kommen hier in der 
Norm vereinzelt, bei Tieren mit grossen Kiemen sehr selten vor; 
es handelt sich um eine Verschluckung des durch die weit- 
aufgesperrte Mundhöhle aufgenommenen Luftquantums 
in die Lungen. In höher temperiertem oder ausgekochtem 
Wasser werden die Lungenventilationen vermehrt; von einem 
rhythmisch tätigen „Lungenatemzentrum“ lässt sich 
aber nicht reden. Die „Kehlatembewegungen“ kommen 
grösstenteils (insbesondere bei Tieren mit wohlausgebildeten Kiemen) 
mit Schwingungen der äusseren Kiemen verbunden vor, 
als wohlkoordinierte physiologische Einheit, obwohl auch bei einem 
und demselben Tiere aus unbekannten (inneren?) Gründen mehr 
oder minder zahlreiche alleinige Mundbodenbewegungen ohne nach- 
folgende Kiemenschwingungen, bis sogar fast alleinige „Kehl- 
atembewegungen“ erscheinen können. In sauerstoffarmem 
Wasser nimmt man eine starke Erhöhung der „Kehl- 
atmungen“ wahr, sofern das Tier seine Lungenventilationen ver- 
mehren kann; aber daran gehindert, weist es rasch eine merkliche 
Depression der Atemfrequenz auf, welche aber, wenn rechtzeitig 
der Zutritt zur Wasseroberfläche freigemacht wird, wiederum rasch 
ansteigt. — Diese „Kehlatmungen“ befördern das Atemwasser 
grösstenteils durch die Kiemenspalten nach aussen, sind also wohl 
zu unterscheiden von den Kehloszillationen der Luftatmung der 
Salamandriden (s. weiter). 

Der Ausbildungsgrad des „Kehlatmungszentrums“ 
ist bei den Amblystomalarven bedeutend niedriger, indem in der 


Über die Kehl- und Lungenatembewegungen der Amphibien et. 123 


Norm nur ein ganz langsamer und ziemlich unregelmässiger 
Rhythmus zu sehen ist und im Sauerstoffimangel der letztere zwar 
ausgeprägter wird, aber doch nur bei weitem nieht das Bild z. B. 
der Lungenatemdyspno& der Anuren und lungenatmenden land- 
lebenden Urodelen erreicht. . 

“Dass dieses „Kehlatemzentrum“ nicht mit demjenigen der Luft- 
atmung übereinstimmt, sondern sowohl der Mechanik als auch der 
Regulation nach wesentlich von demselben sich unterscheidet, liest 
auf der Hand. 


D. Unter den perennibranchiaten Urodelen werden 
niedrige Stufen der Ausbildung der Atembewegungen 
angetroffen. Wir haben da von den Proteiden insbesondere 
Necturus maculatus, von den Sireniden Siren lacertina 
eingehender untersucht ?). 

Die Luftaufnahme wird ähnlich wie bei den Amblystoma- 
larven oder auch bei den Geschlechtstieren der Urodelen (z. B. 
Triton), sofern die letzteren im Wasser lebend von Zeit zu Zeit 
die Atmosphäre aufsuchen, nicht durch den im Abschnitt II ge- 
schilderten komplizierten Atemmechanismus, welcher die landlebenden 
Urodelen und die Anuren besonders kennzeichnet, vollführt, 
sondern durch mächtige Aufsperrung des Maules und Ver- 
schlueken der die Mundhöhle ausfüllenden Luftmenge in die 
Lungen; in dieser Hinsicht besteht eine bemerkenswerte Überein- 
stimmung mit dem Verhalten der Dipnoär?). Es lässt sich von 
keinem regelmässig rhythmisch tätigen „Lungenatemzentrum“ reden. 

Necturus maculatus, welcher in der Ruhe äusserst auf- 
fällige, lange Zeit hindurch ganz regelmässig ablaufende Schwin- 

gungen der äusseren blutreichen Kiemen aufweist, venti- 
liert seine Lungen bald selten, bald öfters (es scheint, dass der 
Gaswechsel darin überhaupt sehr schwach ist, und es ist eigentümlich, 
dass in sauerstoffarmem Wasser die Lungen kaum öfters ventiliert 
werden); er zeigt nebstdem isolierte oder mit den Kiemen- 
sehwingungen verbundene Mundbodenbewegungen; 


1) E. Babäk, Neue Untersuchungen über die Atembewegungen der Urodelen 
mit besonderer Berücksichtigung der lungenlosen Salamandriden. Pflüger’s 
Arch. Bd. 153 S. 441. 1913. 

2) E.Babäk, Die Mechanik und Innervation der Atmung. Winterstein’s 
Handb. der vergl. Physiol. Bd. 1 Heft 2 S. 674. 1913. 


1234 Edward Babaäk: 


die letzteren kommen in der Norm gewöhnlich nur dann vor, wenn 
die äusserst empfindlichen Kiemenschwingungen durch äussere Reize 
zum Stillstand gebracht wurden: Sie sind dann selten als Jangsamer 
Rhythmus oder gruppenweise angeordnet, gewöhnlich isoliert. In 
sauerstoffarmem Wasser erscheint aber auffallende Vermeh- 
rung derselben; dadurch wird ohne Zweifel der Wasserwechsel in 
der Umgebung der Kiemen gefördert, aber seltsamerweise finden wir 
zugleich keine entsprechende Vermehrung der Kiemen- 
schwingungen, im Gegenteil sogar eine Abnahme der letzteren: 
Sie werden hauptsächlich durch sonstige Körperbewegungen, ins- 
besondere diejenigen bei Lungenventilation, beeinflusst, während die 
Kehlatmungen eine „chemische“ (d. h. durch den Sauerstoffsehalt 
des Blutes bedingte) Regulation zu besitzen scheinen. 

Bei Siren richtet sich die Häufigkeit der Lungenventilation 
ganz deutlich nach dem Sauerstoffgehalte des äusseren Mediums, 
während die Kehlatmungen, in der Norm ganz unregelmässig, ins- 
besondere in Anschluss an sonstige Körperbewegungen ihren Rhythmus 
abändern. 

Im ganzen erscheint die physiologische Organisation 
der Atemzentren bei Proteiden und Sireniden wirk- 
lich auf einer sehr niedrigen Stufe. Man kann da kaum 
von einem Lungenatemzentrum sprechen, denn es besteht hier kein 
annähernd regelmässiger Rhythmus der Lungenventilationen (auch 
der Mechanismus der letzteren ist höchst primitiv: Die Luft wird in 
die Lungen, im Grunde auf dieselbe Weise wie die Nahrung in den 
Magen, verschluckt). Die Kehlatembewezungen sind ebenfalls als 
regelmässiger Rhythmus nicht vorhanden, und ihr Vorkommen ist, 
besonders bei Siren, an allgemeine Körperbewegungen sebunden. 

Nachträglich habe ich gefunden, dass Powers!) Hay’s An- 
gaben von der „Gaumenatmung“ der ausgewächsenen Amblystomen 
erweitert hat: Er findet sie auch bei den Larven, hält sie sogar für 
höchstwahrscheinlich bei allen kiementraeenden Urodelen — sicher 
bei Neeturus — anwesend; die Nasenlöcher dienen beim Aus- 
atmen ebensogut wie beim „Einatmen“. — Das Atemwasser wird aber, 
wie man sich leicht überzeugen kann, vorwiegend durch die Mund- 
öffnung aufgenommen. 


1) J. H. Powers, Morphological variation and its causes in Amblystoma 
tigrinum. Univ. Stud. Nebrasca Line. vol. 7 p. 197. 1908. (Neap. Jhb.) 


a Bir 


Über die Kehl- und Lungenatembewegungen der Amphibien etc. 195 


‘ E. Eine spezielle Berücksichtigung erfordern die Kehlatem- 
bewegungen der wasserlebenden Amphibien und die- 
jenigen der Jlandlebenden, sofern sie sich unter Wasser auf- 
halten. 

Die Mundbodenbewegungen der Perennibranchiaten 
bewirken den Wasseraustausch des Wassers in der Mund- 
pharynxhöhle, indem — teilweise durch die Nasenlöcher, aber auch 
durch die etwas geöffnete Mundspalte (es werden da quantitative 
Unterschiede vorkommen) — von vorne aspiriertundgrössten- 
teils nach hinten exspiriert wird. ES lässt sich bisher nicht 
abschätzen, inwiefern dadurch die Atemtätigkeit der oro- 
pharyngealen Schleimhaut und inwiefern der Wasser- 
wechsel an den äusseren Kiemen gefördert wird. Die neo- 
tenischen Wasserformen von Amblystoma weisen, wie oben 
dargelegt wurde, in erwachsenem Zustande beim Vorhandensein gut 
ausgebildeter äusserer Kiemen eine komplizierte Atembewegung auf, 
welche aus koordinierter Verknüpfung der Kehl- mit Kiemenbewegung 
besteht. Wir haben gesehen, dass erst bei diesen Urodelenformen 
eine deutlichere Beziehung der Kehlatembewegungen zu 
den Verhältnissen der Sauerstoffversorgung aus dem 
äusseren Medium besteht. 

Die Mundbodenbewegungen oder sogenannten „Kehloszilla- 
tionen“ der Jandlebenden Urodelen und der Anuren er- 
neuern allein den Luftinhalt der oropharyngealen Höhle 
durch die Nasengänge. Wie verhalten sich diese Kehl- 
bewegungen im Wasser? Nach Edwards (]. e.) sollen untergetauchte 
Frösche gewöhnlich keine Kehlatembewegungen mehr auf- 
weisen, obzwar hier und da eine isolierte Bewegung in der Kehl- 
sesend vorzukommen pflegt. In unseren Versuchen glaubten wir 
zuerst an völlig unter Wasser gehaltenen Fröschen zuweilen eine 
Kehloszillation gesehen zu haben — wie es auch Hill!) erwähnt, 
der aber von Wasserventilation spricht und an Förderung der 
Atemtätigkeit der oropharyngealen Schleimhaut denkt und sogar auf 
diese Weise die Widerstandsfähigkeit der im Wasser verschlossenen 
Frösche erklärt haben will. — Doch bei näherer Beachtung hat es 
sich erwiesen, dass es sich nur um geringe Oszillationen des ge- 
wöhnlich stark eingezogenen Mundbodens handelte, wobei vielleicht 


1) M. D. Hill, Respiration in frogs. Nature vol. 69 p. 489. 1904. 


126 Edward Babäk: 


überhaupt keine nennenswerte Volumänderung der spaltförmigen 
Mundrachenhöhle zustande kam. (Es kann ausserdem auch eine 
Erscheinung unter Wasser beobachtet werden, die wir auch hier und 
da in der Luft gesehen haben: Es wird ein gewisses Luftquantum 
aus den Lungen in die Mundhöhle gepresst und von da wieder 
zurück in die Lungen befördert; dabei zeigt ein zartes, vor den 
durchwegs verschlossenen Nasenlöchern gehaltenes Federchen bei den 
kräftigen Kehl- und Flankenbewegungen keine Luftströmung. Auf 
diese Weise wird also auch unter Wasser der Gaswechsel an der 
Lungenfläche günstig beeinflusst, da die Luft durchgemischt wird.) 

Bei den Tritonen aber konnten wir wiederholt (mit Hilfe 
von suspendierten Körperchen) feststellen, dass die kräftigen Kehl- 
oszillationen unter Wasser mit starkem Wasseraustausch 
in der Mundhöhle (durch die Nasengänge hindurch) verbunden 
waren. Am auffälligsten ist dieses Verhalten bei den grossen Exem- 
plaren von Triton torosus; nachher haben wir dasselbe auch 
bei an Wasserleben gewöhnten Triton pyrrhogaster, Die- 
mietylus viridesecens sowie auch Triton eristatus sicher- 
gestellt. 

Bei Triton torosus, dessen kräftige Exemplare wir jahre- 
lang dauernd im Wasser gehalten haben ohne Möglichkeit, auf Land 
zu gehen, was diese Tritonart sehr leicht verträgt, wird durch die 
Herabsenkung des Mundbodens Wasser in die Mundhöhle ein- 
gesaugt, und zwar durch die geöffneten Nasenlöcher; nachher 
wird der Wasserinhalt der Mundhöhle durch rasches Emporheben 
des Mundbodens, und zwar grösstenteils durch den etwas geöffneten 
Mund herausgepresst (diese Entleerungsbewegung fängt in der Kehl- 
gegend an und verbreitet sich proximalwärts). Diese Wasserventilation 
der Mundhöhle wird zeitweise mit Luftaufnahme kombiniert, 
indem das Tier den Mund über die Wasseroberfläche emporhebt, 
eröffnet (wobei vielleicht die Exspiration aus den Lungen zustande 
kommt) und mit Luft füllt; die aufeenommene Luftblase wird dabei 
nicht oder nicht immer (oder nicht ganz?) in die Lungen herunter- 
geschluckt, sondern einige Sekunden im Munde gehalten, was an der 
sackartigen Auftreibung des Mundbodens merklieh ist, und nachher 
wird (vielleicht das, was bei der Lungenfüllung übriggeblieben ist?) 
entleert, indem gewöhnlich zwei Luftblasen (die erste grösser) dem 
Munde entweichen. Die genaue Verfolgung und Analyse des ganzen 
Geschehens ist sehr schwierig, denn man muss das Tier in womög- 


Über die Kehl- und Lungenatembewegungen der Amphibien etc. 127 


lich normalen Bedingungen beobachten (bei künstlichen Anordnungen 
verhält sich das Tier völlig anders, indem es in der Luft nur Kehl- 
und Lungenatmungen, im Wasser untergetaucht nur Wasserventilation 
der Mundhöhle aufweist, wobei wiederum der Rhythmus der Atem- 
bewegungen sich unterscheidet von den Verhältnissen beim frei im 
Wasser oder in der Luft sich bewegenden Tiere). Aber abgesehen 
von den Lungenventilationen müssen wir auch der Aufnahme der 
Luft in die Mundhöhle allein eine unzweifelhafte re- 
spiratorische Bedeutung zulegen, um so mehr, wenn wir 
sehen, wie oft nach längerem Untergetauchtsein noch Luftblasen aus 
dem Munde hier und da hervorgehen, wonach erst oft der Boden 
der Mundhöhle ausgehöhlt erscheint (d. h. die letztere leer ist). 
Man wird da auf das „Luftschnappen“ der Fische [s. Babäk!')] 
die sogenannte „Notatmung“ derselben [Winterstein?)] er- 
innert, wo ebenfalls die Luftblasen in der Mundhöhle zur Bereiche- 
rung des Atemwassers mit Sauerstoff verwendet werden. 

Was nun diese Wasserventilation der Mundhöhle be- 
trifft, so geschieht dieselbe in weit Jangsamerem Tempo als die 
Kehlatmung der Luft; dies lässt sich am besten in seichtem 
Wasser beobachten, wo das frei sich bewegende Tier bald eine Weile 
untertaucht, bald mit dem Kopfe über dem Wasserniveau verbleibt: 
Im ersten Falle zählten wir z. B. bei gewöhnlicher Zimmertemperatur 
19 bis 24, im zweiten 140 bis über 200 Kehlbewegungen in 1 Minute 
(im ersten Falle wird seltener Luft aufgenommen, nicht einmal in 
jeder Minute, im zweiten merklich öfters, und zwar kommen da 
etwa drei Lungenventilationen in 1 Minute vor). Dieses Verhalten 
ist eigentümlich und seine Erklärung sehr schwer. Der Aufenthalt 
unter Wasser ist ja mit gehindertem Gaswechsel verbunden, nicht 
nur gegenüber den Verhältnissen beim Aufenthalt am Lande, sondern 
auch bei den wasserlebenden Tritonen, wenn sie die Oberfläche ver- 
lassen und die oropharyngeale Luftventilation aufgeben; trotzdem 
aber wird da die Lungenventilation seltener ausgeführt, als wenn 
der Kopf in die Luft dauernd herausragt. Es ist allerdings möglich, 
dass die seltenen Luftaufnahmen des untergetauchten Tieres ausgiebiger 


1) E. Babäk, Vergleichende Untersuchungen über die Darmatmung der 
Cobitidinen und Betrachtung über die Phylogenese derselben. Biol. Zentralbl. 
Bd. 27 S. 697. 1907. 

2) H. Winterstein, Beiträge zur Kenntnis der Fischatmung. Pflüger’s 
Arch. Bd. 125 S. 73. 1908. 


128 Edward Babäk: 


die Lungen ventilieren als die zahlreicheren Lungenatmungen bei 
dauernd ausserhalb des Wassers gehaltenem Kopfe; denn im ersten Falle 
handelt es sich um die Luftaufnahme durch mächtig geöffnete Mund- 
spalte, im zweiten um den üblichen Mechanismus der bekannten 
Lungenfüllung vermittels der Kehlbewegung. Die Kehlatmung ist 
im Wasser ebenfalls weit seltener, obwohl zweckmässig erscheinen 
würde, dass sie sogar frequenter als in der Luft wäre; sichtlich wird 
da ein hemmender reflektorischer Mechanismus im Spiele sein. — 
Weiter können wir aber die wahrscheinliche Verknüpfung der Wasser- 
ventilation der Mundhöhle mit der dabei entstehenden Verschiebung 
der darin gewöhnlich enthaltenen Luftblase (s. oben) im Auge be- 
halten, wodurch die sonst gewiss wenig ausgiebige Wasseratmung 
der oropharyngealen Schleimhaut etwas gefördert werden könnte. 
Erst nachträglich habe ich gefunden, dass schon Camerano!) 
Wasserventilation der Mundrachenhöhle, und zwar bei der lungen- 
losen Salamandrina perspiecillata, welche künstlich unter 
Wasser gehalten wurde, gesehen zu haben angegeben hatte, und 
Bruner?) hat dasselbe auch gesehen, wenn das Tier die Ober- 
fläche nicht erreichen konnte; bei untergetauchtem Triton alpestris 
wird sie nur bei erzwungenem Aufenthalt unter Wasser gesehen (im 
ganzen ist allerdings Bruner geneigt, dafür zu halten, dass bei Sala- 
mandra maculosa, Triton alpestris, Salamandrina perspi- 
eillata, Spelerpes fuseus und anderen die Nasenlöcher im Wasser 
und auch beim Regen geschlossen werden, welchem Umstand er zu- 
schreibt, dass hier die Muskeleinrichtungen an den Nasenlöchern er- 
halten sind). Wir haben uns bei dem lungenlosen Spelerpes 
fuscus überzeugt, dass die Berührung des Kopfes mit 
Wasser den Kehlatemrhythmuseinstellt (auch schon, wenn 
der Kopf über die Oberfläche hinausragt, wird eine deutliche Störung 
des normal mächtigen Atemrhythmus wahrgenommen, zugleich mit 
Unruhe); bei längerem erzwungenem Aufenthalte unter Wasser wird 
nur hie und da eine vereinzelte (oder auch eine kleine Gruppe) leichte 
Oszillation der Kehlgegend beobachtet, aber kein regelmässiger 
Atemrhythmus; später wird die Mundspalte etwas geöffnet, und bei 


1) L. Camerano, Recherches anatomophysiologiques sur les salamandres 
normalement prives de poumons. Arch. ital. biol. t. 21 p. 387. 1894. 

2) H. L. Bruner, Ein neuer Muskelapparat zum Schliessen und Öffnen 
der Nasenlöcher bei den Salamandriden. Arch. f. Anat. u. Entwicklungsmech. 
1896 S. 395. 


Über die Kehl- und Lungenatembewegungen der Amphibien etc. 129 


schwachen Hebungen des Mundbodens kann wiederholt eine Luftblase 
entweichen, worauf der Mundboden zu dem Gaumen stark eingepresst 
gehalten wird und höchstens nur zitterndes Maulöffnen, wohl schon als 
Folge des abnehmenden Tonus der Mundschliesser, mit nachfolgender 
Schliessung vorkommt. Vielleicht hat dies Camerano gesehen und als 
Wasserventilation gedeutet. Wahrscheinlich kommt aber die letztere nur 
bei wasserlebenden Urodelen vor, während die Jlungenlosen 
Urodelen gerade die typischsten Landbewohner sind. 

Neuerdings berichtet Axenfeld!), dass Frösche und Kröten 
nicht, aber Tritonen wohl unter Wasser „atmen“, und zwar so- 
wohl durch die Nase als auch den Mund; er hat eingehender die 
Bedeutung der Nasenschleimhaut für den Respirationsakt der Am- 
phibien untersucht und durch verschiedene Versuchsanordnungen die 
nervöse Hemmung ven der Nasenschleimhaut aus dargelegt. 


F. Wie ersichtlich, liegen bei den physiologischen Atemeinrichtungen 
deutliche Beziehungen zu den ökologischen Verhältnissen 
vor. Es scheint überhaupt, dass die „Kehlatembewegungen“ 
der wasserlebenden Amphibien — der Perennibranchia- 
ten und auch der neotenischen Urodelenformen, gewiss auch 
der Urodelenlarven — und die Kehloszillationen der 
landlebenden Urodelen und der Anuren völlig ver- 
schiedene Funktionen sind. Esist schon der Mechanismus 
der beiderlei Bewegungen wesentlich verschieden, da bei den ersteren 
der Wassertransport von vorne (hauptsächlich wohl durch die Mund- 
öffnung hinein) nach hinten (durch die Kiemenspalten heraus) be- 
wirkt wird, während bei den anderen die Luft durch die Nasen- 
gänge aspiriert und wieder durch dieselben exspiriert wird. Wir 
können dafürhalten, dass die Kehloszillationen der land- 
lebenden Amphibien eine phylogenetisch neue Er- 
werbung ist, welche zwar einerseits wichtige funktionelle Be- 
ziehung zu den Lungenatembewegungen besitzt, andererseits aber 
sich durch gewisse Selbständigkeit auszeichnet, wie dies im 
vorigen Abschnitte dieser Abhandlung nachgewiesen wurde; ins- 
besondere müssen wir darauf das Gewicht legen, dass nach dem 
Verlust der Lungen (lungenlose Salamandriden) das 
Kehlatemzentrum allein übrig geblieben ist und sich 


1) D. Axenfeld, Die Bedeutung der Nasenschleimhaut für den Respira- 


tionsakt der Amphibien. Zentralbl. f. Physioi. Bd. 25 S. 329. 1911. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 154. 9 


130 | Edward Babäk: 


weitgehend durch ebensolche physiologische Eigenschaften aus- 
zeichnet, wie wir sie auch bei den Kehloszillationen der lungen- 
atmenden Amphibien erkannt haben. 

Es scheint weiter, dass man die „Kehlatembewegungen“ 
der wasserlebenden Amphibien (der perennibranchiaten und 
neotenischen Urodelenformen sowie der Urodelenlarven, siehe 
Absehnitt VI) weit eher mit den typischen Lungen- 
atmungen der landlebenden Urodelen und der Anuren 
in Beziehung bringen könnte, indem es sich im wesentlichen 
in beiden Fällen um den Transport des Atemmediums 
distalwärts handelt; im ersten Falle wird das Wassermedium 
gleichsam „auf die Kiemengegend hin verschluckt“, im zweiten die 
Atemluft in die Lungen hinein. Allerdings bestehen dann ver- 
schiedene Unterschiede, besonders indem sich die Luftfüllung 
der Lungen zu einem weit komplizierteren Atemakt 
heranbildet; es entwickelt sich die Koordination der Schluck- 
“ bewegung des Mundbodens mit dem Verschlussmechanismus der 
(äusseren und inneren) Nasenöffnungen und die vielleicht noch mehr 
zusammengesetzte Koordination mit den Larynxbewegungen. 

Die Wasserdurchspülung bleibt demgegenüber bis auf den 
wohl ganz einfachen klappenartigen Mechanismus der Kiemenspalten 
auf primitivem Zustande stehen. Es wird in gewissen Fällen 
das Atemwasser auch durch die Mundspalte eingesaugt; aber dies 
kommt auch bei der Atemluft vor, welche eben in manchen Fällen 
durch die Mundöffnung aufgenommen wird, bei den wasserlebenden 
Formen, sogar bei den Tritonen, welche doch sonst typische Lungen- 
atemakte vollführen; vielleieht sogar in Ausnahmefällen bei Anuren, 
wo in der Not der Mund weit aufgerissen und die grosse aufge- 
nommene Luftmenge in die Lungen befördert wird. 

Das Hinzutreten des Exspirationsaktes braucht in dem 
ganzen Mechanismus des Lungenatemaktes keine weitere grosse 
Komplikation zu bedeuten, denn die Exspiration erfolgt grösstenteils 
passiv, indem die aufgeblähten Lungen bei der Eröffnung der Glottis 
kollabieren (in dieser Hinsicht weist also der Lungenatemakt der 
landlebenden Urodelen und der Anuren keine grössere funktio- 
nelle Differenzierung auf gegenüber dem primitiven Lungenatemakte 
der wasserlebenden und larvalen Urodelen). 

Im ganzen könnte man also dafürhalten, dass der Lungen- 
atemakt der landlebenden Urodelen und der Anuren 


> 


Über die Kehl- und Lungenatembewegungen der Amphibien etc. 131 


eine höhere funktionelle Entwicklungsstufe der Mund- 
boden-Kiemenatembewegungen und der primitiven 
Lungenventilationen der kiementragenden und Jar- 
valen Urodelen vorstellt, während die typischen sogenannten 
Kehloszillationen der landlebenden Urodelen und der 
Anurenals ökologische Neuerwerbungen gelten können. 
Die Wasserventilation der oropharyngealen Höhle, die 
insbesondere bei den wasserlebenden Tritonen vorkommt, scheint 
eine sekundäre Abänderung der Luftventilationsakte zu sein. 

Die „Kehlbewegung“ muss, sofern sie durch Senkung des 
Mundbodens das Atemmedium von aussen aspiriert und durch 
Hebung distalwärts befördert — nach Art einer Schluckbewegung —, 
als das Grundphänomen der Atembewegungen der Amphi- 
bien bezeichnet werden. Bei den Proteiden und Sireniden 
kommt diesen Kehlbewegungen allerdings noch eine untergeord- 
nete Rolle zu, insbesondere für die Wasseratmung; sie betätigen 
sich da in der Norm eigentlich nur bei der zeitweiligen Luft- 
verschluckung in die Lungen, aber als ein Atemrhythmus, der regel- 
mässig die oropharyngeale Schleimhaut und die Oberfläche der 
äusseren Kiemen mit einem Strome des Atemwassers bespülen 
würde, sind sie nicht vorhanden. Es scheint hier eher den 
Schwingungen der äusseren Kiemen, welche sich z. B. bei 
neotenischen Amblystomaformen, insbesondere aber bei Nec- 
turus als ein spezieller Atemrhythmus entwickelt haben 
(ausserdem der Hautatmung und der in verschiedenem Grade aus- 
gebildeten Lungenatmung) die Hauptbedeutung beizulegen zu sein. 

Bei den larvalen Urodelenformen (s. noch im VI. Abschnitt) 
und neotenischen Amblystomatinen erreicht die Funktion 
der Kehlbewegung eine schon merklich grössere Bedeutung, 
indem sie einerseits koordinatorische Verknüpfungen mit 
den Kiemenschwingungen eingeht, andererseits eine gewisse 
Rhythmizität aufweist. Es kommt hier ausserdem auch schon 
eine deutliche Blutregulation dieses Kehlatemrhythmus vor 
nebst der reflektorischen. Bei den geschlechtsreifen metamorphosierten 
Urodelen und Anuren wird die Kehlbewegung einerseits zum 
wiehtigsten Bestandteile der bedeutungsvollen, sehr 
komplizierten Lungenatemakte (wo ihr pressorischer 
Charakter den ganzen Akt der Lungenfüllung beherrscht, gegenüber 


dem Einsaugemechanismus der Reptilien und Homoiothermen); anderer- 
9 * 


132 Edward Babäk: 


seits entwickelt sich aus ihr ein sekundärer Atemrhythmus 
der „Kehloszillationen“, der nur die oropharyngeale Höhle 
vermittels alternierender Einsaugung und Auspressung der Atemluft. 
(bzw. auch in gewissen Fällen des Atemwassers) durch die 
Nasengänge ventiliert. Dass diese beiden Arten der respiratorischen 
Mundbodenbewegungen sich durch wesentlich verschiedene Regulation 
auszeichnen, wurde oben genügend dargetan. Durch sekundären 
Verlust des Lungenatemmechanismus kommt endlich der 
alleinige oropharyngeale Atemrhythmus der lungen- 
losen Salamandriden zustande. 

Dies wäre also ungefähr das Bild der Umänderungen der Atem- 
mechanismen bei den Amphibien. Leider habe ich bisher keine 
Gelegenheit gehabt, dieses Bild durch das Verhalten der Amphiu- 
midae und Coeciliidae zu vervollständigen. [Über die Coeci- 
liidae gibt Gadow!) an, dass bei den Embryonen von Ichthyophis 
die mächtigen Kiemen in der Eierflüssigkeit lebhaft hin und her 
schwingen, dass die jungen kiemenlosen Larven oft zur Oberfläche 
steigen, um zu „atmen“. Unter den Amphiumidae besitzt der 
- erwachsene Cryptobranchus japonicus keine Kiemenspalten 
und inspiriert (Luft) verhältnismässig oft; Amphiuma verliert bald 
die Kiemen.] 

Es ist bemerkenswert, dass unter den Fischen insbesondere 
Ceratodus (Dipneusten) sehr lebhaft an das Atemgeschäft von 
Necturus erinnert [Dean Bashford?)]; er zeigt zwar regel- 
mässigere „Kehlatembewegungen“ als der letztere (Dean 
Bashford gibt an, dass er etwa 20 mal in 1 Minute die Kiemen- 
höhle füllt und entleert, während wir bei Neeturus unregelmässige 
und in der Norm seltene Kehlbewegungen gesehen haben), aber sonst 
zeichnet er sich als ein typischer „nostrilbreather“ aus, indem die 
Mundöffnung sich bei ihm nur unbedeutend öffnet; es werden die 
Nasenlöcher bei ihm weit dilatiert, und gelegentlich wurde „twitching 
observed, which was by no means fish-like“. Die Lungenventilation 
erfolgt etwa in 40—60 Minuten einmal, bei gereiztem Tiere sogar 
in 8 Minuten. Man könnte noch eine Fülle von interessanten Über- 


1) H. Gadow, Amphibian and Reptiles. Cambr. Nat. Hist. vol.8. 1901. 
2) Dean Bashford, Note on the living specimen of the Australian 
lungfish Ceratodus forsteri in the Zool. Society’s Collection. Proc. of the gener. 
Meet. for sc. Business of the Zool. Soc. of London 1906 p. 168. (Neap. Jhb.) 


Über die Kehl- und Lungenatembewegungen der Amphibien etc. 133 


einstimmungen in dem Verhalten der „amphibienartigen“ Fische 
hervorheben, aber wir weisen den Leser auf unsere Abhandlung in 
Winterstein’s Handbuch der vergleichenden Physiologie „Die 
Mechanik und Innervation der Atmung“ I. 2. Abschnitt 
„Fische“. Die weitgehend gleichartige Lebensweise hat da nıcht 
nur zur Konvergenz dermorphologischen Charaktere, sondern 
auch der physiologischen Funktionen geführt. Es ist übrigens 
lehrreich, auch die übrigen mit verschiedener Art von akzessorischer 
Luftatmung ausgestatteten Fische zum Vergleich mit den Am- 
phibien heranzuziehen. (Ob das Atemwasser durch den Mund 
oder die Nasengänge aufgenommen wird, scheint vielleicht keine 
erundlegende Bedeutung zu haben; wir sehen einerseits, dass Cera- 
todus ein „nasenatmender“ Fisch, Amblystomalarve ein „mund- 
atmendes“ Amphibium ist usw.) _ 

Wir wollen an dieser Stelle keine phylogenetischen Spekulationen 
über den Zusammenhang der Fisch- und Amphibienatmung an- 
stellen, obwohl, glauben wir, es kaum irgendeine Funktion gibt, wo 
man dies mehr berechtigt tun könnte, da es einerseits streng wasser- 
lebende Amphibien, andererseits wieder in den verschiedensten Fisch- 
familien nicht nur luftatmende, sondern in einigen davon sogar 
amphibisch, ja (z. B. unter Gobiiden) landlebende Fische eibt. 
Die Luftatmung oder wenigstens „Rückstände“ von anscheinend einst 
als Luftatmungsorgane fungierenden Einrichtungen sind bei den 
Fischen so verbreitet, dass z. B. Rauther!) in seiner streng wissen- 
schaftlich gehaltenen Abhandlung die Ansicht auszusprechen wagt, 
ob vielleicht die heutigen Fische sekundär zum Wasserleben resp. 
zur Wasseratmung nicht übergegangen seien, während ihre Stamm- 
formen terrestrisch oder eher amphibisch gelebt hatten; insbesondere 
scheinen ihm die aus dorsalen Gruppen von Kiemenblättchen zu- 
sammengesetzten Luftatmungsorgane der Knochenfische und die freien 
dorsalen Kiemen der niederen Wirbeltiere nicht gelegentlich und 
selbständig aufgetauchte, durchaus atypische Morphen zu sein, sondern 
nur verschiedene Aus- und Umbildungsformen eines und desselben, 
durch seine Bestandteile wie durch seine Lage wohlcharakterisierten 
Organisationsbestandteils. 

Nur eine einzige funktionelle Übereinstimmung der 


1) M. Rauther, Die akzessorischen Atmungsorgane der Knochenfische. 
Ergebn. u. Fortschr. d. Zool. Bd. 2 S. 517. 1910. 


134 Edward Babak: 


Atemmechanismen der Fische und Amphibien wollen wir 
in der phylogenetischen Gedankenrichtung kurz bewerten. Sowohl 
bei dem Kiemenatemgeschäft der Fische als auch bei den Kehlatem- 
bewegungen der Amphibien — sofern wir da von den als sekundär 
gedeuteten Modifikätionen derselben absehen — wird das Atemwasser 
proximal durch die Erweiterung der Mundpharynxhöhle eingesaust 
und durch Verengerung der letzteren durch die Kiemenspalten nach 
aussen herausgepresst, wodurch eine gründliche Erneuerung des 
Atemmediums an den Atemflächen bewirkt wird. Dieser Druck- 
mechanismus der distalwärts gerichteten Strömung 
des Atemwassers ist in dem Amphibienorganismus so stark ein- 
gewurzelt, dass er sogar zu einem Bestandteil der typischen 
amphibischen Lungeninspiration, einer neuen Art der 
Atemmechanismen, wird. 

Wenn wir nun den Saugmechanismus der Lungenventilation 
bei den Reptilien und Homoiothermen zum Vergleich heran- 
ziehen, so liesse sich, bei dem wesentlichen Unterschiede des Me- 
chanismus der Lungenfüllung, doch nur eine funktionelle Be- 
ziehung hervorheben: Das Lungenatemzentrum der Am- 
phibien, welches sich gewissermaassen auf Grund des Kiemen- 
atemzentrums der Fische entwickelt hat, ist durch Blut- 
regulation seiner Tätigkeit charakterisiert; obwohl sich 
der Mechanismus der Lungenfüllung bei den höheren Wirbeltieren 
anders gestaltet hat, besteht doch nurin dem zentralen Nerven- 
mechanismus der Reptilien und Homoiothermen, was 
seine Regulation durch das innere Medium betrifft, eine wesent- 
liche Übereinstimmung mit dem Lungenatemzentrum 
der Amphibien und vermittels des letzteren eine funktionelle 
Anknüpfung an das Kiemenatemzentrum der Fische. 
Es läge hier eine weitere Illustration vor des in vielen Fällen be- 
kannten Verhaltens, dass das Nervensystem, auch wenn weitgehende 
Umwälzungen der sonstigen morphologischen und physiologischen 
peripheren Einrichtungen durch „Funktionswechsel“ stattgefunden 
haben, die wesentlichen Charaktere der primären Zustände behält. 


VI. Zur ontogenetischen Entwicklung der Atemmechanismen 
und der Atemzentren bei den Amphibien. 


In diesem Abschnitte wollen wir nur einige bemerkenswerte 
Verhältnisse der respiratorischen physiologischen Einrichtungen bei 


Über die Kehl- und Lungenatembewegungen der Amphibien etc. 135 


den Amphibien vom ontogenetischen Standpunkte aus schildern, 
hauptsächlich auf Grund unserer Untersuchungen. In der Zukunft 
wollen wir das Bild durch weitere Beobachtungen vervollständigen. 

Das erste Beispiel betrifft die Entwicklung der Atem- 
bewegungen bei den neotenischen Amblystomaformen. 

Bei den Amblystomalarven haben wir (Babäk und Kühnovä, 
l. e.) nachgewiesen, dass sie zuerst überhaupt keine Atem- 
bewegungen aufweisen; erst bei dem fortschreitenden Wachstum 
erscheint wohl das Bedürfnis dieser den Wasserwechsel an den 
Atemflächen fördernden Hilfseinriehtungen; davon sieht man zuerst 
die mit Lokomotion, später auch selbständig vorkommende Schwin- 
sungen der äusseren Kiemen, welche dann zusammen mit den 
Mundboden- oder „Kehlatembewegungen“ zu einer höheren 
physiologischen Einheit sich entwickeln; daneben bildet sieh die 
Lungenventilation (durch Verschlucken) heran. Es ist be- 
merkenswert, dass diese „Kehlatembewegungen“ schon verhältnis- 
mässig bald eine hohe Ausbildung zeigen. Ihre Funktion lässt sich 
im Grunde mit den Kiemenatembewegungen der Fische in Beziehung 
bringen, da dabei die ganze proximalwärts aufgenommene 
Menge desAtemmediums distalwärts über dieKiemen- 
flächen hingeworfen und auf diese Weise ein sehr ausgiebiger 
Wechsel des Atemmediums vollführt wird. Auch in bezug auf den 
Mechanismus dieser Atembewegungen kann man grosse Überein- 
stimmung mit dem Atemmechanismus der Fische konstatieren: Es 
wird da das Wasser durch die Mundöffnung aufgenommen und durch 
eine Mundbodenbewegung rasch nach hinten entleert; durch die auf 
das Ende der Kehlatmung sich anschliessende Schwingung der äusseren 
Kiemen wird der Wasserwechsel an den Atemflächen weiterge- 
fördert. ; 

Nieht nur die allmähliche Entwicklung der koordinierten Mund- 
boden-Kiemenatembewegung lässt sich da Schritt für Schritt verfolgen, 
sondern auch die Entstehung des Rhythmus und Seiner 
zentralen Regulation. Dieisolierten, unregelmässig auf- 
tretenden Atmungen werden immer zahlreicher und gruppieren 
sich zu einem periodischen Atemtypus, der unter Umständen 
und besonders bei grösseren Tieren auch ununterbrochen wird. 
Während weiter die junge Larve im Sauerstoffmangel eben- 
falls noch keine Atembewegungen aufweist, sondern nur etwas 
unruhig wird, werden später die erscheinenden Lungenventila- 


136 Edward Babak: 


tionen durch den Sauerstoffmangel vermehrt, aber die zugleich 
schon vorhandenen Kiemen- und Kehlbewegungen kaum 
merklich beeinflusst, um erst bei noch Älteren Tieren 
deutlich dyspnoisch zu werden. 

Es lässt sich da also eine fortschreitende Ausbildung 
sowohl der respiratorischen Mechanismen alsauchder 
zugehörigen Zentrentätigkeiten verfolgen. Leider haben 
wir keine Gelegenheit gehabt, das Atemgeschäft des imaginalen 
Amblystoma durchzuforschen; doch es lässt sich mit der grössten 
Wahrscheinliehkeit erwarten, dass hier im wesentlichen eine Über- 
einstimmung mit den von uns studierten landlebenden und lungen- 
atmenden Urodelen (s. Abschnitt V) bestehen wird. Und da auf 
der anderen Seite die Larvenformen der letzteren (z. B. Sala- 
mandra, Triton) wiederum an Amblystomalarven erinnern, 
eröffnet sich uns ein einheitliches Bild der ontogenetischen 
Entwicklung der Atembewegungen der Urodelen. 

Es bleibt übrig, noch die Anuren zu berücksichtigen. 

Den Mechanismus der Mund-Kiemenatmung der Anurenlarven 
hat Schulze eingehend beschrieben; der Leser findet darüber 
einen zusammenfassenden Bericht in meiner Abhandlung im Handb. 
d. vergleich. Physiologie (l. ec... Das Atemwasser wird durch die 
mächtige Kieferbewegung (der die Lippen passiv folgen) und Senkung 
des Zungenbeins und des Bodens der Mundrachenhöhle sowie Er- 
hebung des hinteren lateralen Teiles des Kiemenkorbes durch den 
Mund aspiriert und distalwärts in die „Kiemenhöhle“ befördert, um 
durch das Spiraculum nach aussen entleert zu werden. — Es 
handelt sich also um einen Mechanismus nach Art der Atem- 
bewegungen der Fische; man könnte eine Reihe von Detail- 
umständen anführen, welche ebenfalls für diese Analogie sprechen. 
Auch der fast gleichzeitige Verlauf der Bewegungen in den einzelnen 
Abschnitten des Respirationsapparates, welche die Inspiration be- 
wirken, sowie die Frequenz des Atemrhythmus und sein in der 
Norm fast ununterbrochenes Vorkommen erinnert an die Ver- 
hältnisse bei den Fischen; und die bemerkenswerte Regulier- 
barkeit des Atemrhythmus durch Blutreize resp. den Sauer- 
stoffgehalt des Blutes, welche bei den Mundboden- oder 
„Kehlatembewegungen“ der Wasserformen der Urodelen überhaupt 
nicht oder nur wenig, bei den Larvenstadien: derselben bisweilen 
höher ausgebildet ist, erträgt nur die Vergleichung mit den Atem- 


Über. die Kehl- und Lungenatembewegungen der Amphibien etc. 137 


zentren der Fische; ja man darf behaupten, dass die letztere 
physiologische Eigenschaft bei den Kaulquappen noch deutlicher 
hervortritt als bei den meisten Fischen. 

Diese Sonderstellung der Atembewegungen der Anurenlarven 
lässt sich mit einer Anzahl Konvergenzerscheinungen, welche in 
morphologischer Hinsicht klar zutage treten, in Beziehung bringen 
und erlaubt uns, die beiderlei Charaktere als ökologische An- 
passungen aufzufassen. Es scheint also, dass man nicht berechtigt 
wäre, die Atembewegungen der Anurenlarven ohne weiteres mit 
den „Kehlbewegungen“ der larvalen und wasserlebenden Urodelen- 
formen zu identifizieren. Mit der äusserst regen Lebens- 
weise der Kaulquappen ist der fischartige Atem- 
mechanismus in bester Übereinstimmung. Nehmen wir, 
wie wir es im Abschnitt V getan haben, die „Kehlbewegung“, 
sofern dadurch das Atemwasser proximalwärts von aussen aspiriert 
und distalwärts über die Kiemenflächen hinweg nach aussen zurück 
ausgepresst wird, als das Grundphänomen der Atembewegung 
an, so erfolgt in der Ontogenie der Amphibien eine fort- 
schreitende Ausbildung dieser respiratorischen 
Funktion, welcher wir die in vieler Hinsicht ähnliche Stufenfolge 

derselben bei Vergleichung der verschiedenen Repräsentanten der 
Amphibienfamilien gleichsam als phylogenetisches Pendant 
zur Seite stellen könnten. Während aber, was die Ausbildung 
der Rhythmizität und Regulation derselben durehBlut- 
reizung betrifft, in der Ontogenie der Urodelen ebenfalls eine 
fortschreitende Entwicklung beobachtet wird, sehen wir, 
dass bei den Anuren — wenigstens in dieser Hinsicht — die (etwas 
erwachsenen) Larvenstadienhöherstehenalsdieimaginalen 
(metamorphosierten) Formen. Die umgewandelten Frösche 
weisen unter den normalen Verhältnissen keinen ununterbrochenen 
Lungenatemrhythmus mehr auf, dei allein man (wie im Abschnitt V 
für Urodelen dargelegt wurde) mit dem larvalen Mundboden- oder 
Kehlatemrhythmus verknüpfen kann (auf Grund dessen er sich wohl, 
was den Mechanismus der Atemakte betrifft, herangebildet hat), und 
die Beeinflussbarkeit des Lungenatemzentrums durch Blutreize ist 
geringer als diejenige des larvalen Atemzentrums. 

In betreff der Kehloszillationen der (landlebenden Urodelen 
und) Anuren haben ältere Autoren die Ansicht ausgesprochen, dass 
es sich um Rückstand der Larvenatmung handelt: so z. B. Martin 


138 - E. Babäk: 


Saint-Ange, später Heinemann!); der letztere hält sie „für 
Reste der sich rückbildenden Kiemenrespiration, wobei die Änderung 
der Kiemenorgane von Änderungen der Atembewegungen gefolgt 
war“, „für rudimentäre Funktion“ (ähnlich wie es rudimentäre Organe 
gibt). Siefert?) erkennt diese Auffassung zwar als sehr an- 
sprechend an, aber bemerkt, dass die „kleinen Öszillationen“ auf 
andere Weise zustande kommen als die „ventilierenden Schluck- 
atmungen“, durch die Luft in die Lungen gepresst wird. 

Jene Ansicht scheint wirklich an der Hand zu liegen. Siefert’s 
Einwand liesse sich durch den Hinweis beseitigen, dass doch nur im 
Grunde der Mechanismus der Kehloszillationen mit demjenigen der 
Mundboden-Kiemenatembewegungen übereinstimmt, nur dass beim 
Geschlossensein der Mundpharynxhöhle nach hinten zu das Atem- 
medium wieder proximalwärts entleert werden muss. Aber unsere 
Übersicht der Atembewegungen und ihrer Regulation, welche wir 
vom vergleichenden Standpunkte aus im Abschnitt V und vom on- 
togenetischen in dem vorliegenden dargereicht haben, zwingt zu 
dem Schlusse, dass die Kehloszillationen für ein physio- 
logisches Novum anzusehen sind. Wir finden nämlich, dass der 
Rhythmus der Kehloszillationen bei den landlebenden Urodelen und 
den Anuren grösstenteils ununterbrochen die oft langen Inter- 
valle zwischen den (in der Norm) seltenen Lungenatmungen 
ausfüllt, dass er keine Blutregulation aufweist und in dieser 
Eigenschaft als alleiniger Atemrhythmus bei den lungenlosen Sala- 
mandriden vorkommt. Bei den larvalen (und überhaupt wasser- 
lebenden) Urodelenformen findet man keinen ähnlichen Atem- 
rhythmus vor, sondern nur verhältnismässig seltene, mehr oder 
minder unregelmässige, im Sauerstoffmangel dyspnoöartig werdende 
Mundboden-Kiemenatembewegungen, von denen sich 
dureh progressive Entwicklung des Koordinations- 
mechanismus diekompliziertenLungenatembewegungen 
der metamorphosierten Tiere ableiten lassen. Was 
den Kiemenatemrhythmus der Anurenlarven betrifft, finden wir 
zwar in seinem ununterbrochenen, sehr regelmässigen Vorkommen eine 


1) C. Heinemann, Über nicht der Lungenrespiration dienende sogenannte 
oszillatorische Kehlbewegungen bei Amphibien, Reptilien und Vögeln. Pflüger’s 
Arch. Bd. 34 S. 275. 1884. 

2) E. Siefert, Über die Atmung der Reptilien und Vögel. Pflüger’s 
Arch. Bd. 64 S. 321. 18%. 


Über die Kehl- u. Lungenatembewegungen der Amphibien etc. 139 


Analogie zu den Kehloszillationen des metamorphosierten Tieres, 
doch (der Mechanismus der Atemzüge und besonders) die Regulation 
derselben weicht wesentlich von den Verhältnissen der larvalen 
Atembewegungen ab. 

Demgemäss sind wir der Ansicht, dass der charakteristische 
Kehloszillationsrhythmus der landlebenden Urodelen und 
der metamorphosierten Anuren eine neue im Dienste des Gas- 
wechsels stehende Einrichtung vorstellt, deren phylogenetische Ent- 
stehung dunkel ist, und deren Ontogenie erst eingehend zu erforschen 
wäre; die physiologische Bedeutung dieser Funktion wurde schon 
oben besprochen (s. Abschnitt III). Wahrscheinlich dürfen wir darin 
eine ökologische Anpassung des Landlebens erblicken, wofür 
der Umstand zeugt, dass die typischen Landamphibien, die lungenlosen 
Salamandriden, diesen Atemrhythmus am besten entwickelt auf- 
weisen. 


140 Hugo Schulz: 


(Aus dem pharımakologischen Institut der Universität Greifswald.) 


Über den Einfluss des santonsauren Natrons 
auf die Fähigkeit, Hell und Dunkel bei der- 
selben Farbe zu unterscheiden. 


I. Mitteilung. 
Digitalis. 
Von 
Hugo Schulz. 


(Mit 3 Textfiguren.) 


Im weiteren Verfolge der Studien über den Einfluss des Santonins 
und anderer Arzneistoffe auf die farbenempfindenden Elemente des 
Auges habe ich Gelegenheit genommen, auch die Digitalis nach dieser 
Richtung hin zu prüfen. Dass der Digitalis überhaupt die Fähigkeit 
zukommt, Störungen im normalen Farbenempfinden hervorrufen zu 
können, ist wenig bekannt. Der erste, der meines Wissens dieser 
Frage seine Aufmerksamkeit zugewandt hat, war B. Bähr, der in 
seiner Monographie aus dem Jahre 1859: „Digitalis purpurea in ihren 
physiologischen und therapeutischen Wirkungen“, eine Anzahl von 
dahin gehörenden, älteren Beobachtungen aufführt. In dem grossen 
Sammelwerk von Lewin und Guillery: „Die Wirkungen von 
Arzneimitteln und Giften auf das Auge“, werden die störenden Ein- 
flüsse der Digitalis auf die Farbenempfindung kurz und zusammen- 
fassend berichtet. 

Ich wollte zunächst die Wirkung studieren, die die Digitalis 
speziell gegenüber der Fähiekeit, Grün sehen zu können, möglicher- 
weise besitzen konnte. Im Falle eines positiven Ergebnisses nach 
dieser Richtung hin sollten die übrigen Farben durchgeprüft werden, 
so, wie dies in der ersten Mitteilung geschehen ist. Verschiedene, 
vorher nicht zu erwartende Momente haben mich verhindert, diesen 
zweiten Teil der Aufgabe zu erledigen. Die Resultate, die das 


Über den Einfluss des santonsauren Natrons etc. 141 


Studium der Wirkung der Digitalis gegenüber dem Grünsehen er- 
geben hat, erscheinen mir indessen doch bedeutsam genug, sie jetzt 
schon zur Veröffentlichung zu bringen. 

Um ein möglichst gleichmässiges Digitalispräparat für alle Ver- 
suche in der Hand zu haben, besorgte ich mir aus der Apotheke 
ein Quantum der offizinellen Tinetura Digitalis. Sie wurde während 
der Dauer der Versuche vor Licht geschützt aufgehoben, und es 
sind sämtliche Beobachtungen mit einem und demselben Präparat 
durchgeführt worden. 

Beteiligt waren an den Versuchen der praktische Arzt Herr 
de Leeuw, die Klinizisten Herren Ketzel, Neese, Schümann 
und Wiener sowie ich selbst. Es ist mir eine angenehme Pflicht, 
den Herren, die mir bei den Versuchen geholfen haben, an dieser 
Stelle meinen besten Dank auszusprechen. 

Ich will noch auf einen Punkt besonders aufmerksam machen. 
Da mit Digitalis operiert wurde, war es immerhin denkbar, dass bei 
dem einen oder anderen der Beteiligten psychische Momente mit 
in Frage kommen konnten, die leicht erklärlicher-, wenn auch un- 
begründeterweise ihren Ursprung in einer allzu grossen Hochachtung 
vor der Leistungsfähigkeit der Digitalis hatten. So haben denn, mit 
Ausnahme des Kollegen de Leeuw und mir, die anderen Herren 
nicht früher erfahren, was sie bekamen, bis die ganze Versuchsreihe 
abgeschlossen war. 

Was den Modus der gesamten Versuche anlangt, so entspricht 
derselbe genau dem Verfahren, wie ich es bei den Untersuchungen 
mit santonsaurem Natron beobachtet habe. Ich kann deshalb einfach 
auf die Angaben in der ersten Mitteilung verweisen !). 

Auch hier lag für mich das Wesentliche der Arbeit darin, zu 
erfahren, ob für die Digitaliswirkung auf die Farbenempfindlichkeit, 
falls sie wirklich existierte, das Rudolf Arndt’sche Gesetz ebenso 
seine Gültigkeit haben würde, wie dies bei den Santoninversuchen 
in so einwandfreier Weise sich ergeben hatte. Es ergab sich bald 
bei unseren Versuchen, dass grosse und kleine Digitalisdosen getrennt 
geprüft werden mussten. Wohl kam in einzelnen Fällen auch bei 
Anwendung der grösseren Dosen in deren Anfangswirkung das 
Arndt’sche Gesetz zum Ausdruck. Um aber ganz sichere Resultate 
zu erhalten, mussten besondere Versuche mit niedrig bemessener 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 152 S. 478. 1913, und für Grün speziell S. 503. 


142 Hugo Schulz: 


Dosierung angestellt werden. Der Grund dafür liegt wohl darin, 
dass die Resorption der Digitalistinktur, die stets mit Wasser ver- 
dünnt genommen wurde, erheblich schneller vonstatten geht wie die 
des santonsauren Natrons, bei dem wir in allen Fällen mit einer 
einzigen Dosierung ausgekommen sind. In hohem Grade auffallend 
ist, um dies schon hier zu betonen, die Erscheinung, dass die 
Dieitaliswirkung in so verhältnismässig sehr kurzer Zeit nach der 
Aufnahme der Tinktur sich einstellte. Allerdings war sie nach Ab- 
lauf der Dauer jedes einzelnen Versuches — 2 Stunden — auch 
wieder verschwunden. Da sich herausgestellt hatte, dass die einzelnen 
Beobachtungen am Apparat bequem und ohne Ermüdung des Be- 
obachtenden alle 5 Minuten gemacht werden konnten, haben wir 
für jeden einzelnen Versuch 24 Zahlenwerte erhalten und für die 
graphische Darstellung der Versuchsresultate benutzen können. Als 
Einleitung zu den eigentlichen Versuchen wurde von jedem der 
Beteiligten eine ebenfalls alle 5 Minuten wiederholte und auf 2 Stunden 
ausgedehnte Serie von Beobachtungen am Apparat ohne gleichzeitige 
Digitaliswirkung ausgeführt. 


Ich lasse nun die einzelnen Versuche folgen: 


I. 


Herr cand. med. Ketzel, 22 Jahre alt, machte am 7. Juli 1913 
zunächst eine Beobachtungsreihe durch ohne Diegitalis. 


9 Uhr 20 Min. 25—50 Differenz: 25 


ee. 3 10 
Be Re ke 11 
0, & ®) 
A. s 7 
ON e4G 5 5 
An E 7 
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100, 30, 1018 # 8 
Do SB rl N 8 
m .20 5 x 8 
In N 7 


Uber den Einfluss des santonsauren Natrons etc. 


10 Uhr 50 Min. 


10 
181 
11 
11 
11 


Die hohen Werte 


55 


36—44 
36—45 
36 —45 
37—46 
37—45 
36—44 


Differenz: 


” 


8 
$) 
2) 
1) 
8 
8 


143 


für die Differenzen zu Beginn der Beobachtung 
erklären sich dadurch, dass Herr K. sich erst in den Apparat „ein- 
sehen“ musste. Ich verzichte hier, wie bei allen folgenden Versuchen, 
darauf, jedes einzelne Ergebnis graphisch wiederzugeben, und werde 
zum Schluss der Arbeit wieder, wie dies auch bei den Santonin- 
versuchen geschehen ist, das Mittel aus dem Resultate aller einzelnen 
Versuchsreihen bringen. 


IE 


15. Juli 1913. Digitalisversuch. 


11 Uhr 5 Min. 
11 ” 10 ” 
11 ” 15 „ 
11 ” 20 Pr] 
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30 
Un 0096, 
11 40 


39—45 
40—44 
39—43 
39—43 
37—42 
38—42 
37—4l 
37—40 


Differenz: 


” 


10 Tropfen Tinct. Digitalis auf 50 ccm Wasser. 


11 Uhr 45 Min. 


il 
11 
12 
12 
12 
12 
12 
12 
12 
12 


50 


39—4l 
32—43 


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33—43 
35—43 
33—43 
36—47 
34—43 
36—43 
35—4l 
35—42 
36—41 
36—40 
36—4l 
s7—4l 
38—42 


Differenz: 


wer ur BR © 


2 
11 


PPuPpuno-ÄJonr 


144 Hugo Schulz: 


III. 
29. Juli 1913. Digitalisversuch. 
10 Uhr 5 Min. 50—57 Differenz: 7 
I 10 49—55 > 6 
len, lan, 91—57 n 6 
10020 471—54 e 7 
ID). 2 3 49—56 S 7 
N N, 47— 55 " 8 
INDIE os 48—54 n 6 
I EAIR,,, 48—53 a 5 
2 Tropfen Tinct. Digitalis auf 25 ccm Wasser. 
10 Uhr 45 Min. 48—53 Differenz: 5 
105082, 48—51 s 3 
NN BD 50—52 ® 2 
200, 49—51 5 2 
N sr, 49—51 5 2 
114,10, 47—52 5 5 
11 2a1902, 48—52 5 4 
11 3,72. 20,08, 48-58 = B) 
se a RR 47—54 5 7 
Ile, 3055 48—58 5 6) 
112,,70352, 49—52 A 3 
le NR 49—55 > 6 
ine: 49—54 a h) 
DIN 250 41—53 5 6 
IE 599, 50—53 5 3 
12775.200%, 41—59 > 8 


Aus den Zahlenreihen folgt für den Vorversuch, der ohne 
Disitalis ausgeführt wurde, dass, nachdem Herr K. sich an die Be- 
obachtung gewöhnt hatte, an diesem Tage die Differenz in der 
Empfindungsfähigkeit für helleres und dunkleres Grün zwischen 5 
und 9 mm schwankt und im Mittel ”—8 mm beträgt. Wesentlich 
anders gestaltet sich das Resultat, wenn man die Zahlen aus dem 
zweiten Versuch vor und nach der Aufnahme der Dieitalistinktur 
ins Auge fasst. Vor der Aufnahme wurde als niedrigster Wert 3 mm 
notiert, als höchster 6 mm. Nach Aufnahme der Digitalis erscheint 
zunächst der sehr niedrige Wert von 2 mm. Dann, 7Y/e Min. nach 
Aufnahme der Digitalis, gehen die Werte beträchtlich in die Höhe, 
bis auf 11 mm. Die Unterscheidungsfähiskeit für Hell und Dunkel 
hat also beträchtlich abgenommen. Dieser Abnahme in der Unter- 
scheidung entsprach die Wahrnehmung des Beobachters, dass das 


Über den Einfluss des santonsauren Natrons etc. 145 


Grün ganz blass bis nahezu weiss erscheine. Die Störung hielt un- 
gefähr 40 Min. an, dann gingen die beobachteten Werte beziehentlich 
die aus ihnen sich ergebenden Differenzen allmählich wieder auf die 
Anfangszahlen, die dem digitalisfreien Teil des Versuches entsprechen, 
zurück. Genau umgekehrt ist das Verhalten im dritten Versuch. 
Unter normalen Verhältnissen schwankt die Unterscheidungsbreite 
zwischen 5 und 8 mm. Nach Aufnahme der fünfmal kleineren 
Disitalisdosis tritt nach 12Y/s Min. zunächst der niedrige Wert von 
3 mm auf; dann folgt hintereinander dreimal der Wert 2, und 
darauf erreichen die angegebenen Werte wieder die Höhe aus der 
normalen Periode dieses Versuches. Die Unterscheidungsfähigkeit 
für Hell und Dunkel bei Grün hat also nach Aufnahme der kleinen 
Dieitalisdosis für längere Zeit wesentlich zugenommen. Interessant 
ist die Erscheinung, dass in der zweiten Hälfte des Versuches noch 
zweimal wieder der niedrige Wert 3 auftritt. Herr K. hatte während 
der Periode gesteigerter Unterscheidungsfähigkeit wiederholt an- 
gegeben, dass das Grün dunkler, intensiver erscheine. Dasselbe 
wiederholte sich in den beiden Fällen, wo zwischen den der Norm 
entsprechenden Werten unversehens wieder der Wert 3 festgestellt 
wurde. 
IV. 


Herr eand. med. Neese, 22 Jahre alte Am 2. Juli 1913 
Vorversuch ohne Digitalis. 


9 Uhr 55 Min. 4556 “Differenz: 11 


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lo 0 12 55 R 11 
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10 ” 20 » 4052 ” 22 
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mo en) A 7 
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ao 250 a 8 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 154. 10 


Hugo Schulz: 


Differenz: 


Differenz: 


Differenz: 


Differenz: 


2 


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11 Uhr 25 Min. 41—48 
11 „ 30 „41-48 
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1 „ 45 „ 43-50 
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3. Juli 1913. Digitalisversuch. 
9 Uhr 45 Min, 41—49 
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10 Tropfen Tinet. Digitalis auf 50 ccm Wasser. 
10 Uhr 25 Min. 36—50 
10:2:05307%, 16—48 
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14. Juli 1913. Digitalisversuch. 
11 Uhr 0 Min. 40—50 
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11 30 41-—47 


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11 
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Über den Einfluss des santonsauren Natrons etc. 


11 Uhr 35 Min. 41—48 
2 Tropfen Tinct. Digitalis auf 25 ccm Wasser. 
11 Uhr 40 Min. 40—47 


11 
11 
11 
12 
12 
12 
12 
12 
12 
12 
12 
12 
12 
12 
12 


45 


39—46 
40—47 
44—46 
43—46 
36—49 
30—50 
29—59 
30—55 
32—52 
40—50 
41—49 
43—48 
40—47 
43—50 
42 —49 


VL. 


31, Juli 1913. Digitalisversuch. 
9 Uhr 45 Min. 42—-53 


9 „50 
gs 
10000 
10.328 
100, 10 
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10 20 


” 
!/ga Tropfen Tinct. Digitalis 


10 
10 
10 
10 
10 
10 
11 
11 
11 
11 
11 
11 
11 
11 
11 


30 
35 
40 


” 


41—52 
43—53 
41—54 
45 —58 
43—52 
44—51 
44—53 


Differenz: 


Differenz : 


Differenz: 


auf 12,5 ccm Wasser. 
10 Uhr 25 Min. 46-51 


4959 
49—52 
49—51 
50—53 
50--52 
43—52 
48—54 
49—55 
46—56 
45—56 
45 —54 
45—54 
41—57 
45—57 
46—57 


- Differenz: 


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12 


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10* 


147 


148 Hugo Schulz: 


In seinen „biologischen Studien“ macht Rudolf Arndt darauf 
aufmerksam, dass es durchaus individuell ist, was sich im konkreten 
Falle als schwacher, mittelstarker, starker oder stärkster Reiz aus- 
weist. Vergleicht man das Resultat der von Herrn Ketzel ge- 
machten Beobachtungen mit denen des Herrn Neese, so ergibt sich 
für die Richtigkeit und Bedeutung der von Arndt gemachten Ein- 
schränkung eine schöne Illustration. Ganz abgesehen von den enorm 
hohen Differenzen, die im Versuch V nach Aufnahme von zehn Tropfen 
Digsitalistinktur auftreten, zeigt der Versuch VI, dass auch die Dosis 
von zwei Tropfen noch reichlich hoch gewesen ist. Nur ganz vor- 
übergehend treten zweimal hintereinander sehr niedrige Werte von 
2 und 3 mm auf. Dann wandelt sich das Bild wieder vollkommen, 
und der Versuch verläuft weiter wie derjenige, wo zehn Tropfen 
Dieitalistinktur hatten wirken können. Die Dosierung musste auf 
einen halben Tropfen herabgesetzt werden, um den gewünschten 
Effekt zu erzielen. Dann aber lässt das Versuchsergebnis auch nichts 
an Deutlichkeit zu wünschen übrig: unter dem Einfluss genügend 
hoher Digitalisdosierung weitgehende Abnahme des Unterscheidungs- 
vermögens für Hell- und Dunkelgrün und das gerade Gegenteil 
dazu, wenn die Digitaliswirkung durch richtige Gabenwahl genügend 
herabgesetzt worden war! 

Von besonderen Wahrnehmungen ist aus den Versuchen IV—VII 
noch folgendes zu bemerken: 

Im Versuch V (zehn Tropfen Dieitalistinktur) ist der hemmende 
Einfluss auf die Grünempfindlichkeit des Auges schon nach 2!/a Min. 
deutlich. Im weiteren Verlauf des Versuches gab Herr N. an, er 
sehe im Apparat alles weiss. Gegen Ende des Versuches erschien 
das dicke Ende des mit der grünen Farbstofflösung gefüllten Keiles 
deutlich grün, wie denn überhaupt ausserhalb des Apparates keinerlei 
Beschränkung der Farbenempfindlichkeit wahrzunehmen war. Als eine 
halbe Stunde nach Beendigung des Versuches V Herr N. nochmals 
am Apparat beobachtete, sah er wieder deutlich grün, un: die Unter- 
scheidungsbreite betrug wieder 6 mm wie zu Anfang des Versuches, 
ehe die Digitalis hatten wirken können. 

Der Versuch VI erinnert an unsere Befunde bei den Arbeiten 
mit santonsaurem Natron insofern, als hier dem Stadium der Be- 
schränkung der Unterscheidungsfähigkeit ein solches erhöhter Leistung 
vorangeht. Um 11 Uhr 55 Min. und bei der folgenden Beobachtung 
bemerkte Herr N., dass das Grün im Apparat intensiver gefärbt 


Über den Einfluss des santonsauren Natrons etc. 149 


erscheine.e. Dann nahm die Färbung mehr und mehr ab und erschien 
erst von 12 Uhr 35 Min. ab wieder dunkler und kräftiger. Wie 
ein Blick auf die Zahlenreihe lehrt, entspricht dies genau den 
niedrigen Differenzwerten, die dem gesteigerten Unterscheidungs- 
vermögen entsprechen. Dasselbe ergab sich, wie zu erwarten, im 
Versuch VII, solange die niedrigen Werte notiert wurden. 


VIII. 


Herr cand. med. Schümann, 23 Jahre alt.e. Am 8. Juli 1913 
Vorversuch ohne Digitalis. 
10 Uhr 55 Min. 20—55 Differenz: 35 


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IX. 
19. Juli 1913. Digitalisversuch, 

11 Uhr‘20 Min. 36—42 Differenz: 6 
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Hugo Schulz: 


11 Uhr 50 Min. 36-42 Differenz: 
IN 35—41 ei 

10 Tropfen Tinct. Digitalis auf 50 ccm Wasser. 
12 Uhr 00 Min. 36—44 Differenz: 
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28. Juli 1913. Digitalisversuch. 
9 Uhr 35 Min. 49-57 Differenz: 
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2 Tropfen Tinct. Digitalis auf 25 cem Wasser. 
10 Uhr 15 Min. 48-56 Differenz: 
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Über den Einfluss des santonsauren Natrons etc. 151 


11 Uhr 25 Min. 50—55 Differenz: 5 
oe As A 7 

Nachdem im Vorversuch erst nach einiger Zeit Herr Sch. sich 
mit der Beobachtung hatte vertraut machen können, werden die den 
einzelnen Beobachtungen entsprechenden Differenzen gleichmässig 
und schwanken zwischen 5 und 8 mm. Im ersten Digitalisversuch, 
wo zehn Tropfen Digitalistinktur genommen worden waren, erscheint 
nach 17!/s Min. einmal der niedrige Wert: 3. Dann nehmen die 
Differenzwerte gleichmässig zu und erreichen um 12 Uhr 45 Min. 
den höchsten Wert: 16. Um 1 Uhr 5 Min.. tritt plötzlich noch 
einmal der niedrige Wert: 2 auf. .Derselbe erklärt sich vielleicht 
dadurch, dass der: grösste Teil der Digitalis schon ausgeschieden 
oder sonstwie unwirksam geworden war und ein noch verbliebener 
geringer Rest noch einmal als schwacher Reiz ‚hatte wirken können. 
Der Versuch X zeigt dann wieder sehr schön und gleichmässig den 
Effekt des schwachen Reizes auf die grünempfindenden Elemente 
des Sehorganes. 

Im Versuch IX gab Herr Sch. 7!/s Min. nach dem Einnehmen 
der Tinktur an, dass die grüne Farbe im Apparat zunehmend blasser 
würde bis zu erau hin. Dies blieb so bis um 1 Uhr, wo, ent- 
sprechend dem Differenzwerte 5, das Grün wieder deutlich gesehen 
wurde 5 Min. später, als der Wert 2 zur Beobachtung kam, 
wurde die Farbe als lebhaft grün bezeichnet. Danach erschien die 
Färbung dann wieder weniger intensiv. 

Einer eigenartigen Erscheinung soll hier Erwähnung getan 
werden, die auch von den anderen Herren wiederholt festgestellt 
wurde. Sobald bei den hohen Digitalisdosen die Blende am Apparat 
geöffnet wurde und der erste Licht- beziehentlich Farbeneindruck 
das Auge traf, erschien die Farbe öfter für einen kurzen Moment 
noch grün, um dann rasch blass oder gar weiss zu werden. Herr 
Sch. machte dann, als mit der niedrigen Dieitalisgabe gearbeitet 
wurde, noch eine weitere Wahrnehmung, die hier und da auch von 
den anderen Herren bemerkt wurde: Wenn die Differenzzahlen ihre 
niedriesten Werte erreicht hatten, sah es zuweilen so aus, wie wenn 
das Grün einen bräunlichen Ton angenommen hätte. Eine Erklärung 
für diese Wahrnehmung habe ich nicht. Ferner will ich gleich an 
dieser Stelle eine Beobachtung mit anführen, die Herr Kollege 
de Leeuw und ich selbst gemacht haben. Wir versuchten einmal 
so zu arbeiten, dass wir nur .den Keil mit Farbstofflösung gefüllt 


152 


hatten, während der Trog nur destilliertes Wasser enthielt. 
bald, nachdem wir jeder zehn Tropfen Digitalistinktur genommen 
hatten, erschien das dem Trog entsprechende Feld, das von Anfang 
an rein weiss ausgesehen hatte, zunehmend deutlicher rot gefärbt, 
erst mehr rosa und dann zunehmend kräftiger. Unter dem Einfluss 
der Digitalis war also die Empfindung für die dem Grün ent- 
sprechende Kontrastfarbe zunehmend gesteigert worden. 


Herr cand. med. Wiener, 22 Jahre alt, macht am 4. Juli 1913 


Hugo Schulz: 


XI. 


einen Vorversuch ohne Digitalis. 


9 Uhr 45 Min. 41—49 
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11. Juli 1913. Digitalisversuch. 
11 Uhr 10 Min. 47--52 
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Über den Einfluss des santonsauren Natrons etc. 


Differenz: 


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80 ccm Wasser. 


Differenz: 


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Differenz: 


11 Uhr 35 Min. 48—53 
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1 „45 „ 47-53 
10 Tropfen Tinct. Digitalis auf 
11 Uhr 50 Min. 48—61 
INS 47—62 
12°.357 00°, 43 —67 
Dr u, 42—59 
12, 010%, 44—66 
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1227200; 41—57 
DIS 2298, 41—64 
BSR: 40—58 
1222350 % 45—96 
127 „4007, 43 — 54 
lan 49, 39—50 
12052 29005, 45—53 
Opa 59,7 46—54 
220025 45—52 
3 AT—54 - 
XIII. 
16. Juli 1913. Digitalisversuch. 
10 Uhr 10 Min. 34—39 
1079,..2187 5, 32—40 
1022,2220%5 38—43 
107.%...25, 05 38—43 
10, 7,02.30% , 36—43 
1042, 39. 5 36—42 
107. 2:40 2, 37—43 
10° ,5,43 36—43 
2 Tropfen Tinct. Digitalis auf 25 ccm Wasser. 
10 Uhr 50 Min. 39—41 
IOeeos: 38—40 
11 75,.,00°°%, 40—43 
Mer, Duni, 40—42 
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15 
24 
17 
22 
14 
16 
23 
18 


153 


154 Hugo Schulz: 


11 Uhr 55 Min. 37—42 Differenz: 5 
12.:,.000,8, Bug a 6 
wi. 85, eh \ 7 
Die Bedeutung des individuellen Momentes bei allen Versuchen, 
deren Substrat der gesunde Mensch ist, zeigt sich in den Differenz- 
werten dieser letzten drei Beobachtungsreihen sehr deutlich aus- 
geprägt. Von allen Herren, die mit meinem Einschluss sich bisher 
an den Studien über die Santoninwirkung wie über das Verhalten 
der Digitalis beteiligt haben, hat keiner eine solche fast ideal zu 
nennende Unterscheidungsfähigkeit für Hell und Dunkel einer be- 
stimmten Farbe gegenüber aufgewiesen wie Herr W. Es kommt 
dabei noch besonders in Betracht, dass der Versuch XI der erste 
war, bei dem Herr W. überhaupt am Apparate beobachtet hat, mit- 
hin von irgendwelcher Übung gar keine Rede sein konnte. Der 
Versuch XII ergibt dann wieder das schon zu erwartende Resultat, 
mit der bemerkenswerten Erscheinung, dass schon 2'/a Minute nach 
dem Einnehmen der Dieitalistinktur die Unterscheidungsfähigkeit für 
Hell und Dunkel ganz beträchtlich herabgesetzt erscheint. Genau 
der Voraussetzung entsprechend stellt sich dann weiter das Ver- 
hältnis in Versuch XII. Schon nach -2!/s Min. deutliche und fast 
!/s Stunde lang anhaltende Steigerung des Unterscheidungsvermögens. 
Dann aber tritt auffallenderweise für Y/s Stunde lang plötzlich eine 
starke Zunahme der Differenzen ein, der dann erst der Abfall zu 
den normalen Werten folgt. Es macht den Eindruck, als wenn auch 
hier, ähnlich wie bei dem Versuch VI, die Digitalisdosis doch noch 
zu hoch gewählt gewesen wäre. Zweifellos auch spielen bei diesen 
Abweichungen vom regulären Verlauf Resorptionsverhältnisse mit, 
über deren Wesen wir uns allerdings nicht unterrichten - und 
höchstens Vermutungen hegen können. 


XIV. 


Herr de Leeuw, praktischer Arzt, 30 Jahre alt. Am 27. Juni 
1913 Vorversuch ohne Digitalis. 
10 .Uhr 45 Min. 35—52 Differenz: 17 


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De, “a 
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Über den Einfluss des santonsauren Natrons etc. 


11 Uhr 20 Min. 


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11 
11 
11 
11 
11 
12 
12 
12 
12 
12 
12 
12 
12 
12 


30. Juni. Diegitalisversuch. 

9 Uhr 40 Min. 
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41—50 
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41—49 
40 —48 
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41—50 
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10 Tropfen Tinct. Digitalis auf 50 ccm Wasser. 


10 Ubr 20 Min. 


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41—61 
40—59 
46—60 
46—60 
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155 


156: Hugo Schulz: 


xVI. 
7. Juli 1913. Digitalisversuch. 
11 Uhr 20 Min. 30—40 Differenz: 10 


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11947850, 9,822-49 2.7510 
RB 3249 IR 10 


2 Tropfen Tinct. Digitalis auf 25 ccm Wasser. 
12 Uhr 00 Min. 32—44 Differenz: 12 


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Diese drei letzten Versuche verlaufen ganz regulär und den 
Voraussetzungen entsprechend. Ich will nur bemerken, dass wir 
nach Schluss des Versuches XV noch zwei Beobachtungen auf- 
gezeichnet haben, um zu sehen, wie lange die Digitaliswirkung in 
diesem Falle anhielt. Der letzte Differenzwert um 11 Uhr 35 Min. 
war 14. Nach einer Yz Stunde war er auf 10 zurückgegangen, 
nach einer weiteren '/a Stunde auf 9 und hatte damit den Mittel- 
wert aus der digitalisfreien Versuchsperiode mit 8—9 wieder erreicht. 


XVII. 


Am 28. Juni 1913 machte ich selbst einen Vorversuch ohne 
Digitalis. 
10 Uhr 35 Min. 37—51 Differenz: 14 
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10..,.45 cases } 16 
se, N 16 


Über den Einfluss den santonsauren Natrons etc, 


10:Uhr 55 Min. 38—47 Differenz: 9 


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XVII. 


1. Juli 1913. Dieitalisversuch. 
9 Uhr 55 Min. 42-53 Differenz: 11 


10, 2, a) el 
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10, cos 20592 ig 
100,430 5.0. 40-50 2 0) 


10 Tropfen Tinct. Digitalis auf 50 ccm Wasser. 
10 Uhr 35 Min. 43—50 Differenz: 7 


10 R 3 
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11, 00 „  38=61 = 23 
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158 Hugo Schulz: 


11 Uhr 40 Min. 37—54 Differenz: 17 


110,025 0 Baosa Hs 
ae 
XIX. 


5. Juli 1913. Digitalisversuch. 
10 Uhr 45 Min. 40—52 Differenz: 12 


105050 40 —52 = 12 
Ilmer Es Kos 40—53 N 13 
115.7. 50025; 40—52 N 12 
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11 Uhr 25 Min. 44—52 Differenz: 8 
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129,2240275, 40—51 5 11 


In dieser Versuchsreihe ist wieder bemerkeuswert, dass im 
Versuch XVIII nach Aufnahme der Digitalis zunächst eine, wenn 
auch nicht lange anhaltende Abnahme der Differenzwerte eintritt, 
entsprechend der Beobachtung, .die wir bei den Santoninversuchen 
regelmässig machen konnten. 

Um das Endresultat aller unserer Einzelbeobachtungen möglichst 
freizumachen von den individuellen Momenten, die bei den 
einzelnen Versuchen mitgespielt haben, bin ich auch diesmal wieder 
so vorgegangen, dass ich sämtliche einander entsprechenden Differenz- 
werte der einzelnen Reihen addiert und aus den Summen die Mittel- 
werte berechnet habe. Diese Mittelwerte wurden dann benutzt zur 
graphischen Darstellung der Digitaliswirkung. 


Über den Einfluss des santonsauren Natrons etc. 159 


Kurve 1 ist, wie auch die folgenden, mit Hilfe der gleich 
anzuführenden Werte so gezeichnet, dass die mit den Minutenwerten 
versehene Abszisse in der Mitte liegt. Nach oben urd nach unten 
sind dann die Differenzwerte als Ordinaten eingetragen. Um das 
Bild übersichtlicher zu machen, sind die Ordinaten so genommen, 
das je 2 mm in der Kurve 1 mm der jedesmal in Betracht 
kommenden Differenzzahl entspricht. Bei der Berechnung der Mittel- 
werte für die erste Kurve habe ich den ersten Wert aus Versuch VIII, 
35 mm, nicht mit in Rechnung gezogen, da er für den Verlauf der 
Kurve doch irrelevant ist. 

Die Mittelwerte aus sämtlichen Vorversuchen sind diese: 
12 — 122 — 122 — 11 — 9—9—9—8—9—9 —9—8—9 —9 
—9-8—-9—8—8—-3—3—8—83— 8. 

Die Kurve zeigt, wie nach Erlangung der nötigen Übung und 
den dieser Zeit entsprechenden höheren Differenzwerten diese 
deutlich abnehmen und zunächst noch mit jeweiliger Schwankung in 
der Breite von 1 mm zu Ende der Versuche gleich bleiben, so dass 
hier die obere und untere Kurvenlinie völlig parallel verlaufen. 

Kurve 2 entspricht den Mittelwerten aus den Versuchen, 
bei denen jedesmal nach Feststellung von acht Normalwerten 
zehn Tropfen Dieitalistinktur genommen wurden. Hier wie in 
Kurve 3 deutet die senkrechte Linie nach der achten Normal- 
beobachtung den Zeitpunkt an, wo die Tinktur eingenommen wurde. 
Nicht berücksichtigt bei der Berechnung der Mittelwerte ist der 
Versuch VI, in welchem, wie man sich erinnern wird, nur zwei 
Tropfen Digitalistinktur genommen wurden und gleichwohl das 
Resultat so ausfiel, wie wenn mit höherer Dosis gearbeitet worden 
wäre. 

Die Mittelwerte aus sämtlichen Versuchen mit zehn Tropfen 
Digitalistinktur sind folgende: 

7—17—- 17 —17--7—-1—6—6 —8 — 12 — 16 — 15 — 16 — 13 
— 18 — 13 — 16 — 13 — 14— 12 —9 — 9 —8—9. 


Nachdem während der Normalperiode die Differenz in der 
Wahrnehmungsbreite nach längerem, absolut gleichmässigem Verlauf 
um 1 mm herabgegangen ist, steigt sie gleich nach Aufnahme der 
Digitalis deutlich an. Sie erreicht nach 25 Min. das Maximum mit 
18 mm und behält diesen Wert 10 Min. lang bei. Dann verengert 
sich das Kurvenbild wieder und erreicht zum Schluss wieder bis 


160 Hugo Schulz: 


415 


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-Über den Einfluss des santonsauren Natrons etc. 16} 


auf 2 mm die der digitalisfreien Periode des Versuches entsprechenden 
Werte. 

Kurve 3. Trotzdem der Versuch XIII mit den plötzlich eintretenden 
hohen Differenzwerten das Gesamtergebnis aller mit niedriger Digitalis- 
dosis angestellten Versuche hinsichtlich der Berechnung der Mittel- 
werte ungünstig beeinflussen musste, habe ich denselben doch in die 
Berechnung mit eingezogen. An Stelle des Versuches VI ist dann zur 
Darstellung dieser Kurve der Versuch VII berücksichtigt worden, bei 
dem nur ein halber Tropfen Digitalistinktur genommen worden war, 
weil die sonst durchweg genommene Dosis von zwei Tropfen noch 
zu hoch lag. 

Man kann den Einwand machen, dass, trotz meiner vorher ge- 
äusserten Absicht, das Individuelle bei der Betrachtung des End- 
ergebnisses möglichst auszuschalten, ich hier nieht ganz konsequent 
verfahren sei. Da es mir aber lediglich darauf ankommt, festzustellen, 
dass bei einem und demselben Mittel, hier also der Digitalis, je 
nach der Dosierungsgrösse bei gesunden Menschen einander. völlig 
entgegengesetzte Wirkungsbilder auftreten müssen und bei der 
Bestimmung der Gabengrösse im einzelnen Falle auf das Individuum 
mit seiner Eigenart Rücksicht genommen werden muss, will man 
überhaupt zu einem Resultat gelangen, so denke ich, dass der vor- 
her genannte Einwand damit wohl seine Erledigung findet. Dass die 
von uns gewählte Dosis von zehn, beziehentlich zwei Tropfen bis 
auf einen Fall sich als glücklich gewählt erwies, war ein Zufall. 
Und ich würde nicht gezögert haben, bei den einzelnen Beobachtern 
die Dosierung so lange zu wechseln und auszuprobieren, bis ich, 
vorausgesetzt, dass keine Schädigung der Gesundheit zu befürchten 
war, das Richtige getroffen hatte. 

Die Mittelwerte, die zur Konstruktion der dritten Kurve benutzt 
wurden, sind diese: 
9—-—9—8—-9—-9 —- 8—8—-8—-7—5—4—3—3—3—5 

—5—8—8—-9—8—7—7—S—8. 

Wie bei der vorigen Kurve sieht man auch hier, dass die 
Digitaliswirkung gleich nach der Aufnahme des Mittels einsetzt. 
Dann verläuft die Kurve, abgesehen von der zeitlichen Verschiebung, 
genau umgekehrt wie die vorige. Auch hier dauert das Maximum 
der Wirkung 10 Min. lang an. Ob die gegen Ende des Versuches 
noch einmal eintretende Abnahme der Differenzwerte eine besondere 


Bedeutung hat oder aber nur zufällig ist und gegebenenfalls an 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 154. 11 


162 Hugo Schulz: Über den Einfluss des santonsauren Natrons ete. 


der Hand eines grösseren Versuchsmateriales wegfallen würde, lässt 
sich nicht entscheiden. 

Das Endergebnis unserer Versuche gestaltet sich so: 

Die Dieitalis besitzt die Fähigkeit, bei gesunden Menschen das 
Unterscheidungsvermögen für Hell und Dunkel bei Grün zu modi- 
fizieren. 

Die Art dieser Modifikation entspricht dem Arndt’schen 
biologischen Grundgesetz. 

Je nach der Höhe der gewählten Dosierung nimmt das Unter- 
scheidungsvermögen entweder zu, so dass die Unterscheidungsfähig- 
keit bei unserer Arbeitsmethode bis auf 1 mın oberhalb und unter- 
halb des Nullpunktes gesteigert wird, oder aber es nimmt, unter 
Anwendung grösserer Dosierung, ganz erheblich ab. Das in dieser 
Hinsicht bei unseren Versuchen beobachtete Maximum betrug 16 mm 
oberhalb und unterhalb des Nullpunktes. 

Im Stadium der Zunahme der Unterscheidungsfähigkeit erscheint 
das Grün dunkler und intensiver wie vor- und nachher; im Stadium 
der Abnahme erscheint es innerhalb einer gewissen Breite weiss 
oder grau; es tritt mithin für die Dauer dieses Stadiums innerhalb 
der genannten Breite Grünblindheit ein. ; 

Bemerkenswert ist die kurze Zeit, welche notwendig ist, um 
den Anfang der Digitaliswirkung kenntlich werden zu lassen. 


163 


(Aus dem pharmakologischen Institut der Reichsuniversität Utrecht.) 


Die 
Abhängigkeit der Körperstellung vom Kopf- 
stande beim normalen Kaninchen. 


Von 
R. Magnus und A. de Kleijn. 


[Mit 5 Textfiguren )).] 


Im vorigen Jahre haben wir in diesem Archiv über Versuche 
berichtet, welche die Abhäneigkeit des Tonus der Extremitäten- 
muskeln von der Kopfstellung zum Gegenstande hatten ?). Es hatte 
sich dabei ergeben, dass die sehr verwickelten Beziehungen sich 
restlos zurückführen lassen auf die Superposition von zwei Gruppen 
von tonischen Reflexen, nämlich erstens Labyrinthreflexen, welche 
durch Änderung der Stellung des Kopfes im Raume, und zweitens 
Halsreflexen, welche durch Ärderung der Stellung des Kopfes zum 
Rumpfe ausgelöst werden. Weiland?) hat im Anschluss daran im 
hiesigen Institut diese selben Beziehungen beim Kaninchen unter- 
sucht und konnte feststellen, dass hier, von geringen Verschieden- 
heiten abgesehen, dieselben Gesetze gelten. Um diese Reflexe völlig 
isoliert und ungestört durch Spontanbewegungen und durch un- 
kontrollierbare optische oder olfaktorische Einflüsse untersuchen zu 
können, wurden alle diese früheren Versuche an dezerebrierten 
Tieren angestellt. Nur so war es möglich, die anfangs schwer ver- 


1) Die stereoskopischen Abbildungen sind an den unteren Rand der Text- 
seiten gerückt, so dass sie mit einem gewöhnlichen Stereoskop direkt betrachtet 
werden können. 

2) R. Magnus und A. de Kleijn, Die Abhängigkeit des Tonas der Ex- 
tremitätenmuskeln von der Kopfstellung. Pflüger’s Arch. Bd. 145 S. 455. 1912. 

8) W. Weiland, Hals- und Labyrinthreflexe beim Kaninchen; ihr Einfluss 
auf den Muskeltonus und die Stellung der Extremitäten. Pfilüger’s Arch. 
Bd. 147 S.1. 1912. 

Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 154. 12 


164 R. Magnus und A. de Kleijn 


ständlichen Erscheinungen zu entwirren. Die Versuche am dezere- 
brierten Tier boten ferner den Vorteil, dass die dabei auftretende 
Enthirnungsstarre die Glieder von vornherein in einen Zustand von 
Tonus versetzt, in welchem alle Änderungen des Tonus besonders 
deutlich zu erkennen sind. Darauf hat Rothfeld!) die gleichen 
Versuche an Kaninchen angestellt, bei denen die Grosshirnfunktion 
durch Chloroformnarkose ausgeschaltet war, und ist zu identischen 
Ergebnissen gelangt. (Auf einen nicht sehr wichtigen Differenzpunkt 
wird weiter unten einzugehen sein.) 


Auch bei Vögeln sind ähnliche Reflexe vorhanden, wie sich aus 
den interessanten Mitteilungen von Huxley?) und Noel Paton?) 
über reflektorische Apnöe bei Enten ergibt, bei denen Extension 
oder Dorsalflexion des Halses bei bestimmten Stellungen des Kopfes 
im Raum Atemstillstand bewirkt. 


Nun ist schon in den früheren Mitteilungen (Magnus und 
De Kleijn, a. a. O. S. 502 und 526; Weiland, a. a. O. S. 25) 
darauf hingewiesen worden, dass bei verschiedenen Stellungen und 
Bewegungen normaler, niechtdezerebrierter Tiere die gleichen 
Reflexe mitzuspielen scheinen. Das kann man an Katzen, Hunden 
und Kaninchen deutlich erkennen, und beim Besuche eines zoologischen 
Gartens sieht man leicht, dass es sich offenbar um in der Tierreihe 
sehr verbreitete Einrichtungen handelt. Danach scheint es sicher, 
dass die Hals- und Labyrinthreflexe, welche den Tonus und die 
Stellung des Körpers beherrschen, nicht nur nach der Ausschaltung 
des Grosshirnes vorhanden sind, sondern auch bei intaktem Zentral- 
nervensystem in Wirksamkeit treten. 

Die vorliegende Abhandlung beschäftigt sich daher mit der 
Frage, ob es gelingt, beim intakten Tier eine Reihe der früher für 


1) J. Rothfeld, Beitrag zur Kenntnis der Abhängigkeit des Tonus der 
Extremitätenmuskeln von der Kopfstellung. Versuche mit Narkose. Pflüger’s 
Arch. Bd. 148 S. 564. 1912. 

2) F. M. Huxley, Reflex postural apnoea in the duck. (Preliminary 
communication.) Journ. of physiol. vol. 44 p. XXIV. 1912. (Phys. soc.) — 
F. M. Huxley, On the reflex nature of apnoea in the duck in diving. II. Reflex 
postural apnoea. Quart. Journ. of exper. Physiol. vol. 6 p. 159. 1913. 

3) D. N. Paton, On the neck element in the production of postural 
apnoea in ducks. (Preliminary communication.) Journ. of physiol. vol. 45 
p- XLII. 1913. (Phys. soc.) — D. N. Paton, The relative influence of the 
labyrinthine and cervical elements in the production of postural apnoea in the 
duck. Quart. Journ. of exper. Physiol. vol. 6 p. 197. 1913. 


Die Abhängigkeit d. Körperstellung vom Kopfstande beim norm. Kaninchen. 165 


dezerebrierte Tiere beschriebenen Reaktionen auf Änderung der 
Kopfstellung willkürlich hervorzurufen. Dabei sollen nur einige 
besonders deutlich zu erkennenden Stellungsänderungen beschrieben 
werden. Wir beschränken uns dabei auf Beobachtungen an Kaninchen, 
weil diese Tiere sich besonders leicht hantieren lassen, und weil 
wir auf diese Kaninchenversuche in der nachfolgenden Abhandlung 
über die Folgezustände der einseitigen Labyrinthexstirpation werden: 
zurückkommen müssen. Denn es wird dort gezeigt werden, dass 
einseitiger Labyrinthverlust eine Reihe von Erscheinungen auslöst, 
welche nicht direkte Folgen dieser Operation sind, sondern von 
.der abnormen Kopfstellung abhängen, -die bekanntlich durch die 
Entfernung eines Labyrinthes veranlasst wird. 


Zu den Versuchen eignen sich am besten kleine Kaninchen von 
700—1200 g. Grössere Tiere sind häufig schwierig festzuhalten und 
machen vielfach störende Abwehrbewegungen. Nur aus diesem 
Grunde sind sie nicht so gut zu verwenden. Denn die nachstehend 
beschriebenen Reaktionen zeigen auch Kaninchen von 4 kg mit 
grosser Deutlichkeit. 


1. Heben und Senken des Kopfes in Fussstellung des Tieres. 


Fig. 1 und 2 geben zwei kurz nacheinander aufgenommene stereo- 
skopische Momentaufnahmen desselben Kaninchens wieder. Fig. 1 
zeigt das Tier in der gewöhnlichen Hockstellung mit gesenktem Kopfe, 
Die Vorderbeine sind gebeugt, und infolgedessen fällt der Rücken 
nach vorne zu in einem Winkel von etwa 30° ab. Wird nunmehr 
der Kopf des Tieres vorsichtig mit zwei Fingern gehoben, d. i. im 
Atlanto-Oceipitalgelenk und den nächstfolgenden Halsgelenken um 
die Bitemporalachse so gedreht, dass die Mundspalte um 45° oder 
mehr über die Horizontalebene gehoben wird, so ändert sich dadurch 
alsbald die Stellung des ganzen Tieres. Die Vorderbeine werden 
nämlich kräftig tonisch gestreckt, die ganze vordere Hälfte des Tier- 
körpers hebt sich und der Rücken steigt nunmehr nach vorne zu 
in einem Winkel von etwa 30° an (Fie. 2). Auch die Hinterbeine 
scheinen sich manchmal an dieser Reaktion durch eine Streckung 
zu beteiligen, doch ist sie stets schwächer als die der Vorderbeine 
und häufig nicht mit Sicherheit zu erkennen. Senkt man nunmehr 
den Kopf wieder, oder bringt das Tier nach Loslassen des Kopfes 
denselben in die alte, gesenkte Stellung zurück, so werden alsbald 

12 * 


a 


166 R. Magnus und A. de Kleijn: 


auch die Vorderbeine wieder gebeugt, und das Tier hat wieder die 
auf Fig. 1 abgebildete Stellung. 

Man kann diesen Versuch, der sich sehr gut zur Demonstration 
in der Vorlesung oder im Praktikum eignet, dadurch noch anschau- 
licher machen, dass man den Beobachter seine eine Hand auf den 
Rücken des Tieres am medialen Rande der beiden Schulterblätter 
legen lässt. Bei gehobenem Kopfe und gestreckten Vorderbeinen 
kann man dann kräftig auf den Rücken des Tieres drücken und 
fühlt einen beträchtlichen Widerstand der Vorderbeine. Sobald aber 
der Kopf gesenkt wird, fühlt man wie dieser Widerstand plötzlich 
dahinschwindet und der Vorderkörper nach unten sinkt. 

Diese Reaktion kommt nach unseren und Weiland’s früheren 
Feststellungen durch eine Kombination von Labyrinth- und Hals- 
reflexen in der Weise zustande, dass bei gesenktem Kopfe die 
Minimumstellung der Labyrinthe für den Strecktonus der Glieder 
gegeben ist, und bei Heben sich der Kopf gegeu die Maximum- 
stellung zu bewegt (ohne sie jedoch zu erreichen); zugleich wird 
vom Halse aus durch Kopfheben Streckung, und durch Kopfsenken 
Beugung der Extremitäten bewirkt. (Für die näheren Details sei 
auf unsere früheren Mitteilungen verwiesen.) 


2. Heben und Senken des Kopfes in Rückenlage des Tieres. 


In Rückenlage des Tieres superponieren sich die Labyrinth- 
und Halsreflexe in anderer Weise als in Fussstellung. Liegt das 
Tier auf dem Rücken und ist die Mundspalte horizontal oder etwas 
(bis 45°) über die Horizontalebene gehoben (Kopf ventralwärts ge- 
beugt), so befindet sich der Kopf in der Maximumstellung für die 
Labyrinthreflexe, und die Beine sind von den Labyrinthen aus in 
stärkster Streckstellung. Wird der Kopf stärker in ventraler Richtung 


Fig. 1. Normales Kaninchen, freisitzend mit gesenktem Kopfe und ge- 
beugten Vorderbeinen. 


Die Abhängigkeit d. Körperstellung vom Kopfstande beim norm Kaninchen. 167 


gebeust, oder wird er dorsalwärts gebeugt und die Mundspalte dabei 
unter die Horizontale gesenkt, so nimmt der Strecktonus der Glieder 
von den Labyrinthen aus ab. Vom Halse aus dagegen bewirkt 
jede Ventralbeugung Abnahme, jede Dorsalbeugung Zunahme der 
Streckung der Beine. Je nachdem also bei einem Tiere die Labyrinth- 
oder Halsreflexe überwiegen, wird das Endresultat ein verschiedenes 
sein müssen. 

Das ist nun tatsächlich der Fall, und zwar überwiegen bei 
Kaninchen mit intaktem Grosshirn in den meisten Fällen die Hals- 
reflexe. Lest man ein Kaninchen auf den Rücken und fixiert es in 
dieser Lage mit einer Hand, die den Thorax des Tieres umgreift, 
so treten gewöhnlich auf Heben und Senken des Kopfes sehr deut- 
liche Tonusveränderungen der Vorderbeine auf. Bei Tieren mit 
überwiegenden Labyrinthreflexen werden die Vorderbeine gebeust, 
wenn der Kopf maximal ventralwärts und maximal dorsalwärts ge- 
beugt ist, um in Mittelstellung gestreckt zu werden. In der Mehr- 
zahl der Fälle jedoch erfolet Beugung der Vorderbeine, wenn der 
Kopf ventralwärts gebeugt ist, und starke Streckung der Vorderbeine 
bei Dorsalbeugung des Koptes. Dieses letztere Verhalten findet sich 
auch bei Tieren nach doppelter Labyrinthexstirpation. 


Eine gesonderte Besprechung verlangt das Verhalten der Hinter- 
beine. Diese reagieren beim intakten Tier im allgemeinen schwächer 
auf Heben und Senken des Kopfes als die Vorderbeine (während bei 
dezerebrierten Kaninchen die Hinterbeine gewöhnlich nach den Er- 
fahrungen Weiland’s sehr lebhaft reagieren). Auch in den Ver- 
suchen von Rothfeld (a. a. OÖ.) an chloroformierten Kaninchen war 


Fig. 2. Dasselbe Kaninchen mit gehobenem Kopfe. Die Vorderbeine sind 
gestreckt, die vordere Körperhälfte aktiv gehoben, der Rücken steigt von vorne 
nach hinten an. Der Daumen des Experimentators liegt gegen den Unterkiefer- 
winkel an, um den Kopf in seiner Lage zu halten, die Körperlast ruht aber allein 
auf den Extremitäten des Tieres. 


168 R. Magnus und A. de Kleijn: 


die Reaktion der Hinterbeine meistens eine schwache. Rothfeld gibt 
nun an, dass bei den Halsreflexen auf Heben und Senken des 
Kopfes die Hinterbeine immer in entgegengesetztem Sinne reagieren 
wie die Vorderbeine. Ein solches Verhalten haben wir früher für 
Katzen und Hunde beschrieben, während Weiland an Kaninchen 
fand, dass bei diesen Tieren auch vom Halse aus alle vier Extremi- 
täten ihren Tonus stets gleichsinnig ändern. In den Versuchen von 
Weiland war dieses Verhalten sehr deutlich zu erkennen, weil 
dabei die Hinterbeine besonders lebhafte Reaktionen zeigten. Aber 
auch wir haben bei den Versuchen an intakten Tieren zu wieder- 
holten Malen uns von der Richtigkeit der Weiland ’schen Angabe 
überzeugen können. Dorsalbeugung des Kopfes in Rückenlage führt 
nämlich von den Labyrinthen aus zur Abnahme des Strecktonus der 
Hinterbeine.e Wenn also auf Dorsalbeugung des Kopfes sich die 
Hinterbeine strecken, so muss dieses ein Halsreflex sein. Tat- 
sächlich haben wir zu wiederholten Malen ein derartiges Verhalten 
wahrnehmen können, in einigen Fällen handelte es sich um besonders 
deutliche Reaktionen, so dass ein Irrtum ausgeschlossen erscheint. 
Wir müssen daher auch aus diesem Grunde die Angabe Weiland’s, 
dass auf Heben und Senken des Kopfes beim Kaninchen durch Hals- 
reflexe eine gleichsinnige Reaktion aller vier Gliedmaassen ausgelöst 
wird, aufrechterhalten. Es ist dieses übrigens, wie erwähnt, der 
einzige Differenzpunkt zwischen den Angaben von Weiland und 
Rothfeld, welche in allen übrigen Punkten eine erfreuliche Über- 
einstimmung zeigen. 


3. Kopfdrehen in Rückenlage des Tieres. 


Beim Drehen des Kopfes um die Achse Schnauze - Hinter- 
hauptsloch reagieren durch Halsreflexe die Extremitäten der beiden 
Körperseiten in entgegengesetztem Sinne. Die Beine, nach deren 
Seite der Unterkiefer gedreht wird (Kieferbeine), werden gestreckt, 
die Beine, nach deren Seite der Scheitel gedreht wird (Schädelbeine), 
werden gebeugst bzw. weniger gestreckt. Hierauf können sich Labyrinth- 
reflexe in der früher von uns und von Weiland geschilderten Weise 
superponieren, stets aber ist, solange überhaupt die Halsreflexe 
irgendwie mitspielen, der Tonusunterschied der Extremitäten auf den 
beiden Körperseiten deutlich ausgesprochen. Auch bei normalen 
Kaninchen lässt sich dieser Einfluss des Kopfdrehens nachweisen und 
ist in vielen Fällen so deutlich, dass er sich zur Demonstration eignet. 


Die Abhängiskeit d. Körperstellung vom Kopfstande beim norm. Kaninchen. 169 


Fig. 3 zeigt ein Tier, das auf dem Rücken liegt, und bei dem 
der Kopf nach rechts gedreht ist (d.h. das rechte Ohr ist nach der 
ventralen Körperseite zu gedreht). Der Tonusunterschied der Vorder- 
beine ist deutlich zu erkennen: das linke Bein ist Kieferbein und 
wird stärker gestreckt gehalten als das rechte Schädelbein. 

Fig. 4 zeigt den Erfolg der unmittelbar darauf bei demselben 
Tiere vorgenommenen Linksdrehung des Kopfes. Nunmehr ist das 
rechte Vorderbein gestreckt und das linke gebeust. Fig. 5 zeigt 
dasselbe Tier ebenfalls mit linksgedrehtem Kopf: hier ist der Tonus- 
unterschied der Vorderbeine noch stärker ausgesprochen, das rechte 
(Kiefer-) Bein ist maximal gestreckt, das linke (Schädel-) Bein stark 
gebeust. Auf dieser Abbildung sieht man auch, dass die Hinterbeine 
in demselben Sinne reagiert haben; das rechte Hinterbein ist mehr 
gestreckt (bzw. weniger gebeust) als das linke. 

Der Tonusunterschied der Vorderbeine nach Drehen des Kopfes 
war bei allen von uns untersuchten normalen Kaninchen nachweisbar. 
In einigen Fällen reagierten die Hinterbeine schwächer als die 
Vorderbeine, meist aber ist auch der Tonusunterschied der Hinter- 
beine sehr stark ausgesprochen. Nach doppelter Labyrinthexstirpation 
lässt sich die Reaktion der Vorder- wie der Hinterbeine noch gut 
nachweisen. 

Fig. 3. Dasselbe Kaninchen, wie Fig. 1 und 2, wurde auf den Rücken 
gelest, so dass Kopf, Thorax und Becken mit der Dorsalseite genau nach unten 
gerichtet sind. Darauf wird der Kopf nach rechts gedreht, d. h. das rechte Ohr 
wird ventralwärts bewegt, das rechte Auge sieht nach oben. Der Thorax bleibt 
in seiner früheren Lage liegen. Das linke Vorderbein ist Kieferbein und wird 
gestreckt, das rechte Vorderbein ist Schädelbein und wird gebeugt. Das Becken 
dreht sich in umgekehrter Richtung wie der Kopf, so dass die rechte Hinterbacke 
unten liegt, das linke Hinterbein sich oben befindet. Der Körper des Tieres ist 


infolgedessen schraubenförmig gedreht. Der Tonusunterschied der Hinterbeine 
ist auf dieser Aufnahme nicht zu erkennen. 


170 R. Magnus und A. de Kleijn: 


Die bisher geschilderten Änderungen des Gliedertonus auf Kopf- 
drehen entsprechen durchaus den Reaktionen, welche von uns und 
von Weiland an dezerebrierten Tieren festgestellt werden konnten. 
Man kann nun aber ausserdem beim Kopfdrehen in Rückenlage eine 
Reaktionsbewegung wahrnehmen, welche wir bisher noch nicht be- 
schrieben haben. Dieselbe betrifft den Rumpf. Auf Drehen 
des Kopfes erfolgen typische Stellungsänderungen des Beckens, 
welche durch Tonusänderungen der Stammesmuskulatur, insbesondere 
an der Lendenwirbelsäule, zustande kommen. Diese Reaktionen 
müssen deshalb etwas eingehender beschrieben werden, weil sie auch 
nach einseitiger Labyrinthexstirpation deutlich werden und daher 
zum Verständnis der in der nachfolgenden Arbeit mitgeteilten Be- 
obachtungen notwendig sind. Speziell wird bei der Analyse der 
Rollbewesungen des einseitig labyrinthlosen Kaninchens auf diese 
Reflexe zurückzukommen sein. 

Fig. 3 (Kaninchen in Rückenlage mit rechtsgedrehtem Kopfe) 
zeigt, dass, wenn bei Drehen des Kopfes der Thorax in unveränderter 
Lage bleibt, so dass die dorsoventrale Theraxachse senkrecht stehen 
bleibt, das Becken mit den Hinterbeinen eine Drehung in entgegen- 
gesetztem Sinne ausführt. Während das rechte Auge nach oben sieht, 
befindet sich die rechte Hinterbacke unten und liest dem Tische 


Fig. 4 Dasselbe Kaninchen wurde auf den Rücken gelegt, so dass Kopf, 
Thorax und Becken mit der Dorsalseite genau nach unten gerichtet sind. Darauf 
wird der Kopf nach links gedreht, d.h. das linke Ohr wird ventralwärts bewegt, 
das linke Auge sieht nach oben. (Der Kopf ist hier durch die Hand des Ex- 
perimentators verdeckt.) Der Thorax bleibt in seiner früheren Lage liegen. Das 
rechte Vorderbein ist Kieferbein und wird gestreckt, das linke Vorderbein ist 
Schädelbein und wird gebeust. Das Becken dreht sich in umgekehrter Richtung 
wie der Kopf, so dass die linke Hinterbacke unten liegt, und das rechte Hinter- 
bein mehr nach oben kommt. Der Körper des Tieres ist infolgedessen schrauben- 
förmig gedreht. Der Tonusunterschied der Hinterbeine ist auf dieser Aufnahme 
nicht zu erkennen. Die ganze Körperstellung ist das spiegelbildliche Gegenstück 
zu der Stellung auf Fig. 3. 


Die Abhängigkeit d. Körperstellung vom Kopfstande beim norm. Kaninchen. 17] 


auf, während das linke Hinterbein sich oben befindet. Der Körper 
des Tieres bekommt dadurch eine schraubenförmige Drehung, an 
welcher sich die ganze Wirbelsäule beteiligt. — Fig. 4 zeigt die 
spiegelbildlich entgegengesetzte Drehung des Körpers nach Linksdrehung 
des Kopfes. Der Grad der Drehung ist bei verschiedenen Tieren 
und zu verschiedenen Zeiten verschieden, wie ein Vergleich von 
Fig. 3 und 4 lehrt. Auf Fig. 3 ist der Grad der Drehung des 
Beckens grösser. 

Es handelt sich hier um einen typischen Halsreflex, der auch 
nach Exstirpation der beiden Labyrinthe noch deutlich nachweisbar 
ist. Weitere Beweise, dass es sich wirklich um einen Halsreflex 
handelt, werden sich aus den in der nachfolgenden Arbeit mitgeteilten 
Beobachtungen an einseitig labyrinthlosen Tieren ergeben. Dort 
wird sich weiter zeigen, dass auch die Labyrinthe Beziehungen zur 
Stammesmuskulatur und zwar überwiegend einseitige Beziehungen 
besitzen. 

Diese soeben geschilderte und auf Fig. 3 und 4 abgebildete 
Reaktion der Lendenwirbelsäule auf Kopfdrehen in Rückenlage ist 
nun aber nicht die einzige, welche sich beobachten lässt. In manchen 
Fällen tritt zu unserer anfänglichen Überraschung und Verwirrung 
eine andere Bewegung ein. Auf Drehen des Kopfes wird dann nämlich 


Fig. 5. Dasselbe Kaninchen in Rückenlage mit nach links gedrehtem Kopf 
(linkes Auge oben). Die Lage des Tieres unterscheidet sich von der auf Fig. 4 
abgebildeten nur dadurch, dass das Tier als ganzes etwas nach rechts herüber 
gedreht worden ist, so dass die dorso-ventrale Thoraxachse jetzt nicht mehr 
senkrecht steht, wie auf Fig. 4, sondern schräg; das rechte Schulterblatt liegt 
daher auf dem Tische, das linke ist etwas mehr nach oben gerichtet. Infolge 
dieser Lageänderung hat sich der Stand des Beckens geändert. Dasselbe ist 
nach der anderen Seite hinüber geschwungen, die rechte Hinterbacke liest jetzt 
eher etwas tiefer, und die Lendenwirbelsäule ist nach rechts (der Kieferseite) 
konkav. Der Körper des Tieres ist infolgedessen nicht mehr schraubenförmig 
gedreht, sondern bildet einen nach der Kieferseite offenen Bogen. Die Tonus- 
unterschiede der Extremitäten sind die gleichen wie auf Fig. 4. Das rechte 
Vorderbein (Kieferbein) ist maximal gestreckt, das linke (Schädelbein) ist stark 
gebeugst. Auf dieser Abbildung ist auch der Tonusunterschied der Hinterbeine 
gut sichtbar. Das rechte Hinterbein ist stark gestreckt, das linke gebeugt. 


72 R. Magnus und A. de Kleijn: 


nicht das Becken in entgegengesetztem Sinne gedreht, sondern es 
erfolgt eine Krümmung der Lendenwirbelsäule, so dass diese nach 
der Kieferseite konkav wird. Fig. 5 veranschaulicht das Resultat 
einer derartigen Bewegung. Sieht man oben auf ein derartiges Tier, 
so ist der ganze Körper bogenförmig gekrümmt. 

Fortgesetzte Beobachtungen lehrten nun, dass es ganz nach 
Willkür gelingt, entweder die eine oder die andere Reaktion hervor- 
zurufen, je nach der Lage, die man dem Vorderkörper des Tieres 
eibt. Ein Vergleich von Fig. 4 und 5 macht das deutlich. Auf 
Fig. 4 steht die dorsoventrale Thoraxachse senkrecht, auf Fig. 5 ist sie 
etwas nach rechts gedreht, so dass das rechte Schulterblatt dem Tische 
aufliest und das linke Vorderbein sich mehr oben befindet. Im 
ersteren Falle erfolet die Drehung des Beckens im umgekehrten 
Sinne wie die Kopfdrehung, im letzteren Falle die Krümmung der 
Lendenwirbelsäule mit der Konkavität nach der Kieferseite. 

Es scheint, dass es sich in beiden Fällen um ein und dieselbe 
Reaktion der Stammesmuskulatur des Tieres handelt, welche nur je 
nach der verschiedenen Lagerung und den dadurch gesetzten ver- 
schiedenen mechanischen Bedingungen des Tierkörpers zu einem 
anderen Endresultat auf die Stellung des Hinterkörpers führt. Das 
kann man sich beispielsweise durch folgenden Versuch anschaulich 
machen: Man nehme ein normales Kaninchen und drehe ihm den 
Kopf nach links (also in der Richtung, wie auf Fig. 4 und 5). Dann 
lege man das Tier auf seine linke Seite. Dann befindet sich der 
Scheitel des Kopfes unten und der Unterkiefer oben. Nunmehr lasse 
man das Tier, ohne die gedrehte Stellung des Kopfes zum Rumpfe 
zu ändern, über seinen Rücken nach rechts hinüberrollen. Das Tier 
kommt dann allmählich in die auf Fig. 4 abgebildete Lage. Bis zu 
diesem Zeitpunkt erfolgt die Reaktion des Hinterkörpers in der Weise, 
dass das Becken in umgekehrtem Sinne gedreht ist wie der Kopf 
(vel. Fig. 4). Lässt man nun aber das Tier weiter über seinen Rücken 
rollen, so dass die dorsoventrale Thoraxachse die vertikale passiert 
und sich nach rechts hinüberneigt, wie das auf Fig. 5 zu sehen ist, 
so kommt ein Moment, in dem das Becken nicht mehr in seiner 
gedrehten Stellung liegen bleiben kann und nunmehr mit einer mehr 
oder weniger schnellen Bewegung, manchmal selbst mit einem Ruck 
nach der anderen Seite hinüberschwingt. Das Endresultat dieser 
Bewegung zeigt Fig.5. Wird die Drehung des Tierkörpers noch 
weiter fortgesetzt, so liegt schliesslich das Tier auf seiner rechten 


Die Abhängigkeit d. Körperstellung vom Kopfstande beim norm. Kaninchen. 173 


Seite. Das Herumschwingen des Beckens erfolgt in der gleichen 
Weise, ob nun die Hinterbeine des Tieres gestreckt oder gebeust 
sind. Auch nach Exstirpation beider Labyrinthe tritt genau dieselbe 
Bewegung ein. Es wird in der nachfolgenden Arbeit gezeigt werden, 
dass bei den Rollbewegungen einseitig labyrinthloser Tiere das Rollen 
über den Rücken auf die gleiche Weise erfolgt. Daher geben auch 
die dort abgedruckten kinematographischen Aufnahmen ein gutes Bild 
dieses Vorganges (vgl. folgende Abhandlung S. 237—247 Fig. 9—14). 

Bestimmt man die Stellung der dorsoventralen Thoraxachse, bei 
welcher dieser Übergang von der einen in die andere Beckenstellung 
erfolet, so ergibt sich, dass, solange bei linksgedrehtem Kopfe und 
bei Rollen über den Rücken sich das linke Schulterblatt unten be- 
findet, das Becken in entgegengesetztem Sinne gedreht ist wie der 
Kopf. Der Übergang findet bei einigen Tieren statt, wenn die 
dorsoventrale Thoraxachse die Vertikale passiert, bei anderen dagegen 
etwas später, wenn die dorsoventrale Thoraxachse bereits einen 
Winkel von 30—45 ° mit der Vertikalen bildet. 

Das Herumschwingen des Beckens bei diesem Übergang ist eine 
ausserordentlich deutliche Reaktion. In manchen Fällen kann das 
Becken dabei eine Drehung von beinahe 130° ausführen. Vergleicht 
man Fig. 4 und 5, so sieht man, dass der Beckenstand etwa um 
90° verschieden ist. 

Aus dem Vorstehenden ergibt sich, dass durch die Stellung des 
Kopfes zum Rumpfe nicht nur ein reflektorischer Einfluss auf den 
Tonus der Extremitäten, sondern auch auf die Rumpfmuskulatur 
ausgeübt wird. Man sieht, in wie entscheidender Weise der Hals 
die Stellung des ganzen Körpers beherrscht. 


4. Kopfdrehen in Fussstellung des Tieres. 


Kopfdrehen in Fussstellung des Tieres führt zu Tonuszunahme, 
zu Streckung und Abduktion des vorderen Kieferbeines, wobei sich 
Hals- und Labyrinthreflexe superponieren. Das vordere Schädelbein 
kann sich verschieden verhalten, je nachdem die Hals- oder Labyrinth- 
reflexe überwiegen (vgl. Magnus-De Kleijn a. a. O. S. 505 und 
Weiland S. 23). Bei intakten Kaninchen mit lebhaften Halsreflexen 
lässt sich meistens eine Tonusabnahme im vorderen Schädelbein 
konstatieren. Die dadurch zustande kommende Körperstellung stimmt 
genau mit der in der nachfolgenden Arbeit (Fig. Se und Sd S. 221) 
wiedergegebenen überein, so dass auf diese Abbildung verwiesen werden 


174 R. Magnus und A. de Kleijn: 


kann. Die Reaktion erfolgt in gleicher Weise, ob man die Kopf- 
drehung bei offenen oder geschlossenen Augen vornimmt. 

Die Reaktion des Beckens auf Kopfdrehen ist ebenfalls bei 
Fussstellung des Tieres deutlich. Und zwar erfolgt stets die Drehung 
des Beckens in umgekehrter Richtung wie die des Kopfes, nicht 
dagegen die Konkavität der Wirbelsäule nach der Kieferseite. 


Dagegen sieht man in den meisten Fällen nicht die erwartete 
Tonusänderung der Hinterbeine auftreten. Es erfolgt keine Streckung 
des Kieferbeines und Beugung des Schädelbeines. Im Gegenteil, 
man sieht manchmal scheinbar den umgekehrten Effekt. Die Ursache 
hierfür ist leicht zu erkennen. Infolge der Beckendrehung nämlich 
wird die Hinterbacke auf der Kieferseite mehr dem Boden genähert, 
auf der Schädelseite mehr vom Boden entfernt. Dabei steht die 
dorsoventrale Beckenachse schräg, und das Schädelbein ist mit seinem 
Hüftansatz weiter vom Boden entfernt als das Kieferbein. Da nun 
das Tier mit beiden Pfoten auf dem Boden aufsitzt, so folet, dass 
das Schädelbein mehr gestreckt sein muss als das Kieferbein. In 
diesem Falle wird also der Tonusunterschied der Hinterbeine durch 
die Beekendrehung verdeckt und kann nicht zur Geltung kommen. 


5. Kopfwenden in Rückenlage des Tieres. 


Kopfwenden um die Achse Scheitel- Schädelbasis wirkt 
schwächer als Kopfdrehen (Weiland a.a.O.). Das lässt sich auch 
am intakten Kaninchen feststellen. Doch tritt in Rückenlage in 
vielen Fällen eine deutliche Reaktion der Extremitäten auf Kopf- 
wenden ein, indem die Kieferbeine (nach denen die Schnauze zu- 
gewendet wird) gestreckt und die Schädelbeine (nach denen der 
Hinterkopf zugewendet wird) gebeugt werden. Die Hinterbeine 
reagieren manchmal ebenso stark wie die Vorderbeine, manchmal 
schwächer. In einigen Fällen reagierten auch nur die Vorderbeine 
allein. 


Ebenfalls schwächer ist die Reaktion der Lendenwirbelsäule auf 
Wenden des Kopfes. In vier unter 14 Versuchen wurde das Becken 
nach der Seite gewendet, nach welcher die Schnauze des Tieres sah, 
d. h. die Lendenwirbelsäule wurde nach der Kieferseite konkav. 
Bei Rechtswendung nahm also der Rumpf eine Stellung an, wie sie 
auf Fig. 5 abgebildet ist. In den übrigen Versuchen liess sich diese 
Reaktion nicht nachweisen. 


Die Abhängigkeit d. Körperstellung vom Kopfstande beim norm. Kaninchen. 175 


6. Kopfbewegungen in Seitenlage des Tieres. 


Der Einfluss der Kopfbewegungen auf den Gliedertonus lässt 
sich in Seitenlage häufig nicht gut untersuchen, weil diese Lage für 
Kaninchen offenbar recht unbequem ist und die Tiere daher häufig 
Abwehrbewegungen machen. Besonders das Kopfdrehen mit dem 
Kiefer nach unten ist häufig ein Signal, sich aus dieser Lage zu 
befreien und sich in die normale Hochstellung zurückzubegeben. 
Trotzdem haben wir eine Reihe von sicheren Beobachtungen sammeln 
können. 

Beim Heben und Senken des Kopfes (Dorsal- und Ventralbeugen) 
ändert sich die Lage des Kopfes zur Horizontalebene nicht, es 
können daher keine Labyrinthreflexe, sondern nur Halsreflexe zu- 
stande kommen. Diese führen bei Dorsalbeugung des Kopfes zur 
Streckung, bei Ventralbeugung zur Beugung der Beine. An den 
Vorderbeinen liess sich diese Reaktion in allen von uns untersuchten 
Fällen nachweisen, an den Hinterbeinen nur dreimal unter zwölf 
Fällen, während achtmal die Hinterbeine nicht und einmal unsicher 
reagierten. In den drei positiven Fällen erfolgte die Bewegung der 
Hinterbeine, entsprechend den Angaben von Weiland, stets in 
demselben Sinne wie die der Vorderbeine. 

Kopfdrehen in Seitenlage kann dazu benutzt werden, um zu 
entscheiden, ob bei einem Tiere die Hals- oder die Labyrinthreflexe 
überwiegen (vgl. Magnus-De Kleijn a. a. O. S. 507 und 515, 
Weiland S. 21). Reagieren die beiderseitigen Extremitäten gleich- 
sinnig, so überwiegen die Labyrinthreflexe, reagieren sie gegensinnig, 
so überwiegen die Halsreflexe, reagieren nur die Extremitäten der 
obenliegenden Körperseite, so halten sich beide Reflexe ungefähr die 
Wage. Bei intakten Kaninchen überwiegen nun in den meisten 
Fällen die Halsreflexe. In neun von elf Fällen erfolgte auf Kopf- 
drehen in Seitenlage Streckung des Kieferbeines und Beugung des 
Schädelbeines. In den zwei anderen Fällen, in denen die Labyrinth- 
reflexe überwogen, wurden die beiden Vorderbeine gestreckt, wenn 
der Kopf mit dem Scheitel nach unten gedreht wurde, gebeugt bei 
der umgekehrten Kopfdrehung. Die Hinterbeine reagierten in zehn 
von den elf Fällen in derselben Weise wie die Vorderbeine, in einem 
Falle blieben sie unbeeinflusst. 

Heben und Senken des Kopfes in Seitenlage scheint in einigen 


Fällen auch einen Einfluss auf die Lendenwirbelsäule bzw. ihre Musku- 
latur auszuüben, indem Kopfheben eine Dorsalbeugung, Kopfsenken 


176 R. Magnus und A. de Kleijn: 


eine Ventralbeugung der Lumbalwirbelsäule zur Folge hat. Wir haben 
diese Reaktion bisher nur in wenigen Fällen beobachten können und 
verzeichnen sie daher nur als gelegentlichen Einzelbefund. Es sind 
weitere Versuche erforderlich, um festzustellen, ob es sich um einen 
gesetzmässigen Reflex handelt. 


Schluss. 


Die im vorstehenden beschriebenen Versuche zeigen, dass der 
Einfluss der Kopfstellung auf den Tonus der Gliedmaassen und auf 
die Haltung des ganzen Körpers sich nicht nur bei dezerebrierten 
Tieren, sondern auch bei intaktem Zentralnervensystem nachweisen 
lässt. Es handelt sich nicht um Reflexe, die erst nach Ausschaltung 
der Rinde in die Erscheinung treten, sondern um Beziehungen, 
welche die Tiere während ihres Lebens bei den verschiedenen Körper- 
stellungen und Bewegungen tatsächlich benutzen. Für Hund und 
Katze haben wir früher schon eine Reihe von Beobachtungen mit- 
geteilt, welche dieses wahrscheinlich machten. Jetzt liess sich für 
das Kaninchen dieser Nachweis bis in alle Einzelheiten führen. 

Hierbei wurde es deutlich, dass die beiden früher an dezere- 
brierten Tieren ermittelten Reflexgruppen, die Labyrinthreflexe, 
welche auf Änderung der Lage des Kopfes im Raume eintreten, 
und die Halsreflexe, welehe durch Änderung der Stellung des Kopfes 
zum Rumpfe bedingt sind, beide am intakten Tiere sich demon- 
strieren lassen. 

Labyrinthreflexe auf die Extremitäten liessen sich in den oben 
beschriebenen Versuchen beim Heben und Senken des Kopfes in 
Rückenlage und beim Kopfdrehen in Seitenlage nachweisen. Dass 
die Labyrinthe ihren Einfluss auf den Tonus der Halsmuskeln bei 
verschiedenen Lagen des Kopfes im Raume reflektorisch auch bei 
intaktem Zentralnervensystem ausüben, haben wir für Kaninchen, 
Katze und Hund bereits in einer früheren Mitteilung !) zeigen können. 

Die Wirksamkeit der Halsreflexe ist in den oben mitgeteilten 
Versuchen besonders deutlich geworden. Denn diese sind bei in- 
takten Kaninchen stets mit Leichtigkeit nachzuweisen und scheinen 
hier auch meist lebhafter zu sein als die Labyrinthreflexe. Auf 
Änderung der Stellung des Kopfes zum Rumpfe erfolgen alle die 
Änderungen des Muskeltonus an den Extremitätenmuskeln, welche 


1) R. Magnus und A. de Kleijn, Die Abhängigkeit des Tonus der 
Nackenmuskeln von der Kopfstellung. Pflüger’s Arch. Bd. 147 S. 414. 1912. 


Die Abhängigkeit d. Körperstellung vom Kopfstande beim norm. Kaninchen. 177 


Weiland und wir in früheren Arbeiten festgestellt haben. Dabei 
konnte zugleich ein neuer Befund erhoben werden. Änderung der 
Stellung des Kopfes zum Rumpfe beeinflusst nicht nur die Extremi- 
täten, sondern auch die Muskulatur des Rumpfes. Besonders reagieren 
die Muskeln der Lendenwirbelsäule deutlich auf veränderte Haltung 
des Halses. Hierdurch kommen Stellungen und Bewegungen des 
Gesamtkörpers zustande, welche für die Deutung der Rollbewegungen 
labyrinthloser Kaninchen von Bedeutung sind (vgl. die folgende Mit- 
teilung). 

Auch bei intaktem Grosshirn haben die Reflexe, welche durch 
Änderung der Kopfstellung ausgelöst werden, den Charakter von 
Dauerreaktionen, welche so lange andauern, als der Kopf in der 
betreffenden Lage gehalten wird. 

Einige der im vorstehenden beschriebenen Reaktionen intakter 
Kaninchen, z. B. auf Heben und Senken des Kopfes in Fussstellung 
oder auf Kopfdrehen in Rückenlage, sind so deutlich und erfolgen 
so regelmässig, dass sie sich dazu eignen, um in der Vorlesung oder 
im Praktikum den Einfluss der Kopfstellung auf die Körperhaltung 
zu demonstrieren !). 

Zusammenfassung. 


1. Bei normalen intakten Kaninchen mit unverletztem Grosshirn 
kann man den Einfluss der Kopfstellung auf den Tonus der Körper- 
muskulatur nachweisen. 

2. Dabei kann man sowohl den Einfluss der früher geschilderten 
Labyrinth- wie der Halsreflexe erkennen. 

3. Durch Änderung der Stellung des Kopfes zum Rumpfe (Hals- 
reflexe) lässt sich nicht nur der Tonus der Extremitätenmuskeln, 
sondern auch der Rumpfmuskeln (besonders an der Lendenwirbel- 
säule) beeinflussen. 

4. Die Labyrinthe können also die Körperstellung entweder 
direkt beeinflussen oder indirekt, indem sie auf die Stellung des 
Halses einwirken. 


1) In letzter Zeit haben wir auch an zwei kleinen Kätzchen von 3 Monaten 
die Reflexe auf Heben und Senken des Kopfes an den Vorderbeinen, ferner die 
Streckung der Kieferbeine und die Beugung der Schädelbeine nach Kopfdrehen 
in Rückenlage, sowie die Konkavität der Wirbelsäule nach der Kieferseite beim 
Kopfdrehen nachweisen können. Auch bei intakten Meerschweinchen lassen 
sich alle diese Reflexe untersuchen. 


178 R. Magnus und A. de Kleijn: 


(Aus dem pharmakologischen Institut der Reichsuniversität Utrecht.) 


Analyse 
der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstir- 
pation mit besonderer Berücksichtigung der 
Rolle der tonischen Halsreflexe. 


Von 


R. Magnus und A. de Kleijn. 


(Mit 14 Textfiguren.) 


Inhaltsverzeichnis. En 
1: #Binleitung. us ya 59 2 ee el Dee er BE 179 
II. Versuche an Kaninchen. cu en za 183 
1. "Methodik"... 2: ga. 2a a Se 183 
2. Allgemeines Verhalten der Kaninchen nach einseitiger Labyrinth- 
AUSSCHAILUDE N. 700 Eee t en Er een RER 184 
3.2. Die. Augensymptomes. = nen. ee 187 
a) Sympathicusläihmung am Auge der operierten Seite. . . . 187 
b) Augenablenkung und Nystagmus . ». .» 2... 2.2... 188 
c) Ist die abnorme Kopfstellung nach einseitiger Labyrinth- 
exstirpation abhängig von der Augendeviation? ..... 192 
4. Die Drehung von Kopf, Hals und Rumpf .......... 194 
53 Der :Eonusi.deraBxtremitäten ar En ee rn 206 
6 DiesKörperhaltunssheimwSitzenr sr 214 
2. Die Rollbewegungen 2. u. u. ee ee 223 
8. ZUSAIEMENfASSUNE? en a ee ge le 240 
III Versuche au Meerschweinchen es Para a er 244 
1..2Methodsen.?. 7. N ne Rasa ee RR ER KLEE 244 
2. Allgemeines Verhalten der Meerschweinchen nach einseitiger 
Trabyıninthausschaltunggr Eu er er 246 
3.0 Die, Augensymptome/n ul as-l an el ie Sa See 248 
4. Die Drehung von Kopf, Hals und Rumpf . ......... 250 
9. Der Donusider Extremitäten erg ze ce er 252 
6.2 0Dier Kürperhaltungabeimı Sitzen nr 253 
2. Die Rollbewerungen 2. Sursee Se 256 
8. Zusammenfassung: ka... 0 Zoran rue re Nee. DE 257 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation etc. 179 


Seite 
ii. Wensmele ein Salze ee 259 
1. Allgemeines Verhalten der Katzen nach einseitiger Labyrinth- 
SON Se LE EN. < 260 
ZIEH AUSENSMDLOMeRL eilt en 263 
AESympaitihieuslähmung sr en Mn 263 
b) Augenablenkung und Nystagmus . ... . 22... .2.. 263 
3 Die Haltung von Kopt, Hals und Rumpf... !... 2... 264 
Al)erzlionus, der Bxtremitäten 2°... 0. un u ae ee 267 
SeRörperhaltungsund Bewegungen... . a... nn. .0.. 270 
6. Folgen des einseitigen Labyrinthverlustes bei Katzen ohne Hals- ° 
reflexe (nach gemeinsam mit W. Storm van Leeuwen an- 
gesrelltensViersuchem)® ae e ee e s 275 
Nompensationsvorgänge m. 0. ua eek: 278 
SE/USamMENIaSSUNgEn. N. are et een eyene 232 
Da ersucheraneHurden en... ars ae ee ae 284 
1. Allgemeines Verhalten der Hunde nach einseitiger Labyrinth- 
SESEIANONL do or ee N ee 285 
& Die Augensyın ae a ee 287 
3. Die Haltung von Kopf, Hals und Rumpf. ..... 2.2... 287 
weDenslonus- der Extremitäten...) 20 0. een ee 290 
BE KCIPENSAHLONSKOLGANGE. a een > 291 
GKorperhaltung/und Bewegungen. >...» un. eu, 292 
Br Znsammenfassung: a sn rer ne RE 293 


WM, Schlies: 3 Sie EN u RE 294 


l. Einleitung. 


Die ausserordentlich merkwürdigen und für die Lehre von der 
Physiologie des Labyrinthes so bedeutungsvollen Folgezustände der 
einseitigen Labyrinthexstirpation sind der Gegenstand vielfältiger Unter- 
suchungen gewesen. Was die Ausfallserscheinungen von seiten des 
uns hier allein interessierenden Vestibularapparates betrifft, so sei 
für die sehr ausgedehnte Literatur auf die zusammenfassenden Dar- 
stellungen von v. Stein), Stern?), Kreidl®), Nagel®), Bäräny 


1) S. v. Stein, Die Lehre von den Funktionen der einzelnen Teile des 
Ohrlabyrinths. Fischer, Jena 1894. 

2) L. W. Stern, Die Literatur über die nicht akustische Funktion des. 
inneren Ohres. Arch. f. Ohrenheilk. Bd. 39 S. 248. 1895. 

8) A. Kreidl, Die Funktion des Vestibularapparates. Ergebn. d. Physiol. 
Bd. 5 8.572. 1906. | 

4) W. Nagel, Die Lage-, Bewegungs- und \Widerstandsempfindungen. 
Nagel’s Handb. d. Physiol. Bd. 3 S. 735. 1905. 

Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 154. 13 


180 R. Magnus und A. de Klejn: 


und Wittmaack !) verwiesen. Es handelt sich um ein sehr verwickeltes 
Bild, das sich zusammensetzt aus Reizerscheinungen, deren Bedeutung 
von den einzelnen Autoren sehr verschieden bewertet wird, aus 
Anomalien der Stellung von Kopf, Augen, Rumpf und Gliedmaassen, 
aus Tonusunterschieden zwischen der Muskulatur der beiden Körper- 
seiten und aus abnormen Bewegungen, von denen es noch vielfach 
strittig ist, ob sie als Reiz- oder Ausfallserscheinungen aufzufassen 
sind. Ein Teil der Symptome ist vorübergehend, andere dagegen 
sind Dauerfolgen der Operation. 

Wenn man die Anomalien der Stellung, des Tonus und der 
Bewegungen, wie sie nach einseitiger Labyrinthexstirpation auftreten, 
einer näheren Analyse unterziehen will, so dränst sich als das 
wichtigste Problem zunächst die Ewald’sche Lehre vom Tonus- 
labyrinth auf. Nach den grundlegenden Untersuchungen von Ewald?) 
sollen die Labyrinthe in gesetzmässiger Weise mit den verschiedenen 
Muskelgruppen des Körpers verknüpft sein und deren Tonus be- 
herrschen. 

Nach Ewald?) stellt sich dieser Zusammenhang folgender- 
maassen dar: 


„Mit welchen Muskeln hängt nun das einzelne Labyrinth zu- 
sammen ? Nicht ausschliesslich mit einzelnen Muskeln oder mit denen 
der einen oder der anderen Körperseite, sondern jedes Labyrinth steht 
mit jedem Muskel in Verbindung. Aber die Wirkung auf die einzelnen 
Muskelgruppen ist sehr verschieden stark. Wenigstens bei den Tauben. 
Was sich bis jetzt in dieser Beziehung hat feststellen lassen, ist etwa 
folgendes. Jedes Labyrinth hängt vorzugsweise mit den Muskeln der 
gekreuzten Körperseite zusammen, welche die Wirbelsäule und den 
Kopf bewegen (Nackenmuskulatur, Halsmuskulatur und namentlich die 
Wirbelmuskeln, welche vom Körper des unteren Wirbels zu den Quer- 
fortsätzen der oberen gehen). Bei den Muskeln der Extremitäten ist 
eine Teilung zwischen den Streckern und Abduktoren einerseits und 
den Beugern und Abduktoren andererseits vorhanden. Jedes Labyrinth 
ist mit den ersteren der gleichen Körperseite und mit den letzteren 
auf der gekreuzten Seite enger verbunden. Alle Augenmuskeln, mit 
Ausnahme des M. rectus externus, scheinen hauptsächlich von dem be- 
nachbarten Labyrinthe abzuhängen. 

Infolge dieser Verteilung der zu jedem Labyrinth gehörenden 
Muskeln finden wir nach Fortnahme eines Labyrinths die ganze Wirbel- 


1) R. Bäräny und K. Wittmaack, Funktionelle Prüfung des Vestibular- 
apparates. Verhandl. deutsch. otol. Gesellsch. Bd. 20 S.1. 1911. 

2) J. R. Ewald, Physiol. Untersuchungen über das Endorgan des N. octayus. 
Bergmann, Wiesbaden 1892. - 

8) J. R. Ewald, 1. ce. S. 296. 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation etc. 181 


säule spiralig nach der operierten Seite hin gedreht, den Kopf und 
den Hals nach dieser Seite hin geneigt,. die Extremitäten derselben 
Seite flektiert und adduziert, die der gekreuzten Seite gestreckt und 
abduziert, die Augen, und zwar besonders das benachbarte, nach der 
operierten Seite hin abgelenkt.“ 

Für uns selber gewann die Frage nach der Abhängigkeit des 
Tonus der Körpermuskulatur von den Labyrinthen und nach der 
Erklärung der Folgezustände einseitigen Labyrinthverlustes ein be- 
sonderes Interesse, nachdem wir in einer Reihe von Untersuchungen !) 
den Einfluss der Kopfstellung auf die Körperhaltung und den Tonus 
der Körpermuskulatur erforscht hatten. Dabei hatte es sich heraus- 
gestellt, dass es sich hier um ein sehr verwickeltes System tonischer 
Reflexe handelt, welche teilweise von den Labyrinthen, teilweise vom 
Halse ihren Ursprung nehmen. Die Labyrinthreflexe werden aus- 
gelöst durch Änderung der Lage des Kopfes im Raume. Das Labyrinth 
einer Körperseite beherrscht den Tonus der Extremitätenmuskulatur 
beider Körperhälften, hat jedoch auf die Halsmuskulatur einen ein- 
seitigen Einfluss. Durch die Halsreflexe werden die Extremitäten- 
muskeln der rechten und der linken Seite entweder gleichsinnig oder 
segensinnig beeinflusst, je nachdem der Kopf bei Bewegungen gegen 
den Rumpf seine symmetrische Stellung gegen diesen letzteren bei- 
behält oder nicht. Bei Drehen oder Wenden des Kopfes nimmt der 
Strecktonus der Glieder auf der einen Körperseite zu, auf der 
anderen ab. 

Bei allen bisher untersuchten Wirbeltieren führt nun die ein- 
seitige Labyrinthexstirpation zu einer Asymmetrie der Kopfstellung, 
der meistens gedreht, manchmal auch gewendet wird. Diese Kopf- 


1) R. Magnus, Experimeutelles und Klinisches über tonische Reflexe. 
Handelingen 13. Nederl. Natuur-en geneesk. Congres 20.—22. April 1911 8.317. — 
R. Magnus, Über die Beziehungen des Kopfes zu den Gliedern. Münchn. med. 
Wochenschr. 1912 Nr. 13 S. 681. — R. Magnus und A. de Kleijn, Die Ab- 
hängigkeit des Tonus der Extremitätenmuskeln von der Kopfstellung. Pflüger’s 
Arch. Bd. 145 S. 455. 1912. — W. Weiland, Hals- und Labyrinthreflexe beim 
Kaninchen; ihr Einfluss auf den Muskeltonus und die Stellung der Extremitäten. 
Pflüger’s Arch. Bd. 1478.1. 1912. — R. Magnus und A. de Kleijn, Die 
Abhängigkeit des Tonus der Nackenmuskeln von der Kopfstellung. Pflüger’s 
Arch. Bd. 147 S.403. 1912. — R. Magnus und C. G. L. Wolf, Weitere Mit- 
teilungen über den Einfluss der Kopfstellung auf den Gliedertonus. Pflüger’s 
Arch. Bd. 149 S.447. 1913. — R. Magnus und A. de Kleijn, Die Abhängig- 
keit der Körperstellung vom Kopfstande beim normalen Kaninchen. Pflüger’s 


Arch. Bd. 154 S. 163. 1913. 
las 


182 R. Magnus und A. de Kleijn: 


abweichung muss nach unseren Feststellungen zu einer Änderung 
des Extremitätentonus führen. In welcher Weise dieses geschieht, 
wird am besten durch ein Beispiel verdeutlicht. ’ 

Nach Exstirpation des linken Labyrinthes kommt es bei Kaninchen, 
Katzen, Hunden und anderen Tieren zur Linksdrehung des Kopfes, 
d. h. das linke Ohr wird ventralwärts, das rechte dorsalwärts ge- 
dreht. Diese Kopfdrehung veranlasst nach unseren Versuchen eine 
Abnahme des Strecktonus in den beiden linken Beinen (Schädel- 
beinen) und eine Zunahme der Streckung in den beiden rechten 
Beinen (Kieferbeinen.. Einen derartigen Tonusunterschied findet 
man nun bekanntlich tatsächlich nach linksseitigem Labyrinthverlust. 
Derselbe ist bisher immer als eine direkte Folge des einseitigen 
Labyrinthausfalles aufgefasst worden. Nach der Auffindung der ge- 
nannten Halsreflexe musste sich aber für uns alsbald die Frage er- 
geben, ob der Tonusunterschied der Gliedmaassen überhaupt direkt 
von den Labyrinthen abhängig sei oder nicht einfach sekundär 
durch die veränderte Stellung des Kopfes zum Rumpfe durch einen 
tonischen Halsreflex ausgelöst werde. 

Dadurch wurde die ganze Frage des Ewald’schen Labyrinth- 
tonus für uns aufs neue zur Diskussion gestellt. Es musste unter- 
sucht werden, welche Rolle die Halsreflexe im Symptomenbild nach 
einseitigem Labyrinthverlust spielen, ob sie allein das Auftreten von 
Tonusunterschieden der beiderseitigen Gliedmaassen bedingen, oder 
ob ausserdem noch direkte Labyrintheinflüsse dabei mitspielen und 
in welcher Weise sich im letzteren Falle diese beiden Einflüsse 
superponieren. Um allgemeinere Schlüsse machen zu können, musste 
diese Untersuchung auf mehrere Tierarten ausgedehnt werden. 

Es hat sich nun in der Tat herausgestellt, dass man bei allen 
von uns untersuchten Tierarten einen Teil der Folgezustände der 
Fortnahme eines Labyrinthes dadurch sofort beseitigen kann, dass 
man die abnorme Stellung des Kopfes gegen den Rumpf korrigiert. 
Ein anderer Teil dieser Folgezustände bleibt aber auch bei gerade- 
gesetztem Kopfe erhalten. Hierdurch wurde es möglich, in einfacher 
Weise die Halsreflexe von den direkten Labyrinthverlustfolgen zu 
sondern. 

Die im nachstehenden zu schildernden Beobachtungen sind an 
Kaninchen, Meerschweinchen, Katzen und Hunden angestellt worden. 
Es hat sich dabei ergeben, dass bei jeder dieser Tierarten sich die 
beiden Gruppen von Erscheinungen (Halsreflexe und direkte Labyrinth- 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation etc. 183 


verlustfolgen) in verschiedener Weise kombinieren und daher die 
Halsreflexe und Labyrintheinflüsse bei ihnen von verschiedener Be- 
deutung für die Körperstellung sind. Daher ist es nötige, die Be- 
obachtungen zunächst für jede Tierart gesondert darzustellen und 
erst zum Schluss die allgemeineren Ergebnisse zusammenzufassen. 

Da wir die einseitig labyrinthlosen Tiere zum Teil monatelang 
beobachtet haben, so können wir über die Folgezustände der Weg- 
nahme eines Labyrinthes bei den verschiedenen Tierarten einen 
ziemlich vollständigen Überblick geben; es muss für die nach- 
foleende Analyse das Symptomenbild jedesmal genauer beschrieben 
werden, trotzdem schon eine Reihe von sorgfältigen und zuverlässigen 
Untersuchungen vorlieet, die wir nur in einzelnen Punkten zu er- 
gänzen haben werden. 

Das Ergebnis der im Nachstehenden zu schildernden Be- 
obachtungen ist, dass der Ewald’sche Labyrinthtonus 
zweifellos existiert, dass er aber bei den verschiedenen 
Tierarten verschieden stark entwickelt ist und sieh 
über mehr oder weniger ausgedehnte Muskelgruppen 
erstreckt; dass aber ausserdem die Halsreflexe einen 
grossen und bei manchen Arten einen überwiegenden 
Anteil am Symptomenbild einseitigen Labyrinth- 
ausfalles haben. 


II. Versuche an Kaninchen. 
1. Methodik. 


Die Technik der Labyrinthexstirpation beim Kaninchen ist von 
Winkler!) in eingehender Weise unter Beigabe von Abbildungen ge- 
schildert worden. Winkler macht einen grossen Hautschnitt, der, 
am lateralen Augenrande beginnend, die Ohrmuschel umkreist und an 
der ventralen Halsseite endet. Der Ansatz des M. biventer wird 
durchtrennt, die Bulla ossea geöffnet und das Labyrinth ausgeräumt, 
wobei es in vielen Fällen gelingt, den Facialis zu schonen. Die 
Winkler’sche Methode verschafft einen vortrefflichen Überblick über 
die einzelnen Teile des inneren Ohres und ist allen denen, die nicht sehr 
zahlreiche derartige Operationen ausführen wollen, sehr zu empfehlen. 
> Wir haben uns der von de Kleijn?) eingehend für Katzen be- 
schriebenen Methode bedient, bei welcher nur ein kleiner ca, 2—2!/a cm 


1) C. Winkler, The central course of the nerves octavus and its influence 
on motility. Verh. kon. Akad. v. Wetensch. Amsterdam IT. 14 no. 1. 1907. 

2) A. de Kleijn, Zur Technik der Labyrinthexstirpation und Labyrinth- 
ausschaltung bei Katzen. Pflüger’s Arch. Bd. 145 S. 549. 1913. 


184 R. Magnus und A. de Kleijn: 


langer Hautschnitt an der Ventralseite des Halses etwas medial vom 
Unterkiefer parallel der Wirbelsäule über die Bulla ossea gemacht 
wird, die man von aussen leicht tasten kann. Von diesem Schnitte 
aus dringt man stumpf in die Tiefe, schiebt Blutgefässe und Muskeln 
zur Seite und erreicht so die Bulla. Diese wird eröffnet und die 
Operation dann genau so durchgeführt, wie es von de Kleijn für 
die Katze geschildert worden ist. Dieses Verfahren erfordert grössere 
Übung als das von Winkler beschriebene, weil man hierbei mehr in 
der Tiefe arbeiten muss, es hat aber den Vorteil, dass eine kleinere 
Wunde gesetzt wird und die Heilungsbedingungen daher bessere werden. 
Ausserdem bleiben alle Muskeln unverletzt, was für unsere Zwecke 
von Wichtigkeit war. Dagegen gelingt es bei diesem Vorgehen nicht, 
den Facialis zu schonen. Bei der Ausräumung des Vestibulums wird 
er regelmässig verletzt, wern man die Einmündungsstellen der Bogen- 
gänge und den Stumpf des N. octavus ganz freilegen will, was zur 
Kontrolle einer vollständigen Weenahme des Labyrinthes notwendig 
ist. Es wurden in allen Fällen die Kochlea, das Vestibulum und die 
Ampullen der Bogengänge fortgenommen und der Stamm des Octavus 
freigelegt. 

Beim Kaninchen fehlt die bei der Katze vorhandene knöcherne 
Scheidewand in der Bulla. Abgesehen davon ist die Topographie und 
das Operationsverfahren gleich dem bei der Katze. Das Trommel- 
fell bleibt unverletzt, die Heilung verläuft aseptischh Für alle 
Details kann auf die frühere Schilderung von de Kleijn verwiesen 
werden. 


2. Allgemeines Verhalten der Kaninchen nach einseitiger 
Labyrinthausschaltung. 


Wir haben im ganzen bei 45 Kaninchen die einseitige Labyrinth- 
exstirpation durchgeführt. Ein Teil von diesen Tieren dienten zu 
den von Weiland!) und von uns?) früher beschriebenen Versuchen. 
Seitdem haben wir noch 18. Tiere operiert und verschieden lange 
Zeit, bis zu einem halben Jahre beobachtet. 

Das Verhalten einseitig labyrinthloser Kaninchen ist am ein- 
gehendsten von Winkler?) studiert und beschrieben worden. Auf 
dessen Darstellung sei daher hier verwiesen. Als ein typisches 
Beispiel sei hier das abgekürzte Protokoll eines unserer Tiere gegeben: 


30. November 1912. Kaninchen XV. In Äthernarkose linksseitige 
Labyrinthexstirpation, Cochlea und Vestibulum ausgeräumt, Öffnungen 
der Bogengänge und Porus acusticus internus freigelegt. 


1) W. Weiland, a. a. O. 

2) R. Magnus und A. de Kleijn, Die Abhängigkeit des Tonus der Nacken- 
muskeln von der Kopfstellung. Pflüger’s Arch. Bd. 147 S. 403. 1912. 

3) C. Winkler, a. a. O. 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation etc. 185 


Beim Erwachen aus der Narkose ist das linke Auge ventralwärts, 
das rechte Auge dorsalwärts abgelenkt, es besteht starker Nystagmus, 
wobei die schnelle Komponente am rechten Auge ventralwärts, am 
linken Auge dorsalwärts gerichtet ist. Lässt man das Tier mit dem 
Kopfe nach unten hängen, so ist der Kopf nach links gewendet und 
gedreht, der Thorax ist ebenfalls gegen das Becken um ca. 30° gedreht. 
Etwas später ist bei derselben Körperlage die untere Thoraxapertur 
gegen das Becken um 45°, die obere Thoraxapertur 70°, der Kopf 
90° nach links gedreht, der Kopf ausserdem 45— 70° nach links ge- 
wendet. Die beiden rechten Beine, besonders das rechte Vorderbein, 
sind stark gestreckt und abduziert, die beiden linken Beine haben viel 
geringeren Strecktonus. Das Tier rollt in typischer Weise nach links 
durch das ganze Zimmer. 

2. Dezember. Das Tier sitzt aufrecht in seinem Käfig, der Kopf 
ist 45° nach links gedreht (linkes Ohr ventralwärts bewegt), das rechte 
Vorderbein ist gestreckt und abduziert, das linke schlaff und gebeust. 
Im Käfig rollt das Tier nicht, wird es aber aus dem Käfig genommen 
und dabei gereizt, so rollt es, nachdem es auf den Grund gesetzt ist, 
durch das Zimmer. Danach sitzt es auf, macht einige Schritte, die 
ihm gut gelingen, fällt aber dazwischen mehrmals auf die linke Seite, 
ohne danach wieder zu rollen. Beim Hängen mit dem Kopfe nach 
unten ist die untere Thoraxapertur 45°, die obere Thoraxapertur 90 °, 
der Kopf 120° gegen das Becken nach links gedreht, der Kopf 30° 
nach links gewendet. Die Abweichung der Augen ist unverändert, 
die Nystagmus ist noch vorhanden, 

4, Dezember. Das Tier rollt nicht mehr. Im Käfig sitzt es mit 
um 45° gedrehtem Kopfe. Bei dieser Kopfstellung ist die Augen- 
deviation nur noch wenig an dem oben befindlichen rechten Auge zu 
sehen. Der Nystagmus fehlt. Die rechten Beine, besonders das rechte 
Vorderbein, sind gestreckt und abduziert. Der Kopf kann nach beiden 
Seiten gewendet werden (wobei er stets nach links gedreht bleibt). 
Das Tier kann nach rechts und links laufen, läuft aber doch meist 
nach links und beschreibt dabei manchmal Uhrzeigerbewegungen. 

7. Dezember. Beim Sitzen ist der Kopf 70° gedreht, nicht mehr 
sewendet. Die Augenabweichung ist bei dieser Kopfstellung nicht 
mehr sichtbar oder gering, kein Nystagmus. 

14. Dezember. Beim Sitzen ist der Kopf 90° gedreht und be- 
findet sich daher links neben dem Tier. Bei dieser Kopfstellung keine 
Augenabweichung, kein Nystagmus. Die rechte Vorderpfote ist deutlich 
gestreckt und abduziert, die linke gebeugt. Der Thorax hängt beim 
Sitzen etwas nach links über. Der ganze Körper ist auf dem Tische 
leichter nach links als nach rechts zu verschieben. Wirft man dabei 
das Tier auf die linke Seite, so rollt es manchmal danach noch einmal 
über seinen Rücken, um dann wieder aufrecht zu sitzen; doch kann 
es sich auch direkt aus der linken Seitenlage aufsetzen. Beim Hängen 
mit dem Kopfe nach unten ist die untere Thoraxapertur 45°, die 
obere Thoraxapertur 90°, der Kopf 160° gegen das Becken nach 
links gedreht, der Kopf 30° nach links gewendet, die rechte Vorder- 
pfote stark gestreckt. 

14. Januar 1915. Beim Sitzen ist der Kopf über 90° gedreht. 
Die Augendeviation ist dabei gering oder fehlt; kein Nystagmus. Die 


186 R. Magnus und A. de Kleijn: 


beiden rechten Beine sind gestreckt und abduziert. Manchmal nimmt 
die Kopfdrehung noch weiter zu; erreicht sie 135°, so fällt das Tier 
durch das Übergewicht des Kopfes auf seine linke Seite und rollt 
dann einmal über seinen Rücken. Doch kann sich das Tier auch aus 
der linken Seitenlage direkt wieder aufsetzen. Beim Hängen mit dem 
Kopfe nach unten ist die untere Thoraxapertur 45°, die-obere Thorax- 
apertur 90°, der Kopf 170° gegen das Becken nach links gedreht, 
45° gewendet, das rechte Vorderbein gestreckt. Das Tier kann gut 
durch das ganze Zimmer laufen. 

18. Februar. Der Zustand ist im wesentlichen unverändert, nur 
sitzt das Tier jetzt meistens mit symmetrischen Vorderpfoten, so dass 
die Streckung und Abduktion der rechten Beine jetzt gewöhnlich nicht 
mehr zu sehen ist. Dagegen ist beim Hängen mit dem Kopfe nach 
unten die Streckung der rechten Vorderpfote sehr deutlich. Der 
Thorax hängt jedoch beim Sitzen etwa 20° nach links über. 

12. März. Beim Hängen mit dem Kopfe nach unten ist die 
untere Thoraxapertur 30°, die obere Thoraxapertur 60°, der Kopf 
110—135° nach links gegen das Becken gedreht, der Kopf 45° ge- 
wendet, das rechte Vorderbein stark gestreckt. Beim Sitzen werden 
dagegen die Beine gut symmetrisch gehalten. Der Thorax hängt etwas 
nach links über. 

Danach ändert sich der Zustand nicht weiter, das Tier läuft im 
Mai im Freien umher, sucht sich sein Futter selber, die Drehung des 
Kopfes und des Thorax gegen das Becken bleibt bestehen, die 
Streckung des rechten Vorderbeines ist beim Hängen mit dem Kopfe 
nach unten sehr deutlich, wird aber beim Sitzen gut kompensiert. 
Rollenbewegungen kommen nicht mehr vor, das Tier läuft richtig 
geradeaus. 


Überblickt man den Ablauf der Erscheinungen nach einseitiger 
Fxstirpation des Labyrinthes beim Kaninchen, so kann man mit 
Winkler zwei Gruppen von Symptomen auseinanderhalten, die 
«direkten Folgen der Operation und die Dauerfolgen. 


Als direkte Folgen, welche nur kurze Zeit nach der Operatiou 
nachweisbar sind, müssen ausser dem Shock nach dem offenbar 
recht schweren Eingriff der Nystagmus und die Rollbewegungen be- 
trachtet werden. Wir haben den Eindruck bekommen, dass je besser 
und vorsichtiger die Operation ausgeführt wird, um so kürzere Zeit 
diese beiden Symptome andauern. In den meisten Fällen waren 
sie nur 1—2 Tage lang zu beobachten, nach einigen besonders glatt 
verlaufenen Operationen waren sie nur wenige Stunden lang festzu- 
stellen; ja die spontanen Rollbewegungen können ganz fehlen. 
Einigemale dagegen war starkes Rollen 3 Tage lang, der Nystagmus 


sogar 4A—8 Tage zu sehen. Wie auch Winkler angibt, hören. 


beide Phänomene nicht plötzlich auf, sondern sind, wenn sie auch 


ee en 


et En A A 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation etc. 187 


spontan nicht mehr auftreten, noch einige Zeit lang durch Erregung 
des Tieres, z. B. wenn man es in eine abnorme Lage bringt, hervor- 
zurufen. Besonders gilt dieses für die Rollbewegungen. 


Als Dauerfolgen sind zu betrachten erstens die spiralige Drehung 
des eanzen Körpers, vor allem des Kopfes gegen den Thorax, dann 
aber auch des Thorax gegen das Becken. Diese Drehung lässt sich 
am reinsten beobachten, wenn man das Tier mit dem Kopfe nach 
unten häneen lässt. In den ersten Tagen oder Wochen nach der 
Operation nimmt diese Drehung deutlich zu und bleibt dauernd als 
hochgradigste Erscheinung bestehen. Ferner gehört zu den Dauer- 
foleen der Tonusunterschied der rechten und linken Extremitäten. 
Die Beine auf der Seite, auf welcher das Labyrinth fehlt, sind 
dauernd schlaffer, die Beine der anderen Seite dagegen deutlich ge- 
streckt. Dieser Tonusunterschied ist stets nachweisbar, wenn man 
das Tier bei nach unten hängendem Kopfe oder in Rückenlage 
untersucht. Beim Sitzen lernt das Tier jedoch nach einigen Monaten 
diese abnorme Haltung auszugleichen, so dass sie nur bei bestimmten 
Maassnahmen wieder hervortritt. Wir werden das Zustandekommen 
dieser Kompensation (denn um eine solche handelt es sich) später 
zu erörtern haben. Auch die Augendeviation gehört zu den Dauer- 
folgen der Operation. Aus dem oben angeführten Versuchsprotokoll 
eroibt sich, dass die Deviation beim frei mit gedrehtem Kopfe 
sitzenden Tiere nach einiger Zeit zurückgeht und nur noch in- 
konstant und schwach zu sehen ist. Jedoch lässt sie sich jederzeit 
bei veränderter Kopfstellung wieder hervorrufen und demonstrieren. 


Es erhebt sich nunmehr die Frage nach dem inneren Zusammen- 
hang der Symptome und nach ihrer gegenseitigen Abhängigkeit. 
Welche Erscheinungen sind direkte Folgen des Labyrinthverlustes, 
welche werden sekundär, vor allen durch die Drehung des Halses, 
hervorgebracht, was ist als Kompensationsreaktion des Tieres gegen 
die abnorme Körperhaltung, die ihm aufgezwungen ist, aufzufassen ? — 
Mit der Beantwortung dieser Fragen sollen sich die folgenden Ab- 
schnitte befassen. 


3. Die Augensymptome. 


a) Sympathicuslähmung am Auge der operierten Seite. 


Am Auge der operierten Seite beobachtet man die Symptome einer 
Sympathicuslähmung: Verengerung der Lidspalte, vorgezogene Nickhaut 
und Verengerung der Pupille, Die Pupillenverengerung ist bereits von 


188 R. Magnus und A. de Kleijn: 


Camis, die Verengerung der Lidspalte von Winkler beschrieben, 
die vorgezogene Nickhaut von Winkler (a. a. O. S. 19 Fig. 6) ab- 
gebildet worden. Diese selbe Folge der Labyrinthexstirpation tritt 
auch bei Katzen auf (Camis). Bei diesen letzteren Tieren hat 
de Kleijn!) nachgewiesen, dass die Sympathicuslähmung nichts mit 
der Labyrinthexstirpation selber zu tun hat, sondern auf einer Ver- 
letzung der postganglionären Sympathicusbahn beruht, welche durch 
das Mittelohr verläuft und daher bei der Operation mehr oder 
weniger stark verletzt wird. Man wird daher nicht fehl gehen, wenn 
man denselben Zusammenhang auch beim Kaninchen annimmt, und die 
Sympathicuslähmung am Auge, wozu sich noch eine Gefässerweiterung 
am Ohre der operierten Seite gesellt, nicht zu den eigentlichen 
Labyrinthexstirpationsfolgen rechnet, 


b) Augenablenkung und Nystagmus. 


Sobald nach der einseitigen Labyrinthexstirpation die tiefe 
Narkose zurückgeht, wird die von allen Autoren festgestellte Augen- 
abweichung deutlich. Das Auge der operierten Seite wird ventral- 
wärts (nach unten) und etwas nach vorne abgelenkt, das Auge der 
anderen Seite dorsalwärts (nach oben) und manchmal etwas nach 
hinten. Gleichzeitig beginnt ein heftiger Nystagmus, indem die 
Augen, wenn sie das Maximum der Ablenkung erreicht haben, durch 
einen schnellen Ruck zurück gegen die Mittelstellung zu bewegt 
werden. Danach geht das Auge wieder mit einer langsameren Be- 
wegung in die abgelenkte Stellung über, um alsbald durch eine 
neue Nystagmusbewegung zurückgeworfen zu werden. Die Augen- 
ablenkung erfolgt also beiderseits nach der Seite der Labyrinth- 
exstirpation, die schnelle Nystagmusbewegung nach der nicht operierten 
Seite. Diese Schilderung eilt für Kaninchen, wenn sie nach der 
. Operation auf der Seite liegen, oder wenn sie sich, aus der Narkose 
erwacht, aufgesetzt haben. Dann halten sie den Kopf nach der Seite 
der Operation gedreht und gewendet, d. h. die Schnauze ist nach 
der operierten Seite gekehrt, und das Ohr der operierten Seite ist 
durch Drehung des Kopfes ventralwärts bewegt worden. Beim 
sitzenden Tier befindet sich dann das Auge der operierten Seite 
unten, das Auge der normalen Seite oben. 

Es hat sich nun herausgestellt, dass man sowohl die Grösse der 
Augenablenkung wie den Nystagmus beherrschen kann, je nach der 
Stellung, die man dem Kopfe im Raume gibt. 


1) A. de Kleijn, Zur Kenntnis des Verlaufes der postganglionären Sym- 
pathicusbahnen für Pupillenerweiterung, Lidspaltenöffnung und Retraktion der Nick- 
haut bei der Katze. Zentralbl. f. Physiol. Bd. 26 S.4. 1912. 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation etc. 189 


Sobald man nämlich den Kopf oder das ganze Tier so dreht, 
dass sich das Auge der operierten Seite oben, das Auge der normalen 
Seite dagegen unten befindet, so nimmt die Augenabweichung ausser- 
ordentlich zu und der Nystagmus verschwindet ganz oder fast ganz. 
Bei genauerer Untersuchung stellt sich heraus, dass es nach ein- 
seitiger Labyrinthexstirpation eine und nur eine Stellung des Kopfes 
im Raume gibt, bei welcher die Ablenkung der Augen am geringsten 
und der Nystagmus am stärksten ist, wenn die sagittale Achse 
(Sehnauze-Hinterhauptsloch) horizontal ist, die Ebene der Mundspalte 
vertikal steht und das Auge der operierten Seite nach unten sieht. 
Umgekehrt gibt es nur eine Stellung, bei welcher die Ablenkung 
der Augen maximal ist, und der Nystagmus am geringsten, wenn 
die sagittale Achse des Kopfes hoirzontal ist, die Ebene der Mund- 
spalte vertikal steht und das Auge der operierten Seite nach oben 
sieht. Bei allen anderen Stellungen des Kopfes im Raume sind 
Augenabweichung und Nystagmus von intermediärer Grösse. Setzt 
man z. B. bei sitzendem Tiere den Kopf gegen den Körper gerade, 
so dass sich der Scheitel oben befindet und die beiden Augen seit- 
wärts gerichtet sind, so nimmt in jedem Falle der Nystagmus ab, 
in einzelnen Fällen kann er sogar ganz verschwinden. Dreht man 
den Kopf weiter, bis sich das Auge der operierten Seite oben 
befindet, so ist in einer Reihe der Fälle der Nystagmus ganz auf- 
gehoben, in anderen Fällen ist er noch ganz schwach angedeutet 
vorhanden. 

Diese Abhängigkeit des Verhaltens der Augen vom Kopfstande ist 
schon verschiedenen früheren Untersuchern aufgefallen. Ewald (a.a.0. 
S. 158, Versuch 45) gibt an, dass bei einem Hunde nach rechtsseitiger 
Labyrinthexstirpation, bei welchem der Nystagmus fast. ganz ver- 
schwunden war, dieser durch Drehen des Kopfes nach rechts verstärkt, 
durch Linksdrehen dagegen zum Verschwinden gebracht werden konnte. 
Winkler (a. a. 0. S. 32) sah beim Kaninchen beim Geradesetzen 


des Kopfes die Augendeviation zunehmen. Leidler!) hat dieses 
kürzlich bestätigt. 


Bekanntlich schwindet der Nystagmus nach verschieden langer 
Zeit. Manchmal ist er bereits nach 24 Stunden, in der Mehrzahl der 
Fälle nach 48 Stunden nicht mehr vorhanden. In einem Falle war er 
am dritten, in einem anderen sogar am vierten Tage noch zu sehen. 


1) Leidler, Monatsschr. f. Ohrenheilk. Bd. 46 S. 1578. 1912. (Diskussions- 
bemerkung.) 


190 R. Magnus und A. de Kleijn: 


Er lässt sich dann meistens noch etwa eine Woche lang wieder 
vorübergehend hervorrufen, wenn man das Tier reizt, ihm ver- 
schiedene Lagen gibt usw. Schliesslich lässt sich dann aber bei 
einem solchen Tiere überhaupt kein Nystagmus mehr hervorrufen. 

Gleichzeitig geht die Augendeviation etwas zurück. Wenn einige 
Zeit nach der Operation das Tier frei im Käfig sitzt und seinen 
Kopf 70—90° nach der operierten Seite gedreht hält, so steht das 
nach oben gerichtete Auge der nicht operierten Seite entweder ganz 
normal, oder es ist noch etwas nach oben (dorsalwärts) abgelenkt. 
Das nach unten gerichtete Auge der operierten Seite ist dagesen 
meistens auch in diesem Stadium noch deutlich, wenn auch nicht 
sehr stark ventralwärts abgelenkt. Überhaupt ist, wie schon ver- 
schiedene Untersucher sahen, die Ablenkung des Auges der operierten 
Seite gewöhnlich stärker als das der anderen Seite. 

Auch in diesem Stadium lässt sich der Einfluss des Kopfstandes 
auf die Augendeviation feststellen. „Sowie man nämlich den Kopf 
in die umgekehrte Lage im Raume bringt (Sagittalachse horizontal, 
Auge der operierten Seite nach oben gerichtet), so wird die Augen- 
abweichung maximal und kann soweit gehen, dass nur noch die 
weisse Sklera in der Lidspalte sichtbar bleibt. Das Auge auf der 
operierten Seite ist dann ventralwärts und nach vorne abgelenkt, 
das andere Auge dorsalwärts (manchmal etwas nach vorn, manchmal 
etwas nach hinten.) Auch hier wieder gibt es nur eine Stellung 
des Kopfes im Raume, in der die Augendeviation minimal, und nur 
eine, in der sie maximal ist, In allen anderen Lagen des Kopfes 
hält sich die Aucenableukung auf mittleren Werten. Die Deviation 
wird so lange beibehalten, als sich der Kopf in der betreffenden 
Stellung befindet. Es handelt sich also um einen typischen tonischen 
Reflex, der von dem übrigbleibenden Labyrinth ausgeht. 

Es ist nun von Interesse, diesen tonischen Reflex vom Labyrinth 
auf die Augen, der ausgelöst wird durch verschiedene Lage des 
Kopfes im Raume, zu vergleichen mit den früher von uns unter- 
suchten tonischen Reflexen von den Labyrinthen auf die Glieder- 
muskeln und Halsmuskeln. Die Wirkung eines Labyrinthes- er- 
streckt sich auf die Extremitätenmuskeln der beiden Körperseiten, 
und zwar werden beide Seiten von einem Labyrinth mit gleicher 
Intensität beeinflusst. Dagegen ist die Wirkung eines Labyrinthes 
auf die Halsmuskeln eine einseitige. Der Einfluss eines Labyrinthes 
auf die Augen ist doppelseitig, aber es wird das Auge der gekreuzten 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation etc. 191 


Körperseite stärker beeinflusst. In dieser Hinsicht stehen also die 
tonischen Reflexe vom Labyrinth auf die Augen in der Mitte zwischen 
denen auf die Extremitäten und den Hals. — Auch bei der Unter- 
suchung der Reflexe auf Glieder und Hals hatte sich ergeben, dass 
es nur eine Stellung des Kopfes im Raume gibt, in der der Tonus 
der Gliederstrecker und Nackerheber maximal, und nur eine, in der 
er minimal ist. Die Maximumstellung ist, wenn sich der Scheitel 
unten befindet und die Mundspalte etwas über die Horizontale ge- 
hoben ist, die Minimumstellung, wenn sich der Scheitel oben be- 
findet und die Mundspalte etwas unter die Horizontale gesenkt ist. 
Da hierbei die Bitemporalachse des Kopfes horizontal steht, so folgt, 
dass in der Maximum- und Minimumstellung der Labyrinthe für die 
tonischen Reflexe auf Glieder- und Halsmuskeln beide Labyrinthe 
die gleiche Lage gegen die Horizontalebene haben. — Für die tonischen 
Reflexe vom Labyrinth auf die Augen ergeben sich dagegen andere 
Verhältnisse. Um den Kopf aus der Maximumstellung für die Hals- 
und Gliederreflexe in die Maximumstellung für die tonischen Augen- 
reflexe zu bringen, muss man ihn um etwa 90° um seine sagittale Achse 
drehen, so dass die bitemporale Achse vertikal steht. Bei diesem 
Kopfstande befindet sich dann das eine Labyrinth (das unten be- 
findliche) in der Maximumstellung, das andere (oben befindliche) 
Labyrinth dagegen in der Minimumstellung für die Augenab- 
weichung !). Bei der Mittelstellung des Kopfes dagegen mit hori- 
zontaler Bitemporalachse müssen sich beide Labyriuthe in bezug auf 
die Augenablenkung gerade das Gleichgewicht halten. 


Auf diese interessanten Beziehungen zwischen den Maximum- und 
Minimumstellungen für die Glieder-, Hals- und Augenreflexe der 
Labyrinthe soll an dieser Stelle nur kurz hingewiesen werden. Wir 
behalten eine eingehende Diskussion einer späteren Mitteilung vor, 
wenn wir die Beziehungen der verschiedenen von uns festgestellten 
Kopfstellungen bei diesen Reflexen zu der anatomischen Anordnung der 
einzelnen Teile des Labyrinthes, und speziell der Otolithen, erörtern. 
Es wird dem Leser nicht entgangen sein, dass sich durch die obigen 
Feststellungen wichtige Anhaltspunkte für die Abhängigkeit dieser 
Reflexe von den Otolithen ergeben. 


1) Eine genaue Feststellung der „Maximum-“ und „Minimum“-Stellung für 
die Augenabweichung liegt ausserhalb des Rahmens dieser Arbeit. Hierüber 
sind zurzeit im hiesigen Institut Versuche im Gange. 


192 R. Magnus und A. de Kleijn: 


ce) Ist die abnorme Kopfstellung nach einseitiger Labyrinth- 
exstirpation abhängig von der Augendeviation ? 

Wenn man einem einseitig labyrintlılosen Kaninchen, welches 
ruhig dasitzt, seine abnorme Kopfstellung korrigiert, so wird dadurch, 
nach dem soeben auseinandergesetzten, eine deutliche Augen- 
abweichung hervorgerufen. Lässt man nunmehr den Kopf los, so 
dass dieser in seinen gedrehten Stand zurückkehren kann, so wird 
die Deviation geringer oder schwindet ganz. Z. B. ist nach links- 
seitiger Labyrintbexstirpation das linke Auge ventralwärts abgelenkt. 
Dreht sich nun der Kopf, wie dieses nach linksseitiger Operation 
der Fall ist, nach links (linkes Ohr ventralwärts), so folgt der Kopf 
bei seiner Drehung den Augen, und infolge dieser Kopfdrehung wird 
die Augendeviation teilweise oder ganz ausgeglichen. Infolgedessen 
hat Winkler!) die Frage aufgeworfen, ob nicht die Drehung von 
Hals und Kopf von dem Tiere ausgeführt würde, um die Augen- 
deviation zu kompensieren. Nach dieser Ansicht wäre also nur die 
Augendeviation eine primäre Folge des Labyrinthverlustes, die Kopf- 
drelung aber sekundär durch den abnormen Stand der Augen hervor- 
gerufen. Winkler selber hat auch versucht, diese Frage ex- 
perimentell zu entscheiden, indem er bei Kaninchen durch Durch- 
schneidung von verschiedenen Augenmuskeln die entsprechenden 
Deviationen der Bulbi hervorzurufen suchte, um zu sehen, ob dann 
auch die zugehörige Kopfdrehung erfolgen würde. Jedoch führten 
diese Experimente nicht zu dem beabsichtigten Ziel, weil sich aut 
diese Weise die gewünschten Augendeviationen nicht hervorrufen 
liessen. 

Aus unseren Beobachtungen ereibt sich, dass die Kopfdrehung 
und die übrigen abnormen Haltungen und Bewegungen des Körpers 
unabhängig sind von der Augendeviation, und daher nicht von dieser 
letzteren abgeleitet werden können. Das erhellt aus folgendem: 

Zunächst kann es nicht die Verschiebung der optischen Bilder 
sein, welche eine eventuelle kompensatorische Kopfdrehung ver- 
ursacht. Denn man kann einem einseitig labyrinthlosen Kaninchen 
beide Augen zuhalten, ohne dass sich die Kopfdrehung ändert. 

Ferner haben wir früher schon angegeben?), dass auch bei 
dezerebrierten Kaninchen nach einseitiger Labyrinthexstirpation die 


1) ©. Winkler, a. a. 0. 8.32. 
2) Pflüger’s Arch. Bd. 147 8.411. 1912. 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation etc. 193 


typische Drehung und Wendung des Kopfes auftritt. Beim Dezere- 
brieren wird aber der Hirnstamm vor dem Tentorium Cerebelli 
durchtrennt und dadurch die Verbindung der optischen Bahnen mit 
Brücke, Kleinhirn, Medulla oblongata und Rückenmark aufgehoben. 
Trotzdem tritt aber nach Labyrinthexstirpation die typische Kopf- 
abweichung auf. 

Bei dezerebrierten Tieren kommt es gelegentlich zu „spontanen“ 
Bewegungen, welche den Charakter von Laufbewegungen haben. 
Nun hat Weiland bei seinen im hiesigen Institut ausgeführten 
Versuchen !) mehrmals solche Bewegungen bei einseitig labyrinth- 
losen dezerebrierten Kaninchen beobachten können. Dieselben trugen 
dann den Charakter der typischen Rollbewegungen einseitig labyrinth- 
loser Kaninchen. Es kann demnach auch diese abnorme Zwangs- 
bewegung nach Ausschluss der optischen Verbindungen zustane 
kommen. 

Ausserdem haben wir bei einem Kaninchen in tiefer Narkose 
nach linksseitiger Labyrinthexstirpation beide Bulbi enukleiert. Nach 
dem Erwachen aus der Narkose war der Kopf um 90° nach links 
gedreht. und nach links gewendet, das rechte Vorderbein hatte starken 
Strecktonus, das linke Vorderbein deutlichen Beusetonus. Beim 
Hängen mit dem Kopf nach unten zeigte sich auch, dass der Thorax 
45—90° gegen das Becken gedreht war. Das Tier zeigte ausserdem 
sehr lebhafte Rollbewegungen, welche kinematographisch aufgenommen 
wurden. Die Kinoaufnahme zeigte, dass die Rollbewegungen genau 
in derselben Weise erfoleen, wie bei labyrinthlosen Tieren mit 
ncrmalem Sehvermögen und intakten Bulbis (s. S. 227 fi... In 
diesem Versuche liessen sich also alle Haltungs- und Bewegungs- 
anomalien, speziell auch die Kopfdrehung, genau so feststellen, wie 
das oben für sehende Tiere geschildert wurde. 

Aus diesen Beobachtungen ergibt sich, dass die Kopfdrehung 
und die anderen Haltungs- und Bewegungsanomalien von Kopf, Hals, 
Rumpf und Gliedmaassen nicht sekundär durch die Augendeviation 
hervorgerufen werden, dass sie demnach keine kompensatorische 
Reaktionen gegen die Augenabweichung sind, und dass wir daher bei 
der nachfolgenden Analyse dieser Haltungs- und Bewegungsanomalien 
nicht ferner auf den abnormen Augenstand werden zurückgreifen 
müssen. Dadurch wird das Verständnis derselben wesentlich erleichtert. 


DeA=2..0: 


194 R. Magnus und A. de Kleijn: 


Wir werden im Gegenteil im weiteren Verlaufe dieser Dar- 
stellung darauf hinzuweisen haben, dass die Ausen nicht diese ab- 
normale Haltung veranlassen, sondern dass sie im Gegenteil dazu 
benutzt werden, um letztere zu korrigieren. 


Bei der besprechung der Augensymptome hat sich demnach 
ergeben: dass die auf der Seite der Labyrinthexstirpation auftretende 
Pupillenverengerung, Lidspaltenverengerung und Vorziehung der Nick- 
haut nichts mit der Labyrinthausschaltung zu tun haben, sondern 
nach Analogie mit der Katze auf eine Verletzung postganglionärer 
Sympathrcusbahmen bei der Operation bezogen werden müssen; dass: 
die Augenablenkung und der Nystagmus von der Stellung des Kopfes 
im Raume abhängig sind; dass der Nystagmus am stärksten ist bei 
geringster Augendeviation und bei stärkster Augendeviation ver- 
schwindet; dass die Augendevwiatıon durch einen tonischen Reflex 
von dem intakten Labyrinthe aus bedingt wird, dessen Stärke je 
nach der Stellung dieses Labyrinthes im Raume wechselt; dass die 
Kopfstellung, bei welcher dieser Labyrinth- Augenreflex sein Maximum 
erreicht, um etwa 90° von der Kopfstellung verschieden ist, bei 
welcher die tonischen Reflexe vom den Labyrinthen auf die Hals- 
und Gliedermuskeln ihr Maximum besitzen; dass, wenn das eine 
Labyrinth in der Maximumstellung für die Augenabweichung sich 
befindet, das andere in der Minimumstellung ist; dass die nach 
einseitiger Labyrinthexstirpation auftretende abmorme Stellung von 
Kopf, Hals, Rumpf und Gliedmaassen, sowie die Bewegungsstörungen 
und Zwangsbewegungen des Körpers unabhängig von den Augen 
auftreten und nicht zur Kompensation der Augendeviation ausgeführt 
werden. 


4. Die Drehung von Kopf, Hals und Rumpf. 


Wenn ein Kaninchen direkt nach der Exstirpation eines Labyrinthes 
aus der Narkose erwacht, so ist sein Kopf nach der Seite des ex- 
stirpierten Labyrinthes gedreht und gewendet. 


Als Drehung bezeichnen wir eine Rotation des Kopfes um die 
Achse: Schnauze—Hinterhauptsloch; beim Linksdrehen wird das linke 
Ohr ventralwärts bewegt. Als Wendung bezeichnen wir eine Rotation 
des Kopfes um die Achse: Scheitel—Schädelbasis; beim Linkswenden 
wird die Schnauze nach der linken Seite bewegt. Nach Exstirpation 
des linken Labyrinthes ist also das linke Ohr ventralwärts und die 
Schnauze nach der linken Körperseite gerichtet. 


EB If re re a 


1 70, 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation etc. 195 


Ist das Tier imstande, sich gleich nach der Operation auf- 
zusetzen, so sieht man meistens eine Drehung des Kopfes um ca. 45°, 
doch haben wir auch Drehungen von 20° und solche von 90° ge- 
sehen. Die Kopfwendung zeigt wechselnde Grade, manchmal kann 
sie ganz fehlen, manchmal kann sie 110° und mehr betragen. 
Drehung und Wendung bleiben erhalten, wenn man das Tier nachher 
dezerebriert; sie treten ebenfalls auf, wenn man die einseitige 
Labyrinthexstirpation am vorher dezerebrierten Tiere ausführt. 

Beim sitzenden Tier nimmt die Kopfwendung bald ab. Man 
sieht gewöhnlich schon am Tage nach der Operation, dass das Tier 
bei intendierten Bewegungen den Kopf nach der anderen Seite 
wenden kann, und nach 1—3 Tagen, manchmal auch erst nach 
I—4 Wochen ist die Kopfwendung beim Sitzen nicht mehr deutlich, 
und es bleibt nur die Drehung übrig. 

Die Kopfdrehung beim Sitzen nimmt nach unseren Erfahrungen 
in den ersten Wochen bzw. Monaten nach der Operation an Stärke 
zu. Während in den ersten Tagen, solange das Tier ruhig sitzt 
(und nicht rollt), die Drehung meist ca. 45.° beträgt, steigt sie im 
Laufe von 1—4 Wochen auf 90—135° an. Dabei liegt der gedrehte 
Kopf entweder zwischen den Pfoten oder seitwärts neben dem Tiere 
(auf der Seite des fehlenden Labyrinthes). Vergleiche die Abbildungen 
bei Winkler a.a. O.S. 28 und Fig. 6a, 6b und 7a S. 217 und 218 
dieser Abhandlung. Allmählich lernt dann das Tier wieder, den Kopf 
dauernd gehoben zu tragen, es kann dann schnell und sicher umher- 
hüpfen, immer aber bleibt die Kopfdrehung bestehen. Nach Verlauf 
von etwa 3—4 Monaten ist beim Sitzen die Kopfdrehung meistens 
wieder etwas geringer geworden, beträgt niemals über 90°, häufig auch 
nur 45°. Das Tier hat dann gelernt, die Drehung seines Kopfes aktiv 
zu vermindern oder zu steigern, und man kann oft beobachten, dass 
z. B. beim Fressen der Kopf weniger gedreht gehalten wird als in 
den Fresspausen. 

Wie im vorigen Abschnitt gezeigt wurde, ist die Kopfdrehung 
unabhängig von den Augen, sie ändert sich nicht beim Verschluss 
der Augen und erfolst auch nach dem Dezerebrieren und nach 
Exstirpation der Bulbi. Ebensowenig ist sie von anderen Teilen 
des Körpers ausser den Labyrinthen abhängig. Wir haben es also 
hier mit einer primären dauernden Ausfallserscheinung nach Verlust 
des einen Labyrinthes zu tun. Der Grad der Kopfdrehung, bzw. des 


Tonus der Halsmuskeln, welche den Kopf in seinem gedrehten Stande 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 154. 14 


196 R. Magnus und A. de Kleijn: 


halten, ist von der Lage des Kopfes, oder genauer gesagt des übrig- 
bleibenden Labyrinthes im Raume abhängig, wie wir in einer früheren 
Mitteilung gezeigt haben. 


Damals hatte sich aus Versuchen an Kaninchen (sowie an Katzen 
und Hunden) ergeben, dass, wenn nach einseitiger Labyrinthexstirpation 
eine Drehung (und Wendung) des Kopfes aufgetreten ist, und man 
versucht, den gedrehten Kopf gegen den Widerstand der einseitig 
tonisch kontrahierten Halsmuskeln gerade zu setzen, dass man dann 
einen verschieden grossen Widerstand zu überwinden hat, je nach der 
Lage des Kopfes im Raume. Befindet sich der Scheitel unten, der 
Unterkiefer oben und ist die Ebene der Mundspalte etwas über die 
Horizontale gehoben, so ist dieser Widerstand viel grösser, als wenn 
sich der Scheitel oben, der Unterkiefer unten befindet und die Ebene 
der Mundspalte etwas unter die Horizontale gesenkt ist. Bei allen 
anderen Stellungen des Kopfes im Raume liest der Widerstand gegen 
das Geradesetzen des Kopfes zwischen diesen beiden Extremen. Hier- 
bei hatte sich nun die interessante Tatsache herausgestellt, dass es 
sich hier um einen einseitigen Einfluss der Labyrinthe handelt. Wenn 
nach rechtsseitiger Labyrinthexstirpation der Kopf z. B. nach rechts 
gedreht ist, so stösst Linksdrehen des Kopfes auf einen beträchtlichen 
Widerstand, dessen Grösse in der oben angegebenen Weise von der 
Lage des Kopfes im Raume abhängt. Dagegen ist der Widerstand 
gegen Rechtsdrehen des Kopfes gering und ändert sich bei den ver- 
schiedenen Lagen des Kopfes im Raume nicht. 

Unsere damaligen Versuche wurden alle entweder unmittelbar oder 
1—2 Tage nach der Labyrinthexstirpation angestellt. Wir haben uns 
daher die Frage vorgelegt, ob nicht längere Zeit nach der Operation 
sich auch ein Einfluss der Kopfstellung auf die Halsmuskeln der 
anderen Seite nachweisen liesse, und haben daher die früheren Ver- 
suche zu verschiedenen Zeiten nach der einseitigen Labyrinthexstirpation 
bei Kaninchen wiederholt. Das Ergebnis war, dass auch nach 6 Monaten 
sich die Verhältnisse nicht ändern. Immer stösst z. B. nach rechts- 
seitiger Labyrinthexstirpation Linksdrehen des Kopfes bei Rückenlage 
des Tieres auf sehr viel grösseren Widerstand als bei Bauchlage, 
während der Widerstand gegen Rechtsdrehen bei allen Lagen des 
Kopfes im Raume gleich und gering ist. Auch nach längerer Zeit 
also bleibt der Einfluss eines Labyrinthes auf die Halsmuskeln ein 
einseitiger, und es tritt im Laufe der Zeit keine Kompensation da- 
durch ein, dass das eine Labyrinth die Funktion des exstirpierten 
übernimmt. 


Ausser der Drehung des Kopfes kann man nach einseitiger 
Labyrinthexstirpation beim sitzenden Kaninchen häufig (nicht 
immer) eine Drehung des Rumpfes nachweisen, indem bei aufrecht 
sitzendem Becken der Thorax des Tieres nach der operierten Seite 


1) A. a. 0. Pflüger’s Arch. Bd. 147 S. 403. 1913. 


ZA u ee 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation etc. 197 


überhängt oder sogar das Schulterblatt der operierten Seite dem 
Boden aufliegt (vel. z. B. 6a und 7a S. 217 und 218). Beim sitzenden 
Tiere ist es jedoch schwer zu beurteilen, ob diese abnorme Haltung 
auf einer Drehung des Rumpfes oder auf einem Tonusverlust des 
Vorderbeines der operierten Seite beruht. Die Drehung des Rumpfes 
wird daher besser auf andere Weise untersucht. 

Zu diesem Zwecke packt man das Tier an der Lerdenwirbel- 
säule in der Höhe der Schenkelbeugen und lässt es mit dem Kopfe 
nach unten hängen (Fig. I—5). Dann kann man die nach Labyrinth- 
verlust eingetretenen Haltungsänderungen des Rumpfes, Halses und 
Kopfes rein studieren und wird nicht durch den Einfluss des 
Fxtremitätentonus auf die Stellung gestört. Die Schwerkraft wirkt 
auf Bauchteil, Brust, Hals und Kopf im gleichen Sinne und hat 
daher keinen störenden Einfluss, wie er eintreten muss, wenn man 
das Tier etwa am Thorax packen und bei „Hängelage mit Kopf 
oben“ untersuchen wollte !). 

Wie ein Blick auf Fig. 1—3 zeigt, sieht mau bei Hängelage 
mit Kopf unten die spiralige Drehung des ganzen Körpers mit der 
erössten Deutlichkeit. Auf Fig. 3 sieht z. B. die Dorsalseite des 
Beckens nach rechts, die Dorsalseite des Kopfes nach links. Auf 
allen drei Abbildungen erkennt man, dass die Drehung bereits in 
der Lendenwirbelsäule beginnt und sich bis zum Kopfe fortsetzt. 
Der Thorax nimmt daher ungefähr eine mittlere gedrehte Lage 
zwischen Becken und Kopf ein. 


Um eine genauere Schilderung dieser Stellungsanomalie zu geben, 
ist es zweckmässig, die Drehung zu messen, welche die Dorsoventral- 
achse des Körpers im Brust-, Hals- und Kopfteil gegen die dorso- 
ventrale Beckenachse erleidet. Die dorsoventrale Beckenachse kann 
man bei dem in der Luft gehaltenen Tier direkt nach dem Stande der 
‘Schwanzwurzel, des Afters und der Hinterbeine erkennen. Danach 
tastet man an der Ventralseite den Schwertfortsatz, an der Dorsalseite 
den Dornfortsatz des letzten Brustwirbels; ihre Verbindungslinie gibt 
die Dorsoventralachse der unteren Thoraxapertur, Dieselbe Achse 
kann man an der oberen Thoraxapertur feststellen, wenn man das 
Manubrium Sterni und den ersten Brustwirbeldorn tastet. Die dorso- 
ventrale Kopfachse ist ebenfalls leicht direkt festzustellen Bestimmt 
man dann ausserdem noch den Grad der Wendung des Kopfes, d. h. 
den Winkel, den die sagittale Kopfachse (Schnauze—Hinterhauptsloch) 


1) Die bei dieser letzteren Stellung des Tieres erfolgenden Haltungs- 
anomalien von Kopf und Hals sind von Winkler (a. a. O. S. 22ff.) eingehend 
beschrieben worden. 


14 * 


198 R. Magnus und A. de Kleijn: 


mit der Vertikalen bildet, so kann man eine hinreichend genaue Be- 
schreibung von der abnormen Körperhaltung jedes Tieres in dieser 
Körperlage geben, und die Befunde an verschiedenen Tieren und zu 
verschiedenen Zeiten miteinander vergleichen. 


Wir haben an 18 Tieren fortlaufende Bestimmungen bis zu 
einem halben Jahre nach der Operation ausgeführt. Dabei hat sich 
folgendes ergeben. 

Was zunächst die Wendung des Kopfes anlangt, so ist diese, 
wie erwähnt, beim sitzenden Tier nur in den ersten Tagen nach 
der Operation nachzuweisen. Beim hängenden Kaninchen dagegen 
ist sie stets, auch nach !/e Jahr, deutlich. _ Sie beträgt gewöhnlich 
30—45°, seltener mehr. Es ist deshalb wahrscheinlich, dass beim 
Sitzen die Wendung des Kopfes durch das Tier korrigiert wird. 

Für die Drehung des Körpers haben sich folgende Werte er- 
geben: Direkt nach der Operation ist die untere Thoraxapertur 
meistens 30—45° gegen das Becken gedreht, die obere Thorax- 
apertur 45—70°, der Kopf 80—135° gegen das Becken gedreht, 
Diese Drebung nimmt im Laufe der nächsten Tage und Wochen zu 
und erreicht allmählich ein Maximum. Bei einzelnen Tieren tritt 


Fig. 1. Kaninchen III. Linksseitige Labyrinthexstirpation am 23. Oktober 
1912. Photographiert am 2. November, d. h. 10 Tage nach der Operation. Das 
Tier wird in Hängelage mit dem Kopf nach unten gehalten, die Hand hat die 
Lendenwirbelsäule in der Höhe der Schenkelbeugen gepackt. Man erkennt bei 
stereoskopischer Betrachtung die spiralige Drehung des ganzen Körpers. Das 
Becken sieht mit seiner Dorsalseite nach rechts, die Hinterbeine nach links. 
Der Thorax dagegen ist mit der Ventralseite nach vorne und etwas nach links 
gerichtet, das rechte Vorderbein ist gestreckt, das linke gebeugt. Der Kopf 
sieht mit seiner Ventralseite (Unterkieferseite) nach rechts und vorne, so dass die 
linke Backe mehr nach dem Beschauer zu gedreht ist. Ausserdem ist der Kopf 
deutlich nach links gewendet. Das linke Ohr hängt nach unten (Facialislähmung). 


En 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation etc. 199 


dieses schon nach wenigen Tagen ein, bei anderen kann es bis zu 
4 Wochen dauern. Wenn dieses Maximum erreicht ist, beträgt die 
Drehung der unteren Thoraxapertur zwischen 45 und 90°, die der 
oberen Thoraxapertur zwischen 60 und 135°, die des Kopfes zwischen 
110 und 180° Diese Werte schwanken innerhalb der oben ge- 
zocenen Grenzen von Tier zu Tier und von Tag zu Tag. Die länger 
fortgesetzte Beobachtung zeigt, dass diese hochgradige Drehung des 
ganzen Körpers eine Dauerfolge der Operation darstellt, welche 
nicht wieder zurückgeht, und bei der Untersuchung in Hängelage 
sich auch nicht graduell] wieder zurückbildet. Vielmehr wird das 
erreichte Maximum innerhalb der erwähnten Schwankuneen un- 
verändert beibehalten. Wenn also das sitzende Tier im Laufe der 
Monate allmählich die Drehung des Kopfes verringert, so handelt es 
sich hierbei nicht um eine Verminderung des Labyrintheinflusses, 
denn die Untersuchung in Hängelage ergibt, dass dieser unverändert 
besteht, sondern das Tier lernt wieder sich beim Sitzen seiner Kopf- 
bewegungen zu bedienen und dadurch den Labyrinthausfall teilweise 
zu kompensieren. 


Fig. 2. Dasselbe Kaninchen wie Fig. 1 von der anderen Seite aufgenommen. 
Linksseitige Labyrinthexstirpation am 23. Oktober 1912. Photographiert am 
2. November, d. h. 10 Tage nach der Operation, unmittelbar nach der Aufnahme 
von Fig. 1. Das Tier wird in Hängelage mit dem Kopf nach unten gehalten. 
Das Becken sieht mit seiner Dorsalseite nach links, die Hinterbeine nach rechts. 
Der Thorax ist mit seiner Dorsalseite nach vorne gerichtet, man sieht das (ge- 
streckte) rechte Vorderbein. Der Kopf ist noch mehr gedreht, so dass die rechte 
Backe gegen den Beschauer zu gerichtet ist. Ausserdem ist der Kopf gewendet, 
so dass die linke Backe des Tieres der linken Schulter genähert ist, die rechte 
Backe nach unten sieht. Das linke Ohr (Facialislähmung) hängt nach abwärts. 
Die Deviation des rechten Auges dorsalwärts ist deutlich zu erkennen, der untere 
weisse Skleralrand ist sichtbar. 


200 R. Magnus und A. de Kleijn: 


In der vorhergehenden Abhandlung (s. S. 170) ist gezeigt worden, 
dass man bei normalen Kaninchen reflektorisch durch Drehen 
des Halses eine spiralige Drehung des Rumpfes hervorrufen 
kann, welche auch nach Exstirpation beider Labyrinthe auftritt und 
daher auf einen Halsreflex bezogen werden muss. Die Richtung der 
Rumpfdrehung stimmt überein mit der Drehung, wie sie bei Kaninchen 
nach einseitiger Labyrinthexstirpation eintritt. Es ist daher schon 
von vornherein sehr wahrscheinlich, dass dieser Halsreflex auch bei der 
Stellungsanomalie nach Labyrinthverlust mitspielt. Ja, es erhebt sich 
die Frage, ob die Rumpfdrehung nach Verlust eines Labyrinthes beim 
Kaninchen überhaupt etwas mit den Labyrinthen zu tun hat und 
nicht vielmehr sekundär durch die Drehung des Halses hervorgerufen 
ist. Wenn die Rumpfdrehung allein vom Halse ausgelöst wird, so 
muss sie rückgängig gemacht werden können, indem man den Hals 
geradesetzt. Wir werden später zu zeigen haben, dass beim Meer- 
schweinchen und beim Hunde die Rumpfdrehung tatsächlich 


Fig. 3. Kaninchen II. Linksseitige Labyrinthexstirpation am 19. Oktober 
1912. Photographiert am 20. Januar 1913, d. h. 3 Monate nach der Operation. 
Hängelage mit dem Kopfe nach unten. Das Becken sieht mit seiner Dorsalseite 
nach rechts und etwas nach hinten, die Hinterbeine nach links und etwas nach 
vorne. Das Epigastrium ist nach vorne gerichtet, die Ventralseite des Thorax 
sieht nach vorne und rechts. Die stärkere Streckung der rechten Vorderpfote 
ist auf dieser Aufnahme nicht zu erkennen. Der Kopf ist noch stärker gedreht, 
so dass die Ventralseite (Unterkieferseite) nach rechts, der Scheitel nach links 
gerichtet ist. Ausserdem ist der Kopf gewendet, so dass die Schnauze sich dem 
Beschauer genähert hat, und die linke Backe nach oben gerichtet ist. Das linke 
Auge ist ventralwärts deviiert, so dass fast ausschliesslich der obere Skleralrand 
in der Lidspalte sichtbar ist, die Nickhaut ist vorgezogen. Das linke Ohr 
(Facialislähmung) hängt nach unten. 


vr 2 a 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation etc. 201 


verschwindet, wenn man den Kopf gegen den Thorax geradesetzt. 
Beim Kaninchen ist dieses jedoch nicht vollständig der Fall. Viel- 
mehr addiert sich hier die Wirkung des Labyrinthverlustes zu dem 
genannten Halsreflex. | 

Wenn man ein Kaninchen nach einseitiger Labyrinthexstirpation 
mit dem Kopf nach unten hängen lässt und die Drehung der unteren 
und oberen Thoraxapertur und des Kopfes gegen das Becken be- 
stimmt hat, so sieht man, sobald man die Drehung des Kopfes gegen 
den Thorax korrigiert hat, die Drehung des Rumpfes abnehmen, 
aber nur in der Minderzahl der Fälle ganz verschwinden. Meist 
bleibt der Thorax gegen das Becken um 20—45 ° gedreht. 

Die einzelnen Kaninchen verhalten sich bei diesem Versuche 
verschieden. Manche Tiere zeigen nach Korrektur der Kopfstellung 
nur noch eine geringe oder auch gar keine Rumpfdrehung mehr. 
Andere dagegen bleiben mit ihrem Thorax gegen das Becken um 
45° gedreht, nachdem der Kopf gegen den Thorax seradegesetzt 
worden ist. Bei den einen Tieren ist der Einfluss der Halsreflexe, 
bei den anderen der der Labyrinthreflexe deutlicher ausgesprochen. 
Dieses letztere stimmt mit unseren früheren Erfahrungen und denen 
von Weiland an dezerebrierten Tieren gut überein und auch 
Noel Paton hat bei Enten ähnliche Unterschiede angetroffen. — 
Häufig findet sich, dass in den ersten Tagen bzw. Wochen nach der 
Operation bei geradegesetztem Kopf die Rumpfdrehung ganz oder 
nahezu verschwindet, während nach Wochen und Monaten sich durch 
Geradesetzen des Kopfes die Drehung des Rumpfes nicht mehr 
vollständig aufheben lässt. Das stimmt “überein mit der oben er- 
wähnten Beobachtung, dass überhaupt die Drehung des Körpers nach 
der Operation an Intensität zunimmt, um allmählich ein Maximum 
zu erreichen. 

Wenn man bei einem einseitig labyrinthlosen nach unten 
hängenden Kaninchen den Kopf gegen den Thorax geradegesetzt 
hat und danach noch eine Drehung des Thorax gegen das Becken 
bestehen bleibt, so kann man den Kopf noch weiter drehen und 
dadurch den Kopf in den entgegengesetzten Drehstand gegen den 
Thorax bringen. Hierdurch erregt man einen Halsreflex auf die 
Rumpfmuskeln in umgekehrtem Sinne, der imstande ist, die übrig- 
bleibende Rumpfdrehung zu kompensieren, so dass der Thorax nun- 
mehr gegen das Becken geradegesetzt ist. In den meisten Fällen 
war hierzu eine Drehung des Kopfes um 30—45° im umgekehrten 


202 R. Magnus und A. de Kleijn: 


Sinne nötig. Man kann auf diese Weise den Grad der Halsdrehung, 
der nötig ist, um den Thorax gerade zu setzen, benutzen, um die 
Grösse des Labyrintheipflusses, der dadurch üherkompensiert wird, 
zu messen. — Dreht man dann den Kopf noch weiter, so erfolgt 
eine Drehung des Rumpfes in umgekehrter Richtung. Man kann 
demnach bei jedem einseitig labyrinthlosen Kaninchen durch mehr 
oder weniger ausgiebiges Drehen des Kopfes in dem der spontanen 
Drehrichtung entgegengesetzten Sinne sowohl die Rumpfdrehung 
aufheben, wie die umgekehrte Rumpfdrehung hervorrufen. Wenn 
also auch der Hals nicht ausschliesslich für die Rumpfdrehung ver- 
antwortlich gemacht werden kann, so ist er doch in entscheidender 
Weise daran beteiligt. Dieser Einfluss dauert Wochen und Monate 
an. Es handelt sich also um eminent tonische Reflexe. 

Andererseits ergibt sich, dass der direkte Labyrintheinfluss beim 
Kaninchen nicht allein auf die Halsmuskulatur beschränkt ist, 
sondern dass sich eine gleichartige Wirkung des-einseitigen Labyrinth- 
ausfalles, wie auf die Muskeln des Halses auch (bei diesen Tieren 
wenigstens) auf die Muskeln des Rumpfes nachweisen lässt. Auch 
hier handelt es sich um Dauerfolgen, um tonische Innervationen. 

Die im vorhergehenden geschilderten Beobachtungen an hängenden 
Kaninchen werden bestätigt und erweitert durch ähnliche Experi- 
mente bei Rückenlage der Tiere. 

Legt man ein einseitig labyrinthloses Kaninchen auf den Rücken, 
und zwar so, dass die dorsoventrale Thoraxachse vertikal steht und 
man den Thorax in dieser Lage mit der Hand festhält, so wird die 
Drehung sowohl des Kopfes wie des Beckens gegen den Thorax 
deutlich. Nach linksseitiger Labyrinthexstirpation sieht dann das 
linke Auge nach oben, der Scheitel nach links. Dagegen liegt die 
linke Hinterbacke dem Tische auf, die rechte ist nach oben ge- 
richtet. Das Tier hat also eine ähnliche Haltung, wie sie in der 
vorigen Abhandlung auf Fig. 4 (S. 170) abgebildet worden ist. 
Diese letztere Figur stellt ein normales Kaninchen dar, dem in 
Rückenlage der Kopf nach links gedreht worden ist. Hierdurch 
wurde ein Halsreflex ausgelöst, der die Beckendrehung veranlasste. 
Schon hierdurch wird deutlich, dass auch beim einseitig labyrinth- 
losen Kaninchen die Halsdrehung eine solche Beckendrehung ver- 
anlassen muss. Setzt man nun bei einem solchen Tiere den Kopf 
segen den mit der Hand fixierten Thorax gerade, so sieht man, 
dass die Drehung des Beckens gegen den Thorax zurückgeht, aber 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation etc. 203 


in der Mehrzahl der Fälle nicht ganz verschwindet. Meist bleibt 
eine Beckendrehung von 20—45° bestehen. Um diese vollständig 
auszugleichen, muss der Kopt 20—45° in umgekehrter Richtung (bei 
linksseitiger Labyrinthexstirpation nach rechts) gedreht werden. 
Dreht man den Kopf noch weiter, so tritt eine Drehung des Beckens 
in umgekehrter Richtung auf. Auf diese Weise kann man es er- 
reichen, dass z. B. nach linksseitiger Labyrinthexstirpation bei 
Rückenlage des Thorax durch Rechtsdrehen des Kopfes die rechte 
Hinterbacke nach unten zu liegen kommt. (Diese Lage ist auf 
Fig. 3 der vorigen Abhandlung zu sehen.) — Auch diese Versuche 
führen also zu dem Schlusse, dass die Rumpfdrehung beim 
Kaninchen nach einseitigem Labyrinthverlust die Resultante zweier 
Einflüsse ist, die sich zueinander addieren, nämlich der in der 
vorigen Abhandlung geschilderten Halsreflexe und einer direkten 
einseitigen Einwirkung des übrigbleibenden Labyrinthes auf die 
Rumpfmuskulatur. Bei beiden Einflüssen handelt es sich um Dauer- 
wirkungen, die monatelang in Tätigkeit bleiben. 

Die Versuche in Rückenlage sind deshalb besonders anschaulich, 
weil man bei ihnen den Thorax so bequem in seiner Lage fixieren 
und daher die Drehung sowohl des Kopfes wie des Beckens gegen 
den feststehenden Thorax messen kann. 

Auch bei der Untersuchung in Rückenlage ergibt sich, dass bei 
einigen Kaninchen die Labyrinthe, bei anderen die Halsreflexe einen 
grösseren Einfluss auf die Rumpfdrehung besitzen. 

In der vorhergehenden Abhandlung (s. S. 172) wurde geschildert 
und durch Abbildungen belegt, dass, wenn man ein normales 
Kaninchen mit gedrehtem Kopf über seinen Rücken rollen lässt, das 
Becken eine ganz gesetzmässige Bewegung ausführt, durch die es 
der Drehung des Vorderkörpers folgt. Wenn man z. B. ein Tier 
mit linksgedrehtem Kopf (linkes Ohr ventralwärts) zunächst in linke 
Seitenlage bringt und dann den Vorderkörper des Tieres über den 
Rücken rollen lässt, so bleibt zunächst das Becken gegen den Thorax 
so gedreht, dass die linke Hinterbacke unten bleibt. Sobald aber 
die dorsoventrale Thoraxachse die Vertikale passiert hat, schwingt 
das Becken mit einem mehr oder weniger schnellen Ruck herum, 
bis die rechte Hinterbacke nach unten zu liegen kommt und die 
Wirbelsäule nach rechts konkav wird. Fie. 4 und 5 der vorigen 
Abhandlung (s. S. 170 und 171) veranschaulichen den Vorgang. Genau 
dieselbe Beobachtung kann man auch machen, wenn man ein einseitig 


204 R. Magnus und A. de Kleijn: 


labyrinthloses Kaninchen auf den Rücken legt und nach der Seite 
des normalen Labyrinthes über den Rücken herüberrollen lässt. 
Nur hat man hier nieht mehr nötig, den Kopf in die gedrehte 
Stellung gegen den Thorax zu bringen, da dieses schon infolge der 
Operation von selber eingetreten ist. Bei dieser Bewegung bleibt 
zunächst die soeben geschilderte spiralige Drehung des Rumpfes be- 
stehen, nach linksseitigem Labyrinthausfall ist also der Kopf nach 
links gedreht, das linke Ohr ventralwärts, die linke Hinterbacke 
liest auf dem Tische. Sobald aber der Thorax mit seiner dorso- 
ventralen Achse die Vertikale passiert hat, bei vielen Tieren erst, 
wenn sie 30—45° die Vertikale überschritten hat, schwingt das 
Becken herum, die rechte Hinterbacke kommt nach unten, und die 
Wirbelsäule wird nach rechts konkav. Die Bewegung ist genau die 
gleiche, wie sie bei normalen Kaninchen mit erzwungenem Dreh- 
stande des Kopfes beobachtet wird. Hier wie dort scheint es, dass 
diese Reaktion rein mechanisch bedingt ist, indem das Becken von 
einem bestimmten Stande des Vorderkörpers an seine spiralige 
Drehung gegen den Thorax nieht mehr beibehalten kann und dann 
der Schwerkraft und dem Zuge der einseitig tonisch gespannten 
Stammesmuskeln folgend herumklappt, um dann die nach der Kiefer- 
seite konkave Krümmung anzunehmen. 

Wenn man bei einem linksseitig labyrinthlosen Tiere den Kopf 
stark nach rechts dreht, so kann man dadurch, wie oben erwähnt, 
auch die umgekehrte Drehung des Beckens gegen den Thorax hervor- 
rufen. In diesem Falle gelingt es, genau das Spiegelbild der soeben 
geschilderten Reaktion des Beckens hervorzurufen, wenn man das 
Tier von rechts nach links über seinen Rücken rollen lässt. Dann 
ist zunächst der Rumpf spiralig gedreht, so dass die rechte Hinter- 
backe unten liest, um dann der Drehung des Thorax folgend nach 
links hinüberzuklappen, worauf die Lendenwirbelsäule nach links 
konkav wird. 

Der hier geschilderten Bewegung des Beckens werden wir bei 
der Besprechung der Rollbewegungen wieder begeenen. Vel. die 
kinematographischen Aufnahmen Fig. 14 S. 247. 


Die in diesem Abschnitte mitgeteilten Beobachiungen führen zu 
nachstehenden Schlussfolgerungen : 

Einseitiger Labyrinthausfall beim Kaninchen führt primär 
zu einer einseitigen Beeinflussung der Muskulatur des Stammes, die 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation etc. 205 


eine Dawerwirkung darstellt und nach der Operation an Intensität 
zunimmt. 


Hierdurch kommt zustande: 


1. eine sehr hochgradige Drehung des Halses, 
eine (schwächere) Wendung des Halses, 

3. eme nicht sehr hochgradige Drehung des Rumpfes bis zum 
Becken, wodurch der ganze Körper des Tieres spiralig ge- 
dreht wird. 

Die Drehung des Halses veranlasst ihrerseits wieder sekundär 
eine starke Drehung des Rumpfes in demselben Sinne, wie die von 
den Labyrinthen abhängige Rumpfdrehung, wodurch diese letztere 
beträchtlich verstärkt wird. Je nach der passiven Lage des Körpers 
kamn, statt der Drehung, auch eine Seitwärtskrümmung (Wendung) 
des Rumpfes deutlich werden. Der Übergang von der einen in 
die andere Stellung erfolgt bei ganz bestimmten Lagen des Vorder- 
körpers. 


& 


Die Drehung des Rumpfes kann durch Geradesetzen des Kopfes 
gegen den Rumpf in den meisten Fällen nur teilweise rückgängig 
gemacht werden. Zur vollständigen Aufhebung derselben muss der 
Kopf noch weiter nach der anderen (d. h. der spontanen Drehung 
entgegengesetzten) Seite gedreht werden. Eine noch stärkere Drehung 
des Kopfes nach der anderen Seite veranlasst eine Drehung des 
Rumpfes im umgekehrten Sinne. 

Das sitzende Tier ist nach längerer Zeitimstande, einen kleinen 
Teil dieser abnormen Körperstellungen zu kompensieren. 


Das übriggebliebene Labyrinth beherrscht, wie früher gezeigt 
wurde, je nach seiner Stellung im Raume reflektorisch den Spannungs- 
zustand der Halsmuskulatur einer‘) Seite. Ob ein derartiger Ein- 
fluss auch auf die Rumpfmuskulatur besteht, hat sich bisher wegen 
mechanischer Schwierigkeiten nicht entscheiden lassen. 

Die Halsmuskulatur der anderen) Seite gelangt auch lange 
Zeit nach der Operation nicht unter die Herrschaft des übrig- 
gebliebenen Labyrinthes. 


1) Unter Halsmuskulatur der einen und der anderen Seite wird hier der 
Teil der Halsmuskeln verstanden, welcher nach einseitiger Labyrinthexstirpation 
in tonische Spannung gerät bzw. erschlafft. 


206 R. Magnus und A, de Kleijn: 


d. Der Tonus der Extremitäten. 


Allen Untersuchern, welche sich bisher mit den Foleen der 
einseitigen Labyrinthexstirpation beim Kaninchen beschäftiet haben, 
ist der beträchtliche Unterschied im Tonus und in der Stellung 
zwischen den Extremitäten der beiden Körperseiten aufgefallen. 
Nach linksseitigem Labyrinthverlust sind beispielsweise beim sitzenden 
Tier die beiden linken Beine schlaff und gebeugt, die beiden rechten 
Beine tonisch gestreckt, und besonders das rechte Vorderbein nimmt 
eine charakteristische gestreckt-abduzierte Stellung ein, die auf 
Fig. 6 a—ce und 7 a S. 217 und 21S zu sehen ist. 


Wie schon oben auseinandergesetzt wurde, erhebt sich die Frage, 
ob diese Tonusunterschiede der Gliedmaassen direkt durch den Aus- 
fall eines Labyrinthes verursacht werden, oder ob sie sekundär durch 
die Drehung des Halses bedinet sind. Denn wie früher gezeigt 
wurde, muss die nach der Labyrinthexstirpation auftretende Kopf- 
drehung gerade einen solchen Tonusunterschied der Beine ver- 
anlassen, wie er tatsächlich zu beobachten ist. Wir werden im 
nachfolgenden zu zeigen haben, dass beim Kaninchen sich die beiden 
Einflüsse, die des Labyrinthverlustes und die der Halsdrehung, mit- 
einander kombinieren, und dass ihre Beteiligung an dem Endresultat 
zu verschiedenen Zeiten nach der Operation eine verschiedene ist. 


Wenn man das Verhalten des Extremitätentonus rein und un- 
gestört untersuchen will, so tut man gut, nicht von Beobachtuugen 
am sitzenden Tier auszugehen, da bei diesem der Extremitätenstand 
nicht allein vom Tonus der Gliedermuskeln, sondern auch noch von 
der Stellung des Rumpfes, der Lage des Schulterblattes und anderem 
mehr beeinflusst wird. Es ist besser, das Tier zu diesem Zwecke 
in Rückenlage zu bringen. Dann kann man den Tonus der Streck- 
muskeln an Vorder- und Hinterbeinen direkt sehen, und kann den 
Strecktonus an dem Widerstand gegen passive Beugung, den Beuge- 
tonus an dem Widerstand gexen passive Streckung für das ganze 
Glied oder für ein einzelnes Gelenk ohne Schwierigkeit messen. 

Zur Vereinfachung der Darstellung soll das Verhalten der Tiere 
im nachstehenden geschildert werden, wie es sich nach Exstirpation 
des linken Labyrinthes ausbildet. Nach rechtsseitigem Labyrinth- 
verlust finden sich spiegelbildlich die umgekehrten Veränderungen. 

Legt man ein derartiges Kaninchen auf den Rücken, so ist sein 
Kopf nach links gedreht, d. h. sein linkes Auge sieht nach oben, 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrirthexstirpation etc. 207 


der Unterkiefer nach rechts (Fig. 4 auf S. 208). Die Haltung des 
Rumpfes ist im vorigen Abschnitte beschrieben worden. Das rechte 
Vorderbein und das rechte Hinterbein sind gestreckt, die beiden linken 
Beine sind weniger gestreckt und werden manchmal sogar aktiv 
gebeugt gehalten. In manchen Fällen ist der Tonusunterschied 
zwischen rechts und links an den Vorderbeinen stärker ausgesprochen, 
in manchen Fällen an den Hinterbeinen. Derselbe Unterschied 
bleibt bestehen, wenn man das Tier, ohne die Stellung des Kopfes 
secen den Rumpf zu ändern, auf die rechte oder linke Seite hinüber- 
dreht, ist also von der Lage des Kopfes im Raume unabhängig. 
Der geschilderte Tonusunterschied ist schon direkt nach der Operation 
deutlich, er ist auch nach Monaten noch sehr stark nachweisbar. 

Wenn man nunmehr den Rumpf des Tieres in seiner Rücken- 
lage festhält und den Kopf gegen den Thorax gerade setzt, so dass 
der Scheitel nach unten, der Unterkiefer nach oben sieht, wobei 
man einen ziemlich starken Widerstand der Nackenmuskeln zu 
überwinden hat, so wird der Tonusunterschied zwischen den rechten 
und den linken Extremitäten in jedem Falle geringer. Unmittelbar 
nach der Operation bleiben auch bei geradegesetztem Kopfe ge- 
wöhnlich die linken Beine noch viel weniger gestreckt als die rechten. 
Aber schon nach einem oder wenigen Tagen kann man durch Gerade- 
setzen des Kopfes den Tonusunterschied sehr beträchtlich vermindern, 
ohne dass jedoch dieser Unterschied ganz schwände. Daraus folgt, 
dass in diesem Stadium die Streckung der rechten Beine, die 
Beugung bzw. geringere Streckung der linken Beine nur zum 
Teile durch einen Halsreflex bedingt wird, da nach Auf- 
hebung der Halsdrehung noch ein wenn auch verminderter Tonus- 
unterschied zwischen rechts und links bestehen bleibt. Daneben 
handelt es sich um eine direkte Folge des Labyrinthausfalles. 
Dieser wirkt in dem Sinne, dass die Beine auf der Seite des 
Labyrinthverlustes einen geringeren Strecktonus haben, als auf der 
Seite mit intakten Labyrinthen. Auf diesen Einfluss superponiert 
sich nun der Effekt der Halsdrehung, welche nach der früher von 
uns und von Weiland angegebenen Regel wirkt, dass die Kiefer- 
beine (rechts) vermehrten, die Schädelbeine (links) verminderten 
Strecktonus bekommen. 

Wenn man diesen Versuch (Geradesetzen des Kopfes in Rücken- 
lage) anfangs täglich, später wöchentlich bei demselben Tiere wiederholt, 
so beobachtet man, dass nach Aufhebung der Kopfdrehung der Tonus- 


2308 R. Magnus und A. de Kleijn: 


unterschied zwischen rechts und links allmählich immer geringer wird. 
Bei manchen Tieren wird er zuerst an den Hinterbeinen, bei anderen 
an den Vorderbeinen unmerklich, und nach verschieden langer Zeit, 
die im Durchschnitt etwa 8 Wochen beträgt, verschwindet er ganz. 
In einem Falle dauerte es 10 Wochen, bis dieser Zustand erreicht 
war, in einem anderen dagegen nur 5Y1/a Wochen. Nach dieser Zeit 
ist in Rückenlage bei geradegesetztem Kopfe kein Tonus- 
unterschied zwischen den rechten und linken Ex- 
tremitätenmehrnachzuweisen. Nunmehr beruht die stärkere 
Streckung der rechten Extremitäten, wie sie als Dauerfolge der 
Operation stets nachweisbar bleibt, wenn man das Tier auf den 
Rücken legt und seine Kopfdrehung nicht korrigiert, ausschliesslich 
auf dem erwähnten Halsreflex. 


Hieraus ergibt sich, dass beim Kaninchen nach einseitigem 
Labyriuthverlust die Drehung des Halses einen tonischen Reflex auf 
die Extremitäten zur Folge hat, welche nach der früher ermittelten 
Regel einen verminderten Strecktonus der Extremitäten auf der 
Seite der Operation und einen vermehrten Strecktonus der Glieder 
auf der entgegengesetzten Körperseite veranlasst. Dieser Einfluss 
bleibt dauernd (bis über 7 Monate beobachtet!) bestehen. Es handelt 
sich also um einen wirklichen Dauerreflex. Hierauf superponiert 


Fig. 4 Kaninchen XV, (Abgekürztes Versuchsprotokoll s. S. 184 ff.) Links- 
seitige Labyrinthexstirpation am 30. November 1912. Photographische Aufnahme 
am 20. Januar 1913, also 71/a Wochen nach der Operation. Das Tier liegt in 
Rückenlage, der Kopf ist infolge der Labyrinthexstirpation nach links gedreht, 
so dass das linke Auge nach oben sieht, der Scheitel nach links, der Unter- 
kiefer nach rechts gerichtet ist. Die rechten Beine sind also „Kieferbeine“, die 
linken „Schädelbeine“. Man erkennt deutlich, dass sowohl vorne als hinten die 
linken Beine viel weniger gestreckt sind als die rechten. 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation ec. 209 


sich ein direkter Einfluss des einseitigen Labyrinthverlustes (bzw. 
des übriggebliebenen Labyrinthes), der in demselben Sinne wirkt, 
aber allmählich an Intensität abnimmt, um nach durchschnittlich 
2 Monaten ganz zu schwinden. Während also der direkte Einfluss 
des Labyrinthausfalles auf die Hals- und Rumpfmuskeln ein 
dauernder ist, ist der auf die Gliedermuskeln von beschränkter 
Dauer, und wir werden später für andere Tierarten zu zeigen haben, 
dass bei diesen der direkte Einfluss des Labyrinthausfalles auf die 
Gliedmaassen noch viel kürzer andauert. 

Diese Schlussfolgerungen werden bestätigt durch die Resultate, 
die man erhält, wenn man bei Rückenlage des Tieres dem Kopf 
die umgekehrte Drehung gegen den Thorax gibt. 

Fig. 5 zeigt das Ergebnis eines derartigen Versuches 7!/a Wochen 
nach der Labyrinthexstirpation an demselben Kaninchen, von dem 
unmittelbar vorher Fig. 4 aufgenommen wurde. Die Hand des 
Experimentators hat dem Kopf die umgekehrte Drehung gegen den 
Rumpf gegeben, das rechte Auge sieht nach oben, der Unterkiefer 
nach links, der Scheitel nach rechts. Man sieht, dass infolge 
der veränderten Stellung des Kopfes sich die Tonus- 
unterschiede zwischen den rechten und linken Ex- 
tremitäten gerade umgekehrt haben. Die beiden linken 
Beine sind gestreckt, die rechten gebeust. Das Tier, dem das linke 


Fig. 5. Dasselbe Kaninchen unmittelbar danach (Aufnahme etwas mehr 
von links). Das Tier liegt in Rückenlage, der Kopf ist aber nun nach der 
anderen Seite gedreht, was gegen einen deutlichen Widerstand der Halsmuskeln 
erfoleste.e Nunmehr sieht der Unterkiefer nach links, der Scheitel nach rechts, 
die linken Beine sind „Kieferbeine“ geworden, die rechten „Schädelbeine“. In- 
folgedessen sind jetzt das linke Vorder- und Hinterbein stark gestreckt, die beiden 
rechten Beine dagegen, welche auf Fig. 4 gestreckt waren, stark gebeugt. — 
(Bei geradegesetztem Kopfe [Scheitel unten, Unterkiefer oben] war kein Unter- 
schied in der Streckstellung und im Tonus zwischen den rechten und den linken 
Extremitäten mehr nachzuweisen.) 


210 R. Magnus und A. de Kleijn: 


Labyrinth fehlt, verhält sich also jetzt mit seinen Gliedmaassen ge- 
nau so, wie ein Tier, dem das rechte Labyrinth entfernt worden 
ist. Durch Vergleich der beiden Aufnahmen Fig. 4 und 5 erkennt 
man, dass die umgekehrte Drehung des Kopfes (Fig. 5) eine 
mindestens so starke Streckung der linken Gliedmaassen bedingt 
hat, als auf Fig. 4 mit linksgedrehtem Kopfe die rechten Extremi- 
täten gestreckt sind. Man sieht also, dass in diesem Stadium der 
Tonusunterschied der Beine auf der rechten und linken Körperseite 
allein durch die Halsreflexe beherrscht wird. 

Anders ist es unmittelbar nach der Operation, wenn der direkte 
Einfluss des einseitigen Labyrinthverlustes noch stark ausgeprägt 
ist. Legt man unmittelbar nach der Operation, beim Er- 
wachen aus der Narkose, ein Kaninchen auf den Rücken, so sind 
nach linksseitiger Operation die linken Extremitäten schlaff. Auf 
Geradesetzen des Kopfes ändert sich hieran, wie oben gezeigt wurde, 
noch nicht sehr viel. Dreht man den Kopf nach rechts, so gelingt 
es in einer Reihe von Fällen, durch die Halsdrehung den direkten 
Labyrintheinfluss überzukompensieren, so dass sich die linken Ex- 
tremitäten stärker strecken als die rechten. In anderen Fällen 
wird nach dem Rechtsdrehen des Kopfes der Tonus der beiderseitigen 
Glieder ungefähr gleich, manchmal bleibt auch bei maximaler Rechts- 
drehung des Kopfes der Gliedertonus auf der linken Seite geringer 
als auf der rechten. Direkt nach der Operation ist also der direkte 
Einfluss des Labyrinthverlustes noch so gross, dass er dem ent- 
gegengesetzt wirkenden Halsreflex auf Rechtsdrehen des Kopfes die 
Wage halten kann, oder ihn sogar an Stärke übertrifft. Das ändert 
sich aber sehr schnell; häufig schon am folgenden Tage, spätestens 
nach 6 Tagen ist der direkte Labyrintheinfluss soweit abgeschwächt, 
dass auf Rechtsdrehen des Kopfes die linken Extremitäten stärker 
gestreckt werden als die rechten, dass also die Halsreflexe die Ober- 
hand gewinnen und sie von da an dauernd behalten. 

In einigen Versuchen liess sich dieser Vorgang in seinem allmäh- 
lichen Verlaufe besonders gut beobachten. Bei maximaler Rechts- 
drehung des Kopfes waren unmittelbar nach der Operation die linken 
Beine schlaffer, am zweiten Tage hatten die Gliedmaassen auf beiden 
Seiten gleichen Tonus, am dritten Tage war der Tonus der Hinter- 
beine noch gleich, während vorne bereits eine stärkere Streckung links 
festzustellen war und am fünften Tage war die Uberkompensation 
vollständig und die linken Extremitäten wurden sowohl vorne wie 
hinten bei rechtsgedrehtem Kopfe stärker gestreckt als die rechten. — 


In einer Reihe von Versuchen ist aber, wie erwähnt, diese Über- 
kompensation bereits unmittelbar nach der Operation nachzuweisen. 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation etcee 211 


Hieraus ergibt sich, dass bereits wenige Tage nach der Operation 
die Halsreflexe bei weitem das Übergewicht gewinnen über den 
direkten Einfluss des Labyrinthverlustes auf den Gliedertonus. Dieser 
Labyrintheinfluss nimmt in den ersten Tagen besonders stark ab, 
um, wie sich aus den Beobachtungen bei geradegesetztem Kopfe 
ergibt, nach ca. 8 Wochen ganz zu schwinden. Die entscheidende 
Herrschaft auf die Spannung der Extremitäten gewinnt aber schon 
sehr bald nach der Operation der Hals, von dessen Drehung sie im 
wesentlichen bestimmt wird. Von diesem Verhalten haben wir keine 
Ausnahme beobachtet. 


Wie von Weiland und in unserer vorhergehenden Abhandlung 
(s. o. S. 174) gezeigt worden ist, wirkt Wenden des Kopfes (um 
die Achse Scheitel-Schädelbasis) in der Weise, dass die Kieferbeine, 
nach denen die Schnauze zugewendet wird, gestreckt, die „Schädel- 
beine“ (der anderen Körperseite) dagegen gebeugt werden. Der 
Einfluss des Wendens ist aber sehr viel geringer als der des Kopf- 
drehens. Das kann man auch an Tieren nach einseitiger Labyrinth- 
exstirpation erkennen. Legt man ein Karinchen einige Monate nach 
der linksseitigen Labyrinthexstirpation auf den Rücken, setzt ihm 
zunächst seinen Kopf gegen den Thorax gerade und bewirkt dadurch, 
dass seine Glieder auf der rechten und linken Körperseite gleichen 
Strecktonus haben, so kann man durch Wenden des Kopfes (nach 
rechts oder links) die Beine der „Kieferseite* zur Streckung, die 
der „Schädelseite* zur Beugung bringen. Die Reaktionen sind aber 
stets schwächer als die durch Drehung des Kopfes zu erzielenden. — 
Wenn man denselben Versuch kürzere Zeit nach der Operation aus- 
führt, wenn bei geradegesetztem Kopfe die linken Beine noch etwas 
schlaffer sind als die rechten, so gelingt es manchmal, diesen Unter- 
schied durch Linkswenden des Kopfes verschwinden zu lassen oder 
sogar überzukompensieren. Dieses gelingt aber nicht stets, weil die 
Reaktionen auf Kopfwenden eben ziemlich schwach ausgebildet zu sein 
pflegen. — Im vorigen Abschnitte wurde angegeben, dass unmittelbar 
nach der Operation beim Kaninchen häufig eine kräftige Kopf- 
wendung nach der operierten Seite auftritt, welche aber schnell 
zurückgeht, beim sitzenden Tiere nach wenigen Tagen verschwindet 
und nur bei Hängelage mit dem Kopfe nach unten dauernd nach- 
weisbar bleibt. Da diese Wendung also an sich schon der Drehung 


gegenüber zurücktritt und ausserdem auch eine kräftige Wendung 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 154. 15 


212 R. Magnus und A. de Kleijn: 


des Kopfes nur einen geringen Einfluss auf den Gliedertonus aus- 
zuüben vermag, so ergibt sich, dass der Einfluss der Kopfwendung 
auf den Gliedertonus nach einseitigem Labyrinthverlust praktisch 
vernachlässigt werden kann. 


Höchstens kann unmittelbar nach der Operation, wenn die Drehung 
des Kopfes noch nicht so stark ist, die hochgradige Wendung nach 
der Seite des Labyrinthverlustes der Erschlaffung der Glieder auf dieser 
Seite etwas entgegenwirken. Doch handelt es sich auch hierbei immer 
nur um sehr geringe Einflüsse, wie sich ergibt, wenn man die Wendung 
des Kopfes korrigiert. 


In den vorhergehenden Abschnitten ist gezeigt worden, dass 
ein Teil der Folgezustände nach einseitiger Labyrinthexstirpation 
rückgängig gemacht werden kann, wenn man den Kopf gegen den 
Thorax geradesetzt.e. Wir haben daraus die Schlussfolgerung ge- 
zogen, dass dieser Teil der Folgezustände durch Halsreflexe bedingt 
sei. Wenn z. B. 8 Wochen nach der (linksseitigen) Operation in 
Rückenlage bei linksgedrehtem Kopf die linken Beine schlaffer sind 
als die rechten, während bei geradegesetztem Kopfe der Extremitäten- 
tonus beiderseits gleich ist, so haben wir es als bewiesen an- 
genommen, dass in diesem Stadium der Unterschied des Glieder- 
tonus auf den beiden Seiten ausschliesslich durch einen Halsreflex 
verursacht wird. 


Hiergegen wäre folgender Einwand möglich: Nach der linksseitigen 
Labyrinthexstirpation wird der Kopf dauernd kräftig nach links ge- 
dreht gehalten. Wenn man den Kopf gegen den Thorax geradesetzen 
will, so ist dieses nur gegen einen starken Widerstand möglich, 
während Linksdrehen des Kopfes nur auf geringen Widerstand stösst. 
Es wäre daher möglich, dass Linksdrehen des Kopfes einen schwachen, 
Rechtsdrehen einen starken Halsreflex auslöste, und dass bereits beim 
Geradesetzen des Kopfes beim Überwinden des starken musku- 
lösen Widerstandes ein Halsreflex ausgelöst würde, der übereinkäme 
mit dem Effekte des Rechtsdrehens bei einem normalen Tiere. Wenn 
danach trotzdem der Tonus der rechten und linken Beine gleich würde, 
so könnte das dadurch zustande kommen, dass ein Labyrinthreflex im 
umgekehrten Sinne wirksam wäre, der durch den (hypothetischen) 
Halsreflex gerade kompensiert würde. Wenn diese Annahme richtig 
wäre, so würde also noch nach 8 Wochen ein direkter Labyrinth- 
einfluss vorhanden sein, während wir oben den Schluss gezogen haben, 
dass er in diesem Stadium fehle. 

Abgesehen davon, dass es sehr merkwürdig wäre, wenn die beiden 
Reflexe sich nach 8 Wochen immer gerade so genau das Gleichgewicht 
hielten, dass der Gliedertonus bei geradegesetztem Kopfe genau gleich 
wird, lässt sich auch direkt nachweisen, dass dieser Einwand nicht 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation etc. 2 


berechtigt ist. Wenn nämlich bei geradegesetztem Kopfe noch ein 
Halsreflex auf die Extremitäten vorhanden wäre, der durch Über- 
windung des Widerstandes der einseitig gespannten Halsmuskeln aus- 
gelöst würde, so müsste seine Intensität sich ändern, wenn die ein- 
seitige Spannung der Halsmuskeln verändert würde. Nun hat sich aus 
unseren früheren Versuchen !) ergeben, dass diese Spannung der Hals- 
muskeln nach Verlust eines Labyrinthes abhängig ist von der Stellung 
des Kopfes im Raume. Es müsste sich also die Intensität des hypo- 
thetischen Halsreflexes durch Änderung der Lage des Kopfes im Raume 
beeinflussen lassen. Dagegen bleibt nach unseren und Weiland’s 
früheren Erfahrungen der Tonusunterschied der Gliedmaassen nach 
einseitigem Labyrinthverlust bei verschiedenen Lagen des Kopfes im 
Raume ungeändert. Hieraus ergibt sich die Möglichkeit, die Be- 
rechtisung des genannten Einwandes experimentell zu prüfen. Wenn 
nämlich z. B. bei Rückenlage des Tieres die beiden Reflexe sich gerade 
die Wage hielten, so dürfte dieses z. B. bei Fussstellung nicht der 
Fall sein. Wir haben diesen Versuch zu wiederholten Malen aus- 
geführt. Das Kaninchen wurde, nachdem 8 Wochen nach der Operation 
vergangen waren, in Rückenlage gebracht und sein Kopf gegen den 
Thorax geradegesetzt; dann war der Tonus der rechten und linken 
Gliedmaassen genau gleich. Wurde nunmehr das ganze Tier, ohne 
die Stellung des Kopfes gegen den Thorax zu ändern, aus der Rücken- 
lage in die Fussstellung gedreht (Rücken oben, Wirbelsäule horizontal), 
so änderte sich daran nichts, und der Gliedertonus blieb auf beiden 
Körperseiten genau gleich. Hieraus folgt mit Sicherheit, dass der 
oben besprochene Einwand nicht zu Recht besteht, und dass wirklich 
in diesem Stadium der Unterschied des Extremitäten- 
tonus allein durch Halsreflexe bedingt ist. — Hierdurch 
wird überhaupt die Berechtigung unseres Vorgehens erwiesen, die- 
jenigen Labyrinthverlustfolgen, welche durch Geradesetzen des Halses 
rückgängig gemacht werden können, als Folgen der Drehung (resp. 
Wendung) des Kopfes aufzufassen. 


Über das Verhalten des Extremitätentonus bei einseitig labyrinth- 
losen Kaninchen lässt sich zusammenfassend folgendes aussagen: 

Das Vorder- und das Hinterbein auf der Seite des Labyrinth- 
verlustes haben dauernd einen geringeren Strecktonus als die Ex- 
tremitäten der anderen Seite. Dieser Tonusunterschied ist von zwei 
verschiedenen Faktoren abhängig, deren Wirkungen sich zueinander 
addieren: 

erstens einem Halsreflex, der durch die Drehung des Kopfes 
gegen den Rumpf ausgelöst wird und durch Geradesetzen des Kopfes 
rückgängig gemacht werden kann. Da die Kopfdrehung eine Dauer- 
folge der Operation darstellt, so ist auch dieser Halsreflex ein dauernder. 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 147 8.403. 1912. 
19,8 


214 R. Magnus und A. de Kleijn: 


zweitens einer direkten Folge des Labyrinthausfalles, wodurch 
die Glieder auf der operierten Seite einen geringeren Strecktonus be- 
kommen. Dieser Einfluss ist kurz nach der Operation sehr stark, werd 
bald geringer und ist nach durchschnittlich 8 Wochen verschwunden. 

Daher kommt es, dass beim Geradesetzen des Kopfes gegen den 
Thorax anfangs em Tonusunterschied der Gliedmaassen beider 
Körperseiten nachweisbar ist, während nach längerer Zeit sich der 
Tonusunterschied der Glieder durch Geradesetzen des Kopfes voll- 
ständig aufheben lässt. 

Durch Drehen des Kopfes in der umgekehrten Richtung kann 
man den Extremitäten auf der Seite des Labyrinihverlustes 
einen höheren Tonus verleihen und also die Tonusunterschiede der 
Glieder auf den beiden Körperseiten gerade umdrehen. 

Schon sehr bald nach der Operation ist also der Einfluss der 
Halsreflexe auf den Gliedertonus bei weitem der überwiegende. 

Während Drehung des Halses einen so starken Einfluss auf 
den Gliedertonus ausübt, ist der Einfluss des Wendens sehr viel 
geringer und kommt praktisch bei den Folgen einseitiger Labyrinth- 
exstirpation nur wenig in Betracht. 


6. Die Körperhaltung beim Sitzen. 


Die in den vorigen Abschnitten mitgeteilten Tatsachen geben 
uns die Möglichkeit, die Körperhaltung heim sitzenden Tiere einer 
Analyse zu unterziehen. 

Unmittelbar nach der Operation beim Erwachen aus der Narkose 
liest das Tier, wenn es nicht gerade Rollbewegungen ausführt, auf 
der Seite des Labyrinthverlustes. Häufig schon nach "/e Stunde, 
spätestens am folgenden Tage sitzt es aber bereits aufrecht in seinem 
Käfig, falls es nicht durch das Rollen oder durch die Untersuchung 
vorübergehend erschöpft ist. 

Die beim Sitzen eingenommene Stellung ist bereits mehrfach 
beschrieben worden (Winkler a. a. O. S. 29). Fig. 6a—ec und 
Fig. 7, welche S bzw. 9 Tage nach der (linksseitigen) Operation 
aufgenommen sind, geben eine gute Vorstelluug. Der Kopf ist nach 
der Seite der Operation gedreht, in den ersten Tagen der Operation 
auch gewendet. Nach Exstirpation de» linken Labyrinthes (auf 
welche sich die Schilderung im nachfolgenden beziehen soll) sieht 
das rechte Auge nach oben; der Kopf liegt entweder zwischen den 
Pfoten oder links neben dem Tiere. Das rechte Vorderbein ist 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation etc. 215 


maximal gestreckt, hat starken Strecktonus, besonders im Schulter- 
und Ellbogengelenk, und wird in abduzierter Stellung gehalten. 
Das rechte Hinterbein ist gewöhnlich auch etwas abduziert und ge- 
streckt. Das linke Vorderbein ist schlaff, wird manchmal sogar aktiv 
gebeugt gehalten und liegt meist unter dem Tiere. Manchmal liegt 
das Vorderteil geradezu auf dem linken Schulterblatt. 

Kurze Zeit nach der Operation, häufig schon am folgenden Tage, 
kann der Kopf wieder aktiv gehoben werden. Beide Vorderbeine 
gewinnen dann, genau so, wie das in der vorigen Abhandlung (s. S. 165) 
für normale Tiere geschildert ist, eine Zunahme des Strecktonus: 
es bleibt aber der Tonusunterschied zwischen dem rechten und linken 
Vorderbein bestehen; das rechte ist gestreckt und abduziert, das 
linke wird stärker gebeugt gehalten. 

Diese abnorme Haltung des Vorderkörpers kommt durch folgende 
Faktoren zustande: | 

1. durch die spiralige Drehung des Rumpfes (s. S. 197 ff.). Die- 
selbe nimmt, wie erwähnt, in der ersten Zeit nach der Operation 
an Stärke zu, um nachher ziemlich konstant zu bleiben. Der Effekt 
dieser Drehung kann sich besonders dann stark äussern, wenn, wie 
auf Fig. 6a, bereits das Becken infolge der stärkeren Streckung des 
rechten Hinterbeines deutlich nach links überhänst. Dann kann der 
Thorax eine Drehung bis 45° und mehr erfahren. Dadurch wird 
der Ansatz des rechten Vorderbeines nach rechts oben verlegt und 
schon dadurch die Abduktionsstellung desselben zustande gebracht. 
Die linke Schulter gelangt dadurch nach unten. 

Die spiralige Rumpfdrehung ist, wie erwähnt, teilweise eine direkte 
und dauernde Folge des Labyrinthausfalles, teilweise eine Folge der 
Halsdrehung. Beim Geradesetzen des Kopfes gegen den Thorax wird 
demnach die Rumpfdrehung vermindert, bleibt aber meistens noch 
deutlich bestehen. Der Grad der Rumpfdrehung beim sitzenden Tier 
ist, da er ja auch vom Stande der Extremitäten mitbedingt ist, 
Schwankungen unterworfen. Die hintere Thoraxapertur ist meistens 
10—30°, die vordere Thoraxapertur 20—45 ° nach links gedreht; 

2. durch die direkte Wirkung des Labyrinthverlustes auf den 
Extremitatentonus, indem der Strecktonus der linken Beine geringer 
ist als der der rechten. Dieser Einfluss ist unmittelbar nach der 
Operation am stärksten, nimmt in den ersten Tagen beträchtlich ab, 
um nach etwa 2 Monaten zu verschwinden. 


Man kann diesen Einfluss beim sitzenden Tiere dadurch fest- 
stellen, dass man den Kopf gegen den Thorax geradesetzt und den 


216 R. Magnus und A. de Kleijn: 


Widerstand gegen passive Beugung im Ellbogengelenk auf der rechten 
und linken Seite miteinander vergleicht. Kurz nach der Operation ist 
er links viel geringer als rechts; nach wenigen Tagen wird der Unter- 
schied bereits weniger ausgesprochen; nach längerer Zeit verschwindet 
er völlig. 


3. durch die tonischen Halsreflexe, welche durch die Drehung 
und Wendung des Halses ausgelöst werden. Die Linkswendung, 
durch welche die linken Extremitäten zu „Kieferbeinen“ werden, 
verleiht diesen letzteren stärkeren Streektonus und wirkt daher der 
oben geschilderten Körper- und Gliederstellung entgegen. Doch ist, 
wie erwähnt, der Einfluss der Wendung des Kopfes auf den Glieder- 
tonus zu gering, um das Endresultat wesentlich beeinflussen zu 
können. Ausserdem wird bereits wenige Tage nach der Operation 
der Kopf beim Sitzen nicht mehr gewendet gehalten. 

Ein dauernder und kräftiger Einfluss wird dagesen durch die 
Drehung des Kopfes ausgeübt. Hierdurch bekommen die linken 
Extremitäten eine Verminderung, die rechten eine Vermehrung ihres 
Strecktonus. Dieser Einfluss ist ein dauernder. Er lässt sich in 
seiner Bedeutung untersuchen, indem man den Kopf gegen den 
Rumpf geradesetzt und sieht, welche Stellungsanomalien man dadurch 
rückgängig machen kann. 

Hierbei ergibt sich, dass der Einfluss dieser durch die Kopf- 
drehung ausgelösten tonischen Halsreflexe bei weitem den grössten 
Anteil an der Haltungsanomalie sitzender einseitig labyrinthloser 
Kaninchen besitzt. Es ist ein überraschender Anblick, wenn man 
sieht, wie ein Kaninchen, welches eben noch in der auf Fig. 6a—c 
und Fig. 7a veranschaulichten Weise dasitzt, auf Geradesetzen des 
Kopfes sofort eine nahezu normale Körperhaltung annimmt (Fig. 6d 
und 7b). 

Das Tier zieht dann die abduzierten rechten Beine an; besonders 
schwindert der abnorme Stand des rechten Vorderbeines, die Schultern 
stehen symmetrisch, kurz, das Tier sitzt ganz wie ein normales und 
es bedarf genauerer Untersuchung, um überhaupt festzustellen, dass 
noch Stellunesanomalien vorhanden sind. Sobald man dann aber 
den Kopf wieder freieibt, wird auch das rechte Vorderbein wieder 
kräftig aktiv gestreckt und abduziert, und alle die übrigen Haltungs- 
anomalien werden sofort wieder deutlich. 

Dieser einfache, stets gelingende Versuch ist besonders geeignet, 
um den überwiegenden Einfluss zu demonstrieren, welchen die Hals- 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation etc. 217 


reflexe am Zustandekommen der Haltungsanomalie nach einseitiger 
Labyrinthexstirpation besitzen. 

Hat man einem derartigen Kaninchen den Kopf geradegesetzt, 
so sind noch die folgenden Abweichungen an ihm nachweisbar. 
Zunächst hängt häufig der Thorax noch etwas nach der linken Seite 


Fig. 6 c. Fig. 6.d. 


Fig. 6a—d. Kaninchen I. Linksseitige Labyrinthexstirpation am 10. Ok- 
tober 1912. Photographische Aufnahmen am 18. Oktober, d.h. 8 Tage nach der 
Operation. 


Fig. 6a. Das Tier sitzt frei. Linksdrehung des Kopfes, der zwischen 
den Pfoten liegt. Das Becken hängt infolge der Streckung des rechten Hinter- 
beines nach links; die Drehung des Rumpfes bewirkt, dass die linke Schulter 
nach unten, die rechte nach oben kommt. Streckung und starke Abduktion des 
rechten Vorderbeines; linkes Vorderbein liegt unter dem linken Ohr. 

Fig. 6b. Ahnliche Stellung wie auf Fig. 6a. Kopf liest links neben dem 
Tier. Hinter dem gestreckten und abduzierten rechten Vorderbein ist die ge- 
streckte rechte Hinterpfote sichtbar. 

Fig. 6c. Dem Tier ist der Czermak’sche Kopfhalter angelegt worden. 
Drehung des Kopfes und Streckung und Abduktion des rechten Vorderbeines 
sind deutlich. 

Fig. 6d. Mit Hilfe des Czermak'schen Kopfhalters ist die Kopfdrehung 
korrigiert worden. Der Kopf steht nunmehr gegen den Rumpf gerade. Infolge- 
dessen ist die abnorme Haltung des Körpers und der Gliedmaassen verschwunden ; 
das Tier sitzt wie ein normales. 


218 R. Magnus und A. de Kleijn: 


herüber (s. S. 215). Sodann ist besonders in den ersten Tagen nach 
der Operation der Strecktonus der Glieder auf der linken Seite 


Fig. 7b. 


. Fig. 7a—b. Kaninchen III. (Dasselbe Tier wie auf Fig. 1 und 2.) Links- 
seitige Labyrinthexstirpation am 23. Oktober 1912. Photographische Aufnahmen 
am 1. November, d. h. 9 Tage nach der Operation. 


Fig. 7a. Tier frei sitzend mit angelegtem Czermak’schen Kopfhalter. 
Das Becken hängt infolge der stärkeren Streckung des rechten Hinterbeines 
etwas nach links über. Der Vorderkörper des Tieres liegt auf der linken 
Schulter, die rechte Schulter sieht nach oben. Das rechte Vorderbein ist ge- 
streckt und abduziert, das linke gebeugt. Die spiralige Drehung des ganzen 
Rumpfes ist gut sichtbar. Der Kopf ist mehr als 90° nach links gedreht und 
links neben dem Tiere; das rechte Auge sieht nach oben. 

Fig. 7b. Ohne an dem Tiere sonst irgend etwas zu ändern, ist nur mit 
Hilfe des Kopfhalters der Kopf geradegesetzt worden. Darauf hat das Tier so- 
fort eine normale Köperhaltung angenommen, die Streckung und Abduktion der 
rechten Vorderpfote ist verschwunden, der Körper sitzt aufrecht und gerade, die 
beiden Schultern stehen symmetrisch. Die Aufnahme ist mehr von der rechten 
Seite gemacht, um das Verhalten der beiden rechten Beine besser zu zeigen. 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation etc. 219 


etwas geringer als auf der rechten. Das rechte Vorderbein oder 
Hinterbein kann noch etwas gestreckt und abduziert bleiben, und 
bei der direkten Prüfung des Strecktonus im Ellbogengelenk findet 
man etwas mehr Tonus auf der rechten Seite. Wie oben (s. S. 215) 
erwähnt, wird dieser Unterschied immer geringer und schwindet nach 
einiger Zeit ganz. Beim sitzenden Tier mit geradegesetztem Kopfe 
lassen sich also die direkten Folgen des Labyrinthverlustes auf 
Rumpf und Glieder ebenfalls nachweisen. Auf den Rumpf handelt 
es sich um Dauerfolgen, auf die Glieder um vorübergehende Er- 
scheinungen. Man sieht aber, dass dieselben gegenüber dem über- 
mächtigen Einfluss der Halsreflexe beim sitzenden Tiere ganz in den 
Hintergrund treten. 


Auch wenn ein Tier direkt oder in den ersten Tagen nach der 
Operation auf der linken Seite liegt, kann man es durch Geradesetzen 
des Kopfes sofort zum Aufsitzen bringen. 

Eine gute Methode, um sich beim freisitzenden Tier ein ungefähres 
Urteil über den Strecktonus und das Widerstandsvermögen der Ex- 
tremitäten zu verschaffen, besteht darin, dass man das Tier auf eine 
rauhe Unterlage, z. B. eine Strohmatte, setzt und nun versucht, seinen 
Körper mit den Händen nach rechts oder nach links zu verschieben. 
Beim freisitzenden Tiere findet man dann stets, dass die Verschieblich- 
keit nach links deutlich grösser ist als nach rechts, weil die rechten 
Beine durch ihre Streckung und Abduktion der Seitwärtsbewegung 
des Rumpfes kräftig entgegenarbeiten. Macht man diesen Versuch 
bei geradegesetztem Kopfe, so findet man, dass in den ersten Tagen 
nach der Operation auch bei geradegesetztem Kopfe sich das Tier 
leichter nach links als nach rechts verschieben lässt. Nach einiger 
Zeit aber wird, wie es nach dem Vorhergehenden zu erwarten ist, 
dieser Unterschied bei geradegesetztem Kopfe geringer, um schliesslich 
ganz zu schwinden, weil nunmehr der direkte Einfluss des Labyrinth- 
verlustes auf die Glieder vorübergegangen ist. 


Die überwiegende Rolle, welche die Halsreflexe bei der Haltung 
einseitig labyrinthloser Kaninchen spielen, erhellt auch daraus, dass 
es gelingt, durch die umgekehrte Kopfdrehung genau die entgegen- 
gesetzte Körperstellung hervorzurufen. Fig. Se und d veranschaulicht 
diesen Versuch. Auf Fig. Se hat das Tier, dem vor 5 Monaten das 
linke Labyrinth entfernt worden war (bei geschlossenen Augen), die 
charakteristische Stellung mit Linksdrehung des Kopfes und Streckung 
und Abduktion des rechten Vorderbeines. Auf Fig. 8d ist der Kopf 
gegen starken Widerstand der Halsmuskeln nach rechts gedreht 
worden und hat also die Stellung erhalten, wie sie bei einem Tiere 
nach rechtsseitiger Labyrinthexstirpation sein müsste. Man sieht, 


220 R. Magnus und A. de Kleijn: 


dass infolgedessen auch die Vorderbeine den entsprechenden Stand 
angenommen haben, dass jetzt das linke Vorderbein gestreckt und 
abduziert und das rechte Beiu gebeugt gehalten wird. 


In den vorhergehenden Abschnitten ist bereits verschiedentlich 
darauf hingewiesen worden, dass die Kaninchen im Laufe der Zeit 
lernen, einen Teil der Störungen nach einseitigem Labyrinthverlust 
beim Sitzen zu kompensieren. So halten die Tiere beim Sitzen 
nach einigen Tagen den Kopf nicht mehr gewendet (S. 195), während 
die Kopfwendung bei Hängelage mit dem Kopfe nach unten dauernd 
nachweisbar bleibt. Nach 3—4 Monaten nimmt auch die Kopf- 
drehung beim Sitzen etwas ab (S. 195), während sie in der Hängelage 
unverändert stark vorhanden ist. Eine Erklärung bzw. eine Analyse 
dieses Kompensationsvorganges konnte nicht gegeben werden, weil 
die Kompensation am Kopfe selber erfolgte. Anders ist das bei 
einem Kompensationsvorgang, der an den Extremitäten zu be- 
obachten ist. 

Während, wie oben geschildert wurde, in den ersten Monaten 
nach der Operation das Tier beim freien Sitzen seinen Kopf gedreht 
hat und das Vorderbein auf der Seite des intakten Labyrinthes ge- 
streckt und abduziert hält, kann man im Verlaufe der Zeit be- 
obachten, dass, trotzdem die Drehung des Halses sehr hochgradig 
ist und häufig 90° beträgt, die Vorderbeine nicht mehr so abnorm 
gehalten werden wie früher. Manchmal kann man beobachten, dass 
das Tier beim Sitzen das abduzierte (rechte) Vorderbein anzieht 
und eine Zeitlang in dieser Stellung sitzt. Schliesslich wird diese 
Stellung die Regel, und man kann dann ein solches Tier mit ge- 
drehtem Hals und symmetrischen Vorderbeinen sitzen und 
umherhüpfen sehen. Bei einem der von uns beobachteten Tiere trat 
dieser Zustand nach 75, in einem anderen nach 102 Tagen ein und 
blieb danach dauernd unverändert. Bei einem dritten Tiere war 
nach 2 Monaten die Kompensation nahezu ausgebildet. 

Die genauere Prüfung ergab, dass es sich hier um einen Kom- 
pensationsvorgang handelt, zu welchem das Tier seine Augen benutzt. 
Es genügt nämlich, dem Tiere die Augen zu schliessen, um sofort 
den alten Stand der Extremitäten wieder hervorzurufen. Fig. 8 ver- 
anschaulicht diesen Vorgang. 

Die Aufnahme ist 5 Monate nach der Operation gemacht und 
veranschaulicht einen Versuch, der zu dieser Zeit und später täglich 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation etc. 221 


mit vollständig konstantem Resultat wiederholt werden konnte. Auf 
Fig. Sa und b sitzt das Tier mit stark, etwa 90° nach links ge- 
drehtem Kopfe, hält aber seine Vorderbeine ganz gut symmetrisch; 
jedenfalls fehlt jede Streckung und Abduktion des rechten Vorder- 
beines. Fig. Sb zeigt, dass man auch den Kopf des Tieres angreifen 
kann, ohne daran etwas zu ändern. Auch starkes Anpacken hat 


Fig. 8a. Fig. Sb. 


Fig. Sc. Fig. 8d. 


Fig. 3a—d. Kaninchen XV. (Dasselbe Tier, wie auf Fig. 4 und 5.) Links- 
seitige Labyrinthexstirpation am 30. November 1912. Aufnahmen am 29. April 1913, 
"also ca. 5 Monate nach der Operation. 

Fig. 3a. Tier freisitzend, keine Streckung und Abduktion der rechten 
Vorderpfote trotz starker Linksdrehung des Kopfes. 

Fig. Sb. Der Kopf des Tieres wird mit dem Finger etwas gehoben, um 
den Stand der Vorderbeine zu zeigen. Man sieht, dass die rechte Vorderpfote 
nicht gestreckt und abduziert ist. Das Tier, welches täglich im Garten frei umher- 
u ist imstande, seinen Kopf auch ohne Unterstützung in dieser Stellung zu 

alten. 

Fig. Sc. Dem Tiere werden mit der Hand die Augen geschlossen. Sofort 
kehrt die für den einseitigen Labyrinthverlust charakteristische Streckung und 
Abduktion der rechten Vorderpfote zurück. 

Fig. Sd. Der Kopf wird nunmehr mit geschlossenen Augen nach rechts 
gedreht, was gegen einen starken Widerstand der Halsmuskeln erfolgt. Darauf 
wird das linke Vorderbein gestreckt und abduzieıt, das rechte gebeugt, und das 
Tier nimmt eine Haltung an, als ob ihm des rechte Labyrinth exstirpiert 
worden wäre. 


339 R. Magnus und A. de Kleijn: 


keinen anderen Einfluss. Sobald man aber die Augen des Tieres 
verschliesst, so tritt alsbald die charakteristische Stellung wieder ein. 
Auf Fig. Se ist die Streckung und Abduktion des rechten Vorder- 
beines bei geschlossenen Augen deutlich zu sehen. Dass Rechtsdrehen 
des Kopfes genau die spiegelpildliche Haltung des Vorderbeine hervor- 
ruft, wurde bereits oben erwähnt (Fig. 8d). 

Wenn man durch Schliessen der Augen die typische Stellung 
der Vorderbeine hervorgerufen hat (Fig. Se), so genüst es, die 
Hände von den Augen zu entfernen, um sofort wieder das Tier seine 
rechte Vorderpfote anziehen zu sehen, worauf es die Stellung von 
Fig. Sa oder b annimmt. 


Dass das Tier bei geradegesetztem Kopfe und geschlossenen Augen 
seine Extremitäten ebenfalls ganz symmetrisch hält, haben wir in jedem 
Falle noch ausdrücklich festgestellt. 


Bringt man nun ein solehes Tier, welches beim Sitzen mit 
offenen Augen seine Vorderbeine ganz symmetrisch hält, in Hänge- 
lage mit dem Kopfe nach unten, also in eine dem Tiere ungewohnte 
Stellung, so wird, wie früher schon erwähnt wurde, die rechte 
Vorderpfote wieder kräftig gestreckt, auch wenn die Augen offen 
bleiben. 

Hieraus ergibt sich, dass das Tier beim Sitzen lernt, mit Hilfe 
seiner Augen die abnorme Körperhaltung, die ihm durch den Labyrinth- 
verlust aufgezwungen ist, zu kompensieren. Bei den Extremitäten 
gelingt ihm dieses nach längerer Zeit recht gut. Es ist dieses ein 
gutes Beispiel für die bekannte Tatsache, dass die optischen Ein- 
drücke ebenfalls von Einfluss auf die Körperstellung sein können. 


In einem einzigen Falle konnten wir eine solche Kompensation 
mit Hilfe der Augen bereits in den ersten Tagen nach der Operation 
nachweisen; es handelte sich um ein besonders vorsichtig operiertes 
Tier, das am folgenden Tage bereits keinen Nystagmus mehr zeiste, 
nur geringe Kopfdrehung beim Sitzen, dagegen starke bei Hängelage 
hatte und beim Sitzen mit offenen Augen auf nicht zu glattem Fuss- 
boden mit symmetrischen Vorderbeinen dasass, während auf glattem 
Fussboden oder mit geschlossenen Augen die typische Stellung der 
Vorderbeine deutlich wurde. Die später vorgenommene Sektion be- 
stätigte die Vollständigkeit der Operation. Es handelt sich hier um 
einen Ausnahmefall; bei allen anderen Tieren trat die geschilderte 
Kompensation erst nach mehreren Monaten ein. 


Die in diesem Abschnitte mitgeteilten Beobachtungen zeigen, 
dass die in der Einleitung gestellte Aufgabe, die Folgezustände 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation etc. 2933 


einseitiger Labyrinthexstirpation zu scheiden in direkte Folgen des 
Labyrinthwerlustes und in solche, welche erst sekundär durch die 
Drehung des Halses ausgelöst werden, für das Kaninchen gelöst 
werden konnte. 

Die Haltung, welche einseitig labyrinthlose Kaninchen beim 
Sitzen einnehmen, lässt sich zurückführen auf die in den vorigen 
Abschnitten ausführlich geschilderten Tonusveränderungen der Rumpf- 
und Gliedermuskeln. 

Den Haupteinfluss auf die Körperstellung übt die Halsdrehung 
aus. Wird diese letztere rückgängig gemacht, so sitzt das Tier 
nahezu normal. Durch umgekehrte Halsdrehung lässt sich dem 
Tiere eine Körperhaltung geben, als ob ihm das andere Labyrinth 
entfernt worden wäre. 

Einen geringeren Einfluss auf die Haltung beim Sitzen hat 

1. die direkt durch den Labyrinthverlust hervorgerufene dauernde 

Drehung des Rumpfes, 

2. der direkt durch den Labyrinthverlust bedingte vorübergehende 
Tonusunterschied der beiderseitigen Extremitäten, 

3. der tomische Halsreflex, welcher durch Wendung des Kopfes 
in den ersten Tagen nach der Operation hervorgerufen wird, 

Längere Zeit nach der Operation vermag das Kanichen beim 
Sitzen die abnorme Körperhaltung zum Teil zu kompensieren. Für 
die Stellung der Vorderbeine liess sich zeigen, dass hierfür optische 
Eindrücke benutzt werden, und dass nach Verschluss der Augen 
sofort wieder die abnorme Gliederstellung auftritt. 


7. Die Rollbewegungen. 


Allen Untersuchern, welche die einseitige Labyrinthexstirpation 
beim Kaninchen ausgeführt haben, sind die heftigen Rollbewegungen, 
welche das Tier nach der operierten Seite hin ausführt, ein Haupt- 
gegenstand des Interesses gewesen. An Versuchen zu einer genaueren 
Analyse hat es auch nicht gefehlt. Als die wichtigsten seien hier 
die Ausführungen von Ewald und von Winkler wörtlich angeführt. 

Ewald (a. a. ©. S. 195) geht nur kurz auf seine Erfahrungen 
beim Kaninchen ein: 

„Im ganzen eignen sich diese Tiere nicht sehr gut zur Unter- 
suchung der Labyrinthstörungen. Ich erwähne sie hier nur, weil sie 
ein Symptom allerdings so ausgesprochen zeigen, wie man es weder 


beim Hund noch bei der Katze sehen kann. Es sind dies die Rollungen 
kurze Zeit nach der Fortnahme eines Labyrinthes. 


224 R. Magnus und A. de Kleijn: 


Legt man ein solches Tier auf den Boden, so rollt es durch das 
ganze Zimmer hindurch, und man kann bei ihm mit grösster Schärfe 
den Grund für dieses Rollen feststellen. Wie bei allen einseitig 
labyrinthlosen Tieren werden die gekreuzten Extremitäten gestreckt 
und abduziert gehalten, sind aber dabei beweglich. Die gleichseitigen 
Extremitäten sind flektiert und adduziert, d. h. sie werden an den 
Körper angelegt. Zu gleicher Zeit sind sie unbeweglich. Setzt man 
daher das Kaninchen auf den Boden, so neigt der Körper, infolge der 
Streckung der Beine der gekreuzten Seite, zur operierten Seite hinüber 
und fällt, da er hier an den angezogenen Beinen keine Stütze findet, 
nach dieser Seite um. Auf dem Rücken liegend, benutzt das Kaninchen 
allein die Beine der gekreuzten Seite, um sich wieder umzuwenden, 
wobei es dieselben unter dem Körper durchzieht und daher die rollende 
Bewegung in derselben Richtung fortsetzt. Diese selben Beine werden 
aber sofort wieder gestreckt, wenn die Bauchlage erreicht ist, und damit 
wiederholt sich das Spiel immer von neuem. Wenn man aufmerksam 
zusieht, bemerkt man leicht, dass die gleichseitigen Beine bei den 
Rollbewegungen überhaupt nicht bewegt werden, sondern stets ruhig 
am Körper angezogen bleiben. Es sind also allein die gekreuzten 
Beine, welche diese Bewegungen ausführen.“ 


Sehr viel eingehender hat sich Winkler mit dem Studium der 
Rollbewegungen befasst. Er gelangte dabei zu Ergebnissen, welche 
wir in einigen der wichtigeren Punkte bestätigen können (a. a. O. 
8. 21): 


„As soon as the animal (that hitherto was bound, and was there- 
fore constrained to keep its head straight) has been loosened and set 
on its legs, or laid down on the operated side, a new tempest of 
unvoluntary movements does follow. The head is turned with extreme 
vigour towards the operated side, in such a manner, that the cheek 
on that side is put down to the ground. Sometimes even the turning 
of the head is so excessive, that, the dorsal part of the head—turning 
towards the operated side—touches the ground. Simultaneously with 
the movements of the head, the upper limb opposite to the operated 
side is extended and abduced as far as possible from the body. With 
this limb the animal is scratching the ground, as if trying to support 
itself by its leg in order to prevent further rolling. Generaly however 
it does not succeed in this. 

The animal is beating the air desperately with the foreleg opposite 
to the amoved labyrinth. This fore-leg, still abduced and extended 
as far as possible, rises and rises, until at last it has got into a 
vertical stand. The dorsal part of the head touches the ground, at 
this moment, for the turning upward and the lifting of the opposite 
shoulder, subsequent to the turning of the head, is the cause of the 
motion of the foreleg. As soon as the forleg has crossed the vertical 
level, another movement appears. The animal cannot maintain the 
hind part of the body in the habitual attitude, now that the fore-part 
of the body is so far turned. It has done so, until the fore-leg had 
reached the vertical level (or until the dorsal part of the head had 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation etc. 295 


touched the ground), but the turning of the head still continues, Now 
at once the animal subverts the hind-part of the body and also turns 
it to the operated side. 

Doing so — the animal has then rolled round its longitudinal 
axis in the direction of the operated side, and it is not rare to see 
this movement repeated several times. 

Every revolution is accomplished in two tempos, or rather it may 
be decomposed into two semi-revolutions. By the first of these, head, 
and neck are turned towards the operated side, the opposite shoulder 
is turned upward, subsequently the crossed fore-leg is extended and 
abduced and turned upward also. The turning of head and neck 
goes on until a position is attained, that does not allow of maintaining 
the hind-part of the body in its original position towards the distorted 
fore-part.. This first part of the revolution apparently does not 
depend on the will of the animal, but seems rather to be involuntary, 
as an inevitable automatisme. Head and neck (and subsequently the 
opposite foreleg is rised) are forced in their position to the side of 
the operation. But the second part of the revolution movement has 
another origine. It is impossible for the animal with its fore-part so 
turned, to maintain the original position of the hind-part, and it seems, . 
that this movement depends from the animal’s willing. Voluntarily 
the hind-part is thrown towards the operated side... 

... For the extremities on the operated side remain inactive 
during the revolution round the longitudinal axis. They are lax... 

. .. We will therefore commence with the rolling of the body 
around its longitudinal axis in the direction of the operated side. 

I have demonstrated already, that neck and head, shortly after 
the operation, have been turned round in such a manner that for a 
normal animal it becomes impossible to remain seated on the ground 
with its lower extremities, its fore-part having assumed a forced 
attitude, exceeding a certain degree. All the more so, because of the 
fact that this position does not retain permanently the same intensity, 
but is at intervalls suddenly intensified. - 

If the rabbit, like the pigeon, did possess a long and easily 
movable neck, that could be laid down on the ground and find a 
support there, whilst the head was being turned upward, then the 
turning might perhaps, at it is in pigeons, still be checked, and the 
turning of the head only might occur until 270° or even 360°. 

Now this is impossible in rabbits. Therefore the animals roll. 
This rolling of the body round its longitudinal axis is therefore always 
accomplished in two tempos. The first automatic tempo of the rolling 
is the same as it is observed in pigeons. The head is thrown vigor- 
ously towards the operated side, turned so far, that its dorsal 
eranial plane touches the ground. The head then turns 180°. As is 
described already, at this moment the upper extremity of the opposite 
side, drawn by the movement of head and neck, is extended and 
abduced as far as possible from the body, and by scratching the ground 
tries to prevent a further turning of the head. But if once the head 
has been turned further, if its dorsal plane touches the ground, if 
the turning surpasses 180°, the aid of the upper extremity becomes 


226 R. Magnus und A. de Kleijn: 


useless. The extremity is itself turned upward, and the moment, when 
it does arrive in the vertical plane (the turning of the head then 
reaches 270°), the second tempo of the rolling sets in with a vigorous 
jerk, and the hind part of the body is thrown round by the animal 
by an energetic voluntary movement. The fact, that the rolling of 
the body round its longitudinal axis is always preceded by a very 
intense turning of head and neck, supports the probability that the 
mechanism of the revolution may be a consequence of the automatic 
initial turning of neck and head ... 

... The fact, that the revolutions cease, when the deviation of 
the anterior part of the body is corrected so far that sitting is made 
possible again, offers a strong argument for the presumption, that the 
revolution is quite dependent on the intensity of the turning of neck 
and head, 

Still there is another, very important argument for this opinion, 
The animal, though rolling with the outmost violence, can be released 
immediadely from these revolutions, if the other labyrinth is also 
removed. By this second operation the turned position of head and 
neck has likewise ceased as by enchantment, and also has the deviation 
of the eyes disappeared in consequence of it.“ 


Wie man sieht, leitet Ewald die Rollbewegungen hauptsächlich 
ab von der Stellung und den Bewegungen der tonisch gestreckten 
gekreuzten Extremitäten. Diese Vorstellung ist zweifellos viel zu 
einfach. Winkler dagegen zerleet die Rollbewegung in Zwei 
Phasen: in der ersten dreht das Tier seinen Kopf und Hals bis um 
ca. 180° und nimmt dabei das gestreckte Vorderbein der gekreuzten 
Seite mit. Diese Bewegung wird so lange fortgesetzt, bis das Tier 
sein Gleichgewicht nicht mehr halten kann. Dann wirft es sich mit 
einer willkürlichen Bewegung, der zweiten Phase, herum und bringt 
dadurch seine hinteren Extremitäten nach der anderen Seite hinüber. 
Auch diese Schilderung ist noch viel zu einfach, aber sie enthält 
bereits zwei wichtige Elemente, die für die Erklärung des Rollens 
in Betracht kommen, nämlich die ursächliche Bedeutung der Drehung 
vor Kopf und Hals, und die Erkenntnis, dass das Rollen über den 
Rücken als eine besondere Reaktionsbewegung aufzufassen ist. 

Wir haben uns davon überzeugen müssen, dass es ganz un- 
möglich ist, den Bewegungen eines rollenden Kaninchens mit blossem 
Auge zu folgen. Mit zunehmender Übung gelingt es wohl, einzelne 
charakteristische Bewegungsphasen jedesmal wiederzuerkennen, aber 
einzelne Teile der Bewegung verlaufen so schnell, dass man nicht 
erkennen kann, was eigentlich vorgeht. Wir haben daher eine 
grosse Reihe von kinematographischen Aufnahmen rollender Kaninchen 
mit dem kleinen „Ernemann-Kino“ gemacht, und zwar von allen 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation etc. 297 


ad 


Seiten, von vorne, hinten und von beiden Seiten. Diese Serien- 
aufnahmen gestatten, den Vorgang in allen Einzelheiten zu studieren. 


Die Bildgrösse unserer Aufnahmen beträgt 10:15 mm. Da die 
photographische Vergrösserung von vielen hundert Einzelaufnahmen 
sehr beträchtliche Kosten veranlasst hätte, wurde in der Weise vor- 
gegangen, dass von jedem Negativ ein Positiv angefertigt wurde und 
dann das Negativ und das zugehörige Positiv nebeneinander mit dem 
Projektionsapparat auf einen grossen Bogen Zeichenpapier projiziert 
wurde. Darauf wurde das Negativ sorgfältig nachgezeichnet und dabei 
das daneben projizierte Positiv als stete Kontrolle benutzt. Nach 
einiger Übung erhielten wir so sehr zuverlässige Bilder. Diese wurden 
dann durch Herrn G. A. Evers auf der hiesigen Universitätsbibliothek 
photographisch reproduziert. Danach sind die beigegebenen Ab- 
bildungen angefertigt worden. Dem Bibliothekar Herrn J. F. van 
Someren und Herrn G. A. Evers sagen wir für die erwiesene Hilfe 
unseren besten Dank. 


Jeder Erklärungsversuch der Rollbewegungen muss von der 
Tatsache ausgehen, dass ein einseitig labyrinthloses Kaninchen nach 
der Operation nicht ununterbrochen rollt, sondern dass diese Be- 
wegungen anfallsweise auftreten. In den Zwischenpausen liegt das 
Tier entweder (in den ersten Stunden nach der Operation) auf der 
labyrinthlosen Seite, oder es kann (am ersten bzw. zweiten Tage 
nach der Operation) ruhig aufrecht sitzen und kann sich sogar, wenn 
es auf die Seite eefallen ist, wieder aufrichten und in der oben 
geschilderten Haltung dasitzen. Entweder „spontan“ oder auf irgend- 
einen Reiz, der häufig durch die Untersuchung des Tieres gegeben 
ist, wird dann ein Anfall von Rollbewegungen ausgelöst, der das 
Tier durch das ganze Zimmer treiben kann und gewöhnlich erst zu 
Ende kommt, wenn die eine Zimmerwand dem weiteren Rollen ein 
festes Hindernis entgegensetzt. Das Tier kann also ganz normal 
sitzen, .und trotzdem rollt es zwischendurch. Es muss also ausser 
dem Tonusunterschied der Gliedmaassen und ausser der abnormen 
Drehung von Kopf, Hals und Rumpf noch etwas dazu kommen, das 
die Rollbewegungen auslöst. 

Bei aufmerksamer Betrachtung kann man schon mit blossem 
Auge erkennen, worum es sich handelt. Sieht man von oben au 
ein am Boden rollendes Tier, so sieht man, dass dabei die Beine 
abwechselnd gebeugt und gestreckt werden, und zwar wird dieses 
‚mit grösster Kraft ausgeführt. Mit’ anderen Worten: das Tier 
läuft. Dabei wird gleichzeitig auch die Wirbelsäule abwechselnd 


gebeugst und gestreckt, und der-Körper des, Tieres bekommt dabei, 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 154. 16 


238 R. Magnus und A. de Kleijn: 


— 


von oben gesehen, abwechselnd eine Konvexität nach rechts und 
nach links. 

Tatsächlich hat sich nun beim Studium der Kinematogramme 
ergeben, dass hierin die eigentliche Erklärung der Rollbewegungen 
liest. Es handelt sich um sehr starke Laufbewegungen eines Tieres, 
dessen Körper spiralig gedreht ist, und das infolgedessen nicht vor- 
wärts kommt, sondern sich beim Laufen durch den Raum schraubt. 

Wie dieses im einzelnen vor sich geht, wird am besten an der 
Hand der Abbildungen deutlich gemacht. 

Auf Fig. 9 (S. 237) sieht man ein linksseitig operiertes Kaninchen, 
welches auf den Beschauer zurollt.e. Bild «2 zeigt das Tier mit 
dem Vorderkörper in sitzender Stellung, während der Hinterkörper 
auf der rechten Seite liest. Eine vollständige Rollune ist in 
20 Bildern aufgenommen (bis Bild c£2) Wenn man zunächst das 
Verhalten der Hinterbeine betrachtet, so sieht man, dass dieselben 
dabei zweimal vollständig gestreckt und gebeust werden. Die erste 
Streckung beeinnt auf «3 und erreicht ihr Maximum auf a5. Darauf 
werden die Hinterbeine wieder gebeust (a8 und 51). Die zweite 
Streckung beginnt auf 5 2 und erreicht ihr Maximum auf d 4 und 55. 
Von 57 an werden die Hinterbeine wieder gebeust, bis c3. Von c4 
ab beginnt die Streckung für die nächste Rollung (Maximum auf c8). 
Die Vorderbeine verhalten sich ganz ähnlich. Die erste Beugung ist 
auf a1, die erste Streckung auf a4 und a5, die zweite Beugung 
auf a8 und 51, die zweite Streckung auf 55 zu sehen; auf e1 
und c2 sind die Vorderbeine wieder gebeust, danach beginnt die 
nächste Rollung. Sieht man sich dabei das Verhalten der Wirbelsäule 
an, so ist diese im Anfang (a7) gebeugt, das Tier ist in Hock- 
stellung. Gleichzeitie mit der Streckung der Beine erfolgt auch 
eine maximale Streckung (Dorsalflexion) der Wirbelsäule, welche ihr 
Maximum auf «# und a5 erreicht. Auf «8 und 5 1 ist die Wirbel- 
säule wieder ventralwärts gebeugt, auf 54 und 55 gestreckt, auf 
c 3 gebeugt usw. — Mit anderen Worten: das Tier hat, um einmal 
um seine Längsachse zu rollen, zwei vollständige Sprünge ausgeführt. 
Der eine Sprung hat es aus der rechten Seitenlage über den Bauch 
in die linke Seitenlage, der zweite Sprung aus dieser über den 
Rücken wieder zurück in die rechte Seitenlage zebracht. 

Wenn ein normales Kaninchen derartige Sprünge ausführt, so 
kommt es dabei vorwärts. Das einseitig labyrinthlose Tier kommt 
dagegen nur wenig vorwärts und rollt statt dessen um seine Längs- 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation etc. 229 


achse. Wie dieses zustande kommt, erkennt man am besten auf 
den Serienaufnahmen, auf denen das Tier von vorne photographiert 
ist (Fig. 10, s. S.239). Man sieht dann, dass das Tier die Zwischenpausen 
zwischen den einzelnen Sprüngen, also die Zeit, während welcher es in 
einer der beiden Seitenlagen sich befindet, dazu benutzt, um die spiralige 
Drehunes eines Körpers wieder herzustellen, welche beim Sprunge ganz 
oder teilweise aufgehoben gewesen war. Erst wenn diese spiralige 
Drehung sich wieder ausgebildet hat, erfolgt der nächste Sprung. 

Auf Bild a5 der Fie. 10 hat das Tier die rechte Seitenlage 
erreicht, nachdem es auf a7 bis a4 über seinen Rücken gerollt 
war. Es liest nun auf seiner rechten Schulter und der rechten 
Hinterbacke, die Hinterbeine liegen links von Tiere. In dieser Lage 
bleiben sie bis zu Bild ce3 und c4. Während dieser Zeit hat sich 
aber der Kopf so weit gedreht, dass nicht mehr das linke, sondern 
das rechte Auge nach oben sieht, und ebenso hat sich der Thorax 
gedreht. Auf Bild a8 bis 54 kommt der Kopf aus der Seitenlage 
in die aufrechte Stellung, indem der Vorderkörper sich über die 
links liegenden Vorderbeine hinüberschiebt und dabei der Kopf auch 
nach links gewendet wird, so dass der ganze Körper eine nach 
links konkave Haltung bekommt. Die Drehung des Vorderkörpers 
schreitet aber ruhig weiter fort, das linke Auge gelangt nach unten, 
und infolge der Drehung des Halses wird der dazu gehörige Hals- 
reflex auf das rechte Vorderbein (Kieferbein) ausgelöst, welches da- 
durch tonisch gestreckt wird (57 bis c5), während das linke Vorder- 
bein weniger Tonus besitzt (c2 und c3). In diesem Stadium liegt 
also das Tier vorne mit der linken Schulter, hinten mit der rechten 
Hinterbacke auf. Auf Fig. 11 Bild c5 bis c7 kann man diese 
charakteristische Verdrehung ebenfalls sehr gut erkennen. 

Erst wenn dieses Stadium erreicht ist, erfolgt der nächste Sprung, 
indem der Kopf gehoben, die Wirbelsäule dorsalflektiert und alle 
vier Beine gestreckt werden. Dieser Sprung wirft das Tier auf die 
andere Seite hinüber. 

Die Serienaufnahmen der Fig. 10 lassen die Details dieser Be- 
weeung sehr gut erkennen. Auf den Bildern der Reihe 5 ist der 
Körper des Tieres, während der Kopf und der Thorax die oben 
geschilderte Drehung ausführen, nach links konkav, die Wirbelsäule 
ventralflektiert. Während nun das Tier diese Lage zunächst ruhig 
beibehält, dreht sich der Kopf mit dem linken Auge nach unten. 


Das Resultat hiervon für die Halswirbelsäule erkennt man, wenn 
16 * 


230 R. Magnus und A. de Kleijn: 


man Bild 53 mit Bild e3 vergleicht. Der Kopf ist während der 
ganzen Zeit auf der linken Seite des Tieres geblieben, dadurch, dass 
er sich aber gedreht hat, ist notwendigerweise die Halswirbelsäule 
aus der Ventral- in die Dorsalflexion übergegangen. Es ist also 
die Streckung der Halswirbelsäule mit dieser Drehung ursächlick 
verbunden. Genau dasselbe spielt sich nun auch an dem Thorax 
ab. Dieser bleibt nach links konkav. Dadurch, dass er sich aber 
dreht, geht er aus der Ventral- in die Dorsalflexion über (b 6 bis c5). 
Es sind also die Drehung der vorderen Körperhälfte und die Streekung 
der Wirbelsäule miteinander verknüpft, solange die Linkskonkavität 
des Tieres erhalten bleibt. Die Drehung des Halses ist, wie oben 
gezeist wurde, eine direkte Folge des Labyrinthausfalles.. Dasselbe 
eilt für die Drehung des Rumpfes. Aber wenn einmal die Hals- 
drehung angefangen hat, muss sie, wie oben gezeigt wurde, die 
Drehung des Rumpfes verstärken. Springt nun das Tier und streckt 
dabei seine Wirbelsäule, so ist hierdurch ein weiteres Moment ge- 
geben, das in demselben Sinne wirkt, und so arbeitet in diesem 
Augenblick alles zusammen, um den Gesamteffekt zu verstärken. 
Bild e£ bis d2 zeigen nun den eigentlichen Sprung. Die Streckung 
der Wirbelsäule wird allmählich maximal und erstreckt sich auch 
auf die hintere Körperhälfte.e Da die Linkskonkavität des Körpers 
beibehalten ist, dreht sich dabei das Tier auf die andere Körper- 
seite. Zunächst liegen aber die Hinterbeine noch nach links (c 4). 
‘ Diese kommen erst nach der anderen Seite hinüber, wenn der 
eigentliche Sprung mit der Streckung der Beine erfolet. Diese 
Streckung der Hinterbeine ist auf c4 bis c8 zu sehen. Auf c& 
bildet das ganze Tier einen dorsalkonkaven Bogen; es liest nur noch 
mit der Oberbauchgegend auf der Unterlage auf und muss durch 
das Gewicht des Kopfes auf seine linke Seite hinüberfallen '). Die 
Hinterbeine gelangen also von der einen Seite auf die andere, indem 
sie stark nach hinten gestreckt werden und bei der darauffolgenden 
Beugung (d1 und d2) das Becken bereits nach der anderen Seite 
hinübergefallen ist. Gleichzeitig ist auch die Sprungbewegung der 
Vorderbeine erfolgt (c£ bis d2). Man sieht, dass zuerst das rechte 
Vorderbein (Kieferbein) tonisch gestreckt ist (c 4), dass darauf das 
linke Vorderbein den ersten „Schritt“ tut (c5 und c 6), und dass danach 
das rechte Vorderbein ebenfalls nach vorne geht (c7 und c 8). Diese 


1) Dasselbe auf Fig. 14 Bild 56 bis 55 von hinten aufgenommen. 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation etc. 23] 


Reihenfolge entspricht den früher von uns an dezerebrierten Tieren 
gemachten Erfahrungen, wonach, wenn bei gedrehtem Kopfe Lauf- 
bewegungen auftreten, dabei immer das „Schädelbein“, das den 
geringeren Strecktonus hat, antritt. Auf Bild c8 ist der Sprung 
voll ausgebildet. Auf dZ liegt das Tier bereits auf der anderen 
Seite. Nunmehr wird die Wirbelsäule wieder ventralwärts gebeust, 
die Vorder- und Hinterbeine kommen wieder auf den Boden und 
sind auf Bild d£ gebeugt, und die nächste Phase der Rollbewegzung 
besteht nun darin, dass die Drehung des Vorder- gegen den Hinter- 
körper sich wieder von neuem ausbildet. 

Fig. 11 (S. 241) zeigt diesen selben Vorgang in deutlicher Weise. 
Besonders ist das Hinüberdrehen des Kopfes nach der anderen Seite, 
die von vorne nach hinten fortschreitende Streckung der Wirbelsäule; 
der Sprung. mit Streckung der Hinterbeine, die tonische Streckung 
des rechten Vorderbeines, das „Antreten“ mit dem linken Vorder- 
bein und das Herumfallen des ganzen Körpers nach links auf den 
Bildern c3 bis d3 vortrefflich zu erkennen. — Fig. 12 (S. 243) zeigt auf 
den Bildern 55 bis c 2 ungefähr das gleiche, nur schliesst sich hieran 
die Ventralbeugung der gestreckten Wirbelsäule mit solcher Vehemenz 
an, dass dabei der Kopf und der ganze Vorderkörper in die Luft 
gehoben werden und dadurch auch diese Phase (c3 bis dZ) einen 
sprungartigen Charakter bekommen. — Fig. 13 (S. 245) zeigt die 
gleiche Phase einmal mehr von vorne (@/ bis «&), einmal mehr 
von der linken Seite (c7 bis e 4). 

Betrachtet man auf Fig. 10 die Bilder c3 bis d 2, auf Fie. 11 
die Bilder d2—3, auf Fig. 13 die:Bilder e 2—4, so. wird sofort 
deutlich, dass das linke Vorderbein nicht, wie die früheren Beobachter 
meinten, beim Rollen ganz ruhig und unbewegt bleibt, sondern eine 
sehr kräftige Bewegung ausführt. Dasselbe gilt für das linke Hinter- 
bein; denn sonst würde es überhaupt gar nicht nach der anderen 
Seite hinüberkommen. Der Grund, weshalb die Bewegung bei der 
einfachen Betrachtung dem Beschauer entgeht, liest in der ausser- 
ordentlichen Geschwindigkeit dieser Phase. In Fig. 13 z. B. liegt 
das Tier bereits auf 58 in linker Seitenlage und bleibt darin (mit 
dem Hinterkörper) bis d7, das sind 16 Bilder, während der eigent- 
liche „Sprung“ von d& bis e3, also auf vier Bildern vollendet ist. 
Wenn man die Bilder kinematographisch projiziert, sieht man, dass 
diese Bewegung mit einem äusserst schnellen Ruck erfolgt, und dass 
es ganz unmöglich ist, dabei irgendwelche Details zu erkennen. 


2323 R. Magnus und A. de Kleijn: 


Wir hatten auf Fig. 10 die Rollbewegung so weit verfolgt, bis 
auf Bild d4 das Tier nach dem Sprunge auf seiner linken Seite lag 
und der Körper aus der Dorsalflexion in die Ventralflexion mit 
Beugsung der Beine überging. Durch diese Ventralflexion wird der 
Kopf (vom Beschauer aus gesehen) von rechts nach links herüber 
geschwungen (d2 bis d6). Gleichzeitig erfolgt aber die Wieder- 
herstellung der Drehung von Kopf, Hals und Thorax gegen den 
Hinterkörper. Auf Bild d2 liegt das linke Auge nach unten, auf 
d5 dagegen der Scheitel. Die gleiche Bewegung spielt sich auf 
Fig. 9 Bild a5 bis 52 ab. Auf a5 ist das linke Auge, von a7 ab 
dagegen das rechte Auge gegen den Beschauer gerichtet, und während 
das Tier hinten in der linken Seitenlage liegen bleibt (a6 bis 52), 
rollt der Vorderkörper auf den Rücken. Auf Fig. 12 sieht man von 
a4 bis a8 diese Drehung des Vorderkörpers noch deutlicher. 

Nun wiederholt sich derselbe Vorgang, den wir oben bei der 
umgekehrten Seitenlage sich abspielen sahen. Auf Fig. 12 Bild «4 
und a5 gelanst das Tier in die linke Seitenlage mit ventralflektiertem 
Körper und bildet daher, vom Beschauer gesehen, einen nach links 
konkaven Bogen. Diese Bogenstellung behält es nun zunächst bei. 
Wenn es daher seinen Vorderkörper dreht, so muss dadurch die 
Beugung der Wirbelsäule im Vorderkörper sich in eine Streckung 
verwandeln (@7, a8 und 5 2). Damit ist der Anfang zu der nächsten 
Sprungbewegung gegeben, welche über den Rücken erfolgt. Die 
Streckung der Wirbelsäule schreitet weiter nach hinten fort, die 
Hinterbeine werden nach hinten, die Vorderbeine nach vorne ge- 
streckt (Fig. 9 Bild 53 bis 55), und nunmehr erfolgt, sobald die 
Drehung des Vorderkörpers einen gewissen Grad überschritten hat, 
ein Herüberklappen des ganzen Tieres nach der anderen Seite. 
Dieses tritt genau in der gleichen Weise ein, wie es in der vorher- 
gehenden Abhandlung (s. oben S. 172) für normale Tiere geschildert 
wurde. 

Dort wurde gezeigt, dass, wenn man ein normales Kaninchen auf 
den Rücken legt und ihm seinen Kopf z. B. nach links dreht, dass 
dann eine Drehung des Beckens im umgekehrten Sinne eintritt, so dass 
die linke Hinterbacke nach unten kommt. Dreht man nun aber das 
Tier über seinen Rücken in der durch den Kopf angefangenen Richtung, 
so klappt das Becken, wenn die dorsoventrale Thoraxachse die Vertikale 
um einen gewissen Betrag passiert hat, nach der anderen Seite um, 
so dass die rechte Hinterbacke nach unten kommt und die Wirbelsäule 


nach rechts konkav wird. Fig. 4 und 5 der vorigen Abhandlung ver- 
anschaulichen diese Bewegung. 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation etc. 233 


Auf S. 204 der vorliegenden AbhandInng wurde dann gezeigt, dass 
genau dieselbe Bewegung auch bei einseitig labyrinthlosen Kaninchen 
eintritt, welche ihren Kopf schon von selber in der gedrehten Stellung 
halten. 


Diese Bewegung erfolgt nun beim Rollen über den Rücken. 
Sie ist am übersichtlichsten zu erkennen auf den Serienaufnahmen, 
auf welchen das Tier von hinten aufgenommen ist (Fig. 14 S. 247). 
Doch wird sie auch auf den Fig. 9—13 deutlich. Auf Fig. 14 ist das 
Tier bei cZ durch den „Sprung“ über den Bauch in die linke 
Seitenlage gekommen. Bei c2 beginnt bereits die Drehung des 
Vorderkörpers. Auf c3 hat das rechte Vorderbein die Vertikale 
passiert, auf c6 sind beide Vorderbeine sichtbar, und die dorso- 
ventrale Thoraxachse hat die Vertikale passiert. Auf c6 liegt die 
linke Hinterbacke. noch auf dem Tische, auf c7 und c 8 erfolgt das 
Herumschwingen des Beckens, und auf d2 liegt die rechte Hinter- 
backe unten, das Tier hat die rechte Seitenlage erreicht. Die 
Hinterbeine sind auf c2 noch gebeugt. Auf c3 wird das rechte 
Hinterbein („Kieferbein“) im Knie und Fussgelenk gestreckt, das 
andere Hiuterbein folet, auf c5 beginnt die Streckung der Hüfte, 
auf c6 die der Lendenwirbelsäule, und das Tier rollt dann (ce 7 und 8) 
in ganz gestrecktem Zustand über seinen Rücken. Diese Bewegung 
erfolgt wieder mit einem schnellen Ruck. Wir haben in der vorigen 
Arbeit wahrscheinlich gemacht, dass es sich bei dem Herumklappen 
der Lendenwirbelsäule um eine rein passive Bewegung des gedrehten 
Beckens handelt, das einfach der Schwerkraft folet. Unterstützt 
wird diese Bewegung aber bei dem Rollen durch die kräftige 
Streckung der Beine und der Wirbelsäule. Auch Winkler hat 
. bereits diese Phase der Rollbewegung als etwas Besonderes heraus- 
gehoben und fasst sie als eine Willkürreaktion des Tieres auf, wenn 
es durch das Rollen in eine unmögliche Körperstellung hinein- 
gebracht wird. 

Wir stimmen im Prinzip mit Winkler überein, nur brauchen 
wir nach unseren Erfahrungen an normalen Tieren in dieser Be- 
wegung keine Willkürreaktion zu sehen. Damit stimmt überein, 
dass auch dezerebrierte Tiere, wenn sie rollen, diese Phase gerade 
so gut zeigen wie einseitig labyrinthlose Kaninchen mit intaktem 
Grosshirn. 

Auf Bild d2 der Fig. 14 hat das Kaninchen die rechte Seiten- 
lage erreicht, von welcher oben S. 228 die Schilderung der Roll- 


234 R. Magnus und A. de Kleijn: 


bewegung ausgegangen war. Es beginnt nunmehr die folgende 
Rollung in genau dergleichen Weise, indem das Tier zunächst die 
Drehung seines Vorderkörpers wiederherstellt, darauf durch einen 
„Sprung“ über seinen Bauch in die andere Seitenlage kommt, danach 
wieder die Drehung des Vorderkörpers herstellt, und danach wieder 
durch einen „Sprung“ über seinen Rücken rollt; und so geht es 
weiter, bis irgendein äusseres Hindernis oder die Ermüdung dem 
Rollen ein Ziel setzt. : 

Da in den beiden Seitenlacen das Tier seine Wirbelsäule ventral- 
wärts krümmt, so erhält man, wenn man auf ein am Boden rollendes 
Tier von oben herabsieht, einen sehr merkwürdigen Anblick, da der 
ganze Körper fortwährend hin und her schwingt, indem er bald nach- 
rechts, bald nach links konkav wird. Der Übergang zwischen diesen 
beiden Stellungen erfolgt jedesmal durch eine der beiden „Sprung- 
phasen“, welche beide mit sehr grosser Geschwindigkeit ausgeführt 
werden, so dass man mit blossem Auge nur die Krümmungen er- 
kennen kann, nicht aber die Art, wie sie zustande kommen. 

Nach der hier gegebenen, auf kinematographische Aufnahmen 
sestützten Darstellung sind also die Rollbewegungen einseitig labyrinth- 
loser Kaninchen Lauf- und Springbewegungen von Tieren, deren 
Körper infolge dieses Eingriffes spiralig gedreht ist, und die infolge- 
dessen sich dabei durch den’ Raum hindurchschrauben. Nach unseren 
Erfahrungen sind die Lauf- und Sprungbewegungen zum Zustande- 
kommen des wirklichen Rollens unerlässlich. Vor allem kann das 
Rollen über den Bauch nur dann erfolgen, wenn dabei die Wirbel- 
säule und die Hinterbeine gestreckt werden. Denn sonst können die 
Hinterbeine nicht nach der anderen Seite hinübergebracht werden. 
Wohl kann es vorkommen, dass ein ruhig dasitzendes Tier aus 
irgendeinem Grunde einmal auf seine labyrinthlose Seite umfällt, 
danach seinen Vorderkörper dreht und infolgedessen einmal über 
seinen Rücken rollt. Wenn es aber auf die andere ‘Seite kommt, 
so setzt es sich danach gewöhnlich wieder auf; in anderen Fällen 
dient diese abnorme Lage dann als Reiz für die un einer 
richtigen Suuuneln 2ul= 2); 


1) So haben wir mehrmals gesehen, dass einseitig labyrinthlose Kaninchen 
1—2 Monate nach der Operation, wenn die Periode der Rollbewegungen längst 
vorüber ist, aber die Kopfdrehung ihr Maximum erreicht hat, wieder anfangen, 
über ihren Rücken zu rollen. Setzt man ein solches Tier auf den Boden, so 
nimmt seine Kopfdrehung langsam zu, erreicht nach 1—2 Minuten 135°. Dabe 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation etc. 235 


Durch ‚diese Auffassung des Rollens wird auch die alte Streit- 
frage gegenstandslos, ob das Rollen als eine Reiz- oder Ausfalls- 
erscheinung aufzufassen sei. In Wahrheit ist sie beides. Die spiralige 
Drehung des Körpers ist-eine Ausfallserscheinung, teilweise direkt 
verursacht durch den Labyrinthverlust, teilweise sekundär verursacht 
durch die Drehung des Halses, welche ihrerseits wieder eine direkte 
Ausfallserscheinung ist. Die Lauf- und Sprungbewegungen treten 
dagegen, wie bei jedem normalen Tiere, auf Reiz ein. Daher sind 
die Rollbewegungen auch um so heftiger und dauern um so länger 
an, je mehr bei der Labyrinthexstirpation der Oktavusstamm miss- 
handelt worden ist, je mehr Blutung dabei aufgetreten ist usw. Mit 
zunehmender Übung bei der Operation wird das Rollen danach immer 
geringer; 'man kann Tiere operieren, welche nach der Operation nur 
wenige oder gar keine Rollbewegungen ausführen und schon nach 
wenigen Stunden ruhig dasitzen; zu diesem Zwecke muss man nach 
Fortnahme des Vestibulums den Stamm des Oktavus möglichst un- 
berührt lassen. Bei den letzten Operationen war es’ gewöhnlich 
möglich, vorherzusagen, ob das Tier stark oder schwach rollen würde. 
Der Hauptreiz für die Auslösung der Lauf- und Sprungbewegungen 
liegt also in der Operationswunde. Doch kann dieser Reiz auf die 
verschiedenste Weise von anderen Körperstellen aus verstärkt werden. 
Jedes Anfassen oder Untersuchen der Tiere ist imstande, einen 
Anfall von Rollungen auszulösen. — Durch das Gesagte wird es ver- 
ständlich, warum ein Tier manchmal ruhig dasitzen, dann aber 
kurz darauf mit der grössten Heftiekeit durch das ganze Zimmer 
rollen kann. 

Dass beim Rollen eine wenn auch geringe Vorwärtsbewegung 
des ganzen Körpers zustande kommt, lehrt ein Vergleich von Bild «5 
und c8 auf Fig. 9 und von Bild «1 und d7 auf Fig. 10. 

Wenn wirklich, wie im vorhergehenden gezeigt wurde, die Roll- 
bewegungen aufzufassen sind als Lauf- und Sprungbewegungen von 
Tieren, deren Körper spiralig gedreht ist, so muss man das Rollen 


wird das vordere „Kieferbein“ stark gestreckt und abduziert. Hierdurch und 
durch das Übergewicht des Kopfes fällt das Tier dann auf die Seite des Labyrinth- 
verlustes. Jetzt rollt es einmal über seinen Rücken auf die andere Seite und 
setzt sich dann ruhig auf. Nunmehr kann die Kopfdrehung wieder zunehmen 
und dasselbe Spiel sich mehrmals wiederholen. Stets aber wird nur je eine 
Rollung über den Rücken ausgeführt, und das Tier sitzt danach wieder (vgl. das 
Protokoll S. 186). 


3236 R. Magnus und A. de Kleijn: Analyse der Folgezustände etc. 


nicht nur dadurch verhindern bzw. einschränken können, dass man 
alle Reize fernhält und die Operation am Oktavus so schonend als 
möglich ausführt, sondern auch dadurch, dass man die spiralige 
Drehung des Körpers aufhebt oder vermindert. Das ist nun auch 
tatsächlich der Fall. Man kann jeden, auch den heftigsten Anfall 
von Rollbewegungen dadurch kupieren, dass man den Kopf gegen 
den Thorax geradesetzt. Dann setzt sich das Tier in den meisten 
Fällen gerade auf und rollt nicht mehr. Oder es fährt in seinen 
Lauf- und Strampelbewegungen fort; dieselben führen aber nicht 
mehr zu Rollungen, sondern lassen das Tier symmetrisch nach vorn 
springen. Lässt man dann den Kopf wieder frei, so beginnen sofort 
wieder die stärksten Rollbewegungen. 

Wie oben gezeigt worden ist, wird durch das Geradesetzen des 
Kopfes zugleich auch die Drehung des Thorax gegen das Becken 
vermindert und ausserdem der Tonusunterschied zwischen den Ex- 
tremitäten der beiden Körperseiten verringert. Alles dieses wirkt 
in demselben Sinne wie die Aufhebung der Kopfdrehung selber, mit 
dem Resultat, dass nunmehr Lauf- und Sprungbewegungen kein 
Rollen mehr veranlassen können. 

Sehr viel schwieriger ist es, nach einseitiger Labyrinthexstirpation 
durch Drehen des Kopfes nach der anderen Seite das Tier dazu zu 
bringen, nach der anderen Seite zu rollen. Es ist uns dieses, 
nur in einer Minderzahl der Fälle gelungen. Der Grund hierfür ist 
leicht zu erkennen. Da in den ersten Tagen nach der Operation 
durch Geradesetzen des Kopfes die Rumpfdrehung und der 
Tonusunterschied der Extremitäten nur zu einem Teile rück- 
gängig gemacht werden können, so ist erst ein gewisser Grad von 
Überdrehung des Kopfes nach der anderen Seite nötig, um die 
Stellunesanomalie vollständig zu kompensieren. Daher wird auch 
bei stärkerer Drehung des Kopfes nach der anderen Seite die um- 
gekehrte Rumpf- und Thoraxdrehung immer nur in geringem Grade 
auftreten können, so dass dieses nicht genügend ist, um das Rollen 
nach der anderen Körperseite zustande kommen zu lassen. 

Zum Schluss ist noch die Frage zu erörtern, ob es gelingt, ein 
normales Kaninchen, das sich im Besitze seiner beiden Labyrinthe 
befindet, durch Drehen seines Kopfes zu Rollbewegungen zu 
veranlassen. Wie in der vorigen Abhandlung (s. S. 172) gezeigt 
wurde, kann man jedes normale Kaninchen, dem man den Kopf 
gedreht hat, aus der Seitenlage über den Rücken in die andere 


Fig. 9. 
Fig. 9—14. Kaninchen, linksseitige Labyrinthexstirpation, 29. Juni 1912. 
Kinematographische Aufnahmen der Rollbewegungen kurze Zeit nach dem Er- 
wachen aus der Äthernarkose. 


238 R. Magnus und A. de Kleijn: 


Seitenlage rollen lassen, wobei das Tier genau die gleichen Be- 
wegungen ausführt wie ein rollendes Labyrinthkaninchen. Wenn 
das normale Tier aber über den Rücken gerollt ist, setzt es sich 
gewöhnlich sofort wieder auf und befindet sich dann in normaler 
Hockstellung. Nur wenn man es zufällig so trifft, dass das Kaninchen 
gerade Sprung- oder Strampelbewegungen macht, so rollt es auch 
über seinen Bauch und kann dann mehrere vollständige Rollungen 
hintereinander ausführen. Es ist uns dieses verschiedene Male bei 
normalen Kaninchen in der deutlichsten Weise gelungen, doch kann 
man dieses Zusammentreffen nicht jedesmal nach Willkür hervorrufen, 
und dieser Versuch eignet sich daher nicht zu Demonstrationen. 


In dem vorstehenden Abschnitte konnte auf Grund einer Reihe 
von Serienaufnahmen eine Analyse der Rollbewegungen einseitig 
labyrinthloser Kaninchen gegeben werden. Es handelt sich um 
Sprung- oder Laufbewegungen bei Tieren, deren Körper infolge der 
Operation eine spiralige Drehung bekommen hat, und die daher 
nicht vorwärts springen, sondern sich durch den Raum schrauben. 
Eine ganze Rollung um die Längsachse kommt durch zwei Sprünge 
zustande. von denen der eine das Tier über seinen Bauch, der andere 
über seinen Rücken dreht. Dabei werden jedesmal Extremitäten 
und: Wirbelsäule gestreckt. Durch diese Sprünge kommt das Tier 
abwechselnd in die rechte und linke Seitenlage, wobei es seine Beine 
beugt und die Wirbelsäule ventralflektiert. Sobald die eine oder 
die andere Seitenlage erreicht ist, beginnt sich der Vorderkörper zu 
drehen, wodurch sich die während des Sprunges verlorengegangene 
Drehung des Rumpfes wiederherstellt. 

Das Rollen erfolgt anfallsweise, zwischen den einzelnen Anfällen 
kann das Tier rahrg dasitzen. 

Das Rollen über den Rücken kann man bei normalen Kaninchen 
dadurch nachahmen, dass man sie mit gedrehtem Kopfe aus der 
einen Seitenlage über den Rücken in die andere bewegt. Dabei 
erfolgt dann genau dasselbe Herumschwingen des Beckens und der 
Hinterbeine wie bei rollenden Labyrinthkaninchen. 

Durch Geradesetzen des Kopfes kann man die Rollungen sofort 
unterbrechen. 

Die zum Zustandekommen des Rollens erforderliche spiralige 
Drehung des Körpers ist nach den Ergebnissen der früheren Ab- 
schnitte als Ausfallserscheinung, die Anfälle von Laufbewegungen 
sind als Reizerscheinung aufzufassen. 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation etc. 239 


4 
5 | 
| 5 
6 | 
u 
r2 n 
V 
8 


240 ° R. Magnus und A. de Kleiju: 


8. Zusammenfassung. 


Aus dem verwickelten Symptomenkomplex, wie er nach einseitiger 
Labyrinthexstirpation beim Kaninchen auftritt, liessen sich in den 
vorstehenden Abschmitten diejenigen Folgezustände herausschälen, 
welche als direkte Wirkungen des Labyrinthausfalles 
betrachtet werden müssen. Dieses sind: 


‚A. Dawerfolgen. 


1. Die Augendeviation, welche auf der labyrinthlosen Seite 
stärker ausgesprochen ist und in sehr deutlicher Weise von der 
Stellung des Kopfes im Raume abhängt. Sie ist am stärksten, wenn 
das restierende Labyrinth nach unten gerichtet ist. Dagegen ist sie am, 
schwächsten, wenn das restierende Labyrinth nach oben gerichtet ist, 
also bei derjenigen Kopfstellung, welche das Tier beim Sitzen annimmt. 

2. Die Halsdrehung nach der Seite des Labyrinthverlustes. 
Sie ist von der Augendeviation unabhängig. Ihr Grad hängt 
ebenfalls von der Stellung des Kopfes im Raume ab; sie ist maximal, 
wenn der Scheitel nach unten, minimal, wenn er nach oben sieht, 
ist aber auch bei der letzteren Kopfstellung noch sehr deutlich aus- 
gesprochen. Die Kopfstellung, bei welcher die Halsdrehung am 
stärksten ist, ist also nicht identisch mit derjenigen, bei welcher die 
Augendeviation maximal ist. 

3. Die Drehung des ganzen Rumpfes bis zum Becken. Dieselbe 
erscheint als eine Fortsetzung der Halsdrehung. Durch beide zu- 
sammen bekommt der ganze Körper eine spiralige Drehung. 

4. Die Wendung des Kopfes nach der Seite des Labyrinth- 
verlustes. Sie ist schwächer ausgesprochen als die Drehung und 
ebenfalls von der Lage des Kopfes im Raume abhängig. 


B. Vorübergehende Folgen. 


Die Abnahme des Strecktonus der Gliedmaassen an der Seite 
des Labyrinthwerlustes. Dieselbe ıst kurz nach der Operation stark 
ausgesprochen, wird schon nach wenigen Tagen deutlich geringer 
und schwindet nach etwa 8 Wochen ganz. 


Auf diese direkten Folgen des einseitigen Labyrinthwerlustes 
superponiert sich der Einfluss der Halsdrehung, welcher 
sich auf den Rumpf und die Glieder erstreckt. Dieser Einfluss 
ist sehr intensiv. Hierdurch wird erstens die durch den Labyrinth- 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation et. 241 


242 . R. Magnus und A. de Kleijn: 


ausfall bewirkte Drehung des Kumpfes deutlich vermehrt, zweitens 
der Strecktonus der Glieder auf der Seite des intakten Labyrinthes 
sehr beträchtlich verstärkt, auf der anderen Seite ebenso stark ver- 
mindert. In den ersten 8 Wochen nach der Operation addiert sich 
dieser Effekt zu den vorübergehenden Folgen «es Labyrinthausfalles, 
nach dieser Zeit beherrschen die Halsreflexe den Extremitätentonus 
ganz allein. 

Die Kopfwendung hat nur einen geringeren Einfluss auf die 
Körperstellung. 

Man kann die Wirkung der Halsreflexe jederzeit dadurch aus- 
schalten, dass man den Kopf gegen den Thorax geradesetzt. Dann 
hat man es allen mit den direkten Labyrinthausfallsfolgen zu tun. 
Geradesetzen des Kopfes bei einem sitzenden Tier hat die folgenden 
Wirkungen: 

1. Die Augendeviation wird verstärkt. 

2. Die Rumpfdrehung wird vermindert, aber nicht vollkommen 
aufgehoben. 

3. Der Strecktonus der Extremitäten wird (falls längere Zeit 
nach der Operation verstrichen ist) auf den beiden Körperseiten 
gleich. Kurze Zeit nach der Operation wird durch Geradesetzen 
des Kopfes der Tonusunterschied zwischen den beiderseitigen Glied- 
maassen nur vermindert. 

4. Die abnorme Körperhaltung beim Sitzen wird nahezu voll- 
ständig korrigiert; es bleibt nur eine geringe Rumpfdrehung und in 
der ersten Zeit nach der Operation ein geringer Tonusunterschied 
der Gliedmaassen auf dem beiden Körperseiten übrig. 

5. Die Rollbewegungen werden sofort unterbrochen. 

Dreht man einem Kaninchen nach einseitigem Labyrinthwerlust 
seinen Kopf nach der anderen Seite, so wird dadurch die Augen- 
deviation maximal, etwa vorhandener Nystagmus schwindet, der 
Rumpf dreht sich nach der entgegengesetzten Seite (wenn auch 
weniger, als die ursprüngliche Rumpfdrehung betrug). Kurz nach 
der Operation wird der Tonusunterschied zwischen den beiderseitigen 
Extremitäten aufgehoben, dagegen wird später sogar der um- 
gekehrte Tonusunterschied der Gliedmaassen hervorgerufen, und 
beim Sitzen tritt die spiegelbildlich umgekehrte abnorme Körper- 
haltung ein. 

Längere Zeit nach der Operation wird von dem sitzenden 
Tier die abnorme Körperstellung zum Teil korrigiert. Die Kopf- 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation etc. 243 


a b (d d 


e 1 
2 2 
3 3 
4 4 
5 5 
: 6 
= 7 
8 Ss 


Fig. 12. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 154 17 


244 R. Magnus und A. de Kleijn: 


drehung wird geringer, die Kopfwendung schwindet ganz, die Pfoten 
werden wieder symmetrisch gehalten. Bringt man das Tier aber in 
eine abnorme Lage, z. D. mit dem Kopfe nach unten, so tritt die 
abnorme Körperhaltung sofort wieder hervor. Die Korrektion der 
abnormen Stellung der Extremitäten wird mit Hilfe der Augen 
zustande gebracht und lässt sich durch Verschluss der Augen rück- 
gängig machen. 

Die Erregungen, welche kurze Zeit nach der Operation von 
der Wunde, wahrscheinlich hauptsächlich vom Oktavusstamme aus- 
gehen, veranlassen, verstärkt durch andere sensible Reize, Anfälle 
von sehr heftigen Lauf- und Sprungbewegungen. Da der Körper 
der Tiere spiralig gedreht ist, so erfolgt hierbei keine Progression, 
sondern das Tier schraubt sich durch den Raum. Dieses sind die 
Rollbewegungen. Einmaliges Rollen über den Rücken kann auch 
ohme Sprungbewegung zustande kommen. 

Über die Entstehung des Nystagmus haben wir keine besonderen 
Untersuchungen angestellt. Doch stellte sich heraus, dass bei der- 
jenigen Kopfstellung, bei welcher die Augendeviation maximal wurde, 
der Nystagmus verschwand, und bei derjenigen Kopfstellung, bei 
welcher die Augendeviation minimal war, der Nystagmus am stärksten 
auftrat. 


Von allen von uns untersuchten Tierarten sind die direkten 
Labyrinthausfallsfolgen beim Kaninchen am stärksten ausgesprochen. 
Wir haben daher die Schilderung der Versuche an diesem Tiere 
vorangestellt und die Ergebnisse am eingehendsten diskutiert. Bei 
den anderen Tierarten liegen die Verhältnisse einfacher. Daher wird 
die Darstellung kürzer sein können. 


III. Versuche an Meerschweinchen. 
1. Methodik. 


Labyrinthexstirpationen beim Meerschweinchen sind von Dreyfuss!) 
beschrieben worden. Dieser machte einen grossen Schnitt um die Ohr- 
muschel, eröffnete den Gehörgang, entfernte Trommelfell und Gehör- 
knöchelchen und bahnte sich so den Weg zum Labyrinth. In anderen 
Fällen ging er im Dunkeln mit einem Exkavator durch das Trommel- 


1) R. Dreyfuss, Experimenteller Beitrag zur Lehre von den nicht- 
akustischen Funktionen des Ohrlabyrinths. Pflüger’s Arch. Bd. 81 S. 604. 1900. 


245 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation etc. 


246 R. Magnus und A. de Kleijn: 


fell und zerstörte von da aus das Labyrinth, Van Rossem!) er- 
öffnete die Bulla und brachte durch das Foramen rotundum eine Arsen- 
Lysolpaste in das Labyrinth, um dasselbe zu zerstören. Doch konnte 
er seine Tiere nicht länger als 9 Tage am Leben halten. 

Wir sind in derselben Weise vorgegangen wie beim Kaninchen, 
legten in Athernarkose von einem kleinen Hautschnitte am Halse 
medial vom Unterkieferwinkel unter Schonung von Gefässen und Muskeln 
die Bulla ossea frei, eröffneten diese mit dem Meissel, vergrösserten 
die Öffnung mit dem Papageienschnabel, schlugen darauf die Decke 
des Promontoriums mit dem Meissel fort und räumten das ganze 
Labyrinth aus, bis drei Bogengangsöffnungen und der Stamm des 
Oktavus freilagen. Die Öffnungen der Bogengänge wurden ausgeputzt, 
der Oktavusstamm mit der Spitze der Pinzette umgangen. Das Trommel- 
fell bleibt dabei unverletzt, die Heilungschancen sind sehr gute. Doch 
haben wir einige Tiere an Pneumonie verloren. Die Beobachtung der 
Tiere erstreckt sich bis über 7 Monate. 


2. Allgemeines Verhalten der Meerschweinchen nach 
einseitiger Labyrinthausschaltung. 


Eine eingehende Schilderung der Folgen einer einseitigen 
Labyrinthexstirpation beim Meerschweinchen hat Dreyfuss aus dem 
Ewald’schen Laboratorium gegeben. Er sah direkt nach der 
Operation sehr heftige Symptome auftreten. die bereits am folgenden 
Tage zum grossen Teil geschwunden waren. Als Dauerfolge war vor 
allem eine Drehung des Kopfes nach der operierten Seite fest- 
zustellen. Van Rossem sah dagegen infolge der Ätzpaste, die er 
in das Labyrinth eingebracht hatte, die stürmischen Symptome bis 
zum Tode andauern. Unsere Erfahrungen decken sich in den wesent- 
lichen Punkten mit denen von Dreyfuss. 

Als Beispiel diene das abgekürzte Protokoll des von uns am 
längsten beobachteten Tieres: 


3. Dezember 1912. Meerschweinchen IV. Exstirpation des linken 
Labyrinthes in Äthernarkose. Nach dem Erwachen aus der Narkose 
ist der Kopf 45° nach links gedreht, der Kopf und der ganze Rumpf 
sind stark nach links gewendet, so dass die Wirbelsäule nach links 
konkav ist und die Schnauze das linke Hinterbein berührt. Deutliche 
Deviation der Augen nach der operierten Seite, starker Nystagmus. 
Das Tier rollt nach links. 

4. Dezember. Nystagmus noch vorhanden. Kopf beim Sitzen 
30° nach links gedreht, in wechselndem Grade gewendet. Konkavität 
des Körpers viel geringer. Kein Rollen, dagegen Manegebewegungen 


1) A. van Rossem, Gewaarwordingen en reflexen, opgewekt van uit de 
halfeirkelvormige kanalen. Onderz. Physiol. Labor. Utrecht V t.9 p. 151. 1908. 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation etc. 


247 


Or 


S 


[0'o} 


248 R. Magnus und A. de Kleijn: 


nach links. In Hängelage mit dem Kopfe nach unten Thorax 45°, 
Kopf über 90° gegen das Becken nach links gedreht, 20—30° nach 
links gewendet. Rechte Vorderpfote gestreckt. 

5. Dezember. Beim Sitzen Kopf 30° gedreht, nicht mehr ge- 
wendet, das Tier kann im runden Käfig nach beiden Seiten an der 
Wand entlang laufen, kein Nystagmus. 

7 Dezember. Sitzt so gut als normal, nur ist der Kopf 20 ° nach 
links gedreht. Bei dieser Kopfstellung ist die Augendeviation sehr ge- 
ring. Kein Nystagmus. Kein Rollen. Aus der Rückenlage kann das 
Tier sich rechts und links herum in die normale Hockstellung bringen. 
Beim Hängen mit dem Kopfe nach unten ist die untere Thoraxapertur 
30°, die obere 45°, der Kopf 90° gegen das Becken gedreht, aber 
nicht mehr gewendet. 

12. Dezember. Kopf beim Sitzen 60° gedreht, rechtes Vorder- 
bein gestreckt und abduziert, Hinterpfoten normal gehalten. Sehr geringe 
Augendeviation. Tier kann im Käfig rechts- nnd linksherum laufen. 

18. Februar. Beim Sitzen ist der Kopf 45°, der Thorax 20° 
nach links gedreht. Das rechte Auge ist etwas nach oben, das linke 
etwas nach unten abgelenkt. Die Vorderpfoten werden symmetrisch 
gehalten, werden aber die Augen geschlossen, so wird das rechte 
Vorderbein gestreckt abduziert. Verschieblichkeit des ganzen Tieres 
auf der Unterlage ist nach links leichter möglich als nach rechts. 
Läuft lebhaft nach allen Seiten umher, frisst gut, ist sehr stark ge- 
wachsen. Beim Hängen mit dem Kopfe nach unten ist die untere 
Thoraxapertur 30°, die obere 60°, der Kopf 90° gegen das Becken 
nach links gedreht, nicht gewendet. Rechtes Vorderbein gestreckt. 

Von da an wird das Tier alle 14 Tage untersucht, ohne dass sich 
in seinem Verhalten bis zum 1. Juli 1913 etwas ändert. 


Als unmittelbare Folgen der Operation sind der Nystagmus, das 
Rollen, die starke Wendung des ganzen Körpers nach der Seite des 
Labyrinthverlustes, Manegebewegungen, bei einigen Tieren auch 
Kopfnystagmus anzusehen. 

Die Dauerfolgen sind am besten zu sehen, wenn das Tier mit 
dem Kopfe nach unten hängt. Als solehe sind nachweisbar die 
Augendeviation, die Drehung des Kopfes und des ganzen Rumpfes 
nach der operierten Seite und die Streckung des rechten Vorderbeines. 

Es erhebt sich nunmehr die Frage nach dem gegenseitigen Zu- 
sammenhang dieser Symptome. Wie für das Kaninchen werden wir 
auch hier zu erörtern haben, welche Folgezustände direkte Folgen 
des Labyrinthausfalles sind und welche sekundär durch die Drehung 
des Halses hervorgerufen werden. 


3. Die Augensymptome. 


Die Augensymptome beim Meerschweinchen sind den beim 
Kaninchen beschriebenen sehr ähnlich. Nach linksseitiger Operation 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation etc. 249 


ist das linke Auge ventralwärts und nach vorne, das rechte dorsal- 
wärts abgelenkt. Der Nystagmus schlägt in umgekehrter Richtung. 
Er ist unmittelbar nach der Operation am stärksten, geht aber bald 
an Intensität zurück, ist meist am folgenden Tage schon deutlich 
geringer und am zweiten bis neunten Tage endgültig verschwunden. 

Ebenso wie beim Kaninchen ist sowohl die Augen- 
deviation als der Nystagmus sehr stark abhängig von 
der Stellung desKopfes im Raume. Wenn z, B. nach links- 
seitiger Labyrinthexstirpation das sitzende Tier den Kopf nach links 
gedreht hält, so ist die Augendeviation minimal, der Nystagmus 
dagegen sehr stark ausgebildet. Dreht man dagegen den Kopf in 
umgekehrter Richtung, so dass sich das linke Auge oben befindet, 
so wird die Augendeviation maximal, und der Nystagmus nimmt 
deutlich an Stärke ab, verschwindet sogar in den meisten Fällen 
ganz. Steht der Kopf mit dem Scheitel nach oben und mit hori- 
zontaler Mundspalte, so erreichen Deviation und Nystagmus mittlere 
Werte Wie beim Kaninchen ist also bei maximaler De- 
viation der Nystagmus am geringsten und umgekehrt. 

Das Maximum für die Deviation der Augen ist dann vorhanden, 
wenn der Kopf aus der symmetrischen Stellung so gedreht ist, dass 
das intakte Labyrinth nach unten sieht und das Ohr der operierten 
Seite nach oben. Während der Nystagmus nur beschränkte Zeit 
nach der Operation nachzuweisen ist, erweist sich die Deviation mit 
der oben geschilderten Abhängigkeit von der Kopfiellms als eine 
konstante Dauerfolge. 

Unmittelbar nach der Operation ist auch in der Minimumstellung 
für die Augendeviation (Ohr der operierten Seite nach unten) die 
Augenablenkung vorhanden. Nach einigen Tagen wird sie jedoch 
bei dieser Kopfstellung geringer. Später, nach Wochen und Monaten, 
findet man dann bej dieser Stellung des Kopfes das nach unten ge- 
richtete Auge der operierten Seite meistens gar nicht mehr abgelenkt, 
während das nach oben gerichtete Auge der normalen Seite etwas 
dorsalwärts abgelenkt ist, so dass noch ein schmaler Rand der weissen 
Selera am Rande des unteren Augenlides zum Vorscheine komnit. 
Wenn man dagegen in diesem Stadium den Kopf in die Maximum- 
stellung für die Deviation bringst (Ohr der operierten Seite nach 
oben), so ist das nach oben gerichtete Auge der operierten Seite 
maximal abgelenkt. Es ist ventralwärts und nach vorn (nasalwärts) 
deviiert, und zwar so stark, dass manchmal überhaupt nur das 


250 R. Magnus und A. de Kleijn: 


Weisse in der Lidspalte zu sehen ist. Das nach unten gerichtete Auge 
der nicht operierten Seite ist ebenfalls abgelenkt, aber nicht ganz so 
hochgradig als das andere. Es steht dorsalwärts, manchmal dorsal- 
wärts und etwas nach vorn. 


Es ergibt sich also, dass beim Meerschweinchen ähnlich wie 
beim Kaninchen die Augenablenkung und der Nystagmus von der 
Stellung des Kopfes im Raume abhängig sind; dass der Nystagmus 
am stärksten ist bei geringster Augendeviation und bei stärkster 
Augendeviation verschwindet; dass die Augendeviation durch einen 
tonischen Reflex von dem intakten Labyrinthe aus bedingt wird, 
dessen Stärke je nach der Stellung dieses Labyrinthes im Raume 
wechselt; dass, wenn bei intakten Tieren das eine Labyrinth sich 
in der Maximumstellung für die Augenabweichung befindet, das 
andere in der Minimumstellung ist. 


4. Die Drehung von Kopf, Hals und Rumpf. 


Packt man einige Tage, Wochen oder Monate nach der Operation 
ein einseitig labyrinthloses Meerschweinchen an der Lendenwirbel- 
säule und lässt es mit dem Kopfe nach unten hängen, so ist sein 
Körper in derselben Weise und in der gleichen Richtung spiralig 
gedreht, wie wir das oben für Kaninchen beschrieben haben. Die 
untere (kaudale) Thoraxapertur steht 20—45°, im Mittel 30° gegen 
das Becken gedreht,. die obere (kraniale) Thoraxapertur 30—70°, 
im Mittel 45°, der Kopf ist meistens etwa 90° gegen das Becken 
gedreht. Dabei wird das Vorderbein der nicht operierten Seite ge- 
streckt gehalten. Der Kopf hängt gewöhnlich mit der Schnauze 
serade nach unten, eine Wendung ist nur in den ersten Tagen nach 
der Operation zu sehen, sie kann bis zu 30° betragen. Wenn man 
nun den Kopf gegen den Thorax gerade setzt, so wird 
diese spiralige Drehung desRumpfes aufgehoben, und 
der Körper des Tieres hängt vollkommen symmetrisch 
nach unten. Um sich vor Täuschungen zu hüten, kann man bei 
dieser Lage des Tieres auch den Thorax mit der Hand umfassen, so 
dass das Becken frei in der Luft schwebt. Auch unter diesen Umständen 
wird bei Geradesetzen des Kopfes die Beckendrehung aufgehoben. 

Es ereibt sich also ein wichtiger Unterschied gegenüber dem 
Kaninchen. Während bei letzterem nach Geradesetzen des Kopfes 
noch eine deutliche Beckendrehung erhalten bleibt, ist dieses beim 
Meerschweinchen nicht der Eall. Beim Meerschweinchen ist nur die 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation etc. 251 


Drehung des Halses eine direkte Folge des Labyrinthausfalles. 
Die Drehung des übrigen Rumpfes ist keine direkte Wirkung des 
Labyrinthverlustes, sondern sekundär durch die Drehung des Halses 
zustande gebracht. 

Dasselbe Resultat erhält man, wenn man das Tier in Rücken- 
lage untersucht. Legt man ein einseitig labyrinthloses Meerschwein 
auf den Rücken, so dreht dasselbe seinen Kopf, so dass nach links- 
seitiger Operation das linke Auge nach oben (ventralwärts) sieht. 
Dann liest seine linke. Hinterbacke auf dem Tische auf. Setzt man 
nun den Kopf gegen den Thorax gerade, so stellt sich auch das 
Becken gerade. 

Besonders anschaulich ist dieser Versuch, wenn man ein Tier 
benutzt, das so gezeichnet ist, dass die Grenze zwischen seinen ver- 
schiedenfarbigen Flecken gerade über die ventrale Mittellinie ver- 
läuft. Man kann auch das ganze Tier mit der Hand in der Luft 
halten und die Reaktion des Beckens ungestört durch den Einfluss 
der Unterlage untersuchen. Stets ist das Resultat das gleiche. 

Nur bei zwei Tieren haben wir am ersten und zweiten Tage nach 
der Operation gesehen, dass beim Geradesetzen des Kopfes noch ein 


Rest von Rumpfdrehung erhalten blieb. Bei den übrigen Tieren war 
dieses auch am ersten Tage nach der Operation nicht der Fall. 


In Rückenlage mit gedrehtem Kopfe ist je nach der Lagerung 
des Tieres, geradeso wie beim Kaninchen, das Becken entweder im 
umgekehrten Sinne gedreht, oder die Lendenwirbelsäule nach der 
„Kieferseite“ konkav. Es sei daher auf die ausführliche, für das 
Kaninchen gegebene Schilderung verwiesen. 


Es ergibt sich aus den in diesem Abschnitte mitgeteilten Be- 
obachtungen, dass beim Meerschweinchen durch einseitige Labyrinth- 
exstirpation direkt (ausser einer vorübergehenden Wendung des 
Kopfes nach der operierten Seite) nur eine dauernde Drehung des 
Halses veranlasst wird. Die Drehung des übrigen Körpers, welche 
als Dauerfolge der Operation besonders bei Hängelage mit dem 
Kopfe nach unten sichtbar wird, ist eine sekundäre Folge, welche 
durch einen tonischen Halsreflex verursacht ist. Sie kann jederzeit 
durch Geradesetzen des Kopfes gegen den Hals rückgängig gemacht 
werden. Hierdurch ergibt sich ein wichtiger Unterschied gegenüber 
dem Kaninchen, bei welchem die Rumpfdrehung eine direkte Folge 
des Labyrinthverlustes ist und nur durch den genannten Halsreflex 
verstärkt wird. 


252 R. Magnus und A. de Kleijn: 


5. Der Tonus der Extremitäten. 


Legt man ein einseitig labyrinthloses Kaninchen auf den Rücken, 
ohne die Kopfdrehung zu korrigieren, so haben die Beine auf der 
Seite des Labyrinthverlustes geringeren Strecktonus als die Beine der 
anderen Körperseite. Der Tonusunterschied ist meistens an den Vorder- 
beinen grösser als an den Hinterbeinen, ist aber auch an den letzteren 
zu erkennen. Er ist noch 7 Monate nach der Operation nachzuweisen. 

Korrigiert man die Kopfdrehung, indem man den Kopf gegen 
den Thorax geradesetzt, so ist der Effekt ein verschiedener, je- 
nachdem man kurz nach der Operation oder einige Tage später 
untersucht. Kurz nach der Operation bleibt auch bei gerade- 
gesetztem Kopfe der Tonusunterschied zwischen den beiderseitigen 
Extremitäten bestehen, wenn er auch durch Geradesetzen des Kopfes 
verringert wird. Man muss dann, um den Strecktonus der Glieder 
auf beiden Seiten gleich zu machen, den Kopf mehr oder weniger 
stark nach der anderen Seite drehen, also die Kopfdrehung über- 
korrigieren. Schon nach wenigen Tagen ändert sich das. Frühestens 
am zweiten, spätestens am sechsten Tage ist bei geradegesetztem 
Kopfe der Gliedertonus beiderseits gleich. Dieses Verhalten bleibt 
danach monatelang bestehen. Dreht man dann den Kopf nach der 
anderen Seite, so kehrt sich der Tonusunterschied der Extremitäten 
um, und die Beine der operierten Seite bekommen grösseren Streck- 
tonus. In diesem Stadium ist also der Tonusunterschied der Ex- 
tremitäten des einseitig labyrinthlosen Meerschweinchens ausschliess- 
lich durch die Kopfdrehung bedingt. 


Hieraus folgt, dass beim Meerschweinchen eine direkte 
Wirkung des einseitigen Labyrinthverlustess auf den Tonus der 
Gliedmaassen nur wenige Tage nach der Operation nachzuweisen 
iet, indem die Extremitäten der operierten Seite schlaffer sind als 
die der anderen Seite. Während beim Kaninchen dieser Einfluss 
etwa zwei Monate lang deutlich war, handelt es sich beim Meer- 
schweinchen nur um einen schnell vorübergehenden Effekt. Nach dieser 
Zeit ist der Tonusunterschied der Glieder auf den beiden Körper- 
seiten ausschliesslich bedingt durch die Drehung des Halses‘ und 
kann jederzeit durch Korrigieren der Kopfstellung rückgängig ge- 
macht werden. Wird der Kopf nach der anderen Seite gedreht, 
so kehrt sich der Tonusunterschied der Glieder um. Dieser Einfluss 
der Kopfdrehung ist eine Dauerfolge der Operation. 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation etc. 253 


6. Die Körperhaltung beim Sitzen. 


Wenn wir die Frage erörtern, in welcher Weise sich die bisher 
geschilderten Einflüsse kombinieren, um die Haltung des sitzenden 
Tieres zustande zu bringen, so ist es zweckmässig, die verschiedenen 
Stadien nach der Operation getrennt zu besprechen. 

Direkt nach der Operation und noch am folgenden 
Tage ist das Tier bereits imstande aufrechtzusitzen, der Kopf 
ist 45° oder mehr nach der operierten Seite gedreht; der Thorax 
hängt nach derselben Seite über. Ausserdem ist der Kopf und der 
ganze Rumpf nach der Seite der Operation gewendet, so dass die 
Schnauze das Hinterbein berührt. Das Vorderbein der gesunden 
Seite ist stark gestreckt und abduziert. 

Bereits in diesem Stadium kann man durch Geradesetzen des 
Kopfes die Stellungsanomalie des Tieres aufheben. Sie kommt also 
überwiegend durch die Kopfabweichung zustande. Dass die Rumpf- 
drehung direkt nach der Operation ganz oder wenigstens über- 
wiegend eine Folge der Halsdrehung ist, wurde oben gezeiet. 
Der Tonusunterschied der Vorderbeine ist in diesem Stadium nicht 
ausschliesslich von der Kopfdrehung beherrscht, die direkte Wirkung 
des Labyrinthverlustes spielt auch noch mit, ist aber, wie auch der 
Erfolg des Kopfgeradesetzens beweist, von untergeordneter Bedeutung. 

Es ist schon Dreyfuss aufgefallen, dass direkt nach der Operation 
wohl das Vorderbein der gesunden Seite gestreckt und abduziert ist, 
nicht aber das Hinterbein der gesunden Seite. Dieses liegt manchmal 
geradezu unter dem Leibe, und es kann das Hinterbein der operierten 
Seite sogar, wie wir in einem Falle sahen, gestreckt und abduziert 
sein. Diese scheinbare Ausnahme erklärt sich in einfacher Weise. Sie 
ist nämlich durch die sehr starke Wendung des Tieres bedinst und 
verschwindet, wenn man die Wendung korrigiert. Durch die Wendung 
werden nämlich die Gliedmaassen der operierten Seite zu „Kieferbeinen“ 
und erhalten grösseren Strecktonus; dieser Effekt wirkt also der Hals- 
drehung und der direkten Wirkung des Labyrinthausfalls entgegen. An 
den Vorderbeinen sind diese letzteren Einflüsse so stark, dass sie nicht 
überkompensiert werden können; an den Hinterbeinen bekommt dagegen 
die Wendung manchmal die Uberhand. Korrigiert man aber die Wendung, 
so wird auch das Hinterbein der gesunden Seite gestreckt und das der 
operierten Seite gebeugt. 

Durch Drehung des Kopfes nach der anderen Seite kann 
man es meistens schon in diesem Stadium erreichen, dass das Vorder- 
bein der operierten Seite gestreckt und abduziert, das der gesunden 
Seite gebeugt wird, und dass das Tier eine Haltung annimmt, als 
ob ihm das andere Labyrinth exstirpiert worden wäre. 


254 R. Magnus und A. de Kleijn: 


Untersucht man ein Meerschweinchen einige Tage oder 
Wochen nach der Operation, so sitzt es mit seiner Längsachse in 
einer geraden Linie, die Wendung ist verschwunden (nach 2—5 Tagen). 
Dagegen bleibt die Drehung des Kopfes bestehen. Sie beträgt im 
Mittel 45° kann auch an einzelnen Tagen bis zu 80° erreichen. 
Der Thorax hängt etwas nach der operierten Seite hinüber. Dieses 
kommt teilweise durch die Drehung des Rumpfes, teilweise durch 
den Tonusunterschied der Vorderbeine zustande. Die Neigung der 
vorderen Thoraxapertur beträgt gewöhnlich 20—30°, seltener bis 
zu 45°, auch die hintere Thoraxapertur kann etwas (bis zu 15°) 
nach der .operierten Seite überhängen. Durch Geradesetzen des 
Kopfes wird dieses Überhängen des Thorax sofort beseitigt, indem 
dann sowohl die Rumpfdrehung als auch der Tonusunterschied der 
Glieder rückeängisgemacht wird. Dieser letztere ist beim frei- 
sitzenden Tiere in diesem Stadium noch sehr deutlich. Besonders 
sieht man die Streckung und Abduktion des Vorderbeines der ge- 
sunden Seite. An den Hinterbeinen ist der Unterschied geringer. 
Durch Geradesetzen des Kopfes verschwindet die Differenz, die 
beiden Vorderbeine werden völlig symmetrisch gehalten. Dreht man 
den Kopf nach der anderen Seite, so tritt die umgekehrte Stellung 
der Vorderbeine auf, das der operierten Seite wird gestreckt, das 
andere mehr gebeugt gehalten. Setzt man das Tier auf eine rauhe 
Unterlage, z. B. eine Strohmatte, so lässt es sich infolge der 
Streckung des Vorderbeines der normalen Seite schwerer nach dieser 
als nach der Seite des Labyrinthverlustes verschieben. Wird aber 
der Kopf gerade gesetzt, so ist auch die Verschieblichkeit nach 
beiden Seiten eleich. — In diesem Stadium sind also alle Haltungs- 
anomalien des Rumpfes und der Glieder ausschliesslich ver- 
anlasst durch die Drehung des Halses. 

Nach einiger Zeit lernt nun das Meerschweinchen, cerade so, 
wie wir es für das Kaninchen beschrieben haben, beim Sitzen die 
abnorme Haltung seiner Vorderbeine zu korrigieren. Untersucht man 
ein Tier einige Monate nach der Operation, so hält es beim Sitzen 
seinen Kopf noch (ca. 45°) gedreht, auch der Thorax hängt noch 
etwas nach der operierten Seite über infolge der durch die Hals- 
drehung veranlassten Rumpfdrehung, aber die Vorderbeine werden 
jetzt symmetrisch gehalten. An dieser Kompensation sind (wie beim 
Kaninchen) die Augen beteiligt. Schliesst man nämlich dem Tiere 
die Augen, so tritt die Streckung und Abduktion des Vorderbeines 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation etc. 255 


der gesunden Seite wieder hervor. Lässt man die Augen dagegen 
wieder frei, so wird das abduzierte Vorderbein angezogen, und das 
Tier sitzt wieder wie ein normales. — Hat man durch Verschliessen 
der Augen die Haltungsdifferenz der. Vorderbeine hervorgerufen, so 
lässt sie sich durch Geradesetzen des Kopfes aufheben, durch Drehen 
des Kopfes nach der anderen Seite in die spiegelbildlich umgekehrte 
verwandeln. — Da beim Sitzen mit offenen Augen in diesem Stadium 
die Vorderbeine symmetrisch gehalten werden, so ist auch die Ver- 
schieblichkeit des frei sitzenden Tieres nach rechts und links nicht 
mehr so stark voneinander verschieden wie in den früheren Stadien. 

Dass überhaupt die Körperhaltung beim Meerschweinchen sehr 
stark durch die Stellung des Kopfes beeinflusst wird, ergibt sich auch 
daraus, dass die in der vorhergehenden Abhandlung beim sitzenden 
normalen Kaninchen beschriebenen Reflexe auf Heben und Senken des 
Kopfes sich auch sowohl beim normalen wie beim einseitig labyrinth- 
losen Meerschweinchen in jedem Stadium nach der Operation nachweisen 
lassen. Heben des Kopfes bewirkt tonische Streckung, Senken Er- 
schlaffung der Vorderbeine. Es handelt sich überwiegend um einen 
Halsreflex, da derselbe Erfolg meistens auch eintritt, wenn die gleiche 
Kopfbewegung bei Rückenlage des Tieres ausgeführt wird. Ferner 
haben wir bei einem Meerschweinchen nach doppelter Labyrinth- 
exstirpation folgende Halsreflexe nachweisen können: Streckung der 
Vorderbeine bei Heben, Beugung derselben bei Senken des Kopfes; 
Streckung der „Kieferbeine“ und Beugung der „Schädelbeine“ bei Drehen 


und Wenden des Kopfes; Konkavität der Wirbelsäule nach der „Kiefer- 
seite“ auf Drehen des Kopfes !). 


Es hat sich demnach ergeben, dass die Haltung, welche der 
Körper des einseitig labyrinthlosen Meerschweinchens beim Sitzen 
einnimmt, so gut wie ausschliesslich bedingt ist durch den Einfluss, 
welchen die Kopfdrehung auf den Tonus der Rumpf- und Extremitäten- 
muskeln ausübt. Geradesetzen des Kopfes bewirkt daher eine normale 
Haltung des Tieres. Von geringerem und vorübergehendem Einfluss 
ist die Kopfwendung, welche in den ersten Tagen nach der Operation 
zu sehen ıst. Dagegen ıst die geringe Differenz im Gliedertonus, 
welche als direkte Folge des einseitigen Labyrinthverlustes unmittelbar 
nach der Operation auftritt und nach wenigen Tagen verschwindet, 


I) Anmerkung bei der Korrektur: Graham Brown (Quart. Journ. 
of exp. Phys. vol. 4 p. 273. 1911) hat beim Meerschweinchen auf Ventralbeugung 
des Kopfes tonische Streckung, auf Dorsalbeugung des Kopfes tonische Beugung 
der Hinterbeine als inkonstante Reaktion auftreten sehen. Danach würden sich 
die Halsreflexe auf die Hinterbeine beim Meerschweinchen gerade so verhalten, 
wie bei Katze und Hund, und umgekehrt wie beim Kaninchen’ 


256 R. Magnus und A. de Kleijn: 


zu schwach, um einen nachweisbaren Einfluss auf die Haltung beim 
Sitzen ausüben. — Nach. längerer Zeit lernt das Tier die abnorme 
Haltung seiner Gliedmaassen zu korrigieren. An dieser Kompen- 
sation sind die Augen beterligt. 


7. Die Rollbewegungen. 


Die Schilderung der Rollbewegungen beim Meerschweinchen 
kann sehr kurz sein, da sich in allen wesentlichen Punkten eine 
Übereinstimmung mit den Befunden beim Kaninchen ergeben hat. 
Es sei daher auf die für diese Tiere oben gegebene ausführliche 
Schilderung verwiesen. 

Die Intensität und Dauer des Rollens wechselt beim Meer- 
schweinchen sehr stark. Manche Tiere rollen während zweier Tage, 
andere nur direkt nach der Operation; manche Tiere rollen spontan 
durch das ganze Zimmer, andere führen auf Reizung nur ein oder 
zwei Rollbewegungen aus. Wie beim Kaninchen tritt das Rollen 
anfallsweise auf, und zwischendurch kann ein Tier ganz ruhig in 
Hockstellung sitzen, um darauf, wenn es gereizt wird, in heftiges 
Rollen zu verfallen. 

Wir haben von einem Meerschweinchen kinematographische 
Aufnahmen beim Rollen von vier verschiedenen Seiten aufgenommen. 
Das Studium der Films ergibt, dass es sich ebenfalls um Lauf- 
bewegungen des spiralig gedrehten Tieres handelte. Um eine 
ganze Rollung zu vollenden, muss das Tier zwei Sprünge ausführen, 
deren einer es über den Bauch, deren anderer es über den Rücken 
rollen lässt. Zwischendurch kommt es in eine der beiden Seiten- 
lagen, in welcher es seine Wirbelsäule ventralwärts krümmt, die 
Pfoten beust und die Drehung des Vorderkörpers gegen das Becken 
wiederherstellt. Bei jedem der beiden „Sprünge“ wird die Wirbel- 
säule gestreckt, die Vorderpfoten gehen nach vorne, die Hinterpfoten 
nach hinten, und das Tier wirft sich genau auf die gleiche Weise, 
wie es für das Kaninchen geschildert worden ist, nach der anderen 
Seite hinüber. Bei dieser Gleichheit der Bewegungen ist die 
Reproduktion der Kinogramme überflüssig. 

Gegenüber dem Kaninchen ergeben sich beim Meerschweinchen 
folgende Unterschiede beim Rollen. Der Körper des Meer- 
schweinchens ist kürzer und gedrungener, die Extremitäten kürzer. 
Aus dem letzteren Grunde ist es für das Tier nicht so schwierig 
als für das Kaninchen, beim Rollen über den Bauch seine Hinter- 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation etc. 257 


beine von der einen Seite auf die andere zu bringen. Infolgedessen 
braucht die Streekung der Hinterbeine nach hinten auch nicht so 
exzessiv zu sein als beim Kaninchen. Doch ist sie stets vorhanden. 
Diejenige Phase der Bewegung, welche beim Meerschweinchen mit 
der grössten Kraft und Schnelligkeit erfolgt, ist nicht wie beim 
Kaninchen der Sprung über den Bauch, sondern der über den Rücken. 
Dieser erfolgt mit einem schnellen „Ruck“. Offenbar hängt dieses 
mit der gedrungenen Körperform zusammen, die diese Bewegung am 
schwierigsten zustaude kommen lässt. 

Sieht man von oben auf ein rollendes Meerschweinchen, so 
sieht man geradeso wie beim Kaninchen, dass das Tier abwechselnd 
seinen Körper nach rechts und nach links krümmt; der Übergang 
zwischen den beiden gekrümmten Stellungen (Seitenlage) erfolgt 
jeweils durch eine schnelle Sprungbewegung. 

Weun das Tier in die Seitenlage gelangt ist und nunmehr die 
Drehung seines Vorderkörpers gegen das Becken wiederherstellt, so 
ist häufig besonders gut zu erkennen, dass dabei sich die „Kiefer- 
beine“, besonders das vordere, deutlich strecken. 


Es ergibt sich also, dass ebenso wie beim Kaninchen die Roll- 
bewegungen des Meerschweinchens anfallsweise auftretende Sprung- 
bewegungen eines speiralig gedrehten Tieres sind, das sich dabei 
durch den Raum schraubt. Da die spiralige Drehung des Körpers 
durch den Ausfall des einen Labyrinthes veranlasst ist, die Anfälle 
von Laufbewegungen durch Reiz ausgelöst werden, so handelt es 
sich auch hier um eine Kombination von Reiz- und Ausfalls- 
erscheinungen. Der wichtigste Reiz scheint hierbei von der Operations- 
wunde selber, vermutlich vom Oktavusstamm auszugehen. 


Das wird unter anderem dadurch wahrscheinlich gemacht, dass 
in den Versuchen van Rossem’s, der das Labyrinth nicht 
chirurgisch, sondern mit Hilfe einer Ätzpaste entfernte, die Tiere 
bis zum Tode rollten. 


8. Zusammenfassung. 


Als direkte Folgezustände der einseitigen Labyrinthexstirpation 
sind beim Meerschweinchen anzusehen: 
A. Dawerfolgen. 


1. Die Augendeviation, welche in der Weise von der Stellung 
des Kopfes im Raume abhängt, dass sie maximal ist, wenn sich 


258 R. Magnus und A. de Kleijn: 


das intakte Labyrinth unten, minimal dagegen, wenn sich das intakte 
Labyrinth oben befindet. 

2. Die Halsdrehung nach der Seite des ip nie 

Dagegen ist beim Meerschweinchen (im Gegensatz zum Kaninchen) 
weder eine Drehung des ganzen Kumpfes noch eine Wendung des 
Kopfes als direkte Dauerfolge der Labyrinthexstirpation nach- 
ZUWweisen. 

BD. Vorübergehende Folgen. 

1. Abnahme des Strecktonus der Gliedmaassen an der Seite 
des Labyrinthverlustes. Sie ıst nur unmittelbar nach der Operation 
nachzuweisen und ist nach wenigen Tagen verschwunden. 

2. Wendung des Kopfes nach der operierten Seite. Auch diese 
dauert nur wenige Tage an. 

(3. Drehung des Rumpfes nach der Seite des Labyrinthverlustes. 
Dieselbe fehlt in der Mehrzahl der Fälle und lässt sich in den 
anderen nur kurze Zeit nachweisen.) 


Als Folge der Halsdrehung superponieren sich auf die 
genannten Symptome die folgenden Dauerveränderungen: 

1. Die Drehung des Rumpfes. 

2. Der Tonusunterschied der Extremitäten. Der Strecktonus 
ist auf der gesunden Seite („Kieferseite*) erhöht, auf der anderen 
(„Schädelseite“) vermindert. Die Vorderbeine werden dabei stärker 
beeinflusst als die Hinterbeine. 

(Die vorübergehende Kopfwendung kann ihrerseits eine vorüber- 
gehende Streckung im Hinterbein der operierten Seite zur Folge haben.) 

Wie beim Kaninchen kann man die Wirkung der Halsreflexe 
jederzeit dadurch ausschalten, dass man den Kopf gegen den Thorax 
geradesetzt. Dann hat man es allein mit den direkten Labyrinth- 
ausfallsfolgen zu tun. Geradesetzen des Kopfes hat beim sitzenden 
Tier, wenn die ersten Tage nach der Operation vergangen sind, die 
folgenden Wirkungen: 

1. Die Augendeviation wird verstärkt. 

2. Die Rumpfdrehung wird aufgehoben. 

3. Der Strecktonus der Gliedmaassen wird auf beiden Körper- 
seiten gleich. 

4. Die abnorme Körperhaltung wird vollständig korrigiert. 

Drehen des Kopfes in umgekehrter Richtung bringt die spiegel- 
bildlich entgegengesetzten Haltungsanomalien hervor. _ 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation etc. 259 


Längere Zeit nach der Operation wird wie beim Kaninchen 
von dem sitzenden Meerschweinchen die abnorme Stellung seiner 
Vorderbeine korrigiert. Herbei spielen die Augen eine wichtige 
Rolle Werden diese verschlossen, so tritt die Stellungsanomalie 
wieder hervor. 

Infolge von sensibelen Reizen, welche hauptsächlich von dem 
verletzten Oktavusstamm auszugehen scheinen, aber auch durch andere 
Reize verstärkt werden können, kommt es bei den Tieren in den 
ersten Stunden bzw. Tagen häufig zu Anfällen von heftigen Lauf- 
und Sprungbewegungen. Diese führen bei der spiraligen Drehung des 
ganzen Körpers zu den bekannten Rollbewegungen. Ihr Mechanismus 
ist, wie kinematographische Aufnahmen zeigten, im Prinzipe der 
gleiche wie beim Kaninchen. 

Vergleicht man diese Resultate mit den beim Kaninchen erhaltenen, 
so sieht man, dass beim Meerschwein die Verhältnisse wesentlich 
einfacher liegen. Schon wenige Tage nach der Operation ist als 
direkte Folge der Operation nur noch die Augendeviation und die 
Halsdrehung nachzuweisen. Die übrigen Haltungsanomalien: Rumpf- 
drehung und Tonusunterschied der beiderseitigen Extremitäten, sind 
sekundäre Folgen der Halsdrehung. Beim Meerschweinchen lässt 
sich also der tonische Einfluss der Halsreflexe besonders rein 
studieren. 


IV. Versuche an Katzen. 


Labyrinthexstirpationen an Katzen sind schon von verschiedenen 
Seiten ausgeführt worden [Kreidl!), Camis?)]. Eine eingehende 
Schilderung der Folgeerscheinungen bei diesem Tiere ist aber 
unseres Wissens noch nicht gegeben worden. Katzen eignen sich 
wegen der Eleganz ihrer Beweeungen sehr gut zu Beobachtungen 
über Labyrinthausfallsfolgen. Dagegen kann man sehr viel weniger gut 
eine Analyse der Symptome an ihnen vornehmen, weil sie sich das 
Geradesetzen des Kopfes, die Hängelage mit dem Kopfe nach unten, 
die Prüfung des Tonus der Glieder in Rückenlage usw. lange nicht 
so ruhig gefallen lassen wie Kaninchen und Meerschweinchen. Selbst 


1) A. Kreidl, Gesellsch. der Ärzte in Wien, 21. Dezember 1895. Vgl. 
Wiener klin. Wochenschr. 1896. 

2) M. Camis, Contributi alla fisiologia del Labirinto. Nota VI. Sulla 
miosi e sulla midriasi paradossa nel gatto labirintectomizzato. Arch. di Farma- 


cologia sperim. vol. 12. 1911. 
Pilüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 154. 15 


260 R. Magnus und A. de Kleijn: 


zahme und an das Laboratorium gewöhnte Tiere kratzen gelegent- 
lich. Trotzdem haben wir eine srössere Reihe von Beobachtungen 
anstellen können. Wir verfügen über fortlaufende Beobachtungen 
an 13 Tieren, und ausserdem über kürzer dauernde Versuche an 
über 30 Katzen. Ein Teil der Beobachtungen wurde an Katzen an- 
gestellt, welche zu Tonusversuchen für unsere frühere Mitteilung !) 
operiert wurden. ar 

Die Methodik der Operation ist von De Kleijn?) eingehend 
beschrieben worden. Auf diese Schilderung sei hier verwiesen. 


1. Allgemeines Verhalten der Katzen nach einseitiger 
Labyrinthexstirpation. 


Zunächst sei als Beispiel das abgekürzte Protokoll einer ein- 
seitig labyrinthexstirpierten Katze gegeben: 


Katze „Labu“. 3. Juli 1911. In Atropin-Äthernarkose Exstir- 
pation des linken Labyrinthes. Drei Bogengangsmündungen und der 
Stamm des Nervus octavus im Porus acusticus internus freigelegt. 
1/2 Stunde nach der Operation: Horizontaler Nystagmus nach rechts. 
Geringe Augendeviation nach links. Uhrzeigerbewegungen im um- 
gekehrten Sinne des Uhrzeigers. Kopf nach links gedreht. Dabei 
wird die Schnauze manchmal gerade nach vorne gehalten, meistens ist 
aber eine Wendung des Kopfes nach links vorhanden. Schwankt beim 
Sitzen. Etwas horizontales Kopfpendeln. Sitzt mit dem linken Hinter- 
bein breitbeinig. Neigung, nach links zu fallen. 

4. Juli. Sitzt aufrecht im Käfig, nur mit dem linken Hinterbein 
breitbeinig. Kopf ca. 45° nach links gedreht, ausserdem nach links 
gewendet. Auch die Brustwirbelsäule ist nach links gewendet. Trinkt 
aus einer Schüssel ; dabei schwankt der ganze Körper nach links und 
droht, nach links umzufallen, was auch manchmal passiert. Beim 
Vorwärtslaufen stellt sie die Körperachse richtig in der Richtung auf 
ihr Ziel ein, trotzdem weicht sie etwa 45° nach links ab. Später 
stützt sie sich an der Mauer mit der linken Seite. Wenn sie kein 
festes Ziel hat, macht sie Uhrzeigerbewegungen nach links, wobei die 
Wirbelsäule deutlich nach links gekrümmt ist. Springt vorsichtig vom 
Schoss und kommt dabei richtig auf die Pfoten, wackelt aber danach 
stark. Linke Pupille enger als die rechte. Nystagmus nach rechts. 
Die beiden linken Beine haben etwas geringeren Strecktonus als die 
rechten Beine. Passive Bewegung des Kopfes nach links ist leicht 
auszuführen, nach rechts dagegen nur unter Überwindung eines starken 
Widerstandes möglich. 

5. Juli. Läuft mit ihrer linken Seite an die Wand und darauf 
an dieser entlang. Kann aber auch frei durch das Zimmer geradeaus 


1) Pflüger”s Arch. Bd. 145 8.455. 1912, 
2) Pflüger’s Arch. Bd. 145 8.549. 1912. 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation etc. 261 


laufen, weicht aber dabei gelegentlich nach links ab. Fällt noch manch- 
mal nach links. Keine Uhrzeigerbewegungen mehr. Leichter horizontaler 
und rotatorischer Nystagmus nach rechts. Kopf nach links gedreht, 
aber nur noch gelegentlich nach links gewendet. Rumpfwirbelsäule 
nicht mehr gewendet. 

6. Juli. Frisst Fleisch. Kopf nach links gedreht, manchmal auch 
noch nach links gewendet. Rumpf nicht mehr gewendet. Fällt beim 
Laufen manchmal nach links. Keine Uhrzeiger- und Manegetouren 
mehr. Linke Pupille etwas enger als rechte. Die beiden linken Beine 
setzen der passiven Beugung viel weniger Widerstand entgegen als die 
rechten. Sitzt manchmal mit dem linken Vorderbein breitbeinig. Beim 
Fressen wird die Drehung und Wendung des Kopfes viel stärker. 

7. Juli. Kein Nystagmus mehr. Pupillen gleich. Weicht beim 
Laufen noch etwas nach links ab. Fällt auch noch gelegentlich nach 
links. Der Strecktonus der linken Beine deutlich geringer als der der 
rechten. Kann die Treppe heruntergehen. 

8. Juli. Springt aus dem Käfig. Kopf deutlich nach links ge- 
dreht, aber kaum noch gewendet. Sitzt nicht mehr breitbeinig. Das 
Tier lässt sich auf der Unterlage viel leichter nach links als nach 
rechts verschieben. Fällt nicht mehr beim Laufen. 

6. September. Sitzt völlig aufrecht. Kopf kann nach allen Seiten 
gedreht werden, wird aber beim ruhigen Sitzen und beim Laufen meist 
nach links gedreht gehalten. Sitzt mit dem linken Hinterbein etwas 
breitbeinig. Isst und trinkt gut. Kein Nystagmus, keine Differenz der 
Pupillen und der Lidspalten. Läuft nach einem Ziele sicher gerade- 
aus. Manchmal weicht sie aber beim Laufen noch ca. 30° nach links 
ab. Beim Trinken nimmt die Drehung und Wendung des Kopfes deut- 
lich zu, ebenso sitzt sie dann breitbeiniger. Springt mit Sicherheit 
von einer Höhe von 1,30 m herunter, springt dabei aber immer noch 
deutlich nach links. Während sie aus der Schüssel trinkt, lässt sich 
der Körper auf der Unterlage leichter nach links als nach rechts ver- 
schieben. 

24. Oktober. Kopf nach links gedreht, nicht gewendet. Drehung 
nimmt beim Fressen, beim Trinken und beim Sehen nach vorgehaltenem 
Fleisch deutlich zu. Kann den Kopf nach allen Richtungen wenden. 
Sprinst vom 2 m hohen Schrank, dabei ist ausser der Kopfdrehung 
keine weitere Anomalie zu bemerken. Läuft die Treppe ganz gerade 
herunter. Springt auf einen Stuhl. Nur beim sehr schnellen Laufen 
weicht sie gelegentlich noch nach links ab. Auf der Unterlage ist 
der Körper des sitzenden Tieres leichter nach links als nach rechts 
zu verschieben. 

25. Oktober. Zum Versuche dezerebriert (siehe Pflüger’s Arch. 
Bd. 145 S. 478. 1912). Sektion ergibt die vollständige Entfernung 
des linken Labyrinthes; linke Bulla leer; linker Octavusstamm sehr 
viel dünner als der rechte. Gehirn und Meningen reizlos. 


Wie man sieht, sind anfangs nach der Operation sehr deutliche 
Erscheinungen vorhanden; ein grosser Teil derselben bildet sich 
jedoch zurück, und nach einigen Monaten benimmt sich das Tier 


fast wieder wie ein normales, so dass es besonderer Aufmerksamkeit 
18 * 


262 R. Magnus und A. de Kleijn: 


bedarf, um noch Labyrinthausfallsfolgen bei ihm festzustellen. Das 
obige Protokoll gibt eine gute Vorstellung, wie sieh dieser Vorgang 
allmählich abspielt. Zur Ergänzung sei noch aus dem Protokoll 
einer anderen Katze das Verhalten an den ersten Tagen nach der 
Operation geschildert: 


Katze „La-a“. 19. September 1911. Morgens 9 Uhr. Atropin- 
Äthernarkose. Linksseitige typische Labyrinthexstirpation ohne Ver- 
letzung des Fazialis. Drei Bogengangsöffnungen uud Octavusstamm 
freigelegt. Sofort nach dem Erwachen aus der Narkose ist der Kopf 
nach links gewendet und gedreht. Das rechte Vorderbein ist steifer 
als das linke. Die Differenz schwindet bei Geradesetzen des Kopfes. 
Leichter horizontaler Augennystagmus. 

11 Uhr. Horizontaler Nystagmus. Sitzt auf und miaut. Uhr- 
zeigerbewegungen nach links. Kopf nach links gedreht. Etwas hori- 
zontales Kopfpendeln. 

Nachmittags 3 Uhr. Sitzt aufrecht mit etwas Schwanken. Kopf 
nach links gedreht und meist nach links gewendet. Kann den Kopf 
nach rechts und links wenden. Uhrzeigerbewegungen nach links. 
Läuft aber auch durch das Zimmer, wobei sie häufig auf die linke 
Seite fällt, sich aber darauf sofort wieder aufrichtet. Während sie die 
Achse ihres Körpers richtig nach dem Ziele, auf das sie zuläuft, ein- 
gestellt behält, weicht sie beim Vorwärtslaufen etwa 45° nach links 
ab. Beim Stehen hängt der Körper deutlich nach links herüber. Steht 
links breitbeinig. Körper ist leichter nach links verschieblich als nach 
rechts. Horizontaler Nystagmus. 

20. September. Kopf nach links gedreht und gewendet. Körper 
leichter nach links als nach rechts verschieblich. Läuft manchmal 
geradeaus, manchmal für kurze Strecken (ohne Änderung der Richtung 
des Körpers) um 90° nach links. Fällt manchmal beim Laufen nach 
links. Sucht die Mauer und stützt sich links. Sitzt mit dem linken 
Vorder- und Hinterbein breitbeinig. Beim Laufen hängt der Körper 
nach links herüber. Manchmal, nur für kleine Strecken, Manegetouren 
nach links. Horizontaler Nystagmus. Facialis intakt. 

21. September. Springt aus dem Käfig, fällt dabei nach links. 
Läuft nur mit geringer Abweichung nach links; fällt dabei manchmal 
nach links; bevor sie fällt, macht sie einige Schritte 90° nach links. 
Kopf mehr gedreht als gewendet. Beim Sitzen werden die beiden 
linken Beine nur noch wenig breitbeinig gehalten. Nystagmus noch 
vorhanden. Trinkt Milch und isst Fleisch, dabei horizontales Kopf- 
pendeln, das sonst fehlt. Bei Verschluss der Augen mit der Kopf- 
kappe keine Zunahme der Symptome. Sonst wie gestern. 


So wie in diesen beiden Protokollen geschildert, entwickeln sich 
und verschwinden mit geringen individuellen Differenzen in der 
Intensität und der Dauer die einzelnen Symptome nach einseitigem 
Labyrinthverlust bei der Katze. Es ist nun zu erörtern, was wir 
über das Zustandekommen und die gegenseitige Abhängigkeit dieser 
Folgezustände feststellen können. 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation etc. 203 


2. Die Augensymptome. 
a) Sympathicuslähmung. 


Camis!) hat angegeben, dass bei Katzen nach Labyrinth- 
exstirpation am Auge der operierten Seite eine vorübergehende 
Sympathicuslähmung (vorgezogene Nickhaut, enge Lidspalte und enge 
Pupille) angetroffen wird. Wie De Kleijn?) gezeigt hat, beruht dieses 
darauf, dass die postganglionären Sympathicusbahnen für das Auge 
bei der Katze durch das Mittelohr verlaufen und bei der Operation 
- daher in mehr oder weniger srossem Umfange mitverletzt werden. 
Diese Symptome haben daher mit dem Ausfall der Labyrinthfunktion 
als solcher nichts zu tun, sondern sind als Folge einer Nebenverletzung 
bei der Operation zu betrachten. (Es ist möglich, dass ausserdem 
nach Exstirpation des Labyrinthes eine wenige Tage dauernde reflek- 
torische Reizung des gleichseitigen Okulomotorius eintritt, welche eine 
geringgradige Miose auf der operierten Seite veranlasst. Doch bedarf 
dieser letztere Punkt noch weiterer Untersuchung.) 


kb) Augenablenkung und Nystagmus. 


Während beim Kaninchen und Meerschweinchen die Augen- 
_deviation zu den markantesten Dauersymptomen des Ausfalles eines 
Labyrinthes gehört, tritt dieselbe bei der Katze durchaus zurück. 
Erstens ist sie sehr geringgradig und zweitens nur von kurzer 
Dauer. Es bedarf besonderer Aufmerksamkeit, um überhaupt das 
Vorhandensein einer Augenablenkung festzustellen. Unmittelbar 
nach der Operation sieht man, dass beide Bulbi seitlich (horizontal) 
nach der Seite des fehlenden Labyrinthes abgelenkt sind, und dass 
ausserdem eine rotatorische Deviation besteht, indem der Oberrand 
der Pupille beiderseits nach der Seite der Operation verdreht ist. 
Ausserdem ist das Auge der operierten Seite ventralwärts, das 
andere etwas dorsalwärts deviiert. Die Ablenkung ist auf der Seite 
der Operation stärker, aber auch hier nur so weit vorhanden, dass 
man infolge der horizontalen Deviation eben den weissen Skleralrand 
auf der nicht operierten Seite erscheinen sieht. Schon am zweiten 
Tage nach der Operation ist die Deviation minimal und verschwindet 
nach einigen weiteren Tagen ganz. 

Direkt nach der Operation ist ein deutlicher Nystagmus zu 
sehen. Auf den ersten Blick scheint derselbe keine bestimmte 
Richtung zu haben, indem sowohl die Hin- wie die Herbewegung 
mit nicht sehr verschiedener Geschwindigkeit erfolgen. Erst bei 


1) A. a. 0. Archivio di Farmacologia sper. vol. 12. 1911. 
2) A. a. 0. Zentralbl. f. Physiol. Bd. 26 S.4. 1912. 


264 R. Magnus und A. de Kleijn: 


näherer Beobachtung kann man auch hier erkennen, dass die Be- 
wegung in der einen Richtung schneller erfolet als in der entgegen-- 
gesetzten. Der Nystagmus schlägt, wie auch beim Kaninchen und 
Meerschweinchen, in der der Deviation entgegengesetzten Richtung, 
er ist horizontal mit seiner schnellen Komponente nach der ge- 
sunden Seite gerichtet, rotatorisch schlägt der Oberrand der Pupille 
ebenfalls nach der gesunden Seite. Dieser Nystagmus ist gewöhnlich 
nur in den ersten 24 Stunden nach der Operation gut ausgebildet, 
am zweiten Tage ist er meistens nur noch angedeutet, und am 
dritten oder vierten Tage ist er vollständig verschwunden. Nur in 
einem Falle waren am sechsten und siebenten Tage noch geringe 
Spuren von Nystagmus zu sehen. Wenn der Nystagmus geschwunden 
ist, ist auch gewöhnlich keine Deviation der Augen mehr nach- 
zuweisen. Auch bei der Katze ist ein Einfluss der Kopfstellung auf 
die Augendeviation und den Nystagmus vorhanden. Wird beim 
stehenden Tier der Kopf nach der Seite der Operation (Ohr der 
operierten Seite ventralwärts) gedreht, bis die Mundspalte vertikal 
steht, so nimmt die Augendeviation ab, und der Nystagmus wird 
maximal. Bei der umgekehrten Kopfdrehung (Ohr der gesunden 
Seite ventralwärts) erreicht die Augenabweichung den höchsten Grad, 
und der Nystagmus nimmt sehr stark ab oder schwindet ganz. In 
der Mittelstellung des Kopfes (und ebenso bei Rückenlage) sind 
Augendeviation und Nystagmus mittelstark entwickelt. 

Schon in den ersten Tagen nach der Operation, wenn also die 
Augenabweichung noch vorhanden ist, kann das Tier seine Bulbi nach 
allen Seiten, und auch nach der der Deviation entgegengesetzten 
Seite, bewegen. Gerade dadurch wird der Nachweis der Abweichung 
so erschwert. Nach wenigen Tagen sind die Augenbewegungen, So- 
weit sich das wenigstens ohne besondere feinere Messmethoden fest- 
stellen lässt, von denen einer normalen Katze nicht zu unterscheiden. 


3. Die Haltung von Kopf, Hals und Rumpf. ., 


Unmittelbar nach der Operation ist der Kopf nach der Seite 
des fehlenden Labyrinthes gedreht und gewendet. Durch die 
Drehung (um die Achse: Schnauze-Hinterhauptsloch) wird das Ohr 
der operierten Seite ventralwärts bewegt, durch die Wendung (um 
die Achse: Scheitel—Schädelbasis) wird die Schnauze dem Hinterbein 
der operierten Seite eenähert. Direkt nach der Operation überwiegt 
gewöhnlich die Wendung. re 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation etc. 265 


Diese Kopfabweichung ist unabhängig von den Augen, denn sie 
bleibt auch nach dem Anlegen einer Kopfkappe bestehen und tritt 
auch ein, wenn man dezerebrierten Tieren mit durchtrennter 
optischer Bahn ein Labyrinth entfernt. Ausserdem überdauert die 
Kopfdrehung die Augenabweichung. Unter 15 Versuchen an ent- 
hirnten Katzen wurde nach der Exstirpation des einen Labyrinthes 
der Kopf siebenmal rein nach der operierten Seite gewendet (ohne 
Drehung), sechsmal war die Wendung stärker ausgesprochen als die 
Drehung, zweimal war der Kopf gleichmässig gedreht und gewendet. 

An die Wendung des Halses schliesst sich häufig am ersten 
Tage nach der Operation eine deutliche Wendung der ganzen 
Rumpfwirbelsäule nach der operierten Seite an, wodurch der ganze 
Körper dann einen nach der operierten Seite konkaven Bogen bildet. 
Diese Rumpfwendung ist aber gewöhnlich am folgenden Tage schon 
wieder verschwunden. Ebenso ist die Wendung des Halses eine 
vorübergehende Erscheinung. Nach 2—3 Tagen ist sie bereits 
weniger ausgesprochen als nach der Operation und geht im Laufe 
der ersten Woche noch weiter zurück. Meist sieht man, dass nach 
einigen Tagen der Kopf willkürlich auch nach der anderen Seite 
gewendet werden kann, in der Zwischenzeit aber nach der operierten 
Seite gewendet gehalten wird. Später wird die Kopfwendung noch 
geringer, ist häufig gar nieht mehr sichtbar und wird vor allem 
nur deutlich, wenn die Aufmerksamkeit des Tieres irgendwie ab- 
geleukt ist, also z. B. wenn es frisst oder trinkt. Später können 
auch diese geringen Reste der Kopfwendung ganz schwinden. 

Dagegen ist die Kopfdrehung eine Dauerfolge der Operation. 
Sie ist direkt nach derselben gewöhnlich nicht so ausgesprochen und 
tritt gegen die Wendung zurück, bald aber gewinnt sie die Ober- 
hand. Sie übersteigt beim sitzenden oder laufenden Tiere gewöhn- 
lich nicht 45°, beträgt manchmal auch nur 20—30°, bleibt aber 
stets nachweisbar. Nach einigen Wochen wird auch sie geringer, 
10—30°; wir haben sie aber auch bei monatelang fortgesetzter Be- 
obachtung niemals vermisst. Wie die Wendung, so wird auch die 
Drehung des Kopfes dann jedesmal deutlicher, wenn das Tier frisst, 
trinkt oder im Begriffe ist, vom Tische herunterzuspringen usw. 
Man bekommt durchaus den Eindruck, als ob, wenn die Auf- 
merksamkeit des Tieres abgelenkt wird, irgendwelche Kompensations- 
vorgänge, die das Tier gegen seinen abnormen Körperstand an- 
wendet, minder wirksam würden. Dass solche Kompensations- 


366 |  R. Magnus und A. de Kleijn: 


vorgänge tatsächlich gegenüber der Kopfabweichung ins Spiel treten, 
wird weiter unten zu zeigen sein. 

Ebenso wie beim Kaninchen und Meerschweinchen schliesst sich 
nun an die Drehung des Halses eine entsprechende Drehung des 
sanzen Rumpfes an. Dass etwas Derartiges vorhanden sein muss, 
sieht man manchmal schon an dem ruhig stehenden oder dem 
laufenden Tiere, bei welchem man, besonders bei der Betrachtung 
von hinten, ausser der Drehung des Kopfes noch ein Überhängen 
des Rumpfes, besonders des Thorax nach der operierten Seite fest- 
stellen kann. Doch ist dieses, wie sich aus den früheren Be- 
obachtungen bei Kaninchen und Meerschweinchen ergibt, kein 
sicherer Beweis für Rumpfdrehung, da dasselbe auch durch un- 
gleichen Strecktonus der Beine auf den beiden Körperseiten hervor- 
gebracht werden könnte. Einen wirklich sicheren Nachweis dieser 
Drehung kann man nur führen, wenn man das Tier an der Lenden- 
wirbelsäule packt und mit dem Kopfe nach unten hängen lässt. 
Das lassen sich aber nur die-wenigsten Katzen ohne Sträuben ge- 
fallen, und so kommt es, dass wir nur bei vier Tieren die Rumpf- 
drehung genauer untersuchen konnten. Am besten gelang dieses 
bei einem Kätzchen von 3 Monaten, dem die Krallen geschnitten 
waren. In Hängelage mit dem Kopfe nach unten zeigte sich eine 
sehr hochgradige spiralige Drehung des ganzen Körpers, die ganz 
der auf Fig. 1—3 vom Kaninchen abgebildeten Drehung entsprach. 
So war z.B. am dritten Tage nach der Operation die untere Thorax- 
apertur 45°, die obere Thoraxapertur 90° und der Kopf 135° gegen 
das Becken gedreht. Ähnliche Werte liessen sich an den übrigen 
Tagen sowie direkt nach der Operation feststellen. Diese Drehung 
des Rumpfes ist ganz oder wenigstens zum erössten Teile eine 
direkte Folge des Labyrinthausfalles, denn sie bleibt auch nach 
Geradesetzen des Kopfes gegen den Thorax bestehen. Es ist nicht 
ganz leicht zu entscheiden, ob beim Geradesetzen des Kopfes die 
Rumpfdrehung überhaupt geringer wird. Jedenfalls lässt sich mit 
Sicherheit sagen, dass, wenn eine solche Abnahme vorhanden ist, sie 
Jedenfalls sehr gering ist. Es scheint also die Drehung des Halses 
die Rumpfdrehung nur wenig zu verstärken !). 


1) Bei normalen kleinen Kätzchen tritt bei Kopfdrehen in Rückenlage 
eine Konkavität der Lendenwirbelsäule nach der „Kieferseite“* auf. Reflexe 
vom Hals auf den Rumpf sind also vorhanden, wenn sie auch nach einseitigem 
Labyrinthverlust nur geringe Wirksamkeit entfalten. 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation etc. 267 


Erwähnung verdient ferner noch der Kopfnystagmus. Derselbe 
ist nach einer typisch ausgeführten Operation beim ruhig sitzenden 
Tier nur direkt nach dem Erwachen aus der Narkose vorhanden und 
kann auch ganz fehlen. An den folgenden Tagen tritt er häufig noch 
beim Essen und Trinken auf, wenn das Tier zur Nahrungsaufnahme 
seinen Kopf und seine Augen fixieren muss. Später als am siebenten 
Tage haben wir ihn nicht mehr wahrgenommen. Er verschwindet oder 
wird jedenfalls viel geringer, wenn dem Tiere mit einer Kopfkappe 
die Augen verschlossen werden. 


4. Der Tonus der Extremitäten. 


Über den Strecktonus der Beine kann man sich bei einseitig 
labyrinthlosen Katzen am besten ein Urteil verschaffen, wenn man 
die Verschieblichkeit des Körpers nach rechts und nach links bei 
dem auf einer rauhen Unterlage (Strohmatte) sitzenden Tiere prüft. 
Dieses sucht der Verschiebung durch Streekung der Beine auf der 
Seite, nach welcher die Bewegung gerichtet ist, entgegenzuwirken. 
Diese Streckung fühlt man als Widerstand gegen die seitliche Ver- 
schiebung, und wenn man das Tier abwechselnd nach rechts und 
nach links bewegt, bekommt man ein gutes Urteil über etwa vor- 
handene Tonusunterschiede. Dieses Verfahren hat ausserdem den 
Vorteil, dass man dabei den Kopf geradesetzen oder ihm die um- 
gekehrte Drehung geben und den Einfluss dieser Maassnahmen auf 
den Gliedertonus leicht feststellen kann. 

Ein anderes Verfahren, das gute Resultate gibt, ist die ver- 
gleichende Prüfung des Widerstandes gegen passive Beugung in den 
beiden Ellbogengelenken. — Dagegen lassen es sich die meisten 
Katzen nicht gefallen, wenn man sie auf den Rücken legt, und den 
Tonus ihrer Beine direkt vergleicht. Doch haben wir an dem 
letzterwähnten Kätzchen auch dieses letztere Verfahren anwenden 
können. 

Direkt nach dem Erwachen aus der Narkose ist bei manchen 
Tieren, wenn man den Kopf gegen den Thorax gerade 
setzt, der Tonus der Gliedmaassen beiderseits gleich. Es lässt 
sich bei ihnen ein direkter Einfluss des Labyrinthausfalles auf den 
Gliedertonus nicht nachweisen. In der Mehrzahl der Fälle dagegen 
sind direkt nach der Operation die Beine auf der Seite des Labyrinth- 
verlustes schlaffer als auf der anderen (bei geradegesetztem Kopfe). 
Fast stets ist dieser Unterschied aber bereits am folgenden Tage 
verschwunden, und nur in einem Falle haben wir nach 24 Stunden 
noch einen deutlichen, am zweiten bis vierten Tage noch einen 


268 R. Magnus und A. de Kleijn: 


minimalen Tonusunterschied der Glieder bei Korrektion der Kopf- 
abweichung gefunden. Nach dieser Zeit lässt sich, soweit unsere 
Erfahrungen reichen, ein direkter Einfluss des Labyrinthausfalles 
auf den Gliedertonus nicht mehr nachweisen. Ein solcher ist also 
stets nur von geringer Dauer, ist meistens nur sehr wenig aus- 
geprägt und kann auch ganz fehlen. 

Wenn man normale Katzen dezerebriert und ihnen darauf ein 
Labyrinth exstirpiert oder mit Kokain ausschaltet, lässt sich ähnliches 
feststellen. In 14 unter 17 Fällen war danach bei geradegesetztem 
Kopfe der Strecktonus der Glieder auf der Seite des Labyrinthverlustes 
geringer als auf der anderen, in den drei anderen Fällen dagegen war 
er beiderseits gleich. Bei dezerebrierten Tieren lässt sich der Glieder- 
tonus leichter prüfen als bei normalen, weil erstere gewöhnlich keine 
Spontanbewegungen machen, 

Während der direkte Einfluss des Labyrinthausfalles auf den 
Gliedertonus gering und vorübergehend ist, ist der Einfluss der 
Halsreflexe um so deutlicher. Auch hier wieder sind die durch die 
Drehung des Halses ausgelösten tonischen Reflexe auf die Glieder 
bei weitem die wichtigsten. Denn erstens ist die Drehung des Halses 
eine Dauerfolge der Operation, und zweitens hat Drehung einen 
stärkeren Einfluss auf die Extremitäten als Wendung. 

Da nach einseitigem Labyrinthverlust der Kopf nach der Seite 
der Operation gedreht wird, so sind die Beine auf dieser Körper- 
seite „Schädelbeine“ und erfahren eine Abnahme ihres Strecktonus, 
die Beine der gekreuzten Seite sind „Kieferbeine“ uud werden stärker 
gestreckt. Infolgedessen findet man zu jeder Zeit nach der Operation, 
wenn das Tier frei dasitzt, einen stärkeren Strecktonus der Beine 
auf der gesunden Seite. Diesen kann man direkt fühlen, wenn man 
den Widerstand gegen passive Beugung in den beiden Ellbogen- 
gelenken vergleicht; am besten stellt man ihn durch Untersuchung 
der Verschieblichkeit des Tieres auf der Unterlage fest. Das frei- 
sitzende Tier lässt sich leichter nach der Seite der Operation ver- 
schieben als nach der anderen. Sobald man aber den Kopf gegen 
den Thorax geradesetzt, verschwindet dieser Unterschied (wenigstens, 
wenn man diesen Versuch nicht in den allerersten Tagen nach der 
Operation anstellt, wo der obenerwähnte direkte Labyrintheinfluss 
noch vorhanden sein kann). Dreht man den Kopf nach der anderen 
Seite, so lässt sich das Tier naclı der gesunden Seite leichter ver- 
schieben, verhält sich also so, als ob ihm das andere Labyrinth 
herausgenommen worden wäre. Bei der obenerwähnten kleinen 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation etc. 269 


Katze konnten wir diesen Einfluss der Kopfdrehung auf den Tonus 
der Beine mit demselben Resultat in Rückenlage direkt untersuchen. 
Es zeigte sich, dass die Vorderbeine stärker beeinflusst wurden als 
die Hinterbeine. Das geschilderte Verhalten des Gliedertonus haben 
wir bis zu 115 Tagen nach der Operation nachweisen können. Längere 
Beobachtungen haben wir bisher nicht angestellt. 


Die Wendung des Kopfes ist nur in den ersten Tagen nach 
der Operation stärker ausgesprochen und kann daher auch nur 
anfangs den Gliedertonus heeinflussen. Da die Wirkung eine gering- 
gradigere ist als die der Kopfdrehung, so kann man ihren Einfluss 
häufig vernachlässigen. Gerade bei der Katze kann aber doch 
gelegentlich der Effekt der Kopfwendung auf den Gliedertonus direkt 
nach der Operation deutlich werden. Da der Kopf nach der Seite 
des Labyrinthverlustes gewendet wird und dadurch die Beine der 
operierten Seite zu „Kieferbeinen“ werden, so bekommen bei 
hochgradiger Kopfwendung die Extremitäten auf der Seite des 
fehlenden Labyrinthes mehr Tonus, und es muss daher die Kopf- 
wendung im entgegengesetzten Sinne auf die Glieder wirken als die 
Kopfdrehung und der direkte Einfluss des Labyrinthausfalles.. In 
einem Falle haben wir daher sogar gesehen, dass direkt nach der 
Operation die Beine der operierten Seite stärker gestreckt waren 
als die der gesunden, wobei zugleich eine starke Wendung des 
Kopfes nachzuweisen war: 


Katze „La-ce*. 23. September 1911, 9'e Uhr. Exstirpation 
des linken Labyrinthes. Drei Bogengangsöffnungen und Octavusstamm 
freigelegt. Facialis intakt. Direkt nach der Operation ist der Kopf 
stark nach links gewendet, nicht deutlich gedreht, die beiden 
linken Beine haben stärkeren Strecktonus als die rechten. 


101/a Uhr. Tier sitzt auf. Kopf nach links gedreht, 
linke Vorderpfote schlaffer als rechte. Wird der Kopf genau 
gerade gesetzt, so wird der Unterschied geringer, aber die linke Vorder- 
pfote ist immer noch deutlich schlaffer als die rechte. Bei Drehung 
des Kopfes nach links nimmt der Unterschied zu, bei Drehen nach 
rechts nimmt er ab bis zur Gleichheit. Wird aus der symmetrischen 
Stellung der Kopf nach links gewendet, so verliert das rechte Bein 
an Tonus; wird er nach rechts gewendet, was nur gegen starken Wider- 
stand möglich ist, so verliert das linke Bein an Tonus. Die Kombination 
von Drehen und Wenden hat deutlich gegensinnigen Effekt. 

24. September. Kopf nach links gedreht und gewendet. Beide 
linken Beine haben weniger Strecktonus als die rechten. Bei Gerade- 
setzen des Kopfes verschwindet der Unterschied im Gliedertonus zwischen 
rechts und links fast vollständig. 


270 R. Magnus und A. de Kleijn: 


Es handelt sich also, wie man sieht, nur um einen bald vorüber- 
gehenden Einfluss. Das gleiche kann man gelegentlich bei dezere- 
brierten Tieren feststellen, bei denen nach der Exstirpation eines 
Labyrinthes die Kopfwendung häufig stärker ausgesprochen ist als 
die Drehung (s. oben). 


So haben wir in vier Versuchen an dezerebrierten Katzen gesehen, 
dass nach Fortnahme eines Labyrinthes der Tonus der gleichseitigen 
Extremitäten bei geradegesetztem Kopfe geringer war als der der ge- 
kreuzten Seite. Durch die starke Wendung des Kopfes wurde dieser 
Einfluss gerade überkompensiert, so dass der Strecktonus beiderseits 
gleich wurde. In zwei anderen Versuchen wurde der Tonusunterschied 
der Glieder, der bei geradegesetztem Kopfe vorhanden war, durch die 
starke Kopfwendung sogar überkompensiert, so dass die Beine der 
operierten Seite stärker gestreckt waren als die der normalen Seite. 


Die Einflüsse, welche nach einseitiger Labyrinthexstirpation 
den Strecktonus der Gliedmaassen bedingen, sind also nach dem 
Vorhergehenden folgende: Die Drehung des Kopfes bewirkt durch 
einen tonischen Halsreflex, dass die Glieder auf der operierten Seite 
weniger, auf der normalen Seite mehr Strecktonus bekommen. Da 
die Halsdrehung eine Dauerfolge der Operation ist, so ist auch 
dieser Halsreflex ein dauernder. Unmittelbar nach der Operation 
wird dieser Unterschied bei der Mehrzahl der Tiere verstärkt durch 
einen direkten Einfluss des Labyrinthausfalles, der aber nur einen 
oder wenige Tage dauert. Wenn der Kopf nach der Operation 
stark gewendet ist, so wirkt dieses dem geschilderten Tonusunterschied 
entgegen, kann ihn sogar vorübergehend überkompensieren. Auch 
hierbei handelt es sich um einen schell vorübergehenden Einfluss. 


5. Körperhaltung und Bewegung. 


Schon eine oder wenige Stunden nach der Operation sitzt eine 
einseitig labyrinthlose Katze aufrecht da und beginnt auch häufig 
schon umherzulaufen. Die Drehung und Wendung des Kopfes nach 
der operierten Seite, die Wendung des Rumpfes nach derselben 
Seite und der Tonusverlust der Beine auf dieser Körperseite sind 
bereits geschildert. Beim Sitzen äussert sich der Tonusverlust der 
betreffenden Beine dadurch, dass das Tier mit denselben breitbeinig 
dasitzt. Während also das Kaninchen die Extremitäten der gekreuzten 
Seite, welche mehr Strecktonus haben, abduziert, stehen bei der 
Katze die schlafferen Beine der operierten Seite etwas mehr seitlich. 
Dieses ist häufig am Vorder- und Hinterbein, manchmal auch nur 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation etc. 271 


am Hinterbein allein deutlich. In der ersten Woche nach der 
Operation ist das fast stets zu sehen; später lernen die Tiere diese 
Stellung zu korrigieren, und man kann dann das breitbeinige Sitzen 
nur gelegentlich beobachten. In den ersten Tagen nach der 
Operation schwanken die Tiere beim Sitzen und Laufen seitlich hin 
und her. Nach 1—5 Tagen sitzen sie wieder ruhig. 

Solange die Wendung des Kopfes und des Rumpfes stark aus- 
gebildet ist, beschreibt das Tier, wenn es läuft, Uhrzeigerbewegungen 
nach der operierten Seite oder, wenn auch die Hinterbeine sich 
beim Laufen besser mitbeteiligen, Manegetouren. Da die Wendung 
aber sehr bald <eringer wird, so hören auch diese Bewegungs- 
anomalien bald auf. Nur bei drei Tieren waren Uhrzeigerbewegungen 
noch nach 24 Stunden, bei einem Tiere noch nach 2 Tagen vor- 
handen. Manegebewegungen waren häufig noch nach 24 Stunden, 
in zwei Fällen nach 2 Tagen, in einem Falle noch nach 5 Tagen 
vorhanden. Nach dieser Zeit haben wir sie nicht mehr beobachtet. — 
Dagegen ist eine andere Bewegungsstörung konstant und von viel 
längerer Dauer. Es ist das Abweichen nach der operierten Seite 
beim Vorwärtslaufen. Dieses erfolgt in sehr eigenartiger Weise. 
Wenn nämlich das Tier auf irgendein Ziel zuläuft, so stellt es seine 
Körperachse ganz richtig in der Richtung auf dieses Ziel ein. Wenn 
es aber vorwärts läuft, so weicht der Körper seitlich nach der 

db’ operierten Seite ab, ohne dass sich die Richtung der 


d * Körperachse dabei ändert. Wenn z. B. der Körper einer 
a = rechtsseitig operierten Katze in Richtung ab steht und 
Pr “ das Tier nach 5 hinlaufen will, so verschiebt sich beim 
a Laufen der Körper in der Richtung «ac, so dass er nachher in 


die Stellung«’ b’ gelangt, und so geht es weiter. Die Ursache für 
dieses Verhalten ist unschwer zu erkennen. Dadurch, dass die Beine 
auf der operierten Seite einen geringeren Strecktonus haben, ver- 
mögen sie beim Laufen das Gewicht des Körpers weniger gut zu 
stützen, und der Körper fällt daher nach dieser Seite. Meistens 
halten aber die Glieder den Sturz noch auf und laufen ruhig weiter. 
Nach dieser Auffassung beruht also das seitliche Abweichen beim 
Laufen auf dem geringeren Strecktonus der Beine auf der operierten 
Seite. Da nun dieser nach Ablauf der ersten Tage nach der 
Operation ausschliesslich bedingt ist durch die Drehung des Halses, 
so folgt daraus, dass auch das Abweichen beim Laufen als eine 
Folge der Halsdrehung anzusehen ist. Dass dieses tatsächlich der 


272 R. Magnus und A. de Kleijn: 


_ 


Fall ist, dafür werden wir weiter unten den Beweis erbringen 
können. — Der Winkel, in welchem dieses seitliche Abweichen er- 
folgt, wechselt sehr. Manchmal beträgt er nur 20—30°, häufig 45°, 
er kann aber auch 90° erreichen. In diesem letzteren Falle komınt 
also eine rein seitliche Bewegung zustande. Gewöhnlich findet dann 
die Fortbewegung in der Weise statt, dass das Tier zunächst einige 
Schritte mehr oder weniger gut vorwärts macht, dann 90° nach 
der operierten Seite stolpert, darauf wieder vorwärts geht, wieder 
stolpert usw. Es kommt dann eine Art Zickzackbewegung nach 
dem Ziele hin zustande. Aus dieser Schilderung ergibt sich, dass 
häufig ein solches Tier zwischendurch auch einige normale Schritte 
vorwärts zustande bringt. Dieses wird nun im Laufe der Zeit immer 
häufiger, während zugleich der Winkel, um welchen das Tier beim 
Laufen seitlich abweicht, geringer wird. So kommt es, dass das 
Laufen allmählich immer besser wird, und dass schliesslich das seit- 
Jiche Abweichen nur noch gelegentlich und beim besonders schnellen 
Laufen zu sehen ist. Wir haben es aber selbst 115 Tage nach der. 
Operation noch beobachten können. Zu dieser Zeit ist, wie oben 
gezeigt wurde, der Einfluss der Kopfdrehung auf den Gliedertonus 
ebenfalls noch vorhanden. 

Solange dieses seitliche Stolpern noch stark ausgesprochen ist, 
kommt es nun auch beim Laufen gelegentlich zum wirklichen Um- 
fallen nach der operierten Seite, worauf sich das Tier dann sofort 
wieder aufrichtet. In den ersten 4 Tagen nach der Operation fallen 
die Katzen sehr häufig beim Laufen nach der Seite um, später 
erfolgt es immer seltener und gewöhnlich nur beim schnellen Laufen, 
und schliesslich kommt es nicht mehr zur Beobachtung. Auch dieses 
Umfallen ist in der Hauptsache auf die Schwäche der Streckmuskeln 
in den Glieder der operierten Seite zurückzuführen und daher von 
der Halsdrehung abhängig. In geringerem Grade wirkt die Drehung 
des Thorax hierbei mit, doch ist sie nur von sekundärer Bedeutung 
(s. unten). 

Allmählich lernen die Tiere auch wieder zu springen. Anfangs 
fallen sie dabei nach der operierten Seite um, später weichen sie 
beim Aufspringen auf den Boden nach der operierten Seite ab, 
schliesslich wird der Sprung wieder nahezu normal, und nur ein 
gelegentliches Abweichen verrät, dass es sich um Tiere mit nur 
einem Labyrinth handelt. Schon nach 24 Stunden versuchen die 
Katzen gewöhnlich vom Schoss herunterzuspringen, fallen dann 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation etc. 273 


aber noch regelmässig. Nach einem Monat hatten drei unserer 
Katzen bereits gelernt, ohne zu fallen von einem 2 m hohen Schrank 
herunterzuspringen. Um diese Zeit, manchmal auch schon früher, sind 
sie imstande, vom Boden auf einen Stuhl zu springen. Treppen- 
laufen ist anfangs mit Schwierigkeiten verbunden. Doch können die 
Tiere meistens nach 4—11 Tagen die Treppe herunterlaufen, wobei 
sie gelegentlich stolpern und sich an die Treppenwange der Seite 
halten, auf welcher ihnen das Labyrinth fehlt; sie schützen sich auf 
diese Weise gegen das seitliche Abweichen und Umfallen. Schliesslich 
lernen sie aber die Treppe wieder ganz wie eine normale Katze 
herunterzulaufen. 

In den ersten Tagen nach der Operation, solange das seitliche 
Abweichen und besonders das Umfallen nach der operierten Seite 
noch stark ausgesprochen ist, suchen die Katzen, wenn sie im Zimmer 
auf den Boden gesetzt werden, sehr bald die Zimmerwand auf und 
laufen dann, mit der operierten Seite der Mauer zugekehrt, an ihr 
entlang. Wie beim Treppenlaufen suchen sie sich auf diese Weise 
gegen das seitliche Umfallen zu schützen. Nach Ablauf der ersten 
Woche haben sie diesen Schutz dann nicht mehr nötig. 


Richtige Rollbewegungen, wie wir sie beim Kaninchen und Meer- 
schweinchen oben beschrieben haben, kommen bei der Katze nach einer 
schonend ausgeführten Fortnahme eines Labyrinthes nicht vor. Da- 
gegen rollte eine Katze, bei welcher von der Bulla aus die Schädel- 
höhle eröffnet und der Octavus intrakraniell durchtrennt war, wobei 
es ziemlich stark blutete, vier Tage lang in typischer Weise nach der 
Seite der Operätion hin. Auch hier traten die Rollbewegungen anfalls- 
weise auf. Es muss also bei der Katze zu der spiraligen Drehung des 
Körpers ein sehr starker Reiz durch die Operation hinzukommen, um 
das Tier zu typischen Rollungen zu veranlassen. 


In welcher entscheidenden Weise die Richtung, nach welcher 
die Tiere sich drehen, und nach welcher sie abweichen, von der 
Kopfstellung beherrscht wird, lässt sich in sehr einfacher Weise 
zeigen. Man kann pämlich jede einseitig labyrinthlose Katze, welche 
noch beim Laufen stark nach der Seite der Operation abweicht 
oder selbst noch nach dieser Seite fällt, und welche mit Leichtigkeit 
imstande ist, Uhrzeiger- und Man&gebewegungen nach der operierten 
Seite zu machen, zwingen, Drehbewegungen nach der gesunden 
Seite auszuführen. Zu diesem Zwecke hält man über den Kopf 
des hungrigen Tieres in der Luft ein Stück Fleisch. Dreht man 
dieses nun in der Luft kreisförmig nach der Seite der Operation, 


274 R. Magnus und A. de Kleijn: 


so ist die Katze nicht imstande, dieser Bewegung zu folgen, sie 
fällt entweder um oder springt ohne Erfolg nach dem Fleisch in 
die Höhe oder läuft einfach fort. Dreht man das Fleisch dagegen 
nach der gesunden Seite (d. h. bei linksseitiger Labyrinthexstirpation 
von oben gesehen im Sinne des Uhrzeigers), so folet das Tier der 
Bewegung und beschreibt dabei Uhrzeigerbewegungen - oder ganz 
enge Manegetouren nach der gesunden Seite. Die Erklärung für 
dieses uns zunächst ganz paradox erscheinende Verhalten liegt in 
der Stellung des Kopfes. Dieser wird nämlich nach dem Fleisch in : 
der Luft gehoben (dabei strecken sich beide Vorderbeine) und 
zugleich in der durch den Labyrinthausfall bedingten Weise gedreht. 
Nach linksseitiger Operation steht also die Schnauze fast vertikal 
nach oben, das linke Ohr nach vorne, das rechte kaudalwärts. Der 
Hinterkopf steht also nach links, d. h. nach der operierten Seite. 
Das Tier kann nun nicht nach der Seite des Hinterkopfes drehen, 
sondern immer nur nach der anderen Seite. Versucht es, nach der 
Seite des Hinterkopfes zu drehen, so fällt es um oder stolpert und 
gibt daher den Versuch bald auf. Dagegen kann es nach der 
anderen Seite ohne Schwierigkeiten drehen, besonders da infolge 
der Hebung des Kopfes beide Vorderbeine starken Strecktonus be- 
kommen haben, und daher keine Gefahr besteht, dass das Tier nach 
der operierten Seite umfällt. — In umgekehrter Richtung gedreht 
kann aber das linksseitig operierte Tier seinen Kopf mit erhobener 
Schnauze nicht halten. Sobald man aber das Fleisch weniger hoch 
hält, und der Kopf des Tieres nicht mehr so weit dorsalwärts ge- 
hoben wird, kann es denselben nach der operierten Seite wenden 
und nunmehr auch dem Fleisch folgen, wenn es im umgekehrten 
Sinne in der Luft gedreht wird. Dieses Verhalten ist noch monate- 
lang nach der Operation nachzuweisen, und es gewährt einen eigen- 
tümlichen Anblick, wenn ein Tier, welches fast gar keine Be- 
wegungsstörungen mehr zeigt, die verzweifeltsten Anstrengungen 
macht, um einem in der Luft gedrehten Stück Fleisch zu folgen, 
ohne dazu imstande zu sein. 

Eine normale Katze kann natürlich dem Drehen des Fleisches 
in jeder Richtung folgen. Dabei hebt sie die Schnauze nach oben 
und wendet dann den Kopf in der Drehrichtung. Dieses ist aber 
der einseitig labyrinthlosen Katze nicht möglich. Die ganze Be- 
wegungsstörung ist allein abhänseig von der Zwangsstellung des 
Kopfes. 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation etc. 275 


In den vorübergehenden Abschnitten wurde der Versuch gemacht, 
auch bei der Katze die Folgezustände der einseitigen Labyrinth- 
exstirpation in ähnlicher Weise zu analysieren, wie wir das beim 
Kaninchen und Meerschweinchen durchführen konnten. Als direkte 
Folgen des Labyrinthausfalles erwiesen sich die vorübergehende 
Augendeviation, die dauernde Kopfabweichung und die dauernde 
Rumpfdrehung. Ausserdem ist ein inkonstanter und vorübergehender 
‚Unterschied im Grliedertonus vorhanden. Als Folgen der Kopf- 
abweichung ergab sich vor allem ein dauernder Tonusunterschied 
der Glieder auf den beiden Körperseiten. Auf diesen letzteren 
haben wir eine Reihe der Bewegungsstörungen, wie das seitliche 
Abweichen beim Laufen, das Umfallen nach der Seite der Opera- 
tion usw. bezogen. Diese sind also nur als indirekte Folgen des 
Labyrinthverlustes zu betrachten. 


Es ist wünschenswert, dass diese Schlussfolgerungen noch auf 
einem anderen Wege bestätigt werden. Daher sollen hier noch die 
Ergebnisse einer zu einem anderen Zwecke unternommenen Versuchs- 
reihe mitgeteilt werden. | 


6. Folgen des einseitigen Labyrinthverlustes bei Katzen 
ohne Halsreflexe 


(rach gemeinsam mit W. Storm van Leeuwen angestellten Versuchen). 


Um festzustellen, welche Bedeutung den „Halsreflexen“ für. die 
Stellung und Bewegungen von normalen Katzen zukommt, hat der 
eine von uns (M.) in Gemeinschaft mit W. Storm van Leeuwen 
eine Untersuchungsreihe an Katzen ausgeführt, denen die drei 
obersten cervicalen Hinterwurzelpaare durchtrennt waren, und die 
«lanach monatelang beobachtet wurden. Bei diesen Tieren sind die 
Reaktionen der Beine auf Heben, Senken, Drehen und Wenden des 
Kopfes (soweit sie durch Halsreflexe hervorgerufen werden) erloschen. 
Darauf wurden diesen Katzen zweizeitig die beiden Labyrinthe ent- 
fernt (de K.) und auf diese Weise Tiere erhalten, bei denen weder die 
Änderung der Stellung des Kopfesim Raume noch der Stellung des 
Kopfes zum Rumpfe einen Einfluss auf Gliedertonus und Körperstellung 
ausüben kann. Über die an diesen Katzen angestellten Beobachtungen 
soll später berichtet werden. An dieser Stelle sind für uns nur 

Pflüger’s Arch'v für Physivlogie. Bd. 154. 19 


DU6G . - - BR. Magnus und A. de Kleijn: 


von Wichtigkeit die Befunde, welche an den Tieren ohne Halsreflexe 
nach der. Exstirpation des ersten Labyrinthes erhoben wurden. 
War unsere oben gegebene Analyse ‘der Labyrinthausfallsfolgen 
richtig, dann mussten diese Tiere nach:Fortnahme eines Labyrinthes 
weniger Störungen zeisen als normale Katzen, Dieses wär in 
der Tat der Fall. Wir teilen die Beobachtungen im Einverständnis 
mit Herrn Storm van Leeuwen an dieser Stelle mit. 

Es hapdelt sich um drei Katzen, bei denen die einseitige 
Labyrinthexstirpation 41, 191 bzw. 233 Tage nach der Durch- 
trennung der drei obersten Hinterwurzelpaare ausgeführt wurde. 
In der Zwischenzeit war die Operationswunde geheilt, und die Tiere 
hatten alle vorübergehenden Störungen überwunden, so dass nur 
der Ausfall der „Halsreflexe“ geblieben war. Nach der Fortnahme des 
einen Labyrinthes trat bei diesen Tieren die Augendeviation. und 
der Nystagmus in genau der gleichen Weise ein, wie das oben für 
normale Katzen geschildert worden ist, und dauerte auch die gleiche 
Zeit. Ebenso war die Kopfabweichung genau die gleiche wie bei 
normalen Tieren, der Kopf war direkt nach der Operation gedreht 
und gewendet, die Wendung ging binnen wenigen Tagen vorüber, 
die Drehung blieb während der ganzen Dauer der Beobachtung (4, 
11, .bzw. 25 Tage) bestehen. In Hängelage mit dem:Köpfe nach 
unten war die Drehung des ganzen Körpers nach der operierten 
Seite in allen Fällen sehr hoeheradig ausgesprochen, und zwar nicht 
geringer als bei den normalen Katzen. So war bei der einen dieser 
Tiere direkt nach der Operation die untere Thoraxapertur 20°, die 
obere 30 °, der Kopf 90° gedreht und 20% gewendet, am elften Tage 
nach der Operation die untere Thoraxapertur 20°, die obere 45°, 
der Kopf 70—90° gedreht. Bei einer anderen Katze war direkt 
nach der: Operation die untere Thoraxapertur 45°, die obere 90°, 
der Kopf 135 y gedreht und 45 gewendet. Geradesetzen des Kopfes 
gegen den Thorax änderte an der Drehung des Thorax ebensowenig, 
als stärkstes Drehen: des Kopfes“ in "umgekehrter Richtung. Die 
Rumpfdrehung ist bei diesen Tieren u jeden Fall ausschliessliche 
Folge des Labyrintbausfalles. Bi 

Direkt nach der Operation war bei zwei von den drei Katzen 
der Strecktonus der Beine auf der operierten Seite geringer als auf 
der normalen Seite. Dieser Unterschied war bei dem einen Tiere 
bereits am folgenden Tage, bei dem anderen am fünften Tage nach 
der Operation verschwunden. Nach dieser Zeit war der Tonus der 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation etc. 977 


Gliedmaassen an den beiden Körperseiten genau gleich. Weder 
in den ersten noch den späteren Tagen hatte. die Drehung oder 
Wendung des Kopfes nach der einen oder der anderen Seite irgend- 
einen Einfluss aufden Gliedertonus. Nachdem der Tonus- 
unterschied der Gliedmaassen direkt nach der Operation vorüber- 
gecangen war, liess sich ein Unterschied in der Verschieblichkeit 
nach rechts und links nicht mehr feststellen, und auch bei Drehen 
des Kopfes nach beiden Seiten liess sich ein solcher Unterschied 
nicht hervorrufen. — Bei den Katzen ohne Halsreflexe war also 
direkt nach der Operation ein inkonstanter und vorübergehender 
Tonusunterschied der beiderseitigen Gliedmaassen nachzuweisen. 
Nachdem dieser geschwunden war, zeigte sich, dass der Gliedertonus 
beiderseits gleich war. 


Umfallen beim Laufen kam nur bei einer der. drei Katzen direkt 
nach der Operation (als noch ein Tonusunterschied der Glieder bei 
ihr nachzuweisen war) zur Beobachtung. Am folgenden Tage fiel 
das Tier bereits nicht mehr nach der Seite um. Ebenso haben wir 
bei allen drei Katzen niemals das Abweichen nach der Seite gesehen. 
Die Tiere können bereits am ersten Tage mit ihrem stark gedrehten 
Kopfe genau geradeaus laufen. Wenn sie taumeln, so tun sie dieses 
nach beiden Seiten gleichmässig.. Dabei hängt infolge der Rumpf- 
drehung der Thorax deutlich nach der operierten Seite über. Trotz- 
dem fehlt die seitliche Abweichung beim Laufen. Aus diesem Grunde 
haben wir oben der Rumpfdrehung nur eine sekundäre Bedeutung 
für die Entstehung des seitlichen Abweichens- und des Umfallens 
zugeschrieben. Beim Sitzen fehlt die charakteristische. breitbeinige 
Stellung der Glieder auf der operierten Seite. ‚Nur bei einer der 
drei Katzen war sie am ersten Tage nach:.der Operation zu sehen, 
als.. noch ein Tonusunterschied der Beine durch direkte Labyrinth- 
wirkung’ vorhanden war. Eine der Katzen sprang bereits am Tage 
nach der Operation, ohne zu fallen, vom Tisch auf den Fussboden, 
kam beiderseits breitbeinig auf den Boden, schwankte hin und her, 
aber wich nicht nach einer Seite ab. Kurz darauf sprang sie vom 
Tisch '/s m weit in den Käfig, ohne zu fallen oder abzuweichen. 
Am dritten Tage sprang sie 1 m weit. 


Aus dieser Schilderung ergibt sich, dass bei Katzen, bei denen 
durch Durchtrennung der drei obersten Hinterwurzelpaare die „Hals- 
eflexe“ auf die Körpermuskulatur aufgehoben worden sind, nach 


I35 


978 RE, Magnus und A. de Kleijn: 


Exstirpation eines Labyrinthes eine Reihe von Symptomen gerade 
so auftreten wie bei normalen Tieren, dass dagegen andere Symptome 
fehlen. Gerade so wie bei normalen Tieren sind vorhanden: die 
Augenabweichung und der Nystagmus, die Kopfabweichung (vorüber- 
gehende Wendung und dauernde Drehung), die dauernde Drehung 
des Rumpfes und die inkonstante und schnell vorübergehende Schlaff- 
heit der Glieder auf der operverten Seite. Alles dieses sind direkte 
Labyrinthausfallsfolgen. Dagegen fehlt bei diesen Tieren der dauernde 
Tonusunterschied der Gliedmaassen, welcher durch die Halsdrehung 
veranlasst wird. Infolgedessen kommt es, wenn die Beine keinen 
Tonusunterschied durch Labyrinthausfall mehr haben, nicht zum 
Umfallen und zum seitlichen Abweichen beim Laufen, die Tiere 
sitzen mit den Beinen der operierten Seite nicht breitbeinig, und sie 
springen sicherer als die normalen Katzen; die Verschieblichkeit auf 
der Unterlage ist nach beiden Seiten gleich, durch Drehen oder 
Wenden des Kopfes lässt sich kein Einfluss auf den Gliedertonus 
ausüben, und infolgedessen kann man auch bei diesen Katzen durch 
Geradesetzen des gedrehten oder gewendeten Kopfes nicht den 
mindesten Einfluss auf die wen nach einseitiger Labyrinth- 
exstirpation ausüben. 
Durch diese Befunde werden die in den vorigen Abschnitten 
gezogenen Schlussfolgerungen über das Entstehen der Folgezustände 
einseitiger Labyrinthexstirpation bei der Katze sichergestellt. 


7. Kompensationsvorgänge. 


Bei der Beobachtung einseitig labyrinthloser Katzen ist es eine 
der auffallendsten Erscheinungen, dass von den unmittelbar nach 
der Operation vorhandenen Störungen sich ein so grosser Teil nach 
einigen Wochen ausgeglichen hat, und schliesslich nur geringe Ausfalls- 
erscheinungen überbleiben. Die Tiere „lernen“ allmählich wieder 
geradeaus zu laufen, nicht seitlich umzufallen, ihren Kopf nicht mehr 
gewendet und weniger gedreht zu tragen, gut zu Sitzen, grosse 
Sprünge auszuführen, Treppen zu laufen usw. Über das Zustande- 
kommen dieser Kompensationsvorgänge haben wir, da die Unter- 
suchung derselben nicht in direktem Zusammenhang mit unserem 
Thema stand, nur einige gelegentliche Beobachtungen angestellt, 
welche hier mitgeteilt werden sollen, obwohl sie nieht ausreichend 
sind, um das Problem genügend aufzuklären. 

Beim Kaninchen liess sich zeigen (s. o. S. 220), dass nach“ einiger 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation etc. 2379 


Zeit die Augen dazu benutzt werden, um die abnorme Stellung nach 
einseitigem Labyrinthverlust zu korrigieren, und dass nach Verschluss 
der Ausen die Stellungsanomalie der Extremitäten wieder deutlich 
wird. Bei der Katze haben wir uns vergeblich bemüht, etwas der- 
artiges nachzuweisen. Es ist natürlich durchaus möglich, dass auch 
von der Katze die Augen zur Korrektion ihrer abnormen Stellung 
benutzt werden, der Einfluss ist aber jedenfalls nicht so hochgradig, 
dass er sich direkt demonstrieren liesse. Wir haben zu verschiedenen 
Zeiten nach der Operation dem Tiere eine Kopfkappe angelegt, 
dabei aber niemals eine Zunahme der Stellungs- oder Bewegunss- 
anomalie auftreten sehen. Im Gegenteil, besonders in der ersten 
Zeit nach der Operation werden die Symptome eher geringer. So 
nimmt das Kopfpendeln stets beim Anlegen der Kopfkappe ab und 
schwindet häufig ganz. Auch die Drehung des Kopfes nimmt nicht 
zu. Eine grosse Bedeutung für die Korrektion der Stellung scheint 
demnach den Augen bei der Katze nicht zuzukommen. 

Es scheint vielmehr, dass es sich bei diesen Kompensations- 
vorgängen um Änderungen der zentralen Innervationen handelt. Bech- 
terew!) war unseres Wissens der erste, der diese Dinge beim Hunde 
festgestellt hat. Nach einzeitiger doppelseitiger Labyrinthexstirpation 
sind die auftretenden Störungen bei diesem Tiere, wie zu erwarten 
ist, genau symmetrisch. Exstirpiert man jedoch dem Hunde zuerst 
das Labyrinth einer Körperseite, wartet, bis die Ausfallserscheinungen 
sich zum Teil zurückgebildet haben, und entfernt nunmehr das zweite 
Labyrinth, so zeigt das Tier darauf die spiegelbildlich entgegen- 
gesetzten Störungen wie nach ‘der‘ersten Operation: Augendeviation, 
Nystagmus, Kopfdrehung, Rollungen usw. erfolgen, als ob das erste 
Labyrinth gar nicht exstirpiert worden wäre. Da unter diesen 
Symptomen z. B. die Kopfdrehung von keinem der Untersucher auf 
eine Labyrinthreizung bezogen wird, so muss in der Zeit zwischen 
den beiden Operationen das einseitig labyrinthlose Tier seine Inner- 
vationen so geändert haben, dass die Fortnahme des zweiten Laby- 
rinthes (also die Herstellung der Symmetrie in der Labyrinth- 
innervation) eine asymmetrische Störung hervorruft. Das ist auch 
die Deutung, die Ewald (a. a. O. S. 201) diesem Phänomene gibt: 


1) W. Bechterew, Ergebnisse der Durchschneidung des N. acusticus 
nebst Erörterung der Bedeutung der semizirkulären Kanäle für das Körper- 
gleichgewicht. Pflüger’s Arch. .Bd. 30 S. 312. 1883. 


980 _R. Magnus und A. de Kleijn: 


„Nach einseitiger Entfernung des Labyrinthes (beim Hunde) ent- 
stehen nämlich asymmetrische Störungen, welche grösstenteils durch 
Ersatzerscheinungen kompensiert werden. Letztere sind daher auch 
asymmetrisch, und wenn dann das zweite Labyrinth entfernt wird, wo- 
durch die Asymmetrie der ursprünglichen Störungen nach der ersten 
Operation aufgehoben werden würde, so bleibt infolge der asymmetrischen 
Ersatzerscheinungen eine Ungleichheit in der Funktion beider Körper- 
hälften bestehen, welche bei einseitiger Entfernung des Labyrinthes 
nie zu beobachten ists 


Hieraus ergibt sich, dass, wenn man das Zustandekommen dieser 
Ersatzerscheinungen studieren will, man zu verschiedenen Zeiten 
nach der Exstirpation des einen Labyrinthes das zweite entfernen 
und nun beobachten muss, ob, in welchem Grade und an welchen 
Körperteilen asymmetrische Störungen auftreten. Im Laufe unserer 
Versuche ergab sich bei neun Katzen die Gelegenheit, das zweite 
Labyrinth 4, 11, 17, 21, 22, 25, 31, 114 und 164 Tage nach der 
Entfernung des ersten zu exstirpieren. Vier von diesen Katzen 
wurden längere Zeit weiter beobachtet, die fünf anderen waren kurz 
vor der zweiten Operation dezerebriert, so dass an ihnen nur die 
unmittelbar ‚danach auftretenden Erscheinungen festgestellt werden 
konnten. Das Ergebnis war folgendes: 


4 Tage nach der Entfernung des ersten Labyrinthes wirkt die 
Exstirpation des zweiten nicht anders, als ob beide gleichzeitig ex- 
stirpiert wären. Beträgt der Zwischenraum zwischen beiden Opera- 
tionen uk Tage, so erfolgt nach der zweiten typischer Nystagmus 
(nach der Seite der ersten Operation), dagegen keine Drehung oder 
Wendung des Kopfes. Beträgt der Zwischenraum jedoch 3 Wochen 
und ‚mehr, so wird stets (sieben Beobachtungen) der Kopf nach der 
Seite der zweiten Operation gedreht oder gewendet. Bei den ge- 
wöhnliehen Katzen handelt es sich überwiegend um eine Drehung, 
bei den dezerebrierten überwiegend um eine Wendung. Ausserdem 
tritt natürlich auch der Nystagmus auf (bei den nichtdezerebrierten 
Tieren). Ein Tonusunterschied der Extremitäten bei geradegesetztem 
Kopfe liess sich dagegen nach der zweiten Operation nicht mit Sicher- 
heit feststellen, wenn auch in zwei Fällen, nach 31 und 114 Tagen, 
eine Andeutung davon vorhanden war. Das Auftreten einer Runpf- 
drehung haben wir niemals beobachten können. 


Hieraus ergibt sich, dass zuerst die veränderte Innervation an 
den Augen eintritt, dass darauf dasselbe für die Kopfabweichung 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation etc. 281 


erfolgt, während die Extremitäten und der Rumpf viel. weniger oder 
gar nicht in Mitleidenschaft gezogen werden. 


Der nach der zweiten Operation auftretende Nystagmus dauert 
nur 1—2 Tage. Bei einer Katze konnten wir beobachten, dass die 
nach der zweiten Operation aufgetretene Kopfdrehung nach der 
Seite’ der zweiten Operation sich im Laufe von 2—3 Monaten langsam 
zurückbildete und dass danach der un wieder ganz SB 
gehalten wurde. 

- Was nun das Zustandekommen dieser Kompensation betrifft, so 
scheinen bei ihrer Ausbildung Willkürinnervationen mitzuwirken. 
Dafür spricht die schon oben erwähnte Beobachtung, dass eine Katze, 
welche einige Zeit nach der Entfernung eines Labyrinthes den Kopf 
nur noch wenig gedreht hält, beim Fressen, Trinken oder kurz vor 
einem grösseren Sprunge, also wenn ihre Aufmerksamkeit abgelenkt 
ist, wieder eine starke Kopfdrehung bekommt. Jedoch ist zur 
Aufrechterhaltune dieser veränderten Innervation die Anwesenheit 
des Grosshirns nieht notwendig. Denn wenn man einseitig labyrinth- 
lose Katzen längere Zeit nachher dezerebriert und ihnen darauf 
das andere Labyrinth herausnimmt, so tritt die Kopfwendung (und 
Drehung) nach der Seite der zweiten ‘Operation mit grösster 
Sicherheit auf. Es muss also das Zentralnervensystem abwärts von 
den Vierhügeln einer Dauerveränderung unterliegen, durch welche 
nach Entfernung des zweiten Labyrinthes eine Kopfabweichung 2 ZU- 
stande gebracht wird. 

Aus den Versuchen an dezerebrierten Tieren folgt ebenfalls, 
dass diese veränderte Innervation auch nach Ausschaltung der Augen 
erhalten bleibt. a 

Bei den oben $. 275 erwähnten Katzen, denen die drei ersten 
cervicalen Hinterwurzelpaare durchtrennt waren, wurde ebenfalls 
später das zweite Labyrinth exstirpiert. Nystagmus und Kopf- 
abweichung verhielten sich dabei <s>nau so, wie soeben geschildert. Es 
verhindert also auch die Durchtrennung der betreffenden cervicalen 
Hinterwurzeln nicht das Zustandekommen der Kompensation der 
Kopfabweichung, welche hauptsächlich. dureh "die ‘Muskulatur der 
ersten Halssegmente bedingt ist: 
Die veränderte zentrale Innervation kann sich also noch äussern: s 
Nach Entfernung des Grosshirns, nach Ausschaltung der Augen, nach 
Exstirpation us Tabyinthe, und nach Durehtrennung der obersten 


282  .  -R. Magnus und A. de Kleijn: 


eervicalen Hinterwurzeln. Auf welche Weise sie aber zustande 
kommt, bleibt nach wie vor dunkel. Be 

.. Dagegen ist wohl verständlich, wieso mit Hilfe dieser. ver- 
änderten zentralen Innervation die Katzen lernen, wieder besser zu 
laufen, zu springen, zu sitzen usw. Wie oben gezeigt wurde, beruht 
ein grosser Teil dieser Störungen auf dem Tonusunterschied der 
beiderseitigen Gliedmaassen. Tritt nun eine teilweise Kompensation 
der Kopfstellung ein, so wird auch der Tonusunterschied der Ex- 
tremitäten geringer und damit auch die hiervon abhängigen Störungen 
der Bewegung und Hältung. Dass tatsächlich der Tonusunterschied 
der Glieder längere Zeit uach der Operation durch die Abnahme der 
Kopfdrehung geringer wird, liess sich durch Untersuchung der seit- 
lichen Verschieblichkeit feststellen, ebenso, dass der Unterschied 
sofort wieder stärker wurde, wenn die ursprüngliche Kopfdrehung 
wiederhergestellt wurde. 

Es ist wohl überflüssig zu betonen, dass wir nicht glauben, 
hiermit alle oder auch nür alle wichtigeren Einrichtungen ermittelt 
zu haben, welche bei Katzen zur schliesslichen Kompensation der 
Labyrinthausfallsfolgen benutzt werden. Sicherlich spielen dabei 
noch viele Momente mit, welche sich bisher nicht übersehen lassen. 


8. Zusammenfassung. 


Als direkte Folgen der einseitigen Labyrinth- 
ausschaltung sind bei der Katze anzuschen: 


A. Dauerfolgen. 
1. Die Halsdrehung nach der Seite des Labyrinthverlustes. 
Sie ist nach unseren früheren Feststellungen von der Stellung des 
Kopfes im Raume abhängig. Das Maximum «si erreicht, wenn der 
‚Scheitel nach unten gerichtet ist. 
2. Die Drehung des ganzen Rumpfes bis zum Becken, 


B. Vorübergehende Folgen. 


1. Die Augendeviation nach der Seite der Operation sowie der 
Nystagmus in der enigegengesetzten Richtung. Die Deviation ist 
auf der Seite der Operation stärker. Ihr Grad hängt in der Weise 
von der Stellung des Kopfes im Raume ab, dass sie am hoch- 
gradigsten wird, wenn die Seite des intakten Labyrinthes nach unten 
gerichtet ist. Die Maximumstellung für die Augenabweichung ıst 
also nicht identisch mit der für die Halsdrehung. 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation etc. 283 


2. Die Wendung des Kopfes nach der Seite des Labyrinth 
verlustes, an welche sich eine ee Wendung des Rumpfes 
anschliessen kann. 

3. Eine inkonstante und schnell. vorübergehende Schlaffheit der 
Glieder auf der Seite der Operation. 


Auf diese direkten Labyrinthausfallsfolgen superponieren sich 
als Folgen der Halsdrehung: 
A. Dawerfolgen. 


1. Ob die durch den Labyrinthausfall bewirkte Drehung des 
Rumpfes durch einen Halsreflex verstärkt wird, konnte nicht mit 
Sicherheit entschieden werden. 

2. Die Drehung des Halses bewirkt einen dauernden Tonus- 
unterschied der beiderseitigen Gliedmaassen, wodurch die Beine 
auf der operierten Seite einen verminderten, die auf der gekreuzten 
Seite einen gesteigerten Strecktonus bekommen. 

3. Auf diesen Tonusunterschied lassen sich eine Reihe von 
Bewegungsstörungen und Haltungsanomalien beziehen, wie das breit- 
beinige Süzen mit den Beinen der operierten Seite, das seitliche 
Umfallen und Abweichen nach der operierten Seite beim Laufen 
und Springen und anderes mehr. 

B. Vorübergehende Folgen. 

Die vorübergehende Wendung des Halses kann, wenn sie sehr 
hochgradig ist, unmittelbar nach der Operation dem geschilderten 
Tonusunterschied der Beine entgegenwirken und denselben in seltenen 
Fällen sogar zeitweise überkompensieren. 

Schaltet man bei Katzen durch Durchschneidung der drei 
obersten cervicalen Hinterwurzelpaare die Halsreflexe aus und 
entfernt ihmen danach ein Labyrinth, so bekommen sie weniger 
Störungen als Tiere mit erhaltenen Halsreflexen. 

Solche Tiere zeigen alle direkten Labyrinthausfallsfolgen: die 
Drehung des Halsess und Rumpfes, sowie die vorübergehenden 
Symptome, Augendeviation und Nystagmus, Kopfwendung und (inkon- 
stant) eine passagäre Schlaffheit der Glieder auf der operierten Seite. 

Dagegen fehlt ihnen der dauernde Tonusunterschied der beider- 
scitigen Extremitäten, die- Beeinflussbarkeit des Gliedertonus ‘durch 
Halsreflexe, das breitbeinige Sitzen auf der operierten Seite, das seit- 
liche Abweichen und Umfallen beim Laufen und Springen und anderes. 


284 R. Magnus und A. de Rleijn: 


Der schnelle teilweise Ausgleich der Störungen nach einseitigem 
Labyrinthverlust bei Katzen beruht zum Teil auf einer allmählich 
eintretenden Änderung der zentralen Innervatiomen. Diese bleibt 
auch nachweisbar nach Ausschaltung des Grosshirns, der Augen, 
des anderen Labyrinthes und der drei obersten cervicalen Hinter- 
wurzelpaare. Sie betrifft hauptsächlich eine veränderte Innervation 
der Augen und der Halsmuskeln. . Durch letzteres werden sekundär 
dann auch diejenigen Labyrinthausfallsfolgen vermindert, welche auf 
dem Tonusunterschied der Gliedmaassen beruhen. Eine Korrektion 


der Haltungs- und Bewegungsanomalien mit Hilfe der optischen 


Eindrücke scheint bei der Katze eine geringere Rolle zu spielen. 


V. Versuche an Hunden. 


Eine Beschreibung der Folgezustände einseitiger Labyrinth- 
ausschaltung beim Hunde ist unter anderem von Bechterew?!) und 
neuerdings von Camis?) gegeben. Bechterew durchschnitt den 
N. acusticus, zu dem er sich den Weg von der Hinterhauptsschuppe 
her bahnte. Auch Camis®) ging vom Planum oceipitale aus vor 
(an der Basis der Apophysis jugularis) und zerstörte von hier aus 
die Bogengänge, in einigen Fällen auch die Schnecke. Beide Autoren 
haben direkt nach der Operation . stürmischere. Erscheinungen ge- 
sehen, als wir sie beobachtet haben. Wir haben nach dem Vorgange 
von Ewald (a. a. ©. $. 195) die Entfernung des Labyrinthes von 
der Bulla aus vorgenommen, wobei sich alle Nebenverletzungen am 
besten vermeiden lassen. Die Technik war im einzelnen genau die 
gleiche, wie die von uns bei der Katze verwendete. Es sei daher 
auch für den Hund auf die Schilderung des Verfahrens von 
de Kleijn*) verwiesen. .Der einzige Unterschied ist, dass dem 
Hunde die knöcherne Scheidewand in der Bulla fehlt, die bei der 
Katze das Mittelohr in zwei Teile teilt. Das Trommelfell bleibt, im 
Gegensatz zu der Ewald’schen Methode, unverletzt. 


1) W. Bechterew, Pflüger’s Arch. Bd. 30 S. 312. 1883. 

2) M. Camis, Contrib. alla Fisiol. del Labirinto. IIL.- Effetti -della 
Labirintectomia nel cane particolarmente sulla inuervazione vasomotoria. Fol. 
neuro-biol. vol. 6 p. 138. 1912. Be art 

3) M. Camis, Contrib: & la !physiol. de labyrinthe. - IM. Une methode 
operatoire pour la destruction des ‚canaux ‚demi- circulaire ‚du chien. Arch. ital. 
de Biol. t. 55 p. 180. 1911. 

4) Pflüger”s Arch. Bd. 145 8: 549. 1912. 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation etc. 2385 


1. Allgemeines Verhalten der Hunde nach einseitiger Labyrinth- 
exstirpation. 


Im ganzen wurde bei acht Hunden die einseitige Labyrinth- 
exstirpation ausgeführt. Fünf von diesen Tieren wurden vor oder 
nach der Operation dezerebriert, die drei anderen wurden 42, 56 
und 67 Tage lang beobachtet, zweien von ihnen wurde danach das 
andere Labyrinth herausgenommen. Da bei den Versuchshunden 
die Symptome sich in ganz gleichartiger Weise entwickelten, und 
da es uns nur darauf ankam, festzustellen, ob die Ausfallserschei- 
nungen beim Hunde denen bei der Katze beobachteten ähnlich 
seien, haben wir vorläufig uns mit dieser Zahl von Experimenten 
besnügt. Tatsächlich ist der Verlauf ganz ähnlich wie bei der 
Katze, nur erfolgt die Rückbildung der zuerst starken Ausfails- 
erscheinungen noch schneller als bei jener. 

Zunächst sei wieder ein typisches Protokoll im Auszuge mit- 
geteilt, um den allgemeinen Ablauf der Erscheinungen _ zu. ver- 
deutlichen: 


Braunschwarzer Hund. 13. Dezember 1912. In Äther- 
narkose Exstirpation des rechten Labyrinthes, Vestibulum ausgeräumt, 
Bogengangsöffnungen freigelegt und ausgeputzt, Porus acusticus internus 
vorsichtig mit dem Meissel geöffnet, Nervus octavus mit der Pinzette 
umgangen. Schluss der Operation 10 Uhr 45 Min. 

11 Uhr (!/e Stunde nach der Operation). Liegt im Käfig, rollt 
nach rechts (noch halb in Narkose). Kopf 30° nach rechts gedreht, 
linkes Vorderbein gestreckt abduziert. Auf den Boden gesetzt, fällt 
er mehrmals nach rechts um. Sehr starke Augendeviation, linkes Auge - 
nach oben-nasal, rechtes Auge nach unten-aussen. Sehr starker 
Nystagmus. In Rückenlage bei geradegesetztem Kopf Tonus der beiden 
rechten Beine geringer als der der linken. Nach dem völligen Er- 
wachen aus der Narkose rollt der Hund nicht mehr. : 

12 Uhr. Rollt nicht. Kopf 30° nach rechts gedreht. Uhrzeiger- 
bewegungen nach beiden Seiten. Rechte Beine stärker gestreckt als linke. 

4 Uhr 30 Min. Augenabweichung nach rechts, Nystagmus nach 
links. Kopf 10° nach rechts gedreht, kann auch nach links gewendet 
werden. Läuft breitbeinig und unsicher im Zimmer umher, fällt manch- 
mal nach rechts um. Andeutung von Uhrzeiger- und Manegebewegungen 
nach rechts, kann aber nach allen Richtungen laufen. Manchmal läuft 
er einige Schritte schräg nach vorne-rechts. Schwankt etwas beim 
Stehen. Kein Kopfpendeln. In Rückenlage bei geradem Kopf kein 
Tonusunterschied zwischen den rechten und linken Beinen. In Hänge- 
lage mit Kopf unten ist die untere Toraxapertur nicht, wohl aber der 
Kopf 90° gegen das Becken gedreht, 

14. Dezember. Läuft unruhig, noch etwas breitbeinig im Zimmer 
umher, strauchelt dabei manchmal nach reehts und ‚weicht etwas nach 


286 R. Magnus und A. de Kleijn: 


dieser Seite ab.. Kopf 30° nach rechts gedreht, kann nach allen Seiten 
gewendet werden. Als ihm Fleisch vorgehalten wird, kann er sich 
nicht auf den Hinterbeinen aufstellen. Frisst aber nachher das Fleisch 
gut. Augendeviation nach rechts, Nystagmus geringer als gestern. 
Springt vom Stuhl, fällt dabei nicht, weicht aber etwas nach rechts ab. 

16. Dezember. Geringe Augenabweichung, kein Nystagmus. Kann 
die Augen nach allen Seiten bewegen. Springt aus dem Käfig (Tisch- 
höhe), kommt dabei mit dem Bauch auf den Boden, fällt aber nicht. 
Läuft viel besser und nur noch wenig unsicher. Strauchelt manchmal 
noch etwas nach rechts, aber fällt nicht. Kann sich gut auf den Hinter- 
beinen aufstellen. 

17. Dezember. Läuft sicher ohne zu straucheln, noch etwas breit- 
beinig. Springt vom Tisch, knickt dabei mit den Vorderbeinen ein, 
fällt aber nicht, Augendeviation verschwunden. 

20. Dezemter. Kopf deutlich nach rechts gedreht. Läuft sehr 
sicher, nur beim schnellen Laufen noch manchmal leichtes Straucheln 
nach rechts. Springt vom Tisch, ohne zu fallen, knickt dabei nur 
etwas mit den Vorderbeinen ein. Beim Versuch, die Treppe herunter 
zu laufen, fällt er nach rechts und danach Hals über Kopf die Treppe 
herunter. Kann auch die Treppe nicht herauflaufen. 

14. Januar. Sehr lebhaft. Kopf 300°—-45° nach rechts gedreht, 
kann nach allen Seiten gewendet werden. Keine Augenabweichung. 
Steht auf den Hinterbeinen, springt vom Tisch, ohne zu fallen, fürchtet 
sich, die Treppe herunter zu laufen. In Hängelage mit dem Kopfe 
nach unten ist die untere Thoraxapertur 20°, die obere 30 °—45 °, der 
Kopf 90° nach rechts gedreht. 

21. Januar. Läuft die Treppe vorsichtig, langsam, aber ohne zu 
fallen herunter, Kann auch treppauf laufen. Kopf beim Stehen 45 
nach rechts gedreht, Thorax hängt etwas nach der rechten Seite über. 

28. Januar. Springt gut vom Tisch, wackelt danach aber etwas 
nach rechts. Auf vorgehaltenes Fleisch stellt er sich auf den Hinter- 
beinen auf, dabei sind Kopf und Thorax schraubenförmig nach rechts 
gedreht (Kopf bis zu 90°). 

7.. Februar. Läuft mit Sicherheit die Treppe herunter. Es sind 
noch folgende Ausfallserscheinungen an ihm nachweisbar: Beim Stehen 
ist der Kopf 30° nach rechts gedreht, der Thorax hängt mit seinem 
vorderen Teil noch etwas nach rechts über. In Hängelage mit dem 
Kopfe nach unten ist die untere Thoraxapertur 20°, die obere 30°, 
der Kopf 80° nach rechts gedreht. Das linke Vorderbein ist an diesem 
Tage nicht, wohl aber an anderen Tagen deutlich stärker gestreckt als 
das rechte. 

12. Februar (56 Tage nach der Exstirpation des rechten Laby- 
rinthes). Exstirpation des linken Labyrinthes. Darauf Linkswendung 
des Kopfes, Augendeviation nach links. Nystagmus nach rechts. Keine 
Drehung des Thorax. 


Bei den beiden anderen Hunden war der Verlauf der Symptome 
im wesentlichen der gleiche, nur waren bei ihnen überhaupt keine 
Rollbewegungen zu beobachten. 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation et. 9287 


Uber das Zustandekommen und die gegenseitige Abhängigkeit 
der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation haben wir folgende 
Feststellungen machen können. 


2. Die Augensymptome. 


Die Augendeviation ist beim Hunde deutlicher als bei der Katze. 
Beide Augen sind dabei nach der Seite des fehlenden Labyrinthes 
abeeleukt, und zwar das Auge der operierten Seite stärker als das 
andere; das Auge der operierten Seite ist ausserdem nach unten, 
das der gesunden -Seite -nach oben :deviiert. - Schon am folgenden 
Tage nach der Operation ist die Augenabweichung geringer und 
verschwindet nach 3—4 Tagen ganz. Der Nystagmus schlägt mit 
seiner schnellen Komponente in der umgekehrten Richtung als die 
Augendeviation. Er ist direkt nach der Operation sehr stark aus- 
gesprochen, nach 24 Stunden bereits deutlich vermindert und nach 
2—3 Tagen ganz verschwunden. Einmal glückte es am vierten 
Tage, den fehlenden Nystagmus während der Untersuchung des 
- Tieres wieder schwach temporär zum Vorschein zu bringen. 

Am ersten oder zweiten Tage nach der Operation ist das Tier 
meist schon imstande, seine Bulbi aktiv nach allen Richtungen zu 
bewegen. Nach 5—4 Tagen sind überhaupt bei der gewöhnlichen 
Untersuchung keine Störungen der Augenbewegungen zu erkennen. 


Im Gegensatz zum Kaninchen und Meerschweinchen und in 
Übereinstimmung mit der Katze ist also die Augendeviation beim 
Hunde keine Dauerfolge der einseitigen Labyrinthexstirpation. 


3. Die Haltung von Kopf, Hals und Rumpf. 


Direkt nach der Operation ist der Kopf nach der Seite des 
Labyrinthverlustes gedreht und gewendet. Manchinal überwiegt die 
Drehung, manchmal die Wendung. Diese Kopfabweichung ist un- 
abhängig von den Augen, denn sie tritt auch an vorher dezerebrierten 
Tieren ein, bleibt bestehen, wenn man die Tiere nachher dezerebriert, 
und überdauert ausserdem die Augendeviation, welche nach einigen 
Tagen verschwunden ist, während die Kopfdrehung beim Hunde 
eine Dauerfolge der Operation darstellt. 

Die Wendung nimmt bald nach der Operation an Intensität ab, 
schwindet nach einigen Tagen vollständig und kommt danach nur 
gelegentlich, besonders wenn das Tier in abnorme-Körperlagen gerät, 


288 R, Magnus und A. de Kleijn: 


zur Beobachtung. Schon kurz nach der Operation kann der Kopf 
auch aktiv nach der anderen Seite gewendet werden. 

Die Drehung des Kopfes nimmt in den ersten Tagen nach der 
Operation an Stärke zu und bleibt danach unverändert bestehen. 
Sie beträgt beim Stehen zwischen 20° und 45° Nach einiger Zeit 
ist der Hund imstande, seinen Kopf auch willkürlich nach der 
anderen Seite zu drehen. Beim ruhigen Stehen und beim Laufen 
kommt aber stets die Kopfdeviation wieder zum Vorschein. 

Auch beim Hunde schliesst sich an diese Kopfdrehung eine ent- 
sprechende Drehung des ganzen Rumpfes an. Diese ist beim stehenden 
Tiere daran zu erkennen, dass der Thorax etwas nach der Seite 
der Operation überhängt, was besonders beim schnellen Laufen 
deutlich wird. Besser aber lassen sich diese Dinge bei Hängelage 
mit dem Kopfe nach unten untersuchen. Genau wie bei Kaninchen, 
Meerschwein und Katze kann man dann eine Drehung der oberen 
und unteren Thoraxapertur gegen das Becken sehen. Dieselbe ist 
in den ersten Tagen nach der Operation noch gering, wird aber 
dann hochgradiger und bleibt danach dauernd bestehen. Z. B. war 


bei dem Hunde, dessen Protokoll oben wiedergegeben worden ist, 


in den ersten 4 Tagen nach der Operation die untere Thoraxapertur 
überhaupt noch nicht gegen das Becken gedreht, die Drehung der 
oberen Thoraxapertur schwankte zwischen 0° und 20° Nach Ab- 
lauf der ersten Woche dagegen war die untere Thoraxapertur 20 
bis 30°, die obere 30-45°, der Kopf 70--90° gegen das Becken 
gedreht, und diese Drehung blieb bis zum Ende der Beobachtung 
bestehen (56 Tage). Bei einem anderen Hunde war. am ersten Tage 
bei Hängelage mit dem Kopfe nach unten überhaupt noch keine 
Drehung des Thorax gegen das Becken nachweisbar; nach drei Tagen 
war sie aber bereits voll entwickelt und betrug bis zum 62. Tage 
für die untere Thoraxapertur 20—30°, für die obere 35—45°, für 
den Kopf 70—90°. Diese Drehung des ganzen Körpers entspricht 
vollständig der oben auf Fig. 1—3 für das Kaninchen abgebildeten. 

Während bei der Katze beim Geradesetzen des Kopfes die 
Drehung des Thorax gegen das Becken ganz oder fast unverändert 
bestehen blieb, so dass diese Drehung auf eine direkte Wirkung des 
Labyrinthausfalles bezogen werden musste, und es fraglich blieb, 
inwieweit ausserdem noch ein Halsreflex mitspielte, finden wir beim 
Hunde das umgekehrte Verhalten. In bezug auf seine Rumpfdrehung 
verhält sich der Hund ähnlich wie das Meerschweinchen. Setzt 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation et. 289 


man seinen Kopf gegen den Thorax gerade, so steht 
auch der Thorax gegen das Becken gerade. Es ist also 
die Rumpfdrehung im wesextlichen durch einen Halsreflex bedingt, 
und es bleibt fraglich, ob daneben ausserdem noch ein geringer 
direkter Einfluss des Labyrinthausfalles mitspielt. Nachweisen konnten 
wir einen solchen jedenfalls nicht. Unter zahlreichen Prüfungen 
schien nur ein einziges Mal bei einem Hund bei gerade gesetztem 
Kopfe eine geringe Rumpfdrehung zurückzubleiben, an den anderen 
Tagen stand bei demselben Tiere bei gerade gesetztem Kopf auch 
das Becken gegen den Thorax gerade. — Das gleiche Ergebnis 
hatte die Untersuchung der Rumpfdrehung in Rückenlage, Dieselbe 
war bei unkorrigierter Kopfdrehung deutlich und und beun 
Geradesetzen des Kopfes. 

_ Drehen des Kopfes nach rechts oder links bei Rückenlage des 
Tieres hatte, wenn dasselbe nicht starke Abwehrbewegungen machte, 
deutlich denselben Effekt, wie er in der vorigen Abhandlung beim 
Kaninchen beschrieben worden ist. Linksdrehen des Kopfes (linkes 
Ohr ventralwärts) bewirkte z. B. entweder eine Drehung des Beckens 
mit der linken Hinterbacke nach unten oder eine Konkavität der 
Lendenwirbelsäule nach rechts. Rechtsdrehen hatte den ‚spiegel- 
bildlich entoesengesetzten Effekt. — Kopfwenden in Rückenlage 
führte ebenfalls zu Konkavität ‘der Lendenwirbelsäule nach der Seite, 
nach der die "Schnauze gerichtet war. 

Aus dem oben wiedergegebenen Protokoll ergibt sich, dass man 
auch gelegentlich (nicht immer), wenn das Tier auf seinen Hinterbeinen 
steht und ‘den Kopf nach oben richtet, um nach Fleisch in _der Luft 


zu schnappen, die spiralige Drehung "des ganzen Körpers auftreten 


sehen kann, 
Kopfpendeln und Kon tar Talk wir nur bei einem unserer 
Hunde, und zwar nur direkt nach dem Erwachen aus der Narkose, 


beobachten können, 

Als Dauerfolge der Operation tritt demnach beim Hunde eine 
Drehung des Kopfes nach der operierten Seite ein. Diese hat 
ihrerseits durch einen tonischem Halsreflex eine gleichgerichtete 
Drehung des Rumpfes zur Folge. Ob ausserdem diese Rumpf- 
drehung auch durch eine direkte Wirkung des Labyrinthausfalles 
unterstützt wird, dafür konnten wir keine Anhaltspunkte gewinnen. 
Vorübergehend tritt nach der Operation eine Wendung des Kopfes 
nach der operierten Seite auf. Die Kopfabweichung ist unabhängig 
von den Augen. 


290 R. Magnus und A. de Kleijn: 


4. Der Tonus der Extremitäten. 


Bei einem unserer Hunde war bereits direkt nach dem Erwachen 
aus der Narkose bei gerade gesetztem Kopfe der Tonus der beider- 
seitigen Extremitäten eleich (Prüfung in Rückenlage). Hier _ war 
also von Anfang an ein direkter Einfluss des Labyrinthausfalles auf 
den Gliedertonus nieht nachweisbar. In allen anderen Fällen, und 
zwar sowohl bei den normalen als auch bei den dezerebrierten 
Hunden hatten bei gerade gesetztem Kopfe die Glieder auf der 
Seite der Operation einen geringeren Strecktonus als auf der anderen 
Seite. Dieser Uuterschied dauerte aber immer nur kurze Zeit. In 
dem oben genauer beschriebenen Falle war er bereits nach 6 Stunden 
verschwunden, nur einmal war er noch nach 24 Stunden vorhanden. 
Der direkte Einfluss des Labyrinthausfalles auf den Gliedertonus 
ist also, wie bei der Katze, inkonstant und nur von geringer Dauer. 


Nach dieser Zeit sind Tonusunterschiede an den beiderseitigen 
Gliedmaassen ausschliesslich durch die Kopfabweichung bedingt. Die 
Drehung des Kopfes führt wie bei den anderen untersuchten Tier- 
arten zur Abnahme des Strecktonus auf der Seite der Operation und 
zur Streckung der Glieder auf der gekreuzten Seite. . Diesen Ein- 
fluss kann man am besten erkennen, wenn man das Tier mit dem 
Kopfe nach unten hängen lässt. Dann ist gewöhnlich-das Vorder- 
bein der gekreuzten Seite deutlich stärker gestreckt. Oder man 
bringt das Tier in Rückenlage, wobei der Unterschied meistens 
ebenfalls an Vorder- oder Hinterbeinen deutlich zu erkennen ist. 
Auf Geradesetzen des Kopfes verschwindet dieser Tonusunterschied. 
Schon Bechterew hat eine sehr anschauliche Beschreibung von 
der starken Streckung und Abduktion der gekreuzten und der 
Beugung und Schlaffheit der gleichseitigen Beine gegeben, welche er 
kurze Zeit nach der Operation beobachten konnte. Wenn die Hunde 
sich soweit erholt haben, dass sie frei im Zimmer umherlaufen, ist 
der Tonusunterschied gewöhnlich nieht mehr unmittelbar zu erkennen, 
tritt aber in Rücken- oder Hängelage meistens deutlich hervor. 


Die Wendung des Kopfes ist gewöhnlich :nur direkt nach der 
Operation stark ausgebildet. Daher kann sie auch nur in diesem 
Stadium einen deutlichen Einfluss auf den Gliedertonus ausüben. 
Dieser Einfluss wirkt, wie oben S. 269 auseinandergesetzt ist, dem 
der Kopfdrehung entgegen und kann ihn unter Umständen über- 
kompensieren. Dieses haben wir beim Hunde in zwei Fällen ge- 


a 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation etc. 291 


sehen, in denen direkt nach der Operation eine starke Wendung 
und fast keine Drehung des Kopfes vorhanden war. Hierdurch 
geriet das Vorderbein der operierten Seite in starke tonische Streekung, 
während das gekreuzte Vorderbein aktiv gebeugt war. Geradesetzen 
des Kopfes liess diesen Unterschied alsbald verschwinden. Wenige 
Stunden später war in dem einen Falle der Kopf mehr gedreht, 
und infolgedessen war nunmehr auch das Bein der gekreuzten Seite 
das tonisch gestreckte. 


Beim Hunde wirken also nach einseitiger Labyrinthexstirpation 
folgende Einflüsse bei der Erzeugung von Tonusunterschieden der 
Glieder zusammen: Die Drehung des Halses ruft durch einen 
tonischen Halsreflex eine Zunahme des Strecktonus auf der gekreuzten 
und eine Abnahme desselben auf der operierten Seite hervor. Es- 
handelt sich um eine Dauerwirkung. In den ersten Stunden nach 
der Operation kommen hierzu noch zwei weitere Einflüsse: erstens 
eine inkonstante Einwirkung des Labyrinthausfalles selber — dieser 
wirkt in demselben Sinne —; zweitens eine inkonstante Einwirkung 
der Kopfwendung — diese wirkt im entgegengesetzten Sinne als der 
erstgenannte Halsreflex. Als Gesamtresultat ergibt sich, dass nur 
in der Minderzahl der Fälle und nur für kurze Zeit die Beine auf 
der Seite der Operation stärker gestreckt sind, während sonst stets 
die Deine auf der gekreuzten Seite mehr Strecktonus haben. 


5. Kompensationsvorgänge. 


Bei dem einen der beiden Hunde, dem 56 Tage nach der Ent- 
fernung des ersten auch das zweite Labyrinth exstirpiert wurde, trat 
lirekt nach der Operation Kopfwendung, Augendeviation und Nystagmus 
in der umgekehrten Richtung wie nach der ersten Operation auf. Bei 
«lem anderen Hunde war der Zwischenraum zwischen beiden Operationen 
67 Tage. Nach der zweiten Operation war Augendeviation, Nystagmus 
und geringe Kopfdrehuug im umgekehrten Sinne zu beobachten. Wır 
können also die Angaben von Bechterew (a. a. O.) bestätigen. Nach 
Jem, was oben bei Besprechung der ähnlichen Feststellungen bei der 
Katze auseinandergesetzt ist, tritt nach der ersten Operation zugleich 
auit dem Rückgang der ersten heftigen Operationsfolgen eine kom- 
pensatorische Änderung der zentralen Innervation ein, über deren 
Natur wir zunächst nichts Sicheres aussagen können. Diese ist zum 
Teil die Ursache dafür, dass die Hunde so schnell wieder lernen, 

Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 154. 20 


399 R. Magnus und A. de Kleijr: 


sich richtig zu bewegen. Diese Kompensation bezieht sich primär 
allein auf die Augen und die Kopfstellung. 

Über die Rolle der Augen bei dem Auseleich der Labyrinth- 
ausfallsfolgen haben wir beim Hunde keine besonderen Versuche 
angestellt. 


6. Körperhaltung und Bewegungen. 


Die Stellungs- und Bewegungsanomalien nach einseitiger La- 
byrinthexstirpation beim Hunde sind denen sehr ähnlich, welche wir 
im vorigen Abschnitt bei der Katze eingehend geschildert haben. 
Nur ist der Ausgleich der Störungen ein noch schnellerer und voll- 
ständigerer. 

Rollbewegungen haben wir nur einmal gesehen, als das betreffende 
Tier noch nicht vollständig aus der Narkose erwacht war, in allen 
anderen Fällen fehlten sie. Die Stellungsanomalien des Kopfes, 
Rumpfes und der Glieder direkt nach der Operation sind oben ge- 
schildert. Wenn der Hund nach der Operation sieh aufstellt und 
beeinnt, umherzulaufen, was schon nach einer Stunde erfolgen kann, 
so steht er breitbeinig und schwankend, fällt gelegentlich nach der 
Seite des Labyrinthverlustes und weicht beim Laufen etwas seitlich 
ab. Uhrzeiger- und Manegebewegungen haben wir nur bei einem 
Tier in den ersten Stunden nach der Operation andeutungsweise 
auftreten sehen, solange die Wendung des Kopfes und die daran 
anschliessende des Rumpfes noch deutlich war. 

Das seitliche Abweichen beim Laufen, das bei der Katze so 
markant ist, war bei unseren Hunden am ersten Tage nach der 
Operation gewöhnlich noch angedeutet, am zweiten Tage dagegen 
nicht mehr zu sehen. Dann wird auch der breitbeinige Stand weniger 
deutlich, und das Schwanken beim Stehen verschwindet. 

Beim Laufen strauchelt der Hund in den ersten Tagen noch 
häufig nach der Seite der Operation. Aber schon nach 4—6 Tagen 
sieht man es sehr viel seltener und meist nur beim schnellen Laufen. 
Später schwindet es ganz. Umfallen nach der operierten Seite er- 
folet (auch beim Laufen) gewöhnlich schon am Tage nach der 
Operation nicht mehr. Nimmt man dazu, dass die Hunde schon 
nach }/a—1 Wochen imstande sind, auf den Hinterbeinen zu stehen 
und zu tanzen, so sieht man, dass alle diejenigen Störungen beim 
Laufen und Stehen, welche, wie oben gezeigt wurde, bei der Katze 
hauptsächlich durch die Schwäche der Beine auf der operierten 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation ete. 293 


Seite verursacht werden, beim Hunde schnell abnehmen. Mit anderen 
Worten, der Tonusunterschied der Glieder, welcher, wie erwähnt, 
sich in Hängelage oder in Rückenlage, also in abnormen Körper- 
stellungen, beim Hunde noch nach mehreren Monaten nachweisen 
lässt, ist beim Stehen und Laufen nicht stark genug, um hochgradige 
Bewegungsstörungen herbeizuführen. Auch die Beine der operierten 
Seite sind nicht so tonusarm, dass sie nicht das Körpergewicht 
tragen könnten. 


Damit stimmen auch unsere Beobachtungen über das Springen 
der Tiere. Ein Hund sprang bereits am ersten Tage nach der Ent- 
fernung des rechten Labyrinthes gut vom Stuhl und wich dabei etwas 
nach rechts ab. Am dritten Tage sprang er aus dem Käfig, am vierten 
vom Tisch, wobei er noch etwas einknickte. Nach 14 Tagen sprang 
er ohne jede Störung vom Tisch und wackelte nur nachher etwas 
nach der operierten Seite. Ein anderer Hund sprang nach 10 Tagen 
vorsichtig, aber gut vom Tisch auf den Boden. — Die grössten 
Schwierigkeiten haben die Hunde beim Treppablaufen. Bei dem 
einen dauerte es 21 Tage, bei dem anderen 10 Tage, bis er es 
wieder gut gelernt hatte. Sehr auffällig ist die besonders von 
Ewald betonte Tatsache, dass, wenn die Hunde einmal bei einer 
dieser Übungen heftig gefallen sind, sie gewöhnlich in der nächsten 
Zeit nicht dazu zu bekommen sind, sie zu wiederholen. Das ist 
beim Springen und Treppenlaufen besonders deutlich. 


Nach Ablauf von einigen Monaten ist bei den Tieren ausser 
der Kopfdrehung und vielleicht einem geringen Überhängen des 
Thorax nach der operierten Seite überhaupt bei der gewöhnlichen 
Beobachtung keine Anomalie zu entdecken, und man muss sie erst 
in Hängelage mit dem Kopfe nach unten bringen, um an der starken 
Drehung des ganzen Rumpfes und eventuell der Streckung des ge- 
kreuzten Vorderbeines zu erkennen, dass es sich um den Verlust 
eines Labyrinthes handelt. 


- 


7. Zusammenfassung: 


Als direkte Folgen der einseitigen Labyrinth- 
exstirpation lassen sich beim Hunde nachweisen : 


A. Dawerfolgen. 
Die einzige direkte Dauerfolge der Operation ist die Hals- 
drehung nach der Seite des fehlenden Labyrinthes. Sie ist nach 


20,* 


294 R. Magnus und A. de Kleijn: 


unseren früheren Feststellungen in der Weise von der Lage des 
Kopfes im Raume abhängig, dass sie maximal wird, wenn der 
Scheitel nach unten gerichtet ist. 


B. Vorübergehende Folgen. 
1. Die Augendeviation nach der Seite der Operation und der 
Nystagmus in der entgegengesetzten Richtung. 
2. Die Wendung des Kopfes nach der Seite des Labyrinth- 
verlustes. 
3. Eine inkonstante und nach wenigen Stunden vorübergehende 
Schlaffheit der Glieder auf der Seite der Operation. 


Auf diese direkten Labyrinthausfallsfolgen superponieren sich 
als Folgen der Halsdrehung: 


A. Dauerfolgen. 
1. Die Drehung des ganzen Rumpfes bis zum Becken. 
2. Der Tonusunterschied der beiderseitigen Gliedmaassen, wo- 
durch die Beine auf der operierten Seite einen verminderten, die 
auf der gekreuzten Seite einen gesteigerten Strecktonus bekommen. 


B. Vorübergehende Folgen. 

Die vorübergehende Wendung des Halses kann, wenn sie sehr 
hochgradig ist, unmittelbar nach der Operation dem geschilderten 
Tonusunterschied der Deine entgegenwirken und denselben in seltenen 
Fällen sogar zeitweise überkompensieren. 

Beim Hunde findet ein schneller Ausgleich der Störungen nach 
einseitigem Labyrinthverlust statt. Hlieran beteiligt sich unter 
anderem eine Änderung der zentralen Innervationen, welche, wie bei 
der Katze, hauptsächlich die Augen und die Halsmuskeln betrifft. 


VI. Schluss. 


Wie sich aus den im vorstehenden mitgeteilten Einzelbeobachtungen 
ergibt, konnte die in der Einleitung aufgeworfene Frage, in welcher 
Weise sich direkte Labyrinthausfallsfolgen und tonische Halsreflexe 
bei den Folgezuständen einseitiger Labyrinthexstirpation kombinieren, 
beantwortet werden. Es hat sich als möglich erwiesen, diejenigen 
Symptome, welche durch die Drehung und Wendung des Halses 
bedingt sind, von den eigentlichen Labyrinthsymptomen zu sondern. 
Dabei stellte es sich heraus, dass diesen Halsreflexen ein sehr be- 
merkenswerter Anteil an dem gesamten Komplex von Störungen 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation etc. 295 


zukommt. Schaltet man die Halsreflexe aus, so werden die Folgen 
des einseitigen Labyrinthverlustes viel geringer. Für den Erfolg 
unserer Untersuchung war es von entscheidender Bedeutung, dass 
es gelingt, jederzeit die Halsreflexe dadurch auszuschalten, dass 
man den Kopf gegen den Rumpf gerade setzt. Diejenigen Störungen, 
welche dann noch übrig bleiben, wurden als direkte Folgen des 
Labyrinthausfalles angesehen. Bei den vier untersuchten Tierarten haben 
sich nun- sehr interessante Unterschiede ergeben in der Art, wie sich 
diese beiden Gruppen von Einflüssen zu dem Gesamtbild der Labyrinth- 
ausfallsstörung kombinieren. Während bei allen vier Tierspezies die 
Halsreflexe, wenn auch in verschiedener Intensität, so doch wenigstens 
in den Haupteigenschaften gleichartig vorhanden sind, erwiesen 
sich die direkten Labyrinthausfallsfolgen als sehr verschiedenartig, 
sowohl was ihre Intensität und Dauer, als auch was ihre Verteilung 
auf die verschiedenen Muskelgruppen des Körpers anbetrifft. 


Wenn zunächst die Halsreflexe etwas näher betrachtet werden, 
so ist eine ihrer vornehmlichsten Eigenschaften ihre lange Dauer. 
Wir haben schon in den früheren Mitteilungen darauf hingewiesen, 
dass es sich um Reflexe der Lage handelt, welche so lange andauern, 
als der Kopf in der betreffenden Stellung fixiert gehalten wird. Bei 
den damaligen Versuchen handelte es sich aber immer nur um eine 
mehr oder weniger grosse Zahl von Minuten. Die oben geschilderten 
Beobachtungen, z. B. an Kaninchen, zeigen aber, dass diese Reflexe, 
welche durch Drehung des Halses ausgelöst werden, wochen- und 
monatelang fortbestehen können, ohne zu ermüden. Und selbst wenn 
ein Kaninchen nach mehreren Monaten imstande ist, die durch Hals- 
reflex bedingten Stellungsanomalien mit Hilfe der Augen zu korri- 
gieren, genüst es, die Augen zu verschliessen, um sofort zu sehen, 
dass die Impulse vom Halse aus noch in unveränderter Stärke fort- 
bestehen. Es ist wohl seit langem bekannt, dass die propriozeptiven 
Impulse, welche nach Brondgeest eine wichtige Quelle des Muskel- 
tonus ausmachen, während der ganzen Dauer des Lebens bestehen. 
Dass aber durch afferente Erregungen, welche durch eine bestimmte 
Stellung eines Körperteiles ausgelöst werden, abnorme Körper- 
haltungen von einer derartigen Dauer zustande kommen können, ist 
überraschend. Die Bedeutung dieses Befundes für die Physiologie 
und Pathologie der Körperstellung liegt auf der Hand. Es handelt 
sich eben um tonische Reflexe von praktisch unbegrenzter Dauer. 


296 R. Magnus und A. de Kleijn: 


Dass es sich bei den Halsreflexen, soweit sie bei den Folge- 
zuständen der einseitigen Labyrinthexstirpation in Wirksamkeit treten, 
für alle vier untersuchten Tierarten um im wesentlichen gleichartige 
Einflüsse handelt, ersieht man aus folgender Tabelle: 


Kaninchen | Meerschwein Katze Hund 


Kopfdrehen wirkt ! sehr deutlich | sehr deutlich | bei Labyrinth- _ sehr deutlich 

auf den Rumpf verlust nicht 
nachweisbar, ver- | 

mutlich gering 


vorhanden 
Kopfdrehen wirkt | sehr deutlich | sehr deutlich sehr deutlich deutlich 
auf die Glieder (bes. Vorder- 
beine) 
Kopfwenden gering gering f gering gering 
wirkt auf die 
Glieder 


| 
| 


Die Beeinflussung des Muskeltonus durch diese Reflexe ist bei 
allen bisher untersuchten Tieren identisch. Stets tritt auf Kopf- 
drehen und Kopfwenden Zunahme des Strecktonus in den „Kiefer-. 
beinen“ und Abnahme des Streektonus in den „Schädelbeinen“ ein. 
Der Tonus der Beugemuskeln verhält sich gerade umgekehrt, er 
steigt in den „Schädelbeinen“ und sinkt in den „Kieferbeinen“. In 
den Muskeln von Schulter, Ellbogen, Hüfte und Knie sind diese 
Veränderungen stärker ausgesprochen als in den Fussgelenken. Ausser- 
dem wird die Rumpfwirbelsäule beim Drehen und Wenden des Kopfes 
nach der „Kieferseite* konkav, oder sie dreht sich, wenn der Hals 
gewendet wird, so, dass der Rumpf die Drehung des Halses fortsetzt. 

Die übrigen in früheren Mitteilungen geschilderten Halsreflexe, 
z. B. die Beeinflussung des Gliedertonus durch Heben und Senken 
des Kopfes, sind natürlich bei den einseitig labyrinthlosen Tieren 
ebenfalls vorhanden und lassen sich an ihnen jederzeit hervorrufen, 
aber sie wirken nicht mit bei dem Zustandekommen der charakte- 
ristischen Symptome des einseitigen Labyrinthverlustes. 

Die Bedeutung, welche nun diese durch den abnormen Kopfstand 
ausgelösten und bei allen untersuchten Tieren ganz gleichartigen 
Halsreflexe für die Körperstellung und die Bewegungsmöglichkeiten 
nach der Fortnahme des einen Labyrinthes bei den vier verschiedenen 
Tierarten haben, ist trotzdem ausserordentlich verschieden. Man 
braucht nur ein Kaninchen und einen Hund wenige Wochen nach 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation etc. 297 


der Operation miteinarder zu vergleichen. Das Kaninchen sitzt in 
einer höchst auffallenden Zwanesstellung mit Abduktion des gekreuzten 
Vorderbeines, der Hund dagegen läuft fast wie ein normaler umher, 
und es bedarf aufmerksamer Untersuchung, um nachzuweiser, dass 
dieselben Halsreflexe auch bei ihm noch wirksam sind. Aufhebung 
der Halsreflexe durch Geradesetzen des Kopfes verändert dieses Bild 
beim Kaninchen wie mit einem Zauberschlage und lässt das Tier 
fast völlig wie ein normales dasitzen, während der schon vorher 
sich fast normal bewegende Hund in Stellung und Bewegungen kaum 
mehr verbessert wird. Der Hund hat die Möglichkeit, trotz des 
vorhandenen Tonusunterschiedes der Glieder und trotz der Drehung 
seines Rumpfes zu laufen, zu springen, Treppen zu steigen usw., 
das Kaninchen muss mühsam allmählich lernen, einen Teil der 
Störungen nach Monaten mit Hilfe der Augen zu kompensieren. 
Meerschweinchen und Katze stehen zwischen diesen beiden Extremen 
in der Mitte. 

Da nach der Entfernung eines Labyrinthes die Kopfdrehung 
eine Dauerfolge darstellt, die Wendung dagegen, wenigstens. bei 
Meerschweinchen, Katze und Hund schnell vorübergeht, so ist be- 
greiflich, dass die durch die Kopfwendung ausgelösten Halsreflexe 
bei den letztgenannten Tieren nur vorübergehend deutlich werden, 
während die Halsdrehreflexe Dauerfolgen der Operation geworden sind. 


Diejenigen Störungen, welche nach Geradesetzen des Kopfes 
gegen den Hals noch vorhanden sind, fassen wir als direkte 
Labyrinthausfallsfolgen auf. Unter ihnen lassen sich bei 
jedem der untersuchten Tiere zwei Gruppen unterscheiden. Ein 
Teil derselben stellt Dauerfolgen der Operation dar, welche nicht 
zurückgebildet werden können. Ein anderer Teil tritt nur vorüber- 
eehend auf und ist nach Stunden, Tagen oder Wochen nicht mehr 
nachzuweisen (s. Tab. S. 301). 

Eine solche vorübergehende Folge des einseitigen Labyrinth- 
ausfalles ist bei allen vier geprüften Tierspezies die Erschlaffung 
der Extremitäten auf der Seite der. Operation. Diese wird bedingt 
durch den Nachlass des Tonus der Streckmuskelu, besonders in 
Hüfte, Knie, Schulter und Ellbogen. Die Dauer dieses Tonus- 
verlustes der Glieder auf der Seite der Operation zeigt dagegen 
grosse Unterschiede. Beim Kaninchen ist er durchschnittlich 2 Monate 
nachzuweisen, beim Meerschweinchen einige Tage, bei der Katze ist 


298 R. Magnus und A. de Kleijn: 


er inkonstant und meist am folgenden Tage verschwunden, beim 
Hunde ist er inkonstant und dauert nur einige Stunden. 

Sehr durchgreifende Unterschiede ergeben sich im Verhalten. 
der Augen infolge des einseitigen Labyrinthverlustes. Bei allen 
Tieren sind, wenn man von der gleichzeitig auftretenden rotatorischen. 
Deviation (und bei Hund und Katze von der Ablenkung nach oben 
und unten) absieht, die Augen nach der Seite des fehlenden La- 
byrinthes abgelenkt. Das heisst, dass das übriebleibende Labyrinth 
einen besonderen Einfluss auf die Bewegung der Augen nach der 
gekreuzten Seite ausübt. Diese Ablenkung der Augen nach der 
Seite des fehlenden .Labyrinthes äussert sich bei den beiden Tier- 
arten mit seitlich stehenden Augen (Kaninchen und Meerschweinchen): 
darin, dass das Auge der operierten Seite ventralwärts, das der 
gesunden Seite dorsalwärts gerichtet ist. Bei den beiden Tierarten 
mit mehr frontalstehenden Augen (Hund und besonders Katze) 
ist dagegen die seitliche Ablenkung in horizontaler Richtung nach 


der Seite der Operation das hervorstechende Symptom (doch stelıt. 


auch bei ihnen das Auge der operierten Seite mehr ventralwärts, 
das andere mehr dorsalwärts).. Der durchgreifende Unterschied 
zwischen diesen beiden Gruppen von Tieren besteht nun darin, dass 
bei Kaninchen und Meerschweinchen die Aucenabweichung eine 
Dauerfolge der Operation darstellt, bei Hund und Katze dagegen 
vorübergeht. Ob dieses verschiedene Verhalten irgend etwas mit. 
der erwähnten räumlichen Anordnung der Augen im Kopfe zu tun 
hat, bedarf weiterer Untersuchung. 

Bei allen untersuchten Tieren ist die konstanteste und eleichartigste 
Dauerfolge des einseitigen Labyrinthverlustes die Drehung des Kopfes. 
nach der Seite der Operation. Hierdurch wird das Ohr der operierten 
Seite in ventraler Richtung gedreht. Diese Kopfabweichung gibt dann 
ihrerseits Anlass zu den obenerwähnten tonischen Dauer-Halsreflexen. 

Bei allen Tierarten ist ferner kurze Zeit nach deın Eingrift eine 
Wendung des Kopfes mit der Schnauze nach der Seite der Operation 
nachweisbar. Diese geht bei Meerschweinchen, Katze und Hund 
bald vorüber, ist beim Kaninchen auch längere Zeit nacher wenigstens 
in abnormen Körperlagen nachzuweisen. 


Wir halten es für durchaus möglich, dass es sich bei der Drehung 
und Wendung des Kopfes gar nicht um zwei wesensverschiedene 
Reaktionen der Halsmuskulatur handelt, sondern dass derselbe Tonus- 
unterschied der Halsmuskeln je nach dem Gesamttonus der Halsmuskeln 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation etc. 299 


den Kopf das eine Mal mehr in die gedrehte, das andere Mal mehr 
in die gewendete Stellung bringt. Doch ist es andererseits auch sehr 
gut möglich, dass die Labyrinthe einen stärkeren und dauernderen 
Einfluss auf die Muskeln des Atlas-Epistropheusgelenkes als auf die 
der übrigen Halsgelenke ausüben. Eine Entscheidung wäre nur durch 
schwierige Detailversuche an den sehr kompliziert angeordneten Hals- 
muskeln zu erbringen. 


Eine Drehung des Rumpfes nach der Seite des fehlenden 
Labyrinthes als direkte Labyrinthausfallsfolge hat sich nur beim 
Kaninchen und bei der Katze nachweisen lassen. Bei beiden stellt 
sie eine Dauerfolge der Operation dar. Beim Meerschweinchen ist 
sie schwach und inkonstant und dauert höchstens nur kurze Zeit. 
Beim Hunde hat sie sich überhaupt nicht auffinden lassen. Bei 
Hund und Meerschwein ist also die auch bei ihnen sehr deutlich 
ausgebildete Rumpfdrehung ausschliesslich (bzw. überwiegend) auf 
einen Halsreflex zu beziehen. In Verbindung mit dem oben über 
die Reflexe vom Hals auf den Rumpf Gesagten ereibt sich demnach, 
dass die Rumpfdrehung nach einseitigem Labyrinthverlust beim 
Kaninchen durch kombinierte Wirkung des Labyrinthausfalles und 
des Halsreflexes, beim Meerschweinchen und beim Hunde dagegen 
ausschliesslich (bzw. überwiegend) durch Halsreflex, bei der Katze 
überwiegend durch direkte Wirkung des Labyrinthausfalles zustande 
kommt. 

Berücksichtigt man ausschliesslich die direkten Folgezustände 
der einseitigen Labyrinthexstirpation, und nimmt man die bei allen 
vier Tierarten gemachten Beobachtungen zusammen, so ergibt sich 
schon hieraus, dass die Labyrinthe in Beziehung stehen zu der 
Muskulatur der Augen, des Halses, des Rumpfes und der Glieder. 
Man darf aber nicht ausser acht lassen, dass wir durch die Fort- 
nahme des einen Labyrinthes immer nur über einen Teil der Be- 
ziehungen der Labyrinthe zur Körpermuskulatur Aufschluss erhalten 
können. Wenn z. B. beim Hunde nach Exstirpation eines Laby- 
rinthes bei gerade gesetztem Kopfe keine Rumpfdrehung vorhanden 
ist, so kann das entweder dadurch zustande kommen, dass die 
Labyrinthe nicht in direkter Beziehung zum Tonus der Rumpf- 
muskeln stehen, oder dadurch, dass ein Labyrinth einen gleich- 
starken Einfluss auf den Muskeltonus beider Rumpfseiten aus- 
übt. Zwischen diesen beiden Möglichkeiten kann man nur durch 
den Vergleich des Tonus der Rumpfmuskeln bei normalen und 
doppelseitig labyrinthlosen Hunden entscheiden, was natürlich lange 


300 R. Magnus und A. de Kleijn: 


nicht so klare Resultate ergeben kann wie. der Vergleich des Tonus 
der rechten und linken Rumpfmuskeln bei dem gleichen Tiere. 
Durch das Studium der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation 
kann man also nur diejenigen Beziehungen der Labyrinthe zur 
Körpermuskulatur aufdecken, bei deuen ein Labyrinth die 
Muskulatur einer Körperseite stärker beeinflusst als 
die der anderen. 

Nun haben wir bereits in unseren früheren Mitteilungen eine 
zweite Gruppe von Erscheinungen beschrieben , welche ebenfalls 
einen Einfluss der Labyrinthe auf den Tonus der Körpermuskulatur 
beweisen. Es sind das die tonischen Reflexe von den 
Labyrinthen auf die Muskulatur der Extremitäten 
und des Halses. Für die Reflexe auf die Glieder liessen sich 
folgende Gesetzmässigkeiten feststellen: Es gibt nur eine Stellung 
des Kopfes im Raume, bei welcher die Streckmuskeln der Glieder 
maximalen Tonus haben (Scheitel unten, Mundspalte etwas über die 
Horizontale gehoben) und nur eine Stellung des Kopfes im Raume, 
bei der sie minimalen Tonus haben (Scheitel oben, Mundspalte etwas 
unter die Horizontale gesenkt). Bei allen anderen Lagen des Kopfes 
herrscht ein intermediärer Strecktonus. Der Tonus der Beuge- 
muskeln der Gliedmaassen verhält sich gerade umgekehrt, er ist am 
grössten, wenn sich der Scheitel oben, und am geringsten, wenn er 
sich unten befindet. Der Einfluss eines Labyrinthes erstreckt sich 
mit gleicher Stärke auf die Extremitäten der beiden Körper- 
seiten. — Für die Reflexe von den Labyrinthen auf die Halsmuskeln 
liess sich feststellen, dass es ebenfalls nur eine Stellung des Kopfes 
eibt, bei welcher der Tonus der Nackenheber und der Widerstand 
gegen Drehen und Wenden des Kopfes maximal ist. Diese Kopf- 
stellung ist dieselbe, bei der auch die Gliederstrecker 
maximalen Tonus haben. Bei der umgekehrten Kopfstellung 
ist der Tonus der Nackenheber und der Widerstand gegen Drehen 
und Wenden des Kopfes minimal, und die Beuger des Nackens be- 
kommen erhöhten Tonus. Die Reflexe auf die Nackenmuskeln unter- 
scheiden sich dadurch von denen auf die Glieder, dass der Einfluss 
eines Labyrinthes auf die Nackenmuskeln ein streng einseitiger 
ist. Beiden Reflexgruppen ist aber gemeinsam, dass es sich um 
Reflexe der Lage handelt, um Dauerreflexe, welche solange un- 
verändert bestehen bleiben, als der Kopf seine betreffende Lage im 
Raume beibehält. 


301 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation etc. 


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302 R. Magnus und A. de Kleijn: 


Aus den in dieser Mitteilung beschriebenen Beobachtungen hat 
sich nun ferner ergeben, dass ganz Ähnliche Beziehungen auch 
zwischen den Labyrinthen und den Augenmuskeln bestehen. Wird 
ein Labyrinth exstirpiert, so ist die danach auftretende Deviation 
beider Augen abhängig von der Lage des Kopfes im Raume. Und 
zwar gibt es auch hier nur eine Stellung des Kopfes im Raunıe, 
bei welcher die Augendeviation maximal ist, und nur eine bei der 
sie minimal is. Es ist nun von Interesse, dass die Maximum- 
stellung für die Labyrinthreflexe auf Glieder- und Halsmuskeln nicht 
identisch ist mit der für die Augenmuskeln.. Die Maximum- 
stellung für Hals- und Gliedermuskeln ist bei Scheitel-unten. Hierbei 
haben beide Labyrinthe die gleiche Lage zur Horizontalebene. Die 
Maximumstellung für die Augendeviation ist aber bei gedrehtem 
Kopfe mit ganz oder nahezu vertikaler Mundspalte, wobei sich das 
nicht exstirpierte Labyrinth unten befindet. Sind beide Labyrinthe 
intakt, so befindet sich das andere Labyrinth dann gleichzeitig 
in der Minimumstellung. Von diesen Feststellungen werden wir 
auszugehen haben, wenn wir später die Frage erörtern, durch welche 
Teile des Labyrinthes (Otolithen ?) die tonischen Reflexe auf Glieder-, 
Hals- und Augenmuskeln ausgelöst werden. — Während der Ein- 
fluss eines Labyrinthes auf die Gliedermuskeln ein doppelseitiger, 
auf die Halsmuskeln ein streng einseitiger ist, steht ein Labyrinth 
mit den Muskeln beider Augen in Beziehung, wirkt aber stärker 
auf das gekreuzte Auge. 

Nunmehr erhebt sich die Frage, ob diese beiden Reihen von Fr- 
scheinungen, die direkten Labyrinthausfallsfolgen und die 
eben genannten tonischen Labyrinthreflexe in Beziehung zu- 
einander stehen. Lassen sich die direkten Labyrinthausfallsfolgen da- 
durch erklären, dass nach der Operation die tonischen Reflexe von dem 
einen Labyrinth fortfallen? Für die Augen und die Halsmuskeln ist 
dieses ohne Schwierigkeit möglich. Beim Kaninchen z. B. sind die 
Augenablenkungen, die man bei einem normalen, sitzenden Tier mit 
intakten Labyrinthen auf Drehen des Kopfes beobachtet, sehr gut zu 
erklären durch die Superposition der Einflüsse, die von den beiden 
Labyrinthen auf die Augenmuskeln ausgelöst werden. Und die Augen- 
deviation und ihre Abhängigkeit vom Kopfstande, wie sie nach ein- 
seitigem Labyrinthverlust auftritt, ist gut verständlich. Ebenso lässt 
sich die Kopfdrehung (und Wendung), wie sie bei einseitig labyrinth- 
losen Tieren eintritt, vollständig erklären durch den einseitigen 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation etc. 303 


Fortfall der tonischen Labyrinthreflexe auf die Halsmuskeln. Aus 
diesem Grunde haben wir auch diese beiden Gruppen von tonischen 
Labyrinthreflexen in die Übersichtstabelle der direkten Labyrinth- 
ausfallsfolgen mit aufgenommen (S. 301). 

Dagegen ergeben sich vorläufig noch Schwierigkeiten, wenn wir 
die direkten Labyrinthausfallsfolgen an den Extremitäten auf den 
Fortfall der tonischen Labyrinthrefiexe beziehen wollen. Als Folge 
des Labyriuthausfalles findet sich eine (vorübergehende) Erschlaffung 
der Glieder der einen Körperseite. Die tonischen Labyrinthreflexe 
erstrecken sich dagegen von einem Labyrinth auf beide Körper- 
seiten. Es ist daher nicht zu verstehen, wieso durch den Fortfall 
eines Labyrinthes ein Tonusunterschied an den beiderseitigen Glied- 
maassen entstehen kann. 


An der Tatsache selber kann kein Zweifel bestehen. Wir haben 
schon in unseren früheren Versuchen an dezerebrierten Katzen, Hunden 
und Kaninchen häufig gesehen, dass nach der Ausschaltung eines 
Labyrinthes die gleichseitigen Extremitäten schlaffer wurden als die 
gekreuzten, dass aber trotzdem auf Änderung der Stellung des Kopfes 
im Raume auf beiden Körperseiten gleichstarke Tonusänderungen 
der Glieder eintraten (vgl. z. B. Pflüger’s Arch Bd. 145 S. 478. 1912). 


Aus diesem Grunde möchten wir vorläufig noch davon absehen, 
die direkten Labyrinthausfallsfolgen ohne weiteres zu beziehen auf 
den Fortfall der tonischen Labyrinthreflexe. Wenigstens für die 
Extremitäten ist dieses zurzeit noch nicht möglich. Vielleicht liegt 
die Erklärung hierfür darin, dass gerade auf die Glieder noch andere 
Einflüsse vom Labyrinth wirksam sind, als die genannten tonischen 
Reflexe. 


Die Störungen der Haltung und Bewegung nach einseitiger 
Labyrinthexstirpation gehen bei allen untersuchten Tieren nach 
einiger Zeit etwas zurück. An diesen Kompensationsvorgängen 
beteiligen sich zweifellos sehr verschiedene Mechanismen. Über 
einige deıselben haben wir Erfahrungen sammeln können. Beim 
Kaninchen und Meerschweinchen wird die abnorme Stellung der 
Gliedmaassen nach längerer Zeit mit Hilfe der Augen korrigiert. 
Durch Verschluss der Augen lässt sich stets die typische Stellungs- 
anomalie wieder hervorrufen. Sehr viel vollständiger sind die 
'Kompensationsvorgänge bei der Katze und vor allem beim Hunde. 
Hier liess sich in Übereinstimmung mit früheren Autoren nachweisen, 
dass es sich um eine Änderung der zentralen Innervation handelt. 


So R. Magnus und A. de Kleijn: 


Wenn diese sich ausgebildet hat, bewirkt Exstirpation des zweiten 
Labyrinthes keine symmetrische Körperstellung, sondern ruft Augen- 
deviation und Kopfdrehen. nach der anderen Seite hervor. Die 
Umschaltung der zentralen Innervation bezieht sich also überwiegend 
auf die Augen- und Halsmuskeln. Bei der Katze liess sich zeigen, 
dass die veränderte Innervation der Halsmuskeln auch eintritt, 
wenn vorher die zugehörigen Hinterwurzeln durchschnitten worden 
sind. Ferner lässt, wenn die Innervationsänderung der Halsmuskeln 
sich einmal ausgebildet hat, dieselbe sich auch noch nachweisen 
nach Entfernung des Grosshirns, der Augen, der beiden Labyrinthe 
und der Hinterwurzeln der beteiligten Halsmuskeln. 


Von den stürmischen Anfangssymptomen, welche im unmittelbaren 
Anschluss an die Operation auftreten, haben wir den Nystagmus 
nicht zum Gegenstand einer besonderen Analyse gemacht. Von 
Interesse ist nur die Feststellunz, dass derselbe bei Kaninchen, 
Meerschweinchen und Katzen (und nach den Angaben von Ewald 
auch beim Hunde) bei verschiedenen Stellungen des Kopfes im 
Raume von verschiedener Intensität ist, und zwar hat sich durch- 
gehend herausgestellt, dass der Nystagmus stets bei derjenigen 
Kopfstellung am stärksten ist, bei welcher die Augendeviation 
am kleinsten ist. Umgekehrt verschwindet der Nystagmus oder 
wird wenigstens sehr schwach bei derjenigen Kopfstellung, bei welcher 
die Augenabweichung ihr Maximum erreicht. Diese Tatsache dürfte 
für jede Theorie des Nystagmus von Wichtigkeit sein. 

Eingehender haben wir uns mit den Rollbewegungen beschäftiet. 
Sowohl bei Kaninchen als bei Meerschweinchen wurden kinemato- 
graphische Serienaufnahmen des Rollens von verschiedenen Seiten 
aufgenommen. Dieselben ermöglichten es, eine vollständige Be- 
schreibung der: Rollbewegungen zu geben. Es stellte sich dabei 
heraus, dass das Rollen zustande kommt durch anfallsweise auf- 
tretende Lauf- und Sprungbeweeungen, wobei sich die Tiere infolge 
der spiraligen Drehung ihres Körpers durch den Raum schrauben. 
‚Sowohl bei Kaninchen wie bei Meerschweinchen werden bei einer 
vollständigen Drehung um die Längsachse zwei Sprungbewegungen 
ausgeführt. Da die spiralige Drehung des Körpers eine (direkte 
oder indirekte) Folge des Labyrinthausfalls ist, während die 
Sprungbewegungen nur auf Reiz ausgeführt werden, und da der 
hauptsächlichste Reiz zu diesen Bewegungen von der ÖOperations- 


Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation etc. 305 


wunde (Oktavusstumpf usw.) ausgeht, so erklärt sich das Zustande- 
kommen dieser charakteristischen Bewegungen durch eine Kombination 
von Austalls- und Reizerscheinungen. Und man versteht, warum die 
Rollbewegungen um so heftiger auftreten, je schlechter operiert 
worden ist. Bei schonender Operation kann man die Rollungen beim 
Kaninchen auf ein Minimum beschränken, bei Katzen und Hunden 
vollständig vermeiden. Selbst bei Kaninchen kann man nach sehr 
schonender Operation das Rollen ganz ausbleiben sehen. 


Zum Schluss sei noch kurz zusammengestellt, welche verschiedenen 
tonischen Einflüsse von den Labyrinthen und vom Hals auf die 
quergestreifte Muskulatur wir bisher bei unseren früheren Studien 
über den Einfluss der Kopfstellung und bei den jetzigen über die 
Labyrinthausfallsfolgen haben feststellen können: 

1. Wirkung der Labyrinthe auf die Augen, 

Bei Änderung der Kopfstellung und bei einseitigem Labyrinth- 
ausfall: Ein Labyrinth wirkt auf beide Augen, auf das gekreuzte 
stärker. Das Maximum der Deviation tritt ein, wenn der Kopf 
seitlich gedreht ist und das wirksame Labyrinth sich unten befindet. 
Labyrinthausfall wirkt bei Kaninchen und Nee Reneitulne: u 
‚bei Katze und Hund vorübergehend. 


2. Wirkung der Labyrinthe auf den Hals. 

a) Bei Änderung der Kopfstellung: Der Einfluss ist einseitig. 
Das Maximum für die Nackenheber ist erreicht, wenn der Scheitel 
nach unten, für die Nackenbeuser,: wenn der Scheitel nach oben 
sieht. Der gleiche Einfluss besteht auf Drehung und Wendung des 
Halses. 

b) Bei einseitigem Lacyrinthausfall: Dauernde Drehung, ge- 
ringere bzw. passagäre Wendung des Halses. 

3. Wirkung der Labyrinthe auf den Rumpf. 
- Bei einseitigem Labyrinthausfall: Dauernde Drehung des Rumpfes 
(nur bei Kaninchen und Katze). 
4. Wirkung der Labyrinthe auf die Glieder. 

a) Bei Änderung der Kopfstellung: Ein Labyrinth wirkt auf die 

Extremitäten der beiden Körperseiten mit gleicher Intensität. 


Maximumstellung für die Gliederstrecker ist, wenn der Scheitel nach 
unten, für die Beuger, wenn der Scheitel nach oben sieht. 


306 R. Magnus und A. de Kleijn: Analyse der Folgezustände etc. 


b) Bei einseitigem Labyrinthausfall: Der Einfluss ist einseitig; 
vorübergehende FErschlaffung der Glieder auf der operierten Seite. 


5. Wirkung vom Hals auf die Glieder. 


a) Symmetrische Reflexe: Kopfheben bewirkt bei Katzen und 
Hunden Streckung der Vorder- und Beugung der Hinterbeine. Bei 
Kaninchen Streekung aller vier Beine. Kopfsenken wirkt umgekehrt. 

b) Gegensinnige Reflexe: Drehen und Wenden bewirkt Zunahme 
des Streektonus im Kieferbein und Abnahme im Schädelbein; der 
Beugetonus verhält sich umgekehrt. 

c) Vertebra-prominens-Reflex: Abnahme des Strecktonus aller 
vier Glieder. 


6. Wirkung vom Hals auf den Rumpf. 


Kopfdrehen bewirkt Fortsetzung der Drehung auf den Rumpf 
oder Konkavität desselben nach der Kieferseite. — Kopfwenden . 
bewirkt Konkavität nach der Kieferseite }). 


1) Wir verzichten darauf, nochmals eine Zusammenfassung der Einzel- 
beobachtungen in „Schlusssätzen“ zu geben. Der Leser findet eine solche in 
den kursiv (schräg) gedruckten Resumees am Ende der einzelnen Abschnitte 
auf Seite 194, 204, 205, 213, 214, 222, 223, 238, 240, 242, 244, 250, 251, 252, 
253, 295, 256, 257, 258, 259, 270, 275, 277, 278, 282, 283, 284, 287, 289, 291, 
293, 294, sowie in den Übersichtstabellen auf Seite 296 und 301. 


907 


(Aus dem pharmakologischen Institut der Reichsuniversität Utrecht.) 


Quantitative pharmakologische 
Untersuchungen über die Reflexfunktionen 
des Rückenmarkes an Warmblütern. 


J. Mitteilung. 
Wirkung von Chloroform, Stryehnin und Koffein. 
Von 
W. Storm van Leeuwen, Assistent. 


(Mit 16 Textfiguren.) 


Genaue quantitative Untersuchungen über den Einfluss von 
Arzneimitteln auf die verschiedenen Reflexfunktionen des Rücken- 
markes beschränkten sich bis vor kurzem im wesentlichen auf Be- 
obachtungen an Kaltblütern. ö 

Erst durch die grossen Fortschritte, welche die Physiologie 
des Zentralnervensystems in der letzten Zeit gemacht hat, ist die 
Möglichkeit geschaffen worden, derartige Versuche auch an Warm- 
blütern vorzunehmen. Es waren in dieser Hinsicht vor allen Dingen 
die Untersuchungen Sherrington’s bahnbrechend. 

Sherrington!) zeigte nämlich, wie man durch Dekapitieren 
einer Katze in kürzester Zeit auf einfache Weise ein vorzügliches, 
shockfreies Präparat herstellen kann, an welchem sich mehrere 
Stunden lang die Reflexfunktionen des Rückenmarkes studieren lassen. 
Ausserdem war schon einige Jahre vorher von ihm gezeigt worden ?), dass 
man auch dezerebrierte Tiere zu solchen Versuchen verwenden kann. 

Bei den massenhaften Untersuchungen, die bis zu dieser Zeit 
über den Einfluss der verschiedenen Gifte auf das Zentralnerven- 
system der Warmblüter angestellt worden waren, fehlte ein genauer 
Maassstab für die Intensität der Wirkung. ‘Als wesentliche Kriterien 


1)C. S. Sherrington, A mammalian spinal preparation. Journ. of 
physiol. vol. 38 p. 375. 1909. 


2) C. S. Sherrington, The integrative action of the nervous system 1906. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 154. _ 21 


308 W. Storm van Leeuwen: 


hatte man nur den Augenblick, in welchem die Reflexe erloschen 
und den Zeitpunkt des Atmungs- resp. Herzstillstandes.. In den 
Zwischenstadien der gesteigerten bzw. herabgesetzten Erregbarkeit 
des Zentralnervensystems fehlte ein genauer Maassstab, und vieles war 
dem subjektiven Eindruck des Untersuchers überlassen. 

Zweck der vorliegenden Arbeit ist, das Verhalten der ver- 
schiedenen Reflexfunktionen des Rückenmarkes im Anfangsstadium 
der Chloroformnarkose einem genaueren Studium zu unterwerfen. 

Zu diesem Zwecke wurde in folgender Weise vorgegangen: 
Bei einer dekapitierten bzw. dezerebrierten Katze wurde durch 
Reizung eines bestimmten Nerven regelmässig jede Minute (oder jede 
40. Sekunde) ein bestimmter Reflex — z. B. der homolaterale Beuge- 
reflex — ausgelöst. Diese Reflexe wurden graphisch registriert, 
und nachdem eine Anzahl Ausschläge von genügend konstanter 
Grösse aufgezeichnet waren, wurde der Einatmungsluft eine bestimmte 
Konzentration Chloroform zugefügt. Durch dieses Verfahren war es 
möglich, das Verschwinden der Reflexe genau zu studieren; und 
nachdem die Reflexe verschwunden bzw. bis auf einen Bruchteil ihrer- 
früheren Intensität zurückgegangen waren, konnte die Narkose auf- 
gehoben und die Rückkehr der Reflexe beobachtet werden. — In 
bestimmten markanten Phasen der Narkose wurde dann ausserdem 
den Tieren Blut entnommen urd der Gehalt desselben an Chloroform 
chemisch bestimmt. Dieses Verfahren hatte überdies den Vorteil, 
dass das Verhalten verschiedener Rückenmarksreflexe bei dem 
gleichen Narkotikum verglichen werden konnte. 

In den meisten Versuchen wurde bei Reizung des linken Nervus 
peroneus der gleichseitige Beugereflex registriert. Dieser Reflex 
wurde vor anderen bevorzugt, weil er bei fast allen Präparaten (auch 
den weniger erregbaren) vorhanden, dabei leicht zu registrieren ist 
und die konstantesten Ausschläge gibt. Manchmal wurde aber auch 
bei Reizung desselben Nerven der Streckreflex der gekreuzten Seite 
registriert. Dieser Reflex ist aber bei weitem nicht so konstant 
vorhanden und viel empfindlicher als der homolaterale Beugereflex. 

Der Kratzreflex schien für diese Versuche weniger geeignet, 
erstens, weil er durch Einzelinduktionsschläge gar nicht — oder nur 
sehr schwierig — auszulösen ist, und zweitens, weil man die Aus- 
schläge des Registrierhebels bei einem Kratzreflex sehr viel schwieriger 
ausmessen und unter sich vergleichen kann. Auch der Extensorstoss 
schien aus technischen Gründen zunächst ungeeignet. 


Quantit. pharmakol. Untersuchungen über die Reflexfunktionen etc. 309 


Im nachstehenden soll eine genaue Schilderung der Versuchs- 
anordnung gegeben. werden, wobei eine Reihe Einzelheiten zu be- 
sprechen sind, welche scheinbar unwichtig sind, aber in Wirklichkeit 
die Versuchsresultate sehr beeinträchtigen können. 


Versuchsanordnung. 


Als Versuchstiere wurden ausschliesslich Katzen benutzt, die zu 
diesen Versuchen wohl die geeignetsten Tiere sind. Die Haupt- 
versuche wurden an dekapitierten Tieren angestellt; später habe ich 
zum Vergleich einige Experimente an dezerebrierten und normalen 
Tieren hinzugefügt. 

Zur Dekapitation wurde eine Katze zuerst mit Äther unter einer 

Glasglocke narkotisiert, dann schnell aufgespannt und tracheotomiert. 
Danach wurde mit Hilfe der künstlichen Atmung Chloroformnarkose 
eingeleitet und eine typische Dekapitation nach Sherrington') 
gemacht. 
Die Technik dieser Operation ist in dieser Zeitschrift von Klee?) 
geschildert. Die Operation ist einfach. Man muss aber möglichst 
schnell arbeiten. Ich bekam immer die besten Reflextiere, wenn ich 
sehr tief narkotisierte, aber die Dauer der Chloroformnarkose nur auf 
6—8 Minuten beschränkte. Ausserdem hat es sich als notwendig er- 
wiesen, immer frisches Chloroform zu dieser Narkose zu benutzen. 
Wir haben im Anfang eine ganze Reihe von Versuchen misslingen 
sehen, nur weil während der Dekapitation Chloroform gebraucht worden 
war, welches längere Zeit in einer grünen Flasche im Laboratorium 
gestanden hatte. Nachdem ich einmal während der Chloroformnarkose 
mit einem Herzstillstand zu kämpfen gehabt hatte, habe ich versucht, 
die Operation unter Äthernarkose vorzunehmen. Manchmal bekam ich 
auf diese Weise ziemlich gute Präparate, hatte aber doch den Ein- 
druck, dass nach Chloroformnarkose die Reflexe nachher lebhafter und 
leichter auszulöser waren. Deshalb wurde in den späteren Versuchen 
wieder zur Chloroformnarkose übergegangen. Bei der Wahl der zu 
diesen Experimenten geeigneten Katzen wurde hauptsächlich darauf 
geachtet, immer vollkommen gesunde Tiere zu verwenden. 

Wenn Versuche misslangen, zeigte sich fast immer bei der Sektion, 
dass die Katzen eine Lungenentzündung hatten.  Wiewohl auf Alter 
und Grösse der Tiere nicht besonders geachtet wurde, so fiel doch 
auf, dass die allerbesten Versuchstiere ganz grosse, aussergewöhnlich 
starke Katzen gewesen sind. Es hat sich als zweckmässig erwiesen, 
die Tiere am Tage des Versuches nicht zu füttern. 

Nach der Dekapitation liessen wir die Katzen immer — unter 
ausgiebiger künstlicher Atmung — 1 Stunde lang ruhig legen. Der 
Tisch, auf dem die Tiere während der ganzen Versuchsdauer lagen, 


1).C. S. Sherrington, A mammalian spinal preparation. Journ. .of physiol. 

vol. 38 p. 375. 1909. 
-2) Ph. Klee, Der Einfluss der Vagusreizung auf den Ablauf der Verdauungs- 
bewegungen. Pflüger’s Arch. Bd. 145 S. 561.. 1912. 
al 


30. > W. Storm van Leeuwen: 


war elektrisch geheizt; ausserdem war noch eineGlühlampe über dem 
Tier angebracht. Die Rectumtemperatur der dekapitierten Katzen sank 
unmittelbar nach der Operation schnell und blieb meistens während 
des ganzen Versuches auf 35—36° stehen. Vor Überhitzung muss 
man sich sehr hüten, weil — wie Sherrington schon in seiner oben 
zitierten Arbeit mitteilte — die Präparate gegen zu hohe Temperaturen 
sehr empfindlich sind. 

Fast unmittelbar nach der Dekapitation ist der Patellarreflex 
auszulösen, und in dem Maasse, wie die Narkose allmählich abklingt 
und das Tier sich von dem Shock erholt, kehren auch die übrigen 
Reflexe wieder. Nach !/a—!/s Stunde ist meistens schon der Beuge- 
reflex vorhanden, und etwa 1 Stunde post operationem sind alle Reflexe 
voll ausgebildet. 

Wenn dieses erreicht war, wurde der linke Nervus peroneus am 
Kniegelenk präpariert, abgebunden und peripher durchschnitten. Danach 
wurde die sehr einfache und bequeme — von Sherrington!) be- 
schriebene — Versuchselektrode angelegt. Die von mir gebrauchte 
Elektrode unterschied sich von der Sherrington’schen nur insofern, 
dass das zentrale Ende trichterförmig erweitert war, wodurch der 
Nerv — der manchmal stundenlang in der Elektrode verbleiben musste — 
weniger geschädigt wurde. Ausserdem befand sich in dem Glasrohr, 
welches die Platinelektrode umfasste, ein kleines Loch. Hierdurch 
war es möglich, während des Versuches durch Einspritzen von etwas 
physiologischer Kochsalzlösung den Nerv gegen Austrocknen zu schützen, 

Wenn die Elektrode richtig lag, wurde das Tier in rechte Seiten- 
lage gebracht, und wenn homolaterale Beugereflexe registriert werden 
sollten, wurde das linke Hinterbein in zwei Schlingen von Wollfaden 
schwebend gehalten. An der linken Pfote wurde ohne Verletzung ein 
Faden befestigt, der über eine Rolle zum Schreibhebel geleitet wurde. 
Als Schreibhebel wurde anfangs ein gewöhnlicher Aluminiumhebel be- 
nutzt, später aber ein Keith Lucas-Hebel, welcher senkrechte 
Linien schreibt und dadurch die genauere und bequemere Ausmessung 
der Kurven ermöglicht. Eine Abbildung dieser Hebel befindet sich 
bei Langley?). 

Zur. Reizung wurden anfangs kurze faradische Ströme benutzt. 
In den späteren Versuchen wurde aber immer mit Einzelinduktions- 
schlägen gereizt. Zu diesem Zwecke wurde vom Institutsmechaniker 
Imhoff ein Reizpendel mit Abblendevorrichtung verfertist, welches 
gewissermaassen eine Kombination eines elektrischen Brodie’schen 
Zeitpendels mit dem von Kingsbury und Dresbach?) beschriebenen 
„eut-out Key“ darstellt. Hierdurch wurde es möglich, alle Minuten 
einen Einzelöffnungsinduktionsschlag durch den Nerven zu schicken. 


1) C.S. Sherrington, A mammalian spinal preparation. Journ. of physiol. 
vol. 33 p. 382. 1909. 

2) J. N. Langley, Nerve fibres of bladder. Journ. of physiol. vol. 43 
pal27 aloe 

3) B. F. Kingsbury and M. Dresbach, Two new forms of „cut-out“ 
Key. Quart. journ. of experim. physiol. vol.3 p 111. 1910. 


Quantit. pharmakol. Untersuchungen uver die Reflexfunktionen etc. 311 


Als Reizquelle diente ein mit einem Akkumulator bespannter In- 
duktionsapparat mit Kronecker’scher Skala. In den sekundären 
Kreis war meistens ein Widerstand von 21000 Ohm eingeschaltet, um 
zu vermeiden, dass kleine Verschiebungen des Nerven in der Elektrode 
einen Einfluss auf die Reizstärke haben konnte. In den primären 
Kreis war ein Elektromagnet eingeschaltet, der den Reizmoment auf 
dem Kymographion verzeichnete. 

Die Zufuhr flüchtiger Narkotica, wie z, B. Chloroform, geschah 
mit Hilfe der künstlichen Atmung, welche durch einen elektrisch ge- 
triebenen Blasebalg bewerkstelligt wurde. Der Luftstrom passierte 
eine Doppelwegstrecke, deren Querschnitt durch je einen Schlitzhahn 
nach Kronecker geregelt werden konnte. In den einen dieser 
Wege war eine Chloroformflasche eingeschaltet. Die Luft musste 
durch das Chloroform durchperlen. Auf diese Weise ist es möglich, 
ein bestimmtes und konstantes Gemenge von normaler und mit Chloro- 
form beladener Luft herzustellen. Diese Einrichtung hat sich im 
Laboratorium als sehr brauchbar erwiesen und arbeitet, wie sich auch 
wieder bei meinen Versuchen herausgestellt hat, mit grosser Konstanz. 
Nur muss man darauf verzichten, absolute Chloroformwerte für den 
Gehalt der Inspirationsluft berechnen zu wollen, denn bei dem Durch- 
blasen durch die Chloroformflasche wird die Luft nicht vollständig mit 
Chloroform gesättigt !). 

Eine kompliziertere Methode, welche absolute Chloroformzahlen 
für die Inspirationsluft geben würde, war für meine Versuche völlig 
entbehrlich, weil ich in bestimmten markanten Phasen der Narkose 
meinen Versuchstieren Blut entnahm und den Chloroformgehalt des- 
selben chemisch bestimmte. 

Bei diesen Blutentnahmen ging ich in folgender Weise vor: So- 
bald der Moment eingetreten war, in dem Blut entnommen werden 
sollte, wurde die Trachealkanüle ganz verschlossen und sofort die Ent- 
blutung aus der vorher eingeführten Karotiskanüle eingefangen. Während 
des Entblutens konnte also kein Chloroform ausgeatmet werden. Ich 
liess das Blut stets — unter stetigem Schütteln — tropfenweise in 
eine ziemlich grosse Menge 5 °oigen Weinsäurealkohols fallen, weil 
Buckmaster und Gardner?) in einer Kritik der Nicloux’schen 
Methode (s. unten) darauf hingewiesen haben, dass die Genauigkeit 


1) Dieses ergibt sich aus einer einfachen Berechnung. Bei der Hahn- 
stellung 2:10, bei welcher 10 Teile normaler Luft und 2 Teile mit Chloroform 
beladener Luft gemengt werden, erzielt man nach mehrjähriger Erfahrung des 
Laboratoriums eine stundenlang andauernde und unschädliche Chloroformnarkose. 
Nach den übereinstimmenden Angaben von Rosenfeld, Buckmaster und 
Gardner, Günter u.a. musste der Chloroformgehalt der Atmungsluft demnach 
ca. 1 Vol.-Proz. betragen. Berechnet man aber, unter der Voraussetzung, dass 
aus der Narkoseflasche chloroformgesättigte Luft ausströmt, den Chloroformgehalt 
des Gemenges, so erhält man Werte von ca. 3 Vol.-Proz. Es kann demnach die 
Luft in der Flasche nicht mit Chloroform gesättigt sein. 

2) G. A. Buckmaster and J. A. Gardner, The estimation of Chloro- 
form in the blood of anaesthetised animals. Proc. Roy Soc. vol. 79 B. p. 309. 1907. 


312 W. Storm van Leeuwen: 


des Nicloux’schen Verfahrens sehr beeinträchtigt wird, wenn das 
chloroformhaltige Blut bei der Blutentnahme gerinnt. Eine Gerinnung 
„en masse“ trat bei meinen Blutentnahmen niemals auf, und auch nach 
der Destillation befand sich am Boden des Destillierkolbens niemals 
der „disc of leathery consistence“, welchen Buckmaster und 
Gardner beschreiben. 

Bei der chemischen Bestimmung des Chloroformgehaltes des Blutes 
bin ich nach der Nicloux’schen !) Methode vorgegangen. Bei diesem 
Verfahren wird das Blut in Weinsäurealkohol aufgefangen und das 
Chloroform durch Destillation in 96 P/oigen Alkohol übergeführt. Dieses 
Gemisch wird danach mit alkoholischer Kalilauge gekocht und der 
Chlorgehalt nach Zusatz von Kaliumchromat mit einer Standard-Silber- 
nitratlösung titriert. Dieses Verfahren erwies sich als ein sehr ge- 
naues. In einer Serie von sechs Kontrollversuchen, wobei zu ca. 20 g 
Blut eine bekannte Menge von Chloroform zugesetzt war, betrug der 
mittlere Fehler etwas weniger als 2°/o (Maximumfehler 3 °/o. Minimum- 
fehler 0,3 °o). 


Normalperiode. 


In allen Versuchen wurde Wert darauf gelest, immer eine 
ziemlich lange Normalperiode der Reflexe zu registrieren, ehe zur 
Anwendung von Arzneimitteln übergegangen wurde. In dieser 
Normalperiode wurde also — ebenso wie in dem: weiteren Versuch — 
jede Minute der N. peroneus des linken Hinterbeines mit einem 
Einzelöffnungsinduktionssehlag gereizt und die reflektorische Beugung 
des Beines registriert. In manchen Fällen gelang es, während längerer 
Zeit Kontraktionen von annähernd derselben Stärke zu registrieren. 
Ich muss aber gleich von vornherein darauf hinweisen, dass eine so 
gleichmässige und mathematisch konstante Normalperiode, wie man 
sie bei einem Nervmuskelpräparat bekommen kann, in Versuchen 
wie diesen nicht zu erzielen und auch nicht zu erwarten ist. 


Denn es wird bei dem Beugereflex nicht nur eine Gruppe von 
Muskeln gereizt, sondern tatsächlich beteiligt sich ein grosser Teil der 
Muskulatur des Beines an diesem Reflex, und nur die Resultante aller 
dieser Bewegungen wird durch den Hebel registriert. Dazu kommt 
noch, dass auch eine Änderung in der Stellung des betreffenden Beines 
eine Änderung der Intensität und selbst der Richtung des folgenden 
Reflexes verursachen kann. Ausserdem wird aus technischen Gründen 
eine kleine Stellungsänderung des Beines die Hubhöhe des Hebels auch 
bei übrigens konstanten Bewegungen der Extremitäten beeinflussen 
können. Schliesslich wird bei jedem Reflex nicht nur das Bein, 
sondern auch die Elektrode bewegt, und kleine Stellungsänderungen 
derselben können auch die Stärke des nächsten Reizes beeinflussen. 


1) M. Nicloux,.Les anesthesiques generaux. Paris 1908. 


Quantit. pharmakol. -Untersuchungen über die Reflexfunktionen etc. 313 


Es wird aber im nachfolgenden zu zeigen sein, dass sich trotz 
aller dieser möglichen Störungen manchmal eine überraschend kon- 
stante Normalperiode von langer Dauer (bis zu 2 Stunden) er- 
reichen liess. 

Um wirklich ganz konstante Ausschläge in der Normalperiode 
erzielen zu können, hätte man die verfeinerte Technik Sherrington’s 
anwenden müssen, der meistens nur einen afferenten Nerv und einen 
Muskel mit dem zugehörigen motorischen Nerven mit dem Zentral- 
nervensystem in Verbindung lässt und alles andere ausschaltet. Ich 
meinte indessen, dass für meine Zwecke die einfachere Technik, 
wie sie oben beschrieben worden ist, genügen würde. Nur muss 
noch bemerkt werden, dass bei meiner Versuchsanordnung nicht 
jeder beliebige Reflex an jedem Präparat sich untersuchen lässt. An 
den meisten Präparaten ist der gleichseitige Beugereflex sehr leicht 
auszulösen und mit hinreichender Konstanz zu registrieren. Der 
gekreuzte Streckreflex aber ist manchmal mit Einzelinduktions- 
schlägen schwierig auszulösen und gibt fast immer bedeutend weniger 
konstante Ausschläge. Schliesslich gibt es Präparate, die zwar sehr 
leicht erregbar sind, aber so viel spontane Bewegungen machen, dass 
von einer genauen Registrierung der Reflexe nicht die Rede sein 
kann. Infolgedessen habe ich stets erst nach der Dekapitation und 
nachdem die Reflexe voll ausgebildet waren, entschieden, ob der 
Versuch mit homolateralen oder mit gekreuzten Reflexen angestellt 
werden sollte, und dabei die weniger erregbaren Präparate zur Unter- 
suchung erregender Gifte benutzt und an den gut erregbaren Tieren 
mit Narkotieis experimentiert. 

Ein Beispiel einer guten Normalperiode bei Registrierung von 
Beugereflexen gibt Fig. 1, während Fig. 2a und 2b ein Beispiel der 
Normalperirde von gekreuzten Streckreflexen veranschaulichen. 
Zwischen Fig. 2a und 2b liest eine Pause von 1'/ Stunde, 
während welcher die Reflexe durch Äther zum Verschwinden gebracht 
waren und sich nach Abstellen des Äthers wieder vollständig erholt 
hatten. 

Bezüglich der Normalperiode aller dieser Reflexe muss noch 
bemerkt werden, dass bei Reizung mit Einzelinduktionsschlägen die 
Reflexe meistens die Tendenz haben, etwas kleiner zu werden, ohne 
dass dafür immer ein Grund aufzufinden wäre. Indessen erfolgt das 
Absinken der Kurve so langsam, dass die Genauigkeit des Resultats 
kaum dadurch beeinträchtigt wird. 


W. Storm van Leeuwen:. 


314 


Ehe zu dem Studium des Einflusses verschiedener Narkotika auf 


die Reflexfunktionen des Rückenmarkes übergegangen werden konnte, 


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[2 


war noch die Möglichkeit zu berücksichtigen, dass die Narkotika in der 


angewandten Konzentration nicht nur das Zentralnervensystem, sondern- 
auch die peripheren Organe (Nerv und Muskel) beeinflussen könnten. 


315 


Quantit. pharmakol.: Untersuchurgen über die. Reflexfunktionen etc. 


Um diese Möslichkeit auszuschliessen, wurde Versuch I an- 


In diesem Versuch war die ganze Aufstellung genau wie 


gestellt. 


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-79, wnz Jouyy yoanp oXoyoy PIp 19Z aayojom pusaygem ‘az "SIT ypeu opungg 8/7] yaorsızaa Ist qQZ "B1g 
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"Ad9N uoyum Sop Sunzioy oporodjeunon 'Oxayoal99ıS 99200179) "IINX 'S'N yonsor ag pun wg “Sy 
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att des zentralen Endes des 


N. peroneus das periphere Ende desselben gereizt und die direkten 


st 
Muskelkontraktionen registriert. Es zeigte sich, dass nach 40 Minuten 


Nur wurde 


in den übrigen Versuchen. 


316 W.Storm van Leeuwen: 


Narkotisieren mit ausserordentlich hohen Chloroformkonzentrationen 
(bis zu 4:10 Chloroform) sich die Hubhöhe des Hebels kaum ge- 
ändert hatte. 


pitierten Katze. 


(Erläuterung s. Fig. 2a auf S. 315.) 


Fig. 2b. Normalperiode der gekreuzten Streckreflexe bei einer deka 


Der direkte Einfluss des Chloroforms auf die Körpermuskeln ist 
schon von Sherrington und Sowton') studiert. Diese Autoren 


1) C. S. Sherrington and S. C. M. Sowton, On the relative effects of 
Chloroform upon the heart and upon other muscular organs. British med. Journ. 
July 22 1905. 


Quantit. pharmakol, Untersuchungen über die Reflexfunktionen etc. 317 


konnten nachweisen, dass der Einfluss von Chloroform auf die 
Körpermuskulatur achtmal geringer ist als der Einfluss auf das Säuge- 
tierherz. Und letzteres wird später durch Chloroform beeinflusst 
als das Z.N.S. 

Es lässt sich also hieraus schliessen, dass der direkte Einfluss 
des Narkotikums auf Muskel und Nerv die Untersuchungen über 
den Einfluss des Narkotikums auf die Funktionen des Z.N.S. nicht 
beeinträchtigen kann. 


Chloroform. 


Unter der ausserordentlich grossen Zahl von Arbeiten, die seit 
den sechziger Jahren des vorigen Jahrhunderts über die Wirkung des 
Chloroforms auf das Zentralnervensystem publiziert worden sind, be- 
finden sich verhältnismässig nur wenige Angaben, welche für das vor- 
liegende Thema von Interesse sind. Die meisten Versuche waren zu 
ganz anderem Zwecke angestellt worden. Es fehlen in den betreffenden 
Mitteilungen genaue Angaben sowohl über die Dosierung des Chloro- 
forms wie auch über die Tiefe der damit erreichten Narkose. Ausser- 
dem war — wie schon oben bemerkt wurde — ein genaues Studium 
über das Verhalten der Reflexe in den ersten Stadien der Narkose 
— wegen der Schwierigkeit, für akute Versuche ein shockfreies Reflex- 
präparat herzustellen — bis vor kurzem unmöglich. 

Wenn auf die vor einigen Jahren erschienenen Arbeiten von 
Bayliss und von Sherrington vorläufig nicht näher eingegangen 
wird und nur die früher erschienenen Arbeiten anderer Autoren be- 
rücksichtigt werden, so lassen sich aus denselben im wesentlichen zwei 
Tatsachen entnehmen, welche für die vorliegende Arbeit wichtig sind. 

Es sind erstens bei einer Reihe von Autoren zahlenmässige An- 
gaben über den Chloroformgehalt der Inspirationsluft während einer 
suten Narkose zu finden, und zweitens liegen in einigen Arbeiten An- 
gaben über den Chloroformgehalt des Blutes während der Narkose vor. 
Von diesen Chloroformbestimmungen ‚im Blute sind besonders diejenigen 
für meine Arbeit wichtig, bei denen die Blutentnahme sofort, nachdem 
die Reflexe erloschen waren, geschah, weil diese Zahlen gewissermaassen 
die obere Grenze des von mir bearbeiteten Gebietes bilden. 


Angaben über den Chloroformgehalt der Inspirationsluft bei guter 
Narkose geben hauptsächlich Cushny, Rosenfeld, Kionka, 
Buckmaster und Gardner und Günter. Wiewohl die Zahlen 
der verschiedenen Autoren unter sich ziemlich grosse Differenzen auf- 
weisen, lässt sich doch hieraus schon ohne weiteres schliessen, dass 
der Chloroformgehalt der Inspirationsluft für eine gute Narkose ca. 
1 Vol.-Proz. betragen muss. Die ersten genauen Angaben sind von 
Cushny!). Er hat mit einem ähnlichen Apparat gearbeitet, wie oben 
beschrieben ist. Nur hat er die chloroformfreie Luft durch Wasser 


l) A. Cushny, Über Chloroform und Äthernarkose. Zeitschr, f. Biol. 
Bd. 28 S. 374. 1891. 


Sg - W. Storm van Leeuwen: 


streichen lassen und erhielt hierdurch den Vorteil, dass das Öffnen 
des Chloroformhahnes nicht schon an sich eine Änderung des Wider- 
standes im Röhrensystem hervorrief. Wiewohl genaue Angahen über 
die Tiefe der Narkose bei Cushny fehlen, so lässt sich aus seinen 
Protokollen doch folgern, dass seiner Berechnung nach schon ein Gehalt 
der Inspirationsluft von weniger als 1 Vol.-Proz. eine tiefe Narkose 
hervorruft und nach 1—1!/s Stunde den Tod des Tieres zur Folge hat. 

Rosenfeld!), der schon mit einer sehr viel feineren Methode 
arbeitete und seinen Tieren genau bestimmte Gemische von Luft und 
Chloroformdampf einatmen liess, fand als mittlere Konzentration bei 
einer guten Narkose ca. 1 Vol.-Proz. Chloroform in der Inspirationsluft. 

Madelung?) fand, dass „Narkose mit voller Anästhesie und 
Verschwinden aller Reflexe“ bei Kaninchen erst bei Konzentrationen 
von 1°/o Chloroform ab erreicht werden kann. 

Buckmaster und Gardner?) liessen Katzen Chloroform-Luft- 
Gemische mit 2°/o- oder 30/o Chloroform atmen und notierten in ihren 
Protokollen unter anderem, nach welcher Zeit die Augenreflexe ver- 
schwunden waren. Bei 2°/o Chloroform dauerte es 11 und 4 Minuten, 
ehe diese Reflexe verschwunden waren; bei 3—4°/o Chloroformdampf 
4 und 8 Minuten. In allen diesen Fällen trat nach 1—3 Stunden 
Atmungsstillstand auf, so dass auf Grund dieser Versuche 2 Vol.-Proz. 
Chloroformdampf in der Einatmungsluft als eine zu hohe Konzentration 
für eine gute Narkose anzusehen ist. 

Den niedrigsten Gehalt, bei lang fortgesetzter Narkose, fand 
Günter*). Seine Versuchsanordnung war eine ziemlich komplizierte, 
hatte aber den Vorteil, dass er seine Tiere ein Chloroform-Luft-Gemisch 
von sehr konstanter Zusammenstellung atmen lassen konnte. Der 
Gehalt der Inspirationsluft an Chloroform schwankte nur zwischen 
0,81—0,85 °/o. Mit diesem Gemisch konnte Günter bei Hunden und 
Kaninchen eine gute Narkose herbeiführen. Es dauerte aber ziemlich 
lange, ehe die Tiere in tiefer Narkose waren (manchmal bis !/a Stunde). 
Auf Grund dieser Versuche ist man also wohl berechtigt, eine 
Chloroformkonzentration in der Inspirationsluft von ca. 0,81 Vol.-Proz. 
als die untere Grenze für eine gute Narkose anzusehen, während nach 
den Untersuchungen‘ anderer (vor allem Rosenfeld’s) ein Gemisch 
von 1 Vol.-Proz. Chloroform als das geeignetste für eine gute Narkose 
zu betrachten ist. 

Da ich in dieser Arbeit manchmal über Chloroformgemische von 
1:10 und 2:10 (nach unserer Nomenklatur) zu reden haben werde, und 


1) M. Rosenfeld, Über die Chloroformnarkose bei bestimmtem Gehalt 
der Inspirationsluft an Chloroformdämpfen. Arch. f. experim. Pathol. u. Pharmakol. 
Bd. 37 S. 54. 189. 

2) W. Madelung, Über Mischnarkose und kombinierte Narkose. Arch, 
f. experim. Pathol. u. Pharmakol. Bd. 62 S. 409. 1910. 

3) G. A. Buckmaster and J. A. Gardner, Rate of assumption of 
chloroform by the Blood. Proc. Roy. Soc. vol. 79B. p. 555. 1907. 

4) E. Günter, Der Chloroformgehalt von Blut, Leber und Niere während 
der Narkose. Inaug.-Diss. Giessen 1906. 


Quantit. pharmakol. Untersuchungen über die Reflexfunktionen etc. 319 


da, wie oben nachgewiesen, diese Werte, nach Volumprozenten berechnet, 
diejenigen Rosenfeld’s weit übersteigen, so möchte ich hier noch- 
mals ausdrücklich betonen, dass diese meine Zahlen nur einen re- 
lativen Wert haben und nicht ohne weiteres mit denjenigen anderer 
Autoren verglichen werden können, Dieses schliesst nicht aus, dass 
die oben beschriebene Methode für die Zwecke dieser Arbeit voll- 
kommen ausreichend war und — wie aus den chemischen Bestimmungen 
des Chloroformgehaltes des Blutes hervorging — genaue Konstanz des 
Narkotikums ermöglichte. 

Die Werte, welche ich bei den chemischen Bestimmungen des 
Chloroformgehaltes des Blutes fand, stimmen sehr gut mit denjenigen 
anderer Forscher überein. Die höchsten Zahlen, die bei meinen Ver- 
suchen in Betracht kamen und die sich also auf das Stadium der 
tiefen Narkose beziehen, wo alle Reflexe eben verschwunden sind, be- 
trugen etwas mehr als 0,02 Gewichtsprozent. 

Pohl!), von dem die ersten genauen Angaben über den Chloroform- 
gehalt des Blutes stammen, fand bei Hunden in der Narkose (ohne 
Angabe der Tiefe) einmal 0,018 und 0,042 °/0 und in tiefer Narkose 
0,02 und 0,027 °o. 

Burkhardt?) bestimmte bei Kaninchen bei intravenöser Narkose 
den Chloroformgehalt des Blutes und fand während „reflexloser 
Narkose“ 0,0415 lo. 

Nicloux?) fand bei Hunden „au seuil de l’anesthesie“ 0,03 
bis 0,04°o, welche Zahlen mit denjenigen von Tissot*) überein- 
stimmen. 

Buckmaster und Gardner?) arbeiteten an Katzen. Beim 
Narkotisieren mit einem 2°/oigen Chloroform-Luft-Gemisch waren ihre 
Chloroformzahlen im arteriellen Blut bei „Reflexes just gone“ 0,0193 %/o 
und in einem anderen Versuch beim Verschwinden des Augenlidreflexes 
0,023 %o. 

Bei sehr konstanter Zufuhr eines 0,81— 0,85 P/oigen Chloroform- 
Luft-Gemenges mit einem technisch fast vollkommenen Apparat konnte 
Günter) in vier Versuchen an Hunden und einem Versuch an Kaninchen 
während suter Narkose 0,03 °/o Chloroform im Blute nachweisen, und 
die Werte von Hölscher’) stimmen mit denjenigen Günter’s überein. 


1) J. Pohl, Über Aufnahme und Verteilung des Chloroforms im tierischen 
Organismus. Arch. f. experim. Pathol. und Pharmakol. Bd. 28 S. 239. 1891. 

2) L. Burkhardt, Über Chloroform- und Äthernarkose durch intravenöse 
Injektion. Arch. f. experim. Pathol. u. Pharmakol. Bd. 61 S. 332. 1909. 

3) M. Nicloux, l. c. p. 27. 

4) J. Tissot, Etude des conditions qui regissent la penetration du chloro- 
form jusqu’au sein des elements anatomiques pendant l’anesthesie. 1er Memoire. 
Journ. de physiol. et de pathol. generale t.8 p. 417. 1906. (Zitiert nach Nicloux.) 

5) G. A. Buckmaster and J. A. Gardner, Rate of assumption of 
Chloroform by the blood. Proc. Roy. Soc. vol. 79 B. p. 558. 1907. 

6) E. Günter, 1. c. S. 31. 

7) F. Hölscher, Der Chloroformgehalt von Blut und Gehirn während der 
Narkose. Inaug.-Diss. Giessen 1906. 


320 W. Storm van Leeuwen: 


Schliesslich hat noch Lattes!) bei Hunden „genau im Augenblick, 
wo die Tiere einschliefen“, Blut entnommen (obwohl es nicht genau 
beschrieben ist, geht doch aus seinen Protokollen hervor, dass diese 
Entnahme stattfand, als die Reflexe eben erloschen waren) und in 
diesem Blut auch einen Chloroformgehalt von ca. 0,03°%/o nachweisen 
können. 


Es ist also anzunehmen, dass während einer guten Chloroform- 
narkose im Blute ca. 0,03 °o Chloroform vorhanden ist, während in 
den Anfangsstadien der Narkose, auch wenn die Reflexe schon er- 
loschen sind, niedrigere Werte, bis ca. 0,02%/o, eefunden werden 
können. Bei meinen Versuchen waren folelich Werte unterhalb 
0,02 °/o zu erwarten, und tatsächlich ist auch diese Grenze nur zweimal 
überschritten worden. 


Bis jetzt sind nur die Arbeiten früherer Autoren erwähnt, in 
welchen die Abhängigkeit der Chloroformnarkose von der Chloroform- 
konzentration des Blutes berücksichtigt wurde. Ehe aber zu der Be- 
schreibung meiner eigenen Versuche übergegangen wird, sind noch die 
Arbeiten von Bayliss und Sherrington zu erwähnen, in denen 
gezeigt wird, wie in der Chloroformnarkose eine Umkehr von Reflexen 
in den medullären (Bayliss) und spinalen (Sherrington) Zentren 
stattfinden kann. 

Schon 1870 hatte v. Cyon?) betont, dass bestimmte Unterschiede 
bei Blutdruckversuchen an verschiedenen Tierarten darauf beruhen, 
dass die Versuche an Hunden ohne Narkose, diejenigen an Kaninchen 
aber in Chloroformnarkose angestellt waren. Viele Jahre später konnte 
Bayliss®) nachweisen, dass in der Chloroformnarkose bei Kaninchen 
auf Reizung eines sensibeln Nerven eine reflektorische Blutdrucksenkung 
auftrat, während unter normalen Umständen auf Reizung desselben 
Nerven eine Blutdrucksteigerung erfolgte. In späteren Versuchen zeigte 
Bayliss*), dass in der Chloroformnarkose die reflektorische Reizung 
der Vasokonstriktoren in eine reflektorische Hemmüng umgewandelt wird. 

Bei spinalen Reflexen ist eine derartige Umkehr zuerst von 
Sherrington?°) nachgewiesen worden, und zwar für Strychnin. Dieses 


1) L. Lattes, Über den Einfluss den das im Blute zirkulierende Fett auf die 
Giftwirkung des Chloroform ausübt. Münch. med. Wochenschr. 1910 Nr. 40 S. 2085. 

2) v. Cyon, Bull. d. Acad. d. Science. de St. Petersbourg. Dec. 22 1870. 
(Zitiert nach Sherrington.) 

3) W. M. Bayliss, On the physiology of the depressor nerve. Journ. of 
physiol. vol. 14 p. 302. 1893. 

4) W. M. Bayliss, On reeciprocal innervation in vasomotor reflexes and 
the action of strychnine and of chloroform thereon. Proc. Roy. Soc. B. vol. 80 
p- 375. 1908. 

5) C. S. Sherrington, The integrative action. of the nervous system 
p- 106. 1906. 


Quantit. pharmakol. Untersuchungen über die Reflexfunktionen ete. 391 


Gift verwandelt am Rückenmarkstier die reflektorische Hemmung in eine 
‚reflektorische Erregung. Diese „Umkehr“ nun konnte Sherrington!) 
durch Chloroform — und in geringerem Maasse auch durch Äther — 
aufheben. Es liegt also auch in dieser Beziehung ein Antagonismus 
zwischen Strychnin und Chloroform vor. 

Sherrington und Sowton?) haben schliesslich versucht, auch 
ohne vorhergegangene Strychninisierung eine Umkehr der spinalen 
Reflexe durch Chloroform zu erzielen; tatsächlich ist dieses auch bei 
einzelnen Reflexen gelungen. Die reflektorische Kontraktion des 
Musc. vastocrureus, welche bei der dezerebrierten Katze auf Reizung 
eines homolateralen Nerven auftritt, wird in der Chloroformnarkose in 
eine schwache, aber deutlich sichtbare, reflektorische Hemmung ver- 
wandelt. ö 


Es kann jetzt dazu übergegangen werden, die Resultate meiner 
eigenen Untersuchungen mitzuteilen. 


Einfluss des Chloroforms auf den gleichseitigen Beugereflex der. 
Hinterbeine bei dekapitierten Katzen. 


Der homolaterale Beugereflex lässt sich an der dekapitierten 
Katze sehr leicht durch Reizung des N. peroneus auslösen. Eine 
Normalperiode eines solchen Reflexes bei Reizung mit Einzel- 
induktionsschlägen gibt Fig. 1. 

Beim Studium des Einflusses von Chloroform auf diesen Reflex 
habe ich zuerst untersucht, in welcher Weise sich dieser Reflex 
durch ganz kleine Mengen dieses Narkotikums ändern lässt. Zu 
diesem Zwecke wurde nach genügend langer Normalperiode "/a : 10 
Chloroform eingestellt (s. z. B. Fig. 3a und 3b). Die Reflexe werden 
allmählich kleiner, verschwinden aber nach dieser Dosis fast niemals 
- ganz. Meistens stellen sie sich auf ein neues Niveau ein, welches 
nach 5—10 Minuten erreicht wird und wobei die Hubhöhe des Hebels 
nur 20—30°/o des ursprünglichen Wertes beträet. Interessant ist 
hierbei zu bemerken, dass die Reflexe sich auf diesem neuen Niveau 
während längerer Zeit erhalten können. Man kann dieses Einstellen 
auf ein konstantes niedriges Niveau nicht in jedem Versuch mit 
kleinen Chloroformkonzentrationen beobachten. Manchmal werden 
die Reflexe doch nach einiger Zeit allmählich kleiner. Weil aber 
— wie schon oben betont — die Reflexe öfters, auch ohne Narkotikum, 


1) C. S. Sherrington, Strychnin and reflex inhibition of muscle. Journ. 
of physiol. vol. 36 p. 203. 1907. 

2) C. S. Sherrington and S.C.M. Sowton, Chloroform and reversal of 
reflex effect. Journ. of physiol. vol. 42 p. 383. 1911. 


3922 W. Storm van Leeuwen: 


die Tendenz haben, spontan etwas kleiner zu werden, so sind in dieser 
Beziehung die positiven Versuche mehr beweisend als die negativen; 
tatsächlich ist es einige 
Male gelungen, ein sol- 
ches niedriges Niveau 
während längerer Zeit 
zu registrieren. In Ver- 
such VI (Fig. 4) blieben 
noch 1:10 Chloro- 
form die Reflexe 21 Mi- 
nuten lang auf 65 °o 
der ursprünglichen 
Hubhöhe. | 

In einem anderen 
Versuch wurde nach 
1:10 Chloroform ein 
derartiges Plateau von 
13 Minuten Dauer be- 
obachtet, bei dem 
sich die Reflexe auf 
3 /o der ursprünglichen 
Höhe hielten. 20 Mi- 
nuten nach Abstellung 
des Chloroforms hatten 
die Reflexe wieder die 
alte Hubhöhe erreicht. 
Plateaus von kürzerer 
Dauer traten in mehre- 
ren Versuchen auf. 

Es ist dieses Ein- 
stellen der Reflexe auf 
ein konstantes, niedri- 
ges Niveau besonders 
bemerkenswert, weil 
Winterstein!) vor 


ag 


i mtl butun 


gteoree 


(Auf !/a verkleinert.) 


peroneus jede Minute mit Einzelinduktionsschlag. 


Hebel nach unten — Beugung des linken Hinterbeines. 


hloroform. Dekapitierte Katze. 
Beim ersten Pfeil '/.:10 Chloroform, beim zweiten Pfeil 3/2: 10 Chloroform. Der Moment, in dem die gekreuzten Streckreflexe 


Reizung des linken Nerv. 
Zeit 80 Sekunden. 


”“ 

En 

er iz 
&2 

Fur | 

Sn 


oo 


De 


IWZ chl. 
nicht mehr wahrnehmbar waren, ist markiert, ebenso der Moment des Entblutens. 


Im sek. Kreis 21000 Ohm. 


1) H. Winterstein, 
Beiträge zur Kenntnis der 
Narkose. Bioch. Zeitschr. 
Bd. 51 S. 143. 1913. 


Fig. 3a. Verschwinden der homolateralen Beugereflexe durch kleine Dosen C 
Versuch N.S. X. Homolaterale Beugereflexe. 


Reizstärke 2500 K. 


Quantit. pharmakol;: Untersuchungen über die Reflexfunktionen etc. 323 


MIT 
LTE 


Fig. 3b. Verschwinden der hoınolateralen Beugereflexe durch kleine Dosen 

Chloroform. Dekapitierte Katze. | 
Graphische Darstellung von Versuch N.S. X, Fig. 3a. In diesen und den 
folgenden graphischen Darstellungen ist auf der Abszisse die Zeit in Minuten 
eingetragen, während die Ordinaten die Hubhöhe des Hebels angeben. Zu diesem 
Zwecke sind die wirklichen Hubhöhen des Hebels ausgemessen und in der Weise 
umgerechnet, dass die Hubhöhe der Normalperıiode immer ungefähr der Zahl 100 
entspricht. (In Fig. 8a ist diese Zahl 20.) Homolaterale Beugereflexe. Reizung 
wie bei Fig. 3a. Zeit in Minuten. 

1 1/o » 

nn 2 u Chloroform, up —7 Minuten, © 


„ € Entblutung, e er 


8 
4 45 
Bere en 
z Ber. 
Bee 


\ 
SEBBBRZBRN: 


E BR 

Fig. 4. Einstellen der Reflexe auf konstantes Niveau nach Chloroform. 
Versuch VI. Homoıaterale Beugereflexe. Reizung jede 40 Sekunden mit Einzel- 
induktionsschlag. Reizstärke 150 K. Im sek. Kreis 21000 Ohm. Zeit in Minuten. 
Bei « 1:10 Chloroform, Der 
„ 5 Chloroform abgestellt, „_» 

» e vollständige Erholung, 

Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 154. 22 


— 8 Minuten, 
— 21 


” 


324 W. Storm van Leeuwen: 


kurzem wieder die Frage zur Spräche gebracht hat, inwieweit die 
Hemmung der oxybiotischen Prozesse, welche während der Narkose 
auftritt, für die Tiefe der Narkose verantwortlich gemacht werden muss. 
Winterstein ist der Meinung, dass infolge dieser Hemmung der 
oxybiotischen Prozesse im Körper die Narkoselähmung bei gleich- 
bleibender Konzentration des Narkotikums mit der Zeit eine Ver- 
stärkung erfahren muss, da eben die allmähliche Erstiekung hinzu- 
kommt. Diese Schlussfolgerung meint Winterstein durch Ex- 
perimente bestätigen zu können. Meine Versuche [Nr. VI (Fig. 4) 
und andere] stehen mit dieser Auffassung in direktem Widerspruch. 
Es bleiben hier bei Narkotisierung mit einem konstanten Chloroform- 
gemenge die Reflexe während 25 Minuten auf genau derselben Höhe. 
Von einem allmählichen Absinken der Kurve ist nicht die Rede, 
und dieses war auch auf Grund theoretischer Überlegungen kaum 
zu erwarten. 


Durch die Arbeiten Winterstein’s und vieler von ihm zitierter 
Autoren ist wohl bewiesen, dass durch Narkotika die oxybiotischen 
Prozesse gehemmt werden können, und weiter ist in der Winterstein- 
schen Arbeit gezeigt worden, dass diese Hemmung nicht allein Ursache 
der Narkose sein kann. Es liegt also auf der Hand, sich die Wirkung 
eines Narkotikums als die Summe zweier verschiedener Prozesse zu 
denken, nämlich: erstens der Wirkung des Narkotikums als solchem, 
zweitens der durch das Narkotikum verufsachten Hemmung der oxy- 
biotischen Prozesse. Aber auch wenn man sich auf diesen Standpunkt 
stellt, ist nicht — bei gleichbleibender Konzentration des Nar- 
kotikums — eine allmähliche Vertiefung der Narkose zu erwarten. 

Es werden sich doch die einzelnen Teile des Organismus (Blutzellen, 
Gewebsflüssigkeit usw.), nachdem einige Zeit mit einer bestimmten 
Konzentration des Narkotikums narkotisiert ist, mit einer konstanten 
Menge des Narkotikums beladen haben. Die nervösen Elemente werden 
bis zu einem gewissen Grade in ihrer Funktion gehemmt sein, und 
auch die Hemmung der oxybiotischen Prozesse wird zu einem bestimmten 
Grade fortgeschritten sein. Es ist nicht einzusehen, weshalb diese 
Hemmung — nachdem sie sich auf ein bestimmtes und von der Kon- 
zentration des Narkotikums abhängiges Niveau eingestellt hat — all- 
mählich fortschreiten und ein allmähliches Tieferwerden der Narkose 
hervorrufen muss. Wiewohl es also, nach den Winterstein’schen 
Auseinandersetzungen, möglich ist, dass in der Narkose die Hemmung 
der oxybiotischen Prozesse zu der Tiefe der Narkose beitragen wird, 
so ist die Schlussfolgerung Winterstein’s, dass sich infolgedessen 
die Narkose allmählich vertiefen muss, meines Erachtens nicht 
zwingend. Denn nicht nur die Intensität der Wirkung des Narkotikums 
als solchen, sondern auch die Tiefe der Hemmung der oxybiotischen 
Prozesse schreitet in der Strecke a—a! der in Fig.:4 veranschaulichten 
Kurve allmählich fort. Danach können beide Prozesse sich auf ein 
konstantes Niveau einstellen. 


Quantit. pharmakol. Untersuchungen über die Reflexfunktionen etc. 325 

Es leuchtet ohne weiteres ein, dass eine Vertiefung der Narkose 
infolge einer Dauerschädigung des Organismus durch das Narkotikum 
bei der Beurteilung dieser Frage ganz ausser Betracht bleiben muss. 
Es sind die Versuche Winterstein’s u. a., in denen sich die Ob- 
jekte nach Abstellen der Narkose nur „unvollständig“ erholten, in 


dieser Hinsicht nicht: beweisend. 


Es hat schon Overton!) den Beweis geliefert, dass eine all- 
mähliche Vertiefung der Narkose bei gleichbleibender Konzentration 


des Narkotikums bei Kaulquappen nicht eintritt. 


anschaulichte Kurve darf als ein Beweis an- 
gesehen werden, dass die Winterstein’sche 
Ansicht auch bei Warmblütern nicht gilt. 

Bei einer Dosierung von 1:10 Chloroform 
verschwanden die Reflexe fast immer, und 
die Kurve der Hubhöhe fällt viel steiler ab 
wie bei */» :10 Chloroform. Dieses ist aus 
einem Vereleich von Fig. 5, 6a und 6b er- 
sichtlich. In Fig. 5 sinkt die Hubhöhe der 
Reflexe zwar schnell ab, es dauert aber 10 Mi- 
nuten, ehe die Reflexe ganz verschwunden sind. 
In Fie. 6a und 6b ist diese Zeit sehr viel 
kleiner (3 Min. 20 Sek. resp. 5 Min. 20 Sek.). 
In 5—7 Minuten sind bei Hahnstellung 1: 10 
die Reflexe fast immer auf ein sehr niedriges 
Niveau zurückgegangen und in vielen Fällen 
ganz verschwunden. 
in Fig. 4 veranschaulicht wird, ist in dieser 
Hinsicht als eine Ausnahme zu betrachten, weil 
die Reflexe bei 1:10 Chloroform längere Zeit 
auf 65 %% der ursprünglichen Hubhöhe stehen- 
blieben. Sehr schön ist in dieser Figur das 
Wiederansteigen der Reflexe nach Eutfernung 
des Chloroforms zu beobachten. 

Bei 2:10 Chloroform?) geht das Ab- 


sinken der Kurve noch viel rascher; in 3—9 
Reflexe meistens ganz verschwunden (Fig. 6a und 6b). 


Versuch Nr. 6, welcher 


Die in Fig. 4 ver- 


Fig. 5. Dekapitierte 
Katze. Homolaterale 
Beugereflexe. 
Versuch N.S. XI. 
Homolaterale Beuge- 
reflexe. Reizung jede 
Minute mit Einzelin- 
duktionsschlag. Reiz- 
stärke 2500 K. Im 
sek. Kreis 21000 Ohm. 
Zeit in Minuten. Bei 
a 1:10 Chloroform, 
bei 5 Chloroform ab- 
gestellt, a-b= 10 Min. 


Minuten sind die 
Auffallend 


1) E. Overton, Studien über die Narkose 8.83. Jena 1901. 
2) Es ist dieses die Hahnstellung, welche im Laboratorium zu dauernder 


tiefer Narkose der Versuchstiere benutzt wird. 


22 * 


326 W. Storm van Leeuwen: 


rasch erholen sich aber die Reflexe auch nach dieser grossen Dosis 
Chloroform. In zwei Fällen war 14 Minuten nach Abstellen des 
Narkotikums eine vollständige Erholung erreicht. 


— 
(ET 
(BE 
Be? 
ee 
(ee 
MR 
BE 
Bez 
Ben 


® 


Fig. 6a. Fig. 6b. 


Fig. 6a und 6b. Homolaterale Beugereflexe. Einfluss einer starken Kon- 
zentration Chloroform. Dekapitierte Katze. 
Beide Kurven entstammen Versuchen an demselben Tiere. Versuch VII. Homo- 
laterale Beugereflexe.e Reizung jede 40 Sekunden mit Einzelinduktionsschlag. 
Reizstärke 150 K. In sek. Kreis 21000 Ohm. Zeit in Minuten. In beiden 
Figuren bei a Chloroform 2:10, bei d Chloroformabgestellt, bei c voll- 
ständige Erholung. In Fig. 6a a—b = 3 Minuten 20 Sekunden, in Fig. 6b 
a—b = 5 Minuten 20 Sekunden. 


In Tabelle I ist das Resultat von 18 Versuchen dargestellt. 
Die Zahlen geben die Prozente der ursprünglichen Hubhöhe an, bis 
zu welcher die Reflexe nach der angegebenen Zeit bei der genannten 
Chloroformkonzentration zurückgegangen waren. 


Tabelle I. 


Dekapitierte Katze. Homolaterale Beugereflexe. Chloroform. 


Hubhöhe in Prozenten 
der ursprünglichen Höhe 


Oalorolormt Lufsemise 2 Minuten | 4 Minuten | 6 Minuten 


nach Anfang | nach Anfang | nach Anfang 
der Narkose | der Narkose | der Narkose 


1/3:10 in sieben Versuchen . . . 79 62 54 
1:10 in neun Versuchen. ... . 50 27 23 
2:10 in zwei Versuchen. ... . 20 2la 0 


Quantit. pharmakol. Untersuchungen über die Reflexfunktionen etc. 327 


Wie aus dieser Tabelle ersichtlich ist, sinkt also bei steigender 
Chloroformkonzentration die Hubhöhe immer rascher. ab. Das 
Wiedererscheinen der Reflexe nach Beendigung der Narkose kann 
nicht in ähnlicher Weise tabellarisch anschaulich gemacht werden, 
und zwar aus folgendem Grunde. Wie schon wiederholt bemerkt, 
werden die Reflexe bei längerer Versuchsdauer meistens später etwas 
kleiner, und weil nun das Wiederansteigen der Hubhöhe nach Ab- 
stellen des Narkotikums ziemlich langsam und sehr allmählich ver 
sich geht, so ist es öfters sehr schwierig, mit einiger Genauigkeit 
anzugeben, an welchem Punkte man die Erholung als vollständig 
betrachten soll. Ich muss deshalb auf genaue zahlenmässige Angaben 
verzichten und nur bemerken, dass in manchen Fällen (siehe z. B. 
Fig. 4, 6a und 6b) nach 15—20 Minuten nach Abstellen des 
Chloroforms die ursprüngliche Hubhöhe wieder ganz erreicht war. 
Eine Abhängiekeit der Erholungsdauer von der Konzentration des 
vorhergegebenen Chloroform-Luftgemenges liess sich nicht mit Deutlich- 
keit nachweisen. 

Wenn man in den verschiedenen Kurven das Absteieen der 
Hubhöhen bei den verschiedenen Chloroformkonzentrationen genau 
betrachtet, so fällt erstens die Schnelligkeit und die Regelmässigkeit 
auf, mit der dieses Absinken der Kurven bei etwas grösseren Kon- 
zentrationen stattfindet, und weiter ist es interessant, zu bemerken, 
dass fast immer unmittelbar nach dem Einstellen des Chloroforms 
schon der erste Reflex kleiner wird (höchstens gleich gross bleibt 
und — wenn alle Minuten gereizt wird — erst der nächste etwas 
kleiner wird). Aber niemals, in mehr als 30 Chloroformversuchen 
habe ich ein anfängliches Grösserwerden mit nachträglichem Absinken 
der Hubhöhe beobachten können. Ich hebe diese Tatsache hervor 
weil es sich in später zu veröffentlichenden Versuchen mit Äther 
herausgestellt hat, dass beim Narkotisieren mit kleinen Konzentrationen 
dieses Narkotikums ziemlich häufig die Reflexe anfangs grösser 
werden und erst bei höheren Dosen absinken. Auf eine solche 
Anfangserregung im Beginn einer leichten Chloroformnarkose wurde 
auch noch besonders geachtet, weil Sherrington und Sowton!) 
eine derartige Anfangserregung bei der Wirkung des Chloroforms 


1) ©. S. Sherrington and S. C. M. Sowton, On the dosage of the 
mammalian heart by Chloroform. Thompson Yates and Johnston Report vol. 5 
part 1 p. 81. 1908. 


328 


W. Storm van Leeuwen:. 


auf das isolierte Säugetierherz und Holmgren'), Knoll?) und 
Cushny?°)»eine Anfangserregung des Atmungszentrums beschrieben 


haben. 


Sherrington konnte noch nachweisen, dass diese kurz- 


dauernde. Erregung nicht irgendwie von Asphyxie abhängig sei. 


Verschwinden der homolateralen 


Is 7% 
Bengerchere durch Cloroform. Dekapitierte 
Katze. (Auf !/2 verkleinert.) 
Homolaterale Beugereflexe. Reizung jede halbe 
Minute mit Doppelinduktionsschlägen. Reiz- 
stärke. 2500 K. In sek. Kreis 21000 Ohm. 
Zeit 30 Sekunden. Es folgt jedesmal auf 
einen grösseren Ausschlag ein kleinerer. Dieses 
hänst mit einem alternierenden Wechsel der 
Reizstärke zusammen. Es müssen in diesem 
Versuch nur die Reflexe mit gerader und 
die mit ungerader Reihenzahl miteinander 
verglichen werden. Hebel nach unten — Beu- 
gung, Hebel nach oben = Streckung. In der 
Normalperiode folgt auf die anfängliche Beu- 
gung eine Streckung. Bei a wird 1:10 
Chloroform eingestellt. Es verschwindet dabei 
die Streckkomponente eher als die Beuge- 
komponente. 


Schliesslich hat noch Ver- 
non?) gezeigt, dass bei 
der Wirkung von Äther auf 
das Schildkrötenherz nach. 
einem anfänglichen Kleiner- 
werden der Kontraktionen 
durch _ bestimmte  Kon- 
zentrationen Äther noch 
während der Narkose die 
Reflexe wieder steigen 
können, allerdings ohne die 
ursprüngliche Höhe zu er- 
reichen. 

‚Im Anschluss an den 
oben erwähnten Befund 
Sherrington’s, dass in 
der Chloroformnarkose eine 
Umkehr der Reflexe statt- 
finden kann, wurde genau 
darauf geachtet, ob sich 
auch bei meiner Versuchs- 
anordnung etwas Derartiges 
nachweisen lies. In der 
Tat war gelegentlich eine 


Änderung des Typus der einzelnen Reflexe nach Chloroform zu 
beobachten. Hierfür gibt Fig. 7 ein Beispiel. 


1) Holmgren, Upsala Läkarefocrenings Förhandlingen 1867. (Zitiert nach 


Cushny.) 


2) Ph. Knoll, Über die Wirkung von Chloroform und Äther auf Atmung 


und Blutkreislauf. 


Bd. 28 S. 363. 1891. 


Sitzungsber. d. Wiener Akad. Bd. 74 Abt. 3 S. 233. 1876. 
3) A. Cushny, Über Chloroform und Äthernarkose. 


Zeitschr. f. Biol. 


4) H. M. Vernon, The mode of union certain poisons with cardiae muscle. 


Journ. of physiol. vol. 41 p. 194. ‚1910. 


Quantit. pharmakol.: Untersuchungen über die Reflexfunktionen etc. 329 


Chloroformbestimmungen im Blute. 


Nachdem in den oben beschriebenen Versuchen das Ver- 
schwinden und Wiederzurückkehren der Beugereflexe beobachtet war, 


— Beugung des gleich- 


Moment, in dem die gekreuzten 
Bei « Entblutung zur chemischen 


altes des Blutes. 


pitierte Katze. (Auf ?/s verkl.) 


g jede Minute mit Einzelinduktionsschlag. Reiz- 


In sek. Kreis 21000 Ohm. Zeit 30 Minuten, 


Hebel nach unten 
“Fig. 8b. 


gezeichnet. 


Reizun 


Fig. 8b. Homolaterale Beuge- 
reflexe. Dekapitierte Katze. Ein- 
fluss kleiner Dosen Chloroform. 
Graphische Darstellung des Ver- 
suchesaufFig.8a. Zeitin Minuten. 
Bei a "a:10 Chloroform, bei b 
gekreuzte Reflexe verschwunden, 
bei ce °/4:10 Chloroform, bei d 
Entblutung, a—c = 10 Minuten, 
c--d = 8 Minuten. 


Bei den Pfeilen !/2:10 und ®/4:10 Chloroform. Der 
Bestimmung des Chloroformgeh 


Reflexe nicht mehr zu sehen waren, ist auf der Kurve an 


wurde in anderen Versuchen 


Fig. 8a. Homolaterale Beugereflexe. Einfluss von Chloroform in kleinen Dosen. I!eka 


Versuch N.S. XIX. Homolaterale Beugereflexe. 


® 

S in bestimmten, markauten 
=3 Phasen der Narkose dem 
SE Tiere Blut entnommen und 
® 5 dessen Chloroformgehalt be- 
FE: stimmt. 
=: 


Die erste Aufgabe war, 
zu untersuchen, wie gross die Chloroformkonzentration im Blute in 
dem Augenblick war, wo die Reflexe auf Einzelinduktionsschläge 
(und zur Kontrolle auch. auf Doppelinduktionsschläge) absolut 
verschwunden waren. In einer zweiten Versuchsreihe wurde 


330 W. Storm van Leeuwen: 


dem Präparat Blut entnommen, wenn die Reflexe bei stärkster 
Reizung kaum noch auszulösen waren, In der dritten Versuchs- 
reihe wurde zur Blutentnahme der Zeitpunkt gewählt, wo die 
Reflexe bei dem gewöhnlichen Reiz nur noch angedeutet waren, 
und schliesslich entnahm ich einige Male Blut, wenn die Hubhöhe 
des Hebels bis auf 30—50°%o und bis auf 10—20°/ der ursprüng- 
lichen Hubhöhe heruntergegangen war. Die gefundenen Werte sind 
auf Tabelle II zusammengestellt. Der Verlauf der Narkose bis zur 
Blutentnahme ist aus Fig. 3, 3a, 8 und 8a ersichtlich. 


Tabelle I. 


Dekapitierte Katze. Homeolaterale Beugereflexe. Chloroformgehalt 
des Blutes. 


Versuch Chloroformgehalt des 
Nr. Blutes 


Homolaterale Beugereflexe herunterge- = = en im Mittel 
Homolaterale Beugereflexe herunterge- 5. X 0,0105°/0 X im Mittel 
gangen bis auf 10—20 %/o Ss. XVI 0,0086 %/o 0,0095 %/o 
Hombolaterale Beugereflexe nur noch an- II 0,014 %o tn Mitte] 
gedeutet bei Einzelinduktionsschlag VI 0,013 %0 0.01% 0 
2500 K. 21000 Ohm im sek. Kreis IX: | 0,011% . 2 


Homolaterale Beugereflexe bei stärkstem 


Einzelinduktionsschlag nur noch an- ul ol} u 


0,015 %o 0,0144 %/0 


Ge 


u —— 


n munn Dun mn 
= 
| 
I! 


gedeutet 
Homolaterale Beugereflexe bei stärkstem XV 0,018 %0 m Mittel 
Einzelinduktionsschlag . absolut ver- XIX | 0,0175%0 0.0185 %% 
schwunden . xXX 0,02 %0 2 


Homolaterale Beugereflexe verschwunden 
bei Doppelinduktionsschlag 


In einem Versuch (N.S. XXI) habe ich erst durch Chloroform 
die Reflexe zum Verschwinden gebracht und, nachdem sie sich bis 
auf 70°/o der ursprünglichen Hubhöhe wieder erholt hatten (Fig. 9), 
die Blutentnahme vorgenommen. Es fand sich im Blute ein Chloroform- 
gehalt von 0,0044. — Dieser Wert stimmt ohne weiteres mit 
denjenigen von Tabelle II überein. 

Wie man sieht, zeigt sich eine überraschende Übereinstimmung 
zwischen dem Chloroformgehalt des Blutes und dem Grade, bis zu 
welchem die Reflexe bei der graphischen Registrierung herabgesetzt 
oder aufgehoben sind; ein Resultat, welches sowohl für die Genauig- 
keit der chemischen Methode als auch der graphischen Reflex- 
registrierung spricht. 


ne 
> 


. XXIII | 0,023 %0 0,023 %/0 


Quantit. pharmakol. Untersuchungen über die Reflexfunktionen etc. 331 


Es ergibt sich, dass der Chloroformgehalt des Blutes bereits bei 
einer Konzentration, welche weit unter der „narkotischen“ liegt, die 
Rückenmarksreflexe deutlich herabsetzt, und dass eine fünfmal so 
grosse Konzentration im Blute 
erforderlich ist, um die Reflexe 
völlig zum Verschwinden zu 
bringen. 

Ausserdem ergibt sich aus 
dieser Tabelle II einen wie 
feinen Indikator die Registrie- 
rung der Reflexe für die Narkose- 
tiefe und den Chloroformgehalt 
des Blutes darstellt. Die in 
dieser Arbeit benutzte Methode 
wird sich als besonders ge- 
eienet erweisen bei vergleichen- 
den Untersuchungen über das 
Verhältnis der Wirkung der 
verschiedenen Narkotika, vor 
allem zwischen Chloroform, 
Äther und Alkohol. Über das 
Ergebnis derartiger Unter- 
suchungen hoffe ich später be- 
richten zu können. 


Blut- 


Reiz- 


Hebel nach unten — Beugung’ des 


—- 
u 
e 
- 
3.2 
+ 
a» 


= 
is 
= 
ee 
SER, 
re 
> 
Dr 
ee 
En 


gebracht, kehren nach Ab- 
loroform. Danach Chloroform ab- 


(Auf !/s verkleinert.) 


Reizung mit Einzelinduktionsschlag jede Minute. 


Zeit in 30 Sekunden. 
prünglichen Hubhöhe erholt hatten. 


Analyse. 


pitierte Katze. 


Bei den Pfeilen "/:10 und 1:10 Ch 
entnahme zur chemischen 


gestellt, und nachdem sich die Reflexe bis auf 70% der urs 


Gekreuzte Streekreflexe. 


Der Streckreflex des ge- 
kreuzten Beines eignet sich zu 
genauer Reeistrierung sehr viel 
weniger gut alsder homolaterale 
Beugereflex. Der gekreuzte 
Reflex ist nämlich nicht an 
allen Rückenmarkspräparaten 
durch Einzelinduktionsschläge 
auszulösen und ist immer inkonstanter. Manchmal ist er im Anfang des 
Versuches vorhanden und verschwindet dann ohne nachweisbaren Grund, 
nachdem er einige Male registriert worden ist. Nur in besonders 
günstigen Fällen kann man also mit diesem Reflex experimentieren. Ein 
Beispiel eines gut gelungenen Versuches mit diesem Reflex gibt Fig. 10. 


Homolaterale Beugereflexe. 


stellung des Chloroforms zurück. Deka 
Im sek. Kreis 21000 Ohm. 


Versuch N.S. XXI 
stärke 1000 K. 


Fig. 9. Homolaterale Beugereflexe durch Chloroform zum Verschwinden 


gleichseitigen Hinterbeines. 


332 W. Storm van Leeuwen: 


Der Reflex bestand aus einer anfänglichen Streckung der Ex- 
tremität mit nachfolgender Beugung. Beim Ausmessen zur graphischen 
Darstellung wurde bei diesem Reflex immer nur die Streckphase 
berücksichtigt. 

Schon bei Anwendung kleiner Mengen Chloroform verschwindet 
der gekreuzte Streckreflex ziemlich rasch, ‘wie ebenfalls auf Fig. 10a 


Fig. 10a. Verschwinden der gekreuzten Streckreflexe durch Chloroform. 
Dekapitierte Katze. 
Versuch N.S. XXI. Beschreibung siehe Fig. 2a und 2b. Bei den Pfeilen 
!/2:10 resp. 1:10 Chloroform. Nach dem Verschwinden der Reflexe Blutentnahme 
zur chemischen Analyse. 


ersichtlich ist. Sehr gut ist aus Fig. 10b, welche sich auf denselben 
Versuch bezieht, zu sehen, wie beim Zurückkehren des Reflexes nach 
der Narkose sich zuerst die Streckkomponente wiederherstellt und 
erst später auch die nachherige Beugung zurückkehrt. — (Für die 
Normalperiode dieses Versuches siehe Fig. 2a und 2b.) 

Wie schon einige Male bemerkt, ist der Streckreflex empfindlicher 
als der homolaterale Beugereflex. Ich habe in fast allen Chloroform- 


Quantit. pharmakol. Untersuchungen über die Reflexfunktionen etc. 333 


versuchen mit Beugereflexen auch auf das Verschwinden des gekreuzten 
Reflexes geachtet und den Zeitpunkt, wo letzterer erloschen war, auf 
meinen Kurven markiert. Fast immer war kurz nach dem Anstellen 


Er 


Dekapitierte Katze. 


ee 
Ss 
Po 


Erholung nach Abstellen des Chloroforms. 


Fig. 10b. Gekreuzte Streckreflexe. 
Versuch N. S. XXII. Erholung der gekreuzten Reflexe, nachdem sie durch Chloroform (Fig. 10 a) zum Ver- 


schwinden gebracht worden sind. Die Streckkomponente erholt sich dabei eher als die Beugekomponente. 


des Chloroforms — wenn die homolateralen Beugereflexe bis auf 
ca. 50 °%/o heruntergegangen waren — der Streckreflex erloschen oder 
bis auf ein Minimum reduziert. Es liess sich also aus Tabelle II 
folgern, dass bei Blutentnahme in dem Moment, wo der Streckreflex 


334 W. Storm van Leeuwen: 


nach Chloroform nur noch angedeutet war, ein Chloroformgehalt im 
Blute von ca. 0,0045 °o sich nachweisen lassen würde. Tatsächlich 
fand ich in einem derartigen Versuch (N.S, IV) einen Chloroform- 
gehalt im Blute von 0,005 /o. 


Es kommen indessen auch Ausnahmen vor. So wurde in einigen 
Fällen beobachtet, dass der gekreuzte Streckreflex ebenso resistent gegen 
Chloroform war als der homolaterale Beugereflex. Es wurde hier im 
Augenblick, wo durch Einzelinduktionsschläge beide Reflexe kaum noch 
auszulösen waren, im Blute 0,013 °o Chloroform gefunden. Als ganz 
abnorm ist ein Versuch zu bezeichnen, wo lange, nachdem der Beuge- 
reflex durch Chloroform zum Verschwinden gebracht worden war, der 
Streckreflex des gekreuzten Beines noch auszulösen und bei der Blut- 
entnahme nach halbstündiger Narkose noch nicht erloschen war. Der 
Chloroformgehalt dieses Blutes betrug 0,025°0, ein ausserordentlich 
hoher Wert. 


Wiewohl also gelegentlich Ausnahmefälle vorkommen, so geht 
aus diesen Versuchen Joch hervor, dass bei einer Chloroformkonzen- 
tration im Blute von ca. 0,005 %/o — also in einem Stadium, wo 
die homolateralen Reflexe etwa bis zur Hälfte ihrer ursprünglichen 
Stärke reduziert sind, die Streckreflexe des gekreuzten Beines meistens 
erloschen sind. 


Reflexe an dezerebrierten Katzen. 


Zum Vergleich mit den bei dekapitierten Katzen gefundenen 
Zahlen wurden noch einige Versuche an dezerebrierten Tieren vor- 
genommen, mit dem Resultat, dass im Prinzip dieselben Verhältnisse 
wie bei den dekapitierten Katzen nachgewiesen werden konnten. 
Der homolaterale Beugereflex lässt sich auch bei dezerebrierten 
Tieren manchmal gut registrieren, ist aber mit Einzelinduktions- 
sehlägen nicht so leicht auszulösen, wie dies bei dekapitierten Katzen 
der Fall ist. 

Durch die gleichen Chloroform-Luftgemische, die in den Haupt- 
versuchen benutzt wurden, konnten auch in diesen Versuchen die 
Reflexe zum Verschwinden gebracht bzw. bis auf eine bestimmte 
Höhe reduziert werden. 

Auch die Chloroformzahlen im Blute stimmten mit den bei 
dekapitierten Tieren gefundenen-Werten gut überein. So wurde 
z. B. in dem Augenblick, wo bei Einzelinduktionsschlägen die Beuge- 
reflexe ganz verschwunden waren, im Blute 0,015 °/o Chloroform 
gefunden. Bei einem anderen Versuche an einer dezerebrierten 


Pe WR 0 


Quantit. pharmakol. Untersuchungen über die Reflexfunktionen etc. 335 


Katze, in welchem mit Doppelinduktionsschlägen gereizt wurde, liess 
sich im Moment, als die Reflexe ganz erloschen waren, 0,025 %/o 
Chloroform im Blute nachweisen. 

Fig. 11 veranschaulicht den Verlauf eines solchen Versuches an 
einer dezerebrierten Katze. 


Fig. 11. Verschwinden der homolateralen Beugereflexe bei einer dezerebrierten 
Katze. (Auf !/a verkleinert ) 
Versuch N. S. XXIII. Homolaterale Beugereflexe bei dezerebrierter Katze. 
Reizung des linken Nervus peroneus jede Minute mit Doppelinduktionsschlag. 
Reizstärke 5000 K. Im sek. Kreis 21000 Ohm. Hebel nach unten — Beugung 
des gleichseitigen Beines. Bei dem ersten Pfeile 1:10 Chloroform. Bei dem 
zweiten Pfeile Blutentnahme zur chemischen Analyse. 


Narkosestarre. 


Es ist eine längst bekannte Tatsache, dass in einem gewissen 
Stadium der Narkose bei dem zu narkotisierenden Patienten bzw. 
Tier eine tonische Kontraktion der Streckmuskeln auftritt. Beim 
Narkotisieren eines Tieres ist das Auftreten dieser Narkosestarre 
meist besonders deutlich zu sehen. Das Tier liest in diesem 
Stadium der Narkose mit ganz steif gestreckten Extremitäten und 
gehobenem Halse. Versucht man die Extremitäten zu beugen, so 
stösst man auf einen sehr ausgesprochenen Widerstand. Sehr wahr- 
scheinlich ist diese Narkosestarre als analog zu betrachten mit der 
zuerst von Sherrington!) beschriebenen „Decerebrate regidity“, 
welche nach dem Dezerebrieren eines Tieres auftritt. — Das Auf- 


1) C. S. Sherrington, The integrative action of the nervous system. 


336 W. Storm van Leeuwen:;: 


treten der Narkosestarre würde in diesem Falle auf das Erloschensein 
der Grosshirnfunktionen bei noch vorhandenem Reflextonus der 
Muskeln weisen. 

Es erschien wünschenswert, bei meinen obigen Versuchen auch 
einige Untersuchungen über den Chloroformgehalt des Blutes während 
der Narkosestarre vorzunehmen. Zu diesem Zwecke wurden Katzen 
erst unter einer Glasglocke chloroformiert, dann schnell aufgespannt 
und tracheotomiert. Nachdem eine Glaskanüle in den Karotis ein- 
gebunden war, liess ich das Tier fast ganz aus der Narkose auf- 
wachen. Dann wurde mittels der künstlichen Atmung Chloroform- 
narkose (1:10) eingeleitet und, nachdem die Narkosestarre eingetreten 
war, Blut entnommen. Bei der Analyse fand sich hierin 0,0166 ?/o 
Chloroform. Dasselbe Tier wurde jetzt tief narkotisiert, bis die 
Extremitäten völlig schlaff waren. Es wurde darauf das Chloroform 
wieder abgestellt. Als darauf wieder die Narkosestarre eintrat, wurde 
abermals entblutet. In diesem wurde 0,017 °/o Chloroform gefunden. 

In einem zweiten Versuche wurde ebenfalls, nachdem das 
Tier aus der Anfangsnarkose aufgewacht war, chloroformiert und 
diesmal erst Blut entnommen, als die Starre voll entwickelt 
war. Dann wurde das Chloroförm abgestellt und, als das Tier fast 
eanz aufgewacht war, nochmals bis zur völligen Entwicklung der 
Starre chloroformiert. Es liessen sich in diesen beiden Blutportionen 
0,025 %o resp. 0,028 °/o Chloroform nachweisen. Aus diesen Versuchen 
lässt sich also schliessen, dass der Chloroformgehalt im Blute während 
der Narkosestarre innerhalb ziemlich weiten Grenzen (0,0166 °/o bis 
0,0280) schwanken kann, und dass die Starre noch bei einem relativ 
hohen Chloroformgehalt des Blutes bestehen kann. Die Maximum- 
werte, welche hierbei gefunden wurden, übersteigen tatsächlich alle 
bei meinen Versuchen über Reflexe gefundenen Werte. Es lässt 
sich hieraus schliessen, dass die propriozeptiven Reflexe, welche als 
Ursache der Narkosestarre betrachtet werden müssen, noch anwesend 
sind, wenn alle anderen Reflexe schon erloschen sind. 

Es stimmt das mit der jedem Narkotiseur bekannten Erfahrung, 
dass, wenn die Glieder eines Patienten, der vorher „gespaunt“ hat, 
allmählich schlaff werden, dann auch alle Rückenmarksreflexe auf 
die Körpermuskulatur erloschen sind und das „Toleranzstadium“ 
erreicht ist. Als höchste Werte bei der Narkosestarre fand ich 
0,028 °%/o Chloroform im Blute, für tiefe Narkose Günter u.a. 
0,03°/0. Die Werte schliessen also unmittelbar aneinander an. 


EEE, 


Quantit. pharmakol, Untersuchungen über die Reflexfunktionen etc. 337 


Die in dieser Arbeit ermittelten Werte über den Chloroform- 
gehalt des Blutes bei verschiedenen Graden der Rückenmarkslähmung 
lassen sich gut mit den von Nicloux erhaltenen Werten des 
Chloroformgehaltes des Blutes im Moment des Todes und mit den 
von Sherrington und Sowton ermittelten Werten für die Be- 
einflussung des isolierten Säugetierherzens!) zu einer Tabelle zu- 
sammenstellen, aus der man die allmähliche Beeinflussung der 
Reflextätiekeit des Herzens und des Atmungszentrums bei zunehmender 
Narkosetiefe ersehen kaun (Tab. II). 


Tabelle II. 


Chloroformgehalt des Blutes in gewonnenen Prozenten in verschiedenen 
_ Stadien der Narkose. 


Wirkung 


Chloroformgehalt auf das Herz 


des Blutes in Narkosetiefe fi, Sngoeimeson 
gew. Prozenten and Sowton) 
homolaterale Beugerefiexe herabgesetzt 6 
uules { bis auf 30—50 %0 } keine 
0,005 gekreuzte Streckreflexe verschwunden keine 
homolaterale Beugereflexe herabgesetzt . 
0,0095 { bis auf 1020 % \ keine 
homolaterale Beugereflexe bei stärkstem 
0,0144 Einzelinduktionsschlag nur noch ange- keine 
deutet 
homolaterale Beugereflexe bei stärkstem iL 
0,0185 { Einzelinduktionsschlag verschwunden \ us 
homolaterale Beugereflexe bei Doppel- ; 
wie { induktionsschlag verschwunden \ kenne 
0,0166 — 0,028 Narkosestarre keine 
[ Pohl, Burkhardt, |) s 
er gute „Nicloux, Hölscher beginnende 
u Narkose |Tissot, Buchmaster und Schädigung 
L (Gardner, Günter, Lattes 
ne Gefahr der - Herabsetzung 
0,06 { ee \ Nicloux, Pohl { 2 cn 
sichere : Herabsetzung 
u { Atemlähmung \ Nielouz, Fohl { % 65 %/0 
0,10 Herzstillstand 


1) Von den Versuchen, welche über die Beeinflussung des isolierten Säuge- 
tierherzens durch Chloroform gemacht sind, eignen sich nur die von Sherrington 
und Sowton für meine Zwecke, weil nur bei ihnen als Durchströmungstflüssigkeit 
unverdünntes Blut verwendet wurde. 


338, W. Storm van Leeuwen: 


Nachdem die oben beschriebene Methode sich zum Studium des 
Einflusses eines Narkotikums auf das C.N.S. als sehr zweckmässig 
erwiesen hatte, erschien es wünschenswert, zu untersuchen, ob dieses 
Verfabren auch beim Studium des Einflusses erregender Gifte an- 
wendbar sei. 

Zu diesem Zwecke wurden einige Versuche mit Coffein und mit 
Strychnin angestellt. 


Coffein. 
Der erregende Einfluss von Coffein auf die Reflexfunktionen 
des Rückenmarks liess sich sehr deutlich in Versuch XVII (Fig. 12) 


nachweisen. In diesem Versuch waren zuerst durch Äther die homo- 
lateralen Beugereflexe zum Verschwinden gebracht. Nach Abstellen 


4 


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{ Ba N 
a Beise NY 
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m anleeeen 

BT ‚ 


Fig. 12. Homolaterale Beugereflexe. Erregende Wirkung von Coffein. 
Dekapitierte Katze. 
Graphische Darstellung von Versuch XVIlb. Homolaterale Beugereflexe. Reizung 
mit Einzelinduktionsschlägen jede 40 Sekunden. Reizstärke 2500 K. Im sek. 
Kreis 21000 Ohm. Zeit in Minuten. Bei a 4:10 Äther, bei b Ather abgestellt. 
bei c Erholung bis auf 80%, Injektion 5 ccm 2%oiges Coffein. Natrio-Benz, 
subkutan, bei d Ather 4:10. 


des Äthers hatten sich die Reflexe bis auf 80% der ursprünglichen 
Hubhöhe erholt, und nachdem sie sich 6 Minuten auf dieser Höhe 
konstant gehalten hatten, wurden 5 cem 2°/oiges Coffein. Na.-Benz. 


subkutan eingespritzt mit dem Resultat, dass sich die Reflexe bis 


auf das Vierfache steigerten und durch eine Konzentration Äther, 
die in diesem Versuch vorher die Reflexe ganz zum Verschwinden 
gebracht hatte, nur bis auf die Ausgangshöhe reduziert wurden: 


u De ee 


u De 


Quantit. pharmakol. Untersuchungen über die Reflexfunktionen etc. 339 


Der Antagonismus zwischen 'Coffein und Chloroform (in ihrer 
Wirkung auf das C.N.S.) liess sich auf folgende Weise nachweisen. 
Bei einer dekapitierten Katze wurden die homolateralen Beugereflexe 
reeistriert und nach einiger Zeit Chloroformnarkose eingeleitet, wo- 
(durch die Beugereflexe sehr viel kleiner wurden, ohne jedoch ganz 
zu verschwinden. Nachdem die Reflexe sich auf ein bestimmtes, 
sehr niedriges Niveau eingestellt hatten (ca. 15 °/o der ursprünglichen 
}ubhöhe), wurden zweimal 2 ccm 2°Joiges Coffein. Na.-Benz. in die 
Vena juzularis des Tieres eingespritzt. Der Erfolg dieser Injektionen 


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Pr : 


c 


Fig. 13. Homolaterale Beugereflexe. Coffein während der Chloroformnarkose. 
Dekapitierte Katze, 
Graphische Darstellung von Versuch XVI. Homolaterale Beugereflexe. Reizung 
jede 40 Sekunden durch Einzelinduktionsschlag. Reizstärke 2500 K. Im sek. 
Kreis 21000 Ohm. Zeit in Minuten. Bei a—d "/2:10 Chloroform, bei 5 In- 
jektion 2 cem Coffein. Natio-Benz. 2°%0 in Vena jug., bei c Injektion 2 cem 
Coffein. Natrio-Benz. 2°%/0 in Vena jug., bei d Chloroform abgestellt, bei e voll- 
ständige Erholung. 
ist in Fie. 13 deutlich zu sehen. Beide Male tritt nach der In- 
jektion eine kurzdauernde, aber deutliche Steigerung der Reflexe 
ein, wobei die Reflexe einmal sogar die ursprüngliche Hubhöhe er- 
reichten. In einem anderen derartigen Versuch liessen sich die 
Reflexe durch eine kleinere Menge Coffein (1 cem 1°/oiges Coflein. 
pur.) deutlich, wenn auch in geringerem Grade, steigern. 
Merkwürdig ist in diesen Versuchen (Fig. 13) die kurze Dauer 
der Coffeinerregung. Man kann indessen die Erregung länger dauern 
lassen, wenn man das Gift subkutan injiziert. Hierzu braucht man 
aber bei Versuchen an dekapitierten Tieren ziemlich grosse Dosen 
(bis 200 mg), was wohl damit zusammenhänst, dass bei den dekapi- 
tierten Tieren die Resorption der subkutan injizierten Gifte langsamer 


vor sich geht wie bei einem normalen Tier, 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 154. 2: 


“ 


i) 


( 


340 W. Storm van Leeuwen: 


Strychnin. 


Es wurden den Coffeinversuchen einige Versuche über die Wirkung 
des Strychnins angeschlossen. Die Wirkung von Strychnin auf das 
C.N.S. besteht erstens in einer Steigerung der Reflexerregbarkeit, 
und zweitens in einer Umkehr der Hemmungsreflexe. Die Umkehr 


Fig. 14. Homolaterale Beugereflexe. Erregende Wirkung von Strychnin bei 
intravenöser Zufuhr. Dekapitierte Katze. 
Graphische Darstellung von Versuch XVI. Homolaterale Beugereflexe. Reizung 
jede 40 Sekunden mit Einzelinduktionsschlag. Reizstärke 1000 K. Im sek. Kreis 
21000 Ohm. Zeit in Minuten. Bei a 0,2 mg Strychnin intravenös. 


Fig. 15. Homolaterale Beugereflexe. Erregende Wirkung von Strychnin nach 
{ subkutaner Injektion. Dekapitierte Katze. 
Graphische Darstellung von Versuch N. S. V. Homolaterale Beugereflexe. Reizung 
jede Minute mit Einzelinduktionsschlag. Reizstärke 2500 K. Im sek. Kreis 
21000 Ohm. Zeit in Minuten. Bei @ 1 mg Strychnin subkutan. 


re 


el ee eK Be en ee u che Re 


Quantit. pharmakol. Untersuchungen über die Reflexfunktiouen etc, 341 


der Hemmungsreflexe ist zuerst von Sherrington!) beschrieben 
worden, und später ist dieselbe (auch bei Reizung mit Einzelinduktions- 
schlägen) genauer von 
ihm untersucht worden?). 

Die erregende Wir- 
kung von. Stryehnin 
liess sich mit grosser 
Deutlichkeit in meinen 
Versuchen nachweisen. 

Fig. 14 zeigt, wie die 
homolateralen Beuge- 
reflexe bei der dekapi- 
tierten Katze durch 
intravenöse Zufuhr von 
02 mg Strychnin ge- 
steigert werden. Es 
stimmt diese Dosis 
mit den Angaben von 
Sherrington und von 
Magnus und Wolf?) 
überein, die nach intra- 
venöser Injektion von 
0,13 mg Strychnin 


— Beugung des 


Einzelinduktionsschlag. Reiz- 


Fig. 16d 
yebnin. Dekapitierte Katze. (Auf !/2 verkl.) 


Reizung jede Minute mit 


Zeit 30 Sekunden. 


Hebel nach unten 
Strychnin subkutan gegeben. Fig. 16b 
nach Fig. 16b, Fig. 16d ist registriert 


Ü 
( 


6 Min. nach Fig. 16c. 


Fig. 16'c, 


Fig. 16. Homolaterale Beugereflexe. Erregende Wirkung von Str 
‘is. 16a, Fig. 16le ist registriert 6 Min, 


Zwischen Fig. 16a und Fig. 16b ist 1 m 


Homolaterale Beugereflexe. 
Im sek. Kreis 21000 Ohm. 


bei der Katze stets = 
‚eine gesteigerte Reflex- .& = 
& . aan® Ex 7) >} 
erreebarkeit nachwei- FE 
sen konnten. "828 
5 — {eb} 
Bei subkutaner In- Se 
er R 3 SUNHS 
jektion brauchte ich Sa 
R a e2enn 
grössere Dosen, beson- Dessas 
. . . 2 
ders weil die Strychnin- aa 
293382 
versuche meistens an SER 
>a mn? 


wenig erregbarenTieren 
angestellt wurden, deren Zirkulation wahrscheinlich auch gelitten hat. 


1) C. S. Sherrington, The integrative action of the nervous system. 

2) C. S. Sherrington, Strychnin and reflex inhibition of skeletal muscle. 
Journ. of physiol. vol. 36 p. 185. 1907. 

3) R. Magnus und C.G.L. Wolf, Weitere Mitteilungen über den Einfluss der 
Kopfstellung auf den Gliedertonus. Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 149 S.447. 1913. 


23* 


342 W. Storm van Leeuwen: Quantit. pharmakol. Untersuchungen etc. 


Es dauert bei solchen Präparaten meistens ziemlich‘ lange, bis nach 
subkutaner Injektion von Strychnin Jie Steigerung der Reflexe auftrat, 
diese war dann aber öfters sehr stark, wie aus Fig. 15 ersichtlich ist. 

Bei der Strychninerregung sind die Beugereflexe meistens richt 
nur gesteigert, sondern ihr Typus ändert sich auch, so dass statt 
eines einphasigen Reflexes sehr oft ein mehrphasiger auftritt. Dieses 
ist in Fig. 16 veranschaulicht, wo einige Reflexe aus verschiedenen 
markanten Stellen der Serie nebeneinander wiedergegeben worden sind. 
Die Reflexe in Fig. 16 b, e und d sind bei schnellem Gang des 
Kymographions registriert. Es werden hierdurch die verschiedenen. 
Komponenten des einzelnen Reflexes getrennt ersichtlich. Man sieht 
bei Fie. 16a die kleinen Reflexe der Normalperiode. Bei Fig. 16b ist 
bereits auf die gleiche Reizstärke mit einem Einzelinduktionsschlage 
die Reflexzuckung vergrössert, und zwar gleich die erste Zuckung, 
an die sich dann noch eine zweite mit einer Andeutung von tonischer 
Nachwirkung anschliesst. Bei Fig. 16e ist die Zunahme der ersten 
Zuckung und die tonische Phase noch deutlicher, bei d erreicht die 
tonische Phase ihre volle Ausbildung. Dass Strychnin auch die 
direkte Reflexerreebarkeit auf einen Einzelinduktionsschlag steigert, 
ersieht man aus dieser Kurve mit voller Deutlichkeit. 


Versuchsergebnisse. 


1. Bei dekapitierten (und dezerebrierten) Katzen lassen sich 
die gleichseitigen Beugereflexe (und die gekreuzten Streckreflexe) bei 
Reizung mit Einzelinduktionsschlägen längere Zeit hindurch mit 
solcher Regelmässigkeit hervorrufen, dass die quantitative Prüfung 
der Wirkung von Arzneimitteln auf die Reflextätiekeit des Rücken- 
marks möglich wird. | 

2. Beim Chloroform liess sich auf diese Weise das Verhalten der 
Rückenmarksreflexe bei verschiedenem Chloroformgehalt des Blutes 
untersuchen; dabei ergab sich ein überraschend scharfer Parallelismus 
zwischen dem Grade der Herabsetzung der Reflextätigkeit und dem 
Chloroformgehalt des Blutes. 

3. Eine Anfangserregung durch Chloroform liess sich an den, 
Rückenmarksreflexen nicht nachweisen. Rh, 

4. Coffein bewirkt eine Zunahme der Rückenmarksreflexe sowohl 
am unvergifteten Tier als auch während der Chloroformnarkose. 

5. Die Steigerung der Reflexerregbarkeit durch Strychnin lässt 
sich auch bei Reizung mit Einzelinduktionsschlägen nachweisen. 


343 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Wien.) 


Ein Beitrag 
zur Frage über tropische Fortbewegung. 


Dr. 3. S. Szymauski. 


(Mit 15 Textfiguren.) 


Einleitung. 


Es gibt zweierlei Arten der tropischen Fortbewegung. Die 
eine Art kommt vor, wenn ein Tier sich mehr oder weniger gerad- 
linig auf die Reizquelle zu bzw. von derselben fort mit relativ 


srosser Geschwindigkeit be- 
wegt (Tropismen nach Loeb, 
Bohnsura.). (Fie. 17.) 

Diese Art der Bewegung 
ist schnell beweglichen Tieren 
eigen. 

Die zweite Art lässt sich 
durch „Probierbewegungen“ 
(Jennings), d. h. durch 
orientierende, pendelnde bzw. 
kreisende Bewegungen des 
Vorderkörpers charakteri- 
sieren. Diese Fortbewecung 
geht derart vor sich, dass ein 
der Wirkung eines richtung- 


1 


Kiss 


bestimmenden Reizes ausgesetztes Tier seine Fortbewegung hier und 
da unterbricht, um Probierbewegungen auszuführen. Die Bahn, die 
das Tier von seinem Ausgangspunkt in der Richtung zu bzw. von 
der Reizquelle weg beschreibt, ist mehr oder weniger krumm 
(Fig. 1 17).. Die Bewegungsgeschwindigkeit ist relativ gering. Diese 
Bewegungsart, die insbesondere von Jennings, Holmes, Mast u.a. 


3414 JS. Szymanski: 


studiert wurde, zeigen langsam bewegliche, meist (ausnahmslos?) 
kriechende Tiere. 

Die Feststellung der Abhängigkeit, die zwischen der allgemeinen 
Beweglichkeit und der Art der Fortbewegung besteht, war Ausgangs- 
punkt der vorliegenden Untersuchungen. Dieselben bezweckten, zu 
prüfen, ob die sich in der zuletzt beschriebenen Weise bewegenden 
Tiere vermöchten, sich mehr oder weniger geradlinig und ohne 
Probierbewegungen von der Reizquelle zu entfernen bzw. derselben 
anzunähern, wenn ihre allgemeine Beweglichkeit erhöht wäre. 

Dass eine solche Untersuchung nicht ganz aussichtslos wäre, 
seht aus einer Tatsache hervor, die ich bei G. Bohn gefunden habe. 
Bohn konnte nämlich bezüglich des Phototropismus der Seesterne 
folgendes feststellen: 

„Si on eonsidere de jeunes Etoiles de mer, tres actives, on les 
voit se diriger direetement vers les surfaces d’ombre on le lumiere, 
selon le signe du phototropisme ... Mais si on considere des 
Etoiles de mer plus ägees, on constate qu’en general elles ne se 
dirigent pas directement vers la surface d’ombre & laquelle elles 
arrivent finalement. Lorientation n’est pas direete; il semble ä 
premiere vue qu’elle se fasse par la methode de l’essai et de l’erreur“ 
(p. 78—79)}). | 

Die allgemeine Methode meiner Arbeit war die folgende: Nach- 
dem ich zunächst die Vertreter einer Tierart, die Probierbewegungen 
auszuführen vermag, im Zustande der erhöhten Beweglichkeit geprüft 
hatte, untersuchte ich dieselben im Zustande der verminderten Be- 
weelichkeit. Um die gewonnenen Resultate miteinander vergleichen 
zu können, berechnete ich zwei Werte, und zwar die Durchschnitts- 
geschwindigkeit der Fortbewegung unter dem Einfluss eines richtung- 
bestimmenden Reizes und die Strecke in Millimeter, auf die ein 
Aufenthalt mit Probierbewegungen fiel, so dass 

Weg (in Millimeter) 
I Teit (in Sekunden) 
Weg (in Millimeter) 
Zahl der Stellen mit Probierbewesungen 


» 
bedeuten; wenn kein Aufenthalt mit Probierbewegungen überhaupt 


vorkam, bezeichnete ich in solchen Fällen pp = x. 


1) G. Bohn, Introduction A la Psychologie des animaux & symetrie rayonnee. 
Extr. du Bull. de l’Inst. gener. Psychol. Se an. 1908. 


Ein Beitrag zur Frage über tropische Fortbewegung. 345 


Als Hauptkriterium habe ich den Wert von p angenommen. Es 
ist leicht einzusehen, dass, je geringer diese Zahl war, desto öfter 
ein Tier stehen blieb und Probierbewegungen ausführte; und um- 
gekehrt, je grösser diese Zahl war, desto weniger Probierbewegungen 
. ausgeführt wurden. In allen unten folgenden Abbildungen sind 
diese Werte bei schnellbeweglichen und langsambeweglichen Tieren 
gegenseitig zu vergleichen. 

Um diese Zahlen zu bestimmen, verfuhr ich derart, dass ich 
ein Versuchstier auf ein Blatt schwarzes Papier stets auf dieselbe 
Stelle setzte, und dann bei einigen zu Versuchen verwendeten Tier- 
arten (Mehlwürmer und Raupen von Spindelbaummotte), nach Vorbild 
von Mast, markierte ich den Weg mit weisser Tinte; die Stellen, 
. wo die Tiere Probierbewegungen ausführten, bezeichnete ich bei 
Mehlwürmern durch kleine Kreise, bei allen anderen Tierarten durch: 
kleine vertikale Striche. Auf allen unten folgenden Abbildungen 
bedeuten also: die fettausgezogene Kurve den Weg des Tieres; die 
kleinen vertikalen Striche (bzw. Kreise bei Mehlwürmern) die Stellen 
mit Probierbewegungen. 

Nach den Versuchen teilte ich das Blatt in zwölf Vierecke. Da 
ich wusste, dass jedes Blatt 33 xX 5l em gross war, konnte ich nun 
auf einem eleichkarierten Papierstück, dessen Grösse zehnmal ge- 
ringer war als die Grösse des schwarzen Blattes, die Wege und die 
Anzahl der Stellen mit Probierbewegungen für jedes Tier in ver- 
kleinertem Maassstabe eintragen. Auch die Länge des Weges war 
leicht zu berechnen, da ich wusste, dass 1 mm auf dem kleinen 
Blatt 1 cm des wirklichen Weges entsprach. So verfuhr ich mit 
Mehlwürmern. Die Wege der Raupen von Spindelbaummotten ver- 
kleinerte ich mittels eines Verkleinerungsapparates; die Länge des 
Weges maass ich unmittelbar auf dem schwarzen Papier. Bei allen 
anderen geprüften Tierarten verwendete ich nicht mehr weisse Tinte, 
sondern teilte vor den Versuchen das schwarze Papier (33 X 51 cm) 
mit rotem Stift in zwölf Vierecke; während des Versuches zeichnete 
ich auf einem gleichkarierten Stück Papier den Weg, und dann über- 
trug ich denselben auf 3,3 X 5,1 cm grossem, unten abgebildetem 
Papierstück. Die Zeit habe ich mit einer Stoppuhr gemessen. Da 
ich als Reizquelle meistens Licht angewendet habe, führte ich meine 
Versuche in einer Dunkelkammer aus; jedes Tier wurde immer 
einzeln geprüft. Die Messungen fanden für jede Tierart, wenn 
möglich, an einem Tag, immer zu gleicher Tageszeit, bei gleich- 


946. read. SZ mans 


bleibender Zimmertemperatur statt. Ausserhalb der Versuehe wurden 
die Tiere im Hofe bzw. im geraumen Aquarium gehalten. 

Da «das weitere Verfahren für jede Tierart anders war, will ich 
die Versuche bei jeder Tierart separat behandeln. 


An dieser Stelle möchte ich nur noch die Gelegenheit benutzen, 


dem Herrn Prof. A. Kreidl für sein Entgegenkommen und seine 
wertvolle Kritik meiner Versuche den besten Dank auszusprechen. 


Mehlwürmer (Tenebrio molitor). | 


Bei den Larven von Tenebrio lassen sich im Mai!), in welchem 
Monate ich meine Versuche ausgeführt habe, zwei Arten unter- 
scheiden. Die eine Art, nämlich die jüngeren Larven, sind ziemlich 


beweglich; sie zeigen positiven Geotropismus und negativen Photo- 


tropismus. Ihre Fortbewegungsart ist, wie schon Vorversuche er- 
kennen liessen, ziemlich genau geradlinig. 

Die andere Art, die älteren Larven, welche knapp vor der Ver- 
puppung stehen, sind äusserst langsam vorwärtsbewegende Tiere, 
negativ geotropisch und schwach positiv 
phototropisch. Bei ihren phototropischen 


In 
NEN 
N 


7 \ 


v Bewegungen lassen sich öfters Probier- 
bewegungen beobachten. 
Beide Arten sind leicht nach ihren 
e äusseren Formen schon vom ersten Blick 
Ee 1. an zu erkennen, und zwar ist der Hinterleib 
ig. 2. 


jüngerer Larven geradegestreckt (Fig. 2 7); 
der der älteren hingegen schwach gekrümmt und wie gelähmt 
(Fig. 2 2). Ausserdem ist das letzte Leibsegment bei jüngeren 
Larven abgerundet; bei den älteren hat es die Form einer Lanzen- 
spitze (Fig. 2). 

Zwecks der genauen Prüfung ihrer phototropischen Bewegungsart 
wurden 25 Stück Mehlwürmer, von denen Abb. 1—14 (Fig. 3) dem 
Typus der jüngeren Larve und der Rest, also Abb. 15—25 (Fig. 3), 
dem Typus der älteren Larve angehörten, in der Dunkelkammer 
derart geprüft, dass ein zu untersuchendes Tier immer auf dieselbe 
Stelle 0 (Fig. 3 Abb. 1) gesetzt und von links durch eine 25 kerzige 
elektrische Lampe, die in der Entfernung von 20 em von 0 unter- 


1) Tenebrio schlüpft nach Brehm im Juli aus. Die Larven, mit welchen 
ich gearbeitet habe, begannen schon Ende Mai und Anfang Juni sich zu verpuppen. 


PEWRERT EEE 


ze: 


Ein Beitrag zur Frage über tropische Fortbewegung. 347 


gebracht war, beleuchtet wurde. Das Tier bewegte sich in den 
meisten Fällen von der Lichtquelle fort, also von links nach rechts. 
Der Weg jedes einzelnen Tieres wurde in der oben erwähnten 
Weise aufgezeichnet. Kleine Kreise auf der Linie, die den Weg 
markieren sollte, bedeuteten die Stellen, wo Probierbewegungen aus- 
geführt wurden. Da die kriechenden Tiere beinahe immer geringe 
Zieckzackbewegungen mit dem Kopf ausführen, hielt ich in diesen 
und allen weiteren Versuchen bloss diejenigen Fälle für Probier- 
bewegungen, in welchen ein Tier mindestens drei pendelnde Be- 
wegungen mit Vorderkörper ausgeführt hatte. | 

Wie aus der Fig. 3 hervorgeht, zeigen die langsambeweeglichen, 
älteren Tiere (Abb. 1—15) im grossen und ganzen eine grössere 
Anzahl der Stellen mit Probierbewegungen, geringe Geschwindigkeit, 
weniger geradlinige Fortbewegungsart, die schnellbeweglichen, jüngeren 
(Abb. 16—25) hingegen keine oder nur wenige Probierbewegungen, 
grössere Geschwindigkeit, mehr geradlinige Fortbewegung. 


Raupen des Tagpfauenauges (Vanessa Jo) !). 


Gleich wie bei Mehlwürmern lassen sich unter gleich grossen 
Raupen des Taspfauenauges, die von derselben Stelle gesammelt 
wurden, mehrere Typen unterscheiden. | 

Jüngere, recht bewegliche Raupen sind stark positiv photo- 
tropisch und negativ geotropisch. Wenn dieselben auf den Tisch 
geleet werden, strecken sie sich sehr schnell aus und kriechen davon 
(Fig. 4 Abb. 1). Die älteren, knapp vor Verpuppung”) stehenden 
Larven sind sehr unbeweglich, indifferent oder gar negativ photo- 
tropisch und positiv geotropisch. Wenn dieselben auf den Tisch 
gelegt werden, rollen sie sich zusammen und bleiben unbeweglich 
liegen (Fig. 4 Abb. 2). Unter normalen Lebensbedingungen, auf 
Zweigen des wilden Weines bzw. in grossem mit gleicher Pflanze 
gefülltem Einmacheglas bleiben die Raupen mit frei herabhängendem 
und leichtgekrümmtem Vorderkörper bloss mit den hinteren After- 
füssen am Zweig haften (Fig. 5 Abb. 1). 


1) Herr Prof. F. Werner hatte die Freundlichkeit, die Art dieser Raupen, 
wie auch die Art der Raupen von Spindelbaummotte und Blutegel für mich zu 
bestimmen. 2 

2) Dass diese Larven sich wirklich knapp vor der Verpuppung befanden, 
hat mir die weitere Zucht derselben bewiesen. 


348 


J. S. Szymanski: 


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5 j 


Ein Beitrag zur Frage über tropische Fortbewegung. 


3 (Fortsetzung). 


Fig. 


Fig. 4, 


Fig. 5. 


390 


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Fig, 6. 


Ein Beitrag zur Frage über tropische Fortbewegung. 351 


Fig. 6 (Fortsetzung). 


902 J. S. Szymanski: 


Zwischen diesen beiden Typen lässt sich noch ein dritter un- 
gezwungen einschieben. Zu diesem Zwischentypus gehören die Tiere, 
die unter natürlichen Lebensbedingungen bloss mit den hinteren. 
Afterfüssen und Brustfüssen und freibleibendem Mittelkörper hängen. 
(Fig. 5 Abb. 2). Sie bewegen sich sehr langsam und sind schwach 
positiv phototropisch. 

In die Dunkelkammer gebracht und gleich den Mehlwürmern 
geprüft, indem sie, auf den Punkt 0 (Fig. 6 Abb. 1) gesetzt, von 
links mit einer l16kerzigen elektrischen Lampe beleuchtet wurden, 
blieben die älteren Larven (Typus 1 und 2) (Fig. 5 Abb. 1—15) 
unbeweglich liegen. Um dieselben zur Beweeung anzuspornen, musste: 
ich sie längere Zeit hindurch durch leise streichelnde Berührungen 
des Hinterkörpers mit einer feinen Nadel reizen. Nr. 10 (Fig. 5) 
bewegte sich bloss, wenn sie gereizt wurde; erst nachdem die 
Strecke A—B auf diese Weise zurückgelegt war, bewegte sie sich 
weiter, ohne gereizt zu werden (von D—0). 

Die jüngeren Raupen (Typus 3) bewegten sich ohne jede Reizung 
prompt und schnell fort. | 

Fig. 6 zeigt die Ergebnisse. Abb. 1—6 und 11 gehören dem 
ersten, Abb. 7—10 und 12—16 dem zweiten und Abb. 16—30 dem 
dritten Typus an. Die kleinen, auf der Weglinie eingetragenen 
Striche bedeuten in diesen und allen darauffolgenden Figuren die 
Stellen, wo Probierbewegungen ausgeführt wurden. 

Wie aus der Figur hervorgeht, bewegten sich langsambewesgliche 
Tiere auf den mehr krummen Bahnen, wobei sie viele Probier- 
bewegungen ausführten, schnellbewegliche Tiere hingegen krochen 
mehr oder weniger direkt zur Lichtquelle zu. 


Raupen der Spindelbaummotten (Hyponomeuta evonymella). 


Unter gleichgrossen Raupen dieser Art konnte ich keine ver- 
schiedenen Typen unterscheiden. Die Raupen bleiben im normalen 
Leben unbeweglich in den von ihnen verfertigten Gespinsten sitzen ; 
sie zeigen keinen ausgesprochenen bzw. sehr schwankenden Photo- 
tropismus. 

In die Dunkelkammer gebracht und von oben gleichmässig mit 
einer zehnkerzigen Lampe beleuchtet, zeigten sie dennoch eine be- 
stimmte Bewegungsart, indem sie äusserst langsam unregelmässige- 
Schleifen und Kreise von sehr geringem Durchmesser beschrieben; 
sehr oft blieben sie stehen und führten dabei ausgiebige Probier- 


Ein Beitrag zur Frage über tropische Fortbewegung. 353 


bewegungen aus (Fig. 9 OA in den meisten Abbildungen). Rein 
schematisch lässt sich diese Bewegung durch Fig. 7 veranschaulichen, 
in der der grosse Kreis die 
Richtung der Fortbewegung, die 
grossen schwarzen Punkte mit 
den radialausstrahlenden Pfeilen 
einzelne Stellen mit Probier- 
bewegungen andeuten sollen. 

Diese Kreisbewegungen 
stehen im Zusammenhang mit 
der Hauptform der Fort- 
bewegung der Raupen im nor- 
malen Leben. Denn die Tiere 
stellen durch kreisförmige Be- 
wegungen das Gespinst her, 
in dem sie hausen. Ich habe 
öfters beobachtet, wie die Raupen das Gespinst verfertigen; in 
Fig. 8 sind die Bahnen verzeichnet, die in einem Falle die Raupen, 
die in ein umgekipptes zylin- 
drisches Gefäss gesetzt wurden, 
bei der Herstellung ihres Ge- 
spinstes beschrieben: sie führ- 
ten in äusserst langsamer Fort- 
bewegung unregelmässige, kreis- 
förmige Figuren aus; dabei sind 
sie beinahe auf jeder Stelle der 
Peripherie stehen geblieben und 
führten Probierbewegungen aus, 
um einen Faden möglichst: weit 
zu befestigen. 

Um nun ein und dasselbe 
Tier einmal im Zustande der 
normalen, also Jangsamen und IE Der, urker, Tram beisuur 
das andere Mal im Zustande der hineingezeichneten Kreise sind Bahnen, 
erhöhten Beweglichkeit prüfen (espinstes beschrieben, Zu Berinn der 
zukönnen, verfuhr ich folgender- Arbeit befanden sich ‚bei A sechs Tiere, 

Ä bei C und B je ein Tier. 

maassen: Nachdem ein Versuchs- 
tier einige Zeit hindurch seine ursprünglichen Kreisbewegungen aus- 
geführt hatte (Fig. 9 in sämtlichen Abbildungen von O—A), reizte ich 


Fig. 7. 


394 z '  J. 8. Szymanski: 


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Ein Beitrag zur Frage über tropische Fortbewegung. 355 


dasselbe mit leisen Berührungen eines feinen Haarpinsels. Das 
Tier begann infolge der Reizung schneller in der Richtung, in der 
seine Körperachse sich im Moment der ersten Einwirkung des Reizes 
befand, sich zu bewegen; ich reizte, trotz erhöhter Beweglichkeit, 
das Tier noch weiter fort, bis dasselbe den Punkt D in sämtlichen 
Abbildungen der Fig. 9 erreicht hat. Als Folge der Nachwirkung 
des Reizes bewegte sich das Tier schnell noch eine Strecke (von 
B—C in sämmtlichen Abbildungen der Fig. 9) weiter, bis dasselbe 
den Papierrand erreicht hatte. Die Bewegungsart dieser beschleunigten 
Bewegung (von B—C) unter Nachwirkung des Reizes habe ich mit 
der ursprünglichen Bewegung des Tieres (von O—.A4) verglichen. 

Sobald die Nachwirkung aufhörte, reizte ich abermals das Tier 
(von O—D sämtlicher Abbildungen mit Ausnahme Abb. 7, wo MN 
dasselbe bedeutet) und beobachtete wiederum die zweite Nachwirkung 
(von D—E sämtlicher Abbildungen und N P Abb. 7 Fig. 9). 

Aus der Fig. 9 leuchtet ein, dass dasselbe Tier sich im Zustande 
der erhöhten Beweglichkeit mehr geradlinig bewegte (mit Ausnahme 
des Falles DE Abb. 13) als im Zustande der verminderten Be- 
weglichkeit. 

Auch in denjenigen Fällen (4, 5, 9, 12, 18), wo das Tier von 
Anfang an ohne etwaige Reizung eine erhöhte Beweglichkeit zeigte, 
war nur eine geringe Anzahl der Stellen mit Probierbewegungen zu 
beobachten. 


Spannerraupen (Biston stratorius) !). 


Diese ausserordentlich gut in Hinsicht auf die Farbe und Form 
an ihre Umgebung angepassten Raupen sitzen fast den ganzen Tag 
hindurch unbeweglich, gespannt zwischen zwei Zweigen der Nähr- 


Fig. 10. 


pflanze. Eine einzige Bewegung, welche ich bei nichthungrigen, in 
Nahrung schwelgenden Raupen beobachtet habe, bestand in Kau- 
1) Diese Raupen lieferte mir das Wiener Entomologische Institut von 


Winkler & Wagner, wo auch die Art bestimmt wurde. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd, 154. 24 


396 J. S. Szymanski: 


reflexen und sehr seltenen Probierbewegungen. Die für Spannraupen 
typische Fortbewegung (Fig. 10) ist nur ganz ausnahmsweise zu 
beobachten. 

Indem die Tiere der Reihe nach in der Dunkelkammer in die 
Mitte (bei O Abb. 1 der Fig. 11) des schwarzen Papiers gesetzt und 
von links beleuchtet wurden, führten sie im Punkte 0 — wenigstens 


im Verlaufe von 3 Minuten, während welcher Zeit jedes Tier separat 
beobachtet wurde — mehr oder weniger lebhafte Probierbewegungen 
aus; von einem Fortbewegen war eigentlich keine Rede. Wenn ein 
Tier, wie z. B. Abb. 4,5, 7,8 (Fig. 11), sich vom Punkte O etwas 
entfernte, so geschah dies nicht durch aktive Spannerbewegungen 
(Fig. 10), sondern durch mehr passive Verschiebungen infolge des 
Gleichgewichtsverlustes bei Ausführen der Probierbewegungen. Das 
Tier, das mittels seiner zwei Afterfüsse am Boden haftete und mit 


Ein Beitrag zur Frage über tropische Fortbewegung. 357 


übermässig ausgestrecktem Vorderkörper pendelte, kippte schliesslich 
um und fiel auf den Rücken. Bei dem Sichaufrichten verschob sich 
das Tier rein passiv etwas seitwärts. Nachdem das Umkippen sich 
mehrere Male wiederholt hatte, konnte das Tier relativ weit vom 
Punkte O verschoben werden. 

Das Bild änderte sich etwas, nachdem die Tiere einige Zeit zu 
hungern gezwungen waren. Schon im Glas, in dem die fastenden 


Tiere gehalten wurden, liessen sich lebhafte Probierbewegungen wahr- 
nehmen. Auch die typischen Spannerbewegungen (Fig. 10) bekam 
man öfters zu sehen. 


Gleich den nicht hungrigen Tieren in der Dunkelkammer ge- 
prüft, zeigten sich hungrige Raupen doch etwas beweelicher, indem 
sie sich meistens mittels aktiven Spannerbewegungen vom Punkt O 


entfernten. Die Zahl der Stellen mit Probierbewegungen konnte bei 
24* 


398 J. S. Szymanski: 


den besonders lebhaften Tieren bloss bis auf eins bzw. zwei herab- 
gesetzt werden (Fig. 10 Abb. 4, 9 und 10); im Zusammenhang da- 
mit war auch die Fortbewegung geradlinig. 

Der Vergleich zwischen Fig. 11 und 12 lehrt, dass auch in 
diesem r'alle die Bewegung der Tiere mit erhöhter allgemeiner Be- 
weglichkeit weniger Stellen mit Pendelbewegungen und mehr oder 
weniger ausgesprochene Geradlinigkeit zeigte. 


Blutegel (Aulastomum Gulo). 


Diese Tiere, an denen nebst Regenwürmern Probierbewegungen 
besonders eingehend durch Jennings und Holmes beschrieben 
wurden, bewegen sich meistens im Sinne des negativen Phototropismus 
ziemlich schnell fort, wenn sie direkt aus dem Aquarium, noch ganz 
mit Wasser bedeckt, geholt und auf ein feuchtes Papierblatt geleet 
werden. Fig. 13 (Abb. 1—10) zeigt die Wege der zehn im Zustande 
der „Hydratation“ (Bohn) geprüften Tiere, die in der Dunkelkammer 
mit einer 16kerzigen Lampe von links beleuchtet waren. 

Ganz anders verhalten sich dieselben Tiere, wenn sie aus- 
getrocknet, auf trockener Unterlage zu kriechen gezwungen sind; 
sie bewegen sich äusserst langsam im Sinne des positiven Photo- 
tropismus. Um die Tiere im Zustande der Austrocknung mit den 
im Zustande der „Hydratation“ vergleichen zu können, verfuhr ich 
folgendermaassen. Nachdem ich jedes der zehn Tiere, deren Wege 
in Fig. 13 (Abb. 1—10) abgebildet sind, geprüft hatte, setzte ich es 
in ein kleines mit Wasser gefülltes und mit laufender Nummer (1—10) 
bezeichnetes Glas. Nachdem alle Tiere im nassen Zustande geprüft 
waren, untersuchte ich dieselben gleich darauf abermals, indem ich 
sie zunächst mit einem Tuch sehr leise, aber gründlich abtrocknete 
und auf einem trockenen Papierblatt kriechen liess. Alle anderen 
Versuchsbedingungen blieben dieselben wie bei der Prüfung im 
Zustande der „Hydratation“. Fig. 13 (Abb. 1a—10a) zeigt die 
Wege der ausgetrockneten Tiere; dabei ist zu bemerken, dass je 
zwei gleiche Abbildungen, z. B. 3 und 3a usf., sich auf das gleiche 
Tier beziehen, und zwar so, dass die Zahl ohne Buchstabe dem 
Tiere im Zustande der „Hydratation“, die Zahl mit Buchstabe dem 
Tiere im Zustande der Austrocknung entspricht. Der Vergleich 
beider Reihen der Abbildungen und der entsprechenden Werte für p 
lässt erkennen, dass die Blutegel im Zustande der „Hydratation“, also 
schnellbewegliche Tiere, sich mehr geradlinig bewegen und weniger 


N 
hi 
u 


Ein Beitrag zur Frage über tropische Fortbewegung. 


359 
Stellen mit Probierbewegungen aufweisen (grossen Wert für p usf.) 
als die Blutegel im Zustande der Austrocknung, also langsam- 


bewegliche Tiere, die sich direkt entgegengesetzt verhalten (kleiner 
Wert für p usf.). 


Regenwürmer (Lumbricus terrestris). 


Frische, erst vor kurzem ausgegrabene Regenwürmer, die in der 
Dunkelkammer mit einer 16kerzigen Lampe von links beleuchtet 
wurden, bewegten sich auf einem feuchten Papierblatt direkt und 


Fig. 18. 


360 J. S. Szymanski: 


ziemlich schnell von der Lichtquelle fort. Fig. 14 zeigt die Wege 
der 16 auf diese Weise geprüften Tiere. 


Fig. 14. 


Das Bild aber verändert sich, wenn wir die Tiere untersuchen, 
die schon längere Zeit (ca. 10 Tage) in einem mit sehr feuchter 


Ein Beitrag zur Frage über tropische Fortbewegung. 361 


Erde gefüllten Einsiedeglas gehalten wurden. Solche Tiere, die 
sich bei Berührung mit der Hand im Gegensatz zu frischen Individuen 
schlaff und weich anfühlen, bewegen sich sehr langsam; der negative 
Phototropismus wird schwach und schwankend. 


Die Fig. 15 zeigt die Wege der 15 durch langes Halten in 
Gefangenschaft (in sehr feuchter Erde) geschwächten Tiere. Die- 
selben Tiere, im ganz frischen Zustande geprüft, bewegten sich 
ebenso schnell wie die Tiere, deren Wege in Fig. 14 abgebildet sind. 


362 J. S. Szymanski: 


Der Vergleich beider Figuren (Fig. 14 und 15) zeigt, dass die 
frischen, also schnellbeweglichen Tiere sich mit grosser Geschwindig- 
keit mehr oder weniger geradlinig bewegen und weniger Stellen mit 
Probierbewegungen (p gross) aufweisen als die geschwächten, also 
langsambeweglichen Tiere, die sich direkt entgegengesetzt verhalten 
(Wege nicht geradlinig, Geschwindigkeit klein, p gering). 


Schlussfolgerung. 


Auf Grund der Versuchsergebnisse dieser Arbeit lässt -sich 
folgende allgemeine Schlussfolgerung ziehen: Wenn ein Tier bzw. 
verschiedene Vertreter derselben Art, die Probierbewegungen aus- 
zuführen vermögen, sich unter dem Einfluss äusserer oder innerer 
Faktoren im Zustande einer erhöhten allgemeinen Beweglichkeit be- 
finden, bewegen sie sich mit relativ grosser Durchschnittsgeschwindig- 
keit mehr oder weniger geradlinig zu bzw. von der Reizquelle fort, 
wobei sie sich nur auf wenigen Stellen aufhalten, um Probier- 
bewegungen auszuführen. Wenn hingegen dasselbe Tier bzw. ver- 
schiedene Vertreter derselben Art sich unter Einfluss äusserer oder 
innerer Faktoren im Zustand einer verminderten allcemeinen Be- 
weglichkeit befinden, bewegen sie sich mit relativ geringerer Durch- 
schnittsgeschwindigkeit auf mehr oder weniger krummen Bahnen zu 
bzw. von der Reizquelle fort, wobei sie an vielen Stellen stehen 
bleiben, um Probierbewegungen auszuführen. 

Es taucht hier ein neues Problem auf, und zwar was für eine 
Beziehung zwischen der allgemeinen Beweglichkeit und der Fort- 
bewegungsart besteht? Mindestens zwei Fälle sind hier wohl denkbar: 

l. Entweder beeinflusst die Beweglichkeit unmittelbar die Be- 
wegungsart, indem bei erhöhter Beweglichkeit die gesteigerte Tätig- 
keit der Fortbewegungsreflexe die Reflexe der Probierbewegungen 
unterdrückt; oder es nehmen bei Verminderung der allgemeinen 
Beweglichkeit die Probierbewegungen die Oberhand über die Fort- 
bewegungsreflexe. In diesem Falle wäre ein Antagonismus zwischen 
Probierbewegungs- und Fortbewegungsreflexen festzustellen: Die ge- 
steigerte allgemeine Beweglichkeit würde diese, die verminderte all- 
gemeine Beweglichkeit jene im positiven Sinne beeinflussen. 

2. Oder beeinflusst die allgemeine Beweglichkeit bloss mittelbar 
die Bewegungsart, indem die gesteigerte allgemeine Beweglichkeit 
auch die Reaktionsfähigkeit der Sinnesorgane steigert, und infolge- 
dessen wird der richtungbestimmende Reiz stärkere Wirkung ausüben 


Ein Beitrag zur Frage über tropische Fortbewegung. 363 


können; bei verminderter allgemeiner Beweglichkeit wäre das um- 
gekehrte der Fall. 

Für die zweite Voraussetzung spricht der Umstand, dass das 
Zeichen der Tropismen bzw. deren Intensität in unseren Versuchen 
sich in Abhängigkeit vom Zustande der allgemeinen Beweglichkeit 
ändert (Mehlwürmer [Fig. 3], Raupen des Taepfauenauges [Fig. 6], 
Regenwürmer [Fig. 14 und 15)). 


364 G. Amantea: 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Rom.) 


Die | 
refllexogene Hautzone des Penis des Hundes 
für die Geschlechtsakte. 


Von 


Dr. med. &. Amantea (Assistent). 


(Mit 1 Textfigur.) 


Vor kurzem hat S. Baglioni!) die besondere Druckempfind- 
lichkeit der Glans penis am Menschen untersucht und dabei die Be- 
deutung der Papillen hervorgehoben, die mitunter auf der Corona 
deutlich siehtbar sind. „In der Haut der Eichel (so schliesst er 
seine Beobachtungen), namentlich der Corona, gibt es also periphere 
nervöse Aufnahmeorgane, die mit einer besonderen mechanischen 
Empfindungsform begabt sind, welche in hohem Maasse zur Auslösung 
der sexuellen Reflexe und zum Zustandekommen der Wollust bei- 
tragen. Auf diese Hautgegend trifft die Bezeichnung reflexogene 
Hautzone der Begattung zu, ebenso wie auf die in derselben 
vorhandenen Nervenendorgane der Name periphere Wollust- 
organe.“ 

Es gibt nun derartige Papillenorgane nicht bloss auf der Rute 
des Menschen (bei dem sie nicht immer vorkommen), sondern auch auf 
derjenigen anderer Säugetiere. Sehr lange Hautpapillen befinden sich 
z. B. in der Vorhaut des Pferdes; zahlreiche und mannigfaltige Pa- 
pillen besitzen Meerschweinchen und Katze; der Endteil jedes Organ- 
astes des Ornithorhynchus ist mit zahlreichen Hornstacheln ver- 
sehen?) usw. Diese Bildungen werden jedoch von den Zoologen 
auf Grund des Sitzes und der Richtung derselben dahin gedeutet, 


1) S. Baglioni, Über eine besondere Druckempfindlichkeit der Glans 
penis. Ein Beitrag zur Kenntnis der an dem Geschlechtsakte teilnehmenden 
peripheren Empfindungen. Pflüger’s Arch. Bd. 150, S. 361—370. 1913. 

2) H. Milne-Edwards, Lecons sur la physiologie et l’anatomie comparee 
de ’homme et des animaux. Paris 1870. — Wiedersheim, Vergleichende 
Anatomie der Wirbeltiere. 1886. 


Die reflex. Hautzone des Penis des Hundes für die Geschlechtsakte. 365 


dass sie zur Reizung der weiblichen Scheide oder zur Festhaltung 
der Rute innerhalb der Scheide dienen. Nach Baglioni (l. c.) 
hätten sie dagegen (wenigstens beim Menschen) die funktionelle Be- 
deutung spezifischer sensitiven Papillen, d. h. besonderer nervöser 
Aufnahmeorgane für die Wollustempfindungen. 

Ich habe am Hunde einige Untersuchungen ausgeführt, deren 
Ergebnisse mit der Annahme Baglioni’s übereinstimmen und den 
Gegenstand vorliegender Mitteilung bilden. 


I. Morphologische Beobachtungen. 


Beim Hunde besitzt der Penis!) zwei Schwellkörper, die mit 
zwei Schenkeln am Schambeinbogen entspringen, am Penisknochen 
enden, von einer weisslichen, derben. Albuginea umhüllt, mit ihren 
unteren Flächen die Harnröhrenrinne bilden. Der Penisknochen, 
der als eine Fortsetzung der Corpora cavernosa penis betrachtet 
werden kann, besitzt die Gestalt einer dreikantigen Hohlsonde, wird 
von dem Gewebe der beim Hunde sehr langen Eichel, von den 
Corpora cavernosa glandis und dem Bulbus cavernosum umgeben. 
Die Eichel (welche von einigen Autoren unrichtig geleugnet wird) 
ist ausserordentlich lang; sie ist ungefähr in der Mitte ihrer Länge 
am dünnsten und schwillt in kaudaler und ovaler Richtung, ganz 
besonders aber in ersterer an (vgl. Fig. 1). Die erste Anschwellung 
spitzt sich im Bereiche des Endfortsatzes des Rutenknochens derart zu, 
dass ıman von einer Penisspitze reden kann. Das Schwellgewebe 
der Fichel besteht aus zwei Schwellkörpern, einem oralen und einem 
aboralen. Der orale, zylindrische Schweilkörper (Spitzenschwell- 
körper) bildet eine abgeplattete Anschwellung, die den oralen Teil 
des Penisknochens und die Urethra umgibt, spitzenwärts abnimmt 
und sich verliert. Der aborale, kugelige Schwellkörper bildet einen 
dorsal und seitlich vortretenden Wulst, der die aborale Hälfte des 
Rutenknochens einnimmt, den sogenannten Bulbus glandis 
(Schwellknoten, Eichelwulst), der den Penisknochen dorsal und seitlich 
umgibt und an ihn unverschieblich befestigt ist, dagegen den Suleus 
urethralis des Knochens vollständig freilässt. Bei der Erektion, die 
an dem vorderen Ende des Penis beginnt und bei der Begattung 
erst nach der Einführung des Penis in die Scheide völlig wird, 


1) W. Ellenberger und H. Baum, Anatomie des Hundes. Berlin 
1891. — T. Athanasiu et T. Carvallo, Chien in Richet’s Dictionnaire de 
physiologie t. 3 p. 476. 


366 G. Amantea: 


schwillt der, unter gewöhnlichen Umständen verhältnismässig kleine 
Eichelwulst so sehr an, dass dadurch die Entfernung des Organs 
aus der Scheidehöhle verhindert wird. 

Die ganze Eichel ist durch dünne, rosige, einer Schleimhaut 
ähnliche Haut umhüllt, welche am hinteren Teil des Bulbus nach 
vorn wieder umschlägt zur Bildung einer sehr langen Scheide (Prä- 
putium), innerhalb deren die Eichel gewöhnlich liest. 

Eine besondere Beachtung verdient die Beschaffenheit dieser 
Hautgegend, wegen des Vorhandenseins sichtbarer Hauterhebungen, 
die den Papillen der menschlichen Corona entsprechen. Zwar er- 
wähnen schon Ellenberger und Baum derartige Bildungen, denen 
sie aber den (unserer Ansicht nach) irrtümlichen Wert von Lymph- 
follikeln zuschreiben. „An dem drüsenlosen Penisblatte und an 
der drüsenhaltigen Lamelle des parietalen Blattes des Präputiums 
kommen, namentlich an der Umschlagstelle (Grund des Präputial- 
sackes), viele Lymphfollikel vor, die unter Umständen kleine, rund- 
liche mit blossem Auge erkennbare und fühlbareVorragungen darstellen.“ 

Ich habe nun folgendes gefunden: bei allen von mir bisher 
danach (etwa 20) untersuchten Hunden verschiedenen Alters und 
Rasse waren Hauterhebungen vorhanden, die nur in der Zahl und, 
unter gewissen Grenzen und Umständen, in der Verteilung individuell 
schwankten. Ihre Gestalt ist rundlich, etwa einer Halbkugel bzw. 
Abschnitten winziger Kugeln ähnlich; einige sind höher, von vorn 
nach hinten abgeplattet und stets nach hinten gekrümmt. Durch- 
messer schwankt zwischen 0,5 und 2 mm; gewöhnlich ist er bei 
grösseren Hunden grösser. Beim schlaffen Penis ragen «die Papillen 
auf der Hautoberfläche wenig vor, doch sind sie immer durch Tasten 
fühlbar. Bei dem Erektionszustande nehmen sie auch an Volumen 
zu, und dabei treten in ihrem Innern Blutgefässe zutage, die sonst 
unsichtbar sind. Diese intrapapillaren Gefässe füllen sich auch dann 
mit Blut, wenn Hyperämie der Haut durch mechanische Reizung 
(Reibung durch Finger oder Glasstab) hervorgerufen wird. Die Zahl 
der Papillen wechselt von Tier zu Tier; bei einigen kann das Hundert 
überstiegen werden, niemals konnte ich weniger als fünfzig zählen. 
In der Verteilung ist stets eine gewisse Regelmässigkeit wahrnehmbar, 
sie sind nämlich stets nach longitudinalen, von vorn nach hinten, 
oder transversalen Reihen, dagegen fast niemals nach schrägen oder 
unregelmässigen Reihen geordnet. 

Was aber am wichtigsten erscheint, ist deren Sitz, d. h. die Gegend, 


Die reflex. Hautzone des Penis des Hundes für die Geschlechtsakte. 367 


wo die Papillen auftreten. Wie aus der Fig. 1 ersichtlich, beschränken 
sich die mit Papillen versehenen Hautgegenden auf die Umgebung 
des Bulbus penis. Namentlich sind die hintere Hälfte der den 
Bulbus bedeckenden Haut und die anliegenden Hautgegenden (Um- 
schlagstelle und das hintere Drittel bis Hinter- 
hälfte des Parietalblattes) des Präputiums 
stark mit Papillen besät, und zwar dorsalwärts 
mehr als ventralwärts; in einer noch spärlicheren 
Zakl kommen sie seitwärts vor. Oft treten sie 
auch in der Haut der vorderen Hälfte des 
Bulbus auf; bei zwei Fällen fand ich solche 
auch in den vorderen Hautregionen vor. Die 
Haut der übrigen Teile der Eichel, also ihrer 
mittleren und vorderen Abschnitte, sowie die 
dem Ostium präputiale anliegenden Teile zeigen 
nie sichtbare Papillen, indem sie völlig glatte 
Fläche haben. Man kann infolgedessen be- 
haupten, dass es beim Penis desHundes 
eine auf beinahe die ganze Ober- 
fläche des Bulbus und die unmittel- \ 
bar anliegenden Teile des Präpu- \W N 
tiums beschränkte Hautzone gibt, 
welche stets mit vorragenden Pa- 
pillen versehen ist. Wenn die Eichel le au en 
beim Schlaffzustande im Präputium steekt, be- sichtbar gemachte schlaffe 

5 5 € { Eichel eines mittelgrossen 
rühren sich beide mit Papillen versehenen Haut- Hundes, in natürl. Grösse 
segenden (des Bulbus und des Präputiums), in- Yo" der Rückenfläche ge- 


; sehen. @ orale Anschwel- 
dem sie aufeinander liegen. Wenn die Eichel, lung und Penisspitze; 


wie bei der Begattung, aus dem Präputium als once 
heraustritt, welches nach hinten zurückgetrieben er die 
wird, kann die unmittelbare Fortsetzung 
(Kontinuität) beider Gegenden (des Bulbus und des Präputiums) 
wahrgenommen werden, da dabei die papillenreiche Präputialgegend 
die dem Bulbus unmittelbar nach hinten anliegenden Penisteile be- 
deckt. Bei dem Begattungsakte kommt schliesslich offenbar die 
sämtliche mit Papillen versehene Hautzone mit den Wänden der 
Vulva und Vagina in Berührung. 

Histologische Untersuchungen des Baues der Papillen sind 
im Gang. 


368 G. Amantea: 


II. Physiologische Untersuchungen. 


Die eigentümliche Gestalt des Penis, vor allem das Vorhanden- 
sein der Papillen in den Gegenden, welche den besonderen Druck- 


reizen (wiederholte Reibungen) des Begattungsaktes am meisten. 


ausgesetzt sind, liessen mir das Organ als ein sehr geeignetes 
Versuchsobjekt erscheinen, an dem ich die am Menschen ausgeführten 
Untersuchungen Baglioni’s wiederholen und seine Ansicht bezüglich 
des peripheren Entstehungsortes und der Aufnahmeorgane der Wollust- 
empfindungen nachprüfen konnte. 

Der Versuchsgang war ein ziemlich leichter; es handelte sich 
hauptsächlich darum, die Wirkung verschiedener künstlichen Reize 
auf die mit Papillen versehene Hautzone bzw. auf die papillenfreie 
Haut der Eichel vergleichend festzustellen. Bei meinem Fall war 
jedoch eine eingehende psycho-physiologische Analyse der Reiz- 
wirkungen fast wie ausgeschlossen, da ich dabei nur auf die objektive 
Feststellung der Reaktionen (Reflexe) und des allgemeinen Verhaltens 
der Tiere angewiesen war. Doch war, wie mir scheint, der Ertrag 
der Beobachtungen ein ziemlich reicher und zwar nicht nur im Ge- 
biete der Physiologie der Sinne und der Zentren, sondern auch im 
Gebiete der Tierpsycholosie. 

Mittelgrosse, ausgewachsene und frische Hunde fand ich dazu 
am geeignetsten. Wie Baglioni fand ich, dass die Wirkungen 
der angebrachten künstlichen Reize wesentlich wechseln, je nach- 
dem sie inadäquat oder adäquat sind. Als inadäquat sind 
punktförmige oder starke breitflächige, thermische oder elektrische 
Reize (Schmerzreize) zu bezeichnen, als adäquat erscheinen auch 
hier mittelstarke breitflächige Druckwirkungen. 


1. Wirkung der inadäquaten Reize. 


Beim Schlaffzustande des Penis rufen schwache mechanische, 
auf einen Punkt oder eine Papille oder eine umschriebene papillen- 
freie Hautgegend der Eichel oder des Präputiums beschränkte Reize 
ebenso wie schwache thermische oder faradische Reize keinerlei 
deutliche oder konstante Reaktionen hervor. Starke mechanische 
Reize (Kneifen an Hautfältchen oder an Papillen, Nadelstiche usw.), 
ebenso wie starke thermische und faradische Reize (Schmerzreize) 
rufen komplizierte Reflexe hervor, d. h. Zurückziehung des Organs, 
Kontraktion des Sphinkter ani, Senkung des Schwanzes, mitunter 
Schreien und Verteidigungsversuche (Beissen). 


ER 


Die reflex. Hautzone des Penis des Hundes für die Geschlechtsakte.. 369 


Beim Erektionszustande haben letztere Reize, namentlich 
wenn sie an den Vorderteilen der Eichel appliziert werden, die 
Hemmung der Erektion, d. h. die Erschlaffung des Gliedes zur Folge. 
Goltz!) hatte bei seinen klassischen Untersuchungen an Rücken- 
markshunden beobachtet, dass durch elektrische bzw. stark mecha- 
nische Reizung der Vorhaut, des N. ischiadieus, der Hinterpfote, des 
Hodensackes und der Aftergegend Hemmung der Erektion bewirkt 
werden kann. Die Unterdrückung der Erektion erzielte ich, wie ge- 
sagt, besonders durch Anbringung von Schmerzreizen auf die vor dem 
Bulbus liegende Eichelhaut. 


2. Wirkung der adäquaten Reize. 


Wird einem von einem Assistenten in der normalen Stellung 
auf den Vieren ruhig gehaltenen Hunde durch Zurückschiebung des 
Präputiums die Eichel mit dem Bulbus völlig blossgelegt und die 
papillenhaltige Zone mittels eines mit Vaselin schlüpfrig gemachten 
breitflächigen Gegenstandes oder Fingers hin und her gerieben, so 
reagiert das Tier sofort mit den rhythmischen eigentümlichen Be- 
wegungen, die es mit dem Hinterkörper bei der Begattung vollführt. 
Lässt man nun dieselben Reize auf die glatten papillenfreien Haut- 
gegenden der vorderen Eichelabschnitte einwirken, so beobachtet 
man in der Mehrzahl der Fälle keinerlei Reaktionen seitens des 
Tieres. 

Noch bessere und deutlichere Resultate erzielt man aber, wenn 
man anstatt des Fingers oder eines anderen stumpfen Gegenstandes 
zur adäquaten Reizung das Präputium selbst anwendet, das man 
dann, ohne Blosslegung der Eichel, mit dem Zeigefinger und dem 
Daumen der rechten Hand entweder auf die vordere papillenfreie 
Eichelhaut, oder auf die hintere papillenhaltige Bulbushaut rhythmisch 
hin und her schiebt. Mit dem Zeigefinger und dem Daumen der 
linken Hand wird dabei die mittlere Gegend der Vorhaut gegen den 
Penisknochen unverrückbar festgehalten, damit die Reizung wirklich 
auf den genannten Gegenden lokalisiert bleibt. Der Unterschied der 
Reizwirkung ist dann ein frappanter. Die Reizung der papillenfreien 
Hautzone bewirkt fast gar keine Erregung, der Hund bleibt dabei meist 
gleichgültig oder reagiert höchstens durch Wedeln; nur selten tritt eine 


1) Fr. Goltz, Über die Funktionen des Lendenmarkes des Hundes. (Unter 
Mitwirkung von A. Freusberg.) Pflüger’s Arch. Bd. 8, S. 460—498. 1874. 


370 G. Amantea: 


Andeutung von Erektion auf, die nie vollständig wird, ebenso erfolgt 
keine Ejakulation. Die Reizung der papillenhaltigen Hautzonen, welche 
beim Verfahren ganz gut erfolet, weil die zwei aufeinanderliegenden, 
mit Papillen versehenen Hautflächen dabei gegeneinander gerieben 
werden, bewirkt sofort aie eigentlichen rhythmischen Koitusbewegungen 
des Hinterkörpers, die immer mehr an Beschleunigung und Umfang 
zunehmen, starke Erektion, bis schliesslich schon nach 5—30 Sekunden 
die ersten Samenergüsse ejakuliert werden !). Zugleich werden Atem- 
und Pulsbewegungen beschleuniet, was offenbar auf Ausbreitung der 
Erregungen auf andere Zentren beruht. 

Dieses wesentlich verschiedene Verhalten der papillenfreien und 
papillenreichen Hautzonen des Hundepenis ist immer überaus deut- 
lich und kann bei einem geeigneten Tiere mehrere Male nach- 
einander innerhalb weniger Minuten experimentell nachgewiesen 
werden. 

Diesbezüglich möchte ich noch folgende, eigentlich mehr der 
Tierpsychologie gehörende Erfahrung erwähnen. Die Hunde ge- 
wöhnen sich sehr leicht an diese Experimente, indem sie sich immer 
mehr gerne dazu hergeben. Sehr schnell befreunden sie sich, auch 
wenn sie anfangs unzahm waren, mit dem Experimentator, den sie 
immer nachher unter anderen erkennen und feiern; manchmal ge- 
raten sie beim blossen Sehen des Experimentators in eine wahre 
geschlechtliche Allgemeinerreeung. Selbst dann ist der schroffe 
Unterschied zwischen beiden Hautzonen der Eichel wahrnehmbar. 

Wir können daraus schliessen, dass die papillenhaltige Hautzone 
des Hundepenis die direkte periphere reflexogene Zone der Geschlechts- 
akte (Koitusbewegungen, Erektion und Ejakulation) darstellt, und dass 
im Gegensatz zu älteren Angaben von Eckhard?) und Goltz?) 


1) Nach den ersten Samenergüssen führt das Tier mit den Beinen eigen- 
tümliche Bewegungen aus, als ob es (wie es bei der normalen Begattung tat- 
sächlich tut) vom Rücken des Weibchens herabsteigen wollte. Wird dann künst- 
lich nachgeahmt, was bei der Begattung geschieht, d. h. der Penis nach hinten 
zurückgekrümmt, so beobachtet man, dass der Erektionszustand unter strotzendem 
Bulbus noch einige Minuten fortdauert, während zugleich immer weiter neuer 
Samen bespritzt wird. Dies lässt wahrscheinlich erscheinen, dass beim Hunde 
die Hjakulation fast die ganze Begattung dauert, wodurch anderseits das Fehlen 
der Samenbläschen erklärbar wäre. 

2) Eckhard, Beiträge zur Anatomie und Physiologie Bd. 3 S. 125, Bd. 4 
S. 71, Bd. 7 8. 69. Giessen. 

3). ec. 


Die reflex. Hautzone des Penis des Hundes für die Geschlechtsakte. 371 


auch beim unversehrten, ebenso wie beim spinalen Tiere, durch ad- 
äquate Reizung dieser Hautgegend stets Koitusbewegungen, Erektion 
und Ejakulation experimentell zu erzielen sind. Goltz erzeugte 
bei dem Rückenmarkshund leicht die Erektion, indem er „die Vor- 
haut auf dem Penis einigemal sanft mit dem Finger hin und her 
rieb“, offenbar weil er dadurch die papillenbaltige Hautzone indirekt 
reizte. 


3. Folgen der örtlichen Anästhesie. 


Der funktionelle Wert der Papillen als periphere Aufnahme- 
organe der sexuellen Erregungen wird ferner auch durch die Ergeb- 
nisse örtlicher, durch Stovain erzeugten Anästhesierung bewiesen. 
Hierzu injizierte ich etwa 0,5 cem einer 5°/cigen Stovainlösung 
mittels der Pravatz’schen Spritze unter die Haut mehrerer Punkte 
der papillenhaltigen Gegend des Bulbus und des Präputiums. Bald 
hierauf war völlige Empfindungslosiekeit für die inadäquaten Reize 
mittlerer und stärkerer Intensität in der ganzen Haut der Eichel 
und des Präputiums nachweisbar. Unter diesen Bedingungen riefen 
die adäquate Reizung der papillenhaltigen Gegenden während der 
Dauer der Anästhesie (etwa 60 bis 100 Minuten) weder Koitus- 
bewegungen noch Erektions- und Ejakulationsreflexe hervor. Bei 
der Abschwächung der Anästhesie begannen auf die adäquate Reizung 
hin zunächst die Koitusbewegungen wieder aufzutreten; dann auch 
eine schwache Steifung der Rute und spärliche Samenbespritzung, 
die aber immer noch mit langer Verspätung (etwa nach 1 Min. und 
mehr adäquater Reizung) erfolgte. Beim Verschwinden der Anästhesie 
trat das gewöhnliche Ergebnis wieder vollständig auf. 


Wird nun dieselbe Menge Stovainlösung unter die Haut der vor 
dem Bulbus gelegenen glatten Eichelhaut injiziert, so dass eine 
völlige Empfindungslosigkeit für die inadäquaten Reize mittlerer und 
stärkerer Intensität nur in der vorderen Hälfte der Eichel entsteht, 
und wird dann die papillenhaltige, noch empfindende Hautzone des 
Bulbus und Präputiums adäquaterweise gereizt, so wird das normale 
Ergebnis ohne Störung erhalten. Die Erektion tritt dann immer 
völlig auf, doch wird dieselbe nicht durch starke mechanische oder 
elektrische Reizung der vorderen Eichelabschnitte wie gewöhnlich 
gehemmt, weil eben letztere Hautgegenden unter der Stovainwirkung 


sich befinden. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 154. 25 


372 G. Amantea: Die reflex. Hautzone des Penis des Hundes etc. 


Schlüsse. 


1. Beim Penis des Hundes gibt es eine Hautzone, welche beinahe 
die ganze Oberfläche des Bulbus glandis und die anliegenden, beim 
Schlaffzustande ihn bedeckenden, tieferen Teile des Präputiums ein- 
nimmt, und nur ausnahmsweise sich auf die Vorderhälfte der Eichel 
erstreckt. Diese Zone ist durch das Vorhandensein vorragender, 
rundlichen Abschnitten von Kügelchen ähnlichen, in Längs- oder 
radialen Reihen geordneten Papillen gekennzeichnet, deren Zahl 
individuell zwischen 50 und mehr als 100 schwankt. : 

2. Inadäquate Reizung. Die gewöhnlichen Druckreize 
(Stiche, Quetschung) sowie die thermischen oder elektrischen Reize 
auf die ganze Hautfläche der schlaffen Eichel oder des Präputiums 
rufen bei schwacher, unterschwelliger Stärke keinerlei Reaktion 
hervor; bei zunehmender, wirksamer Stärke lösen sie stets Abwehr- 
reflexe und Schmerzäusserungen aus. Beim Erektionszustande lösen 
sie reflektorische Hemmung der Erektion aus. 

3. Adäquate Reizung. Die breitflächigen, zu gleicher 
Zeit oder rasch aufeinander folgenden Druckwirkungen auf die vor 
dem Bulbus oder in den vorderen Teilen des Präputiums gelegene 
papillenfreie Hautfelde rufen undeutliche oder keine Reaktionen hervor. 
Dieselbe adäquate Reizung der mit Papillen versehenen Hautzone 
des Bulbus und der hinteren Teile des Präputiums löst dagegen die 
sämtlichen Begattungsakte (Koitusbewegungen, Erektion und Ejaku- 
lation) aus. Die hierzu geeignetste experimentelle Reizung besteht 
darin, dass man mit den Fingern die Vorhaut auf der papillen- 
haltigen Zone des Bulbus rhythmisch hin und her schiebt. 

4. Die durch subkutane Injektion von Stovainlösung herbei- 
geführte örtliche Anästhesie der vor dem Bulbus gelegenen Eichel- 
haut hebt nicht die durch adäquate Reizung ausgelösten Geschlechts- 
akte auf; die durch dasselbe Mittel erzeugte Anästhesie der papillen- 
haltigen Zone unterdrückt dagegen völlig die genannten Reaktionen 
während der ganzen Dauer der Empfindungslosigkeit (60—100 Min.)- 

5. Die mit Papillen versehene Hautzons der Eichel des Hundes 
kann mithin als wahre reflexogene Hautzone für die Ge- 
schlechtsakte (Koitusbewesungen, Erektion und Ejakulation) be- 
trachtet werden; denn dort, d. h. in den Papillen, sind die Aufnahme- 
organe für die spezifischen Geschlechtsbewegungen gelegen. 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Freiburg i. Br.) 


Zur vergleichenden Physiologie 
des His’schen Bündels. 


Il. Mittelilune. 


Die atrioventrikuläre Erregungsleitung im Amphibienherzen. 
Von 
Dr. med. 3. Nakano (Tokio). 


(Mit 15 Textfiguren.) 


Inhaltsübersicht. ER 

92 Physiologiseh-anatomische Einleitung , - .. .. 1. 2.2.0.2. 3173 
In VISISeHR ee re RA RA NE: 375 
INES V/ersuchenameRroschherzen. . 0. 2. en lab nn 38l 
DiemBEncehnisse am Hroschherzen. . - > .. . . cn... onen 391 
Nesversuchezam Salamanderherzen.. „2%... 2 0... 0.2. 2 a. 393 
NizeRweebnissecam-Salamanderherzen . 2... .„ Dunn nen. 398 
VII, Zusammenfassung der Ergebnisse. . . .».. » 22 2 2 2 02 20. 399 


I. Physiologisch-anatomische Einleitung. 


Seitdem die ältere Auffassung von Eekhard und Marchand, 
nach deren Versuchen am Froschherzen die Überleitung der Er- 
regung von den Vorhöfen zum Ventrikel an das Vorhandensein der 
beiden Bidder’schen Atrioventrikularganglien gebunden schien, 
durch Gaskell!) dahin abgeändert war, dass vielmehr ein musku- 
löser Verbindungsring zwischen A. und V. die Erregungsleitung 
hesorge, dessen Verletzung einen mehr oder minder vollkommenen 
Block herbeiführe, hat sich doch bis heute weder in anatomischer 
noch in physiologischer Hinsicht ein klares Bild über die a.-v. 
Erregunssleitung bei unserem gewöhnlichsten Versuchstiere gewinnen 
lassen. 


1) Journ. of physiol. vol. 4 p. 61 and 75. 1884. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie, Bd. 154. 26 


374 J. Nakano: 


Wenngleich der völlig negative Befund von J. Dogiel!) be- 
züglich muskulöser Verbindungen zwischen den drei Hauptabschnitten 
des Froschherzens sich gegenüber Untersuchungen von His jun.?) 
F. B. Hofmann’), Keith mit Flack?) und Mackenzie°), und 
Külbs‘) nicht mehr aufrechterhalten lässt, so bestehen doch, be- 
sonders zwischen den Angaben von Keith und Külbs, so ge- 
wiehtige Unterschiede, dass allein die anatomischen Ergebnisse 
keineswegs ein Urteil über die Frage gestatten, ob und in welchem 
Maasse bereits eine Differenzierung der Erresungsleitung im Atrioven- ° 
trikularringe des Amphibienherzens eingetreten sei. 

Nachdem H. Laurens’) am Reptilienherzen, das er auf An- 
regung von Prof. Mangold untersuchte, bereits eine sehr ver- 
schiedene Bedeutung der a.-v. Verbindungsbündel für die Erregungs- 
leitung gefunden hatte, musste es ebenso wünschenswert erscheinen, 
auch am Herzen des Frosches und anderer Amphibien nach den 
Anfäugen derartiger physiologischer Differenzierungen zu suchen. 

Physiologische Untersuchungen über die Bahn der a.-v. Erregungs- 
leitung im Amphibienherzen fehlen bisher fast völlig. F. B. Hof- 
mann?) kommt in seiner Arbeit über die Furktion der Scheide- 
wandnerven des Froschherzens zu dem Ergebnis, dass die Scheide- 
wand an der zeitlichen Regelung der Herzperistaltik vollkommen 
unbeteiliet ist, dass diese vielmehr durch Bahnen vermittelt wird, 
welehe diffus in der Vorhofswand verteilt sind. Durchschneidungs- 
versuche an der Vorhofswand hatten gezeigt, dass völlige Durch- 
trennung derselben die regelmässige Aufeinanderfolge der Kon- 
traktionen des Sinus und Ventrikels für immer aufhebt. 

Hiernach wie nach den anatomischen Untersuchungen Keith’s?) 
war zunächst eine ringsherum gleichmässige Leitungsfähigkeit auch 
für den neuromuskulären Atrioventrikularring zu erwarten. 

Wie Keith es beschreibt, sind bei den Amphibien Vorhöfe und 


1) Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 70 S. 781. 1907. 

2) Arbeiten a. d. med. Klinik zu Leipzig 1893 S. 14. 

3) Arch. f. Anat. (u. Physiol.) 1902 S. 66. 

4) Journ. of anat. and physiol. 1907 p. 172. 

5) Lancet t.1 p. 101. 1910. 

6) Zeitschr. f. exper. Pathol. u. Ther. Bd. 11 S.51. 1912. 
7) Pflüger’s Arch. Bd. 150 8.139. 1913. 

8) Pflüger’s Arch. Bd. 60 S. 146 u. 170. 1895. 

9) kb €: 


Zur vergleichenden Physiologie des His’schen Bündels. II. 375 


Kammer durch einen vollständigen muskulösen Ring, der in den 
Ventrikel trichterförmig sich einstülpt und unterhalb der atrio- 
ventrikulären Klappen in die Kammermuskulatur übergeht, anatomisch 
verbunden. Der obere Teil dieses Trichters ist durch Bindegewebe 
von der Kammer getrennt. Erst unter der Basis der Scheidewand 
geht er auf die innere Schicht der Kammermuskulatur über. Hier 
ist die Verbindung in allen Teilen des Kanals gleichmässig und 
zeigt eine Differenzierung nur insofern, als sie an der Basis des 
interaurikulären Septums am stärksten ist. Histologisch ist jedoch 
dieser Verbinduneskanal von der gleichen Muskulatur gebildet wie 
die übrigen Herzabschnitte. Diese anatomischen Verhältnisse wurden 
nun später von Külbs!) in anderer Weise dargestellt. Nach diesem 
Autor vereinigt sich beim Frosch der aurikuläre Kanal mit der 
Ventrikelmuskulatur nur seitlich, und zwar dadurch, dass sich von 
vorn und hinten ein Bindegewebsstreifen einschiebt und so den 
Muskelring in zwei muskulöse Halbrinnen trennt. Diese Angabe von 
Külbs erscheint dadurch von besonderer Bedeutung, dass sie auf 
eine anatomische Differenzierung des Reizleitungssystems hinweist 
und auch für das Ergebnis des physiologischen Experimentes noch 
eine andere Möglichkeit als die oben zunächst in Aussicht gestellte 
erwarten lässt. Unsere Versuche zeigten, dass noch eine dritte Mög- 
lichkeit bezüglich der a.-v. Erregungsleitung am Amphibienherzen 
verwirklicht ist. 
II. Methodik. 

Die Versuche wurden am Frosch (R. eseulenta und fusca) und 
am Feuersalamander (Salamandra maculata) angestellt. Die Be- 
wegungen der Vorhöfe und der Kammern wurden mittels der 
Gaskell-Engelmann’schen Doppelsuspensionsmethode aufge- 
zeichnet, wobei stets der linke Vorhof und die Ventrikelspitze die 
Suspensionspunkte bildeten. Den Fröschen und Salamandern wurde 
unmittelbar vorher durch Dekapitierung und Rückenmarksausbohrung 
das Zentralnervensystem zerstört. Danach wurde das Herz heraus- 
geschnitten und nach der Isolierung mit dünnen Stecknadeln, die 
etwas unterhalb der Atrioventrikulargrenze eingestochen wurden, auf 
einer Korkplatte befestigt. 

Zur Untersuchung der funktionellen Leistungen der ver- 
schiedenen Bahnen des Atrioventrikularrings wandte ich das Durch- 
schneidungsverfahren an. Beim Frosch schnitt ich zuerst den Bulbus 


De 
une 96 * 


376 J. Nakano: 


arteriosus von dem Ventrikel ab und löste dann vorsichtig das 
viscerale Perikardium in gewisser Ausdehnung von der Atriumwand 
ab. Dieses Verfahren ist leicht ausführbar, weil das viscerale Peri- 
kardium mit der Atriumwand nur ganz lose verwachsen ist und auch 
an der atrioventrikulären Grenze ohne Verwachsung auf den Ven- 
trikel übergeht, so dass man die Schere in diese Zwischenräume 
leicht einschieben kann. Beim Feldfrosch lässt sich diese Mani- 
pulation leichter ausführen als beim Wasserfrosch. Wenn man nun- 
mehr das in der beschriebenen Weise abgelöste Perikardium nach 
oben zieht, so liest ganz deutlich die Atrioventrikulargrenze vor, 
von deren dunkelroter Färbung sich eremefarbige, rhythmisch sich 
stark kontrahierende Bündel abheben, die an der ventralen Seite meist 
mehr unregelmässig, aber an der dorsalen Seite, wie die genauere 
Beobachtung zeigt, oft an drei Stellen, namentlich an den beiden 
Seiten und in der Mitte, zusammenlaufen. 

In drei Fällen unter SO Fröschen (ein Wasserfrosch, zwei Feld- 
frösche) konnte ich eine ziemlich scharfe Konzentration dieser Bündel 
an der atrioventrikulären Grenze auf vier Stellen — den beiden 
seitlichen und ventral wie dorsal in der Mitte — beobachten. 

Durch die angegebene Präparation hat man den Atrioventrikular- 
ring vollständig freigelegt und kann sich dadurch bei den Versuchen 
besser orientieren. Ich bemerkte übrigens infolge dieser Mani- 
pulationen oft schon eine ganz geringe Verlängerung der atrio- 
ventrikulären Überleitungszeit, die indessen in kurzer Zeit wieder 
zur Norm zurückkehrte. Beim Salamander ist der Atrioventrikular- 
ring am isolierten Herzen schon ganz deutlich zu sehen. 

Zur einfacheren Verständigung über die Versuche erscheint es 
zweckmässig, den atrioventrikulären Ring in acht Bündel, nämlich 
die beiden lateralen, das ventrale, dorsale und die vier dazwischen 
liegenden, wie die Fig. 1 zeigt, einzuteilen. 

Beim Salamander war nur eine Unterscheidung in vier Bündel 
möglich, weil die Kleinheit des Herzens eine weitere Einteilung 
nicht zuliess, X 

Zur funktionellen Untersuchung der einzelnen Bündel schnitt 
ich stets eines nach dem anderen durch, prüfte jedesmal die dadurch 
herbeigeführte Leitungsstörung mittels der registrierenden Methode, 
liess dann immer eines der Bündel allein zurückbleiben und suchte 
genau festzustellen, ob und in welchem Grade die Leitung erhalten 
blieb, und wieweit das betreffende Bündel durch weitere Schnitte 


Zur vergleichenden Physiologie des His’chen Bündels. II. 307 


noch reduziert werden konnte. Bei Durchschneidung der Scheide- 
wand ist es unvermeidlich, dass einige Bündel der Vorhofswand 
gleichzeitig verletzt werden. Bei Isolierung der Scheidewand ist es 
mir dagegen sicher und leicht gelungen, die Vorhofswand etwas 
oberhalb der atrioventrikulären Grenze zirkulär zu umschneiden, also 
an einer Stelle, wo die Scheidewand von der Atriumwand vollständig 
abgetrennt ist. Die Scheidewand 
sieht mehr durchscheinend aus und 
lässt kaum eine Kontraktion er- 8 
kennen, während die Atriumwand G 
milchig getrübt erscheint und sich 
stark kontrahiert. 7 

Um mich hinsichtlich der 
Durchschneidungen genau zu orien- nn a 
tieren, verwendete ich eine Zeiss- 6 Br ir 
sche Binokularlupe, und versicherte Kiel, Poposınphzches Schemalder 
mich mit deren Hilfe, wie weit Atrioventrikulargrenze. 1 Ventrales 
die Faser abgeschnitten sei. Die Bündel 3 Rechtes laterale Bündel 
geringste Faserdicke, die ich z. B. > ee, Don 
am linken lateralen Bündel unter laterales Bündel. 7 Linkes laterales 
erhaltener Koordination ohne Aus- a  nuolsienles 
fall der Kammersystole erzielte, 
betrug nach Augenmaass ca. 0,3 mm. Hiernach war zu vermuten, 
dass die vollständige Aufhebung der Reizleitung hier erst nach 
totaler Abtrennung der verbindenden Bahn eintreten würde. Von 
der Durchführung genauer Messungen der übriggebliebenen Bündel- 
breite wurde abgesehen, da es bei der angewandten Durchschneidungs- 
methode nicht angängig schien, den Grad der Spannung und Dehnung 
der Fasern mit genügender Sicherheit in Rechnung zu ziehen. 

Übrigens hat in allerletzter Zeit L. Haberlandt!), mit ganz 
anderer Methodik und auch von anderen Fragestellungen ausgehend, 
die Physiologie des Atrioventrikulartrichters beim Frosch in Angriff 
genommen und mit elektrischer Reizung eine systematische Prüfung 
der funktionellen Wertigkeit der A.-V.-Trichtergegend versucht. 
Es wurden vier bis sechs Elektrodennadeln unterhalb der A.-V.- 
Grenze durchgestochen, und die zwischen den einzelnen benachbarten 
Elektrodenpaaren abwechselnde Stromzuführung ergab, dass das Ge- 


z 


]) Zeitschr. f. Biol. Bd. 61 S.1. 1913. 


378 J. Nakano: 


biet der mittleren Reizelektroden die grösste Erregbarkeit besass, 
und dass sich von hier aus am leichtesten durch kurzdauernde 
Reizung am schlaglosen Herzen eine Reihe von Pulsationen auslösen 
liess. Diese „Triehtergegend“ umfasst, mit unserem topographischen 
Schema (S. 377) verglichen, jedenfalls wohl die unterhalb unseres 
ventralen, aber ebenso auch entsprechend dem Durchstich der 
Elektrodennadeln die unterhalb unseres dorsalen Bündels gelegene 
Partie. \ 

Auf einige technische Schwierigkeiten bei der Anwendung der 
Suspeusionsmethode zur gleichzeitigen Registrierung der Vorhofs- und 
Ventrikelbewegung möchte ich 
hier noch hinweisen, die weni- 
ger bei Aufzeichnung der nor- 
malen Herztätigkeit in Be- 
tracht kommen, dabei auch, 
wie die Literatur zeigt, ohne 
Bedenken geduldet wurden, 
die indessen gerade bei der Re- 
ENERGE gistrierung dissoziierter Herz- 
Fig. 2. Rein mechanische Vergrösserung tätigkeit zu schweren Miss- 


der während der Ventrikelsystolen erfolgen- ; & x 
den Vorhofskurven bei Dissoziation. deutungen der Kurven führen 
könnten. Ich meine einmal 


die rein mechanische Beeinflussung der Vorhofskurve durch die 
übergeleitete Ventrikelbewegung bei mangelhafter Fixierung des 
Herzens auf der Unterlage, wodurch freilich bei koordiniertem Herz- 
schlage kaum Missverständnisse entstehen können, wohl aber bei 
Versuchen über die physiologische Leitungsfähigkeit eines als Brücke 
zwischen A. und V. übriggelassenen Bündels. Hierbei kann nämlich 
dadurch leicht eine rückläufige Beeinflussung oder Erregunesleitung 
von V. nach A. vorgetäuscht werden, wie es beispielsweise Fig. 2 
zeigt, in der bei völliger Dissoziation der A.- und V.-Schläge jede 
in das Bereich der aufsteigenden Ventrikeltätigkeit fallende Vorhofs- 
kontraktion eine Verstärkung erfahren hat, die einen dem Alternans 
ähnlichen Zustand vortäuscht. Ebenso handelt es sich in Fig. 3, in 
deren zugehörigem Versuche nur noch die Vorhofsscheidewand als 
Verbindung übrig war und, wie man sieht, völlige Dissoziation bei 
fast gleicher Frequenz von A. und V. bestand, nicht um rückläufig 
vom Ventrikel her ausgelöste Vorhofsextrasystolen, vielmehr um rein 
mechanisch durch Zug des sich kontrahierenden Ventrikels bedingte 


Zur vergleichenden Physiologie des His’schen Bündels. II. 379 


passive Bewegungen, die der Vorhof zwischen seinen Systolen aus- 
führte. 

Ferner. ist auch bei der Verwendung der elektrischen Reizung 
zur Prüfung der Erregungsleitung grösste Vorsicht geboten, da 
hierbei die verschiedene und während eines Versuches wechselnde 
Erregbarkeit von A. und V., wie auch wohl der verschiedene Wider- 
stand des Vorhof- und Ventrikelgewebes zu leicht misszudeutenden 


Fig. 3. Mechanische Beeinflussung der Vorhofskurven durch die Kammertätigkeit 
bei Dissoziation. 


Ergebnissen führen können. So zeigt Fig. 4 den Versuch an einem 
Froschherzen, dessen Ventrikel infolge der vorgenommenen Durch- 
schneidungen — die Vorhofsscheidewand war auch hier allein noch 


Fig. 4. Extrareize bei vollkommenem Block, nur rückläufig (von V nach A) zu 
Extrasystolen auch des nicht gereizten Herzabschnittes führend (s. Text). 


übrig — stillstand, während der Vorhof gleichmässig weiterschlug. 
Hier rief die elektrische Reizung mit für die Kammer etwas über- 
schwelligen Strömen, die mittels Stromwenders abwechselnd dem A. 
und V. zugeführt wurden, an beiden Herzabschnitten Extrasystolen 
hervor, und es liess sich eine scheinbare Fortleitung der so hervor- 
gerufenen Erregung, jedoch nur im rückläufigen Sinne von V. nach 
A., nicht aber rechtläufig von A. nach V., beobachten, wie die Figur 
zeigt. An der zu geringen Erregbarkeit des Ventrikels konnte diese 
Erscheinung nicht gelegen haben, da sich nachweisen liess, dass die 


380 J. Nakano: 


Kammer in diesem Falle im Gegensatze zur Norm eine geringere 
Reizschwelle besass als der Vorhof. Offenbar hatten vielmehr die 
Stromschleifen beim Übergange von V. nach A. den geringeren 
Widerstand gefunden als in umgekehrter Richtung und dadurch eine 
rückläufige Erregungsleitung durch das Septum vorgetäuscht. 


Endlich sei noch auf die allgemein experimentellen Schädigungen 
des Herzens hingewiesen, die bereits in der Laurens’schen Arbeit 
hervorgehoben wurden und bei meiner Durchschneidungsmethode 
zum grossen Teil auf die mechanische Schädigung zurückzuführen 
waren. So war auch in den vorliegenden Versuchen immerhin 
darauf zu achten, dass die Störungen der Erregunssleitung bei 
operativer Einengung der Leitungsbahn ausser durch die Verengerung 
derselben auch durch die dabei unvermeidliche mechanische Be- 


Fig. 5. Vorübergehende (s. Fig. 6) Dissoziation, nach Einengung der Atrio- 
ventrikularverbindung durch mechanische Reizung hervorgerufen. 


einflussung herbeigeführt sein konnte. Erst kürzlich hat v. Kries?) 
darauf hingewiesen, dass, wenn es auch am nächsten liest, bei den 
nach derartigen Durchschneidungsversuchen auftretenden Block- 
erscheinungen an die Einengung der Bahn zu denken, doch daneben 
auch die funktionelle Änderung in Betracht gezogen werden muss, 
die das stehengebliebene Stück durch die benachbarte Verletzung 
erfahren haben kann. In der Tat liess sich in meinen Versuchen, 
besonders aber durch absichtlich hinzugefügte mechanische Eingriffe, 
wie Ziehen, Schütteln und dergleichen, gelegentlich Ventrikelsystolen- 
ausfall oder selbst vollständige Dissoziation hervorrufen (Fig. 5). 
Diese Störungen gehen indessen nach einiger Zeit stets wieder 
zurück (Fig. 6) und lassen sich eben dadurch mit ziemlicher Sieher- 


N), & 
2) Skandinav. Arch. f. Physiol. Bd. 29 S.89. 1913. 


Zur vergleichenden Physiologie des His’schen Bündels. 1. 381 


heit von denjenigen unterscheiden, die auf die Verengerung der 
Brücke selbst zu beziehen sind. 

Derartige Fälle von vorübergehender, experimentell hervor- 
serufener, vollkommener Dissoziation zwischen A. und V. dürften, 
wenn sie auch wohl nicht mehr ganz vereinzelt dastehen, vom 
praktisch medizinischen Standpunkte Interesse beanspruchen. 


Fig. 6. Wiederherstellung der Koordination nach Dissoziation (s. Fig. 5). 


III. Versuche am Froschherzen. 
1. Bedeutung des rechten lateralen Bündels für die atrio- 
ventrikuläre Erregungsieitung. 
a) Veränderungen nach Durchsehneidung des Bündels. 
Beispiel 1. 


An dem isolierten normalen Herzen betrug 
die Frequenz und die As.-Vs.-Zeit . . um 9b 15’ 40 pro Min. und 0,26 Sek. 


Nach Durchschneidung des Bündels. .. „ 93’ 3,» la 
Beispiel 2. (Wasserfrosch.) 
Nokia ars ES um 8b 40’ 36 pro Min. und 0,33 Sek. 
Nach Dprehschneidung........ .... ee ai 
Beispiel 3. (Feldfrosch.) 

Noto um 105 00’ 32 pro Min. und 0,30 Sek. 
NacheDurchsehneidung » .. 0... ... 1008280 ee 0,000, 
Beispiel 4. (Feldfrosch.) 

Normale ns um 9h 30’ 36 pro Min. und 0,31 Sek. 
NacheDurchschneidunge.. 2... ... ROSE UN DDR Re 0 
Beispiel 5. (Feldtrosch.) 

NIGBEEl SR ee ME um 3h 30’ 23 pro Min, und 0,30 Sek. 
Nachölurehschneidunge 2. ..... ro BRAD DD a N ST: 


Wie man aus diesen Beispielen ersieht, lässt sich nur eine ge- 
ringe Verminderung in der Frequenz und eine minimale Verzögerung 


382 J. Nakano: 


der As.-Vs. nachweisen, Veränderungen, wie sie schon in der 
Laurens’schen Arbeit als allgemein experimentelle Schädigungen 
beschrieben wurden. Die aufgenommenen Kurven zeigen keine be- 
sondere Veränderung. 


b) Veränderungen bei alleinigem Übrigbleiben des rechten 
lateralen Bündels. 


2 Schläge | As.-Vs. 
a ns 
Beispiel 6. (Feldfrosch.) 
Normal. 7 Ar  e  eR um 2h 15’ 5) 0,45 
Bei alleinigem Übrigbleiben des Bündels „, 2h 45’ 36 ° 1,05 
Beispiel 7. (Feldfrosch.) 
Normal: re k um 9h 10’ 33 0,45 
Bei alleinigem Übrigbleiben des Bündels 94 30’ 3 0,56 
Beispiel S. (Wasserfrosch.) 
INOENa en RE um | 9ıh 30’ 27 0,39 
Bei alleinigem Übrigbleiben des Bündels „, 10h 15’ 18 0,81 
Beispiel 9. (Feldfrosch.) 
INGEMalR ae N um sh 20° 3 | 0,45 
Bei alleinigem Übrigbleiben des Bündels „ &h 40' 27 0,6 


Beispiel 10. (Wasserfrosch.) 


INIOrIn ale N um 3h 10’ | 39 | 0,40 
5 3h 50’ 0 


Bei alleinigem Übrigbleiben des Bündels 


Fig. 7a- Fig. 7b. 


Fig. 7a. Normal. Fig. 7b. Erhaltung der Koordination bei alleinigem Übrig- 
bleiben einer minimalen Brücke des rechten lateralen Bündels. 


Das allein übrige rechte laterale Bündel wurde bis auf eine 
minimale Faser reduziert, so dass es sich mit der feinsten Schere 
nicht mehr weiter verjüngen liess. Dabei beobachtet man nun oft 


Dale: 


Zur vergleichenden Physiologie des His’schen Bündels. II. 383 


vorübergehenden Systolenausfall der Kammer, aber schliesslich 
schlägt das Herz wieder gut koordiniert mit kräftiger Schlagfolge. 
Fig. 7b zeigt die Kurve eines Froschherzens, dessen Kammer mit 
dem Vorhof nur noch durch eine ganz dünne Faser verbunden ist. 
Die Verlängerung der As.-Vs.-Zeit ist hier ziemlich bedeutend. 


2. Bedeutung des linken lateralen Bündels für die atrio- 
ventrikuläre Erregungsleitung. 


a) Veränderungen nach Durchschneidung des linken lateralen 
Bündels. 


Zeit | Schläge | As.-Vs. | Zimmer- 
j \in der Min. Sek. | temp. (° C.) 
Beispiel 11. (Wasserfrosch.) 
Normaler: 2.2... um 5h 20° 36 0,31 13 
Nach Durchschneidung . . . „ 8h 95’ 39 0,46 2 
Beispiel 12. (Wasserfrosch.) 
Normale een. um Sun 27 0,3 16 
Nach Durchschneidung . . . „ 3h 30’ 24 0,36 
Beispiel 13. (Wasserfrosch.) 
Normalessemen 0.08 um 9n 00’ 40 0,25 125 
Nach Durchschneidung . . . „ 9b 08’ 39 0,37 2 
Beispiel 14. (Feldfrosch.) 
IN Games are ee um | 8530’ | 3 0,30 13 
Nach Durchschneidung .. . „ | 8540’ 36 0,46 = 
Beispiel 15. (Feldfrosch.) 
Normal anna. um | 105 40’ | BB) 0,38 195 
Nach Durchschneidung . . . „ | O4’ 3 0,52 > 


In diesen Fällen war also ebenfalls eine beträchtliche Ver- 
zögerung der As.-Vs.-Zeit zu konstatieren. Die Frequenz und 
Kontraktionsform des Herzens boten dagegen keine wesentliche Ver- 
änderung. 


b) Veränderungen bei alleinigem Übrigbleiben des linken late- 
ralen Bündels. ° 


As.-Vs. Zimmer- 


Schläge 
Sek. | temp. 0°C.) 


Zeit  |inderMin. 


Beispiel 16. (Feldfrosch.) 


Normal nee arena Re um 32h 30’ 45 0,31 R 
Bei alleinigem Übrigbleiben des 13,5 
Bundels mar, um a 9 42 0,46 


84 J. Nakano: 


Zeit Schläge | As.-Vs. | Zimmer- 
inderMin.| sex. temp.(° C.) 
Beispiel 17. (Feldfrosch.) 
Normalen um 4h 15’ 30 0,30 
Bei alleinigem UÜbrigbleiben des 16 
Bündels ci es es um 4h 50' 24 0,42 
Beispiel 18. (Wasserfrosch.) 
Normale um 9h 237 30 0,30 
Bei alleinigem Übrigbleiben des 16 
Bundels an a Se um | 10h W’ 30 0,45 
Beispiel 19. (Feldfrosch.) 
Normal za ke ee: um 9b 15’ 34 0,31 
Bei alleinigem Übrigbleiben des 16 
Bündelsenetnaeı 0. um Ih 50’ 24 0,63 
Beispiel 20. (Wasserfrosch.) 
Normalen eek: um 2h 23’ 39 0,39 
Bei alleinigem UÜbrigbleiben des 12,5 
Bündels asien um 2h 50 38 0,39 
Beispiel 21. (Feldfrosch.) 
Normal ee pe Er er um 5h 05 45 0,45 
Bei alleinigem Übrigbleiben des 15 
Bundelsewe ce ae um 6h 38’ 38 0,72 


Fig. 8a. Fig. Sb. 


Fig. Sa. Normal. Fig. 8b. Erhaltung der Koordination bei alleinigem Übrig- 
bleiben einer minimalen Brücke des linken lateralen Bündels. 


In diesen Fällen konnte ich fast ausnahmslos weder Systolen- 
ausfall noch sonstige Störungen der Erregungsleitung beobachten, 
wenn auch das Bündel zur minimalen Faser verdünnt wurde (s. Fig. Sb). 


3. Bedeutung des dorsalen Bündels für die Erregungsleitung. 


a) Durchschneidung des dorsalen Bündels. 


As.-Vs. Zimmer- 
Sek. temp.(°C.) 


Schläge 


| Zeit ind Min. 


Beispiel 22. (Wasserfrosch.) 


Normal agent um 8b 20° 27 
Nach Durchschneidung. . . „ sh 26’ 21 


Zur vergleichenden Physiologie des His’schen Bündels. I. 385 


Zeit Schläge | As.-Vs. | Zimmer- 
inder Min. Sek. temp. (9 C.) 
Beispiel 23. (Wasserfrosch.) 
Naumall ea. 2.0: 4, um 4h 15’ 40 0,26 15 
Nach Durchschneidung . , . „ 4h 18’ 42 0,3 2 
Beispiel 24. (Feldfrosch,) 
Normalen, .: Fe sumale 28.6240 35 0,3 13:5 
Nach Durchschneidung . . . „ | 3544’ 36 0,45 28 
Beispiel 25. (Feldfrosch.) 
Normaler sn, um 10h 10’ | 27 0,55 135 
Nach Durchschneidung . . . „ 10h 15’ 36 0,77 = 
Beispiel 26. (Feldfrosch.) 
Nennell oo DB RR um | 95 00’ 33 0,31 18.0 
Nach Durchschneidung . .. „ | 9504’ 38 0,36 2 


Im grossen und ganzen bemerkt man hier nur sehr geringe 
Veränderungen der As.-Vs.-Zeit und der Frequenz. 


b) Alleiniges Übrigbleiben des dorsalen Bündels. 


Zeit | Schläge | As.-Vs. Zimmer- 
inderMin.| sek, temp. (°C. 
Beispiel 27. (Wasserfrosch.) 
Normalen. ns um 9h 25’ 36 0,35 
Bei alleinigem UÜbrigbleiben des 16 
Bundelsee2..0.,.. ..... = um | 10h 00’ 36 0,62 
Beispiel 28. (Feldfrosch.) 
Normalen 5 um 8h 40’ 25 0,45 5 
Bei alleinigem UÜbrigbleiben des 15,5 
Bunlelse .20......% . um 9h 307 21 0,81 
Beispiel 29. (Feldfrosch.) 
Normal 2 re um 2h 32’ 36 0,35 e 
Bei alleinigem Übrigbleiben des 15 
Bundelsva, 2 2.2.2068 um 3507’ 36 0,58 
Beispiel 30. (Wasserfrosch.) 
Na las um ml 32 0,30 
Bei alleinigem Übrigbleiben des | 15,5 
Bündelsa er 3, u: um 9h 43’ 30 0,61 
Beispiel 31. (Weasserfrosch.) 
Normale ren 2 um 4h 15’ | 39 0,36 
Bei alleinigem Übrigbleiben des 207 16 
Bündelsy es. es re um 4h 35’ | 34 0,7 | 


In diesen Fällen schlägt das Herz in vollständiger Koordination, 
bis das Bündel zur dünnsten Faser reduziert worden ist. In einem 
Falle bemerkte ich während des Versuches einen vorübergehenden 


386 72] NRkano: 


Systolenausfall der Kammer (Beispiel 28). As.-Vs. zeigt sich stets 
bedeutend verlängert. Die Kammerkontraktion zeigte gelegentlich 
eine spitzere Kurve als normal. 


4. Bedeutung des ventralen Bündels für die Erregungsleitung. 


a) Durchschneidung des ventralen Bündels hatte keinerlei 
nennenswerte Störungen zur Folge. 


| Schläge | As.-Vs. | Zimmer- 


za | inderMin.| Sek, temp. (°C.) 


Beispiel 32. (Wasserfrosch., 


Normal u.se ner um | 11h 03’ 30 0,28 15 
Nach Durchschneidung. .. „ | 115 07’ 30 0,3 
Beispiel 33. (Wasserfrosch.) 
Normal ee: um | 5 25’ 36 0,34 135 
Nach Durchschneidung . . . „ | 831’ 3) 0,36 ) 
Beispiel 34. (Wasserfrosch.) 
Normaler er ara um | 2503’ 40 0,3 15 
Nach Durchschneidung. .. „ | 2107 42 0,31 
Beispiel 35. (Feldfrosch.) 
Nowmalasessa ts ee. um 3h 03’ 28 0,33 16 
Nach Durchschneidung . . . „ 3h 08’ ol 0,35 
Beispiel 36. (Feldfrosch.) 
Normaler rer um 10h 30’ 34 0,31 155 
Nach Durchschneidung . . . „ 10h 36’ 34 0,34. , 


b) Alleiniges Übrigbleiben des ventralen Bündels. 


Zeit Schläge | As.-Vs. Zimmer- 
inderMin., Sek. temp. (°C.) 
Beispiel 37. (Feldfrosch.) 
Normalen re: um g9h 15’ 36 0,45 
Bei alleinigem UÜbrigbleiben des 15 
Bündels.Rs 2 8 wu um 9h 50' 36 1,05 
Beispiel 38. (Feldfrosch.) 
Normale Br Fe um 9h 20° 41 0,30 
Bei alleinigem Übrigbleiben des 14,5 
Bündel rer um 10h 05’ 36:4. Li 
Beispiel 39. (Wasserfrosch.) 
Normalen Sr ee um 2h 35’ 32 0,34 
Bei alleinigem UÜbrigbleiben des 15 
Bündels in. kenn es: um 2h 57' 32 0,95 
Beispiel 40. (Feldfrosch.) 
Normale a ee um 4h 10’ 36 0,40 
Bei alleinigem Übrigbleiben des 16 
Bündelstimt na um 5h 15’ 33 1,26 


Zur vergleichenden Physiologie des His’schen Bündels. II. 387 


Hier war es unverkennbar und sehr bemerkenswert, dass das 
ventrale Bündel sich in keinem Falle bis zur minimalen Faser 
reduzieren liess, ohne dass die Reizleitungsstörung mehr oder minder 
deutlich auftrat. Die oben angegebenen Werte für As.-Vs, beziehen 
sich natürlich noch auf den gut koordinierten Zustand. Fig. 9 
zeigt einen derartigen Versuch mit starker Verzögerung von As.-Vs. 
(b) gegenüber der Norm (a) und mit Kammersystolenausfall (e. d.). 


Fig. 9a. Fig. 9b. 


EI van a 
Fig. 9c. Fig. 9d, 


Fig. 9a. Normal. Fig. 9b. Verzögerung von As.-Vs. Fig. 9c, d. Ventrikel- 
systolenausfall bei alleinigem UÜbrigbleiben einer Brücke des ventralen Bündels. 


Falls das Bündel bis auf das kleinste Kaliber reduziert wurde, wie 
es bei den vorigen Bündeln geschah, so bekam ich in den meisten 
Fällen vollständige Dissoziation. Nur ausnahmsweise beobachtete 
ich, dass die Faser auch dann noch zur partiellen Koordination mit 
Systolenausfall ausreichte. 


5. Bedeutung der ventrolateralen und dorsolateralen Zwischen- 
bündel für die Erregungsleitung (siehe Schema S. 377). 


Die Versuche mit alleinigem Ubriebleiben des einzelnen 
Zwischenbündels gaben im einzelnen Falle verschiedene Resultate. 


388 J. Nakano: 


a) Rechtes ventrolaterales Bündel. 


Beispiel 41. (Feldfrosch). 


Das isolierte Herz zeigte um 8h 50’ 40 Schläge in der Minute 
mit 0,25 Sek. As.-Vs.. Um 9h 45’ isolierte ich ein dünnes Bündel 
im rechten ventralen Quadranten. Dabei entstand ein Ausfall der 
Ventrikelsystole. Um 9h 53 stellte sich die Erregungsleitung wieder 
her, und es folgte alle zwei oder drei Kontraktionen ein Ausfall der 
Ventrikelsystole.. Um 9h 57’ war sie wieder vollständig hergestellt. 
As.-Vs, war bis 0,6 verzögert. Der Herzschlag betrug 30 pro Minute. 
Wie man an der Kurve (Fig. 10 b) sieht, ist die Kontraktionsform der 
Kammer deutlich abgeplattet und verkleinert. Hierbei genügt dann ein 
leichter mechanischer Reiz an der Faser, um Systolenausfall (Fig, 10 c) 
oder sogar in anderen Fällen einen Stillstand der Kammer oder 
Dissoziation herbeizuführen, 


Fig. 10a. 


Fig. 10c. 


Fig. 10a. Normal. Fig. 10c. Dissoziation infolge mechanischer Reizung bei 
allein erhaltenem rechten ventrolateralen A.-V.-Bündel. 


Andere Versuche mit dem rechten ventrolateralen Bündel er- 
gaben folgende Resultate: 


Zur vergleichenden Physiologie des His’schen Bündels. II. 389 


Ya: Schläge | As.-Vs. | Zimmer- 
linderMin. eg, | temp. (°C.) 
Beispiel 42. (Feldfrosch.) 
Nommaleses a: ..: 0%). um 1-17 95, 3 0,3 | 
Bei alleinigem Ubrigbleiben des | - | 16 
Bundelsd Mann % 8; um 3h 00’ 39 0,62 | 
Beispiel 43. (Feldfrosch.) 
Nero... 2. 24... um 10h 23° | 45 OS 
Bei alleinigem UÜbrigbleiben des | | 15,5 
Bandelsaer a So 8 um | 10h 55’ 39 STATE 


b) Linkes ventrolaterales Bündel. 


Bei allein übrigem linkem ventrolateralen Quadranten konnte ich 
stets Ausfall der Ventrikelsystole beobachten. 


| Schläge | As.-Vs. | Zimmer- 


zZ inderMin.| geg. | temp. 0C.) 


Beispiel 4. (Feldfrosch.) 
Normal? 2... ..... umge Co | 30 770,492 7 219,9 
Nach der Isolierung des betreffenden Bündels betrugen die 
Herzschläge 18. As.-Vs. 0,54 Sek. 


Beispiel 45. (Feldfrosch.) 


Nom ee um 4430’ | 36 0,45 | 
0,95 


Naekhlsoherune . . . ... . 5 SLR Dee 15 


In beiden Fällen blieb der Systolenausfall ohne Wieder- 
herstellung. 
a) Rechtes dorsolaterales Bündel. 


Wieweit dieses allein noch die a.-v. Erregungsleitung zu über- 
nehmen vermag, zeigen folgende Versuche: 


As.-Vs. Zimmer- 
Ser... | temp.(0C. 


Schläge. 


Zeit |;nderMin. 


Beispiel 46. (Feldfrosch.) 


Nermaltsr! Zi, 22; Eike um sh 35’ 38 | 0,34 145 

Isolierung des Bündels . 5 9 00’ 36 0,89 z 
Beispiel 47. (Wasserfrosch.) 

INommalse na 2.2. en. um: | 34710" 33 | 0,41 16 

Isoliernng des Bündels. .. „| 3545’ 28 0,95 


Ausser der sehr erheblichen Verzögerung von As.-Vs. war auch 
vorübergehender Systolenausfall zu bemerken, und es gelang nur 


mit grosser Schwierigkeit, das Bündel bis zu minimaler Verdünnung 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 154. 27 


390 J. Nakano: 


zu reduzieren, ohne dass Kammersystolenausfall eintrat, der jedoch bei 
weiterer Erholung allmählich wieder in den Vollrhythmus überging. 


b) Linkes dorsolaterales Bündel. 


Vene Schläge | As.-Vs, Zimmer- 
in der Min. | Se temp. (° C.) 
Beispiel 48. (Feldfrosch.) 
Normale va a een um 4h40' | 40 0,3 
Bei alleinigem Ubrigbleiben des | a 15 
Bündels. a u ae um 5h 15’ 30 0,9 
Beispiel 49. (Wasserfrosch.) 
Normale re um 2219. | 35 0,34 
Bei alleinigem Übrigbleiben des 15,5 
Bündel me 0, um| 240° | 8 0,89 


Auch bei alleinigem Übrigbleiben dieses Bündels kam es im 
allgemeinen stets zu Ventrikelsystolenausfall. 


6. Bedeutung der Vorhofs-Scheidewand für die Erregungs- 
leitung. 


a) Durchschneidune der Scheidewand. 


Schläge | As.-Vs, | Zimmer- 


2 inderMin.| sek, temp. (°C.) 


Beispiel 50. 


Normalnsaıe ser es um Ih 40' 42 0,31 15 
Nach Abschneidung ee 1h 55' 40 0,36 

Beispiel 51. 
Normal wi %. Naar um | 35 35’ 38 0,30 16 
Nach Abschneidung .... „| 3543’ 33 0,31 


Bei der Durchschneidung des Septums legte ich zuerst einen 
kleinen Längsschnitt an der ventralen Wand des Vorhofs an, und 
von dieser Schnittspalte aus schnitt ich mit einer spitzen Schere die 
Scheidewand etwa 2 mm oberhalb der atrioventrikulären Grenze 
durch. Hierbei ist es meist nicht zu vermeiden, dass zugleich auch 
einige Fasern ventraler und auch dorsaler Bündel verletzt werden. 


b) Versuch mit alleinigem Übriebleiben der Scheidewand. 


Das alleinige Übrielassen der Scheidewand führte in zwölf 
Fällen ausnahmslos zum Stillstand des Ventrikels (Fig. 11). In der 
überwiegenden Mehrzahl der Fälle traten spontane Kammer- 
kontraktionen erst nach 5—15 Minuten ein. Die Kammerkontraktionen 


Zur vergleichenden Physiologie des His’schen Bündels. II. 391 


verlaufen dabei höher, aber langsamer und völlig dissoziiert von der 
Vorhofstätiekeit (Fig. 11). Nach einer Reihe solcher Kontraktionen 
tritt wieder Stillstand ein. Wenn sich auch bei einzelnen Fällen 
Verschiedenheiten darboten, so führten doch fast alle Fälle nach 
einigen Wiederholungen derartiger automatischer Erregungen der 
Kammer zum dauernden Stillstande. Der Vorhof dagegen schlug 
noch stundenlang ununterbrochen. 


Fig. 11. Stillstand und Automatie der Kammer bei allein übriger Vorhofs- 
scheidewand. 


Tabelle über die Bedeutung der einzelnen atrioventrikulären Verbindungs- 
bündel für die Koordination der A,- und V.-Tätigkeit am Froschherzen 
(vgl. Schema S. 377). 


Allein übriges ae Frequenz Systolen- | Koordination 
Bündel ausfall | 
r. lateral | stark verzögert | kaum verändert | vorübergehend erhalten 
l. lateral gering verzög. | etwas verringert kein ohne Störung er- 
halten 
dors. stark verzögert | unverändert |selten, vorüber-| völlig erhalten 
gehend 
ventr. sehr stark verz. | kaum verändert stets meist völlig auf- 
gehoben 
r. ventrolat. | sehr stark verz. | kaum verändert | beträchtlich, Ventrikelstill- 
vorübergehend | stand oder Dis- 
soziation 
l. ventrolat. | sehr stark verz. | stark verringert dauernd i.übrigen erhalten 
r. dorsolat. | stark verzögert | etwas verringert | stets, vorüber- erhalten 
gehend 
l. dorsolat. | sehr stark verz. | etwas verringert stets erhalten 


IV. Ergebnisse am Froschherzen. 


Zur besseren Übersicht über die angeführten Versuche diene 


die vorstehende Tabelle, aus der sich leicht die Bedeutung der ver- 
DT 


399 J. Nakano: 


schiedenen atrioventrikulären Verbindungsbündel für die atrio- 
ventrikuläre Erregunesleitung und Koordination ablesen lässt. 

Wenn es sich auch im allgemeinen bestätigte, dass jedes Bündel 
des A.-V.-Ringes imstande ist, die Erregungsleitung zwischen A. und 
V. mehr oder weniger aufrecht zu erhalten, so ergibt die vorliegende 
Untersuchung doch aus den verschiedenen Folgen der äussersten 
Verschmälerung der einzelnen Bündel mit Sicherheit eine zum 
mindesten quantitativ verschiedene funktionelle Wertiskeit der 
einzelnen Bündel und damit bereits den Beginn einer Differenzierung 
der a.-v. Erregungsleitung im Froschherzen. 

Den drei ventralen Bündeln könnte man eine Bedeutung für 
die Koordination der A.- und V.-Tätigkeit fast völlig absprechen ; 
jedenfalls besitzen sie in dieser funktionellen Hinsicht den geringsten 
Wert, da nach grösstmöglicher Verdünnung dieser einzelnen Bündel, 
wenn sie allein übrieblieben als A.-V.-Verbindung, die Koordination 
entweder ganz aufgehoben war oder ein dauernder Ventrikelsystolen- 
ausfall oder Ventrikelstillstand eintrat. Entsprechend war auch 
während noch bestehender Koordination die As.-Vs.-Zeit am stärksten 
verzögert. 

Im Gegersatz hierzu liessen sich besonders das dorsale wie auch 
die lateralen Bündel auf den minimalen, nicht weiter operativ 
reduzierbaren Querschnitt verjüngen, ohne dass andere Störungen als 
höchstens Verzögerung der As.-Vs.-Zeit und vorübergehender Ventrikel- 
systolenausfall eintraten. Es brauchte hier aber auch, bei sehr all- 
mählichem etappenweisen Fortschritt der Durchschneidungen, gar 
keine Beeinträchtigung der Kammertätigkeit aufzutreten. 

Die höchste funktionelle Bedeutung für die a.-v. Erregungs- 
leitung besitzen demnach das dorsale und die beiden lateralen 
Bündel, während die beiden dorsolateralen Bündel insofern hinter 
ihnen zurückstehen, als bei ihrer alleinigen Zurücklassung ein 
Ventrikelsystolenausfall nicht vermieden werden konnte, wie er bei 
den anderen ebengenannten drei Bündeln gar nicht oder selten nur 
vorübergehend auftrat. Dieses Verhalten von dorsalem, rechtem und 
linkem lateralen Bündel einerseits und von rechtem und linkem 
dorsolateralen Bündel andererseits erinnert an die eingangs er- 
wähnte Beobachtung, die an drei von 80 Fröschen gemacht werden 
konnte und in der Feststellung einer Konzentration der Bündel auf 
die beiden seitlichen und ein dorsales und ventrales bestand. 

Funktionell besteht offenbar auch sonst am Froschherzen diese 


Zur vergleichenden Physiologie des His’schen Bündels. II. 393 


Differenzierung für die FErregungsleitung unter Steigerung der 
Funktion dorsal und lateral und gleichzeitiger Herabsetzung auf der 
ventralen Seite. 


V, Versuche am Salamanderherzen. 


In Anbetracht der in den Hauptgruppen der Amphibien auf- 
tretenden Unterschiede im anatomischen Bau des Herzens, wie sie 
schon in dem unvollendeten Zustande der Vorhofsscheidewand bei 
den Urodelen gegenüber den Anuren zum Ausdruck kommt, und 
wie sie auch die Erwartung funktioneller Differenzen nahelegen, er- 
schien es von Interesse, die beim Frosch angestellten Versuche auch 
auf einen Vertreter der Urodelen auszudehnen, und es wurde zu 
diesem Zwecke der Feuersalamander (Salamandra maculata) gewählt. 


Da das Herz bei diesem Amphib ausserordentlich viel kleiner 
ist als beim Froschherzen, so konnte ich die Erregungsleitung hier 
nur in vier Quadranten der A.-V.-Verbindung, und zwar in den beiden 
lateralen, dem ventralen und dorsalen Bündel, prüfen. Das heraus- 
geschnittene Herz schlägt eine Stunde lang regelmässig. Der Bulbus 
zeigt auch hier eine lebhafte Kontraktion im Anschluss an die der 
Kammer. An der dorsalen Fläche des Herzens verläuft ein ziemlich 
breites, bindegewebiges Band vom Sinus direkt nach dem Ventrikel 
hinüber. Dieses Gebilde entspricht offenbar dem Ligamentum 
dorsale bei der Fidechse und der Schildkröte!). 


Wie Laurens!) im Gegensatz zu Imcehanitzky°) für das 
Reptilienberz, so konnte ich auch für das Salamanderherz leicht 
nachweisen, dass dieses Lig. dorsale für die Erregungsleitung keine 
Rolle spielt. 

Während die Durchschneidung dieses Stranges keinerlei Störungen 
mit sich bringt, führt das alleinige Übrigbleiben des Lig. dorsale 
stets zum Stillstand der Kammer, die nachher in ganz verlangsamtem 
Tempo ‚automatisch weiterschlägt. 

Beim Frosch habe ich die Versuche über die verschiedenen 
Bündel im einzelnen mitgeteilt. Beim Salamander wird es in An- 
betracht der viel geringeren Anzahl der Versuche zweckmässiger 
sein, die Versuchsergebnisse einzelner Fälle zu schildern. 


l) Laurens, |. c. 
2) Arch. f. Anat. (u. Physiol.) 1909 S. 117. 


394 J. Nakano: 


Salamander I. 


Beim normal isolierten Herzen be- 
trug um 9h 18’ die Frequenz 38, As.-Vs. 
0,48 Sek. bei einer Zimmertemperatur 
von 15°C. Die Durchschneidung des 
dorsalen Bündels (des Atrioventrikular- 
rings, nicht zu verwechseln mit dem 
Lig. dorsale s. sinoventriculare) um 
9h 25’ führte eine ziemlich bedeutende 
Verminderung der Frequenz (26) und 
eine Verzögerung der As.-Vs. (0,69 Sek.) 
herbei. Um 9h 32’ wurde das rechte 
laterale Bündel durchschnitten; die 
Anzahl der Schläge verminderte sich 
bis auf 21 in der Minute, As.-Vs. blieb 
dabei in demselben Verhältnis, 


Herzkurven vom Feuer- 


salamander (s. Text). 


Fig. 12a. 


Um 95h 36’ wurde das linke 
laterale Bündel durchschnitten; so- 
gleich entstand ein gleichzeitiges Schlagen 
der Vorhöfe und Kammer, das nach eini- 
gen Sekunden in vollständigen Block 
überging. 


Um 9h 39’ trat schon Stillstand 
der Kammer ein. Bald nach dem 
Stillstehen des Ventrikels fand eine 
starke Abschwächung der Vorhofs- 
kontraktionen statt, und zwar derart, 
dass sie nicht mehr zu registrieren 
waren. 


| 


v 


Fig. 12b. Herzkurven vom Feuersalamander (s. Text). 


Zur vergleichenden Physiologie des His’schen Bündels. IT. 395 


Salamander II. 


Zeit Frequenz | As.-Vs. | Zimmer- 
\inder Min. | Sek. | temp. (°C.) 
Normal isoliertes Herz. . . um 2h 15’ 33 0 
Das linke laterale Bündel durch- | 16 
geschnitten +... >... um 2h 20°’ ale len! 
| 


Nach weiterer Durchschneidung auch des rechten lateralen Bündels 
um 2h 98’ bemerkte ich auch wieder ein nur kurz dauerndes und 
gleich im Anschluss an die Durchschneidung des Bündels auftretendes, 
gleichzeitiges Schlagen des Vorhofs und der Kammer. Darauf folgte 
dann Kammersystolenausfall, der zuerst im Verhältnis von 1:2, später 
von 1:3 auftrat. Wie die Kurven in Fig. 12 b zeigen, war jedesmal 


Fig. 13. 
Fig. 13a, b, ce. Fortsetzung von Fig. 12 (s. Text). 


396 | J. Nakano: 


die erste Ventrikelkontraktion die stärkste, die zweite und dritte der 
Reihe nach schwächer, und der letzten schloss sich dann der Ausfall 
an. Die genaue Messung der As.-Vs. ergab auch eine Verzögerung in 
der Reihe von 1,14 : 1,29, 1,35 und später von 1,35 und 1,50 Sekunden. 

Um 2h 35’ stellte sich die Koordination der Schläge des Vorhofs 
und der Kammer besser wieder her, doch blieb noch ein Ausfall der 
Kammersystole bestehen (Fig. 13a). Um 3 wurden die ventralen 
Bündel abgeschnitten, doch erlitt der Zustand dadurch keine wesent- 
liche Veränderung (Fig. 13 b). Jetzt handelte es sich also um alleiniges 
Übrigbleiben der dorsalen Bündel und der Scheidewand.. Um 3h 10’ 
wurden die dorsalen Bündel abgeschnitten, und so blieb die Scheidewand 
allein übrig. Sogleich erfolgte totaler Block. Alle 20 Sekunden trat eine 
Kammerkontraktion auf, während im Vorhof alle 4 Sekunden ein Schlag 
erfolgte (Fig. 13 c). 

Salamander III. 


Zeit Frequenz | As.-Vs. | Zimmer- 
inderMin.| gek. temp. (°C.) 


Normal um 8h 23’ 27 0,6 
Nach Durchschneidung des dor- 16 
salen Bündels ...... um 85h 29° 27 0,6 


Hier war eine bedeutende Verkleinerung der Kontraktionen der 
Kammer wie auch der Vorhöfe zu beobachten. 


Nach Durchschneidung des ven- | | | | 
tralen Bündels...... um | Sh 35’ Be | — 


Kammer und Vorhöfe zeigen einen guten Schlag in koordiniertem 
Zustand ohne Kontraktionsausfall oder Unregelmässigkeit. 


Nach Durchschneidung des rechten | | | 
lateralen Bündels .... . um 8h 407 | 24 | 0,87 | — 


Nachdem jetzt nur das linke laterale Bündel übriggeblieben, war 
doch keine Koordinationsstörung nachzuweisen, obwohl die Verzögerung 
der As.-Vs. ziemlich erheblich wurde und die Kontraktionen der Kammer 
wie der Vorhöfe in gleicher Weise beeinträchtigt schienen. Die Ver- 
bindungsbrücke war auch wie beim Frosch so ziemlich bis zum dünnsten 
Bündel reduzierbar, ohne dassin dem Zustand noch irgendeine Veränderung 
herbeigeführt wurde. 

Salamander IV. 


| Zeit Frequenz | As.-Vs. | Zimmer- 
inderMin.| sex, | temp. (°C.) 


Nach Durchschneidung des ven- 
tralen Bündels. ..... um 10h 28’ 33 0,39 
Nach Durchschneidung des dor- 16 
salen Bündels”. . 2. 2 um 10h 33’ 30 0,41 
Nach Durchschneidung des linken 
10h 35’ 29 0,77 


Normal... en um ee 10h 25’ 33 0,39 
lateralen Bündels . .. . = 


an Ah a RE 


Zur vergleichenden Physiologie des His’schen Bündels. 11. 397 


Vorhöfe und Kammer schlugen bis zum Schluss stets rhythmisch- 
regelmässig, nur ab und zu liess sich eine geringe alternierende Kon- 
traktion der Kammer nachweisen, wie ich sie in anderen Fällen allein 
schon infolge der Isolierung des Herzens bemerkte, 


Salamander V. 


| et | Frequenz | As.-Vs. Zimmer- 
inderMin.| < temp. (C.) 
“ | | Sek. | temı 
| | 
Normalen... . Sasz.a zum A 127 5) 45 | 0,36 15 


Nach Durchschneidung der beiden lateralen Bündel um 4h 17’ 
trat unter gleichzeitigem Kammersystolenausfall eine eigentümliche Ver- 
änderung der Schlagfolge ein, die in periodisch wiederkehrendem 
Verlust der Ventrikelfunktion bestand (Fig. 14a und b). Diese Er- 
scheinung wurde jedoch als koordinierter Zustand betrachtet. 


Fig, 14a. 


Fig. 14b. 


Fig. 14b. (Fortsetzung.) 
Fig. 14. Periodischer Verlust der Ventrikelfunktion beim Salamander. 


398 J. Nakano: 


Nach 10 Minuten war nur noch der Systolenausfall (1:2) zu be- 
obachten (siehe Fig. 15a). Die einzelne Kontraktion war sehr ab- 
geschwächt, und die As.-Vs. bis-auf 1,14 Sekunde zerzögert. 


Fig. 15b. 


Fig. 15 c. 
“Fig. 15a, b, ce. Fortsetzung von Fig. 14 (s. Text). 


Um 4h 33’ erfolgte die Durchschneidung des ventralen Bündels 
und der Scheidewand. Hierauf zeigt sich die Erscheinung des totalen 
Blocks (Fig. 15 b). Doch kurz nachher trat ein Zustand ein, in dem 
die Kammerkontraktion mit der der Vorhöfe mit allmählich verlängerter 
As.-Vs.-Zeit koordinierte; dies alles war ähnlich dem, was man vorher 
nach der Durchschneidung der beiden lateralen Bündel beobachtete. 
3 Minuten später reichte die Koordination mit Systolenausfall wieder 
aus (siehe Fig. 15 ce). 


VI. Ergebnisse am Salamanderherzen. 


Ziehen wir aus den im vorhergehenden einzeln beschriebenen 
Fällen das Ergebnis, so zeigt sich bezüglich der Bedeutung der ver- 
schiedenen Bündel des a.-v. Verbindungsringes für die a.-v. Erregungs- 


u 


Zur vergleichenden Physiologie des His’schen Bündels. II. 399 


leitung eine grundsätzliche Übereinstimmung mit den am Frosch- 
herzen gewonnenen Resultaten. Auch im Salamanderherzen tritt 
eine gewisse Differenzierung der a.-v. Erregungsleitung aus der in 
dieser Beziehung sehr verschiedenen funktionellen Wertigkeit der 
einzelnen Bündel beim alleinigen Übrigbleiben deutlich hervor. Auch 
hier reicht das ventrale Bündel allein zur Koordination beider Herz- 
abschnitte nicht aus (Fall 1) und erweist dadurch wie beim Frosch- 
herzen seine geringe, wenn nicht überhaupt abzustreitende Bedeutung 
für die a.-v. Erregungsleitung. 

Am besten und ohne andere Störung als Verzögerung von 
As.-Vs. hatten die beiden lateraten Bündel, jedes für. sich allein 
nach Durchschneidung der übrigen drei Bündel, des ventralen, 
dorsalen und gegenseitig-lateralen, die Koordination aufrecht (3,4); 
nächst diesen dann das dorsale, bei dessen alleinigem Übrigbleiben 
allerdings in unseren Fällen ein lange anhaltender bzw. dauernder 
Ventrikelsystolenausfall eintrat (2,5). 

Die Vorhofsscheidewand wie auch das Ligamentum dorsale 
s. sinoventriculare haben auch beim Salamanderherzen für die a.-v- 
Erregungsleitung keinerlei Bedeutung. 


VII. Zusammenfassung der Ergebnisse. 

Am Frosch-!) und Salamanderherzen ergab sich aus Durch- 
schneidungsversuchen in der Atrioventrikulargrenze eine gewisse 
Differenzierung der atrioventrikulären Erregunssleitung. 

Die verschiedene funktionelle Wertigkeit des einzelnen Bündels 
des Atrioventrikularringes wurde nach dem Auftreten oder Aus- 
bleiben von vorübergehenden und dauernden Überleitungsstörungen 
nach Durchschneidung sämtlicher übrigen Bündel und operativer 
Reduktion des betreffenden, allein übriggebliebenen auf ein minimales 
Faserbündel beurteilt. 

Während das dorsale wie auch das rechte und linke laterale 
Bündel sich auf den minimalen, operativ nicht weiter reduzierbaren 
Querschnitt bringen liessen, ohne dass, wenn überhaupt, andere 
Störungen als höchstens ein schnell vorübergehender (Frosch) oder 
länger anhaltender (Salamander) Kammersystolenausfall eintraten, 
konnte bei alleinigem Übrigbleiben des rechten und linken dorso- 
lateralen?) Bündels ein Kammersystolenausfall in keinem Falle ver- 


1) Ergebnisse am Froschherzen s. auch 8. 391. 
2) Siehe Schema auf S. 377. 


400 J. Nakano: Zur vergl. Physiologie des His’schen Bündels,. II. 


mieden werden, und bei Übrigbleiben einer allein aus Fasern des 
ventralen oder eines der beiden ventrolateralen Bündel bestehenden 
A.-V.-Brücke war die atrioventrikuläre Koordination entweder meist 
völlig aufgehoben (ventrales und rechtes ventrolaterales Bündel beim 
Frosch, ventrales beim Salamander, wo ventrolaterale nicht be- 
sonders unterschieden werden konnten) oder nur mit bleibendem 
Kammersystolenausfall erhalten (linkes ventrolaterales Bündel). 

Hiernach kommt im Amphibienherzen den dorsalen und der 
lateralen Partien der Atrioventrikularverbindung eine höhere 
funktionelle Bedeutung für die a.-v. Erregungsleitung zu als den 
ventralen Teilen, 

Auch im Salamanderherzen spielt weder die Vorhofsscheidewand 
(vgl. Frosch) noch das Ligamentum dorsale s. sinoventrieulare (vgl. 
Reptilien) bei der a.-v. Erregunssleitung eine Rolle. 


Zum Schluss erfülle ich die angenehme Pflicht, Herrn Professor 
E. Mangold für die Anregung zu dieser Arbeit wie für die 
freundliche Anleitung meinen herzlichen Dank auszusprechen. 


401 


(Aus dem physiologischen Institute der Universität Graz.) 


Über das Verhalten des Muskels im Muskel- 
presssaft. 


Von 


Dr. Th. Birnbacher, Assistenten am Institute. 


(Mit 2 Textfiguren.) 


Inhaltsverzeichnis. 
Einleitung" 2898: Bea ERE EUTIN MORE ELTA BR 401 
Mersneksanordnung und Technik... 2 3: ns ame Da 402 
I-sbiesvferkürzung des; Muskels im Presssafte. --. ...... .. 2... 406 
II. Die Bedingunger für das Auftreten der Verkürzung des Muskels im 
RES SS TE ER ee a N Nr er Rene Bee 410 
lee Bresssafg warmestarrer Muskeln... 52. 2... wer. a- 410 
2sDie- Dialyse! des Bresssaftes . %...- Diva... en. ERS NL 
3. Die Neutralisation des Presssaftes . . : . 2... : 2.2. m... 414 
4. Die Verkürzung und Gewichtszunahme des Muskels im Presssaft 
frischer Muskeln und in Säurelösungen . . . » 2. 22 22.2.0. 418 
5. Der Presssaft unter Sauerstoffdruck abgestorbener Muskeln. . . . 428 
PANSENAINENTASSUN OHREN ee le een 432 
NAleramiyerzeichnise.. Werl ee TB a 433 
Einleitung. 


Im Jahre 1907 hat Winterstein!) nachgewiesen, dass der 
Säugetiermuskel bei ausreichender Sauerstoffversorgung seine Er- 
regbarkeit verliert, ohne starr zu werden. Die Totenstarre des 
Muskels stellt demnach eine Erstickungserscheinung dar; sie ist nicht 
die Form, in der der Muskel abstirbt, sondern bedingt durch die 
Anhäufung intermediärer Stoffwechselprodukte bei ungenügender 
Sauerstoffversorgung. Zahlreiche Einflüsse, wie Ermüdung, mangel- 


1) H. Winterstein, Über die physiologische Natur der Totenstarre des 
Muskels. Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 120 S. 225—248 (S. 247). 1907. 


AND Th. Birnbacher: 


hafte Durchblutung usw., beschleunigen den Eintritt der Starre, 
indem sie teils das Auftreten dieser Stoffwechselprodukte begünstigen, 
teils die Wegschaffung derselben verhindern. Ihre Anhäufung führt 
zu einer Schädigung des Muskelgewebes, die in früh eintretender 
Unerreebarkeit und Starre ihren Ausdruck findet. 

Diese Überlegungen liessen die Frage auftauchen, ob es nicht 
möglich sei, einen schädigenden Einfluss dieser beim Absterben des 
Muskelgewebes gebildeten anoxydativen Zerfallsprodukte auf den 
überlebenden Muskel festzustellen. 

Von der Vorstellung ausgehend, dass diese Erstiekungsstoffe 
auch im Presssafte der Muskeln vorhanden sein müssen, untersuchte 
ich das Verhalten frischer, unverletzter, überlebender Muskeln im 
Muskelpresssafte. Ich bediente mich dazu der Muskeln von Rana 
esculenta. 


Versuchsanordnung und Technik. 


Als Versuchsobjekte dienten drei Muskeln: Gastroenemius, 
Sartorius und Semitendinosus (Caput dorsale). Namentlich der letzte 
der genannten Muskeln eignet sich, wenn er in entsprechender Weise 
präpariert wird, ganz vorzüglich zu den Untersuchungen über die 
Presssaftwirkung. 

Vor dem Herauspräparieren der Muskeln wurde der Frosch quer 
durehsehnitten. Ich stach das spitze Blatt einer anatomischen Schere 
unterhalb des Austrittes der Plexus ischiadiei aus dem Rückenmarke 
seitlich in die Bauchwand ein und durchtrennte mit einem Scheren- 
schlag quer zur Längsachse des Tieres den Rücken. Sodann wurde 
die vordere Bauchwand durchschnitten und nun erst, um den Frosch 
zu töten, Gehirn und Rückenmark ausgebohrt. Auf diese Weise 
vermied ich, die Muskulatur der hinteren Extremitäten beim Töten 
der Tiere heftig und ungleich zu erregen. 

Die Präparation des Gastrocnemius erfolgte in der üblichen 
Weise unter sorgfältiger Vermeidung von Verletzungen der Muskel- 
oberfläche. Die proximale, aus der Kniekehle entspringende Sehne 
wurde möglichst lang belassen, um sie in eine Schieberpinzette 
klemmen zu können, obne Muskelfasern mitzuquetschen. 

Der Sartorius eienete sich zu vorstehenden Versuchen am 
wenigsten, da sich seine kurze, zarte, proximale Sehne, ohne ein 
Stück Beckenknochen mitzunehmen, schwer ohne Quetschung von 
Muskelfasern fassen lässt. Da es häufig nötig war, zwei sym- 


Über das Verhalten des Muskels im Muskelpresssaft. 403 


metrische Muskeln desselben Tieres zu benutzen, war es mir nicht 
möglich, den Beckenknochen mitzupräparieren, da an demselben 
beide Sartorii inserieren. 

Die besten Dienste leistete mir, wie erwähnt, der Semi- 
tendinosus!) (Caput dorsale). Ich benutzte ihn daher auch fast aus- 
schliesslich zu den nachstehenden Untersuchungen und zog Gastro- 
enemius und Sartorius nur zum Vergleiche heran. Der Semi- 
tendinosus setzt sich aus zwei schlanken Köpfen (Caput dorsale und 
Caput ventrale) zusammen. Letzteres lässt sich vom ganzen Semi- 
tendinosus abpräparieren, und man hat nun einen zarten, schlanken 
Muskel vor sich, der an jedem Ende eine dünne, lange Sehne trägt. 


Die nachstehend beschriebene Versuchsanordnung diente zur 
Registrierung der Verkürzung von Froschmuskeln, die in verschiedene 
Flüssigkeiten eingetaucht wurden. Sie hatte folgenden Ansprüchen 
zu genügen: Es musste möglich sein, den Muskel rasch und voll- 
ständig in die Flüssigkeit einzutauchen und diese nach beliebig langer 
Einwirkung wieder zu entfernen. Da aus den hinteren Extremitäten 
eines Frosches nur relativ geriuge Mengen Presssaft zu gewinnen 
sind (bei grösseren Tieren ca. 5—9 ccm) und das Pressen eine 
ziemlich zeitraubende Arbeit war, die auch an die physische Kraft 
des Experimentators nieht geringe Anforderungen stellte, musste mit 
dem Presssaft sparsam umgegangen werden. Die mir zur Verfügung 
stehende Presse gestattete höchstens die Extremitätenmuskulatur 
eines Tieres auf einmal zu pressen. Ausserdem war es nötig, für 
jeden Versuch Presssaft frisch zu bereiten; die Verwendung grösserer 
Mengen wäre schon aus Rücksicht auf den Materialverbrauch nicht 
gut möglich gewesen. Daher hatte die Versuchsanordnung auf 
möslichste Beschränkung in dieser Hinsicht zu achten. Ferner 
musste sie gestatten, die Verkürzung des belasteten, in die unter- 
suchte Flüssiekeit getauchten Muskels zu messen und, wenn nötig, 
auch graphisch zu registrieren. Endlich sollte es möglich sein, den 
Muskel, sei es in Flüssigkeit, sei es in Luft, durch Induktionsschläge 
auf seine Erregbarkeit zu prüfen. 

Der Muskel M wurde horizontal ausgespannt (s. Fig. 1. Ein 
Sehnenende desselben war in eine Schieberpinzette S geklemmt, die 


l) Gaupp, Ecker und Wiedersheim, Anatomie des Frosches, 3. Aufl., 
1. Abt. S.184. Vieweg, Braunschweig 1896. 


404 Th. Birnbacher: 


von einem Stativ getragen wurde, und zwar so, dass sie lotrecht 
stand. Durch die zweite Sehne stach ich ein Platinhäkchen, an das 
ein gewichster Seidenfaden F' geknotet war. Dieser führte über 
eine sehr leicht bewegliche Hartfiberrolle ? mit horizontal stehender 
Achse und wurde mittels eines an seinem anderen Ende befestigten 
Häkchens mit einem Arme eines zweiarmigen, horizontal stehenden 
Hebels 7 verbunden, der die Verkürzung des Muskels an einer 
berussten Trommel anschrieb. Der andere Hebelarm trug ein Ge- 
wicht @, das ebenso wie der Angriffspunkt des Muskels in ver- 
schiedene Entfernungen von der Drehungsachse des Hebels gebracht 
werden konnte; dadurch waren Belastung und Hebelvergrösserung 


SUITE 


verschieden zu wählen. Gewöhnlich benutzte ich vierfache Ver- 
grösserung bei einer Belastung von 4 g. Um auch zwei Muskeln 
gleichzeitig an derselben Trommel schreiben lassen zu können, be- 
nutzte ich ein Hebelpaar, das nach dem Prinzip der „Hebel für 
doppelte Suspension“ ') — Engelmann benutzte diese Methode zu 
seinen Untersuchungen über die Erregung des Herzens — gebaut war. 

Die Gefässe, deren ich mich zum Eintauchen des Muskels in 
die Flüssigkeit bediente, wurden durch Abschleifen der Längswand 
kleiner, an beiden Enden zugeschmolzener Glasröhren hergestellt. 
Es waren kleine Schiffehen, deren Kaliber und Länge so gewählt 
wurde, dass die Muskeln bei Verwendung geringer Flüssiekeits- 


1) Tigerstedt, Handb. d. physiol. Method. Bd. 2 S. 125. Hirzel 
Leipzig 1911. ; 


Über das Verhalten des Muskels im Muskelpresssaft. 405 


mensen vollständig und ohne Behinderung unter die Flüssigkeits- 
oberfläche getaucht werden konnten. Meist benutzte ich Schiffchen 
von 75 mm Länge und 9 mm Innendurchmesser; sie waren auf 
8 mm Distanz der offenen Ränder aufgeschliffen und fassten ca. 5 cem 
Flüssigkeit. Diese Gefässe eigneten sich sehr gut zur Umspülung 
von Semitendinosi und kleineren Sartorien; für Gastrocnemien 
verwendete ich etwas kürzere und breitere Schiffehen. Sie sind auf 
ein Stativ aufsteckbar und können mittels einer daselbst angebrachten 
Hebevorrichtung gehoben und gesenkt werden, so dass der horizontal 
zwischen Schieberpinzette und Rolle ausgespannte, mit dem Hebel 
verbundene, belastete Muskel bei der Hebung des Schiffehens 
(Fig. 1, Sch) in die Flüssigkeit, bei Senkung desselben wieder aus 
derselben taucht. Die Rolle und die Spitzen der Branchen der 
Schieberpinzette tauchen mit ein. Der Auftrieb des Muskels in der 
Flüssigkeit ist so gering, dass er bei der gewählten Hebelvergrösserung 
(vierfach) und Belastung (4 g) nicht den geringsten Hebelausschlag 
beim Eintauchen des Muskels zu erzielen vermag. Zur Prüfung der 
direkten Erreebarkeit wurden dem Muskel von oben her zwei Platin- 
elektroden (Fig. 1, £, E,) angelegt, die ihn nicht an der Verkürzung 
behinderten und, wenn nötig, während des Ein- und Austauchens in 
ihrer Lage belassen werden konnten. Die Reizung erfolgte mit 
Induktionsöffnungsschlägen eines absolut geeichten Schlitteninduk- 
toriums nach Kronecker’s Modifikation aus der Werkstätte Gebr. 
Bischhausen in Bern. In den primären Stromkreis war ein 
Doppelakkumulator von 4 Volt Spannung geschaltet. 

Zum Pressen der Froschmuskeln diente mir eine kleine Lymph- 
presse. Ich verwendete stets nur die Muskulatur der hinteren Ex- 
tremitäten, die in Leinwandsäckchen ohne Zusatz von Sand usw. 
ausgepresst wurde. Wenn es darauf ankam einen möglichst wenig 
durch Blut gefärbten Presssaft zu erhalten, wurden die Frösche 
früher entblutet. Ich durchspülte das Gefässsystem des durch einen 
Schlag auf den Kopf betäubten Tieres vom Bulbus aortae aus mit 
Ringer- oder physiologischer Kochsalzlösung nach der Methode 
von Kühne). Nachdem ich mich überzeugt hatte, dass die Durch- 
spülung und Befreiung der Muskeln von Blut vor dem Pressen 


1) W. Kühne, Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen 
der kontraktilen Substanzen. Arch. f. Anat. u. Physiol. 1859 S. 564—640 und 
S. 748—835 (8. 769). 

Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 154. 28 


406 Th. Birnbacher: 


keinen nachweisbaren Einfluss auf die Wirksamkeit des Presssaftes 
ausübt, sah ich davon später ab. 

Es kam Presssaft frischer und Presssaft totenstarrer Muskeln 
zur Verwendung). 

Zur Gewinnung des ersteren wurden die Muskeln sofort nach 
dem Tode der Tiere von den Knochen abpräpariert, mit einer 
grossen Schere zerschnitten und in Leinwandsäckchen gepresst. Der 
Starrepresssaft wurde aus Muskeln gewonnen, die zur Beschleunigung 
des Prozesses bei höherer Temperatur gehalten worden waren. Einem 
Frosche wurde die Haut dicht unter dem Ansatze der oberen Ex- 
tremitäten ringsherum durchschnitten, dann gegen das Becken 
zurückgeklappt und dann das Tier in der früher erwähnten Weise 
quer durchschnitten. Nun konnte die leere Haut über dem. durch- 
schnittenen Kreuzbein fest mit Bindfaden zusammengebunden werden, 
um die Muskulatur vor dem Eindringen von Wasser zu schützen. 
Dieses ganze unenthäutete Schenkelpräparat wurde im Wasserbad 
von 31° C. — ich verwendete stets 0,65 %/o Kochsalzlösung (obwohl 
- die Muskeln nicht enthäutet waren) — in den Brutschrank gestellt. 
Nach ca. 6—10 Stunden war die Muskulatur völlig starr. Sie wurde 
von den Knochen abgeschnitten und gepresst. Um Presssaft von 
Muskeln, deren Starre bereits gelöst war, zu gewinnen, beliess ich 
sie entsprechend länger im Brutschranke. 


I. Die Verkürzung des Muskels im Presssaft. 


Sobald der frische, unverletzte Froschmuskel in Froschmuskel- 
presssaft getaucht wird, verkürzt er sich. Die Verkürzung beginnt 
am Semitendinosus ca. 0,25—0,5 Sekunden nach dem Eintauchen 
und erreicht das Maximum nach ca. 5—10 Sekunden. Sie erfolst 
meist nicht ruckweise, sondern stetig, wie aus der beigegebenen 
Kurve (Fig. 2) ersichtlich ist. Der Semitendinosus behält diese 
Verkürzung verschieden lange Zeit bei, um sich hernach wieder im 
Verlaufe von 10—40 Minuten, bei einer Belastung von 4 g, bis zur 


1) Wenn im folgenden vom Presssaft frischer oder Presssaft toten- 
starrer Muskeln die Rede ist, beziehen sich diese beiden Ausdrücke natür- 
lich nur auf den Zustand der Muskeln vor dem Pressen. Denn da die Muskulatur 
unter der starken mechanischen Schädigung des Pressens auch erstarrt, ist selbst- 
redend der sogenannte Presssaft frischer Muskeln auch ein Presssaft starrer 
Muskeln. Der Presssaft frischer Muskeln soll kurz als „frischer Presssaft“, der 
starrer Muskeln als „Starre-Presssaft“ bezeichnet werden. 


Über das Verhalten des Muskels im Muskelpresssaft 407 


ursprünglichen Länge nachzudehnen. Die Nachdehnungszeit des 
Gastroenemius stimmt ungefähr mit der des Semitendinosus überein; 
viel rascher als die anderen beiden Muskeln erreicht jedoch meist 
der Sartorius bei gleicher Belastung seine ursprüngliche Länge wieder. 
Nach kurzer Zeit!) tritt völlige Unerregbarkeit der Muskeln im 
Presssafte ein. Gastroenemien sind nach 1—3 Stunden, Semi- 


Fig. 2. Verkürzung des Semitendinosus im frischen Presssalt. 
a Zeitmarkierung, !/2 Sek., b Eintauchmarke, ce Verkürzungskurve. 


tendinosi nach 25—45 Minuten für selbst starke faradische Reize 
unerregbar. Nach Übertragen der Muskeln in physiologische Koch- 
salzlösung sieht man jedoch häufig die Erregbarkeit wiederkehren, 
wenn die Übertragung nicht zu lange nach eingetretener Unerreg- 
barkeit vorgenommen wird. Die Starreverkürzung zeigen in Press- 
saft eingelegte Muskeln stets früher als in 0,65 /oiger Kochsalzlösung 


1) Bekanntlich bleiben Froschmuskeln in physiologischer Kochsalzlösung 
tagelang erregbar. 


2 * 


[0,9] 


A408 Th. Birnbacher: 


liegende, wovon ich mich durch Versuche, die meist am Gastroenemius 
auseeführt wurden, in einer Reihe von Fällen überzeugen konnte. 
Zu diesen Versuchen wurden stets symmetrische Muskeln desselben 
Tieres verwendet, die, gleich belastet, ihre Verkürzungen an einer 
langsam rotierenden berussten Trommel anschrieben. Im Presssaft 
konnten vom Momente des Eintauchens bis zur völligen Unerregbarkeit 
niemals Zuekungsen des Muskels wahrgenommen werden, wie sie in 
physiologischer Kochsalzlösung, namentlich in der ersten Zeit nach 
dem Einhängen, sehr oft zu beobachten und schon von Nagel!) be- 
schrieben worden sind. Der Semitendinosus verkürzt sich, wenn er 
mit 4 g belastet ist, im Presssafte frischer Muskeln ungefähr um 
25—35 Längenprozente?). 

Ein Semitendinosus der durchschnittlichen Länge von 35 mm 
leistet, mit 4 & belastet, bei der Kontraktion um 25—85 °o eine 
Arbeit von 3,5—4,9 glem. Es verkürzen sich selbst mit aller Vor- 
sicht präparierte, symmetrische Muskeln desselben Tieres bei der- 
selben Belastung und in demselben Presssafte nicht um dasselbe 
Stück. Ich verwendete grosse Mühe auf die Erzielung derselben 
Verkürzung symmetrischer Muskeln in demselben Presssaft, da ich 
damit ein wertvolles Maass zur Vereleichung der verkürzenden 
Wirkung verschiedener Presssäfte zu gewinnen hoffte. Es muss je- 
doch bemerkt werden, dass die Beurteilung der Wirksamkeit ver- 
schiedener Presssäfte nach den Verkürzungen, die sie an selbst 
symmetrischen Muskeln desselben Tieres erzeugen, vorsichtig zu ge- 
schehen hat, und dass kleine Verkürzungsdifferenzen gar nichts be- 
weisen. Jedenfalls spielt der physiologische Zustand des Muskels, 
Schädigung seiner Oberfläche, Zerrung, Austrocknung usw., eine 
erosse Rolle, Zufälligkeiten, die selbst bei der schonendsten Prä- 
paration nicht ganz zu vermeiden sind. Ich beschränkte mich daher 
in der Hauptsache darauf, zu untersuchen, unter welchen Be- 
dingungen die Verkürzung im Presssafte überhaupt 
‘zustande kommt, und wodurch sie zu verhindern ist. 

Die Verkürzung tritt nur einmal auf, d. h. ein Muskel, der sich 
einmal im Presssafte verkürzt hat, zeigt bei einer zweiten Umspülung 


1) W. Nagel, Experimentelle Untersuchungen über die Totenstarre bei 
Kaltblütern. Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 58 S. 279—307 (S. 291). 1894. 

2) Die Verkürzung ist stets in Prozenten der Länge des unverkürzten, be- 
lasteten Muskels angegeben. Bei Bestimmung der Muskellänge wurde von einer 
Insertion der Muskelfaser an die Sehne bis zur anderen gemessen. 


DZ 


Pi 


Über das Verhalten des Muskels im Muskelpresssaft. 409 


keine Verkürzung mehr, es sei denn, dass er nach der ersten Verkürzung 
längere Zeit hindurch in Ringer- Lösung oder physiologischer Koch- 
salzlösung ausgewaschen wurde. Durch mehrmaliges Ausspülen in 
diesen Salzlösungen lässt sich zuweilen die Verkürzung im Presssafte 
mehrmals an demselben Muskel erzielen, doch wird sie immer ge- 
ringer und tritt endlich gar nicht mehr auf. Dieses einmalige Auf- 
treten der Verkürzung macht den Muskel für weitere Verkürzungs- 
versuche untauglich und erlaubt nicht, zwei Presssäfte an demselben 
Muskel zu vergleichen, wenn sie in ihrer Wirksamkeit nicht sehr 
verschieden sind, in welchem Falle der wirksamere bei späterer 
Umspülung noch eine weitere Kontraktion zu erzielen vermag. 


Zunächst musste festgestellt werden, ob die Verkürzung eine 
Folge der direkten Einwirkung des Presssaftes auf die kontraktile 
Substanz des Muskels sei, oder ob der Presssaft vielleicht auf den 
Nerven erregend wirke, so dass die Kontraktion unter Vermittlung 
der nervösen Elemente des Muskels entstehe. 


Gegen eine Reizung vom Nerven aus spricht schon die lange 
Latenzzeit von 0,25-—0,5 Sekunden, ferner die langsame Kon- 
traktion — der Semitendinosus braucht mindestens 2—3 Sekunden 
vom Beeinn der Verkürzung bis zu ihrem Maximum —, endlich 
die langsame Nachdehnung, die bis zur Erreichung der ursprüng- 
lichen Länge mindestens 5 Minuten in Anspruch nimmt. Auf das 
Eintauchen des Nerven in Presssaft reagiert der Muskel in keiner 
Weise. Die Presssaftkontraktion lässt sich ebenso am curaresierten 
Muskel beobachten wie am normalen. Als Beleg sei hier ein Versuch 
geschildert. 


Versuchsprotokoll Nr. 25. 


Nachdem sämtliche Muskeln eines curaresierten Frosches vom 
Nerven aus unerregbar geworden waren, wurden die zwei Semi- 
tendinosi und die zwei Sartorien präpariert und mit Presssaft frischer 
Froschmuskeln umspült. 


| Länge | Verkürzung stur 
Se, 36 mm 12,7 mm == 35,3 %o . 48 
Se, 36, Bun Kr 
Sa, 48), 380 == 790 x 
Sa, 18) 68 , = 142% ar 


410 Th. Birnbacher: 


Aus der Art der Kontraktion, der Wirkungslosiekeit des Press- 
saftes gegenüber dem Nerven und der Wirkung auf den euraresierten 
Muskel geht hervor, dass die Verkürzung des Muskels im Presssafte 
durch direkte Einwirkung desselben auf die Muskelsubstanz zustande 
kommt. Wir haben es bei der Presssaftwirkung offenbar mit einer 
direkten chemischen Reizung des Muskels zu tun, worauf wir im 
Laufe dieser Untersuchungen noch zurückkommen werden. 

Die Verkürzung frischer Froschmuskeln trat in allen Presssäften 
ungefähr in derselben Stärke auf; eine Ausnahme bildete nur der 
Presssaft von Muskeln, die in fast reiner Sauerstoffatmosphäre ab- 
gestorben waren; dieser erzeugte keine Verkürzung am frischen 
Froschmuskel. 

In derselben Weise wie Presssaft frischer, wirkt Presssaft toten- 
starrer oder totenstarr gewesener Froschmuskeln. Auch er erzeust 
eine Verkürzung am frischen Muskel, die sich weder durch die zeit- 
lichen Verhältnisse ihres Auftretens noch durch ihre Grösse von der 
Verkürzung im frischen Presssaft unterscheiden liess. 


U. Die Bedingungen für das Auftreten der Verkürzung des 
Muskels im Presssaft. 


1. Presssaft wärmestarrer Muskeln. 


Auch im Presssaft wärmestarrer Muskeln sind dieselben Wir- 
kungen auf den frischen Froschmuskel zu beobachten. Kühne!) 
unterscheidet bekanntlich eine bei 40° C. eintretende Wärmestarre, 
die er mit der bei niedereren Temperaturen auftretenden Zeitstarre 
identifiziert, und eine bei 45° C. zu beobachtende noch intensivere 
Starre, die von ihm als eigentliche Wärmestarre bezeichnet wird. 
Ich bereitete mir wärmestarre Muskeln durch Eintauchen enthäuteter 
Froschschenkelpräparate in 0,65 /oige Kochsalzlösung, die auf der 
entsprechenden Temperatur erhalten wurde. Bei 40° C. werden, 
wie Kühne selbst angibt, nur dünne Muskeln, wie z. B. Sartorien, 
sofort nach dem Eintauchen völlig starr; es ist daher nötig, ganze 
Schenkelpräparate längere Zeit in der auf 40° C. erwärmten Koch- 
salzlösung zu belassen, um zu erreichen, dass auch die inneren 
Fasern dieselbe Temperatur annehmen und erstarren. Man darf 
nicht versäumen, sich beim Abpräparieren der Muskulatur von der 


1) Kühne, l. c. S. 7%. 


Über das Verhalten des Muskels im Muskelpresssatt. 411 


völligen Starre und Unerregbarkeit tiefer gelegener Muskelabschnitte 
zu überzeugen. Bei zu kurzer Wärmeeinwirkung fand ich manchmal 
die von einem Mantel erstarrter Muskelsubstanz umgebenen, zentral 
gelegenen Fasern noch frisch und erregbar. Im allgemeinen genügt 
ein Verweilen von '/—1 Stunde in der Kochsalzlösung von 40° C. 
für Präparate nicht zu grosser Frösche; bei 45° C. sind meist 
10—15 Minuten hinreichend. 

Die Untersuchung der Presssäfte solcher bei 40 oder 45° C. 
erstarrter Muskeln ergab nun, dass in ihnen die Verkürzung des 
frischen Semitendinosus mit dem gleichen zeitlichen Verlaufe und 
ungefähr in derselben Grösse zu beobachten ist wie in den Press- 
säften frischer oder zeitstarrer Muskeln. Die Verkürzungen treten 
am frischen Semitendinosus stets auf und betragen im Mittel 25>—35 °/o 
der Länge des unverkürzten mit 4 g belasteten Muskels. Es lässt 
sich kein Einfluss der Erstarrungstemperatur auf die Wirksamkeit 
des Presssaftes nachweisen. Die Verkürzung tritt auch im Presssafte 
gekochter Muskeln ein. Die enthäuteten Schenkelpräparate wurden 
in siedende Kochsalzlösung getaucht und ca. 5 Minuten lang darin 
belassen; die Muskeln waren weich gekocht und liessen sich mit 
der Pinzette leicht vom Knochen abziehen. Auch der Presssaft dieser 
gekochten Muskeln wirkte kontrahierend auf den frischen Semi- 
tendinosus, Gastrocnemius oder Sartorius. Kontrollversuche mit 
Presssaft, der aus frischen, wärme- oder zeitstarren Froschmuskeln 
bereitet und dann gekocht worden war, bestätigten diese Befunde. 
Es lässt sich durch Aufkochen des Presssaftes nicht einmal eine 
Abschwächung seiner kontrahierenden Wirkung auf den frischen 
Froschmuskel erzielen. Ein Versuch über die Hitzebeständigkeit der 
Verkürzungskörper im Presssafte wird im folgenden (s. S. 413) bei 
Besprechung der Dialyse des Presssaftes Erwähnung finden. 

Die Substanzen, welche die Kontraktion des frischen Frosch- 
muskels im Presssafte bewirken, werden also auch bei dem relativ 
rasch verlaufenden Absterbeprozesse des plötzlich einer hohen Tem- 
peratur (Siedehitze) ausgesetzten Muskelgewebes gebildet und sind 
hitzebeständig. 


2. Die Dialyse des Presssaftes. 


Wenn man Presssaft, sei es frischer, totenstarrer oder wärme- 
starrer Froschmuskeln gegen grössere Mengen einer für den frischen 
Froschmuskel indifferenten Flüssigkeit dialysiert, verliert der Press- 


412 Th. Birnbacher: 


saft seine verkürzende Wirkung auf den frischen Muskel. Die die 
Verkürzung bewirkenden Stoffe gehen also offenbar in die indifferente 
Flüssigkeit über, sie sind dialysabel. In der Tat lassen sie sich 
auch darin nachweisen. Dialysiert man nämlich ein bestimmtes 
Volumen Presssaft gegen ungefähr dasselbe Volumen einer physio- 
logischen Salzlösung (0,65 /oige Kochsalz- oder Ringer-Lösung), 
so wirkt auch diese ebenso stark kontrahierend auf den frischen 
Muskel wie der Presssaft. 


Zur Dialyse verwendete ich Abderhalden’s Diffusionshülsen 
Nr. 579 A (Schleicher & Schüll, Düren). Diese Hülsen wurden 
vor dem Gebrauch nach Abderhalden’s Vorschrift auf ihre Durch- 
lässigkeit für Peptone und Undurchlässigkeit für Eiweiss geprüft. 
Der Presssaft wurde stets gegen 0,65 Jo ige Kochsalzlösung dialysiert. 
Natürlich ergibt auch die Dialyse gegen Ringer-Lösung dieselben 
Resultate, wovon ich mich durch Kontrollversuche überzeugen konnte. 
Hier mögen zwei Versuche über die Wirkung mit verschiedenen 
Mengen 0,65 /oiger Kochsalzlösung dialysierten Muskelpresssaftes 
Platz finden. 

Versuchsprotokoll Nr. 44. 

5 ccm frischen Muskelpresssaftes werden gegen 200 cem 0,65 lo iger 
Kochsalzlösung bei Zimmertemperatur (20°C.) 12 Stunden lang dia- 
"lysiert. 5 ccm desselben Presssaftes werden gegen 5 ccm Kochsalz- 
lösung dialysiert. Nun werden zwei Semitendinosi desselben Frosches 


jeder zuerst mit dem °/eoo und darauf mit dem °/s dialysierten Press- 
safte umspült. 


Tänge Verkürzung in Verkürzung in 7 Be- 

08 5/200 Presssaft 5/s Presssaft lastung 
Sı 3l mm — 9,7 mm = 18,4 %/o 4g 
Sa Dan, = el 4„ 


Im Presssafte, der mit der 40fachen Menge 0,65 /oiger Koch- 
salzlösung dialysiert worden war, zeigt der frische Froschmuskel 
keine Verkürzung; derselbe Muskel verkürzt sich jedoch bei Um- 
spülung 'mit Presssaft, der mit derselben Menge 0,65 °/oiger Kochsalz- 
lösung dialysiert wurde. 


Versuchsprotokoll Nr. 43. 


12 cem frischen Presssaftes werden gegen 12 ccm 0,65 Po iger 
Kochsalzlösung bei Zimmertemperatur (20°C.) 7 Stunden lang dia- 
lysiert. Mit dem dialysierten Presssafte und dem Kochsalzlösungs- 


Über das Verhalten des Muskels im Muskelpresssaft. 413 


dialysat!) wird je ein frischer Semitendinosus desselben Frosches um- 
spült und die Verkürzung registriert. 


2 E Be- 
| Länge Verkürzung ] lung 
Sı 40 mm 12,7 mm = 31,7 %/o 48 dialysierter Presssaft 
S5 40 „ 125°, 91,290 4 „ Kochsalzlösungsdialysat 


Wenn Muskelpresssaft mit derselben Menge 0,65 °/oiger Kochsalz- 
lösung dialysiert wird, wirkt sowohl er als auch das Kochsalzlösungs- 
dialysat ungefähr gleich stark verkürzend auf den frischen Frosch- 
muskel. Dasselbe Resultat wie am Presssafte frischer Froschmuskeln 
erhält man auch bei Dialyse von Presssäften des zeitstarren und 
wärmestarren Muskels, einerlei, ob der Muskel im starren Zustande 
oder nach Eintritt der Starrelösung gepresst wird. 


Die Substanzen, welche die Verkürzung des frischen Frosch- 
muskels im Muskelpresssafte bewirken, sind dialysabel, sie 
sehen durch Membranen hindurch, die für Eiweisskörper undurch- 
lässig sind. 

An dieser Stelle möchte ich einen Versuch über die Hitze- 
beständigkeit der Verkürzungsstoffe im Presssafte anführen, der am 
Kochsalzlösungsdialysat leichter und bequemer auszuführen ist als 
am Presssafte selbst, da die Ausfällung der Eiweisskörper dabei 
weesfällt. 

Versuchsprotokoll Nr. 46. 

12 ccm frischen Presssaftes werden gegen 12 ccm 0,65 PJoiger 
Kochsalzlösung bei Zimmertemperatur 14 Stunden lang dialysiert. Das 
Kochsalzlösungsdialysat wird in zwei gleiche Teile geteilt, deren einer 
aufgekocht wird. Zwei Semitendinosi desselben Frosches werden, einer 


mit der gekochten, der andere mit der nicht gekochten Hälfte des 
Dialysates umspült und die Verkürzungen registriert. 


n B Be- 
Länge Verkürzung 1 Ba & 
S, 34 mm 7,7 mm — 22,6 °/o 48 gekochtes Dialysat 
S, 3 8. = 22,80% 4 „ nicht gekochtes Dialysat 


1) In der Folge sei, wenn von der Dialyse des Presssaftes gegen physiologische 
Kochsalzlösung gesprochen wird, der dialysierte Presssaft als Presssaftdialysat, die 
Kochsalzlösung als Kochsalzlösungsdialysat bezeichnet. 


414 Th. Birnbacher: 


Die Verkürzungen der Semitendinosi sind in beiden Dialysathälften, 
in der gekochten wie in der nicht gekochten fast gleich, Siede- 
hitze zerstört nicht die Verkürzungsstoffe im Presssaft- 
dialysat. 


3. Die Neutralisation des Presssaftes. 


Die Eigenschaften der erwähnten, im Presssafte enthaltenen Stoffe, 
dialysabel und hitzebeständig zu sein, legten die Vermutung nahe, 
dass die Verkürzung und frühe Erregbarkeitsabnahme frischer Muskeln 
im Presssafte auf einer Säurewirkung beruhen könnte. Sowohl 
Presssaft frischer als auch totenstarrer Muskeln reagiert sauer, und 
es wäre immerhin möglich, dass diese beim Absterben des Muskel- 
gewebes gebildete Säure — in erster Linie hätten wir an Milchsäure, 
eventuell an Phosphorsäure zu denken — chemisch reizend auf den 
Muskel wirke und seine Verkürzung bedinge. 

Wenn man den frischen Froschsemitendinosus mit Milchsäure- 
oder Phosphorsäurelösungen umspült, zeigt er gleich nach dem Ein- 
tauchen eine Verkürzung. Dieselbe tritt innerhalb gewisser Grenzen 
um so rascher ein und ist um so stärker, je höher die Konzentration 
der Säure gewählt wird. Zu den Versuchen über die Verkürzung 
frischer Froschmuskeln in Milchsäurelösungen verwendete ich Acidum 
laetieum puriss. albiss. von Merck. Sowohl Milchsäure- als auch 
Phosphorsäurelösungen wurden mit 0,65 °/oiger Kochsalzlösung her- 
gestellt, und es enthielt die 1 /oige Lösung 1 g Milchsäure bzw. 1 g 
Phosphorsäure in 100 g der Kochsalzlösung. 

In Konzentrationen von ca. 1 °/oiger Milchsäure oder ca. 0,1 °/oiger 
Phosphorsäure verkürzt sich der frische Semitendinosus ungefähr so 
stark wie in Presssaft frischer Froschmuskeln. Die schwächste 
Konzentration, in der noch eine Verkürzung des Semitendinosus zu 
beobachten war, ist die einer 0,1°/oigen Milchsäurelösung oder 
0,01 °/oigen Phosphorsäurelösung. Manchmal tritt jedoch in diesen 
Lösungen keine Kontraktion mehr ein. In bezug auf die Grösse 
der Verkürzung frischer Froschmuskeln in den erwähnten Säure- 
lösungen gilt auch das vorher über die Presssaftverkürzung Gesagte. 
Zwei symmetrische Muskeln desselben Tieres verkürzen sich in der- 
selben Säurelösung selten um das gleiche Stück. Auch hier lassen 
sich aus kleinen Verkürzungsdifferenzen selbst sorgfältig präparierter, 
symmetrischer Muskeln desselben Tieres keine Schlüsse ziehen. Doch 
konnte beobachtet werden, dass die Kontraktion des frischen Semiten- 
dinosus in Milchsäurelösungen von 0,5 °/o oder Phosphorsäurelösungen 


Über das Verhalten des Muskels im Muskelpresssaft. 415 


von 0,05°/o stets und in 0,05 °/oigen Milchsäure- oder 0,005 °/o igen 
Phosphorsäurelösungen nicht auftritt. Um möglichst gleichmässige 
Verkürzungen, sei es im Presssaft, sei es in Säure, zu erhalten, 
empfiehlt sich die Verwendung von Semitendinosis grösserer Frösche. 
An Muskeln kleinerer Tiere sind die Verkürzungen bedeutend un- 
gleichmässiger und die Semitendinosi, diese ohnehin zarten Muskeln, 
sehr schwer unverletzt zu präparieren. Die besten Ergebnisse er- 
hielt ich mit grossen, kräftigen Tieren, die vor dem Töten möglichst 
wenig beunruhigt worden waren, so dass die Muskeln in unermüdetem 
Zustande zur Verwendung kamen. 


Wenn im folgenden von Säurelösung oder Säure schlechthin 
gesprochen wird, ist darunter stets Milchsäure oder Phosphorsäure 
zu verstehen, da nur diese beiden Säuren zu den vorliegenden 
Untersuchungen verwendet wurden. Wenn Säurelösung neutralisiert 
wird, verliert sie die kontrahierende Wirkung auf den frischen 
Froschmuskel. 1°/oige Milchsäure resp. 0,1 °o ige Phosphorsäure wurde 
mit Natronlauge unter Zusatz von Phenolphthalein als Indikator neu- 
tralisiert; der Laugenzusatz erfolgte bis zum Auftreten schwacher 
Rosafärbung. In dieser neutralen Lösung erfolgte keine Verkürzung 
des frischen Froschmuskels, wohl aber verkürzten sich die Muskeln 
sofort bei nachträglicher Umspülung mit nicht neutralisierter 1 Po iger 
Milchsäure bzw. 0,1°/oiger Phosphorsäure. 


Versuchsprotokoll Nr. 27. 


1°/oige Milchsäurelösung wird mit Natronlauge bis zu schwacher 
Rosafärbung (Phenolphthalein als Indikator) neutralisiert. Jeder Semi- 
tendinosus zweier Frösche wird zuerst mit dieser neutralisierten Milch- 
säurelösung und darauf mit nicht neutralisierter 1°/oiger Milchsäure- 
lösung umspült. 


nes Verkürzung in neutr. | Verkürzung in 1°o iger Be- 

ans 1°/oiger Milchsäurel. Milchsäure lastung 
S, 36 mm — g 6,3 mm = 17,5 %/o 48 
S; 3657, = 9,3750 — 29,890 4 „ 
S; Bay — 4a. la Un 4 „ 
S, 3 „ —_ 4,5 „ =13,6% 4 „ 


Alle vier Muskeln zeigen keine Verkürzung in der neutralen 
Lösung, jedoch verkürzen sie sich in nicht neutralisierter 1 /oiger 
Milchsäure. 


416 Th. Birnbacher: 


Versuchsprotokoll Nr. 49. 


Dasselbe Resultat erhält man bei Umspülung mit neutralisierter, 
resp. nicht neutralisierter 0,1 %/oiger Phosphorsäure. 


änge Verkürzung in neutr. | Verkürzung in 0,1%/eiger Be- 

5 0,1°/oiger Phosphorsäure Phosphorsäure lastung 
Sı 39 mm — 10,5 mm = 30 '/o 49 
S, DO, — br 132, 83010 4 „ 


In mit Natronlauge neutralisierten Säuren tritt nicht nur keine 
Verkürzung des frischen Froschmuskels ein, sondern derselbe nimmt 
darin auch im Verlauf einer Stunde nicht an Gewicht zu (vel. 
Kap. II, 4, S. 424). 

Um zu erfahren, ob auch die Verkürzung des frischen Frosch- 
muskels im Froschmuskelpresssaft eine Wirkung der beim Absterben 
des Muskels gebildeten Säure sei, suchte ich festzustellen, ob Presssaft 
durch Neutralisation die Fähigkeit verliere, auf den frischen Muskel 
kontrahierend zu wirken, oder ob wenigstens eine Abschwächung 
der Wirkung dadurch zu erzielen sei. Zur Neutralisation wurde 
25 °/oige Natronlauge verwendet. Die Benutzung niederer Laugen- 
konzentrationen wurde vermieden, um die Konzentration des Press- 
saftes möglichst wenig zu verändern. Als Indikator diente Phenol- 
phthalein in alkoholischer Lösung, und zwar 1 g in 100 cem 96 V/oigen 
Alkohols. Da es nur auf die Neutralisation, nicht auf die Ermittlung 
der Säuremenge im Presssafte ankam, wurde derselbe nicht titriert. 
Vor der Neutralisation war der Presssaft stets durch Kochen ent- 
eiweisst worden, oder ich führte die Neutralisation am Kochsalz- 
lösungsdialysate aus. Das zu untersuchende Dialysat wurde in zwei 
gleiche Teile geteilt, eine Hälfte neutralisiert, und nun mit der 
neutralisierten und der anderen zur Kontrolle dienenden Hälfte je 
ein frischer Semitendinosus desselben Frosches umspült und die Ver- 
kürzung registriert. 

Die zahlreichen Neutralisationsversuche, die teils an durch 
Kochen enteiweisstem Presssafte, teils an Kochsalzlösungsdialysaten 
von Presssäften zeitstarrer, wärmestarrer und frischer Muskeln 
ausgeführt wurden, führten zu dem Ergebnisse, dass es nicht 
gelingt, die verkürzende Wirkung des Presssaftes 
auf den frischen Muskel durch Neutralisation abzu- 
schwächen oder gar aufzuheben. Neutraler Presssaft be- 
hält ungefähr dieselbe verkürzende Wirkung wie nicht neutraler. 


Über das Verhalten des Muskels im Muskelpresssaft. 417 


i Versuchsprotokoll Nr. 37. 


Wärmestarre Muskeln, die im Wasserbade bei 45 °C. erstarrt waren, 
werden gepresst. Der Presssaft wird zur Enteiweissung gekocht und 
vom Eiweisskoagulum siedend abfiltriert. Das Filtrat wird in zwei 
Teile geteilt, die eine Hälfte mit Natronlauge (Phenolphthalein als In- 
dikator) bis zu schwacher Rosafärbung neutralisiert. Mit der neutra- 
lisierten und der nicht neutralisierten Filtrathälfte wird je ein Semiten- 
dinosus desselben Frosches umspült. 


4 en: Be- 
| Länge Verkürzung ne | 
Sı 36 mm 14 mm = 33,90 4.8 nicht neutral. Filtrat 
Sa BO u, serlYN 4 „ neutralisiertes Filtrat 


Sowohl im neutralisierten als auch im nicht neutralisierten Filtrat 
treten dieselben Verkürzungen der beiden Semitendinosi desselben 
Frosches auf. 

Versuchsprotokoll Nr. 43. 


12 ccm frischen Presssaftes werden mit 12 cem 0,65 P/oiger Koch- 
salzlösung 7 Stunden lang bei Zimmertemperatur (20 °C.) dialysiert. Das 
Kochsalzlösungsdialysat wird in zwei gleiche Teile geteilt und einer davon 
mit Natronlauge (Phenolphthalein als Indikator) bis zu schwacher Rosa- 
färbung neutralisiert. Mit derneutralisierten und der nicht neutralisierten 
Dialysathälfte wird je ein Semitendinosus desselben Frosches umspült. 


| Länge Verkürzung ne 
Sı | 36 mm 11,5 mm = 31,9% | 48 neutralisiertes Dialysat 
Sa | Se, 10 ,„ = 294% | A | nicht neutral. Dialysat 


Im neutralisierten sowohl als auch im nicht neutralisierten Koch- 
salzlösungsdialysat des frischen Presssaftes verkürzen sich die beiden 
Semitendinosi desselben Frosches annähernd um dasselbe Stück. 


Versuchsprotokoll Nr. 46. 


12 ccm frischen Presssaftes werden gegen 12 ccm 0,65 Jo iger 
Kochsalzlösung 14 Stunden lang bei Zimmertemperatur (20° C.) 
dialysiert. Das Kochsalzlösungsdialysat wird in zwei gleiche Teile ge- 
teilt und eine Hälfte zuerst gekocht, dann noch mit Natronlauge 
— Phenolphthalein als Indikator — bis zu schwacher Rosafärbung 
neutralisiert. Mit der gekochten, neutralisierten Dialysathälfte sowie 
mit der anderen wird je ein Semitendinosus desselben Frosches um- 
spült und die Verkürzung registriert. 


| Länge Verkürzung Belastung 


Sı 40 mm | 11,7 mm — 29,2%0 4 g |gekocht., neutralis. Dialysat 
Sg 39 „ [110 „ = 28,2% 4 nicht gekocht., nicht neutrali- 


” . 
siertes Dialysat 


418 Th. Birnbacher: 


Sowohl im gekochten, neutralen Dialysat als auch im unverän- 
derten Dialysat treten annähernd dieselben Verkürzungen frischer 
Semitendinosi desselben Tieres auf. 

Der frische Froschmuskel verkürzt sich im neutralisierten Press- 
saft oder Kochsalzlösungsdialysat ebenso wie im unveränderten, sauren 
Presssaft. Die Verkürzung ist demnach zum mindesten 
nichtalleinals Wirkungderim Presssafte vorhandenen 
Säure anzusehen, sondern wird hauptsächlich durch 
die Gegenwart anderer im Muskelsafte anwesender 
Substanzen hervorgerufen. 


4. Die Verkürzung und Gewichtszunahme des Muskels im 
Presssaft frischer Muskeln und in Säurelösungen. 
Jacques Loeb!) hatte im Jahre 1898 gezeigt, dass ein Muskel 
in einer 0,7 °/oigen NaCl-Lösung in der ersten Stunde sein Gewicht 
nicht wesentlich ändert, dass er aber, wenn man nur eine Spur 
einer Säure zufügt, erheblich an Gewicht zunimmt. 

Ich untersuchte nun die Gewichtszunahme des Semitendinosus 
im frischen Froschmuskelpresssafte und vergleichsweise in Milchsäure- 
und Phosphorsäurelösungen ?). Die Semitendinosi wurden sorgfältig 
präpariert, rasch mit Filtrierpapier an der Oberfläche abgetrocknet 
und gewogen. Hernach umspülte ich sie mit Presssaft oder Säure- 
lösung und registrierte am Muskelhebel die Verkürzung; gleich 
darauf — ohne die Nachdehnung abzuwarten — wurde der Muskel 
vom Apparate abgenommen, abermals sorgfältig zwischen Filtrier- 
papier abgetrocknet, wieder gewogen und endlich in die Flüssigkeit 
eingeleet, mit der er umspült worden war. Vom Beginne der 
Muskelpräparation bis zu diesem Einlegen in die Flüssigkeit (Press- 
saft oder Säurelösung) vergingen ca. 15 Minuten. 

Weder bei der Verkürzung in Presssaft noch in Säurelösungen 
(1—0,1 0 ige Milchsäure oder 0,1— 0,01 /oige Phosphorsäure) lässt 
sich eine Gewichtszunahme des Muskels nachweisen. Die Ver- 
kürzung selbst geht also nicht mit messbarer Flüssigkeitsaufnahme 
des Muskels einher, sondern die letztere setzt erst später ein. Im 
Presssafte frischer Froschmuskeln geht die Gewichtszunahme des 
frischen Semitendinosus viel langsamer vor sich als in Säurekonzen- 
trationen, die noch keine Verkürzung des Muskels bewirken. Der 


1) J. Loeb, Physiologische Untersuchungen über Ionenwirkung. Arch. f. 
d. ges. Physiol., I. Mitt., Bd. 69 S. 1—27 (S. 14). 1898. 
2) Die Säurelösungen waren stets mit 0,65 °/oiger Kochsalzlösung hergestellt. 


Über das Verhalten des Muskels im Muskelpresssaft. 419 


frische Semitendinosus zeigt in frischem Presssafte, in dem er 
sich stark verkürzt, im Verlaufe einer Stunde noch keine 
Gewichtsänderung, während in Milchsäure von 0,05°%o oder 
Phosphorsäure von 0,005°0 keine Verkürzung, dafür aber im 
Zeitraum einer Stunde schon eine sehr deutliche Gewichts- 
zunahme eintritt. Selbst nach drei- bis vierstündigem Liegen in 
frischem Presssaft erfährt der Semitendinosus eine bedeutend geringere 
Gewichtszunahme als nach einstündigem Verweilen in den erwähnten 
schwachen Säurekonzentrationen, die noch nicht verkürzend auf den 
Muskel wirken. Bei der Betrachtung von Muskeln, die in Presssaft 
gelegen haben, fällt sofort ihr verschiedenes Aussehen gegenüber 
Muskeln auf, die dieselbe Zeit in Säurelösungen, selbst von den 
erwähnten geringen Konzentrationen, verweilt hatten. Der in Säure 
gelegene Semitendinosus ist von weisser Farbe, weich, gallertig, 
durchscheinend, seine Sehnen sind gequollen, völlig durchsichtig 
und lassen sich leicht zerdrücken oder abreissen. Diese Verände- 
rungen treten relativ rasch, oft schon nach einer halben Stunde in 
den oben erwähnten Säurelösungen ein. 

Nach längerem Verweilen im Presssafte hingegen sind die 
Semitendinosi zäh, teigig, von rötlichweisser Farbe, undurchsichtig, 
die Sehnen bleiben fest, sehen nicht gequollen aus und halten einem 
beträchtlichen Zuge stand, ohne zu reissen. Diese Eigenschaften 
behalten die Muskeln nach selbst 24stündigem Liegen im Presssaft 
bei. Es seien nun einige Versuche über Verkürzung und Gewichts- 
zunahme des Semitendinosus in frischem Muskelpresssafte und in 
Säurelösungen mitgeteilt. 


Versuchsprotokoll Nr. 34a. 


Zwei frische Semitendinosi desselben  Frosches werden heraus- 
präpariert, gewogen, der erste mit frischem Presssaft, der zweite mit 
0,05 %/oiger Milchsäurelösung umspült und die Verkürzungen registriert. 
Darauf werden sie abermals gewogen und sofort der erste in den 
Presssaft, der zweite in die Milchsäurelösung gelegt. Eine Stunde 
nach dem Einlegen werden die beiden Muskeln abermals gewogen. 


Gewicht Ver- Gewicht | 1 Stunde nach dem 


vor der | kürzung | sofort Einlegen 
Ver- in er Gewichts- 
kürzung | Längen- | kürzung Gewicht N 
8 Den g g Prozenten 
S, 0,17 18,5 0,17 VAT 0 frischer Presssaft 
S 0,17 0 0,17 O1l9sE 211,8 Milchsäure 0,05 °/o 


420 Th. Birnbacher: 


Der erste Semitendinosus verkürzt sich im Presssafte, nimmt in 
demselben jedoch im Verlaufe einer Stunde nicht an Gewicht zu. Der 
zweite Muskel verkürzt sich in der 0,05 °/oigen Milchsäure nicht, 
nimmt darin jedoch-in derselben Zeit um 11,8 °/o an Gewicht zu. 


Versuchsprotokoll Nr. 34b. 


Zwei Semitendinosi werden wie im vorigen Versuche behandelt, 
der erste mit frischem Presssafte, der zweite mit 0,1 °/oiger Milch- 
säurelösung. 


Gewicht | Ver- | Gewicht | 1 Stunde nach dem 


vor der | kürzung | sofort Einlegen 
v . [nach der Er 
eıs in as A a 
kürzung | Längen- | kürzung | "W!C se 
g Bzaen g g Prozenten 
S, | 0,155 21,9 0,155 0,155 0 frischer Presssaft 
Sa 0,155 3,1 0,155 0,18 16,1 Milchsäure 0,1 %/o 


Der erste Muskel verkürzt sich im Presssafte ungefähr siebenmal 
so stark als der zweite in der Milchsäurelösung; der Presssaftmuskel 
zeigt nach einstündigem Verweilen im Presssafte keine Gewichtszunahme, 
der Milchsäuremuskel hat in der Milchsäure in derselben Zeit um 
16,1 °/o seines Gewichtes zugenommen. 


Versuchsprotokoll Nr. 31. 


Von zwei Semitendinosis wird wie in den beiden vorhergehenden 
Versuchen der eine mit frischem Presssaft, der zweite aber mit 
1 °/oiger Milchsäurelösung umspült, und es werden die Verkürzungen 
sowie Gewichtszunahmen verzeichnet. 


Gewicht Ver- Gewicht | 1 Stunde nach dem 


vor der | kürzung | sofort Einlegen 
Ver m nach der 
a & Ver- : Gewichts- 
kürzung | Längen- | kürzung | Gewicht | „nahme 
& prozenten Mn 8 0 
Sı 0,18 28,1 0,18 | 0,18 0 frischer Presssaft 
S; 0,21 16,1 0,21 | 0,285 35,1 Milchsäure 1 %o 


Sowohl im Presssaft als auch in der 1 Y/oigen Milchsäure ver- 
kürzen sich die Semitendinosi. Nach Ablauf einer Stunde hat der in 
der 1 °/oigen Milchsäure gelegene Muskel bereits 35,7 °/o an Gewicht 
zugenommen, während am Semitendinosus im Presssafte zu derselben 
Zeit keine Gewichtszunahme nachweisbar war. 


Uber das Verhalten des Muskels im Muskelpresssaft. 421 


Versuchsprotokoll Nr. 54. 

Von zwei frischen Semitendinosis desselben Tieres wird der eine 
mit frischem Presssafte, der andere mit 0,005 ®/oiger Phosphorsäure um- 
spült und es werden die Verkürzungen sowie die Gewichtszunahmen 
verzeichnet. 


Gewicht Ver- Gewicht | ! Stunde nach dem 


vor der | kürzung | sofort inleraı 
San i nach der F 
er- in Wer) En on 
un ne 5 ewic zunahme 
kürzung Ben kürzung en 
g Denen g g Prozenten 
S, 0,21 32,9 0,21 0,21 0 frischer Presssaft 
Sa 0,205 0 0,205 0,225 I Phosphorsäure 
0,005 0 
1 


Der erste Semitendinosus verkürzt sich im Presssafte stark, nimmt 
jedoch im Laufe einer Stunde in demselben nicht an Gewicht zu. Der 
zweite Muskel zeigt keine Verkürzung in der 0,005 ®/oigen Phosphorsäure, 
erfährt aber darin in derselben Zeit eine deutliche Gewichtszunahme. 

In den soeben beschriebenen Versuchen waren die Muskeln mit 
4 g belastet; die Versuchstemperatur betrug 20°C. 


Aus den geschilderten Versuchen geht hervor, dass der frische 
Frosehmuskel (Semitendinosus) in schwachen Milchsäure- oder Phos- 
phorsäurelösungen, die auf ihn noch nicht verkürzend wirken, im 
Laufe einer Stunde eine deutliche Gewichtsvermehrung erfährt. In 
konzentrierteren Säurelösungen, die ungefähr so stark kontrahierend 
auf den Muskel wirken wie frischer Presssaft, nimmt er noch be- 
deutend mehr Wasser auf. Im frischen Presssafte dagegen lässt sich 
— trotz dessen saurer Reaktion — im Verlaufe einer Stunde an ein- 
gelegten frischen Muskeln keine Gewichtsänderung nachweisen. 

Muskelpresssaft hat stets höheren esmotischen Druck als Blut- 
serum!). Frederieq°) bestimmte die Gefrierpunktserniedrigung 
des Muskelpresssaftes von Rana esculenta mit / = 0,52—0,53°; 
der osınotische Druck dieses Presssaftes wäre also etwas niedriger 
als der einer 1 /oigen Kochsalzlösung, deren Gefrierpunktserniedrigung 


1) F. Bottazzi, Das Cytoplasma und die Körpersäfte. Winterstein, 
Handb. d. vergl. Physiol. Bd. 1 1. Hälfte (S. 407). 1912. 

2) L. Fredericq, Sur la concentration moleculaire des tissus solides de 
quelques animaux d’eau douce. Arch. intern. de physiol. t.2 p. 127 tabl. 9. 
1905. (Zitiert nach Bottazzi.) 

8) W. Nagel, Handb. d. Physiol. d. Menschen Bd. 2 S. 779. Vieweg, 


. Braunschweig 1907. 
Pflüger’s Archiy für Physiologie. Bd. 154. 29 


422 - Th. Birnbacher: 


A = 0,5898) beträgt. Froschblutserum ist ungefähr isotonisch mit 


einer 0,6—0,7 '/oigen Kochsalzlösung. 

Nun hat M. H. Fischer!) nachgewiesen, „dass Muskel desto 
weniger in einer Säurelösung quillt, je höher die Konzentration eines 
Salzes in der Lösung ist“. Wenn der höhere osmotische Druck 
des Muskelpresssaftes also durch eine höhere Salzkonzentration des- 
selben bedingt wäre, könnte die langsame Quellung frischer Frosch- 
muskeln im Presssafte vielleicht in der quellungsherabsetzenden 
Wirkung der Salze ihren Grund haben. 

Gestützt auf Versuche Buglia’s schliesst jedoch Bottazzi?), 
dass die Erhöhung des osmotischen Druckes im Presssafte wenigstens 
teilweise von Nichtelektrolyten herrührt. Er sast: „Also hat sich 
auch bei diesen Versuchen (Buglia’s) der osmotische Druck des 
Muskelsaftes deutlich höher gezeigt als der des Blutserums, und da 
die elektrische Leitfähigkeit beider Flüssigkeiten fast dieselbe ist, 
muss man annehmen, dass die grössere molekulare Konzentration 
wenigstens teilweise von Nichtelektrolyten oder wenig elektrolytisch 
dissoziierbaren Stoffen herrührt.“ Nach M. H. Fischer?) teilen jedoch 
Nichtelektrolyte nicht die bei Elektrolyten ausgesprochene Fähigkeit, 
die Wasserabsorption durch Muskeln in Säurelösungen zu beeinflussen. 
Neuerdings hat auch Beutner*) bewiesen, dass gelöste Proteine den 


Wasseraustausch von Muskel und umgebender Lösung nicht in deutlich 


erkennbarer Weise beeinflussen. Es erscheint demnach zweifelhaft, ob 
die langsame Wasseraufnahme des Muskels im Presssafte durch eine 
quellungsherabsetzende Wirkung von Salzen erklärt werden könne. 
Wie eigene Versuche beweisen, erfahren Muskeln im Verlaufe 
einer Stunde auch in 1 °/oiger Kochsalzlösung, der eine geringe Menge 
- Säure zugesetzt wurde, so dass noch keine oder nur eine ga:ız geringe 
Verkürzungin diesen Lösungen eintritt, eine deutliche Gewichtszunahme. 
Der Salzgehalt einer 1°/oigen Kochsalzlösung vermag demnach die 
quellungesbefördernde Wirkung noch nicht oder nur sehr schwach 
verkürzender Säurekonzentrationen nicht unschädlich zu machen. 


1) Martin H. Fischer, Über die Analogie zwischen der Wasserabsorption 
durch Fibrin und durch Muskel. Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 124 S. 69—99 
(S. 76). 1908. 

2) Bottazzi, |. c. S. 414. 

8), M. EL zEitlsichlers 12e.23:296. 

4) R. Beutner, Einige weitere Versuche, betreffend osmotische nnd kolloidale 
Quellung des Muskels. Bioch. Zeitschr. Bd. 48 H.3 S. 217—224 (S. 224.) 1912. 


ns ice; 


Über das Verhalten des Muskels im Muskelpresssaft. 423 


Versuchsprotokoll \r. 58a. 
Zwei Semitendinosi werden mit einer Lösung von 0,05 °/o Milch- 
säure und 1°/o Kochsalz umspült und die Gewichtszunahmen in einer 
Stunde verzeichnet. 


Gewicht Ver- Gewicht | 1 Stunde nach dem 
vor der | kürzung en Einlegen 
Ver- in ee = . | Gewichts- 
kürzung | Längen- | kürzung Gewicht Ara 
\ in Gew.- 
8 Br ® g Prozenten | 
Sı 0,26 0 0.26 | 0,27 3,8 Milchsäure 0,05 °/o 
S, 0,26 ) 0,26 | 0,27 3,8 in NaCl 1% 


Keiner der beiden Muskeln verkürzt sich in der Säure-Kochsalz- 
lösung, beide nehmen aber in einer Stunde an Gewicht zu. 


Versuchsprotokoll Nr. 5S bb. 


Derselbe Versuch mit Phosphorsäure 0,005 %/o in 1 /oiger Koch- 
salzlösung. 


Gewicht er Gewicht | Stunde nach dem 


vor der | kürzung | sofort Einlegen 
Ver- in Be Gewichts- 
kürzung | Längen- | kürzung | Fewicht | zunahme 
2 = in 
8 Be g g Prozenten | 
Sı 0,24 | 0 0,24 0,245 2 Phosphorsäure 
S, 0,24 | () 0,24 0,245 2 0,005 % in NaCl 10/0 


Keiner der zwei Muskeln verkürzt sich, doch nimmt jeder an 
Gewicht zu. 
Versuchsprotokoll Nr. 59. 


Von zwei Semitendinosis wird der eine mit Milchsäure 0,1 °/o 
in 1°/oiger Kochsalzlösung, der andere mit Phosphorsäure 0,01 Yo in 
1°/oiger Kochsalzlösung umspült und es werden die Verkürzungen sowie 
die Gewichtszunahmen verzeichnet. 


| Gewicht | Ver- | Gewicht | 1 Stunde nach dem 
vor der | kürzung | sofort Omas 
Ver- in ee Gewichts- 
kürzung | Längen- kürzung Gewicht | zunabme 
; 5 in 
8 DEE g Prozenten 
Sı 0,205 6,3 0,205 0,22 1,3 Milchsäure 0,1°/o in 
NaCl 1° 
Sa 0,145 Sl 0,145 0,155 6,9 Phosphorsäure 
[0,0100 in NaCl 190 


23 * 


424 Th. Birnbacher: 


Jeder der beiden Muskeln verkürzt sich nur schwach in der 
Säure-Kochsalzlösung, nimmt aber im Laufe einer Stunde deutlich an 
Gewicht zu. 


.An dieser Stelle mögen zwei Versuche Platz finden, auf die 
früher (S. 416) verwiesen wurde. Sie zeigen, dass der Muskel in 
mit Natronlauge (Phenolphthalein als Indikator) neutralisierter 
Milchsäure oder Phosphorsäure im Laufe einer Stunde sein Gewicht 
nicht nachweisbar ändert. 


Versuchsprotokoll Xr. 51. 


Von zwei Semitendinosis desselben Tieres wird einer mit 0,5 %Joiger 
Milchsäure, die mit Natronlauge (Phenolphthalein als Indikator) bis 
zur schwachen Rosafärbung neutralisiert wurde, der zweite mit nicht 
neutralisierter 0,5 %oiger Milchsäure umspült, und es werden die Ver- 
kürzungen und Gewichtszunahmen verzeichnet. 


Gewicht | Ver- | Gewicht I 1 Stunde nach dem 


vor der | kürzung | sofort Zinlaren 
Ver- in oe ft Gewichts- 
kürzung | Längen- | kürzung Gewicht | zunahme 
5 in 

g Brozenten g Prozenten 

S, 0,205 0 0,205 0,205 0 neutralisierte Milch- 
säure 0,5 Yo 

S, 0,21 31,6 0,21 0,27 28,6 nicht ueutralisierte 
Milchsäure 0,5 %o 


Versuchsprotokoll Nr. 50. 


Von zwei Semitendinosis wird einer mit 0,1°/oiger Phosphorsäure, 
die mit Natronlauge wie. in Versuch Nr. 51 neutralisiert wurde, der 
zweite mit nicht neutralisierter 0,1 °/o iger Phosphorsäure umspült 
und es werden die Verkürzungen und Gewichtszunahmen registriert. 


Gewicht Ver- | Gewicht | 1 Stunde nach dem 


vor der | kürzung | Sofort | Einlegen 
Ver- in ne Gewichts- 
kürzung | Längen- | kürzung Gewicht | zunahme 
in 

g zent g Prozenten 

Sı 0,28 0 0,28 0,28 0 neutralisierte Phos- 
phorsäure 0,10 

Sa 0,23 39,1 0,23 0,35 25 nicht neutralisierte 
Phosphorsäure 0,10 


In beiden Versuchen verkürzen sich die Semitendinosi in den 
neutralisierten Säuren nicht und nehmen darin im Verlaufe einer 


Über das Verhalten des Muskels im Muskelpresssaft. 495 


Stunde nicht an Gewicht zu. In den nicht neutralisierten Säuren tritt 
starke Verkürzung und starke Gewichtszunahme ein. 

In beiden Versuchen waren die Säurekonzentrationen mit 0,65 P/oiger 
Kochsalzlösung hergestellt. 


Fleteher und Hopkins!) bestimmten die Milchsäuremenge 
im ruhenden Muskel mit 0,015 °/o. Sie steigt jedoch nach mechanischen 
Reizen sofort an und erreicht bei Erhitzung der Muskeln auf 40° 
(1 Stunde) oder auf 100° eine Konzentration von 0,4—0,5 0. Kon- 
zentrationen von 0,1—0,5°/o Milchsäure reichen hin, am frischen 
Muskel eine Verkürzung zu bewirken; derselbe erfährt darin aber auch 
im Laufe einer Stunde eine (deutliche oder starke Gewichtszunahme. 
Die lange dauernde Gewichtskonstanz frischer Muskeln im stets 
sauer reagierenden frischen Presssafte ist eine auffallende, aber durch 
vielfache Versuche bestätigte Tatsache, über deren Ursachen ich mir 
kein bestimmtes Urteil bilden konnte. 

Da Säurelösungen, die selbst ganz geringe Verkürzungen am 
frischen Senitendinosus hervorrufen, eine starke Gewichtszunahme 
desselben in einer Stunde bewirken, müsste man wohl annehmen, dass 
eine solche auch an in Presssaft liegenden Muskeln bei gleich langer 
Einwirkung deutlich hervortreten würde, wenn die Wirkung des 
Presssaftes auf den Muskel volle Identität mit einer Säurewirkung 
erkennen liesse. Statt dessen finden wir: Verkürzung des Muskels 
in Presssaft und Säuren, Quellung nur in Säuren, nicht im Presssaft; 
Beseitigung der verkürzenden Wirkung durch Neutralisation nur bei 
Säuren, nicht bei Presssaft. 

Es wäre immerhin denkbar, dass auch die im Presssaft vor- 
handene Säure verkürzend auf den frischen Muskel wirken könnte. 
Da aber durch Neutralisation nicht einmal eine Abschwächung der 
verkürzenden Presssaftwirkung zu erweisen ist, müsste man annehmen, 
dass sich der Muskel unter dem Einflusse der anderen, nicht säure- 
artigen Substanzen schon so stark verkürzt, dass auch Säuren — in 
den physiologisch in Betracht kommenden Konzentrationen — keine 
Steigerung der Wirkung mehr zu erzielen imstande sind. Bei Weg- 
schaffung dieser Säuren (Neutralisation) verkürzt sich trotzdem der 
Muskel gleich stark, da die anderen kontrahierenden Stoffe allein 
schon eine maximale Verkürzung erzeugen. 


1) W. M. Fletcher und F. G. Hopkins, Lactic acid in amphibian 
muscle. Journ. of Physiol. vol. 35 H. 4 p. 247. 


426 Th. Birnbacher: 


Wir haben zwei verschiedene Wirkungen der Säuren zu unter- 
scheiden: erstens die Verkürzung, die am frischen Muskel gleich 
nach dem Eintauchen desselben in Säurelösungen. auftritt, und 
zweitens die Quellung, die in der Gewichtszunahme resp. Wasser- 
aufnahme der Muskelsubstanz in Säuren ihren Ausdruck findet. Die 
gleich nach der Säureeinwirkung einsetzende Verkürzung findet un- 
gefähr in Milchsäurekonzentrationen von über 0,1 °/o oder Phosphor- 
säure von über 0,01°/o statt und lässt sich nur am noch erregbaren, 
ausgeruhten, nicht geschädigten Muskel beobachten. Ein Muskel, der 
infolge Ermüdung bereits einen Verkürzungsrückstand zeigt, kon- 
trahiert sich — auch wenn der Verkürzungsrückstand bereits rück- 
gebildet, aber der Muskel noch nicht erholt ist — in Säurelösungen, 
die am frischen, unermüdeten, symmetrischen Muskel eine Ver- 
kürzung erzeugen, nicht mehr oder nur sehr wenig. Je grösser der 
Verkürzungsrückstand war, desto geringer ist im allgemeinen die 
Säureverkürzung. Ganz dasselbe gilt auch für die Kontraktion des 
Muskels im Muskelpresssaf. Ein ermüdeter Muskel, der 
bereits einen Verkürzungsrückstand zeigte, verkürzt sich auch 
im Presssafte nicht mehr oder nur sehr wenig im Vergleich 
zu dem symmetrischen, ausgeruhten Muskel desselben Tieres. Die 
Verkürzung des Froschmuskels, die sofort nach der Umspülung des- 
selben mit Presssaft oder Säurelösungen auftritt, ist also nur an 
frischen, unverletzten, ausgeruhten Muskeln zu beobachten. Dies 
dürfte auch ein Grund sein, warum es trotz sorgfältiger Präparation 
sehr selten gelingt, an symmetrischen Muskeln desselben Tieres, 
selbst in demselben Presssafte oder derselben Säurelösung ganz 
gleiche Verkürzungen zu erzielen; denn jede Schädigung, wie Zerrung, 
Austrocknung usw., vermindert die Verkürzungsfähigkeit des Muskels 
in Presssaft oder Säurelösungen. Man erhält den Eindruck, 
als ob Schädigungen oder Ermüdung des Muskels auf 
seine Verkürzungsfähigkeit im Presssafte ebenso 
wirkten wie das Eintauchen des frischen Muskels in 
Presssaft, das auch nur das erstemal von einer Verkürzung 
sefolst ist, ausser der Muskel hat Zeit, sich zwischen zwei Um- 
spülungen mit Presssaft durch längeres Verweilen in einer plıysio- 
logischen Salzlösung zu erholen. Im Presssaft verkürzte Muskeln 
kontrahieren sich auch nicht mehr bei der Umspülung mit Säure- 
lösungen der erwähnten Konzentrationen (Milchsäure 0,1—1 bo, 
Phosphorsäure 0,01—0,1°/o), und umgekehrt ist Presssaft ohne Wirkung 


"re. 


Über das Verhalten des Muskels im Muskelpresssaft. 497 


auf säureverkürzte Muskeln. Sowohl die Säure- als auch die Press- 
saftverkürzung des Froschmuskels ist demnach an seine Erreebarkeit 
und Unversehrtheit gebunden. 

Die zweite Wirkung der Säuren auf den Muskel, die Quellung, 
tritt sowohl in Konzentrationen ein, die auf den frischen Muskel 
gleich rach dem Eintauchen verkürzend wirken, als auch in niedriger 
konzentrierten Säurelösungen, die diese Kontraktion zu erzeugen 
nicht imstande sind. In Milchsäurekonzentrationen unter 0,1—0,05 °/o 
oder Phosphorsäure unter 0,01—0,005 0 ist keine Verkürzung des 
frischen Semitendinosus zu beobachten, wohl aber quillt derselbe in 
diesen Lösungen viel rascher als etwa in neutraler 0,65 °/oiger Koch- 
salzlösung. JaequesLoeb!) betont, dass die Quellung des Muskels 
in Säuren keineswegs an seine Erregbarkeit gebunden ist. Er sagt: 
„Die Gewichtszunahme des Muskels unter dem Einfluss von ver- 
dünnten Säuren und Alkalien geht also auch dann noch weiter, 
wenn der Muskel seine Erregbarkeit schon verloren hat.“ Schwarz?) 
hat nachgewiesen, dass der tätig gewesene Muskel in isotonischer 
Kochsalzlösung bedeutend rascher quillt als der ruhende. Ermüdung 
befördert und begünstigt also die Quellung, während sie die be- 
schriebene Presssaft- und Säurekontraktion verhindert. Ebenso wirken 
Schädigungen erheblich beschleunigend auf die postmortale Milch- 
säurebildung im Muskel, wie Fleteher und Hopkins?) sicher- 
gestellt haben, und beschleunigen aus ebendeniselben Grunde auch 
die Quellung. Säure- und Presssaftverkürzung treten jedoch am 
geschädigten Muskel nicht mehr oder in weit geringerem Masse auf 
als am unversehrten. 

Zusammenfassend wäre demnach festzuhalten, dass der frische 
Muskel (Semitendinosus) in jeder der verwendeten Milchsäure- oder 
Phorphorsäurelösungen, die ihn verkürzen, im Verlaufe einer Stunde 
eine relativ starke Gewichtszunahme erfährt, selbst in Lösungen, die 
1°/o Kochsalz enthalten. Demgegenüber lässt sich im stark ver- 
kürzenden frischen Muskelpresssafte im Zeitraum einer Stunde keine 
Gewichtsänderung nachweisen. Diese Ergebnisse sowie die Tatsache, 
dass Presssaft oder dessen Kochsalzlösungsdialysat durch Neutrali- 


Do Loenb,.l.c. S. 14. 

2) K. Schwarz, Über die Quellung und Tnfonellune ruhender und tätig 
gewesener Froschmuskeln in isotonischen Kochsalzlösungen. Bioch. Zeitschr. 
Bd. 37 S. 34—46 (S. 36). 1911. 

5) Fletcher and Hopkins, |. c. p. 247. 


498 Th. Birnbacher: 


sation mit Natronlauge die verkürzende Wirkung nicht verliert, 
ja, dass nicht einınal eine Abschwächung derselben zu beobachten 
ist, lässt die Behauptung berechtigt erscheinen, dass die Ver- 
kürzung des frischen Muskels im Presssafte zum 
mindesten nicht allein durch Säure bedinet ist, sondern 
dass sie vielmehr hauptsächlich durch die Einwirkung anderer Sub- 
stanzen auf das intakte, nicht geschädigte Muskelgewebe veranlasst 
wird. 


5. Der Presssaft unter Sauerstoffdruck abgestorbener Muskeln. 


Wie schon eingangs erwähnt, beobachtete Winterstein, dass 
der Säugetiermuskel bei ausreichender Sauerstofizufuhr nicht starr 
wird. Er betrachtet die Totenstarre des Muskels als Erstickungs- 
erscheinung, bedingt durch die bei ungenügender Sauerstoffversorgung: 
erfoleende Anhäufung intermediärer Stoffwechselprodukte. In schöner 
Übereinstimmung mit diesen Tatsachen stehen die Beobachtungen 
von Fleteher und Hopkins), nach denen in Sauerstoffatmosphäre 
die Neubildung von Milchsäure im absterbenden Muskel hintan- 
gehalten und sogar eine bereits erfolgte Milchsäureanhäufung be- 
seitigt werden kann. 

Anknüpfend an diese Beobachtungen suchte jeh zu ermitteln, ob 
auch jene Substanzen, die die beschriebene Verkürzung des frischen 
Muskels im Presssafte erzeugen, nur in Muskeln auftreten, die bei 
ungenügender Sauerstoffversorgung absterben. Wenn sich diese Vor- 
stellung als richtig erwiese, hätten wir auch diese Stoffe als unter 
den Bedingungen der Erstieckung im Muskel sich auhäufende, inter- 
mediäre Stoffwechselprodukte anzusehen. Ebenso wie diese Stoffe 
bei ihrem Entstehen den seiner normalen Lebensbedingungen be- 
raubten Muskel schädigen, entfalten sie bei plötzlicher Einwirkung 
auf den frischen Muskel ihre Wirkung auf denselben, als deren Aus- 
druck die rasche Verkürzung und Erregbarkeitsabnahme im Press- 
safte anzusehen wäre. 


Zur Gewinnung von Presssaft unter Sauerstoffdruck unerregbar 
gewordener Muskeln konnten nicht ganze Froschschenkelpräparate 
benutzt werden, da dickere Muskeln auch in fast reiner Sauerstoff- 
atmosphäre ersticken und erstarren. Die im Inneren dicker Muskeln 
gelegenen Fasern sind der Sauerstoffversorgung nicht zugänglich und 


1) Fletcher and IIopkins, l.c. 8. 247. 


Über das Verhalten des Muskels im Muskelpresssaft. 429 


daher auch der Erstickung unterworfen. Am einwandfreiesten wäre 
wohl die Verwendung von Froschsartorien oder Semitendinosen. Sie 
ist aber leider nicht durchführbar, da zu grosse Mengen dieser zarten 
Muskeln erforderlich wären, um die für den Versuch nötige Press- 
saftmenge zu erhalten. Ich bediente mich daher der Gastroenemien 
kleiner Frösche und erhielt damit bei genügend hohem Sauerstoff- 
drucke auch völlig einwandfreie Ergebnisse. Die Gastroenemien 
mehrerer Frösche wurden sorgfältig, unter Vermeidung von Ver. 
letzungen, präpariert und in Ringer- Lösung eingelegt. Die Ringer 
Lösung hatte folgende Zusammensetzung: 
bo NaCl 
Ole oe NaHCO, 
0,02. 2027 Ca@], 
- VOUS REN 


Der höhere Natriumkarbonatgehalt der Lösung (Ringer ver- 
wendet 0,01°%o NaHCO,) wurde nach Berg') gewählt, der auf 
Grund von Versuchen über Ermüdung und Restitution des über- 
lebenden M. sartorius beim Frosch diesen höheren Karbonatgehalt 
empfiehlt. Die in der Ringer-Lösung liegenden Gastrocnemien 
wurden nun in der Autoklave einem Sauerstoffdruck von 10 Atmo- 
sphären ausgesetzt. Nachdem völlige Unerregbarkeit auch für starke 
faradische Reize eingetreten war, presste ich die Muskeln aus. Mit 
diesem Presssafte wurden nun frische Froschsemitendinosi um- 
spült. Sie zeigten keine Verkürzung. Zur Kontrolle 
untersuchte ich noch die Verkürzungsfähiekeit derselben Muskeln 
in frischem Presssafte; in diesem trat die Verkürzung 
stets ein. Zweifellos ist nicht nur die reichliche Sauerstoff- 
versoreung des absterbenden Muskels eine Bedingung für die 
Wesschaffung intermediärer Stoffwechselprodukte, sondern auch die 
Wirkung der physiologischen Salzlösung, wie schon Winterstein?) 
in seiner oben erwähnten Untersuchung über die physiologische Natur 
‚der Totenstarre bewiesen hat. Es gelang ihm nur den in Ringer- 
Lösung liegenden, oder wenigstens von derselben benetzten Säugetier- 
muskel bei ausreichender Sauerstoffversorgung sehr lange erregbar 
zu erhalten. In einer mit Kochsalz- oder Ringer - Lösung isotonischen 


1) F. Berg, Einige Untersuchungen über Ermüdung und Restitution des 
überlebenden M. sartorius beim Frosch. Skand. Arch. f. Physiol. Bd. 24 S. 345 
bis 366 (S. 355). 1911. 

2) Winterstein, l.c. S. 237. 


430 Th. Birnbacher: 


Traubenzuckerlösung verliert der Muskel seine Erregbarkeit sehr 
rasch, gewinnt sie aber beim Übertragen in Ri nger-Lösung wieder 
woraus Winterstein schliesst, dass nicht das Vorhandensein von 
Flüssigkeit schlechthin die Rückkehr der Erregbarkeit unerregebar 
gewordener Muskeln bewirke, soudern dass die Anwesenheit von 
Salzen hierzu erforderlich sei. 

Ich konnte beobachten, dass der Presssaft von Gastrocnemien, 
die in Ringer-Lösung bei Atmosphärendruck starr und unerregbar 
geworden waren, schwächer verkürzend wirkt als Presssaft frischer 
oder bei Abwesenheit physiologischer Salzlösungen abgestorbener 
Muskeln. Umspült man nämlich frische Semitendinosi zuerst mit 

dem erst erwähnten Presssaft, so tritt eine Verkürzung ein, die bei 

gleich darauffolgender Umspülung desselben Muskels mit dem Press- 
safte frischer Muskeln sich vergrössert. R 

Dass die Produkte des anoxydativen Zerfalles aber auch in die 
Salzlösung übergehen, lässt sich daraus vermuten, dass in Salz- 
lösungen, in denen Muskeln erstarrt waren — wenn die Lösungs- 
mengen im Verhältnis zu den eingelesten Muskelmengen nicht zu 
gross waren, — bedeutend früher Unerregbarkeit frischer Muskeln 
eintritt als in frischen Salzlösungen. Auch die Starreverkürzung des 
Gastroenemius ist in diesen Starresalzlösungen viel früher zu be- 
obachten als in reiner, frischer Salzlösung. 

Hier mögen zwei Versuche zur Erläuterung des Gesagten Er- 
wähnung finder. | 

Versuchsprotokoll Nr. 32. 


Vier frische Gastrocnemii wurden in Ringer-Lösung in die 
Autoklave gelegt und einem Sauerstoffdrucke von zehn Atmosphären 
ausgesetzt. Nach 168 Stunden wurden sie herausgenommen. Sie waren 
selbst für starke faradische Reize unerregbar. Mit dem Presssafte 
dieser Muskeln werden vier frische Froschsemitendinosi umspült. Gleich 
darauf wurden dieselben mit Presssaft frischer Froschmuskeln umspült. 


E Verkürzung in Verkürzung in Be- 

Limes Sauerstoff-Presssaft frischem Presssaft lastung 
Sı 34 mm —_ 6,7 mm — 19,7°%0 48 
Sa 34 ,„ — OR oo 4 „ 
Sa Ola En 927, = 24,900 4 „ 
S4 3, _ 2, eN U 4 „ 


Im Presssafte der unter Sauerstoffdruck unerresbar gewordenen 
Muskeln verkürzen sich die frischen Semitendinosi gar nicht, dagegen 
alle bei darauffolgender Umspülung mit Presssaft frischer Muskeln. 


Über das Verhalten des Muskels im Muskelpresssaft. 431 


Versuchsprotokoll Nr. 35. 


Acht frische Gastrocnemii kleiner Frösche werden in 100 ccm 
Ringer-Lösung in die Autoklave gelegt und einem Sauerstoffdrucke 
von zehn Atmosphären ausgesetzt (Versuchstemperatur —= 20° C.). Nach 
120 Stunden werden die Muskel herausgenommen. Alle sind für selbst 
starke faradische Reize völlig unerregbar. Acht andere frische Gastro- 
cnemii werden in 100 ccm Ringer-Lösung eingelegt (bei Atmo- 
sphärendruck). Nach 48 Stunden sind alle für starke faradische Reize 
unerregbar und starr. 

Nun werden vier frische Semitendinosi, jeder zuerst mit dem 
Sauerstoffmuskel-Presssaft, darauf mit dem Starre-Presssaft und schliess- 
lich mit Presssaft frischer Muskeln umspült nnd werden ihre Ver- 
kürzungen in den drei Presssäften registriert. 


| Verkürzung H - Verkürzung | 5 

Länge | in Sauerstoff- a “ in frischem 1 En 
Presssaft Ben Presssaft asiung 

S; [30 mm — 2 mm= 6,7% | 45 mm= 15°%o 48 

Sa — 2, em. a, inuh Z, 

Sr & eo A 

Se = ae an nun 4) 


Im Presssafte der unter Sauerstoffdruck unerregbar gewordenen 
Muskeln zeigen die frischen Semitendinosi gar keine Verkürzung. Alle 
verkürzen sich jedoch im Presssafte der unter Atmosphärendruck in 
Ringer-Lösung erstarrten Muskeln. Eine weitere Verkürzung erfährt 
jeder Semitendinosus im Presssafte frischer Muskeln. 


Aus den soeben geschilderten Versuchen geht hervor, dass die 
Substanzen, welche die Verkürzung des frischen Froschmuskels im 
Muskelpresssafte bewirken, beim Absterben des Muskelgewebes bei 
mangelhafter Sauerstoffversorgung entstehen. Die Verkürzung 
des frischen, ungeschädigten Froschmuskels, die 
gleich nach seiner Umspülung mit Froschmuskelpress- 
saft auftritt, wäre alsFolge einer direkten chemischen 
Reizung der Muskelsubstanz unterder Einwirkungvon 
Stoffwechselprodukten aufzufassen, die beim anoxy- 
dativen Zerfalldes lebenden Muskelgewebes entstehen. 


Zum Schlusse möchte ich noch erwähnen, dass sowohl Presssaft 
frischer Kaninchen- als auch Meerschweinchenmuskeln auf den frischen 
Froschmuskel (Gastrocnemius, Sartorius, Semitendinosus) verkürzend 
wirkt. Sogar im Presssafte von Kaninchenleber und Kaninchenlunge 
sah ich den frischen Froschmuskel sich verkürzen. Dagegen erzeugt 
Kaninchenblutserum ebensowenig wie Froschblut eine Verkürzung. 


433 Dh Biienibralcihiesses; 


Auch in 96 Stunden altem Kaninchenblutserum war nicht die Spur 
einer Kontraktion des Frosehmuskels zu beobachten. Peptonlösungen 
üben in den untersuchten Konzentrationen von 0,5—5 °/o keine ver- 
kürzende Wirkung auf den Froschmuskel aus. Ich begnüge mich 
mit dem Hinweise auf diese Tatsachen, ohne mich vorläufig näher 
darauf einzulassen, doch hoffe ich, später noch darüber berichten zu 
können. 


Zusammenfassung. 


Im Froschmuskelpresssafte verliert der frische, überlebende 
Froschmuskel sehr rasch seine Erregbarkeit, und zwar der Semitendi- 
nosus durchschnittlich in 25—45 Minuten. 

Der frische, unverletzte, nicht geschädigte Froschmuskel (Gastro- 
enemius, Sartorius oder Semitendinosus) verkürzt sieh sofort nach 
dem Eintauchen in Presssaft frischer, zeitstarrer oder wärmestarrer 
Froschmuskeln. Auch im Presssafte von Muskeln, deren Starre 
bereits gelöst ist, tritt die Verkürzung ein. . 

Die Verkürzung des frischen Muskels im Presssafte ist die Folge 
einer direkten Einwirkung desselben auf die kontraktile Substanz des 
Muskels, sie entsteht nicht unter Vermittlung des Nerven. 

Die Substanzen, welche die Verkürzung des Froschmuskels im 
Presssafte bewirken, sind hitzebeständig: sie werden durch Siedehitze 
(kurzes Aufkochen) nicht zerstört. 

Die eben erwähnten Stoffe gehen durch Membranen, die für 
Eiweisskörper undurchlässig sind, hindurch; sie sind dialysabel. 

Durch Neutralisation des Presssaftes bzw. der Kochsalzlösung, 
gegen die derselbe dialysiert wurde, lässt sich die verkürzende 
Wirkung auf den frischen Muskel nicht beheben oder abschwächen. 
Milchsäure- oder Phosphorsäurelösungen, die auch verkürzend auf 
den frischen Muskel wirken, verlieren «diese Fähigkeit durch Neu- 
tralisation. Daraus geht hervor, dass die Verkürzung frischer 
Muskeln im Presssafte nicht allein als Wirkung der in demselben 
vorhandenen Säure anzusehen ist, sondern dass sie hauptsächlich 
durch die Gegenwart anderer beim Absterben des Muskelgewebes 
gebildeter Stoffe hervorgerufen wird. 

Der frische Froschmuskel (Semitendinosus) erfährt in frischem 
Presssafte im Laufe einer Stunde keine messbare Gewichtsänderung. 
In derselben Zeit zeigt er jedoch in Milchsäure- oder Phosphorsäure- 
Konzentrationen, die noch nicht einmal verkürzend auf ihn wirken, 


Über das Verhalten des Muskels im- Muskelpresssaft. 433 


eine deutliche Gewichtsvermehrung. Dieselbe tritt sowohl in Säure- 
konzentrationen ein, die mit 0,65 °/oiger als auch in solchen, die mit 
1%oiser Kochsalzlösung hergestellt sind. 

Schädigungen und Ermüdung beeinträchtigen die Verkürzungs- 

fähigkeit des Muskels im Presssafte oder in Säurelösungen. Je 
grösser der Verkürzungsrückstand ermüdeter Muskeln ist, desto ge- 
ringer ist im allgemeinen ihre Presssaft- oder Säureverkürzung. 
Dieselbe ist an die Erregbarkeit des Muskels gebunden. 
Presssaft unter Sauerstoffdruck abgestorbener Muskeln wirkt 
nicht verkürzend auf den frischen. Muskel. Die Verkürzung des 
frischen, ungeschädieten Froschmuskels, die gleich nach seiner Um- 
spülung mit Froschmuskelpresssaft zu beobachten ist, wäre demnach 
als Folge einer direkten chemischen Reizung der Muskelsubstanz 
unter der Einwirkung von hauptsächlich nicht säureartigen Stoff- 
wechselprodukten aufzufassen, die beim Zerfall des lebenden Muskel- 
gewebes unter den Bedingungen der Frstiekung entstehen. 

Auch Presssäfte von Meerschweinchen- oder Kaninchenmuskeln 
sowie Kaninchenorganpresssäfte verkürzen den frischen Froschmuskel. 


Literatur. 


1) F. Berg, Einige Untersuchungen über Ermüdung und Restitution des über- 
lebenden M. sartorius beim Frosch. Skand. Arch. f. Physiol. Bd. 24 S. 345 
bis 366. 1911. 

2) R. Beutner, Einige weitere Versuche, betreffend osmotische und kolloidale 
Quellung des Muskels. Bioch. Zeitschr. Bd. 48 H.3 S. 217—224. 1913. 

3) F. Bottazzi, Das Cytoplasma und die Körpersäfte. Winterstein, Handb. 
d. vergl. Physiol. Bd. 1 1. Hälfte. 1912. 

4) Martin H. Fischer, Über die Analogie zwischen der Wasserabsorption 
durch Fibrin und durch Muskel. Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 124 S. 69 
bis 99. 1908. 

5) W. M. Fletcher and F. G. Hopkins, Lactic acid in amphibian muscle. 
Journ. of Physiol. vol. 35 (4) p. 247. 

6) L. Fredericq, Sur la concentration moleculaire des tissus solides de 
quelques animaux d’eau douce. Arch. intern. de physiol. t.2 p. 127. 1905 
(Zitiert nach Bottazzi.) 

7) Gaupp, Ecker und Wiedersheim, Anatomie des Frosches, 3. Aufl., 
1. Abt. Vieweg, Braunschweig 1896. 

8) W. Kühne, Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen der kon- 
traktilen Substanzen. Arch. f. Anat. u. Physiol. 1859 S. 564—640 u. 748—835. 


434 Th. Birnbacher: Über das Verhalten des Muskels im Muskelpresssaft. 


9) J. Loeb, Physiologische Untersuchungen über Ionenwirkung. Arch. f. d. ges. 
Physiol., I. Mitt., Bd. 69 S. 1-27. 1898. 

10) W. Nagel, Experimentelle Untersuchungen über die Totenstarre bei Kalt- 
blütern. Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 58 S. 279—307. 1894, 

11) W. Nagel, Handb. d. Physiol. d. Menschen Bd. 2. Vieweg, Braun- 
schweig 1907. 

12) K. Schwarz, Über die Quellung und Entquellung ruhender und tätig ge- 
wesener Froschmuskeln in isotonischen Kochsalzlösungen. Bioch. Zeitschr. 
Bd. 37 8. 34—46. 1911. 

13) Tigerstedt, Handb. d. physiol. Methodik Bd.2. Hirzel, Leipzig 1911. 

14) H. Winterstein,.Über die physiologische Natur der Totenstarre des Muskels. 
Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 120 S. 225—248. 1907. 


435 


Das Grundgesetz des Naturwirkens. 


Von 


Th. Schwartze, Berlin-Friedenau. 


(Mit 4 Textfiguren.) 


T; 


Alles Geschehen ist in seiner elementarsten Form auf den 
elastischen Stoss zurückzuführen. Sehen, Hören und Tastgefühl 
werden durch Stösse gegen unser Nervensystem hervorgerufen. Die 
Stösse des Blutes sind das Zeichen des Lebens. Gehobene und 
wieder freigelassene Körper fallen unter den Stössen der Schwer- 
kraft zur Erde zurück. Die Planeten werden durch die Stösse der 
Zentralkraft in bestimmten Bahnen um die Sonne getrieben. Der 
Stoss ist als der Ausgleichungsprozess zwischen dem relativen 
Maximum und Minimum zweier in Wirkung und Gegenwirkung be- 
findlichen Kräfte anzusehen. Wenn dmnach in dem Ausgleichungs- 
prozess zwischen zwei Kräften einerseits ein Wachstum eintritt, so 
muss andererseits eine entsprechende Abnahme stattfinden, wenn das 
Gesetz der Erhaltung der Kraft zur Geltung kommen soll. Die 
herkömmliche Infinitesimalmethode krankt daran, dass bei ihr nur 
die sogenannte arithmetische Funktion behandelt wird. Hierbei 
wird nur das Wachstum der veränderlichen Grösse in Betracht ge- 
zogen; daher kommt man in der herkömmlichen Anwendung dieser 
Methode über die einseitig phorononiische Betrachtung der Bewegung, 
auf welcher alles Geschehen beruht, nicht hinaus. Deshalb kann 
man aber auch mittels der heutigen sogenannten höheren Mathematik 
die Naturgesetze nicht in genügend klarer Weise formulieren, 
sondern muss sich mit der empirischen Auffassung derselben be- 
gnügen. Man vernachlässigt dabei die bei den physikalischen Vor- 
gängen mitwirkenden verborgenen Bewegungen und Massen, auf 
deren wesentliche Bedeutung für die wahre Erkenntnis dieser Vor- 
gänge schon Anfang der dreissiger Jahre des verflossenen Jahr- 


4305 Th. Schwartze: 


hunderts der berühmte Analytiker William Rowan Hamilton 
aufmerksam gemacht hat, obschon auch seine Formeln noch nicht 
zu der genügenden Klarheit in dieser Hinsicht führen. Auch 
Helmholtz, der berühmte deutsche Physiker, hat auf die Wichtie- 
keit dieser verborgenen Bewegungen und Massen hingewiesen !). 


In der arithmetischen Funktion der Differertialrechnunz, für 
welehe wir als Beispiel die in der Dynamik zu benutzende Formel 
y — %° wählen, wird bei der üblichen Differentiation gesetzt y+ dy — 
(< + dx): und daraus unter Nullsetzung von dy und dx gefolgert 


dy 
dx 


Ausdrucks ist übersehen, dass in einem physikalisch-mechanischen 
System, welches hier durch «? dargestellt ist, mit der Zunahme des 
einen Faktors des die Wirkungsgrösse eines Kraft symbolisierenden 
Produkts x? die gleichwertige Abzahme des anderen Faktors ver- 
bunden sein muss, wenn in dem relativ freien Wirken der Natur- 
kräfte das Prinzip der Erhaltung der Kraft zur Geltung kommen 
soll. Folglich ist anstatt der obigen üblichen Differentialgleichung 
zu setzen («+ dx) (x — dx) = x: — dx?. Wird hierbei noch be- 
rücksichtigt, dass der relativ kleinste Teil einer gegebenen Grösse 
doch immer nur die Maasseinheit sein kann, nach welcher der 
numerische Wert dieser Grösse bestimmt ist, so erhält man die 
Gleichung («+ 1) (e — 1) = x&?— 1°. Hierbei ist aber anzunehmen, 
dass die bei Ausführung der Multiplikation von («+ 1) (@ — 1) auf- 
tretende Differenz 2 — x —= 0 die äussere Wirkung bedeutet, welche 
in die verborgene innere Wirkung 2x übergeht. Demnach ist 
x — 1? —=2x zu Setzen. Zur Auflösung dieser Gleichung, d.h. 
zur Wertbestimmung von x, ist zu setzen 

202 a2 722 172 

and daraus folgt x Wa )=1,d.h. <= V2+1, deun es ist 
(VY2?+) 2? —-)=2-—-1=1= (Y2) — 12 Daraus folet 
x—=3+2Y2. Folglich ist 2 — 1?=2(V2+1). Hiermit wäre 
nun eigentlich schon das elementarste Grundgesetz des Naturwirkens 
formuliert, jedoch ist dasselbe noch etwas eingehender zu behandeln, 
wozu aber einige Vorbemerkungen nötig sind. 


s ) 
— 2x. Bei der Herleitung dieses unklaren gleich m gesetzten. 


1) In einem Aufsatze: „Über die physikalische Bedeutung des Prinzips der 
kleinsten Wirkung“ im Journal für reine und angew. Mathematik 183€ 


Das Grundgesetz des Naturwirkens. 437 


Iusofern die im statischen Zustande, also nur in zeiträumlicher 
Fxtensität sich darstellende Kraft bei eintretender, durch einen 
Widerstand veranlassten Wirkung in Intensität oder innere ver- 
borgene Wirkung übergeht, verschwindet sie. Deshalb wird die 
statische Kraft als Geschwindigkeit (Veloeität) mit dem Symbol ® 
bezeichnet. Hierbei ist aber zu berücksichtigen, dass in prinzipieller 
Hinsicht die besriffsmässige Einheit in bezug auf ihr Hervortreten 
im Ausgleichungsprozess zwischen Wirkung und Gegenwirkung einer 


Zweiheit entspricht, so dass dem relativen Werte nach v»=2 zu 
2 


: ® 
setzen ist, deninach besteht aber auch die Beziehung ® — DR 


Rücksicht auf die gebräuchliche Definition der geometrischen Be- 


Mit 


schleunigung I. ergibt sich für die Zeitkonstante des Ursprungs 


der Bewegung!), d.h. für = r== Y2, die Bestimmung j — - — Y2. 


Wenn ein Körper gegen einen Widerstand in Bewegung gesetzt 
wird, so mnss erst dieser als Gegenwirkung auftretende Widerstand 
überwunden werden, bevor dem Körper eine freie Bewegung mit 
einer gewissen Geschwindigkeit mitgeteilt werden kann. Diese dem 
Körper mitgeteilte, in bezug auf seine absolute Masseneinheit als 
Geschwindigkeit bezeichnete Kraft besitzt im Moment ihres Ent- 
stehens den Maximalwert ihrer Extensität. Durch den kontinuierlich 
dagegen wirkenden Widerstand wird aber diese allmählich verringert 
und schliesslich zu Null. Es ist anzunehmen, dass hierbei der 
Körper eine der zu Null gewordenen Geschwindigkeit entsprechende 
dynamische Masse in sich aufgenommen hat, welche bei einem 
elastischen Körper einer als Gegenwirkung hervortretenden lebendigen 
Kraft entspricht. In bezug darauf ist anzunehmen, dass in dem 
Körper bei der Erzeugung der Geschwindigkeit ein dieser Ge- 
schwindigkeit gleichwertiges Vermögen zur Kraftaufnahme entstanden 
ist. Dieses Kraftaufnahmevermögen entspricht dem Begriffe der 
elektrostatischen Kapazität, welche bei Auslösung eine ihr ent- 
sprechende Gegenwirkung hervorbringt, indem der Kondensator die 
seiner Kapazität zugeführte Ladung in der Form eines elektrischen 
Stromes wieder abgibt. Wird nun diese Wirkungsweise der Sub- 
stanz auf die Schwerkraft bezogen, so folgt daraus, dass diese Kraft 


1) Vgl. den Aufsatz „Die Zeitkonstante des Ursprungs der Empfindung“ 


im Bd. 148 S. 523—534 dieses Archivs. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 154. 30 


438 Th. Schwartze: 


bei der Einwirkung auf den ruhenden Körper dessen Kapazität er- 
füllt und mit der dadurch hervorgerufenen Gegenwirkung gegen das 
äussere Kraftfeld reagiert. Demnach wird vorausgesetzt, dass die 
wirkende Kraft sich mit sich selbst in das Gleichgewicht setzt und 
ihre Wirkung aufhebt. Hierdurch wird das Körpergewicht erzeugt. 
Sobald aber der Körper der Wirkung der als Schwerkraft be- 
zeichneten Zentripetalkraft des räumlichen Kraftfeldes ausweichen 
und in die freie positive Fallbewegung übergehen kann, wird von 
der Kapazität desselben die aufgezwungene Kraft wieder ausgestossen, 
so dass die Kapazität wieder frei wird, wodurch der Körper in ent- 
sprechender Weise an Gewicht verliert. Der Nachweis der Gewichts- 
zunahme beim Steigen und der Gewichtsabnahme beim Fallen eines 
Körpers kann mittels der Atwood’schen Fallmaschine geführt 
werden). Die als die relative Geschwindigkeit bezeichnete Stoss- 
geschwindigkeit, welche bei dem Stoss zwischen zwei Körpern in 
Betracht zu ziehen ist, wird durch die Differenz der absoluten Ge- 
sehwindigkeiten v, und v, bestimmt, ist aber die eine Geschwindig- 
keit im Sinne der Richtung relativ zur anderen negativ, durch 
die Summe. In bezug auf das Prinzip der Erhaltung der Kraft ist 
vorauszusetzen, dass die Summe der den beiden Körpern bei- 
zulegenden Kapazitäten c, und c, der Stossgeschwindiekeit, also 
der Differenz v, — vs bzw. der Summe der absoluten Geschwindig- 
keiten, gleichwertig ist. Ferner ist in bezug auf das Prinzip der 
Erhaltung der Kraft vorauszusetzen, dass die Differenz bzw. die 
Summe der nach dem elastischen Stoss hervortretenden resultieren- 
den Geschwindigkeiten V! und V, gleich der Differenz bzw. der 
Summe der vor dem Stoss in Betracht kommenden Geschwindig- 
keiten ist. Demnach besteht die Gleichung 
ar Ya a a ar 20% 
Wird diese Gleichung in entsprechender Weise in zwei Gleichungen 
zerlegt, so erhält man die beiden Grundformeln des Stossgesetzes 
für elastische, bis zur Grenze ihrer Elastizität beanspruchte Körper, 
nämlich 
% — 265 —=V, und» +24=V.. 

Hierbei ist ohne Rücksicht auf den numerischen Wert, ob grösser 
oder kleiner, die mit der Geschwindigkeit v,;, zu verbindende 


1) Dieser Nachweis wurde in dem Aufsatze: „Die Zeitkonstante des Ur- 
sprungs der Empfindung“ im Bd. 148 S. 528 dieses Archivs geliefert. 


rn a 


Das Grundgesetz des Naturwirkens. 439 


Kapazität mit c, und die mit der Geschwindigkeit v, zu verbindende 
Kapazität mit c, bezeichnet. Setzt man nun voraus, dass gleiche 
Bewegungssrössen C4% —=(z3V, zum Stoss kommen, so besteht die 
Proportion %:9%,=c63:c, d. h. für v, grösser als ”» muss © 
grösser als c, sein. Wird nun in bezug auf die elementarsten 
Formeln c,—1, und mit Rücksieht auf die Aufnahme der Anfangs- 
geschwindigkeit v—2, die andere Kapazität a3, die kleinste 
Geschwindigkeit % — 2 gesetzt, So ist %, — 6 anzunehmen, um gleiche 
Bewegungsgrössen zu erhalten. Demnach bestehen die Formeln 


6—2—=4 und 2+6=8. 

Für den Zeitpunkt des Gleichgewichtes zwischen Wirkung und 

Gegenwirkung ist aber zu setzen 
6—1=5 und 24+35=2. 

Sewiaman aber 9, —A und » 2, co 2 und a —A, und 
nimmt man an, dass die Körper gegeneinanderlaufen, so ist vg 
negativ zu nehmen. Daraus folgt 

4—8—=—4 und —2+4=2. 

Für den Zeitpunkt des Gleichgewichtes ist aber 

4—4—=( und —2+2=0 
zu Setzen. 

Es ist hierbei zu berücksichtigen, dass die in Betracht gezogenen 
Bewegunesgrössen zwar quantitativ gleich, qualitativ aber verschieden 
und gewissermaassen von entgegengesetzter Natur in bezug auf Ge- 
schwindigkeit und Kapazität bzw. auf den aus der Gegenwirkung 
der Kapazität entstehenden Druck sind, wobei die Geschwindigkeit 
dem Begriff der Extensität und der Druck dem Begriff der Intensität 
entspricht. 

Bei der herkömmlichen Betrachtungsweise des Stosses werden 
anstatt der Kapazitäten die wägbaren Massen unter der Voraus- 
setzung vollkommener Elastizität in Betracht gezogen, welche durch 
m bezeichnet werden. Dabei geht man von der Formel 


My% + Moda 
Fi = My + Mg 
also von der Formel des Gleichgewichtes oder des sogenannten 
unelastischen Stosses aus, wobei weiche plastische Massen voraus- 
zusetzen sind und als Axiom angenommen wird, dass die Bewegungs- 
gsrössen vor und nach dem Stoss die gleiche algebraische Summe 


ergeben. Bei der hier vorgenommenen Entwicklung der Stoss- 
30 * 


440 Th. Schwartze: 


formeln ist dieser Satz aus den Formeln abzuleiten, indem man 
eine jede der beiden Formeln mit der in der anderen Formel in 
Betracht kommenden Kapazität multipliziert und alsdann die beiden 
Formeln addiert. Unter der Voraussetzung quantitativ gleicher, 
qualitativ aber in bezug auf Intensität und Extensität verschiedener 
Bewegungserössen c, V, und c, V, erhält man auf diese Weise die 
Gleichung 
Di ie 1 

Demnach wird der herkömmlich als Axiom aufgestellte Satz: 
die algebraischen Summen der Bewegungsgrössen sind vor und nach 
dem Stoss einander gleich, aus den Formeln des Stossgesetzes ab- 
geleitet. Da ferner nach dem System der relativen Werte in bezug 


f v° vg° 
auf zwei verschiedene Kräftesysteme v, = und v, — > zu setzen 


ist, so ergibt sich aus der vorhergehenden Formel ohne weiteres die 
Formel 

Cd + CV — CC Vı” + 6 Vr°, 
d. h. die Summen der lebendigen Kräfte sind vor und nach dem 
Stoss einander gleich. 


II. 


Die vorher aufgestellten Formeln des Stossgesetzes zeigen, dass 
gleichzeitig mit der einer Differentiation entsprechenden Kompensation 
% —2C;— V, auch eine dem Begriff der Integration entsprechende 
Kombination 99 +2c,=[, stattfindet. Setzt man nun voraus, es 
wäre c=v, und &=%, und man könnte mit demselben Recht, 
mit welchem Newton die Kraftfunktion durch die Multiplikation 
zweier dynamisch gedachter Massen symbolisiert hat, durch die 
Multiplikation der beiden Gleichungen, in prinzipieller Hinsicht, 
wieder eine Gleichung bilden, so würde man die Formel 


— 2 % Ua 


© Va V,V; 
Sea 
erhalten. Da es sich hierbei nicht um eine auf absolute Werte be- 
zogene arithmetische Formel, sondern um eine auf relative Werte 
bezogene prinzipielle Formel, also um eine besondere Ausdrucksweise 
der Kraftfunktion handelt, so kann anstatt der so erhaltenen Formel 
auch ohne Bedenken gesetzt werden 


%° — Ve —=2Av de. 


Das Grundgesetz des Naturwirkens. 441 


Demnach werden durch die quadratischen und somit als statisch 
betrachteten Grössen numerisch oder quantitativ gleichwertige, quali- 
tativ aber verschiedene Grössen ausgedrückt, für welche in dem 
| entsprechenden Produkt die als Intensität und Extensität zu unter- 
scheidenden beiden Faktoren nicht numerisch gleichwertig sind. In 
bezug auf lebendige, durch das halbe Produkt auszudrückende Kräfte 
kann eine derartige Grösse nach ihrem relativen numerischen Werte 
durch die Fläche eines rechtwinkligen Dreiecks geometrisch dar- 
gestellt werden, wobei die eine Kathete dem relativen Werte der 
Intensität, die andere Kathete dem relativen Werte der Extensität, 
die Fläche also dem relativen Werte einer im Produkt aus Dichte 
und Volumen bestimmten dynamischen Masse entspricht. Die In- 
tensität bedeutet kinetischen Druck, die Extensität bedeutet statische 
Geschwindigkeit, d. h. in gleichförmige Bewegung übergegangene und 
daher als Intensität verschwundene Kraft. Beiläufig ist hier darauf 
hinzuweisen, dass absolut statischer, d. h. jede Bewegung aus- 
schliessender Druck überhaupt nicht denkbar ist. Der Begriff des 
Druckes setzt das Bestreben nach Bewegung voraus. Ist dieses 
Bestreben Null, so ist auch der Druck Null. Dauert aber das Be- 
streben fort, so summieren sich seine Elemente zur Geschwindigkeit, 
die fortdauernd wachsen würde. Demnach kann der Druck nur in 
der Wechselwirkung molekularer Schwingungen bestehen, die nur 
nach der einen Seite hin in ihrer stossweisen Wirkung bemerkbar 
werden. 

Wir nehmen nun an, dass sich zwei durch kongruente recht- 
winklige Dreiecke, also durch die Hälften entsprechender rechteckiger 
Parallelogramme, nach der vorher gemachten Voraussetzung dar- 
gestellte Kräfte in der Weise zu einem mechanischen System zu- 
sammensetzen, dass die als Geschwindiekeiten zu betrachtenden, 
gegenseitig verschiedenen Katheten derselben in einer geraden, 
horizontalen Linie vereinigen, während die beiden anderen, die In- 
tensitäten oder Druckwirkungen darstellenden Katheten parallel zu- 
einander in gleichem Sinne gerichtet sind. In dieser Anordnung 
entspricht das gedachte System einem im Gleichgewicht befindlichen 
ungleicharmigen Hebel, der als das älteste und einfachste Beispiel 
der Zusammensetzung zweier in Wirkung und Gegenwirkung sich 
ausgleichender Kräfte zu betrachten ist. 

Durch Fig. 1 wird ein solches System dargestellt. Die beiden 
rechtwinkligen, kongruenten, in verschiedenen Lagen angebrachten 


449 Th. Schwartze: 


und dadurch die verschiedenen Qualitäten der durch sie dargestellten 
Kräfte symbolisierenden Dreiecke sind mit abd und ace bezeichnet. 
Die Katheten ab und ac liegen in einer geraden Linie und ent- 
sprechen dem ungleicharmigen, im Punkte a gestützt gedachten 
Hebel, die Senkrechten an den Enden desselben, den zusammengesetzten 
Extensitäten der beiden durch die Flächen der Dreiecke nach ihren 
relativen Werten dargestellten Kräfte. Die Intensitäten dieser Kräfte 
sind nach ihren relativen Werten durch die beiden anderen Katheten 
bd und ce dargestellt und entsprechen den an den Enden der 


Fig. 1. 


Hebelarme im umgekehrten Verhältnis dazu stehenden Gewichten, 
Bezeichnet man den grösseren Hebelarm ab mit r,, den kleineren 
ae !mit v5, so ist das grössere Gewicht auch durch v, und das 
kleinere durch 7, bestimmt. Werden die Gewichte in der Bedeutung 
von Intensitäten durch Einklammerung von den die Fxtensitäten 
bedeutenden Hebelarmen unterschieden, so besteht für das Hebel- 
gesetz die Gleichung (r,)rz = (r5)r;. Die Hypotenusen der beiden 
Dreiecke sind durch add=ae—=Yr,?-+r;? bestimmt; sie sind als 
die den Schwer- oder Zentralpunkt des Systems stützenden Kräfte 
anzusehen. In bezug auf Wirkung und Gegenwirkung wird von 
diesen Stützkräften das Quadrat adfe gebildet, dessen Fläche gleich 
17 +r,° ist und als Ausdruck des relativen Wertes der statischen 
Stütz- oder Erhaltungskraft des Systems angesehen werden kann- 
In folge der verschiedenen Qualität der in bezug auf Quantität gleich- 


Das Grundgesetz des Naturwirkens. A443 


YıYa 
2 
dargestellten Kräfte bildet die Diagonale af— V2(r,?-+r3?) mit 
der vertikalen statischen Stützlinie des Systems den Winkel fag= 9, 
wodurch angedeutet wird, dass das System durch Schwingung um 
diesen Ausschlagwinkel sich im Gleichgewicht erhält. Dies ist bei der 
Übermacht der räumlichen Schwerkraft auf die im Verhältnis zum 
Erdball verschwindend kleinen Gewichtsmassen eines wirklichen 
Hebels unbemerkbar und ist als molekulare, den Schwerpunkt des. 
Systems beeinflussende Bewegung zu denken. 


wertigen, durch die Dreiecke abd und ace nach den Flächen 


Der Winkel @ entspricht der Phasendifferenz - zwischen der 
Intensität und Extensität der an den Enden der Hebelarme an- 
greifenden Kräfte und wird bestimmt durch die Beziehung cos p — 
a__Nn+r 
af var) 
r,+13=V2(r?+r;?) sein müssen, was nicht möglich ist. Für 


Für g=0 ist cos g=1, folglich würde 


%) No ist cos De 

v2 
zusetzenden Schwingung gleich 45°. Wird die Fläche des dem 
Winkel @ entsprechenden Dreiecks als Ausdruck der dynamischen 
Stützkraft des Systems bzw. als die Zentripetalkraft einer natürlichen 
Zentralkraft betrachtet, so wird diese Fläche, wie sich leicht nach- 
weisen lässt, durch die Gleichung 


also der Ausschlagwinkel der voraus- 


(m+r) (ri —P2) u ARE 
2 2 
bestimmt, demnach ist für die dem doppelten Winkel entsprechende, 
in der Summation von Wirkung und Gegenwirkung bestehende Stütz- 
oder Zentripetalkraft des Systems der Ausdruck r,? — ra? in Betracht 
zu ziehen und mit den Hebelkräften in Beziehung zu bringen, welche 
mit Rücksicht auf die Zusammensetzung von Wirkung und Gegen- 
wirkung beiderseits des Stützpunktes a wirkende Kraftkomponente 
Yjr, in der Grösse 2r,r, zur Wirkung kommt. Hierbei ist voraus- 
gesetzt, dass die beiderseits des Schwerpunktes a wirkende Kraft 
sich in Wirkung und Gegenwirkung aus zwei gleichen lebendigen 


: v7 iR 
Kräften N 2 zusammensetzt und somit einer durch das Produkt r, r, 


bestimmten Parallelogrammfläche entspricht. Demnach besteht für 
das stets als ein kinetischer bzw. dynamischer, mechanischer Zustand 


444 Th. Schwartze: 


eines Kräftesystems vorauszusetzende, also schwingende Gleichgewicht 
die Gleichung 

Ye — Ne —=2rır, 
oder in bezug auf relative Werte die in üblicher Weise dargestellte 
Gleichung 


On Tun Vo —— 2 % Vg 
Daraus folst: 


= 0 
y=%(V2+1)=o, cotang = und bzw. 


2 
ro 


%—=r(V2—-1)=v, tang a 


Hiermit ist für das sogenannte statische Gleichgewicht eines 
mechanischen Systems in prinzipieller Hinsicht auf den einer Phasen- 
differenz entsprechenden Winkel der gedämpften Schwingung hin- 


gewiesen. 
III. 


Als ein Kreisprozess wird derjenige dynamische Vorganz be- 
zeichnet, in welchem ein Körper seinen bei Beginn des Vorganges 
vorhandenen Zustand nach einer Reihenfolge von Zustandsänderungen 
wieder erreicht. Das ist zum Beispiel bei einem elastischen Körper 
der Fall, der durch eine zeitweise wirkende Kraft eine höchstens 
bis an seine Elastizitätsgrenze gehende Formveränderung erleidet. 
Abgesehen von der Einwirkung störender äusserer Kräfte ist ein 
schwingendes Pendel als der Repräsentant eines Kreisprozesses ins- 
besondere zu betrachten. Die Schwingungen des Pendels sind auf 
einen Stoss zurückzuführen, durch den, wie bei jedem auderen Ge- 
schehen, der in Bewegung versetzten Substanz eine lebendige Kraft 
eingepflanzt wird, welche in einem mechanischen System unentwegt 
beharrt, solange sie nicht durch äussere, nicht zu dem System ge- 
hörige Kräfte eine Einbusse erleidet, was allerdings infolge des 
Zusammenhängens der Dinge nicht völlige zu umgehen ist. Von 
Galilei wurde der Durchgang des Schwerpunktes eines Pendels 
durch den tiefsten Punkt seiner Schwingungsbahn als ein von dem 
schwingenden Massenpunkte mit der von ihm erlangten Geschwindig- 
keit ausgeführter Stoss gegen das Schwerkraftsfeld angesehen. Wir 
setzen hierbei voraus, dass die durch den vorhergehenden An- 
triebsstoss bzw. durch den diesen Antriebsstoss im Verlauf des 
dynamischen Vorganges ersetzenden Niederschwung die schwingende 
Substanz von der ihr im Ruhezustande aufgezwungenen Schwere 


Das Grundgesetz des Naturwirkens. 445 


oder Raumkraft befreit und somit deren Kapazität zur Aufnahme 
von Raumkraft freigemacht wird. Bei dem Aufschwung wird diese 
Kapazität mit komprimierter Raumkraft erfüllt, welche gegen das 
äussere statische Raumkraftfeld reagiert und somit den positiven 
Widerstand hervorruft, durch den die vom Antriebsstoss erzeugte 
Steiskraft allmählich aufgehoben wird. Durch die noch fortdauernde 
Reaktion der mit Raumkraft überfüllten Kapazität der Substanz wird 
alsdann der Sinn der Bewegung umgekehrt und der die Fall- 
beschleunigung unter Mitwirkung der Beharrung erzeugende negative 
Widerstand hervorgerufen. Demnach wird die Kapazität der frei 
fallenden Substanz von der vorher ihr aufgezwungenen Raumkraft 
befreit, welche demnach durch die Kapazität der Substanz 
aus ihrem statischen Zustande teilweise in einen 
dynamischen oder kinetischen Zustand versetzt und 
gewissermaassen individualisiert wird. An der Wirkungs- 
weise der Atwood’schen Fallmaschine lässt sich nachweisen, dass 
ein freies mechanisches System, d. h. ein System, welches infolge 
der ihm eingepflanzten lebendigen Kraft Wirkung und Gegenwirkung 
in sich selbst erzeugt, sich aus vier, in ihrer Summe die Gesamt- 
intensität des Systems bildenden elementaren Kräften zusammensetzt, 
von denen zwei, nämlich der negative Widerstand der Kapazität der 
dabei in Betracht kommenden Substanz und der positive Widerstand 
des Raumkraftfeldes, als statische Kräfte und zwei, nämlich die 
Wirkung und Gegenwirkung der Kapazität der Substanz, als dyna- 
mische Kräfte zu betrachten sind). Demnach kommen für die 
Substanz drei elementare Kräfte und für das äussere Raumkraftfeld 
eine elementare Kraft in Betracht und die kleinste Wirkungsgrösse 
des Systems beträgt ein Viertel der Gesamtkraft oder der Intensität 
des Systems. 

Von der Betrachtung der nur auf einen Teil des Kreisumfanges 
zu beziehenden Pendelbewegung gehen wir zur Betrachtung der 
kontinuierlichen, auf den ganzen Kreisumfang zu beziehenden Zentral- 
bewegung über, von welcher die elliptische Bewegung und die gerad- 
linige Schwingung abzuleiten ist. 

In bezug auf die freie natürliche Kreispewegung ist das Zu- 
sammenwirken einer Zentralkraft und einer substantiellen Masse 
vorauszusetzen. Die Zentralkraft ist aus zwei sich in Wirkung und 


1) Man vgl. den Aufsatz: „Die Zeitkonstante des Ursprungs der Empfindung“ 
im Bd. 148 S. 528 dieses Archivs. 


446 . . Th: Schwartze: 


Gegenwirkung im Gleichgewicht befindlichen konzentrischen Kratt- 
feldern zusammengesetzt zu: denken; sie wird geometrisch durch 
zwei. konzentrische, mit dem Radiusverhältnis 1: Y2 beschriebene 
Kreise dargestellt, wie Fie. 2 zeist. Die Kreisflächen stehen daher 
im Verhältnis 1:2; von dem äusseren Kraftfelde wird die Hälfte 
überdeckt und somit die Kapazität des inneren Kraftfeldes von dem 
äusseren Kraftfelde ausgeglichen, so dass zur Ausgleichung der Rück- 
wirkung des inneren Kraftfeldes ein dieser Rückwirkung quantitativ 
gleichwertiges ringförmiges äusseres Kraftfeld vorhanden ist, welches 
von dem universellen unendlichen Kraftfelde umgrenzt zu denken 
ist. Demnach ist anzunehmen, dass durch einen entsprechenden Teil 
des universellen Kraftfeldes das durch die zweiteilige Zentralkraft 
gebildete System in seinem Be- 
stande erhalten wird. In bezug dar- 
auf ist also eigentlich ein dreiteiliges, 
aus drei gleichwertigen Kraftfeldern 
gebildetes zentrales System voraus- 
gesetzt. 

Wir nehmen nun an, dass in 
das zweiteilige, die eigentliche 
Zentralkraft bildende System eine 
relativ als Punkt zu betrachtende 
substantielle Masse eintritt, die mit 
einer gewissen (reschwindiekeit den 
Umfang des inneren Kraftfeldes bei a 
tangiert und zufolge ihres Beharrungsvermögens ihre Bewegung weiter 
zu verfolgen strebt. Wenn in dem ringförmigen, das innere Kraftfeld 
umgebenden Kraftfelde kein Widerstand vorhanden wäre, so würde der 
bewegte Massenpunkt mit seiner ursprünglichen Geschwindigkeit bei b 
segen das statische, relativ als stahlhart zu denkende universelle Kraft- 
feld stossen und, infolge der Elastizität, rechtwinklig zu seiner ursprüng- 
lichen Bewegungsrichtung, ohne Geschwindigkeitsverlust reflektiert 
werden. Wenn dieser Vorgang sich in gleicher Weise fortsetzt, So 
bewegt sich der träge Massenpunkt längs des Umfanges eines das 
innere kKreisförmige Kraftfeld tangierenden Quadrats. Da aber dem 
das innere Kraftfeld gleich einer Atmosphära umgebenden ring- 
förmig dargestellten Kraftfeide ein elastischer Widerstand beizu- 
legen ist, so wird der träge Massenpunkt aus seiner tangentialen 
geraden Bewegungsrichtung derartig abgelenkt, dass er sich in einer 


En 2. 


Das Grundgesetz des Naturwirkens. 447 


Wurfparabel bewegt und in bezug auf den durch 45° bestimmten 
Zentriwinkel der vollkommenen Reflexion im Punkte ce den Umfang 
des inneren Kraftfeldes wieder erreicht. Die radiale Strecke bc 
entspricht demnach, relativ zum Radius des inneren Kraftfeldes, dem 
auf den trägen Massenpunkt vom äusseren Kraftfelde bzw. von der 
Zeutripetalkraft ausgeübten Druckmaximum, insofern der Vorgang 
geometrisch, d. h. phoronomisch betrachtet wird. Dynamisch wird 
die dabei zur Wirkung kommende Kraft durch die Differenz der von 
den Radien ob und oc in bezug auf die Bewegung des trägen Massen- 
punktes beschriebenen Sektoren, also durch die Differenz zweier 
quadratischer, als Kräfte zu betrachtender Grössen dargestellt. Wird 
nun aber, um zu einer bequemen Formulierung des Vorganges zu 
gelangen, angenommen, dass der gedachte Massenpunkt sich in den 
an die Endpunkte der seine Bahn darstellenden Wurfparabel ge- 
lesten Tangenten ad und dc bewegt, so wird die diesen trägen 
Punkt bewegende Kraft durch die Fläche des Tangentenvierecks adco 
symbolisiert. In bezug auf ihre beiden, im Zeitpunkte der Aus- 
gleichung identischen, der Wirkung und Gegenwirkung entsprechenden 
Komponenten, wird diese Kraft in die beiden kongruenten recht- 


0 
winkligen, dem Zentriwinkel von —_ entsprechenden Dreicke aod 


und dco zerlest. Bezeichnet man nun, in bezug auf die relativen Werte, 
die linearen geometrisch dargestellten, der Extensität und Intensität 
entsprechenden Faktoren dieser Kräfte durch oa—=o (in bezug auf 
den Trägheitsradius des inneren Kraftfeldes) und durch ad = de =i 
(in bezug auf die einer Geschwindigkeit entsprechende Tangentialkraft), 
so erhält man die Beziehungen 

2 — tang = s und - — cotang . 
oder, in bezug auf die relativen numerischen Werte dieser Winkel- 
funktionen 


{0 


i=e(V?2 —1)unde=1(VY2 +1). 
Multipliziert man nan die erste Gleichung mit oe, die zweite mit 2, 
so erhält man die Gleichung 

ee ea), 

Diese Gleichung kann aber aus der Gleichung 
ee — ?=2oi 

abgeleitet werden. Zu dieser Gleichung gelangt man auf die folgende 
‘Weise: 


448 Th. Schwartze: 


In bezug auf ein rechtwinkliges Dreieck, dessen Katheten mit 
a und db, dessen Hypotenuse mit ce und dessen durch die Hypotenuse 
und grössere Kathete a eingeschlossener Winkel mit «& bezeichnet 
wird, gelten die Gleichungen 


ee le BR ab ed 
ae 2 cCOS«@- sin « sin?«' 
Demnach besteht die Gleichung 
2ab 
2 2, en 
an sin2«' 


Erhebt man das durch diese Gleichung dargestellte mechanische 
System durch Quadrierung auf ein System der nächst höheren 
Ordnung, so erhält man 


ee 


sin? 2«' 


Um die Kapazität dieses Systems zu befreien und somit das System 
für das Maximum der Kraftaufnahme empfänglich zu machen, wird 
beiderseits die Gesamtintensität 4 a?b? subtrahiert. Hieraus folst 
4 a? b2 
sin? 2« 


Fed = —_ Aa2b?—A 022 cotang? 2 «. 


Wird nun der Winkel 2@=45°, also gleich dem Winkel der im 
Zeitpunkte des elastischen Gleichgewichts zwischen Wirkung und 
Gegenwirkung in Betracht kommenden Winkel der vollkommenen 
Reflexion gesetzt und dann die Gleichung zurückradiziert, so erhält man 
a —b’—=2ab,. 
In bezug auf relative Werte kann also im allgemeinen gesetzt werden 
On 05 Div, 
und hieraus ist wieder die Gleichung 
„2 (vV2+1)=v2 (V2 —1) 
abzuleiten. 
Betrachtet man die Tangentialstrecke ad—=de=:i als die 
geometrische Darstellung einer elementaren Stosskraft, so kann diese, 
nach Fig. 2, 16 mal im Kreisumfang herumgelegt werden. 


IV. 

Um zu einer noch allgemeineren Formel zu gelangen, aus der 
die vorhergehenden Formeln abzuleiten sind, wird nun ein in seiner 
Flächengrösse einer lebendigen Kraft entsprechendes beliebiges, vor- 
erst spitzwinklig und ungleichseitiges Dreieck abc (Fig. 3) in Be- 
tracht gezogen. Wird die Basis dieses Dreiecks als eine konstante 


Das Grundgesetz des Naturwirkens. 449 


Grösse angesehen und der gegenüberliegende Punkt c derartig bewest 

gedacht, dass die beiden anderen Dreieckseiten eine konstante Summe 

bilden, so beschreibt der Punkt c eine Ellipse, deren Brennpunkt 

durch die Endpunkte «@ und 5 der konstanten Basis gebildet werden. 

Die konstante Summe der beiden anderen Dreieckseiten ist aber 

eleich der Länge der grossen Achse dieser Ellipse. Die konstante 

Strecke ab entspricht der doppelten Exzentrizität der Ellipse bzw. 

der Kompensationsresultante des Systems. Die Mittellinie de des Drei- 

ecks entspricht der halben Kombinationsresultante des durch das 

dem Dreieck entsprechende Parallelogramm gebildeten Systems. 
Um zu der gesuchten Formel zu gelangen, hat man sich von 

den Punkten a und db Senkrechte auf die entsprechend verlängerte 

Mittellinie de gefällt zu 

denken. Wir bezeichnen 1 

die als die längere Diago- 

nale eines entsprechenden 

Parallelogramms zu den- 

kende doppelte Strecke 

der Mittellinie, in der Be- 

deutung der Kombinations- 

resultante des Systems, mit 

R, und die der doppelten L 

Exzentrizität der gedach- 7 

ten Ellipse entsprechende 

Basis ab des gegebenen 

Dreiecks, in der Bedeutung der Kompensationsresultante des Systems 

mit A,. Ferner wird der Winkel an der Spitze ce des Dreiecks mit « 

und, in bezug auf die beiderseits der Mittellinie «ad liegenden Teilwinkel 

dieses Zusammensetzungswinkels, der an der Seite ac anliegende 

Winkel mit «,, der an der Seite dc anliegende Winkel mit «, be- 

zeichnet. Ferner ist noch der von den beiden Resultanten R, und 

R, eingeschlossene spitze Winkel bde=w, sowie dessen Komplements- 

winkel @, unter der Bezeichnung Kompensationswinkel, in Betracht 

zu ziehen. Unter diesen Voraussetzungen bestehen die. Gleichungen 


Fig. 3. 


Jay sin [02] neo, Is sin [42] 
R,+ Rs COS w’ = = Jah Se Js COS w 


In bezug auf die Gleichung 


tang a, = 


tang a, + tang @, 
1 — tang a, tang &, 


450 Th. Schwartze: 


erhält man durch Einsetzen der betreffenden Werte 
2 R,R, sin 
ee 

oder BR? — Ra —=2.R,R, Cotang o 605 © 

unter der Voraussetzung sin®=cosgQ. Hiermit ist die gesuchte 

allgemeine, für freie und unfreie mechanische Systeme geltende 

Gleichung formuliert. Zu ihrer Diskussion sind die bekannten beiden 

Gleichungen des herkömmlichen Parallelogrammgesetzes der Kräfte 
R?=v? +0? + 20,0 008 @ 

und Ra? —= v,? + 09% — 20,05 608 a 

in Betracht zu ziehen. Dieselben ergeben 

Rı?— Rz? —=4v,v,; 608 a und 2 R, R,— V(v}?+V5?)? — 4v,?V9? cos? a, 

sin «@ 


Multipliziertt man die erste dieser Gleichungen mit nz = ||, 


tang @ = 


so erhält man AR? —Rz?—4v,v, eotang «sin « 
und, wenn sin@==cos@ gesetzt wird, 
IE der 
DM 


— 2 v, v5 eotang @ CoS Q. 


Wird dann ferner = — — =: 07° — v5” gesetzt, so erhält man 
v? — Vy” — 2 v,v, cotang a cos p, 
d. h. in einem freien Kräftesystem sind die inneren, den beiden 
Resultanten entsprechenden Kräfte durch die äusseren Kräfte be- 
stimmt, indem die Beziehungen bestehen 
R,=vV2 und RR —=%,V2. 

Demnach ist in einem, ein freies Kräftesystem darstellenden 
Parallelogramm die Kombinationsresultante R, und die äussere Kraft 
v, als relativ konstant anzusehen. Man kann ein solches Parallelo- 
sramm leicht mittels zweier konzentrischer Kreise konstruieren, 
deren Radien dem Verhältnis 1: V2 entsprechen, und dabei an- 
nehmen, dass die elementaren Kräfte v, und »,; mit der Zeit- 
konstanten des Ursprungs der Bewegung oder des Geschehens zu 
multiplizieren sind, um die resultierenden Kräfte hervorzubringen. 
Wird in den beschriebenen konzentrischen Kreisen ein Radius des 
grössten Kreises, also ein Radius, der dem relativen Werte v2 ent- 
spricht, angenommen und dazu ein Radius des kleineren Kreises, 
der die absolute Einheit darstellt, unter einem Winkel zwischen 0° 
und 45° gezogen, so ist das gesuchte Parallelogramm des freien 
Systems bestimmt; die das der Hälfte des Parallelogramms ent- 


Se, 


Das Grundgesetz des Naturwirkens. 451 


sprechende Dreieck abschliessende Seite v, liegt in dem ringförmigen, 
den inneren Kreis umgebenden Raum. Die beiden anderen Seiten 
des Parallelogramms sind von den Endpunkten der Kombinations- 
resultante parallel zu den bereits bestimmten beiden Seiten v, und 
v; zu ziehen. Die Kompensationsresultante A, schneidet die Kom- 
binationsresultante A, auf dem Umiange des inneren Kreises, auf 
dem sich der so bestimmte Schwerpunkt des freien Systems bewest, 
wenn der Zusammensetzungswinkel der elementaren Kräfte v, und 
v, verändert wird. In diesem Parallelogramm ist der Zusammen- 
setzungswinkel « der elementaren Kräfte gleich dem Zusammen- 
setzungswinkel = 90° — , d.h. die äusseren und inneren Kräfte 
des Systems arbeiten mit gleicher Phasendifferenz und also mit dem 
kleinsten Zwange. Demnach ist in dem freien System sin « —=cosp 
zu setzen und daher bestehen die Gleichungen 

R?— R?—=2R,R, 0608 
und U — Va? — 20,0, 008 0, 
wodurch das freie System gekennzeichnet ist. 


Unter Berücksichtigung der Formeln 
I — ie — Vo” 4 2 %, (DB) COS & 
Ra’ =vy? + Va? — 20,05 608 @ 


des Parallelogrammgesetzes sind die Gleichungen 


R?— R’—4vv,cose und R,R, Vo? + 02)? —- 4v,2v,2 cos? & 
aufzustellen. Wird die erste dieser beiden Gleichungen mit 
sin @ 


m l multipliziert, so bleibt die Gleichung in quantitativer Hin- 


sicht unverändert, aber die Gleichung nimmt die folgende Form an: 

R,? — Rz? —=4v,v, cotang a sin a, 
wobei sin «= cos gesetzt werden kann und scmit der Zusammen- 
setzungswinkel «@ der elementaren Kraft durch den auf den Zusammen- 
setzungswinkel ® der Resultanten zu beziehenden Kompensations- 
winkel, als Symbol der Kapazität des inneren Systems bezogen wird. 
Zur Bestimmung dieses Kompensationswinkels sind demnach die 
Gleichungen aufzustellen. 


ee 2 vd, Sin «& 
NAT V(v2 + v2)? — 4 v1? v9? cos? a 
al 2 1 2 
und 
p v —— Vor 
sIn = = 


V@;2 + 952)? — 4072052 cos? a 


452 Th. Schwartze: 


Quadriert man diese Formeln, so erhält man die Ausdrücke für die 
relativen Wirkungsgrade der beiden Komponenten des freien Systems, 
in welchem cos = sin « ist. Wird cos —=1, also sin g — 0 gesetzt, 
so folet daraus ©, —=v, und ebenso RR—=R,. Die Gleichung der 
Ellipse, welche in bezug auf ein freies System der Projektion eines 
unter 45° gegen die Projektionsebene geneigten Kreises entspricht, 
geht unter der gemachten Voraussetzung cos = | über in die 
Gleichung eines Kıeises, für welchen die Beziehung - — Jon 
zur Geltung kommt, d. h, für die relativ freie Bewegung auf einem 
Kreisumfange ist die Geschwindigkeit gleich dem Radius (Radius 
vektor) der Kreisbahn zu setzen. Wir haben vorher in bezug aut 
Fig. 3 im dritten Abschnitt darauf hingewiesen, dass diese freie 
Geschwindigkeit durch den Widerstand des äusseren Kraftfeldes nicht 
zum Ausdruck kommen kann, sondern dass diese Geschwindigkeit 
nur als der Ausıruck der wirksamen Stosskraft zu betrachten ist, 
welche im Ursprung der Bewegung zur Geltung kommt, und dass 
demnach dieser Ursprung der Bewegung auf sin a=cosp—(, also 
auf cos@—1, zu beziehen ist, woraus sich die Gleichung 
vr — ge —2v00V, bzw. RE — Re? —=2aR,R, 

für den Ursprung der freien Bewegung ergibt. Diese Gleichung 
kann sowohl auf die Bewegung in der Kreisbahn wie auch auf die 
daraus abgeleitete geradlivige Schwingung bezogen werden und ereibt 
das für den Ursprung der Bewegung in Betracht kommende Maximum 
und Minimum zwischen Intensität und Extensität des Systems. Zu 
der allgemeinen Gleichung für die Bewegung in der Kreisbahn ge- 
langt man, wenn in der für die Bewegung in der elliptischen Bahn 
die der Kompensationsresultante A, entsprechende Exzentrizität 
gleich Null gesetzt wird, wobei aber zu berücksichtigen ist, dass 
zwar in der Differenz R,? — Rz? in Grösse Rz?—0, ein Produkt 
2 R,R, aber Ra gleich einer unbegrenzt klein anzusehenden Einheit 
zu setzen ist. Daraus folgt A,—=2, d.h. AR, entspricht der Anfangs- 
geschwindigkeit. 


” 
Um zur allgemeinsten Herleitung der Gleichung für das Grund- 
gesetz des Naturwirkens zu gelangen, ist in bezug auf Fig. 4 ein 


beliebiges Parallelogramm abdc der Kräfte vorauszusetzen. In 
bezug darauf ist vorauszusetzen, dass die sich kombinierenden Kräfte 


Das Grundgesetz des Naturwirkens. 453 


eines. mechanischen Systems sowohl auf ihre gegenseitigen Richtungen 
‘wie auch rechtwinklig zu diesen Richtungen Momente, d.h. elementare 
Stosswirkungen, entwickeln. Die Momente der ersten Art sind als 
zwangläufige, innere (intensive), dem Begriff des kinetischen Druckes 
entsprechende Wirkungsgrössen, die Momente der zweiten Art _als 
freie, äussere, statische und daher dem Begriff der Geschwindigkeit 
entsprechende Wirkungsgrössen zu betrachten. 


LE 
4 
{RR 


Fig. 4. 


Bezeichnet man in Fig. 4 die Parallelogrammseiten «5 =v, und 
a@c==v,, den von ihnen eingeschlossenen Winkel bac=a, so erhält 
man für die inneren, dem kinetischen Druck entsprechenden Momente 

ae=v,c0sa und a9 —=v, Cosa, 
für die freien äusseren, als Geschwindiekeiten betrachteten Momente 
ah—=v,sina und ak=v, sin e. 
In bezug auf die Formeln | 

=: +05? + 20,95 608 a 

und Rz? = v,? + vv? — 20,0, 608 a 
erhält man also für die Resultanten «f und «© der diesen Momenten 
entsprechenden Parallelogramme aefg und ahik die Ausdrücke 
R,cos« und R,sin«. Die Resultanten ergeben ein Parallelogramın 
aidf. Da dieses Parallelogramm auch von dem anderen Endpunkt d 
der Diagonale ad des ursprünglich gegebenen Parallelogrammes ab de 
konstruiert werden kann, so fällt die Kombinationsresultanute des 


Parallelogramms aödf mit derjenigen des Parallelogramms abde, 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 154. ol 


454 _ Th. Schwartze: 


also mit der Kombinationsresultante AR, zusammen. Bezeichnet man 
den Winkel ‘af des Parallelogramms a:df mit @, so besteht für 
dasselbe die Gleichung 
RR,’ = R,’ e08°a + Rz’sin®a +2 R,R, cos asin @ cos p 
und daraus folgt die früher entwickelte allgemeine Gleichung 
R,?— R;’—2R,R, ceotang @ cos p, 

welche schon vorher diskutiert worden ist. 

Aus dieser Gleichung wurde in bezug auf die elementaren Kräfte 
die Gleichung 

vr — dg —=2 v0, C08 a 

des freien Systems abgeleitet. Aus dieser Gleichung wieder ergeben 
sich die Beziehungen 


ae 45 0 
v —=%(V2+1)=v, cotang =: 


0 


und u —v, (VY2 —1)=», tang >. 


Multipliziertt man die erste Gleichung mit v,, die zweite mit 


v), so erhält man 


0 0 


—=v,"tang - | 


(95) d%ı = (1) da —= v5? cotang > 


In den durch die Multiplikation der Grössen v, und », erhaltenen, 
dynamischen Grössen entsprechenden Produkten, welche zwei quanti- 
'tativ gleiche, qualitativ aber verschiedene Wirkungserössen zum 
Ausdruck bringen, sind die den Intensitäten entsprechenden Faktoren 
eingeklammert. Aus der den Ursprung der Bewegung oder des 
Geschehens symbolisierenden Gleichung | 
% — lg —=2vv 


lässt sich daher die Gleichung 
0 


9 — 97 tanıe : 
entwickeln, deren kosmologische Bedeutung wir schon früher !) nach- 
gewiesen haben. 

Wird in dieser Gleiehung », eleich der theoretisch geltenden 
grössten Fallgeschwindiekeit von 11000 bis 11200 Sekundenmeter ge- 
setzt, so ergibt diese Gleichung 300 Millionen Sekundenmeter, also 
einen Wert, welcher der Fortpflanzungsgeschwindigkeit des Lichtes und 


45° 
v5” cotang 


1) In dem Aufsatz: „Die Zeitkonstante des Ursprungs der Empfindung“ im 
Bd. 148 S. 522—534 dieses Archivs. 


ee ee ee rn 


a A a a 


= 
. 
a 
s 
F 
| 


Das Grundgesetz des Naturwirkens. 455 


demnach auch der Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Schwerkraft 
oder kosmischen Gravitation entspricht. 

In der Fig. 4 ist die Zusammensetzung zweier Kräfte in der 
Form von Parallelogrammen dargestellt; damit dürfte die Lehre von 
der Zusammensetzung der Kräfte wesentlich vervollkommnet worden 
sein. Um diese Parallelogramme nach ihren relativen Flächen- 
grössen F' zu bestimmen, sind die folgenden Gleichungen aufzustellen : 

Parallelogramm 
abde—- FF, —=v,%Sine, 
aefg=F, = v, 608 «v5 008 @- sin a— v0, 608? asin«, 
ahik = F,— v, Sin « - v, Sin @- sin @—=v,v, Sin? «sin a, 
aidf=F,—=R,cosa- R,sin«:c0sp — R,R; Cosa sin a c0S Q. 
| Daraus folet, dass das Parallelogramm 7, der inneren latenten 
Kräfte addiert mit dem Parallelogramm 7,.der äusseren freien Kräfte 
eine Summe ergibt, welche dem Parallelogramm 7, gleichwertig ist, 
so dass die Gleichung F, + F,—= F, besteht. 

Zur näheren Bestimmung des Parallelogramms 7, ist die vorher 
zur Bestimmung des Kompensationswinkels @, für dessen Sinus 
geltende Gleichung und der auch vorher angegebene Wert des Produktes 
R, R, zu berücksichtigen. Danach ist F, — (v,? — v3?) cos « sin a. 
Wird nun der einer Phasendifferenz zwischen Intensität (motorische 
Kraft) und Extensität (Entwicklungsschnelliskeit) entsprechende 
Winkel « gleich 45°, also gleich dem für den Ursprung der Bewegung 
in Betracht kommenden Winkel der vollkommenen Reflexion gesetzt 
und 7, mit der Zeitkonstanten z— Y2 des Ursprungs der Bewegung 
multipliziert, so ist die Gleichung 

v% — Va —2vt, 


aufzustellen, indem cos 45 ° = sin 45 ? — = zu setzen ist. Damit 


st wieder die schon auf sehr verschiedenen Wegen abgeleitete Formel 
für den Ursprung der Beweeung oder des Geschehens bestimmt. In 
ihrer allgemeinen Bedeutung ist diese Formel einer 
Funktion auch für diein physiologisch-psychologischer 
Hinsicht bemerkenswerte Beziehung zwischen Reiz 
und Empfindung in Anwendung zu bringen und es 
ist zu versuchen,’ zwischen dieser Funktion und der 
Funktion, durch welche das die Beziehung zwischen 
Reiz und Empfindung symbolisierende Weber’sche 


Gesetz: „Reiz = Logarithmus der Empfindung“ zum 
Sa 


A450 A Th. Schwartze: 


Ausdruck gebracht ist, ausfindig zu machen. Hierbei 
ist die im Ausdruck des Weber’schen Gesetzes benutzte, auf die 
jeder realen Bedeutung entbehrende sogenannte Konstante e der 
herkömmlichen Differentialrechnung begründete Basis des sogenannten 
natürlichen Logarithmensystems durch die in rationeller Weise ent- 
wickelte und als eine dynamische Grösse charakterisierte Zeitkonstante 
des Ursprungs der Bewegung zu benutzen. 

Bezeichnet man den Reiz mit « und die Empfindung mit y, die 
Zeitkonstante des Ursprungs der Empfindung mit e— Y2 und die 
absolute Zeiteinheit mit ?’—=], so besteht die Proportion 

y—=tr:l, 
woraus folst 21° = yr A dann 1 10, 2 Yv Inzibezus 
auf unser System der relativen Werte!) wird nun & als die Anfangs- 
geschwindigkeit ©, —=2 gesetzt, d. h. die Einwirkung des Reizes 
muss erst diese der elementaren lebendigen Kraft = entsprechenden, 
als Geschwindigkeit bezeichnete und als Geschwindigkeit gemessene 
Wirkungsgerösse annehmen, bevor die den Reiz im Sinnesorgan er- 
zeugende Wirkung der Aussenwelt auf das empfindende Bewusstsein 
hervorgerufen und somit die Schwelle des Reizes bzw. die Schwelle 
der Empfindung erreicht wird. Wird nun in der Gleichung 2 —=yr 
die den Reiz erzeugende Wirkung £—=v,=2 gesetzt und berück- 
sichtigt, dass die Zeitkonstante des Ursprungs der Empfindung durch 
t—= V2 bestimmt ist, so folgt daraus y—=YV2, d.h. die in der 
‚Entstehung begriffene Empfindung wird als eine Beschleunigung und 
somit als ein negativer Widerstand angesehen, welche durch die 
Kapazität des Sinnesorgans gegeben ist. Das Sinnesorgan muss also 
erst die der elementaren Wirkungsgrösse <—=v, u entsprechende 
Wirkungsmenge oder Wirkungsmasse in sich aufnehmen, bevor diese 
"Wirkungsgrösse als Empfindung zum Bewusstsein kommt oder, mit 
anderen Worten: der negative Widerstand der Kapazität des Sinnes- 
organs muss vorerst ausgeglichen bzw. nullifiziert werden. damit ein 
‚positiver, die bewusste Empfindung hervorrufender Widerstand ent- 
steht. Die Periode dieses Ausgleichs zwischen der den Reiz hervor- 
bringenden äusseren Einwirkung und der Kapazität des Sinnesorgans 


1) Man vergleiche unseren Aufsatz: „Die Zeitkonstante des Ursprungs der 
Empfindung“ im Bud. 148 S. 522—534 dieses Archivs. 


Das Grundgesetz des Naturwirkens. : . 457 


wird aber nach der einer irrationalen Zahl entsprechenden ‘Zeit- 
konstante z— Y2 des Ursprungs der Empfindung gemessen. Demnach 
besteht zwischen dem Zusammenwirken von Reiz, Empfindung und 
Bewusstsein eine Analogie mit der elektrischen Kraftübertragung, zu 
welcher ein Elektrogenerator, ein Elektromotor und ein die lehendige 
Kraft erzeugendes Element, sei es Dampf- oder Wasserkraft, vor- 
handen sein muss. Durch den mittels der lebendigen Kraft in Be- 
wegung gesetzten Elektrogenerator wird elektrischer Strom erzeugt, 
der dem Elektromotor zugeführt wird, um in dessen mit einem 
Nervensystem zu vergleichenden Drähten Spannung und somit eine 
elektromotorische Gegenkraft hervorzubringen, durch welehe erst der 
Elektromotor seine Wirkung nach aussen erlangt. Bevor dieses ge- 
schieht, muss erst durch Ausgleichung der Kapazität des Elektro- 
motors dessen negativer Widerstand überwunden und positiver Wider- 
stand, d. h. elektromotorische Gegenkraft erzeugt werden. Demnach 
kann die als Empfindung zum Bewusstsein kommende Reizung eines 
Sinnesorgans als die Differenz zweier lebendiger Kräfte, die wir als 
ge 
Reizkraft und Empfindungskraft mit Z und . bezeichnen wollen, 
angesehen werden. Ferner ist die begriffsmässige Einheit der zum 
Bewusstsein kommenden Empfindung, welche dieser Differenz gleich- 
wertig zu setzen ist, durch das Produkt der Extensität x der Reiz- 
kraft und der Intensität y der Empfindungskraft zu symbolisieren. 
In diesem Sinne stellen wir die Gleichung auf 
SI oder —y—2iny. s 
Daraus folgt 
een): und ya). 

Multipliziert man die erste dieser beiden Gleichungen mit , 

die zweite mit y, so erbält man - | i 


y’ Ben 


1) & (0) 
5 — 4 tang 7 

Die kosmische Bedeutung dieser elementaren Formel des Natur- 
wirkens haben wir schon in dem vorher erwähnten Aufsatze über 
die Zeitkonstante des Ursprungs der Empfindung nachgewiesen. In 
bezug darauf dürfte wohl der vorliegende Aufsatz als ein Ausdruck 
der Einheit des Kosmos mit Einschluss des physisch-psychischen 
Geschehens zu betrachten sein. 


oder y? eotang 


458 Th. Schwartze: Das Grundgesetz des Naturwirkens. 


Wird in der oben aus der Proportion 2:y=r:t° für =] 
abgeleiteten Gleichung 2==yr in bezug auf den Ursprung der 
Empfindung «—=2 und y=r— Y2 gesetzt, so ergibt sich in bezug 
auf die relativen Werte die Gleichung £—=y?—1? und daraus folgt 
xz==logy in bezug auf die Basis z. Diese logarithmische Gleichung 
entspricht dem Weber’schen Gesetz, welches als die Grundlage 


zur exakten Gestaltung der Physiologie zu betrachten ist. 
2 


Nach unserem System der relativen Werte kann aber = 


und die zur Schwelle des Reizes führende, weil die Kapazität des 
2 
Sinnesorgans ausgleichende Einheit der Empfindungskraft durch z 


ausgedrückt werden. Wird ferner die an der Schwelle des Reizes 
durch das Zusanımenwirken von Reiz und Bewusstsein hervortretende 
bewusste Empfindung in ihrer begriffsmässigen Einheit durch das 
Produkt xy symbolisiert, so ergibt sich die Gleichung 

2 2 

a-I-m 
und daraus folgt, wie schon nachgewiesen wurde, y=x(V2—]1) 
oder &—=y(V2+1). Aus dieser Gleichung ergibt sich aber die 
Formel 
0 0 
— a? tang ©, 


y? cotang — 


durch welche das kosmische Grundgesetz zum Ausdruck kommt. 

Das aus dem Geschehen hervorgehende Sein und wiederum das 
das Geschehen bedingende Sein ist mechanisch als das Produkt aus 
Geschwindigkeit und Druck, in bezug auf die lebendige Welt als 
das Produkt aus Freiheit und Notwendigkeit anzusehen. Dieses 
Produkt entspringt aus der Differenz zweier lebendiger Kräfte. Wir 
haben versucht, den Zusammenhang zwischen Geschehen und Sein 
durch mechanische Analogien nach Möglichkeit zu erklären. 


459 


(Aus dem physikal. Institut der kaiserl. techn. Hochschule zu Moskau.) 


Theorie der Lichtreizung der Netzhaut beim 
Dunkelsehen. 


Von 


Professor Dr. P. Lasareff. 


- In meiner Arbeit über die Ionentheorie der Reizung!) habe 
ich theoretisch nachgewiesen, dass die Entstehung der Erregung 
irgendeines reizempfindlichen Gewebes mit dem Vorhandensein der 
erregenden und erregungshemmenden Ionen in solcher Weise ver- 
knüpft ist, dass die Beziehung 

C, 

Er 
erfüllt sein muss. C, ist die Konzentration der erregenden, C, die 
der erregungshemmenden Ionen und A eine Konstante (C, und C, 
sind sehr klein angenommen). 

Dieses Gesetz wollen wir das Loeb’sche nennen, da dieses 
für Muskel- und Nervenerregung zuerst von Loeb?°) experimentell 
entdeckt wurde. Für kontraktile Gewebe (Protoplasma) wurde dieses 
Gesetz von mir?) aus Bernsteins®) Vorstellungen über die Rolle 
der Oberflächenspannung bei der Kontraktion theoretisch abgeleitet, 
wobei man annahm, dass die Öberflächenspannung eine lineare 
Funktion der Ionenkonzentration ist?). 


De 


1) P. Lasareff, Pflüger’s Arch. Bd. 135 S. 196. 1910. 

2) J. Loeb, Vorlesungen über die Dynamik der Lebenserscheinungen 
S. 112. Leipzig 1906. 

3) P. Lasareff, Biol. Zeitschr. Bd. 2 S. 168. 1911. (Russisch.) 

4) J. Bernstein, Die Kräfte der Bewegung in der lebenden Substanz. 
Braunschweig 1902. 

5) Die nach meiner Anregung ausgeführten Versuche von Srebnitzki 
haben nachgewiesen, dass diese Annahme für kleine lonenkonzentrationen gilt. 
W. Srebnitzki, Journ. d. russisch. physik.-chem. Gesellsch. Bd. 44 S. 145. 
1912. (Russisch.) 


AGO P. Lasareff: 


Wie meine weiteren Berechnungen zeigen !), lassen sich aus der 
Formel (I) alle von Nernst?) für elektrische Reizungen gefundenen 
Gesetze ableiten. Es wäre deshalb interessant, diese Formel (I), 
welche die Bedingungen der minimalen Erregung definiert, auch auf 
andere Erregungsvoreänge auszudehnen, und daher bezweckt vor- 
liegende Arbeit gerade die Anwendung der Ionentheorie der Er- 
regung auf die Erscheinungen des Dämmerungssehens. 


Allgemeine Theorie. 


Wir setzen im weiteren voraus, dass bei jeder Gesichts- 
empfiordung in den lichtempfindlichen Stoffen der Netzhaut eine 
photochemische Reaktion verläuft, und dass gewisse Produkte der- 
selben (Ionen) reizend’ auf die Endorgane der Sehnerven wirken 
können. | ö 
Beim Dunkelsehen ist dieser Prozess mit dem Vorhandensein 
des liehtempfindlichen Pigments (Sehpurpur), welcher die Stäbchen 
färbt, enestens verbunden, und fällt das Gesetz der Zersetzung 
dieses Pigments durch das Licht, wie es aus Trendelenburg’s 
Untersuchungen ®) klar hervorgeht, mit dem von mir*) an Jicht- 
empfindlichen Farbstoffen gefundenen Gesetze?) zusammen. % 
Nach diesem Gesetz besteht zwischen der absorbierten Enersie- 
menge und der Reaktionsgeschwindigkeit des Ausbleichens eine ein- 
fache Proportionalität ganz unabhängig davon, welche Strahlen auf 
die lichtempfindlichen Substanzen einwirken. | 

Wie von mir‘) weiter nachgewiesen wurde, ist dieses einfache 
Gesetz nur für die Farbstoffe mit einem Absorptionsband sültie. 


1) P. Lasareff, Pflüger’s Arch. Bd. 135 S. 198—201. 1910. 

2) W. Nernst, Göttinger Nachrichten. Mathem.-physik. Kl. 1899 S. 104. — 
W. Nernst, Sitzungsber. d. Berl. Akad. Bd. 1 S. 3. 1908. — W. Nernst, 
Pflüger’s Arch. Bd. 122 S. 275. 1903. 

3) W. Trendelenburg, Zeitschr. f. Psychol. u. Physiol. d. Sinnesorgane 
Bd. 37 8.2, 1904. — W. Trendelenburg, Abhandlungen zur Physiologie der 
Gesichtsempfindungen Bd.3 8.6. Herausgegeben von J. v. Kries. Leipzig 1908. 

4) P. Lasareff, Annalen der Physik Bd. 24 S. 661. 1907. 

5) Vgl. P. Lasareff, Journ. d. russisch. physik.-chem. Gesellsch. Bd. 40 
S. 19. 1908. (Russisch) — W. Trendelenburg, Ergebn. d. Physiol. Bd. 11 
S. 1. Wiesbaden 1911. — Victor Henri et J. Larguier des Bancels, 
Journ. de physiol. et de pathol. generale t. 13 p. 841. 1911. — J. v. Kries, 
Zeitschr. f. Elektrochemie Bd. 18 S. 465. 1912. 

6) P. Lasareff, Annalen der Physik. Bd. 37 S. 812. 1912. 


Theorie der Lichtreizung der Netzhaut beim Dunkelsehen. 461 


Haben Farbstoffe zwei oder mehrere übereinandergelagerte Ab- 
sorptionsstreifen, so kann das Ausbleichen in jedem dieser Bänder 
mit einer konstanten, aber von derjenigen in den anderen Bändern 
verschiedenen Geschwindigkeit. vor sich gehen. Deshalb: kann das 
Verhältnis der zersetzten Farbstoffmengen zu den absorbierten 
Energiemengen innerhalb des Absorptionsgebietes nicht konstant sein. 
Die Anwendung des Gesetzes des Ausbleichens ist deshalb nur auf 
das Ausbleichen des Sehpurpurs, welches ein Absorptionsband hat, 
zulässig. Beim fovealen Sehen, für welches die Pigmente noch nicht 
gefunden sind, und deren optische Eigenschaften deshalb noch nicht 
bekannt sind, können diese Gesetze nur annähernd erfüllt sein. 

Bei jeder photochemischen Reaktion als erstes Stadium _der- 
selben muss eine Ausscheidung von Elektronen stattfinden '), und 
wenn die darauffolgende Reaktion in einem flüssigen Medium ver- 
Jäuft, so müssen die freigewordenen Elektronen sich mit deu Neutral- 
molekülen verbinden und auf solche Weise die Ionen bilden. 

Nach unserer fundamentalen Voraussetzung bedingen diese Ionen 
bei ihrer Bildung den Erregungszustand der Nerven. 

Die Reaktionsgleichung kann auf folgende Weise erhalten werden. 
Es sei € die Konzentration des Sehpurpurs in der lichtempfindlichen 
Schicht der Netzhaut, J die Intensität des darauffallenden Lichtes 
und C,' die Konzentration der Reaktionsprodukte der photochemischen 
Zersetzung des Purpurs. Die Geschwindigkeit der Produktenbildung 
unter dem Einfluss des Liehtes muss der vom Sehpurpur absorbierten 
Energiemenge proportional sein. Die auf solche Weise gebildeten 
Produkte müssen schnell entfernt werden, und dies geschah teilweise 
durch Fortdiffusion und hauptsächlich auf rein chemischem Wege. 
Die Geschwindigkeit dieses Prozesses muss von (,' abhängen, und im 
weiteren wollen wir diese Geschwindigkeit proportional C}’ setzen ?). 


1) P. Lasareff, Annalen d. Phys. Bd. 37 S. 820. 1912. — P. Lasareff, 
Das Ausbleichen von Farbstoffen, und Pigmenten im sichtbaren Spektrum. (Ein 
Versuch, die Grundgesetze der chemischen Wirkung des Lichtes zu untersuchen.) 
Moskau 1911. (Russisch.) 

2) Die photochemische Reaktion im Sehpurpur ist vom chemischen Stand- 
punkte aus keine umkehrbare und gehört zu solcher Klasse der Reaktionen, welche 
als scheinbar umkehrbare bezeichnet werden können. (Vgl. R. Luther und 
J. Plotnikow, Zeitschr. f. physik. Chemie Bd. 61 S. 513. 1908.) Die voll- 
ständige Wiederherstellung des Pigments in vivo rührt von den biologischen Pro- 
zessen in den Zellen her. f 


462 P. Lasareff: 


Unter diesen Annahmen bekommen wir!) 
dC, 
dt 

worin «, und «, Konstante und % Absorptionskonstante sind, und 
J (1—.e-*‘) die vom Sehpurpur absorbierte Energiemenge be- 
deutet. Diese Gleichung lässt sich vereinfachen, wenn wir annehmen, 
dass die Konzentration des Purpurs C sehr klein (theoretisch ver- 
schwindend klein) ist. In diesem Falle geht die Reaktionsgleichung 
in die folgende 


— nel Zee) —cohln, 


— SEM Orr era) 
über. 

Wir setzen im weiteren voraus, dass die Bildung der Produkte 
im lebenden Auge der Gleichung © —= (,— C}' genügen muss, worin 
Co die anfänglich im Dunkeln bestehende Konzentration des Pig- 
mentes ist?).. Wenn wir diesen Wert C in die Gleichung II ein- 
setzen, so bekommen wir 


nn + Q (kJ + 05) Se ca, kJC, == 0 
Für das Integral dieser Differentialeleicenung haben wir 
cıkJIC, 


Dee ern: 
a Me 1 kJC + % 


Die willkürliche Konstante M kann aus den anfänglichen Be- 


dingungen gefunden werden. Am Anfang der Lichtwirkung (t — 0) 
muss die Produktenkonzentration C,' gleich Null sein, d. h. 


ER a, kJ CO, 
| Vu 
und daher 
a kJ CO, 
In kJ + 


1) Vgl. W. Nernst, Theoretische Chemie. Stuttgart 1913. 

2) Es ist dabei vorausgesetzt, dass bei der Berücksichtigung der Prozesse 
der Pigmentswiederherstellung in den Zellen, der Vorgang bei kleinen Produkten- 
konzentrationen (C,' nach der Gleichung einer umkehrbaren Reaktion vor sich 
geht. Bei dieser Annahme lässt sich der ganze Ausbleichungsprozess des Seh- 
purpurs nur summarisch darstellen, da wir die Reaktion dabei ausser Acht lassen, 
welche den ganzen Wiederherstellungsvorgang irreversibel macht und darin be- 
steht, dass die Produkte photochemischer Reaktion mit anderen Stoffen auf nicht 
umkehrbarem Wege reagieren. (Vgl. R. Luther und J. Plotnikow, |. c.) 


Theorie der Lichtreizung der Netzhaut beim Dunkelsehen. 463 


Setzen wir diesen Wert von M in die obige Gleichung ein, 
so erhalten wir 


6, kJ 


ak) + 

Diese Gleichung stellt den allgemeinen Ausdruck der Produkten- 
bildung für homogenes Licht vor. 

Wirkt ein gemischtes (z. B. weisses Licht) auf den licht- 
empfindlichen Stoff ein, so kann die Intensität der homogenen 
Strahlengattung, welche im Schwingungsintervalle von n bis n + dn 
liegt, durch die Gleichung: 

In — In Jg: An 
dargestellt werden, worin q. eine von der Energieverteilung im 
Spektrum abhängige Konstante und J, die Intensität des auf- 
fallenden gemischten Lichtes sind. Die absorbierte Energiemenge 
muss in diesem Falle gleich 


b b 
Q — ne FR = Jg ORfEl.qn dn 


1 RR e(ıkJ+ eo Ray (III) 


sein; A, ist die bezügliche Absorptionskonstante, a und 5b sind der 
kleinste und der grösste Wert von ». Für die Wirkung des ge- 
mischten Lichtes erhalten wir daher die Differentialgleichung: 
! b 
n — Jg EL Ve, An dn SI &o C . . . (IV) 

Wie leicht zu sehen ist, sind die Differentialgleichungen (II), (IV) 
der Form nach identisch, und kann deshalb das Integral der 
Gleichung (IV) erhalten werden, wenn wir in der Formel (III) k und 


ü < 
J durch k,—= /k„qn dn und J, ersetzen; wir erhalteu dadurch 
b 
a kyd, 
ak), + &s 
Was die Bedingung der Erregungsentstehung anbetrifft, so 
können wir voraussetzen, dass die Konzentration der bei der photo- 
chemischen Reaktion sich bildenden Ionen (sowohl erregenden C, 
als auch erregungshemmenden (C,) von der Konzentration der 
Reaktionsprodukte C} abhängt; daher können wir 
Z=F(0) 


2 


eo, 1-—e-abhte)i), , (V) 


setzen; F'(C,) ist eine nicht näher zu definierende Funktion von 


C,. Da bei der minimalen Erregung die Gleichung = —= A erfüllt 
2 


464 P. Läsareff: 


ist, so muss für diesen Fall A=F ((C,) sein; wenn wir die 


Wurzel der obigen Gleichung durch B bezeichnen, so ist für die 


Erregungsentstehung bei gewissen äusseren Bedingungen 


- N — 5 B a Ws fa en D . (VD 
notwendig. 


Die allgemeinen Gleichungen für die minimale Erregung müssen 


deshalb foleende Form annehmen. Für homogenes Licht bekommen 


wir aus der Gleichung (II) 


NE EN ey: 
a nee e ee) 
und für gemischtes Licht erhalten wir aus der Formel IV 
LAN ER, a hg Ig Whg Jg aa) : 
Ei — ah NEE Dr „! e 9°9 l, VID 


worin Ay =; kg dn ist. 


Alle oben besprochenen Ergebnisse sind, wie schon oben gesagt 
wurde, streng nur auf das Dämmerungssehen anwendbar, aber als 
Annäherungsformeln dürften diese in manchen Fällen auch für das 
foveale Sehen dienen. 


Über die Beziehung des Schwellenwertes und Helligkeitswertes 
der verschiedenen Strahlen des Spektrums zu der vom Sehpurpur 
absorbierten Energiemenge. 


In diesem Kapitel wollen wir die Reizschwelle für dauernde 
Belichtung suchen. In diesem Falle muss Z als sehr gross (theo- 
retisch unendlieb gross) angenommen werden, und die Formel “u 
für homogenes Licht geht in die folgende 


ak) 
en men 
oder 
Go BI 0) 
& 
über. 


O5 —C, ist die Sehpurpurkonzentration in dem Zeitmoment 
t==, und wir wollen dieselbe mit (© bezeichnen; dann ist 


BE 0) 
up 
Für gemischtes Licht erhalten wir aus der Formel (IV): 


= hl. ee 00, 


Theorie der Lichtreizung der Netzhaut beim Dunkelsehen. 465 


‚Bei der Reizschwelle müssen nach der Formel (VI) folgende 
Beziehungen erfüllt sein: 


- (Homoeenes Licht) G—B— :kIC OT) 
P2 


(Gemischtes Licht) Q,' — Bd, Na) 


Bei sehr kleiner Konzentration (theoretisch verschwindend kleiner), 
wie es in unserem Auge der Fall ist, drückt kJ C die vom Seh- 
purpur absorbierte Energiemenge aus, und die Formel (XT) zeigt 
folgendes: wenn für eine homogene Lichtgattung bei der Absorption 
einer bestimmten Energiemenge eine eben merkliche Empfindung 
entsteht, so muss für jede andere Lichtart auch eine eben merkliche 
Empfindung bestehen, falls die absorbierte Energiemenge dieselbe 
Grösse hat. 

Diese Resultate stimmen vollkommen mit denjenigen überein, 
die Trendelenburg!) bei seinen Untersuchungen über das 
Dämmerungssehen gefunden hat. 

Aus der allgemeinen Theorie können wir auch die Helligkeits- 
werte der verschiedenen Strahlen des Spektrums berechnen, obgleich 
es hier sich nicht um eine minimale Erregung handelt. 

Wie wir oben gesehen haben, ist die Konzentration der Reaktions- 
produkte durch die Gleichungen (IX) und (X) gegeben. Diese 
Gleichungen sind auch für die überschwelligen Reize gültig, also 
auch für Helligkeitsvergleichungen der verschiedenen Teile des 
Spektrums. Zwei überschwellige Lichtreize können uns von der- 
selben Intensität erscheinen, wenn die entsprechende Konzentration 
der Reaktionsprodukte und folglich die Ionenkonzentration in beiden 
Fällen dieselben sind. 

Wenn deshalb ein homogenes und ein gemischtes Licht gleiche 
Empfindungen hervorrufen, so müssen die aus der Formel (IX) und 
aus der Formel (X) genommenen Werte für C,' gleich sein, d. h. 


kl — kn 
daher 
I 20 (XIN) 


worin R= k,Co eine Konstante bedeutet. J, stellt eine Intensität 
des gemischten Lichtes vor, welche in ihren physiologischen 


1) W. Trendelenburg,l. c. 


466 P. Lasareff: 


Wirkungen der Intensität / des homogenen Lichtes äquivalent ist. 
J, ist deshalb der Helligkeitswert des spektralen Lichtes J. 

Wenn für die betreffende Vergleichung ein homogenes Licht zur 
Anwendung kommt, so geht in diesem Falle die Formel (XII) in 


folgende 
 kJIO,  KkIC, 


Eon 
über, worin J, die Intensität des zur Vergleichung angewandten homo- 
genen Lichtes (Dämmerungswert), k, die dementsprechende Ab- 
sorptionskonstante und AR, eine Konstante sind. | 

Da bei kleinen ©, kJ Co, der vom Sehpurpur absorbierten 
Energiemenge gleich ist, so müssen nach obigen Gleichungen die 
Helliekeitswerte der homogenen Strahlen beim Dämmerungssehen 
(Dämmerungswerte) der vom Sehpurpur absorbierten Energiemenge 
proportional sein. 

Da ausserdem nach dem Grundgesetze der Photochemie die 
Reaktionsgeschwindigkeit des Sehpurpurausbleichens (in vitro) der 
absorbierten Energie proportional ist, so müssen die Dämmerungs- 
werte, absorbierte Energiemenge und Reaktionsgeschwindigkeiten 
des Sehpurpurausbleichens sich proportional ändern. 

Diese Resultate stimmen vollkommen mit den von Trendelen- 
burg!) experimentell erhaltenen überein. 

Ist die Intensität der Strahlen in den verschiedenen Bezirken 
des Spektrums die gleiche (J = Konst.), so drückt die Formel (XIV) 
aus, dass die Hellickeitswerte der verschiedenen homogenen Strahlen 
der Absorptionskonstante des Sehpurpurs für diese Strahlen % pro- 
portional sind. Wir erhalten dadurch das Resultat, welches König?) 
schon früher experimentell gefunden hatte. 


IR (XIV) 


Reizschwelle bei kurzdauernder Belichtung. 


Wir gehen nun dazu über, die Gesetze der Reizschwelle bei 
kurzdauernder homogener Belichtung (während der Zeit i) zu unter- 


1) W. Trendelenburg, Zeitschr. f. Psychol. u. Physiol. d. Sinnesorg. 
Bd. 37 S. 30-45. 1904. — W. Trendelenburg, Abhandlungen zur Physiologie 
der Gewichtsempfindungen Bd. 3 S. 35—50. 

2) A. König, Gesammelte Abhandlungen zur physiologischen Optik 8. 338 
Leipzig 1903. Het 


Theorie der Lichtreizung der Netzhaut beim Dunkelsehen. 467 


suchen. Die Konzentration der Reaktionsprodukte kann auf folgende 
Weise geschrieben werden (Gleichung II). 


3 hd or Bd 
I ag, ] 
bei der Reizschwelle muss ausserdem CO,’ —=B sein. 


Wir entwickeln e=-(@:*J +2) jn eine Reihe und behalten wegen 
der Kleinheit von ? nur die Glieder mit ? und £? bei; dann erhalten wir 
VB [art ET 
daraus bekommt man für Jt 
B 1 
C,0ı k (kJ + 0,)t 
|! 3 2 | 


ei — 


Wegen der Kleinheit des t kann obige Formel annäherungs- 
weise durch folgende 
men (a, kJ + @)t 
I CO, k |: ı 2 | 
ersetzt werden, oder endlich 


Det 5 Ost 
a 0.06 


Macht man die Substitution 
b 1 2 Febles 1 
O,0, k [= B Be 2 Ok e 2) 
20h, 2.0 
[worin « und 5 immer positiv sind], so erhält man aus obiger 
Gleichung folgende 


=h 


En IT Rd 


Die Formel für gemischtes Licht erhält man aus der Formel (XV), 
wenn man % und J durch k, und J, ersetzt. 
Die lineare Beziehung zwischen Jt und £ ist deshalb sowohl 
für homogenes als auch für jedes gemischte Licht bewiesen. Wenn 
5 nicht die Konzentration der Reaktionsprodukte bei dem Schwellen- 
wert bedeutet, sondern diejenige Konzentration, die unter der 
Wirkung dauernder überschwelliger Belichtung in der Netzhaut er- 
zeugt wird, so muss die Formel (XV) auch für beliebige inten- 
sivere Reize gelten und gibt deshalb die Beziehung zwischen der 
Einwirkungszeit t solcher Reize und deren Intensität, falls diese 


4058 P. Lasareff: 


Reize-im Vergleich mit einer konstanten Lichtquelle dieselbe schein- 
bare Intensität aufweisen. Ist t verschwindend klein (praktisch sehr 
klein), so bleibt das Produkt J? gleich der Konstanten a. Dieses 
Resultat wurde von Bloch!), Charpentier?) und Max Dou- 
sall®) für sehr kleine ? experimentell nachgewiesen. Genauere 
Versuche der Schwellenwertsbestimmung bei kurzdauernder Be- 
lichtung von Blondel und Rey), welche in grossem t-Intervall 
gearbeitet haben, zeigen, dass die Beziehung J und t eine kom- 
pliziertere sein muss als diejenige, die von den obengenannten 
Forschern vermutet wurde, und zwar wächst J?, wie es aus ihren 
Messungen hervorgeht, linear mit ?°), so dass die Versuche und die 
oben entwickelte Theorie sehr genau übereinstimmen. 


Die Resultate dieser Arbeit können folgendermaassen zusanımen- 
gestellt ‚werden: 


1. Aus der Annahme, dass bei der Wirkung des Lichtes auf 
die Netzhautpigmente (Sehpurpur) ein photochemischer Prozess ver- 
läuft, wurde die Konzentration der Reaktionsprodukte abgeleitet. 


2. Es wurde aus dem allgemeinen, früher von mir theoretisch 
gefundenen Gesetz der Erregung (Loeb’sches Gesetz) und aus der 
Gleichung der photochemischen Reaktion in den Netzhautzellen die 
Bedingung für den minimalen Erregungszustand der Netzhaut ge- 
funden. 


3. Die allgemeine Formel der Erregung wurde auf die Wirkung 
der verschiedenen Strahlen auf die Netzhaut angewandt, wobei sich 
ein einfaches Gesetz herausgestellt hat, nach welchem der Reiz- 
schwelle beim Dunkelsehen gleiche vom Sehpurpur absorbierte 
Energiemengen entsprechen. Dieses Gesetz stimmt vollkommen mit 
den experimentellen Untersuchungen überein. 


Es wurden auch die Helligkeitswerte der verschiedenen Strahlen 
des Spektrums berechnet, wobei die Resultate die von König und 
Trendelenburg experimentell gefundenen Ergebnisse bestätigen. 


1) Bloch, Compt. rend. de la Soc. de Biol. t.2 p. 495. 1885. 

2) Charpentier, Compt. rend. de la Soc. de Biol. t.2 p.5. 1887. 

3) MacDougall, Journ. of Psychol. vol. 1 Abt. 2. Juni 1904. 

4) A. Blondel et J. Rey, Journ. de Physique ser. 5 t.1 p. 530. 1911. 
5) Vgl. auch J.L. Hoorweg, Journ. de Physique ser. 5 t. 2 p. 177. 192. 


Theorie der Lichtreizung der Netzhaut beim Dunkelsehen. 469 


4. Die Anwendung der allgemeinen Formel der Erregung auf 
die Empfindungen bei kurzdauernder Belichtung (während der Zeit ?) 
gibt dabei die Beziehung 

ee Jt=a+bt. 

(J ist die Lichtintensität bei der Reizschwelle, «a und 5 sind 
Konstante.) 


Diese theoretische Formel gilt für homogenes und für gemischtes 
Lieht und stimmt mit den Beobachtungen von Blondel und Rey 
vollkommen überein. 


Pflüge:r’s Archiv für Physiologie. Bd. 154. 92 


470 W. N. Boldyreff: 


Der Einfluss des Schilddrüsenapparates 
auf die Wärmeregulierung bei Hunden. 


Die Methode der Hervorrufung und Heilune der krank- 
haften Anfälle, die bei Hunden nach Exstirpation der 
Schild- und Nebenschilddrüsen typisch sind). 
Von 
Ww.N Boldyreff (Russland, Kasan). 


Nach Versuchen, teilweise gemeinsam ausgeführt mit 
stud. $S. A. Pissemsky und stud. 6. W. Anrep. 


Dem Gedächtnis meines geliebten Lehrers J. R. Tarchanoff. 


Vor 5 Jahren wurden von mir in der Woronesher Medizinischen 
Gesellschaft zuerst Versuche mit Störung der Wärmeregulation an 
Hunden vorgeführt, die des vollständigen Schilddrüsenapparates be- 
raubt waren, d. h. der beiden Gl. thyreoideae und aller vier para- 
thyreoideae (internen und externen Fpithelialkörperchen). 

Seit jener Zeit haben sich unsere Untersuchungen bedeutend 
vorwärts bewegt; gegenwärtig erstreckt sich unser Material auf 
einige Dutzend Hunde, und ausserdem wurden auch noch einige 
Versuche an anderen Tieren (Katzen und Kaninchen) angestellt. 

Wie bekannt, haben die Hunde zwei völlig abgesonderte Schild- 
drüsen. Jede dieser Drüsen hat zwei Nebenschilddrüsen — zwei 
kleine Körperchen von gelber Farbe, in der Grösse etwas kleiner 
als Linsen. Die zwei erwähnten Drüsen bilden bei den Hunden 
sozusagen mit dem Körper der Schilddrüse ein anatomisches Ganzes, 
wobei das „innere“ Körperchen in das eigentliche Gewebe der 


1) Demonstriert in den Sitzungen der Woronesher medizinischen Gesell- 
schaft am 19. Mai 1908 (in Woronesh) und der physiologischen Sektion des 
elften Pirogowsker Kongresses am 23. April 1910 (in Petersburg). Die vorläufigen 
Mitteilungen über diese Versuche wurden in deutscher Sprache im Zentralblatt 
für Physiologie Bd. 22 Nr. 10. 1908 und in russischer Sprache im „Russki 
Wratsch“ 1903 Nr. 27 veröffentlicht. 


Der Einfluss des Schilddrüsenapparates auf die Wärmeregulierung etc. 471 


Schilddrüse eingeschlossen ist und in deren Tiefe liegt; das „äussere“ 
dasesen befindet sich auf deren Oberfläche, jedoch unter der 
Kapsel (Kohn). Bei der gewöhnlichen Operation der Schilddrüsen- 
exstirpation bei Hunden ist die Entfernung auch sämtlicher Neben- 
schilddrüsen unvermeidlich. (Die Nebenschilddrüsen [Gl. para- 
thyreoideae] dürfen nicht mit den bisweilen angetroffenen Er- 
gänzungsschilddrüsen [Gl. thyreoideae successoriae] verwechselt 
werden; letztere sind ihrem histologischen Bau nach den Schild- 
drüsen analog, während die ersteren sich durchaus von ihnen unter- 
scheiden. Dasselbe lässt sich, wie es scheint, auch von der physio- 
logischen Rolle aller dieser Drüsen sagen.) | 

Alle erwähnten Drüsen (sechs an der Zahl) zusammengenommen 
werden wir den Schilddrüsenapparat nennen. In ähnlicher Weise 
wie bei den Hunden ist dieser Apparat auch bei einigen anderen 
Vertretern des Tierreiches konstruiert, bei Karnivoren und Omnivoren, 
z. B. bei den Katzen und beim Menschen; bei den Nagetieren da- 
segen (z. B. Kaninchen) und Grasfressern (Ziegen) sowie einigen 
anderen Tieren befinden sich die Nebenschilddrüsen nicht in einer 
solchen innigen Verbindung mit den Schilddrüsen und sind manchmal 
von diesen bedeutend entfernt gelegen. 

Darum geht bei einer Schilddrüsenexstirpation an pflanzen- 
fressenden Tieren nicht der ganze Schilddrüsenapparat verloren, 
sondern nur ein Teil desselben, und augenscheinlich können dieselben 
infolge dieses Umstandes wieder genesen. Die Karnivoren und 
Omnivoren dagegen verlieren bei der genannten Operation den ganzen 
Apparat und gehen nach derselben in den ersten Tagen oder Wochen 
zugrunde 

Ich werde hier keine Literaturangaben über die Funktionen 
der Schilddrüsen und Nebenschilddrüsen anführen. Diese Angaben 
sind zu umfangreich und bisweilen sehr widerspruchsvoll'); die 


1) Die pbysiologische Charakteristik der Schilddrüsen und Nebenschilddrüsen 
sowie Literaturangaben können Interessenten unter anderem in folgenden Arbeiten 
finden: 1. M. Schiff, Gesammelte Beiträge zur Physiologie, drei Bände. Lau- 
sanne 1874. — 2. J. Sandström, Über eine neue Drüse. Referat. Schmidt’s 
Jahresbücher 1880 Nr. 114. — 3) J. A. Reverdin, Note sur 22’ operations dı 
goitre. Rev. med. Suisse rom. 1883 et Contribution & l’etude du myxoedema. 
II. Congr. Chir. Franc. 1886. — 4) Th. Kocher, Über Kropfexstirpation 
und ihre Folgen. Arch. f. klin. Chir. Bd. 29. 1883 und andere Artikel. — 
5) Viktor Horsley, F.R.S., Die Funktion der Schilddrüse. Internationale 
Beiträge zur wissenschaftl. Med. Festschr. R. Virchow Bd. 18.401. Berlin 1891. — 
32 * 


472 W. N. Boldyreff: 


Besprechung derselben würde uns zu lange von unserer Hauptaufgabe, 
der experimentellen Untersuchung der Funktion des Schilddrüsen- 
apparates, ablenken. | 

Da bei unseren Versuchen dieser Apparat vollständig entfernt 
wurde, so ist vorläufig bei Besprechung unseres Materials nicht die 
unbedingte Notwendiekeit vorhanden, auf die Einzelheiten der 
Literatur einzugehen und den Versuch zu machen, die Funktionen 
aller genannten Drüsen abzugrenzen. Eine derartige Aufgabe käme 
eher der zukünftigen als der gegenwärtigen Physiologie zu, die noch 
nicht über genügendes Material verfüst, um diese Aufgabe erfüllen 
zu können. 

Hunde, die auf operativem Wege aller Schild- und Nebenschild- 
drüsen beraubt werden, leiden bekanntlich an Störungen vieler 
wichtiger Funktionen des Organismus: bei ihnen wird vor allem die 
Atmung, dann der Blutkreislauf, die Verdauung, der Stoffwechsel 
und die Wärmeregulierung gestört. 

Solche Tiere gehen dann bald nach der Operation zugrunde 
(durchschnittlich nach ungefähr 2 Wochen), unter Erscheinungen 
starker Erschöpfung und subnormaler Temperatur, wobei während 
des Verlaufes der Krankheit sich nicht selten Anfälle der sogenannten 
Tetanie (Krämpfe) entwickeln. 

Sehr oft tötet ein solcher Anfall das Tier schon in den ersten 
Tagen nach der Operation. Was die Temperaturschwankungen bei 
den in der obenbeschriebenen Weise operierten Tieren angeht, so 
finden wir in der Literatur fortwährende Hinweise auf das ‘Sinken 
der Temperatur der Tiere in den letzten Lebenstagen; bisweilen 
wird noch erwähnt, dass die starken Krampfanfälle die Temperatur 
‚merklich erhöhen, was schon a priori zu erwarten war. Im all- 
gemeinen aber wurde eine sorgfältige und systematische Temperatur- 
untersuchung bei solchen Tieren nicht ausgeführt. 


6) E. Gley, Eine Reihe von Artikeln in „Archives de Physiologie normale et 
pathologique“ und „Comptes Rendus de la Societe de Biologie“. — 7) A. Kohn, 
Die Epithelkörperchen. ‘ Sammelreferat. Ergebnisse der Anatomie und Ent- 
wicklungsgeschichte 1899 und 1900. — 8) W. W. Paschutin, Kursus der all- 
gemeinen und experimentellen Pathologie Bd.1. St. Petersburg 1901. (Russisch.) — 
9) P. W. Petrowski, Zur Physiologie der Schilddrüse. Über den Einfluss der 
Thyreodektomile auf den Stoffwechsel. 1904. (Russisch.) — 10) H. Boruttau, 
Innere Sekretion. Nagel’s Handb. der Physiol. d. Menschen. Bd. 2 Teil l. 
Braunschweig 1906. — 11) Arthur Biedl, Innere Sekretion S. 29—107. 
Berlin 1910. 


Der Einfluss des Schilddrüsenapparates auf die Wärmeregulierung etc. 473 


Einige Autoren [Horsley‘), Eiselsberg?), Smith°)] haben 


gefunden, dass die operierten Tiere gewissermaassen die Fähigkeit 


der Wärmeregulation verlieren und gegen die für sie äusserst schäd- 
liche Abkühlung nicht ankämpfen können. Die Erwärmung solcher 
Tiere aber hilft nach der Meinung dieser Autoren den krankhaften 
Folgen der Entfernung des Schilddrüsenapparates zu widerstehen. 
Ohne Zweifel ist eine solche Anschauung mehr auf klinische Be- 
obachtungen als auf experimentelle Ergebnisse gegründet. Die 
Kliniker kennen schon längst die Störungen der Wärmeökonomie 
bei Personen, die an Krankheiten des Schilddrüsenapparates leiden, 
oder die auf operativem Wege desselben beraubt wurden. So haben 
Prof. N. A. Weljaminoff (ich berichte nach seinen Worten und 
nach den Worten seines Assistenten Dr. W. N. Tomaschewski) 
und später einige andere schon seit langer Zeit und ziemlich häufig 
scharfe und durch nichts zu erklärende Temperaturschwankungen 
beobachtet an Personen, bei denen die Schilddrüsen entfernt worden 
waren. 

Unserer Überzeugung nach können sich die Untersuchungen in 
dieser Richtung sowohl an Menschen als auch an Tieren sehr frucht- 
bringend erweisen. 

Ich gehe nun zur Besprechung unserer Ergebnisse über. Wir 
hatten uns zur Auigabe gestellt, in möglichst sorgfältiger Weise 
Hunde zu beobachten, die des Schilddrüsenapparates beraubt waren, 
und bald bemerkten wir bei den Tieren Temperaturschwankungen, 
die mit den typischen krankhaften Anfällen in Verbindung stehen 
(klonische Krämpfe), die bei solchen Tieren willkürlich entstehen. 

Bei Beobachtung des Verlaufs des Anfalles überzeusten wir 
uns bald, dass in dem Maasse, wie seine Stärke zunimmt, auch die 
Temperatur steigt; wir kamen auf den Gedanken, ob nicht eine 
solche Temperaturerhöhng bei den Tieren nicht deren allgemeinen 
Krankheitszustand verschlimmert, und ob nicht diese Temperatur- 
erhöhung allein Krampfanfälle hervorrufen kann, wenn man die 
operierten Tiere bei anscheinend vollkommenem Wohlbefinden erhitzt. 

Die Versuche bestätigten bald unsere ‚Vermutung. Es folgen 
hier die Ergebnisse einiger derartiger Versuche. 


1) V. Horsley, I. c. 

2) A. F. Eiselsberg, Wiener klin. Wochenschr. Nr. 5 S. 81. 1892. — 
A. F. Eiselsberg, Die Krankheiten der Schilddrüse S. 31. Wien 1901. 

3) J. L. Smith, The Journal of Physiologie vol. 12 p. 379. 1894. 


\ 


474 9 


N. Boldyreff: 


Tabelle 1. 


Übermässige Temperaturerhöhung bei Hunden, die des Schilddrüsen- 


apparates beraubt 


waren (bei deren Erwärmung). 


mm tee nee m nn nn 


Versuch I. 


Versuch I. 


Erwärmung im warmen 


Erwärmung im warmen 


Zimmer Zimmer 
i £ Verände-| Zei Verände- 
Zeit | Operierter Hund - | Operierter Hund 
in Ne rung der in N? rung der 
Min. i Temp. | Min 1 Temp. 


Vor dem Versuche 
Temp. in recto 
= { "si } 


Temperatur nach der Erwärmung 


Vor dem Versuche 
Temp. in recto ar 
= 37,4 


Temperatur nach der Erwärmung 


25 40,2 +21 10 37,6 +02 
Krämpfe noch 10 37,9 +0,3 
ls 38,3 +04 
klonische Krämpfe 
le 38,9 +0,6 
> 39,7 +08 
Im 1283 
ganzen 
| | 
Versuch II Versuch IV 


Erwärmung im warmen Zimmer 


(Temperatur + 35° C.) 


Erwärmung im warmen Zimmer 


&0 SE &0 RR 
Zeit | Normaler | 3 S Ope- = = Zeit | Normaler 5 = Ope- BE 
in Hund | S rierler) = = in Hund 3 van ea 
a xı |25| ud | 5.| Na.) ee 
in. iR e Sl E S in. r. E | Nn4 E Ss 
Vor dem Versuche Vor dem Versuche 
ll Temp. in Temp. Re { Temp. in \ Ei { Temp. in \ na 
recto 39,2 Fee! 37, 5 recto 38,4 Tecto 37,7 
Temperatur nach der Erwärmung Temperatur nach der Temperatur 
50 | 39,2 0 402 | +27 20 | 38,5 |+ 01 | 33,9 | +12 
klonische 
Krämpfe 
noch 35 39,2 0 40,3 | + 0,11 noch 20 3834 | —0,1 39,8 |+09 
N) 39,2 0 40,3 0 20 38,4 0 #1 +03 
Im | 0 +28] Im 0 +24 
ganzen ganzen 
105 | 60 


a B le en ee 


Der Einfluss des Schilddrüsenapparates auf die Wärmeregulierung etc. 475 


Tabelle 1 (Fortsetzung). 


Versuch V 


Versuch VI 


Erwärmung im warmen Zimmer 


Zeit 
in 
Min. 


l 


Temperatur nach der Erwärmung 


noch 25 


15 | 
15 


(Temperatur + 37°C.) 


Erwärmung im warmen Zimmer 


(Temperatur + 37° C.) 


on 
Normaler 3 = Ope- 
© 
end 3 ES rierter 
Ns 3& Hund 
5 E | M.5 


Vor dem Versuche 


\ Br {| Temp. in 


Temp. in 
recto 38,9 


recto 38,8 


38,8 0 I 38 
38,8 0 402 
38,8 0 40,5 
38,8 ) 

0 


Veränderung 


der Temp. 


Y- 


+0,9 

+0,4 

+0,3 
0 


+16 


on on R. 

Zeit | Normaler 3 = Ope- 5 = 

in Hund = = rierter = = 

£ Su| Hund |5 „ 

Min. Nr. 4 S © Nr.6 #3 

> = r. SE ra 

Vor dem Versuche 
{ Temp. in \ Er {| Temp. in \ Er 
recto 38,1 recto 38,6 
Temperatur nach der Erwärmung 

15 3833 1+02 392 | +06 

noch 20 38,9 0 39,9 | +0, 

2 38,3 0 40,3 | +0,4 

Im + 0,2 +1, 
ganzen 

60 


Versuch VII 


Versuch VII 


Erwärmung im warmem Zimmer 


Zeit 
in 
Min. 


l 


Temperatur nach der Erwärmung 


(Temperatur + 35° C.) 


Erwärmung im warmen Zimmer 


SR Sr m, u _ 

Normaler, 5 & Ope- S =| Zeit |Normaler Ss Ope- = =: 

Hund |<& rierter | © © a Em rierter | = 

= - Hund B= n > = & Hund {= n 

Nr. 5 ‚© S|ır.z |22[ Min Nr.6 |5& | ms |283 
> > = 


Vor dem Versuche 


Temp. in | {| Temp. in 


recto 38,6 $  \lreeto 37,6 


15 38,6 0 33,6 
noch 15 38,6 0 39,8 
n "| 38,6 0 40,1 
im l 0 | 
ganzen 

3” | 


Y— 


+10 
+12 
+03 


+ 2,5 


20 


noch d 


il 


„ 20 


Temp. in \ R {| Temp. in 
recto 38,6 recto 33,0 
Temperatur nach der Erwärmung 

38338 |+02] 386 

38,7 en 0,1 39,8 

38,7 0 42,5 
Krämpfe 
und Tod 

+01 


im 


ganzen 
[7] 


0 


Vor dem Versuche 


Y— 


+0,6 
+12 
+2,7 


+45 


476 0 W.N. Boldyreff: 


Tabelle 1 (Fortsetzung). 


Durchschnittsziffern aus allen acht Versuchen. 


Erwärmung im warmem Zimmer (Temperatur + 36° C.) 


Norm 
(normale Hunde) 


Zeit in 
Minuten 


Naclı | Bemerkungen 
der Operation | über die operierten Hunde 


Vor dem Versuche 


{| Temp. in recto Temp. in recto N Dem Anschein nach voll- 
5 pP. 


1 Ze kommen gesund 


Veränderungen der Temperatur nach der Erwärmung 


0 +01 | +12... Atemnot und Herzklopfen 
noch 20 + 0,09 +08... gewöhnlichstarke Krämpfe 
- gewöhnlich starke, häufige 
a | mul | a das. {| Krämpfe und Tod. 
a ganzen +02 . +26 
60 


Der Kontrollhund bot während der ganzen Versuchszeit keine Abweichung von _ 
der Norm dar. 


Wie wir sehen, wurden fast alle Versuche gleichzeitig an zwei 
Hunden, einem operierten und einem Kontrollhunde, ausgeführt; beide 
wurden zusammen unter völlig gleichen Bedingungen in einem warmen 
Zimmer untergebracht. Bei den (normalen) Kontrolltieren erhob sich 
die Temperatur nach dem Durchschnitt aller in der Tabelle angeführten 
Versuche nach einer einstündigen Erwärmung um nur 0,2° C,, während 
bei den operierten Hunden die Temperaturerhöhung die gewaltige 
Ziffer + 2,60C. erreichte. In den meisten Fällen entwickelte sich 
gleichzeitig mit der 'Temperaturerhöhung bei den operierten Hunden 
auch ein typischer Krampfanfall (in der Tabelle ist dies nicht überall 
angegeben); in einigen Versuchen aber erhob sich die Temperatur so 
hoch, dass das Tier gleich auf der Stelle zugrunde ging. Manchmal, - 
„wenngleich verhältnismässig sehr selten, rief die Erwärmung nur 
schwache Krämpfe hervor; eine übermässige Erhöhung der inneren 
Temperätur aber war bei den operierten Tieren immer vorhanden. 
Dies wurde schon in den ersten Tagen nach der Operation beobachtet. 
Als Kontrollhunde wurden Tiere von ungefähr gleichem Gewicht, 
Körperbau und Alter wie die operierten Hunde gewählt. Während 
des Verlaufs der Versuche wurden an den normalen Hunden nicht ein 
einziges Mal irgendwelche Abweichungen von der Norm beobachtet. 


Wir sehen also aus der Tabelle 1 erstens, dass die Erhöhung 
der äusseren Temperatur des das operierte Tier umgebenden 
Mediums jedesmal auch eine Erhöhung der inneren Temperatur des 
Tieres hervorruft, d. h. dass eine Überhitzung des Tieres stattfindet, 
und ausserdem zweitens, dass eine solche Überhitzung von typischen 
Krampfanfällen begleitet wird. 


Der Einfluss des Schilddrüsenapparates auf die Wärmeregulierung etc. 477 


Anfänglich erwärmten wir die Tiere mit warmer Luft, indem 
wir sie in einen Raum mit hoher Temperatur brachten. Dann 
arbeiteten wir eine geeignetere Erwärmunugsmethode aus, indem wir 
das Tier in ein warmes Bad tauchten, und erhielten noch bessere 
und demonstrativere Resultate. 

Die Krampfanfälle erscheinen oft als Todesursache der operierten 
Tiere. Unstreitig wirken sie immer in der vernichtendsten Weise 
auf ihre Gesundheit und beschleunigen das Nahen des Todes. 

Nachdem wir nun auf diese Weise eine der Ursachen für die 
Entstehung solcher Anfälle gefunden hatten, wäre zu erwarten ge- 
wesen, dass man auf dieser Basis das Leben der operierten Tiere 
leichter unterstützen und es auf längere Zeit im Vergleich mit der 
gewöhnlichen, oben angegebenen Dauer ihres Lebens!) nach der 
operativen Entfernung des Schilddrüsenapparates verlängern könnte. 

Tatsächlich gelang es uns, gestützt auf die erhaltenen Er- 
gebnisse, bereits den ersten operierten Hund 1!/s Monat lang zu erhalten 
(statt 2 Wochen, unsere frühere Durchschnittszeit); vielleicht würde 
er noch bedeutend länger gelebt haben, wenn er nicht durch eine 
zufällige Ursache zugrunde gegangen wäre, und zwar infolge der 
Unachtsamkeit der Person, welche mit der Beobachtung des Hundes 
betraut war). 

_ Die mit diesem Hunde angestellten Versuche überzeugten uns, 
dass sogar 1 Monat nach der Operation die Fähigkeit der Wärme- 
regulation in der früheren Weise gestört blieb. 

ö (Tabelle 2 siehe auf $. 478.) 


Ich wiederhole also, die Erwärmung der in der oben erwähnten 
Weise operierten Hunde kann das Auftreten eines starken Krampf- 
anfalles hervorrufen und die Tiere sogar töten; allem Anschein nach 
ist bei solchen Hunden ein spezielles physiologisches Werkzeug ver- 
dorben, mit dessen Hilfe sich bei normalem Zustande die schädlichen 
Folgen der Erwärmung vermindern. 

Die des Schilddrüsenapparates beraubten Hunde aber verlieren 
die Fähigkeit, nicht nur gegen hohe Temperatur anzukämpfen, 
sondern auch gegen niedrige wird die Fähigkeit der Ankämpfung in 


1) Ich berühre hier nicht die Ausnahmefälle (mit Ergänzungsdrüsen), wo 
die Tiere fast 1 Jahr und noch länger nach der Operation lebten. 

2) Ausserdem lebten noch drei Hunde dank der von uns angewandten 
Maassregein je zwei Monate. Länger konnten wir sie nicht erhalten, alle gingen ein. 


478 W. N. Boldyreff: 


Tabelle 2. 


Einfluss der Erwärmung auf einen des Schilddrüsenapparates beraubten 
Hund, an welchem der Versuch einen Monat nach der Operation an- 
gestellt wurde. 


Erwärmung im Wannenbad (Temperatur + 40° C.) 


Zeit Temperatur | Veränderung er 
in Minuten in recto der Temp. 5 
Vor dem Versuche 
38.4 Bi Der IIund ist dem_Anschein nach völlig 
32 { gesund 
Nach der Erwärmung 
3 AUS — Atemnot 
noch 7 — —_ Zuckungen in einzelnen Muskeln 
2 starke Krämpfe in den Schläfenmuskeln 
a 18 20,5 + 21 { und in den Vorder- und Hinterbeinen 
zeitweilig leichte Krämpfe, Aussehen 
N 40,5 3 { munter 
Im ganzen 45 — | 


Vorstehende Tabelle zeigt, dass auch nach Verlauf eines Monats 
nach der Operation das Tier, wie früher, in den ersten Tagen nach 
derselben nicht fähig war, gegen die hohe Temperatur anzukämpfen ; 
unter ihrem Einfluss entwickeln sich bei dem Tier in der früheren 
Weise typische Krampfanfälle, und die innere Temperatur steigt rapid 
(Störung der Wärmeregulation). 


gleichem Maasse aufgehoben. Wenn wir unsere Hunde in kaltes 
Wasser brachten, konnten wir sie leicht dadurch töten. Jedoch 
traten hierbei gewöhnlich (Ausnahmen siehe unten) keine Krampf- 
anfälle auf; vielmehr hörten vorher vorhandene Krampfanfälle bei 
der Abkühlung des Tieres sofort auf. | 
(Tabelle 3 siehe auf S. 479.) 

Wir sind auf diese Weise berechtigt, folgende Schlüsse zu 
ziehen: 1. Die des Schilddrüsenapparates beraubten Hunde verlieren 
die Fähigkeit der Wärmeregulation, und folglich steht dieser Apparat 
mit der genannten Fähigkeit in irgendeinem engen Zusammenhange. 
2. Die während eines Krampfanfalles vorgenommene Abkühlung ist 
für das operierte Tier nützlich, da sie fähig ist, einen derartigen 
Anfall aufzuheben. 

Ferner untersuchten wir, wie bald nach der Operation die 
Hunde die Fähigkeit verlieren, mit Erfolg gegen hohe und niedrige 
Temperatur anzukämpfen. 


€ 


Der Einfluss des Schilddrüsenapparates auf die Wärmeregulierung etc. 479 


Tabelle 3. 


Gleichzeitige Erwärmung und dann Abkühlung eines Kontrollhundes 
und dreier operierter Hunde. 


e E 0) 0) BR) 
Er. 28 |se ae 
E|sE 3:|88 38 „© |e8 2558 35 5° 
see) Bu la {in Earl en 4 
» SS = I vo= 3 u D = I Du = ec a | 
= zZ 53 SS =5E no © =5 3) a o 
N as! a = Sn =] = = = Sn = 
Vor dem Versuche 
Temp. ‚Temp. ‚Temp. | Temp. 
- | in recto |? - Sjin recto 7 - — in recto - s[inrecto |? - — 
38,6 37,7 354 | 38,2 
Nach Erwärmung im gemeinsamen Bade (Temperatur + 40° C.) 
30] 395 +09] 40,9 |+32| Krämpfe | 397 |+13] 399 |+1,7| Krämpfe 
Nach Abkühlung im Freien (Temperatur + 7,5° C.) 
d. Krämpfe = _oz$8|d. Krämpfe 
15] | a 601 hören auf j a 57| 32 231 hören auf 


Die Tabelle zeigt, dass bei dem normalen Hunde Nr. 7 sowohl 
die Erwärmung als auch die Abkühlung wenig Einfluss auf seine 
Temperatur haben (Temperaturschwankung —= 0,9°C.), während bei 
allen drei operierten Tieren die Erwärmung die Temperatur sehr stark 
steigert und bei zweien Krämpfe hervorruft: die Abkühlung dagegen 
setzt sie scharf herab (Temperaturschwankung bei Hund Nr.9 = 6,9° C., 
beverlsnde Ne. 107 —5,2.2%°€., bei Hund Nr. 11 — 2,5°°C.) und lässt 
die früher entwickelten Krampfanfälle zum Stillstand kommen. 


Es ergab sich, dass sie sich schon in den ersten Stunden nach 
der Operation leicht überhitzten’ und sich ebenso leicht abkühlten. 


Im Verlaufe der Zeit, vom Moment der Operation an ge- 
rechnet, leidet die Wärmeregulation mehr und mehr. Wiederholte 
Erwärmungen und Abkühlungen werden von den operierten Tieren 
augenscheinlich schlechter als vorher ertragen !). 

Wir gehen jetzt zu den Versuchen mit dem Einfluss hoher und 
niedriger Temperatur auf die Krampfanfälle über und werden uns 
direkt an die Zahlen halten. 


1) Es darf jedoch hier nicht unerwähnt bleiben, dass in einem Erwärmungs- 
versuche das Tier manchmal die hohe Temperatur im Anfang des Versuches 
schlechter ertrug als am Ende. So brauchen sich die sich im Anfang ent- 
wickelnden Krampfanfälle später nicht zu wiederholen. Dieser scheinbare Wider- 
spruch mit dem soeben Besprochenen ist mir vorläufig noch unverständlich. 


480 W. N. Boldyreff: 


Tabelle 4. 


Vergleichende Wirkung der Erwärmung und Abkühlung auf einen des 
Schilddrüsenapparates beraubten Hundes in den ersten Stunden und 
Tagen nach der Operation (ohne krankhafte Anfälle und während derselben). 


Versuch I 
Normaler Hund Nr. 8 Operierter Hund Nr. 12 
Temperatur vor dem Versuche | (4 Stunden nach der Operation) 
in recto 39,4 Temp. vor demVersuche in recto 38,7 
Zeit m. ©; FE ER >; E 
Er EEE m us ur 
= ie 20:5 m 0:5 
in Min: |" pem: SE S5=|S5=| Tem- De =ER SSR 
peratur 3. 32. 32, |paatr >=. |32.|535> 
h = © ee = = SS xy = 
en RAN == SE N== 


Erwärmung im gemeinsamen Bade (Temperatur + 42° C.) 
Temperatur nach der Erwärmung 


20 396 | +02 — —_ 398 | +11 a 

lese 

noch 20 | 39,6 + 0,0 | 120 80 40,0 | +02 | e] ler mie h 
x | | al zählen 


Abkühlung im Freien (Temperatur + 2° - 
Temperatur nach der Abkühlung 
30 | 39,1 | 05 | — | _ | 33,8 a | — | _ 


Versuch II 


Operierter Hund Nr. 12 


'maler Hund Nr. 8 
an (12 Stunden nach der Operation) 


Temperatur vor dem Versuche 


Im in reeto 39,1 Temperatur vor dem Versuche 
Zeit Er in recto 38,9 
Ka eaik | Veränderung Veränderung 
Temperatur der Temperatur der 
| Temperatur | Temperatur 


Erwärmung im gemeinsamen Bade (Temperatur + 42° C.) 

Temperatur nach der Erwärmung 
+ 0,4 39,6 
+01 40,3 


+ 0,7 
+0,77 


20 
noch 15 


39,9 
39,6 


Abkühlung im gemeinsamen Bade (Temperatur + 7,5° C.) 
Temperatur nach der Abkühlung 


30 | 39,0 —0,6 | 35,8 | —45 


Der Einfluss des Schilddrüsenapparates auf die Wärmeregulierung etc. 481 


Tabelle 4 (Fortsetzung). 


Versuch III 


Normaler Hund Nr. 8 Operierter Hund Nr. 12 
ar n (24 Stunden nach der Operation) 
| sccto 388 © | Temperatur vor dem Versuche in reeto 38,8 
in Min, Ver- Ver- 
= Tem- Tem- 


: änderung t änderung Anmerkungen 
DES igerTemp.| DETatur Beam. 


Vor dem Beginn des Versuches entwickelte sich bei dem operierten Hund von 
selbst ein Krampfanfall, der 65 Min. dauerte; Temperatur stieg dabei auf 40,8 


:& I — — | 4,8 +20 | Unwillkürliche Krämpfe 
Erwärmung im gemeinsamen Bade (+ 40° C.) 
20 39,0 + 0,2 41,6 +0, Krämpfe verstärken sich 
noch 15 39,0 +00 42,0 +0, 4 US ämpfe dauern zeitweilig 
en 39,2 0,2 42,2 + 02 fort 
Im ganzen — +04 _- +14 
50 
Abkühlung im gemeinsamen Bade (+ 9°C.) 
al IE ER I SEE Winote üren a 
Imganzen — — 0,5 | — — 1,4 | 


Versuch IV (Heilung eines unwillkürlich entwickelten Krampfanfalles) 


Operierter Hund Nr. 12 (42 Stunden nach der Operation) 
Temperatur vor dem Versuche in recto 38,3 


Zeit 7 
in Min | andern 
in Min. Tem- ln, Anmerkungen 
peratur er 
Temperatur 


Zweiter unwillkürlicher Krampfanfall dauert ungefähr 30 Minuten, wobei 
die Temperatur bis zu 42,0° C. steigt 


Speichelfluss, starke Krämpfe, Puls und 
30 | — +53,7 


Atmung nieht zu zählen; Hund kann 
nieht stehen 
Abkühlung im gemeinsamen Bade (+ 10° C.) 


; Krämpfe hören auf, Puls und Atmung 
2 oz N | kehren fast zur Norm zurück (Puls 
ch 36,2 31 | 130, Atmung er in a Hund 
Im ganzen _ —5,8 
10 


482 W.N. Boldyreff: 


Wie wir aus dieser Tabelle sehen, erhöht die Erwärmung des 
operierten Hundes dessen Temperatur übermässig und kann einen 
Krampfanfall nach sich ziehen; die Abkühlung dagegen erniedrigt die 
Temperatur übermässig; wird die Abkühlung während des Anfalles 
angewendet, so bringt sie diesen zum Aufhören. Einen solchen Ein- 
fluss zeigt die hohe und niedrige Temperatur schon in den ersten 
Stunden nach der Entfernung des Schilddrüsenapparates. 


Also sogar die nicht sehr starke und schon in den ersten 
Stunden nach der Operation vorgenommene Erwärmung zieht ein 
übermässiges Steigen der Temperatur bei den operierten Tieren 
nach sich, sowie die Entstehung von Krampfanfallen (oder eine 
Verstärkung derselben, wenn sie schon früher aufgetreten waren). 

Die Abkühlung dagegen ruft eine umgekehrte Wirkung hervor. 
Es muss noch darauf hingewiesen werden, dass die Abkühlung be- 
deutend rascher wirkt. Es ist merkwürdig, dass die Abkühlung 
fähig ist, nicht nur die durch die Überhitzung der Tiere künstlich 
hervorgerufenen Anfälle aufzuheben, sondern auch solche Anfälle, 
die sich unwillkürlich von selbst entwickelt hatten. Wir erwarben 
auf diese Weise ein wirksames Heilverfahren gegen Krampfanfälle. 

Es ist verständlich, dass die Überhitzung und starke Abkühlung 
bei den operierten Tieren nicht nur die Wärmeregulierung allein 
stört. Wir sprechen schon nicht von Krämpfen, die sich in einigen 
Fällen — bei der Erhitzung — verstärkten oder neu entstehen, 
wenn vorher keine vorhanden waren, während sie sich in anderen 
Fällen — bei der Abkühlung — verloren, nachdem sie bis zur An- 
wendung der Abkühlung bestanden hatten. 

In beiden Fällen wirkt die Wärme und die Kälte in hohem 
Grade auf die Arbeit des Herzens und auf die Atmung. Bei der 
Erwärmung wird sowohl diese als jene unregelmässig beschleunigt, 
sogar wenn keine Krämpfe vorhanden sind; bei einer mässigen 
Abkühlung dagegen werden diese beiden Funktionen zur Norm 
zurückgeführt, wenn vorher aus irgendwelchen Gründen Ab- 
weichungen von derselben vorhanden waren. 


(Tabelle 5 siehe auf S. 483.) 


Nicht nur die äussere Erwärmung der des Schilddrüsenapparates 
beraubten Tiere führt die oben beschriebene Wirkung herbei. Auch 
andere Einflüsse, die fähig sind, die Temperatur ihres Körpers zu 
erhöhen, wirken durchaus analog. Die Tabelle 6 (S. 484) liefert 
hierfür augenscheinliche Beweise. 


Der Einfluss des Schilddrüsenapparates auf die Wärmeregulierung etc. 483 


Tabelle5. 


Der Einfluss starker Erwärmung und Abkühlung auf die Temperatur, 
den Puls und die Atmung eines des Schilddrüsenapparates beraubten 
Hundes und eines Kontrollhundes. 


Normaler Hund Nr. 9 


Operierter Hund Nr. 13 
(48 Stunden nach der Operation) 


Gewicht — 15 kg Gewicht — 14 kg 
Zeit | = &| : © .| 
So „az 88 > Sselans 
ne os Eike Selle 
in Min. | = S 933 S=2=|53$ == 55 
SE a3nlsär]Eairen- - Anmerkungen 
5. 2. <82.|3. |s2e s8> 
AT DaaNsalg” TZAN=- 


Vor dem Versuche 


a 38,8 | 100 16 | 38,7 | 120 oo { Dem Anschein nach völlig 


gesund 


Schwache Erwärmung durch Luft (Temperatur des Zimmers + 30° C.) 


15 | 280 | 1 en 


‚niehtzu } 
zählen, || ungef, { Häufige u. starke Krämpfe 


2 | sehr S B = 
a weien |f 230 im ganzen Körper 


noch15| 393 | 144 | 26 


(ju. klein) 
Abkühlung im Freien (Temperatur + 1° C.) 
15 89,6 | 140 20 41,0 | 170 | 180 Zeitweilig Krämpfe 


Seltene, schwache Zuckun- 

noch 15| 39,4 | 120 | 20 39,3 | 140 36 2] gen, nur im Schläfen- 

| muskel 

Die Krämpfe haben ganz 
aufgehört 


” 


15| 392 | 110 | ıs | 374 | 180 21 | 


Aufenthalt im Zimmer (Temperatur +19°C.) _ 
60 | 39,4 | 110 17 | 36,81 112=1-46- | keine Krämpfe 


Schwache Erwärmung durch Luft (Temperatur des Zimmers + 26,5° C.) 


Beginn von Zuckungen im 
> | zu - | a 120510 {| Schlätenmuskel 


Ähnlich wie bei der Temperatur vollziehen sich auch in der 
Häufigkeit der Pulsschläge und der Atmung starke Schwankungen 
durch Erwärmung und Abkühlung bei den operierten Tieren, während 
bei den (normalen) Kontrolltieren diese Grössen wenig schwanken. 
So ergab bei dem operierten Hund die Temperatur in der kurzen Zeit 
des Versuches eine Schwankung von 5,8° C., bei dem Kontrollhund da- 
gegen nur von 0,8; die Häufigkeit der Pulsschläge wuchs bei dem ersteren 
von 90 bis zu unzählbaren Ziffern an (über 250—300), die Atmung 
von 15 bis zu 250, während sich bei dem letzteren der Puls nur von 
100 auf 144 und die Atmung von 16 auf 26 beschleunigte. 

Also wird bei den des Schilddrüsenapparates beraubten Hunden 
ausser den Störungen in der Wärmeregulation auch eine hochgradige 
'Unbeständigkeit in der Funktion der Apparate des Blutkreislaufs und 


AS - W. N. Boldyreff: 


der Atmung beobachtet. Die warmblütigen Tiere verwandeln sich ge- 
wissermaassen in kaltblütige, die nicht fähig sind, ihre Temperatur 
in den Grenzen der Norm zu halten; dabei tritt eine deutliche Affek- 
tion der Apparate des Blutkreislaufs und der Atmung ein, d. h. der 
wichtigsten Organe der Wärmeregulation (auch die Wärmeregulation 
der Haut wird gestört; siehe weiter unten Tabelle Nr. 6). 


Tabelle 6. 


Einfluss der Muskelarbeit (inneren Erwärmung) auf einen des Schild- 
drüsenapparates beraubten Hund. 


ml al anel2} Operierter Hund Nr. 14 


Hund Nr. 10 
Zeit | = | he Se 
„(IE s28e598|E2|523 | 890= 
in Min.| SS ©3=3 °3=3| 5% ar =3= 
= 2-8 | Ss 28 -5. = 53 Anmerkungen 
ea) an zormaar {o) 
23 SS Näel 38 See sEs 
| = een near 
Vor dem Versuche 
Eu | 383 | 110 | 16 | 334 | 132 | 0» [ Dem Ansehein nach völlig 
gesun 


‚ Gehen und Laufen 


dr at < Leichte Krämpfe in den 
15 | 39,3 120 | 25 | 37 180 | 76 {| ie 


Ne) Huber ee: we | Die Krämpfe hören auf 
Wieder Gehen und Laufen 


ö Wieder Krämpfe in den 
15 39,3 |, 120 24 404 250 | 150 2! Schläfenmuskeln und in 

| | den Hinterbeinen 
len {| Pie Krämpfe hören wieder 


Wieder Gehen und Laufen 
10 | 39,0 | 110 | 22 | 39,5 | 200 | 120 | Die Krämpfe erneuern sich 


Wie aus dieser Tabelle ersichtlich, sind die des Schilddrüsen- 
apparates beraubten Hunde auch nicht imstande, gegen die innere Er- 
hitzung, die durch mässige Arbeit hervorgerufen wurde, anzukämpfen. 
Während bei dem Kontrolltier die Temperatur um 1,0°C. stieg und 
die Geschwindigkeit des Pulses und der Atmung sich fast nicht ver- 
änderte (der Puls beschleunigte sich von 110 auf 120, die Atmung 
von 16 auf 23), stieg die Temperatur des operierten Tieres um 2,0° C., 
der Puls beschleunigte sich fast um das Doppelte (von 132 auf 250), 
und die Atmung beinahe um das Siebenfache (von 22 auf 150); wäh- 
rend der Muskelarbeit erschienen bei dem operierten Hunde jedesmal 
Krämpfe; bei dem gesunden Kontrollhunde dagegen wurde, wie zu er- 
warten war, etwas Derartiges nicht beobachtet!). Es ist interessant, 


1) Diese Versuche wurden im Winter bei Zimmertemperatur ausgeführt; 
als ich aber versuchte, sie an einem anderen operierten Hunde im Sommer zu 


Der Einfluss des Schilddrüsenapparates auf die Wärmeregulierung etc. 485 


zu bemerken, dass die Temperatur der Haut bei dem normalen Hund 
um 2,0° C. stieg, während sie bei dem operierten Hund fast un- 
verändert blieb (sie stieg um nicht mehr als 0,2°C.). Dies weist 
auf eine Störung der durch die Haut vermittelten Wärmeregulation hin. 


Wir haben Versuche mit Erhitzung und Abkühlung nicht nur 
an Hunden, sondern auch an Katzen und Kaninchen ausgeführt. 

In der Tabelle 7 (S. 486) sind unsere an Katzen erhaltenen FErgeb- 
nisse angeführt. Wie ersichtlich, stimmen dieselben fast ganz mit den 
bei den Versuchen mit Hunden erhaltenen überein. Dies ist auch 
verständlich, denn der Schilddrüsenapparat der Katzen und Hunde 
ist im allgemeinen sehr ähnlich gebaut. Was nun die Kaninchen 
angeht, deren Schilddrüsenapparat von dem der Hunde bedeutend 
abweicht, so stehen unsere allerdings nicht zahlreichen Versuche in 
vollem Eirklang mit den Literaturangaben und weisen darauf hin, 
dass die Kaninchen beim Verlust der Schilddrüsen (ihnen verbleiben 
hierbei die Nehenschilddrüsen) gleich den normalen die Erhitzung 
und die Abkühlung leicht ertragen, wobei die Erhitzung bei ihnen 
keine typischen Krampfanfälle hervorruft !). 


wiederholen, zu heisser Zeit, erschienen jedesmal schon nach.3 Minuten so starke 
Krämpfe, dass der Hund hinfiel und keinen Schritt mehr ausführen konnte. Es ist 
merkwürdig, dass sich in der heissen Zeit bei dem Hunde oft örtliche Krämpfe in den- 
jenigen Muskeln entwickelten, mit denen er zu arbeiten begonnen hatte, und zwar 
nach den leichtesten und kurzandauerndsten Bewegungen. Wenn er z. B. ver- 
suchte, Wasser zu trinken, so erschienen bei ihm nicht selten schon nach den 
ersten Schlucken Krämpfe in den Muskeln der unteren Kinnlade. Wird nicht diese 
Beobachtung zur Erklärung des Mechanismus: der eigentlichen Entstehung der all- 
gemeinen Krämpfanfälle, die bei normaler Temperatur des Tieres entstehen, dienen? 

Es kann sein, dass schon die ersten Kontraktionen irgendwelcher willkür- 
lichen oder einiger glatten Muskeln auf Grund gestörter Wärmeregulation und 
besonderer Sensibilität des operierten Tieres den Temperaturschwankungen gegen- 
über nochmals klonische örtliche Krämpfe nach sich ziehen können (weil sich 
die Muskeln überhitzen); dies aber ruft eine weitere Erwärmung des Tieres und 
die damit verbundenen Folgen hervor. Es versteht sich, dass ich die eben aus- 
gesprochene Ansicht nur als eine Vermutung, als einen ersten Versuch zur Auf- 
klärung ansehe und dabei keineswegs vergesse, dass bei den operierten Hunden 
noch eine beständige Quelle ihrer Überhitzung vorhanden ist, die aus den an 
ihnen beobachteten ausgehreiteten fibrillären Zuckungen in den Muskeln entspringt. 

1) Weder der Blutverlust bei der Operation noch die Eiterung in der 
Wunde nach derselben, noch das Nahrungsregim wirkten in merklicher Weise 
‘(bei Hunden) auf die Resultate unserer Versuche ein. Ich weise darauf hin, dass 
einige Autoren sehr geneigt waren, derartigen Momenten einen zu wichtigen 
Einfluss auf den Verlauf der Krankheitsprozesse bei Hunden, die der Schild- 


drüsen beraubt waren, zuzuschreiben. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 154, 33 


486 W. N. Boldyreff: 


Tabelle 7. 


Einfluss der hohen und niederen Temperatur auf des Schilddrüsen- 
apparates beraubte Katzen. 


&n ER 
i SS P = 
Zeit| Normale | 2 = Operierte = = | 
Pr © © © © 
‚in | ‚Katzen | 5 Anmerkungen Katzen == Anmerkungen 
Min.|Nr.1u.2' 8 % NEalruR2 en ei 
j ers or 
| > | > 


na Vor dem Versuche 


Normale Katze Nr. 1 Operierte Katze Nr. I 
Temp. in _ Temp. in \ Fer | 
EEE { recto 39,5 recto 39,2 
Erwärmung im gemeinsamen Bade (Temperatur + 38° C.) 


207 5396 2709) | 4,0 1+08| 


Vor dem Versuche 


Normale Katze Nr. 2 Operierte Katze Nr. 2 
Temp. in|\ __ Temp. in\ | 
- Alrecto 39,3 recto 35,4 


Erwärmung im gemeinsamen Bade (Temperatur + 40° C.) 


( Nach 9 Minuten die 
ersten Krämpfe, die 


30 Sn 40,1 2 sich dann fünfmal 
| wiederholen 
Aus dem Wasser genommen und im Zimmer gelassen (bei 19° C.) 
40 Ba | 371 -30[ Die Kran hören 


Abgekühlt im Freien (Temperatur + 1°C.) 


keine Abweichungen | 
- von der Norm; lebte } A 
: Ging einige Stun- 
15 | 36,0 I-2,,3 sach dem Versuche| 349 |_131}\den nach dem Ver- 
nochüb. einenMonat sch zaermle 
und wurde dann ver- : 5 
nichtet 


Die angeführten Versuche bezeugen, dass auch die Katzen, gleich 
den Hunden, mit dem Verlust des Schilddrüsenapparates die Fähigkeit 
der Wärmeregulation verlieren. Ferner ruft die Überhitzung auch bei 
ihnen Krampfanfälle hervor. Die Abkühlung aber ist, ebenso wie bei 
den Hunden, fähig, solche Anfälle zu heilen. 


Die beschriebenen Versuche enipfehlen wir warm als Unterrichts- 
demonstrationen für die Studenten bei Vorlesungen (oder für die 
praktischen Übungen) über Physiologie oder Pathologie. 

Der Versuch gelingt verhältnismässig leicht; er erfordert nicht 
viel Zeit und keine komplizierten Einrichtungen oder lange Vor- 
bereitungen; für die Studenten aber ist es äusserst wichtig, die 
typischen Krampfanfälle selbst zu sehen und sich persönlich von der 


487 


Der Einfluss des Schilddrüsenapparates auf die Wärmeregulierung etc. 


Zangsaopypdg IS ur 
SOSSH.LSULON AONYSMOS 
-Odlg "IX S9p ur 
-Y9S uayosıSojorsäyd 
d9p SUnzyIS dop uf 


( 
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\ 


-IPON d9USPUOLOM 


(SO6L TEIL '6D) 
IFEUOS[[PSIH uaypstunz 
19p FUunzyIs dop u] 

( 


UHUOLJEITSUOULAKT OP 
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AutDqLogurg °P UTONSnpL Op 
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ur opdueayy 9YaRjs "UI €z 
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488 W. N. Boldyreff: 


Resultate der Demonstration vom 19. Mai 1908: Der 
Kontroll- und der operierte Hund wurden in einem gemeinsamen Bade 
von 38°C. erwärmt. Vor der Erwärmung betrug die Temperatur des 
ersteren 39,0°, des letzteren 37,8%. Nach 40 Minuten Erwärmung 
war die Temperatur des normalen Hundes fast ohne Veränderung ge- 
blieben (—0,1°), während sie bei dem operierten Hund stark ge- 
stiegen war, nämlich bis auf 41,7° (d. h. um 3,9°); schon gleich am 
Anfang des Versuches (nach im ganzen 3 Minuten) wurde an ihm 
Atemnot beobachtet, dann (nach 10 Minuten) erschienen starke 
Zuckungen in den Schläfenmuskeln und endlich (nach 25 Minuten) 
sehr starke, im ganzen Auditorium sichtbare Krämpfe der Hinterbeine. 
Nach Aufhebung der Erwärmung verschwanden bei dem operierten 
Hunde die Krämpfe schnell, worauf auch seine Temperatur zur Norm 
zurückkehrte. 

Resultate der Demonstration vom 23. April 1910: 
Der Kontroll- und der operierte Hund wurden gemeinsam in einem 
Bade in gläserner Wanne bei 40°C. erwärmt. Vor der Erwärmung 
betrug die Temperatur des ersteren 38,8°, des letzteren 38,6°. Nach 
30 Minuten Erwärmung stieg die Temperatur des normalen Hundes 
nur bis zu 39,0° (d. h. im ganzen um 0,2°), bei dem operierten 
Hunde dagegen bis auf 40,5° (d.h. um 1,9°). Bei letzterem wurden 
Zuckungen der Schläfenmuskeln und der Muskeln der hinteren Ex- 
tremitäten beobachtet, aber in ziemlich schwachem Grade. Nach 
15 Minuten der Erwärmung krepierte der operierte Hund an Über- 
hitzung (Aufhören der Atmung); der Kontrollhund dagegen zeigte keine 
Abweichung von der Norm. 

Die weiteren, von mir mehrfach angestellten ähnlichen Vorlesungs- 
demonstrationen gaben immer ungefähr dasselbe Bild und machten auf 
die Anwesenden einen sehr starken Eindruck. 


gewaltigen Macht des Experimentators, dieselben nach seinem Be- 
lieben hervorzurufen und zu heilen, zu überzeugen. 
(Tabelle 8 siehe auf S. 487.) 

In einigem Widerspruch mit den Resultaten der angeführten 
Versuche stehen die Ergebnisse Horsley’s und Eiselberg’s, 
die sich auf den Menschen, den Affen, die Katze und das Schaf 
beziehen. Nach diesen Autoren, wie auch nach vielen anderen, 
wirkt die Erwärmung auf die thyreoidektomierten Tiere günstig, die 
Abkühlung aber vernichtend. 

Dieser Widerspruch jedoch, mehr scheinbar als wirklich, ist 
schon zum Teil durch die Arbeiten Smith’s, der im Sinne von 
Horsley arbeitete, aufgeklärt worden. Nach Smith ist bei 
mässigem Grade von Wärme und Kälte die erstere nützlich und 
die letztere schädlich; bei starken Graden aber ist sowohl die Er- 
wärmung als auch die Abkühlung von ungünstigem Einfluss. 
Wir wollen hoffen, dass auch die übrigen Punkte der Meinungs- 
verschiedenheiten mit der Zeit analysiert und beseitigt werden. 


Der Einfluss des Schilddrüsenapparates auf die Wärmeregulierung etc. 489 


Über die nützliche Wirkung der Kälte, in welchen Fällen es 
auch sein möge (ich bemerke dies besonders), spricht Smith nicht. 
Doch ist er, wie es scheint, der erste, der sich über die wärme- 
regulierende Funktion der Schilddrüsen ausgesprochen hat. 

Was nun die obenerwähnten Meinungsverschiedenheiten der 
Autoren hinsichtlich des Schilddrüsenapparates angeht, so hoffen wir, 
dass weitere Versuche die in der Literatur vorhandenen Widersprüche 
ausgleichen und dass sie erklären werden, um was es sich bei diesen 
Widersprücheu eigentlich handelt. Vorläufig aber werden wir uns 
erlauben, das von uns angegebene Verfahren der Hervorrufung und 
Heilung der Krämpfe der Aufmerksamkeit sowohl der Physiolegen 
als auch der Kliniker zu empfehlen. Den ersteren kann es bei 
ihren experimentellen Untersuchungen von Nutzen sein; den letzteren 
bringt es vielleicht insofern einigen Gewinn, indem es etwas Licht 
auf die Ursachen der Krampferscheinungen oder der Entstehung 
übermässiger 'Temperatursprünge, wenn hierzu keine anderen 
Gründe vorliegen, wirft, und indem es den Weg zeigt, auf welchem 
es in einer mehr oder weniger entfernten Zukunft gelingen wird, 
die Krampfanfälle zu beruhigen und die Hyperthermie zu be- 


kämpfen. 
Hauptschlussfolgerungen. 


1. Die vollkommene Thyreoidektomie führt die warmblütigen 
Tiere (Hunde und Katzen) auf den Grad der kaltblütigen zurück, 
oder mit anderen Worten: der Schilddrüsenapparat spielt eine 
wichtige Rolle in der Wärmereeulation. 

2. Durch Erwärmung ist es möglich, einen typischen Krampf- 
anfall bei den thyreoidektomierten Hunden (und Katzen) hervor- 
zurufen. 

3. Durch Abkühlung kann man einen solchen oder auch einen 
unwillkürlich entstandenen Anfall heilen. 


Ergänzung. 

Die auf meinen Vorschlag und unter meiner Anteilnahme an- 
gestellten und noch nicht veröffentlichten Versuche des Studenten 
G. W. Anrep, die als Fortsetzung meiner früheren Untersuchungen 
dienten, geben auch einige Hoffnung, die Ursache des Widerspruches 
zwischen den Ergebnissen Eiselberg-Horsley’s und anderer 
Autoren einerseits und unseren Versuchen andererseits aufzuklären. 
Indem diese Versuche G. W. Anrep’s unsere Ergebnisse hinsichtlich 


490 W.N. Boldyreff: 


des schädlichen Einflusses hoher und des nützlichen niederer 
Temperaturen auf die des Schildärüsenapparates beraubten Tiere 
durchaus bestätigen, weisen sie ferner noch einige uns früher nicht 
bekannte Eigentümlichkeiten auf; wenn wir nämlich das Tier aus 
der für dasselbe vernichtend wirkenden hohen Temperatur in 
niedrige Temperatur überführen, so beeinflussen wir es günstig; wenn 
die übermässige Wärme vorher bei dem Tiere den gewöhnlichen 
Krampfanfall hervorgerufen hatte, so wurde derselbe durch die Kälte 
abgebrochen, worauf ich schon früher (siehe oben) hingewiesen hatte. 

Hiermit ist jedoch die Sache noch nicht abgetan. Wie die Ver- 
suche G. W. Anrep’s zeigen, bemerkt man bei dem Tiere, wenn 
es stark abgekühlt wird, nach der ersten günstigen Phase der Ab- 
kühlung (mässiger Grad im Vergleich zu der Temperatur des Mediums 
oder nach der Dauer des Versuches) eine zweite schädliche Phase 
(bei übermässiger Abkühlung), wobei eine Erstarrung zuerst der 
einzelnen Muskeln der Extremitäten, dann der Rumpfmuskeln und 
schliesslich des ganzen Körpers eintritt, was bei andauernder und 
starker Abkühlung ein Aufhören der Atmung und den Tod des 
Tieres nach sich zieht. Ausserdem kamen auch bisweilen tatsächlich 
seltene und schwache klonische und stark ausgeprägte tonische 
Krämpfe vor. Diese Erscheinungen treten auch schon bei sub- 
normaler Temperatur ein. Wahrscheinlich wurden dieselben auch 
von Horsley, Eiselsberg, Smith und anderen Autoren be- 
obachtet, die von einem schädlichen Einfluss der Kälte sprechen; 
der nützliche Effekt aber der letzteren, besonders beim Abkühlen 
des Tieres im Moment des eigentlichen Eintretens der Krämpfe und 
der damit verbundenen übermässigen Temperaturerhöhung wurde 
von diesen Autoren anscheinend als ein anfängliches Übergangs- 
stadium der Abkühlung des Tieres und der durch dieselbe hervor- 
gerufenen Erscheinungen nicht bemerkt. 

So wiederhole ich denn, diese anfängliche Phase der Abkühlung 
ist nützlich (unsere Versuche), sie kann aber in eine weitere, schon 
schädliche und sogar für das Tier durchaus tödliche Phase über- 
gehen (Versuche von G. W. Anrep). 

Ich halte es für erlaubt, in Verbindung mit dem hier Erörterten 
folgende Fragen zu stellen: 

1. Hängt nicht die bei einigen Tieren und Menschen be- 
obachtete Unfähigkeit des Ertragens einer hohen Temperatur von 
der Unzulänglichkeit der Funktion ihres Schilddrüsenapparates ab? 


Der Einfluss des Schilddrüsenapparates auf die Wärmeregulierung etc. 491 


2. Stehen nicht auch mit dieser ungenügenden Tätigkeit dieses 
Apparates einige krankhafte Erscheinungen in Verbindung, die bis- 
weilen an Menschen bei Erhöhung der Temperatur des umgebenden 
Mediums beobachtet werden? Kann nicht besonders der Sonnen- 
stich (oder Ohnmacht infolge eines heissen Wannen- oder Dampf- 
bades usw.) eine Folge der ungenügenden Funktion dieses Apparates 
sein ? 

3. Liegt nicht ferner der Eklampsie der Kinder ebenfalls 
irgendeine Unregelmässigkeit in der Entwicklung und Arbeit dieses 
Apparates zugrunde !)? 

4. Wird nicht endlich die Eklampsie der Gebärenden auch 
durch die angegebene Ursache bedingt? — Eine solche Vermutung 
hat auch das für sich, dass man in den letzten Jahren versucht hat, 
und mit Erfolg, die Eklampsie der Gebärenden mit Schilddrüsen- 
präparaten zu heilen. 

Wenn die hier gestellten Fragen auch nur zum Teil im posi- 
tiven Sinne entschieden werden, so muss doch auch die Therapie in 
den aufgezählten Krankheitsfällen mit den von uns angeführten 
physiologischen Ergebnissen rechnen. Auch die Hygiene ist nicht 
behindert, diese Ergebnisse im Auge zu behalten, denn wenn hohe 
äussere Temperatur schädlich und sogar vernichtend für manche 
Leute sein kann, so ist es an öffentlichen Orten, bei grossen 
Menschenansammlungen, Soldatenmanövern, öffentlichen Arbeiten 
usw. erforderlich, Maassregeln zu treffen nicht nur hinsichtlich der 
erforderlichen Reinheit der Luft, sondern auch gleichermaassen gegen 
die Überhitzung der Räumlichkeiten oder der Leute, die sich in 
heisser Zeit in zu grossen Gruppen, wenngleich unter freiem 
Himmel, ansammeln. 

Wir wollen hoffen, dass bei weiteren experimentellen und 
klinischen Untersuchungen diese Seiten der Frage nicht unbeachtet 
gelassen werden. Die Wichtigkeit ihrer Aufklärung liegt für die 
theoretische und klinische Medizin zu klar auf der Hand, als dass 
sie noch weiterer Beweise bedürfte. 


1) Ein Kinderarzt teilte mir mit, dass er vor kurzer Zeit in einem Falle 
von schwerer Eklampsie bei einem Kinde mit gutem Erfolg die Abkühlung des 
Kindes angewandt habe; der Anfall hörte sogleich auf. 


492 Georg Ganter und Alfred Zahn: 


(Aus der medizinischen Poliklinik der Universität Freiburg i. Br.) 


Über 
die Beziehungen der Nervi vagi zu Sinus- 
knoten und Atrioventrikularknoten. 


Von 
Georg Ganter und Alfred Zahn. 


(Mit 13 Textfiguren.) 


Einleitung. 

Die Literatur über die Wirkung der N. vagi auf die Tätigkeit 
des Herzens ist eine ausserordentlich grosse. Die anatomische Ent- 
deckung der spezifischen Muskelgewebe des Säugetierherzens und 
die Ergebnisse der experimentellen Untersuchung ihrer Funktion 
haben indessen für zwei Grundeigenschaften des Herzens die Frage- 
stellung wesentlich eingeengt, nämlich was den Einfluss der Vagi 
auf Reizbildung und Reizleitung anlangt. Es dürfte nämlich nun- 
mehr dieses Problem für das Säugerherz in der Weise fassbar sein, 
dass man die Beziehung der N. vagi zu den spezifischen Muskel- 
geweben des Herzens zu ermitteln sucht. 

Die neueren Untersuchungen auf diesem Gebiete sind denn auch 
unter den genannten Gesichtspunkten angestellt und verwertet 
worden. So erklären Einthoven und Wieringa!) die un- 
gleichartigen Wirkungen des Vagus bei Morphinreizung, die sich in 
Frequenzabnahme, partiellem oder totalem Block und Auftreten von 
abnormen Kammererregungen äussern, mit der Annahme, „dass im 
Stamm des Herzvagus verschiedene Gruppen von efferenten Fasern 
vorhanden sind, von denen einige mit den Vorhöfen, andere mit 
dem Aschoff-Tawara’schen Knoten und wieder andere mit je 
einem Schenkel des atrioventrikulären Bündels in Verbindung stehen“. 


1) W. Einthoven und J. H. Wieringa, Ungleichartige Vaguswirkungen 
auf das Herz, elektrokardiographisch untersucht. Pflüger’s Arch. Bd. 149 
8.48. 1912. 


Über die Beziehungen der N. vagi zu Sinusknoten u. Atrioventrikularknoten. 493 


Von besonderem Interesse sind vor allem die Untersuchungen 
von Rothberger und Winterberg!) sowie von A. Cohn?). 
Diese Autoren fanden nämlich im Experiment Differenzen in den 
Angriffspunkten beider Vagi in dem Sinne, dass der rechte Vagus 
vorwiegend den Sinusknoten, der linke überwiegend den Atrio- 
ventrikularknoten beeinflusst. 

Definitive anatomisch-histologische Untersuchungen über die Be- 
ziehung der Vagi zu den spezifischen Geweben des Herzens, speziell 
mit Berücksichtigung des Verlaufs der Fasern des rechten und linken 
Vagus, liegen bislang nicht vor. Differenzen in dem Verteilungs- 
gebiet beider Nerven sind entwicklungsgeschichtlich zu erwarten 
(vgl. hierzu Aschoff, Sitzung der Freiburger med. Gesellsch. vom 
21. Mai 1913, Deutsche med. Wochenschr. 1912 Nr. 25). 

Wir haben daher bei unseren Untersuchungen, die die Fest- 
stellung der Beziehung der N. vaei zu den spezifischen Muskel- 
geweben des Herzens, in erster Linie des Sinusknotens und Atrio- 
ventrikularknotens, zum Gegenstand hatten, stets auf das Verhalten 
des rechten und linken Nerven geachtet. 


Versucehsanordnunge. 


Die einfache Reizung der N. vagi, wie se Rothberger und 
Winterberg, A. Cohn u. a. in ihren Versuchen benutzt haben, 
gestattet an sich, je nach ihrem Effekt auf Schlagzahl und Schlag- 
folge, eine. Reihe von Schlüssen auf den genaueren Angriffspunkt 
dieser Nerven. Wir haben uns dieser einfachen Reizung ebenfalls 
bedient, haben sie aber in den meisten Versuchen in Kombination 
mit der Methode?) der lokalisierten Erwärmung und Abkühlung an- 
gewandt. Dies bedeutet nun nicht nur eine Erweiterung der Ver- 


1) J. Rothberger und H. Winterberg, Über die Beziehung der Herz- 
nerven zur atrioventrikulären Automatie. Pflüger’s Arch. Bd. 135. 1910. — 
J. Rothberger und H. Winterberg, Über die Beziehung der Herznerven zur 
automatischen Reizerzeugung und zum plötzlichen Herztode. Pflüger’s Arch. 
Bd. 141. 1911. 

2) A. Cohn, On the differences in the effects of stimulation of the two 
vagus nerves on rate and conduction of the dog’s heart. Journ. of exp. Med. 
vol. 16 p. 732. 1912. 

3) Zur Methodik vgl. G. Ganter und A. Zahn, Pflüger’s Arch. 
Bd. 145 S. 337. 1912. — G. Ganter und A. Zahn, Sitzungsber. der Freiburger 
med. Gesellsch. Deutsche med. Wochenschr. 1912 Nr. 25. — A. Zahn, Pflüger’s 
Arch. Bu. 151 S. 247. 1913. 


494 Georg Ganter und Alfred Zahn: 


suchsbedingungen und somit der Versuchsergebnisse, sondern bietet 
auch in willkommener Weise die Möglichkeit, die Effekte der ein- 
fachen Reizung zu verschärfen und, was noch wichtiger ist, die aus 
diesen Effekten gefolgerten Schlüsse direkt zu kontrollieren. 

Einige Beispiele dürften dies am besten erläutern. Wenn die 
Reizung des rechten Vagus Frequenzverlanesamung des ganzen 
Herzens ohne Änderung des As.-Vs.-Intervalles hervorruft, so liegt 
es nahe, anzunehmen, dass der gereizte Nerv vorwiegend an der 
normalen Reizbildungsstätte hemmend einwirkt, also am Sinusknoten. 
Wird nun durch eleichzeitige Erwärmung der Sinusknotengegend die 
Frequenzabnahme wieder völlig kompensiert und tritt dabei trotz 
der eventuell erhöhten Frequenz keine Überleitungsstörnng auf, so 
kann die obengemachte Annahme als richtig gelten. Ereibt ferner 
beispielsweise Reizung des linken Vagus eine geringe Frequenz- 
abnahme des Vorhofs und gleichzeitig eine Überleitungsstörung, so 
ist daraus zu folgern, dass der linke Vagus ebenfalls am Sinusknoten 
einwirkt, in erster Linie aber am Atrioventrikularknoten. Dieser 
Schluss ist richtig, wenn Erwärmung des Sinusknotens die Frequenz- 
abnahme wieder auf die Norm oder darüber bringt, und ferner, 
wenn die Überleitungsstörung sich durch Erwärmung des Atrio- 
ventrikularknotens völlig. wieder aufheben lässt. 

Nach Ausschaltung des Sinusknotens vermittels Kälte oder nach 
seiner definitiven Zerstörung durch Abklemmen war es weiterhin mög- 
lich, die Einwirkung der Vagi auf die Reizbildung der übrigen Zentren, 
speziell des Atrioventrikularknotens, schärfer hervortreten zu lassen. 

In einigen Versuchen haben wir auch den Einfluss der Vagi 
auf die Leitung von Reizen untersucht, die den Atrioventrikular- 
knoten in entgegengesetzter Richtung passieren als in der Norm. 
Wir haben zu diesem Zwecke an der Kammer (meist nach Aus- 
schaltung des Sinusknotens) einen faradischen Dauerreiz von einer 
solchen Intensität gegeben, dass ihn die Kammer mit rhythmischen 
Kontraktioneu beantwortete. 

Wir haben unsere Versuche an Hunden, Katzen, Kaninchen und 
Ziegen angestellt und haben die Tätigkeit von Vorhof und Kammer 
in üblicher Weise mit Marey’schen Kapseln und Luftübertragung 
auf ein Castagna’sches Schleifenkymographion registriert. 

Die Resultate unserer Versuche haben wir in den Tabellen I—V 
zusammengestellt. Tabelle V diene als Beispiel für die Durch- 
führung der Versuche im einzelnen. 


trikularknoten. 495 


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Georg Ganter und Alfred Zahn: 


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Über die Beziehungen der N. vagi zu Sinusknoten u, Atrioventrikularknoten. 497 


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Über die Beziehungen der N. vagi zu Sinusknoten u. Atrioventrikularknoten. 499 


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Georg Ganter und Alfred Zahn: 


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Sinusknoten u. Atrioventrikularknoten. 501 


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Über die Beziehungen der N 


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34 


Pflüger’s Archiv für Physio'osie. Bd. 154. 


502 Georg Ganter und Alfred Zahn: 


Ergebnisse. 


Die einfache Reizung der N. vagi zeigt eine beträchtliche Mannig- 
faltigkeit der Effekte auf Frequenz, As.-Vs.-Intervall und Schlag- 
folge. Diese verschiedenartigen Wirkungen Können nun alle, sowohl 
bei Reizung des rechten wie des linken Vagus, zur Beobachtung 
kommen, doch lässt sich zweifellos für einzelne Effekte eine deut- 
liche Prävalenz für die eine oder andere Seite feststellen, was bei 
einzelnen Tieren gelegentlich in fast schematischer Weise hervor- 
treten kann (vgl. Tab. V.). 

Die Verlangsamung der Frequenz (und zwar soll hier zunächst 
die Vorhofsfrequenz berücksichtigt werden) ist bei Reizung des 


Fig. 1. Katze Nr.3. SN + Vagus rechts: As.-Vs.-Intervall negativ. 


rechten Vagus weitaus häufiger eine intensivere als bei Reizung des 
linken. Iu 27 Versuchen mit einfacher Vagusreizung wurde die 
Vorhofsfrequenz 21 mal stärker durch den rechten Vagus, nur ein- 
mal stärker durch den linken und fünfmal von beiden Nerven in 
annähernd gleicher Weise verändert. Ebenso tritt bei Reizung des 
rechten Vagus häufiger synchrones Schlagen von Vorhof und Kaınmer 
in die Erscheinung, was auf eine Ausschaltung der normalen Reiz- 
bildungsstätte zurückzuführen ist. [Das Auftreten von atrio- 
ventrikulärem Rhythmus durch Vagusreiz ist bekanntlich für das 
Säugerherz zuerst von Hering!) und Lohmann?) nachgewiesen 
worden.] Auch in den an sich seltenen Fällen, wo das As.-Vs.-Intervall 
negativ wird (Fig. 1), scheint der rechte Vagus zu prävalieren. 


l)H. E. Hering, Prager med. Wochenschr. Bd. 123 S. 109. 1902. 
2) Lohmann, Zur Automatie der Brückenfaser und der Ventrikel des 
Herzens, Engelmann’s Arch. 1904 8.431. 


Über die Beziehungen der N. vagi zu Sinusknoten u. Atrioventrikularknoten. 503 


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Eine weitere Veränderung des As.-Vs.-Intervalls, die bei Vagus- 


reizung auftreten kann, ist seine Verlängerung. 
Regel in der Weise, dass im Beginn der Reizung Vorhof- und 


Kammerkontraktionen sukzessive auseinanderrücken. Dieses Grösser- 


werden des As.-Vs.-Intervalls hat A. Cohn in der erwähnten Arbeit 


Er fand es vorwiegend bei Reizung des linken 


eingehend verfogt. 


34 * 


504 Georg Ganter und Alfred Zahn: 


Vagus. Wir konnten diese Erscheinung relativ häufig auch bei 
Reizung des rechten Vagus feststellen. 

Unter 27 Versuchen mit einfacher Vagusreizung wurde in 
17 Versuchen die Erscheinung des Blocks beobachtet. Der linke 
Vagus war in allen 17, der rechte nur in zelın Versuchen in diesem 
Sinne wirksam. In den zehn Versuchen, in denen beide Nerven 
Block erzeusten, war fünfmal der Effekt beider Vagi annähernd 


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Fig. 4 Katze Nr. 10. Die Vorhöfe schlagen seltener wie die Kammern, aber 
abhängig von diesen. 


derselbe; dreimal zeigte der linke, zweimal der rechte eine inten- 
sivere Blockwirkung (vgl. Fie. 2 und 3). 

Reizung der Vagi mit gleichzeitiger Erwärmung des Sinusknotens 
wurde in 22 Versuchen durchgeführt. Dabei trat in 14 Versuchen 
Block auf. Auch hier war der linke Vagus in allen diesen 19 Ver- 
suchen wirksam, der rechte in 14 Fällen. In diesen 19 Versuchen 
war nun wiederum die Überleitungsstörung siebenmal bei linker, 
uur zweimal bei rechter Vagusreizung eine intensivere; in fünf Ver- 
suchen war ein sicherer Unterschied in dem Effekt beider Nerven 
nicht nachzuweisen. 

Hinsichtlich des Grades der erzeugten Überleitungsstörung lässt 
sich sagen, dass meistens die verschiedenen Formen des unvoll- 


Über die Beziehungen der N. vagi zu Sinusknoten u. Atrioventrikuiarknoten. 505 


kommenen Blocks (Halb-, Drittel-, Viertel- usw. -Rhythmus) seltener 
vollkommene Aufhebung der Reizleitung eintrat. Besonderes Inter- 
esse beanspruchen diejenigen Fälle, wo die Vorhöfe seltener schlugen 
als die Kammern. So schlägt in Versuch Katze Nr. 10 (Fig. 4) 
sowohl bei Reizung des rechten wie des linken Nerven die Kammer 
bei den ersten sechs Reizungen zwei- bzw. dreimal so oft wie die 
Vorhöfe bei umgekehrter Schlagfolge. Daun kontrahieren sich beide 


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Fig. 5. Katze Nr. 1. SN-+ Vagus rechts: Dissoziation; der Vorhof schlägt 
seltener wie die Kammer. Hohe Kammerfrequenz. 


Herzabsehnitte unter Beibehaltung des negativen As.-Vs.-Intervalls 
gleich häufig. Anders liegen die Verhältnisse in Versuch Katze Nr. 1 
(Fig. 5 und 6). Hier bedingen Reizungen des rechten wie des 
linken Vagus eine vollkommene Dissoziation. Vorhof und Kammern 
schlagen völlig unabhängig voneinander. Die Vorhofsfrequenz ist 
dabei bei rechter Vagusreizung stärker vermindert als bei links- 
seitiger. Auffallend ist ferner die relativ hohe Schlagzahl der Ven- 
trikel.e Bei Abkühlung des Atrioventrikularknotens trat in diesem 
Versuche ebenfalls vollkommene Dissoziation zwischen Vorhof und 
Kammer auf. Auch uuter diesen Bedingungen blieb die Kammer- 
frequenz eine merkwürdig hohe (Fig. 6). 


506 Georg Ganter und Alfred Zahn: 


Durch lokale Erwärmung des Sinusknotens bei gleichzeitiger 
Vagusreizung konnte die Frequenz des Vorhofs, je nach der 
Temperatur, die angewandt wurde, mehr oder weniger gesteigert 
werden, so dass unter Umständen die die Frequenz herabsetzende 
Vaguswirkung nicht nur völlig aufgehoben, sondern auch über- 
kompensiert werden konnte. Die Frequenzerhöhung durch Sinus- 
erwärmung war nun meist ausgiebiger bei Reizung des linken Vagus, 
was mit der obenbeschriebenen Beobachtung, dass dieser Nerv die 


Fig. 6. Katze Nr. 1. TK: Dissoziation; relativ hohe Kammerfrequenz; TK 
+ Vagus links: geringere Frequenzverminderung im Vorhof wie rechts. 


Vorhofsfregquenz weniger herabsetzt, in bestem Einklang steht 
(Fig. 2 und 3). In den 22 Versuchen dieser Art rief die Erwärmung 
des Sinusknotens zwölfmal bei Reizung des linken Vagus eine deut- 
lich stärkere Frequenzerhöhung hervor als bei Reizung des rechten; 
in den übrigen zehn Fällen hatte sie bei beiden Nerven den gleichen 
Effekt. Bedingte die Nervenreizung schon normalerweise eine Über- 
leitungsstörung, so wurde dieselbe bei Erwärmung des Sinusknotens 
aus naheliegenden Gründen verstärkt, was in den Fällen von Wert 
sein konnte, wo die einfache Reizung nur andeutungsweise eine 
Blockwirkung erkennen liess. 

Überleitungsstörungen jeden Grades konnten nun völlig behoben 
werden durch Erwärmung des Atrioventrikularknotens. In der Regel 


Über die Beziehungen der N. vagi zu Sinusknoten u. Atrioventrikularknoten. 507 


übernahm dabei der Tawara- 
sche Knoten die Führung des 
Herzens, da der Sinusknoten 
ja unter Vaguseinfluss verblieb. 
So ist es verständlich, dass das 
As.- Vs.-Intervall gewöhnlich 
nicht den normalen Wert zeiste, 
sondern gleich Null oder negativ IwW 
wurde, je nachdem ob die ee 
Thermode mehr in der Mitte  kammsia 
oder anf die unteren Teile des 
Knotens einwirkte (Fig. 7 u. 8). 

Nach Ausschaltung des 
Sinusknotens durch Kälte 
übernahm der Atrioventrikular- 
knoten die Führung desHerzens, _ ’ 

f: Fig. 7. Hund Nr.2, Vaguswirkung durch 

was aus den Veränderungen des TW kompensiert; As.- Vs.-Intervall 0. 
As.-Vs.-Intervalles hervorgeht. 
Vagusreizung hatte nun fast stets eine Frequenzverminderung zur Folge, 
was mit den Beobachtungen von Rothberger und Winterberg, 


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Vorhoi 


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| 


Fig. 8. Hund Nr. 9. Vaguswirkung durch TW kompensiert. 


508 Georg Ganter und Alfred Zahn: 


wonach der Vagus die atrioventrikuläre Automatie hemmend be- 
einflusst, in Übereinstimmung steht. Das As.-Vs.-Intervall konnte 
dabei unverändert bleiben (Fig. 9) (meist Null), oder es wurde positiv 
oder nahm negative Werte an (Fig. 10). In einzelnen Fällen, auch nach 
definitiver Zerstörung des Sinusknotens, trat bei Vagusreizung eine 
Überleitungsstörung auf. Bemerkenswert erscheint es, dass gerade 
dann, wenn Block resultierte, die Vorhofsfrequenz nicht oder nur 
kaum beeinflusst wurde. 


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Fig. 9. Katze Nr 6. SK + Vagus rechts ; Frequenzabnahme mit Nullintervall. 


In den allerdings nur wenigen Fällen, wo wir den Einfluss der 
Vagusreizung auf die Leitung der Reize in umgekehrter Richtung 
untersuchten, haben wir stets für beide Nerven eine hemmende 
Wirkung konstatieren können (Fig. 11). Eine Beeinflussung der 
künstlichen Reizstelle im Sinne einer Verminderung ihrer Anspruchs- 
fähigkeit haben wir indessen nie gesehen. 

Aus allen diesen Befunden geht hervor, dass der chronotrope 
Einfluss der Vagi auf ihrer direkten Einwirkung auf die spezifischen 
Muskelsysteme beruht. 

Schon die Effekte der einfachen Vagusreizung finden die un- 
gezwungenste Erklärung in der Annahme, dass die Vagi am Sinus- 


Über die Beziehungen der N. vagi zu Sinusknoten u. Atrioventrikularknoten. 509 


knoten und Atrioventrikularknoten angreifen, was ja von Roth- 
berger und Winterberg, A. Cohn u. a. bereits entwickelt 
wurde. Diese Vorstellung wird unseres Erachtens dadurch einwand- 
frei bewiesen, dass einmal die Wirkung der Vagi auf die Vorhöfe 


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Fig. 10. Katze Nr. 7. SK + Vagus rechts: Frequenzabnahme mit negativem 
As.-Vs.-Intervall. (Auf ?/s verkleinert.) 


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ey. . Kamıma 6 DE ITELE N TRERETO) ar a N a ein 5. 


Fig. 11. Kaninchen Nr. 2. Vagus rechts + Dauerreiz an der rechten Kammer: 
negativer Block. (Auf ?/s verkleinert.) 


von einem einzigen umschriebenen Gebiete aus vollkommen auf- 
gehoben werden kann, nämlich durch Erwärmung des Sinusknotens, 
und zweitens dadurch, dass die durch Vagusreiz bedingten 
Änderungen in der Koordination der Herzabschnitte sich ebenfalls 


510 Georg Ganter und Alfred Zahn: 


von einem bestimmten Bezirke aus beseitigen lassen, nämlich durch 
Erwärmung des Atrioventrikularknotens. 

Die Ergebnisse der Vagusreizung bei vorübergehender oder 
definitiver Ausschaltung des Sinusknotens gestatten nun mit grösserer 
Sicherheit Rückschlüsse auf die Angriffspunkte der Vagi innerhalb 
des Atrioventrikularknotens. Die wechselnden Werte des As.-Vs.- 
Intervalles (positiv, Null, negativ) zeigen, dass der Reiz innerhalb 
des Knotens an verschiedenen Stellen entstehen kann, und lassen 
im einzelnen Falle erkennen, auf welchen Abschnitt des atrio- 
ventrikulären Systems der gereizte Vagus den geringsten Einfluss 
hat. Denn es muss notwendigerweise derjenige Teil die Führung 
des Herzens behalten, der in seiner Reizbildungsfähigkeit relativ am 
wenigsten gehemmt wird. Es fand sich, dass beide Vagi die Reiz- 
bildung und Atrioventrikularknoten fast stets zu vermindern ver- 
mögen, und zwar, was besondere Beachtung verdient, auch dann, 
wenn die einfache Reizung oder selbst ihre Kombination mit Sinus- 
erwärmung keine Überleitungsstörung zur Folge hatte. Ob dies zu 
dem Schlusse berechtigt, dass die Hemmung der Reizbildung und 
der Reizleitung durch differente Vagusfasern bewirkt wird, müssen 
weitere Versuche entscheiden. 

Diejenigen Versuche, in denen Vagusreizung nach Ausschaltung 
des Sinusknotens noch Überleitungsstörungen zwischen Kammer und 
Vorhof zur Folge hatte, demonstrieren besonders anschaulich die 
funktionelle Sonderstellung der einzelnen Abschnitte des atrio- 
ventrikulären Systems. Der Vagusreiz bewirkt hier denselben Effekt, 
wie er bei bestehendem Coronarsinusrhythmus durch lokalisierte Ab- 
kühlung des mittleren oder unteren Abschnittes des Atrioventrikular- 
knotens zu erzielen ist. Von Interesse dürften vor allem die Fälle 
sein, in denen Überleitungsstörung ohne Verminderung der Vorhofs- 
frequenz resultiert (Fig. 12). Diese Erscheinung hat H. E. Hering!) 
bereits im Jahre 1910 an Katzenherzen beschrieben, und zwar war 
in diesem Versuch ebenfalls die Gegend des Sinusknotens verschorft, 
so dass wohl auch hier der oberste Abschnitt des Atrioventrikular- 
knotens die Vorhofsfrequenz angab. 

Wo die Reize bei negativem As.-Vs.-Intervall entstehen, ob im 
unteren Teil des Atrioventrikularknotens (Stamm) oder noch tiefer, das 
lässt sich unseres Erachtens bei lediglich mechanischer Registrierung 


1) H.E. Hering, Über sukzessive Heterotopie. Pflüger’s Arch. Bd. 136. 1910. 


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512 Georg Ganter und Alfred Zahn: 


der Herztätigkeit nicht ohne weiteres entscheiden. Ken Kure), 
der dieses Negativwerden des As.-Vs.-Intervalles infolge Vagusreizung 
während des Bestandes der atrioventrikulären Automatie vor kurzem 
ebenfalls beschrieben hat, nimmt an, dass dabei der Ausgangspunkt 
der atrioventrikulären Reizbildung eine Änderung erfährt „in dem 
Sinne, dass diese mehr nach der Kammer zu liegen kommt“. In 
Fällen von totalem Block haben Einthoven und A. Cohn 
atypische Kammerelektrokardiogramme erhalten, die bald auf eine 
Reizentstehung im rechten, bald im linken Schenkel des Reiz- 
leitungssystems hinwiesen. 

Auch über den Grad der Vagushemmung auf diese tertiären 
Zentren lässt sich vorerst noch wenig aussagen. Ein Einfluss dürfte 
im Experiment wohl da anzunehmen sein, wo die Kammer un- 
abhängig vom Vorhof abnorm verlangsamt schlägt, während in den 
Fällen von relativ hoher Kammerfrequenz bei vollkommener Diso- 
ziation eine Hemmung fraglich erscheint. Auch hier dürfte in 
individuellen Differenzen die Erklärung dieser wechselnden Befunde 
zu suchen sein. 

In den Übereinstimmungen mit den Befunden von Roth- 
berger und Winterberg sowie A. Cohn ergibt sich aus unseren 
Versuchen, dass beide Vaei die spezifischen Knotengewebe in der 
Regel in ungleichen Graden beeinflussen, und zwar in der Weise, 
dass der rechte Vagus stärker als der linke auf die Reizbildung im 
Sinusknoten und umgekehrt der linke intensiver auf den Atrio- 
ventrikularknoten einwirkt, vor allem was die Hemmung der Über- 
leitung anlangt. Diese Scheidung der Angriffspunkte beider Nerven 
findet sich nun keineswegs immer in scharf ausgeprägter Weise; es 
kommen vielmehr, wie aus den Tabellen hervorgeht und was hier 
ausdrücklich hervorgehoben sei, recht erhebliche individuelle Unter- 
schiede hervor. 

Ferner ist bei der Beurteilung des Angriffspunktes beider Nerven 
die Tatsache zu berücksichtigen, dass die Reizung desselben Vagus 
unter denselben äusseren Bedingungen gelegentlich verschiedene 


1) Ken Kure, Über die Pathogenese der heterotopen Reizbildung unter 
dem Einflusse der extrakardialen Herznerven. Zeitschr. f experim. Pathol. und 
Therap. Bd. 12 H.3 S. 389. 1912. — Ken Kure hat in seinen Versuchen, wie 
er selbst hervorhebt, fast immer nur die Reizung des rechten Vagus vor- 
genommen. 


Über die Beziehungen der N. vagi zu Sinusknoten u. Atrioventrikularknoten. 513 


Effekte haben kann. Als typisches Beispiel diene der Versuch an 
Ziege Nr. 2 Hier ergiebt die erste Reizung (beider Nerven) geringe 
Vorhofsverzögerung mit dauerndem Halbrhythmus, die zweite da- 
gegen starke Vorhofsverzögerung ohne Block oder höchstens mit 
Ausfall eines Kammerschlages (vgl. auch Katze Nr. 3, Fig. 13 a u. 5). 
Es handelt sich hier somit um ein funktionelles Überwiegen der 
einen oder anderen Fasergruppe, dessen Ursache sich vorerst wohl 
noch nieht mit Bestimmtheit angeben lässt. Möglicherweise stehen 
diese Befunde in Beziehung zu der als „Ermüdung des. Vagus“ be- 
kannten Erscheinung, die darin besteht, dass trotz andauernder 
Vagusreizung die frequenzhemmende Wirkung abnimmt. Hierher 
gehört wohl auch die Beobachtung, dass die Blockwirkung der Vagi 
meistens in dem ersten Stadium einer Reizung am intensivsten ist 
(vgl. Fig. 13a). Dasselbe eilt auch für die Verlängerung des As.- 
Vs.-Intervalles durch Vagusreiz. 

Endlich ist noch eine Beobachtung näher zu erörtern, auf die 
sich ein grosser Teil der vorliegenden Ergebnisse gründet, nämlich 
die Tatsache, dass die Wirkung des Vagus auf die reizbildenden 
Stellen durch Erwärmung dieser Gebiete aufgehoben werden kann. 
In ähnlicher Weise fand Clark!) am Froschherzen, dass durch 
lokale Erwärmung der Sinusgegend und ihrer unmittelbaren Um- 
gebung die hemmende Vaguswirkung sich ganz oder teilweise be- 
seitigen liess. Alle übrigen Stellen waren ohne Fffekt. Stewart?), 
der selbst eine Förderung der Vaguswirkung durch Erhöhung der 
Herztemperatur annimmt, fasst die Clark’schen Befunde als eine 
„Störung der Ganglienzellen oder deren Synapsen auf, die in die 
Bahn der Hemmungsnerven eingeschaltet sind (vorübergehende 
Lähmung durch Hitze)“. Diese Deutung erscheint uns indes nicht 
sehr wahrscheinlich, einmal weil es sich in unseren Versuchen nicht 
um einen Block innerhalb der Vagusbahn, sondern um eine Be- 
einflussung der Endapparate dieses Nerven handelt, und fernerhin 
weil die von uns angewandten Wärmegrade stets nur ausgesprochen 
fördernde Wirkungen erkennen liessen. 

Nach unseren Versuchen erscheint die Wirkung der Vagi auf 
eine reizbildende Stelle vollkommen analog der Wirkung der Ab- 


1) G. H. Clark, The influence of increase of temperature upon the inhibi- 
tory mechanisme of the heart of the frog. Journ. of physiol. vol. 44 p. 169. 1912. 

2) G. N. Stewart, Einfluss der Herztemperatur auf die Tätigkeit der 
Hemmungsnerven des Herzens. Zeitschr. f. Biol. Bd. 59 8. 531. 1913. 


514 G. Ganter und A. Zahn: Über die Beziehungen der N. vagi etc. 


kühlung dieser Stelle. Das Wesen der Kältewirkung besteht nun 
zweifellos in einer Verzögerung der Reaktionsgeschwindigkeit der 
normalen Prozesse, und es liegt nahe, dieses Prinzip auch für die 
hemmende Wirkung der Vagi anzunehmen. Ob diese Verzögerung 
speziell die Restitutionsprozesse nach der Systole betrifft, wie 
F. B. Hofmann!) meint, dafür geben unsere Befunde keinen ent- 
scheidenden Anhalt. Dagegen scheinen sie uns gegen die Vor- 
stellung Gaskell’s?) zu sprechen, der das Wesen der Vaguswirkung 
in einer Begünstigung der „anabolen Prozesse“ (Assimilierung) er- 
blickt. 


Herrn Professor Morawitz sprechen wir für das rege Inter- 
esse an unseren Untersuchungen und die vielfache Unterstützung, 
die er uns zuteil werden liess, unseren aufrichtigsten Dank aus. 


1) F. B. Hofmann in Nagel’s Handb. d. Physiol. Bd. 1 S. 274. 1909. 
2) Gaskell, Journ. of Physiol. vol. 4 p. 105. 1883, and vol.7 p. 410. 1887. 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Utrecht.) 


Über den Hauptton des gesungenen oder laut 
gesprochenen Vokalklanges. 


Die Kundt’scehe Röhre in der Phonetik. 
Von 


Dr. ©. E. Benjamins, 
Ohren-, Hals- und Nasenarzt. Assistent für experimentelle Phonetik. 


(Mit 16 Textfiguren.) 


Als Hauptton eines (im Sinne des Ohm-Helmholtz’schen 
Gesetzes) zusammengesetzten Klanges kann man denjenigen partiellen. 
Ton betrachten, der die grösste Energie besitzt. 

Für die Vokalfrage wichtig ist die Ermittelung des Haupttons 
eines Vokals. 

Alle die in dieser Richtung bis jetzt angewandten objektiven 
Methoden haben den Nachteil, dass entweder die komplizierte 
Fourier’sche oder eine andere mehr oder weniger willkürliche 
Methode der Analyse angewandt werden musste. Dazu kommt noch, 
‚dass, mit Ausnahme von Versuchen von Raps und Peters, wovon 
später die Rede sein wird, immer schwingende Membranen zur 
Registrierung der Stimmvibrationen benutzt worden sind. In diesem 
Aufsatze möchte ich die Ergebnisse einer einfachen Methode mitteilen, 
mit der man ohne Vermittlung von Membranen den energetisch 
stärksten Ton registiieren kann, wobei es sich herausgestellt hat, 
(dass die Kundt’schen Staubfiguren herangezogen werden können. 
Bevor ich jedoch zur Beschreibung meiner Versuche übergehe, scheint es 
mir zweckmässig, zum richtigen Verständnis namentlich mit Rücksicht 
auf Fehlerquellen einige physikalische Betrachtungen vorauszuschicken. 


I. Physikalisches. 


Die 1866 von Kundt!) publizierte Meihode der Staubfiguren 
wurde von ihm angewandt zur Bestimmung der Schallgeschwindigkeit 


1) Kundt, Über eine neue Art akustischer Staubfiguren und über die An- 
wendung derselben zur Bestimmung der Schallgeschwindigkeit in festen Körpern 


and Gasen. Poggendorf’s Annalen Bd. 127. 1866. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 154. 55) 


516 C. E. Benjamins: 


in festen Körpern und Gasen. Das Prinzip ist bekanntlich folgendes: 
In einer gut getrockneten Glasröhre von bestimmter Länge und 
Durchmesser, worin man ein sehr leichtes und trockenes Pulver, z. B. 
Lykopodium, gebracht und durch Schütteln über die ganze innere 
Fläche verteilt hat, lässt man einen Ton klingen. Das Pulver fällt 
dabei auf den Boden und bildet schöne Figuren, wobei in den 
Schwingungsbäuchen das heftig bewegte Pulver sich in langen 
Rippungen quer auf die Längsachse der Röhre legt, während in den 
Knotenpunkten das Pulver in ziemlicher Ruhe geblieben ist. In 
späterer Zeit hat man das Verfahren ein wenig geändert, indem das 
Pulver nicht über die ganze Oberfläche, sondern in einem dünnen 
Streifen regelmässig über die ganze Längsachse der Röhre verteilt 
wird. Die Röhre wird dann um ihre Längsachse ein wenig gedreht, 
damit der Pulverstreifen etwas neben der Mittellinie zu liegen kommt. 
Geht der Ton durch, so fällt das Pulver in den Schwingungsbäuchen 
herab und bleibt in den Knotenpunkten liegen. Man bekommt so 
eine schöne gefranste Figur (siehe Fig. 9 S. 536). 

Nun kann man bequem den Abstand zwischen zwei Knoten- 
punkten oder zwei Schwingungsbäuchen, also die halbe Wellenlänge 
des Tones bestimmen. Ist » die Schwingungszahl, A die Wellen- 
länge des Tones und v die Schallgeschwindigkeit, so folgt aus der 
bekannten Formel vo—= nA, dass man mit der Bestimmung von A aus 
den Staubfizuren entweder v aus der bekannten Schwingungszahl des 
Tones oder » aus der bekannten Schallgeschwindigkeit berechnen 
kann. Fur unseren Zweck brauchen wir die Formel nur zur Be- 
stimmung der Schwinzuneszahl des registrierten Tones, da die Schall- 
geschwindiekeit in der Luft und in Röhren bekannt ist und die 
Wellenlänge in unserer Röhre direkt zu messen ist. 

Kundt!) machte schon in seinen ersten Publikationen auf die 
verschiedenen Einflüsse aufmerksam, die zu Fehlern Veranlassung 
geben können; auch andere Autoren haben die Faktoren zum Zu- 
standekommen der Figuren näher studiert; es folge hier eine Zu- 
samınenfassung der bekannten Tatsachen. 


1. Einfluss der Röhrenweite. 


Diese kann sich auf zwei Weisen zeigen. 
a) In dem direkten Einfluss auf das Zustande- 
kommen der Figuren. Es ist leicht verständlich, dass in weiten - 


1) A. Kundt, Untersuchungen über die Schallgeschwindigkeit der Luft in 
Röhren. Poggendorf’s Annalen Bd. 135. 1868. 


Über den Hauptton des gesungenen oder laut gesprochenen Vokalklanges. 517 


Röhren wegen der grösseren Energieforderung die Figuren schwerer 
zustande kommen wie in engeren. Dagegen wird die Wahrnehmung 
in engeren Röhren für kompliziertere Töne, wie in unserem Falle, 


- öfters durch ein Zuviel an Rippungen gestört. 


Die ganze Luftmenge gerät dabei in Schwingung, und an Stellen, 
wo sonst beinahe Ruhe herrscht, wie in den Knotenpunkien, treten 
jetzt Schwingungsfiguren auf. Die engeren Röhren sind also nur 
für relativ leise Töne geeignet. Einen Einfluss auf die Form der 
Figuren werden wir später kennen lernen. 

Die Länge der Figuren steht zu der Weite der Röhren in Be- 
ziehung, weil: 

b) die Schallgeschwindigkeit damit zusammen- 
hängt. Bei den Untersuchungen von Regnault und le Roux!) 
wurde die Schallgeschwindigkeit in Röhren von 7 bis 110 em Weite 
auf annähernd 330 m pro Sekunde gefunden. Schon Regnault 
und später Kundt haben festgestellt, dass die Schallgeschwindigkeit 
in Röhren abnimmt, wenn die Weite der Röhre abnimmt. 

Für jede beliebige Röhre wäre die Schallgeschwindigkeit ce zu 
bestimmen nach der Helmholtz-Kirchhoff’schen Formel !): 
= (|) ( L— 2,5) wobei © — Schallgeschwindigkeit im freien 

2yVYan 
Raum, r —= Radius der Röhre, n — die Schwingungszahl des benutzten 
Tones und y = eine Konstante, bestimmt durch die Reibung und 
Wärmeleitung der die Röhre füllenden Luft, die elastische Nach- 
giebiekeit und die äussere Reibung der Röhrenwand, die für normale 
Luft und für Glasröhren auf 0,00742 bestimmt wurde. 

Aus der Formel geht hervor, dass sowohl beim Steigen der 
Röhrenweite als bei Zunahme der Schwingungszahl des benutzten 
Tones, ce grösser wird, und zwar ist die Vergrösserung der Schall- 
geschwindigkeit direkt proportional zum Röhrendurchmesser und zur 
Wurzel aus der Schwingungszahl. Von den experimentell gewonnenen 
Zahlen werde ich nur die von Kundt?) erwähnen, weil andere 
Autoren nur mit engeren Röhren und höheren Tönen gearbeitet 
haben. 


1) Nach Auerbach’s Akustik im Handbuch der Physik von Winkel- 
mann. 1909, 


2) Kundt, l. c. 1868. 
35 * 


518 C. E. Benjamins: 


Durchmessser Halbe Wellenlänge des benutzten Tones 


der Röhren 
in Millimetern 90 mm 45 mm 30 mm 
55 332,8 332,8 332,8 Schall- 
26 332,1 332,6 333,4 geschwindigkeit 
13 329,4 329,8 330,8 in der Röhre bei 
6,5 323 327,1 328,1 0°C. 
5,5 305 818,8 


Man sieht, dass bei tieferen Tönen der Einfluss der Röhrenweite 
auf die Schallgeschwindigkeit grösser ist als bei höheren Tönen. 
Kundt bemerkt dazu: „Zuerst ist zu beachten, dass eine Ver- 
ringerung der Schallgeschwindigkeit schon merklich wird, wenn 
der Durchmesser des Rohres nahe gleich der Viertel- 
welle des benutzten Tones ist.“ (Z. B. Durchmesser 13 mm, 
bei einer halben Wellenlänge von 30 mm, gibt schon eine Ver- 
ringerung bis 330,8 m.) „Ist aus diesen Versuchen mit kurzen 
Wellenlängen zu schliessen auf Töne mit grösseren, so mussten für 
tiefere Töne die Röhren ausserordentlich weit sein, wenn die Schall- 
geschwindigkeit nicht geändert werden soll.“ 

Diese Fxtrapolierung seiner Befunde hat Veranlassung gegeben 
zu der Annahme, dass für tiefere Töne die Methode der Kundt’schen 
Staubfiguren ungeeignet sei, weshalb sie zum Studium der mensch- 
lichen Stimme nicht herangezogen worden ist. 

Auf dem italienischen Kongresse für Laryngologie, Otol. und 
Rhinol. September 1912!) wurde von Stefanini über die „Tubi 
de Kundt“ erklärt, dass sie nur geeignet wären für hohe und sehr 
musikalische Laute. Wir werden später sehen, dass dies nicht zu- 
trifft. In der Literatur findet man hier und da doch auch schon, 
dass die Methode für tiefere Töne Anwendung gefunden hat, z. B. 
ein Versuch von Klimpert?), wo er bei der von Melde?) zur 
Erzeugung von transversalen Schwingungen angegebenen Versuchs- 
anordnung Töne bis zu 328 Schwingungen in einer Röhre von 1,58 m 
Länge und 17 mm Durchmesser leitete. Dann erwähnt Klimpert 
in seinem Buche auch die Versuche von Oosting, wobei Töne von 


1) Atti del XV Congresso della Soc. Ital. di Laryngologia otol. e Rhinol. 
Venezia 17—21. Sept. 1912. 

2) R. Klimpert, Lehrbuch der Akustik. 

3) Melde, Über Klangfiguren, durch Luftvibrationen gebildet. Poggen- 
dorf’s Annalen 1870. 


Über den Hauptton des gesungenen oder laut gesprochenen Vokalklanges. 519 


256 Schwingungen in einer Röhre von 1 m Länge und 35 mm 
Durchmesser registriert wurden. 

Man wird später sehen, dass in meinen Versuchen Töne bis zu 
150 v. d. registriert wurden, ohne störende Beeinträchtigung der 
Schallgeschwindigkeit, allerdings war dazu eine grosse Intensität er- 
forderlich. 

2. Einfluss der Röhrenlänge. 

Experimentell und theoretisch ist nachgewiesen worden, dass 
die Länge der Röhre keinen Einfluss haben kann auf die Länge der 
registrierten Wellen, dass also keine Resonanz der Röhre im Spiele 
ist. Doch hat, wie schon Kundt zeigte, die Röhrenlänge einen 
gewissen Einfluss auf das Zustandekommen der Figuren. Was ge- 
schieht nämlich in der Röhre? 

Die Schallwellen werden am geschlossenen Ende reflektiert, und 
durch Interferenz der hin und zurück laufenden Wellen wird die 
fortlaufende Wellenbeweeung in eine stehende verwandelt. Es ent- 
stehen Bäuche und Knoten. Am geschlossenen Ende einer Röhre 
muss annähernd Ruhe sein und demzufolge immer ein Knotenpunkt 
gefunden werden. Soll nun die Interferenz der ankommenden und 
der reflektierten Wellen eine vollkommene sein, so müssen auch 
erstere ihren Knotenpunkt am Ende der Röhre finden, was geschieht, 
wenn die Länge der Röhre ein Vielfaches der Viertelswellenlänge 
des erregenden Tones ist. Es tritt dann, wie Tyndall!) es aus- 
drückt, „complete addition of impulses* auf, und der Staub wird 
kräftigst fortbewegt, um sich manchmal ganz plötzlich nach den be- 
kannten Figuren zu ordnen. 

Natürlich treten bei nicht so günstigem Verhältnis zwischen 
Tonhöhe und Tubuslänge die Figuren doch auf, aber schwerer und 
öfters unregelmässig, wovon später noch die Rede sein wird. 

Durch diesen Einfluss der Länge der Röhren werden wir bei 
unseren Versuchen einigermaassen beschränkt. Vor allem auch durch 
die Tatsache, dass wir es mit sehr grossen Wellenlängen zu tun 
haben, wodurch möglichst lange Röhren gefordert sind und die von 
Kundt angegebene Methode zum Variieren der Länge mittelst eines 
Stempels für unseren Zweck von wenig Nutzen ist, da Verkürzung 
der Röhre schädlich auf das Messungsresultat wirkt. 

Doch können wir uns bisweilen helfen, wenn eine Röhre für 
einen bestimmten Ton nicht ganz geeignet ist. Durch das Offen- 


1) John Tyndall, Sound. 1867. 


520 C. E. Benjamins: 


lassen des Röhrenendes wird nämlich die theoretische Länge der 
Röhre vergrössert. Helmholtz!) hat für offene Röhren nach- 
gewiesen, dass „die offenen Enden einer schwingenden Luftsäule 
nicht die Grenzen sind, von denen aus die Lage der Knoten und 
Bäuche eigentlich berechnet werden muss, sondern diese Grenzen 
um ein Stück über die Enden hinaus liegen“. 

Öffnet man also das vorher verschlossene Ende der Versuchs- 
röhre, so wird die theoretische Länge vergrössert. 


Fig. 1. Staubfiguren in einer offenen Röhre. G@ —= Grenze der Wellen- 
bewegung nach Helmholtz. 
Dazu kommt dann, wie aus vorstehender Figur 1 ersichtlich, 
am Ende ein Bauchteil statt des Knotens zu liegen. ; 
Allerdings ist für offene Röhren ein stärkerer Ton erforderlich, 
weil der Rückprall der Wellen nicht so vollkommen ist wie beim 
geschlossenen Ende. 


3. Beschaffenheit der Röhrenwand. 


Da es sich für uns nur um Glasröhren handelt und schon von 
Kundt nachgewiesen wurde, dass die Dieke der Wandung keinen 
Einfluss hat, so ist nur die Beschaffenheit der Innenwand zu be- 
rücksichtigen. 

Bei Röhren von 25 mm an aufwärts hat Kundt keinen Einfluss 
nachweisen können; bei engeren dagegen hat ein Rauhmachen der 
Wand eine deutliche Verzögerung der Schallgeschwindigkeit, bis zu 
20—25 m, zur Folge. Kundt erklärt diesen Einfluss aus einer 
grösseren Reibung und einem Wärmeaustausch, wodurch die Kon- 
stante y der Kirchhoff-Helmholtz’schen Formel grösser wird. 

Ein anderer Einfluss bei den weiten Röhren, so wie ich sie 
für meine Versuche brauchte, besteht in dem schwereren Zustande- 
kommen der Figuren, wenn die Innenwand zum grössten Teil von 
Pulver bedeckt ist. Ich kam dazu, denselben . Staub nur zwei-, 
höchstens dreimal zu benutzen, dann die Röhre erst mit einem 
Wattepfropfen gut auszuwischen und mit einem neuen Lykopodium- 
streifen zu versehen. 


1) Nach Melde, Akustik. 1883. 


Über den Hauptton des gesungenen oder laut gesprochenen Vokalklanges. 521 


4. Einfluss der Menge und Beschaffenheit des Pulvers. 


Die Pulvermenge hat nur in engen Röhren einen verzögernden 
Einfluss (bis 9 m in einer 6,5 mm weiten Röhre (Kundt). Doch 
ist es anzuraten, immer so wenig wie möglich Pulver zu benutzen, 
da erstens die Figuren dann leichter und schöner entstehen und 
zweitens die Röhre länger rein bleibt. 

Kundt und andere Autoren haben verschiedene Pulverarten 
durchgeprüft. Lykopodium, Korkfeilicht und feine Kieselsäure haben 
sich als leichte Pulver am meisten bewährt. Auch Dämpfe, wie 
.z. B. Salmiakdampf, sind angewandt worden; diese formen aber keine 
Figuren, sondern verschwinden aus den Bäuchen, um sich an den 
Knotenpunkten abzusetzen. 

Einen nennenswerten Einfluss auf die Resultate hat die Art des 
Pulvers nicht gehabt. 


5. Die Intensität des benutzten Tones 


hat nach Kundt keinen Einfluss auf die Schallgeschwindigkeit in 
den Röhren, eine Erscheinung, die von vielen Seiten bestätigt worden 
ist. Für uns hat die Intensität insofern Bedeutung, als weite 
Röhren erst auf starke Töne reagieren und damit bei der Beurteilung 
der Resultate der Voekalanalyse Rechnung getragen werden muss. 
Weiter sieht man öfters folgendes: Bei ziemlich schwachem Ton 
treten in dem Bauche nur kurze Figuren auf, während der Rest 
der Staublinie in Ruhe bleibt. Schwillt der Ton an, so kommen 
immer mehr Rippungen zum Vorschein. Der Bauchteil scheint sich 
nach den Knotenpunkten zu vergrössern, bis bei sehr starken Tönen 
die Luft in den Knotenpunkten in genügend starke Bewegung gerät, 
um auch dort Rippungen zu geben, wodurch das Messen der Wellen- 
längen sehr erschwert wird. Es empfiehlt sich also, nur mittelstarke 
Töne zu benutzen. 
6. Die Tonhöhe. 

Wie schon früher bemerkt und aus der Kundt’schen Tabelle 
auf S. 518 ersichtlich ist, steht der Einfluss der Tonhöhe, obwohl 
Resonanz dabei ‚ausgeschlossen ist, doch mit dem der Röhrenweite 
in verwickelter Weise in Zusammenhang. 

Früher haben wir gesehen, dass die Kirchhoff’sche Formel 
zeigt, dass die Sehalleeschwindigkeit direkt proportional ist zur 
Wurzel der Schwingungszahl. Wird der Ton tiefer, so tritt Ver- 
zögerung ein, 


522° C. E. Benjamins: 


Was die Röhrenweite dabei betrifft, so kann man im allgemeinen 
sagen, dass nur bei engeren Röhren eine deutliche Verzögerung der: 
Schallgeschwindigkeit auftritt, was auch ersichtlich ist aus folgender 


Tabelle von Webster Low). 


Röhre nei | en ni, De | Deines 
Millimeter 
28,0 327,3 397,5 397,7 398,3 398,7 
17.1 3952 325,5 398.0 396,7 3278 
9,35 320,6 391.2 3219 393,6 395.3 


Kundt hatte aus seinen Ergebnissen geschlossen, dass die Schall- 
geschwindigkeit schon geändert wird, wenn der Durchmesser der 
Röhre nahe gleich der Viertelswelle des benutzten Tones ist. 


Ist sie viel kleiner, so würde eine beträchtliche Verzögerung 
eintreten. Für weite Röhren scheint aber diese Regel nicht zutreffend 
zu sein. Schon aus den Kundt’schen Zahlen ist dies ersichtlich. 
In seinen Röhren von 26 mın Durchmesser geht ein Ton von 90 mm 
halber oder 45 mm Viertelswelle unverzögert durch! 


Nach der Kirchhoff’schen Formel kann man berechnen, dass, 
wenn ein Ton von 90 mm halber Wellenlänge, also von ungefähr 
1830 v. d. durch einen Tubus von 26 mm Durchmesser ungehindert 
durchgeht, Töne von 250—350 v. d., wie ich sie benutzte, Röhren 
von ungefähr 5—7 em Durchmesser brauchen, um unverzögert durch- 
zugehen. Wir werden später sehen, dass ich bei meinen Ver- 
suchen. wo das Verhältnis zwischen Röhrenweite und Viertelwellen- 
länge z. B. 28:5 war, von dieser im Kundt’schen Sinne un- 
eünstigen Sachlage nicht gestört worden bin. 


%. Einfluss des Druckes 


kommt für unsere Versuche nieht in Betracht; er ist übrigens nicht 
vorhanden. 
Ss. Die Temperatur 


hat auch auf die Schallgeschwindigkeit in Röhren den Einfluss, der 
in dem Faktor VI + at ausgedrückt ist. Y: =YV,-Vl-+at. Da 
unsere Versuche aber annähernd bei derselben Temperatur vor- 
genommen wurden, können wir diesen Einfluss vernachlässigen. 


1) Zitiert nach Auerbach’s Akustik. 


Über den Hauptton des gesungenen oder laut gesprochenen Vokalklanges. 523 


9. Schliesslich ist die Art und Weise, wie der Ton in die Röhren 
eintritt, von Kundt studiert worden. Dabei hat sich gezeigt, dass die 
Grösse der gemessenen Wellen ungeändert bleibt, ob der Ton durch 
den ganzen Querschnitt oder durch einen Teil derselben in die 
Röhre tritt, und dass es gleichgültig ist, ob der Schall erst durch 
eine Röhre von anderem Durchmesser geführt ist. Diese Tatsache 
ist deshalb von Bedeutung, weil wir dadurch imstande sind, eventuell 
einen Schalltrichter mittels Gummiröhren mit der Glasröhre zu ver- 
binden. 


10. Das Entstehen von unregelmässigen Figuren. 


Kundt machte die Erfahrung, dass eine bis zwei den Enden 
der Röhre nächstliegende Figuren immer unregelmässig und für 
Messungen nicht zu verwerten sind. Die anderen Figuren waren 
hei seiner primitiven Versuchsanordnung auch nicht ganz regelmässig, 
so dass er für seine Bestimmungen immer einen Mittelwert nehmen 
musste. Er schreibt diese Unregelmässigkeiten den Erschütterungen 
der Glasröhre zu, wodurch die Staubkörner sich im Sinne der 
Savart’schen spiralförmigen Knotenlinie am Boden der Röhre zu 
bewegen bemühten. 


Er gibt an, dass man dies dadurch vermeiden kann, dass man 
die Schallquelle von der Versuchsröhre mittels Gummieinschaltung 
getrennt hält. Bei meinen Versuchen kam diese Erklärung nur in 
Betracht beim sehr kräftigen Hineinsingen in die Röhren; aber un- 
regelmässige Figuren kamen auch vor bei mässiger Tonbildung, wenn 
nämlich die Tonhöhe für die betreffende Röhre ungeeignet war. 
Hier könnte vielleicht eine ungünstige Interferenz der ankommenden 
und zurückkehrenden Wellen zur Erklärung dienen. 


In vorstehender Figur 2 stellen die ausgezogenen Linien die 
ankommenden Wellen, die gestrichelten die reflektierten dar. Durch 
den Phasenunterschied wird in den sich bedeckenden Bauchteilen 
die Bewegung aufgehoben. 

Sie ist allein in genügender Weise vorhanden an den Stellen, 
wo in den beiden Wellen Knotenpunkte sind. Die schraffierten 


524 C. E. Benjamins: 


Stellen zeigen die in dem Falle entstehenden unregelmässigen 
Staubfiguren. 

Auf eine besondere Abweichung macht J. Müller!) aufmerksam, 
nämlich einen Schiefstand der Figuren. Dabei treten in bestimmter 
Reihenfolge schiefe und gerade Figuren auf. (Fie. 3.) 

EL A N 1921 NRZ | 


Fig. 3. 


Er versucht dies zu erklären durch ein Mitschwingen der Röhren 
in einen Unterton von "s n-Anzahl Schwingungen. 


SW | Se | 
Fig. 4. 


Die Erklärung folgt aus der Fieur 4. In meinen engeren 
Röhren habe ich diesen Schiefstand öfters gesehen; er war aber 
nicht störend für die Messungen. Schliesslich sei noch erwähnt, 
dass in engen Röhren ein lauter Stimmton manchmal ganz unregel- 
mässige Figuren geben kann. 

Kayser?) macht aufmerksam auf das Auftreten von sehr starken 
ÖObertönen, wodurch die Staubfiguren verzerrt erscheinen und eine 
sichere Messung nicht möglich ist. Das dürfte sich auch in ünseren 
engeren Röhren abspielen. Die schwächeren Partialtöne, die sonst 
nicht zur Geltung kommen, werden in diesen Röhren bei zu lautem 
Singen mitregistriert. Auch kommt es dabei vor, dass in den 
Knotenpunkten, wo sonst zwar nicht absolute Ruhe herrscht, aber 
doch so viel, dass der Staub ruhig bleibt, auch genügend starke 
Bewegung entsteht, um kleine Figuren zu erzeugen, die für die 
Schärfe der Messung schädlich sind. So kann es sogar vorkommen, 
dass die ganze Röhrenlänge eine unabgebrochene Reihe Rippungen 
zeigt, worin die einzelnen Wellen durch seichte Einkerbungen am 
Rande der Figur angedeutet sind. 


1) J. Müller, Über Schallgeschwindigkeit in Röhren. Wiedemann’s 
Annalen Bd. 11. 1903. 

2) H. Kayser, Bestimmung des Verhältnisses der spezifischen Wärmen usw. 
durch Schallgeschwindigkeit. Wiedemann’s Annalen Bd. 2. 1877. 


Über den Hauptton des gesungenen oder laut gesprochenen Vokalklanges. 525 


Es bleibt mir nur noch übrig auf eine Erklärung der Entstehung 
der Rippungen in den Staubfiguren etwas näher einzugehen, weil 
hieraus die für uns wichtige Folgerung zu ziehen ist, dass aus einem 
zusammengesetzten Ton immer der energetisch Stärkste in den Staub- 
figuren am klarsten zum Ausdruck kommt. Um diese Erklärung, 
welche grosse Schwierigkeiten bereitet, haben sich verschiedene 
Physiker bemüht. 

Kundt!) zeigte schon in seinen ersten Versuchen, dass es die 
bewegte Luft ist, die das Semen Iycopodii in die schönen be- 
kannten Formen legt, und nicht die Schwingungen der Röhre selbst. 
Zwei Versuche zeigen es unzweideutig an: erstens Änderte sich die 
Zahl der Staubfiguren, wenn die Röhre statt mit Luft mit irgend- 
einem anderen Gase gefüllt war, und zweitens bildeten sich . die 
Figuren nicht in einer luftleeren Röhre, sondern das Pulver legte 
sich beim Tönen in die Punkte der Savart’schen Spirale, die am 
Boden der Röhre liegen. 

Dvoräk?) weist in seinem Erklärungsversuch darauf hin, dass 
„Je stärker die Impulse des Mittels sind, in dem sich der Staub be- 
findet, desto weniger Stellen sich finden werden, wo der Staub ruhig 
liegen bleibt. 

Der Abstand der Rippen wird alse im Mittel grösser werden, 
darum sind auch in verdünnter Luft die Rippenabstände verhältnis- 
mässig kleiner als in dichteren, ebenso sind die Rippenabstände im 
Schwingungsbauche grösser als nahe beim Kooten“. 

Er gibt folgende Erklärung für die 
Höhenzunahme der Rippungen und das 
Zusammenschmelzen von nahe bei- 
einanderliegenden Rippungen (Fig. 5). 
Der nach dem Lumen der Röhre zu- 
gekehrte Gipfel der Rippungen macht 
eine Pendelbewesung zwischen b und b‘. Fig. 5. 

Ist die Form ab’c, so entsteht ein auf- 

wärtsgerichteter Gegendruck d, der im nächsten Moment, wenn b’ 
sich wieder nach d hin bewegt, zur Geltung kommt und die Teilchen 
aufwärts treibt. Stehen zwei Rippungen so nahe beieinander, dass 


DrKundt,1..er 1866: 
2) Dvoräk, Über die Entstehungsweise der Kundt’schen Staubfiguren. 
Poggendorf’s Annalen 1874. 


526 C. E. Benjamins: 


ihr Abstand kleiner ist als die Amplitude der Pendelbewegung, so 
verschmelzen die beiden, die kleinere gebt in der grösseren auf. 

Eine theoretische Untersuchung von Bourget erwähnt Melde 
in seinem Lehrbuch !), wonach die Streifen ihre Entstehung dem 
Mitauftreten von hohen Obertönen verdanken sollen. 

Die erste grundlegende und jetzt allgemein akzeptierte Er- 
klärung stammt von Walter König?). 

Von der Annahme ausgehend, dass die Schallbewegung in einer 
idealen Flüssiekeit stattfindet, was auch in der Kundt’schen Röhre 
möglieh ist, weil die Staubteilchen im Verhältnis zu der Wellen- 
länge des Tones sehr klein sind, hat König die Sätze der Hydro- 
dynamik auf sie angewandt. 

Theoretisch und experimentell hat König gezeiet, dass die 
Strömung einer idealen Flüssiekeit um zwei Kugeln herum haupt- 
sächlich zwei Kräfte .erzeugt, die eine, parallel der Strömungs- 
richtung, hat auf den Staubkügelchen eine abstossende, die andere, 
senkrecht zur Strömungslinie, hat eine anziehende Wirkung. 

Es resultiert aus der Kombination dieser Kräfte eine Rotation, 
die das Bestreben hat, z. B. eine kleine Scheibe zu drehen in einer 
Ebene senkrecht zur Strömungsrichtung, wie es in der Tat bei den 
Versuchen mit’dem Rayleigh’schen Spiegelchen geschieht. 

Durch einen einfachen Versuch ist das Bestreben der beiden 
Kräfte zu demonstrieren (Fig. 6). Man hängt in einer Röhre zwei 

feine Kügelchen in geringer 

I € & Entfernung voneinander auf, 
ee Re 2 zunächst hintereinander (7) iu 
der Längsachse, dann stossen sie 

sich während des Tönens ab, und danach nebeneinandergestellt (2), 
senkrecht zur Achse, ziehen sie sich an. Befinden sich nicht zwei, 
sondern viele Körperchen in einer schwingenden Luftmasse, so haben 
sie ebenso das Bestreben, sich in Ebenen aneinanderzulegen, die 
senkrecht zur Schwingungsrichtung stehen und die sich gegen- 
einander in einem bestimmten Abstande halten. Die Rippungen der 
Staubfiguren sind demnach nichts anderes als solche Anordnungen des 
Staubes in Flächen, die auf der Schwingungsrichtung senkrecht stehen. 


Fig. 6. 


1) Melde, Akustik. 1883. 
2) Walter König, Hydrodynamisch akustische Untersuchungen. Wiede- 
mann’s Annalen Bd. 42. 1891. 


Über den Hauptton des gesungenen oder laut gesprochenen Vokalklanges. 527 


König. bestimmt die Grösse der beiden Kräfte durch folgende 
Formeln: 


Sp RS Rs WM: 


DM — — me sin © (1-5 cos? ©) und 
0 
SrpRen,: W. 
2—— en cos © (3—5 cos? ©) 
0 


worin R und AR, den Radius der Kugelchen, », den Abstand zwischen 
beiden, W, die Geschwindigkeit des Stromes, die Dichte des 
Mediums und © den Winkel zwischen Verbindungslinie der Mittel- 
punkte der Kugeln und Strömungsrichtung vorstellen. 

Aus den Formeln ist ersichtlich, dass die wirkenden 
Kräfte dem Quadrat der Geschwindigkeit proportional 
sind. Rn 

Hiermit ist in Übereinstimmung, dass die Rippen im Schwingungs- 
bauche am stärksten ausgebildet sind. Später hat König!) mit 
neueren Methoden die Kräfte direkt gemessen, wobei sich die 
Richtigkeit seiner Theorie herausstellte. Auch von anderer Seite, 
z. B. von J. Robinson?), ist die König’sche Theorie als richtig 
anerkannt und erweitert worden. Eine Ergänzung hat diese Theorie 
durch Cook?) erfahren, der zeigte, dass ausser den hydrodynamischen 
Kräften einer Flüssigkeit noch andere im entgegengestellten Sinne 
arbeitenden Kräfte, die mit der Reibung zusammenhängen, wirksam 
sein können. In unserem Fall bleiben alle Faktoren der König’schen 
Formel gleich, bloss W, die Strömungsgeschwindigkeit, ändert sich 
und demgemäss die Kräfte, und zwar im geraden Verhältniss zu dem 
Quadrat dieser Geschwindiekeit. Und da dieses Quadrat ein Faktor 
der Energie des Tones ist, so ist daraus zu schliessen, dass die 
Bildung der Rippungen der Schallenergie gerade proportional ist, 
und dass aus einer Reihe von Tönen derjenige Ton die besten Figuren 
geben wird, der die grösste Energie besitzt. Der Partialton eines 


1) W. König, Neuere Untersuchungen zur Theorie der Kundt’schen 
Staubfiguren. Physiol. Zeitschr. Bd. 12 S. 991. 1911. 

2) J. Robinson, Bemerkungen zur König’schen Theorie über die Bildung 
der Rippen usw. Physiol. Zeitschr. Bd. 9 S. 807. 1908. — J. Robinson, On 
König’s Theory of the Ripple formation. Phil. Mag. 1909 and 1910. 

3) 8. R. Cook, On Flutings in a Sound Wave and the Forces due to a 
Flux of Viscous Fluid round Spheres. Phil. Mag. 1902. 


928 C. E. Benjamins: 


Vokales, der in der Kundt’schen Röhre zum Vorschein kommt, 
ist also der energetisch stärkste, ist der Haupttondes Vokales. 


II. Methodik. 


1. Die Röhren. 


In der Auswahl der Röhren wurde ich beeinflusst durch den 
Umstand, dass die käuflichen Röhren, wenigstens in den weiteren 
Sorten, nie länger als 1,55 m waren. Wir haben in der physikalischen 
Einleitung gesehen, dass gerade für die tieferen Töne, die eine 
grosse Wellenlänge geben, längere Röhren erwünscht sind. Dadurch 
kam es auch, dass der von Kundt angegebene verschiebbare Stempel 
nur probeweise im Anfang gebraucht wurde. 

Der Übersichtlichkeit wegen werde ich im folgenden die Maasse 
der Röhren immer durch einen Bruch angeben, wovon der Zähler 
den Innendurchmesser, der Nenner die Länge bezeichnet, alles in 
Zentimeter. 

Meine Röhren hatten nun folgende Maasse: 97/155, 


bllıse 
) 
18/40, 13/100, "/lıas, 18/ıss, b8jısa, 18/200, 
*/so, */155, 


55/100, ?lıss, ®P/ıss, 


65/70, 78/155. 


Es stellte sich heraus, dass die Röhren ?/Jıas und °”/ı5ss ziemlich 
leicht die.scehönsten Firmen gaben und die Röhre "®/ıss am leichtesten 
anspricht. Allerdives war bei dieser letzten, wie bei allen engen 
Röhren, ein Papptriehter mit möglichst weiter Resonanzbreite und 
Gunmiverbindung nötig, um die ganze Schallmasse in die Röhre zu 
bekomiuen. 

Im vorigen Abschnitt haben wir gesehen, dass dieses erlaubt 
ist, und dass die Gummiverbindung nötig ist, um Erschütterungen 
der Röhre zu vermeiden. Man hat durch diese relativ enge Röhre 
den Vorteil, etwas leiser sprechen zu können, dagegen den Nachteil, 
bei lauteren Tönen eher unregelmässige Figuren zu bekommen. Es 
lässt sich übrigens auch so ungefähr bestimmen, welche Röhrenlänge 
am besten passt für eine gegebene Stimmhöhe; denn die Länge soll, 
wie wir im vorigen Abschnitt gesehen haben, ein Vielfaches der 
Viertelwellenlänge sein, wobei zu bedenken ist, dass relativ selten 
der Stimmton bei den verschiedenen Vokalen registriert wird. 


Über den Hauptton des gesungenen oder laut gesprochenen Vokalklanges. 529 


Die beiden engsten Röhren sind untauglich, weil selbst beim 
-Jeiseren Sprechen zu viel Rippungen erscheinen und die Figuren 
immer unregelmässig sind. Die weitesten Röhren von 6,5 und 7,8 cm 
- Durchmesser geben wunderschöne Figuren, aber sie fordern eine zu 
grosse Kraft der Stimme, wodurch die Aussprache der Vokale un- 
natürlich wird und die Stimme schnell ermüdet. 


2. Die Versuchsanordnung. 


Die gut mit einem Wattebausch ausgeputzte trockene Röhre 
wurde in der früher beschriebenen Weise von einem sehr schmalen 
Streifen trockenen Lykopodiums versehen und auf zwei Klümpchen 
Klebewachs auf einem Tisch horizontal gestellt; zunächst mit dem 
Streifen in der Mitte, dann wurde die Röhre um einen kleinen 
Winkel in der Längsachse gedreht, bis der Pulverstreifen sich ein 
wenig neben der Mittellinie befand. 

Der besseren Sichtbarkeit der Figuren wegen nude die Reikee 
auf ein schwarzes Tuch gestellt. Das Ende der Röhre wurde ent- 
weder ganz geschlossen oder mittels eines kleinen Röhrchens in der 
Mitte des Korken mit der Aussenluft in Verbindung gelassen und 
bei einer dritten Versuchsreihe ganz offen gelassen, 

Auf der Länge der gemessenen Wellen hatte dies gar keinen 
Einfluss; nur für das leichtere Zustandekommen der Figuren war ein 
Öffnen der sonst immer geschlossenen Röhre bisweilen von Nutzen. 
Über das öftere Reinigen der Röhre nach einem oder zwei Versuchen 
und über die Papptrichter-Gummiverbindung bei engeren Röhren ist 
schon vorher alles mitgeteilt. In die Röhren von 4 cm Durchmesser 
hinauf wurde direkt hineingesprochen oder gesungen. Alle Versuche, 
die Bildung der Staubfiguren zu erleichtern, z. B. durch fest 
schliessende Mundtrichter, Membranen usw., haben keinen Erfole 
‚gehabt. Nur sollen die Hände an die Seiten des Mundes gehalten 
‚werden, um den Schallverlust möglichst gering zu machen, jedoch 
ohne Berührung der Röhre. 


3. Die Höhenbestimmung des Stimmtones 


fand auf verschiedene Weise statt. Erstens wurde der Ton einer 
Edelmann’schen Stimmgabel nachgesungen, dann wurde ein Kehl- 
tonschreiber benutzt, wobei der Apparat von Krueger-Wirth mit 
dem von Rosapelly-Zwaardemaker abgewechselt wurde. Beide 
Instrumente wurden zuvor miteinander und mit dem Phonographen 
verglichen, sie gaben dabei gleiche Resultate. Wurde der Kehlton- 


530 - €. E. Benjamins: 


schreiber von Krueger-Wirth benutzt, so registrierte ich die Zeit 
mit derselben Kapsel nach der von H. Gutzmann!) empfohlenen 
Methode, die eine zierliche gezackte Wellenlinie gibt, wobei die Stimm- 
bandschwingungen bequem auszuzählen sind (s. Fig. 10 auf S. 538). 

Schliesslich wurde zur Kontrolle einige Male der Grundton auf 
dem Phonographen bestimmt. Zugleich wurde dann zum Vergleich 
die Vokalperiode nach Fourier analysiert, wovon später noch die 
Rede sein wird. Bei der phonographischen Aufnahme wurde der 
Phonograplı auf den Boden aufgestellt. 


4. Die Messungen. 


Kundt gibt an, dass die Wellen an den Enden der Röhre 
nieht mitzumessen sind, und dass möglichst viel Halbwellen gemessen 
werden müssen. In meinen Röhren war ich bei den langen Wellen 
immer auf zwei oder drei Halbwellen, bei der längsten sogar auf 
eine nur beschränkt. Es wurden die Mittelpunkte zweier Schwingungs- 
bäuche mit Kreide auf dem schwarzen Tuch markiert und so die 
Halbwelle mittels Messstab gemessen, oder es wurde bei den 
kürzeren Wellen einfach die ganze Welle abgepasst. Die Messung 
des Abstandes zwischen zwei Knotenpunkten ist schwer, weil in 
unserer Röhre keine Ruhepunkte, sondern Ruhestrecken vorkommen. 
Wenn mit dem Kehltonschreiber eine wechselnde Tonhöhe bestimmt 
wird, so soll man nur die erstkommenden Schwingungen zur Be- 
rechnung benutzer; denn die Staubfiguren entstehen meistens schon 
im Anfange des Tönens. 

Die Genauigkeit des Messens ist ziemlich gross. Natürlich darf 
man für diese grossen Fieuren Exaktheit bis zu 1 mm nicht ver- 
langen, wie dies in den kleinen Röhrchen bei hohen Tönen der Fall ist. 
Ein Fehler von 1 em gibt in der Berechnung der Schwingungszahl bei 
Wellenlängen von ungefähr 50 em einen Fehler in der Schwingungs- 
zahl von ca. 13 v. d., und bei den grösseren Wellen, z. B. von 
ungefähr 80 cm ein Fehler von 5 v. d., was auf die Ergebnisse 
keinen grossen Einfluss haben kann. Doch ist meistens das Messen 
mit ziemlich grosser Genauigkeit möglich, vor allem bei sehr reinen 
Röhren (man vergleiche dazu die photographischen Abbildungen). Um 
aus der gemessenen Wellenlänge die Schwingungszahl des registrierten 
Tones zu bekommen, war es nötig, die Schallgeschwindiekeit in den 


1) H. Gutzmann, Physiologie der Stimme und Sprache. 1909. 


Über den Hauptton des gesungenen oder laut gesprochenen Vokalklanges. 531 


Röhren zu wissen. In der physikalischen Einleitung ist darüber 
Genügendes mitgeteilt. 

Da die Zahlen höchstens um 1 oder 2 m Differenz geben 
würden, und daraus bei der Berechnung nur ein Unterschied von 
wenigen Schwingungen entstehen, was für unseren Zweck gleichgültig 
ist, so habe ich es für erlaubt gehalten, immer die Regnault’sche 
Zahl für die Schallgeschwindigkeit in Röhren, nämlich 330 m pro 
Sekunde, zu benutzen, wobei mit einer leichten Verzögerung Rechnung 
getragen wird. 

5. Die Versuchsergebnisse. 

Es stellt sich heraus, dass die Röhren für meine Stimme nur 
bis zu 9° (193 v. d.) herab verwendbar waren; deshalb habe ich 
versucht, ob auch tiefere Töne in der Röhre sichtbar zu machen 
wären, auch deshalb, um zu beweisen, dass die Registrierung der 
Obertöne nicht eine künstliche, eine gezwungene war. 

Die Orgelpfeifen des Laboratoriums waren nicht imstande, Staub- 
figuren in den weiten Röhren zu geben. Es stand aber noch ein 
grosses Nebelhorn mit tiefem Ton zur Verfügung, bestehend aus 
einer metallenen Zunge und einem grossen, langen Metalltrichter. 
Der Grundton wurde auf zwei Weisen bestimmt. Erstens wurden 
die Erschütterungen der Wand am Ende des Hornes mittels eines 
Kehltonschreibers registriert, dessen Ansatzstück im Inneren des 
Hornmundes luftdicht aufgeklebt war, und zweitens wurde in einen 
Papptrichter hineingeblasen, an dessen Ende der Ansatz des Kehlton- 
schreibers verklebt war. Beide Male hatte der Grundton 130 v. d. 
Das zweitemal wurde auch der dritte Partialton mitregistriert (Fig. 7). 


Fig. 7. Zeitmarkierung in der von Gutzmann angegebenen Weise. 


Bei leisem Anblasen erschien nun in der Röhre »8/200 
der Grundton mit einer Wellenlänge von . . 260—264 em, 
bei härterem Anblasen der zweite Partialton mit 


einer Wellenlänge von . . . 180% 
und bei festem Anblasen der dritte len. mit 
einer Wellenlänge von . . . ı 88 


” 
Die weiteren Röhren reagierten gar nei auf Takes Anblasen ; 


nur bei festem Blasen erschienen dann immer Staubfiguren mit 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Ed. 154. 36 


532 C. E. Benjamins: 


A—=88cm. Es war hiermit bewiesen, dass die Röhre "/200 einen tiefen 
Ton von 130 v. d. registrierte und die weiteren Röhren eine viel 
grössere Energie beanspruchen, wobei allerdings das Horn den dritten 
Partialton sehr intensiv gab. 

Von den Vokalen wurde nur die Reihe A, O und U untersucht. 
Die anderen werden später an die Reihe kommen. 

Mit meiner eigenen Stimme fand ich folgendes. Die Versuche 
sind zusammengenommen, wobei der Stimmton nur mit dem Gehör 
bestimmt wurde durch Vergleich mit einer Edelmann’schen Stimm- 
gabel. Die Schwingungszahl des Grundtones ist hierbei natürlich 
nicht ganz sicher. In einer anderen Reihe wurde deshalb ein Kehl- 
tonschreiber benutzt. 

(Siehe Tabelle I auf S. 533 und Tabelle II auf S. 534.) 


Bei der ersten Tabelle waren zwei Fehlerquellen möglich, erstens 
beim Nachsingen der Tonhöhe und dann beim Ausmessen der Halb- 
wellen, bei der zweiten Tabelle nur letztere. Doch stimmen die 
Resultate ziemlich überein. | 

Als erstes Resultat zeigt sich, dass der stärkste Ton ein har- 
monischer Oberton des Stimmtones ist. 

Ferner ist auffallend, dass bis zu einem Stimmton von 210 v.d. 
der dritte Partialton in die Röhre kommt und beim Steigen des 
Grundtones zuerst der zweite Partialton erscheint, während endlich 
bei den höchsten Tönen meiner Stimme, nämlich d’ und e’, sich eine 
Neigung zeigt zum Hervorbringen des Grundtones. Man hat also ein 
Sinken der Ordnungszahl des Haupttones beim Steigen des Stimmtones, 
ein Verhalten, das nicht auf einer in engen Breiten schwankenden festen 
Tonhöhe des Haupttones beruht, sondern auf einem eigentümlichen 
Verlauf seiner Schwingungszahlen. Diese zeigen nämlich beim Steigen 
des Grundtones von g° bis e' über gewisse Strecken ein regelmässiges 
Ansteigen, um jedesmal beim Ordnungszahlwechsel wieder stark ab- 
zufallen. Bei dem nächsten Vokal werden wir das gleiche sehen. 

(Siehe Tabelle III auf S. 534.) 


Bei A sieht man wieder den eigentümlichen Verlauf der absoluten 
Schwingungszahlen des Haupttones, nämlich das jedesmalige schroffe 
Herabsinken beim Ordnungszahlwechsel, und das allmähliche Wieder- 
ansteigen bis zum nächsten Wechsel. Bei b° scheint eine Übergangs- 
stelle zu sein; meistens wird der vierte Partialton registriert, aber 
ein paarmal kam der dritte zum Vorschein. ° 


Über den Hauptton des gesungenen oder laut gesprochenen Vokalklanges. 533 


(1) (218) (For) } on 
1088 'S I 786 rIl er 
ME GT 'SLA oyoıs) ne uoypunız) op uoy9S doIy Yone Yın woplomsıg Z 16 hfe Voge—uz (068) ıp 
‘SS 
6 sIg 79 ggg —=ug (8a) 2 
(d 1L7 0L sr—ug (ie) 
& N2% GL yer—=ug (Le) ® SrL/g 
8 899 89 BLE—=UuR| (E61) «6 
u9wWmoNag NZ UEAIHNSANEIS 9ULoy (ZI) F SIT/gig 
‘3 'SLg UaIy9SIO SH "uSpuelIoA UOIPundD) 19P yoıynoep yoou uoJ (1) (088) (001) \ 09=uz| (ee) > 
-[enNIeg UOIOMZ ualogıdessne yıejs WOP uagqau aIyoy dop ur em SH 3 099 08 ü 
6 819 LG osg —ug| (068) ıP 
3 SIE v9 gIe—ug| (8%) 2 
6 0F7 GL sr —ug (re) 
3 ver gL rer ug (Te) 
8 898 8g 6Lg—=ug| (E6T ch 221, 
u9WWONI NZ USANSHANEIS 9UION (ZU) 
6 698 | 84 osg—=ug| (06E) 
6 688 69 gig—ug (io) 2 
-uoseyadurs affoqeL A9p Ur yonsıoy uro nu 3 S6F 19 sur Gr 
fewsapaf 7s1 so ‘oyaopaım yoezIyou puıs 9YuoWLIOdXT UAISTOUL ALT 3 SCH Zu 7e=ug| (IR » 
‘Sue ]-e UIO J40}SJUO Sa ‘uadurs nz A9po ass g 668 68 bie — we (ech eh 
nz urı zued 0 jeyo‘ up ‘lomgos SO IST U9UOTL, U2AJEN up Tag UIWWONII NZ UEMSHANEIS Yuroy (LUD) of} EST/g<r 
"PA om 
sauoyfen urpwuNuaz p aus [gez 
-Ieg u9} al UI SOUO/J, ug -SIUNSUIMUOS 
usdunyıowag -J9LIJSIIIL bar En az U9J1911ISIO zopo ug, Mu s9u0} | 9Iyoy 
sop Iyez an Ayog -91 Sop Y -mwg SoOp 
-sdunupig rauyoaıa q 9duejuo]fa Mm OyOQUOL, 


„o“ jeyoA "IT OIloqeL 


36 * 


994 


C. E. Benjamins: 


Tabelle II. Vokal „o“ 
ei ass 55 = 
SuererS SI I= So = == 
=) - . a So || & SS 
Röhre |35852” er =2S|3 Sa = era Bemerkungen 
BaE58 3n |Een|lzans | E9r 
Sa: zes ger: es 
2837 =35|17483°|58% 
DI“ sEH| asH|l7s 
18/900 100 3n=954 | 62 932 3 
18/155 200 3n=600 | 56 590 3 
Sfz4s 210 3n—=630 54 611 3 
18/155 250 2n=500 64 500 2 
138/100 260 2n=520 | 62 532 2 
18/155 270 2n—=540 62 532 2 
6,5/70 280 2n=560 62 532 2 
18/49 290 2n—580 58 970 2 
1,8/,00 300 2 N — 600 56 590 2 
*1s5 | 310-320 | 2 ns) 54 611 2 
78/155 | 360-370 | ann 48 687 +2 Es wurde sehr hart 
und unnatürlich 
geschrien 
Tabelle II. Vokal „A“. 
8 =35| 333|-8, 
£ . = ner 2 u » 
Röhre = Es 2 n oder == = 35 r ER Bemerkungen 
3.3 s—4n | sa, 29, Zu: 
a2 BESSERES BR: 
un un u ar 
E FE 28898 
Vokal „A“. 
1,8] 188 b> (244) |An=916 | 36 916 4 
de (258) In=1T14| 42 185 3 
5] 148 g° keine Staubfiguren zu bekommen 
a° (217) | 4 n= 868 | 37—38 | 868—891 4 
b° (244) | An—=96 | 34 970 4 
b° (244) 3n=132| 45 1393 B) Meistens kommt der 
ce 258 |3n—=1M4| 43 767 3 vierte Partialton, 
d’ (2%) |3n=810 | 38 868 3 ein paarmal wurde 
e (325) | 2 n= 650 | 49— 51 647—673 2 der dritte regi- 
mit Kehlton- Bunien 
schreiber auf- 
genommen 
Blıas 3n—9%0| 35 942 3 
Vokal „a* (wie in „Kopf“). 
5/148 250 3n— 150 46 al a 
270 3n = 810 40 838 | 3 


Es wurden ein paar orientierende Versuche gemacht mit A 
(wie in „Kopf“), um zu sehen, ob mehr der O- oder A-Charakter 
Sich dabei zeigt. 


Über den Hauptton des gesungenen oder laut gesprochenen Vokalklanges. 535 


Der Ä verhält sich hiernach wie A. Der Ä-Charakter der 
tieferen O-Klänge könnte so vielleicht die Ordnungszahl 3 erklären. 


Tabelle IV. Vokal 


„Oe“ (deutsch „U*). 


Röhre 


in v. d. 


Tonhöhe des 
Stimmtones ®% 


18/188 fe 
9° (133) 
b> (244) 
c° (258) 
d' (290) 


5/148 92 x 
a° (217) 
b° (244) 
ed’ (258) 
d' (290) 
mit Kehlton- 


schreiber 
bestimmt 


200 
260 
270 
| 300 


2n 


keine Figuren 


Wellenlänge A 
des registrierten 
Tonesin Zentim. 


Berechnete 
Schwingungszahl 


des registrierten 
Tones n’ in v.d. 


319— 392 


429 —444 


2n = 386 | 84—88 | 
an — 488 70 
2n = 516 60 
2n = 580 |, 58—59 
keine Figuren 
2n = 434 | 75—78 
2n=488 | 67 
2n = 516 | 66—68 
— 114/116 
2n = 400 8 
_ 124 
— 124 
— 114 


Ordnungszahl 
des registrierten 


zu bekommen 


HDDD DDDD 


a u u RN} 


Partialtones 


Bemerkungen 


Mehreremal 
wiederholt 


extra 


Aus dieser Tabelle geht wieder dasselbe hervor, was wir bei 
A und O gesehen haben, nur liegen hier die Stellen der Ordnungs- 
zahlverschiebung 2:1 tiefer. Ferner ist die Strecke, worauf Grundton 
mit zweitem Partialton sich abwechseln, ziemlich gross, was wohl 
daran liegen mag, dass das U nicht immer oleich dunkel aus- 
gesprochen wird. Man hört oft einen deutlichen O-Charakter, vor 
allem bei den tieferen Tönen. 


Um nun den Unterschied zwischen den drei Vokalen zu zeigen, 
stelle ich die Ordnungszahlen in einer Tabelle zusammen. 


Tonhöhe » A 0 Oe 
des Stimmtones (deutsch U) 

9° (198) — 3 2 
a° (217) 4 2 2 
b° (244) 4 (3) 2 2 
c' (258) 3 2 2 () 
d' (290) 3 2) 1 (2) 
e' (325) 2 22) 1 


amıns: 


C. E. Ben 


996 


(uagasosıaq SSeRuLTggHWumNusT7Z) Jraıygdeısojoyd Sunurpurn usqjosıop ur ‚p ne uoyD0adso3 srr/, aayoyy zop un 


afeyoA dIq °6 LA 


[44 
„ll 


[44 


"O 


Über den Hauptton des gesungenen oder laut gesprochenen Vokalklanges. 537 


Man sieht, dass auf «° und 5° ein Unterschied zwischen o und 
«w nieht besteht. Auf den drei höheren Tönen meiner Stimme besteht 
beim „oe“ immer, die Neigung, den Grundton rein, d. h. ohne 
Markierung anderer Partialtöne in die Röhre zu bringen, während 
dies beim „o“ selten und nur auf d’ und e’ der Fall ist, wobei dann 
immer der zweite Partialton auch deutlich markiert ist. Der Unter- 
schied zwischen A und den beiden anderen ist ohne weiteres klar, nur 
auf den höchsten Ton meiner Stimme wird der Unterschied weniger 
markant, was merkwürdigerweise auch für das Gehör der Fall ist. 

Im allgemeinen kann man sagen, und auf der Kurve auf S. 540 
ist dies zu sehen, dass die Ordnungszahl des Haupttones der Reihe 
nach von A über O nach U immer kleiner wird. 

Bei den zwei Tönen, in denen meine Stimme am intensivsten 
ist, ce’ und d', ist das Verhältnis der Ordnungszahll A—0—U fast 
immer 3—2—1, wodurch mir die Demonstration sehr leicht fällt. 

Die drei Photographien (Fig. 9), gemacht von demselben Abschnitt 
der Röhre °/ıss mit den Staubfiguren meiner drei Vokale auf d’, ge- 
sprochen und in vollkommen derselben Vergrösserung aufgenommen, 
zeigen das Verhalten aufs unzweideutigste. 

‚Jetzt werde ich die Befunde bei einzelnen Versuchspersonen 
tabellarisch mitteilen. Sie sind leider nicht vollständig, da ich die Gäste 
des Laboratoriums immer nur kurze Zeit zur Verfügung hatte. Um 
auch eine Kinderstimme zu registrieren, habe ich mein Töchterchen von 
11 Jahren, welches eine kräftige Stimme hat, veranlasst, in die Röhren 


zu Sprechen. (Siehe Tabelle V auf 8. 538.) 


Auch bei den Versuchspersonen sieht man denselben Gang des 
Ordnungszahlwechsels. Es ist mir gelungen, einen tiefen Bariton, 
Herrn G., und einen hohen Tenor, Herrn de R., heranzuziehen, um 
meine eigenen, ziemlich engen Grenzen erweitern zu können. 

Beim O hat sich als Regel gezeigt, dass ganz in der Höhe der 
Stimme der Stimmton vorherrschend wird. Ich konnte selbst nicht 
höher als e’ (321 v. d.) kommen. Herr de R. hat es bis 460 v.d. 
gebracht. Allerdings hat er dabei sehr laut geschrien. 

(Siehe Tabelle VI und VII auf S. 539.) 


Wir finden also im grossen und ganzen eine Bestätigung der 
Befunde mit meiner eigenen Stimme. Stellen wir z.B. die drei Vokale 
meines Töchterchens auf g’ nebeneinander, dann bekommt man als 
Hauptton für A, 0, OE den dritten, zweiten resp. ersten Partialton. 


U ER BR 
Su N N LT 
ae! 


538 C. E. Benjamins: 
a RUNDE RITTER EEE VE N\okallysorr 
USE IR RE DE ED EB Ben =SEs|ı Ass 
o8r 2558 PR 258 
V hs- 38. 9 d SEN Een Su) 
SESUETSZ ER SH ee In leon|lesası gen Bemerkungen 
person 5.8 In Bar ı sah, | Sms 
Rn ZRS|ISERS|SERS 
3 =35 R383158* 
REN a8 Wh er ee SH ash © 
Herr G., 5/ıas e (162) 3n=48 66 500 3 Herr A. hat grössere 
tiefe Bariton- fr 172) 3n=516 70 471 3 Mühe, den Ton der 
stimme g (193) |2n=3%6| 9 366 2 Stimmgabel richtig 
nachzusingen. Mit 
Herr A., 5/148 a° (217) keine Staubfiguren zu bekommen dem Kehltonschrei- 
schwache D° (244) | 2n=488 | 62 932 2 ber sind die Ergeb- 
Stimme, c' (25889) |2n—=516 | 62 992 2 nissegenauer. Auch 
mangelhafte d’ 2%) |2 n=580 60 550 2 gelang es ihm nicht 
Artikulation e 825) | 2 n= 650 92 634 2 immer, ein reines 0 
18/183 a° 217) | 2 n=434 12 458 2 zu sagen. Auf b>z. B. 
sagte er öfters 3,und 
Mein 18/183 c' keine Staubfiguren zu bekommen bekam dann A=46 
Töchterchen, d (290) |2 n = 580 59 559 2 oder n’ = 717, also 
11 Jahre alt e (825) | 2 n=650 90 660 2 den dritten Partial- 
1 (845) |2n=690 | 48 637 2 ton in der Röhre 
9 (383%) |2 n= 774 45 133 2 
a (435) I2 n— 870 37 on 2 
' 12 45 1 Hier scheint wieder 
BE az 9c0f 86) | 916 2 | Ge Ca m san. 
der ÖOrdnungszahl- 
Herr de R., 5/148 (13 |2n=36 | 78 423 2 wechsel. In den 
hoher Tenor, b° (244) | 2 n=488 67 492 2 FigurensindGrund- 
ungenaues de (258) |2n=5l6 63 923 2 ton und zweiter Par- 
Nachsingen sht tialton gleich schön 
der ib markiert 
Stimmgabel bestimmmte 
Schwingungs- 
zahl N 
Herr de R., | "*/20o 260 2n=520| 62 532 2 
hoher Tenor, 310 2 n = 620 54 611 2 
70/0 92 369 1l 
436 76 434 1 
460 70—12 | 458—471 1 
Herr A. 4/155 220 2n — 440 69 422 2 
5/148 300/10 In Va) 94 611 2 
Herr v. L. 18/200 250 2n=500 | 66 500 2 |Kurve als Beispiel 
der Methode des 
Herr v.d.H. | Plıss 250 2n=500 | 66 500 2 Stimmtonschreibers 
| beigefügt (s. Fig. 10) 
Herr P., 1,8/900 310 2n—=620 | 54 611 2 
Tenor 5/148 360 2n=720 | 46 717 2 


De re LET Bauer 


Fig. 


10. 


Über den Hauptton des gesungenen oder laut gesprochenen Vokalklanges. 539 


uoyjerjIeg 9yLıp a9p 
yaımap yone 19q® 
A0AI9U ° UOpunıd 
Jop TOqIOIg yeıy SH 


usdunyaawag 


u9wmoyeg NZ UOINSLT HUuToy m 
I | 888 cg | = (1sE) ‚6 
u9WWONIA NZ UHANSLT 9UTON al EST /grr U9UIA9ITIOT, UIOTA 
I 768 Il (068) ‚P BHL/g "JA A110 
° 998 06 9g—=uR (E67) <h BBT/g“, "H 'Pp A 10H 
l 868 78 (u8e) ‚6 
I | 782/982 IL /prr (068) ‚P 
° SOP/zu€ V8/z8 Ir =uR (LIg) © 
ß | SBE 75% SB gg ge =uUR (86T) ob BPL/g "y op of 
® 098 18 PT (E6T) cd BPT/g 9) 119H 
(„2° gpsmop) „oo“ 1eXoA "IIA OTIPgeL 
yydru SO IU9S AoyloMm 
° 916 98 016 —=UZ (er) m 
8 0011 08 I9IT =WE use) ‚6 
8 016 #8 CT =ug (HE) 
g 916 | 98 a6 =Uug (ed 2 
ug9ınsyaqneIg Hulay 74918 ‚p SSL /gır u9u919Jy90J, UI 
g 191 er PL =ußg (ed) 2 BPL/g T A 10H 
g 08, 27 nL =Uus (8%) 2 SBT/ger "Hp A moH 
© Sal x Nogaı —=ug | (om) 0 
fd 192 & J1L =ug used) ‚6 
8 TEOL rag CEOL=Uug (FO) 
€ 898 88 018 =ug (068) ‚P oyoyuof, A9p agesıopaerM 
g gel GH nı =ug (sed) 2 onguasun yaıpworz ‘omus 
UIWWONIA nz U9ANSLT 9ulgyN cq 8PT/g -„JOoua L, 9yoy song 9p AIOH 
8 009 gg | 618 =ug | (ED SHT/g uoyueg JoJo “9 110 
souoyperegq | 'P A Ur SsOuoT | UNEJEINU97 ‘p Aut 
uoNIoLs1301 EEMEHNEL u ls ES % sauo} yoy uos1odsyonsaoA 
SEN gap [gez U9JIOLIISI ? Erin) 
SD ur -Ssaundummyog | sap Y adue] ie MuDsa RD 
3 IMU pP 
SouNUupaG) EPEL U PEREF -UOITo M OUOyuOL 


„pr“ 1egoA IA S1I9qeL 


540 C. E. Benjamins: 


Der einzige Unterschied zwischen den Stimmen ist, dass der 
Ordnungszahlwechsel bei den verschiedenen Personen nicht auf der- 
selben Tonhöhe stattfindet. Beim Bassbariton Herrn G. fand der 
Wechsel 3:2 auf einem tieferen Ton, beim Tenor der Wechsel 2:1 
auf einem höheren Ton statt, was sich auch nicht schwer verstehen 
lässt aus einer verschiedenartig gebauten Ansatzröhre. Es ist aus 
den Versuchen weiter ersichtlich, dass für A, O und U der Grund- 
ton in der niederen Tonhöhe energetisch schwächer ist 
wie einer der nächstliegenden Partialtöne, dass beim 
Steigen der Tonhöhe die Ordnungszahl so weit sinkt, 
dass der Grundton mit mehr Energie zum Vorschein 
tritt, um schliesslich zum Hauptton zu werden. 

Stellen wir dies jetzt graphisch dar, wobei die Tonhöhe des 
Grundtones in der Abszisse, diejenige des Haupttones in der Ordinate 
steht, so kann ich die Befunde bei meiner eigenen Stimme mit denen 
des Herrn de R. und nach unten zu mit denen des Herrn G. erweitern. 

Die Ordnungszahlen sind in den betreffenden Abschnitten durch 


römische Ziffern angedeutet. 
„ » 
”„ © „» U 


- 


VIII 
lan 
3000 
Or BRÄORjEaTea aaa aa a ea 
5 JE ala aaa ae ee 
ZEBENBEREN EEE Eee 
> Eizleiiin ge ZireEennen ee 
2a] Jdyaals saflelelajaeeeee ee 
— Bine Er eze 2u 2 ee 
FHEBIERISISEBIER Be elle Eli Hi 
= Salzen ee See 
GEBEN Eger BEBee.LLL 
> EEr EA Beeren eneseo 
Eozeejaneojajseealgngeea nennen 
«oo Sue2re 2 2nale naaazernareenm 
Dale ale ee] efefe ee [nee] ae ze 
20, 2 212 BlePlaje leise] eisjal sie 
gEDEN GENE enge 
FE a3 I I a 
ST olglz | feel ee en 
°7 EBREEN BER nr EmEeeeeel 
DEEEERBERE DEE Tee ea 
EKZEENaREN erE een aeeo oN 
0 300 2oo 300 40 0 500 200 200 %x0o 8 500 200 800 400 ı 


Bıo-alıl. 


Über den Hauptton des gesungenen oder laut gesprochenen Vokalklanges. 541 


Der eigentümliche Gang der absoluten Schwingungszahlen des 
Haupttones bei den drei Vokalen ist daraus ohne weiteres ersichtlich: 
das allmähliche Steigen dieser Zahlmitdem Grundton, 
um jedesmal beim Ordnungszahlwechsel in schroffer 
Weise herabzusinken. 


II. 


Es ist nach zwei Seiten hin interessant, die bevorstehenden Be- 
funde zu vergleichen mit denen früherer Untersucher. Erstens sind 
die nach subjektiver Methode gewonnenen Zahlen auf ihre Richtigkeit 
zu prüfen, denn wenn auch Auerbach!) mit Recht betont, dass 
bei einem Vergleich von sub- und objektiven Methoden mit dem 
psyehophysischen Faktor Rechnung getragen werden muss, so ist 
anderseits der gefundene Wert des stärksten Tones der Vokale so 
viel grösser als die der anderen Partialtöne, dass ein direkter Ver- 
gleich wohl gestattet ist, vor allem, wo es sich nur um relative 
Grössen handelt. 


Mit den Resultaten der objektiven Methoden ist ein Vergleich 
von vornherein möglich. Was nun die auf subjektivem Wege ge- 
wonnenen Resultate anbelangt, so müsste man an erster Stelle den 
epochemachenden Brief von Donders?) an Brücke nennen, wobei 
zum ersten Male die Tatsache gezeigt wurde, dass die Mundhöhle 
bei verschiedenen Vokalen auf verschiedene Tonhöhen abgestimmt 
ist. Aber Donders hat nur die Flüstervokale untersucht, und weil 
dabei der Einfluss der wechselnden Tonhöhe auf den Mundstand 
wegfällt, so ist ein Vergleich mit Versuchen, wobei der Stimmton 
benutzt wird, nicht gut möglich. 


Auch Helmholtz?) hat grösstenteils stumme Vokale mittels 
seiner Stimmgabelresonanzmethode untersucht. Doch scheint mit 
den Resonatoren auch die laute Stimme auf verschiedene Tonhöhen 
untersucht zu sein, obwohl man in seiner Arbeit vergebens nach 
einer präziseren Angabe der desbetreffenden Versuche sucht. Be- 
kanntlich kam Helmholtz zu der Annahme, dass die Vokalklänge 
sich dadurch von den Klängen der meisten anderen musikalischen 


]) Auerbach, Akustik, 1. c 8. 69. 

2) Donders, Über die Natur der Vokale. Arch. f. d. holl. Beitr. z. 
Natur- u. Heilk. Bd. 1. 1858. 

3) Helmholtz, Die Lehre von den Tonempfindungen, 3. Aufl., 1870. 


942 C. E. Benjamins: 


Instrumente unterscheiden, „dass die Stärke ihrer Obertöne nicht 
von der Ordnungszahl derselben, sondern von deren absoluter Ton- 
höhe abhängen“. 

So fand er für die Reihe A, O, U als feste verstärkte Partial- 
töne 5b", b' und f. Beim Steigen des Grundtones wird also die 
ÖOrdnungszahl des verstärkten Partialtones kleiner werden. Helm- 
holtz erwähnt: „Übrigens ist es gerade beim A besonders auf- 
fallend, wie kleine Verschiedenheiten in der Tonhöhe beträchtlichen 
Abänderungen -in dem Klange des Vokals entsprechen.“ In seinem 
Laboratorium hat Auerbach!) seine bekannten Untersuchungen 
gemacht, die eine Erweiterung der Helmholtz’schen Befunde in 
quantitativer Richtung darstellen, wobei es sich zeigte, dass wohl 
beim Steigen desGrundtones ein Fallen der Ordnungs- 
zahl des am meisten verstärkten Teiltones auftrat, 
jedoch derart, dass dessen absolute Tonhöhe mit dem 
Stimmton steigt! Also keine feste Lage des sogenannten Haupttones! 

Die betreffenden Tabellen für A, O, U mögen hier folgen, sie 
enthalten die Verteilung der Gesamtintensität 100 auf die einzelnen 
Partialtöne. 


Tonhöhe I II IH | IV V VI vl 
Dumpfes T, 
07T 35 14 29 7 4 1 
g 33 30 16 14 5 1 eu 
ed’ 40 28 10 19 3 Zr 
g’ 49 ? ® — == = = 
Helles U. 
e 20 31 | 23 16 5 3 3 
g 18 45 24 8 3 2 Ze 
€ 39 39 18 3 1 En | a 
g’ 61 28 9 2 es - N 
. ©. 
e 9 16 36 14 | 12 9 | 4 
g 19 46 17 11 6 1 Be 
ed’ 35 43 31 10 | 2 er an 
19 | 38 16 | 3 4: = = 
DAR 

er 5 | 7 12 | 20 15 30 7 
g 8 13 17 30 29 8 2 
ce’ 11 21 36 | 29 8 2 er 
g 19 42 5. 10 | 2 2 en 


1) Auerbach, Untersuchungen über die Natur des Vokalklanges 
Poggendorf’s Annalen Erg.-Bd. 8. 1876. 


Über den Hauptton des gesungenen oder laut: gesprochenen Vokalklanges. 543 


Setzen wir nun die Ordnungszahlen der am meisten verstärkten 
Töne aus diesen Tabellen untereinander und daneben eine ähnliche 
Reihe aus meinen Zahlen, so bekommt man folgendes (c kommt bei 
mir nicht vor): 


Auerbach, Benjamins und Versuchs- 
ÖOrdnungszahl des am meisten ver- personen, Ordnungszahl des 
Ton- stärkten Tones bei Haupttones bei 
höhe 
dumpfes | helles 
U U oO A U | (0) | A 
g 1 2 2 4 2 3 4 
& 1 1 2 3 2(1) 2 3 
g' 1 1 1 2 1 1 2 


Daraus ist die merkwürdige Übereinstimmung dieser auf zwei 
so ganz verschiedene Weisen erlangten Zahlen ersichtlich. 

Die kleinen Unterschiede können der verschiedenen Nationalität 
der Untersucher zugeschrieben werden. Da Auerbach seine Be- 
stimmungen durch Schätzung mittels des mit Resonatoren bewaffneten 
‚Gehörs machte, so legt die Bestätigung seiner Resultate mittels einer 
reinen physikalischen Methode wohl ein Zeugnis ab von der grossen 
Ausbildung und Feinheit seines Gehörsinnes. 

Von den mit objektiven Mitteln bearbeiteten Versuchen stehen 
zum Vergleiche natürlich obenan diejenigen, bei welchen auch die 
Schwingungen freier Luft, ohne Zwischenschaltung einer Membran 
studiert wurden. Es sind dies die Arbeiten von Raps!) und neuer- 
dings von Peters?). Letzterer hat leider noch keine näheren 
Resultate veröffentlicht. Was Raps betrifft, so stimmen seine Ver- 
suche in vielen Hinsichten mit den meinigen überein. Erstens be- 
nutzt er keine Membran, sondern er lässt die Strahlen einer inter- 
mittierenden Lichtquelle zur Hälfte durch ruhende, zur anderen durch 
die von der Stimme tönende Luft gehen; beide Hälften werden ver- 
eint, also zur Interferenz gebracht und die stattfindende, schwingende 
Bewegung der Interferenzstreifen photographiert, wobei Raps schöne 
Kurven bekommen hat. Nur die Vokale A, O, U wurden unter- 
sucht, und zwar musste ziemlich laut gesungen werden, um brauchbare 


1) A. Raps, Über Luftschwingungen. Wiedemann’s Annalen Bd. 50. 1893. 


2) W. E. Peters, A new and accurate Method of photographing speech. 
Vox 1913 Heft 3. 


944 C. E. Benjamins: 


Amplituden zu bekommen. Weiter hatte seine Stimme denselben 
brauchbaren Umfang wie die meinige, von fis oder gis bis e'. Mit 
seiner Schlussfolgerung stimmen meine Ergebnisse vollkommen überein. 
Sie lautet: „Aus den hier vorliegenden Versuchsergebnissen geht 
hervor, dass die kräftig gesungenen Vokale A, O, U einen besonders 
stark ausgeprägten Oberton enthalten. Derselbe hat keine 
feste Ordnungszahl, sondern bei steigender Tonhöhe 
sinkt seine Ordnungszahl. Der Ton ist auch nicht von 
absolut fester Tonhöhe, sondern nimmt eine solche 
Höhe innerhalb eines gewissen Bereiches an, dass er 
harmonisch zum Grundton ist.“ 

Jetzt bin ich zu den vielen Resultaten gekommen, die durch 
Vermittlung von Membranen erhalten sind, und da möchte ich sofort 
betonen, dass es sich in meinem Falle nur um den Hauptton, den 
energetisch stärksten Ton der Vokale handelt, während wir die 
Zusammensetzung der Vokale aus weiteren Partialtönen vorläufig 
nicht in Betracht ziehen. Es dürfte zu weit führen, wenn ich 
alle diesbezüglichen Arbeiten zum Vergleich heranziehen würde. Die 
entweder mittels Fourier’scher Analyse (eventuell mit der 
Hermann’schen Schwerpunktsbestimmung) oder mittels der von 
Hermann angegebenen Proportionalausmessung und bei kleinen 
äquidistanten Zacken mit der einfachen Auszählung gefundenen Tat- 
sachen haben gelehrt, dass es bei jedem Vokal ein mehr oder 
weniger ausdehnbares Gebiet von Obertönen gibt, die besonders 
verstärkt sind. Die engsten Grenzen sind dabei von Hermann!) 
gefunden. Ich werde mich hauptsächlich an seine Arbeiten halten. 
Natürlich sind die verdienstvollen Arbeiten von Boeke, Hensen, 
Pipping, Seripture, Lloyd, Samojloff, Struycken, 
Poirot und vieler anderen nicht weniger wert, herangezogen zu 
werden, aber es handelt sich hier darum, das Prinzip zu vergleichen, 
und nicht um Einzelheiten. 

Hermann, der bekanntlich hauptsächlich den Edison’schen 
Phonographen benutzte, hat als Resultat seiner Forschungen gefunden: 
erstens eine annähernd feste Lage des charakteristischen Tones oder 
Formanten, zweitens, dass dieser Ton auch unharmonisch zum Stimm- 
tone sein kann, drittens, dass der Grundton der Vokale, den man 
doch mit dem Ohre am stärksten wahrnimmt, in den Kurven schlecht 
ausgeprägt ist. 


1) L. Hermann in vielen Arbeiten in diesem Archiv. 


Über den Hauptton des gesungenen oder laut gesprochenen Vokalklanges. 545 


1. Aus dem ersten Satze folgt, dass die Ordnungszahl des 
Formanten beim Steigen des Grundtones fallen muss. Setzen wir die 
vergleichbaren Werte der Ordnungszahl von Hermann und die 
mit meiner Stimme gewonnenen nebeneinander, so bekommen wir: 


m: Hermann Benjamins 

nu A 0 | U a U 
g 4 3 3(1) 4 3 2 
a 3 3 — 4 2 — 
b 3 2—8 2—3 3 2 2 
Ei 3 2 (später 1) 3 2 2 () 
d’ 2 2 3 20 1 
e’ — 2 _ 2 1—2 = 


Was A anbelangt, ist der Unterschied nicht gross, etwas grösser 
bei OÖ und U, wobei auch die Schwingungszahlen folgendermaassen 
mehr oder weniger abweichen: 

Für A findet Hermann einen Formant zwischen e®—g:s? und 
ich e—ais? (650—970 v. d.), | 

und für O findet Hermann einen Formant zwischen e—dis? und 
ich e—dis? (330—611 v, d), 

für U findet Hermann einen Formant zwischen c’—f’ und d’—e? 
und ich c'—cis? (256—546 v. d.). 

Obwohl bis jetzt bei meinen Versuchen also nur für A von 
einer annähernd festen Lage des Formanten die Rede sein kann, so 
wird es noch schwerer, davon zu sprechen, wenn die Zahlen der 
Stimme des hohen Tenors Herrn de R. und die meines Töchterchens 
herangezogen werden. 

Herr de R. hat z. B. für A einen Hauptton zwischen gös’—c® 
(412—1031 v. d.), 

mein Töchterchen hat für A einen Hauptton zwischen ars’—cis®? 
(916—1100 v. d.). 

Für O sind die Zahlen von Herrn de R. fis’—dis? (369—611 v. d.) 

und von meinem Töchterchen ais!—ais? (458—916 v. d.). 

Für U hat Herr de R. einen Hauptton zwischen d’—gis’ (288 bis 
402 v. d.), 

und für U hat das Mädchen auf der einzigen Note, die sie kräftig 
genug sagen konnte, g’ (388 v. d.). 

Bei viel Widersprechendem ist erfreulicherweise doch auch etwas 
Übereinstimmendes. Die Gegend des Haupttones nämlich 


546 C. E. Benjamins: 


liegt bei allen Autoren, so auch bei mir, für U am 
tiefsten, dann kommt OÖ, und schliesslich ist sie beim 
A noch höher. 

2. Was nun die Möglichkeit eines zum Grundtone unharmonischen 
Formanten anlangt, so haben bekanntlich mehrere Autoren, wie Auer- 
hach!) und Pipping?), das Vorkommen eines unharmonischen 
Partialtones für unmöglich erklärt. 

Natürlich widerlegen meine Versuche dieses Vorkommen keines- 
wegs, jedoch will ich betonen, dass sich in meinen Röhren nur 
harmonische Partialtöne gezeigt haben (wobei natürlich 
nur die Versuche, welche unter Benutzung des Kehltonschreibers 
ausgeführt sind, berücksichtigt werden können). 

3. Das Zurücktreten des Grundtones ist auch bei meinen Röhren 
wieder deutlich. Nur bei den höheren Tönen des A und O besteht 
die Neigung zum Überwiegen des Stimmtones, während beim U eher 
der Grundton zum Hauptton wird, was auch Hermann in seiner 
vierten Arbeit beschrieben hat. 

Zum Schluss dieses Abschnittes möchte ich noch die Ergebnisse 
meiner vergleichenden Versuche zwischen Röhre und Phonographen 
erwähnen, während ich auch imstande bin, diein unseren Laboratoriums- 
büchern eingetragenen Zahlen der vielen Fourier’schen Analysen, die 
Herr deRochemont (in meinen Tabelle als Herr de R. angedeutet) 
früher von seiner eigenen Stimme gemacht hat, wiederzugeben. 

Beim Vokal A, auf einen Stimmton von 279 v. d. gesprochen, 
wurde in der Röhre eine Wellenlänge von 33 cm gemessen, was 
einem Hauptton von 368 v. d. entspricht, also annähernd dem dritten 
Partialton. 

Die Fourier’sche Analyse ergab nun folgende Amplituden: 

GGG (GGG G Cs © Co Cu Ca 

an ae a2 22 
was nach den Intensitäten umgerechnet Vn®? I? gibt: 

BEN ITANDeN Ie T ToTıalte 
2.0 öl aaa era er 2 

Der vierte Partialton wird also nach der Analye der stärkste 
Ton sein, was nicht ganz mit der direkten physischen Regi- 
strierung in der Röhre stimmt 


l) Auerbach, Akustik, |. c. 
2) Pipping, Über die Theorie der Vokale. Acta soc. scient-Fenniae 1894. — 
Zur Lehre von den Vokalklängen. Zeitschr. f. Biol. Bd. 27. 1890, und Bd. 31. 1895. 


Über den Hauptton des gesungenen oder laut gesprochenen Vokalklanges. 547 


Für O bekam ich folgendes: Stimmton 258 v. d. In der Röhre 
kam eine Wellenlänge A — **/ss em oder n’ — °%/sı5 v. d., was dem 
zweiten Partialton entspricht. Die Analyse gab: 

Q, 0r 0; Q, O5 Os Q, 07 07 0, 0 C, 1 C, 2 

2.2.2009 ao Dre DE ES 
oder in Intensitätszahlen: 

I, J; J; I, I, I, I, Js Js Io Jı Iıa 
Zoe 30 20 6 1417 23.020712 712 

Der zweite Partialton ist hiernach der stärkste, was vollkommen 
mit dem in der Röhre registrierten Ton stimmt. 

Für „U“ wurde auf dem Stimmton von 287 v. d. ein A—=114 em 
in der Röhre gefunden oder »’— 288, was mit dem Grundton über- 
einkommt. 

Bei der Analyse ergab sich: 

GG G G40GG GG GG 0 Co Cu Or 

5.8: MAN Are Re en Ben Br Bea re) 
was folgende Intensitäten gibt: 

en un 5 u ah Lk: DZ % 

SB 252 72167 45.200.927 787 18%: 713.°110.0 

Hier soll der dritte Partialton der Hauptton sein, was nicht 
übereinstimmt mit der Röhre. 

Nach diesen Kontrollversuchen können wir also sagen, dass die 
Ergebnisse der Röhrenversuche sich auch bei direktem Vergleich 
nicht mit der Analyse der Phonographenglyphyk decken. Die 
Ordnungszahlen der Formanten, die Herr de Rochemont früher 


bei der Analyse bekam, werde ich jetzt neben die Befunde der 
Staubfiguren stellen. 


Grundton Ordnungszahl des Haupttones 
v..d. Glyphyk Staubfiguren 
( 2 4 = 
25 4 
Vokal Al ns. | 304 3 3 
3% 2 2 
254 4 2 
Vokal ee an; { 974 3 2 
293 3 1 
Nokalsume a een. { 304 b) 1 


Vor allem besteht beim O und U wieder keine Übereinstimmung. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bi. 154. 37 


548 . C. E. Benjamins: Über den Hauptton ete, 


Wenn es erlaubt ist, aus dem Vorangehenden eine Schluss- 
folgerung zu ziehen, so darf sie sich natürlich nicht über die Natur 
der Vokale aussprechen, da doch nur eine Teilerscheinung des 
Vokalklanges dabei untersucht ist; diese bildet aber einen so 
wichtigen Anteil bei den üblichen Betrachtungen, dass doch eine 
Berechtigung vorliegt, um aus der Fülle von Theorien eine als die 
mir am meisten sympathische auszuwählen, und so möchte ich mich 
folgender Zusammenfassung aus Auerbach’s Akustik anschliessen: 
„Der Klang der Vokale beruht auf dem Tableau der Intensitäten 
der Partialtöne, und zwar zunächst für einen bestimmten Sington, 
für einen anderen Sington ist das Tableau ein anderes. 


Man kann das so ausdrücken, dass der Klang in erster Linie 
von der absoluten Lage des Verstärkungsgebietes bzw. des charakte- 
ristischen Tones abhängt, in zweiter aber von der relativen Ver- 
teilung, wobei die Anpassung an das harmonische Verhältnis erfolgt, 
unharmonische Töne also ausgeschlossen erscheinen. Man kann aber 
— und das ist viel einfacher und der Gesamtheit des Phänomens 
entsprechender — auch sagen: der Klang hängt nur vom relativen 
Verteilungsgesetz ab, mit veränderter Singhöhe ändert sich dieses 
Gesetz und damit der Klang des Vokals. In der Tat kann niemand 
behaupten, dass es einen von der Tonhöhe durchaus unabhängigen 
Vokalklang gibt, ja, in manchen Fällen wird die Änderung so stark, 
dass sie von der Grössenordnung der Verschiedenheit des Klanges 
zweier verschiedener Vokale wird.“ 


VI. 

Ohne tiefer auf die Sache einzugehen, will ich jetzt schon er- 
wähnen, dass man zum Studium der Zusammensetzung der Vokale 
auch wohl die Staubfiguren benutzen kann. Es war in dieser Arbeit 
hauptsächlich die Aufgabe, den Hauptton der Vokale zu untersuchen, 
doch kam dabei schon einiges über das Vorkommen anderer Partial- 
töne in den Figuren zum Vorschein, das ein näheres Studium hier- 
von wünschenswert erscheinen lässt. 


Obertöne in den Staubfiguren sind schon ein paarmal erwähnt 
worden. So finden wir bei Schwendt!) erwähnt, dass in seinen 


l) Schwendt, Experimentelle Bestimmungen der Wellenlänge usw. 
Pflüger’s Arch. Bd. 75. 1899. 


‘u9y901ds98 Iyeayy uoq[osıop Au puroyeuus opımMa ST °P OyayuoL, ‘srt/; Algo 'oeor Toap ‚29p ayaneqssundumyg *ZI "DA 


317* 


BR un i 
1a 119 "lo "alt alas ah: 


1 >39 


Tree 


550 C. E. Benjamins: 


weiteren Röhren niemals Obertöne in 
Form kleiner Bäuche zum Vorschein 
kamen, aber wohl sah er dieselben, 
wenn er sich einer zu engen Röhre 
bediente. 

Stets war dabei die Wellenlinie 
ganz regelmässig, nur einen einzigen 
Ton darstellend. 


= 
=: 
= 
= 


Fig. 13. 
Fig. 14. 


Bei Kayser!) finde ich, dass 
das Auftreten von starken Obertönen 
wohl einmal die sichere Messung seiner 
Staubfiguren unmöglich machte. Es 
ist begreiflich, dass bei dem bis- 
herigen Gebrauch der Kundt’schen 
Röhre die Obertonfrage sich nicht oft 


1) M. Kayser, Bestimmung des Ver- 
hältnisses der spezifischen Wärmen usw. durch 
Schallgeschwindigkeit Bd. 2. 1877. 3 


Zum Vergleich 


Fig. 15. Vokal „O“ auf e’ gesprochen. 


Röhre ?/ı4s cm. Registrierter Grundton, nebst zweitem Partialton. 


ein Zentimetermaass. 


Über den Hauptton des gesungenen oder laut gesprochenen Vokalklanges. 551 


in den Vordergrund drängte. Die untersuchten Töne wurden fast 
stets musikalisch und auch physisch möglichst rein genommen. 

Bei der zusammengesetzten Schwingungsform der Vokale liegt 
die Sache einigermaassen anders. Die Betrachtung der Photo- 
graphien (Fig. 12) zeigt den Unterschied in der Gestalt der 
Schwingungsbäuche der auf derselben Tonhöhe in derselben Röhre 
gesprochenen drei Vokale. _A gibt immer kürzere, verhältnismässig 
hohe Figuren, O längere und U die längsten. Dabei bedenke man 
wohl, dass, je lauter man in den Röhren spricht oder singt, je länger 
die Figuren im Schwingungsbauche werden. Sieht man die Figuren 
genauer an, so wird man öfters sehen, dass nur je der Zweite sich 
vollkommen gleich ist. Dies hängt damit zusammen, dass die zwei 
zu einer Welle gehörigen Schwingungsbäuche eine entgegengesetzte 
Phase vorstellen. Bei den Messungen sind sie aber alle einander 
vollkommen gleich. (Fig. 13.) 

Wird nun in den Knotenpunkten 2, £ und 6 auch eine stärkere 
Luftbewegung stattfinden, so ist ersichtlich, dass damit eine sehr 
grosse Welle registriert wird von der halben Schwingungszahl. (Fig. 14.) 

Dies sieht man bei den Tönen, wo der zweite Partialton mit 
dem Grundton abwechselnd auftritt, wie wir es bereits früher für O 
sahen. Die Photographie (Fig. 15) stellt diesen Grundton des OÖ dar, 
auf e' in der Röhre °/ızs gesprochen. 

Bei meinem Töchterchen "trat auch bei A auf a’ gesungen eine 
derartige Figur auf, wobei dann der zweite Partialton in einer eigen- 
tümlichen Form zum Vorschein kam, die wohl ein wenig an den 
Phonographenglyphyk erinnert. (Fig. 16.) 


Fig. 16. 


Nimmt man nun engere Röhren, so entstehen die Obertöne viel 
leichter, und so liegt hier wahrscheinlich ein dankbares Terrain für 
die Nachforsehung der Vokalfrage vor, auch in der Richtung der 
Zergliederung in mehrere Partialtöne. 


552 Ph. Klee: 


(Aus der I. medizinischen Klinik zu München.) 


Der 
Einfluss der Splanchnicusreizung auf den 
Ablauf der Verdauungsbewegungen. 


Röntgenversuche an der Katze. 


Von 
Dr. Ph. Klee. 


(Mit 9 Textfiguren.) 


In früheren Versuchen !) wurde gezeigt, dass die von Cannon?) 
in die Tierphysiologie eingeführte radiologische Methode die Mög- 
lichkeit gibt, die noch umstrittenen Fragen der äusseren Innervation 
der Magen-Darmbewegungen von einem neuen Gesichtspunkte aus in 
Angriff zu nehmen. 

Die gewöhnlichen Versuchsmethoden älterer Experimente über 
den Einfluss efferenter Nerven auf die Verdauungsbewegungen war 
die Beobachtung oder Registrierung von Bewegungsänderungen der 
Magen-Darmmuskulatur, meist nur an einer umschriebenen Stelle. 
Das Röntgenverfahren lässt die Wirkung dieser Nerven auf 
die Beförderung des Inhaltes des Magens und Darmes er- 
kennen. Gerade diese Frage erscheint für das Verständnis nervöser 
Motilitätsstörungen beim Menschen von besonderer Wichtigkeit. 
Dass bei der Mannigfaltiekeit nervöser und mechanischer Reflexe 
am Magen-Darm-Kanal Steigerung oder Hemmung der Tätigkeit der 
Magen-Darmmuskulatur nicht gleichbedeutend ist mit der Förderung 
oder Zurückhaltung der Ingesta, wurde früher bereits betont. 


1) Klee, Der Einfluss der Vagusreizung auf den Ablauf der Verdauungs-. 
bewegungen. Pflüger’s Arch. Bd. 145 S. 557. 1912, und 29. Kongress für 
innere Medizin 1912 S. 171. 

2) Cannon, The mechanical factors of digestion.e Arnold, London 1911. 
Zusammenfassende Darstellung. 


Der Einfluss der Splanchnicusreizung etc. 553 


Es gelang mit Hilfe der Röntgenmethode, die Einwirkung des 
Vagus auf Magenperistaltik und Verweildauer der Speisen im Magen, 
auf die Reflexe und das rhythmische Spiel der Sphinkteren, auf die 
- Dünn- und Diekdarmpassage unter verschiedenen Versuchsbedingungen 
festzustellen. ' 

Die Absicht dieser Arbeit war es, mit dem gleichen Verfahren 
den Einfluss des Splanchnicus zu untersuchen. 

Die in der Literatur vorliegenden Versuche über die Wirkung 
des Splanchnieus auf die Bewegungen des Verdauungskanals sind 
zahlreich und zum Teil voller Widersprüche. Es ist anzunehmen, 
dass sich viele dieser widersprechenden Angaben aus den oft schwer 
zu beurteilenden und leicht zu Fehlerquellen führenden Methoden 
erklärt, die eine Eröffnung der Bauchhöhle, Einbinden eines 
Ballons usw. nötig machen. Gerade für die Beurteilung von Nerven- 
einflüssen sind die durch diese Eingriffe auftretenden störenden 
Reflexe nicht zu unterschätzen. Wertheimer'), Bayliss und 
Starling”), Hotz?) u. a. stellten diese Reflexe im Experiment 
dar. Magnus‘) wies ausdrücklich auf sie hin. 

Auf eine ausführliche Wiedergabe der älteren Literatur soll ver- 
zichtet werden. Es sei auf die zusammenfassende Darstellung von 
Starling?°) in den Ergebnissen der Physiologie verwiesen. 

Im Vergleich zu meinen Resultaten sind folgende Arbeiten von 
Interesse: 


Im Magen fand: Contejean®) 1892 bei Splanchnieusreizung tetanische 
Kontraktion aller Muskeln des Magens, speziell der zirkulären Fasern, 


1) E. Wertheimer, Inhibition reflexe du tonus et des mouvements de 
l’estomac. Arch. de physiol. t. 5 ser. 4. p. 379. 1892. 

2) Bayliss and Starling, The movements and innervation of the small 
intestine. Part. I. Journ. of Physiol. vol. 24 p. 99. 1899. — Parts II and II. 
Journ. of Physiol. vol. 31 p. 260. 1902. 

3) G. Hotz, Beiträge zur Pathologie der Darmbewegungen. Mitt. a. d. 
Grenzgeb. d. Medizin u. Chirurgie Bd. 20 S. 256. 1909. 

4) Magnus, Die Bewegungen des Verdauungsrohres. Handb. d. physiol. 
Methodik von R. Tigerstedt Bd. 2 Abt. 2 S. 99. 1908. 

5) Starling, Überblick über den gegenwärtigen Stand der Kenntnisse 
über die Bewegungen und die Innervation des Verdauungskanals. Ergebn. d. 
Physiol. Bd. 2 S. 446. 1902. 

6) Contejean, Action des nerfs pneumogastrique et grand sympathique 
sur l’estomac chez les batraciens.. Arch. de physiol. ser. 5 t. 4 p. 640. 1892. 


994 Eh.oRlee: 


dagegen Morat!) 1893 Sinken des Tonus und Verschwinden der 
Kontraktionen. Nach Page May?) (1904) hat der Splanchnieus 
keinen direkten Einfluss, weder motorischen noch hemmenden, auf die 
Magenbewegung. Er glaubt, dass der motorische Effekt, den frühere 
Beobachter sahen, auf einer Kontraktion des Zwerchfelles beruhe, 
und der ‚gelegentliche hemmende Effekt durch die Kontraktion der 
Blutgefässe infolge der Splanchnicusreizung und die dadurch gesetzte 
Zirkulationsstörung zu erklären sei. Im Gegensatz zu ihm fand Elliot?) 
1905 wieder Erschlaffung des Magens und Hemmung der Bewegungen, 

Nicht so widerspruchsvoll wie am Magen erscheinen die Angaben 
über die Wirkung des Splanchnicus auf den Dünndarm. Wenn man 
von den ältesten Untersuchungen absieht, in denen der Splanchnicus 
als motorischer Dünndarmnerv angesehen wurde, ist die von Pflüger*) 
1857 zuerst bewiesene Hemmungswirkung des Splanchnicus auf den 
Dünndarm nur selten bestritten worden. Legros und Onimus?) 
fanden niemals Erschlaffung, sondern Tonuszunahme als Folge der 
Splanchnieusreizung. Jacobij°) (1892) sah auf Reizung des Haupt- 
stammes des Splanchnicus Hemmung der durch Vagusreizung entstandenen 
peristaltischen Bewegungen unter Kontraktion der Gefässe. Morat’) 
(1893) konstatiert Sinken des Tonus. Courtade und Guyon?) 
(1892) fanden Erschlaffiung der Längsmuskulatur und tonische Kon- 
traktion der Ringmuskulatur, dabei Verminderung der rhythmischen 
Bewegungen. Nach Bunch?) (1897) enthalten die Splanchnici bei 
allen Tieren zwei verschiedene Fasern, Kontraktion verstärkende und 
Kontraktion vermindernde. Pal:°) schliesst aus seinen Versuchen, dass 
der Splanchnicus motorischer Nerv für den Dünndarm sei, dass er 
durch seine motorischen Leistungen die Hemmungserscheinungen hervor- 
rufe und durch denselben auch den Darmtonus reguliere. Bayliss 
und Starling!!) schreiben dem Splanchnicus reine Hemmungswirkung 


1) Morat, Sur quelques particularites de l’innervation motrice de Pestomac 
et de l’intestin. Arch. de physiol. ser. 5 t.5 p. 142. 1893. 
2) Page May, The innervation of the sphincters and musculature of the 
stomach. Journ. of physiol. vol. 31 p. 260. 1904. 
3) Elliot, The action of adrenalin. Journ. of physiol. vol. 32 p. 401. 1905. 
4) Pflüger, Über das Hemmungsnervensystem für die peristaltischen Be- 
wegungen der Därme. Berlin 1857. 
5) Legros und Onimus, Journ. de l’anatomie et de la physiol. 1869. 
Zitiert nach Pal, Arch. f. Verdauungskrankh. Bd.5. 1899. 
6) Jacobij, Beiträge zur physiol. und pharmakol. Kenntnis der Darm- 
bewegungen usw. Arch. f. exper. Path. u. Pharm. Bd. 29 S. 171. 1892. 
7) Morat, Il. c. 
8) Courtade et Guyon, Influence motrice du grand sympathique sur 
/’intestine grele. Arch. de phys. ser. 5 t.9 p. 422. 1897. 
9) Bunch, On the origin, course and cell-connections of the viscero-motor 
nerves of the small intestine. Journ. of physiol. vol. 22 p. 357. 1897/98. 
10) J. Pal, Über den motorischen Einfluss des Splanchnicus auf den Dünn- 
darm. Arch. f. Verdauungskrankh. Bd. 5 S. 303. 1899. 
11) Bayliss and Starling, |. c. 


Der Einfluss der Splanchnicusreizung etc. 555 


zu, unabhängig von seiner vasokonstriktorischen Eigenschaft. Niemals 
beobachteten sie am Darm irgendeinen motorischen Effekt 

Unsicher wie die Magenwirkung ist auch unsere Kenntnis von 
der Wirkung des Splanchnicus auf den Diekdarm. Nach Pflüger!) 
können die Bewegungen des Dickdarms durch Reizung der Splanchniei 
weder gehemmt noch angeregt werden. Ebenso sahen Bayliss und 
Starling?) keine Wirkung des Splanchnicus superior, wohl aber 
hemmende Wirkung der Splanchnici inferiores. Boehm?°) hat in 
jüngster Zeit mit Hebel- und Ballonregistrierung Innervationsversuche 
am Dickdarm angestellt und kommt zu dem Resultate, dass der 
Splanchnicus superior sowohl Tonusverminderung wie Tonusvermehrung 
am Dickdarm hervorrufen könne. Die Antiperistaltik blieb in den 
meisten Fällen unverändert. Mitunter schienen sich die einzelnen 
Wellen etwas abzuflachen. Die Kontraktionsringe am Ende des proxi- 
malen Kolons konnten nie zur vollständigen Erschlaffang gebracht 
werden. Zuweilen erweiterten sie sich unter dem Einflusse der Reizung 
etwas. Das distale Kolon verharrte in den meisten Fällen in Ruhe. 

Die Wirkung des Sympathicus auf die Sphinkteren untersuchte 
Elliot*). Er fand bei Sympathieusreizung Kontraktion des Sphincter 
pylori und Sphincter ileocolicus. 


Angaben über die Bewegungen des Inhalts des Magens und 
Darms bei Sympathicusreizung finden sich in der mir vorliegenden 
Literatur nicht. 


Eigene Versuche. 


Meine im Vorliegenden geschilderten Ergebnisse gründen sich 
auf Versuche an 35 Katzen. Vor dem Versuche hatten die Tiere 
24 Stunden gehungert. Die Versuchsanordnung war im wesentlichen 
dieselbe, wie ich sie früher beschrieben habe. 

Um Narkose und psychische Einflüsse zu vermeiden, wurden 
auch hier die Tiere nach dem Verfahren von Sherrington°) de- 
kapitiert. Da hierbei mit dem Gehirn und der Medulla oblongata 
das Vaguszentrum entfernt ist, wurde noch eine weitere Versuchs- 
reihe nötig, bei der Vaguseinflüsse erhalten blieben. In diesen Ver- 


1) Pflüger, 1. c. 

2) Bayliss and Starling, The movements and innervation of the large 
intestine. Journ. of physiol. vol. 26 p. 107. 1900. 

3) Boehm, Über den Eirfluss des Nervus sympathicus und anderer 
autonomer Nerven auf die Bewegungen des Dickdarms. Arch. f. exper. Path. 
u. Pharm. Bd. 72 S.1. 1913. 

4) Elliot, l. e., und The innervation of the ileo-colic sphincter. Journ. of 
physiol. vol. 31 p. 157. 1904. 

5) Sherrington, A mammalian spinal preparation. Journ. of physiol. 
vol. 38 p. 375. 1909. 


556 Ph. Klee: 


suchen wurde bloss das Grosshirn durch einen Schnitt von dem 
Hirnstamm getrennt (Dezerebration). In zwei Fällen wurde das 
Rückenmark vom Brustmark abwärts zerstört. In zwei Fällen wurden 
die Nebennieren vor der Reizung exstirpiert. 

Die grossen Splanchniei wurden retroperitoneal beiderseits durch- 
schnitten. Das Peritoneum blieb intakt. Wird nur ein Splanchnieus 
durchschnitten, bekommt man reflektorische Hemmung und keine 
deutlichen Magen-Darmbewegungen. Das periphere Ende wurde 
— fast in allen Fällen nur einseitig, und zwar rechts — auf eine 
Elektrode gelest und mit Hilfe eines Kronecker’schen Schlitten- 
induktoriums (10000 Windungen, Eichungsskala 1—10000) in 
wechselnden Zeitabständen faradisch gereizt. Die Reizstärke 
schwankte zwischen 200 und 4000 Einheiten. 

Den zum Versuch fertig präparierten Tieren wurde mittels 
Schlundsonde Wismut-Kartoffelbrei (5 : 25 g) in den Magen eingeführt. 
Dann wurden sie auf das Durchleuchtungsbrett gelegt, und die Magen- 
Darmbewegungen vor, während und nach Splanchnieusreizung be- 
obachtet. Die Registrierung der Änderungen des Wismutschattens 
erfolgte durch Schirmpausen oder photographische Aufnahmen !). 

Die Beobachtungszeit betrug bis zu 12 Stunden. 


Im einzelnen war die Versuchsanordnung folgende: Äthernarkose, 
Tracheotomie, künstliche Atmung mit A.E. C.-Narkose, Längsschnitt 
an der Grenze der langen Rückenmuskeln und queren Bauchmuskeln 
dicht unter der letzten Rippe, Präparation und Durchschneidung des 
Nervus splanchnicus major beiderseits retroperitoneal 1—2 cm zentral- 
wärts vom Ganglion coeliacum. Der rechte Splanchnicus wird an- 
geschlungen und auf eine Ludwig’sche Versenkelektrode gelegt, diese 
fixiert. Naht. Unterbindung der Karotiden. Darauf entweder nach 
weiterer Unterbindung der Aa. vertebrales und der übrigen Halsgefässe 
Abtrennung des Kopfes im Atlantooceipitalgelenk oder nach Trepanation 


1) Die Durchleuchtungen und Aufnahmen erfolgten in dem Tierexperimentier- 
zimmer. Von der Röntgenapparatur befand sich hier nur der Durchleuchtungstisch 
(mit Röhre) und ein Hebel zum Einschalten des Primärstromes. Induktorium, 
Unterbrecher, Reguliertisch usw. standen in dem seitlich eine Etage tiefer 
liegenden klinisch-diagnostischen Röntgenkabinett, von dem aus eine gut isolierte 
Leitung den Sekundärstrom zur Röhre führte. Auf diese Weise war die Fort- 
führung des Versuches in dem Tierexperimentierzimmer ermöglicht bzw. erübrigte 
sich die Aufstellung eines zweiten vollständigen Röntgenapparates. Die sich 
gut bewährende Einrichtung (von der Firma Reiniger, Gebbert & Schall 
ausgeführt) wird im Zentralblatt für Röntgenstrahlen von Herrn Privatdozent 
Dr. Otten und mir kurz beschrieben werden. 


Der Einfluss der Splanchnicusreizung etc. 557 


am rechten Planum temporale-Schnitt durch den Hirnstamm dicht vor 
dem Tentorium cerebelli. Abstellung der Narkose, künstliche Erwärmung 
auf elektrisch erwärmbarem Operationsbrett, 

Sobald die Narkose abgeklungen ist und das Tier wieder leb- 
hafte Reflexe zeigt, Einführung von Wismutbrei in den Magen und 
Aufbinden des Tieres auf das Röntgenbrett. Bei guter Magen-Darm- 
tätigkeit photographische Aufnahme vor und nach Splanchnicusreizung 
sowie Schirmbeobachtung. 


I. Splanehnicusreizung bei Ausschaltung des Vaguszentrums. 


In diesen Versuchen wurde dekapitiert. Die dekapitierten Tiere 
lassen sich bei künstlicher Atmung und Erwärmung ohre Gehirn 
und Medulla oblongata bis zu 28 Stunden bei guter Herztätigkeit 
und guten Reflexen erhalten. Der Ablauf der Verdauungsbewegungen 
kann im Röntgenbilde von der Magenentleerung bis zur Defäkation 
verfolgt werden. Infolge des fehlenden Varuseinflusses sind die Be- 
wegungen langsamer und unregelmässiger als beim Normalen. Vor 
allem ist die Magenentleerung verspätet und verzögert, die Sphinkter- 
tätigkeit unregelmässig und die Dünndarmpassage verlangsamt. Die 
in den folgenden Versuchen vorgenommene Splanchnieusdurch- 
schneidung verringert diese Abweichungen vom Normalen sehr. Die 
Einzelheiten der durch die Dekapitation verursachten Veränderungen 
des normalen Ablaufes der Verdauungsbewegungen sind früher aus- 
führlich geschildert worden. 

Ein nochmals zur Kontrolle vorgenommener Versuch mit De- 
kapitation und Splanchnikotomie bestätigte die früher gewonnenen 
Resultate: | 


25 Minuten nach Fütterung mit Wismutbrei traten regelmässige 
lebhafte peristaltische Wellen des Pylorusteiles des 
Magens auf; 

nach 40 Minuten füllte sich der Dünndarm. Es zeigten sich lebhafte 
Dünndarmperistaltik und rhythmische Segmentationen ; 

nach 4!/a Stunden war Diekdarmfüllung zu bemerken. 


Nachdem die erste Durchleuchtung gezeigt hatte, dass den Vor- 
versuchen entsprechend regelmässig Magenperistaltik und Magen- 
entleerung auftrat, wurde der Splanchnieus faradisch gereizt. 


In einigen Fällen verharrte der Magen dauernd in Ruhe. Es 
zeigten sich nicht die geringsten Bewegungen. Es handelte sich dann 
entweder um kranke Katzen, oder die Tiere hatten vorher aus Ver- 
sehen Fressen erhalten. 


558 Ph. Klee: 


a) Wirkung auf Magenperistaltik und Magenentleerung, 


Die Reizung des Splanchnieus war, wenn die Elektrode richtig 
lag und eine genügende Stromstärke angewandt wurde, stets von 
einem deutlichen Effekt auf den arbeitenden Magen gefolet. Die 
Wirkung war immer eine hemmende. Niemals konnte ein 
motorischer Einfluss festgestellt werden. Am deutlichsten zeigte sich 
die Hemmung an dem lebhaft sich bewegenden Pylorusteil des 
Magens. Zunächst standen die vorher regelmässig von der Grenze 
des Pylorusteiles zum Pylorus hinlaufenden peristaltischen Wellen 
still, es war keine Bewegung am Magen mehr zu entdecken. Dann 
erschlafften die die Peristaltik erhaltenden Kontraktionsringe der Musku- 
latur des Pylorusteiles vollkommen. Der ganze Magen glättete sich. 
Irgendwelche Einschnürungen waren nicht mehr vorhanden. Während 
der ganzen Dauer der Reizung lag der Magen regungslos wie ein schlaffer 
Sack da. Bei jeder Reizung wiederholte sich derselbe Vorgang. 

Die hierbei sichtbar werdenden Änderungen des Wismutschattens 
erläutern einige vor und während Splanchnicusreizung aufgenommene 
Photogramme (Fig. 1—3). Bei Fig. 1 ist nur der untere Magenpol 
auf die Platte gekommen. 


Versuch F. VII. 23. Juni 1913. 
Katze. Dekapitiert. Nach Röntgenphotogrammen des Magens (40 Minuten 
nach Fütterung). Fig. 1a: Vor Splanchnicusreizung. Lebhafte Peristaltik. 
Fig. 15: Nach 20 Sekunden Splanchnicusreizung. Totale Hemmung. 


Fig. 1. (Auf Ya verkleinert.) Fig. 2. (Auf !/a verkleinert.) 


Versuch F. VO. 23. Juni 1913. 
Katze. Dekapitiert. Nach Röntgenphotogrammen des Magens. 1 Stunde nach 
Fütterung. Fig. 2a: Vor Splanchnicusreizung. Lebhafte Peristaltik. Fig. 2b: 
Nach 20 Sekunden Splanchnicusreizung. Totale Hemmung. 


Der Einfluss der Splanchnicusreizung etc. 559 


Versuch F. VI. 17. Juni 1913. 


Katze. Dekapitiert. Nach Röntgenphotogrammen des Magens. (1!/2 Stunde 
nach Fütterung) Fig. 3a: Vor Splanchnicusreizung. Peristaltik. Fig. 356: Nach 
20 Sekunden Splanchnicusreizung. Hemmung. 


Fig. 3. (Auf !/a verkleinert.) 


Die gleichen Bilder zeigen die übrigen Photogramme und zahl- 
reiche Schirmpausen. 

Die Abbildungen demonstrieren sehr gut, wie die Hauptwirkung 
der Splanchnieusreizung sich am Pylorusteil des Magens bemerkbar 
macht. Der Fundusteil behält seine vorherige Gestalt bei. Nur 
erscheint er mehr gerundet, kleine flache Wellen werden ausgeglichen. 

Die Zeitdauer, die zwischen Einsetzen der Reizung und Wirkung 
auf den Magen vergeht, ist nur kurz. In einigen Fällen hörte 
momentan mit Einschaltung der Reizung jede Bewegung am Magen 
auf. In der Mehrzahl der Fälle liefen die peristaltischen Wellen 
noch 5—10 Sekunden (mit der Uhr kontrolliert) zum Pylorus und 
standen dann still. Vollständige Erschlaffung, wie sie im Bilde 
wiedergegeben ist, trat zwischen der 7. und 20. Sekunde der Reizung 
ein. Starke Ströme erzeugten früher Hemmung als schwache. 
Eine ähnliche Latenzzeit wurde früher bei Vagusreizung beobachtet. 

Die Reizwirkung dauerte nach Ausschaltung der Reizung noch 
einige Zeit an. Frühester Beginn der Bewegungen nach Aufhören 
des Reizes war nach 20 Sekunden. Gewöhnlich vergingen 1—2 Mi- 
nuten, bis sich die ersten peristaltischen Wellen wieder zeigten. 
Auch hier gewann man den Eindruck, dass die Stärke des an- 
gewandten Stromes für die Dauer der Reizwirkung ausschlaggebend 
war. Die nach Ablauf der Reizung wieder auftretende Peristaltik 
unterschied sich von der vorhergehenden weder in der Regelmässigkeit 
noch der Tiefe der Kontraktionen (Fig. 4). 


560 Ph. Klee: 


Versuch F.IV. 6. Mai 1913. 


Katze. Dekapitiert. Schirmpausen des Magens. (45 Minuten nach Fütterung.) 
Fig. 4a: Vor .Splanchnieusreizung. Normale Peristaltik. Fig. 4b: Nach 
15 Sekunden Splanchnicusreizung (Stromstärke 200). Hemmung. Fig. 4c: Nach 
60 Sekunden Splanchnicusreizung. Hemmung. Fig. 4d: 1 Minute nach Aus- 
schalten der Reizung. Wieder normale Peristaltik. 


19 
I) 


Fig. 4 (Auf Ys verkleinert.) 


Man könnte die Frage diskutieren, ob nicht das durch die 
Reizung des Splanchniecus ausgeschwemmte Adrenalin die Ursache 
dieser erst nach einer gewissen Latenzzeit auftretenden Hemmung 
des Magens und der die Reizung überdauernden Wirkung bilde. 
Wir wissen, dass Adrenalin den Magen zur Erschlaffung bringt 
[Elliot!)]l. Dass der Splanchnieus sekretorischer Nerv für die 


1) Elliot, L. ce. 


Der Einfluss der Splanchnicusreizung etc. 561 


Nebenniere ist, kann wohl als erwiesen angesehen werden !),. Wie 
zwei aus dieser Frage heraus angestellte Versuche, in denen die 
Nebennieren der Tiere total exstirpiert waren, ergaben, zeigt die 
Wirkung des Splanchnieusreizes auf den Magen denselben Verlauf 
wie oben. Auch hier erzeugte "Splanchnieusreizung Hemmung der 
Peristaltik und nachfolgende Erschlaffung der Kontraktionen der 
Magenimuskulatur. 

Fig. 5 zeigt zwei Photogramme, die diese Wirkung des 
Splanchnieus in anschaulicher Weise demonstrieren. 


Versuch 6.X. 15. August 1913. 


_ Katze. Dezerebriert. Nebennieren exstirpiert. 2 Uhr 5 Minuten Fütterung. 
Röntgenphotogramme von Magen und Darm. Fig. 5a: Vor Splanchnicusreizung. 
Sehr lebhafte Magenperistaltik. Am Dünndarm lebhafte Peristaltik und rhythmische 
Segmentationen. Fig. 5b: Nach 50 Sekunden Splanchnicusreizung. Hemmung der 
Magenperistaltik. Erschlaffung der Kontraktionen, Vollständige Hemmung der 
Dünndarmbewegungen. 56 Sekunden nach Ausschaltung der Reizung treten wieder 
gleichzeitig Magen- und Dünndarmperistaltik auf. 


Fig. 5. (Auf !/a verkleinert.) 


Inwieweit der Tonus der Magenmuskulatur durch die sympathische 
Reizung verändert wird, ist mit dem Röntgenverfahren nieht sicher 
zu entscheiden. Bei Palpation erschien der Magen schlaffer, der 
Wismutschatten war leichter in seiner Gestalt zu verändern als 
ohne Splanchnieusreizung. Der Wismutbrei liess sich leicht aus dem 
Fundusteil in den Pylorusteil hinüberdrücken und umgekehrt. 


l) Vgl. L. Asher, Die innere Sekretion der Nebenniere und deren Inner- 
vation. Zeitschr. f. Biol. Bd. 58 S. 274. 1912. (Dort die übrige Literatur.) 


Ph. Klee: 


N 
(op) 
D 


Niemals jedoch, und das scheint mir wesentlich, gelang es 
während Splanchnicusreizung manuell Mageninhalt in das Duodenum 
zu befördern. Es beweist diese Tatsache, dass der Splanchnicus 
jedenfalls nicht auch den Sphineter pylori zur Erschlaffung bringt. 
Ob er aktiv den Pylorus kontrahiert, kann aus diesen Versuchen 
nicht direkt geschlossen werden. Doch erscheint es wahrscheinlich 
nach den Experimenten Elliot’s, der feststellen konnte, dass 
Sympathicusreizung, ebenso wie Adrenalininjektion, den Pylorus fest 
schliesst. 

Eine spontane Entleerung von Mageninhalt in den Dünndarm 
wurde vom ersten Moment der Reizung an während der ganzen 
Dauer der Reizung niemals beobachtet, auch wenn die Entleerung 
vorher regelmässig und gleichmässig erfolgt war. Selbst in den 
Fällen, in denen nach Einschaltung des Reizes die peristaltischen 
Wellen noch einige Zeit bis zum Pylorus hinliefen, konnten sie 
keinen Wismutbrei mehr in den Dünndarm befördern. Es trat also 
wohl Pylorusschluss vor der Hemmung der Peristaltik auf, nach der 
Hemmung der Peristaltik dann Erschlaffung der Kontraktionen. 

Wertheimer!) zeigte 1392 an curarisierten Hunden, dass die 
Reizung des zentralen Stumpfes des Ischiadicus reflektorische Hemmung 
der Magenbewegung und Tonusabnahme hervorruft. Bayliss und 
Starling?) wiesen dann für den Dünndarm nach, dass die Reizung 
des zentralen Endes eines sensiblen Nerven Hemmung des Darmes 
hervorruft, dass diese Hemmung der Darmbewegung aber nur dann 
eintritt, wenn mindestens einer der Splanchniei intakt ist, eine Be- 
obachtung, die Hotz?) bestätigen konnte. 

In zwei Versuchen prüfte ich diese Verhältnisse am Magen. 
Es wurde das zentrale Ende des Nervus cruralis gereizt. Die 
Splanchniei waren beide durchschnitten. Auch bei stärksten Strömen 
trat keine Veränderung der Magenbewegung auf, während Reizung 
des Splanchnieus in demselben Versuche prompte Wirkung hatte. 


Versuch F.IX. 26. Juni 1913. 
Katze. Dekapitiert. Rechter Splanchnicus auf Elektrode. 
4h 15’ Fütterung. 
4h 20’ sehr lebhafte Magenperistaltik. 
45h 30' Beginn der Dünndarmfüllung. 


1) Wertheimer, |. c. 
2) Bayliss und Starling, |. c. 
8) Hotz, l. c. 


Der Einfluss der Splanchnicusreizung etc. 363 


9h 00’ Splanchnicusreizung (Reizstärke 2000) hemmt sofort die Magenperistaltik. 
-. Nach einigen Sekunden tritt totale Erschlaffuug des Magens ein. ° _ 
9h 15’ deutliche Peristaltik. Nun Reizung des N. cruralis; auch bei stärkeren 
‘Strömen keine Wirkung der Reizung auf die Magenperistaltik. 
9h 16’ Splanchnicusreizung. Sofort Hemmung der Peristaltik und nach einigen 
; Sekunden Erschlaffung des Pylorusteiles. (Beides wiederholt, stets das- 
selbe Resultat.) 


- Ein anderer Versuch führte zu demselben Ergebnis. 


b) Wirkung auf Dünndarmbewegungen und Weiter- 

beförderung des Dünndarminhaltes. 

Die "Wirkung der Splanchnieusreizung auf den Dünndarm war, 
ebenso wie am Magen, stets eine hemmende. Auch hier wurde 
niemals ein motorischer Effekt beobachtet. Der Eintritt der Reiz- 
wirkung erfolgte nicht, wie meist am Magen, nach einer kurzen 
Latenzzeit, sondern in allen Fällen momentan. Niemals wurden nach 
Einschaltung des Reizes am Dünndarm während der Reizung noch 
Bewegungen vesehen. Es standen sowohl peristaltische Bewegungen 
wie rhythmische Segmentationen- sofort still. Die Wismutschatten 
veränderten, soweit sich das objektiv feststellen liess, ihre Gestalt 
kaum. Ob feinere Veränderungen des Tonus stattfanden, die auf 
der photographischen Platte oder bei der Durchleuchtung nicht 
deutlich hervortraten, muss dahingestellt bleiben. Nur in einigen 
Versuchen fiel auf, dass die Wismutschatten nach oft wiederholten 
Splanchnieusreizungen in den reizfreien Intervallen auffallend lang- 
gezogen, fadenförmig dünn erschienen. Man gewann den Eindruck, 
dass:der Tonus des Dünndarms allmählich zugenommen habe. Peri- 
staltik und rhythmische Segmentationen waren dabei erhalten. 
‘Während der Reizung selbst veränderte sich das Bild jedoch nicht. 

Eine Fortbewegung des Inhalts des Darmes wurde während: der 
Reizung niemals beobachtet. War der Darminhalt durch rhythmische 
Segmentationen in zerstreute kleine Schatten zerteilt, behielt er 
‚dieses Bild’ meist regungslos während der ganzen Dauer der Reizung bei. 
Nur in einigen Fällen scheint eine Erschlaffung des betreffenden 
Darmabschnittes und dadurch ein Zusammenfliessen des Inhalts, 
ähnlich wie am Pylorusteil des Magens, eingetreten zu sein. Der 
Effekt der Reizung war am ganzen Dünndarm yleichmässig deutlich. 
Untere und obere Darmabschnitte wurden gleichzeitig gehemmt. 

In allen Versuchen, in denen Magen- und Dünndarmperistaltik 


deutlich war, und in. denen die Magentätigkeit durch Reizung ge- 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 154. 38 


564 Ph. Klee: 


hemmt wurde, war immer auch Hemmung der Dünndarmtätigkeit zu 
verzeichnen. Der Effekt auf den Dünndarm trat zuerst ein. Schwache 
Ströme, welche den Magen noch nicht beeinflussten, wirkten oft 
schon auf den Dünndarm. 

Die durch den Reiz erzeugte Hemmung überdauerte die Reizung 
meist einige Minuten. Exstirpation beider. Nebennieren beeinflusste 
die Wirkung der Splanchnieusreizung auf die Dünndarmbewegungen 
nicht. Waren die Splanchniei majores durchschnitten, konnte die 
Peristaltik durch Reizung eines sensiblen Nerven, ebenso wie am 
Magen, nicht mehr gehemmt werden. 

Die Wirkung des Splanchnicus auf den Diekdarm wird unten 
bei Besprechung der Versuchsergebnisse an dezerebrierten Katzen 
erörtert. 


II. Splanchnieusreizung bei intaktem Vagus. 


Wie oben erwähnt, wurde in dieser Versuchsreihe der Hirn- 
stamm dicht vor dem Tentorium cerebelli quer durchtrennt und 
damit das Grosshirn ausgeschaltet. Medulla oblongata und Vagus- 
zentrum blieben erhalten. In der Ausführung dieser Operation hielt 
ich mich an das von Sherrington!) und von Magnus?) u 
Verfahren, auf deren Schilderung ich verweisen kann. 

Diese dezerebrierten Tiere stellen, wie ich mich in einer Reihe 
von Vorversuchen überzeugte, ähnlich wie die dekapitierten Tiere 
ein ausgezeichnetes Präparat zum Studium der Verdauungsbewegungen 
dar, Sie unterscheiden sich jedoch hinsichtlich der Intensität der 
Magen-Darmtätiekeit in sehr bemerkenswerter Weise von den de- 
kapitierten Tieren. Während diese eine verlangsamte Tätigkeit er- 
kennen lassen, eine Hypombotilität, zeichnen sich die dezerebrierten 
Katzen durch eine zum Teil ganz aussergewöhnliche, die Verhältnisse 
am normalen lebenden Tier übersteigende Hypermotilität des Magens 
und Darmes aus. Diese über die Norm hinausgehende Steigerung 
der Motilität muss, wie weitere Versuche ergaben, auf Einflüsse auf 
dem Wege der Vagusbahn zurückgeführt werden. Auf diese Ver- 
hältnisse wird an anderer Stelle näher eingegangen werden. 


1) C. S. Sherrington, On the plastic tonus and proprioceptive reflexes, 
Quart. journ. of exper. physiol. vol. 2 p. 109. 1909. 

2) Magnus, Zur Regelung der Bewegungen durch das Zentralnerven- 
system. II. Pflüger’s Arch. Bd, 130 S. 253. 1909. BEN 


Der Einfluss der Splanchnicusreizung etc. 565 


Abgesehen von der Intensität unterschieden sich die Verdauungs- 
bewegungen im übrigen in ihrer Art nicht von der des normalen 
Tieres. Magenperistaltik, Sphinktertätigkeit, Peristaltik und rhyth- 
mische Segmentationen des Dünndarms, Antiperistaltik des Kolons 
traten in der bekannten Weise auf. 

Wie zu erwarten, trat die Wirkung des Splanchnieus bei dieser 
gesteigerten Motilität des Magens und Darmes in ganz besonders 
deutlicher Weise hervor. 

Am Magen fand sich auch hier genau wie bei Ausschaltung 
des Vagus Hemmung der Peristaltik und Erschlaffung des Pylorusteiles. 


Versuch @. VII. 10. Juni 1913. 


Katze, Dezerebriert. Nach Röntgenphotogrammen. 31e Stunden nach 
Fütterung. Fig. 6a: Vor Splanchnicusreizung. Sehr lebhafte Peristaltik. Fig. 6 b. 
Während Splanchnicusreizung. Sofort Hemmung. 


3, 


Fig. 6. (Auf !/a verkleinert.) 


Auch die im Gegensatz zum normalen Tier und zum vaguslosen 
Tier sich bis zum Fundus erstreckenden Wellen, die lebhaft an das 
Bild des Magens bei Vagusreizung erinnern, wurden durch die Reizung 
des Splanchnieus sofort aufgehoben, Fig. 7 demonstriert diese Verhält- 


nisse in charakteristischer Weise: 
Versuch 6. IV. 11. Mai 1913. 


Katze. Dezerebriert. Schirm- 

pausen 20 Minuten nach Fütterung. 

Fig. 7a: Vor Splanchnicusreizung. 

; Abnorm starke Peristaltik. Auch 
der Fundusteil des Magens ist in 

lebhafter Erregung. Fig. 75. Nach 

10 Sekunden Splanchnicusreizung. 

Totale Hemmung der Bewegungen. 

1 Minute 33 Sekunden nach Aus- 


setzen der Reizung wieder lebhafte 
Fig. 7. (Auf !/a verkleinert.) Peristaltik. 
38 * 


966 Ph. Klee: 


- Hier ist die Wirkung des Splanchnieus, die in den vorher- 
gehenden Versuchen hauptsächlich nur am Pylorusteil des Magens 
nachzuweisen war, auch auf den Fundusteil klar zu erkennen. 


Die zwischen Einsetzen der Reizung und Reizwirkung bestehende 
Latenzzeit verhielt sich bei Vaguserhaltung genau so wie bei 
- Vagusausschaltung. Meist trat der Höhepunkt der Wirkung nach 
10—15 Sekunden ein. Zum Eintritt des Effektes bedurfte es nicht 
grösserer Reizstärke als bei Vagusausschaltunge. Auch hier über- 
dauerte die Hemmung die Ausschaltung des Reizes nur kurze Zeit, 
eine halbe bis mehrere Minuten. Wie Fig. 8 zeigt, war die dann 
wieder auftretende Peristaltik nicht schwächer als die vorhergehende. 


Versuch 6. VII. 28. Mai 1913. 


Katze. Dezerebriert. Schirmpausen. Fig. 8a: Vor Splanchnicusreizung. 
Gute Peristaltik. Fig. 8b: Nach 12 Sekunden Splanchnicusreizung (Reizstärke 1200). 
Fig. 8c: 1!/a Minute nach Ausschalten der Splanchnicusreizung. Wieder lebhafte 
Peristaltik. 


Fig. 8. (Auf ?/2 verkleinert.) 


Ein Übertritt von Mageninhalt in das Duodenum fand bei 
Hemmung der Peristaltik nicht mehr statt. Der Pylorus blieb ge- 
‚schlossen. 
| Über die Wirkung des Splanchnicus auf den Dünndarm bei 
intaktem Vagus ist nicht viel zu sagen. Sie unterschied sich nicht 
von der bei Vagusausschaltung. Die äusserst lebhafte Peristaltik 
‚und die rhythmischen Segmentationen wurden — meist momentan 
‚mit Einsetzen des Reizes — gehemmt. Tonusveränderungen konnten 
"nieht sicher festgestellt werden. 


Der Einfluss der Splanchnicusreizung etc. 567. 


Wirkung des Splanchnicus major auf den Dickdarm. 

Während bei dekapitierten Tieren nur seltene und spärliche Be- 
wegungen am Dickdarm zu unterscheiden sind, konnte bei dezere- 
brierten Tieren zeitweise eine sehr lebhafte Motilität des Kolons, 
speziell des proximalen Teiles, beobachtet werden. Antiperistaltik 
war meist in ausgeprägtester Weise zu sehen. Ich erwartete deshalb 
gerade an diesem Präparat von der Reizung des Splanchnieus sichere 
Aufschlüsse über seine Diekdarmwirkung. Jedoch ergaben sich bei 
einem Vergleich der Protokolle im Gegensatz zu dem prompten 
Effekt des Splanchnieus auf den Magen und Dünndarm, am Dick- 
darm widersprechende Resultate. Diese Inkonstanz des Eifektes der 
elektrischen Reizung des Splanchnieus betont auch Boehm!) in seinen 
Diekdarmuntersuchungen. 

Am ehesten war eine Wirkung am proximalen Kolon zu ver- 
muten. Was die Antiperistaltik anbetrifft, so wurde sie in den meisten 
Fällen auch durch die stärksten Ströme, die eine sehr deutliche 
Hemmung des Magens und Dünndarms hervorriefen, nicht beeinflusst. 
In einem Versuche lief bei schwacher Reizstärke, welche Hemmung 
am Magen und Darm hervorrief, die Antiperistaltik ungehemmt weiter; 
sie sistierte jedoch bei Einschaltung stärkerer Reize. Manchmal 
schien sie etwas abgeschwächt zu werden. In der Mehrzahl der 
Reizungen jedoch gingen die antiperistaltischen Wellen ruhig weiter, 
während die Bewegungen am Magen und Dünndarm stillstanden 

— Als Beispiel einige Auszüge aus den 
N Versuchsprotokollen : 


Versuch 6.I. 18. März 1913. 


Katze. Dezerebriert. Rechter Splanchnicus 
major auf Elektrode. 6"'/a Stunden nach Fütterung 
am proximalen Kolon sehr schöne Antiperistaltik. 
Splanchnicusreizung (schwache Reizstärke), kein 
Effekt. Die Antiperistaltik läuft ruhig weiter. 
Stromstärke auf etwa 4000 gesteigert. Die Anti- 
peristaltik wird vollständig aufgehoben. Schirm- 
pausen des proximalen Kolons. Fig. 9a: Vor Splanchnicusreizung. Fig. 9b: 
Nach Splanchnicusreizung mit starken Strömen. 


Versuch 6.V. 26. März 1913, 
Katze. Dezerebriert. 


64 50’ Nach 25 Sekunden Splanchnicusreizung (1500) erfolgt Stillstand der 
vorher sehr lebhaften Magenperistaltik. Am proximalen Kolon Anti- 


Fig. 9. (Auf !/s verkleinert.) 


1) Boehm, |. c. 


568 Ph. Klee: 


peristaltik, welche durch den Reiz, die Hemmung der Magenbewegung 
hervorruft, nicht beeinflusst wird. Nun Steigerung der Stromstärke. 
Auch jetzt läuft die Antiperistaltik des proximalen Kolons ruhig weiter. 
. (Dasselbe wiederholt mit demselben Resultat.) 
75 15’ Splanchnicusreizung (1000—1500. Hemmung der Magen- und Darm- 
bewegung. Am proximalen Kolon unbeeinflusste Antiperistaltik. 


Der an der Grenze des proximalen Kolons der Katze häufig 
bestehende Kontraktionsring der Muskulatur wurde durch Splanchnieus- 
reizung nicht in eindeutiger Weise verändert. Manchmal schien 
eine. geringe Erschlaffung einzutreten. Ausgelöst oder verstärkt 
konnte er durch die Reizung nicht werden. | 

Bei diesen unsicheren und wechselnden Ergebnissen am proxi- 
malen Kolon ist hervorzuheben, dass die Nebennieren und -die 
Splanchniei inferiores intakt waren. (Nur in einem Diekdarmversuch 
war das Rückenmark vom Brustmark abwärts zerstört; in diesem 
Falle war eine Einwirkung des Splanchnicus nicht zu erkennen.) 
In Anbetracht unserer Kenntnis von der Wirkung des durch 
Splanchnicusreizung sezernierten Adrenalins auf Magen und Darm 
und im Hinblick auf die Möglichkeit, dass durch sensible Reize re- 
flektorisch über die Bahn der Splanchnici inferiores und das Ganglion 
mesentericum inferius das Kolon gehemmt werden kann, darf man 
die genannten Faktoren nicht ganz ausser acht lassen. 

Ob am proximalen Kolon feinere Veränderungen des Tonus der 
Muskulatur nach Splanchnieusreizung stattfanden, kann nicht mit 
dem Röntgenverfahren entschieden werden. Jedenfalls waren stärkere 
Veränderungen, die eine auf der photographischen Platte sichtbare 
Erschlaffung oder eine Zunahme des Kontraktionszustandes hätten 
erkennen lassen, wie wir sie am Pylorusteil des Magens fanden, 
niemals nachweisbar. 

Gemeinsam war allen Versuchen am proximalen Kolon nur die 
Tatsache, dass ein motorischer Effekt nicht zu erzielen war, d. h. 
eine Vorwärts- oder Rückwärtspbewegung des Darminhaltes konnte 
bei ruhendem Darm durch Splanchnieusreizung nicht erzeugt und 
bei arbeitendem Darm auch nicht verstärkt werden. Trat eine 
erkennbare Wirkung ein, war sieimmer eine hemmende. 

Ganz eindeutig lagen die Verhältnisse am distalen Kolon. Hier 
konnte in keinem Falle eine Einwirkung der Reizung des 
Splanchnieus major nachgewiesen werden, auch nicht, wenn man vom 
Rectum her den Darm durch einen Einlauf mit Wismutbrei füllte. 


Der Einfluss der Splanchnicusreizung etc. . 569 


Die durch einen Glycerineinlauf hervorgerufene Defäkationsbewegung 
wurde durch eine gleichzeitig einsetzende Reizung des Nerven in 
ihrem Ablauf nicht gehindert. 


Zusammenfassung. 


Der Einfluss der elektrischen Reizung des peripheren Stumpfes 
des Nervus splanchnieus major auf Magen-Darmbewegungen und Be- 
förderung des Magen-Darminhaltes wurde mit Hilfe des Röntgen- 
verfahrens untersucht. Als Versuchsobjekte dienten Katzen. Gross- 
hirneinflüsse und Narkose wurden durch die Methode der Dekapitation 
oder Dezerebration vermieden. Im ersten Falle ist das Vaguszentrum 
ausgeschaltet, im zweiten sind Vaguseinflüsse, im verstärkten Masse, 
erhalten. Gereizt wurde der rechte Splanchnicus major. 

1. Die Wirkung der Splanchnieusreizung auf die Magen- 
bewegungen war immer eine hemmende. Die Magenentleerung 
wurde sofort aufgehoben. Die Peristaltik stand still, die Kontraktions- 
ringe der Muskulatur erschlafften. Die volle Wirkung trat ein nach 
einer Latenzzeit von wenigen Sekunden und überdauerte die Aus- 
schaltung des Reizes eine bis mehrere Minuten. Ein motorischer 
Effekt im Sinne einer Verstärkung der Bewegungen war niemals zu 
erkennen. 

Bei doppelseitiger Splanchnikotomie trat eine reflektorische 
Hemmung des Magens nach Reizung des zentralen Endes eines sen- 
siblen Nerven nicht mehr ein. 

2. Der Sphineter pylori wurde durch Splanchnicusreizung 
nicht zur Erschlaffung gebracht. Er blieb während der Dauer der 
Reizung fest geschlossen. 

3. Die Wirkung der Splanchnicusreizung auf die Dünndarm- 
bewegungen war immer eine hemmende. Die Weiterbeförderung 
des Dünndarminhaltes sistierte sofort. Die Peristaltik und de rhyth- 
mischen Segmentationen standen mit Einsetzen der Reizung augen- 
blicklich still. Die Wirkung überdauerte die Ausschaltung des Reizes 
um eine bis mehrere Minuten. Ein motorischer Effekt im Sinne 
einer Verstärkung der Bewegungen war niemals zu erkennen. 

4. Die Wirkung des Splanchnieus major auf Magen und Dünn- 
darm wurde durch vorherige Exstirpation beider Nebennieren nicht 
beeinflusst. 

5. Eine Wirkung des Splanchnieus major auf die Diekdarm- 
bewegungen war mit dem Röntgenverfahren nur in der Minder- 


570 Ph. Klee: Der Einfluss der Splanchnicusreizung etc. 


zahl der Fälle feststellbar. Wurde sie beobachtet, war sie immer 
eine hemmende. Ein motorischer Effekt im Sinne einer Verstärkung 
der Vorwärts- oder Rückwärtsbewegung des Dickdarminhaltes trat 
niemals ein. 

Am distalen Teile des Kolons wurde eine Wirkung des Splanch- 
nieus major in keinem Falle gesehen. Durch Glycerineinlauf hervor- 
gerufene Defäkationsbewegungen konnten durch Splanchnicusreizung 
nicht gehemmt werden. 


571 


(Aus dem Institute für allgem. und experim. Pathologie der Universität Wien. 


Studien 1 
über die Bestimmung des Ausgangspunktes 
ventrikulärer Extrasystolen mit Hilfe des 
Elektrokardiogramms. 


Von 
Prof. ©. J. Rothberger und Prof. H. Winterberg. 


(Mit 6 Textfiguren und Tafel I.) 


Während die Elektrokardiographie sich bezüglich der Diagnose 
der Hypertrophie sowie der Insuffizienz des Herzmuskels nur in be- 
schränktem Maasse bewährt hat, nimmt sie für die Erkenntnis der 
Rhythmusstörungen unzweifelhaft den ersten Rang unter allen Unter- 
suchungsmethoden ein. Insbesondere kommt hier der Umstand in 
Betracht, dass in so einfacher Weise — durch Ableitung von den 
Extremitäten — eine Kurve gewonnen werden kann, welche Ab- 
normitäten im Reizursprunge und Reizablaufe auf den ersten Blick 
erkennen lässt und eine bisher ungeahnte Präzision in der Diagnosen- 
stellung ermöglicht. Diese Präzision eilt allerdings den praktischen 
Bedürfnissen weit voraus: oft zeigt uns das Elektrokardiogramm 
gerinefügige, aber doch unverkennbare Störungen des Erregungs- 
ablaufes an, deren Bedeutung für den betreffenden Fall und für die 
menschliche Pathologie überhaupt derzeit kaum richtig eingeschätzt 
werden kann. 

Zu den auffälligsten Anomalien des Reizursprungs und Erregungs- 
ablaufes gehören die ventrikulären Extrasystolen, welche sich im 
Elektrokardiogramm meist in einer jeden Zweifel ausschliessenden 
Weise erkennen lassen. Die genaue Lokalisation des Ausgangspunktes 
dieser atypischen Herzkontraktionen wird gewiss auch praktisch 
wichtig werden, obwohl vorläufige die Methode offenbar viel mehr 
leistet, als die Praxis gegenwärtig braucht. 


572 C. J. Rothberger und H. Winterberg: 


Literatur. 


Einthoven!) hatte schon 1906 beobachtet, dass den Inter- 
mittenzen im Arterienpulse abnorme Schwankungen im Elektro- 
kardiogramm entsprechen, als deren Ursache er bereits damals den 
abnormen Erregungsablauf ansah; er schlug deshalb vor, nicht von 
Extrasystolen, sondern von atypischen Systolen zu sprechen. 

Ein Jahr später zeigten Kraus’ und Nicolai”), dass man 
durch direkte Reizung des rechten bzw. linken Ventrikels des Hunde- 
herzens diphasische, einander entgegengesetzte Elektrogramme er- 
halte. Später fügten Nicolai und Rehfisch®) ergänzend hinzu: 
„Am schärfsten ausgesprochen ist dieser Gegensatz, wenn man das 
Herz einerseits in der Nähe der Spitze möglichst weit nach links 
und andrerseits an der Basis möglichst weit nach rechts reizt, 
während eine Reizung auf der linken Seite der Basis und 
eine Reizung an der Spitze mehr nach rechts zu (also beide Male 
an der Grenze zwischen rechtem und linkem Ventrikel) ein fast 
identisches Elektrokardiogramm bietet. Im übrigen folgt auf die 
Reizung jedes Punktes ein für diesen Punkt charakte- 
ristisches Elektrokardiogramm, das sich mehr oder weniger 
in seiner Form den genannten Extremen nähert.“ 

In seiner ausführlichen Arbeit kommt Einthoven*) wieder 
auf die atypischen Flektrokardiogramme zurück, und hier finden wir 
auch den ersten Versuch, bei einer Patientin den ‚Ausgangspunkt 
der ventrikulären Yxtrasystolen zu lokalisieren, welche bei Ab- 
leitung I dem Typus der rechtsseitigen, bei Ableitung II und II. 
dem der linksseitigen entsprachen. Einthoven sagt, Ableitung I 
zeige, „dass der Ursprung der Kontraktionswelle dichter bei der 
rechten als bei der linken Herzhälfte liegt, während man mit Hilfe 
der Ableitung III dartun kann, dass der Ursprung sich mehr der 
Spitze als der Basis nähert. Die geringe Höhe der Spitzen bei Ab- 
leitung II stimmt zu der Annahme, dass die Kontraktionswelle rechts 
bei der Herzspitze ihren Anfang genommen hat.“ Auch in einem 
zweiten Falle liess sich derselbe Ausgangspunkt für die abnormen 
Kontraktionen feststellen, während in einem dritten Falle die Extra- 


1) Einthoven, Le Tel&cardiogramme. Arch. internat. de phys. t. 4 
p- 132. 1906. 

2) Kraus und Nicolai, Berliner klin. Wochenschr. 1907 Nr. 25 u. 26. 

8) Nicolai und Rehfisch, Zentralbl. f. Physiol. Bd. 22 Nr. 2. 

4) Einthoven, Pflüger’s Arch. Bd. 122.8. 578. 1908. 


Studien über d. Bestimmung d. Ausgangspunktes ventrik. Extrasystolen etc. 573 


systolen an der Basis entstanden und zur Spitze fortschritten. Das 
E.-K. zeigte bei Ableitung I eine breite, niedrige, nach aufwärts ge- 
richtete R-Zacke und eine positive Nachschwankung. Die geringe 
Höhe der Spitzen erklärt Einthoven dadurch, dass die Welle 
nahezu rein von der Basis zur Spitze geleitet wird. 

In seinem, mit Kraus veröffentlichten Buche über das E.-K. 
teilt Nicolai’) die Formen der ventrikulären Extrasystolen in drei 
Grundtypen ein: den Typus A der von der Spitze ausgehenden, 
den Typus B der basalen Fxtrasystolen und einen Typus CÜ; dieser 
entspricht jenen Kontraktionen, welche in einer von Basis und Spitze 
ungefähr gleich weit entfernten Zone entspringen und nicht mehr die 
typische Form, sondern unregelmässige kleine Ausschläge zeigen; 
zwischen diesen Grundtypen gibt es alle möglichen Übergänge. Die 
Lage der zentralen Zone (C) entspricht für die Ableitung II beim 
Menschen ungefähr der Grenzlinie zwischen beiden Kammern. 

Fast gleichzeitig berichtete Rehfisch’) über seine mit 
Nicolai ausgeführten Versuche, aus welchen hervorgeht, „dass 
eigentlich jede Stelle der vorderen Wand des Herzens ihr eigenes 
Elektrokardiogramm zeigt“. „Ziehen wir durch das Herz eine Linie, 
die etwas parallel dem Septum verläuft, sich aber doch mehr der 
Medianlinie des Herzens -nähert, so entsprechen alle oberhalb der 
Linie ausgelösten Extrasystolen mehr oder minder, nur etwas ver- 
ändert, dem E.-K. der Basis, die unterhalb derselben dem der Herz- 
spitze. Diejenigen Extrasystolen aber, die unmittelbar an dieser 
Interferenzzone liegen, zeigen wieder eine ganz besondere Form“ 
(Verdopplung der Initialschwankung). 

In seiner „Mechanik des Kreislaufes“ gibt Nicolai’) die 
beiden Haupttypen der ventrikulären Extrasystolen wieder, bezeichnet 
aber als ihren Ausgangspunkt die Basis des rechten bzw. die Spitze 
des linken Ventrikels. 

Als erster hat dann Kahn) die Elektrogramme der ventri- 
kulären Extrasystolen bei verschiedenen Ableitungen experimentell 
untersucht. Er reizte am Hundeherzen hintereinander drei Stellen, 
nämlich erstens an der Basis des rechten Ventrikels, ziemlich weit 
von der Kammergrenze entfernt, zweitens an der Spitze des rechten 


1) Kraus und Nicolai, Das Elektrokardiogramm S. 162. Leipzig 1910. 
2) Rehfisch, Deutsche med. Wochenschr. 1910 Nr. 21 u. 22. 

3) Nicolai, Nagel’s Handb. d. Physiol. Bd.1 S. 822. 1909. 

4) Kahn, Zentralbl. f. Physiol. Bd. 23 Nr. 14. 1910. 


SL: C. J. Rothberger und H. Winterberg: 


Ventrikels nahe dem rechten Herzrande, und drittens an der Spitze 
des linken Ventrikels, möglichst weit nach links. Er kommt zu dem 
Schlusse, dass bei Ableitung I und II nur die von der Basis des 
rechten und der .Spitze des linken Ventrikels ausgehenden Extra- 
systolen sich bezüglich ihrer Elektrogramme gegensätzlich verhalten, 
während Basis und Spitze der rechten Kammer identische Kurven 
geben. Die Verhältnisse bei Ableitung III bedürfen jedoch noch 
eines besonderen Studiums. Die von Kahn sichergestellten Ver- 
schiedenheiten der:atypischen E.-K. „beziehen sich also auf rechts und 
links, nieht aber auf Basis und Spitze.“ 

Kahn!) ist dann noch einmal auf diese Frage zurückgekommen 
und hat, was bisher merkwürdigerweise nicht geschehen war, auch 
die dorsale Herzfläche in den Kreis seiner Untersuchungen gezogen, 
in welchen jedoch nur die ll. Ableitung angewendet wurde. 

Er fand nun in Übereinstimmung mit seinen früheren Angaben, 
dass Basis und Spitze sich nur dann gegensätzlich verhalten, wenn 
sie verschiedenen Kammern angehören, während jede Kammer für 
sich identische Elektrogramme gibt, ob der Reiz an der Basis oder 
an der Spitze eingewirkt hat. Reizung des linken Ventrikels an 
der Basis hinten, wenn auch möglichst weit nach oben und nach rechts, 
gibt doch ebenso linksseitige Extrasystolen wie Reizung an der Herz- 
spitze, während sogleich gegensätzliche Elektrogramme erzielt werden, 
wenn man in gleicher Höhe die Kammergrenze nach rechts über- 
schreitet. Das Vorkommen kleiner und unbestimmter Ausschläge 
bei Reizung an der Interferenzzone Nicolai’s bestätigt Kahn 
sagt jedoch, dass solche Befunde selten und nach ihrem Zustande- 
kommen unklar seien. 

Wir?) haben dann darauf hingewiesen, dass die Annahme, einer 
ventrikulären Extrasystole entspreche immer ein atypisches Elektro- 
gramm, nicht allgemein gültig ist. Denn wir sahen bei Reizung 
gewisser, an der ventralen Fläche des Herzens gelegener Punkte 
E.-K., welche von normalen nicht zu unterscheiden waren. Die 
Versuche sind an dem durch eine mässige Muskarindosis zum Still- 
stande gebrachten Hundeherzen in der Weise ausgeführt, dass in 
einer zwischen dem vorderen Rande des rechten Herzohres und der 
Herzspitze gelegenen Geraden absteigend einzelne Extrasystolen aus- 


1) Kahn, Zeutralbl. f. Physiol. Bd. 24 Nr. 16. 1911. 
2) Rothberger u. Winterberg, Zentralbl. f. Physiol. Bd.24 Nr. 21. 1911 


Studien über d. Bestimmung d. Ausgangspunktes ventrik.. Extrasystolen etc. 575 


gelöst werden. Die Reizung an der Kammerbasis gibt, wie bekannt, 
die typische Form der rechtsseitigen Extrasystole; die Ausschläge 
werden jedoch, je weiter man zur Kammergrenze herabsteigt, immer 
kleiner; ist man an dieser letzteren angelangt, so bekommt man ein 
E.-K., welches durchaus die Charaktere eines normalen aufweist. Wir 
erklärten diesen Befund dadurch, dass von diesem gereizten Punkte aus 
auf dem Wege der ungebahnten Reizausbreitung die beiden Kammern 
in demselben zeitlichen Intervall zur Kontraktion gebracht werden, ' 
wie es de norma auf dem Wege des Reizleitungssystems geschieht. 

Lewis?) findet auf Grund ausgedehnter klinischer und experi- 
menteller Erfahrungen, dass nicht zwei Reizpunkte am Herzen genau 
dieselbe Kurve geben, dass aber doch die unbegrenzte Zahl der von- 
einander abweichenden E.-K. im wesentlichen mit den drei von 
Kraus und Nicolai angegebenen Typen übereinstimmen. Lewis 
bemerkt ferner: „Jener Kurventypus, den man gewöhnlich als den 
apikalen ansieht, ist in modifizierten Formen von einem grossen 
Muskelbezirk zu erhalten, der sich an der Rückseite des Herzens 
oft fast bis zur aurikulo-ventrikulären Furche erstreckt, also so weit 
nach der Basis reicht, dass man nicht verstehen kann, warum die 
. erste Schwankung so deutlich die spitzennegative Richtung aufweist. 
Eine ausreichende Erklärung für die Kurventypen je nach dem Ur- 
sprung in bestimmten Herzbezirken ist oft ungemein schwer zu geben, 
und es ist wahrscheinlich, dass künftig eine eingehendere Beachtung 
der Anordnung der Ventrikelmuskelfasern, ihren Verlaufsrichtungen 
und den Verbindungsbrücken der einzelnen Schichten geschenkt 
werden muss.“ Und weiter (S. 163): „Es ist gegenwärtic nichts 
anderes als eine grobe Lokalisierung des Ausgangspunktes vorzeitiger 
ventrikulärer Schläge beim Menschen möglich; denn wir haben ja 
nur jene Anhaltspunkte, die uns die Untersuchungen beim Hund 
liefern, bei dem das Herz aber eine andere Lage einnimmt.“ Lewis 
verspricht sich besser auf den Menschen anwendbare Ergebnisse aus 
Versuchen am Affen. 

Endlich hat Nieolai?) Übergangsformen zwischen den Extremen 
der basalen und apikalen Extrasystolen beschrieben, ohne jedoch den 
Ausgangspunkt derselben anzugeben. Er bezeichnet diese Übergangs- 
typen als Ra und Rd und denkt sich ihre Entstehung durch eine 


1) Lewis, The mechanism of the heart beat. London 1911. Übersetzung 
von Hecht S. 160. Wien 1912. 
2) Nicolai, Zentralbl. f. Physiol Bd. 26 Nr. 2. 


576 C. J. Rothberger und H. Winterberg: 


Mischung zwischen dem normalen E.-K. und einem diphasischen 
Aktionsstrom. Wir werden sehen, dass die Übergangsformen, welche 
Nicolai abbildet, von bestimmten Partien der Herzoberfläche aus- 
gelöst werden können. 


Im Anschlusse an eine Beobachtung beim Menschen, bei welchem 
uns eine sichere Lokalisation des Ausgangspunktes der ventrikulären 
Extrasystolen auf Grund der oben dargelegten Angaben anderer 
Autoren nicht möglich schien, haben wir die Untersuchung der ganzen 
Frage neuerdings in Angriff genommen. Wir konnten bald fest- 
stellen!), dass es eine nahe dem linken Herzohre gelegene Stelle 
gibt, deren Reizung zu Extrasystolen führt, welche bei Ableitung I 
dem Typus der linksseitigen, bei Ableitung Anus-Ösophagus oder 
Ableitung III dagegen dem Typus der rechtsseitigen Extrasystolen 
entsprechen. Derartige entgegengesetzte Formen, wie wir sie beim 
Menschen sahen und experimentell erzeugten, sind in der Klinik 
öfter beobachtet worden ?); schon Einthoven hat, wie eingangs er- 
wähnt, einen solchen Fall zu analysieren versucht. In neuester Zeit 
beschreibt er?) die bei morphinisierten Hunden beobachteten aty- 
pischen E.-K. und sagt bei dieser Gelegenheit, dass beim Menschen 
sich die Form der atypischen E.-K. bei verschiedenen Ableitungen 
bedeutend ändere und besonders bei Ableitung I fast umgekehrt sei 
wie bei Ableitung III. 

Kürzlich hat Hering*) unsere experimentellen Befunde be- 
stätigt; er sagt, „dass es sehr von der Ableitung abhängt, wie die 
Form der künstlich ausgelösten Kammerextrasystolen sich gestaltet,“ 
denn auch er fand, so wie wir, nach Reizung einer Stelle am linken 
Ventrikel entgegengesetzte E.-K. bei Ableitung I und Ableitung 
Anus-Ösophagus’). 


1) Rothberger und Winterberg, Zentralbl. f. Herzkrankh. Bd. 4. 
Juni 1912. 

2) A. Hoffmann, Zentralbl. f. Herzkrankh, Bd. 4 S. 192. 1912. 

3) Einthoven, Pflüger’s Arch. Bd. 149 S. 54. 1912. 

4) Hering, Deutsche med. Wochenschr. S. 2159, 14. Nov. 1912. 

5) Fig. 11 und 12 scheinen jedoch bei Hering verwechselt zu sein. Wir 
haben niemals nach Reizung des linken Ventrikels bei Ableitung I eine rechts- 
seitige Extrasystole gesehen. Fig. 12 (Ableitung Anus-Ösophagus) zeigt dagegen 
eine linksseitige Extrasystole.. Auch die Grösse der Ausschläge in beiden Figuren 
spricht für eine Verwechslung, welche freilich auch im Text zu berichtigen 
wäre. Fig. 13 und 14 entspricht dagegen unseren Befunden. 


Studien über d. Bestimmung d. Ausgangspunktes ventrik. Extrasystolen etc. 577 


‚Wie aus den oben angeführten Literaturangaben hervorgeht, 
‚liegt bezüglich der Form der den ventrikulären Extrasystolen ent- 
sprechenden E.-K. bereits ein ziemlich umfangreiches und verläss- 
liches experimentelles Material vor. Trotzdem ist aber eine sichere 
Lokalisation des Ausgangspunktes heterotoper Kammerschläge bis 
jetzt nicht erreicht worden; wir haben uns bemüht, diese Lücke 
dadurch auszufüllen, dass wir nicht nur eine, sondern zwei senkrecht 
aufeinanderstehende Ableitungsrichtungen anwendeten. Die Über- 
tragung der im Experimente gewonnenen Resultate auf den Menschen 
wird aber hauptsächlich dadurch erschwert, dass bei diesem die 
Extrasystolen wahrscheinlich nicht von der Aussenfläche des Herzens 
ausgehen, sondern von verschiedenen Stellen des Reizleitungssystems, 
von welchem wir anzunehmen haben, dass es in sehr enger Be- 
ziehung zu den reizbildenden Apparaten steht. 

Wir haben auch diese Art der Erregung, wenigstens ee. 
nachzuahmen versucht, indem wir die nach Durchschneidung eines 
Tawara’schen Schenkels auftretenden atypischen Kontraktionen !) 
bei beiden Ableitungen verzeichneten?). Dabei wird eine Kammer 
auf dem normalen Wege erregt, während die andere, deren Schenkel 
durchschnitten ist, mit der Kontraktion so nachhinkt, wie bei der 
ventrikulären Extrasystole, der ja auch die Form des E.-K. entspricht. 
Ist also z. B. der rechte Schenkel durchschnitten, so ist der Vor- 
sang so, als ob der linke Ventrikel durch einen im Stamme des 
linken Schenkels angreifenden Reiz zur Kontraktion gebracht worden 
wäre. Dass dieser Reiz kein Extrareiz, sondern vom Vorhofe herab- 
geleitet worden ist, kommt für den Erregungsablauf unter diesen 
Bedingungen nicht in Betracht. Diese eben beschriebenen Versuche 
sollten auch die Möglichkeit bieten, für die Diagnose der einseitigen 
Blockierung der Überleitung beim Menschen sicherere Anhaltspunkte 
zu liefern, als sie eine Ableitung allein bieten kann. 


Versuchsanordnung. 


Unsere Versuche sind ausschliesslich an Hunden mit eröffnetem 
Thorax ausgeführt; die Tiere waren durch Morphin (subkutan) und 
Äther narkotisiert. Zur Reizung dienten Einzelschläge, welche dem 


1) Eppinger und Rothberger, Zeitschr. f. klin. Med. Bd. 70 Heft 1/2 
und Zentralbl. f. Physiol. Bd. 24 Nr. 23. 

2) Rothberger und Winterberg, Zentralbl. f. Herzkrankh. Bd. 5 
8. 206. 1913. 


2 


DES C. J. Rothberger und H. Winterberg: 


Herzen durch eine Doppelelektrode zugeführt wurden; diese letztere 
bestand aus zwei in einem Abstande von ungefähr 2 mm parallel 
gelegten, voneinander isolierten Nadeln, deren Spitzen so umgebogen 
waren, dass sie leicht in das Herzfleisch eingehakt werden konnten. 
Zur Verzeichnung des E.-K. waren einerseits Neusilberstäbe in das 
Reetum und den Ösophagus eingeschoben, anderseits die Vorder- 
extremitäten in Zinkzylinder gesteckt, welche mit Kochsalzlösung 
gefüllt waren. Vier Drähte führten zu einer Wippe, so dass man 
bei unveränderter Lage der Reizelektrode rasch von Ableitung I zur 
kraniokaudalen Ableitung übergehen konnte. Nun ist allerdings der 
Widerstand bei Ableitung I grösser, dementsprechend sind die Zacken 
des E.-K. kleiner; dies spielt aber für die vorliegende Frage kaum 
eine Rolle, da ja nur die Form der atypischen Elektrogramme. zu 
untersuchen war. Wo bei. Ableitung I die Ausschläge zu klein 
waren, wurde die Empfindlichkeit des Galvanometers durch Kurz- 
schliessen im Vorschaltwiderstande verdoppelt, wodurch die Unter- 
schiede in der Zackengrösse bei beiden Ableitungen ungefähr aus- 
geglichen wurden. Ausser dem E.-K. haben wir immer auch die 
Suspensionskurven vom rechten Herzohr und dem Konusteil des 
rechten Ventrikels ınit aufgenommen. 

Die einzelnen Reizpunkte lagen immer in einer Linie, welche 
entweder in der Längsachse des Herzens oder quer über die Vorder- 
oder’die Hinterfläche des Herzens gelegt war. Nach jeder. Reizung 
wurde noch vor der Entfernung der Elektrode ein Zwirnfaden genau 
an der Reizstelle durchgeführt und zu einem Zügel geknotet. Nach 
Abschluss des Versuches konservierten wir dann das Herz mit seinen 
Zügeln in Formol. Auf diese Weise war es möglich, die Reizstellen 
in viel exakterer Weise zu fixieren, als es durch die gewöhnlich ge- 
übte Beschreibung oder selbst durch Skizzierung des Herzens in 
situ möglich ist. Die in. Formol fixierten Herzen wurden dann in 
einer ihrer normalen Lage entsprechenden Stellung von vorne und 
von hinten photographiert, wobei die Versuchsergebnisse in über- 
sichtlicher Weise geordnet werden konnten (s. Fig. 5). 

Endlich wollen wir noch hervorheben, dass wir Versuche aus- 
geführt haben, in welchen wir die Ableitung Anus-Ösophagus mit der 
Ableitung III verglichen, was bezüglich der Übertragung der Er- 
gebnisse auf die menschliche Pathologie nötig war. Wir bemerken 
gleich hier, dass diese beiden Ableitungen immer gleichsinnige Elektro- 
gramme ergaben, wenn auch meist geringfürige Unterschiede in der 


Studien über d. Bestimmung d. Ausgangspunktes ventrik. Extrasystolen etc. 579 


Form zu erkennen wären. Es können demnach die bei 
der Ableitung Anus-Ösophagus gewonnenen Resultate 
im wesentlichen auch für die Ableitung 11ll als gültig 
angesehen werden. 


Ergebnisse. 


1. Extrasystolen von der Basis des linken Ventrikels 
(Vorderfläche), nahe dem Herzohr. 

Der Gegenstand unserer vorläufigen Mitteilung!) war die Tat- 
sache, dass man von einer nahe dem linken Herzohr gelegenen 
Stelle Extrasystolen auslösen kann, deren Elektrogramme bei Ab- 
leitung I dem linksseitigen, bei Ableitung Anus-Ösophagus jedoch dem 
rechtsseitigen Typus entsprechen. Die hier in Betracht kommende 
Stelle (Taf. I Fig. 1) ist bei normaler Lage vom Herzohr teilweise 
verdeckt und wird erst gut zugänglich, wenn man dieses zurück- 
schlägt. Man sieht dann an dieser Stelle, wo sich die Wand der 
linken Kammer am weitesten gegen die Herzbasis zu erstreckt, ein 
bei verschiedenen Herzen verschieden grosses Territorium von Fett- 
gewebe, welches an der Atrioventrikulargrenze gelegen ist. Die 
wechselnde Ausdehnung dieses für die Auslösung von Extrasystolen 
ungeeigneten Gebietes mag die Tatsache erklären, dass die Elektro- 
gramme der zugehörigen atypischen Kontraktionen gewisse un- 
wesentliche Varianten aufweisen. Die Tatsache selbst, dass nach 
Reizung an der besprochenen Stelle bei Ableitung I Extrasystolen vom 
Typus der linksseitigen, bei Ableitung Anus-Ösophagus vom Typus 
der rechtsseitigen erhalten werden, haben wir in allen Versuchen 
bestätigt gefunden. Als Beispiel reproduzieren wir Fig. 1 (folgende 
Seite) aus einem Versuche, der an einem subkutan morphinisierten 
und mit Äther narkotisierten Bulldog von 13!/s kg ausgeführt 
wurde. Die nach Morphin eintretende starke Erhöhung des Vagus- 
tonus, welche uns durch die Verlangsamung der Herzschläge die 
Auslösung der Extrasystolen erleichtern sollte, hatte zur Folge, dass 
der suspendierte rechte Vorhof sich sehr schwach kontrahierte; ferner 
zeist auch das E.-K. bei der Ableitung Anus-Ösophagus die von 
uns?) als charakteristisch für hohen Vagustonus beschriebenen Ver- 


1) Rothberger und Winterberg, Zentralbl. f. Herzkrankh. Bd. 4 S. 185. 
Juni 1912. 


2) Rothberger und Winterberg, Pflüger’s Arch. Bd. 135 S. 545. 1910. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 154. 39 


580 C. J. Rothberger und H. Winterberg: 


änderungen, vor allem die Verkleinerung der Vorhofzacke und die 
Vergrösserung der Zacke R (Fig. 1b). 


(Siebe Taf.I Fig. 1.) 


Ableitung A.-O, 


Ableitung I. 


Fig. la und b. 20. März 1912. Extrasystolen von der Basis links, unter dem linken Herzohr. 


Die an den atypischen Kontraktionen beobachteten Varianten 


beziehen sich fast ausschliesslich auf die Ableitung Anus-Osophagus; 
manchmal ist die A%-Zacke der Extrasystole nicht viel höher als die 


Studien über d. Bestimmung d. Ausgangspunktes ventrik. Extrasystolen ete, 58] 


des Normalschlages; wenn nun ausserdem dieser letztere eine 
negative Nachschwankung zeigt, dann sieht die Extrasystole aus 
wie ein etwas vergrössertes Normalelektrogramm. Dabei ist jedoch 
hervorzuheben, dass bei der Reizung ‘nahe dem linken Herzohr 
leicht Stromschleifen auf dieses letztere übergehen und zum Auf- 
treten aurikulärer Extrasystolen führen. Man muss deshalb in 
zweifelhaften Fällen die Suspensionskurve des Vorhofs zu Rate 
ziehen. Die Abgrenzung der nahe dem linken Herzohr gelegenen 
Stelle, von welcher die entgegengesetzt gerichteten Elektrogramme 
erzielt werden können, wird sich aus der folgenden Darstellung ergeben. 


2. Von der Stelle am linken Herzohr quer über das Herz. 


Wir wollen zunächst die Elektrogramme derjenigen Extrasystolen 
in Betracht ziehen, welche man erhält, wenn man von der beschriebenen 
Stelle an der linken Aurikel (Taf. I Fig. 1) quer über das Herz nach 
rechts zu bis auf die rechte Kammer fortschreitet und sich dabei mög- 
lichst in gleicher Entfernung von der Herzspitze hält (Taf. I Fig. 2 
Pfeil I). Man erreicht dabei sehr bald den Suleus interventricularis, in 
welchem die Coronargefässe verlaufen, und welcher ungefähr der Pro- 
jektion des Kammerseptums auf die Vorderfläche des Herzens ent- 
spricht. Bezüglich der Form der atypischen Elektrogramme ergibt 
sich dabei, dass der bei Ableitung Anus-Ösophagus ge- 
wonnene rechtsseitige Typus im wesentlichen unverändert bleibt, 
wenn man von der basalen Partie der linken Kammer über den 
Suleus auf die rechte Kammer fortschreitet. Die einzelnen Formen, 
welche dabei zur Beobachtung kommen, unterscheiden sich etwas 
bezüglich der Höhe und Breite der beiden Anteile der diphasischen 
Schwankung, entsprechen aber unzweifelhaft dem Typus der rechts- 
seitigen Extrasystole, und man wäre bei alleiniger Berücksichtigung 
dieser Ableitung nicht imstande zu entscheiden, welche vom linken 
und welche vom rechten Ventrikel ausgelöst worden ist (s. Fig. 2b 
und d, folgende Seite). 

Ganz anders ist es dagesen bei Ableitung I. Sowie man 
an die Grenze zwischen den beiden Kammern kommt, ändern sieh 
die den atypischen Kontraktionen entsprechenden Ausschläge. Während 
sie unter dem linken Herzohr stets den Typus der linksseitigen 
Extrasystole aufweisen, werden sie an den Coronargefässen oft klein 
und unbestimmt, um erst jenseits derselben, im rechten Ventrikel, 


die typische Form der rechtsseitigen Extrasystole anzunehmen. In 
9 * 


5823 C. J. Rothberger und H. Winterberg: 


dem in Fig. 2 dargestellten Versuche wurde an einer, knapp links 
von den Coronargefässen gelegenen Stelle eine typisch linksseitige 


Fig. 2a. Fig. 2b. 
Fig. 2a und b. 20. März 1912. Basis, links vom Coronargefäss. 


IL A-Öl, 


Fig. 2c. | Fig, 2.d. | 
Fig. 2c und d. 20. März 1912. Basis, rechts vom Coronargefäss. | 
Extrasystole ausgelöst (Fig. 2a), welche sich kaum von der unter- 


scheidet, welche nach Reizung der Stelle am linken Herzohr auf- | 
getreten war (s. Fig. 1a). | 


Studien über d. Bestimmung d. Ausgangspunktes ventrik. Extrasystolen etc. 583 


Dagegen konnte grade gegenüber, knapp rechts neben dem 
Coronargefäss, schon eine deutlich rechtsseitige Extrasystole erzielt 
werden (Fig 2c). Die Ausschläge werden nur um weniges grösser, 
wenn man weiter bis auf die Basis der rechten Kammer fortschreitet. 

Die oben beschriebenen Übergangsformen, die beim Passieren des 
Suleus interventr. bei Abl. I auftreten, haben wir noch in mehreren 
anderen Versuchen feststellen können und dabei wieder nur un- 
wesentliche Abweichungen beobachtet. In einem Versuche ging beim 
Überschreiten der Kammergrenze der Typus der linksseitigen ganz 
unvermittelt in den der rechtsseitigen Extrasystole über, und zwar 
ohne Verkleinerung der Ausschläge, während in einem anderen Falle 
das knapp rechts von den Coronargefässen ausgelöste Elektrogramm 
so kleine Zacken aufwies, dass seine Zugehörigkeit zu einem be- 
stimmten Typus nicht zu erkennen war. 


3. Von der Stelle am linken Herzohr zur Herzspitze. 

Die im Längsdurchmesser des linken Ventrikels am linken Herz- 
rande ausgelösten Kontraktionen (Taf. I Fig. 2 Pfeil II) zeigen 
bei Ableitung I ausnahmslos den’ Typus der linksseitigen Extra- 
systole (Fig. 3a, ec, e, g, i). Dagegen zeigen sich bei Ableitung 
Anus-Ösophagus interessante Übergangsformen, welche in ganz 
anderer Weise von einem Typus zum anderen führen, als dies beim 
Übergang in horizontaler Richtung der Fall war. Aus den dem- 
selben Versuche entnommenen -Kurvenbeispielen der Fig. 3b, d, f, h, k 
ist zunächst zu ersehen, dass die Höhe der ersten, nach aufwärts 
gerichteten Zacke der diphasischen Schwankung um so mehr ab- 
nimmt, je weiter man von der Basis des linken Ventrikels zur Spitze 
fortsehreitet; gleichzeitig bildet sich immer mehr eine darauffolgende 
negative Zacke 8 aus. Die Nachschwankung, welche bei der basalen 
Extrasystole ganz nach abwärts gerichtet ist, wird zweiphasisch (Fig.3d) 
und verändert sich in der Weise, dass die negative Phase immer 
seichter, die darauffolgende positive Phase dagegen immer höher 
wird (Fig. 3f). Wenn man ungefähr in der Mitte zwischen Basis 
und Spitze des linken Ventrikels angelangt ist, bekommt man eine 
Kurvenform, bei welcher die Zacken R und 5 ungefähr gleich lang, 
die Nachschwankung dagegen schon vollständig positiv und meist 
sehr hoch ist (Fig. 3h)!). Der weitere Übergang zur typisch links- 


1) Ganz ähnlich ist die von Nicolai beschriebene Übergangsform, die wir 
bereits auf S. 576 erwähnten. Auch Kahn hat schon vorher diese Übergangs- 
form gesehen. 


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Studien über d. Bestimmung d. Ausgangspunktes ventrik. Extrasystolen etc. 585 


seitigen Extrasystole erfolgt dann durch weitere Abnahme von R, 
Vertiefung von $ und Erhöhung der Nachschwankung (Fig. 3k). 


I. A.-Ö. 


u. ; 
a | 2 
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DEERESSERSELEE NIE ES 020) 
Fig. 38. 


Fig. 3g und h. 20. März 1912. Ungefähr in der Mitte zwischen Basis und 
Spitze links. 


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Fig. 3i. Fig. 3k. 
Fig. 3i und k. 20. März 1912. Weiter zur Herzspitze. 


Ausnahmsweise lassen sich von der Mitte zwischen Basis und Spitze 
bei kraniokaudaler Ableitung auch atypische Elektrogramme ge- 
winnen, bei welchen die Zacken R und S sehr klein sind, so dass 


586 C. J. Rothberger und H. Winterberg: 


die Zugehörigkeit zu einem bestimmten Typus nur an der aufwärts 
gerichteten Nachschwankung erkannt werden kann. 


4. Extrasystolen von der Hinterfläche des Herzens. 


Wenn man von der mehrfach erwähnten Stelle am linken 
Herzohr weiter nach links auf die Hinterfläche des Herzens fort- 
schreitet (im Sinne der dahin zu projizierenden Pfeillinie I in Taf. I 
Fig. 2), so verlässt man sehr bald, und zwar noch im Bereiche des 
linken Ventrikels, das Gebiet, von welchem bei Ableitung Anus-Öso- 
phagus rechtsseitige Extrasystolen zu erzielen sind. Manchmal kann 
man noch Übergangsformen erhalten, in welchen die erste nach auf- 
wärts gerichtete Phase verkleinert und die Nachschwankung positiv 
wird. Gewöhnlich aber bekommt man sogleich bei beiden Ableitungen 
ausgesprochen linksseitige Extrasystolen. Das erscheint zunächst bezüg- 
lich der Ableitung Anus-Ösophagus verwunderlich, da es auch dann 
zutrifft, wenn die Elektroden an der Vorhofkammergrenze hinten hoch 
oben angelegt worden sind. Nun reicht allerdings die Atrioventri- 
kulargrenze an der Hinterfläche des Herzens nicht so weit gegen 
die Herzbasis als an der Vorderfläche; diese Neigung gegen die 
Spitze zu: scheint aber nicht ausreichend, um den Übergang der 
basalen Form der Extrasystole bei kraniokaudaler Ableitung in die 
apikale zu erklären. 

Wie wir bereits früher (S. 575) erwähnten, ist dieses Verhalten 
auch Lewis schon aufgefallen. 

Die Richtung und meist auch die Form der atypischen Schwan- 
kungen bleibt dann meist bis zur Kammergrenze an der Hinterseite 
des Herzens unverändert; aber auch hier bezeichnen die grossen 
Coronargefässe gewöhnlich die Grenze. Überschreitet man diese 
gegen die rechte Kammer, so erhält man zuerst bei Ableitung I 
rechtsseitige Extrasystolen, wenn auch mit verkleinerten Ausschlägen, 
während Ableitung Anus-Ösophagus oft noch den linksseitigen Typus 
ergibt. Hier ist indessen die Lage des Herzens wichtig. So haben 
wir in einem Versuche schon nach Eröffnung des Thorax festgestellt, 
dass das Herz auffallend stark nach links gedreht war, so dass 
man von vorn nur die äusserste Spitze des linken Ventrikels zu 
sehen bekam. Als wir nun an der Hinterseite, knapp rechts und 
knapp links neben dem Coronargefäss, hoch oben an der Basis Extra- 
systolen auslösten, bekamen wir rechts bei beiden Ableitungen und 


Studien über d. Bestimmung d. Ausgangspunktes ventrik. Extrasystolen ete. 587 


links noch bei Ableitung I rechtsseitige Extrasystolen; nur Anus- 
Ösophagus zeigte bei Reizung links den linksseitigen Typus. Noch 
ausgesprochener war die Abweichung in einem anderen Versuche, 
wo sogar die Reizung an der Hinterfläche der linken Basis bei 
Ableitung I rechtsseitige Extrasystolen ergab; jenseits der Kammer- 
grenze schlug auch die bei Ableitung Anus-Ösophagus erhaltene Form 
sogleich in den rechtsseitigen Typus um. 

Ähnlich ist es in dem in Fig. 4 dargestellten Beispiele, in 
welchem wir wieder von der am linken Herzohr gelegenen Stelle 
auf die Hinterseite des Herzens fortschritten. Obwohl, wie die 
Autopsie zeigte, alle gereizten Punkte dem linken Ventrikel an- 
gehörten, wurde doch von dem zuletzt gereizten bei Ableitung I eine 
rechtsseitige Extrasystole erzielt (Fig. 42), während der ungefähr in der 
Medianlinie des Körpers gelegene Punkt e eine Übergangsform ergab. 

Bei Ableitung Anus-Ösophagus wurde die Übergangsform von der 
basalen zur apikalen Form schon viel früher erhalten, und zwar un- 
gefähr am linken Herzrande (Fig. 4d). 

Man kann demnach sagen, dass an der Hinterfläche des Herzens 
die Grenze für die beiden Typen bei Ableitung I an der Kammer- 
grenze gelegen ist, während die kraniokaudale Ableitung auch inner- 
halb des rechten Ventrikels gewöhnlich apikale (linksseitige) Formen 
ergibt. Hier sind jedoch die Varianten in der Drehung des Herzens 
um seine Längsachse von Bedeutung. Die dabei in Betracht kommenden 
Unterschiede sind oft ganz erheblich. Wir wissen aus früheren 
Versuchen, in welchen wir das linke Herzohr suspendieren wollten, 
dass dieses manchmal ohne weiteres vorliegt, bei anderen Tieren 
aber erst nach ausgiebiger Drehung des Herzens nach rechts erreicht 
werden kann. 


5. Extrasystolen vom rechten Ventrikel. 


Die Elektrogramme der Extrasystolen, welche man von der 
Basis des rechten Ventrikels auslösen kann, sind bereits so oft be- 
schrieben worden, dass wir sie nicht weiter besprechen wollen; be- 
kanntlich zeigen sie bei beiden Ableitungen die basale Form. Uns 
interessieren hier hauptsächlich diejenigen Formen, welche man 
erhält, wenn man über die Kammergrenze auf den linken Ventrikel 
fortschreitet. Derartige Übergangsformen (Ableitung Anus-Ösophagus) 
haben wir bereits früher beschrieben; sie wurden, wie wir in der 


588 C. J. Rothberger und H. Winterberg: 


Einleitung (S. 574 und 575) erwähnten, erhalten, indem wir an der 
Vorderseite des Herzens von der Basis zur Spitze übergingen. 


IE A.-Ö. 


Fig. 4a. Fig. 4b. 
Fig. 4a und b. 25. Februar 1913. Unter dem linken Herzohr. 


I. A-Ö. 


PORSOANAÄSN ARENA 


N 


Fig. &c. Fig. 4d. 
Fig. 4c und d. 25. Februar 1913. Weiter nach links. 


In den vorliegenden Versuchen gingen wir von der Mitte des 
rechten Herzrandes aus und dann an diesem entlang über die Herz- 
spitze auf den linken Herzrand über. Dabei lässt sich folgendes 


Studien über d. Bestimmung d. Ausgangspunktes ventrik. Extrasystolen etc. 589 


Verhalten der atypischen Elektrogramme feststellen: Bei Ableitung I 
bekommt man gewöhnlich typisch rechtsseitige Extrasystolen bis zu 


Fig. 4e. Fig. 4f. 


Fig. 4g und h. 25. Februar 1913. Weiter nach rechts. 


den Coronargefässen (Fig. 6a, e, e); erst jenseits derselben, also in 
Partien, welche schon den unteren Anteilen des Septums und der 
Herzspitze angehören, nehmen die Ausschläge an Grösse ab (Fig. 6g,i,1); 


590 C. J. Rothberger und H. Winterberg: 


von der Herzspitze selbst erhält man oft kleine, schwer bestimmbare 
Übergangsformen, und erst vom linken Herzrande lassen sich typisch 
linksseitige Extrasystolen auslösen (Fig. 6n). 


Fig. 5b. Hinterseite. 
Fig. 5a und b. 3. Juni 1912, Siehe Fig. 6. 


Vorderseite. 


Fig 5a. 


Bei der Ableitung Anus-Ösophagus hingegen liest die 
Grenze schon an den Coronargefässen (Fig. 6b, d, f). Auch hier 
ist es immerhin merkwürdig, dass man an der rechten Kammer 
ziemlich weit gegen die Herzspitze zu absteigen kann und immer 


Studien über d. Bestimmung d. Ausgangspunktes ventrik. Extrasystolen ete. 591 


noch „basale“ Elektrogramme erhält, wie dies ja schon Kahn hervor- 
gehoben hat. Allerdings bekommt man manchmal in einiger Ent- 
fernung von den Coronargefässen schon Übergangsformen, in welchen, 
ähnlich wie wir es an der linken Kammer beschrieben, die erste, 
nach aufwärts gerichtete Phase verkleinert und die Nachschwankung 
positiv wird (Fig. 6d), ja, in selteneren Fällen sogar schon links- 
seitige Extrasystolen. 

Es ist dabei zu berücksichtigen, dass die unteren Anteile des 
Kammerseptums weiter basalwärts liegen als die Coronargefässe, 
was man auch daran erkennen kann, dass selbst am dilatierten 
Herzen die betreffende Partie eingesunken erscheint (Fig. 5a). An 
den Coronargefässen selbst, jedenfalls aber jenseits derselben, be- 
kommt man bei Ableitung Anus-Ösophagus stets linksseitige Extra- 
systolen (Fig. 6). Diese gerade an die Kranzgefässe angrenzende 
Partie der Herzspitze gibt also analog wie die Stelle am linken 
Herzohr bei beiden Ableitungen entgegengesetzte Flektrogramme 
(Fig. 6e, f), nur dass sie hier bei Ableitung I dem rechtsseitigen, 
bei Ableitung Anus-Ösophagus dem linksseitigen Typus entsprechen. 

Als Beispiel für die eben besprochenen Verhältnisse reproduzieren 
wir den Versuch (Fig. 6) mit den dazu gehörigen Photo- 
grammen (Fig. 5). Ein besonderer Kommentar ist demnach wohl 
nieht nötig. 

Besprechung der Ergebnisse. 

Das Studium der Elektrogramme der künstlich erzeugten aty- 
pischen Kontraktionen hat sich lange auf die extremen Formen be- 
schränkt, welche man einerseits bei Reizung der Herzbasis, ander- 
seits der Herzspitze erhält. Dementsprechend hat auch Nieolai 
jene Zone, innerhalb welcher Übergangsformen auftreten, anfangs 
so eingezeichnet, dass sie ungefähr senkrecht zur Längsachse des 
Herzens zwischen Basis und Spitze verläuft. Im Gegensatze hierzu 
hat Kahn gefunden, dass die Gegensätzlichkeit der gewonnenen 
Kurven sich nicht auf Basis und Spitze bezieht, sondern von der 
Zugehörigkeit des gereizten Punktes zum rechten oder zum linken 
Ventrikel abhängt. Unser Befund, nach welchem man von einer 
nahe dem linken Herzohr gelegenen Stelle und von dem rechten 
Anteile der Herzspitze entgegengesetzte Elektrogramme erhalten 
kann, je nachdem man Ableitung I oder Ableitung Anus-Ösophagus 
(bzw. Ableitung III) anwendet, zeigt jedoch, dass auch die von 
Kahn aufgestellte Regel nicht ganz zutrifft. 


“(EG "DIA 'S) UOSSPjoRTBU0I0N) usp uy = 
y pun 99 'Sıı (& 2 hd Ss) ozyıds anz aaygN °p pun 99 'Sıq a "SLA 'S) Spusızıon usyy99l uy "q pun 8 °ZI6T Tune 'g 9 SA 
79 314 | 


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ERLELU EURER SLESSETEEI TEN EEUDSEH ES ERUNNERDL SEE HUREN 


BESEEUEESEEZEREHEERERE: 


IM 


594 C. J. Rothberger und H. Winterberg: 


Es entsteht nun die Frage, in welchem Sinne unsere in der 
vorliegenden Mitteilung dargelegten Befunde entscheiden. 


Unsere Ergebnisse zeigen, dass die Form des Elektrogrammes 
künstlich ausgelöster Herzschläge allerdings in erster Linie von der 
Lage des gereizten Punktes abhänst, dass aber die Art der Ableitung 
ebenso entscheidend ist. Wir werden deshalb die bei Ableitung I 
und bei Ableitung Anus-Ösophagus gewonnenen Resultate gesondert 
besprechen. 


a 


Fig.6n. 3. Juni 1912. Weiter nach links auf den linken Herzrand (s. Fig.5 8). 


Ableitung I (siehe Taf. I Fig. 3). 


An der Vorderfläche des Herzens verläuft die Grenzlinie so, dass 
‘sie sich an der Herzbasis eng an die grossen Coronargefässe an- 
schliesst; alle Punkte, die rechts liegen, geben rechtsseitige Extra- 
systolen und umgekehrt. Dabei ist die Zone, innerhalb welcher un- 
bestimmte oder Übergangsformen erhalten werden, sehr schmal, so 
dass der eine Typus fast unvermittelt in den anderen übergeht. Von 
einem ungefähr in der Mitte der Längsachse des Herzens gelegenen 
Punkte an verlässt jedoch die Grenzlinie die Coronargefässe und 
zieht fast senkrecht zur Herzspitze, so dass der rechte Anteil der 
Spitze des linken Ventrikels bei Ableitung 1 rechtsseitige Extra- 
systolen gibt. 

Da nun die Herzspitze beim Hunde gewöhnlich ziemlich genau 
in der Medianlinie liegt, haben wir versucht, ob dieser auffällige 


Studien über d. Bestimmung d. Ausgangspunktes ventrik. Extrasystolen etc. 595 


Verlauf der Grenzlinie in den apikalen Anteilen’ dureh möglichst 
ausgiebige Verlagerung des Herzens verschoben werden kann. In 
einem Versuche, in welchem das Herz etwas weiter nach links 
lag als gewöhnlich, haben wir einen in der Medianlinie gelegenen, der 
Spitze des rechten Ventrikels angehörenden Punkt zur Reizung ge- 
wählt und die ausgelösten Extrasystolen bei normaler Lage sowie nach 
auseiebiger Verlagerung des Herzeus nach rechts und links auf- 
genommen. Wir erhielten jedoch von diesem Punkte immer typisch 
rechtsseitige Extrasystolen von derselben Form, obwolıl das Elektro- 
gramm der normalen Herzschläge insbesondere nach Verlagerung des 
Herzens nach rechts bedeutende Veränderungen aufwies. Es dürfte 
demnach die Lage des gereizten Punktes zur Medianlinie nicht das 
ausschlaggebende Moment sein, worauf ja auch der Verlauf der Grenz- 
‚linie hinweist. Immerhin ist aber zu berücksichtigen, dass unsere Be- 
funde am blossgelegten Herzen:erhoben worden sind, und dass infolge 
des Zurückweichens der Lungen bei offenem Thorax die Ableitungs- 
bedingungen für die an der Vorderfläche des Herzens gelegenen An- 
teile wesentlich verändert sein können. 

An der Hinterfläche des Herzens (s. Taf. I Fig. 3 B) fällt die 
Grenzlinie zwischen den Bezirken, welche bei Ableitung I rechts- 
bzw. linksseitige Fxtrasystolen geben, in den meisten Fällen mit dem 
Verlauf der Coronargefässe zusammen; sie entspricht also ungefähr 
der Kammergrenze, wobei wir vor allem die basalen Teile der Hiuter- 
fläche im Auge haben. Hier ist jedoch die Lage des Herzens, 
speziell der Grad der Drehung um seine Längsachse von Bedeutung, 
worauf wir schon oben (S. 586f.) hingewiesen haben. In jenen Fällen 
nämlich, in welchen man nach Eröffnung des Thorax vom linken 
Ventrikel nur die Spitze zu sehen bekommt, gehört der grössere An- 
teil der Hinterfläche der linken Kammer an; dementsprechend fällt 
auch die Grenzlinie zwischen jenen Bezirken, welche bei Ableitung I 
rechts- bzw. linksseitige Extrasystolen geben, noch in den Bereich 
der linken Kammer (s. Fig. 4). 


Ableitung Anus-Ösophagus. 


An der Vorderfläche des Herzens (Taf. I Fig. 4 A) stellt die 
Grenze zwischen jenen Gebieten, welche rechts- bzw. linksseitige 
Extrasystolen geben, keine scharfe Linie dar; es besteht hier viel- 
mehr eine ziemlich breite Zone, innerhalb welcher atypische Elektro- 


gramme mit kleinen Ausschlägen erhalten werden. Die Lage dieser 
Pflüger’s Archiv für Plıysiologie. Bd. 154. 40 


596 C. J. Rothberger und H. Winterberg: 


Grenzzone entspricht ziemlich gut dem Schema von Nicolai), nur 
dass nach unseren Befunden die Grenzen dieser Zone keine geraden 
Linien darstellen, sondern einen bogenförmigen Verlauf aufweisen. 
Daraus ergibt sich, dass rechtsseitige Extrasystolen von einem viel 
grösseren Anteile der Vorderfläche des Herzens erhalten werden, als 
es nach dem Schema von Nicolai anzunehmen wäre; dagegen sind 
linksseitige Extrasystolen mit Sicherheit nur von dem relativ kleinen, 
die Herzspitze darstellenden Anteile des linken Ventrikels auszulösen. 
Die Lage der Grenzzone entspricht nicht der Lage 
der Kammerscheidewand; diese liegt vielmehr weiter gegen 
die Herzbasis zu. 

Dagegen stellt fast die ganze Hinterfläche des Herzens (Taf. I 
Fig. 4 B, unterhalb des roten Striches) ein Gebiet dar, von welchem, 
wie wir oben ausgeführt haben, bei Ableitung Anus-Ösophagus links- 
seitige Extrasystolen erhalten werden; nur an der Basis des rechten 
Ventrikels gibt es ein mehr oder weniger ausgedehntes Gebiet, von 
welchem sich rechtsseitige Extrasystolen auslösen lassen. 

Zur Veranschaulichung unserer wesentlichen Befunde diene die 
in Taf. I Fig. 5 gegebene. schematische Übersicht. Zu ihrem Ver- 
ständnisse nehmen wir den in erster Linie auf der Tafelfigur re- 
präsentierten Fall als Beispiel; dieser zeigt, dass Extrasystolen, welche 
sowohl bei Ableitung I als auch bei Ableitung Anus-Ösophagus den 
basalen Typus aufweisen, von jenen Stellen an der Vorder- und 
Hinterfläche des Herzens erhalten werden,. welche in den neben- 
stehenden schematischen Figuren rot angezeichnet sind. 

Diese atypischen Kontraktionen können aber auch im rechten 
Tawara’schen Schenkel ausgelöst sein. 

Frühere Untersuchungen ?) haben uns nämlich gezeigt, dass nach 
einseitiger Blockierung der Erreeungsüberleitung von den Vorhöfen 
auf die Kammern bei Ableitung I und Anus-Ösophagus (bzw. Ab- 
leitung III) gleichsinnige Veränderungen des E.-K. auftreten. Es ist 
daher wohl mit Sicherheit anzunehmen, dass dies auch für jene ventri- 
kulären KExtrasystolen zutrifft, deren Reizursprung in einem 


1) Kraus und Nicolai, Das Elektrokardiogramm S. 162 Fig. 53. Leipzig 
1910. Das Schema von Rehfisch (Deutsche med. Wochenschr. 1910 Nr. 21/22) 
zeigt einen etwas anderen Verlauf der Grenzzone; es ist jedoch so stark schemati- 
siert, dass wir darauf nicht weiter eingehen wollen. 

2) Rothberger und Winterberg, Zentralbl. f. Herzkrankh. Bd. 5 
SA 


Studien über d. Bestimmung d. Ausgangspunktes ventrik. Extrasystolen etc. 597 


Tawara’schen Schenkel liegt; denn für den Erregungsablauf in den 
Kammern ist es gleichgültig, ob der Reiz in einem Schenkel des 
Reizleitungssystems entsteht oder ihm allein durch Blockierung des 
anderen Schenkels von den Vorhöfen aus zugeleitet wird. 

Es ist daher anzunehmen, dass atypische Kon- 
traktionen, welche im linken Tawara’schen Schenkel 
entstehen, inbeiden Ableitungen diphasische Schwan- 
kungen vom Typus der linksseitigen Extrasystolen 
zur Folge haben werden und umgekehrt. | 

Eine Erklärung für die Art und Weise, in welcher die ver- 
schiedenen Typen der Extrasystolen zustandekommen, können wir 
vorläufig nicht geben. Aus unseren Befunden erhellt, dass der Lage 
des gereizten Punktes zu den Ableitungsstellen keine ausschlag- 
gebende Bedeutung zukommt. Man braucht nur einen Blick auf 
Taf. I Fig. 3 A zu werfen, um zu sehen, dass bei Ableitung I die 
Grenzlinie gar keine Beziehungen zur Medianlinie hat. Es gibt einen 
grossen, links von der Medianlinie gelegenen Anteil des rechten 
Ventrikels, welcher typisch rechtsseitige Extrasystolen gibt. | 

Analoges gilt für die Ableitung Anus-Ösophagus, worauf ebenfalls 
der Verlauf der Grenzzone (Taf. I Fig. 4 A) hinweist. Man be- 
kommt von der unteren Hälfte des linken Ventrikels meist typisch 
linksseitige Extrasystolen; geht man jedoch in gleicher Höhe auf den 
rechten Ventrikel hinüber, so erhält man rechtsseitige Extrasystolen, 
obwohl beide gereizten Punkte gleich weit von der Anus- bzw. 
Ösophaguselektrode liegen. CR 

Es könute demnach scheinen, als ob es doch auf die Zugehörig- 
keit des gereizten Punktes zu einem Ventrikel ankäme; aber auch 
das ist nicht der Fall. Denn es gibt eine Partie des linken Ven- 
trikels, welehe bei Ableitung I rechtsseitige Extrasystolen gibt (rechter 
Anteil der Herzspitze), während dasselbe bei einem anderen Teil 
der linken Kammer (beim linken Herzohr) für die Ableitung Anus- 
Ösophagus eilt. Anderseits gibt die Hinterfläche der rechten Kammer 
bei kraniokaudaler Ableitung linksseitige Extrasystolen. 

Für die Beziehung der Form der Extrasystole zur Lage des ge- 
reizten Punktes müssen also noch andere Momente maassgebend 
sein. Vielleicht könnte hier eine von Nicolai geäusserte An- 
schauung zur Erklärung beitragen. Nicolai unterscheidet bekannt- 
lich die gebahnte Reizausbreitung, wie sie dem normalen Erresungs- 


ablaufe entspricht, von der ungebahnten Ausbreitung, wie sie bei der 
40 * 


598 €. J. Rothberger u. H. Winterberg: Studien über d. Bestimmung etc. 


künstlichen Auslösung einer Extrasystole in Betracht kommt. Weiter 
nimmt Nicolai!) an, dass das Reizleitungssystem besser leitet als 
alle übrigen Herzgebilde; es wird also eine an irgendeinem Punkte 
gesetzte Erregung sich nur so lange vollkommen ungebahnt ausbreiten, 
bis sie irgendwo auf das Reizleitungssystem stösst; von da an wird 
sie den besser leitenden Weg wählen. Wenn wir nun berück- 
sichtigen, dass der Vorgang der Erregunssleitung im Elektrokardio- 
gramm überhaupt nicht zum Ausdruck kommt, sondern nur der Er- 
regungszustand der Muskulatur, so wird es begreiflich erscheinen, dass 
die Lage des gereizten Punktes nur indirekt bestimmend sein kann. 
Denn nicht die am gereizten Punkte selbst entstehende Negativität 
bewirkt, dass die Saite nach unten oder nach oben ausschläst, 
sondern es kommt darauf an, welche Muskelpartien 
von dem gereizten Punkte aus in Erregung versetzt 
werden. Wir sind auf Grund unserer bisherigen Befunde nicht im- 
stande, diese Ansicht zu beweisen, aber manches spricht dafür, dass 
die Erregungsleitung von dem gereizten Punkt aus eine grosse Rolle 
spielt. 

Wir wollen ferner zum Schlusse nochmals besonders betonen, 
dass unsere Befunde mit Reizung oberflächlich gelegener Punkte des 
Hundeherzens am eröffneten Thorax gewonnen wurden und daher 
auch vorläufig nur für diese Versuchsanordnung gültig sind. 

Aus diesen Bemerkungen möge auch entnommen werden, dass 
wir eine Übertragung der in der vorliegenden Mitteilung an- 
geführten Befunde auf die menschliche Pathologie vorläufig für 
eänzlich unzulässig halten. 

Eine Nutzanwendung lässt sich aber doch auch für die Klinik 
ziehen. Aus unseren Befunden geht deutlich hervor, dass die Be- 
stimmung des Ausgangspunktes ventrikulärer Extrasystolen mindestens 
zwei Ableitungen erfordert, deren Ebenen senkrecht aufeinander 
stehesi. Unsere Untersuchungen zeigen also aufs neue, wie richtig 
der seit jeher von Einthoven vertretene und erst kürzlich wieder 
von Samojloff?) betonte Standpunkt ist, dass man sich bei der 
Aufnahme des menschlichen Elektrokardiogramms nicht auf eine 
Ableitung allein beschränken dürfe. 


1) Nicolai, Zentralbl. f. Physiol. Bd. 26 Nr. 2. 
2) A. Samojloff, Pflüger’s Arch. Bd. 153 S. 196. 1913. 


% 


Pflüger's Archiv £.d. ges. Physiologie, Ba.154. Tafıl. 


> EIN Fiq.5. 
Abl. 1. Abl.A-Ö, 
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Eadrasyvstole vom rechten, Tarara'schen Schenkel 1 
ni 153 f 
Fig.3. \, 
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A. Forderfläche. B.Hinterfläche. | 
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Extrasvstole vom linken, Tamara'schen Schenkel 
A. Vorderfläche BHinterfläche. 
Verlag v.Martin Hager. Born 


Lsth. Aust. v: F.Wirtz, Darmstadt . 


599 


(Aus der Medizinischen Klinik in Heidelberg.) 


Über 
sauerstoffatmende Körnchen aus Leberzellen 
und über Sauerstofflatmung in Berkefeld- 
Filtraten wässriger Leberextrakte. 


Von 
Otto Warburg. 


Die folgenden Versuche entstanden aus der Nachprüfung einiger 
Angaben Batelli’s und Stern’s über Sauerstoffatmung tierischer 
Organe. Die wesentlichsten dieser Angaben stelle ich zunächst 
kurz zusammen. \ | 

Batelli und Stern unterscheiden im Mechanismus der Sauer- 
stoffatmung zwei Prozesse: die Hauptatmung und die akzessorische 
Atmung. „Die akzessorische Atmung . . . ist fermentativer Natur.“ 
„Die Hauptatmung, deren Intensität unvergleichlich grösser ist, 
existiert in allen Geweben. Sie weist ein eanz anderes Verhalten 
als die akzessorische Atmung auf. So kann sie z. B. nicht in Ab- 
wesenheit von Zellen stattfinden“ (Asher-Spiro, Ergebn. d. Physiol. 
Bd. 12 S. 226). „Die verschiedenen Faktoren, die die Vitalität der 
Zellen beeinträchtigen, schwächen oleichzeitig auch die Hauptatmung.“ 
„Der von Zelltrümmern möglichst befreite wässrige Auszug weist 
eine äusserst geringe oder gar keine Hauptatmung auf. Hingegen 
sind die bei der akzessorischen Atmung beteiligten Substanzen in 
Wasser löslich und gehen in den wässrigen Auszug über“ (Biochem. 
Zeitschr. Bd. 21 S. 505. 1909). „Die akzessorische Atmung bleibt. .. 
24 Stunden und noch länger in den Geweben nach dem Tod des 
Tieres intakt, während die Hauptatmung in der Mehrzahl der Organe 
sehr labil ist.“ „In einigen Fällen dauert die akzessorische Atmung 
mit derselben Intensität ziemlich lange fort: SO Minuten zum Bei- 
spiel. In anderen Fällen hingegen nimmt die Intensität sehr bald 
ab, nach 15—20 Minuten zum Beispiel.“ (Frgebn. d. Physiol. 
Bd. 12 S. 215 und 216). 


600 Otto Warburg: 


Die Frage, ob es in der Tat zwei verschiedene Verbrennungs- 
mechanismen in der Zelle gibt,. soll hier nicht diskutiert werden. 
Dagegen wollen wir uns mit einigen der tatsächlichen Angaben be- 
schäftigen, die nach der ganzen Anlage der Versuche und auch nach 
der nicht immer präzisen Form der Wiedergabe zu Kritik und 
Nachprüfung herausforderten. Ich habe mich dabei auf Versuche an 
der Säugetierleber beschränkt, die sich nach Batelli und Stern 
besonders gut zum Studium der beiden Arten von Atmung eignet. 

Bedenken gegen die tätsächlichen Angaben von Batelli und 
Stern haben schon zwei englische Forscher, Harden und Maclean, 
geäussert !); im besonderen vermissten sie die Atmung in den Organ- 
extrakten, die „akzessorische Atmung“, und sprachen die Vermutung 
aus, dass die akzessorische Atmung zum Teil, wenn nicht ausschliess- 
lich, durch Verunreinigung mit Bakterien vorgetäuscht sei. Dieser 
Kritik habe ich mich in einem Referat über Sauerstoffatmung ?) an- 
geschlossen. Im Laufe der folgenden Untersuchung jedoch bin ich 
zu der Ansicht gekommen, dass die „akzessorische“ Atmung aus 
Lebergewebe weniger Bakterienatmung war, als vielmehr zum 
überwiegenden Teil Atmung kleiner, aus der Leberzelle selbst 
stammender Formelemente. 


A. Die Hauptatmung. 


Untersuchungsmethode nach Batelli und Stern?®). Das 
Organ wird dem durch Aderlass getöteten Tier sofort entnommen 
und durch eine feinlöcherige Fleischhackmaschine gegeben. Dann 
wird mit Wasser, Salzlösung oder Blut aufgenommen, bei 33—40 
in einer geschlossenen Flasche geschüttelt und schliesslich der Gas- 
raum analysiert. Die Kohlensäure wird als Differenz der nach dem 
Versuch vorhandenen und der präformierten Kohlensäure bestimmt *). — 
Durch die Behandlung mit der Fleischhackmaschine werden die Zellen 


1) Journ. of Physiol. vol. 43 p. 34. 1911. 

2) Asher-Spiro, Ergebn. 1913. 

3) Journ. de Physiol. et de Path. generale 1907 Nr. 1. — Biochem. Zeit- 
schrift Bd. 21 S. 487. 1909. 

4) In meinem Referat Asher-Spiro 1913 habe ich bei Besprechung 
eines Batelli-Stern’schen Versuches die Vermutung ausgesprochen, dass die 
präformierte CO, nicht bestimmt sei. Aus dem Zusammenhang der Arbeit 
ergibt sich aber, dass die präformierte CO,, wenn sie auch nicht angegeben, 
so doch bestimmt war. 


Über sauerstoffatmende Körnchen aus Leberzellen etc. 601 


nur zum Teil lädiert; der Leberbrei besteht im wesentlichen aus 
intakten Zellen, deren anatomischer Zusammenhang verändert ist. 
Anfangsoxydationsgeschwindigkeit nennen wir die 
Oxydationsgeschwindigkeit des Leberbreies in den ersten Perioden 
des Schüttelversuches; die Länge der Perioden betrug in den Ver- 
suchen von Batelli und Stern meist 30—60 Minuten. Die Anfangs- 
oxydationsgeschwindigkeit war für Hundeleberbrei 4000 cem. Sauer- 
stoff pro Stunde und Kilo Leber). 

Diese Zahl ist ganz ausserordentlich hoch. Harden und 
Maclean?), die eine Reihe der Batelli-Stern’schen Versuche 
nachprüften, fanden in Organbreien viel niedrigere Weite, beispiels- 
weise für Hundeleberbrei 400 eem pro Kilo Leber und Stunde. 

Die Zahl von Batelli und Stern ist auch deshalb so auf- 
fallend hoch, weil sie höher ist als die höchste Zahl, die Bareroft 
und Shore?) für den Sauerstoffverbrauch der intakten Leber im 
lebenden Tier erhielten. Nach Barceroft und Shore schwankt 
der Sauerstoffverbrauch der Katzenleber, je nach dem Ernährungs- 
zustand, zwischen 300 und 3000 cem pro Stunde und Kilo. 

Der „Tod des Tieres“ und die Anfangsoxydations- 
geschwindigkeit. Der Tod des Tieres spielt in den Forschungs- 
berichten von Batelli und Stern eine grosse Rolle. Die Haupt- 
atmung, die Atmung der Organbreie, ist um so kleiner, je später 
nach dem Tod des Tieres die Organe zerstückelt und zum Versuch 
verwendet werden. Auf die akzessorische Atmung hat der Tod des 
Tieres weniger Einfluss, und so ist ein Unterschied zwischen Haupt- 
und akzessorischer Atmung, dass die erstere nach dem Tod des 
Tieres „sehr labil“ ist, die letztere nicht. 

In Versuchen, die Usui*) auf meine Veranlassung mit intakten 
Leberläppehen von Mäusen angestellt hat, ergab sich, dass der 
Sauerstoffverbrauch des isolierten Läppchens stundenlang konstant 
blieb. Der Sauerstoffverbrauch des kleinsten Leberläppchens, das 
wir benutzten, war etwa 500 cem pro Kilo und Stunde?) bei 38°, 


1) Biochem. Zeitschr. Bd. 21 S. 483. 1909. 

2) Journ. of Physio]. vol. 43 p. 34. 1911. 

3) Journ. of Physiol. vol. 45 p. 296. 1912. 

4) Pflüger’s Arch. Bd. 147 S. 100. 1912. 

5) Usui betonte in der Einleitung zu seiner Arbeit, dass es ihm nicht 
darauf ankam, festzustellen, wieviel Sauerstoff eine bestimmte Gewichtsmenge Leber 
verbrauche; eine solche Frage könne einwandfrei nur durch Blutgasnalysen im 


6023 Otto Warburg: 


also immer noch grösser als der Minimalwert Barceroft’s für die 
Leber in der lebenden Katze. Somit kann von Batelli und Stern 
nicht der Einwand erhoben werden, das, was Usui gemessen habe, 
sei gar nieht mehr die Hauptatmung, sondern nur noch die akzessorische 
Atmung gewesen. 

Ferner ist hier eine Arbeit von Masing!) zu erwähnen, der 
die herausgeschnittene Kaninchenleber künstlich durchströmte und 
eine stundenlange Konstanz des Sauerstoffverbrauchs beobachtete. 
Die absoluten Mengen Sauerstoff, die verbraucht wurden, betrugen 
durchschnittlich 1200 eem pro Kilo und Stunde; also auch Masing 
hatte es in der Batelli-Stern’schen Terminologie sicher mit der 
- Hauptatmung zu tun. 

Aus dem Gesagten ergibt sich, dass der „Tod des Tieres“ 
— physiologisch ausgedrückt: Sistierung der nervösen Einflüsse, 
Unterbrechung der Zirkulation und der durch sie ‚vermittelten 
Korrelationen — keineswegs den Erfolg hat, dass die Atmung der 
isolierten Leber schnell absinkt. Wenn also Batelli und Stern 
finden, dass eine Leber, die sie 60 Minuten nach dem Tod des 
Tieres aus dem Tier herausnehmen, schon eine auf die Hälfte 
reduzierte Anfangsgeschwindigkeit zeigt, so hat das offenbar in Be- 
sonderheiten der Technik seinen Grund. In der Tat werden bei 
der Batelli-Stern’schen Versuchsanordnung die Organe bei 
Körpertemperatur Sauerstoffmangel ausgesetzt; wir wissen aber, dass 
bei obligat aeroben Zellen Sauerstoffentziehung einen Abfall der 
Oxydationsgeschwindigkeit für die darauffolgende Zeit zur Folge 
hat?). Was im besonderen die Leber betrifft, so hat Masing') 
beobachtet, dass der Gaswechsel seiner isolierten Lebern um so 


lebenden Tier beantwortet werden kann. — Umgekehrt können Fragen, wie sie 
Usui gelöst hat, nicht durch Versuche am lebenden Tier beantwortet werden, 
weil beispielsweise bei einer Konzentration von 5°/o Urethan das Herz nicht mehr 
schlägt. Wenn also Loewy (Oppenheimer’s Handb. d. Biochemie Ergänzungs- 
band S. 226) die absoluten Werte Usui’s als „abnorm niedrig“ bezeichnet, 
so Jiegt darin offenbar keine Kritik der Usui’schen Arbeitsmethode (Usui 
hat in seiner Arbeit eine Tabelle zusammengestellt, aus der hervorgeht, dass 
die absoluten Werte für den Sauerstoffverbrauch umso höher lagen, je kleiner 
die benutzten Leberläppchen waren. Er erklärte das so, dass in grösseren Leber- 
läppchen ein grösserer Teil infolge Sauerstoffmangels nicht atme.) 

1) Arch. f. exp. Pathol. u. Pharmak. Bd. 69 S. 431. 1912. 

2) Diakonow, Ber. d. d. botan. Gesellsch. Bd. 6 S.1. 1881. 


Über sauerstoffatmende Körnchen aus Leberzellen etc. 603 


kleiner war, je länger sie bei Körpertemperatur und unter- 
brochener Zirkulation gehalten worden waren. 

Abfallder Anfangsoxydationsgeschwindigkeit. Der 
Abfall der Oxydationsgeschwindigkeit der Leber im toten Tier wurde 
von Batelli und Stern so festgestellt, dass verschiedene Zeiten 
nach dem Tod des Tieres die Lebern herausgenommen und die 
Anfangsoxydationsgeschwindiekeiten verglichen wurden. Neben diesem 
Abfall ist nun in den Arbeiten von Batelli und Stern noch von 
einem ganz anderen Abfall die Rede, nämlich vom Abfall der 
Anfangsgeschwindigkeiten im Laufe des Schüttelversuches. Dieser 
Abfall hat natürlich mit Sauerstoffmangel nichts zu tun, sondern ist 
auf andere Mängel der Versuchsanordnung (Einfluss des Flüssigkeits- 
zusatzes zu dem lädierten Gewebe, Einfluss des Schüttelns oder 
einfach Einfluss der Gewebsläsion ?) zurückzuführen. 


B. Die akzessorische Atmung. 


Zum Studium der akzessorischen Atmung verfahren Batelli 
und Stern in verschiedener Weise !), 

Erste Methode: Das Organ wird in dem Körper des toten 
Tieres gelassen, bis die Hauptatmung verschwunden ist, sonst wie beim 
Studium der Hauptatmung weiter verfahren. Die Hauptatmung ver- 
schwindet verschieden rasch, und so müssen die Organe verschieden 
lange Zeit im toten Tier gelassen werden. Um sich zu überzeugen, dass 
die Hauptatmung zerschwunden ist, prüft-man, ob die Atmung des 
Gewebebreies durch „Pnein“ (wässeriger Muskelauszug von Rind oder 
Pferd) noch aktiviert wird. Solange das der Fall ist, ist noch Haupt- 
atmung da, und man muss weiter warten. — Diese Methode schien 
mir für eine Nachprüfung wenig geeignet, einerseits, weil die Akti- 
vierung mit Pnein von Harden und Maclean?) nicht beobachtet 
werden konnte, also zum mindesten nicht immer auftritt, anderseits, 
weil die Lebern im Körper des toten Tieres durch Einwanderung 
und Vermehrung von Bakterien verunreinigt werden. 

Zweite Methode: Das Organ wird einige Stunden im Körper 
des toten Tieres gelassen, dann zerkleinert; der Brei wird mit der 
doppelten Menge Wasser durchgerührt, die Flüssigkeit koliert und 
zentrifugiert. Die Atmung der beim Zentrifugieren erhaltenen über- 


1) Biochem. Zeitschr. Bd. 21 S. 487. 1909. 
2) Harden und Maclean,|.c. 


604 Otto Warburg: 


stehenden Flüssigkeit wird gemessen. Diese zweite Methode habe 
ich im wesentlichen befolgt, bin nur insofern von ihr abgewichen, 
dass ich die Organe ganz frisch verwandte; denn nach der De- 
finition ist die Hauptatmung nicht wasserlöslich; es hat also keinen 
Zweck, auf ihr Verschwinden zu warten und die Lebern gleichzeitig 
der Infektionsgefahr auszusetzen. 

Ehe ich zu eigenen Versuchen übergehe, seien einige Zahlen 
mitgeteilt, die Batelli und Stern bei Befolgung der beiden be- 
schriebenen Methoden erhielten!). Diese Zahlen sind nach den 
Angaben der Forscher nur Durchsehnittswerte, recht grosse individuelle 
Abweichungen für ein und dasselbe Gewebe derselben Tiergattung 
sollen vorkommen. 

Nach der ersten Methode fanden Batelli und Stern für 
Hundeleber einen Sauerstoffverbrauch von 520 cem pro Kilo und 
Stunde. Es ist das fast die Hälfte des Wertes, den Masing bei 
der Durchblutung der intakten Leber erhielt; es ist mehr als der 
Minimalwert Barcroft’s für die intakte Leber im lebenden Tier. 
Wir erinnern uns hierbei der Angabe, dass die bei der akzessorischen 
Atmung beteiligten Substanzen wasserlöslich seien; es wäre also ein 
erheblicher Bruchteil der Atmung der intakten Leber wasserlöslich. 

Nach der zweiten Methode, im wässerigen Auszug, fanden 
Batelli und Stern einen Sauerstoffverbrauch von 370 eem pro 
Stunde und Kilo extrahierter Leber [Pferd ?). Auch dieser Wert 
ist ganz auffallend hoch. 

Eigene Versuche. Hunde wurden in Morphium- oder Äther- 
Morphiumnarkose aus der Arteria femoralis entblutet. In einigen Fällen 
wurden die Hunde von der Vena femoralis aus mit physiologischer Koch- 
salzlösung möglichst blutfrei gespült. Die Organe wurden rasch mit der 
Schere zerschnitten und mit Sand zerrieben. Darauf wurde mit der 
doppelten Menge?) Wasser übergossen, durchgerührt, 10 Minuten zentri- 
fugiert und die überstehende Flüssigkeit bei 33° auf Atmung untersucht. 

Der Sauerstoffverbrauch wurde nach Warburg- 
Siebeck*) durch Schütteln in einem geschlossenen Gefäss, in dem 


1) Biochem. Zeitschr. Bd. 21 S. 487. 1909. 

2) Nach der Tabelle ist bezügl. der akzessorischen Atmung kein wesent- 
licher Unterschied zwischen Pferde- und Hundeleber, so dass Versuche an Hunde- 
lebern und Pferdelebern vergleichbar sind. 

3) Auf 60 g Leber 120 ccm Wasser. 

4) Siebeck in Abderhalden’s Biochem. Arbeitsmethoden Bd. 6. 


Über sauerstoffatmende Körnchen aus Leberzellen etc. 605 


die Kohlensäure durch Kalilauge absorbiert wurde, aus der Druck- 
abnahme berechnet. Als Manometer dienten Haldane-Bareroft’sehe 
Wassermanometer. Je 1 oder 2 ccm Zentrifugat wurden für eine 
Bestimmung verwendet. Das Volumen, in dem die Druckver- 
minderung auftrat, war etwa 10 ccm, so dass eine Sauerstoffabsorption 
von 0,1 cem einen Ausschlag von 100 mm hervorbrachte. 

Die Kohlensäureproduktion wurde gemessen als 
Differenz der bei Luftdurchleitung abgegebenen plus der durch Säure 
austreibbaren, minus der präformierten. Je 20 cem wurden für eine 
Bestimmung verwendet; im wesentlichen wurde in der von mir be- 
schriebenen Weise verfahren !). 

Resultate Qualitativ konnte die Angabe von 
Batelli und Stern bestätigt werden, dass die Extrakte 
Sauerstoff verbrauchen und Kohlensäureintypischem 
Verhältnis produzieren. Quantitativ jedoch ergaben sich 
sehr grosse Unterschiede gegenüber den Zahlen der genannten 
Autoren, und zwar waren die Werte, die ich erhielt, sehr viel kleiner. 
Beispielsweise verbrauchten 2 cem Extrakt in drei verschiedenen 


Versuchen: 0,110 eem Sauerstoff (0° 760 mm) 
0,081 ” ” (0° 760 » ) 
0,087 „5 „ (0° 760 „); 


im Mittel betrug also der Sauerstoffverbrauch auf 100 cem Extrakt 
4,65 eem Sauerstoff pro Stunde. Batelli und Stern erhielten 
aus 60 g Leber ein Extrakt, das bei 40° 22 cem Sauerstoff in 
einer Stunde verbrauchte; wieviel Extrakt die Autoren erhielten, geben 
sie nicht an. Ich erhielt unter denselben Bedingungen beim Zentri- 
fugieren 100 eem überstehende Flüssigkeit. 100 cem „Extrakt“ 
verbrauchen also nach Batelli und Stern 22 cem Sauer- 
stoff. 

Meine Zahlen beziehen sich auf nicht gespülte Tiere. Wurden 
die Tiere mit Kochsalzlösung gespült, so waren die Werte durchweg 
niedriger. 

Meine Zahlen wurden bei einer Versuchsanordnung erhalten, 
bei der die Sauerstoffbestimmung etwa 30 Minuten nach der 
Herausnahme der Leber aus dem Tier begann. Es war daran 
zu denken, dass Batelli und Stern schneller gearbeitet haben 
und dass bei meinen Versuchen eine besonders starke Anfangsatmung 


1) Hoppe-Seyler’s Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. 81. 1912. 


606 Otto Warburg: 


in die Vorbereitungszeit gefallen war. Das ist deshalb nicht wahr- 
scheinlich, weil der Sauerstoff innerhalb der ersten halben Stunde 
so gut wie nicht abnahm, erst dann langsam zu sinken begann. 


Auch der Narkose-Äther ist für meine niedrigeren Werte nicht 
verantwortlich zu machen, denn die Werte waren nicht grösser, wenn 
der Äther fortgelassen wurde. Morphium wirkt selbst in gesättigter 
Lösung nicht auf die Zellatmung; es lag also kein Grund vor, das 
Morphium fortzulassen. 


Stärkeres oder schwächeres Zerreiben hatte, in den von mir 
versuchten Grenzen, nicht den Erfolg, dass lie Werte höher wurden. 


Schliesslich fand ich, dass es einen Weg gibt, die Atmung des 
Extrakts zu steigern; damit war gleichzeitig der Schlüssel zur Er- 
klärung der hier bestehenden Unstimmigkeiten gegeben. 


C. Die Körnchenatmung. 


Wenn man die „Extrakte“, über deren Atmung soeben berichtet 
wurde, unter dem Mikroskop betrachtet, so findet man keine intakten 
Zellen, keine Kerne, auch keine zusammenhängenden Zell- oder Kern- 
trümmer; dagegen ist das Gesichtsfeld voll kleiner, runder, in 
Brown’scher Molekularbewesung begriffener Gebilde Daneben 
finden sich auch Fetttröpfehen und sehr vereinzelt rote und weisse 
Blutzellen. 


Die Extrakte waren auf einer gewöhnlichen Runne’schen 
Zentrifuge 10 Minuten zentrifusiert. Zentrifugierte ich länger, z. B. 
1 Stunde, so setzten sich mehr Körnchen ab, die überstehende Flüssig- 
keit wurde klarer, ihr Atmungsvermögen nahm ab; frei von 
Körnchen habe ich die Extraktflüssickeit auch nach stundenlangem 
Zeutrifugieren nicht bekommen. 


Es hat sichnun herausgestellt, dass das Körnchen- 
sediment stärker atmet, alsdieüberstehendeFlüssig- 
keit. Zum Nachweis der Sedimentatmung verfährt man so, dass 
man den mit Wasser gemischten Leberbrei nur ganz kurz zentri- 
fugiert, etwa 2 Minuten. Man erhält dann eine dichte Körnchen- 
suspension als überstehende Flüssigkeit, ohne eine irgendwie in 
Betracht kommende Menge von Zellen, Kernen oder zusammen- 
hängenden Trümmern. Diese dichte Körnchensuspension gibt bei 
kurzem Zentrifugieren (10 Minuten) zwei Schichten: eine tiefere, 
körnchenreichere, stärker atmende, und eine überstehende, 


Über sauerstoffatmende Körnchen aus Leberzellen etc. 607 


körncehenärmere, schwächer atmende. Beispielsweise verbrauchten 
je 2 een Körnchensuspension 


überstehende Schicht . . . 0,087 eem Sauerstoff 
unterstehende Schicht . . . 0,150 


” ” 


Auch 10 Minuten langes Zentrifugieren schädigt die Körnchenatmung 
[sie verhält sich ganz ähnlich wie die von Onaka und mir vor 
einiger Zeit beschriebene Atmung der Blutplättehen Y)]; die Schädigung 
ist viel geringer, wenn man die Körnchensuspension in Eis verpackt 
zentrifugiert. Dass dabei keine erhebliche Schädigung eintritt, kann so 
nachgewiesen werden, dass man nach dem Zentrifugieren das Sediment 
wieder aufwirbelt und nun mit einer nicht zentrifugierten Kontrolle 
vergleicht. Die Zahlen des folgenden Beispiels wurden also so er- 
halten, dass von der diehten Körnchensuspension ein Teil als Kontrolle 
auf Eis kam; je 5 cem wurden ferner, in Eis verpackt, 10 Minuten 
zentrifugiert. Dann wurde das Sediment in einem Röhrchen wieder 
aufgewirbelt, aus dem zweiten Röhrchen die überstehende Schicht 
abpipettier. Dann wurde der Sauerstoffverbrauch gleichzeitig in 
2 cem jeder Probe bestimmt. Folgende Werte wurden in 1 Stunde 
erhalten: | 


Kontrolle. . ». . 2... 0,180 ccm Sauerstoff (0° 760 mm) 
auteewarbelt ‘. ..".-. . » .0,175 , : (NETZE UBErE) 
überstehende Flüssigkeit . . 0,110 , 5 (VZEORES) 


Mit diesem Befund ist also ein Weg. gegeben, wie man die 
Atmung der „Extrakte“ vermehren kann. Folgende Zahlen wurden 
erhalten, wenn nur kurz zentrifugiert wurde. Je 2 cem verbrauchten 
in 60 Minuten in vier verschiedenen Versuchen: 


1. 0,20 eem Sauerstoff (0° 760 mm) 


28 0,18 „ „ (0 u 760 ” ) 
5% 0,14 » ”„ (0 2 760 ” ) 
412 020, 5 UT) 


Dass die Körnchensuspension nicht nur Sauerstoff verbraucht, 
sondern auch in typischem Verhältnis Kohlensäure produziert, zeigt fol- 
gendes Beispiel (die präformierte Kohlensäure wurde in diesem Versuch 
nicht direkt bestimmt, sondern die Kontrolle wurde 1 Stunde ohne 
Sauerstoff bei 38° gehalten. In der präformierten Kohlensäure steckt 


1) Onaka, Hoppe-Seyler’s Zeitschr. f. physiol. Chemie. 71, 193. 1911. 


608 Otto Warburg: 


also auch die eventuell anoxybiotisch gebildete Kohlensäure, so 
dass die Differenz nur die unter Sauerstoffeinwirkung 
gebildete Kohlensäure ergibt): 23 cem dichter Körnchen- 
suspension gaben nach einstündiger Luftdurchleitung und nach darauf- 
folgendem Ansäuern 2,98 ccm CO, (0° 760 mm) ab. 23 ccm derselben 
Körnchensuspension gaben bei einstündiger Anoxybiose und nach 
darauffolgendem Ansäuern 1,42 cem CO, (0° 760 mm) .ab. Also 
waren unter dem Einfluss des Sauerstoffes 1,56 cem Kohlensäure 
neu gebildet worden. 

Gleichzeitig wurde in 2 cem eine Sauerstoffbestimmung aus- 
geführt, die bei der gleichen Temperatur einen Verbrauch von 
0,2 eem in 60 Minuten ergab. Das ist, auf 23 cem umgerechnet, 
ein Verbrauch von 2,3 cem. Der respiratorische Quotient ist somit: 


In einigen Versuchen gewann ich den Eindruck, dass die 
Körnchenatmung durch längeres Zerreiben mit Sand herabgesetzt 
werden kann; wenn ich auch nicht mit Sicherheit behaupten kann, 
dass dem so ist, so habe ich doch, wenn es mir auf den Nachweis 
der Körnehenatmung ankam, die Lebern später nicht mehr mit Sand 
zerrieben, sondern auf einem Holzbrett mit einem Holzhammer zer- 
klopft. — An Stelle des Wassers habe ich in späteren Versuchen 
1,2°/oige Kaliumchloridlösung als Verdünnungsflüssiskeit benutzt, 
unter anderem deshalb, weil die Körnchensuspension dann leichter 
frei von Blutzellen und deren Resten gewonnen werden kann. Ver- 
dünnt man ınit Wasser, so entstehen aus den Blutzellen durch 
osmotische Cytolyse „Schatten“, die nicht so schnell wie die intakten 
Zellen sedimentieren und deshalb schwerer von den Körnchen zu 
trennen sind. 

Folgendes Verfahren, das an Meerschweinchen- 
lebern ausprobiert wurde, empfehle ich besonders 
zum Nachweis der Körnchenatmung: Das Meerschweinchen 
wird durch Halsschnitt entblutet und die Leber sofort mit Holz 
zu einem Brei zerklopft, wozu etwa 2 Minuten erforderlich sind. 
Der Brei wird mit der doppelten Gewichtsmenge 1,2 °/oiger Kalium- 
ehloridlösung übrgossen, durchgerührt und dann auf einer kleinen 
Runne’schen Zentrifuge 3—5 Minuten zentrifugiert. Man erhält 
vier scharf gegeneinander abgegrenzte Schichten. Die unterste 
Schieht enthält das Bindegewebe mit Zellnestern und intakten 


Über sauerstoffatmende Körnchen aus Leberzellen etc. 609% 


Zellen. Dann folgt eine rote Schicht, die reichlich Blutzellen 
enthält; dann folgt eine feine weisse Schicht, bestehend aus 
Körnchen und vereinzelten Zellstückchen. Darüber 
steht die Körnchensuspension, in der man selbst beim Durchsuchen 
vieler Gesichtsfelder in der Regel keine Blutzellen und keine zu- 
sammenhängenden Zelltrümmer, sondern ausschliesslich kleine Par- 
tikelehen in Brown’scher Bewegung findet. In manchen Fällen 
sind in der überstehenden Schicht noch einige Leberzellenfragmente ; 
man hat dann nur nötig, in einer geschlossenen Flasche einige Male 
kräftig zu schütteln; dabei werden etwa vorhandene Zelitrümmer 
zerschüttelt, und die Suspension besteht ausschliesslich 
aus Partikelchen in Brown’scher Bewegung. Die Sus- 
pension kommt dann in Eis. Vor Licht geschützt, behält sie ihr 
Atmungsvermögen mindestens 8 Stunden unverändert bei und kann 
im Laufe dieser Zeit zu quantitativen Experimenten benutzt 
werden. 

Der Sauerstoffverbrauch der so hergestellten Suspension betrug 
pro Kubikzentimeter und Stunde bei 38° 0,12—0,15 cem 
Sauerstoff. Während des Schüttelns im Laufe der Versuchs- 
stunde war der Sauerstoffverbrauch häufig fast konstant, manchmal 
nahm er langsam ab, so dass bei einem Sauerstoffverbrauch von 
0,14 eem pro Stunde etwa 0,8 cem auf die erste halbe Stunde und 
0,6 cem auf die zweite halbe Stunde fallen. 

Zum Nachweis der Körnchenatmung werden Proben, in Eis 
verpackt, 15 Minuten zentrifugiert; ein Teil der Körnchen setzt sich 
dabei als weisser Bodensatz ab. Man entfernt mit einer Pipette die 
überstehende Flüssigkeit zur Hälfte, wirbelt mit der anderen Hälfte 
das Sediment auf und bestimmt sofort in 1 oder 2 cem jeder der 
beiden Flüssigkeiten ‘den Sauerstoffverbrauch. Folgende Zahlen 
wurden beispielsweise erhalten (38°): 


1 eem Flüssigkeit ohne Sediment verbrauchte 

in 1 Stunde 0,058 cem Sauerstoff (0° 760 mm). 
1 eem Flüssigkeit mit Sediment verbrauchte 

in 1 Stunde 0,150 cem Sauerstoff (0° 760 mm). 


1 cem Flüssigkeit ohne Sediment verbrauchte 

in 1 Stunde 0,055 eem Sauerstoff (0° 760 mm). 
1 ecem Flüssigkeit mit Sediment verbrauchte 

in 1 Stunde 0,160 eem Sauerstoff (0° 760 mm). 


610 Otto Warburg: 


Der Unterschied im Sauerstoffverbrauch der verschiedenen 
Schiehten war also sehr erheblich. — Die Schädigung der Sediment- 
atmung durch Zentrifugieren, auch durch Zentrifugieren bei niedriger 
Temperatur, war etwas stärker als bei den oben angeführten Versuchen 
mit Suspensionen aus Hundelebern. Vergleicht man die Abnahme 
der Atmung in der überstehenden Schicht und die Zunahme der 
Atmung in der unterstehenden Schicht, so findet man, dass der 
Atmungsbetrag, der in der überstehenden Schicht verschwunden ist, 
nur zum Teil in der unterstehenden Schicht wiedergefunden wird. 
Beispielsweise verbrauchten je 1 cem pro Stunde: 

in der ursprünglichen Körnchensuspension 0,120 eem Sauerstoff 

„“ „.  überstehenden 'Schicht ° . . ... . 0,055 

„©, „ünterstehenden Schieht” . .. 2.0.1607, # 
In der überstehenden Schicht war also verschwunden 0,12 — 0,055 — 
0,065; in, der unterstehenden Schicht aber wurde nicht gefunden 
0,12 + 0,065 —= 0,185, sondern nur 0,160. 

Sehliesslich sei noch darauf hingewiesen, dass die überstehende® 
Schicht dieser Versuche nicht frei von atmenden Körnchen war; 
durch läugeres Zentrifugieren wurden weitere Körnchenmengen aus- 
geschleudert. Deshalb kann auch aus den angeführten Zahlen nicht 
berechnet werden, wie sich die Atmung der Körnchensuspension auf 
Körnchen und Zwischenflüssiekeit verteilt. 


”» ” 


Wenn man die Körnchen, die man beim Zentrifugieren erhält, 
in Salzlösungen aufschwemmt, so ist die Atmung fast völlig ver- 
schwunden. Bei Berücksichtigung dieser Tatsache könnte man die 
Frage aufwerfen, ob vielleicht nicht die Körnchen atıneten, sondern 
nur die Zwischenflüssiekeit, und ob nicht der Unterschied in 
der Atmung der verschiedenen Schichten so herauskäme, dass die 
Körnchen das Brennmaterial für die in der Flüssiekeit ablaufenden 


Verbrennungen lieferten. Die überstehende Schicht atmete dann nur 


deshalb schwächer, weil ihr das Brennmaterial ausginge. Diese 
Auffassung ist zunächst deshalb recht wenig wahrscheinlich, weil die 
Unterschiede in den verschiedenen Schichten schon bei Beginn des 
Atmungsversuches da sind, während sie sich nach der obigen Hypo- 
these erst im Laufe des Versuches herausbilden und fortgesetzt zu- 
nehmen sollten. — Ferner lässt sich ein Experiment anführen, das 
zuungunsten der Hypothese entscheidet. Erhitzt man die Körnchen- 
suspension 5 Minuten auf 70°, schüttelt kräftig und filtriert durch 


le rn Acıa 


Über sauerstoffatmende Körnchen aus Leberzellen etc. 611 


ein Faltenfilter, so erhält man ein Filtrat, das nur noch ganz wenig 
Sauerstoff verzehrt. In dieser Flüssiekeit lassen sich die 
Körnchen ohne allzu beträchtliche Schädigung ihrer 
Atmung aufschwemmen. Beispielsweise verbrauchten je 2 cem 
bei 38° in 1 Stunde: 
Körnchen in Hitzeextrakt 0,0730 eem O, (0° 760 mm) 
Elifzeextzakt.. e  . 0,0092... „(09760 °,.). 

Will man hier nicht die ganz unwahrscheinliche Annahme machen, 
dass in dem Hitzeextrakt die Atmung der Zwischenflüssigkeit durch 
die Körnchen aussergewöhnlich stark (um das Achtfache) vermehrt 
wird, so bleibt nur die zweite Möglichkeit, dass in der Tat die 
Körnchen atmen. — 

Die Atmungsgrösse der Körnchensuspension im 
Vergleich zur Atmungsgrösse der intakten Leber. 

Bevor wir unsere Berechnung anstellen, wollen wir uns klar 
machen, dass unsere Zahlen für die Körnchensuspension Minimal- 
zahlen sind; dass man viel grössere Zahlen erhalten müsste, wenn 
bei der Herstellung der Körnchensuspension nicht grosse Verluste an 
Körnchen erlitten würden. Diese Verluste lassen sich bei dem ein- 
geschlagenen Isolierungsverfahren zunächst nicht vermeiden. Denn 
wie oben erwähnt, wird mit den Zelltrümmern und Blutzellen immer 
ein Teil der Körnchen mit abzentrifugiert. 

Wir erinnern uns ferner daran, dass die Atmung der Körnchen- 
suspension zwar zum grössten Teil aus Körnchenatmung besteht, dass 
aber auch nach langdauerndem Zentrifugieren in der überstehenden 
Flüssigkeit eine Restatmung übrigbleibt. Diese Restatmung zusammen 
mit der Körnchenatmung ist die Atmung der „Körnchensuspension“. 

Nehmen wir der Durchschnittswert von 0,14 cem Sauerstoff pro 
Stunde und 1 cem Körnchensuspension (38°), so verbrauchen 100 ccm 
unter den gleichen Bedingungen 14 ccm Sauerstoff. 100 cem 
Körnchensuspensiou werden aus etwa 60 g Lebergewebe erhalten 
oder 1700 cem aus 1 kg Lebergewebe. Aus 1 kg Lebergewebe wird 
also ein Sauerstoffverbrauch von 17 x 14— 238 eem pro Stunde 
in Form von Körnchensuspensionsatmung erhalten. — Nach Masing 
verbraucht eine intakte, aus dem Körper entfernte Leber im Mittel 
1200 eem Sauerstoff pro Kilo und Stunde unter den gleichen Be- 
dingungen. Ein Fünftel der Atmung der intakten Leber 
ist also in Form von Körnchensuspensionatmung ge- 


wonnen worden. Wenn eine Schätzung erlaubt ist, so möchte 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 154. 41 


612 Otto Warburg: 


ich die Vermutung aussprechen, dass dieser Wert ohne die an- 
geführten Verluste mindestens doppelt so gross sein würde, — 

Sind die atmenden Körnchen identisch mit den 
präformierten Zellgranula? 

Es ist klar, dass hier eine bedeutungsvolle Frage zur Dis- 
kussion gestellt wird. Wenn nämlich die chemische Reaktion, 
aus deren Energie die Zellarbeit stammt, auch in den freien 
Granula abläuft, so ist damit jedenfalls die Möglichkeit gegeben, 
dass die Granula in bezug auf Arbeitsleistung autonom sind. 

Betrachtet man vor dem ersten Zentrifugieren einen Tropfen der 
Suspension (die also Zellen, Zelltrümmer und Körnchen enthält) unter 
dem Mikroskop, so findet man leicht Zelltrümmer, die gerade im 
Begriff sind, zu zerfallen. Man beobachtet dann, wie die Granula 
in die umgebende Flüssiekeit austreten und draussen ohne -deut- 
liche Veränderung weiter existieren. Der einzige in die Augen 
springende Unterschied ist der, dass die Granula, die in der 
Zelle bewegungslos waren, draussen in lebhafter Brown’scher 
Bewegung erscheinen. Auf diese Art also kann man die Entstehung 
der Körnchensuspension sehen, und die Identität von Körnchen 
und Granula ist evident. 

Wenn nun auch sicher der grösste Teil der Körnchen prä- 
formierte Granula sind, so lässt sich andererseits nicht beweisen, 
dass die Körnchen ausschliesslich präformierte Granula sind, 
und dass der atmende!) Anteil des Sediments aus präformierten 
Granula besteht. 

Für die Indentität zwischen präformierten Granula und den 
atmenden Körnchen des Sediments spricht noch folgendes: 


1. Wenn man aus Blutzellen, die im Vergleich zur Leber nur 
ganz verschwindend wenig Granula enthalten, auf gleiche Weise _ 
einen Auszug herstellt, so findet man so gut wie keine Körnchen 
und auch keine Atmung. 

2. Das durch oxydative Synthese entstehende Indophenol erscheint 
nach den Beobachtungen der Histologen besonders in den 
Granula der Zelle?). | 


1) Nicht alle Körnchen atmen! Vergl. 8. 615. 

2) v. Gierke, Münchner med. Wochenschr. 1911. S. 2315. — Graeff, 
Frankfurter Zeitschr. f. Pathol. Bd. 11. 1912. — van Herwerden, Arch. Intern. 
de Physiol. 1913 p. 359. 


Über sauerstoffatmende Körnchen aus Leberzellen ete. 613 


Bakterien. Schliesslich sei noch mit einigen Worten auf 
die Frage eingegangen, wieweit bei meinen Versuchen die Gefahr 
bestand, dass Bakterien irgendwie eine Rolle spielten. Ich habe 
anfangs stets nach Beendigung des Atmungsversuches Ausstriche ge- 
macht und mit Methylenblau gefärbt, aber beim Durchsuchen vieler 
Gesichtsfelder Bakterien nicht gefunden. Nun kann man bekanntlich 
Leber nicht steril erhalten, und ich will auch nicht bestreiten, dass 
ein geübter Bakteriologe nach längerem Suchen einige Bakterien 
gefunden hätte. Um aber die Atmungswerte, wie ich sie beobachtete, 
durch Bakterien zu erhalten, braucht man schon eine dichte Bakterien- 
suspension, massenhaft Bakterien in einem Gesichtsfeld*). Es darf 
also ganz bestimmt behauptet werden, dass an den von mir gegebenen 
Werten Bakterienatmung mit einem messbaren Bruchteil nicht be- 
teiligt war. 

Übrigens habe ich nur anfangs mit sterilisierten Gläsern ge- 
arbeitet; später wurden die Gefässe mit alkoholischer heisser Kali- 
lauge gereinigt und dann mit destilliertem Wasser nachgespült. 


D. Die Atmung nach Filtration durch Berkefeld-Kerzen. 


Selbst durch einstündiges Zentrifugieren der Körnchensuspension 
erhält man keine körnchenfreie Flüssigkeit; sehr viel längeres Zen- 
trifugieren kam wegen der Gefahr der Bakterienentwicklung nicht 
in Betracht. Um also zu entscheiden, ob auch die Zwischenflüssigkeit 
atmete, musste ein anderer Weo eingeschlagen werden, und es lag 
nahe, durch Kerzen zu filtrieren. Hierbei erhältmanäatmende 
Filtrate. Wir wollen uns zunächst klar machen, was dieses 
Resultat beweist und was es nicht beweist. 

Die benutzten Kerzen waren Berkefeld-Kerzen; sie lassen 
die Körnchen, von denen bisher die Rede war, die Körnchen von 
der Grösse der im Hellfeld deutlich unterscheidbaren präformierten 
Lebergranula, nicht durch. Wir sind also zu der Schlussfolgerung 
berechtigt, dass die Zwischenflüssigkeit unserer Körnchensuspension 
atmet. Diese Zwischenflüssiekeit braucht aber keineswegs frei von 
Formelementen zu sein. Bekanntlich gibt es eine ganze Reihe von 
Formelementen, die nicht sichtbar sind, und.die selbst die engporigen 
Chamberland-Kerzen passieren. So wäre es auch durchaus 
denkbar, dass in den Berkefeld-Filtraten noch ultramikroskopische 


1) Vgl. 0. Warburg und Wiesel, Pflüger’s Arch. Bd. 144 S. 465. 1912. 
41* 


614 Otto Warburg: 


Formelemente !) suspendiert sind. Man wird sich deshalb bei einer 
derartigen Trennung auf die Feststellung beschränken müssen, welche 
sichtbaren Formelemente zurückgehalten wurden oder aber, wenn 
es sich um Trennung ultramikroskopischer Teilchen handelt, welche 
Teilchengrösse den abgetrennten Partikelchen zukommt. 

Zur Filtration der Körnchensuspension benutzte ich die 5 cm 
lange Kerze mit Porzellanring; die Druckdifferenz war der Luftdruck 
gegen das Vakuum der Wasserstrahlpumpe. Das Filtrat wurde 
in einzelnen Fraktionen aufgefangen. Die ersten Fraktionen waren 
sehr eiweissarm und atmeten nicht; die späteren Fraktionen waren 
eiweissreicher und atmeten. Waren etwa 20 cem durch die kleine 
Kerze durchgedrückt, so hatte die nun folgende Fraktion die maxi- 
male Atmungsgrösse, das heisst, spätere Fraktionen atmeten nicht 
stärker. Natürlich haben solehe Angaben keine unbedinste Gültig- 
keit, weil die Kerzen nicht ganz gleichmässig geliefert werden. Die 
zum Filtrieren geeignete Körnehensuspension wurde so gewonnen, 
dass Hundelebern mit Sand fein zerrieben, dann mit der doppelten 
Gewichtsmenge Wasser übergossen wurden. Das Gemisch wurde 
15 Minuten scharf zentrifugiert, die überstehende Flüssigkeit ab- 
gehoben und sofort filtriert. Die Filtration dauerte etwa 10 Minuten. 
Die späteren Filtratfraktionen sahen im auffallenden Licht trübe aus, 
wie Serum, im durchscheinenden Licht ziemlich klar. Unter dem 
Mikroskop sieht man im Hellfeld ein ganz feines Wimmeln, ähnlich 
wie im Serum, während die Körnchen verschwunden sind. 

Der Sauerstoffverbrauch in einer Stunde bei 38° 
pro Kubikzentimeter betrug nicht mehr als 0,05 cem; in 
100 ccm also etwa 3 ccm Sauerstoff. Da man 1700 Filtrat aus 
einem Kilo Leber erhält, so wurden also ca. 50 cem Sauerstoff in 
der einem Kilo Leber entsprechenden Filtratmenge verbraucht. Im 
Vergleich zu der Masing’schen Zahl für die intakte 
Leber ist das etwa 4% der Leberatmung. 

Auch Kohlensäure bildet sich in den Filtraten, wie folgender 
Versuch zeigt: 

23 cem Filtrat verbrauchten in 60 Minuten 0,43 cem Sauer- 
stoff; 23 cem Filtrat gaben 0,35 ccm präformierte Kohlen- 


1) Auch die Fermente haben „Struktur“. Wir bezeichnen sie aber nicht 
als „Formelemente“, weil sie richt imstande sind, aus sich heraus Arbeit zu 
leisten, weil sie keine Maschinen sind. Über diese Abgrenzung vergl. 
©. Warburg, Asher-Spiro 1913. 


Über sauerstoffatmende Körnchen aus Leberzellen etc. 615 


säure; 23 cem Filtrat gaben nach 60 minutenlangem Luftdurchleiten 
und nachherigem Ansäuren 0,59 cem Kohlensäure. 

Es waren also nen gebildet 0,59 — 0,35 —= 0,24 cem Kohlen- 
säure. Der respiratorische Quotient berechnet sich daraus zu: 

0,24 
0, 73 — 0,56 
und war also etwas niedriger, als bei Zell- oder Körnchenatmung. 

Wie stark die Atmung der Körnchensuspension beim Durch- 
treiben durch die Kerze vermindert wird, hängt natürlich davon ab, 
wie lange die Körnchensuspension vorher zentrifusiert war. Je 
länger sie zentrifugiert war, um so weniger „abfiltrierbare Atmung“ 
enthält sie. In einem Fall, nach halbstündigem scharfen Zentri- 
fugieren, wurden Filtratfraktionen erhalten, die nur wenig schwächer 
als die nickt filtrierte Suspension atmeten. Da trotzdem vor dem 
Filtrieren noch sehr reichlich Körnchen vorhanden waren, so folgt, 
dass durch längeres Zentrifugieren die atmenden Körnchen!) ziem- 
lich vollständig abgeschleudert werden können. 

Die Atmungsgrösse der Filtrate im Vergleich zur Atmung der 
intakten Leber ist ziemlich klein; immerhin relativ nicht kleiner als 
die Gärung des Hefepresssaftes im Vergleich zur Gärung der ent- 
sprechenden Menge intakter Hefezellen. 


Die absolute Atmungsgrösse dagegen ist noch 
immer sehr bedeutend und, wie besonders hervor- 
gehoben sei, weit entfernt von den durch die Mess- 
methode gesteckten Fehlergrenzen. 2 cem Filtrat, die 
Menge, die zur Bestimmung verwendet wurde, verbrauchten in einer 
Stunde 0,06 cem Sauerstoff. Das entspricht am Manometer einem Aus- 
schlag von 60 mm, während die Fehlergrenze etwa 2 mm beträgt. 
Die Filtratatmung kann also auf etwa 3°o vom Wert festgestellt 
werden. 

E. Die akzessorische Atmung. 


Ausgerüstet mit den in den vorhergehenden Abschnitten ge- 
wonnenen Erfahrungen wollen wir uns jetzt fragen, was Batelli 
und Stern als „akzessorische“ Atmung gemessen haben. Sie er- 
hielten in 100 cem Extrakt einen Sauerstoffverbrauch von 22 ccm 
pro Stunde, während wir in der entsprechenden Filtratmenge 3 cem 
pro Stunde erhielten. Es gibt zur Erklärung wohl nur zwei Alter- 


1) Nicht alle Körnchen ! 


616 . Otto Warburg: 


nativen: entweder haben Batelli und Stern, obwohl sie zentri- 
fugiert haben, .so kurz zentrifugiert, dass die Sedimentatmung nicht 
entfernt wurde; oder sie haben die Sedimentatmung abzentrifugiert, 
in der überstehenden Flüssigkeit aber reichlich Bakterien gehabt. 
Haben vielleicht gelegentlich auch beide Umstände — wenn die 
Organe nach 24 stündiger Inkubation im toten Tier benutzt wurden 
— zusammengewirkt, so möchte ich mich doch mehr für die 
erste Alternative entscheiden. Denn wenn stark zentrifusiert worden 
wäre, wäre doch auch ein erheblicher Bruchteil der Bakterien ab- 
geschleudert worden. Ferner spricht für meine Auffassung eine 
Bemerkung auf Seite 500 der Arbeit!): „Immerhin muss man be- 
denken, dass der wässerige Auszug selbst nach enereischem Zentri- 
fugieren trübe bleibt und Zelltrümmer enthält.“ Es stimmt diese 
Bemerkung allerdings nicht recht zur Bezeichnung der gemessenen 
Atmung als „akzessorische“ Atmung, für die es ja gerade charakte- 
ristisch sein soll, dass sie wasserlöslich ist und bei Ausschluss von 
Zelltrümmern vor sich geht (siehe die betreffenden oben zitierten 
Stellen, die derselben Arbeit entnommen sind). 

_ Als besonders beweisend für die „Wasserlöslichkeit“ der ak- 
zessorischen Atmung werden Versuche mit Auszügen von Azeton- 
präparaten angeführt!). Diese Auszüge sollen „recht klar“ sein. 
(Seite 502 derselben Arbeit). Ich habe die Versuche wiederholt und 
gefunden, dass die genau nach Vorschrift hergestellten Auszüge 
nicht klar sind, sondern voll von leicht abzentrifugierbaren Partikeln. 
Da es mir nicht gelang, in diesen Auszügen nach dem Zentrifugieren 
Atmung nachzuweisen, so habe ich mich mit der Versuchsanordnung 
nicht weiter beschäftigt. 

Im ganzen liegen die Verhältnisse wahrscheinlich 
so, dass die „akzessorische* Atmung in den Leber- 
auszügen zum grösseren Teil Körnehenatmung gewesen 
ist, zu einem kleinen Teil Atmung der Zwischen- 
flüssigkeit. — 

Schliesslich noch eine Bemerkung über die negativen Resultate 
von Harden und Maclean. Harden und Maclean arbeiteten 
nach der Buchner’schen Methode. Was die Leber anbetrifit, so 
kann ich ihre Angaben im wesentlichen bestätigen; Presssaftatmung 
ist nicht sicher nachweisbar. Dass die Körnchenatmung nicht in den . 


1) Biochem. Zeitschr. Bd. 21. 1909. 


Über sauerstoffatmende Körnchen aus Leberzellen etc. 617 


Presssaft übergeht, ist ohne weiteres verständlich. Dass auch die 
Atmung der Zwischenflüssigkeit im Presskuchen zurückgehälten wird, 
findet ein Analozon in meinen Versuchen darin, dass die ersten 
Fraktionen der Berkefeld-Filtrate nicht atmeten. 


Zusammenfassung. 


1. Aus Säugetierlebern lassen sich Suspensionen kleiner, 
Brown'’sche Bewegung zeigender Körnchen gewinnen, die Sauer- 
stoff verbrauchen und Kohlensäure bilden. Die Oxydationsgrösse 
war etwa !/s der Oxydationsgrösse der entsprechenden Menge in- 
takten Lebergewebes, wenn der Masing’sche Mittelwert von 
1200 eem pro Kilo und Stunde der Vergleichsrechnung zugrunde gelegt 
wird. Die Körnchen sind wahrscheinlich identisch mit den präfor- 
nierten Lebergranula. 

2. Aus Säugetierlebern lassen sich mittels Filtration durch 
Berkefeld-Kerzen Flüssigkeiten gewinnen, die Sauerstoff ver- 
brauchen und Kohlensäure bilden. Die Oxydationsgrösse war etwa 
4°) von der Oxydationsgrösse der entsprechenden Menge intakten 
Lebergewebes. Filtratatmung und Zellatmung stehen, der Grössen- 
ordnung nach, in ähnlichem Verhältnis zueinander wie die Buchner- 
sche Presssaftgärung zur Hefezellengärung. 

3. Die „akzessorische“ oder „wasserlösliche“ Atmung aus 
frischem Lebergewebe, die Batelli und Stern beschrieben haben, 
ist wahrscheinlich zum grösseren Teil Körnchenatmung. Ein kleiner 
Teil ist auf Rechnung der Zwischenflüssigkeit zu setzen und kann 
in der üblichen Terminologie als „wasserlösliche* Atmung bezeichnet 
werden. 

4, Die Atmung intakter, aus dem Körper entfernter Leber- 
läppchen bleibt stundenlang konstant. Die Labilität der Atmung 
der intakten Zellen — der sogenannten Hauptatmung — wird 
bei der Versuchsanordnung von Batelli und Stern vorgetäuscht 
durch Schädigungen, die die Lebern infolge von Sauerstoffmangel 
erleiden. 


Altenburg 
Pierersche Hofbuchdruckerei 
Stephan Geibel & Co. 


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